ISSN 0077-2216
BOLETIM DO
MUSEU
ÜL paraense
ÜIILIO GOELDI
Dezembro de 1999
SciELO
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1
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BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
Série BOTÂNICA
GOVERNO DO BRASIL
Presidência da República
Presidente - Fernando Henrique Cardoso
Ministério da Ciência e Tecnologia - MCT
Ministro - Ronaldo Mota Sardenberg
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq
Presidente - Evando Mirra de Paula e Silva
Museu Paraense Emílio Goeldi - MPEG
Diretor - Peter Mann de Toledo
Diretor Adjunto de Pesquisa - David C. Oren
Diretor Adjunto de Difusão Científica - Antonio Carlos Lobo Soares
Comissão de Editoração - MPEG
Presidente - Lourdes Gonçalves Furtado
Editor-Associado - Pedro Luiz Braga Lisboa
Equipe Editorial - Lais Zumero, Socorro Menezes, Iraneide Silva, Elminda Santana
Editoração Eletrônica - Hailton Santos
CONSELHO CIENTÍFICO
Consultores
Ana Maria Giulietti - USP
Carlos Toledo Rizzini - Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Dana GrilTin III - University of Florida
Enrique Forero - New York Botanical Garden
Fernando Roberto Martins - UNICAMP
Chillcan T. Prance - Royal Botanic Garden
Hermógenes Leitão Filho - UNICAMP
João Peres Chimelo - IPT
Nanuza L. Menezes - Instituto de Biociências - USP
Ortrud Monika Barth - Fundação Oswaldo Cruz
Paulo B. Cavalcante - Museu Paraense Emílio Goeldi
Therezinha Sant’ Anna Melhém - Instituto de Botânica de São Paulo
Warwick E. Kerr - Universidade Federal de Uberlândia
William A. Rodrigues - Instituto nacional de Pesquisas da Amazônia
© Direitos de Cópia/Copyright 1999
por/by MCT/CNPq/Museu Goeldi
1 1 âBR 2GG0
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OAÇAO
ISSN mil-22\6
Ministério da Ciência e Tecnologia
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológl
MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDl
Boletim do
Museu Paraense
Emílio Goeldi
Série
BOTÂNICA
Vol. 15(2)
Belém - Pará
Dezembro de 1 999
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5 6 SCÍELO;l0 11 12 13 14 15 16
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S-\
' i3-
MCr/CNPq
MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDl
Parque Zoobotânico - Av. Magalhães Barata, 376 - São Braz
Campus de Pesquisa - Av. Perimetral - Guamá
Caixa Postal: 399 - Fones: Píirque (091) 249-1233,
Campus (091) 274-0777 - Fax: (091) 249-0466
CEP 66040-170 - Belém - Pará - Brasil
O Boletim do Museu Paraense de História Natural e Etlinographia foi
fundado em 1894 por Emílio Goeldi e o seu Tomo 1 surgiu em 1896. O atual
Boletim é sucedâneo daquele.
Tlie Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia was
founded in 1894, by Emilio Goeldi, and the fírst volume was issued in 1896.
Tlie present Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi is the successor to tliis
publication.
Accredited with lhe Iiiteniaüonal Association for Plant Taxonomy (lAPT)
for tlie puipo.se of regislration of all iiew plant names
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CDD: 584,15098121
CATASETUM SECCOI, CATASETUM
CARRENHIANUM E CATASETUM ALBUQUERQUE!:
NOVAS ESPÉCIES DE ORCHIDACEAE PARA O
ESTADO DO MARANHÃO, BRASIL^
Manoela F. F da Silva-
Alvadir T. de Oliveira^
RESUMO - Três novas espécies do gênero Catasetum L.C. Rich. ex
Kiiníli (Orcliidaceae - Catasetinaej, subgênero Orthocatasetum, seção
Isoceras, coletadas no Estado do Maranhão são descritas e ilustradas.
As espécies foram encontradas em áreas de brejos, em palmeiras babaçu
f Attalea speciosa Mart. ex Spreng.), as quais são comuns na região do
Estado do Maranhão.
PALAVRAS-CHAVE: Catasetum, Orchidaceae, Taxonomia Vegetal.
ABSTRACT - Three new species of the genus Catasetum LC. Rich. ex
Kunth (Orchidaceae - Catasetinaej, subgenus Orthocatasetum, section
Isoceras. collected in Maranhão State are described and illustrated.
lhe se species were found in brejos area, in babaçu palm f Attalea
speciosa Mart. ex Spreng.) which are very conimon in Maranhão State.
KEY WORDS: Catasetum, Orchidaceae, Plant Taxonomy.
Projeto Integrado do CNPq/Processo: 521148/96-0.
PR-MCT/CNPq. Museu Paranse Emilio Goeldi. Depatamento de Botânica. Pesquisadora.
Cx. Postal 399, Cep 660417-970, Belém-PA. E-mail: manoela@inuseu-goeldi.br
Tv. Angustura, 4138. Marco. Cep 66095-040. Belém-PA. E-mail: alvadir@zipmail.com,br
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Boi. Mus. Para. Emílio GorUli, sér. Boi., J5(2), 1999
INTRODUÇÃO
O gênero Catasetiun L.C.Rich. ex Kunth apresenta uma ampla
distribuição geográfica na América Tropical, sendo que na Amazônia é
encontrado em ambientes teiTestre, loipícola e epifítica. Os Estados do
Amazonas e Pará apresentam maior diversidade de espécies de
Orchidaceae.
O Estado do Maranlião, que também apresenta inúmeras espécies
de Catasetiun, situa-se a leste da região Nordeste, limitando a oeste
com a Amazônia, ao norte com o oceano Atlântico e ao sul com a região
Centro-oeste. Pertence à província Amazônica, com uma larga faixa de
transição entre a floresta Amazônica propriamente dita e a Caatinga,
localizada entre as bacias do Rio Grajaú e Rio Pindaré. Ao sul desse
Estado, temos a vegetação típica de ceirado, intercalada com transição
deste com a caatinga, onde são freqüentes os mananciais de águas pere-
nes chamados brejos.
Dando prosseguimento ao estudo sobre Catasetinae da Amazônia
Brasileira, foi feito um levantamento em áreas pouco conhecidas do
Estado do Maranhão, abrangendo os brejos desta região, em que se
obteve grande quantidade de material botânico do gênero Catasetiun.
Estes brejos são fontes de água perene que coiTem em um vale arenoso,
cortando o cerrado até desaguarem em um dos principais rios da região.
As espécies do gênero Catasetiun foram encontradas somente nas
palmeiras babaçu (Attalea speciosa Mart. ex Spreng.) desta região, às
margens dos brejos.
Dentre os diversos exemplares coletados, destacaram-se as espé-
cies novas descritas a seguir, as quais não se enquadraram em nenhuma
já descrita, segundo pesquisa em diversas obras específicas sobre a
flora orquídica(Cogniaux 1904; Mansfeld 1932; Hoehne 1942; Foldats
1969; Miranda 1986; Romero &Jenny 1993 e Lacerda íS: Silva 1998).
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Catasetuin seccoi, Catasetum carreiiliianum e Catasetum Albuquerquei
Catasetiim seccoi Silva & Oliveira sp. nov.
TIPO: Brasil, Maraiilião, município de Tum - Tum, J.B.F. da Silva
528 & R. Carrenlio. 12/95 (MG: 0150574). Figura 1.
Epiphyta, infloresceiitia siiberecta, florihiis ciim sepalis et petalis
lanceolatis; labello infero, foramine frontali vel ostio subtriangulari;
interne prope basin duobus prominentiis simetricis, punctiaciitis, in
lobis lateralibus labello; externe praedito taenia sub marginibiis
loborum lateraliuni, formata denticidis arcuatis supra lobos laterales,
extensos usque ad lobum terminalem labello; sacco labello externe
praedito inferne callositate, instar carinae, prolongata usque ad basin
labello; margine loborum lateralium cum dentibus assimetricis,
elevatis; lobo terminali apiculato, leviter deorsum, formato magna
callositate regione centrali, prolongata ex sacco labello usque ad
margines lobi terminalis; marginibus formatis dentibus assimetricis;
columna cum antennis parallelis.
Epifíta, pseudobulbo verde, fusifonne, sulcado, ereto, 8 cm
compr., 2 mm diam.; folhas verdes, lanceoladas, côncavas, 10 cm
compr., 2 cm larg.. Inflorescência masculina subereta, 1-4 anelada;
brácteas amplexicaules, lanceoladas, 8 mm compr.; ráque 17 cm
compr., 4 mm diam.. Flores 5 ou mais, verde-claras, ressupinadas, ere-
tas, distribuídas no terço superior da ráque; brácteas florais apressas aos
pedicelos, triangulares, 6 mm compr.; pedicelos verdes, cilíndricos,
eretos, 12 mm compr., 2 mm diam.; sépalas verde-claras, lanceoladas,
côncavas, a dorsal ereta, as laterais ligeiramente arqueadas para trás,
15 mm compr., 8 nun larg.; pétalas verde-claras, lanceoladas, convexas,
eretas, 17 mm compr., 8 mm larg.; labelo infero, fonnando ângulo de
quase 90° com a coluna, carnoso, em vista frontal saccifonne, com
abertura frontal ou ostio subtriaiigular, inteniamente próximo a base
com dois dentes simétricos, pontiagudos, sendo um em cada lobo late-
ral do labelo; exteniamente com uma faixa abaixo das bordas dos lobos
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3 mm
Catasetum seccoi, Catasetuni caiTeiiliianurn e Catasetuin Alhuquerquei
laterais, foraiadas por pequenos dentes arqueados sobre os lobos late-
rais, estendendo-se até o lobo temiinal do labelo; saco do labelo
profundo, inteniamente amarelado com faixas verdes peiqrendiculares
ao comprimento do labelo, extemamente verde-claro, com uma calosi-
dade na parte inferior, em fonna de quilha, que se prolonga do fundo do
saco até a base do labelo, 10 mmprof., 7 mm larg.; borda dos lobos late-
rais com dentes assimétricos, elevados; lobo tenninal foitemente
apiculado, levemente voltado para baixo, formado por uma calosidade
grande na região centi'al, que se prolonga de dentro do saco do labelo
até próximo às bordas do lobo teiminal, sendo as bordas fonnadas por
pequenos dentes assimétricos; coluna verde-claro, pouco robusta, car-
nosa, ereta, subtriangular, estreitando-se para a base, 12 mm compr.,
5 mm larg.; antenas paralelas, quase o comprimento da coluna, 10 mm
compr.; antera esbranquiçada, subtriangular, longamente rostrada,
9 mm compr., 3 mm diâm., polínias 2.
Etimologia - O epíteto específico é uma homenagem a Ricardo de
S. Secco, pesquisador do Departamento de Botânica do Museu
Paraense Emílio Goeldi/ MPEG/CNPq.
Catasetum seccoi Silva & Oliveira está incluída no subgênero
Orthocatasetian, seção Isoceras. Assemelha-se com Catasetum
carrenhianum Silva & Oliveira aqui descrita, diferenciando-se por
apresentar o labelo com dois dentes simétricos, pontiagudos, localiza-
dos intemamente próximo à base, sendo um em cada lobo lateral do
labelo; o saco do labelo apresenta uma calosidade na parte inferior,
externamente, em fonna de quilha, que se prolonga do fundo do saco
até a base do labelo; o lobo tenninal é foiinado por uma calosidade
grande na região central, que se prolonga de dentro do saco do labelo,
estendendo-se próximo às bordas do lobo tenninal, sendo as bordas
formadas por dentes assimétricos.
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Boi. Mus. Para. Emílio Gocldi, sér. Boi., 15(2), 1999
Catasetum carrenhianiim Silva & Oliveira sp. nov.
TIPO: Brasil , Maranhão, município de Tum - Tum, J.B.F. da
Silva 520 & R. Carrenho. 12/95 (MG:0150572) (Figura 2).
Epiphyta, inflorescentia siiherecta, floribiis rum sepalis et petalis
lanceolatis; lahello infero, foramine frontali vel ostio subtriangulari;
interne pubescenti , cum octo prominentiis panndis et assimetricis;
externe praedito taenia sub inarginibus loborum lateraliuin, formata
denticidis sparsis, extensique usque ad lobum terminalem labello;
margine loborum lateralium praedita dentibus assimetricis, elevatis
usque ad sinum prope lobum terminalem; lobo terminali apiculato,
formato dentibus assimetricis, marginibus elevatis, denteatis; columna
cum antennis parallelis.
Epífita, pseudobulbo verde, fusilbrme, sulcado, ereto, 10 cm
compr., 30 mm diâm.; folhas verdes, lanceoladas, côncavas, 18 cm
compr., 5 cm larg. Inflorescência masculina, subereta, 1-3 anelada;
brácteas amplexicaules, lanceoladas, 5 mm compr. ; ráque 130 mm
compr., 3 mm diâm.. Flores 4 ou mais, verde-claras, ressupinadas, ere-
tas, distribuídas no terço superior da ráque; brácteas florais apressas aos
pedicelos, triangulares, 4 mm compr.; pedicelos verdes, cilíndricos,
eretos, 15 mm compr., 1 mm diâm.; sépalas verde-claras, pintalgadas
de man'om, côncavas, a dorsal ereta, lanceolada, as laterais oblongas,
ligeramente arqueadas para trás, 17 mm compr., 7 mm larg.; pétalas
verde-claras, pintalgadas de maiTom, lanceoladas, convexas, eretas,
16 mm compr., 6 mm larg.; labelo infero, fonnando ângulo de quase
90° com a coluna, carnoso, em vista frontal saccifomie, com abertura
frontal ou ostio subtri angular, pintalgado de maiTom, inteniamente pró-
ximo à base pubescente, com oito pequenas calosidades assimétricas;
exteniamente com uma faixa abaixo das bordas dos lobos laterais, for-
madas por pequenos dentes espaçados, que se estendem até o lobo
temiinal do labelo; saco do labelo intemamente amarelo-claro, com fai-
xas verdes perpendiculares ao comprimento do labelo, exteniamente
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HoL Mus. Para. Emílio Gor.ldi, sér. Bnt., 15(2), 1999
verde-claro , profundo, 7 inm prof., 8 mni larg.; borda dos lobos laterais
com dentes assimétricos, elevados e uma pequena reentrância próxima
ao lobo tenninal; lobo terminal fortemente apiculado, fonnado por den-
tes assimétricos, bordas denteadas; coluna verde-clara, pintalgada de
maiTom, pouco robusta, carnosa, ereta, subtriangular, estreitando-se
para a base, 15 mm compr., 4 mm larg.; antenas paralelas, quase
tocando o fundo do saco do labelo, 9 mm compr.; antera esbranquiçada,
subtriangular, rostrada, 5 mm compr., 3 mm diâm., polínias 2.
Etimologia - O epíteto específico é uma homenagem a Reinaldo
CaiTenho, orquidófilo fundador da Sociedade Castanhalense de Orqui-
dófilos, coletor da planta juntamente com João Batista F. da Silva.
Cataseium carrenhianitm Silva & Oliveira está incluída no subgê-
nero Orthocatasetiim, seção Isoceras. Assemelha-se com Catasetum
seccoi Silva & Oliveira , diferenciando-se por apresentar o labelo com
oito pequenas calosidades assimétricas localizadas internamente, pró-
ximo à base, que é pubescente; os lobos laterais apresentam uma
pequena reentrância próximo ao lobo tenninal e o lobo tenninal é for-
mado por dentes assimétricos e bordas denteadas.
Catasetum allnicjiierqiiei Silva & Oliveira sp. nov.
TIPO: Brasil, Maranhão, município de Tum-Tum, J.B.F. da Silva,
518 & R. CaiTenho. (MG:0150573) Figura 3.
Epiphyta, inflorescentia pendula, floribus cum sepalis et petalis
oblongo-lanceolaüs; labello supero, foiwnine frontali vel ostio
subriiTulari; interne prope basin, cum diiobus parvis dentibus
simetriris, (juibuscjue lateralibus labello; margine loborum lateralimn
elevata, cum pamssimis dentibus assimetricis; lobo terminali
apiculato, forte carnoso, revoluto frontaliter, marginibus glabris;
columna cum antennis parallelis.
Epífita, pseudobulbo verde, fusifonne, sulcado, ereto, 8 cm
compr., 1,5 cm diâm.; folhas verdes, lanceoladas, côncavas, 18 cm
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ScíELOiIq
2
3
5
6
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12
13
14
15
16
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cm
Boi Mus. Pura. Emílio GoeUli, sér. Bot.. 15(2). 1999
compr., 3 cm larg. Inflorescência masculina, pendente, 1-3 aneladas;
brácteas amplexicaules, lanceoladas, 10 mm compr.; ráque 18 cm
compr., 2 mm diâm.. Flores 5 ou mais, verde-claras, ressupinadas, ere-
tas, distribuídas no terço superior da ráque; brácteas florais apressas aos
pedicelos, triangulares, 10 mm compr.; pedicelos verdes, cilíndricos,
suberetos, 13 mm compr., 1 mm diâm.; sépalas verde-claras, pintalga-
das de marrom, oblongo-lanceoladas, côncavas, a dorsal arqueada para
frente, cobrindo parcialmente as pétalas, as laterais totalmente arquea-
das por sobre as pétalas e os lobos laterais do labelo, 16 mm compr.,
5 mm larg.; pétalas verde-claras, pintalgadas de marrom, oblongo-
lanceoladas, côncavas, cobrindo o dòrso da coluna e bordas dos lobos
laterais do labelo, 15 mm compr., 7 mm larg.; labelo supero, formando
ângulo de 90" com a coluna, carnoso, em vista frontal sacciforme, com
abertura frontal ou ostío subcircular. internamente próximo à base, com
dois pequenos dentes simétricos, sendo um em cada lobo lateral do
labelo; saco do labelo internamente amarelo-claro, com faixas verdes
perpendiculares ao comprimento do labelo, externamente verde-claro,
profundo, 10 mm prof., 12 mm larg.; borda dos lobos laterais elevada,
com pequeníssimos dentes assimétricos; lobo terminal apiculado,
acentuadamente carnoso, voltado para frente, com bordas lisas; coluna
verde-clara, pintalgada de marrom, carnosa, ereta, subtriangular, estre-
itando-se para a base, 12 mm compr., 4 mm larg.; antenas paralelas,
quase o comprimento da coluna, 10 mm compr.; antera esbranquiçada,
pintalgada de marrom, subtriangular, 5 mm compr., 2 mm diâm.,
polínias 2.
Etimologia - O epíteto específico é uma homenagem ao Pe. José
Maria Albuquerque, professor aposentado da disciplina de Sistemática
Vegetal, da Faculdade de Ciências Agrárias do Pará/FCAP.
Catasetwn alhuquerqiiei Silva & Oliveira está incluída no subge-
nero Oríliocataseíimi, seção Isoceras. Assemelha-se com Catasetwn
maranhense Lacerda & da Silva, diferenciando-se por apresentar a
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Catasetuiii seccDi. Catasetuin cuiTciiliiaiiuiu e. Catascluiii Albuquerquei
intlorescência pendente, as flores com sépalas e pétalas oblongo-
lanceoladas; labelo supero, com abertura frontal ou ostío subcircular,
internamente próximo à base, com dois pequenos dentes simétricos,
sendo um em cada lobo lateral do labelo; borda dos lobos laterais eleva-
da, com pequeníssimos dentes assimétricos; lobo temiinal apiculado,
acentuadamente canioso, voltado para frente, com bordas lisas.
AGRADECIMENTOS
Ao pesquisador Ricardo Secco (DBO/MPEG/CNPq), pelas críti-
cas e sugestões; ao Sr. João Batista F. da Silva, pela coleta do material
botânico; ao Pe. José Maria Albuquerque, pela elaboração das diagno-
ses latinas; ao Sr. Antônio Elielson Rocha (DBO/MPEG), pelas
ilustrações; ao Sr. Reinaldo CaiTenho, pelo apoio financeiro.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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LACERDA, K. G. & SILVA, J. B. F. 1998. Cala.^elitm maranhense Lacerda & da
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MANSFELD, R. 1932. Die Gattung Calaseinm L.C.Rich. Repert Spec. Nov. Regni
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MIRANDA,FE. 1986. New orchidspecies 1'romBrazil. / j/íí/Zcvu/íu. 1(3): 148-157.
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Cataseíum (Cataselinae,Orchiílaceae) I : A cliecklist ofspecies, varieties and
natural hybrids. Hatv'. Pap. (4): 59-84.
Recebido em: 11.01,99
Aprovado em: 17.06.99
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ooni pequeaíiSiiníw dentear a&simémcxidr -oi- ;»pícalaao.
Vef^dant, 'da<k manorn, camírja,
ic iiT^y«% síibíriánfidjtt: ^lam,.
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^nn i.Vn Vnav .iVmqí.ife K ;. \ ÍHWWfc.aVytO .soMfeMJWn^V muiitwvtòO
ncro OftlhPtiitmM^'''^^ se^a»,» lyji^i'í.-- »Ca
<^.T¥«e*aaéH0», pof aprcwTrtarva
CDD: 583. U 5
ESTUDO TAXONOMTCO DOS GENEROS
EPHEDRANTHUS S. MOORE E
PSEUDEPHEDRANTHUS ARISTEG. - ANNONACEAE'
Jorge Oliveira-
Margareth F. Sales^
RESUMO — Este trabalho apresenta um estudo taxonõmico dos géneros
Epiiedrantiins S. Moore e Pseudephedranthiis Aristeg. (Annonaceae),
baseado fundamentalmente em análise morfológica comparativa de
espécimes de herbário, provenientes de instituições nacionais e estran-
geiras. Foram elaboradas chaves para a identificação dos géneros e das
espécies, descrições, ilustrações, relação de material examinado, distri-
buição geográfica e comentários sobre os taxa. Para o reconhecimento
das espécies, os caracteres morfológicos mais relevantes foram: forma
da base e consistência da lâmina foliar, número de brácteas, forma e
consistência das pétalas. O gênero Ephedrantiius está composto por
E. amazonicus R.E. Fries, E. columbianus Maas & Setten,
E. guianensis R.E. Fries, E. parviflorus S. Moore e E. Pisocarpiis.
R.E. Fries. Pseiidepliedranthus é um gênero monoespecífco,
constituído por P. fragrans (R.E.Fries) Aristeg. Ambos os gêneros
apresentam distribuição neotropical no domínio amazônico, sendo que
algumas espécies de Ephedranthus ocorrem também em outros
domínios.
PALAVRAS-CHAVE:
Pseudephedranthus.
Annonaceae, Taxononiia, Ephedranthus,
’ Parte da Disseitação de Mesüado apresenUida ao Curso de Pós-Graduação em Biologia
Vegetal da UFPE. Recife-PE.
^ PR-MCT/CNPi]. Museu Paranse Emílio Goeldi. Departamento de Botânica. Pesquisador.
Cx. Postal 399. Cep 660417-970. Belém-PA.
^ UiiiversitLule Federal Rural de Peniambuco-UFRPE. Depto. de Botânica. Professora Titular.
Recife-PE.
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Fk)I. Mus. Para. Euülio Goeldi, sér. Bot., 15(2), 1999
ABSTRACT — A ícixonomic stuãy of Epiiedraiitliiis S. Moore and
Psendcphedranthus Arisíeg. (Annonaceae) an lhe bases of a
morphological comparative analysis froni .species of herharium of
national and foreigner institiilion, was achieved. Keys to idenlify genera
and species were elaboraled toge.ther with descriptions, iliislrations, lis!
ofthe exainined material, geographic distribiilion and cominenls abonl
lhe taxa, as well as a list of coleclors. To lhe recognition ofthe ,species,
lhe most rele.vants morphological characlers were: lhe shape of lhe base
and consistence of lhe foliar blade, niimber of lhe bracleas, form and
consislence of lhe pelais. The geniis Ephedranthus is conslituted of
E. amazoniciis R.E.Eries, E. coliimbianus Maas & Se.Uen,
E. guianensis R.E.Eries, E. parviflorits S. Moore e E. pisocarpiis
R.E.Eries. Eseiidepliedrantiius is a monospecifu: genus conslituted of F.
fragrans (R. E. Fr.) Arisleg.. Bolh genera preseni neotropical
distribution in lhe amazonic dominion. Some species of Ephedranthus
are disiribiiled in olhers dominion.
KEY WORDS: Annonaceae,
Pseiidephedranlhiis.
Taxonomy, Ephedranlhiis,
INTRODUÇÃO
A família Annonaceae é uma das representantes da subclasse
Magnoliidae, ordem Magnoliales (Cronquist 1981). Filogeneticamente
está dividida em 2 subfamílias: Annonoideae e Monodoroideae (Fries
1959; Hutclúnson 1964 e BaiToso et al. 1978), sendo que a subfamília
Annonoideae está dividida em 2 tribos: Uvaiãae e Unoneae (Fries 1959).
Compreendendo ca. de 130 gêneros e aproximadamente 2.500 espécies.
A família apresenta distribuição pantropical, estando bem representada
na região neotropical, com 35 géneros e 750 espécies (Maas 1983). No
Brasil oconem 29 géneros e aproximadamente 260 espécies, distribuídas
em diversas fonnações vegetais (Bairoso et al. 1978).
Com relação à taxonomia, a família Annonaceae tem sido pouco
estudada. Não foi elaborada ainda uma obra amplamente atualizada.
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Estudo taxonôuúco dos gêneros Ephedrantlius S. Moore, ..
apesar dos esforços de estudiosos ao longo desses 200 anos de seu esta-
belecimento. Dentre esses destaca-se R. E. Fries, que se dedicou ao
estudo dessa família por ca. de 60 anos, durante a primeira metade do
atual século. Deixou mais de 20 obras, que na sua maioria tratam de
gêneros sulamericanos.
Mais recentemente, o interesse pelo estudo de Annonaceae tem
aumentado consideravelmente, tanto por sua distribuição essencial-
mente tropical, bem como pelo próprio desafio de melhor conhecer
esse táxon tão complexo, que ainda continua pouco conhecido. Parte
dos seus gêneros são mal delimitados, especialmente os de ocoiTência
no novo mundo (Maas 1983).
Os gêneros Ephedranthus e Pseudephedrcmthus pertencentes a
subfamília Annonoideae e tribo Uvariae, são essencialmente sulameri-
canos, com distribuição quase que exclusiva na Amazônia.
A escolha de Ephedrandms e Pseudephedrantlnis como objeto
desse estudo deveu-se ao fato de: a) ambos os gêneros apresentarem
distribuição principalmente na Amazônia; b) Ephedranthus não ter
recebido nenhum tratamento após Fries (1934); e c) Pseiidephedranthiis
ser estreitamente relacionado com Ephedranthus, sendo necessária
uma abordagem dos dois gêneros Juntos, para uma melhor compreen-
são dos mesmos. Portanto, este trabalho tem como objetivo o estudo
taxonômico dos gêneros Ephedranthus e Psendephedranthiis, fonie-
cendo dados morfológicos (vegetativos e florais) com a finalidade de
contribuir para a caracterização dos mesmos e de suas espécies, além da
atualização de suas distribuições geográficas.
MATERIAL E MÉTODOS
O presente trabalho foi elaborado com base na análise morfoló-
gica comparativa, utilizando-se para esse rim especialmente espécimes
de herbário, bem como plantas vivas coletadas no campo. As exsicatas
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Boi. Mus. PnrcL Emílio Gockli, ser. Bot., J5(2), 1999
examinadas foram obtidas das coleções de herbários nacionais e estran-
geiros, cujas siglas estão de acordo com Mori et al. (1989) e o Index
Herbarioriim (Holmgren et al. 1990): AAU, ALCB, B, BH, BHCB,
BM, CAY, CEPEC, COL, CVRD, E, EAC, F, G, lAN, ÍNPA, IPA,
JAUM, K, LP, MG, MO, NY, PEUFR, R, RB, S, U, UB, US.
A identificação das espécies foi estabelecida através de compara-
ções com diagnoses e descrições originais, além de espécimes-tipo e
fotografias dos mesmos. Os materiais tipo analisados nesta pesquisa,
estão seguidos do sinal de exclamação (!).
Para a delimitação das espécies estudadas, foi adotado o conceito
morfológico ou taxonômico de espécies, no qual as espécies são deli-
mitadas com base principalmente nas semelhanças, diferenças e
descontinuidades morfológicas. Segundo Stuessy (1991), o conceito
morfológico é o mais utilizado na prática pelos taxonomistas, pois é
provável que descontinuidades morfológicas acentuadas reflitam limi-
tes biológicos de isolamento reprodutivo e de divergência genética.
O mapa de distribuição geográfica foi adaptado do mapa base da
Flora Neotrópica.
A metodologia para a análise morfológica foi a usual em taxono-
mia. Foram analisados hábito, tipo de indumento, coloração, fonna,
número e dimensões das estmturas vegetativas e reprodutivas. A fonna
e a consistência das pétalas, o número de brácteas, associados a fonna,
consistência e base das folhas, foram os caracteres morfológicos mais
relevantes para a delimitação das espécies. As amostras foram analisa-
das com auxílio de estereomicroscópio. As medidas foram tomadas
com régua milimetrada, de material seco e rehidratado ou fixado em
FAA 50% e representam os limites mínimos e máximos encontrados
para cada porção amostrada.
A nomenclatura adotada para indicar a fonna e os tipos de indu-
mentos das estruturas foi baseada em Fawrence ( 1 95 1 ) e Radford et al.
( 1964); para a nervação foliar, seguiu-se Hickey (1973).
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Estudo tct.xouômko dos gêneros Ephedranihus S. Moore...
POSIÇÃO SISTEMÁTICA
E RELAÇÕES INTERGENÉRICAS
A taxonomia da família Annonaceae ainda está sujeita à dis-
cussão, tanto a nível de delimitação das tribos e gêneros quanto da
posição taxonômica de vários gêneros.
O gênero Ephedranthus S. Moore desde o seu estabelecimento foi
posicionado taxonomicamente na sub-família Annonoideae, tribo
Uvariae (Fries 1931; Hutchison 1964; Moore 1895). Posteriormente, foi
incluído no grupo Asimina por Fries (1959), Juntamente com os gêneros
Asimina Adanson., CleistophoUs Pieire ex Engler, Cremastospenna
R.E.Fr., Cxalhostemma Griffith, Deeringotliaiimus Small, Enicosanthwn
Becc., Oxandra A. Ric\\., Pseiuloxandra R.E. Fr., Ruizodendmn R.E. Fr.,
Sageraca Dalz., Stelechocarpiis (Bl.) Hook f. & Thom. e Trídimeris
Baillon, por apresentarem flores axilares, sépalas e pétalas imbrica-
das, grãos de pólen sulcados, um óvulo basal ou lateral e monocarpos
livres. Pseiidephedranthiis ocupa a mesma posição taxonômica que
Ephedrcmthiis dentro deste grupo (Aristeguieta 1969).
Tratamento infragenérico para Epliedmnthiis foi proposto por
Fries (1934), que dividiu o gênero em duas seções: Ephedranthus sect.
Ephedranthus e Ephedranthus sect. Sphaetantheuia, com base na
forma das pétalas e do ovário e tamanho dos tricomas. A primeira seção
subordinava espécies com tricomas longos no pedicelo, nas brácteas e
nas pétalas, pétalas oblongas e eretas, ovário ovóide, adelgaçando-se no
ápice, e incluia E. guianensis e E. parvijiorus. A segunda seção foi
caracterizada por apresentar tricomas curtos no pedicelo, nas brácteas e
pétalas, pétalas orbiculares e côncavas e ovário prismático com ápice
truncado, c incluía apenas E. aniazonicus. Entretanto, esses caracteres
utilizados pelo autor para a delimitação das seções, parecem não ser
suficientemente lortes para separar claramente dois grupos. Talvez isto
possa ser feito no futuro com a descoberta de novas espécies e se for
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Boi. Mus. ParcL Emílio Goeldi, sér. Boi., J5(2), 1999
constatada a fonnação de dois gnipos claramente distintos. Por estas
razões, não se está adotando o tratamento infragenérico proposto por
Fries(1934).
Ephedranthiis e Pseiidephedranthus distinguem-se dos demais
gêneros por constituírem plantas androdióicas (indivíduos com flores
unissexuais estaminadas e indivíduos com flores bissexuais) e pelos
frutos que são monocaipos estipitados e indeiscentes. Compartilham
ainda hábito árboreo, forma e tamanho das folhas e aspecto geral das
flores. São considerados, portanto, gêneros muito próximos.
As principais diferenças estão nas flores estaminanas de
P seudephedrandius que apresentam o receptáculo de fonna cônica e
alongada, além do conectivo da antera de duas formas: laminar ligu-
lada, nos estames mais extenios e cilíndrica com ápice mais ou menos
discifonne, nos mais intenios. Em Ephedrantiuis o receptáculo e o
conectivo são de um só tipo: globoso a subgloboso e discifonne,
respectivamente.
Os caracteres diferenciais entre esses dois gêneros (fonna do
receptáculo e principalmente fonna do conectivo), parecem ser sufi-
cientemente fortes para manter os dois gêneros separados, posto que,
essas características têm valor taxonômico na família Annonaceae,
apesar dos mesmos apresentarem a mesma distribuição geográfica e
outros caracteres vegetativos e florais semelhantes.
Outros gêneros que apresentam certas afinidades com
Ephedmnthus e Pseudephedmnthus são: Guatteria Ruiz et Pavon e
Oxandra A. Rich. Essas afinidades estão na forma das folhas, das flores
e dos fmtos.
Apesar de Guatteria ser incluído no grupo Guatteria, espécimes
herborizados de Ephedranthus foram identificados como aquele
gênero, pela semelhança vegetativa e floral embora, estes dois gêneros
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Estudo laxoiiôiiuco dos gêneros Ephedraiitlius S. Moore...
possam ser facilmente distinguidos pela presença de flores bissexuais e
sépalas valvares em Giiatteria.
Oxandra é próximo de Pseiidepliedranthiis por ambos apresenta-
rem conectivo laminar ligulado, mas Oxandra pode ser diferenciado por
apresentar somente flores bissexuais. Aristeguieta (1969) acrescenta
ainda que tais gêneros distinguem-se pelo endospenna ruminado, em
Oxandra enquanto que é profundamente dividido, por projeções lamina-
res da perede interna da testa da semente, em Pseiidephedrandms. Esses
dois gêneros compartilham ainda folhas reticuladas em ambas as faces,
brácteas bisseriadas e uma na paile mediana do pedicelo.
DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DE EPHEDRANTHUS S.
MOORE E PSEUDEPHEDRANTHUS ARISTEG.
Ephedranthiís e P seiidephedranthiis são gêneros exclusivamente
sulamericanos, apresentando distribuição geográfica prmcipal entre os
trópicos de Câncer e Capricónno, com um maior número de espécies
próximo à linha do Equador. As espécies de Ephedrantlms são encon-
tradas na Bolívia, Brasil, Colômbia, Guianas, Guiana Francesa,
Paraguai, Pem e Suriname. No Brasil, habitam a região Norte, nos esta-
dos do Acre, Amazonas, Pará, Rondônia e Tocantins; na Nordeste,
estão registradas para o Ceará, Maranhão e Piauí; e na Centro-Oeste, no
estado de Mato Grosso. Já Pseudephedrantims é encontrado no sul da
Venezuela e no exti-emo norte do Brasil, abrangendo os estados do
Amazonas e Pará.
Cada uma das espécies estudadas ocupa uma área de distribuição
restrita e/ou endêmica dentro do espaço geral ocupado pelos dois gêne-
ros, constituindo portanto, espécies alopátricas (Figura 1).
A distribuição das espécies está principalmente relacionada com a
localização das planícies ao longo dos principais rios e seus atinentes
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Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sér. Bo!., 15(2), 1999
Figura 1 - Distribuição geográfica dos materiais examinados de lí. amcizonicns (■),
E. coliinihianii.'! (íl^), E. fzuianensis (T), E. parvijlorus (★), E. pisocarpus (•) e
P. frci^rans (♦).
124
Estudo taxonôniico dos gêneros Eplicdranlhus S. Moore...
(bacia amazônica e araguaia), dentro do domínio do complexo^S^flo^
resta amazônica. As espécies são típicas da floresta úmida. Porém,
quando na periferia de uma área geral de distribuição, podem ser
encontradas em vegetação mais seca, como de cemado, cairasco e
caatinga nordestina (Figura 1).
Foram observados três tipos de padrões de distribuição para os
gêneros estudados:
a) Distribuição nas planícies ocupadas pelo domínio da floresta
amazônica.
Apresentam este tipo de distribuição as espécies Ephedranthus
(inuizoninis, E. coliimhiamis, E. s^uianensis e Pseiidephedrantims
fragrans. E. amazonicits está distribuído na porção mais centro-oeste do
domínio amazônico, nas florestas contínuas do Brasil, Bolívia e Pem,
nas florestas primárias e secundárias de terra finne. Já E. cohimbianiis
tem distribuição restrita à região amazônica da Colômbia, ocoirendo nas
áreas de floresta de teira Finne. E. giáunensis também está restiita às pla-
nícies florestadas, ao longo dos rios na região guiana, na floresta de tenn
finne.
Pseiidephedmndnis apresenta uma distribuição interessante.
Mesmo sendo encontrado dentro do domínio da floresta amazônica, ele
ocupa áreas bem particulares, como as matas de base/encosta, a baixa
altitude (100-200 m) na Piedra Nunca e Piedra Cucuy, na Venezuela; e
na base/encosta da senn da Neblina (125 m), no estado do Amazonas,
Brasil; também ocoixe em floresta de terra finne na bacia do rio Paru do
Oeste e em floresta seca, na bacia do rio Maicum, ambos no Pará.
A região amazônica constitui uma unidade paisagística natural,
comportando inúmeros ecossistemas tais como mata de teira firme,
savanas, mata de bambu, etc. No geral, o clima é úmido ou quente
úmido ou quente super úmido, com precipitações anuais de 1500 a
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(2), 1999
3500 iiiin, e os solos são argilosos ou areno-argilosos, amarelos até
avemielhados (Ducke & Black 1954).
De acordo com Pires (1973), esse complexo florestal é dividido
em dois grandes gmpos: vegetação florestal e não florestal. A florestal
é dividida em quatro tipos; a) Floresta de teixa flmie (compreende a
mata densa, mata de cipós, mata aberta, mata de encosta, campina alta e
mata seca); b) Floresta de várzea; c) Floresta de igapó; e d) Manguezal
ou Siriubal. A vegetação não florestal compreende o campo de várzea,
campo de teira fimie ou savana, campinas, vegetação seixana baixa e
vegetação de restinga.
Na Floresta Primária de Tema Finne, as árvores possuem altura
média de 30-40 m, podendo atingir 60 m (Ducke & Black 1954). As
espécies de Ephedranthus nessas áreas chegam a alcançar 23 m de
altura. A floresta secundária de tema fimie, também conliecida como
mata de capoeira, é caracterizada por apresentar uma vegetação mais
baixa, ainda em crescimento, sucedânea da vegetação primária, muitas
vezes retirada pela ação antrópica. Nesses ambientes, espécies de
Ephedranthus alcançam de 10-12 m de altura.
b) Distribuição nos domínios do cemado e amazônico.
Ephedranthus parvifloriis apresenta distribuição geográfica nos
estados do Mato Grosso, Pará e Tocantins, em áreas de influência dos
rios Araguaia e Tocantins, e em Rondônia. Esta espécie habita prefe-
rencialmente as florestas de galeria dentro do domínio do cemado, em
florestas secas, nas áreas limítrofes com a Floresta Amazônica e; atinge
a Floresta Amazônica de Tema Firme, no Pará, provavelmente através
das florestas de galeria. Parte desta região, constitui o rebordo do pla-
nalto brasileiro, onde os rios Araguaia e Tocantins fluem em direção ao
norte, o que provavelmente facilitou a dispersão da espécie.
c) Distribuição no domínio do semi-árido.
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Estudo taxonômico dos gêneros Ephedranllius S. Moore...
Este padrão de distribuição é observado em Ephedranthus
pisocarpus. A espécie tem ocoiTência registrada para os estados do
Ceará, Maranlião e Piauí, ocoiTe em vegetação de floresta seca,
ceiTado, caatinga e camasco. No Maranhão é encontrada em área de
mata seca, zona de transição entre a floresta amazônica e o ceiTado.
Esse tipo de vegetação é caracterizado por apresentar árvores altas de
30-40 m de altura, com caducifolia parcial e grande quantidade de
cipcts em certos trechos. As populações de E. pisocarpus observadas
nessa região, apresentam hábito arbóreo com ca. 18 m de altura. No
Ceará, a espécie é encontrada na base da chapada do Araripe, em vege-
tação de floresta seca/ceiTado e sen'a do Ibiapaba, em vegetação de
cairasco. Esta fomiação vegetal caracteriza-se por ser subarbórea a
arbórea de pequeno porte (3-4 m), aparentemente uniestratificada, com
indivíduos caducifólios, situada sobre as chapadas contíguas à área de
caatinga (Andrade-Lima 1978).
Os dados obtidos neste frabalho coiToboram com a suposição de
Ducke & Black (1954) e Walker (1971), que a Amazônia constitui o
maior centro de dispersão da família Annonaceae da região neotropical.
MORFOLOGIA DE EPHEDRANTHUS S. MOORE E
PSEUDEPHEDRANTHUS ARISTEG.
Hábito
Os gêneros Ephedranthus e Pseudephedranthus apresentam
hábito arbóreo. Alguns indivíduos de E. amazonicus, E. guianensis,
E. parviflorus e E. pisocarpus, quando ocoixendo em ambientes abertos
como ceiTado, caatinga e floresta secundária (capoeira), mostram
menor porte (4-12 m); quando habitando ambientes mais fechados,
como florestas primárias altas e densas, chegam a alcançar até 23 m de
altura. Constituem árvores com ramificações longas, quase perpendi-
culares ao caule, formando uma copa mais ou menos aberta.
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1 SciELO
Boi. Mus. Pnm. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(2), 1999
Os ramos são cilíndricos, geralmente articulados, indumentados
nas partes mais jovens, glabrescentes a glabros quando adultos, estriados
longitudinalmente, cinéreos e com lenticelas em Pseiidephedranthiis.
Induniento
Os gêneros Ephedranduis e Pseiidephedrantiius apresentam
pouca variação com relação ao indumento. Os tipos observados são
seríceos, de coloração amarelo-ocráceos, revestindo parte Jovens de
ramos, pecíolo, pedicelo, brácteas, cálice, corola e estípite, em
E. parviflonis e E. gidanensis', tomentoso-ocráceo, cobrindo pedicelo,
brácteas, sépalas e pétalas em^. colwnhianus-, granular (tricomas aiTe-
dondados com aspecto farináceo) em pecíolo e parte do pedicelo, em
E. columbianiLs; velutino amarelado, revestindo de densa a esparsa-
mente a face inferior das folhas de E. pannflonis.
Folhas
As folhas de Ephedrandnis e Pseiidephedrandnis são alternas,
dísticas, simples, inteiras, de margem lisa, curto-pecioladas e sem
estipulas.
O pecíolo nos dois gêneros apresenta-se subcilíndrico, canalicu-
lado na face superior e totalmente cilíndrico em E. columhíanus,
indumentados a glabros.
A lâmina foliar apresenta fonna e dimen.sões pouco variadas entre
as espécies estudadas. A fonna varia de elíptica a obovada e de oblon-
go-elíptica a oblongo-obovada, com predomínio da fonna obovada; a
base varia de aguda, obtusa até levemente cordada e o ápice de agudo a
longo-acuminado. A textura das lâminas pode ser cartácea a membra-
náceo-cartácea, na maioria das espécies, subcoriáceas em
E. coliimhianiís e coriáceas em E. amazoniciis.
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Estudo tmonòiiiico dos gêneros EphedraiiÜius S. Müore...
O padrão de venação observado é do tipo broquidódromo, em
ambos os gêneros. É constituído por uma nervura principal de maior
calibre e de 6-15 nervuras secundárias por lado, dispostas alternada-
mente, arqueadas em direção ao ápice, geralmente próximo as
margens, fomiando ângulo com a nervura principal de 30"- 60". As ter-
ciárias são fortemente reticuladas em E. panifloriis e
Pseiidephedranthus. Na face superior todas as nervuras são impressas
em E. amazonicus e E. pandfloriis. A principal impressa e as secundá-
rias e terciárias promínulas em E. guianensis, e todas promínulas em
E. coliimbianiis. Na face infeior, as nervuras são proeminentes.
Inflorescência
O padrão básico de inflorescência, ripídio, encontrado na maioria
dos gêneros de Annonaceae é também observado em quase todas as
espécies de Ephedranthus e Pseiidephedrandms.
Embora o padrão básico seja definido como ripídio, variações
dentro deste padrão são frequentes tanto em número de flores quanto de
ramificações. Na maioria das espécies, o sistema de ramificações foi
quase que totalmente suprimido, deixando como testemunlio duas a
seis brácteas, dispostas na base do pedicelo, ou de ramificações curtís-
simas, quase imperceptíveis. As flores foram reduzidas a uma ou duas
ou mais raramente três, em Pseudephedrandms, que se desenvolvem,
frequentemente uma de cada vez.
A inflorescência é axilar em Ephedranthus e cauliflora em
Pseiidephedranthus. O pedúnculo é curtíssimo, menor que Imm, enco-
bertos pelas brácteas.
As brácteas estão localizadas geralmente na base do pedicelo, em
número de seis na maioria das espécies, quatro em E. guianensis e duas
em E. columbianus. A fonna varia de elíptica a oval-arredondada, a
face externa densamente coberta por indumentos seríceos ou
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üol. Mus. Para. Emílio Gocldi, ser. Boi., 15(2), 1999
tonientosos. Eni Pseiidephedrantlms são de cinco a oito, localizadas na
base do pedicelo e uma na sua porção submediana.
Flor
Ephedrantims e Pseiidephedmnthus são gêneros androdióicos, ou
seja, cada espécie é constituída por dois tipos de indivíduos: um con-
tendo flores unicamente unissexuais estaminadas e o outro com flores
exclusivamente bissexuais.
Desde o estabelecimento do gênero Ephedranthus até a descrição
da última espécie, houve dúvida entre os autores quanto a sexualidade
das mesmas, se eram realmente plantas androdióicas ou dióicas, cau-
sado pela escassez de coleções disponíveis.
De acordo com Procter et al. (1996), a ocoirência de androdioicia
nas angiospennas é muito rara, em contraste com a ginodioicia (indiví-
duos com flores unissexuais pistiladas e indivíduos com flores
bissexuais), embora algumas plantas mostrem uma série de expressões
sexuais entre flores que variam de estaminadas, através de bissexuais,
até puramente pistiladas, parecendo não haver vantagem para a andro-
dioicia. Em algumas populações de Phillyrea latifolia Linn. (Oleaceae)
estudadas por Aronne & Wilcock (1994 apud Procter 1996), flores
estaminadas foram registradas em maior número e produziram três
vezes mais grãos de pólen que as bissexuais.
Em Ephedranthus, parece ocorrer o mesmo. A quantidade de indi-
víduos masculinos na população é bem mais alta que a de indivíduos
bissexuais, o que é expresso pelo elevado número de exsicatas exami-
nadas com flores estaminadas. Acrescenta-se ainda, que o número de
estames nas flores bissexuais (27-30) é bem menor que nas estami-
nadas (90-120).
Ambos os tipos de flores, estaminadas e bissexuais, são subsésseis
a curto pediceladas, diperiantadas, actinomoifas, epígenas, quase
130
Estudo twíonÔDiico dos gêneros EplicdranÜius S. Moore...
sempre menores que 2 cm, fragrantes. O perianto é trímero, constituído
de um verticilo de sépalas e dois veiticilos de pétalas. O pedicelo é
muito curto atingindo até 1 cm de comprimento, cilíndrico, glabro ou
indumentado, acrescente no fruto, quando aumenta consideravelmente
em comprimento e diâmetro. A sua dimensão nesta fase tem valor
taxonômico.
O receptáculo é semigloboso em ambas as flores de
Ephedranthus, cônico com o ápice agudo nas flores estaminadas de
Pseudephedrantínis (Figura 7 C); cilíndrico com o ápice truncado, nas
flores bissexuais de Pseudephedrandms (Figura 7 D). Este caracter é
importante na delimitação dos gêneros e das espécies, especialmente na
fase de frutificação, quando sua dimensão é medida.
Os botões florais são globosos na maioria das espécies e ovoides
em Ephedrandnis pannflonis e Pseudephedrandms. O cálice é consti-
tuído por três sépalas livres, ovais, oval-aiTedondadas a aiTedondadas
ou oval-depressas, de prefloração imbricada, densamente cobertas por
indumento seríceo ou tomentoso amarelo-ocráceo, geralmente com
menos de um terço do comprimento das pétalas.
A corola é fonnada por seis pétalas, dispostas em dois verticílos
alternados, de tamanhos diferentes, com prefloração imbricada, são
geralmente oblongas, oval-elípticas, estreito-elípticas a estreito-
obovadas ou largo-ovais em E. amazoniciis, subcoriáceas a coriáceas
ou caniosas e fortemente côncavas em E. arnazoniciis (Figura 2 E),
geralmente menores e mais estreitas no verticilo exterior, densamente
indumentadas na face externa ou glabras ou levemente indumentadas
na face intenia. A coloração predominante é branca, com variação de
creme-esverdeada em E. guianensis a creme-esbranquiçada, em
E. amazonicus. Possuem uma concavidade próximo à base, justamente
onde se localizam as partes reprodutivas. Essa é uma característica
comum a quase todos os representantes da família Annonaceae, que
131
j 1 SciELO
Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(2), 1999
segundo Gottsberger (1970) funciona como câmara de polinização.
Webber (1981), ao estudar a biologia floral de Annona sericea Dun.
(Annonaceae) observou besouros copulando no interior da flor, nesta
câmara.
O androceu é acíclico com estames livres, como na maioria dos
gêneros de Annonaceae, com número de estames diferentes nas flores
estaminadas e bissexuais. As flores estaminadas de Ephednmthiis apre-
sentam o androceu semigloboso com um número de estames bastante
elevado, variando de 90 a 120. Os estames são geralmente muito cuitos,
menores que 2 mm, com um filete curtíssimo, cilíndrico, espesso. As
anteras são bitecas, com quase todo o tamanho do estame, extrorsas,
com deiscência longitudinal, separadas por um conectivo largo, que se
prolonga acima das anteras. Em Ephedranthus, o conectivo prolongado
é mais ou menos cilíndrico (base) com o ápice discóide, de maior diâ-
metro que a base, parecendo uma estRitura peitada (Figura 5 G). Em
Ephednmdms amazônicas, E. guianensis e E. pairijiorus, o ápice dos
conectivos é mais ou menos hexagonal, comprimidos uns contra os
outros, dando ao androceu uma fomia globosa, quase compacta (Figura
2 F). Segundo Gottsberger (1970) essa estrutura em fonna de escudo
serve de proteção para as partes reprodutivas, evitando dessa fomia a
voracidade dos insetos.
Em Pseiidephedranthiis, o conectivo é bifomie. Os estames per-
tencentes as duas elipses mais externas apresentam o conectivo
prolongado em uma estrutura laminar, ligulada, de quase o mesmo
tamanho de todo o estame (Figura 7 E); os mais internos mostram
modificações progressivas até uma estrutura mais ou menos cilíndrica,
com o ápice tnmcado, de diâmetro ligeiramente maior que a base,
semelhantes aos de Ephedranthus (Figura 7 G,H).
Nas flores bissexuais o número de estames é bem menor, não
ultrapassando 30, estando organizados em duas elipses localizadas
132
Estudo taxoiiuniico dos gêneros Ephediantlius S. Moore...
próximas à extremidade do receptáculo, às vezes persistentes junta-
mente com fmtos muito jovens. Os estames apresentam o conectivo
semelhante ao da flor estaminada, em ambos os gêneros. Walker
(1971) afimia que os grãos de pólen de Ephedranthiis são organizados
em tétrades. Não há infomiações sobre os de Pseudephedranthus.
O gineceu é constituído por um ovário apocáipico, contendo de
20-100 cai-pelos totalmente livres, subsésseis a curtamente estipitados
(Figura 5 I). A porção basal do caipelo é prolongada e adelgaçada numa
estrutura usualmente denominada de estípite. O estípite é geralmente
cilíndrico e acrescente após a ante.se, atingindo comprimento máximo
no fruto maduro (Figura 4 C). Cada caipelo é botulifomie a prismático,
indumentado, com o ápice prolongado simulando estilete, com estigma
séssil, capitado e um óvulo basal.
Fruto e semente
Os gêneros Ephedranthiis e Pseudephedranthus apresentam fin-
tos com caipelos livres, fomiados de 1-50 monocaipos indeiscentes e
estipitados.
O pedicelo no finto é o próprio pedicelo da flor, que aumentou em
comprimento e diâmetro, tomando-se mais lenlroso, com o desenvolvi-
mento do fmto. Nesta fase, sua dimensão tem valor taxonômico. É
cilíndrico, glabro ou com indumento seríceo em Ephedranthiis
amazonicus e E. panhflorus (Figura 5). É designado por grande parte
dos autores (Fries 1957; Beraardi & Spichger 1980 e Mirallta 1989)
como pedúnculo do truto.
O estípite do fruto é a porção basal e adelgaçada do caipelo, que
toraou-se cilíndrico e mais ou menos lenhoso com o desenvolvimento
do finto. Nas espécies estudadas, o estípite pode ser curto, menor de
5 mm de comprimento em Ephedranthus parvijlorus (Figura 5H) e
E. columhianus, e maior nas demais espécies.
133
j 1 SciELO
Boi Mus. PnrcL Emílio Goeldi, sér. Boi., 15(2), 1999
Os inonocaipos são estipitados, indeiscentes, leidiosos, elipsóides
ou globosos, com um sulco mediano no sentido longitudinal geral-
mente apiculados nas espécies de Ephedrcmthiis (Figura 3F) e sem
essas estruturas em Pseudephedranthus. Quando imaturos são verdes,
depois tomam-se amarelados e finalmente vináceos quando maduros.
No fruto maduro, o pericaipo é constituído por um epicaipo fino, mem-
branáceo e um mesocaipo delgado e carnoso; no fruto seco, estas
estmturas tomam-se de consistência lenhosa e com aproximadamente
Imm de espessura.
As sementes em ambos os gêneros possuem a iriesma fomia do
fmto, preenchendo toda a sua cavidade; a testa é membranácea, amar-
ronzada, penetrando por entre as camadas laminares e superpostas do
endosperma; embrião pequeno, basal.
História dos gêneros
O gênero Ephedrantiuis foi estabelecido por Moore (1895),
baseado em uma planta procedente do Brasil, que foi denominada de
E. parviflorus. Esse gênero distingue-se dos demais por ser andro-
dióico (indivíduos com flores estaminadas e indivíduos com flores
bissexuais), apresentar flores pequenas a medianas, pétalas e sépalas
imbricadas, anteras com conectivo expandido, monocarpos estipitados
e endospemia transversalmente estriados.
Fries (1931) descreveu a segunda espécie, que denominou de
Ephedrantiuis gidanensis, baseada em uma planta do Suriname. Na
mesma ocasião, o autor propôs uma variedade para essa nova espécie
{Ephedranthus giiianensis var. oligantlia) baseando-se em um espé-
cime coletado na Guiana Francesa, para incluir indivíduos que
distinguiam-se pela forna e coloração das pétalas e tamanho do pedi-
celo, das sépalas e do androceu.
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cm
SciELO
.0 11 12 13 14 15 16
Esíudo taxouôinico dos gêneros Ephedranthus S. Moore...
Ephedranthiis arnazonicus foi descrita por Fries (1934) ao exami-
nar uma coleção procedente de Manaus-Ainazonas, que caracterizava-
se pelas folhas maiores e pétalas carnosas, arredondadas. Neste mesmo
trabalho, Fries propôs uma divisão infra-genêrica para Ephedranthus,
com base no tamanho das folhas e flores e na forma das pétalas e ovário,
dividindo-o em duas seções: Ephedranthus sect. Ephedranthus e
Ephedranthus sect. Sphaethanthema. A primeira caracterizava-se pelas
folhas e flores menores, pétalas eretas e oblongas e ovário ovoide com
ápice acuminado, e incluía as espécies Ephedranthus pandflorus,
E. guianensis. A segunda distinguia-se pelas folhas e flores maiores,
pelas pétalas orbiculares e côncavas e pelo ovário prismático com o
ápice truncado, e subordinava a espécie E. arnazonicus.
Em 1941, Fries estabeleceu Ephedranthus pisocarpus, caracteri-
zada por apresentar o pedicelo do fruto, o estípite, o receptáculo e os
monocarpos em menor tamanho, que os das espécies conhecidas. A
quinta espécie foi também descrita por Fries (1957), com base em um
espécime contendo apenas flores estaminadas, coletado na Venezuela,
que denominou Ephedranthus fragrans, caracterizada pelas flores esta-
minadas com receptáculo cônico e anteras com dois tipos de conectivo,
ligulado e truncado-discóide. Entretanto, Aristeguieta (1969) ao exa-
minar os espécimes identificados como E. fragrans, constatou que os
caracteres diagnósticos dessa espécie estavam fora da circunscrição de
Ephedranthus. Por essa razão, propôs o novo gênero monoespecífico
Pseudephedranthus, para subordinar essa espécie, que distingue-se de
Ephedranthus pelo receptáculo cônico e pelas duas formas do conec-
tivo nas flores estaminadas.
Mais recentemente, Maas & Setten (1988) descreveram uma nova
espécie, Ephedranthus colwnbianus, baseada em material proveniente
da Colômbia. Até o presente, foram propostos seis binômios para o
gênero Ephedranthus.
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Tratamento taxonônico
Cliave para separação dos gêneros Ephedmntlms S. Moore e
Pseudephedranthiis Aristeg.
1 . Receptáculo das llores estaminadas e bissexuais de um só tipo, sempre globosos a
subglobosos; conectivos semelhiuites em ambas as Pores, sempre disciformes
Eplipílraniliii.s
1. Receptáculo das Pores estaminadas e bissexuais de dois tipos: cônico com ápice
agudo, nas estaminadas e cilíndrico-achatado, nas bissexuais; conectivo das antenas
diferentes nos dois tipos de Pores: nas estaminadas, os estames mais externos com
conectivo laminar-ligulado, e os mais internos com conectivo cilíndrico-achatado;
nas Pores bissexuais, conectivo sempre cilíndrico-achatado. . . . Pseudephedrcmthus
DESCRIÇÃO DO GÊNERO EPHEDRANTHUS S. MOORE
Ephedrandms S. Moore, Tran.s. Linn. Soc. 2: 296, pl. 21. 1895; Eiigler
in, Eiigler & Praiitl, Nat. Ptlanzenfam. Nachtr. 1; 160. 189; R. E. Fr.
Ark. Bot. 4 (3): 19. 1905, Taf. I, fig. 1-8; Acta Horti Berg. 6 (6): 35.
1919; ActaHorti Berg. 12(1); 1-220. 1934.
Árvores de 4-23 in de altura, geralniente com ramificações longas,
eretas, quase peijtendiculares ao caule. Ramos cilíndricos, articulados
ou não, glabros a glabrescentes, com as porções temiinais esparsas a
densamente seríceas, tomentosas ou pubescentes, com tricomas ocrá-
ceos, estriados longitudinalmente, córtice cinéreo. Folhas altenias
dísticas, simples, inteiras, concolores ou raramente discolores, curto-
pecioladas, perenes ou decíduas. Pecíolo subcilíndrico ou cilíndrico,
geralmente canaliculado na face superior lâmina foliar membranáceo-
cartácea, subcoriácea a coriácea, estreito-elíptica a elíptica, oblongo-
elíptica, oblongo-obovada a obovada, ba.se aguda, cuneada, obtusa ou
ligeiramente cordada, ápice geralmente agudo a longo-acuminado,
caudado; face superior li.sa ou mais raramente bulada, opaca ou nítida,
glabrescente a glabra; face inferior velutina ou de pubescente a glabra;
136
Esíudo taxonômico dos gêneros Ephedrantlius S. Moore. ..
venação do tipo broquidódroma, face superior com as nervuras primá-
ria e secundárias impressas ou promínulas, face inferior com todas as
nervuras proeminentes; nervuras secundárias curvadas em direção ao
ápice, com 6-15 de cada lado, fomiando ângulo de 30°-60° com a ner-
vura principal; nervuras terciárias fraca a fortemente reticuladas. Planta
androdióica, com indivíduos masculinos e indivíduos heniiafroditas.
Intlorescência axilar, ripídio modificado, reduzido a 1-3 flores.
Brácteas 2-4-6, na maioria das vezes persistentes, ovais a an-edonda-
das, ou oval-depressas, seríceas ou tomentosas com tricomas amarelo-
ocráceos. Botões florais ovoides aglobosos. Flores unissexuais estami-
nadas e bissexuais, pequenas a medianas, actinomorfas, brancas a
branco-esverdeadas, flagrantes, subsésseis a pediceladas. Pedicelo
cilíndrico, indumentado a glabro, tomando-se maior e mais espesso no
desenvolvimento do fruto. Sépalas 3, em 1 verticilo, imbricadas, ovais
a airedondadas, aiTedondado-renifomres, seríceas com tricomas
amarelo-ocráceos. Pétalas 6, em 2 verticílos alteniados, imbricadas,
estreito-elípticas a largo-ovais, oval-aiTedondadas, oblongas, leve a
fortemente côncavas, membranáceo-coriáceas a coriáceas, carnosas,
seríceas ou tomentosas na face extenia, com tricomas amarelo-
ocráceos. Flores estaminadas com estames acíclicos, livres, de 90-120;
anteras extrorsas, com o conectivo expandido por sobre as anteras, dis-
cóide. Flores bissexuais de 27-30 estames; gineceu globoso; cai-pelos
de 20-100, oblíquo-ovóides ou prismáticos, densamente seríceos, ocrá-
ceos, com ápice prolongado; estigma séssil, capitado; óvulo 1, por
cai-pelo, basal. Fruto de 1-50 monocarpos estipitados, indeiscentes;
pedicelo cilíndrico de tamanho variável; estípite glabrescente com
indumento seríceo a tomentoso, ou granular, ocráceo; monocarpos
elipsóides a globosos com um sulco longitudinal mediano, glabrescen-
tes a glabros, com tricomas ocráceos, pericai-po liso, de consistência
lenhosa. Semente única, preenchendcí toda a cavidade do fnrto, trans-
versalmente, estriada, com sulco longitudinal mediano sinuoso; testa
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BüL Mus. Para. Emílio Goeldi. sér. Boi., 15(2), 1999
membranácea, amanonzada, invaginando-se nas camadas laminares
do endosperma. Embrião pequeno.
Espécie-tipo: Ephedranthus pannflonis S. Moore
Ephedranthus é um gênero exclusivamente sulamericano, caracte-
rizado principalmente pela androdioicia e constituído por cinco
espécies: E. amozoniciis, E. colwnbianus, E. gidanensis, E. pandfloriLS
e E. pisocarpiis. O nome Ephedranthus foi atribuído por Moore (1895)
em alusão a flor de Ephedra, gênero pertencente a família Ephedraceae
(Gymnospermae) que é constituído por plantas dióicas ou raramente
monóicas com inflorescência protegida por brácteas.
Chave para as espécies de Ephedranthus S. Moore.
1 . Pétalas largo-ovais, carnosas, côncavas; folhas coriáceas, com a face superior for-
temente brilhante E. amazoniciis
1 . Pétalas oblongas, oval-elípticas a estreito-elípticas, coriáceas, mais ou menos pla-
nas, folhas membranáceo-cartáceas ou subcoriáceas com a face superior opaca. ... 2
2. Base das folhas agudas a cuncadas; brácteas 4; estípite do fruto de 20-40 mm
de coprimento E. giiiancnsis
2. Base das folhas obtusas a anedondadas; brácteas 2 ou 6; estípite do fruto até
1 6 mm de comprimento 3
3. Folhas subcoriáceas, face superior evidentemente reticulada com as nervu-
ras proeminentes; pecíolo totalmente cilíndrico; brácteas 2 ... E. coUimbicmus
3. Folhas cartáceas, face superior levemente reticulada, com as nervuras
impressas; pecíolo subcilíndrico com a face superior canaliculada; brácteas . 4
4. Estípites do fruto de 20-50 mm de comprimento; ovário oblíquo-ovóide;
pcdicelo do fruto de 6-20 mm de comprimento E. paiTiJlonis
4, Estipites do fruto de 4-16 mm de comprimento; ovário anguloso; pedi-
cclo do fruto de 3-7 mm de comprimento E. pisocarpiis
138
Estudo laxonâi/iico dos gêneros Ephedranllms S. Moore...
1. Ephedranthus amazonicus R. E. Fr., Acta Horti Berg., 12(1): 200.
1934. Tipo. Brasil: Amazonas, Manaus, estrada da Raiz, 09/ÍV/1932
(Fl, Fr), A. Ducke 23891 (holótipo, HB; isótipo, RB!). (Figura 2).
Árvores de 5-10 m ou mais, raramente eom 15 m de altura. Ramos
cilíndricos, longos, articulados, acastanhados, estriados longitudinal-
mente, glabros, com as partes teminais pubescentes a glabras. Folhas
persistentes, pecioladas; pecíolo de 5-10 mm de comprimento e
2-3 mm de diâmetro, subcilíndrico, sulcado na face superior, glabro a
glabrescente com tricomas curtos, esparsos, amarelo-escuros; lâmina
foliar de 15-32 cm de comprimento e 4,5-12 cm de largura, coriácea,
estreito-elíptica a elíptica, oblongo-elíptica; base aguda a obtusa, ápice
agudo a longo-acuminado, face superior verde-escura, glabra, forte-
mente brilhante, com as nervuras principal e secundárias impressas;
face inferior glabra ou com raros tiicomas sobre a nervura principal,
com as nervuras fortemente proeminentes; nervuras secundárias 12-15
em cada lado, curvadas em direção ao ápice, fonnando ângulo de 40°
com a nervura principal. Inílorescência axilar, ripídio modificado,
reduzida a 1-2 flores; brácteas 6, ca. 2 mm de comprimento, basais,
largo-ovais a oval-depressas, seríceas. Botões florais subglobosos,
esverdeados. Flores estaminadas e bissexuais curto-pediceladas, fra-
grantes; pedicelo de 4-5 mm de comprimento, seríceo; sépalas 3, ca.
5 mm de comprimento e 3 mm de largura, oval-aixedondadas a an edon-
dado-renifonnes, seríceas, com tricomas ocráceos; pétalas 6, as
extenias ca. 10 mm de comprimento e 15 mm de largura, as internas de
9 mm de comprimento e 9 mm de largura, largo-ovais, fortemente car-
nosas, côncavas, creme a creme-esbranquiçadas, tomentosas em ambas
as faces com tricomas muito curtos, amarelo-ocráceos. Flores estami-
nadas com androceu globoso; estames 80-100, ca. 2,5 mm de
comprimento; conectivo prolongado, discóide. Flores bissexuais ca. 30
estames; gineceu globoso, ca. 8 mm de diâmetro; caipelos de 80-100,
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Figura 2 - Epiiedraninis ainazonicii.s R.E.Fr. (J. Oliveira & S. Silas 147) - A) Ramo
frutiTero. (J. Oliveira 146); B) Botrio lloral com brácteas; C) Botão tloral; D) Flor
estamiuada na antese; E) Pétalas externas; F) Androceu da llor estaminada em vista
Irontal; G) Estames, (J, Oliveira & S. Silas 147); H) Monocaqios; I) Monocaqx) em
corte transversal; J) Semente. (A.Ducke23891); K) Flor bissexual detalhando os car-
pelos; L) C:irpelo em vista Irontal; M) Caqielo em vista lateral; N) Carpelo em corte
transversal; O) Caqielo em corte longitudinal, evidenci;uido o ovéirio pêndulo.
140
Estudo ttLXonâmico dos gêneros Epliedranlhus S. Moore...
prismáticos, densamente cobertos por indumento curto e adpresso,
estigma capitado, com tricomas longos, 1 óvulo. Fmto de 10-30 mono-
carpos; pedicelo de 1-3 cm de comprimento, espesso, seríceo a
levemente seríceo, com tiicomas amarelo-acastanhados; receptáculo
globoso com 0,5- 1,5 cm de diâmetro; estípite de 1,8-3 cm de compri-
mento, glabros; monocai-pos de 1,7-2, 3 cm de comprimento e 0,9-
1,2 cm de diâmetro, elipsóides ou airedondados, glabros; semente 1,
testa amaiTonzada, brilhante.
Material examinado: BRASIL. Acre: Brasiléia: ramal de ligação
para Esperança, Rod. Brasiléia-Assis Brasil, ca. 6 km de Brasiléia,
5/XI/1980 (fr), 5. R. Lowrie et al. 722 (F, INPA, MG, NY, RB, U).
Amazonas: Borba, Rodovia Transamazônica, a 3 km E de Sucunduri,
06A^/1985 (11), A. Henderson etal. 321 (INPA, MG, NY, U); Itacoati-
ara. Km 146 da estrada Manaus-Itacoatiara, 15A^/1972 (fr), F. Bishy et
ai 18068 (INPA, NY); ibidem. Km 148, 15A^/1972 (fr), A. Umreiro
s/n° (INPA 35830); Manaus, Campus da Universidade do Amazonas,
13A^I/1995 (fl), J. Oliveira & S. Silas 146 (MG, PFEUR, U); ibidem
13A/I/1995 (fr), J. Oliveira & S. Silas 147 (MG, PFEUR, U); ibidem
04/XI/1987 (fl), P. J. M. Maas etal. 6955 (INPA, U); estrada do Aleixo,
12-VIII aOl-IX/1936 (fr), B. A. Krukojf 7981 (F, G, INPA); Florestado
Passarinho, BR 17, Km 11, 28A^III/1954 (11, fr), Jaccoub s/n° (INPA
06); igarapé do Bindá, 04A/II/1955 (11), J. Chagas s/n° (INPA 1310);
Paredão, 25/IV/1956 (11), L Coelho & F. Mello s/n° (INPA 3783);
Reserva Florestal Ducke, Q. XIX, 12A^/1966 (11), W. Rodrigues & D.
Coelho 7822 (INPA); ibidem Q. 4, 20/VII/1965 (fr), W. Rodrigues &
Osniarino 6955 (INPA); ibidem Q. 19, próximo a estrada, 04/VI/1964
(fr), VE Rodrigues & A. Loureiro 5825 (F, INPA); ibidem Km 11, pró-
ximo a árvore 1594, 16A/I/1964 (fr), W. Rodrigues & A. Loureiro 5922
(F, INPA); ibidem Q. 1 1, ao lado da árvore 1840, 12/VIII/1965 (fr), VE
Rodrigues & Osmarino 7010 (INPA); ibidem Q. 18, 17A^III/1965 (fr).
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Boi. Mus. Para. Emílio Gocldi, sér. Boi., 15(2), 1999
\V. Rodrigues & Osmarino 7019 (INPA); rio Araras, SIDERAMA,
26/IV/1973 (fr), A. Loureiro s/ii° (INPA 37747); ibidein 25/IV/1973
(fr), A. Loureiro s/n° (INPA 37691); rio Tarumã 08/VIII/1949 (fr),
R. L. Fróes 24940 (INPA, lAN, MG); ten'eno do Dr. Vieira Alves
08A/I1/1955 (Fr), L. F. Coelho s/n° (INPA 1351); Presidente Figuei-
redo: Reserva Experimental de Silvicultura Tropical, estrada Manaus-
Caracaraí, Km 39, 20/IX/1977 (fr), J. Ribamar & J. Ramos 315
(INPA); ibidem Km 64, 20/VI 1963 (fr), W. Rodrigues & L. Coelho
5303 (INPA); ibidem Km 146, 25/VII/1973 (fr), G. T. P rance 18068
(INPA, MG).
PERU. Loreto: Amazonas, Yanamono, Explorama Tourist Camp
on rio Amazonas between Indiana and moutli of rio Napo, alt. 120 m
(3° 28’ S 72° 48’W), 26A^II/1980 (fr), AI Gentry et al. 29075 (NY);
ibidem Quebrada Sucusari, rio Napo (3° 15’ S 72° 55’ W), 30A//1991
(fr), AI Gentry & R. Ortiz 74322 (BH); Yanamono, Acampamento
“Explorama Lodge”, zona Bu.shmaster (3° 25’ S 72° 45’ W), 3 1 A//1979
(fr), G. Diaz et al. 1183 (F, US); region de Amazonas, Exploniapo
Camp., inventário McAithur, parcela Y (3° 20’S 72° 55’ W) 100-140
111,04/111/1991 (n),J.Pipolyetal. 14347 (BH); ibidem 17/IV/1991 (fr),
R. Vúsquez & N. Jaramillo 16091 (BH).
Distribuição geográfica e habitat: Brasil (Acre e Amazonas) e
Peru (Loreto). E encontrada principalmente no domínio da Floresta
Amazônica, em áreas de floresta primária e secundária de tema fimie.
Ephedranthiis amazonicus foi descrita por Fries (1934) com base
em um material coletado por A. Ducke n° 23891, procedente de
Manaus, Amazonas, Brasil, contendo flores exclusivamente bisse-
xuais. O autor refere as flores como “quase totalmente femininas,
sendo somente observados uns poucos estames ao redor do gineceu”.
Revela, com este comentário, serem as flores bissexuais.
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Eslutlo taxonônúco dos gêneros Epliedrantlius S. Moore...
E. amazônicas pode ser identificada por apresentar foliias, botões
florais e flores em tamanho maior que as demais espécies, face superior
das follias verde-escuras, brilhantes com nervuras impressas e pétalas
carnosas, espessas e distintamente côncavas. É próxima de
Ephedranthiis columbianus, mas esta apresenta face superior das
folhas com nervuras proeminentes e reticuladas e a corola com pétalas
membranáceo-coriáceas.
Coletada com flor e fruto em maio, junho. Julho, agosto e setem-
bro. No Amazonas (Brasil) conliecidapopulamiente por “envira dura”.
2. Epliedrantlius guianensis R. E. Fr., Acta Horti Berg., 10(2): 176.
1931. Tipo. Suriname, Copename, Raleighvallen, 17A^I1I/1923 (fl),
Boschwezen. 6312 (holótipo, U!; isótipo, AAU!). (Figura 3).
Epliedrantlius guianensis var. oliganthaR.E.Fr., Acta Horti Berg.,
10(2); 176. 1931. Tipo. Guiana Francesa: S. Jean (blühend
26/1V/1914), Benoist n° 1159 (HB; P).
Árvores de 15-18 mde altura. Ramos cilíndricos, longos, articula-
dos, cínereos, pubescentes, com as partes mais velhas glabras. Folha
persistentes, curto-pecioladas; pecíolo de 2-7 mm de comprimento e
1-2 mm de diâmetro, subcilíndrico, canaliculado na face superior,
pubescente a glabro; lâmina foliar com 6-13 cm de comprimento e 2,
4-5 cm de largura, cartácea, elíptica, estreito-elíptica a elípitico-
obovada, base aguda a cuneada, ápice agudo a longo-acuminado, face
superior glabra, levemente nítida, com a nervura principal impressa e as
secundárias e terciárias promínulas, face inferior glabra, às vezes
pubescentes, com as nervuras proeminentes; nervuras secundárias 10-
1 1 de cada lado, curvadas em direção ao ápice, fomiando ângulo de 50°
com a nervura principal. Inflorescência axilar, ripídio modificado,
reduzido a uma flor; brácteas 4, de 1 ,5 mm de comprimento e 1 mm de
lamura, seríceas, ovais. Botões florais globosos. Flores estaminadas e
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Figura 3- Isplirdraiiiliiis f>iiianensis R.E.Fr. (L.B.B. 11029)- A) Ramo. (L.B.B.
9888)- B) Flor eslaminada; C) Flor eslaminada detalhando o androceu. (L.B.B.
1 1029)- D) Estame; E) Fruto com monocar]X)s; F) Monocaqxr, G) Monocarpo em
corte transversal; H) Semente.
144
Estudo ítvionâniico dos gêneros EplicdraiiÜius S. Moore...
bissexuais pediceladas; pedicelo de 5-10 mm de comprimento e ca.
2 mm de diâmetro, com indumento seríceo, tricomas amarelos; sépalas
3, ca. 2 mm de comprimento e 3 mm de largura, largo-ovais a aiTcdon-
dadas, externa e intemamente seríceas; pétalas 6, ca. 8 nun de
comprimento 7 nmi de largura, oval-elípticas com ápice agudo, coriá-
ceas, branco-esverdeadas, tomentoso-seríceas. Flores estaminadas
com androceu globoso de 6 mm de diâmetro; estames ca. 100, com
2 mm de comprimento; concetivo prolongado, discóide. Flores bisse-
xuais com ca. 30 estames; carpelos ca. 100, botulifomies, seríceos;
estigma séssil capitado. Fintos ca. 50 monocarpos; pedicelo de 1-3 cm
de comprimento e 1-1,2 cm de diâmetro, tomentoso a glabro; receptá-
culo de 1,5-4 cm de diâmetro, globoso; estípite de 2-4 cm de
comprimento e 0, 2-0, 3 cm de diâmetro, glabro; monocarpos de 1,5-
2,5 cinde comprimento e 1, 2-1, 5 cm de diâmetro, elipsóides, glabros;
semente 1 , testa fina, membranácea, amaironzada.
Material examinado: GUIANA. Mazaruni Potaro; Mazanani
Ri ver, Takutuck to Puioini ri ver, 26/X/ 1944 (tl), D. B. Fanshawe s/n°
(U- 72221 A); Riviere Grand Inini, basin du Maroni (3° 40’ N 53° 50’
W), 17/VI1/1990 (st), D. Sahatier &M. F Prevost 3358 (CAY); Mabura
hill, near Ecological Reserve guest house (5° 10’ N 58° 40’ W),
24/VIÍI/1988 (fr), P. J. M. MaasinS (CAY).
GUIANA FRANCESA. Caiena: Station des Nouragues, basin de
L’Arataye (4° 3’ N 52° 42’ W), 16/VII/1989 (st), D. Sahatier &
J.F. Prevost 2782 (CAY,G); ibidem 15/VIII/1990 (st), D. Sahatier &
J.F. Prevost 3496 (CAY); ibidem G. Cremers 8235 (CAY, U);
05/V1/1984 (PlântLila), G. Cremers 8235a (CAY); Montagnes de la
Trinité, In.selberg Nord Ouest, 17/1/1984 (ri), J. J. Granville etal. 61 12
(B, CAY, G, MG, NY, U US); Station D 2 Saut Aimara, 02/V/1990 (st),
L. Denis 633 (CAY); ibidem 5/VI/1984 (st) M. Sauvain 134 (CAY, U);
Piste de St. Elie, Km 25, 14/VII/1982 (fr), Riera 466 (CAY, U); Placeau
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(2), 1999
4, caiTeau 42, Rout de Mana, 20/IV/1956 (fr), s/coletor, ''Diip. Herb.
Forest Department of British Guiana ii° 7478” (CAY, U); ibideni
s/coletor, “Diip. Herb. Forest Departament of British Guiana n°
4788”(NY, U).
SURINAME. Nickerie: Lucie ri ver, 2 km above of conriuence, alt.
220-250 m, 15/X/1963 (fl), H. S. Invin et al. 55720 (F, NY); ai-ea of
Kabalebo Dam Projeet, (4° 5° N 57° 30’ 58° W), ll/IX/1980 (fr),
J.C. Lindeman et al. 333 (K, NY, U); 4. km NW of road Km 39,
04/XI/1981 (st), J. C. Lindeman 753 (U); Niekeri river, Paiás Jacob
Creek, 29A^I/1965 (fr), L. B. B. & P. J. M. Maas 1 1029 (U, US); raleigh
vallen/oltzberg Natuuireservaate De jong/Holthuy-zen, 13/ÍX/1976 (st),
L. B. B. 15778 (U). Saramacca: Suriname flum Coppename,lX/1901
(fr), B.W. 1126 (U); ibidem 29/V11/1923 (fr), idem 6269 (B, ÍAN, NY);
Boven Suriname River, bij Goddo, expeditie naer het Wdhelmina
gebergte, 24/1/1926 (st), s/coletor, "Herb. Acad. Rhemo-Trai n° 44”
(RB); ibidem IX/1901 {•A),Boon 1126 (US); Slopesof Juliana Top, 14km
noith of Lueie river, alt. 600-900 m, 13A^III/1963 (fl), H. S. Invin et al.
54720 (F, NY, US). Suriname: Suriname river, Joden savane-Mapane
Creek, rain forest N of line 8 P. 10-1 1, bloek 836, lO/Xll/1954 (st), J. C.
Lindeman 6749 (U); ibidem 19/XI1/1955 (st), J.P. Scluilz 7518 (AAU,
U); ibidem 11/1961 (fl), idem 8568 (NY, U); ibidem rain forest neai'kamp
8, X/1961 (fl), L B. 5. 9888 (U).
Distribuição geográfica e habitat: Ephedranthus guianensis apre-
senta distribuição no extremo norte da América do Sul, na Guiana,
Guiana Francesa e Suriname. Habita em áreas da floresta amazônica
primária e secundária de teira finne, geralmente ao longo dos rios, onde
chega a alcançar 15 m de altura.
Ephedranthus guianensis foi a segunda espécie a ser estabelecida
para o género, sendo descrita por Fries (1931) com base na coleção de
Boschwezen n° 6312, proveniente do Suriname.
146
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Estudo laxoiiâmico dos gêneros Ei-ilicdraiitlius S. Moore...
O holótipo depositado no Iterbário de Utrecht (U) apresenta duas
etiquetas: unia cujo coletor é Stahel & Gonggrijp n° 6312; e outra com
o coletor Boschwezen n° 6312, com a abreviação B.W. Por esta razão,
Fries (1931) ao descrever a espécie cita como coletor do holótipo o pri-
meiro coletor e não Boschwezen. Entretanto, pesquisadores ligados ao
Projeto “Studies in Amionaceae” (Setten & Maas 1990; Maas et al.
1994) elaboraram obras de levantamento dos materiais tipos da fannlia
Amionaceae, ocoirentes na região neotropical e nestes trabalhos afir-
maram que o coletor do holótipo de E. guianensis é Boschwezen
(B.W.) n° 6312. Por esta razão, considerou-se o coletor Boschwezen
n° 6312 na citação do holótipo das espécies em questão.
Na mesma obra, Fries (1931) propôs ainda a variedade
Ephedranthiis guianensis var. oligantha, para distinguir materiais da
Guiana Francesa que apresentavam flores alvas com ca. 12 mm de diâ-
metro, pedicelo de 4-5 mm de comprimento, sépalas de 1,5-2 mm de
comprimento, pétalas externas elípticas, ca. 6 mm de comprimento e
4 mm de largura com ápice amedondado, as internas idênticas as exter-
nas, porém com a base contraída; androceu de 4, 5-5 mm de diâmetro e
estames ca. 1,5 mm de comprimento, globoso-depressos.
Entretanto, examinando a coleção disponível da espécie, consta-
tou-se que os materiais provenientes da Guiana Francesa não variavam
em relação aos demais. Toda a coleção examinada é bastante unifonne,
não apresentando variações individuais conspícuas. Além disso, os
caracteres diagnósticos apresentados para a variedade, expressos em
tamanlios, são valores geralmente intemiediários, dentro da circunscri-
ção da espécie, não justificando portanto uma variedade. Acrescenta-se
ainda, que o tamanho das estruturas mencionadas, modificam-se com o
desenvolvimento da flor. Por estas razões, está sendo proposta a sinoni-
mização desta variedade.
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Ephedranthiis giiianensis distingue-se das demais espéeies princi-
palmente pela base das folhas agudas a cuneadas, bem como pelo
estípite maior (2-4 cm). É próxima de Ephedranthiis paniflorus, mas
pode ser facilmente distinguida pela base da folha e pelas nervuras
secundárias e terciárias pronunulas.
Coletada com flor nos meses de agosto, setembro e outubro, e com
frutos nos meses de janeiro, fevereiro, junho, Julho e setembro.
No Suriname os indivíduos de E. giiianensis são conhecidos como
“boszuurzak”, “man-pikapika”, “witbast pikapika”, e “mamayawé”.
Na Guiana Francesa como “karishiri” e “mouamba”.
3. Ephedranthiis cohimhianiis Maas & Setten, Proc. Kon. Ned. Akad.
Wetensch. C. 91 (3): 248, figs. 5, 6, 7. 1988. Tipo. Colombia, Antio-
quia, San Luís, Canon dei Rio Claro, NW sector, left bank, alt. 375-
600 m, 9/111/1984 (fl), A. Cogollo 1448 (holólipo, JAUM; isótipos,
NY!, US!). (Figura 4).
Árvore com ca. 23 m de altura. Ramos cilíndricos, articulados,
levemente estriados, os mais jovens tomentosos, com tricomas curtos,
ocráceos, os mais velhos glabros. Folhas persistentes, pecioladas;
pecíolo de 6-10 mm de comprimento 2-3 mm de diâmetro, totalmente
cilíndrico, com indumento granular; lâmina foliar de 10-27 cm de com-
primento e 3,7-10 cm de largura, subcoriácea, estreito-elíptica a
oblongo-elíptica, base obtusa a aiTedondada, ápice longo-acuminado a
caudado, face superior verde-acinzentada, glabra, com a nervura prin-
cipal no mesmo nível do limbo e as secundárias e terciárias promínulas,
visivelmente reticuladas; face inferior glabra, com todas as nervuras
proeminentes; nervuras secundárias 11-14 em cada lado, curvadas,
ascendentes em direção ao ápice, formando arcos próximos à margem e
ângulo de 30°-60° com a nervura principal, nervuras terciárias forte-
mente proeminentes. Inflorescência axilar, dicásio modificado, com
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2-3 flores, ou reduzidas a 1 flor; brácteas 2, coin 1 ,5-2,5 cm de compri-
mento, basais, ovais com ápice airedondado, tomentosas. Botões
florais globosos. Flores estaminadas não observadas. Flores bissexuais
perfumadas, pediceladas; pedicelo de 6-10 mm de comprimento e 1-
1 ,5 mm de diâmetro, articulado na base, com indumento granular; sépa-
las 3, ca. 7 mm de comprimento e 5 mm de largura, ovais com ápice
obtuso, externa e intemamente tomentosas com tricomas ocráceos;
pétalas 6, ca. 15 mm de comprimento e 5 mm de largura, estreito-
elípticas a estreito-obovadas, coriáceas, brancas, exteniamente revesti-
das por indumento tomentoso, com tricomas muito curtos, maiTom-
ocráceos, intemamente glabras; gineceu globoso; caipelos ca. 10, com
2 mm de comprimento, tomentoso com tricomas ocráceos, com 1
óvulo. Fruto 1-10 monocaipos; pedicelo 2-4 cm de comprimento e
2-3 mm de diâmetro, com indumento granular; receptáculo subglo-
boso de 2-1 1 mm de diâmetro; estípite de 5-12 mm de comprimento e
1-2 mm de diâmetro, com indumento granular ocráceo; monocarpos de
18-32 mm de comprimento e 13-16 mm de diâmetro, elipsóides a
oblongóides, glabrescentes a glabros; semente 1, testa membranácea,
brilhante.
Material examinado; COLÔMBIA. Antioquia: San Luis, Canon
dei Rio Claro, N sector, left bank, 08A^II/1983 (fr), A. Cogollo &
R. Borja 503 (JAUM); ibidem Sw sector, 14A^III/1983 (fr), A. Cogollo
631 (JAUM); near Vijagual, 30 km S of Turbo, I2/IV/1945 (fr),
O. Haught 455S (S, US); Chocó: rio Ciego, 17/V 1/1907 (fl);/. A. Duke
13280 (US).
Distribuição geográfica e habitat: Ephedranthiis columbianus
apresenta distribuição restrita à região amazônica da Colômbia, no
Departamento de Antioquia, nas províncias de Chocó e San Luis. Maas
& Setten (1988) referem, ainda, a localidade de Santander.
150
Estudo toxonômico dos gêneros Ephcdrantlius S. Moore...
A espécie habita áreas da floresta amazônica de teiTa fimie, onde
chega a alcançar 23m de altura.
Ephedranthus coliimhianits foi estabelecida por Maas & Setten
(1988) baseada na coleção A. Cogollo n° 1448, procedente da Colôm-
bia. É bem provável que a espécie continue ainda sendo conhecida
apenas pela coleção citada pelos autores na descrição original, por não
terem sido efetuadas novas coletas.
A referida espécie diferencia-se das demais pelas nervuras principal
e secundárias proeminentes e as terciárias densamente reticuladas em
ambas as faces da follia e pelo indumento tomentoso nas pétalas e granu-
lar no pecíolo. A espécie mais próxima é Ephedranthus amazonkus,
diferindo dessa por apresentar as flores em menor tamanho, as sépalas
não excedendo a 2,5 mm de comprimento, bem como a presença de duas
brácteas no pedicelo da flor.
De acordo com os dados obtidos das exsicatas, a floração ocoire
nos meses de março e abril, enquanto que a frutificação nos meses de
junho e julho.
4. Ephedranthus pannfloriis S. Moore, Trans. Liim. Soc. 2(4): 296. pl.
21, 1895. Tipo. Brasil, Mato Grosso: Santa Cmz, IX/1891 (fl),
5. Moore 2)10 (holótipo, BM!; isótipos B!, NY !; fotografia do holótipo,
NY!; fotografia do isótipo B, F!). (Figura 5).
Árvores de 4-20 m de altura, com ramificações longas, eretas e
espaçadas. Ramos cilíndricos, articulados, glabrescentes, os mais
jovens recobertos por indumento seiiceo, com tricomas amarelo-
ocráceos. Folhas parcialmente decíduas, curto-pecioladas; pecíolo de
3-5 mm de comprimento e 1-2 mm de diâmetro, subcilíndrico, canali-
culado na face superior, glabra ou com indumento seríceo, amarelo-
ocráceo; lâmina foliar de 5,5-20 cm de comprimento e 2-8 cm de lar-
gura, cartácea, elíptico-obovada a oblongo-obovada, base obtusa a
151
cm
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(2), 1999
Figura 5- Ephedranlhm pannflorus S. Moore (Prance 19246). A) Ramo 1'ruüTero.
(H.S.lrwin 16794)- B) Flor estaminada; C) Pétala interna; D) Pétala externa;
E) Bráctea; F) Androceu de uma tlor estaminada; G) Estame (Pnmce 19246);
H) Monocarpo. (H.S.lrwin 17100)- 1) Flor bissexual; J) Estame da Dor bissexual e;
K) Carpelo em corte transversal.
152
Estudo taxonôinico dos gêneros Ephedraiithus S. Moore...
ligeiramente cordada, ápice agudo a longo-acumiiiado, face superior
glabresceiite a glabra com as nervuras impressas; face inferior com
indumento velutino, esparso e com as nervuras proeminentes; nervuras
secundárias de 10-12 de cada lado, levemente curvadas, ascendentes
em direção ao ápice, ângulo com a nervura principal de 50°, nervuras
terciárias fortemente reticuladas, biflorescência axilar, ripídio modifi-
cado, reduzido a 1-2 flores; brácteas 6, ca. 2 mm de comprimento e
3 mm de largura, na base do pedicelo, ovais a airedondadas, densa-
mente seríceas na face externa. Botões florais ovoides. Flores
estaminadas e bissexuais perfumadas, subsésseis a curtamente pedice-
ladas, pedicelo acrescente, ca. 1 cm de comprimento e 1 mm de
diâmetro, seríceo; sépalas 3, ca. 6 mm de comprimento e 7 mm de lar-
gura, ovais, seríceas com tricomas amarelo-ocráceos; pétalas 6, em 2
séries alteniadas, as externas 16-19 mm de comprimento e 8-10 mm de
largura, as internas com 18-23 mm de comprimento e 8-12 mm de lar-
gura, oblongas, coriáceo-membranáceas, com ápice ligeü^amente
agudo, densamente seríceas. Flores estaminadas com androceu glo-
boso; estames ca. 100, com 1 mm de comprimento; conectivo
prolongado, discóide ou aixedondado por sobre as anteras. Flores bisse-
xuais com 27-30 estames; gineceu globoso; caipelo ca. 25, oblíquo-
ovóides, com tricomas longos e esparsos na base a levemente seríceos,
estigma capitado, densamente seríceo; 1 óvulo. Fmto ca. 10 monocar-
pos; pedicelo 0,6-2 cm de comprimento, delgado, com indumento
seríceo ocráceo; receptáculo subgloboso, de 6-9 mm de diâmetro; estí-
pite de 2-5 cm de comprimento, delgado, leve a densamente seríceo-
ocráceo; monocarpos de 8-20 cm de comprimento e 5-10 mm de diâ-
metro, glabros, elipsóides a oblongóides; semente 1, testa
membranácea, amaixonzanda.
Material examinado: BOLÍVIA. Beni; Vaca Diez, Tumichucua,
30 km S of Riberalta, 29/IX/1981 (fl), J. C. Solomon 6484 (MO);
153
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi., 15(2), 1999
Vicinity of the Chácobo Village alto Ivon (1° 4.5’ S 66° 2’ W),
1/II/1984 (fl), B. M. Boon 4396 (NY). Pando: Madre de Dios, along rio
Madre de Dios atPuerto Cadelaria,21 kinRiberalta(ll° 02’ S 62° 15’
W), 07/1X/1985 (fl), M. Nee 31829 (NY).
BRASIL. Mato Grosso; Aripuanã, margem da baía, 29/XII/1976
(fr), M. Gomes & S. Miranda 458 (INPA, NY); Baira do Garças: ca. 70
km N of Aragarças on the Aragarças-Xavantina road, 20A/III/1967
(fr), J. A. Ratter et al. 406 (E, NY); a 80 km N on the road to Xavaiitina,
aprox. (15° 40’ S 52° 20’ W), 23A/III/1972 (fl), J. A. Ratter et al. 2199
(E); Chapada dos Guimarães; viziiilianças de Buriti, 22/X/1973 (fr),
G. T Prance et al. 19246 (INPA, K, NY, US); Pocoiié; 28/XI/1977,
A. Maciel 117 (lAN, INPA, U); Santa Anna da Chapada: 13/X/1903
(fl), G. A. Malme 2485 (B, F, G, R); Santa Terezinha: liillside forest
along road of Santa Terezinha (MT 413) 7 km E of jct with BR 158,
(10° 20’ S 51° 13’ W); 13/X/1985 (fl), Vk Thomasetal. 4368 (F, INPA,
K, MG, NY, U, US); ibidem BR 158 Rod. para Vila Rica, a 12 km S da
cidade de Santa Terezinha, serra da Cobrinha (10° 1 1° S 50° 51° W),
13/X/1985 (fr), C. A. Cid Ferreira etal. 6433 (F, INPA, MG, NY, US);
São Félix do Araguaia: área da fazenda Jamaica, 28 km S do cmza-
mento das estradas BR 158 e MT 242 Posto da Mata), (11° 12° S 5 1°
52° W), 16/X/1985 (fr), C. A. Cid Ferreira etal. 6486 (INPA, MG, NY,
US); Xavantina: Vale dos Sonlios, Valley forest, lO/XI/1968 (fr),
R. M. Harley & R. Souza 1 1010 (E, NY, RB, UB); ibidem 17/IX/1968
(fr), R. M. Harley 10082 (lAN, NY, RB, UB); ibidem ca. de 25 km S of
Xavantina, 13A^I/1966 (fl), H. S. Invin et al. 17100 (NY, US); ibidem
(12° 54’ S 51° 52’ W); ibidem 19A^I/1968 (st), 7. A. Ratter et al, 1852
(E); ibidem (10° 31’ S 50° 48’ W), 23/XI/1977 (fr), C. T Falcão 5048
(RB); ibidem ( 1 1° 43’ S 49° 52’ W), 27/XI/1977 (fr), C. T Falcão 5 1 33
(NY, RB); ibidem Acampamento da Expedição Inglesa, cabeçeira do
rio Guariba a 3 km sudoeste do acampamento, 08/X/1968 (fr), Sidne)’
154
cm
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.0 11 12 13 14 15 16
Estudo taxouômico dos gêneros Ephedranthus S. Moore...
1252 e Onishi 473 (RB, UB); ibidem 08/X/1968 (fr), Ana Uma (68)
369 (PEUFR); ibidem Expedition Base Camp (12° 49’ S 51° 46’ W),
08/X/1968 (fr), R. Castro 10553 (NY, RB, UB); em município não
indicado; South to SE Km 264, Xavantina-Cachimbo road 16/X1/1967
(fl), D. Philcox et al. 3082 (lAN, NY,UB); drainage of the upper rio
Araguaia, ()8/Vl/1966 (fl), H. S. Irwiu et al, 16794 (lAN, NY); ca.
270 km N of Xavantina, X-Xl/1967 (fr), J. Ramos & R. Souza 140 (E,
NY, RB, U); Sena do Cachimbo, Proj. RADAM, ponto 14, folha SC
ZL ZB, 12/X1/1976 (fr), O. C. Nascimento 463 (MG). Pará; Estreito,
estudo ecológico entre Estreito e Marabá, 15-30/X/1973 (st), J. M.
Pires 13597 e 13636 (lAN); Remansão: rio Tocantins, 15/1X/1948 (fr),
R. L. Fróes 23495 (CAY, lAN, RB, US); Tucuruí; 17/XI1/1979 (fr),
M. F. F. da Silva et al. 424 (MG); em munícipios não indicados; Vila
Nova, Alto Tapajós, perto da Chacorão, 24/1/1952 (fr), J. M. Pires 4028
(JAUM, MG); em municípios não indicados: região do Araguaia, Alto
dos Montes, campos gerais, 17/VI/1953 (fl), R. L Fróes 29889 (lAN,
NY, RB, US). Rondônia: Costa Marques, rio Guaporé, Forte Príncipe
da Beira, 09/1/1962 (fr), W. Rodrigues & B. Wilson 4279 (INPA, NY);
Machadinho: Tabajara, região do rio Machado, Xl-Xll/1931 (fr), B. A.
Krukoffl358 (F, G, NY); source of the Jatuarana river. Machado river
region, XlI/1931 (fr), B. A. KrukoJfl591 (G, NY); Alta Floresta: serra
dos Parecis a 27 km de Alta Floresta, na linha 65 da topografia Base VI,
29/IX/1982 (fr), P. L B. Lisboa et al. 2512 (MG). Tocantins: Ara-
guaína, Rod. Belém-Brasília, 1179 km de Anápolis, entre Colinas e
Araguaína, lX/1963 (fr), N. T. Silva 57769 (K. NY, US); Santa Izabel:
ilha do Bananal, Parque Nacional do Araguaia, 25/VI/1979 (st),
F. Cardoso et al. 399 (UB); ibidem ca. 2 km from Macauba, aprox.
(10° 30’ S 50° 30’ W), 12/IX/1980 (fl), J. A. Ratteretal. 4402 (E, UB).
Distribuição geográfica e habitat: Essa espécie é a que apresenta
maior área de distribuição, sendo encontrada no Brasil nos estados do
155
cm
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Boi. Mus. Paru. Eiiiílio Coeldi, sér. Boi., 15(2), 1999
Mato Grosso, Tocantins, Pará e Rondônia. Na Bolívia, na província de
Beni e Pando. Habita os domínios do ceirado, mata ciliar, floresta ama-
zônica, mata seca e em áreas perturbadas com vegetação secundária.
Ephedranthus pannflorus foi estabelecido por Moore (1895) a
partir do material coletado por ele próprio, no estado do Mato Grosso,
n° 310, em região de cerrado, contendo apenas flores estaminadas. O
autor considerou a flor como unissexual e a planta provavelmente
“dióica?” expressando sua dúvida quanto a sexualidade da espécie.
Posteriormente, Fries (1931) ao examinar o exemplar Malme n° 2485,
com flores bissexuais, refere a espécie como androdióica.
A coleção H.S.lrwin et al, n° 17100 apresenta as exsicatas dos her-
bários NY, US e lAN com flores bissexuais, enquanto as dos herbários
US e NY mostram somente flores estaminadas. É a primeira vez que tal
situação acontece, ou seja, um único indivíduo possuir tanto flor esta-
minada como bissexual. Contudo, existe a possibilidade dessa coleção
estar formada por amostras de dois indivíduos diferentes, sob o mesmo
número de coletor, pois os espécimes com flores estaminadas apresen-
tam folhas menores, enquanto as com bissexuais, as folhas são maiores
e bem mais largas.
Essa espécie apresenta caducifolia parcial e ramos terminais arti-
culados, folhas com as nervuras principal e secundárias fortemente
proeminentes e terciárias reticuladas na face inferior; indumento
seríceo-ocráceo nas terminações dos ramos, brácteas, sépalas e pétalas,
fruto com poucos monocarpos (ca. 15) e o estípite curto.
Coletada em floração nos meses de janeiro, junho, agosto, outubro
e novembro e frutificação em janeiro, agosto, outubro, novembro e
dezembro.
Ephedrantluts pannflorus recebe denominações populares de
“envira” e “conduru” nos locais de ocorrência.
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Esludo laxonâinico dos gêneros Ephedranthus S. Moore...
5. Ephedranthus pisocarpus R.E.Fr., ActaHorti Berg., 13(3): 108. fig.
I- b. 1941. Tipo. Brasil: Maranhão, Ilha de São Luiz, estrada de feiro,
II- II1/1939 (11), R.L.Fróes 11592 (holótipo, S!; isótipo, LP!, NY!).
(Figura 6).
Árvores de 4-18 m de altura, com ramificações longas, eretas e
abertas. Ramos cilíndricos, articulados, os mais jovens recobertos por
indumento seríceo, amarelo-ocráceo, os mais velhos glabrescentes,
com fendas longitudinais. Folhas parcialmente decíduas, curto-
pecioladas; pecíolo de 2-6 mm de comprimento e 1-2 nmi de diâmetro,
subcilíndrico, canaliculado na face superior, glabro ou com indumento
seríceo, amarelo-ocráceo; lâmina foliar de 3,5-19 cm de comprimento e
1 ,5-9,5 cm de largura, caitácea, elíptico-oboval a oblongo-oboval, base
obtusa a an^edondada, ápice agudo a longo-acuminado, face superior
ligeiramente bulada, glabra e levemente velutina, às vezes mais densa
sobre as nervuras impressas; face inferior levemente velutina a veluti-
no-vilosa, com tricomas amarelados e nervuras proeminentes; nervuras
secundárias de 10-13 de cada lado, levemente curvadas, ascendentes
em direção ao ápice, ângulo com a nervura principal de 40°, nervuras
terciárias fortemente reticuladas. Intlorescência axilar, ripídio modifi-
cado, reduzido a 1-2 flores; brácteas 6, ca. 1,5 mm de comprimento e
2,5 mm de largura, na base do pedicelo, ovais a aiTedondadas, densa-
mente seríceo-ocráceos. Botões florais ovoides. Flores estaminadas e
bissexuais subsésseis; pedicelo acrescente, seríceo; sépalas 3, ca.
4-6 cm de comprimento e 4-7 mm de largura, ovais, densamente serí-
ceas em ambas as faces; pétalas 6, as extenias com 16-19 mm de
comprimento e 8-10 mm de largura, as internas com 15-20 mm de com-
primento e 6-10 ntm de largura, oblongas com ápice arredondado ou
muito raramente agudo, brancas a amareladas, extenia e internamente
seríceas, com tricomas amarelo-ocráceos. Flores estaminadas com
androceu globoso; estames 95-115, com 1 mm de compritnento; conec-
tivo prolongado, discóide ou arredondado por sobre as anteras. Flores
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sé.r. Boi., I5{2), 1999
Figura 6 - liplwdmiilluis pisocarpus R.E.Fr. (G.E. Sclialz 723). A) Ramo frutiTero.
(J. Oliveira 145); B) Detalhe do ramo com botões llorais; C) Botão tloral; D) Andro-
ceu de uma llor estaminada; E) Estame (D.Daly 557); F) Flor bissexual; G) Estame
de uma llor bissexual; H) Caqielo em corte transversal, (G.E.Schatz 732); I) Mono-
carjxxs maduros; J) Monocaqx) em corte tr;msversal; K) Semente.
158
Estudo taxonâniico dos gêneros Ephedranllius S. Moore...
bissexuais com ca. 20 estames, gineceu globoso, caipelos oblíquo-
ovoides, estigma longo. Fmto ca. 15 monocaipos; pedicelo 3-7 mm de
comprimento, cilíndrico, seríceo; receptáculo subgloboso, de 3-7 mm
de diâmetro; estípite de 4-16 mm de comprimento e 3-7 mm de diâme-
tro, glabro a glabrescente; monocaipos de 11-15 mm de comprimento e
8-10 mm de diâmetro, glabro, elipsóides a oblongóides; semtente 1,
testa membranácea, amaiTonzada.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Novo Oriente, Baixa Fria,
Ibiapaba, 06/IX/1990 (fl), F. S. Araújo 162 (EAC, IPA, MG, PEUFR);
Santana do Carirí: pé da serra do Araripe, 04/XII/1971 (fl), D. A. Lima
1 15 (IPA); São Benedito: Muricituba, Seira da Ibiapaba, 08/1/1942 (11),
P. Bezerra 409 (U). Maranhão: Baira do Corda: 40 km E de Baira do
Corda e Presidente Dutra (5° 25’ S 44°55’ W), lO/X/1980 (fr), D. C.
Daly et al. 557 (lAN, MG, NY, U); Buriticupu: Reserva da CVRD,
.X/1984 (11), J. Oliveira 143, 144 e 145 (MG, PFEUR, U, US); Caxias:
02/Vll/ 1907 (11), A. Diirke s/n (FIG-MG, 792); Coroatá: Rod. MA 1 19,
lago do Junco (4° 26’ S 44° 58’ W), 5/X/1980 (fr), D. C. Daly et al. 500
(MG, NY, U). Fortuna: rio Itapecuru, entre os municípios de Foituna e
Buriti-Bravo, 15 km SE de Fortuna (5° 48’ S 44° 03’ W), 22/11/1983
(fr), G. E. Scliatz et al. 732 (MG, NY); Santa Luzia: Bom Jesus, Km
1 00 da BR 222, fazenda Codominas a 1 2 km da rodovia, margem do rio
dos Sonltos, 09/1V/1983 (fr), M. E E da Silva el al. 1034 (lAN, INPA,
MG, U); São Luiz: airedores da estiva, sítio Andiroba, 05/VII1/1980
(st), M. G. Silva 5639 (MG); Carema, Cantagalo, 11/1/1950 (fr),
R. L Eróes 25693 (lAN); Tuntum: Palmeirinhas, 46 km W of Pesidente
Dutra on the road to Barra do Corda, then 20 km E (5° 30’ S 40° 45’ W),
26/11/1983 (fr), G. E. Srhatz et al. 776 (F, MG, NY). Piauí: São Rai-
mundo Nonato: Boqueirão Grande, 1/1984 (fr), L. Emperaire 2311 (U);
Eliseii Martins: Jureminlia, Fazenda Carnauhinha, lO/X/1973 (11),
F. B. Ramallw 285 (IPA, PEUFR).
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi., 15(2), 1999
Distribuição geográfica e habitat: Ceará, Maranhão e Piauí. No
Maraiüião a espécie é encontrada em vegetação de ceirado e floresta
seca, às vezes em capoeira antiga. Nesse último tipo de vegetação os
indivíduos chegam a alcançar 1 8 m de altura e exibem as maiores folhas
constatadas para a espécie (19 cm X 9,5 cm). No Ceará é encontrada no
pé da seira do Araripe, em região de ceirado em solo de cascalho, além
de duas localidades da seira da Ibiapaba, em vegetação de carrasco
aberto. No Piauí, em ambiente de caatinga arbórea.
Fires (1941), descreveu E. pisocarpiis com base na coleção de Fróes
11 ° 11592, procedente da ilha de São Luiz, Maianlião, que apresenta
somente ftritos. Essa espécie é muito próxima de E. pairifiorus, sendo
muito difícil distinguí-las com base nos macrocaracteres vegetativos
como ramos, fomia, indumento e dimensão das folhas, uma vez que estes
praticamente cabem dentro da circunscrição de E. par\’ifiorus. É prová-
vel que estas duas espécies representem na realidade uma só, devendo ser
mantidas sob o epíteto específico panáfiorus, que teria prioridade.
Entretanto, E. pisocaipus distingue-se pela maior pilosidade das folhas e
dos ramos tenninais e pelas folhas geralmente menores. Estas caracterís-
ticas podem estar relacionadas ao habitat mais seco, cerrado, cairasco e
caatinga em que a planta vive. Para a junção das duas espécies, seria
necessário a análise de uma maior quantidade de flores, principalmente
de amostras vivas, que pudessem detalhar os dois tipos de flores que
compõem as espécies.
Coletada com flor em janeiro, julho, setembro, outubro e dezem-
bro, e em fmtificação em janeiro, fevereiro, abril, outubro e dezembro.
No Maranhão, a espécie recebe o nome de “envira de cocho” e
“condurú”. Nos demais Estados, recebe o nome de “conduiri”.
160
Estudo taxonômico dos gêneros Epliedrantlius S. Moore...
DESCRIÇÃO DE PSEUDEPHEDRANTHUS ERAGRANS
(R.E.FRIES) ARISTEGUIETA
Pseiidephedrcmthus fragrans (R.E.Fr.) Aristeg., Mem. New York Bot.
Gard. 18 (2): 43, 1969.
Ephedrandius fragrans R. E. Fr., Mem. New York Bot. Garden 9: 327.
1957.
Tipo. Venezuela, Rio Negro, oceasional on lower slopes of Piedra
Nunca (JustiiorthofPiedraCucuy), elev. 100-150 m. lO/lV/1953 (male
plant) B. Maguire &. J. J. Wurdack 34954 (holótipo, JAUM; isótipo
(NY!, US!). (Figura 7).
Árvores de 10-15 mde altura. Ramos cilíndricos, glabros, estria-
dos longitudinalmente, cinéreos com lenticelas elípticas proeminentes.
Folhas curto-pecioladas; pecíolo de 8-12 mm de comprimento, subci-
líndrico, levemente canalieulado na face superior, glabro; lâmina foliar
de 12-14 cm de comprimento e 5-6 cm de largura, cartácea, estreito-
elíptica a elíptica, base aguda a visivelmente decuirente, ápice cuspi-
dado a eaudado, glabras, com as nervuras proeminentes em ambas as
faces; nervuras secundárias curvadas, ascendentes em direção ao ápice,
fonnando ângulo de 50°-60° com a nervura principal, nervuras terciá-
rias reticuladas, distintas em ambas as faces. Inflorescência ripídio,
disposta nos ramos, geralmente reduzido a 1-3 flores; brácteas 5-8,
basais, com 1 na porção mediana do pecíolo, seríceo-tomen tosas com
tricomas ocráceos. Botões florais elipsóides. Flores estaminadas e bis-
sexuais, pediceladas, brancas, fragrantes; pedicelo de 3-5 mm de
comprimento, seríceo; sépalas 3, de 1, 5-2,0 mm de comprimento e
3 mm de largura, oval -depressas, seríceas extemamente; pétalas 6, as
externas de 10-15 mm de comprimento e ca. 7 mm de largura, as inter-
nas ca. 1 1 mm de comprimento e 5 mm de largura, obovais a oboval-
oblongas ou elípticas, com ápice airedondado ou agudo, tomentosas na
161
cm
BoL Mus. Para. Emílio Gneldi, sér. Bot., 15(2), 1999
Figura 7 - Esciidcplicdiaiuliiis fruf^rans (R.H.Fr.) Arisleg. (J.Jungoux & B.G.S.
Ribeiro 1555). A) Ramo frutífero (P. Cavalcante 2579); B) Flor estaminada deta-
lhando o androceu; C) Receptáculo da flor estaminada; D) Receptáculo da flor
bissexual (P.Cavalcante 2579); E e F) Estames externos de uma flor estaminada em
vista lateral e frontal rcspcctivamcnte; G c 11) Estames internos da flor estaminada
em vista lateral c frontal, rcspcctivamentc (J.Jangoux & B.G.S. Ribeiro 1555);
1) Fruto com monocarpos; J) Monocarpo cm corte transversal; K) Corte longitudinal
de uma ilor estaminada.
162
Estudo taxonôiiiico dos gêneros Epiiedraiithus S. Moore...
face extenia e na metade superior da face iiitenia. Flores estaminadas
com receptáculo alongado, cônico; estames 60-70, bifomies, com
conectivo prolongado; o conectivo dos estames mais externos, laminar,
ligulado com ápice agudo a airedondado, conectivo dos mais internos
cilíndrico com ápice ligeiramente tnincado. Flores bissexuais com
receptáculo curto-cilíndrico de ápice mais ou menos plano; estames ca.
25, com conectivo prolongado, cilíndrico com ápice mais ou menos
truncado; gineceu com carpelos numerosos; óvulo 1, basal, ereto. Fm-
tos de 1-5 monocai-pos; pedicelo ca. 9 mm de comprimento e 2 mm de
diâmetro; receptáculo de 4 mm de diâmetro; estípite de 3 mm de com-
primento e 2 mm de diâmetro; monocaipos de 1,7-2, 6 cm de
comprijiiento e 0,9- 1,3 cm de diâmetro, elipsóides; semente 1, testa
fina membranácea, amaiTonzada brilhante.
Material examinado: BRASIL. Amazonas; São Gabriel da Ca-
choeha, Sema da Neblina, rio Negro, rio Cauaburi, 17/X1/1965 (fr),
B. Magiiire & J. Steyermark 60191 (MG); ibidem 17/XI/19, idem 60189
(MG). Pará: Óbidos, rio Pam do Oeste, missão Tiriyó, amedores da mis-
são (2° 20’ N 55° 45’W), 03/111/1970 (fl), P. Cavalcante 2579 (MG);
Oriximiná: rio Maicuni, igai-apé Mutum a 3,30 li/canoa de motor de
poupa, acima da pista de pouso de Lageho. Aprox. (0° 55’ S 54° 30’ W),
28-29/Vn/1981 (fr), J. Jangonx & B. G. S. Ribeiro 1555 (MG); ibidem
(0° 55’S54° 26’W)31/VII/1981 (fr),/./. Strudwick et al. 3808 (MG).
VENEZUELA: Amazonas: forested base of Piedra Cucuy. Alt,
100-200 m, (1° 24’ N 67° 44’ W), X/1987 (fr), P. J. M. Maas etal. 6878
(MG).
Distribuição geográfica e habitat. Pseudephedranthusfragrans é
uma espécie com oconência ao sul da Venezuela, no Estado Federal
Amazonas, e no Brasil, ao norte dos Estados do Amazonas e Pará.
A espécie habita em regiões um pouco mais elevadas, como na
base da serra da Neblina a uma altitude de 123 m, e da seira da Piedra
163
( 1 SciELO
Boi. Mus. Para. Eniilio Goeldi, sér. Boi., 15(2), 1999
Nunca (Venezuela), a 100-200 ni e também nas planíceis cobertas pelas
florestas primária e secundária de teiTa fimie.
Ephedmnthus fragrans foi descrita por Fries (1957), com base no
espécime com flores estaminadas da coleção B. Maguire & J. J. Wurdack
n° 34954, procedente da Venezuela.
Posterionnente, Aristeguieta (1969) constatou que os caracteres
diagnósticos dessa espécie, como flor estaminada com receptáculo
cônico e estames mais extenios com o conectivo das anteras laminar
ligulado, estavam fora do conceito de Ephedmnthus, devendo consti-
tuir um outro gênero. Por esta razão, estabeleceu Psendephedrantims e
propôs a nova combinação: Pseudephedranthus fragrans (R.E.Fries)
Aristeg.
O período de floração do material examinado ocoire nos meses de
março, abril e novembro e fioitificação em julho, outubro e novembro.
AGRADECIMENTOS
Ao CNPq pela concessão da bolsa de mestrado e a direção do
Museu Paraense Emilio Goeldi, que tomaram possível o meu afasta-
mento e pelo apoio durante a realização do Curso de Mestrado. A todos
os colegas do Departamento de Botânica do Museu Paraense Emílio
Goeldi pelo apoio e incentivo. À bibliotecária Ana Maria Oliveira, do
Departamento de Documentação e Infonnação do Museu Goeldi, pela
formatação bibliográfica. Ao desenhista Elielson Rocha, pela confec-
ção e montagem das pranchas e ao Roberto Barbosa pela digitação do
texto. Aos curadores dos herbários brasileiros, norte e sul americanos e
europeus pelo empréstimo de suas coleções, especialmente tipo. Ao
Prof. Dr. P.J.M.Maas, da Universidade de Utrecht (Holanda), pela
sugestão do tema desta dissertação, bem como pelo envio de referên-
cias bibliográficas.
164
cm
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Estudo taxonõmico dos gêneros EphedraiiÜms S. Moorc...
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Universidade do Amazonas, 202p. Dissertação de mestrado.
Recebido cm: 13.03.98
Aprovado cni: 26.10.99
166
CONTRIBUIÇÃO ADICIONAL AO ESTUDO DE
VISMIA CAYENNENSIS (JACQ.) PERS.
(GUTTIEERAE)
Maria EUsabetli vau deu Berg'
RESUMO: Estabelecimeuto de Vismia cayennensis (Jacq.) Pers. subsp.
tenuinervia (vau deu Berg) vau deu Berg e sinouimização de Vismia
íeuuiuen ia (E.v.d.Berg) N. Robsou.
PALAVRAS-CHAVE: Vismia cayennensis, Guttilerae, Taxonomia.
ABSTRACT: llus study bas established Vismia cayennensis sub-species
tenuinervia (vau deu Berg) vau den Berg as the true status of Vismia
teuiduenda (E. v.d. Berg) N. Robsou.
KEY WORDS: Vismia eayennensis, Guttiferae, Taxonomy.
INTRODUÇÃO
Confomie já havia sido chamada atenção, em estudo sobre Vismia
guianensis (Aublet) Choisy, a exigência de cautela na classificação de
certos taxa em Vismia Vandelli é essencial (Berg 1971).
Embora os caracteres florais sejam muito confiáveis especifica-
mente e alguns aspectos foliares tipifiquem satisfatoriamente
subgiupos, o gênero Vismia apresenta uma certa “tradição” em
* PR-MCT/CNPt|. Museu Paraense Emílio Goeldi. DeiiarUiniento de Botânica. Pesquisadora
Titular. Cx. Postal 399. Cep 660417-970, Beléni-PA.
167
j 1 SciELO
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi. sér. Boi., 15(2). 1999
mudanças de categoria sistemática, recombinações e reabilitações a
nível de espécie ou sub-espécies já registradas nas últimas décadas. A
promoção de algumas variedades a espécie nem sempre é justificável,
como acontece no caso discutido a seguir;
REVISÃO DE VISMIA TENUINERVIA
(E.v.d.Berg) N. Robson
Em 1990, Robson promoveu Visniia cayennensis (Jacquin)
Persoon var. temdnervia van den Berg a espécie - V. tenuinenna
(E.v.d.Berg) Robson (sic), em singela nota, sem justificativa para a
mudança e sem discriminar o material botânico examinado, agra-
decendo apenas o empréstimo de material a alguns herbários dos
E.E.U.U. e modificando o nome da autora em desacordo com o
publicado (Berg 1974).
A transferência de categoria (ou nova combinação) não é sustentá-
vel por tratar-se, de modo muito consistente, de uma sub-especiação de
Visinia cayennensis, uma entidade bem delimitada e facilmente reco-
nhecível, com ampla amostragem nos herbários e no campo. Como já
foi explanado em Berg (1974) “a variabilidade desta espécie não é das
maiores se comparada às outras espécies do gênero”. Apresenta, entre-
tanto, “além da variedade que abrange o typus, mais duas...
inconfundíveis”. A chave de separação, a descrição latina, os comentá-
rios e a ilustração o demonstram claramente. Porém, essas diferenças
na dimensão dos pedúnculos florais, na zona apical, nervação e textura
foliares são apenas marcantes intra-especificamente. As peças florais
em si não apresentam variabilidade dentro de todo grupo, assim como o
aspecto gracioso e delicado das inflorescências, a retroflexão do cálice
no fruto maduro, as típicas glândulas nigropuntadas centralizadas no
retículo nervoso e a total ausência de tricomas foliares. Estas sim são
características fundamentais, utilizadas na chave geral, para separação
168
cm
SciELO
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Contribuição adicional ao estudo de Visima cayeimensis (Jacq.) Pers. (Guttiferae)
de Vismia cayennensis de outras espécies válidas (Berg 1998). Todas
elas são apresentadas pelo tcixon em epígrafe. Um fato que chama aten-
ção é que outros pesquisadores e os auxiliares botânicos (“mateiros”)
têm identificado o material com 100% de acerto, o que é demonstrativo
de que há clareza e facilidade na sua percepção.
Em 1973, quando o taxon foi descrito, ainda era adotado o temio
variedade indiferentemente para sub-espécies silvestres ou cultivadas
(agora ''"cultivares”), posterionnente abandonado pela maioria dos sis-
tematas. Tratando-se de uma variação morfológica aliada a uma
disjunção geográfica, a autora optou por um reenquadramento ao invés
de simplesmente sinonimizar V. tenuinervia Robson. Portanto, tem
validade o seguinte nome com seus respectivos sinônimos:
Vismia cayennensis (Jacquin) Persoon ssp. tenuinervia (van den Berg)
van den Berg, comb. et stat. nov.. Typiis: Brasil, Pará: Acará, Jacare-
quara, tapera, “apuf’; 20-h-win-1966; M.G.Silva 501(MG) (Figura 1).
Vismia cayennensis (Jacquin) Persoon var. tenuinervia van den
Berg. Acta Amazon. 4 (2): 15-18.1974. syn. nov.
Vismia tenuinervia (E.v.d. Berg) N. Robson. Ami. Missouri Bot.
Gard. 77 (2): 411. 1990. syn. nov.
MATERIAL ADICIONAL EXAMINADO E DISTRIBUIÇÃO
GEOGRÁFICA: BRASIL, Estado do Pará: S. Francisco do Pará, tra-
vessa do 96; 13-12-78; N. C. Bastos et al., 152 (MG). Colai-es, ilha
Guajará, estrada para a localidade S. Pedro; 25-02-85; L. C. B. Lobato et
al., 95 (MG). Marajó, Salvaten-a, Joanes; “lacre branco”; 23-04-80; N. A.
Rosa, 3623 (MG). Rio Tocantins, perto do igarapé Cajazeirinha, ca. de
30 km de Itupiranga; 27-11-81; D. C. Daly et al.,1590 (MG). Redenção,
cen-ado, 8" 02’ S, 50" 04’ W ; 21-02-80; T. Plowman et al., 9012 (MG).
Itinga do Pará, Fazenda Caboré; 04-12-79; U. N. Maciel et al, 436 (MG).
Itaituba, BR-136 (estr. Cuiabá-Santarém), km 1023; 13-05-83; Ma. Noé-
lia Silva, 306 (MG). Idem, base da Seira do Cachimbo; 1 1-1 1-77; G. T.
169
j 1 SciELO
Boi. Mus. PaiYL Emílio Goeldi. sér. Boi., 15(2), 1999
Figura I - Vismia rayenncnsis (Jacq.) Pers.: ramo llonTero com detalhes 1'oliares:
A) ssp. tcniiinprvia', B) ssp. cayennensis.
170
Conirihuição adicional ao estudo de Visiiiia cayeimeiisis (Jacq.) Pers. (Guiliferae)
Prance et al., P25197 (MG). Ibidem, viziiiliança do igarapé José Preto;
22-11-77; G.T. Praiice et al., P25660 (MG). Ibidem, cachoeii'ade Cumá,
ao norte da Seira do Cachimbo; 05-11-77; G.T. Prance et al.,
P24890(MG). Paimipebas, Seira dos Carajás, àmai'gem da estrada Ray-
mundo Mascarenhas, próximo ao aeroporto; 26-0390; J. A. A. Bastos, 86
(MG). Idem, ái'ea próxima à lagoa de ETA; 30-01-89; J.P.Silva, 304
(MG). Ibidem, 20-25 km da Seira Norte; 06-12-81; D. C. Daly et al.,
1789 (MG). Tucuiní, mai-gem esquerda do rio Tocantins, airedores da
antiga Estrada de Feiro do Tocantins; 09-11-80; P. Lisboa et al.,1536
(MG). Idem, Transgoiana, área nucleai-,ir. 4; “lacre branco”; III-81; P.
Lisboa et al., 3037(MG). Reserva Florestal de Gorotire, T Al' S, 5 1“ 07’
W; 29-01-83; G. K. Gottsberger & D. A. Posey, 26-02-1983 (MG).
Estado de Rondônia: Esti-ada entre Pimenta Bueno e Rolim de
Moura, ramal na linha 208, enrte Jaboti e S. Pedro; 09-12-82; P. Lisboa et
al., 297 1 (MG). Esfrada Porto VeUio-Cuiabá (BR-364) km 240; 12-02-83;
L. O. A. Teixeira et al., 1456 (MG). Estrada Guajará Mirim- Abunã, “ti'echo
enti'e o km 12 ao km 36”; 01-02-83; L. Canteira et al., 418 (MG).
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BERG, M. E. van den. 1971. Notas sobre Visinia guianensis (Aublet) Choisy e suas
novas variedades. Boi. do Mus. Para. Emílio Goeldi, nova sér. Bot., Belém
(40): 1-13. il.
BERG, M. E. van den. 1974. Contribuição ao estudo do gênero Vismia Vandelli
(Guttiferae). Ada Amazon. Manaus, 4(. 2): 15-18. il.
BERG, M. E. van den. 1 998. Contribuição ao conhecimento das Vismia amazônicas
e do centro-oeste do Brasil, inédito.
ROBSON, N. 1990. Two nevv species and a new combination in Vismia (Guttiferae-
Hypericoideae). Ann. Missottri Bot. Gdn., 77(2):41 1.
Recebido em: 20.01.98
Aprovado em: 28.10.99
171
) 1 SciELO
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CDD: 583.4530981 152
FLORULA FANEROGÂMICA DAS RESTINGAS DO
ESTADO DO PARÁ. ILHA DE ALGODOAL.
I - EAMÍLIA TURNERACEAE A. P. DE CANDOLLE'
Annanda Cláudia Araújo Vicente-
Eimice Gonçalves Macedo^
João Uhiratan Moreira dos Santos'^
Raimunda C. de Villiena Potiguara^
Maria de Nazaré do C. Bastos^
RESUMO - A fainilia Turneraceae eslã representada na Ilha de Algo-
doal, Maracanã-PA, pelo gênero Turnera L., constituído pelos táxons
Turnera brasiliensis Willd. ex. Roem et Scliult. var brasiliensis e
Turnera melochioides Catnh. var arenaria Spruce ex Urh., que distin-
guem-se pelo hábito de crescimento, indumento, localização dos
nectários extrajlorais e posição e tipo de estômatos. Neste trabalho são
apresentadas descrições taxonômica e anatôtnica dos ttíxons, acompa-
nhadas de uma chave de identificação dos mesmos. O trabalho fiz parte
de um projeto maior que visa identifcar, descrever e ilustrar todas as es-
pécies ocorrentes nas restingas do Estado do Pará.
PALAVRAS-CHAVE: 7'Hr/R'ra,Tuxonomia, Anatomia, Restinga.
Pesquisa financiada pelo CNPq. Processo ir 521246 / 94 - 6.
Bolsista de aperfeiçoamento CNPq/MPEG
Bolsista de Mestrado FCAP - MPEG.
MEC/Faculdade de Ciências Agrárias do Pará (FCAP). Professor-Pesquisador. Beléni-PA.
Coneiro eletrônico: bira(®niuseu-goeldi.br
PR-MCT/CNPq. Mti.seti Paranse Emílio Goeldi. Depaifamento de Botânica. Pesqui.sador.
Cx. Postal 399. Cep 660417-970. Belém-PA. Coneio eleüônico: nazir@museu-goeldi.br
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Boi. Mus. Para. Etiiilia Goeldi, sêr. Bot., 15(2), 1999
ABSTRACT — The Tunieracecie faniily is represeiUed in lhe Algodoal
Island ( Maracanã-Parã), for dw geniis Tuniera L. and for tlie varieties
Turnera brasiliensis Willd. ex Roem et Sdndt var. brasiliensis. and
Turnera melocliioides Camh. var. arenaria Sprnce ex Urb., whicli
separaíe íhemselves for lhe size, indumentnm and localizalion of
extrafloral nectaries, posilion and íypes of estoniatas. In this work is
done lhe laxonoinic and analoinic description ofthose species,foIlowed
by a laxononiic key. This work takes par! of an exiendesi project which
goal is identify, de.scribe and illustrate species loraled in lhe Sandy
Coastal of Pará State.
KEY WORDS: Turnera, Taxonomy, Anatomy, Sandy Coastal.
INTRODUÇÃO
A abertura de estradas seguida da expansão imobiliária, em várias
áreas do litoral paraense, alertou sobre a necessidade de se realizarem
estudos florísticos na restinga, ecossistema de indiscutível importância
ambiental que, devido a ação antrópica, está ameaçado de
descaracterização.
Uma das primeiras referências sobre vegetação de restinga para a
região Norte do país foi feita por Pires (1973), onde classifica os tipos
de vegetação da Amazônia. Posteriomiente, Braga (1979), em sua sub-
divisão fitogeográfica da Amazônia, refere-se à restinga paraense.
Trabalhos específicos sobre as restingas do Pará somente foram
realizados a partir da década de 80, no município de Maracanã, onde
Santos & Rosário (1988) desenvolveram um estudo sobre a vegetação
fixadora das dunas da ilha de Algodoal e Bastos (1988) realizou um
levantamento fitossociológico em uma formação vegetal da ilha de
Maiandeua
A partir da década de 90, os estudos sobre a vegetação de restinga
intensificaram-se, destacando-se os trabalhos de Lisboa et al. (1993)
174
Flórula fanerogáinica das restingas do Estado do Pará. Ilha de Algodoal
desenvolvido eni uma área de restinga em Salvateira, na Ilha do
Marajó - PA; de Bastos et al. (1995) e de Costa-Neto et cil. (1995) que
descreveram fitofisionomicamente uma restinga insular e outra conti-
nental, respectivamente; e de Bastos (1996) e Amaral (1997) que
estudaram a vegetação deste ecossistema de fomia mais específica,
levando em consideração dados florísticos e fitossociológicos,
Segundo Santos & Rosário (1988) e Bastos (1996) as ilhas de
Algodoal e Maiandeua podem ser consideradas como representativas
para a vegetação de restinga do Estado do Pará, por possuírem todos os
tipos de fomiação Já identificados para esse ecossistema no Estado,
além de ser uma Área de Proteção Ambiental (APA), o que pemiite que
estudos mais aprofundados e que demandem mais tempo, sejam
assegurados.
No momento realizam-se diversas pesquisas botânicas na APA,
entre elas a flórula fanerogâmica das restingas de Maiandeua e Algo-
doal, com a finalidade de identificar e descrever os táxons do local,
sendo a família Tunieraceae DC, a primeira a ser tratada..
No Brasil, a família Tumeraceae está representada pelos gêneros
Piriqiieta Aubl. e Turnera L. com, aproximadamente, 120 espécies
(Moura 1975). O primeiro gênero diferencia- se do segundo pela pre-
sença de flores com corona e follias sem estipulas (BaiToso 1978).
Em Algodoal, a família Tumeraceae está representada apenas pelo
gênero Turnera L. com duas variedades; T hrasiliensis Willd. ex
Roem. et Schult. var. hrasiliensis e T. melochioides Camb. var.
arenaria Spmce ex Urb.
Quanto à anatomia foliar, uma descrição geral sobre a família foi
encontrada em Metcalfe & Chalk (1957), Solereder (1908) e Elias et al.
(1975), sendo que este último dirigiu seus estudos aos nectários florais
e extraflorais de Turnera ulmifolia L., espécie não encontrada na área
de estudo.
175
j 1 SciELO
Boi. Mus. Para. Emílio Gocldi. sér. Boi., 15(2), 1999
Este trabalho tem como objetivo identificar, descrever e ilustrar as
espécies da família Tunieraceae existentes nas restingas de Algodoal e
Maiandeua-PA, bem como elaborar uma chave analítica utilizando
características morfológicas e de anatomia foliar.
MATERIAL E MÉTODOS
Para a execução deste trabalho utilizou-se material coletado nas
ilhas de Algodoal e Maiandeua, PA e exemplares dos herbários do
Museu Paraense Emílio Goeldi (MG) e EMBRAPA-Amazônia
Oriental (lAN).
As descrições morfológicas e suas respectivas ilustrações foram
realizadas com o auxílio de um estereomicroscópio ZEISS, acoplado à
câmara clara. A temrinologia adotada para descrever as fornias e os
indumentos das estmturas, foi baseada nos trabalhos de Lawrence
(1951), Radford et ai (1974) e Rizzini (1977).
Para o estudo da anatomia foliar, o material foi previamente fixado
em álcool 70%.
Para a dissociação das epidemies utilizou-se a mistura de Jeffrey
(Johansen 1940) e estas foram clarificadas com gotas de hipoclorito de
sódio + água (1:3). Posteriomiente, foram coradas com astra-
blal/fucsina básica (Gerlach 1977) e montadas entre lâmhia e lamínula,
com resina sintética.
A diafanização foi feita em uma folha inteira e parte da região
mediana, mergulhando-as em hidróxido de sódio à 5% aquoso
(Johansen 1940). A terminologia utilizada na descrição do padrão de
venação foi baseada nos trabalhos de Hickey (1973) e Felipe &
Alencastro (1966).
Para confecção dos cortes transversais, o material após fixação foi
incluído em parafina (Johansen 1940). Os blocos foram cortados com
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Flórula fanerogãinica das restingas do Estado do Pará. Ilha de Algodoal
niicrotomo rotativo e os cortes feitos com 16 pm de espessura. Também
foram feitos cortes a mão livre, com auxílio de lâmina de barbear, que
após a clarificação em liidróxido de sódio a 5% aquoso foram submeti-
dos a alguns testes liistoquímicos para a identificação de cristais
orgânicos e inorgânicos (Chamberlain 1938). Ambos os tipos de cortes
foram corados com os mesmos corantes usados nas epidennes.
As descrições, as micromicrografias e as escalas foram obtidas
através do fotomicroscópio ZEISS.
TRATAMENTO TAXONÔMICO
TURNERACEAE A.R de Candolle, nom. cons., Prodr., 3:345, 1828.
Arbusto, erva ou rarameiite árvore pequena. Folhas alternas, sim-
ples, inteiras ou lobadas, às vezes piiiatilobadas, freqüentemente
providas de glândulas no pecíolo ou na base da lâmina; estipulas,
pequenas ou ausentes. Flores andróginas, diperiantadas, regulares, acti-
noniorfas, freqüentemente bibracteoladas, muitas vezes lieteróstilas;
sépalas 5, imbricadas, decíduas, em geral unidas parcialmente, for-
mando um tubo campanulado ou cilíndrico; pétalas 5, unguiculadas,
inseridas no cálice, livres, às vezes providas de corona na base, contor-
tas 110 botão; estames 5, livres, opostos às sépalas, inseridos no
receptáculo; anteras biloculares, introrsas, com deiscência longitudi-
nal; ovário súpero, unilocular, 3-caipelar; óvulos 3 a muitos, raramente
um; estiletes 3, livres, temiinais; estigma franjado ou plumoso. Fruto
capsular, globoso, 3-valvar, loculicida.
Família composta por nove gêneros e cerca de 140 espécies, distri-
buídos principalmente na América, ocorrendo desde o sul dos E.U.A.
até a Argentina. Algumas espécies ocoirem na África e sul da Ásia
(Moura 1975).
177
) 1 SciELO
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 15(2), 1999
TURNERA, Plum. ex L. Gen. ed. I. 87, 1737).
PUMILEA, P. Br., Hist. Jainaic. 188, 1756.
BOHADISCHIA, Presl, Rei. Haenk. il. 98. t. 68, 1831
TRIAC/S, Griseb. in Mem. Am. Acad. N.S. viii, 189, 1860
TRIBOLACIS, Griseb. Fl. Brit. W. Ind. 297,1860.
Arbusto, subarbusto ou erva. Folhas inteiras ou subpinatifidas,
sen'eadas, pecioladas ou subsésseis, muitas vezes providas de glându-
las no pecíolo ou, mais frequentemente, na base da lâmina. Indumento
de tricomas simples, raramente estrelados; estipulas pequenas ou
ausentes. Flores solitárias, axilares ou agrupadas em inflorescências
tipos racemosas ou cimosas. Pedúnculo livre ou adnado na axila do
pecíolo; bractéolas duplas, inseridas próximas a base do cálice; cálice
tubuloso ou campanulado, 5-lobado, lobos imbricados; bractéolas
duplas, inseridas próximas à base do cálice; pétalas 5, unguiculadas,
imbricadas no botão; estames 5, inseridos abaixo das pétalas, às vezes
hipóginos; anteras apiculadas, mucronadas ou pilosas no ápice; ovário
séssil, livre; estiletes 3, livres ou conatos na base, às vezes de tamanhos
diferentes (heterostilia); estigma flabelifonne, pouco ou muito fendido.
Fruto capsular ovóide-blongo, 3-valvar; semente oblonga, oval ou
cilíndrica, reta ou curvada, glabra ou com indumento, testa crustácea,
sulcada, reticulada ou estriada; arilo Imear.
Tipo: Tiirnera idmifolia L.
Distribuição'. Com cerca de 100 espécies distribuídas, principal-
mente, na América e particul anuente no Brasil, com uma espécie na
Ásia e África (Moura 1975).
Chave para a Identincação dos taxa ocorrentes no local de estudo
I. Folhas de 99-154 mmcomp. e 32-49 mm larg., margens lisas ou denteadas, face
dorsal rugosa; nectários peciolares; brácleas llorais ausentes; ovário cerca de 2 mm
comp., seríceo apenas no ápice; estiletes curtos; folhas hipoestomáticas, estômatos
anisocíticos T. hra.silipn.sis Willd. ex. Roem et Schult. var. hrasilipn.si.s.
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Flónila fanei Ofíânüai das restingas do Estado do Pará. Ilha de Algodoal
r. Folhas de 32-48 mm comp., 13-16 mm larg., margens crenadas, face dorsal lisa;
nectário na base da lâmina foliar; brácteas florais presentes, com 1 par de nectários
na base; ovário cerca de 1 mm de comp., totalmente seríceo; estiletes longos; folhas
anfiestomáticas, estômatos paracíticos
T. melochioides Camb. var. arenaria Spruce ex Urb.
Turnera brasiliensis Willd. ex Roem. et Schult. var. brasiliensis . Syst.
Veg. 6:678, 1 829. Tipo: Bra.sil, in Willd. Herb. 6084 (B - Willd., micro-
ficha) holotipo. Tipo destruído em Berlim, existindo microficha em K.
(Figura 1).
Arbusto ca. de 50 cm alt., indumento ferrugíneo - tomentoso,
caule cilíndrico, estriado; folhas ca. de 99-154 mm comp., 32-49 mm
larg., alternas, lanceoladas, ápice acuminado, base aguda, margem lisa
ou incospicuamente denteada; face dorsal com indumento seríceo,
nervuras proeminentes, face ventral rugosa, indumento esparsamente
seríceo, nervuras imersas; pecíolo ca. de 10-15 mm comp., provido de
nectários extraflorais. Flores andróginas, corola ca. de 12 mm comp. e
9 mm diâm., campanulada, amarela, pétalas 5, concrescidas, parcial-
mente laciniadas, de arredondadas a obtusas; cálice ca. de 8 mm comp.
e 7 mm diâm., indumento seríceo, lacínios ca. de 5 mm comp., mucro-
nados; ovário ca. de 2 mm comp. e Imm diâm., indumento seríceo no
ápice; estilete curto, ramificado, ca. de 2 mm comp.; androceu com 5
estames, anteras bitecas emarginadas na base.
Distribuição no local de estudo'. Encontra-se em sub-bosque de
mata não inundável de restinga.
O Taxon é próximo a T. glaziovii Urb., diferenciando-se deste pelo
tamanho maior de suas folhas e de seu cálice e por suas flores em capí-
tulos terminais e pseudo axilares, enquanto que naquele as flores
axilares são solitárias e as apicais estão agrupadas em capítulo.
Material e.xaiuiuado: Pará. Município de Maracanã, Ilha dc Algo-
doal, Praia da Princesa, M. N. C, Bastos et al. 677. 23/10/90 (MG);
179
( 1 SciELO
Flórula fanerogmnica das restingas do Estado do Pará. Ilha de Algodoal
ibidein A. C. Vicente 01. 15/09/93 (MG); Soure, Estudo Ecológico dos
Campos, P. R. P. Bouças & A. A. N. Pinheiro 138. 17/09/1976 (ÍAN).
Amapá. Parque Florestal de Amapá, perto da Fazendinha. C. Rosário
& M. R. Santos 6997. 10/10/79 (lAN).
ANATOMIA FOLIAR
As células epidéniiicas da face adaxial, em vista frontal, são hete-
rodimensionais com paredes anticliiiais retas e, distribuídos entre estas,
encontram-se tricomas não glandulares (Figura 2A). As células epidér-
micas da face abaxial possuem paredes anticlinais sinuosas e entre elas
ocoirem estômatos e tricomas glandulares e não glandulares (Ficuras
2B-C).
A figura 2C mosfra em detalhe as paredes anticlinais sinuosas das
células da epidenne abaxial, lembrando um “quebra-cabeça”. Distri-
buídos aleatoriamente no limbo foliar, os estômatos, geralmente, são
do tipo anisocítico. Os tricomas não glandulares, em ambas as faces,
são unicelulares, pontiagudos, concentrados principalmente sobre as
nervuras, diferindo apenas no tamanho, pois são mais longos na face
abaxial. A base destes tricomas encontram-se entre duas ou várias célu-
las epidénnicas vizinhas que o projeta acima do nível da epidenne
(Figura 2D).
Os tricomas glandulares, em vista frontal, são globosos, formados
por várias células de paredes delgadas e distribuem-se aleatoriamente
no limbo foliar (Figura 3A). Este tipo de tricoma, em corte transversal
(Figura 3B), apresenta três regiões: uma basal (pé), com 4-5 células
estreitas e retangulares, com o maior comprimento no sentido longitu-
dinal, em relação ãs células epidénnicas; uma mediana (pescoço),
dividida em dois lobos laterais, com 3-4 pares de células, dispostas
transversahnente em relação às células do pé; e, por último, uma glo-
bosa (cabeça), fonnada de várias células. Este tricoma é envolvido por
181
cm
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Figura 2 - Tunura hrasiliensis var. brasiliensis. Visla Irontal da sujierrície foliar:
A. Epiderme adaxial mostrando os tricomas não glandulares (350pm); B, Epiderme
abaxial mostrando tricomas não glandulares e tricomas glandukires (350pm);
C. Detalhe das paredes anticlinais das células da epiderme abaxial e estômato luiiso-
cítico (20pm); D. Detalhe da base de um Tricoma Não Glandular, (54,4pm). TNG-
Tricoma Não Glandular, TG- Tricoma Glandular, EST- Estômato.
cm
SciELO
[■'lórulafancrogãmica das restingas do Estado do Pará. Ilha de Algodoal
uma cutícula espessa, sendo que na região da cabeça é translúcida, dife-
rente das outras regiões. Observa-se também que na região do pé e do
pescoço as paredes das células, sob a ação dos corantes fucsina básica e
astrablau, corai'am-se em azul, indicando que as paredes são de celulose.
No corte transversal do limbo foliar, as células epidémiicas da
superfície adaxial apresentam-se maiores e mais regulares que as da
superfície abaxial . O mesófilo é constituído por um parênquima paliçá-
dico, uniestratificado, com células curtas e largas, dispostas uma ao
lado da outra. As células do parênquima lacunoso são heterodimensio-
nais, com pequenos espaços intercelulares, ocoiTendo entre elas
pequenos feixes vasculares, rodeados por uma bainha parenquimática e
às vezes por esclereídeos (Figura 3C).
Em corte transversal, a nível da nervura central (Figura 4), verifi-
ca-se que, anexo às epidennes, ocoire um colênquima angular e dois
feixes vasculares, um proximal à epidenne adaxial anfivasal e oposto a
este, outro colateral, protegido parcialmeit^te, por ninhos de fibras floe-
máticas e raros esclereídeos.
O pecíolo, em corte transversal, apresenta organização estmtural
semelhante ao da nervura central, porém, com expansões laterais dos
nectários extraflorais (Figura 4B). Estes nectários são calicifoniies e as
células nectaríferas que se encontram na região central, podem apre-
sentar uma ou duas camadas de células paliçádicas e, lateralmente à
estas células, a epidenue é biseriada, não secretora; quando próxima à
camada secretora e em direção à base do nectário, estas camadas vão
progressivamente reduzindo-se a uma só. A cutícula que cobre o nectá-
rio é espessa e frouxa na região nectarífera (Figuras 4C-D). O nectário é
preenchido por um parênquima fundamental de células iiregulai^es, com
muitos idioblastos cristalíferos, em fomia de drusas de oxalato de cálcio,
que concentram-se próximos ao ttoema (Figura 4D). E comum, na ba.se
do nectário, encontrarem-se tricomas não glandulai'e.s (Figura 4A).
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Figura 3 - Tiirnera brasiliensis var. brasiliensis. A. Vista frontal de um Tricoma
Glandular (60|jni); B. Tricoma Glandular em corte transversal (60tim); C. Corte
transversal do Mesofilo (lOOtim). B - Base, P - Pescoço, C - Cabeça, EAD - Epi-
derme Adaxial, PP - Parêncjuima Paliçádico, PL- Parênquima Lacunoso, FV - Feixe
Vascuhir, BP - Bainha Parenquimática, EAB - Epiderme Abaxial; TG - Tricoma
Ghuidular.
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Flóriila faiierogâinica das reslingas do Estado do Pará. /lha de Algodoal
Figura 4 - Tiirnera brasilicnsis var. hrasiliensis. Corte transversal. A. Nervura
eentral (27()|jni); B. Pecíolo eom iiectário (350|jm); C. Vista do neetário extrafloral
(27()pm); D. Detalhe do neetário extrafloral (35()pni). CO - Colênquima,
FAV - Feixes Anfivasais, FC - Feixe Colateral, FF - Fibras Floemátieas , CT - Cutí-
cula, FV - Feixes Vasculares, CN - Células Ncctaríferas, CE - Células Epidérmicas,
I - Idioblastos; TNG - Tricoma Não Glandular.
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Bal. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Uot., 15(2), 1999
A arquitetura das nervuras secundárias das folhas, está organizada
em 8 pares, dispostas alternadamente em relação à nervura central, o
que pemiite classificá-la como mista: broquidódroma na região basal
(Figura 5A), semicraspedódroma na região mediana e novamente
broquidódroma na região apical. É comum a presença de nervuras
terciárias partindo da nervura principal, atingindo as secundárias e,
aquelas que partem de uma nervura secundária, atingindo outra secun-
dária, esta organização fonna pequenas auréolas (Figura 5B). As
temiinações, muitas vezes são acompanhadas por esclereídeos, origi-
nando uma temiinação solitária, livre ou atingindo uma subseqüente.
Estes esclereídeos têm paredes pouco espessadas e podem ser simples
ou dicotômicos (Figura 5C).
Turnera melochioides Camb. var. arenaria Spioice ex Urb. Jahrb. Bot.
Gart. Berlin, 2:115. 1883. Tipo: “Brasil, in vicinibus Santarém, Prov.
Pará.” Spruce 743, nov. / 1849 - março / 1850 (Lectotipo: P;
Isolectotipo: K) (Figura 6).
Subarbusto ou arbusto ca. de 50 cm alt., ramificado, indumento
seríceo; caule cilíndrico, estriado. Folhas altemas, lanceoladas, ca. de
32-48 mm comp. e 13-16 mm larg., ápice acuminado, base aguda, com
1 par de nectários extrallorais, margem crenada, face dorsal com
indumento seríceo, mais abundante nas nervuras que são emergentes;
face ventral com indumento seríceo, nervuras inclusas; pecíolo ca. de
1 -2 mm comp. Flores andróginas; bráctea com 1 par de nectários extra-
tlorais na base; corola ca. de 1 1 mm comp. e9nimdiãm.,campanulada,
amarela, pétalas 5, concrescidas, lobos airedondados a agudos; cálice
ca. de 8 mm comp. e 7 mm de diâm., indumento seríceo, lacínio ca. de
5 mm comp., mucronado; ovário ca. de 1 mm comp. e 1 mm diâm.,
totalmente coberto por indumento seríceo; e.stilete longo, ramificado,
ca. de 5 mm comp.; androceu com 5 estames, anteras de base
emarninada.
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Filiura 5 - Tiirnera brasiliensis var. brasiliensis. Padrão de venação loiiar. A. Vista
da região liasal; B. Detalhe da região entre duas nervuras secundarias (350|jm);
C. Esclerefdeo terminal, dicotômico (óOum).
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Flórula fanerogãmica das restingas do Estado do Pará. Ilha de Algodoal
Flórida fanprogãinica das restingas do Estado do Pará. Ilha de Algodoal
Distribuição no local de estudo: Esta variedade encoiitra-se prin-
cipalmente sobre dunas e entre dunas, áreas com grande radiação
luminosa e solo arenoso.
Tiiniera melochioides Camb. var. arenaria Spmce ex Urb. é próxima a
T. pumila Linn. da qual diferencia-se por ser um arbusto perene e não
apresentar sementes tuberculadas, enquanto que aquela é uma erva
anual, com sementes tuberculadas.
Material examinado: Pará. município de Maracanã, Ilha de Algo-
doal, Praia da Princesa, M. N. C. Bastos et al. 762, 12/04/91 (MG);
Ibidem, A. C. A. Vicente 01, 15/09/93 (MG).
ANATOMIA FOLIAR
A epidemie adaxial, em vista frontal, apresenta células epidér-
micas com paredes anticlinais, ligeiramente onduladas, estômatos
paracíticos e tricomas não glandulares (Figura 7A). A epidenne
abaxial, também em vista frontal, apresenta células com paredes anti-
clinais mais onduladas que as da face adaxial, estômatos e tricomas
glandulares e não glandulares (Figura 7B). Os estômatos de ambas as
faces são paracíticos, sendo que as células subsidiárias apresentam
tamanhos diferentes.
Os tricomas não glandulares são de dois tamanhos: longos,
medindo de 380-640 pni e curtos, de 110-170 pm. Estes tricomas são
unicelulares, filifomies, com as bases elevadas, isto é, acima da epi-
denne e rodeados de 5 a 6 células irregulares, que se destacam das
células epidérmicas por terem suas paredes espessadas e escuras. Eles
se distribuem na epiderme de forma diíusa, concentrando-se, principal-
mente, nas nervuras ou em suas proximidades (Figura 7B).
Os tricomas glandulares são pluricelulares, globosos, do tipo capi-
tado. vSão divididos em três partes: o pé, constituído por 2 células basais
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Figura 7 - Tiirnera melochioides var. arenaria. VisUi tronlal da superfície foliar.
A. Epiderme adaxial (350pm); B. Epiderme abaxial (220pm); C. Detalhe do tricoma
glandular fóOpm). D, Detalhe do tricoma glandukir em corte transversal (20pm).
EST - Estômatos, TNG - Tricoma Nfio Gkmdular, TG - Tricoma Glandular, B - Base,
P - Pescoço, C - Cabeça.
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Flórula faneragãniica das restingas do Estado do Pará. Ilha de Algodoal
inseridas entre as células epidémiicas; o pescoço, fomiado de 3 a 4
pares de células e a cabeça globosa (Figura 7D), esta iiltima fomtada
por 3 células (Figura 7C). Estes tricomas são envolvidos por uma cutí-
cula delgada e são em menor número em relação aos tricomas não
glandulares.
O mesófilo apresenta parênquima paliçádico uniestratiíicado,
algumas vezes biestratifícado, fomtado por células longas, chegando a
ocupar quase 1/3 de todo o mesofilo; o parênquima laeunoso apresenta
duas a três camadas de células irregulares, deixando pequenos espaços
intercelulares. Entre estas células ocorrem idioblastos cristalíferos em
fonna de drusas de oxalato de cálcio (Figura 8A).
A nível da nervura central, em corte transversal, as epidemtes ada-
xial e abaxial são fomiadas por células semelhantes, cutinizadas.
Anexadas a estas epidemtes há um colênquima do tipo lamelar . O feixe
vascular em fomta de arco é envolvido por células parenquimáticas
com paredes iiregulares, algumas com idioblastos cristalíferos de din-
sas de oxalato de cálcio (Figura 8B).
O pecíolo, em corte transversal, mostra um colênquima acompa-
nhando a epidemie, um feixe vascular colateral central e, raramente,
entre as células epidémticas, tricomas não glandulares e glandulares,
semelhantes aos observados no limbo foliar (Figura 9A).
Os nectários extraflorais forniam expansões na base foliar e são
caliciformes. Em corte transversal esta estiaitura apresenta uma epi-
demie nectarífera na parte central, ligeiramente em depressão,
constituída de duas a três camadas de células paliçádicas e lateralniente
há uma epidemie uniestratificada. Abaixo à epidemie paliçádica verifi-
ca-se uma camada de células mais escuras com paredes mais
espessadas. O restante do nectário é preenchido por parênquima funda-
mental com muitos idioblastos de cristais de oxalato de cálcio; a
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Figura 8 - Tuniera melochioidcs var. arenaria . Corte transversal da lâmina foliar.
A. Mesofilo (270iJm) B. Nervura central (140|jm). EAD - Epiderme Adaxial, EAB -
Epiderme Abaxial, PP - Parênquima Paliçádico, PL - Parênquima Lacunoso,
1 - Idioblastos, EV - Feixe Vascular, CO - Colênquima.
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Flórula fanerogârnica das restingas do Estado do Pará. Ilha de Algodoal
Figura 9 - Turnera melochiodes var. arenaria. Corte transversal da folha. A. Peciolo
(270pm). B. Nectário extratloral em forma de cálice (350iJm). C. Nectário Extraflo-
ral em detalhe (350|.aTi), CO - Colênquima, FV - Feixes Vasculares, TNG - Tricoma
Não-Gl;indular, CN - Células Nectarfferas , CT - Cutícula, 1 - Idioblastos.
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cutícula é espessa, com tricomas não glandulares por todo o nectário
(Figuras 9B-C).
O sistema de nervação é fonnado de seis pares de nervuras secundá-
rias dispostas alternadamente em relação à nervura central (Figura lOA),
do tipo camptódromo-eucamptódromo, onde as nervuras secundárias
não atingem a margem da folha. A rede de nervuras chega até a 4" gran-
deza, fonnando tenninações livres, sem bainha parenquimática
(Figura lOB ).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os dois táxons que constituem a família Tunieraceae H.B.K. na
ilha de Algodoal são Turnera melochioides Camb. var. arenaria
Spruce ex Urb. e Turnera brasiliensis Willd. ex. Schult. var.
brasiliensis, sendo que a primeira predomina no local. Turnera
melochiodes Camb. var. arenaria Spruce ex Urb. é heliófila, encon-
trada em lugai'es secos, arenosos e Turnera brasiliensis Willd. ex
Schult. var. brasiliensis é uma espécie umbrófila, encontrada em luga-
res úmidos e arenosos.
Pela morfologia extenia foi possível diferenciá-los, sendo que
Turnera brasiliensis Willd. ex Schult. var. brasiliensis apresenta as
folhas maiores (99-154cm), com margem lisa, nectários peciolares,
brácteas florais ausentes e ovário serícieo apenas no ápice, enquanto
que Turnera melochioides Camb. var. arenaria Spruce ex Urb. apre-
senta as folhas menores (32-48cm), com margem crenada, nectário na
base da lâmina foliar, brácteas florais presentes, ovário totalmente seri-
ceo. Solereder (1908) cita para a família em estudo a presença de
nectários na região do limbo foliar, mas não menciona para o pecíolo.
Como a morfologia, a anatomia foliar também pennitiu a separa-
ção dos táxons. Em T brasiliensis Willd ex. Schult. var. brasiliensis as
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folhas são liipoestomáticas, com estômatos auisocíticos, enquanto que
T. melochioides Camb. var. arenaria Spruce ex Urb. as folhas são anfi-
estomáticas, com estômatos paracíticos. Metcalfe e Chalk (1959)
encontraram em T. hilaireana a presença de estruturas que denomina-
ram de idioblastos esclerenquimatosos. Provavelmente tais estruturas
sejam os esclereídeos que acompanham os feixes vasculares encontra-
dos em T. brasiliensis Willd ex. Schult. var. brasiliensis.
Alguns autores como Schields (1950, apud Esau 1977) e Stalfelt
(1956, apud Esau 1977) consideram como um dos caracteres predomi-
nantes nas plantas de lugares secos, a elevada relação volume-
superfície das folhas associada a presença de detenihnadas estruturas
intenias, tais como: mesoíilo espesso, parênquima paliçádico mais
desenvolvido que o parênquima lacunoso ou apenas parênquima pali-
çádico, e maior densidade de tricomas. T. melochoides var. arenaria
apresenta algumas destas características, tais como: parênquima pali-
çádico mais desenvolvido, tricomas abundantes e folhas pequenas, em
contraposição à T. brasiliensis var. brasiliensis que possui um parên-
quima paliçádico pouco desenvolvido, folhas cartaceas e tricomas
menos abundante.
Diante das características morfo-anatômicas encontradas foi
possível separar os dois táxons, sendo ainda possível mostrar adapta-
ções a seus respectivos habitats.
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Recebido cm: 11.11.97
Aprovado em: 27.10.99
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CONTEÚDO
Artigos originais
CATASETUM SECCOI, CATASETUM CARRENHIANUM E
CATASETUM ALBUQUERQUE!-. NOVAS ESPÉCIES DE
ORCHIDACEAE PARA O ESTADO DO MARANHÃO, BRASIL
Manoela F. F. da Silva, Alvadir T. de Oliveira 105-1 15
ESTUDO TAXONÔMICO DOS GÊNEROS EPHEDRANTHUS
S. MOORE E PSEUDEFIIEDRANTHUS ARISTEG. - ANNONACEAE
Jorge Oliveira, Margareth F. Sales 117-166
CONTRIBUIÇÃO ADICIONAL AO ESTUDO DE
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Maria Elisabeth van den Berg 167-171
FLÓRULA FANEROGÂMICA DAS RESTINGAS
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I - FAMÍLIA TURNERACEAE A. P. DE CANDOLLE
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João Ubiratan Moreira dos Santos, Raimundo C. de Vilhena Potiguara,
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Bral»l
EM ACÂO
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