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ATAS DO SIMPÓSIO

SOBRE A

BIOTA AMAZÔNICA

Vol. 4: Botânica

Belém, Pará, Brasil, Junho 6-11, 1966

EDITOR: HERMAN LENT

Publicado pelo

CONSELHO NACIONAL DE PESQUISAS

RIO DE JANEIRO, GB

1967

cm 1 2 3 4 5 6

SciELO

10 11 12 13 14 15

9 10 11 12 13 14

APRESENTAÇÃO

De 6 a 11 de junho de 1966, na cidade de Belém, Estado do Pará,

Brasil, foi realizado o Simpósio sôbre a Biota Amazônica, organizado

pela Associação de Biologia Tropical, com a colaboração do Conselho'

Nacional de Pesquisas do Brasil, tendo José Cândido de Melo Carvalho

como Presidente Executivo.

O Simpósio homenageava especialmente o Museu Paraense “Emilio

Goeldi” que comemorava seu 100. 0 aniversário.

Ao se iniciarem os trabalhos, achavam-se inscritos no Simpósio 16

países representados por 97 instituições, 256 pesquisadores inscritos para

apresentação de trabalhos que perfaziam um total de 22 conferências

e 198 contribuições originais. Associaram-se como observadores, até êsse

dia, 103 pessoas. Nos dias que se seguiram, até o encerramento , o total

geral de frequência dos inscritos foi a 611 pessoas. As contribuições ori-

ginais também aumentaram para 227.

Resolvemos editar estas Atas em 7 volumes, cada qual correspon-

dendo a uma das seções do Simpósio: Geociências, Antropologia, Limno-

logia, Botânica, Zoologia, Patologia e Conservação da Natureza e Recur-

sos Naturais; serão todos publicados pelo Conselho Nacional de Pesquisas

do Brasil, que assumiu a responsabilidade global da edição, da mesma

forma como promoveu a realização e apoiou a execução do Simpósio.

Em relação ao Programa do Simpósio distribuído na ocasião e,

ainda, ao próprio desenrolar das reuniões de cada Seção, as Atas não

incluem necessàriamente todos os trabalhos, retirados que foram alguns

por motivos vários.

Êste quarto volume corresponde à Seção IV ( Botânica ) que teve

como Coordenador Luiz Fernando Gouvêa Labouriau ( Instituto de Bo-

tânica, São Paulo); consta de um total de 280 páginas e 76 figuras no

texto, e divulga 20 trabalhos, dos quais três conferências. O índice do

volume aparece a seguir pela ordem alfabética do sobrenome dos autores,

primeiro as conferências e depois as comunicações.

Herman Lent

Agosto, 1967

ÍNDICE DO VOLUME 4: BOTÂNICA

Págs.

Labouriau, Luiz Gouvêa

On the association between research and training of plant

biologists for the Amazon (Conferência) 1

Rizzini, Carlos Toledo

Delimitação, caracterização e relações da flora silvestre hileiana

(Conferência) 13

Smith, A. C.

The presence of primitive Angiosperms in the Amazon basin and

its significance in indicating migrational routes (Conferência) . . 37

Albuquerque, F. C.

A patologia vegetal na Amazónia 61

Calderón, Cleofé E. & Soderstrom, Thomas R.

Las gramineas tropicales afines a Olyra L 67

Castellanos, A.

Cactáceas amazônicas 77

Duarte, Apparicio Pereira

Introdução ao estudo dos Aspidospermas 87

Fontella-Pereira, Jorge

Notas preliminares sôbre as Asclepiadaceae da Amazônia brasi-

leira 99

Gottlieb, Otto Richard

Alguns aspectos da fitoquímica na Amazônia: O gênero Aniba 113

Hashimoto, Yohei & Kato, Atsushi

The chemotaxonomy of Rhoeadales with special reference to

alkaloid distribution in Amazonian Capparidaceae 125

Ledoux, Paul

Notes on the comparative morphology of some Amazonian

species of the family Lecythidaceae (genera Bertholletia, Holo-

■pyxidium, Lecythis, Pachylecythis, Neohuberia) 129

Legrand, C. Diego

Algunas mirtaceas de la Amazônia 141

Mello Filho, Luiz Emygdio & Andrade, Aydil Grave de

Espécies amazônicas do gênero Zollernia Maximil, et Nees

(Caesalpiniaceae) 153

Pabst, Guido F. J .

As Orquidáceas do Território Federal do Amapá 167

Págs.

Penna França, E., Fiszman, M., Lobão, N., Costa Ribeiro, C., Trindade, H.

A., Santos, P. L. dos & Batista, D.

Radioatividade das castanhas do Pará 187

Prace, Ghillean T.

The taxonomy and ecology of the Chrysobalanaceae of the

Amazon Basin 209

SCHNELL, R.

Problèmes biogéographiques comparés de 1’Hylaea Amazonienne

et de la forêt dense tropicale d’Afrique 229

Schultes, Richard Evans

Duzentos anos de estudos taxonòmicos no gênero Hevea 241

Steere, William Campbell

The Bryology of Brazil: A preliminar bibliography 259

Teixeira, Alcides Ribeiro

Centros permanentes de pesquisa aplicada para o treinamento

de botânicos tropicais na zona neotropical 269

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Vol. 4 (Botânica): 1-11 — 1967

ON THE ASSOCIATION BETWEEN RESEARCH AND

TRAINING OF PLANT BIOLOGISTS

FOR THE AMAZON

LUIZ GOUVÊA LABOURIAU

Instituto de Botânica, São Paulo

I

The impact of the Amazonian

environment usually will cause a

biologist to feel a need for critically

reviewing some of his basic con-

cepts. No logically trained person

would conclude from this that the

laws of nature are different here.

The Amazonian exposure will

simply emphasize the historical ac-

cident that Biology is, to a great

extent, a research activity predom-

inantly developed in the North

temperate Zone. Thus, working in

Amazônia will make the biologist

aware that there is still a strong

tendency in Biology to deal with

models that often cannot be ap-

plied here. To cite an example, we

are accustomed to, and apparently

very often justified in, correlating

periodic phenomena of plant

growth and differentiation with

the annual periodicity of certain

climatic factors. Annual phenolog-

ical phenomena also occur in the

Hylaean vegetation and yet it is

not easy to find ecological factors

that could be pointed to as trigger

causes. Therefore, a definite effort

for partial displacement of the cen-

ter of interest of biological research

towards this area may make for

great progress in many fields of

Biology. This may act somewhat

like following a non-Euclidean

geometry in order to discipline

one’s self to shed prejudices usually

veiled by habit and tradition.

However we al know too well

that if the knowledge of this need

is a necessary condition for the end

in view, it is not a sufficient one.

Scientific research demands orga-

nization and integration of efforts.

It requires the establishment of a

gradient of minds with a broad

spectrum of abilities. Further-

more, it is crystal-clear that much

of the information that is lacking

will only come through the work

I - 37.132

2

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

of scientists actually living in Ama-

zônia. Hence the genuine need of

an active effort for developing bio-

logical research in this area.

On the other hand, the develop-

ment of Amazônia for human use

is a challenge to the nations that

share the direct responsibility for

the administration of its several

parts. It is known that the main

limiting factor in this development

is the present scarcity of an ade-

quate background of basic and

technical information. Agriculture,

stock-raising, forestry, and even

the mere exploitation of native

plant resources in the Amazon re-

gion, all demand a supply of ba-

sic data for fresh approaches

to many problems. The naive

attempts at transplanting techni-

ques which have been sucessful in

other natural regions of the world

have met failure here several

times. This experience shows the

need for elaborating original Solu-

tions. This is a kind of work re-

quiring trained personnel and

trained with more emphasis on

general approaches than on exact

techniques. For they are not going

to meet the traditional problems,

but mostly new ones.

So, whether Amazonian prob-

lems are seen from the purely

scientific, supra-national, point of

view, or from the viewpoint of na-

tional responsibilities, the path in-

dicated by these considerations is

the same — an urgent need of

forming and developing a core of

research workers for this area.

This group of scientists will have

to increase at first arithmetically.

Later on, it can expand geometric-

ally, and, only then, will it reach

a certain “criticai mass” and be-

come autocatalytic. The fact that

we are very far indeed from this

last goal only stresses the urgency

of getting the process started by

the establishment of a nucleus of

plant biological research of a

modern type in Amazônia.

I offer the following ideas for

your criticism and suggestions.

II

If any part of the above program

is going to be translated into con-

crete action, three initial points

have to be agreed upon, in my un-

derstanding.

First, the realization of the ur-

gent need of the task; second, the

establishment of an order of prior-

ity in the types of information re-

quired for Plant Biology in Ama-

zônia; third, the necessity of a

scheme that will integrate the

several branches of Botany in-

volved.

The first and the most recurring

problem in dealing with Plant Bio-

logy in the Amazon is obviously the

identification of scientific objects.

The very existance of this diffi-

Volume 4 (Botânica)

3

culty clearly shows there is a lack

of well-determined specimens in

local herbarium collections. This

evidently calls for increasing and

organizing the collecting activities.

It also means that extra material

of each collection, besides the

mounted specimen, when possible,

should be kept in the original her-

barium so that it may be used for

studies of Anatomy, Plant Chemis-

try, and so on, without the neces-

sity of destroying the mounted

specimen. Lack of such extra ma-

terial and a policy of excessive

liberality in giving away duplicates

condemns the curating institution

to a permanent “alpha” levei in

its taxonomy. The size of the area

to be explored and the pattern of

its rivers and lakes points to the

adoption of a floating laboratory

as a means of achieving a Progres-

sive balance between field-work

and sedentary studies. But, above

all, the essential need is the devel-

opment of a -permanent program

of research in Plant Taxonomy

here.

Once the object is identified, the

next thing that blocks the progress

of its study here is often the inab-

ility to find it again. It is well

known how tantalizing this task

may be. Sometimes the plant group

is found fairly easily and is even

gregarious; sometimes it is desper-

ately rare and evasive. This mere-

ly shows that patterns of distri-

bution are insufficiently known, or,

to put it in another form, the prin-

cipies that govern plant distribu-

tion are still, to a large extent,

unknown. Therefore, Plant Geo-

graphy is also an urgent task in

this region.

Assuming progress is made in

both directions, the facts and re-

lationships thus established can-

not be kept as a closed body of in-

formation, dealing only with its in-

trinsic problems. In fact, it is plain

to see that the worse limitation of

Plant Taxonomy, at least in Bra-

zil, up to now, has been its tradi-

tional cultural isolationism. If this

field of Biology, among us, is going

to be able to atract the interest of

bright young biologists it must

certainly open its horizons. This is

not an intrinsic intellectual limi-

tation of the subject, but merely an

unfortunate local tradition. Devel-

opment of taxonomic work in the

Amazon provides a good opportu-

nity to break the cycle of this tra-

dition. In this connection I think

it should be considered that the

scientific perspectives of Phyto-

chemistry in Amazónia are simply

phantastic. It is therefore impos-

sible to evade the task of its devel-

opment. And the association of

work in these fields of research —

Phytochemistry and Plant Taxon-

omy — is inevitable. So, why not

organize this cooperation from the

start?

4

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Identification, study of plant

taxonomic relationships, investi-

gation of patterns of spatial distri-

bution of taxa and vegetation, de-

termination of the structures of

their Chemical constituents — all

this hard work will not take us out

of the gathering stage. The key to

the transition towards a stage of

rational utilization of plants is in

Plant Physiology. For this will

allow growing the plants where we

need them, instead of searching for

them throughout the map.

To quote just one example, let

us considerer briefly the case of

rosewood ( Aniba rosaeodora and

Aniba Duckei). These lauraceous

trees were identified by Ducke

(1928) and by Kosterman (1938);

yet the varieties still require a

good taxonomic treatment. In

1962 the “Brazilian Association for

the Study of Aromatic Plants and

Essential Oils” and the National

Research Council of Brazil decided

to call a meeting in Manaus on

problems concerning this indus-

trial source of linalool. I could then

collect for the chemists of the

(now extinct) Institute of Agricul-

tural Chemistry in Rio de Janeiro

a sufficient sample of roots, stem

wocd, twigs and leaves of an

authentic tree in a forest between

the Purus and the Madeira rivers.

It was then discovered by Gottlieb,

Magalhães and their associates

that the amount of linalool pre-

sent in the leaves would make it

possible seriously to consider the

production of resewood oil through

leaf harvests, instead of the

current procedure of chopping

the trunks and thus destroying the

trees (and presumably these trees

are show-growing) .

Since the taxonomists cited

above had already paved the way

the only difficulty I had to face in

order to obtain this material for

my colleagues in Phytochemistry

was not of a botanical nature, but

rather a human difficulty. Every-

body in Amazônia was afraid we

would gather material to grow this

species in São Paulo and use that

State’s technology and capital

to dislodge Amazonian producers

from the market. The memory of

foreign competition in the produc-

tion of natural rubber was still

very vivid among everyone in the

region, irrespective of their cultu-

ral levei. We must admit that

these naive fears do, nonetheless,

have a grain of truth because the

human sample that most Amazo-

nians have had access to is rather

conducive to this judgement. For

cooperation here has been too fre-

quently a disguise for exploitation.

Closing this sociological paren-

thesis I will only add that I brought

from São Paulo and planted

yesterday in the Goeldi Museum a

clone of Mentha viridis lavandul-

Volume 4 (Botânica)

5

iodora, a herbaceous source of li-

nalyl acetate, originally selected

in Italy by Tommaso Sacco. Let us

see if this will thrive here and if

can be of some use in the near

future, while we wait for the

improvement of rosewood technol-

ogy. Perhaps this example can

lead to healthy meditation on the

ways those really willing to coope-

rate may deal with a suspicious

attitude inherited from the deeds

of their false predecessors.

Now, coming back to the rose-

wood case, once we know we could

harvest the leaves and keep the

leaf sources alive, the problem is

to be able to plant this tree through

the rooting of branch cuttings.

This is an unsolved problem of

auxin physiology. Despite good will

on our part, it is not practical

to experient on this problem in São

Paulo, because the sources of the

trees are so far away. This is some-

thing to be done here in Amazónia.

Judging from an attempt I made

in 1965 with seeds sent to us by the

“Reserva Ducke” of the INPA (Ma-

naus), seed germination presents

no particular problem in these spe-

cies. So if a quick method of vege-

tative propagation is developed and

if grafting presents no special dif-

ficulties, it will be possible to plan

a program of improving the varie-

ties, selecting for high linalool pro-

ductivity and for resistance to dis-

eases and pests (that will inevi-

tably crop up with dense planting)

by the well known techniques of

grafting segregant seedlings to ma-

ture plants.

I believe this case, simple as it

is, illustrates all the typical situa-

tions found in trying to shift pro-

duction methods from gathering to

planting, from destructive prac-

tices to conservation procedures.

The fundamental role of Plant

Taxonomy, Plant Geography, Phy-

tochemistry and Plant Physiology

in this problem is quite clear, inas-

much as there are still a number of

data lacking that these fields can

provide.

Since all these four branches of

research are of equal importance

in the circunstance now prevail-

ing in Amazónia, let me mention

briefly how I would see their work

integrated, one with the other.

I believe that it is these four

fields that can provide the minim-

um basis for forming the neces-

sary interdisciplinary circuits of

information in Plant Biology.

Therefore, these four fields of

research should be encouraged to

work in close association, which,

after all, calls for no special

coertion, since there are obvious

advantages for all concerned. Once

these types of research are estab-

lished here, not as a temporary or

itinerant activity, but on a per-

manent basis, they will lay the

6

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

foundation for other specialities in

Plant Biology, such as Morphol-

ogy, Paleobotany, Genetics, Ecol-

ogy, Phytopathology, etc.

III

If it is agreed that these four

fields should receive prioritary con-

sideration, the problem narrows

down to the establishment of a lo-

cal center for research in these

fields. As far as I can see, the main

difficulty is not in the initial in-

vestment for specialized work-

ing space, laboratory equipment,

means of maintaining a conven-

ient pace of field trips, library

acquisitions, etc. Although these

things are not cheap, they can be

bought, if enough interest is raised

in the project. The main problem,

I think, is to staff such a center

with properly trained personnel.

This takes time.

The selection and training of the

staff brings up a geographical fact

that we will mention briefly, since

it has a strong bearing on all the

operations involved. This is such a

gross geographical reality that it

is revealed by a mere glance at a

political map of South America.

Yet its implications have seldom

received adequate attention. The is

the fact that no Amazonian coun-

try is exclusively such. All the na-

tions that share Amazonian terri-

tories have other very distinct nat-

ural regions under their adminis-

tration. Therefore, development of

Amazonian territories is not an iso-

lated problem. It cannot be ap-

proached as if this region were

like Antarctica. Development of

the Amazonian regions necessarily

involves its human relationships

with other areas in the same coun-

try. Accordingly it seems to me

obvious that the development of

Amazonian territories in each

country must be contributed to by

the very governments of the coun-

tries of which these territories are

part. This is necessary but not suf-

ficient. Otherwise there would be

no sense in discussing such pro-

blems here and now. It is only nat-

ural that the development of Sci-

ence and production in Amazônia

requires a wide range of coopera-

tion, for its good results are going

to be shared, in the long run, by

all and not just by the countries

who own these territories. Scien-

tific results are a property of man-

kind and production goods are

spread all over by commerce, as

everybody knows.

It seems to me we have to con-

sider five procedures to obtain this

first nucleus of a modern Plant

Biology in Amazônia: a) stimula-

tion of local scientific vocations;

b) training in South American re-

search centers; c) training in cen-

Volume 4 (Botânica)

7

ters outside of South America;

d) importation of scientists; e)

gearing the Amazonian research

of interested non-Amazonian ins-

titutions or persons to the task of

scientific training of local bodies

of research workers. These five

procedures are certainly not altern-

atives, but complementary me-

thods, I believe they should all be

applied. The problem of trac-

ing a sensible policy for the de-

velopment of Plant Biology here

consists in finding a way to achieve

a harmonious balance among the

different approaches.

Before sketching briefly these

different lines of work, let us

consider a fundamental guiding

principie.

I maintain that research pro-

jects of extra-Amazonian scientists

only become a real service to the

Amazonian country involved, in

the measure that they are geared

to give some contribution to the

formation of local, permanent,

scientific personnel. This, evidently

applies to all scientists, whether

they come from other regions of

the same country or not.

To illustrate the point, it is suf-

ficient to consider the experience

of the “Flora Brasiliensis”. The fi-

nancial basis of this monumental

floristic work was raised from four

sources: the Crowns of Brazil (Pe-

dro II), of Áustria (Ferdinand I)

and of Bavaria (Ludwig I), and

popular subscription in Brazil.

After 1889 the Republican Govern-

ments of Brazil maintained the

subscription. All the collectors re-

ceived from the Brazilian central

and provincial governments many

facilities for their extensive tra-

veis through the country. A consi-

derable proportion of the tremen-

dous collecting work was done by

27 Brazilian botanists. And yet the

intellectual part of this work, that

is, the writing of the monographs,

did not contribute to the profes-

sional training of a single bota-

nist in this country! So we reach

the paradox of having one of the

most impressive floristic works of

the world, together with the com-

plete absence of a tradition in the

formation of new plant taxono-

mists in Brazil. This valuable op-

portunity of forming a group of

Brazilian plant taxonomists by

having them work with some of the

best specialists in the world was

lost for a period of 66 years (1840

— 1906) , the time it took to work

up and publish the Flora. It is now

irrelevant to find out whose fauit

it was. But it stands to reason this

is an error that should not be re-

peated. The elaboration of the Flo-

ra Neotropica is a good test to see

how sensitive to this need plant

taxonomists have come to be, both

in Brazil and outside. I could easi-

ly multiply the examples, but will

refrain from doing so, since the one

8

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

given is sufficiently impressive in

its effects and indicative enough

of the reasonable course to be

adopted.

The interest of science is to se-

cure a permanent flow of informa-

tion on the Hylaea, not just

gathering a few flashes here and

there and now and then. I see no

way of achieving this purpose but

the training of local technicians

and scientists.

IV

Let us continue with the gradual

discrimination of our goal. The

readiness of South American coun-

tries to act in the sense indicated

must be expressed concretely by

the mobilization of means to

maintain its trainees and by

appropriate measures to raise the

necessary working facilities. I

think Brazil, as the country that

has the largest Amazonian area,

should develop such a center of

basic research in Plant Biology. It

seems to me it would not be wise

to open more than one center at

first, both because of financial

considerations and because of the

need of keeping the scientists close

to each other in the begining. The

place for this center, in my opin-

ion, is clearly the “Goeldi Mus-

eum”, where there is already a

starting point established for a

century.

The stimulation of local scien-

tific careers is a problem of orien-

tation at the secondary school le-

vei, involving both Biology teachers

and students. The IBEC Institute

has obtained very good results in

this direction in São Paulo. The ex-

perience this institution has accu-

mulated in dealing with these edu-

cational problems indicates that it

would be highly recommendable

if the educational authorities in

Amazônia would keep or establish

contacts with this organization. A

campaign must be launched to im-

prove the quality of Biology teach-

ing and to stimulate student ini-

tiative, with the cooperation of the

local press. This is a long range

project, but it has to start.

As far as Brazil is concerned, I

would suggest that recently gra-

duated persons in biological careers

should study Plant Physiology

at São Paulo, using courses in the

University and research in the Ins-

titute of Botany. Actually, a brief

introductory course was already

given by the staff of my laboratory

in July 1965 in the Goeldi Museum

for the purpose of selecting candi-

dates for a 2-year program of re-

search and study in São Paulo. We

would like to cooperate intensively

in this work, if agencies such as

“CAPES” and the National Re-

search Council of Brazil would set-

tle on a program of scholarships

and would equip a laboratory in

Volume 4 (Botânica)

9

the Goeldi Museum for receiving

those who have sucessfully passed

the proposed training program in

São Paulo. However, these institu-

tions should consider that it would

not be right to stimulate people,

to invest in their training, and la-

ter on to abandon them. At least

for the protection of the invest-

ments, this laboratory in the Goel-

di Museum should be assisted in

acquiring a specialized library and

equipment. After an Amazonian

group is formed, I believe it is in-

dispensable to send them to foreign

universities for postgraduate work

in Plant Physiology. Actually this

is what we are doing at São Paulo,

where we have two young biolo-

gists working for their Ph.D.’s in

Plant Physiology in two very good

British universities. This is also

being done at the School of Agri-

culture of Fortaleza, Ceará; one of

the botany assistants from this

school worked for two years with

us and is now doing his M.Sc. in

an American university.

For Plant Geography I would

suggest that candidates work for a

period of 1-2 years with Mr. L. G.

Azevedo, at the Institute of Bota-

ny at São Paulo, come back for

work in Amazónia and then go to

foreign universities for post-gra-

duate work. I believe the best ar-

rangement would be that all staffs

do this work in foreign universities

by shifts, so that there is always a

group in the laboratory even du-

ring this initial stage.

For Plant Chemistry I would

suggest that selected candidates do

their post-graduate work in Rio de

Janeiro with Prof. Gottlieb and

follow his orientation subsequently.

I believe the case of Plant Taxon-

omy has to receive a different

treatment. In my understanding, a

group of selected Plant Taxono-

mists from other countries should

be offered good contracts to work

here. I am perfectly aware of the

fact that it is difficult to mobilize

scientists of a high levei nowadays.

Every country makes all possible

efforts to keep its own scientists,

particulary the efficient ones.

However, the chance of a good peri-

od of work in the Amazon area is

a particulary tempting one, espe-

cially if reasonable conditions for

travelling are offered and a good

library is locally available. Even so,

the selection of these persons is a

delicate problem. I would not sug-

gest using the usual International

agencies nor the diplomatic ones.

I think direct contact is still the

best way. Besides professional ca-

pacity it seems to me the tendency

and the good will of the person to

direct work of graduate assistants

should be taken into consideration.

Although it is possible to teach re-

10

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

search in Taxonomy working with

any taxon existing in the area, it

would be preferable that the spe-

cialists invited should already be

working with some of the impor-

tant families of the Amazon flora.

For this would certainly speed up

the process of changing the activ-

ity of Plant Taxonomy in Amazô-

nia from the expedition-type to a

type actually rooted in the area.

And for those persons from outside

Amazônia that organize expedi-

tions, those persons that collect

and take with them the scientific

raw materiais of Botany back to

their own institutions, I am sure

the idea of having the support of

colleagues living in the region

would be appealing. This would

certainly increase the efficiency of

the work of all those interested.

As a matter of fact, I believe

other regions of Brazil should send

their post-graduate students in

Taxonomy to this proposed train-

ing center in the Goeldi Museum.

For there is nothing more desir-

able for the scientific training of

such a professional than the

chance of being exposed. to the

problems of taxonomy in this

Amazonian environment, under

the guidance of a professional

with experience in the region.

Even well-trained taxonomists can

still learn a great deal with this.

V

As far as I can see, the sugges-

tions offered here are quite feasi-

ble. This is no dream, but a very

modest goal. As such it has a

chance of becoming a reality, and

I would be very happy if it were

quickly outdated by the facts. My

objective in frankly presenting

these ideas is to emphasize the

need of getting the process started.

The honest realization that not

very much has been done so far is

just as important as the also sens-

ible notion that not everything can

be done in a moment. Progress

will be relatively rapid if the

appropriate measures are taken in

the right time. Investments in

developing research capacity in

persons living in a region are

always good investments, if not

for other reasons, at least because

the intelligence and the use of the

scientific method are the only

riches that have the peculiar pro-

perty of increasing with exploita-

tion.

Let us hope that this Symposium

will not be just a glow of ephem-

eral enthusiasm, gradually fading

away with time. I hope the plans

discussed here will be carried out,

as far as they are convincing to

those that have the control of the

means. The result would be to de-

Volume 4 ( Botânica )

11

velop Creative forces of Mind for a

region where the Creative forces

of Nature are so wonderfully

displayed.

I am sure I am expressing the

thoughts of many colleagues if I

close this discussion by saying that

we would like to have a chance to

replace admiration of Amazonian

wonders by the deeper poetry of

everyday work in a Progressive di-

rection.

Acknowledgement — I thank Dr.

George Eiten for kindly helping me in

the English translation of the original

Portuguese text.

3 10 11 12 13 14

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Vol. 4 (Botânica): 13-36 — 1967

DELIMITAÇÃO, CARACTERIZAÇÃO E RELAÇÕES

DA FLORA SILVESTRE HILEIANA

CARLOS TOLEDO RIZZINT

Jardim Botânico, Rio de Janeiro, Guanabara

(Com 3 figuras no texto)

1. No Brasil, Rizzini (1963)

identifica três províncias florístico-

-vegetacionais, dotadas de floras

florestais ou silvestres próprias e

exibindo determinadas interrela-

ções. São elas:

a) Província Amazônica — A

formação fundamental é a floresta

pluvial amazônica, objeto principal

do presente estudo.

b) Província Atlântica — A for-

mação mais importante é a flores-

ta pluvial atlântica, à qual se reu-

nem, por razões florísticas, a ca-

atinga, o pinheiral e a restinga.

c) Província Central — As for-

mações características são o cerra-

do e o campo limpo, aos quais se

associam várias outras de significa-

ção menor.

O escopo em mira agora é o es-

tabelecimento dos aspectos florís-

ticcs da vegetação silvestre da re-

gião amazônica. A par da delimita-

ção e da caracterização florísticas,

importa deslindar as relações exis-

tentes entre a flora hileiana e as

floras atlântica e central. Um pri-

meiro resultado imediatamente

manifesto é que não há a alegada

oposição entre a flora amazônica

e uma flora “extra-amazônica”: as

três floras principais do Brasil, no

que tange ao componente florestal,

conquanto suficientemente distin-

tas e individualizadas a ponto de

caracterizarem províncias, apre-

sentam evidente interdependência

florística; convém conferir a estas

três floras (hileiana, atlântica e

central) o mesmo valor fitogeográ-

fico.

N. B. — Conforme Braun-Blan-

quet (1932), entende-se por pro-

víncia um trato provido de pelo

menos uma comunidade climácica

e no qual ocorram espécies e gêne-

ros endêmicos. As três províncias

brasileiras acima citadas estão,

portanto, perfeitamente enquadra-

das neste critério, que denota am-

pla aceitação em nossos dias.

14

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

2. Ducke & Black (1953) dis-

cutem minuciosamente a delimita-

ção da área ocupada pela floresta

equatorial americana, também de-

nominada amazônica ou hileiana.

O imenso corpo florestal pluvial,

não considerando agora as varia-

ções florísticas locais, bastante am-

plas, acha-se encravado entre a

Cordilheira Andina e o Oceano

Atlântico por um lado, e entre os

planaltos guianense e centro-brasi-

leiro — revestidos de vegetações

mais sêcas — por outro lado. In-

cluem-se, nessa área geral, quase

tôda a bacia do rio Amazonas, a

bacia do alto rio Orinoco, as três

Guianas e as bacias localizadas ao

longo do baixo Tocantins, atingin-

do o rio Pindaré Superior, no

Estado do Maranhão. Excluem-se,

da mesma, os cursos superiores dos

rios Mamoré e Guaporé, todo o rio

Araguaia, o alto rio Branco, a por-

ção superior dos vales andinos e

os planaltos quartzíticos das Guia-

nas.

Segundo apontam ditos autores,

maneira mais simples e lógica de

delimitar a área da Hiléia consiste

em verificar a coincidência desta

com a área de gêneros absoluta-

mente característicos, como Hevea

e Gnetum, já hoje bem estudados.

Deve dizer-se que têm razão. As

áreas de ocorrência dêstes dois gê-

neros podem ser tidas como corres-

pondentes à área da floresta ama-

zônica típica. Outros vários gêne-

ros poderiam fornecer resultados

idênticos, como Theobroma p. ex.,

mas, por diversas razões, têm de ser

postos de lado. Os mapas das fi-

guras 1 e 2 documentam o que aca-

ba de ser afirmado acêrca da deli-

mitação florística da Hiléia.

3 . A floresta amazônica está lon-

ge de mostrar-se homogênea. Ao

lado de descontinuidades absolu-

tas, compostas de outros tipos de

vegetação (como cerrados, campos

diversos e matas sêcas semidecí-

duas, ex. gr.), a própria floresta

pluvial varia sensivelmente em di-

ferentes localidades. Não se trata,

somente, de variações comandadas

por grandes diferenças de substra-

to, como sucede nas terras firmes,

terras periodicamente inundadas

(várzeas), terras permanentemen-

te alagadas (igapós), terras origi-

nárias de diabásio, areias e argilas

(ambas pobres) — mas, ainda, de

variações menos óbvias na compo-

sição florística, conforme as pes-

quisas de Ducke & Black (1953)

e Murça Pires (1957 e 1964).

Considerando tais fatos, Rizzini

(1963) subdivide a sua Província

Amazônica como se segue:

a) Subprovíncia do Alto Rio

Branco — Parte revestida de vege-

tação campestre estranha à flora

amazônica, com manchas apenas

de mata desta afinidade. Inicia-se

no curso médio do rio Branco e se

expande para a Guiana Inglesa.

Volume 4 (Botânica)

15

b) Subprovíncia do Jari-Trombe-

tas — Porção heterogênea forma-

da principalmente por matas sêcas

semidecíduas, cerradões e cerrados.

Localiza-se entre o rio Jari e a par-

te oriental da bacia do Trombe-

tas.

c) Subprovíncia do rio Negro —

A vegetação florestal exibe marca-

da esclerofilia, nada obstante pre-

cipitações que podem alcançar 4 m,

e possui muitas espécies e alguns

gêneros endêmicos. Compreende as

bacias dos rios Negro, Orinoco Su-

perior, baixo e médio Japurá (Ca-

quetá) , e a porção ocidental da ba-

cia do Trombetas. Estende-se, ao

norte, para fora do Brasil. Solo are-

noso derivado do Complexo Crista-

lino.

d) Subprovíncia da Planície Ter-

ciária — Aqui temos a grande flo-

resta pluvial em sua melhor for-

ma; as manifestas variações res-

pondem pela subseqüente divisão

em setores. Distende-se sôbre a

16

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

grande planície arenosa terciária

que vai da base dos Andes até o

Oceano Atlântico, englobando todo

o sul do rio Amazonas e uma faixa

ao longo da margem setentrional.

d. a) Setor Oceânico — Abran-

ge o estuário do rio Amazonas, in-

cluindo as porções inferiores das

bacias dos rios Jari, Xingu e To-

cantins. Matas de terra firme, vár-

zea e de igapó. Epífitos e palmei-

ras revelam-se copiosos.

d. b) Setor Suleste — Composto

das bacias dos rios Tocantins e

Xingu até a confluência do pri-

meiro com o Araguaia, chegando

ao curso superior do Pindaré (Ma-

ranhão). Mata de terra firme rica

em babaçu ( Orbignya Martiana

B. Rodr.).

d. c) Setor Sul — Constituído pe-

las bacias dos rios Tapajós, Madei-

ra (salvo o extremo austral desta) ,

Purus e Tefé. Mata de terra firme.

Mal conhecido.

d. d) Setor Oeste — Formado

pela extensa planície que vai des-

de Pongo de Manseriche (Peru) até

os rios Tefé e Japurá (Brasil) , cor-

rendo de ambos os lados do Alto

Amazonas (Solimões, Maranõn) .

Mata de terra firme abundante em

monocotiledôneas macrófilas (Mu-

saceae, Zingiberaceae e Maranta-

ceae), palmeiras e epífitos. Mata

de várzea.

d. e) Setor Sudoeste — Corres-

ponde ao Estado do Acre. Aqui a

flora, essencialmente hileiana, en-

cerra típicos elementos atlânticos,

denotando um caráter misto.

Isto quanto ao quinhão brasilei-

ro. As faixas noroeste e subandina,

extra-brasileiras, podem ser pro-

curadas em Ducke & Black (ib.) ,

bem como detalhes a respeito dos

setores mencionados.

4. As famílias botânicas que ex-

celem na composição da floresta

amazônica são: Leguminosae, Lau-

raceae, Lecythidaceae, Sapotaceae,

Moraceae, Palmae, Bombacaceae,

Humiriaceae, Myristicaceae, Ola-

caceae, Rosaceae (Chysobalana-

ceae) , Dichapetalaceae, Bursera-

ceae, Ebenaceae, Icacinaceae, Vo-

chysiaceae e Annonaceae. Famílias

monotípicas, ou mui pequeninas, e

exclusivas são: Dialypetalantha-

ceae, Duckeodendraceae, Peridisca-

ceae (2 gêneros), Lissocarpaceae,

Diclidantheraceae (2 gêneros) e

Henriqueziaceae. São apenas 6 e,

sem exceção, até recentemente

consideradas como outras famílias;

não passam, portanto, de formas

locais que diferem de famílias

maiores por caracteres menores —

razão das dúvidas taxionômicas.

Eis por que não cremos se possa

dar, legitimamente, à Amazônia a

categoria de região florística, como

procedem alguns poucos. Em con-

traposição, na floresta atlântica,

onde não se conhecem famílias

próprias, predominam as seguin-

tes: Melastomataceae, Polypodia-

Volume 4 (Botânica)

17

Fig. 2 — Distribuição do gênero Gnetum; envolve as seguintes localidades assina-

ladas: 1. Sao Luiz; 2. Belém; 3. Manaus; 4. Cuiabá; 5. La Paz; 6. Georgetown;

7 . Boa Vista; 8. Mato Grosso; 9. Pongo Manseriche; 10. Puerto Ayacucho

ceae, Rubiaceae, Cyatheaceae, Or-

chidaceae, Bromeliaceae, Pipera-

ceae, Acanthaceae, Gesneriaceae,

Passifloraceae, Myrtaceae, Compo-

sitae, Araliaceae, Begoniaceae, Li-

chenes e Musci. Já no Planalto

Central predominam: Legumino-

sae, Malpighiaceae, Myrtaceae,

Apocynaceae, Annonaceae, Vochy-

siaceae e Bombacaceae; aqui, ain-

da Gramineae e Compositae são

importantíssimas, no estrato bai-

xo da savana.

5. Gêneros peculiares e muito

destacados da Hiléia são, ex. gr.,

Hevea, Bertholletia, Gnetum, Theo

oibroma, Antidaphne, Trichanthe-

ra, Dinizia, Bixa, Erisma, Dialype-

talanthus, Ravenala, Orbignya,

Swietenia, Couroupita, Duckeoden-

dron, Perebea, Elizabetha, etc. A

Cordilheira Marítima, igualmente,

2 - 37.132

18

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

apresenta alguns notáveis, v. gr.:

Oreopanax, Ferreirea, Moldenhaue-

ra, Escallonia, Cinnamodendron,

Luetzelburgia , Capsicoden-

dron, Hedyosmum, Villaresia, Cle-

thra, Belanger a, Melanoxy-

lon, Araucaria , Pcdocarpus, Callis-

thene, Myrocarpus e Tetrastyli-

dium.

Número muito menor pode ser

verificado nas formações arbóreas

do Planalto Central: Kielmeyera,

Pterodon, Salvertia, Antonia, Cal-

listhene e M agonia servem de pa-

radigmas.

O princípio geral que rege as re-

lações entre as duas florestas plu-

viais brasileiras, em nível gené-

rico, enuncia-se como se segue: nos

277 gêneros (v. adiante) reconhe-

cidos como comuns a ambas as flo-

restas, quase sempre há uma ou al-

gumas espécies atlânticas para vá-

rias ou muitas espécies amazôni-

cas. E’ o que sucede em Lacunaria,

Quiina, Euterpe, Qualea , Vochysia,

Pouteria, Brosimum, Copaifera,

Manilkara, Hymenaea, Schlegelia,

Lecythis, Ogcodeia, Pseudolmedia,

p. ex. Uma ou outra exceção é

apontável desde logo: Meliosma

leva um representante hileiano e

três atlânticos; Diclidanthera con-

duz dois atlânticos e um amazôni-

co; Meriania apresenta várias espé-

cies atlânticas e somente duas

amazônicas. A riqueza florística da

Hiléia é muito maior e se acha em

plena evolução; não é outra a cau-

sa do grande número de formas

transicionais que os taxionomistas

topam a cada passo, tornando ár-

duo o trabalho de identificação bo-

tânica.

São escassas as eventualidades

em que um dado gênero exibe uma

entidade amazônica e uma outra

atlântica, apenas. Citam-se: Joa-

nesia, Talauma, Trimatococcus,

Schizolobium, Apuleia, Zizyphus,

Platycyamus, Hymenolobium, Bu-

melia. Por enquanto se ignoram as

relações por ventura existentes en-

tre tais pares específicos; provável -

mente não são espécies vicariantes,

assunto de que trataremos a se-

guir.

6. Capítulo importante nestas

considerações florísticas vem a

constituir o fenômeno da vicariân-

cia observada, freqüentemente, en-

tre espécies da mata densa e úmi-

da amazônica e da savana (cerra-

do) , bem como da mata correspon-

dente a esta última (cerradão) ,

ambas habitantes da área muito

mais sêca conhecida como Planal-

to Central. As duas grandes áreas

são ecologicamente muito distintas

e de algum modo contíguas; em

numerosos pontos ocorrem zonas

ecotonais onde floresta e savana

interpenetram-se (Mato Grosso,

Pará e Maranhão). Alguns casos

específicos ilustrarão a situação:

Swartzia cardiopetala B e n t h.

(Amaz.) — S. Grazielana Rizz.

(cerrado) ; Emmotum glabrum

Volume 4 (Botânica)

19

Benth. (Amaz.) — E. nitens (Ben-

th.) Miers (cerradão) ; Orbignya

Martiana B. Rodr. (Amaz.) — O.

oleifera Burret (mata sêca cen-

tral) ; Agonandra silvatica Ducke

(Amaz.) — A. brasiliensis Miers

(cerrado, cerradão) ; Sweetia to-

mentella Mohl. (Amaz.) — S. da-

sycarpa (Vog.) Benth. (cerrado);

Maprounea guyanensis Aubl.

(Amaz.) — M. brasiliensis St. Hil.

Aspidosperma macrocarpon Mart.,

savanícola, vai encontrar a sua

contraparte nas matas sêcas hileia-

nas ( A Duckei Huber).

Material herborizado dêsses pa-

res vicariantes é, quase sempre, di-

fícil de identificar — dada a seme-

lhança existente entre as espécies

em foco. Com freqüência têm sido

objeto de confusão e dúvida para

os sistematas que as conhecem

apenas das coleções preservadas.

Assim, Ducke, o melhor conhece-

dor das leguminosas, não conse-

guia separar Plathymenia reticula-

ta Benth., do cerrado, de P. folio-

losa Benth., da floresta atlântica;

e Woodson, o maior estudioso das

apocináceas, não podia distinguir

Aspidosperma macrocarpon Mart.

(cerrado) de A. Duckei Huber

(mata). Resultado: duas sinoni-

mizações indevidas porque, em

ambos os casos, as árvores são bem

diversas, conforme demonstraram,

respectivamente, A. de Mattos Fi-

lho (1959) e A. P. Duarte ( voce ).

No geral, pode afirmar-se que es-

pécies vicariantes cerrado-mata

( sensu lato : savana-floresta) dife-

rem principalmente por caracteres

de índole ecológica, ligados à diver-

sidade ambiental. Assim, A. macro-

carpon separa-se de A. Duckei por

apresentar folhas mais espêssas e

bem mais pilosas, e frutos tomen-

tosos; no mais, mostram-se idênti-

cos. É evidente que, em muitos ca-

sos, as entidades savanícolas levam

porte menor; ramificação mais

baixa; casca do tronco mais grossa

e, via de regra, notàvelmente sube-

rosa; folhas maiores, mais espêssas

e duras, mais pilosas e obtusas;

nervuras mais copiosas e robustas;

a estrutura foliar é dominada pelo

desenvolvimento da paliçada e pelo

espessamento parietal, sobretudo

quanto ao esclerênquima e à pare-

de epidérmica externa. Tais carac-

terísticas, conforme estabelecido

na literatura pertinente, prendem-

-se às mais fortes intensidades actí-

nicas e à maior dessecação atmos-

férica observadas nas regiões de

savana. Infelizmente, nem sempre

tais relações se mostram limpida-

mente, o que, por ora, dificulta a

nossa compreensão, e interpreta-

ção; muito mais pesquisas nesse

sentido são necessárias.

Estas espécies substitutas, no

que concerne à Amazônia, podem

ainda aparecer entre cerrados dis-

tantes. Em Goiás, temos Mezilau-

rus crassiramea (Meissn.) Taub. e,

20

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

na Hiléia, M. Lindaviana Schw. &

Mez. Em Minas e Goiás, Vochysia

pyramidalis (Spr.) Mart. e, na Hi-

léia, V. ferruginea (Spr.) Mart. —

em ambos os casos pares de espé-

cies muito afins vivendo em áreas

afastadas, porém, de natureza eco-

lógica equivalente. No primeiro

par, as espécies diferem por carac-

teres ecológicos: pilosidade e suber

mais copiosos em M. crassiramea

— isto é, a distinção baseia-se na

intensidade e não na índole dos fa-

tos morfológicos citados. Quanto

ao segundo par, as coisas não são

tão claras: V. ferruginea, a enti-

dade amazônica, conduz folhas me-

nores, bem mais pilosas e com ner-

vuras mais aproximadas. Casos

desta sorte é que nos prejudicam

quando pretendemos firmar uma

hipótese de outro modo razoável.

As relações acima explanadas va-

lem igualmente para a floresta

atlântica (cf. Rizzini, 1963).

A flora amazônica exibe outros

casos de vicariância. Bem conheci-

do é o de Antidaphne, das lorantá-

ceas (Rizzini, 1960). A uma espé-

cie comum nos Andes {A. viscoidea

Poepp. & Endl.), corresponde ou-

tra nas elevações menores da Ve-

nezuela (A. Fendleri (V. Tiegh )

Engl.), outra na floresta do Ama-

zonas (A. amazonensis Rizz.) e ain-

da outra na floresta do Pará (A.

paraensis Rizz.) — tôdas notàvel-

mente parecidas e habitando áreas

contíguas, porém, ecologicamente

distintas. É como se o gênero, dota-

do somente dêsses representantes,

viesse descendo aos poucos dos An-

des para a Bacia Amazônica. Há,

ao demais, um exemplo de Ducke

(1959), referente ao gênero Manil-

kara, do qual três espécies cami-

nharam, do Pará a Santos (São

Paulo), ao longo do litoral substi-

tuindo-se de tempos em tempos.

Assim, do Pará ao Rio Grande do

Norte, temos M. triflora (Fr. All.)

Mon.; da Paraíba à Bahia, M. Sálz-

manni (DC.) Lam; e do Rio de

Janeiro a São Paulo, M. subsericea

(Mart.) Dub.

Sôbre a significação das espécies

vicariantes, no caso em pauta,

nada será possível adiantar. Os fi-

togeógrafos informam que elas de-

vem ter origem comum e recente

— isto é, surgiram, há relativamen-

te pouco tempo, de uma forma an-

cestral que ocupava ambas as áreas

atuais quando estas eram unifor-

mes (antes de se diversificarem i .

Como alternativa, pode crer-se que

uma delas tenha invadido a área

diversa contígua e se modificado no

sentido da adaptação aos diferen-

tes fatores ambientais.

Seja como for, chamam a aten-

ção três fatos que parecem corre-

lacionados: l.°, a juventude geoló-

gica da Bacia Amazônica; 2.°, o

número de espécies vicariantes;

3.°, a grande riqueza florística, sen-

do comuns os gêneros com várias

Volume 4 (Botânica)

21

ou muitas espécies próximas e for-

mas de transição entre as mesmas.

7. Grande contingente de espé-

cies hileianas encontram-se fora da

região amazônica. Muitas expan-

dem-se para o norte, através da

América Central, alcançando as

Antilhas e até mesmo a Flórida.

Neste particular, contudo, é do

maior interêsse estabelecer as rela-

ções florísticas existentes entre a

Amazônia, de um lado, e o Nordes-

te, o sul da Bahia e o norte do Es-

pírito Santo, de outro. D. A. Lima

(1953), em primeira mão, e depois

Ducke (1959), chamaram a aten-

ção para quejandas relações no que

tange ao Nordeste, mostrando que

não poucas espécies amazônicas al-

cançam áreas silvestres nordesti-

nas, com especial referência a Per-

nambuco. Rizzini (1963), porém,

comete grave engano ao declarar

que as florestas da Bahia austral

e E. Santo boreal “são puramente

amazônicas”. Tal êrro procedeu da

determinação de copioso material

botânico austro-baiano, trazido por

A. P. Duarte, no qual a participa-

ção hileiana era conspícua. No vas-

to trato mencionado, às vêzes atin-

gindo o Estado do Rio de Janeiro,

contam-se, até agora, 99 gêneros e

espécies daquela origem. Duas ex-

cursões realizadas pelo autor às

florestas pluviais virgens do sul da

Bahia puseram a questão em seus

devidos têrmos.

Em o Nordeste sêco, as plantas

focalizadas acham-se disseminadas

pelas florestas pluviais do litoral

(Zona da Mata, Pernambuco, e.

gr.) e, em escala bem menor, das

serras interiores, estas últimas es-

palhadas pela caatinga (Maran-

guape e Baturité, Ceará; Triunfo

e Serra Negra, Pernambuco, v.

gr.); estas matas, nada obstante,

revelam-se bàsicamente de afinida-

de atlântica, conforme já dissera

Huber (Ducke, ib.) , sobretudo na

porção superior das serras. No sul

da Bahia e norte do E. Santo, elas

fazem parte, em escala muito

maior, de extensas florestas plu-

viais, semelhantes às matas de ter-

ra firme da Hiléia; bons tratos vir-

gens ainda surgem aqui e ali. Esta

identidade fôra antes notada por

Heinsdijk et al. (1965); afirmam,

mais ainda, que muitas espécies de

Linhares (E. Santo boreal) “são

também encontradas na Região

Amazônica, por conseguinte com

habitat bem semelhante.”

Examinando a natureza florísti-

ca destas formações florestais, nas

quais solicitam a atenção árvores

de lenho muito duro (como já ob-

servara o velho Martius) e folha-

gem coriácea, pode-se reconhecer

— agora que se dispõe de material

mais farto e representativo — três

elementos fitogecgráficos com ni-

tidez, a saber:

a) Elemento peculiar — Só acha-

do in loco. Quanto aos gêneros, é

22

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

pobre: apenas 5 gêneros próprios

(Paratecoma, Hydrogaster, Basilo-

xylon, Goniorhachis e Paradrype-

tes). Todavia, o elemento peculiar

é bem distinto em o nível especí-

fico, havendo espécies locais tanto

de gêneros amazônicos quanto de

gêneros atlânticos. As seguintes

servem de exemplo: Caryocar bar-

binerve Miq., Swartzia euxylopho-

ra Rizz. & Matt., Carpotroche ba-

hiensis Kuhlm.. Bowdichia incexis

Rizz. & Matt., Manilkara Icngifolia

(DC.) Chev., Macrolobium latifo-

lium Vog., Moldenhauera Blan-

chetiana Tul., Parinari gracilis

Kuhlm., Rinorea bahiensis Moric.,

além de espécies ainda não descri-

tas, porém, conspícuas de vários

gêneros (arapati e cobi, p. ex.).

b) Elemento atlântico — Repre-

sentado por espécies típicas e co-

nhecidas da floresta atlântica, bem

como por gêneros desta mesma

procedência. Os que se seguem ser-

vem de paradigmas: Cariniana le-

galis (Mart.) O. Ktze., C. estréllen-

sis (Raddi) O. Ktze., Melanoxylon

braunia Schott, Tetrastylidium,

Manilkara elata (Fr. All.) Mon.,

Dalbergia nigra Fr. All., Ferreirea

spectabilis Fr. All., Carpotroche

brasiliensis Endl., Joanesia princi-

pis Vell., Pradosia lactescens (Vell.)

Radl., P. glycyphloea (Mart. &

Endl.) Radlk., Zcllemia ilicifolia

Vog., Caesalpinia leiostachy a

(Benth.) Ducke, Acacia glomerosa

Benth e Myrocarpus frondosas Fr.

All.

c) Elemento amazônico — For-

mado por gêneros e espécies hileia-

nos. Neste capítulo há fatos notá-

veis, se considerarmos a distância

e a barreira (caatinga) interpostas

entre a região focalizada e a Ama-

zônia atualmente (a floresta atlân-

tica é contígua).

Gêneros bem conhecidos como

exclusivamente amazônicos — p..

ex., Duroia, Crudya e Erisma — fo-

ram ali identificados agora. Humi-

rianthera Huber e Glycydendron

Ducke, descritos não há muito na

Amazônia, reapareceram na zona

em questão recentemente. O últi-

mo encerra duas espécies: G. ama-

zonicum Ducke e G. espirito-san-

tense Kuhlm., cujos epítetos reve-

lam a procedência, e que são mui-

to afins. Segue-se a lista do mate-

rial amazônico colhido até agora

no Nordeste-sul da Bahia — norte

do Espírito Santo.

Aecoceratothrix

Andira retusa H. B. K.

Apeiba

Apuleia molaris Spr.

Bixa

Bowdichia brasiliensis (Tul.) Du-

cke

Bonnetia

Bowdichia virgilioides H. B. K.

Brosimum paraense Aubl.

Buchenavia capitata Eichl.

Cassia Hoffmannseggii Mart.

Volume 4 (Botânica)

23

Caraipa densifolia Mart.

Casearia javitensis H. B. K.

Cavanillesia

Cedrella odorata L.

Clarisia racemosa R. & Pav.

Clitoria stipularis Benth.

Coccolcba latifolia Lam.

Coccoloba marginata Benth.

Coccoloba mollis Casar.

Coccoloba ovata Benth. & Hook.

Copaifera reticulata Ducke

Couepia

Couma rigida M. Arg.

Crudya

Cymbopetalum brasiliense (Vell.)

Benth.

Dialium guianense (Aubl.) Sandw.

Dioclea sclerocarpa Ducke

Dipteryx odorata (Aubl.) Willd.

Doliocarpus brevipedicellatus Gar-

cke

Erisma

Eschweilera Luschnatii Miers

Euterpe oleracea Mart.

Garuga Schomburgkiana (Benth.)

Engl.

Glycydendron

Gonzalagunia hirsuta (Jacq.) K.

Sch.

Gustavia angusta L.

Hancornia (Parahancornia)

Helicostylis tomentosa (P. & Endl.)

Rusby

Himatanthus bracteata (DC.) Wo-

ods.

Humiria balsamifera Aubl.

Humirianthera

Hymenaea courbaril L.

Inga alba (Sw.) Willd.

Inga hetercphylla Willd.

Kumeria brasiliensis Mart.

Landolphia

Macoubea guianensis Aubl.

Macrolobium hymenioides Willd.

Macrolobium angustifolium

(Benth.) Cowan

Malanea bahiensis M. Arg.

Mappia

Maprounea guyanensis Aubl.

Martia

Mouriria Regeliana Cogn.

Moutabea

Odontadenia lutea (Vell.) Mgf.

Omphalea

Oncobea

Pagamea plicata Spruce

Parkia pendula Benth.

Parkia platycephala Benth.

Paypayrola

Phryganocidia corymbosa Mart.

Pithecolobium foliolosum Benth.

^P. acacioides Ducke)

Pogonophora Schomburgkiana

Miers

Posoqueria longiflora Mart.

Pourouma mollis Tréc.

Priva

Rinorea guianensis Aubl.

Sacoglottis mattogrossensis Malme

Secondatia floribunda DC.

Souroubea guianensis Aubl.

Sterculia excelsa Mart.

Sparattanthelium botocudorum

Mart.

Stryphnodendrcn pulcherrimum

(Willd.) Hochr.

Stryphnodendron purpureum Du-

cke

24

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Symphonia globulifera L. f.

Swartzia psilonema Harms

Rusby

Thevetia ahouai DC.

Thyrsoideum

Tococa

Tovomita brasiliensis (Mart.)

Walp.

Tovomita guyanensis Aubl.

Tapura

Thyrsodium

Trattinickia

Vantanea guianensis Aubl.

Vataireopsis

Vatairea macrocarpa (Benth.) Du-

cke

Virola surinamensis (Rol.) Warb.

Vismia angusta Miq.

Vismia pentagyna (Spr.) Ewan

Vismia Reichardtiana (Ktze.)

Ewan

Vitex flavens H. B. K.

Zollernia paraensis Huber

Zschokkea (Lacmellea)

D. A. Lima, em 1965, apresentou

ao Segundo Simpósio sôbre o Cer-

rado uma contribuição alentada

acêrca do paralelismo florístico

amazônico-nordestino, onde 388 es-

pécies são mencionadas como exi-

bindo essa dupla origem.

Não se sabe ao certo, mas é pos-

sível que predomine o elemento

amazônico. De qualquer modo, as

matas do sul da Bahia e norte do

Espírito Santo, têm um caráter

eclético, misto, muito ao contrário

das florestas amazônica e atlânti-

ca; como veremos, estas possuem

mui poucas espécies em comum.

8. São poucas as entidades es-

pecíficas hileianas que se imiscuem

na floresta atlântica e nela vege-

tam. Há umas 15 e são espécies de

ampla dispersão, algumas vindo da

América Central e mesmo do sul do

México. Citam-se: Phryganocidia

corymbosa Mart., Nectandra pichu-

rim (H. B. K.) Mez, Myroxylon bal-

samum (L.) Harms, Xylopia seri-

cea St. Hil., Simaruba amara Aubl.,

Clarisia racemosa R. & Pav., Poso-

queria latifolia Mart., Didymopa-

nax morototoni (Aubl.) D. & P.,

Helicostylis tomentosa (P. & Endl.)

Rusby, Cedrella fissilis Vell. e Abu-

ta rufes cens Aubl., entre as mais

notáveis.

Por outro lado, não são mais

abundantes as espécies atlânticas

que alcançam a floresta amazôni-

ca, e tão-sòmente a periferia desta.

A flora acreana, conforme Ducke

& Black (1953), encerra elementos

dessa ordem, como Gallesia inte-

grifolia (G. gorazema) e Phyllocar-

pus Riedelii Tul. Notável foi o acha-

do da árvore caracteristicamente

atlântica — Podocarpus Sellowii

Klotz. — na Hiléia, conquanto em

região algo marginal.

Ao contrário, numerosas espécies

amazônicas são membros do cer-

rado; contam-se, até hoje, 89, o que

vem a dar uma proporção de 12%

de participação da flora florestal

hileiana na chamada flora acesso-

Volume 4 (Botânica)

25

ria da savana brasileira (Rizzini,

1963). Mais importante ainda, o

cerradão — um tipo de mata cons-

tituído por espécies típicas do cer-

rado — contém uma série de no-

táveis espécies peculiares que são

comuns à floresta amazônica.

Exemplos conspícuos temos em Vi-

rcla sebifera Aubl., Apeiba tibour-

bou Aubl., Byrsonima coccolobifo-

lia Kunth., B. crassifolia (L.) H.

B. K., Thieleodoxa lanceolata (Ho-

ok.) Cham., Vatairea macrocarpa

(Benth.) Ducke, Casearia javiten-

sis H. B. K. e Ferdinandusa ellip-

tica Pohl.

A caatinga, porém, revela-se in-

teiramente carente de semelhante

afinidade com a Hiléia; ela se vol-

ta para a floresta atlântica e para

a vegetação xerófila argentino-bo-

liviano-paraguaia, com as quais

exibe evidentemente vicariância e

paralelismo florístico manifesto.

Como vimos há pouco, em o Nor-

deste, a influência da flora hileia-

na faz-se sentir nos tratos de flo-

resta pluvial.

9 . Sob a designação de flora ex-

tra-amazônica pretendeu-se reunir

todos os elementos florísticos bra-

sileiros, fora da Amazônia, em for-

mal oposição à flora amazônica. Já

as relações examinadas anterior-

mente parecem contra-indicar se-

melhante atitude. Tais relações en-

tre a última e as demais floras do

país, contudo, poderão ser ressal-

tadas mais ainda se considerarmos

os gêneros mais difundidos e signi-

ficativos da maneira que se segue:

1. Gêneros comuns somente

às florestas amazônica e

atlântica 123

2. Gêneros comuns somente

às formações arbóreas do

Brasil Central (matas sê-

cas, cerradões e cerrados)

e às florestas pluviais

(atlântica e amazônica) . . .154

3. Gêneros comuns somente

às formações arbóreas do

Brasil Central e à floresta

atlântica 32

4. Gêneros comuns somente

às formações arbóreas do

Brasil Central e à flores-

ta amazônica 32

TOTAL 341

Êsse total significa que mais de

600 gêneros foram examinados,

pondo-se de lado os exclusivos. Da

relação acima segue-se que:

a) As florestas hileiana e austro-

-oriental levam, em comum, a

grande maioria (277 gêneros).

b) o Planalto Central Brasileiro

conduz boa proporção dos gêneros

mencionados (218).

c) Os três corpos florestais, em

conjunto, são portadores de 154 gê-

neros — perto da metade do nú-

mero total de gêneros focalizados.

Fica patente uma certa unidade

florística da cobertura vegetal (fi-

tocenose) brasileira no tangente à

26

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

parte silvestre. Não há oposição

formal entre os diferentes corpos

florestais nacionais. Esta divergên-

cia existe, e é profunda, entre as

vegetações arbóreas e as vegetações

campestres.

Considerando as características

florísticas, anteriormente prospec-

cionadas, das três principais áreas

florestadas (Região Amazônica,

Cordilheira Marítima e sul da Ba-

hia — norte do Espírito Santo) —

parece lícito enunciar a conclusão

de que, na flora brasileira, não é

possível delimitar nenhuma região

florística. Não cremos que a Ama-

zônia constitua uma região, pois o

endemismo de alto nível é escasso

e só há uma real comunidade cli-

mácica, embora com diversas fá-

cies.

Conquanto estudos futuros pos-

sam alterar esta conclusão, a flora

do Brasil inclui-se na Região Tro-

pical Americana, de Engler, e se

subdivide mui naturalmente em

três províncias fitogeográficas, já

consideradas páginas atrás com

uma breve definição. Estas provín-

cias — Amazônica, Atlântica e

Central — caracterizam-se tanto

vegetacionalmente quanto floristi-

camente e exibem amplas interre-

lações desta última natureza.

Seguem-se listas de gêneros dis-

tribuídos de acordo com os quatro

itens acima discriminados. Quejan-

das relações genéricas podem e de-

vem ser mais elaboradas, o que re-

presenta um convite de colabora-

ção aos meus leitores, acompanha-

do, desde logo, dos meus agradeci-

mentos antecipados.

1. GÊNEROS COMUNS SOMEN-

TE ÀS FLORESTAS AMAZÔ-

NICA E ATLÂNTICA

Abuta

Alchornea

Alsophila

Amburana

Ampelocera

Amphirrhox

Apuleia

Banara

Begônia

Bellucia

Blechnum

Brunfelsia

Buchenavia

Bumelia

Calophyllum

Calycophyllum

Canavalia

Capparis

Cariniana

Carludovica

Carpotroche

Cathedra

Cedrella

Ceiba

Ceitis

Chondodendron

Chorisia

Cinnamomum

Citharexylon

Citriosma

Conomorpha

Volume 4 (Botânica)

27

Couratari

Couroupita

Coussapoa

Crataeva

Cryptocarya

Cusparia

Cymbopetalum

Desmoncus

Dicksonia

Dictyoloma

Ecclinusa

Eschweilera

Euterpe

Galipea

Geissospermum

Geonoma

Gilibertia

Gouania

Guarea

Guazuma

Helosis

Hemitelia

Hieronyma

Huberia

Humiriastrum

Hymenolobium

Inga

Jacaratia

Joanesia

Lacistema

Lacunaria

Ladenbergia

Licaria (Acrodiclidium)

Mabea

Malouetia

Manilkara

Markea

Mappia

Maytenus

Meliosma

Metrodorea

Microtea

Mollinedia

Ogcodeia

Ormosia

Ossaea

Panopsis

Pausandra

Peltogyne

Phytolacca

Picramnia

Pilocarpus

Platycyamus

Platymiscium

Posoqueria

Pourouma

Pradosia

Pseudolmedia

Pterocarpus

Quararibea

Quiina

Randia

Raputia

Rheedia

Richeria

Rinorea

Rustia

Sacoglottis

Salpinga

Schizolobium

Schlegelia

Schinopsis

Seguieria

Senefeldera

Sickingia

Siparuna

Sloanea

28 Atas do Simpósio sôbre

a Biota Amazônica 1

Sparattanthelium

Butia a

Tachigalia

Caesalpinia 1

Talauma

Calophyllum |

Tetracera

Calyptranthes 1

Tovomita

Campomanesia 1

Tovomitopsis

Trattinichia

Caryocar 1

Trichilia

Casearia 1

Trimatococcus

Centrolobium 1

Triplaris

Chomelia I

Zizyphus

Cissampelos I

Zollernia

Cissus j

Coccoloba 1

Combretum 1

2. GÊNEROS COMUNS SÒMENTE

Connarus

ÀS FORMAÇÕES ARBÓREAS

Copaifera

DO BRASIL CENTRAL E ÀS

Cordia

FLORESTAS ATLÂNTICA E

Coussarea

AMAZÔNICA

Chrysophyllum

Croton

Abutilon

Couepia

Aegiphila

Cybianthus

Agonandra

Clusia

Alibertia

Cupania

Allophyllus

Dalbergia

Amajoua

Davilla

1 Andira

Didymopanax

1 Anisomeris

Dioclea

| Annona

Dimorphandra

1 Aristolochia

Diospyros

1 Arrabidaea

Doliocarpus

1 Aspidosperma

Drimys

I Astrocaryum

Duguetia

W Astronium

Enterolobium

1 Attalea

Erythrina

■ Banisteria

Erythroxylum

1 Bômbax

Esenbeckia

1 Bredemeyera

Eugenia

I Brosimum

Euplassa (Adenostephanus)

I Byrsonima

Fagara

cm l

SciELO

10 11 12 13 14

Volume 4 (Botânica)

29

Faramea

Ficus

Gaylussacia

Guatteria

Guettarda

Heisteria

Helicteres

Heteropteris

Himatanthus

Hirtella

Hortia

Hymenaea

Hyptis

Jacaranda

Lecythis

Leucothoe

Licania (Moquilea)

Linociera

Liriosoma

Lonchocarpus

Luhea

Machaerium

Manihot

Matayba

Memora

Mezilaurus

Miconia

Mouriria

Nectandra

Neea

Norantea

Ocotea

Ouratea

Palicourea

Parinari

Paullinia

Peschiera

Pera

Piptadenia

Piptocarpha

Pisonia

Pithecolobium

Poecilanthe

Polygala

Pouteria (Lucuma)

Psittacanthus

Protium

Pterocarpus

Qualea

Rauwolfia

Rollinia

Roupala

Rourea

Rudgea

Rustia

Sabicea

Salacia

Sapium

Sclerolobium

Sebastiania

Securidaca

Serjania

Simaba

Sterculia

Stigmatophyllon

Stiftia

Strychnos

Stryphnodendron

Styrax

Syagrus

Symplocos

Swartzia

Sweetia

Talisia

Tapirira

Tecoma (Tabebuia)

Ternstroemia

Terminalia

30

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Tetrapterys

Thiloa

Tibouchina

Tocoyena

Trigonia

Vatairea

Virola

Vismia

Vitex

Vochysia

Vantanea

Xylopia

3 . GÉNEROS COMUNS SÒMENTE

ÀS FORMAÇÕES ARBÓREAS

DO BRASIL CENTRAL E À

FLORESTA ATLÂNTICA

Abatia

Aeschynomene

Belangera

Blepharocalyx

Cabralea

Callisthene

Camptosema

Cnidoscolus (Jatropha)

Dicella

Eremanthus

Frangula

Kielmeyera

Lafoensia

Laplacea

Lithraea

Luetzelburgia

Moldenhauera

Moquinea

Riedeliella

Schinopsis

Schinus

Stenocalyx

Trembleya

Villaresia

Vanillosmopsis

Weinmannia

Ximenia

Zehyera

4 . GÊNEROS COMUNS SÒMENTE

ÀS FORMAÇÕES ARBÓREAS

DO BRASIL CENTRAL E À

FLORESTA AMAZÔNICA

Anacardium

Apeiba

Bocageopsis

Bowdichia

Buchenavia

Cardiopetalum

Cenostigma

Clitoria

Cochlospermum

Comolia

Couepia

Dipteryx (Coumarouna)

Emmotum

Ferdinandusa

Haemadictyon

Hancornia (Parahancornia)

Humiria

Maba

Macairea

Malanea

Plathymenia

Platypodium

Prockia

Rhamnidium

Maprounea

Mauritia

Odontadenia

Orbignya

Volume 4 (Botânica)

31

Parkia

Physocalymma

Pterandra

Remijia

Secondatia

Simaruba

Tapura

Thieleodoxa

10. Um curioso ponto de con-

tacto destas matas austro-baianas

com o cerrado centro-brasileiro re-

side na ocorrência, nelas, de tubér-

culos iniciais em jovens plantas de

árvores grandes, de rebrotação de

tóco em seedlings e em árvores

adultas, de esclerofilia e de macro-

filia, ao lado, ainda, de lenho se-

cundário excepcionalmente rígido.

Tais fatos organográficos faltam

caracteristicamente nas florestas

pluviais atlântica e amazônica, e

de maneira tôda especial o mencio-

nado conjunto dos mesmos; tão-

sòmente a vegetação do rio Negro

oferece algumas notáveis seme-

lhanças com o cerrado, sobretudo

quanto à presença de esclerofilia,

macrofilia, lenho duro e ritidomas

espêssos (Murça Pires & Rodri-

gues, 1964) . No trabalho de Ducke

(1965), p. ex., onde jovens plantas

de centenas de espécies silvestres

de Porto Rico são descritas e ilus-

tradas, não há menção de tubér-

culos iniciais; ver também o clás-

sico Richards (1952).

Sabe-se, por enquanto, que três

espécies arbóreas do sul da Bahia

levam tubérculos na fase jovem.

Em Bowdichia incexis Rizz. &

Matt. (sucupira) não os vimos. Em

Goniorrhachis marginata Taub.

(itapicuru), é o hipocótilo que se

torna túbero-lenhoso, fusiforme,

tal como em Annona crassiflora

Mart. e Platypodium elegans Vog.,

ambos do cerrado.

Em Swartzia euxylophora Rizz. &

Matt. (arruda) os tubérculos são

puramente radiculares, como os de

Erythrina mulungu Mart., do cer-

radão. Aqui, como nas Andiras do

cerrado, a germinação é hipógea

e primeiro cresce a raiz primária

antes que a parte aérea comece a

tomar incremento. A cêrca de . . .

5-10 cm a raiz primária emite gros-

so tubérculo, medindo uns 3-10 cm

ce comprimento, conforme a ida

de, e 1-2 cm de diâmetro; abaixo

dêle a raiz prossegue delgada. Na

arruda, tanto a plântula quanto a

árvore adulta rebrotam de tôco sem

dificuldade.

Na região em foco as condições

ambientais lembram o cerrado,

salvo pela falta de estação sêca —

o que responde pela organização

florestal pluvial. A topografia do

tabuleiro terciário, sôbre o qual as-

sentam as matas, é plana ou sua-

vemente ondulada e com 100-200 m

de altitude; daí decorre a exposi-

ção completa à forte radiação so-

lar: a floresta é batida pelo sol o

dia todo no andar superior. Fora

dessa zona silvestre o mesmo tabu-

32

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Fig. 3 — Tubérculos iniciais de árvores

da floresta pluvial austro -baiana. A:

tubérculo radicular da plãntula de

Swartzia euxylophora Rizz. & Matt.,

vendo-se ainda a semente engelhada

(a parte aérea virá mais tarde). B:

tubérculo hipocotilar da jovem planta

de Goniorrhachis marginata Taub.,

cuja parte aérea já atinge 30 cm

leiro, já no Nordeste, apresenta ve-

getação esclerofila, com espécies

macrofilas, contendo plantas típi-

cas do cerrado central misturadas

com outras de procedência diversa.

O solo areno-argiloso é rico em

água, igualmente, profundo e po-

bre. Os dias são quentes, mas tar-

des e noites revelam-se frescas.

Cumpre agregar que outras es-

pécies destas matas têm raízes

axiais longas e fortemente lenho-

sas, sem tuberização — ainda como

o cerrado — e que, finalmente, há

espécies cuja raiz primária aborta,

sendo substituída por várias raízes

adventícias — o que é peculiar às

árvores da floresta pluvial. No pri-

meiro caso, servem de exemplo o

arapati e a copaíba; no segundo,

o tambor, o andá-açu e a batinga.

Sôbre órgãos subterrâneos túbero-

-lenhosos de árvores do cerrado ver

Rizzini (1965). Cf. fig. 3, A e B.

Agradecimentos — São devidos aos

Drs. Raul D. Machado, por auxilio no

tocante às ilustrações, George Eiten,

por auxilio concernente ao sumário

inglês, e ao Conselho Nacional de

Pesquisas pelo continuo apôio que nos

têm dispensado.

SUMÁRIO

A área revestida pela floresta

pluvial amazônica ou Hiléia, glo-

balmente considerada em sua he-

terogeneidade, abrange quase tôda

a bacia Amazônica, a bacia do Alto

Orinoco, as três Guianas, bem co-

mo as bacias do Baixo Tocantins

até o rio Pindaré Superior, no Ma-

Volume 4 (Botânica)

33

ranhão. Excluem-se, todavia, os

cursos superiores dos rios Mamoré

e Guaporé, o rio Araguaia inteiro,

o alto rio Branco, a porção supe-

rior dos vales andinos e os planal-

tos quartzíticos guianenses.

Essa área geográfica coincide

quase exatamente com a área de

distribuição do gênero Hevea, ser-

vindo êste, portanto, para delimi-

tar botânicamente a Hiléia. O mes-

mo é verdade do gênero Gnetum.

Ambos têm sua dispersão ilustrada

por meio de mapas.

Uma divisão florístico-vegetacio-

nal é apresentada, considerando

que a região amazônica não é uni-

forme nem quanto à flora nem

quanto à vegetação. Mencionam-se

as famílias naturais predominan-

tes nas floras hileiana, atlântica e

central.

No nível genérico, afinidades e

dissemelhanças são examinadas

minuciosamente. Embora a flores-

ta amazônica revele-se muito mais

rica, os outros dois conjuntos flo-

restais exibem também certo nú-

mero de notáveis gêneros próprios,

os quais se acham relacionados em

parte como paradigmas.

Só em poucos casos um gênero

apresenta uma espécie amazônica

e outra atlântica. A regra geral,

nos 277 gêneros reconhecidos como

comuns às duas florestas pluviais,

é ocorrerem uma ou algumas es-

pécies na floresta austro-oriental

para várias ou muitas na floresta

equatorial. Exemplos são referidos.

O Planalto Central possui 154 gê-

neros comuns às duas florestas

acima citadas e apenas 7 gêneros

exclusivos. Estuda-se o fenômeno

da vicariância observada entre re-

presentantes arbóreos do Brasil

Central e da Hiléia, o qual se ma-

nifesta, igualmente, em relação à

floresta atlântica.

Como se sabe, apreciável núme-

ro de espécies hileianas expande-se

para o norte, através da América

Central, alcançando as Antilhas e,

às vêzes, mesmo a Flórida. Impor-

ta, porém, avaliar as relações flo-

rísticas existentes entre a Amazô-

nia, o Nordeste e o sul da Bahia —

norte do Espírito Santo. Noventa

e nove gêneros e espécies hileianos

foram, até agora, encontrados nes-

se vasto trato, em vários casos

atingindo o Estado do Rio de Ja-

neiro. Acham-se relacionados no

presente artigo. Aí podem ser iden-

tificados três elementos florísticos:

o peculiar, o atlântico e o amazô-

nico. Assim, tais florestas denotam

um caráter eclético ou misto, ao

contrário das outras duas.

São poucas as espécies amazôni-

cas que alcançam a floresta atlân-

tica e nela vegetam, sôbre a Cordi-

lheira Marítima, sendo de ampla

dispersão (e. gr., Clarisia racemosa

e Cedrella fissilis, também centro-

americanas). Contam-se umas 15.

O mesmo não se pode dizer em re-

lação ao cerrado; neste ocorrem

3 - 37.132

34

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

muitas espécies hileianas, bem

como nos cerradões virgens.

Não é de se crer que seja possí-

vel delimitar uma flora “extra-

amazônica” em formal oposição à

flora amazônica, em vista das re-

lações manifestas entre a última e

as demais floras brasileiras. Senão

vejamos, considerando os gêneros

mais difundidos e significativos:

1. Gêneros comuns somente

às florestas amazônica e

atlântica 123

2. Gêneros comuns somente

às formações arbóreas do

Brasil Central (matas sê-

cas, cerradões e cerrados)

e às florestas pluviais

atlântica e amazônica) . . . 154

3. Gêneros comuns somente

às formações arbóreas do

Brasil Central e à flores-

ta atlântica 32

4. Gêneros comuns somente

às formações arbóreas do

Brasil Central e à flores-

ta amazônica 32

TOTAL 341

Segue-se que: a) as florestas hi-

leiana e austro-oriental levam, em

comum, a grande maioria (277 gê-

neros) ; b) o Planalto Central Bra-

sileiro conduz boa proporção dos

gêneros mencionados (218) ; c) os

três corpos florestais, em conjunto,

são portadores de 154 gêneros —

perto da metade do número total

de gêneros focalizados.

Em conclusão: a flora brasilei-

ra inclui-se na Região Tropical

Americana, de Engler, e se frag-

menta simplesmente em 3 provín-

cias fito-geográficas: Prov. Amazô-

nica, Prov. Atlântica e Prov. Cen-

tral — denotando amplas interre-

lações e delimitadas por meio de

critérios outros além do florístico.

SUMMARY

Delimitation, characterization,

and relationships of the Amazo-

nian forest flora — This paper

deals with the floristic aspects of

the Amazon rain forest taken as a

whole. The area covered by the

Amazon forest or Hylaea is fully

discussed by Ducke & Black

(1953), who say further that it

coincides roughly with the range

of the genera Hevea and Gnetuma;

thus, these genera may help in

delimiting botanically such an

area. As the Amazon region is not

uniform both as to the flora and

vegetation, a floristic-vegetational

division of that area is presented.

The outstanding natural families

of the Hylaean, Atlantic, and

Central Brazilian floras are listed.

In only a few cases a genus has

two species, one Amazonian and

the other Atlantic. In most instan-

ces (in 277 genera common to

the Atlantic and Amazon forests)

there are one or a few species of

a genus in the Atlantic forest to

several or many species in the

Volume 4 (Botânica)

35

Hylaea. The Brazilian Central

Plateau has 154 genera common

to both rain forests but only 7

genera of its own. The occurrence

of vicarious species in the Amazon

forest in relation to the other

vegetation types, among which

the cerrado Brazilian savanna)

stands out, is a commonly observed

phenomenon, and deserves some

comment.

Many Hylaean species extend

their range northward even reach-

ing Florida. It is not without in-

terest to establish the floristic re-

lationships existing between the

Amazon ande the Brazilian North-

east, the south of Bahia, and the

north of Espírito Santo. Ninety

nine Hylaean genera and species

have so far been found in these re-

gions; they are listed in this paper.

In the forests of Southern Bahia

and northern E. Santo three flor-

istic elements may be distinguish-

ed, namely: the endemic element,

the Atlantic element, and the Ama-

zonian element.

There are few Amazonian species

which thrive in the Atlantic forest;

these may be looked upon as spe-

cies having a wide range for they

come from Central America. On

the contrary, there are many Ama-

zonian species which live in the

cerrado and even in the untouched

cerradão.

The following account describes

the distribution of the most impor-

tant and common forest tree ge-

nera in Brazil:

1. Genera common only to

the Amazon and Atlantic

forests 123

2. Genera common only to

the arboreal formations of

Central Brazil (dry for-

ests, cerradões, and cer-

rados) and the rain for-

ests (Atlantic and Ama-

zonian) 154

3. Genera common only to

the arboreal formations

of Central Brazil and the

Atlantic forest 32

4. Genera common only to

the arboreal formations of

Central Brazil and the

Amazon forest 32

TOTAL 341

From the above account it fol-

lows that: a) the Hylaean and

Atlantic forests carry together the

great majority (277) of the gene-

ra; b) the Brazilian Central Pla-

teau has a good amount (218) of

the genera mentioned; c) the three

main forest-clad areas have in

common 154 genera, almost half

the number of genera. The genera

referred to above are listed here.

It is concluded that the Brazilian

flora belongs to Engler’s Tropical

American Region and should be di-

vided into three phytogeographic

provinces, viz.: Amazonian Prov.,

Atlantic Prov., and Central Prov.,

36

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

these exhibiting a definite rel-

ationship one to the other.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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des Principales Formations Végé-

tales du Brésil. 268 p„ Centre

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SciELO

cm

2

3

5

10 11 12 13 14 15

Atas do Simpósio sõbre a Biota Amazônica

Vol. 4 (Botânica): 37-59 — 1967

THE PRESENCE OF PRIMITIVE ANGIOSPERMS IN THE

AMAZON BASIN AND ITS SIGNIFICANCE

IN INDICATING MIGRATIONAL ROUTES

A. C. S.MITH

University of Hawaii

(With 4 text-figures)

In discussing primitiveness in

any group of organisms, one

should first present the evidence

for one’s conclusions. Some bot-

anists will question the selection

of certain groups of Recent plants

as best approximating the prim-

itive condition in angiosperms.

To be sure, we do not know enough

about the vascular plants of the

past to distinguish in all cases

between primitive characters and

advanced characters. To quote

Lawrence (24) 1 : “Many of the

so-called primitive characters are

alleged to be primitive because they

occur in members of primitive taxa,

and the taxa are primitive because

1 Numbers in parentheses refer to

papers cited in the bibüography, which

represents only a small íraction of the

pertinent contributions consulted and

utüized in the preparation of this

Paper. The author acknowledges the

importance of a vast literature that

cannot be cited here.

they have primitive characters.

It is difficult to find, by objective

methods, devices to break this

cyclic reasoning ...” However, the

curiosity of students of the flow-

ering plants need not be sup-

pressed until new paleobotanical

evidence is at hand. What we

need for unequivocal answers may

never become available. The evi-

dence we have indicates that the

angiosperms evolved into great

diversity in the Cretaceous Period.

We must assume that their direct

ancestors are to be sought in the

Jurassic or Triassic, conceivably

even earlier than the start of the

Mesozoic Era at least 200 million

years ago (2, 3).

A viewpoint expressed by Bai-

ley (5) is widely held by students

of Recent floras: “It should be em-

phasized that diversified investiga-

tions of surviving angiosperms pro-

vide the only means available at

cm i

SciELO

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38

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

present of morphologically charac-

terizing this great group of the vas-

cular plants.” Most phylogenists

are in agreement that there is

strong, often apparently irrefut-

able, evidence among living plants

that certain basic characters or

conditions are primitive and that

others are derived. Some evol-

utionary trends appear to be

strictly irreversible; others are

more flexible. When several or

many allegedly primitive charac-

ters occur in combination in some

families, they provide a positive

correlation that strenghthens one’s

opinion that these families are

more primitive than others in

which the correlations are of

lower value.

In Table 1, I have listed some of

the morphological features or con-

ditions that are generally consid-

ered primitive in the angiosperms,

and the corresponding derivative

conditions. There is solid paleobo-

tanical support for some of the

conclusions here indicated; in

other cases we must depend upon

the degree of correlation between

characters known to be primitive

and characters that are only alleg-

edly primitive. I claim no original-

ity for this table, which is a

synthesis of the conclusions of

many students of angiosperm

evolution (e. g. 10, 15, 16, 22,

31, 32).

The subject matter of this par-

ticular paper does not permit a

discussion of the validity of the cri-

teria listed in Table 1, but never-

theless I may briefly mention

the most significant character

complexes. As regards the vegeta-

tive aspects of angiosperms, the

story of vessel evolution is now so

reliable that it can be confidently

stated that vesselless wood is a

primitive character (4, 6). To

quote Baile y again (5) : “These

salient trends of evolutionary

specialization of the tracheary

tissues are largely unidirectional

and irreversible, and are fully and

adequately preserved in surviving

angiosperms. There fortunately

are no serious missing links in

these phylogenetic chains and it

is not essenctal, for example, to

search geological strata for vessel-

less pro-angiosperms since ances-

tral types of primitive xylem occur

in living representatives of both

the dicotyledons and the mono-

cotyledons.”

The vascular structure of the

node of the angiosperm shoot axis

provides another essentially uni-

-directional series of evolutionary

trends. Studies of nodal anatomy

(7, 13, 21, 25) provide us with a

recent forward step in the use of

anatomy in interpreting the phylo-

geny of the angiosperms.

Volume 4 (Botânica) 39 j

TABLE 1

Evolutionary Trends in Angiosperms

PRIMITIVE

ADVANCED

Tropical plants

Temperate plants

Woody plants

Climbing or herbaceous plants

Wood homoxylous (vesselless)

Wood heteroxylous (vesselled)

Perennial habit

Biennial or annual habit

Terrestrial habit

Aquatic, epiphytic, saprophytic, or

parasitic habit

Vascular bundles in cylinder (Di-

Vascular bundles scattered (Mono-

cotyledons)

Chlorophyll present

Chlorophyll absent

Evergreen plants

Deciduous-leaved plants |

Stipules present

Stipules absent

| Node unilacunar with two traces

Node variously altered

Leaves spiralled

Leaves opposite or whorled I

Leaves simple

Leaves compound

Flowers hermaphrodite

Flowers unisexual

I Flowers solitary

Flowers in inflorescences

j Flowers entomophilous

Flowers anemophilous 1

Floral parts spirally imbricate

Floral parts whorled or valvate

Flowers polymerous

Flowers oligomerous

Perianth undifferentiated

Perianth differentiated into calyx |

and corolla, or further reduced

Flowers with petals

Flowers without petals

Petals free

Petals connate 1

Actinomorphy

Zygomorphy 1

Hypogyny

Perigyny, epigyny |

Stamens many

Stamens few j

Stamens separate

Stamens connate

cm 1

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40

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Table 1 (continued)

Stamens 3-veined microsporophylls

with linear embedded sporangia

Pollen monocolpate (or derived)

Carpels many

Carpels free

Carpels conduplicate, unsealed,

styleless

Placentation laminar

Fruits single

Fruit a follicle

Seeds large; embryo small; endo-

sperm abundant

Cotyledons 2

Stamens variously modified

Pollen tricolpate (or derived)

Carpels few

Carpels connate

Carpels variously modified

Placentation submarginal to axile

to parietal, etc.

Fruits aggregate

Fruit a capsule, berry, drupe, etc.

Seeds small; embryo well devei op-

ed; endosperm little or none

Cotyledons 1 or 3 (or more)

The criteria here listed reflect the

concept that the primitive flower

has these basic characters: herm-

aphrodite, solitary, insect-pollin-

ated, with a perianth of nume-

rous, undifferentiated, spirally im-

bricate parts, regular in arrange-

ment, and with reproductive parts

arranged somewhat like the peri-

anth parts. Each of these concepts

can be justified by correlation with

characters for which we have some

paleobotanical evidence — cha-

racters referring to vessel evolu-

tion, nodal anatomy, and pollen

grains — as well as by correlation

with logical phylogenetic trends in

the stamen and carpel. Such cha-

racters as numerous, undifferen-

tiated, spirally imbricate perianth

parts, for instance, are simply not

found in angiosperms with highly

evolved wood, nodal, carpel, sta-

men, and pollen characters.

As to characters referring to sta-

mens, carpels, and fruits, I can

mention in passing only those that

are most significant. For instance,

one is on safe ground, and support-

ed by paleobotanical evidence, in

stating that tricolpate pollen is a

derived and comparatively recent

condition (8, 12, 36) . Furthermore,

there are now well documented and

logical correlations among stamens

that are 3-veined microsporophylls

with linear embedded sporangia

(11), carpels that are condupli-

SciELO

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Volume 4 (Botânica)

41

cate, uixsealed, and styleless (9),

and the types of wood, nodes, and

pollen that are confidently recog-

nized as primitive in the an-

giosperms. The telome theory as an

explanation of the angiosperm

stamen (34, 35) does not seem

tenable in the light of correlative

evidence available in the living

angiosperms, nor is it unequivoc-

ally supported by the fóssil evid-

ence.

The next question is: what Re-

cent plants combine these putative

primitive characters? Of course,

there are no such living plants, nor

are any apparent in the fóssil re-

cord. Since evolution proceeds at

different rates in different taxa

and in different organs, it is highly

improbable that all primitive cha-

racters ever ocurred simultaneous-

ly in a single taxon, even at a

remote geological period. But the

families that have a significant

number of such characters are

among those that, at one time or

another, have been placed in the

order Ranales in the broadest

sense.

The 39 families listed in Table 2

certainly cannot all be placed in a

single logical order, and even if

they were the name “Ranales”

would perhaps not be pertinent.

These families, which illustrate

different combinations of the prim-

itive characters we have discuss-

ed, can be logically grouped into

12 assemblages. The names of the

families are not important, nor

whether the 12 units are to be

treated as orders or suborders.

HoweveF, it seems reasonable to

recognize the units as suborders

and to group them into four orders

that are readily separated by good

key characters. I prefer to leave

this taxonomic decision to col-

leagues, and so in this discussion

I refrain from applying ordinal

and subordinai names. This ar-

rangement reflects the phyloge-

netic System that will shortly be

proposed by Dr. Robert F. Thorne,

whose forthcoming publication on

angiosperm phylogeny I commend

to you.

To examine the scope of our pro-

blem in another way, I have

listed in Table 3 the 39 fami-

lies of putative primitive extant

angiosperms to show the number

of genera and species included. Ac-

cording to estimates assembled

from various current sources, these

families include 490 genera and

approximately 12,200 species. A few

of these families are reasonably

large and will be familiar to those

of you acquainted with the Ama-

zonian flora; I need mention only

the Annonaceae, Myristicaceae,

Monimiaceae, Lauraceae, and Pi-

peraceae. Other names here listed

may well be unfamiliar, because

the families are small (14 of them

contain only one or two species

cm 1

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42

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

TABLE 2

Family Relationships of Primitive Extant Angiosperms

ORDER 1. Ethereal oil cells pre-

sent; mostly woody terrestrial

plants with unspecialized xylem;

pollen grains mostly monosul-

cate or closely derived types.

(1) Winteraceae

(2) Magnoliaceae , D e g e n e -

riaceae, Eupomatiaceae, Hi-

mantandraceae

(3) llliciaceae, Schisandraceae

(4) Annonaceae, Myristicaceae ,

Canellaceae

(5) Aristolochiaceae

(6) Austrobaileyaceae, Chloran-

t h a c e a e, Amborellaceae,

Trimeniaceae, Monimiaceae,

Calycanthaceae, Lactorida-

ceae, Gomcrtegaceae, Lau-

raceae, Hernandiaceae, Gy-

rocarpaceae

(7) Piperaceae, Saururaceae

Ethereal oil cells lacking.

ORDER 2 . Aquatic herbs; vascular

bundles lacking cambium and

vessels; pollen grains mostly

monosulcate or derived types.

(8) Nymphaeaceae, Ceratophyl-

laceae

Plants mostly terrestrial; cam-

bium present; pollen grains

never monosulcate.

ORDER 3. Plants mostly herba-

ceous or soft woody with rela-

tively specialized xylem; pollen

grains various, the apertures

equal when present.

(9) Lardizabalaceae , Sargento -

doxaceae, Menispermaceae,

Ranunculaceae , Circaeasts-

raceae , Berberidaceae

(10) Papaveraceae, Fumariaceae

ORDER 4. Plants woody, with un-

specialized xylem; pollen grains

mostly tricolpate and often with

apertures of uneven length.

( 11 ) Trochodendraceae, Tetra-

centraceae, Euptelea-

ceae, Cercidiphyllaceae

(12) Eucommiaceae

each) , or because they do not occur

in tropical America.

The taxonomist cannot control

the size of taxa. It would be con-

venient if we could divide the ap-

proximately 300,000 living species

of angiosperms into 300 families of

1,000 species each; but convenience

is not one of the major goals of

taxonomy. It is the business of the

taxonomist to acquire a standardiz-

ed concept of the morphological

SciELO

cm

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Volume 4 (Botânica)

43

TABLE 3

Approximate Sizes of Families of

Primitive Extant Angiosperms

FAMILY

Xumber

of

genera

Xumber

of

species

Winteraceae

6

95

Magnoliaceae

12

210

Degeneriaceae

1

Eupomatiaceae

1

2

Himantandraceae

1

2

Illiciaceae

1

42

Schisandraceae

2

47

Annonaceae

122

2,100

Myristicaceae

16

380

Canellaceae

6

20

Aristolochiaceae

600

A us t robailey aceae

1

2

Chloran t haceae

5

70

Amborellaceae

1

T rimeniaceae

2

7

Monimiaceae

33

450

Calycanthaceae

2

9

Lactoridaceae

1

Gomortegaceae

1

Lauraceae

47

2,250

Hemandiaccae

2

52

Gyrocarpaceae

2

17

Piperaceae

12

2,000

Saururaceae

4

5

Lardizabalaceae

8

30

Sargentodoxaceae

1

Menispermaceae

70

425

Ranunculaceae

47

2,000

Circaeasteraceae

1

Berberidaceae

14

050

Papaveraceae

28

250

Fumariaceae

19

425

Nymphaeaceae

8

80

Ceratophyllaceae

1

6

Trochodendraceae

1

Tetracentraceae

1

Eupteleaceae

1

2

Cercidiphyllaceae

1

2

Eucommiaceae. . .

1

í

TOTALS, 39

490

12,239

families

genera

species

and genetic discontinuities that se-

parate taxa. Applying such a con-

cept at the familial levei, we dis-

tinguish such huge families as the

composites and orchids, with per-

haps 30,000 species each, at one

end of the scale, and we distinguish

Kiany monotypic families at the

other. This may not be convenient,

but the equability of existing dis-

continuities gives us the only rea-

sonable criterion for recognizing

families.

It will be pertinent to review the

known distribution of each of the

39 families with which we are con-

cerned. Following is such a concise

statement for each family, with a

note about its fóssil occurrence if

this has been recorded.

Winteraceae: Indomalaysia, east-

ern Australia, Melanesia, and New

Zealand; Madagascar; South and

Central America. Drimys reported

from Tertiary of Australia, South

America, and Antarctica, and also

from western North America.

Magnoliaceae: Tropical and tem-

perate southeastern Asia and In-

domalaysia; southeastern North

America through West Indies and

Central America to eastern Brazil.

Extensive fóssil record in Creta-

ceous and Tertiary of Northern He-

misphere.

Degeneriaceae : Fiji.

Eupomatiaceae: Southeastern

Australia to New Guinea.

Himantandraceae: New Guinea,

Moluccas, and eastern Australia.

Illiciaceae: Japan, China, and

Himalayas to Malaysia (Philippi-

nes, Borneo, Malaya, and Suma-

tra); southeastern U. S., eastern

México, Cuba, and Haiti. Illicium

reported from Tertiary of Europe.

Schisandraceae: Sakhalin and

southeastern Sibéria to índia and

into Malaysia to Amboina and Ja-

cm 1

SciELO

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44

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

va; southeastern U. S. Kadsura re-

ported from Tertiary of Europe.

Annonaceae: Predominant-

ly pantropical, extending into sub-

tropical and temperate regions. Ex-

tensive fóssil record in Cretaceous

and Terciary of all areas except

Australia.

Myristicaceae: Pantropical. Fós-

sil Myristicoxylon reported from

North África.

Canellaceae : Tropics and subtro-

pics, but lacking in Asia and Indo-

malaysia.

Aristolochiaceae : Tropics and

subtropics, extending into tempe-

rate areas.

Austrobaileyaceae: Northeastern

Australia.

Chloranthaceae : Tropics and

subtropics, but not in African re-

gion.

Amborellaceae: New Caledónia.

Trimeniaceae: New Guinea and

eastern Australia to New Caledónia

and Fiji.

Monimiaceae: Tropics and sub-

tropics, predominantly of Southern

Hemisphere, with centers in South

America, Malaysia, and Madagas-

car-Mascarene regions. Extensive

fóssil record in Cretaceous and

Tertiary of Europe, South África,

Egypt, South America, And Antarc-

tica.

Calycanthaceae: North America,

eastern Asia, and eastern Austrá-

lia.

Lactoridaceae : Juan Fernandez.

Gomortegaceae : Chile.

Lauraceae: Pantropical, abund-

ant in Central and South Ameri-

ca and in Malaysia; also subtropic-

al with extensions into temperate

regions. Extensive fóssil record in

Cretaceous and Tertiary within

present range and also northward.

Hernandiaceae: Pantropical.

Gyrocarpaceae : Pantropical.

Piperaceae: Tropical, abundant

in tropical America and Malaysia.

Fóssil records from Cretaceous of

Alaska and Tertiary of North and

South America and Malaysia; Eu-

ropean records considered dubious.

Saururaceae: Himalayas to East

Asia and Philippines; Atlantic

North America and southwestern

U. S. and México.

Lardizabalaceae: índia to east-

ern and southeastern Asia; also in

Chile.

Sargentodoxaceae : China and

southeastern Asia.

Menispermaceae: Tropical, with

slight northern and Southern ex-

tensions into extra-tropical areas.

Extensive fóssil record in Creta-

ceous and Tertiary of North Ame-

rica, Greenland, and Europe.

Ranunculaceae: Cosmopolitan;

predominantly Northern Hemis-

phere, frequently in mountains, as-

cending to 5,700 m. in Himalayas.

Tertiary fóssil records of some mc-

Volume 4 (Botânica)

dern genera in Europe, Japan, and

Arctic.

Circaeasteraceae: Himalayas to

northwestern China at high eleva-

tions.

Berberidaceae: Northern Hemis-

phere, with only Berberis and Ma-

honia extending into Southern He-

misphere. Mahonia and Winchellia

reported from Cretaceous of Pacif-

ic North America, and Berberis

from Tertiary of Europe.

Papaveraceae : Mostly subtropic-

al and temperate regions of North-

ern Hemisphere, with centers in

western North America and east-

ern Asia; rare in Southern Hemis-

phere. Fóssil fruit ( Papaverites )

from Eocene of Europe, and va-

rious capsule and seed fossils re-

ported from later horizons.

Fumariaceae : Mostly subtropical

and temperate regions of Northern

Hemisphere, centering in Eurasia;

also in Southern África.

Nymphaeaceae : Cosmopolitan.

Abundant fóssil record from Cre-

taceous and Tertiary of many

areas, and pollen reported from

Jurassic.

Ceratophyllaceae : Cosmopolitan.

Fossils reported from Tertiary and

Pleistocene of Europe and Asia.

Trochodendraceae : Japan and

Formosa. Various discoveries of

vesselless angiosperm wood in Asia,

Europe, and America have been

referred to Trochodendron or Te-

45 '

tracentron; also suggestive of this

relationship are Sahnioxylon from

Triassic and Jurassic, Paradoxoxy-

lon from Triassic, Homoxylon

from Cretaceous, Trochodendroxy-

Icn from Tertiary; Trochodendron

reported from Tertiary of England.

Tetracentraceae : China and

Burma. Fóssil record often treated

with Trochodendraceae; Tetracen-

tron also recorded from Cretaceous

and Tertiary.

Eupteleaceae: China to Assam.

Euptelea reported from Tertiary

of western North America.

Cercidiphyllaceae : Japan and

China. Cercidiphyllum reported

from Cretaceous and Tertiary of

Northern Hemisphere.

Eucommiaceae : China. Fóssil

fruits reported from Tertiary of

Europe and North America.

In this discussion, of course, I

cannot cover the significance of

the distribution of each of these

families in detail. However, I

should like to spend some time on

the family Winteraceae, because

its distribution ( fig . 1) is highly

significant as an illustration of

some of the “ranalian” families

(14, 27, 28, 29) 2 . The chief center

of diversification and morpholog-

ical specialization in this family

5 The base map used in this paper

was developed by Dr. John N. Belkin,

of the University of Califórnia at Los

Angeles; permission to use it is grate-

fully acknowledged.

s

c

i

ELO

ii

12

13

14

cm

Volume 4 (Botânica)

47

has been in Australasia. That this

general region was the probable

center of origin of the family is

indicated by the following facts:

all of the six known genera occur

there (one also appearing in Ma-

dagascar) and only one in Ame-

rica; at least 90 species are known

in the Old World as contrasted

with only four in America; the

total variability of the group is

infinitly greater in the Old World

than in the New; the New World

species are comparatively highly

evolved (as regards xylem, calyx,

stamens, and carpels) in compari-

son with various Old World

groups: on the whole, the Old

World species are more stable than

those of America, where inter and

intra-specific variability are mark-

e d. On the strength of such evid-

ence I feel safe in eliminating

America as a likely place of origin

of the family. Incidentally, the fós-

sil record is of little help. Indubita-

ble fóssil species of Drimys are

found in Australia and South

America within the modern generic

range and also, significantly, in

Antarctica.

A voluminous literature has ac-

cumulated to account for the type

°f distribution illustrated by Dri-

m ys and by numerous other South-

er n Hemisphere taxa. In the

case of the Winteraceae, at least,

because the seeds have extremely

limited viability, a degree of terres-

trial continuity is essential for mi-

gration. In general, three possibi-

lities merit consideration: (1) hy-

potheses of Holarctic dispersai, (2)

hypotheses involving continental

drift, and (3) Antarctic land con-

nections.

(1) Without taking time to ela-

borate these hypotheses, I may in-

dicate that there is no indisputable

evidence yet published, fóssil or

otherwise, to indicate that the

Winteraceae, an extremely isolated

family morphologically, ever oc-

curred north of its present range.

Even if such evidence should come

to light, it would not necessarily

indicate a Holarctic origin or a

northern migrational route.

(2) The Wegener hypothesis of

continental drift and its modifica-

tions call for a more intimate re-

lationship between the Australian

and American floras than between

the Australian and Asiatic floras.

This should also be true of the New

Guinean flora, since Wegener and

his followers believe that island to

have been attached to Australia

during its drift. However, the New

Guinean flora is overwhelmingly

Malaysian in its affinities, al-

though with numerous elements

suggestive of Australian and even

American relationships. Even the

Winteraceae extends into the Phi-

lippines and reappears westward

in Madagascar, thus Crossing any

floristic line that might be imagin-

ed to separate Australasia from

cm l

SciELO

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48

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

general Indomalaysian or Mada-

gascar regions. Countless thou-

sands of words have been expend-

ed discussing the pros and cons

of continental drift as applicable

to angiosperm distribution. How-

ever, it seems to me that such

hypotheses break down when

applied to the Australasian-Ma-

laysian area.

(3) The third hypothesis, which

assumes that the major land mas-

ses of the Southern Hemisphere

have been in essentially their pre-

sent position since early in flower-

ing plant differentiation, seems

acceptable. Very substantial evi-

dence indicates that distribution in

certain groups took place by trans-

Antarctic migration. It is not ne-

cessary to seek the origins of such

bicentric groups in Antarctica;

that continent was a very unlikely

place of origin of any major group

of organisms, but its importance

as a route of migration seems in-

controvertible. In reference to

Southern floras and faunas, in-

numerable papers by eminent

biologists, geologists, and geophys-

icists could be cited, some purport-

ing to show that the hypothesis

of continental drift is not only

valid, but that drift has continued

into comparatively recent geolog-

ical periods (e. g. 19, 20, 33, 37);

others demonstrate that such drift,

if it ever took place, was probably

too remote in time to affect flow-

ering plant distribution (e. g. 1,

23, 33).

Among interesting geological dis-

cussions is that of Engel (17) hy-

pothesizing a Paleozoic mountain-

-forming episode extending from

eastern Australia into Antarctica

about 600 million years ago, and

another Mezozoic-Tertiary episode

extending from New Zealand

across the eastern edge of Antarc-

tica into the American Andes

about 200 million years ago. The

significance of this is to indicate

that mountain-building activity in

this part of the world early in

flowering plant history could well

have provided the transient bridge

needed to explain plant move-

ments from one part of the South-

ern Hemisphere to another, with-

out requiring continental drift

in the Antarctic regions as late as

Mezozoic-Tertiary time.

It is also profitable to examine

some of the maps from the recent

comprehensive work by Florin (18)

on the distribution of gymnosperm

genera. This reference is introduc-

ed merely to indicate that this

distinguished gymnosperm stu-

dent has no doubt of the role of

trans-Antarctic plant migration

during a period when the angios-

perms were doubtless in a rapidly

evolving stage. To quote from Flo-

rin, “. . .migration has principally

occurred in or along the linear,

geosynclinal fold-mountain belts

Volume 4 (Botânica)

49

formed during the Paleozoic, Me-

sozoic and Cenozoic eras. These

once mobile but later Consolidated

strips of the earth’s surface are si-

tuated between and around the

continental shields which have by

contrast remained relatively rigid

and stable since Precambrian ti-

mes.”

To return to the present-day dis-

tribution of the 39 families of our

immediate concern, these are seen

to have distributional patterns

that can be discussed in terms

of phytogeographically significant

areas. With some arbitrariness, in

Table 4 I have divided the area oc-

cupied by our 39 families into 14

zones, here listed in a west to east

sequence. The number of our fam-

ilies occurring in each zone is

also indicated. Particularly signifi-

cant, to my mind, is the compara-

tive paucity of these primitive fa-

hiilies in extra-tropical areas, a

paucity that is even more obvious

TABLE 4

Significant Geographic Areas for

Primitive Extant Angiosperms

AREA

Europe and Northern Alia

JVest África

Ea»t África and Madagaacar

Jttdia and Ceylon

Aaía

Malayaia ,

Guine» and Eaat Auatralia. . .

” ew Caledónia

MelaneaLa-Microneaia-PoljTjeaia.. . .

Tempera te North America

Central America and Weat Indiea

tropical South America

Tem pera te South America

Number

of

families

if one should exclude the herba-

ceous families centering around

Ranunculaceae and Nymphaea-

ceae. But even with these families

included, an obvious conclusion is

that the extant primitive angios-

perms now have a tropical distri-

bution. There is no reason to as-

sume that they originated in tem-

perate areas and migrated into the

tropics. It seems more logical to as-

sume that they originated under

conditions not too different from

those existing today in tropical or

subtropical, moist parts of the

world. It is seen that the greatest

concentrations of our primitive

families now exist in East Asia,

Malaysia, and the New Guinea-

-East Australia regions.

If we now consider which of our

39 primitive families occur in the

Amazon Basin, it is seen in Table

5 that 17 of th em may be list-

ed, provided that one takes the li-

mits of the Amazon Basin in the

broadest sense to mean the height

of land demarcating its drainage

pattern. Actually, only eleven of

our families occur in lowland Ama-

zónia, up to about 1,000 meters.

There are other families, in no

sense “Amazonian” in the common

meaning of the term, that do occur

at upper elevations of the drainage

area in the Andes and other per-

ipheral mountain masses. Such

families as some of those checked

in the right-hand columm, for ins-

4 - J7.1S2

cm 1

SciELO

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50

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

TABLE 5

Occurrence in Amazon Basin

of Primitive Extant Angiosperms

FAMILY

Lowland

(0— 1,000

meters)

Highland

(1,000

meters to

height)

of land)

Winteraceae

+

Magnoliaceae

—

+

Annonaceae

+

Myristicaceae

+

Canellaceae

-f

—

Aristolochiaceae

+

Chloranthaceae

—

+

Monimiaceae

+

Lauraceae

+

Gyrocarpaceae

—

Piperaceae

+

M enispermaceae

+

Ranunculaceae

— •

+

Berberidaceae

—

+

Papaveraceae

—

+

Nymphaeaceae

+

—

Ceratophyllaceae

+

TOTALS. 17

11

13

families

tance the Winteraceae, Magnolia-

ceae, Chloranthaceae, Ranuncula-

ceae, Berberidaceae, and Papavera-

ceae, would never be considered

“Amazonian” by most of us, but

they do occur in Amazonian drain-

age patterns. By no stretch of the

imagination could one claim that

lowland Amazônia is a center for

extant primitive angiosperms, al-

though of course a high degree of

secondary evolution has occurred

here in such families as Annona-

ceae, Myristicaceae, Monimiaceae,

Lauraceae, Piperaceae, and Menis-

permaceae. Even in these families,

the evolutionary activity has most-

ly been at the specific levei in cer-

tain locally typical genera; it has

not been the type of evolutionary

proliferation that leads to a profu-

sion of generic elements.

Resuming our broader discussion,

on, let us project the distributional

figures for “ranalian” families on

a map ( Fig . 2) . It is striking that

the greatest concentration of ex-

tant primitive angiosperms is in

the area extending from eastern

Australia northeastward to the Hi-

malayas and northward into East

Asia. Actually, our detailed distri-

butions have shown us that the

greatest concentration is inamore

re narrow region, from New Gui-

nea through Malaysia to the sub-

tropical parts of southeastern Asia.

A secondary concentration is seen

in tropical America, and a third in

tropical África and Madagascar.

An even more striking map

(Fig. 3) results if we compare the

three areas of greatest concentra-

tion. Of our 39 families, 17 occur in

the tropical Africa-Madagascar re-

gion, and 18 in tropical America.

But it seems highly significant

that 34 of these families occur in

the tropical and subtropical area

central on this map, essentially the

region of southeastern Asia through

Malaysia into eastern Australia.

Only five families are complete-

ly outside this area; the mono-

typic Degeneriaceae and Amborel-

laceae occur in archipelagoes not

distant from New Guinea, the mon-

otypic Gomortegaceae and Lacto-

ridaceae occur in temperate South

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cm

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Volume 4 (Botânica)

53

America, while the Canellaceae

with about 20 species, occur only

in the African and American tro-

pics.

Assuming that the units of clas-

sification we call families are mo-

nophyletic — an assumption that

most evolutionists are willing to

accept at this levei — we may now

ask tow questions : Where did these

families originate? and how did

they attain their present distribu-

tion?

In families of this group with

which I have some personal taxon-

omic experience, ad which occur

in both the Asian and American

regions, I can state with some con-

fidence that the morphological di-

versity is strikingly greater in the

Old World than in the New. Fur-

thermore, using the criteria men-

tioned earlier, the Old World repre-

sentatives are comparatively primi-

tive, and the New World represen-

tatives are comparatively advanc-

ed. Unless our criteria for primi-

tiveness are entirely false, this con-

clusion is inescapable in such fam-

üies as Winteraceae, Magnolia-

ceae, Annonaceae, Illiciaceae, Schi-

sandraceae, and Monimiaceae.

There is, of course, some question

as to whether or not centers of di-

versity and centers of primitive-

ness necessarily indicate centers of

origin. But to me it would seem a

strange coincidence indeed if so

many families should have migrat-

ed (from all directions, incidental-

ly) into the same area and there

acquired diversity and primitive-

ness, leaving a few morphological-

li advanced representatives strand-

ed in other regions of origin. Con-

sequently, insofar as the evidence

from extant forms can be trusted

at all, one may feel some confi-

dence in indicating the central

area on this map as the general

region of origin of primitive angios-

perm families.

As to routes of migration, I have

already indicated my conviction

that hypotheses of continental

drift cannot explain the distribu-

tional patterns we see among prim-

itive angiosperms. In too many

cf these families there is a criticai

area of broad overlap spanning the

Australasian and the Indomalay-

sian regions; I cited only the Win-

teraceae in this connection, but

many other families and genera

show a similar geographic span.

The adherents of continental drift

cannot have it both ways. They

cannot have the New Guinean flo-

ra on the one hand derived by drift

from America via Australia, and

on the other hand derived by com-

paratively recent invasion from

Indomalaysia. There are too many

primitive elements of too many

primitive angiosperm families

spanning the alleged geological

break to justify a hypothesis of

post-Cretaceous lateral instabil-

cm l

SciELO

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54

Atas do Simpósio sóbre a Biota Amazônica

ity of the earth’s crust in this re-

gion.

Hypotheses of southward migra-

tions from a Holarctic center of

dispersai (6), which may be quite

satisfactory to explain terres-

trial distributions of certain verte-

brate groups, are unsupported by

the present distribution and fóssil

records of most angiosperms. The

case for trans-Pacific equatorial

land bridges (30) receives no sup-

port from the various types of dis-

tribution shown by the primitive

angiosperms.

In summary, it seems most logic-

al to assume that angiosperms

originated in the general source

area of Australasia to southeastern

Asia, and from this region spread

over land surfaces not too different

from those of today. In some of

our families, for instance the Pi-

peraceae and Hernandiaceae, over-

water transport can be hypothesiz-

ed; in others, for instance the

Winteraceae, diaspores are so

short-lived that probably only

slight water-gaps could have been

overcome.

There are ten families of primi-

tive angiosperms that today occur

entirely within my putative source

area, and so their distribution

throws no light on migrational rou-

tes. However, some of these, such

as the Trochodendraceae, Tetra-

centraceae, and Cercidiphyllaceae,

or closely allied plants, have an ex-

trHsive geologicai record .. ..

back to the Lower Cretaceous or

pcssibly to the Jurassic. Although

these plants appear to have been

v.-icieiy distributed through Holarc-

tica during pre-glacial times and

only subsequently to have been

confined to "relict" Asiatic arcas,

their fóssil distribution tells noth-

ing about a place of origin or a

direction of migration.

Sixteen other families are now

so widespreacl that, even assuming

their origin in my source area, it

would be rash to hypothcsize the

distributional routes that took

them to America, and in most ca-

ses. also to Air: _-a. Fe : m the remain-

ing 13 families we may hope to

find some clues as to migrational

routes that can then let us make

more enlightened guesses about

these and other, larger, and more

hwihy ■ y- mdiwd pantrop: ad w.m-

ilies.

With a final map (Fig. 4) I make

some suggestions that certain

bioge ographers may consider un-

warranted. It seems to me that all

angiosperm bicentric and tricen-

tric distributions can be exolained

without recourse to continental

drift, without dependence upon

theories of northern origins and

V d mi : at s u . and without

far-flung trans-oceanic land

bridges. It is rtainly quite prob-

able that during the Tertiary or

late Mesozoic a more solid land

56

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

connection spanned the Indian

Ocean, or that a Chain of larger,

moister islands skirted the Indian

Ocean coasts that today are dry,

This would account for the spread

of many tropical families from my

source area into África and Mada-

gascar. I should also like to hypo-

thesize more substantial land con-

nections, perhaps insular in nature

but certainly more obvious than

at present, between the Antipodes

and a perhaps extended Antarcti-

ca; and a much more tenous con-

nection between Antarctica and

Southern África or Madagascar.

It is easy to explain the occur-

rence of such primitive groups as

Degeneriaceae and Trimeniaceae

in Fiji, and of Amborellaceae in

New Caledónia; these regions are

characterized by attenuated Papua-

sian floras and are secondary cen-

ters of endemism. It is certainly

reasonable to explain the occurren-

ce in America of comparatively few

and phylogenetically advanced re-

presentatives of the Magnoliaceae,

Illiciaceae, Schisandraceae, Caly-

canthaceae, and Saururaceae by

migration across a northern island

chain, followed by elimination oi

the northernmost representatives.

It is similarly not illogical to as-

sume that certain elements of pre-

dominantly tropical families reach-

ed and skirted the Antarctic coasts

in a warmer period, to reach Ame-

rica and perhaps África. It may be

noted that the genus Drimys today

flourishes in such an inhospitable

region as Tierra dei Fuego, and

that the Gomortegaceae and Lac-

toridaceae, perhaps derived from a

hardy monimiaceous forbear, now

persist only in the severe climate

of temperate South America. In

short, although we think of this

group of “ranalian” families as

predominantly tropical, some re-

presentatives may well have been

able to adapt themselves to the ri-

gors of a slightly warmer Antarc-

tica so that their hardiest mem-

bers could reach other austral

lands by this route.

One readily admits the probabil-

ity that many terrestrial angios-

perm families spread across large

water gaps by animal-carried or

wind-borne diaspores. But there

are many others that must have

fairly solid land or insular chains

along which to travei. I would con-

clude by expressing the opinion

that the dicotyledons are mono-

phyletic; that they arose in the

source area here outüned; and

that they spread to other parts of

the world either air-bome, or by

obvious still existing land connec-

tions, or by Cretaceous or Tertiary

Indian Ocean, boreal, or austral

land connections indicated by the

optimistic arrows on this final

map.

cm l

SciELO

10 11 12 13 14 15

Volume 4 (Botânica)

57

SUMMARY

In evaluating criteria of primi-

tiveness in the angiosperms, one

is influenced by the correlations

apparent between certain charac-

ter complexes and characters

known to be primtive because

of sound paleobotanical eviden-

ce. Evolutionary trends in such tis-

sues or organs as the xylem, node,

carpel, stamen, and pollen are of-

ten convincingly umdirectional. By

correlating these with other cha-

racter complexes, one is able to re-

construct a putative angiospermic

condition of primtiveness reflect-

ed in about 35 characters or con-

ditions. Extant taxa are not found

in which all these characters or

conditions occur, but the inclusive

concept of “Ranales” contains a

significant number of families

combining many of these alleged-

ly primitive characters. Thirty-

-nine such families are believed to

represent the most primitive ex-

tant angiosperms. They can be con-

veniently arranged in 4 orders and

12 suborders, and they include ap-

proximately 490 genera and

12,200 species.

The primitive extant angio-

sperms are predominantly tropical

in their present tiistribution. In

the three major tropical areas of

the world, 34 of the 39 families

are represented in the region of

southeastern Asia through Malay-

sia into eastern Australia; 17 occur

in the tropical Africa-Madagascar

region, and 18 in tropical Ameri-

ca. Only 11 of these families are

found today in the Amazon Basin

as delimited by a peripheral alti-

tude of about 1,000 meters; how-

ever, 17 may be listed if the entire

Amazonian drainage pattern is in-

cluded. Studies of bicentric or tri-

centric taxa, utilizing all available

data from every botanical discipli-

ne, can lead in each case to logic-

al conclusions as to centers of ori-

gin and routes of migration.

It is hypothesized that the an-

giosperms originated in the gene-

ral area cf the southeastern Asia-

tic-Indomalaysian tropics, from

which they spread to other parts

of the world either (1) by air-borne

or animal-carried diaspores, (2)

by obvious still existing land

connections, or (3) by Cretaceous

or Tertiary land connections. The

latter, perhaps insular or transient

in nature, connected the “source

area” with África — Madagascar

across the Indian Ocean or along

its northern border, with North

America by a fairly obvious Berin-

gian route, and with South Ame-

rica and perhaps Southern África

by Antarctic routes. Hypotheses in-

volving continental drift, northern

origins and southward migrations,

and transoceanic land bridges can-

not satisfactorily explain the pre-

sent distribution of primitive an-

giosperm taxa.

cm l

SciELO

10 11 12 13 14 15

58

Atas do Simpósio sôbre a

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A PATOLOGIA VEGETAL NA AMAZÔNIA

F. C. ALBUQUERQUE

Instituto de Pesquisas e Experimentação

Agropecuárias do Norte, Belém, Pará

Trabalhos de eminentes micolo-

gistas constituíram a base do estu-

do da Fitopatologia na Região

Amazônica. Em 1904 P. Hennings

descreveu o fungo que causa a

Queima das Folhas da Seringueira.

Ao estágio perfeito do patógeno

propôs a denominação de Dothi-

della ulei P. Henn. Classificou uma

das formas imperfeitas como Apos-

phaeria ulei P. Henn.

Êste pesquisador, considerado o

hiais ativo investigador da mico-

flora brasileira, escreveu vários ar-

tigos tratando da flora micológica

dos trópicos para a revista Hedwi-

gia. Dentre os fungos descritos, vá-

rios foram coletados na Amazônia.

A forma conidial do fungo foi

descrita por Kujiper, sob a deno-

hiinação de Fusicladium macrospo-

rum Kujiper.

O agente etiológico do Mal das

Folhas da Seringueira foi revisto

Por Stahel em 1917. Propôs o nôvo

gênero Melanopsammopsis, atribu-

indo ao fungo a nova denominação

de M. ulei (P. Henn.) Stahel. Con-

siderou sinonímia tôdas as denomi-

nações anteriores atribuídas ao pa-

tógeno: Dothidella ulei P. Henn.;

Aposphaeria ulei P. Henn.; Fusi-

cladium macrosporum Kujiper;

Passalora haveae Massee; Scolico-

trichum (— Scolecotrichum) Grif-

fcn et Maublanc.

Nos trabalhos de Fitopatologia o

nome específico Dothidella ulei

P. Henn. continua sendo o mais

empregado.

Os primeiros ensaios experimen-

tais relacionados com a Queima das

Folhas da Seringueira, indicaram

que as medidas adequadas ao con-

trole da moléstia, só poderiam ser

atingidas mediante o estabeleci-

mento de um programa de pesqui-

sas a longo prazo, com a finalida-

de de selecionar clones resistentes

à enfermidade. Após os repetidos

insucessos para implantação de se-

ringais de cultivo racional na Ama-

zônia nos anos de 1930-1940, foram

iniciados os estudos visando supe-

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62

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

rar o principal obstáculo que retar-

da o desenvolvimento e diminui a

produção das seringueiras em plan-

tio uniforme.

Langford, em 1943, experimen-

tou fungicidas visando o controle

da enfermidade, em parcelas expe-

rimentais. Cultivou pela primeira

vez o fungo patogênico em meio

sintético. Propôs métodos para se-

lecionar clones de Hevea resisten-

tes à Queima das Folhas, baseados

em sistema de classificação, com-

preendendo 10 classes de acordo

com a resistência e suscetibilidade

da planta. Êstes métodos são ain-

da adotados em várias Instituições

de Pesquisas.

Desde a fundação, o Instituto de

Pesquisas e Experimentação Agro-

pecuárias do Norte tem se dedica-

do ao estudo do controle das enfer

midades da seringueira, dando ên-

fase às medidas que visam debelar

a Queima das Folhas. Em trabalhos

de melhoramento, vários clones de

Hevea já foram selecionados como

resistentes e produtivos. Assim a

seringueira já pode ser cultivada

de modo econômico nas regiões

onde a moléstia ocorre.

Estudos recentes relacionados

com a fisiologia e variação genéti-

ca do fungo Dothidella ulei estão

em andamento.

Stahel contribuiu com outro

valioso trabalho para o estudo de

enfermidades de culturas tropicais.

Trata-se da determinação da natu-

reza da causa da Vassoura de Bru-

xa do Cacau, moléstia muito pre-

judicial à cultura na Região Ama-

zônica. Em 1957, Baker & Holli-

day fizeram estudo detalhado da

enfermidade, ressaltando o contro-

le por meio de clones resistentes.

Resistência obtida em uma série de

trabalhos, compreendendo inclusi-

ve viagens ao Alto Amazonas para

coleta de cacau nativo portador dos

gens dominantes de resistência. A

Vassoura de Bruxa causada pelo

fungo Marasmius perniciosas Sta-

hel, ataca várias espécies de Theo-

broma. Ensaios experimentais de-

monstraram que a Theobroma

grandiflorum (Spreng.) Schum.

constitue fonte de inóculo à disse-

minação da Vassoura de Bruxa do

Cacau.

Na Amazônia, outras enfermida-

des atacam as culturas do cacau

e da seringueira, prejudicando a

produção.

Entre as enfermidades bacteria-

nas, a Murcha Bacteriana das So-

lanáceas, tem ocasionado prejuízos

sérios ao agricultor amazônida, por

provocar perdas totais em plantios

de tomates. Os danos podem ser re-

duzidos mediante o emprêgo de so-

lanácea nativa Solanum sp. (juru-

beba) resistente como porta-enxêr-

tos e rotação de culturas.

Moléstias de virus já foram cons-

tatadas em citros (Tristeza dos Ci-

tros), feijão (Mosaico) Capim pan-

gola (Enrolamento e Queima das

cm l

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Volume 4 (Botânica)

63

Folhas) malvaceae (Mosaico Infec-

cioso das Malváceas).

Já foram feitas referências sôbre

nematódios patogênicos. Estão ain-

da restringidas a espécies do gêne-

ro Melcidogyne, que acarretam as

Galhas de Raízes, a Aphelencho •

ides cocophilus (Cobb) Goodey,

1933 agente do Anel Vermelho do

Coqueiro (Cocos nucifera L.) e do

Dendê ( Elaeis guineensis Jacq.) e

a Rhadinaphelencus cocophilus

Cobb. associada ao Mal das Folhas

Curtas do coqueiro e do dendê.

Poucos anos após a fundação do

Instituto de Pesquisas e Experi-

mentação Agropecuárias do Norte,

organizou-se nesta Instituição, o

setor de Fitopatologia. Iniciaram-

se estudos relativos às enfermida-

des de maior importância à agri-

cultura regional. Dantas relatou

os resultados obtidos em ensaios

visando obter conhecimentos mais

seguros sôbre moléstias da serin-

gueira, cacau, bananeira, mandio-

ca, tomate e diversas leguminosas

de cobertura. Fêz detalhado estu-

do sôbre a Mancha Parda das Fo-

lhas da Bananeira. Da Amazô-

nia, esta enfermidade disseminou-

-se para outras regiões do Brasil.

Atualmente constitui obstáculo de

ordem econômica à cultura da ba-

naneira no litoral paulista.

Outros estudos contribuíram

Para demonstrar a importância do

controle das moléstias de plantas

cultivadas no aumento da produ-

ção por área. Gorenz dedicou-se

aos trabalhos de seleção de clones

de seringueira resistentes à Quei-

ma das Folhas e aos estudos das

enfermidades da pimenta do reino

causadas por carências de elemen-

tos nutritivos.

Recentemente foram determina-

dos os agentes etiológicos da Man-

cha Parda das Folhas da Casta-

nheira do Pará e da Antracnose do

Guaraná. Esta enfermidade vem

ocasionando perdas elevadas em

guaranazais no município de Mau-

és e em outras localidades do Es-

tado do Amazonas.

A Pimenta do Reino ( Piper ni-

grum L.) , no Estado do Pará, é ata-

cada por duas moléstias que po-

dem reduzir a produção a ponto

de torná-la anti-econômica. Deno-

minam-se Queima do Fio das Fo-

lhas e Podridão das Raízes e do Pé

da Pimenta do Reino. Esta, em de-

terminadas condições, pode dizimar

por completo um pimental. Dos

fungos isolados das raízes e base

do caule de pimenteiras atacadas,

dois moitraram-se patogênicos. A

forma Fusariaum solani f. piperi e

a espécie Phytophthora palmivora

Butl. quando levadas a tecidos sa-

dios de pimenta do reino, causa-

ram podridões. Resta verificar qual

dos organismos vem ocasionando

maiores prejuízos aos pimentais da

Planície Amazônica. Sabe-se que

no Oriente e em Pôrto Rico o fun-

go Phytophthora palmivora tem

cm l

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64

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

sido responsável por prejuízos gra-

ves em culturas de pimenta do rei-

no. Também deve ser avaliada a

ação conjunta dos dois fungos, ten-

do em vista que estruturas das for-

mas patogênicas de fungos do gê-

nero Fusarium podem permanecer

viáveis no solo por muito tempo.

O espaço de tempo para o replan-

tio em solos infestados com clami-

dosporos de Fusarium solani f.

piperi deveria ser mais longo que

nas áreas onde a morte das pimen-

teiras fôsse devida ao ataque exclu-

sivo de Phytophthora palmivora.

As condições do ambiente na Re-

gião Amazônica favorecem o alas-

tramento de enfermidades. É du-

rante a estação mais chuvosa, ja-

neiro a junho, em que o teor de

umidade eleva-se tanto no ar at-

mosférico como no solo, que os pre-

juízos tornam-se mais acentuados.

Verifica-se que o ataque da Queima

das Folhas da Seringueira e da

Queima do Fio das Folhas da Pi-

menta do Reino, iniciando-se nos

primeiros meses da estação chuvo-

sa, intensifica-se até quase o fim

do inverno. Com a diminuição das

chuvas, a intensidade de ataque de-

Moléstia

Queima das Folhas da Seringueira

'■•assoura de Bruxa do Cacau

Murcha Bacteriana das Solanáceas

Podridão das Raízes e do Pé da Pi-

menta do Reino

Podridão das Raízes do Abacateiro

cresce de modo quase repentino.

Devido às condições favoráveis do

meio ambiente à disseminação das

moléstias causadas por fungos,

quase tôdas as espécies vegetais de

cultura econômica, na Amazônia,

são prejudicadas no seu desenvol-

vimento e produção. Como exce-

ções destacam-se a juta e a malva.

Os plantios de malva nas zonas de

cultivo têm se desenvolvido sem-

pre sadios. As plantações de juta,

por vêzes, são atacadas de enfermi-

dades de pouca importância que

ainda não chegaram a influir no

rendimento econômico da cultura.

Dantas, em 1945, iniciou a cata-

logação de fungos da Amazônia,

dando ênfase aos patogênicos. O

Herbário Micológico da Seção de

Fitopatologia do I.P.E.A.N. conta

atualmente com 1.086 amostras,

estando a maioria das espécies

determinadas. Dos fungos coleta-

dos alguns já foram descritos.

Levando-se em consideração a

importância econômica, sobres-

saem moléstias de plantas cultiva-

das na Amazônia que necessitam

de estudos mais aprofundados:

Agente etiológico

Dothidella ulei

Marasmius perniciosus

Pseudomonas solanacearum

Phytophthora palmivora

Fusarium solani f. piperi

Volume 4 (Botânica)

65

Bruzone do Arroz

Ferrugem do Milho

Podridão Vermelha do Côlmo d«

Cana-de-Açúcar

Tristeza dos Citros

Podridão do Pé dos Citros

Ferrugem do Milho

Murcha do Amendoim

SUMARIO

A experiência acumulada já dei-

xou bem clara a importância pri-

mordial dos estudos fitopatológicos,

a fim de remover obstáculos gra-

víssimos à produção de quaisquer

matérias-primas de origem vegetal

ha Amazônia.

Entre as moléstias mais graves,

por causa de seus efeitos econômi-

cos negativos sobressaem as se-

guintes : Queima das Folhas da Se-

ringueira ( Dcthidella ulei ), Vas-

soura de Bruxa do Cacau ( Maras -

mius perniciosus) , Murcha Bacte-

riana das Solanaceas ( Pseudomo -

nas solanacearum) , Podridão das

Raízes e do Pé da Pimenta do Rei-

no (Phytophthora palmivora, Fu-

s arium solani f. piperi), Podridão

das Raízes do Abacateiro ( Phyto -

phtora cinnamomi), Bruzone do

Arroz ( Piricularia oryzae) , Ferru-

gem do Milho ( Puccinia polysora).

Quanto às suas causas sobres-

saem as moléstias condicionadas

Por fungos, bactérias e virus; exis-

tem também doenças produzi-

das por nematoides e moléstias de

Phytophthora cinnamomi

Piricularia oryzae

Puccinia polysora

Physalospora tucumanensis

Viros

Phytophthora parasitica

P. citrophthora

Sclerotium rolfsii

carência, de caráter não-infeecio-

so, causadas por deficiências de

nutrição mineral.

Naturalmente as providências de

combate dêsses vários tipos de mo-

léstias envolvem medidas diferen-

tes. Quanto às moléstias de carên-

cia é muito urgente o estabeleci-

mento áe um núcleo local de pes-

quisas de fisiologia da nutrição mi-

neral de plantas.

Quanto às moléstias infecciosas

sente-se cada vez mais a necessi-

dade de estudos microbiológicos e

micológicos aprofundados sôbre a

biologia dos respectivos agentes

etiológicos. Êsses estudos precisam

correr parelhos com os trabalhos de

melhoramento, que constituem

uma outra linha de ataque, visan-

do a obtenção de classes ou varie-

dades resistentes das plantas cul-

tivadas. Um aspecto importante

dessas 2 linhas de trabalho, que

nunca se poderá sublinhar sufici-

entemente, está em que se trata

de atividades permanentes, pois,

uma vez obtido um resultado fa-

5 - 37.152

66

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

vorável, sabemos que a evolução do

patógeno não pára e consegue

eventualmente agredir à nova for-

ma resistente.

Um dos locais em que tais pes-

quisas encontrarão seu ambiente

natural é o Instituto de Pesquisa e

Experimentação Agropecuárias do

Norte, em Belém, onde vem sendo

estudada a queima das folhas da

seringueira, assim como moléstias

do cacau, da bananeira, da man-

dioca, do tomate, de diversas le-

guminosas de cobertura, da casta-

nha-do-pará e da pimenteira do

reino.

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

VoL 4 (Botânica): 67-76 — 1967

LAS GRAMÍNEAS TROPICALES AFINES A “OLYRA” L. *

CLEOFÉ E. CALDERÓN y THOMAS R. SODERSTROM

Smithsonian Institution, Washington, D. C.

(Con 12 figuras en el texto)

El clima actual de las selvas tro-

picales es, probablemente, el más

semejante al que existió en. épocas

pretéritas, cuando surgieron las

primeras Angiospermas. Se piensa

que éstas selvas conservan, en cier-

to grado, el aspecto primitivo en

cuanto a vegetación y flora se re-

fiere. En el transcurso de las eras

geológicas, las regiones situadas

hiás al norte y al sur de la zona

ecuatorial han sufrido alteraciones

climáticas más intensas y la flora

de dichas regiones ha evoluciona-

do a consecuencia de estos câmbios.

p or lo tanto, no sorprende encon-

trar aquellas gramíneas que osten-

tan el mayor número de caracte-

res primitivos en las selvas ecuato-

riales (el medio ambiente “primiti-

vo”). Aquellas que presentan ca-

racteres más evolucionados, por el

contrario, se hallan en las regiones

templadas y frias.

Entre las gramíneas que exhiben

un cierto número de caracteres

considerados como primitivos se

encuentra Olyra L. Comprende

plantas esciófilas distribuídas en

las selvas tropicales y subtropica-

les de América, desde Méjico y las

Antillas hasta el norte de la Argen-

tina y Paraguay. Existen otros 11

géneros muy afines con los cuales

constituye el grupo de gramíneas

oliroides que son los siguientes:

B ulbulu s Swallen, Cryptochloa

Swallen, Diandrolyra Stapf, Ekma-

nochloa Hitchc., Froesiochloa G.

Black, Lithachne Beauv., Mnioch-

loa Chase, Piresia Swallen, Raddia

Bertol., Raddiella Swallen, y Reit-

zia Swallen. Estos géneros agrupan

unas 60 especies de amplia distri-

bución en América salvo Olyra la-

tifclia L. que también se encuen-

tra en África Occidental donde fué

probablemente introducida. Olyra

es el género más amplio, cuenta

con unas 30 especies, y Bulbulus,

Diandrolyra, Froesiochloa, y Reit-

* Resumen de un estúdio a publi-

carse proximamente.

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68

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

zia, son los más pequenos, con una

especie cada uno. La mayoría de

las especies se encuentran en la

Amazônia, aparentemente el cen-

tro de distribución dei grupo. El

porcentaje de las gramíneas oliroi-

deas en las selvas tropicales es sig-

nificativo, hecho observado perso-

nalmente en viajes de colección a

la Guayana Britânica, Guayana

Holandesa, y Brasil.

Existen otros géneros no inclui-

dos en la lista precedente con ca-

racteres morfológicos o anatómicos

seme jantes que muestran cierta

afinidad con este grupo y que de-

ben considerarse vinculados a las

Olíreas. Entre estos géneros puede

mencionarse Pharus L., Leptaspis

R. Br., Pariana Aubl., Buergersio-

chloa Pilger,, Zizania L., Strepto-

chaeta Schrad., Puelia Franch.,

Atractocarpa Franch., etc.

Hasta el presente no han sido

bien delimitados los géneros ni to-

das las especies dei grupo estudia-

das en conjunto. Para establecer

las relaciones entre estas entidades

y sus afinidades con otros grupos

hemos realizado estúdios morfoló-

gicos, anatómicos, cariológicos, etc.

Las gramíneas oliroides se carac-

terizan por ser plantas monoicas,

esciófilas, de hojas pecioladas con

lâmina lanceolada y nervaduras

conectadas entre si por vénulas

transversales. Difieren en el aspec-

to vegetativo y condiciones ecoló-

gicas. Algunas, como Olyra micran-

tha H. B. K., son plantas robustas,

erectas, hasta de 3 metros de al-

tura que habitan en el interior de

las selvas higrófilas; otras, como

Raddiella, son pequenas, decum-

bentes, creciendo en depresiones

muy húmedas y en lugares abier-

tos.

MORFOLOGÍA

La disposición de las espiguillas

femeninas y masculinas en la in-

florescencia y la posición de la in-

florescencia en la planta son varia-

bles. Tales diferencias dan lugar a

distintas combinaciones de impor-

tância para separar géneros y es-

pecies. En Olyra latifolia, por ejem-

plo, la inflorescencia es una pano-

ja terminal cuyas ramas tienen

una espiguilla femenina en la ex-

tremidad y varias espiguillas mas-

culinas en la parte inferior. En Pi-

resia sympodica (Doell) Swallen la

inflorescencia es un racimo (en

realidad, una panoja reducida), en

el cual cada espiguilla femenina

está encima de 1 a 3 espiguillas

masculinas. Generalmente los ra-

cimos nacen en vástagos separa-

dos de la cana principal y, a me-

nudo, están escondidos entre las

hojas que cubren el suelo, alrede-

dor de la planta. En Raddia existe

una panoja terminal de espiguillas

masculinas e inflorescencias axi-

lares, formadas por racimos de

espiguillas femeninas.

cm l

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Volume 4 (Botânica)

69

Las espiguillas son unifloras, pe-

diceladas, dimorfas, siendo la fe-

menina la que presenta caracteres

diferenciales más marcados, en

contraste con el aspecto homogé-

neo de las masculinas. La espiguil-

la femenina es completa, con la

articulación de la raquilla ordina-

riamente por encima de las glu-

mas. Las glumas son de consistên-

cia membranácea y 3-nervadas

( Cryptochloa ) a multinervadas

( Olyra cordifolia H. B. K.) . La lem-

ma es coriácea, ovoide, elíptica o

lanceolada, mútica, acuminada o

excepcionalmente aristada ( Ek -

manochloa) , con el dorso redon-

deado y abrazando estrechamente

Por los bordes la pálea; general-

mente es 5-7-nervada. La pálea es

plana, no aquillada, de igual con-

sistência que la lemma y con 2-9

nervaduras. Este hecho tan parti-

cular de presentar más de 2 nerva-

duras se encuentra en varias espe-

cies de Olyra (O. gláberrima Rad-

di, 5-6; O. humilis Nees, 7-9) y en

Piresia sympodica (4).

El número de lodículas en gene-

mi es 3; a veces se presenta una

cuarta lodícula o las dos lodículas

anteriores pueden estar parcial-

mente soldadas. En la mayoria de

los casos la lodícula posterior es

más reducida y está soldada a la

pálea por la base. Generalmente

son membranosas, vascularizadas,

e ngrosadas o carnosas en la parte

media casi hasta el borde superior,

a veces con un ala central. El ápi-

ce es truncado o irregularmente lo-

bulado, en algunos casos con pelos

bicelulares como en Olyra latifolia

y O. cordifolia.

El ginéceo está constituído por

el ovário, un estilo y dos estigmas

plumosos. El tejido vascular en la

base dei ginéceo origina 3 rastros

vasculares, uno anterior (a) y dos

póstero-laterales (b y c). El ante-

rior se reduce a unos pocos elemen-

tos xilemáticos destinados al óvu-

lo; es muy corto en O. latifolia y

Bulbulus y se desvanece a poco de

su entrada, o puede llegar hasta

la mitad de la longitud dei óvulo

(Cryptochloa) . Los haces (b) y (c)

recorren las paredes dei ovário, el

estilo, y se continuan en los estig-

mas por el lado externo hasta cer-

ca dei ápice; las ramificaciones es-

tigmáticas nacen dei borde interno.

El cariopse es de forma ovoide

( Olyra latifolia, Reitzia), lanceola-

do (Cryptochloa), más o menos

triangular (Lithachne) , etc., con la

zona ventral plana. El hilo es li-

near y relativamente ancho, alcan-

zando el ápice dei cariopse (O. la-

tifolia) , las tres cuartas partes de

su longitud (Cryptochloa) , o la mi-

tad, como en Raddiella kaieteurana

Soderstr. Siempre queda en el ápi-

ce un remanente dei estilo en for-

ma de cinta ancha, corta y reple-

gada.

El embrión es relativamente

pequeno, aproximadamente una

70

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

cuarta o quinta parte de la lon-

gitud dei cariopse. Según lo regis-

trado para Lithachne pauciflora

(Swartz) Beauv., el epiblasto está

presente y la coleorriza no está sol-

dada a la base dei escutellum. Los

rastros vasculares correspondien-

tes al escutellum y a las hojas em-

brionales divergen de un mismo

punto. En cortes transversales se

observa la primera hoja embrioná-

ria con vários hacecillos vasculares

y sus márgenes superpuestos. De

acuerdo a esta descripción la

fórmula correspondiente seria ....

F|PP, tipo oliroide-orizoide se-

gún la clasificación de Reeder

(1957). El endosperma, que es ha-

rinoso, contiene almidón de granos

compuestos.

La espiguilla masculina carece

de glumas o, por excepción ( Dian -

drolyra bicolor Stapf), se hallan

presentes en las espiguillas supe-

riores de la inflorescencia. El an-

tecio es de forma lanceolada, de

ápice agudo hasta subulado y

de consistência membranácea. La

lemma es 3-nervada o raramente

5-nervada como en algunos ejem-

plares de Olyra heliconia Lindm.

La pálea es 2-nervada y membra-

nosa.

Las lodí cuias son 3, membr ano-

sas, más pequenas y no tan engro-

sadas como las de la flor femenina

y de vascularización más reducida.

El androéceo está constituído por

3 estambres. A veces es posible en-

contrar vestígios dei otro sexo en

las flores, es decir, estaminodios en

la flor femenina ( Olyra latifolia) y

un ginéceo reducido en la flor mas-

culina ( Bulbulus , Diandrolyra) .

PLÁNTULA

Bajo condiciones artificiales se

hicieron germinar semillas de Pi-

resia sympodica coleccionadas en

Belém, Pará (Brasil). La primera

hoja posee una lâmina muy redu-

cida, es sólo un apêndice más o me-

Olyra latifolia L. — Fig. 1: Base da la hoja, xl.5 (li = lígula, pe = pecíolo)

fig. 2: antecio, x6, vista ventral; ílg. 4: ginéceo, xl2.5 (a = haz anterior, byc =

= haces póstero-laterales, ov = óvulo); fig. 5: ramas estigmáticas, xllO;

fig. 7: espiguilla femenina. x6 (p = pecíolo de la espiguilla masculina) ; fig. 8:

espiguillas masculinas, x6 (a = vista de la pálea, b = vista de la lemma) ; fig. 11:

sección transversal de la lâmina, xll5 (ab = epidermis abaxial, ad = epider-

mis adaxial, fu = célula fusiforme). Olyra obliqui folia (a y b = anteriores,

c = posterior). Raddiella kaieteurana Soderstr. — Fig. 3: Planta, xl/2. Raddiella

nana (Doell) Swallen — Fig. 9: Cariopse (a = xl2.5, b = x6) ; fig. 12: epidermis

abaxial x225 (cf = célula fundamental, es = estorna, pa = papila, pb = pelo

bicelular, pu =pelo unicelular, sc = célula silicea en forma de cruz, so = silícea

tipo “oliroide”, su = célula suberosa). Cryptochloa variana Swallen — Fig. 10:

Cariopse visto dorsal y ventralmente, x6 (es = resto dei estilo, hi = = hilo).

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72

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

nos triangular y cuculado, de po-

sición ascendente. La segunda hoja

presenta la lâmina de forma lan-

ceolada y en posición horizontal.

De acuerdo a estas observaciones

podemos decir que los primeros es-

tados de la plántula de Piresia

sympodica tienen una estrecha se-

mejanza con los de Oryza L. y al-

gunas Bambúseas.

CARIOLOGÍA

Existe poca información con res-

pecto a la cariología. Entre otros

números se han registrado para

Olyra micrantha 2n = 40 y para

O. obliquifolia Steud. 2n = 44 (F.

Gould, c. verb.). De acuerdo a es-

tos datos parecen existir dos núme-

ros básicos dentro dei grupo, uno

basado em x = 10 y otro en ....

x — 11.

ANATOMIA FOLIAR

Se han realizado cortes transver-

sales y longitudinales de la lâmina,

preparaciones epidérmicas, y ma-

ceración de tejidos. La anatomia

foliar tiene caracteres de tipo bam-

busoide. La nervadura principal es

de estructura compleja con uno o

dos hacecillos accesorios a ambos

lados dei central. Las células clo-

renquimáticas poseen lóbulos en

una sola cara o en dos y sus dimen-

siones y número de lóbulos varlan

en los distintos géneros. Algunas

son relativamente pequenas e lso-

diamétricos, con pocos brazos ( Bul -

bulus, Piresia, Reitzia), mientras

que en Olyra latifolia y Cryptoch-

loa son oblongas y con muchos bra-

zos. A ambos lados de los haces

vasculares se observan las típicas

células fusiformes. Pueden ser muy

largas y están conectadas entre si

directamente o por una sola célu-

la clorenquimática ( Cryptocholoa >

o pueden ser cortas y hallarse se-

paradas por 2 o más elementos clo-

renquimáticos. En algunos casos

las células fusiformes pueden ser

cortísimas, de la misma longitud

que las células lobuladas ( Olyra

sarmentosa Doell) y en un género

no las hemos podido hallar

( Ekmanochloa ) .

EPIDERMIS

La epidermis presenta caracteres

mixtos entre Bambúseas y Oríceas.

La epidermis abaxial es más com-

pleja y posee caracteres diferencia-

les más acentuados que la adaxial.

En general responde al tipo sílico-

suberoso y exodérmico de Prat

(1932). Existen pelos bicelulares de

tipo filiforme en los cuales la cé-

lula apical por lo común es un poco

más corta que la basal. Las célu-

las silíceas se encuentran forman-

do pares sílico-suberosos y funda-

mentalmente responden a dos ti-

pos. En la zona intercostal se en-

cuentran típicas células de contor-

no crenado, las llamadas “células

oliroideas.” Sobre las nervaduras

Volume 4 (Botânica)

73

tienen forma de cruz típica ( Pi -

resia) o formas modificadas de la

misma ( Raddiella ). Es común en-

contrar formas de transición hacia

las típicas células silíceas orizoi-

deas ( Ekmanochloa ) o en halterio

( Mniochloa ) . Los estornas son más

abundantes en la epidermis aba-

xial y escasos o ausentes en la epi-

dermis adaxial; son dei tipo fre-

cuente en Bambúseas y Oríceas. En

algunos géneros son de contorno

redondeado y bordeado de papilas

{Piresia ) ; en otros son netamente

rómbicos y sin papilas en los bor-

des ( Cryptochlca , Olyra). En algu-

nos casos las papilas se hallan con-

centradas en los extremos ( Litha -

chne). Las células fundamentales

tienen papilas y verrugas que pue-

den hallarse en todas las células

de la epidermis ( Raddiella ) o estar

limitadas a las células fundamen-

tales dei área estomática ( Reitzia ) .

Varían en tamano y forma; pue-

den ser muy pequenas ( Crypto -

chloa), grandes y cónicas {Mnio-

chloa, Raddia), o pueden tener

una forma cupuliforme y estar di-

vididas en su extremo (Piresia).

Por todos los datos enumerados

se evidencia la condición primiti-

va de este grupo natural, cuyas afi-

nidades con las Bambúseas y las

Oríceas es manifiesta. Además, he-

mos mencionado otros géneros que

por su morfologia, anatomia, o

embriologia, se hallan emparenta-

dos con el grupo oliroide. El estú-

dio exhaustivo de cada uno de estos

géneros, como parte de nuestro

plan de investigación, nos permiti-

rá en un futuro proximo aclarar la

verdadera posición sistemática de

todo el grupo.

SUMARIO

Olyra es un género ae gramíneas

típico de las selvas tropicales ame-

ricanas desde Méjico hasta el nor-

te de Argentina. Existen otros 11

géneros muy afines con los cuales

constituye el grupo oliroide de gra-

míneas. Dichos géneros son los si-

guientes: Bulbulus, Cryptochloa,

Diandrclyra, Ekmanochloa, Froe-

siochloa, Lithachne, Mniochloa, Pi-

resia, Raddia, Raddiella, Reitzia.

Estos géneros comprenden unas

60 especies, la mayoría de las cua-

les se encuentran en Amazónia,

aparentemente el centro de distri-

bución dei grupo. Se caracterizan

por ser plantas monoicas, de hojas

pecioladas, con lâminas lanceola-

das y nervaduras unidas por vé-

nulas transversales. Difieren en el

aspecto vegetativo y condiciones

ecológicas. Algunas son plantas ro-

bustas, erectas, hasta de 3 metros

de altura, hallándose en plena sel-

va; otras son pequenas, decumben-

tes, creciendo en depresiones muy

húmedas y en lugares abiertos.

Para establecer las relaciones en-

tre estos géneros y sus afinidades

con otros grupos se han realizado

cm l

SciELO

10 11 12 13 14 15

74

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

estúdios morfológicos, anatómicos,

cariológicos, embriológicos, etc. La

disposición de las espiguillas feme-

ninas y masculinas en la inflores-

cencia y la posición de la inflores-

cencia en la planta es variable,

dando lugar a diferentes combina-

ciones de importância para sepa-

rar géneros y especies. Las espiguil-

las son unifloras, dimorfas, siendo

la femenina la que presenta carac-

teres diferenciales más marcados,

en contraste con el aspecto homo-

géneo de las masculinas. La espi-

guilla femenina es completa y se

ha tomado en cuenta para su es-

túdio el número de nervaduras,

consistência y forma de glumas,

lema y palea. Se han hallado di-

ferencias interesantes en el nú-

mero de nervaduras de la palea.

Las lodículas son vascularizadas y

en número de tres. Se describe el

ginéceo y su vascularización. El ca-

riopse varia en tamaho y forma:

posee hilo linear que llega hasta

la mitad, el tercio superior o el

ápice dei mismo. La espiguilla mas-

culina carece de glumas o sólo por

excepción se desarollan. Se descri-

ben los primeros estados de la plán-

tula de Piresia sympodica y la for-

ma y posición de las primeras ho-

jas. El embrión es pequeno y res-

ponde al tipo oliroide-orizoide de

Reeder (1961). Se realizaron estú-

dios para determinar el tipo de al-

midón de acuerdo a la clasificación

de Tateoka (1962). Cariología: se

cita el número cromosómico de es-

pecies de tres géneros. Se han rea-

lizado cortes transversales de la lâ-

mina, preparaciones epidérmicas y

disociación de tejidos. La anatomia

foliar tiene caracteres de tipo bam-

busoide. Las células clorenquimáti-

cas poseen brazos y ofrecen algu-

nas variaciones en los distintos gé-

neros. La epidermis es compleja,

especialmente la abaxial, con al-

gunos caracteres propios y otros

mixtos entre bambusoide y orizoi-

de. Por todos los datos menciona-

dos se evidencia la condición pri-

mitiva de este grupo natural, cuyas

afinidades con las Bambúseas y las

Oríceas es manifiesta. Además, se

citan otros géneros que por su mor-

fologia, anatomia, o embriologia se

hallan emparentados con el grupo

oliroide. El estúdio exaustivo de

cada uno de estos géneros, como

parte de nuestro plan de investi-

gación, nos permitirá aclarar la

verdadera posición sistemática de

todo el grupo.

SUMMARY

Olyra, along with Bulbulus, Cry-

ptochloa, Diandrolyra, Ekmanoch-

loa, Froesiochloa i Lithachne, Mnio-

chloa, Piresia, Raddia, Raddiella,

and Reitzia, constitute the olyroid

group of grasses, typical of tropical

American forests. These grasses are

characterized by their monoecious

habit and relatively broad petiol-

Volume 4 (Botânica)

75

ate blades with cross veins. In

order to establish the relationships

among the 12 genera and their af-

finities with other groups, studies

have been made of their morphol-

ogy, anatomy, caryology, embryol-

ogy, etc. Features of gross mor-

phology are discussed such as the

importance of the inflorescence

type and disposition of the spike-

lets. An analysis of the spikelet

structure is presented and diffe-

rences in number of nerves in the

paleas are pointei out. The lodi-

cules are described, as well as the

gynoecium and its vascularization.

Also discussed are the seedling sta-

ges of Piresia sympodica, studies of

the embryo, starch, and caryology,

and details of the leaf anatomy

and epidermis. Additional genera

are mentioned which, by their mor-

phology, anatomy, or embryology,

are considered as related to the oly-

roid group.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Prat, H., 1932, L’epiderme des Grami-

nées, étude anatomique et systéma-

tique. Ann. Sei. nat. Bot., (10) : 14:

117-324.

Reeder, J. R., 1957, The embryo in

grass systematies. Amer. J. Bot.,

44 (9): 756-768.

cm l

SciELO

10 11 12 13 14 15

Atas do Simpósio sõbre a Biota Amazônica

Vol. 4 (Botânica): 77-86 — 1967

CACTÁCEAS AMAZÔNICAS

A. CASTELLANOS

Centro de Pesquisas Florestais e Conservação da Natureza, Rio de Janeiro, GB

(Con 2 figuras en el textoj

Hasta fines dei siglo pasado no

se habían citado, a ciência certa,

especies de Cactáceas para la Hy-

laea, por eso Schumann (1899) en

el mapa que ilustra la distribución

geográfica de esta familia de plan-

tas, afecta gran parte de la cuenca

amazônica citada con una mancha

de ausência, como puede verse en

su mapa que reproducimos (fig. 1).

Poco tiempo después tuvo que mo-

dificarse ese concepto porque no

solamente se encontraron especies

tropicales ya descriptas, que se co-

nocían para otros lugares, sino

también endémicas.

Los limites dei território consi-

derado son los geográficos de la

Hylaea; si se citan algunos luga-

res de área política es al solo efec-

to de precisar mejor la ubicación.

Si les damos jerarquias a las es-

pecies citadas para ese vasto terri-

tório, tendremos las siguientes

a grupaciones. Especie pantropical:

Rhipsalis cassytha; especie pandé-

mica neotropical : Phyllocactus

phyllanthus; especies cultivadas:

Hylocereus undatus, Nopálea co-

chenilifera y Phyllocactus oxype-

talus; especies endémicas: Piloce-

reus perluscens, Wittia amazônica

y un género endémico: Stropho-

cactus.

Las especies citadas que hemos

podido revisar en los herbários con-

sultados (cuyas siglas empleadas

son las internacionales) son las si-

guientes.

Cereus amazonicus Schumann

ap. Vaupel in M.f.K.23 (1913) 164

fig. p. 165.

Monvillea amazônica (Schum.)

Brit. et Rose, Cactaceae 2 (1920)

24: Perú, Loreto. Backeberg, Cac-

taceae 4 (1960) 2.311 fig. 2.214:

ibid., cerca de Tarapoto.

Specimina examinata — Perú:

Departamento Loreto, Juan Guer-

ra, Tarapoto (actualmente está en

el Departamento San Martin), leg.

cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

78

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

Ule X. 1902, n.° 6.314 Strauc-

hartig bis 10 m. Bl. weissich (MG)

Distribución geográfica — Has-

ta ahora sólo se conoce dei lugar

dei hallazgo.

Spec. ex — Paraíba: Cariri, per-

to São João Sumé, leg. Castellanos

22-11-1962, n.° 23.265 (GUA). Rio

Grande do Norte: entre Mossoró y

Rio do Carmo, leg. id. 6-VII-1960,

Fig. 1 — Distribución geográfica de las Cactaceas, seg. Schumann H899).

Observaciones — No he hallado

citas ni ejemplares para el terri-

tório brasileno.

C. jamacaru DC., Prod. 3 (1828)

467. Schumann, Mon. (1897) 112

fig. 25. Brit. et Rose, Cact. 2 (1920)

8 fig. 9. Backeberg, Cact. 4 (1960)

2350 fig. 2242-6. C. lividus Pfeiffer

ap. Otto in Allgem. Gartenzeitg. 3

(1835) 380. J. D. H. in Bot. Mag. 3

ser. 25 (1869) tab. 5775: Brasil,

“La Guayra, and Curaçoa” sic!)

Schumann in Fl. bras. (1890) 206.

Britton and Rose, Cereus (1909)

414, tab. 61: “Planted in the West

Indies.”

n.° 22.807 (R). Pará: Monte Ale-

gre, campo pedregoso à altura do

Km 14 da estrada para C.A.N.P.,

leg. D. A. Lima 9-V-1963, n.° 1.487:

Fl. alva. O mesmo indivíduo apre-

sentava uma parte do caule com

5 vértices; Alto da Serra Aroxí, leg.

id. 17-5-1953, n.° 1.620: Fl. alva;

ibid. Campo do Deserto, leg. R. L.

Fróes 14-III-1953, n.° 29.541: Plan-

ta sôbre as rochas calcáreas (IAN).

Distr. geogr. — Bahia, Paraíba

(Cariri), Rio Grande do Norte

(Mossoró) y Pará (Monte Alegre).

Obs. — Esta especie típica ce la

província botânica de la Caatinga,

SciELO

Volume 4 (Botânica)

79

por lo que demuestra el material

consultado, llega a internarse en la

Hylaea viviendo en las stationes

desérticas.

Echinocactus acutissimus Link et

Otto in Allgem. Gartenzeitg. 3 (1835)

353. Pfeiffer, Enum. (1837) 64; Pfeiffer

und otto, Abbild. Beschreib. 1 (1843)

tab. 20. Schumann in Fl. bras. (1890)

255: Pará.

Obs. — Este nombre es el sinónimo

de Neoporteria subgibbosa, especie de

la parte seca de los Andes.

E. amazonicus Witt in M.LK. 12

(1902) 87 y 112: norte de Brasil (Serra

Tucunaré am Rio Tucutú). Schumann,

Mon. Nacht. (1903) 111, n.° 87b: Alto

Amazonas, Serra Tucunaré, Rio Tu-

cutú. Backeberg Cact. 3 (1959) 1925 y

4 (1960) 2617.

Obs. — Es muy probable que sea Me-

locactus Neryi o por lo menos un Me-

locactus.

Hylocereus undatus (Haw.) Brit. et

Rose in Britton, Fl. Bermuda (1918)

256. Backeberg, Cact. 2 (1959) 810 íig.

727. Castellanos, Fl. Guanabara (1961)

8 .

Cereus undatus Haworth in Phil.

Mag. 7 (1830) 110.

Spec. ex. — Pará: Belém, Hort. Bot.,

leg. Huber XII. 1906, n.° 7861 (MG) .

Obs. — Especie tropical y subtropical

9Ue a menudo es muy cultivada en

e sas zonas climáticas de América.

Melocactus neryi Schumann in

M.f.K.ll (1901) 171 y fig.; Mon.

Nacht. (1903) 130, n.° 2a fig. 32:

Alto Amazonas, Rio Aracá próximo

al Rio Negro. Backeberg, Cact. 4

(1960) 2613 fig. 2493-4.

Cactus neryi (Schum.) Brit. et

Rose, Cact. 3 (1922) 236 fig. 250:

Amazonas, Rio Aracá.

C. smithii Alexander in Lloydia

2 (1939) 200: Guayana Inglesa.

Spec. ex. — Guayana Inglesa,

Northwester slopes, leg. A. C. Smith

31-III — 16-VIII-1938, n.° 3.388:

Terrestrial; perianth segments

rich rose pink; anthers pale yellow,

fruit pink. On rockey ledges, type

ccll. de Cactus smithii (IAN). Ro-

raima: Rio Branco, Normândia,

Serra do Encantado, leg. W. Rodri-

gues 6-XI-1954, n.° 35: Pl. carnosa,

saxícola. Fl. vermelhas. “Coroa de

frade” (INPA).

Distr. Geogr. — Especie dei Alto

Amazonas y la Guayana Inglesa.

Nopalea cochenillifera (L.)S-D., Cactus

Hort. Dyck. (1850) 64. Schumann

in Fl. bras. (1890) 301: Brasil

equatorial.

Cactus cochcnillifer L., Sp. pl. (1753)

468.

Spec. ex. — Pará: Santarém, leg. A.

Archer 6. IV.1943, n.° 8349: Cult. here

as ornamental. Arborescent, 10 ft. High.

Fl. red. Said to be native in NE Brasil,

where have extensive cultivations for

catle food. Spineless.

Obs. — La fotografia adjunta al

ejemplar dei herbário asimismo como

éste, inducen a pensar que es la espe-

cie dei epígrafe, aun cuando le falte ia

flor que es lo decisivo para determinar

el género. La especie en cuestión es dei

hemiferio norte y suele encontrarse

cultivada por cualquier parte dei

Brasil. Ahora, la planta cultivada para

alimento dei ganado es una Opuntia.

cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

80

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Pereskia grandifolia Haworth,

Suppl. pl. succ. (1819) 85. Brit. et

Rose, Cact. 1 (1919) 19 tab. 3 fig.

1 y fig. 16.

ta do rio Itabapoana, leg. Sampaio

10-X-1909, n.° 985; N. vulgar: Ora

pro nobis ou espinho de agulha;

Teresópolis, Boa Fé, leg. H. Velloso

Fig. 2 — Distribución geográfica de Rhipsalis cassytha.

Cactus rosa Vell., Fl. flum.

(1825) 206 y 5 (1827) tab. 27.

P. bleo Schumann non (H.B.K.)

DC. in Fl. Bras. (1890) 311, tab.

63; in Pflanzenfam. (1894) 204,

fig. 57 J y fig. 71; Mon. (1897)

765. Vaupel, Blüh. Kakt. 3 (1921)

tab. 137.

Spec. ex. — Guanabara: Rio de

Janeiro, Botafogo, leg. Glaziou . .

8-X-1890, n.° 18.268: Arbusto flo-

res rosas. Vul. Ora pro nobis sub

P. bleo (H. B. K.) DC. in Pl. Bras.

Centr.; ibid.. Quinta Boa Vista, leg.

Vidal I. 1923; ibid., Jacarepaguá,

leg. B. Luiz VIII-1925, n.° 15.101

det. P. bleo (R). Rio de Janeiro:

Sertão de Cacimbas, margem direi-

8-IV-1934, n.° 375; São João da

Barra, leg. Sampaio IV-1939, n.°

8.215: cultivada em cercas (R).

Espírito Santo, Cachoeira ex herb.

W. Bello I. 1.889, n.° 653; N. vul-

gar:sabonete (R). Minas Gerais:

Município de Itabira, Cauê, leg. id

11-11-1934, n.° 7.068; N. vulgar,

ora pro nobis; en cercas vivas. Pa-

rá: Belém, Cult. as ornamental, at

the I.A.N., leg. Archer 22-XII-1942,

n.° 8.025 (IAN) ; Belém, Horto Mu-

seu Goeldi, leg. Cavalcanti

17-VII-1957, n.° 244: arbusto flor

rosea, estames amarelos (MG) .

Maranhão: Barra do Corda, car-

rasco próximo aos rios, 80m s.m.,

leg. Arrojado Lisboa 20-VII-1909,

SciELO

cm

10 11 12 13 14 15

Volume 4 (Botânica)

81

n.° 2.467: Rosa de Espinho (MG).

Amazonas : Manaus, Boulevard

Amazonas, leg. Francisco

2-VIH-1955: Flores róseas com o

centro amarelo, arbusto de 1,50 m,

Hab. capoeira aberta, terra firme,

argilosa. Duplicata do INPA n.°

1.572 (MG 24.414); ibid. Campo

Vieiralves, Adrianópolis, leg. Cha-

gas 7-X-1955; flores róseas estames

amarelos; folhas alternas membra-

nosas; arbusto de 3 m; a base das

folhas é aculeada. Hab. capoeira

aberta, terra firme, arenosa. Du-

plicata do INPA n.° 2.098 (M G

21.614).

Obs. — Esta espécie es usada

para cercos vivos y con ese fin se

la cultiva también en las Antillas.

p or el material consultado se ve

que ha sido llevada por el hombre

a la Hylaea y está en un período

de adaptación en la comarca.

P. Humboldtii Brit. et Rose,

Cact. 1 (1919) 21

P. hórrida (H. B. K.) DC., Prod.

3 (1828) 475: Jaen de Bracamoros

a d flumen Maranon. Schumann in

Pl- Bras. (1890) 309: Crescit in

Prasiliae província do Alto Amazo-

nas prope Jaen de Bracamoros in

collibus siccis ad flumen Mara-

P°n: Humboldt n.° 3.594; Mon.

(1897) 763 n.° 6: Peru nicht in

Prasilien.

Cactus horridus H. B. K., Nova

gen. sp. 6 (1823) 170.

6 - 37.152

Obs. — Esta especie amazônica

dei Peru no ha sido encontrada

hasta ahora en el território bra-

sileno.

Phyllocactus oxypetalus (DC.) Link

in Walpers, Report. Bot. 2 (1843) 341.

Castellanos, Fl. Guanabara (1961) 10.

Cereus oxypetalus DC., Prodr. 3

(1828) 470.

Ph. acuminatus Schumann in Fl.

Bras. (1890) 222, tab. 45.

Spec. ex. — Pará: Belém, Horto Bot.

do Museu Goeldi, leg. Cavalcante

3.1.1958, n.° 336 y 19. XII. 1962, n.° 995

(MG); Guanabara: Ilha do Governa-

dor, Morro do Dendê, leg. E.C. Rente

13.XII.1963, n.° 517: flores brancas. N.

vulg. Princesa da Noite (R) ; ibidem,

leg. J.M. Pires 23.XII.1962, n.° 8093: Es-

candente, flor amarelado-roseo. Proce-

dência desconhecida (LAN).

Distr. geogr. — México, Guatemala,

Venezuela y Brasil.

Obs. — Especie muy cultivada en los

trópicos americanos.

Ph. phyllanthus (L.) Link, Hand.

Erkenn. Gewáchse 2 (1831) 11.

Castellanos, Fl. Guanabara (1961)

11 .

Cactus 'phyllanthus Linnaeus,

Sp. pl. (1753) 469.

Epiphyllum phyllanthum (L.)

Haworth, Syn. pl. succ. (1812) 197.

Brit. et Rose, Cact. 4 (1923) 187

fig. 194-5.

Spec. ex. — Santa Catarina : Ita-

piranga 200 m s.m., leg. Reitz

20-XII-1964, n.° 6.832: Epifito na

mata, beira rio. Flor branca (HBR).

cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

82

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

São Paulo : Mogi-Mirim, leg. Gehrt

10-XII-1934 (SP 32.168); NW de

São Paulo, leg. J. F. Gomes

4-XII-1918 (SP 2.591). Guanabara:

Rio de Janeiro, parque Lages, leg.

Castellanos X-1961, n.° 23.166

(GUA). Bahia: entre Gavião y Ca-

pim Grosso, leg. Castellanos

15-III-1966, n.° (?) Pará: Belém,

Hort. Bot., leg. Huber 30-XII-1906,

n.° 7.854 (MG) ; Rio Tapajós oppo-

site Fordlandia, Fazenda Urucuri-

tuba, leg. A. Archer 17-1 V-l 943, nú-

mero 8.419: “Rabo de Jacaré”. Epi-

phyte. Short central stem with

branches about 2 ft. long, 3-wing-

ed., Flr. white. Delicate spines on

new tissue (IAN) ; ilha de Marajó,

rio Paracauary, Fazenda Menino

Deus, leg. Blak et Engelhard

20-11-1950, n.° 50-8.940: Epiphyta

sem espinho (IAN) ; Rodovia Be-

lém-Brasília Km 54 a 62, leg. Oli-

veira 29-11-1959, n.° 176: Planta

epifita, terra firme (IAN). Amazo-

nas: região /do Rio Madeira, rio

Conumã, leg. Fróes ll-XI-1957, n.°

33.821: Planta epifita; mata de

terra firme (IAN) ; Munic. de Bor-

ba margem do rio Acari, leg. W.

Rodrigues 22-III-1960, n.° 1.588:

Epifita em árvore da margem do

rio. “Rabo de Arara” (IAN).

Distr. geogr. — Panamá, Guaya-

na Inglesa, Peru, Bolívia (Santa

Cruz), Paraguay (Cordillera Al-

tos), Argentina (Formosa, Chaco,

Misiones) y Brasil: Pará (Belém,

Rio Tapajós frente a Fordlandia,

Ilha de Marajó) y Amazonas (Rio

Conumã, rio Acari) .

Pilocereus nobilis (Haw.) Schu-

mann, Mon. (1897) 189.

Cereus nobilis Haworth, Syn. pl.

succ. (1812) 179.

C. Royeni Haw. in Curtis, Bot.

Mag. 59 (1832) tab. 3.125: Gre-

nada.

Cephalocereus nobilis (Haw.)

Brit. et Rose in Contrib. U. S. Nat.

Herb. 12 (1909) 418: St. Kitts to

Grenada; Cact. 2 (1920) 44, tab. 6

fig. 2 y fig. 64.

C. kanukuensis Alexander in

Lloydia 2 (1939) 200: Guayana In-

glesa.

Spec. ex. — Goiás: Rio Araguaia,

região Araguatins, leg. E. Oliveira

26-III-1961, n.o 1.523: Arbusto . . .

1,5 m em touceiras, flores brancas

em forma de pluma de algodão,

frutos ainda em botão, pé da Ser-

ra, no meio do pedregulho (IAN).

Guayana Inglesa: Nortwestern slo-

pes of Kanuku Mountains, in

drainage of Moku-moku Creek

(Takuta tributary) ; dense forest;

alt. 150-400 m, leg. A. C. Smith

31-III — 16-IV-1938, n.° 3.380:

Terrestrial, 1-2 m high calyx lobes

purpled tinged; petals and stamens

white. On exposed rock ledges

(IAN) .

Distr. geogr. — Antillas (St.

Christofer a Grenada) , costa norte

de Sudamérica (Guayana Inglesa:

NW Kanaku Mountains) y Brasil :

Goiás, região de Araguatins.

Volume 4 (Botânica)

33

P. perluscens (Schum.) Werder-

mann, Bras. Sául. (1933) 112:

Manaus.

Cereus perluscens Schumann in

M. f. K. 10 (1900) 173; Mon. Nacht.

(1903) 36 n.° 60a: Manaus. Brit. et

Rose, Cact. 2 (1920) 13: Manaus.

Backeberg, Cact. 4 (1960) 2.325.

Distr. geogr. — Manaus, leg.

Witt 1898.

Obs. — En el material consulta-

do no he podido identificar nada

con el nombre de esta especie.

Rhipsalis capilliformis Weber in

Rev. hort. 64 (1892) 425. Castel-

lanos, Fl. Guanabara (1964) 139.

Spec. ex. — Pará: Belém, leg.

Schwacke 12-V-1881 (R 91.016);

Cachoeira Grande, leg. Sampaio

4-XI-1928, n.° 5.453 et ibid., leg. id.

6-XI-1928, n.° 5.474 et 5.494 (R) ;

Belém, Igarapé Aurá, leg. J. M. Pi-

res l.o XII-1958, n.° 7.216 (IAN).

Distr. geogr. — Rio Grande do

Sul, Santa Catarina, Paraná, Gua-

nabara y Pará?

Obs. — Dado el estado de conser-

vación dei material consultado, la

determinación es dudosa, si es esta

especie o R. cribrata.

R. cassytha Gaertner, Fruct.

sem. pl. 1 (1788) 137, tab. 28 fig. 1.

Castellanos, Fl. Guanabara (1963)

104 y mapa (1964) 145. Véase fig. 2

Spec. ex. — Acre: Rio Acre, São

Francisco, Seringal, leg. Ule ....

VIII-1911, n.° 9.651: Bl. weisslich

Epiphyta (MG). Minas Gerais:

Viçosa, leg. Kuhlmann 25-1-1935

(HBR 2.435). Venezuela: Est. Boli-

var: E. of Miamo, leading to Hato

Nuria, Altiplanicie de Nuria 500-

600 m, leg. Steyermark 16-1-1961,

n.° 88.496 (HBR).

Distr. geogr. — Estados Unidos

(Florida) , México, Antillas (Cuba) ,

Centroamérica (Costa Rica, Pana-

má) , Colombia, Venezuela (Anzoa-

tegui, Bolívia) , Guayana Holande-

sa, Ecuador (Napo-Pastasa) , Perú,

Bolívia, Brasil (Acre, Pará, Bahia,

Rio de Janeiro, Guanabara) , Para-

guay (Asunción, Trinidad) , Argen-

tina (Misiones) , África tropical Oc-

cidental, central y oriental (Came-

rum, Zambesi) , Isla Maurício y Cei-

lán.

R. ramulosa (S-D.) Pfeiffer,

Enum. (1837) 130. Brit. et Rose,

Cact. 4 (1923) 240 fig. 229.

Cereus ramulosus Salm-Dyck,

Hort Dyck. (1834) 340.

Disocactus ramulosus (S-D) Kim-

nach in Cactus 33 (1961) 11 fig. 4.

Spec.-ex. — Acre: Alto Acre, São

Francisco, Seringal ± 10 ). S, leg.

Ule VIII-1911, n.° 9.650 (MG).

Distr. geogr. — Jamaica, Haiti,

México, Guatemala, Honduras Bri-

tânicas, Honduras, Nicaragua, Cos-

ta Rica, Colombia (Sierra de la

Macarena, cerca de Cartago), Ve-

nezuela (Anzoategui) , Brasil W

ad limite Perú et Bolivia, Perú (Po-

84

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

zuzo, leg. Tafalla* 1790), Bolivia

(Isapuri ± 500 m s. m. leg. Willi-

ams l.° X. 1901, n.° 734; Rio Bopi

± 800 m s. m., Rusby 8-II-1921,

número 749.

Strophocactus wittii (Schum.)

Brit. et Rose in Contrib. U.S. Nat.

Herb. 16 (1913) 262 tab. 84; Cact.

2 (1920) 221 fig. 302: Amazonas.

Werdermann, Bras. Sául. (1933)

87: Manaus. Campos-Porto, Pl. ind,

Amazonas (1936) 142: Pará, Ca-

choeira do Rio Tapajós, baixo Rio

Negro e curso médio do Purus.

Backeberg, Cact. 2 (1959) 770 fig.

696.

Cerens Wittii Schumann in M.

f. K. 10 (1900) 154 y fig.; ibid. 11

(1901) 138 y fig.; Mon. Nacht.

(1903) 50 n.° 91b fig. 6: Manaus,

Juruá.

Spec.ex. — Amazonas: Rio Ne-

gro, São Pedro de Uaupés, leg.

Luetzelburg 25-IX-1925, n.° 22.272:

na mata de igapó (R) ; São Felipe

(ahora Içana), Igarapé Touri, leg.

L. R. Fróes. 27-IX-1952, n ° 28.790:

Epifita. Lâminas herbáceas cobrin-

do compactamente o tronco e algu-

mas vêzes até o tôpo (IAN) ; Rio

Negro, Igarapé do Samaúma, leg.

L. Coelho 6-IV-1965 (INPA 7.261).

Acre: igapó do Rio Antimary, leg.

Huber l-IV-1904, n.° 4.330 (MG).

Distr. geogr. — Pará (Cachoei-

ra do Rio Tapajós) , Amazonas (São

* Fue uno de los colectores que de-

jaron en el Perú la expedición de Ruiz

y Pavón.

Pedro de Uaupés, Manaus, Juruá,

Médio Purus, São Felipe (ahora

Içana), Acre (Rio Antimary).

Wittia amazônica Schumann in

M.f.K. 13 (1903) 117; in Pflanzenf.

Nacht. III 6a (1908) 237. Brit. et

Rose in Contrib. U.S. Nat. Herb.

16 (1913) 261: Peru near Laeticia

and Tarapoto; Cact. 4 (1923) 206

fig. 208: NE do Perú no lejos dei

limite con Brasil. Backeberg, Cact.

2 (1959) 767.

Spec. ex. — Yurimaguas (o Le-

ticia), leg. Ule VII-1902, n.° 6.189:

Epiphyta. Bl. weirot (MG).

Obs. — Schumann, Mon. Nacht.

dice: “im tropischen Osperú”, mi-

entras que en el material consul-

tado hay dos etiquetas, una a lá-

piz que dice: “8/2 Yurimaguas”,

Loreto, localidad dei Perú oriental

y el mes indicado es agosto. Y en

otra a tinta, en la que está ano-

tado que es n.g.n.sp. dice: Leticia,

y el mes es julio de 1902, ambas

con el mismo número 6 . 189.

CONCLUSION

El Museo Goeldi ha contribuido

eficazmente con su personal cien-

tífico al esclarecimiento de la in-

cógnita fitogeográfica, al encontrar

Cactáceas en la comarca que se

creia que no existiesen. Elias fue-

ron, especies ya conocidas de las

vecindades, que viven en stationes

apropiadas o especies endémicas

y hasta un género nuevo para la

Volume 4 (Botânica)

85

ciência y endémico, como queda de-

mostrado por el catálogo comen-

tado que antecede.

RESUMO

Até fins do século passado não

se haviam citado espécies de Cac-

táceas para a hiléia. Hoje são co-

nhecidas as seguintes:

Cereus amazonicus — Encontra-

da por Ule em 1902 no Perú (Ta-

rapoto) e foi descrita em 1913

(MG).

C. jamacuru — Esta espécie típi-

ca da Caatinga foi encontrada na

hiléia em 1953 (IAN) .

Rhipsalis capüliformis — No ter-

ritório que estudamos foi encon-

trada em 1881 por Schwacke (R),

depois em 1928 por Sampaio (R)

e por Pires (IAN) em 1958, porém

não chegaram a notar o fato de ha-

verem encontrado uma novidade

Para a região.

R- cassytha — Espécie pantropi-

cal, encontrada na hiléia por Ule

em 1911 (MG).

R- ramulosa — Espécie que já

era descrita quando foi encontra-

da por Ule em 1911 no Alto Acre

(MG).

Melocactus neryi — Encontrada

no alto Amazonas, próxima ao Rio

Negro e descrita em 1901.

Rhyllocactus phyllanthus — Es-

ta espécie pandémica, neotropical,

t°i achada na Hiléia em 1943

(IAN) .

Pilocereus nobilis — Espécie de

ampla distribuição geográfica, foi

achada na hiléia em 1961 (IAN).

P. perlucens — Encontrada em

Manaus por Witt em 1898 e descri-

ta em 1900.

Strophocacteus wittii — Gênero

monotípico e endêmico da hiléia;

foi encontrado em Manaus e des-

crito em 1900.

Wittia amazônica — Espécie en-

dêmica da hiléia encontrada por

Ule em 1902 em Letícia (Colômbia)

ou Yurimaguas (Peru).

Conclui-se, do acima exposto, que

as explorações do pessoal científi-

co do Museu Goeldi foram as que

resolveram, no princípio do século,

a incógnita fitogeográfica da au-

sência de Cactáceas na hiléia.

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Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Vol. 4 (Botânica): 87-98 — 1967

INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS ASPIDOSPERMAS

APPARICIO PEREIRA DUARTE

Jardim Botânico, Rio de Janeiro, GB

O nosso trabalho surgiu da cola-

boração que vimos mantendo com

os Pitoquímicos, que no momento

fazem dêste gênero objeto de seus

estudos.

Quando, em princípios de 1960,

fomos solicitados a colaborar com

aquêle grupo de pesquisadores, co-

hieçamos logo de entrada a nos de-

frontar com várias dificuldades, ao

mesmo tempo que as dúvidas, cada

vez mais, cresciam no nosso espí-

rito.

Cumpre-nos assinalar que o gê-

nero Aspidosperma, bem como tô-

úa a família das Apocynaceae, foi

tratado pela primeira vez na Flora

Brasiliensis de Martius. A mono-

grafia de Johannes Müller apare-

ceu em 30 do mês de julho de 1860.

Somente quase um século mais tar-

de, surgiram as primeiras revisões

e a publicação de novas espécies,

que foram aparecendo no correr

dos anos, à medida que novas re-

giões iam sendo desbravadas e vi-

sitadas pelos botânicos contempo-

râneos.

Êste gênero inicialmente foi es-

tudado do ponto-de-vista acadêmi-

co. Mais tarde, despertou a aten-

ção dos botânicos pelo fato de se

tratar de um grupo de espécies pro-

dutoras de madeiras de lei, de pri-

meiríssima ordem, aplicáveis aos

mais diversos fins, desde a ebanis-

téria até as construções civis e na-

vais.

Atualmente as pesquisas sôbre o

gênero incrementaram-se, porém,

para atender a uma nova finalida-

de. Finalidade esta solicitada pela

extraordinária riqueza alcaloídica

apresentada por tôdas as espécies

dêste gênero sobremodo insigne.

Como aludimos acima, vários

têm sido os taxonomistas que tra-

taram do gênero Aspidosperma.

Dentre êles, podemos citar para o

Brasil: João Geraldo Kuhlmann e

David de Azambuja, ambos do Jar-

dim Botânico do Rio de Janeiro;

M. Pichon, do Museu de Paris, que

elaborou uma sinopse do gênero

publicada no Buli. Mus. d’Hist.

Nat., 2. a Sér. Tom. XIX, set. de

88

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

1947; Friedrich Marcgraf, do Jar-

dim Botânico de Munich, que vi-

sitou o Brasil por 2 vêzes, tem pu-

blicado várias espécies novas para

as floras amazônica e extra-ama-

zônica. Por último, o Prof. Robert

E. Woodson Jr., do Missouri Bota-

nical Garden nos Estados Unidos

da América do Norte. Êste botâni-

co elaborou monografia de tôdas

as espécies citadas para a América

Latina. Devemos, porém, pôr em

relêvo, sem quebra de nosso res-

peito pelo eminente professor, já

extinto, que sua obra padece de

numerosas falhas. Falhas conse-

qüentes do total desconhecimento

dos Aspidospermas na natureza,

por aquêle eminente botânico. E

êste desconhecimento o levou a rea-

lizar sínteses violentas, pondo em

sinonímia espécies absolutamente

válidas e distintas, não só separá-

veis do ponto-de-vista morfológico,

fitogeográfico e ecológico, mas ain-

da apresentando composição quí-

mica bem distinta.

O próprio especialista confessa:

“my own observations are based

only upon a limited number of her-

barium specimens”.

É de lamentar que o aludido bo-

tânico tenha tido em mãos mate-

rial de 14 herbários para realizar

seus estudos; apesar disso, faltou-

-lhe a observação na natureza e

esta observação, dentre todos os

que têm trabalhado o gênero, so-

mente João Geraldo Kuhlmann a

teve; e atualmente, o autor do pre-

sente trabalho.

O trabalho que vimos realizan-

do em colaboração com o Dr. Ben-

jamim Gilbert, no sentido de cole-

tar e identificar as espécies de As-

pidosperma, tem-nos proporciona-

do as melhores oportunidades de

observar a totalidade delas na na-

tureza, no seu verdadeiro habitat-,

e isto, muito especialmente para as

que ocorrem nos cerrados e matas

semidecíduas, estas de planaltos

que são, do ponto-de-vista ecológi-

co, nada mais do que matas atlân-

ticas e, por último, as matas cos-

teiras, que cobrem a Serra do Mar.

Os Aspidospermas atualmente

conhecidos para a flora brasileira

somam cêrca de 80 espécies, e tal-

vez mais de 50 para os restantes

países da América espanhola e as

Guianas. Sendo de notar, porém,

que na Hiléia, o gênero apresenta

grande contingente de espécies.

Dada a grande confusão em que

se encontra o gênero, nós que fo-

mos impelidos pela necessidade de

identificar o material coletado em

sucessivas excursões, realizadas em

diversas regiões geobotânicas do

território nacional, tivemos ocasião

ao consultar as excicatas do Her-

bário do Jardim Botânico, em prin-

cípio, mais tarde as do Museu Na-

cional, Herbário Bradeanum, do

Horto Florestal de Paraopeba, Her-

Volume 4 (Botânica)

89

bário Barbosa Rodrigues em Santa

Catarina, Herbário da Universida-

de de Brasília, etc. . .

Verificamos, por exemplo, que,

sob o binômio de Aspidosperma to-

mentosum, foram consideradas

nada menos de 6 espécies, morfo-

logicamente individuadas e inde-

pendentes. Êstes binômios foram

postos em sinomínia como se se tra-

tassem de coisas iguais. Woodson

ao estudar os Aspidospermas, não

levou em consideração aspectos que

poderiam aclarar muitas dúvidas e

que nos permitiriam separar as es-

pécies com segurança. Dentre os

vários caracteres a serem tomados

em consideração, temos: morfolo-

gia dos órgãos vegetativos, dos ór-

gão florais, análise detalhada dês-

tes, tamanho e forma dos frutos,

revestimento, deiscência e ressupi-

nação dos folículos. Regiões fito-

geográficas, ecologia, habitus, le-

vando-se em consideração a forma

do caule e córtex, e por último a

composição química de cada uma

das espécies estudadas. Êstes estu-

dos ainda estavam muito em prin-

cípio, por ocasião da elaboração e

publicação de sua monografia. Mas

os atinentes aos demais aspectos

estavam presentes em todo o ma-

terial estudado é à disposição do

monografista, que teve em mãos

material o mais abundante possí-

vel. Muitos dos espécimes mani-

pulados por Woodson eram tipos, o

que torna difícil compreender as

falhas do seu trabalho monográfi-

co. Ao demais, usou e abusou da

sinonímia, talvez, como recurso

para fugir às dificuldades, como ve-

remos a seguir, do material exa-

minado.

Os nossos estudos baseiam-se na

observação das plantas, no seu pró-

prio habitat, dos quais o material

foi coletado e levado ao gabinete

onde estabelecemos comparação e

análise detalhadas de tôdas as

plantas que constituem objeto de

nosso trabalho. Como dissemos

mais acima, Woodson colocou em

sinonímia de Aspidosperma tomen-

tosum as seguintes espécies: A. da-

sycarpon, A. warmingii, A. populi-

folium, A. camporum, A. nemorale

e A. gomezianum.

Aspidosperma tomentosum e A.

dasycarpon constituem o binômio

mais enredado no meu entender,

pelo fato de o material das duas

espécies ser encontrado, nas cole-

ções, identificado ora como A. to-

mentosum, ora como A. dasycar-

pon.

Admitimos que a confusão te-

nha-se estabelecido pelo fato de as

duas espécies crescerem lado a la-

do, nas formações de cerrado.

Observa-se, porém, que Aspidosper-

ma dasycarpon é abundantíssimo,

encontrando-se largamente distri-

buído para o norte e noroeste de

Minas, penetrando no Estado de

Goiás, onde é muito freqüente; em

Minas nas regiões de Várzea da

90

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Palma e Granjas Reunidas e obser-

vamos, em formações quase gregá-

rias, ao passo que Aspidosperma to-

mentosum é consideravelmente

mais raro. A. dasycarpon cresce

nos cerrados de solos mais sáfaros

que se possa imaginar, enquanto

que A. tomentosum só nos cerrados

de solos férteis onde predomina o

latossolo. Para que se tenha uma

idéia da escassez de A. tomento-

sum, é bastante consultar as cole-

ções de herbário.

Via de regra, para 10 espécimes

de A. dasycarpon, há um de A. to-

mentosum. Êste cresce nos cerra-

dos de Paraopeba principalmente,

só reaparecendo em Várzea da Pal-

ma e Granjas Reunidas, no Ramal

de Montes Claros. Enquanto que o

seu congênere aparece em todos os

lugares onde cresce A. tomento-

sum, mas enchendo ainda todos os

espaços compreendidos entre aque-

las localidades. Na estrada que vai

de Jiquitaí para Granjas Reunidas,

A. dasycarpon é de uma abundân-

cia fabulosa.

Nos nossos estudos, desde o iní-

cio, começamos a duvidar da iden-

tidade das duas espécies, e logo nos

sentimos encorajados pela nota de

rodapé aposta da Flora Brasilien-

sis de Martius por Joannes Müller,

Argoviensis; mas, mesmo que não

existisse a nota, teiMne-ia insurgi-

do contra o tabu da sinonímia.

Em primeiro lugar trataremos da

Série Macrocarpa em seguida obe-

decendo ainda a disposição da Flo-

ra Brasiliensis trataremos de A. no-

bile, A. tomentosum, A. dasycarpon

etc.

Série I — Macrocarpa Woodson

Macrantha M. Pichon, in Buli.

Mus. Nat. Hist. II, 19: 364. 1947,

in part.

“Árvore com suco leitoso (Latex)

aparentemente 1 decídua, com o

córtex espêsso, ou finamente rimo-

so'-’, desprovido de lenticelas. Ramos

com os gomos vegetativos cilíndri-

cos, nus, o internódio anterior con-

sideravelmente mais espêsso do que

o terminal, sem articulação perió-

dica definida, porém, com internó-

dios consideràvelmente congestos

para a extremidade dos ramos. Fo-

lhas alternas, bastante largas e

subcoriáceas, com venas secundá-

rias consideràvelmente encurvadas

com reticulação distai (distally) e

com venação apresentando reti-

culado terciário na face dorsal. In-

florescência terminal ou subtermi-

nal, cimosa sem brácteas conspí-

cuas; corola tipicamente salvifor-

me com lobos reflexos ou horizon-

talmente expansos, com o tubo

constringido na fauce, relativa-

mente grande e de textura espês-

sa, densamente tomentosos ou gla-

brescentes. Folículos usualmente

grandes, largamente dolabriformes,

subplano-convexos, a placenta gira

em torno de um eixo de 225° re-

Volume 4 (Botânica)

duzindo-se gradualmente o esti-

pe conspícuo, circunstanciadamen-

te papilosos a essencialmente gla-

bros, sem lentículas manifestas; se-

mentes com uma asa quase cir-

cular, concêntrica”.

A Série Macrocarpa, para Wo-

odson, engloba apenas duas espé-

cies: Aspidosperma macrocarpon e

A. verbascifolium.

Eu, porém, acho que A. duckei,

que foi posto em sinonímia de

A. macrocarpon, por Woodson, deve

ser restabelecido. O meu ponto-de-

-vista baseia-se em vários aspectos,

que podem ser assim considerados :

A. macrocarpon é uma pequena ár-

vore de cerrado, da região centro-

-oeste, particularmente norte de

Minas e nordeste goiano, sudoeste

baiano indo perder-se quase até as

margens do Rio São Francisco.

A. duckei é árvore de matas se-

mi-decíduas com as características

das formações atlânticas costeiras.

Árvore de tronco reto podendo

atingir altura superior a 20 metros,

produz lenho amarelo com âmago

levemente rosado duríssimo; o cór-

tex é espêsso e profundamente ri-

moso, de coloração grísea clara;

cresce nos arredores de Santarém,

de Monte Alegre, das campinas do

Infiri etc.

As folhas nesta espécie são pro-

vidas de raríssimos e curtíssimos

pêlos na superfície dorsal, só se

adensando um pouco mais ao lon-

91

go da ráque ou nervura mediana;

a face ventral tem a superfície gla-

bérrima e nigrescente, a dorsal é

grísea ou argêntea e os ramos são

glabérrimos, providos de raras len-

ticelas. Inflorescência corimbosa

congesta; flores sésseis com o tubo

da corola dilatado acima da meta-

de inferior, os lacínios são alonga-

dos e consideràvelmente mais lon-

gos do que o tubo da corola. O tubo

do cálice mede 5 mm incluindo as

lacínias, agudas, com lmm. Tubo

da corola mede 8 mm; as lacínias

1 cm de comprimento por 2 Vz mm

de largura. Folículos adultos he-

misféricos retos na sutura dorsal.

Apresenta ressupinação com torsão

de 360°, enquanto que em Aspidos-

perma macrocarpon fica compreen-

dida entre 45 e 90° aproximada-

mente. Em A. duckei os folículos

são providos de indumento papilo-

so, em A. macrocarpon são tipi-

camente tomentosos. A. duckei é

longamente estipitado medindo de

5-5 Vz cm; A. macrocarpon, tem o

estipe no máximo, com 3 Vz cm. Em

A. duckei o folículo é obtuso, arre-

dondado, em A. macrocarpon é api-

culado. Em A. duckei as sementes

podem medir até 10 cm de circun-

ferência sendo que o núcleo mede

de 3,5-4 cm; o funículo alcança

4,5 cm de comprimento. Em A. ma-

crocarpon, as sementes podem me-

dir de 6,5-8 cm de asas, enquanto

que o núcleo pode atingir até 5 cm

de diâmetro.

6

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11

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13

14

cm

92

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Há um aspecto que por si só, não

fôra a magnitude dos frutos, seria

bastante para distinguir a Série

Macrocarpa. Êste caráter só o cole-

tor avisado pode observar. As três

espécies que integram esta série

apresentam o mesmo comporta-

mento, e êste comportamento é o

seguinte: nenhuma delas despren-

de a camada liberiana do lenho

quando se tenta descorticá-las; só

à custa de muito trabalho se con-

segue fazê-lo, mas, ao lenho, ficam

ainda aderentes os restos de líber

na região cambial. O córtex das

três espécies que integram a série,

ao ser destacado dos troncos para

a obtenção do material para os es-

tudos fitoquímicos, dissocia-se em

agulhas finíssimas que penetram

na pele provocando prurido desaus-

tinador. Esta coceira, sobremodo

incomodativa, deu motivo a que os

indígenas denominassem ao Aspi-

dosperma duckei, de Muirajussara,

o que quer dizer “a planta que pro-

voca coceira”. Êste mesmo fenôme-

no pode ser observado para Aspi-

dosperma verbascifolium e A. ma-

crocarpon. Em A. viacrocarpon o

fenômeno não se apresenta com a

mesma intensidade, porém, em

A. verbascifolium, a agressividade

é bem semelhante à de A. duckei

senão igual. As três espécies têm

êste aspecto em comum que é o da

dissociação do líber. As três espé-

cies ainda podem se distinguir pelo

porte que apresentam. Aspidosper-

ma duckei sói atingir até 20 me-

tros, quiçá maior altura, tendo cór-

tex espêsso suberoso, de coloração

acinzentado e que se dissocia com

relativa facilidade. Aspiãosperma

verbascifolium pode atingir no má-

ximo 6 metros de altura quando

medrando em solos de qualidade

excepcional como tive oportunida-

de observar nas formações de la-

tossolo, nos arredores de Goiânia,

capital do Estado de Goiás. Esta

espécie produz córtex espêsso e su-

beroso, mas com um tipo de cor-

tiça mais rígida do que que a ob-

servada em A. duckei. Aspidosper-

ma macrocarpon assemelha-se bas-

tante ao A. verbascifolium, distin-

guindo-se dêste, porém, pelo tama-

nho das folhas e espessura dos ra-

mos. As folhas em verbascifolium

são de proporções gigantescas po-

demos assim dizer, dentro do gê-

nero. Enquanto que as de A. ma-

crocarpon são bastante grandes

mas são de proporções bem mais

modestas na fase adulta, podendo

porém, quando jovens atingir as

proporções das de A. verbascifoli-

um, distinguindo-se dêste, por

apresentar forma acentuadamen-

te repanda, contudo constitui for-

ma intermediária entre os extre-

mos, isto é, A. duckei e A. verbasci-

folium. Estas diferenças podemos

vê-las na sinopse estabelecida para

a distinção das três espécies da sé-

rie Macrocarpa.

Volume 4 (Botânica)

93

Quanto aos frutos devemos acres-

centar, que, no tangente às propor-

ções, são idênticas, mas quanto à

ressupinação se diversificam consi-

deràvelmente. Em A. duckei a res-

supinação é da ordem de 360° e

apresenta revolução dextrógira; em

A. macrocarpon é de 180° e igual-

mente dextrógira, enquanto que

em A. verbascifolium, a torção

apresenta 180° porém, é de direção

sinistrógira. A seguir apresentamos

ama sinopse que permite a sepa-

ração das três espécies integrantes

da Série em aprêço; sugiro, porém,

que entre A. macrocarpon e A. du-

ckei se tenha o cuidado de levar

em consideração o critéiio fitogeo-

gráfico.

CHAVE PARA AS ESPÉCIES

DA SÉRIE

A. Folhas muito grandes para o gê-

nero medem 19-28,5 cm de com-

primento, 9-14 cm de largura

denso lanuginosa na face dor-

sal, glaberrima na ventral. Co-

loração de grísea a amarelada,

pecíolo 16 mm de largura, 1-2,5

centímetros de comprimento.

a. Folhas medianas ou normais

medem de 6,5-14,5 cm de com-

primento por 3, 5-9, 5 cm de lar-

gura, pecíolos de 0,5-2, 5 cm de

comprimento agudas ou de-

currentes, ou abrupto arre-

dondadas na base, face jovem,

tomentos canos na face ven-

tral (dein glabrescentes) , dor-

sal denso lanuginosas, colora-

ção grísea sárdida.

b. Ramo floral robustíssimo até

2,5 cm de diâmetro, periderme

espêsso suberoso, flores em in-

florescência densíssimas, sés-

seis, desde o cálice aos lacínios

da corola; denso lanuginosas

A. verbascifolium

B. Ramo floral delgado até 0,5 cm

de diâmetro não suberosos; in-

florescências congestas em ra-

mos annotinus mais ou menos

curtos, providas de densa la-

nugem como em A. verbascifo-

lium, flores sésseis, desde o cá-

lice aos lacínios da corola den-

so lanuginosas.

A. macrocarpon

a. a. Folhas medianas ou normais

medem de 6,5-15 cm de com-

primento, 3,5-7 cm de largura,

pecíolos delgados com 1,5-2, 5

centímetros de longo; base ar-

redondada, algumas vêzes ine-

quilátera, elípticas como em

A. macrocarpon, levepuberu-

las, pêlos raros no dorso da co-

loração grísea a glaucecente,

face venerai glabérrima.

b. b. Ramo floral delgado, 4 mm de

diâmetro, inflorescência subco-

rimbosa, pedúnculos e flores

sésseis providas de indumento

s e r í c e o adpresso, coloração

amarelada, em vivo corolas al-

vas e muito grandes para o gê-

nero A. duckei

6

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12

13

14

cm

94

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

NOTAS ECOLÓGICAS

O gênero Aspidosperma, do pon-

to-de-vista ecológico, é, sem dúvi-

da, dentre os de índole arbórea da

flora indígena, o que apresenta ha-

bitats os mais díspares. Nesta dis-

paridade observamos, logo de en-

trada, que os Aspidospermas apa-

recem desde o nível do mar, na

orla litorânea, até 2.000 metros de

altitude na cordilheira dos Andes.

Podemos dizer que os extremos do

gênero são os Aspidosperma pyri-

collum que ocorre na orla marinha,

desde o sul da Bahia em Pôrto Se-

guro até as restingas arenosas do

Estado da Guanabara, ao nível do

mar e Aspidosperma nebline, que

aparece na Cordilheira dos Andes

em altitude estimada em 2.000 me-

tros. Portanto, podemos considerá-

-los extremos na distribuição alti-

tudinal. No atinente ao edafon, ob-

servamos tôdas as modalidades de

habitat. Na Amazônia, temos: As-

pidosperma aquaticum, medrando

em solo permanentemente inunda-

do; Aspidosperma inundatum, em

solo periodicamente inundado; As-

pzdcsperma exalatum, de matas ci-

liares úmidas. As várias espécies da

Série nítida, como, por exemplo,

Aspidosperma nitidum, A. corapa-

nauba, A. marcgravianum etc.,

crcsscem nas matas pluviais de so-

los argilosos onde a umidade é

constante (ou de longa duração).

Nas formações semi-decíduas da

Bacia do Tapajós, em Santarém e

alto Curuarina, encontramos Aspi-

dosperma multiflorum e A. duckei,

a medrar particularmente em solos

arenosos ou pedregosos em rochas

de arenito ou grés.

Aspidosperma duckei aparece

com freqüência, em Bela Vista, no

Tapajós, no alto Arirambi (Trom-

betas, Campinas do Infiri, Monte

Alegre, Santarém, etc.). Deixamos

de citar as demais localidades que

aparecem na monografia de Wo-

odson por discordarmos daquêle

autor no que concerne à inclusão

de A. duckei na sinonímia de

A. macrocarpon, espécie que apa-

rece nas regiões centro-oeste de Mi-

nas, Goiás e Mato Grosso.

Passando das espécies amazôni-

cas, vamo-nos defrontar com as das

matas atlânticas, tôdas ou quase

tôdas medrando em níveis que vão

desde aproximadamente 10 até...

1 . 600 m mais ou menos, de altitu-

de, na sua distribuição altitudinal;

nestes casos temos, depois de Aspi-

dosperma pyricollum, que cresce ao

nível do mar, o Aspidosperma go-

mezianum nas encostas rochosas,

pouco acima daquêle nível supra

citado. Esta espécie, dado o seu ha-

bitat, é denominada “Pequiá-da-

-pedra”. O aparecimento desta es-

pécie pode também dar-se desde

30 m mais ou menos até 200 m aci-

ma do nível do mar. Aspidosperma

olivaceum, no sul, particularmente

em Santa Catarina, tem sido cole-

Volume 4 (Botânica)

95

tado desde a altitude de 10, 15 e 20

roetros sôbre o nível do mar; e por

esta razão tem sido identificado por

alguns botânicos, como Aspidosper-

ma pyricollum. Lamentàvelmente

Woodson confundiu Aspiãosperma

olivaceum com A. pyricollum, pon-

do aquêle na sinonímia dêste. Um

fato deve ficar patente. Aspidosper-

rn a pyricollum tem os seus limites

de distribuição compreendidos en-

tre o Estado de Pernambuco, sul da

Bahia em Pôrto Seguro e Estado

da Guanabara — Rio de Janeiro,

limite meridional para a dispersão

dêste. Estas duas espécies são ab-

solutamente inconfundíveis, tanto

morfológica como ecologicamente.

Aspídcsperma olivaceum é uma ár-

vore elata podendo atingir até 20

metros ou mais de altura, com um

diâmetro que pode ir além de 0,4

metros, crescendo em solos parti-

cularmente argilosos e de boa fer-

tilidade, exigindo clima mais tem-

perado, daí a sua distribuição fi-

car limitada ao sul de Santa Ca-

tarina, Paraná, São Paulo, Estado

do Rio de Janeiro, Minas Gerais e

possivelmente Espírito Santo. No-

ta-se, porém, que à proporção que

a latitude baixa a planta sobe em

altitude, daí a espécie ser encon-

trada no Itatiaia acima de 1.200

metros; no Estado de São Paulo na

Serra da Bocaina, mais ou menos

na mesma altitude; em Minas apa-

rece ainda no prolongamento da

Serra da Mantiqueira ao atingir

João Aires e Barbacena, Carandaí

no alto da Serra do Espinhaço, na

Serra do Cipó, etc. Em tôdas as lo-

calidades mais ao norte, onde tive-

mos oportunidade de observar a

ocorrência desta espécie, está sem-

pre em altitudes acima de 950 até

1.600 metros, ao passo que Aspi-

dosperma pyricollum, nas numero-

síssimas vêzes em que tem sido co-

letado, jamais o foi acima de 200

metros e sempre em localidades su-

jeitas às influências do clima ma-

rítimo, bem como, sempre em so-

los arenosos ou de leptenite em fa-

se de intemperização muito avan-

çada. Ainda podemos notar nume-

rosíssimas outras diferenças não só

na morfologia foliar, mas também

no fruto como até mesmo no aspec-

to da árvore. Aspidosperma pyri-

collum não tem córtex rimoso, A.

olivaceum o tem. A. pyricollum ex-

cepcionalmente poderá atingir diâ-

metro superior a 0,20 cm, leva le-

nho claro ou mesmo branco, du-

ríssimo, córtex delgado esfoliando-

-se no sentido transversal, como em

Manihot glazicvii, enquanto que,

em A. olivaceum, o córtex é espês-

so, rimoso, rompendo-se no senti-

do das rimas ou no longitudinal. A

coloração do lenho é de um ama-

relo esverdeado apresentando grã

fina, podendo ser empregado até

em trabalhos de xilogravura. Ain-

da continuando a desenvolver o

nosso raciocínio sôbre ecologia dos

aspidospermas das matas úmidas,

96

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

temos: Aspidosperma polyneuron,

Aspidosperma parvifolium, A. ebur-

neum, A. compactinervium, A. ra-

miflorum, A. longipetiolatum, sem

contarmos, A. pyricollum e A. go-

mezianum todos representados na

flora da Guanabara. Tôdas estas

espécies crescem em regiões, onde

as precipitações via de regra, no

correr do ano, podem atingir de

1.600 até 1.800 mm. Notando-se,

porém, que dentre estas algumas

são endêmicas da Flora da Guana-

bara. Até agora, que saibamos,

ainda não foram assinaladas fora

desta área. Entre estas, podemos

citar: A. eburneum, A. longipetio-

latum, A. compactinervium e pos-

sivelmente A. gomezianum.

Aspidosperma polyneuron tem

larga distribuição em quase todos

os Estados meridionais e orientais,

tais como Paraná, Santa Catarina,

São Paulo, Estado do Rio de Ja-

neiro, Minas Gerais, etc. . . Esta es-

pécie cresce nos Estados do sul

muito particularmente onde ocor-

rem as formações de terra roxa.

Isto explica-se pelo fato de esta

árvore exigir solos profundos, ou

seja, onde a rocha já atingiu um

grau de intemperização muito

avançado. Daí podermos dizer que

êste Aspidosperma desenvolve-se

preferentemente em solos básicos

ou calcários. Esta espécie é, sem

favor, dentre as suas congêneres,

para a flora extra-amazônica a que

atinge as maiores proporções, quer

em diâmetro, quer em altura. Na

foz do Iguaçu, em 1950, tive opor-

tunidade de observar exemplares

desta espécie que deviam ultrapas-

sar os 35 metros de altura por mais

de 1 metro de diâmetro. Popular-

mente esta planta é denominada

Peroba-rosa ou Peroba-amargosa;

ambas as denominações são dadas,

uma, em conseqüência da colora-

ção da madeira, isto é, do âmago

que é róseo e a outra por causa do

extremo amargor que se desprende

da madeira quando trabalhada,

quer serrada quer acepilhada.

A madeira desta espécie foi lar-

gamente empregada em constru-

ções, particularmente no Estado de

Minas, onde hoje se encontra vir-

tualmente extinta. Aqui na Gua-

nabara creio que os dois últimos re-

presentantes desta espécie estão

confinados na base do Morro de

Dona Marta numa pequena reser-

va pertinente à Fábrica Aliança

nas Laranjeiras. São dois exempla-

res belíssimos.

Aspidosperma ramiflcrum cres-

ce também no Estado da Guana-

bara, tendo sido coletado, muito

particularmente no local denomi-

nado “Pai Ricardo”, matas com-

preendidas no maciço que se situa

nas faldas do morro Queimado,

acima da Mesa do Imperador, à di-

reita. Esta planta apresenta as-

pecto conspícuo dentro do gênero

a ponto de se constituir numa sé-

rie isolada, sem nenhum outro re-

cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

Volume 4 (Botânica)

97

presentante além da própria. Esta

espécie fora da Guanabara foi co-

letada no Estado de Santa Catari-

na , no lugar Matador, Rio do Sul,

350 m alt. Reitz et Klein n.° 8.613,

no Estado de São Paulo em Piraci-

caba, Minas Gerais, Estado do Rio

de Janeiro em Avelar etc. Notamos

também que esta planta vegeta

particularmente nos solos de boa

qualidade do ponto-de-vista da sua

fertilidade e do grau de intemperi-

z ação a que atingiu a rocha matriz.

Aspidosperma parvifolium, A. ebur-

ne um, A. compactinervium, vege-

tam principalmente nos espigões

de solos pobres e secos, onde a ro-

cha subjacente, é com freqüência

r epresentada pelo arenito ou quar-

tzito; êste comportamento, nós o

temos observado para os vários

exemplares destas espécies que ti-

vemos oportunidade de localizar

na flora da Guanabara. Aspidos-

perma eburneum, cresce no espi-

gão do Sumaré, A. compactiner-

vium na descida do Sumaré; para

Lagoinha em direção à vertente,

que olha para a Baía da Guanaba-

ra, ou na base do Pico da Tijuca,

voltado para o mesmo bairro e, por

último, na vertente orientada para

o Parque da Cidade, próximo à Vis-

ta Chinesa. Em quase todos os lo-

cais, o solo subjacente é constituí-

do de quartzito ou leptinito. A.

eburneum até o momento só foi

assinalado para o espigão do Su-

maré onde se situam as torres de

TV.

Em solo de arenito já bastante

intemperizado, tendendo à lateri-

te, Aspidosperma gomezianum é

tipicamente rupestre e cresce nas

encostas abruptas sôbre os colu-

viões acumulados na base ou nas

depressões formadas nas pedreiras

que vão desde o morro dos Cabri-

tos, Avenida Niemeyer, matas que

se situam entre o Horto Florestal

e Vista Chinesa, matas do Jardim

Botânico, próximo da Pedra do Ma-

rinheiro, matas de encosta entre

Gruta da Imprensa e Rocinha, ba-

se do Morro Dois Irmãos vertente

para São Conrado etc. Êste Aspi-

dcsperma apresenta certo xeromor-

fismo; os representantes desta

planta são casmófitos emitindo

com freqüência raízes que pene-

tram na fenda das rochas, apresen-

tando comportamento muito par-

ticular com relação à grande maio-

ria das espécies do gênero. Tam-

bém esta planta foi posta, por Wo-

odson na sinonímia de A. tomen-

tosum, planta que se distingue não

só pelos caracteres morfológicos,

mas pelos ecológicos, com habitats

sui generis, e distribuição fitogeo-

gráfica particularíssima.

Aspidosperma longipeticlatum,

também cresce na Guanabara; é

como disse acima, endêmico desta

região, tendo sido até agora locali-

zado unicamente nos seguintes

7 - 37.132

98

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

pontos: Ponte do Inferno, na Es-

trada do Redentor e rampa do

Morro de Dona Marta, nas verten-

tes ocidentais. Esta é no meu en-

tender a menor planta represen-

tante do gênero. Apresentando

também aspecto ecológico parti-

cular, cresce sôbre formação de

leptinito em fase de desagregação

adiantada e constitui um dos ele-

mentos integrantes de uma comu-

nidade de plantas de porte raquí-

tico, que vão pouco além de 2,50 m.

Esta comunidade enquadra-se per-

feitamente na definição dada pelos

ecologistas de língua inglêsa: é o

“Thicket”. Dêste fato podemos

também considerar que a espécie,

por um êrro de apreciação, foi

indevidamente posta na sinonímia

de Aspidosperma pyricollum. O

mesmo que já fizemos para A. oli-

vacèum faremos para A. longipe-

tiolatum; restabelecer a espécie no

seu devido lugar. Distinta de am-

bas, isto é, de A. pyricollum e A.

olivaceum, não só pela morfologia,

mas também pela ecologia e fito-

geografia. Se houvéssemos de pôr

tal espécie em sinonímia, só pode-

ríamos fazê-lo na de A. australe,

que é a espécie de que mais se

aproxima; não só pela forma dos

frutos mas até mesmo pelo com-

primento dos pecíolos; apresenta,

porém, uma série de outros carac-

teres que logo a individuam na sua

distinta posição sistemática. As-

pidosperma australe distingue-se

de A. longipetiolatum pelas condi-

ções ecológicas, fitogeográficas e

morfológicas. Aqui neste escôrço

trataremos apenas das diferenças

ecológicas e fitogeográficas. Como

vimos acima, A longipetiolatum

está limitado no Estado da Guana-

bara a dois pontos apenas; são

êles, como vimos: Ponte do Infer-

no e Morro da Dona Marta. En-

quanto que A. australe aparece

desde o sul do Brasil até a região

centro-oeste de Minas, Belo Hori-

zonte penetrando até a região

de Paraopeba, na região de Mon-

levado no Município de Olivei-

ia, em Santa Luzia, Betim, Araxá,

Arcos, Lagoa Santa, Rio Grande do

Sul, São Leopoldo, São Paulo etc.

Penetra na Argentina, Misiones,

até arredores de Brasília, Goiás.

Notamos que a distribuição da es-

pécie é tipicamente austral; quan-

do, porém, adentra-se para o nor-

te ou para o oeste, ela permanece

sempre em cotas superiores a 850

metros. Cresce particularmente em

matas ou capões de solos férteis,

predominantemente onde emergem

os dicks de diabásio, que pela sua

desagregação dão origem a solos

fertilíssimos; pelo menos em Minas

esta observação pôde ser perfeita-

mente confirmada e acreditamos

que no sul o fato se repita do mes-

mo modo. Do ponto-de-vista morfo-

lógico, a espécie é perfeitamente

distinta.

cm 1

SciELO

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Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

v °l. 4 (Botânica): 99-111 — 1967

NOTAS PRELIMINARES SÔBRE AS ASCLEPIADACEAE

DA AMAZÔNIA BRASILEIRA

JORGE FONTELLA-PEREIRA

Jardim Botânico, Rio de Janeiro, Guanabara

(Com 4 figuras no texto)

A realização do Simpósio da Bio-

ta Amazônica deu-me o ensejo de

organizar um pequeno trabalho sô-

bre a família Asclepiadaceae de tão

difícil taxonomia, levando-se em

consideração que nada foi feito até

a gora sôbre a sua ocorrência nes-

ta região do Brasil. Infelizmente,

a falta de conhecimento da flora

dos países limítrofes cria bastante

dificuldade na identificação das es-

pécies.

Estas notas, ora apresentadas,

têm o intuito de servir como pon-

to de partida para o levantamento

da família em questão, resumindo

numa relação as espécies citadas

Para a Amazônia brasileira, além

de outras desconhecidas, com vá-

rias observações.

Logo após a referência bibliográ-

fica de cada espécie, é dada a trans-

crição fiel do material citado pelo

autor que serviu de base para a

descrição original, com exceção de

Asclepias curassavica L.

Asclepias L.

Linnaeus, Sp. PL: 214.1753.

A. curassavica L. 1. c. 215.

Material examinado — Amazo-

nas, Manaus, Br. 17Km 6,J. Chagas

(14-IV-1955) , INPA, MG; Territó-

rio do Amapá, Coastal Region, be-

tween Rios Cujubim and Flechal,

1°45’N — 50°58’W, J. Murça Pires

et P. B. Cavalcante 52.377

(7-VIII-1962) , MG.

Oxypetalum R. Br.

R. Brown, Mem. Wern. Soc. 1:

41.1811 (nom. cons.).

O. albicans Schltr.

Schlechter, Notizbl, bot. Gart. 6

(55): 177.1914.

Brasilien: Im Baumkampo, Ser-

ra de Paracaima, c. 200 m ü. M.

Rio Branco-Gebiet (E. Ule núme-

ro 8.270 — blühen im November

1909).

100

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Fimbristemma Turcz.

Turczaninow, Buli. Soc. Nat.

Moscou, 25 (2): 320.1852.

Espécie genérica — Fimbristem-

ma gonoloboides Turcz. 1. c.

Venezuela. Funck et Schlim coll.

n. 508.

F. brasiliensis Schltr. 1. c. 178.

Brasilien: Schlingpflanze beim

Seringal S. Francisco, Alto Acre-

-Gebiet, c. 350 m ü. M. (E. Ule nú-

mero 9.529 — blühend im Jun:

1911).

Metastelma R. Br.

R. Brown, Mem. Wern. Soc. 1:

52.1811.

M. campanulatum Dcne. (figu-

ra 1).

Decaisne, DC. Prodr. 8:514.1844.

in Brasil.septentrion. Rio Bran-

co (Schomburgk n. 847).

Material examinado — Guyane

Anglaise: Schomburgk 847.P Iso-

typus) .

Brasil: Margem do Alto Rio

Branco, J. G. Kuhlmann 605

(IX-1913) , RB, SP; Território do

Rio Branco, beira do Rio Branco,

capoeira perto de Boa Vista, G. A.

Black e D. Magalhães 51-13008

(26-VIII-1951) , IAN; ibidem, ca.

5 km ao N. de Boa Vista, G. A.

Black 51-13783 (4-X-1951), IAN.

M. ditassoides Schltr. 1. c. 175.

Brasilien: Schlingpflanze in Ge-

büsch der Serra de Mairary, Rio

Branco, Surumu-Gebiet, c. 1100 m.

ü. M. (E. Ule n.° 8.455 — blühend

im Februar 1909) .

Sattadia Fourn.

Fournier, Mart. Fl. Bras. 6 (4) :

231.1885.

S. burchellii Fourn. 1. c. 232.

Inter Funil et S. João prope flu-

men Tocantins : Burchell n.: 9.023.

Material examinado — Inter Fu-

nil et S. João prope flumen Tocan-

tins: Burchell n.° 9.023,P.

5. stenoloba (Dcne.) Malme

Malme, Ark. f. bot. 21A (12) :

8.1927.

S i n. Metastelma stenolobum

Dcne. 1. c. 515. (Seg. Malme).

In Guiana Angl. Surinam (Host-

mann número 827); Rio Branco,

Schomburgk, n.° 793.

Material examinado — Surinam,

Hostmann n.° 827, P; Rio Branco,

Schomburgk, n.° 793, P; Amazo-

nas, Rio Domeni, Barcelos, Rio Ne-

gro, A. P. Duarte 6.998

(12-IX-1962) .

Madarosperma Benth.

Bentham em Bentham et Hoo-

ker, Gen. Pl. 2: 1241.1876.

M. trailliana Benth. 1. c.

Ad Rio Negro prov. Amazonum

crescens. Spruce, n. 1.361 et 2.389,

Traill.

Material examinado — Prope

San Gabriel da Cachoeira, ad Rio

Negro, Brasiliae borealis, R. Spru-

cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

cm 1 2 3 4 5

Volume 4 (Botânica)

101

Fig. 1 — Metastelma campanulatum Dcne.

10 11 12 13 14 15

102

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

ce 2.389 (I-VIII-1852) , P; Rio Ne-

gro, R. Spruce 1361, P; Manaus,

Cacau Pirera, W. Rodrigues e J. Li-

ma 2250 (20-III-1961) , INPA.

Obs. Esta espécie apresenta in-

florescências em cimeiras extra-

axilares. Corola urceolada, com os

lobos reflexos. Corona simples,

5 segmentos, inseridos no ginosté-

gio e ultrapassando-o em altura.

Apêndice estigmático umbonado e

muito curto. Fruto difolículo, com

as sementes desprovidas de coma.

M. aripecurense Fourn. 1. c. 213.

Prope cataractas fluminis Aripe-

curu in prov. Pará: Spruce n.° 210,

543, m. Decembri.

M. oblongum S. Moore

S. Moore, Trans. Linn. Soc. 2.°

sér. 4(3): 400.1895; Malme, Ark.

f. bot. 29A (13) : 2.1939.

Hab. Reperi in ripa fl. des Bu-

gres vigentem et mens. Oct. flo-

rentem (S. Moore n.° 431).

Matto Grosso: Rio Arinos Nov.

1914 (Commissão Rondon n.° 1354,

leg. F. C. Hoehne). Hab. in ripa flu-

minis. (Seg. Malme 1. c.).

Tassadia Dcne.

Decaisne, DC. Prcdr. 8:579.1844.

Espécie genérica — Tassadia

guianensis Dcne. 1. c. (Foto 2).

In Guiana gallica (cl. Poiteau,

Leprieur, Perrottet) , in Guiana an-

glica (Schomburgk n.° 374).

Sin. Cynanchum guianense

(Dcne.) R. Holm.

R. Holm, Fieldiana, 28(3): 507.

1953.

Caso Tassadia guianensis Dcne.

fôsse transferida para o gênero Cy-

nanchum L., o mesmo deveria ocor-

rer com as demais espécies do gê-

nero Tassadia Dcne. Linnaeus na

descrição original de Cynanchum

em sua obra Genera Plantarum,

ed. 5: 101.1754, diz em certo tre-

cho: “Nectarium in centro floris,

longitudine corollae, erectum cy-

lindraceum: ore quinquedentato”.

Nectarium a que Linnaeus se re-

fere é a corona que no gênero Cy-

nanchum se apresenta com os seg-

mentos soldados quase até o ápice,

diferindo portanto de Tassadia

guianensis Dcne. que apresenta os

segmentos da corona livres. Acen-

tua Linnaeus, em outra parte da

mesma descrição “Stigmata duo

obtusa”, outra diferença de Tassa-

dia guianensis Dcne. que apresen-

ta o apêndice estigmático prolon-

gado em rostro.

Tôdas as espécies de Tassadia

Dcne. que tive oportunidade de

examinar, apresentam como carac-

terística principal as inflorescên-

cias em longos rácimos ou paní-

culas axilares de cimeiras, caracte-

rística esta que serve de base para

sua separação dos demais gêneros

da família ora tratada.

Finalmente tenho a acrescentar

ser a primeira vez que a espécie

acima tratada é citada para o Bra-

sil.

cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

104

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Material examinado — Guiane,

M. Perrottet, P; ibidem, Poiteau, P;

Guiane française, M. Leprieur . .

(1838), P; Guiana anglica, Schom-

burgk n.° 374, P; Pará, Alto Cumi-

ná, A. J. Sampaio 5.875 (13 de de-

zembro de 1928), R.

T. colubrina Dcne. 1. c. 579.

In Brasilia? secus fl. Amazonum?

(Poeppig n.° 2.846).

T. propinqua Dcne. 1. c. 579, (Fo-

to 3).

In Guiana, anglica (Schom-

burgk, n.° 232; Hostmann, n.° 70).

Lectotypus — Schomburgk núme-

ro 232 (P).

Sin. Tassadia Sprucei Fourn. 1. c.

229 (non Rusby).

In prov. Alto Amazonas prope

Manaus et ad ripas fluminis Uau-

pés, m. Novembri: Spruce n. 1230,

1303, 1851, 2089; ad S. José da La-

ranjeira in Prov. Pará: Burchell

n. 9900.

Material examinado — Guiana

anglica, Schomburgk 232, P; Suri-

nam, Hostmann 70, P; Burchell

9900, P; Território Rio Branco, Boa

Vista, J. G. Kuhlmann 610

(VII-1913), RB, SP; Stat of Ama-

zonas Cucuhy, Rio Negro, E. G.

Holt & Gohriger 367 (4,5-11-1930) ,

RB; Manaus, Rio Cuieiras, Rio

Branquinho, W. Rodrigues, D. Coe-

lho 4025 (12-XII-1961) , INPA; Ma-

to Grosso, Xavantina, Rio dos Mor-

tos, H. Sick B. 139 (3-XI-1946) ,

RB.

T. Martiana Dcne. 1. c. 580; Fo-

urn. 1. c. 230.

In Brasilia; herb. reg. monac.

n. 2.943 et 2944.

Obs. Secus flumen Japura: Mar-

tius Obs. n. 2943, 2944 (Seg. Four-

nier em Mart. Fl. Bras. 1. c.).

T. turriformis Fourn. 1. c. 231.

In prov. Alto Amazonas prope

Panuré ad flumen Uaupés, m. De-

cembri: Spruce n. 2694.

T. Rusbyi Macbride.

Macbride, Publ. Field Mus. Nat.

Bot. Ser., 11 ( 1 ) : 34 . 1931 .

Sin. Tassadia Sprucei Rusby

(non Fourn.).

Rusby, Buli. Torr. Bot. Club. 25 :

498.1898.

Falis of Madeira, Brasil, Oct.

1886 (Rusby n.° 2.573). The same

as Spruce n. 3 . 295.

Obs. T. Sprucei Rusby (non

Fourn.) foi sinonimizada por Mac-

bride.

T. minutiflora Malme.

Malme, Ark. f. bot. 29A (13):

3.1939.

Matto Grosso: Juruena, S. Ma-

noel Jan. 1912 (Commissão Ron-

don n.° 5168; leg. F. C. Hoerne).

T. multiflora Malme 1. c. 4.

Matto Grosso: Cabeceira do Rio

Arinos Nov. 1914 (Commissão Ron-

don n. 1259, leg. F. C. Hoehne)

Hab. in paludibus.

Volume 4 (Botânica)

J

S CM

ms MK .

Fig. 3 — Tassadia propinqua Dcne.

cm

106

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Ditassa R. Br.

R. Brown, Mem. Wern. Soc. 1:

49.1811.

D. pauciflora Dcne. 1. c. 577.

In Guiana angl. Pirara (Schom-

burgk, n. 770 et 359).

Material examinado — Guyane

anglaise, Schomburgk 770 (1839),

G; Brit. Guiana, Pirara, Schom-

burgk 359 (1841-2), G; Território

Rio Branco, Boa Vista, J. G. Kuhl-

mann 609 (VI-1912), RB.

Obs. Nova para o Brasil.

D. taxifolia Dcne. 1. c. 578.

In Guiana anglica, Roraima

(Schomburgk, n.° 1043).

Sin. Cynanchum t a x i f o 1 i u m

(Dcne.) R. Holm.

Material examinado — Schom-

burgk 1043, G; Brit. Guiana, Ro-

raima, Schomburgk 597 (1842-3),

G; Brasil, Valle do Rio Quinó, Lue-

tzelburg 21357 (1927), R; ibidem,

Luetzelburg 21419 (X-1927), R;

Brasil, Igarapé, Canã, Luetzelburg

21504 (XI-1927) , R; Frontier be-

tween Território do Rio Branco,

Brasil and Estado Bolivar, Vene-

zuela — between Caju, Rio Quinó,

and right fork of headwaters of Rio

Cotinga, B. Maguire & C. K. Ma-

guire 40366 (25-26-XII-1954) , RB.

Obs. As inflorescências extra-axi-

lares e a corona dupla dêstes exem-

plares levam-me certamente a in-

cluir esta espécie no gênero Ditassa

R. Br.

D. aristata Benth. ex Fourn.

Fournier, 1. c. 247.

Prope S. Gabriel de Cachoeira

secus flumen Rio Negro in prov. do

Alto Amazonas: Spruce n. 2118.

Material examinado — Prope

San Gabriel da Cachoeira, ad Rio

Negro, Brasiliae borealis, R. Spru-

ce 2118 (I-VIII-1852), G; Amazo-

nas, Purus, Alto da Firmeza, J. G.

Kuhlmann 900 (29-XI-1923) , RB;

ibidem: Rio Negro, Uaupés, Capoei-

ra, J. Murça Pires 505 (l-V-1947),

IAN; Peru: Departamento Loreto,

Tarapoto, E. Ule 6563 (XI-1902),

G; ibidem: Balsapuerto, G. Klug

2891 (11-1933), G; Bolívia: Mapiri,

H. H. Rusby 1046 (V-1886), G.

D. Poeppigii Fourn. 1. c. 244.

In fruticetis ad flumen Para

pr. Colares, m. Maio: Poeppig in

herb. Vindob.

D. blepharodontoides Schltr. 1.

c. 175.

Brasilien : Schlingpflanze im

Campo bei S. Maria, Rio Branco,

(E. Ule n.° 7820 — blühend in Juni

1909).

Blepharodon Dcne.

Decaisne, DC. Prodr. 8:603.1844.

B. Spruceanus Fourn. 1. c. 307.

Prope Panuré ad Rio Uaupés

prov. do Alto Amazonas: Spruce

n. 2873.

B. adenopogon Schltr. 1. c. 173.

Brasilien : Schlingpflanze im

campo bei San Marcos, 110 m ü. M.,

Volume 4 (Botânica)

107

Rio Branco-Gebiet (E. Ule n. 7819

typus — blühend im Juni 1909).

Material examinado — Territó-

rio do Rio Branco, Serra da Mala-

cacheta, J. G. Kuhlmann 616....

(VIII-1913) , RB.

B. bifidus Schltr. 1. c. 173.

Brasilien: zwischen Gebüsch auf

der Serra de Mairary 1200 m ü. M.

Rio Branco — Surumu-Gebiet (E.

Ule n. 8476 — blühend im Novem-

ber 1909).

B. glaucescens (Dcne.) Font.

nov. comb. (Foto 4).

Ditassa glaucescens Dcne. 1. c.

575.

In Guiana anglica, Pirara

(Schomburgk, n.° 372).

Material examinado — Brit.

Guiana, Pirara, Schomburgk 372

(1841-2), P; Território Rio Bran-

co, Boa Vista, J. G. Kuhlmann 604

(VII-1913) , RB.

Obs. Nova para o Brasil. A pre-

sença de uma corona simples de

5 segmentos cuculados que carac-

teriza o gênero Blepharodon Dcnc.

levou-me a fazer essa nova combi-

nação.

Nephradenia Dcne.

Decaisne, DC, Prodr. 8:604.1844.

N. linearis Benth. ex Fourn.

Fournier, 1. c. 329.

In vicina Manaos, olim Barra,

in prov. de Alto Amazonas. Dec.

ad. Mart.: Spruce n. 1007, 1362;

ad Esmeralda ejusdem prov.: Spru-

ce n. 3254.

Material examinado — In vici-

nibus Barra, prov. Rio Negro, R.

Spruce (1850-51), P; Território Rio

Branco, Serra da Malacacheta

(Campos), J. G. Kuhlmann 615

(VIII-1913), RB; Pará, Pôrto de

Moz, Campo Grande, A. Ducke . . .

(13-III-1923) , RB.

N. reflexa Malme

Malme, Ark. f. bot. 28A (5) : 24,

fig. 12.1936.

Matto Grosso: Rio Tapajoz, Jan.

1915 (Hoehne, Comme. Rondon

n. 1608) ; Córrego dos Morreiras

(J. G. Kuhlmann).

Gonolobus Michaux

Michaux, Fl. Bor. Amer. 1: 119.

1803.

G. viridiflorus (G. F. Meyer)

Roem. et Schult.

Roemer et Schultes, Syst. Veg. 6:

61.1820; Dcne. 1. c. 594; Fourn. 1.

c. 316.

Cynanchum viridiflorum G. F.

Meyer.

G. F. Meyer, Prim. Fl. Esseq.: . .

141.1818.

In Prov. Para: Burchell núme-

ro 9495; pr. Santarém prov. Para;

Spruce n.° 3216 (Seg. Fourn. in

Fl. Bras. 1. c.).

G. dasytrichus Schltr. 1. c. 177.

Brasilien : Schlingpflanze beim

Seringal S. Francisco, Alto Acre-

-Gebiet, c. 300 m ü. M. (E. Ule

n. 9530 — Blühend im juli 1911).

Blepharodon glaucescens (Dcne.) Font. nov. comb

Fi

cm 1

SciELO

108 Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Volume 4 (Botânica)

109

Marsdenia R. Br.

R. Brown, Mem. Wer. Soc. 1:28.

1811.

M. rubro-fusca Fourn. 1. c. 321;

Rothe, Bot. Jahrb. 52:421, fig.8.

1915.

Ad oram meridionalem fluminis

Rio Negro usque ad concursum flu-

minis Solimões: Spruce n. 1487.

Material examinado — Ad oram

meridionalem Rio Negro, usque ad

concursum flum. Solimões, R.

Spruce 1487 (V-1851), P; Amazo-

nas, Santa Izabel, Rio Negro, A.

Ducke (7-X-1935), RB; ibidem, La-

go do Janauari, margem direita

do Rio Negro, W. Rodrigues et D.

Coelho 2500 (5-V-1961), INPA;

ibidem, bôca do Rio Negro 2689

(2-VI-1961) , INPA.

M. Sprucei Rothe.

Rothe, Bot. Jahrb. 52:432, figu-

ra 15.1915.

Amazonas-gebiet : ad flumen Ca-

siquiari (Spruce n.° 3404) Hb. V.,

Hb. Kw.

M. amylacea (Barb. Rodr.) Mal-

me.

Malme, Ark, f. bot. 28A (5) : 25.

1936.

Elcomarhiza amylacea Barb. Ro-

drigues.

B. Rodrigues, Vellozia 1,2.° ed.:

45, tab. 6.1891.

Hab. in Rio Negro, ad Igarapé

Tarumã uaçu.

Espécie excluída

Peplonia amazônica Benth.

Bentham in Hooker, Ic. Pl. 3. a

série, 2:26, tab. 1234.1877-1879.

Hab. Tabocal, Rio Purus on the

Upper Amazon, J. W. Trail.

Obs. O gênero Peplonia Dcne.

ocorre principalmente nas restin-

gas do Rio de Janeiro e Estado da

Guanabara. Tenho a acrescentar

também que a estampa apresenta-

da por Bentham sugere a inclusão

desta espécie no gênero Blepharo-

don Dcne. Por enquanto, porém,

nada posso assegurar em virtude

de não ter estudado o Typus.

Gêneros excluídos

Schubertia Mart. et Zucc. Nov.

Gen. Sp. Pl. 1:55. 1824 (nom.cons.)

Fischeria A. P. Decandolle, Cat.

Pl. Hort. Bot. Monsp. 112.1813.

Philibertella Vail, Buli. Torr. Bot.

Club. 24(6): 305.1897.

Rouliniella Vail, Buli. Torr. Bot.

Club. 29:662.1902.

Obs. Os gêneros acima menciona-

dos também ocorrem na Amazônia

brasileira, ficando no entanto para

mais tarde um estudo mais apura-

do sòbre os mesmos.

Agradecimentos — À Mlle. Alice

Lourteig do Muséum National d’Histoire

Naturelle, Laboratoire de Phanéroga-

mie. Paris (P). À Sra. Cordélia Luiza

Benevides de Abreu por dactilografar

estas “Notas”. Ao Sr. Osnir Marquete

e Ney Sollevitch pelas fotografias apre-

110

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

sentadas, bem como ao Dr. Raul D. Ma-

chado pelo oferecimento do Laborató-

rio de Microscopia Eletrônica para as

cópias fotográficas. Às seguintes insti-

tuições: Jardim Botânico do Rio de Ja-

neiro (RB) , Museu Nacional do Rio de

Janeiro (R) , Herbarium Bradeanum,

Rio de Janeiro (HB) , Instituto de Bo-

tânica, São Paulo (SP) , Museu Pa-

raense Emílio Goeldi (MG) , Instituto

Nacional de Pesquisas da Amazônia

(INPA) , Instituto Agronômico do Norte

(LAN) , Conservatoire et Jardin Bota-

niques, Genève (G) , Muséum National

d’Histoire Naturelle, Laboratoire de

Phanérogamie, Paris (P) .

SUMÁRIO

No presente trabalho o autor dá

uma relação das espécies de Ascle-

piadaceae citadas para a Amazônia

brasileira, com a indicação de al-

gumas novas localidades, bem como

assinala, pela primeira vez, para o

Brasil, a ocorrência de várias espé-

cies dos países limítrofes.

SUMMARY

In the present paper the author

gives a list of the Brazilian species

of Asclepiadaceae cited for the

Amazon Region, with some new lo-

calities. He also establishes the

ocurrence in Brazil of species prev-

iously known in neighbouring

countries.

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Malme, G. O. A„ 1936, Asclepiadaceae

brasilienses novae vel minus bene

cognitae. Ark. bot., 28A (5) : 1-23,

14 figs.

Malme, G. O. A., 1939, Asclepiadaceae

austroamericanae novae vel minus

cognitae. Ark. bot., 29A (13): 1-5.

Volume 4 (Botânica)

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Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Vol. 4 (Botânica): 113-123 — 1967

ALGUNS ASPECTOS DA FITOQUÍMICA NA AMAZÔNIA:

O GÉNERO “ANIBA”

OTTO RICHARD GOTTLIEB

Escola de Pós-Graduação, Universidade Rural

do Brasil, Rio de Janeiro

A primeira viagem do homem

branco Rio Amazonas abaixo, por

volta de 1540, foi motivada pela

procura de canela (1,2). A descri-

ção contemporânea da árvore por-

tadora da especiaria (3) faz sus-

peitar tratar-se de Ocotea quixos

(Lam.) Kosterm., assinalada para

a vertente oriental dos Andes. A es-

pécie foi freqüentemente confundi-

da com Aniba canelilla (H.B.K.)

Mez (4), cuja dispersão pan-ama-

zônica é bem mais condizente com

a designação “terra da canela” que

os historiadores da época (1, 2, 3)

empregaram para aquela região. O

princípio odorífero da A. canelilla

é o l-nitro-2-feniletano (III) (5)

que se encontra na fração volátil

ao lado de metileugenol (V) e de

eugenol (IV) (6). Sua decomposi-

ção leva a ácido cianídrico (7,8),

fato digno de nota, já que “casca

preciosa” seria usada na Amazônia

Para preparar um chá estimulan-

te (9).

R - J7.IJ2

Nitroderivados são deveras raros

na natureza. Sua biogênese en-

volve oxidação de amino-ácidos a

a-nitro-ácidos, cuja descarboxila-

ção espontânea é mecanisticamen-

te aceitável (10). Enquanto, assim,

a fenilalanina (I) sofre o ataque

oxidativo inicial no nitrogênio amí-

nico, já a tirosina (II) possui ain-

da outro centro rico em electrons

e, portanto, fàcilmente oxidável. A

seqüência alternativa que surge le-

va aos alilbenzenos eugenol (IV) e

metileugenol (V) (Quadro 1).

A presença de nitrofeniletano

distingue a A. canellilla de tôdas as

outras espécies do gênero examina-

das. A. pseudocoto (Rusby) Kos-

term. ainda contém metileugenol

ao lado de cadineno (11), mas já

o odor floral fraco de lenhos de

A. Burchéllii Kosterm. (12), de A.

parviflcra (Meissn.) Mez (12) e de

A. fragans Ducke (13) é devido à

presença de benzoato de benzila, e

o de A. firmula (Nees et Mart.) Mez

114

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

à de benzoato de benzila e de sali-

cilato de benzila (14). Assim, a

ocorrência de linalol e de substân-

cias biossintèticamente próximas,

tais como terpineol, nerol, geraniol,

cineol, dipenteno, metilheptenona,

metilheptenol (ref. à lit. orig. ver

15), p-metilacetofenona, 1-tetrahi-

dro-A-3-p-metilacetofenona (16),

os dois óxidos de linalol e, possivel-

mente, mirceno, a-pineno e aceta-

to de linalila (17), além de p-se-

lineno (18) e de rosianol, rosive-

nol, lendrivenol, rosgerona, hidro-

xirosenona e uma hidroxicetona

sesquiterpênica (19) em A. Duckei

Kosterm. e em A. rosaeodora Ducke

parece ser a exceção mais do que

a regra. Nestas espécies, mais co-

nhecidas por serem exploradas co-

mercialmente (15, 20-23), obser-

va-se variação gradual de compo-

sição química ao longo dos dois ca-

minhos de fluxo de produtos que ir-

radiam das folhas: um através da

madeira e outro através da casca

da árvore. Além dêste gradiente

vertical existe outro horizontal in-

do das porções exteriores até as

porções centrais de secções do

tronco. As modificações de compo-

sição do óleo ao longo destas tra-

jetórias se caracterizam pelo au-

mento do teor em a-terpineol e em

1,8-cineol. Êstes fatos, em conjun-

to com o concomitante decréscimo

em rotação ótica são atribuídos á

transformação do linalol pela aci-

dez da planta que, de fato, aumen-

ta paralelamente (17). Lançam

nova luz sôbre observações anterio-

res a respeito da variabilidade de

composição do óleo essencial de

pau-rosa do comércio (21, 24, 25).

As espécies do gênero Aniba

Aubl. se concentram na Amazônia.

Das mencionadas no presente tra-

balho apenas A. firmula e A. He-

ringerii Vattimo não vegetam neste

habitat. Se bem que espécies do gê-

nero Ocotea Aubl. existem na Ama-

zônia, e Ocotea fragrantissima Du-

cke cujo odor deriva da presença

de eugenol (IV) e de safrol (VI)

(26) sirva de nôvo exemplo ao lado

da O. quixos já mencionada, sua

ocorrência maciça se estende ao

sul do continente. Assim, O. pretio-

sa (Nees) Mez, portadora de safrol

(VI), além de pequenas quantida-

des de eugenol (IV) (ref. à lit. orig.

ver 15), metileugenol (V), cânfora

(27) e ácido piperonílico (28),

é explorada industrialmente no

Estado de Santa Catarina (15).

Uma de suas formas químicas pos-

sui odor a canela (29) e já foi con-

fundida com A. canelilla (30). De

fato, l-nitro-2-feniletano (III) exis-

te em todos os seus órgãos (31),

acompanhado de metileugenol (V)

e de safrol (VI) (32). Mais uma

vez é possível apelar para os cami-

nhos biossintéticos interligados

(Quadro 1) para racionalizar a

ocorrência comum, na mesma for-

ma química, ou substitutiva, em

Volume 4 (Botânica)

115

QUADRO 1

Caminhos biossintéticos prováveis que levariam em Aniba canelilla e em Ocotea

pretiosa alternativamente a l-nitro-2-feniletano, eugenol, metileugenol e safrol

(P = POoH 2 , P 2 0 6 H s ou outro grupo abandonador)

chiquinato + enolpiruvato

H' (45)

SN2 ' c

oxidação (45)

1, | SciELO

116

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

formas químicas diversas, de tôdas

estas substâncias. O. Teleiandra

(Meissn.) Mez se encontra no Es-

tado de São Paulo. Seu lenho con-

tém benzoato e salicilato de ben-

zila (33). Êstes ésteres ocorrem em

diminutas quantidades em flores

(34) ou no exsudato patológico,

mas não no tecido são, do lenho de

Myroxylon Pereirae Klotzsch (fam.

Leg.-Pap.) (34,35). A presença de

substâncias tão pouco difundidas

como o nitrofeniletano e os ben-

zoatos aproxima as espécies que as

contêm quimicamente muito mais

das Anibas acima relacionadas do

que de outras espécies congêne-

res, e faz pensar numa estreita re-

lação filogenética entre essas Oco-

teas e as Anibas.

QUADRO 2

Distribuição de a-pironas em espécies de Aniba

At"

OMe

A< —

OMe

At ^=«^ 0 °

>

b

o

Cr

DockeiCiié)

rosaeodora(ü6)

fragrans(13)

coto(U7)

Cr

Duckei(liS)

fragrans(13)

Keringerli(ii9)

ftrcula(36)

HeringerlidiO)

coto(51,52l

F seudocoto( 51 . 5£)

Farviflora(50)

parvin.ora( 50 )

~Xr

f ir-ul a(ü9)

t?

Ducksi(^fc)

rosaeodonCijfc)

fragranstl 3)

finr.ula(36)

parvi.flora(SC)

Herlr.aerli CU9 J

coto(5l,52)

£seudoçoto(5l,52)

parvl_floraC53)

Volume 4 (Botânica)

117

QUADRO 3

Posição filogenética das espécies estudadas do gênero Aniba de acordo com a

constituição do

Tipo 1 >

Verticílios I, II e III férteis, IV

estaminodial

Duckei, rosaeodora, fragrans, firmula,

Heringerii

A constatação do fato fica, por

ora, restrita à composição de óleos

voláteis. Exceção feita para alguns

ácidos simples, tais como o ácido

benzoico da A. fragrans (13) e da

A. firmula (36) , e o ácido piperoní-

lico de A. coto (Rusby) Kosterm. e

■4. pseudocoto (Rusby) Kosterm.

(37) , os componentes cristalinos já

isolados dos dois gêneros não dei-

xam entrever qualquer parentesco.

Das dez espécies de Aniba exami-

nadas, apenas A. canelilla e A. Bur-

chellii não contêm quantidades

apreciáveis das diversas a-piro-

nas-6-substituídas (38) , caracterís-

ticas de A. Duckei, A. rosaeodora, A.

firmula, A. parviflora, A. fragrans,

A. Heringerii, A. coto e A. pseudo-

coto. A biossíntese provável destas

substâncias, envolvendo condensa-

ção de ácido nicotínico, ácidos ben-

zóicos ou ácidos cinâmicos com

unidades acetato, exige a presen-

ça de uma função oxigenada no

carbono-4 de heterociclo.

androceu (39,53)

Tipo 2

Verticílios I, II e III férteis, IV ausente

coto, parviflora, canelilla, Burchellii

Verticílios I e II férteis, III com ten-

dência estaminodial, IV ausente

, pseudocoto

adicionais são necessários para a

síntese dos derivados que não sus-

tentam tal função. Assume-se, por

isto, que as espécies portadoras de

4-desoxipironas possuem uma ori-

gem mais recente na história evo-

lutiva do gênero. A luz destas con-

siderações, leva o quadro da dis-

tribuição das a-pironas em espé-

cies de Aniba (Quadro 2) a uma

subdivisão das espécies estudadas

do gênero que encontra apoio em

considerações baseadas em critério

filogenético clássico (Quadro 3)

(39).

A. Duckei, A. coto e A. pseudo-

coto contêm ainda uma série de

benzofenonas (Quadro 4), substi-

tuídas na A. rosaeodora pela flava-

nona pinocembrina (40). Em ne-

nhuma das espécies de Ocotea já

analisadas encontram-se substân-

cias desta natureza.

Todos os constituintes, oleosos e

cristalinos de estrutura conhecida

de Aniba são accessíveis por sínte-

118

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

se (ref. à lit. orig. ver 23, 38) . Além

disto, algumas espécies as contêm

em quantidades consideráveis (23) .

Assim é viável a obtenção de várias

substâncias como subprodutos da

indústria extrativa do óleo essen-

cial de pau-rosa (22, 23, 41, 42).

Uma das a-pironas, o alcaloide ani-

bina, possui atividade analética

(43) , podendo ser usado sob forma

de canfosulfonato (44) , e uma das

benzofenonas, a cotoina, como tam-

bém as cascas de coto, já foram

usados largamente como antisséti-

cos e adstrigentes intestinais (ref.

à lit. orig. ver 38).

QUADRO 4

Distribuição de benzofenas em espécies de Aniba

Ar-

HO

Ar-C0-^~^-0Ke

EO '

KeO

Ar-CO-^~^-OMe

Eo'

MeO.

Ar-CO-^ y— OMe

KeO"^

fy

Duckei(E0 )

pseudo coto(55)

pseudo co to(55)

coto(5á)

pseudo coto(55)

pseudo co to (55)

Do ponto-de-vista da químio-ta-

xinomia, o par Aniba-Ocotea re-

vela um problema de certa magni-

tude. No âmbito dêste quadro, a

questão particular que mais gosta-

ria de ver resolvida é a lançada no

início. O princípio aromático da es-

peciaria de Ocotea quixos seria o

aldeido cinâmico, tal como acon-

tece no caso da canela comum

( Cinnamomum zeylanicum Nees)

ou seria o l-nitro-2-feniletano da

A. canelillal A resposta, fácil de ser

obtida se alguém me enviasse as

cápsulas dos frutos ou outras par-

tes odoríferas de O. quixos, assina-

lada para rio Bamba (Equador)

(4), teria lugar significativo na

história da Amazônia.

SUMÁRIO

Na Amazônia se encontra a

maioria dos representantes do gê-

nero vegetal Aniba Aubl. Algumas

espécies foram exploradas para a

preparação de produtos medicinais,

outras para a extração de óleo es-

sencial, enquanto ainda outras são

potencialmente úteis. De acôrdo

Volume 4 (Botânica)

com a composição dos óleos essen-

ciais, as espécies de Aniba podem

ser divididas em três grupos; 1) es-

pécies contendo terpenos (linalol,

a-terpineol) : A. Duckei Kosterm.,

A. rosaeodora Ducke; 2) espécies

contendo derivados da fenilalanina

(metileugenol) , l-nitro-2-fenileta-

no) : A. pseudocoto (Rusby) Kos-

term., A. canelilla (H. B. K.) Mez;

3) espécies contendo ésteres (ben-

zoato de benzila, salicilato de ben-

zila) : A. Burchellii Kosterm. A.

parviflora (Meissn.) Mez, A. fra-

grqns Ducke, A. firmula (Nees et

Mart.) Mez. De acordo com a iden-

tidade dos constituintes cristalinos,

as espécies de Aniba também po-

dem ser divididas em três grupos;

1) espécies contendo 4-metoxi-6-

-aril ou estiril- a-pironas: A. Duc-

kei, A. rosaeodora, A. fragrans, A.

Heringerii Vattimo, A. firmula; 2)

espécies contendo 6-aril ou estiril-

u-pironas: A. coto (Rusby) Kos-

term., A. pseudocoto, A. parviflora;

3) espécies isentas de a-pironas:

A. Burchellii, A. canelilla. Êstes fa-

tos apontam algumas questões re-

lacionadas com a biogênese das

substâncias, a filogênese do gênero

Aniba, a quimiotaxinomia do gru-

po Ocotea- Aniba e até a história da

Amazônia.

SUMMARY

The Amazon region harbours

most of the representatives of the

plant genus Aniba Aubl. Some of

119

the species have been exploited for

medicinal products, others for the

extraction of essential oil, while

still others may be potencially use-

ful. According to the composition

of the essential oils, the Aniba spe-

cies can be divided into three

groups; 1) species containing terpe-

nes (linalol, a-terpineol) : A. Duckei

Kosterm., A. rosaedora Ducke; 2)

species containing phenylalanine

derivatives (methyleugenol, 1-ni-

íro-2-phenylethane) : A. pseudoco-

to (Rusby) Kosterm., A. canelilla

(H. B. K.) Mez; 3) species contain-

ing esters (benzyl benzoate, ben-

zyl salycilate) : A. Burchellii Kos-

term., A. parviflora (Meissn.) Mez,

A. fragrans Ducke, A. firmula

(Nees et Mart.) Mez. According to

the identity of the crystalline ex-

tractives, the Aniba species can

also be divided into three groups;

1) species containing 4-methoxy-6-

-aryl or styryl-a-pyrones : A. Du-

ckei, A. rosaeodora, A. fragrans, A.

Heringerii /attimo, A. firmula; 2)

species containing 6-aryl or styryl-

-u-pyrones: A. coto (Rusby) Kos-

term., A. pseudocoto, A. parviflora;

3) species exempt of a-pyrones: A.

Burchellii, A. canelilla. These facts

raise some questions related to bio-

genesis of the compounds, phylo-

genesis of the genus Aniba, Chem-

ical taxonomy within the Ocotea-

Aniba group and even history of

the Amazon region.

6

iELO

11

12

13

14

cm

120

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

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Volume 4 (Botânica)

123

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Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Vol. 4 (Botânica): 125-128 — 1967

THE CHEMOTAXONOMY OF RHOEADALES WITH SPECIAL

REFERENCE TO ALKALOID DISTRIBUTION

IN AMAZONIAN CAPPARIDACEAE

YOHEI HASHIMOTO * and ATSUSHI KATO

Kobe College of Pharmacy, Kobe, Japan

It is hitherto believed that the

order Rhoeadales is included Papa-

veraceae, Capparidaceae, Crucife-

rae, Resedaceae and Moringa-

ceae from morphological taxono-

mic point of view, although indivi-

dual elucidation concerning inter-

relationships among those families

is often with some difficulties.

Thus, the taxonomy of Rhoeadales

is regarded one of the problematic

point in the taxonomy of phanero-

gams.

All but a few of studies by mor-

phological procedure has been per-

formed by botanists on series of

family of Rhoeadales or its related

families, viz. ; such families as be-

longing to dimerous flower orders.

Kitamura (1) has designed an ela-

borated floral diagram including

Rhoedales, which is to be illustrat-

ed by slides. However, several bio-

chemical taxonomists have been

presenting their chemotaxonomic

elucidations provided for this or-

der.

In 1956 Moritz & Rohm (2)

pointed out that those plants,

which belong to Papaver, Glauci-

um, Sanguinaria (Papaveraceae) ,

Capparis, Cleome (Capparidaceae) ,

Reseda (Resedaceae) and Morin-

ga (Moringaceae) should form a

natural group according to the

biochemical pattern of protein

analysis. Referring to a classic

publishment by Reichert & Brown

in 1909 (2) on serology variation

in which a variation in structure

in a single protein might be suf-

ficient to provided such differ-

ences, their study proved a degree

of interest.

Hutchinson (2) has reported his

opinion that a group of Papa-

veraceae, Cruciferae and Resedace-

ae would have been derived from

different ancestral form such as a

* Present address: Universidad In-

dustrial de Santander, Bucaramanga,

Colombia.

126

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

group of Capparidaceae and Morin-

gaceae by chemotaxonomical

investigation on alkaloids and

glucosides. However, Takhtajan

(2) has mentioned that Papave-

raceae is from an independent

ancestry, i. e. Capparidales includ-

ing Capparidaceae, Cruciferae,

Moringaceae, Toveriaceae and Re-

sedaceae, by studying glucoside

constituents of these families. His

opinion was supported bi Heg-

nauer (2) who has examined those

plants by analyzing fatty acid,

alkaloid and sinapin.

As to the mutual relationships

of neighbouring families in Rhoea-

dales, the problem of relationship

between Papaveraceae — Cappari-

daceae Cruciferae should be im-

portant. The present authors have

been studying on thirty species of

Capparis collected in Amazônia by

microchemical method finding that

all these plants are containing

principally alkaloids of quarternary

type. The microchemistry was per-

formed by means of micro-paper

electrophoresis, applying previous

detection of alkaloid by capillary

tube reaction (3). The pattern of

paper electrophoresis is an excel-

lent method in order to make dif-

ferentiation of numerous Capparis

species, viz. the method enable us

to Show the finger prints of these

plants.

It is known that almost all Pa-

paveraceous plants contain alka-

loid and the morphological taxon-

omist has believed that Papavera-

ceae is to be located next to Cappa-

ridaceae. Thus, this is a clue that

these two families are close related

to each other. Kjaer and his asso-

ciates have been studied several

isocyanate glucosides in Cappari-

daceae and they discovered in 1963

that isocyanate glucoside, whichis

also characteristic to Cruciferae, is

a common constituent of Cappari-

daceous plants, an evidence which

elucidate that all Capparidaceous

plants should be close in relation

with Cruciferae from the taxono-

mical point of view. Thus, the pre-

sent authors and Kjaer can point,

out that those findings are

strikingly significant in the field

of taxonomy of phanerogams.

Kjaer and his associates have

identified three structures of new

isocyanate glucosides in Cappari-

daceae since last ten years (4).

The studies elucidating the

structures of Capparidaceous alka-

loids are underway in authors’ lab-

oratory and if it proved that the

structure of these alkaloids show

a certain similarity to Papavera-

ceous alkaloids, the taxonomic re-

lation between these two families

will be further criticized.

Paper Electrophoresis of Capparis

Leaves

Paper: Toyo No.51, 1 x 40 cm, 5 N

acetic acid, 2 hrs., Star line:

Volume 4 (Botânica)

127

15 cm from positive end, (?) :

Minor spot, Migration àistance

by mm., Color reagent: Dragen-

dorff.

gestions and also for aids of Unes-

co which has facilitated their study

by appointing Hashimoto to be an

expert in Colombia.

1) C. atlantica

55

2) C. baducca

60

3) C. cuatrecasana

37

4) C. cocolobifolia

53

5) C. dentosa

40

6) C. eustachiana

58

7) C. flexusa

40

8) C. garcia

48

9) C. indica

45 (55)

10) C. indica (fruit)

45

11) C. lincata

38

78

12) C. linearis

43

13) C. macrophylla

50 (65)

14) C. pachaca

44

15) C. pendula

55

82

16) C. pulcherrima

50

17) C. sessilia

52

38

18) C. sessilis var.

securidacea

50

19) C. sola var. longi-

racemosa

44

20) C. tenuiosüigua

37 (52)

21) C. usiacurina

17

22) C. verrucosa

62

23) C. spinosa

23

Acknowledgements —

The

ai

would like to express their thanks

to Profs. S. Kitamura, Kyoto Uni-

versity and H. Garcia Barriga, Uni-

versidad Nacional de Colombia for

their important taxonomical sug-

SUMMARY

Among the Rhoedales, the follow-

ing taxa were shown by Moritz

& Rohn (1956) to display chemo-

taxonomical affinities in the bio-

chemical pattern of protein cons-

tituents: Papaver, Glaucium, San-

guinária ( Papaveraceae ) ; Cappa-

ria, Cleome ( Capparidaceae ) , Rese-

da ( Reseadaceae ) and Moringa

( Moringaceae ) . Although Cappa-

ridaceae are scarcely studied from

the point of view of their Chemical

components it is hitherto believed

they should be located together

with Papaveraceae and Cruciferae.

In fact Kajer and his associates

(1963) discovered that several iso-

cynate glucosides (characteristic

components of Cruciferae) are

widely distributed in numerous

Capparidaceous plants. In 1964 the

author has pointed out that alkal-

oids occur both in Capparidaceae

and in Papaveraceae, by a survey

of thirty species of Amazonian

occurence.

These Chemical facts established

by the author provide further sup-

port to the taxonomical affinity of

the Capparidaceae both with the

Cruciferae and with the Papavera-

ceae.

128

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

SUMÁRIO

A quimiotaxonomia de Rhoeadales

com especial referência à distri-

buição de alcaloide nas Cappa-

ridaceae Amazônicas

Moritz & Rohn (1956) mostra-

ram que as plantas pertencen-

tes às Rhoeda^s, de Papaver,

Glaucium, Sanguinária (Papavera-

ceae), Capparis, Cleome (Crucife-

rae) Reseda (Resedaceae) e Morin-

ga (Moringaceae) deveriam ser

classificados em uma ordem taxo-

nômica, não somente por um pon-

to-de-vista morfológico mas tam-

bém por estudos quimiotaxonômi-

cos através da bioquímica da ma-

triz protéica de seus constituintes.

Acredita-se até agora que Cappa-

ridaceae está localizada na mesma

ordem taxonômica das Papavera-

ceae — Capparidaceae — Crucife-

reae são afins respectivamente,

embora tenham sido escassamente

estudadas do ponto-de-vista de sua

composição química. Kjaer e seus

associados (1963) descobriram que

vários glucósides iso-ciânicos ( com-

ponentes característicos das Cruci-

feras) são largamente distribuídos

em numerosas plantas Capparida-

ceas. O autor demonstrou em 1964,

que o alcalóide é um componente

comum das Capparidaceas como

também no caso das plantas Papa-

veraceas, examinando 30 espécies

que ocorrem na Amazônia.

Levando êstes fatos químicos em

consideração, o autor forneceu

maior apoio a que as Caparidaceas

sejam relacionadas de muito perto

às Papaveraceae e que também por

outro lado, estão em relação ínti-

ma com as Cruciferae.

REFERENCES

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The Taxonomy of Medicinal Plants,

Hirokawa Publisher, Tokyo.

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Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Vol. 4 (Botânica): 129-139 — 1967

NOTES ON THE COMPARATIVE MORPHOLO G Y OF

SOME AMAZONIAN SPECIES OF THE FAMILY

LECYTHIDACEAE (GENERA “BERTHOLLETIA”,

“HOLOPYXIDIUM”. “LECYTHIS”,

“PACHYLECYTHIS”, “NEOHUBERIA”)

PAUL LEDOUX

Universidade Federal do Pará, Belém

The family of the Lecythidaceae

is one of the most important fam-

ilies of Dicotyledons of the for-

est formations of the Hylaea. Du-

cke & Black (1953: 3) consider

the frequency of Lecythidaceae as

one of the “characteristic features

of the hylaea”. The importance of

this family is of general interest:

pure botanical interest, pure and

applied ecological interest in cor-

relation with forestry Sciences, and

last but not least, extraordinary

economic interest for the Amazon

valley. Let us only remember that

the reputed Brazil nuts ( Bertholle -

tia excelsa Humb. et Bonpl.) are

one of the three most valuable pro-

ducts of the forests of Brazilian

Amazônia. In 1923 — a very rainy

year in the Estuary and in the

Lower Amazon — , we made a

botanical survey in the forests of

the northern hinterland of Óbidos,

along the Rio Branco and his

affluent Rio Branquinho, observ-

ing native Theóbroma cacao and

the extensive area of “Castanhal

Grande” ( Bertholletia forest )

which left in our mind a deep

impression of potentiality in var-

ious branches of scientific re-

search. One factor of sucess, how-

ever, at least, would be methodic

field research organization with

reference to ecology. In fact, to day

we are planning with our colleague

professor of geochemistry at the

University of Pará, a program of

research concerning the relations

of soil conditions and development

of Bertholletia excelsa in gregari-

ous plant association (“Berthol-

letietum”). On the other side, our

colleague Eng. Agr. Rubens Lima,

professor at the Escola de Agrono-

mia da Amazônia, is a pioneer in

phytotechny of Bertholletia and,

9 - 37.132

130

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

logically, studied the possibilities

of acceleration of the germina-

tion and also the pollinization of

Bertholletia. Rubens Lima, the

first, in 1964, discovered the par-

ticipation of Xylocopa insects and

Thysanoptera in the process of

the flowers of Bertholletia in the

experimental plantation of the

IPEAN, in Belém; R. Lima suc-

ceeded to photograph the insect

Xylocopa during the mentioned

process at break of day.

Since 1950, we had the oportuni-

ty to begin experimental research

in Belém (IPEAN) on equatorial

forest botany. A very interesting

botanical survey in the Lower

Amazon, in the region of Faro and

in the valley of Rio Nhamundá,

gave us more an oportunity to

acquire the conviction that the

Bertholletietum offers many very

interesting biological problems.

Nevertheless, we were aware that

many morphological problems had

to be resolved in several genera

of Lecythidaceae . Herbar mat-

erial of this family cannot offer

the necessary conditions for an

accurate and minute morpholog-

ical analysis of the gynoecium and

the complex processus of the

androphorum. Only fresh living

material is adequate for a minute

dissection; fixing in the right way

this material in liquid reactives

for conservation helps well for

complementary analysis of the

stylum, the stigma and the

androphorum. This indicates

clearly that the first basic

researches on flower morphology

of Lecythidaceae must be accom-

plished using material fixed in

liquid reactives. We knew Mac

Lean Thompson who visited the

“Institut Botanique Leo Errera”

in 1927, at Brussels, Belgium; this

eminent morphologist, specialist

in floral morphology, published

the first minute analysis of a

Lecythidaceae flower of Couroupita

guianensis Aubl. (6,7). We received

in the Leo Errera Institute (Uni-

versity of Brussels), directly from

Mac Lean Thompson, fixed mat-

erial of Lecythidaceae for our

didactic botanical work. The con-

servation of this fixed material

was excellent, because it was pre-

pared in the field without delay.

Thompson said it was the unique

possibility to get useful material

for morphological research in

Lecythidaceae. Fixed material is

ordinarily at disposal in limited

quantity; if research has to be

done on large quantities, field

research-, for instance in the case

of biometrical analysis — must

receive priority.

Convinced about these facts and

reading the papers of Thompson

(6,7), we had to prepare for our

research on Lecythidaceae the ne-

cessary field work conditions. In

1952 and 1953, we established the

Volume 4 (Botânica)

131

nurseries and the first plantation

of “matamata” and “jarana” in

the Arboretum of the Instituto

Agronômico do Norte, Belém (to

day the IPEAN). Ten years later,

we could already make interesting

observations on these plantations.

It was a first step in experimental

investigation on Lecythidaceae

plants of correctly known age; it

is an important preliminary con-

dition which can almost never be

realized in a natural forest.

In 1955, we began our investi-

gations in the Territory of Ama-

pá, at first in the Experimental

Station of Mazagão (Latitude

O 0 7’ S), in our quality of chief in

charge of this Station situated on

the equator. The area of the Sta-

tion (ca. 1.000 hectares) includes

forests containing various Lecy-

thidaceae; between them, was des-

cribed a beautiful tree, a true “sa-

pucaia” with edible seed, Lecythis

amapaensis Ledoux, 1961 (3). We

planted seeds of the Type-tree in

Mazagão and one strong seedling

was transported by plane to Be-

lém and planted = (F 1 of the Ty-

pe tree! ) = in the Horto of the Mu-

seu Paraense Emílio Goeldi, where

exists a big tree of Lecythis usi-

tata Miers. (cf. L. paraensis Hu-

ber, 1910, nomen); comparative

studies in vivo are very easy, with

doubtless origins of the trees.

From the Município de Mazagão,

was already described in 1964, —

(a printed diagnosis is deposited

in the Library of the Museu Pa-

raense Emílio Goeldi) — Lecythis

ajudantensis Ledoux; this diag-

nose is a part of a paper prepared

for the next number of Lecointea

(N.° 3) which has to come out in

print shortly. This species of Le-

cythis, a true “sapucaia”, is very

different from Lecythis amapaen-

sis.

We described (5) in 1964 a very

characteristic species from the re-

gion of the Ilha do Pará; on the

contrary of the genus Lecythis

which is tetramer, with a 4-locular

ovary, this new species is pentamer

with a pentamer ovary (5-locular) ;

therefore a new genus was describ-

ed under the name Pachy lecythis;

P. Egleri Ledoux is the “species ge-

nerotypica”. Seeds from the Type-

fruit were planted and seedlings

(F 1 of the Type-fruit!) were dis-

tributed — three seedlings were

planted in the “Reserva Florestal”

of Curua-Una (below Santarém),

in the beginning of the year 1965;

one seedling was planted in 1966

in the Horto do Museu Paraense

Emílio Goeldi.

Progressively the Horto do Mu-

seu Goeldi receives plants of doubt-

less origin as representatives of

new species (F 1 of Types) . We

must underline here the fact that

precisely because Huber and Du-

cke have planted tree species of

Amazónia (which theyhaddescrib-

cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

132

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

ed) in the Horto do Museu Goel-

di, we can to-day study Type-trees

in this Horto, such as Holopyxi-

dium jaranum (Huber) Ducke and

Eschioeilera matamata Huber

which we transí erred to a new

combination, it means Neohuberia

matamata (Huber) Ledoux, 1963

(4).

MATERIAL AND METHODS

It is easier to understand now,

after our somewhat detailed expla-

nations, the origins of our researcn

material of Amazonian Lecythida-

ceae; the listed genera were studi-

ed on the base of the analysis of

the mentioned species represented

by the Types, Types-trees or equiv-

alent material.

1) Bertholletia excelsa Humb. et

Bonp.

Material for analysis collected

from the tree n.° 773, Horto do Mu-

seu Paraense E. Goeldi. Years of

observations : 1962 to 1966.

2) Holopyxidium jaranum (Hu-

ber) Ducke.

Material for analysis collected

from Type-tree n.° 565, Horto do

Museu P. E. Goeldi. Years of obser-

vations: 1964 — 1965.

3) Lecythis usitata Miers ( Lecy -

this paraensis Huber, nomen).

Material for analysis collected

from Type-tree, Horto do Museu

Goeldi. Years of observations: 1964

— 1965.

4) Lecythis amapaensis Ledoux

(1961).

Material for analysis collected

from the Type-tree N.° Lecy-Maz-1,

Estação Experimental de Maza-

gão, T. F. Amapá, Brasil (1958).

Herbário do Museu Goeldi. Years

of observations: 1957 to 1965.

5) Lecythis ajudantensis Ledoux

(printed diagnose in the Libra-

ry of the Museu Goeldi).

Material for analysis collected

from Type-fruit, Herbário do Mu-

seu Goeldi. Years of observations:

1963 — 1964 (Rio Ajudante, Muni-

cípio de Mazagão, T. F. Amapá) .

6) Pachylecythis Egleri Ledoux. . .

(1964).

Material for analysis collected

from Type-fruit, in Herbário do

Museu Goeldi. Year of observation:

1963.

7) Neohuberia matamata (Huber)

Ledoux (1963)

Material for analysis collected

from the Type-tree n.° 664, Horto

do Museu Goeldi. Years of observa-

tions: 1962 to 1966 — Methods o]

analysis and of correlating mor-

phogenetic phases of the flower

Volume 4 (Botânica)

133

buds, flowers, young fruits and

mature fruits.

1 . All observations on Lecythi-

daceae developmental phases must

be prepared and realized by prior-

ity in vivo in the field.

In the case of absolute emergen-

cy, material for laboratory comple-

mentai analysis has to be fixed in

appropriate liquid reactives. Alco-

hol of 38° is sufficient for a first

fixation; the alcohol thereafter

must be changed two times at

least from 24 hours to 24 hours in

order to eliminate gums and

tannic products, abundant in the

receptacle and the opercule, as well

as in some zoocecidia encountered

on some species of Lecythis or in

Neohuberia matamata.

2. Biometrical analysis is ex-

tremely suggestive in morpholog-

ical studies of Lecythidaceae; it

presents an efficiency directly pro-

portional to the extension of the

series of organs or pieces of organs

collected. As larger are the series,

as easier appear the sequence of

the phases of development and

eventually some fugacious transi-

tional phenomena. Following this

principie, we could establish the

sequence of the morphogenetic

phases of the calyx in Bertholletia

excelsa. Sometimes several succes-

sive days of collecting work are ac-

tively occupied in order to join the

necessary large series of organs.

So far the fundamental princi-

pies of research methodology ap-

plied to Lecythidaceae in vivo as

far as possible.

3. Herbar material of Lecythi-

daceae including leaves, buds,

flower buds, young fruits has to be

used with extreme prudence; ripe

fruits are helpful in some cases of

emergency and, when they contain

seeds, it is indicated to conserve

some seeds with insecticide until

it will be possible to try the ger-

mination experiment. We applied

this process in the case of Pachy-

lecythis Egleri, known until now

only in form of the type-fruit —

which was obtained in difficult

conditions — with seeds and in

form of young plants grown from

well conserved seeds.

The laminating process and hard

drying of herbar preparation when

applied to flower material of Lecy-

thidaceae cannot avoid the des-

truction of at least a great part

of the region of the annulus and

the mislaying of the processus

antheriferi, so important as mor-

phological feature and discriminat-

ive mark in systematics. We have

to note further some consequences

of such a destruction of a great

part of the annulus region in her-

bar material.

134

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

MORPHOLOGICAL ANALYSES

AND OBSERVATIONS

1 . Bertholletia excelsa Humb.

et Bonp.

a) Observations on bracts and

leaves :

The phenological phenomena are

not at all uniform in this species.

Some trees lose, during a less rainy

season, all their leaves; other trees

not, it means not all leaves at the

same season so that these trees

are never completely leafless. The

tree n.° 773 presents a curious an-

nual phenomenon; end of july the

first dry leaves fali down and so on

until november when finally the

tree is leafless. This stage however

is short it means more or less four

or five days when, suddenly, in an

explosive manner, appear the

young leaves light green and very

brillant in the sunshine. But the

characteristic phenomenon is the

abundant fali of the bracts of the

leaf buds: these bracts are 6 to

10 cm long on 15 — 25 mm broad.

They are in part light green and

in part purple in the zone of the

midrib; they are falling only four

or five days and in great quantity

on the ground. Never we have seen

in an herbar specimen one of these

se bracts of a characteristic form.

Herbar botanists have no interest

in such morphological peculiari-

ty! . . . We are studying the histol-

ogy (histosystematology) of these

fugacious organs. The form of

these bracts remember the form of

the inferior minor leaves of the

branches of the young trees of

Bertholletia excelsa.

We have also to note that the

defoliation of the tree n.° 773 be-

gins in the higher top branches

and progress thus in the proximal

direction.

The young leaves are rapidly

growing in Bertholletia; in a pe-

riod of less than 10 days, the tree

is leafy and within 30-50 days, the

leaves are almost dark green.

In december generally (not al-

ways! december 1965 was not very

rainy in Belém) begins the heavy

rainy season.

b) The growing of the inflores-

cences of Bertholletia is in progress

announcing the anthesis some-

times also suddenly. During the

anthesis ocurring in the rainy

season, we observe diferent phen-

omena. The corolla with the an-

drophorum are falling joined on

the ground after some days of

flourishing; often Thysanoptera

are falling with these flower pieces;

the insects are generally between

the processus annuli or the proces-

sus galericuli. They play a role in

the pollinization. During the morn-

ing, the sun is drying relatively

the atmosphere and until 12 or 13

o’clock, the flower pieces are gen-

erally not falling on the ground;

around 15 o’clock, the fali of the

Volume 4 (Botânica)

135

flower pieces is more intensive

and will be more and more heavier

with the rain in the afternoon

until 18 or 20 o’clock, when the

g r o u n d is sometimes densely

covered with flower pieces. This cy-

cle appears every day during 6 to 8

weeks without interruption.

c) Natural pruning in Berthol-

letia excelsa.

Some weeks after the beginning

of the rainy season, little branches

from three to four or five years old

(counting the ring cicatrices of

the successive terminal leaf buds)

are falling on the ground. Gen-

erally these branches or branchlets

are dry, dead and they were deta-

ched from the remaining part by a

secession process through the for-

mation of a suberized intermediate

tissue. This process remembers the

“natural pruning” (“élagage na-

turel”) well known in the genus

Quercus in european and north

american species. After heavy rains

and wind, under the tree 773, the

ground is sparsely covered with

such fallen branchlets.

d) “Calycis limbus in sepala

2 . . . apice obtuse 3-denticulata . . .

fissus”: We can understand that

this text published by Knuth (2;

125) is able to convince deeply

those who have only seen these li-

nes or looked at herbar material

of Bertholletia excelsa.

We looked at living material in

the field collecting large series of

young fruits at several stages of

development. We could observe

that the “calycis limbus” in a first

stage is really formed of two con-

cave (ovata côncava) parts with a

3-denticulate border, on each part.

Observing minutely the calyx, we

were aware before long that the

calyx parts are rather strongly

accrescent as well as the discus of

the ovary, discus also growing fast

(after the fructification) in dia-

meter. The combination of the two

growing planes, the one perpendi-

cular (or almost) to the other

plane, the vertical of the calyx, the

horizontal of the discus, is result-

ing in a development of the height

of the calyx lobes and simultan-

eously of the circonference of the

discus on which are inserted the

two parts of the “calycis limbus”.

When these two parts have attain-

ed a certain heigt, the vertical

growing stops. But the ovary is

growing, swelling in all directions

also with increment of the circon-

ference of the discus. And now we

observe the Progressive separation

of three pieces in each of the two

parts of the “calycis limbus”, the

separation beginning at the base

along the circonference of the

discus. During a certain period —

some days probably — the three

pieces of each of the two parts of

the “calycis limbus” may be yet

united on the distai border, but

thereafter the Progressive separa-

cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

136

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

tion becomes total (or sometimes

not) showing three distinct pieces

of equal or subequal form. Finally

the circonference of the discus

shows two groups of three distinct

pieces. We interpret these six

pieces as being the primitive six

sepals of Bertholletia excelsa, hav-

ing thus a hexamer calyx as well

as a hexamer corolla.

2 . Holopyxidium jaranum

(Huber) Ducke

a) Hexamery and pentamery in

the flower :

We observed numerous flowers

with five petals; a numerical sur-

vey indicates that the normal ma-

jority of the flowers is hexamer.

Biometrical surveys must be ex-

tensive; if not, the results may be

erroneous. In some numerous col-

lections, we established until 20%

of pentamer flowers. More surveys

are required and will be done in

the next flowering period (au-

gust) .

b) Polymorphism of the proces-

sas annuli in Holopyxidium :

The processus annuli are here

differentiated in two types which

are well separated on the andro-

phorum and easy to recognize if

present. A preliminary survey es-

tablished that perhaps 30% of the

flowers do not present the two

types of processus annuli.

The principal interest of this di-

morphism is that the distai region

of the annulus may or not present

this special intumescent form of

processus annuli, always in reduc-

ed number and stricty localized

on the distai limit of the annulus.

This intumescent processus type

is suggesting a transitional form

from a normal processus annuli to

a staminodial type of processus ga-

lericuli: In our opinion, the exist-

ence of such polymorphism of the

processus annuli is a vestigial

symptom and probably a proof of

the relatively primitive character

of Holopyxidium jaranum. We re-

member that the fruit of Holopy-

xidium presents also characters of

primitiveness.

3. Observations on three species

of Lecythis

The three species show the nor-

mal tetramery of the ovary. A sur-

vey of more than two hundred

fruits of Lecythis amapaensis

showed in Mazagão the perman-

ent and strong value of the te-

tramery of the ovary in Lecythis.

Until to day we have never seen

an exception to the normal te-

tramery, in this genus.

There is a particular and inter-

esting characteristic in the persist-

ence or the disappearing of the

columna placentaris in the genus

Lecythis. L. ajudantensis has a

very strong columna vestige on the

operculum; on the other side L.

amapaensis and L. usitata have no

Volume 4 (Botânica)

137

more a strong columna; it seems

that the columna disappears early.

In our opinion, the existence of a

strong columna may be interpret-

ed as a primitive charater. We

are studying the “costalium” (co-

niunctum costarum) of the seeds

of the species of Lecythis; we

think it is interesting to analyse

minutely this character.

The three species of Lecythis

may be perhaps distinguished by

the seeds. Histological analysis of

the petiolum and of the leaf lami-

na will complete the discrimina-

tion.

Pachylecythis is pentamer in the

ovary. We observe in this genus a

curious convergence with the gib-

bose zona calycaris of Lecythis usi-

tata; this gibbose form is in our

mind an evolutive progression per-

haps bound with a tendency to gi-

gantism through hypertrophy of

the zona calycaris whose vestigia

of sepals become intumescent. May

we even suggest the possibility of

a polyploid hybrid form with ten-

dency to gigantism.

4 . Observations on Neohuberia

matamata

The Type-tree n.° 664 of the Hor-

to of the Museu Goeldi remains an

outermost interesting and very

suggestive research material. A

survey of more than four hundred

fruits showed that Neohuberia pre-

sents the normal dimery of the

ovary. We are notwithstanding in-

tended to continue our surveying

about this character, in order to

establish methodically the validity

of the structure of the ovary, this

validity being sometimes contest-

ed. Only numerous series for bio-

metrical analysis are helpful in

this way. The clear fact that Esch-

weilera has only seeds without fu-

nicule (“par définition”) and that

Neohuberia has seeds with a funi-

cule of 30 millimeters and more se-

parate definitely the two genera

on a solid base of discrimination.

We consider the possible neces-

sity to transfer Eschweilera fracta

R. Knuth and perhaps also Esch-

weilera longipes (Poit.) Miers to

the genus Neohuberia. The icono-

graphy of the seeds is very sugges-

tive in this direction.

Concerning the phenology of

Neohuberia matamata in 1965/

1966, we observed a pertur-

bation in 1965, it means a trans-

fer of the anthesis in the end of

december 1965 until january 1966;

the anthesis was of mediocre

abundance and the fructification

insignificant. We found end of

march 1966 only one opercule of

mature fruit. We continue our

phenological observations on Neo-

huberia. New essays on germina-

cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

138

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

tion are also planned this year, if

the fructification in the next

month november (1966) will be

favourable. Many morphological

problems in Neohuberia have to be

yet solved.

CONCLUSIVE CONSIDERATIONS

1. The genus Neohuberia re-

mains in his firm position.

2. The primitivity of certain

mentioned characteristics of the

species Holopyxidium jaranum

suggest to creat a special Tribu

Holopyxidieae in the family

Lecythidaceae, sensu R. Knuth.

3. Bertholletia presents a gener-

al hexamery in the perianth with

symptoms of simplification of the

zona calycaris. Noticeable is the

natural pruning in Bertholletia,

factor of acceleration of the cycle

of mineral components in the soil

and in the trees of a Bertholletie-

tum, whose methodic ecological

analysis is planned.

4. In Lecythis and in Pachyle-

cythis, it has to be investigated

what factors are acting in the

maintenance or in the histolysis of

the columna placentaris and what

could be the incidence of this and

that conditions on the loss of the

opercule and the dissemination in

these genera.

SUMMARY

Field and laboratory investiga-

tions in vivo on material of some

species of Lecythidaceae resulted

in the discovery of new morpholog-

ical characteristics related with

the structure of the calyx, the co-

rolla, the ovary, the processus an-

nuli and the processus galericuli

of the androphorum.

RESUMO

Investigações no campo e no la-

boratório in vivo sôbre material de

algumas espécies de Lecythidaceae

resultaram na descoberta de novas

características morfológicas espe-

cialmente relacionadas com a es-

trutura do cálice, da corola, do

ovário, dos processus annuli e dos

processus galericuli do androfo-

rum.

REFERENCES

1 . Ducke, A. & Black G. A„ 1953, Phy-

togeographical notes on the Bra-

zilian Amazon. An. Acad. Bras.

Cien., 25 (1):

2. Knuth, r., 1956, Lecythidaceae. In:

Das Pflanzenreich, hgg. v. A. En-

gler, fortgesetzt v. L. Diels, Band.

IV, 219a. Hgg. in 1939, 146 p„ 18

hg.

3 . Ledoux, F., 1961, Swartzia mazaga-

nensis n. sp. et Lecythis amapaen-

sis n. sp. Rev. Intern. Produits

Trop., Paris, 382-383: 6p.

4. Ledoux, P., 1963, Neohuberia nov.

gen. (Lecythidaceae) à graines

Volume 4 (Botânica)

139

munies d’un long funicule arilloide.

Lecointea, Belém, Pará, 1: 3-7.

Ledoux, P., 1964, Pachylecythis Le-

doux, nov. gen. (Lecythidaceae) , à

ovaire pentamère, producteur de

graines comestibles dans 1’Estuaire

de 1’Amazone. Lecointea, Belém,

Pará, 2: 2-4.

6 . Thompson, Mac Lean, 1925, Studies

in floral morphology. Trans. R.

Soe. Edinburgh, 53: 1-15, tab. 1-4,

3 fig.

7. Thompson, Mac Lean, 1927, A study

in advancing gigantism. Publ. Hart-

ley Bot. Lab., Liverpool, 4: 5-44.

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Vol. 4 (Botânica): 141-152 — 1967

ALGUNAS MIRTACEAS DE LA AMAZÔNIA

C. DIEGO LEGRAND

Museo Nacional de Historia Natural,

Montevideo, Uruguay

Doy en estas líneas y un poco al

azar, noticias sobre algunas espe-

cies de Myrcia con algunos sinóni-

mos, especies cuyo relativo conoci-

miento debo principalmente a los

amables envios de duplicados dei

Inst. Agr. do Norte (IAN) , dei Cen-

tro de Pesquisas Florestais de Ama-

zônia (INPA) y dei Museo Goeldi

(MG), y en segundo lugar al Ins-

tituto de Pesquisas Agronómicas

(IPA) y al Jardín Botânico de Rio

(BR).

Muy difícil resulta en el estado

de nuestro conocimiento identifi-

car con precisión los diversos ejem-

plares atribuídos a cada especie,

por las variaciones desconcertantes

que en general presentan en el ta-

mano y forma de la hoja, mayor o

menor realce de su nervadura y pi-

losidad muy variable. Raramente

los exemplares coinciden bien con

la forma típica, sea por la descrip-

ción, sea por el fototipo.

Capital para la aclaración de

muchas especies de la Amazônia

han sido los estúdios especializados

en esta familia obra de los distin-

guidos botânicos Rogers Mc Vaugh,

curador dei herbário de la Univer-

sidad de Michigan y de Jane Ams-

hoff, con sus correctos y cuidado-

sos análisis sobre las Mirtáceas de

Surinam.

Para lo poco que puedo contri-

buir para el conocimiento mayor

de las Mirtáceas de esta enorme

región, valgan mis ya largas ex-

periências sobre esta familia en el

Brasil austral y países limitantes,

así como las comparaciones y estú-

dios sobre el herbário Warming,

determinado por Hjalmar Kiaers-

kou así como muchos isotipos dei

herbário St. Hilaire, y algunos

otros de los herbários de Ginebra,

de Paris o de New York principal-

mente.

De las 4 Subtribus aceptadas por

Niedenzu y otros autores para la

subfamilia Myrtoideae, tres se en-

cuentran en la Amazônia, domi-

nando casi exclusivamente Myrcia,

Calypthanthes y Marlierea entre

las Myrciinae, Eugenia entre las

142

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Eugeniinae y Psidium y Calycolpus

entre las Pimentinae.

Dentro de las Subtribus Myrcii-

nae, se pueden aceptar los siguien-

tes géneros para toda América neo-

tropical :

Marlierea Camb. — Caracteriza-

do por sus botones florales cer-

rados o poco abiertos por el cáliz

concrescente, rasgándose después

en lóbulos. Se diferencia de otros

géneros de semejante disposición

pertenecientes a otras subtribus,

por su placentación y el numero de

sus óvulos (2 por lóbulo) . Bajo este

nombre comprendo los géneros ber-

guianos Rubachia y Eugeniopsis,

este último como Sección, a ve-

ces intermediaria con Aulomyr-

cia Berg.

Calyptranthes Sw. — Género en

general bien caracterizado por la

apertura opercular de su cáliz.

Myrcia DC. (Aulomyrcia Berg.)

— Cáliz con sépalos libres ya en el

botón floral, casi siempre en nú-

mero de 5. Como los demás géne-

ros de Myrciinae salvo Myrceuge-

nia, sus lóculos ovariales son bio-

vulados.

Gomidesia Berg. — Género de

apariencia de Myrcia, definido sólo

por sus anteras. Algunas especies

son bajo este aspecto muy poco se-

parables de Myrcia. Pero lo mismo

acontece con otros géneros de Myr-

táceas. Este género llega sólo a la

zona litoral o sublitoral de las Gua-

yanas con dos especies y a las An-

tillas con una sola especie; las tres

conviven también en el subtrópico

austral.

Myrceugenia Berg. — Género

distinto de todos los otros de Myr-

ciinae por su ovário con lóculos de

más de dos óvulos y su cáliz tetrá-

mero, por lo cual es difícil certifi-

car su determinación sin ver el

embrión característico de las Myr-

ciinae. Myrceugenia es habitante

dei Brasil austral y Chile y tiene

como limite boreal el sur de Goiás.

Estos géneros tienen mayor sig-

nificación en el Brasil austral con

especies frecuentemente dominan-

tes tanto en los pequenos capões

campestres como en los cerrados y

aún en los matos pluviales. Su im-

portância se destaca no solo en la

relación con otras famílias sino

también en su cantidad total que

disminuye gradualmente desde la

Amazônia hasta las Antillas (me

refiero siempre a la Subtribu Myr-

ciinae), salvo el género Calyptran-

thes que debe contar en el valle

amazônico — orinocense con un

número aproximadamente igual

de espécies, número que va en

aumento hacia las Antillas. El gé-

nero Marlierea (Rubachia) llega a

la Hylaea en cantidad hasta ahora

reconocida de unas 15 especies, al

lado de las 28 o más que habitan

las selvas pluviales o subtropicales

dei Brasil centro-austral. De la Sec-

ción Eugeniopsis de este género,

Volume 4 (Botânica)

143

una sola ha sido senalada hasta

ahora para las Guayanas. El géne-

ro Myrcia es de mucho, el más nu-

meroso en especies, tanto en la Hy-

laea como sobre todo en el Brasil

central, donde las sabanas dei sur

de Goiás y Minas Gerais constitu-

yen el paraíso de este género, es-

pecialmente de las (Aulomyrcia)

de Berg. Para toda América tropi-

cal Berg enumera 440 especies de

Myrcia - Aulomyrcia, consignando

un número muy pequeno para Mé-

jico y las Antillas, apenas más de

20. Urban en 1894 reduce a 14 las

Myrcia de las índias Occidentales

e ignoro el número a que puede lle-

gar ahora en esas dos regiones así

como la América Central debido a

las posteriores investigaciones. En

lo que atane a la Hylaea una ava-

luación moderada, en base a por-

centajes hechos sobre regiones de

composición florística conocida, me

lleva a estimar en unas 70 especies

de Myrcia, el número que podría

ser aproximadamente estimado

para esa región en el futuro, al

lado de las probables 200 o algo

más que contaria el Brasil extra-

amazónico. En lo que se refiere a

las dos agrupaciones de Myrcia y

Aulomyrcia sensu Berg, en el Bra-

sil central y austral las segundas

duplican por lo menos de las pri-

meras, mientras que en la región

amazónico-orinocense dominan las

primeras, presentando hojas gene-

ralmente grandes y acuminadas.

Myrcia amazônica Dc., Prodr.

III: 250.1828

Aulomyrcia amazônica (DC) Berg,

Linnaea XXVII: 41.1855. Aulomyrcia

corymbosa (DC) Berg, ibid.

Especie de difícil circunscripción,

para la cual McVaugh da 7 sinóni-

mos más sobre los cuales no pue-

do juzgar. Tiene amplia distribu-

ción por la Amazónia brasilena qui-

zás desde el Perú (McVaugh) ; pa-

reciendo ausente de las Guayanas.

De esa región Jane Amshoff cita

Myrcia leptoclada DC., especie de

flor semejante y que convendría

comparar con los ejemplares de ho-

jas menores de M. amazônica. El

ejemplar de Mato Grosso leg. Kru-

koff 1338 (LP) , me aprece en efec-

to ambiguo en relación a éstas dos

especies, diferenciándose solu de

M. leptoclada por las hojas redon-

deadas en la base.

Material estudiado: Amazonas:

Manaus, leg. Coelho (INPA 3.998)

Myrcia bracteata DC. Prodr. III

245.1828

Especie muy característica por

las brácteas persistentes de su in-

florescencia. Habita toda la Ama-

zónia incluso las Guayanas y paí-

ses colindantes llegando por el sur

hasta el estado de Espírito Santo.

M. lanceolata Camb. es lo mismo,

al menos en algunas de sus varie-

dades.

144

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Material estudiado: amazonas:

Manaus y alrededores, leg. D. Coe-

lho, leg. L. Coelho, leg. Mello, leg.

Rodríguez, (INPA 2249, 3380,

2938, 8380) ; leg. Ducke 1455

(BR 56964) pará: Faro, leg. Ducke

(MG 10.479). Óbidos, leg. Caval-

cante (MG 22.465). Rio Aniba, leg.

Rodríguez (INPA 4395). Belém,

leg. Macedo 4000; leg. Pereira 3236

(HB). espírito santo: sin loc., leg.

Kuhlmann (BR 78.327).

Myrcia clusiaefolia (HBK) DC.

Prodr. III:

Berg da como de Colombia el lu-

gar de orígen de ésta especie. El

ejemplar estudiado por mi hace ex-

tender su área hasta el norte dei

rio Amazonas, amazonas: Manaus,

rio Torumá, leg. Froes 25.103

(IAN) .

Myrcia cuprea (Berg) Kiaersk.,

“Enum. Myrt.” in Warm. Symb.

part. XXXIX: 95.893

Aulomyrcia cuprea Berg, in Mart.

Fio. Bras. XIV, 1: 77.1857.

Especie bien caracterizada por

su abundante pubescencia estrigo-

sa, cobriza y velutina en partes

nuevas. Colocada entre las Aulo-

myrcia de ovário bilocular por

Berg, Kiaerskou l.c. hace la obser-

vación de que los dos ejemplares

cultivados en Rio de Janeiro estu-

diado por él, tienen ovário trilo-

cular.

Los ejemplares en mi poder pro-

vienen de los estados de Pará, Ma-

ranhão e isla Marajó. Berg la da

asimismo para “Solimões”. Mate-

rial estudiado: pará: Vigia, leg.

Ducke (BR. 21.669); leg. Caval-

cante 385 (MG 22 . 695) ; leg. Black

50-8823 (IAN); leg. Lima 53-1278

(IPA 5682). Mosqueiros, leg. Du-

cke (BR 21.577). Marajó, rio Ora-

ry, leg. Guedes (MG 2581) : Cam-

pos de Mazagão, leg. (BR. 21.678),

maranhão: Cururupu, leg. Lisboa

(BR 4723).

Myrcia deflexa (Poir.) DC.

Prodr. III: 244.1828

Myrcia crassimarginata DC.

Prodr. III: 244.1828; Mem. Fam.

Myrt. T. 15.

Myrcia sulcata Berg, Linnaea

XXX: 667-1861.

Myrcia humboldtiana var. cari-

baea Berg, Linnaea XXVII: 121.

1855.

Especie amazónico-antillana; lle-

ga al Perú y Venezuela (McVaugh)

y a la mitad norte de Goiás y Cea-

rá. Los ejemplares de Manaus se

alejan de la forma típica pero coin-

ciden con la amplitud de formas

dadas por McVaugh en Fl. Perú.

El ejemplar que se aviene más con

la plancha de De Candolle es el

de Goiás. El fototipo de Myrcia sul-

cata Berg es semejante. De Ceará

tengo un ejemplar fructífero de

hojas reducidas (unos 8 cm) , aova-

das y con fino acumen, quizá una

forma ecológica.

Volume 4 (Botânica)

145

Material estudiado: pará: Serra

do Cachimbo, 425, leg. Pires, Black

& Silva 6170 (IAN) det. McVaugh.

Goiás: Natividade, leg. Macedo

3875. amazonas: Manaus, leg. Ro-

driguez & Lima (INPA 8646).

Myrcia didrichseniana Kiaerskou,

“Enum. Myrt.” in Warm.

Symb. part. XXXIX: 82.1893

Aulomyrcia bracteata Berg, in

Mart. Fl. Bras. XIV, 1, Suppl.:

554.1859 non Myrcia bracteata DC.

l.c.245.

Especie descrita por Berg, para

el estado de Rio de Janeiro. Refie-

ro este nombre a un trozo dei ejem-

plar (INPA 7638) bajo el cual se

hallaban mezcladas tres plantas

distintas. Sus hojas muy caracte-

rísticas, obtusas y no acumiadas,

coinciden perfectamente con el fo-

totipo de la especie berguiana así

como con un ejemplar de Bahia

(leg. Didrichsen) determinado por

Kiaerskou, que tiene como única

diferencia el nervio central salien-

te en la cara superior de la hoja,

carácter que por excepción no está

dado en la descripción de Berg.

Aulomyrcia alagoensis parece la

hiisma cosa. Un segundo trozo dei

número de INPA figura en este tra-

bajo con el nombre de Myrcia ex-

s ucca. El tercero es un pedacito es-

téril que no conozco.

Material estudiado: amazonas:

Manaus, leg. Rodríguez & Chagas

(INPA 7638 partim).

Iu - 37.152

Myrcia egensis (Berg) McVaugh,

“Fl. Perú”, in Field Mus. XIII,

iv, 2: 638.1958

Aulomyrcia egensis Berg, in

Mart. Fl. Bras. XIV, L: 99-1857

Aulomyrcia macrophylla Berg, ibid.

Especie senalada para la Amazó-

nia brasileha hasta el Perú suban-

dino (McVaugh). La descripción

que da este autor parece diferir al-

go dei único ejemplar estudiado por

mi, sobre todo en el aspecto de la

pilosidad, pero coincide perfecta-

mente con la descripción de Berg

en lo relativo a este carácter para

su especie Aulomyrcia macro-

phylla.

Parece no existir la especie en

las Guayanas.

Material estudiado: pará: Rio

Tinga afluente dei Cuparí, leg.

Black 47-2013 (IAN).

Myrcia exsucca DC, Prodr. III:

247.1828 “Pedre-ume-caa”

Myrcia rubella Camb, in St.

Hil. Fl. Bras.mer. II: 317.1829.

Tcxciv.

Aulomyrcia cambessedeana

Cam., ibid. 316

Aulomyrcia emarginata Berg.

I.C.134

Muy difícil es aplicar nombre

correcto al “Pedra-ume-caa”, el

cual de hojas abovado-cuneiformes

en Manaus, va modificando su for-

ma en el estado de Pará, muy pro-

bablemente bajo el império de con-

146

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

diciones ecológicas diferentes va-

riando sus hojas nuevas hacia una

forma menor o más redondeado-

-abovada con los adultos ovales.

Aunque conozco muy poco M. obtu-

sa Schauer, especie de la cual Berg

da cinco variedades solo para Su-

rinam, ( Aulomyrcia obtusa (Sch.)

en Linnaes 27:66, creo que el “Pe-

dra-ume-caa” podría ser encasil-

lado bajo la variedad grandifolia

Berg de esta variable especie de la

cual dice Jane Amshoff ( Meded .

Bot. Mus. Utrecht, 86; 154. 1942)

“Aulomyrcia obtusa is a very va-

riable species, there hardly two

specimens alike”. Esta autora da

dos sinónimos varietales M. surina-

mensis Miq. y Aulomyrcia schom-

burgkiama Berg, proponiendo la

comparación con otras cuatro es-

pecies. Aulomyrcia dichroma Berg,

A. roraimensis Berg, A. androsae-

moides Berg. y Myrcia arimensis

Britton. Prefiero emplear por su

mayor antiguedad el nombre de De

Candolle, creyendo que en el futu-

ro M. obtusa con su complejo de

razas geográficas dcberá alinearse

bajo M. exsucca, especie que ha sido

sehalada desde Minas Gerais hasta

los Estados de Bahia (de donde

procede el tipo) y de Pernambuco

(leg. Schenck, det. Kiaerskokou,

hb. Warming). Este último ejem-

plar en efecto, parece una versión

menor de las plantas de Pará con

pilosidad mayor aunque este ca-

rácter se muestra muy cambiable.

Así por ejemplo en el estado de

Ceará (de Maranhão no tengo des-

graciadamente ejemplares), la de-

saparición de la pilosidad y la in-

florescencia más terminal hacen

entrar los ejemplares dentro de la

órbita de Aulomyrcia rotundifolia

Berg., especie de Alagoas, Paraíba

y Pernambuco, leg. Gardner 1301

(NY); (leg. Pickel 625), cuyas

hojas son en el tipo casi orbiculares,

forma al parecer que debe ser rara,

dominando más bien las de forma

anchamente obovada, bastante pa-

recida a los ejemplares de Pará.

De Ceará tengo ejemplares de

hoja menor y en general más ova-

lada, que parecen ajustarse bas-

tante bien a alguna de las descrip-

ciones de Berg para M. obtusa ( Au-

lomyrcia obtusa). Fuera de los es-

tados nordestinos, de la región de

Rio de Janeiro, el ejemplar leg. Al-

tamiro & Walter 69, parece un do-

ble de los ejemplares de Manaus.

Esto parecería indicar una especie

de amplia distribución, con múlti-

ples formas adaptadas a regiones

serranas, a climas áridos o a zonas

litorales. Y para esta forma no en-

cuentro nombres más apropiados

que los de M. exsucca DC, Aulo-

myrcia emarginata Berg. y M. Ru-

bella Camb.

En cuanto a M. citrifolia (Aubl.)

DC. ( M . coriacea, M. paniculata),

Aulomyrcia acetosans, uno de sus

sinónimos es a juzgar por el foto-

tipo semejante a los ejemplares de

Volume 4 (Botânica)

147

Manaus. Pero esta especie antilla-

no-guayánica que he podido estu-

diar gracias a unos ejemplares

prestados por las autoridades dei

Smithsonian, se diferencian por

sus inflorescencias gte. menos com-

puestas, sus flores mayores, (ala-

bastros de 4 mm en lugar de 2 mm)

— (-2,7) sus hojas coriáceas y su

pilosidad casi siempre menor.

M. pallens DC y M. crassifolia

MIQ. ( Aulomyrcia ábovata Berg,

A. atrovirens Berg) y M. pallens

Camb., non DC., var. petiolaris

Camb.) son especies que habitan

desde el sur de Goiás hasta Bahia

presentando variadas formas muy

emparentadas con M. exsucca y

M. rubella. Para todas las especies

citadas hasta ahora, menos Aulo-

myrcia cambessedeana Berg y Myr-

cia rubella Camb., Berg describe

ovários triloculares, separando es-

tas dos últimas por su ovário bilo-

cular. De M. rubella dei sur de

Goiás y ambas de la misma loca-

lidad, (muy semejantes al tipo) , he

visto dos ejemplares uno de ovário

bilocular y otro de ovário trilocular.

Dos ejemplares de Pará, de la pre-

sente especie tienen asimismo ova-

rios biloculares. Otras especies son

variables a este respecto (Ver en

este trabajo las especies Myrcia

grandiflora y M. cuprea ).

Material estudiado: amazonas:

Manaus y alrededores, leg. Rodri-

gues, leg. Chagas, 1309 (INPA

7638 partim); Ibid. leg. Chagas

(INPA 4018). Pará: Monte Alegre,

leg. Martins (MG 9829). Santarém,

leg. Pires 7678. Óbidos, leg. Ducke

(MG 12.077). Almeirim, leg. Du-

cke (MG 3046) . Pará, sin loc., leg.

Pereira 5092 (HB). rio de janeiro:

Itatiaia, leg. Altamirano & Walter,

69 (BR).

Myrcia fallax (Rich.) DC., Prodr.

III: 244.1828

McVaugh, Fl. Perú in Field

Mus. XIII, part. IV n.:mm: 639.1958

Esta especie, bajo la cual se pue-

den agrupar como simples formas

muchos epítetos de Berg, de De

Candolle y otros que exigirán fu-

turos estúdios, es una planta am-

pliamente distribuída y abundante

en toda la región amazónico-orino-

cense hasta Panamá (McVaugh) y

las Antillas donde Urban la limito

a uno de sus evidentes sinónimos,

M. berberis DC. Si aceptamos el

análisis de Jane Amshoff ( Trav.

bot. neerl. XXXXX, 1942 et Me-

ded. Bot. Mus. Utrecht n.° 86),

comprendiendo también a M. cos-

tata DC, su área geográfica llega-

ría a Bahia y Minas Gerais y qui-

zá a Rio de Janeiro de donde co-

nozco dos ejemplares con fruto jo-

ven, determinados por Kiaerskou.

Los más constantes caracteres de

M. fallax son las flores con sépalos

redondeados y el tubo ovarial ca-

noso, asi como las inflorescencias

con raquis más o menos aplanado

y las hojas acuminadas con la ner-

cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

148

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

vación variablemente reticulado-

promínula en la cara superior, a

veces no aparente en la inferior,

salvo las venas principales. Estos

caracteres comparten las siguien-

tes especies llegando aiin a confun-

dirse con la forma típica de M. fal-

lax: M. berberis DC., M. kegeliana

Berg, M. latifolia Berg, M. chilensis

Berg, M. klotzchiana Berg, M. mi-

crantha Berg, M. hayneana DC,

con sus dos relativas M. negrensis

Berg y M. barrensis Berg y proba-

blemente algunas más. No puedo

juzgar sobre el tipo de Myrcia acu -

minata (HBK) DC ( Myrcia acumi-

nata) incluído por McVaugh en la

sinonimia, pero las variedades me-

ridensis y tovarensis de Berg, a juz-

gar por unas muestras vistas dei

herbário de Ginebra, me parecen

alejarse de la especie. Los ejempla-

res de M. costata de Rio de Janei-

ro (Cabo Frio) determinados por

Kiaerskou, por las hojas de nerva-

ción muy reticulada y saliente en

ambas caras así como por las glân-

dulas subimpresas de uno de ellos,

me parecen algo alejados y su in-

clusión prematura.

Material estudiado : amazonas :

Manaus y alrededores, leg. D. Coe-

lho, leg. L. Coelho, leg. Chagas, leg.

Rodríguez (INPA 1152, 3589, 8386,

8947, 8471, 3304, 6978) Ibid. leg.

Fromm, leg. Santos, leg. Sacco,

leg. Trinta (HB 25.567, 25.569);

Ibid. leg. Lanna & Castellanos

(CPFC 1936) ; Ibid. leg. Kuhlmann,

leg. Froes (IAN 25.037). Rio Uru-

bu, leg. Froes (IAN 25.201). Rio

Manacapuru, leg. Rodríguez (INPA

5287). Rio Uatuma, leg. Rodrí-

guez (INPA 4324 det. McVaugh).

para: Belterra, leg. Black 47-1795

(IAN). guaporé: Pôrto Velho, leg.

Cordeiro & Silva 313, 316 (IAN).

Myrcia fenestrata D.E.,

Prodr. III: 251.1828

Especie identificable por sus ho-

jas con peciolos muy cortos, y sus

venas laterales de ângulo muy

abierto con los espacios inter-veno-

sos bulados.

Hasta ahora se conoce dei Bra-

sil amazônico y Perú (McVaugh).

Material estudiado : amazonas :

Manaus, leg. Ducke 364 (BR

37.481).

Myrcia grandiflora (Berg)

comb. nov.

Aulomyrcia grandiflora Berg,

Mart. Fl.Bras XIV, 1: 113-1857;

Amshoff, in Meded,. Bot. Mus.

Utrecht, n. 86: 155.1942.

Especie dei Brasil extra-amazó-

nico y austral, desde el estado de

Paraná, llegando al estado de Ma-

ranhão y a las Guayanas. Muy ca •

racterística por su abundante to-

mento rufo. Seguramente ausente

de las partes occidentales de la Hy-

laea amazônica. Colocada esta es-

pecie por Berg entre las Aulomyr-

cia de ovário trilocular, el ejemplar

Volume 4 (Botânica)

149

estudiado por mi es de ovário bilo-

cular, observación que coincide con

la de Jane Amshoff (l.c.) sobre

otro ejemplar.

Material estudiado: maranhão:

Grajahu, leg. Lisboa (MG 2504) .

Myrcia hostmanniana (Berg)

Kiaersk., in Warming Symb.

p. XXXIX: 83.1893, “Enum.

Myrt.”

Aulomyrcia hostmanniana Berg,

Linnaea XXVII: 42.1855.

Especie de hojas de regular ta-

mano, a veces menores, frecuente-

mente ennegrecidas por deseca-

ción, de base aguda o redondeada y

entonces muy parecidas a Aulc-

myrcia spruceana Berg. En su as-

pecto parece hermana gemela de

M. inaequiloba ( Myrcia inaquiloba

DC., Aulomyrcia pirarensis Berg)

especie guayánico-antillana, dife-

renciándose por los sépalos subi-

guales. Las variedades descripta3

por Berg demuestran ser simples

formas poco diferenciadas.

La distribución geográfica de

esta especie traspasa los limites de

la Hylaea hacia el sur, llegando al

estado de Espírito Santo.

Material estudiado: amazonas:

Manaus y alrededores, leg. Chagas,

leg. Gouvea, leg. Mello (INPA 5716,

7634, 1903, 7511, 8228, 1476); Ibid.,

leg. D. Coelho, 4109, 3998. espírito

santo: Leg. Glaziou 13.896,....

13.897. (C).

Myrcia inaequiloba (DC)

comf. nov.

E u g e n i,a inaequiloba DC.,

Prodr. III: 282.1828.

Aulomyrcia inaequiloba (DC)

Amsh., Trav. bot.neerl. XLII: 1949-

-50 et Meded. Bot. Mus. Utrecht, n.

100: 7.1950.

Especie estudiada por Amshoff

para las tres Guayanas que cito

por su parecido con M. hostman-

niana. Esta autora da una abun-

dante sinonimia de tres Aulomyr-

cia de Berg, A. pirarensis, A. lanci-

folia y A. edulis, dos Eugenia, E.

inaequiloba DC. y E. polyantha

Mic., ésta última pasada bajo Myr-

ciaria por Berg. Por último senala

dos variedades basadas en Aulo-

myrcia paniculata Berg la primera

y la segunda sobre Myrciaria níti-

da (Benth.) Berg.

Por medio de ( Aulomyrcia ) edu-

lis Berg senalada por Urban, esta

especie llega a las Antillas. El mo-

tivo de haber sido confundida con

Eugenia y con Myrciaria (Subtr.

Eugeniiae) es por causa de sus flo-

res con cáliz a veces aparentemen-

te de 4 lóbulos. Conozco esta espe-

cie por un solo ejemplar determi-

nado por Amshoff. El carácter di-

ferencial dei cáliz es arduamente

reconocible debido a las flores muy

jóvenes.

Material estudiado : guayana

britanica: Mazaruni river, leg.

Leng s/n (NY).

150

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Myrcia magna nom. nov.

Aulomyrcia grandifolia Berg,

Mart, Fl.Bras.TZIV,!'- 97.1857 non

Myrcia grandifolia Camb. in StHil.

Fl. Bras. mer. II: 298.1829.

Conozco esta especie de tres

ejemplares provenientes de la mis-

ma región senalada por Berg,

“Barra dei rio Negro”. La caracte-

rizan grandes hojas con panículas

de abundantes y pequenas flores.

Es probable que Aulomyrcia micro-

petala Berg, no tenga una diferen-

cia específica.

Material estudiado: amazonas:

Manaus, leg. Coelho, leg. Mello

(INPA 2190, 3006, 2247).

j

Myrcia multiflora (Lam.) DC,

Prodr. III: 244.1828

Myrcia sphaerocarpa DC. l.c.

251

Estudiados unos pocos ejempla-

res dei norte dei Brasil, no encuen-

tro ningún motivo para separarlos

especificamente de la planta aus-

trobrasileha conocida como M.

sphaerscarpa. Se aparta dei tipo de

esta última sin embargo el ejem-

plar Le Prieur, 1838 de la Guaya-

na Francesa (NY), tenido. como

M. multiflora, cuyos sépalos fuera

de algún otro detalle, no concuer-

dan en absoluto con los dei tipo de

Berg. Son en cambio completamen-

te conformes, así como las propor-

ciones de la hoja los dos ejempla-

res que cito para la Hylaea.

Material estudiado: peru: Rio

Acre y bocas dei Macahuán, leg.

Krukoff 5581 (BR) (LP). guayana

francesa, Cayena, Hb. Hornemann

s/n (C).

Myrcia paivae Berg, in Mart. Fl.

Bras. XIV, 1:179. 1857

Especie muy relacionada con M.

splendens (Sw.) DC y M. sylvatica

(Mey.) DC. con probables cruza-

mientos que hacen ardua la labor

de determinación de algunos ejem-

plares (Vide McVaugh, Fl. Perú).

En su forma original se separa

bien de esas dos especies, por la

base de la hoja atenuada. Se trata

de una especie muy extendida en

toda la Hylaea, desde el Peru has-

ta el território de Amapá, viviendo

también en Bolivia, Colombia y Ve-

nezuela (Mc Vaugh).

Material estudiado: amapá: Ma-

zagão, leg. Pires & Silva 4759

(IAN). amazonas: Manaus, leg.

L. Coelho, leg. Rodrigues, leg. Cha-

gas, (INPA 3537, 1961, 2863, 6839).

para: Monte Alegre, leg. Froes,. . .

30342 (IAN) det. McVaugh.

Myrcia platyclada DC., Prod. III:

244-1828

Aulomyrcia dumosa Berg, Lin-

naea XXX: 656.1861

Myrcia dumosa (Berg) Kr. et

Urb., Bot. Jb., 19: 580.1894.

Especie de la parte oriental de

la Hylaea, Pará y Guayanas, lle-

gando a las Antillas. Son caracte-

Volume 4 (Botânica)

151

rísticas sus hojas abovado-cunei-

formes, mayores que las de las de

M. exsucca, redondas o brevemente

acuminadas en el ápice.

Material estudiado: amapá: Oia-

poque, leg. Black 49-8333 (IAN) .

pará: estrada Belém — Brasília

km. 62, leg. Oliveira 141.

Myrcia roraimensis (Berg)

comb. nov.

Aulomyrcia roraimensis Berg.

Linnaea XXVII: 68.1855.

Especie relacionada con M. obtu-

sa (Amshoff) quizá varietalmente.

Su hoja de ápice un poco acumina-

do y no emarginado se aleja dei

complejo de formas que discutí al

tratar el círculo de especies que gi-

ran alrededor de M. exsucca y de

M. obtusa. Aunque no conozco esta

especie, el único ejemplar visto

coincide bien con el fototipo de la

misma.

Material estudiado: guayana ho-

landesa, leg. Genini 3698 (BR).

Myrcia splendens (Sw.) Dc.,

Prodr. III: 244.1828

Especie antillana muy variable

en el tamano, consistência y ner-

vadura de la hoja. Al estúdio de

McVaugh se debe el haber recono-

cido esta planta también para Su-

úamérica. Este autor además dei

Perú la da también para Bolivia de

c uya región describe una variedad,

subglàbra.

Su forma en la Amazónia difie-

re algo de los ejemplares antilla-

nos. Presenta asimismo transicio-

nes que la asimilan casi a M. pai-

vae.

Material estudiado: guaporé:

Pôrto Velho, leg. Cordeiro & Silva

198 (IAN).

Myrcia sylvatica (Mey.) Dc.,

Prodr. III: 244-1828

Myrcia ambigua DC., l.c.252.

Una de las especies abundantes

y características de la Amazónia,

llegando a las Guayanas; represen-

ta aqui lo que es Myrcia rostrata

para el sur dei Brasil. Con M.

splendens y M. paivae suma el ter-

cer elemento de la enmaranada sec-

cion Rostratae de Berg.

Material estudiado : amazonas :

Manaus y alrededores, leg. Rodrí-

guez, leg. William & Kuhlmann,

leg. Chagas, leg. Mello (INPA

1474, 1937, 1912, 5663, 54). pará:

Belém y alrededores, leg. Huber

(MG 3856); leg. Black 49-8549

(IAN); leg. Lima 126 (IAN); leg.

Rodríguez (NG 2851) ; leg. Guedes

(MG 1250, 1592); leg. Pereira 3231,

3288 (HB). Santa Isabel, leg. Du-

cke et all. (MG 9619, 9578). Rio

Xingu, Vila Nova leg. Bach (MG

4118). Vigia, leg. Black 50-8698

(IAN). Santarém, leg. Duarte 7167

(HB). Marambaia, leg. Pereira . . .

5099 (HB).

152

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Myrcia tomentosa (Aubl.) DC.,

Prodr. III: 1828

Aulomyrcia tomentosa (Aubl.)

Amsh. Trav. bot. neerl, XXXIX:

153.1942 et Meded. Bot. Mus. Utre-

cht, n.° 86: 153.1942.

Especie que desde el Caribe has-

ta el estado de São Paulo en el

Brasil se presenta bajo múltiples

formas y variedades, no parecien-

do posible fijar con visos de esta-

bilidad más de una especie. A los

sinónimos dados por Amshoff 1 . c .

Aulomyrcia rosulans y A. curatel-

lifolia, habría que agregar A. cara-

casana Berg, Myrcia puberula

Camb., Aulomyrcia longipes Berg,

Myrcia pruniformis DC. y muy pro-

bablemente algunas otras más de

la sección Lateriflorae de Berg.

Este caso es parecido al de la sec-

ción Rostratae dei mismo autor,

que contiene muchos nombres para

simples variaciones de la misma es-

pecie.

Material estudiado : guayana

francesa, cerca de Sinnamary, leg.

Black & Klein 54-17.357 (NY) det.

McVaugh. venezuela: Caracas,

leg. Eggers 13.217 (C). La Guaira,

leg. Pittier 9568 (NY). guayana

britanica: Ireng District, leg. Als-

ton 501 (NY) det. Amshoff.

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Vol. 4 (Botânica): 153-166 — 1967

ESPÉCIES AMAZÔNICAS DO GÊNERO “ZOLLERNIA”

MAXIMIL. ET NEES (Caesalpiniaceae)

LUIZ EMYGDIO DE MELLO FILHO e AYDIL GRAVE DE ANDRADE

Museu Nacional, Rio de Janeiro, Guanabara

(Com 28 figuras no texto)

Os autores ao receberem o convite

para participar do Simpósio sôbre

a Biota Amazônica, já se encontra-

vam empenhados no estudo do gê-

nero Zollernia, visando sua revisão

e atualização. O interêsse por êsse

trabalho adveio da publicação an-

terior, por um dos autores, de uma

nova espécie em circunstâncias ta-

xonômicas peculiares (Boi. Mus.

Nac., N. S., 22. 1959). Dessa for-

ma, e como as espécies amazônicas

formam um grupo distinto, deci-

diram completar seus estudos sob

a forma de trabalho à parte.

Afora as coleções do Museu Na-

cional, os autores tiveram o privilé-

gio de examinar exsicatas de outros

herbários, a cujos diretores e cura-

dores expressam seus agradecimen-

tos. Os herbários consultados fo-

ram os seguintes: Jardim Botânico

do Rio de Janeiro (RB), Instituto

Agronômico do Norte (LAN), Her-

bário Barbosa Rodrigues (HBR),

U. S. National Museum (US),

Chicago Natural History Mu-

seum (F), New York Botanical

Garden (NY), Gray Herbarium of

Harvard University (GH), Conser-

vatoire et Jardin Botanique, Gene-

bra (G), Muséum National d’His-

toire Naturelle, Paris (P), Botani-

cal Department, Naturhistoriska

Rikmuseum, Estocolmo (S), Bota-

niches Museum, Berlim (B) , Bota-

nische Staatssammlung, Munique

(M). As abreviações e os nomes

aqui citados seguem as designações

de Lanjouw et Stafleu ( Index

Herbariorum, 5 ed., 1964).

Aos desenhistas Tarcila Tavares de

Campos e Raul Backx de Garcia Paula,

agradecemos a execução das tábulas e

mapa que ilustram o presente e ao

Chefe do Laboratório Fotográfico do

Museu Nacional, Moacyr Garcia Leão,

pelo trabalho fotográfico. À professora

Lélia Duarte, da Divisão de Geologia do

M. M. En., pela execução das impressões

foliares (T. VIID , segundo sua técnica

original.

cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

154

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA

O gênero Zollernia Maximil. et

Nees tem sido considerado como

tendo distribuição do Sul do Brasil,

Santa Catarina, até a América Cen-

tral, onde seria representado por

uma espécie disjunta, Zollernia

tango Standl., de Honduras e Hon-

duras Britânica. Possuiria uma dis-

tribuição descontínua, com ocor-

rência numa larga área que abran-

ge os Estados do Sul e do Centro

do Brasil, até Minas Gerais; em ou-

tra área localizada no Nordeste,

compreendendo Alagoas, Pernam-

buco, Paraíba e Ceará, e, por fim,

o contingente amazônico, com uma

espécie presente no Pará, Mara-

nhão e Território do Amapá (Z. pa-

raensis Huber) , outra nas lides do

Brasil com a ex-Guiana Britânica

(Z. kanukuensis Cowan) e uma

terceira, mais recentemente descri-

ta (Z. grandifolia Schery, 1952),

da Venezuela, afora a mencionada

espécie disjunta.

Em conseqüência das alterações

introduzidas na parte taxonômica

fica a distribuição de Zollernia li-

mitada à América Meridional.

A área das espécies amazônicas

é a que vai assinalada em mapa

próprio (fig. 1). Nêle se vê que a

espécie regional, até aqui conheci-

da, de mais larga distribuição é

Z. paraensis, que vai do Maranhão,

da Baía de São Marcos, até o Rio

Tapajós e para o norte até o Ama-

pá. Z. kanukuensis é endêmica dos

Montes Kanuku, na Guiana e Z.

grandifolia, conhecida apenas do

Médio Caura, no Estado de Bolívar

(Venezuela), tem sua ocorrência

verificada também nos montes Ka-

nuku, circunstância que o próprio

autor dessa espécie admitiu como

possível, ao mencionar certos exem-

plares aí coletados e determinados,

pelo saudoso Sandwith, como “near

Z. paraensis”.

POSIÇÃO TAXONÔMICA

E AFINIDADES

Zollernia Maximil. et Nees per-

tence à tribu Swartzieae que, den-

tro das Caesalpiniaceae, constitui

um grupo natural e bastante ho-

mogêneo, caracterizado pelo cáli-

ce coerente, pelas folhas simples-

mente pinadas ou unifolioladas

(caso de Zollernia) e pelos estames

em número variável e por vêzes

numerosos.

Zollernia se afasta dos demais

gêneros da tribu, com apenas uma

exceção, pela combinação de esta-

mes em nkmero inferior a 16 com

folhas unifolioladas. Como foi men-

cionado acima apenas um gênero

possui estreita e indiscutível afini-

dade com Zollernia, Le Cointea.

LeCointea foi descrita, por Du-

cke, como um gênero amazônico

(Arch. Jard. Bot. R. Jan., 8128-130)

dotado de estreita afinidade com

Zollernia, porém, facilmente sepa-

rável pela natureza do cálice, aqui

Volume 4 (Botânica)

tubular e não reflexo, pela corola

com um pétalo mais largo que os

demais e pelo estilete mais longo

que o ovário. LeCointea chegou a

ser confundido com Zollernia, como

no caso de Standley, que distribuiu

material de uma nova espécie, sob

a designação de Z. peruviana

Standl., apenas “in schedulis”. Pos-

teriormente, em 1943, essa espécie

foi vàlidamente publicada ( Field .

Mus. Bot, XIII-3-1 : 220-221) como

LeCointea peruviana Standl. ex-

-Macbr. LeCointea, com o trabalho

Fig. 1 — Mapa da distribuição das espécies amazônicas de Zollernia

cm

156

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

de Macbride, aparece como um gê-

nero centro-amazônico, reunindo

três espécies, a saber: L. amazônica

Ducke, L. peruviana Macbr. e L.

ovalifolia Macbr., esta última du-

bitativamente descrita.

Os autores tiveram acesso ao ma-

terial tipo de Z. tango Standl., ao

material citado em sua descrição

“princeps” e a material adicional

não mencionado na literatura. O

exame dêsses exemplares permitiu

a conclusão de que a espécie em

questão pertence ao gênero LeCoin-

tea, estabelecendo uma nova com-

binação: LeCointea tango (Standl)

L. Em. & Andrade, nov. comb.

Z. tango Standl. in Trop. Woods,

19: 6-7.

Tipo: Honduras, Lancetilla Val-

ley, Dep. Atlántida. P. C. Standley

55.535 (F) 581.189).

Material examinado : Isotipo —

Honduras, Lancetilla Valley, Dep.

Atlántida. P. C. Standley 55.535

(F) 581.190, (NY), (G) . Paratipos-

-Lancetilla Valley. P. C. Standley

54.631 (F), (NY); 54.687 (US),

(GH); 55.433 (F), (US), (NY).

Honduras: Lancetilla, Dep. Atlán-

tida. W. D. Hottle 110 (F); Toledo,

Balderamos (F) , (NY). Guatema-

la: Dep. Izabal — Rio Dulce. J. A.

Steyermarck 39.391 (F).

TRATAMENTO SISTEMÁTICO

Zollernia Maximil. et Nees, Nov.

Act. Cur. XIII. II: XIII T. C e D.

1827.

Coquébertis Brogn., Ann. Sc.

Nat. Ser. I XXX: 111.1833.

Acidandra Mart. ex-Endl. Gen.

Plant. 1.322. 1839.

Árvores, arvoretas ou arbustos de

folhas inermes, unifolioladas, pe-

cioladas, com estipulas rígidas; in-

florescências racemosas, axilares

ou paniculadas no ápice dos ramos.

Flores róseas ou amareladas. Brác-

teas pequenas, bractéolas diminu-

tas.

Botão acuminado. Cálice cerra-

do, externamente seríceo pubes-

cente, internamente piloso em di-

reção ao ápice, na ântese fenden-

dose na base e lateralmente, por

fim refletido e caduco, deixando

uma orla circular hipógina. Péta-

los 5-6, imbricados, levemente de-

siguais, mais curtos que o cálice,

obtusos, integérrimos, unguicula-

dos. Estames geralmente 10 (po-

rém também em número maior ou

menor, 9-15), alternativamente al-

go desiguais; filetes livres, cur-

tos, subulados; anteras alonga-

das, acuminadas, basifixas, rimo-

sas. Ovário subséssil ou estipitado,

levemente comprimido, pluriovula-

do; estilete glabro, estigma peque-

no terminal. Fruto ovóide, estipita-

do, apiculado, bivalve, pauci ou

unisseminado. Sementes ovadas ou

orbiculares, comprimidas, sem ari-

lo, sem albume. Cotilédones gran-

des, comprimidos, radícula curta.

Volume 4 (Botânica)

157

Espécie tipo: Z. splendens Maxi-

mil. et Nees, Nov. Act. Cur. XIII,

II: XV. 1827. Tipo coletado pelo

Príncipe de Wied, no Brasil, pro-

víncia do Rio de Janeiro (ex-Ben-

tham).

CHAVE PARA DISTINÇÃO DAS

ESPÉCIES AMAZÔNICAS DO GÊ-

NERO ZOLLERNIA MAXIMIL. ET

NEES

1) Ovário piloso:

2) Folhas oblongo-ovadas ou

oblongo-lanceoladas (relação comp.

/larg. maior que 2) de base geral-

mente assimétrica e ápice atenua-

do, subcoriáceas; pecíolo além de

6 mm; inflorescência terminal, pa-

niculada, com folhas intermixtas:

Z. paraensis Hub.

2) Folhas orbicular-elíticas (re-

lação comp. /larg. inferior a 2), de

base e ápice obtusos, espêssas, co-

riáceas; pecíolo até 6 mm, inflores-

cência geralmente axilar, sem fo-

lhas intermixtas:

Z. kanukuensis Cowan.

1) Ovário glabro:

Z. grandifolia Schery.

1) Zollernia paraensis Huber

Novitates Florae Amazonicae

(I). Boi. Mus. Goeldi, 6: 81, 1910.

Árvore até 25 m de altura, “de

casca escamosa e lenho duríssimo”

(ex-Huber). Ramos glabros, com

sulcos longitudinais pouco profun-

dos, ramos menores pubescentes.

Folhas alternadas, aproximadas

simples, inteiras; lâmina luzidia

em ambos os lados, com 6-10 cm

de comp./ 3 cm de larg., face dor-

sal com bordo recurvado e nerva-

ção proeminente, peninérvia, sub-

coriácea, oblongo-ovada ou oblon-

go-lanceolada, relação comp./larg.

maior que 2, de base aguda, ápice

sub-acuminado ou obtuso; pecíolo

de 6-8 mm de comp./2 mm de larg.,

rugoso, canaliculado superiormen-

te. Estipulas laterais, coriáceas,

1 mm de comp./l,5mm de larg. na

base. Inflorescência terminal e axi-

lar, paniculada, 10-20 cm, com fo-

lhas intermixtas falcadas, subserí-

ceo-tomentosas ocres, brácteas gla-

bras internamente (1 mm/1,5 mi-

límetros), bractéolas na base do

cálice. Botões também subseríceo-

tomentosos ocres, 8 mm, de ápice

acuminadíssimo, abrindo-se late-

íalmente na base. “Flôres róseas,

levemente perfumadas como viole-

tas” (ex-Ducke 2.254). Corola im-

bricada, pétalos côncavos, curta-

mente unguiculados, oblongo-ovais,

subdigitinervios, os “3 superiores

largamente ovados, côncavos, refle-

tidos, os inferiores apenas mais es-

treitos, erectos, semi-envolvendo os

órgãos reprodutores” (ex-Huber) .

Cálice externamente subseríceo-to-

mentoso ocre, internamente piloso

no ápice. Estames 10, alternos com

os pétalos desiguais, inclusos, file-

tes curtos, anteras longas, acumi-

nadíssimas, com alguns pêlos bran-

158

Atas do Simpósio sôibre a Biota Amazônica

Zollemia paraensis, exemplar R. Siqueira 8804 — Fig. 2: Habitus; fig. 3: botão

deiscente; fig. 4: bráctea; fig. 5: pétalo; fig 6: ovário; fig. 7: ovário em secção L;

fig. 8: estame; fig. 9: base da antera

Volume 4 (Botânica)

159

cos deitados. Ovário fulvo-tomento-

so, estilete glabro, incurvado, alon-

gado de extremidade estigmática

obtusa, 6-8 óvulos anátropos de pla-

centação parietal. “Fruto ovoide-

globoso, 2,5-3 cm, curtamente api-

culado, geralmente menospérmico

mais raramente 3-4 sementes” (ex-

Huber) .

Localidade típica : Brasil, Pará,

Peixe-Boi, Estrada de Ferro Belém

— Bragança.

Habitat: Terra firme.

Material examinado:

Holótipo (foto) — Pará, Peixe-

-Boi, (Belém-Bragança). R. Siquei-

ra 8.804 (MG). Isotipos — (RB),

(R), (S), (F).

Estado do Pará: Rio Tapajós,

Boa Vista, Cia. Ford. Ind. 364

(RB), Capucho (IAN), (F); For-

dlândia, B. A. Krukoff 1.022 (NY),

(GH), (G), (S), (P). Belém, Mus.

Paraense, A. Ducke 2.254 (IAN),

(R), (RB).

Estado do Maranhão: Região do

Rio Maracassumé, R. Fróes e Kru-

koff, 1769 (P), (S), (NY), (US).

S. Luís, R. L. Fróes, 30.690 (IAN).

Território do Amapá: Rio Jari,

W. A. Egler e H. S. Irwin 45.997

(NY), (US).

2) Zollernia kanukuensis Cowan

Plant Explorations in British

Guiana. Brittonia, 7 (5) : 400. 1952.

“Árvore de 20 m de altura” (ex-

A - C. Smith, 3 . 144) . Ramos glabros

com sulcos longitudinais e os ra-

mos menores com sulcos pouco

profundos. Folhas alternas, afasta-

das, simples, inteiras, espêssas, co-

riáceas, orbicular-elíticas (relação

comp./larg. inferior a 2); lâmina

de 4, 5-8, 5 cm de comp./2,5-5,5 cm

de larg., ambas as faces luzidias,

face dorsal com bordo recurvado e

nervação proeminente, peninervia

(6-7 pares), de base e ápice obtu-

sos; pecíolo de 3 mm de comp.

por 1,5-2 milímetros de larg.,

canaliculado superiormente. Esti-

pulas coriáceas com nervação con-

fluente em direção ao ápice, per-

sistentes, laterais, 3-4 mm de

comp. por 1-1,5 mm de larg. na

base, geralmente falcadas, com

bordo denteado e guarnecido de

pêlos retos. Inflorescência geral-

mente axilar sem folhas intermix-

tas, paniculada, 7,5-14 cm, subse-

ríceo-tomentosa, brácteas subfal-

cadas (1,5 mm de comp./ 1 mm de

larg. na base), acuminadíssimas,

internamente glabras, externamen-

te com pêlos castanhos, longos e re-

tos, circundando o bordo e também

abundantes na base; bacteólas di-

minutas (0,5 mm de comp.), na

parte superior do pedicelo, lanceo-

ladas. Botões subseríceo-tomento-

sos, oblíquo-lanceolados, de ápice

agudo. “Flores muito perfumadas;

pétalas e filamentos brancos; an-

teras castanho-amareladas; péta-

los tingidos de rosa na base” (ex-A.

C. Smith 3.144), corola com 5-6

5 cm

160

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

Zollernia kanukuensis, exemplar A. C. Smith 3144 — Fig. 10: Hábitus;

fig. 11: folhas.

161

Volume 4 (Botânica)

pétalos orbiculares, com 6 mm de

diâmetro, curtamente unguicula-

dos, peninérvios. Cálice externa-

mente subseríceo-tomentoso, inter-

namente piloso somente no ápice.

Estames 10-12, alternos com os

pétalos, pouco desiguais, inclusos,

filetes curtos; anteras longas,

acuminadas, glabras. Ovário to-

mentoso; estilete glabro, incurva-

do, alongado, com extremidade es-

tigmática obtusa; 8 óvulos anátro-

pos de placentação parietal. Fru-

tos ignotos.

Zollernia kanukuensis, exemplar A. C. Smith 3144 — Fig. 12: Botão fechado-

í lg - 13: pétalo; fig. 14: estame; fig. 15: axila foliar mostrando estipula

°ases do peciolo e de uma inflorescência, e profilas; fig. 16: ovário; fig. 17

ovário em secção L.

li

- 37.132

162

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

Localidade típica : Guiana Ingle-

sa, “Western extremity of Kanuku

Mountains, in drainage of Takutu

River”.

Habitat: Floresta, altitude 300

metros.

Material examinado :

Holótipo (foto) — Guiana Ingle-

sa, Monte Kanuku, leg. A. C. Smith

3.144 (NY). Isótipos — (F), (S),

(IAN) , (G), (B), (GH) Parátipos

— Guiana Inglesa, Wabuwak Ka-

nuku Mts. W. B. 347 (NY) .

3) Zollernia grandifolia Schery

Botanical Exploration in Vene-

zuela — II. Fieldiana: Botany 28,2:

270. 1952.

Árvore até 35 m de altura. Ra-

mos glabros com sulcos longitudi-

nais pouco profundos. Folhas alter-

nas, afastadas, bordo denteado

ou paucidenteado, lâmina com 10-

22 cm de comp./6-10 cm de lar-

gura, face dorsal com bordo recur-

vado e nervação proeminente, pe-

ninérvia, subcoriácea, elítica, de

Volume 4 (Botânica)

163

base aguda, ápice sub-acuminado

ou obtuso; pecíolo 8 mm de comp.

por 2-3 mm larg., rugoso, canali-

culado superiormente. Estipulas la-

terais, caducas, coriáceas, lineares,

acuminadíssimas, com 3-5 mm de

comp./l mm de larg. Inflorescên-

cia terminal e axilar, paniculada,

10-15 cm, com folhas intermixtas,

rufo-tomentosa; brácteas glabras

internamente, 1 mm de comp. por

0,5 mm de larg. na base, ápice

acuminado; bractéolas no meio do

pedicelo. Botões também rufo-to-

mentosos, 8 mm, com ápice breve-

mente acuminado. Cálice externa-

mente rufo-tomentoso, interna-

mente piloso somente no ápice. Co-

Zollemia grandifolia — Fig. 19: Pétalo; flg. 20: ovário com pedicelo e resíduo do

cálice; fig. 21: estame; fig. 22: frutos jovens; fig. 23: idem, em secção L; fig. 24:

fôlha (figs. 19, 20, 21 e 24, L. W. 11370) . (Figs. 22 e 23, A. C. Smith 3465).

cm 1

SciELO

164

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

rola imbricada; 5 pétalos cônca-

vos, curtamente unguiculados, ob-

ovais ou sub-orbiculados, digitinér-

vios (5-6 nervuras que se bifurcam

acima da metade do pétalo) . Esta-

mes 10, alternos com os pétalos,

algo desiguais, inclusos, filetes

curtos; anteras acuminadas, com

pêlos longos e retos distribuindo-se

nas arestas e mais abundantes no

ápice. Ovário glabro, estilete lon-

go, incurvado, estigma com ponta

recurvada, 6-8 óvulos anátropos de

placentação parietal. Fruto jovem

ovóide-globoso, 2 cm, apiculado,

geralmente com 5 sementes.

Localidade típica: Venezuela,

Bolívar, Médio Caura, Salto de

Para.

Habitat : Floresta de terra alta,

alt. 200-250 m.

Tipo : Venezuela, Bolívar, Médio

Caura, Salto de Para, alt. 200-250

metros, Llewelyn Williams

11.370 (F).

Material examinado:

Holótipo (foto) — Llewelyn Wil-

liams 11.370 (F). Isótipo — (US).

Guiana Inglesa: Pendente No-

roeste dos Montes Kanuku, A. C.

Smith 3.465 (S), (G), (IAN), (F),

(NY), (P), (B), (US), (GH). Ex-

tremidade oeste dos Montes

Kanuku, A. C. Smith 3.203 (GH),

(US), (G), (NY), (F), (S), (P),

(B).

Impressões foliares — Fig. 25: LeCointea tango; fig. 26: Zollemia paraensis;

íig. 27: Z. kanukuensis; fig. 28: Z grandifolia.

Volume 4 (Botânica)

165

RESUMO

1. O gênero Zollernia Maximil

et Nees ( Caesalpiniaceae — Swart-

zieae) tem sido considerado como

tendo distribuição do sul do Brasil,

Santa Catarina, até a América

Central, onde seria representado

por uma espécie disjunta, Zollernia

tango Standl., de Honduras e Hon-

duras Britânica. Possuiria uma dis-

tribuição descontínua, com ocor-

rência numa larga área que abran-

ge os estados do sul e do centro do

Brasil, até Minas Gerais; noutra

área localizada no Nordeste com-

preendendo Alagoas, Pernambuco,

Paraíba e Ceará, e, por fim, o con-

tingente amazônico com uma espé-

cie presente no Maranhão, e no

Pará ( Z . paraensis Huber) e outra

nas lindes do Brasil com o Territó-

rio do Amapá e Guiana Britânica

(Z. kanukuensis Cowan), e uma

terceira, mais recentemente descri-

ta na Venezuela, (Z. grandifolia

Schery, 1952), afora a espécie dis-

junta.

2. Em 1922, Ducke descreveu

um gênero amazônico LeCointea

( Arch . Jard. Bot. R. Jan., 8: 128-

130), dotado de estreita afini-

dade com Zollernia, porém fácil-

mente separável pela natureza do

cálice, aqui tubuloso e não reflexo,

pela corola com um pétalo mais

largo que os demais, e pelo estile-

te mais longo que o ovário. LeCoin-

tea chegou a ser confundido com

Zollernia, como no caso de Stand-

ley, que distribuiu material de

uma nova espécie, sob a designação

de Z. peruviana Standl., apenas “in

schedulis”. Posteriormente, em . . .

1943, essa espécie foi vàlidamente

publicada ( Field . Mus. Pub. Bot.

XIII — 3-1: 220-221) como LeCoin-

tea peruviana Standl. ex-Macbr.

LeCointea com o trabalho de Mac-

-bride, aparece como um gênero

centro-amazônico, reunindo três

espécies, a saber: L. amazônica

Ducke, L. peruviana Macbr. e L.

ovalifolia Macbr., esta última du-

bitativamente descrita.

3. Os autores tiveram acesso ao

material tipo de Z. tango Standl.,

ao material citado em sua descri-

ção “prínceps” e a material adi-

cional não mencionado na litera-

tura. O exame dêsses exemplares

permitiu a conclusão de que a es-

pécie em questão pertence ao gê-

nero LeCointea estabelecendo uma

nova combinação: LeCointea tan-

go (Standl.) L. Em. & Andrade,

nov. comb. (= Z. tango Standl. in

Trop. Woods, 19: 6-7).

4. Do ponto-de-vista fitogeográ-

fico, a transferência de Z. tango

para o gênero LeCointea Ducke

reduz a área de Zollernia, cujo li-

mite passa a ser o Estado de Bo-

lívar, na Venezuela. A área de

166

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Zollernia fica, em conseqüência, lo-

calizada no leste da América do

Sul, enquanto que a de LeCointea

se projeta, a partir da embocadu-

ra do Amazonas (Guarupá) , avan-

çando para oeste até o Peru, Dep.

de San Martin, e, para o norte, se

extendendo até à Guatemala e o

Território de Belize, na América

Central.

5. São discutidas as afinidades

e caracteríticas das espécies ama-

zônicas visando precisar sua dis-

tinção e distribuição. É apresenta-

da chave para identificação das es-

pécies amazônicas de Zollernia.

6. São apresentados mapa da

distribuição geográfica das espé-

cies amazônicas de Zollernia e de-

senhos ilustrativos dos “taxa” es-

tudados e de seus caracteres mor-

fológicos.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Cowan, R. S. et alii, 1952, Plant Explo-

rations of G. Wilson-Browne, S. J.,

in British Guiana. I. Kanuku

Mountains. Brittonia, 7 (5) : 389-

-414.

Ducke, A., 1922, Plantes Nouvelles ou

peu connues de la région amazo-

niene (I. e Partie) . Arch. Jard. Bot.

R. Jan., 3: 3-269.

Ducke, A., 1925, As leguminosas do Es-

tado do Pará. Arch. Jard. Bot. R.

Jan., 4: 211-343.

Huber, J., 1910, Novitates Florae Ama-

zonicae (I). Boi. Mus. Goeldi, 6:

60-90.

Maximilianus, Pr. Wied. & Nees ab

Esenbeck, C. G„ 1827, Zollernia

Novum Plantarum Genus. Nov. Act.

Nat. Cur., XIII, II: XIII-XVIII. T.

C e D.

SCHERY, ? IN STEYERMARK & COL., 1952,

Botanical Exploration in Venezue-

la. II. Fielãiana, Botany, 28 (2) :

243-447.

Standley, P. c„ 1929, The “Tango” tree

of Central América. Tropical

Woods, 19: 6-7.

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Vol. 4 (Botânica): 167-186 — 1967

AS ORQUIDÁCEAS DO TERRITÓRIO FEDERAL

DO AMAPÁ

GUIDO F. J. PABST

Herbarium Bradeanum, Rio de Janeiro, Guanabara

(Com 9 figuras no texto)

O Território Federal do Amapá,

de superfície pràticamente romboi-

dal é limitado no nordeste pelo

Atlântico, no suleste pelo rio Ama-

zonas, no sudoeste pelo rio Jari e

no noroeste pelo rio Oiapoque.

Era até poucos anos atrás quase

inexplorado, botânicamente, pois

afora de coletas esporádicas, mais

ao longo do Amazonas, não é de

nosso conhecimento tenha havido

coleta mais sistemática, com pe-

netração pelos rios acima. Somen-

te com a descoberta do manganês

e a instalação da ICOMI na Serra

do Navio, começaram as coletas,

não só botânicas, mas em todos os

ramos das ciências naturais, as

quais tiveram na direção daquela

emprêsa incentivadores que põem

à disposição dos cientistas todos os

recursos de que dispõem naqueles

confins e que sempre são para os

naturalistas viajantes na Amazônia

problema crucial: transporte, hos-

pedagem e alimentação.

Destas facilidades resultou o iní-

cio de coletas sistemáticas no Ama-

pá e as expedições que também co-

meçaram a ser feitas pelos rios Ja-

ri, Araguari, Oiapoque e alguns de

seus afluentes, ora isoladamente,

ora em conjunto pelo Museu Goel-

di, Instituto Agronômico do Norte,

Instituto Nacional de Pesquisas da

Amazônia e Jardim Botânico de

Nova York, já tornaram bem mais

conhecida, floristicamente aquela

região, que, além das espécies ca-

racterísticas do Baixo Amazonas,

apresenta formas que antes só

eram conhecidas das Guianas e das

Antilhas. Pela composição da Flo-

ra Orquidácea das regiões vizinhas

já podemos prever que ràpidamen-

te deverá dobrar o número de es-

168

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

pécies até agora conhecidas no

Amapá, tudo dependendo somente

que prossigam as coletas em diver-

sas épocas do ano, o que tem suas

limitações no nível das águas bai-

xas que impedem a subida dos rios,

em canoas.

Em vista destas dificuldades, se-

ria aconselhável que orquídeas en-

contradas estéreis, ou já frutifica-

das fôssem trazidas para cultivo em

Belém, onde no Museu Goeldi, em

breve estará funcionando a estufa,

pois desta maneira se obterá ma-

terial florido de muitas espécies

que talvez na natureza não se con-

seguirá coletar tão breve na sua

época de floração. Desta forma já

procedem alguns coletores no Ama-

zonas e mesmo espécies novas já

foi possível descrever de material

florido em cultivo. Ainda hoje te-

mos de trabalhar, pois, como na

era áurea da orquidicultura, quan-

do espécies novas só eram reconhe-

cidas e descritas à vista de mate-

rial cultivado nas estufas. Impor-

tante no caso é a etiquetagem cor-

reta do material vivo, o que deve

ser feito preferencialmente com

etiquetas plásticas escritas a lápis.

A seqüência em que os diversos

gêneros são aqui apresentados é a

do sistema de Schlechter com pe-

quenas modificações. Não citamos

todos os sinônimos, o que num tra-

balho como o presente não tem ra-

zão de ser. Somente citamos sinô-

nimos quando a isso reduzimos es-

pécies até agora consideradas váli-

das ou quando é necessário para

indicação de uma boa ilustração.

Na bibliografia são citadas so-

mente as obras “princeps” e as mo-

nografias brasileiras que tratam da

família em conjunto, ou ainda as

que reproduzem uma ilustração da

espécie tratada, quando não há es-

tampa na Flora Brasiliensis de

Martius ou na Flora Brasílica de

Hoehne.

De um total de 77 espécies e 2 va-

riedades até agora conhecidas para

o Amapá, 10 espécies foi possível

registrar neste levantamento como

novas para o Brasil, a saber: Pe-

lexia goninensis (Pulle) Schltr.

Masdevallia gemmata Rchb. í.,

Masdevallia minuta Lindl., Pleuro-

thallis semperflorens Lindl., Epi-

dendrum ibaguense HBK, Bulbo-

phyllum bracteolatum Lindl., Chei-

radenia imthurnii Cogn., Notylia

platyglossa Schltr. Dichaea grami-

noides (Sw.) Lindl. e Dichaea ren-

dlei Gleas. Destas espécies novas

para o Brasil ilustramos com os

detalhes florais aquelas que ainda

não estão ilustradas com boas es-

tampas em obras brasileiras de fá-

cil acesso.

Selenipedilum Rchb. f.

S. palmifolium (Lindl.) Rchb. f.

1854, Xenia Orchid., 1: 5, t.2,

fig. 6-9; Cogn. 1893, Fl. Bras.,

3(4): 14, t.2, fig. 1; Hoehne 1940,

Fl. Brsca., 12 (1) ; 41, t. 2

Volume 4 (Botânica)

169

*

Rio Oiapoque; 4 km SE of Cleve-

landia; leg. H. S. Irwin & L. Y. Wes-

tra 27-7-1960, (NY 47.182).

Habenaria Willd.

H. culmiformis Schltr. 1925, Beih.

Bot. Cbl. 42 (2): 70; Hoehne

1940, Fl. Brsca. 12 (1): 153, t.

102/m.

Fazenda Tucunaré, em campo

com manchas de campina; Flores

verdes; leg. G. A. Black & I. Lobato

50-9.511, 19-4-1950, (LAN) .

H. seticauda Lindl. 1843, Hook.

Lond. Bot., 2: 673; Cogn. 1893,

Fl. Brs., 3 (4): 98; Hoehne

1940, Fl. Brsca. 12(1): 129, t.82.

Amapá; sem localidade, leg. A.

Miranda Bastos, 21. 5. 1944 (RB

58.418).

Cleistes L. C. Rich.

Vanilla Sw.

20-11-1957, (LAN 98.042) Material

frutificado.

V. cf. planifolia Andr. 1802, Bot.

Reposit., t.538; Cogn. 1894, Fl.

Brs., 3 (4) : 145; Hoehne 1945, Fl.

Brsca., 12(2) : 22, t. 14.

Estação Experimental de Maza-

gão, várzea do Igarapé das Pedrei-

ras, 15-12-1955, material estéril,

(IAN 98.092).

Elleanthus Presl.

C. tenuis (Rchb.f.) Schltr. 1926,

Arch. Bot. Est. São Paulo, 1 (3) :

180; Hoehne 1940, Fl. Brsca.

12(1): 216.

Rio Oiapoque, sem localidade

exata, leg. R. L. Fróes 25.946,. . . .

10-1-1950, (IAN 52.185).

E. cf. caravata Rchb. f. 1881, Otia

Bot. Hamb., 2: 92 in adnot.

Cogn. 1898, Fl. Brs., 3(5): 329

Hoehne 1945, Fl. Brsca., 12(2)

65, t.46.

Rio Oiapoque, near first cachoei-

ra on Rio Iané, E of concluence

with rio Oiapoque, leg. H. S. Irwin

& L. Y. Th. Westra 23-8-1960 (IAN

108.977, HB 20.057, NY 47.761) —

frutificada.

V. cf. aromatica Sw 1799, Nov. Act.

Ups., 6; Cogn. 1893, Fl. Brs., 3

(4): 150 p.pt.; Hoehne 1945, Fl.

Brsca., 12(2) :34, t.26

Sub-estação Experimental de

Mazagão, várzea do Igarapé Areal

E. linifolius Presl. 1827, Reliq. Ha-

enk.,: 97; Cogn. 1898, Fl. Brs.,

3(5): 334, t. 73/1; Hoehne 1945,

Fl. Brsca., 12(2) : 69, t.46.

Rio Araguari, epiph., upland

plant, vicinity camp 12(1°11’N —

50°8’W) , (NY 51.297, HB 20.058);

Rio Araguari, in dense forest, N &

of recreation area of ICOMI, Ser-

ra do Navio on Rio Amapari, leg.

J. M. Pires, W. Rodrigues & C. Ir-

vine 29-7-1961, (NY 50.279); Ser-

ra do Navio, leg. Dr. H. Sick s/n,

in cult. auct.

SciELO

10 11 12 13 14 15

cm

170

Atas do Simpósio sôbre a Diota Amazônica

Sobralia Ruiz & Pavon

S. liliastrum Lindl. 1833, Gen. &

Spec. Orch., Pl. : 177 et 432;

Cogn. 1900 Fl. Brs., 3(5): 338;

Hoehne 1945, Fl. Brsca., 12 (2) :

79, t. 52

Morro Curupina, leg. J. M. Pires

& L. Y. Th. Westra 14-10-1960 (NY

48.826); Rio Araguari, Pôrto Pla-

ton, leg. J. M. Pires & al. 21-9-1961

(NY 51.146, HB 20.052) J. Murça

Pires & al., 6 km abaixo de Pôrto

Platon, 21-9-1961 (NY 51.146, IAN

113.762).

S. aff. fragrantis Lindl. 1853,

Gardn. Chron.: 598.

Rio Araguari, Serra do Navio,

leg. J. M. Pires, W. Rodrigues & G.

C. Irvine, 26-9-1961, frutificada,

30 cm alt., (NY 51.231).

A planta é nova para o Brasil,

pois do grupo com só uma ou duas

folhas ainda não tinha sido

constatado nenhum representante.

Como a espécie precisa ficar em

dúvida, por estar o material fru-

tificado, precisamos aguardar no-

va coleta de plantas floridas para

poder registrar a espécie definiti-

vamente para nosso país.

S. macrophylla Rchb. f. 1852, Bot.

Ztg .: 713; Cogn. 1901 Fl. Brs.,

3(5): 344; Hoehne 1945, Fl. Brs-

ca., 12(2) :85, t. 57.

Rio Araguari, Serra do Navio,

leg. J. M. Pires, W. Rodrigues & G.

C. Irvine 19-8-1961, (NY 50.586,

HB 20.053, IAN 112.214), Flores

brancas com fauce amarela; Rio

Pedreiras, Km 108 da Estrada do

Amapá, leg. P. Cavalcante, 18 de

julho de 1962, (NY 52.202); Rio

Oiapoque, em ilha na Cachoeira

Grande Roche, 28-7-1960, (NY...

47.204, HB 20.055).

S. sessilis Lindl. 1841, Bot. Reg., 27,

misc.: 13, 1. 17; Cogn. 1901, Fl.

Brs., 3(5) : 344; Hoehne 1945, Fl.

Brsca., 12(2) :85, t. 56.

Rio Oiapoque, sem local exato,

leg. R. L. Fróes 26.716 (IAN).

S. yauaperyensis Rodr. 1891, Vello-

sia, 1 (ed.2) : 131; Cogn. 1901, Fl.

Brs., 3(5): 345, t. 71/11; Hoehne

1945, Fl. Brsca., 12(2): 87, t.58.

Rio Oiapoque, 4 km SW de Cle-

velandia, 24-7-1960, leg. H. S. Irwi-

ne, W. Egler & J. M. Pires 47.150,

24-7-1960, (NY 47.150, HB 20.054,

IAN 108.517; Rio Oiapoque, 5 km

SE de Clevelândia, leg. Irwin., Eg-

ler & Westra 7-8-1960, em dúvida,

material deficiente, (NY 47.380,

HB 20.056).

Sarcoglottis Presl.

S. picta (Anders.) Kl. 1842, Alleg.

Gartenz., 10: 106; Hoehne 1945,

Fl. Brsca., 12 (2): 317, t„ 170.

Rio Oiapoque, island and river

margins of river Camopi, Cachoei-

Volume 4 (Botânica)

171

Fig. 1: Pelexia goninensis (Pulle) ; fig. 2: Madevallia gemmata Rchb; fig. 3:

Madevallia minuta Lindl.

ra Camarauá, leg. L. Y. Th. Wes-

tra, 2-10-1960, (NY 48.538, HB. . .

20.059, IAN 109.549); Rio Oiapo-

que, pr. Cachoeira Três Saltos, leg.

H. S. Irwin, J. M. Pires & L. Y. Th.

Westra, 11-9-1961, (NY 48.157).

Pelexia Poit. ex Lindl.

P. goninensis (Pulle) Schltr. 1920,

Beit. Bot. CU., 37(11) : 409 nova

PARA O BRASIL (fig. 1).

Serra do Navio, Rio Amapari,

4 km N da área de recreação da

ICOMI, leg. J. M. Pires, W. Rodri-

gues & G. C. Irvine 7. ag. 1961, (NY

50.314, HB 20.109) Rio Oiapoque,

c. 5 km SW da barra do rio Inga-

rari, leg. H. R. Orwin, J. M. Pires

& L. Y. Th. Westra, 18-9-1960, (NY

48.356).

A ocorrência desta espécie no

Brasil podia ser esperada pois ocor-

re em área semelhante no Surinam

e na Guiana Inglêsa. É bem orna-

mental na sua folhagem verde-es-

cura com borda marrom.

Erythrodes Bl.

E. juruensis (Hoehne) Ames 1922,

Orchid., 7: 70; Physurus juruen-

sis Hoehne 1910, Com. Linhas Te-

legr.-Bot., 1:30, t.10; Id. 1945,

El. Brsca. 12(2) : 352, t. 190.

Rio Araguari, 40 min. up. Falci-

na river leg. J. M. Pires, W. Rodri-

gues & G. C. Irvine, 14-9-1961.

172

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

Stelis Sw.

S. endresii Rchb. f. 1870, Gardn.

Chron. : 1373; C. Schwfth. 1933,

Bot. Mus. Leaflets, 1 (9) :9, fig. A.

Rio Oiapoque, Cachoeira Grande

Roche, leg. H. S. Irving, W. A. Eg-

ler & L. Y. Th. Westra 28-7-1960,

(LAN 108.567, NY 47.208, HB

20.061); Rio Araguari pr. campo

12, l.o 11’W, leg. J. M. Pires, W.

Rodrigues & G. C. Irwin 29-9-1961,

(NY 51.322, HB 20.060).

Madevallia Ruiz & Pav.

M. gemmata Rchb. f. 1876, Gardn.

Chron., II: 516. nova para o bra-

sil. (fig. 2).

Serra do Navio, leg. Edmundo

Pereira s/n, fl. cult. Jardim Botâ-

nico Rio — dez. 1958, (HB 5.477);

Serra do Navio, leg. Dr. H. Sick

s/n, 29-9-1965, (HB 40.897).

M. minuta Lindl. 1843, Ann. Nat.

Hist. 12: 396; Cogn. 1896, Fl.

Brs. 3 (4) : 333. nova para o bra-

sil. (fig. 3).

Rio Oiapoque 1 km NE da barra

do Rio Ingarari, leg. H. S. Irving,

J. M. Pires & L. Y. Th. Westra

(NY 48.269). Epifítica de cipós, em

baixa altura (1,5 — 3 m sôbre o so-

lo) em mata de ilha no Rio Inga-

rari.

Pleurothallis R. Br.

P. acutissima Lindl. 1859, Folia

Orch. Pleuroth., 43; Cogn. 1896,

Fl. Brs., 3(4) : 576, t. 120/IV.

Rio Araguari, 135 msm, entre

1°55’N — 51° 59’ W e 2° 5’ N — 51°

56’ W, leg. J. M. Pires, W. Rodri-

gues & G. C. Irvine, 1. aug. 1961,

(NY 50.658, HB 20.062, IAN . . . .

112.265); Rio Araguari, entre Ca-

choeiras Travessão e Santa Maria,

leg. J. M. Pires, W. Rodrigues & G.

C. Irvine 20-8-1961; Rio Oiapoque,

ao longo da margem do rio, pr. Ca-

choeira Camarauá, c. 3 km S da

barra do rio Camopi (Lado da

Guiana Francêsa), leg. L. Y. Th.

Westra, 29-9-1960, (NY 48.510).

P. grobyi Lindl. 1835, Bot. Reg., 21,

t. 1797; Cogn. 1896, Fl. Brs.,

3 (4) : 495 syn. P. trilineata

Rodr., P. groby var. trilineata

(Rodr.) Cogn.

Rio Jari, entre as Cachoeiras

Mucuru e do Repoto, c. 160 msm,

leg. W. Egler, H. S. Irwin 21 de

agosto de 1961, (NY 46.575).

P. picta Lindl. 1835, Bot. Reg., 21,

sub 1. 1797 et tab. 1825; Cogn.

1896, Fl. Brs., 3(4) :492 — P. plu-

riflcra (Rodr.) Cogn. 1896, Fl.

Brs., 3(4) :492, t. 116/VI; Lepan-

thes pluriflora Rodr. 1891 Vello-

sia, 1 (ed. 2) : 118.

Serra do Navio, leg. Dr. S. Sick

s/n, 28-9-1965, (HB 40.899).

Volume 4 (Botânica)

173

Fig. 4: Pleurothallis semperflorens Lindl.; fig. 5: Epidendrum ibaguense HBK;

fig. 6: Epidendrum fulgens.

O exame do tipo de Lindley no

Herbário de Kew revelou-nos que a

Lepanthes pluriflora Rodr. (Pleu-

rothallis pluriflora (Rodr.) Cogn.

representa esta espécie que, pelos

detalhes florais, mantemos separa-

da de Pl. gróbyi, na sinonímia da

qual tem sido posta últimamente.

P. semperflorens Lindl. 1859, Folia

Orch. Pleuroth., 40; Cogn. 1896,

Fl. Brs., 3(4):484; Dunsterville

& Garay 1959, Venez. Orch. III.

1 : 348, t. 349. nova para o brasil.

(fig. 4).

Rio Araguari, pr. acampamento

12, loii’ n — 520 8’ W. — leg. J.

M. Pires, W. Rodrigues & G. C. Ir-

v ine, 29-9-1961 (NY) 51.329, HB

20.063); Rio Araguari, na margem

do rio entre os acampamentos 4 e 5

(entre 1°47’ N/51°58’ W e 1°26’ N/

51°58’ W.) leg. J. M. Pires,

W. Rodrigues & G. C. Irvine, 7. sep.

1961, (NY 50.747); Rio Jari, entre

as Cachoeiras Muruci e de Repoto,

c. 160 msm, leg. Egler & H. S. Ir-

win, 21-8-1961, (NY 46.574); Rio

Oiapoque, Corr. Maricá c. 1,5 km

da confluência com o Rio Oiapoque,

leg. H. S. Irwin, J. M. Pires & L. Y.

Th. Westra, 6 sep. 1960, (NY

48.023). Rio Amapari, 4 km N

da área de recreação da ICOMI na

Serra do Navio, leg. J. M. Pires,

W.. Rodrigues & G. C. Irvine,

8. aug. 1961. Serra do Navio, leg.

Dr. H. Sick s/n. 28-9-1965 (HB

40.898).

174

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Octomeria R. Br.

O. brevifolia Cogn. 1896, Fl. Brs.,

3(4): 643, t. 133/11.

Serra do Navio, leg. Dr. H. Sick

s/n — fl. cult. 20. 11.1965.

O. concolor Rodr. 1882, Orch. Nov.,

2: 100; Cogn. 1896, Fl. Brs.,

3(4) : 613, t. 129/III.

Serra do Navio, leg. Dr. H. Sick

s/n, fl. cult. 27-11-1965.

O. grandiflora Lindl. 1842, Bot.

Reg., 28, misc.: 64; Cogn. 1896,

Fl. Brs., 3(4) : 605. O. surinamen-

sis Focke 1849, Tijdschr. We-

tensc., 2: 200; Dunsterville &

Garay 1960, Venz. Orchid., III.

1: 259, tab.: 260.

Rio Araguari, c. 135 msm entre

1055 ’ n — 51°59’ W e 2°5’ N —

51° 56’ W leg. J. M. Pires, W. Ro-

drigues & G. C. Irvine, l.sep.1961,

(NY 50.649).

A grande variabilidade no porte

desta espécie, assim como no ta-

manho das flores, não nos parece

permitir manter como boa espécie,

e separada desta, a Octomeria su-

rinamensis.

O. xanthina Rodr. 1891, Vellosia,

1 (ed.2) : 121; Cogn. 1896, Fl Brs.,

3(4): 625, tab. 123/11.

Rio Oiapoque, Cachoeira Grande

Roche, leg. H. S. Irwin, W. A. Egler

& L. Y. Th. Westra, 28-6-1960, . .

(NY 47.205, HB 20.064).

Lanium Benth.

L. microphyllum (Lindl.) Benth.

1881, Hook., 7c. Pl. 14, t.1334;

Cogn. 1898, Fl. Brs., 3(5): 28.

Rio Araguari, pr. acampamento

12, 1° 11’ N, 52° 8 ’ W, leg. J. M. Pi-

res, W. Rodrigues & G. C. Irvine,

29-9-1961, (NY 51.312, HB 20.065);

Rio Jari, Cachoeiras de Auruoco-

patari, em galhos baixos sôbre o

rio. Perianto marrom-arroxeado,

labelo amarelo. Freqüente no local.

Rio Oiapoque, leg. H. S. Irwin,

J. M. Pires & L. Y. Th. Westra 7.

sep. 1960, (NY 48.063, HB 20.077).

Dimerandra Schltr.

D. emarginata (Meyer) Hoehne

1933, Boi. Agric. S. Paulo : 618,

t. 9; Hoehne, 1949 (1952) Ico-

nografia, t. 117.

Rio Apurema, leg. R. L. Fróes &

G. A. Black 27.600, 22-7-1951 (IAN

64.598); Rio Flexal, leg. P. Caval-

cante, 11. aug. 1962 (NY 52.493;.

Devido à estrutura peculiar da

coluna desta espécie a conservamos

em gênero próprio.

Encylia Hook.

E. ionosma (Lindl.) Schltr. 1914,

Die Orchideen : 206; Epidendrum

ioncsmum Lindl. Cogn. 1898, Fl-

Brs., 3 (5) : 65.

Estrada de Pôrto Platon a Ma-

capá, leg. J. M. Pires, W. Rodrigues

& G. C. Irwine, 18-9-1961, (NY

Volume 4 (Botânica)

175

51.099, NY 51.312, HB 20.068

Herb. UnB 2.513, IAN 113.718).

E. oncidioides (Lindl.) Schltr. 1914,

Die Orchideen: 207; Epidendrum

oncioides Lindl. 1833, Bot. Reg.,

t. 1623; Cogn. 1898, Fl. Brs., 3

(5) :47-t. 11.

Morro Carupina (3 o 33’ N — ■

51° 37’ W), rupestre nos aclives in-

feriores do morro c. 80 msm. Fre-

qüente, leg. J. M. Pires, L. Y. Th.

Westra 15-10-1960, (IAN) 109.825,

IAN 109.793); Cachoeira Anauá

(3o 43’ N — 51° 55 W), leg. H.

S. Irwin, W. A. Egler, J. M. Pires,

11. aug. 1960, (NY 47.421, IAN. . .

108.729); Estrada para Amapá,

Km 108, comêço do Rio Pedreira,

leg. p. Cavalcante, 18-7-1962.

Epidendrum L.

E. anceps Jacq. 1763, Select. Stirp.

Amer .: 224 — t. 138; Cogn. 1898

Fl. Brs., 3(5): 114; E. cearense

Rodr. 1881, Orch. Nov., 2:141,

Cogn. 1898, Fl. Brs., 3(5): 112,

t. 33/1; Hoehne, Com. Linhas Te-

legr. Estrat. Anex. 5, Bot., 1: 36,

t. 21.

Rio Oiapoque, leg. Irwin, J. M.

p ires & L. Y. Th. Westra, 20-8-1960,

(HB 20.078, NY 47.826); Rio Jari,

* e g- W. Egler & H. S. Irwin 17 de

a gôsto de 1961, (NY 46.466, HB

20.074); Rio Araguari, entre os

a campamentos 4 e 5, I o 47’ N —

5l°58’ W. (NY 507.752).

E. ciliare. L. 1759, Syst. Nat., 10.

ed.: 1246; Cogn. 1898 Fl. Brs.,

3(5) : 70, t. Dunsterville & Garay

1965, Venez. Orch., 111., 3:94,

t. 95.

Rio Aporema, Campo Belo, leg.

W. Egler 673, 1-11-1967, (HB

10.446); Ilha de Macapá, fl. cult.

30-11-1954, (HB 2.599).

E. difforme Jacq. 1760, Ennum. Pl.

Carib .: 29; Select Stirp. Amer.\

233, t. 136; Cogn. 1898, Fl. Brs.,

3(5): 139; Dunsterville & Garay

1961, Venez. Orch., 111. 2:114,

t. 115.

Rio Oiapoque, H. S. Irwin, J. M.

Pires & L. Y. Th. Westra, 27-9-1960,

(NY 48.497, HB 20.079); Rio Oia-

poque, leg. L. Y. Th. Westra

29-9-1960, (NY 48.513, HB 20.080);

Rio Araguari, entre as Cachoeiras

do Travessão e Santa Maria, leg.

J. M. Pires, W. Rodrigues, Y. G. V.

Irwine, 20-8-1961, (NY 50.392);

Serra do Navio, leg. J. M. Pires,

W. Rodrigues & G. C. Irvine,

26-9-1961, (NY 51.236); Rio Jari,

160 msm, O 0 32’ N, 53° 8’ W, leg.

W. Egler & H. S. Irwin, 21-8-1961;

Rio Jari, Cachoeira de Auroruopa-

tari, c. 120 msm, leg. W. A. Egler

& H. S. Irwin, 18-8-1961, (NY

46.526); Pôrto Platon, leg. J. M.

Pires, W. Rodrigues & G. C. Irvine,

(IAN 113.539).

E. ibaguense H. B. K. 1816, Nov.

Gen. ac. Sp., 1: 352; Dunstervil-

176

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

le & Garay 1961, Venez. Orch.,

111. 2:128, t. 129. Nova para o

brasil, (fig. 5).

Rio Jari, Cachoeiras de Auruouo-

patari, 120 rasm, epífita em galhos

a 2 m sôbre a água, leg. W. A. Eg-

ler, & H. S. Irwin, 17-8-1961 (NY

46.472); Rio Araguari, entre os

acampamentos 12 e 13, leg. J. M.

Pires, W. Rodrigues & G. C. Irvi-

ne, 4-10-1961, (NY 51.497, LAN

114.187).

Damos esta espécie como nova

no Brasil, porque mantemos sepa-

rado, como espécie válida, o Epi-

dendrum fulgens do sul do Brasil

(fig. 6).

E. imatophyllum Lindl. 1831, Gen.

& Sp. Orch. Pl .: 106; Cogn. 1898,

Fl. Brs., 3(5): 123, tab. 30/11.

Rio Araguari, ao longo do rio,

135 msm, entre I o 55’ W e 2 o 5’ N

— 51° 56’ W, leg. J. M. Pires, W. Ro-

drigues & G. C. Irvine, 30-8-1961,

(NY 50.594, IAN 112.222, HB

20.066) Rio Macacoari, Munic.

Macapá, leg. R. L. Fróes & G. A.

Black 27.284, 5.jul.l951, (IAN . . .

64.301); 5 km SE de Clevelândia,

em mata virgem, leg. H. S. Irwin,

J. M. Pires & L. Y. Th. Westra,

7. aug. 1960, (NY 47.380, IAN...

108.696); Rio Camopi, nas mar-

gens do rio, 135 msm, I o 55’ N —

510 59 > w até 2° 5’ N — 51° 56’

W, leg. J. M. Pires, W. Rodrigues &

G. C. Irvine, 30-8-1961, (NY 47 . 657,

IAN 112.222-A).

E. nocturnum Jacq. 1760, Enum.

Pl. Caríb .: 29, Id., Sei. Strip.

Amer., t. 139; Cogn. 1898, Fl.

Brs., 3(5): 134 — t. 37; Dunst-

erville & Garay 1965, Venez.

Orch., 111. 3: 106, t. 107.

Rio Oiapoque, entre os acampa-

mentos 5 e 6 (entre I o 26’ N — 51°

58’ W e 1° 9’ N — 51° 52’ W), leg.

J. M. Pires, W. Rodrigues & G. C.

Irvine, 9-10. sep. 1961, (NY 48.495,

IAN 113.482; Igarapé Taparabou,

c. 20 km E do Oiapoque, leg. G. A.

Black n.o 49-8526, 11. oct. 1949,

(IAN 53 . 869) ; Rio Jari, Cachoeiras

de Arucuopatari, c. 120 msm Epífi-

to em galhos baixos sôbre o rio, leg.

W. Egler. H. S. Irwin, 17-8-1961,

(IAN 113.332); Rio Macacoari,

Municip. Macapá, leg. R. L. Fróes

& G. A. Black 27.229, 5 jul. 1951,

(IAN 64.247); Rio Araguari, 20

min. abaixo de Pôrto Platon, leg.

J. M. Pires, W. Rodrigues & G. C.

Irvine, 17-9-1961, (NY 51.012) Rio

Oiapoque, em ilha da Cachoeira

Utussansain, leg. H. S. Irwin, J. M.

Pires, & L. Y. Th. Westra, 4 sep.

1960, (NY 47.999); Rio Oiapoque,

a 1 km da desembocadura do rio

Yarupi, leg.? (NY 48.495, IAN

s/n) ; Rio Oiapoque, Cachoeira

Grande Roche, leg. W. Egler 1466,

(MG 24.622, HB 19.312).

E. nocturnum var . latifolium

(Lindl. 1837, Bot. Reg., 23,

t. 1961; Cogn. 1900, Fl. Brs., 3

(5) : 135. Rio Macacoari, Muni-

Volume 4 (Botânica)

177

cip. Macapá, leg. R. L. Fróes &

G. A. Black 27.229, 5 jul. 1951,

(IAN 64.247).

E. nocturnum var. minus Cogn.

1909, Buli. Soc. Roy. Bot. Belg.,

43:323.

Rio Araguari, entre os acampa-

mentos 5 e 6 e a E. F. da Mina de

Estanho, leg. J. M. Pires, W. Rodri-

gues, G. C. Irvine 9-10 sep. 1961,

(NY 50.789, HB 20.067); Rio Jari,

leg. W. Egler, & H. S. Irwin, 17 de

agosto de 1961, (NY 46.464, HB..

20.076).

A planta e principalmente as

flores são tão diferentes do típico

E. nocturnum que um melhor es-

tudo provàvelmente permitirá con-

siderar esta forma como espécie

autônoma.

E. purpuranscens Focke 1851, Tij-

dschr. Natuurh. Wetensk., 4: 64;

Dunsterville & Garay 1960, Ve-

nez. Orch., 111. 1: 126, t. 127. E.

clavatum Lindl. 1836 (nom Koe-

nig 1791) in Bot. Reg., 22,

t. 1870. E. psilanthemum Loefgr.

1918, Arch. Jard. Bot. Rio, 2: 57,

t. 24.

Rio Jari, Santo Antônio da Ca-

choeira, leg. E. Snethlage s/n

(MG 12.442); Rio Oiapoque, leg.

R. L. Fróes 26.753, (IAN 59.904);

Morro Carupina, epífita em árvo-

res da encosta do morro, leg. J. M.

Pires & L. Y. Th. Westra, 15 de ou-

tubro de 1960, (IAN 109.822).

E. ramosum Jacq. 1760 Enum. Pl.

Carib .: 29; Cogn. 1898 Fl. Brs.,

3(5): 172; Pabst 1953, Orquídea,

16(4), t. 145/11.

Rio Araguari, 20 min. rio acima

do acampamento, leg. J. M. Pires,

W. Rodrigues & G. C. Irvine, 8. sep.

1961, (NY 5.007); Rio Araguari,

acampamento 12, leg. J. M. Pires,

W. Rodrigues, & G. C. Irvine

29-9-1961, (NY 51 . 328, HB 20 . 069) .

E. rigidum Jacq. 1760, Ennum. Pl.

Carib.: 29; Cogn. 1898, Fl. Brs.,

3(5): 171; L. O. Williams 1946,

Ann. Mo. Bot. Gard., 33: 370, fi-

gura 134.

Rio Oiapoque, ao N da Cachoei-

ra Camalauá (no lado da Guiana

Francesa), leg. H. S. Irwin, J. M.

Pires & L. Y. Th. Westra, 20 de se-

tembro de 1960, (NY 48.378); Rio

Oiapoque, margens do Rio Iaué,

0,5 km E da confluência com o Oia-

poque, leg. H. S. Irwin & L. Y. Th.

Westra, 21-8-1960, (NY 47.688).

E. rodriguesii Cogn. 1898, Fl. Brs.,

3(5): 176, t. 13/11.

Rio Oiapoque, na margem da

ilha pedrenta, c. 7 km acima da

Cachoeira Manauá, leg. J. M. Pi-

res, H. S. Irwin & L. Y. Th. Westra,

15-9-1960, (NY 48.255); Rio Ara-

guari, vizinhanças do acampamen-

to 12, (1° 11’ N — 520 8’ W), leg.

J. M. Pires, W. Rodrigues & G. C.

Irvine, 29-9-1961, frutificado, de-

12 - 37.132

178

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

pendendo de confirmação (NY . .

51.318).

Brassavola R. Br.

B. gardneri Cogn. 1899, Fl. Brs.,

3(5) : 263, t. 61.

Rio Pedreira, campo do Ambi,

leg. R. L. Fróes & G. A. Black . . .

27.454, 8 jul. 1951, (IAN 64.462).

Reichenbachanthus Rodr.

R. reflexus (Lindl.) Brade 1953, In-

dex..., Rodriguesia, 2: 55; Sca-

phyglottis reflexa Lindl.; Cogn.

1898, Fl. Brs., 3(5) : 16, t. 6/1.

Rio Jari, epif. pr. Cachoeira Mu-

curu, na margem do Pará, c. 140

msm. leg. W. Egler & H. S. Irwin,

20-8-1961, (NY 46.552).

Scaphyglottis Poepp. & Endl.

S. ochroleuca Schltr. 1915, Nctiz-

blatt Bot. Gart. Berlin, 6: 123 —

S. amazônica Schltr. 1925, Beih.

Bot. Cbl, 42(2): 94.

Rio Araguari, pr. acampamen-

to 1, 2° 13’ N — 51° 58’ W, leg.

J. M. Pires, W. Rodrigues & G. C.

Irvine, 4 sep. 1961, (NY 50.709);

Rio Araguari, perto do acampa-

mento 12, 1° 11’ N — 52° 8’ W, leg.

J. M. Pires, W. Rodrigues & G. C.

Irvine, 28-9-1961, (NY 51.285); Rio

Araguari, entre I o 2’ N — 51° 45’

W e 0 o 57’ N — 51° 29’ W, leg.

J. M. Pires, W. Rodrigues & G. C.

Irvine, 13-9-1961, (NY 50.898, HB

20.071, IAN 113.564) ; Rio Araguari,

pr. acampamento 12, leg. J. M. Pi-

res, W. Rodrigues, & G. C. Irvine

29-9-1961, (NY 51.313, HB 20.070);

Rio Araguari, entre I o 55’ N — 51°

59’ W e 2 o 5’ N — 51° 56’ W, leg.

J. M. Pires, W. Rodrigues & G. C.

Irvine, 31-8-1961, flores róseo-arro-

xeadas, (NY 50.614); Rio Aragua-

ri, entre os acampamentos 7 e 3,

leg. J. M. Pires, W. Rodrigues & G.

C. Irvine, s/d — sép. & pétl. bran-

cos, labelo lilás, coluna roxa (NY

50.898, IAN s/n.)

A quantidade de material exa-

minado mostrou-nos a variabilida-

de desta espécie, principalmente no

seu labelo, que pode ter os ângulos

entre os lóbulos laterais e o media-

no desde obtusos, até agudos, com

as margens lisas ou onduladas, de

maneira que não vemos mais como

separar 5. amazônica desta espécie

Também o lóbulo mediano pode ser

redondo, largamente ovóide ou

quase truncado, com ou sem apí-

culo.

S. prolifera (R. Br.) Cogn. 1898,

Fl. Brs., 3(5): 15; Hoehne 1915,

Com. linhas Telegr. Estrat. Ane-

xo 5, Bot., 9: 31, t. 177/11.

Rio Oiapoque, nas margens do

rio, pr. Cachoeira Camarauá, c.

3 km ao sul da barra do Rio Camo-

pi, no lado da Guiana Francêsa.

Leg. L. Y. Th. Westra 29-9-1960.

(NY 48.512).

Volume 4 (Botânica)

179

*

Registramos aqui esta espécie,

por não termos dúvidas de que

também será encontrada no lado

brasileiro do Oiapoque. A espécie

tem grande dispersão, atingindo

no Brasil os Estados de Minas Ge-

rais, Rio de Janeiro e Guanabara.

•S. sickii Pabst 1957, Orquídea,

18(1): 9, fig. 11/n.

“Carapari” (Legum.), leg. R. L.

Fróes & G. A. Black 27.199, (IAN

64.220) ; Igarapé do Lago, leg. R.

L. Fróes & G. A. Black 27.515,

19-7-1951, (IAN 64.519).

P. luteola (Sw) Hook. 1825, Exot.

Flora, 2, t. 103; Cogn. 1895, Fl.

Brs., 3 (4) : 312.

Rio Araguari, entre as posições

lo 55 ’ n — 51° 59’ W e 2° 5’ N —

510 56’ W. leg. J. M. Pires, W. Ro-

drigues & G. C. Irvine, 1. sep. 1961;

Pôrto Platão, em matinha raquíti-

ca de areia pura, leg. J. M. Pires

6061, 5. nov. 1956, (IAN 90.908);

Rio Oiapoque, primeira Cachoeira

do Rio Iaué, a 0,5 km a leste da

confluência com o Oiapoque, 2° 53’

N — 52° 22’ W, leg. H. S. Irwin

& L. Y. Th. Westra 21-8-1960, (NY

47.686, IAN 108.930).

A grande dispersão desta espé-

cie, pois já é conhecida, agora, dês-

te Manaus até Pernambuco e no

horte de Mato Grosso, nos faz des-

confiar que ela já tenha sido des-

crita antes, mas até agora não nos

foi possível identificá-la com ne-

hhuma outra do gênero.

Estrada para Amapá, Km 48, leg.

P. Cavalcante, 10, aug. 1962, (NY

52.065).

Polystachya Hook.

P. nana (Poepp. & Endl.) Rchb. f.

1863, Walp. Anal. Bot., 6: 638

(non KL); Cogn. 1895, Fl. Brs.,

3(4): 319. P. amazônica Schltr.

1925, Beih. Bot. Cbl., 42 (11) : 77,

Id. ex Mansf. 1930, Repert. Spec.

Nov. Beih., 58, t. 47, fig. 186.

Rio Araguari, epífita em árvores

sôbre rochas no rio, 135 msm I o 40’

N — 59° 56’ W, leg. J. M. Pires,

W. Rodrigues, & G. C. Irvine, ....

27-8-1961, (NY 50.532).

P- estrellensis Rchb. f. 1852, Lin-

naea, 25: 231; Cogn. 1895, Fl.

Brs., 3(4) :314, t. 75/11; Hoehne,

1949 (1952), Iconografia, t. 144.

Rio Macacoari, São Benedito do

Sraço, Municp. Macapá, epif. em

Rio Araguari, nas margens per-

to da barra do rio Mururé, leg.

J. M. Pires, W. Rodrigues & G. C.

Irvine, 9-10. sep. 1961, (NY

50.792); Rio Oiapoque pr. Cachoei-

ra dos Três Saltos, lado da Guiana

Francêsa, leg. H. S. Irwin, J. M. Pi-

res & L. Y. Th. Westra, 14-9-1960,

(NY 48.158)?; Rio Oiapoque, epífi-

ta na vegetação da margem do rio,

pr. Cachoeira de Camarauá, c. 3 km

SciELO

10 11 12 13 14 15

cm

180

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

ao sul da barra do rio Camarauá,

lado da Guiana Francesa, leg.

L.Y. Th. Westra, 29-9-1960 (NY..

48.511).

Galeandra Lindl.

G. styllomisantha (Vell.) Hoehne

1952, Arq. Bot. Est. São Paulo,

2(6): 146; Orchis styllomisantha

Vell. 1827 (1835), Fl. Ic., 9, t. 46;

Galenadra juncea Lindl. 1839,

Sert. Orch., t. 37.

Estrada para Amapá, Km 48,

leg. P. Cavalcante, 10.aug.1962,

(NY 52.015).

Bulbophyllum Thou.

B. bracteolatum Lindl. 1838, Bot.

Reg., 26, t. 57; Cogn. 1902, Fl.

Brs., 3(5): 621. novo para o

BRASIL

Rio Araguari, c. 5 horas acima

do rio Mururé, 130 msm, I o 24’ N

— 51° 57’ W, leg. J. M. Pires, W.

Rodrigues & G. C. Irvine, 24-8-1961

(NY 50.457); Rio Oiapoque, mar-

gem do rio, pr. Cachoeira de Ca-

marauá, c. 3 km S da barra do rio

Camopi, lado da Guiana Francêsa,

leg. L. Y. Th. Westra, 29-9-1960,

(NY 48.509), raque-entumecido,

verde, com pontos roxos; cápsulas

verdes.

Eulophia R. Br.

E. alta (L.) Fawc. & Rendle 1910,

Fl. Jamaica, 1: 112, t. 22, fig. 4-8;

Dunsterville & Garay 1960, Ve-

nez. Orch., III., 1: 150, t. 151;

Cyrtopera longifolia ( H B K )

Rchb. f. — Cogn. 1902, Fl. Brs.,

3(5) :354, tab. 76; Hoehne 1942,

Fl. Brsca., 12(6): 3, tab. 1.

Rio Oiapoque, à beira da estra-

da entre Oiapoque e Clevelândia,

leg. B. & C. Maguire, & J. M. Pires,

20-7-1960, (NY 47.086). Rio Oiapo-

que, Roche Mon Père, leg.?, (NY

47.643, LAN s/n).

Cyrtcpodium R. Br.

C. andersonii R. Br. 1823, Ait. Hort.

Kew., 2. ed., 5: 216; Cogn. 1902,

Fl. Brs., 3(5) :361; Hoehne 1942,

Fl. Brsca., 12(6)! 17, t. 9/L

Rio Oiapoque, rupícola, em for-

mação de rocha granítica, leg. R. L.

Fróes 26.697, 19-19-1950, (LAN ..

59.853). Rio Oiapoque, Roche

Mon Père, em depressões com ter-

ra de rochas graníticas, leg. W. Eg-

ler, 17-8-1960, (LAN 108.889, (NY

47.643) ; Rio Araguari, 20 min.

rio abaixo de Pôrto Platon, leg.

J. M. Pires, W. Rodrigues, & G. C.

Irvine, 16-9-1961 (IAN 113.639,

NY 50.990).

C. punctatum (L.) Lindl. 1833,

Gen. & Sp. Orch. Pl .: 188; Hoeh-

ne, 1942, Fl. Brsca., 12 (6) , t. 4/II.

Rio Oiapoque, ilhas rochosas,

epífito, leg. R. L. Fróes 26.716-A,

19-1-1950, (IAN 100.738-A).

SciELO

10 11 12 13 14

Volume 4 (Botânica)

181

Batemania Lindl.

B. cf. ciliata (Morei) Cogn. 1906,

Fl. Brs., 3(6): 573; Hoehne 1953,

Fl. Brsca., 12(7) :126, t. 56.

Rio Araguari, nas margens do

rio, entre I o 55’ 59’ We2° 5’N-

51° 56’ W, c. 135 msm, leg. J. M. Pi-

res, W. Rodrigues & G. C. Irvine,

30-8-1960, (NY 50.598).

Esta planta precisa ficar em dú-

vida, pois estava frutificada e não

havia mais labelo que pudesse dar

a certeza da determinação. A B.

ciliata no entanto, já foi coletada

em vários lugares do Pará, enquan-

to a B. colleyi só é conhecida no

Amazonas.

Zygosepalum Rchb. f.

(Menadenium)

2. Idbiosum (L. C. Rich.)

Menadenium labiosum (L. C.

Rich.) Cogn. 1902, Fl. Brs., 3(5) :

582, t. 108/11; Hoehne 1953, Fl.

Brsca., 12(7) : 119, t. 55.

Rio Oiapoque, em floresta, c.

0,5 km W da Cachoeira Utussain-

sain, leg. H. S. Irwin, J. M. Pires

& L. Y. Th. Westra, 8.sep.l960

(NY 48.084); Rio Jari, Cachoeiras

úas Guaraibas, c. 110 msm, leg. W.

Egler, H. S. Irwin, 16-8-1961 (NY

46.437).

Koellensteinia Rchb. f.

K- graminea (Lindl.) Rchb. f. 1856,

Bonplandia, 4: 323; Cogn. 1902,

Fl. Brs., 3(5): 558, t. 103/11;

Hoehne 1953, Fl. Brsca., 12(7):

135, t. 58.

Rio Araguari, entre I o 55’ N —

51° 59’ W e 2° 5’ N — 51° 56’ W,

leg. J. M. Pires, W. Rodrigues e G.

C. Irvine, l.sep.1961 (NY 50.637);

Rio Araguari, nas margens do rio,

20 13’ N — 510 58 ’ w> leg j M pi _

res, W. Rodrigues & G. C. Irvine,

3.sep.l961 (NY 50.686); Pôrto Pla-

ton, leg.?, 1-9-1961 (IAN 112.251).

Cheiradenia Lindl.

C. imthurnii Cogn. 1906, Fl. Brs.,

3(6) : 481, t. 96/11; Hoehne 1953^

Fl. Brsca., 12(7): 169, t. 72/11.

NOVA PARA O BRASIL.

Rio Amapari, Serra do Navio,

4 km N da área de recreação da

ICOMI, leg. J. M. Pires, W. Rodri-

gues & G. C. Irvine 2.aug.l961,

(NY 50.303).

Maxillaria Ruiz & Pav.

M. camaridii Rchb. f. 1863, Hamb.

Gartenz .: 547; Dunsterville &

Garay 1965, Venez. Orch. Ill, 3 :

182 — t. : 183; Camaridium

amazonicum Schltr.; Hoehne..

1953, Fl. Brsca., 12 (7), t. 87/11.

Rio Araguari, entre os acampa-

mentos 5 e 6 e a estrada do miné-

rio leg. J. M. Pires, W. Rodrigues

& G. C. Irvine, 1-10. sep. 1961 (NY

50.791); Rio Oiapoque, nas mar-

182

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

gens do rio em mata sombria, leg.

R. L. Fróes 16.767, 20-10-1950,

(IAN 59.917).

M. crassifolia (Lindl.) Rchb. f.

1854, Bonplandia, 2:16; Hoehne

1953, Fl. Brsca., 12(7) :250, t. 102.

Rio Oiapoque, c. 2, 5 km N da Ca-

choeira Três Saltos, lado da Guia-

na Francesa, leg. H. S. Irwin, J. M.

Pires & L. Y. Th. Westra, ll.sep.

1960 (NY 48.168); Rio Araguari,

20 min. acima do acampamento 5,

rumo ao acamp. 4, leg. J. M. Pires,

W. Rodrigues & G. C. Irvine, 8 sep.

1961 (NY 50.767); Rio Araguari,

nas confluências do Rio Araguari,

leg. J. M. Pires, W. Rodrigues & G.

C. Irvine, 22-9-1961, (NY 50.427);

Rio Oiapoque, em mata sombrea-

da, Primeira Cachoeira do rio Iaué,

0,5 km a leste da confluência com

o Rio Oiapoque, nas margens do

rio em mata sombria, leg. R. L.

Fróes 16.767, 20-10-1950, (IAN...

59.917).

M. crassifolia (Lindl.) Rchb. f.

1854, Bonplandia, 2: 16; Hoehne

1953, Fl. Brsca., 12(7): 250,

t. 102.

Rio Oiapoque, c. 2,5 km N da Ca-

choeira Três Saltos, lado da Guia-

na Francêsa, leg. H. S. Irwin, J. M.

Pires & L. Y. The. Westra, 11 sep.,

1960 (NY 48.168); Rio Araguari,

20 min. acima do acampamento 5

rumo ao acamp. 4, leg. J. M. Pires,

W. Rodrigues & G. C. Irvine, 8 sep.

1961, (NY 50.767); Rio Araguari,

nas confluências do rio Araguari,

leg. J. M. Pires, W. Rodrigues & G.

C. Irvine, 22-9-1961, (NY 50.427);

Rio Oiapoque, em mata sombrea-

da, Primeira Cachoeira do rio Iaué,

0,5 km a leste da confluência com

o Oiapoque, nas margens do rio em

mata sombria, leg. R. L. Fróes . .

16767, 20.10.1950, (IAN 59917).

M. crassifolia (Lindl.) Rchb. f. . .

1854, Bonplandia, 2: 16; Hoehne

1953, Fl. Brsca., 12(7) : 250, t.. .

102 .

Rio Oiapoque, c. 2,5 km N da

Cachoeira Três Saltos, lado da

Guiana Francesa, leg. H. S. Irwin,

J. M. Pires & L. Y. Th. Westra, 11.

sep. 1960 (NY 48168); Rio Ara-

guari, 20 min. acima do acampa-

mento 5, rumo ao acamp. 4, leg. J-

M. Pires, W. Rodrigues & G. C. Ir-

vine, 8 sep. 1961, (NY 50767); Rio

Araguari, nas confluências do rio

Araguari, leg. J. M. Pires, W. Ro-

drigues & G. C. Irvine, 22.9.1961,

(NY 50427) Rio Oiapoque, em ma-

ta sombreada, Primeira Cachoeira

do rio Iaué, 0,5 km a leste da con-

fluência com o Oiapoque; leg. H-

S. Irwin, L. r. Th. Westra, •

22.8.1960, (NY 47702).

M. purpurea (Spreng.) Ames &

Correi 1945, Bot. Mus. Leaflets,

10 (11): 285; Dressler 1962.

Volume 4 (Botânica)

183

Die Orchidee, 13(6): 223, figu-

ra 224; Pseudomaxillaria chlo-

roleuca (Rodr.) Hoehne 1953, Fl.

Brsca., 12(7): 220, t. 98.

Rio Amapari, Serra do Navio, 4

km N da área de recreação da

ICOMI; leg. J. M. Pires, W. Rodri-

gues & G. C. Irvine, 27-7-1961 (NY

50.271); Rio Oiapoque, na primei-

ra cachoeira do rio Iaué, ao 0,5 km

E da confluência com o Oiapoque,

leg. H. S. Irwin & L. Y. Th. Westra,

23 de agosto de 1960 (NY 47.762);

Rio Oiapoque, Cachoeira Cama-

rauá, c. 3 km S da barra do rio Ca-

mopi, leg. L. Y. Th. Westra, 2.oct.

1960, (NY 48.551).

to. uncata Lindl. 1837, Bot. Reg.,

23, t. 1986; Camaridium unca-

tum (Lindl.) Hoehne 1953, Fl.

Brsca., 12(7): 213, t. 96.

Rio Oiapoque, primeira cachoei-

ra do rio Iaué, 0,5 km E da con-

fluência com o Oiapoque, leg. H. S.

Irwin, & L. Y. Th. Westra, 22 de

a gôsto de 1960, (NY 47.703); Rio

Oiapoque, na floresta perto da Ca-

poeira dos Três Saltos, leg. H. S.

Irw in, J. M. Pires & L. Y. Th. Wes-

tra , 10.sep.1960, (NY 48.139, LAN

109.241); Rio jari, Cachoeira das

^urocuopatari, leg. W. Egler & H.

Irwin, 17-8-1961, (NY 46.467);

Rio Araguari, proximidades da Ca-

Poeira Santa Maria, leg. J. M. Pi-

^ es > W. Rodrigues & G. C. Irvine,

2 1'8-1961 i (NY 50.401).

M. villosa (Rodr.) Cogn. 1904, Fl.

Brsca., 3(6): 34, t. 12; Hoehne

1953, Fl. Brsca., 12(7): 252, t. 105.

Rio Araguari, entre as posições

1° 26’ N — 51° 58’ W e I o 9’ N —

51° 52’ W; leg. J. M. Pires, W. Ro-

drigues, G. C. Irvine, 9-10.sep.1961,

(NY 50.796); Rio Oiapoque, Iga-

rapé Nataia, leg. E. L. Fróes 25.873,

5.fev.l950, (IAN 52.132).

Scuticaria Lindl.

S. steelii Lindl. 1843, Bot. Reg., 29

— misc. 14; Hoehne 1953, Fl.

Brsca., 12(7): 346, t. 163 Duns-

terville & Garay 1960, Venez.

Orch., 111. 1: 24, tab. color.

Rio Jari, pr. Cachoeira Mucuru,

na margem do Pará, 140 msm, leg.

W. Egler, & H. S. Irwin, 20-8-1961,

(NY 46.564).

Rodriguezia Ruiz & Pav.

R. secunda HBK 1815, Nov. Gen.

ac. Spec., 1: 367, t. 92; Cogn.

1904, Fl. Brs., 3(6) : 150, t. 40/11.

Serra do Navio, leg. Dr. H. Sick

s/n. _ fl. cult. 27-11-1965 (HB. . . .

40.797).

Aspasia Lindl.

A. variegata Lindl. 1836, Bot. Reg.,

22, t. 1907; Cogn. 1904, Fl. Brs.,

3(6): 205, t. 43/HI.

Estação Experimental de Maza-

gão, em capoeira velha; leg. P. Le-

em 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

184

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

doux n.° 57-1107, jul. 1957; Mar-

gem do Rio Puchacá, afluente do

Rio Vila Nova, leg. M. Emmerich

814 & A. G. Andrade 851, 15-2-1961,

(HB 19.762).

Oncidium Sw.

O. baueri Lindl. 1830 in Bauer, III.

Orchid. General , t. 7; Cogn.

1906, Fl. Brs., 3(6): 398, t. 85.

Rio Oiapoque, Igarapé, São Pau-

lo, leg. R. L. Fróes 26.037, s/d.

(IAN s/n); Em ilhas da primeira

cachoeira do rio Iaué, 0,5 km a les-

te da confluência com o Oiapoque,

leg. H. S. Irwin, J. M. Pires & L.

Y. Th. Westra, 28-8-1960, (NY. .

47.924) ; Margens do rio Puchacá,

afluente do Rio Vila Nova, leg. M.

Emmerich 812 & A. G. Andrade

849, 15-2-1961, (HB 19.760).

O. pusillum (L.) Rchb. f. 1863,

Walp. Ann. Bot., 6: 714; Cogn.

1906, Fl. Brs., 3(6): 430, t. 62/1.

Rio Oiapoque, Cachoeira Gran-

de Roche, leg. B. & C. Maguire &

J. M. Pires, 17-7-1960, (NY 47.039,

IAN 108 . 424) . Rio Cunani, leg. Hu-

ber s/n, s/d. (MG 1 . 183) ; Rio Ja-

ri, entre a Cachoeira Mucuru e a

Cachoeira do Repoto, c. 160 msm,

leg. W. Egler & H. S. Irwin, 21 de

agosto de 1961, (46.573).

Lockhartia Hook

L. goyazensis Rchb. f. 1852, Bot.

Zeit., 10: 768; Id., Xenia Orchid.,

1: 101, t. 39/II-f. 5-7).

Rio Oiapoque, pr. rio Camopi,

leg. H. S. Irwin, J. M. Pires & L. Y.

Th. Westra 20-8-1960, (NY 47.678-A,

IAN 108.922); Rio Oiapoque, nas

encostas do morro Bagotte, a 3 km

SE de Boa Esperança, leg. W. A.

Egler, 19-8-1960 (NY 47.678); Rio

Oiapoque, na barra do Rio Iaué,

leg. H. S. Irwin & L. Y. Th.

Westra, 21-8-1960, (NY 47.683,

IAN 108.927); Rio Araguari, acam-

pamento 14, pr. da Cachoeira Pe-

dra Fina, leg. J. M. Pires, W. Rodri-

gues & G. C. Irvine, 9.oct.l961,

(IAN 114.091) .

Cryptarrhena Lindl.

C. lunata R. Br. 1816, Bot. Reg., 2,

t. 153; Dunsterv. & Garay 1965,

Venez. Orch. III., 3: 68, t. 69.

Rio Araguari, entre as Cachoei-

ras Travessão e Santa Maria, leg.

J. M. Pires, W. Rodrigues & G. C.

Irvine, 20-8-1961, (NY 50.399).

Notylia Lindl.

N. platyglossa Schltr. 1914, Notiz-

blatt... 6: 125; Dunsterville &

Garay 1965, Venez. Orch., 111. 3:

200, t. 201. (fig. 7).

Serra do Navio, leg. Dr. H. Sick

s/n, fl. cult. 13-1-1966 (HB).

Dichaea Lindl.

D. graminoides (Sw.) Lindl. 1833,

Gen. & Sp. Orch. PI: 209; Hook.

SciELO

10 11 12 13 14

Volume 4 (Botânica)

185

Fig.7: Notylia platyglossa Schltr.; fig. 8: Dichaea graminoides (Sw.) ; fig. 9:

Dichaea rendlei Gleason.

Exotic Flora, 3: 196 c/fig. nova

PARA O BRASIL, (fig. 8) .

Rio Oiapoque, primeira Cachoei-

ra do Rio Iaué, a 0,5 km leste da

confluência com o Oiapoque, H. S.

Irwin & L. Y. Th. Westra, 21 de

agosto de 1960, (IAN 108.931);

Pôrto Platão, em mata raquítica

de areia pura, leg. J. M. Pires 6.060,

5-11-1960, (IAN 90.907); Rio Oia-

poque, Cachoeira Grande Roche,

leg. W. Egler 1468, (MG 24.624,

HB 19.313); Rio Oiapoque, nas

margens do rio, na Cachoeira Ca-

marauá, ao sul da barra do rio Ca-

mopi, leg. L. Y. Th. Westra,

29-9-1960, (NY 48.508); Rio Jari,

pr. Cachoeira Miriti, c. 180 msm,

leg. W. Egler & H. S. Irwin,

26-8-1964, frutificada (NY 46.682) ;

Rio Araguari, entre os acampa-

mentos 4 e 5 (entre I o 47’ N — 51°

58’ W e 1° 26’ N — 51° 58’ W) , leg.

J. M. Pires, W. Rodrigues & G. C.

Irwin (NY 50.748); Rio Araguari,

acampamento 12, 1° 11’ N — 52° 8’

W, leg. J. M. Pires, W. Rodrigues &

G. C. Irvine, 7-7-1961, (NY 51.331).

D. rendlei Gleason 1927, Buli. Torr.

Bot. Club, 54: 604; Dunsterv. &

Garay 1960, Venez. Orch. III., 1:

100, t. 101. nova para o brasil

(fig. 9).

Rio Jari, Cachoeira de Mucuru,

leg. W. Egler & H. S. Irwin, 20 de

agosto de 1961 (NY 46.553).

186

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

Campylocenirum Benth.

C. micranthum (Lindl.) Rolfe

1901, Orch. Rev. 9: 236; Cogn.

1906 Fl. Brs., 3 (6) : 506, t. 103/11.

Rio Oiapoque, pr. Clevelândia,

leg. W. A. Egler, 23-4-1960, (MG

24.558, HB 19.311); Rio Araguari,

na confluência do rio Mururé, leg.

J. M. Pires, W. Rodrigues & G. C.

Irvine, 22-9-1961, (NY 50.426); Rio

Jari, pr. Cachoeira de Macacoára,

c. 200 msm, W. A. Egler & H. S. Ir-

wine, 27-8-1961, (NY 46.685).

SUMÁRIO

São apresentadas neste trabalho

as 77 espécies da família Orchida-

ceae até agora conhecidas no Ter-

ritório Federal do Amapá, cuja ex-

ploração botânica só começou, em

forma mais intensiva, depois da

instalação da ICOMI, que propor-

cionou para isso grandes facilida-

des de viagem e alojamento aos

naturalistas.

Dez espécies são novas para

o Brasil: Pelexia goninesis (Pul-

le) Schltr., Masdevallia gemma-

ta Rchb. f., Masdevallia minuta

Lindl., Pleurothallis semperflorens

Lindl., Epiãendrum ibaguense

HBK, Bulbophyllum bracteolatum

Lindl., Cheiradenia imthurnii

Cogn., Notylia platyglossa Schltr.,

Dichaema graminoides Lindl. (non

Cogn. = D. cogniauxiana Schltr.)

Dichaea rendleyi Gleas.

É previsto um aumento rápido

dêste número se continuarem as

coletas sistemáticas e em épocas

diferentes do ano. Como isto apre-

senta sérias dificuldades é reco-

mendado aos coletores trazerem

material estério vivo para cultivo

em Belém, onde, no Museu Goeldi,

há instalações apropriadas e onde

o ambiente semelhante facilita o

cultivo.

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Vol. 4 (Botânica): 187-208 — 1967

RADIOATIVIDADE DAS CASTANHAS DO PARÁ *

E. PENNA FRANCA, M. FISZMAN, N. LOBÃO, C. COSTA RIBEIRO,

H A. TRINDADE, P. L. DOS SANTOS

Instituto de Biofísica da Universidade Federal do Rio de Janeiro, Guanabara

e D. BATISTA

Instituto Nacional de Pesquisas do Amazonas, Manaus

(Com 4 figuras no texto)

A região amazônica, com suas

características bastante diferencia-

das das demais regiões brasileiras,

apresenta uma grande variedade

de produtos nativos da maior ex-

pressão econômica, e responsáveis

há muitos anos pelo influxo de ri-

quezas para a área como resultado

de sua exploração.

Entre os produtos extrativos ali-

mentares, destaca-se o fruto da gi-

gantesca Castanheira, de onde se

retira a conhecida Castanha-do-pa-

rá ou do-amazonas (“Brazil nuts,

Noix du Brésil”) , de acentua-

do valor econômico e nutritivo.

Data de 1800 o início da explo-

ração comercial das castanhas

amazônicas. Humboldt & Bom-

pland (1) foram os primeiros a des-

crever a castanheira em 1808 e a

incluíram na família das “Lecythi-

daceae”, gênero Bertholletia espé-

cie excelsa, embora Meirs (2) in-

sista em que devam ser considera-

das duas espécies: excelsa e nobilis.

Além do fruto da Bertholletia ex-

celsa, é explorada comercialmente,

em pequena escala, a chamada cas-

tanha sapucaia que provém de vá-

rias espécies de Lecythidaceae,

principalmente Lecythis paranaen-

sis (Huber) e Lecythis usitata.

A castanheira tem acentuada

preferência pelas terras altas e de

características argilosas e argílico-

-silicosas (3). As suas característi-

cas gregárias produzem reuniões

homogêneas que constituem os ex-

tensos castanhais nativos da Ama-

zônia, com ocorrências esparsas em

tôda a região, e muitos ainda não

explorados (3,4). Alguns poucos

* Éste trabalho foi realizado graças

a auxílios do Conselho Nacional de

Pesquisas, Comissão Nacional de Ener-

gia Nuclear e U.S. Atomic Energy Com-

mission.

188

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

castanhais cultivados já existem

em início de produção.

O fruto da Bertholletia, vulgar-

mente denominado de ouriço, é

quase esférico, medindo de 8 a

15 cm de diâmetro, tem casca es-

pêssa, lenhosa, de côr castanha e

contém no seu interior 12 a 15 se-

mentes dispostas em 3 séries. Estas

sementes, que constituem as cas-

tanhas, possuem casca rugosa e ir-

regular, além de película fina ade-

rida à própria pôlpa amarelada da

castanha.

A composição química da casta-

nha, bem como seu valor nutriti-

vo, tem sido intensivamente estu-

dada por inúmeros pesquisadores.

Um resumo de suas análises é en-

contrado na publicação de Pinto

de Almeida (3). é rica em lipídeos

(66 a 69%), proteínas (14 a 16%)

e apresenta um teor de sais mine-

rais de 3,5 a 4,5%. A concentração

de cálcio é 0,11 a 0,24% do pêso

úmido da castanha comercial.

O produto à venda no mercado

interno é, castanha natural descas-

cada, com ou sem película, ou a

castanha parcialmente desidrata-

da por prolongado aquecimento a

50-55°C. Êste processo reduz o teor

de umidade da castanha de 2% e

é geralmente empregado no pro-

duto destinado à exportação. Dife-

renças no tratamento prévio das

castanhas, antes do envio para o

mercado, podem ser responsáveis

por divergências na apresentação

de resultados das concentrações de

seus constituintes.

Em 1933, Seaber (5) na Ingla-

terra, investigando a presença de

micro-constituintes em diversos

alimentos, obteve um precipitado

amarelo quando adicionou croma-

to de sódio à solução das cinzas de

uma sobremesa, o que êle identifi-

cou como sendo cromato de bário.

Indagando dos componentes desta

sobremesa, verificou a presença de

castanhas-do-pará. Análises poste-

riores feitas em 17 amostras diver-

sas de castanha-do-pará indica-

ram teores de 0,06 a 0,31% de bá-

rio nas mesmas (concentração em

pêso úmido).

As castanhas-do-pará são o “úni-

co exemplo de alimento contendo

tão elevado teor de bário”, na ex-

pressão de Monier-Williams (6).

Seaber formulou a hipótese de que

“o bário nas castanhas encontrar-

-se-ia como um sal insolúvel de um

ácido orgânico, mas manifestou a

preocupação de que êste sal pode-

ria ser parcialmente solúvel no áci-

do clorídrico do estômago, poden-

do então agir tòxicamente em pes-

soas particularmente sensíveis a

bário.

Estas observações não desperta-

ram maiores atenções nos anos

subseqüentes, até que, em 1958,

Turner e colaboradores (7,8,9) , no

Royal Câncer Hospital de Londres,

desenvolveram um método extre-

mamente sensível e simples de me-

Volume 4 (Botânica)

189

dida da radioatividade alfa em cin-

zas de materiais biológicos. O mes-

mo grupo determinou a radioativi-

dade alfa total em ossos e vários

tecidos humanos e de animais,

bem como nas cinzas de uma gran-

de variedade de alimentos de vá-

rias procedências. Verificaram en-

tão que as castanhas eram inegà-

velmente, entre todos os alimentos

analisados, aquêle que maior ativi-

dade alfa apresentava. Espectrosco-

pia alfa demonstrou a presença de

Ra- 20 e descendentes na família do

urânio, Th 228 e descendentes na fa-

mília do tório (10).

Os níveis de atividade alfa total

encontrados pelo grupo inglês em

várias amostras de castanha-do-pa-

rá analisadas, foram de 4.450 a

17.000 picocuries (ou micromicro

curie — 10- 12 c/quilograma de pê-

so úmido) .

A relação Th 22S /Ra 220 variava de

0,3 a 0,7 e a concentração média de

Ra--® foi de 1.800pc/kg. Na ordem

decrescente de importância, os ali-

mentos que se seguem em contami-

nação radioativa natural são os ce-

reais, sobretudo certos tipos usados

no “breakfast” na Inglaterra (120

a 580pc/kg) chá (340-460pc/kg)

e certos crustáceos (10-310pc/kg),

com as verduras, frutos e produtos

lácteos apresentando menor con-

centração. Origem das castanhas

analisadas não foi mencionada

nestas publicações.

Posteriormente, Turner et alii

(11) publicaram resultados de alfa

total em castanhas provenientes da

Malásia, Guiana Inglêsa, e do Bra-

sil, todos apresentando valores ele-

vados independentemente de sua

origem.

No Brasil, Leonardos (12) em

1958, referindo-se aos trabalhos do

grupo do Royal Câncer Hospital,

apresentou explicação do ponto-de-

-vista geológico para a elevada ra-

dioatividade das castanhas-do-pa-

rá, atribuindo-a à sua grande ca-

pacidade em absorver bário do solo

e à semelhança de comportamen-

to geoquímico do bário e rádio.

Em 1959 apresentamos num

Congresso da União Pan America-

na, em Buenos Aires (13), as pri-

meiras análises de Ra-’ 28 em casta-

nhas-do-pará, realizadas por méto-

do pouco preciso, devido à apare-

lhagem disponível na época. En-

contramos então valores da ordem

de 2.000pc de Ra 228 por quilogra-

ma de pêso úmido. Nos três últimos

anos, o Laboratório de Radioisóto-

pos do Instituto de Biofísica foi de-

vidamente equipado para medidas

de radioatividade natural em mate-

riais biológicos e métodos radioquí-

micos foram introduzidos, que per-

mitem determinar isótopos de rá-

dio e tório nas concentrações nor-

malmente existentes em alimentos

e tecidos animais. Ao par dos estu-

dos em andamento sôbre materiais

biológicos provenientes das áreas

190

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

brasileiras de elevada radioativida-

de natural, decidimos procurar es-

clarecer o assunto da radioativida-

de das castanhas-do-pará. Visáva-

mos, sobretudo, verificar a variabi-

lidade nos teores de bário e rádio

em amostras provenientes de vá-

rias zonas produtoras, bem como

analisar a distribuição dêstes dois

elementos em diversas partes de

uma mesma árvore.

MATERIAIS E MÉTODOS

Para a obtenção de amostras de

castanhas-do-pará e de outras par-

tes da castanheira, de origem de-

terminada, pedimos o auxílio do

Instituto Nacional de Pesquisas da

Amazônia (INPA) , que nos prestou

a mais ampla colaboração.

Excursões foram organizadas a

vários castanhais, bem como amos-

tras foram obtidas diretamente de

proprietários através do INPA. Três

amostras foram conseguidas da

Companhia Mõller, em Belém do

Pará, com procedência genérica do

Acre, Tocantins e Jari, sem discri-

minação precisa do castanhal.

No laboratório, as amostras eram

escrupulosamente lavadas, e calci-

nadas por várias horas a 500°C.

Para a medida de atividade alfa

total, foi utilizado o método descri-

to por Turner et alii (8). Por êste,

o cálculo da atividade específica

do material é dependente da com-

posição isotópica dos emissores de

ll

alfa presentes na amostra. Esta

composição é função da relação

Th 22S /Ra 226 , os dois primeiros emis-

sores de alfa da série do urânio e

do tório respectivamente, que são

encontrados em vegetais. Os nossos

cálculos foram todos feitos, na su-

posição de uma relação Th 228 /Ra 22G

unitária, apesar de análises radio-

químicas posteriores terem revela-

do ser esta relação variável para

as diferentes amostras. No entan-

to, Turner já demonstrara que o

êrro máximo que se introduz com

êsse procedimento é de 10%, para

os casos de afastamento extremo

da relação unitária.

Rádio-226 foi determinado pelo

processo de emanação de radônio

(14) . Primeiramente o rádio da so-

lução das cinzas de castanha é co-

precipitado com carreadores de bá-

rio e chumbo, na forma de sulfa-

to. Êste é dissolvido em EDTA al-

calino (pH 11,5) e o radônio é

transferido por borbulhamento de

nitrogênio, para carvão ativado, na

temperatura do gêlo sêco. Poste-

riormente, o radônio é passado

para câmaras de cintilação, por

meio de um fluxo de hélio, na tem-

peratura de 500°C e sua atividade

alfa é determinada.

Rádio-228 foi analisado pela téc-

nica descrita por Petrow et alii

(15) , pela qual, após isolamento e

purificação do rádio por copreci-

pitação com chumbo, faz-se a ex-

tração do Ac 228 - primeiro descen-

Volume 4 (Botânica)

191

dente do Ra--’ 8 e procede-se à con-

tagem beta. O método é específico

para Ra 228 e não sofre a interferên-

cia de outros nuclídeos emissores

de beta, possivelmente presentes

na amostra.

R<ídiO-226 • 8 orlo #m CASTANHAS 00 PARa'

100-

90

81-

70 ■

50

40 ■

30 -

20

»0 -

0

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 HO

BoVio* mg /g cinto»

Fig. 1 — Comparação das concentra-

ções de Ra-" e bário em amostras de

castanhas-do-pará.

A presença de quantidades apre-

ciáveis de bário nas amostras de

castanhas analisadas, exigiram

cuidados especiais na dissolução

das cinzas, obrigando o emprêgo

sistemático de fusão alcalina bem

como algumas modificações na

técnica de Petrow.

Cálcio foi dosado por EDTA, se-

gundo técnica de Yalman et alii

(16) e o bário gravimètricamente,

Por precipitação do seu sulfato, dis-

solução em EDTA alcalino a repre-

cipitação em pH4.5 (17).

»0 20 30 40 50 60 70 30 90 iOO IlO

Borio -mg/g omo*

Fig. 2 — Comparação das concentra-

ções de Ra-" e bário em amostras de

castanhas-do-pará.

Ro- 226 ♦ Ro- 228 • Bano em CASTANHAS 00 PARa'

240 ■

220 •

200-

' 180-

Z 160-

X >40 -

eo

K. 120-

K

v* 100 ■

rw

o

* 80r

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 lO

BoVio mg /g cxuoe

Fig. 3 — Comparação das atividades

de Ra- + Ra e bário em amostras de

castanhas-do-pará.

192 Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os resultados das análises de

Ra 226 , Ra 228 , Ba e Ca nas cinzas das

diversas amostras de castanhas

analisadas, são apresentados na

Tabela I.

Os valores para Ra 226 e Ra 228 fo-

ram recalculados em têrmos de pi-

cocurie por quilograma de pêso

úmido das amostras e figuram na

tabela II, juntamente com os re-

sultados de alfa total. Na tabe-

la III, resultados de análises de vá-

TABELA 1

Análises de Castanhas-do-pará de várias procedências

AMOSTRAS

PROCEDÊNCIA

BARIO

mg/g

cinza

CÁLCIO

mg/g

cinza

Ra 226

PC/g

cinza

Ra 228

pc/g

cinza

Ra 226 + Ra 22 *

pc/g

cinzas

Cp— 1

Acre

71,5

37,7

19,7

23,6

43,3

Cp— 2

Tocantins

16,7

50,7

12,6

5,3

17,9

Cp — 4

Manaus-Aleixo

1,3

51,4

6,9

30,0

36,9

Cp— 8

Purus-Ayapuá

106,9

34,0

55,5

50,4

105,9

Cp— 9

Purus-Ayapuá

79,0

41,9

29,9

24,3

54,2

Cp — 16

Solimões-Badajós-Acará

51,8

41,1

62,7

67,4

130,1

Cp — 17

Solimões-Anori-Mana-Capuru

59,2

3C,3

46,3

80,3

126,6+

Cp — 18

Autaz

8,5

30,3

3,1

8.3

11,4

Cp — 19

Madeira-Mavanense

56,8

38,2

46,5

58,5

105,0

Cp — 20

Madeira-Rosa-linho

10,2

47,4

10,1

9.7

19,8

Cp — 21

Purus-Ayapuá

74,7

40,5

44,6

32,2

76,8

Cp — 22

Purus (7)

56,4

18,2

77,6

38,6

116,2

Cp —23

Acre

56,4

18,9

22,3

10,0

32,3

Cp — 24

Purus-Abufari-Tapauá

74,6

38,1

113,5

114,0

227,5

Cp — 25

Pums-Abufari-Tapauá

61,2

25,7

54,7

57,4

112,1

rias partes de uma mesma árvore

são apresentados grupados de

modo a permitir uma melhor com-

paração.

A simples determinação da ati-

vidade alfa total é insatisfatória

para bem caracterizar a radioativi-

dade de alimentos e a sua radioto-

xidez, como passaremos a expor. Os

primeiros nuclídeos da série do

urânio e do tório, que são aprecià-

velmente absorvidos do solo pelos

vegetais, são respectivamente Ra 220

e Ra 228 -

O Ra 220 gera como primeiro des-

cendente Rn 222 , que, sendo gasoso,

em parte se difunde da planta para

o exterior. Nas cinzas das plantas,

cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

Volume 4 (Botânica)

193

TABELA II

Ati\ idade alfa total, Ra--'' e Ra--'' em Castanhas-do-pará, cascas

e ouriços de várias procedências

(Resultados calculados por kilograma de pêso úmido)

AMOSTRAS

CINZAS

g/Kg

AT. ALFA

TOTAL

pc/Kg

Ra 226

pc/Kg

Ra 22 *

pc/Kg

Ra226 4- R a 22t

pc/Kg

Ra 22 * 5 , Ra 228

Cp — 1 — castanhas

36,2

2990

714

855

1559

0,84

Cp — 2 — castanhas

30,9

1855

389

163

552

2,40

Cp — 4 — castanhas

31,1

2675

218

930

1148

0,23

Cp — 4 — cascas

13,0

728

29

117

146

0,25

Cp — 8 — castanhas

34,6

8550

1940

1740

3680

1,10

Cp — 8 — cascas

15,5

2525

398

394

792

1,02

Cp — 9 — castanhas

33,5

4570

1090

814

1814

1,23

Cp — 9 — cascas

12,1

1210

193

195

388

0,99

Cp — 9 — ouriço

19,5

1025

232

216

448

1,07

Cp — 16 — castanhas

28,4

8122

1780

1912

3692

0,93

Cp — 17 — castanhas

37,8

9261

1750

3030

4780

0,58

Cp — 18 — castanhas

24,0

874

75

198

273

0,38

Cp — 19 — castanhas

37,1

8978

1720

2170

3890

0,79

Cp — 20 — castanhas

36,8

2042

369

356

725

1,04

Cp — 21 — castanhas

36,6

7229

1630

1180

2820

1,37

Cp — 22 — castanhas

38,1

14.097

2948

1400

4348

2,10

Cp — 23 — castanhas

36,1

4567

803

360

1163

2,22

Cp — 24 — castanhas

31,4

17.800

3564

3580

7144

1,02

Cp — 24 — cascas

16,7

4876

1140

128C

2420

0,89

Cp — 24 — ouriço

8.6

1170

240

330

570

0,73

Cp — 25 — • castanhas

32,4

7355

1830

1860

3690

0,98

Porém, o radônio é retido e desta

Maneira o Ra 22 * se equilibra com

0s seus descendentes, em cêrca de

30 dias, produzindo quatro alfas

P°r desintegração.

O Ra 228 é um emissor de beta,

tr ansmutando-se em Ac 22H - que

também emite beta e o equilíbrio é

13 - 57.132

atingido em cêrca de 48 hs. O nu-

clídeo seguinte da série é o Th 22K ,

emissor de alfa, que só produz des-

cendentes de vida curta, dando um

total de cinco alfas por desintegra-

ção. Como o Th 228 tem meia vida

(1,9 anos) da mesma ordem de

grandeza que o Ra 228 , vai se estabe-

194

Atas do Simpósio sóbre a Biota Amazônica

TABELA III

Análises de amostras de uma mesma árvore

AMOSTRAS

PROCEDÊNCIA

BARIO

mg/g

cinza

CÁLCIO

mg/g

cinza

Ra22«

pc/g

cinza

Ra 228

PC/g

cinza

Cp — -4 — castanha

1,3

51,4

6,9

30,0

Cp — 4 — casca

Manaus- Aleixo

4,0

64,9

2,4

9,0

Cp — 4 — ouriço

3,3

64,4

4.1

12,9

Cp— 5 — fôlha

5,0

99,0

7,0

38,3

Cp — - 9 — castanha

79,0

41,9

29,9

24,3

Cp — "9 — casca

26,5

49,1

16,0

14,6

Cp — 9 — ouriço

Purus-Ayapuá

20,7

38,4

11,9

11,1

Cp — 10 — fôlha

124,5

149,0

33,8

34,6

Cp — -11 — raiz

5,3

158,0

2,1

2,9

Cp — 15 — casca da árvore

43,9

244,0

41,6

44,2

Cp — 8 — castanha

Purus-Ayapuá

106,9

34,0

55,5

50,4

Cp — 8 — casca

58,8

33,3

25,7

25,4

Cp — 16 — castanha

Solimões-Badajôs-Acard

51,8

41,1

62,7

67,4

Cp — 16 — casca. ...

29,3

—

30,0

27,6

Cp — 24 — castanha

Puurs-Abufari-Tapauá

74,6

38,1

113,5

114

Cp — 24 — casca • •

40,9

62,3

68,7

76,G

Cp — 24 — casca

28 7

24,2

27,9

38,4

lecer um equilíbrio transiente en-

tre os dois com aumento gradual

de atividade alfa.

A absorção de Th 2 -* por plantas

não foi até hoje demonstrada e de-

vemos pois admitir que a sua pre-

sença nos vegetais resulta apenas

da desintegração do Ra 228 que foi

assimilado. É lícito aceitar portan-

to que durante a vida do vegetal,

Ra 22G e Ra 22S são absorvidos do solo

e se distribuem indistinguivelmen-

te. A mobilidade relativa dos pro-

dutos áe desintegração dos dois

isótopos do rádio não é bem conhe-

cida. Para o Ra 22,; isto não vai afe-

tar a contagem alfa total das cin-

zas, pois êle se equilibra ràpida-

mente com seus descendentes e ha-

bitualmente êsse equilíbrio já foi

atingido enquanto a amestra é co-

letada, transportada e preparada

para análise. Em relação ao Ra 22S ,

porém, é importante verificar o

destino de Th 228 que vai determi-

nar a contribuição desta série para

a atividade alfa total. Não haven-

do deslocamento apreciável de tó-

rio do local de sua formação, a con-

tribuição alfa de Ra 228 é dependen-

te do estágio de equilíbrio Ra 228

— Th 228 já atingido quando a

amostra é coletada, e do tempo

decorrido entre a coleta e a aná-

lise.

Como castanhas-do-pará podem

ser consumidas muitos meses após

a coleta, a atividade alfa prove-

em 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

Volume 4 (Botânica)

195

niente de Ra 1 '- 8 poderá ter aumen-

tado apreciavelmente na época do

consumo.

Outro emissor alfa normalmen-

te encontrado em atividade apre-

ciável em vegetais é o Po 210 - Êste

resulta da seguinte cadeia de de-

sintegrações :

Pb 21 » -> Bi 210 -» Po 210 -> Pb 2,Mi está-

vel.

A presença de altos níveis de

Po 21 " em várias espécies de vegetais

foi explicada por Mayneord & Hill

(18,19,20) por um mecanismo de

“fallout” natural. O radônio difun-

dindo-se do solo passa à atmosfera

onde se equilibra com seus produ-

tos de desintegração de vida curta,

que, por sua vez, geram Pb 110 com

22 anos ce meia vida. Chumbo-210

precipita-se então lentamente so-

bre o solo e as plantas ou é carrea-

do ràpidamente pelas chuvas. Hill

(21) demonstrou uma relação prà-

ticamente linear entre o Po 210 em

certos tipos de capins da Inglater-

ra e o grau de precipitação pluvio-

métrica, o que sugere uma absor-

ção foliar de Pb 210 precursor do

Po 21 ". Por sua vez, Jaki & Hess

(22) demonstraram que mesmo

chuvas modera: as podem restrin-

gir o escape de Rn— 2 do solo, o que

pode provocar a concentração de

Pb 21 " e conseqüentemente Po 21 "

has camadas superficiais do solo

acima dos valores de equilíbrio com

Ra 22 " Êstes nuclídeos seriam então

absorvidos pelas plantas. Êste me-

canismo deve ser o predominante

na Amazônia.

Polônio-210 é volatilizado no

processo de calcinação das amos-

tras mas a sua atividade cresce

gradualmente a partir do Pb 210 ne-

las presente.

Acompanhando-se o crescimen-

to da atividade alfa total nas cin-

zas por vários meses, pode-se ter

uma estimativa das contribuições

relativas do Th 228 e Po 210 que vão

se formando nas mesmas a partir

do Ra 228 e Pb 210 ’ já que as meias vi-

das são muito diversas.

Estas observações nas nossas

amostras de castanhas-do-pará, se

bem que ainda insuficientes, de-

monstraram a presença de ativida-

de apreciável de Pb 211 ’ possivelmen-

te em quantidades equivalentes a

Ra 22li . Um programa de análises de

Pb 21 " nestas amostras está sendo

iniciado.

Nas amostras analisadas, a rela-

ção Ra 220 /Ra 22s é muito variável,

dependendo naturalmente da rela-

ção isotópica do rádio no solo. Na-

quelas, mais ricas em Th 228 e Pb 210

deve-se esperar o maior incremen-

to da atividade alfa com o tempo

de armazenamento.

A medida apenas da atividade

alfa como foi realizada nos primei-

ros trabalhos inglêses (9,10) é por-

tanto dependente do tempo de ar-

mazenamento das amostras, da

196

Atas do Simpósio sóbre a Biota Amazônica

composição isotópica do rádio, da

maior ou menor concentração de

P]r}210”

Uma fração da atividade alfa é

devida a Th 228 não absorvível no

trato gastro-intestinal. Rádio-228,

potencialmente mais perigoso que

o Ra 22l! quando no interior do or-

ganismo, só é medido no processo

pela sua fração já em equilíbrio

com Th-- 8 e descendentes.

Por estas considerações verifica-

-se que é importante, além da de-

terminação da atividade alfa total,

a análise individual de Ra— 0 e

Ra— 8 bem como Pb- 10 , para poder

julgar da radiotoxidez das casta-

nhas-do-pará.

As concentrações de Ra- 20 em al-

gumas das amostras de castanhas-

-do-pará analisadas são muito ele-

vadas, certamente as mais altas

encontradas em alimentos produ-

zidos em regiões de solos com ra-

dioatividade normal.

Concentrações semelhantes so-

mente foram encontradas em ou-

tros tipos de alimentos, sobretudo

em mandioca e algumas verduras,

cultivadas em solo altamente ra-

dioativo, nas vizinhanças de Ara-

xá, Minas Gerais (23).

Alguns autores (9,12) já atribuí-

ram a radioatividade das casta-

nhas-do-pará à capacidade que esta

planta possui de absorver e con-

centrar bário, e os nossos resulta-

dos trazem um forte apoio a esta

teoria.

Segundo Leonardos (12) o bário

está sempre presente em pequena

proporção em todos os sedimentos.

O rádio e o bário têm um compor-

tamento geoquímico semelhante;

sua maior concentração tem lugar

nos sedimentos argilosos e nos nó-

dulos de óxido de manganês.

Do mesmo autor, citamos “o ha-

bitat da Bertholletia é a grande

mortalha de argilas e arenitos ar-

gilosos que constitui a terra firme

da Amazônia. Nenhuma outra

planta fornecedora de frutos co-

mestíveis tem um sistema radicular

tão gigantesco quanto a castanhei-

ra amazônica. Uma árvore adulta

consegue dominar com suas raízes

mais de 10 . 000 m :i de terra e tirar

do solo o que lhe apraz, em quanti-

dades verdadeiramente gigantes-

cas”.

Ao acumular as quantidades de

bário que apresenta nas suas di-

versas partes, a castanheira natu-

ralmente concentra rádio, sabido

que o bário é o carreador normal do

rádio. Os vegetais naturalmente

apresentam fatores de discrimina-

ção elevados para cálcio/bário e

cálcio/rádio que favorecem a ab-

sorção de cálcio em detrimento de

bário e rádio. Na castanheira êstes

fatores certamente serão diversos,

e, devido à maior semelhança de

comportamento químico entre bá-

rio e rádio, ambos serão melhor

absorvidos e concentrados.

Volume 4 (Botânica)

197

Todo solo apresenta uma peque-

na quantidade de concentração de

rádio. Os valores publicados por vá-

rios autores para rádio-226 (24,25)

se situam no intervalo de 0,5 a

2pc/g solo. A relação de Ra 228 / . .

Ra 220 no solo é bastante variável,

mas os valores mais constantes se

distribuem em tôrno de 1. Nas re-

giões brasileiras ricas em minério

de tório os teores de Ra 228 no solo

podem atingir valores máximos de

l.OOOpc g, no Morro do Ferro, nas

vizinhanças de Poços de Caldas,

Minas Gerais, mas em áreas extre-

mamente localizadas. Na região

das areias monazíticas o solo cul-

tivado contém no máximo 129pc

Ra-- s /g e 15pc Ra 22B /g.

Na região amazônica onde ocor-

re a Bertholletia, não são conheci-

das áreas particularmente radioa-

tivas, o que seria extremamente

improvável devido à geologia da re-

gião. As poucas amostras de solo

dos castanhais, já analisadas, de-

ram valores para alfa total nos ní-

veis normais.

O teor de rádio nas castanhas

de diversas origens vai ser depen-

dente da relação Ra Ba trocável

do solo local.

Numa mesma árvore, supondo

Se rem os fatores de discriminação

e utre Ra e Ba, aproximadamente

c °nstantes, nas translocações dês-

te s dois elementos dentro da plan-

*- a > as partes mais ricas em bário

Se riam aquelas com maiores con-

centrações de rádio. Não há uma

proporcionalidade rigorosa na re-

lação Ra/Ba nas diversas partes de

uma mesma árvore, decorrente

provavelmente de pequenas dife-

renças dos fatores de discrimina-

ção e da velocidade de “turnover”

dêstes elementos, mas observa-se

um paralelismo entre Ra e Ba, so-

bretudo em partes da árvore com

crescimento concomitante como

ouriço, castanha e casca.

Quando comparamos castanhas

de origens diversas, não podemos

esperar encontrar as mesmas pro-

porções de Ra 22 VBa, Ra 228 /Ba ou

Ra 220 / Ra 228 já que as mesmas vão

ser função do que existe disponí-

vel para a planta no solo. É surpre-

endente porém verificar que para

a maioria das amostras analisadas

há uma certa proporcionalidade

entre os teores de bário e rádio

(gráficos das figs. 1,2,3). Êstes re-

sultados demonstram que a relação

Ra/Ba disponível no solo das re-

giões estudadas não é muito variá-

vel.

Os teores de bário nas amostras

de castanhas analisadas se situam

entre 1,3 e 106,9 mg/g cinzas

(0,004 e 0,26% em pêso úmido)

com a média de 52,3 mg/g cinzas.

As concentrações de cálcio se en-

contram na faixa de 18,2/47,4mg/g

cinzas (0,063 — 0,175% em pêso

úmido) com o valor médio de

36,3mg/g cinzas.

cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

198

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

Os valores por nós encontrados

para os teores de cálcio e bário es-

tão de acordo com os resultados da

literatura (1,5). Seria de supor que

na castanheira ocorresse uma subs-

tituição de cálcio por bário e que

portanto nesta planta às concen-

trações elevadas de bário em deter-

minadas partes correspondessem

teores baixos de cálcio e vice-versa.

Os nossos resultados não indicaram

uma correlação estatisticamente

significativa entre as concentra-

ções dêsses dois elementos (gráfi-

co da fig. 4) .

valores são elevados (CP-1, CP-8, 9,

CP-21, CP-24) (fig. 4).

Em relação ao local de produ-

ção verifica-se que dentre as amos-

tras analisadas os maiores teores

de bário e rádio foram encontra-

dos naquelas provenientes de cas-

tanhais nativos do Rio Purus ....

(CP-8, 9, 21, 24, 25) e do Acre

(CP-1). As menores concentrações

de bário observadas, muito abaixo

das demais, correspondem aos fru-

tos e partes de castanheiras culti-

vadas nos arredores de Manaus,

em início de produção (CP-5, 4) e

70

60

50

40

30

20

10

Colcio e Bário em CASTANHAS DO PARA’

• •

••

90 100 IO 120

0 10 20 30 40 50 60 70 80

Bario - mg / g cinzas

Fig. 4 — Comparação das concentrações de cálcio e bário em

amostras de castanhds-do-pará.

Nota-se que os maiores valores

para cálcio em castanhas são en-

contrados em amostras com teores

de bário baixos (CP-2, CP-4) no

entanto, em alguns casos ambos os

as castanhas nativas CP-18 e CP-20

que são também as duas mais po-

bres em rádio.

Concentrações tão elevadas de

um elemento relativamente raro

Volume 4 (Botânica)

199

como o bário na castanheira pa-

recem indicar ser êste um elemen-

to essencial para esta planta. Solos

pobres em bário não seriam então

indicados para cultivo de casta-

nheiras ou deveriam possivelmen-

te ser corrigidos por adição de bá-

rio.

Esta é uma perspectiva interes-

sante, resultante dêste trabalho,

que merece ser investigada em

maior profundidade.

INFLUÊNCIA DAS CASTANHAS-

-DO-PARÁ NA CARGA CORPO-

RAL DE RÁDIO

Rádio é normalmente ingerido

através dos alimentos e da água.

Como a concentração de rádio na

grande maioria das águas consumi-

das pelo homem é extremamente

baixa (o,lpc/litro) a ingestão de

rádio é determinada predominan-

temente pelo tipo de dieta das po-

pulações. Somente quando a con-

centração de rádio-226 na água ul-

trapassa de lpc/1 é que a sua par-

ticipação na dieta total torna-se

apreciável.

Vários autores estimaram em 1,7

a 3pc a ingestão diária de Ra 220 em

vários grupos de populações nos

Estados Unidos, Inglaterra e Ale-

manha.

Turner (11) verificou que na

Inglaterra a ingestão média de alfa

total não varia apreciàvelmente

entre os diferentes grupos ocupa-

cionais ou regionais, situando-se as

médias entre 13 e 18pc/dia (inter-

valo de 5 a 30pc/dia). Os cereais,

maiores responsáveis pelo teor de

radioatividade na dieta, continham

em geral Th 228 e Ra 220 na propor-

ção de 0,3 para 1. Nestas bases, es-

timou que o Ra 220 introduzido no

organismo era em média 2,5/dia

nesses grupos populacionais, po-

dendo atingir 5pc/dia no caso de

indivíduos consumindo dieta mui-

to rica em cereais.

Um inquérito dietético conduzido

por Hallden et alii (26) em três

cidades americanas, levou à con-

clusão de que a ingestão média de

Ra 22,i era muito próxima, sendo de

1,7 — 2,1 e 2,3pc/dia, respectiva-

mente em São Francisco, Chicago

e New York. Levantamento seme-

lhante realizado pelo mesmo gru-

po em San Juan de Puerto Rico

(27) , numa população com dieta

muito pobre em cálcio e com com-

posição quantitativa muito diversa,

permitiu estimar o total de Ra 220

consumido em cêrca de lpc/dia.

Rádio-228 não tem sido estuda-

do em escala comparável a rá-

dio-226, mas dados resultantes de

espectroscopia alfa em diferentes

alimentos indicam que o conteúdo

de Ra 228 na dieta é menor que o

de Ra 22,i provavelmente por um fa-

tor de 2. Êstes dados estão de acor-

do com os resultados das análises

de Th 22S e Ra 22C em tecidos huma-

nos, conduzidas por Stahlhofen

(28) . Supondo Th 228 em equilíbrio

cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

200

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

com Ra-- 8 êle calculou a relação

Ra-- 8 /Ra--° em 0,4.

Os processos de absorção e incor-

poração de rádio no organismo hu-

mano, bem como os diversos fato-

res que os influenciam, têm sido re-

centemente investigados por vários

autores. No relatório do Comitê

Científico das Nações Unidas de

1962 (29) a carga corporal média

de Ra--' 1 foi estimada em 60pc, com

80 a 85 /< do total no esqueleto. ^Da-

dos mais recentes permitem situar

esta carga corporal em tôrno de

40pc (28).

No organismo humano, o teor de

Ra--' 1 por grama de cinza é pràti-

camente o mesmo tanto nos ossos

quanto nos demais tecidos, com a

média em tôrno de 0,13pc/g cinza

(28,30) . Expresso em picocuries por

grama de cálcio, apresenta varia-

ções de 0,16 a 0,38 em diferentes

tecidos moles (31) sendo que os

ossos têm em média 0,035.

Entre indivíduos de uma popu-

lação consumindo dietas com teor

de rádio pràticamente constante

não se observou nenhum efeito de

idade, na concentração de rádio dos

diferentes tecidos. O aumento de

rádio e cálcio é paralelo durante a

fase fetal e de crescimento e as ve-

locidades de “turnover” dêstes dois

elementos mantêm a mesma pro-

porcionalidade. Dêste modo, a re-

lação Ra/Ca no organismo é prà-

ticamente constante, em qualquer

idade, e a carga corporal de rádio

atinge um limite estável, na idade

adulta (31).

Existem porém diferenças acen-

tuadas no metabolismo do rádio e

do cálcio, que são evidenciados

quando se compara a ingestão diá-

ria de ambos os elementos, com as

concentrações nos ossos e com a

carga corporal.

Hallden et álii (26,27) calcula-

ram o fator de discriminação entre

rádio e cálcio ao passarem êstes

elementos da dieta ao esqueleto

humano pela fórmula:

fator de

discriminação =

(Ra/Ca) osso

(Ra/Ca) dieta

Encontraram valores muito pró-

ximos de 0,013 a 0,016, mesmo

quando compararam populações

com dietas muito diversas, como

as de Puerto Rico e New York. Che-

garam à conclusão que a absorção

deve ser controlada pela relação

Ra/Ca na dieta.

Em relação à fração do rádio to-

tal na dieta que é incorporada ao

organismo, é interessante citar os

trabalhos de Lucas (32) , que obser-

vando grupos de jovens com idade

média de 17,5 anos, em Chicago,

onde a água tem concentração de

rádio normal, (0,03pc/l) e em

Lockport, 111, (água contendo

8pc/l), determinou a carga corpo-

ral média de Ra-226 no primeiro

grupo em 40pc e no segundo em

370pc.

Volume 4 (Botânica)

201

Estas quantidades correspondem

respectivamente a 22 e 45 vêzes a

ingestão diária. No grupo de Chi-

cago o Ra 22,! provinha essencial-

mente dos alimentos e no de Lock-

port da água. Os resultados indi-

cam uma maior retenção do rádio

ingerido com a água do que com os

alimentos.

O mesmo autor estudou um gru-

po de prisioneiros na Stateville Pen-

itentiary, Illinois, onde a água

continha 4pc de Ra 1 ' 20 por litro. Os

prisioneiros provindos de uma área

onde a dieta tinha níveis de rádio

normal, apresentaram na peniten-

ciária um incremento de carga cor-

poral de Ra 226 de 100pc (em 4 me-

ses) a 240pc (20 anos).

Verificou assim, que quando um

adulto passa de uma dieta com de-

terminado teor de Ra 22li ' para outra

em que o teor é mais elevado, êle

aumenta ràpidamente a sua carga

corporal nos primeiros meses, para

depois atingir lentamente um nôvo

equilíbrio com a sua nova dieta.

Para os prisioneiros que permane-

ceram 20 anos, o aumento total da

carga corporal de rádio, foi equi-

valente ao de 17 ingestões diárias.

Não encontramos na literatura

observações sôbre a influência de

um elevado aumento eventual do

teor de rádio na dieta, mas os es-

tudos citados demonstram que a

fração do rádio total ingerido que

c incorporada diàriamente, é extre-

hramente pequena.

Turner (11) encontrou concen-

trações de Ra 22G nos ossos de indi-

víduos de diferentes localidades da

Inglaterra, com variações por um

fator de 10. Êste fato foi atribuído

a diferenças qualitativas na compo-

sição da dieta dêstes indivíduos.

O mesmo autor calculou que se

tôda a importação de castanhas-do-

-pará da Inglaterra fôsse con-

sumida por 10% de sua população

adulta, a ingestão seria de aproxi-

madamente 12 g por dia por pes-

soa, o que equivaleria em média a

22pc de Ra 220 por dia. Somando-se

a isto 2,5pc/dia do restante da die-

ta esta fração da população esta-

ria ingerindo 25pc/dia de Ra 226 ' ou

seja 10 vêzes mais do que a mé-

dia do restante da população in-

glêsa.

Experiências metabólicas foram

realizadas com indivíduos que in-

geriram por alguns dias elevadas

quantidades de castanhas-do-pará,

com teor de rádio conhecido. O con-

trole da radioatividade excretada

nas fezes e na urina, não permitiu

a determinação com precisão da

fração de rádio absorvida e incor-

porada pelo organismo.

Provàvelmente inúmeros fatores

influenciam o processo e não se

conseguiu ainda verificar, se o rá-

dio das castanhas-do-pará ocorre

numa forma realmente disponível

para absorção no trato gastro-in-

testinal do homem, como aconte-

ce com o rádio contido na agua. A

202

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

disponibilidade relativa do rádio

encontrado em diferentes alimen-

tos também é desconhecida.

Na ausência de maiores dados

sôbre a absorção e metabolização

do rádio ingerido através das cas-

tanhas-do-pará, fizemos a suposi-

ção, para efeito de estimativa de

carga corporal, que êle seja incor-

porado da mesma maneira que o

rádio na água e demais alimentos.

Isto provàvelmente nos dará o li-

mite superior do aumento da car-

ga corporal, o que nos parece ra-

zoável como base de raciocínio.

Nesta hipótese, um indivíduo que

a partir de uma certa época de sua

vida, passa a consumir regular e

freqüentemente uma certa quanti-

dade de castanhas-do-pará, que au-

mente a sua ingestão semanal de

rádio de 10 vêzes, por exemplo, vai

ter a concentração de rádio no seu

organismo incrementada gradati-

vamente. Eventualmente, a sua

carga corporal total vai atingir o

equilíbrio com o rádio na nova die-

ta, num valor cêrca de 10 vêzes

maior do que na média da popula-

ção.

Os nossos resultados de análise

revelam que a concentração de rá-

dio nas castanhas-do-pará é bas-

tante variável em função da zona

produtora.

Em 15 amostras analisadas os

teores médios foram de 1.380 ±

l.OlOpc Ra--°/Kg e 1.370 ±

1.020pc Ra--"' Kg (média ± desvio

padrão). Supondo ser esta amos-

tragem representativa da produção

geral da Amazônia, êstes seriam os

teores médios de rádio nas casta-

nhas adquiridas pela população.

A média para Ra 22li obtida por

nós, por análise direta, é inferior

àquela estimada por Turner por

processo indireto ( 1 . 800pc/Kg) .

Existem porém preferências dos

importadores por castanhas de de-

terminadas procedências, o que po-

derá levar a ingestões de rádio

maiores ou menores do que a mé-

dia.

O consumo de 50g destas casta-

nhas por semana, que nos parece

uma estimativa razoável para a

maioria dos indivíduos que apre-

ciam castanhas, vai corresponder

a uma ingestão semanal de cêrca

de 70pc de cada um dos dois isó-

topos de rádio, ou seja, 10pc/dia

Isto acrescido da contribuição dos

demais alimentos equivale a um

aumento de cinco vêzes a dose diá-

ria média de Ra 223 e onze vêzes a

dose diária de Ra-- S Mantido êste

consumo por alguns anos, êsses in-

divíduos poderian vir a ter a sua

carga corporal dos dois rádios in-

crementada em iguais proporções.

À luz do que se conhece presen-

temente sôbre efeito biológico do

rádio depositado no organismo hu-

mano, quais poderiam vir a ser as

consequências dêsses aumentos de

carga corporal de rádio?

Volume 4 (Botânica)

203

A experiência que se possue so-

bre efeitos provocados por irradia-

ções internas devido a rádio depo-

sitado no organismo humano, de-

corre essencialmente de estudos de

grupos de indivíduos, que por ra-

zões profissio:ir.is ou médicas, vie-

ram a acumular cargas corporais

apreciáveis. Ésses estudos se refe-

rem sobretudo aos pintores de re-

lógios fluorescentes e a pacientes

injetados com soluções de rádio,

que têm sido intensamente investi-

gados em vários países.

Já em 1940 Evans estudando

ésses grupos não encontrou ne-

nhum efeito detetável em indiví-

duos com carga corporal de Ra-- !

nienor do que l,5pc. Nesta época a

carga corporal máxima permissível

de Ra 220 foi estabelecida em 0,1 uc

(33).

Posteriores investigações, com

técnicas mais refinadas e abran-

gendo maior número de casos, (34,

35, 36) levaram a conclusões se-

hielhantes às de Evans.

O método mais sensível de obser-

y ação dêstes efeitos, que é o exa-

me radiográfico de alterações mor-

fológicas dos ossos, não revelou al-

terações em indivíduos com carga

corporal inferior a 0,5uc de Ra 226 .

A carga corporal máxima permissí-

Ve l foi portanto mantida em 0,luc

Para Ra 22,i e em 0,06uc para Ra 22S ,

la que éste ter; maior eficiência

biológica relativa para provocar le-

sões ósseas do que o Ra 22l! - devido

aos seus produtos de desintegração.

De acordo com as hipóteses que

apresentamos neste trabalho, de

que o rádio presente nas casta-

nhas-do-pará, seria igualmente

bem assimilado e incorporado como

o rádio existente na água e em ou-

tros alimentos, e de que um aumen-

to do nível de rádio na dieta vai

corresponder, após alguns anos, a

um incremento na mesma propor-

ção da carga corporal, podemos ti-

rar as seguintes conclusões :

a) Indivíduos consumindo du-

rante vários anos, 50g por semana

de castanhas-do-pará com a con-

centração média de rádio de nos-

sas amostras, poderão eventual-

mente adquirir uma carga corpo-

ral de 200pc de Ra 22C e 176pc de

Ra 22S Êstes valores correspondem

a 5 e 11 vêzes as respectivas car-

gas corporais médias, numa popu-

lação de alto padrão alimentar

como a inglêsa ou a americana.

b) Estas cargas corporais são

respectivamente 5.0 DO e 330 vêzes

menores que a carga corporal má-

xima permissível para Ra 220 e . .

Ra 22 \ e 25.000 e 1.650 vêzes infe-

riores à menor carga corporal de

Ra 22 ' ; e Ra 22 -, que provadamente já

provocaram lesões ósseas.

c) Se o consumo continuado de

castanhas-do-pará, por vários anos,

fôr muito maior do que 50g por se-

mana, mesmo assim as cargas cor-

porais de rádio que vierem a ser

204

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

acumuladas nesses indivíduos ain-

da serão muito inferiores àquelas

que provadamente já provocaram

efeitos perceptíveis no homem.

d) A ingestão esporádica de cas-

tanhas-do-pará não deve provocar

elevação da carga corporal de rá-

dio, já que a fração do rádio na die-

ta, que é incorporada diàriamente

é extremamente pequena.

e) Há necessidade evidente de se

prosseguir nos estudos de absorção

e retenção do rádio presente nas

castanhas-do-pará, pois as cargas

corporais estimadas neste trabalho

foram calculadas na suposição de

que êstes processos seriam análo-

gos aos que ocorrem com o rádio

na água e em outros alimentos.

Melhor esclarecimento dos proces-

sos metabólicos, e da influência de

fatores correlatos como a alta con-

centração de bário neste alimento,

pode levar à conclusão de que as

cargas corporais por nós calculadas

sejam muito diversas, possivelmen-

te menores.

SUMÁRIO

Amostras de castanhas-do-pará

e de partes diversas de castanhei-

ras, de origens determinadas, fo-

ram obtidas graças à colaboração

do Instituto Nacional de Pesquisas

do Amazonas.

Estas amostras foram analisadas

para a determinação das atividades

alfa total e das concentrações de

Ra-- e , Ra--*, bário e cálcio.

Os teores de bário encontrados

nas castanhas situam-se entre 1,3

e 106,9mg/g cinza, e os de cálcio

entre 18,2 e 47,4 mg/g cinza.

As atividades alfa total apresen-

taram valores no intervalo de 874

e 17 . 800pc por quilograma de pêso

úmido.

As análises de rádio produziram

os seguintes resultados:

Ra'-- 8 : 1.380 ± 1.010pc/Kg (in-

tervalo: 75 — 3.564pc/Kg).

Ra- 28 : 1.370 ± 1.020pc/Kg (in-

tervalo: 198 — 3.580pc/Kg).

Nenhuma correlação estatistica-

mente significativa foi encontrada

entre as concentrações de cálcio e

bário, bem como entre rádio e bá-

rio nas castanhas, se bem que em

geral as amostras mais ricas em

bário sejam aquelas que maiores

teores de rádio apresentam.

Em amostras de partes diversas

de uma mesma árvore, observa-se

em geral um paralelismo entre as

concentrações de bário e rádio.

A radioatividade elevada das cas-

tanhas-do-pará, é explicada pelos

autores em consonância com a opi-

nião de outros pesquisadores, pela

elevada capacidade que as casta-

nheiras possuem de extrair do solo

e concentrar o bário, que é o car-

reador natural do rádio.

Várias considerações são feitas

sôbre a absorção e incorporação do

rádio pelo organismo humano, e

Volume 4 (Botânica)

205

sôbre as relações entre o conteúdo

de rádio na dieta e a carga

corporal resultante. Baseadas nes-

tas considerações, estimativas são

apresentadas sôbre possíveis au-

mentos das cargas corporais de rá-

dio em consumidores habituais de

quantidades apreciáveis de casta-

nhas-do-pará.

Indivíduos que ingiram semanal-

mente 50g de castanhas, com as

concentrações de rádio análogas às

médias encontradas nesta amostra-

gem, possivelmente acumulariam

após vários anos, cargas corporais

de 200pc de Ra 220 e 176pc de Ra 22S .

Êstes valores correspondem a 5 e

11 vêzes as respectivas cargas cor-

porais médias, numa população de

alto padrão alimentar, como a

inglêsa ou a americana, e são 5.000

e 330 vêzes menores do que as car-

gas corporais máximas permissí-

veis.

Em relação ao total de rádio no

organismo que provadamente já

provocou lesões ósseas, as cargas

corporais de Ra 22,; e Ra 228 por nós

estimadas são respectivamente ....

25.000 e 1.650 vêzes inferiores.

SUMMARY

Samples of Brazil nuts of known

origin as well as of various parts of

their tree, were obtained through

lhe cooperation of the National

Research Institute of Amazon.

These samples have been analys-

ed for determination of their to-

tal alpha activies Ra 226 , Ra 282 ,

calcium and barium contents.

The barium contents of Brazil

nuts samples ranged from 1.3 to

106,9 mg/g ash and calcium con-

tents from 18.2 to 47.7 mg/g ash.

Total alpha activities varied from

18.2 to 47.4 pc/kg of wet weight.

Radium analyses gave the fol-

lowing results:

Ra 226 : 1.380 ± 1.010 pc/Kg

(range: 75 — 3.564 pc/Kg).

Ra 228 : 1.3 70 ± 1.020 pc/Kg

(range: 198 — 3.580 pc/Kg).

No statistically significant cor-

relation was found between the

concentrations of calcium and ba-

rium, in nuts. In general however,

the samples richer in barium had

the highest concentrations of ra-

dium.

In samples of different parts of

the same Brazil nut tree, a certain

parallelism was found between ba-

rium and radium contents.

The high radioactivity of Brazil

nuts was explained by the authors,

in agreement with the opinion of

other scientists, by the high de-

gree of barium uptake and incorpo-

ration by the Brazil nut trees, ba-

rium being the natural carrier of

radium.

Some observations were made on

the radium uptake and incorpora-

tion by the human body and also

cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

206

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

on the relationship betwen radium

in diet and its body burdens in

man. Based in these considerations,

estimates were made of possible in-

creases in the body burdens of peo-

ple consuming habitually, appre-

ciable quantities of this particular

food.

Individuais eating regularly 50g

of Brazil nuts per week, during

some years, might build up body

burdens cf abcut 200pc of Ra 220

and 176pc of Ra- 2 -, in case the nuts

they eat have radium contents

similar to the average found in

this study. These values are res-

pectively 5 X and 11 X the aver-

age body burdens of Ra- 2 ' 1 and

Ra 22S in populations with high

living standards, such as the

American and the British ones.

In comparison with the maxi-

mum permissible body burdens for

Ra-' 20 and Ra 22s , the estimated le-

veis are respectively 5 . 000 X and

330 X smaller. They are also....

25.000 X and 1.650 X below the

minimum body burdens that have

produced clinieally significally

symptoms.

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Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Vol. 4 (Botânica): 209-228 — 1967

THE TAXONOMY AND ECOLOGY OF THE

CHRYSOBALANACEAE OF THE

AMAZON BASIN

GHILLEAN T. PRACE

New York Botanical Garden, New York, U.S.A.

With 5 text-figures)

The Chrysobalanaceae is a pan-

tropical family with the center of

distribution in Amazônia, where

just over 150 of the 420 species

occur. Since the Amazon Basin and

the Guianas are the two regions

with the greatest density of species

it is appropriate to discuss the

family at this symposium. I have

prepared a revision of the genera

of this family and am working at

Present on a monograph of the

New World species. The Chrysobal-

anaceae is represented in all low-

land tropical areas, and consists

entirely of woody plants, trees,

shrubs, or suffruteces.

the status of the family

To many people the Chrysobala-

haceae is better known as a sub-

farniiy of the Rosaceae. I am, how-

ev er, convinced that it should be

re garded as a separate family. In

my generic monograph I will be

presenting the reasons for this in

full detail, and so will give here

only a summary of these reasons.

The group has been included in the

Rosaceae in the better known

systems of classification such as

Engler, Bentham & Hooker and

Hutchinson. However, over half

authors who have discussed the

group regard it as a family. It

was first described as such by

Robert Brown (1818), and it has

been accepted as a family in such

works as Endlicher (1840), Bent-

ham (1840), Warming & Mobius

(1911), Wetstein (1933), Exell

(1944), and Gundersen (1950).

The main reasons for giving

family status to the group are

given below.

a. Morpholcgical — The chief

difference from the Rosaceae sen-

su strictu is in the ovary. In the

ii -

37.132

cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

210

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Chrysobalanaceae the ovary is ba-

sically of three carpels with a gy-

nobasic style, and the ovules are

erect. In the Rosaceae the ovary

is never gynobasic and the ovules

are pendulous. The tendency to zy-

gomorphic flowers found in the

Chrysobalanaceae is not a feature

of the Rosaceae. The extreme zygo-

morphic flowers found in Acioa

and the Asiatic genus Kosterman-

thus, where one finds the stamens

united in a ligule sometimes with

with two unguiculate petals envel-

oping them, is much nearer to the

Legumincsae than to the Rosaceae.

b. Anatomy — The greatest evi-

dence for the family status of the

group is found in the anatomy,

where the Chrysobalanaceae is

consistently different from the Ro-

saceae. The rest of the Rosaceae

(with the exception of the small

anomalous subfamily Neuradci-

deae) holds together as a family

judging from the anatomy, but in

each phase the Chrysobalanaceae

differs in important features.

The anatomy of the secondary

xylem is quite different from the

Rosaceae (Fig. 1.) The most im-

portant differences are in the large

(200-300u) obliquely arranged ves-

sels (the Rosaceae vessels rarely ex-

ceed lOO.u and are not obliqúe) ;

the banded parenchyma composed

of long strands (the Rosaceae has

sparse parenchyma which is not

banded cf. Fig. 1 — 1 & 4) ; the pre-

dominantly uniseriate rays (Rosa-

ceae multiseriate) ; the large inter-

vascular pitting (Rosaceae usually

minute, never large); and the

abundant silica in the rays (silica

is absent in the Rosaceae) .

The stem and leaf anatomy of

the Chrysobalanaceae is also dis-

tinct. The stone cells in the peri-

cycle are thickened only on one

side, appearing u-shaped in trans-

verse section (in the Rosaceae the

pericycle cells are never like this) ;

the petiole has an abaxial closed

ring of xylem and phloem which

is variously modified in the abax-

ial side (the petiole of the Rosa-

ceae is varied, but never of this

type) ; the stomata are rubiaceous

(Rosaceae Ranunculaceous) ; silica

deposits are abundant in five dif-

ferent forms (absent in the Rosa-

ceae) .

c. Pollen — The main differen-

ces in pollen (Fig. 2) are the mark-

edly triangular shape in the ex-

panded grain (it is not usually

triangular or only weakly so in Ro-

saceae); the absence of a protru-

sion in the mouth of the furrow (a

wedge shaped protrusion is com-

mon in the Rosaceae Fig. 2-7); the

absence of distinct patterning on

the exine (Rosaceae usually have

a distinctly patterned exine); the

absence of distinct pores (in Rosa-

ceae distinctive pores are present

Fig. 2 — 8) .

Volume 4 ( Botânica )

211

CHRYSOBAL ANACEAE ROSACEAE

p ig. 1 — Xylem Anatomy (1-3: Licania heteromorpha Benth.; 1. X.S. x 15:

2. T.S. x 15; 3. T.S. x 60: 4-6 Prunus serotina Ehrh. 4. X.S. x 15;

5. T.S. x 15; 6. T.S. x 60).

212

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

2 3 4 5 6

CHRYSOBALANACEAE

ROSACEAE

Fig. 2 — Pollen. 1-6 — Chrysobalanaceae. 1-3. Hirtella glandulosa Spreng.,

4. Licania cuprea Sandw.; 5. Exellodendron barbatum (Ducke) Prance; 6. Li-

cania sclerophylla (Mart. ex Hook. f.) Fritsch: 7-12

Rosaceae. 7-8 Cliffortia nitidula R. E. & T. C. E. Fries; 9-10 Rubus caesius L.;

11-12 Pyrus communis L. (all x 750 » .

There are several other charac-

ters common in the Chrysobalana-

ceae which are only of sporadic

occurence in the Rosaceae. For

these reasons it is clear that the

Chrysobalanaceae is sufficiently

distinct from the Rosaceae in

enough characters to be treated

as a separate family. It is never-

theless, still closely related to both

the Rosaceae and the Legumin-

osae, and belongs in the order

Rosales. There are no grounds for

placing the Chrysobalanaceae in

any order other than the Rosales

as has been suggested by various

phylogenists (Geraniales e.g. Hal-

lier (1923), Hauman (1951);

Sapindales — Gutzwiller (1961).

Both the anatomy and the pollen

are nearer to the Rosaceae than to

these other families.

OCCURRENCE IN AMAZÔNIA

Table 1 shows the number of spe-

cies of each genus represented in

Amazônia. All seven New World ge-

nera occur in Amazônia, but Lica-

nia, Hirtella and Couepia are by

far the most important. In order to

give an idea of the frequency of

the family in Amazônia Table 2

gives some data extracted from a

timber survey made by the author.

Volume 4 (Botânica)

TABLE I

Distribution of Amazonian Genera

213

GEXUS

Xumber of

species in

Amazônia

In rest of

Xeotropics

In Old World

Total in

Genus

Acioa

Chrysobalanus

1

2

1

31

Q

34

Couepia

29

25

54

Exellodendron

2

3

Hirtella

Lieania

41

72

54

76

2

1

± 40

5

97

148

54

Parinari

7

TOTAL

153

167

TABLE II

Chrysobalanaceae trees found on sample transects of 18 Hectares

Rio Pacaja, Pará

Vernacular

Scientific

Diameter Class

Total

number

name

20-30

31-40

41-65

66-100

of trees

Caripe

Lieania micrantha

Lieania spp.

26

17

20

63

Pintadinho

Lieania sprucei

Lieania spp.

11

3

5

1

20

Gariperana

Lieania apetala

4

3

10

Cumate

Pajura

Lieania spp.

5

3

2

10

Lieania hostmannii

2

3

8

—

Hirtella bicornis

6

1

8

Anoera

Lieania macrophylla

2

3

7

Couepia bracteosa

3

2

5

1 annari

Parinari excelsa

1

i

134*

7.44 trees per hectare.

lri typical Amazonian forest in the

State of Pará, Brazil in 1965. In

category of trees over 20 cm

^iarneter 7 . 44 chrysobalanaceous

trees per hectare were recorded. In

addition to this the transects con-

tained many smaller species such

as the treelet species of Hirtella.

214

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

It is my hope to investigate the fre-

quency and distribution of the fam-

ily further in future fieldwork,

but in ecological wcrk of many dif-

ferent investigators, it is recorded

as an impcrtant component of the

Amazonian forest. Representatives

of the Chrysobalanaceae occur in

most habitats found in the lowland

equatorial region of the New

World. The family is well repres-

ented in both the flooded or varzea

forest and the higher forest on ter-

ra firme. Many species especially

in Licania are confined either to

varzea or to terra firme. In addi-

tion to this there are numerous sa-

vanna species and species well

adapted to the Planalto region

south of Amazônia.

ECONOMIC USES IN AMAZÔNIA

Several of the tree species have

valuable wood, althcugh on the

whole the wood is of poor quality

because the abundance of silica

makes it hard to work. Several spe-

cies of Licania are used extensively

in construe tion work, marine build-

ings, and ships (e.g. L. macro-

phylla — “Anoera”, L. octandra —

“Pintadinho”, and L. heteromor-

pha — “Macucu”). The resistance

to marine borers is a useful pro-

perty of the wood.

The fruit of a number of species

is edible, Couepia bracteosa, C.

chrysocalyx, Chrysobalanus icaco

and a few species of Licania. Coue-

pia longipendula “Castanha de ga-

lo” is cultivated around Manaus

for its fruit. The fruit of some spe-

cies has oily cotyledons with up to

61% oil content. The oil is extract-

ed locally from some, but not ex-

tensively in any Amazonian spe-

cies.

In addition to these uses there

are numerous local indigenous

uses. For example the bark of

Chrysobalanus icaco and Licania

heteromorpha is used as a dye for

fishing nets, and to add to their

resistance to decay, and a black

dye is extracted from the fruit of

Licania glabra. One of the most

widespread uses amongst nume-

rous Indian tribes and local popu-

lations is in ceramics. The bark of

various species of Licania (L. oc-

tandra, L. apetala etc. “Caripe”, is

burned and an extract mixed with

the clay to give hardness to the

pottery.

Licania tomentosa “Oitizeiro”

widely cultivated in Brazilian ci-

ties as a shade tree along the

streets is common here in Belém

near to the Museum.

THE GENERA OF THE

CHRYSOBALANACEAE

I have made a revision of the gc- ,

neric boundaries of the family on

a worldwide basis (Prance in

press.) It was found that exten-

sive revision of the genus Parinari

was needed, but otherwise only

Volume 4 (Botânica)

215

small changes to previously accept-

ed generic boundaries were neces-

sary. The results and reasons for

the generic revision are given in

that work, and it is not necessary

to consider them in any detail here

because it made little alteration in

the American genera. Manydiverse

species earlier described in Pa-

rinari were placed there on the ba-

sis of the single character of a biloc-

ular ovary. Criticai study show-

ed that the species with this fea-

ture do not represent a natural

unit and as a result Parinari was

divided in six genera. The only

change affecting New World gene-

ra was the segregation of 5 anoma-

lous species of Parinari into a new

genus Excellodendron (Prance

in press) (the Amazonian species

Parinari barbata and P. coriacea

belong to Exellodendron) . This ge-

nus differs from Parinari in the

fruit with a thin boney endocarp

without any special mechanism for

seedling escape, in the mesocarp

with a smooth glabrous exterior in

the smalL bracteoles, and in the

leaf anatomy where stomatal ca-

vities are absent from the leaf

underside. The generic revision

also confirmed that Licania and

Moquilea are one genus. These

two genera were distinguished

solely by the exerted stamens of

Moquilea and the included stamens

on Licania, a character certainly

not sufficiently stable to maintain

two genera, since stamens of inter-

mediate length occur frequently.

If the two genera were kept apart

species which are obviously closely

related would be placed in a differ-

ent genus.

KEY TO SOUTH AMERICAN GENERA

I. Ovary inserted at base recep-

tacle flowers actinomorphic . . .

Tribe 1. Chrysobalaneae

A. Stamens exerted and connate

in groups with hairy filaments;

endocarp longitudinally costate

1. Chrysobalanus L.

B. Stamens included or exert-

ed and with glabrous free fi-

laments, endocarp seldom cos-

tate; if costate stamens includ-

ed, filaments free and gla-

brous, not cpening along cos-

tae 2. Licania Aubl.

II . Ovary inserted at mouth of re-

ceptacle; flowers zygomorphie

Tribe 2 . Hirtelleae

A. Carpels bilocular, fruit biloc-

ular often with one loculus

only developing.

1. Leaf underside with stomatal

cavities, lanate pubescent; endo-

carp thick, with rough surface

and with two basal stoppers,

fruit epicarp verrucose

3. Parinari Aubl.

2. Leaf underside glabrous or

with lanate tomentum, but not

cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

216

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

cavities; endocarp thin, with

smooth suríace, without basal

stoppers, fruit epicarp smooth

4. Exellodendron Prancs

B . Carpels and fruit unilocular

1 . Staminal filaments free al-

most to base, not united into a

ligule.

a. Stamens (10) 14-300; fruit

with no lines of dehiscence;

endocarp thick and often fra-

gile 5. Couepia Aubl.

b. Stamens 3-10; fruit open-

ing by longitudinal lines; en-

docarp hard and thin

6. Hirtella L.

2 . Filaments united into a

staminal ligule for the greater

part of their length

7. Acioa Aubl.

A SYNOPSIS OF THE NEW

WORLD GENERA

1. Chrysobalanus L.

Gen. FL, ed 1: 365. 1737; Sp. PL:

514. 1753; Hooker, in Mart. Fl.

Bras. 14 (2): 7. 1867.

Flowers actinomorphic. Recep-

tacle cupuliform; petals present;

stamens 12-26, exerted, filaments

pubescent, connate in groups for

half of their length, inserted

around complete circle; ovary in-

serted at base of receptacle; carpel

unilocular; fruit costate, epicarp

smooth glabrous, endocarp thin,

hard, with longitudinal lines of

opening for seedling escape; leaf

underside glabrous.

Type species Chrysobalanus ica-

co L.

2 . Licania Aubl.

PL Guiane 1: 119 t.45, 1775;

Mart. Fl. Bras. 14 (2); 8-19. 1867.

Moquilea Aubl. Pl. Guiane 1: 521

t.208. 1775; Hooker in Mart. Fl.

Bras. 14 (2): 19-26. 1867.

Flowers ± actinomorphic or

weakly zygomorphic. Receptacle

campanulate, cupuliform or urceo-

late; petals present or absent; sta-

mens 3-45, exerted or included, fi-

laments usually glabrous, free or

connate for part of length, unila-

teral or inserted around complete

circle; ovary inserted at base of re-

ceptacle or rarely slightly to one

side; carpel unilocular, fruit very

rarely costate; epicarp various, en-

docarp thin to thick, with no me-

chanism for seedling escape; leaf

underside glabrous, lanate-pubes-

cent, hirsute, pulverulent or with

stomatal cavities.

Type species Licania incana

Aubl.

3. Parinari Aubl.

Pl. Guiane 1: 514 t.204-6. 1775;

Hooker in Mart. Fl. Bras. 14 (2) ;

49-53. 1867.

Flowers zygomorphic; receptacle

turbinate-campanulate; petals pre-

Volume 4 ( Botânica )

217

sent; stamens 7-8, included, fila-

ments glabrous, free almost to

base, unilateral; ovary inserted at

mouth of receptacle; carpel biloc-

ular; fruit not costate, epicarp

verrucose; endocarp hard, thick,

with 2 basal stoppers for seedling

escape; leaf underside with sto-

matal cavities.

Type species. Parinari campestris

Aubl.

4. Exellodendron Prance (in

press) .

Flowers zygomorphic; receptacle

turbinate-campanulate; petals pre-

sent; stamens 7, included, fila-

ments glabrous, free almost to

base, unilateral; ovary inserted at

mouth of receptacle; carpel biloc-

ular; fruit not costate; epicarp

smooth, glabrous; endocarp thin,

boney with no mechanism for

seedling escape; leaf underside

glabrous or lanate-pubescent.

Type species Exellodendron bar -

batum (Ducke) Prance (in press) .

5 . Couepia Aubl.

Pl. Guiane 1. 519 t.221. 1775;

Hooker in Mart. Fl. Bras. 14 (2) :

40-49. 1867.

Flowers zygomorphic; receptacle

cylindrical-turbinate to campa-

hulate; petals present; stamens

(10) 14-100 (300) exerted, fila-

ments usually glabrous, free al-

most to base, unilateral or inserted

around complete circle; ovary in-

serted at mouth of receptacle; car-

pel unilocular; fruit not costate;

epicarp usually smooth, glabrous

or rarely tomentose or verrucose;

endocarp thick, fragile, granular,

with no mechanism for seedling es-

cape; leaf underside lanate-pubes-

cent, rarely glabrous or deeply re-

ticulate.

Type species Ccuepia guianensis

Aubl.

6. Hirtella L.

Sp. Pl.: 34. 1753; Gen. Pl. ed 5:

20. 1754; Hooker in Mart. Fl. Bras.

41(2) : 27-40. 1867.

Flowers zygomorphic; receptacle

campanulate to cylindrical; petals

present; stamens 3-8 (10), usually

unilateral, filaments free almost

to base, glabrous; ovary inserted at

mouth of receptacle; carpel uniloc-

ular; fruit not costate; epicarp

smooth and glabrous or tomentose;

endocarp thin, boney, usually with

longitudinal lines of weakness for

seedling escape; leaf underside

glabrous or hirsute.

Type species Hirtella america-

na L.

7 . Acioa Aubl.

Pl. Guiane 2: 698 t.280. 1775.

Flowers zygomorphic; receptacle

obconical-tubular or rarely campa-

nulate; petals present; stamens

10-65, exerted, unilateral; fila-

218

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

ments United into a ligule for

greater part of length; ovary

inserted at mouth of receptacle;

carpel unilocular; fruit not cost-

ate; epicarp tomentose or smooth

and glabrous; endocarp thin, hard,

with no mechanism for seedling

escape; leaf underside glabrous or

hirsute, very rarely lanate.

Type species Acioa guianensis

Aubl.

SPECIATION PROBLEMS

In course of monographic studies

of this family one of the most in-

teresting problems encountered is

the inter-relationships of the spe-

cies within the larger genera. The

species within these genera are re-

lated to each other in three diffe-

rent ways.

1. Genera where nearly all the

species are extremely closely relat-

ed and form a species complex

such as Parinari sens. str.

2 . Genera with a large mor-

phological variation in which there

are no taxa between the species

and the genus. These genera con-

tain a number of species complexes

and some taxonomically isolated

species. Couepia is an example of

this.

3. Genera that divide into groups

of subgeneric taxa well, where ob-

viously related species fali into

meaningful groups. They may con-

tain complexes similar to those of

1 and 2. Licania illustrate this.

1 . The species of Parinari

The genus Parinari sensu strictu

Prance (in press) is difficult to

work with from herbarium mate-

rial because of the proximity of the

species to one another. This is true

for the genus throughout its pan-

tropical range. Duvigneaud et alii

(1951) used the African species as

an example of their “Séries éco-

phylétique”, or a group in which

the various elements have a dis-

tinct ecological correlation, but

can only be separated with diffi-

culty on morphological characters.

It was also referred to as one oi

his “Séries d’espèces homologues”

by Aubréville (1949). In Asia,

África and America the genus Pa-

rinari is widely distributed. The

species are hard to define but each

species has a particular habitat

preference, they are often well iso-

lated ecologically, and intermed-

iate forms are extremely rare. In

Eastern Amazônia P. excelsa (in-

cluding P. brachystachya and P.

laxiflora) and P. rodolphii are big

forest trees; P. campestris and P.

sprucei of Guiana and Amazônia

are small trees of savanna margins

and river banks, but never in the

closed high forest; P. obtusifolia is

a rhizomatous suffrutex growing

on the cerrados of the Planalto;

but all American species of Parina-

ri are only separated by very small

morphological characters, many of

them only differential (defined by

Volume 4 (Botânica)

219

White, 1962). The ecology is one

of the most important factors to

be considered in the taxonomy of

the group. Few diagnostic charac-

ters exist, the flower and fruit are

very alike in most species. The spe-

cific differences are small but cons-

tant vegetative ones, and the spe-

cies are not connected by interme-

diates. Even with a conservative

approach to the number of species.

it is obvicus, that quite a large

number are needed to give any un-

derstanding of the biology of the

group. It is important to note that

I do not consider Parinari as a ge-

nus of recent origin within the

family. The evidence points to it

being older. Genera with closely

related species of this type cannot

necessarily be associated with

more recent origin, as has been

implied by some authors.

2. The Species of Couepia

Ccuepia is an example of a ge-

nus with a wide range of variation,

but in which there are no supra-

specific taxa. The species are mor-

phologically much more diversified

than in Parinari, and many diag-

nostic characters occur. The situa-

tion in Couepia is rather similar to

that described for the African spe-

cies of Diospyros by White (1962).

26 species of Ccuepia belong to 8

groups of two or more closely re-

lated species, and 28 are taxonom-

ically isolated species which dif-

fer írom their closest relatives in

a large number of diagnostic cha-

racters. The taxonomically isolat-

ed species do not group together,

either alone, or together with any

of the species groups to form

meaningful supraspecific taxa.

The taxonomically isolated spe-

cies are geographically distributed

throughout the range of the genus,

and 12 are represented in the Ama-

zon basin. However, they tend to

cccur at the edge of the generic

range or they are ecologically iso-

lated from the rain forest species.

The 8 groups of closely related

species are separated from each

other, and from the taxonomically

isolated species by a number of

diagnostic characters of about the

same levei as those that separate

the taxonomically isolated species

from each other. The components

of the species complexes are too

distinct to be regarded as subspe-

cies. Seven of the eight speces com-

plexes are represented in Amazó-

nia by at least one species. In or-

cies. Seven of the eight species com-

plexes in Diospyros, White (1962)

adapted Mahr’s (1942) concept of

a superspecies. This term can be

applied to Couepia equally well,

and is used here as a useful term

for the discussion of speciation,

and not as a formal taxon of no-

menclatural significance. It is a

useful term for the understanding

of the biology of the group. White

cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15

220

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

divided his species complexes into

three categories, a. superspecies

with completely allopatric compo-

nents; b. superspecies with imper-

fectly allopatric components; and

c.sympatric species groups. Exam-

ples of all three types occur in

Couepia.

a. Superspecies with completely

allopatric components. There are

two such groups in Couepia. The

best example of this is in C. ouiti

which is a species of the cerrados

of the Planalto region of Central

Brazil, and the closely related

C. cataractae which is a species of

rocky places beside rivers and ri-

ver islands, where it is submerged

for part of the year. C. cataractae

is apparently confined to the State

of Pará in Amazônia. The second

allopatric superspecies is only

weakly so. The ranges of C. caryo-

phylloides and C. excelsa apparent-

ty do not overlap, but they are

close to one another, and the spe-

cies are not ecologically separated

(Fig. 3).

These two species are large trees

of the Guiana and Amazon forests.

They are sufficiently distinct in a

large number of differential cha-

racters to be regarded as separate

species. Figure 3 illustrates some of

the characters in this group. 3B

shows the typical oblong-elliptic

leaves of C. caryophylloides, and

recent material from Surinam is

shown in 3A, it has oblong-lanceo-

late leaves nearer to those of

C. excelsa (3C,D). There is no

doubt that the Surinam material

belcngs to C. caryophylloides be-

cause it agrees in all other charac-

ters. Table 3 shows the characters

separating these species as an

example of the characters in a

superspecies.

b. Superspecies with imperfectly

allopatric components. Four of the

species complexes fali into this ca-

tegory. The largest and most

complex contains C. guianensis,

C. glandulosa , C. leptostachya, C.

paraensis and 3 new species. In

this group some species are sym-

patric with at least one other,

others are more or less allopatric.

This superspecies shows little eco-

logical diversity and consists large-

ly of rain forest species. One spe-

cies C. paraensis is polytypic, and

consists of 3 geographical subspe-

cies, which will be described in my

monograph.

The C. canomensis superspecies

(Fig. 4) includes 4 species with

considerable geographic separa-

tion. Couepia canomensis is com-

mon in the forests of the Amazon

Basin; C. parillo (including C. pau-

ciflora and C. villosa), common in

the Guiaras in savanna forest and

secondary forest, has a markedly

disjunct distribution occurring also

in Amazonian Peru. C, sp 1 (new)

is restricted to the forests of the

sandstone slopes in Venezuela; and

Volume 4 (Botânica)

221

222

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Fig. 4 — Pictorialised distributicn map of the Couepia parillo superspecies.

A, C. parillo (De La Cruz 3468) B. C. parillo ( Ventenat s.n.). C, C. parillo

(Klug 142). D, C. canomensis < Ducke 1297). Leaves x 0.5, flowers x 2.

Volume 4 (Botânica)

223

TABLE III

Characters in C. caryophylloides superspecies

Character

C. excelsa

C. caryophylloides

Flower size

13-17 mm

S-13 mm

Pubescence of fls. & infl.

Brown

Silver-grey

Stamen number

more than 40

2C-45

Leaf shape

Oblong-lanceolate

Oblong-elliptic to

Oblong-lanceolate

Indumentum of midrib

above

sparsely pubescent

glabrous

indumentum of petioles

usually glabrous, rarely

sparsely pubescent

pubescent

Petioles

terete

weakly canaliculate

C. steyermarkii is a little known

forest species. The characters se-

parating these four species are

small but correlated (Fig. 5), and

they should certainly be regarded

as separate species.

The Amazon species C. magnoli-

ifolia, C. habrantha and C. spicata,

and C. exflexa from Guiana form

the third superspecies of this type.

Couepia macrophylla, C. kruko-

vii and C. latifolia also appear to

form a superspecies with incom-

Pletely allopatric components .

These three species are so imper-

fectly known that they cannot be

considered in detail at present.

c. Sympatric Species Groups.

There are just two sympatric spe-

cies groups in Couepia, with two

species in each. C. bracteosa and

C. subcordata of the Amazon form

°ne; and C. ovalifolia and C.

°valifolia and C. schottii of

Southern Brazil form the other.

The fact that the majority (22

out of 26) these closely related spe-

cies belong to groups which are at

least partially allopatric, and that

the taxonomically isolated species

are also predominantly at the ex-

tremes of the genus, tends to de-

monstrate that geographic isola-

tion has played an important part

in speciation in this group.

3. The species of Licania

In contrast to Couepia, Licania

divides nicely into subgenera and

sections. Hence the species all fali

into groups of obviously related

species, and one is not left with a

group of unclassified taxonomical-

ly isolated species as in Couepia.

There have been several attempts

to divide Licania into sections, and

the most satisfactory was made by

Hooker (1840). I have found that

even today, with the much larger

number of species now known, Ho-

cm l

SciELO

10 11 12 13 14 15

224

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

20

15

10

canomensis

o

■M

oP

parillo

• =

L/g rafio

< 2.3

o =

L/g ratio

> 2.3

M =

mean

P =

Type C.

parillo

V =

Type C.

villosa

10

Acumen length in mms.

15

Fig. 5 -

showing

- Pictorialised scatter diagram of Couepia canomensis and C. parillo,

the correlation between receptacle length, acumen length and leaf

length: breadth ratio.

oker’s sections need only little re-

vision. White (1962) stated that

within large genera “It is impossi-

ble to subdivide in such a way that

all groups of comparable rank are

completely homogenous and sepa-

rated by discontinuities of compa-

rable magnitude”. This statement

is certainly true in Licania, and

whilst the sections and subgenera

are useful and bring together

groups of obviously related species

they are each rather different bio-

logical units. This can be seen in

the comments given under each

section in the synopsis which fol-

lows. For example, the species of

section Moquilea tend to be

taxonomically isolated and well

defined; species of section Lep-

tobalanus are a closely related

group rather similar to the situa-

tion between the species of Pari-

nari; and section Licania contains

taxonomically isolated species as

well as superspecies and species

groups.

SYNOPSIS OF SUBGENERA AND

SECTIONS OF LICANIA

1 . Subgenus Moquilea ( Aubl. )

Prance, stat. nov.

Volume 4 (Botânica)

225

Moquilea Aubl., Pl. Guiane 1:

521. 1775; Hook. f. in Mart. Fl.

Bras. 14 (2) : 19. 1867.

Stamens 8-50, inserted around

complete circle, filaments usually

far exceeding calyx-lobes, rarely

equalling them; petals present or

absent; ovary inserted at base of

receptacle; bracteoles small; leaf

underside glabrous, lanate-pubes-

cent or with stomatal cavities.

Type species: Licania guianensis

(Aubl.) Griseb.

1 . Section Moquilea

Stamens 14-50, far exceeding ca-

lyx-lobes; petals present; leaf un-

dersurface glabrous or lanate-pu-

bescent.

This section contains 20 species

and extends throughout the range

of the genus with 10 species repre-

sented in Amazónia. The species

are mostly well defined and are

easily recognized.

ii. Section Leptóbalanus Benth.

Hook. Jour. Bot. 2: 212. 1840;

Hook. f. in Mart. Fl. Bras. 14 (2) :

21. 1867. incl. Section Batheogyne

Benth. loc. cit.

Stamens 8-14 (22 in one spe-

cies) : usually far exceeding ca-

lyx-lobes (equalling them in one

species) ; petals absent; leaf under-

side glabrous, lanate or with

stomatal cavities.

Type species: Licania apetala

(E. Mey.) Fritsch.

Contains 19 species, 9 represent-

e <3 in Amazónia. The species are

extremely closely related and dif-

ficult to distinguish. The position

is similar to that in Parinari, with

species hard to separate yet ecolo-

gically distinct. There are two

widespread species, L. apetala and

L. octandra, both polytypic; and 17

species more or less confined to a

smaller range and habitat.

iii. Section Microdesmia Benth.

emend.

Hook. Jour. Bot. 2: 212. 1840.

Stamens 8-25, equalling calyx-

-lobes in length; petals present;

leaf underside glabrous, lanate or

with stomatal cavities.

Type Species : Licania rigida

Benth.

The species of this section are

confined to Western Colombia,

Central America and Northeast

Brazil. They are taxonomically

well isolated from one another.

2. Subgenus Parinariopsis Hub.

Boi. Mus. Goeldi Pará: 368. 1909.

Stamens 16-25, inserted around

complete circle, filaments equal-

ling or slightly exceeding the ca-

lyx-lobes; petals present; ovary in-

serted laterally at side of recep-

tacle; bracteoles large and en-

closing g r o u p s of buds; leaf

underside deeply reticulate and

lanate-pubescent.

Type species: Licania parina-

riopsis Hub.

Contains just two species com-

mon in the Guianas and Amazó-

nia.

U - 17

37.132

cm l

SciELO

10 11 12 13 14 15

226

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

3. Subgenus Licania

Stamens 3-8 (rarely to 11), uni-

lateral or inserted around com-

plete circle, filaments shorter than

or equalling calyx-lobes; petals pre-

sent or absent; ovary inserted at

base of receptacle; bracteoles

usually small, rarely large: leaf

underside glabrous, hirsute, pul-

verulent, lanate or with stomatal

cavities.

Type species: Licania incana

Aubl.

i. Section hirsuta Prance, sect.

nov.

Lamina subtus nervis vehisque

hirsuta, hanud tomentosa. Pétala.

5. Flores sessiles haud cymosi in

paniculis dispositi.

Type species: Licania latifolia

Benth.

This section of 5 closely relat-

ed but distinct species contains

3 Amazonian species including the

widespread L. latifolia Benth.

ii. Section Hymenopus Benth.

Hook. Jour. Bot. 2: 212. 1840;

Section Hymenopus sensu Hook. f.

Mart. Fl. Bras. 14 (2) : 9. 1867, pro

parte.

Leaf underside entirely glabrous;

petals present or absent; flowers

borne on primary branches of in-

florescence or on small cymules on

thin peduncles.

Type species: Licania divaricata

Benth.

Contains 19 species with 9 in

the Amazon Basin. The species are

mostly quite distinct, but there are

two species groups, and one very

complex polytypic species which is

hard to define (L. heteromorpha

Benth.)

iii. Section cymosa Prance, sect.

nov.

Lamina subtus pulverulento-fa-

rinacea, lanato-pubescens vel cum

cavis stomatalibus munita. Pétala

nulla. Paniculae pedunculis elon-

gatis plerumque typice cymosae

2-5 florae.

Type species: Licania hypoleuca

Benth.

Twelve species, six of which are

represented in Amazônia. This sec-

tion is characterized by the pedun-

culate-cymules of the inflorescence.

The species are mostly very close-

ly related. One is widespread,

L. hypoleuca, and the rest are of

restricted range and habitat.

iv. Section Pulverulenta Prance,

sect. nov.

Lamina subtus pulverulento-fari-

nosa. Pétala nulla. Flores sessiles

haud cymosi, in paniculis dispositi.

Type species: Licania coriacea

Benth.

Eleven species, with 8 represent-

ed in the Amazon basin. The spe-

cies are very close to one another;

three superspecies are represented.

v. Section Licania

Leaf undersurface lanate-pubes-

cent or with stomatal cavities; pe-

tals absent; flowers borne on pri-

mary branches of inflorescence.

Volume 4 (Botânica)

227

Type species: Licania incana

Aubl.

Forty six species with 22 repre-

sented in Amazónia. Many of them

are taxonomically isolated; others

belong to closely related groups

and superspecies.

Acknowledgements — I am grateful

to the Association for Tropical Biology

for a grant to attend this symposium

on Amazonian Biology, to the National

Science Foundation for a grant (NSF

GB 4641) for an exploration program

of Brazilian Amazónia, to Dr. Bassett

Maguire for much encouragement in

my work on the Chrysobalanaceae, and

to Mr. Charles C. Clair, Jr. for the pre-

paration of the plates.

SUMMARY

The Chrysobalanaceae are a pan

tropical family with the center of

distribution in Amazónia, where

about half of the 450 species occur.

This group is regarded as a sepa-

rate family from the Rosaceae on

account of the floral structure, the

distinctive anatomy of the second-

ary xylem and the pollen. The

evidence for this will be presented.

In any sample transects made in

the Amazonian forests the Chryso-

balanaceae are usually well repre-

sented. Sample data from some

transects made by the author will

be presented. The role of the fam-

% in the ecology of Amazónia is

importante since they are abund-

a nt and are often large trees. These

have not been extensively used for

timber on account of the large

amount of silica in the wood. A

worldwide study of the genera of

the Chrysobalanaceae led to ex-

tensive changes in the generic

limits but this did not seriously af-

fect the Amazonian species. Seven

of the 18 genera accepted by

the author, Acica, Chrysobalanus,

Exellodendron, Parinari, Couepia,

Hirtella, and Licania, are repre-

sented in Amazónia, the last three

being the largest and most import-

ant in the family. Exellodendron

is the only one of the author’s new

genera represented in Amazónia.

A monograph of the New World

species is now in preparation.

Since the group has not been mo-

nographed since 1825, it was bad-

ly in need of a revision, and many

of the species were confused. Work

is complete on all new World

genera except Hirtella. The largest

genus in the family is Licania,

with about 200 species. This is the

only genus to ba subdivided into

subgenera. A synopsis of the sub-

genera, and some of the problems

encountered in this large Amazon-

ian genus will be presented for the

first time.

SUMÁRIO

Argumentos são oferecidos para

considerar Chrysobalanaceae como

família distinta de Rosaceae. O le-

nho do caule, a anatomia da fôlha

228

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

e o tipo de pólem oferecem forte

evidência para esta consideração.

Chrysobalanaceae encontra-se es-

palhada por tôda Amazônia onde

todos os 7 gêneros do Nôvo Mundo

estão representados desempenhan-

do relevante papel na ecologia da

região. Chrysobalanaceae é de im-

portância econômica limitada. Os

emprêgos locais de algumas espé-

cies na Amazônia são relacionados.

Sinopse e chave para os gêneros

sul-americanos são dados. Uma re-

visão dos limites genéricos no âm-

bito mundial determinou pouca

alteração nos gêneros da Amazônia

exceto na segregação de 5 espécies

anômalas de Parinari em um nôvo

gênero Exellodendron. Esta revisão

confirmou a unidade de Licania e

Moquüea. Especiação em três dos

maiores gêneros é discutida e

exemplos são dados; de Parinari,

onde tôdas espécies formam um

grupo intimamente relacionado; de

Couepia, onde existe maior diversi-

dade morfológica e as espécies

caem em grupos de espécies inti-

mamente relacionadas nomeados

super-espécies ou são taxonômica-

mente isolados; e de Licania, onde

táxons subgenéricos são úteis e sig-

nificativos. Sugere-se que é útil

considerar grupos de espécies inti-

mamente relacionadas em têrmos

de super-espécies de Mahr, como

adaptado por White. Isto ajuda na

melhor compreensão da biologia do

grupo.

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Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Vol. 4 (Botânica): 229-239 — 1967

PROBLÈMES BIOGÉOGRAPHIQUES COMPARES DE

LHYLAEA AMAZONIENNE ET DE LA FORÊT

DENSE TROPICALE D’AFRIQUE

R. SCHNELL

Faculté des Sciences, Paris France

Les travaux taxonomiques et

phytogéographiques sur 1’Afrique

et 1’Amérique tropicales sont assez

avancés pour permettre dès main-

tenant des comparaisons de la flo-

re et de la végétation de ces deux

territoires, et bon nombre de spé-

cialistes de 1’Afrique (Chevalier,

Monod, Aubréville, Mangenot,

Hepper) ont développé cet aspect

comparatif. La présente communi-

cation se bornera donc à évoquer

les problèmes que peuvent poser de

telles comparaisons, et les points

de vue qui paraissent devoir être

envisagés, — particulièrement en

ce aqui concerne les forêts tropica-

is humides de 1’Afrique et de

l’Amérique tropicales:

composition floristique, éléments

communs (familles, genres, espè-

c es), éléments endémiques diffé-

renciateurs, types de végétation;

variations climatiques ancien-

nes;

action anthropique et les carac-

tères différentiels, structuraux et

écologiques, qui en résultent.

COMPOSITION FLORISTIQUE

Uhylaea amazonienne, comme

la forêt dense guinéo-congolaise

d’Afrique, est remarquable par sa

richesse en Légumineuses (cf. Au-

bréville, 1959) . Toutes deux se dif-

férencient ainsi des forêts denses

du Sud-Est asiatique, oü les Dipté-

rocarpacées, souvent dominantes

dans la strate supérieure, donnent

à la sylve une physionomie très

particulière.

La forêt guyano-amazonienne se

distingue cependant de la forêt

dense africaine par 1‘importance

qu’y revêtent, en espèces et en in-

dividus, les Lécythidacées et les

Lauracées.

Outre les Légumineuses, bon

nombre de familles sont communes

aux deux ensembles forestiers, —

amazonien et guinéo-congolais:

230

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Euphorbiacées, Moracées, Connara-

cées, Bombacées, Méliacées, Myrta-

cées, Sapotacées, Rubiacées, etc. . .

Ces familles, qui se retrouvent dans

les trois grands ensembles fores-

tiers tropicaux, — américain, afri-

cain et indo-malais, — paraissent

être des familles anciennes, appar-

tenant à un ancien fond floristi-

que archéotropical, — soit que ce-

lui-ci se soit morcelé, soit que des

migrations anciennes aient réalisé

progressivement les distributions

actuelles.

De façon comparable, un certain

nombre de genres sont communs

aux forêts denses américaines et

africaines: Ficus, Terminalia, Ri-

norea, Carapa, Guarea, Saccoglot-

tis, Parinari t Bômbax, Sterculia,

Diorpyros, Chrysophyllum, Manil-

kara, Psychotria, et, parmi les Lé-

gumineuses: Albizia, Parkia, Pen-

taclethra, Pithecellobium, Sama-

nea, Pterocarpus, Crudia, Macrolo-

bium, Cassia, Cynometra, Diálium,

Bauhinia. Ces genres, pour les-

quels une dispersion à grande dis-

tance ne saurait être envisagée,

doivent, eux aussi, être considérés

comme des genres anciens, appar-

tenant à la souche archéo-tropicale

commune.

Sur le plan spécifique, par con-

tre, les espèces communes sont ex-

trêmement rares, pour ne pas dire

quasi-inexistantes, — fait qui pa-

rait traduire l’ancienneté des mi-

grations africano-américaines et la

longue durée de 1’évolution diffé-

renciatrice des flores. Si le cas

d’Entada gigas, commune aus deux

ensembles floristiques, paraít pou-

voir peut-être s’expliquer par un

transport hydrochore marin *,

celui de Symphonia globulifera

L. f., — auquel on identifie cou-

ramment le S. gabonensis (Vesque

Pierre d’Afrique, — est plus ha-

sardeux à expliquer, et Perrier de

la Bâthie, arguant de 1’impossibili-

té de transport à grande distance

de cette espèce, pensait qu’il s’agis-

sait d’une forme ancienne, devant

sa répartition à une continuité

spatiale réalisée dans un passé

lointain. II semblerait que le Sym-

phonia américain, capable de vivre

dans certaines forêts de terre fer-

me, soit légérement différent (éco-

type?) de son homologue africain,

confiné dans les fonds maréca-

geux. II est probable que des révi-

sions futures viendront préciser la

liste des taxa africano-américains.

Nous ne mentionnerons ici, par-

mi les taxa communs à 1’Afrique

guinéenne et à la région guyano-

amazonienne, ni les rudérales, ni

les espèces marécageuses (comme

Sauvagesia erecta et bon nombre

de Cypéracées) , pour lesquelles un

transport zoochore, sans doute ré-

cent, est des plus vraisemblables :

les diaspores três petites de nom-

* Le British Museum conserve un

fruit d 'Entada gigas qui est venu

s’échouer sur les côtes d’Angleterre.

Volume 4 (Botânica)

231

breux hélophytes, collées aux pat-

tes d’oiseaux, sont transportées par

ceux-ci d’un marécage à 1’autre;

ainsi une dispersion dans le bioto-

pe favorable est, par ce mécanisme,

réalisée avec une probabilité éle-

vée, — même sur des distances con-

sidérables.

Au vieux fond commum africa-

no-américain se surajoutent les

taxa endémiques, — tels que les

Broméliacées, Caryocaracées, Vo-

chysiacées, Cyclanthacées, etc . . .

en Amérique. Certaines de ces fa-

milles, comme les Broméliacées,

peuvent jouer un rôle numérique

important dans la physionomie

spécifique des groupements fores-

tiers.

Ces taxa endémiques se sont,

sans aucun doute, différenciés, pos-

térieurement aux dernières conne-

xions terrestres entre les flores

d’Amérique et d’Afrique. Ces con-

tacts paraissent, de ce fait, avoir

été fort anciens. Le fait que ces

groupes n’ont pu s’étendre sur le

reste du monde tropical parait in-

diquer que les transports à grande

distance ne jouent pas, de façon

générale, un rôle aussi important

que 1’avaient pensé certains au-

teurs anciens. La chose est parti-

culièrement remarquable pour les

Broméliacées à graines anémocho-

res très légères.

On notera cependant certaines

“irradiations” de groupes endémi-

ques: une Broméliacée, Pitcairnia

feliciana, est connue, à 1’état spon-

tané, dans une station de 1’Ouest

africain, — localisation restreinte

qui semble plaider pour un trans-

port accidentel relativement ré-

cent. Les Rapatéacées et Vochysia-

cées ont quelques rares représen-

tants dans la partie Ouest de 1’Afri-

que humide. On notera le caractè-

re Occidental de ces stations.

En ce qui concerne la mangro-

ve, on sait que bon nombre

d’espèces sont communes aux côtes

atlantiques de 1’Afrique et de

1‘Amérique. II y a une certaine

vraisemblance pour que ces espè-

ces aient migré de proche en pro-

che le long des côtes, lors des con-

nexions terrestres entre 1’Amérique

et 1’Afrique. La répartition actuel-

le des espèces de la mangrove, no-

tamment dans le Pacifique, parait

en effet plaider contre une possi-

bilité de leur transport à grande

distance à travers les océans.

Enfin, si nous envisageons la flo-

re des montagnes, d’autres homo-

logies apparaissent. Le genre Po-

docarpus, notamment, y est reprê-

senté à la fois en Afrique et en

Amérique.

1) Les Palmiers érigés sont par-

fois nombreux dans la forêt guya-

no-amazonienne, alors qu’ils sont

généralement inexistants dans la

forêt dense africaine, — qui pos-

sède toutefois, dans certaines de

ses groupements, des palmiers lia-

nescents; ce n’est guère que dans

232

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

ses types marécageux que la forêt

dense africaine possède des Pal-

miers érigés ( Raphia div. sp.)

quant à Elaeis guineensis, qui est

héliophile, il ne peut survivre en

forêt dense haute. La richesse flo-

ristique et la diversification écolo-

gique de la famille sont bien plus

accentuées en forêt guyano-amazo-

nienne.

2) le genre Bauhinia comporte,

en forêt guyano-amazonienne, de

nombreuses espèces lianescentes;

en Afrique, il est, par contre, sur-

tout représenté par des arbres, vi-

vant en savane ou en forêt sèche.

3) Les Sapindacées et les Bigno-

niacées présentent, dans la région

guyano-amazonienne, d’assez nom-

breuses lianes, contrairement à

1’Afrique, ou ces familles sont sur-

tout représentées par des arbres.

FLORES FORESTIERES HUMI-

DES ET FLORES SECHES

Les flores de 1‘Afrique tropicale

peuvent être réparties en trois

grands groupes:

flore forestière humide;

flore des savanes et forêts claires;

flore épineuse des régions arides;

à ces entités, on pourrait ajouter

les flores orophiles, elles-mêmes ré-

ductibles à plusieurs souches.

Une distinction homologue peut

être reconnue en Amérique tropi-

cale:

flore forestière humide;

flore des cerrados et cerradões;

flore épineuse des régions arides

{caatinga, etc.);

flores orophiles.

En Afrique, la flore des savanes

et forêts sèches comporte (cf. Le-

BRUN, AUBRÉVILLE) I

1) des espèces vicariantes d’es-

pèces forestières (Parkia, Khaya,

Bômbax, Cola, Ceitis, etc . . . ) ;

2) des espèces non affines d’espè-

ces forestières et constituant un

fond floristique xérique {Adanso-

nia, Butyrospermum, Monotes, ...) ,

qui parait lui-même issu de plusi-

eurs souches.

Une semblable dualité se retrou-

ve, en Amérique, dans la flore des

cerrados.

Si nous comparons maintenant

1’Amérique et 1’Afrique, nous cons-

tatons qu’il existe des affinités “ho-

rizontales”, d’un continent à

l’autre, entre leurs diverses flores.

C’est ainsi que les flores épineu-

ses séches d’Afrique et d’Amérique

ont en commun les genres xériques

Ziziphus > Jatropha, Acacia, Proso-

pis, Aristida, . . . Entre les flores sa-

vanicoles des deux continents sont

communs: Cochlospermum, Andi-

ra, Annona, etc... Ceei amène à

poser, en tant qu’hypothèse de

travail, le problème d’éventuelles

connexions africano - américaines

réalisées respectivement au niveau

des flores humides, des flores de

savane et des flores épineuses. De

Volume 4 (Botânica)

233

telles migrations seraient évidem-

ment anciennes, antérieures à la

différenciation des grands taxa en-

démiques qui donnent à ces flores

leurs caractères spécifiques.

Par ailleurs, les connexions qui

ont pu exister entre les flores sè-

ches néo-, et paléotropicales ne

sont, a priori, pas forcément con-

temporaines de celles qui ont eu

lieu entre les flores forestières hu-

mides des deux continents.

LA DISCONTINUITÉ DES FLO-

RES ET SA SIGNIFICATION

En Amérique comme en Afrique,

ces grands ensembles floristiques

présentent une discontinuité spa-

tiale.

La fôret dense guinéocongolaise

constitue deux massifs, l’un ouest-

africain, l’autre gabonais-congo-

lais. De plus les savanes proches

de la forêt dense peuvent renfer-

mer des ilots de forêt, — reliques

probables d’une extension ancienne

de celle-ci. Inversement des clairiè-

res de savane existent dans le do-

maine de la forêt dense, — soit le

long des côtes, soit dans rintérieur.

De façon comparable, en Améri-

que du Sud, la forêt dense couvre

deux aires fondam entales: région

guyano-amazonienne et serras cô-

tières du Brésil, plus ao Sud. Si

ces deux flores sont distinctes,

leurs affinités témoignent de con-

tacts anciens et de migrations.

Les flores xériques, en Afrique,

se rencontrent sur la bordure mé-

ridionale du Sahara et aussi au Sud

de 1’Equateur. En Amérique, elles

se retrouvent dans la caatinga bré-

silienne, au Mexique et dans cer-

tames régions de 1’Argentine; des

espèces vicariantes de genres com-

muns, tels que Ziziphus, plaident

pour des contacts ou des migra-

tions entre ces ensembles floristi-

ques à une époque plus ou moins

ancienne.

Tant en Amérique qu’en Afrique,

ces discontinuités spatiales permet-

tent de supposer que, à la faveur

de variations paléoclimatiques, flo-

res humides et flores séches ont

eu des extensions et des régres-

sions, et que les aires discontinues

actuelles sont les reliques d’aires

anciennes bien plus vastes.

VESTIGES DE CUIRASSES AN-

CIENNES DANS LE DOMAINE

FORESTIER HUMIDE

Les vestiges de cuirasses que

l’on rencontre, sur de petits pla-

teaux, dans le domaine forestier

dense de 1’Ouest africain, avaient,

dês 1938, été interprétés par Sca-

ètta comme des cuirasses ancien-

nes, formées sous un paléoclimat

plus sec, — hypothèse qui suggère

1’idée d’une période ancienne non

forestière. Effectivement, il ne pa-

rait pas se former de cuirasses, ac-

tuellement, sous ces latitudes. La

carte du cuirassement actuel en

cm l

SciELO

10 11 12 13 14 15

234

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Afrique occidentale, publiée par

Maignien (1958: 14), illustre la lo-

calisation actuelle plus septentrio-

nale de la formation des cuirasses.

Si des cuirasses se sont formées

jadis à 1’emplacement de 1’actuelle

forêt dense ouest-africaine, on peut

penser que la végétation en était

plus ou moins xérique, — compa-

rable à celle de la zone actuelle de

cuirassement, plus au Nord.

Des faits comparables paraissent

avoir affecté la forêt amazonien-

ne: en certains points de son aire

se rencontrent des lambeaux de

cuirasses paraissant anciennes, —

fait qui suggère que Vhylaea n’a

pas toujours occupé la totalité de

son territoire actuel.

VARIATIONS PALÉOGÉOGRA-

PHIQUES DE LA FORÊT DENSE

HUMIDE

En ce qui concerne la forêt den-

se africaine, des variations ancien-

nes de son extension ont pu avoir

lieu au Tertiaire et au Quaternaire.

Christ, en 1892, se basant sur

1‘existence d’une flore xérique afri-

caine, actuellement localisée en

Afrique du Sud, mais comportant

des représentants en d’autres

points de 1’Afrique, et notamment

sur ses marges (d’oü le nom em-

ployé de Randjlora), avait émis

1’idée que cette flore avait pu avoir,

à une époque ancienne du Terti-

aire, une grande extension sur le

continent africain. Plus tard, le

climat étant devenu plus humide,

la forêt dense serait venue s’instal-

ler sur son emplacement actuel,

refoulant cette flore vers 1’Afrique

du Sud plus sèche; des reliques de

cette flore ( Aloe , Blaeria, Protea,

etc.) auraient pu survivre en

certains points de 1’Afrique, grace

à des conditions locales favorables,

— expliquant ainsi la répartition

discontinue actuelle de cet élément

xérique.

Le régime semi-aride qu’aurait

subi une grande partie de 1’Afri-

que pourrait avoir son origine dans

des températures plus élevées, —

entrainant une évaporation et une

transpiration considérables.

Les flores tempérées de l’Arcti-

que, et les flores thermophiles des

latitudes moyennes, au début du

Tertiaire, paraissent témoigner de

climats plus chauds que 1’actuel.

La cause de ces températures éle-

vées a pu être envisagée suivant

plusieurs mécanismes hypothéti-

ques. Si l’on admet la théorie sui-

vant laquelle les variations thermi-

ques auraient été synchromes sur

1’ensemble du globe (théorie en fa-

veur de laquelle plaiderait la répar-

tition des flores et faunes termo-

philes, — cf. la carte publiée par

Furon, 1958: 120), ce début du Ter-

tiaire aurait vu, sous les latitudes

tropicales, des températures in-

compatibles avec 1’existence de I a

forêt dense tropicale.

Volume 4 (Botânica)

235

C’est à 1’extension d’un tel ré-

gime xérique (extension qui a pu

se reproduire à plusieurs reprises

dans le temps) que l’on pourrait

attribuer certaines migrations an-

ciennes de flores sèches.

Outre ces fluctuations paléophy-

togéographiques du Tertiaire, ou

peut penser que des variations

d’extension de la forêt dense hu-

mide ont pu avoir lieu au cours du

Quaternaire, à la faveur d’épisodes

climatiques. C’est en Afrique ori-

entale, dans la région des Grands

Lacs, qu’a été d’abord reconnue la

réalité de périodes pluviales, ayant

alterné avec des interpluviaux plus

°u moins secs. Ces périodes pluvia-

is sont apparues comme ayant dü

etre synchrones des époques gla-

ciaires des régions tempérées. Par la

suite, des fluctuations climatiques

Çiuatemaires ont été reconnues

e galement dans d’autres régions

^'Afrique; bon nombre d’auteurs

° n t pensé qu’il était légitime de les

considérer comme synchrones de

Ce lles de 1’Afrique orientale.

c ’est sans doute lors d’époques

Pluviales que s’établirent les der-

Aieres connexions entre le massif

ÍQ restier ouest-africain et la forêt

Ê&bonaise-congolaise, actuellement

Se Parée par une discontinuité. In-

^ er sement la forêt dense dút, lors

es périodes sèches interpluviales,

av oir une aire réduite. Le problè-

Se pose des refuges oü elle pu*

0rs subsister, grâce à des condi-

tions locales (climatiques et éda-

phiques) favorables. C’est à partir

de ces “refuges” que la flore fo-

restière est repartie à la conquête

de son aire actuelle; certaines es-

pèces paraissent n’avoir pas enco-

re atteint la totalité de leur aire

écologique possible : ce serait peut-

être le cas de Chidlowia sanguínea

Hoyle (Césalpiniée) dans 1’Ouest

africain.

La flore des savanes côtières de

basse Côte dlvoire, en Afrique oc-

cidentale, pourrait ainsi devoir sa

“mise en place” à une extension

climatique ancienne des savanes,

dont elle serait une relique, main-

tenue grâce aux feux qui ont, con-

jointement avec un substrat éda-

phique défavorable (sables) , empê-

ché la réinstallation de la forêt

(Adjanohoun, 1963: 141).

Si, comme on peut 1’imaginer,

des fluctuations climatiques com-

parables ont affecté 1’Amérique

tropicale, on peut envisager 1’éven-

tualité de variations homologues

des forêts guyano-amazoniennes et

de la flore des cerrados.

STRUCTURE ET ÉCOLOGIE DES

FORÊTS DENSES NÉO-, ET

PALÉOTROPICALES

L’homologie structurale de cer-

tains groupements forestiers amé-

ricains et africains a souvent été

soulignée:

forêts marécageuses à Sympho -

nia globulifera;

236

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

groupements secondaires, oü les

Cecropia, en Amérique jouent le

même rôle, avec lé même aspect,

que Musanga cecropioides en Afri-

que;

présence de grandes Cypéracées

et de Rapatéacées ( Maschalocepha -

lus dans 1’Ouest africain) dans le

sous-bois des groupements hygro-

philes;

présence d’espèces vicariantes

des genres Trema, Vismia, Alchor-

nea, . . . dans la végétation secon-

daire, etc . . .

La morphologie des espèces, —

reflet de leur écologie, est aussi

très comparable. Citons la prédo-

minance des mésophylles parmi les

arbres, et 1’abondance par contre

des formes macrophylles dans cer-

tains sous-bois, notamment dans

les forêts marécageuses. Fougères,

Marantacées, par exemple, jouent

un rôle comparable dans les grou-

pements homologues. L’abondance

des Rubiacées (Psychotriées) dans

les strates inférieures est aussi un

spectaculaire terme de comparai-

son.

En Afrique, de nombreux au-

teurs, depuis Mildbraed jusqu’à

Aubréville, ont souligné que les se-

mis, dans le sous-bois de la forêt

dense, appartiennent souvent à

d’autres espèces que les grands ar-

bres des strates supérieures, qui

sont fréquemment héliophiles. Une

évolution de la composition floris-

tique en résulte. Lebrun et Gilbert

ont souligné le rôle que jouent,

dans la régénération normale de la

forêt, les chablis, qui permettent

le développement des grands ar-

bres héliophiles.

En Guyane, par contre, Schultz

a constaté que, pour de nombreux

arbres, toutes les classes d’âge sont

représentées. La régénération des

nombreuses espèces se fait donc sur

place, — les semis se développant

dans le sous-bois. L’opposition ap-

parente avec les faits observés dans

certaines forêts denses d’Afrique

s’expliquerait par le fait que celles-

-ci sont plus ou moins secondaires,

— ce qui entraine 1’intrusion d’es-

pèces héliophiles. Ainsi le facteur

anthropique, en raison du peuple-

ment humain plus important des

forêts africaines, se traduit lui aus-

si par une différence dans la struc-

ture et la biologie de la biocoenose

forestière.

RESUME

Comportant un certain nombre

de familles communes, et de gen-

res communs, — qui paraissent des

taxa anciens, appartenant à une

souche archéotropicale commune,

— les forêts denses humides

d’Amérique et d’Afrique tropicales

sont, les unes et les autres, des fo-

rêts riches en Légumineuses. La

présence de groupes endémiques,

probablement individualisés posté-

rieurement aux dernières conne-

Volume 4 (Botânica)

237

xions floristiques, donne aux deux

ensembles forestiers leur physiono-

mie différentielle. Des groupe-

ments homologues peuvent être

reconnus, avec parfois des espèces

vicariantes, voire de très rares es-

pèces communes ( Symphonia glo-

bulifera ) .

La discontinuité spatiale des flo-

res, et 1’existence de lambeaux de

cuirasses anciennes sous la forêt

dense, plaident pour des variations

paléophytogéographiques, avec des

extensions et régressions de la fo-

rêt dense, en Amérique comme en

Afrique, — ce qui pose le problème

de leur éventuel synchronisme.

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Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Vol. 4 (Botânica): 241-258 — 1967

DUZENTOS ANOS DE ESTUDOS TAXONÔMICOS

NO GÊNERO “HEVEA”

RICHARD EVANS SCHULTES

Botanicai Museum, Harvard University,

Cambridge, Mass., U.S.A.

(With 5 text-figures)

O gênero da seringueira do Pará,

fonte de 98 % da borracha natural

do mundo, foi descrito botânica-

mente em 1775, há quase dois sé-

culos. Seria legítimo supor que

nesse tempo se teria elaborado um

sistema de classificação simples e

certo do ponto-de-vista evolucioná-

rio. Foi o contrário que aconteceu,

e somente nos últimos anos é que

parece estar surgindo uma classi-

ficação natural do gênero.

Poucos gêneros tiveram uma his-

tória taxonômica tão flutuante.

Tem-se sugerido que o gênero é

composto de uma até 24 espécies.

Em 1854, Bentham enumerou sete.

Quatro ancs depois, Baillon admi-

tiu sete. Mueller contou 11 em

1874. Bentham & Hooker aceita-

ram nove espécies em 1883. Huber

postulou 21 e Ule 13 em 1906. A

monografia de Pax, escrita em

1910, registrou 17 espécies com 6

variedades. Ducke, em certo mo-

mento, aceitou até 17 espécies com

muitas subespécies, variedades e

formas; mas já em 1946, tinha re-

duzido êsse total a 9 espécies e al-

gumas variantes infraespecíficas.

Em 1947, Baldwin reconheceu 9 es-

pécies ou menos, e Seibert oito.

Schultes aceita agora 9 espécies e

4 variedades.

As divergências nas análises pas-

sadas não se devem a trabalhos ir-

responsáveis. Os taxonomistas que

estudaram a Hevea foram de modo

geral exímios botânicos. O próprio

Aublet que descreveu a Hevea

guianensis, tipo do gênero, produ-

ziu uma análise meticulosa e cer-

ta: a sua descrição genérica pode-

ria ser aproveitada hoje em dia. A

seguir veio Spruce com seus mui-

tos anos de estudos no campo, e a

descrição que êle fêz junto com

Bentham de algumas das espécies

mais interessantes. Martius reu-

niu amostras de uma espécie que

16 - 37.132

242

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

êle próprio descreveu. Baillon tra-

tou o gênero com uma meticulosi-

dade tipicamente enciclopédica.

Logo a seguir, Mueller von Argau

escreveu uma monografia magis-

tral do gênero em 1874. Hemsley

depois explorou problemas da de-

lineação de espécies. Trabalhos de

campo forneceram a base dos es-

tudos detalhados de Ule e de Hu-

ber. Pax, especialista nas euforbiá-

ceas, fêz as suas tentativas mono-

gráficas com a desvantagem de

nunca ter visto a Hevea ao estado

natural. Ducke, cujo conhecimento

da Hevea no Amazonas fundamen-

tava-se em meio século de estudos

práticos, tratou o gênero de um

modo um pouco errático, mas não

hesitava em mudar a medida que

a ampliação dos conhecimentos in-

dicava a necessidade de novas in-

terpretações. Mais recentemente,

Baldwin, Seibert e Schultes rea-

lizaram trabalhos de campo e es-

tudos no herbário numa tentativa

para refinar muitos dos pontos im-

precisos na taxonomia da Hevea, e

Baldwin assim como Seibert ten-

taram utilizar a citogenética nos

seus estudos taxonômicos. Em

1926, La Rue notou que “não se

podia fazer. . . uma revisão satisfa-

tória até que não se tivesse reuni-

do. . . coleções mais amplas”. Essas

“coleções mais amplas”, e as ob-

servações que decorrem delas, já

começaram com o trabalho de cam-

po de Ducke, Fróes, Baldwin, Sei-

bert e Schultes. Um entendimen-

to da composição específica da He-

vea cristalizou-se agora de um mo-

do bastante definitivo.

O GÊNERO

A história botânica moderna de

Hevea começou com a publicação

em 1775 da descrição de Hevea

guianensis pelo farmacêutico e

agrônomo francês Aublet. As des-

crições vegetais nessa era linneana

eram com freqüência tão breves e

insuficientes que muitas vêzes da-

vam em confusão. O estudo de Au-

blet, porém, é cuidadoso e compre-

ende uma descrição comprida em

latim, um exame em francês da

floração e da frutificação da árvo-

re, junto com seus usos na Guiana

Francêsa e um excelente desenho.

Não se conhece o paradeiro tío es-

pécime tipo, mas existe uma du-

plicata no British Museum. Da es-

trutura floral de Hevea não se sa-

bia nada definitivo até que Ri-

chard reuniu espécimes e publi-

cou em 1785 a primeira descrição

das flores.

Em 1779, Richard propôs o nome

Siphcnia como substituto para He-

vea. Numerosos taxonomistas do

século passado — assim como

Cook neste século — aceitaram

esta substituição, porque Hevea é

uma forma latinizada de heve, um

nome indígena do Equador que de-

signava a árvore de caucho, a mo-

rácea Castilla elástica; portanto,

Volume 4 (Botânica)

243

um nome vernáculo que nunca foi

atribuído à seringueira euforbiá-

cea do Pará. O Código Internacio-

nal contudo indica que Hevea é

o nome correto.

vea brasiliensis, em 1824. Passaram

mais 30 anos sem acréscimos, até

que as explorações de Spruce re-

sultaram na descrição de 6 espécies

novas. Sentiu-se então a necessida-

jrjg_ 2 Hgvca pauciflora vur. coriacca no Rio Apaporis , Vaupés, Colombia.

Não houve mais contribuições ao

conhecimento de Hevea até a des-

crição de uma segunda espécie, He-

de de algum sistema de classifica-

ção infragenérica, e Bentham pro-

pôs a separação do gênero em duas

SciELO

cm

10 11 12 13 14 15

244

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

seções um tanto artificais que se

distinguiam pela estrutura do es-

tilete. Em 1858, Baillon dividiu o

gênero em duas seções — uma de

androceu icostemonoso e sem dis-

co, ou com disco muito pouco apa-

rente; a outra de androceu diplos-

temonoso e com disco bem forma-

do. A classificação infragenérica de

Baillon tem perdurado até hoje

em dia, embora se tenha posto em

dúvida a sua naturalidade e cons-

tância. Mueller seguiu as divisões

de Baillon, mas além disso dividiu

uma das seções de acordo com a

forma dos botões estaminados. Hu-

ber também seguiu o exemplo de

Baillon, mas elaborou umas sub-

divisões muito mais detalhadas das

seções, servindo-se do critério da

disposição das anteras para esta-

belecer estas séries das suas diver-

sas secções do gênero. Pax dividiu o

gênero nas duas seções de Bailloxn,

mas baseando-se exclusivamente no

número e na posição das anteras.

Em 1929, Ducke escreveu: “O sis-

tema natural das Heveas ainda es-

tá por fazer”, e outra vez em 1933

afirmava “que as seções Euhevea

e Bisiphonia . . . não são tão bem

definidas quanto se tem pensado”.

Daí por diante não se manifestou

no setor da classificação infrage-

nérica mas em 1945, declarou

Ducke pessoalmente a Schultes

que já não a aceitava. Seibert che-

gou à conclusão de que “o número

exato de anteras é de pouca im-

portância taxonômica ...” e que

“pode variar dentro da espécie e

de uma flor para outra na mesma

árvore”.

AS ESPÉCIES

Hevea guianensis pode ser que

represente um dos mais antigos

conceitos dentro do gênero, já que

tem a maior extensão de qualquer

das espécies — abrangendo a qua-

se totalidade do gênero.

Os investigadores modernos es-

tão mais ou menos de acordo que

o complexo Hevea guianensis com-

preende o tipo da H. guianensis e

uma variedade muito difundida e

variável, a variedade lutea, e uma

variedade enigmática, de distribui-

ção restrita, a variedade margi-

nata.

Spruce descreveu a Hevea lutea,

em 1854, e esta foi considerada

como conceito específico válido, dis-

tinguindo-se de H. guianensis na

base da distribuição das anteras,

até que Ducke e Schultes a redu-

ziram ao nível de uma variedade,

devido à intergradação na posição

das anteras. Com essa redução, fi-

cou eliminada a divisão infragené-

rica, tanto tempo aceita, de Hevea

em duas séries.

Hevea apiculata, outro conceito

agora atribuído a H. guianensis

var. lutea, foi descrita a partir do

material reunido por Spruce. No

comêço do século, Huber descre-

veu uma variedade, H. lutea var.

Volume 4

cuneata, fundamentando-se em ca-

racteres da fôlha. Ducke, que de

início a aceitou como sendo uma

variedade “característica do alto

(Botânica) 245

tas respectivamente por Ule e Hu-

ber, foram interpretadas de várias

maneiras, mas agora são conside-

radas sinônimas de H. guianensis.

Fig_ 2 Hevea guianensis no Rio Miritiparaná, Amazonas, Colombia.

Amazonas . . . e dos seus afluentes

meridionais”, aparentemente nun-

ca decidiu exatamente o que fazer

do conceito. Agora ficou relegada

à sinonímia com H. guianensis var.

lutea. H. nigra e H. collina, descri-

Duas espécies — Hevea Foxii e

H. glábrescens — foram descritas

por Huber a partir de material

reunido no vale do Putumayo (Co-

lômbia) na época das nefandas

atrocidades da “Casa Arana”. Afir-

cm

246

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

mou que estas espécies se diferen-

ciavam pela pubescência averme-

lhada ou dourada. Seibert postu-

lou que apresentavam uma intro-

gressão de germoplasma de H.

Benthamiana. Schultes sustenta

que representam simplesmente

uma expressão noroeste de H. guia-

nensis var. lutea.

Ducke descreve a Hevea margi-

nata, com folhinhas muito coriá-

ceas e nitidamente marginadas.

Hoje em dia se aceita ou como va-

riedade de H. guianensis ou então

como sinônimo desta espécie. Du-

cke considerou a H. guianensis var.

occidentalis uma variante da região

ocidental do Amazonas distinguin-

do-se por caracteres secundários

das sementes. Não é considerada

hoje uma variante distintiva.

Em 1824, Jussieu publicou, com

o nome de Willdenow Hevea brasi-

liensis, uns desenhos diagnósticos

de uma coleção feita por Sieber

provàvelmente em alguma parte do

baixo Amazonas. Trata-se de uma

publicação válida do conceito que

desde então os taxonomistas têm

sempre designado H. brasiliensis.

Um ano mais tarde, porém, Kunth

descrevia como H. brasiliensis ma-

terial colecionado por Humboldt

no alto Orinoco e que representa

uma espécie diferente — agora

chamada H. pauciflora.

Um excelente representante do

tipo de Hevea brasiliensis foi cole-

cionado perto de Belém em 1849

por Spruce. A partir dêsse momen-

to, esta espécie, a mais importante

do ponto-de-vista econômico, tem

sido bem compreendida taxonômi-

camente, embora tenha existido até

pouco tempo certa confusão na no-

menclatura.

Já foram descritas diversas va-

riantes de Hevea brasiliensis na

base de caracteres triviais ou até

inexistentes, e que não se aceitam

mais — entre elas H. janeirensis,

H. Randiana, e H. brasiliensis var.

stylosa. Em 1927, Bartlett descre-

veu a H. Granthami, uma mutação

com casca corticenta muito grossa,

baseando-se em material de plan-

tação. A partir de 1933, Ducke

acreditava que o Amazonas ociden-

tal possuia uma variedade que po-

dia se distinguir pelas folhas de um

verde idêntico nas duas superfícies:

chamou-a H. brasiliensis var. sub-

concolor. É admitido agora que

esta vaiiação não é válida.

Em 1905, Ule tentou separar,

com as designações de var. angus-

tifolia e latifolia, auas variantes de

Hevea brasiliensis que diferem não

só na configuração das folhas como

também na côr do córtice interior.

Os seringueiros por tôda parte re-

conhecem com facilidade estas

duas formas de casca que chamam

de seringueira branca e seringueira

prêta. O floema da primeira é ta-

nado, mais difícil de se cortar e dá

menos látex com um teor mais fra-

co de borracha; o da segunda é de

Volume 4 (Botânica)

247

um roxo muito escuro, menos re-

sistente ao corte e fornece mais lá-

tex de maior espessura. Há tam-

bém diferenças ecológicas; assim, a

no pantanoso que fica parcialmen-

te enxuto na estação mais sêca.

Huber não tardou em reconhecer

êstes “tipos” de H. brasiliensis, mas

seringueira branca cresce nas vár-

zeas que são quase permanente-

mente alagadas, ao passo que a

seringueira prêta prefere um terre-

em 1902 e de nôvo em 1906, não

pôde distinguir “duas espécies se-

cundárias bem caracterizadas”.

Ducke referiu-se a elas tratando-as

248

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

de “fases de evolução . . . La Rue,

Seibert e Schuxtes embora cientes

do seu grande interêsse comercial

e acadêmico, não conseguiram de-

finir variantes suficientemente es-

táveis para autorizar o reconheci-

mento na nomenclatura técnica.

Outra variante enigmática é a

Hevea brasiliensis var. acreana, do

Acre brasileiro, descrita por Ule.

Esta árvore é maior e rende mais

borracha e de melhor qualidade do

que a H. brasiliensis comum. Além

disso, cresce em terra bem drena-

da muito acima do nível das en-

chentes, e não em regiões inundá-

veis. O agrônomo holandês das

plantações, Cramer, tomando co-

nhecimento da superioridade da

borracha do Acre, sentiu em 1914

que esta árvore devia representar

uma variedade distinta. Os taxono-

mistas recentes geralmente têm re-

legado esta variedade à sinonímia

de H. brasiliensis, muito embora

pareça que haja caracteres signifi-

cativos nos domínios ecológico e fi-

siológico que distinguem esta va-

riante geográfica. Conhecendo o

seu potencial valor agronômico no

trabalho de melhorar as planta-

ções, Schultes sugeriu que se dis-

tinguisse esta variante simples-

mente por um nome vernáculo.

Hevea Benthamiana, espécie do

noroeste do Amazonas, é um dos

conceitos mais distintos. Trata-se

de uma espécie válida. Exibe pou-

ca variabilidade na mata virgem,

mas parece ter formado híbridos

freqüentes em lugares perturbados,

tais como os arredores de Manaus.

Estas variações já foram descritas

de diversas maneiras — , por exem-

plo H. Duckei, H. Huberiana, H.

gracilis e H. Benthamiana var.

caudata, var. obtusiloba — mas

agora se considera geralmente que

representam vários híbridos.

Até época recente, o binômio H.

discolor, baseado em coleções re-

presentando duas espécies — He-

vea Benthamiana e H. Spruceana

— suscitava certa dúvida com re-

lação ao epíteto apropriado para o

que agora chamamos H. Bentha-

miana. Êste problema foi eventual-

mente resolvido quando Schultes

tipificou a H. discolor e a reduziu

a sinonímia sob H. Spruceana.

O complexo da Hevea pauciflora

ainda está longe de ser bem com-

preendido. Esta espécie foi basea-

da numa coleção spruceana do rio

Uaupés. O material juntado por

Humboldt no alto Orinoco e des-

crito por Kunth com o nome de

H. brasiliensis pertencia também à

H. pauciflora. Aparece com fre-

qüência na literatura como H.

Kunthiana e H. membranacea.

A medida que as explorações

continuavam, tornou-se evidente

que muito mais comum e mais di-

fundida do que a espécie — alta e

de folhas membranáceas — era

uma variante de folhas coriáceas,

Volume 4 (Botânica)

249

geralmente mas nem sempre pe-

quena ou até anã. Em 1899, Hems-

ley descreveu com o nome de H.

confusa a primeira destas varian-

na dúvida. No mesmo ano, Hems-

ley descreveu a H. minor a partir

de uma árvore anã de folhas coriá-

ceas provindo do alto Rio Negro, e

Fig. 4 — Hevea rigidifolia no Rio Uaupés, Amazonas, Brasil.

tes coriáceas, utilizando material

da Guiana Britânica. Alguns taxo-

nomistas aceitaram e outros duvi-

daram da validez específica de H.

confusa, e o próprio Hemsley ficou

que integrava uma coleção de

Spruce. O binômio teve um passa-

do cheio de vicissitudes, mas ago-

ra se sabe que representa uma va-

riante de H. pauciflora.

250

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Finalmente, em 1935, Ducke pu-

blicou a sua Hevea pauciflora var.

coriacea. As explorações posterio-

res têm indicado que se trata de

uma variante muito difundida que

abrange a H. confusa e a H. minor.

Ducke e Schultes consideram que

a H. paludosa Ule e a H. humilicr

Ducke — ambas de Iquitos — re-

presentam H. pauciflora var. co-

riacea, mas Baldwin e Seibert

acham que são formas híbridas en-

tre H. guianensis ou a sua varieda-

de lutea e a H. pauciflora.

Hevea rigidifolia é espécie rara,

endêmica na extrema parte supe-

rior da bacia do Rio Negro. Foi ba-

seada numa coleção de Spruce do

ano 1852 e foi redescoberta em 1944

e 1945 por Baldwin e por Fróes.

A seguir, Schultes a estudou deta-

lhadamente no campo. A H. rigi-

difolia é tão distinta que foi acei-

ta sem controvérsia por todos os

taxonomistas. Embora haja tão

poucas coleções ao nosso dispor, a

espécie parece muito menos variá-

vel do que a maioria das outras.

Dedicada por Bentham a Spru-

ce, que coletou o tipo, a Hevea

Spruceana se distingue radical-

mente da maioria das outras espé-

cies e é universalmente reconheci-

da como conceito válido. Houve em

certa época alguma confusão com

H. Benthamiana por causa do bi-

nômio impreciso H. discolor, ba-

seado em material das duas espé-

cies. A H. Spruceana var. triden-

tata de Huber, que Ducke mante-

ve como forma, é sem dúvida uma

monstruosidade. O único outro pro-

blema taxonômico relacionado com

a H. Spruceana foi a interpretação

de H. similis de Hemsley. Tem-se

interpretado êste conceito de diver-

sas maneiras, mas os taxonomistas

modernos geralmente o relegam

simplesmente a sinonímia com H.

Spruceana.

Von Martius colecionou o tipo

da Hevea nitida, espécie muito ca-

racterística, em 1918 e a descreveu

baseado nos frutos em 1874. Foi du-

rante muito tempo um enigma. Em

1902, Huber descreveu H. viridis a

partir de uma coleção peruana es-

téril. Foi só em 1947 que Seibert

mostrou que as duas eram idênti-

cas. Sabe-se agora que a H. nitida

é aparentada a H. pauciflora e que

é bastante comum no oeste do

Amazonas.

Uma curiosa variante anã de

Hevea nitida foi descoberta em

1943 por Schultes em montes

quartzíticos residuais do Maciço

Guianês na Colômbia. Foi denomi-

nada var. toxicodendroides por

causa da semelhança das folhas

lustrosas e tripartidas com as de

Rhus Toxiccdendron. Foi demons-

trado experimentalmente que esta

variante não é um ecotipo do are-

nito xerófito, mas que o seu tama-

nho reduzido é de origem genética.

Hevea microphylla, descrita por

Ule em 1905, é a espécie mais fora

Volume 4 (Botânica)

251

do comum que existe no gênero.

A flor pistilada possui um toro

marcado e as valvas da cápsula são

coriáceas e não lenhosas, abrindo-

crophylla que por fôrça devemos

considerar que o conceito fica com-

pletamente aparte, sem aliados

muito chegados dentro do gênero.”

Fig. 5 — Hevea nitida var. toxicodendroides nos campos areníticos do alto

Rio Apaporis, Vaupés, Colombia.

-se lentamente, e não explosiva-

mente. Huber a confundiu com

H. minor e até a clarificação ela

andou disfarçada com êsse nome.

Schultes fêz um estudo prático da

H. microphylla, e notou pouquíssi-

ma variabilidade nesta espécie en-

dêmica. Escreveu o seguinte: “Há

tantos caracteres distintivos da

primeira importância . . . em H. mi-

Em 1925, Ducke descreveu a He-

vea camporum baseando-se numa

única fôlha, uma valva de cápsula

e uma semente que foram enviadas

por um viajante procedente das sa-

vanas da bacia do baixo rio Madei-

ra. Somente um taxonomista mui-

to perspicaz poderia ter visto o su-

ficiente em fragmentos dessa clas-

se para caracterizar sem hesitação

cm l

SciELO

252

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

uma nova espécie. Baldwin e Sei-

bert tendiam a pensar que a H.

camporum representava um ecoti-

po ou uma reação a condições eco-

lógicas especiais. O problema não

foi resolvido até que em 1959 Egler

fêz extensas coleções floríferas no

Rio Cururu. Mais tarde, material

vivo foi introduzido em cultivo. Em

1964, Egler e Murça Pires publi-

caram uma descrição extensiva e

um desenho de H. camporum e che-

garam à conclusão de que era es-

treitamente aparentada com a H.

rigiiifolia.

Parece que finalmente, depois de

uns duzentos anos, vemos o comê-

ço de uma classificação significa-

tiva das espécies de Hevea. Duran-

te esta longa história, a Hevea tem

sido excessivamente subdividida.

Os taxonomistas — tanto os botâ-

nicos que fizeram estudos de cam-

po quanto os que só conheceram a

Hevea no herbário — ficaram com

demasiada freqüência perplexos

frente ao que lhes parecia a exces-

siva variabilidade do gênero. Al-

guns dos especialistas, valendo-se

dos métodos clássicos da taxono-

mia, reagiram através da ultrasub-

divisão ou “splitting”; outros in-

vestigadores recentes têm feito o

possível, até adotar posições insus-

tentáveis, para explicar esta supos-

ta variabilidade como o resultado

de uma extensiva hibridação natu-

ral.

Começamos a ver agora, contu-

do, que a Hevea não é mais variá-

vel do que muitos outros gêneros

que têm chamado a atenção dos

coletores com igual insistência. A

medida que se reune cada vez mais

material e que se interpreta levan-

do em consideração um conheci-

mento mais íntimo das árvores no

seu habitat natural, êste suposto

excesso de variabilidade não pare-

ce tão formidável.

Mas afinal de contas, o nosso es-

tado atual de compreensão inci-

piente do que é realmente a Hevea

pode ser atribuído em grande par-

te a todos aquêles botânicos — os

hcmens do “campo” e os do herbá-

rio, os “splitters” e os “lumpers”,

os taxanomistas e os citogeneticis-

tas — a todos os que, pela sua pes

quisa meticulosa e contínua, con-

tribuíram elementos de valor para

o total que está agora emergindo

aos poucos. Estames ainda no co-

mêço, por firme que seja a nossa

base, e a Hevea ainda exige um es-

tudo dedicado no presente e no fu-

turo.

NOMES PUBLICADOS NO GÊNERO

HEVEA

H. andinensis Preusse-Sperb. in Tro-

penpflanz. 19 (19161 192, nemen nu-

dum.

H. apiculata Spr. ex Baill. in Adansonia

4 (1864) 285.

H. Benthamiana Muell.-Arg. in Linnaea

34 (1865) 204.

Volume 4 (Botânica)

253

H. Benthamiana Muell.-Arg. fma. cau-

data (Ducke) Ducke in Arch. Inst.

Biol. Veg. Rio Jan. 2 (1935) 234.

H. Benthamiana Muell.-Arg. fma. Hu-

beriana (Ducke) Ducke in Arch. Inst.

Biol. Veg. Rio Jan. 2 (1935) 233.

H. Benthamiana Muell.-Arg. fma. ob-

tusiloba (Ducke) Ducke in Arch. Inst.

Biol. Veg. Rio Jan. 2 (1935) 234.

H. Benthamiana Muell.-Arg. fma. sub-

glabrifolia (Ducke) Ducke in Arch.

Inst. Biol. Veg. Rio Jan. 2 (1935) 234.

H. Benthamiana Muell.-Arg. var. cau-

data Ducke in Arch. Jard. Bot. Rio

Jan. 6 (1935) 55.

H. Benthamiana Muell.-Arg. var. Hube-

riana Ducke in Rev. Bot. Appl. Agr.

Trop. 11 (1931) 29.

H. Benthamiana Muell.-Arg. var obtu-

sifolia Ducke in Arch. Jard. Bot. Rio

Jan. 6 (1933) 55.

H. Benthamiana Muell.-Arg. var. sub-

glabrijolia Ducke in Arch. Jard. Bot.

Rio Jan. 6 (1933) 54.

H. Benthamiana Muell.-Arg. var. typica

Ducke in Arch. Jard. Bot. Rio Jan. 6

(1933) 54.

H. brasiliensis (Willd. ex A. Juss.)

Muell.-Arp. in Linnaea 34 (1865) 204.

H. brasiliensis (Willd. ex A. Juss.)

Muell.-Arp. fma. acreana (Ule)

Ducke in Boi. Técn. Inst. Agron.

Norte No. 10 (1946) 23.

H. brasiliensis (Willd. ex A. Juss.)

Muell.-Arg. fma. angustifolia Ule in

Tropenpfl. Beih. 6 (1905) 8.

H. brasiliensis (Willd. ex A. Juss.)

Muell.-Arg. fma. latijolia Ule in Tro-

penpfl. Beih. 6 (1905) 8.

H. brasiliensis (Willd. ex A. Juss.)

Muell.-Arg. fma. Randiana (Huber)

Ducke in Arch. Inst. Biol. Veg. Rio

Jan. 2 (1935) 224.

H. brasiliensis (Willd. ex A. Juss. i

Muell.-Arg. fma. subconcolor (Ducke)

Ducke in Arch. Inst. Biol. Veg. Rio

Jan. 2 (1935) 224.

H. brasiliensis (Willd. ex A. Juss.)

Muell.-Arg. mut. Granthami Barth.

in Bot. Gaz. 84 (1927) 200.

H. brasiliensis (Willd. ex A. Juss.)

Muell.-Arg. var. acreana Ule in Engler

Bot. Johr. 50, Beibl. 114 (1914) 14.

H. brasiliensis (Willd. ex A. Juss.)

Muell.-Arg. var. angustifolia [Ule

apud] Hub. in Boi. Mus. Goeldi 3

(1902) 350.

H. brasiliensis (Willd. ex A. Juss.)

Muell.-Arg var. cuneata (Hub.) Pax

in Pflanzenr. 4, Fam. 147 (1910) 123.

H. brasiliensis (Willd. ex A. Juss.)

Muell.-Arg. var. janeirensis (Muel.-

Arg.) Pax in Pflanzenr. 4, Fam. 147

(1910) 121.

H. brasiliensis (Willd. ex A. Juss. 1

Muell.-Arg. var. iatifolia [Ule apud]

Hub. in Boi. Mus. Goeldi 3 (1902) 350.

H. brasiliensis (Willd. ex A. Juss.)

Muell.-Arg. var. stylosa Hub. in Boi.

Mus. Goeldi 4 (1906) 640.

H. brasiliensis (Willd. ex A. Juss.)

Muell.-Arg. var. subconcolor Ducke

in Arch. Jard. Bot. Rio Jan. 6 (1933)

55.

H. camporum Ducke in Arch. Jard. Bot.

Rio Jan. 4 (1925) 111.

H. caucho Posada in Est. Cient. (1909)

212 .

H. collina Hub. in Boi. Mus. Goeldi 5

(1909) 249.

H. confusa Hemsley in Hook. Ic. Pl. 26

(1898) sub 2574, p. 2, fig. 1-3.

H. cuneata (Hub.) Hub. in Boi. Mus.

Goeldi 4 (1906) 578.

H. discolor (Benth.) Muell.-Arg. in DC.

Prodr. 15, pt. 2 (1866) 717.

H. Duckei Hub. in Boi. Mus. Goeldi 4

(1906) 631.

H. elastica Karst. in Deutsche FI.

(1880-83) 589.

H. Foxii Hub. in Boi. Mus. Geoldi 7

(1913) 228.

H. glabrescens Hub. in Boi. Mus. Goeldi

7 (1913) 230.

254

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

H. gracilis Ducke in Rev. Bot. Appl.

Agric. Trop. aa (1931) 28, nom, nu-

dum; Arch. Jard. Bot. Rio Jan. 6

(1933) 52.

H. Granthami Bartl. in Bot. Gaz. 84

(1927) 200, nom. altern.

H. guianensis Aubl. in Hist. Pl. Guian.

Franç. 2 (1775) 871, t. 335 (quoad H.

peruviana ) .

H. guianensis Aubl. fma. typica Ducke

in Boi. Técn. Inst. Agron. Norte, No.

10 (1946) 8.

H. guianensis Aubl. subsp. marginata

(Ducke) Ducke in Arch. Inst. Biol.

Veg. 2 (1935) 223.

H. guianensis Aubl. subsp. occidentalis

Ducke in Arch. Inst. Biol. Veg. Rio

Jan. 2 (1935) 223.

H. guianensis Aubl. subsp. typica Ducke

in Arch. Inst. Biol. Veg. Rio Jan. 2

(1935) 223.

H. guianensis Aubl. var. collina (Hub.)

Ducke in Arch. Jard. Bot. Rio Jan. 4

(1925) 109.

H. guianensis Aubl. var. cuneata

(Hub.) Ducke in Arch. Jard. Bot. Rio

Jan. 6 (1933) 51.

H. guianensis Aubl. var lutea (Spr. ex

Benth.) Ducke & R. E. Schult. fma.

peruviana (Lechl.) Ducke in Boi.

Técn. Inst. Agron. Norte, No. 10 (1946)

24.

H. guianensis Aubl. var. lutea (Spr. ex

Benth.) Ducke & R. E. Schult. fma.

pilosula (Ducke) Ducke in Boi. Técn.

Inst. Agron. Norte, No. 10 (1946) 9.

H. guianensis Aubl. var. marginata

(Ducke) Ducke in Arch. Jard. Bot.

Rio Jan. 6 (1933) 51.

H. guianensis Aubl. var. occidentalis

(Ducke) Ducke in Arch. Inst. Biol.

Veg. Rio Jan. 2 (1935) 229.

H. Huberiana Ducke in Rev. Bot. Appl.

Agric. Trop. 9 (1929) 624, 627.

H. humilior Ducke in Rev. Bot. Appl.

Agris. Trop. 9 (1929) 624, 629.

H. Kunthiana (Baill.) Hub. in Boi.

Mus. Paraense 3 (1902) 349.

H. lutea (Spr. ex Benth.) Muell.-Arg.

in Linnaea 34 (1865) 204.

H. lutea (Spr. ex Benth.) Muell.-Arg.

fma. pilosula (Ducke) Ducke in Arch.

Biol. Veg. Rio Jan. 2 (1935) 224.

H. lutea (Spr. ex Benth.) Muell.-Arg.

var. apiculata (Spr. ex Baill.) Muell.-

Arg. in Mart. Fl. Bras 11, pt. 2 (1874)

302.

H. lutea (Spr. ex Benth.) Muell.-Arg.

var. cuneata Hub. in Boi. Mus. Pa-

raense 3 (1902) 357.

H. lutea (Spr. ex Benth.) Muell.-Arg.

var. Foxii (Hub.) Ducke in Rev. Bot.

Appl. 9 (1929) 627.

H. lutea (Spr. ex Benth.) Muell.-Arg.

var. glabrescens (Hub.) Ducke in

Rev. Bot. Appl. 9 (1929) 627.

H. lutea (Spr. ex Benth.) Muell.-Arg.

var. peruviana (Lechl.) Ducke in

Rev. Bot. Appl. 9 (1929) 627.

H. lutea (Spr. ex Benth.) Muell.-Arg

var. pilosula Ducke in Arch. Inst.

Biol. Veg. Rio Jan. 6 (1933) 53.

H. lutea (Spr. ex Benth.) Muell.-Arg.

typica Ducke in Arch. Jard. Bot. Rio

Jan. 6 (1933) 53.

H. marginata Ducke in Rev. Bot. Appl-

Agric. Trop. 9 (1929) 624, 625.

H. membranacea Muell.-Arg. in Mart.

Fl. Bras. 11, pt. 2 (1874) 299.

H. membranacea Muell.-Arg. fma. leio-

gyne (Ducke) Ducke in Arch. Inst.

Biol. Veg. Rio Jan. 2 (1935) 239.

H. membranacea Muell.-Arg. var. leio-

. .gyne Ducke in Arch. Jard. Bot. Rio

Jan. 6 (1933) 57.

H. microphylla Ule in Engl. Bot. Jahrb.

35 (1905) 669.

H. micropylla Ule var. tydica Pax in

Pflanzenr. 4, Fam. 147 (1910) 126.

H. micropylla Ule var. typica Pax in

Pflanzenr. 4, Fam. 147 (1910) 126.

H. minor Hemsl. in Hook. Ic. Pl. 26, ser.

4, 6 (1898) 2572.

Volume 4 (Botânica)

255

H. nigra Ule in Engl. Bot. Jahrb. 35

(1905) 667.

H. nitida Mart. ex Muell-Arg. in Mart.

Fl. Bras. 11, pt. 2 (1874) 301.

H. nitida Mart. ex Muell.-Arg. var. to-

xicodendroides (R. E. Schult. & Vin-

ton) R. E. Schult. in Bot. Mus. Leafl.

Harvard Univ. 13 (1947) 11.

H. paludosa Ule in Engler Bot. Jahrb

35 (1905) 666.

H. paraensis R. Br. ex Baill. in Adan-

sonia 4 (1864) 284, in synon.

H. pauciflora (Spr. ex Benth.) Muell.-

Arg. in Linnaea 34 (1865) 203.

H. pauciflora (Spr. ex Benth.) Muell.-

Arg. fma. leiogyne (Ducke) Ducke in

Boi. Técn. Inst. Agron. Norte, No. 10

(1946) 17.

H. pauciflora (Spr. ex Benth.) Muell.-

Arg. fma. típica Ducke in Boi. Técn.

Inst. Agron. Norte, No. 10 (1946) 17.

H. pauciflora (Spr. ex Benth.) Muell.-

Arg. subsp. coriacea Ducke in Arch.

Inst. Biol. Veg. Rio Jan. 2 (1935) 225.

H. pauciflora (Spr. ex Benth.) Muell.-

Arg. var. coriacea (Ducke) Ducke in

Arch. Inst. Biol. Veg. Rio Jan. 2

(1935) 239.

H. peruviana Aubl. in Hist. Pl. Guian.

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H. peruviana Lechl. apud in Benth. &

Hook. Gen. Pl. 3 (1880) 290.

H. Randiana Hub. in Boi. Mus. Goeldi

4 (1906) 636.

H. rigidifolia (Spr. ex Benth.) Muell.-

Arg. in Linnaea 34 (1865) 203.

H. Sieberi Warb. in Kautschukpfl.

(1900) 33.

H. similis Hemsl. in Hooker Ic. Pl. 26,

ser. 4, 6 (1899) 2576.

H. Spruceana (Benth.) Muell.-Arg. in

Linnaea 34 (1865) 204.

H. Spruceana (Benth.) Muell.-Arg.

fma. discolor (Benth.) Ducke in Rev.

Bot. Appl. 9 (1929) 630.

H. Spruceana (Benth.) Muell.-Arg.

fma. tridentata (Hub.) Ducke in

Arqu. Inst. Bio. Veg. 2 (1935) 242.

H. Spruceana (Benth.) Muell.-Arg.

fma. similis (Hemsl.) Ducke in Rev.

Bot. Appl. 9 (1929) 630.

H. Spruceana (Benth.) Muell.-Arg. var.

similis (Hemsl.) Ducke in Arch. Jard.

Bot. Appl. 9 (1929).

H. Spruceana (Benth.) Muell.-Arg. var.

similis (Hemsl.) Ducke in Arch. Jard.

Bot. Rio Jan. 4 (1925) 109.

H. Spruceana (Benth.) Muell.-Arg. var.

tridentata Hub. in Boi. Mus. Goeldi 4

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THE BRYOLOGY OF BRAZIL: A PRELIMINAR

BIBLIOGRAPHY

WILLIAM CAMPBELL STEERE

New York Botanical Garden, N. York, U.S.A.

The Amazon Basin possesses an

enormously rich and well develop-

ed bryophyte flora; it certainly

equals and probably surpasses any

other area of similar size in the

world in the number of species of

bryophytes to be found there. Ri-

chard Spruce, that heroic travel-

ler and collector who spent the

years between 1849 and 1860 in the

Amazon Basin, wrote in 1858 that

by moving one degree of latitude

or longitude, he found approximate-

ly half the plants to be different.

On this basis, he calculated that

there yet remained to be discover-

ed in the great Amazonian for-

est, “from the Cataracts of the

Orinoco to the mountains of Matto

Grosso”, some 50,000 or even

80,000 new species. This estimate

is overwhelming, yet Spruce’s ex-

perience was more extensive than

that of any other botanist before

him and, with bryophytes, since

then. His judgment in systematic

matters has proven to be excellent

and tended to be more conservative

than otherwise. Where the Ama-

zonian forest impinges upon the

eastern flank of the Andes, and is

subjected to the influence of alti-

tude and the local climates typical

of more elevated regions, there

occurs an enormous diversity with-

in all families of plants, to

which Spruce’s enthusiastic re-

marks on the forests of Canelos, at

the base of the eastern foothills of

the Ecuadorian Andes, will testify.

The Musci collected by Spruce

in South America, as well as all

other collections then known, were

brought together and described in

one volume by Mitten (1869) and

Spruce later produced a monu-

mental work on the Hepaticae he

had collected himself (1884). Sínce

that time, a very extensive li-

terature on the bryology of the

Amazon Basin has appeared, wide-

ly scattered through the publi-

cations of the world.

260

Atas do Simpósio sobre a Biota Amazônica

Unfortunately, a final and defi-

nitive treatment of the Bryophyta

of the Amazon Basin will not be

possible for a long time, for many

reasons, among them the inade-

quate collecting and incomplete

geographic coverage of the past,

the existence of large unidentified

collections, the wide distribution of

specimens already collected in the

herbaria of both hemispheres, the

description as new of many taxa

of doubtful validity, and reports of

species from the area that, al-

though published, are open to

question. Under these circumstan-

ces, it seems to me that my first

useful step in clearing away some

of the stumbling blocks in the path

of bryologists will be to bring toge-

ther in the form of a reasonably

complete bibliography all the avail-

able published literature on the

bryology of the Amazon Basin. Fur-

ther information on field collect-

ors, the inclusive dates of their

work, and the present location of

their collections, will also be ga-

thered together and presented in

the hope that these data will be of

assistance in evaluating taxonomic

problems and in identifying origin-

al and type specimens. Once this

basic bibliography is assembled, ca-

talogues and check-lists can then

be compiled to serve as a working

basis for the final determination

of the systematic and taxonomic

validity of the species and genera

that actually occur in the Amazon

Basin and to reconcile them with

the taxa reported in the world’s li-

terature. The final and most im-

portant step will be, of course, a

thorough monographic revision of

the bryophytes, with accurate des-

criptions and illustrations, a major

task that will require several years

of dedicated work by competent

bryologists.

Although the following biblio-

graphy is as complete as my files

will permit at the moment, I have

no doubt that further useful publi-

cations will turn up, especially as

friends and colleagues examine

this list. Bryologists of the past

century were not always careful to

restrict their papers to the regions

indicated by the title, and only a

very careful scrutiny of the total

botanical literature will eventually

guarantee us that we have in hand

all published work relations to the

Amazon Basin. Such scrutiny has

already brought to light the un-

likely and unexpected fact that

C. Müller described new species

from Brazil in his papers on Poly-

nesia, Central África, México, and

Ecuador, and that Mitten propos-

ed a new Brazilian species in a

paper on New Zealand and Tasma-

nia.

The following bibliography con-

tains several general and mono-

graphic treatments that include

Brazilian species. However, the co-

Volume 4 ( Botânica )

261

verage of monographs that might

refer to species from Brazil is in-

complete; one of the major biblio-

graphic needs in the field of bryo-

logy is a complete compilation of

monographs. I have also included

in the bibliography the major pu-

blications covering the Bryophyta

of neighboring republics, since

bryophytes are no respecters of po-

litical boundaries and there is con-

siderable overlapping of species

between countries.

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CENTROS PERMANENTES DE PESQUISA APLICADA

PARA O TREINAMENTO DE BOTÂNICOS TROPICAIS

NA ZONA NEOTROPICAL

ALCIDES RIBEIRO TEIXEIRA

Instituto de Botânica, São Paulo

Nos dias de hoje, os cientistas

preocupados com os problemas de

biologia vegetal, uso da terra, botâ-

nica econômica, e a própria sobre-

vivência do homem, têm seus olhos

voltados ou para as ricas áreas do

mundo tropical, onde os recursos

naturais vegetais estão concentra-

dos, ou, em contraste, para as áreas

semi-desérticas do globo, procuran-

do os melhores métodos de bem ex-

plorar o solo.

A parte tropical da América do

Sul representa uma região com

quase ilimitadas possibilidades

para estudo e exploração, dentro

dos seus aproximadamente

13 . 000 . 000 de quilômetros quadra-

dos, correspondendo pràticamente

a uma vez e um têrço a área de

tôda a Europa. Nesta enorme área,

estimativas conservativas dão um

mínimo de 200.000 espécies vege-

tais, distribuídas por numerosas re-

giões ecológicas, que variam desde

a mais luxuriante vegetação até as

mais pobres áreas, hostis a qual-

quer tipo de vegetação.

Sob o ponto-de-vista florístico, a

região da bacia amazônica (in-

cluindo certas áreas vizinhas) é a

mais importante, cobrindo uma

área de mais ou menos uns 7 mi-

lhões de quilômetros quadrados.

Dêstes, uns 4 milhões estão no ter-

ritório brasileiro, cobrindo quase a

metade de sua área. O restante

acha-se distribuído por outros paí-

ses sul-americanos, cobrindo quase

todo o Peru, metade da Bolívia,

partes da Venezuela e Colômbia, e,

por razões práticas, as Guianas. A

área é de difícil levantamento, por-

quanto o rio Amazonas e seus tri-

butários, organizados em um fabu-

loso sistema hidrográfico, que dre-

na aproximadamente quatro déci-

mos de tôda a América do Sul, são

o principal meio de comunicação.

A despeito da enorme área de dre-

nagem, somente 1 ' é da bacia ama-

zônica é sujeita a inundações. Mais

de 6 milhões de quilômetros qua-

270

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

drados estão cobertos por vegetação

luxuriante, sôbre a qual muito tem

sido escrito, e enfàticamente dito

que em diversidade de formas e

profusão de indivíduos, a bacia do

rio Amazonas é provàvelmente a

mais rica do globo e que em pou-

cas partes do mundo a luta pela

existência parece ser tão intensa

como aqui.

Explorações esparsas da bacia

amazônica, feitas no passado por

cientistas que enfrentaram tôdas

as dificuldades de então, e umas

poucas expedições feitas mais re-

centemente, conseguiram acumu-

lar volumosas informações sôbre os

recursos naturais de tôda a região.

Não obstante, se é verdade que a

região é rica, é também verdade

que ninguém conhece exatamente

o que existe lá. Da mesma forma

que a vida intensiva encontrada na

região amazônica propiciou bases

para uma teoria sôbre a origem das

espécies, assim também o estudo da

vegetação da mesma área servirá

como alicerce para qualquer pro-

jeto de exploração da região, seja

para alimentação, seja para fins

industriais.

No extremo do espectro da vida

vegetal na América do Sul tropi-

cal, e contrastando bruscamente

com a vegetação da bacia amazôni-

ca, encontramos as “caatingas” e

os “cerrados”, cobrindo áreas que

vêm desafiando o homem quanto

ao seu aproveitamento econômico

racional. Aqui, a composição do

solo não permite que a água seja

retida junto à superfície, em al-

guns casos, em outros a precipita-

ção pluvial não é suficiente para

permitir um acúmulo normal de

água em profundidade fàcilmente

accessível às plantas. Longos pe-

ríodos de sêca, problemas fisiológi-

cos no processo de crescimento e

reprodução das plantas, a rala co-

bertura do terreno por vegetais, e

fogo, são alguns dos principais pro-

blemas a serem enfrentados nestas

áreas. E a importância dêsses pro-

blemas é tanto maior quando con-

sideramos que somente os “cerra-

dos” cobrem quase todo o Brasil

central, estendendo-se para o nor-

deste, leste e sul, ocupando quase

um terço do território brasileiro.

O desafio lançado por tais pro-

blemas não assume proporções des-

medidas, em face dos modernos

métodos tecnológicos, que podem

ser aplicados tanto na explora-

ção científica da bacia amazônica

quanto nas zonas de “cerrado” e

“caatinga” ou na região das flo-

restas tropicais e subtropicais do

Atlântico sul. De um lado, a tec-

nologia permitirá uma exploração

racional dos recursos naturais dis-

poníveis, e de outro providenciará

os meios para um científico e ade-

quado uso da terra.

Todavia, a eterna questão sem-

pre aflora à nossa mente: como

aplicar métodos modernos e efici-

Volume 4 (Botânica)

271

entes naquilo que ainda não é co-

nhecido? Apenas poucas plantas

econômicas são conhecidas dentre

as 200 . 000 espécies (incluindo aqui

representantes de todo o reino ve-

getal. Não existem taxonomistas

sul-americanos em número sufi-

ciente para resolver êste problema,

e não é de se esperar que o mesmo

seja resolvido por botânicos euro-

peus ou norte-americanos, devido

às dificuldades naturais encontra-

das, pela completa diferença entre

as floras da América do Sul e da-

quêles continentes.

Nem sempre aceita, ao primeiro

impacto, pela maioria das autori-

dades, quer envolvidas em assun-

tos administrativos governamen-

tais, quer ocupadas puramente

com assuntos tecnológicos, a única

solução para uma exploração tec-

nológica racional dos recursos na-

turais vegetais da América tropi-

cal, em tôda a sua potencialidade,

reside no treinamento básico de

especialistas em campos como a

taxonomia, a ecologia e fitogeogra-

fia da vegetação neotropical.

A situação é tal, que temos uma

enorme área coberta com imenso

recurso econômico potencial, e um

número ínfimo de técnicos capazes

de fazer o seu levantamento, explo-

rar cientificamente a região e de-

cidir o que fazer com o que. Nin-

guém pode, honestamente, esperar

que seja desenvolvido um trabalho

tecnológico sério com os recursos

naturais vegetais desta vasta área,

sem que ao menos se saiba o que

a região possui. Em primeiro lugar,

é urgentemente necessário que se

faça um levantamento preliminar

dêsses recursos. Tal levantamento,

como é óbvio, só pode ser feito por

botânicos competentes, sendo que

há uma grande falta de botânicos

competentes em todos os países

neotropicais, países atualmente em

desenvolvimento, aos quais caberia

desenvolver tais pesquisas. Não ha-

vendo, porém, pessoal habilitado

para fazer êsses estudos, torna-se

de premente necessidade que tal

pessoal seja treinado e colocado a

trabalhar no projeto.

O treinamento de botânicos tro-

picais deve ser feito dentro da pró-

pria região tropical, usando-se,

para tal, instituições já existen-

tes, que poderiam, fàcilmente, ser

transformadas em “Centros Per-

manentes de Pesquisa Aplicada,

para Treinamento de Botânicos

Tropicais”, de uso comum dos paí-

ses interessados.

Generalidades sôbre os Recur-

sos Naturais Vegetais da América

Tropical, especialmente do Brasil

O mapa anexo (fig 1), prepara-

do para um estudo feito a pedido

da UNESCO, mostra uma distri-

buição geral dos principais tipos de

vegetação nos trópicos úmidos das

272

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

THE HUMID TROPICS

? VegetaMon criferia

A • W- Küchler

More or less permanently hu-

tropical rain forest, i.e,

broadleaf evergreen forest»

usually with many epiphytes .

Near its borders. parts of this

forest type may include an in-

creasing admixture of deciduous

trees and/or patches grassland.

More or less periodically humid:

semideciduous forest; deciduous

^ : i 1 forest3 with relatively few epi-

phytes and/or savannas; or com*

binations of these types.

Fig. 1 — Distribuição geral dos principais tipos de vegetação nos trópicos

úmidos das Américas.

Américas. Dêstes, queremos dar ên-

fase a três principais: (1) região

amazônica, (2) floresta pluvial

tropical e subtropical da costa su-

deste, e (3) vegetação típica da

“caatinga” e dos “cerrados”.

(1) Região amazônica

A região amazônica compreende

uma grande área de mais de 6 mi-

lhões de quilômetros quadrados,

dos quais mais da metade (quase

Volume 4 (Botânica)

273

4 milhões) está situada no Brasil.

Considerada como a maior reser-

va florestal tropical do mundo,

está coberta quase que completa-

mente por florestas virgens, altas,

com uma grande variedade de es-

pécies, algumas das quais já bem

conhecidas pelo seu valor comer-

cial, porém a maioria ainda não

estudada e portanto o seu real va-

lor ainda não conhecido.

Devido a sua história geológica,

a água e a altitude são importan-

tes fatores na caracterização da

amazônia. Suas condições geomor-

fológicas, assim como o regime de

inundações da área, permitem dis-

tinguir três principais composições

florísticas na região; a floresta

alta, a floresta baixa, e o “iga-

pó”, ou floresta permanentemente

inundada.

A floresta alta representa a ama-

zônia típica, nunca alcançada pe-

las inundações, com árvores nor-

malmente até 40-50 m de altura,

com abundância de cipós e epífitas,

copa fechada, e vegetação rasteira

densa, cobrindo o solo um tanto

humoso, formando um rico am-

biente para as microbiologia flores-

tal. É o habitat da conhecida “cas-

tanha-do-pará” ( Bertholletia excel-

sa) , “pau-rosa” ( Aniba roseodora ) ,

“mogno” ( Swietenia mahagoni) , e

várias outras plantas de conheci-

do valor econômico.

As florestas baixas compreendem

florestas que crescem ao longo dos

rios e são normalmente sujeitas a

inundações todos os anos. A princi-

pal espécie econômica encontrada

neste tipo de floresta é a “serin-

gueira” ( Hevea brasiliensis) . Tam-

bém muitas palmeiras se desenvol-

vem neste tipo de floresta.

Os “igapós”, ou florestas perma-

nentemente inundadas, são tam-

bém muito densos, porém como ve-

getação mais baixa que os outros

tipos, e com espécies na maioria

diferentes daquelas que crescem

nas florestas altas e nas florestas

baixas.

(2) Floresta pluvial tropical e

subtropical da costa sudeste

No sudeste do Brasil desenvol-

ve-se um tipo de floresta fisionômi-

camente um tanto semelhante à

floresta alta da zona amazônica,

cobrindo áreas distribuídas ou ao

longo da costa, recebendo a in-

fluência direta do Oceano Atlânti-

co, ou mais para o interior, distan-

do algumas centenas de quilôme-

tros do mar. A floresta atlântica é

mais exuberante, crescendo geral-

mente em regiões de alta pluviosi-

dade, apresentando, em certas

áreas, até mais de 4 . 000 mm de pre-

cipitação anual, enquanto que a

floresta interiorana se desenvolve

em regiões mais sêcas. O contraste

entre os dois tipos de floresta está

principalmente na diferença das

espécies botânicas nêles existentes.

18 - 37 . 13 *

274

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Não é somente o clima e a alti-

tude os responsáveis por êste tipo

de floresta; também as condições

de solo influenciam na sua forma-

ção, de modo que, mesmo em re-

giões onde predominam os mais po-

bres tipos de floresta (“cerrados” e

“caatingas”) podem ser encontra-

das típicas florestas pluviais ao

longo de rios, ao redor de lagos,

etc., onde o solo, mais rico e de con-

dições físicas mais favoráveis, se-

gura a água em quantidade sufi-

ciente e a uma profundidade pró-

xima ao ideal para o seu desenvol-

vimento.

Esta floresta tem sido irracional-

mente explorada pelo homem e

está sendo sistemàticamente des-

truída, para onde quer que a “civi-

lização” penetre. E como nenhum

levantamento científico foi feito de

tôda a região, ninguém sabe exa-

tamente o que foi e o que está sen-

do destruído.

Nesta região cresce a mais alta

árvore do Brasil — “jequitibá”

( Carinina sp.) — e as mais conhe-

cidas árvores que produzem madei-

ra brasileira — “pinheiro do Para-

ná” (Araucaria angustifolia ) , “im-

buía” ( Ocotea porosa), “perosa”

( Aspidosperma sp.), e outras.

(3) .As vegetações das “caatin-

gas” e dos “cerrados”

O terceiro grupo de vegetações

existente na América do Sul, tropi-

cal, jaz parte na Venezuela e par-

te (a maior) localizada entre a flo-

resta amazônica e a floresta tropi-

cal e subtropical do sudeste brasi-

leiro. No Brasil êsse grupo ocupa

mais de um têrço da área do país,

desenvolvendo-se por quase todo o

platô central e pela área do nor-

deste, principalmente, com exten-

sões para o sudeste e pequenas

manchas dentro da própria região

amazônica.

As condições de clima e solo são

os principais fatores responsáveis

por êsse tipo peculiar de vegetação.

O “cerrado” e a “caatinga”, con-

quanto um tanto similares na fito-

fisionomia, são bastante diferent.p«

quanto às espécies. A “caatinga”

ocorre principalmente em regiões

semi-áridas do nordeste do Brasil,

onde a precipitação pluvial é mui-

to irregular, podendo ocorrer sêcas

de mais de ano. Tal condição de-

terminou uma severa seleção das

espécies capazes de vegetar naque-

la região, sendo que as plantas

apresentam um complexo sistema

de adaptação a sêcas prolongadas,

e ali encontramos o xerofitismo re-

presentado em alto grau, são co-

muns as plantas com espinho, mui-

tas espécies de cactáceas, as plan-

tas folhosas, em sua grande maio-

ria derrubando totalmente as fo-

lhas na ocasião da sêca.

O estudo das plantas econômicas

(ou potencialmente econômicas) ,

que possam se desenvolver satisfa-

toriamente em tal ambiente, é ur-

Volume 4 (Botânica)

275

gentemente necessário, principal-

mente levando-se em conta ser esta

uma das mais populosas áreas do

país (e uma das mais pobres, tam-

bém, devido à agressividade da ter-

ra) e onde o uso da terra precisa

urgentemente ter os seus métodos

melhorados.

Do outro lado, os “cerrados”, que

cobrem quase todo o Brasil central

(a melhor parte de Mato Grosso,

quase todo Goiás, uma grande par-

te de Minas Gerais e Bahia, assim

como grande área do Estado de

São Paulo) apresenta, também,

uma alta porcentagem de xerofitis-

mo, porém raramente plantas com

espinho ou cactáceas. Aqui a pre-

cipitação pluvial é suficiente, e,

com raras exceções, as plantas es-

tão sempre cobertas de folhas du-

rante todo o ano.

Com a pressão da civilização, as

áreas cobertas por estas vegeta-

ções estão sendo requisitadas pela

agricultura, pecuária e outras fi-

nalidades, e um melhor conheci-

mento das plantas que podem se

desenvolver nessas regiões é da

maior importância para as pesqui-

sas sôbre o racional uso da terra.

(4) Pesquisa e Treinamento na

aplicação da Biologia Vegetal aos

Problemas desenvolvimentais da

América Tropical

Na América tropical a biologia

vegetal deveria se concentrar em

assegurar informações sôbre os re-

cursos naturais vegetais de tóda a

área. Aqui, o têrmo “recursos” im-

plica não somente na riqueza em

volume e número das espécies, mas

também nas possibilidades mate-

riais e culturais delas derivadas.

O conhecimento da flora, para

a aplicação científica de modernos

métodos tecnológicos, não pode

deixar de incluir dados de campos

como taxonomia, morfologia, cito-

logia, ecologia, palinologia e estu-

dos sôbre população. Tais discipli-

nas são, já, instrumentos rotinei-

ros em trabalhos de botânica sis-

temática nas regiões temperadas do

hemisfério norte, onde as plantas

são bem conhecidas. Qualquer tra-

balho básico sôbre biologia vegetal

estaria incompleto, sem tais infor-

mações preliminares.

Nos trópicos, o problema se torna

muito complexo, não só pela tre-

menda diversificação das espécies

a serem estudadas, a falta de su-

ficiente material de herbário, a di-

ficuldade de atingir a maioria das

regiões dentro da área, etc., mas

também (e principalmente) devido

à quase completa ausência de pes-

soal treinado em vegetação tropi-

cal.

O primeiro passo, para um com-

petente levantamento dos recursos

naturais vegetais da América tro-

pical, tem que ser uma coleta in-

tensiva e extensiva em tóda a área.

Numerosas regiões existem, dentro

dos neotrópicos, onde os botânicos

276

Atas do Simpósio sôbrc a Biota Amazônica

têm realizado pràticamente nenhu-

ma coleta sistemática durante todo

o ano. Grande número de vegetais

colhidos nesta área são conhecidos

unicamente através de fragmentos

ou materiais estéreis. A distribui-

ção e biologia, mesmo de vegetais

já explorados economicamente, são

pouco compreendidas em muitas

áreas, devido, principalmente, à

falta de coleções representativas.

Para se proceder a um estudo

sério de tôda a flora da zona neo-

tropical, é óbvio que talvez mais

do que cinqüenta botânicos serão

necessários. Será, sem dúvida, um

trabalho para mais de uma gera-

ção de especialistas bem treinados,

e não há outro caminho para atin-

gir o número mínimo necessário de

botânicos, a não ser o de treinar

novos indivíduos. Tal treinamento

poderá ser dado em “centros” re-

gionais, os quais poderão ser facil-

mente formados dando-se a neces-

sária assistência a instituições já

existentes, que atualmente já tra-

balham no campo. Nestes “cen-

tros”, deverá ser dada ênfase tan-

to à parte de pesquisa quanto à

do treinamento, porquanto o me-

lhor treinamento para pesquisa é,

sem dúvida, executar projetos de

pesquisa sob competente direção.

Êstes centros regionais precisam

ter certos característicos funda-

mentais e necessários, tais como:

(1) estar situados em uma boa

área educacional, científica e cul-

tural, preferencialmente ligados a

uma boa universidade; (2) estar si-

tuados dentro da zona neotropical,

na área sujeita a estudos; (3) pos-

suir bons edifícios, com suficiente

espaço e equipamento para uso de

um grande número de cientistas vi-

sitantes e pessoal para treina-

mento.

Juntamente com essas caracte-

rísticas fundamentais e necessá-

rias, há outras que são desejáveis:

(1) os edifícios, se situados em re-

gião muito quente, deverão ser ar-

-condicionados; (2) junto aos edi-

fícios deverão haver facilidades tais

como restaurantes (ou pelo menos

snack-bar) e dormitórios para os

cientistas visitantes e pessoal para

treinamento.

A principal política de tais ins-

tituições deverá ser estimular o

crescimento da ciência e da pes-

quisa sôbre biologia vegetal. O seu

trabalho de supervisionar, coorde-

nar e estimular o desenvolvimento

científico não deverá, nunca, res-

tringir a atividade de outras insti-

tuições; ao contrário, deverá me-

lhorar sua eficiência.

Um bom trabalho de coordena-

ção pode ser alcançado, desde que

possamos compreender os objetivos

da pesquisa, o interêsse dos pesqui-

sadores e os problemas que êles

têm que enfrentar. Os “centros”

poderão ser um excelente meio de

se obter essa coordenação, propi-

ciando principalmente indispensá-

Volume 4 (Botânica)

veis contatos entre todos os pesqui-

sadores, por meio de:

(1) estabelecimento de afiliação e

cooperação entre instituições

que trabalham em campos

afins;

(2) estabelecimento de intercâm-

bio de cientistas, permitindo

que botânicos de outros insti-

tutos se utilizem das facilida-

des do centro, e vice-versa;

(3) organização de simpósios so-

bre assuntos relacionados com

todos os aspectos dos proble-

mas sôbre recursos naturais

vegetais (não só para especia-

listas, mas também para estu-

dantes e professores de cursos

secundários) ;

(4) estabelecimento de bolsas para

pesquisadores.

Certamente, haverá alguma dua-

lidade de trabalho entre um e ou-

tro centro regional e uma ou outra

instituição. Porém, duplicação de

pesquisa nem sempre é demais,

sendo que no caso de pesquisa bá-

sica para uso aplicado ela freqüen-

temente prova ser de grande van-

tagem. A fim de diminuir pos-

síveis dificuldades, naturalmente

que será necessário um bom tra-

balho de coordenação.

O primeiro e mais urgente tra-

balho do “centro” seria especial-

mente o de angariar o máximo de

informações básicas sôbre os recur-

277

sos naturais vegetais da América

tropical, assim estabelecendo uma

sólida base de conhecimentos sô-

bre a qual poderão então ser de-

senvolvidos os projetos de pesquisa

aplicada ao desenvolvimento dos

países desta área. Além disso, o

centro deverá desenvolver projetos

de pesquisa aplicada considerados

de importância regional ou mesmo

local, que não estão sendo desen-

volvidos por outras instituições.

Cada um dêsses “centros” deve-

rá fazer um esforço especial para

tentar uma boa integração com ou-

tras instituições, assim como tra-

zer, de outros países, especialistas

de renome, para dar cursos inten-

sivos e treinamento em ramos da

botânica diretamente relacionados

pesquisas básicas aplicadas a um

melhor conhecimento dos recursos

naturais vegetais e uso da terra.

Considerando que uma das fina-

lidades da UNESCO, da FAO e ou-

tras organizações das Nações Uni-

das, é ajudar cada país a se tornar

auto-suficiente com respeito às co-

modidades básicas, essenciais à

vida de todo o dia, dos povos, tais

“centros” regionais deverão se es-

forçar para dar sua contribuição ao

preenchimento dessa finalidade.

Devido à presente falta de mate-

rial humano, de botânicos especia-

lizados em vegetação tropical, o

trabalho do “centro” será muito di-

fícil nos primeiros anos, quando es-

tará empenhado em enviar mem-

S

ciELO

11

12

13

14

cm

278

Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

bros do seu corpo técnico para o

exterior, a fim de obterem treina-

mento avançado, e ao mesmo tem-

po procurando trazer especialistas

de outros países para ajudar no

treinamento de jovens botânicos de

todos os países neotropicais interes-

sados, devendo, ainda, complemen-

tar da melhor forma sua bibliote-

ca e seus laboratórios, para uso

dos cientistas visitantes, estudan-

tes graduados e pessoal em treina-

mento.

Pelo menos para os cinco primei-

ros anos, o centro necessitará de

um substancial auxílio, a fim de

que fique em condições de desen-

volver seu programa de treinamen-

to e pesquisa aplicada. Porém, de-

pois dos primeiros cinco anos êle

deverá estar perfeitamente equipa-

do e trabalhando suavemente, em

coordenação com todos os países

neo-tropicais interessados, produ-

zindo um trabalho positivo, con-

creto e intensivo de levantamento

e estudo dos recursos naturais ve-

getais da América tropical, espe-

cialmente daquêles diretamente

(ou indiretamente) relacionados

com os problemas da sobrevivência

do homem.

Principais necessidades das ins-

tituições QUE PODERÃO SERVIR COMO

“centros”

Considerando a tremenda falta

de botânicos, em tôda a América

tropical, e que é desejável que tais

cientistas sejam treinados nas pró-

prias regiões tropicais, foi feito um

estudo preliminar para determinar

as principais necessidades de insti-

tuições que poderiam servir como

centros de pesquisa e treinamen-

to. Essas necessidades se resumem

em: (1) trazer especialistas à ins-

tituição, para auxiliar no progra-

ma de treinamento de jovens botâ-

nicos de todos os países interessa-

dos; (2) enviar membros do seu

corpo técnico para o exterior, para

especialização; (3) melhorar sua

biblioteca; (4) complementar seu

equipamento de laboratório, am-

pliando-o na razão da necessidade

de cientistas visitantes e pessoal de

treinamento; (5) complementar,

da mesma forma, seu equipamen-

to de excursões botânicas, inclusi-

ve número de veículos necessários.

A maior e mais urgente ênfase

deve ser dada ao treinamento de

taxonomistas em flora neotropical,

a fim de se formarem cientistas ca-

pazes de fazer um bom levanta-

mento de todos os recursos natu-

rais vegetais da área. Para tal pro-

pósito, um time de no mínimo seis

especialistas (um coordenador e

cinco associados) deveria ser trazi-

do para o “centro”, para um pe-

ríodo de pelo menos cinco anos, a

fim de dirigir os cursos de treina-

mento e as pesquisas de laborató-

rio, expedições botânicas, manejo

do herbário, taxonomia, e preparo

de monografias para publicação.

Volume 4 (Botânica)

279

Ao lado do treinamento de jovens

botânicos, membros do corpo téc-

nico deverão ser enviados ao exte-

rior, para aperfeiçoamento, por um

ou dois anos, incluindo-se, aqui,

pelo menos um bibliotecário.

O ponto forte do “centro” deve-

rá, sem dúvida, ser a sua bibliote-

ca. Se ela não corresponde às ne-

cessidades da própria instituição, e

não é suficiente para o uso dos

cientistas visitantes, estudantes e

pessoal de treinamento, então ela

deverá ser atualizada, complemen-

tando-se suas coleções de periódi-

cos, livros especializados, manuais

botânicos, microfilmes e microfi-

chas de obras clássicas ou raras,

coleções fotográficas de espécimes

“tipos”, etc.

O “centro” deverá também com-

plementar seus laboratórios com o

necessário equipamento para uso

dos cientistas visitantes e estudan-

tes de todos os países interessados.

Tal equipamento inclui aparelha-

mento ótico, armários para herbá-

rio, material geral usado em her-

borização, vidraria, drogas, etc., e

equipamento para foto-interpreta-

ção e mapeamento da vegetação.

Tanto quanto o equipamento de la-

boratório, será necessário possuir

suficiente equipamento de campo,

como barracas, cozinha de acampa-

mento, ferramentas, etc., assim

como veículos resistentes, para

qualquer trabalho.

RESUMO

A região neotropical encerra a

maior massa de recursos naturais

vegetais do globo, na qual provà-

velmente se encontram ao redor de

200.000 espécies diferentes da flo-

ra fanerogâmica e criptogâmica.

Esta imensa área precisa urgente-

mente ser levantada cientificamen-

te, especialmente com o fim de de-

terminar e localizar os recursos na-

turais vegetais de importância para

a sobrevivência do homem. Tal le-

vantamento poderá ser realizado

unicamente por botânicos treina-

dos em vegetação tropical, sendo

que há uma tremenda falta de bo-

tânicos em tôda a América tropical,

o que faz com que haja uma ur-

gente necessidade de se treinar bo-

tânicos especializados na flora neo-

tropical. Como é desejável que tais

cientistas sejam treinados nas pró-

prias regiões tropicais, é recomen-

dado o estabelecimento de “Centros

Permanentes de Pesquisa Aplicada

e Treinamento”, em países neotro-

picais, onde seja dada ênfase tan-

to à pesquisa quanto ao treina-

mento, porquanto o melhor treina-

mento para pesquisa é, sem dúvi-

da, executar projetos de pesquisa

sob competente direção. Tais cen-

tros deverão, quando possível, ser

desenvolvidos dando-se assistência

a instituições existentes que pre-

sentemente estão se especializando

no campo.

280 Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica

Seria supérfluo dizer da grande

importância dêste treinamento

para todos os países neotropicais.

Êle viria possibilitar um rápido

progresso no levantamento cientí-

fico desta imensa área, e daria um

grande impulso na publicação da

flora neotrópica, que está justa-

mente sendo iniciada, compreen-

dendo a flora da zona americana

intertropical, com extensões locais,

quando apropriadas.

Composto e impresso nas oficinas

do Serviço Gráfico do IBGE,

em Lucas, GB — Brasil