BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI

Série BOTÂNICA

Governo José Samey

Secretaria Especial da Ciência e Tecnologia •

Secretário - Décio Leal de Zagottis

SCT

Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnológico - CNPq

Presidente - Crodowaldo Pavan

Vice-Presidente -José Duarte de Araí{jo

Museu Paraense Emilio Goeldi - MPEG

Diretor - Guilherme M. de La Penha

Vice-Diretor de Pesquisas -José Guilherme Soares Maia

Vice-Diretor Executivo - Celso Martins Pinto

Comissão de Editoração-MPEG

Presidente - Guilherme M. de La Penha

Vice-Presidente - Adélia E. de O. Rodrigues

Editor-Associado - Pedro L. B. Lisboa

Apoio Editorial - Graça Overal

Lais Zumero

Lairson Barbosa

Marisa Rotenberg

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Carlos Toledo Rizzini - Jardim Botânico do Rio de Janeiro

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Enrique Forero - Missouri Botanical Garden

Fernando Roberto Martins - UNICAMP

Ghillean T. Prance - Royal Botanic Garden

Hermógenes Leitão Filho - UNICAMP

João Murça Pires - EMBRAPA/CPATU

Joào Peres Chimelo - IPT

Nanuza L Menezes - Instituto de Biociências - USP

Ortrud Monika Barth - Fundação Oswaldo Cruz

Paulo B. Cavalcante - Museu Paraense Emilio Goeldi - CNPq

Terezinha Sant’ana Melhen - Instituto de Botânica de São Paulo

Warwick E. Kerr- Universidade Federal de Uberlândia

William A. Rodrigues - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia

por/by SCT-PR/CNPq/Museu Goeldi

0 4 AGO, 2009

SciELO

10 11 12 13 14 15 16

Secretaria Especial da Ciência e Tecnologia

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico

MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI

Boletim do

Museu Paraense

Emílio Goeld

Série

BOTÂNICA

Vol. 5(1)

Belém-Pará

Julho de 1989

SCT-PR/CNPq

MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI

Presidência da República

Secretaria Especial da Ciência e Tecnologia.

CNPq - Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico.

Parque Zoobotânico - Av. Magalhães Barata, 376, Sâo Braz.

Campus de Pesquisa - Av. Perimetral. Guamá.

Caixa Postal: 399. Telex: (091) 1419. Telefones: Parque, (091) 224-9233,

Campus, (091) 228-2341 e 228-2162.

66.040. Belém, Pará, Brasil.

O Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia foi fundado

em 1894 por Emílio Goeldi e o seu Tomo I surgiu em 1896. O atual Boletim é

sucedâneo daquele.

The Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia Was

founded in 1 894, by Emílio Goeldi, and the first volume was issued in 1 896. The

present Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi is the successor to this

publication.

Apoio concedido, neste número:

SCT-PR/CNPq/FINEP - Programa de Apoio a Publicações Científicas.

CDD: 634.90216098116

COMPOSITION AND STRUCTURE

OF AN EASTERN AMAZONIAN FOREST

AT CAMAIPI, AMAPA, BRAZIL

Scott A. MorO, Benedito V. Rabelo^

Chih-Hua Tsou^ and Douglas Daly^

ABSTRACT-A forest inventory, based on a sample of 1000 trees 10 cm ormore

in diameter, was carried out in eastem Amazonian Brazil at Camaipi, Amapá.

The Camaipi forest is located in theAmazon Basin on sedimentary deposits about

45 km Nof the present-day Amazon River. Individual trees display the reverseJ-

shape size class distribution and have an a verage size of 643. 6 cm^. There are 546.

trees per hectare and a dominance of 35. 1 m^ per hectare. Geissospermum

argenteum is by far the most frequent, common, and dominant species. Its

Importance Value of 51.1 is among the highest recorded for a non-flooded

neotropical forest. Moreover, thepredominanceof trees ofthis species in the 30-39

cm size class interval and the high average tree size of 942.6 cm^ indicate that

some event within the last several hundred years promoted its establishment.

Because of the abundance of G. argenteum, the Apocynaceae ranks as the most

important family of trees in the Camaipi forest. Other important families are the

Sapotaceae, Mimosaceae, Burseraceae, Lecythidaceae, Caesalpiniaceae,

Chrysobalanaceae, Melastomataceae, and Lauraceae. Although diversity is

high, it is lower than a comparable forest on the Precambrian Guayana Shield at

Saül, French Guiana. The possible causes of the lower species diversity at

Camaipi are discussed.

*The New York Botanical Garden, Bronx, Ney York 10458-5126.

^Museu Ângelo Moreira da Costa Lima, Centro de Pesquisas Zoobotánicas, Rodovia Juscelino

Kubstichck, Km 10-Fazcndinha, Macapá, Amapá, Brasil.

SciELO

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Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 5(1), 1989

KEY WORDS: Forest inventory, Phytosociology, Forest Stnicture.

RESUMO- Um inventário florestal, baseado numa amostragem de 1000 árvores

com diâmetros de 10 centímetros ou mais. foi efetuado para uma mata na Bacia

Amazônica oriental na localidade de Camaipi, Amapá. Essa mata está situada a

cerca de 45 km ao N do rio Amazonas sobre depósitos sedimentares. As árvores

mostram uma distribuição de “J" em reverso para as classes de tamanho e uma

área basal média de 643,6 cm^. Essa mata tem 546 árvores/hectare e uma área

basal total de 35,1 mw hectare. Geissospermum argenteum é a espécie mais

freqüente, comum, e dominante. Seu valor de importância de 51,1 está entre os

mais altos indices reportados para uma mata neotropical de terra firme. A

predominância de árvores desta espécie na classe de 30 a 39 cm de diâmetro e o

alto valor médio de área basal de 942, 6 cm^ indica que algum evento nos últimos

duzentos anos tem favorecido o estabelecimento desta espécie. Devido à alta

importância de G. argenteum, a Apocynaceae é a mais importante familia de

árvores na mata de Camaipi. Outras familias importantes são Sapotaceae,

Mimosaceac, Burseraceae, Lecythidaceae, Caesalpiniaceae, Chrysobalanaceae,

Melastomataceae. e Lauraceae. Embora a diversidade de espécies de árvores na

mata de Camaipi seja alta, ainda assim é mais baixa do que a diversidade de uma

mata sobre o Escudo das Guianas em Saül, Guiana Francesa. Aspossiveis razões

pela relativa baixa diversidade da mata de Camaipi são discutidas.

PALAVRAS-CHAVF: Inventário floristico, Fitossociologia e Estrutura da

floresta

INTRODUCTION

Quantitative ecological studies of the forests of the vast Amazonian hylaea

bcgan in Amazonian Brazil with the study of Black et al. in 1950. Their-work,

stimulated by lhe studies of Davis and Richards (1933, 1934) in Guyana(then

British Guiana), has promoted a series of papers on the forest vegetatíon of

Amazonian Brazil (Bastos, 1960; Cain et al., 1956; de Carvalho, 1980, 1981;

Dantas et al., 1980; Klinge & Rodrigues, 1968; Magnanini, 1952; Pires &

Koury, 1958; RADAM, 1974; Rodrigues, 19621. A reviewof ecological studies

throughout Amazônia is provided by Daly and Prance (1989). These studies

have demonstrated that: ( 1 ) the forests of Amazonian Brazil are rich in species;

(2) species composition and diversity changes drastically from one site to

another; (3) a relatively few species account for most of the importance value of a

given forest; and (4) many species are represented by one or fewer individuais per

hectare. Moreover, these studies provide data on the density, frequency,

dominance, and diversity of the species of trees studied.

A pioneer study of the phytogeography of the Amazon Basin is that of

Ducke and Black ( 1 954). They demonstrate that the flora of eastem Amazonian

Brazil has been, and continues to be, influeneed by the Amazon River. They

poinl out that species diversity appears to be lower in eastem than in central and

western Amazônia. They also suggest that species composition north and south

of lhe Amazon River is more divergent in eastem Amazônia than it is in western

Amazônia.

Composition and stniclure of Camaipi forest, Brazil.

The purpose of this paper is to describe a non-inundated forest of the

Amazonian floodplain and compare it with other neotropical forests, especially

one located at Saül, French Guiana on the Guayana shield.

STUDY SITE

This inventorv was carried out from September to October, 1983 and in

December, 1984 at Camaipi, Amapá (O°10’N,0°, 5 1°37’W) which is located about

30 km NW of Mazagão. The transects were located in a 2,380 hectare reserve of

the Empresa Brasileira de Agropecuária (EMPRABA). Although the reserve is

currently protected from the rampant deforestation taking place around it, there

is rio guarantee that it will remain protected because all or part of it may te

utilized in the future by EMBRAPA for agricultural experimentation.

TTie territory of Amapá can be divided into two distinct geological regions.

The Precambrian Guayana Shield which occupies the vast majority of the

territory and the smaller sedimentary areas which fringe the Atlantic coast and

the north bank of the Amazon River. The sedimentary areas were deposited in the

late Tertiary and the Pleistocene (Fittkau, 1974; Guerra, 1952). Camaipi is

located on the sedimentary deposits about 45 km N of the Amazon River. The

study site itself is situated on a low plateau at less than 100 m elevation and is

generally of low topiographic relief. It is dissected only by occasional small

streams. The interfluvial areas are nearly flat, broad plateaus.

The Camaipi site is covered by non-inundated (terra Jirme) forest and

therefore species diversity is not limited by periodic excesses of soil moisture. To

the eas\ and southeast this forest is bordered by savanna (campo), to the north

and West by other /erra Jirme forests, and to the south by periodically inundated

or várzea forest.

Aimual yearly rainfall is on the order of 2,500 mm (Nimer, 1977) and there

is a marked dry season beginning in July and ending in December (Salati, 1985).

The transects were placed in terra firme forest. The soils at the study site are

acidic, ranging from 4.8-4.9 pH. Phosphorous occurs in 1 p.p.m. and potassium

ranges from 6-16 p.p.m. Calcium and magnesium are present in 0.8- 1.1 mil

ecmi valents, the percent nitrogen ranges from 0. 1 3-0.25 , the percent carbon from

1.24-2.88, and the percent organic material from 2. 13-4.95. The range of values

depends on the location and depth of the sample.

METHODS

One thousand trees with diameters at breast height (DBH) equal to or

greater than 10 cm were sampled using the point-centered quarter method of

Cottam and Curtis (1956). Five separate transects, totalling 5()00 meters in

length, were established at azimuths of 140°. The transects were parallel and

scparated from one another by 1000 meters. The sample points along the lines

were placed 20 m apart. The sampling method and analysis of data follows that

descrited in more detail by Mori et al. (1983a).

The trees were marked with numbered aluminum tags and were revisited the

following year to gather data on mortality, to fill in missing data, and to collect

additional spccimens for trees not properíy vouchered. Herbarium collections

were gathered for all trees for which there was any doubt in identífication.

However, casily identifiable trees were also collected at least once. Tree and

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot, 5(1), 1989

voucher numbers for the species are provided in Table 1. A complete set of

voucher collections is deposited in the herbarium of the Museu Amapaense

(HAMAB) and a list of all species and their vouchers is available from the

sênior author. Only a limited set of voucher collections is deposited at NY.

Table 1 - Tree and voucher numbers for species discussed in the text The tree number

app)ears in parentheses and is.followed by the collection number in the series of S. Mori.

Anacardiaceae

Thyrsodium guianense Sagot ex March.

(2009) 15800; (2197) 15290; (2215) 15934.

Apocynaceae

Geissospermum argenteum Woods.

(2001) 15798.

Aspidosperma carapanauba Pichon

(2128) 15880; (2162) 15895; (2264) 15964; (2336) 16019; (2651) 16243.

A. macrocarpon Mart.

(2951) 16453.

Boraginaceae

Cordia exaltata Lam.

(2010) 15801; (2029) 15816A; (2031) 15818; (2072) 15842.

Burseraceae

Prolium firmum Swart

(2110) 15866; (2111) 15867; (2121) 15875; (2216) 15935; (2266) 15965;

(2311) 16000; (2312) 16001; (2381) 16050; (2421) 16095; (2465) 16122;

(2532) 16160A; (2543) 16166 (2644) 16239; (2699) 16271.

P. tenuifolium (Engl.) Engl.

(2018) 15808; (2339) 16021; (2348) 16027; (2412) 16093; (2493) 16138;

(2497) 16141; (2508) 16147; (2516) 16150; (2538) 16162; (2561) 16182;

(2579) 16198; (2585) 16202; (2592) 16205; (2608) 16217; (2610) 16219;

(2619) 16225; (2625) 16230; (2632) 16233; (2643) 16238; (2652) 16244;

(2671) 16259; (2682) 16262; (2703) 16274; (2704) 16275; (2766) 16314;

(2777) 16324; (2822) 16369; (2833) 16377; (2839) 16381; (2844) 16383;

(2892) 16410; (2927) 16434; (2994) 16483.

Tetragastris panamensis (Engl.) O. Ktze.

(2017) 15807; (2050) 15828; (2093) 15856; (2167) 15898; (2170) 15900

(2188) 15913; (2272) 15968; (2280) 15974; (2316) 16004; (2342) 16023

(2474) 16125; (2524) 16155; (2607) 16216; (2658) 16250; (2701) 16273

(2719) 16285; (2721) 16287; (2722) 16288; (2724) 16289; (2793) 16350

(2859) 16391; (2888) 16407; (2890) 16409; (2900) 16416; (2928) 16435

(2948) 16450; (2966) 16462; (2972) 16467; (2982) 16473.

Caesalpiniaceae

Tachigalia myrmecophila Ducke

(2020) 15180; (2126) 15880A; (2179) 15907; (2201) 15923.

continued

Composition and structure of Camaipi forest, Brazil.

Table 1 - continuation

T. alba Ducke

(2043) 15824; (2083) 15849; (2287) 15979; (2435) 16103; (2788) 16346;

(2826) 16373; (2964) 16460.

Humiriaceae

Saccoglottis guianensis Benth.

(2150) 15890; (2332) 16017; (2452) 16113; (2536) 16161; (2759) 16308;

(2791) 16348; (2824) 16371; (2902) 16417; (2919) 16429; (2930) 16437.

Lauraceae

Nectandra amazonum Nees

(2054) 15832; (2102) 15861; (2117) 15872; (2130) 15882; (2156) 15893;

(2166) 15897; (2178) 15906; (2302) 15994; (2432) 16101; (2618) 16224;

(2675) 16261; (2691) 16266; (2720) 16286; (2739) 16297; (2767) 16315.

Lecythidaceae

Lecyíhis per sis tens Sagot

(2214) 15933; (2361) 16039; (2386) 16054; (2438) 16104; (2604) 16213;

(2641) 16237; (2653) 16245; (2662) 16254; (2664) 16255; (2668) 16258;

(2672) 16260; (2874) 16399.

Lecvthis poiteaui Berg

■(2124) 15878.

Melastomataceae

Miconia punctata (Desr.) Don

(2310) 15999; (2315) 16003; (2354) 16032; (2597) 16207; (2617) 16223;

(2665) 16256; (2693) 16268; (2713) 16282.

Mouriri torquata Morley

(2012) 15803; (2101) 15860; (2233) 15942; (2256) 15959; (2366) 16041 A;

(2407) 16090; (2433) 16102; (2460) 16119; (2525) 16156; (2533) 16160

(2629) 16231; (2775) 16322; (2823) 16370; (2825) 16372; (2926) 16433.

Mimosaceae

Dinizia excelsa Ducke

(2639) 16236; (2846) 16385; (2877) 16401; (2889) 16408.

Pithecellobium racemosum Ducke

(2296) 15985; (2372) 16043; (2403) 16086; (2602) 16211; (2667) 16257;

(2753) 16304; (2817) 16366; (2829) 16374.

Myristicaceae

Virola michela Heckel

(2051) 15829; (2122) 15876; (2142) 15887; (2171) 15901; (2189) 15914;

(2258) 15960; (2352) 16030; (2405) 16088; (2486) 16133; (2539) 16163;

(2545) 16168; (2577) 16196; (2661) 16253; (2728) 16292; (2734) 16294;

(2769) 16317; (2773) 16321; (2794) 16351; (2807) 16361; (2896) 16413;

(2984) 16475.

Ochnaceae

Ouratea discophora Ducke

(2106) 15864; (2109) 15865; (21 12) 15868; (2113) 15869; (21 20) 15874.

SapKitaccae

Franchetella anibaefolia (A. C. Smith) Aubr.

(2039) 15823; (2074) 15843; (2165) 15896; (2173) 15903; (2411) 16092;

(2551) 16174; (2740) 16298; (2771) 16319; (2782) 16342; (2944) 16447;

(2965) 16461.

continued

SciELO

Boi Mus. Para. Emílio Goeldi sér. Boi, 5(1), 1989

Table 1 - conclusion

F. gongrijpii (Eyma) Aubr.

(2076) 15845; (2289) 15980; (2331) 16016; (2337) 16020; (2392) 16057;

(2442) 16106; (2522) 16153; (2555) 16176; (2575) 16189; (2606) 16215;

(2609) 16218; (2624) 16229; (2654) 16246; (2957) 16456; (2958) 16457.

Manilkara amazônica Huber

(2153) 15892; (2347) 16026; (2694) 16269; (2708) 16278; (2838) 16380;

(2394) 16411; (2946) 16449; (2978) 16471; (2987) 16477; (2990) 16480.

M, huheri (Ducke) Chevalier

(2006) 15797; (2049) 15827.

Pouteria sagotiana (Baill.) Eyma

(2026) 15815; (2077) 15846; (2131) 15883; (2186) 15911; (2200) 15922;

(2353) 16031; (2380) 16049; (2382) 16051; (2485) 16132; (2698) 16270;

(2736) 16295; (2737) 16296; (2750) 16302; (2772) 16320; (2781) 16341;

(2785) 16345; (2936) 16442; (2961) 16459; (2971) 16466.

Sf^cies concepts were first established by studying the voucher collections

while still in the field. This allowed us to solve species problems by retuming to

examine the numbered trees. Duplicates of the voucher specimens were then sent

to specialists for identification or matched by the two sênior authors in the

herbaria of the Museu Goeldi (MG) or The New York Botanical Garden (NY).

Distance to Nearest ConsMcific (DNC) measurements were made for

eleven readily identifiable trees. The num^r of trees per species ranged from five

{Dinizia excelsa Dúcke) to 182 {Geissospermum argenteum Woods.). Only

nearest conspecifics 10 cm or greatcr were included in the sample.

The data of this study were compared with that gathered from three other

studies in which similar methods were employed. These other studies are based

on Work in Amazonian Ecuador (Balslev et al., 1 987), eastem extra- Amazonian

Brazil (Mori et al., 1 983a), and the Guayana Shield of French Guiana(Mori &

Boom, 1987).

RESULTS

Size. The trees of Camaipi display the reverse J-shape or negative

exponential distribution characteristic of most forests (Figure 1 ). The percent of

trees per 10 cm size class interval is: 10-19 (52.9%), 20-29 (22.5%), 30-39

(11.6%), 40-49 (6.1%), 50-59 (2.8%), 60-69 (1.7%), 70-79 (1.4%), 80-89

(0.4%), 90-99 (0.3%), 100-109 (0.1%), 110-119 (0.2%h The average basal

area per tree 10 cm or greater DBH at camaipi is 643.6 cm2 (Table 2). The size

class distribution of Geissospermum argenteum diíTers markedly from that of

the overall forest There are many fewer trees in die 1(T 1 9 cm interval ( Fi^e 1 )

and the average basal area per tree of 942.6 cm2 of this species is muchlarger.

Frequency. In order to calculate frequency, five consecutive points were

combined to máke a single sampling unit, i.e., points 1-5 = sampling unit 1 ; points

6-10 = sampling unit 2; and so forth. In this way 250 points yielded 50 sampling

units. The presence of each species was recorded each time it appeared in a

sampling unit. The 205 species found in the 1000 tree sample gave 734

occurrences. The absolute frequency of a species is the number of sampling units

in which it occurs, whereas the relative frequency is the total number of

occurrences of a given species divided by 734.

Composilion and struclure of Camaipi forest, Brazil.

Table 2- Sample size, tree densities, average basal area/tree, total basal area/hectare, and

np trees/species in four lowland, neotropical forests. Includes all trees 10 cm or greater in

diameter. The data were gathered using the point-centered quarter sampling method.

Locality

Sample

Size

(no. trees)

Density

(trees/

hectare)

Average

Basal Area/

tree (cm^)

Basal Area/

hectare

(m2)

No.

Species/

800 trees

Anangu

(Balslev et al.

1987)

800

728

462.9

33.7

244

Bahia

(Mori et al.,

1983)

600

819

519.1

46.3

■

Saül

(Mori & Boom,

1987)

800

619

856.7

53.0

295

Camaipi

1,000

546

643.6

35.1

188

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi, S(J), 1989

The most frequent species is Geissospermum argenteum which occurred in

44 out of the 50 (88%) sampling units. This species is found throughout the entire

foresL An additional 13 species were found in 25% or more of the sampling units

(Table 3). TTiese species are: Tachi^lia myrmecophila Ducke (27

occumnccs), Protium tenuifolium (Ençl.) Engl. (22), Tetragastris panamensis

(Engl.) O. ICuntze(22), Virola micnelii Heckel {19), Lecytnis persistens Sagot

nS), Pouteria. sagotiana (Baill.) Eyma (16), Thyrsodium guianense Sagot ex

March. (16), Manilkara amazônica Huber (13), Mouriri torquata Morlev (13),

Protium Jirmum Swart (13), Nectandra amazonum Nees (13), Franchetelía

gongrijpi (Eyma) Aubr. (Iz), and Miconia punctata (Desr.) Don (12).

Density. There are 546 trees equal to or greater than 10 cm DHB per

hectare at Camaipi. Geissospermum argenteum, with a relativedensity of 18. j%

and an absolute density of nearly 100 trees per hectare, is by far the commonest

species. The next most common, Lecythis persistens, has a relative density of

4.9% and an absolute density of 26.8 trees per hectare (Table 3). Ninety-five of

the 205 species have absolute densities of only one tree per hectare.

Dominance. Average tree size of the 1 ,000 tree sample is 643.6 cm2. This

yields a total basal area for the 546 trees per hectare equal to or greater than 1 0 cm

DBH of 35. 1 m2/hectare. Geissospermum argenteum, with a relative dominance

of 26.8% and an absolute dominance of 9.4 m^, is by far the most dominant

species in the Camaipi forest Other species with high dominance values are listed

in Table 3.

Table 3 - Twenty-five most important tree species the forest of Camaipi. Values a re given

for the 1.000 trees greater than or equal to 10 cm DBH sampled, not per hectare.

Species

No.

Occurrences

No.

Trees

Basal area

(cm2)

Importance

Value

Geissospermum argenteum

183

172,504.7

51.1

Tachigalia myrmecophila

35,264.6

13.5

Tetragastris panamensis

26,530.0

10.0

Lecythis persistens

9,288.7

8.8

Protium tenuifolium

11,496.4

8.2

Manilkara amazônica

23,784.6

7.0

Virola michela

8,515.6

6.2

Pouteria sagotiana

11,107.5

5.9

Thyrsodium guianense

7,909.3

5.3

Tachigalia alba

13,384.2

4.8

Mouriri torquata

7,544.2

4.4

Aspidosperma carapanauba

17,299.3

4.4

Dinizia excelsa

18,143.9

4.0

Aspidosperma macrocarpon

16,016.3

3.9

continued

Composirion and structure of Camaipi forest, Brazil.

Table 3 - conclusion

Species

No.

Occurrences

No.

Trees

Basal area

(cm2)

Importance

Value

Nectandra amazonum

3,601.2

3.8

Protium firmum

3,178.1

3.8

Franchetella anibaefolia

7,145.1

3.7

Manilkara huberi

11,523.4

3.5

Pithecellobium racemosum

5,887.9

3.5

Franchetella gongrijpi

2,111.9

3.5

Lecythis poiteaui

9,493.7

3.3

Miconia punctata

2,362.4

3.3

Saccoglottis guianensis

6,371.1

3.2

Ouratea discophora

2,237.6

3.2

Cordia exaltata

1,696.7

3.1

Importance Values. Importance values (IV) were calculated by adding the

relative frequency, relatíve density, and relative dominance of each species

(Curtis & Cottam, 1962). The IV of a species gives an indication of (1) how

trequently it is encountered throughout the forest (relative frequency), (2) how

abundant it is (relative density), and (3) how larçe its individuais are (relative

dominance). Therefore, the sum of these values is an indication of the overall

importance of a given species in a community.

By far the most important species at Camaipi is Geissospermum argenteum

with an IV of 5 1 . 1 . The 25 most important species at Camaipi are listed in Table

3. These 25 species account for 58.5% of the 300 point FV index.

Family Importance Values Using Cronquist’s (1981) System of classi-

fication, a total of 47 families of plants were found in the 1(XX) tree sample. Only

seven individuais were not placed to family and five of these were legumes that

belong to either the Caesalpiniaceae or the Fabaceae (Table 4). In order to

evaluate which of these families are most important at Camaipi, we used the

Family Importance Value (FIV), which is the sum of the relatíve diversity, the

relative density, and the relatíve dominance for all individuais of the family in the

sample (Mori et al., 1983b). The Apocynaceae(FrV=57.8), Sapotaceae(30.1),

Mimosaceae (24.9), Burseraceae (20.8), and Lecythidaceae (18.2) are the five

most important tree families at Camaipi. The 30 most important families are

listed in Table 4.

Diversitv. A total of 205 species was encountered in the 1(XX) tree sample.

One hundred and eighty-eight species appeared among the first 8(X) trees

sampled. Diversity in the 800 trees sample was calculated in order to allow

comparison with other 8(X) trees samples from Aflangu, Ecuador and Saül,

French Guiana.

Spatial paüerns. Of the 1 1 species examined in the Distance to Ncarest

Conspecific (DNC) analysis, all butManilkara huberi (Ducke) Chevalier haver

a clumped distributíon (Table 5).

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bou, 5(1), 1989

Mortality. Fourteen months after the 1000 trees sample was initíally

marked, only 1 1 trees had died. Six of these trees were still standing, whereas five

had their trunks snapped in one way or the other. One of the latter, with its trunk

broken 2 m from the ground, had its trunk filled with a termite nest. The other four

had probably been broken by adjacent tree falis. A few other trees were nearly

uprooted or had resprouted from broken trunks but these were not included in the

mortality census because they were still alive.

Table 4 - Thirty leading tree families of Camaipi. Based on Family Importance Value

(FIV) for the 1000 trees sample.

Family

No. Trees

Basal Area

(cm2)

No.

Species

FIV

Apocynaceae

207

213,622.4

57.8

Sapotaceae

67,833.5

30.1

Mimosaceae

57,649.2

24.9

Burseraceae

49,123.0

20.8

Lecythidaceae

37,267.9

18.2

Caesalpiniaceae

51,294.8

17.7

Chrysobalanaceae

13,129.8

12.8

Melastomataceae

13,888.0

11.5

Lauraceae

12,403.0

10.7

Fabaceae

14,416.1

9.4

Annonaceae

5,413.2

6.7

Anacardiaceae

10,720.4

6.6

Myristicaceae

9,541.7

6.5

Myrtaceae

2,600.1

6.0

Rubiaceae

7,811.9

3.8

Ochnaceae

2,747.8

3.7

Moraceae

4,802.2

3.3

Vochysiaceae

8,516.7

2.8

Boraginaceae

1,817.4

2.7

Hugoniaceae (= Linaceae)

10,075.0

2.6

Combretaceae

5,476.7

2.5

Malpighiaceae

3,390.1

2.5

Humiriaceae

6,371.1

2.5

Quiinaceae

1,348.6

2.3

Legumes

4,225.9

2.1

Clusiaceae

1,429.9

2.1

Celastraceae

3,508.7

2.0

Euphorbiaceae

927.2

1.9

Arecaceae

2,077.5

1.9

Meliaceae

1,255.4

1.8

Rcmaining families

18,922.8

19.9

Total

1,000

643,608.0

205

300.0

Composition and structure of Camaipi forest, BrazU.

DISCUSSION

The forest at Camaipi is comparable to other tropical forests (Table 2;

Gentry, 1982a; Herwitz, 1981)innumberoftreesequaltoor^eaterthan lOcm

DBH per hectare (546), in average tree size (643.6 cm2), dominance (35. 1 m^),

and in the J-shape or negative exponential distribution of its tree size classes.

The extremely high Importance Value of 51.1 for Geissospermum

argenteum is unusual for non-flooded tropical forests wiúiout edaphic

restrictions. Pires (pers. comm.), however, reports that this species is common in

many other areas of eastem Amazonian Brazil. Importance Values ranging from

12.3 (Myrtaceae indet. 17; Mori et al., 1983a), 23.4 {Vochysia quianensis

Aubl.; Cain et al., 1956), 27.1 (Iriartea deltoidea R. & P.; Balslev et al., 1987),

27.3 (Scheelea sp., Balslev et al., 1987) to 28.7 {Mabea brasiliensisMuell. Arg.]

Silva, 1980) have been calculated for other comparable neotropical forests. An

IV of 54.7 has been registered for Mollia lepidota Spruce ex Benth. from a

periodically inundated forest along the Rio Xingu (Campbell et al., 1986).

However, if there are edaphic limiting factors at Camaipi, they are not apparenL

Hectare samples of trees from moist tropical forests with no soil limitations

will usually include representatives from ca. 40 to 50 families when Cronquisfs

(1981) System of classification and a minimum tree diameter of 1 0 cm are used as

standards. The Camaipi sample included 47 families among the 1000 trees

surveyed. Previous studies have shown that the Arecaceae, Bombacaceae,

Burseraceae, Caesalpiniaceae, Chrysobalanaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae,

Lauraceae, Lecythidaceae, Meliaceae, Mimosaceae, Moraceae, Myristicaceae,

Myrtaceae, Sapotaceae, and Vochysiaceae are usually the most important

families of trees in lowlaiíd, moist neotropical forests (Balslev et al., 1987; Cain et

al., 1956; Dansereau, 1947; Davis and Richards, 1934; Fanshawe, 1954;

Gentry, 1982a; Grubb et al., 1963; Maas, 1971a, Í971b; Mori et al., 1983a,

1983b, 1987; Prance et al., 1976, Sabatier, 1985; Schulz, 1960; Silva, 1980;

Takeuchi, 1962; Veloso, 1946). The Apocynaceae, with the highest Family

Importance Value of all families at Camaipi (57.8), now has to be added to this

list

Our 1000 tree sample was laid out along transects that covered five

kilometers in length. Therefore, the total number of species sampled in

comparison to a similar number of trees sampled in linear or square quadrats is

expected to be greater (Mori & Boom, 1987). It is also important to understand

that diversity values obtained with the point-centered quarter method can not be

converted to absolute diversity per hectare. Consequently, the diversity figures

for Camaipi can only be compared with those obtained in studies in which the

same number of trees was sampled Iw the point-centered quarter method with the

sample points spaced 20 m apart (Tabela 2). In comparison with the diversity

data from Anangu and especially Saül, the presence of 188 species among the

first 800 trees indicates relatively low diversity. In contrast, 295 species were

found in the 800 trees sample from Saül.

It has been documented that tree species diversity varies considerably at

different sites in the Neotropics. Counts of trees equal to or greater than 10 cm

DBH on 1-ha plots in Amazónia have yielded values as low as 87 (Pires, 1957)

and as high as 300 (Gentry, 1986a) dilTerent species. Several explanations may

account for this vast dilTerence in three species diversity. In the first place, forests

on soils with limiting factors are known to possess fe wer species per unit arca than

Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sir. Boi., 5(1), 1989

forests on soils without limiting factors. For example, in a study of a Guyanan

forest, Davis and Richards (1934) recognized five diíTerent vegetation types,

which they attributed to differences in soil moisture and organic content. Their

extreme cases, the “Mora” forest association, which occurs on highly organic

soils that never dry out, and the “Wallaba” forest association, which is found on

white sand soils that rapidiy dry out in the dry season, showed least species

diversity. Pires and Koury ( 1 958) and Campbell et al. ( 1 986) have demonstrated

that eastem Amazonian non-flooded forest is richer in species than periodically

inundated (várzea) forest. The well-drained soils at Camaipi have no apparent

edaphic limitations to species diversity.

Greater topographic relief may also promote species diversity. The

influence of the Andes in providing opportunities for plant speciation has recently

been emphasized by Gentry ( 1 982b). However, even less dramatic changes in

relief can increase species diversity by providing ^eater habitat diversity. For

example, in a study of the ecology of neotropical I^cythidaceae, Mitchell and

Mori (1987) have shown that certain species prefer ridge tops while others prefer

valley bottoms. Of the study areas listed in Table 2, the Camaipi forest has the

least topographic relief and, therefore, its low tree species diversity may be

partially explained by fewer oportunities for niche specialization.

Eastem Amazonian botanists generally agree that lower species diversity,

as well as dominance by fewer species, prevails in the early successional stages

of Amazonian forests (Pires, pers. comm.). Saldarriaga ( 1 987) has demonstrated

that fcwer species and lower biomass characterize secondary forests up to 80

years after shifting cultivation in Venezuelan Amazônia. The extremely high

importance value of Geissospermum argenteum (Table 3), along with the

disproportionately high numberof trees in the larger size intervals of this species,

suggest that some disturbance event promoted its establishment within the last

several hundred years. If true, the lower tree species diversity of the'Camaipi

forest may be partially explained by the relative immaturity of this forest The

relatively hi^ Family Importance Value of the Melastomataceae (Table 4), a

family more common in secondary than mature forests, supports this hipothesis.

Nevertheless, some primary forest species (e.g., Dinizia excelsa, Manilkara

huberi, and Pithecellobium racemosum Ducke) are present

Species diversity may also be related to the abundance and distribution of

rainfall. Gentry ( 1 982a) points out that wetter neotropical forests generally have

more diverse plant communities than do drier ones. However, he has recently

suggested that rainfall beyond 4000 mm per year is not accompanied by an

increase in plant species diversity (Gentry, 19{56b). The distribution of rainfall

throughout the year also has to be taken into consideration. Nevertheless, the

Camaipi forest has a dry season and rainfall regime comparable to that of the Saül

forest, yet the latter forest is 1.6 times richer in species (Table 2).

Climatic changes that have taken place throughout geological time may

have a considerable impact on species diversity. For example, the contraction of

neotropical forests into refugia during glacial periods ofthe Pleistocene is thought

by many to promote sf^ciation (Prance, 1 982a and papers therein). Acoording to

this theory, tree species diversity is expected to be greater in areas of former

Composition and structure of Camaipi forest, Brazil.

refugia or at zones of contact between species that were formerly isolated in

different refugia. The Camaipi forest does not coincide with any of the areas

hypothesized as refugia for woody angiosperms by Prance (1982b). In contrast,

the species rich forest at Saül is found in the eastern Guiana refuge (Prance,

1982b).

Finally, the past and present extent of the Amazon River may ha ve greatly

influenced species diversity at Camaipi. Ducke and Black (1954) have shown

how the Amazon River in eastern Amazónia has restricted latitudinal migration

of plants, whereas the same has not occurred in western Amazónia. Camaipi is

located on recently deposited sedimentary rocks of the Amazon basin and was

most certainly flooded throughout much of the Tertiary and Quatemary (Fittkau,

1974). Consequently, the Camaipi forest has a much shorter evolutionary past

than, for example, the forest on the Precambrian Guayana Shield at Saül.

Our analysis of the distribution pattems of 1 1 selected trees species at

Camaipi indicates that 91% of the species have clumped distributions (Table 5).

This confirms the resuits of Armesto et al. ( 1 986), Hubbell ( 1 979), and Mitcheli

and Mori (1987) which suggest that many species of trees in tropical forest have

clumped distributions.

Table 5 - Distance to nearest conspecific (DNC) Analysis for Camaipi. All trees greater than or

equal to 10 cm DBH^.

Species

No. of

Trees

DNC

(m)

Variance to

Mean Ratio

Index of

Dispersion

Probability

Value

Geissospermum

181

6.94

1.60

293.80

.005

argenteum

clumped

Lecythis

7.47

5.71

274.10

.005

persistens

clumped

Tachigalia

10.04

2.46

103.40

.005

myrmecophila

clumped

Protium

12.96

4.78

133.84

.005

tenuifolium

clumped

Thyrsodium

11.79

5.64

101.52

.005

guianense

clumped

Ouralea

11.32

2.14

32.1

.005

discophora

clumped

Cordia

13.33

7.60

91.2

.005

exaltata

clumped

Miconia

22.17

5.69

56/95

.005

punctata

clumped

Manilkara

26.67

1.49

10.46

huberi

random

Aspidosperma

6.50

45.97

.005

carapanauba

clumped

Dinizia

22.64

4.55

18.2

.005

excelsa

clumped

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 5(1), 1989

Hartshorn (1978) has demonstrated the frequent occurrence of tree falis in

neotropical fbrests. In one of the lowland Costa Rican forests he studied,

Hartshorn calculated a turnover time of 1 18 ± 27 years. Tumover time of the

Camaipi forest is comparable to that calculated by Hartshorn. In a 1 4 month

period 1 . 1 % of the trees equal to or greater than 1 0 cm DBH at Camaipi had died.

TTiis gives a crude estimate of a tumover time of 90 years.

ACKNOWLEDGMENTS

We are grateful to the National Science Foundation of the United States of

America and to the Conselho Nacional de Pesquisas of Brazil for the opportunity

to participate in two Projeto Flora Amazônica expeditions to Amapá. We thank

the Museu Goeldi and the Museu Amapaense Angelo Moreira da Costa Lima for

providing much of the equipment and field support needed to cairy out these

expeditions. We are especially trankful to Antônio Farias, then director of the

Museu Amapaense for his suTOort, and to Gelson dos Santos Lopes for allowing

us to stay on his property at Camaipi during the course of our study. We trank

John Pruski for his help in sending specimens to specialists for identification, the

specialists in taxonomy for their determinations of our collections, Carol Gracie

for the preparation of Figure 1, Marcos Rocha de Andrade of EMBRAPA for

facilitating the analysis of our soil samples, and John D. Mitchell for his field

assistance and for his analysis of the DNC data. We are grateful to Brian Boom,

Carol Gracie, and John D. Mitchell for their criticai reviews of various stages of

the manuscript.

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Recebilkj em 25.10.88

Aprovado em 29.05.89

CDD: 583.4209811

NEW BRACTEATE SPECIES OF

ESCHWEILERA (LECYTHIDACEAE)

FROM THE AMAZON VALLEY

Scott A. Mori^

ABSTRACT - Eschweilera cyathiformis and E. rabeliana are described as new

species. They join E. bTa.cieos&(Poeppig exBerg) Miers as the only species ofthe

genus with persistem bracts and bracteoles on the inflorescences.

KEY WORDS: Eschweilera, Lecythidaceae, new species, Amazônia.

RESUMO- Novas espécies do gêneroEscbyie\\eT?L^E. cyathiformis and E. rabe-

liana são descritas. Só as duas espécies novas e E. bracteosa (Poeppig ex

Berg) Miers têm brácteas e bractéolas persistentes nas inflorescências.

PALAVRAS-CHAVE: Eschweilera, Lecythidaceae, Espécies novas e Amazônia.

INTRODUÇÃO

Eschweilera is the largest (ca. 90 species), most cortmlex, and most poorly

collected genus of neotropical Lecythidaceae. T axonomy of the genus is especially

difficult in the Àmazon Valley where thematest number of species is tbund.

Classification of the genus is made more dimcult by the absence of reco^zable

monophylletic groups within the genus, and by the veçetative similarity ofmost of

the species. Only a few species can bíe identified with certainty when sterile.

During the course of a study of Eschweilera for inclusion in a monograph of

the zygomorphic-flowered Lecythidaceae for Flora Neotropica (Mori & Prance,

* The New York Botanical Garden. Bronx, New York 10458.

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 5(1), 1989

manuscript), several new species with bracteate inflorescences have been

discovered. Eschweilera bracteosa is the only otlier species heretofore described

with a similar inflorescence. Pending fhrther collections and study, I assume that

these species represent a monophylletic group 'múãn Eschweilera.

Key to Bracteate Species of Eschweilera

1 . Leaf blades with distinctly smooth and shiny adaxial surfaces, 7-1 1 x 2.5-5

cm. Bracts and bracteoles of adjacente flowers tightly congested, mostjy

overlapping. Flowers 2.5-3 cm diam. E. cyathiformis.

1 . Leaf blades without distinctly smooth and shiny adaxial surfaces, 10-28 x 4-

12.5 cm. Bracts and bracteoles of adjacent flowers not tightly congested,

mostly not overlapping. Flowers 4-5 cm diam.

2. Leaf blades with adaxial surface often undulate. Pedicel 17-62 mm long.

Petals white; staminal ring with over 400 stamens. Widespread, plants of

central and western Amazônia 2. E. bracteosa.

2. Leaf blades with adaxial surface plane. Pedicel 10-14 mm long. Petals pink

or lilac; staminal ring with fewer than 400 stamens. Limited to type locality

in eastem Amazônia 3. E. rabeliana.

1. Eschweilera cyathiformis Mori, sjp. nov. Type. Brazil. Amazonas: Manaus-

Itacoatiara Highway, km 135, 17 ôct 1966 \u), Prance et al. 2665 (holotype,

INPA; isotype, NY).

Ab E. bracteosa etE. rabeliana fdiis minoribus (7-1 1 x 2.5-5 nec 10-28

X 4-12.5 cm) cum pagina adaxiali laevi nitida; bracteis plus congestibus; et

floribus minoribus (2.5-3 cm nec 4-5 cm diam.) differt.

Trees, to 30 m tall. Bark thick, fissured. Leaf blades usually elliptíc,

infrequently oblong, 7-11 x 2.5-5 cm, glabrous, without punctae, conaceous

smooth and shiny adaxially, dull abaxially, with 8-12 pairs of lateral veins, all

oi^ers of venation salient abaxially, only midrib salient adaxially; apex acute to

bluntly acuminate; base obtuse to rounded; margins entire, with scars left by

caducous hairs; petiole 12-20 mm long. Inflorescences terminal, racemose, the

rachis straight, glabrous, without lentícels, 3-6 cm long, the pedicel bases

remaining as short knobs ca. 0.5 mm long after flowers fali, the pedicels 12-18

mm long above articulation; subtended by single persistent bract and two

persistent bracteoles, the bracts and bracteoles congested, glabrous, oblong, 5-8

mm long. Flowers, 2.5-3 cm diam.; calyx-lobes 6, ascending, not imbricate or

scarceiy imbricate, very widely ovate, slightly convex abaxially, slightly concave

adaxially, 4-5.5 x 4-5 mm; petals 6, 17-22 x 14-16 mm, usually yellow,

sometimes cream-colored; hood of androecium 13x15 mm, with double coil.,

yellow; staminal ring asymmetric, extending up ligule, with 290-350 stamens, the

filaments clavate; hypanthium glabrous, gradually tapered into pedicel; ovary 2-

locular, with 6-10 ovules attached to basal placenta, the summit umbonate, the

style obconical, ca. 1 .5 mm long. Fruits cup-shaped to turbinate, the calycine ring

inserted above middle, the supracalycine zone erect or slightly inclined inward,

the infracalycine zone tapered into woody pedicel, asymmetric at base, 2-3 x 2-4

cm (excluding pedicel and opercuium). Seeds unknown.

New braaeate speciesfivm Amazônia.

Distribution. A mediiun-sized tree of non-flooded forest known only from

central Amazônia in the vicinity of Manaus (Fig. 2). It flowers in Sep. and Oct.

Specimens examined. BRAZIL. Amazonas; Manaus-Caracaral Road km

60, INPA Biological Reserve, Sep 1975 (fl), A. B. Anderson 202 (INPA, NY)-

^ ^ ^ (fr). Loureiro et al. s. n. INPÀ

NY), km 135, 12 Sep.1972 (fl), O. P. Monteiro & Coêlho 169

(NY); Manaus, Reserva Florestal Ducke, infrontof Quadra 8, 10 Jan 1966('frl

iV. A. Rodrigues & Osmarino 7391 (NY). ’

2. Eschweilera bracteosa (Poeppig ex Berg) Miers, Trans. Linn. Soe. London

30(^: 274. 1874; Lecythis bracteosa Poeppig ex Berg, Linnaea 27: 455.

1850. Type. Brazil. Amazonas: Tefé, no date (fl), Poeppig 2265 (holotype,

W; isotypes, G-BOISS, LE, photo LE at NY).

This is a very distinctive species widespread in central and western

Amazônia (Fig. 2). íts bracteate inflorescences and very long pedicels separate it

from other species of the genus. Moreover, the undulate adaxial surface of many

of the collections is an aid in identifícation.

3. Eschweilera rabeliana Mori, sp. nov. Type. Brazil. Amapá: Municipality of

Mazagão, BR 156, incomplete road toward Monte Dourado, 75-80 km WSW

of Macapá, 5-10 km SW of Rio Preto, Approx. 0o08’S, 51°48’W, 19 Dec

1984 (fl), Daly & Cardoso 3917 (holotype, HAMAB; isotypes, COL, F,

MG, NY, P, U, US, VEN) (Figures 1, 2).

Ab E. bracteosa et E. cyathiformis foliis glaucentibus in pagina abaxiali;

inflorescentiis plerumque axillaribus (nec plerumque terminalibus); rhachidibus

inflorescentiarum puberuliis (nec glabris); et petalis roseis vel lilacinis (nec

luteis vel £ilbis) diftert.

Understory trees, to 12 m tall. Bark brown, with abundant, shallow,

vertical cracks, the outer bark 3 mm thick, the inner bark 6 mm thick, the slash

pinkish, with altemating, vertically oriented, white and pink streaks. Leaf blades

elliptic to widely elliptic or oblong, 10-18 x 5-9 cm, glabrous, somewhat

glaucescent abaxially, coriaceous, with 9-13 pairs of lateral veins; apex

acuminate; base obtuse to rounded; margins entíre; petiole 10-23 mm long.

Inflorescences usually axillary, sometimes terminal or ramiflorous, racemose,

usually unbranched, whitish puberulous, the principal rachis 4-6 cm long,

subtended by persistent, clasping cataphylls, the pedicel 10-14 mm long,

subtended by a single oblong, wrsistent bract 5.5-9 x 2-5.5 mm and two oblong,

persistent bracteoles 5-7 x 2-3.5 mm, both inserted at same levei. Flowers ca. 5

cm diam.; calyx-lobes 6, ascending, imbricate, very widely ovate to ovate, thick,

gibbous at base, convex abaxially, flat to slightly concave adaxially, 5-7 x 4.5-6

mm; petals 6, pink or lilac, widely to narrowly obovate, 20-36 x 1 4-25 mm; hood

of androecium ca. 26 x 26 mm, with distinct double coil, yellow, with poorly

developed externai marginal groove betwccn appendages and hood proper,

staminal ring asymmetric, with ca. 300 stamens, the filaments 1.6-1. 8 mm long,

clavate, with scattered, rcddish-brown pigment spots, the anthers 0.4-0.6 mm

long; hypanthium tapered into wcll-defincd pedicel; ovary 2-locular, each locule

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi. sér. Bpl, S(l). 1989

E. bracfeosa

E cyathiformis

Figure 1 - The bracteate species of Eschweilera. A-B,£. rabtliana; C, E. bracteosa; D-E, E.

cyathiformis. A, habit (Mori d Cardoso 17468). B, medial section of flower bud {Daly d Cardoso

3917). C, inflorescence (Maguire 29281). D, iriflorescence (Anderson 202). E, fruit (Rodrigues d

Osmarino 7391).

New bracteate speciesfrom Amazônia.

with 7-11 ovules attached to peg-like placenta arísing from floor of locule, the

style not differentiated from summit of ovary. Fruits unknown.

Distribution. An understory tree of non-flooded forest known only from the

type locality near to the Amazon River in Amapá, Brazil (Fig. 2). The flowering

collections have all been gathered in Dec.

Specimens examined. BRAZIL. Amapá: Municipality of Mazagào, BR156

road under construction which will connect Macapá with Monte Dourado, 8 1 km

WSW of Macapá, ca. 1 1 km SW of Rio Preto 0°8’S, 51°48’W, 20 Dec 1984

(fl), Mon £ Cardoso 17468 (CAY, HAMAB, K, MO, NY); Municipality of

Mazagào, Road to Banakoba, 11 Dec 1980 (fl). Rabelo & Nonato 1073

(HAMAB); Municipality of Mazagào, Road to Camaipi, 19 Jan 1984(fl),/?aZ>e/o

et al. 2503 (HAMAB, NY).

Within its distribution, E. rabeliana is most readily confused with E.

pedicellata, another species of understory tree with large flowers and pink or lilac

petals. The new species diflers from E. pedicellata in its: bark with more well-

developed vertical cracks; more coriaceous leaves; persistent bracts and

bractcoles; and 2- vs. 3-coiled androecial hood.

This species in named is honor of my friend Benedito Rabelo who first

discovered it and with whom 1 have participated on two Programa Flora

expeditiçns to Amapá, Brazil. Mr. Rabelo is the curator of the herbarium of the

Museu Angelo Moreira da Costa Lima, Macapá, Amapá.

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi., 5(1), 1989

UTERATURE CITED

MORI, S.A. & PRANCE, G.T. The zygomorphio-flowered species ofLecythidaceae. (Manuscript).

Recebido em 25.10.88

Aprovado em 12.05.89

SciELO

10 11 12 13

CDD: 634.902160981 II

ESTUDO FLORÍSTICO DE 1 HECTARE

DE MATA DE TERRA FIRME NO KM 15

DA RODOVIA PRESIDENTE MÉDICI -

COSTA MARQUES (RO-429), RONDÔNIA^

Ubirajara N. Maciel^

Pedro L. B. Lisboa^

RESUMO - Um inventário florístico foi realizado em 1 hectare de mata de terra

firme, no Km 15 da RO-429 (Presidente Médici- Costa Marques), no Estado de

Rondônia. A área foi dividida em 40 parcelas de 10 mX 25 me em cada parcela

delimitou-se uma subparcela de 5 m X 1 m, para o levantamento das espécies do

sub-bosque. Foram identificadas 90 espécies pertencentes a 33 famílias, num

total de 602 indivíduos com CAP = 30 cm de limite mínimo. Um volume total de

madeira com casca de 320.820 m^/ha e uma Área Basal de 34.47m^/ha foram

encontrados. As famílias que apresentaram maiores valores de importância

(V.I.F.) foram: Sterculiaceae 41.54 (26.7%), Meliaceae 30.86 (13.6%) e

Moraceae 29.42 (7.3%). As espécies de maior densidade foram: Theobroma

cacao com 142 indivíduos (23.6%), Guarea kunthiana 51 (8.5%) e Guadua

superba 44 (7.3%). Galesia integrifolia apresentou Valor de Importância de

Espécies (V. I.E. ) de 18. 1, sendo a espécie de maior Dominância Relativa (Do.R.)

com 14.1%.

PALAVRAS-CHAVE: Floresta tropical, Fitossociologia, Rondônia.

ABSTRACT- This article present data of I ha inventory of uplandforest in the

State of Rondônia, at Km 15 ofthe Presidente Médici - Costa Marques high way.

The inventory area was dividedinto 40sub-areas of25mX 10 m. AU individuais

with girth at breast height (GBH) 30 cm were surveyedfor measurements of DBH

an stem height. Wood volume and basal area was calculated for each specie. A

total 602 individuais, 90 species, a wood volume of 320,820 m^ and a basal area

of 34,47 mVha werefound in the I ha area. The most abundant species were:

'Trabalho fmaildãdí) pelo Programa POLONOROESTE, com recursos repassados pelo con-

vénio CNPq/SUDECO/BIRD.

^SCT-PR/CNPq/Muscu Paraense Emílio Goeldi - Depto. dc Botânica.

SciELO

10 11 12 13 14 15

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 5(1), 1989

Theobroma cacao (23,6%), Guarea kunthiana (8, 5%) e Guadua superba (7,3%).

The Galesia integrifolia species (18,1%), showed the most Species Importance

Value.

To evaluate the understory, aSX Im rectangle was dejlned in each sub-area

where all plant present in each rectangle were counted and identified.

KEY WORDS: Tropical forestry, Phytossociology, Rondonia.

INTRODUÇÃO

Em 1981, considerando o noroeste do Brasil como área prioritária para o

desenvolvimento, o governo brasileiro criou o Programa Integrado de Desen-

volvimento do Noroeste do Brasil (Polonoroeste), abrangendo uma área de

304.500 km2 dos Estados de Rondônia e Mato Grosso, situada entre os

paralelos 8° e 18° de Latitude Sul e os meridianos 54° e 66° 20’ de Longitude

Oeste.

Uma das metas do Programa era a complementação da BR-364 (Cuiabá-

Porto Velho), por onde tem chegado a Rondônia um intenso fluxo migratório de

colonos de outras regiões brasileiras, em busca de terras disponíveis para a

lavoura e pecuária, extração de minérios como a cassiterita e o ouro, e para o

extrativismo madeireiro.

A colonização de Rondônia tem sido apontada por diversos autores

(Feamside 1982; Lisboa 1986; Lisboa et. al. 1987) como a principal causa do

acelerado processo de extermíneo das florestas do Estado, uma vez que são

freqüentes as derrubadas e a queima de grandes áreas naturais, pouco conhecidas

botanicamente.

Até 1977, poucas referências existiam sobre a flora de Rondônia. Alguns

autores (Hoehne & Kuhlmann 1951; Guerra 1953; Ducke & Black 1954;

Kuhlmann 1954, 1977 e Rizzini 1963) fizeram referências pouco detalhadas

sobre a sua flora. Outros trabalhos mais recentes (Projeto Radam, 1978, 1979;

Salomão & Lisboa 1988; Carreira & Lisboa, no prelo; Lisboa & Lisboa, no

prelo), têm abordado mais detalhadamente alguns aspectos da vegetação e da

flora da região.

À exceção dos trabalhos elaborados pelo Projeto Radam, os outros, ainda

inéditos, subvencionados pelo Programa Polonoroeste, no Museu Emilio Goeldi e

outras Instituições de Pesquisa e Universidades brasileiras trouxeram uma

sensível melhora para o conhecimento botânico na área do Programa.

Conquanto esse conhecimento tenha melhorado, ele ainda é precário em

relação à grandeza territorial da área, à diversidade da vegetação e a sua

composição floristica.

Neste trabalho são apresentados os resultados de mais um estudo floristico

realizado em mata de terra firme, no Estado de Rondônia.

MATERIAL E MÉTODOS

1. Área de Estudo

Localizada no Km 15 da RO-429 que liga as cidades de Presidente Mé^ci

e Costa Marques (Figura 1), a área é típica de mata de terra firme úmida.

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sir. Bot., 5(1), 1989

classificada por Brasil, DNPM, Projeto RADAM-BRASIL (1978), como

Floresta Tropical Aberta, com bambu. O solo é um Latossolo Vermelho

Amarelo Distrófico, com relevo plano a suavemente ondulado.

2. Delimitação da Área de Estudo, Contagens e Medidas Efetuadas

Uma àrea de 1 ha de mata de terra firme foi dividida em 40 parcelas de 25 m

X 10 m. Nesse local, árvores com circunferência igual ou superior a 30 cm,

tomadas a 1,30 m de altura acima do solo (CAP), foram medidas com fita

métrica. A estimativa da altura dos troncos (até a primeira ramificação) foi feita

com o auxílio de uma vara de 5 m de comprimento, encostada à árvore.

De cada espécie diferente que surgiu durante o transecto foi coletada uma

amostra para identificação. A maioria das árvores estava estéril, de modo que a

sua identificação foi feita através de amostras de ramos inférteis. Pequenas

amostras de madeira de todas as espécies diferentes também foram colhidas para

auxiliarem na identificação botânica, através da estrutura anatômica do lenho

secundário.

Dentro de cada parcela foram delimitadas subparcelas de 5 m X 1 m, onde

as espécies presentes foram anotadas, para o conhecimento do sub-bosque.

As amostras coletadas foram registradas e incorporadas no Herbário

^xsicatas) e Xiloteca (madeira) do Departamento de Botânica do Museu

Paraense Emílio Goeldi.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Para toda a área estudada, foram anotados 602 indivíduos, pertencentes a

90 espécies e 33 famílias (Tabela 6).

O volume de madeira com casca registrado, foi de 320.820 m^/ha e a área

basal total de 34.47m2.

Esses valores podem ser comparados com os de dois outros levantamentos

florísticos feitos em áreas próximas, onde foram utilizadas amostragens do

mesmo tamanho e com a mesma metodologia (Tabela 1).

A área do Km 15 da RO-429, que simbolizamos pela letra C, tem uma

biomassa^ superior às outras duas. Não havendo uma diferença muito acentuada

do número de invidíduos entre as áreas A e C, atribui-se à espessura dos

indivíduos medida pela circunferência a 1 .30 m do solo, o fator determinante do

valor maior da área basal nesta área.

O volume total de madeira supera apenas a área da BR-364 (que chamamos

de B), porém, é inferior a do Km 90 da RO-429 (área A). O volume total menor

observado em C quando comparado à área A, apesar desta conter menor número

de invidíduos e menor área basal, deve-se ao fato da predominância das árvores

de altura mediana na área C. Sendo o volume uma relação entre a altura do fuste e

a espessura das árvores, a floresta mais emergente na área A determinou o

surgimento de valores de volume superior cm A. Na área C, predominaram as

árvores com altura entre 6 e 10 m, contra 4 a 9 m na área C (Figura 2).

■* Parâmetro expresso em valores de àrea basal (m^).

Estudo floHstico de mata de terra firme em Rondônia.

ALTURA DO FUSTE (m)

Figura 2. Número de indivíduos em função da altura do fuste na área amostrada no Km 15

da RO-429, Rondônia.

A composição floristica é bem menos diversificada na área C estudada.

Apenas 90 espécies foram identificadas contra 128 e 171 das áreas e B. Esta

menor diversidade deve-se à maior freqüência de algumas espécies. Apenas 3

espécies repetiram-se 237 vezes na área, sendo responsáveis pela presença de

39.4% dos indivíduos.

Tabela 1 — Estrutura da vegetação de 03 áreas de 1 ha cada, inventariadas em Rondônia.

Parâmetros

(Ã)l

RO-429,

km 90

(B)2

Br-364

(P. Médici-Jiparaná, Km 17)

RO-429,

Km 15

Área basal total (m^)

26.074

31.05

34.47

Volume total (m’)

367.45

271.119

320.82

Número de indivíduos

593

573

602

Número de espécies

128

171

Número de famílias

I. Lisboa & Lisboa, no prelo; 2. Salomão & Lisboa (1988); 3. Este trabalho.

As espécies mais freqüentes em número de indivíduos foram Theobroma

cacao 142 (23.6%), Guarea kunthiana 5 \ (8.5%), Guadua superba 44 (7.3%).

e Iriartea setigera 40 (6.6%), seguindo-se outras com menor presença, como

mostra a Tabela 2. Mas, apesar da alta densidade, elas nem sempre representam

as espécies dominantes, uma vez que o parâmetro dominância relativa é

diretamente proporcional à área basal. As espécies predominantes foram

Galesia integrifolia (14.1%), Theobroma cacao (8.3%), Pseudolmedia

macrophylla (5.40%) e Hasseltia JJoribunda (5.00%), seguindo-se outras,

conforme a Tabela 2.

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot, 5(1), 1989'

Tabela 2- Espécies de maior V.I.E. na área da RO 429, Km 15, Rondônia.

Espécies

No. de

Ind.

Vol.

(m3)

A.B.

(m2)

F.R.

D.R.

Do.R.

V.I.E.

Theobroma cacao L.

142

9.349

2.84

8.0

23.6

8.3

39.9

Guarea kunihiana A. Juss.

9.769

1.57

7.5

8.5

4.6

20.6

Guadua superba Hub.

4.162

0.52

5.7

7.3

1.5

14.5

Iriartea setigera (Mart) Wendl.

6.471

0.74

6.5

6.6

2.1

15.2

Pseudolmedia macrophylla Trecul.

16.028

1.82

5.2

4.3

5.4

14.9

Hasseltia floribunda H.B.K.

9.543

1.70

5.0

3.9

4.9

13.8

Euterpe precatória Mart.

3.831

0.41

4.0

3.5

1.2

8.7

Theobroma speciosa Spreng.

1.144

0.25

2.7

2.3

0.7

5.7

Astrocarvum murumuru Mart.

1.119

0.29

2.5

2.2

0.8

5.5

Trichilia verrucosa C.DC.

6.030

0.81

2.7

2.2

2.3

7.2

Galesia integrifoUa (Spreng.) Harms.

52.333

4.86

2.3

1.7

14.1

18.1

Xilopia amazônica R.E. Fries

1.818

0.24

2.3

1.7

0.7

4.7

Amphyrrox longifolia Spreng.

1.345

0.29

2.0

1.5

0.8

4.3

Brosimum potabile Ducke

15.118

1.55

1.7

1.3

4.5

7.5

Cupania scrobiculata L.C. Rich.

2.738

0.21

2.0

1.3

0.6

3.9

Guarea pterorhachis Harms.

1.317

0.23

1.7

1.3

0.7

3.7

Astrocaryum príncipes Rodr.

1.855

0.22

1.5

1.2

0.6

3.3

Outras espécies

145

176.859

15.92

36.7

25.6

46.2

108.5

Totais

602

320.820

34.47

100.

300.

A.B. - ârea basal; F.R. - frequência relativa; D. R.- densidade relativa; Do. R. -dominância relativa; V.I.E. - valor

de importância das espécies.

As espécies botânicas predominantes neste inventário são diferentes

daquelas registradas em outros feitos nas áreas próximas ou de outras regiões

mais afastadas. Nos estudos feitos em áreas próximas, por Lisboa & Lisboa (no

prelo), predominaram Aniba parviflora, Tetragasíris altíssima e Iryanthera

ulei, enquanto no de Salomáo & Lisboa (1988) predominaram' Tetragasíris

altíssima, Bertholletia excelsa e Iriartea ventricosa.

Para a regiào de Manaus, portanto mais afastada, Prance et ai (1976)

encontraram Eschweilera odora como a espécie dominante. Dantas & Muller

( 1 979) e Campbell et o/. ( 1 986) em Altamira (PA), rio Xingu, citam Cenostigma

tocantinum como a espécie dominante.

A variação da dominância na composição florística, observada em áreas de

florestas adjacentes em Rondônia e em outras regiões, pressupõe que para se

conhecer com segurança a flora de áreas extensas na Amazônia são necessários

minuciosos levantamentos de locais nào muito distantes entre si. O acelerado

desmatamento que no momento ocorre em Rondônia pode estar destruindo

imensuráveis estoques genéticos, dos quais nada se conhece, uma vez que os

inventários realizados até o momento ainda são poucos para se avaliar a flora

como um todo e geralmentc feitos em regiões distantes entre si.

A notável freqüénciadocacau(7; cacao) no Km 15 da RO-429, revela que

áreas florestais com essas características poderiam ser manejadas eco-

nomicamente, sem comprometimento da sua biomassa para a exploçaçào

madeireira ou simples eliminação para o estabelecimento da agropecuária. Arcas

naturais, com elevada densidade de espécies economicamente importantes para

o pais, deveriam também ser preservadas para um estudo mais profundo do

estoque genético de suas populações. Duckc ( 1 953) já referia que o cacau ocorre

espontaneamente em áreas do oeste amazônico.

Estudo Jlorístico de mata de terra firme em Rondônia.

Na amostragem deste inventário não foi observada a ocorrência de espécies

fornecedoras de madeiras nobres, que usualmente ocorrem em quase todas as

áreas florestais de Rondônia, como a Cerejeira (Torresia acreana Ducke) e o

Mogno {Swietenia macrophylla King).

Na Tabela 3 estão os maiores valores de importância de famílias (V.I.F.)

que foram: Sterculiaceae - 41.54 (26.7%), Meliaceae - 30.86 (13.6%),

Moraceae - 29.42 (7.3%), Leguminosae - 28.74 (4.2%), Palmae - 25.11

(14.1%), Sapotaceae - 21.22 (2.7%) e Phytolacaceae - 16.87 (1.6%),

perfazendo 70.2% do total de famílias que ocorreram.

Tabela 3 - Valor de Importância das Famílias (V.I.F.), na área do RO 429, Km 15. Rondônia.

Família

No.de

spp.

No.de

Ind.

(m2)

Vol.

(m2)

Dv.R.

D.R.

Do.R.

V.I.F.

Sterculiaceae

161

3.57

16.552

4.44

26.74

10.36

41.54

Meliaceae

3.26

23.127

7.78

13.62

9.46

30.86

Moraceae

3.79

34.721

11.11

7.31

11.00

29.42

Leguminosae

3.88

47.647

13.33

4.15

11.26

28.74

Palmae

1.87

13.907

5.56

14.12

5.43

25.11

Sapotaceae

2.95

29.298

10.00

2.66

8.56

21.22

Phytolacaceae

4.86

52.333

1.11

1.66

14.10

16.87

Bombacaceae

2.50

30.516

3.33

1.50

7.25

12.08

Flacourtiaceae

1.70

9.543

1.11

3.99

4.93

10.03

Graminae

0.52

4.162

1.11

7.31

1.51

9.93

Combretaceae

2.62

36.005

1.11

1.00

7.60

9.71

Lauraceae

0.15

1.098

5.56

1.00

0.44

7.00

Myristicaceae

0.32

2.501

3.33

2.16

0.93

6.42

Sapindaceae

0.23

2.792

3.33

1.66

0.67

5.66

Annonaceae

0.25

1.855

2.22

1.83

0.73

4.78

Lecythidaceae

0.11

0.933

3.33

0.83

0.32

4.48

Ru tace ae

0.29

3.874

2.22

1.00

0.84

4.06

Violaceae

0.29

1.345

1.11

1.50

0.84

3.45

Guttiferae

0.04

0.281

2.22

0.33

0.12

2.67

Apocinaceae

0.04

0.330

2.22

0.33

0.12

2.60

Myrtaceae

0.35

2.703

0.17

1.02

2.30

Caricaceae

0.27

1.500

0.33

0.78

2.22

Burseraceae

0.08

0.445

0.83

0.23

2.17

Urticaceac

0.08

0.210

0.83

0.23

2.17

Boraginaceae

0.07

0.812

0.83

0.20

2.14

Chrysobalanaccae

0.06

0.218

0.83

0.17

2.11

Polygonaceae

0.12

0.528

0.33

0.35

1.79

Euphorbiaceae

0.09

1.065

0.33

0.26

1.70

Rubiaceae

0.04

0.129

0.17

0.12

1.40

Nyctaginaceae

0.03

0.145

0.17

0.09

1.37

Simarubaceae

0.02

0.098

0.17

0.06

1.34

Bignoniaceae

0.01

0.102

0.17

0.03

1.31

Ulmaceae

0.01

0.045

0.17

0.03

1.31

Totais

602

34,47

320,820

100,00

300,00

com casca cm m-’; Dv.R - Diversidade Rclauva(üv.K. — No. toiai uc spp. ua lamiiia/no. lotai dc spp. I UU); u. R.

Densidade Rclaliva (D.R. - No. dc indivíduo da cspccic/No. Uilal de indivíduos. 100); Do.R — Dominância

Relativa (Dti.R. * AH total da sp/AH total do inventário).

Nos estudos florísticosde SalomãoA Lisboa( 1988) e Lisboa & Lisboa (no

prelo), Moraceae apareceu como a família mais importante com 53.2 (17.9%) e

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi., S(I), 1989

66.5 (22.1%) de V.I.F., respectivamente. Analisando a vegetação como um todo

e o alto índice de V.I.F. alcançado por Moraceae no presente trabalho (29.42 e

17.3%), esta família parece ser a mais bem representada na região dos

municípios (Ji-Paraná, Presidente Médici e Costa Marques), inventariados em

Rondônia. 0 V.I.F. mais elevado registrado para Sterculiaceae no Km 15 da

RO-429, deve-se à população de cacau {T. cacao), que ali está concentrada,

apresentando índices de V.I.F. inexpressivos nas florestas adjacentes, estudadas

por Salomãc & Lisboa (1988) e Lisboa & Lisboa (no prelo).

Observa-se na Tabela 4 que os maiores valores para a área basal e volume,

ocorrem nas menores classes de circunferência (= 30 cm) onde predominam o

maior número de indivíduos.

Tabela 4 - Porcentagem de Área Basal (%) e Volume (m^) em função da Área basal (m^), segundo

as classes de circunferência na área da RO 429, Km 15, Rondônia.

Classes

Diamétricas (cm)

No. de

Indiv.

AB.

(m2)

Ab.

(%)

Vol.

(m3)

30- 60

420

8.10

23.6

75.39

60- 90

3.89

11.3

36.25

90-120

2.11

6.2

19.57

120-150

2.38

6.9

22.14

150-180

2.36

6.9

22.14

180-210

1.92

5.6

17.96

210-240

2.26

6.6

20.86

240-270

2.97

8.6

27.59

270 - 300

300-330

2.22

6.5

20.53

330-360

360-390

390-420

420 - 450

1.58

4.6

14.76

450-480

480-510

1.99

5.9

18.61

510-540

540-570

570-600

2.68

7.8

25.02

Totais

602

34.47

100.0

320.82

a) f(fator)“ 100/AB ■■2.91; Ab * Área Basal percentual (Ab=*AB.O; Vol. “ Volume percentual (Vol.j/ 100. AB)

o aparecimento de espécies adicionais, representado na curva gráfica

(Figura 3), mostra que, após uma tendência à estabilização a partir da vigésima

parcela, há uma nova tendência de crescimento ao final da amostragem,

denotando que diversas novas espécies surgiram nas últimas parcelas. Para se

alcançar uma amostragem ideal, mais parcelas seriam necessárias para uma

perfeita representatividade da flora árborea da área de estudo.

No estudo do sub-bosque (Tabela 5) foram identificadas 63 espécies.

Tratando-se de plantas jovens ou adultas geralmente estéries, nem todas

puderam ser identificadas a nível de espécie. Essas plantas estão distribuídas em

46 géneros e 36 famílias. O número de indivíduos não foi determinado, uma vez

que nem sempre c possível determinar o que é um indivíduo, sobretudo nas

e^ccies massivas ou de reprodução por apomixia, como Ulyra ciliatijolia

(Graminae), Heliconia stricta (Musaceae) c Costus sp (Zingibcraceae).

Nf OE ESPECIES

Estudo Jlorístico de mata de terra firme em Rondônia.

Tabela 5 - Espécies mais freqüentes no sub-bosque.

Espécies

No. de subparcelas

de Ocorrência

F.R.

Adenocalymna subincanum Huber

Acacia paniculata Willd.

Olyra ciliatifolia Raddi.

52.5

Pseudomedia macrophylla Trecul.

Guarea kunthiana A. Juss.

Inga sp.

42.5

Bauhinia guianensis Aubl.

37.5

Piper calosum Ruiz et Pav.

37.5

Cybianthus sp.

Pharus glaber H.B.K.

32.5

Calatea lutea

32.5

Xylopia sp.

27.5

Heliconia striata Huber

27.5

Clarisia sp.

27.5

Piper sp.

• - hábito herbáceo

**- cipós

FR - freqüência relativa

A curva cumulativa de espécies adicionais no sub-bosque mostrou-se

estobilizada (Fi^ra 3) desde a sétima subparcela, revelando que a amostragem

foi superdimensionada.

Figura 3. Curva cumulativa do aparecimento de novas espécies nas parcelas e subparcelas, no

Km 15 da RO-429, Rondônia.

Os dados obtidos neste estudo indicam que esta mata não é interessante do

ponto de vista^da exploração de madeira. Espécies madeireiras consideradas

comercializáveis tiveram presença pouco significativa cm número de invididuos.

Boi Mus. Para. Emílio Goeldi sér. Bou, 5(1), 1989

Entre estas estão a ucuuba (Virola theiodora), o freijó {Cordia alliodora), o

louro itaúba (Mezilaurus itauba), o parqjarà Çacaranda copaia) e a jacareúba

{Callophyllum brasiliensis). Em contrapartida, a ocorrência de Theobroma

cacao em alta densidade de invidíduos indica que esta mata deveria ser

considerada como prioritária para preservação, como recomenda Clement &

Arkoll (1979).

Tabela 6 - Famílias e espécies, listadas alfabeticamente, em 01 ha de mata de terra firme, RO 429,

Km 15, Rondônia

NOME CIENTÍFICO

Annonaceae

Unonopsis guatterioides (A.DC.) Fries

Xylopia amazônica R.E. Fries

Apocynaceae

Aspidosperma eteinbachii Mgf.

Himatanthus sucuuba (Spruce) Wood

Bignoniaceae

Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don

Bombacaceae

Bômbax sp.

Chorisia crisifolia H.B.K.

\falisia cordata Hub. & Bompl.

Boraginaceae

Cordia alliodora Chamier

Burseraceae

Protium Unuifolium Engl.

Caricaraceae

Jacaratia spinosa (Poepp.) A.DC.

Chrysobalanaceae

Hirtella excelsa Steud.

Combretaceae

Buchenavia grandis Ducke

Euphorbiaceae

àlicidendron amazonicum Ducke

Flacourtiaceae

Hasseltia floribunda H.B.K.

Gramineae

Guadua superba Hub.

Guttiferae

Callophyllum brasiliensis Camb.

Rheedia macrophylla Planch. & Triana

Lauraceae

Mezilaurus itauba (Meissn.) Taub. ex Mez.

Nectandra pichurim (H.B.K.) Mez.

Nectandra sp.

Ocotea glandulosa Lasscr

Ocotea opifera Mart

Lecythidaccae

Couratari stellata A.C. Smith

COL.* No. No. Árvores AB(m2)

1439

0.013

1430

0.240

1408

0.031

1436

0.008

1435

0.012

1459

0.060

1463

2.169

1388

0.275

1393

0.073

1437

0.084

1423

0.271

1391

0.060

1441

2.616

1390

0.094

1451

1698

1389

0.518

1453

0.028

1449

0.009

1399

0.097

1414

0.009

1433

0.030

1409

0.008

1440

0.008

1413

0.063

continua

Estudo florístico de mata de terra firme em Rondônia.

Tabela 6 - continuação

NOME CIENTÍFICO

COL.* No.

No. Árvores

AB(m2)

Eschweilera coriacea Mart. ex Benth.

1448

0.010

Gustavia augusta L.

1460

0.035

Leg. Caesalpinoideae

Apuleia molaris Spruce

1401

0.920

Swartzia sp.

1444

0.225

Zollemia paraensis Hub.

1419

0.110

Leg. Mimosoideae

Acacia polyphylla D.C.

1458

0.019

Enterolobium sp.

1464

0.204

Inga ingoides (Rich) Willd.

1452

0.022

Inga spl

1406

0.192

Inga sp2

1407

0.015

Pithecelobium niopoides Spr. ex Benth.

1417

1.596

Leg. Papilionoideae

Derris sericea (H.B.K.) Ducke

1424

0.021

Erythrina fusea Loureiro

1411

0.539

Vataireopsis sp.

1443

0.021

Meliaceae

Guarea gomma Pulle

1421

0.017

Guarea kunthiana A. Juss.

1403

1.574

Guarea pterorhachis Harms

1410

0.225

Guarea sp.

1465

0.155

Trichilia pleeana (A. Juss.) C.DC.

1420

0.309

Trichilia septentrionalis C.DC.

1425

0.170

Trichilia verrucosa C.DC.

1400

0.809

Moraceae

Brosimum potabile Ducke

1466

1.552

Clarisia ilicifolia (Spreg.) Lam. & Ross.

1467

0.049

Clarisia sp.

1446

0.091

Ficus spl

1402

0.015

Ficus sp2

1412

0.030

Helicostilis pedunculata R. Ben.

1468

0.115

Perebea mollis (P. et E.) Hub.

1434

0.021

Pourouma acuminata Mart

1415

0.023

Pseudolmedia cf. laevis (R & P) Macbr.

1392

0.080

Pseudolmedia macrophylla TrecuI

1418

1.817

Myristicaceae

Iryanihera juruensis Warb.

1416

0.114

Virola elongata (Benth.) Warb.

1394

0.011

Virola theiodora (Benth.) Warb.

1398

0.194

Myrtaceac

Eugenia sp.

1457

0.351

Nyctaginaceac

Neea madeirana Standl

1456

0.026

Palmae

Astrocaryum murumuru Mart

1395

0.289

Astrocaryum pricipes Barb. Rodr.

1469

0.216

Euterpe precatória Mart

1387

0.407

Iriartea setigera (Mart.) WendI

1396

0.735

Scheelea martiana Bum

1461

0.226

continua

SciELO

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi., 5(1), 1989

Tabela 6 - conclusão

NOME CIENTÍFICO

COL,* No.

No. Árvores

AB(m2)

Phytolacaceae

Gallesia integrifolia (Spreng) Harms

1397

4.856

Polygonaceae

Coccoloba latifolia Lam.

1447

0.119

Rubiaceae

Indet.

1431

0.037

Rutaceae

Zanthoxylum acreana Krause

1438

0.020

Zanthoxylum rhoifolia Lam.

1470

0.267

Sapindaceae

Allophyllus leptosthachys Radik.

1442

0.010

Allophyllus ocidentalis (Sw) Radik.

1450

0.010

Cupania scrobiculata L.C. Rich.

1386

0.208

Sapotaceae

Ecelinusa lanceolata (M & E) Pierre

1462

0.047

Franchetela sp.

1429

0.032

Pouteria anibifoUa (H.S. Smith) Baehni

1422

0.287

Pouteria macrocarpa

1427

0.154

Pouteria procera Warb.

1428

1.855

Pouteria spl

1385

0.141

Pouteria sp2

1384

0.347

Pouteria macrophylla (Lam) Aubr.

1445

0.047

Syzygiopsis pachycarpa Pires

1454

0.042

Simarubaceae

Simaruba amara Aubl.

Sterculiaceac

1432

0.018

Sterculia speciosa Sch.

1404

0.438

Theobroma cacao L.

1383

142

2.842

Theobroma speciosum Sch.

1405

0.254

Indet.

1472

0.036

Ulmaceae

Ampelocera edentula Kuhlm.

1455

0.009

Urticaccae

Urera laciniata Wedd.

1471

0.079

Violaccae

Amphyrrox longifolia Spreng.

1382

0.292

• Coletor Ubirajara N. Maciel

AGRADECIMENTOS

À Secretaria de Ciência e Tecnologia, Indústria c Comercio de Rondônia

pelo apoio; aos auxiliares de campo do Departamento de Botânica do Museu

Goeldi, Carlos da Silva Rosário e Osvaldo Cardoso do Nascimento, pelo auxilio

no trabalho de campo e na identificação do material botânico.

REFERÊNCIAS HIBLIOGRÁFICAS

CAMPBELL, n.G.; DALY, G.C.; PRANCE, G.T. & MACIEL. U.N. 1986, Quanúlative

ccological inventory of terra firme and varzea tropical forest on thc Rio Xingu, Bra/ilian,

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Estudo Jlorístico de mata de terra firme em Rondônia.

CARREIRA, L.M. & LISBOA, RC.L. (no prelo) Contribuição ao conhecimento da flora do

município de Guajará-Mirim (RO). In: CONGRESSO NACIONAL DE BOTÂNICA, 35,

Manaus, 1984. Anais ... Manaus, 1984.

CLEMENT, C.R & ARKOLL, D.B. 1979. A política florestal e o futuro promissor da fruticultura

na Amazônia. /Icfa /Imoron., 9(4):173-177 Suplemento.

DANTAS, M. & MULLER N.R.M. 1 979. Estudos fitoecológicos do trópico úmido brasileiro I -

Aspectos fitossociológicos de mata sobre terra roxa na região deAltamira. In: CONGRESSO

NACIONALDEBOTANICA, 30, Campo Grande, 1979. Anais... Campo Grande 1979 d

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Recebido em 18.11. 88

ApfDvado em 23.04.69

CDD: 584.5098111

PUPUNHA BRAVA (BACTRIS DAHLGRENIANÁ

GLASSMAN): PROGENITORA DA PUPUNHA

(B. GASIPAES H.B.K.)?>

Charles R. Clement^

Jaime P.L. Aguiar^

David B. ArkcolP

João L. Firmino*

Raimundo C. Leandro^

RESUMO- A pupunha brava (^actris dahlgreniana^ pode ser considerada uma

possivel progenitora da pupunha (B. gasipaes^. Amostras de duas populações,

uma de Rondônia e outra do Acre, foram caracterizadas com os descritores de

pupunha e três amostras de frutos foram analisadas. A variação fenotípica é

discutida, bem como a composição centesimal e da qualidade do óleo. Três

análises discriminantes comparando a B. dahlgreniana e a pupunha demonstram

que as espécies são vegetativamente similares e reprodutivamente distintas, com

tendências que sugerem que a primeira é progenitora da segunda.

* Financiado pelos convênios Polamazônia/CNPq/INPA, Polonoroeste/CNPq/INPA

U^AID/INPA/CENARGEN-EMBRAPA e pelo INPA/SCT-PR.

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA/Secretaria Especial da Ciência e

Tecnologia-PR. Cx. Postal 478, 69.01 1 Manaus, AM.

••Centro Nacional de Tecnologia de Alimentos e Agricultura - CTAA/EMBRAPA, Av. das

^ Américas 29.510, Guaratiba, 23.020 Riodc Janeiro, RJ.

In^tUo Nacional de Pesquisas da Amazónia - INPA/Secretaria Especial da Ciência e

^ Tecnologia-PR. Rio Branco, AC.

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA/Secretaria Especial da Ciência e

Tecnologia-PR. Ouro Preto D’Oeste, RO.

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi, 5(1), 1989

PALAVRAS-CHAVES: Bactris gasipaes, Bactris dahlgreniana, variação

fenotipica, composição química, análise morfométrica.

ABSTRACT - Wild pejibaye (bactris dahlgreniana Glassman): ancestor of the

pejibaye (B. gasipaes H.B.K.)?.

The "pupunha brava" or wild pejibaye (Bactris dahlgreniana,) is thought to be a

possible ancestor of the pupunha or pejibaye (B. gasipaes,). Samples from two

populations, one from Rondônia and onefrom Acre, Brazil, were characterized

using the pejibaye descriptor list and three samples of fruit were analysed. The

phenotypic variation in this species is discussed, as well as its centesimal

composition and oil quality. Three discriminant analyses compared B.

dahlgreniana and pejibaye and demonstrated that these species are vegetatively

similar but reproductively different, with phenotypic gradientes that suggest that

the first is ancestral to the second.

KEY WORDS: Bactris gasipaes, Bactris dahlgreniana, phenotypic variation,

Chemical composition, morphometric analysis.

INTRODUÇÃO

Em 1898, na região do baixo Rio Ucayali, Peru, o Dr. Jacques Huber, do

Museu Paraense Emílio Goeldi, encontrou uma palmeira muito parecida com a

pupunha (Bactris gasipaes H.B.K.), importante espécie indígena domesticada

na Amazónia (Clement 1988). Em 1903, Huber encontrou a mesma espécie no

alto Rio Purus e Rio Acre, no Brasil. Huber (1904, 1906) a descreveu como

Guilielma microcarpa Huber (subseqüentemente reduzido a um sinônimo de

Bactris dahlgreniana Glassman ( 1 972), e lançou a hipótese de que esta poderia

ser uma progenitora da pupunha, até então considerada um “cultigen”, ou seja,

uma espécie domesticada sem progenitores aparentes na flora nativa.

Huber ainda supôs que a pupunha poderia ser de origem híbrida e que a B.

dahlgreniana j^eria ser um dos progenitores e B. insignis Martius o outro.

Mora Urpí (1979, 1984) concordou com a idéia de Huber, e sugeriu que a

hidridização poderia ter ocorrido mais de uma vez em mais de um lugar entre mais

de duas espécies progenitoras (Mora Urpí 1 984).

Burret ( 1 934) e MacBride ( 1 960) sugeriram que a pupunha é o resultado de

uma domesticação simples da B. dahlgreniana. Como corolário desta idéia, a

rica variação fenotipica evidente hoje na pupunha (Mora Urpí 1 984; Mora Urpí

& Clement 1985/88; Clement 1988) resultaria apenas do processo de

domesticação, como ocorre na maioria das espécies domesticadas (Harlan

1975), e não de uma hibridização.

Clement (1988) revisou a literatura das espécies do táxon Guilielma e

encontrou queÀ dahlgreniana eB. ciliata (Ruiz & Pavon) Martius não possuem

descrições específicas completas. MacBride ( 1 960) comentou, incorretamente,

que B. dahlgreniana é essencialmente um nomen nudum, pois desconhecia

Huber (190& 270):

Guilielma microcarpa Hub. n. sp. Caudice caespitoso valide spinoso,

drupis subglobosis vix ultra 1,5 cm. diâmetro metientibus coccineis.

Infelizmente, esta descrição não descreve a espécie de forma útil. Também, da

descrição de B. ciliata (Ruiz & Pavon, 1798 em Glassman 1972; Martius 1826;

Pupunha brava; progenitora da pupmha?

MacBride 1960) é impossível discriminar esta espécie das afins, especialmente

do B. dühlgreniana.

No presente trabalho, descreve-se a parte vegetativa e econômica (cachos e

frutos) da B. dahlgreniana com mais detalhes, embora sem informação sobre a

inflorescència e as flores, pois os estudos foram feitos na época de frutificação

f iara poder levar sementes ao Banco Ativo de Germoplasma de Pupunha do

NPA. Uma anãlise da variação fenotípica demonstra que B. dahlgreniana

difere da pupunha principalmente nos caracteres dos cachos e frutos, fato esperado

se esta espécie é a progenitora da pupunha e foi modificada por seleção durante o

processo de domesticação.

MATERIAL E MÉTODOS

Duas populações foram amostradas, uma perto de Rio Branco, AC (em

1987), e uma em Ouro Preto D’Oeste, RO (em 1988) (Figura lA). A primeira

população é da mesma região em que J. Huber (1 904) coletou originalmente os

primeiros exemplares no Brasil; a segunda foi inicialmente descoberta pelo Tec.

Mad. Danilo Silva F.° (Comunicação pessoal 1987) na região de Ouro Preto

D’Oeste. Dada a relativa raridade de exemplares nestas regiões, caracterizou-se

10 plantas em cada população, encontradas ao longo de um transecto rodoviário,

sem preocupar-se com uma amostragem estatisticamente aleatória. Depois de

coletada informação em Ouro Preto, realizou-se um levantamento da abundância

ao longo da rodovia BR-364, de Ouro Preto a Porto Velho.

Utilizou-se a lista mínima de descritores para pupunha (Clement 1986b)

para caracterizar as plantas. A lista contém 14 descritores do estipe e das folhas,

1 2 do cacho, 1 6 do fruto e 2 de pestes agrícolas. Clement ( 1986a) encontrou que

a maioria destes descritores são úteis para discriminar populações, embora

alguns sejam incluídos apenas por sua utilidade biológica ou agronômica.

Um lote de 100 sementes foi semeado no dia 05/02/87 em uma caixa de

madeira, com substrato de terriço de um Podzolo local, recoberto com uma

camada de serragem para manter a umidade. A avaliação da germinação foi feita

semanalmente.

Os dados morfológicos foram analisados estatisticamente e comparados

com dados sobre uma pupunha comercial, da raça “mesocarpa” Pastaza, do

Equador (Mora Urpí & Clement 1 985/88), e de uma outra possível população de

B. dahlgreniana, da região de Pucallpa, Ucayali, Peru (Mora Urpí & Clement

1985/88), obtidos anteriormente pelas expedições de coleta de germoplasma de

pupunha financiadas pela Agência de Desenvolvimento Internacional — AID, do

governo dos EUA (Clement & Coradin 1985/88). Utilizou-se a raça Pastaza

porque nenhuma população in situ de uma raça “microcarpa” de pupunha tem

sido caracterizada com esta lista de descritores. A população da possível B.

dahlgreniana de Pucallpa foi incluída porque Huber ( 1 904) relatou que também

encontrou esta espécie na região do baixo rio Ucayali, no Peru. A Figura 1 A

niostra a localização destas duas populações. Mora Urpí & Clement ( 1 985/88)

comentaram que esta população tem fortes indicações de hibridização com a

população local de pupunha comercial, de forma que esta análise também

poderia determinar a similaridade desta com B. dahlgreniana de Acre/Rondônia

e com a pupunha comercial.

Realizaram-se análises de freqücncias de diversos descritores (Sokal & Rolf

1969) e comparações das médias através da análise de variância, com o teste a

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 5(1), 1989

Figura 1 - A. Localização das duas populações de, Aicíní ddA(grenia/ia.noAcre(AC)eRoiidònia

(RO),Brasil, a população híbrídalde Pucallpa(PU), e a população da raça “mesocarpa” Pastaza

de B. gasipaes. B. Distribuição conhecida de B. dahlgreniana no Brasil.

priori da Diferença Mínima Significativa (Sokal & Rolf 1969). Sneath & Sokal

(1973) discutiram diversas técnicas de análise estatística multivariada para

analisar as relações fenéticas entre ^pos de seres vivos e indicar possíveis

relações filo^enéticas. Pimentel (1979) discutiu com mais detalhe a técnica de

análise discnminante, um tipo de teste de classificação entre grupos no espaço

multivariado depois de feita uma análise de variância multivariada. As distàncii^

no espaço discriminante são medidas em unidades do D, a raiz quadrada do EK

de Mahalanobis, bastante usada na análise das relações filogenéticas entre

grupos. Clement ( 1 986a) utilizou esta técnica na análise das relações fenéticas

entre populações de pupunha da Amazônia e da América Central. No presente

estudo, realizaram-se três análises discriminantes (uma utilizando somente os

descritores vegetativos, uma somente os reprodutivos e uma com todos) para

estudar as relações fenéticas entre as duas populações de B. dahlgreniana, a

população de Pucallpa e uma de pupunha.

Construiu-se um fenograma com unidades da distância generalizada (D^)

de Mahalanobis (1936), estimadas graficamente do espaço discriminante

Pupunha brava; progenitora da pupunha?

(Pimentel 1979), para estudar as relações fenéticas entre as populações.

Utilizou-se a técnica da união média (Criscri & López 1983), onde os centróides

mais relacionados são unidos primeiro e a média desta união é usada na próxima

união.

Adicionalmente, coletaram-se três amostras de frutos da população de

Ouro Preto para análise de sua composição centesimal (proteína pelo processo de

Kyeldahl, gordura por extração com éter de petróleo em Soxhlet e cinzas na

mufla a 555°C (AOAC 1975) e outros carboidratos por diferença). A

composição qualitativa do óleo foi determinada no CTAA/EMBRAPA através

de cromatografia em fase gasosa, em um aparelho Varian, modelo 3700/CDS

111, com colunas de vidro 15% ÓV, 275 Chromosorb P-AW. As condições de

otimização foram: 299°C para a temperatura do detector, 239°C para o injetor

e 22 1 °C para a coluna, e fluxo de gás de arraste de 30 ml por minuto. A composição

centesimal foi comparada com os resultados de Arkcoll & Aguiar ( 1 984), de uma

análise feita com amostras das raças “microcarpa”, “mesocarpa” e “macro-

carpa” da Amazônia brasileira, e a qualitativa do óleo com os de Serruya et al.

^980) e Arkcoll (não publicado), feitas com amostras da raça “microcarpa”

DESCRIÇÃO DA PLANTA

Bactris dahlgreniana Glassman (= Guilielma microcarpa Huber) é uma

palmeira que forma touceira, com perfilhos (ramificações) laterais que emergem

da base do estipe, em número que varia de 0 a 5. As plantas adultas podem

alcançar 1 5 a 20 m de altura. O estipe é monopodial, cilíndrico, de 10 a 20 cm de

diâmetro, com nós inermes e entrenós armados com numerosos espinhos pretos,

de 4 a 10 cm de comprimento, relativamente finos. Os entrenós podem variar dè

1 0 a 35 cm de comprimento na parte inferior do estipe, tomando-se cada vez mais

curtos na parte apical do estipe. A cor do estipe pode variar de cinza-claro a

marrom-esverdeado.

A coroa é composta por 12 a 26 folhas recurvadas, de 2,5 a 3,5 m de

comprimento, com os folíolos agrupados e inseridos em diferentes ângulos ao

lonço da ráquis (Figura 2). As folhas recurvadas apresentam-se em disposição

espiralada. 0 pecíolo é canaliculado, semi-amplexicaule, envolvendo dois terços

a três quartos da circunferência do estipe no ponto de inserção, apresentando uma

bainha fibrosa que se desprende com a idade, e pode variar de 70 a 150 cm de

comprimento. A ráquis é adaxialmente côncava na sua parte basal e toma-se bi-

facial depois do primeiro terço de seu comprimento, que pode variar de 1 50 a 300

cm. A face abaxial do pecíolo e da ráquis é armada com espinhos pretos, similares

aos do estípe, embora sempre menores, de 5 a 20 mm de comprimento, ou em

raros casos é inerme.

Os folíolos são linear-lanceolados, com base séssil e ápice bífido

acuminado. Apresentam-se agmpados em 2 a 9 em disposição alterna ao longo

da ráquis, com o mais basal jnserido perpendicular à ráquis e os demais

seqüencialmentc mais inclinados. Os primeiros 2 a 5 folíolos basais apresentam-

se separados ou fusionados, e os quatro a oito folíolos apicais são sempre

fusionados. O número total de foholos varia de 90 a 150 em cada lado, com um

lado sempre mais numeroso que o outro. Os folíolos da parte central da ráquis

variam de 45 a 90 cm de comprimento poi* 25 a 45 mm de largura máxima. A

nervação é paralela, com dois ou três, raramente quatro nervuras secundárias a

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 5(1), 1989

cada lado da central. As nervuras, especialmente a central, podem apresentar

pequenos espinhos (prickles) na fase superior, raramente na inferior. As bordas

também podem apresentar espinhos pequenos. Os folíolos sào de coloração

verde-escura, brilhante na fase superior, opaco na face inferior.

Figura 2 - Árvore de Bactris dahlgreniana numa clareira ao longo

da BR 364 em Ouro Preto d'Oeste, Rondônia. Observe os numerosos

cachos pequenos.

As inflorescéncias aparecem entre os peciolos mais velhos ou nos das

folhas já mortas, podendo ter uma na axila de cada folha. As inflorescéncias sào

monóicas, protegidas por uma espata de 30 a 60 cm de comprimento, densamente

armada com espinhos pequenos, uniformemente distribuídos nas partes basal e

central, mais densos na parte apical. O pedúnculo da inflorescència é curto, de 20

a 30 cm de comprimento, com três ou t^uatro brácteas estéreis antes da primeira

bráctea fértil. A ráquis da inflorescència varia de 15 a 25 cm, raramente mais,

com entre 45 e 85 raquilas, cada uma variando de 10 a 25 cm de comprimento

(Figura 3 A).

SciELO

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BoL Mus. Para. Emílio GoeldL sèr. BoL, 5(1), 1989

Entre 4 e 2 1 cachos de frutos podem madurecer, cada um com 200 a 2000

fhitos pequenos de 1 a 1 ,5 cm em diâmetro (Figura 3B), de coloração alaranjada

ou avermelhada. Os frutos sào drupas pequenas, com mesocarpo fibroso e

oleoso, raramente amiláceo, comestível. Variam de 10 a 20 mm de comprimento,

e 7 a 20 mm de diâmetro, raramente mais. O cálice é persistente, geralmente

redondo, de cor amarela e alaranjada. O fruto tem forma obovóide, às vezes

redonda, com ápice (remanescente do estigma) pronunciado, raramente aplanado

(Figura 3B). O exocarpo é fino, de cor alarajanda a avermelhada. O mesocarpo é

pouco espesso, de 1 a 2 mm, fibroso e oleoso, com muito pouco amido,

moderadamente a muito rico em caroteno. O fruto fresco pesa entre 1 e 3 gramas.

A semente é pequena, redonda, raramente obovóide, com três poros no

endocarpo duro, de cor marrom a marrom-escuro. Da margem dos poros partem

numerosas fibras pretas ou marrons, que se estendem na superfície do endocarpo

ou dentro do mesocarpo. O endosperma é branco e algo oleoso.

O padrão de germinação das sementes de B. dahlgreniana é diferente do da

pupunha, embora a curva da porcentagem acumulada de germinação seja similar

(Figura 4). A germinação iniciou-se quatro meses após a semeadura, enquanto

pupunha inicia-se após 60 dias. A maioria da germinação ocorreu entre 7 e 9

meses, enquanto na pupunha ocorre entre 60 e 120 dias. A curva de B.

^hlgreniana cobre um periodo de 10 meses, enquanto a curva de R gasipaes cobre

um periodo de 4 meses. Arkcoll (não publicado) observou que a pupunha oleosa

germina mais lentamente que a pupunha amidosa. Não se sabe se a germinação

demorada de B. dahlgreniana é devido ao alto teor de óleo (veja Tabela 2) ou à

ausência de domesticação, pois Hawkes (1983) menciona que modificações no

periodo de germinação, sempre no sentido de encurtá-lo, é um dos critérios para

distinguir plantas domesticadas; a curva de B. dahlgreniana é, portanto, típica de

uma progenitora silvestre.

Figura 4 - Curva de germinação de Bactris dahlgreniana num subsUato de terríço.

SciELO

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Pupunha brava; progenitora da pupunha?

DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA E ECOLOGIA

A cobertura vegetal original na região de Rio Branco (AC) é classificada

como floresta tropical seca, com áreas de transição a floresta pré-montanhosa

úmida (Tosi 1983), seguindo o sistema de Holdridge (1967). Os solos são

principalmente Latossolos e Podzolos álicos. O clima é caracterizado como “Áfi”

no esquema de Kõppen, com uma estação seca pronunciada. A cobertura vegetal

na região de Ouro Preto D’Oeste (RO) é classificada como floresta tropical

úmida, com áreas de transição a floresta subtropical úmida. O clima é “ Afi”, com

uma estação seca pronunciada. Os solos são na maioria Terra Roxa estruturada

eutrófica, classificado entre os melhores solos agrícolas da Amazônia, embora

também existam Latossolos e Podzolos. B. dahlgreniana é um componente

típico, embora não abundante, das florestas altas destas regiões.

Huber ( 1 904) encontrou B. dahlgreniana no alto Rio Purus e no Rio Acre,

no Acre, bem como na região do Pampa de Sacramento, ent*j os Rios Ucayali e

Huallaga, no Peru. Ele comentou que recebeu informação sobre sua ocorrência

no alto Rio Juruá, também no Acre. As expedições da ÁID encontram a espécie

na região de Rio Branco (AC) mas não a encontraram perto do Cruzeiro do Sul

(AC), no alto Rio Juruá. A população de Pucallpa, Peru, parece ser de origem

híbrida e exemplares típicos não foram encontrados; na região de Contamana,

entre Pucallpa e a boca do Ucayali, foram encontrados exemplares típicos (Mora

Urpí & Clement 1985/88).

A Figura IB apresenta um mapa da distribuição conhecida de B.

dahlgreniana no Brasil. Os levantamentos tém acompanhado os eixos ro-

doviários e supõe-se que a espécie ocupe áreas ecologicamente similares nas

regiões adjacentes. Ao longo do BR 364 a espécie aparece em pequenas

populações de 5 a 10 indivíduos, geralmente com uns 5 km entre populações. Não

foi possível determinar a razão ecológica da ausência da espécie entre Ariquemes

e Porto Velho (RO), embora os solos pobres possam ser um fator limitante.

VARIAÇÃO FENOTÍPICA DE B. dahlgreniana

Pela descrição morfoló^ca apresentada é evidente que B. dahlgreniana é

vegetativamente muito similar à pupunha. Na Figura 5 apresenta-se uma

comparação das médias e erros-padrões de quatro descritores vegetativos.

Observa-se que a população de Pucallpa se comporta de forma diferente das

outras, provavelmente devido à hibrídização detectada por Mora Urpí &

Clement (1985/88). Isto é especialmente evidente com respeito aos espinhos,

pois houve plantas sem espinhos em Pucallpa. Embora existam diferenças entre

as populações, não existe uma tendência definida que possa ser utilizada para

diferenciar as espécies.

Em termos da morfologia reprodutiva, existem claras diferenças entre as

quatro populações. Na Figura 6 apresenta-se uma comparação de médias e erros-

padrões de quatro descritores dos cachos e dois dos frutos. Observa-se uma clara

tendência de aumento no peso do cacho e diminuição no número de frutos

conforme o grau de domesticação; este gradiente seria esperado se a pupunha

fosse domesticada a partir de B. dahlgreniana. Observa-se também uma suave

tendência de aumento no comprimento da ráquis e diminuição no número de

raquilas, ambas as quais apóiam a idéia de um gradiente entre as espécies. O

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., S(I), 1989

gradiente do peso dos frutos entre as populações é muito clara e segue o espwrado,

enquanto o gradiente da razão mesocarpo fruto mostra diferenças entre as

populações de B. dahlgreniana.

Na T abela 1 apresenta-se uma análise de freqüéncias da cor do exoca^ do

fruto. Observa-se que a cor amarela não se encontra nas amostras populacionais

com genes de B. dahlgreniana. Este descritor parece ser, portanto, uma

importante diferença entre as duas espécies, pelo menos nas populações

estudadas.

TABELA 1 - Freqüéncias da cor do exocarpo do fruto fértil maduro nas populações de B.

dahlgreniana, B. gasipaes e a híbrida de Pucallpa.

Cor

Rondônia

Acre

Pucallpa

Pastaza

amarelo

0,22

laranja

0,6

0,5

0,17

0,22

vermelho

0,4

0,5

0,83

0,56

Figura 5 - Médias e erros-padrões de quatro caracteres vegetativos de duas populações de Bactris

dahlgreniana (Acre, Rondônia), uma população híbrida (Pucallpa) e uma de B. gasipaes (^as\a.za)\

A. diâmetro à altura do peito - dap (cm); B. comprimento dos entrenós (cm); C. espinhos no estipc

(em 16 cm^); D. área foliar (m^).

COMPOSIÇÃO QUÍMICA DE B. dahlgreniana

Da população de Rondônia, trés amostras foram coletadas para análise

centesimal. Observa-se na Tabela 2 que a polpa de B. dahlgreniana contém uma

altíssima porcentagem de fibra, sendo inclusive o principaícomponente em duas

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Pupunha brava; progenitora da pupunha?

amostras. O teor de gordura é também muito elevado, na amostra 502, contendo

um teor tào alto como o da pupunha mais oleosa encontrado por Àrkcoll &

Aguiar ( 1 984). Se B. dahl^reniana for o progenitor da pupunha a suposição de

Sauer ( 1 958), de que o amido foi a razão da domesticação, não seria válida, pois

estas amostras quase não possuem amido. Assim, a suposição de Clement (1988),

de que o óleo foi o atrativo original, parece ser válida, já que o óleo presente

deveria fornecer uma quantidaoe importante de energia.

Na Tabela 3 apresenta-se uma análise dos ácidos graxos do óleo das três

amostras. Como o óleo da polpa de pupunha, este pode ser classificado como um

óleo palmitico-oleico (com uma razão de 30:60 versus uma de 30:55 encontrada

na raça “microcarpa” Pará); a gordura da amêndoa é também similar a da

pupunha, sendo rica em ácido láurico e mirístico (com uma razão de 45:25 vs

uma de 60:15 da raça Pará). Embora não se possa afirmar que as diferentes

razões dos ácidos graxos das amêndoas tenham significado filogenético, isto é

possível.

Se B. dahlgreniana for o progenitor da pupunha, o processo de do-

mesticação modificou completamente a composii^ão centesimal ao mesmo tempo

em que aumentou o tamanho do fruto. A Figura 6.E. mostra este aumento em

tamanho e pode-se supor que o principal fator modificado durante este processo

foi a quantidade de amido, piois a comparação das amostras de Rondônia com os

dados de Arkcoll & Aguiar ( 1 984) mostram que foi este o componente que mais

mudou. Uma possível explicação é que o amido requer um menor investimento

Tabela 2 - composição centesimal de très amostras de polpa e uma de caroço de Baclris

dahlgreniana, comparada com a composição média, máxima e minima de B. gasipaes de uma

mistura de populações e raças amazônicas.

Amostras

Mat. Seca

Proteína

Gordura

OutroC.

Fibra

Cinza

%p.f.

% p.s.

B. dahlgreniana

Polpa*

501

59,56

11,78

36,90

0,34

47,63

3,35

502

72,81

5,01

61,28

0,38

31,84

1,49

503

Caroço^

58,62

6,23

45,98

0,14

45,05

2,60

503

B. gasipaes^

Polpa*

73,93

6,99

32,12

5,77

53,64

1,48

média

44,3

6,9

23,0

59,5

9,3

1,3

mínimo

17,8

3,1

2,2

14,5

5,2

0,5

máximo

Caroço^

74,8

14,7

61,7

84,8

13,8

1,8

média

46,4

4,6

20,4

24,1

48,1

2,8

mínimo

20,0

3,5

16,8

15,2

36,0

1,2

máximo

78,0

5,1

23,5

34,4

57,0

3,2

• - polpa “ mesocarpo -I- exocarpo

2 - caroço — cndtKarpo + amêndoa

3 - Arkcoll & Aguiar 1984

2 3 4

:SciEL0

10 11 12 13 14 15

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi, 5(1), 1989

energético pela planta, de forma que seria mais fácil modificar a quantidade deste

componente que a da gordura. Se esta idéia for válida, Clement( 1 988) tem razão

que a atração inicial foi o óleo, enquanto Sauer (1958) tem razão após iniciado o

processo de domesticação, pois a cada milénio os frutos ficariam mais amiláceos.

TABELA 3 - Composição dos ácidos graxos do óleo em uês amostras de polpa e iima de amêndoa

de Bactris dahlgreniana comparada com a de B. gasipaes, como porcentagem do óleo total.

B. dahlgreniana

B. gasipaes

Polpa

Amêndoa

3181

Serruya^

501

502

503

Polpa

Amêndoa

C6:0

0,85

2.41

C8:0

0,01

1,82

3,30

Cl 0:0

2,05

3,05

C12:0

0,07

46,00

2,4

58,55

Cl 4:0

0,11

0,15

0,13

24,53

0,9

17,80

cis.-o

0,09

0,23

0,09

0,7

C16:0

30,71

28,98

11,83

23,6

40,17

4,66

C16:l

4,24

3,17

5,51

0,13

4,7

Cl 8:0

2,44

3,66

2,29

1,83

1.5

C18:l

57,26

59,26

59,57

8,42

61,8

53,56

8,58

C18:2

4,02

3,89

2,75

0,33

3,0

6,27

4,06

C18:3

1.12

0,65

0,69

0,14

0,6

1 - raça “microcarpa” Pará, progénie 318 (D.B. Arkcoll, não publicado).

2 - raça “microcarpa” Pará (Semiya et al. 1980)

- 9

}

8 4

S 3

tzo8

g 50-

Acrt Poiloxo

Pofidónio Pueoipo

Rondar

Acrt pQitoto

) PucolpQ

Figura 6 - Médias e erros-padrões de quatro caracteres dos cachos e dois dos frutos de duas popula-

ções de Bactris dahlgreniana (Acre, Rondônia), uma população híbrida (Pucallpa) e uma de B.

(Pastaza): A. peso do cacho (kg); B. comprimento da ráquis do cacho (cm); C. número de

frutos; D. número de raquila; E. peso do fruto (g); F. razão peso mesocarpo/peso fruto (%).

SciELO

10 11 12 13 14 15

Pupunha brava; progenitora da pupunha?

ANÁLISE MORFOMÉTRICA DE B. dahlgreniana E B. gasipaes

Na primeira análise utilizaram-se apenas os quatro descritores vegetativos

3 ue mostraram diferenças significativas entre os grupos e que não sào derivados

e outros descritores; dap (Figura 5 A), espinhos (Figura 5 C), número de folíolos

e largura dos folíolos (mm). Os dois últimos sào os componentes principais da

área foliar. As primeiras duas funções explicaram 67,4 e 31,5%, respec-

tivamente, da variação presente na matriz, sendo aue a primeira função utilizou

principalrnente os descritores dap e número de folíolos e a segunda utilizou os

outros dois. Na Figura 7A apresenta-se um çràfico bidimensional das duas

K meiras funções, que explicam 98,9% da variação. As populações de Acre e

callpa sào bem definidas (100% de classificação correta), mas as de Rondônia

e Pastaza se confundem com as outras (60 e 66.7% correta, respectivamente);

Rondônia se confunde com Acre (20%) e Pastaza (20%); Pastaza se confunde

com Rondônia (11.1%), Acre (11.1%) e Pucallpa (11.1%).

Na segunda análise utilizaram-se apenas os sete descritores reprodutivos que

mostraram diferenças significativas entfe os grmxjs e que não são derivados de

outros descritores: pxiso do cacho (kg - Fi^ra 6 À), comprimento da ráquis do

cacho (cm - F igura 6 B), número de frutos (Figura 6 C), comprimento e diâmetro

transversal do fruto fértil (mm), peso do fruto fértil (g - Fimra 6 E) e peso da

semente (g). As duas primeiras funções explicaram 92,8 e 6,7%, resp^ctivamente,

da variação presente, sendo que a primeira função utilizou principalmente os

descritores comprimento e peso dos frutos e a segunda utilizou comprimento da

ráquis e diâmetro transversal do fruto. Na Figura 7 B apresenta-se um gráfico bi-

dimensional (que explica 99,5% da variação). As populações de Rondônia e

Acre se confundem um pouco (90 e 80% de classificação correta, respec-

tivamente; Rondônia se confunde com Acre ( 1 0%); Acre com Rondônia (20%)),

Pastaza é claramente definida (100% correta) e Pucallpa (83.3% correta) se

confunde um pouco com Pastaza (16.7%). Os resultados da análise de

classificação de Pucallpa e Pastaza foram esperados, pois Mora Urpí & Clcment

(1985/88) registraram índices de hibridização entre a população local (cf. R

dahlgreniana) e a pupunha. A última análise discriminante foi feita com todos os

descritores anteriormente usados. As très funções explicaram 82,3%, 1 1,8% e

5,9% da variação, respectivamente, sendo que a primeira função utilizou

principalmente o comprimento e o peso do fruto fértil, a segunda utilizou espinhos

no estipe e a terceira utilizou largura dos folíolos. Na Figura 7 C apresenta-se um

gráfico bi-dimensional (que corresponde a 94% da variação) e na Figura 7 D

apresenta-se um gráfico tri-dimensional mostrando apenas as posições dos

centróides (as médias tri-dimensionais) de cada população. Esta análise mostrou

resultados muito mais claros que os anteriores, com as populaças do Àcre e de

Rondônia se confundindo um pouco e bem distintas das demais.

Na Figura 8 se apresenta um fenograma extraído da Figura 7D, que

demonstra de outra forma as relações fenéticas entre as nopulaç&s estudadas,

através da distância generalizada de Mahalanobis (D2). Observa-se que as

populações de Rondônia e Acre sào muito similares, como esperado, pois sào

consideradas a ser da mesma espécie. Ainda que a Figura 7D sugira que a

população de Pucallpa seja mais semelhante às populações de B. dahlgreniana,

o fenograma indica que esta ixipulaçào tem maiores afinidades com a população

de pupunha, embora estas afinidades sejam menos distintas. Esta afinidade seria

esperada numa situação de hibridização entre pupunha e a espécie local (cf. B.

2 3 4

:SciEL0

10 11 12 13 14 15

Pupunha brava; progenitora da pupunha?

dahigreniana), especialmente se os caracteres avaliados têm alta heredabilidade

e o genótipo da pupunha seja dominante. O que surpreende é que a afinidade entre

estes dois grupos de populações é extremamente pequena, de 72 unidades de D^.

Esta afinidade é tão remota que B. dahigreniana poderia não ser a espécie

encontrada em Pucallpa, apesar dos comentários de Huber (1904).

W.B. Chavez F. (comunicação pessoal) tem observado a população

hibrida de Pucallpa, a de B. dahigreniana no Acre e uma outra similar na bacia

do Wo Palcazu, afluente do tóo Ucayali. A cabeceira do Rio Palcazu é

imediatamente adjacente à área em que Ruiz & Pavon (1798, em Glassman

1972) coletaram B. ciliata. Chavez observou que a população do Palcazu tem

afinidades com a de Pucallpa e especialmente com a do Acre. Isto poderia

significar que a população de Pucalpa não é uma híbrida de B. dahigreniana com

pupunha, mas sim de B. ciliata. Porém, sem maiores detalhes sobre B. ciliata é

impossível determinar definitivamente.

Rondônia

Acre

Pucallpa

Pasfaza

10 98765432 1 OD

100 81 64 49 36 25 16 9 4 1 0

Figura 8 - Fenograma das relações entre as populações estudadas de ti. dahtgreniana, B. gasipaes

e a possível híbrida de Pucallpa. Aprimeira escala. D, é do espaço discriminante, que é a raiz

quadrado da segunda escala, a distância generalizada de Mahalanobis, D^.

CONCLUSÕES

Existem diversas tendências que apóiam a posição de Burret (1934) e

MacBride ( 1 960) sobre as relações entre B. dahigreniana e pupunha. Em ordem

de importância são: 1) as similaridades vegetativas e reprodutivas entre as

espécies; 2) o aumento nas dimensões do fruto e a redução no seu número,

esperadas durante um processo de domesticação ( Harlan 1 975 ; Hawkes 1 983 ); e

3) as modificações na composição centesimal, com o aumento acentuado do teor

de amido, esperado se a seleção favoreceu o caráter amiláceo durante muito

tempo. No entanto, existem algumas pequenas anomalias, cuja importância não é

clara: 1) as diferenças nas razões dos ácidos graxos da amêndoa; e 2) a posição

fonética da população de Pucallpa.

Embora a maioria das tendências apóiam a suposição de B. dahigreniana

como progenitora da pupunha, sem a descrição botânica da inflorescência e das

flores, e sem análises citogenéticas e izoenzimáticas, não é possível definir esta

relação filogcnética com absoluta certeza. A identificação taxonòmica da

população da Pucallpa precisa ser feita, bem como uma descrição botânica de B.

cilita.

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 5(1), 1989

AGRADECIMENTOS

Desejamos agradecer ao Dr. Roger Sanders (Fairchild Tropical Garden,

Miami) pela ajuda com algumas referências e a Sra. Rosa Clement pela correção

do português.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Recebido em 30. 1 .89

Aprovado em 13.S.89

:SciEL0

10 11 12 13 14 15

CDD: 582.1609811

583.6850981 1

CONTRIBUIÇÃO AO ESTUDO

DENDROLÓGICO DE GLYCOXYLON

INOPHYLLUM (MART. EX MIQUEL) DUCKE

(SAPOTACEAE)

Pedro L. B. Lisboa^

RESUMO - Foi feito o estudo dendrológico de uma espécie amazônica

euxilófora, Glycoxylon inophyllum, sob dois aspectos, a) Árvore - caracteres

botânicos gerais, hsbiXeXs, distribuição geogrpfica, nomes vulgares efenologia. b)

Madeira - caracteres gerais, descrições anatômicas macro e microscópica e

comparação morfométrica de amostras coletadas nos ecossistemas de campina e

campinarana amazônica.

PALAVRAS-CHAVE: Dendrologia, Anatomia de madeira. Campina,

Campinarana.

ABSTRACT- In this paper, a contribution to the dendrological knowledge of the

amazonian species Glycoxylon inophyllum isgiven by the author. It includes a

botanical description, geographical distribution, habitats, anatomical

descriptions of wood and one morphometrical comparison of some wood elements

in two distinct habitats: campina and campinarana forest.

KEY WORDS: Dendrology, Wood anatomy. Campina and Campinarana forests.

1. INTRODUÇÃO

Glycoxylon inophyllum é uma espécie comum à maioria das campinas2

amazômcas. Este tipo de vegetação, freqüente ao norte da calha do rio

ySCT-PR/CNPq/Museu Paraense Emílio Goeldi - Depto. de Botânica.

referência geral à campina amazônica ou apenas campina, inclui os termos campina c

campinarana.

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. BoL, S(l), 1989

Amazonas, ocorre em pequenas manchas que lembram o aspecto de “ilhas”

dispersas no interior da mata pluvial de terra firme, sobre solo arenoso. As

campinas formam um forte contraste com a exuberância da floresta alta, uma.vez

que a sua composição florística, estrutura e biomassa são distintas. Sendo mais

l^xas que a floresta adjacente, contêm uma biomassa mais modesta que permite

identificá-las facilmente.

Um conhecimento mais detalhado da vegetação de campina amazônica

pode ser obtido em Andersone/. al. (1975), Lisb«a(Í975),Braga(1975)e Braga

e Braga (1975).

As espécies arbóreas que compõem a flora das campinas apresentam uma

significativa diferença de hábito, em áreas onde a vegetação é mais aberta

(campina) ou mais fechada e alta (campinarana). Nas campinas, onde as plantas

estão mais expostas ã luz, os indivíduos adultos de Glycoxylon inophyllum

variam de 2 a 5m de altura, com ramificações desde a região basal. Nas

campinaranas, onde estão menos expostos à luz, os indivíduos podem alcançar

até io m de altura e 1 2 m de fuste.

Desta variação de hábito de G. inophyllum entre campina e a campinarana,

nasceu a curiosidade de estudar a espécie sob o ponto de vista dendrolóçico,

enfatizando uma análise da morfometna comparada dos elementos estruturais do

lenho de indivíduos dos dois locais.

2. MATERIAL E MÉTODOS

A descrição botânica, os dados fenológicos, a distribuição geográfica c os

habitais foram baseados em observações de campo e em material herborizado

de diversas instituições de pesquisa (INPA, MG, CPATU/EMBRAPA e

NYBG), conforme as indicações a seguir:

Glycoxylon inophyllum (Mart. ex Miq.) Ducke

BRASIL - Estado do Amazonas: Albuquerque 651 (INPAl; Cavalcante 667

(MG); Ducke 920, 1547 es/n. Herb. 1 101 (MG); Fróes 21390, 22851, 28292

(lAN); Prance, Coêlho, Harley & Kubitzki 11346 (INPA); Rodrigues 177

(lAN); Rodrigues 916 (MG), 965, 1104, 8716 (INPA); Rodrigues & Coelho

7325, 7332 (INPA); Schultes <& Rodrigues 26175 (INPA); Spruce 1393

(NYBG); Lisboa 867, 868, 869, 870, 871, 886, 888, 889, 890, 891, 892

(INPA). Estado do Pará: Ducke s/n. Herb. 9121, 10464 (MG); Pires, Black&

Dobzhansky 4110 (lAN); Silva 3686 (lAN).

Para o estudo anatômico do lenho foram coletadas amostras de madeira de

dez indivíduos entre arbustos, arvoretas e árvores, conforme recomendações da

ABNT ( L973). Cinco coletas foram feitas em campina c cinco cm campinarana.

O material das cinco primeiras foi coletado no Estado do Amazonas, no Km 2 do

ramal Terra Preta, à esquerda da Rodovia AM-070, Cacau-Pirèra - Ma-

nacapuru. Km 5. O material das cinco árvores de campinarana foi coletado no

mesmo Estado, na rodovia BR-174, Manaus - Caracarai, Km 45, em frente à

Reserva Biológica de Campina, pertencente ao convênio INPA/SUFRAMA. O

SciELO

10 11 12 13 14 15

Contribuição ao estudo de glycoxylon inophylium (Sapotaceae),

material estudado foi registrado e depositado no Herbário e Xiloteca do INPA,

com as indicações abaixo:

Glycoxylon inophylium (Mart. ex Miq.) Ducke

BRASIL - Estado do Amazonas: Manacapuru. Ramal Terra Preta, Km 2:

Lisboa 867, 868, 869, 870, 871 (INPA: 62006 (X-6485), 62007 (X-6486),

62008 (X-6487), 62009 (X-6488), 64010 (X-6489); Estrada Manaus -

Caracaraí, Km 45: Lisboa 888, 889, 890, 891, 892, 62443 (X-6495), 62444

(X-6496), 62445 (X-6497), 62446 (X-6498), 62447 (X-6499).

Os cortes histológicos foram retirados de pequenos corpos de prova

fervidos em água comum durante 1 hora, com espessura variável entre 16-20

micra, em micrótomo de deslize Reichert, alvejados em água sanitária a 50%

aquecida e corados com sàfranina hidroalcoóhca e verde-iodo. Alguns cortes

foram conservados ao natural. Após passagem em série alcoólica e xilol, for^

montados em bálsamo do canadá, entre a lâmina e lamínula. O material

macerado proveniente de diminutos cavacos longitudinais foram imersos em

soluçào macerante (50% ácido nítrico + 38% água oxigenada 1 30v. + 1 2% de

água destilada), colocados em estufo ± a 60% e, depois de alguns dias, lavado em

água corrente e corados com safranina hidroalcoóhca. Para o exame das es-

truturas, os feixes de material macerado foram dissociados sob microscópio

estereoscópico Olympus e montados em bálsamo do canadá, entre lâmina e

lamínula.

Para as mensurações e contagens dos elementos foi utilizado o Projetor

Universal UP-360-TII Olympus com as objetivas 50Xe 100X,e escala de vidro

com 0,05mm de unidade mínima de graduação equivalente cada uma a 50 e 10

micra com as respectivas objetivas. Para as espessuras da parede dos elementos

de vaso e das fibras foi usada a ocular E. Leitz, com tambor micrométrico. Os

desenhos foram feitos em microscópio e câmara clara E. Leitz.

As descrições macro e microscópicas obedeceram às normas da Comissão

Pan-americana de Normas Técnicas (COPANT 1974) e a terminologia é,

fundamentalmente, aquela recomendada pelo Comité de nomenclatura da

International Association of Wood Anatomists (lAWA 1964).

3. RESULTADOS

Caracteres Botânicos - arbusto ou árvore mediana com casca acasta-

nhada, desprendendo em placas finas, exudando látex, sem cheiro distinto;

folhas simples, opostas ou alternas, cartáceo-coriáceas, lâmina oblongo-eUptica,

margem inteira, base e ápice obtusos, glabras cm ambas as faces; nei^ura

mediana prominula na face superior c proeminente no dorso; inflorescència

ramiflora, axilar, flores hermafroditas, brancas, sépalas 5, acastanhadas; pétalas

5, branco-esverdeadas, glabras; estames 5, epipétalos; anteras rimosas,

dorsifixas; ovário súpero; estilete simples; fruto baga, amarelo extemamente,

polpa gelatinosa, transparente, comestível, quando imaturo contém látex,

quando maduro é suculento c doce; sementes 1 , raro 2 ou 3, acastanhadas e

duras.

Distribuição Geográfica - No Brasil ocorre desde o alto rio Negro

até o litoral do Estado do Pará, porém é mais frcqüentc na bacia do rio Negro.

Segundo Aubrévillc (1972) ocorre ainda na Venezuela, no Rio Guainia (Figura

SciELO

10 11 12 13 14 15

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 5(1), 1989

Figura 1 - Distribuição geográfica de Glycoxylon inophyllum

Contribuição ao estudo de glycoxylon inophylium (Sapotaceae).

Nomes Vulgares - casca doce, pau-doce.

Fenologia - na Amazônia floresce a partir de novembro e frutifica a partir

de dezembro, prolongando-se até abril.

Características Gerais da Madeira - madeira pesada (0,90- 1 ,00 g/cm3),

com casca levemente adocicada a princípio e logo amarga e adstringente; cerne

castanho claro; albumo nào diferenciado do ceme; grã regular, textura média;

superfície sem lustre, lisa ao tato, cheiro indistinto. Não muito fácil de tra-

balhar.

Record & Hess (1949) comentam que as espécies amazônicas de

Glycoxylon têm poucos usos, exceto os frutos doces que são comestíveis. Citam

ainda que a casca tem baixo conteúdo de tanino e que a madeira não é muito

resistente ao apodrecimento.

Descrição Macroscópica - parènquima bem visível sob lente em

numerosas linhas sinuosas, aproximadas, formando fino retículo com os raios.

Poros visíveis sô sob lente, numerosos, pequenos, solitários (35%), múltiplos de

2-3 predominantes (54%) e em pequenas cadeias radiais ( 1 1 %), vazios. Linhas

vasculares pouco perceptíveis a olho nu, retas. Raios no topo, finos e numerosos,

somente perceptíveis sob lente; na face tangencial curtos e irregularmente

distribuídos, na radiai pouco contrastados. Camadas decrescimento delimitadas

por zonas fibrosas mais escuras.

Descrição Microscópica (Figuras 2 e 3) - vasos de secção ovalada a

circular, parede 1.5 - jum, em média 3 jum, distribuição difusa, uniforme,

extremamente pequenos a pequenos, entre 30-90 pm de diâmetro tangencial,

maioria entre 50-80 pm (73%), vazios, ocasionalmente obstruídos por tilos; de

pouco numerosos a numerosíssimos (7 a 54 por mm-^), mais frequente de 23 a 32;

geminados predominantes (3696), seguindo-se os solitários (35%) e pequenas

cadeias radiais (29%); placas de perfuração simples; pontuações intervasculares

alternas, inclusas; elementos vasculares de muito curtos a extremamente longos,

com uma variação de 220 - 1 .090 de comprimento, mas frequente entre 5 1 0

- 730 pm, de diferentes formas (higura 4), a maioria apresentando apêndices

curtos ou longos cm uma ou ambas extremidades, ocasionalmente há outros sem

apêndices; presença de traqueídes vasicéntricas. Raios irregularmente dispostos,

heterocelulares, do tipo I da classificação de Kribs (1959), unisseriados a

multisseriados, predominando os bisseriados (56%), seguindo-se unisseriados

(26%), trisseriados (17%) c tetrasseriados (1%); de extremamente baixos a

baixos (100- 1.260 um), maioria entre 100-376 um (40%); raios fusionados

variando de 3 10 -2.150 /un, maioriaentre 715- 979/rm (3896), representando

um alto índice de ocorrência (41,6%); altura em no. de células varia de 3 - 40

células, maior freqüência de 6 - 1 6 células (52%); os fusionados variando de 10-

6 1 células, maioria entre 25 - 39 (62%); número de raios por mm linear 8-14,

com maior freqüência entre 11-13 (55%); pontuações radiovasculares

Fwqucnas. Presença de substância semelhante à sílica nas células do parènquima

radial (Figura 5), bem evidenciada nas 3 secções. Parènquima axial do tipo

apotraqucal, cm linhas onduladas, predominante as unisseriadas, às vezes

formando trechos irregulares ou interrompidos. Cristais raros, diminutos, do tipo

rombóide, presentes nas células do parènquima axial (Figura 5) e mais raramente

ainda cm fibras c no lúmen dos vasos. Fibras estreitas (19,4 - 23,2 /rm),

espessura da parede 3,14-6,10 um, em média 4-5 pm\ diâmetro do lúmen

varia de 9,42 - 2 1 ,98 pm, cm média 1 6,23 pm, frcqüentementc septadas, de 1 a

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BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. BoL, 5(1), 1989

Figuras 2, 3 - 2. S«cçio transversal (30X) 3. Secçio tangencial (50X).

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sír. Bot., 5(1), 1989

Figura 5 -Desenho esquemático mostrando estrutura semelhante a corpos silicosos (S), cristal

rombóide em célula do parcnquima axial (C), células do parênquima radial (R), células do

parénquima axial (P), fibras (F), elemento de vaso (V).

4 scptos, maioria de 3, elementos fibrosos de muito curtos a longos, entre 900 -

1970 /xm, maioria de curtos a longos, entre 1 .410 - 1 .620 /im de comprimento.

Camadas de crescimento não muito distintas, às vezes delimitadas por zonas

exclusivamente fibrosas.

4. DISCUSSÀO E CONCLUSÕES

Considerações sobre a morfometria de alguns elementos anatômicos na

campina e na campinarana.

A figura 6 apresenta a amplitude de variação de tamanho c a frcqücncia dos

elementos anatômicos considerados neste estudo, bem como a faixa de maior

ocorrência de valores obtidos, separadamente, para as amostras procedentes da

campina e da campinarana. Pode ser observado que quase sempre a amplitude de

Contribuição ao estudo de glycoxylon inophyllum (Sapotaceae).

-CED-

VA«OS í *«W| H ii«j M fjm )

- 1^ r- - — ga

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ELEMENTOS VASCULARES ( cooprimMI. .m pot )

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RAIOS ( fr«fwlMCÍ« wtm )

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FIBRAS ( ••f««twra «m pm )

“T

[?»L r_

FIBRAS ( c*mprlm««t* «m mm )

Figura 6 - CR Campinarana CA Campina; Amplitudes de variação em tamanho e frequência de

elementos do lenho G. inophyllum: amplitude de variaçào faixa de maior ocorrência

dentro da amplitude de variaçào • raios fusionados. Terminologia COPANT: B - Baixos, C -

curtos (as), EB - extremamente baixos, EC- extremamente curtas, EP - extremamente pequenos,

L- longos (as), M - médios, MB - muito baixos, MC - muito curtos (as), ML- muito longos, MN-

muito numerosos, MPe -muito poucos, MPq -muito pequenos, N -numerosos, NS -numerosíssimos,

Pc- poucos, PN - pouco numerosos, Pq - pequenos.

variação é maior para os elementos das madeiras da campinarana. A

exceção é para o comprimento de fibras, com maior amplitude de vanaçâo na

campina. No caso da amplitude para as faixas de maior incidência de valores

registrados (linha forte), o mesmo não ocorre. Dos elementos considerados,

quatro deles (diâmetro tangencial dos vasos, número de vasos por mm^,

comprimento de elementos vasculares e espessura da parede de fibras) mos-

traram uma maior amplitude de variação nas amostras da campinarana e um

(altura dos raios cm mm) para a campina. Para o comprimento das fibras e o

número de raios para mm linear, as amplitudes se equivaleram para ambos

ecossistemas. Considerando a terminologia da tabela COPANT para contagens

SciELO

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi., 5(1), 1989

e mensurações de elementos do xilema notam-se diferenças que mesmo não sendo

significativas estatisticamente, fazem variar a terminologia. Para o comprimento

de fibras, a maior ocorrência de valores obtidos mostra que na campinarana as

fibras variam de curtas a longas porém 34% delas são longas. Para a campina, a

variação vai de muito curtas a longas, porém a quase totalidade delas são fibras

curtas.

O diâmetro tangencial dos vasos apresenta amplitude de variação se-

melhante para os dois locais, porém na faixa de maior incidência de valores

registrados, a amplitude é maior nas amostras da campinarana. Para a freqüência

de elementos de vasos por mm^, a variação na campinarana é de pouco

numerosos a numerosíssimos, mas a grande maioria se situa na faixa de muito

numerosos. Na campina, a maior freqüência dos elementos de vaso está dentre as

faixas de numerosos e numerosíssimos.

O comprimento dos elementos vasculares apresenta variação considerável

na campinarana (muito curtos a muito longos), enquanto varia apenas de curtos e

longos na campina. As amplitudes de maior ocorrência são quase semelhantes.

O número de raios pro mm mostra uma amplitude de variação muito

semelhante entre a campina e campinarana (numerosos a muito numerosos em

ambos locais), tanto para amplitude geral como para a amplitude das faixas dos

mais freqüentes. A altura dos raios em mm, para os raios simples e os fusionados,

registrou amplitudes também quase idênticas. Na campinarana, a altura varia de

extremamente baixa até baixa, enquanto na campina está limitada entre

extremamente baixa e muito baixa.

A esfjessura da parede das fibras situa-se, em ambos os casos, entre os

valores de 3 e 6, tendo a faixa de maior incidência uma maior amplitude na

campinarana.

Apesar dos elementos constituintes do lenho estudados apresentarem

certas semelhanças nas amplitudes dos valores gerais e nos de maior incidência

para ambos os locais considerados, se faz necesáario um certo cuidado no estudo

das contagens e mensurações das estruturas lenhosas das madeiras. É impres-

cindível a verificação da ocorrência da planta nos dois habitais, uma vez que uma

descrição baseada em madeiras coletadas apenas em um dos ecossistemas, pode

conduzir a dados incompletos, mesmo que o número de amostras utilizadas no

estudo seja aparentemente significante.

As diferenças nas variações de amplitude nas faixas de maior incidência ou

não deve-se, provavelmente, às condições ambientais distintas entre a campina e

a campinarana. Na campina, as plantas parecem apresentar uma tendência a

reduzir o tamanho e a freqüência das estruturas anatômicas, devido às condições

de exposição mais intensa da radiação solar a que estão submetidas. Na

campinarana, onde o dossel é mais fechado, as plantas estão menos expostas à

radiação, em conseqüéncia essa limitação é menor, uma vez que a oferta de

umidade c maior.

AGRADECIMENTOS

Aos laboratoristas Antônio Barbosa e Maria Aparecida Silva, do Instituto

de Pesquisas Tecnológicas do Estado de São Paulo/IPT, pela ajuda na

confecção, coloração e montagem dos cortes histológicos. Ao laboratorista do

Contribuição ao estudo de glycoxylon inophyllum (Sapotaceae).

INPA, Wilson Meirelles, pela maceração e mensuraçáo do material dissociado.

Aos auxiliares de campo Dionisio Coelho e Osmarino Monteiro, do INPA, pela

ajuda na coleta do material estudado.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ANDERSON, A.B.; PRANCE, G.T. & ALBUQUERQUE, B.W.P. 1975. Estudos sobre a

vegetação das campinas amazônicas. III. A vegetação lenhosa da campina da reserva biológica

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AUBRÉVILLE, A. 1972. The botany of the Guayana Highland Part IX, A/em. N. Y. boL Gdn.,

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KRIBS, D.A. 1959. Commercial foreign woods on the american market. A manual to their

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LISBOA, P.L.B. 1975. Estudos sobre a vegetação das campinas amazônicas - 11. Observações

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1964. Multilingual

Recebido cm 27.3.89

Aprovado cm 12.5.89

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CDD: 583:950981 131

CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO

MORFOLÓGICO, FITOGEOGRÁFICO E

ECOLÓGICO DE HEVEA CAMPORUM DUCKE

(EUPHORBIACEAE)i

Luiz O. Adão Teixeira^

Ricardo de S. Secco^

RESUMO — Apresenta-se uma série de ir\formações de campo e de laboratório

sobre a espécie Hevea camporum Ducke, com o objetivo de eliminar dúvidas

quanto a sua correta identificação, uma vez que a referida espécie vem sendo

confundida com Hevea guianensis var. marginata, ao longo da BR-1 74 (Manaus-

Caracarai). Entre outros aspectos, Hevea camporum se destaca de H. guianensis

var. marginata por apresentar frutos e sementes pequenos, foliolos com ápice

agudo voltado para baixo, indi viduos que não passam de 3 me formam touceiras,

ocorrendo em campina baixa e aberta, sqfeita a alagamento periódico. As

irformações aqui registradas visam fornecer subsidios para a preservação do

potencial genético do género Hevea.

PALAVRAS-CHAVE: Hevea,

genéticos, Fitogeografia.

Hevea camporum. Seringueira, Recursos

'Trabalho orientado pelo co-autor (Bolsa de Pesquisa/CNPq, proc. np 301.252/86-6), como parte

do programa de estágios do DBO - Museu Goeldi.

^CNPSD - EMBRAPA.

^PR/SCT/CNPq/Museu Paraense Emílio Goeldi - Depto. de Botânica.

SciELO

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 5(1), 1989

A BSTRA CT - Ir\formalion derived fromjield and laboratory sludies is presented

to facilitate lhe correct identification of Hevea camporum Ducke (Euphor-

biaceae), which is frequently copfused with H. guianensis var. marginata. Field

sludies were conducled north of Manaus, Amazonas, along lhe BR-174 highway

(Manaus-Caracarai). Among lhe distinguishing features, H. camporum has

smallerfruits and seeds than H. guianensis var. marginata, and leaflets with acute

ápices curved basally. Individuais werefound of less than 3 m in height with

multiple trunks. H. camporum was alsofound in scrubby and grassy savannas

which are subject to periodic flooding. The genetic resources ofH. camporum are

an unknown and untapped resource for the rubber trees of the genus Havea.

KEY WORDS: Hevea, H. camporum, Rubber tree, Genetic resources,

Phytogeography.

INTRODUÇÃO

Hevea camporum é uma espécie de “seringueira” descrita originalmente

por Ducke (1925), de material incompleto (^nas valvas da cápsula) prc^

veniente da regiào dos camp>os do rio Madeira, Èstado do Amazonas. A espécie

ficou por longo tempo como sendo aberrante, pelo seu pequeno porte, portanto

duvidosa para o gênero e considerada rara.

Posteriormente, segundo Egler & Pires ( 1 96 1 ) foi coletada nos campos do

Cururu (Tapajós - Pará), nas catinps do rio Ananuá, afluente do rio Branco

(Território de Roraima) e ao longo da estrada Manaus - Caracaraí. Essa forma

de Hevea camporum existente ao norte do Amazonas é bastante comum nas

campinas da serra do Àracá (Murça Pires, com. pessoal).

De acordo com informação de Murça Pires existem basicamente duas

populações de Hevea camporum: uma ao sul do rio Amazonas e outra ao norte -

bacia de captação dos rios Negro e Branco (Figura 1). Nessa área ao norte,

Hevea camporum costuma estar associada a Barcella odora (Figura 2), uma

palmeirinha outrora tida como bastante rara na Amazônia, e que hoje se sabe ser

bastante frequente, inclusive formando “campinas de Barcella".

Uma forma anã de Hevea, proveniente de igapós situados nos campos

naturais da ilha do Marajó, foi inicialmente identificada como Hevea camporum

por Pires ( 1 973). Postenormente, o mesmo autor (1981) chegou à conclusão que

se tratava de uma espécie nova, descrevendo-a como Hevea camargoana. Essa

espécie é bastante comum nos campos das vizinhanças e no aeroporto de Joanes

(Marajó).

Verificando que a correta identificação de Hevea camporum ainda é objeto

de equivoco por parte de certos coletores da região, os autores acharam por bem

fornecer uma série de observações de campo e laboratório com vistas a

proporcionar um melhor conhecimento da referida espécie.

RESULTADOS E DISCUSSÕES

1 . Notas de Campo

Informações pessoais fornecidas pelos Drs. J. M. Pires e William

Rodrigues sobre a existência de Hevea camporum próximo ao km 350 da rodovia

Contribuição ao conhecimento de Hevea campontm.

Figura 1 - Distribuição geográfica de Hevea camporum.

Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. BoL, 5(1), 1989

Figura 2 - Touceira de H. camporum (em primeiro plano) associada com Barcella odora (veja a

seta), na estrada Manaus-Caracaraí.

Q>ntrílmiçáo ao conhecimento de Hcvca camppnim.

Manaus-Caracarai, levaram o agrônomo Vicente H. C. Moraes a fazer coleções

nessa localidade, para fins de comprovação. Entretanto, constatou-se que os

espécimes procedentes de indivíduos raquíticos, ali coletados por Moraes,

realmente não pertenciam a H. camporum e sim a H. guianensisAuhX. var.

marginata Ducke. Informações adicionais de Moraes confirmam que essas

plantas possuem folhas com folíolos cujos ápices são dirigidos para cima e não

reclinados, como seria o normal para H. camporum. Infelizmente os propágulos

desta coleção de H. camporum trazidos para experimento não sobreviveram.

Em junho de 1983, participou-se de uma excursão ao km 350 da BR-174,

com o objetivo de esclarecer a dúvida acima exposta. No entanto, encontrou-se

apenas Hevea guianensis var. marginata (folíolos voltados para cima), va-

riedade que se apresenta como uma forma de carência devido à extrema pobreza

em nutrientes das campinas dessa área. Isto levou diversas pessoas a pensar que

se tratava de H. camporum, tendo em vista a existência de muitos indivíduos

frutificando com a altura em tomo de 2,0 m. Esse porte exíguo é logo associado a

H. camporum, característica marcante para a qual o próprio Ducke (1925)

chamou a atenção. Entretanto, verificou-se que essa mesma variedade chega a

atingir cerca de 15 m de altura, na beira da mata, o que é um disparate se

associado a H. camporum.

Em estudo no herbário do INPA, deparou-se com um exemplar de Hevea

coletado no km 350 da BR-174, em maio de 1985, pelo pessoal daquela

Instituição. Esta seringueira não era//, guianensis var. marginata, variedade da

qual já se sabia da ocorrência naquele trecho da estrada.

Retornou-se ao km 350, coletando amostras no exato local que havia sido

visitado pelo INPA. Identificou-se então esse material como Hevea aff.

camporum, em vista do material apresentar apenas frutos (imaturos). Em

posterior excursão a essa área, encontraram-se plantas com fmtos maduros que

foram comparados com os frutos da H. camporum típica. Tanto no tamanho

como na forma dos fmtos e sementes não foram constatadas diferenças

relevantes.

2. Diferenças Morfológicas e Afinidades entre as Hevea Estudadas

Todo este problema com relação à coleta de uma típica H. camporum não

permite que se confundam os dois tipos distintos de seringueiras que ocorrem na

campina do km 350 da BR- 174. Entretanto, seguem algumas características que

separam nitidamente estas Hevea, para evitar que os coletores pouco fami-

liarizados com o gênero possam se confundir.

I. Hevea camporum

- Os indivíduos não passam de cerca de 3,0 m de altura para 3 cm de

diâmetro, são raquíticos (Figura 3A)

- Folíolos voltados para baixo (reclinados) à semelhança de H. rigidifolia

(Figuras 3B, 5A)

- Folíolo com ápice agudo e de coloração mais clara

- Caule de coloração acinzentada, freqüentemente portando muitos

liquens

- Planta isolada, ou formando touceiras

SciELO

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi., 5(1). 1989

Figura 3 - Hábito de H. camporum. A) Da Manaus-Caracaraí, observe o porte raquítico. B) Da

rodovia Transamazônica, com ninho de cupim (veja a seta) e foliolos voltados para baixo.

Figura 4 - //. guianensis var. marginata da Manaus-Caracarai. A) Observe-se o porte vigoroso,

arbóreo (a seta indica uma comparação com um homem de 1 ,80 m). B) Foliolos voltados para cima,

em detalhe.

SciELO

Contribuição ao conhecimento de Hevea camporum.

- Não forma copa

- Frutos e sementes bem pequenos (Figura 5B)

- Látex de coloração branca

- Habita partes mais baixas

- Ocorre na campina baixa e mais aberta

- Apresenta coloração rósea no coleto

- Apresenta um tipo de xilopódio (Figura 6AB)

2. Hevea guianetisis Aubl. var. marginata Ducke (km 350, BR-174)

- O porte em geral é bem maior (Figura 4A)

- Folíolos ascendentes (Figura 4B)

- Foliolos com ápice obtuso e de coloração mais escura

- Caule de coloração marrom-escuro

- Planta isolada, com apenas um caule (não forma touceiras)

- Em geral forma copas

- Frutos e sementes maiores (Figura 5B)

- Látex amarelado, maior intensidade quando coagulado

- Habita partes mais altas

- Ocorre na campina mais alta, mais fechada e na mata ao redor da

campina

- Não apresenta coloração rósea no coleto

- Não apresenta um certo tipo de xilopódio

A forma de H. camporum do km 350 da BR-1 74, da rodovia Manaus (AM)

- Caracaraí (RR) tem muita afinidade com a//, camporum típica, coletada pelo

autor em uma campina do km 250 da rodovia BR-230 (Transamazónica), no

sentido de Humaitá (AM) - Jacareacanga (PA), o que o levou a considerar

ambas como uma mesma espécie. Relaciona-se, a seguir, alguns caracteres

indicativos desta afinidade:

- Morfologia de frutos e sementes

- Botão floral de coloração vermelho escarlate

- Folíolos para baixo à semelhança de H. rigidifolia

- Folíolos com ápice agudo

- Presença de um tipo especial de xilopódio (Figura 6AB)

- Coloração rósea no coleto

- Forma touceiras

- Ambas apresentam o mesmo porte

- Ocorrem em campinas com alagamentos periódicos

Há uma ligeira diferença quanto à forma dos androceus (Figura 7 ABC), em

relação aos indivíduos da Manaus-Caracaraí e da Transamazónica. Esta

diferença se evidencia: nos lacinios do disco, que no primeiro caso tèm ápices

agudos, enquanto no segundo caso são emarginados; na disposição das

anteras e no ápice da coluna cstaminal. Entretanto, somente uma análise de um

SciELO

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sèr. Bol, 5(1), 1989

Figura 5 - As “heveas” estudadas. A) Folíolos de H. camporum voltados para baixo, em deulhe.

B) Ramos de //. camporum (à esquerda) e H. guianensis var. marginata (à direita). Observe-se

a diferença dos folíolos e tamanho dos frutos (nas setas).

Contribuição ao conhecimento de Hevea camporum.

Figura 6 - Xilopòdios de //. camporum. A) Da Manaus-Caracarai (a seta indica as Icnticelas). B)

Da Transamazônica.

Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi., 5(1), 1989

maior número de indivíduos das duas localidades poderá revelar se estas

diferenças são estáveis.

De acordo com Joaquim Ivanir Gomes (com. pessoal), do CPATU/

EMBRAPA, existem ligeiras diferenças quanto à estrutura do lenho de Hevea

camporum e Hevea guianensis var. marginata. Entre estas cita o menor

tamanho e a menor freqüência de poros p/mm2 em H. guianensis var.

marginata. Fica evidente que estes caracteres são de pouco valor taxonômico,

nào servindo para diferenciação entre estas Hevea.

Figura 7 - Morfologia da flor masculina de H. camporum. A) Corte evidenciando androceu. B)

Androceu cm detalhe (indivíduo da Manaus-Caracarai), evidenciando arranjo de anteras e lacinios

agudos do disco (veja a seta). C) Idem (indivíduo da Transamazônica), evidenciando arranjo de

anteras e lacinios emarginados do disco (veja a seta).

CONCLUSÃO

As informações aqui registradas são de grande importância, uma vez que há

um especial interesse pela preservação do potencial genético do gênero

Hevea e, no caso específico de H. guianensis var. marginata, a mesma vem

sendo testada no CNPSD/EMBRAPA, pelo pesquisadorVicente H. C. Moraes,

como material para enxertia de copa por apresentar tolerância ao Microcyclus

ulei, agente causador da doença conhecida como “mal das folhas”, fator

limitante para a expansão da heveicultura na região amazônica.

AGRADECIMENTOS

Ao Dr. João Murça Pires, bolsista do CNPq, pelas sugestões ao texto; ao

CNPSD/EMBRAPA, pelo apoio nas pesquisas de campo; ao Dr. William

Overal, pela versão do resumo para o inglês.

SciELO

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BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI

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Artigos Originais

COMPOSITION AND STRUCTURE OF AN EASTERN AMAZONIAN

FOREST AT CAMAIPI, AMAPA, BRAZIL

ScottA. Mori, Benedito V. Rabelo, Chih-Hua Tsou & Douglas Daly

NEW BRACTEATE SPECIES OF ESCHWEILERA (LECYTHIDACEAE)

FROM THE AMAZON VALLEY

ScottA. Mori

ESTUDO FLORÍSTICO DE 1 HECTARE DE MATA DE TERRA FIRME NO

KM 15 DA RODOVIA PRESIDENTE MÉDICI —COSTA MARQUES (RO-429),

RONDÔNIA

Ubirajara N. Maciel & Pedro L. B. Lisboa

PUPUNHA BRAVA (BACTRIS DAHLGRENIANA GLASSMAN): PROGENI-

TORA DA PUPUNHA (B. GASIPAES H. B . K.)?

Charles R. Clement, Jaime P. L. Aguiar, David B. Ackoll, João L. Firmino &

Raimundo C. Leandro

CONTRIBUIÇÃO AO ESTUDO DENDROLÓGICO DE GLYCOXYLON

INOPHYLLUM (MART. EX MIGUEL) DUCKE (SAPOTACEAE)

Pedro L. B. Lisboa

CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO MORFOLÓGICO. FITO-

GEOGRÃFICO E ECOLÓGICO DE HEVEA CAMPORUM DUCKE

(EUPHORBIACEAE)

Luiz O. Adão Teixeira & Ricardo de S, Secco

SciELO

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