BOLETIM DO
ISSN 0077-2216
MUSEU
SciELO
BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
Série BOTÂNICA
GOVERNO DO BRASIL
Presidência da República
Presidente - Fernando Henrique Cardoso
Ministério da Ciência e Tecnologia - MCT
Ministro - José Israel Vargas
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq
Presidente - José Galizia Tundisi
Museu Paraense Emílio Goeldi - MPEG
Diretora - Adélia de Oliveira Rodrigues
Diretor Adjunto de Pesquisa - Antonio Carlos Magalhães
Diretora Adjunta de Difusão Científica - Aline da Rin Paranhos de Azevedo
Comissão de Editoração - MPEG
Presidente - William L. Overal
Editor-Associado - Pedro Luiz Braga Lisboa
Equipe Editorial - Iraneide Silva, Lais Zumero, Elminda Santana, Socorro Menezes
CONSELHO CIENTÍFICO
Consultores
Ana Maria Giulietti - USP
Carlos Toledo Rizzini - Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Dana Griffin III - University of Florida
Enrique Forero - New York Botanical Garden
Fernando Roberto Martins - UNICAMP
Ghillean T. Prance - Royal Botanic Garden
Hermógenes Leitão Filho - UNICAMP
João Peres Chimelo - IPT
Nanuza L. Menezes - Instituto de Biociências - USP
Ortrud Monika Barth - Fundação Oswaldo Cruz
Paulo B. Cavalcante - Museu Paraense Emílio Goeldi
Therezinha Sant’Anna Melhem - Instituto de Botânica de São Paulo
Warwick E. Kerr - Universidade Federal de Uberlândia
William A. Rodrigues - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
© Direitos de cópia/Copyright 1995
por/by/MCT/CNPq/Museu Goeldi
J »
ISSN 0077-2216
Ministério da Ciência e Tecnologia
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDl
Boletim do
Museu Paraense
Emílio Goeldi
Série
botânica
Vol. 10(2)
Belém - Pará
Dezembro de 1994
2 3 4
5 SciELO ;lo 11 12 13 14 15
cm
MCT/CNPq
MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
Parque Zoobotâncio - Av. Magalhães Barata, 376 - São Braz
Campus de Pesquisa - Av. Perimetral - Guamá
Caixa Postal; 399 - Telex: (091) 1419 - Fones: Parque (091) 249-1233,
Campus (091) 246-9777 - Fax: (091) 249-0466
CEP 66040-170 - Belém - Pará - Brasil
9 Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia foi
indado em 1894 por Emílio Goeldi e o seu Tomo I surgiu em 1896. O atual
Boletim é sucedâneo daquele.
The Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia was
founded in 1894, by Emílio Goeldi, and the first volume was issued in 1896.
The present Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi is the successor to
this publication.
REVISTA FINANCIADA COM RECURSOS DO
Programa de Apoio a Publicações Científicas
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
APRESENTAÇAO
É com profundo sentimento de gratidão que publicamos esta edição do
Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, série Botânica, em homenagem ao
fitogeógrafo João Murça Pires, falecido no Natal de 1994.
Homem de personalidade simples e segura, Murça Pires sempre ocupou
uma posição de vanguarda no cenário da botânica mundial. Durante sua
carreira científica realizou excursões botânicas por quase toda a extensão
territorial da região amazônica, fundou herbários e publicou trabalhos sobre a
vegetação da Amazônia que são clássicos e até hoje os mais completos e
consultados. Foi um dos pioneiros da cooperação científica nacional e interna-
cional na área de Botânicae no ensino universitário desta ciência na Amazônia.
Lastimando a sua inesperada morte, o Museu Goeldi presta-lhe esta
pequena homenagem, como tributo e reconhecimento à sua inestimável contri-
buição à ciência e a esta instituição.
Adélia de Oliveira Rodrigues
Diretora
Museu Paraense Emílio Goeldi
cm
CDD: 925.811
JOÃO MURÇA PIRES (1917-1994),
UM PIONEIRO DA BOTÂNICA AMAZÔNICA
Pedro L. B. Lisboa^
Samuel Soares de Almeida'
O rico patrimônio biológico amazônico é muito
mal conhecido.. .Enquanto isso, o homem continua
fazendo esforços sobre-humanos e gastando
recursos astronômicos para procurar se existe
vida nos outros planetas.
João Murça Pires
1980
A terceira fase da imigração para o Brasil começou com a abolição da
escravatura em 1888. Portugueses, alemães, japoneses, italianos e espanhóis
aportaram em território brasileiro procurando dias melhores. Os que vieram da
Itália, estavam descontentes com o Governo. Apesar do país viver no final do
século XIX uma fase de progresso econômico e social, os italianos estavam
insatisfeitos, porque não consideravam os governantes seus legítimos
representantes. Os imigrantes italianos se fixaram principalmente em São
Paulo. Entre a massa italiana estava a família Orefice, originária do sul da
península, na região da Sicilia, que veio tentar a sorte em São Paulo no final do
século, quando o estado vi via o esplendor do ciclo econômico do café. Uma das
filhas dos imigrantes, Maria Francisca Orefice, uniu-se matrimonialmente à
Benedicto Murça Pires, de descendência portuguesa. O casal optou por se
estabelecer em Bariri, uma aprazível e pacata cidade do vale do Tietê, no centro
do território paulistano.
I CNPq/Museu Paraense Emílio Goeldi. Departamento de Botânica. Pesquisador. Caixa Po.stal 399.
CEP 66040-1 70, Belém-PA.
129
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
O município de Bariri tinha menos de quinze mil habitantes e mais de 70%
destes viviam na zona rural onde prosperava a pecuária e a agricultura, O clima
ameno, onde a temperatura máxima quase nunca excede 22‘’C e as terras férteis
de Bariri eram ideais para o cultivo do milho, da mamona e principalmente do
café. Neste ambiente de progresso, no frio domingo de 08 de julho de 1917
nasceu João Murça Pires, filho de Maria Francisca Orefice e Benedicto Murça
Pires. Ao longo de sua vida, este baririense desenvolveu uma fértil carreira
dedicada à ciência e, em particular, à região amazônica. Foi um dos melhores
conhecedores das plantas da Amazônia, região onde viveu de 1 946 até o dia 2 1
de dezembro do Natal de 1994, quando foi colhido, em pleno gozo de saúde,
pelas artimanhas da existência que determinam que o ciclo biológico individual
do homem está cumprido.
TRAÇOS DA PERSONALIDADE DE JOÃO MURÇA PIRES
Murça Pires foi casado uma única vez com a Sra. Maria Heroltides
Barbosa daSil va, de quem se separou judicialmente em maio de 1 982. Com ela
teve quatro filhos: Jaqueline Murça Pires, Jaques Murça Pires, João Murça
Pires e Jane Murça Pires adotada aos nove anos de idade.
Era um homem muito simples, mas de uma personalidade muito forte e
segura. A modéstia era um dos traços mais fortes da sua personalidade. Não
tinha qualquer apego aos prazeres comuns. Só a ciência importava. Era curioso
de mecânica de automóveis e já com mais de setenta anos trafegava de
motocicleta no trânsito caótico da cidade de Belém. Quando retornou da sua
última viagem aos Estados Unidos, estava entusiasmado com o a utilização de
computadores pessoais que aprendera a manusear no NYBG. Tomara contato
com as máquinas aos 68 anos, com a naturalidade dos jovens.
Sempre ocupou uma posição de vanguarda no cenário da botânica
brasileira e mundial. Isto lhe valeu desafetos gratuitos no Brasil, a maioria nas
décadas de 50 e 60, que provavelmente invejavam suacapacidade de estabelecer
uma forte cooperação internacional quando este tipo de ação ainda era uma
novidade na ciência brasileira e, em especial, no mundo da Botânica. Por esse
intercâmbio constante com entidades e botânicos estrangeiros, de onde fluiam
muitos recursos para as suas explorações botânicas foi acusado de anti-
nacionalista ou entreguista. Chegou a estar preso incomunicável em Brasília
durante o regime militar, sob a falsa denúncia de relacionamento com
130
João Murça Pires (1917-1994), um pioneiro da botânica amazônica
guerrilheiros, devido seus freqüentes deslocamentos pela rodovia Belém/
Brasília. Felizmente uma checagem na vida irrepreensível do botânico mostrou
que ele sequer se interessava por política. Todos que com ele conviviam, sabiam
que todas essas acusações eram improcedentes, produto de inveja pelo seu
dinamismo e capacidade de captar recursos para trabalhar. Era convicto de que
a ciência não tem fronteira, por isso reclamava dos obstáculos que sempre
foram colocados para a entrada de cientistas estrangeiros no Brasil, enquanto
a invasão de imigrantes para a Amazônia destruía imensos trechos de floresta
causando a perda pura e simples da biodiversidade.
Certa feita o Jornal do Brasil, na sua edição de 04 de maio de 1981,
publicou uma matéria com declarações de Murça, durante uma visita às
instalações da Cia. Vale do Rio Doce no Porto de Tubarão, no Espírito Santo.
Murça atribuíra a destruição da Amazônia ao Governo. Esta estava sendo feita
sob o patrocínio de incentivos fiscais e afirmava que o Incra e o Governo
estavam leiloando a Amazônia, prevendo desastres ecológicos incontornáveis.
O botânico, em esclarecimento posterior feito ao Diretor do Museu Goeldi
deixou claro que não era político nem contra o Governo, mas que os problemas
existiam e forneceu três laudas de esclarecimento reafirmando de maneira
consistente o que dissera na estrevista, porém, dentro do contexto que fora
ignorado pelo jornalista quando da publicação da matéria.
Murçatinhaumainteligênciaforadocomumeumadedicação incomparável
às plantas. Pouco antes de falecer, alegre e saudável, ele circulava pelo
Departamento de Botânica contando seus planos mais imediatos. Nos anos que
antecederam sua morte transformou-se numa espécie de conselheiro do
Departamento de Botânica. Uma tese, um trabalho a desenvolver, uma opinião
abalizada, o caminho era certo: a sala de Murça Pires. Ali estava a certeza da
solução para qualquer dúvida de um botânico.
Moralmente ético e rigoroso cientificamente, Murça Pires aperfeiçoava
por anos as suas descobertas, sempre acrescentando novos dados até certificar-
se de que suas informações eram consistentes e de fato constituíam uma
contribuição científica relevante. Crítico e avesso aos modismos científicos, era
muitas vezes mal interpretado nas suas observações quando atuava como
revisor de manuscritos submetidos às revistas das quais participava do corpo
editorial, entre elas a Acta Amazônica, Boletim do Museu Paraense Emílio
Goeldi e a Revista da CVRD.
131
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Como todo cientista, tinha aversão a trâmites burocráticos. Algumas
vezes quase ficou prejudicado, não fosse a vigilância que os colegas do
Departamento de Botânica exerciam, lembrando-o de fazer relatórios e renovar
seus pedidos de bolsa. Lembramos que para enfrentar os calendários inflexíveis
do CNPq, alguns colegas se mobilizavam para que tudo ocorresse dentro
dos prazos, uma vez que a bolsa de pesquisador visitante, categoria onde
enquadrava-se, é muito importante para um pesquisador aposentado, neste país
tão ingrato com seus cientistas.
Seu plano mais imediato, antes de falecer, era realizar uma expedição em
1 995, em companhia do botânico alemão Klaus Kubitiski. Planejavam trilhar
o mesmo percurso feito por Cari Martius, conhecido comoo pai das palmeiras .
Desej avam identificar as transformações ocorridas depois de quase dois séculos
da passagem do botânico alemão pelo Brasil. Sempre falava dessa viagem com
grande entusiasmo, apesar das dificuldades de realizá-la. Guardava a certeza
de que com a ajuda de entidades alemãs e botânicos da Universidade de
Hamburgo, ela se tornaria uma realidade em 1995. Infelizmente não pode
realizar seu derradeiro sonho como botânico.
FASE PRÉ-AMAZÔNICA
Cursou 0 primário no grupo escolar de Bariri entre 1 926 e 1 929, e o curso
de admissão e ginasial no Ginásio Municipal de Jaú, São Paulo, entre 1 93 1 e
1936. Em seguida ingressou no Curso de Agronomia da Escola Superior de
Agricultura Luiz de QueirósIESkLQ, Universidade de São Paulo, em Piracicaba.
Neste ano, 1 942, a Europa estava envolvida na Segunda Guerra Mundial. Em
agosto deste ano foi definida a participação brasileira no conflito, quando o
Governo Vargas declarou estado de guerra contra Alemanha e Itália.
Como planejava trabalhar numa indústria maranhense de exploração da
palmeira babaçu (Orhignya phalerata), em dezembro de 42 aprendeu a técnica
de destilação pirogenada de cascas (endocarpo) do fruto do babaçu, no
Laboratório de Química da Bolsa de Mercadorias de São Paulo, sob a
orientação do tecnologista Juvenal Mendes de Godoy. No começo do ano
seguinte, temendo ataques aéreos alemães como confidenciou certa feita,
chegou ao Maranhão para assumir o setor agronômico das Indústrias Bahaçu
Ltda implantada na região de Quelru, a 1 07 Km da capital , São Luís. A empresa
fazia a industrialização e aproveitamento integral do babaçu, a palmeira que
132
João Murça Pires (1917-1994), um pioneiro da botânica amazônica
ainda hoje é a mais importante na economia do vizinho estado. A função de
Murça Pires na indústria era a de supervisionar a coleta e fazer a avaliação do
coco babaçu. Um ano depois, com a falência da Indústria, passou para o
Fomento Agrícola do Maranhão, órgão do Ministério da Agricultura onde até
Junho de 1 944 foi o responsável pelo Campo de Sementes de Pedro II (atual D.
Pedro). O campo era situado em local ainda bravio, acessível na época somente
à cavalo, o que o levou a empenhar-se na sua transferência para a chefia da
Estação Escola Cristino Cruz, do mesmo Ministério, nos subúrbios de São
Luís. Na Estação trabalhou com pequenos animais e horticultura e foi encarregado
de fornecer alimentos à Base Aérea Americana instalada no Maranhão durante
a guerra.
JOÃO MURÇA PIRES NA AMAZÔNIA
Quando o mundo já vivia a euforia da perspectiva do final da guerra
mundial em 1 945, Murça Pires chegava à Amazônia. Afinado com seu espírito
aventureiro fez a viagem em barco à vela a partir de São Luís aportando na
cidade de Bragança, às proximidades do Atlântico, no litoral do Pará. Como seu
destino era Belém, capital do Estado, logo venceu por via ferroviária os 1 92Km
que separam as duas cidades. Em abril foi contratado pelo antigo Instituto
Agronômico do Norte/IAN^ que estava em início de operação em Belém, sob
a dinâmica direção de Felisberto Cardoso de Camargo, de quem Murça já era
amigo. Nesta instituição, Murça trabalhou por 31 anos (1945-1975), recons-
truindo a botânica clássica que nesta ocasião estava em forte declínio no Museu
Goeldi, instituição tradicional de pesquisa da Amazônia subordinada ao
Estado, que ainda não se recuperara dos efeitos da queda da exploração da
seringa {Hevea hrasiliensis) na Amazônia. No lAN, o botânico assumiu a
chefia da Seção de Botânica e fundou o seu herbário no mesmo ano.
EXPEDIÇÕES DE EXPLORAÇÃO BOTÂNICA (ANEXO 04)
No mesmo ano de sua contratação pelo lAN, Murça Pires começou um
intenso programa de exploração botânica que perdurou por mais de 40 anos.
• InstiUiição precursora do Instituto de Pc.squisa e Experimentação Agropecuária do Norte/IPEAN, hoje
chamado Centro dePesqiii.saAgronorcstaldaAmazôniaOriental/CPATU/EMHRAI>A
133
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15 16
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 10(2), 1994
A primeira viagem, que durou três meses, foi realizada no mesmo ano de
1 945, sob a orientação de Ducke, que mesmo residindo em Manaus na época,
colaborava com o lAN. A excursão começou na foz do rio Javari, no alto
Solimões, de onde alcançaram o Trapézio Colombiano (Colômbia), Iquitos
(Peru), Departamento de Loreto e rio Nanai. No ano seguinte, de novo em
companhia de Ducke, fez duas excursões. Umapara o Baixo Amazonas, Paraná
dos Ramos, chegando até Maués e outra para o Ceará. Com esta viagem ao
Nordeste, Ducke completaria as observações que eram produto de várias e
longas excursões às terras cearenses, que culminou com a publicação em 1 959
do Vivro Estudos Botânicos no Ceará. Na excursão iniciada em junho de 1 946,
os dois botânicos estavam acompanhados pela esposa de Ducke, Josefina
Ducke, pelo agrônomo Prisco Bezerra, então diretor da Escola de Agronomia
do Ceará e por Paulo Botelho, também agrônomo e Diretor da Estação de
Fruticultura de Crato. Na excursão exploraram os arredores de Fortaleza e
Aquiraz, chegando até Quixadá, de onde Murça Pires retornou para Fortaleza.
Ducke e a esposa seguiram para Crato, terra natal dela, onde, em companhia
de Botelho coletaram na serra do Araripe. Até a nova edição de Estudos
Botânicos do Ceará feita em 1979 pela Fundação Guimarães Duque, por
recomendação de Afrânio Fernandes da Universidade Federal do Ceará, aúnica
Teofrastácea conhecida no Ceará (Joaquinia sp), havia sido coletada por
Murça Pires no Posto de Chaval, ao noroeste do Estado.
Suas excursões não se limitavam à região amazônica. Esteve em muitos
lugares, como por exemplo em São Paulo, Minas Gerais, Ceará, Bahia, Mato
Grosso, Maranhão, Paraná, Rio de Janeiro, Pernambuco. Trabalhou na
Caatinga, nos Cerrados, no Pantanal e em outros ecossistemas. Nessas
andanças pelo Brasil trabalhou e publicou com cientistas ilustres como Richard
Evans Schultes/Smithsonian Institution, Dárdano de Andrade Lima/Universidade
Federal de Pernambuco, Theodosius Dobzhansky/Universidade de Harvard,
Crodovaldo Pavan/USP, R. L. Fróes/IAN e George A. Black/IAN. Com Black
viajou seis vezes: a primeira para Carolina/MA em 1949; em 1950 pelo rio
Tocantins e Carolina/MA, esta uma região de transição entre floresta e cerrado;
em 1 95 1 a Ouro Preto e Serra do Cipó, em Minas Gerais e serra de Ttirima, em
São Paulo; 1 953, para a região bragantina; em 1 956 para a Serra do Cachimbo
e em 1957 aos campos do Cumni, no Tapajós, quando a expedição foi
interrompida no rio Maicuru, com a morte acidental de Black, por afogamento
quando nadava em um canal artificial, aberto pelo lAN, que corre do rio
134
João Murça Pires (1917-1994), um pioneiro da botânica amazônica
Amazonas paraum lago. Pelo canal, de 20m de largura por 2ni de profundidade,
a água do Amazonas trazia os sedimentos que fertilizavam as plantações de
arroz experimentais do lAN.
Murça admirava Black que, apesar de franzino, tinha uma notável
capacidade de trabalho. A morte precoce do botânico aos 41 anos emocionou-
o. Escreveu uma síntese da vida de Black no Boletim do lAN. No mesmo número
também homenageou Adolpho Ducke que falecera em 1 959, com um breve
artigo (Pires 1959a,b).
No final da década de 40 Murça Pires realizou uma produtiva expedição
com Theodosius Dobzhansky da Universidade de Harvard, prêmio Nobel de
Genética e Crodovaldo Pavan da USP, também geneticista. Da viagem resultaram
quatro artigos, saindo o primeiro em 1953 sob o título de An estimáte of the
numher of species oftrees in cm Amazonian Forest Conmmnity. Neste trabalho
foi aplicada pela primeira vez, em floresta tropical, o modelo de curva
lognormal truncada de Preston^, para análise ecológica de comunidades de
árvores tropicais. Mais três ouimspapers foram publicados com Dobzhansky
(ver Anexo 02).
Também fez exploração botânica com J. J. Wurdack/Smithsoniam
Institution, John Pitt/FAO, Paulo Cavalcante/Museu Goeldi, William A.
Rodrigues/INPA, Mário Guimarães Ferri/USP, Lúcio Salgado Vieira/EAA,
Walter A. Egler/Museu Goeldi, Basset Maguire/New York Botanical Garden
(NYBG), H. S. Irwin/NYBG, L. Westra/Universidade de Utrecht, Gary Irvine/
NYBG, Ghillean T. Prance/NYBG, T. Soderstron/Smithosian Institution,
Julian Steyermark/Venezuela, lan Bishop/Reino Unido, Pedro Leite/
RADAMBRASIL, Guido Ranzani/INPA, Petrônio Furtado (RadamBrasil).
Todas as expedições foram extremamente proveitosas, mas quatro merecem
destaque pelo aspecto diferenciado:
• Em 1 962 ao alto Amazonas e Manacapum, Paraná do Rei, várzeas e lagos
da região de Tefé e rio Japurá. Nesta viagem, que durou um mês, Murça Pires
acompanhou o Rei Leopoldo III, da Bélgica, com quem trocaria
correspondência por longos anos. Apesar de ser tratado como monarca, na
verdade Leopoldo já havia passado a coroa para seu filho, o príncipe regente
.1
Prestou, F. W. 1948. Thccommonness and rarity of species. Ecology 29;254-283.
135
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15 16
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Balduíno, em 1 95 1 . Os belgas estavam insatisfeitos com Leopoldo desde o
início da Segunda Guerra Mundial, quando o monarca rendeu seus exércitos
para os alemães, permitindo a ocupação da Bélgica. Libertado ao final da
guerra, o rei perdera sua popularidade, pois era visto como entreguista. A
saída foi a abdicação em favor do filho. Leopoldo trouxe para a Amazônia
um especialista em peixes, que coletou uma ampla coleção para o Museu de
Bruxelas.
• Em 1 965 esteve na serra da Neblina, na fronteira do B rasil com a Venezuela,
em companhia de Basset Maguire e a esposa Célia Maguire, e Julian
Steyermark, acompanhando a Comissão Demarcadora de Limites, cujo
diretor era o general Bandeira Coelho. Chegaram ao ponto mais alto do
Brasil, o Pico da Neblina, na fronteira da Venezuela. Desta excursão, muitas
plantas coletadas foram descritas como novas, incluindo uma família nova,
Saccifoliaceae, descrita em co-autoria com Maguire. A espécie tipo da
família, iSaccz/o/ía bandeirae, foi denominada em homenagem ao general.
• Em 1976, em companhiadeWilliam Rodrigues do INPA, esteve na serrados
Pacaas Novos, com o apoio de helicópteros do projeto RADAMBRASIL.
Desta viagem resultou a descoberta de coníferas (que inicialmente Murça
pensou ser do gênero Taxus) para a Amazônia, pertencentes ao gênero
Podocarpus. Uma delas diferia morfologicamente das outras espécies de
Podocarpus, por isso foi depois classificada no gênero Decitssocarpus (D.
rospigliosii). Mais recentemente ela foi descrita como uma espécie nova
(Decussocarpus piresii J. Silba)'',em homenagem ao seu descobridor. De
acordo com Mainieri & Pires ( 1 973), no Brasil ocorrem apenas dois gêneros
de Gimnospermas arbóreas. Com a descrição de Decussocarpus piresii J.
Silba, um terceiro gênero foi assinalado para o Brasil, com registro para a
região de Rondônia. Entretanto, Murça Pires achava que a conceituação das
duas espécies podia não ser a ideal, uma vez que as diferenças das formas
andina e amazônica segundo ele não eram convincentes, talvez tratando-se
apenas de variedades botânicas.
• No período de 1 1 a 25 de janeiro de 1981 Murça Pires fez uma viagem ao
Equador para participar da reunião anual dixOrganização da Flora Neotrópica
SILBA. J. A. 1983. A newspcciesofDec«.ç.W(<í;/)u.? De Baub. (Podocarpaceae) from íitaM.Phylolonia
54(6):460-462.
136
Joãi! Miiixíi Pires (1917-1994). um i>i<)neini da botânica amazônica
programada para se realizar no dia 13 em Quito. Nesta reunião ficou decidido
que o New York Botanical Garden tomaria a si a responsabilidade de editar
as monografias da OFN. Após a reunião, o grupo, a bordo de um velho Eletra
turbo-hélice, viajou para o Arquipélago Galápagos voando duas horas sobre
o Pacífico. Junto com Murça Pires viajavam Ghillean. T. Prance/NYBG e Al
Gentry do Missouri Botanical Garden, a curadora chefe do herbário do
Panamá e uma pesquisadora da Argentina. O grupo visitou as ilhas de Santa
Fé, Floriano, Santa Cruz, Santiago, Baltra, Plaza e Rabida. Murça deixou
um detalhado relatório sobre esta viagem onde aborda aspectos do clima, da
geologia, da vegetação, da flora e do comportamento de inúmeros animais
incluindo aves, mamíferos aquáticos e quelônios do Arquipélago. Murça
refere-se, também, a uma espécie de correio na Ilha Floriano usado desde a
antiguidade, no tempo dos piratas. Trata-se de um barril todo enfeitado com
caveiras, ossos e várias peças estranhas. Ainda hoje, ali é colocada a
correspondência para os barcos levarem. A Estação de Pesquisa Charles
Darwin também foi visitada (recebeu este nome graças a visita de Darwin em
1 835, que ali permaneceu cinco semanas). No Zoológico da Estação o gaipo
observou os curiosos galápagos, jabutis gigantes que dão nome ao arquipélago.
Voltando a Quito, Murça desejoso de conhecer a vegetação dos Páramos
Andinos aceitou o convite de Gentry para uma viagem a 40km de Quito e
3.000m acima do nível do mar em região muito acidentada e fria. Perto do
anoitecer os dois botânicos desceram do veículo Mitsubishi para coletar
plantas. Tendo Gentry deixado o carro mal freado, este deslizou lentamente
em direção a um precipício de mais de 30 metros de altura. A camionete foi
perdida. Os dois botânicos foram socorridos por um grupo de missionários
protestantes que atuava na área. Gentry permaneceu no local tentando,
inutilmente, salvar sua camioneta e Murça regressou a Quito de onde se
deslocaria para Bogotá no dia seguinte.
ATIVIDADES NO MUSEU GOELDI: FORTALECIMENTO DO
DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA E O PROJETO FLORA AMAZÔNICA
No início da década de setenta (1971/1972), antes de ingressar no Museu
Goeldi, Murça Pires coordenou o chamado Programa de Estudos sobre a
Seringueira, produto de um convênio celebrado entre o IPEAN e a
Superintendência da Seringueira (SUDHEVEA). No ano seguinte ( 1 973), aos
137
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
liol. Mus. Pura. Emílio Goelcli, sér. Ilol. 10(2), 1994
56 anos de idade, obteve o título de Doutor em Ciências, área de Botânica, sub-
área Ecologia Florestal, pela Universidade de São Paulo, Escola Superior de
Agricultura Luis de Queirós/ESALQ, Piracicaba, a mesma onde se graduara.
Sua pesquisa de tese, orientada porWalter Accorsi, versou sobre o Estudo dos
principais tipos de vegetação da formação vegetal do estuário da Amazônia.
Em 1975, quando começou um dos períodos mais promissores para a
botânica amazônica, Murça Pires deixou os seus 31 anos de CPATU e foi
trabalhar no Museu Goeldi. Foi admitido no dia 01 de novembro como
celetista-‘’,com vigência de contrato até 1 976. Seus contratos foram renovados
até aposentar-se. No Museu, Murça chefiou o Departamento de Botânica por
sete anos, a partir de 26 de janeiro de 1976. Inicialmente a chefia foi exercida
interinamente, em substituição ao chefe efetivo, Paulo Bezerra Cavalcante, que
cursava a pós-graduação no INPA, em Manaus.
Nos primeiros seis meses à frente do Departamento, Murça se empenhou
nas seguintes frentes: 1 .Re-estruturação do programa de exploração botânica.
O departamento não procedia coletas botânicas e nem possuía coletores
especializados, capazes de subir em árvores altas. Nessa ocasião, propôs a
contratação de Nelson A. Rosa e Nilo T. Silva, técnicos com bastante
experiência na flora amazônica, ou botânicos práticos como ele gostava de
chamar; 2. Re-estruturação do herbário. Apesar de estar alojado em salas
razoáveis, as exsicatas estavam em situação precária e acondicionadas em
estantes rústicas de madeira, dentro de sacos plásticos, sujeitas a deterioração
por fungos e insetos. O Programa do Trópico Úmido/PTU, do CNPq atendeu
seu pedido de armários de aço; 3. Unificação dos herbários da Embrapa e do
Museu Goeldi. Foi outra causa que o botânico abraçou, mas que infelizmente
não logrou exito. A expansão física do Museu Goeldi que culminou com a
construção do Campus de Pesquisa nasceu a partir da idéia da unificação dos
herbários. Em 1971, durante o Simpósio sobre Política Florestal para a
Amazônia, foi realizada uma reunião, promovida pelo Instituto Brasileiro de
Desenvolvimento Florestal/IBDF (atual IBAMA), na sede do IPEAN com
representantes do INPA, SUDAM, IBDF, IPEAN e MPEG. Nesta ocasião,
Murça Pires e Paulo Cavalcante, este botânico do Museu Goeldi, lançaram a
^ Fíegime de emprego temporário regido pela chamada Consolidaçüo da.s Leis do Trabalho/CLT, cpie se
caracteriza por não haver estabilidade funcional.
138
João Miirça Pires (1917-1994), um pioneiro da botânica amazônica
idéia de unificação dos herbários do lAN e do MPEG, uma vez que as
instalações de ambos eram precárias. Ficou acertado que, para abrigar as duas
coleções seria pleiteado junto ao CNPq a construção de um prédio em terreno
que seria cedido pela Embrapa. Germinava, assim, o embrião que daria origem
ao Campus de Pesquisa do Museu Goeldi na avenida Perimetral da Ciência, às
proximidades do rio Guamá.
Um ano antes de Murça Pires assumir a Botânica no Museu, o CNPq
convocara os botânicos brasileiros para avaliar a situação da botânica no
Brasil. Diante do precário quadro delineado na reunião, onde ficou claro que
havia escassez de botânicos e infraestrutura deficiente de herbários, nasceu a
idéia do Programa Flora. Um Plano Básico do Programa Flora foi logo
elaborado, definindo que o objetivo era estabelecer os meios de execução de um
levantamento básico da vegetação e da flora do Brasil, acurto prazo, focalizando
apotencialidade científica, econômicae social das espécies, usando as seguintes
estratégias: 1 . Realização de inventários botânicos de herbários brasileiros e do
exterior, formando um banco de dados de fácil acesso sobre a flora em geral,
assim como bancos específicos para plantas úteis; 2. Realização de um
levantamento dos recursos bibliográficos referentes à flora brasileira em
bibliotecas nacionais e estrangeiras; 3. Fortalecimento ou estabelecimento de
centros de pesquisa botânica no país e aperfeiçoamento científico de brasileiros
na área de taxonomia vegetal; 4. Coleta intensiva, através de excursões
botânicas, em áreas pouco conhecidas e áreas ameaçadas de destruição
ambiental.
Em 1975, sob a coordenação do botânico Alcides R. Teixeira, do
Instituto de Botânica de São Paulo/IBT, o Programa Flora foi implantado.
Nesta época, 14 pesquisadores iniciantes foram contratados e treinados em
taxonomia e ecologia de campo, para atuar no programa. Ainda neste ano,
foram elaborados os guias e os dicionários codificados, para preenchimento
das fichas elaboradas e informatização dos dados coletados. Em 1976,
iniciava-se efetivamente o Programa Flora, com a implantação do Projeto
Flora AmazônicalPVk.
A participação estrangeira no Programa Flora foi apoiada e coordenada
inicialmentc pula National Academy of Sciences/USA, que em abril de 1976
patrocinou uma reunião em Brasília entre botânicos brasileiros e norte-
americanos. O convênio de cooperação científica binacional elaborado nessa
reunião facilitaria a transferência de tecnologia sobre informática, promoveria
139
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi. Mus. Para. Emílio Goehli. sér. Boi. 10(2). 1994
excursões botânicas e a visita de brasileiros ao NYBG e outras instituições
americanas para estágios, treinamentos e pós-graduação em Botânica. O
sistema de informática foi planejado e implantado em Brasília com a ajuda de
uma bolsa da Rockfeller Foundation, após uma visita de orientação por dois
brasileiros aos Estados Unidos. As excursões botânicas e as visitas foram
apoiadas pelo CNPq e principalmente pela U. S. National Science Foundation.
O Projeto Flora Amazônica foi desenvolvido em dois núcleos. Em 1 97 6,
iniciaram-se as atividades dos núcleos Amazônia Ocidental sediado no INPA
e da Amazônia Oriental sediado no Museu Paraense Emílio Goeldi, sob a
coordenação de João Murça Pires. O produto dessa fértil colaboração, que
envolveu a participação do INPA e do Museu Costa Lima, do Amapá, perdurou
até 1 987. Foram registradas milhares de plantas coletadas nas expedições que
se realizaram no período, dezenas de trabalhos científicos foram publicados, e
diversos botânicos brasileiros visitaram o NYBG e vice-versa. No percurso do
PFA foram coletados 43 mil números de fanerógamas, 6 mil de briófitas e 1 .300
de fungos ou líquens. Das 24.411 plantas coletadas até 1981, cerca de 81
espécies foram descritas como novas para a ciência.
Murça teve uma participação ativa no comando do Núcleo Oriental do
Programa Flora. Do quadro de jovens recém-formados, por ele selecionados
para atuar no Projeto, diversos construíram carreira na pesquisa botânica,
ostentando hoje titulações de mestre e doutor.
O ano de 1 976 parece ter sido o do auge da sua carreira em termos de
reconhecimento. Foi aos Estados Unidos a convite de Howard S. Irwin,
presidente do New York Botanical Garden, para proferir a conferência The
Amazon forest: a natural heritage to be preserved, que no ano seguinte foi
publicada nos anais do simpósio intitulado Extincion is Forever. O evento,
denominado Endangered Species Symposium, foi promovido pelo NYBG
como parte das comemorações do 2" Centenário da Independência dos Estados
Unidos. Nesta viagem, Murça Pires também visitou os herbários do NYBG e
Smithsonian Institution visando completar trabalhos em andamento.
No mesmo ano, foi convidado aproferir palestra no II Congresso Brasileiro
de Florestas Tropicais, em Mossoró, Rio Grande do Norte, no período de 22-24
de julho onde apresentou a palestraAípectoi' ecológicos da floresta amazônica,
entregue sob a forma de texto para publicação nos anais do evento.
140
Joüo Miirça Pires (1917-1994). um pioneiro íIo botânica amazônica
ATUAÇÃO NA TAXONOMIA VEGETAL E FITOGEOGRAFIA
COMO PESQUISADOR (ANEXOS 02 E 03) E CRIADOR DE
INFRAESTRUTURA DE PESQUISA
Orientado inicialmente por Adolpho Ducke, o mais importante taxonomista
e explorador botânico regional, tomou-se um profundo conhecedor da taxonomia
e fitogeografia da flora amazônica e, em especial, das famílias Quiinaceae,
Sapotaceae e do gênero Hevea (Euphorbiaceae).
Murça Pires teve uma profícua produção em taxonomia botânica, que
inclui a descrição de vários taxa novos, destacando-se uma família
(Saccifoliaceae), três gêneros (5e/emía/Nyctaginaceae;Froeí/a/Quiinaceaee
5accí/b//fl/S accifoliaceae) e quarenta e sete espécies, sendo a maioria da família
Quiinaceae ( 1 6 spp) e Sapotaceae ( 1 5 spp). AMalpighiaceaeD/ce//n: amazônica,
por ele descrita em 1960 junto com outras treze espécies, foi a primeira do
gênero encontrada na Amazônia.
Em 1960, Walter Egler excursionava no rio Curam, quando Já na
transição para o Planalto Central (Alto Tapajós) encontrou uma arvoreta de
uma seringueira anã em estado florífero, que supôs tratar-se de espécie //evea
camporwn Ducke, descrita em 1925. Num estudo posterior, em 1946, para
tentar organizar as espécies do gèwQtoHevea, Adolfo Ducke haviaconsiderado
esta espécie como provisória por não dispor de flores para análise. Em abril de
1961, Walter Egler e Murça Pires publicaram no Boletim 1 3 do Museu Goeldi
o trabalho Notas sobre a redescoberta de Hevea camporwn Ducke, onde
confirmam a manutenção da espécie.
Descreveu três gêneros novos, dois de Quiinaceae (Venularia e Niloa) e
um de Euphorbiaceae (Camargoa), que não chegou a publicar.
Seus trabalhos sobre a vegetação da Amazônia tomaram-se clássicos e,
até hoje, são os mais completos e consultados. Apesar dos recentes avanços
tecnológicos no campo do sensoriamento remoto, a contribuição de Murça
Pires ao conhecimento da flora amazônica é o mais significativo e consistente
que existe. A tipologia porele publicadaem 1 973 e 1 989 (ver anexo 02) é aceita
pela maioria dos botânicos da região e do exterior, inclusive pelo tratado de
vegetação do Projeto RADAMBRASIL.
As coleções botânicas feitas por Murça Pires estão principalmente nos
herbáriosdoCPATU, Museu ParaenseEmílioGoeldi, Universidade deBrasília,
141
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
IídI. Mus. Puni. Entilio Goeldi. séi. lUu. 10(2). IW4
Jardim Botânico do Rio de Janeiro, New Y ork Botanical Garden e Smithsonian
Institution. Em grande parte as coleções estão acompanhadas de amostras de
madeiras, depositadas principalmente no CPATU, Instituto de Pesquisas
Tecnológicas de São Paulo/IPT, Horto Florestal de São Paulo e Museu Goeldi.
O primeiro autor deste texto, transferido do INPA para Belém durante a gestão
de Murça Pires à frente do Departamento de Botânica do Museu Goeldi, em
1 978, veio com a missão por ele solicitada de organizar a coleção de madeiras
(xiloteca) do Departamento de Botânica. Este objetivo foi atingido, tendo hoje,
a xiloteca Alberto A. Egler, como foi denominada, um acervo de mais de 7.000
amostras de madeiras.
Durante sua carreira, Murça Pires fundou quatro herbários. O primeiro
foi 0 do lAN, com a cooperação de Willian Andrew Archer, técnico em
organização de herbários, cedido pelo U.S Departament de Beltsville/US A. O
segundo foi o da Universidade de Brasil ia onde também fundou o Departamento
de Botânica, do qual foi professor. O terceiro, em 1 964, quando estava sediado
em Brasília, foi o herbário da CEPLAC, em Itabuna, com a participação de
Basset Maguire e Paulo de Tarso Alvim, que se tornaria o mais importante
herbário do nordeste. À época, os três pesquisadores implantaram através de
suas instituições (IPEAN, UnB, CEPLAC e NYBG), um projeto deexploração
botânica na Bahia, que deu resu Itados surpreendentes, uma vez que a região era
pouco estudada na época. O quarto herbário fundado foi o da Universidade
Federal do Maranhão, em 1 978, através do Laboratório de Hidrologia. Em abri 1
de 1 978 já possuía uma boa coleção de algas e estava iniciando as coleções de
espermatófitas.
COOPERAÇÃO NACIONAL E INTERNACIONAL
Em 1959, Basset Maguire, do NYBG, fez uma longa viagem pelas
Américas Central e do Sul, entrando no Brasil através da Bolívia. Murça Pires
foi ao seu encontro e acompanhou-o no seu percurso pelo Brasil através dos
Estados de Mato Grosso, São Paulo, Rio de Janeiro, Minas Gerais e Ceará. As
coletas principais desta viagem foram realizadas nas serras do Cipó e Diamantina.
Durante essa viagem, Maguire encontrou-se com Waltcr A. Egler, que exercia
a diretoria do Museu Goeldi. Walter Egler, Murça Pires e Bas.set Maguire
elaboraram um convênio informal de dois anos de cooperação, para a realização
de excursões botânicas pelas bacias principais do Amapá, desde as suas fontes
na serra do Tumucumaque até a foz, bem como pelo litoral e aos campos
142
João Murça Pires (1917-1994), um pioneiro da botânica amazônica
(savanas adjacentes). Era o chamado Programa Guiana, que teve o apoio do
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico/CNPq e da
National Science Foundation. O apoio logístico foi prestado pela Força Aérea
Brasileira, pelo comandante do posto de fronteira em Clevelândia e por várias
empresas particulares. O programa de campo foi iniciado em 1 960. A primeira
excursão composta por Egler, Murça Pires, H. Irwin e Lubbert Th. Westra
subiu o rio Oiapoque, no Amapá, até 10 Km da fonte. Apesar de transtornos
causados por chuvas fortes, com quedas de árvores, que interromperam a
expedição, ela foi bem proveitosa porque estendeu a distribuição geográfica de
várias espécies da Amazônia brasileira e das Guianas. Num período de quatro
meses foram realizadas quase 1 900 coletas. No ano seguinte foram feitas duas
expedições simultâneas. Um grupo, composto por Murça Pires, William A.
Rodrigues e o norte americano Gary C. Irvine, trabalhou nos rios Araguari e
Amapari.
De 26 de julho a 1 0 de outubro de 1961 o grupo recolheu 1.3 14 coleções.
O outro grupo era formado por H. Irwin, Walter A. Egler e os técnicos
Raimundo R. dos Santos, Temístocles N. Guedes e Raimundo Souza do lAN
e, por algum tempo, o estudante norte americano Robert M. King. Os trabalhos
deste grupo no rio Jari foram interrompidos com a morte trágica de Walter A.
Egler, na cachoeira Macacoara, no dia 28 de agosto, quando o motor de popa
da embarcação parou de funcionar próximo à queda. Da coleção de 790
números de plantas, salvaram-se 29 1 espécimes cuidadosamente recuperadas
pelo botânico Paulo Bezerra Cavalcante, do Museu Goeldi, que havia cedido
seu lugar na excursão à Walter Egler, a pedido deste. Apesar de faltarem
realizar várias expedições dentro da cooperação, apenas uma outra ocorreu em
1 962 aos campos do Amapá, por Murça Pires e Paulo Cavalcante. Faltavam
as expedições para a Serra do Cachimbo, aos rios Paru, Micuru, Trombetas e
outros afluentes meridionais do Baixo Amazonas. A morte violenta de Egler pôs
termo ao programa.
A partir de 1965, Murça coordenou o Projeto de Botânica, dentro do
Programa APEG (Área de Pesquisas Ecológicas do Guamá), em Belém. Era um
programa multidisciplinar com a participação além do lAN, da Smithsonian
Institution e o Instituto Evandro Chagas. As pesquisas do programa versavam
sobre arbovírus, entomologia, ornitologia, botânicae solos. O projeto esvaziou-
se em 1 967, sem ser conhecido os detalhes que levaram a isso. Provavelmente,
nessa época, Murça já era visado por setores da botânica brasileira que não
143
Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
viam com bons olhos sua cooperação com estrangeiros. No desenvolvimento do
Programa foi efetuada considerável reforma, inclusive nas instalações e
laboratórios onde funcionava a Botânica no lAN. Em reconhecimento a atuação
de Murça frente ao programaa Smithsonian Institution outorgou-lhe o título de
colaborador honorário daquela instituição, nomeando-o research ecologist.
Em janeiro de 78 participou de uma reunião com botânicos do Jardim
Botânico do Rio de Janeiro/JBRJ para tentar soluções que melhorassem as
condições de operação do herbáro cujo problema maior era a falta de armários
e o excesso de duplicatas. Foi sugerida a retirada das duplicatas, perto de
100.000, sendo o herbário do Museu, um dos que poderia recebê-las. Em
dezembro Murça voltou ao Rio e ficou alarmado com o lastimável estado de
conservação do herbário por falta de recursos. Como sua sugestão inicial não
foi implementada, novamente sugeriu à botânica Graziela Barroso a retirada de
todas as duplicatas para envio a especialistas ou a troca com outras instituições.
Relatou o fato a Alcides Teixeira, coordenador do Flora, que se prontificou a
arrumar uma fórmula para solucionar o problema do herbário do JB, ficando
Murça responsável pela elaboração de um projeto a respeito.
PREOCUPAÇÃO COM ÁREAS CONSERVADAS
Uma preocupação constante de Murça Pires dizia respeito à acelerada
destruição das áreas naturais na década de 80. Em declarações a jornais do Sul
do Brasil e em palestras que proferia ou artigos que escrevia, sempre condenava
a exagerada pressa do Govêrno em implantar projetos de desenvolvimento na
Amazônia sem qualquer planejamento prévio. Criticava, também, a política
que incentivava a derrubada e queimada de árvores como benfeitorias, para
obtenção de financiamentos. A frase que condensa sua preocupação com esta
situação está no trabalho que publicou em 1986'’: O tratamento que se está
dando às nossas áreas de vida selvagem constitui um problema muito grave
e de dificílima solução, o que é agravado pelo curto tempo disponível, em
decorrência da progressiva ameaça de devastação que paira sobre estas
áreas, com todo o seu patrimônio biológico.
^ PIRE.S, J.M. 1 986. Notas sobre a ocupaçao das áreas primevas. /" Simpósio cio Trópico Úmido, Belém.
Anais..., vol VI: 261-276.
144
João Murça Pires (J9J7-I994), um pioneiro da botânica amazônica
Murça entendia a necessidade da pesquisa de longo prazo, que só pode ser
realizada em área conservada. Sua experiência com a Reserva Mocambo, um
resíduo de 6 hectares de floresta de terra firme situada em área do CPATU, nos
arredores de Belém, revelavam ao pesquisador que suas observações precisavam
ser comparadas com outras áreas. No Mocambo ele promoveu o mais intenso
e longo estudo de um trato de floresta úmida no neotrópico. Bem antes da
implantação das estações de pesquisa de Barro Colorado/Panamá e La Selva/
Costa Rica, este eminente cientista instalou na década de 50 uma parcela
permanente de 2 hectares para monitoramento da dinâmica florestal que foi
acompanhada bianualmente por 40 anos. A primeira sugestão de área para
estudo comparativo de longo prazo com o Mocambo foi feita em relatório do
projeto APEG, na década de 60, quando indicou a região de Caxiuanã, onde
hoje está implantada a Estação Científica do Museu Goeldi. Não obtendo êxito
continuou a busca, quando já trabalhando no Museu Goeldi surgiu uma nova
oportunidade. Em meados dos anos 70, Murça Pires pleiteou junto ao Governo
do Estado do Pará a concessão de uma área de 10.000 hectares situada no
Município de Acará-Pa, que foi chamada Reserva Biológica Curupira. Esta
área, que foi cedida ao Museu através do Decreto Estadual 444, de 5.12.79,
estava situada em zona de conflito agrário e não chegou sequer a ser ocupada
pela instituição, face aos sérios riscos que os funcionários enfrentariam no
local. À época, o Presidente do Instituto de Terras do Pará/ITERPA, em ofício
dirigido ao Diretor do Museu, Dr. Luiz M. Scaff, já alertava para a iminência
de invasão da área por madeireiros. Lamentavelmente, a Reserva Curupira
terminou por ser invadida, abortando então a tentativa do Museu de implantar
uma Estação de Pesquisa.
Em 1990, o primeiro autor deste trabalho insistiu junto ao Diretor do
Museu Goeldi na ocasião, Dr. Guilherme De La Penha, para que a instituição
retomasse a questão da área conservada proposta por Murça Pires. O próprio
Murça, assistido por jovens botânicos, foi requisitado para selecionar uma área
que pudesse atender as características de uma unidade de conservação. O
pesquisador sugeriu novamente a região de Caxiuanã, nos municípios de
Melgaço e Portei como o lugar apropriado para o estabelecimento de uma
Estação Científica. A floresta quase intocada, a baixa densidade demográfica
determinada pelo isolamento e a notória alta biodiversidade local foram os
fatores que mais influenciaram a decisão do Museu Goeldi por Caxiuanã. A
área de 33.000 hectares, ao norte da Floresta Nacional de Caxiuanã foi cedida
145
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi. Mu.'!. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 10(2), 1994
ao Museu Goeldi através do convênio 065/90 (D.O. U./l 0.07.90) celebrado
entre o IB AMA e o CNPq/MPEG. Foi delegada a nós a tarefa de coordenar a
construção da base física inaugurada em 1993 e a própria coordenação das
atividades administrativas e científicas da Estação CientíficaFe/reíra Penna,
nome dado à Estação em homenagem ao fundador do Museu Goeldi. A Estação
hoje é um ativo centro de pesquisas.
ATIVIDADES LIGADAS AO ENSINO
A paixão maior de Murça Pires eram as expedições de exploração
botânica pelo interior da Amazônia. Isto não impediu, entretanto, que ele
contribuísse para o crescimento de outras instituições, amazônicas ou não,
como a Escola de Agronomia da Amazônia/EAA, atual Faculdade de Ciências
Agrárias do Pará, onde atuou por oito anos entre os anos de 1 952 a 1 959, como
professor, tornando-se inclusive seu diretor. Neste período foi também diretor
(1955/1956) do Instituto Agronômico do Norte/IAN, ao qual a Escola era
anexa. As atividades da escola haviam iniciado em 1951, numa sala pequena
tomada por empréstimo da Agência das Plantações Ford em Belém, na ma
Gaspar Viana. Em 1 953, na cerimônia de inauguração das novas instalações,
agora anexas ao lAN, Murça Pires referiu-se ao modesto início da escola,
quando proferiu a palestra^o/^r^ algumas palmeiras oleaginosas da Amazônia,
depois publicada no primeiro número do ipmódico Norte Agronômico.
Mas essa não seria sua única investida em atividades didáticas. A
participação de MurçaPiresJunto à Universidade de Brasília/UnB começou em
1963. Brasília havia sido inaugurada em abril de 1960 e os candangos ainda
estavam deixando os canteiros de obras quando Murça foi convidado a
implantar o Departamento de Botânica na nova Universidade do Planalto
Central do Brasil. O botânico esteve na UnB por dois períodos. O primeiro de
1963-1965 e outro de 1969-1970, totalizando quatro anos e meio no Distrito
Federal. Naprimeira estada, Murça que foi cedido pelo IPEAN sem desvincular-
se da instituição, fundou o Departamento de Botânicae o herbário da UnB e em
ambos atuou como professor.
Nesses períodos empreendeu um intenso programa de exploração na
região dos cerrados, em cooperação com o NYBG, representado por Howard
S. Irwin. De fato, Murça levara o apoio do gmpo do Programa Guiana para
Brasília. Em 1 965, a bordo de umap/c/:»/;, junto com Maguire (e esposa) e Nilo
T. Silva, fizeram uma viagem de coletas botânicas pelo trajeto Belém/Brasília/
146
Juài) Murça Pires (1917-1994), um pioneiro da botânica amazônica
Goiânia/Barra do Garças/Cuiabá/Porto Velho/Guajará-Mirim/Brasília/Belém.
Juntando o esforço de coleta total dos quatro anos e meio, Murça deixou o
herbário da UnB com mais de 60.000 exsicatas.
Em 1977, a convite da Fundação Getúlio Vargas, foi ao Rio de Janeiro
ministrar parte do curso Planejamento Florestal. Ministrou o módulo: “A
exploração da floresta amazônica: aspectos econômicos e ecológicos”, no
período de 09 a 1 1 de fevereiro. Em 1 980, ministrou um curso prático de campo
sobre exploração botânica, no Instituto de Botânica de São Paulo, de 1 2 a 30
de novembro.
No final da carreira foi professor do Curso de Pós-Graduação em Ciências
Biológicas criado pelo convênio entre a Universidade Federal do Pará e o
Museu Paraense Emílio Goeldi.
Inúmeras vezes atuou como membro de comissões examinadoras de teses
de mestrado e doutorado e de comissões julgadoras de concursos públicos para
preenchimento de vagas em magistério. Alguns exemplos: Comissão
Examinadora para o provimento da cadeira de Silvicultura da Escola Superior
de Agricultura de Viçosa a partir de julho de; em 1964 foi chamado à
Universidade de Dacca, Paquistão, comoexaminadordeuma tese de doutorado
Nessa ocasião participou do Congresso sobre Estuários dos Trópicos Úmidos,
promovido pela Unesco, em Dacca, Paquistão, onde apresentou o trabalhoT/íe
estuaries ofamazon and Oiapoque rivers and their floras in Inimid tropic
research, depois publicado em 1 966 no Proceedings of the Dacca Synmposium;
foi examinador e orientador de estudantes de mestrado e doutorado do pri meiro
curso da Amazônia, em nível de pós-graduação em Botânica, a partir de 1 975.
O curso, produto de um convênio entre o INPA e a Universidade do Amazonas
foi criado em 1 973, pelo botânico britânico Ghillean T. Prance, hoje ligado ao
Kew Gardens, Reino Unido; em 1 977 foi membro da Comissão Julgadora de
concurso para preenchimento do quadro de auxiliares de Ensino da Universidade
Federal do Pará, setor de Biologia.
APOSENTADORIA, CONSULTORIAS E ATIVIDADES
Por sua larga experiência de campo, fruto das longas e proveitosas
viagens que fazia anualmente, Murça Pires foi bastante requisitado a prestar
consultorias para assuntos botânicos, no período 1955/1959 à Companhia
Squibb no Brasil; as demais ocorreram depois de sua aposentadoria
em 1982.
147
liol. Mus. Pura. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Logo após a aposentadoria atuou como consultor botânico do Centro
Nacional de Recursos Genéticos/CENARGEN, para o Instituto Interamericano
de Cooperação Agrícola/IICA, órgão da Organização das Nações Unidas/
ONU, ficando sediado no CPATU, em Belém no período de 1983/1985.
Entre 1982-1985 foi membro do GEAMAM (Grupo de Estados e
Assessoramento sobre o Meio Ambiente), da Companhia Vale do Rio Doce e
em 1989 foi convidado pelo Diretor do Museu Goeldi, Dr. Guilherme De La
Penha para atuar como consultor ad hoc fazendo a avaliação científica de
pesquisadores do Museu Goeldi.
Encerrou sua carreira de botânico no Museu Goeldi, mesmo depois de
aposentado. No interstício entre a aposentadoria e sua morte, esteve duas vezes
nos Estados Unidos, onde já tinha estado por 10 meses em 1955/1956, para
estudos no NYBG e em 1 968, quando desenvolveu pesquisas na Smithsonian
Institution, em Washington.
A primeira viagem aos EUA, depois de aposentado foi feita em 1985,
como bolsista da Simon Guggenheim Foundation. Trabalhou no New York
Botanical Garden,ondedesenvolveu estudos sobreFitogeografiada Amazônia.
O segundo período foi entre 1 987/1989, também como bolsistacontratado pelo
New York Botanical Garden. Por sua experiência em taxonomia de plantas
amazônicas atuou como consultor para vegetação neotropical. Dedicou-se a
identificação de plantas amazônicas e em estudar a taxonomia do complexo
grupo das Sapotaceae.
Retomando ao Brasil em 1 987, obteve uma bolsa de Pesquisador Visitante
nível IA a partir de 1988. Nesta ocasião o primeiro autor deste texto chefiava
0 Departamento de Botânica do Museu Goeldi e, em conjunto com a Diretora
de Pesquisa, Dra. Adélia E. de O. Rodrigues, envidou esforços para que a bolsa
fosse aprovada com a maior rapidez possível, uma vez que o Departamento
desejava trazer o pesquisador para as hostes do Goeldi. O comunicado de
aprovação da bolsa foi feito em 25 de agosto de 1 988. Ficou no Museu Goeldi
onde passou a orientar jovens estudantes bolsistas de Iniciação Científica e
Aperfeiçoamento do CNPq e alunos de mestrado da Faculdade de Ciências
Agrárias do Pará e como Professor do Curso de pós-Graduação em Ciências
Biológicas da Universidade Federal do Pará e Museu Goeldi.
Nos anos de aposentadoria do Museu Goeldi atuou como conselheiro da
Fundação Botânica Margaret Mee, desde a criação da entidade em 1989.
I4S
João Murça Pires (1917-1994), um pioneiro da botânica amazônica
Também continuou colaborando sem vencimentos com o CPATU na
revitalização do Setor de Botânica, restabelecendo o serviço de exploração
botânica e implantando um Jardim Botânico, com vistas ao salvamento de
espécies ameaçadas de extinção. Mas seu principal reduto de atuação era o
Departamento de Botânica do Museu Goeldi onde tinha seu gabinete até ser
surpreendido pelo aneurisma cerebral que pôs termo à sua vida.
ASSOCIAÇÕES CIENTÍFICAS E HOMENAGENS
Por sua extrema dedicação à causa da ciência botânica, foi inevitável que
Murça Pires fosse requisitado a prestar serviços às associações científicas
ligadas à botânica ou que fosse homenageado por algumas.
Nas décadas de 50 e 60 foi por duas vezes Presidente da Sociedadae
Botânica do Brasil à qual sempre esteve filiado. Em 1962, atendendo convite
da UNESCO, participou de uma reunião na ilha de Trinidad, quando foi
fundada a Association for Tropical Biology, e da qual foi sócio fundador.
Nesta ocasião foi criada aComissão para a Organização da Flora Neotrópica,
sendo membro fundador. Foi sócio honorário àaAssociação dos Engenheiros
Florestais do Pará e membro da Association for Plant Taxonomy. Em 1 974,
a Sociedade dos Engenheiros Agrônomos do Pará homenageou-o com a
medalha Rainiro Coutinho.
Após deixar a Embrapa, em 1 976, foi homenageado pela instituição, em
reconhecimento aos bons serviços prestados na área de desenvolvimento
agrícola nacional, com a outorga do Prêmio Frederico Menezes Veiga,
recebendo uma medalha de ouro em Brasília no dia 26 de abril. Era o terceiro
prêmio da sua carreira, uma vez que em 1957, o Jardim Botânico do Rio de
Janeiro concedeu-lhe aMedalha D. João VI, por bons serviços prestados àquela
instituição.
Uma das mais tradicionais e atuantes entidades científicas da área da
biologia é a The Linnean Society of London, Inglaterra. A sociedade foi
fundadaem 1788 em homenagem a Cari Linnaeus, criador do sistema binomial
de nomenclatura para plantas e animais, que tornou-se a base dos modernos
sistemas de classificação. No dia 1 8 de fevereiro 1 983 Murça Pires ingressou
como membro eleito dessa sociedade. No mesmo ano, a Academia Brasileira
de Ciência, com sede no Rio de Janeiro, o elegeu seu membro na Assembléia
Geral no dia 28 de dezembro, acatando proposta submetida pelo acadêmico
149
Búl. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
José Cândido de Melo Carvalho. O presidente da Academia, Maurício Matos
Peixoto fez 0 comunicado aMurçaPires em 27 de fevereiro de 1984. Foi sócio
honorário da Sociedade Brasileira de Silvicultura/SBS que outorgou-lhe a
Medalha Navarro de Andrade, em 1 980, entregue pelo Secretário de Agricultura
de São Paulo, Sr. Afif Domingos. Numa cerimômia bastante rica, Murça foi
saudado por José Carlos Reis, presidente da SBS, que fez uma síntese de sua
vida, enaltecendo-a. O pesquisador dentro da suamodéstia agradeceu dizendo:
Espero ser merecedor do alto conceito que fizeram sobre a minha
pessoa.. .Diante de tantos elogios, espero ter feito o bastante para merecer
este privilégio porque sempre temos a impressão de que poderíamos ter
realizado um pouco mais. Mas, o que já foi feito pertence ao passado, que não
podemos mais modificar, e o melhor que fazemos é pensar na programação
futura para usar produtivamente o tempo que ainda nos resta, agora contando
com a experiência que ousa chegar juntamente com os cabelos brancos. Em
seguida palestrou sobre a ocupação da floresta pela agropecuária pioneira
Quando se aposentou em 1982, foi homenageado pelos funcionários do
Departamento de Botânica do Museu Goeldi, com a denominação de João
Murça Pires para o centenário herbário da instituição.
Esta é a homenagem dos autores destas linhas à memória de João Murça
Pires, extraordinário cientistae formidável pessoa humana, que somou o vigor
e o talento de seus melhores dias com a sua invejável capacidade de trabalho,
para elevar a Botânica regional e defender a Amazônia, como um dos seus mais
genuínos filhos.
BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
CAMARGO, F, 1953. Instalação cia Escola de Agronomia da Amazônia. 1: 11-13.
CAMPBELL, D.G.1989. The importance of floristic inventory in thc tropics. In: CAMPBELL, D.G, &
HAMMOND, D.H. (eds.). Flori.itk inventory of tropical coimtries. New York Botanieal Garden, p.6-3(),
DUCKE, A. \919 .Estnelo.s botãnicox no Ceará. Mossorcá, Escola Superiorde Agricidlura, 104p. (Coleção
Mossoroense).
LA PENHA, G.M.; LISBOA, P.L.B. & ALMEIDA, S.S. 1992. A Estação Científica do Museu Goeldi.
Ciênc. Mus.. I(2):87-97.
LISBOA, P.L.B. 1990. Rondônia: colonização e floresta. Programa Polonoroeste. Brasília, SCT/PR-
CNPc]/ Programa Trópico Úmido,216p, (Relatório de Pe.sí]uisa, 9).
LISBOA, P.L.B. 1991 . Traços biográficos do botânico Paulo Bezerra Cavalcante. /ío/, Mus. Para. Emílio
Goeldi, ser. bot. Belém. 7 (1): 7-19.
150
SciELO
10 11 12 13
João Murça Pires (1917-1994), um pioneiro da botânica amazônica
LISBOA, P.L.B. 1992. Walter A. Egler: a trajetória de um cientista na Amazônia. In: LISBOA, P.L.B.;
EGLER, C.A.; OVERAL, W. A. (Orgs.). Coletânia de trabalhos de Walter Alberto Egler. Belém,
Museu Paraense Emílio Goeldi, p. 27-49. (Coleção Adolpho Ducke).
LISBOA, P.L.B. & DALY, D. 1991. A Amazônia, o Museu Goeldi e o New YorkBotanical Garden.Bo/.
Mus. Para. Emílio Goeldi, ser. bot. Belém. 7 (2): 183- 190.
MAINIERI, C. & PIRES, J. M. 1973, O gênero Podocarpus no Brasil. Silvicultura. São Paulo, 8: 1-24.
NOGUEIRA, E. 19&7. A Botânica no Brasil. Descrição do quadro atual/linhas de ação. MCTiCNPq.54p.
PIRES, J.M. 1981. Relatório de viagem ao Equador, 1 5p. il. datilografado.
PRANCE, G.T.; NELSON, B.W.; SILVA, M. F.F. & DALY, D.C. 1984. Projeto Flora Amazônica: eight
years ofbinational botanicalexpeditions. AcwAmuzon. 14(l/2):5-29. Suplemento.
SILBA, J. A. 1983. A new species of Decussocarpus De Baub. (Podocarpaceae) from Brazâ. Pliytologia
54(6):460-462.
VARGAS, G, 1994. Diário. 1930- 1936.FundaçãoGetúllio Vargas, v.l,575p.
Obs, Foram consultadas também as publicações de Murça Pires, relacionadas no anexo 02.
151
Boi. Mu.'!. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
ANEXO 01: CRONOLOGIA SINÓTICA DA HISTÓRIA DE VIDA DE
JOÃO MURÇA PIRES
ANO/PERÍODO LOCAL
EVENTO
1. História de Vida e Curriculum Escolar
1917
Bariri, SP
Nasce João Murça Pires, num domingo a 8 de julho.
1926 - 1929
Bariri, SP
Cursa 0 ciclo básico no Grupo Escolar de Bariri.
1931 - 1936
Jaú, SP
Cursa 0 ciclo secundário no Ginásio Municipal de
Jaú.
1937 - 1942
Piracicaba, SP
Cursa 0 Colégio Universitário. Agrônomo pela Escola
Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, USP.
1973
Piracicaba, SP
Doutor em Botânica pela ESALQ/USP.
1994
Belém, PA
Morre João Murça Pires, a 21 de dezembro, vitimado
por aneurisma cerebral.
2. Atividades Profissionais, de Administração e de Liderança Científica
1942
São Paulo, SP
Estagia no Laboratório de Química da Bolsa de
Mercadorias de São Paulo.
1943
Quelru, MA
Agrônomo contratado das Indústrias Babassu Ltda.,
em Quelru, Estado do Maranhão.
1944
D. Pedro, MA
Agrônomo Extensionista do Fomento Agrícola do
Ministério da Agricultura. Chefe do Setor de
Sementes.
1944
São Luis, MA
Agrônomo da Escola Cristino Cruz, do Ministério da
Agricultura.
1945-1975
Belém, PA
Contratado pelo Instituto Agronômico do Norte/IAN.
Encarregado de organizar a Seção de Botânica e
fundar o Herbário.
1945
Belém, PA
Inicia estudos de Taxonomia vegetal e implanta um
vigoroso programa de exploração botânica que
perdurou por 40 anos.
1954 - 1955
Belém, PA
Dirige 0 lAN e a Escola de Agronomia da Amazônia,
que na época funcionava anexa ao lAN
1965
Itabuna, BA
A convite do Dr. Paulo de Tarso Al vim, planeja e cria
0 Herbário da CEPLAC. Orienta por 2 anos um
programa de coleta na Bahia.
\‘^2
João Murça Pires (1917-1994), um pioneiro da botânica amazônica
1965 - 1969
Belém, PA
Coordena o Projeto de Botânica, dentro do Programa
APEG (Área de Pesquisas Ecológicas do Guamá).
1971 - 1972
Belém, PA
Coordena o Programa de Estudos sobre a Seringueira,
Convênio IPEAN/Superintendência da Seringueira
(SUDHEVEA).
1975
Belém, PA
Deixa 0 Centro de Pesquisa Agropecuária do Trópico
Úmido (CPATU/EMBRAPA, sucessor do lAN)
1975-1982
Belém, PA
Contratado pelo CNPq/Museu Paraense Emílio
Goeldi, para chefiar e reorganizar o Departamento de
Botânica.
1982
Belém, PA
Aposenta-se do CNPq/MPEG, deixando o
Departamento, com um Herbário de SOOm^,
climatizado, com 120 armários de aço c 120 mil
coleções.
3. Atividades Acadêmicas
1952-1959
Belém, PA
Professor de Botânica da Escola de Agronomia da
Amazônia (atual Faculdade de Ciências Agrárias do
Pará).
1955 - 1956
New York, USA
Viaja para estudos no New York Botanical Garden.
1963 - 1965
Brasília, DF
Convidado pela recém inaugurada Universidade de
Brasília (UnB), para fundar o Departamento de
Botânica e seu Herbário, que deixa com 60.000
amostras.
1969 - 1970
Brasília, DF
Professor Convidado de Botânica, da Universidade
de Brasília (UnB)
1968
Washington, USA
Viagem de estudos ao Smithsonian Institution.
4. Honrarias
e Distinções
1958
Rio de Janeiro, RJ
Comenda D. João VI outogada pelo Jardim Botânico
do Rio de Janeiro.
153
Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
1976
Brasília, DF
Prêmio Frederico Menezes Veiga, outorgado pela
EMBRAPA.
1980
São Paulo, SP
Prêmio Navarro de Andrade, outorgado pela Sociedade
Brasileira de Silvicultura.
1981
Belém, PA
Medalha Ramiro Coutinho, outorgada pela Associação
de Agrônomos do Pará.
1981
Londres, UK
Eleito Fellow da Linnean Society of London.
1985
Rio de Janeiro, RJ
Eleito Membro Honorário da Acad. Brasileira de
Ciências
5. Atividades de Consultoria e de Bolsista
1973 - 1981
Belém, PA
Bolsista do CNPq como Chefe de Pesquisa.
1955 - 1959
Belém, PA
Consultor Cientifico da Companhia Squibb do Brasil.
1956 - 1959
Belém, PA
Colaborador Honorário como Research Ecologist, do
Instituto Smithsoniano.
1983 - 1985
Belém, PA
Consultor Botânico do Instituto Interamericano de
Cooperação para a Agricultura (IICA), órgão da OEA.
1985
New York, USA
Bolsista da Simon Guggenheim Foundation, atuando
no N.Y. Botanical Garden.
1987 - 1989
New York, USA
Bolsista contratado pelo New York Botanical Garden.
1990 - 1994
Belém, PA
Bolsista Aposentado do CNPq, atuando no Museu
Goeldi e no CPATU/EMBRAPA.
154
João Murça Pires (1917-1994), um pioneiro da botânica amazônica
ANEXO 02: PRODUÇÃO CIENTÍFICA
1. PIRES, J. M. 1948. Notas sobre plantas amazônicas. Boi Téc. lAN. 15; 1-32
2. PIRES, J. M. 1949a. Guaraná e Cupana. Rev. Soc. Agrôn. Vet. Pará, 3: 9-20.
3. PIRES, J. M. 1949b. Identificação das plantas do Bosque Municipal Rodrigues Alves.
Rev. Soc. Agrôn. Vet. Pará, 2:52-77.
4. PIRES, J. M. & SCHULTES, R. E. 1950a. The identify of Ucuqui. Bot. Mus. Leaflets,
Harvard Univ. 14 (4)): 87-96.
5. PIRES, J. M. 1950b. Contribuição para a flora amazônica. Boi. Téc. lAN: 44-51.
6. PIRES, J. M. 1950c. Variedades de dendê da Bahia. Rev. Soc. Agrôn. Vet. Pará, 4: 5-10.
7. PIRES, J. M. 1953a. Plantas novas da Amazônia. Boi. Téc. lAN, 28:45-48.
8. PIRES, J. M. 1953b. Sobre algumas palmeiras oleaginosas. Norte Agron. 1 (1): 21-30.
9. PIRES, J. M.; DOBZHANKY, TH & BLACK, G. A. 1953c. An estimate of the number
of species of trees in an amazonian forest community. Bot. Gaz. 1 14 (4): 467-477.
10. DOBZHANSKY, TH. & PIRES, J. M. 1954. Strangler trees. Sei. Am. 190 (1): 76-80.
1 1. DOBZHANSKY, TH. & PIRES, J. M. 1956a. Strangler trees. New World of Modern
Science, Dell Pull, p. 180-185.
1 2. CAIN, S. A.; CASTRO, C. N. O & PIRES, J. M. 1 956b. Composition and strueture of terra
firme rain forest at Mocambo. Am. J. Bot., 43 (10): 91 1-941.
13. PIRES, J. M. Quiinaceae. 1956c. In: Catálogo e estatística dos gêneros botânicos. J.
Angely. (Gamers, 3).
14. SMITH, L. B. & PIRES, J. M. I956d. An evaluation of Benjaminiea Mart. ex Benj. J.
Wash. Acad. Sei. 46 (3): 86.
15. ADDISON, G. O. N. & PIRES, J. M. 1957a. Considerações relativas à sistemática de
algumas plantas úteis. Norte Agron. 3 (3): 21-26
16. DOBZHANSKY, TH. & PIRES, J. M. 1957b. Strangler trees. Plant Life. A Scientific
American Book). 131-136.
17. PIRES, J. M. 1957c. Noções sobre ecologia c fitogeografia da Amazônia. Norte Agron.,
3:37-54.
1 8. PIRES, J. M. & KOURY, H. M. 1 958a. Estudos de um trecho de mata de várzea de Belém.
Boi. Téc. lAN, 36: 1-153.
19. PIRES, J. M. 1958b. Importância da Botânica c a atuação da seção de Botânica do AN
na Amazônia. Norte Agron. 4: 75-79.
20. PIRES, J. M. 1958c. Moderno conceito de espécie. Norte Agron. 4: 28-37.
21. PIRES, J. M. I958d. Vegetal, fotossíntese e matéria orgânica. Norte Agron. 4:1 1-20.
155
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi. Mu.i. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 10(2), 1994
22. PIRES, J. M. 1959a. Dr. Adolfo Ducke (1876-1959). Boi. Téc. lAN, 36:161-162
23. PIRES, J. M. 1959b. George Alexander Black (1916-1957). Boi. Téc. JAN, 36: 155-160.
24. PIRES, J. M. 1959c. Plantas amazônicas de uso regional: inebriantes e entorpecentes.
Norte Agron., 5: 115-119.
25. PIRES, J. M. 1959d. Plantas da Amazônia de uso regional, inebriantes c entorpecentes.
Norte Agron., 5:1 15-1 19.
26. PIRES, J. M. 1959e. Sobre a necessidade de reservas florestais na Amazônia. Norte
Agron., 5: 120-124.
27. PIRES, J. M. 1959f. Sobre a necessidade de reservas florestais. A^or/eAgro/i., 5:120-124.
28. PIRES, J. M. & CAVALCANTE, P. B. 1960a. Três espécies novas da flora amazônica
(Ebcnaceae). Boi. Mus. Para.Etnílio Goeldi ser. Bot. 1-5. il.
29. PIRES, J. M. 1960b. Plantas novas da Amazônia. Boi. Téc. lAN, 38: 23-43.
30. EGLER, W. A. & PIRES, J. M. 1961a. Notas sobre a redescoberta da Hevea camporum
Ducke. Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, 13: 1-6.
31. PIRES, J. M. 1961b. Informações sobre madeiras da Amazônia. Rev. Soc. Agrôn. Vet.
Pará, 7: 49-59.
32. PIRES, J.M. 1961c. Reconhecimento de espécies do gênero/Zevea. Rev. Soc. Agrôn. Vet.
Pará, 7:25-28.
33. PIRES, J.M. I961d. Esboço fitogeográfico da Amazônia. Rev. Soc. Agrôn. Vet. Pará, 1:
3-8.
34. PIRES, J. M. 1964a. Exploração botânica no Território do Amapá (rio Oiapoque).
CONGRESSO NACIONAL DE BOTÂNICA, 13. Anais: 164-169.
35. PIRES, J. M. 1964b. Sobre a flora das Caatingas do rio Sampaio. CONGRESSO
NACIONAL DE BOTÂNICA, 13. Anais.- 175-271.
36. PIRES, J. M. 1964c. Theobroma canuinanense Pires & Fróes n. sp. (ex Cuatrecasas)
Contr. U. S. Nat. Herb., 35 (6): 577-579.
37. PIRES, J. M. 1966. The estuaries of Amazon and Oiapoque rivers and their floras in
humid tropic research. DACCA SYNMPOSIUM. Proceedings. 1964, Unesco: 211-218.
38. PIRES, J. M. 1969. Quiina maguarei n. sp. Mem. New York Bot. Gdn, 2(2): 54-55.
39. LIOMIS, R. S.; RODRIGUES, W. A. & PIRES, J. M. 1971a. VHFM. Califórnia
University. (Davis Papers 3).
40. PIRES, J. M. & RODRIGUES, W. A. 1971b. Notas sobre os gêneros Polygonantlius e
Anisophyllea. Acta Amazon. I (2): 2-15.
41. PIRES, J.M. 1972. Vegetação. Boi. Téc. IPEAN, 55:20-27.
156
João Murça Pires (1917-1994), um pioneiro da botânica amazônica
42. PIRES, J. M. 1973a. Taxonomia do gênero Hevea. In: Curso Intensivo de heveacultura
e seringais nativos. Embrapa, Trópicos Húmidos. Resumos Informativos, 867.
43. PIRES, J.M. 1973. O gênero Podocarpus no Brasil. Silvicultura, 8: 1-24.
44. PIRES, J.M. 1973b. Tipos de vegetação da Amazônia. Publ. Avulsas, Mus. Para. Emílio
Goeldi. Belém, (20): 179-202.
45. PIRES, J. M. 1974. Tipos de Vegetação da Amazônia. Bros. Florest., 5 (17): 48-58.
46. PIRES, J.M, 1976. Aspectos ecológicos da floresta amazônica. CONGRESSO
BRASILEIRO DE FLORESTAS TROPICAIS, 2. Anais. Mossoró, 65: 235-287.
47. PIRES, J. M. & PRANCE, G. T. 1977. The Amazon forest: a heritage to be preserved.
In: Extinction in forever. New York Botanical Garden, p. 183-220.
48. MAGUIRE, B. & PIRES, J. M. 1978a. Saccifoliaceae, a new monotipic family of the
Gentianales. Mem. New York Bot. Gdn., 29 (10): 230-245.
49. PIRES, J. M. 1978b. A flora amazônica e os recursos naturais da floresta. Embrapa,
Trópicos Húmidos. Resumos Informativos 933.
50. PIRES, J. M. 1978c. Inventário florestal na rodovia Santarém-Cuiabá. Embrapa, Trópicos
Húmidos. Resumos Informativos 993.
51. PIRES, J. M. 1978d. The forest ecosystems of the brazilian Amazon. Unesco, Nat.
Resour. Res., 14: 607-727.
52. PIRES, J. M. 1978e. Tipos de vegetação da bacia do rio Branco, v.2. Embrapa, Trópicos
Húmidos. Resumos Informativos 947.
53. PIRES, J.M. 1 979. A política florestal para o desenvolvimento da Amazônia, 9(4):131-140
54. PIRES, J. M. 1980a. Palestra proferida ao receber a medalha Navarro de Andrade.
Silvicultura, 17:12-16.
55. PIRES, J. M. 1980b. Plantas ictiotóxicas: aspecto da botânica sistemática. In: Simpósio
de plantas medicinais do Brasil, 5, 1978. Cienc. Cult. 32. Suplemento.
56. PIRES, J. M. 1980c. Tipos de vegetação da Amazônia. Vegetalia, 4:1-32.
57. PIRES, J. M. 1981a. O conceito de floresta tropical. Rev. CVRD, 2(5):17-20.
58. PIRES, J. M. 1981b. Sobre a ocupação das áreas virgens. Boi. EBCN, 16:67-76.
59. PIRES, J. M. 1981c. Ccry/Zíop/iora Pires exMori et Prancc.B/í«o/;/a. 33(3):
365-369.
60. PIRES, J. M. 198 Id. Notas de herbário I. Um gênero novo de Nyctaginaceae (Belemia)
e duas espécies novas: Belemia fucsioides e Hevea camargoana. Boi. Mus. Para. Emílio
Goeldi, nova. ser. Bot. Belém: I-l 1, U.
61. PIRES, J. M. 1982. Aspectos da vegetação do Nordeste do Brasil.CONGRESSO DA
SOCIEDADE BOTÂNICA DO BRASIL, 32. Anais: 157-170.
62. PIRES, J. M. 1984. The Amazon forest. ln:SIOLl, H. (cú.)The Amazon. Liminology and
Landscape Ecology. W. Junk, p. 581-602.
157
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
63. PIRES, J. M. & PRANCE, G. T.1985. The vegetation types of Brazilian Amazon. In:
PRANCE, G.T. & LOVEJOY, I.E. Key Environment: Amazônia. Pergamon, p. 109-145.
64. PIRES, J. M. 1986a. Notas sobre a ocupação de áreas primevas. Simpósio do Trópico
Úmido, 6: 261-276.
65. PIRES, J. M. 1986b. Notas sobre conservacionismo, uma análise sumária do problema
da Amazônia. Rev. Cult. Pará, 10 (2):33-65.
66. PIRES, J. M. 1994. Notas sobre nomenclatura dos gêneros Elaes, Alfonsia e Barcella.
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 10 (2):
67. RODRIGUES, I. A. & PIRES, J. M. Inventário florístico na região do rio Moju. Boi.
CPATU. no prelo.
158
João Murça Pires (1917-1994), um pioneiro da botânica amazônica
ANEXO 03: TAXA BOTÂNICOS DESCRITOS POR JOÃO MURÇA
PIRES E OUTROS
I. ANACARDIACEAE
1. Anacardium negrense Pires & Fróes. Boi Técn. lAN 15; 20. 1948. Tipo; Brasil,
Amazonas, São Felipe, Rio Negro, maio de 1947. Fróes 22288 (Holotipo; lAN).
II. CONNARACEAE
2. Cnestidiumfroesii Pires. Boi. Técn. lAN 28; 47, est. iv. 1953. Tipo; Brasil, Amazonas,
Igarapé Jandiatuba, aíluente do alto Solimões, perto de São Paulo de Olivença, janeiro
de 1949. Fróes 23905 (Holotipo; lAN).
III. EBENACEAE
3. Diospyros cachimboensis Pires et Cavalcante. Boi. Mus. Par. Em. Goeldi, n.sér Botânica
9;l.est. i, iü. 1960. Tipo; Brasil, Pará, Serra do Cachimbo, 425 m alt., dezembro de
1956. J.M. Pires et al. 6149 (Holotipo; lAN).
4. Diospyros capitnnensis Pires et Cavalcante. Boi. Mus. Par. Em. Goeldi, n.sér Botânica
9;2.est. i, iv. 1960. Tipo; Brasil, Pará, Vizeu, Rio Piriá, setembro de 1959. N.T. Silva
548 (Holotipo; lAN).
5. Diospyros egleri Pires et Cavalcante. Boi. Mus. Par. Em. Goeldi, n.sér Botânica 9; 1 .est.
ii,v. 1960. Tipo; Brasil, Amazonas, Ilhas das Flores, alto Rio Negro, foz do Uaupés,
Janeiro de 1960. P Cavalcante 771 (Holotipo; MG).
IV. EUPHORBIACEAE
6. Hevea catnargoana Pires (Euphorbiaceae). Boi. Mus. Par. Em. Goeldi, n. sér. Botânica
52; 4, est. 3,4,5,6. 1981. Tipo; Brasil, Pará, Ilha de Marajó, Joanes, Município de Soure.
N.C. Bastos, N. A. Rosa & C. Rosário 50 (Holotipo; MG).
V. ICACINACEAE
7. Discophora froesii. Boi. Técn. lAN 38; 28, est. xiv. 1960. Tipo; Brasil, Amazonas,
Taracuá, boca do Rio Tique, fevereiro de 1959. J.S. Rodrigues, J.M. Pires & N.T.SIlva
148 (Holotipo; lAN).
VI. LECYTHIDACEAE
S. Corythophora amapaensis Pires cx Mori et Prance. Brittonia 33(3); 365-369.
VII. LEGUMINOSAE
9. ürmosia Iwterophyla Pires. Boi. Técn. lAN 38; 24, est vii. 1960. Tipo; Brasil, Pará, km
93,. Estrada Belém-Brasília, novembro de 1959. M. Kuhlmann & S. Jimbo 307
(Holotipo; lAN).
10. Onnosici tapajosensis Pires. Boi. Técn. lAN 38; 25, est. ix, x. 1960. Tipo; Brasil, Pará,
Vila Nova,Alto Rio Tapajós. J.S. Rodrigues 205 (Holotipo; lAN).
1 1. Sclerotobium froesii Pires. Boi. Técn. lAN 38; 23, est. vi. 1960 Tipo; Brasil, Amazonas,
Rio Canumã, região do Rio Madeira, novembro de 1957. Fróes, 33744 (Holotipo; lAN).
159
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
VIII. LOGANIACEAE
12. Strychnos bovetiana Pires. Boi. Técn. lAN 38: 40, est. xxiv. 1960. Tipo: Brasil, Pará,
Ananindeua. Companhia Pirelli, 30 km de Belém, julho de 1958. J.M. Pires 6987
(Holotipo: lAN).
IX. MALPIGHIACEAE
13. Dicella amazônica. Boi. Técn. lAN 38: 27, est. xiii. 1960. Tipo: Brasil, Amazonas, Alto
Igarapé Belém, afluente do Rio Solimões, São Paulo de Olivença, dezembro de 1948.
Fróes 23797 (Holotipo: lAN).
X. NYCTAGINACEAE
14. Belemia Pires (Nyctaginaceae). Boi. Mus. Par. Em. Goeldi, n. sér. Botânica 52:1. 1981.
Tipo: Brasil, Espírito Santo, Rodovia BR-5, 5 km S de Morro Danta. R.P.Belém 1460
(Holotipo: MG).
15. Belemia fucsioides Pires (Nyctaginaceae). Boi. Mus. Par. Em. Goeldi, n. sér. Botânica
52: 2, est 1,2. 1981. Tipo: Brasil, Espírito Santo, Rodovia BR-5, 5 km S de Morro Danta.
R.P.Belém 1460 (Holotipo: MG).
XI. SAPOTACEAE
16. Chrysophyllum anomalum Pires, Boi. Tecn. lAN 38:34, est. xviii. 1960. Tipo: Brasil,
Pará, R. Curua-Una, baixo Amazonas, cachoeira do Portão, Outubro de 1954. Fróes
31434 (Holotipo: lAN).
1 7. Chrysophyllum lucentifolium subesp. pachycarpum Pires & Pennington. ex Pcnnington,
in Flora Neotropica 52: 606, fig 141 m-p. 1990. Tipo: Venezuela, Bolivar, NE of Upata,
near El Paraiso Camp, April 1967. Bruijn 1714 (Holotipo: WAG).
1 8. Manilkara cavalcantei Pires & Rodrigues ex Pennington (Sapotaceae). ex Pennington,
in Flora Neotropica 52: 52, figs. 3,5a. 1990. Tipo: Brasil, Pará, Planalto de Santarém,
Lago Cucari, April de 1955. Fróes 31690 (Holotipo: lAN).
19. Micropholis suhmarginata Pires & Pennington (Sapotaceae). ex Pennington, in Flora
Neotropica 52: 228.
20. Pouteria amapaensisVíres & Pennington (Sapotaceae). ex Pennington, in Flora Neotropica
52: 437, figs. 97d,e. 1990. Tipo: BrasilBrasil, Amapá, Rio Araguari, Campo 13, Outubro
de 1961. Pires, Rodrigues & Irvine 51532 (isotipo: MG).
2 1 . Pouteria brevensisPircs (Sapotaceae). Boi. Tecn. lAN 38:35, est. xxi. 1960. Tipo: Brasil,
Pará, Ilha do Marajó, 5-6 km de Breves. Igarapé Arapijó, jul. 1956. Pires, Fróes e Silva
4912 (Holotipo: lAN).
22. PouteriacrassiJloraPkcs & Pennington (Sapotaceae). ex Pennington, in Flora Neotropica
52: 329, fig. 73a. 1990. Tipo: Brasil, Amapá, Rio Araguari, Campo 12, Outubro de 1961.
Pires, Rodrigues & Irvine 51481 (Isotipo: MG).
23. Pouteria exstaminodia Pires & Pennington (Sapotaceae). ex Pennington, in Flora
Neotropica 52: 388, fig. 82. Tipo: Brasil, Amazonas, Rio Uatumã, próximo a Boca do Rio
Pitinga, Ago.sto de 1979. Cid, Buck, Nelson, Almeida, Mota & Lima 784 (Isotipo:
(INPA, MG).
160
João Murça Pires (1917-1994), um pioneiro da botânica amazônica
24. Pouteria jariensis Pires & Pennington (Sapotaceae). ex Pennington, in Flora Neotropica
52: 331, figs. 72, 73a. 1990. Tipo: Brasil, Pará, Estradado Pilão, Companhia Jari, janeiro
de 1970. N.T.Silva 2895 (Holotipo: MG).
25. Pouteria oblanceolata Pires (Sapotaceae). Boi. Técn. lAN 38:38, est. 12a, b, c, d, e, 22,
23. 1 960. Tipo: Brasil, Pará, Fazenda Uriboca, Companhia Pirelli S. A. (20 km de Belém),
agosto de 1958. ires 7105 (Holotipo: lAN).
26. Pouteria rodriguesiana Pires & Pennington (Sapotaceae). ex Pennington, in Flora
Neotropica 52: 379, figs. 81a-c, 83. 1990. Tipo: Guiana Francesa, R. Oiapoque, oposta
a Clevelândia do Norte, próximo de Mecro, julho de 1960. B. Maguire, J.M. Pires C.K.
Maguire 47097 (Isotipo: MG).
27. Pouteria tarumanensis Pires (Sapotaceae). Boi. Técn. lAN 38:37, est. 20. 1960. Tipo:
Brasil, Amazonas, Manaus, Rio Tarumã, julho de 1949. Fróes 24957 (Holotipo: lAN).
28. Pouteria tenuisepala Pires & Pennington (Sapotaceae). ex Pennington, in Flora Neotropica
52: 435, llgs/55 e 95b. 1990. Tipo: Brasil, Amapá, Rio Oiapoque, Boa Esperança, oposto
a boca do Rio Camopi, Agosto de 1960. Egler 47673 (Holotipo: MG).
29. Pouteria ucuquiPircs & Schultes. Bot. Mus. Leafl. 14: 87. 1950. Tipo: Brasil, Amazonas,
Alto Rio Negro, Igarapé Uaba, oposto a boca do Rio Xié, Janeiro de 1948, Schultes &
López 9553 (Isotipo: lAN). '
30. Pradosia granulosa Pires & Pennington (Sapotaceae). ex Pennington, in Flora Neotropica
52: 645, figs. 149c, 151. 1990. Tipo: Brasil, Pará, Serra dos Carajás, AMZA, Campo
4- Alfa, 25 km NO do Rio Itacaiunas, junho de 1982. Sperling et al. 5923 (Holotipo: K).
Xll.QUllNACEAE
31. Froesia Pires (Quiinaceae). Boi Técn. lAN 15: 22. 1948. Tipo: Brasil, Amazonas,
Taraquá, Rio Uaupés, Catinga. J. Murça Pires 944 (Holotipo: lAN).
32. Froesia crassifolia Pires (Quiinaceae). Boi Técn. lAN 20: 41, est. v, vi. 1950. Tipo:
Brasil, RioSolimões, próximo a são Paulo de Oli vença. Fevereiro de 1949. Fróes 24056
(Holotipo: lAN).
33. Froeiia /ncorpa Pires (Quiinaceae). Boi Técn. lAN 15:22. 1948. Tipo: Brasil, Amazonas,
Taracuá, Rio Uaupés, Catinga. J. Murça Pires 944 (Holotipo: lAN).
34. Lacunaria oppositifolia Boi. Técn. lAN 28: 45. 1953. Tipo: Brasil, Amazonas, Taraquá,
RioUaupés, novembro de 1947. J.M. Pires 899 (Holotipo: lAN).
35. Lacunaria spruceana (Engl.) Pires. Boi. Técn. lAN 15: 29. 1948. Tipo: (?) Brasil,
Amazonas, R. Uaupés, bacia do Rio Negro, Spruce 2672.
36. Lacunaria umbonata Pires. Boi. Técn. lAN 28: 46. 1953. Tipo: Brasil, Rio Oiapoque,
fronteira com Guiana Francesa, próximo ao estirão do Malandro, outubro dc 1 950. Fróes
26671 (Holotipo: lAN).
37. Qtiiiina oiapocensis Pires (Quiinaceae). Boi. Técn. lAN 38: 32, est. xv, xvii. 1960. Tipo:
Brasil, T.F. Amapá, Oiapoque, setembro dc 1957. Antonio Silva 473 (Holotipo lAN).
161
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 10(2), 1994
38. Quiina hlackii Pires (Quiinacce). Boi Técn. lAN 20: 44, est. viii. 1950. Tipo: Colombia,
RioAmazonas, foz do rio Ataquiri, outubro de 1946. G.A. Black & R.E. Schultes 46229
(Holotipo: lAN).
39. Quiina brevensisV\re.s (Quiinaceae). Boi. Técn. lAN 38: 29, est. xvii. 1960. Tipo: Brasil,
Pará, Breves, Boresta de várzea, Outubro-Novembro de 1957. J.M. Pires & N.T.Sllva
6629 (Holotipo: lAN).
40. Quiina duckei Pires (Quiinaceae). Boi Técn. lAN 20: 47, est. x. 1950. Tipo: Brasil,
Amazonas, Borba, região do Rio Madeira. A. Ducke s/n (Holotipo: lAN).
41. Quiina guaporensis Pires (Quiinaceae). Boi. Técn. lAN 38: 31. 1960. Tipo: Brasil.
T.F.Guaporé (atual Rondônia), Cabeceiras do Rio Jatuarana, região do Rio Machado,
dezembro de 1931. B.A. Krukoff 1863 (Holotipo: NY).
42. Quiina maguireiPires (Quiinaceae). Mem. N.Y. Bot. Gard. 18(2): 54. 1969. Tipo: Brasil,
Amazonas, rio Maturacá, entree a Missão Salesiana e a Serra Pirapucu (Holotipo: lAN).
43. Quiina paraensis Pires (Quiinaceae). Boi Técn. lAN 20: 43, est. vii. 1950. Tipo: Brasil,
Pará, Breu Branco, novembro de 1948. Fróes 23549 (Holotipo: lAN).
44. Quiina ptericiopliyllaiRadlk.) Pires. Boi Técn. IAN20:48. 1950. Tipo: Brasil, Amazonas,
RioJapurá, alto Rio Negro.
45. Quiina rigidifolia Pires (Quiinaceae). Boi Técn. lAN 20: 45, est. ix. 1950. Tipo: Brasil,
Amazonas,BaciadoRio Madeira, Humaitá, plateau entre Rio Livramento e Rio Ipixuna,
cm campinarana. Novembro de 1934. Krukoff 7090 (Holotipo: lAN).
46. Quiina wurdackiiPires (Quiinaceae). Boi. Técn. lAN 38: 30. 1960. Tipo: Venezuela. Cerro
Nunca, 200 m alt,, abril de 1953. Bassett Maguirc & J.J. Wurdack 34958 (Holotipo: NY).
47. Touroidia amazônica Pires et Foster (Quiinaceae). Boi Técn. lAN 20: 49, est. xii, xiii,
xiv. 1 950. Tipo: Brasil, Amazonas, Igarapé Belém, São Paulo de Qlivença, bacia do alto
Solimões, outubro de 1936. Krukoff 9012 (Holotipo: A).
XIII. SACCIFOLIACEAE
48. Saccifoliaceae B. Maguirc & J.M. Pires. Mem N.Y. Bot. Gard. 29: 242. 1978. Tipo:
Bbrasil, Amazonas, Serra da Neblina, Dezembro de 1965. Bassett Maguirc, J.M. Pires,
N.T. Silva & Cclia K. Maguirc 60532 (Holotipo: NY).
49. Saccifolium Maguire & Pires. Mem N.Y. Bot. Gard. 29: 242. 1978. Tipo: Brasil,
Amazonas, Serra da Neblina, Dezembro de 1965. Bassett Maguirc, J.M. Pires, N.T. Silva
& Celia K. Maguire 60532 (Holotipo: NY).
50. Saccifolium handeirac Maguire & Pires. Mem N.Y. Bot. Gard. 29: 244, fig. 120. 1978.
Tipo: Brasil, Amazonas, Serra da Neblina, Dezembro de 1965. Bassett Maguirc,
J.M. Pires, N.T. Silva & Cclia K. Maguirc 60532 (Holotipo: NY).
XIV. STERCULIACEAE
5 1 . Theobroma canumanense Pires et Fróes (Stercualiaceae). Contr. U.S. Nat. Herb. 35:»577,
fig. 43. 1964. Tipo: Brasil, Amazonas, região do rio Madeira, RioCanumã, Município de
Borba, novembro de 1957. R.L. Fróes 33783 (Isotipo: lAN).
162
João Murça Pires (1917-1994), um pioneiro da botânica amazônica
ANEXO 04: PRINCIPAIS VIAGENS E EXCURSÕES BOTÂNICAS
1945
Amazonas, Alto Solimões, foz do rio Javari, Trapézio colombiano (Colombia) Iquitos (Peru),
Departamento de Loreto, rio Nanai. Três meses de viagem em companhia de Adolpho
Duckc. Início da atividade botânica.
1946
Amazonas, Baixo Amazonas, Paraná do Ramos até Maués (22 meses); Ceará, Fortaleza até
Quixadá (1 mês) em companhia de Adolfo Ducke.
1947
Amazonas, Alto rio negro, rio Uaupés, rio Içana, São Gabriel, Marabitanas (três meses); Alto
rio Negro, rio Uaupés, até Taracuá e Panuré; serra de Tanuí, ambas viagens em
companhia de Richard Evans Schultes.
1948
Amazonas, Rio Negro (1 mês); Pará. Sudoeste do Marajó, Curralinho, R. Canaticú;
Amazonas, região de Maués, em companhia de Dárdano de Andrade Lima; Pará. Monte
Alegre, rio Acará, acima de Tomé-Açu
1949
Ceará, estuário do rio Camocim; Carolina, Maranhão, em companhia de G. A. Black,
Thcodosius Dobizhansky e Crodoaldo Pavan; Bahia, ilha de Itaparica; Pará, Cacaual
Grande, campos de várzea do Baixo Amazonas.
1950
Pará. Rio Tocantins, Ilha dos Botes; Maranhão, Carolina, região de transição entre cerrado
c mata amazônica, em companhia de G. A. Black
1951
Minas Gerais, Ouro Preto c Serra do cipó; São Paulo, campos de Itirapina, em companhia de
G. A. Black; Bahia, Itaparica, Taperoá, Camamu, Ilhéus, Queimadas.
1952
Pará, Rio Tapajós c seu alluente São Manoel (Teles Pires) até o interior do Mato Grosso
1953
Bahia; Pará, Colônia Três de Outubro, na Zona Brgantina, estudo de vegetação com
Thcodosius Dobzhansky c G. A. Black.
1954
Pará, Rio Guamá até Ourém c Posto dos índios; Zona costeira do Pará e Maranhão, campo
de Perizes, MA.
1955
Pará, rio Guamá, Ourém; viagem aos Estados Unidos cm agosto até abril de 1956.
163
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
1956
Pará, campos de Bragança; região de Breves, Marajó para estudo da vegetação com a equipe
de solos do lAN; serra do Cachimbo, em companhia de G. A. Black e J. J. Wurdack
(Smithsonian Institution)
1957
Pará, viagem aos campos do Cururu (Tapajós), interrompida em Maicuru, com a morte em
acidente, do colega G. A. Black
1958
Pará, zona bragantina, coleções nas terras da Companhia Pirelli; Curuá-una, Estação da
Missão FAO/SUDAM, coleta e identificação em campo de 1200 árvores para os estudos
florestais de John Pitt (FAO).
1959
Amazonas, Caatingas do rio Negro, Taracuá, Ilha das Flores, foz do Uaupés, em companhia
de Paulo Bezerra Cavalcante, William A. Rodrigues, Mário G. Ferri e Lúcio Salgado
Vieira; serra dos Órgãos, Rio de Janeiro; serra do Cipó, Minas Gerais; serras Diamantina
e Cristalino, em companhia de Basset Maguire.
1960
Pará, trecho florestal da rodovia Belém/Brasília, juntamente com um grupo do Instituto de
Botâniea de São Paulo c coletores de aves; rio Guamá, com um grupo da companhia
Irmãos Lever, para a localização de terras adaptáveis à cultura do dendê; rio Oiapoque,
desde a foz até s suas cabeceiras, em companhia de W. A. Egler, do Museu Goeldi, H.
S. Irwin, do NYBG e Lubert Westra (Utrecht); também, campos de várzea da foz do
Oiapoque, rios Uaçá, Caripi, e Urucauá, serras Tipoca e Curupina.
1961
Amapá, rios Araguari e Amapari, até as cabeceiras, em companhia de w. A. Rodrigues/INPA
e Gary Irvine/NYBG. Num outro grupo participavam W. A. Egler, diretor do Museu
Goeldi e H. S. Irwin e, devido lamentável acidente ocorrido, Egler veio a falecer.
1962
Pernambuco, arredores de Recife; zona costeira do Amapá; rio Uupés até Taraeuá, rio Tiquié,
Pari Cachoeira (fronteira Brasil-Colômbia); viagem aeompanhando o rei Leoplodo da
Bélgica ao Alto Amazonas, Manacapuru, Paraná do rei, várzeas e lagos da região de Tefé,
rio Japurá; participação em reunião promovida pela UNESCO, em Trinidad, da qual
originou-se aA.ssociação forTropical Iliology e a Comissão para a Organização da Fora
Neoírópica.
1963
Brasília, cedido pelo IPEAN para a Universidade de Brasília, tendo então fundado o
departamento de botânica da UnB e seu herbário; viagem rodoviária desde Belém,
Brasília, Barra do Garça, Chapada dos Parecis, Cuiabá, Porto Velho c Guajará-Mirim,
em companhia de Basset Maguari/NYBG; Pará, Ipixuna.
164
JoCio Murça Pires (1917-1994), um pioneiro da botânica amazônica
1964
Mato Grosso, serra de Caaiponia, Xavantina, Garapu, Igarapé sete de setembro Posto
Leonardo (Posto fndigena do Alto Xingu) em companhia de H. S. Irwin, Ghillean T.
Prance/NYBG e T. Soderstrom/Smithsoniam Intitution.
1965
Rondônia e Acre, liderando um grupo de fitotecnistas de Cacau (CEPLAC, representantes de
Gana, Costa rica etc), áreas de ocorrência de cacau nativo; rio Cauaburi, afluente do rio
Negro, Missão Salesiana de Maturacá, até Serra da Neblina (escalada por terra), divisa
Brasil/Venezucla, em companhia de Basset Maguire e J. Steyermark.
1966/1968
Pará, trabalho concentrado nas vizinhanças de Belém (Programa APEG); várias excursões ao
Baixo Jari; viagem de 02 meses ao NYBG em 1968
1969
Mato Grosso, acampamento da missão inglesa (Royal Gcographical Society) montado em
cooperação com a UnB , na região de Xavantina e São Félix, sob liderança de lan Bishop.
1970
Pará, Alto Itacaiunas, afluente do Tocantins, Amapá, serra Buritirama, um mês e meio de
estudo em área com minério de manganês.
1971
Pará, rio Itacaiunas; Amapá, serra Buritirama e serra Norte.
1972
Pará, ilha do Mosqueiro, inventário de vegetação; Altamira, rodovia Transamazônica
1974
Roraima e Amazonas, viagem de barco em março c abril com o Projeto Radam afluentes de
margem oeste do rio Branco, rios Xeruini, Univini, Catrimani, Ajarani, bem como parte
da rodovia Pcrimetral Norte em construção, até a fronteira com a Venezuela (Santa
Helena) e a Guiana (Bom Fim) cm companhia de Pedro Leite do Projeto Radam.
1975
Amazonas, com suporte do Projeto RADAMBRASIL (uso de helicópteros): alto rio Negro,
serra da Neblina, Rio Içana, São Gabriel, Serra Tunui, Cucuí, rio Marapi, campos de
Tiriós, fronteira com Suriname; Serra do Aracá.
1976
Rondônia, com helicóptero do Projeto RADAMBRASIL serra Pacaas Novos, descoberta dc
uma nova conífera do gcncro Decitssocarpus; viagem aos Estados Unidos, para participar
do Biccntcnnial Symposium a convite do NYBG.
1978
Mato Grosso c Goiás, com RADAMBRASIL (helicópteros): rio Dourado, Xingu; Ilha do
Bananal (por rodovia); região de Sararé.
165
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
1979
Roraima, rio Uraricoera, subindo de canoa desde a Ilha Maracá (Estação Ecológica da Sema)
até próximo à fronteira com a Venezuela, em companhia de W. A. Rodrigues/INPA e
Guido Ranzani/INPA; com apoio do RADAMBRASIL, aos campos inundáveis da Ilha do
Bananal (GO).
1980
Mato Grosso, com apoio do RADAMBRASIL: Rosário do Oeste, Mato Grosso, Diamantina,
Arenópolis, Barra dos Bugres, Serra dos Parecis, rodovia Transpantaneira, Pantanal
Matogrossense, Miranda, Porto Murtinho (manchas de vegetação chaquenha). Baía das
Garças, Campão, Serra Bodoquena, Aquidaban, Fazenda Santa Cruz, Fazenda Congonhas,
em companhia de Petrônio Pires Furtado, técnico do RADAMBRASIL.
1981
Viagem ao Equador (reunião anual da Organização da Flora Neotrópica) e Arquipélago
Galápagos.
1986-1988
Pará, Almeirim, Monte Dourado; Amapá, Mazagão, em companhia do Sr. Nilo T. Silva.
166
CDD: 584.5
NOMENCLATURA BOTÂNICA DOS GÊNEROS
ELAEIS, ALEONSIA E BARCELLA: O DENDÊ
AFRICANO E SUAS DUAS ESPÉCIES AFINS,
NA AMÉRICA TROPICAL
João Murça Pires^^
RESUMO - A palmeira oleagiosa africana Elaeis guineensis Jacq. é a segunda
mais importante planta econômica cultivada, produtora de óleo, superada
apenas pela soja. Elaeis é um gênero monotípico, sem gêneros afins na África.
Por outro lado, Elaeis tem dois gêneros monotípicos afins, nativos no nordeste
da América do Sul, representados por Alfonsia oleifera HBK e Barcella odora
(Trail) Drude. Alguns autores conservam Alfonsia ou Barcella ou ambos como
sinônimos de Elaeis. A nomenclatura do taxon representado por Alfonsia
oleifera HBK não é clara desde sua origem, devido interpretação incorreta da
literatura antiga. Por esta razão, a planta é citada comumente na literatura
com nomes incorretos, fato que merece correção, considerando que a espécie
tem um grande potencial de valor econômico como fonte de germoplasma, que
pode ser usado no cruzamento com outras palmeiras oleaginosas para aumentar
a produção de óleo.
PALAVRAS-CHAVE: Elaeis, Alfonsia, Barcella, Corozo, Caiaué,
Nomenclatura, Palmeira oleaginosa, Planta cultivada.
ABSTRACT - The African oil-palm Elaeis guineensis Jacq., is an economic
plant ranked as tlie second most Important oil producing plant in cultivation,
exceeded only hy tlie Soyhean. Elaeis Jacq. is a monotypic gentis liaving no
allied genera in África. Neverthiess, it has two allied monotypic genera native
in nortiiern South America represented hy Alfonsia oleifera HBK and Barcella
odora (Trail) Drude. Some authors rcgard Alfonsia or Barcella or both as
synonyms of Elaeis. The nomenclatiire of the taxon represented hy Alfonsia
oleifera HBK has been not clear since its origin, diie to incorrect interpretation
of old literature. For this reason, the plant is commonly cited in the literature
tinder incorrect iiarnes, a matter which deserves correcting, taking in
consideration that the species has great potencial economic value as a
germoplasm source which can he itsed in Crossing with the oil-palm to increase
oil production.
KEY WORDS: Elaeis, Alfonsia, Barcella, Corozo, Caiaué, Nomcnclaturc,
Oil-palm, Cultivated plant.
' CNPq/Museu Paraense Emílio Goeldi. Departamento de Botânica. Bolsista do CNPq. Falecido em
21 . 12 . 1994 .
167
Boi. Mu.i. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
INTRODUÇÃO
O Dendê africano - Elaeis giiineensis Jacq. - Possui duas espécies
aparentadas na América tropical que são: Alfonsia oleifeni HBK e Barcella
odora (Trail) Drude. Alguns autores têm incluído Alfonsia e/ou Barcella no
gênero Elaeis e, neste caso, os seus nomes específicos passariam a ser Elaeis
oleifera (HBK) Wessels Boer e Elaeis odora Trail.
A nosso ver, seria aconselhável manter as três espécies em gêneros
monotípicos independentes, no entanto, existem também significativos pontos
de semelhança enire Elaeis e Alfonsia, não ficando excluída a eventual união
das três espécies sob o gêneroElaeis. Isso seria uma questão de conceito pessoal
que pode variar de autor para autor. A taxonomia botânica é uma ciência
experimental, dedicada ao estudo de entidades dinâmicas que, às vezes, são de
difícil avaliação, tornando impossível o estabelecimento de conceitos rígidos,
à exemplo do que acontece com o conceito de espécie. As diferenças enireElaeis
e Barcella são tão grandes que, claramente, justificam a separação em dois
gêneros independentes.
Se os três gêneros forem considerados monotípicos e independentes, essa
atitude nada terá de arrojada, situando-se perfeitamente dentro dos padrões que
vêm sendo usados no estudo de outras famílias de plantas. A viabilidade de
cruzamentos intergenéricos também não serve de contestação limitantes (Balick
& Andenson 1987; Anderson & Balick 1988).
As duas palmeiras americanas têm, esporadicamente, entrado no uso
caseiro dos sertanejos ou dos índios, mas esse uso não chegou a ser tão
importante a ponto de justificar a difusão de nomes vulgares hodiernos bem
definidos. Na Amazônia brasileira, /AZ/om-m pode ser, às vezes, conhecida por
Calaué e, fora do Brasil têm havido referências a outros nomes, tais como Noli
e Corozo (Patino 1 977). Barcella ocasionalmente é designada por Piacabinha
ou Piaçaba-brava, por causa de suas fibras intrapeciolares que lembram as da
Piaçaba (Leopoldina piassaha).
Este trabalho tem por principal finalidade, chamar atenção para o fato de
que Alfonsia oleifera vem, frequentemente, sendo referida na literatura
taxonômica e agrotécnica com nomes errados e, isto não se trata de simples
conceitos pessoais, são opções que não podem perdurar por ofenderem ao
Código de Nomenclatura Botânica e, por se referirem a uma espécie de grande
valorem potencial, tendo em conta o patrimônio genético que poderá ser usado
nos cruzamentos com o Dendê, para aumento da produção de óleo.
168
Nomenclatura hotãncia dos gêneros Elais, Alfonsiae Barcella...
ELAEIS GUINEENSIS & ALFONSIA OLEIFERA
A história da nomenclatura no complexo-Dendê começou a se complicar
desde o início. Curiosamente, o Dendê africano não foi descrito pelo exame de
espécimes provenientes da África e sim, pelo estudo de plantas cultivadas na
ilha neotropical de Martinica introduzidas no tempo dos escravos. Apesar desta
curiosa particularidade, não perduram dúvidas sobre o nome botânico do Dendê
africano. Elaeis gidmensis é nome aceito por todos os autores.
Na África, terra de origem, o gênero contém uma única espécie. Alguns
sinônimos que surgiram, estão completamente fora de uso. A sua descrição
original, todavia, trouxe à baila o início da complicação, ao mencionar a
existência de outra planta da Colômbia, conhecida vulgarmente por Corozo a
qual, mais tarde, foi descrita como Alfonsia oleifera HBK.
Jacquin (1763) descreveu Elaeis guineensis sem citar coleções
herborizadas, dizendo apenas: - “Habitat in hortis Martinicae rarius”. E no
final de sua redação, refere-se vagamente a uma outra planta da Colômbia,
conhecida regionalmente como Corozo (nome vulgar). Corozo seria, certa-
mente, 0 nosso Caiaué. Alguns dados descritivos dos frutos de Corozo foram
descritos por Jacquin: “Alia palma in território Carthagenensi occurrit,
Corozo incolis dieta; e culus oleum butyrumque conficiunt Americani in usus
domésticos. Horum pericarpium...”. A ilustração do fruto foi mostrada no
vol. II, tab. 170.
Mais tarde, o mesmo autor reeditou estas mesmas informações com
ilustração ampliada e colorida.
O nome genérico Elaeis, que vem de óleo em grego, foi depois grafado
comoElais por Linnaeus ( 1767), versão que, pelas regras, não deve prevalecer,
tem que ser abandonada.
Giseke ( 1 792), nas Praelectiones de Linnaeus, apresenta-.se de maneira
pouco clara. Em certos trechos, ele é redator da obra de Linnaeus, em outros,
ele é o próprio autor e, ainda, em outras partes, um simples compilador, citando
obras de tercei ros. Na sua lista de gêneros, faz constar (pág. 92) o nome Corozo,
como dado-referência pertencente a Jacquin. E nessa lista de gêneros, deixa
entender que certos vocábulos são nomes vulgares, não gêneros botânicos, e a
palavra caribaeis que lhe está associada (Coraz« caribaeis), no ablativo plural,
também, não pode ser tomada como uma espécie do suposto gênero e sim, um
nome vulgar - “Corozo” para os habitantes do Caribe.
169
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
A confusão ficou difícil de ser esclarecida porque o equívoco de interpre-
tação foi cometido por Bailey ( 1 933), uma das mais competentes autoridades
no tratamento taxonômico das palmeiras. Bailey supostamente pretendeu
exumar um conceito que nunca havia nascido, ao propor a nova combinação,
escrevendo (pág. 92): Corozo Giseke, in Linnaeus Praelectiones in Ordines
Naturales, 42, 92 (1792).
Isto, claramente, quer dizer (í^níí/Bailey) que Giseke descVeveu o gênero
Corozo, datado de 1792, usando informações de Jacquin (ex Giseke) (1763).
De acordo com outras publicações, o autor seria o próprio Jacquin (1763). No
entanto, essas duas variantes são incorretas, pois Jacquin referiu-se apenas a
um nome vulgar e isso foi reproduzido corretamente por Giseke; a forma de se
expressar é que não ficou bem clara. Conclui-se disso tudo, que Bailey,
inadvertidamente, passa a ser o autor do gênero Corozo, datado de 1933, não
1 792, como supôs porque, de acordo com o Código Internacional de Nomen-
clatura Botânica, art. 33.3'. um erro bibliográfico de citação não invalida a
publicação de uma nova combinação. Bailey admitiu a variante de conceito
genérico e, assim admitiu, o gênero Corozo Bailey ( 1 933) passa a ser um nome
supérfluo que não deve, sequer, entrar em cogitação, tem que ser rejeitado.
Humboldt, Bompland et Kunth (1816) descreveram a nossa palmeira
Caiaué sob o binômio lineano/I//on5/oo/oz7<?raHBK, inegavelmente de acordo
com o código de nomenclatura. Não citaram coleção preservada, mas, naquela
época o conceito de tipo ainda não havia sido estabelecido.
A existência do gênero Affonsea Saint Hilaire (1833) (Legum. - Mim.)
não interfere, porque tem grafia diferente e se isso não bastasse, A//oMíía HBK
teria prioridade.
A combinaçãoJí/aeíí oleifera nunca foi publicada sob a autoria de Cortês
(1897). Este autor, em Flora de Colombia, tratou apenas de nomes vulgares,
não teve a pretensão de propor nova combinação, como vem sendo citado na
literatura. A confusão foi estabelecida pelo Index Kewensis que, no seu vol. I
fez constar - Corozo Jacq. ex Giseke = Elcieis Jacq. - e, no suppl .4 (1921 )
registrou: Elaeis oleifera Cortes = Alfonsia oleifera HBK. A mesma
informação foi reproduzida pelo Index Gray Cards (ed. 250). No entanto, há a
se considerar que essas publicações, ambas, são obras de referência bibliográ-
fica que não pretendem avaliar os conceitos que estão sendo publicados.
170
Nomenclatura boíância dos gêneros Elais, Alfonsia e Barcella...
Wessels Boer ( 1 965), ao estudar as palmeiras do Suriname, provavelmen-
te influenciado pelo Index Kewensis, adotou o binòmioElaeis oleifera (HBK)
Cortes. Assim procedendo ele, também, errou na citação, admitiu o conceito
como válido, portanto, igualmente, tomou-se inadvertidamente, o autor da nova
combinação, de acordo com o artigo5.2 do Código Internacional de Nomencla-
tura.
Aliás, ao que parece, a primeira referência afirmativa de que Alfonsia e
Elaeis são epitetos que deveriam ser tratados como congenéricos, foi feita por
Pires ( 1 953), repetida em Addison & Pires (1953), porém, a nova combinação
não foi, nessa oportunidade, proposta de maneira formal. Hoje em dia, sou
propenso a aceitar dois gêneros independentes, mas, a outra opção não pode ser
condenada.
GeorgeO’Neil Addison, lamentavelmente falecido muito jovem, foi um
geneticista competente, pioneiro nos estudos do Dendê e do Caiaué, desde a
década de 1 950. Ainda hoje existem inúmeros de seus híbridos intergenéticos
vivendo nos campos experimentais do CPATU, em Belém.
Esse cruzamento não é difícil, o seu híbrido produz certa porcentagem de
frutos estéreis, mas, na maioria, são férteis. Os híbridos apresentam caracteres
intermediários, sendo muito clara a dominância da disposição dística dos
folíolos, como ocorre em Caiaué. No Dendê, os folíolos ficam em planos
diferentes, o que dá um aspecto encrespado às folhas.
É interessante assinalar que a interpretação dos textos de literatura
científica, às vezes constitui problema dificil e, sobre isso, são apresentados
alguns comentários abaixo.
Santiago Cortês (1897) em Flora de Colombia, foi claro e mal entendido.
Ele tratou da catalogação de nomes vulgares, mas não pretendeu estabelecer
conceitos formais de taxonomia botânica. Citou referências bibliográficas que
poderiam esclarecer tópicos sobre plantas colombianas com seus nomes
vulgares e referiu-se a nomes latinos que, seguramente ou sugestivamente,
poderiam corresponder a essas plantas. Próximo ao nome Corozo estão
relacionados no seu livro, outros nomes vulgares em posição homologa, tais
como Contracapitana, Contrafuego, Contrayerba, Corazon, Corozo, Corteza,
Corregidor, o que salta à vista, não se tratar de nomes genéricos. Assunto tão
claro, não precisaria estar sendo comentado, se o Index Kewensis, suppi.
4. 1 92 1 não tivesse, por um lapso, relacionado o hinômioElaeis oleifera Cortês
= Alfonsia oleifera HBK que equivaleria a uma nova combinação que Cortes
nunca pensou em propor.
171
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 10(2), 1994
Outra confusão deste tipo, ocorreu com o binômio Elcieis melanococca
Gaertner que tem circulado na literatura com muita frequência, atribuído ao
Caiaué. A descrição de Gaertner (1788) é imperfeita, baseada em reconhecer
0 próprio Dendê africano. O próprio autor da espécie nunca pensou em atribuir
o binômio à planta americana.
A obra de Giseke não incorre nos exageros de vistosidade, é um livro de
aparência simples, mas a sua redação nem sempre é clara e esse detalhe foi a
causa das interpretações distorcidas que ocorreram nos tópicos que se relaci-
onavam com o conceito do gênero Alfonsia.
Em Giseke, uma redação imprecisa e pouco clara teve interpretação
distorcida e em Cortês, apesar da redação ser razoavelmente precisa, houve
distorção interpretativa.
O trabalho de Giseke é de dificil interpretação, a começar pelo título e pelo
cabeçalho. Dá-se a entender que Giseke está relatando, como obra póstuma, as
preleções de Linnaeus que morreu em 1 788. No entanto, são incluídos no texto,
tópicos de sua autoria, além da compilação de dados de outros autores , como
é o caso de Jacquin com Corozo.
De início, há uma calorosa homenagem a Banks; - “Viro Perllustri,
Generosíssimo Josepho Banks ...”- e, também, uma homenagem a - “Joanni
Christiano Fabrício”.
A numeração das páginas não é simples, começa com números romanos,
incluindo as homenagens a Banks e Fabrício, sendo parte escrita a letra de mão.
A pág. XIII dá algumas explicações sobre o método, em Ratio Editionis, o que
vai até a pág. LX. Depois, segue-se uma explanação sobre a estrutura das
Ordens, Classes, etc. de Linnaeus (Cânones Linnaei, Methodi Naturalis
Fragmentis). Finalmente, começa a numeração das páginas em números
arábicos, a partir de uma - Introductio Duplex -, em que, já não somente ele é
o autor e sim, Giseke & Fabricius, até a pág. 2 1 .
Dali para frente, Giseke passa a ser o único autor ou relator. Entende-se
que nem sempre as palavras são de Linnaeus e, não fica claro o que deve ser
entendido por nome vulgar ou nome científico, tendo-se que subentender o que
está dentro de uma chave ou escrito em letra deitada (itálico) e, nem sempre há
constância de padronização nessa metodologia. A pág. 37 está escrito: “uncis
inclusa verba utique mea sunt, non auctoris, quem excerpsi. Genera quae
Asteriscum praefixum haben, ad ejus Genera Plant. 1 764 ablegant”.
172
Nomenclatura botância dos gêneros Elais, Alfonsia e Barcella...
A pág. 645 começa o Index Generum com a explanação: “Quae litteris
obliquis (cursivas vocant) exibentur, sunt aut synonyma, aut nomina exótica;
Quae majoribus, e a genera, quibus nomina fugacia ego imposuit; Relíquia
vulgaribus sunt”. À pág. 649 desse Index Generum, consta Corozo em letra
inclinada, indicando não se tratar de gênero botânico, assim como os nomes
Cocotier de Mer, Cocos de Moldiva, Cadda-pana, Carampolas, Cabang todos
em itálico e que ninguém iria confundir com nomes genéricos.
Explicações tão exaustivas, a primeira vista desnecessárias, tomaram-se
indispensáveis quando uma autoridade em palmeiras da expressão de Bailey,
apresenta uma interpretação incorreta que entra em circulação.
Wessels Boer ( 1 965) manteve a interpretação de B ailey porém, optou pela
união de Barcella e Alfonsia em Elais, aceitando erradamente a autoria de
Cortês para Elaeis oleifera e, trocando a grafia de Barcella odora para
Barcella odorata. Também, afirmou que o tipo de Alfonsia oleifera seria
Bompland 5379, Herb. de Paris, o que passa a ser uma opinião discutível, por
não fazer parte da descrição originai.
Nas descrições antigas, anteriores ao estabelecimento do conceito de tipo,
às vezes, há indícios seguros sobre a tipificação, como no caso de ser citado um
único espécime herborizado ou, quando o espécime contém anotações escritas
com letras do próprio autor. Quando perduram dúvidas, como no presente caso,
mais aconselhável seria adesignação deum Neotipo. Mesmo assim, não parece
que a sua aceitação deva ser obrigatória.
No caso em foco, Wessels Boer admitiu o conceito da combinaçãoE/aeA
oleifera, adotando-a formalmente, apesar de tê-la atribuído incorretamente a
Cortês ( 1 897), inadvertidamente, tornando-se autor do conceito, com data de
1 965 (não 1 897), de acordo com o art. 33.2 do Código.
BARCELIA ODORA
Barcella odora foi coletada por James Trail em 1 774 e descrita em 1 877
como Elaeis odora Trail, dentro do novo subgênero Barcella Trail. Drude
(1881) elevou o subgêneroZI«/'6'<?//« à Categoria de gênero, em Flora Brasiliensis
de Martins. O nome deriva de Barcelos, vila de médio rio Negro e antiga capital
do Estado do Amazonas, localizada próximo à boca do Padauiri, região de onde
a planta foi originalmente descrita. Trail não citou qualquer espécime preser-
vado, dizendo apenas: “In campis ad fl. Padauiri brachii 11 Negro ripas
gregariae crescit; Piassaba brava ab indigenis vocantur”.
173
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
A Amazônia é uma região imensa, com floresta densa de difícil acesso e
por isso, a biologia de suas espécies continua muito pouco conhecida. Sabe-se
que a riqueza em formas de vida é muito grande, num mundo biológico muito
pouco conhecido, não sendo possível saber quantas espécies realmente existem,
quais são e, onde podem ser encontradas. Espécies tidas como raras podem, com
o tempo, se tornar muito comuns, em decorrência do prosseguimento das coletas
e, muitas espécies estão ameaçadas de extinção, mesmo antes de serem
descobertas.
A ocorrência átBarcella tem uma história curiosa. A espécie foi descrita
em 1 877 e, nunca mais encontrada. Tratando-se de um suposto parente do
Dendê, desde a descrição de Trail, muitos coletores passaram a procurar
reencontrá-la, sem sucesso. Somente depois de passados quase oitenta anos,
Ricardo de Lemos Fróes conseguiu coletá-la novamente e, fato curioso, a
segunda coleção, novamente, foi feita às margens do mesmo rio Padauiri,
localidade original, depois de tantos anos passados, dando a impressão de que
a espécie, não somente deveria ser muito rara como, também, constituiria um
endemismo de dispersão muito restrita.
Há uns vinte anos passados, o Projeto RADAM começou a operar na
Amazônia, usando recursos de transporte que antes não eram disponíveis,
inclusive, possuindo uma frota de aviões, pista para aviões e helicópteros
espalhados pela região, facilidades essas que puderam ser usadas pelos
coletores botânicos. Com isso, pudemos localizar uma imensa área em que
Barcella ocorre em manchas de dimensões variáveis, entre os afluentes do rio
Branco para oeste e para o norte, entrando pelo Território de Roraima, com
concentração tão grande que a planta ficou servindo para individualizar um tipo
peculiar de vegetação que passamos a chamar de Campina de Barcella.
Tendo em vista que existe muito pouca informação sobre esta palmeira,
até agora ainda não conhecidaem cultivo, resolvemos apresentar, abaixo, uma
descrição que fizemos de espécimes examinados próximo à base da serra de
Aracá (col. Pires 1 8000). Na época de nossa viagem (julho 85) as flores Já
estavam passadas, encontrando-se somente frutos verdes e maduros, cujas
sementes vivas foram trazidas mas, infelizmente, não germinaram. Aqui a
descrição das flores está parcialmente baseada na de Trail (1877), e que foi
repetida por Drude (1881).
174
Nomenclatura botância dos gêneros Elais, Alfonsia e Barcella...
Descrição ampliada deBarcella odora: - Palmeirinha acaule (fotos 3 e 4)
constituída de um feixe de c.5-7 folhas que saem de sobre um monte de fibras
pretas, semelhantes às da piaçaba, com c.40cm (alt.) x 60cm. As folhas
emergem verticalmente, curvam-se para fora, podendo alcançar 3-4m de
comprimento. As fibras pretas que se acumulam na base são o que sobra de
pecíolos e raques de folhas apodrecidas. O raque cortado transversalmente,
mostra nítidas pontuações pretas no material fresco que correspondem às fibras
seccionadas durante a coleta; em corte transversal na base, o pecíolo mede
13mm. (alt.) x 17-19mm. (larg.); a face adaxial do raque vai gradativamente
abaulando-se até tomar-se em quilha, de onde saem os folíolos que, assim, não
focam dísticos levantam-se adaxialmente. No campo, logo acima da base, para
o alto, os folíolos curvam-se ficando com as pontas reclinadas, facilitando o
gotejamento, com as folhas quase verticais; na ponta o raque fica bem delgado,
acabando num folíolo terminal estreito de c.23cm x 9mm. Cada folha tem c.73
folíolos (c.35-40 década lado), irregularmente espaçados entre si, alternadamente
mais próximos ou mais distantes, com espaços entre 6cm. e 2cm.; Folíolos
basais com c.50-55cm. x 1 5mm. e, os do meio, com c.66cm x 4cm; A parte da
folha coberta de folíolos mede c.235cm, com pecíolo comum (parte sem
folíolos) medindo c.40cm.
Inflorescência pequena, na ponta de um longo pedúnculo basal que sai do
monte de fibras; O pedúnculo é quase roliço (4.5 x 3=3. 5cm), porém, por ser
algo aquoso, toma-se enmgado ao secar; Inflorescência toda com 90- 1 50cm de
alt., apresentando flores masc. na parte superior e fem. nabase, aparteflorífera
masc. cobre c.l3cm da altura e a fem. 5-7 cm; A parte masc., com a idade,
quebra-se mas persiste no cacho de frutos; Cacho da infl. formado de espigas
em forma de dedos, as espigas fem. basais contendo c. 8 frutinhos que diminuem
em número até 1 -2, nas espigas superiores; As espigas maiores (basais), até 1 2-
15cm comp. x Icm diam.; Os frutos maduros são poucos por cacho, quando
bem novos podem chegar até a 1 00, os maduros, no geral são poucos (c.20-25).
Flores masc. aos pares nos alvéolos daespiga, triangulares, sépalas 3, côncavo-
carenadas, ovais; Pétalas 3, oval-laceoladas, planas; Estames 6, eretos, inclu-
sos, ligados em tubo urceolar de ápice 3-fido, anteras oblongas; Rudimento de
pistilo pequeno com 3 estigmas, 3-apiculado; FI. fem. 6- 1 0, nas bases dos ramos
inferiores, solitárias, com 3 bracteas cordado-triangulares; Sépalas 3, pétalas
3 cordado-triangulares, coriaceas; Androceu esteril com Va do comprimento da
corola, livre, 6-fido; Ovário oval, 3-locuIar, estilo curto, 3 estigmas grandes
patentes e revolutos; Drupa glabra, globoso-oval com 3 estigmas persistentes;
175
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Fruto alaranjado; Endocarpo petreo, preto, 3-poroso; Albume cartilaginoso
branco. Duas espatas protegem a base do pedúnculo, coreacas, estreitas, sendo
a externa com c.55cm comp. e a interna escavada dorsalmente para acomodar
0 pedúnculo, mede c.25cm; Os frutos, assemelham-se algo aos do Dendê, mas
são menores e, os maduros são compressos como em Dendê. Boa fotografia da
planta viva, em Henderson (1986).
A planta cresce nas campinas de areia branca lavada, semelhantes às
catingas do Rio Negro, às vezes em terrenos rochosos de arenito, não raro sobre
0 substrato orgânico, em locais úmidos até encharcados, mais raramente em
locais estacionalmente secos.
As fibras que produz são semelhantes às da Piaçaba, com a diferença de
que são da parte interna dos pecíolos e raques das folhas e, não nascem nas
margens das bainhas como em Piaçaba. Por causa das fibras, a palmeirinha é
conhecida vulgarmente por piaçabinha. Não há interesse dos piaçabeiros em
colher esta fibra, por ser ela de má qualidade e pouca resistência. Ocorre na
região dos piaçabais mas, geralmente as duas espécies não são encontradas
juntas (Barcella odora e Leopoldinia piassaba).
CHAVE PARA SEPARAÇÃO DE ELAEIS, ALFONSIA E BARCELLA
1 . Palmeirinha acaule com poucas (5-7) folhas quase erectas saindo
verticalmente, mas, curvando-se para fora; Flores em inflorescência saindo de um
monte de fibras pretas, semelhantes às da Piaçaba; Raque da folha, no material
verde, quando cortado, apresentando pontos pretos (fibras); Inflorescência com
longo pedúnculo (70- 1 50cm), roliço, algo compresso (4cm x 3 - 3.5cm em cortes)
que, quando seco, fica encolhido e murcho, coriaceo; Flores masculinas e
femininas na mesma inflorescência, sendo as espigas femininas em baixo e as
masculinas em cima; Poucos (20-30) frutos maduros; Base dos folíolos algo
levantada (cada par, não no mesmo plano) Barcella.
1 . Palmeirinha com tronco distinto; Pedúnculo da inflorescência curto,
grosso e lenhoso, frutos numerosos, cobrindo muito mais do que 1 Ocm do comp.
do cacho; Inflorescência masculina e feminina distintas, na mesma planta;
raque da folha sem as fibras pretas 2.
2. Plantas, na maturidade, com a parte inferior do tronco deitada, com
raízes adventícias, sem restos de pecíolos; Folíolos mais ou menos no mesmo
176
Nomenclatura bolância dos gêneros Elais, Alfonsiae Barcella...
plano (dísticos); Flores femininas não protegidas por apêndice em esporão.
Espécie americana Alfonsia.
2.- Tronco ereto, sem os caracteres acima; Folíolos crespos (não no
mesmo plano) ; Flores femininas protegidas por uma bractea transformada em
esporão. Planta africana, cultivada Elaeis.
FITOGEOGRAFIA
Elaeis guineensis é uma espécie, de há muito, espalhada por todo o mundo
tropical e, por ser hoje encontrada somente em estado de cultura, surgiram
dúvidas sobre a sua terra de origem. No entanto, os dados disponíveis, ao que
consta, indicam sua origem africana.
Não se pode negar que os conceitos relativos à documentação arqueoló-
gica não usam obedecer ao mesmo padrão de precisarão que é usado na
identificação das formas de organismo que vivem na atualidade. De acordo com
Zeven (1964), citado por Moore (1973), fósseis de Elaeis são mencionados
como procedentes do delta do Niger, datados do Mioceno.
Fato semelhante ocorreu com as formas de Banana, encontradas em
culturas antigas e isoladas dos indígenas, dando a impressão de tratar-se de
planta nossa. Mas o gênero Musa, indiscutivelmente, é originário do Velho
Mundo (Simmonds 1962).
O curioso quebra cabeça permanece para quem tenta explicar, em termos
de evolução, como se deu a origem e a dispersão África- América para essas três
espécies de palmeiras.
No geral, os autores usam citar, com muita freqüência e muita ênfase,
caracteres que supostamente denotam primiti vidade filogenética, quando estão
tratando de evolução das plantas; no entanto, esse tipo de argumento usa servir
mais para enfeitar a exposição, do que para provas incontestes.
O fato de, no Novo Mundo existirem duas entidades, definidamente, em
estado nativo, constitui argumento relevante mas, não suficiente para definira
origem desse complexo de espécies.
No que concerne as duas espécies americanas, conquanto não coabitem,
ambas vivem disjuntamente, na mesma região do alto rio Negro, em áreas de
origem geológica recente.
177
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
BdI. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
O fato de uma espécie habitar área recente, não quer dizer, necessariamen-
te que se trata de taxon recente. Nas catingas de areia branca, do rio Negro,
vivem, por excelência, espécies de Zamia, além de certos outros taxons
privativos dessas catingas amazônicas.
Alfonsia é encontrada perto de Manaus e, aparece em áreas disjuntas de
várzea periodicamente alagáveis ou úmidas, nunca ocupando manchas contí-
nuas de grandes extensões. Apresenta-se como bastante comum nas várzeas que
ficam entre o rio Jatapú e o km 500 da rodovia Caracaí-Manaus, em Roraima
(rodovia Perimetral Norte). Sua esporádica presença prossegue pelas matas
tropicais da faixa pacífica, entrando pelo Panamá e sul da América Central.
Barcella odora, até bem pouco tempo era conhecida somente pela coleção
tipo, procedente da foz do Padauiri, perto da vila de Barcelos e foi considerada
como muito rara durante mais de 80 anos. Coleções recentes, nossas, depois do
projeto RADAMBRASIL, vieram demonstrar seraplantaextraordinariamente
freqüente, em certas áreas dos rios Negro e Branco, chegando essas formações
a caracterizar um tipo de vegetação baixa que passou a ser conhecido como
Campina de Barcella.
Há muitos anos passados, Ricardo L. Fróes introduziu mudas átBarcella,
em cultura, no lAN (atual CPATU), em Belém, procedentes da localidade tipo
(foz do Padauiri) mas, essa introdução foi perdida. Em 1985, introduzimos
sementes vivas em Manaus e Belém, procedentes do rio Acará mas, a germina-
ção não teve sucesso. Novas introduções ficam sendo aguardadas, com grande
interesse, para experimentos de fitotecnia.
CONCLUSÃO
A nomenclatura de Elaeis guineensis Jacq. está bem conduzida, até ao
nível de espécie, não pairando quaisquer discordância entre os autores que
escrevem sobre esse nome botânico.
É curioso assinalar que duas espécies de neotrópico - Alfonsia oleifera
HBK e Barcella odora (Trail) Drude - são parentes próximos do Dendê
africano. Não existem nomes vulgares bem estabelecidos, que sejam aplicáveis
aessas duas espécies. A primeira, às vezes é designada por “Caiaué”, no Brasil,
ou por “Corozo” ou “Noli”, na Colômbia. A segunda, às vezes é reconhecida,
na região do rio Negro por “Piaçabinha” ou “Piaçaba brava”, por causa de umas
fibras que produz, algo semelhante às que são produzidas pela “Piaçaba”
178
Nomenclatura batância dos gêneros Elais, Alfonsiae Barcella...
(Leopoldinia piassaba), porém, não são utilizadas, por serem de qualidade
inferior fracas e pouco duráveis.
Contrariamente ao que acontece com o nome do “Dendê”, muita confusão
tem surgido naliteratura, relativamente ao nome do “Caiaué” e, tendo em conta
o seu alto valor econômico, em potencial, essa dúvida não deve perdurar e, este
trabalho trata disso.
Alfonsia oleifera HBK é um nome botânico perfeitamente aceitável,
dentro dos padrões convencionais do processamento científico, pois Elaeis e
Alfonsia são taxons (taxa) que apresentam diferenças bem realçadas (ver
chave) . T anto dentro da família das palmeiras, como dentro de quaisquer outras
famílias do reino vegetal, diferenças ao nível das acima apontadas, vêm sendo
consideradas como suficientes para a separação de gêneros. O fato de ser
possível 0 cruzamento artificial, não inviabiliza o conceito da separação.
Cruzamentos naturais com o “Dendê”, logicamente, não poderiam se
verificar, tendo em conta que são plantas de continentes diferentes.
Quanto ao taxon Barcella, então, as diferenças são muito mais realçadas
e, tudo indica tratar-se de gênero muito diferente.
Há a considerar, todavia, que os conceitos de biologia, muitas vezes,
baseam-se em entidades dinâmicas que ficam na dependência de avaliação,
podem depender de meios termos, transições e estágios que podem variar, no
espaço e no tempo. Não é como no caso de ciência dedutiva, como matemática,
pertencendo à ciência experimental, em que as coisas são assim porque assim
foram observadas. É o que acontece com conceitos, tais como os de espécie,
nicho, clímax, e tantos outros.
Ademais, deve ser realçado que espécie é a entidade mais importante, a
unidade fundamental, havendo uma necessidade muito grande para que haja,
tanto quanto possível, uma uniformidade no tratamento das espécies.
A classificação enquadra-se na metodologia científica que visa estabele-
cer ordem nadi versidade, para que o conhecimento fique, tanto quanto possível,
simples e cômodo.
A padronização do processamento científico não pode ser uma questão
ditatorial, tem que admitir a diversidade de conceitos pessoais.
Assim sendo, aceitar Elaeis, Alfonsia e Barcella como três gêneros
diferentes ou independentes, bemcomo, dois, ou um único gênero, tonia-se uma
questão de opinião pessoal que um taxonomista experiente poderá escolher.
179
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Quanto ao epítetO/4//oní/a, entretanto, tem havido muita confusão, que na
sua maior parte, decorre de interpretações incorretas de textos científicos que
propiciaram dúvidas, como ficou, acima, amplamente documentado.
Dentre essas confusões, ficou esclarecido que: 1 ) a palavra “Corozo” foi
usada por Jacquin como um nome vulgar, não como um epíteto genérico;
2) Cortês (1897) não propôs a combinação Elaeis oleifera\ 3) o autor dessa
combinação, sem o saber, é Wessels Boer (1965); 4) Elaeis melanococca
Gaertner não passa de um sinônimo deEtaeis giiineensis Jacq. e nada tem a ver
com a palmeira “Caiaué”; 5) Corozo, como entidade taxonômica, é um nome
supérfluo que não pode ser mantido, pois, a citação correta passa a ser Corozo
Bailey ( 1 933), não Jacquin ( 1763); graças àconfusão, Bailey, inadvertidamen-
te, tornou-se autor do conceito.
AGRADECIMENTOS
A obtenção dos dados e a elaboração deste trabalho contou com recursos
de diversas ordens, principalmente recebidos de: EMBRAPA (CPATU e
CENARGEN), Museu Paraense Emílio Goeldi, The New York Botanical
Garden e John Simon Guggenheim Foundation (Bolsadeum ano no período de
1984-5).
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ADDISON, G.O’N. & PIRES, J.M. 1953. Considerações sobre a Sistemática de Algumas Plantas Úteis.
Norte Agron. 3(3):21-26.
ANDERSON, A.B. &BALICK, M.J. 1988. Taxonomy of the Babassy complex.5yí/. Boi. (13)1:32-50.
BAILEY, L.H. 1933. Certain Palms of Panama. In: Gentes Herb. 3(2) 2:52-62.
BALICK, M.J,; ANDERSON, A.B. & MEDEIROS-COSTA, J.T. 1987, Hybridization in the
Babassu Palm Complex 11. Attacompta x Orbignya oleifera (Palmae). BriKo/iio 39( 1 ):26-36.
CORTÊS, S. 1897. Flora cie CoUnnhia, Bogotá.
DRUDE, C.G.O. 1881. Palmae. Fl. Bras. 3(2):459.
GAERTNER, J. 1788. De Fructihus et Seminibus Plantarum v. 6, p. 18. il.
GISEKE, P.D. 1792. Carolli a IJnne Praelcctiones in Ordines Naturales Plantarum.
HENDERSON, A. 1986. Palm Brief. Príncipes 30(2):74-76.
HUMBOLDT, F.W.H. A.; BOMPLAND, A.J. & KUNTH, C.S. 1 8 1 6.Nova Genera et Species Plantarum.
v.l,p. 306-307.
180
Nomenclatura bolãncia dos gêneros Elais, Alfonsia e Barcella...
JACQUIN, N.J. 1163. Selactarum Stirpium Americanarum Historia, v. 172ev. 180.
LINNAEUS.C. 1161 .Mantissa.M. l,p. 21.
MEUNIER, J. 1975. Le Palmier a Huile Americain Elaeis melanococca. Oliagineux 30(2):51-61.
MOORE JR, H.E. 1973. Palms in Tropical forestEcosystemsof África and S. America. ln:MEGGERS et
al. ; Washington, Smithsonian Institution, p.79.
PATINO, V.M. 1977. EI Corozo o Noli ... Cespedesia. 6(122): 21-22.
PIRES, J.M. 1953. Algumas Palmeiras Oleaginosas. Norte Agron. Belém, l(l):21-30.
SAINT HILAIRE, A.F.C.P. 1833. Voyage Distr. Diamans Bres . v.l, p. 385.
SIMMONDS, N.W. 1962. The Evolution of the Bananas. New York, John Willey Sons, N.Y.
TRAIL, J.W.H. 1 877. Descr. New Sp and Var. Palms Coll. in the Valley of the Amazon in North Brazil, in
1874; 7. Bot. 15:80-81.
WESSELS BOER, J.G. 1965. Indigenous Palms of Suriname, p. 141-146.
ZEVEN, A.C. 1964. On the Origin of the Oil Palm {Elaeis guineensis Jacq.). Grana Palinol. 5:121-123.
181
CDD 582
583.32309811
LEGUMINOSAS DA AMAZÔNIA BRASILEIRA - III
JACQUESHUBERIA DUCKE (LEG. CAESALP.)
Marlene Freitas da Silva'
Léa Maria Medeiros Carreira-
RESUMO - Jacqueshuberia Diicke é um gênero exclusivamente neotropical
que pertence à suhfamília Caesalpinioideae, tribo Caesalpinieae, grupo
Peltophorum. Das quatro espécies do gênero, duas ocorrem na Amazônia
brasileira (}. purpurea e J. quinquangulataA onde têm distribuição restrita e
uma delas é aparentemente endêmica. Informações gerais e um mapa de
distribuição das espécies da região são aqui apresentados.
PALAVRAS-CHAVE: Leguminosae, Taxonomia, Amazônia brasileira,
Jacqueshuberia, Leguminosae-Caesalpinioideae.
ABSTRACT - Jacqueshuberia Ducke, is a essentially neotropical genus,
belongs to subfamily Caesalpinioideae, tribe Caesalpinieae, group Peltophorum.
and presents four species. Two of the species occurs' in brazilian Amazon
fJ. purpurea and J. quinquangulataj, where they have restrict distribution and
possibly one of them is endemic. General informations about the species and a
map with its distribution are presented.
KEY WORDS: Leguminosae, Taxonomy, brazilian Amazon, Jacqueshuberia,
Leguminosae-Caesalpinioideae.
’ UTAM-Institutodc Tecnologia da Amazônia. Av. Darcy Vargas, 1200, CEP 69.055-020, Manaus- AM.
^ PR- MCT/CNPq/Museu Paraen.se Emílio Goeldi. Pesquisadora - Dept° de Botânica. Cx. Postal 399,
CEP 66.0 17-970, Belém-PA.
183
Boi. Mu.':. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2). 1994
TRATAMENTO SISTEMÁTICO
Jacqiieshuberia Ducke, Silva & Graham in Acta Amazônica, 10(4):747-754.
1 980; Ducke, Boi. Téc, lAN, 1 8: 1 27-1 28. 1 949; Graham; Baker & Silva,
Grana, 19:79-84. \ 9S0. Tipo: Jacqueshuberia quinquangulata Ducke in
Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro, 3:1 18.
Árvores pequenas, raramente grandes, quando medianas em geral,
subescandentes, caule e ramos 5-angulosos quando jovens; estipulas foliáceas
pinadas, nos ramos com flores; folhas bipinadas; inflorescência terminal,
longo-pedunculada, racemosa ou racemo-corimbosa; flores pentâmeras,
purpúreas ou amarelo-pálidas; estames 10, filetes conatos na base formando
tubo, fendido lateralmente; pólen com filamentos de viscina; ovário séssil,
estilete, espiralado no botão, estigma obliquamente capitado; fruto estreito,
comprimido, lenhoso, bivalvar, elasticamente deiscente, abrindo-se no ápice,
permanecendo as valvas enroladas, opostas até a região mediana.
O gênero está constituído de quatro espécies distribuídas entre as
coordenadas 5° de latitude Norte e Sul, e 50° e 75° de longitude. Das quatro
espécies conhecidas, apenas duas ocorrem na Amazônia brasileira (S il va et al.
1 989), sendo uma no Estado do Amazonas e outra no Estado do Pará (Figura 1 ) .
CHAVE PARA SEPARAÇÃO DAS ESPÉCIES DEJACQUESHUBERIA
DUCKE
. Inflorescência longa ( 1 5-25cm de comprimento); flores com pétalas e estames
purpúreos.
1 . J. pitrpitrea
. Inflorescência curta (até 7cm de comprimento); flores com pétalas amarelo-
pálidas e estames alvos.
2. J. quinquangulata
1. Jacqueshuberia purpura Ducke in Trop. Woods, 31:14. 1932; Silva &
Graham in Acta Amazônica, 10(4):75 1-752. Figura 3. 1980.
Arvoreta com folhas até 40cm de comprimento (as maiores do gênero),
bipinadas, multifolioladas; inflorescência até 25cm de comprimento; flores
purpúreas, vistosas; fruto delgado, subestipitado, com 2- 1 0 sementes sem ari lo,
algumas vezes poliembrionadas (Gunn 1991).
184
Leguminosas da Amazônia Brasileira - Hl. Jacqueshuberia Ducke (Leg. Caesalp.)
cm
10 11 12 13 14 15
Figura 1 - Distribuição geográfica de: • J. purpurea e * J. quinquangulata.
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Espécie típica das caatingas raramente inundáveis do rio Negro e de seus
afluentes (rios Guieiras, Urubu e, principalmente, Curicuriarí). Ocorre com
maior frequência nas praias cobertas por vegetação de caatinga (Ducke, 1 949)
e nos trechos encachoeirados do rio Negro, como na Cachoeira de Lindóia
(Rodrigues 1960).
Material Examinado; Amazonas. Rio Negro. Rio Curicuriarí, Ducke 54
(holótipo RB); Ducke s/n (RB 23924). Caminho entre remanso de Camanaus
e Curicuriarí, Silvaeía/., 1645 (INPA). Rio Guieiras, Rodrigues & D. Coêlho
4882 (INPA). Rio Urubu, Rodrigues 351 (INPA).
2. Jacqueshuberia quinquangulata Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro,
3:118. 1922. pl. 7; Silva & Graham in Acta Amazônica, 10(4):75 1-754.
Figura 4. 1980.
Arvoreta com fuste delgado, 5-anguloso, quando jovem, folhas bipinadas,
flores amarelo-pálidas em inflorescênciaracemosa, longopedunculada, pétalas
finamente venuladas, ciliadas no ápice; cílios brancos.
Espécie conhecida apenas da localidade típica (Gurupá), no Estado do
Pará, na campina arenosa e humosa próxima ao Igarapé Jacopi (Ducke, 1 949).
Material Examinado: Pará. Gurupá, Ducke s/n (MG 1 5953, holótipo; isótipos
RB ; fotótipos INPA, R); Ducke s/n (RB 1 70 1 8); N.T. Silva & Rosário 5036 (MG).
PÓLEN
Graham el al. (1980) descreveram os grãos de pólen do gênero
Jacqueshuberia Ducke e verificaram que a sua principal característica é a
presença de filamentos de viscina, sendo este o primeiro registro desta estrutura,
para a família Leguminosae.
De acordo com os referidos autores, o pólen de Jacqueshuberia é
esférico, comcercade 75-80pm de diâmetro. Aestruturadaexinaésemitectada,
reticulóide, consistindo de dobras, ou seja, elementos murais do teto crescendo
diretamente com a nexina. A superfície é escabrada e os filamentos de viscina
são lisos. Aberturas distintas não foram visíveis na microscopia de luz e nem
na microscopia eletrônica de varredura.
De acordo com Ferguson (1987) os gêneros da tribo Caesalpinieae
geralmente apresentam grãos de pólen 3-colporados com teto reticulado ou
186
Lefiuminosas da Amazônia Brasileira - III. Jacqueshuberia Ducke (Leg. Caesalp.)
perfurado. A estratificação da exina é de um tipo comum às Angiospermas, com
exceção dos gènerosJacqueshuberia, Arcoa eChidlowia. Os grãos de pólen de
Jacqueshuberia são altamente especializados, estando unidos por estmturas
semelhantes afilamentos resistentes aacetólisee.aestratificaçãodaexinaexibe
uma camada lamelada muito evidente.
MADEIRA
Segundo Record & Hess (1949) o cerne da madeira é avermelhado ou
marrom-alaranjado escuro, ligeiramente rajado; alburno delgado, distinto,
acinzentado. Sem cheiro e gosto característicos quando seca, muito dura e
pesada, de textura fina, grã irregular, difícil de ser trabalhada, recebendo, no
entanto, bom acabamento e alto polimento. Parece muito resistente à
deterioração.
USOS
Quanto ao valor econômico das espécies nenhuma delas é vista com
possibilidades comerciais, principalmente pelo pequeno porte das árvores,
embora todas ofereçam expressivo potencial como ornamental pela beleza de
suas flores e folhagem.
ECOLOGIA
Habitat
As espécies, em geral, ocorrem nas margens dos rios, mais frequentemente
nos trechos encachoeirados ou, ainda, nas campinas de solo arenoso.
Fenologia
Com base nas informações do material herborizado,/ purpiireaüoresce
e frutifica de outubro a março, enquanto/ quinquangulataüoresce nos meses
de janeiro e fevereiro; fmtificação ainda sem registro.
187
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Dispersão
A despeito da biologia da polinização do gênero Jacqueshiiheria ainda
não ter sido estudada, Graham etaL{\ 980) com base nas evidências do pólen,
sugerem que os filamentos de viscina dos grãos de pólen indicam uma adaptação
à entomofilia. Entretanto, segundo Carvalho (1961) apud Arroyo (1981)
Jacqueshuheria é o único gênero da subfamília Caesalpinioideae exclusivamente
quiropterófilo. É que as flores evidenciam nítida adaptação à polinização pelos
morcegos, por exposição noturna dos estames soldados e, dos grãos de pólen
ligados por filamentos de viscina (Polhill & Vidal 1 980; Polhill et al. 1981).
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ARROYO, M.T.K. 1981. Breedinf; Systems and Pollinalion Biology in Leguminosae. Advances in
Legume Systematics. part. 1 . Polhill & Raven, p.V-S 1 .
DUCKE, A. 1 949. Notas sobre a flora Neotrópica II. As Leguminosas da Amazôniabrasileira.Bof. Téc. lAN,
18:48-49.
FERGUSON, I.K. 1987. A preliminary survey of the pollen exine stratification in the Caesalpinioideae In;
ADVANCES in Legume Systematics. part. 3. p.355-385.
GUNN, C.R. 1 99 l.FruitsandSeeds ofGenera in the Subfamily Caesaipinioideae ( Fabaceae). Tech. Buli
U.S. Dep. Agric. 175.3:408.
GRAHAM, A.; BAKER, G. & SILVA, M.F. 1980. Unique Pollen Typcs in the Caesalpinioideae
(Leguminosae).Gra/ia, 19:79-84.
POLHILL,R.H.& VIDAL, J.E. 1980.Tribe 1. Caesalpinioideae In.Aí/v«nc«i>i Legume .Sy.v/emaíiM. part.
l,p.81.
POLHILL, R.H.; RAVEN, P.H. & STIRTON, C.H. 1981. Evolution and Systematics of Leguminosae In:
Advances in Legume Systematics. part. 1, p. 425.
RECORD, S.J. & HESS, R.W. 1949. Ti mbe rs of the New World. New Haven, Yale University Press, p. 284.
RODRIGUES, W.A. 1960, Relatório Preliminar de Viagem de Reconhecimento pelos rios Uatumã e
Urubu. Boi. Geogr.,Rio de Janeiro, 159:1045-1072.
SILVA, M.F.;CARREIRA,L,M.M.;TAVARES,A.S,;RIBEIRO,I.C,; JARDIM, M.A.G.;LOBO,M.G.A.
&. OLIVEIRA, J. 1989. As Leguminosas da Amazônia Brasileira - Lista Prévia. Acta Bot. Bros.,
2(l);193-237.
RcccbidtJ cm 31.05.94
Aprovado cm 13,09.95
188
CDD: 5«2
583.32309811
LEGUMINOSAS DA AMAZÔNIA BRASILEIRA-IV.
HETEROSTEMONY)ES>¥. (LEG. CAESALP.)
Marlene Freitas da Silva^
Léa Maria Medeiros Carreira^
RESUMO - Este estudo trata da revisão do gênero Heterostemon Desf. para
a Amazônia brasileira. Nele são tratados 7 taxa (H. conjugatus, H. ellipticus,
H. impar, H. mimosoides var. mimosoides, var. coriacea, var. complanatus),
lodos com distribuição restrita ao norte do Brasil, nos Estados do Amazonas,
Pará e Rondônia, e nas terras brasileiras à sudeste do Suriname, Colômbia,
Venezuela e Guiana. Chaves para a separação das espécies e variedades,
descrições, ilustrações e, o estudo da morfologia do pólen das mesmas, são
apresentados.
PALAVRAS CHAVE: Lcguminosae, Heterostemon, Taxonomia, Amazônia
brasileira.
ABSTRACT - This study is a taxonomic treatment of the genus Heterostemon
Desf. in the brazilian Amazon. Seven taxa are treated for the genus (H.
conjugatus, H. ellipticus, H. impar, H. mimosoides var. mimosoides, var.
coriacea, var. complanatus), that has a limited distribution on at north of Brazil
at Amazon, Pará and Rondonia States and in brasilian lands of southeast of
Suriname, Amazonian Colombia, Venezuela and Guiana. Keysfor the species
and varieties, descriptions and illustrations as well its pollen morpbology are
presented.
KEY WORDS: Lcguminosae, Heterostemon, Taxonomy, brazilian Amazon.
' UTAM-Instiluto de Tecnologia da Amazônia. Av. Darcy Vargas, 1200, CEP 690.S5-000, Manaus-AM.
^ PR-MCT/CNPq. Museu Paraense Emílio Gocldi. Caixa Postal .199, CEP 660 17-970, Bel(Sm-Pará.
189
Boi. Mu.'!. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
INTRODUÇÃO
Segundo a monografia mais recente (Cowan, 1 976) o gèneroH eterostemon
está constituído por 1 1 taxa (7 espécies e 4 variedades) distribuídos entre os
paralelos 5“ N e S do Equador, 60 a 75° de longitude, sendo a Amazônia o seu
principal centro de ocorrência.
Várias informações sobre o gênero foram registradas por alguns autores:
Ducke ( 1 925) fez um breve comentário da ocorrência do gênero ao Norte do
Brasil ressaltando que//, mimosoides “provavelmente é a mais bonita de todas
as leguminosas da América, devido a sua bela folhagem e, pelas flores atraentes
aos pássaros”. Em 1949, Ducke acrescenta que além das 7 espécies do norte,
uma oitava é encontrada na Colômbia. Neste mesmo trabalho ele inclui
comentários sobre H. minosoides, H. conjugatus, H. ellipticus e H. impar,
todas encontradas na Amazônia brasileira; Le Cointe (1947) fez referência
somente à espécie H. mimosoides, enfatizando que suas flores lembram as da
Cattleya eldorado Linden (Orchidaceae); Record & Hess (1949) registraram
as características macroscópicas da madeira do gênero; Erdtman (1952)
analisou os grãos de pólen de H. ellipticus-, Metcalfe & Chalk (1957)
descreveram sucintamente os aspectos anátomo-morfológicos da madeira do
gênero; Fasbender ( 1 959) propôs uma classificação de tribos, baseando-se na
morfologia polínica das espécies//. ellipticuseH. mimosoides, Cowan (1916)
descreveu os grãos de pólen de//, conjugatus, H. mimosoides, H. mazarunensis
e ilustrou além destes, os de//. otophorus\ Graham & Barker (1981) discutiram
a morfologia dos grãos de pólen de H. conjugatus; Zindler-Frank (1987)
confimou a ocorrência de cristais de oxalato de cálcio e drusas no mesófilo e no
parênquimapaliçádicodas folhas de//. m//7205o/í/es,jáobservados, anteriormente
por Dellien, em 1 982; Gunn (1991) dedicou estudos à morfologia do fruto e da
semente das espécies //. caulijlorus, H. conjugatus e H. ingifolius.
Entretanto, mesmo considerando-se o trabalho de Cowan (l.c.) como a
mais completa revisão para o gênero, é objetivo do projeto a atualização e em
alguns casos, a complementação das observações sobre as espécies da região,
com base em coleções mais recentes.
Esta revisão trata somente dostaxa registrados para a Amazônia brasileira,
de acordo com Silva et al. (1989), dando prosseguimento ao projeto das
leguminosas da região.
190
Leguminosas da Amazónia Brasileira - IV. Heterostemon DESF. (Leg. Caesalp)
MATERIAL E MÉTODOS
Foram utilizadas, neste estudo, as coleções depositadas nos herbários de
algumas instituições nacionais e, excepcionalmente, de herbários estrangeiros,
todos abaixo citados, de acordo com Holmgren et al. (1981);
lAN - Belém: EmpresaBrasileiradePesquisas Agropecuárias. Pará.Brasil.
INPA - Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Amazonas.
Brasil.
K - Kew: TheHerbariumBotanicalGardens.Kew.England.GreatBritain.
MG - Belém: Museu Paraense Emílio Goeldi. Pará. Brasil.
P - Paris: Muséum National d’Histoire Naturelle. Laboratoire de
Phanérogamie. Paris. France.
RB - Rio de Janeiro: Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Rio de Janeiro.
Brasil.
A identificação e a descrição das espécies seguiram a metodologia
clássica, usual, aplicada aos trabalhos de taxonomia, comparando-se o material
com as descrições originais, tipos nomenclaturais e/ou fototipos. Outras
abreviações usadas nas descrições:
est -estéril
fl - flor
fr - fruto
n.v. - não visto
s.d. - sem data
s.n. -sem número
et al. - e outros
A ordem de apresentação das espécies obedece as prováveis relações
interespecíficas encontradas na chave.
Informações adicionais foram retiradas de bibliografias e das etiquetas do
material estudado.
191
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
As lâminas de pólen foram preparadas segundo o método de acetólise
(Erdtman, 1952), usando-se nas descrições polínicas a sequência do mesmo
autor ( 1 969). Uma chave com base nas características da morfologia dos grãos
de pólen, foi elaborada.
A seguir, a relação das espécies examinadas, com suas respectivas
referências de herbário e palinoteca.
ESPÉCIE
COLETOR/N"
DETERMINADOR
NMIERB/PALIN.
H. conjugatus
Spruceex Benth.
Ducke s/n
M. Silva & L. Carreira, 1994
RB 5590; P-0898
H. ellipticus
Mart. ex Benth.
Maguire et al. 60069
M. Silva & L. Carreira, 1994
MG 120899;P-0857
//. impar Spmce
ex Benth.
Amaral et al. 229
M. Silva & A. Tavares, 1991
INPA 10661 0;P-0925
H. mimosoides
Desf. vat. mimosoides
G.T. Prance et al. 15121
M. Silva & A. Tavares, 1991
MG 44122; P-0541
A nomenclatura foi baseada no Glossário Ilustrado de Palinologia
(Barth & Melhem, 1988) e, as fotomicrografias de luz foram obtidas no
fotomicroscópio eletrônico JEOL-25 SII a 12,5 KV. Nas descrições foram
usadas, ainda, as seguintes abreviações:
amb
- âmbito
E
- eixo equatorial
MEV
- microscopia eletrônica de varredura
ML
- microscopia de luz
NPC
- número, posição e caráter das aberturas
P
- eixo polar
P/E
- relação entre o eixo polar e o eixo equatorial
P/MG
- palinoteca do Museu Goeldi
192
Leguminosas da Amazônia Brasileira - IV. Heterostemon DESF. (Leg. Caesalp)
HISTÓRIA E POSIÇÃO TAXONÔMICA
O gênero Heterostemon descrito por Desfontaines em 1818 tem como
espécie tipo H. mimosoides e está constituído por cerca de 10 espécies de
distribuição reduzida, com exceção de H. mimosoides.
Os únicos tratamentos sistemáticos para o gênero foram feitos por
Bentham (1871) para as espécies brasileiras, por Sandwith (1939) para as
espécies da Guiana e, por Cowan (1976) para o gênero como um todo.
Este gênero pertence a subfamíliaCaesalpinioideae, tribo Detarieae DC.,
a qual juntamente com a tribo Amherstieae compreende cerca de 80 gêneros
(Cowan, 1981; Cowan & Polhill, 1981 in Polhill & Raven, 1981).
Fasbender (1959) ao investigar os caracteres polínicos de 212 espécies
das tribos Amherstieae, Cy nometreae e Sclerolobieae, comprovou que estes são
bastante úteis para a delimitação de gmpos de plantas superiores, principalmente
de tribos. Neste estudo, Fasbender (l.c.) estabeleceu 3 tipos polínicos básicos;
sendo que a tribo Sclerolobieae caracteriza-se por apresentar os grãos de pólen
com a sexina reticulada, a tribo Cynometreae com a sexina finamente estriada
e psilada e na tribo Amherstieae, a sexina é psilada, estriada, reticulada e
verrucosa. Baseada nesses caracteres, Fasbender (l.c.) incluiu o gênero
Heterostemon Junto com mais 27 outros gêneros na tribo Amherstieae,
principalmente pela presença de estrias nos grãos de pólen das espécies H.
ellipticus e H. mimosoides.
Cowan (1975) afirma não haver dúvidas que os gêneros Eperiia,
Heterostemon, Paloiie eElizabetha são relativamente afins quanto amorfologia
polínica, embora os grãos de pólen de Heterostemon sejam diferentes.
Mais recentemente, Graham & Barker (1981) ao estudarem grãos de
pólen das Caesalpinioideae, classificaram //ereroííemo/i na tribo Detarieae
e confirmaram ser esta uma das maiores e do ponto de vista palinológico, a
mais complexa da subfamília. Entretanto, para esses autores, este estudo
revelou ser a tribo Detarieae a mais definida, embora apresente afinidades
com Amherstieae.
DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA
O gênero Heterostemon Desf. tem limites de ocorrência entre 5°N e 1 0°S
do Equador e, 49-75° de longitude.
193
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi. Mu.s. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Na Amazônia, as espécies são aparentemente restritas às bacias dos rios
Trombetas e Tocantins, no Estado do Pará; no Estado do Amazonas, às
margens dos rios Negro e Solimões; no Estado de Rondônia, às margens do rio
Madeira. Na Venezuela, tem registro para o Alto Rio Orenoco e Casiquiare e,
no sudeste da Colômbia no rio Vaupés; na Guiana está registrada para os rios
Mazaruni, Corentyn e Potaro, na Guiana Central, enquanto no Suriname estão
restritas aos rios Tapanahoni e Zuidrivier (Figura 1 ).
A maioria das espécies ocorre em solos arenosos, nas margens
periodicamente inundadas dos rios.
Figura I - Distribuição geográfica do gênero llcterostemon Dcsf. para a Amazônia brasileira:
A //. conjuiiulu.':; • //. mimoxoulcs var. mimosoicle.';-, ■ //. mimo.soides var. complanatus', □ //.
mimosoides var. coriaceus', o H. ellipticu.'!', A //. impar.
194
Leguminosas da Amazamia Brasileira - IV. Heterosternon DESF. (Leg. Caesalp)
TRATAMENTO TAXONÔMICO
Heterosternon Desfontaines, Mém. Mus. Paris 4:248. 1818; Cowan,
Proceedings 79(l):42-60. 1976. Tipo: Heterosternon mimosoides Desf.
O gênero compreende 1 1 taxa (7 espécies e 4 variedades), sendo que na
Amazônia brasileira ocorrem 4 espécies e 3 variedades.
Árvores medianas que atingem 1 5(20)m de altura, raramente pequenas,
cerca de 2m de altura; caule e ramos cilíndricos; córtex espessa, áspera, quando
jovem delgada, em geral micropubérula à glabrescente, exfoliativa; estipulas
persistentes ou decíduas, subuladas à subulado-laceoladas, cilioladas ou
glabras, micropubérulas na face externa, glabras intemamente, raramente
longo-auriculadas, folhosas; pecíolo curto, cilíndrico, micropubérulo a
glabrescente; ráque minutamente à conspicuamente alada, micropubérula à
glabrescente; folhas paripinadas ou imparipinadas; folíolos sésseis, multijugos
ou 1-2 1/2-jugados, o par basal parecendo estipulas, inequiláteros, raramente
equiláteros, na base; inflorescência racemosa, séssil, cauliflora, ramiflora ou
terminal, nos ramos; brácteas geralmente triangulares; bractéolas persistentes,
raramente decíduas; pedicelos cilíndricos ou raramente comprimidos
lateralmente; hipântio curto-estipitado, cilíndrico, ligeiramente recurvado;
sépalas 4, liguladas, oblongas à elípticas, imbricadas; pétalas 3, a inferior
reduzida ou ausente, a mediana geralmente com estrias oblíquas; estames 9,
apenas 3 centrais férteis; filetes desiguais, parcialmente livres, soldados nabase
formando uma bainha estaminal aberta; ginóforo adnado à parede interna do
hipântio, livre na margem, glabro à velutíneo; ovário elíptico aoblongo, glabro,
velutíneo ou pubescente, apenas na margem; estilete filiforme; estígmacapitelado;
fruto achatado, oblongo-oblanceolado, pubérulo à velutíneo.
CHAVE PARA SEPARAÇÃO DAS ESPÉCIES DE HETEROSTEMON
DESFONTAINES
1 . Folhas paripinadas; folíolos sésseis ( 1 0-) 1 7-20(-25)-jugados, oblongos, até
2,5cm de comprimento.
2. Folíolos bijugos, lanceolados aelípticos, recurvados, o par inferior muito
reduzido, parecendo estipelas 1. H. conjugatus
2. Folíolos multijugos, oblongos, a base inequilátera, truncada, algumas
vezes auriculada 2. H. mimosoides
195
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 10(2), 1994
1 . Folhas imparipinadas; folíolos sésseis, o par basal parecendo estipelas.
3. Folíolos 1, 1/5-2, 1/5-jugados; inflorescência terminal, no ápice dos
ramos 3. H. impar
3. Folíolos 1 (-2)-jugados; inflorescência no caule ou nos ramos (cauliflora
ou ramiflora) raramente terminal 4. H. ellipticus
1. Heterostemon conjugatiis Spruce ex Bentham, Fl. Bras. 15(2):216. 1870.
Tipo. Brasil. Amazonas, “Panuré-catingas”, out. 1 852; Spruce 2484 (holótipo
K, n.v.).
Árvore pequena, 4-15m de altura, bastante ramificada; córtex espessa,
áspera, quando jovem exfoliativa; ramos glabros à micropubénilos; estipulas
2, (-5)8-10(-17)mm de comprimento x l,5mm de largura, intrapeciolares,
subuladas, micropubérulas na face externa, glabras na face interna; pecíolos 2-
4mm de comprimento, usualmente glabros, ocasionalmente micropubénilos a
glabrescentes; ráque (-1,5) 2,5-5(-7)mm de comprimento, alada, na face
superior glabra ou glabrescente; folhas paripinadas; folíolos bijugos, sésseis,
os pares fortemente inequiláteros; o par inferior (-2,5)4- 10(-35)mm de
comprimento x (-0,5)2-4(-10)mm de largura, parecendo estipulas; o par
superior (-1 l)15-22(-32)cm de largura, elíptico, recurvado; inflorescência
racemosa, cauliflora ou ramiflora, raramente terminal, nos ramos laterais;
brácteas persistentes, ovado-triangulares, pubérulas na face externa, glabras
na face interna, bractéolas persistentes, agudas, pubescentes; pedicelos pubémlos;
hipântio (-21)25-30(-40)mm de comprimento, costulado, pubérulo, sobre
estipe de 3-4mm de comprimento; sépalas (34)40-50mm de comprimento x
(-4)6- 1 0(- 1 2)mm de largura, elípticas à oblongas, róseas, às vezes com estrias
purpúreas, pubérulas na face externa, glabras na face interna; pétalas (-40)60-
70(-86)mm de comprimento x 25-35(-40)mm de largura, oblanceoladas ou
ovadas, glabras ou cilioladas na base, azuis à violáceas, a mediana com estrias
brancas; estames formandoumabainhaestaminal de 6,5-34mmdecompri mento,
a parte li vre22-28(-35)mmde comprimento, glabra, raramente vilo.sa;ginóforo
4-13mm de comprimento, pubérulo à velutíneo; ovário (-8)12-17mm de
comprimento x 2-3mm de largura, oblongo à elíptico, densamente velutíneo;
estilete (-28)40-60mm de comprimento, glabro, com a base pilosa; estigma
capitelado a capitado; fruto imaturo 14-20cm de comprimento x 3-4cm de
largura, oblongo, pubérulo (Figura 2).
196
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 10(2), 1994
Espécie inconfundível, facilmente distinta das demais do gênero, pelos
folíolos bijugos com o par basal parecendo estipelas.
Material Examinado: VENEZUELA. Maroa. Rio Guainia, fev. 1942,
Williams 1 4338, fr (RB); id., nov. 1 953, B. Maguire etal. 36305, fl (MG, RB).
Colômbia. Rio Caquetá, bocado rio Mirity . nov. 1912, Ducke s.n., fl (MG
12247; RB 5590).
Distribuição: Ocasional na mata alta da floresta de terra firme e freqüente
nas margens dos rios, nas terras baixas, no sudeste da Venezuelae daColômbia,
e noroeste do Brasil.
Na Amazônia tem ocorrência restrita para o alto rio Negro (rio Uaupés).
2. Heterosteinon mimosoides Desfontaines, Mém. Mus. Paris 4:249. 1818;
Cowan, Proceedings 79(l):42-60. 1976. Tipo: Brasil? “Cet arbre est
indigêne du Brésil”, 1818, Ferreira s.n. (holótipo P, n.v.).
Árvore ou arbusto, 2-lOm de altura, ramos pilósulos a glabrescentes;
estipulas (-3)5-6(-9)mm de comprimento x 0,3-0,8mm de largura, decíduas,
subuladas, agudas, extemamente pubérulas, cilioladas; pecíolos 2-4mm de
comprimento, pilósulos; ráque (4-)9- 1 2(- 1 7)cm de comprimento, alada, glabra
ou pilósula na face superior; folhas elípticas à elíptico-lanceoladas; folíolos
planos (7-)17-21(-27)-jugados, oblongos, sésseis, glabros, base inequilátera,
tamcada, raramente auriculada, ápice emarginado, raramente apiculado;
inflorescência racemosa, terminal, glabra ou micropubérula; brácteas
triangulares, cilioladas, glabras ou micropubérulas, externamente; bractéolas
persistentes, cilioladas, glabras ou micropubérulas, externamente; pedicelos4-
8,5mm de comprimento, glabros ou micropubérulos; hipântio 1 2-38(-45)mm
de comprimento, micropubérulo ou glabro; sépalas (20-)30-36(-54)mm de
comprimento x (-3)5-9(- 1 5)mmde altura, elípticos àoblongos, agudas, raramente
mucronuladas, cilioladas, glabras ou micropubémlas, externamente; pétalas
(-35)42-53(-62)mm de comprimento x 12-30mm de largura, obovadas ou
oblanceoladas, glabras, azuis à violáceas, a mediana com estrias brancas,
longitudinais; estames férteis vilosos, unidos aos estéreis em uma bainha vilosa
externamente ou glabra; ginóforo 5- 1 Omm de comprimento, micropubérulo ou
velutíneo; fruto imaturo 1 l-14cm de comprimento x 3-4cm de largura, plano;
oblongo, micropubérulo, na margem.
198
Leguminosas da Amazônia Brasileira - IV. Heterostemon DESF. (Leg. Caesalp)
Nomes Populares; Amazonas. Rio Negro. Rio Japurá; Pará. Alto
Trombetas. Rio Mapuera. Rio Cachorro: Hayary (Le Cointe 1947).
CHAVE PARA SEPARAÇAO DAS VARIEDADES DYMETEROSTEMON
MIMOSOIDES
1. Folhas (7-)17-20(-27-30) -jugados; folíolos estreitamente oblongos, os
maiores até 25 (-29) mm de comprimento.
2.Inflorescência micropubérula; pedicelos das flores cilíndricos a
subcilíndricos, micropubérulos.
3. Hipântio, 27 - 38 ( -45) mm de comprimento, micropubérulos a.
H. mimosoides var. mimosoides
3 . Hipântio, 20 mm de comprimento, esparsamente micropubérulo b.
H. mimosoides var. coriaceiis
1. Folhas 7 - 13 - jugados; folíolos oblongos, os maiores 16-29 mm de
comprimento.
2. Inflorescência glabra ou esparsamente micropubérula; pedicelos das
flores complanados, glabros c.
H. mimosoides var. complanatus
2a. Heterostemon mimosoides Desf. var. mimosoides
Folhas 8-20-jugadas, ráque pilósula na face inferior; folíolos opostos,
oblíquos, coriáceos, glabros, os da região mediana (-13)20-25(-29)mm de
comprimento x (-4)6-8mmde largura; estipulas lineares, caducas; inflorescência
em racemos axilares ou terminais, 3cm de comprimento, o ráque micropubérula;
brácteas e bractéolas persistentes, conatas, triangulares, 0,3cm de comprimento,
micropubérulas externamente, cilioladas; pedicelos comprimidos, lateralmente,
micropubérulos; hipântio 27-38(-45)mm de comprimento, micropubérulo;
sépalas 4, petalóides, róseas ou vermelhas, 2-3,5cm de comprimento x 0, Icm
de largura; bainha estaminal 3,l-3,2mm de comprimento, glabra; ovário
micropubérulo na margem; fruto vagem plana, oblonga, 9- 1 5cm de comprimento
X 3-3, 8cm de largura, glabra, finamente verrucoso-reticulada transversalmente,
na superfície (Figura 3).
199
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi. Mus. Pura. Emílio Goeldi, sér. Boi. 10(2), 1994
Figura 3 - Heterostemou inimosoiiles var. mimosoiiles: A - Háliilu dc uin ramo com llor (MG 106333);
B - Fruto maduro (MG 107719). Desenho de Rafael Alvarez, 1993.
200
Leguminosas da Amazônia Brasileira - IV. Heterostemon DESF. (Leg. Caesalp)
Material Examinado: BRASILM/rmzonaí. Manaus, Igarapé do Franco,
jan (fl), D. & C. 3249 (lAN; INPA); ibid., Igarapé da Cachoeira Grande, ago.
(est?), Ducke 768 (lAN; MG); ibid.. Tarumã Grande, out. (fl), Keel & L.
Coelho 239 (MG); ibid., Tarumãzinho, out. (fl), Keel et al. 205 (MG); ibid..
Cacheira Alta, Tarumã, out. (fl), Pranceeí al. 2684 (MG); Rio Negro, Maçará,
set. (fl), Fróes 21084 {lAN)',ibid., Ilha da Independência, abr. (fr), Fróes 28286
(lAN); ibid., entre a boca do rio Caurés e o município de Barcelos, dez. (fl),
Prance et al. 15121 (MG); ibid., Município de Barcelos, Rio Araçá, abr. (fl),
Fróes 28370 (lAN); ibid.. Ilha do Preto, fev. (est?), Baldwin Jr. 3345 (lAN);
ibid.. Ilha das Flores, abr. (est?), Pires 415 (lAN); ibid., Tapuruquara-Mirim,
out. (fl). Nascimento 671 (MG); ibid.. Rio Marié, abr. (fl). Pires 302 (lAN);
ibid., boca do Rio Curicuriari, out. (fl), Schultes & López 8907 (lAN); ibid..
Rio Vaupés, out. (fl). Pires 661 (lAN); ibid., Paraizinho, out. (fl). Oliveira 228 1
(lAN); ibid.. São Gabriel, nov. (fl), Rodrigues 10810 (INPA); ibid., out. (fl).
Nascimento 572 (MG); Rio Solimões, Município de Maraã, Rio Japurá, out.
(fl), Cid & Lima 3415 (MG); ibid., Rio Tocantins (fl), Fróes 25527 (lAN);
ibid.. Município de Novo Japurá, nov. (fl), Cid & Lima 3549 (MG): ibid.. Vila
Bittencourt, nov. (fl & fr), Cid & Lima 3660 (INPA; MG); ibid., nov. (fr), Cid
& Lima 3704 (INPA; MG)',ibid., Município de Tefé, Igarapé Caimbé, out. (fl),
Cid & Lima 3330 (MG); ibid., Lago do Caimbé, out. (fl). Amaral et al. 152
(MG); ibid., Rio Biá, nov. (fl). Rosa 500 (lAN); ibid., Estrada de Manaus-
Porto Velho, Igapó-Açu, nov. (fl) Lleras & Monteiro s.n. (MG 48481); ibid.,
out. (fl), Prance et al. 22937 (MG); Rondônia. Calama, abr. (est?), Goulding
67b? (MG); Rio Madeira, nov. (est?), Fróes 33817 (lAN); COLÔMBIA.
Comissária de V aupés. Rio Iniria, fev. (fl), Femandez 2096 (lAN); La Pedrera,
Rio Caquetá, nov. (est?). Duque s.n. (MG).
Distribuição: Frequente nas terras baixas em solos arenosos ou argilosos do
sudeste da Colômbia e da Venezuela e, no noroeste do Brasil, nas margens dos
rios, periodicamente inundadas.
2b. Heterostemon mimosoides Desf. var. coriaceiis Bentham, Fl. Bras.
1 5(2):2 17.1 870. Tipo: Brasil. Amazonas, “Falis of Panuré, often on rocks.
Rio Vaupés”; oct. 1852-jan. 1853, Spmce 2455 (holótipo K, n.v.; foto
holótipo e isótipo MG).
201
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Folhas 13-14(-30)jugadas; ráquemicropubérula próxima à base; folíolo
da região mediana 12mm de comprimento x 3mm de largura; inflorescência
micropubérula; brácteas e bractéolas externamente micropubéiailas; pedicelos
4,5mm de comprimento, cilíndricos e micropubérulos; hipântio, 20mm de
comprimento esparsamente micropubérulo; bainha estaminal 21 mm de
comprimento, glabra; ovário micropubérulo na margem (Figura 4).
Distribuição: Conhecida somente através dacoleção tipo procedente do noroeste
do Brasil (Amazonas, Rio Vaupés).
2c. Heterostemon mimosoides Desf. var. complanatus Cowaní/j Proceedings
79(l):42-60. 1976. Tipo. Suriname, “near Kayser Airstrip, 45 Km above
confluence of Lucie and Zuid Rivers”, set. 1963, Irwin 57576 (holótipo
NY, n.v.).
Folhas 7-13-jugadas, glabras ou esparsamente pubérulas; folíolos da
região mediana 16-21 mm de comprimento x 5,5-8mm de largura; ráque da
inflorescência glabra, esparsa ou minutamente pubérula; brácteas e bractéolas
glabras, cilioladas; pedicelos lateralmente complanados, glabros; hipântio 1 0-
1 7mm de comprimento, minutamente viloso extemamente ou raramente glabro;
ginóforo 5-9mm de comprimento, velutíneo; ovário velutíneo (Figura 5).
Material Examinado: BRASIL. Pará. “Cachoeira Porteira, Município de
Oriximiná, margem esquerda do Rio Trombetas, no Marco Topográfico de n°
35080. Solo argiloso, mata de terra firme”, nov. 1985 (fl), L.S. Coelho etal.
09 (INPA); ihid., Rio Mapuera, nov (est. ?), Ducke 8958 (MG).
Distribuição: Ocasional nas terras baixas ao longo dos rios, a sudeste do
Suriname e noroeste do Brasil.
Na Amazônia é aparentemente restrita à bacia do Rio Trombetas, Estado
do Pará (Rio Cachorro e Cachoeira Porteira).
3. Heterostemon imparSYímce,e,x^e,nÚ\am,Fl.Bras. 15(2):215, 1870. Tipos.
Brasil. Amazonas, “Insula fluvii Negro ad ostia fl Marié”, dez. 1854,
Spruce 3772 (holótipo K, n.v.; isótipo P 91/220).
202
Leguminosas da Amazônia Brasileira - IV. Heterostemon DESF. (Leg. Caesalp)
"■ 1 .,^,
Figura 4 - Helernslemon mimosoides var. co- iaceus (Folo liolólipo, isótipo MG).
203
Leguminosas da Amazônia Brasileira - IV. Heterostemon DESF. (Leg. Caesalp)
Árvore pequena, delgada, 6( 1 7)mm de altura, pouco ramificada, os ramos
minutamente pubérulos; estipulas ll,5mm de comprimento x 0,7mm de
largura, subuladas, externamente micropubérulas; pecíolos 2,5mm de
comprimento, micropubérulos; ráque 4,5mm de comprimento, alada,
micropubérula; folhas imparipinadas; folíolos 1-2-jugos, sésseis, o par basal
muito reduzido 8- 1 Omm de comprimento x 5-6mm de largura, o segundo par 22-
30mm de comprimento x 9-1 Omm de largura; folíolo terminal 73-88mm de
comprimento x 1 8-23mm de largura; lâminas laterais elípticas, a terminal
oblongo-oblanceolada; inflorescência racemosa, terminal, com poucas flores;
brácteas e bractéolas persistentes, extemamente micropubérulas, cilioladas;
pedicelos micropubérulos; hipântio 30mm de comprimento, micropubérulo;
sépalas 43mm de comprimento, oblongas, extemamente micropubérulas,
cilioladas, glabras, purpúreas na face interna; pétalas, 7cm de comprimento,
azul-violáceas, a base vermelha, ciliada; estames glabros; ginóforo lOmm de
comprimento, pilósulo; ovário oblongo, recurvado, velutíneo; fmto imaturo
1 2cm de comprimento x 3,5cm de largura, velutíneo (Figura 6).
H. í/npar juntamente com//, ellipticus constituem as duas únicas espécies
do gênero Heterostemon com folhas imparipinadas.
Material Examinado: BRASIL. /fmazo/mj. “Rio Japurá, município de Maraã,
margem esquerda. Lago Maraã. Mata de terra firme, solo argilo-arenoso”, out .
1982 (fl) Amaral et al. 229 (INPA, MG).
Distribuição: Conhecida somente para o Estado do Amazonas (Rio Negro e Rio
Japurá), na mata de terra firme de solo argiloso-arenoso.
4. Heterostemon ellipticus Mart. ex Benth., Fl. Bros. 1 5(2):215, 1 870. Tipos.
Brasil . Amazonas, “sy 1 vis ad Lacum de Ega, Provinciae Rio Negro”, Brasil,
1819 Martius (lectótipo M, n.v.).
Árvore pequena, delgada, 4-20m de altura; ramos pubérulos, glabrescentes,
os ramosjovenscom acórtex exfoliativa; estipulas 6- 1 2(- 1 7)mm de comprimento
X 0,5-1, Omm de largura, decíduas, subulado-lanceoladas, extemamente
micropubémlas; pecíolos 1 ,5-3mm de comprimento, glabros a glabrescentes,
algumas vezes pubénilos; ráque (0,5) 1 ,5-2(-3)mmdecomprimento, ligeiramente
alada, pubescente; folhas imparipinadas; folíolos 1,5-2,5-jugados, sésseis, o
terminal (- 1 1 )20-25(-29)cm de comprimento x (-3,5)6-7(-8,5)cm de largura, os
laterais 2,5mm de comprimento x 1 -2mm de largura, elípticos a lanceolados, os
205
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi. Mu.'!. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
laterais parecendo estipelas; inflorescência racemosa, cauliflora ou ramiflora;
brácteas persistentes, ovado-triangulares, minuto pubérulas extemamente,
cilioladas; bractéolas persistentes, ovadas, pubescentes; pedicelos minutamente
pubérulos; hipântio recurvado, minuto pubérulo; estipe (-3)4-7mm de
comprimento; sépalas (-33)40-50(-62)mm de comprimento x (-4)6- 1 0(- 14)mm
de largura, liguladas á elíptico-liguladas, apiculadas, minutamente pubérulas
externamente, cilioladas, glabras intemamente; pétalas 50-70 (-80)mm de
comprimento x 22-35(-40)mmde largura, obovadas ou raramente oblanceoladas,
ápice arredondado freqüentemente emarginado, glabras ou ocasionalmente
ciliadas na base, violetas a azul- violáceas, a mediana com estrias verdes e uma
área clara com manchas escuras na região central; estames formando um tubo
estaminal de 1 0-45mm de comprimento, a parte livre (- 1 7)27-45mm de altura,
glabros; ginóforo 5- 1 Omm de comprimento, velutíneo; ovário (-7) 1 0- 1 5mm de
comprimento x 2-3mm de largura, fusiforme a elíptico, velutíneo, 7-ovulado;
estilete 40-62mm de comprimento, glabro, a base velutínea; estigmacapitelado;
fruto imaturo 1 1 - 1 9cm de comprimento x 3-4,5cm de largura, velutíneo (Figura 7) .
Como H. co/iywgatoesta espécie possui o par basal de folíolos parecendo
estipela, porém, suas folhas são imparipinadas, com apenas um par de folíolos
laterais.
Material Examinado: BRASIL. Amazonas. Rio Negro, Rio Vaupés, jan. (fl).
Ribeiro 247 (lANyjbid., out. (fl), Fróes 28860 (lANyibid., abr. (est?). Pereira
s.n. (MG 30293); /Wí/., s.d. (fl). Pires 527 (IAN);ibid., Serra Mauá, abr. (est?),
Fróes 28 1 25 (lAN); ibid., out. (fl); Fróes 286 1 8 (lAN)-, ibid., São Gabriel, abr.
(fl), Black 2466 (lAN); ibid., fev. (fl & fr). Cordeiro 217 (lAN), out. (fl),
Madison et al. 513 (INPA); ibid., out. (fl). Nascimento 652 (MG); ibid., fev.
(fl). Ribeiro s.n. (lAN 1 5284 (711); MG 56579); ibid., fev. (est?); Pires et al.
7502 (lAN); ibid.. Rio Cauaburi, nov. (fl), Maguire etal. 60069 (MG); ibid.,
jan. (fl), N.T. Silva & Brazão 60805 (MG); ibid., Taracuá, fev. (est?),
Rodrigueseía/. 1 39(IAN); ibid., rodovia Perimetral Norte,í.í/. (fl) Nascimento
et al. 02 (lAN); ibid., abr. (est?). Nascimento et al. 1 1 (lAN); ibid., Porto de
Curucuhy, mai. (fl), Fróes 2 1 098 (lAN); município de Tocantins, nov. (fl & fr).
Lima et al. 2752 (INPA); Município de Amaturá, nov. (fl). Lima et al. 2762
(INPA); Tapuruquara, out. (fl), Pranceeírí/. 15299 (MG); Rio Javari, Estirão
do Equador, set. (fl), Prance etal. 23865 (MG); Rio Jutaí, Rio Bóia, fev. (fl).
Rosa 532 (lAN); Pari Cachoeira, ago. (fl), Elias 323 (MG); Rio Juruá,
206
Leguminosas da Amazônia Brasileira - IV. Heterostemon DESF. (Leg. Caesalp)
Carauari, out. (fl), Lisboa et al. 1577 (MG); id., 1632 (MG); ibid., out. (fl),
Pena 566 (lAN; MG); ibid., ian. (est), A.S.L. Silva et al. 415 (MG); ibid., s.d.
(fl), Ule 5067 (MG); Rio Tefé, Lago Tefé, out. (fl & fr). Amaral et al. 1 14
(MG); ibid.. Igarapé de São Francisco, out. (fl), Black 1583 (lAN); ibid.,
Muquentaua, jun. (est?), Fróes 26268 (lAN), Município de Tefé, set (fl), N.T.
Silva 441 3 (lAN);ibid., out. (fl). Pires 1336 (lAN), RioSolimões, Rio Japurá,
Município de Maraã, out. (fl), Cid & Lima 3428 (MG); ibid.. Município de
Novo Japurá, nov. (fl), Cid & Lima 3531 (MG). Pará: Rio Jacundá, Tucuruí,
out. (fl & fr), Henderson et al. AS 152 (MG).
Distribuição: Freqiiente na mata de terra firme e na caatinga alta do sudeste da
Colômbia, sudoeste da Venezuela e noroeste do Brasil.
Na Amazônia ocorre nos estados do Amazonas e Pará.
Nomes Populares: Brasil. Alto Amazonas: Heterostemo (Corrêa 1 984).
POLEN
Erdtman (1952) fezuma análise sucinta dos grãos de pólen deHeterostemon
ellipticus descrevendo-os como 3-colporados, prolatos esferoidais, de sexina
mais ou menos psilada, baculada, mais espessa que a nexina.
Fasbender ( 1 959) cita que os grãos de pólen do género Heterostemon são
3-colporados, ora distintamente esféricos, subprolatos a prolatos esferoidais,
colpos estreitos, sexina finamente estriada, amb circular, sendo que os de H.
ellipticus são prolatos esferoidais e os de H. miniosoides, subprolatos.
Segundo Cowan (1976), os grãos de pólen da maioria das espécies do
gênero são prolatos, raramente subglobosos, tricolporados, de colpos muito
largos eo ós bem definido. Em várias espécies, as margens dos colpos são
espessadas, principalmente em//. conjiigatiiseH. miniosoides, ondeaectexina
é fina e grosseiramente estriada, estando as estrias mais ou menos paralelas, de
polo a polo. Nos grãos de pólen de H. mazaninensis, as estrias são arranjadas
horizontalmente na região equatorial dos grãos de pólen.
Graham & Barker (1981) usando a microscopia eletrônica de varredura,
fizeram um estudo mais detalhado a respeito dos grãos de pólen das
Caesalpinioideae. Com a finalidade de separar os gêneros por meio da
morfologia polínica, utilizaram aclassificação propostaporCowan &Pohlhill
(1981), a qual é constituída por 6 grupos: Cynometra, Hymenostegia, Hymenaea,
207
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 10(2), 1994
Crudia, Detarium eBrownea. Esses grupos são compostos por vários gêneros,
estando o gêneroHeterostemon incluído no grupofirawn^íz, junto comEpe rua,
Paloiie, Paloveopsis, Brachycalyx, Elizabetha, Browneae Browneopsis. Para
Graham & Barker ( 1 98 1 ), o tipo polínico comum em Detarieae é tricolporado,
geralmente oblato esferoidal com uma variedade de padrões na escultura da
exina, sendo que os grãos de pólen do gêneroHeterostemon são moderadamente
estriados, conforme a ilustração em MEV de H. conjugatus.
DESCRIÇÕES POLÍNICAS
1 - Heterostemon conjugatus Spmce ex Benth. (Figura 8a, b, c, d; Figura 12a, b)
Grãos de pólen médios, isopolares, de simetria radial, oblatos esferoidais,
amh circular, 3-colporados, de superfície estriada. A endoabertura é circular.
P=44 ± 1,2(39,5 - 49,5) pm; E=44 ± 1,2 (39,5 - 50,5) pm; P/E=0,99;
NPC=345. A sexina ( 1 ,9pm) é mais espessa que a nexina (0,6pm) e diminui
de espessura à medida que se aproxima dos colpos. Em MEV, verificou-se que
as estrias são espessas na base e estão distribuídas de forma descontínua. Na
região dos colpos, a sexina apresenta-se finamente estriada, dando a impressão
de estrias fragmentadas.
2 - Heterostemon ellipticus Mart. ex Benth. (Figura 9a, b, c, d; Figura 1 3a, b)
Grãos de pólen muito grandes, isopolares, de simetria radial, prolatos,
amh circular, 3-colporados, de superfície finamente estriada. A endoabertura
é lalongada. P=101 ± 0,9 (89,5 - 106,5)pm; E=69,5 ± 1,2 (60 - 77,5)pm; P/
E= 1 ,46; NPC=345. A sexina ( 1 ,9pm) é mais espessa que a nexina ( 1 ,0pm). Em
MEV, as estrias apresentam-se distribuídas irregularmente, são de espessura
uniforme, formando um emaranhado parecendo rosetas. Ao nível dos colpos,
a sexina é reticulada e a endoabertura possui as margens espessadas.
3 - Heterostemon impar Spuce ex Benth. (Figura 10a, b, c, d)
Grãos de pólen médios, isopolares, de simetria radial, prolatos, amh
circular, 3-colporados, de superfície levemente estriada. A endoabertura é
circular. P=50 ± 0,5 (49 - 52)pm; E=32 ± 0,3 (33 - 36)pm; P/E=l,53;
NPC=345. A sexina (2,3pm) é bem mais espessa que a nexina (0,9pm). As
estrias são finas, distribuídas uniformemente. O teto é irregularmente ondulado.
208
Leguminosas da Amazônia Brasileira - IV. Heterostemon DESF. (Leg. Caesalp)
4 - Heterostemon mimosoides Desf. var. mimosoides (Figuras 11a, b, c, d;
Figura 14a, b)
Grãos de pólen grandes, isopolares, de simetria radial, subprolatos, amè
circular, 3-colporados, de superfície finamente estriada. A endoabertura é
circular. P=64 ± 1,8 (58 - 68,5)pm; E= 51,5 ± 2,3(43,5 - 57)pm; P/E=l,24;
NPC=345. A sexina (l,3pm)é bem mais espessa que a nexina (0,6pm). Em
MEV notou-se que as estrias estão dispostas paralelamente e são de espessura
uniforme. Nos colpos, a sexina é finamente reticulada. As margens da
endoabertura também são espessas.
CHAVE POLÍNICA
1 . Superfície levemente estriada H. impar
2. Superfície finamente estriada.
2. 1 . Grão de pólen subprolatos com endoabertura circular
H. mimosoides var. mimosoides
2.2. Grãos de pólen prolatos com endoabertura lalongada H. ellipticus
3. Superfície estriada H. conjugatus
MADEIRA
O cerne é marron-claro a marron-escuro, exudando seiva esbranquiçada
pouco lustrosa sem odor e sem gosto. O peso vai de médio a muito pesado;
textura fina, grã direita irregular, fácil de ser trabalhada, lisa e provavelmente
durável (Record & Hess, 1949).
USOS
Aparentemente, o único valor das espécies do gênero Heterostemon é
ornamental (Record & Hess, 1 949). De acordo com Ducke ( 1 925), H- mimosoides
Desf. é, provavelmente, a mais bonita de todas as espécies de Leguminosas
americanas, devido a sua bela folhagem e atraentes flores que parecem orquídeas .
Record & Hess ( 1 949) citam que a madeira tem poucas possibilidades comerciais
devido ao pequeno porte das árvores e ocorrência restrita das espécies.
FENOLOGIA
A floração e a frutificação ocorrem com maior intensidade nos meses de
outubro e novembro. Registradas, também, com flores durante os meses de
dezembro, janeiro até maio e depois em agosto, setembro e com fruto em
fevereiro.
209
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Figura 6- //e/eraífemwnim/íar: A.Hábitodeumramocomflor;B.Fruto(MG 101927). Desenho de Rafael
Alvarez, 1993.
210
Leguminosas da Amazônia Brasileira - IV. Heterostemon DESF. (Leg. Caesatp)
Figura 9 - Pó\enúcHeroslemoneltipicus: a. VP, corte ótico; b.Idem,omamentaç3o da exina;c. VG, corte
ótico; d. Idem, ornamentaçüo daexina. Aumento 640x.
213
Boi. Mu.'!. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Figura 10- Pólen deHerostemon impar: a. VP, corte ótico; b.ldem, ornamentação da exina; c. VE, corte
ótico; d. Idem, ornamentação da exina. Aumento 640x.
214
10 11 12
13
Leguminosas da Amazônia Brasileira - IV. Heterostemon DESF. (Leg. Caesalp)
Figura 1 1 - Pólen de //eraríeOTOTi/nimíWHWeí: a. VP, corte ótico; b.Idem, ornamentação da exina; c. VE,
corte ótico; d. Ideni, ornamentação da exina. Aumento 640x.
215
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 10(2), 1994
Figura 12 - F^ólcn dc llerostcmon coiiju^ítlus (MEV): a. VP, aspecto da disposição dos colpos. Auiucnto
1 570x; b. Detalhe da ornamentação da exina. Aumento 4840x.
216
Leguminosas da Amazônia Brasileira - IV. Heterostemon DESF. (Leg. Caesalp)
Figura 1 3 - Pólen ócHerostemon ellipticus (MEV): a. VP, aspecto da disposição dos colpos. b. Detalhe da
ornamentação da exina e da endoabertura. Aumento 1 570x.
cm
SciELO
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Figura 14 - Pólen de Herostemon mimosoides (MEV): a. VP, aspecto da disposição dos colpos e da
endoabertura; b. VE, Detalhe da ornamentação dacxinae do colpo mostrando a endoabertura. Aumento 1 57()x.
cm
Leguminosas da Amazônia Brasileira - IV. Heterostemon DESF. (Leg. Caesalp)
AGRADECIMENTOS
Ao Laboratório de Microscopia Eletrônica do Instituto de Biofísica da
UFRJ pela permissão de fazer uso do seu microscópio eletrônico de varredura
e à Dra. O.M. Barth pelas fotomicrografias obtidas no referido MEV.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BENTH AM, G. 1 87 1 . Flora Bras. 1 5(2):2 1 4-2 1 7.
CORRÊA, M.P. 1 984. Dicionário das plantas úteis do Brasil e das exóticas cultivadas. Rio de Janeiro,
Imprensa Nacional, v,4, p. 163.
COWAN, R.S. \915.A monograph of tlie genera Epenta (Leguminosae: Caesalpinioideae). Smithson.
Conir. Bot. (28), 4.‘ip.
COWAN, R.S. 1976. A taxonomic revisionof the gentis Heterostemon {Leguminosae: Caesalpinioideae).
Proceedings, Sér. C, 79{l):42-60.
COWAN, R.S. 1981a. Caesalpinioideae). In: POLHILL, R.M. & RAVEN, P.H. Advances in Legume
Systematics, part. 1, p. 57-64.
COWAN, R.S. & POLHILL, R.M. 198 lb.Tribe4. Detarieae(1925). In: POLHILL, R.M. & RAVEN, P.H.
Advances in Legume Systematics, part.I, p. 1 17-134.
DELLIEN,F. \ %92.LJber die Systematische Bedeutimg der anatoomischenClmraktereder Caesalpineen.
Diss. Erlanger un Munchcn.
DUCKE, A. 1925. As leguminosas do Estado do Pará. Arcli. Jard. Bot. Rio de Janeiro 4:21 1-342.
DUCKE, A. 1 949. Notas sobre a flora Neotrópica II. As Leguminosas da Amazônia brasileira. Boi. Téc.
lAN 18:92-93.
ERDTMAN, G. 1952. Pollen Morphology and Plant Taxonomy-Angiosperms. Stockolm, Almquist &
Wiksell, 538p, il.
ERDTMAN, G. 1969. Handbook ofPalynology. New York, Hafncr Publ. Comp. 486p.
FASBENDER. M.V. 1959. Pollen Gruin Morphology and ils Taxonomic Sigfwance in lhe Amherstiae,
Cynometreae and Sclerolobieae (Caesalpiniaceae) with Special Reference lo American Genera.
Lloydia 22(2): 107- 162.
GRAHAM, A. & B ARKER, G. 1 98 1 .PalynologyandTribul Classification. In: POLHILL, R.M. & RAVEN,
P. 11. Advances in Legume Systematics, part. 1 , p. 80 1 -834.
GUNN,C.R. \ 99 \. Fruits and seedsof genera in lhe subfamilyCae.salpinioideae(Fabaceae). Tech. Buli.
U.S. Dep. Agric., Washington, (1755) : 1-408.
HCJLMGREN, K.; KEUKEN, W. & SCHOFIELD, E.K. 1981. Index Herbariorum, I ed. Part I. The
Herbaria ofihe World. Regnum Veg. Utrecht, 106:1-452.
219
Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sér. Bot. 10(2), 1994
LECOINTE, P. \ 941. Amazônia Brasileira III. Árvores e Plantas Úteis (indígenas e Aclimatadas). 2 ed.,
S. Paulo. Ed. Nacional. 506p. (Biblioteca Pedagógica Brasileira, sér. 5a. Brasiliana, 251).
METCALFE, C.R. & CHALK, L. \957 . Anatomy of the Dicolyledons. Clarendon Press, Oxford 1 :501p.
RECORD, S.J. & HESS, R.W. 1949. Timbers of the New World. New Haven, Yale Univ. Press. 242p.
SANDWITH,N.Y. 1939. Kew Buli. 1939:8-9.
SILVA, M.F.;CARREIRA,L.M.M.;TAVARES,A.S.; RIBEIRO, I.C.; JARDIM, M.A.G.;LOBO,M.G. A.
& OLIVEIRA, J. 1989. As Leguminosas da Amazônia Brasileira. Lista Prévia. Acta bot. bras., 2
(I): 193-237. Anais do 39* Congresso
ZINDLER-FRANK, E. 1987. Calcium oxalate crystals in Legumes. In: STIRTON, C.II. Advances in
Legume Systematies, part. 3, p.277-316.
Recebido cm 30.05.94
Aprovado cm 13.09.95
220
CDD 584.64044
584.6404498
ORIGEM, ASPECTOS MORFOLÓGICOS
E ANATÔMICOS DAS RAÍZES EMBRIONÁRIAS
X^EMONTRICHARDIA LINIFERA (ARRUDA)
SCHOTT(ARACEAE)‘
Alba Lúcia F. de A. Liris^
Paulo Luiz de Oliveira?
RESUMO - A origem das raízes embrionárias de M. linifera/oi interpretada
através de seções longitudinais de sementes ao longo da rafi. O sistema radical
embrionário é formado pela radie ida, raízes adventícias do nó cotiledonar e
raízes adventícias do epicótilo. A radícula diferencia-se apenas como tecido de
reserva. A organização apical das raízes adventícias é do tipo fechado,
formada por quatro grupos de células iniciais independentes: da coifa, da
epiderme, do córtex e do cilindro vascular. A protoderme dá origem à uma
epiderme uniestratificada, que na maturidade resulta em um velame típico. Aí
iniciais do córtex formam três derivadas: a externa originará a exoderme, a
mediana dará origem ao cilindro cortical fibroso e a interna dará origem ao
parènquima cortical e a endoderme. O cilindro vascular é poliarco.
PALAVRAS-CHAVE: Anatomia vegetal. Raízes embrionárias adventícias,
Montriebardia, Araceae.
ABSTRACT - The origin of the embrionary roots of M. linifera has been
interpreted through longitudinal sections of seeds in the raphe extent. The
embrionary radical sistem is formed hy the radicle, adventitious roots of the
cotyledonary node and the adventitious roots of the epicotyl. The radicle is
differentiated only as storage tissue. The apical organization of the adventitious
roots is of the closed type, formed hyfour grotips of independent initial cells:
of the root cap, of the epidermis, of the córtex and of the vascular cylinder. The
' Parle da Dissertação de Mestrado pelo primeiro .autor ao Curso de Pós-Graduação em Botânica - UFRG.S,
Porto Alegre-R.S.
^ PR-MCT/CNPq/Muscu Panaense Emílio Goeldi. Pesquisadora - Depto. de Botânica. Caixa Postal .399,
CEP 6604 17-970. Belém-PA.
^ Universidade Federal do Rio Grande do Sul-UFRGS, ProfessorTitular- Depto. de Ecologia. Av. Bento
Gonçalves, O.SOO Campus do Vale, Porto Alegre -RS.
221
Bül. Mus. Paru. Emílio Goeldi, sér. Boi. 10(2), 1994
protoderm give origin to an epiderinis wilh one layer of cells, which in its fiill
development residts in a lypical velamen. The initial cells of lhe córtex give
origin to three derivatives: tlie externai one the give origin to tlie exodennis, the
niedian give origin to the fihrous cortical cylinder and the internai one give
origin lhe cortical parenchyma and to the endodennis. The vascular cylinder
is polyarch.
KEY WORDS: Plant anatomy, Embrionary adventitious rools, Montrichardia,
Araceae.
INTRODUÇÃO
A origem do sistema radical nas Monocotyledoneae tem sido elucidada,
principalmente, através de estudos embriológicos em Poaceae, além de outras
Mono e Dicotyledoneae, como algumas espécies de AHiiin, Linitm, Ricinus,
Yitcca, entre outras, conforme citações de Esau ( 1 982, 1 985), Mauset ( 1 988),
Fahn ( 1 990) e Nakamoto & Oyanagi ( 1 994).
Para a maioria das espécies vegetais, a radícula é a principal raiz
embrionária, a partir da qual se estabelece a raiz primária ou, simplesmente, um
meristema radical gerador de uma radícula rudimentar. Com relação às
Araceae, excetuando-se o estudo sobre embriologia de Sinandospadix
vennitoxicits desenvolvido por Cocucci (1966), a estrutura da radicular tem
sido pouco estudada.
As raízes adventícias de origem embrionária têm sido registradas para
Monocotyledoneae, com ênfase em Poaceae (Cocucci & Astegiano 1978;
Nakamoto & Oyanagi, 1 994,cujo desenvolvimento inicia a partir do hipocóti lo
ainda em estado embrionário (Fahn 1990). A única referência a respeito de
raízes adventícias embrionárias em Araceae é o trabalho de Hotta (1971), sobre
Arisaema rigens.
Além da origern, o estudo da organização apical de raízes também é
necessário para a sua caracterização anatômica. O tipo fechado de organização
(Guttenberg 1 940), geralmente é formado por três grupos de células iniciais,
podendo, em plantas aquáticas, ocorrer variações quanto ao número de grupos
(Eames & MacDaniels 1953; Esau 1965; Clowes 1984).
Montrichardia liuifera, conhecida popularmente como “aninga”, é pioneira
na formação de ilhas aluviais dos estuários Amazônicos e no estreitamento
222
SciELO
11
Origem, aspectos morfológicos e anatômicos das raízes embrionárias de M. linifera
de canais dos furos do arquipélago do Marajó (Huber 1943). Esta espécie
aparentemente mantém-se durante o processo de diversificação da comunidade
vegetal ribeirinha, que se dá com o surgimento deMachaeriíim hinatwn (L.f.)
Ducke, Dalhergia manetaria L.f. e, mais tarde, M. arborescens. M. linifera
tem sido explorada economicamete por habitantes da região Amazônica, que
usam seus caules como flutuadores no transporte de madeiras e suas fibras
mostram-se promissoras para a indústria de papel. Além disso, é um componente
importante do sistema hídrico da região, pois serve de refúgio e alimento a
peixes, répteisemamíferos. Apesar desuaimportânciaecológicaepotencialidade
econômica, seus estudos anatômicos são escassos. French (1987), estudando
anatomiade raízes de Araceae, traz informações de cunho anátomo-taxonômico.
O objetivo do presente trabalho é definir os tipos de raízes embrionárias desta
espécie, quanto a sua origem, bem como caracterizá-las anatomicamente.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram coletadas sementes e plântulas de populações de Montricliardia
linifera ocorrentes nas margens dos rios e igarapés, de solo siltoso, dos
seguintes municípios do Estado do Pará: Belém, Barcarena, Abaetetuba,
Salvaterra, Cachoeira do Arari e Breves. Plântulas foram também obtidas
através de germinação em laboratório.
O material herbonizadoestádepositadqno herbáriodo Museu Goeldi (MG),
sob os números 1 13, 273, 1 15, 375 e 1 15.394, e no herbário da Universidade
Federal do Rio grande do Sul (ICN), sob os números 96.606 e 96.607.
O material para exames anatômicos e morfológicos foi fixado em FAA
(Formaldeído, Ácido Acético e Álcool Etílico 50° GL (Johansen 1 940), durante
48 horas. Após, foi conservado em Álcool etílico 70° GL. A desidratação foi
realizadaem série etílica (Johansen l940;Sass 1 940), com auxíliode processador
automático de tecido marca OMA, e as peças foram incluídas em parafina
liistológica marca Reagen.
As raízes adventícias embrionárias foram examinadas em seções seriadas
a 1 6 a 1 8 pm, transversal e longitudinalmente, em sementes imaturas antes da
eclosão da plúmulae cm plântulas de 1-3 folhas, sendo utilizado o micrótomo
rotativo ERMA (modelo Minot). As raízes das plântulas foram divididas em
três regiões: distai, mediana e proximal.
223
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi. sér. Bot. 10(2), 1994
As seções foram distendidas sobre platina aquecedora marca OLIDEF CZ
(modelo V.V.), aderidas às lâminas com adesivo de Bissing (Bissing 1974) e
coradas com Azul de Toluidinae Azul de Astra-Safranina, segundo procedimento
de SAKAI (Gerlach 1977). As lâminas foram montadas com Bálsamo do
Canadá sintético, marca SOLDAN.
Testes histoquímicos foram realizados nas seções das sementes e das
raízes, visando a identificação de seus compostos químicos:
• Reação PAS - Periodic Acid-Schiff (Gerlach 1977), para polissacarídios
totais;
• Reativo de Steimez, modificado - Reativo Universal (Lima 1963), com
múltiplos aplições: amido, celulose, lignina, suberina, tonino, etc.;
• Teste específico com ácido acético e ácido clorídrico (Chambeiiain 1938),
para identificar, por solubilidade, a natureza dos cristais;
• Reação de sulfato ferroso (Johansen 1940), para tanino.
As preparações foram examinadas e ilustradas ao microscópio LEITZ
(modelo DIALUX 20 EB). O esquema da Figura 1 foi confeccionado utilizando-
se o programa Dr. Genius, para computador IBM-PC, cedido pelo Prof.
Alfredo E. Cocucci (Universidade Nacional de Cordoba - Argentina).
RESULTADOS
Em embrião deM. //ní/bra examinada em seção longitudinal da semente
ao longo da rafi, constata-se que o cotilédone representa a maior parte do
volume total. A morfologia do embrião é complexa, devido ao surgimento de
numerosas raízes adventícias, folhas primordiais, gemas axilares e embriões
adventícios (Figura 1 ).
Na porção final do eixo cotiledonar, encontra-se a radícula (r) (Figura 1 ).
Suas células meristemáticas, presentes apenas em estágios iniciais de
desenvolvimento, não produzem os tecidos característicos da organização
apical de uma raiz primária. A coifa (cor) atinge um certo desenvolvi-
mento rudimentar, de 3 a 4 camadas de células (Figuras 1 e 2) com paredes
suberificadas.
224
Próximo à radícula, e à vascularização cotiledonar (vc) na região do nó
cotiledonar, surgem de 15 a 20 raízes adventícias (ranc) (Figuras 1 e 5),
formando uma coroa entorno do nó. Durante a germinação, tais raízes
atravessam o parênquima cotiledonar (pc)e alcançam o exterior (Figuras 1,11
e 12), podendo atingir de 10a 1 2 cm de comprimento. QuandoM. liniferaaúnge
o estágio de plântula, estas raízes degeneram-se, juntamente com os resquícios
cotiledonares.
Após as raízes adventícias do nó cotiledonar, surgem no embrião as raízes
adventícias do epicótilo (rae) (Figuras 1 e 7). Elas tornam-se maiores do que
aquelas, tanto em comprimento como em diâmetro (Figuras 1 1 e 1 2), embora
em menor quantidade (geralmente de 1 a 2 raízes por nó). Após a germinação
elas ramificam-se, tornam-se mais rígidas e mais escuras do que as do nó
cotiledonar, passando a assumir a função de fixação, juntamente com outras
raízes adventícias que surgirão a partir dos próximos nós caulinares.
Na axila cotiledonar, emerge uma gema (gax) (Figura 1 ) com, pelo menos,
3 primórdios foliares. No meristema do epicótilo (me) surgem novas raízes
adventícias e naplúmula(pl) (Figuras 1 e 7) desenvolvem-se de 3 a4 folhas em
estado primordial, algumas das quais já apresentando gemas axilares. Além
disso, originam-se embriões adventícios (ea) (Figurai) nas proximidades da
bainha cotiledonar, a partir dos quais formam-se mais raízes adventícias.
O ápice das raízes adventícias embrionárias do nó cotiledonar e do
epicótilo de M. linifeni, quando observado no interior do embrião, em seção
longitudinal da semente, mostra organização apical do tipo fechado, com quatro
grupos de células iniciais: dacoifa, daepiderme, do córtex e do cilindro vascular
(Figuras 1 3, 1 4 e 1 5). Os ápices das raízes do nó cotiledonar são mais obtusos
do que os das raízes do epicótilo. Nas Figuras 1 3 e 1 4 observa-se também que
começam a estabelecer-se a coifa e o procâmbio, a partir das suas iniciais
(ico e icv).
225
Boi. MuS; Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 10(2), 1994
As células da coifa, na região terminal da raiz, estão reunidas em 8 - 14
camadas, são poligonais em seção longitudinal e possuem conteúdo denso
(Figura 15).
A cerca de 1 cm de distância do ápice é possível constatar uma nítida
epiderme. Suas células dispõe-se de paredes delgadas e conteúdo protoplasmático.
Na maioria dos casos observados, a cerca de 4 cm da região proximal, as células
epidérmicas tornam-se desprovidas de conteúdo, estabelecendo-se, então, um
velame unestratificado.
O córtex origina-se de um grupo de iniciais independentes, formando três
derivadas: da externa diferencia-se a exoderme, da mediana o cilindro cortical
fibroso e da interna o parênquima cortical e a endoderme. Em seção transversal
de 1 cm de distância do ápice, observam-se as quatros regiões corticais
diferenciadas: a exoderme, o cilindro cortical fibroso, o parênquima cortical e
a endoderme (Figuras 16 e 20).
As células da exoderme são maiores do que as do cilindro cortical fibroso,
quando vistas em seção transversal (Figura 17). Estas últimas estão reunidas
em 1 - 3 camadas, possuem paredes retilíneas uniformemente espessadas.
As células do parênquima cortical são poligonais a elípticas, de paredes
delgadas, constatando-se entre elas espaços já relativamente grandes
(Figuras 17, 18 e 19 ). Em regiões mais distantes do ápice, verifica-se o
estabelecimento gradativa de um aerênquima, cujas as células freqüentemente
contêm tanino e cristais de oxalato de cálcio. A endoderme distingue-se como
uma camada de células poligonais alongadas periclinalmente, com estrias de
Caspary nas suas paredes (Figuras 18 e 19).
Em seção transversal, a cerca de 1 cm de distância do ápice, verifica-se
que o pericíclo é úniestratificado, e formado por células poligonais de dimensões
variadas (pr) (Figuras 1 8 e 1 9). As raízes são poliarcas e os arcos do xilema de
1 3 a 1 5, tendem a organizar-se em círculo, delimitando o parênquima medular,
cujas as paredes celulares lignificam-se na maturidade deste tecido.
DISCUSSÃO
Na extremidade inferior do eixo do embrião origina-.se a radícula, a partir
daqualdesenvolve-searaizprimária,que,emGimnospermaeeDicotyledoneae
assume o caráter pivotante, e em Monocotyledoneae vive por curto período
(Esau, 1982).
226
SciELO
10 11 12 13
Origem, aspectos morfológicos e anatômicos das raízes embrionárias de M. linifera
Apesar da radícula ter sido pouco estudada em Araceae, sabe-se que em
Synandrospadix vermitoxicus ela, após a germinação contém um bulbo de
reserva, o qual desprende-se do eixo hipocótilo-radícula depois da eclosão das
raízes adventícias (Cocucci 1966). Em M. linifera, ela diferencia-se muito
precocemente em parênquima de reserva. Assim, fica mais uma vez evidenciada
a função de reserva da radícula em Araceae.
As raízes adventícias embrionárias (raízes seminais, segundo FAHN
1990) são de importância para as Monocotyledoneae, pois, a partir delas,
forma-se grande parte do sistema radical adulto. Nakamoto & Oyanagi ( 1 994),
classificaram as raízes embrionárias deTriticiun aestevum em 5 tipos, baseados
na direção de seu desenvolvimento. Hotta (1971) observou, no primeiro estágio
da plântula, de Arisema rigens (Araceae), uma raiz primária e duas ou três
laterais do nó cotiledonar, as quais perdem as funções precocemente. Dos
primeiros nós do tubérculo originam-se raízes laterais de natureza contrátil e
vida longa. Tais raízes são adventícias, como em M. linifera, pois surgem de
tecidos não pertencentes à raiz primária. Assim, M. linifera parece possuir as
características iniciais verificadas no sistema radical de A. rigens.
Aparentemente, não ocorre degeneração das primeiras raízes adventícias
de Monocotyledoneae. As raízes adventícias embrionárias de M. linifera,
originadas no epicótilo, formarão o sistema radical das suas plântulas, de modo
perene, como nas Monocotyledoneae até agora examinadas.
A organização apical do tipo fechado (Guttenberg 1 940 e Clowes 1981),
estudada em algumas Mono e Dicotyledoneae, caracteriza-se por apresentar
células iniciais do cilindro vascular, do córtex-epiderme e da coifa {Zea e
Triticum) ou do cilindro vascular, do córtex e da epidérme-coifa (Nicotiana).
Porém, em algumas Monocotyledoneae aquáticas, verificam-se 4 grapos de
iniciais, onde a epiderme é independente do córtex e da coifa, como em
Hydrocharis, Leinna e Pistia (Eames & MacDaniels 1953 e Esau 1985) e
Pistia, Hydrocharis e Eichhornia (Clowes 1985). Este padrão foi observado
para M. linifera, também aquática.
Considerou-se velame, em raízes adventícias do epicótilo deM. linifera,
a epiderme constituída de células grandes, de paredes espessas e mortas na
maturidade, o que se enquadra na caracterização deste tecido feita por Mauseth
(1988). Velame unisseriado, como o da espécie em estudo, também foi referido
para outras Araceae (Goerfi & Suessengutli 1 922) e para Orchidaceae terrestres
(Tissot 1991).
227
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
As raízes de M. linifera mostram uma nítida distinção entre exoderme,
cilindro cortical fibroso, parênquima cortical e endoderme. O cilindro cortical
fibroso merece especial atenção, pela importância taxonômica a ele atribuída
por French (1987), o qual denominou-o “hipoderme esclerótica”. No entento,
o referido tecido localiza-se intememente à exoderme e não à epiderme. Deste
modo, no presente trabalho, é proposta tal denominação, pela posição e por
tratar-se de um cilindro cortical formado por fibras.
O estabelecimento de um aerênquima nas regiões próximas das raízes de
M. linifera enquadra-se nas características de órgãos submersos de plantas
aquáticas (Eames & MacDaniels 1953 e Metcalfe & Chalk 1983).
O caráter poliarco das raízes examinadas é tipico de Monocotyledoneae
(Cutter 1980; Esau 1985; Mauseth 1988; Fahn 1990).
CONCLUSÕES
Do estudo do sistema radical embrionário de M. linifera, pôde-se
concluir que:
1 . Existem 3 tipos de raízes:
1.1- Radícula: diferenciada apenas como tecido de reserva;
1 .2 - Raízes adventíciasdonócotiledonar:numerosas(15a20),comorganização
apical do tipo fechado formada por4 grupos de células iniciais, degeneradas
no estágio de plântula;
1 .3 - Raízes adventícias do epicótilo; menos numerosas (1 a 2 por nó) do que
aquelas do tipo anterior, e com a mesma organização apical e perenes;
2. Por sua posição interna a exoderme, a hipoderme esclerótica (sensu French
1 987) é , na realidade, um “cilindro cortical fibroso”.
AGRADECIMENTOS
Ao Museu Paraense Emílio Goeldi e Laboratório de Anatomia Vegetal
da UFRGS, instituições que possilibilitaram a realização deste trabalho. Ao
meu irmão Abel Lins, pelo auxilio no abstract e ao amigo Paulo Jorge Dantas
da Silva, pela digitação do texto.
228
Origem, aspectos morfológicos e anatômicos das raízes embrionárias de M. linifera
Figuras 1 a 4 - Figura I . Esquema do embrião de M. linifera em secção longitudinal. Figura 2. Detalhe da
coifa da radícula, do parênquimacotiledonarcom leucoplatídeos e idioblastos de oxalato de cálcio em ráfides.
Figura 3. Parênquima cotiledonar com leucoplastideos e idioblastos de oxalato de cálcio em ráfides;
idioblastos de tanino. Figurad. Parênquimacotiledonarcom grão de amido. Coifadaradícula (cor), embrião
adventício (ea), espaço intercelular (eic), parênquima cotiledonar com grão de amido (ga), gema axilar (gax),
idioblastos contendo drusas (idd), idioblastos contendo ráfides (idr), idioblastos contendo tanino (idt),
meristema doepicótilo (me), plúmula (pl), radícula(r), raiz adventíciado epicótilo (rae), raízes adventícias
do nó cotiledonar (ranc), vascularização cotiledonar (vc).
229
Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sêr. Bot. 10(2), 1994
Figuras 5 a 7 - Secção longitudinal de embrião deA/. linifera. Figura 5. Vista geral da coifada radícula (cor);
do nó cotiledonar (nc) com raízes adventícias (ranc) e do parênquima cotiledonar (pc). Figura 6. Detalhe da
coifa da radícula (cor), idioblastodc tanino (idt), parênquima cotiledonar (pc), raízes adventícias do cpicótilo
(rae). Figura 7. Parênquima cotiledonar (pc), plúmula (pl), raiz advcntíciadocpicótilo (rae), vascularização
cotiledonar (vc).
230
OrÍKem, aspectos morfológicos e aiuilômicos das raízes embrionárias de M. linifera
Figuras 8 a lO-Carboidralocidioblastosnoparcnquimacotiledonar. Figura 8. Idioblastoscomdrusas(idd)
c idioblastos com ráfidcs (idr). Figura 9. Idioblastos com tanino (idl). Figura 1 0, Espaços intercelulares (eic),
grüo de amido (ga).
231
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Figuras 1 1 e 12-PlântulasdeA/. /mi/era, com raízes adventícias do nó cotiledonar(ranc)e raízes adventícias
docpicótilo (rae). Figura 1 1 . Indivíduo de 13 dias. Figura 12. Indivíduo de 27 dias.
232
2 cm
Origem, aspectos morfológicos e anatômicos das raízes embrionárias de M. linife' ,■
Figuras 1 3 al 5 - Secção longitudinal de embrião de A/, linifera. Figura 13. Raiz adventícia embrionária do
epicótilo. Figura 14. Raizadventíciaembrionáriadonócotiledonar. Figura 15. Organização apical das raízes
adventícias embrionárias. Iniciais dacoifa(ico), iniciais do córtex (ict), iniciais do cilíndrico vascular (icv),
iniciais de epiderme (iep), parênquima cotiledonar (pc).
233
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, .sér. Bot. 10(2), 199-t
Figuras 16a 19 -Secções iransvcrsais acerca dc Icm.doápicedcraizadventíciadoepicótilodeA/. linifera
Figura 16. Aspecto geral. Figura 17. Detalhe da epiderme e do córtex. Figura 18. Detalhe do córtex. Figura
19. Detalhe do cilindro vascular: cilindro cortical fibroso (ccf), espaço intercelular(eic), epiderme (cp),
cndodermc (en). exoderme (ex), floema (fl), metaxilcma (mx), parênquima cortical (pct), parênquima
medular (pm), periciclo (pr), protoxilema (px).
234
Origem, aspectos morfológicos e anatômicos das raízes embrionárias de M. linifera
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
CLOWES, F.A.L. 1981 . The differencebetween open and closed meristeme. Ann. Bot. 48: 761-767.
CLOWES, F. A.L. 1 985. Origem ofepidennis and development of root primordia im Pistia, Hydrocharis and
Eichhornia. Ann. Bot. 55; 849-857.
CHAMBERLAIN, C.J. Methods in Plant Histology. 5. e Illinois, University of Chicago, p. 86.
COCUCCI, A.E. 1966. Embriologia de Synandrospadix \em\ito\\cus. Kurtiziana, 3: 157-181.
COCUCCI, A.E. & ASTEGIANO, M.E. 1978. Interpetracion dei embrion de las Poaceas. Kurtiziana,
11:41-54.
CUTTER, E.G. 1980. Plant Anatomy. Parti. Organs. London, Edward Arnold, 343p.
EAMES, A.J. & Mac DANIELS, L.H. 1953. Introduction to Plant Anatomy. 2 ed. Bomlay, Mc GRAW-
HILL, 427 p.
ESAU, K. 1910. Anatomia Vegetal. Omega, 779p.
ES AU, K. 1962. Anatomia de las Plantas con Semilla. Buenos Aires, Editorial Hemisfério Sul, 512 p.
ESAU, K 1985. Anatomia Vegetal. Omega, 779p.
FAHN, A. \9S5. Anatomia Vegetal. 3 ed. Ediciones Pirâmides, 559p.
FAHN, A ,1990. Anatomia Vegetal. 4 ed. Oxford, Pergamon Press, 587 p.
FRENCH, J.C. 1987. Sistematic occurrence of a sclerotic hypodermis in roots of Araceae. Am. J. Bot., 74
(6):89 1-903.
GERLACH, D. 1 977. Botanische Mikrotechnik. Stuttgart, Thieme Verlag. 3 1 1 p.
GOEBEL, K. & SUESSENGUTH, K, 1922. Erdwurzeln mit Velamen. Flora. 1 15: 1-26.
GUTTENBERG,H. von. \ 940.DerPrimareBauderAngio.spermenwurzel-HandbüchderPüanzenatomK.
Zweite Auflag Berlin, Gebrüder Borntraeger. Band. 4, Bünder 39.
HOTTA, M. 1971. Study ofthe family Araceae. General remarks. 7ap. J. Bot. 20: 269-310.
HUBER, J. 1943. Contribuição a geografia física da parte Ocidental do Marajó. Rev. Bros. Geografia,
5(3):449-474.
JOHANSEN, A. 1940. Plant Microteclmique. New York, McGraw-Hill, 533 p.
KR AUSS, B.H. 1 949. Anatomy ofthe vegetative organs of the pineapple Ananas comosus (L.) Merr. 111, The
root and the cork. Bot. Gaz., 1 10: 550-587.
LIMA, C. 1 962. Elementos de Botânica, Guia para trabalhospráticos. Cópia eletrotática. Belo Horizonte,
UFMG, 20p. mimeografado.
MAU.SET, J.D. 1988. Plant Anatomy. Benjamim Cummings, 560 p.
NAKAMOTO, T. & OYANAGI, A, 1 994. The Direction of Growth of seminal roots of Triticum aestivum
L. and Experimental Modification Thereof. Ann. Bot., 73: 363-367.
235
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
0’BRIEN, T. P. & McCULLY, M. E. 1981 The Sliidy of plaiit siructure principies and selected melhods.
Melbourne Termararphy PTY., p,63 1 .
SAAS, J.E. 1940. Elements ofBotanical Microtechiiique. New York, McGraw-Hill, 222p.
TISSOT, M.L. 1991. Anatomia de raízes de oiíptidáceas terrestres nativas no morro Santana. Porto
Alegre, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 1 58p. Tese de Mestrado.
Recebido cm 10.01.95
Aprovado cm 18.09.95
236
CDD584.64()44
584.6404498
CONTRIBUIÇÃO À ANATOMIA DOS
ÓRGÃOS VEGETATIVOS DE
HETEROPSIS JENMANII OLIY. (ARACEAE)
Raimurida Conceição de Vilhena Potiguara^
Manoel Euclides do Nascimento^
RESUMO - Este trabalho faz parte do projeto Plantas Fibrosas utilizadas pelos
artesãos paraenses. í/m dos objetivos é estudar a anatomia dos órgãos vegetativos
de onde são retiradas a matéria prima para a confecção de objetos artesanais.
Heteropsis jenmanii Oliv. é uma espécie popularmente conhecida como cipó-
titica, sendo suas raízes utilizadas na confecção de artesanatos e amarrilhos.
Nesta espécie as folhas se caracterizam por serem anfiestomáticas com
estômatos paracíticos, cutícula estriada em ambas as epidermes e mesofilo
dorsiventral. No caule distingue-se a região periférica onde ocorrem idioblastos
cristalíferos com drusas de oxalato de cálcio, e pequenos feixes vasculares
rodeados por uma bainha de fibras e a região central atactostélica. Na raiz, a
região periférica é delimitada pelo velame. A região cortical é rica em grãos
de amido, idioblastos cristalíferos de oxalato de cálcio. Uma bainha interna de
ftbras envolve a região central formada por tecidos condutores. fibras desta
bainha variam de 0,850-3, 150mm de comprimento e 0,0I0-0,037mm de espessura
da parede.
PALAVRAS-CHAVE: Heteropsis jenmanii. Anatomia de raiz. Caule e folha,
Espécie produtora de fibras.
ABSTRACT - The anatomy of the vegetative organs of Heteropsis jenmanii
Oliv., a species whose folkname is "cipó-titica" and which tised in some
Amazon handicrafts, was studied as part of project on fiber-producing plants.
The main characteristies found were: amphistomatic leaves, paracitic stomatal
complex, striated cuticle on both leaf surfaces, dorsiventral mesophyll; córtex
of the stem with idioblasts and small vascular bundles surrounding the fiber
' PK-MCT/CNPq. Museu Paraense Emílio Goeldi. Pesquisadora - Dept° de Botâniea. Caixa Postal 399,
CEP 6601 7-970. Belém-Pa.
^ PR-MCT/CNPq. Museu Paraense Emílio Goeldi. Bolsista Proc. n° 820393/90-8 - Dept° de Botânica.
Caixa Postal 399, CEP 66017-970, Belém-Pa.
237
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
sheatlis; root polyarcii with muiliple epidermis (velame), córtex cell crystals of
calcium oxalate, perivascular sheatlis surrounding the medular region which
is compact and constituted by vascular tissues and fibers, Thefibers in the wall
ofthe roots showed a variaton of 0,850-3, 150mm in length and 0,0I0-0,037mm
in width.
KEY WORDS: Heteropsis jenmanii, Root stem and leaf anatomy, fiber-
producing species.
INTRODUÇÃO
Muitas espécies amazônicas são produtoras de fibras, muito embora
o uso dessas espécies seja essencialmente artesanal, participando ativamente
da economia extrativista que é uma característica da região. Este trabalho é
parte do projeto “Plantas Fibrosas utilizadas pelos artesãos paraenses”.
Dentre essas espécies, destaca-se Heteropsis jenmanii Oliv. conhecida
vulgarmente como cipó-titica, arame-de-lavadeira e timbó-titica (Le Cointe
1947; Medina 1959).
H. Jenmanii Oliv. pertence a família Araceae, com hábito epifítico, cresce
em mata úmida de terra firme, onde seu caule desenvolve-se paralelamente ao
caule da planta suporte, aderido ao mesmo por meio de raízes grampi-
formes. Outras raízes adventícias crescem livremente em direção ao solo, onde
ramificam-se.
As raízes do cipó-titica são usadas pelos caboclos, principalmente para
servir de amarrilho ou na confecção de objetos artesanais. Le Cointe ( 1 947) cita
ainda, que as raízes quando fervidas, descascadas e partidas em fitas estreitas
servem à confecção de chapéus muito leves.
Oliveira (comunicação pessoal) informou que nos últimos anos com o
crescente desmatamento no Sul do Pará, o cipó-titica tomou-se cada vez mais
difícil se ser encontrado, e os coletores deste cipó estão invadindo áreas do
Maranhão. Rabelo (comunicação pessoal) revelou que já existe uma migração
destes coletores para o Amapá, situação que está preocupando a comunidade
científica local, que está estudando uma lei de preservação e uma proposta de
manejo para esta espécie vegetal.
É objetivo deste, fornecer informações generalizadas sobre a organi-
zação dos tecidos nos órgãos vegetativos e sobre as fibras das raízes de
H. jenmanii.
238
Contribuição à anatomia dos órgãos vegetativos de Heteropsis jenmanii OUv. (ARACEAE).
MATERIAL E MÉTODOS
O material para estudo foi coletado na reserva florestal do Mocambo,
Belém-PA, sendo providenciado uma amostra para confecção de exsicata,
depositada no herbário João Murça Pires do Museu Paraense Emílio Goeldi
(Alba A. Lins, N.A. Rosa & Marinaldo C, da Silva, 283, MG 1 15.361).
Todos os órgãos vegetativos estudados (raiz, caule e folha) foram
seccionados em pequenos pedaços previamente fixados em F.A.A.,
posteriormente lavados, desidratados na série alcóolica-xilólica, impregnados
e emblocados em parafina, e cortados transversal e longitudinalmente com
auxílio de micrótomo. Os cortes foram tratados, pela série xilólica-alcóolica
(Johansen 1940), corados com Astrablau/Fucsina básica (Gerlach 1977) e
montados entre lâmina e lamínula com resina sintética.
O material fresco foi utilizado para alguns testes histoquímicos:
floroglucina hidroalcóolica para lignina; lugol para amido; ácido clorídrico
para cristais; cloreto férrico para tanino e Sudam III para suberina (Johansen
1940).
Para estudar a epiderme da foi ha, esta foi divididaem secções, mergulhadas
na mistura de Jeffrey (Johansen 1940), e coradas com Astrablau/Fucsina
básica. A frequência estomática foi determinada pela contagem de 1 0 campos
microscópicos por folha, cada qual com uma área de 1 .074 mm^.
Para as medidas das fibras, pedaços de raízes foram quimicamente
maceradas pela solução de ácido nítrico 25% aquoso e colocado em estufa a
60°C por 24 horas. Após este período as fibras foram coradas com safranina
0,5% diluído em álcool 50% aquoso e montadas entre lâminas e lamínulas com
glicerina. Foram medidos o comprimento e a espessura da parede de 25
amostras de fibras de três espécimes diferentes, totalizando 75 medições.
Para a obtenção das fotomicrografias, utilizamos o fotomicroscópio III
ZEISS.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
As raízes aéreas e subterrâneas deHeteropsis jenmaniiOWw . seccionadas
transversalmente (Figura 1 ) apresentam três regiões perfeitamente distintas: de
239
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
revestimento, cortical e vascular. A região de revestimento é formada por um
tecido pluriestratificado, constituído de células mortas, sem protoplasto, e com
as paredes espessamente suberificadas . Este tecido, apesar de não ter sido feito
a ontogênia leva-se a crer ser um velame. Entre outros autores Strasburger
(1976); Esau (1977); Cutter (1980); Fahn (1987) eMauseth (1988) definem
velame como uma epiderme pluriestratificada, constituída de células mortas e
com depósito de suberina em suas paredes, além de encontrar-se anexo a uma
exoderme. Fahn ( 1 987) e Esau ( 1 977) também associam a presença do velame
as raízes aéreas das espécies epifíticas. Autores como Goebel & Suessenguth
( 1 922) observaram a presença deste tecido em raízes subterrâneas nas famílias
AmarylidaceaeeLiliaceae,característicaesta,tambémobservadaem7/eíerap5íí
jenmanii.
A região cortical é representada pela exoderme que apresenta células altas
com espessamento suberificado nas paredes periclinais externa, algumas vezes
observa-se impregnações nas paredes anticlinais. O parênquima cortical é
formado por células poligonais e entre elas fibras isoladas ou agrupadas com
paredes espessadas, devido ser impregnadade lignina, com pontoações e lúmen
estreito. French (1987) descreve a presença de idioblastos escleróticos claramente
distintos como tricoesclereídeo em Monstera e Heteropsis entretanto, na
espécie em estudo só foi observado fibras com paredes muito espessadas
(Figura 4). Anexo a endoderme ocorre um anel fibroso com células de paredes
fortemente lignificadas e com várias pontoações. Esau (1988) relata a presença
de um sistema axial fibroso devido a falta de crescimento secundário e cita as
famílias Gramineae, Liliaceae e Iridaceae, acredita-se que este anel é o
encontrado na família Araceae, mais precisamente em Heteropsis jenmanii
(Figuras 1 e 2). A endoderme é também fibrosa, de difícil visualização e só é
possível evidenciá-la, mediante a testes de suberina que comprova as células
com estrias de Caspary.
Nas Figuras 2 e 3 nota-se o cilindro vascular totalmente fibroso, formado
de células poligonais com as paredes fortemente lignificadas, com pontoações
não muito evidentes como as das fibras corticais e com numerosos elementos
vasculares de protofloema, proto e metaxilema estes últimos, distribuídos no
centro do cilindro central. O pcriciclo é observado mais facilmente em raízes
jovens. O corte longitudinal da raiz destaca o velame com três camadas de
células, a exoderme e o parênquima cortical com fibras de paredes espessadas
e longas (Figura 3).
240
Contribuição à anatomia dos órgãos vegetativos de Heteropsis jenmanii Oliv. (ARACEAE).
A maceração da região do cilindro central (Figura 4) mostra a as fibras
com paredes espessada, lúmen estreito com muitas pontoações e seu tamanho
varia de 0.850 a 3.150mm de comprimento e 0,0 1 0 a 0,037mm de espessura da
parede.
O caule seccionado transversalmente mostra três regiões distintas (Figura
5). A região de revestimento é formada de um único estrato de células pequenas
e heterodimensionais. Anexa a região cortical ocorre um colênquima lamelar,
formado por várias camadas de células e subjacente háum parênquima cortical
interrompido por ninhos de fibras ou por pequenos feixes vasculares rodeado
por fibras (Figura 6), que correspondem a traços foliares. Envolvendo todo o
cilindro vascular há um anel fibroso formado de fibras com paredes espessadas,
lúmen estreito e muitas pontuações. O cilindro vascular encontra-se preenchido
por parênquima cujas células são de paredes delgadas, e dispersos neste tecido
encontram-se feixes colaterais.
A folha vista frontalmente (Figuras 7 e 8) observa-se que há pouca
diferença entre a epiderme superior e a inferior, ambas com células epidérmicas
de paredes anticlinais retas e estômatos paracíticos. A distribuição dos estômatos,
em média, na epiderme superior é de 0,4 estomatos por milímetro quadrado e
para a epiderme inferior 6.2 . A epiderme é revestida por uma cutícula finamente
estriada. O corte transversal da folha revela que o mesofilo é dorsiventral, o
parênquima paliçádico é bisseriado e um parênquima lacunoso com células
irregulares e algumas com conteúdo taninífero (Figura 9). O corte transversal,
a nível da nervura central, mostra os feixes dispersos e de vários tamanhos. Os
feixes maiores concentram-se próximo da epiderme inferior (Figura 1 0). Cada
feixe é colateral, envolvido por uma bainha de fibras, formada de 2 a 4 camadas
de células. As que ficam a nível do xilema são maiores, com 1 a 2 camadas e
muitas pontoações e a nível do floema as fibras são menores, em maior número
de camadas e também com várias pontuações (Figura 1 1 ). Muitas células do
parênquima fundamental contêm minúsculos grãos de amido e ainda idioblastos
com dnisas ou rafídeos de oxalato de cálcio. O pecíolo em corte transversal
(Figura 1 2) assemelha-se a nervura central com os feixes de vários tamanlios.
Estes feixes também são envolvidos por fibras com a mesma organização dos
feixes da folha, entretanto, com maior número de camadas. Entre as células do
parênquima são encontrados idioblastos cristalíferos com drusas de oxalato de
cálcio (Figura 13).
241
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Heteropsis jenmanii Oliv. Sccçüo transversal. Figura I - Raiz, 3 regiões: RC-Cortical, RP-Pcriférica e
RV-VascuIar, barra= SSOpin; Figura 2 - Detalhe da raiz: EN-Endoderme, EX-Exoderme, F-Fibras, FL-
FIocinaM-MetaxiIenia,PC-ParênquiniaCortieal,PR-Perieiclo,PX-Protoxilemae V-Velaine,barra=350|jm;
Figura 3 - Secção longitudinal da raiz, barra= 350tim; Figura 4 - Detalhe da fibra, barra= 60nin.
242
Contribuição à anatomia dos órgãos vegetativos de Heteropsis jenmanii Oliv. (ARACEAE).
Heteropsis jenmanii Oliv. Secção transversal. Figura 5 - Caule, barra = 1 miii; Figura 6 - Detalhe do caule;
F-Fibras, NF-Ninho de Fibras e TF-Traço Foliar, barra = ISOpiii.
243
Boi. Mu.’!. Paru. Emílio Goeldi, .lér. Bot. 10(2). 1994
Heteropsisjenmanii Oliv. Figura 7 - Epiderme adaxial em vista frontal, observando-se a cutícula estriada,
barra = ISOpm; Figura 8 - Epiderme abaxial, barra = ISOpin; Figura 9 - Folha cm corte transversal:
C-Cutícula, PL-ParênquimaLacunosoe PP-Parenquima Paliçádico, barra = lOOpin.
244
Conilibuição à anatomia dos órfãos veftetativos de Heteropsis jenmanii Oliv. (ARACEAE).
Hetcrojmsjenmanii Oliv. Secção transversal. l'igiira 10 - Nervura Central, barra= 35ünini; Figura 1 1 -
Detalhe da nervura central: BF-Bainha Fibrosa, FL-Floenia, GA-Grüos de Atuado e X-Xileina, barra =
1 SOpin; Figura 1 2 - Pecíolo, barra = 1 mm; Figura 13.- Detalhe do pecíolo: BF-Bainha Fibrosa, FL-Floema,
I-Idioblastose X-Xilema, barra = 150pm.
245
Boi. Mu.i. Para. Emílio Goeldi, sir. Bot. 10(2), 1994
CONCLUSÕES
Heteropsis é um gênero representado por nove espécies sendo que apenas
a espécie H. jenmanii apresenta raízes aéreas, caráter não peculiar ao gênero
(Corrêa 1978). As raízes, órgão mais utilizado pelos artesãos na confecção de
artefatos artesanais, devido apresentar a região central mais fibrosa. Sua
utilização é geralmente “in natura”. Quando o artesão faz a torção do órgão, ele
está retirando o velame e parte do córtex, ficando apenas as fibras corticais e
do cilindro vascular que são fortemente lignificados.
As fibras das raízes são bastante irregulares quanto ao tamanho e segundo
Maiti ( 1 980) as melhores fibras são aquelas de morfologia e tamanho regulares,
0 que não foi observado na espécie em estudo, muito embora sejam ótimas para
a confecção de objetos artesanais sem qualquer artifício químico.
Algumas características anatômicas foram observadas para a espécie: a
raiz apresenta um velame, uma região cortical rica em grãos de amido e uma
região central onde há uma concentração de fibras; o caule com a região
vascular atactostélica e as células epidérmicas de ambas as faces da folha são
cobertas porumacutícula fina e estriada, anfiestomática, presençade idioblastos
cristalíferos em drusas e rafídeos de oxalato de cálcio e idioblastos taniníferos
nomesófilo.
Todas as informações básicas da espécie são importantes para estudos
agronômicos e outras áreas afins.
AGRADECIMENTOS
Ao Dr. W. Overal pela versão do abstract, e aos colegas Ricardo Secco,
Antônio Sérgio Lima da Silva e João Ubiratan, pela leitura do texto, ao
Laboratorista Luiz Carlos Lobato e ao Sr. Celso Moraes pela digitação.
246
Contribuição à anatomia dos órgãos vegetativos de Heteropsis jenmanii Oliv. (ARACEAE).
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
CORRÊA, PIO 1926-1978. Dicionário das plantas úteis do Brasil e das exóticas cultivadas. V.2, Rio de
Janeiro, Imprensa Nacional,707p.
CUTTER, E.G. 1980. Plant Anatomy. Part Il.Organs primeira Ed. London, Arnold.
ESAU,K. \9n. Anatomia Pígeía/. Barcelona, Omega,779p.
FAHN,A. 19S7 . Anatomia Vegetal. Madrid, H, Blume, 643p.
FRENCH, J.C. 1987. Systematicocurrenceofasclerotichypodermis inrootof Araceae.Am. J. Bor. 74(6)
89-903.
FRENCH, J.C. & TOMLINSON, P.B . 1981. Vascular Paterns in stems of Araceae subfamily Pothoideae.
Am. J. of Bot. 68 (5):7 13-729.
GERLACH, D. 1977. Botanische Mikrotechnik . Stultgart, George - Thieme Verlag., 31 Ip.
JOHANSEN, D. A. 1940. Plant Microtechnique. Bombay, McGraw Hill. 553p.
LE COINTE P. 1947. Amazônia Brasileira III. Árvores e Plantas úteis (indígenas e aclimatadas). São
Paulo, Companhia Editora Nacional, 560p. (Biblioteca Pedágogica Brasileira, série 5 Brasiliana, 251).
MAITI, R.K. \9%Q. Plant fibres. Bishen Singh Marhendra Palsingh, 299p.
MAUSETH, J.D. 19%^. Plant Anatomy. California/Cumings, 560p.
MEDINA, J. 1 959. Planta fibrosas da Flora Mundial. Campinas, Instituto Agronômico de Campinas, 9 13p.
STRASBURGER, 1974. Tratado de Botânica, 5. ed. Barcelona, Editorial Marin, 651p.
Recebido cm; 08.07.92
Aprovado em: 13.09.95
247
CDD:581.5246()98U
SIMILARIDADE FLORISTICA
DE ALGUMAS SAVANAS AMAZÔNICAS
Izildinha S. Miranda^
Arnaldo Carneiro Filho^
RESUMO - Foram comparadas as floras, a nível genérico, de sele savanas
amazônicas, com base na literatura. Foram catalogados 443 gêneros
pertencentes a 107 famílias. A similaridade entre as diferentes áreas variaram
de 29 a 54%. /ií savanas de Alter-do-Chão e Monte Alegre apresentaram a
maior semelhança (54%). A menor similaridade florística está entre Marajó/
Alter-do-Chão (29%). Roraima e Humaitá apresentaram o maior número de
gêneros comuns (94). Oito gêneros estão presentes nas sete áreas: Axonopus,
Panicum, Paspalum, Rhynchospora, Polygala, Dioclea, TibouchinaeByrsonima.
As três áreas mais próximas geograficamente (Alter-do-Chão, Monte Alegre e
Ariramba) possuem 20 gêneros e dez espécies comuns, sendo a maioria (90%)
arbórea e apenas uma arbustiva (Palicourea rigida). /tj três áreas mais
distantes geograficamente e de maiores diferenças pluviométricas (Roraima,
Humaitá e Marajó) possuem 47 gêneros e dezoito espécies comuns, sendo a
maioria herbácea (67%) e apenas duas arbórea fByrsonima crassifolia e
Curatella amcricanaj. Muitas espécies são comuns aos Cerrados do Brasil
Central: Curatella americana, Bowdichia virgilioides, Plathymenia reticulata,
Salvcrtia convalleriodora, Tocoycna formosa, Qualea grandillora, etc.
PALAVRAS-CHAVE: Savana, Amazônia, Flora, Similaridade.
ABSTRACT - (Floristic Simiiarity of Amazon Savannas) - The floristic
composition of seven amazon savannas was compared at generic levei, based
on foristic surveys obtained from thc literature. 443 genera were identified,
belonging to 107 families. The simiiarity between different areas ranged from
29 to 54%. The savannas of Alter-do-Chão and Monte Alegre showed the highest
simiiarity (54%). The savannas of Marajó and Alter-do-Chão .showed the lowest
' INPA-Inslituto Nacional dc Pc.squisa da Amazônia, Bol.sista da CAPES. Coord. Botânica, C.P. 478,
CEP 69.08í.00(), Manaus, AM
^ INPA-Instituto Nacional de Pesquisa da Amazónia. Coord. Ecologia, C.P.478, CEP 69.083.000,
Manaus, AM
249
Boi. Mu.i. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
similarity (29%). Roraima and Humaitá presented lhe highest number of genera
in common (94%). Eight genera are presented in lhe seven areas: Axonopiis,
Panicwn, Paspalum, Rhyncitospora, Polygala, Dioclea, Tihouchina e Byrsonima.
The three areas nearest lo eacli other (Alter-do-Chão, Monte Alegre and
Ariramba) Itave 20 genera and ten species in common. The niajority are tree
(90%) and one is a shurb ("Palicourea rigidaj. The three most distant areas and
with the most different pluviometric regime (Roraima, Humaitá and Marajó)
have 47 genera and 18 species in common. The majority are shriib (67%) and
there are two tree fByrsonima crassifolia and Curatella americana). Various
species are common to the cerrado vegetation in Central Brasil: Curatella
americana, Bowdichia virgilioidcs, Plathymenia reticulata, Salvertia
convalleriodora, Tocoycna formosa, Qualea grandillora, etc.
KEY WORDS: Savanna, Amazon, Plants, Similarity
INTRODUÇÃO
Savanas são formações tropicais ou subtropicais, nas quais a camada
herbácea é dominante; arbustos e árvores baixas podem ou não estar presentes,
mas suas copas nunca formam um dossel fechado (Huber 1987). Nesta
definição enquadram-se pequenas manchas de vegetações abertas que encontram-
se espalhadas na Amazônia brasileira, constituindo enclaves dentro da floresta
tropical úmida. Exceção ao Estado de Roraima, onde uma grande área contínua
de savanas conecta-se ora com a Guiana, revestindo o escudo guianense, ora
com a Venezuela. Segundo Pires & Prance ( 1 985) as savanas de terra-firme da
Amazônia brasileira, localmente chamadas de campo cobrem cerca de 100-
150.000 km^ (Figura 1).
Essas manchas de savanas amazônicas formam uma “faixa de conexão”
entre as savanas do escudo guianense e os cerrados do escudo brasileiro (Beard
1 953). Muitos autores as consideram, por evidências climáticas e palinológicas,
como relíquias da vegetação xerófita que teriam predominado na Amazônia
durante os períodos secos do pleistoceno (Ab’Saber 1 982; Absy 1 982; Ab.sy &
Hammem 1976;Bigarella&Andrade-Lima 1982; Vuilleumier 1971 eoutros).
Ab’ Saber (1977) especulou que a vegetação de savana já ocupou vastos
espaços amazônicos e referiu-se à presente distribuição como a geração mais
recente destas savanas.
A flora dessas formações é bem mais antiga do que a da floresta tropical
úmida (Ducke & Black 1954) e apresentam pouco endemismos. Granville
250
Similaridade florística de algumas savanas amazônicas
(1982) estudando a vegetação de cerrados costeiros na Guiana Francesa,
observou uma total ausência de espécies endêmicas. O autor atribuiu tal fato à
recente origem destes cerrados costeiros, não permitindo ainda a ação dos
mecanismos de diferenciação e especiação.
Os padrões atuais de distribuição da vegetação de savana podem ser /
resultado da interação entre paleoclimas e fatores ecológicos atuais; Ou seja,
a fitogeografia atual pode ser questão de “tempo-espaço”, sendo apenas um
intervalo ou alguma forma de equilíbrio dinâmico, onde florestas e savanas /
respondem às presentes condições do ambiente, responsáveis pela origem e
transformação.
Apesar das enormes distâncias que as separam, tais savanas possuem uma '
forte afinidade florística e fisionômica com os cerrados do Brasil Central,/
apresentando pouca biomassa, grande dominância de gramíneas e cyperaceas;',
porém com uma diversidade florística bem menor (Beard 1953). Essa pobrezar
de espécies, principalmente arbórea, levou Eiten ( 1 977) a sugerir a exclusão das
savanas amazônicas do conceito de cerrado. Segundo Eiten (1984) as savanas
amazônicas apesar de parecerem fisiomicamente com os cerrados, possuem
diversidade baixa e compartilham poucas espécies com o mesmo.
Miranda (1992) verificou que todas as espécies arbóreas da savana de
Alter-do-Chão (Pará) eram também encontradas nos cerrados do Brasil Central
e suas fisionomias eram bastante semelhantes. Silva ( 1 988) também observou
a similaridade florística da vegetação sobre canga hematítica da Serra de
Carajás com os cerrados brasileiros.
Neste trabalho analisamos a composição florística de sete savanas
amazônicas, segundo dados bibliográficos, comparando-as entre si e com os
cerrados brasileiros.
material e métodos
A partir de uma revisão bibliográfica de treze artigos. Tabela 1 , elaboramos
uma lista de gêneros presentes em sete savanas de terra-firme da Amazônia
brasileira: Roraima (RR), Humaitá (AM), Alter-do-Chão (PA), Monte Alegre
(PA), Ariramba (PA), Ilha de Marajó (PA), Carajás (PA) (Figura 1).
251
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 10(2), 1994
As comparações florísticas foram feitas a nível genérico, pois para alguns
taxon as identificações são fornecidas só a nível de gêneros. Também há muitas
sinonímias em trabalhos diferentes. Além disso, o gênero é um taxa mais seguro,
apresentando menos problemas sistemáticos.
Nos trabalhos de Egler (1960); Huber (1898); Lima (1958) e Rodrigues
(1971) selecionamos apenas os genêros citados para as savanas de terra-firme.
As 7 áreas foram comparadas, duas a duas, utilizando-se o coeficiente de
Sorensen ( 1 948, apud Greig-Smith, 1 983) baseado na presença ou ausência dos
gêneros. A Similaridade (S) é dada pela expressão:
S = 2a / (2a + b + c) x 100
onde a é o número de gêneros comuns às duas áreas, b é o número de gêneros
exclusivos da área I e c é o número de gêneros exclusivos da área II. O valor
de S varia de 0, quando nenhum gênero é encontrado em ambas as comunidades,
para 1 00, quando todos os gêneros são encontrados em ambas as comunidades.
RESULTADOS
Foram catalogados 443 gêneros pertencentes a 107 famílias. Roraima,
Humaitá, Ilha do Marajó e Carajás foram as áreas com mais gêneros levantados
e com mais gêneros exclusivos (Tabela 1 ).
As famílias Gramineae, Fabaceae, Rubiaceae, Compositae, Euphorbiaceae
e Melastomataceae apresentaram mais gêneros (Tabela 2). A maioria das
famílias apresentaram um (43%), dois (15%) ou três (8,4%) gêneros.
Observamos que as famílias Orchidaceae e Palmae apresentavam muitos
gêneros catalogados apenas em uma só área, o que nos levou a fazer uma análise
mais detalhada destas famílias. Dozedas quinze espécies de Orchidaceae e oito
das dez espécies de Palmae foram exclusivos de uma só área; seis gêneros de
Orchidaceae e cinco gêneros de Palmae só tiveram uma espécie inventariada.
Tabela 3.
Os resultados obtidos por diferentes artigos de uma mesma área, mostra
que Silva ( 1 988) e Secco & Mesquita ( 1 983), apresentaram o maior índice de
similaridade (52%) (Tabela 4). Os autores Rodrigues (1971) e Dantas &
Rodrigues (1982) apresentaram o maior número de gêneros comuns (57),
252
Siinilaridade florística de algumas savanas amazônicas
seguidos de Silva (1988) e Secco & Mesquita (1983); Dantas & Rodrigues
( 1 982) e Milliken & Ratter ( 1 989). A relação entre Huber ( 1 898) e os demais
autores que trabalharam em Marajó, mostra o menor número de gêneros
comuns e os menores índices de similaridade, Tabela 4.
O índices de similaridade florística entre as diferentes áreas não foram
muito grandes. Apenas Alter-do-Chão e Monte Alegre tiveram mais de 50% de
similaridade. A maioria dos índices de similaridade ficaram entre 30 e 40%
(TabelaS). A maiordiferençaflorística ficou entre Alter-do-ChãoeMarajó (29%).
Roraima e Humaitá apresentaram mais gêneros comuns (88), seguidos de
Roraima e Marajó (87); Marajó e Humaitá (77); Humaitá e Carajás (71);
Roraima e Carajás (69), Tabela 5.
Oito gêneros ( 1 ,8%) estão presentes nas sete áreas: Axonopus, Panicum,
Paspalum, Rhynchospora, Polygala (herbáceos), Dioclea (escandente),
Tibouchina (arbustivo) e Byrsonima (arbóreo). Entre esses gêneros, os dois
últimos apresentaram espécies de ampla ocorrência: Tibouchina aspera (só não
se encontra em Monte Alegre) e Byrsonima crassifolia (só não se encontra em
Carajás) que ocorrem em seis áreas. Os gêneros Andropogon, Vismia e
Curatella (C. americana L.) não se encontram apenas em Carajás.
As três áreas que ficam mais próximas geograficamente (Alter-do-Chão,
Monte Alegre e Ariramba) possuem 20 gêneros comuns; 9 arbóreos, 7
herbáceos, 3 arbustivos e 1 escandente. Dez espécies são comuns às três áreas,
sendo a maioria (90%) arbórea e apenas uma arbustiva (Palicourea rigida)
(Tabela 6).
Analisando as três áreas mais distantes geograficamente e de maiores
diferenças pluviométricas (Tabela7), Roraima, Humaitá e Marajó, encontramos
47 gêneros comuns às três áreas. Dezoito espécies são comuns às três áreas,
sendo a maioria herbácea (67%) e apenas duas arbórea {Byrsonima crassifolia
e Curatella americana) (Tabela 8).
Entre os gêneros arbóreos de maior ocorrência entre as savanas amazônicas,
cinco apresentam apenas uma espécie: Curatella americana, Bowdichia
virgilioides, Plathymenia reticulata, Salvertia convalleriodora eSclerolohium
paniculatunv, quatro gêneros apresentam duas espécies: Himatanthus
(H. articulatus e H. fallax), Tocoyena {T. formosa e T. neglecta), Qualea
(Q. grandiflora e Q. parviflora) e Anacardium {A. occidentale e
253
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Búl. Mus. Para. Emílio Gneldi, sér. Boi. 10(2), 1994
A. microcarpiim)\ e, um gênero Byrsonima apresenta 9 espécies: B.
coccolohaefolia, B. crassifolia, B. coriacea, B. chrysophylla, B. linguifera, B.
verhasdfolia, B. variahilis, B. stipiilacea e B. schombiirgkiana. Apenas três
destes gêneros arbóreos ocorrem em Carajás {Byrsonima, Himatanthus e
Anacardium) e em Marajó (Byrsonima, Salvertia e Curatella).
DISCUSSÃO
As principais famílias das savanas amazônicas são as mesmas encontradas
nos cerrados do Planalto Central. Embora Compositae que ocupa o quarto
lugar, em número de genêros, entre as savanas amazônicas, está em primeiro
lugar nos cerrados e, Orchidaceae não aparece entre as principais dos cerrados
(Goodland & Ferri 1979). Palmae e Orchidaceae estão entre as principais
famílias das savanas amazônicas, entretanto, foram poucas as espécies
encontradas e a maioria delas ocorrendo em apenas uma área.
São poucos os gêneros de Orchidaceae (Cleistes, Cyrtopodiiim e
Habenaria) e Palmae (Orbigynia) comuns aos cerrados e nenhuma espécie
destes gêneros são comuns (para espécies do cerrado ver Heringer et a/ 1 977 ;
Pabst 1971). Estas famílias, apesar de sua ampla distribuição mundial,
possuem espécies que habitam ambientes bem específicos.
Famílias típicas dos cerrados como Bignoniaceae, Melastomataceae e
Malpighiaceae, em especial o gênero Byrsonima, que contribui com 9 espécies,
sendo B. crassifolia e B. coccolobifolia as mais freqüentes nessas áreas.
A diferença do número de gêneros observados nas 7 áreas indica uma
necessidade de mais trabalhos botânicos nas savanas amazônicas, principalmente
em Alter, Ariramba e Monte Alegre, pois apresentam poucos genêros em
relação às demais áreas e, essas três áreas, que são quase contínuas, apresentaram
menos gêneros em comum do que as três áreas mais distantes geograficamente.
Em áreas onde mais trabalhos foram realizados encontramos mais gêneros e
mais gêneros exclusivos daquelas áreas. Entre estes, devem estar os gêneros
mais raros, só coletados num minusioso trabalho de campo.
Uma pequena porcentagem de gêneros exclusivos das áreas de Alter-do-
Chão, Monte Alegre e Ariramba, também pode ser devido as áreas serem quase
contínuas, permitindo o estabelecimento das espécies nas três áreas. Por outro
lado, a grande porcentagem de gêneros exclusivos das outras áreas pode ser
devido a alguma taxa de endemismo existente nessas áreas.
254
Similaridade Jloríslica de algumas savanas amazônicas
Numa mesma área podemos encontrar alta similaridade entre os artigos,
mas grande diferença no número de gêneros levantados, como nos trabalhos de
Silva (1988) e Secco & Mesquita (1983) em Carajás e nos trabalhos de
Rodrigues ( 1 97 1 ) e Dantas & Rodrigues ( 1 982) em Roraima ou uma pequena
similaridade, com grande diferença no número de gêneros, como nos trabalhos
de Huber ( 1 898) e Lima (1958) em Marajó.
A similaridade genérica entre os autores de uma mesma área, também
pode depender do local de coleta. Assim, os menores índices de similaridade
estão entre locais bem específicos, como Milliken & Ratter (1989) que só
relataram os genêros da Ilha de Maracá (RR), Takeuchi ( 1960) os genêros de
Boa Vista (RR), Huber ( 1 898) da Fazenda Maguary (Marajó), Lima ( 1 958) de
Vigia (Marajó) e Bastos (1984) de Joanes (Marajó).
Os índices de similaridade entre as savanas amazônicas não são muito
grandes. Segundo Greig-Smith (1983) o índice de Sorensen não considera as
diferenças nas amostragens, o que poderia influenciar no valor final. Entretanto,
observamos que os índices obtidos, não são discrepantes entre si, podendo nos
levar a algumas considerações: apenas a similaridade entre Alter-do-Chão e
Monte Alegre foi maior que 50%, essas duas áreas estão muito próximas
geograficamente, quase que contínuas; os menores índices de similaridade são
entre áreas sobre as quais apenas um artigo foi analizado, como Alter-do-Chão,
Monte Alegre e Ariramba; a flora de Carajás, apesar de estar num substrato
diferente. Canga Hematítica, possui muitos gêneros comuns às demais áreas
savanaóides da Amazônia (Silva 1 988), com índices de similaridades semelhantes
aos das outras áreas.
O número de genêros catalogados para as savanas amazônicas (443) é
bem menor que o número de genêros catalogados por Heringer et al . ( 1 976) para
os cerrados brasileiros (700). Segundo Heringer et al. (1976) alguns genêros
encontrados nos cerrados brasileiros podem também ser encontrados na mata
atlântica e/ou nalloresta amazônica. Entre os genêros exclusivamente savanícolas
e da mata atlântica, podemos encontrar nas savanas amazônicas: Aeschynomene,
Cybistax, Kielmeyera, Lafoensia, Plathymenia, e Schinus. Esses genêros,
comuns à mata atlântica, devem ter se expandido até a Amazônia através das
savanas que mais se aproximam dos cerrados brasileiros, distribuídas ao sul da
Amazônia.
255
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 10(2), 1994
Entre os genêros exclusivamente savanícolas e amazônicos, podemos
encontrar nas savanas amazônicas: Anacardium, Bowdichia, Cochlospermum,
Fernandidusa, Hancornia, Humiria, Mabea, Odontadenia, Remijia, Simarouba,
Vatairea, Emmotum, Dipterix, Macairea, Parkia, Physocalymma, Comolia, etc.
Existem muitas espécies nas savanas amazônicas que são comuns nos
cerrados brasileiros, como as arbóreas: Anacardium occidentale, Antonia
ovata, Bowdichia virgilioides, Byrsonima coccolohifolia, B. crassifolia, B.
verhascifolia, Casearia sylvestris, Ciiratella americana, Erythroxyliim
siiherosiim, E. tortuosum, Fernandidusa elliptica, Hancornia speciosa,
Kielmeyera coriacea, Lafoensia densiflora, Matayba guianensis, Neea
Theifera, Plathymenia reticulata, Pouteria ramiflora, P. torta, Qualea
grandiflora, Q. parviflora, Salvertia convalleriodora, Sclerolobium
panicidatum, Tabebuia ochracea, Tapirira guianensis, Tocoyena formosa,
Vatairea macrocarpa, Xylopia aromatica; as arbustivas: Cochlospermum
regiiim, croton agrophilus, Davilla elliptica, Erythroxylum campestre,
Eupatorium squalidum, Miconia rubiginosa, Palicourea rigida, Sebastiana
corniculata; as herbáceo-subarbustivas: Borreria capitata, Bulbostylis
paradoxa, Cissampelos ovalifolia, Clitoria guianensis, Declieuxiafriiticosa,
Eriosema crinitum, Evolvuliis sericeus, Ruellia dissitifolia. Sida linifolia,
Stylosanthes guyanensis; •áSgxa.mxn&Tis-.Andropogon condensatus,A. hirtijlorus,
A. leucostachyus, A. selloanus, Aristida longifolia, A. recurvata, etc.
AGRADECIMENTOS
Somos gratos a George H. Rebêlo e Maria Lúcia Absy pelas críticas e
sugestões feitas ao manuscrito.
256
Similaridade florística de algumas savanas amazônicas
Tabela 1 - Áreas estudadas, artigos consultados, números de gêneros (N)
catalogados e porcentagem de gêneros exclusivos de cada local (NE).
Áreas/Autores
N
NE
1. Alter-do-Chão (Miranda, 1991)
74
6,8%
2. Ariramba (Egler, 1960)
76
1,3%
3. Monte Alegre (Lima, 1958)
90
8,9%
4. Humaitá
213
30,5%
Gottsberger & Morawetz ( 1 986)
66
Janssen (1986)
187
5. Roraima
220
32%
Dantas & Rodrigues (1982)
150
Rodrigues (1971)
99
Takeuchi (1960)
51
Milliken & Ratter(1989)
67
6. Marajó
163
27%
Huber(1898)
120
Bastos (1984)
48
Lima (1958)
37
7. Carajás
138
25%
Silva (1988)
123
Secco & Mesquita(1983)
64
TOTAL DE GÊNEROS
443
257
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Búl. Mus. Pura. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Tabela 2 - Principais famílias das savanas amazônicas baseado no número de
gêneros (N).
Famílias
N
Gramineae
40
Fabaceae
31
Rubiaceae
25
Compositae
19
Euphorbiaceae
16
Melastomataceae
15
Caesalpinaceae
13
Cyperaceae
12
Apocynaceae
10
Bignoniaceae
10
Orchidaceae
10
Malpighiaceae
08
Palmae
07
*
258
SciELO
10 11 12 13 14 15
cm
Similaridade jlorística de algumas savanas amazônicas
Tabela 3 - Local de ocorrência das espécies de Orchidaceae e Palmae nas
savanas amazônicas.
Espécie
Alter
Ariramba
M.Alegre
Humaitá
Roraima
Marajó
Carajás
Orchidaceae
Catasetiim discolor
-
X
-
-
-
-
X
C. saccatum
-
-
-
X
-
-
-
Cleistes rosea
-
-
-
-
X
-
-
Cyrtopodium sp.
-
-
-
-
X
-
-
Epidendritm nocturnum
-
-
X
-
-
-
X
E. ibaquense
-
-
-
-
X
-
-
Habenaria pratensis
-
-
-
-
X
-
-
H. amazônica
-
-
-
X
-
-
-
Oncidium baueri
-
-
.
-
-
-
X
O. ortboslates
-
-
-
-
X
-
-
O. juncifolium
-
-
-
-
-
X
-
Phragmopedilum klotzschinianum
-
-
-
-
X
-
-
Polystachya estrellensis
-
-
-
X
-
-
-
Po gania rosea
-
-
-
-
-
X
-
Sobralia liliastrum
-
X
-
-
-
-
X
Palmae
Astrocaryum tiicuma
-
-
-
-
-
X
-
A. vulgare
-
-
-
-
-
X
-
A. acaule
-
-
-
X
-
-
-
Bactris sp.
-
-
-
-
-
X
-
Desmoncus sp.
-
X
-
X
-
-
-
Mauritia fíexuosa
-
X
-
-
X
X
-
M. armata
-
-
-
X
-
-
-
Maximiliana regia
-
-
-
-
-
X
-
Oennearpus dislichus
-
-
-
-
-
-
X
Orbigynia martiana
-
-
-
X
-
-
-
259
Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Tabela 4 - Número de gêneros comuns (N) e a similaridade (I=2a/(2a+b+c). 100)
entre os artigos de uma mesma região.
Áreas c Autores
N
I(%)
Humaitá: GoUsberger & Morawetz(1986) / Janssen (1986)
40
33
Carajás; Silva(1989) / Seceo & Mesquita (1983)
49
52
Marajó:
Huber(I898) / Lima (1958)
12
15
Huber(1898) / Bastos (1984)
23
28
Lima(1958) / Bastos (1984)
14
38
Huber(1898) / Bastos (1984) / Lima (1958)
7
Roraima
Dantas & Rodrigues(l982) / Rodrigues (1971)
57
46
Dantas & Rodrigues) 1982) / Takeuchi (1960)
34
34
Dantas & Rodrigues) 1982) / Milliken & Ratter (1989)
43
40
Rodrigues (1971) / Takeuchi (1960)
25
33
Rodrigues (1971) / Milliken & Ratter (1989)
28
34
Takeuchi (1960) / Milliken & Ratter (1989)
18
30
Dantas & Rodrigues) 1982)/Rodrigues (1971)/
Milliken & Ratter (1989)/Takeuchi (1960)
10
260
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Tabela 6 - Gêneros e/ou espécies comuns às áreas geograficamente mais
próximas: Alter-do-Chão, Monte Alegre e Ariramba.
Hábito: A = arbóreo, E = herbáceo, L = liana, AB =
arbusto.
Gênero/Espécies
Hábito
Axonopus
E
Andropogon
E
Paniciim
E
Ichnanthus
E
Paspalum
E
Polygala
E
Rhynchospora
E
Dioclea
L
Palicourea rígida
AB
Tibouchina aspera
AB
Vismia
AB
Anacardium occidentale
A
Bowdichia virgilioides
A
Byrsonima crassifolia
A
Curatella americana
A
Plathymenia reticulata
A
Qiialea grandiflora
A
Salvertia convalleriodora
A
Sclerolohium panicidatum
A
Tocoyena formosa
A
262
SciELO
10 11 12 13 14 15
cm
Similaridade floríslica de algumas savanas amazônicas
Tabela 7 - Média anual de pluviosidade (mm) para as sete áreas de savanas
amazônicas.
Áreas
Pluviosidade(mm)
Roraima
1500
Marajó
3000
Humaitá
2300
Alter-do-Chão
2000
Ariramba
2000
Monte Alegre
2000
Carajás
2200
263
BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Tabela 8 - Gêneros e/ou espécies comuns às áreas geograficamente mais
distantes: Humaitá, Roraima e Marajó. Hábito: A = arbórea, E = herbáceo,
L = liana e AB = arbusto.
Andropogon leucostachyus
E
Aristida longifolia
E
Axonopus canescens
E
Aeschynomene
AB
Borreria latifolia
AB
Bulhostyles junciformi.'!
E
Byrsonima crassifolia
A
Casearia
AB
Cecropia
A
Cipura paludosa
E
Clitoria
AB
Cordia
E
Crotalaria
E
Curatella americana
A
Curtia íenuiflora
E
Cyperus
E
Desmodium harhatum
E
Dioclea
L
Drosera
E
Eriosema
E
Erythroxylum
AB
Eugenia
AB
Fimbristylis
E
Heliconia psittacorum
AB
Himatanthus
A
Hyptis
AB
Iponioea
E
Leptocoryphium lanaluin
E
Mauritia
A
Melochia
E
Myrcia
AB
Panicum
E
Paspaluin carinatum
E
Passiflora
L
Polygala adenophora
E
Rhynchospora cephalotes
E
Sauvagesia erecta
E
Scleria
E
Sebastiana
E
Sida
E
Solanum
AB
Syngonanthus
E
Tephrosia
E
Tibouchina aspera
AB
Trachypogon
E
Vismia cayennensis
AB
Xyris
E
264
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Similaridade florística de algumas savanas amazônicas
265
Figura 1 - Áreas de Savanas Amazônicas, com destaque às sete áreas estudadas.
Boi. Mux. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 10(2), 1994
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AB 'SABER, A. 1 977. Espaços ocupados pela expansão dos climas secos na América do Sul, por ocasião
dos períodos glaciais quaternários .(PsãcocWmixs, 3).
AB’SABER, A. 1982. The PaleoclimateandPaleoccoIogyofBrazilianamazonian.ln:PRANCE,G.T.(ed.).
Biological Diversification in the Tropics. New York, Columbia University Press, p. 41-59.
ABSY, M.L. & HAMMEM., V.D. 1976. Some Paleoecological DataFrom Rondonia, Southern Part of lhe
Amazon Basin. Acm Amazon.,{6):292-299 ,
ABSY, M.L. 1982. Quatemary palynological Studies in the Amazon Basin. In: PRANCE, G.T. (ed.).
Biological Diversification in lhe Tropics. New York, Columbia University Press, p. 67-73.
BASTOS, M.N.C. 1984. Levantamento Florístico do Estado do Pará - I. Campos de Joanes (Ilha de Marajó).
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. Belém, l(l/2);67-86.
BEARD, J.S. 1 953. The Savanna Vcgetalion of Northern Tropical America.Ecn/, A/rt/mg., 23(2): 149-2 15.
B1GARELLA,J.J.&ANDRADE-LIMA,D. 1982. Paleoenvironmental Changesin Brazil, In: PRANCE,
G.T.(ed.). Biological Diversificalion in lhe Tropics. New York, Columbia University Press, p. 27-40.
DANTAS, M. & RODRIGUES, A.I. 1982. Estudos Fitoecológicos do Trópico Úmido Brasileiro: IV -
Levantamentos Botânicosein Campos do Rio Branco./Jn/. Téc. EMBRAPA/CPATU. Belém, (40): 1-31.
DUCKE, A. & BLACK, G. A. 1954. Notas Sobre a Fitogeografia da Amazônia Brasileira. flo/. Téc. lAN,
Belém, (29): 1-62.
EGLER, W.A. 1960. Contribuições ao Conhecimento dos Campos da Amazônia. I - Os Campos do
Ariramba. Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. Belém,(4): 1-36.
EITEN, G. 1977. Delimitação do Conceito de Cerrado. Arq. Jard. Boi. Rio de Janeiro, (21 ): 125-134.
EITEN, G. 1984. Vegelation of Brasilia. Phytocoenologia. 12(2/3): 271-292.
GOODLAND, R. & FERRI, M.G. 1979. Ecologia do Cerrado. EDUSP, São Paulo, 193p.
GOTTSBERGER, G. & MOR AWETZ, W. 1 986. Florislic, Structural and Phytogeographical Analysis of
the SavannasofIIumaitá (Amazonas). Flora, 178:41-71,
GRANVILLE, J-J. 1982. RainForesI and Xeric Flora Refugesin French Guiana. In: PRANCE, G.T. (ed ).
Biological Diversificalion in lhe Tropics, New York, Columbia University Press, p.l 59-181.
GREIG-SMITH, P. 1 9'A'i.Quantitalive PlanI Ecology, Los Angeles, University of Califórnia Press, 359p.
flERINGER, E.P.; BARROSO, G.M.; RIZZO, J.A. & RIZZINl, C.T. 1976. A Flora do Cerrado.
SIMPÓSIO SOBREOCERRADO. BASES PARA UTILIZAÇÃO APROPECUÁR1A.4. São Paulo,
EDUSP: 21 1-232.
IIUBER,J. 1 898. Materiais para aFloraAmazônica(I). Lista de Plantas Colhidas na Ilha de Marajó no Ano
de 1 896. Boi. Mus. Paru. Ili.st. Nat. Elnogr., 2: 288-32 1 .
IlUBER.O. 1987. Neotropical Savannas:Their Mora and Vcgclaútm.Tree Ecedogy Evolulion,2(?i):(íl-J\.
JANSSEN, A. 1986. Flora and Vegelulion der Savannen von llumaild undihre Slandoribe-dingungen.
J.Craer. 32 1 p. (Disserlalion Bolanical, 93).
LIMA, D. A. 1 958. Viagem aos Campos de Monte Alegre, Pará. Contribuição para o Conhecimento de Sua
Flora. Boi. Tec. lAN, (36):99-149.
266
Similaridade florística de aljíumas savanas amazônicas
MILLIDEN, W. & RATTER, J.A.1989. The Vegetalionof lhe Ilha of Maracá. Edinburgh, Royal Botanic
Garden, 277p.
MIRANDA, I.S. 1991. Estrulura e Fenologia de uma Comunidade Arbórea da savana de Alter-do-Chão,
Pará. Manaus, INPA/FUA,129p. Tese de Mestrado.
MIRANDA, I.S. 1993.EstruturadoEstrato Arbóreo de uma Savana de Alter-do-Chão, Pará.Rev. Bras. Bnt.,
16(2): 143-150.
PABST, G.F.J. 1971. Orquídeas do Cerrado. SIMPÓSIO SOBRE O CERRADO, 3. São Paulo, Edgar
Blucher, p. 161-163.
PIRES, J.M. & PRANCE, G.T. 1985. The VegetationTypesofthe Brazilian Amazon. In; PRANCE, G.T.
& LOVEJOY, T.E. (eds.) Key Environments Amazónia. Oxford, Pergamon Press, p. 109-145.
RODRIGUES, W.A. 1971. Plantas dos Campos do Rio Branco (Território de Roraima). SIMPÓSIO
SOBRE O CERRADO, 3. São Paulo, Edgar Blucher, p. 1 80-193.
SECCO, R.S. & MESQUITA, A.L. 1983. Notas Sobre a Vegetação de Canga da Serra do Norte. Boi. Mus.
Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. Belém, 59:1-18.
SILVA, M.F.F. 1988. Aspectos Ecológicos da Vegetação que Cresce Sobre Canga Hematítica em
Carajás - PA. Manaus, INPA/FUA, 197p. Tese de Doutorado.
TAKEUCllI.M. 1960. A Estrutura da Vegetação na Amazônia. II- As Savanas do Norte da Arnazônia.Br.i/.
Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. Belém, (7):1-14.
VUILLEUMIER, B.S. 1971. Pleistocene Changes in the Fauna and Flora of South America. Science,
173:771-780.
Recebido cm: 27. 10,93
Aprovado cm: 18.09.95
267
CDD; 581.524
581.50981152
PLANT COMMUNITIES OF THE SERRA
DOS CARAJÁS (PARÁ), BRAZIL^
A. Cleep
Manoela F.F. da Silva^
ABSTRACT - The Serra dos Carajás, or Carajás Moimtain Range, is located
in lhe South of lhe State of Pará, Brazil, in the nnmicipality of Parauapehas (5"54'
- 6"33' S and 49"53' - 50"34' WG). This region has several mineral deposits,
among which are large deposits of iron ore. The iron ore is covered by a layer
of hematite concretion which represents a slage in the weathering of the
underlying iron. On this soil, locally called “canga", ihere grows a type of
savana vegelalion with particular phytosociological and floristic characteris-
ics. A study was done of this vegetation for the purpose of descrihing and
classifying the vegetation in general terms; integrating knowledge of
compositional and spatial plant distrihution with mineralogical-geological
studies of the Quaternary and with limnological studies. Phytosociological
surveys followed, basically, according to the ZUrich-Montpellier school.
Vegetation types were recognized as either non-zonal { lakes, swamps, savannas,
and savanna forests) or zonal (Amazon forest). The identified plant communities
were the following: Amazon forest, dry savannas, and savanna lakes and ponds.
Surveys were made of the latter two types of vegetation, and the vegetation
grouped in natural communities. An attempt was made to separate the lotic
vegetation as meso-eutrophic or meso-oligotrophic.
KEY WORDS: Amazonas, Brazil, Carajás, Savanna vegetation, “Canga
heinatitica” vegetation, Plant ecology.
RESUMO - A Serra dos Carajás localiza-se no sul do estado do Pará (Brasil),
no município de Parauapebas, entre5"54 ' - 6“ 33 ' S e 49“ 5 3 ' - 50" 34 ' WG. Possui
uma série de jazidas minerais, entre estas, grandes depósitos de ferro. O corpo
de minério de ferro é recoberto por uma camada de canga hematítica que
’ Trabalho desenvolvido com apoio ORSTOM, DOCEGEO e Laboratório Hugo de Vries.
^ Hugo de Vries Laboratory, University of Amstcrdam.
PR-MCT/CNPq. Museu Paraense Eniílio Gocldi, Pesquisadora - Uepl° de Botânica. Caixa Postal 399,
CEP 6604 1 7-970, Beléni-PA.
269
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
representa um grau de intemperização do minério. Sobre a camada de canga
cresce um tipo de vegetação savanoide com características fisionômicas e
florísticas bem peculiares. Foi realizado um estudo daquele tipo de vegetação
com o objetivo de descrever e classificar a vegetação em termos gerais, a fim
de integrar os conhecimentos obtidos em termos de composição e distribuição
espacial aos estudos limnológicos e mineralógicos-geológico do Quaternário.
Parte dos levantamentos fitossociológicos seguiu, basicamente, a escola de
Zurich-Montpellier. Foram distribuídos arbitrariamente: vegetação azonal
(lagos, charcos, savanas e bosque de savanas) e vegetação zonal (floresta
amazônica). As comunidades vegetais identificadas foram as seguintes: floresta
amazônica: savana seca, lagos e lagoas savaneiras. Nos dois últimos tipos
foram efetuados levantamentos, e a vegetação agrupada em associações. Nos
lagos e lagoas pequenas foi analisada a vegetação quanto a sequência hidro-
higroséries. Houve uma tentativa de agrupar a vegetação dos lagos estudados
quanto ao sistema trófico em meso-eutrófico e meso-oligotróficos.
PALAVRAS-CHAVE: Amazonas, Brasil, Análise de vegetação. Ecologia
vegetal. Carajás, Vegetação de “canga hematítica”.
INTRODUCTION
A multidisciplinary Brazilian-French expedition was carried out in the
savanna-covered mountains of Carajás, surrounded by Amazon rain forest in
the State of Pará, Brasil. The study area of the Serra dos Carajás (5°54' - 6°33'
S and 49°53' - 50°34' WG) is about 750 km S of the Amazon delta and enclosed
by the ri vers Araguaia and Itacaiúnas. A study is part of a larger research whose
objectives are to study Quaternary climatic alteration and to model these
changes for future studies of climatic change in the Amazon. A survey was done
of this vegetation for the purpose of describing and classifying the vegetation
in general terms; integrating knowledge of compositional and spatial plant
distribution with mineralogical-geological studies of the Quaternary and with
limnological .studies.The main aim was to collect sections of lake-sediments,
and simultaneously, to carry out studies on limnology and vegetation. The
present contribution deals with the plant communities of the savanna and the
lakes, including open water and hydroseral swamps. Partial results of the
research are presented here.
270
Plant communities of lhe Serra dos Carajás (Pará), Brazil
METHODS AND MATERIALS
Detailed Information on the locality and characteristics of this study are
given by Silva et al. (1988). The climate data are; annual precipitation in the
Serra Norte and surroundings varies between 1400 and about 3150 mm, and
mean temperature between 26.2 (lowland 203 m alt.) and 23.5 degrees Celsius
(uplands 835 m alt.).
Field Work for this study was undertaken in the Serra Sul and Serra Norte
uplifts, Carajás (Figura 1 a, b).
In modem plant communities of the Serra Norte, and especially the Serra
Sul of Carajás, we studied the vegetation of open savanna (campo mpestre),
savanna scrub and savanna forest, as well as lakes with open water and
hydroseral swamps. The terminology ‘savana’ refers to the open vegetation
called ‘savana metalofila’ ( Porto & Silva, 1989). The surrounding rain forest
was previously studied by Silva eia/. (1986a, b, 1988).
The field survey in the Serra Sul was carried out by helicopter of the
Carajás mining company, which also supplied transport by car to Serra Norte
(Lagoa Verde and surroundings). The same company also provided laboratory
and housing facilities at the DOCEGEO camp. Relevés of the vegetation were
taken according to the Zürich-Montpellier method with minor adaptions (Cleef
1981). Coverage values of species were estimated and based on contour
projection. Botanical collections (under the reference number of the relevés
Cleef & Silva 853-92 1 ) and vouchers were sent to the herbaria of Belém (MG)
and Utrecht (U). For complete species names and their authors we refer to
previous studies by Silva et al (1986 a, b and 1988).
Vegetational analysis of the forest given here refers to the data of Silva
et al (1988).
271
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Figura 1 . Localization Map of the Carajás Moulain Range
Plant communities of the Serra dos Carajás (Pará), Brazil
RESULTS
The principal types of plants communities identified in this study are:
1. Zonal Rain Forest (1)
The rain forest is in fact the zonal vegetation covering the larger part of
the Carajás study area, and it is quite different from that of the western, more
humid, part of Amazonas (Silva et al. 1986a, b; Duivenvoorden et al. 1 988).
It is one of the driest rain forest types of the Amazon basin, although the effect
of the frequent upland mist reduces evapotranspiration. Dryness may be
evidenced by ( 1 ) a well developed litter layer; (2) the presence of a number of
deciduous trees, especially as emergents near surrounding outcrops, where
soils, become thin; (3) the presence of coriaceous leaves; (4) relatively few
vascular epiphytic species in contrast with quite a number of foliaceous and
crustaceous epiphytic lichens; (5) low proportion of bryophytes and few
hygrophytic hepaticae. A detailed account of regional differences in structure
and floristics of Carajás rain forests has been published by Silwaet al. (1986a,
b). According to the family ecological importance value (Mori et al. 1983),
Silva (1988) refers to respectively ; Leguminosae, Sapotaceae, Vochysiaceae,
Lauraceae, Meliaceae, Melastomataceae, Nyctaginaceae, Euphorbiaceae,
Myrtaceae, Lecythidaceae. The number of species recorded was between 1 22
and 130 in 1 ha ofrain forest ofthe Carajás. Species in the generaEnTma,^^^^,
Aparisthmhm, and Poecilanthe are very common and abundant here.
2. Campo Rupestre (communities 2-7)
The dry campo rupestre vegetation (canga hematitica vegetation) covers
the low mountains of Carajás, and may be considered as azonal terrestrial
vegetation. Some six vegetation types can be distinguished, and their
physiographic position are indicated with their reference numbers (2-7) in
Figura 2. The two most common types are:
(2) Open treelet-scrub savanna with Byrsonima coriacea-Croton spp.
(C. agrophylliis - C. jatropha) Gramineae (rei. C&F 856-886), which is
characteristic of more or less open slope vegetation (8-12° inclination). Height
of the vegetation is up to about 3 m. Rocky surface is conspicuous. Is present,
too, Sapiuin marginatum, Trachypogon sp. and Vernonia muricata, Boreria
cf. latifoUa may be present with increased cover.
273
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
SciELO ^0
2
3
5
6
11
12
13
14
15
L
cm
Plant communities of the Serra dos Carajás (Pará), Brazil
(3) Dense treelet-scmb savanna with Mimosa acutistipula var.ferrea
andSobralia liliastnim(je\. C&F 863, 881, 892, 915), which is characteristic
of dry slopes (up to 20° inclination) with very thin layer of topsoil. Height of this
vegetation is up to 4-6 m and there are more species in comparison to the
previous type (64 versus 37). Diagnostic is thepresence oíMimosa acutistipula
warferrea, in combination with Lippia grandis, Neea sp., Anemopaegma cf.
scabriuscula, Erythroxylon cf. citrifolium sp. and Phtirusa paniculata.
More limited in extension are:
(4) Open to dense apical rosette savanna oíVellozia glochideairel C&F
86 1 , 862, 905, 9 1 7, 923), which dominates on levei areas of rocky watersheds.
The branched Vellozia apical rosettes, up to 1.5 m, grow together with
bromeliaceous basal rosettes of Dyckia duckei. Diagnostic is the combined
presence of Tibouchina aspera, Cereus sp., Ipomoea carajasensis, I.
marabaensis, Classytha americana, Norantea goyasensis, Perama carajensis
and Anthurium solitariuni] the latter three species are mainly shared with
savanna type (2).
(5) Low savanna forest of Callisthene minor (rei C&F 864-870-918)
grows in pockets, where water supply is sufficient and soil is less shallow than
in the surrounding dry savannas. The pinnate-leaved vochysiaceous trees with
stems covered by crustose lichens, attain only a height of 3-5 up to 12 m. On
the forest floor a litter layer is well developed. Diagnostic is the dominancy of
Callisthene minor, associated with Pouteria ramiflora, and in the scruby and
herbaceous layers of the understory are present Eugenia flavescens, Turnera
glaziovii, Sobralia liliastrum, Ouratea castaneaefolia, Lippia grandis,
Pilocarpus microphyllus, Mimosa acutistipula var. ferrea and species of
Memora and Cerens. Quite a number of bryophytes are present on decaying
wood and on the forest floor.
(6) Treelet-scrub outcrop vegetation with Coclúospermum orinocense,
Myrcia spp. and Begônia guianensis (rei. C&F 857). This is apparently the
mostconunon vegetation type of senii-open patches in zonal rain forest, where
.soils are shallow or almost absent. Were recorded, too, Bômbax cí.globosum,
Alclwrnea schomburgkii. Eugenia flavescens, Guatteria poeppigiana,
Peperomia vaupensis, Ciiphea annulata, Abrus fruticolosus, Diclea eremita,
A na nas ananasoides e Epidendrum purpurascens.
275
Boi. Mu.i. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
(7) Levei rock surfacesvjiih Paspaliim carinatiim, Trachypogonsp. and
Ipomoea carajasensis (rei. C&F 880-919). Here water collects after torrential
rain for just a short time.
3. Savanna Lakes and Hydroseral Vegetation (communities 8-24 and 2)
In the Serra Sul are about 20 lakes, which, according to differences in
depth and trophic conditions, contain open water and different stages of swamp
vegetation (Figura 3). At the sampling time (3-4 months after the beginning of
dry season) lake leveis were about 1 m lower than in the wet season. Mayaca
cí.flaviabiliswas recorded in almost all relevés of open water and wet swamps.
(8) Open water with Utricularia cf. obtusa and Cabomba aquatic.
Species-poor community dominated by ceratophyllids in open water up to 3 m
depth. Only recorded in the Lagoa Verde and lake 9 (rei C&F 858, 9 1 2) . In deep
water of lake 1 the only aquatic growth are floating stems oí Cabomba aquatic
and Mayaca faviabilis.
(9) Open waterwithNymphaea rudgeanaandEchinodorus tenellus (re\.
C&F 87 1 through 877). Aquatic community of up to five diagnostic species in
0.5-1 m deep water with pH values of about 5. Only observed in lake 9.
(10) Swamp with Echinodorus tenellus and Limnanthemum
humboldtianum(re\. C&F 865, 889, 889A). Nymphaeid community associated
with cyperaceous helophytes (Eleocharis interstineta, E. fistulosa,
Rhynchospora globosa) near the shore of lake 9.
(]]) Swamp with Eleocharis interstineta and Rhynchospora
holoschoenoides (rei. C&F. 891, 866, 898, 903). Species-poor cyperaceous
helophyte vegetation dominating in wet swamps of lake 8 and 9. Phreatic levei
between 10 and 50 cm.
(12) Swamp with Rhynchospora holoschoenoides and Sagittaria
(rei. C&F 858, 860, 910, 91 1). Lax cushions of Eriocaulon sellowianum var.
longifolium are also diagnostic, and were only observed in Lagoa Verde on top
of 1-1 .5 m thick sediments. Water table at surface in type (13) to (17).
276
Plant communilies of the Serra dos Carajás (Pará), Brazil
(13) Open swamp forest with Callophyllum brasiliensis and
Limnantheniim hiimboldtianum (rei. C&F 883). Observed along the muddy
shore (pH 4.9) of lake 1 1 . Treelets up to 4 m loaden with Tillandsia epiphytes.
A dense stand with trees ( 1 5-20 m), but curiously almost all dead, was present
on the opposite shore of lake 10.
(14) Herbaceous swamps with Eleocharis fistulosa and Panicum
parvifolium(re\. C&F 895, 895 A, 897, 902, 904, 913). Swamp type limited in
extent, transitional between types (11) and ( 1 5); or ( 1 5) and (16). Common in
lake 8, but also present in the Lagoa Verde.
(15) Tall cyperaceous swamp with Xyris laxifolia and Rhynchospora
corymbosa (rei. C&F 878A, 894, 900, 901). Cyperaceous reedswamp up to 1
m, ■w'\i\\Liidwigia cí.mexialdinà Tococa cf. dwarfshrubs (2 m), scatteredSfyrax
pallidustree\ets (up to 4 m) and low caespitosePan/cwm parvifolium.Common
in lake 8.
( 16) Fern swamp oíBlechnum serrulatum with Sclüzaea sp. Diagnostic
also are Ludwigia sp., Scleria foliosa and Panicum parvifolium (rei. C&F
888). Present in lake 8, 10 and 1 9, where drainage of the swamp is seasonal and
difficult.
(17) Fern-palm swamp of Blechmim serrulatum with Mauritia flexuosa
(rei. C&F 882, 890). Locally along shores in matrix of types (18), this type
probably marks the end of the succession on organic sediments in lake basins.
Present in lake 8, 10 and 19.
(18) Dense graminoid swamp with Panicum parvifolium and Abrus
fruticulosus (rei. C&F 878, 893). Ludwigia cf. mexial is also diagnostic. Is
present in small zones transitional to shores in lake 8 and 9.
(19) Low cyperaceous mats dominated by a dwarfed of Eleocharis
fdiculmis{re[. C&F 877A, 879, 89 1 A), on humid mineral soil in seasonal ponds
and locally along shores of the lake 8, 9 and the Lagoa Verde.
(20 ) Herbaceous rosette vegetation dominated by slender rosettes (up
to 1 m) oíSyngonanthus caulescensvar. angustifoliuson rocky shores (rei.
C&F 868, 885, 908, 909, 914). At the sampling time the rosettes were
found completely dried along the dry shores of the Lagoa Verde and the lake
9 and 19.
277
Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
(21) Dense tall graminoid shore vegetation dominated by Ichnanthus
tenids (with a bluish hue) only found in a small belt surrounding the Lagoa
Verde (rei. C&F914A).
(22) Dense Mimosoidea dwarshrub of Chamaecrisíe with Mimosa (rei.
C&F 869, 884, 887). On rocky ground along shores of lake 9 and 1 9. Type (20)
and (21) are locally transitional to scrub of Ichthyothere terminales (22a),
which constitutes the end of shore succession of Carajás savanna lakes.
(23) Seasonally flooded low /ierèízcenísavanna on levei gravelly ground
(shallow lakes) with Xyris longiceps, Rhynchospora tenuis ssp. riparia and
Riencourtia glomerata (rei. C&F 853, 854, 855, 906, 907, 916, 921). The
presence of Utricularia nervosa, Biirmannia sp., Syngonanthus gracilis and
Borreria tenera is diagnostic too. Only in the Serra Norte extensions of this
savanna type, completely dry at the time of sampling, have been found in
shallow lakes in contact with the Lagoa Verde. Small patches are locally present
on flat watershed areas E of lake 8 in the Serra Sul (rei. C&F 921).
DISCUSSION AND CONCLUSION
Preliminary to a more detailed study of the savanna vegetation of the Serra
Norte and Serra Sul of Carajás the physiographic position of \htdry terrestre
vegetation types are shown in an ideal transection (Figura 3). The types with
the largest extense are the dry shrubby savannas WiihByrsonima coriacea and
Mimosa acutistipula var.ferrea, respectively . Savanna WúhByrsonima seems
proper to open rocky hill sides, while denser M/wíoíyí acutistipula vixr.ferrea
vegetation occurs on slopes with slightly deeper soi\. Callisthene minor dwarf
forest is present mainly in small-sized pockets on thin soils, and is locally
transitional to zonal Amazon rain forest. The interesting Vellozia glochidea
branched apical rosette communities covers mainly bare, rocky watersheds, the
driest and perhaps most extreme habitat under Amazonian conditions. Seasonal ly
flooded areas occur on more or less levei areas on watersheds or in valley
bottoms where, after torrential rains, water collects. An open graminoid
savanna with Cyperaceae, Ipomoea and Borreria developed here.
The main sequences of wet to humid vegetation types are schematically
presented in Figuras 3a,d. Have about troice more aquatic or wet communities
in comparison with the dry terrestric communities, were recognized under
different drainage and trophic conditions. Also different types of organic
substrates were included.
278
10 11 12 13 14 15
liol. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Presently, lakes with open water or filled up with different stages of
hydroseral swamp types are found. Open water in lake 1, 9 and 10 with pH
values between 5 .0 and 5.8 and strong wave action contains scanty plant growth
(types 8-9). Other lakes (e.g. lakes 8, 9, 1 2, 1 9 and the Lagoa Verde) are more
or less filled in with open, aquatic and swamps (with similar pH values as open
water), apparently early in succession (types 10-14), and drier cyperaceous,
fernbrake and palm swamps (types 1 5-17), which are most acid (pH values 3.6
to about 4.5) but relatively rich in nutrients (CEC 800 to about 900), and
probably mark the end of hydroseral succession in lacustric waterbodies. On
almost bare rocky ground amphibious shore communities developed. Of special
interest is iheSyngonanthus ccnilescens rosette vegetation, which completely
dies back in the dry season, probably only persisting as seed.
Careful paleoecological analysis (Absy & Van der Hammen 1989)
reveal changes of vegetation and climate in the past 50,000 years B.P. at least
in the Carajás area with detailed Information on the changing regional extent
of zonal rain forest versus azonal savanna, but also on the local hydroseral
sequences in lake waterbodies. It will be very interesting to correlate this
paleo-ecological evidence with that of other areas of Amazonas. The present-
day vegetation of the Carajás savana and lakes may be better understood when
compared to refugiai areas in the Cerrado of Central Brazil (Eiten 1 972) and
the trans-amazonian savannas of the northern Guyana shield in Surinam (Van
Donselaar 1 965), Venezuela (Huber <?/«/. 1984) and in Colombia (Schultes
1 944), as well as elsewhere in Amazonian. A phytogeographical analysis of
the Carajás savanna flora in this context will contribute toward, a better
understanding of the history and the present-day composition of the Carajás
savanna ecosystems.
ACKNOWLEDGEMENTS
This study forms part of the agrecment ORSTOM-CNPq “Paleoclimas
Intertropicais” (Drs. K. Suguio & B. Turcq) and was carried out with support
of ORSTOM; Universidade de São Paulo, Instituto de Geociências; Museu
Paraense Emílio Goeldi, Depto. Botânica and Laboratory of Paleo/Acluo-
ecology, University of Amsterdam.
280
Plant communities of the Serra dos Carajás (Pará), Braiil
BIBLIOGRAPHICS REFERENCES
ABSY, M.L.; van der HammenT.; SoubiesF.; Suguio K.; Martin L.; Fournier M.;TurqB.1989. Dataon
the history of vegetation and climate in Carajás, eastern Amazonia.Res. INQUA Symp. São Paulo.
CLEEF, A, M. 1981. The vegetation of the paramos ofthe Colombian Cordillera Oriental. Diss. Bot. 61:1.
320.
DUIVEVOORDEN, J. ; Lips H. ; Palacios P. A. & Saldarriga J.G. 1 988. Levantamiento ecológico de parte de
lacuencadel Medio Caquetáen la Amazônia Colombiana. Dados preliminares. Co/o/nWa Amazônica
3(l):3-38.
EITEN, G.1972. The Cerrado vegetation of Brasil. Bot. Rev. 38(2):201-341.
HUBER, O. ; Steyermark J. A.; Prance G.T. & Alès C. 1984. The vegetation of the Sierra Parima, Venezuela-
Brazil; some results of recentexploration. Briííania 36(2); 104-139.
MORl, S.A.; Boom B.M.; Carvalho A.M. & Santos T.S. 1983. Ecological importance of Myrtaceae in an
Eastern Brazilian wet forest. Biotropica 1 5( 1 ):68-70.
PORTO, M. L. & Silva, M.F.F. 1989 Tipos de vegetação metalófila da área da Serra dos Carajás e Minas
Gerais. Acta Botânica Brasílica 3(2): 13-21.
SCHULTES,R.E. 1944. Notes on the ecologyof some isolated sandstonehillsoftheVaupésregion.CaWa.íia
3(12): 124-130.
SILVA, M.F.F., Menezes N.L.; Bezerra Cavalcante P. & Joly C.A. 1986a, Estudos botânicos: histórico,
atualidade e perspectivas. In: CARAJÁS; desafio político, ecologia e desenvolvimento. São Paulo,
CNPq), p. 184-207.
SILVA, M.F.F. , Rosa N. A. & Salomão R.P. 1986b. Estudos Botânicos na área do Projeto Ferro Carajás. 3.
Aspectos florísticos da mata do Aeroporto de Serra Norte-PA.Bo/.MH.r. Par. E. Goeldi. Série Bot. 2(2):
169-187.
SILVA, M.F.F. 1988. Relatório Final do Projeto Carajás, Sub-Projeto Inventário Botânico. Convênio
MPEG/CVRD, contrato 16/83.
VAN DONSELAAR, J.I965. An ecological and phytogeographic study of northern Surinam savannas.
Wentia 14: I-I63.
Recebido em 15.03.91
Aprovado cm 18.09.95
281
CDD: 584.5
631.816
EFFECTS OF ADUBATION AND THINNING
ON AÇAÍ PALM (EUTERPE OLERACEA MART.)
FRUIT YIELD FROM A NATURAL POPULATION
Mário Augusto G. Jardim'
John Sunimer RoínbokP
ABSTRACT - Tliis study examines aspects of adubation and thinning in
population ofaçaí palm (Euterpe oleracea Mart.). Fieldwork was conducted on
Combu Island, Municipality of Acará, State of Pará, Brasil. The experimental
designed was randomized hlocks with four treatments witii four replications.
The prescriptions for each treatment are as follows: l.control; 2. selective
thinning within cltimps of açaí; S.fertilizer aplications and 4. thinning +
fertilizer aplications. The results indicate that thinning can significantly
increase yields of açaí fruits; fertilization appears to be less worthwhile; the
absence of a response by the açaí palm to the heavy aplication of N-P-K
fertilizer in this experiment is probahly due to a complex series of soil
transformations which occur in flooded soils.
KEY WORDS - Euterpc oleracea. Natural Population, Management
RESUMO - Este trabalho avalia aspectos do efeito da adubação e desbaste em
uma população natural de açaizéiro fEuterpe oleracea Mart.). O trabalho foi
realizado na Ilha do Combu, Município de Acará, Estado do Pará, Brasil.
Foram aplicados quatro tratamentos com repetições: 1. controle; 2. desbaste
seletivo de açaízeiros; 3. aplicação de fertilizantes e 4. desbaste seletivo de
açaizeiros + aplicação de fertilizantes. Os resultados indicaram aumento na
produção de frutos de açaí no desbaste seletivo de açaizeiros. A adubação com
fertilizantes (N-P-K) não influenciou no aumento da produção de frutos.
PALAVRAS-CHAVE: Euterpe oleracea. População Natural, Manejo.
’ PR-MCT/CNPc]. Museu Paraense Emílio Gocldi. Pesquisador - Dcpt° de Botânica, Caixa Postal 399,
CEP 66040-1 70, Beléin-PA.
^ PK-MCT/CNPq. Museu Paraense Emílio Gocldi. Bolsista ODA - Dept” de Ecologia, Caixa Postal 399,
CEP 66040- 1 70, Belém-PA .
283
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
INTRODUCTION
The fruit of the açaí palm (Euterpe oleracea Mart.) is the most important
extractive resource in the Amazon Basin (Anderson 1989). This is especially
tnie in the estuary of the Amazon River, where açaí is an intrinsic part of the
region’s landscape, economy and culture. There are perhaps 100000 Km^ of
açaí palm-dominated forests in the estuary (Calzavara 1976). Several aspects
of açaí have been well studied. Calzavara (1976) prepared a review which
summarizes Information on the nutritional value of the fruit, recommendations
for cultivation and the commercialization of both açaí fruits and palm hearth in
the estuary. Jardim (1991) studied the reproductive biology of açaí palm. The
collection and preparation of açaí fruits were described by Strudwick & Sobel
(1986). Anderson & loris (1991) focused on the importance of açaí to forest
extraction-based households in the estuary, while the tradicional practices used
to manage açaí forests have been the subject of studies (Anderson 1988;
Anderson &Gely 1989).
Based on this descriptive foundation, applied, problem-oriented research
on açaí should go forward. The silviculture of açaí ought to be one such priority .
Although extensive information is available on how açaí forests are managed,
it is not known how to optimize this management for maximal yields of fruits,
palm heart, and other desired products. Interviews with informants and
extensive fieldwork in estuarine açaí forests show a suprising lack of consensus
on açaí management. As currently practiced, açaí silviculture is an art which
varies widely between its practitioners. Simple, field-tested guidelines for
optimal management of açaí forests would be a meaningful contribution for
estuarine communities. Elements that should be included in these guidelines are:
optimal spacings between açaí clumps, the number of stems by size class per
clump, dependable methods for the regeneration of açaí forests, the magnitude
of the expected costs and benefits of improved management, and the patteni of
these costs and benefits over time.
This study tests the effect of fertilization and thinning treatments on yields
of açaí palm fmits, using a simple silvicultural prescription derived from
traditional açaí management practices.
MATERIALS AND METHODS
This study was conducted on Combu island on 1 ,5 Km South of Belém,
Pará. Combu recei ves an average of 2.500 mm of rainfall each year. Temperature
284
Effects of adubation and Ihinnin^ on açaí palm fEuterpe oleracea Mart.)
average 32 °C, and the relative humidity rarely falis below 90%. Combu is a
low-ly ing island perched a few meters above sea levei. During the rainy season,
the island is covered with tidally-dri ven fresh water floods. The açaí palm is both
ecologically and economically the most important plant species on the island
(Jardim 1991).
Theexperiment was arranged in blocks with fourreplications. Each block
was comprised of four circular plots, one randomly assigned for each treatment.
An effort was made to choose locations for blocks where the conditions within
each block were as homogenous as possible.
Plot centers were marked with acolor-coded and numbered wooden stake.
Each plot had three zones:
1 . The main plot had an area = 1 50.00 m^ and a radius of 6.9 Im. The diameter
and species were recorded for all woodly vegetation > 3 cm DBH. Stand
basal areas were determined with a BAF = 2m prism at the plot center. All
açaí stems within the main plot were color coded with a broad band of paint
at DBH. Color codes corresponded to assigned treatments. Fraits were
collected and weighed bi-weekly for all açaí palms within the main plot. Fruit
production data was recorded on a per-plot basis.
2. The subplot had an area = 223.93 m^ and corresponded to the area between
6.92 m and 10.91m from the plot center. The subplot received the same
prescribed treatment as the main plot. However, no data was gathered and
no stems were color coded in the subplot.
3. The buffer had an area of 1 9 1 .00 m^ and corresponded to the area between
1 0.92 m and 13.41 m from the plot center. The buffer zone was not treated,
color-coded, nor used for data collection.
The four treatments tested in this experiment were: control, thined,
fertilized and thined + fertilized. The prescriptions for each treatment are as
follows:
1 . Control: no treatment
2. Thinning: fell, where possible, all undesirable dicotyledons and palms
competing for site resources. Girdie undesirable trees too large to fell. Cut
all vines and clear understory vegetation. Eliminate all mature açaí stems
285
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
which cannot be climbed safely for fruit, or which are unproductive. Thin
açaí clumps to two mature fertile stems, one intermediate stem, and one new
sprout.
3. Fertilization: apply a single application of 440 Kg/ha (17-17-17) fertilizer
(75 Kg each of N, P205 and K20), or 16.5 Kg/plot. Assuming 25 mVpalm
cluster, each cluster will receive approximately 1 Kg. The fertilizer was
applied in the root zone of açaí clusters, and was worked into the soil with
hand tools.
4. Thin and fertilize: combine treatments 2 and 3.
Plot establishment and treatment are completed in december, 1990. All
plots were remeasured in january, 1991. Fruits were collected from the plots
during the 1991 and 1992 açaí fruiting seasons.
RESULTS AND DISCUSSIONS
The simple thinning reduced the basal area by approximately 40%.
Unthinned plots had roughly 1 000 more açaí stems/ha than thinned plots. Most
of the açaí stems removed by thinning were less than 1 0.0 cm DBH. Unthinned
plots also had more dicotyledons stems/ha than thinned plots. A comparison of
per hectare stocking rates by stem diameter class and treatment type is presented
in Table 1 . A diameter class breakdown of the stems eliminated by thinning is
shown in Table 2.
The effects of the treatments on yields of açaí fruits are shown in Table
3. Fertilization had no discernable effect on fruit yield. The control and fertilizer
treatments produced similar yields, as did the thin and thin + fertilizer
treatments are compared against thepooled fertilizer and control treatments. It
can be seen that thinned plots yielded 37% more açaí fmit than unthinned plots.
A strict comparison of faiit yields by the different treatments is tenuous
because of the variation in within stand age and micro-topography between
blocks. The ANOVA in Table 4, however, confirmed that the effects of
treatment were significant (ANOVA, DF= 3, F= 4.44, P= 0.0041 )
The results indicate that thinning can significantly increase yields of açaí
fruits from managed forests. Fertilization appears to be less worthwhile. The
286
Effecls of adubai inn and lliinninj; on açaí palm CEuterpe oleracea A/a«J
absence of a response by the açaí palm to the heavy application of N-P-K
fertilizer in this experiment is probably attributable to a complex series of soil
tansformations which occur in flooded soils (Sanchez 1976). During the rainy
season in the estuary, açaí forests are flooded from late january until may or
june. Oxygen is removed rapidly from the flooded soil by bactéria feeding on
organic matter. Sulfide gas formed only when the reduction potential is intense
bubbles up through the dark waters of the palm swamps. In anoxic soils, nitrate
is reduced to nitrogen gas, which quickly is lost to the atmosphere. Iron is
reduced from its insoluble ferrous (Fe 3+) to soluble ferric (Fe 2+) State. Free
ferric ions tend to dislodge cations such as Ca 2+ and K+ from exchange sites,
releasing these nutrients into the soil solution where they leach readily . As iron
is reduced, hydroxyl ions are liberated, elevating the soil pH to nearly neutral
values. Phosphorus often already abundant in floodplain soils because of
annual sediment deposition becomes even more available to plant as soil acidity
decreases. Thus, of the nutrients added to the test plots as fertilizer, nitrogen was
probably quickly lost to the atmosphere, potassium was leached, and phosphoms,
while not lost, did not result in extra fruit production because it was not a
limitingfactor.
Fertilizer trials with açaí on “várzea” soils should continue. Significant
variables forexperimentation include the type, amount and timing of fertilizer
application. Because of substantially different soil chemistry and dynamics,
results from fertilizer trials with açaí on “terra firme” soils should be extrapolated
to the “várzea” with caution. Future fertilizer experiments with açaí in the
“várzea” should focus nitrogen. Because nitrate is quickly desnitrified and lost
as gas in flooded soils, nitrogen is likely to be a key limiting nutrient in açaí
forests. Sanchez (1976) recommends apply ing nitrogen to flooded soils as urea
or ammonium, which resist de-nitrification. Fertilization may prove to be a
viable method of stimulating out-of season fruiting, as well as increasing the
absolute amount of fruit yielded each harvest. Fertilization could also be a
means for cstuarine households to invest some of the surplus capital earned
during the peak of the açaí harvest. Nonetheless, until results more promising
tluin those reported here are achieved, fertilization should not be recommended
for açaí in the “várzea”.
In contrast to fertilization of açaí, thinning has immediate promi.se. The
simple silvicultural prescription tested in this study significantly increased the
287
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
productivity of thinned açaí stands. Anderson & Jardim (1989) found that
thinning increased açaí fruit production 110%, from 1 158.8 Kg/ha in control
plots to 2437.6 Kg/ha in thinned stands. Their repoited increase in per stem
productivity due to thinning was from 4.4 Kg/stem to 7.5 Kg/stem. Their
findings should be interpreted carefully however, because the per hectare values
for increased production were not statistically significant, and açaí palms were
considerably less numerous in the control plots than in the treated plots.
Regardless, it appears that silvicultural manipulations based on traditional
management practices descri bed by Anderson( 1 988) can enhance the production
of açaí fruits.
Hamp (1991) found a strong correlation between açaí stem diameter and
productivity. Informants report that thick-trunked açaí palms yield more and
larger infrutescences than slender palms, and are more likely to produce fruits
out of season. The implication for açaí management is that highly productive
palms have to be matured from the time they sprout.
In most açaí stands used for the extraction of fruits, little light reaches the
understory. Although each açaí clusters will have many sprouts, these forests
are not regenerating because the vigor of young replacement palms is poor.
Although many thin palms eventually become fertile, their productivity is
usually low and they are difficult to climb because their slender stems bear little
weight. Beyond increased fruit production, an advantage of thinning in açaí
forests is that more light is available in the understory for the development of
vigorous new stems. This is also the rational behind limiting the number of
sprouts per cluster: available site resources are concentrated on one vigorous
sprout rather than partitioned between several weak ones. A disadvantage of
thinning is that this same light stimulates the growth of vines, grasses, forbs and
saplings usually held in check by the dense shade under mature açaí palms.
Thus, even though a thinned forest is more productive, it is also more unpleasant
to work in and requires laborius periodic weedings.
The comparison of fruits yields over time between thinned and unthinned
stands shows that the boost in yield due to treatment occurs during the months
of july and august the peak of the estuarine açaí harvest. Thinning appeared to
enable the palms in treated plots to set one more infrute.scences than palms in
untrcated stands. Extra fruit production is most useful and more valuable when
it occurs before the big dry season peak. Some produccrs may lack the labor
288
Ejfects of adubation and thinning on açaí palm (Euterpc oleracea Marl.)
needed to Harvest the increased output from thinning. A good strategy would
be to concentrate intensive stand manipulations on the most productive sites,
where açaí palms are more likely to bear fruits before the frenzied activity of
the main Harvest. On Combu Island, these sites correspond to gentle levies of
alluvium deposited along the banks of tidal creeks. The levies are flooded only
during the highest rainy season tides. As elevation decreases, the duration of
inundation increases. The effect is subtle, yet significant. A 50 cm drop in
topography can mean the difference betwenn a site which is rarely flooded and
one which is submerged for several months each year. On high sites açaí
productivity is determined mainly by competition; on low sites competition is
also important, but the predominant feature is abiotic regimentation by inundation.
This helps to explain the high significance of the block factor in the ANOVA
analysis: the blocks each were located at different positions along a micro-
gradient of elevation. Thus on Combu Island açaí fruit ripening occurs
synchronously at the peak of the Harvest season overextensive areas of “igapó”
(roughly 75% of the Island’s area). Many of these fruits are not harvested.
Thinning should be focused on sites where competition is the dominant factor
regulating yields of açaí fruits.
CONCLUSIONS
Regeneration and thinning of açaí forests are closely coupled. Both would
be fruitful areas for applied research. Which is superior, a multi-age system
where light is allowed to reach the understory and the number of sprouts is
controlled to continuosly develop vigorous replacements for over-mature
palms, or an even-aged system where initial growing conditions are optimized,
yet no treatments are implemented for regeneration and, when over-mature, the
entire stand is harvested for palm heart and replanted? Many of the açaí forests
in the estuary originate from abandoned agricultural plots. As agriculture is in
decline in the region, areenough new stands being regenerated, or will existing
açaí stands be maintained through sprouting?
The optimal regimes for açaí management to produce fruit or palm hearth
has yet to be developed. Few other renewable resources in the estuary have more
importance then açaí. As the regioiTs population continues to grow, the area of
açaí forest is shrinking. A systematic program of field research on the
silviculture of the açaí palm would be both appropriate and timely.
289
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
Table 1. February 1992 per hectare stocking rates by diameter class and
treatment type of experimental açaí management plots on Combu Island
(mean + SE).
Parameters
Control
Thinned
Fertilized
Thinned and
Fertilize
Basal area
31.5 ± 3.6
22.0 ± 0.8
39.5 ± 4.9
24.5 ± 3.3
(m2/ha)
n açaí clusters
867 ± 152
967 ± 58
1033 ± 43
967 ± 137
n açaí stems
3383 ± 457
2383 ± 57
3200 ± 72
2233 ± 420
stems/cluster
3.9
2.5
3.1
2.3
Açaí diameter
classes (cm):
0-4.9
593 ± 83
163 ± 88
±123
160 ± 69
5-9.9
1640 ± 406
987 ±193
1600 ± 42
890 ±255
10-14.9
1000 ± 122
1233 ±184
1066 ±187
1100 ± 235
> 15.0
150 ± 57
0
33 ± 19
83 ± 63
Dicotyledons
diameter
classes (cm)
0-9.9
167 ± 69
33 ± 19
267 ±152
33 ± 19
10-19.9
17 ± 17
33 ± 19
117 ± 74
0
20-39.9
67 ± 47
0
267 ± 42
17 ± 17
>40
0
0
0
0
290
Effecls of adubatUm and thinning on açaí palm (Euterpe oleracea Aíar/.j
Table 2. Number of stems by type and size class removed per hectare december,
1990 by thinning of experimental management plots on Combu Island.
Number of
Thinned
Thinned and
stems
Fertilized
Açaídiameter
classes (cm):
283 ± 120
317 ± 197
0-4.9
5-9.9
650 ± 344
967 + 184
10-14.9
117 ± 57
183 ± 32
> 15
0
17 ± 17
Dicotyledons
diameter
classes (cm):
0-9.9
10-19.9
33 ± 19
100 + 79
20-39.9
83 ± 42
50 ± 17
>40
33 ± 19
0
291
cm
Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 10(2), 1994
Table 3. Per hectare yields of açaí fruits collected in 1992 from experimental
management plots on Combu Island.
Treatment
Mean fruit production
(Kg/ha) + SE
Control
3380.0
+
822.3
Thinned
4397.5
±
1064.9
Fertilized
3069.2
+
723.2
Thinned and Fertilized
4461.0
+
648.8
Pooled fertilizer treatments
3765.1
+
521.0
Pooled treatments without
3888.7
±
651.9
Fertilizer pooled thinning
treatments
4429.2
±
577.3
Fertilizer treatments without
thinning
3224.6
±
510.3
Table 4. ANOVA analysis of 1992 açaí palm fruit yields from a forest
management experiment on Combu Island.
Source
Sum of
squares
Mean
square
F ratio
P
Treatment
0.I937E±10
0.6459E±09
4.440
0.041
Block
0.6269E±10
0.2089E±10
14.365
0.001
Error
0.1163E±10
0.1455E±9
292
Effects of adubation and thinning on açaí palm (Euterpe oleracea Mart.)
BIBLIOGRAPHICS REFERENCES
ANDERSON, A.B . 1 988. Use and management of native forests dominated by açaí palm (Euterpe oleracea
Mart.) in the Amazon Estuary, Adv. Econ. Bot.,(6): 144-154.
ANDERSON, A.B. 1989. Estratégias de uso da terra para reservas extrativistas da Amazônia. Pará
Desenvolv. Belém, IDESP, 25: 30-3il.
ANDERSON, A.B & GELY, A. 1989. Extractivism and forest management by rural inhabitants in the
Amazon Estuary. Adv. Econ. Bot., 7:26-38.
ANDERSON, A.B. & JARDIM, M. A.G. 1989. Costs and benefits of floodplain forest management by rural
inhabitants in the Amazon Estuary: a case study of açaí palm production. In: BROWDER, J.O. (ed.).
Fragile lands in Latin America: Strategies for sustainable development. Boulder, Westview Press,
Pg. 45-56.
ANDERSON, A.B. & lORlS, E.M. 1991. The logic of extraction: resource management and income
generation by extractive producers in the Amazon. In: REDFORD, K.H. & PADOCH,C. (eds.).
Traditional re.umrce use in neotropical forests. New York, Columbia Univesity Press.
CALZAVARA, B.B.G. 1976. As possibilidades do açaízeiro no estuário amazônico. In: SIMPÓSIO
INTERNACIONAL SOBRE PLANTAS DE INTERESSE ECONOMICO DE LA FLORA
AMAZÔNICA. Turrialba, Costa Rica: 156-207.
HAMP, R.S. 199 1 . A study ofthefactors ejfecting the productivity of the açaí palm (Euterpe oleracea
Mart.) on Combu Island, near Belém, Northern Brazil. University ofLondon, 69 p. Tese de mestrado.
JARDIM, M.A.G. 1991. Aspectos da biologia reprodutiva de uma população natural de açaízeiro
(Euterpe oleracea Mart.) no estuário amazônico. São Paulo, ESALQ. 90 p. Tese mestrado.
SANCHEZ, P.A. \91ii.Properties and management ofsoils in the tropics. New York, John Wiley & sons.
STRUDWICK, J. & SOBEL, G.L. 1986. Uses of Euterpe oleracea Mart. in the Amazon Estuary, Brazil.
The palm - the life: biotogy, utilization and conservation. Michael J.Balick, p. 225-253.
Recebido cm 22.09.94
Aprovado cm 18.09,95
293
1 SciELO
CDD589.95Ü981I
ASSOCIAÇÃO RIZÓBIO-LEGUMINOS AS
NA AMAZÔNIA - IIP
Fátima M.S. Moreira^
Marlene F. da Silva^
Francisco W. Moreira'^
Luiz A. G. de Souza'*
RESUMO - Na terceira etapa do projeto “Levantamento da capacidade de
nodulação e/ou fixação de nitrogênio em espécies florestais da região Amazônica”,
foram analisadas quanto a presença de nódulos, 39 espécies pertencentes a 24
gêneros da família Leguminosae coletadas no Arquipélago de Anavilhanas,
Lago do Calado (Município de Manacapuru) e Ponta Negra (Município de
Manaus). Pela primeira vez, 19 destas espécies e dois gêneros - Dicorynia e
Heterostemon - foram pesquisados sobre a sua capacidade de nodular. A
maioria das bactérias fixadoras de N2 isoladas dos nódulos coletados
apresentavam características culturais típicas do gênero Bradyrhizobium.
PALAVRAS-CHAVE: Leguminosas, Rizóbio, Amazônia, Associação Rizóbio-
Leguminosas.
ABSTRACT - Following the phase lí! of the project “Survey of nodulation
capability and/or nitrogen fixation in forest species of amazon region”, 39
species belonging to 24genera of Leguminosae were collected in the Arquipélago
of Anavilhanas, Lago do Calado (Município de Maracapuru) and Ponta Negra
(Município de Manaus). It was the first time that 19 of these species and the
genera Dicorynia and Heterostemon were observed about their nodulation
capability. The majority of the nitrogen fixing bactéria isolated from nodules
bad typical cultural characteristics of the genus Bradyrhizobium.
KEY-WORDS: Leguminous, Rhizobia, Amazon, Rhizobia-Leguminous
association.
' Financiado com recursos do convênio FINEP/INPA/CODEMA, ref. 54/84/0294/00.
^ Universidade Federal de Lavras. üept° de Ciências do Solo. Caixa Postal 37, CEP 37200-000, Lavras-MG.
^ Centro de Ensino em Pesquisas Florestais/Univcrsidade de Tecnologia da Amazônia, A v. Darcy Vargas,
1200. Parque Dez, Manaus- AM.
INPA- Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Coordenadoriade Pesquisas em Ciências Agronô-
micas. Caixa Postal 478, CEP 69083-000, Manaus-AM.
295
Boi. Mu.'!. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
INTRODUÇÃO
A fixação biológica de N2 (FBN) através da simbiose de rizóbio com
leguminosas tem importante papel ecológico e pode ser manejada com fins
econômicos para as atividades agrícola e florestal. A FBN em espécies
florestais ainda é pouco explorada sendo que, a maior parte dessas espécies,
principalmente as tropicais, ainda carece de informações sobre sua capacidade
de nodular (Allen & Allen 1981).
Nas etapas I e II do projeto “Levantamento da capacidade de nodulação
e/ou fixação de nitrogênio em espécies florestais da região amazônica” que
abrangeram outros locais; Reserva Ducke, Distrito do Caviana, Município do
Careiro, BR 1 74 e Estado do Acre, 84 espécies e 9 gêneros nativos da Amazônia
foram pesquisados pela primeira vez quanto a sua capacidade de nodular.
Neste trabalho, que representa a etapa III do projeto são fornecidas
informações sobre a capacidade de nodular de espécies encontradas no Lago
do Calado (Município de Manacapuru), Ponta Negra (Município de Manaus)
e Arquipélago de Anavilhanas.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram realizadas duas excursões ao Arquipélago de Anavilhanas, uma no
período de cheia e outra na vazante do rio em 24-28/05/86 e 22-28/1 1/86,
respectivamente. A excursão ao Lago do Calado (município de Manacapuru)
abrangeu o período de 14-19/04/86. A Ponta Negra foram realizadas várias
excursões de um dia durante o ano de 1 986.
A metodologia de coleta de material (exsicatas, nódulos e sementes) foi a
mesma realizada por (Moreira & Silva 1993).
Sementes de indivíduos que se encontravam em fase de frutificação foram
coletadas para pesquisa da capacidade de nodulação, e/ou confirmação de
resultados dos trabalhos de campo, em condições de viveiro, seguindo a mesma
metodologia usada em Moreira & Silva (1993).
Foram encontrados um total de 136 indivíduos e coletadas exsicatas de
124 indivíduos e sementes de 46 indivíduos. Sementes procedentes de 12
indivíduos não germinaram, incluindo entre estas todas as coletadas em
Anavilhanas no período da vazante do rio (Tabela 1 ). Pelo menos 5 nódulos de
cada indivíduo encontrado nodulando no campo foram coletados. Em viveiro.
296
Associação Rizóbio-leguminosas na Amazônia - III
após O crescimento das mudas, vários nódulos de cada espécie nodulífera
também foram coletados. Rizóbio foi isolado desses nódulos em meio YMA
(Vincent 1970).
Tabela 1 . Número de indivíduos da família Leguminosae encontrados e cujas
exsicatas e/ou sementes foram coletadas no Lago do Calado (Município de
Manacapuru) (MA), Anavilhanas (A) e Ponta Negra - município de Manaus (PN)
NÚMERO DE INDIVÍDUOS
Local
Encontrados
Com coleta
de exsicatas
Com coleta
de sementes
Cujas sementes apre-
sentaram germinação
MA
A
40
35
7
6
-Período/cheia
43
39
28
26
-Período/vazante
36
36
6
0
PN
17
14
5
2
Total
136
124
46
34
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foram coletadas um total de 39 espécies pertencentes a 24 gêneros. A
freqüência de espécies nodulíferas encontradas em Caesalpinoideae,
Papilionoideae e Mimosoideae foi respectivamente 25, 94 e 90%. Confirmou-
se assim resultados de diversos autores mostrando alta freqüência de espécies
não nodulíferas em Caesalpinioideae. Um total de dezenove espécies e dois
gêneros - Heterostemon e Dicorynia, cujo sistema radicular foi analisado no
campo e/ou viveiro não possuíam informações prévias na literatura sobre sua
capacidade de nodular (Tabela 2).
Foram coletadas sementes de 25 espécies. A maior parte dessas espécies
foram encontradas no Arquipélago de Anavilhanas, quando quase todas as ilhas
se encontravam totalmente submersas. Parece que no caso dessas espécies, a
água do rio é utilizada como estratégia para dispersão de frutos. Embora o
sistema radicular da maioria das espécies coletadas não pudesse ser analisado
297
Boi. Mu.'!. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
“in loco” devido às condições de inundação das ilhas, sua nodulação e
crescimento puderam ser pesquisados em viveiro, em mudas obtidas a partir das
sementes coletadas. Vinte espécies nodularam em condições de viveiro, sendo
que 9 dessas espécies não tinham informações prévias sobre nodulação.
De modo geral, a capacidade ou incapacidade de uma determinada espécie
em nodular observada no campo foi confirmada em viveiro, com exceção de
Dalbergia immdata encontrada sem nódulos no campo e que nodulou no
viveiro. A ausência de nódulos em espécies nodulíferas no campo é explicada
pelas condições de equilíbrio em N que não estimulam a nodulação ou por
condições limitantes físicas, químicas ou biológicas do solo, incluindo a
ausência de estirpes de rizóbio específico. Testes em viveiro, de modo geral,
eliminam as condições limitantes para que a capacidade de nodulação se
expresse e possibilitam ainda a análise de espécies que por qualquer motivo
(inundação do sistema radicular, por exemplo) não puderam ser analisadas no
campo. Neste sentido, esta metodologia foi importante para várias espécies,
destacando-se: Derris negrensis, Inga acreanum, /. disticha, Pithecellobium
miiltijugum e P. sangiãneum. Espécies essas observadas pela primeira vez
sobre suacapacidade de nodularecujo sistema radicular não pode ser analisado
no campo.
A espécieHeíerostemon mimosoides Desv. encontrada sem nodulação no
campo não nodulou em nenhum dos substratos em viveiro e, portanto, parece
incapaz de nodular.
Onze espécies que também foram coletadas não puderam ser analisadas
quanto a nodulação, pois todos os indivíduos encontrados estavam parcialmen-
te submersos e não estavam frutificando (Tabela 3).
Por outro lado, vários espécimes coletados não puderam ser identificados
ao nível de espécie. Estes espécimes pertenciam aos gêneros Inga, Pterocarpus,
Dalbergia, Pithecellobium, Cliíoria, Tachigalia, Stryphnodendron, Swartzia,
Machaerium, Etaballia, Bocoa, Dimorphandra, Derris, Crudia, Mimosa,
Dialium e Peltogyne, sendo que nos espécimes dos sete últimos gêneros não
foram encontrados nódulos.
A ausência de nódulos em espécies de gêneros já reportados como
nodulíferos como Dimorphandra, Inga, Mimosa, Derris e Sclerolobium foi,
provavelmente, devido a condições inadequadas à nodulação nas condições de
campo.
298
SciELO
2
3
5
6
11
12
13
14
15
L
cm
Tabela 2. Ocorrência de nodulação em leguminosas coletadas no Arquipélago de Anavilhanas (A), Ponta Negra (PN)
e Lago do Calado (Manacapuru) (MA), continuação.
Boi. Mu.'!. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
íí as
3 § 'B
T3
SS
i •£
"o w
U X
Z
O
X
í
:= .-r — ÓN
^ cÕ ” ’
ca c3 ca ’2
<<2
< z
z'^- .
o- < <
z
cu
<
<
s<<<<
m — fS
3 os 00
r»
00 00
m ro fn
< < <
CU CU CU
sss
r» «o
00
vo
00
<<
CU CU
z Z
OO "t <N
00 Ov ov
p' b'
00 00 00
m m ro
<<<
CU Cu
sss
<
uS
< <
Vi o
Os Os
r-- p-
00 00
cN^ m
< <
CU cu
ss
so <7s
m 00
so P^
rn m
m rn
<<
CU cu
ss
Q
M
CQ
X
•B
u
£
s
X
u
S i
R *0
cu
1 s
33
Sã
(3 CO
s
R ^
C ^
a ^
C 3
<3
•ii-S
ff
R
id
<
ià
<
tí
Q
c/3 ^ CO
2 «íJ 2
'S c 'C
o S o
s .
+ + Sa + ++ c+ +
SS-<< c9SS<2)S
< < < .
izz .z^ ^
; cu cu < cu 2 <
u.
so IO Os Q rs vs Os
ooo^.-^oo^ímos
f^oo2í5C}Er:oooo'Osop^
ooooooos^oooorororn
fyjrnP^CNmrnmmmm
On cu
s I
E o
®^^'^"5'*5CuCUCuCUCU oy
ssÈÈÈSsãss §1
63
II “
tú TO
^ i
II ‘i
II
It II
< +
300
Associação Rizóbio-leguminosas na Amazônia - III
Tabela 3. Espécies de leguminosas coletadas no Arquipélago de Anavilhanas,
Ponta Negra (Manaus) ou Lago do Calado (Manacapuru), cuja capu^idade de
nodulação não pode ser analisada no campo ou no viveiro.
Bauhinia splendens H.B.K.
Campsiandra angustifolia Spr. ex Bth.
Cassia leiandra Bth.
Cynometra spruceana var. procera Bth.
Crudia amazônica Spr. ex Bth.
Macrolobium angustifolium (Bth.) Cowan
Macrolobium limbatum Spr. ex Bth.
Swartzia argentea Spr. ex Bth. var. argentea
Swartzia rolei Harms
Machaerium leiophyllum (Diels) Bth. var. cristacastrense (Mart. ex Bth.) Rudd.
Pithecellobium cf. inaequale Bth.
A ausência de nódulos em outro gênero nodulífero - Sclerolobium - em
condições de viveiro se deve ao fato dessa espécie ter crescimento extremamente
lento no viveiro, não ultrapassando 7 cm após 5 meses de idade, o que
provavelmente não estimulou a nodulação.
Excetuando os casos acima citados, todos os resultados sobre ocorrência
de nodulação em gêneros abrangidos por este trabalho estão consistentes com
as recentes revisões de Allen & Allen (1981), Faria et al. (1989) e com os
resultados obtidos em espécies sem informações prévias na literatura sobre
nodulação coletadas nas duas etapas iniciais do Projeto (Moreira & Silva 1 993 ;
Moreira et al. 1993).
A maioria das bactérias isoladas dos nódulos coletados em campo e
viveiro têm características culturais típicas de gênero Bradyrhizohium.
301
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 10(2), 1994
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALLEN, O.N. & ALLEN, E.K. 19&1. The Leguminosae. London, Macmillan, 812p.
FARIA, S.M.; FRANCO, A.A.; JESUS, R.M; MENANDRO, M.; BAITELLO, S.B.; MUCCI, E.S.F.;
DOBEREINER, J. & SPRENT, J.I. 1984. New nodulating legume trees from South-East Brazil. Aew
Phytol. (98);317-328.
FARIA, S.M.; LIMA, H.C.;FRANCO,A.A.;MUCCI,E.S.F,&SPRENT, J.I. 1987. Nodulationoflegume
trees from South-East Brazil. Plant Soil, (99):347-356.
FARIA, S.M.; LEWIS, G.P. ; SPRENT, J.I. & SUTHERLAND, J.M. 1989. Occurrence of nodulation in the
Leguminosae.AfewP/iyío/. (1 1 1):607-619.
MAGALHÃES, F.M.M. 1986. O estado do conhecimento sobre fixação biológica de nitrogênio na
Amazônia. In: SIMPÓSIO DO TRÓPICO ÚMIDO, 1 .Anais. Belém-Pa, EMBRAPA/CPATU, 1 clima
e solo: 499-512.
MAGALHÃES,F.M.M.; MAGALHÃES,L.M.S.;OLlVEIRA,L. A.; DOBEREINER, J. 1982. Ocorrência
de nodulaçâo em leguminosas florestais nativas da região de Manaus - AM. Acta Amazôn., Manaus,
12(3):509-514.
MOREIRA, F.M.S. & SILV A, M.F, da. Associação Rizóbio-Leguminosas na Amazônia - l.Bol. Mus. Para.
Emílio Goeldi. Belém, 9(2): 129-141.
MOREIRA, F.M.S. ; MAGALHÃES, L.M.S.; MOREIRA, F.W.; SILVA, M.F. Associação Rizóbio-
Leguminosas na Amazônia II. Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi. Belém, 9(2): 267-277.
VINCENT, J.M. 1970. A Manual for Practical Study of the Root- Nodule Bactéria. Oxford, Blackwell
Scientific Publications.
Recebido cm 09.06.92
Aprovado cm 07. 1 2.94
302
o Editora Supercores
Travessa do Chaco, 688.
Tei: (091 ) 233-0217. Fax: (091) 244-0701
Belém do Pará
BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍUO GOELDI
INSTRUÇÕES AOS AUTORES PARA PREPARAÇÃO DE MANUSCI
Bieiioirr.i
00 .
o
1 ) o Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi dedica-se à publicação de trabalhos
de pesquisas científicas que se referem, direta ou indiretamente, à Amazônia, nas
áreas de Antropologia, Arqueologia, Lingüistica, Botânica, Ciências da Terra e
Zoologia.
2) Os manuscritos a serem submetidos devem ser enquadrados nas categorias de
artigos originais, notas preliminares, artigos de revisão, resenhas bibliográficas ou
comentários.
3) A Comissão de Editoração é reservado o direito de rejeitar ou encaminhar para
revisão dos autores, os manuscritos submetidos que não cumprirem as orientações
estabelecidas.
4) Os autores são responsáveis pelo conteúdo de seus trabalhos. Os manuscritos
apresentados devem ser inéditos, não podendo ser simultaneamente apresentados a
outro periódico. No caso de múltipla autoria, entende-se que há-concordãncia de
todos os autores em submeter o trabalho à publicação. A citação de comunicação de
caráter pessoal, nos manuscritos, é de responsabilidade do autor.
5) A redação dos manuscritos deve ser, preferencialmente, em português, admitindo-
se, contudo, manuscritos nos idiomas espanhol, inglês e francês.
6) O texto principal deve ser acompanhado de resumo, palavras-chave, “abstract”,
“key words", referências bibliográficas e, em separado, as tabelas e figuras com as
legendas.
7) Palavras e letras a serem impressas em negrito devem ser sublinhadas com dois
traços e as impressas em grifo (itálico), com um só traço.
8) Os textos devem ser datilografados em papel tamanho A-4 ou similar, espaço duplo,
tendo a margem esquerda 3 cm, evitando-se cortar palavras à direita. As posições
das figuras e tabelas devem ser indicadas na margem. As páginas devem ser
numeradas consecutivamente, independentes das figuras e tabelas.
9) Os manuscritos devem ser entregues em quatro vias na forma definitiva, sendo uma
original.
10) O título deve ser sucinto e direto e esclarecer o conteúdo do artigo, podendo ser
completado por um subtítulo. O titulo corrente (resumo do título do artigo) deverá
ser encaminhado em folha separada para que seja impresso no alto de cada página
ímpar do artigo e não deverá ultrapassar 70 caracteres.
11) As referências bibliográficas e as citações no texto deverão seguir o “Guia para
Apresentação de Manuscritos Submetidos á Publicação no Boletim do Museu
Paraense Emílio Goeldi”.
12) No artigo aparecerá a data do recebimento pelo Editor e a respectiva data de
aprovação pela Comissão Editorial.
13) Os autores receberão, gratuitamente, 30 separatas de seu artigo e um fascículo
completo.
1 4) Os manuscritos devem ser encaminhados com uma carta á Comissão de Editoração
do Museu Paraense Emílio Goeldi-CNPq (Comissão de Editoração, Caixa Postal
399, 66.000 Belém, Pará, Brasil).
15) Para maiores informações, consulte o “Guia para Apresentação de Manuscritos
Submetidos á Publicação do Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi".
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
('ONTIílIDO
Artifios Orifiiiiais
AmzÓNirA' ' ''«ONKIKO DA lU) TÂNICA
l’t dri> /,. 11. l ishoii, Siimin l Soarcx de Almeida
NOMKNCLATUKA ItOTÂNIC A DOS (ÍKNKROS Fl AFtS
K nd^Ís d!^;;^
I.M l.t n.S AMNS. NA AMKKICA TROIMCAI,
João Murça Vires
AMAZÔNIA HRASILKIKA - |||
JAí íWFSIIFUFKIA DIICKK (I.IX;. (-AKSAI.I*.)
Marlene Freitas da Silva, Léa Maria Medeiros Carreira
' AMAZÔNIA IIKASII.KIKA - IV.
UFl hhOSll.MOS DKSK. (I.KO. ('AKSAI.I’.)
Marlene Freitas da Silva, Léa Maria Medeiros Carreira
ORUIKM. ASI’K('K)S M()KK()I.Ô(;i( ()S K ANATÔMICOS DAS
(ARK^ÍDAlSníuR^';’^^
Allui l.iieia /•'. de .1. Lins, Vanlo Luiz de Oliveira
mw/i^ À ana iomia dos OKCÃOS VKOK I ATIVOS
DK IILI LhOVSIS JF,\,)l,\.\ll OI, IN’. (.VR.ACK.AK)
Raununda C. de Vilhena Votiauara, Manoel F. do Saseimento
VmVzcÍnIC^s''* DK AI.OIIMAS SAV.ANAS
Iziltiinha S. .Miranda, .{rnaldo Carneiro Filho
i?R\zl/ ' " í)l riIKSKRRA DOS CARA.I.ÁS (l’AR,Á).
.1. ('/<■<;/■, Manoela F.F. da Silva ,
ADI HATION AND I IIINNINC ON ACAÍ PAI M
mpiSioN^
■Mano Auizusto (i. JardioMohn Sumnier Kombold ■»;
a.sso(1..h'.ào ki/.o1#i.i.:(;iíminosas na amazôma . iii
.U..V Moreira, Marlene F. da .Silva, Franeiseo )). .Moreira,
129-166
167-ISI
l«.M8«
189-220
221-2.16
2.17-247
249-267
269-281
28.1-29.1
/ uiz .{.(!, de Souza .
29.i-.102
BBMIl
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15