BOLETIMDOMUSEUPARAENSEEMILIOGOELDI

Série BOTÂNICA

GOVERNO DO BRASIL

Presidência da República - PR

Presidente - Fernando Henrique Cardoso

Ministério da Ciência e Tecnologia - MCT

Ministro - Ronaldo Mota Sardenberg

Museu Paraense Emílio Goeldi - MPEG

Diretor - Peter Mann de Toledo

Diretor Adjunto de Pesquisa - Ima Célia Guimarães Vieira

Diretor Adjunto de Difusão Científica - Antonio Carlos Lobo Soares

Comissão de Editoração - COED

Presidente - Lourdes Gonçalves Furtado

Editor Associado - Mário Augusto G. Jardim

Editor Chefe - Iraneide Silva

Editores Assistentes - Socorro Menezes, Angela Pizzani

Bolsista - Andréa Pinheiro

CONSELIIOCIENTIFICO

Consultores

Ana Maria Giulietti - Universidade Estadual de Eeira de Santana

Dana Griffin III - Uni versity of Florida

Enrique Forero - Instituto de Ciências Naturales/Universidad Nacional, Bogotá

Fernando Roberto Martins - Universidade de Campinas

Ghillean T. Prance - Royal Botanic Gardens

João Peres Chimelo - Instituto de Pesquisas Tecnológicas

Nanuza L. Menezes - Universidade de São Paulo/Instituto de Biociências

Ortrud Monika Barth - Fundação Oswaldo Cruz

Paulo B. Cavalcante - Museu Paraense Emílio Goeldi

Therezinha Sant’ Anna Melhem - Instituto de Botânica de São Paulo

Warwick E. Kerr - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia

William A. Rodrigues - Universidade Federal do Paraná

por/by MCT/Museu Goeldi

0 1 OUT. 2003

cm

SciELO

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Ministério da Ciência e Tecnologia^

Museu Paraense Emílio Goeldi

Boletim do

Museu Paraense

Emílio Goeldi

Série

BOTÂNICA

Vol. 18(1)

Belém - Pará

Julho de 2002

SciELO

10 11 12 13 14

MUSEU PARAENSE EMiLIO GOELDI

Parque Zoobotânico - Av. Magalhães Barata, 376 (São Braz)

Campus de Pesquisa-Av. Perimetral, 1901 (Terra Firme)

Caixa Postal 399. CEP 66040-170 - Belém - Pará - Brasil

Fones: (55-91) 219-3301, 217-6000. Fax: (55-91) 249 0466

http://www.museu-goeldi.br

O Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia foi fundado

em 1894 por Emílio Goeldi e o .seu Tomo I surgiu em 1896. O atual Boletim é

sucedâneo daquele.

The Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia was founded

in 1894, by Emilio Goeldi, and the first volume was issued in 1896. The present

Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi is the successor to this publication.

Financiamento:

CNPq

CONSELHO NACIONAL DE DESENVOLVIMENTO

científico E TECNOLÓGICO

Accredited with the International Association for Plant Taxonomy (lAPT)

for the purpose of registration of all new plant names

CDD: 583.320981132

LEVANTAMENTO DAS LEGUMINOSAS DO

ARQUIPÉLAGO DAS ANAVILHANAS,

BAIXO RIO NEGRO, AMAZONAS

Marlene Freitas da Silva

2

Luiz Augusto Gomes de Souza

RESUMO - O arquipélago das Anavilhanas está localizado no baixo

rio Negro, entre os municípios de Manaus e Novo Airão. Na área,

predomina vegetação de igapó e matas ribeirinhas onde foi efetuado

um levantamento das espécies de Leguminosae. O material coletado

e identificado foi incorporado ao acervo do herbário do INPA. Foram

relacionadas 67 espécies, distribuídas nas três subfamílias,

predominando Papilionoideae com 29 espécies, Caesalpinioideae

com 21 e Mimosoideae com 17. Os gêneros com maior diversidade

são Swartzia (oito espécies), Dalbergia, Dioclea, Inga, Macrolobium

e Ormosia, com três espécies cada. A posição taxonômica das tribos

e sinonímias das espécies são abordadas. A maioria das espécies

encontradas tem hábito arbóreo, ocorrendo ainda espécies

lianescentes e arbustivas. A distribuição geográfica foi considerada,

encontrando-se espécies com ocorrência em toda a região amazônica,

algumas estendendo-se até a América Central e do Sul. Outras

revelaram um certo grau de “endemismo”, por terem sido registradas

somente no Rio Negro, como o macucu ( Aldina heterophyllaj, a faveira-

branca fClalbrotropis nitidaj e a saboarana (Swartzia sericeaj. Na

avaliação do potencial bioeconômico das espécies, verificou-se que

a maioria tem na madeira o seu principal produto econômico, e estas

podem fornecer germoplasma para futuros estudos, exploração em

florestamento e reflorestamento e recuperação de áreas degradadas.

' UTAM/DEF. Av. Darcy Vargas, 1.200. Cep. 69.011-970, Manaus-AM.

marlene@inpa.gov.br

i IN1’A/CI’CA. Av. André Araújo, 2936, 1’etrópolis. Cep. 69060-000, Manaus-AM.

souzaIag@inpa,gov.br

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1), 2002

Outras espécies podem ser aproveitadas para produção de frutos

comestíveis, gomas naturais, cortiça, vernizes, laca, fitoterápicos,

ornamentais etc.

PALAVRAS-CHAVE: Anavilhanas, Rio Negro, Leguminosae,

Florística.

ABSTRACT - The archipelago of Anavilhanas is located in the bass

rio Negro, between the municipal districts of Manaus and Novo Airão.

In the area, igapó vegetation and riverine forests where a rising of

the species of Leguminosae was made prevails. The collected material

and identified it was incorporated at INPA herbarium. They were

related 67 species distributed in the three subfamilies, prevailing

Fabaceae with 29 species, 21 Caesalpinioideae and 17 Mimosoideae.

The genera with larger diversity are Swartzia (eight species),

Dalbergia, Dioclea, Inga, Macrolobium o/íí/ O rmosia, with three species

each. The disposition taxonomic of the tribes and synonymies of the

species are approached. Most ofthe found species has arboreal habit,

still happening species vines and shrubs. The geographical

distribution was considered, meeting species with occurrence in the

whole amazon area, some extending to Central America and of the

South. Another revealed a certain “endemic" degree, they have only

been registered in Rio Negro, as the macucu ('Aldina heterophyllaj,

the faveira-branca fCIathrotropis nitidaj and the saboarana ("Swartzia

sericeaj. In the evaluation of the bio-economic potential ofthe species,

it was verified that most has in the wood its main economic product,

and these can supply seeds for future studies, exploration in

reforestation and recovery of degraded areas. Other species can be

taken advantage of for production of eatable fruits, natural gums,

Cork, varnish, laccpier, medicines, ornamental, etc.

KEY WORDS; Anavilhanas, Rio Negro, Leguminosae, Floristic.

INTRODUÇÃO

A família Leguminosae representa um dos principais c mais

importantes grupos de plantas dentre as fanerógamas e,

quantitativamente, esta entre as três maiores famílias botânicas,

juntamente com a Orchidaceae e a Asteraceae. Mesmo assim, a sua

extensão, especialmente no que se refere ao número de espécies que

constitui a família e sua distribuição geográfica, diverge entre os autores:

Allen & Allcn (1981) estimam a família com 748 gêneros, abrigando

4

Levantamento das leguminosae do arquipélago das Anavilhanas...

cerca de 19.700 espécies, enquanto Corby (1981), considera que as

leguminosas abrangem cerca de 649 gêneros e um total de 17.030

espécies. Suas espécies estão representadas nos trópicos úmidos, nas

regiões temperadas, nas zonas áridas, na vegetação de altitude ou

montanhosa, nas savanas e nas terras baixas inundadas, como os igapós,

as várzeas e as florestas de terra firme da região amazônica.

Na natureza, as espécies de Leguminosae assumem os mais

diversificados tipos de hábitos ou formas vegetativas de vida, tais como:

árvores de pequeno a grande porte, arbustos, cipós e ervas que ocorrem

nos mais variados habitats, incluindo ambientes bastante antagônicos

como meios aquáticos, as várzeas e igapós da Amazônia, e ainda,

ambientes xerófitos, como as savanas, campinas e campinaranas

amazônicas.

A América tropical é o maior centro de diversidade de

Leguminosae e o Brasil é, particularmente, muito rico em espécies

silvestres da família. Na Amazônia, as leguminosas estão representadas

por cerca de 148 gêneros, o que corresponde a quase 1/3 do total da

família (3.100 taxa específicos e infraespecíficos), com padrão de

distribuição disjunta e/ou contínua e com cerca de 21 gêneros

provavelmente endêmicos. Nesta região “é na faixa que atravessa o

centro da região, de noroeste a sudeste, incluindo as bacias fluviais do

rio Negro (com o rio Branco) e afluentes (Japurá e Trombetas) do

lado Norte, e, as do rio Madeira e Tapajós, do lado sul do rio

Amazonas, que as leguminosas apresentam maior diversidade em

espécies” (Ducke 1949). A maior parte desta faixa pertence à Amazônia

Ocidental, onde as leguminosas são mais numerosas do que na

Amazônia Oriental. É oportuno ressaltar que é nesta faixa que estão

distribuídas as nove espécies conhecidas do gênero Elizabetha

(Caesalpinioideae, Amherstieae), além de muitos outros gêneros,

sobretudo da subfamília Caesalpinioideae, que tem dentro ou em tomo

desta área, o seu principal centro de distribuição.

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1), 2002

Em seu clássico levantamento das leguminosas da Amazônia

Brasileira, Ducke (1949) reuniu valiosas informações sobre 141 gêneros

e 867 espécies desta família. Até hoje, esta é a mais completa obra de

referência sobre os legumes da região.

Uma lista que complementa o trabalho de Ducke (1949), sobre as

leguminosas da Amazônia Brasileira foi preparada por Silva et al. (1989),

que publicaram os resultados de um levantamento efetuado nos principais

herbários da região (INPA, lAN/EMBRAPA e MG). Esta lista registra

cerca de 1 .241 espécies e inclui 310 táxons infraespecíficos (subespécie,

variedade e forma), distribuídos em 146 gêneros, nas três subfamílias:

Caesalpinioideae, Mimosoideae e Papilionoideae.

Este trabalho foi conduzido no arquipélago das Anavilhanas,

região do baixo rio Negro, com o objetivo de identificar as Leguminosae

presentes nos seus diferentes sistemas fitoecológicos, identificando-se

os táxons presentes, sinonímias associadas, sua distribuição geográfica

e potencial bioeconômico.

MATERIAL E MÉTODOS

O arquipélago das Anavilhanas compreende uma área de 350.000

hectares e está localizado no baixo rio Negro, entre os municípios de

Manaus e Novo Airão (latitude de 2”00’ a 3°02’S e longitude de 60‘’27’

a 6 1"07’W), onde predomina vegetação de igapó e mata ribeirinha. O

arquipélago é formado por centenas de ilhas, além de inúmeros lagos,

em uma área que se estende por 90 km de comprimento e 15km de

largura, em seu trecho mais largo (Sema 1977), distando 50km de

Manaus (Figura 1).

Dentro da área, duas bases do Ibama servem de apoio aos

pesquisadores e visitantes: a base flutuante, localizada na entrada do

Lago do Prato e, a base da terra firme, que permite o acesso às matas

ribeirinhas que margeiam o rio Negro. A mata de terra firme incluída

na Estação Ecológica tem aproximadamente 250.000 kmMe extensão.

6

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. I8( I ), 2002

Poucos estudos foram feitos sobre a flora do arquipélago das

Anavilhanas. Maia et al. (1993), estudando a diversidade florística da

área inundável do arquipélago, identificaram 58 espécies pertencentes

a 56 gêneros e 45 famílias botânicas, destacando-se dentre elas, quanto

ao número de espécies, as famílias Leguminosae, Malphighiaceae,

Rubiaceae, Orchidaceae e Lacistemaceae.

Foi feito um levantamento das espécies de Leguminosae do

arquipélago das Anavilhanas, inicialmente para estudos de nodulação

e fixação biológica de nitrogênio, visando uma prospecção para

identificar espécies com potencial econômico e/ou agroflorestal. Para

este trabalho, foram realizadas seis visitas ao local, altemando-se os

períodos secos e chuvosos, nos meses de abril de 1987, fevereiro e

agosto de 1988, outubro de 1989 e fevereiro e outubro de 1994.

Três sistemas fitoecológicos com suas formações e subformações

foram considerados: o igapó, tipo de vegetação constantemente inundada

pelas águas pretas do rio Negro; a mata ribeirinha, que margeia os canais

e braços dos rios menores, localizados próximo à Base da terra firme em

áreas adjacentes ao arquipélago e, de afluentes menores, que deságuam

no rio Negro; e por fim, as matas altas da terra firme próximas às matas

ribeirinhas, em locais nunca atingidos pelos ciclos anuais de inundação.

Durante os trabalhos realizados, as espécies foram identificadas nos

diferentes tipos de vegetação, coletando-se material botânico, frutos,

cascas, amostras de solo e de nódulos, quando presentes. Utilizou-se no

campo uma ficha padrão de descritores, que reunia informações sobre o

local da coleta, características da matriz, características do material

botânico, incluindo folhas, flores e/ou frutos e sementes e a descrição

dos nódulos, se existentes. O material botânico foi tratado no campo

com álcool comercial e levado para estufa à óõ^C, no laboratório. A

identificação das espécies foi conduzida no herbário da CPBO/INPA,

por comparação com material bem identificado, de preferência por

especialistas, e as exsicatas foram incorporadas ao acervo do herbário.

8

Levantamento das leguminosae do arquipélago das Anavilhanas...

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Neste levantamento, foram identificados 67 táxones distribuídos

nas três subfamflias, predominando as Papilionoideae (29 espécies,

43,3%), seguida das Caesalpinioideae 21 espécies (31,3%) e,

Mimosoideae 17 espécies (25,4%), conforme apresentado na Tabela 1.

Conforme pode se constatar, as leguminosas são bastante

freqüentes e dominantes na paisagem e apresentam elevado índice de

diversidade, ocorrendo cerca de 43 gêneros na vegetação da Estação

Ecológica, fato este que pode estar associado aos ciclos anuais de

inundação do rio Negro, já que estas áreas, hoje sujeitas a inundações

periódicas, foram, outrora, floresta de terra firme (Iron & Adis 1979).

Na vegetação do igapó e nas matas ribeirinhas, as espécies apresentam

tolerância natural a essas mudanças estacionais do nível das águas,

que, no rio Negro, atingem seu pico mais elevado nos meses de maio e

junho. Dentre os gêneros encontrados com maior número de espécies

destacam-se: Swartzia, (oito espécies); Dalbergia, Dioclea, Inga,

Macrolobium e Ormosia, (três espécies em cada gênero); e Albizia,

Macrosamanea, Parkia, Peltogyne, Pithecellobiwn, Sentia e Tachigali,

com duas espécies em cada gênero. Finalmente, foram registrados 30

gêneros com somente uma espécie.

Neste trabalho, foram listadas espécies agrupadas em 16 tribos

da família Leguminosae, com maior freqüência numérica de espécies

nas tribos Ingeae e Amherstieae (ambas com 1 1 espécies), conforme

discriminado para cada uma delas na Tabela 1. As espécies,

classificadas nas tribos Cassieae, Dalbcrgieae, Sophoreae e

Swartzieae, apresentaram entre cinco a nove indivíduos; na tribo

Sclerolobieae foram encontradas duas espécies e, em Parkieae, três.

Pode-se inferir que as espécies classificadas nas tribos Acacieae,

Adcnanthereae, Cynometreac, Dimorphandrcac, Mimoseae, Galegeae

e Hedysareae são menos comuns na área de estudo e estão

representadas por somente um táxon.

cm

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

O hábito de crescimento das leguminosas no arquipélago é

predominantemente arbóreo (53 espécies - 79,1%), variando somente

quanto ao tamanho dos indivíduos, com árvores pequenas como a facarana

(Clitoria amazonum Benth.) e a faveira {Swartzia aiiriculata Poepp.)

e árvores de médio e grande porte como o macucu {Aldina heterophylla

Benth.), a arara-tucupi {Parkia decussata Ducke), a sucupira-do-igapó

{Diplotropis martiusii Benth.), o arabá {Swartzia polyphylla DC.) e a

pracuúba {Mora paraensis (Ducke) Ducke), entre outras.

Muitos trabalhos consideram a hipótese de que as leguminosas

mais primitivas tiveram origem na região tropical e apresentavam,

originalmente, hábito de crescimento quase que exclusivamente arbóreo

(Tutim 1958). Esta é uma constatação interessante, mesmo porque,

atualmente, mais de 95% das espécies pertencentes às subfamílias

Mimosoideae e Caesalpilionoideae, são lenhosas, explicando a

frequência e abundância de leguminosas arbóreas nas matas tropicais.

Quanto às espécies de lianas, sabe-se que existem mais espécies

nas matas tropicais que nas matas das regiões temperadas (Gentry 1984).

Neste levantamento, verificou-se que leguminosas lianescente são

importantes componentes da paisagem do arquipélago, constatando-

se a ocorrência de 1 3 delas, o que corresponde, até então, a 19,4% das

leguminosas identificadas na área. As lianas lenhosas são definidas

como sarmentosas, devido a se desenvolver em altura, utilizando-se

apenas de um suporte para o seu crescimento. Entre as famílias de

plantas vasculares arbóreas, muitas possuem espécies lianescentes e,

outras, como as Hippocrateaceae, Smilacaceae e Vitaceae são

constituídas exclusivamente de lianas.

Muitas leguminosas lianescentes nodulam e fixam nitrogênio pela

simbiose entre rizóbios e as plantas e, provavelmente, os cipós presentes

nesta vegetação do arquipélago podem nodular, desempenhando um

importante papel ecológico na reciclagem de nutiientes da floresta. Os

cipós lenhosos, por suas propriedades, possuem ciclo de vida menor

do que as árvores, e apresentam farta folhagem que levam à formação

10

Tabela 1 - Espécies da família Leguminosae encontradas no arquipélago das Anavilhanas (continuação)

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Tachigali myrntecopliila Amherstieae Tachi-preto Árvore Presente Terra firme 637 156.591

(Ducke) Ducke

Tachigali paniculata Amherstieae Tachi-branco Árvore Frequente Igapó 720 156.559

Aubl.

Tabela 1 - Espécies da família Leguminosae encontradas no arquipélago das Anavilhanas (continuação)

Sub-família/Espécie Tribo Nome popular Hábito Freqüência Vegetação Número Herbário do

de coleta INPA n°.

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Levantamento das leguminosae do arquipélago das Anavilhanas...

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Tabela 1 - Espécies da família Leguminosae encontradas no arquipélago das Anavilhanas (continuação)

Sub-família/Espécie Tribo Nome popular Hábito Frequência Vegetação Número Herbário do

de coleta INPAn°.

Pithecellobiiini inaeqiiale Ingeae Ingá-de-sapo Árvore Frequente Igapó 659 156.580

(Willd.) Benth.

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

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Dalbergia inundata Dalbergieae Mosquiteiro Cipó Freqüente Igapó 661 156.582

Benth.

Dalbergia riedelii Dalbergieae Verônica Cipó Abundante Igapó 615 174.346

(Radlk.) Sandw.

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

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16

Levantamento das legiiminosae do arquipélago das Anavilhanas...

de uma biomassa com baixa relação C/N, o que a toma de fácil

decomposição, devido aos elevados teores de nitrogênio presentes em

sua constituição (Souza et al. 1994).

Observou-se que, dessas espécies de cipós, algumas comportam-

se, grande parte das vezes, como arbustos escandentes na fase juvenil

de seu desenvolvimento. Mecanismos de adaptação nestas lianas, como

gavinhas ou espinhos, facilitam o desenvolvimento destas plantas sobre

a copa da vegetação emergente ou permitem que as espécies dominem

as clareiras abertas, após o tombamento natural das árvores, servindo

de apoio e/ou sustentação para estas plantas trepadeiras. Em vários

pontos da vegetação os cipós lenhosos, pertencentes aos gêneros

Dalbergia, Dioclea, Miiciina, Machaerium e Pithecellobium, em

desenvolvimento rápido e agressivo, formam, muitas vezes,

emaranhados densos e intransponíveis de galhos, ramos e folhagem,

num processo que pode levar à morte espécies dos estratos inferiores.

Em uma fase posterior, o local apresenta-se como uma grande moita

verde, com muita produção de biomassa, às vezes pontilhadas de flores

e/ou frutos vistosos, destacando-se da vegetação o feijão-bravo {Dioclea

bicolor Benth.), com inflorescências eretas, roxas, que emergem na

paisagem ou a verônica {Dalbergia riedelii (Raflk.) Sandw.) com frutos

discóides, marrons, veludosos, ou mesmo timbó-de-jacaré {Degiielia

scandens Auh\.) e mosquiteiro-de-capivara {Dalbergia riparia (Mart.)

Benth.), cujos frutos destacam-se também entre a folhagem das plantas.

Uma única espécie com porte arbustivo foi encontrada na vegetação

do arquipélago, a faveira-de-rosca {Macrosamanea discolor (Willd.) Brit.

& Killip), que cresce nos bancos arenosos das margens dos igarapés e

nas praias, durante o período da vazante. A ausência de leguminosas

herbáceas na vegetação, deve-se, provavelmente, à pequena ocoirência

de áreas abertas ou matas secundárias, na área da Estação.

A fneqüência das espécies na paisagem foi considerada aleatoriamente,

estabelecendo-se como parâmetro os seguintes eventos: presente, frcqUente

e abundante. Sob este critério, 37 espécies foram consideradas presentes

(55,2%), 23 espécies frequentes (34,3%) e 7 espécies abundantes (10,5%).

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1), 2002

Dentre as espécies abundantes na vegetação do igapó, destacaram-se o

lombrigueiro {Cruclia amazônica Benth.), o tento-amarelo (Onnosia

excelsa Benth.), o arapari (Macrolobium acaciifolium (Benth.) Benth.),

a acapurana {Campsiandra comosa Benth.) e o bico-de-arara {Parkia

í/Zíco/or Benth.), árvores estas que vegetam comumente na mata ciliar.

Para estas espécies, o mecanismo principal de dispersão dos frutos é a

hidrocoria, ou seja, a dispersão pela água. Segundo Scarano (1996) o

sucesso da propagação por sementes de espécies das matas inundáveis

pode estar associado a uma eficiente dispersão aquática dos diásporos e,

também, a uma combinação dos mecanismos de dormência na pré e

pós-dispersão. Nestas condições, as plantas criptocotiledonares de

crescimento rápido predominam sobre as de crescimento lento.

Nos estudos realizados em matas inundadas tem sido verificado que

a diversidade em espécies diminui no gradiente topográfico, em direção às

áreas submetidas a um maior período de inundação (Aires 1993). A riqueza

e a diversidade das espécies na mata de igapó do rio Jaú estão, positivamente,

relacionadas com a redução do nível da água e do período de inundação

anual (Ferreira 1995). Para este autor, habitais sujeitos a maiores períodos

de inundação anual, tendem a ser menos ricos e diversos em espécies, e

estas diferenças podem relacionar-se com a habilidade das espécies de

suportarem os diferentes níveis de inundação entre ecótipos.

As florestas de igapó do rio Negro são muito antigas e foram

foiTnadas ao longo do tempo pela influência da invasão anual das matas

ciliares pelas águas do rio, em locais anteriormente cobertos por florestas

de teira fiirne, expostas, há 1 milhão de anos antes, aos pulsos anuais de

inundação (Iron & Adis 1979). Geralmente, a inundação da floresta de

igapó inicia-se de março a abril, estendendo-se até agosto e setembro.

A maior parte das coletas no arquipélago foi efetuada na vegetação

do igapó (35 espécies, 52,2%), seguida por espécies amostradas na mata

ribeirinha (19 espécies, 28,4%), e, na mata de tema firme (13 espécies,

1 9,4%). O menor número de coletas efetuadas em áreas não inundáveis

deve-se, basicamente, à ausência de trilhas na mata de teira firme da

18

Levantamento das tesianinosae do arquipélago das Anavilhanas...

Estação Ecológica. Há também espécies que ocorrem tanto no igapó

quanto nas matas ribeirinhas, ou em outras áreas inundáveis como as

várzeas do rio Solimões, mas este aspecto não foi explorado neste estudo.

DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS

LEGUMINOSAS DO ARQUIPÉLAGO

Os registros sobre a distribuição geográfica das espécies nativas

são importantes nos estudos evolutivos da família, indicando possíveis

endemismos, e revelando espécies de distribuição contínua ou disjunta,

o que pode oferecer importantes informações para programas de

melhoramento genético, e auxiliar a identificação da variabilidade

natural das espécies.

Quanto às espécies encontradas no arquipélago das Anavilhanas,

deve ser mencionado que muitas delas não são restritas às florestas

brasileiras, ocorrendo também em vários países da América do Sul,

com algumas delas atingindo regiões do Caribe e América Central

(Tabela 2). Por outro lado, entre as exclusivamente brasileiras estão a

faveira-do-igapó {Albizia corymbosa (Rich.) Lewis & Owen), pracuúba

{Mora paraense (Ducke) Ducke), tento-amarelo {Ormosia excelsa

Benth.) e arabá {Swartzia polyphylla DC.).

Como pode ser verificado, algumas das espécies presentes nas

Anavilhanas estão amplamente distribuídas em toda a região amazônica,

tais como a ingá-turi {Inga alba (Sw.) Willd.), o arabá {Swartzia polyphylla

DC.), o jatobá {Hymenaea coiirbaril L.), o jutaí-café {Dialium guianensis

(Aubl.) Sandw.) c o mututi {Píerocatpiis santalinoides DC). Outras têm

ocoiTcncia geográfica restrita aos estados do Amazonas e Pará, não havendo

registros, até o momento, para outras unidades da região. Dentre estas,

incluem-se o membi {Chainaecrisía negrensis Irwin & Bameby), a jutairana

{Cynonietra sprnceana Benth.), a faveira-de-rosca {Macrosainanea

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Tabela 2 - Distribuição geográfica das leguminosas do arquipélago das Anavilhanas, baixo rio Negro, Amazonas.

Boi. Mu.'!. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

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Tabela 2 - Distribuição geográfica das leguminosas (continuação)

Levantamento das legiiminosae do arquipélago das Anavilhanas...

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Tabela 2 - Distribuição geográfica das leguminosas (continuação)

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

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* - Os estados do Brasil estão representados por suas siglas.

** - Os países extra Amazônicos são: Arg - Argentina, Bol - Bolívia, Col - Colômbia, Equ - Equador, Gua - Guatemala, Gui ■

Guiana, Gui-F - Guiana Francesa, Mex - México, Nic - Nicaragua, Pan - Panama, Par - Paraguai, Peru - Peru, Sur - Suriname

e Ven -Venezuela.

Levantamento das leguminosae do arquipélago das Anavillianas...

Finalmente, na área da Estação Ecológica, também foram

constatadas espécies pouco referidas para a Amazônia, cujas coletas

foram, até o momento, efetuadas somente no estado do Amazonas,

revelando possivelmente algum endemismo destas espécies, dentre elas

o macucu (Aldina heterophylla Benth.), a faveira (Swartzia macrocarpa

Benth.), a saboarana {Swartzia sericea Vog.), a faveira-branca

{Clathrotropis nitida (Benth.) Harms) e o arapari-vermelho {EUzabetha

speciosa Ducke), de acordo com Silva et. al. (1989).

Também há espécies aparentemente cosmopolitas que estendem-se

desde a região amazônica, alcançando diversos países da América do Sul

e Central, podendo atingir outros continentes, como o pau-de-rolha

{Aeschynomene sensitiva Sw.) que cresce também na África, o paracaxi

(Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze) e o mututi {Pterocarpus

santalinoides DC.). Há registros de que duas espécies de origem neotropical,

como a ingá-mari-mari {Cassia leiandra Benth.) e o jatobá (Hymenaea

coiirbaril L.), espécies que passaram por processos de domesticação na

América (Clement 1 999), são cultivadas na África para produção de frutos

e/ou resina. Na vegetação da área, há espécies essencial mente amazônicas

como Albizia coryinbosa. Mora paraensis, Onnosia excelsa e Swartzia

polyphylla, espécies aparentemente cosmopolitas, que estendem-se desde

a região amazônica até os países da América do Sul e Central, como

Aeschynomene sensitiva e Pentaclethra macroloba.

Realçando a complexidade do estudo desta importante família, e,

para que melhor se compreenda a composição florística das leguminosas

das Anavilhanas, realizou-se um levantamento da sinonímia atual dos

nomes científicos das espécies, constatando-se 170 sinônimos dos

táxons encontrados (Tabela 3). Este elevado número de sinônimos,

especialmente para aquelas espécies que apresentam ampla distribuição

geográfica, mostra que algumas delas foram descritas mais de uma

vez, para diferentes locais c foram em alguns casos, re-aminjadas a

nível infragenérico, constatando-se mudanças de gênero e algumas

vezes, de subfamília, o que de certo modo dificulta o entendimento

tlesta família, pelos não taxônomos.

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

Neste levantamento aqui realizado, 45 amostras de material botânico

da família foram incorporadas ao acervo do herbário do INPA, auferindo

um registro de 67,2% das espécies encontradas no arquipélago.

POTENCIAL BIOECONÔMICO DAS ESPÉCIES

Historicamente, as espécies nativas têm sido a fonte inicial de

matéria-prima para inúmeros produtos e subprodutos, como madeira,

medicamentos, celulose e papel, alimento para a fauna e para o homem,

fibras, óleos e resinas, gomas, e outros, existindo um enorme campo de

investigação acerca do potencial econômico das espécies. Outras espécies,

além de produtos, podem também oferecer serviços como: sombreamento

de cultivos, adubação verde, cobertura do solo, fixação biológica de

nitrogênio, forragem etc., indispensáveis para a produção continuada,

em sistemas de produção sustentável. Para fins de classificação das

leguminosas arbóreas quanto ao seu uso, Duhoux & Dommergues (1985),

estabeleceram três grupamentos distintos: árvores que produzem madeira

e miscelânea de subprodutos como lenha, óleo, resina, tanino, carvão e

celulose; árvores forrageiras e para alimento humano; e, árvores que

auxiliam a fertilidade do solo. Isto evidencia benefícios diretos e indiretos

da adoção nos sistemas de produção que incluem o plantio consorciado

de leguminosas arbóreas, com diferentes objetivos.

O principal produto econômico que as leguminosas das Anavi lhanas

oferecem é, sem dúvida, a madeira, notadamente a madeira-de-lei utilizada

para fins nobres, como: construções de embarcações, construção civil,

tacos, movelaria, tabuados e outros. Neste grupo, estão classificadas as

espécies cujos usos e propriedades mecânicas já foram de algum modo

investigados pelos tecnologistas de madeira, revelando o seu potencial

econômico e industrial. Dentre elas estão o macucu {Aldina heterophyUa

Benth.), o jutaí-café (Dialium guianense (Aubl.) Sandw.), a angélica-

do-pará (Dicorynia paraensis Benth.), a sucupira-do-igapó {Diplotropis

martiusii Benth.), a ingá-turi {Inga alba (Sw.) Willd.), a pracuúba {Mora

paraensis (Ducke) Ducke), a arara-tucupi {Parkia deciissata Ducke), o

24

Tabela 3 - Nomes científicos aceitos (continuação)

ESPÉCE SINONÍMIAS

Dalbergia riedelii (Radlk.) Sandw. Dalbergia enneandra Hoehne, D. pachycarpa Ducke, Ecastophylliim monetaria

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér Bot. 18(1), 2002

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1), 2002

pau-roxo (Peltogyne paniculata Benth.), o angelim-rajado

(Marmaroxylon racemosum (Ducke) Rec.), a saboarana (Swartzia

laevicarpa Amshoff), o girimum (Swartzia ulei Harms), o tachizeiro

(Sclerolobium hypoleucwn Benth.) e a fava-mutum (Vatairea guianensis

Aubl.). A maioria destas espécies já tiveram suas propriedades

tecnológicas e anatômicas da madeira estudadas, revelando o seu potencial

de comercialização nos mercados madeireiros, nacional e externo

(Loureiro et al. 1979; Sudam/IF*T 1981 ; Freitas & Chimelo 1982).

Por outro lado, há também, disponibilidade de espécies produtoras

de madeira para lenha e que podem ser aproveitadas com fins

energéticos ou para usos menos nobres, como azimbre, compensados,

caixotaria, etc., produzida por espécies como a faveira-camuzé

(Stryphnodendron giiianense Benth.), a taboarana (Acosmium nitens

(Vog.) Yakovl.), a faveira-do-igapó (Albizia corymbosa (Rich.) Lewis

& Owen), o arapari (Macrolobium acaciifolium (Benth.) Benth.), a

araparirana (M. multijiigum), o apeu (M. angustifoliiim), o paracaxi

(Pentaclethra raceinosa), o lombrigueiro (Crudia amazônica Benth.),

o arabá (Swartzia polyphylla DC.) e o cumaru-da-praia (Taralea

oppositifolia Aubl.). É evidente, entretanto, que esse potencial

econômico madeireiro da área não será explorado, por tratar-se de uma

área de conservação. Porém, a disponibilidade de germoplasma das

espécies que ocupam essas áreas pode, doravante, ter um importante

papel em programas de melhoramento genético, que incluam estudos

de progénies e procedências, para identificar recursos genéticos de

espécies nativas com potencial de aproveitamento futuro.

Dentre outros usos, as espécies encontradas apresentam ainda

variadas formas de aproveitamento, como o pau-de-rolha (Aeschynomene

sensitiva Sw.), cujas raízes, devido a baixíssima densidade de seu lenho,

são usadas na fabricação de cortiça para rolhas de gan-afa; a acapurana

(Campsiandra comosa Benth.), que é explorada pelos índios da

Venezuela, em época de pouca disponibilidade de alimento, na fabricação

30

Levantamento das leguminosae do arquipélago das Anavilhanas...

de produtos de panificação tais como pães, biscoitos e arepas. O processo

para a fabricação destes produtos a partir das sementes de Campsiandra

foi descrito por Barreiro etal. (1984a,b).

A produção de frutos pode revelar valor econômico para algumas

das espécies locais, como alimento para o homem, como a ingá-mari-

mari (Cassia leiandra Benth.), cujos frutos possuem sementes revestidas

por uma sarcotesta verde, adocicada, comercializados nos mercados

da região (Arkcoll 1984) e o Jatobá (Hymenaea courbaril L.), cuja

polpa farinácea é, embora em pequena escala, apreciada por parte da

população. Outras espécies, produzem frutos que são importantes para

a alimentação da fauna autóctone como a ingá xixica {Inga nobilis

Willd.) e a ingaí (Inga leiocalycina Benth.). Entretanto, a produção de

frutos pode ter aplicação mais ampla, como para a obtenção de outros

produtos como gomas naturais, produzidas por espécies do gênero

Parkia, dentre elas o bico-de-arara (Parkia í/Aco/or Benth.), abundante

na vegetação de igapó. Muitas vezes, o potencial dos frutos pode não

ser para uso direto como alimento. Arkcoll (1984), constatou que as

sementes secas de paracaxi (Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze)

contêm 45% de óleo que pode ser usado na cozinha e para iluminação.

Após a extração do óleo, o restante é usado para alimentação animal e

a madeira desta espécie é muito utilizada na construção de canoas.

Para a produção de vernizes e lacas, a espécie mais destacada do

grupo é o jatobá (Hymenaea courbaril L.), cuja resina conhecida como

“copal” ou “jutaicica”, é amplamente aproveitada na indústria de colas,

lacas e vernizes (Cavalcante 1988).

Em outras situações, o valor intrínseco dessas espécies é como

planta medicinal. Como por exemplo: o lombrigueiro ou orelha-de-

cachorro (Criulia amazônica Benth.), cuja casca é utilizada como um

poderoso vermífugo (Loureiro et al. 1979); a fava-mutum, também

conhecida como fava-de-impingem (Vatairea gidanensis Aubl.), cujas

sementes são utilizadas no tratamento da impingem e o suco do fruto

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

contra efélides, ou seja manchas na pele causadas pelo sol e outros

problemas dermatológicos (Berg 1982), tais como o “pano branco”;

do jatobá, (Hymenaea coiirbaril L.), os índios extraem da seiva uma

substância que é utilizada no tratamento de enfermidades do aparelho

respiratório e urinário (Benza 1980).

Algumas dessas espécies produzem ainda sementes que são

muito utilizadas no artesanato popular, como o tento-amarelo

(Ormosia excelsa Benth.), com sementes unicolores e o mulungu

{Onnosia macrocalyxT)\xc\ít), que possui sementes bicolores (preto

e vermelho), usadas na confecção de adornos, pulseiras, colares,

abajus, cortinas etc.

Por fim, os aspectos ornamentais das leguminosas presentes nas

Anavilhanas merecem destaque, existindo plantas com flores vistosas

e com potencial para aproveitamento paisagístico, como o aiari

(Heterosternon tnimosoides Desf.), cujas flores são semelhantes às

orquídeas. Chama também atenção o ingá-de-sapo {Piíhecellobium

inaequale (Willd.) Benth.), que apresenta vistosa caulifloria vermelho-

escura em seus ramos e o mututi {Pterocarpus santalinoides DC.),

cuja copa se enche de inflorescências alaranjadas, exuberantes,

destacando-se da vegetação. Os indivíduos de facarana {Clitoria

amazonum Benth.), são arvoretas que produzem cachos pêndulos de

flores roxas a brancas, bastante vistosas nas áreas ao longo do rio.

Outras espécies com potencial ornamental, chamam atenção por seus

frutos extremamente coloridos e vibrantes, como o acapu-do-igapó

(Swartzia argentea Benth.) que tem frutos alaranjados, a saboarana

(Swartzia sericea Vog.), com frutos volumosos, man-ons, veludosos,

distribuídos na copa aberta formada por folhas grandes e atraentes, o

arapari {Macrolobium acaciifolium (Ducke) Ducke), de frutos

amarelos e, o lombrigueiro {Criidia amazônica Benth.), que produz

favas oblongas, marrons aveludadas. Estas espécies merecem uma

maior atenção devido ao potencial paisagístico que apresentam.

32

Levantamento das leguminosae do arquipélago das AnaviUianas...

CONCLUSÕES

1 . No levantamento efetuado das leguminosas do arquipélago das

Anavilhanas foram relacionadas 67 espécies, distribuídas nas três

subfamílias, predominando Papilionoideae com 29 espécies, 21

Caesalpinioideae e 17 Mimosoideae.

2. Os gêneros com maior diversidade foram Swartzia (oito

espécies), Dalbergia, Dioclea, Inga, Macrolobium e Ormosia, com

três espécies cada. A posição taxonômica das tribos e sinonímias das

espécies são abordadas. A maioria das espécies encontradas tem hábito

arbóreo, ocorrendo ainda espécies lianescentes e arbustivas.

3. A distribuição geográfica foi considerada, encontrando-se espécies

com ocorrência em toda a região amazônica, algumas estendendo-se até

a América Central e do Sul. Outras revelaram um certo grau de

“endemismo”, por terem sido registradas somente no rio Negro.

4. Na avaliação do potencial bioeconômico das espécies, verificou-

se que a maioria tem na madeira o seu principal produto econômico, e

estas podem fornecer germoplasma para futuros estudos, exploração em

florestamento e reflorestamento e recuperação de áreas degradadas. Outras

espécies podem ser aproveitadas para produção de frutos comestíveis,

gomas naturais, cortiça, vemizes, laca, fitoterápicos ou ornamentais.

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Recebido em: 23.11.00

Aprovado em: 05.12.01

35

CDD: 583.322044

MORFOLOGIA DO FRUTO, DA SEMENTE E DA

PLÂNTULA DE CALOPOGONIUM MUCUNOIDES

DESV. E DIPTERYX ODORATA (AUBL.) WILLD.

(LEGUMINOSAE, PAPILIONOIDEAE)'

Ely Siinone Cajueiro Gurgef

Marlene Freitas da Silva

Léa Maria Medeiros Carreira'

RESUMO - Informações sobre a morfologia de frutos, sementes,

germinação e plãntulas são importantes para se obter indicações

quanto às formas de germinação, manejo florestal e outros. Neste

estudo identificou-se a síndrome de dispersão dos diásporos e,

descreveu-se a morfologia dos frutos, das sementes, da germinação e

das plãntulas de Calopogonium mucunoides Desv. e Dipteryx odorata

(Aubl.) Willd. /lí espécies, apresentaram, respectivamente, fruto do

tipo legume e legume drupáceo; estreitamente elíptico e ovóide a

oblongo; superfície densamente serícea e glabra; deiscente e

indeiscente; síndrome de dispersão epizoocórica e sinzoocórica.

Semente reniforme e oblonga; testa em tons castanhos a quase negra;

hilo orbicular e oblongo; embrião axial, invaginado; eixo

embrionário curvo e reto, plúmula bem desenvolvida. Germinação

fanerocotiledonar epígea; primeiro protófilo (2), simples e composto

(2 a 3 pares folíolos); segundo protófdo (I); trifoliolado e paripinado

(2 a 3 pares folíolos); somente em Calopogonium mucunoides

estipulas ensiformes c estipclas filiformes.

1

I’arle da dissertação dc Mestrado da primeira autora (I’PG/I!TKN/INI’A/UA); Bolsa de pesquisa

ila CAPES,

MCT/Museu Paraense Emílio Goeldi. Coordenação dc Botânica. Pesquisadora. C.P. 399.

Cep 66040-170, Belém-PA. esgurgcl@museu-gocldi.br; lca@museu-gocldi.br

INPA-Instituto Nacional dc Pesquisas da Amazônia. Caixa Postal 478. Cep. 69011-970,

Manaus- AM. marlenc@inpa.gov.br

37

Dol. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1), 2002

PALAVRAS-CHAVE: Leguminosae-Papilionoideae, Morfologia,

Frutos, Plântula, Calopogonium mucunoides, Dipteryx odorata.

ABSTRACT - Informations about inorphology offriiits, seeds,

gennination and sedllings are important to obtain indications as the

germination fonns, forest handling and otliers. This study identified

the syndrome ofdispersion, to describe the inorphology of the fridts,

of the seeds, ofthe gennination and ofthe plãntidas o/Calopogonium

mucunoides Desv. and Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. The species

presented fniit of the type legume and drupaceous legume

respectively; elliptic narrowly and ovate the oblong; surface densely

serice and glabrous; dehiscent and indehiscent; syndrome of

dispersion epizoochorous and synzoochorous. Seed reniform and

oblong; it tests in brown tones the almost black; hilum orbicular and

oblong; axial embryo, investing; curved and straight embryonic axis,

plumule well developed. Gennination phaneroepigeal; first protophyl

(2), simplc and composed (2 to 3 pairs ofleaflets); second protophyls

(1); trifoliolated and pinnated (2 to 3 pairs of leaflets); stipules

ensiforms and stipples filiforms only in Calopogonium mucunoides.

KEY WORDS: Leguminosae-Papilionoideae, Morphology, Fruits,

Sedlling, Calopogonium mucunoides, Dipteryx odorata.

INTRODUÇÃO

Leguminosae representa um dos principais e mais importantes

grupos de plantas superiores, com aproximadamente 650 gêneros e

18.000 espécies (Polhill etal. 1981).

O valor taxonômico dos caracteres morfológicos é avaliado pela

constância com que eles se apresentam. Quanto mais constantes, mais

confiáveis e, os caracteres mais estáveis são os reprodutivos, pois os

vegetativos sofrem influencia do ambiente (Lawrence 1970).

Estudos sobre a auto-ecologia, como a morfologia dos propágulos,

do desenvolvimento pós-seminal e de plântulas também tem aplicações

práticas em estudos ecológicos, no manejo florestal e na conservação da

fauna autóctone. Na seleção de espécies para enriquecimento da

regeneração natural é indispensável o conhecimento da sua fonna jovem.

38

Morfologia do fruto, semente e da plãntula de C. mucunoides e D. odorata ...

Calopogonium (Papilionoideae, Phaseoleae, Galactiinae) é

composto por cerca de seis a oito espécies tropicais e subtropicais, sendo

a maioria efetiva no controle de erosão (Ducke 1949, 1979).

C. mucunoides é conhecida popularmente como “enxada verde” (Ducke

1979; Silva et al. (s.d.)), utilizada para adubação verde e como forrageira

(Ducke 1979; Seiffert 1982).

O gênero Dipteryx (Papilionoideae, Dalbergieae, Geofraeinae) é

composto por cerca de treze espécies tropicais e subtropicais; são árvores

de tamanhos variados (Ducke 1949). D. odorata é conhecida

popularmente como “cumaru”, produz anualmente abundante quantidade

de sementes viáveis, disseminadas pela fauna autóctone e apresentam

um princípio ativo, a cumarina (Ducke 1949; Lorenzi 1998).

Com este estudo objetivou-se identificar a síndrome de dispersão

dos diásporos e descrever a morfologia dos frutos, das sementes, da

germinação e das plântulas das espécies.

MATERIAL E MÉTODOS

Material botânico

As matrizes selecionadas encontram-se em uma área com vegetação

de mata secundária, localizada na Estação Experimental de Olericultura

do INPA (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia), no quilômetro

14 da AM -010.

Foi coletado material botânico fértil das matrizes, para confecção

de exsicatas e identificação. As amostras foram incorporadas aos

herbários INPA (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus-

AM) e MG (Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém - PA), registradas

sob os seguintes números, C. mucunoides INPA - 197.180 e Dipteryx

odorata INPA - 200.815.

Os frutos foram coletados diretamente das copas ou no chão sob as

toatrizcs. Após a coleta, foram mantidos em temperatura ambiente por

39

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

24 horas e, posteriormente, beneficiados até a completa limpeza das

unidades de dispersão.

Métodos

Uma subamostra com 25 frutos e 25 sementes foi retirada

aleatoriamente para a morfologia. Após a extração, as sementes de

D. odorata foram embebidas em água por 24 horas antes da

semeadura. Antes da embebição, as de C. mucunoides, por

apresentarem dormência, passaram por um tratamento pré-germinativo

(ácido sulfúrico concentrado por 10 minutos).

Dos frutos, registrou-se a morfologia geral, classificação, cor,

textura, consistência do pericarpo, posição no fruto, deiscência e

indumento. As inferências sobre dispersão foram baseadas

comparando-se as características morfológicas de frutos e sementes

com trabalhos publicados. Os caracteres morfológicos das sementes

foram: a) externos: consistência, cor e textura da testa; forma e borda

das sementes, posição do hilo e da micrópila; b) internos: tégmen,

endosperma, embrião quanto ao tipo e forma.

Descreveram-se os principais elementos vegetativos para o

processo germinativo e plântulas. Considerou-se germinação, o

período entre o entumescimento da semente até a liberação dos

cotilédones, antes que o primeiro protófilo estivesse totalmente

formado e, plântula a fase de desenvolvimento em que os dois

primeiros protófilos estavam totalmente formados.

A biometria dos frutos e das sementes foi obtida medindo-se o

comprimento, largura, espessura e peso de frutos e sementes, com

auxílio de paquímetro digital Mitutoyo modelo Sc-6” (0,1 mm) e

balança Marte (0,00 Ig). As medidas de tamanho foram registradas

em centímetros para frutos e em milímetros para sementes. Para a

determinação do número de sementes por quilograma, peso de mil

sementes, teor de água e investimento do fruto em sementes

40

Morfologia do fruto, semente e da plântula de C. mucunoides e D. odorata ...

(percentual de pureza) utilizou-se as fórmulas recomendadas pela

RAS (Regras de Análise de Sementes) do Ministério da Agricultura

(1992).

Para o processo germinativo, utilizou-se vermiculita em

bandejas plásticas de 30 x 10 x 10 cm para C. mucunoides e de

80 X 40 X 20 cm para D. odorata. Para a morfologia da plântula

utilizou-se os mesmos recipientes e substratos usados no processo

germinativo, exceto para D. odorata, que foi repicado para sacos

de polietileno de 5 kg, devido ao porte da plântula.

A metodologia e a terminologia empregada estão de acordo

com os trabalhos de Boelcke (1946), Martin (1946), Systematics

Association Committee for Descriptive Terminology (1962), Font-

Quer (1963), Duke (1965, 1969), Lawrence (1970), Van der Pilj

(1972), Hickey (1973), Bravato (1974), Radford etal. (1974), Gunn

& Seldin (1976), Barroso (1976/1978), Duke & Polhill (1981); Ferri

et al. (1981), Gunn (1981, 1984, 1991), Lersten & Gunn (1982),

Kuniyoshi (1983), Roderjan (1983), Barroso et al. (1984), Van

Roosmalen (1985), Groth & Liberal (1988), Feliciano (1989), Stem

(1992), Damião Filho (1993), Oliveira (1993), Beltrati (1994, 1995),

Amorim (1996), Ferreira (1997), Freitas (1998) e Barroso et al.

(1999).

As ilustrações foram feitas manualmente, em lupa (Zeiss MC

80 DX) com máquina fotográfica adaptada (Zeiss DX), máquina

fotográfica Pentax (KlOOO) e Olympus (OM-4 Ti) com lentes de

aumento e Microscópio Eletrônico de Varredura (JMS-5400 LV,

JEOL).

41

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

RESULTADOS

Calopogonium muciinoides Desv.

Morfologia do fruto

Infrutescênciacom3± 12,70 (2 -8) frutos (Figura la), pedúnculo

da infrutescência sublenhoso, piloso. Legume reto (Figura Ib), simples,

seco, deiscente, quando maduro abre-se por duas valvas, placentação

marginal, polispérmico, unisseriado (Figura le), com 6 ± 1 1,55 (4 - 7)

sementes por fruto, separadas por septos que não se desprendem.

Estenocárpico, estreitamente elíptico (Tabela 1), ápice arredondado a

obtuso, com apículo de cerca de 0,16 cm (Figura Id), base cuneada-

atenuada, obtusa ou oblíqua, ligeiramente assimétrica, subestipitada,

com o cálice persistente (Figura Ic), margens inteiras, constrictas,

impressas, sutura longitudinal facilmente removível, sutura dorsal

(nervura principal da folha carpelar) evidenciada por uma linha imersa

que vai da base ao ápice do fruto, terminando em um apículo reto. Fruto

imaturo verde, maduro castanho. Pericarpo seco, cartáceo, extemamente

opaco e densamente seríceo, intemamente castanho claro e brilhante.

Dispersão epizoocórica. Funículo curto, seco e farináceo que quando

removido deixa em volta do hilo uma bordadura arilóide (Figura le).

Tabela 1 - Dimensões (cm), peso fresco (g), desvio padrão e coeficiente de variação

(C.V.) dos frutos de Calopogonium miicitnoides Desv.

Máxima

Média

Mínima

Desvio Padrão

C.V.(%)

Comprimento

3,27

2,81

2,36

0,21

7,45

Largura

0,47

0,42

0,36

0,03

6,14

Espessura

0,32

0,28

0,29

0,02

8,60

Peso

0,19

0,15

0,10

0,02

15,13

Morfologia da semente

Descrição externa: estenospérmica, varia de retangular a reniforme

(Figura 2a). Testa monocrômica, com depressões laterais, constituída por

duas camadas de tegumento, uma externa em tons castanhos, sendo o

42

Morfologia do fruto, semente e da plãntiila de C. mucunoides e D. odorata ...

claro mais comum, glabra e brilhante; e outra interna esponjosa, pétreas

desidratadas, membirináceas se hidratadas. Região hilar lateral, hiloorbicular

à oblongo, heterócromo, castanho-escuro, em depressão, contornado por

uma bordadura arilóide de consistência seca, farinácea, facilmente removível

(glauca), marfim-claro, pequena em relação a semente, bordadura hilar,

proeminente e mais escura do que a semente; ranhura hilar linear, bem

perceptível (Figura 2b). A lente localizada acima da região hilar, apresenta-

se elíptica, com uma fissura ao centro, heterócroma, da mesma cor da

bordadura do hilo. Micrópilae rafe imperceptíveis.

Descrição interna: tégmen membranáceo, amarelado (desidratado)

e amarelo-translúcido (hidratado). Endosperma contínuo, castanho claro

e pétreo quando desidratado, gelatinoso e hialino hidratado, delgado e

adnato ao tégmen. Embrião axial, foliáceo, invaginado, papilionáceo,

pleurorrizo, amarelado. Cotilédones planos, com lâminas paralelas,

levemente convexos, crassos, dominantes, amarelos; estreitamente

oblongos a elípticos, ápice emarginado a arredondado, margem inteira,

base assimétrica, entalhados com a radícula exposta, unidos somente ao

ápice do hipocótilo, quando abertos e, ao remover-se o eixo embrionário,

na lateral fica uma depressão impressa, enquanto que a forma da plúmula

fica impressa na base da superfície ventral dos cotilédones. Eixo

embrionário, situado entre os lóbulos cotiledonares, curvo, em forma de

foice, espesso, levemente amarelado (Figura 2d). Plúmula, acima do eixo

embrionário, bem desenvolvida, da mesma cor do eixo embrionário,

obovada. Morfometria e dados tecnológicos na Tabela 2.

Tabela 2 - Biometria (mm) e características tecnológicas das sementes de

Calopogonitim mucunoides Desv.

Biometria

Peso de 1 .000

Número de

Investimento

Teor de

Com.

Lar.

Esp.

sementes (g)

sementes

por kg

do fruto em

sementes %

água (%)

Máxima

3,53

2,84

2,06

-

Media

2,91

2,50

1,77

14,3

70.025,99

45,65

13,30

Mínima

2,41

2,24

1,49

-

Desvio

padrão

0,28

0,15

0,13

0,44

2.155,67

0,14

0,77

43

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1), 2002

Morfologia da germinação

Fanerocotiledonar, epígea. Com a reidratação, a semente se

entumesce, aumentando o seu volume (Figuras 2c, 3b). Após a

semeadura, a radícula rompe o tegumento abaixo da região hilar,

inicialmente cilíndrica, curta, glabra (Figura 3c), esbranquiçada e, à

medida que ocorre o seu alongamento, adquire cor amarelada (castanho-

claro) a partir da metade de seu comprimento, o ápice é amarelado

com coifa inconspícua (Figura 3d). Coleto não evidenciado (Figura

3f)- Hipocótilo verde, cilíndrico, sub-herbáceo, curvo, posteriormente

reto, com raros pêlos simples, curtos, delgados, brilhantes, hialinos e

retos. Cotilédones amarelos, à medida que vão sendo liberados do

tegumento tomam-se verdes (Figuras 3a, 3e), com lâminas paralelas,

isófilos, glabros, nervuras não evidentes, prefolheação valvar,

estreitamente oblongos a elípticos, ápice emarginado a arredondado,

margem inteira, base cuneada assimétrica, subsésseis, pulvino reduzido,

achatado, com poucos pêlos simples, hialinos e retos.

Morfologia da plântula

Raiz primária axial, cilíndrica, delgada; raros pelos hialinos,

simples, raízes secundárias pouco ramificadas, irregularmente

distribuídas, com pelos semelhantes aos presentes na raiz primária.

Coleto não evidente. Hipocótilo epígeo, ápice verde esbranquiçado,

região basal roxo-esbranquiçada (Figura 4e). Paracotilédones epígeos,

discolores, face adaxial plano-côncava e abaxial carenada, ambas

glabras; nervuras não evidentes; estreitamente oblongos a elípticos,

ápice emarginado a arredondado, margem inteira, base cuneada

assimétrica, subsésseis, com poucos pelos simples, hialinos e retos

(Figura 4c). Epicótilo cilíndrico, verde-amarelado, ápice seríceo (Figura

4e). Primeiro protófilo dois, simples, verdes, discolores, face adaxial

levemente mais escura que a abaxial, ambas glabras, com exceção da

margem e nervura principal na face abaxial (Figuras 4b, 4e),

prefolheação conduplicada, nervação reticulada, nervura principal com

44

Morfologia do fruto, semente e da plãntiãa de C. mucunoides e D. odorata ...

pelos simples e hialinos; largamente ovais; ápice retuso, margem inteira,

ciliada, pelos simples, hialinos; base levemente cordada. Pecíolos longos,

canaliculados, verdes, delgados, com pêlos simples, e hialinos; dois

pulvinos, distai e proximal, cilíndricos, com pelos semelhantes aos do

pecíolo, pulvino proximal com um par de estipulas ensiformes (Figura

4f). Segundo protófilo um, composto, trifoliolado, folíolos verdes,

discolores, face adaxial serícea e levemente mais escura que a abaxial

densamente serícea, recoberta por pelos simples e hialinos (Figura 4a);

prefolheação conduplicada; nervação semelhante a dos primeiros

protófilos; folíolos ovais a largamente elípticos, ápice acuminado,

margem inteira, ciliada por pêlos simples; base assimétrica, folíolo

terminal com peciólulo curto, com pulvínulo cilíndrico, e um par de

estipelas filiformes (Figura 4d). Pecíolo semelhante aos dos primeiros

protófilos, porém com um par de estipelas filiformes apicais, onde se

inserem os dois pulvínulos dos folíolos laterais, muito curtos. Pulvino

proximal, verde, cilíndrico, com um par de estipulas ensiformes.

Dipteryx odorata (Aubl.) Willd.

Morfologia do fruto

Pedúnculo do fruto lenhoso, glabro e com estrias longitudinais

(Figura 5a). Legume drupáceo, indeiscente, monospérmico, com

placentação parietal (Figura 5b). Estenocárpico, ovoide a oblongo

(Tabela 3), ápice obtuso a levemente arredondado; base arredondada,

cálice persistente; margens inteiras, constrictas, impressas; as nervuras

são caracterizadas por uma linha rígida e saliente, mais aparentes na

base. Fruto imaturo verde, maduro castanho-escuro-avermelhado.

Quando maduro o exocarpo é cartáceo e quebradiço, glabro, opaco,

irregular e liso. Mesocarpo constituindo a polpa que é de cor castanha,

macia, farinácea, mais espessa que o exocarpo. Dispersão sinzoocórica.

Endocarpo lenhoso, castanho-claro, formando uma cavidade seminal,

cuja superfície é perolada e brilhosa. Funículo curto, lenhoso,

quebradiço e reto.

45

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1), 2002

Figura 1 - Calopogoniuin nuicunoides Desv. Detalhes do fruto. A- Infrutescência

axilar. B- Legume isolado. C- Base do legume ampliada. D- Ápice do legume em

detalhe. E- Secção longitudinal do legume, ap- apículo; bl- bractéola;

bh- bordadura hilar; cp- cálice persistente; cs- cavidade seminal; f- fruto;

fn- funículo; Is- linha de sutura; ncd- nervura carpelar dorsal; cv- nervura carpelar

ventral; pd- pedúnculo; pe- pericarpo; pl- pêlos; s- sementes; so- septo.

46

Morfologia do fruto, semente e da piãntula de C. mucunoides e D. odorata ...

Tabela 3 - Dimensões (cm), peso fresco (g), desvio padrão e coeficiente de variação

(C.V.) dos frutos de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd.

Máxima

Média

Mínima

Desvio Padrão

C.V. (%)

Comprimento

5,83

5,43

5,11

0,19

3,43

Largura

3,70

3,44

3,70

0,13

3,68

Espessura

3,37

3,14

2,97

0,11

3,52

Peso

29,42

25,95

21,04

2,11

9,19

Figura 2 - Calopogoniiim mucunoides Desv. Semente. A- Sementes reniformes.

B- Vista hilar da semente em MEV, evidenciando a ranhura hilar. C- Semente

desidratada e hidratada. D- Secção longitudinal do embrião papilionáceo.

ct- cotilédone; dl-depressão lateral; eh- eixo hipocótilo-radícula; le- lente;

prd- pólo radicular; rh- ranhura hilar.

47

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1), 2002

Figura 3 - Calopogoniuni mucimoides Desv. Processo germinativo e formação do

primeiro par de protófilos. A- Cotilédone livre do tegumento. B- Semente

entumescida. C- Início da germinação (1 dia). D- Saída do tegumento (4 dias).

E- Cotilédones totalmente livres do tegumento (8 dias). F- Primeiro par de

protófilos simples totalmente formados e expostos (10 dias).

48

Morfologia do fruto, semente e da plãntula de C. mucunoides e D. odorata ...

Figura 4 - Calopogonium mucunoides Desv. Detalhes da plântula. A- Segundo

protófilo. B- Folha simples do primeiro protófilo. C- Cotilédones isófilos.

D- Pulvínulos dos folíolos do segundo protófilo, em detalhe. E- Plântula.

F- Pulvinos e estipulas dos primeiros protófilos. ct- cotilédones; ep- epicótilo;

foa- folíolo apical do segundo protófilo; foi- folíolo lateral do segundo protófilo;

ga- gema apical; hp- hipocótilo; pca- pecíolo do folíolo apical; pcp- pecíolo do

primeiro protófilo; pcs- pecíolo do segundo protófilo; pl- pêlos; plp- pulvino do

primeiro protófilo; pp- primeiro protófilo; pua- pulvínulo do folíolo apical;

pul- pulvínulo do folíolo lateral; sp- segundo protófilo; stp- estipula do primeiro

protófilo.

49

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

Morfologia da semente

Descrição externa: estenospérmica; variando de oblonga a elíptica,

ápice e base arredondados, margens inteiras. Testa monocrômica, sem

depressões, constituída por duas camadas de tegumentos, a externa

castanho-escura, quase negra, glabra e brilhante; com linhas de fratura

transversais de vários tamanhos (Figura 5c), cartácea e quebradiça

quando desidratada, membranácea se hidratada, camada interna

esponjosa com pontuações avermelhadas visíveis somente sob lupa;

região hilar lateral, sub-basal, próxima ao ápice da radícula, hilo

oblongo (mais comum) ou orbicular, heterócromo, castanho claro, em

depressão, circundado pela bordadura hilar elevada (proeminente),

homócroma; acima do hilo localiza-se a lente irregular, em depressão,

homócroma, ligeiramente mais clara que a testa (Figura 5d). Morfometria

e dados tecnológicos na Tabela 4.

Descrição interna: tégmen membranáceo, sem endosperma (Figura

5e). Embrião axial, invaginado, cotiledonar, esbranquiçado. Cotilédones

plano-convexos, crassos, espessos, esbranquiçados, oblongos, ápice

arredondado, margem inteira; base levemente cordada e assimétrica,

entalhados com a radícula exposta, unidos somente à região apical do

pólo radicular, quando abertos e ao remover-se o eixo embrionário fica

uma depressão impressa, deixada pela plúmula, no centro dos

cotilédones. Eixo embrionário com pólo radicular bem definido, cônico.

Tabela 4 - Biometria (mm) e características tecnológicas das sementes de Dipteryx

odorata (Aubl.) Willd.

Biometria

Peso de 1 .000

Número de

Investimento

Teor de

Com.

Lar.

Esp.

sementes (g)

sementes

por kg

do fruto em

sementes %

água (%)

Máxima

38,20

13,80

13,00

-

Média

33,55

12,85

12,25

2.883,14

347,12

10,74

30,26

Mínima

29,20

10,80

11,10

-

Desvio

padrão

2,16

0,68

0,50

9,53

11,85

0,30

50

Morfologia do fruto, semente e da plântula de C. mucunoides e D. odorata ...

mais espesso que as demais partes do eixo; epicótilo reto, esbranquiçado,

espesso e achatado; plúmula moderadamente desenvolvida ou

multipartida, da mesma cor do hipocótilo (Figura 5f).

Figura 5 - Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. Fruto e semente. A- Vista lateral do

legume drupáceo. B- Secção longitudinal do fruto drupóide. C- Superfície da

semente em detalhe. D- Vista hilar da semente em detalhe. E- Camadas do tegumento

(lOOx). F- Embrião invaginado. bh- bordadura hilar. cr- contorno da radícula;

ct- cotilédone; ee- eixo epicótilo-radícula; en- endocarpo; es- estria; ex-exocarpo;

h- hilo; le- lente; me- mesocarpo; mi- micrópila; pd- pedúnculo; pm- plúmula;

prd- pólo radicular; ptg- primeira camada do tegumento; s- semente; stg- segunda

camada de tegumento; tm- tégmen; ts- testa.

51

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1), 2002

Morfologia da germinação

Germinação fanerocotiledonar, epígea (Figura 6a). Após absorver

água a semente se entumesce, as linhas de fratura tomam-se visíveis a

olho nu, o contorno da radícula toma-se mais proeminente à medida

que se desenvolve, o tegumento da base da semente começa a romper-

se e, há a protusão da radícula, cilíndrica, curta, glabra, castanho claro

e, à medida que ocorre o seu alongamento, apresenta base mais escura

e espessa na região mediana surgem as raízes secundárias também

ferruginosas, cujo ápice apresenta-se amarelo (Figura 5c). Coleto

anguloso, evidenciado apenas pela diferença de cor entre a radícula e

o hipocótilo. Hipocótilo verde, curto, cilíndrico com leve achatamento

nos lados (anguloso) (Figura 5b); sublenhoso, curvo posteriormente

reto, glabro, rugoso devido à presença de pontuações arredondadas.

Cotilédones, inicialmente avermelhados e, após a saída do tegumento,

viridiscentes, semi-abertos, com lâminas paralelas, glabros, côncavos,

prefolheação valvar, nervuras não evidentes; oblongos, ápice

arredondado, margem inteira, base reta (truncada), subsésseis.

Morfologia da plântula

Raiz axial, angulosa, ferrugínea até próximo ao ápice e

amarelada no ápice, glabra e estriada, coifa ferrugínea. Raízes

secundárias pouco ramificadas. Coleto anguloso. Hipocótilo

cilíndrico, anguloso na área próxima a região de inserção dos

cotilédones, amarelo-esverdeado, glabro, estriado e rugoso em função

das estrias transversais castanho-escuras, pontuações presentes em

toda a superfície. Paracotilédones ausentes. Epicótilo anguloso, o

que lhe confere a forma elíptica quando visto em secção transversal,

longo, reto, espesso, sublenhoso, esverdeado, glabro, com

pontuações arredondadas, semelhantes as do hipocótilo. Primeiro

protófilo dois, compostos, paripinados, opostos, com dois a três pares

de folíolos opostos (Figuras 7b, d), subsésseis, discolores, face adaxial

brilhante e levemente mais escura do que a abaxial opaca, com pontos

52

Morfologia do fruto, semente e da plântula de C. mucunoides e D. odorata ...

Figura 6 - Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. Processo germinativo e formação do

primeiro par de protófilos. A- Rompimento do tegumento e alongamento da

radícula (5 dias). B- Paracotilédones, livres do tegumento (8 dias). C- Exposição

do primeiro par de protófilos (10 dias), ct- cotilédone; hp- hipocótilo; pp- primeiros

protófilos; rd- radícula; rp- raiz primária; rs- raiz secundária; tg- tegumento.

53

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1), 2002

Figura 7 - Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. Detalhes da plântula. A- Segundo

protófilo. B- Parte aérea da plântula. C- Prefolheação convoluta em detalhe.

D- Primeiro protófilo. el- expansão laminar; ep- epicótilo; fo- folíolo; ga- gema

apical; pcp- pecíolo do primeiro protófilo; pp- primeiro protófilo; rq- ráquis;

sp- segundo protófilo.

54

Morfologia do fruto, semente e da plãntula de C. mucunoides e D. odorata ...

translúcidos, ambas glabras, com exceção da nervura principal na

face abaxial; prefolheação convoluta; nervação peninérvea reticulada,

com nervura principal bem evidente e impressa na face adaxial, com

muitos pelos ferruginosos e retos, nervuras secundárias e terciárias

imersas e pouco evidentes, lanceolados, ápice agudo, margem inteira,

levemente ondulada, base oblíqua. Pulvínulos reduzidos, verdes,

cilíndricos, com muitos pelos simples. Ráquis longa, canaliculada,

semi-alada, verde, com um prolongamento apical espatulado e muitos

pelos. Pecíolo curto, canaliculado, verde, pelos semelhantes aos dos

pulvínulos, e com pulvino proximal, cilíndrico, verde; na axila do

pulvino observa-se duas gemas sobrepostas e sésseis. Entre o primeiro

e o segundo protófilo observa-se uma expansão laminar, espatulada,

semelhante a um folíolo atrofiado (Figura 7c). Segundo protófilo

um, composto, paripinado, com dois a três pares de folíolos opostos,

semelhantes aos dos primeiros protófilos; pina também semelhante

as dos primeiros protófilos (Figura 7a).

DISCUSSÃO E CONCLUSÕES

Segundo Barroso et al. (1999) a família Leguminosae apresenta

14 tipos de frutos, sendo que o tipo legume ocorre em todas as

subfamílias e o tipo legume daipáceo apenas em Papilionoideae. Neste

estudo, o tipo legume foi encontrado em C. mucimoides e o tipo legume

drupáceo em D. odorata.

Nas Papilionoideae, a região hilar é bem distinta, sendo comum

ocon'er um arilo circundando o ponto de inserção do funículo à semente,

o que, para Corner (1951), trata-se de um arilo rudimentar mais

desenvolvido. Para Barroso et al. ( 1 984), esta é uma das características

do hilo das sementes das espécies pertencentes à subfamília

Papilionoideae, bem como a presença da fenda hilar. Neste estudo,

observou-se a bordadura e a fenda hilar apenas em C. mucunoides. A

ausência tanto da bordadura hilar quanto da fenda hilar também foi

observada em D. alata Voguei (Feneira 1997).

55

Boi. Mu.s. Para. Emílio Goeldi, sér. Dol. 18(1), 2002

As espécies de leguminosae analisadas por Duke (1969)

apresentaram germinação fanerocotiledonar ou criptocotiledonar. Soriano

& Torres (1992), ao estudarem onze espécies, distribuídas nas três

subfamílias, observaram que apenas uma, pertencente à subfamília

Papilionoideae apresentou germinação criptocotiledonar. As espécies aqui

estudadas apresentaram germinação fanerocotiledonar epígea, a forma

mais comum de germinação (Duke & Polhill 1981; Pablo Parra 1984).

A diferenciação do primeiro protófilo para o segundo protófilo

ocorreu de forma brusca em C. mucunoides, uma vez que a espécie

apresentou o primeiro par de protófilos simples e o segundo protófilo

trifoliolado, o que parece ser comum em espécies pertencentes a

subfamília Papilionoideae. No entanto, o mesmo não foi observado

em D. odorata que apresentou o primeiro protófilo composto.

A presença de estipulas nas plântulas, segundo Burkart (1952), é

uma característica relevante e, neste estudo, somente C. mucunoides

apresentou estipulas e estipelas na base dos pulvinos e dos pulvínulos,

quando, em geral, filiformes.

O presente trabalho atestou a necessidade do conhecimento

morfológico de frutos, sementes, da germinação e de plântulas, não

somente para auxiliar na sistemática vegetal, bem como para o manejo

dos recursos naturais, para o conhecimento da vegetação passada, do

clima, para o crescimento e estabelecimento da plântula, compreensão

do ciclo biológico, da regeneração natural das espécies estudadas,

caracterização da família, gêneros e espécies.

As ilustrações para frutos, sementes, processo germinativo e

plântulas, associadas às descrições, fornecem subsídios para o

reconhecimento prático dessas espécies ocorrentes em mata secundária.

C. mucunoides pode ser utilizada na recuperação de áreas

degradadas, uma vez que apresenta rápida germinação, após os

tratamentos de quebra de dormência c, conforme literatura consultada,

fixa nitrogênio e produz grande quantidade de biomassa.

56

Morfologia do fruto, semente e da plãntula de C. mucunoides e D. odorata ...

AGRADECIMENTOS

Aos responsáveis pelo LABAF/UA (Laboratório de Botânica

Agroflorestal da Universidade do Amazonas) pela concessão da lupa

Zeiss MC 80 DX. À equipe do PFRD/INPA/DFID (Projeto Flora da

Reserva Ducke/Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia) pela ajuda

e empréstimo do equipamento fotográfico. Ao senhor Raimundo

Nonato, do Laboratório de Fitopatologia da Embrapa Amazônia

Oriental, Belém-PA, pelas micrografias eletrônicas de varredura.

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Kecebido em: 15.09.00

Aprovado cm: 04. 12.01

00

CDD: 583.32209811

582.1304463

- V

P0-

LEGUMINOSAS DA AMAZÔNIA BRASILEIRA -

VIII. O PÓLEN DO GÊNERO ANDIRA LAM.

(LEGUMINOSAE PAPILIONOIDEAE)

Léa Maria Medeiros Carreira

Maura Anjos de Andrade Kalunie'

Ely Siinone Cajueiro Gurgel'

RESUMO — Foi estudada a morfologia dos grãos de pólen das espécies

Andira cordata, A. cuyabensis, A. inermis var. inermis, A. macrothyrsa,

A. micrantha, A. multistipula, A. parviflora, A. surinamensis var.

surinamensis, A. surinamensis var. ovatifoliolata, A. trifoliolata e A.

unifoliolata, que ocorrem na Amazônia brasileira. Botões florais

adultos, foram acetolisados, medidos, descritos e fotomicrografados.

São pequenos, isopolares, de simetria radial, 3-colporados e

endoabertura circular. A forma varia de prolata esferoidal a

subprolata, amb subtriangular a circular e a superfície é punctada,

finamente granulada e microrreticulada. Os grãos de pólen das

espécies analisadas são homogêneos, tratando-se portanto de um

gênero estenopalino.Uma chave com base nos caracteres polínicos

foi elaborada a fim de separar as espécies nos três grupos polínicos

estabelecidos.

PALAVRAS-CHAVE: Morfologia Polínica, Leguminosae

Papilionoideae, Andira, Amazônia brasileira.

ABSTRACT - The pollen niorphology of the species, Andira cordata,

A. cuyabensis, A. inermis var. inermis, A. macrothyrsa, A. micrantha,

A. multistipula, A. parvillora, A. surinamensis var. surinamensis, A.

surinamensis var. ovatifoliolata, A. trifoliolata e A. unifoliolata

' MCT/Muscu Paraense Emílio Goeldi. Coordenação de üotânica. Pesquisadora. C.P. 399. Cep

66040-170, l!elt'ni-PA. lca@nnisen-goeldi.hr; esgurgel@museu-goeldi.hr

“ MCT/Muscu Paraense Emílio (ioeldi. Coordenação de Holânica. liolsisla. processo CNPq/

MPEG 520886/95-0C.P. 399. Cep 66040-170. l!cldni-PA,

61

Ilol. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. IS(I), 2002

belowing to brazilian cimazon valley, was estuded. Bottons flowers

were acetolysed, descripted, measiires and fotomicrografy. Are sinalls,

isopolars, radial simetry, 3 colporated and the endoapertnres are

circular. Tlieir shape varies froni prolate spheroidal to sub-prolate,

anib subtriangidar to circular and the exine is puncted, finely

granulate and inicroreticulate. A pollen key based a polinic caracters

was elaborate to separate the three pollinic grups that were establish.

The pollen grains of the species analysed were hoinogeneous, thus

they are gcnera stenopalynous.

KEY WORDS: Pollen morphology, Leguminosae Papilionoideac,

Andira, Brazilian Amazon.

INTRODUÇÃO

Este trabalho tem como principal objetivo a análise polínica das

espécies do genexo Andira que ocoiTcm na Amazônia brasileira, afim

de se obter dados que possam contribuir para futuras pesquisas

relacionadas a este gênero.

O gênero Andira Lam., pertencente a família Leguminosae,

subfamília Papilionoideac, é representado segundo Mattos (1979) por

mais de 30 espécies, sendo que na Amazônia brasileira é registrada a

ocorrência de apenas 12 espécies (Silva et a/. 1989).

Ainda de acordo com Mattos (l.c.) a taxonomia do gcx\cvo Andira

é muito confusa devido à grande variação morfológica dos órgãos

vegetativos e à inexistência de tipos nomenclaturais das espécies. Esta

conclusão foi comprovada com o estudo taxonômico das espécies

brasileiras. Lewis (1987) fez um levantamento c uma breve descrição

taxonômica de 17 taxa que ocoirem na Bahia.

O gênero é constituído por árvores e arbustos de considerável

importância sob o ponto de vista ornamental (Coirêa 1926). Para Silva

et al. (1977) a espécie A. retusa (Bondt.) Pullc (sinônimo de

A. surinamensis (Bondt.) Pullc) é vulgarmente conhecida como “andirá-

uchi”, “lombrigueira”, “morccgucira” e A. patri flora Duckc, “sucupira

vermelha”, “sucupira chorona” e “sucupira de morcego”.

62

Leguminosas da Amazônia Brasileira VIII...

Com relação à morfologia polínica do gênero, Melhem (1968) e

Salgado-Labouriau (1973) analisaram os grãos de pólen das espécies

A. humilis Benth. (Sinônimo de A. laurifolia Benth. var. laurifoUa) e

A. vermífuga Benth., consideradas espécies características do cerrado.

Ferguson & Skvarla (1981) comentaram sucintamente a morfologia

polínica da tribo Dalbergieae. Carreira et al. ( 1 996) descreveram os grãos

de pólen de A. miiltistipula Ducke e Carreira et al. (200 1 ) os de A. inermis

var. riedelii Benth. dentre as espécies que ocorrem na restinga.

MATERIAL E MÉTODOS

Material botânico

Botões florais adultos foram retirados de amostras dos herbários

lAN (Embrapa Amazônia Oriental), INPA (Instituto Nacional de

Pesquisas da Amazônia), K (Kew Botanical Garden), MG (Museu

Paraense Emílio Goeldi), e RB (Jardim Botânico do Rio de Janeiro).

As referências de herbário e de palinoteca das espécies analisadas

encontram-se na Tabela 1.

Métodos

Para a preparação das lâminas foi utilizado o método de acetólise

de Erdtman (1952).

As medidas foram feitas num microscópio ZEISS adaptando-se

uma ocular com escala micrometrada. As dos eixos polar e equatorial

foram obtidas do 25 grãos de pólen, utilizando-se a objetiva de 40x.

Com estes valores, foram calculados a média, variância, desvio padrão

e o coeficiente de variação. As medidas da exina foram tomadas em 10

grãos de pólen, usando-se a objetiva de lOOx, calculando-se somente a

média aritmética.

Para as observações em MEV, os graos de pólen foram

desidratados por 24 horas em acetona a 50% e, postei ioi mente, em

acetona a 1 00% durante 30 minutos. Uma gota da suspensão de pólen

63

Tabela 1 - Relação das espécies estudadas com suas respectivas referências de herbário e de palinoteca.

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1). 2002

64

Leguminosas da Amazônia Brasileira VIII...

em acetona pura foi depositada sobre o suporte do MEV e deixada

secar por algumas horas a 37°C, antes de ser evaporada com ouro.

Nas descrições polínicas foram usadas a seqüência padronizada

de Erdtman (1969), a classificação de Praglowski & Punt (1973) e a

nomenclatura baseada em Barth & Melhem (1988).

As fotomicrografias de luz foram obtidas num fotomicroscópio

ZEISS e as de MEV em microscópio eletrônico de varredura ZEISS

modelos DSM-940 e JEOL - JSM 5.400 LS.

Nas descrições e nas legendas das figuras foram usadas as seguintes

abreviaturas: amb- âmbito; E- eixo equatorial; DL - diâmetro do lúmem;

MEV- microscopia eletrônica de vamedura; ML- microscopia de luz;

Nex - nexina; NPC- número, posição e caráter das aberturas; P- eixo

polar; P/E- relação entre as medidas dos eixos polar e equatorial;

P/MG- número da Palinoteca do Museu Paraense Emílio Goeldi;

Sex - sexina; s/n- sem número; VE- vista equatorial do grão de pólen e

VP- vista polar do grão de pólen.

RESULTADOS

1) Caracteres gerais dos grãos de pólen do gênero

Grãos de pólen pequenos, isopolarcs, de simetria radial,

3 - colporados, NPC = 345. O awb varia de subtriangular a circular, a

forma de prolata esferoidal a subprolata e o teto de liso a finamente

ondulado. A cndoabcrtura c circular encontrando-se na maioria das

vezes encoberta pela sexina. A superfície é punctada, microrrcticulada

e finamente granulada, características estas usadas para o

estabelecimento dos grupos polínicos.

65

Boi. Mus. Para. Eititlio Goeldi, sér. Boi. 18(1), 2002

2) Descrições polínicas

Grupo polínico I

\-Andira cordata Arroyo: amb circular, formas prolata esferoidal

e oblata esferoidal, de superfície punctada. A endoabertura apresenta-se

encoberta pela sexina. P = 21± 0,6 (20 - 25) pm; E = 18 ± 0,7 (15-21)

pm; P/E = 1,17; P = 19 ± 0,6 (18 - 21) pm; E = 19 ± 0,5 (18 - 21) pm;

P/E = 0,99. A sexina (0,8 pm) é um pouco mais espessa que a nexina

(0,4 pm). O teto é finamente ondulado e as pontuações são nítidas.

2- Andira macrothyrsa Ducke (Figura 1 f); amb circular, forma

subprolata, de superfície punctada. A endoabertura apresenta-se

encoberta pela sexina. P = 18 ± 0,5 (16 - 21) pm; E = 14 ± 0,7

(12 - 17) pm; P/E = 1,31. A sexina (1,0 pm) é mais espessa que a

nexina (0,5 pm). O teto é finamente ondulado.

3- Andira inermis (Sw.) H.B.K var. inermis {*) (Figura 1 a-e):

amb subtriangular, forma prolata esferoidal, de superfície punctada. A

endoabertura apresenta-se encoberta pela sexina. P = 15 ± 0,5

(12- 17)pm;E= 12 ±0,4 (10- 14) pm;P/E= 1,24. A sexina (0,4 pm)

é quase da mesma espessura da nexina (0,3 pm). O teto é liso.

4- Andira iinifoliolata Ducke (Figura 2 a-e): amb subtriangular,

forma prolata esferoidal, superfície punctada. A endoabertura apresenta-

se encoberta pela sexina. P = 13 ± 0,5 (12 - 15) pm; E = 13 ± 0,6

(13 - 16) pm; P/E = 1,01. A sexina (0,8 pm) é um pouco mais espessa

que a nexina (0,4 pm). O teto é liso.

5- Andira micrantha Ducke: a/?//; circular, foima prolata esferoidal,

de superfície punctada. A endoabertura apresenta-se encoberta pela

sexina. P = 17 ± 0,5 (16 - 18) pm; E = 15 ± 0,3 (14 - 17) pm;

P/E = 1 , 10. A sexina (0,8 pm) é um pouco mais espessa que a nexina

(0,6 pm). O tetoé liso.

(*) Espécie representativa.

66

Leguminosas da Amazônia Brasileira VIU...

Figura 1 - Pólen dc Ainíiiv inerniis vM.inenuis, ML: a) VP, corte óptico; b) Idem,

superfície; c) VE, corte óptico; d) Idein, superfície. 2000x. MEV: e) VP, aspecto da

ornamentação da exina. 3500x. Pólen dc Aiulira mcicrothyrsa, MEV: 0 VP, aspecto

da ornamentação da exina. 3500x.

67

Dol. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

Figura 2 - Pólen àcAndira unifoliolata, ML: a) VP, corte óptico; b) Idem, superfície;

c) VE, corte óptico; d) Idem, superfície. 2000x. MEV: e) VE, aspecto da

ornamentação da exina e dos colpos. 3500x.

68

Leguminosas da Amazônia Brasileira VUI...

6- Andira rnultistipula Ducke (Figura 3 a-e): amb circular, forma

prolata esferoidal, de superfície punctada. A endoabertura apresenta-

se encoberta pela sexina. P = 15 ± 0,4 (12 - 16) pm; E = 13 ± 0,6

(11-16) pm; P/E = 1,11. A sexina (0,7 pm) é um pouco mais espessa

que a nexina (0,5 pm). O teto é liso.

7- Andira trifoliolata Ducke (Figura 3 f): amb circular, forma

prolata esferoidal, superfície punctada. A endoabertura apresenta-se

encoberta pela sexina. P = 17 ± 0,4 (16 - 20) pm; E = 15 ± 0,5

(13,5 - 16) pm; P/E = 1,13. A sexina (1,2 pm) é bem mais espessa que

a nexina (0,5 pm). O teto é liso.

69

Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1), 2002

Figura 3 - lYilen àcAndim mulü.Mipuhi, ML: a) VP, corte óptico; b) Idcm, superfície;

c) VE, corte óptico; d) Idem, superfície. 2000x. MEV: e) VP, aspecto da

ornamentação da exina e do colpo. 3500x. Pólen de Aiulira trifoliolata,

0 VE, aspecto da ornamentação da exina, dos colpos e da endoabcrtura. 3500x.

70

Leguminosas da Amazônia Brasileira VIII...

Grupo polínico II

8- Andira cuyabensis Benth. (*) (Figura 4 a-f): amb circular,

forma subprolata, de superfície microrreticulada. A endoabertura

é circular. P = 18 ± 0,5 (17 - 20) pm; E = 15 ± 0,5 (14 - 17) pm;

P/E = 1,21; DL = 0,82 pm. A sexina (0,7 pm) é um pouco mais

espessa que a nexina (0,5 pm). O teto é finamente ondulado e os

lumens são nítidos.

9- Andira surinamensis (Bondt.) Splitz. ex Pulle var. ovatifoliolata

N. Mattos: amb circular, forma prolata esferoidal, superfície

microrreticulada. A endoabertura apresenta-se encoberta pela sexina.

P = 12 ± 0,6 (11 - 16) pm; E = 12 ± 0,6 (10 - 15) pm; P/E = 1,02;

DL = 0,83 pm. A sexina (0,6 pm) é quase da mesma espessura da

nexina (0,5 pm). O teto é liso.

Grupo polínico III

10- Andira parvijlora Ducke: amb circular, forma subprolata, de

superfície finamente granulada. A endoabertura apresenta-se encoberta

pela sexina. P = 15 ± 0,4 (14 - 17) pm; E = 11 ± 0,4 (11 - 13) pm;

P/E = 1 ,35. A sexina ( 1 ,0 pm) é mais espessa que a nexina (0,5 pm). O

teto é liso.

11- Andira surinamensis (Bondt.) Spliz. ex Pulle var.

surinamensis (*) (Figura 5 a-Q: íimb subtriangular, forma prolata

esferoidal, superfície finamente granulada. A endoabertura é circular.

P= 17 ±0,3 (15- 17) pm;E= 15 ±0,5 (13- 17) pm;P/E= 1,1LA

sexina (0,6 pm) é um pouco mais espessa que a nexina (0,4 pm). O

teto é quase liso.

(*) Espécies rcpresentalivas.

71

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. I8( 1 ), 2002

Figura 4 - Pólen dcAiulira cuyahensis, ML: a) VP, corte óptico; b) Idem, superfície;

c) VE, corte óptico; d) Idem, superficie. 2000x. MEV: c) VP, aspecto da

ornamentação da exina c dos colpos. 3500x.; f) Detalhe do microrreticulo c do

colpo. S.OOOx.

72

Leguminosas da Amazônia Brasileira VIU...

Figura 5 - Pólen de Áiidirci suriíutiiicusis var. siiriíuiiiiensi.s, ML. a) VP, cot te

óptico; b) idem, superfície; c) VE, corte óptico; d) Ideni, superfície. 2000x. MEV:

e) VP, aspecto da ornamentação da exina. 5000x; f) Detalhe dos grânulos e do

colpo. 8000x.

73

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

Chave Polínica

Grupo Polínico I

1 - Grãos de pólen de superfície punctada.

1.1. Formas prolata esferoidal e oblata esferoidal

A. cordata

1.2. Forma subprolata

A. macrothirsa

1 .3. Forma prolata esferoidal

1.3.1. Amb subtriangular

A. inermis var. inermis

A. unifoliolata

3. 2. Amb circular

A. micrantha

A. multistipida

A. trifoliolata

Gmpo Polínico II

2 - Grãos de pólen de superfície microrreticulada.

A. cuyabensis

A. surinamensis var. ovatifoliolata

Grupo Polínico III

3 - Grãos de pólen de superfície finamente granulada.

A. parviflora

A. surinamensis var. surinamensis

74

Leguminosas da Amazônia Brasileira VIII...

DISCUSSÃO E CONCLUSÃO

Pelos resultados obtidos neste trabalho, pode-se concluir que os

grãos de pólen das espécies analisadas são semelhantes entre si. Por

este motivo, o gênero Andira é considerado estenopalino. Desta forma,

pode-se também sugerir que a palinologia não reúne recursos

necessários, capazes de separar as espécies estudadas. Baseando-se

nas superfícies punctada, microrreticulada e finamente granulada,

estabeleceu-se grupos polínicos: I - grãos de pólen com superfície

punctada, representado pela espécie A. inennis var. inennis-, II - grãos

de pólen com superfície microrreticulada representado pela espécie

A. cuyabensis, III - grãos de pólen com superfície finamente granulada

representado pela espécie A. surinamensis var. surinamensis.

As categorias definidas permitiram separar espécies em níveis

de variedades; no caso de A. surinamensis var. ovatifoliolata enquadra-

se no grupo polínico II e A. surinamensis var. surinamensis no grupo

polínico III.

Melhem (1968) ao estudar os grãos de pólen de A. humilis,

A. laurifolia, A. vennifugaeA. paniculata, concluiu que não se separam

facilmente uma das outras por meio dos caracteres polínicos, ao passo

que os de A. paniculata mostram uma forma ligeiramente diferente em

vista polar. A referida autora informa que nos grãos de pólen de

A. humilis e A. vermifuga ocorre polimorfismo quanto à forma. Isto

também foi observado neste trabalho, em A. cordata, cujos grãos de

pólen são oblato esferoidal e prolato esferoidal.

Salgado-Labouriau (1973) observando o pólen das mesmas espécies

analisadas por Melhem (1968) constatou que a morfologia polínica das

mesmas era muito homogênea e estabeleceu o tipo polínico A/íí/íra.

Para Ferguson & Skvarla (1981) os grãos de pólen dos gêneros

pertencentes a tribo Dalbergieae são uniformes e não especializados,

coincidindo, desta maneira, com os das espécies do gênero Andira

aqui investigados.

75

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

Mattos (1979), ao fazer o estudo taxonômico do gênero

Hymenolobium Benth. observou afinidades distintas com o gênero

Andira Lam., tanto na morfologia do fruto, quanto no aspecto da planta

viva. Gurgel et al. (2000) observaram também que os grãos de pólen

do gênero Hymenolobium Benth. são semelhantes aos do gênero

Andira, quanto ao tamanho, simetria, número, posição e caráter das

aberturas, amb e forma.

AGRADECIMENTOS

À Dra. O. M. Barth pelas fotomicrografias obtidas no MEV do

Instituto Oswaldo Cruz e à Embrapa Amazônia Oriental, em especial

ao técnico Raimundo Nonato pela utilização do MEV.

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Brasileira - Lista Prévia. Acta Bot. Bras., 2(l):193-237p. suplemento.

Recebido em: 17.01.01

Aprovado em: 04.12.01

77

CDD: 584.15

NOVA ESPÉCIE DE GALEANDRA LINDE.

(ORCHIDACEAE) DA AMAZÔNIA BRASILEIRA'

Silvana H. N. Monteiro'

João Batista F da Silva

RESUMO - É proposta uma nova espécie de Galeandra para a

Amazônia Brasileira: Galeandra santarena que apresenta as bordas

do labelo flabeladas, as laterais da coluna e o lóbulo mediano

retilíneo. Neste trabalho, a espécie é descrita, ilustrada e comentada.

PALAVRAS-CHAVE; Galeandra Lindl., Orchidaceae, Taxonomia.

ABSTRACT -New species for Genus Galeandra Lindl. ( Orchidaceae).

We propose one new specie for Galeandra founded in the Brazilian

Amazon: Galeandra santarena that presents the lip borders fan-shaped,

and the lateral side ofthe column and médium lobe retilinian. In this

paper the new specie is described, ilustrated and discussed.

KEY WORDS: Galeandra Lindl., Orchidaceae, Taxonomy.

INTRODUÇÃO

O gênero Galeandra Lindl. é composto por aproximadamente 31

espécies, distribuídas desde o sul da Flórida, México, atravessando a

América Central e Antilhas, espalhando-se por vários países da América

do Sul (Senghas 1995). Para o Brasil, são conhecidas 22 espécies e uma

variedade, sendo que 18 estão registradas para a Amazônia brasileira.

O centro de diversidade das espécies está localizado na Amazônia

equatorial (5” de latidude Sul e 5" de latitude Norte) (Monteiro 1999).

' Trabalho refercnle à dissertação dc mestrado em Agronomia, área de concentração em

Hiologia Vegetal Tropical, da Faculdade de Ciências Agrárias do Pará-FCAF,

^ MCT/Muscu Paraense Emílio Goeldi. Coordenação de Botânica. Bolsista. C.P. 399. Cep

66040-170, Belím-PA. galcandra@hotmail,com

* MCIT/Muscu Paraense Emílio Goeldi. Bolsista. Tv. 14 de Março, 894 Bloco C, 101, Umarizal.

Cep 66055-490, Belím-PA,

79

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

No decorrer de uma revisão das espécies de Galeanclra na

Amazônia brasileira, verificou-se que uma das coletadas no estado do

Pará não se enquadrava em nenhum dos táxons já estabelecidos para o

gênero. Constatou-se, também, que esta espécie ocorre em outros Estados

e encontrava-se nas coleções de alguns herbários do país, erroneamente

identificada como G. clives Reichb. f. ou G. mincvc Reichb. f.

DESCRIÇÃO DA NOVA ESPÉCIE

Galeandra santarena S.H.N. Monteiro & da Silva, sp. nov.

Tipo: Brasil, estado do Pará, município de Santarém, Usina

hidrelétrica de Curuá-Una. Epífita em árvores mortas no meio da

represa. 13/06/1999, J.B.F. da Silva 661 (Holotipo, MG) (Figura 1).

Planta epiphytica; pseudobulbo elongato, cylindrico. Inflorescentia

2-6 floribus, terminali, racemosa vel paniculata; sepalis oblongo-

lanceolatis vel oblanceolatis, viridibus, maculatis bmnneis-rubris; petalis

oblongo-lanceolatis; labelo infundibuliformi (positione normale),

rombico-obovado (lamina expansa), leviter trilobato, albo-viridi vel albo-

flavo, parvis radiis ninaceis, marginibus loborum, apice emarginato,

margine crenata, marginibus loborum flabeliformibus, disco

tetracarinato, calcare porrecto, tenui; columna semi-cylindrica; anthera

sub-rotundata, prolata in cristam camosam; polinnius duabues solidis

ovoideis.

Erva epífita. Pseudobulbos alongados, cilíndricos, estreitando-se

para o ápice, pouco atenuados na base, algumas vezes

dorsoventralmente comprimidos, revestidos pelas bainhas escariosas,

pintalgadas, invaginantes, imbricadas, 0.80-0.95 cm de diâmetro,

providos de 4-15 folhas, sem folhas durante a antese. Folhas dísticas,

cartáceas, linear-lanceoladas aoblongo-lanceoladas, 5-15 cm decompr.,

5-10 mm de larg., acuminadas, com bainhas invaginantes, ereto-patentes

ou ligeiramente arqueadas. Inflorescencias cm racemos ou panículas,

subpêndulas, 2. 5-9.0 cm de compr., 2-6 llorcs; pedúnculo verde

80

Nova espéi de Galeandra LindI....

D

À

H

Pigura 1 - Galeandra santarcna. A) hábito; B) flor inteira; C) labelo (lâmina

aberta); D) sépala dorsal; E) pétala; F) sépala lateral; G)coluna; H) antera (vista

frontal); I) antera (vista dorsal); J) polinário.

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1), 2002

pardacento, 1 .3-8.2 cm de compr., recoberto por várias brácteas; brácteas

19-53 mm de compr., escariosas, imbricadas, lineares, longamente

acuminadas, com bainhas invaginantes, raque verde-pardacenta,

0.8- 1.2 cm de compr. Ovário pedicelado verde-claro, 21-25 mm de

puberulos em toda sua extensão, sulcado no apice,

na base uma bráctea esverdeada, escariosa na antese, triangular

lanceolada, acuminada, 2-5 mm de compr. Flores médias para o gênero.

Sépalas livres, membranáceas, agudas ou ligeiramente apiculadas,

inferiormente pouco atenuadas, margens inteiras ou levemente revolutas,

indumentos pubérulos, principalmente na face abaxial, oblongo-

lanceolada a oblanceolada, esverdeadas com tons marrom-

avermelhados; sépala dorsal ereto-patente ou levemente incurvada, ca.

de 23 mm de compr., ca. de 5 mm de larg.; sépalas laterais levemente

falcadas, oblíquas, ligeiramente incurvadas, ca. de 24 mm de compr.,

ca. de 4 mm de larg. Pétalas da mesma cor das sépalas, ereto-patentes,

oblongo-lanceoladas, ca. de 23 mm de compr., ca. de 4 mm de larg.

Labelo membranáceo, infundibuliforme (em posição normal), rômbico-

obovado (lâmina aberta), levemente trilobado, 50-53 mm de compr.,

33-40 mm de larg., branco-esverdeado a branco-amarelado, pequenos

raios vináceos nas bordas dos lóbulos, ápice emarginado, margem

crenada, bordas dos lóbulos flabelada, parte interna da lâmina com

indumentos pubérulos a pubérulos-pubescentes, principalmente no

centro e nos lóbulos; disco composto por 4 carinas, as internas delgadas

e alongadas, muitas vezes inconspícuas, as externas engrossadas e

ligeiramente arqueadas em direção ao ápice; esporão alongado, delgado,

amarelo-ouro, retilíneo, internamente pubescente. Coluna

semicilíndrica, apiculada, com formato aproximadamente triangular (em

corte transversal) alas ao lado da cavidade estigmática e na base

pequenas aurículas vináceas nas laterais, glabra ou esparsadamente

pubérula, branca ou branco esverdeada, algumas vezes com suaves

manchas lilases nas laterais, ereta, ca. de 13 mm de compr., ca. de 5

mm de larg., laterais retilíneas. Antera subarredondada, prolongando-

se em uma crista carnosa, ápice obtuso, violáceo, base com uma

82

Nova espécie de Galeandra LindI..,.

saliência no dorso com indumentos diminutos, branca ou branco-

amarelada. Polinário com viscídio interno, central; estipe laminar,

alongado, formato aproximadamente triangular, polínias 2, sólidas,

amarelas, ovóides.

Etimologia: o epíteto específico foi escolhido devido à espécie

ser abundante na região de Santarém, no estado do Pará.

Distribuição geográfica: Galeandra santarena ocorre nos estados

do Pará e Rondônia, habitando, principalmente, as florestas ciliares.

Fenologia: floresce de novembro a junho.

Material adicional examinado (Parátipos): Brasil. Pará: Brasil,

Pará, rio cururu-Açú, 30/V/1957, Helmut Sick B679 (HB 4568).

Rondônia: município de Nova Floresta, margem do rio Mequens,

afluente da margem esquerda do rio Guaporé, J.B.F da Silva 810,

florem líquido (MG).

Galeandra santarena distingue-se das demais espécies do grupo

pelo aspecto flabelado das bordas do labelo, as laterais da coluna

retilíneas. Nas demais espécies do grupo a coluna é cinturada próximo

da base ou na seção mediana, o lóbulo mediano permanece em posição

retilínea, não se curvando para baixo como nas demais espécies.

G. santarena é próxima de G. duidensis Garay & G. Romero, porém

distingue-se desta por ter sépalas e pétalas mais estreitas e ausência de

listras vináceas, longitudinais na parte externa do labelo. G. santarena

foi confundida nas coleções de herbário com G. dives Reichb. f. e com

G. ininax Reichb. f.

AGRADECIMENTOS

Ao pesquisador Ricardo Seceo (MPEG), pelas sugestões, ao

Sr. Antônio Elielson Rocha (MPEG), pelas ilustrações, à Moira

Adams, pelo auxílio no abstract e ao Dr. José Maria Albuquerque

pela diagnose em latim.

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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

GARAY, L. A., GONZÁLEZ, G.A.R. 1998. Schedulae Orchidium. Harv. Pap. Bot.,

3 (1): 53-62.

HOEHNE, C.F. 1910. Comissão de linhas telegráficas e estratégicas de Mato Grosso

ao Amazonas. Botanica, 1:34. Anexo 5.

HOEHNE, F.C. 1949. Iconografia de Orchidaceae do Brasil. São Paulo, F. Lanzara,

301p. il.

SENGHAS, K. 1991. Galeandra. Native Colonibian orchids, 2:188-191.

Recebido em: 10,01.00

Aprovado em: 16.02.02

84

'o*"

(/

CDD: 584.50416

AVALIAÇÃO DO SISTEMA REPRODUTIVO EM

ACESSOS DE BACABINHA (OENOCARPUS

MAPORA KARSTEN.) EM BELÉM-PA‘

Maura Anjos de Andrade Kaluine'

Maria do Socorro Padilha de Oliveira^

Léa Maria Medeiros Carreira

RESUMO - A bacabinha é uma fruteira nativa da Amazônia com

potencial econômico para frutos, sendo utilizados na obtenção de

uma bebida conhecida por “bacaba ”, mas tem sido pouco estudada.

Neste trabalho, avaliou-se o sistema reprodutivo de acessos dessa

palmeira existentes na Coleção de Germoplasma da Embrapa

Amazônia Oriental, em Belém-PA. Foram escolhidos ao acaso, oito

acessos procedentes de Abaetetuba-PA e duas plantas por acesso.

Em cada planta foi marcada uma espata próxima a maturação para

a aplicação de cinco testes reprodutivos, sendo destinadas três

ráquilas para cada teste. As características avaliadas foram: flores

fecundadas (FF), flores caídas (FC), flores abortadas (FA) e frutos

colhidos (FRC), expressas em percentagens. As análises estatísticas

foram feitas com base no modelo matemático inteiramente

casualizado, em esquema fatorial SxScom seis repetições. Os acessos,

os testes reprodutivos e a interação acessos x testes diferiram entre si

para todas as características avaliadas ( P <0,01). Um acesso exibiu

a maior média para flores caídas, enquanto outros três alcançaram

as maiores médias para flores fecundadas e abortadas. Para a

percentagem de frutos colhidos, quatro acessos se destacaram dos

demais. Na agamospermia e na autopolinização natural foram

registradas as maiores percentagens de flores caídas. O contrário

' Parle da dissertação de mestrado do primeiro autor à Faculdade de Ciências Agrárias do Fará.

^Faculdade de Ciências Agrárias do Fará, BcIêm- FA. Av. Tancredo Neves. s/n. Cx. Fostal 917.

Cep 66077-530, Bclém-FA.

’ Embrapa Amazônia Oriental, Cx.F 48, Cep 66. 095-100, BcIém-FA. spadilha@cpatu.embrapa.br

* MCT/Muscu Faraense Emílio Gocidi. Coordenação de Botânica. Pesquisadora. C.F. 399. Cep

66040-170, Belím-FA. lea@muscu-gocldi,br

85

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

ocorreu nos teste de polinização cruzada e aberta que tiveram as

maiores médias de flores fecundadas e abortadas, e também de frutos

colhidos. Com base nesses resultados pode-se coneluir que todos os

acessos são predominantemente alógamos.

PALAVRAS-CHAVE: Agamospermia, Autogamia, Polinização

cruzada. Reprodução.

ABSTRACT: The black palm is a native fruit bowl ofthe Amazonian

with economical potential whose thefruits are iised in the obtaining

of a drink known for “bacaba ", but it has been a little studied. In this

Work, the reproduetive System of black palm accessions belonging to

the Collection of Germoplasm of Oriental Amazonian Embrapa was

evaluated, at Belém, PA. In eight accessions comingfromAbaetetuba,

PA and two plants per accessions. A dose inflorescence was marked

the maturation in each plant for us to be applied five reproduetive

tests, being three, raehilla for each test. The appraised characteristies

were: fecundated flowers (FF), fali flowers (FC), aborted flowers

(FA) and picked fruits ( FRC), expressed in percentages. The statistical

analysis were made with base in the completely randomized design

in factorial 8x5 with six replications. The accesses, reproduetive

tests and the interaction access x tests they presented significant

differences forall the variables (P <0,01). One aceession presented

the more pereentage of fali flowers. Whole other three the more

percentages of fecundated flowers and aborted. For pereentage of

fruit set four accessions were the best. In agamospermy and self-

pollination were registered the more percentages of fali flowers.

Ilowever, in the test of cross-poilination and open oceured the more

means for feeundated flowers, aborted and friiti set. With base in

those resuits can be concluded that all the accessions present

predominance of the alogamy.

KEY WORDS: Agamospermy, Autogamy, Cross-poilination,

Reproduetion.

INTRODUÇÃO

A bacabinha {Oeiwcarpu.s imipora Karsten.), lambem conhecida

por bacaby é uma espécie de palmeira nativa da Amazônia que vem

surgindo como alternativa econômica para as regiões tropicais. A

rclevancia dessa cspecic esta no seu habito de crescimento predominante

em touceiras c na precocidade de produção de frutos, que inicia por

86

Avaliação do sistema reprodutivo em acessos de bacabinlia...

volta dos três anos de plantio, além de possibilitar a colheita de frutos o

ano inteiro (Oliveira 1994).

Apesar de ter várias utilidades, seu principal uso está nos frutos

de onde se obtém uma bebida de alto valor nutricional, conhecida na

região amazônica por “bacaba” e, principalmente por permitir a

extração de um azeite semelhante ao de oliva (Balick 1986), tanto da

parte comestível (epicarpo e mesocarpo) eomo do endoearpo.

Embora apresente bom potencial para exploração econômica, esta

espécie ainda lista-se como planta selvagem, não existindo informações

que possam elevá-la à categoria de planta domesticada, enfrentando

dessa forma, barreiras de caráter fitotécnico e fenológico. Na tentativa

de subsidiar tais estudos e viabilizar sua exploração raeional aEmbrapa

Amazônia oriental realizou várias coletas na Amazônia brasileira e

instalou um banco de germoplasma dessa palmeira.

O conhecimento sobre o sistema reprodutivo, ou seja, a forma

como os indivíduos trocam material genético, é considerado um dos

pontos importantes na domesticação e no melhoramento de qualquer

espécie por permitir a escolha do método mais adequado, os

delineamentos a serem adotados na avaliação do germoplasma até a

multiplicação, manutenção e distribuição da cultivar obtida (Allard

1971; Frankel & Galun 1977).

Estudos sobre o sistema reprodutivo em palmeiras arbóreas são

eseassos e, nos existentes têm-se constatado um predomínio da alogamia

(Bérnard & Noiret 1970; Sangare et Í//.1984; Bawa et al. 1985;

Anderson c/í/Z. 1988; Scarioteta/. 1991;Jardim 1991). Sobre a espécie

em foco há registros sobre a biologia floral (Oliveira et al. 1990; Oliveira

1994), não havendo nenhum trabalho sobre o seu modo de reprodução.

Em vista do exposto, avaliou-se o sistema reprodutivo cm

acessos de bacabinha na região de Belém-PA.

87

cm

SciELO

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1). 2002

MATERIAL E MÉTODOS

Este estudo foi realizado no banco de germoplasma do complexo

Oenocarpus/Jessenia pertencente à Embrapa Amazônia Oriental, em

Belém-PA. Nesse banco encontram-se instalados, em latossolo amarelo

textura média, arranjados no espaçamento de 7m x 7m, 45 acessos de

bacabinha, plantados seguindo a seqüência do ano da coleta.

Neste local foram selecionados oito acessos, procedentes de

coletas realizadas no município paraense de Abaetetuba, e duas plantas

por acessos, os quais na ocasião da coleta de dados encontravam-se

com onze anos de plantio e em plena fase reprodutiva e recebendo os

seguintes tratos culturais: roçagem mecanizada, coroamento, adubação

química e limpeza das plantas semestralmente.

A avaliação do sistema reprodutivo foi realizada nos meses de

maior floração (fevereiro a junho) em 1998, através da marcação de

um ramo florífero (espata) próximo à maturação, em cada planta.

Os testes foram efetuados numa mesma inflorescência, sendo cada

teste aplicado em três ráquilas, totalizando seis ráquilas/teste/acessos.

Os cinco testes empregados foram adaptados de Scariot et al. (1991),

sendo eles:

- Polinização aberta (PAT), onde as ráquilas foram apenas marcadas

para verificar a taxa de formação natural de frutos;

- Polinização abiótica (PAB), onde as ráquilas foram emasculadas

e isoladas com sacos confeccionados com tecido volta-espaço

para testar a existência ou não de fecundação por pólen trazido

pelo vento ou água;

- Polinização cruzada (PCR), sendo as ráquilas emasculadas e isoladas

com sacos confeccionadas com tecido brim c, na ocasião da antcse,

as flores femininas foram polinizadas com pólen de outra planta;

- Autopolinização (AUN), onde as ráquilas foram somente isoladas

com sacos de brim;

88

Avaliação do sistema reprodutivo em acessos de bacabinha...

- Agamospermia (AGA), sendo as ráquilas emasculadas e isoladas

com sacos de brim, sem levar pólen até as flores.

Nas inflorescências, os testes foram identificados com fitas plásticas

contendo a data da exposição da inflorescência, do isolamento, da

polinização e fecundação das flores.

Nos testes onde foram necessárias as polinizações artificiais, estas

foram realizadas no final da tarde (por volta das 1 7 :00h) com o auxílio

de uma seringa, onde foi adaptado na ponta um pequeno tubo plástico,

contendo a mistura de pólen (0, Ig) e talco inerte (0,2g). As polinizações

foram fracionadas em três aplicações (início, meio e final da floração

feminina) para aumentar sua eficácia.

As variáveis avaliadas foram: percentagem de flores fecundadas

(FF), de flores caídas (FC), flores abortadas (FA) e de frutos colhidos

(FRC). Para o cálculo das percentagens foram efetuadas contagens de

flores fecundadas, de flores caídas, de flores abortadas e de frutos

colhidos (que completaram a maturação), sendo divididas pelo total

das flores existentes nas ráquilas.

A verificação de flores fecundadas foi feita sete dias após a última

polinização quando foram retirados os sacos de isolamento das ráquilas.

Considerou-se como fecundadas as flores que apiesentavam ovário em

desenvolvimento (esverdeado) e com estigma escuro e anotado o número

da planta doadora do pólen; como flores caídas aquelas que encontravam-

se soltas dentro do tecido de isolamento, e abortadas aquelas que foram

fecundadas, mas caíram e fmtos colhidos os que completaram a maturação.

Os dados obtidos foram transformados em aico seno Vx+0,5,

sendo analisados através do modelo matemático inteiiamente

casualizado, cm esquema fatorial com dois fatores, fatoi 1 (acesso) e

fator 2 (testes reprodutivo) c seis repetições (Tabela 1). A significância

dos fatores foi avaliada pelo teste ‘ F , sendo a comparação das médias

feita pelo teste de Tukcy a 5% de probabilidade.

89

cm

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liol. Mus. Para. Emílio Goeldi. sér. Boi. 18(1), 2002

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os quadrados médios obtidos para as quatro características avaliadas

nos acessos (A), nos testes reprodutivos (T) e na interação A x T, constam

na tabela 2. Verifica-se que os acessos avaliados, os testes reprodutivos

aplicados nos acessos e a interação acessos x testes diferiram

significativamente ao nível de 1% de probabilidade para todas as

características, fornecendo indícios de diferenças entre os dois fatores e

na interação entre eles.

Tabela 1 - Esquema da análise de variância para a avaliação do comportamento

reprodutivo em oito acessos de bacabinha. Belém-PA, 2000.

Fator de variação

Grau de Uberdade

Quadrado médio

Acesso (A)

A-1

QMA

Teste reprodutivos (T)

T-1

OMT

AxT

A.T-1

OMAT

Erro

(A-1). (T-1)

QMe

Vale ressaltar que a média para percentagem de flores caídas foi

alta (76,07%), possuindo baixo coeficiente de variação. O contrário

foi verificado nas demais características em que ocorreram baixas

percentagens e elevadas variações, com 57,30%; 41,73% e 37,36%

para flores abortadas, frutos colhidos e flores fecundadas,

respectivamente. Tais variações são comuns em experimentos de campo,

principalmente, em variáveis reprodutivas, como as aqui abordadas.

Em relação à comparação de médias entre acessos (A), foram

constatadas diferenças significativas para todas as características (Tabela 3).

Para flores caídas, o acesso 11005 alcançou a maior média

(79,61%), porém não diferiu significativamente de cinco acessos.

Enquanto o acesso 11008 exibiu a menor média (70,1 1%). De um

modo geral, os acessos tiveram altas percentagens de flores caídas.

Estas altas percentagens podem ter acontecido cm consequência da

manipulação das ráquilas, principalmente a emasculação manual

realizada em alguns testes, pois o estigma das flores femininas ficam

90

Avaliação do sistema reprodutivo em acessos de bacabinlia...

Tabela 2 - Quadrados médios para quatro características avaliadas em oito acessos

(A) de bacabinha submetidos a cinco testes reprodutivos (T) e para interação A x T.

Belém-PA, 2000.

Fonte de variação

Quadrados médios

FC

FF

FA

FRC

Acesso (A)

285,7758**

263,4036**

80,0518**

163,1049**

T. reprodutivos (T)

1031 3, 0845 *’j

8626,6973**

455,6488**

7382,1696**

AxT

285,0628**

259,2688**

48,5010**

177,9850**

Erro

42.5236

36,4907

17,5407

36,0933

Média

76.07

16.16

7.31

14.39

CV(%)

8,60

37,36

57,30

41,73

Dados transformados em Vx+0,5; FC: fruto caído; FF: flor fecundada; FA: flor

abortada; FRC: fruto colhido; **: significativo ao nível de 1% de probabilidade.

expostos, além dessas flores encontrarem-se distribuídas em tríades (duas

masculinas: uma feminina) ao longo das ráquilas. Assim sendo, acredita-

se que a condição morfológica e a distribuição espacial das flores

femininas tenham facilitado o contato com o estigma e ocasionado danos

que favoreceram a queda dessas flores.

Por outro lado, as maiores médias para flores fecundadas foram

obtidas nos acessos 11008, 11006 e 11017 com 21,81%, 17,93% e

17,66%, respectivamente. O acesso 1 1008 também apresentou a maior

percentagem de flores abortadas, mas não diferiu significativamente

dos acessos 1 1004 e 1 1017. Esta alta percentagem de flores abortadas

pode indicar a existência de algum tipo de incompatibilidade pós-

zigótica na espécie em questão ou, pelo menos, nos acessos estudados,

uma vez que essas flores foram fecundadas, apresentaram

desenvolvimento inicial do ovário, mas caíram precocemente. Pelo fato

da bacabinha ser uma espécie pouco estudada, sugere-se que estudos

dessa natureza sejam realizados de modo a compiovar ou não a

ocorrência de incompatibilidade.

Em relação à percentagem de frutos colhidos, quatro acessos

(11008, 11006, 11017 e 1107) destacaram-se dos demais, por

apresentarem 17,92% a 15,04% do total das flores avaliadas com

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

formação de frutos e completa maturação. As baixas percentagens de

frutos registradas nos acessos podem ter sido causadas por vários fatores,

pelo manuseio das ráquilas, pela técnica manual de emasculação das

flores que freqüentemente danifica os estigmas, por problemas de

viabilidade no pólen armazenado, pelo isolamento onde foi utilizado

um tipo de tecido grosso (brim) e pela existência de incompatibilidade

na mesma planta e entre acessos, pois não há tais informações sobre a

espécie em estudo, sendo assim difícil de controlá-los. Vale ressaltar

que há registros de incompatibilidade em palmeiras, Clement & Arcoll

(1984) encontraram autoincompatibilidade parcial na pupunheira.

Os testes reprodutivos (T), também exibiram diferenças entre si

para as quatro características avaliadas (Tabela 4).

Tabela 3 - Comparação de médias entre oito acessos de bacabinha para quatro

características avaliadas. Belém-PA, 2000.

Acesso

fcódiso)

FC

(%)

FF

(%)

FA

(%)

FRC

(%)

11005

79,61 a

12,98 c

5,31 b

12,38 b c

11012

79,17 a b

13,13 c

6,22 b

12,32 b c

11003

78,13 a b

14,09 b c

6,66 b

12,67 bc

11004

76,38 a b

15,43 bc

8,46 a b

12,06 c

11007

76,02 a b

16,29 b c

6,32 b

15,04 abc

11017

74,79 abc

17,66 abc

8,14 a b

15,76 abc

11006

74,32 b c

17,93 a b

6,88 b

16,97 a b

11008

70,11 c

21,81 a

10,45 a

17,92 a

DMS (Tukey)

5,16

4,77

3,31

4,75

Dados transformados em vx+u,o, , rv,. iruio caiuo, rr. iior lecunoaaa; m; uor

abortada; FRC: frutos colhidos; médias seguidas da mesma letra não diferem

significativamente pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade.

92

cm

SciELO

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Avaliação do sistema reprodutivo em acessos de bacabinha...

A agamospermia (AGA) e a autopolinização natural (AUN)

diferiram dos demais para percentagem de flores caídas, tendo exibido

as maiores médias, 88,5% e 86,28%, respectivamente. Esses resultados

já eram esperados, pois Oliveira et al. (1990) e Oliveira (1994)

detectaram que a bacabinha possui dois mecanismos que dificultam a

autogamia, um espacial (flores unissexuadas) e outro temporal

(dicogamia do tipo protandria). Dessa forma, esses fatores contribuíram

para as baixas percentagens de flores fecundadas.

O contrário ocorreu no teste de polinização cruzada (PCR) que

apresentou a menor média de flores caídas e as maiores para flores

fecundadas e frutos colhidos com 56,26%, 34,62% e 30,86%,

respectivamente. Assim, este teste se destacou dos demais para flores

fecundadas e abortadas, porém não diferiu significativamente da

polinização aberta (PAT) para a percentagem de frutos colhidos. Esses

resultados levam a crer que pelo menos os acessos testados dessa

palmeira sejam predominantemente xenogâmicos, necessitando de

pólen de outro indivíduo para que ocorra eficiência na taxa de produção

de frutos e na produção de sementes. A alogamia parece ser o principal

modo de reprodução das palmeiras, principalmente as arbóreas tropicais,

havendo vários trabalhos que relatam a ocomência desse sistema nessas

espécies (Mora-Urpí & Solis 1980, Beach 1984; Bawa et al. 1985;

Anderson e/ «/. 1988; Scariot 1991; Jardim 1991).

Na interação acessos x testes reprodutivos, foram constatadas

diferenças significativas para a percentagem de flores caídas, apenas

na polinização cruzada (P< 0,01) e polinização aberta (P< 0,05),

evidenciando a influencia desses testes nos acessos. Enquanto todos

os acessos apresentaram diferenças para os testes aplicados ((P< 0,0 1 ).

Através da comparação de médias pode-se verificar que os acessos

foram distintos somente na polinização cruzada, cm que três deles

(11003, 1 1005 c 1 1012) alcançaram os maiores valores (Tabela 5). De

um modo geral, pode-se considerar que os acessos exibiram as maiores

percentagens de flores caídas nos testes para a autogamia natural,

ugamospermia e polinização abiótica.

93

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

Tabela 4 - Comparação de médias entre cinco testes reprodutivos aplicados em

acessos de bacabinha para quatro características avaliadas. Belém-PA, 2000.

Testes reprodutivos

FC

(%)

FF

(%)

FA

(%)

FRC

(%)

Agamosp^ermia (AGA)

88,55 a

5,03 c

4,05 d

Autopolinização natural (AUN)

86,28 a b

6,86 c

6,24 c

4,85 c

Autopolinização abiótica (PAB)

84,69 b

8,06 c

4,50 c

7,72 b

Polinização aberta (PAT)

64,56 c

26,26 b

^ 8,83 b

24,47 a

Polinização cruzada (PCR)

56,26 d

34,62 a

11,94 a

30,86 a

DMS (Tukey)

3,66

3,39

2,36

3,37

abortada; FRC: frutos colhidos; médias seguidas da mesma letra não diferem sig-

nificativamente pelo teste de Tukey ao nível de 5 % de probabilidade.

Quanto à percentagem de flores fecundadas, foram evidenciadas

diferenças apenas para a polinização cruzada (P£ 0,01) e polinização

aberta (P< 0,05). Por sua vez, no desdobramento teste dentro de acessos

todos exibiram diferenças ao nível de 1% de probabilidade. Na

polinização cruzada, o acesso 1 1008 se destacou dos demais com média

de 57,95%, porém na polinização aberta a diferença foi pequena com

os acessos de maior e menor médias possuindo 29,60% e 18 82%

respectivamente (Tabela 6). Em todos os acessos, as maiores médias

foram registradas no teste de polinização cruzada. Todavia, nos acessos

1 1005 e 1 1012 este teste não diferiu significativamente da polinização

aberta. Estes resultados levam a crer que os acessos estudados devam

ter como mecanismo de propagação sexuada a alogamia, cm virtude

da predominância da polinização cruzada e aberta na fecundação das

Oores, sendo reforçada pela presença de Oores unissexuadas e da foi1c

protandria (Oliveira 1994).

94

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Avaliação do sistema reprodutivo em acessos de bacabinha...

Tabela 5 - Comparação de médias para percentagem de flores caídas na interação

Acessos

Flores caídas (%)/Testes reprodutivos

(código)

AUN

AGA

PAT

PCR

PAB

11007

89,81 A a

64,46 A b

51,90 CDc

84,11 A a

11006

89,81Aa

89,81 A a

61,71 A b

49,97 CDc

80,29 A a

11017

88,62 A a

89,81 A a

61,11 Ab

45,79 Dc

88,61 A a

11012

87,28 A a

89,81 A a

68,76 A b

64,76 AB b

85,23 A a

11005

86,34 A a

89, 14 A a

64,21 A b

69,17 ABb

89,18Aa

11003

85,62 A ab

89,81 A a

61,56Ad

75,09 Ac

78,57 A bc

11008

83,36 A a

85,98 A a

62,36 A b

32,71 Ec

86,15 A a

11004

79,36 A ab

84,24 A a

75,25 A b

60,65 BC c

85,37 A a

Dados transformados em Vx+0,5; AUN: autopolinização natural; AGA:

agamospermia; PAT; polinização aberta; PCR: polinização cruzada; PAB:

polinização abiótica; DMS (Tukey) para médias de acesso dentro de testes= 1 1,53

e para médias de teste dentro de acessos= 10,37; médias seguidas da mesma letra

maiuscula na mesma coluna e da mesma letra minúscula na mesma linha não

diferem significativamente pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade.

Tabela 6 - Comparação de médias para percentagem de flores fecundadas na

interação acesso de bacabinha x testes reprodutivos. Bel ém-PA, 2000.

Acessos Flores fecundadas (%)/Tcstes reprodutivos

(código)

AUN

AGA

PAT

PCR

PAB

11004

12,50 Abc

8,45 Ac

18,82 B b

30,04 CD a

7,36 Ac

11008

9,06A c

6,94 A c

28,33 AB b

57,95 A a

6,78 Ac

11003

7,30 Abc

4,05 A c

29,19 AB a

16,79 Eb

13,12Abc

11005

7,02 A b

4,57 A b

26,63 AB a

22,11 DE a

4,54 A b

11012

5,97 A b

4,05 A c

22,09 AB a

25,98 DE a

7,57 A b

11017

4,93 A c

4,05 A c

29,60 A b

44,79 B a

4,94 Ac

11007

4,05 A c

26,30 AB a

38,69 BC b

8,35 A c

11006

4,05 A c

29,10 AB b

40,62 BC a

ll,82Ac

agamospermia; PAT: polinização aberta; PCR: polinização cruzada; PAB:

polinização abiótica; DMS (Tukey) para médias de acesso dentro de testes= 10,68

e para médias de teste dentro de acessos=9,60; médias seguidas da mesma letra

niaiúscula na mesma coluna e da mesma letra minúscula na mesma linha não

diferem significativamente pelo teste de Tukey ao nível de 5 % de probabilidade.

95

cm

SciELO

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér Boi. 2002

Analisando-se a percentagem de flores abortadas, foram obtidas

diferenças significativas para a autopolinização natural (P< 0,01),

polinização cruzada (P< 0,01) e polinização aberta (P< 0,05) na interação

acesso dentro de testes, enquanto cinco acessos exibiram diferenças

significativas (P<0,01) para teste dentro de acessos. Na autopolinização,

as maiores médias ocorreram nos acessos 1 1004, 1 1008, 1 1003 e 1 1005,

já na polinização cruzada três diferiram dos demais (11008, 1 1017 e

11007), porém, na polinização aberta as médias dos acessos foram

semelhantes, com apenas o acesso 1 1007 tendo alcançado o menor valor

(Tabela 7). Vale ressaltar que as maiores percentagem de flores abortadas

foram registradas na polinização cruzada e na polinização aberta, o que

reforça a possibilidade de ocorrência de incompatibilidade nos acessos.

Tabela 7 - Comparação de médias para percentagem de flores abortadas na

interação acesso de bacabinha x testes reprodutivos. Belém-PA, 2000.

Acessos

Flores abortadas (%)/Testes reprodutivos

(código)

AUN

AGA

PAT

PCR

PAB

11004

12,37 A a

8,45 A ab

6,81 AB ab

9,28 BC ab

5,41 A b

11008

8,40 ABb

6,94 A b

10,50 ABb

21,56Aa

4,88 A b

11003

6,81 AB a

4,05 A a

10,70 AB a

7,06 C a

4,64 A a

11005

5,26 AB a

4,57 A a

7,43 AB a

5,26 C a

4,05 A b

11017

4,93 B b

4,05 A b

12,82 A a

14,87 AB a

4,05 A b

11007

4,05 B b

4,05 A b

4,71 B b

14,76 AB a

4,05 A b

11006

4,05 B b

4,05 A b

10,66 B ab

10,78 BC a

4,86 A ab

11012

4,05 B b

4,05 A b

7,00 AB ab

11,95 BC a

4,05 A b

Dados transformados em Vx+0,5; AUN: autopolinização natural; AGA; agamospermia;

PAT: polinização aberta; PCR; polinização cruzada; PAB: polinização abiótica;

DMS (Tukey) para médias de acesso dentro de testes= 7,40 e para médias de teste

dentro de acessos=6,66; médias seguidas da mesma letra maiuscula na mesma coluna

e da mesma letra minúscula na mesma linha não diferem significativamente pelo

teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade.

96

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Avaliação do sistema reprodutivo em acessos de bacabinha...

No que diz respeito à percentagem de frutos colhidos, apenas a

polinização cruzada apresentou diferença significativa para o

desdobramento acesso dentro de testes (P< 0,01), enquanto todos os

acessos mostraram diferenças entre si (P< 0,01) para os testes aplicados.

Na polinização cruzada, os acessos 1 1008, 1 1017 e 1 1006 se destacaram

com médias de 48,78%, 39,67% e 38,5 1 %, respectivamente (Tabela 8).

Este teste foi predominante na maioria dos acessos em que grande parte

das flores fecundadas formaram frutos e completaram a maturação, sendo

seguindo pela polinização aberta. Em virtude da bacabinha possuir

separação sexual e temporal já mencionados como mecanismos que

dificultam a autogamia (Oliveira 1994; Kalume & Oliveira 1998) e dos

acessos aqui estudados terem exibido as maiores percentagens frutos

férteis nos testes de polinização cruzada e aberta, pode-se considerar que

o sistema reprodutivo predominante seja a alogamia.

Tabela 8 - Comparação de médias para percentagem de frutos colhidos na interação

acesso de bacabinha x testes reprodutivos. Belém -PA, 2000.

Acessos

Frutos colhidos (%)/Testes renroHntivns

(códieo)

AUN

AGA

PAT

PCR

PAB

11005

6,53 A b

4,05 A b

25,31 A a

21,50 EF a

4,54 A b

11012

5,97 A b

4,05 A b

2I,19Aa

22,80 DEF a

7,57 A b

11008

5,16Ac

4,05 Ac

25,66 A b

48,78 A ac

5,94 Ac

11003

4,55 Ac

4,05 A c

26,97 A a

14,95 F b

12,84 Abc

11004

4,46 Ac

4,05 Ac

17,61 A b

28,02 CDEa

6,18Ac

11007

4,05 A b

26, 10 A a

32,65 BCDa

8,35 A b

11017

4,05 A c

26,09 A b

39,67AB a

4,94 A c

11006

4,05 A c

26,81 A b

38,51 ABCa

11,41 Ac

Dados transformados em Vx+0,5;AUN: autopolinização natural; AGA; agamospermia;

PAT; polinização aberta; PCR: polinização cruzada; PAB: polinização abiótica;

DMS (Tukey) para médias de acesso dentro de testes= 10,62 e para médias de teste

dentro de ace.sso.s=9,55; médias seguidas da mesma letra maiuscula na mesma coluna

e da mesma letra minúscula na mesma linha não diferem significativamente pelo

teste de Tukey ao nível de 5 % de probabilidade.

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

CONCLUSÕES

Os acessos de bacabinha apresentam diferenças para os testes

reprodutivos em todas as características avaliadas,

Nos acessos, a agamospermia e a autopolinização são responsáveis

pelas maiores percentagens de flores caídas, enquanto que as

polinizações cruzada e aberta respondem pelas maiores percentagens

de flores fecundadas e de frutos colhidos. Logo, o sistema reprodutivo

predominante nos acessos é a alogamia.

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98

Avaliação do sistema reprodutivo em acessos de bacabinha...

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Recebido em: 22.12.00

Aprovado em: 22.01.02

99

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

cQ/

CDD: 338.1746

584.5

ASPECTOS DO PROCESSO DE EXTRAÇÃO DO

PALMITO DE AÇAIZEIRO (EUTERPE OLERACEA

MART.) POR MORADORES RIBEIRINHOS DO

MUNICÍPIO DE BREVES, PARÁ, BRASIL

Denise Cristina Tones Costa '

■y

Mário Augusto G. Jardim '

Pedro Luiz Braga Lisboa '

RESUMO - Nas florestas do estuário amazônico, a palmeira açaí

fEuterpe oleracea Mart.) distribui-se abundantemente e destaca-se

como uma importante espécie para a economia local, ao proporcionar

exploração extrativista de frutos e palmito. A industrialização do

palmito amazônico teve início no final da década de 60. A partir daí,

desencadeou-se um processo intensivo de extração do palmito,

colocando em risco suas reservas naturais em decorrência da

atividade exploratória. O presente estudo analisou o processo e a

situação da atividade extrativista do palmito cm áreas ribeirinhas

do município de Breves, Pará. Empregou-se como métodos de análise,

a observação direta e entrevistas previamente estruturadas. Foram

entrevistados 24 ribeirinhos, sendo 12 e.xtratores e 12 benef dadores.

Os resultados evidenciaram que a extração palmiteira no município

apresenta-se cm fase de declínio, onde as populações naturais de

açaizeiro já foram dizimadas na sua maioria. O sistema de

comercialização vigente explora o ribeirinho e ocasiona a

degradação do ecossistema. As altas freqiiências e intensidade de

corte estão gerando uma regeneração insati.fatória dos açaizais.

PALAVRAS-CHAVE; Euterpe oleracea. Extrativismo, Palmito,

Estuário amazônico.

MCT/IVIii.seii l’.iracnsc Bmílio Ooelcli. Coordenaç.ão dc Hotânica. Holsisla DCK. C.l’. 399.

66040- 170, l)clém-rA. dlorics@imiscii-gocldi.br

MCT/Muscu Paraense Emílio Ciocldi. ('oordenação dc Hotânica. I’csc|nisador. C.P. 399.

66040-170. Helém-PA. jardim@imiscn-gocldi.br; plisboa@muscii-gocldi.br

101

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mux. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1), 2002

ABSTRACT - The açaí palm tree fEuterpe oleraceae Mart.) is abmdant

in forests ofthe Amazon River estuary and stands out as an important

species for lhe local economy, siiice it provides botli fruits and palm

liearts. The industrialization of this palm began at lhe end of the

]960s and has intensified to the point of placing its natural

populations at risk due to uncontrolled exploitation. The present

stiidy analyzes the process and the current situation of palm heart

extrativism in riverine areas of Breves, Pará. Various methods were

employed in the stiidy: direct observation in the field and previously

stnictured interviews. Twenty-four river-dwellers were interviewed,

12 who Work in palm extraction and 12 who work in palm heart

Processing. Resiilts indicate that the palm heart extraction in Breves

is in decline as a consequence ofthe disappearance of most natural

populations of the açaí palm. River-dwellers who are under paid

for their labor do not benefit from the current system of palm heart

that also causes environniental degradation. High rates ofintensity

and frequency of palm cutting for palm heart extraction are

generating an unsatisfactory regeneration of açaí palm groves,

locally termed açaizais.

KEY WORDS: Euterpe oleracea, Extractivism, Palm heart, Amazon

river estuary.

INTRODUÇÃO

A extração dos recursos vegetais da Amazônia, executada em

moldes puramente exploratórios, tem sido reavaliada sob uma ótica

conservacionista nos últimos anos (Allegretti 1989).

Na pauta de importância dos piodutos do extrativismo amazônico

está a palmeira açaí {Euterpe oleracea Mart.). Para as comunidades

ribeirinhas do estuário amazônico, o açaizeiro representa o principal produto

extrati vista como fonte alimentar e socioeconômica (Calzavara 1 972).

As populações ribeirinhas aproveitam o açaizeiro em sua

totalidade, uma vez que esta palmeira apresenta um amplo potencial

de utilizações c possibilidades económicas. O grande destaque, sem

duvida, são os frutos c o palmito, ambos de elevada importância

econômica para a região (Jardim & Anderson 1987).

102

Aspectos do processo de extração do palmito de açaizeiro...

A industrialização do palmito amazônico teve início no final da

década de 60. A alta demanda, visando o abastecimento das inúmeras

fábricas instaladas, tem ocasionado a exploração predatória, causada

pela ausência de manejo sustentável dos açaizais. Tal situação ameaça

rapidamente as populações naturais desta palmeira em vários municípios

do estuário.

A degradação dos açaizais gera, ainda, paralela à questão

ecológica, uma complicada crise social e financeira.

É de caráter emergencial, portanto, o aprofundamento de

pesquisas que avaliem as condições e a situação do extrativismo do

palmito, a fim de embasar futuramente um uso sustentado deste recurso.

Diante do exposto, este trabalho tem por objetivo caracterizar e analisar

o processo de extração do palmito de açaizeiro por moradores ribeirinhos

do município de Breves, Pará.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo

Os estudos foram realizados no município de Breves (01”40’ S,

50°28’ W), localizado na mesoiregião leste paraense, no arquipélago

da ilha do Marajó, pertencendo à microiregião dos furos de Breves,

estado do Pará, Brasil (Figura 1).

As atividades econômicas de maior expressão são a indústria

madeireira e o extrativismo do palmito.

A pesquisa abrangeu moradores ribeirinhos, residentes nas

margens dos seguintes rios; Pracaxi, Paraucá, Ajará-Mirim, Jupatituba,

Macena e Parijós. E dos seguintes furos: de Breves, Alambique, Vira

Saia, Tajapuru c Urubu.

103

cm

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

Figura 1 - Localização do município de Breves, ilha do Marajó, Pará.

104

Aspectos do processo de extração do palmito de açaizeiro...

Coleta e análise dos dados

Os métodos de campo basearam-se em entrevistas previamente

estruturadas e observação direta.

Foram entrevistados 24 moradores ribeirinhos atuantes na extração

do palmito.

Os dados de campo foram analisados com o auxílio do Programa

Excel (ambiente Windows) e Programa Origin 3.0 (desenvolvido pela

Scientific and Technical Graphics), de modo a permitir a análise

estatística e confecção de gráficos e tabelas.

De um modo geral, o questionário de extração de palmito aplicado

compunha perguntas abordando: quantidade extraída, técnicas de

extração, mercado consumidor, preço do produto, época de exploração,

atividades paralelas, carga horária de trabalho, condições das reservas

de açaizais etc.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Características da ação extrativista do palmito

Os extratores c beneficiadores de palmito atuam nessas atividades

em períodos que variam de 3 a 30 anos. Trata-se de um perfil bastante

abrangente, o que pcirnitiu o aprofundamento da análise, referenciando

a situação do momento atual com o tempo passado. Na Figura 2, o

tempo (em anos) na atividade palmiteira foi organizado em classes,

com cada uma destas contemplando cinco anos. A classe com maior

percentual de respostas foi a de 5 a 10 anos, com 29,1,7 %, seguida das

classes de 0 -5 c 15-20 anos, ambas com 16,67 %.

As principais atividades promotoras de subsistência econômica

das famílias ribeirinhas analisadas são: extração de madeira, scirarias,

comercialização do fruto do açaí, caça, pesca, cultivo de pequenas roças

de mandioca, pequenos comércios (de produtos da cesta básica), além

da extração do palmito.

105

cm

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Figura 2 - Classes de tempo de trabalho na atividade palmiteira, de acordo com a

percentagem de entrevistados, em áreas ribeirinhas do município de Breves-PA.

Com relação ao universo de trabalhadores analisado, teve-se como

atividades paralelas ao palmito; o cultivo de roças, citado em 15

entrevistas (62,5 % do total); a extração de madeira, com 9 (37,5 %) e

a comercialização do fruto do açaí com 5 citações (20,8 %). As

atividades menos mencionadas foram: caça, pesca, serrarias e o

comércio, que somadas correspondem a 29,1 % do total (Figura 3).

Em alguns casos, dentre os entrevistados, a atividade preponderante

não é a extração de palmito. Nessas situações, esta atividade cede espaço

ao cultivo agrícola ou atividade madeireira. Ressalta-se que algumas

destas atividades são exercidas ao mesmo tempo e, às vezes, intercalam-

se em períodos distintos ao longo do ano.

Com as entrevistas processadas neste estudo, foi possível perceber

as intrincadas estratégias de sobrevivência em que está inserido o

ribeirinho. Os recursos naturais, dos quais depende, oscilam cm função

de delicadas características biológicas, econômicas, sazonais e

ecológicas que precisam ser bem entendidas.

106

Aspectos do processo de extração do palmito de açaizeiro...

4í %

8,3%

20 , 8 %

Frutos de açaí

37 ,5 % Madeira

Roça

62,5%

2 4 6 8 10 12

Freqüència (n° de entrevistados]

14

16

Figura 3 - Atividades complementares em relação ao extrativismo do palmito, de

acordo com o número e a percentagem de citação nas entrevistas - áreas ribeirinhas

do município de Breves-PA.

Trabalhos desenvolvidos no município de Ponta de Pedras, ilha do

Marajó, analisaram o sistema de subsistência dos caboclos, fornecendo

informações das atividades de coleta, agricultura, caça e pesca que, em

muitas situações, assemelham-se à realidade ribeirinha de Breves

(Murrieta et fl/. 1989; Murrietae/a/. 1992 e Siqueira et o/. 1993).

Durante a pesquisa, observou-se que há uma prioridade da atividade

extrativa do palmito, em relação à comercialização do fruto do açaí em

Breves, impulsionada pela oportunidade gerada com a instalação de várias

fábricas. No entanto, a industrialização do palmito, possivelmente, causou

um estágio tal de degradação aos açaizais, de modo a não permitir que o

município, atualmente, se auto-abasteça do fruto.

Entre os entrevistados, mencionou-se que muitos ribeirinhos não

conseguiram sequer preservar os açaizais dos fundos de quintal, que

assegurasse o vinho para alimentação diária.

Brabo (1979), cm Muaná na ilha do Marajó, Já alertava que a

destruição do açaizeiro afetaria o abastecimento do vinho para as classes

de renda mais baixa (urbana c interiorana).

107

cm

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PROCESSO EXTRATIVISTA DO PALMITO

Matéria-prima

Com relação ao processo de corte do palmito, foram registrados

dois tipos de prática no estuário:

a) Corte na base do estipe - consiste em derrubar totalmente a

palmeira, e em seguida retirar “a cabeça do palmito” (extremidade apical

do açaizeiro);

b) Corte na parte central ou apical do estipe - consiste na subida

do extrator no estipe da palmeira, onde no ápice desta, realiza o corte

no meio ou logo abaixo das folhas, para a retirada do broto.

Brabo (1979) comenta que no início da exploração do açaizeiro

utilizou-se mais o corte do broto, o que veio ocasionar uma infinidade

de problemas. Tempos mais tarde, os palmiteiros constataram que se o

açaizeiro fosse derrubado e as touceiras limpas, a brotação se

desenvolveria espontaneamente.

Para Jardim (no prelo), os dois tipos de corte são prejudiciais às

populações Jovens de açaizais (plântulas e pcrfilhamentos). Na primeira

técnica, a queda do estipe sobre as plântulas provoca grandes perdas.

Já na segunda prática, a pennanência do estipe na touccira após o corte,

provoca liberação de enzimas que escorrem pelo estipe causando a

morte dos pcrfilhamentos. O autor relata, contudo, que atualmente a

prática mais usual é a do corte na base, em decorrência da possibilidade

de se extrair um maior número de cabeças/dia.

No presente estudo, apenas dois moradores afirmaram realizar a

prática de corte no meio do estipe. Os demais, praticam o corte através

da derrubada do açaizeiro na base do estipe. Estes, alegam que tal método

proporciona um rebrotamento e crescimento acelerado dos perfilhos.

Ainda na mata, ao se retirar a cabeça do palmito, é realizado um

pré-dcscascamento (desbainhamento prévio). Esta etapa consiste na

retirada de duas camadas de bainha das folhas, deixando-se mais

algumas camadas, objetivando a conservação do broto.

108

Aspectos do processo de extração do palmito de açaizeiro...

A Figura 4 apresenta dados das quantidades de cabeça de palmito

extraídas por dia, enquadradas em 5 classes, com amplitude de 50

cabeças de palmito cada uma, distribuídas de acordo com o percentual

de entrevistados. Observa-se que 75 % dos entrevistados, enquadrados

nas duas primeiras classes, extraem entre 50 a 150 cabeças/palmito/

dia. Apenas 20 % extraem entre 150 e 200 cabeças e, nenhum

entrevistado ocorreu na classe de 200 a 250. E, por fim, 5 % dos

entrevistados extraem entre 250 a 300 cabeças de palmito.

Segundo Nascimento (1993), os ribeirinhos em Gurupá (PA)

costumam comercializar as cabeças de palmito abatidas no porto da

fábrica em quantidades que oscilam de 100 a 150 cabeças, 2 a 3 vezes

por semana, por meio de canoas. Essa média de cabeças de palmito

extraídas, por dia, estão em perfeita harmonia com os valores

encontrados neste trabalho em Breves, bem como em demais estudos

em outras zonas do estuário (Poulet 1998; Pollack et al. 1996).

tA

45 1

o

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50-100 100- 150 150-200 200-250 250-300

Classes de cabeças/painito/dia

Figura 4 - Ckusses de quantidade de cabeças de palmito extraídas diariamente,

de acordo com o percentual de entrevistados, em áreas ribeirinhas do município

de Breves-PA.

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Sazonalidade na extração

Ao se analisar o calendário de extração do palmito nos dados

processados neste estudo, observa-se que, dentre os 24 entrevistados,

8 afirmaram extrair palmito em meses de verão, 9 extraem

principalmente em meses de inverno, 4 atuam em todos os meses do

ano e 3 não forneceram informações (Tabela 1).

Tabela 1 - Calendário da extração de palmito por moradores ribeirinhos, no

município de Breves, estado do Pará.

Entrevistados

INVERNO (+chuva)

Dez Jan Fev Mar Abr Mai

VERÃO (- chuva)

Jun Jul Ago Set Out Nov

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

-

23

-

24

-

110

Aspectos do processo de extração do palmito de açaizeiro...

Considerou-se inverno e verão os períodos do ano de maior e

menor precipitação pluviométrica, respectivamente, segundo análises

de precipitação médias mensais tomadas em Breves no período de 1969

a 1980 (Sudam 1984). Dessa forma, os meses de dezembro a maio

correspondem à época mais chuvosa, e os de junho a novembro ao

período menos chuvoso.

Os dados abordados evidenciam que não existe um padrão

temporal para a extração do palmito.

Aqueles que trabalham com o palmito no inverno são os que se

envolvem na comercialização do fruto do açaí no verão. Portanto, eles

têm no palmito uma alternativa econômica para o período de entressafra

do fruto.

A extração de írutos e palmito, em épocas distintas do ano, foi

evidenciada por Jardim (1996), onde o autor discute que as variações

de picos de produção dos dois produtos são vistas pelos moradores

como opções para a sustentabilidade econômica.

Jardim &Anderson (1987) constataram que o açaizeiro floresce em

todos os meses do ano, apresentando como período de maior florescimento

fevereiro ajulho, e período principal de frutificação, agosto a dezembro.

Jardim (1996) concluiu que a sazonalidade extrativista de frutos e palmito

está associada ao padrão fenológico de floração e frutificação da espécie,

o que está em concordância com nossas observações.

Os resultados mostram também que os extratores do palmito no

verão, o fazem de fornia eventual, porque, no inverno, preferem extrair

madeira ou trabalhar na roça. Esses ribeirinhos não trabalham com a

coleta do fruto do açaí.

A decisão pela extração do palmito, em determinado período do

ano, está, portanto, intimamente relacionada com as demais alternativas

econômicas do ribeirinho e suas variações de mercado, preço, safra e

escoamento.

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. J8(I), 2002

O tempo de uso de uma mesma área na extração do palmito está

organizado na Figura 5, em classes com intervalos de 5 anos. Os dados

expressam como maior período de uso o intervalo de 5 a 10 anos

(31,25%). Observa-se, a amplitude de tempo na exploração de uma

mesma área para a extração de palmito, variando desde períodos curtos,

de 3 a 5 anos, até aqueles que vêm extraindo há 25 anos.

No caso dos períodos curtos, o morador ribeirinho ao utilizar-se

basicamente do extrativismo para a sua sobrevivência se vê obrigado,

em algumas situações, a migrar para outras terras, buscando maiores

reservas extrativistas ou novas opções de produtos extrati vistas.

Aqueles extratores que vêm utilizando a mesma área há um longo

tempo relatam que os açaizais estão muito dizimados. Possivelmente,

a elevada freqüência e a intensidade de corte do palmito estão

ocasionando uma regeneração insuficiente dos açaizais. Para se garantir

a sustentabilidade é necessário que o total explorado possa ser reposto

naturalmente ou através de técnicas de manejo.

Na portaria do Ibama de 09.0 1 .1992, determina-se uma rotação

mínima de três anos para a extração do palmito, desde que o mesmo

apresente diâmetro mínimo de 2 cm na sua parte comestível (miolo

ou creme) e, permitindo a exploração da palmeira, apenas em estado

adulto (após a primeira fmtificação). Em ação contrária ao determinado

pelo Ibama, os extratores de Breves têm tirado palmito com um

intervalo médio de 1 ano na mesma área, oriundos de palmeiras jovens,

com estipes de diâmetro inferior ao regulamentado.

Ao discutir acerca das regulamentações do Ibama, Grossmann et al.

(no prelo) afirmam que a referida portaria não tem sido muito aplicada, em

virtude da falta de fiscalização e omissão em algumas questões tais como:

a prática do processamento do palmito picadinho, que favorece o abate

de palmeiras de diâmetros inferiores ao permitido ou a venda clandestina

do palmito pelas fabriquetas oriundas de produtores que não praticam

manejo nos açaizais, mas que, na verdade, são os responsáveis pela maior

parte do abastecimento das fábricas.

1 12

Aspectos do processo de extração do palmito de açaizeiro...

Figura 5 - Classes de tempo de uso da terra no processo extrativista do palmito,

de acordo com a percentagem de entrevistados, em áreas ribeirinhas do município

de Breves-PA.

Pollack et al. (1996), em pesquisa na ilha do Marajó, eoncluíram

que o corte freqüente do palmito deixa os estandes de açaí com poucos

estipes amadurecidos e uma proporção relativamente alta de touceiras

mortas. Neste estudo, em 19 latas destinadas à exportação, foi encontrado

49% de palmito com um diâmetro inferior a 2cm. De acordo com o

Ibama, este lote de palmito estava ilegal e não devia ser comercializado.

Decadência da atividade paimiteira

O esgotamento das reservas de açaizais em decorrência da

superexploração nos últimos 30 anos, vem causando o declínio desta

atividade extrativa em Breves. As extensas reservas de açaizais, de

outrora, são citadas como uma paisagem do passado. Poucos

conseguiram preservar seus açaizais.

Em face da atual escassez de matéria-prima, muitos palmiteiros

mantêm a atividade de forma esporádica (extrativistas ocasionais),

afirmando que em tempos passados o ritmo de exploração era intenso.

113

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Nascimento (1993) cita que a exploração desordenada do açaizeiro

tem representati vidade notória no município de Breves, onde as fábricas

palmiteiras diminuíram a jornada de trabalho, devido ao esgotamento

da matéria-prima. Algumas empresas foram transferidas para outros

municípios, repetindo o caráter itinerante da atividade extrativista.

Brabo (1979) e Pollack et al. (1996) relatam sobre a diminuição

da carga de trabalho nas fábricas de palmito. Este fato serve como um

indicador de pressão sobre o recurso, em decorrência do progressivo

desaparecimento da palmeira ao longo do estuário.

Foi observado, ainda, que muitos ribeirinhos, já com suas reservas

de açaizais deterioradas, apresentam como manutenção do trabalho

com o palmito a aquisição da matéria-prima da área de terceiros.

A extração de palmito em áreas de terceiros pode ser através de

três processos: a) arrendamento de área; b) invasão de área; e c)

contratação como mao-de-obra de terceiros.

O envolvimento com a atividade de extração do palmito no açaizal

ocupa o palmiteiro cerca de 3 a 4 dias na semana. O fato de não

trabalharem todos os dias da semana, eomo já foi mencionado antes, é

em deeorrência da diminuição da oferta de matéria-prima. Aqueles que

extraem e beneficiam o produto, envolvem o restante da semana nas

atividades de beneficiamento.

O deslocamento até o local de extração é realizado, em 70,59 %

dos casos, por meio de canoa. Apenas dois entrevistados afirmaram

efetuar o caminho a pé, e três de barco a motor. Na maioria dos casos,

os que se deslocam de canoa ou barco, ainda percorrem extensões

consideráveis a pé, em decoirência da exploração maciça oconáda

próxima às margens, onde já não existem mais açaizais.

O tempo médio gasto no percurso até a área de extração é de 38

minutos. O palmiteiro geralmente inicia seu dia de trabalho em direção

ao açaizal pela manhã, bem cedo, e conclui do meio para o final da tarde.

114

Aspectos do processo de extração do palmito de açaizeiro...

O extrator costuma denmbar o açaizeiro selecionado, cortar a

extremidade apical (palmito) e, deixá-lo na trilha. Ao final do dia de

trabalho, retoma agrupando as cabeças de palmito num feixe e o carrega

nas costas até a canoa ou barco a motor.

Comercialização

A comercialização do palmito bruto/cabeça, ou seja, ainda

envolvido com as bainhas das folhas é uma prática bastante encontrada

ao longo dos rios do estuário.

Na venda, em razão dos baixos preços pagos, o extrator tem um

ganho menor no palmito bmto do que no produto beneficiado em potes.

Portanto, mesmo sendo trabalhoso, alguns extratores preferem beneficiar

a fim de obter lucros melhores.

Em muitos casos, o extrator vende as cabeças de palmito para

que a fabriqueta (pequena fábrica de beneficiamento do palmito, mantida

por ribeirinhos) beneficie. Ocorre aí a chamada “venda na produção”,

ou seja, o comprador irá pagar pelo preço do número de vidros que

render as cabeças de palmito comercializadas. Este sistema é bem mais

vantajoso para o extrator, que também costuma comercializar

diretamente com as fábricas de Breves ou com atravessadores em seu

próprio trapiche.

A forma de pagamento predominante é o sistema de troca por

mercadoria (aviamento). A fábrica e o atravessador, neste caso, detêm

um comércio com produtos da cesta básica, que são utilizados na troca

por palmito, como forma de pagamento ao palmiteiro. Ocorre que tais

produtos apresentam os preços superf aturados, que acabam por aviltar

o preço do palmito, sem que o ribeirinho tenha outra alternativa de

venda de seu produto.

Este sistema de crédito sem dinheiro é conhecido como aviamento

e, segundo Santos (1980), foi a base da economia durante o ciclo da

boiTacha. Nessa época, o negociante sediado em Belém, supria de

mantimentos a empresa coletora das “drogas do sertão”, para receber

em pagamento, a matéria-prima coletada.

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Wagley (1985) apud Diegues (1991) relata que os caboclos

ribeirinhos vivem isolados nas margens dos rios e estão ligados ao

mercado através do sistema de aviamento, pelo qual recebem querosene,

roupas, munição, remédios, sal, e outros produtos do comerciante. Esse

crédito o caboclo deve pagar com a produção (borracha, castanha,

peixes etc.), ficando, frequentemente, individado com o comerciante.

Foram registrados os preços de R$ 0,15 na cabeça de palmito de

primeira qualidade e R$ 0,08 na de segunda qualidade.

Para se ter uma noção do que representa a extração de palmito na

economia ribeirinha mensal, efetuou-se o seguinte cálculo:

considerando-se que o extrator retire as 100 cabeças de segunda

qualidade que, em média, costuma extrair, trabalhando 3 vezes por

semana, ele terá um ganho mensal de R$ 96,00.

Essa renda estimada, na verdade, se perde nos aviltantes preços

cobrados pelos produtos adquiridos da fábrica, pelo referido sistema

de aviamento.

CONCLUSÕES

O presente estudo registrou um diversificado sistema de estratégias

de sobrevivência do ribeirinho, no qual atividades como extração de

madeira, cultivo de roça, caça, pesca, comercialização do fruto do açaí

somam-se à extração do palmito.

Com relação ao calendário de extração do palmito, os dados

processados evidenciaram que não existe um padrão de época do ano

para a extração. O palmito é retirado indiscriminadamente por todo o

ano, sendo um indicativo da forte pressão ao recurso.

No comércio do palmito, a remuneração é baseada principalmente

na troca por mercadorias da cesta básica, na qual os preços encontram-

se superfaturados por parte do atravessador ou da fábrica. Este sistema

força o extrator a optar por uma lógica de exploração iiTacional.

116

SciELO

Aspectos do processo de extração do palmito de açaizeiro...

Os relatos expuseram, com unanimidade, uma extração palmiteira

em declínio. As grandes reservas de açaizais compõem um cenário do

passado. A indústria do palmito em Breves se ressente, consequente-

mente, da escassez da matéria-prima, da diminuição da carga de trabalho

e do enfraquecimento da atividade.

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Recebido em: 17.07.00

Aprovado em: 16.02.02

118

. 1 ^

&

CDD: 583.24041662

BIOLOGIA FLORAL E MORFOLOGIA POLINICA

DE Q. AMARA L. (SIMAROUBACEAE)

Flcívia Cristina Araújo Barata

2

Léa Maria Medeiros Carreira

,?

Márcia Motta Maués

RESUMO — O estudo descritivo do pólen e da biologia floral de Quassia

amara L (Siinaroubaceae) foi desenvolvido em área de terra firme no

Campo Experimental da Embrapa Amazônia Oriental, em Belém-Pará,

durante o período de julho de 1997 a setembro 1998. Esta espécie

desempenha importante pape! econômico devido ao aproveitamento de

seus princípios ativos, que atuam no combate a diversas moléstias e

também como inseticida natural. Apresenta-se como planta arbustiva,

que a pleno sol floresce durante todo o ano. Ai flores são bissexuadas,

reunidas em inflorescências paniculadas eretas. A antese ocorre por

volta das 22 horas e a senescência manifesta-se com 3-4 dias após a

antese. As anteras são amarelas, deiscência rimosa, com exposição do

pólen entre II e 12:30 horas, estando dispostas centralmente

circundando o gineceu. O estigma é fdiforme e apresenta maior

receptividade no ápice. O pólen, juntamente com o néctar é o recurso

ofertado pela flor, e apresenta maior viabilidade após a abertura das

anteras. Foram registradas visitas esporádicas do beija-flor. Trigona

fulviventris é a espécie de abelha que visita as flores de Q. amara à

procura de néctar. É considerada pilhadora e apresenta um

comportamento destrutivo na flor. Os grãos de pólen são médios,

3(-4)-colporados, superfície punctada no apocolpo e microrreticulada

no mesocolpo. A biologia floral demonstrou que esta espécie apresenta

um conjunto de características florais que a torna atraente à polinização

ornitófda. Contudo, o fato do polinizador realizar visitas rápidas e

esporádicas, não impediu a frutificação no experimento de Q. amara.

' IIFRA-Univcrsidade Federal Rural da Amazônia. Av. Taneredo Neves, s/n. Cx. Postal 917.

66077-530, Bele'm-PA.

^ MCT/Muscu Paraense Emílio Goeldi, Coordenação de Botânica. Pesquisadora. C.P. 399.

66040-170, Belím-PA. lea@museu-gocldi.br

^ Embrapa Amazônia Oriental. Pesquisadora. Cx. Postal 48. 66. 095-100, Belém-PA.

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PALAVRAS-CHAVE: Biologia floral. Pólen, Plantas medicinais,

Quassia amara.

ABSTRACT - The descriptive stiidy of the polleii grains and floral

biology of Quassia amara L. ( Simaroubaceae) was carried out in the

Embrapa Amazônia Oriental Experimental Eield, in Belém-Pará, during

the period of Jidy, 1997 to September, 1998. This species occupies an

important economical position, due to the use of its active siibstances

which are utilized in the therapeutics of several diseases and the

fornudation of natural insecticides as well. Q. amara is a shrub that

blooms during the whole year The flowers are bisexual, arranged in

erect panicidate inflorescences. The anthesis started around 22 o 'clock

and the senescence begun 3-4 days afler the anthesis. The anthers are

centrally disposed surrounding the gynoecim and opened

longitudinally, with the pollen exposure between 11 and 12:30 o’clock.

The stigma is filiform and the apex was the area of major receptivity.

The pollen and the néctar are the resources presented by the flower.

The hummingbird pollinated the flowers in sporadic visits. Trigona

fulviventris was the bee species that visited the flowers ofQ. amara

searching for néctar. These bees were considered thieves and are

characterized by presenting a destructive behavior in the flower. The

morphologic analysis of the pollen grains revealed that these are

médium, 3(-4)-colporate. punctate surface in the apocolpo and

microreticulate in the mesocolpo. The floral biology demonstrated that

this species presents a group of floral characteristics that turns it

compatible with the ornithophilous pollination. However, despite the

effective pollinator accomplished fast and sporadic visits the

fructiflcation of Q. amara was not impeded.

KEY WORDS: Floral biology, Pollen, Medicinal plants, Quassia amara.

INTRODUÇÃO

Estudos sobre o pólen e a biologia floral fazem parte dos

conhecimentos básicos dos ecossistemas tropicais, mostrando-se

importantes para o manejo c conservação dos recursos naturais, assim

como procuram explicar as relações existentes entre as espécies c o

ambiente em que elas ocoiTcm. Para a compreensão dessas relações, é

necessário esclarecer como se dão os fenômenos entre as plantas e o

seu meio e como estão interligados (Kagcyama 1987 ). Informações

sobre a biologia floral baseadas cm características florais, como

120

Biologia floral e morfologia polínica de Q. amara L.

organização das inflorescências, deiscência das anteras e recompensa

floral, associadas ao comportamento das plantas em seu ambiente,

contribuem para a interpretação da biologia da polinização de uma

comunidade (Ramirez et al. 1990). Faz-se também necessária a

realização de estudos complementares, como análise do néctar, detecção

dos osmóforos, que são as glândulas de odor, e pigmentos florais.

Atualmente, poucos trabalhos de biologia floral vêm sendo

desenvolvidos com as plantas medicinais. Estas plantas têm despertado

grande interesse da comunidade científica, devido à sua baixa toxicidade

e efetiva ação no combate a diversas moléstias. Entretanto, o baixo

nível de conhecimento sobre a biologia reprodutiva de algumas dessas

plantas, principalmente no que se refere ao sistema reprodutivo,

polinização e/ou biologia floral, dificulta seu cultivo. Entre essas plantas

encontra-se Quassia amara L. (Simaroubaceae), uma planta medicinal

conhecida vulgarmente como “quina” ou “falsa-quina”, objeto de

estudo neste trabalho.

A família Simaroubaceae apresenta distribuição pantropical c é

representada por arbustos e árvores, que podem ser encontrados tanto

em mata de várzea como em terra firme. Esta família se distingue de

outras principalmente pela presença de substâncias amargas, que podem

estar presentes no caule, nas folhas e nas raízes de suas espécies.

Pertencentes a esta família, Quassia, Picrasma, Simaba, Castela,

Picramnia e Simarouba, são gêneros onde se pode encontrar tais

princípios amargos (Joly 1975; Bairoso 1991). O intenso sabor amargo

é o caráter mais geral da família (Cavalcante 1979).

O gênero Quassia foi descrito por Linnaeus, na segunda edição

de Species Plantarum em 1762. Cronquist (1944) informa que o

gênero é monotípico na América e relata a ocorrêneia da espécie

africana Q. africana Baill. Entretanto, Coirêa (1984) cita a ocorrência

de Q. cedron Baill., Q.ferruginea D. Dictr. e Q. versicolor Spreng.

cm outros estados do Brasil c que também se caracterizam por

apresentarem princípios amargos.

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

Barroso (1991) revela que o nome Quassia foi dado em homenagem

a um negro do Suriname, de nome Quassi, que em meados do século

XVni adquiriu fama por curar doentes de febres malignas com o auxílio

desta planta. Para a referida autora, no Brasil o gênero é predominante na

região Norte, distribuindo-se geograficamente até o Maranhão.

A “quassina” é um dos princípios ativos produzidos pela quina.

Trata-se de um alcalóide de forte sabor amargo, ao qual se atribui

propriedades inseticidas e medicinais. E utilizado no controle de pragas

(Le Cointe 1947; Lameira 1995). Na medicina popular vem sendo

utilizado há muitos anos, sob a forma de chás e alcoolatos, no combate

a verminoses, males do estômago e intestino, e como antiinflamatório

e antimalárico (Berg 1982; Corrêa 1984). Albuquerque (1989) cita que

o chá das folhas ou casca é febrífugo, adstringente e serve para atonia

do aparelho digestivo.

De acordo com Rocha Neto et ai (1997), as pesquisas sobre o

aproveitamento da quassina, no combate a doenças tropicais como a

malária, vêm sendo intensificadas por pesquisadores do Hospital

Universitário Barros Barreto e do Instituto Evandro Chagas, Belém-PA.

No Brasil, as propriedades terapêuticas atribuídas à quina se baseiam

apenas na cultura popular, fundamentada em experiências de sua

utilização pelas populações que a cultivam em quintais ou que habitam

áreas onde ela ocorre naturalmente. Duque & Vasques (1994) revelam

que estão sendo feitos estudos clínicos no Texas, Guatemala, República

Dominicana, México e Panamá, para que a quassina seja usada também

no tratamento de carcinomas e células infectadas com o vírus HIV.

O objetivo deste trabalho foi o estudo da biologia floral e

morfologia polínica de Quassia amara L., como contribuição aos

programas de melhoramento genético, desenvolvimento do sistema de

produção e melhor aproveitamento do potencial econômico da espécie,

uma vez que a falta de conhecimentos básicos dificulta o

estabelecimento de um sistema de cultivo para a mesma.

122

Biologia floral e morfologia polinica de Q. amara L.

REVISÃO DE LITERATURA

Considerações taxonômícas e distribuição geográfica

Simaroubaceae é uma família tipicamente tropical, pertencente à

ordem Sapindales, constituída por 200 espécies distribuídas em cerca

de 20 a 30 gêneros. A família é morfologicamente variável, porém

apresenta caracteres comuns a todos os gêneros como: presença de

quassinóides, carpelos separados com um só estigma, folhas compostas,

alternas, flores bissexuadas, pentâmeras e frutos drupáceos. Apresenta

estreitas afinidades taxonômicas com as Rutaceae, Burseraceae,

Meliaceae e Cneoraceae. As afinidades com as Rutaceae são ainda

maiores, por possuírem propriedades químicas e anatomia da madeira

semelhantes (Cronquist 1981). As Rutaceae diferem das

Simaroubaceae pela ausência de quassinóides. Em vez disso, possuem

limonóides, que são terpenóides precursores dos quassinóides que,

dentre inúmeras propriedades terapêuticas, são indicados no tratamento

da malária (Hoehne 1978; Poveda 1995).

Barroso (1991) cita que Engler (1931) dividiu esta família em

seis subfamílias, cada uma delas compreendendo tribos e subtribos.

Das seis, Simarouboideae é uma das maiores e compreende a maioria

dos gêneros na América, incluindo Simaba, Siinaroiiba, Quassia,

Castela, Picrasma e Picrolemma.

Willis (1966) informa que a família apresenta 40 espécies

distribuídas na América Tropical. De acordo com Thomas (1990) o

centro primário de distribuição da família é a América Tropical, com

distribuição secundária no Oeste Tropical Africano. De um modo geral,

a distribuição das Simaroubaceae apresenta a seguinte classificação;

Neotropical, Norte da América do Sul e disjunta entre as índias

Ocidentais, América Central e México.

Fostcr (1982) e Gomez (1986) citam que, devido às propriedades

terapêuticas de Quassia amara L. terem sido usadas por séculos, é

muito difícil determinar com exatidão sua distribuição natural e origem.

123

cm

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Boi. Mu.s. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. J8(l). 2002

pois há forte influência antrópica. Para esses autores, a distribuição da

espécie vai do sul do México até a Amazônia brasileira. Thomas (1990),

investigando as coleções dos herbários na América do Sul e na América

Central, relatou uma distribuição mais ou menos contínua desde as

Guianas, passando pela Venezuela e Colômbia, até o norte da

Nicarágua.

Segundo Le Cointe (1947) Qiiassia anuira é uma espécie de

origem indígena mas encontra-se também cultivada. Para Foster (1982)

e Gomez (1986) a espécie é nativa de bosques secos e úmidos, com

penetração regular de luz. Floresce ao final da estação das chuvas e

início da estação seca. Trata-se de uma espécie que se desenvolve bem

em ambientes úmidos e tropicais. Por ser um arbusto de fácil

regeneração após a poda, facilita o seu manejo.

É cultivada como ornamental em alguns lugares do Caribe e

América do Sul e também na Ásia, onde foi introduzida (Forcro 1989).

Importância econômica

Quassia amara L., conhecida vulgarmente como marupá,

murubá, quina e quina-dc-caiena, fornece madeira que pode ser

utilizada nas obras de caixotaria e carpintaria. Seu extrato é tóxico

para insetos, sendo usado cm papel mata-moscas (Le Cointe 1947).

É citada por Corrêa (1984), Bcrg (1982) c Lameira & Pinto (1995)

devido à sua ação medicinal no tratamento da malária, flatulências,

diarréias, anemia, c moléstias do estômago, sendo administrada

principalmcntc na forma de chás c alcoolatos. São produtos vegetais

que a medicina popular emprega há muitos séculos, sem deixar de

tomar as devidas precauções com a ação rclativamcntc tóxica destas

substâncias. Estudos realizados por Grandolini ct al. (1987)

investigam um novo princípio amargo que ainda não tinha sido

identificado. Trata-se de uma dihidroncoquassina que foi isolada do

lenho c que está sendo testada como anticanccrígcna.

124

Biologia floral e morfologia polínica de Q. amara L.

Matta (1913) estudou os quatro glucosídeos homólogos presentes

na espécie, considerando a quassina como o principal deles, cuja

fórmula é descrita como Cll H12 03. Na opinião do autor, este

glucosídeo ocupa o primeiro lugar na escala dos medicamentos amargos.

Hoehne (1978) relata a fabricação de caixas feitas com a madeira

para guardar documentos e material de herbário preciosos, livrando-os

do ataque de insetos. Em ensaios in vitro realizados com extratos

aquosos e orgânicos de Simciba cedron, Simarouba amara Aubl. e

Quassia sp. Ferracini et al. (1990) revelam que estes extratos

demonstraram efeito repelente em larvas de Scrobipalpuloides (praga

do tomateiro), e que o extrato preparado com as folhas de Quassia sp.

provocaram 100% de mortalidade.

Valarini et al. (1991) testaram o poder de ação de extratos de

Quassia sp., Simaba cedron e Simarouba amara para inibir pragas e

doenças do feijoeiro. Os resultados obtidos mostraram que dentre todas

as plantas analisadas, os melhores extratos com potencial contra

fitopatógcnos foram os de Quassia sp. e S. cedron.

Visando a atender às demandas do mercado que dependem da

matéria-prima oriunda do extrativismo. Rocha Neto et al. (1997)

estudaram a domesticação de Q. amara analisando o comportamento

ecofisiológico da planta em três diferentes condições de luminosidade:

pleno sol, parcialmentc sombreado e sombreado.

Aspecto.s palinológicos

Poucos trabalhos sobre a morfologia polínica da família

Simaroubaccac foram encontrados durante esta pesquisa. Erdtman

(1952) descreveu de forma sucinta os grãos de pólen da família c teceu

comentários sobre o pólen de Quassia amara e, em 1969, fez uma

breve descrição sobre o pólen de Quassia africana Baill. Salgado-

Laboriau (1973) se referiu à morfologia polínica da família,

estabelecendo para as espécies que ocoiTem no ceiTado o tipo polínico

125

cm

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. I8( I }, 2002

Simaba. Cavalcante (1979) cita a descrição polínica apenas para a

espécie Simaba cedwn. Juárez-Jaimes & Martinez-Mena (1992)

estudaram a morfologia polínica das seguintes espécies da família

Simaroubaceae do estado de Guerrero, México: Alvaradoa

amorphoides Liebm., Picramnia antidesma Sieber ex. Stend.,

P. polyantha Planch., Quassia amara, Recchia mexicana Moç. & Sesse

e Simarouba glauca DC.

Sobre o pólen, Dafni (1992) revela que a avaliação da viabilidade

é o primeiro passo para entender como um grão de pólen germina no

estigma, determinando uma fase crucial para a fertilização. Avaliando

técnicas para os estudos de biologia da polinização, Keams & lonye

(1993) revelam que os testes de viabilidade do pólen são extremamente

importantes para trabalhos com monitoramento do pólen para

estocagem, estudos de incompatibilidade e fertilidade e também para

avaliar as chances da germinação após a exposição a várias condições

adversas do meio.

Contribuição ao estudo da biologia floral

Para compreender o ciclo de vida da flor, sua cstmtura e todas as suas

manifestações ao longo deste ciclo, faz-se necessário o estudo da biologia

floral. No Brasil, os trabalhos mais antigos sobre biologia lloral datam de

meados do século XIX, feito por Fritz Müller /'/; Faegri & Pijl (1979).

O estudo da biologia floral de uma espécie apresenta um campo

bastante abrangente, incluindo trabalhos dc identificação das plantas e seus

possíveis polinizadores; os dispositivos (recursos e atrativos) usados pelas

flores para atrair os visitantes, por exemplo: pólen, néctar, óleo, aroma c

resina; os sistemas de cruzamento e comportamento floral; a coleção e

estudo dos visitantes de flores em todo o limite de distribuição das plantas;

íis ob.servações detalhadas sobre o comportamento dos visitantes nas flores;

estudos diários, sazonais e periódicos dos polinizadores e a análise do

pólen transportado pelos visitantes (Baker & 1 lurd 1 968).

126

Biologia floral e morfologia polínica de Q. amara L.

Ramirez et al. (1990) citam que nos trabalhos de melhoramento

genético, um dos maiores inconvenientes que dificultam a execução dos

programas de hibridações e de autofecundações, reside na baixa fertilidade

ou mesmo esterilidade do pólen. Por isso, ressaltam a necessidade de

haver uma fonte de informações precisa a respeito do pólen.

Segundo Dafni (1992) se o processo básico da polinização começa

com a exposição e liberação dos grãos de pólen, qualquer fator como

tamanho, forma, modo de dispersão e viabilidade dos grãos de pólen é

preponderante para que o processo de polinização seja bem sucedido.

Dafni (1998) estudando a receptividade do estigma, afirma que

estas observações são fundamentais para determinar a maturação das

flores, o sucesso da polinização em diferentes estádios do ciclo de vida

da flor, bem como, as chances de seleção gametofítica. Qualquer

experimento de polinização artificial deve ser acompanhado por testes

de duração da receptividade do estigma.

Atualmente, pouco se conhece sobre a biologia floral de espécies

medicinais nativas da Amazônia. Não foram encontradas informações

sobre a biologia floral de Q. amara na literatura.

Santos & Maués (1998) estudando a biologia floral de espécies

florestais, analisaram a morfologia da flor de Simarouba amara

(Simaroubaceae) e fizeram inferências sobre sua provável síndrome

de polinização.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo

As observações de campo foram feitas na área experimental da

Empresa Brasileira de Pesquisa Agrollorestal - Embrapa Amazônia

Oriental em Belém-Pará, a 01 °28’ de latitude sul, 48°27’de longitude

oeste de Greenwich e 12,8m de altitude, em um plantio de Q. amara

localizado cm área próxima ao laboratório de botânica.

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O plantio encontra-se com aproximadamente cinco anos e a quadra

mede 15, 5m de largura x 21,5 m de comprimento, sendo constituído

de 88 indivíduos, que foram propagados por meio de enraizamento de

estacas, a partir de plantas coletadas no município de Moju-PA, em

1994. De acordo com Rocque (1976) o município de Moju localiza-se

na microrregião do Baixo Tocantins, a 61 km de Belém. A cidade de

Moju está localizada à margem direita do rio Moju, a 1°53’02” de

latitude Sul, 48°46’06” de latitude Oeste e 18 metros de altitude. O rio

Moju desemboca no rio Pará, formando juntamente com o rio Guamá,

a baía de Guajará, que banha a cidade de Belém (Figura 1).

Tratos culturais utilizados no plantio

De acordo com as informações fenológicas obtidas no Laboratório

de Fisiologia Vegetal da Embrapa Amazônia Oriental, as plantas

começaram a produzir flores aos dois anos de idade. O plantio recebe

tratos culturais, tais como coroamento e adubação. O coroamento é

feito mensalmente. A adubação é feita a cada três meses, por meio da

aplicação de NPK, na proporção de lOg x 28g x lOg, respectivamente.

Camivalia ensiforwis, DC. vulgarmente conhecido como feijão-dc-

porco, foi plantado nas entrelinhas para facilitar a fixação de nitrogênio.

O trabalho foi desenvolvido no período de julho de 1997 a

fevereiro de 1999. As análises de campo foram feitas em uma

amostragem de 20 indivíduos, escolhidos aleatoriamente. Estas

análises foram desenvolvidas no Campo Experimental da Embrapa

Amazônia Oriental (Belém-PA) e as de laboratório, no Laboratório

de Entomologia da Embrapa Amazônia Oriental e na Coordenação

de Botânica do Museu Paraense Emílio Goeldi (Belém-PA). Os

registros meteorológicos foram cedidos pelo Laboratório de

Climatologia da Embrapa Amazônia Oriental. Tais informações são

indispensáveis, uma vez que as variações climáticas como vento,

chuva, umidade do ar, qualidade e intensidade de luz são alguns

128

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

dos principais fatores que podem influenciar determinados

parâmetros reprodutivos, bem como a atividade dos polinizadores

de Q. amara.

Material Botânico

No experimento do campus da Embrapa Amazônia Oriental

foram selecionados aleatoriamente dois indivíduos. De cada, foram

retiradas cinco amostras de ramos com flores. No município de Moju,

na área de ocorrência natural, foram retiradas seis amostras de ramos

estéreis de três indivíduos, dos quais apenas um indivíduo foi escolhido

com a finalidade de registrar a ocorrência no município. Esse material

botânico foi determinado no período de junho de 1998 ajaneiro de

1999 pelo auxiliar técnico Sr. João Carlos Lima Oliveira e

supervisionado pela pesquisadora Silvane Tavares, ambos locados

na Embrapa Amazônia Oriental. Após a identificação, as amostras

foram registradas e incorporadas aos herbários lAN (Embrapa

Amazônia Oriental) e MG (Museu Paraense Emílio Goeldi) conforme

indicado na Tabela 1 .

Tabela 1 - Amostras de ramos de Q.amara com as respectivas referências de herbário.

N° dc Indivíduos

Colctor/N° Col.

N° Herbário

Procedência

1

Barata, F. .s/n

lAN 165948

Embrapa- Amazônia

Oriental, Belém-PA

1

Barata, F. s/n

MG 155666

Embrapa- Amazônia

Oriental, Belém-PA

1

Trindade,

I. & Barata, F. s/n

lAN 166783

Mojú

130

Biologia floral e morfologia potínica de Q. amara L.

METODOLOGIAS

Biologia floral

No período de julho de 1997 a novembro de 1998, a biologia

floral foi investigada quanto à morfologia das flores, detecção de

pigmentos e osmóforos, horário e seqüência da antese, abertura das

anteras, viabilidade do pólen, receptividade do estigma e duração das

flores e fmtos. Foram também descritos a disposição das inflorescências

nos ramos e o hábito das plantas.

Para a determinação do processo de antese, dez botões florais

adultos foram escolhidos em inflorescências de diferentes indivíduos e

acompanhados de duas em duas horas. O acompanhamento da floração

obedeceu as fases: 1- botão floral desde o início do desenvolvimento

ate a véspera da abertura e 2- flor em recente antese acessível ao visitante

e/ou receptiva à polinização, até entrar em processo de senescência.

Dentre os 20 indivíduos pré-selecionados, a frutificação foi observada

c acompanhada cm 15 indivíduos desde o desenvolvimento primário

dos óvulos, até os frutos imaturos e frutos maduros prontos para serem

dispersos. A mensuração das partes florais foi realizada em 50 flores,

com o auxílio de um paquímetro digital MITUTOYO, modelo

DIGIMATIC CALIPER 500-404 CD-S15M.

Os dados da estrutura da flor como forma, tamanho, aspecto do

gineceu, localização e tipo de recursos florais ofertados, foram obtidos

cm laboratório.

Para a detecção dos osmóforos, outras 50 flores previamente

protegidas com sacos plásticos à prova de pólen c insetos, foram coletadas

c acondicionadas cm recipientes de vidro e imediatamente levadas ao

laboratório, onde foram submersas cm solução aquosa de vcmiclho neutro

( 1 : 1000), de acordo com Vogei citado por Faria (1989), em diferentes

intervalos de tempo, ou seja, I minuto, 30 minutos, 1 hora, 2 horas c

3 horas. Após cada intervalo, as llorcs eram retiradas c lavadas cm água

destilada para eliminar o excesso do corante. As áreas intensamente

coradas de vermelho-escuro indicaram a localização dos osmóforos.

131

cm

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1), 2002

Vapores de amónia foram utilizados na determinação do tipo de

pigmento presente nas flores conforme Vogei citado por Faria (1962).

Flores frescas foram colocadas em um recipiente contendo 2ml da

solução de hidróxido de amónia, (NH4 OFI) a 5%. Este foi

imediatamente fechado para que o gás revelasse os pigmentos florais.

A receptividade do estigma foi testada, utilizando-se pcróxido de

hidrogênio a 6% Zeisler citado por Faria (1989) e a solução Baker (Dafni

1998), que detecta a presença de uma enzima, a esterase. A solução

Baker consiste de lOml de tampão fosfato a IM, com pH 7. 3-7. 5,

adicionada de 5-10 mg de nitroblue-tetrazólio, para dar uma cor

ligeiramente amarela, 6 mg de nicotinamida adcnina di-nuclcotídeo e

1 ml de etanol a 95%. De um modo geral, as enzimas são elementos

vitais do metabolismo das plantas, estando envolvidas em muitos

compostos orgânicos durante o processo respiratório. A técnica da solução

de Baker correlaciona a presença de esterase com a viabilidade do tecido.

De duas em duas horas, das 8:00h às 18;00h, dez estigmas foram

coletados e analisados. Este procedimento foi o mesmo para as três fases

florais analisadas: flor recente, fiorde um dia após antese c fiorde dois

dias após antese. Em lâminas de microscopia, os estigmas foram

submersos em uma a duas gotas da solução, colocados em câmaras

úmidas feitas com placas de Petri e acondicionados cm uma incubadora

biológica YAMATO modelo IL 700 a 37°C por 20-35 minutos. Após

este período, os estigmas foram levados ao estereoscópio OLYMPUS

modelo SZH com a finalidade de observar a região mais receptiva do

estigma que assumia uma coloração azulescuro.

Antes de submeter os estigmas aos testes químicos, estes eram

previamente checados cm um estereoscópio, para evitar que algum

dano no tecido vegetal ou a presença de grãos de pólen germinando na

superfície, pudessem alterar o diagnóstico.

A presença de cxsudatos na superfície estigmática foi observada

a olho nu c com o auxílio de uma lupa manual.

132

Biologia floral e morfologia polínica de Q. amara L

Com a finalidade de ilustrar as estruturas reprodutivas das flores,

como as anteras, o ápice do estigma e o ovário, estas foram

fotomicrografadas em um microscópio eletrônico de varredura JEOL,

modelo DSM-940. Para isso, o material foi fixado em glutaraldeído, a

3%, dissolvido em uma solução tampão de fosfato de potássio 0,1 molar,

por 24 horas, e posteriormente, desidratado em acetona a 30%, 50%,

70%, 80%, 90% e 100% e submerso por 24 horas em solução de

clorofórmio. A metodologia empregada nesta análise foi adaptada do

método de Postek (1980).

Procedeu-se a análise do néctar, determinando o teor de açúcar

(Grau Brix) e sua produção durante o ciclo de vida da flor. A cada 2

horas, dez flores eram coletadas e imediatamente analisadas no período

das 8 às 18 horas. Foram testadas as fases de flor recente, flor de um

dia e flor de dois dias. Para medir o grau brix, foram utilizados os

refratômetros BELHINGHAM & STANDLEY, especialmente

adaptados para amostras de no mínimo Iml e microcapi lares também

de 1 ml para coletar e medir o néctar das flores.

Viabilidade e contagem dos grãos de pólen

A viabi lidade foi detectada a partir de grãos corados pela solução

Baker (Dafni 1992), a mesma já descrita e utilizada para avaliar a

receptividade do estigma. A presença de enzimas biocatalisadas nos

processos metabólicos tem a sua atividade estreitamente relacionada

com a viabilidade do pólen. De cada um dos 15 indivíduos previamente

amostrados, foi selecionada uma ílor, totalizando 15 llores para cada

hora cm cada fase. Como a flor apresenta dez anteras, foram testadas

•30 anteras por fase, ao longo do dia. As anteras foram colocadas cm

•■•nia lâmina na presença de uma gola da solução Baker, delicadamente

niaccradas, c o pólen foi separado dos resíduos vegetais. Com o auxílio

um estilete, a mistura foi homogeneizada c a lâmina acondicionada

133

cm

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1), 2002

em câmara úmida previamente aquecida, a qual foi depositada em uma

incubadora biológica a 37°C, por 30 minutos. Após este período, a

lâmina foi retirada da câmara úmida para a evaporação da solução.

Para o processo de preparação de lâminas semi-permanentes, uma

gotícula de glicerina foi adicionada a este material, cuja lâmina foi coberta

com lamínula e vedada com esmalte sintético. Os resultados foram

analisados em um microscópio ótico OLYMPUS Modelo BH-2,

contando-se 500 grãos de pólen por lâmina em cinco a seis campos

distintos. Os grãos de pólen viáveis assumem uma cor azul escura, c os

inviáveis não sofrem alteração de cor.

A razão pólen/óvulo (P/O) foi determinada a partir da contagem

dos óvulos e grãos de pólen por flor, de acordo com estudos feitos

porCruden (1977). ParaCruden (1981), esta relação reflete a eficiência

da polinização, sugerindo que o estudo da razão P/O é ainda o melhor

indicativo para se inferir o sistema reprodutivo das plantas. A contagem

do pólen obedeceu à metodologia de Dafni (1992), que consiste em

macerar uma antera fechada em solução de 0,5 ml de álcool a 70%,

quatro gotas de detergente e três gotas do corante azul de metileno, a

0,5%. Adiciona-se álcool, a 70%, até completar Iml. Foi colocado

Iml desta solução em seis lâminas. Os grãos de pólen foram contados

por volume de suspensão. Este procedimento foi testado em dez

anteras de flores diferentes. A média do número de grãos de pólen

foi calculada e multiplicada pelo fator de diluição e pelo número de

anteras por flor. O número de óvulos foi determinado pela contagem

destes no ovário da mesma flor usada para contagem de pólen. A

razão pólen/óvulo foi determinada pela divisão estimada do número

total de grãos de pólen pelo número de óvulos. Testes complementares

de autopolinização espontânea foram realizados para fins de

comparação com os resultados da razão pólen/óvulo. Um dia antes

da antese, 25 inflorescências distribuídas em cinco indivíduos

diferentes, cinco em cada planta, foram protegidas com sacos à prova

de pólen e insetos para verificar a ocoirência ou não de autopolinização

c, consequentemente, a formação de frutos.

134

Biologia floral e morfologia polínica de Q. amara L.

Morfologia do pólen

Botões florais adultos foram coletados diretamente de amostras

retiradas no campo experimental, cujo grãos de pólen foram acetolisados

segundo o método de Erdtman (1952), medidos, descritos e

fotomicrografados. O método de acetólise consiste basicamente em

submeter os grãos de pólen a uma mistura de anidrido acético e ácido

sulfúrico 9: 1, proporcionando uma reação entre a esporopolenina e o

anidrido acético em meio ácido. Com este procedimento, o conteúdo

celular é destruído e a exina fica transparente, permitindo o estudo

detalhado da membrana externa. Posteriormente fez-se a montagem

da lâmina com gelatina glicerinada (Kisser 1935) e, para tomar as

lâminas definitivas e isentas de contaminação procedeu-se a lutagem

com parafina (Müller 1947). Para obtenção das medidas, foi utilizado

um microscópio ZEISS, adaptado com uma ocular micrometrada. As

medidas dos eixos polar e equatorial foram feitas em 25 grãos de pólen

escolhidos ao acaso, em vista equatorial e utilizando-se a objetiva de

40x. Com esses valores, foram calculados a média, a variância, o desvio

padrão e o coeficiente de variação. As medidas da exina e dos diâmetros

dos lumens foram feitas em dez grãos de pólen, usando-se a objetiva

de lOOx, e calculadas somente as médias aritméticas. Na descrição

polínica foi usada a scqüência padronizada de Erdtman (1969), a

classificação de Praglowski & Punt (1973), que define as variações

que ocorrem no padrão da superfície reticulada, e a nomenclatura

baseada no Glossário Ilustrado de palinologia de Barth & Melliem

(1988). Nas descrições, nas legendas das figuras e no texto foram

usadas as seguintes abreviaturas: amb = âmbito; E = eixo equatorial;

Lo = Ilix obscuritas; MEV = microscopia eletrônica de varredura;

ML = microscopia de luz; NPC = número, posição e caráter das

aberturas; P = eixo polar; P/E = relação entre as medidas dos eixos

polar e equatorial; P/MG = número de registro da Palinoteca do Museu

Goeidi; VE = vista equatorial do grão de pólen; VP = vista polar do

grão de pólen.

135

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

Observação dos visitantes e/ou polinizadores

O comportamento dos visitantes e/ou polinizadores nas flores foi

registrado no período de intensa floração, junho a agosto de 1998, por

meio de observações diretas no campo que totalizaram 180 horas.

Anotou-se o horário e a freqüência das visitas, bem como o

comportamento do visitante (polinização ou pilhagem). Além destas

visitas, utilizou-se a metodologia de Dafni (1992), que consiste em

observações de 10 minutos a cada hora, completando 12 horas de

observação (das 6 às 18 horas).

Coletaram-se abelhas com auxílio de rede entomológica, mortas

em frascos mortíferos contendo acetato de etila e posteriormente

identificadas por comparação com a coleção de insetos do Laboratório

de Entomologia da Embrapa Amazônia Oriental. Eoi adotado o método

da acetólise para verificar a presença e identificação dos grãos de pólen

no corpo das abelhas. Para este procedimento, 100 abelhas foram

coletadas no campo e depositadas em frascos contendo ácido acético

glacial, para remover os grãos de pólen do corpo das abelhas. Este

material foi peneirado em telas de latão e procedeu-se a acetólise.

O comportamento da visita do beija-flor nas flores foi observado

quanto à freqüência, horário c duração.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Aspectos morfológicos

Quassia amara, Linn. Sp. Pl. cd. II.

Nas condições de cultivo cm que foi conduzido o experimento,

Q. amara L. é considerada uma espécie arbustiva, cuja população

apresenta indivíduos com altura média de 1 ,7m, c 2,3cm de diâmetro.

Os botões florais adultos medem cerca de 2.'í,7mm de comprimento.

As inflorcsccncias são paniculadas c eretas, localizadas no ramo

terminal, sendo que o eixo central mede cerca de 17,5cm de

136

Biologia floral e morfologia polínica cie Q. amara L

comprimento, e o desenvolvimento das flores ocorre no sentido base-

ápice. As flores são tubulosas, bissexuadas, com prefloração valvar,

actinomorfas, sem aroma, com cálice pequeno, 5-lobado, os lobos

oblongo-triangulares; a corola é vistosa, com cinco pétalas livres, mais

longas do que largas, vermelho-vivo, glabras, com 3,5-4,5cm de

comprimento (Figura 2). O androceu, com aproximadamente 3cm de

comprimento, é composto por dez estames livres, inseridos no disco

cupuliforme, que circunda o gineceu apocárpieo. Os filetes são

vermelhos, membranosos e glabros, apresentando apêndiees pilosos

na base. As anteras, com cerca de 2,7mm de comprimento, são

dorsifixas, com deiscência rimosa, amarelas, de consistência carnosa

nas flores jovens e acastanhadas, com consistência rija nas flores adultas

(Figura 3a, e, f, g). Em MEV foi possível verificar que a deiscência da

antera atinge um extremo a outro da teca, e que a parede das anteras é

constituída por tecido papiloso (Figura 4).

O gineceu mede 3,8cm de comprimento; apresenta ovário supero,

pubescente, pentalocular, com um óvulo em cada lóculo. O estilete é

vennelho, filiforme e alongado. O estigma é diminuto, com l-2mm de

diâmetro na região apical, ligeiramente papiloso, pentassulcado, situado

acima do conjunto de anteras. (Figura 3b, c, d). Em MEV foram

evidenciados o ovário pentalocular suportado pelo disco nectárífero e

a superfície estigmática constituída de numerosas papilas (Figura 5).

O nectário mede 2,2mm de comprimento, e está localizado na porção

basal das pétalas. Durante toda a duração da flor há produção de néctar.

A maior concentração de açúcar no néctar foi de 34%, observada às 10

horas, na fase de flor de um dia. A fase de flor em recente antese foi a

que apresentou produção máxima de néctar de 1 6ml, às 14 horas (Figuras

ó c 7). Segundo pesquisas feitas por Baker et al. ( 1 998), a composição

de açúcares no néctar está intimamente relacionada com o grupo de

Polinizador, sendo o néctar a base energética recebida pelos visitantes ao

entrarem em contato com as flores. Os referidos autores analisaram

himbém o néctar de Q. amara c o caracterizaram como típico para beija-

Hores por apresentar elevado conteúdo de sacarose.

137

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. I8( I j, 2002

Os frutos são drupáceos, ovoides, vermelhos, com l-l,5cm de

comprimento e 2-3cm de diâmetro. Nem sempre todos os cinco óvulos

são fertilizados e quando isto ocorre, estes resultam em frutículos,

adquirindo a cor negra quando maduros.

Considerações sobre a fenologia reprodutiva

A espécie apresenta picos de floração e frutificação entre os

meses de junho a setembro, caracterizando seu bom desenvolvimento

em ambientes com forte penetração de luz. A estação das chuvas no

início do ano influencia fortemente o estado fisiológico da planta,

causando decréscimo de floração e inviabilizando os testes enzimáticos

feitos, que avaliam as estruturas reprodutivas. De acordo com

informações obtidas na área de ocorrência natural, situada no

município de Moju, estado do Pará, Q. amara apresenta floração

única que vai de julho a outubro, encontrando-se cm ambientes

parcial mente sombreados por grandes árvores.

No período cm que a média de precipitação pluviométrica é

baixa, foi verificada intensa atividade metabólica por parte da planta,

como o desenvolvimento de mais de uma inflorcscência no mesmo

ramo terminal. Estas inflorescências se caracterizam por apresentar

diferentes fases da sucessão floral, como flores em processo de

senescência, frutos cm desenvolvimento, flores em recente antesc e

botões florais. Q número de inflorescências por planta é

significativamente maior neste período, que se pode encontrar cerca

de 19 a 27 inflorescências por planta. Nos outros meses, quando a

média de precipitação pluviométrica é alta, de janeiro a março, este

número torna-se rclativamente menor, com cerca de 7 a 14

inflorescências. Os dados climatológicos referentes ao ano de 1 997

encontram-se na Tabela 2.

138

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1), 2002

è

Figura 3 - Peças florais de Q. amara, a) ídor em corte longitudinal; b) Vista geral

do gineceu; c) Estigma, detalhe da porção apical do estilete; d) Ovário pentalocular

inserido no disco nectarífero; e) Vista geral do androceu; f) Anteras detalhe da

inserção dorsifixa e deiscência rimosa; g) Apêndices fdiformes na base do filete.

140

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Biologia Jloral e morfologia polínica de Q. amara L.

Figura 4 - Antera de Q. amara, em MEV: a) Vista geral da face ventral das tecas e

deiscência, (50x); b) Detalhe da superfície e de grãos de pólen dispostos ao longo

da deiscência, ( lOOx); c) Vista geral da inserção dorsifixa, (50x); d) Idem, detalhe

da superfície papilosa e do filete, (lOOx).

I‘igiira 5 - Gineceu cm MFV; a) Ovário, mostrando os lóculos na margem c no

^'cntro um corte da retirada do estilete, ( lOOx); b) Porção apical do estilete, aspecto

estigma, (5()x).

cm

SciELO

Dol. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1). 2002

■ FlMTeoente

■ Flor 1 dia

□ Flor 2 dias

oaoo laoo

1200 14:00

HORA

16:00 laOO

Figura 6 - Avaliação da produção de néctar ao longo do dia nas 3 fases do ciclo de

vida da flor.

12:00 14:00

HORA

Figura 7 - Concentração de açúcar no néctar das flores de Q. amara nas 3 fases do

ciclo de vida da flor.

Tabela 2 - Média dos dados climatológicos referentes ao ano de 1997. T- temperatura

média compensada (°C);UR-umidade relativa média compensada (%); PP-preciptação

pluviométrica (mm); EV-evaporação piche (mm); IN (h)-insolação hora e décimo.

VARIÁVEL

T/°C

UR/%

PP/mm

EV/mm

IN/h

MESES

Janeiro

25,8

89

345,8

1,4

3,4

Fevereiro

26,1

86

342,9

1,5

54

Março

26

89

508,7

1,5

4

Abril

26,4

89

491,6

1,4

4,7

Maio

27,1

84

271,6

1,9

7,2

Junho

27,1

75

61,2

2,6

8,9

Julho

26,2

79

76

2,4

9,1

Agosto

26,3

83

105

2,2

8,1

Setembro

26,9

76

28,1

3

8,3

Outubro

27,2

73

6,9

3,6

8,1

Novembro

26,9

77

94,3

2,8

6,9

Dezembro

26,6

82

244

2,2

6,1

26,55

81,83

214,68

2,21

10,73

142

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Biologia floral e morfologia polínica dc Q. amara L

Biologia floral

A flor, desde o lançamento das anteras até a queda das pétalas,

dura em média quatro dias. Geralmente no terceiro ou quarto dia, as

pétalas ficam levemente aderidas, aos poucos caem, restando apenas o

gineceu. Ocorrendo fecundação, o desenvolvimento dos óvulos até a

formação do fruto maduro tem uma duração média de 22 a 27 dias. A

antese envolve uma fase noturna e outra diurna, levando de 8 a 10

horas para finalizar o processo, que se inicia por volta das 22horas. O

estigma é a primeira estrutura a ser lançada. Nesta fase, já está receptivo

e encontra-se acima do conjunto de anteras, permanecendo assim

durante todo o ciclo de vida da flor.

A sequência dc abertura segue um processo gradativo e sincrônico

entre as flores. No decoirer da noite, as anteras vão surgindo no ápice

do botão, por entre as pétalas ainda soldadas, até que às 8:00h da manhã

todas as anteras já são visíveis. As flores podem finalizar a antese,

apresentando diferentes arranjos nas pétalas. Algumas mantêm as pétalas

coniventes c tanto o androceu quanto o gineceu permanecem unidos

até a senescência. Outras, apresentam um amanjo espiralado e o conjunto

androceu e gineceu fica livre no centro da flor. Na ocasião da antese,

as anteras permanecem todas fechadas.

Segundo Faegri & Pijl (1979), a flor tem um tipo estrutural

classificado como tubulosa, uma vez que apresenta estruturas sexuais

centrais, existindo um espaço entre a corola e os órgãos reprodutivos,

que SC apresentam inclusos.

A deiscência das anteras ocorre entre 1 1 e 12:30 horas . O pólen

é amarelo c pulverulento. Nesta fase, as anteras são carnosas e amarelas.

Uma vez abertas, permanecem assim até o final dc seu ciclo dc vida,

lornando-sc acastanhadas c enrijecidas com o passar das horas.

A receptividade do estigma inicia no período dc pré-antese, antes

óa abertura das anteras. O período mais receptivo foi verificado

'nicdialamcntc após a abertura das anteras, coincidindo com os horários

143

cm

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

de maior viabilidade do pólen (entre 1 1 e 12 horas). O ápice do estigma

foi considerado o local de maior receptividade. O estigma da flor recente

apresenta maior receptividade que nas fases subsequentes. Foram obtidos

resultados semelhantes, com duas metodologias distintas, utilizando-se

a solução Baker e o peróxido de hidrogênio (H O ). Com o H O a 3%,

2 2

bolhas de ar saíam continuamente e formavarh cordões que duravam

mais de 4 minutos. A solução Baker reagiu em menos de 30 minutos,

deixando negra a região central do ápice do estigma. Estigmas do botão

floral adulto e da flor com dois dias não apresentaram atividade enzimática.

Segundo Richards (1997), na fase de maior receptividade pode-

se observar uma turgescência das papilas estigmáticas que usualmente

secretam soluções açucaradas. São estas soluções provenientes da

atividade enzimática que determinam a viabilidade da estrutura sexual.

O autor classificou os tipos de estigmas de acordo com a presença ou

ausência de exsudatos, morfologia cuticular do ápice do estigma e

hidratação do pólen. De acordo com esta classificação, os estigmas de

Q. amara L. são secos, isto é, não apresentam exsudatos, a cutícula

está disposta continuamente e a hidratação do pólen é interna. Com

tais características, o autor concluiu que é através de uma cobertura

lipoproteica secretada pelo tapetum, que os grãos de pólen aderem à

superfície estigmática.

O teste dos osmóforos revelou a localização destes, indicando

que as flores exalam odor, porém este é praticamente imperceptível ao

olfato humano. Com 1 minuto de imersão da flor no vermelho-neutro,

coraram-se apenas o ápice do estigma e a região de deiscência das

anteras. Com 30 minutos, as alterações observadas eram as mesmas e

não foram detectados osmóforos cm outras regiões da flor no dccoiTcr

das análises. Com 2 horas, as flores apresentavam as mesmas

características. Endress (1994) comenta que as flores polinizadas por

pássaros são menos perfumadas e que, ao contrário de outros tipos de

glândulas, as secreções produzidas pelos osmóforos não são visíveis,

mas altamentc voláteis.

144

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Biologia floral e morfologia polínica de Q. amara L.

No teste de pigmentação, as pétalas vermelhas submetidas ao

vapor de hidróxido de amónia adquiriram uma tonalidade azul escura

em 2 minutos, indicando a presença de antocianinas.

ASPECTOS PALINOLÓGICOS

Morfologia polínica

Os grãos de pólen de Q. amara L. são médios, isopolares, simetria

radial, forma subprolata, âmbito variando de subtriangular a quadrangular,

3(-4)-colporados, longicolpados, parassincolpados, de superfície punctada

ao nível do apocolpo e micrometiculada nos mesocolpos. A endoabertura

é lalongada. De acordo com Erdtman (1969) esta variação no número

de aberturas do grão de pólen está relacionada com dimorfismo polínico.

P= 42,4 ± 0,1 (39-44)mm; E= 34,1 ± 0,41 (32-3 8)mm; P/E= 1,24;

NPC=345; DL= 0,95mm A sexina (2,88mm) é um pouco mais espessa

que a nexina (l,92mm) (Figuras 8 e 9).

Erdtman (1952) descreveu os grãos de pólen da família como

3-colporados, oblatos-prolatos, com seu maior eixo medindo 42mm e o

de Q. amara como 3-colporado, ângulo-apcrturado, suboblato, sexina

da mesma espessura da nexina, ou ligeiramente mais fina. Ainda Erdtman

( 1 969), o pólen de Quassia africana é goniotremado e tricolporado. Para

Salgado-Labouriau (1973) os grãos de pólen da família Simaroubaceae

apresentam geralmentc 3-colporos, a forma varia de oblata a prolata, o

âmbito é mais ou menos circular; a sexina é reticulada às vezes com

estrias ou padrão LO e o diâmetro maior de 15-45 mm.

De acordo com Juárez-Jaimes & Martinez-Mcna (1992) o pólen

de Q. amara é tricolporado, suboblato, de colpos com membranas lisas,

exina semitectada, microestriada e simplesbaculada com cerca de

36,5mm de eixo polar. O mesmo autor considera a família

Simaroubaceae estenopolínica por apresentar características uni formes

quanto ao padrão morfológico.

145

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(1), 2002

Erdtman (1952) e Juárez-Jaime & Martinez-Mena (1992) apesar

de terem usado nomenclaturas diferentes para descrever os grãos de

pólen de Q. amara, obtiveram resultados semelhantes. A presença neste

trabalho de grãos de pólen 3(-4)-colporados de forma subprolata,

diverge dos autores acima referidos. Houve também divergência quanto

ao padrão de superfície, descrita neste trabalho como punctada a

microrreticulada e citada por Juárez-Jaime & Martinez-Mena (1992)

como microestriada, simplesbaculada.

Viabilidade dos grãos de pólen

Os grãos de pólen apresentaram índice de viabilidade satisfatório

até um dia após a antese. O pico de viabilidade foi observado em flores

recém-abertas, nos horários próximos à abertura das anteras, entre 1 1 c

14 horas (Tabela 3). Botão em pré-antcse não apresenta viabilidade e,

na flor de dois dias, esta é praticamente negativa (Figura 1 0).

Tabela 3. Percentagem média dos grãos de pólen viáveis de Q. amara em diferentes

horários.

Horário

Fases da Flor

Flor recente antese

Flor de um dia

Flor de dois dias