BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI

Série BOTÂNICA

GOVERNO DO BRASIL

Presidência da República

Presidente - Fernando Henrique Cardoso

Ministério da Ciência e Tecnologia - MCT

Ministro - Ronaldo Mota Sardenberg

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq

Presidente - Evando Mirra de Paula e Silva

Museu Paraense Emílio Goeidi - MPEG

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Warwick E. Kerr - Universidade Federal de Uberlândia

William A. Rodrigues - Instituto nacional de Pesquisas da Amazônia

por/by MCT/CNPq/Museu Goeidi

12 A3R

* w’ W*

SciELO

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^OAÇAO

ISSN 0077-2216

Ministério da Ciência e Tecnologia

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico

MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI

Boletim do

Museu Paraense

Emílio Goeldi

Série

BOTÂNICA

Vol. 15(1)

Belém - Pará

Julho de 1999

10 11 12 13 14 15

MCT/CNPq

MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDl

Parque Zoobotânico - Av. Magalhães Barata, 376 - São Braz

Campus de Pesquisa - Av. Perimetral - Guamá

Caixa Postal: 399 - Fones: Parque (091) 249-1233,

Campus (091) 274-0777 - Fax: (091) 249-0466

CEP 66040-170 - Belém - Pará - Brasil

O Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia foi

fundado em 1 894 por Emílio Goeldi e o seu Tomo I surgiu em 1 896. O atual

Boletim é sucedâneo daquele.

The Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia was

founded in 1 894, by Emilio Goeldi, and the first volume was issued in 1 896.

The present 5o/cíím do Museu Paraense Emílio Goeldi is the successor to this

publication.

Accreclited with the International Association for Plant Taxonomy (lAPT)

for the purpose of registration of all new plant names

SciELO

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CDD 587.0981212

PTERIDOFLORA DA RESERVA FLORESTAL DO

SACAVÉM, SÃO LUIS - MARANHÃO

Cláudia Christine Costa Bastos'

Marco Valério Jansen Cutrim'

RESUMO - Foram identificados 35 táxones de Pteridófitas distribuídos

em 9 famílias, 1 1 gêneros e 15 espécies, na Reserva Florestal do Sacavém.

A família melhor representada foi Pteridaceae com 5 espécies, seguida

da família Schizaeaceae e Thelypteridaceae, com 2 espécies cada uma. O

gênero com o maior número de espécies foi Adiantum, com 3 espécies. A

espécie Lygodium vemustum Sw. ocorreu, praticamente, em toda a exten-

são da reserva, inclusive nas áreas com intenso grau de desmatamento.

Todas as espécies identificadas constituem referências novas para o Esta-

do do Maranhão.

PALAVRAS-CHAVE: Pteridófitas, Reserva do Sacavém, Estado do

Maranhão.

ABSTRACT - There were recognized 35 taxa of Pteridophyte distributed in

9families, II genera and 15 species in Sacavém Reserve. The represented

better family was Pteridaceae with 05 species, followed by the family

Schizaeaeceae and Thelypteridaceae with 2 species, each one. The genus

with larger number of species were Adiantum with 3 species. The specie

Lygodium vemustum occured in all of the analyzed samples. AU the

species identified constitute new references for the Maranhão State.

KEY WORDS: Pteridophyte, Sacavém Reserve, Maranhão State.

Universidade Federal do Maranhão. Depto. de Oceanografia e Limnologia. Av. dos

Portugueses, s/n. Campus Universitário do Bacanga. São Luís - MA. CEP. 65080-040.

E-mail: cutrim@elo.com.br

Boi. Mus. Para. Emílio Coeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

INTRODUÇÃO

A Reserva Florestal do Sacavém, localizada a cerca de 7km a

sudoeste do centro da cidade de São Luís do Maranhão (02°32’ S;

44° 15’ W) é parte integrante do Parque Estadual do Bacanga, antes com

3.500 hectares e que devido constantes devastações ocorridas recente-

mente teve sua área reduzida, contendo o Parque atualmente com um

pouco mais de 1.500 hectares (Companhia de Águas e Esgotos do

Maranhão, 1991) (Figura I).

A vegetação da reserva apresenta características fisionômicas

heterogêneas em função do grau de preservação. Assim, nas áreas mais

preservadas, encontra-se uma vegetação com árvores do estrato emer-

gente de até 30 m de altura, representando áreas de Floresta Amazônica

remanescente (Ferreira 1992).

A existência de pteridófitas no Estado do Maranhão já era reco-

nhecida, porém, até o presente trabalho, inexistiam estudos específicos

sobre este grupo, o que deixava uma grande lacuna quanto ao conheci-

mento florísitico desses vegetais. Em função desse fato, apresenta-se

um estudo detalhado das pteridófitas da Reserva do Sacavém, acompa-

nhado de descrições das espécies, do habitat, distribuição geográfica no

Brasil e chaves analíticas dicotômicas para identificação das família,

gênero e espécie.

MATERIAL E MÉTODOS

Durante o período de Julho de 1996 a dezembro de 1997, foram

efetuadas coletas botânicas com a finalidade de cobrir a maior área pos-

sível da Reserva, para estudo e conhecimento da pteridoflora ali

existente.

O material coletado passou por um processo de identificação,

catalogação, numeração, desenho, montagem e em seguida uma exsi-

cata foi depositada no Herbário da Universidade Federal do Maranhão.

Pteridoflora da Reserva Florestal do Sacavém, São Luís - Maranhão

Area da Reserva.

Area do Parque Estadual do Bacanga.

Figura 1 - Localização da Reserva do Sacavém no Parque Estadual do Bacanga,

Ilha de São Luís, Estado do Maranhão. Fonte: CAEMA (1991).

2 3 4

6 SCÍELO;l0 11 12 13 14 15 16

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

A identificação do material foi feita com base nos trabalhos de Tryon

& Tryon (1982); Windisch (1990); Fonsêca (1992); Paula (1993);

Rodrigues (1994) e Ambrósio (1995). Os Estados onde as espécies

ocorrem são citadas nas descrições pelas siglas convencionais. O sis-

tema de venação seguido foi proposto por Sade Beck (apud Brade

1945) e o de classificação por Tryon & Tryon (1982).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Foram identificados 3 1 táxones distribuídos em 9 famílias, 1 1

gêneros e 15 espécies. A discussão de cada espécie identificada se

encontra no final de cada apresentação.

Chave para a separação das famílias de Pteridófitas da Reserva

Florestal do Sacavém

1 . Plantas micrófilas; esporângios dispostos nas axilas de folhas modificadas, reuni-

dos em estróbilose localizados no ápice dos ramos 1 .Lycopodiaceae

1. Plantas macrófilas; esporângios dispostos na face abaxial , nas margens ou em

outras estruturas especializadas, exceto estróbilos 2

2. Plantas de hábito arborescente ou subarborescente, pccíolos providos de espi-

nhos 2.Cyatheaceae

2. Plantas de porte variado, exceto arborescente ou subarborescente; sem espi-

nhos 3

3. Esporângios reunidos em segmentos reduzidos (espiguetas), localizados

nas margens das pínulas 3.Schizaeaceae

3. Esporângios reunidos em soros de formas e tamanhos variados ou distribuí-

dos irregularmente na face abaxial da lâmina foliar 4

4. Esporos triletes 5

4. Esporos monolctes 6

5. Esporângios protegidos por indúsio, formado pela margem da lâmina

modificada; se desprotegidos encontram-se distribuídos na face abaxia

14.Pteridaceae

Pteridoflora da Reserva Florestal do Sacavém, São Luís - Maranhão

5. Esporângios protegidos por indúsio afixado na face abaxial da pínula

S.Dennstaedtiaceae

6. Soros alongados, adjacentes e paralelos à nervura central

6.Blechnaceae

6. Soros arredondados, caso alongados, não paralelos à nervura cen-

tral 7

7. Lâmina foliar pinatífida, soros amarelados, exindusiados

7.Polypodiaceae

7. Lâmina foliar pinada, soros indusiados ou caso exindusiados,

não amarelados 8

8. Pinas curto-pecioladas ou subsésseis, auriculadas na base,

soros com indúsio reniforme-orbicular, localizados entre a mar-

gem e a nervura central 8.Davalliaceae

8, Pinas com pecíolos relativamente curtos, não auriculadas,

soros exindusiados distribuídos na face abaxial, se indusiados,

marginais e confluentes na maturidade. . . . 9.Thelypteridaceae

Famílias e espécies

As famílias encontradas são aqui apresentadas de acordo com a

ordem sequencional da Chave, bem como as espécies identificadas nas

famílias. Todas as espécies relacionadas são aqui referidas pela pri-

meira vez para o Estado do Maranhão.

1. Lycopodiaceae

Família cujos membros são terrestres ou epífitas (Fonsêca 1992) e

que, segundo Tryon & Tryon (1982) é constituída por 2 gêneros. Na

área estudada foi encontrada apenas 1 espécie do gênero Lycopodiella

Holub., a seguir:

Lycopodiella cernua (L.) Pichi-Serm. Webbia, 23: 165. 1968.

Planta terrestre, ereta, 0,2 - 1 ,5 m de comprimento; rizoma raste-

jante, subterrâneo, pubescente; caule ereto, ramificado; râmulos

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laterais, alternos, dicotômieos; lâmina foliar simples, densamente

coberta por micrófilas; micrófilas 2-5 mm de comprimento, estreitas,

espalhadas e em grande quantidade por toda extensão do caule, próxi-

mas entre si, dispostas em espiral; venação com uma única nervura

central; esporângio único localizado na axila das micrófilas modifica-

das (esporófilo), que se reúnem para formar o estróbilo, este localizado

no ápice dos râmulos; esporos triletes (Figura 2).

Material Examinado: Reserva Florestal do Sacavém, margens de

riachos, C. Bastos s/n (2075 UFMA); em áreas com solo argiloso,

C. Bastos s/n (2076 UFMA).

L. cernua caracteriza-se principalmente por possuir folhas micró-

filas dispostas em espiral nos ramos, esporângios agrupados em

estróbilos, localizados no ápice dos ramos. Em Tryon & Tryon (1982),

esta espécie recebe o nome de Lycopodium cernua L.

Distribuição: Espécies citadas por Windisch (1990), Fonsêca

(1992), Paula (1993) e Ambrósio (1995) para os Estados do AM, PA,

CE, PB, PE, AL, BA, DF, GO, MG, RJ, SP, SC, PR e RS.

2. Cyatheaceae

Família com ocorrência nos trópicos e subtrópicos (Ambrósio,

1995). Na área estudada foi encontrada apenas 1 espécie do gênero

Trichipteris Presl., identificada como Trichipteris microdonta (Desv)

Tryon, conforme abaixo:

Trichipteris microdonta (Desv.) Tryon Contrib. Gray. Herb. 200:46.

1970

Planta terrestre, arborescente, 6m de altura; caule ereto, em forma

de tronco, sólido, escamoso, raramente curto; raque espinhosa; pecíolo

provido de pêlos, lâmina foliar bipinatifída, verde-escura; pinas alter-

nas, monomórficas, faces pubescentes; pínulas 2 - 4 cm de

comprimento, curto-pecioladas, margem denteada, ápice acuminado;

Pteridoflora da Reserva Florestal do Sacavém, São Luis - Maranhão

Figura 2 - Bleclinuin senulatum L.C.Ricli. A - aspecto geral da lâmina foliar; B -

detalhe da pina fértil mostrando o padrão de venação e distribuição dos esporângios;

C - escama da base do pecíolo; D - esporângios; E - esporo.

1 SciELO

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

venação dicotômica, livre, arranjo anádromo; soros arredondados,

amarelados, exindusiados, localizados entre as vênulas; esporângios

numerosos, pedicelos curtos; esporos triletes (Figura 3).

Material examinado: Reserva Florestal do Sacavém, interior da

mata. C. Bastos s/n (2069 UFMA); nas margens de riachos e reservató-

rios, C. Bastos s/n (2070 UFMA).

Esta espécie é caracterizada pela cor verde-escura das lâminas

foliares (Fonsêca,1992), por apresentar pínulas com margens dentea-

das, ápice acuminado e espinhos na raque. De acordo com Barrington

(1978) T. microdonta é semelhante à T nigra (Mart.) Tryon, no entanto,

esta última não possui espinhos.

Distribuição: Espécie citada por Paula (1993) e por Fonsêca

( 1 982) para os Estados do AP, AM, PA, CE, PE, BA, GO, MG, RJ, SC,

SP e PR.

3. Schizaeaceae

Família cosmopolita de hábitos e formas diversificadas (Stolze,

1976). Segundo Tryon & Tryon (1982), ocorrem 3 gêneros no Conti-

nente Americano. Na área estudada foram encontradas 2 espécies do

gênero Lygodium: L. venustum Sw. e L. volubile Sw.

Chave para a separação das espécies do gênero Lygodium

1. Pínulas das lâminas foliares estéreis palmadas e lobadas na base

1 . Lygodium venustum

1. Pínulas das lâminas foliares estéreis laneeoladas

2. Lygodium volubile

Lygodium venustum Sw. J. Bot. Schrad. 1801 (2): 303. 1803

Planta terrestre de hábito escandente e de crescimento indefinido;

rizoma ramificado, rastejante, pubescente; pecíolo robusto, pubes-

cente; lâmina foliar com 3-4 pares de pínulas alternas.

Pteridoflora da Reserva Florestal do Sacavém, São Luís - Maranhão

Figura 3 - Trichipteris microdonta (Desv.) Tryon - A - aspecto geral da lâmina foliar;

B - detalhe da pina fértil mostrando o padrão de venação c a distribuição dos esporân-

gios; C- escama da base do pecíolo: D - esporângios; E - esporo.

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Bot. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi., 15(1), 1999

dimórficas,palmatilobadas; pínulas 1,5 - 6 cm de comprimento, faces

pubescentes, margem crenada-serreada, ápice agudo; venação dicotô-

mica livre, arranjo anádromo\ soros protegidos por uma membrana

pubescente que serve de indúsio; esporângios com anel apical, reunidos

em segmentos reduzidos (espiguetas), marginais, pubescentes; esporos

triletes (Figura 4).

Material Examinado: Reserva Florestal do Sacavém, nas margens

de riachos; C. Bastos s/n (2088 UFMA); em barrancos; C. Bastos s/n

(2089 UFMA); no interior da mata; C. Bastos s/n (2090 UFMA).

L. venustiim apresenta certa similaridade com a L. micans Sturm,

porém esta última apresenta pínulas lobadas com ápice obtuso

(Windisch 1990). Uma característica marcante da espécie é a forma

palmatilobada das pínulas e o hábito escandente (Fonseca 1992).

Distribuição: Espécies citadas por Fonsêca ( 1 992), Paula ( 1 993) e

Ambrósio (1995) para os estados do AP, AM, PA, PI, CE, PB, PE, AL,

BA, MG, RJ, SC, PR e RS.

Lygodiiim volubile Sw. J. Bot. Schard. 1801 (2): 304.1803

Planta terrestre de hábito escandente e de crescimento indefinido;

rizoma rastejante, com tricomas; pecíolo robusto, ligeiramente pubes-

cente; lâmina foliar com 3-4 pares de pínulas alternas, dimórficas,

lanceoladas, sendo as estéreis mais largas que as férteis; pínulas 2 -

8 cm de comprimento, faces pubescentes, margens crenadas à serrea-

das, ápice agudo; venação dicotômica, livre, arranjo anádromo\ soros

protegidos por uma membrana pubescente que serve como indúsio;

esporângios com anel apical, reunidos em segmentos reduzidos (espi-

guetas), marginais, pubescentes; esporos triletes (Figura 5).

Material Examinado: Reserva Florestal do Sacavém, nas margens

da mata; C. Bastos s/n (2092 UFMA); sobre vegetais; C. Bastos s/n

(2093 UFMA).

Pteridoflora da Reserva Florestal do Sacavém, São Luis - Maranhão

Figura 4 - Nephrolepsis biserrata (Sw.) Schott. - A - aspectos geral da lâmina foliar;

B - detalhe da pina fértil mostrando o padrão de venação c a distribuição dos esporân-

gios; C - escama do rizoma; D - esporângio; E - esporo.

1 SciELO

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

Figura 5 - Lindseae stricta (Sw) Dryand. - A - aspecto geral da planta; B - detalhe da

pina fértil mostrando o padrão de venação e a distribuição dos esporângios; C -

escama do rizoma; D - esporângio; E - esporo.

1 SciELO

Pteridoflora da Reserva Florestal do Sacavéin, São Luis - Maranhão

L. volubile cresce principalmente nas margens da mata, sobre

vegetais de grande e médio porte, ocasionalmente associado a

L. venustwn e tem como principal característica a forma lanceolada das

pínulas e o hábito escandente (Pontual 1972).

Distribuição: Espécies citadas por Ambrósio ( 1 995) e por Fonsêca

( 1 992) para os Estados do AP, AM, PA, PE, BA, MG, RJ, SP, SC, PR e

RS.

4. Pteridaceae

Família com grande diversidade de espécies e com ampla distri-

buição geográfica. Na área estudada foram encontradas 5 espécies

dessa família distribuídas em 3 gêneros, que podem ser identificados

segundo a chave abaixo:

Chave para a separação dos gêneros da família Pteridaceae

1. Lâmina foliar apresentando indumento farináceo branco-amarclado. Esporân-

gios distribuídos irregularmente na face abaxial das folhas 1 .Pityrogramma

1. Lâmina foliar sem indumento farináceo 2

2. Esporângios agrupados em vários soros individuais ou em apenas um soro

alongado. Indúsio formado pela margem modificada 2. Adiantum

2. Esporângios distribuídos, em grande quantidade, na face abaxial da lâmina.

Indúsio ausente l.Acrostichum

Pityrogramma calomelanos L. Link. Handb. Gew 3: 20. 1833.

Planta terrestre, 1,3 m de altura; rizoma subereto, escamoso;

escama 2-7 mm de comprimento, marrom-clara; pecíolo castanho-

escuro, brilhoso, raras escamas; lâmina foliar bipinatífida, ocasional-

mente tripinatífida; pinas 0,5 - 5 cm de comprimento, apre.sentando

indumento farináceo branco-amarelado na face abaxial; pínulas curto-

pecioladas a sésseis, tricomas na face abaxial; venação dicotômica

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livre, arranjo anádromo; indúsio ausente; esporângios eurto-

peciolados distribuídos irregularmente na face abaxial das pínulas;

esporos triletes (Figura 6).

Material Examinado: Reserva Florestal do Sacavém, coletada

sobre pedras nas margens de riachos; C. Bastos s/n (2078 UFMA); em

barrancos com solos argilosos; C. Bastos s/n (2079 UFMA).

P. calomelanos tem como principal característica a presença de

indumento farináceo na face abaxial das pinas.

Distribuição: Espécies citadas por Fonsêca (1992) e Ambrósio

(1995) para os Estados do AM, PI, RN, PB, PE, MG, GO, RJ, SP, SC,

PR e RS.

Chave para espécies do gênero Adiantam L.

1. Indúsio único, longo e delgado \.A. pulverulentum

1 . Indúsios isolados em quantidade variada 2

2. Soros, 3-8 por pínula 2. A. raddianum

2. Soros, 4- 18 por pínula 2. A. latifolium

Adiantam pulverulentum L. Sp. Pl. 2: 1096. 1753.

Planta terrestre, 80 cm de altura; rizoma rastejante, escamoso;

escama 0,05 - 0,2cm de comprimento, marrom-claras, ligeiramente

denteadas; pecíolo escuro, pubescente; raque pubescente; lâmina foliar

bipinada, 4-12 pares de pinas alternas; pínulas 0,6 - 2 cm de compri-

mento, trapezoidais, raríssimos tricomas, margem denteada, ápice

agudo; venação dicotômica livre, arranjo anádromo, vênulas furcadas;

soro único, alongado, indusiado, disposto nas margem da pínula; indú-

sio único, delgado, formado pela margem modificada; esporângios

com pedicelos relativamente longos; esporos triletes (Figura 7).

Material Examinado: Reserva Florestal do Sacavém, embaixo de

açaizeiros (Euterpe oleraceae Mart.), C. Bastos s/n (2080 UFMA); nas

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

Figura 7 - Polypodium decumanum Willd. - A - aspecto geral da planta; B - detalhe da

pina fértil mostrando o padrão de venação e a distribuição dos esporângios;

C - escama do rizoma; D - esporângios; E - esporo.

30Um

Pteridoflora da Reserva Florestal do Sacavém, São Luis - Maranhão

margens da mata, C. Bastos s/n (2081 UFMA) e ocasionalmente asso-

ciado a Adiantum latifolium L..

Esta espécie tem como principal característica a presença de um

único indüsio, longo e delgado, localizado na margem da pínula

(Fonsêca 1992).

Distribuição: Espécies citadas por Paula ( 1 995) para os Estados do

CE, PE, AL, BA, GO, MG, SP e RS.

Adiantum raddianum C. Presl. Tent. Pterid. 158. 1836.

Planta terrestre, 40 cm de altura; rizoma rastejante, escamoso;

escama 0,1 - 0,3 cm de comprimento, marrom-clara; pecíolo escuro,

escamoso; raque lisa; lâmina foliar bipinada ou decomposta, 3-5 pares

de pinas, alternas; pínulas 1 - 2 cm de comprimento, trapeziformes, gla-

bras, margem denteada a serreada, ápice obtuso; venação dicotômica

livre, arranjo anádromo\ soros individuais, 3-8 por pínula, indusiados,

localizados sobre as terminações das vênulas; indúsio formado pela

modificação da margem; esporângios pedicelados; esporos triletes

(Figura 8).

Material Examinado: Reserva Florestal do Sacavém, sobre pare-

dões de rochas, C. Bastos s/n (2082 UFMA); sob vegetais de grande

porte, C. Bastos s/n (2083 UFMA).

A principal característica dessa espécie é o número e a distribui-

ção dos soros nas terminações das vênulas.

Distribuição: Espécies citas por Sehnem (1972) e Paula (1993)

para os Estados do CE, PE, MG, SP, SC, PR e RS.

Adiantum latifolium hsLxn.EncycX. 1:43. 1783.

Planta terrestre, 70 cm de altura; rizoma rastejante, escamoso;

escama 0,1 - 0,3cm de comprimento, marrom-claro, denteada; pecíolo

escuro, pubescente, escamoso principalmente na base; lâmina foliar

SciELO

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

Figura 8 - Pityro rama calomelanos L. - A - aspecto geral da lâmina foliar; B - deta-

lhe da pina fértil mostrando o padrão de veneração, a distribuição irregular dos

esporos e a presença do indumento farináceo; C - escama do rizoma; D - esporângio;

E - esporo.

Pteridoflora da Reserva Florestal do Sacavém, São Luis - Maranhão

bipinada, 2-5 pares de pinas alternas; pínulas 1 - 4cm de comprimento,

trapezoidais, base assimétrica, raramente pubescentes, margem dente-

ada à serreada, ápice agudo a acuminado; venação dicotômica livre,

arranjo anádromo, vênulas bifurcadas; soros 4-20 por pínula, margi-

nais, protegidos por indúsios individuais, formados pela margem

modificada; esporângio com pedicelo relativamente longo; esporos tri-

letes (Figura 9).

Material Examinado: Reserva Florestal do Sacavém, sob açaizei-

ros {E. oleraceae)-, C. Bastos s/n (2084 UFMA); individualmente no

interior e margens da mata; C. Bastos s/n (2085 UFMA).

Esta espécie tem como principal característica a quantidade e dis-

tribuição dos soros marginais, protegidos por indúsios individuais

(Ambrósio 1995).

Distribuição: Espécie citada por Ambrósio ( 1 995) para os Estados

do CE, PB, PE e AL.

Acrostichum aureiim L. Sp. Pl. 1069. 1753.

Planta palustre; 3,5 m de altura; rizoma rastejante, escamoso;

escama 0,5 - 1,5 cm de comprimento, marrom-escuro; pecíolo amare-

lado, escamoso na base; lâmina foliar pinada; pinas 20 - 30 cm de

comprimento, alternas, espaçadas; glabras a ligeiramente pubescentes,

oblongo-lineares, margem inteira, ápice acuminado; venação dicotô-

mica, anastomosada, arranjo catádromo; soros exindusiados;

esporângios numerosos, distribuídos na face abaxial; esporos triletes

(Figura 10).

Material Examinado: Reserva Florestal do Sacavém, em locais

inundados; C. Bastos s/n (2086 UFMA); próximo a riachos; C. Bastos

s/n (2087 UFMA).

A principal característica desta espécie é a distribuição espaçada

das pinas e a distribuição das pinas férteis na região apical.

SciELO

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Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

Figura 9 - Adiantum pulverulentum L. - A - aspecto geral da planta; B - detalhe da

pínula mostrando o padrão de venação c a distribuição dos esporângios; C - escama

do rizome; D - esporângios; E - esporo.

Pteridoflora da Reserva Florestal do Sacavém. São Luís - Maranhão

Figura 10 - Adiantum raddianum Presl. - A - aspecto geral da planta; B - detalhe da

pínula fértil mostrando o padrão de venação e a distribuição dos esporângios; C -

escama do rizoma; D - esporângio; E - esporo.

2 3

SciELO

10 11 12 13 14 15 16

5cm

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

Distribuição: Espécie citada por Sehnem (1972) e por Paula

( 1 993) para os Estados do AP, AM, PA, CE, PE, MG, ES, RJ, SP, SC.

5. Dennstaedtiaceae

A família Dennstaedtiaceae tem distribuição pantropical e é for-

mada por aproximadamente 20 gêneros. Na área de estudo foi

encontrada apenas 1 espécie do gênero Lindseae Dryand., descrita a

seguir:

Lindseae stricta (Sw) Dryand. Trans. Linn. Soc. London 3: 42. 1797

Planta terrestre, 50 cm de altura; rizoma rastejante escamoso;

escama 1 - 5 mm de comprimento, marrom-claro; pecíolo 10 - 30 cm

de comprimento, base escura, glabro, exceto na base; lâmina foliar

bipinada à mais decomposta, 3-4 pares de pinas alternas; pínulas 0,5 -

10 cm de comprimento, numerosas, curto-pecioladas, glabras, sendo

as terminais reduzidas, margem inteira a ligeiramente crenada; vena-

ção dicotôminca livre, terminações bifurcadas, arranjo anádromo, soro

linear, contínuo, indusiado; indúsio afixado na margem superior da

pínula; esporângio pedicelado; esporos triletes (Figura 1 1).

Material Examinado: Reserva florestal do Sacavém, próximo a

terrenos alagadiços; C. Bastos s/n (2073 UFMA); entre rochas;

C. Bastos s/n (2074 UFMA).

L. stricta tem como principal característica as pínulas terminais

reduzidas e o indúsio afixado na margem superior da face abaxial da

pínula.

Distribuição: Esta espécie foi citada por Kramer (1963) e por

Tryon & Conant ( 1 975) para os estados do AM, PA, BA, GO, MG, RJ,

SP, SC e PR.

Pleridoflom da Reserva Florestal do Sacavém, São Liiis - Maranhão

Figura 1 1 - Adiantuin latifolium Lam. - A - aspecto geral da planta; B - detalhe da

pínula fértil mostrando o padrão de venação e a distribuição dos esporângios; C -

escama do rizoma; D - esporângios; E - esporo.

SciELO

10 11 12 13 14 15 16

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi., 15(1), 1999

6. Blechnaceae

Família composta por 9 gêneros e cerca de 175 espécies, sendo

que na América Tropical podem ser encontrados 3 desses gêneros

(Windisch 1990). Na área estudada foi encontrada apenas 1 espécie do

gênero Blechnum L.:

Blechnum sernilatum L. C. Rich. Act. Soc. Hist. Nat. Paris 1:114.

1792.

Planta terrestre, 1,4 m de altura; rizoma rastejante, escamoso;

escamas 2,5 - 4 mm de comprimento; pecíolo castanho; folha compos-

to-pinada; pinas 2 - 7cm de comprimento, articuladas, pubescentes,

sendo as basais menores, numerosas, lanceoladas, margem serreada,

ápice acuminado; venação dicotômica, livre, arranjo anádromo; soros

paralelos e adjacentes à nervura central, indusiados; indúsio abrindo-se

para o interior; esporângios numerosos; esporos monoletes, superfície

rugosa (Figura 12).

Material Examinado: Reserva Florestal do Sacavém, col. s/n

C. Bastos (2067, 2068 UFMA).

Esta espécie caracteriza-se por apresentar as pinas basais de tama-

nho reduzido com margens serreadas.

Distribuição: Espécie citada por Fonsêca (1992) e Ambrósio

(1995) para os Estados do AP, AM, PA, PB, PE, BA, AL, GO, MG, MT,

ES, RJ, SP, SC, PR e RS, em geral em terrenos alagadiços, próximos de

riachos e nas margens de estradas, associada à Thelypteris semita

(Cav.) Alstons e T. interrupta (Willd.) Iwants.

7. Polypodiaceae

Família cosmopolita, formada por cerca de 40 gêneros, dos quais

12 ocorrem nas Américas (Windisch 1990). Na área estudada foi

Pteridoflora da Reserva Florestal do Sacavém, São Luís - Maranhão

Figura 12 - Acrostichum aureitm L. - Aspecto geral da lâmina foliar; B - detalhe da

pina mostrando o padrão de venação e a distribuição dos esporângios; C - escama da

base do pecíolo; D - esporângio; E - esporo.

150Um

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sêr. Bot., 15(1), 1999

encontrada apenas 1 espécie do gênero Polypodium L., identificada

como Polypodium decumanum Willd., conforme abaixo:

Polypodium decumanum Willd. L. Spec. Plant.5: 170.1810.

Planta epífita, 80 cm de altura; rizoma rastejante, espesso, esca-

moso; escamas 0,5 - 1 cm de comprimento, amarelas; pecíolo marrom,

glabro; lâmina foliar pinatífida; pinas 7-30 cm de comprimento,

oblongo-lanceoladas, margem lisa, ápice acuminado; venação anasto-

mosada, arranjo catádwmo\ soros arredondados, exindusiados,

amarelados, distribuídos na face abaxial, próximos à nervura central;

esporângios amarelos; esporos monoletes, superfície mgosa (Figura 13).

Material Examinado: Reserva Florestal do Sacavém, epifitando

palmeiras de babaçu {O. phaleraía)-, C. Bastos s/n (2077 UFMA).

P decumanum tem como característica principal o rizoma

espesso, revestido por escamas e soros igualmente amarelados, distri-

buídos próximo à nervura central.

Distribuição: Espécies identificadas por Fonsêca (1992) para os

Estados do CE, PE, RJ, SP, SC e RS.

8. Davalliaceae

A família Davalliaceae ocorre principalmente na Ásia Tropical

(Windisch, 1990), sendo o gênero Nephrolepis Schott exclusivo

daquela região (Tryon & Tryon 1982). Em nossa área de estudo foi

encontrada apenas 1 espécie do gênero, identificada como Nephrolepis

biserrata (Sw) Schott, conforme descrito abaixo:

Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott. Gen.Fil.T.3.1834.

Planta terrestre e epífita, 1 ,2 m de altura; rizoma ereto, escamoso;

escamas 1 - 4 mm de comprimento, denticuladas, marrom-claras;

pecíolo robusto, pubescente; lâmina foliar pinada; alternas, pubescentes

SciELO

10 11 12 13 14 15

Pteridoflora da Reserva Florestal do Sacavém, São Luís - Maranhão

Figura 1 3 - Lygodium venustum Sw. - A - aspecto geral da lâmina foliar; B - detalhe

da lâmina foliar mostrando a distribuição das espiguetas e o padrão de venação;

C - detalhe de espigueta; D - esporângio.

1 SciELO

Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sêr. Bot., I5( I ), 1999

em ambas as faces; pinas 2 - 9 cm de comprimento, curto-pecioladas ou

subsésseis, lineares, base auriculada, ápice acuminado, margem crenada-

serreada; venação dicotômica, livre, arranjo anádromo; soros numero-

sos, arredondados, distribuídos próximos à margem das pinas,

indusiados; indúsio reniforme-orbicular, pubescente; esporângios nume-

rosos, pedicelados; esporos monoletes (Figura 14).

Material Examinado: Reserva Florestal do Sacavém, margens da

mata; C. Bastos s/n (2071 UFMA); epífita em palmeiras de babaçu

{Orbignya phalerata Mart.) no interior e fora da mata; C. Bastos s/n

(2072 UFMA).

Esta espécie tem como principal característica as largas lâminas

foliares, o indúsio orbicular-reniforme revestido por tricomas e pinas

com tricomas nas duas faces. N. biserrata aproxima-se de N. exaltata

(L.) Schott, porém, diferencia-se por apresentar lâmina foliar mais larga.

Distribuição: Espécies citadas por por Fonsêca (1992), Paula

(1993), Rodrigues (1994) e Ambrósio para os Estados do AM, PA, CE,

PE, MG, MT, SC, PR e RS .

9. Thelypteridaceae

Família cosmopolita que segundo Tryon & Tryon (1982), possui

apenas um gênero Thelypteris Adans. com diversos subgêneros. Na

área de estudo, foram encontradas espécies dos subgêneros Meniscium

(Schreb) Reed, Thelypteris serrata (Cav.) e Cyclosorus (Link) Morton,

identificadas conforme abaixo:

Chave para a separação das espécies de Thelypteris dos sub-gêneros

Meniscium e Cyclosorus

1 . Lâmina foliar pinada, com venação anastomosada do tipo meniscóide, na qual as

nervuras se interligam formando uma série de arcolas, comum a vcnula livre no

ponto de encontro destas. Soros dispostos em uma única fileira, entre as vcnulas pri-

márias. Indúsio ausente \ .Thelypteris serrata

Pteridoflora da Reserva Florestal do Sacavém, São Luís - Maranhão

Figura 1 4 - Lygodium volubile Sw. - A - aspecto geral da lâmina foliar; B - detalhe da

lâmina foliar mostrando a distribuição das espiguetas e o padrão de venação;

C - detalhe da cspigueta; D - csporângio.

SciELO

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

1 . Lâmina foliar pinada com venação dicotômica, livre, com um a quatro pares de

vênulas livres, entre as primárias, unindo-se para formar uma única vênula. Soros

arredondados, localizados nas margens das pínulas e confluentes na maturidade.

Indúsio presente X.Thelypteris interrupta

Thelypteris serrata (Cav.) Altston. Kew. Buli. 1932: 309. 1932.

Planta terrestre, 1 ,6 m de altura; rizoma rasteiro; pecíolo marrom-

claro, relativamente longo; lâmina foliar pinada; pinas 4-15 cm,

oblonga, ápice acuminado, margem serreada, tricomas na face abaxial;

venação dicotômica, livre, do tipo meniscóide, vênulas primárias para-

lelas localizadas entre a vênula central e a margem, as secundárias

interligadas formando uma série de aréolas; soros arredondados, exin-

dusiados, localizados na face abaxial das pinas; esporângios com

pedicelos longos; esporos monoletes (Figura 15).

Material Examinado: Reserva Florestal do Sacavém, locais alaga-

dos próximos à margem de riachos; C. Bastos s/n (2094 UFMA).

T. serrata cresce em terrenos alagados, próximos à margem de ria-

chos, ocasionalmente associada às espécies B. serrulantum e

T. Interrupta (Willd.) Iwats. A espécie caracteriza-se por apresentar

folhas com margens serreadas, vênulas anastomosadas tipo menis-

cóide, além dos soros exindusiados (Tryon & Tryon 1982).

Distribuição: Espécies citadas por Fonsêca (1992), Paula (1993) e

Ambrósio (1995) para os Estados do AM, PA, CE, PB, PE, AL, MG,

MT, RJ, SC, PR e RS.

Thelypteris interrupta (Willd.) Iwats. J. Jap. Bot. 38 : 314, 1963.

Planta terrestre, 1 ,4m de altura; rizoma rasteiro; pecíolo articu-

lado, longo; lâmina foliar pinada; pinas 3 - llcm de comprimento,

ápice acuminado, margem crenada; venação dicotômica, livre, 1 - 4

pares de vênulas livres, entre as primárias, unido-se para formar uma

única vênula; soros arredondados, numerosos, marginais, indusiados,

( i SciELO

Pteridoflora da Reserva Florestal do Sacavém, São Luis - Maranhão

Figura 15 - Thelypteris serrata (Cav.) Alston. - A - aspecto geral da lâmina foliar;

B - detalhe da pina fértil mostrando a margem serreada, distribuição dos esporân-

gios c o padrão de vcnação; C - esporângios; D - esporo.

5 cm

Boi. Mm. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

confluentes na maturidade; indúsio reniforme; esporângios com pedi-

celos relativamente curtos; esporos monoletes (Figura 16).

Material Examinado; Reserva Florestal do Sacavém, terrenos ala-

gadiços próximos à margem de riachos; C. Bastos s/n (2095 UFMA).

Esta espécie tem como principal característica a distribuição

sinuosa dos soros, acompanhando as margens das pinas e confluentes

quando maduros (Fonsêca 1992).

Distribuição: Espécies citadas pelos autores Fonsêca (1992) e

Paula (1993) para os Estados do CE, PB, PE, MG, RJ, SC e RS.

CONCLUSÕES

Com base no levantamento da flora pteridofítica da Reserva do

Sacavém, concluiu-se que:

- A Reserva apresenta uma pteridoflora bastante diversificada,

constituída por 9 famílias, 1 1 gêneros e 15 espécies;

- As famílias com maior representatividade em espécies foram:

Pteridaceae (5), Thelypteridaceae (2), Schizaeaceae (2);

- Os gêneros Thelypteris Adans. e Blechnum L. foram encontra-

dos exclusivamente em ambientes alagadiços, com as espécies

T. serrata (Cav.) Alston, T. interrupta (Willd.) Iwats e B. sermlatum L.

C. Rich..

- Lygodium veniistum Sw. é a espécie mais frequente na área,

ocorrendo praticamente em toda a extensão da Reserva, inclusive em

áreas com intenso grau de desmatamento;

- A maioria das espécies foram encontradas no exterior da mata,

em locais úmidos próximos aos riachos, sendo poucas as espécies

encontradas no interior da mata.

- Todas as espécies encontradas constituem referências novas

para o Estado do Maranhão.

SciELO

10 11 12 13 14 15

Pteridoflora da Reserva Florestal do Sacavém, São Luís - Maranhão

Figura 16 - Thelypteris internipta (Willd.) Iwats. - A - Aspecto geral das pinas;

B - detalhe da pina fértil mostrando o padrcão de venação e a distribuição dos espo-

rângios; C - escama do rizoma; D - esporângio; E - esporo.

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot.. 15(1), 1999

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Recebido em: 09.10.98

Aprovado em: 29.07.99

CDD: 583.9250444

ASPECTOS ANATÔMICOS DOS ÓRGÃOS

VEGETATIVOS DE PIPER HISPIDINERVIUM C.DC.

(PIPERACEAE) E SUAS ESTRUTURAS

SECRETORAS'

Manoel Euclídes do Nascimento-

Raimunda Conceição de Vilhena-Potiguara-^

RESUMO - Este trabalho trata do estudo anatômico e morfológico da

raiz, caule e folha de Piper hispidinervium C.DC. (Piperaceae), conhe-

cida popularmente como "pimenta longa". A espécie é nativa da

Amazônia e habita preferencialmente os campos de pastagem do Estado

do Acre. E rica em safrol, substância utilizada como inseticida e como

fixadora de fragrâncias de cosméticos e perfumes na indústria farma-

cêutica. As raízes primária, adventícia aérea e, adventícia subterrânea

são poliarcas e apresentam crescimento primário e secundário. Nas

raízes adventícias observa-se um parênquima central formado por

células de paredes delgadas. No caule, o crescimento primário ocorre

até o quarto entrenó contado do ápice e, o secundário, a partir do quinto

entrenó. A folha é anfiestomática e apresenta tricomas tcctores, secreto-

res, glândulas reluzentes e células oleíferas. glândulas reluzentes são

abundantes nas folhas jovens. A relação entre o número de estômatos,

células epidérmicas e tricomas secretores, revelou um índice estomático

de 12,120 e índice de tricomas secretores de 2,030 em uma área de

0,02lninP. O mesofilo é dorsiventral com hipoderme e parênquima

Dissertação de Mestrado pelo primeiro autor - Curso de Pós-Graduação - UFPa/MPEG.

Faculdade dc Ciências Agrárias do Pará. Departamento de Biologia Vegetai e Fitossanidade.

Professor. C.R 917, Telefax: 0xx9 1274-0088, Cep 66077530, Belém-PA.

PR-MCT/CNPq. Museu Paranse Emilio Goeldi. Depatamento de Botânica, Pesquisadora.

Cx. Postal 399. Cep 660417-970, Belém-PA.

Boi. Mus. Para. Emílio Goelcii, sér. Bot., 15(1), 1999

paliçádico, bisseriados. As células oleíferas foram encontrados em to-

dos os órgãos vegetativos, porém são mais abundantes na folha, nos

tecidos em crescimento primário e próximos aos nós caulinares. Na su-

perfície da folha o número de células oleíferas é diretamente

proporcional ao número de tricomas secretores.

PALAVRAS-CHAVES; Anatomia de órgãos vegetativos, Estruturas

secretoras, Piper hispidinerviuni C.DC.

ABSTRACT - This work show a study the anatomy and morphology ofthe

roots, steni and leaves o/ Piper hispidinervium C. CD. (Piperaceae)

known as “pimenta longa” a native species ofAmazon casily found in

pastures o f Acre State. This species is rich in safrol, a substance used as

inseticide in the pharmaceuthycal industry. The primary, aerial adventi-

tious and underground roots are poliac and present primary and

secondary growth. The adventitious roots have a central parenchyma

fornied by cells with thin wall. In the stem, the primary growth occurrred

until thefourth internode, and the secondary growth until the fifth inter-

node. The leaves are amphiestomatic and present tectores trichomes,

pearl gland, oil idioblast and mucilage-cell. The pearl gland orglistemy

glan are abundant in young leaves. The ratio between miniber ofstoma-

ta, epidermic cells and secretores trichomes, revealed stomatic index of

12,120 and trichome index of 2,030 in an leafarea de 0,021 mnP. The

mesophyll is bilateral with subepiderms tissue and pcdisade parenchyma

present 1-2 layers. The oil idioblast were found in all vegetative organs,

however were more abundant in the leaves, in the tissue of primary

growth and next to the nodes. In the leaves, the oil idioblast are related to

secretory tricomes.

KEY WORDS: Anatomy of vegetative organs, Secretory structure, Piper

hispidinervium C.DC.

INTRODUÇÃO

A Amazônia abriga espécies vegetais de grande valor econômico,

evidenciadas pelos estudos da biodiversidade e que vêm sendo

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

amplamente pesquisadas. Pesquisadores do Museu Paraense Emílio

Goeldi, integrantes do projeto Potencial Econômico de Plantas Aromáti-

cas do Pará, catalogaram aproximadamente 280 espécies de aromáticas

em várias famílias (Maia et al. 1987) e concentraram inicialmente seus

estudos fitoquímicos em Piper hispidinervium C. DC.

P. hispidinervium apresenta na constituição química do safrol o

grupo piperonila, do qual a partir de pequenas transformações químicas

forma compostos orgânicos como o piperonal e o ácido piperonílico,

ambos utilizados como inseticida e na indústria de perfumes e de cos-

méticos (Maia et al. 1987). Segundo Silva (1993) esta espécie é vista

como de grande perspectiva econômica para o Estado do Pará e para o

Brasil, devido a sua participação no mercado internacional de óleos

essenciais, além de ser mais uma opção para os agricultores regionais.

O autor afirma, que esta planta apresenta-se, atualmente, como uma

alternativa promissora, devido a produção do safrol ser de 90 - 94% do

óleo essencial, com rendimento que chega a 4% do peso seco.

Segundo Yuncker (1972) a família Piperaceae foi descrita no

século XVIII por Linnaeus, que atribuiu-lhe quatro gêneros, sendo o

gênero Piper descrito em 1737. Este autor informa que no século XIX

De Candolle foi um dos cientistas que mais se dedicou ao estudo das

Piperaceae, tornando-se grande autoridade nesta família. O mesmo

autor também cita que o gênero Piper L. está distribuido no Brasil, nos

Estados do Amazonas, Acre, Pará, Ceará, Pernambuco, Bahia, Espírito

Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná e Santa Catarina.

Segundo Barroso ( 1 978) a família Piperaceae possui cerca de doze

gêneros, com 1 .400 espécies, sendo que cinco desses gêneros são indí-

genas e subespontâneos, com 460 espécies no Brasil, cuja distribuição

geográfica ocorre em sua maioria nos trópicos, com poucas espécies

extratropicais.

SciELO

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Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sér. Bot., 15(1), 1999

A família Piperaceae é representada por plantas de hábito herbá-

ceo, trepador, arbustivo, raramente arbóreo. As folhas são simples,

inteiras e alternas. As flores são aclamídeas, andróginas ou unissexua-

das, protegidas por bractéolas, pediceladas ou sésseis, geralmente

peitadas; androceu formado de 2-6 estames livres, com anteras bitecas

ou unitecas, rimosas; ovário supero, unilocular, uniovulado, formado

de 1-5 carpelos, com 1-5 estigmas; óvulo basal, ortótropo. O fruto é

uma drupa indeiscente, carnosa, raramente com perisperma e endos-

perma escasso; o embrião é reduzido (Lawrence 1920; Schultz 1963;

Cronquist 1968; Joly 1975 e Barroso 1978). O gênero Piper apresenta

flores sésseis com mais de um estigma em inflorescência opositifólia

(Barroso 1978).

Dentre as espécies aromáticas da família Piperaceae destaca-se

P. hispidinervium conhecida como “pimenta longa”, nativa da Amazô-

nia, característica de vegetação secundária e natural nos campos de

pastagem, no Estado do Acre. Adapta-se muito bem aos solos pobres

em nutrientes (Alencar et al. 1 97 1 ) e possui ciclo vital curto, de aproxi-

madamente oito meses, époea da primeira floração, quando mede em

torno 2 m de altura, momento este propício para o corte da planta (Silva

1993).

P hispidinervium é um arbusto ou uma arvoreta de 2-7 m de altura,

com caule geniculado. As folhas são membranáceas ou cartáceas, elíp-

ticas, elíptico-ovadas ou elíptico-lanceoladas. As inflorescências são

espigas alongadas, com flores minúsculas e frutos obpiramidais

(Yuncker 1972).

Com relação aos aspectos químicos, trabalhos mais recentes regis-

tram para a família Piperaceae uma grande quantidade de espécies

produtoras de óleo essencial. Na Amazônia, isto foi constatado em

mais de dez espécies do gênero Piper como fornecedoras de óleo

SciELO

10 11 12 13 14 15

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

essencial, algumas aqui relatadas, com seus respectivos produtos e por-

centagens produzidas (Maia et al. 1987).

Em P. aclimcum L. o óleo essencial das folhas contém 90% de dila-

piol (Gupta et al. 1983). Machado et al. (1994) informaram que as

espécies do gênero Piper, produzem óleo essencial em porcentagens e

de natureza diversa como P. arboreum Aublet var. latifolium (C.DC.)

Yuncker, cujas folhas produzem 0,03%, e P. hispidiim Sw. que produz

O. 1 1% dessa substância.

Dentre as espécies de Piper produtoras de safrol temos:

P. cavalcantei Yuncker com 1,9% de rendimento e composição de

69,0% (Alencar et al. 1 97 1 ), E auritiun HBK com 70% de composição,

P. callosum Ruiz & Pav. com 3% de rendimento e composição de 70%

e, P. hi.ipidiiierviiim com 3-4% de óleo volátil de rendimento e 81 a

88% de composição (Maia et al. 1993), quando em estado nativo.

Os espécimes de P. hispidinervium selecionados, após propagação

vegetativa e com tratos culturais adequados, apresentaram rendimento

de 98, 1 2% de safrol (Maia et al. 1 987).

Os óleos essenciais são produtos vegetais separáveis por arraste a

vapor d’ água. Existem nas plantas em estruturas especiais de secreção,

tais como: células oleíferas, cavidades e canais esquizógenos ou lisíge-

nos, originados por separação ou lise de células, respectivamente, e

tricomas glandulares. A volatilidade com vapor d’água e a existência

em estruturas anatômicas definidas, são mais importantes para a classi-

ficação do óleo essencial do que o odor (Gottlieb & Salatino 1987).

P. hispidinervium apresenta, em seus órgãos vegetativos, células

oleíferas que eliminam óleos essenciais, como o safrol, que é um fenil-

éter volátil e que em sua forma pura, à temperatura ambiente, é um

líquido viscoso de aroma canforáceo (Alencar et al. 1971).

Até 1958 o safrol era usado intensivamente nos Estados Unidos

para aromatizar cervejas e refrigerantes (Anya apiid Silva 1 993), como

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

agente de fragrâncias em alguns produtos, incluindo ceras, sabões e

desinfetantes (Anon apud Silva 1993) e, ainda, como inseticida leve,

pouco tóxico e biodegradável (Baker apud Silva 1 993). Esta substância

era até algum tempo atrás extraída de uma espécie arbórea conhecida

popularmente como “sassafrás”, Ocotea pretiosa (Nees) Mez. (Laura-

ceae), no Estado de Santa Catarina (Alencar et al. 1971). Porém, com a

exploração abusiva, o risco de extinção da espécie era quase certo, visto

que a mesma era cortada no tronco para a extração do óleo da casca

(Brown apud Silva 199^). Diante disso, o Governo Federal em 1991,

através de Decreto n° 1557, publicado no Diário Oficial da União, de

25 de setembro de 1991, proibiu a derrubada de árvores desta espécie.

Na família Piperaceae, Piper nigrum L. “pimenta-do-reino”, é

uma espécie de grande importância econômica entre as demais espé-

cies da família, usada como condimento, feito com os frutos triturados.

Outras, como Piper betle L., Piper methysticum Forst. e Piper cubeba

L., também são utilizadas como condimento ou mastigatórias

(Cronquist apud Silva 1992), enquanto outras espécies são usadas

como medicinais.

Quanto aos aspectos anatômicos da família Piperaceae, destacam-

se os estudos de Solereder (1908) e Metcalfe & Chalk (1950), os quais

referem-se à algumas espécies do gênero Piper tais como: P. betle L., P.

excelsLim Forst., E nigrum L., P. jaborandi Vell., P. methysticum Forst e

P. fluminense C.DC., nas quais citaram a ocorrência de células oelíferas

nas folhas e em outros órgãos de vários representantes da família Pipe-

raceae, com exceção do gênero Symbrio.

No gênero Piper, podem ser tomados como referência os trabalhos

de Bond (1931) sobre estudos comparativos na endoderme do caule;

Mariz (1965) que descreveu a anatomia geral dos órgãos vegetativos;

Salatino & Silva (1975) que fizeram a descrição das características ana-

tômicas da folha e Silva (1992) que estudou a anatomia dos órgãos

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Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

vegetativos de P. regnellii (Miq.) C. DC. Ainda, para o gênero Piper,

verificou-se a existência de alguns trabalhos como os de Biermann

(1898), Lehmann (1925), Metcalfe & Chalk (1950) e Baas & Gregory

(1985), os quais fizeram citações sobre as estruturas secretoras de

várias espécies do gênero, entretanto, as informações são mais de inte-

resse fitoquímico.

A maioria dos trabalhos sobre o gênero P/per concentra-se, princi-

palmente, em P. nigrum, e são predominantemente, sobre seu cultivo e

produção. Quanto à anatomia dos órgãos vegetativos, raros são os tra-

balhos para o gênero e para P hispidinervium nenhuma referência foi

encontrada na literatura consultada.

Diante do exposto, foram desenvolvidos estudos anatômicos, ao

nível de microscopia de luz, de contraste de fase e de varredura com o

objetivo de: elucidar a morfologia externa dos órgãos vegetativos da

especie; estudar a estrutura organizacional dos tecidos dos órgãos vege-

tativos em crescimento primário e secundário, determinando a

localização das células oleíferas nos diferentes órgãos; realizar testes

histoquímicos com a finalidade de identificar os principais tipos de

substâncias; analizar quantitativamente os apêndices epidérmicos, para

fornecer o índice estomático e o índice de tricomas secretores da espé-

cie contribuindo para o conhecimento da mesma e subsidiando estudos

em áreas afins, como: Fisiologia Vegetal, Ecofisiologia e Fitopatologia.

MATERIAL E MÉTODOS

O presente trabalho foi realizado com plantas adultas de

P. hispidinervium, provenientes do Município de Campo dos Búfalos,

Centro de Pesquisas Agro-Florestais do Acre - CEPAF (AC), onde a

espécie é nativa e apresenta maior produção de safrol. Destas foram

feitas a propagação vegetativa por estacas, nos campos experimentais

da Faculdade de Ciências Agrárias do Pará - FCAP, nos municípios

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

paraenses de Benfica e Igarapé-Açú. As amostras utilizadas foram

coletadas no Município de Igarapé-Açú (PA), em virtude de apresenta-

rem maior teor de safrol (Maia 1995, comunicação pessoal).

Adotou-se como metodologia a coleta de vinte espécimes adultos,

sadios e vigorosos de P. hispidinervium, que receberam os mesmos tra-

tos culturais. Dentre eles foram selecionados cinco espécimes que

foram utilizados para a determinação dos índices estomático e de trico-

mas secretores. Os demais espécimes foram usados nos estudos morfo-

anatômicos, testes histoquímicos e na preparação de exsicatas, que

encontram-se depositadas no Herbário João Murça Pires do Museu

Paraense Emílio Goeldi, sob os números: MG 148368 e MG 148667.

Para o estudo anátomo-morfológico foram feitos cortes histológi-

cos de cada indivíduo adulto nas seguintes regiões.

Raiz, porção sub-apical a 10 cm do ápice da raiz primária e da raiz

adventícia subterrânea, e a 1 cm do ápice da raiz adventícia aérea

(estrutura primária); porções mediana e basal da raiz primária e da raiz

adventícia das plantas adultas (estrutura secundária).

Caule, do primeiro e terceiro entrenós (estrutura primária) e do

quinto entrenó (estrutura secundária), contados a partir do ápice da

planta adulta.

Folhas do primeiro, terceiro e quinto nós, contadas a partir do nó

apical, expostas ao sol, de onde foram seccionadas as regiões do ápice,

base, limbo, margem, nervura central e pecíolo (Figura 1).

Os valores morfométricos como altura da planta, comprimento e

largura da folha, comprimento das espigas, comprimento dos entrenós

e das raízes, para a descrição morfológica e área foliar, foram obtidas

no campo de plantas adultas, sem auxílio de lupa, em floração e frutifi-

cação complementados e comparados com as exsicatas do herbário e

com as descrições de Yuncker (1972).

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Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

Figura 1 - P. hispidinervium : A - Aspecto geral de um indivíduo jovem: 1 - terceiro

entrenó; 2 - quinto entrenó; 3 - transição caule/raiz e região basal da raiz primária;

4 - região mediana; 5 - região subapical; 6 - raiz adventícia aérea; 7 - raiz adventícia

subterrânea. B - Desenho esquemático da folha: 1 - pecíolo; 2 - base foliar; 3 - mar-

gem; 4 - nervura central; 5 - limbo e, 6 - ápice.

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

O estudo anatômico dos órgãos vegetativos de P. hispidinervium,

foi realizado com material fresco, fixado em formol, ácido acético e

álcool - FAA (Johansen, 1940) e glutaraldeído/fosfato 10% concen-

trado em solução tampão com pH 7.02 (Gerlach 1977), e a análise foi

feita usando-se microscopia de luz e microscopia eletrônica de varre-

dura (MEV), respectivamente. Para a microscopia de luz, procedeu-se a

desidratação do material na série alcoólica/xilólica e, para a microsco-

pia eletrônica de varredura foi feita a pós-fixação com tetróxido de

ósmio a 3%, em solução tampão/fosfato pH 7,02 seguida de desidrata-

ção na série alcoólica.

A partir do material fixado, foram confeccionadas lâminas semi-

permanentes dos órgãos vegetativos, raiz, caule e folha. Com auxílio de

lâminas de barbear, foram feitos cortes transversais, os quais foram cla-

rificados com hipoclorito de sódio (1:1) aquoso, lavados com água e

armazenados em frascos contendo álcool a 50% e corados com azul-de-

astra e fucsina básica, com modificação (Gerlach 1977). Outros cortes

foram submetidos aos reagentes específicos relacionados a seguir para

os testes histoquímicos.

Para a dissociação de epidermes, a folha foi previamente fixada

em FAA e retirando-se pequenos seguimentos das seguintes regiões:

apical, basal, nervura central, limbo e margem. Estas regiões foram fer-

vidas em ácido nítrico 25% aquoso durante cinco minutos. Após a

separação das epidermes adaxial e abaxial, as mesmas foram lavadas

em água e coradas com azul de toluidina ou azul-de-astra e fucsina

básica, com modificações, (Gerlach 1977) e montandos entre lâmina e

lamínula em resina sintética.

A partir de material fixado, foram confeccionadas lâminas perma-

nentes. O material fixado foi emblocado em parafina, seguindo-se a

técnica de Johansen ( 1 940), usual em anatomia vegetal, com modifica-

ções. Durante a fixação, bem como em cada etapa da série

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Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

alcoólica/xilólica e na parafinização, o material permaneceu em ambi-

ente a vácuo, em recipiente hermeticamente fechado, para completa

retirada de bolhas de ar dos espaços intercelulares. Os cortes foram fei-

tos com auxílio de micrótomo rotativo Reichert-Jung. A espessura dos

cortes variou entre 16 e 20 mm, submetidos a coloração com azul-de-

astra e fucsina básica, com modificações (Gerlach 1977) e montagem

das lâminas em resina sintética.

Nas lâminas com epidermes dissociadas, contou-se os apêndices

epidérmicos de cinco espécimes em dez campos de cada uma das cinco

regiões da folha, citadas anteriormente, para a determinação do índice

estomático e do índice de tricomas secretores. Estas contagens e a

determinação do campo foliar foram realizadas com auxílio de micros-

cópio Leitz Laborlux S acoplado a um visor. Cada campo foliar de

0,02 1 mm^ foi determinada com a projeção de uma escala micrométrica

do microscópio para 10 cm^ do visor. O índice estomático foi obtido de

acordo com Salisbury (1927) e o índice de tricomas secretores foi con-

forme Marion et al. (1994), segundo as fórmulas matemáticas abaixo:

Para a frequência de estômatos utilizou-se a seguinte fórmula:

ST= 100 xS

E + S

S = número de estômatos

E = número de células epidérmicas

Para a freqüência de tricomas secretores utilizou-se a seguinte

fórmula:

Hl = 100 xH

(E+(2xS)+H)

H = número de tricomas

E = número de células epidérmicas

S = número de estômatos

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

De cada um dos cinco indivíduos foi retirada uma folha do quinto

nó do ramo apical, escolhidas cinco regiões conforme a Figura 1 -B onde,

em cada região foram realizadas dez contagens do número de estômatos

de células epidérmicas e de tricomas, num total de cinqüenta por indiví-

duo. Com essas médias encontradas foram feitas as Figuras 14, 17-18. A

análise dos dados foi segundo Gomes (1990), aplicando-se o teste “t”

com 95% de probabilidade das contagens significativas. Nas diferentes

camadas do mesofilo notou-se um número variado de células oleíferas,

sendo que de 1 -3/mm foram consideradas como pouco freqüente, de 4-5

freqüente e, de 6-8 células oleíferas/mm, muito freqüente.

No caule, em corte transversal, foram feitas contagens de células

oleíferas nos sete primeiros entrenós a partir do ápice, estabelecendo-se

os seguintes limites médios por corte transversal: 40-50 muito fre-

qüente, 20-30 considerado freqüente e abaixo de vinte células oleíferas,

pouco freqüente.

Os testes histoquímicos foram realizados em material fresco para

detectar os seguintes tipos de substâncias: para lipídeos, sudan IV,

coloração rósea a vermelha (Johansen 1940); para amido, solução de

lugol, coloração roxa a negra (Johansen 1940); para mucilagem e

pectina, azul de metileno aquoso e alcoólico 0,5%, cora-se em azul

mais intenso (Salatino & Silva 1975); para as paredes cutinizadas e

suberificadas, fluoroglucina em meio ácido, coloração vermelha (Fos-

ter 1949; Johansen 1940); para celulose, iodeto diluído, coloração

amarela (Johansen 1940); para sílica, fenol, coloração rósea (Johansen

1940); para alcalóides, iodo e iodeto de potássio, precipitado de cor

parda (Johansen 1940) e para identificar células oleíferas, sudan IV e

sudan black B, coloração vermelha e negra, respectivamente (Johansen

1940; Jensen 1962).

Foi utilizado também o reagente universal ou de Steimetz, obten-

do-se as seguintes reações: cutina e suberina em vermelho, amido em

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Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

negro, celulose pelas paredes transparentes, lignina em amarelo-ouro,

mucilagem pela precipitação e coloração branca ou amarela, células

oleíferas coradas em vermelho, alcalóides pela coloração e microcris-

talização em pardo.

A natureza dos cristais foi testada com o uso de ácido clorídrico e

ácido acético (Chamberlain 1938). Quando diluíam-se no ácido clorí-

drico e mantinham-se em ácido acético, isto indicava que os cristais

eram de oxalato de cálcio.

Para o estudo da venação foliar foram coletadas três folhas desen-

volvidas, do quinto nó, previamente fixadas em FAA. Estas foram

mergulhadas em solução de hidróxido de sódio 5% aquoso, trocadas a

cada 24 h até a clarificação, seguida de lavagem em água corrente e

coloração em safranina 1% em álcool 50% (Johansen, 1940). A monta-

gem entre lâmina e lâmina e entre lâmina e lamínula, foi feita em resina

sintética. A descrição e classificação foram baseadas em Handro

(1964), Felipe & Alencastro (1966) e Hickey (1973).

As lâminas foram fotomicrografadas com auxílio de câmara foto-

gráfica acoplada ao microscópio de luz, e ao microscópio eletrônico de

varredura Jeol JSM - 5400 LV.

Os desenhos esquemáticos foram feitos com o auxílio de câmara

clara acoplada ao microscópio estereoscópico Zeiss, e as escalas foram

obtidas com projeção de régua milimétrica. As abreviaturas encon-

tram-se em ordem alfabética nas legendas de cada figura.

RESULTADOS

Descrição da planta

Arbusto ou arvoreta de 2-7 m de altura, caule geniculado. Folhas

alterna, dística, pecioladas, com estipulas adnatas ao pecíolo, as quais

sofrem abscisão por volta do quarto nó, a partir do ápice; pecíolo curto.

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1 ), 1999

contorcido nas plantas adultas, limbo membranáceo ou cartáceo,

elíptico-ovado ou elíptico-lanceolado, 5-10 (raro até 23 cm) de compri-

mento e 4-7 cm de largura, sendo a área foliar média de 378 mm^, ápice

curtamente acuminado, base assimétrica, arredondada, ou cordiforme e

margem inteira (Figuras 1-2), opacas em ambas as faces, finamente

pubescente na inferior, os tricomas quase adpressos sobre as nervuras

primária e secundárias e os tricomas secretores caducos.

O caule apresenta ramificação do tipo simpodial monocásica. Em

plantas com aproximadamente oito meses, a distância entre os nós

varia. Na base do caule, entre o primeiro e o segundo nó, a distância é de

4 cm. entre o oitavo e o nono nó, a distância atinge 15,4 cm e, a partir

daí, a distância entre os nós diminui gradativamente, medindo 0,4 mm

no vigésimo segundo entrenó ou entrenó apical. Nos ramos laterais,

tomando como exemplo um ramo mediano, a distância entre os nós é

maior próximo ao ramo principal, onde mede 10 cm, declinando até

1,1 cm no entrenó apical ou décimo entrenó. Em plantas adultas obser-

vam-se lenticelas na base do caule e, no ápice ocorre prófilo

envolvendo a gema apical.

A raiz primária apresenta-se pouco desenvolvida e curva, assu-

mindo posição paralela à superfície do solo. Dela, partem as raízes

secundárias bem desenvolvidas e amplamente ramificadas. Observa-se,

ainda, que as raízes adventícias originam-se ao nível do nó, na base do

caule e, raízes adventícias aéreas na inserção dos ramos laterais basais.

As raízes adventícias secundárias são bem desenvolvidas e amplamente

ramificadas. O sistema radicular como um todo assemelha-se a um sis-

tema radicular fasciculado (Figura 1 A).

As inflorescências ocorrem em nós, opostos às folhas e, as flores

são sésseis dispostas numa raque, caracterizando uma inflorescência do

tipo espiga (Figura 2). Estas são alongadas e curvas com 7-14 cm de

comprimento e 2,5-3,5mm de diâmetro, com flores minúsculas.

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Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

Figura 2 - P. hispidinervium - Aspectos morfológicos de um indivíduo adulto:

A - ramo apical; B - inserção da espiga oposta à folha; C - detalhe da espiga;

D - ápice caulinar envolvido por prófilo; E - flor andrógina e, F - fruto.

Boi Mus. Para. Emílio Coeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

aclamídeas, andróginas, medindo aproximadamente 1,2 mm de com-

primento e igual tamanho na largura com 1-2 brácteas triangular-

subpeltadas.

O androceu é formado por três estames livres com os filetes inseri-

dos na base do ovário e as anteras ligeiramente acima do estigma,

globosas, basifíxas, tetraesporangiadas com duas aberturas apicais. Os

grãos do pólen são elípticos, unicolpados e unisulcados, medindo em

torno de 8,6 mm no eixo equatorial maior e 6, 1 2mm no eixo equatorial

menor.

O gineceu apresenta ovário súpero, tri-carpelar, sincárpico, unilo-

cular e uniovulado; óvulo basal ortótropo. Os três estigmas são

papilosos e sésseis, persistindo no fruto.

Os frutos são do tipo drupa, obpiramidal e, a maturação das

sementes se dá em sentido acrópeto (Figura 2).

Anatomia dos órgãos vegetativos

Três tipos de raízes foram observadas em P. hispidinerviiim:

primária, adventícia subterrânea e adventícia aérea (Figura lA). O

corte transversal destes três tipos de raízes, em crescimento primário,

na região subapical, verificou-se que apresentam tecido de revesti-

mento formado por 1-3 camadas de células epidérmicas suberificadas,

com escamação da camada mais externa; nesta fase ainda não eviden-

cia-se o felogênio. Subjacente ao tecido epidérmico, ocorre uma região

cortical formada por várias camadas de células heterodimensionais.

Neste teeido há cerca de seis camadas de células parenquimáticas na

raiz principal, quatorze na raiz adventícia subterrânea e vinte e cinco

camadas na adventícia aérea. O estrato de células mais interno desta

região é rico em amiloplastos e limitado internamente por uma endo-

derme com estrias de Caspary pouco evidente (Figuras 3A,B,C).

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Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper liispidinervium...

Figura 3- P. hispidinervium - Corte transversal da raiz: A - Região subapical da raiz

primária (escala = lOOmm); B - Detalhe da região subapical da raiz primária

(escala = lOOmm); C - Região subapical da raiz adventícia subterrânea (escala =

lOOmm); D - Região subapical da raiz adventícia aérea (escala = lOOmm). Câmbio

vascular (cvc); célula oleífera (co); cilindro vascular (cv); endoderme (en); floema

(0; metaxilema (mx); parênquima central (pc); parênquima cortical (pco); periciclo

(p); periderme (pc); p toxilema (px) e, xilema (x).

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Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

A região vascular, ainda da porção subapical, nos três tipos de raí-

zes, é limitada externamente por um periciclo uniestratificado. A raiz

primária é formada por cerca de seis pólos de protoxilema e seis cor-

dões de protofloema intercalados; a raiz adventícia subterrânea, por

cerca de nove pólos de protoxilema e metaxilema alternados por cor-

dões de protofloema e a raiz adventícia aérea é formada por cerca de

sessenta pólos de protoxilema e protofloema, organizados circular-

mente. O parênquima central é limitado pelo cilindro vascular,

formado por células heterodimensionais, com paredes delgadas e com

poucos espaços intercelulares (Figuras 3A,B,C).

A região mediana dos três tipos de raízes acima mencionados, em

corte transversal, revela um crescimento secundário, onde o tecido de

revestimento é composto por uma periderme. Na raiz primária e adven-

tícia subterrânea, percebe-se que subjacente a periderme, ocorre uma

faixa descontínua de esclerênquima, formada por agrupamentos de

fibras separados por 1-2 células parenquimáticas no sentido radial

(Figuras 4A,B,C). Já, na adventícia aérea, não ocorre esses agrupamen-

tos de fibras e a região cortical mantêm aproximadamente o mesmo

acima, em crescimento primário. Entretanto, observa-se ainda nesta

região, a ocorrência de células em divisão anticlinal, permitindo que a

mesma, apresente crescimento em espessura (Figuras 4A,B,C,D).

A região vascular também caracteriza um crescimento secundário,

principalmente na raiz primária e adventíeia subterrânea, onde é evi-

dente a presença de anel cambial, originando o floema, o xilema o

parênquima axial escleri ficado e os raios. Na porção externa das cunhas

de xilema, observa-se pólos de protoxilema separados por raios de ori-

gem pericíclica. Na adventícia aérea, a região vascular é pouco

desenvolvida, o câmbio vascular é quase imperceptível e o número de

pólos de xilema e floema permanecem praticamente inalterados com

relação a região subapical desta raiz (Figuras 4A,B,C,D).

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Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

Figura 4- P. hispidinervium - Corte transversal da raiz: A - Região mediana da raiz

primária (escala = 1 OOmm); B - Detalhe da região mediana da raiz primária (escala =

lOOmm); C - Região mediana da raiz adventícia subterrânea (escala = lOOmm);

D - Região mediana da raiz adventícia aérea (escala = lOOmm). Amiloplasto (a);

câmbio vascular (cvc); célula oleífera (co); endoderme (en); fibras (fi); fibras floe-

máticas (fO; floema (0; parênquima central (pc); parênquima cortical (pco);

periciclo (p); periderme (pe); raios (r); xilema (x) e, xilema dividido (xd).

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi. sér. Bot., 15(1), 1999

Na porção basal da raiz primária, verifica-se uma região de transi-

ção, cuja organização estrutural dos tecidos assemelha-se ora ao caule

ora a raiz. O tecido de revestimento é simples, uniestratificado e, a

região cortical apresenta camadas de células esclerificadas e células

ricas em amiloplastos, semelhantes ao caule. Limitando esta região

internamente, nota-se a endoderme com estria de Caspary, o periciclo e

as fibras floemáticas, semelhantes a raiz. Na região central, os feixes

vasculares são distribuídos circularmente, separados por tecido paren-

quimático formado por células de paredes delgadas, em intensa divisão

celular, semelhantes ao caule (Figuras 5A,B,C,D).

Testes histoquímicos realizados nas diferentes regiões das raízes

primária e adventícia, com suas respectivas localizações, e o resultado é

apresentado na Tabela 1 .

Caule

Nos cortes transversais, em crescimento primário, da região me-

diana do primeiro, segundo e terceiro entrenós apicais de plantas

\\ j^^^^adultas, os tecidos apresentam a mesma organização, onde a epiderme é

uniestratificada, com estômatos distribuídos aleatoriamente, cutícula

delgada com numerosos tricomas simples e glandulares (Figura 6A).

Anexo à epiderme ocorre a região cortical, preenchida, fundamen-

talmente, por células parenquimáticas irregulares com células oleíferas

distribuídas entre agrupamentos de colênquima e células cristalíferas.

Os agrupamentos de colênquima, em torno de vinte e seis, encontram-

se separados entre si por 3-6 células parenquimáticas, alongadas no

sentido radial. Cada agrupamento é formado por seis estratos de células

com espessamentos angulares. Os cristais são em forma de ráfides, aci-

culares ou poliédricos. Esta mesma região do caule revela que o sistema

vascular é formado por duas camadas de feixes, uma camada externa e

outra interna (Figura 6A).

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Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

Figura 5 - P. hispidinervium - Corte transversal da região de transição raiz/caule;

A - Aspecto geral da região de transição raiz/caule (escala = lOOmm); B - Detalhe

da região cortical (escala = 50mm); C - Detalhe do cilindro vascular (escala =

lOOmm); D - Aspecto geral dos feixes vasculares da região medular (escala =

lOOmm). Câmbio vascular (eve); célula oleífera (co); cilindro vascular (cv); colên-

quima (col); endoderme (en); epiderme (ep); esclerênquima (esc); floema (f); feixe

vascular medular (fvm); parênquima cortical (peo); parênquima medular (pm);

pcriciclo (p); raios (r) c, xilema (x).

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

Figura 6 - P. hispidinervium - Corte transversal do caule: A - Aspecto geral da

região mediana do terceiro entrenó (escala = 1 OOmm); B - Detalhe da região cortical

do terceiro entrenó (MEV); C - Detalhe do cilindro vascular (escala = lOOmm);

D - Aspecto geral do ápice caulinal em corte longitudinal (escala = lOOmm).

Camada amilífera (ca); câmbio fascicular (cf); célula oleífera (co); cilindro vascular

(cv); colênquima (col); floema (0; feixe vascular medular (fvm); parênquima axial

(pa); parênquima cortical (pco); parênquima medular (pm); tricoma secretor (ts);

tricoma tector (tt) e, xilema (x).

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

A camada mais externa apresenta cerca de trinta e três feixes cola-

terais abertos, xilema constituído por apenas 1-6 elementos de vaso, e

uma faixa interna de parênquima axial formado por aproximadamente

quatro estratos de células poligonais que já apresentam um início de

deposição de lignina nas paredes secundárias; algumas vezes esta faixa

é interrompida (Figura 6A). Em cada feixe, ao nível do floema, obser-

va-se a endoderme formada por uma camada de células maiores que as

demais do parênquima cortical, ricas em amiloplastos (Figura 6B).

A camada mais interna é formada por dezesseis feixes vasculares

colaterais, dispersos circularmente entre células do parênquima medu-

lar, as quais são ricas em cristais em forma de ráfides, aciculares e

poliédricos. Os amiloplastos ocorrem, principalmente, ao nível do

floema, porém são menos abundantes que na região cortical. Na Figura

6B evidenciam-se as células oleíferas pelo seu maior tamanho e por

possuírem paredes delgadas que coram-se diferentemente das demais

células do tecido onde se encontram. Estas, localizam-se principal-

mente próximo aos feixes vasculares (Figura 6C).

Na região mediana do terceiro entrenó observa-se que a organiza-

ção dos tecidos assemelham-se aos dois entrenós acima mencionados.

Entretanto, apresenta algumas modificações como: epiderme com

menor número de tricomas, agrupamentos colenquimáticos, cujas pare-

des primárias apresentam espessamentos desiguais e células mais

internas que sofrem deposição de lignina em suas paredes, originando

gradativamente um tecido esclerenquimático (Figura 6B).

Em corte longitudinal, ao nível do primeiro nó, há grande concen-

tração de células oleíferas na região nodal (Figura 6D).

O corte transversal do caule em estrutura secundária, na região

mediana do quinto entrenó, observa-se, ainda, um revestimento primá-

rio com epiderme uniestratificada, intercalada raramente por tricomas

tectores e secretores, predominando os do primeiro tipo. A região

SciELO

10 11 12 13 14 15

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

cortical também apresenta vinte e seis agrupamentos colenquimáticos,

na porção externa e esclerenquimático na porção interna. Não foi

observado aumento em estrato de células parenquimáticas nesta região,

e sim, divisões anticlinais propiciando um aumento de diâmetro neste

órgão (Figuras 7A,B).

O anel cambial é a característica anatômica mais forte e que revela

um crescimento secundário a partir deste entrenó, ao lado de outras

características anatômicas, como a presença de esclereídeos próximo

ao colênquima e a esclerificação da faixa que acompanha internamente

o cilindro vascular contínuo (Figuras 7A,B,D).

Ao nível do floema, observa-se uma camada externa de células

com amiloplastos, caracterizando uma endoderme (Figura 7B). Neste

entrenó ocorrem trinta e sete feixes vasculares formando o cilindro vas-

cular (Figura 7A). Um corte longitudinal ao nível da região mediana do

quinto entrenó, revelou células colenquimáticas alongadas e presença

de células oleíferas entre as células do parênquima cortical (Figura 7C).

Os cristais de oxalato de cálcio em forma de ráfides são mais abun-

dantes no parênquima central que no cortical. As células do

parênquima central são semelhantes às do parênquima cortical, porém

são maiores, mais arredondadas e com paredes mais delgadas. As célu-

las oleíferas são menos abundantes permanecendo próximas à

epiderme e aos feixes vasculares (Figura 7A).

A Tabela 2 apresenta o resultado dos testes histoquímicos feitos

em diferentes regiões do caule, com as respectivas localizações nos

tecidos onde estes ocorrem. Observou-se que o teste para mucilagem

feitos com azul de metileno, reagiu fortemente para as células da

medula, sendo ainda mais intensa na região do nó apical. Isto foi confir-

mado com o reagente universal de Steimetz, também para os outros

tipos de substâncias conforme tabela abaixo, com resultados positivos

para todos.

SciELO

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

Figura 1 - P. hispidinervium - Corte transversal do caule: A - Aspecto geral da

região mediana do quinto entrenó (escala = lOOmm); B - Detalhe do quinto entrenó

(escala = lOOmm); C - Corte longitudinal do quinto entrenó (escala = lOOmm);

D - Detalhe do cilindro vascular (MEV). Camada amilífera (ca); câmbio fascicular

(cf); câmbio interfascicular (ei); célula oleífera (co); cilindro vascular (cv); colên-

quima (col); escicrênquima (esc); floema (f); feixe vascular, medular (fvm);

parênquima axial (pa); parenquima cortical (peo); parenquima medular (pm); raios

(r) e, xilema (x).

Tabela 2 - Constituintes e conteúdo celular na região mediana do entrenós do caule de P. hispidinervium e a sua localização.

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi., 15(1), 1999

FOLHA

Pecíolo

A folha de P. hispidinerviiim apresenta base assimétrica e pecíolo

curto, côncavo na face ventral e convexo na face dorsal (Figura IB).

Um corte transversal na região basal do pecíolo revelou que o mesmo é

revestido por uma camada de células epidérmicas, cobertas por uma

fina cutícula e intercaladas por tricomas simples, cônicos e por trico-

mas glandulares em forma de saco. A epiderme abaxial, é formada por

células arredondadas, heterodimensionais. Junto à epiderme abaxial

ocorre uma região cortical formada por 2-3 estratos de células aclorofi-

ladas, sem cristais, as quais limitam-se internamente com os

agrupamentos colenquimáticos do tipo angular. Cada agrupamento é

constituído por 6-9 estratos de células, opostos ao feixe vascular e dis-

postos em semicírculo próximo à epiderme abaxial. A epiderme

adaxial é semelhante a abaxial e apresenta uma região cortical também

aclorofilada com aproximadamente seis estratos, formados por células

alinhadas radialmente com as células epidérmicas (Figura 8A).

Na região mediana do pecíolo, quatorze feixes vasculares estão

organizados em forma semicircular na região convexa do órgão, prote-

gidos por uma camada de colênquima. A composição dos feixes inclui

um xiíema semicircular, floema que o acompanha, e entre eles um

tecido semelhante ao câmbio fascicular (Figuras 8B,C).

O parênquima fundamental é formado por células arredondadas,

de paredes delgadas, algumas contendo amiloplastos, formando uma

camada amilífera margeando o floema, e quase todas contendo cristais

de oxalato de cálcio em forma de ráfides e cristais poliédricos (Figuras

8A, B, C, D).

As células oleíferas são mais abundantes na subepiderme e se des-

tacam principalmente pela sua forma esférica, pelo tamanho em relação

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

Figura 8 - F! hispidinervium - Corte transversal do pecíolo: A - Aspecto geral da

região basal (escala = lOOmm); B - Detalhe da região basal (escala = lOOmm);

C - Aspecto geral da região mediana (escala = lOOmm); D - Detalhe da região medi-

ana (escala = 1 OOmm). Camada amilífera (ca); câmbio fascicular (cf); célula oleífera

(co); colênquima (col); epiderme abaxial (eab); epiderme adaxial (ead); lloema (f);

feixe vascular (fv); parcnquima fundamental (pO; tricoma secretor (ts); tricoma

tector (tt) e, xilema (x).

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

às demais células e pelas paredes suberizadas, que coram-se por rea-

gente específico (Foster 1949; Johansen 1940), (Figuras 8B, D).

Na região proximal do pecíolo, a maioria dos tecidos e estruturas

anatômicas são semelhantes as das regiões mediana e distai, com exce-

ção dos tricomas que tornam-se mais abundantes nesta última.

Os feixes vasculares permanecem com a mesma organização

interna nas três regiões do pecíolo, porém, sua disposição é semicircu-

lar na região distai, tornando-se circular na região mediana e circular

assimétrica na região próximo à base do limbo foliar em face a concavi-

dade desta região.

Testes histoquímicos foram realizados na região mediana do

pecíolo, do primeiro e do quinto nó, com suas respectivas localizações e

o resultado é apresentado na Tabela 3.

Nervura central e mesofilo

Um corte transversal da nervura central, na base da folha, revelou

que a organização anatômica dos tecidos é muito semelhante a do

pecíolo, com região ventral côncava e dorsal convexa. A epiderme ada-

xial é formada por células de diferentes tamanhos cobertas por cutícula

delgada e intercaladas por tricomas simples e secretores. A hipoderme

aclorofilada que ocorre no mesofilo é substituído por um colênquima

angular na nervura central. Na região cortical subjacente ao colên-

quima, ocorrem 1-2 estratos de parênquima clorofiliano e, próximo à

epiderme abaxial, nota-se um colênquima contínuo formado por 3-5

estratos de células com espessamento angular (Figuras 9A, B).

O parênquima fundamental é formado por células arredondadas

heterodimensionais, ricas em cristais do tipo ráfides e poliédricos.

Nota-se nesta região foliar, seis feixes vasculares dispostos em .semicír-

culo, com o floema voltado para fora e xilema para dentro. O tecido

Tabela 3 - Constituintes e conteúdo celular identificados no pecíolo de P. hispidinervii

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

colenquimático apresenta em torno de seis estratos de células e

localiza-se próximo à epiderme (Figura 9A).

À medida que se distancia da base, o número de feixes vasculares

diminui gradativamente, passando de seis feixes na base foliar para três

feixes na região mediana e um feixe na região apical (Figuras 9A,B,C).

Na região mediana da nervura central a epiderme adaxial apre-

senta células irregulares, maiores que as da face abaxial. Subjacente à

esta ocorre uma hipoderme formada de 2-3 células sem conteúdo,

seguindo-se o parênquima paliçádico que é bisseriado, conectando-se

com o parênquima lacunoso. Na subepiderme abaxial, nota-se que o

colênquima é contínuo e formado de 2-3 estratos de células com espes-

samento angular. As células oleíferas ocorrem em menor número

(Figura 9B) e os tricomas simples localizam-se principalmente sobre a

epiderme abaxial.

Os três feixes vasculares estão dispostos em semicírculo, com o

floema voltado para cima em direção a epiderme adaxial e o xilema

para baixo em diração a epiderme abaxial, nos quais observa-se uma

camada de tecido esclerenquimático ao nível do floema (Figura 9B).

Na região apical da folha, a nervura primária apresenta um único

feixe vascular central envolvido por uma bainha esclerenquimática.

Um colênquima contínuo e bisseriado dispõe-se sob a epiderme abaxial

e sob a adaxial uma hipoderme uniestratificada. Os cristais e células

oleíferas são menos abundantes que nas outras regiões da folha. Os tri-

comas simples ocorrem com maior freqüência na epiderme adaxial

(Figura 9C).

Um corte transversal da lâmina foliar revelou que o mesofilo é

dorsiventral com epiderme uniestratificada. A epiderme adaxial é cons-

tituída por células quadradas e retangulares, cobertas por uma fina

cutícula, seguida de hipoderme constituída por 2-3 estratos de células

aclorofiladas, praticamente sem espaços intercelulares, poliédricas ou

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

Figura 9 - P. hispidinervium - Corte transversal da nervura central: A - Aspecto geral

da região basal (MEV); B - Aspecto geral da região mediana (escala = lOOmm);

C - Aspecto geral da região apical (escala = lOOmm). Célula oleífera (co); colên-

quima (col); epiderme abaxial (eab); epiderme adaxial (ead); feixe vascular (fv);

parênquima fundamental (pO e, tricoma tector (tt).

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

arredondadas e desalinhadas das células epidérmicas. As células oleífe-

ras estão presentes nos diferentes tecidos da folha, e mais concentradas

no parênquima lacunoso (Figuras lOA, B).

A epiderme abaxial, em corte transversal, é constituída por células

semelhantes às da epiderme adaxial em forma e tamanho, diferencian-

do-se principalmente pela alta concentração de gotículas de óleo no

interior destas, as quais reagiram positivamente ao teste para lipídeos

com Sudan IV (Figuras lOA, 1 1 A). Na mesma epiderme predominam

os tricomas glandulares, abundantes, principalmente, nas folhas jovens

(Figuras 12A, B). Estes formados por duas células, sendo uma basal e

outra apical dilatada em forma de saco, onde contêm material de natu-

reza lipídica pardo-amarelado, que também reagiu positivamente ao

teste histoquímico com Sudan IV (Figura 12B). O parênquima clorofi-

liano compreende duas camadas de parênquima paliçádico, formado de

células alongadas e justapostas deixando pequenos espaços intercelula-

res, e parênquima lacunoso constituído por 3-4 camadas de células

arredondadas, com espaços intercelulares irregulares, característico

deste tecido. O parênquima paliçádico equivale a 1/3 da espessura do

mesofilo (Figuras lOA, Be 1 lA, B).

Na região apical da folha, os tecidos são semelhantes aos da região

mediana, diferenciando-se, porém, pela menor número de estratos celu-

lares nos diferentes tecidos que constituem o mesofilo. Observa-se,

então, uma camada de hipoderme, uma camada de parênquima paliçá-

dico e 2-3 camadas de parênquima lacunoso (Figura 9C). As superfícies

adaxial e abaxial da folha são também semelhantes, porém, há uma

maior concentração de tricomas, tanto tectores quanto secretores.

Um corte transversal observado em microscopia de varredura

mostra um aspecto tridimensional dos tecidos do mesofilo, onde desta-

cam-se as câmaras subestomáticas (Figura IIB) e tricomas tectores

pluricelulares concentrados na margem foliar e nervura interco.stal, em

vista transversal (Figura 1 ID).

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

Figura 10 - f! hispidinervium - Corte transversal da lâmina foliar: A - Aspecto geral

do mesofilo da base foliar (escala = lOOmm); B - Detalhe do mesofilo da base foliar

(escala = 50mm). Célula oleífera (co); epiderme abaxial (eab); epiderme adaxial

(ead); gotícula de óleo (go); hipoderme (h); parênquima lacunoso (pl) e, parênquima

paliçádico (pp).

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

Figura 1 1 - /í hispidinervium - Corte transversal da lâmina foliar: A - Aspecto geral

do mesofdo do limbo foliar (escala = lOOmm); B - Detalhe da hipoderme (MEV);

C - Detalhe da célula oleífera e tricoma tector (MEV); D - Detalhe da margem foliar

(MEV). Célula oleífera (co); câmara subestomática (cs); epiderme abaxial (cab);

epiderme adaxial (ead); gotícula de óleo (go); hipoderme (h); nervura intcrcostal

(ni); parenquima lacunoso (pl); parênquima paliçádico (pp) e, tricoma tector (tt).

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper lüspidinervium...

Figura 1 2 - f! hispidinervium - Corte transversal da lâmina foliar jovem: A - Aspecto

geral do mesofilo do limbo foliar (escala = lOOmm); B - Detalhe do mesofilo (escala =

50mm). Célula oleífera (co); epiderme abaxial (eab); epiderme adaxial (ead); glân-

dula reluzente (gr); hipoderme (h); tricoma secretor (ts) e, tricoma tector (tt).

Boi. Mus. Para. Emílio Goeidi. sér. Bot., 15(1), 1999

Nos primórdios foliares, além dos tricomas secretores e tectores,

nota-se glândulas reluzentes em ambas epidermes. Estas estruturas

secretoras, unicelulares, tendem a desaparecer com o desenvolvimento

da folha, tornando-se ausentes ou raras a partir do terceiro nó apical. O

mesofilo ainda não apresenta parênquimas paliçádico e lacunoso dife-

renciados, porém, as células oleíferas são evidentes (Figura 12B).

Na face adaxial da folha observa-se que as células epidérmicas

possuem paredes retas ou ligeiramente curvas, são de diferentes tama-

nhos e em sua maioria, poliédricas. Os estômatos são raros nesta

epiderme (Figura 1 3 A) e entre as células epidérmicas encontra-se trico-

mas secretores e tricomas tectores (Figuras 13B, C).

Os tricomas tectores são cônicos em geral são formados por 3-8

células, o ápice é agudo e a base entumescida. Em geral apresentam

superfície com ornamentação estriada e concentram-se, principal-

mente, na margem foliar (Figuras 1 3C, D). A base dos tricomas simples

são pluricelulares e as células são arredondadas, destacando-se das

demais células epidérmicas (Figura 1 3C). Nota-se ainda, com certa fre-

qüência, que as bases desses tricomas são formadas por 2-6 células

(Figuras 13B, C). Nesta última figura, observam-se também células

silicificadas, isoladas ou agrupadas, que se destacam, principalmente,

ao microscópio com contraste de fase.

Na superfície abaxial os estômatos são mais abundantes em rela-

ção aos tricomas secretores, tectores e células oleíferas. Eles variam

quanto a forma em: cicloeítieos, anisocítieos e tetraeíticos, predomi-

nando este último (Figuras ISA, B). Entre as estruturas anexas como

tricomas secretores, tricomas tectores, células oleíferas e células silici-

ficadas, nota-se que a presença de células silicificadas é rara. Células

oleíferas ocorrem somente nesta epiderme. Tricomas tectores são raros

enquanto tricomas secretores são mais abundantes do que na epiderme

adaxial (Figura ISA).

Figura 13 - F1 hispidinervium - Vista frontal da epiderme adaxial da folha;

A — Aspecto geral (escala = lOOmm); B - Detalhe da base dos tricomas tectores

(escala = lOOmm); C - Detalhe do tricoma tector e célula silicificada (escala =

lOOmm); D - Detalhe dos tricomas tectores na margem foliar (MEV). Base de

tricoma tector (bt); célula silicificada (csi); estômato (e) e, tricoma tector (tt).

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

Boi. Mus. Para. Emílio GoeUli, sér. Bot., 15(1), 1999

A Tabela 4 apresenta o resultado dos testes histoquímicos feitos

em diferentes regiões da folha, com as respectivas localizações nos

tecidos onde estes ocorrem, conforme tabela abaixo. Com resultados

positivos para todos.

Os estômatos encontram-se ao nível das demais células epidérmi-

cas (Figuras 15B, C). Neles, observa-se amiloplastos nas células

subsidiárias. O número de estômatos varia de 6-14 por 0,021 mm2, com

uma média de 8,92, desvio padrão de 0,86 e freqüência estomática de

12,120 (Figura 14).

Venação foliar

A nervura principal é proeminente em toda extensão da folha, afi-

lando-se gradualmente em direção ao ápice. Dela, partem as nervuras

secundárias, ligeiramente curvas, ascendentes, direcionadas para a

região apical da folha, não chegam a tocar a margem, mas terminam na

nervura intercostal em pequenos laços inconspícuos (Figura 16A).

As nervuras secundárias são alternadas, possuem menor calibre

que a principal. Na metade basiscópica do limbo ocorre sete nervuras,

enquanto na metade acroscópica apenas seis secundárias. O padrão de

venação é do tipo camptódromo-eucamptódromo (Figura 16A). Estas

nervuras mantêm com a nervura principal ângulos agudos de diferentes

graus, variando de doze graus na região apical da folha para oitenta e

dois graus na base foliar (Figura 16A).

A nervura intercostal é contínua de espessura intermediária entre a

nervura primária e as nervuras secundárias. Originam-se no ápice foliar

em direção à base da primeira nervura secundária da base da folha,

fusionando-se com as terminações das nervuras secundárias

(Figura 16B).

A rede de nervuras terciárias é de dois tipos, axial e lateral. Estas

últimas formam um compartimento subdividido por veias quaternárias.

Tabela 4 - Constituintes e conteúdo celular identificados no primeiro e quinto metáfilo de P. hispidinervium.

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

(/)

■q.

Regiões da folha (mm^

B Estômatos

■ Cel. epid.

Regiões

Estruturas epidérmicas

Estômatos

Cel. epid.

Tric.secr.

Tric.Tector

Cel. Oleíf.

Nerv. central

9,62

65,90

1,72

0,22

1,18

Limbo

9,45

64,59

1,49

0,08

1,51

Margem

8,24

63,04

1,18

0,06

1,33

Ápice

7,76

63,55

1,06

0,16

1,12

Base

9,53

66,22

1,86

0,12

1,12

Médias das estruturas epidérmicas em cinco regiões da superfície foliar abaxial de P. hispidinervium. Cel.

Epid.= células epidérmicas; Tric. Secr.=tricomas secretores; Tric. Tector=tricomas tectores e Cel.

01eíf.=células oleíferas.

Figura 14 - Correlação das medias de estômatos e células epidérmicas de cinco

regiões da folha de P. hispidinervium.

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

Figura 15 - F! hispidinervium - Vista frontal da epiderme abaxial da folha:

A - Aspecto geral (escala = lOOmm); B - Detalhe do estômato e tricoma secretor

(escala = 50mm); C - Aspecto geral (MEV). Base de tricoma tector (bt); célula

oleífera (co); estômato (e) e, tricoma secretor (ts).

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

das quais partem nervuras de quinta grandeza que se ramificam

podendo ou não formar aréolas. Quando livres, as terminações são iso-

ladas ou bifurcadas, formadas por traqueídeos simples, inconspícuos e

não apresentam nenhum tipo de bainha (Figuras 16C, D).

Estruturas secretoras

P hispidinervium apresenta estruturas secretoras internas e exter-

nas. As estruturas externas são os tricomas secretores e glândulas

reluzentes, ambas com conteúdo lipídico, comprovadas por testes his-

toquímicos. As estruturas internas são representadas pelas células

oleíferas e pelas células de mucilagem que secretam substâncias de

natureza lipídica e mucilaginosa, respectivamente.

Os tricomas secretores são de diversos tamanhos e localizam-se

sobre o limbo e as nervuras e são revestidos por cutícula delgada. As

paredes celulares destes tricomas reagiram positivamente aos testes

para suberina e lignina (Figura 1 9D). Estes apêndices são saculiformes,

formados por duas células, uma basal mais curta e estreita e outra apical

dilatada. Medem em torno de 20 mm de comprimento e 10 mm de diâ-

metro na porção mais dilatada. A célula basal desses tricomas localiza-

se entre as células epidérmicas (Figura 12B).

Os tricomas secretores ocorrem em ambas as faces da folha, sendo

mais abundantes na face abaxial (Figura 19A) e, na epiderme caulinar

até por volta do quinto entrenó a partir do ápice, sendo gradativamente

mais abundante em direção a este. A posição destes tricomas é geral-

mente oblíqua com relação à epiderme; a ornamentação externa da

parede dos tricomas secretores é lisa e as células em volta de sua base

são semelhantes às demais células epidérmicas (Figuras 19A, 12B).

A relação entre os tricomas secretores, estômatos e células epidér-

micas varia nas diferentes regiões da folha, conforme dados da Tabela 5

e Figura 17, resultando no índice de tricomas de 2.030. Observa-se uma

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

Figura 16 - F hispidinervium - Venação foliar: A - Aspecto geral das nervuras;

B - Vista frontal da nervura intercostal (escala = lOOmm); C - Detalhe da nervura

terciária (escala = 1 OOmm); D - Detalhe da terminação da nervura (escala = 50mm).

Célula oleífera (co); nervura intercostal (ni); nervura primária (np); nervura secun-

dária (ns); nervura terciária (nt) c, tricoma tector (tt).

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

correlação quantitativa entre o número de tricomas secretores e as célu-

las oleíferas presentes na face abaxial, evidenciadas nas regiões do

limbo, margem e ápice (Figura 18).

As glândulas reluzentes são unicelulares e ocorrem sobre ambas

as faces da epiderme foliar dos primórdios foliares, principalmente

(Figura 12B). Estes apêndices reagiram positivamente ao teste histo-

químico para lipídeos, semelhante aos tricomas secretores e possuem

paredes celulares e cutículas delgadas.

As células oleíferas são arredondadas, e tem em média 30 mm de

diâmetro. Elas destacam-se no tecido pelo seu conteúdo pardo-

amarelado e, pela parede celular delgada. Submetidos a testes histoquí-

micos revelam em sua parede a presença de celulose, suberina e lignina.

Estas células oleíferas ocorrem em todos os órgãos vegetativos (Figuras

19B, C), sendo a raiz o órgão que apresenta a menor concentração de

células oleíferas distribuídas estritamente na região cortical (Figura

4C).

Longitudinalmente e transversalmente, o caule mostra maior con-

centração de células oleíferas na região nodal e nos entrenós apicais,

tornando-se mais esparsamente distribuídos nos entrenós mais distan-

tes do ápice caulinar, ou seja, a quantidade de células oleíferas diminui

em direção basípeta, tanto nos ramos laterais quanto no ramo principal

(Figura 6C).

A folha é o órgão onde está concentrada a maior quantidade de

células oleíferas. Em vista frontal, identifica-se esta célula secretora

pela sua forma arredondada e conteúdo lipídico, contrastando com as

demais células epidérmicas (Eigura 15A).

Em corte transversal da folha adulta, verificou-se que ocorre uma

maior concentração de células oleíferas no parênquima lacunoso e na

segunda camada mais interna do parênquima paliçádico (Figuras

10A,B). Na folha Jovem, esta concentração ocorre subjacente a

SciELO

10 11 12 13

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

471

Regiões da folha (mm^

■ Estômatos

□ Cel. epid.

0 Tric.secr.

Figura 1 7 - Correlação entre as médias dos estômatos, células epidérmicas e tricomas

secretores em cinco regiões da folha de P. Hispidinervium (Tabela 5)

Nerv.central Limbo Margem pice Base

Regiões da folha {mm’)

o Tric.secr.

■ Id.oleíf.

Figura 1 8 - Correlação entre as médias de tricomas secretores e células oleíferas em

cinco regiões da folha de P. hispidinervium conforme Tabela 5.

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

Figura \ 9- P. hispidinerviiim - Vista frontal das estruturas secretoras: A - Aspecto

geral das estruturas secretoras da epiderme abaxial (escala = lOOmm); B - Detalhe

da célula oleífera em microscopia de transmissão (escala = 50mm); C - Detalhe da

célula oleífera (MEV); D - Detalhe do tricoma secretor (MEV). Célula oleífera (co);

tricoma secretor (ts).

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper lüspidinervium...

hipoderme e na primeira camada do parênquima paliçádico, que encon-

tra-se em desenvolvimento inicial (Figura 12B). Ainda na folha adulta,

observa-se que estas células, na face abaxial podem romper-se, libe-

rando o conteúdo lipídico do seu interior (Figura 1 1 A).

Na face adaxial da folha as células oleíferas não afloram, pois

localizam-se abaixo da hipoderme. As células da hipoderme apresen-

tam um aspecto de funil, pela inclinação em direção às células

oleíferas, que neste tecido assemelham-se à células coletoras

(Figura lOB).

DISCUSSÃO

Burger (1972), em seu trabalho sobre tendências evolutivas das

espécies de Piper (Piperaceae) da América Central e México, cita,

entre as 150 espécies estudadas, P. sagittifolium C. DC. como a repre-

sentante mais primitiva, baseando-se em alguns caracteres tais como,

peças florais grandes, inflorescência em espiga com aproximadamente

1 cm de espessura, antera estreita e relativamente longa ( 1 mm) com

deiscência lateral e pólen grande (50- 1 00 mm). O mesmo autor ressalta

que P. hispidiim e outras espécies afins como representantes de um

grupo mais avançado, pois apresentam peças florais compactadas,

antera com deiscência apical e pólen pequeno; presença de prófilo e

processo ligular. Com base nestas informações e comparando com as

características observadas em P. hispidinervium, podemos indicar que a

mesma está entre as espécies mais evoluídas do gênero Piper.

Quanto aos aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos, as raízes

de P. betle, segundo Chibber (1912), apresentam seis feixes de xilema

que se bifurcam uma ou duas vezes, separados por raios parenquimáti-

cos a partir do centro e, Peperomia berteroana Miq., apresenta raiz

diarca quando em crescimento primário e raiz tetrarca quando em

desenvolvimento secundário. Em P hispidinervium, nas raízes

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

primária, adventícia subterrânea e adventícia aérea ocorre uma dife-

rença quantitativa de pólos de xilema. As raízes com crescimento

primário são poliarcas e possuem seis, nove e vinte e sete pólos de

xilema, respectivamente. Em crescimento secundário, nas raízes

adventícias aéreas este número chega a atingir cerca de sessente pólos.

Entretando esses pólos não são separados por raios como afirma

Chibber ( 1 9 1 2), visto que os raios fazem parte tanto do xilema como do

floema secundário.

Metcalfe & Chalk (1950) mencionam que o súber e a região corti-

cal da raiz são bem desenvolvidos nas espécies da família Piperaceae.

Na espécie estudada, também foi observado esse espessamento suberi-

ficado, revelando a presença de periderme mesmo na raiz em

crescimento inicial. Os autores citam ainda, que as células secretoras e

os canais de mucilagem são pouco frequentes ou mesmo ausentes nas

raízes de muitas espécies da família Piperaceae. Em P. hispidinerviurn

não foram encontrados canais de mucilagem, entretanto observou-se

além das células oleíferas, células de mucilagem.

No caule, Solereder (1908) distinguiu na família Piperaceae,

quanto à disposição, quatro tipos diferentes de feixes vasculares: aque-

les dispostos em único anel; único cordão vascular de estrutura

concêntrica; dois anéis de feixes vasculares, sendo um medular e outro

periférico e, feixes dispersos no tecido fundamental. O primeiro tipo foi

encontrado nos gêneros da tribo Saurureae e o segundo tipo foi encon-

trado no caule de Verhuellia L. O terceiro tipo está representado por

várias espécies de Piper e o quarto tipo pelo gênero Peperomia. A orga-

nização anatômica dos feixes vasculares em P hispidinerviurn está

arranjado de maneira diferente, sendo um cilindro vascular periférico e

uma disposição circular de feixes com crescimento secundário mais

internamente, semelhante ao terceiro tipo, sem entretanto corresponder

a feixes periféricos. Bond (1931), revela que a disposição em dois anéis

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

medulares que é um caráter também observado para as espécies Piper

chaba Hunter e Piper tilicefolium Schlecht., o que é um padrão comum

do gênero Piper, é denominado como feixes vasculares anômalos.

Seguindo a mesma linha de estudo acima, Metcalfe & Chalk

( 1 950) verificaram que a disposição dos feixes vasculares em dois anéis

medulares lembra as Monocotiledôneas. Os mesmos autores

distinguem os feixes das Monocotiledôneas e informam que os feixes

vasculares de Piperaceae possuem certa semelhança com relação a

distribuição, porém, outros arranjos distintos ocorrem nos diferentes

gêneros e espécies de Piperaceae. Com base nisto, Hutchinson (1967)

acredita que a ordem Piperales foi derivada da Ranales. A organização

vascular de P hispidinervium, semelhante a disposição dispersa dos

feixes, já mencionados acima é mais um subsídio que reforça a hipótese

dos autores Metcalfe & Chalk (1950).

Burger apud Silva (1992), também cita que algumas Piperales

possuem características comuns às Monocotiledôneas e pouco comuns

às Dicotiledôneas em geral. O autor ainda argumenta que algumas

espécies dentre as Piperales, Nymphaeales, Arales e Najadales são

mais semelhantes às Mnocotiledôneas do que às Dicotiledôneas atuais,

baseados principalmente no sistema vascular. O mesmo acontecendo

com Dahlgren & Clifford (1982) que destacaram a hipótese de que as

Piperaceae representam um grupo de transição entre Monocotiledôneas

e Dicotiledôneas, visto que ambos os grupos se originaram de um

tronco comum.

A condição trilacunar da anatomia nodal das angiospermas é

segundo Sinnott (1914), um caráter primitivo presente nas Piperales e,

principalmente no gênero Peperomia onde as espécies conservam esta

característica, enquanto que no gênero Piper, o número de traços varia

de 3-7. Em P. hispidinervium foram observados nove traços foliares ao

nível do terceiro e quinto nós, ratificando nesta espécie mais um caráter

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Boi. Mus. Para. Emílio Coeldi, sêr. Bot., 15(1), 1999

evoluído em relação às espécies de Peperomia e demais espécies do

gênero Piper referidas. Pequeno número de traços como caráter primi-

tivo foi também confirmado por Fahn & Bailey apiid Fahn (1985) que

registraram o tipo unilacunar presente em plantas menos complexas

como Pteridófitas, Gimnospermas e, nas Ranales.

Chibber (1912) identificou uma hipoderme para a espécie Piper

betle. Metcalfe & Chalk (1950) citam o mesmo tecido para os gêneros

Peperomia, Chavica e Piper. Esau (1985) caracteriza uma hipoderme

aos estratos de células aclorofiladas e que não estão alinhadas radial-

mente com as células epidérmicas. Silva (1992) ao estudar P. regnellii,

descreveu um tecido semelhante e o denominou de hipoderme. Em

P. hispidinervium, também foi visto uma organização de estratos celu-

lares semelhantes caracterizando uma hipoderme.

Metcalfe & Chalk (l.c.) citam que nos gêneros Piper e Peperomia,

a partir do quarto entrenó apical em direção à base, o tecido colenqui-

mático gradualmente esclerifica-se, à medida que o caule se desenvolve

em espessura e comprimento. Duchaigne, apud Eahn (1985) também

informa que o colênquima é um tecido que pode esclerificar-se com o

desenvolvimento da planta. O autor vai mais além, descrevendo como

ocorre essa esclerificação através de um processo de lamelação centrí-

fuga e centrípeta. No início, há um conjunto de estratos ricos em

celulose que mais tarde se impregna de lignina, como resultado de

desenvolvimento centrífugo de lamelas lignificadas e o desapareci-

mento progressivo da substância pecto-celulósica das paredes do

colênquima. Em P. hispidinervium o tecido colenquimático também,

gradualmente, sofre esclerificação, a partir do quarto entrenó e esta

esclerificação é centrífuga, visto que as camadas mais internas do

colênquima reagem fortemente para lignina e apresentam paredes mais

espessadas que as camadas intermediárias deste tecido, no caule.

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

De acordo com Bond (1931), a endoderme caulinar é bastante

comum entre as espécies da família Piperaceae e segundo Myllus apud

Bond (1931) está também presente em outras famílias como em

Rosaceae. Weiss apud Bond (1931) cita a presença de uma endoderme

caulinar em Piper e que esta pode ser de três tipos: cilindro completo de

células da endoderme em volta do sistema vascular, como em

P. brederneyeri Jaqu, P geniculatiim Sw., Pbullatiim Pth.; endoderme

limitada à zona imediatamente externa ao floema ou às fibras pericícli-

cas como em P. carpimya R. & Pav.; e endoderme completamente

ausente, como em P. rivinoides Kth. Em P. hispidinervium não foi evi-

denciado nenhum dos três tipos acima, a endoderme nesta espécie é

constituída por uma bainha amilífera formada de células maiores que as

demais células do parênquima, sem estrias de Caspary, cincundando

parcialmente o floema, que segundo Bond (1931) substitui a endo-

derme caulinar com estrias de Caspary.

De acordo com Solereder (1908), a família Piperaceae apresenta

células secretoras no caule, em regiões da casca, córtex primário e

medula. Na espécie estudada, observou-se que estas células secretoras

ou células oleíferas foram vistas somente no córtex e na região medular,

em concentração nos primeiros entrenós apicais, ou diminuindo grada-

tivamnete em direção à base caulinar, sendo mais abundantes na região

nodal e em suas proximidades.

A presença de cristais em forma de drusas na família Piperaceae é

citada por Solereder ( 1 908) e Metcalfe & Chalk ( 1 950), além de outros

tipos de cristais aciculares ou pequenos grãos cristalinos, arenosos de

várias formas. Em P hispidinervium esses cristais apresentam-se sob a

forma acicular, ráfides e poliédricos constituídos de oxalato de cálcio,

sendo que este último tipo foi encontrado a partir do quarto entrenó

apical.

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BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(1), 1999

Van Tieghem (1908) cita a presença de canais de mucilagem para

muitos taxa dos gêneros Piper e Peperomia, enquanto Metcalfe &

Chalk (1950) os reconhecem em espécies de Piper como P betle e

P. methysticum e Silva (1992) cita para P. regnellii. Nesta última espé-

cie, os referidos canais só foram encontrados em plantas adultas, a

partir de doze meses de idade. A ausência desses canais foi constatada

para algumas espécies de Piper cova crescimento primário e secundário

como P. aduncum L., P cubeba L., P. ungiculatum R. & R, scabrum

Willd. ex Kunth. e P. treleaseamun Britton & Wilson upud Garner &

Beakbane (1968). Na espécie estudada, esses canais de mucilagem

também não foram observados em espécimes em crescimento primário

e nem em crescimento secundário

Na folha, Metcalfe & Chalk (1950) citam para as espécies do

gênero Piper, algumas características anatômicas comuns como a dor-

siventralidade, estômatos tetracíticos e ciclocíticos, tricomas tectores e

a presença de glândulas reluzentes, entre outras. No presente trabalho,

com exceção das glândulas reluzentes que ocorrem somente nas folhas

jovens do ápice caulinar, todas as estruturas e situações foram

comprovadas.

Na superfície foliar as células silicificadas, conforme Yuncker &

Cray apiid Metcalfe & Chalk (1950) constituem caráter presente em

certas espécies de Piper, e foram observadas na espécie estudada.

Geralmente, encontram-se isoladas ou agrupadas em torno de vinte

células.

A condição hipoestomática das folhas de Piper citadas pelos auto-

res acima foi um caráter não observado na espécie estudada, a qual é

anfiestomática pela presença, embora rara, de estômatos também na

epiderme adaxial.

Rowson, apud Metcalfe & Chalk (1979) informa que em Cassia

acutifolia Delile (Fabaceae) o índice estomático varia de 11, 4-13

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

Marion et al. (1994) encontrou índice estomático para espécies do

gênero Forsythia (Oleaeeae) variando de 7,740-20,395. Na espécie

estudada, este índice foi de 12,120, revelando que não houve diferença

significativa enquadrando-se na média das outras espécies de dicotile-

dôneas citadas acima.

Segundo Yuncker & Gray, apud Metcalfe & Chalk (1950), a pre-

sença de hipoderme, mais de uma camada de parênquima paliçádico e

parênquima esponjoso pouco desenvolvido, são características xero-

mórficas. Na espécie estudada, ocorrem características semelhantes à

estas, pela presença de: hipoderme, duas camadas de parênquima pali-

çádico e parênquima esponjoso em poucas camadas e com pequenos

espaços entre as células, sugerindo de alguma forma uma tendência

xeromórfica. A ocorrência de parênquima paliçádico em mais de uma

camada é uma característica também presente em Peperomia, onde há

de 1-3 paliçadas.

Em Sauninis cenmiis Plum. ex Linn. (Saururaceae, Piperales),

citado por Tucker (1976), as células oleíferas apresentam caráter intru-

sivo, ou seja, formam-se no mesofilo e afloram na epiderme. Isto

também foi observado em Virola Aublet (Braga 1992). Embora não se

tenha investigado a ontogenia da célula oleífera, notou-se em

P. hispidinervium, sob microscópio de luz, que as células oleíferas apa-

rentemente, afloram na face abaxial da epiderme e rompem-se,

extravasando seu conteúdo na superfície da folha.

Segundo Maron & Fahn (1979) em Laiirus nobilis L. (Lauraceae),

a primeira célula de óleo é encontrada na terceira folha, a partir do

ápice. Porém, na espécie estudada, os células oleíferas são observados

já na primeira folha apical cujo tamanho é menor que um terço da folha

desenvolvida.

A distribuição das células oleíferas na folha adulta da espécie

estudada é mais abundante no parênquima lacunoso que no parênquima

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paliçádico, enquanto que em outras espécies produtoras de óleos essen-

ciais, como em Aniba parviflora (Meissn) Mez (Lauraceae), Vattimo

(1968), cita que essas estruturas são mais freqüentes na segunda

camada do parênquima paliçádico e, menos freqüente na primeira

camada deste parênquima e na hipoderme. Essas estruturas apresentam

diâmetro máximo de 40-46 mm, ligeiramente maiores que as da espécie

estudada, cujo diâmetro médio é de 30 mm.

Chibber apud Metcalfe & Chalk (1950) menciona que a região

central do pecíolo, no gênero Piper, é ocupada por grandes canais de

mucilagem, presentes em várias espécies deste gênero, como em

P. nigrum, entre outras. Na espécie estudada, esses canais não foram

encontrados no pecíolo, e nem nos outros órgãos vegetativos, encon-

tra-se, porém, células de mucilagem.

As estruturas secretoras internas encontradas na espécie estudada

são unicelulares, e o produto de secreção, entre outros, é constituído

por mucilagem e óleos. Este último, permanece contido no interior das

células oleíferas e, segundo Kisser apudVahn ( 1 985), pode ocorrer uma

mistura de substâncias em uma mesma célula. Isto foi verificado na

espécie em estudo, com relação às células mucilaginosas que reagiram

positivamente, ao mesmo tempo, aos testes histoquímicos para cristais

e mucilagem.

Hanberlandt (1965) relata em seu trabalho a presença de ráfides

embebidos em massa mucilaginosa, no interior de um vacúolo especial.

Esau ( 1 985) reforça esta observação quando informa que geralmente as

células de mucilagem contêm cristais do tipo ráfides. Na espécie estudada,

algumas células reagiram positivamente ao teste de mucilagem e cristais,

principalmente nas células do parênquima medular da porção apical do

caule, entre o primeiro e o terceiro entrenó, contados a partir do ápice.

Lehmann (1925) ao descrever a célula de óleo de P. nigrum infor-

mou que a mesma apresentava o conteúdo oleífero num saco

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

membranogênico fixado na parede celular por uma cúpula ou cavilha.

Postek & Tucker (1983) informam que a célula de óleo em Magnolia

grandifolia L. também possui uma cúpula ou cavilha, com a mesma

função. Tal característica também foi observada por Bakker &

Gerritsen (1992) para várias espécies de Anona. Essa estrutura não foi

visualizada neste trabalho, porém notou-se que a secreção era fixada

em determinado ponto da parede celular.

Postek & Tucker (1983) ao estudarem sessenta e sete espécies de

quinze famílias, dentre as quais Piperaceae {Piper e Peperomia),

concluíram que a camada de suberina tem sido comumente reportada à

parede de células secretoras de óleo. Porém, esta camada não era sem-

pre contínua. Através de testes histoquímicos específicos foi possível

observar tal característica, principalmente nas células oleíferas mais

maduras.

West (1969) afirma que vinte famílias lenhosas Ranalianas têm

como caráter unificador as células de óleo. Este autor estudou e descre-

veu os membros de somente nove, dentre as quais Annonaceae,

Canellaceae, Hernandiaceae, Illiaceae, Lauraceae, Magnoliaceae,

Myristicaceae e Piperaceae. A espécie estudada reforça este caráter

para a família Piperaceae, pela grande abundância de células oleíferas.

Ainda sobre as células secretoras internas, Bond (1931), informou

que estas ocorrem comumente na medula, córtex, floema e raramente

na bainha amilífera do caule de algumas espécies de Piper ou, ainda na

endoderme, como em P. excelsum. Em P. hispidinervium, as células

oleíferas atingem sua maior concentração nas folhas. No caule, ocor-

rem principalmente na região cortical, e próximos aos feixes vasculares

da região medular e, nas raízes são pouco freqüentes.

As células secretoras, segundo Metcalfe & Chalk (1950) ocorrem

no caule e nas folhas de todos os gêneros da família Piperaceae, com

exceção do gênero Symbrio. Porém, na espécie estudada essas células

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foram observadas na raiz, embora pouco freqüentes, principalmente na

região com estrutura de crescimento primário.

Dahlgren & Clifford (1982) informam que as Piperales e

Nymphaeales são Dicotiledôneas, provavelmente derivadas de um

ancestral Magnoliifloreano. Porém, as características são mais eviden-

tes em Piperales da floresta tropical que em Nymphaeales aquáticas,

especialmente em atributos químicos como óleo essencial e alcalóide,

ambos também detectados na espécie estudada.

Segundo Metcalfe & Chalk ( 1 950), as estruturas secretoras externas

comuns no gênero Piper, são os hidatódios, os tricomas glandulares e

glândulas reluzentes, sendo que na espécie estudada, não foram encon-

trados os hidatódios. Entretanto, foi observado outro tipo de estrutura,

quê são as células oleíferas que afloram na face abaxial da folha.

Os tricomas secretores no caule são numerosos na porção apical,

raros por volta do quinto entrenó contados a partir do ápice. Na folha,

estes tricomas são mais abundantes. Marion (1994), estudando a folha

de quarenta e dois taxa do gênero Forsythia (Oleaceae), encontrou

índice de tricomas secretores variando de 0,0760-1,0650. Ele observou

que quanto maior o índice de tricomas, maior era a produção de óleo.

Foi realizado em P. hispidinerviwn a contagem de tricomas secretores

entre espécimes da mesma procedência, mostrando pouca variação do

índice o qual apresentou uma média de 2,030.

Embora se tenha observado que algumas regiões da folha como o

limbo, a margem e o ápice mantêm uma paridade entre os tricomas

secretores e os células oleíferas e que nas regiões da nervura central e

da base os tricomas secretores são mais numerosos que as células oleí-

feras conforme Tabela 5 e Figura 18; isto nos permite formar uma

hipótese de que o índice de tricomas seja proporcional a produção de

óleo, o que poderá vir a ser tema de trabalho futuro.

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

Os tricomas secretores são as estruturas externas, decíduas, seme-

lhantes aos citados por Metcalfe & Chalk (1950); cuja cutícula

provavelmente rompe-se, facilitando a vaporização do safrol, substân-

cia predominante no conteúdo oleífero desses apêndices epidérmicos.

Os tricomas secretores também reagiram positivamente ao teste histo-

químico, para diferentes substâncias como lipídeos, suberina e lignina,

caráter semelhante ao que ocorre em Inula viscosa (L.) AIT., a qual pro-

duz no mesmo tricoma diversas substâncias em diferentes estágios de

desenvolvimento (Werker & Fahn 1981).

As estruturas secretoras sofreram uma evolução de célula oleífera

à cavidade ou canal secretor e pêlo glandular (Gottlieb & Salatino

1987). Estas estruturas também foram observadas na espécie estudada,

onde o conteúdo oleífero encontra-se em células oleíferas, e também

nos tricomas secretores, indicando que a espécie apresenta ao mesmo

tempo características primitivas e evoluídas.

Segundo os autores acima, os óleos essenciais evoluíram de óleos

teipênicos a lignóides e novamente terpênicos. Estes constituem uma

característica primitiva na linhagem evolutiva das angiospermas, que

são substituídas por outros sistemas defensivos como os alcalóides e,

que na espécie estudada, apresenta os dois tipos de substâncias, porém

essas encontram-se depositadas em estruturas diferentes.

Segundo Gottlieb & Salatino (1987) os constituintes dos óleos

essenciais são envolvidos, em todos os aspectos da interação planta-

micróbio, planta-planta e planta-animal. Na espécie estudada, de

acordo com Maia et al. (1993), 80% do componente do óleo é o safrol,

um fenil-éter que ao sofrer pequenas transfomações, origina o butóxido

de piperonila que tem ação inseticida.

Hanberlandt ( 1 965) já informava que a secreção de óleo protegia a

planta contra ataque de animais e que a volatização do óleo atuava con-

tra o aumento de temperatura interna e, conseqüentemente, contra o

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aumento de transpiração. Segundo Levin (1973), os tricomas têm um

papel de defesa mecânica e química nas plantas, através dos tricomas

tectores e dos tricomas secretores que exudam terpenos, fenóis, alcalói-

des ou outras substâncias olfativas ou gustativas repelentes.

Em P. hispidinervium ocorrem os dois tipos de tricomas: os tecto-

res, que dispõem-se principalmente sobre as nervuras e margem foliar,

porém suas paredes delgadas e lume largo diminuem sua resistência

mecânica a prováveis ataques de herbívoros, enquanto os tricomas

secretores e as células oleíferas são amplamente distribuídos em toda

superfície foliar, sugerindo principalmente uma linha de defesa quí-

mica para a planta.

CONCLUSÕES

A espécie estudada apresenta caracteres morfológicos tais como

prófilo, grãos de pólen e anteras pequenas que a posicionam entre as

mais evoluídas do gênero Piper. Com base nos aspectos anatômicos

estudados neste trabalho, os numerosos pólos de xilema na raiz e a

organização do sistema vascular no caule em dois círculos, entre outros

caracteres, são subsídios que reforçam a semelhança do gênero Piper

com as Monocotiledôneas.

Este trabalho permitiu-nos concluir que Piper hispidinervium

apresenta nos diversos órgãos os seguintes elementos:

, Na raiz, o crescimento primário está restrito à região próxima ao

ápice, já o crescimento secundário predomina, sendo evidenciado

desde a porção subapical da raiz até o colo ou coleto, evidenciado pela

presença de periderme e câmbio vascular.

. No caule, o crescimento primário ocorre até por volta do quarto

entrenó e o crescimento secundário a partir do quinto entrenó, contados

do ápice caulinar, onde observa-se a substituição do colênquima pelo

Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper liispidinervium...

esclerênquima e a presença de cilindro vascular periférico com câmbio

vascular contínuo.

. Na folha, conclui-se que as características anatômicas observa-

das como hipoderme, mais de uma camada de parênquima paliçádico e

parênquima lacunoso pouco desenvolvido sugerem de alguma forma a

tendência xeromórfica, o que se justifica possivelmente pelo hábito

heliófito da planta e pelo seu comportamento como planta invasora de

pastagens.

. A espécie apresenta células oleíferas na raiz, tricomas secretores

em ambas faces da folha e afloramento das células oleíferas na superfí-

cie abaxial da folha.

. As células oleíferas ocorrem em todos os órgãos vegetativos

estudados e predominam na folha e ápice caulinar do primeiro ao ter-

ceiro entrenó, sendo mais abundante nas regiões nodais. Os tricomas

secretores concentram-se nas folhas e caule jovem e são diretamente

proporcionais as células oleíferas.

. Os índices de estômatos e de tricomas não apresentaram varia-

ções entre os indivíduos. Porém, mostraram-se variáveis entre as

regiões da folha

. Sugere-se, portanto, que a exploração comercial seja feita nas

partes apicais dos ramos e folhas para maior aproveitamento do óleo

essencial.

. Aparentemente, as estruturas secretoras citadas acima apresentam

uma relação direta com o estágio de desenvolvimento da planta. Isto é,

quanto mais jovem o órgão, maior a concentração dessas estruturas.

. Este trabalho permitiu-nos ainda, além do conhecimento sobre a

anatomia dos órgãos vegetativos de P. hispidinervium, o reconheci-

mento das estruturas secretoras, sua localização e distribuição na

planta, o que servirá de base para outros estudos em áreas afins, como

melhoramento genético e cultura de tecido.

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. Por se tratar de um estudo preliminar ao nível da anatomia, estru-

tura secretora e morfologia, serão necessários estudos ontogênicos e de

microscopia eletrônica para que sejam determinadas a origem das

estruturas secretoras, a localização dos sítios sub-celulares e, as vias de

eliminação da secreção na planta.

AGRADECIMENTOS

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnoló-

gico (CNPq) e CAPES, pela concessão da bolsa de estudos, sem a qual

não teria sido possível a realização do curso.

Ao Museu Paraense Emílio Goeldi, Instituição que me apoiou

durante toda minha vida científica, bem como durante a realização

deste trabalho.

Ao Centro de Pesquisas Agroflorestais da Amazônia Oriental -

CPATU, pela contribuição com pessoal qualificado, laboratórios, her-

bário e equipamentos, que enriqueceram meu trabalho e marcaram um

novo momento na minha carreira científica na busca do domínio de

novas tecnologias.

À Lúcia Carvalho do Nascimento, Mira Ketlen Carvalho Nasci-

mento e a Celeste de Carvalho e Carvalho que não descuidaram da

minha saúde e bem estar, fundamentais à realização deste trabalho.

À Profa. Dra. Raimunda Conceicão de Vilhena Potiguara, do

Departamento de Botânica do Museu Paraense Emílio Goeldi, pelo

carinho, dedicação e rigor na orientação deste trabalho.

Aos demais pesquisadores, bolsistas e funcionários do Departa-

mento de Botânica do Museu Paraense Emílio Goeldi e do Centro de

Pesquisas Agroflorestais da Amazônia Oriental - CPATU, que direta ou

indiretamente contribuíram na realização deste trabalho.

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Aspectos anatômicos dos órgãos vegetativos de Piper hispidinervium...

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Recebido em: 22.07.97

Aprovado em: 14.07.99

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