BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI

Série BOTÂNICA

GOVERNO DO BRASIL

Presidência da República

Presidente - Itamar Franco

Ministério da Ciência e Tecnologia - MCT

Ministro - José Israel Vargas

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq

Presidente - Lindolpho de Carvalho Dias

Museu Paraense Emílio Goeldi - MPEG

Diretor - José Guilherme Soares Maia

Vice-Diretor de Pesquisa - I^edro Luiz Braga Lisboa

Vice-Diretor de Difusão Científica - Denise Hamú Marcos de La Penha

Comissão de Editoração - MPEG

Presidente - William L. Overal

Editor-Associado - Pedro Luiz Draga Lisboa

Equipe Editorial - Lairson Cosia, Lais Zumero, Graça Overal

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Hermógenes Leitão Filho - UNICAMP

João Murça Pires - Museu Paraense Emílio Goeldi - CNPq

João Peres Chimelo - IPT

Nanuza L. Menezes - Instituto de Biociências - USP

Ortrud Monika Barth - Fundação Oswaldo Cruz

Paulo B. Cavalcante - Museu Paraense Emílio Goeldi

Therezinha SanfAnna Melhem - Instituto de Botânica de São Paulo

Warwick E. Kcrr - Universidade Federal de Uberlândia

William A. Rodrigues - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia

por/by/MCT/CNPq/Museu Goeldi

JAH 1994 '

2 3

SciELO

10 11 12 13 14 15

Ministério da Ciência e Tecnologia

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico

MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI

Boletim do

Museu Paraense

Emílio Goeldi

Série

BOTÂNICA

Vol. 8 (1)

1 ‘v'’. '

MCT/CNPij

MUSEU PA RAENSE EMÍLIO GOELDI

Ministério da Ciência e Tecnologia - PR

CNPq - Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico

Parque Zoobotânico - Av. Magalhães Barata, 376, São Braz

Campus de Pesquisa - Av. Perimetral, Guamá

Caixa Postal: 399. Telex: (091) 1419. Telefones: Parque,(091) 224-9233. Fax (091) 241-7384

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66.017-970. Belém-Pará-Brasil

O Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia foi

fundado em 1 894 por Emilio Goeldi e o seu Tomo I surgiu em 1 896. O atual

Boletim é sucedâneo daquele.

The Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia was

founded in 1894, by Emilio Goeldi, and the first volume was issued in 1896.

The present Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi is the successor to

this publication.

REVISTA FINANCIADA COM RECURSOS DO

2 3 4 5 6 SCÍELO;LO 11 12 13 14 15 16

CDD: 634.9285

674.1

ESTUDO ANATÔMICO DA MADEIRA DO

GÊNERO HEVEA'

Joaqiiim Ivanir Gomes^

Edna Maria Sodré da Silvai

RESUMO - Visando à identificação das espécies de Hevca, pela estrutura

anatômica da madeira, foi efetuado o estudo macro e microscópico empre-

gando-se as normas preconizadas pela COPANT (1973). Este estudo, além de

contribuir para a separação das espécies, possibilitou agrupá-las pelas afinida-

des interespecíficas com base nos caracteres anatômicos quantitativos. Com

base nesses caracteres, foi elaborada uma chave dicotômica, dando ênfase aos

raios e diâmetros dos vasos. Foi constatada a presença de espessamento espi-

ralado nas fibras de II. camargoana.

PALAVRAS-CHAVE; Amazônia, Hevea, Madeira, Seringueira

ADSTRACT - The objective of this study was the identification ofthe ílevea

species, by their secondary xylem anatomical stnicture, utilizing both macros-

copic and microscopic procedures, according to the rides preconized by CO-

PANT (1973). Resides of contributing to the separation of species, this study

has enabled to gnip them by interspecifical affinities, based upon quantitative

anatomical characters. Based on such characters, a dichotomic key was prepa-

red emphasizing the rays, and vessel diameters. It was verified the presence of a

spiral thickening in the fibres ofll. camargoana.

KEY WORDS: Amazon, Anatomy, Hevea, Wood, Rubber tree

^ Resumo de lese apresentada à obtenção de título de Mestre em Ciências Florestais, na Universi-

dade Federal do Paraná, em 1981.

2 Eng? AgP?, M.Sc., EMBRAPA-CPATU, Caixa Postal 48, CEP 66,095-100, Belém-PA.

3 Ass. de Pesquisa EMBRAPA-CPATU, Caixa Postal 48, CEP 66.095-100, Bel6m-PA.

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 8(1), 1992

INTRODUÇÃO

No Brasil, a área de distribuição geográfica do gênero Hevea (Figura 1)

abrange toda a Hiléia, isto 6, os Estados do Amazonas, Pará, Acre e Amapá até

o Meridiano 77, parte noroeste do Estado do Maranhão, o norte dos Estados

de Mato Grosso e de Rondônia. Fora das fronteiras do Brasil, o gênero Hevea

tem sido observado nas Guianas, Venezuela, Colômbia, Equador, Peru, Bolí-

via, em matas contíguas às da Amazônia brasileira, sendo que os extremos nor-

te, para Hevea, são o alto Orinoco e o baixo Essequibó e o ponto mais ao sul é

a Bolívia Oriental subandina (Ducke & Blaek 1954). Quanto ao porte, todas as

espécies são árvores, à exceção de Hevea camponim, que é um arbusto (em

touceira) das campinas de areia (caatingas amazônicas), não existindo qualquer

representante escandente. Em geral são árvores medianas até muito grandes,

sendo que os maiores representantes pertencem a Hevea ffiianensis e Hevea

brasiUensis que podem atingir 50 m de altura e 1-1,5 m de DAP (Pires 1973).

Algumas vezes a identificação positiva da madeira é possível somente

através das características botânicas da árvore. Em muitos casos, contudo, a di-

versidade estrutural da madeira, associada às variações conheeidas como cor,

peso, aspecto da grã figura, proporcionam um meio correto de identificação

(Panshin 1970).

Heywood (1970) ressalta que a anatomia da madeira tem sido usada com

sucesso em vários grupos de plantas, auxiliandt) a estabelecer a posição sis-

temática de famílias primitivas de angiospermas sem vasos condutores como

Winteraceae, Trochodendraceae e outras.

Os trabalhos anteriormente desenvolvidos sobre anatomia da madeira de

Hevea são muito elementares, tanto ao nível de repetições eomo de espécies,

pois a maioria dos estudos já realizados envolve especialmente Hevea hrasilien-

si.s, por .se tratar da espécie mais importante como produtora de látex.

Com os dados anatômicos obtidos nesta pesquisa, elaborou-se uma chave

dicotômica baseada nas características anatômicas quantitativas da madeira,

para separação das espécies estudadas, ou pelo menos oferecer subsídios para

tal. Desse modo, pretende-se contribuir para o esclarecimento de alguns pon-

tos ainda obscuros na taxonomia botânica, considerando que se trata de assun-

to complexo, o que se pode compreender pela volumosa sinonímia envolvendo

mais de 100 binômios ou trinômios.

MATERIAL E MÉTODOS

A maioria das amostras das espécies estudadas procedeu de Belém (Qua-

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Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 8(1), 1992

clra do Baldwin-CPATU/EMBRAPA), sendo que as amostras de Hevea

camargoana foram coletadas em Joanes, no município de Salvaterra, no Pará e

as de Hevea campontni no Tapajós (Pará) e em Roraima. A espécie Hevea

paludosa foi coletada na serra de Tunuí, no Amazonas c em Iquitos, no Peru.

Para cada espécie foram coletadas amostras de 3 a 5 árvores da região

mais próxima da casca e a uma altura de 1,30 m (DAP); vale ressaltar que no

caso de H. paludosa, as amostras foram retiradas apenas de duas árvores,

considerando a escassez e dificuldade na coleta do material.

A identificação do material herborizado foi feita pelo Dr. João Murça

Pires, pesquisador em Botânica do Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém,

Pará.

O material botânico correspondente às especies estudadas c encontra-se

arquivado nos herbários do CPATU/EMBRAPA e MUSEU GOELDI em

Belém-Pará, com os seguintes números de coletor:

Hevea henthamiana Muell. Arg.

Nelson Rosa 260; Manoel Cordeiro 1621 c Benedito Ribeiro (1829, 1836 c

1838).

Hevea brasiliensis (H.B.K.) Muell. Arg.

Nelson Rosa 268; Bento Pena 751, 753, 761 e Pires 12103

H. camargoana Pires

Nelson Rosa (3610 c 3612); Nilo T. Silva 4945 e Emanuel Oliveira 5957

H. camporum Duckc

Nilo T. Silva 4523 e Pires (10907 c 14480)

H. guianensis Aubl.

Nelson Rosa 262, Bento Pena 752, Manoel Cordeiro 1620

H. microphylla Ulc

Bento Pena 763; Manoel Cordeiro 1625 c Benedito Ribeiro 1827

H. niiida Marl. ex Muell. Arg.

Nelson Rosa 264; Bento Pena 755 c Benedito Ribeiro 1837

H. paludosa Ulc

O.svaldo Nascimento 227 e Pires 13254

H. paucipora (Spruce cx Benth.) Muell. Arg.

NcKson Rosa 265, Benedito Ribeiro 1830 e Pires 1.3254

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Estudo anatômico da madeira do gênero He\'ea

H. rigidifolia (Spruce ex Benth.) Muell. Arg.

Benedito Ribeiro (1931, 1832, 1833, 1834 e 1835)

H. spruceana (Benth.) Muell. Arg.

Nelson Rosa 267; Bento Pena (757, 758 e 759).

Os corpos de prova foram previamente preparados nas dimensões de 2 x

2 X 1 cm e posteriormente submetidos ao amolecimento através de cozimento

em água. No caso de Hevea camporum, devido ao diâmetro do caule ser muito

pequeno (cerca de 1,5 cm), foi utilizado o disco inteiro com 2 cm de altura.

Foram preparadas cerca de cinco lâminas por amostra sendo que os cor-

tes obtidos das amostras atacadas por fungos manchadores foram clarificados

com hipoclorito de sódio.

Para dissociação dos elementos fibrosos foi adotado o método de Schult-

ze citado por Shimoya (1966), sendo que, em vez do ácido nítrico concentrado,

utilizou-se solução a 50% c alguns grânulos de clorato de potássio. Após a ma-

ceração, que se processou em trés a cinco minutos, o material dissociado foi

colocado num funil de papel de filtro para lavagem com água destilada. Poste-

riormente o macerado foi deixado em safranina a 1%, durante 24 a 72 horas.

Para as pontoações intervasculares, parênquimo-vasculares e raio-vascu-

lares; diâmetro das células do parênquima axial e largura dos raios unisseria-

dos, foram realizadas 25 medições por amostra. Na determinação do número

de poros/mm^ foram efetuadas 100 contagens por amostra.

Com base nos dados quantitativos foram computados os seguintes parâ-

metros: média, desvio padrão e coeficiente de variação.

Foi utilizado o teste SNK (Student Newman and Keuls) para comparação

entre médias de alguns dados histométricos como número poros/mm^, diâme-

tro tangencial, espessura da parede dos vasos; número de raios/mm, largura dos

raios multisseriados em células; comprimento, diâmetro total, diâmetro do lu-

men e espessura da parede das fibras.

As fotomacrografias foram obtidas utiliz.ando-se Tessovar-Zeiss e as fo-

tomicrografias, os fotomicroscópios Olympus c Cari Zeiss com filme Kodak

Plus-X Pan 125 ASA-22 DIN, sendo imprimidas em papel fotográfico Kodak

F3 brilhante.

Os corpos de prova para as fotomacrografias foram devidamente prepa-

rados utilizando-se lixa de ferro n? 4(K) sob água corrente e micrótomo JUNG

com navalha apropriada.

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 8(1 ), 1992

Hevea brasiliensis (HBK) Muell. Arg.

Parênquima com linhas em faixas concêntricas (com alé seis células de

largura), regularmente espaçadas, sinuosas, contínuas, às vezes interrompidas e

anastomosadas; há também paratraqueal escasso; séries com 3-7-12 células

(500-972-1500 ym) de altura e 10-2S-48 ^m de largura; cristais muito frcqücntes

com até cinco câmaras por células. Vasos difusos, solitários (60,55%),

múltiplos de 2 (31%), múltiplos radiais de até 12 vasos e ocasionalmente

racemiformes; muito poucos (0-2,4-12 poros/mm’), médios (54-/67-290 pm de

diâmetro); seção oval nos vasos solitários e achatada nos múltiplos; elementos

vasculares muito longos (232-7f6.?-1500 pm), com apêndices curtos cm uma ou

ambas as extremidades; placas de perfuração simples; espessura da parede com

4-7-16 pm de largura; tilos raramente presentes e cristais ocasionalmente

presentes nos tilos; pontoações intervasculares grandes (8-72-22 pm de

diâmetro), arcoladas c alternas, contorno poligonal, alongado, arredondado e

oval; abertura em fenda horizontal c ligeiramcntc oblíqua, inclusa c exclusa

apresentando coalescência envolvendo até quatro pontoações; pontoações

parênquimo-vascularcs grandes (7-74-30 pm de diâmetro), cm pares

scmi-arcolados e alternos; contorno poligonal, oval, arrendondado, alongado c

triangular; ocasionalmente apresentam-se alongadas, com tendência a formar

arranjos cscalariformes; pontoações raio-vasculares grandes (7-72-22 pm de

diâmetro), pares scmi-areolados de contorno oval, arredondado, alongado c

triangular; abertura em fenda horizontal, oblíqua e inclusa. Raios

heterogêneos, os unisseriados apresentam células eretas c quadradas; os

multisseriados apresentam predominância de células procumbentes c

raramente ocorrem raios com até cinco fabcas de células quadradas no melo do

raio; cm alguns trechos as células quadradas apresentam tendência a células

latericuliformes; numerosos (6-9-75 raiosimm); os raios unisseriados são nuiiío

fmos (75-24-40 pm); os multisseriados são finos (22-45-7?> pm); com 2-.?, 5-6

células de largura; quanto à altura, os raios unisseriados são extremamente

baixos (0,1-6,42-0,9 mm), com 1-5-13 células; os multisseriados são muito

baixos (0,2-6,67-1,7 mm), com 6-23-69 células; granulações arredondadas de cor

avermelhada muito freqüentcs. Fibras libriformes, não septadas gelatinosas

delgadas (finas), curtas (0,8-7,47-1,9 mm de comprimento, médias (14-25-48

um de largura); parede com 1-4-11 pm de espessura; pontoações simples,

abertura em fenda linear, oblíqua, inclusa c exclusa; na interseção com as

células do raio c parênquima, são conspicuamente arcoladas (plano radial).

Anéis de crescimento demarcados por zonas fibrosas com parede de células mais

espessas c achatadas tangcncialmcntc (Figura 3).

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Dol Mus. Para. Emílio Goeldi, sór. Bot. 8(1), 1992

Hevea camargoana Pires

Parênquimci formado por linhas finas, concêntricas, com 1-2-células

de largura, regularmente espaçadas, sinuosas e contínuas. Há também paratra-

queal escasso; série com células (640-S92-1382 pm) de altura e 24-J7-44

pm de largura; cristais ocasionalmente presentes até dois por células; espessa-

menlo espiralado presente nas amostras 3610 e 4945. Vasos difusos, solitários

(41,5%) e ocasionalmente em agrupamentos racemiformes, muito poucos

(0-2,4-15 poros/mm-), médios (50-/ft?-200 pm de diâmetro); seção oval nos so-

litários e poligonal nos múltiplos; elementos vasculares longos (150-67<í-1100

pm), com apêndices curtos cm uma ou ambas as extremidades; placas de perfu-

ração simples; espessura da parede com 2-5-8 pm de largura; tilos ocasional-

mente presentes; pontoações intervascularcs grandes (9-72-.34 pm de diâme-

tro), arcoladas, alternas, contorno arredondado, poligonal, oval e alongado;

abertura em fenda horizontal, inclusa, exclusa e ocasionalmente coalescidas

próximo à placa de perfuração, envolvendo até três pontoações; pontoações

parênquimo-vasculares grandes (8-77-18 pm de diâmetro), pares semi-arcola-

dos, alternos e ocasionalmente com tendência para arranjos escalariformes;

contorno arrendondado, oval alongado e triangular; abertura em fenda hori-

zontal, ligeiramente inclinada, inclusa e exclusa; pontoações raio-vasculares

grandes (8-74-19 pm de diâmetro), pares semi-areolados, alternos e ocasional-

mente apresentam tendência para arranjos escalariformes; contorno arredon-

dado, oval alongado c triangular; abertura em fenda horizontal, ligeiramente

inclinada, inclusa c exclusa. Raios heterogêneos; os unisseriados apresentam

células cretas c quadradas, os multisseriados apresentam até quatro faixas de

células procumbentes, intercaladas por células creias e quadradas, numerosos

(5-S-16 raios/mm); os raios unisseriados são muito finos (8-25-44 pm); os mul-

tisseriados são finos (20-.38-60 pm) com 2-3, 6-4 células de largura; os raios

unisseriados são muito baixos (0,2-17,4-1,1 mm), com 2-6-14 células de altura;

os multisseriados são muito baixos (0,2-6,54-1,4 mm), com 4-7.?, 4-34 células de

altura; granulações de cor alaranjada presentes nos raios. Fibras libriformes,

não septadas, gelatinosas, de paredes delgadas com espessamento espiralado;

curtas (0,8-7,29-2,1 mm) de comprimento; médias (20-.?.?-40 pm de largura; pa-

redes com 2-5-8 pm de espessura; pontoações simples, abertura em fenda li-

near c oblíqua; na interseção dos raios c das células do parênquima são conspi-

cuamente arcoladas. Anéis de crescimento demarcados por zonas fibrosas com

paredes mais espessas c achatadas tangcncialmcntc (Figura 4).

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Estudo anatômico da madeira do gênero Hevea

1'iguraH - ívipttn,., oiiaiomicos aoxiiciiKi avvuiiudiio uc//. camuiguwtu

a. Aspecto macroscópico (lOX) corte transversal.

b. Aspecto microscópico (50X) corte transversal.

c. Corte longitudinal radial (50X).

d. Corte longitudinal tangencial (50X).

Boi. Mus. Para. Emílio Gocldi, .sér. Bot. 8(1), 1992

Hcvea camponim Duckc

Parênquima em linhas finas, concêntricas, de 1-2 células de largura, si-

nuosas e contínuas. Há também, ocasionalmente parênquima paratraqueal ali-

forme escasso, de extensão linear; série com 4-5,éf-ll células (461-70(10-1330

jum) de altura; e 22-J7-44 pm de largura; granulações arredondadas de cor

avermelhada c abundantes. Vasos difusos, solitários predominantes (62%),

múltiplos de 2-3 (30%), múltiplos radiais de até 10 vasos e ocasionalmente ra-

cemiformes; numerosos (1-77-32 poros/mm-) e médios (28-709-190 pm de

diâmetro); seção oval nos poros solitários e poligonal nos múltiplos; elementos

vasculares longos (418-640-950pm de comprimento), com apêndices curtos em

uma ou em ambas as extremidades; placas de perfuração simples; espessura da

parede com 4-0-8 pm de largura; tilos muito freqüentes, não esclerosados, com

ponloações simples; pontoações intervasculares médias (8-77-14 pm de diâme-

tro), areoladas, alternas, contorno poligonal, arredondado, oval e alongado;

abertura em fenda horizontal, lenticular, inclusa e exclusa e às vezes coalesci-

das próximo às placas de perfuração; pontoações parênquimo-vasculares gran-

des (7-72-20 pm diâmetro), pares semi-areolados, alternos e ocasionalmente

com tendência a arranjos escala ri formes; contorno arredondado e alongado,

abertura em fenda horizontal, inclusa a exclusa e coalescidas principalmente

próximo às placas de perfuração; pontoações raio-vasculares grandes (8-72-26

pm de diâmetro), pares semi-areolados, alternos, ocasionalmente com tendên-

cia a escalariformes; contorno arredondado e triangular; abertura em fenda ho-

rizontal, inclusa, e apresentando coalescência principalmente próximo à placa

de perfuração. Raios heterogêneos; os unisseriados são constituídos por células

eretas e quadradas; os multisseriados são compostos por células procumbentes,

eretas c quadradas, apresentando até duas faixas de células procumbentes in-

tercaladas por células creias e quadradas; numerosos (5-79,2-15 raios/mm); os

raios unisseriados são muito finos (14-27-32 pm); os multisseriados são muito

finos (20-29-53 pm), com 2-2, 7-4 células de largura (predominante bisseria-

dos); quanto à altura, os unisseriados são cxtrcmamenlc baixos (Ü,08-(7,J9-0,7

mm), com 2-5,8-20 células; os multisseriados são extrcmamcnic baixos

(0,2-9,47-0,9 mm), com 4-72-29 células; granulações de coloração avermelhada

muito freqüentes. Fibras libriformes, não scpladas, gelatinosas c delgadas; cur-

tas (0,5-7,79-1,60 mm de comprimento), estreitas (11-24-47 pm de largura); pa-

redes com 1-5-9 pm de espessura; pontoações simples, abertura cm fenda li-

near, oblíqua, inclusa a exclusa; nas intersccções com os raios são distintamen-

te areoladas (mais evidentes na seção rãúial). Anéis de crescimento demarcados

por zonas fibrosas mais escuras. (Figura 5).

SciELO

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Estudo anatômico da madeira do gênero Hevea

Figura 5 - Aspectos anatômicos do xilcma secundário de //. camporum

a. Aspecto macroscópico (lOX) corte transversal.

b. Aspecto microscópico (50X) corte transversal.

c. Corte longitudinal radial (50X).

d. Corte longitudinal tangencial (50X).

liol. Mtis. I'ara. Emílio Gocidi, s&. Boi. S(l), I9‘J2

Hevea giiianensis Aubl.

Porênquima, em linhas finas, concêntricas, de 1-3 células de largura,

regularmente espaçadas, sinuosas, contínuas e às ve/es interrompidas;

parenquima paratraqueal escasso ocasionalmente presente; série com 5-5,5-15

células (742-972-1274 |im) de altura e 21-25-34 um de largura; cristais muito

frcqüentcs na amostra 1620; vasos difusos; solitários (57,3%), múltiplos de 2-3

(29%), múltiplos radiais de até 11 vasos e ocasionalmente racemiformes;

poucos (0-5,9-23 poros/mm’); médios (53-755-214 pm de diâmetro), seção oval

nos vasos solitários e achatada nos múltiplos; elementos vasculares muito

longos (294-755-1140 pm de comprimento), com apêndices curtos em uma ou

ambas as extremidades; placas de perfuração simples; espessura da parede com

4-6-8 pm de largura; tilos frcqüentemcnte presentes, contendo cristais

romboidais; pontoações intervasculares médias (8-79-14 pm de diâmetro),

areoladas, alternas, de contorno poligonal, oval e arredondado, abertura em

fenda horizontal, inclusa e exclusa, coalescentes próximo às placas de

perfuração; pontoações parênquimo-vasculares médias (8-79-12 pm de

diâmetro), pares semi-areolados e alternos; contorno oval, alongado, com

tendência a escalariforme; pontoações raio-vasculares grandes (8-72-15 pm de

diâmetro), pares semi-areolados e alternos; contorno oval e arredondado.

Raio.s heterogêneos; os unisseriados são constituídos por células eretas e

quadradas e os multisseriados apresentam até três faixas de células

procumbentes, intercaladas por faixas de células eretas e quadradas; em alguns

raios há tendência para formação de células latcriculiformes; numerosos

(6-9,5-13 raios/mm); os raios unisseriados são muito finos (14-29-33 pm); os

multisseriados são finos (17-52-46 pm), com 2-2, 6-3 células de largura; os

unisseriados são extremamente baixos (0,1-9, 5-0,8 mm), com 2-5-14 células de

altura; os multisseriados são extremamente baixos (0,2-9,45-1,3 mm), com

7-77,5-36 células de altura; cristais ocasionalmente pre.sentes na amostra 1620;

granulações de cor alaranjada muito frcqüentcs na amostra 752. Fibras

libriformes, não scpladas, com paredes delgadas c gelatinosas; curtas

(0,8-7, 2-1,8 mm de comprimento c médias (13,9-26,5-40,3 pm de largura);

paredes com 2-4-7 pm de espessura; pontoações simples, abertura em forma de

fenda oblíqua, inclusa e exclusa, contorno circular c no cruzamento com os

raios c células do parênquima são conspicuamcntc areoladas. Anéis de

crescimento bem distintos c demarcados por camadas de fibras achatadas

tangencialmcntc (Figura 6).

SciELO

10 11 12 13 14 15

fíol. Mus. Para. Emílio Gneldi, s&. Boi. 8(1), 1992

Hevea microphylla Ule

Parênquima em linhas finas, concêntricas, de atê duas células de largura,

regularmente espaçadas e sinuosas. Há também parênquima paratraqueal

escasso; série com 4-7,.?-22 células (475-566-1233 ;im) de altura e 24-32-40 tim

de largura. Vasos difusos, solitários (50%), múltiplos de 2-3 (31,7%), múltiplos

radiais de até 7 vasos e ocasionalmente racemiformes; poucos (0-2,5-8

poros/mm-), médios (52-/26-196 ^m de diâmetro); seção oval nos poros

solitários e achatada nos múltiplos; elementos vasculares longos (200-636-1020

nm de comprimento), com apêndices curtos cm uma ou ambas as

extremidades; espessura da parede com 4-7-10 um de largura, tilos raramente

presentes, com pontoações simples; pontoações intervasculares médias (8-9-16

jum de diâmetro), areoladas, alternas, contorno poligonal, arredondado, oval e

alongado; abertura em fenda horizontal inclusa e exclusa; pontoações

parênquimo-vasculares médias (8-Í6-13 um de diâmetro); pares

semi-areolados, alternos; contorno ovai, arredondado, alongado c triangular;

abertura cm fenda horizontal e oblíqua, inclusa e exclusa; pontoações

raio-vasculares médias (6-/6-14 um de diâmetro), pares semi-areolados,

alternos; contorno oval, arredondado c triangular; abertura em fenda

horizontal, oblíqua, inclusa c exclusa. Raios heterogêneos; os unisseriados

possuem células cretas e quadradas; os multisseriados apresentam

prcdothinância das células horizontais em relação às cretas e quadradas; há

ocasionalmcntc uma fileira de células quadradas no meio do raio; numerosos

(5-5,7-12 raios/mm)] os raios unisseriados são muito finos (16-26-36 um); os

multisseriados são finos (20-33-52 um), com 2-2, 5-4 células de largura; quanto

à altura, os raios unisseriados são extremamente baixos (0,2-6,26-0,9 mm) com

2-6-15 células; os multisseriados são muito baixos (0,2-6,45-0,9 mm) com

7-77-30 células de altura; cristais ocasionalmcntc presentes. Fibras libriformes,

não septadas, gelatinosas; curtas (0,6-7,27-1,6 mm de comprimento) e médias

(20-37-40 um de largura); paredes com 2-5-7 um de espessura; pontoações

simples, abertura cm fenda linear, oblíqua, inclusa e exclusa; nos cruzamentos

com os raios c células do parênquima são conspicuamente areoladas. de

crescimento demarcados por zonas fibrosas achatadas tangcncialmcntc

(Figura 7).

2 3 4

.SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mtts. Para. Emílio Goeldi, s&. Bot. 8(1), 1992

Hevea nitida Man ex Muell. Arg.

Parênquima cm linhas finas, concêntricas, com até duas células de

largura, regularmente espaçadas, sinuosas, contínuas e às vezes interrompidas.

Há também presença de parênquima paratraqueal escasso; série com 4-7-13

células (579-932-1204 pm) de altura e 14-26-36 pm de largura; cristais muito

freqüentes na amostra 264, sendo observados tanto no plano radial como no

tangencial. Vasos difusos, solitários (52,3%), múltiplos de 2-3 (36,7%),

ocasionalmente racemiformes c múltiplos radiais de até 7 vasos; poucos

(0-5-14 poros/mm^); médios (57-/46-270 pm), seção oval nos poros solitários e

achatada nos múltiplos; elementos vasculares longos (320-739-1200 pm), com

apêndices curtos em uma ou ambas as extremidades; placas de perfuração

simples; espessura da parede com 4-6-10 pm de largura; tilos presentes nas

amostras 264 c 1837; pontoações intervasculares grandes (10-/2-17 pm de

diâmetro), arcoladas e alternas, contorno arredondado e poligonal, abertura

cm fenda horizontal, ligeiramente oblíqua, inclusa c cxclusa, apresentando

coalescência cm alguns trechos; pontoações parênquimo-vascularcs grandes

(8-/2-18 pm de diâmetro); scmi-areoladas, alternas, de contorno oval,

arredondado c alongado, às vezes poligonal; abertura em fenda horizontal e

oblíqua, inclusa, exclusa c ocasionalmente coalescidas, envolvendo até 2

pontoações; pontoações raio-vasculares grandes (8-/2-18 pm de diâmetro),

pares semi-areolados, alternos ou irregularmcnte dispostos; contorno

arredondado, alongado c triangular; abertura inclusa, cxclusa e ocasionalmente

coalescidas envolvendo até 3 pontoações. Raios heterogêneos; os unisseriados

.são constituídos por células eretas e quadradas; os multisseriados apresentam

até quatro faixas de células horizontais intercaladas por faixas de células

latericuliformes; numerosos (6-9,7-13 raios/mm); os raios unisseriados são

muito finos (17-/9-28 pm); os mulli.s.seriados são finos (21-3./-48 pm), com

2-2, 5-5 células de largura. Quanto à altura os raios unisseriados são muito

baixos (0,08-6,29-0,7 mm), com 2-6-15 células; cristais e granulações de cor

alaranjada muito frcqücnies na amostra 264, sendo mais evidentes no corte

radial. Fibras libriformes, não septadas, gelatinosas c de paredes delgadas;

curtas (0,60-/, 27- 1,90 mm), médias (16-26-39 pm); paredes com 2-4-6 pm de

espessura; pontoações simples, abertura em fenda linear, oblíqua, inclusa c de

contorno circular; nas interseções com os raios e células do parênquima axial

são conspicuamente arcoladas. Anéis de crescimento demarcados por camadas

de fibras achatadas tangencialmcnte (Figura 8).

Estudo anatômico da madeira do gênero Ilevea

SciELO

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bol 8(1), 1992

Hevea paludosa Ule

Parênquima cm linhas finas, concêntricas, com até duas células de

largura, regularmente espaçadas, sinuosas, contínuas, às vezes interrompidas;

ocasionalmente ocorre o parênquima paratraqueal escasso; série com 4-5, 6-8

células (480-796-1050 pm) de altura c 22-28-35 jum) de largura. Vasos difusos,

solitários em maioria (66%), múltiplos de 2-3 (23%), ocasionalmente

racçmiformes e múltiplos radiais de 2-8; poucos (O-J-15 poros/mm^), médios

(66-765-161 um); seção ovai nos poros solitários c achatadas nos múltiplos;

elementos vasculares longos (313-682-696 pm), com apêndices curtos em uma

ou 3 mbas as extremidades; placas de perfuração simples; espessura da parede

de 4-5-8 tim de largura; tilos muito frcqüentes, não esclerosados, com

pontoações simples; pontoações intervasculares médias (8-76-13 ^im de

diâmetro), areoladas e alternas; contorno poligonal, arredondado, oval e

alongado; abertura em fenda horizontal, oblíqua, inclusa e lenticular, havendo

coalescência com até duas pontoações; pontoações parênquimo-vasculares

grandes (9-72-16 ^m de diâmetro); pares semi-areolados alternos e

irregularmente dispostos, eontorno poligonal, oval, arredondado, alongado e

triangular; abertura em fenda horizontal, oblíqua e inclusa; pontoações

raio-vasculares médias (8-9-13 ;um de diâmetro), pares semi-areolados,

alternos, e irregularmente dispostos; contorno poligonal, oval arredondado,

alongado e triangular; abertura em fenda lenticular, oval inclinada e inclusa,

com tendência a formar arranjos escalariformes. Raios heterogêneos; os

unisseriados são constituídos por células eretas e quadradas; os multisseriados

apresentam, ocasionalmente, até três faixas estreitas de células horizontais,

intercaladas por faixas de células eretas e quadradas; pouco numerosos

(4-7,4-12 raios/mm); muito finos (17-25-34 ;jm); os multisseriados são finos

(24-40-72 ;um) com 2-2, 4-3 células; quanto à altura os unisseriados são

extremamente baixos (0,06-6,8-0,4 mm), com 2-4-6 células; os multisseriados

são extremamente baixos (0,3-6,54-0,8 mm), com 6-72, .?-18 células; granulações

de cor vermelha e arredondadas presentes. Fibras libiformes não septadas,

abundantemente gelatinosas e de paredes delgada.s; curtas (0,8-7,22-1,8 mm),

médias (17-J6-39 ;um); paredes com 5-7-11 jum de diâmetro; pontoações

simples, abertura em fenda linear, vertical e exclusa; na interseção com as

células do raio e parênquima são conspicuamente areoladas. Anéis de

crescimento bem distintos e demarcados por camadas de fibras achatadas

tangencialmente (Figura 9).

Estudo anatômico da madeira do gênero J/e\*ea

Figura 9 - Aspectos anatómicos do xilema secundário de//. / jü/iíí/oío

a. Aspecto macroscópico (lOX) corte transversal.

b. Aspecto microscópico (50X) corte tran.sversal.

c. Corte longitudinal radial (50X).

d. Corte longitudinal tangencial (50X).

2 3 4 5 s^CiELO ;l0 11 12 13 14 15

/ío/. Mtis. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 8(1), 1992

Hevea pmtdflora (Sprucc ex Benth.) Muell. Arg.

Parênquima linhas finas, regularmente espaçadas, concêntricas, com até

duas células de largura, contínuas, sinuosas c às vezes interligando-se; há

também parênquima paratraqueal escasso, série com 3-5-7 células

(574-(5<5S-1260jum) de altura e 21-25-38 ;um de largura. Vasos difusos, solitários

(59%), múltiplos de 2-3 (33,7%), ocasionalmente múltiplos racemiformes e

múltiplos radiais de até 6 vasos; muito poucos (0-2,2-10 poros/mm^) e médios

(40-764-250 jum); seção oval nos poros solitários e achatada nos múltiplos;

elementos vasculares muito longos (427-762-1470 ;jm), com apêndices curtos

em uma ou ambas as extremidades; placas de perfuração simples; espessura da

parede com 4-7-12 jum de largura; tilos raramente presentes; pontoações

intervasculares grandes (8-74-19 ;L)m de diâmetro), areoladas e alternas;

contorno poligonal, oval e alongado; abertura em fenda lenticular, horizontal,

inclusa c cxclusa, apresentando coalescência próximo às placas de perfuração;

pontoações parênquimo-vascularcs grandes (8-77-13 jum de diâmetro), pares

semi-areolados, alternos, contorno arredondado, oval, triangular e alongado;

abertura em fenda lenticular, horizontal, oblíqua, inclusa e cxclusa; pontoações

raio-vasculares grandes (8-72-16 ym de diâmetro), pares semi-areolados,

alternos ou irrcgularmcntc dispostos; contorno oval, arredondado e triangular;

abertura em fenda lenticular, horizontal e oblíqua. Raios heterogêneos; os

unisseriados são constituídos cm sua maioria até quatro faixas de células

procumbentes, intercaladas por células eretas e quadradas; geralmente

apresentam predominância de células procumbentes c em alguns trechos há

tendência para formação de células latcriculiformes; numerosos (6-9,4-13

raios/mm); os raios unisseriados são muito finos (11-75-25 pm), os

multisseriados são finos (13-25-42 |jm), com 2-2, 6-4 células, de largura; com

relação à altura, os raios unisseriados são extremamente baixos (0,07-6,24-0,6

mm), com 2-4,5-11 células; os multisseriados são extremamente baixos

(0,2-6,44-1,1 mm), com 7-9,2-50 células; granulações arredondadas de

coloração alaranjada muito frequentes nos raios. Fibras libriformes, não

septadas, gelatinosas, delgadas a muito delgadas; curtas (0,8-7,.?5-l,9 mm),

médias (20-25-39 jam de largura); paredes com 2-4-7 ^im de espessura;

pontoações simples, abertura cm fenda linear, oblíqua, inclusa e cxclusa. Na

interseção das células dos raios c parênquima são conspicuamente areoladas.

Anéis de crescimento demarcados por zonas fibrosas achatadas tangencialmcntc

(Figiira 10).,

BoL Mus. Para. Emílio Goetdi, sér. Bot. 8(1), 1992

Hevea rigidifolia Spruce ex Benth.

Parênquima em linhas finas, concêntricas, com até duas células de

largura, sinuosas, contínuas e regularmente espaçadas. Parênquima

paratraqueal escasso ocasionalmente presente; série com 4-7-13 células

(570-P6S-1520;um) de altura e 20-25-45 pm de largura; cristais freqüen temente

presentes na amostra 1832, com até 4 câmaras por célula. Vasos solitários

(43,8%), múltiplos de 2-3 (40,8%), múltiplos radiais de até 9 vasos e

ocasionalmente racemiformes; poucos (0-4,9-20 poros/mm^), médios

(81-759-294 jum de diâmetro); seção oval nos solitários e achatada nos

múltiplos; elementos vasculares longos (150-7J5-1206 pm de comprimento)

com apêndices curtos em uma ou ambas as extremidades; placas de perfuração

simples; espessura da parede com 4-6-10 pm de largura; tilos ocasionalmente

presentes; pontoações intervasculares grandes (8-72-18 pm de diâmetro),

areoladas, alternas; contorno poligonal, arredondado e oval; abertura em fenda

horizontal e inclusa; pontoações parênquimo-vasculares grandes (8-72-18 pm

de diâmetro), pares semi-areolados, contorno oval, elíptico, alongado e

triangular com tendência a formar arranjos escalariformes; pontuações

raio-vasculares grandes (8-72-19 pm de diâmetro), pares semi-areolados,

contorno oval, elíptico, alongado e triangular, com tendência a formar arranjos

escalariformes. Raios heterogêneos; os unisseriados são constituídos em sua

maioria por células erectas e quadradas; os multisseriados são formados por

células procumbentes, eretas e quadradas, havendo três faixas de células

horizontais intercaladas por células eretas e quadradas. Há tendência para

formação de células latericuliformes; numerosos (4-79,5-15 raios/mm); quanto

à largura, os unisseriados são muito finos (12-29-32 pm); os multisseriados são

muito finos (15-29-49 pm de diâmetro), com 2-2, 4-3 células; quanto à altura, os

raios unisseriados são extremamente babcos (0,0-9,56-0,7 mm) com 2-6-12

células; o^ multisseriados são muito baixos (0,2-9,62-1,55 mm); com 7-79,6-49

células; cristais- muito freqüentes na amostra 1832. Fibras libriformes, não

septadas, gelatinosas e delgadas; curtas (0,5-7,2-1,82 mm), médias (11-26-40

pm); paredes com 3-5-12 pm de espessura; pontoações simples com fenda

linear, oblíqua, inclusa e conspicuamente areoladas nas interseções das células

do raio e parênquima. Anéis de crescimento demarcados por zonas fibrosas de

paredes mais espe-ssas e achatadas tangcncialmente (Figura 11).

SciELO

Boi. Mus. Para. Emílio Gocidi, sâr. Boi. 8(1), IW2

Hevea spmceana (Benlh.) Muell. Arg.

Parênquima em linhas finas, concêntricas, com até duas células de largu-

ra, contínuas, sinuosas e regularmente espaçadas. Parênquima paratraqueal es-

casso ocasionalmente presente; série com 3-7-10 células (450-597- 1350 pm) de

altura e 18-29-40 ;um de largura; cristais muito freqüentes nas amostras 757 e

758, com até 6 câmaras por célula. Vasos difusos solitários (56%), múltiplos de

2 (31%), múltiplos radiais de até 8 vasos e ocasionalmente racemiformes; mui-

to poucos (0-2, J-9 poros/mm^), médios (44-7JJ-204 /im de diâmetro); seção

oval nos solitários e poligonal nos múltiplos; elementos vasculares longos

(377-745-1 l(X)/um de comprimento), com apêndices curtos cm uma ou ambas

as extremidades; placas de perfuração simples; parede com 4-6-8 jum de espes-

sura; tilos muito freqüentes na amostra 758; pontoações intervasculares gran-

des (8-77-15 ;um de diâmetro), areoladas, alternas; contorno arredondado, po-

ligonal, oval, fenda inclusa e cxclusa e, ocasionalmente, apresentando coa-

lescência cm alguns trechos próximos às placas de perfuração; pontoações

parênquimo-vascularcs grandes (8-72-17 ;um de diâmetro), pares scmi-areola-

dos, alternos, ovais, arredondados, alongados e triangulares. Algumas vezes

apresentam-se coalescidas, envolvendo até duas pontoações; pontoações raio-

vasculares grandes (8-7J-20 ;jm de diâmetro), pares scmi-arcolados, alternos,

arredondados, alongados, ovais e triangulares; abertura inclusa e exclusa e,

ocasionalmente, coalescidas envolvendo até duas pontoações. Raios heterogê-

neos; os unisseriados são formados por células eretas e quadradas; os multisse-

riados apresentam até 4 faixas de células procumbentes, intercaladas com fai-

xas de células cretas e quadradas; ocasionalmente apresentam uma fileira de

células cretas e quadradas no meio do raio; numerosos (7-10,4-14 raios/mm);

quanto à largura os raios unisseriados são muito finos (1 7-26-44 /im); os mul-

tisseriados são finos (19-54-52 ;um) com 2-2,6-4 células; quanto à altura os

unisseriados são extremamente baixos (0,1-9,57-0,7 mm), com 2-6,5-20 células;

os multisseriados são muito baixos (0,2-9,62-7,5 mni), com 6-79-42 células; cris-

tais ocasionalmcnte presentes na amostra 758; presença de granulações arre-

dondadas de cor alaranjada. Fibras libriformes, não septadas, gelatinosas, del-

gadas a muito delgadas, curtas (0,8-7,24-1,9 mm), médias (17-54-57 /im); pare-

des com 2-5-7 ^m de espessura; pontoações simples com fenda linear, oblíqua,

fnclusa e cxclusa, porém distintamente areoladas no cruzitmento com as células

dos raios c parênquima axial. Anéis de crescimento demarcados por zonas fibro-

sas de paredes mais espessas e achatadas tangcncialmcntc (Figura 12).

2 3 4

.SciELO

10 11 12 13 14 15

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 8(1). 1992

Características anatômicas macroscópicas do gênero Hevea

Parênquima distinto só sob lente nas espécies H. camporum, H. camar-

goana e H. paludosa c visível a olho nu nas demais espécies; em linhas finas na

maioria das espécies, porém cm H. camporum ocorre parênquima aliforme es-

casso, de extensão linear, visível só sob lente. Poros distintos a olho nu na

maioria das espécies, à exceção de H. camporum. H. paludosa c H. camargoana

que são visíveis só sob lente; muito poucos a numerosos (1,4 a 32 poros/mm’),

em média poucos a médios (2,3-1 1 poros/mm-), sendo que H. camporum apre-

senta maior número de poros/mm^ (até 32 poros/mm-); linhas vasculares dis-

tintas a olho nu na maioria das espécies; placas de perfuração simples; tilos

ocasionalmente a muito frcqüentes. Raios no topo muito finos a finos, sendo

que na face tangencial são irrcgularmentc dispostos. Anéis de crescimento dis-

tintos a olho nu e demarcados por zonas fibrosas escuras.

Características anatômicas microscópicas do gênero Hevea

Parêm/uima em linhas finas, concêntricas, com 1-3 células de largura, re-

gularmente espaçadas, sinuosas e contínuas. Há também ocasionalmente

parênquima aliforme escasso, de extensão linear em H. camporum; série com

3-18 (5-8,8) células c 410-1530 (790-1000 ;um) de altura; 8-61 (26-37 Aim) de

largura. Vasos difusos, solitários (30-54%), múltiplos de 2-3 (34%), múltiplos

radiais de até 12 vasos c ocasionalmentc racemiformes; 0-32 (2,3-11) po-

ros/mm^; diâmetro tangencial com 28-294 (103-164) jum; seção oval nos po-

ros/mm^; diâmetro tangencial com 28-294 (103-164) ^m; seção oval nos poros

solitários e poligonal nos múltiplos; elementos vasculares com 150-1500

(618-820) Aim de comprimento; placas de perfuração simples; espessura da pa-

rede com 2-16 (5-8) ;um de largura; tilos presentes na maioria das espécies es-

tudadas; pontoações intervasculares 8-34 (9-14) jum de diâmetro, areoladas a

alternas; contorno poligonal arredondado, oval e alongado; abertura em fenda

horizontal a ligeiramente oblíqua, inclusa e exdusa e, ocasionalmente, apre-

sentando coalescência próximo às placas de perfuração; pontoações parênqui-

mo-vasculares com 7-30 (9-13) >um de diâmetro, pares semi-areolados, alternos

e ocasionalmente com tendência a arranjos escalariformes; contornos poligo-

nal, oval, arredondado, triangular e alongado; abertura em fenda horizontal,

inclusa e exdusa e, ocasionalmente, coalescidas próximo às placas de perfu-

ração; pontoações raiovasculares com 6-26 (9-14) >im de diâmetro; pares se-

mi-areolados, alternos e, ocasionalmente, com tendência a cscalariforme; con-

tornos poligonal, oval, arredondado, triangular e alongado; abertura em fenda

horizontal; inclusa a exdusa e, ocasionalmente, apresentando coalescência

próximo às placas de perfuração. Raios heterogêneos, sendo os unisseriados

Estudo anatômico da madeira do gênero líevca

constituídos por células eretas e quadradas e os multisseriados apresentam na

maioria das espécies até quatro faixas de células; 3-16 (7,4-10,4) raios/mm; os

raios unisseriados são muito finos (18-28 >um); os multisseriados são muito fi-

nos a finos (28-45 >um) com 2 a 3,5 células de largura; quanto a altura, os raios

unisseriados são extremamente baixos (0,24-0,42 mm) com 4-6,6 células; os

multisseriados são extremamente babcos a babcos (0,41-0,67 mm), com 12-23

células; cristais ocasionalmente presentes e granulações de cor alaranjada e

avermelhada muito freqüentes em H. benthamiana e H. brasiliensis respectiva-

mente; grãos de sílica presentes em H. benthamiana (Figura 13); Fibras libri-

formes, não septadas, gelatinosas e delgadas; presença de espessamento espira-

lado na parede das fibras de alguns espécimes de H. camargoana; curtas

(1, 1-1,4 mm), médias (25-34 ;um); parede com 3-7 um de espessura; pontoações

simples e abertura em fenda linear e oblíqua; na intersecção com as células do

raio e parênquima, são conspicuamente areoladas. Anéis de crescimento demar-

cados por zonas fibrosas com a parede das células mais espessas e achatadas

tangencialmente.

Chave dicotômica para separação das espécies de Ilevea com base nos caracte-

res anatômicos quantitativos da madeira.

l.a

1. b

2. a

2. b

3. a

3. b

4. a

4. b

5. a

5. b

6. a

6. b

7. a

7. b

8. a

8. b

9. a

9.b

lO.a

lO.b

H. camponim

lí. camargoana

H. paludosa

Diâmetro médio dos vasos até 109 ;um

Diâmetro médio dos vasos de 120-164 pm

Até 32 poros/mm- (em média 1 1 poros/mm^)

Até 15 poros/mm^ (em média 2,4-3 poros/mm^)

Fibras com espessura das paredes de 2-8um (em média 5>um)

Fibras com espessura das paredes de 5-1 1 pm (cm média 1 pm)

Raios multisseriados com até 69 células de altura

(em média 23 células) H. brasiliensis

Raios multis.seriados com até 52 células de altura (em média 12-20) 5

Diâmetro médio dos vasos 120-140 /tm 6

Diâmetro médio dos vasos 157-164 ;um 9

Raios multisseriados com 42-52 células de altura 7

Raios multisseriados com até 36 células de altura 8

Raios unis-seriados com largura até 44;um H. spmceana

Raios unisseriados com largura até 28^m H. nitida

Raios multisseriados freqüentemcntc com 2-3 células de largura //. guianensis

Raios multisseriados frequentemente com 3 células de largura H. microphylla

Raios multisseriados com largura média de 42>um //. benthamiana

Raios multis-seriados com largura média de 28-29 >um 10

Raios multisseriados com altura média de 0,62 mm fí. rigidifolia

Raios multisseriados com altura média de 0,44 mm II. pauciflora

BoL Mus. Para. Emílio Gneldi, s&. Bot. 8(1), 1992

Figura 13 - Detalhe do xilema secundário do género //cim- mostrando as pontoaçõcs intervascu-

lares (a), parénquimo-vasculares, (t>), fibras gelatinosas, (c) e grãos de sílica nos raios (d).

Estudo anatômico da madeira do gàiero Hevca

Análise estatística (Teste SNK)

No Teste SNK (Student Newman and Keuls) as espécies estudadas foram

consideradas como tratamentos e, para facilitar a sua conclusão, as espécies fo-

ram colocadas em ordem alfabética e enumeradas da seguinte maneira:

- H. benthamiana

- H. brasiliensis

T 3

- H. camargoana

- H. camporum

- H. guianensis

Tó

- H. microphylla

- H. nitida

- H. paludosa

- H. pauciflora

TlO

- H. rigidifolia

Tfl

- H. spruceana

Os resultados são demonstrados na Tabela 1 e as espécies ou tratamentos

que estão unidos pelas barras horizontais não apresentam diferenças significa-

tivas entre si.

Verificou-se que na maioria das espécies estudadas a espessura das pare-

des dos vasos é um elemento fraco para separá-las. No caso das fibras, as dife-

renças entre espécies também são pequenas, à exceção de H. paludosa com fi-

bras de paredes mais espessas e H. spruceana com paredes mais finas.

Estudo anatômico da madeira do )^-ncro llevea

Tabela 2 - Ficha biométrica dos vasos das 1 1 espécies de Hevea estudadas.

VASOS

N- Poros/mm’ H tangencial Comp. ciem. va.scul. (;jm) Espess. da parede (pm) 0pont. interv. (pm) 0 pont. parenq. vascul. (pm) 0pont. raio-vascul. (pm)

^-spécies

Máx.

Méd.

Mín.

Máx.

Méd.

Mín.

Máx.

Méd,

Mín. DP

Máx.

Méd.

Mín.

Máx.

Méd.

Mín.

Máx.

Méd.

Mín.

Máx.

Méd.

Mín.

benthamiana

4,2

2,7

64,3

248

157

35,9

22,8

1.360

820

380

177,2

21,5

2,2

28,6

1,3

11,5

2,3

11,6

2,1

19,8

brasUiensis

2,4

2,2

91,7

290

161

.34,9

18,6

1500

803

.332

178,1

20,5

2,5

36,8

1,8

14,6

3,2

22,7

2,1

17,3

camar/^oana

1.5

2,4

1,8

74,6

200

103

29,0

28,3

1100

618

1.50

1.38,5

22,4

1,5

29,4

1,0

8,4

1,9

17,5

1,9

14,3

bl. cainpontm

11,0

4,7

41,8

190

109

22,4

21,9

950

640

418

124,9

19,5

1,7

30,3

1,0

9,4

2,0

16,5

2,7

23,0

giiionensis

3,9

3,2

66,7

214

133

30,8

23,2

1140

753

294

161,5

21,4

1,6

27,6

1,4

13,3

1,4

13,6

1,5

12,8

^1- inicropliy/la

2,5

1,4

56,0

196

120

31,9

24,7

1020

631

200

l()l,3

26,4

1,6

21,9

0,9

8,2

1,1

10,9

1,6

14,8

1 1- niliila

5,0

2,9

58,0

270

140

29,0

20,7

1200

739

320

1 66,8

22,()

1,7

25,7

1,5

9,4

Í2

2,1

17,1

1,2

10,3

paludosa

3,0

58,2

161

105

22,9

21,8

969

682

313

1.38,8

20,3

1,5

28,3

1,5

12,5

1,9

20,2

1,5

28,3

bb paticijlora

2,3

1,9

82,6

250

164

30,3

18,5

1470

762

427

198,6

22,5

2,1

30,0

1,8

13,2

1,5

13,6

1,9

16,4

bb rigidifolia

4,9

3,2

65,3

294

1.59

31,7

20,0

1206

735

1.50

162,6

22,:

2,0

30,3

1,3

10,9

2,1

16,8

2,5

20,5

Ib spriiceana

2,3

1,8

78,3

204

1.33

26,4

19,9

1100

748

.377

156,4

20,9

•■4

1,6

26,7

1,3

11,4

1,9

16,4

2,2

16,9

M;ix.

Méd.

diâmetro

Mín.

valor máximo

valor médio

valor mínimo

de.svio padrflo

coeficiente de variaçclo

Estudo anatômico da madeira do género Ilevca

Tabela 4 - Ficha biomélrica elos raios das 1 1 espécies de Uevect estudadas.

Raios/nim Alt. raios multi.ss. (mm)

Espécies

Má.\.

Méd.

Mín.

Máx.

Méd.

Mín. DP

//. henthamiana

1,3

16.2

1,0

0.2

0,18

32,4

II. hrasiliensis

1.S

1.2

13.3

1.7

0,67

0,2

0,22

.32,0

11. camargoana

1,6

20,1

1,4

0,.S4

0,2

0,20

35,2

II. camponim

l.S

10,2

1.8

18,0

0,9

0,41

0,2

0,14

32,4

II. guianensis

9,.“;

1,4

14,7

1.3

0,48

0,2

0,10

26,2

II. microphylla

8,7

1,2

14.6

0.9

0,48

0,2

0,10

20,0

II. nitida

1.3

0,7

1,3

13.4

1,4

0,63

0,2

0,10

15.9

II. paludosa

7,4

1,4

16,1

0.8

0,54

0.3

0.11

19,8

11. paucijlora

1.3

9,4

1,4

14,9

1,1

0,44

0,2

0,18

41,0

II. rigidifolia

10..3

1 ,.*;

14,7

1 ,.“;

0,62

0,2

0,20

.32,1

II. spniccana

10,4

1,3

2.“;. 2

1 ..^

0,62

0,2

0.21

33,0

V A 1. O R R S I) r F, R M 1 N A I) O S

Alt. raios mui. células Alt. raios uni.ss. (mm) Alt. raios unis.s (células) I.arg. raios multi.ss (pm)

Máx.

Méd.

Mín.

c:v

Máx.

Méd.

Mín

18,5

6,2

.33,5

0,7

0,33

0,1

0,10

23.2

6,6

28,9

0,9

0,42

0,1

0,10

13,4

-“i,!

.38,0

1,1

0,40

0,2

0,10

1.3,0

4,1

.31,5

0.7

0,.39

0,1

0.09

19,3

4,9

28,8

0,8

0,30

0,1

0,10

17,0

4.8

27.9

0,8

0,26

0.1

0,10

20,0

6,9

34,3

0,7

0.29

0,08

12.3

3.1

25,4

0.4

0,31

0,06

0.07

19,2

5,4

28,4

0.6

0,24

0,07

0,08

19,6

6,2

31.6

0,7

0,.36

0.07

0.10

18,9

6,1

32.4

0,7

0,37

0,1

0,10

C'V Más. MétI. Min. Dl* CV Máx. Méd. Mfn. Dl’ CV

.30.0

6.6

2,1

31,8

7,3

17,4

2.3.8

5.0

2.0

40,0

7,2

24,5

.31,7

6.0

2.1

.35,3

7,7

20,3

22.6

5,2

2.1

.36,2

5.3

4.5

15,4

.38,9

5.0

•)

1,8

.35,3

.32

5.3

16,7

.3.3,3

6.0

1.9

29,2

5,8

16,4

.30,2

6.0

1.9

32,2

5,9

17,7

23,9

4.0

1.1

26.8

10.4

26.3

33.5

4.8

1,6

.3.3,3

1.3

5,2

18,8

27.8

6.0

1,8

.30.5

5,2

17,7

25,3

6.5

2,1

32.3

5.1

15,1

Dirg. raios multiss (células)

Má.x. Méd. Mín. Dl’ CV

3.0

0,5

16,7

.3,5

0,5

14,3

2,6

1,9

2.3,5

2.1

0,3

15.0

2,6

0,5

19,2

2.8

0.5

.35,7

2,8

0,6

21,4

2,4

0,5

20,8

2.6

0,4

15,4

2,4

0,4

16.7

2.6

0.4

15,4

l^rg. raios uniss (am)

Máx.

Méd.

Mín.

5,7

20,4

4,2

17.5

5,4

21,1

.32

4.0

18,6

.33

3,2

16,2

.3e,

5,4

24,3

2,9

14,8

4,3

16,9

3,0

12,8

3,2

15,7

4,4

13,0

.37

Boi Mus. Para. Emílio Gocidi, sór. Bot. 8(1), 1992

00^

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0,6

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S-

.§

íl.

Estudo anatômico da madeira do gênero Hevea

DISCUSSÃO

A família Euphorbiaceae possui 250 gêneros e mais de 500 espécies de

árvores e arbustos. A madeira desta família apresenta uma grande variação na

estrutura e em suas propriedades. Em geral os poros não são muito numerosos

e freqüentemente tendem a formar linhas radiais. O parênquima é pouco de-

senvolvido, muito fino, irregular, apresentando comumente linhas concêntricas

ou espaçadas tangencialmente. Os raios são muito finos, inconspícuos e não es-

tratificados (Record & Mell 1924).

Record (1938), estudando a estrutura do xilema secundário dos gêneros

de Euphorbiaceae, concluiu que estes gêneros apresentam poros muito gran-

des, com perfuração exclusivamente simples, pontoações distintamente areola-

das e grandes. As características mencionadas pelo referido autor, concordam

em parte com as encontradas nas espécies estudadas, pois a maioria apresenta

poros médios, segundo a classificação da norma COPANT (1973), porém é

importante salientar que Record (1938) estudou apenas H. brasiliensis e

H. nitida. Loureiro & Silva (1968) descreveram macroscopicamente â madeira

de H. guianensis e constataram que esta espécie apresenta até 3 poros/mm^ e

diâmetro dos poros compreendido entre 100-300 um. Os dados neste trabalho

para esta espécie (Tabela 2) diferem principalmente quanto ao diâmetro tan-

gencial médio (133 um), por se tratar de medições microscópicas.

A distribuição dos vasos mostra que na seção transversal, podem apre-

sentar-se solitários ou agregados de distintos tamanhos ou formas. Os vasos so-

litários são de contorno oval ou circular e os múltiplos achatados nas zonas de

mútuo contato (Esau 1959). Estas características são muito freqüentes na ma-

deira das espécies de Hevea em que os vasos são solitários, múltiplos radiais e,

ocasionalmente, racemiformes.

Os tilos são muito freqüentes nos vasos de Hevea, ocorrendo no cerne e

às vezes no alburno. A presença desses tilos é muito importante, pois, segundo

Eames & Macdaniels (1953), reduzem o ataque de fungos e a entrada de água e

oxigênio, sendo mais freqüente no cerne, porém podem ser encontrados

também no alburno.

Metcalfe & Chalk (1950) constataram que H. brasiliensis e H. spruceana

apresentam parênquima muito distinto, tipicamente apotraqueal em fabcas

contínuas uni e bisseriadas, freqüentemente contendo cristais em câmara com

oito células e algumas vezes com quatro. Record (1944) estudou H. brasiliensis

e H. nitida constatando a presença de parênquima abundante, reticulado e irre-

gular. O parênquima observado em Hevea e muito especialmente, nas espécies

H. brasiliensis, H. nitida e H. spruceana concorda parcialmente com os dados da

literatura, uma vez que em Hevea, além do parênquima apotraqueal em linhas

finas, possui parênquima paratraqueal aliforme de extensão linear. A altura da

série c a largura das células do parênquima axial de Hevea pouco contribuem

para separação das espécies, embora H. guianensis apresenta séries em maior

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 8 (l), 1992

número de células e H. paludosa e H. paudflora em menor número (Tabela 3).

A presença de cristais em câmara foi observada no parênquima das espécies de

Hevea, porém não é uma característica positiva para separação das espécies,

considerando que nem todas as amostras (árvores) de uma determinada espé-

cie apresentam cristais com regularidade.

Milancz (1932), estudando a ação modificadora do cálcio sobre as estru-

turas celulares, observou que os elementos do lenho secundário que mais co-

mumente encerram cristais pertencem ao parênquima. O autor também verifi-

cou cristais nas células dos raios, embora com menos freqüência. Na estrutura

do xilema secundário de Hevea é mais freqüente a presença de cristais no

parênquima do que nos raios.

Os raios de H. brasiliensis e H. spniceana, descritos por Mctcalfe & Chalk

(1950), apresentam quase as mesmas características relatadas neste trabalho,

ressaltando apenas que os raios de Hevea são finos. Record (1938), estudando

H. brasiliensis, constatou que esta espécie apresenta raios com até seis células

de largura e até 30 células de altura. A espécie estudada (Tabela 4) apresenta

raios com até seis células de largura (em média 3,5 células) e até 69 células de

altura (cm média 23 células). Em geral os raios de Hevea são heterogêneos o

que concorda com as descrições anatômicas de Metcalfc & Chalk (1950), Re-

cord (1944) e Hess (1948). Os raios das espécies de Hevea estudadas são cm

sua maioria heterogêneos tipo II, segundo a antiga classificação de Kribs

(1959), hoje não mais usada, conforme lAWA (1989) isto é, raios unisseriados

compostos de células eretas e quadradas ou somente de células eretas. Os raios

multisseriados apresentam as extremidades mais curtas que a parte multisse-

riada (seção tangencial) c constituídos de células eretas c quadradas (seção ra-

dial). Nas espécies H. camargoana, H. camporum e H. paludosa não há predo-

minância das células horizontais sobre as quadradas ou eretas, portanto, estas

espécies SC aproximam da classificação de raios tipo 1 de Kribs (1959).

É importante salientar que muitas espécies de Hevea apresentam raios

mistos, ou seja, camadas de células procumbentes (horizontais) intercaladas

por faixas de células eretas c quadradas ou somente de células cretas.

De acordo com Core et al. (1979), no crescimento normal, algumas árvo-

res depositam nas células compostos orgânicos como sílica, que frequentemen-

te sc encontram na forma de areia. Segundo Espinosa de Pernia & Peres Mo-

gollon (1985), a sílica comumente ocorre nas células radiais c às vezes no

parênquima axial c fibras, sendo que as formas mais comuns são ovóidcs, glo-

bular, oblonga irregular c cm agregados.

Segundo ter Welle (1976), o gênero Hevea não possui sílica na estrutura

do xilema secundário. Entretanto, em uma das amostras de H. benihamiana

jSciELO,

Estudo anatômico da madeira do gínero Hevea

observou-se grânulos arredondados de sílica nos raios, vistos na seção radial

(Figura 13).

Segundo as normas COPANT (1973), todas as espécies apresentam, em

média, fibras curtas e delgadas, à exceção de H. mycrophylla que são muito cur-

tas e em H. spruceana muito delgadas. É muito freqüente a presença de fibras

gelatinosas no gênero Hevea, concordando com a descrição de Metcalfe &

Chalk (1950) para o grupo Crotonoidae, no qual está incluído o gênero Hevea.

As fibras gelatinosas podem ser reconhecidas na seção transversal pelo fato da

camada interna da parede ser altamente refratária, tendo uma aparência de ge-

latina ou mucilagem. Estas fibras têm sido encontradas em muitos gêneros de

folhosas tornando-se um elemento importante na separação de famílias. Ou-

tras pesquisas revelam que as fibras gelatinosas tendem a ocorrer num lado do

caule e estudos posteriores mostram que essa característica do tecido é, em ge-

ral, conhecida como lenho de tensão (Rendle 1937).

Segundo Reinders (1955), os fibrotraqueóides apresentam um compri-

mento moderadamente alongado e comumente possuerm paredes espessas e

pontoações areoladas um tanto grandes. Estas pontoações são muito numero-

sas no plano longitudinal tangencial, enquanto nas fibras libriformes são pe-

quenas, simples e muito freqüentes no plano longitudinal radial. As fibras de

Hevea apresentam pontoações simples e são mais freqüentes no plano longitu-

dinal radial.

Em algumas amostras de H. camargoana foi constatada a presença de es-

pessamento espiralado nas fibras. Vale ressaltar que esta característica não foi

citada na bibliografia consultada.

Observa-se na Tabela 5 que os valores obtidos inerentes ao comprimen-

to, diâmetro e espessura das paredes das fibras, são parâmetros pouco indica-

dos para separação das espécies âc Hevea estudadas.

Dentro de uma árvore há uma variação horizontal na estrutura da madei-

ra, da medula à casca e uma variação vertical da base ao topo (Tsoumis 1968).

A variabilidade também pode existir de árvore para árvore da mesma espécie,

de local para local, ou mesmo no interior da própria árvore, sendo que as in-

fluências que afetam essas mudanças são clima, solo, umidade, espaçamento,

idade e, sem dúvida, fatores genéticos (Jane 1970 e Panshin 1970). O número

de vasos existentes em determinada área possui um interesse relativo e é um

caráter muito variável entre as diferentes espécies, podendo essa variação

também ser notada entre indivíduos botanicamente idênticos. Apesar dessas

variações, a sua feqüência média é um índice que não deve ser desprezado por

estar relacionado atm algumas propriedades físicas (Pereira 1933).

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 8 (1), 1992

A variação intraespecífica que ocorre nas espécies de Hevea, é mais

freqüente nos vasos, especialmente quanto à disposição, número por mm’ c

diâmetro tangencial. A variação que se verifica no parênquima axial é pouco

evidenciada. Entretanto, a largura dos raios (multisseriados e unisseriados)

apresenta pequenas variações nas espécies estudadas.

Essas variações em Hevea estão de acordo com Metcalfe & Chalk (1950)

no que concerne ao número de poros/mm^, diâmetro tangencial, comprimento

dos elementos vasculares e quantidade de parênquima que, segundo esses au-

tores, são características que podem ser influenciadas pele meio ambiente,

sendo então pouco importantes para os propósitos taxonômicos.

Sob o aspecto macroscópico torna-se muito difícil a identificação das

espécies de Hevea com base no diâmetro dos poros, número de poros/mm^ e

sua disposição, isto é, maior ou menor percentagem de poros solitários ou múl-

tiplos. Há algumas exceções como os casos de H. camargoana, H. camponim e

H. paludosa, que possuem o diâmetro muito pequeno tornando-se muito difícil

seu reconhecimento a olho nu, porém, sob lente verifica-se que H. camponim

apresenta maior número de poros por mm^ em relação H. camargoana e H. pa-

ludosa.

Solcrcdcr (1908) constatou a presença dc placas dc perfuração cscala-

riformes nos vasos dc alguns gêneros da família Euphorbiaccae, incluindo He-

vea.

Metcalfe & Chalk (1950) citam a ocorrência de espessamento espiralado

nos vasos de alguns gêneros da referida família, como Alchornea, Cleidion, Ela-

leriospenim, Mallofus, Pogonophora c Trewia. No caso dc Hevea foi constatada

a pre.sença dc estriações semelhantes e espessamento espiralado, pouco eviden-

te nos vasos dc H. benthamiana. É importante esclarecer que, dentre as cinco

amostras examinadas, essas características foram observadas nas amostras n-s

1621, 1836 e 1838, ocorrendo próximo às placas de perfuração.

CONCLUSÕES

Com base nas características anatômicas macroscópicas c microscópicas

da madeira, concluiu-sc o seguinte:

- o gênero Hevea, quanto à estrutura macroscópica da madeira, é muito uni-

forme, tornando-se muito difícil a identificação das espécies sob esse aspecto.

- As características anatômicas microscópicas da madeira são mais indicadas

para identificação das espécies dc Hevea, principalmcntc os raios.

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Estudo anatômico da madeira do gênero Hevea

- Sob o ponto de vista qualitativo, poucas espécies como H. brasiliensis e H.

camporum são facilmente reconhecidas pelos raios, uma vez que a primeira

espécie apresenta raios com 1-6 células de largura e a segunda, por apresen-

tar raios predominantemente uni e bisseriados.

- Foi constatada a presença de espessamento espiralado nas fibras de H. ca-

margoana de alguns espécimes.

- A espécie H. benthamiana apresentou algumas placas de perfuração do tipo

escalariforme e grânulos de sílica nas células dos raios, porém estas carac-

terísticas anatômicas ocorreram apenas em uma das amostras examinadas.

- Em cerca de 50% das espécies de Hevea estudadas ocorrem cristais rombói-

dais em câmara ou isolados no parênquima e, ocasionalmente, nos raios.

- A presença de fibras gelatinosas é uma característica muito freqüente no xi-

lema secundário (madeira) das espécies áe Hevea.

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Recebido cm 21.05.90

Aprovado em 27.03.91

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CDD: 584.90961152

A FLORA “RUPESTRE” DA SERRA DOS CARAJÁS

(G^MINEAE). I - ESTUDO TAXONÔMICO DAS

ESPÉCIES DOS GÊNEROS MESOSETUM STEUD. E

THRASYA H.B.K.

Maria de Nazaré do Carmo Bastos^

RESUMO - Estudo taxonõmico de espécies dos gêneros Mesosetum Steud. e

Thrasya II.B.K. (Gramineae) da Serra dos Carajás, Estado do Pará, Brasil;

com descrições, ilustrações e discussões. As espécies estudadas são: Mesose-

tum cayennense Steud., Thrasya longiligulata Bastos & Burman, T. parvula

A.G. Burman e T. petrosa (Trin.) Chase, ocorrentes na vegetação de canga

(plahtas que crescem diretamente sobre afloramento férrico, com escassa ca-

mada de humus) da Serra Norte.

PALAVRAS-CHAVE: Taxonomia vegetal, Mesosetum, Thrasya, Serra dos

Carajás, vegetação de canga

ABSTRACT - This study is about the taxonomy of species ofíhe genus Meso-

setum Steud. and Thrasya H.B.K (Gramineae), found in the Serra dos Ca-

rajás, State of Pará, BraziL It inchides descriptions, figures, and discussion.

The species studied are Mesosetum cayennense Steud., Thrasya longiligulata

Bastos & Burman, T. parvula A.G. Burman and T. petrosa (Trin.) Chase.,

which occur in the “canga” vegetation (Where plants grow directly on outcrops

ofiron ore with a thin layer of humus) ofthe Serra Norte.

KEY WORDS: Plant taxonomy, Mesosetum, Thrasya, Serra dos Carajás,

“canga” vegetation.

^ SCT-PR/CNPq/Museu Paraense Emílio Goeldi, Depto. de Botânica. CP 399, CEP 66.040

Belém-PA.

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 8(1 ), 1992

INTRODUÇÃO

A Serra dos Carajás, localizada no Município de Marabá, Estado do Pará,

é uma formação que compreende uma série de serras separadas por extensos

vales, tendo duas elevações consideradas como principais, a Serra Norte c a

Serra Sul. A Serra Norte constitui-se de vários morros de minério de ferro di-

vididos em oito núcleos (N^, N 2 ,... Ng), com altitude de 600 a 800 m, a 6°S e

50°W, onde atualmente se desenvolve o Projeto Ferro-Carajás, com exploração

econômica de minério de ferro.

O platô destas serras possue uma vegetação que, apesar de sua peculiari-

dade, com espécies brotando diretamente sobre o afloramento férrico, até o

momento não foi estudada sob o ponto de vista taxonômico, o que representa

uma lacuna no conhecimento destas plantas. Os estudos realizados nesta área

detivcram-sc a levantamentos florísticos quantitativos e qualitativos, com o in-

tuito de registrar a flora, uma vez que a mesma se encontra sob influência da

exploração mineral e, por conseguinte, sujeita a perturbações, resultando em

destruição parcial ou total desta vegetação.

Este tipo de vegetação ainda não tem uma classificação definida, sendo

denominada ora de “vegetação de canga” ora de “campo rupestre”.

Seceo & Mesquita (1983) abordaram aspectos gerais da vegetação que

ocorre sobre o afloramento férrico e discutiram sua classificação fisionômica e

florística, preferindo utili/iir o termo “vegetação de canga” para dcnominá-la.

Silva (1987) refere-se a este tipo de vegetação como “campo rupestre” c

“vegetação metalõfita”, definindo-a como um tipo especial que cresce sobre

afloramento rochoso. O autor atenta para a importância desta vegetação sob o

ponto de vista ecológico, por scr um ecossistema com fronteiras geográficas

distintas, limitado a área de minas de ferro e com um número reduzido de

espécies se comparado à mata tropical, possuindo espécies com patrimônio

genético valioso, produto de uma seleção natural muito rigorosa.

Para o estudo da flora “rupestre” dc Carajás, optamos em usar o termo

“campo rupestre”, para a vegetação da canga.

Devido à importância desta vegetação pela presença de espécies endémi-

cas como Ipomoea cavalcaniei D. Austin, dc espécies com propriedades medi-

cinais como Pilocarpus macrophyllus Staph. (“jaborandi”), de espécies novas

para a ciência, aliado ao fato dc recobrir áreas sob influência dc exploração

mineral, surgiu a necessidade dc um estudo taxonômico para um melhor co-

nhecimento das espécies que aí ocorrem c deste modo auxiliar a identificação

dc material botânico proveniente dc estudos florísticos c fitossociolõgicos.

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Estudo taxonômico das espécies de Mesosetum e Thrasya

Este estudo poderá ser desenvolvido por taxonomistas de todo o Brasil, através

do Projeto “A flora rupestre de Carajás” idealizado por botânicos do Museu

Paraense Emílio Goeldi.

Num estudo preliminar verificou-se que a tribo Paniceae é a mais bem

representada no local. Segundo Pohl (1980), constatou-se 7 gèmxo% Axonopus,

Ichnanthus, Mesosetum, Panicum, Paspalum, Setaria e Thrasya totalizando 23

espécies.

Apesar de Panicum e Paspalum possuírem o maior número de espécies, o

primeiro gênero tratado foi Thrasya, por ter-se descrito recentemente uma no-

va espécie e por conseguinte trabalhado com o material disponível e a ele

acrescentou-se Mesosetum por ser afim a Thrasya e possuir apenas uma espécie

ocorrente no local.

Como parte deste projeto apresentamos o estudo taxonômico dos gêne-

ros Mesosetum Steud. e Thrasya H.B.K, representados naquela área pelas espé-

cies: Mesosetum cayennense Steud., Thrasya longiligulata Bastos & Burman,

Thrasya parvula A.G. Burman e Thrasya petrosa (Trin.) Chase.

O material examinado refere-se apenas às coletas feitas na Serra dos Ca-

rajás, porém foram examinados exemplares destas espécies depositados no

Herbário MG.

TRATAMENTO TAXONÔMICO

Mesosetum cayennense Steud., Syn. Gram. 118. 1854 (Figura 1)

Erva perene, ereta de 30 - 120 cm de altura, colmo glabro não ramificado,

ou ramificado nos nós inferiores; nós glabros; bainha papilo-híspida a glabra,

margens ciliadas; Kgula ciliada: lâmina foliar de 5 - 20 cm de comprimento, 3,0

- 5,0 mm de largura, pêlos papilo-híspido em ambas as faces, sendo que a face

dorsal algumas vezes se apresenta glabra. Racemos solitários, de 5 - 15 cm de

comprimento. Espiqueta de 4,0 - 5,0 mm de comprimento bisseriada; primeira

gluma de 2,5 - 3,0 mm de comprimento, ápice retuso, tufo de pêlos híspido-fer-

rugíneos próximo à margem do terço superior e na base; segunda gluma de 4,0 -

5,0 mm de comprimento, ápice irregularmente denteado, tufo de pêlos híspi-

do-ferrugíneos na base e dois tufos laterais no terço superior com alguns pêlos

maiores que os demais; lema estéril de 3,0 - 4,0 mm de comprimento, com dois

tufos de pêlos próximo às margens do terço superior, sendo alguns pêlos mais

compridos, pálea estéril ausente; antécio de 2,5 - 3,0 mm de comprimento; lema

fértil com ápice ciliado; pálea fértil glabra. Cariopse de 2,0 - 3,0 mm de compri-

mento.

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 8(1), 1992

Figura 1: Mcsosctum cayennense A) Parte do racemo; H) Face abaxial da cspiguela, mostrando a

primeira gluma; C) Face adaxial da espigueta, mostrando a segunda gluma; D) Lema estéril, face

abaxial; E) Antécio; F') Semente.

tmm

Estudo taxonômico das espécies de Mesosetum e Thrasya

Distribuição Geográfica: Guiana Francesa, Suriname, Bolívia e Ndrte do Bra-

sil.

A espécie caracteriza-se por possuir primeira gluma com ápice retuso e

segunda gluma com ápice irregularmente denteado, com um tufo de pêlos hís-

pido-ferrugíneos na base e dois tufos próximo às margens, no terço superior.

É considerada forrageira nativa muito apreciada pelo gado, principal-

mente após a passagem do fogo (Filguciras 1989).

MATERIAL EXAMINADO

Pará-Marabá, Serra dos Carajás, Serra Norte, Nl, P. Cavalcante et M. Sil-

va 2619, 18.IV.1970 (MG); ibidem, P. Cavalcante 2171, 25.V.1969 (MG); ibi-

dem, N. A. Rosa et M.F.F. da Silva 4685, 19.1V.1985, (MG); ibidem, N4, AS.L.

da Silva et al. 1886, 19.III.1984 (MG); ibidem, N5, C.R. Sperling et al., 5612,

13.V.1982 (MG).

Thrasya Humboldt, Bonpland & Kunth

Planta herbácea, com lâmina estreita. Inflorescência, espiga unilateral,

normalmente solitária; ráquis alado envolvendo parcialmente as espiguetas.

Espiguetas em pares, numa única fileira, a inferior curto-pedicelada com o lema

fértil voltado para fora do ráquis, a superior longo-pedicelada com o lema fértil

voltado para fora do ráquis, o pedicelo encontra-se fundido ao septo do ráquis

quase na totalidade de seu comprimento, de maneira que as espiguetas pare-

cem ser curto-pediceladas; primeira gluma em geral pequena ou ausente; se-

gunda gluma menor ou do mesmo tamanho do lema estéril; lema estéril ligei-

ramente a profundamente sulcado, com tendência a partir-se ao longo da ner-

vura média; pálea estéril contendo uma flor estaminada, as vezes vazia ou mes-

mo ausente; lema fértil cartilaginoso uma pálea de mesma textura e compri-

mento.

Chave para espécies de Thrasya H.B.K. dos campos “rupestre” da Serra

dos Carajás

1. Ráquis de 10 - 30 cm de comprimento, espigueta de 4,0 - 6,0 mm de com-

primento, com calo bem distinto; segunda gluma e lema estéril distintamen-

te pilosos; lema estéril acuminado, profundamente sulcado, maior que o

antécio T. petrosa (Trin) Chase

1 '. Ráquis de 2 - 4 cm de comprimento; espigueta de 1,3 - 2,5 mm de compri-

mento; sem calo distinto; segunda gluma c lema estéril glabros.

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 8(11, 1992

2. Primeira gluma com ca. dc 0,2 mm de comprimento; segunda gluma tão

longa quanto a primeira; lema estéril mcmbranáceo, 3 - nervado, com a ner-

vura média em geral suprimida; pálea estéril ausente, antécio densamente

papiloso T. parvula A. G. Burman

2'. Primeira gluma com ca. dc 0,1 mm de comprimento; segunda gluma tão

longa quanto o lema estéril, ápice cmarginado ou bífido; lema estéril mais

rígido que a segunda gluma, profundamente sulcado; pálea estéril bem de-

senvolvida; antécio papilo-estriado .... T. longiligulata Bastos & Burman

Thrasya longiliguíaia Bastos & Burman, Boi. Mus. Para. Emílio Ser. Bot., 4(2):

235, 1988

(Figura 3 A - D)

Planta possivelmente anual, ca. de 60 cm de altura; bainha pubescente

com alguns pêlos longos próximo à base da folha; lígula mcmbranácca, dc 1,5 -

2,0 mm de comprimento; lâmina foliar pubescente, com pêlos longos nas mar-

gens e próximo à base na face abaxial. Espiga terminal, solitária, arqueada, dc

2,4 - 6,0 cm dc comprimento; ráquis alado de ca. de 2,00 mm de largura, mar-

gens ciliadas. Espigueta dc 2,0 - 2,5 mm de comprimento, elíptica, aguda; pri-

meira gluma com ca. dc 0,1 mm dc comprimento, mcmbranácca; segunda gluma

ligeiramente menor que o lema estéril, caratácea, ápice cmarginado ou bífido;

lema estéril profundamente sulcado, partindo-se facilmente ao longo da nervu-

ra média; pálea estéril bem desenvolvida; lema fértil em geral papilo-estria-

do; pálea fértil com margens hialinas. Cariopse elíptica.

Distribuição Geográfica: Brasil, Pará.

A espécie caracteriza-se por possuir primeira gluma com ápice cmargi-

nado ou bífido, lema estéril mais rígido que a segunda gluma, profundamente

sulcado, antécio papilo-estriado.

MATERIAL EXAMINADO

Pará-Marabá, Serra dos Carajás, Mina Norte 1, NI, N.A. Rosa et M. F. F.

da Silva 4961, 19.IV.1985 (MG) (holotipo); ibidem, M.N.C. Bastos et N.A. Ro-

sa 469, 19.V.1987 (MG).

Thrasya parvula A.G. Burman, Brittonia 32(2): 217-218, 1980

(Figura 2)

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Boi. Miis. Para. Emílio Goeldi, s&. Bot. 8(1), 1992

K'\‘

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©>:•

W‘:

{■'igura 3; Thra,sya longiligiilata: A) Parte vegelaliva; H) cspigucla mostrando o ápice hífido da se-

gunda gluma; C) espigueta mostrando a primeira gluma e o lema estéril profundamcnte sulcado;

D) parte da espiga. T. pcirosa: E) parte do racemo; F) espigueta mostrando a segunda gluma pe-

quena como a primeira; G) espigueta mostrando a primeira gluma e o lema estéril partido no dor-

so; 1 1) antécio ciliado no ápice.

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Estudo taxonômico das espécies de Mesosetum e Thrasya

Planta provavelmente perene, ca. de 55 cm de altura, bainha glabra ou

puberulenta, com pêlos longos, papilo-híspidos, isolados, principalmente pró-

ximo à base da folha; lígula membranácea, com ca. de 2,0 mm de comprimento;

lâmina foliar densamente pubescente em ambas as faces. Espiga solitária, ar-

queada, de 2,0 - 4,0 cm de comprimento; ráquis alado com ca. de 2,0 mm de lar-

gura envolvendo a base da espigueta, margens levemente escabrosas. Espiqueta

de 1,2 - 1,6 mm de comprimento, elíptica, subaguda ; primeira gluma com ca. de

0,2 mm de comprimento, membranácea, sem nervura; segunda gluma seme-

lhante à primeira; lema estéril do mesmo comprimento do antécio, 3 - nervado,

com a nervura média geralmente suprimida, membranáceo ; pálea estéril ausen-

te; antécio de 1,2 - 1,6 mm de comprimento, endurecido; lema fértil convexo,

conspicuamente papiloso; pálea fértil depressa, papilosa, margens hialinas.

Distribuição Geográfica: Brasil, Pará.

Thrasya parvula difere de T. longiligulata através do lema 3-nervado com

a nervura média ausente e antécio densamente papiloso.

MATTERIAL EXAMINADO

Pará, Óbidos, Jaramacaru, lagedo próximo ao barranco; WC4. Egler

310, 27.V.1957 (MG) (holotipo); Marabá, Serra dos Carajás, Mina Norte, Nj,

M.N.C. Bastos et N.A. Rosa 468, 19. V. 1987 (MG); ibidem, N4,yl.5.L. da Silva

1770, 14.III.1984 (MG).

Thrasya petrosa (Trin.) Chase, Proc. Biol. Soc. Wash. 24: 115. 1911.

Panicum petrosum Trin., Gram. Icon. 3: 280. 1836.

(Figura 3, E - H)

Planta perene, cespitosa, ca. de 1,5 m de altura; colmo glabro, nó apresso

tomentoso a puberulento; bainha foliar papilo-pilosa; lígula membranácea com

ca. de 1,0 mm de comprimento; lâmina foliar longa, podendo alcançar ca. de 50

cm de comprimento, 2,0 - 6,0 mm de largura, papilo-pilosa a glabra, margens

revolutas. Espiga, solitária, terminal de 15 - 25 cm de comprimento, levemente

arqueada; ráquis alado de 4,0 - 5,0 mm de largura envolvendo a base da espi-

gueta; espigueta lanceolada de 4,0 - 5,5 mm de comprimento, incluindo o calo

basal, primeira gluma ausente, ou muito pequena c hialina; segunda gluma de

4,0 - 5,5 mm de comprimento, dorso com pêlos híspidos, apressos; lema estéril

dc 4,0 - 5,5 mm de comprimento, pêlos hfspido no dorso, esparsos, localizados

principalmcnte próximo ao ápice, profundamente sulcado, partindo-se facil-

mente no meio do dorso; antécio de 3,5 - 4,0 mm de comprimento; lema fértil

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Boi. Mits. Para. Emílio Gocidi, sér. Bot. 8(1), 1992

endurecido, com pequenos pêlos no ápice; pálea fértil um pouco menor que o

lema fêrlil, de mesma textura, glabra, ápice ciliado.

Distribuição Geográfica: Panamá, Costa Rica, Colômbia, Peru, Bolívia,

Brasil, Paraguai.

Esta espécie caracteriza-se por possuir ráquis alado, com 4,0 - 5,0 mm de

largura, cobrindo a base da espigueta, calo bem distinto, lema estéril profun-

damente sulcado partindo-se no dorso.

MATERIAL EXAMINADO

Pará, Marabá, Serra dos Carajás. N 4 , Mina piloto para exploração de fer-

ro, y4.5.L. da Silva et ai. 1865, 17.III.1984 (MG); ibidem, v4.5.L. da Silva et al.

1875, 19.111.1984 (MG); ibidem, A./l. Rosa et al. 4702, 24.IV.1985 (MG).

DISCUSSÃO

Mesosetum é um gênero que ocorre nas Américas no Norte, Sul e Central

c Oeste da índia. Segundo Swallcn (1937), Mesosetum é principalmentc sul-

americano, com um grande número de espécies ocorrentes cm savanas abertas,

arenosas, do Nordeste do Brasil.

Renvoize (1984) cita 26 espécies ocorrentes nos trópicos e subtrópicos

do Novo Mundo.

Filgueiras (1989) cita 25 espécies válidas para Mesosetum Steud. c pa-

ra M. cayennensis Steud. salienta que, apesar de possuir características florais

uniformes, pode apresentar um certo grau de poliformismo cujas principais

fontes de variações são a pilosidade da planta, constrição c pilosidade dos nós,

simetria da ligula, nervação c pilosidade da segunda gluma. Também chama

atenção para espécimes do Pará, onde foram encontradas plantas tanto hirsu-

tas como glabérrimas.

Apenas uma espécie de Mesosetum, M. cayennense Steud., foi coletada na

Serra dos Carajás, seus indivíduos vivem em pequenas moitas nas áreas de

campo “rupestre”, sendo facilmente percebidos quando em floração, por apre-

sentarem racemos dourados, devido à grande densidade de pêlos híspido-fer-

rugíncos no dorso da primeira e segunda gluma.

O gênero Thrasya, até o momento, possui cerca de 20 espécies, com limi-

tes de distribuição do Norte do México até o Paraguai (Burman 1988). No Bra-

sil ocorrem 1 1 espécies, das quais cinco na Amazônia. T. auricoma A.G.

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Estudo laxonóinico das cspícics de Mcsosetum c Ihrasya

Burman, T. kmffUguUua Bastos & Burman, T. pcirosa (Trin.) Chase e T. trini-

tensis Mez destas, T. oiiriconui A.G. Burman e T. iríniicnsis Mez não foram co-

letadas na área em estudo apesar de oeorrerem no Estado do Pará.

Seceo & Mesquita (1983) separam a vegetação não Horestal (savana) da Serra

Norte em vegetação de eanga aberta, vegetação de canga densa c campos natu-

rais.

Utiliziindo-sc esta classificação, podemos observar que T. petrosa e Meso-

setum cayennense são frequentes nos campos naturais (campo sem estrato ar-

bustivo), enquanto T. lonffliffilato c T. pamila habitam a vegetação de canga

aberta (onde existe um estrato arbustivo, cuja espécie predominante é Mimosa

acuiisiipiila Benth. var. nijpv).

Estas duas espécies de Thrasya ocorrem consorciadas no estrato inferior;

a primeira vista parecem ser uma única espécie, devido à semelhança vegetati-

va, entretanto, observando-se mais atentamente, nota-se que alguns indivíduos

apresentam na ráquis espiguetas escuras alternadas com espiguetas claras; a

cor escura deve-se ao lema fértil arroxeado próximo às nervuras laterais em T.

parviila, e outros indivíduos em que todas as espiguetas são claras, T. lonf^ilifpi-

laía, estes pequenos detalhes permitem .separar as duas espécies durante o tra-

balho de campo, uma vez que no laboratório, com auxílio da lupa, percebe-se

que as espiguetas são perfeitamenie distintas.

AGRADECIMENTOS

Ao Dr. Alasdair G. Burman, pesquisador do Instituto de Botânica de São

Paulo, pela leitura do manuscrito e sugestões.

Suely Anderson, pela versão do texto para o inglês.

Klvl liRHNCIAS niDI .lOCiRAI l('AS

lUJRMAN. A.(i. & RAS IOS. M.N.C'. l‘W8. A ncw spccies ol Thrasya I l.li.K. ((miminciic) troni

l»r;i/.il. lioi Mus. Tara. Emílio doeldi. .xir. Kot. 4(2); 2.t.S-241,

l'II,(it)i;iRAS. l'.S. IWr Revisão ilc Mcsosetum Slcialcl ((ir;iniiiicne - l’iinicc;ic). Acta Amazôn.

IV (47 - 1 14).

R1;NV()I/|'„ S.A. 1VH4. The yra.xs of llahia. Kcw liull. : I .tUl.il

SliCeo, R. S. {í Ml iSUtJri A. A.I.. IVK.t. Nol;is sohrc :i vcgL-Uição ile ciiig:i il;i Serra Norte - 1 Hol.

Mu.s. I\ira. Emílio (loeldi. nova sér.. Rol.. .SV: 1 -1.4. 11.

SciELO

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Boi. Mus. Para. Einílio Goeldi, sér. Bot. 8(1), 1992

SILVA, M.F.F. 1987. Fstuüos botânicos em Carajás. SEMINÁRIO DESENVOLVIMENTO

ECONÓMICO E IMPACTO AMBIENTAL EM ÁREAS DE TRÓPICO ÚMIDO BRASI-

LEIRO. A EXPERIÊNCIA DA CVRD, 1. Belém, 1976. Anais. Rio de Janeiro,

SEMA/IWRB/CVRD, 93-99. il.

SWALl.EN, J. R. 1937. The Grass Gcnus Mesosetuin. Brittonia, 2:363 - 392

Recebido em 17.10.89

Aprovado em 18.04.91

CDD:

ANATOMIA FOLIAR DE VIROLA AUBLET

(MYRISTICACEAE)'

Mwilene Marinho Nogueira liraga-

Ri.SÜMO - Este trabalho trata de iim estudo anatômico de folhas de 47

binômios de Virolii do lirasil e de países vizinhos à região amazônica, feito

através de cortes transversais e epidermes dissociadas de fragmentos de folhas

herborizadas. As características comuns ao gênero analisadas com auxílio de

tim teste de taxonomia numérica são interpretadas em relação ao ambiente,

junto a inferências genéticas, com consetpiente avaliação do significado destes

caracteres para a taxonomia do grupo. As foUuts de Virola possuem uma

grande rkpiezit estrutural: são dorsiventrais, hiposlomãticas, com estômatos

paracíticos escondidos pelas células subsidiárias ou por papilas uni a tricelula-

res (neste caso, distintamente graminóides); pêlos uniarmados com aspecto rí-

gido ou delgado, sésseis ou pedictdados, em tufos ou com tendência à for-

mação de um eixo unisseriado vertical; epiderme com tendência ã estratifi-

cação e células com paredes onduladas por projeções ou retas em vista fron-

tal; células secretoras no mesofdo e com menor oconência na epiderme; ca-

nais secretores acompanhando os feixes vasculares e comumcnte abrindo-se

na superfície epidérmica; idioblastos com grandes drusas de oxalato de cálcio

principalmenie entre as células do parêniptima paliçádico; terminações vascu-

lares reforçadas por fbroesclereídeos ou com grandes traqiieídeos largos e

curtos imersos no parêntptima. Dentre as estruturas destacam-se os estcímatos

e os pêlos como de grande importância para a taxonomia do gnipo, visto que

representam adaptações essenciais a dois fatores comumenie limitantes: água

e inseto.

PAI.AVRAS-CIlAVi :; Analomia fi)liar, ViroUt. Myristicaccac.

/MiSTRACr - íhis work consists of an anatômica! study of the leaves of 47

binômia of Virola from Hrazil and of some amazonian neighbotiring

* 1’arlc dii Irahallu) dc Icsc do doutorado do (.'urso do Pós-Ciraduação IN1’A/I 'UA, Manaus, AM.

‘ UI MCi. ICH, Uolãmca.('l’248(),.^l270 lild.O I lOKI/ON l i:. M(..

Bot. Mus. Para. Emílio Goeldi, s&. Bot. 8(1), 1992

coitnirie.i. Analysis wa.s conducted ttsing cross sections and dissociated

epidennis of fragmenís of dried leoves. The sliarcd cliaracierislics at lhe

generic levei were analy.sed ihrough lhe numérica! lamnomy lechniqiies and

inierpreled in relalion lo lhe environmenl. Gcnelic aspecls as.wcialed wiih lhe

characiers were aho used for laxonomic piirposes. The kaves of Virola are

slnicliirally complex: lhey are dorsiveniral.i, hyposlomalics; paraciúcs siomaia.s

are overlayed by subsidiary cells or by one lo ihree celled papiUae (in lhi.i caie,

di.slinclly graminoids); uniarmcds hairs wilh a fine or rigid aipeci, sessile or

pediculale, in iiifl or wiih lendency of forming a iini.seriale verlical axi.i;

epidennis wilh stralificalion lendency, cells walls siraighl or ondidaled by

himen projeclions in fronlal view; sccretories cells in mesophyll biil

sporadically in lhe epidennis; secretories cannals following vascular bundies

and frec/uenlly opening on lhe epidcnnal surface; idioblasis wilh large cliisler

cry.slals of calcium oxalale mainly beíween lhe cells of paUsade parenchyma;

vascular endings reinforced by fibresclereids or wilh wide and shori iracpieids

imo lhe parenchyma. Among lhe slniclures obser\’ed lhe slomalas and hairs

are considered ofgreal imporlance lo lhe group lawnomy since lhese repre.senl

essencial adaplalions lo Iwo common limilingfaclors: waler end in.secl.s.

KlíY WORDS: Icaf analomy, Virola. Myristicaccac.

INTRODUÇÃO

Em 1976, o Dr. W. A. Rodrigues, do Dcpariamcnto dc Botânica do IN-

PA, Manaus - AM, ao concluir sua revisão taxonômica do gfincro Virola aler-

tou para a necessidade dc estudos complementares aos dc morfologia externa,

que permitissem o melhor conhecimento das espécies visando subsídios para

melhor fundamentar a taxonomia do grupo. Este trabalho constitui uma res-

posta parcial a esta questão.

Virola, Compsoneiira, Iryanihera, Ostcophloeum c Oloba constituem os

einet) géneros americanos da família Myristicaccac. Segundo Rodrigues (1980),

Virola é o mais amplamentc disperso, ocorrendo da Guatemala e Antilhas Me-

nores à Bolívia e Brasil Meridional (Rio Grande do Sul) c da costa ocidental

da Colômbia e Equador à do Atlântico, no Brasil, com maior número de espé-

cies na bacia amazônica. Ainda .segundo este autor, “as ?>5 espécies aqui reco-

nhecidas de Virola para o Brasil ocupam pelo menos ^ das maiores zonas llorís-

ticas brasileiras: llorestas da Hiléia Amazônica, lloreslas costeiras e cérrados”.

Na Amazônia são encontradas tanto em mata de terra firme, várzea, igapô e

caatinga ou pseudo-caatinga (= campinas).

SciELO

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Anatomia foliar dc Viroia Aubkt

As plantas do gônero Viroia são dióicas c variam dc pequenos arbustos a

árvores de 40 m de altura c fuste até cerca dc 1,20 m dc diâmetro. Tem grande

valor medicinal e económico pela comercialização dc suas madeiras entre ou-

tros empregos (Rodrigues 1980).

Em geral os problemas taxonómicos em Viroia refcrcm-sc à:

• divisão do gônero em subgrupos: Warburg (1897) o separou em duas secções

- Amhlyanüiera e Oxyaniliera - bascando-sc principalmcnte em caracteres do

androceu (tamanho do andróforo cm relação à antera). Duckc (19.%) distri-

buiu as espécies amazônicas em sete grupos apoiado no indumento, forma

do fruto, espessura do pericarpo e aspectos do androceu. Smith (cm Smith

& Wodchousc 19.37) discordou dos autores acima c dividiu o gônero cm seis

grupos para o que considerou as características do androceu, folha e fruto,

utilizando o indumento da folha como primeiro elemento para distinção dos

grupos cm sua chave. Rodrigues (1980) não aceitou as divisões anteriores,

pois na análise minuciosa do material, concluiu que a relação do tamanho

entre andróforo e antera mostra grande variação mesmo entre espécies afins

e a pilosidade varia dentro da própria espécie.

• a existência dc alguns grupos onde as espécies não estão bem delimitadas,

ocasionando dúvidas quanto à sua validade como unidade taxonômica.

Muito pouca informação se encontra na literatura sobre a anatomia das

folhas dc Viroia: Warburg (1895 c 1897), Solcredcr (19(18), .Martin-Líivigne

(1909), Uphof (1959), Metcalfe & Chalk (1950), Roth (1977), Paula & Hcrin-

ger (1979) e Bernardi & Spichiger (1980). Dentre estes destaca-se o trabalho

detalhista de Warburg (1895), ao dc.screvcr a pilosidade encontrada nas Myris-

ticaceae. Em geral os demais refcrcm-sc a uma análise de um ou outro caráter

cm uma ou duas espécies de Viroia, enquanto Bernardi & Spichiger (1980) .se

detôm na morfologia dos pôlos observados com auxílio do microscópio eletrô-

nico de varredura dc 8 espécies dc Viroia.

São vários os trabalhos realizados com anatomia de madeira, pólen c no

âmbito fitoquímico, dos quais são relacionados a seguir aqueles que .são mais

cxpre.ssivos peU) número dc espécies analisadas e consequentemente pela am-

plitude das conclu.sôcs cm termos taxonómicos: Garratt (19.3.3) c Lisboa et

al. (1984) sobre anatomia de madeira c Wodchousc (cm Smith & Wodchousc,

1937). Walkcr & Walkcr (1979) c Carreira (1985) sobre pólen.

Rcccntcmcnte Sousa (1989) fez uma análise detalhada da anatomia foliar

do gônero Cotapsotmira caracterizando grupos anatômicos cm parte para-

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Boi. Mus. Para. Emílio Gocldi, sír. Bot. 8(1), 1992

lelos aos laxonômicos, fundamentados cm tipos de estômatos, pôlos e presença

ou ausência de epiderme esclerificada.

A anatomia da folha de Knema (gênero asiático) foi estudada por

Siddiqui & Wilson (1975) e de todos os gêneros asiáticos: Gymnacranthera,

Horsfieldia, Myrisiica e inclusive Knema, Koster & Baas (1981) fizeram um

estudo anatômico comparado das folhas, muito rico cm observações c

avaliação dos caracteres. Consideraram muitos dos caracteres encontrados

como profundamente xcromórficos.

Assim, face à necessidade c à ausência de um estudo anatômico

sistematiz.ado da folha, foi rcaliz.ado este trabalho’ objetivando conhecer a

estrutura da folha das espécies de ViroUi e contribuir para a taxonomia do

grupo. Visando a uma avaliação de maior amplitude dos resultados,

procedeu-se à aplicação de um teste de taxonomia numérica simples (Roc

1974) com cartões perfurados na margem.

MATERIAL E MÉTODO

Foram estudadas folhas de espécies de Virola da Amazônia, de espécies

que ocorrem cm outras regiões brasileiras, bem como daquelas que chegam até

ã América Central.

O tratamento taxonômico está de acordo com a conccituação do

especialista Dr. W. A. Rodrigues, do Depto. de Botânica - INPA, expresso cm

suas determinações de herbário e cm sua revisão do gênero Virola no Brasil

(Rodrigues 1980), com exceção de alguns sinônimos, que quando havia

material disponível, foram trabalhados separadamente, como espécies

distintas, dados os problemas laxonômicos existentes (Ducke 1936 c 1938;

Smith & Wodchouse 1937 c Rodrigues 1980) com o fim de recolher elementos

que justificassem ou não sua situação como sinônimo. Desta forma foram

estudados 47 binômios de Virola, tratados como espécies neste trabalho.

O estudo restringiu-sc praticamcnlc ao material herborizado listado a

seguir:

1. Virola alhidiflora Ducke: /l. Diicke s.n.. Brasil, Amazonas, São Paulo de

Olivença, .3/10/1931 (RB 2456.3); A. Ducke s.n.. Brasil, Amazonas, São Paulo de

Olivença, 25/2/1932 (RB 24564). 2. Virola caducifolia W. Rodr.: W. Rodrigues &

D. Coêllio 9263, Brasil, Amazonas, km 120 da estrada Manaus-llacoaliara,

20/11/1973 (INPA 40932). 3. Virola calopliylla Warburg: R. Spnice 3207,

Venezuela, Amazonas, rio Cassiquiarc, 4/1853 (NY). 4. Virola calopliylloidea

c|uc rcnrc.scnla uma condensação dos principais resultados e conclusões da lese apre.senlada ao

INI’A/l''tJA em IW2 para ohienção do Ululo de doutor em Ciíncias Itiolõgicas.

Anatomia foliar dc Viroh Auhict

Markgraf ( = V. colophylla segundo Rodrigues, 1980): Ule 8846, Brasil,

Amazonas, Rio Negro, 5/1909 (MG 13869). 5. Virola carinata (Spr. ex Benth.)

Warburg: Raimundo da Mota 103, Brasil, Amazonas, Manaus, \4ni]9n (INPA

74352). 6. Virola coelhoi W. Rodr.: D. Coelho s.n.. Brasil, Amazonas, Tefé,

21/10/1975 (INPA 53124); R.L. Fróes 26220, Brasil, Amazona.s, rio Tefé,

12/6/1950 (lAN 551 18). 7. Virola crehriner\-ia Ducke:/1. Ducke s.n.. Brasil, Pará,

Gurupá, 10/8/1918 (MG 17182); L. Williams & N.T. Silva 18245, Brasil, Pará,

Porlcl, 26/10/1955 (lAN 95016). 8. Virola aispidaia (Spr. ex Benlh.) Warburg:

R. Spnice 1794, Brasil, Amazonas, Manaus, 9/1851 (NY). 9. Virola decorticans

Ducke: A. Ducke s.n.. Brasil, Amazonas, São Paulo de Olivença, 4/1 1/1927 (RB

19571). 10. l''irola diver^ens Ducke: A. Ducke s.n.. Brasil, Amazonas, Manaus

27/4/1932 (RB 24550). 11. Virola dixonii Liltie: E.L. Lillle Jr. & R.G. Dixon

21092, Equador, Esmeraldas, San Anionio, 18A7/1965 (NY). 12. Virola duckei

A.C. Smilli: A. Ducke s.n., Brasil, Amazonas, Manaus, 31/8/1931 (RB 24562).

13. Virola elonpata (Benth.) Warburg: Hipóliio Filho & L.M. da Silva 211.

Brasil, Amazonas, Humaitá, 24/9/1975 (INPA 70541). 14. Virola flexuosa A.C.

Smilh: W.A. Rodri^nies, P.I.S. Braga & D.F. Coelho 10160, Brasil, Amazonas,

Tefé, 23/8/1979 (INPA 84443). 15. Virola gardneri (A. DC.) Warburg: Ceorge

Gardner 5596, Brasil, Rio de Janeiro, 1841 (NY). 16. Virola guggenheimii W.

Rodr.: O.P. Monteiro & ./. Ramos s.n., Brasil, Amazonas, km 220 da esirada

Manaus-Porio Velho, imiVDCt (INPA 59445). 17. Virola kukachkana L.

Williams (= V. alhidiflora segundo Rodrigues, 1980): A. Arostegui V. 115,

Peru, Lorelo, Maynas, 20/8/1963 (NY). 18. Virola lepidota A.C. Smilh (= V.

calophylla segundo Rodrigues, 1980): B.A. KrukojJ 6889, Brasil, Amazonas,

Humaitá, 29/10/1934 (NY). 19. Virola lieneana Paula & Heringer: E. P.

Heringer et ai s.n.. Brasd, Distrito Federai Brasília, Slllim? {INPA 81931). 20.

Virola lorelensis A. C. Smilh: E.P. Killip & A.C. Smilh 27359, Peru, Lorelo,

Iquiios, 2-8/8/1929 (NY). 21. Virola macrocarpa A.C. Smilh: Al Geniry & M.

Fallen 17792, Colômbia, Chocô, estrada cnire Yulo e Ceriegui, 17/8/1976

(INPA 69294), 22. Virola malmei A.C. Smilh: B. Maguire, J.M. Pires, C.K.

Maguire & N.T. Silva 56266, Brasil, Maio Gro.sso, estrada Brasil ia- Acre,

25/8/1963 (INPA 36266). 23. Virola marlenei W. Rodr.: M.F. Silva et ai 753,

Brasil, Amazonas, estrada Manaus-Porlo Velho, \4n/\912 (INPA .36844).

lA.Viroki megacarpa A. Gentry: M. Nee & E. Tyson 10983, Panamá, estrada El

LIano - Carti, 28/3/1974 (INPA 69289). 25. Virola michelii Heckcl: M.G. Silva

Sl C. Rosário 372, Brasil, Pará, Itaituba. 14/11/1978 (INPA 94440). 26. Virola

micraniha A.C. Srnith: Schulles & Black 46377, Colômbia, Água Preta,

Trapccio, 8/1 1/1946 (lAN 20479). 27. Virola minutiflora Ducke: A. Ducke s.n..

Brasil, Amazonas, Manaus, 31/1931 (RB 24560). 28. Virola moilissima (Poepp.

ex A. DC.) Warburg: G. Tessmann 3473, Peru Middle Ucayali, Yarinacocha.

s.d. (NY). 29. Virola muhicostata Ducke: A. Ducke s.n.. Brasil. Pará,

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Boi. Mus. Para. EmÜio Goeldi, sér. Boi. 8(1), 1992

Rio Branco dc Óbidos, 27/12/1913 (RB 24972). 30. Viroki multiflora (SlandI.)

A.C. Smilh: W.A. Scfiipp 279, Honduras Britânicas, estrada dc ferro Stann

Crcck, 16/7/1929 (NY). 31. Virola multinema Ducke: A. Diicke s.n.. Brasil,

Amazonas, Manaus, 15/5/1932 (RB 24555). 32. Virola ohovata Ducke: y4. Ducke

1509, Brasil, Amazonas, Esperança, 24/3/1944 (RB 50695). 33. Virola officinaUs

Warburg: H. Velloso 1080, Brasil, Bahia, Ilhéus, 15/9/1944 (INPA 44496). 34.

Virola oleifera (Schott) A.C. Smith: H.P. Velloso s.n.. Brasil, Rio de Janeiro,

Tcrczópolis, 13/2/1943 (INPA 50549). 35. Virola par\’ifolia Ducke: A. Ducke

s.n.. Brasil, Amazonas, Camanaus, 12/10/1932 (RB 24553). 36. Virola pavonis

(A. DC) A.C. Smith: z4/ Geniry, J. S. Vigo &J. Afonson 25526, Peru, San Martin,

Mariscai Caccrcs, 11/3/1979 (INPA 96571). 37. Virola peniviana (A. DC.)

Warburg: J. S. Vigo 6227, Peru, Lamas, 10/5/1973 (INPA 41195). 38. Virola

polyneura W. Rodr.: G.T. Prance et ai 14425, Brasil, Amazonas, rio Curuqueté,

19/7/1971 (INPA 32641). 39. Virola rufula (A. DC.) Warburg: W. Rodrigues &

O.P. Monteiro 9373, Brasil, Amazonas, km 134 da estrada Manaus-Itacoatiara,

28/6/1974 (INPA 43568). 40. Virola rugidosa (Spruce) Warburg: R. Spruce 3140,

Venezuela, Amazonas, rio Negro, 10/1853-54 (NY). 41. Virola sehifera Aublet:

M.F. Prevost 790, Guiana Francesa, ilha dc Caycnne, 17/9/1979 (INPA 1(X)946).

42. Virola sessilis (A. DC.) Warburg: G. T. Prance, E. LIeras & D.F. Coelho

18932, Brasil, Mato Gro.s,so, Chapada dos Guimarães, 13/10/1973 (INPA

42421). 43. Virola suhsessilis (Bcnth.) Warburg: A. Fernandes & Matos s.n..

Brasil, Piauí, Corrente, 13/11/1979 (INPA 93354). 44. Virola .siirinamensis

(Rol.) Warburg: s.coL, Guiana Holandesa, Hab Kabocirc, s.d. (INPA 6952). 45.

Virola theiodora (Spr. cx Bcnth.) Warburg: R. Spruce s.n.. Brasil, Amazonas,

Manaus, 12-3/1850-51 (NY). 46. Virola urbaniana Warburg; Rizzo 5527, Brasil,

Goiás, Morrinhos, 26/9/1970 ("INPA 62929). 47. Virola venosa (Bcnth.)

Warburg: R. Spruce 1401, Brasil, Amazonas, Manaus, 12-3/1850-51 (NY).

De cada amostra de folha foram feitos:

1) Di.ssociação para obtenção dc epidermes em vista frontal: em geral

dois pequenos quadrados com cerca de 7mm de lado foram disssociados com a

mistura de Jeffrey, corados com Azul dc Astra e Fucsina Básica e montados cm

gelatina-glicerinada.

2) Cortes tran.sversais a mão livre e no micrótomo: neste caso pequenas

amostras de material foram fervidas cm água, à qual foram adicionadas

algumas gotas dc sabão líquido c uma gota de glicerina. Os cortes a mão livre

foram feitos com lâmina de barbear, descorados com algumas gotas de água

sanitária diluídas em água, em seguida corados com Azul dc Astra c Fucsina

Básica e montados em gelatina-glicerinada. Em alguns casos, do material

Anatomia foliar de Virola Aiihict

reidraiado, foi processada uma pequena amosira para inclusão cm parafina,

obtenção de cortes microtômicos seriados que também foram corados com

Azul de Astra c montados cm Bálsamo de Canadá.

3) Raspagens de pêlos: das espécies cujos pêlos caíam durante a

dissociação, as partes aéreas dos pêlos foram raspadas com estilete e montadas

em gelatina-gliccrinada. Raspagens de pêlos foram feitas cm algumas espécies

muito pilosas para permitir a observação da superfície epidérmica, como cm V.

caducifolia.

4) Contagens: uma vez que os estômatos de Virola são muito pequenos e

cm muitas espécies encobertos por papilas, as contagens de estruturas foram

feitas num campo com 0,17 mm- de área, cm dez campos diferentes.

5) Medições: foram obtidas com uma escala embutida na ocular

comparada com escala micrometrada.

6) Desenhos: foram feitos eom câmara clara adaptada ao microscópio.

7) Fotomicrografias: foram realizadas num microscópio com câmara

fotográfica acoplada. Neste trabalho, a título de melhor ilustrar as

características estruturais das espécies do gênero Virola, foram incluídas

fotografias obtidas de material fresco-fixado c mesmo com plano de corte não

citados na metodologia geral, como os cortes paradérmicos da epiderme, além

de material herborizado não relacionado anteriormente, informações a

respeito acompanham as legendas.

8) Testes químicos: foram feitos com cortes a mão livre rcidratados para

identificação de lipídios (Sudam 111) c cristais, apenas naquelas espécies onde

os cristais ocorrem com maior freqüência (ácido sulfúrico a 50%).

Com os dados obtidos foram feitas descrições detalhadas das espécies que

serão publicadas oportunamente e foi montada uma tabela de características

que serviu de ba.se para um teste de taxonomia numérica. Com este teste foram

preparados, através de medidas de similaridade fenética, um fenograma, um

diagrama de círculo com as espécies ligadas a nível de 70% de similaridade e

um gráfico de relação com o ancestral, ulilizandtt cartões periurados na

margem e uma agulha de tricô (conforme Roe 1974),

Na primeira tabela foram incluídas todas as características observadas

nas amostras, inclusive aquelas já conhecidas como variáveis. Assim surgiu um

fenograma que separava melhor as espécies, mas não demarcava bem os

grandes grupos. Como conseqüência foi leita uma .segunda tabela da qual

SciELO

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Boi Mus. Para. EmíHo Gocidi, s&. Boi. 8(1), 1992

apenas participaram as características conhecidas ao longo do trabalho como

mais constantes, resultando um fenograma inverso ao anterior, que separa bem

os grandes grupos, mas não as espécies próximas.

A espécie V. poivifolia, da qual só se conhecia o exemplar TIPO, foi

trabalhada com a falta de alguns dados sobre os pelos, mas dado o seu alto

relacionamento com espécies próximas, mesmo com ausência destes caracteres,

foi mantida no teste, entretanto sua posição deve ser analisada com restrições.

Duas espécies, V. lieneana c V. kukachkana, só participaram da segunda

matriz e fenograma, por inclusão tardia no estudo.

RESULTADOS:

1) Descrição geral:

Todas as espécies de Virota tém as folhas dorsiventrais, hipostomáticas c

pilosas. Algumas espécies perdem seus pêlos facilmente mas deixam as bases

destes inseridas entre as células epidérmicas.

• EPIDERME ADAXIAL - em vista frontal e corte transversal:

Nesta epiderme, quando observada em vista frontal, logo se distingue a

região da nervura pelas células alongadas e/ou enfileiradas.

Entre as células epidérmicas da lâmina ocorrem comumente bases de

pêlos e aberturas de canais secretores (Figuras 1, 2, 3). Em algumas espécies,

esta epiderme possui ainda células secretoras e/ou regiões claras circulares que

correspondem a idioblastos cristalíferos subepidérmicos (Figuras 4, 5, 6 - ver

mais detalhes em estruturas secretoras e mesofilo).

As células epidérmicas têm paredes retas ou paredes onduladas por

projeções do lúmen celular (Figuras 7 a 12), em ambos os atsos com espessura

variável. As projeções quando focalizadas ao nível da parede periclinal externa

mostram ondulações de profundidade diversa. Focalizando um pouco mais

abaixo, o aspecto que se tem é de um “colar” com contas mais ou menos

separadas umas das outras, dependendo da largura de cada ondulação (Figura

9). Cada “conta” corresponde ã região de maior deposição de cutícula que se

encontra no ponto mediano entre duas ondas adjacentes, uma em direção

oposta à outra. Focali/.ando as paredes anticiinais, ao nível ou próximo da

parede periclinal interna, aquelas se apresentam retas, com ou sem pontuações

(Figuras 10, 1 1).

Anaioinia foliar de l irola Aiihict

Com cxccção dc V. dt-conicans e V. ffi^enheimii, iodas as espécies de Vi-

roki lém as folhas, do lado adaxial, glabras quando adultas, islo é, seus pêlos

são caducos. ’

Um pêlo de Viroki comumente está diferenciado em três regiões - a base

o pedículo de articulação e uma parle aérea, a qual pode estar subdividida em’

pedículo de sustentação e ramos (Figura 13), tendo cada região as seguintes ca-

racterísticas:

- a base do pêlo, que se situa ao nível das células epidérmicas, como continui-

dade destas, são uni a pluricelulares. Em algumas espécies predominam as ba-

ses uni ou bicciuiares sobre as pluricelulares (Figura 1), na maioria das espé-

cies não ocorre tal predominância, aparecendo na mesma folha bases uni e plu-

ricelulares cm quantidades semelhantes (Figura 2).

Em y. dccortiains (Figura 2) e V. friifi^enheimii o número de células das

bases é tão grande, cerca de 20 a 30, que é po.ssível vê-las a olho nu.

- o pedículo de articulação, intermediário entre a base e a parle aérea propria-

mente dita, sempre permanece sobre a base quando a pane aérea cai, é ainda

recoberto pela cutícula e geralmcntc unicelular, raramente ocorrendo um

pedículo pluricelular, como em V. decoriiccms. No caso dc ter mais de uma cé-

lula estas .se dispõem num mesmo plano, articuladas lateralmentc, não .se .so-

hrepõem.

- a parle aérea dos pêlos, que varia em número de células e organização, em K

dccoriiains possui dc 2 a 4 células, ramificadas ou não, de paredes espe.ssas.

Quando não ramificadas, as células estão dispostas numa série apenas e a célu-

la distai termina afilada, o pêlo tem então a forma acicular (Figura 14 A - a, b).

Quando ramificada, a ramificação propriamente dita, ocorre apenas na penúl-

• ima célula distai, ficando a última célula como um prolongamento da célula

interior, o que confere o aspecto dc uma bifurcação (Figura 14 - c a g). A parte

proximal é constituída por uma ou mais células superpostas, não ramificadas,

^onio uma haste - o pedículo de sustentação.

Em y. a parle aérea possui um curto pedículo dc susien-

lação unicelular e três ou mais ramos curtos ou longos, de paredes espessas;

^ada ramo ao articular-se pela sua região proximal com a região proximal da

^■<^lula anterior (Figura 14-B) origina um eixo vertical unis.seriado, onde a re-

fi'ao distai de cada ramo termina livre. É provável que esta espécie tenha

•anibém pêlos não ramificados, como os descritos para K deconicans visto que

lêm na epiderme abaxial e que o número de células das ba.ses dos pêlos va-

riam de 3 a 8 (ba.ses com número pequeno de células em geral suportam pêlos

rriais simples estruiuralmente), porém estes não foram observado.s.

SciELO

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Boi. Mux. Para. Emílio Goclcli, xér. Boi. 8(1), 1992

A frcqücncia dos pelos 6 variável enlre as espécies, compreendendo de 0

a 1 p61o/(),17 mm- (Gráfico 1).

A cutícula ora aprcscnla-se com o aspecto liso, ora finamente granulada,

granulada e/ou com rachaduras em vista frontal.

O corte transversal da folha mostra variações na altura e largura das célu-

las epidérmicas, a ausência ou presença de divisões perielinais c anticlinais se-

cundárias (Figura 15) que podem ser raras, freqücntcs ou de tal forma comuns

que originam cm V. siirinomensis uma epiderme estratificada (Figura 18) e dei-

xa dúvidas, quanto à origem, tal a diferenciação que chegou, a camada subc-

pidérmica cm V. dixonii, que mais lembra uma hipoderme (Figura 16).

A cutícula espessa ou fina, penetra mais profundamente entre as células

epidérmicas, atingindo o nível da pcriclinal interna ou não. O lúmcn da célula

emite projeções (Figuras 17, 19 c 20) que variam no grau de inclinação, largura

c comprimento, sendo mais estreitas c eretas cm V. calophylla (Figura 20) e V.

calopliylloidea e mais largas e inclinadas em V. elonfraia (Figuras 17 c 19) c V.

marlenei, entre outras.

• EPIDERME ABAXIAL - cm vista frontal e corte transversal:

As células que se encontram sobre as nervuras são cm vista frontal, bem

distintas das células que revestem o limbo, até mesmo aquelas que se encon-

tram sobre as terminações vasculares.

Em geral, entre as células epidérmicas podem ser observados: os pêlos ou

somente suas bases encobertas pareialmentc pelo pedículo de articulação (Fi-

guras 21 a 26), estómatos, aberturas de canais .secretores e células secretoras

(Figuras 21 a ?>\ - ver mais informações destas últimas em estruturas secreto-

ras).

As células epidérmicas comuns do limbo têm a superfície lisa c/ou papi-

losa ou com papilas bem definidas (Figuras 15, 16, 32 a 37, 65 a 67, 72, 73, 75,

76 c 82). As papilas mais bem desenvolvidas são globosas, com um colo basal

ou não, podem ser digitiformes, geminadas, agrupadas por uma mesma capa

euticular formando “muralhas” ao redor dos estómatos (Figuras 36 e 37) ou

ainda com divisões perielinais que originam papilas com mais de uma célula

(Figuras 15, 67, 73 e 76). Quanto menos diferenciada a papila, mais inconstan-

te, aparecendo ou não na mesma folha, por outro lado, quanto mais diferen-

ciada, mais constante.

i SciELO

Anauwtia foliar de Virola Aiihiel

As células da epiderme tôm paredes retas, em mais de 90% das espécies

analisadas ou paredes onduladas resultantes de projeções do lúmen celular

como cm K gíirdnerí ou independentes de projeções, isto é, toda a parede anti-

clinal é ondulada. Em geral as paredes são finas mas em algumas espécies são

espessas. Comumente quando as ondulações são muito frouxas, isto é, este

caráter pouco diferenciado, tem uma ocorrência mais variável, o contrário se

observa quando mais diferenciadas, isto é, quando as ondulações são mais pro-

fundas, com curvaturas mais pronunciadas.

Algumas espécies de Virola tém os pêlos caducos e outras têm os pêlos

persistentes. Os pêlos da epiderme abaxial apresentam as mesmas regiões que

os da epiderme adaxial: base, pcdículo de articulação, parte aérea com ou sem

pedículo de sustentação c ramos.

As bases de pêlos têm de 1 até mais de 30 células: cm algumas espécies há

predominância de ba.ses unicelulares (Figura 21) c/ou bicelulares, noutras (a

maioria) sõ ocorrem bases com número pequeno de células (de 1 a 10) sem

predominância, ou somente bases multicelularcs (Figura 27), ainda outras

espécies possuem tanto as bases de pêlos unicelulares como também multicclu-

larcs, sem predominância (ver indirctamente pelo tamanho, a variação do nú-

mert) de células das bases dos pêlos nas Figuras 21 a 27).

A média do número de bases varia de 0 a 1(K)/0,17 mm-, mas a maioria

das espécies tem de 0 a 10 bases de pêlo.s/0,17 mm- (ver a variação de densida-

de nas Figuras 21 a 27).

O pcdículo de articulação mais comum é unicelular, mas pode também

ser bi, tri ou pluricelular (Figura 34), quando com mais de uma célula todas

estão dispostas no mesmo plano horizontal.

Os pêlos que possuem grande número dc células na base c pedículo dc

articulação pluricelular são aqueles com a parte aérea mais desenvolvida c

mais rígida. Já aquelas epidermes que po.ssucm uma cobertura densa de pêlos,

consequente de maior número dc pêlos por área, têm pêlos de paredes delga-

das, com aspecto delicado.

A parte aérea dos pêlos, muitíssimo variável, pode então ser séssil ou pe-

diculada (com pedículo dc sustentação). Os pêlos sésseis podem ter 1, 2 ou

mais ramt)s. No primeiro caso, a parte aérea é unicelular (cada ramo é consti-

tuído por uma célula), o pêlo é cônico e possui a extremidade basal globosa,

que se apõia .sobre o pedículo de articulação c a extremidade distai afilada e li-

vre. Quando o pêlo .sé.ssil tem dois ou mais ramos, então, duas ou mais células,

a região proximal de cada ramo é angulosa c vários ramos podem se articular

SciELO

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Boi Mus. Para. límíUo Gocidi, sér. Boi. 8(1), 1W2

lado a lado sobre um mesmo plano horizontal (Figuras 23, 33, 51 - a a c, 53 - a,

b, d). Quando ocorrem mais ramos, estes ficam superpostos aos primeiros to-

mando o aspecto de um tufo ou aspecto arbustivo, visto de perfil ou estrelado

quando em vista frontal (Figuras 38 a 40, 50, 51 - d, e, 52, 53 - c, e a g, 55 - a a i)

ou então a região proximal de cada ramo (unicelular) articula-se não lateral-

mente, mas sobrepondo-se ao ramo anterior, parcial ou totalmente, originando

um eixo unisseriado (Figuras 41, 47 a 49, 54, 55 - j, 1, 59 - a, b). A região proxi-

mal alongando-se caracteriza melhor este eixo dando ao pClo um aspecto arbo-

rescente ou dendrítico.

Geralmente os pôlos menos complexos, mais simples, coram-se com azul

de astra, corante afim à celulose, tôm as paredes espessas e são rígidos, em al-

gumas espécies, porém, possuem as paredes finas, o que lhes confere um aspec-

to delicado (Figuras 33, 38 a 41, 52 a 54), às vezes como se estivessem inflados.

Muito raramente, ocorrem pêlos com duas ou trés células unisseriados e

sem formar ramos tipicamente laterais (Figuras 43, 45, 56 - a, 57 - a, 58 - a)

com a forma acicular, já referidos também para a epiderme adaxial.

Os pêlos pediculados são portadores de um pedículo de sustentação uni a

tricelular (Figuras 42, 44, 46, 56 a 59 - c). Neste as células sobrepõem-se for-

mando uma haste sobre a qual dispõem-se os ramos. Estes podem ser em nú-

mero de 1 (se considerarmos o pêlo unisseriado, de forma acicular, como um

pediculado, cuja última célula, o ramo, está disposto verticalmcntc), 2, 3 até 21

como cm V. megacorpo (Figura 59 - c). Como nos pêlos sésseis, os ramos po-

dem estar organizados sobre o pedículo de sustentação, articulando-sc 2, 3 ou 4

ramos no mesmo plano (Figuras 44, 56 - b a c), sobrepondo-se parcial e/ou to-

talmente pelas regiões proximais (Figuras 57 - b a g, 58 - b), um a um, até for-

mar com maior número de ramos, um eixo unisseriado com aspecto arbores-

cente (Figuras 46, 56 - c a g, 57 - h a o, 58 - c a g, 59 - c). Este aspecto fica mais

típico quanto mais se alonga a região proximal de articulação e quando com

maior número de ramos. Neste eixo unisseriado, os ramos terminais, dois ou

três últimos, podem se articular num mesmo plano (Figura 56 - c a g).

Em geral os pêlos variam no comprimento c diâmetro das células, bem

como já referido acima, na espessura e composição da parede, já que uns são

afins à fucsina. Alguns são retorcidos e tortuosos, enquanto outros têm o as-

pecto delicado.

Ainda dentro de um mesmo pêlo os ramos podem ter medidas diferentes,

como cm V. alhidipora (Figura 55) onde os ramos proximais são mais curtos

enquanto os distais são mais alongados. Noutras espécies ocorre o inverso, os

ramos mais curtos são os distais.

Anatomia foliar dc Virola Auhict

Em algumas espécies dc Virola só ocorrem pfilos sésseis, cm outras

somente pelos pediculados c ainda noutras estão presentes tanto pCIos sésseis

como pediculados. A ocorrência dos dois tipos numa mesma folha dá origem à

formação de estratos, como por exemplo em V. albidijlora.

Em geral há uma grande quantidade dc combinações diferentes de tipos

dc base, com tipos de pedículo dc articulação, dc sustentação c ramos nos

pClos, cm espécies diferentes ou então, até numa mesma folha.

Comumente os pelos menos complexos e diferenciados, com menor

número de células na base e pedículo de articulação, com poucos ramos c em

forma de estrela ou tufo tém ocorrência mais inconstante, ao passo que os

pediculados com maior número dc células na base c pedículo de articulação

com aspecto arborescente são mais constantes.

Os cslómatos são paracíticos c dc dois tipos: tipo “clongala” c tipo

“multinervia” (primeira vez observados nestas espécies) sendo este caráter

invariável dentro dc uma folha, entre folhas dc diferentes regiões da copa dc

um indivíduo c entre indivíduos diferentes dc uma mesma espécie (resultados

inéditos de um estudo feito com V elon^fata e V. calopliyUoidea dc coleta

padronizada dcnlro da copa e entre espécimes diversos das diferentes espécies

provenientes de material herborizado).

No estómato tipo “elongata”, as células-guardas encontram-se

encobertas pelas células subsidiárias que se estreitam cm direção à superfície

externa da folha (Figuras 68, 69). No tipo “multinervia” as células-guardas

estão dispostas no mesmo nível das células subsidiárias externamente (Figuras

65, 66). Em ambos a parede pcriclinal externa e interna são espessas na região

equatorial, delimitando um lúmen estreito enquanto nas regiões polares estas

paredes são delgadas permitindo um amplo lúmen celular.

No estómato tipo “multinervia” a parede pcriclinal externa é comumente

cutinizada (cora com fuesina e reage positivamente com Sudam III) c seu

espessamento na região polar interrompc-se dc tal forma a deixar bem

delimitadas as áreas sem espe.ssamcnto, como num estómato de Gramineac c

Cyperaceae, de fácil observação cm vista frontal (Figuras 6?<, 64). No estómato

tipo “elongata” os cspessamenlos, tanto da pcriclinal externa quanto interna,

não são cutinizados, coram-sc com azul dc asira c cm vista frontal da superfície

externa não são visíveis as áreas polares sem espessamento (Figuras 60 a 62),

apesar di) corte transversal nesta região mostrar o lúmen amplo.

Espécies com estómato tipo “multinervia” são, com poucas exceções,

portadoras de papilas bem diferenciadas de tal forma que os estómatos ficam

total ou parcialmentc encobertos por tais estruturas.

SciELO

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Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sir. Bot. 8(1), 1092

A média do número dc cstômatos varia dc 25 a 145/0,17 mm-, sendo mais

frequentes espéeies onde a média está em torno de 50 a 80/0, 17 mm’ (Gráfico 1).

A cutícula cm algumas espécies mostra expressiva ornamentação, fácil dc

observar tanto em vista frontal quanto em corte transversal, como cm V.

elongala, V. calophylla, V. calophyUoidea, V. mollissima c V. obovaia, enquanto

noutras espécies esta ornamentação é menos distinta ou inconspícua.

• MESOFILO - cm corte tranvcrsal:

Nas folhas dc ViroUi o mesofilo comumente é interrompido pela presença

dc nervuras, células secretoras, canais secretores c idioblaslos cristalíferos.

- Parônquima paliçádico: tem o número de estratos variando dc 1 até 3,

com células curtas c largas como cm V. elongata (Figura 70), V. obovata

(Figura 71) e K venosa ou com células longas c estreitas como cm V. subse.ssilis

(Figura 75). É muito frequente, cm diversas espécies, a ocorrência dc células

bifurcadas, até mesmo na camada mais externa do parônquima paliçádico.

- Parônquima lacunoso: com número variável dc camadas, 4 a 8 cm geral,

com muitas ou poucas lacunas, em alguns casos praticamente atípico, isto é,

sem lacunas. Comumente tem as células alongadas dispostas hori/ontalmcntc

na folha, paralelas às epidermes (o que aparece caracterizado nas Figuras 70 a

73).

- Idioblaslos cristalíferos: neste gôncro é típica a ocorrência de um

idioblasto globoso dc paredes finas, contendo uma drusa dc oxalalo de cálcio,

disposto entre as células da primeira camada do parônquima paliçádico

(Figuras 16, 73, 74 c 76), raramcnlc na segunda. Em muitas espécies,

idioblaslos menores estão presentes com certa constância, no último estralo de

células do parônquima lacunoso. Em geral, o tamanho do cristal, bem como

sua freqüôncia variam: num mesmo corte podem aparecer vários idioblaslos,

até mesmo geminados, enquanto cm outros cortes, às vezes é difícil encontrar

algum.

Cristais Icnticularcs pequenos foram observados principalmcnte no

parônquima lacunoso de diversas espécies; cm V. Jlexuosa, além dos cristais

Icnticularcs foram encontrados cristais prismáticos solitários.

- Terminações vasculares: basicamente ocorrem dois tipos dc

terminações: uma com traqueídeos envolvidos por csclcrônquima (por

fibroesclcrcídeos - Figura 86) e outra com iraqueídeos envolvidos diretamcnic

pelo parônquima lacunoso (Figura 87). As terminações livres no parônquima

comumente são representadas por iraqueídeos muito largos e curtos com

reforço em geral espiralado ou cscalariforme. Já as terminações envolvidas por

fibro-csclereídeos largos e curlos, com muitas pontuações grandes e

arredondadas, conforme a proximidade da terminação, geralmentc envolvem

traqueídeos estreitos c alongados.

Anatomia foliar de Virola Aublet

ESTRUTURAS SECRETORAS:

- Células secretoras: são comuns ao género, tipicamente distribuídas entre as

células do mesofilo e de tamanho “gigante”, quando comparadas às demais

células da folha. Entre as diferentes espécies, tais células apresentam muita

variação em relação à freqüência e posição. Geralmente, dispõem-se abaixo da

primeira camada de células do parénquima paliçádico e entre as primeiras

camadas do parénquima lacunoso (Figuras 16, 67, 71, 73 e 84). Em corte

transversal, tém a forma elíptica ou redonda, cm cortes paradérmicos tém

sempre a forma circular (Figura 80) e estão rodeadas pelas células do

parénquima lacunoso dispostas radialmente. A secreção aparece cm forma de

glóbulos grandes ou pequenos, imersa no meio citoplasmático, em algumas

espécies ocorrem como glóbulos densos c amarelados.

Células secretoras epidérmicas são cm geral de tamanho menor que as

descritas acima, com paredes finas e conteúdo semelhante, praticamente

afloram na epiderme (Figuras 83 e 85), a camada de cutícula que as recobre é

finíssima e nesta, cm alguns casos, é possível observar um pequeno poro

central. Em vista frontal reconhece-se uma célula secretora como uma região

clara que contrasta com o restante da epiderme (Figuras 27 a 29). Em V.

micraníha c V. gardneri a abertura destas células na epiderme é um pouco mais

diferenciada c constante, enquanto noutras espécies é muito variável.

- Canais secretores: foram aqui chamados de secretores, mas em verdade

dcsconhccc-sc a função que realizam. São comuns ao género. Normalmcntc

abrem-sc na epiderme adaxial, mais raramente na abaxial. Em vista frontal

aparecem como uma região muito pequena, clara, triangular ou quadrangular,

às vezes mais alongada, não muito distinta, na junção de trés ou quatro células

epidérmicas (Figuras 3, 30, 31). No corte transversal da folha mostram-se

estreitos ou largos, articulados ou não. Acompanham as terminações

vasculares em suas extremidades, ramificam-se e penetram entre as células do

parénquima paliçádico antes de atingirem a epiderme (Figuras 77 a 82).

Geralmente tém a parede delgada, tipo de cre.scimenlo intrusivo, o que lhes

confere um aspecto tortuoso, com áreas de pontuações em toda a sua extensão.

Em algumas espécies, parle do conteúdo tem a forma de bastões, noutras tem a

forma de glóbulos e reagem positivamente com Sudam 111. Sem dúvida alguma,

mais estudos quanto à estrutura destes canais são necessários, principalmentc

através de cortes seriados e abrangendo todas as espécies.

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 8(1), 1992

2) Teste de laxonomia numérica com caracteres fenéticos:

Na Tabela 1 estão relacionadas as características utilizadas após análise

do material para o teste com cartões perfurados na margem. Aquelas assinala-

das com asterisco, mais os integrantes do item XXXI compuseram a segunda

tabela com dados mais constantes em ocorrência (ver informações em Material

e Método).

TABELA 1 - Caracteres e seus estados de estrutura da folha de espécies de Vi-

rola - elementos básicos para o teste de taxonomia numérica (caracteres em al-

garismos romanos, estados em arábicos).

• EPIDERME ADAXIAL em vista frontal

I - Quanto à forma das paredes: *

1. com paredes retas

2. com paredes onduladas por projeções do lúmen

3. predominantemente retas com raras projeções

II - Espessura da parede das células:

4. muito espessas

5. muito finas

6. intermediárias

III - Ocorrência de canais secretores atingindo a superfície:

7. presentes

8. ausentes

IV - Ocorrência de células secretoras: *

9. presentes

10. ausentes

V - Número de células das bases dos pêlos: *

11.0

12. 1 , 2 ou mais células (com predominância de 1)

13. 1, 2 ou mais células (com predominância de 2)

14. 1,2, 3, 4 ou mais células

15. 2 a 12 células

16.4 a 10 células

17. 2 a 20, até 30 células

VI - Número de bases de pêlos por 0,17 mm’: *

18.0- 1,0

19. 1,1 -2,0

20. 2,1 -5,0

21.5,1 - 10,0

22. 10,1 em diante

Anatomia foliar de Virola Aiihiet

VII - Quanto à permanência dos pêlos: *

23. pêlos caducos

24. pêlos persistentes

• EPIDERME ABAXIAL cm vista frontal

VIII - Quanto à forma das paredes: *

25. com paredes retas

26. com paredes onduladas

27. com paredes onduladas por projeções do lúmcn

IX - Espessura da parede das células:

28. paredes muito espessas

29. paredes muito finas

30. paredes com espessura intermediária

X - Qcorrêneia de canais secretores atingindo a superfície:

31. presentes

32. ausentes

XI - Qcorrêneia de células secretoras atingindo a superfície:

33. presentes

34. ausentes

XII - Qcorrêneia de papilas: *

35. sem papilas, superfície das células lisas

36. células papilosas

37. células com papilas não divididas secundariamente

38. células com papilas divididas (mais de 1 célula)

39. papilas não frcqüentcs

XIII - Tipo de estômato quanto à coloração: *

40. o espessamento da célula-guarda cora-se com azul de astra

41. o espessamento da célula-guarda cora-se com azul de astra c fuesina

XIV - Tipo de estômato quanto ao nível que ocupa junto às células

subsidiárias: *

42. cstômalos imersos nas células subsidiárias

43. estômatos nivelados externamente com as células subsidiárias

XV - Número de estômatos por 0,17 mm^: *

44. 21 a 50

45.51 a 80

46.81 a 110

47. 111 em diante

XVI - Número de bases de pêlos por 0,17 mm’: *

48. 0 a 9

49. 10 a 19

SciELO

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Boi. Mus. Para. ICinIlio Gocidi, sér. Bot 8(1), 1992

50. 20 a 29

51. 30 a 39

52. 40 a 49

53. 50 a 59

54. 90 a 99

XVII - Número de células das bases de pêlos: *

55. predominam números pequenos: 1 a 10, raramente maior que 10

56. predominam números grandes: 8 a 30, raramente menor que 8

57. só ocorrem bases com número pequeno de células

58. só ocorrem bases com número grande de células.

59. predominam bases unicelulares e/ou bicelulares (mais de 50%)

60. ocorrem bases com 1 - 30 células sem predominância

XVIII - Número de células no pedículo de articulação: *

61. uma célula

62. uma a quatro células

63. raramente mais que uma célula

XIX - Quanto ao pedículo de sustentação: *

64. pêlo séssil, sem pedículo de sustentação

65. pêlos com pedículo de sustentação predominanlemente unicelular

66. pêlos com pedículo de sustentação 1, 2 ou 3 - celular

67. pêlos sésseis e pediculados na mesma folha (com pedículo predominante-

mente unicelular)

68. pêlos sésseis e pediculados na mesma folha (com pedículo 1, 2 ou 3 celular)

XX - Quanto ao número de células da parte aérea do pêlo: *

69. pêlos unicelulares e pluricelulares ramificados

70. pêlos pluricelulares ramificados

71. pêlos, além de outro tipo, também unisseriados pluricelulares

XXI - Tipos de pêlos quanto à organização dos ramos: *

72. pêlos dispostos em tufos, arbustivos

73. empilhados um a um, predominantemente

74. pêlos dendríticos, arborescentes

75. tufos pediculados c arborescentes

76. tufos não pediculados c arborescentes

XXII - Quanto à espessura da parede dos pêlos: *

77. paredes espessas

78. paredes finas

XXIII - Quanto ü forma dos ramos: *

79. acicu lares

80. inflados

Anatomia foliar de Virola Auhiet

XXIV - Quanto à disposição dos pêlos em estratos;

81. formando apenas um estrato

82. formando mais de um estrato

83. formando um segundo ou terceiro estrato com ausência do primeiro (pêlos

sempre pediculados)

• FOLHA EM CORTE TRANSVERSAL

XXV - Quanto ao número de estratos da epiderme adaxial: *

84. células sem divisões periclinais secundárias - epiderme uniestratificada

85. células com divisões periclinais secundárias - epiderme com tendência à

estratificação ou estratificada

86. epiderme com camada subepidérmica muito diferenciada lembrando

hipoderme

XXVI - Quanto à ocorrência de idioblastos cristalíferos no parênquima

paliçádico:

87. freqüentes

88. raros

XXVII - Quanto à ocorrência de idioblastos cristalíferos na última camada do

parênquima lacunoso: *

89. presentes

90. ausentes

XXVIII - Quanto à ocorrência de células secretoras no mesofilo:

91. muito freqüentes

92. freqüentes

93. raras

XXIX - Terminações vasculares: *

94. constituídas por traqueídeos largos ou estreitos envolvidos por parênquima

95. constituídas por traqueídeos estreitos envolvidos por fibro-esclereídeos

XXX - Quanto à ocorrência de bainha de extensão parenquimática nas

terminações vasculares:

96. presentes

97. ausentes

XXXI - Quanto ao tipo de estômato em vista frontal:

• com áreas polares livres de espessamento de fácil observação

• com áreas polares livres de espessamento não evidentes quando focalizados

ao nível da parede periclinal externa

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Dc cada labcla foi preparada uma matriz de similaridade fenética (Figura

88 - da primeira tabela). Da primeira matriz derivaram: um fenograma (Figura

89), um diagrama de círculo cm que as espécies estão ligadas ao nível dc 70%

(Figura 91) c um gráfico dc relação das espécies com o ancestral (Figura 92).

Deste último foram obtidos por substituição da espécie pelo caráter tipo dc

estômato c tipo de pélo, dois outros gráficos (Figura 93 e 94, respectivamente).

Da segunda matriz foi realizado apenas um segundo fenograma (Figura 90).

O fenograma da primeira tabela (Figura 89) que envolveu todos os carac-

teres, mostra um grupo de espécies bem distintas das demais e um agrupamen-

to dc parte das espécies com estômato tipo “multincrvia”, a um nível dc simila-

ridade de 74% enquanto neste nível as espécies com estômato tipo “clongata”

mostram afinidade apenas entre pequenos grupos dc espécies.

Já o fenograma da segunda tabela (Figura 90) da qual participaram carac-

teres mais constantes, de “maior peso taxonômico” evidencia uma nítida sepa-

ração entre as espécies dc estômato tipo “multincrvia” c “clongata”. Da mes-

ma forma aponta a presença dc espécies com estômatos tipo “multincrvia” que

estão bem isoladas das demais.

A existência de dois grandes grupos está caracterizado também no dia-

grama dc círculo, onde o tipo dc estômato pode ser indicado como elemento

de distinção entre os grupos (Figura 91).

O gráfico dc relacionamento da espécie com o ancestral hipotético (Figu-

ra 92) indica as espécies mais antigas (mais próximas do ancestral), bem como

aquelas mais derivadas (mais distantes do ancestral).

A substituição do número da espécie pelo caráter tipo dc estômato (Fi-

gura 93) identifica uma evolução paralela dos dois grupos dc estômatos c que

espécies com estômatos do tipo “multincrvia” estão mais próximas do ances-

tral.

Já a substituição do número dc espécies pelo caráter tipos dc pêlos indica

uma linha dc diferenciação dc pêlos sésseis mais próximos do ancestral, segui-

dos dc pêlos séssil/pcdiculado (os dois ocorrendo numa mesma folha) c com

pêlos pcdiculados ocupando cm geral o extremo oposto ao ancestral (Figura

94). Além deste aspecto evolutivo da estrutura de pêlos sésseis para pedicula-

dos, observa-se que, basicamente, as espécies com pêlos sésseis que se situam

em posição oposta ao ancestral são aquelas cujos pêlos têm paredes delgadas,

aspecto inllado c em geral ocorrem densamente sobre a epiderme abaxial.

Analornia foliar de Virola Auhlet

DISCUSSÃO E CONCLUSÕES

I. Considerações sobre a estrutura anatômica da folha:

As folhas das espécies do gênero Virola possuem uma grande quantidade

de caracteres que, face à constância de ocorrência, por um lado são importan-

tes, pois indicam o significado destes na adaptação ao ambiente; por outro lado

por consistirem, decorrentes da citação anterior - constância, bons elementos

para avaliação taxonômica do grupo.

Além disto, a ampla variedade de distribuição e forma de estruturas, den-

tro de um mesmo indivíduo ou entre indivíduos diferentes, afora permitir o es-

tabelecimento dos possíveis caminhos de evolução de estruturas dentro do

grupo, são elementos valiosos por representarem a dinâmica do processo adap-

tativo/evolutivo passo a passo - a história anatômica.

Indo mais longe, levantaríamos a questão se o quadro de adaptações re-

flete a Amazônia no passado, ao tempo do estabelecimento do gênero ou re-

quisitos para a manutenção do mesmo, ao longo do tempo na região.

Para melhor clareza na discussão, os tecidos e estruturas são, a princípio,

analisados isoladamente, assim:

A - EPIDERME AD AXIAL:

Nesta são quatro os aspectos considerados mais relevantes:

1. o contorno das paredes anticlinais reto ou ondulado por projeções do lúmcn

celular;

2. a presença e características dos pêlos;

.1. a ocorrência de divisões celulares secundárias;

4. a presença de estruturas secretoras aflorando na epiderme.

1. Quanto às paredes anticlinais:

Dos 47 binômios estudados, 44,7% possuem a parede reta, enquanto

55,3% têm a parede ondulada por projeções do lúmen celular, cujas ondu-

lações sô ocorrem ao nível da parede pcriclinal externa, junto à cutícula, mais

internamente o contorno da parede sendo reto. Todas as espécies com paredes

retas têm estômatos tipo “multinervia”, o inverso não ocorre, isto é, há espé-

cies com estômato tipo “multinervia” que têm paredes onduladas. Todas com

cslômato tipo “clongaia” têm paredes onduladas por projeções.

Sitholcy (1971) refere-se a estas ondulações para Mangifera indica e Minm-

sopsis elengi como conseqüência da cutiniz.ação profunda da célula epidérmica.

SciELO

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Boi. Mus. Para. EmÜio Gocidi, s&. Boi. 8(1), 1992

A impressão que se lem, no entanto, 6 de que estas ondulações resultam de

uma ação mais dinâmica da célula de emitir projeções durante o período de

expansão, mesmo porque a cutinização profunda se referir-se a nível de pene-

tração, pode ocorrer até na periclinal interna sem corresponder a uma ondu-

lação da periclinal externa.

Este tipo de ondulação ocorre mesmo em plantas primitivas. Pant &

Khare (1971) descrevem as células epidérmicas de Tmesipteris tannensis (Psilo-

tales) como de paredes onduladas e na fotomicrografia da Prancha 1-D do

mesmo trabalho, podem-se observar as ondulações junto à parede periclinal

externa atravessadas por um traço reto mediano que corresponde às paredes

anticlinais retas e, naturalmente, ao contorno da periclinal interna, sendo este

o aspecto típico da parede ondulada por projeções.

Da mesma forma, pelas fotomicrografias de Baranova (1972 - Figura 10 -

epiderme superior e Figura 8 - epiderme inferior) as espécies de Winteraccac -

Buhbui ouriculata e Tosnumnia piperíia possuem paredes onduladas ao nível da

cutícula e retas próximo à parede periclinal interna.

Em vários outros trabalhos, pode deduzir-se pelas fotomicrografias a

ocorrência de paredes onduladas por projeções, que tanto pode ser na epider-

me superior ou inferior ou em ambas, como por exemplo, Paula (1974) em Ca-

lophylliim hra.siliensi.s (Foto 2 - epiderme superior e Foto 1 - epiderme inferior)

e Paula (1976) em Campa valioi aff. macropoda (Foto 1 1 e Figura 5-E), ambas

Guttiferae; Vattimo (1975), em várias espécies dcAniha (Lauraccac); >1. ripa-

ria (Fotos 5 e 6), A. fragrans (Foto 8), A. permollis (Foto 16) e A. parviflora

(Foto 18); Vilhena (1978) em Endopleiira uchi (epiderme superior e inferior,

várias fotos) e Hiimiriastrum cuspidatum (Figura 10 - A principalmentc) - Hu-

miriaceae. Assim paredes onduladas por projeções aparentemente têm uma

ocorrência ampla entre as plantas.

Apesar desta última consideração e de já em 1908 Solereder ter citado

aspectos descritos por Vesque da folha de Anonaceae, entre os quais “cm cer-

tas espécies de Ariahoiiys, Xylopia e Anona, as paredes laterais das células

epidérmicas aparecem onduladas em foco superior, retas cm foco inferior”, o

que corresponde às referidas projeções, a resoluçãi) de que estas ondulações

são resultantes de projeções do lúmcn celular aparecem claramcnte no traba-

lho de Smith ei al. (1974) sobre uma espécie de Hipocrateaccae de Santa Cata-

rina - Peritassa calypsoides.

Napp-Zinn (197.^) faz referência a estruturas semelhantes dentro do tó-

pico cetodesmos, porém não trata da correlação destas com paredes onduladas.

Anatomia foliar de Virola Aublei

Provavelmente, uma grande quantidade de plantas, cujas paredes das cé-

lulas epidérmicas foram descritas como onduladas, tém esta ondulação resul-

tante de projeções do lúmen celular, uma vez que cm certas epidermes é até

mesmo difícil observar tais projeções em si. O corte paradérmico associado ao

corte transversal da folha c epiderme dissociada são essenciais para tal con-

clusão. Em Virola, em muitos casos, as projeções estão dispostas tão vertical-

mente e a cutícula que as recobre é tão fina, que as projeções podem ser obser-

vadas em vista frontal, como regiões claras dispostas nas margens das células.

Dentro dos géneros americanos de Myristicaceac, as informações que se

tem em relação às paredes anticlinais são;

- em Otoha, as sete espécies que compõem o gênero têm paredes retas (Braga

et ai, inédito);

- em Osteopfiloeum, com apenas duas espécies, uma delas, O. platispcrmum

possui células da epiderme adaxial com paredes onduladas por projeções do

lúmen celular, enquanto cm O. sukatum, de dois espécimes, um tem paredes

retas, já o outro tem paredes onduladas por projeções (Braga & Monteiro, iné-

dito);

- em Compsoneura, Sousa (1989) verificou em todas as 12 espécies, a existência

de paredes onduladas, sendo que 8 destas têm paredes onduladas por projeções

do lúmen celular na cutícula, enquanto as outras 4, além deste caráter, têm as

paredes anticlinais próximas à pcriclinal interna, também onduladas mas sem

ser por projeções.

Koster & Baas (1981) trabalhando com os gêneros asiáticos de Myristica-

ceae, citam a presença de células com “paredes sinuosas cm foco superior c re-

tas a levemente encurvadas em foco inferior” ou “paredes anticlinais sinuo.sas

cm foco (muito) superior c retas a ligeiramente encurvadas cm foco inferior” c

que cm corte transversal da folha mostram a parede pcriclinal externa recorta-

da, correspondendo às áreas finas de cutícula vistas frontalmente, da .seguinte

forma:

- em Gymnacranthera, 5 das 6 espécies que constituem o gênero têm paredes

onduladas por projeções;

- em Horsfieldia, das 8 espécies estudadas (o gênero é constituído de 50 espé-

cies), a metade tem paredes onduladas por projeções, 3 espécies têm paredes

retas c em H. sylvesiris ocorre variação deste caráter entre espécimes diferentes;

- cm Knema c cm Myrística, nas 31 c 13 espécies estudadas das 83 e 72 que tota-

lizam cada gênero rcspcctivamcntc, todas têm paredes onduladas por pro-

jeções.

SciELO

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Boi. Mus. Para. Emílio Gocidi, s&. Bot. 8(1), 1992

Em 1908, Solcrcdcr relacionava paredes laterais onduladas com espécies

que crescem em habitais úmidos, enquanto paredes relas são comuns cm espé-

cies que ocupam habitais secos. Recenlemenie, Wilkinson (1979), revendo a

questão, lembra que tem sido encontrada uma relação entre sinuosidade da pa-

rede c exposição da folha à luz solar, isto é, a sinuosidade sendo freqüente em

folhas de sombra.

Em geral as espécies de ViroUi com paredes relas são plantas cuja altura

média lhes permite mais exposição à luz, cumpre lembrar aqui que muitas

espécies são emergentes na floresta amazAnica. Em oposição, as espécies de

paredes onduladas tém um porte menor, porém mais informações de coleta de

material são necessárias para melhor avaliar esta correlação (considerando o

tipo de vegetação, a altura desta, se a planta ocorre cm várzea ou igapó onde a

exposição à luz pode estar ou não mais intensificada).

No que concerne ao papel destas projeções, lembra-se que, entre outras

possibilidades, a ondulação da parede lateral pode, conforme Habcrlandt

(1928) representar um melhor “encaixe” das células epidérmicas, qualificando

mecanicamente a epiderme contra “stress” por tensão. Estas ondulações, por

outro lado, constituem um aumento na superfície de contato não só caracteri-

zando o melhor encaixe, como citado por Habcrlandt, mas significando

também maior superfície de troca, de comunicação entre células vizinhas.

No caso das ondulações por projeções do lúmcn celular cm que as áreas

de maior contato por aumento de superfície cm comum estão restritas à su-

perfície foliar junto à cutícula, pcrccbc-se que seria muito válido c profícuo um

investimento no estudo da ultraestrutura e significado funcional destas pro-

jeções.

2. Quanto aos pêlos:

Os pClos da epiderme adaxial cm Virola talvez tenham uma função es-

pecífica de proteção da folha nova, pois a maioria das espécies tém a epiderme

adaxial glabra nas folhas adultas c pilosa quando nova.

Apenas duas espécies, V. dccorlicans c V. ffi^enheimii, mantém os pêlos

nesta epiderme cm folhas adultas.

Q)m exceção destas duas espécies onde a manutenção do pêlo poderia

ser questionada como uma retomada da função de proteção, as demais têm as

bases (células ao nível da epiderme) cm geral em pequena quantidade por área,

com número reduzido de células, mas rclativamcntc constantes.

Anatomia foliar de Virola Auhki

Em V. decorticans c V. gitggenheimii os pClos mantidos são, principalmcn-

tc nesta última espécie, pelo aspecto - de paredes espessas, com ramos pontea-

gudos - pequenas armas contra a herbivoria.

Sousa (1989) cila a presença de pêlos decíduos cm todas as 12 espécies

estudadas de Compsoneura e Koster & Baas (1981) rcfcrcm-sc a “pClos presen-

tes, ao menos nas folhas jovens, nas superfícies adaxial e abaxial ou somente na

superfície abaxial...”, para as espécies asiáticas de Myristicaceac.

3. Quanto à ocorrência de divisões secundárias nas células da epiderme:

Em corte transversal, muitas espécies, basicamente aquelas que têm

estômatos tipo “multincrvia” apresentam divisões secundárias pcriclinais e an-

liclinais, cuja ocorrência varia entre rara, frcqücnle ou constantemente entre

as espécies. Merece destaque o paralelismo de presença destas divisões se-

cundárias nas papilas da epiderme abaxial da mesma folha.

Em algumas espécies como V. siirinamensis, cm várias amostras de herbá-

rio, põdc-se observar a constância de ocorrência destas divisões em indivíduos

diversos, bem como uma estratificação bem diferenciada; já em V. dixonii a pre-

sença de uma camada .subcpidérmica de células distintas, principalmentc pela

posição não ordenada com a camada externa sugere uma hipoderme, porém a

tendência às divisões secundárias no gênero aliada à presença de divisões se-

cundárias nas papilas da epiderme abaxial da mesma folha reforça a identifi-

cação desta camada como parle de uma epiderme estratificada. Evidenlcmcntc

estudos ontogcnéticos comprovariam a natureza da mesma.

Warburg (1987) fez, referência a uma camada subcpidérmica em Dyalian-

ihera (= Otoba).

Em Compsoneura, Sousa (1989) não observou tendência à estratificação

porém rcfcrc-sc ü prc.scnça de uma provável hipoderme em C. atopa. Já Koster

& Baas (1981) citam uma hipoderme adaxial como uma camada contínua de

células translúcidas, distintas da epiderme, para algumas espécies de Horsjlel-

dio c Myrisíica. Em algumas espécies de Knema c espécimes de Aí. f^iaileriifolia

a hipoderme é desenvolvida apenas localmcntc, cspccialmcnlc junto às nervu-

ras mediana c maiores entremeada com o parênquima paliçádico.

Na literatura cm geral, a estratificação da epiderme é apontada como

uma estratégia para esconder o parênquima clorofiliano da luz. cxce.ssiva ou pa-

ra adicionar às funções da epiderme a de reservar água.

SciELO

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liol. Mus. Para. Emílio Gocídi, sér. ISot. 8(1), I9<J2

Rodrigues (1980) cita a prefcrCncia de V. surínamensis por lugares panta-

nosos c férteis, ilhas baixas c quase toda a zona fluvial do Acre, Amazonas c

seus afluentes, acompanhando as margens dos rios, igarapés, furos c paranás

até onde a terra possa ser alagada, limitando-se à mata periodicamente

inundávcl. Não ocorre geralmentc nos rios de água preta ...” Além disso re-

fere-se à V. surinamensis como uma essência heliófila c uma das mais ampla-

mente dispersas ultrapassando inclusive as fronteiras, sendo “a única até então

conhecida que se estende para o norte pelo arquipélago das Antilhas até Gua-

dalupe”.

Em relação à V. dixonii, não se dispõe de muitas informações quanto ao

habitat, a não ser que o material estudado é proveniente de um bosque úmido

tropical de Esmeraldas (no litoral do Equador).

Ainda que as informações a respeito sejam esparsas, é importante levar

cm consideração a tendência à estratificação não como um caráter essencial

para o estabelecimento do gênero já que sua ocorrência é esporádica, mas tal-

vez importante para melhor qualificar uma espécie, como por exemplo, V. suri-

namensis para ocupar outros ambientes. Por outro lado, o fato de apresentar

uma tendência representa a possibilidade fenética “acccssívcl” para exploração

do caráter, utiliz.ada de forma maior ou menor numa ou noutra espécie.

4. Quanto à presença de estruturas secretoras na epiderme:

São comuns no gênero Virota aberturas de canais secretores na epiderme,

representadas por uma pequena região onde a cutícula é muito mais delgada

ou talvez até mesmo interrompida. Em corte transversal da folha são encon-

trados comumente junto aos feixes vasculares, principalmente na extremidade

do lado do xilema, onde ora atravessam por entre as células do parênquima pa-

liçádico atingindo a superfície epidérmica, ora percorrem a folha cm sentido

contrário. Desconhecendo a naturcz.a do conteúdo c com poucas informações

mesmo sobre as caraeterísticas estruturais c ultraestruturais destes canais, tor-

na-se limitada alguma discussão a respeito, até para nomeá-los como secretor

ou cxcretor.

Nestas circunstâncias permite-se apenas pensar que representam um

caráter mais importante taxonomicamente a nível de subfamília, pois foram

encontrados por Sousa (1989) em todas as espécies de Compsoneura no meso-

filo, enquanto somente cm C. racemosa atingem a epiderme. Naturalmente,

com mais dados, estudos feitos através de cortes seriados em diversos planos,

somados à análise ultraestrutural poderiam contribuir para a caracterização de

Anatomia foliar de l-lrola Aiihicí

níveis taxonômicos diversos, bem como avaliação do conteúdo c assim levantar

informações importantes para a fisiologia e ecologia, cssencialmente levando

em consideração a riqueza da entomofauna e adequabilidade do meio para a

proliferação de fungos que existem na Amazônia.

Koster & Baas (1981) encontraram estruturas peculiares cm espécimes

de Knema e Myrisiica como as descritas acima para Virola, que, acreditam, po-

deriam ser os sacos taniníferos citados na literatura, porém reconhecem a im-

possibilidade de identificá-los a partir de material herborizado.

Garratt (1933) observou a ocorrência de tubos taniníferos nos raios do

xilema de todas as Myristicaceae que estudou, contudo, estes tubos não pos-

suíam pontuações, ao contrário daqueles da folha de Virola. Metcalfe & Chalk

(1950) citaram sacos taniníferos alongados nos feixes vasculares de Myristica-

ccae, mas sem detalhes.

Além dos canais secretores, células secretoras podem ser encontradas

aflorando na epiderme. Têm maior ocorrência na epiderme abaxial, tanto em

número por área como cm número de espécies em comparação com a epider-

me adaxial. Em compensação, em V. micrantha e V. gardncrí as células que aflo-

ram na epiderme adaxial o fazem de tal forma, parcialmente encobertas pelas

células vizinhas com um reforço cuticular nas anticlinais, o que confere à re-

gião da célula secretora cm vista frontal, um aspecto diferenciado evidenciando

um investimento maior cm organização (ver a discussão a respeito cm Mesofi-

lo - células secretoras).

Outros caracteres da epiderme como espessura e ornamentação da cutí-

cula, altura e largura das células epidérmicas, entre outros, não foram aqui re-

latados, visto que .são mais variáveis, obrigam a análise de maior amostragem

de material, bem como de material de preferência fresco e fixado, já que a rei-

dratação nem sempre é perfeita, ocasionando a leitura de medidas não reais.

B - EPIDERME ABAXIAL:

Como na epiderme adaxial, são discutidos apenas os aspectos considera-

dos mais relevantes:

1. características dos estômatos

2. a presença c características dos pêlos

3. a presença de papilas

4. a presença de divisões celulares secundárias nas papilas

SciELO

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BoL Mus. Para. liinilin Gocidi, s&. Boi. 8(1), 1992

5. O contorno das paredes anliclinais reto ou ondulado, com ondulações resul-

tantes ou não de projeções do lúmen celular

6. a presença de estruturas secretoras aflorando na epiderme

1. Quanto às características dos estõmatos:

Da quantidade relativamente grande de folhas estudadas dentro de um

mesmo indivíduo (trabalho realizttdo à parle, inédito, com material obtido de

forma padronizada, de várias regiões da copa, várias regiões dentro da folha),

entre indivíduos diferentes (provenientes de coletas diferentes depositadas no

herbário do INPA) e nos 47 binômios analisados, foi possível reconhecer-se

dois tipos básicos de estõmatos:

- estõmalo tipo “multinervia” observado pela primeira vez em V. muliinervia,

que se caracteriza por estar nivelado externamenie com as células subsidiárias

e epidérmicas, quando não papilosas e pelas características do espessamento da

parede e formato do lúmen, assemelha-se aos estõmatos de Cyperaceae e

Gramineae - constituindo um estõmalo graminóide (Braga 1984), com uma

particularidade de ter o espessamento da parede periclinal externa cutinizado.

Comumente as espécies que possuem estõmalo tipo “multinervia” tém

papilas que encobrem as células-guardas cm geral (ver tõpico sobre papilas).

- estõmalo tipo “elongata” observado pela primeira vez cm V. elongata, difere

do primeiro por encontrar-se quase que totalmente imerso nas células subsi-

diárias c por não ter a parede periclinal externa cutini/iida.

Dentro do género Virola este tipo de estõmalo ocorre nas espécies da

Secção Oxyonthera de Warburg (1897) com exceção de V. calophylla, V. caloph-

yUoidea, V. kpidota c V. miicrocarpa, enquanto o primeiro, estõmalo tipo “mul-

tinervia”, está presente cm todas as espécies da Secção Amblyanihera de War-

burg com exceção de V. urhaniana.

Afora as exceções, este resultado comum na subdivisão do género, basea-

do cm caracteres diferentes, de õrgãos diferentes, vegetativo (folha - estõmalo)

c reprodutivo (dor - androceu), não pode ser entendida como mera coincidên-

cia, porém estas estruturas reforçam-se como caracteres taxonõmicos. Natu-

ralmcntc, torna-se necessário compreender o significado destas estruturas para

estas plantas, principalmcntc levando em consideração o ambiente amazônico

ao tempo de expansão adapialiva/cvolutiva destes componentes.

Na Figura 9.'^, que mostra a relação das espécies com o ancestral hipotéti-

Anatomia foliar dc Virola Aubkt

CO, pode vcrificar-se que as espécies com estômalos do lipo “multincrvia” evo-

luíram paralelamente às espécies com estômato tipo “elongata”. Considerando

que em ambos os casos há uma similaridade de produto, isto é, ambos os gru-

pos escondem seus estômatos, seja por papilas, seja por células subsidiárias,

torna-se mais importante avaliar o porquê de esconder os estômatos e não a

forma como foi feito. A estratégia de esconder estômatos é conhecida como

adaptação à economia de água, o que aparentemente soa como incoerência vis-

to a tão conhecida disponibilidade de água na Amazônia. Porém, existem me-

ses de seca na região que podem ter uma repercussão maior, constituir um

ponto crítico que seja mais limitante do que para uma planta com menor dis-

ponibilidade de água, mas contínua ao longo do ano.

Ao julgar a hipótese acima como plausível, como correta a interpretação

de esconder estômatos como estratégia à limitação da água e adicionando-se o

conhecimento da importância da água para as plantas, reavalia-se a forma dis-

tinta de esconder estômatos caracterizando dois grupos, como de grande valor

para a taxonomia, naturalmente lembrando serem caracteres constantes em

ocorrência, em virtude de se concluir ser esta adaptação vital para a existência

ou sobrevivência do gênero na região.

Nos demais gêneros americanos de Myristicaceae, até então temos:

- estômato tipo “elongata” - foi encontrado cm todas as Otoba (Braga ei al,

inédito) c em 1/3 das espécies dc Compsoneura (Sousa 1989). Neste último gê-

nero com uma variante - não está escondido pelas células subsidiárias).

- estômato tipo “multincrvia” - foi encontrado cm Osteophloeum (Braga &

Monteiro, inédito), Iryanthcra (sem informação dc quantidade) c em 2/3 das

espécies dc Compsoneura (Sousa 1989) - neste último gênero também com

uma variante - a presença de estrias radiais, quando observadas em vista frontal

da célula-guarda, além dc não estar escondido sob papilas.

Koster & Baas (1981) referem-se às células-guardas frcqücntementc

“embebidas” nas células subsidiárias, mais conspicuamente cm Gymnacranthe-

fa e Knenia, nestas numa seção perpendicular ao poro, as células subsidiárias

envolvem totalmcntc as células-guardas, exceto os lados do poro. Citam a difi-

euldade de observar o complexo cstomático nas espécies dc Knenia devido à

Sua ocorrência num nível inferior ao das células epidérmicas, o que os cortes

transversais esclarecem ao mostrar o complexo cstomático fortemente submer-

so, com uma cutícula fina, encoberto por papilas mais ou menos orientadas ho-

fizonialmentc oriundas das células vizinhas. Em Myrísiica o complexo cslomá-

tico “submerso” está parcialmentc encoberto por papilas mais ou menos eretas

tias células epidérmiais vizinhas.

SciELO

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BoL Mus. Para. F.míUo Gocldi, sér. Boi. 8(1), 1992

Comparando os resultados obtidos com Virola c aqueles de Koster & Ba-

as, realça-se a importância das características dos eslômaios - estarem escondi-

dos, para parte da família, visto que foi uma adaptação tanto das espécies ame-

ricanas como das espécies asiáticas que também crescem na floresta pluvial

tropical. Verifica-se, porém, que a resposta adaplativa foi mais redundante nas

espécies asiáticas, porquanto utilizam os requisitos que as espécies americanas

desenvolveram separadamente (esconder estômatos ou pelas células subsidiá-

rias ou por papilas), em conjunto, como por exemplo cm Knema. Naturalmen-

tc estas observações incitam ao conhecimento anatômico foliar das espécies

africanas, além de uma boa complemcntação das demais no sentido de contri-

buir para caracterização da distribuição dos géneros por volta da época da se-

paração dos continentes.

Ainda em relação aos estômatos, deve-se considerar como importante a

variação numérica existente entre as espécies de Virolo que se situa entre 147,5

a 855,5 por mm-, enquanto Sousa (1989) encontrou cerca de 50,4 a 408,5 por

mm- entre as espécies de Compsonciira. Ainda este autor observou uma re-

lação inversa entre tamanho c freqüéncia, isto é, quanto maior o estômato,

menor a freqüéncia. Esta relação não ocorre em Virola, onde a variação de

freqüéncia é muito maior, ao passo que o tamanho dos estômatos geralmenlc é

regular.

Por outro lado, um dado interessante surge ao comparar os géneros Viro-

la e Compsoneiira quanto ao tamanho: Sousa encontrou de 9,5 a 25,5 um para

a largura e 23,5 a 50,0 um para o comprimento do estômato, em Virola estas

mesmas medidas situam-sc entre 1 1 a 18 um e 18 a 33 um respcctivamenie. As-

sim com exceção das menores medidas para comprimento encontrada cm Viro-

la, as medidas de Compsoneura englobam aquelas em amplitude de variação,

enquanto com relação à freqüéncia os números mínimo e máximo de Virola

correspondem ao dobro daqueles de Compsoneura. Desta forma uma relação

inversa entre tamanho c freqüéncia do estômato não se manifesta entre os dois

géneros. Sem dúvida alguma para avaliar estes dados, além de outras infor-

mações, esscncialmente as medidas de cunho fisiológico, é necessário levar cm

conta as características dos estômatos estarem escondidos, a presença de espes-

samento cutiniz.ado ou não das paredes periclinais interna c externa, bem como

em determinadas espécies a repercussão da pilosidade excessiva.

Koster & Baas (1981) citam variação no tamanho dos estômatos das

espécies asiáticas estudadas de 18 a 21 mm para a largura e 15 a 39 um para o

comprimento, porém não fazem referências ã densidade.

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bol 8(1), 1992

2. Quanto aos pêlos:

Warburg (1895) já reconhecia a importância dos pêlos para a família

Myristicaceae, de tal forma que os descreveu minuciosamente, salientando en-

tre outros aspectos as alterações na direção dos planos de divisão celular que

promoveram o desenvolvimento de um pêlo “com crescimento simpodial para

monopodial”.

Em Virola os pêlos são redundantes em informações: freqüência por área,

tamanho, variação ou não de formas na mesma folha, bem como a variação das

suas partes estruturais - base, pedículo de articulação, pedículo de sustentação,

ramos e mesmo em resultados indiretos como por exemplo a relação do núme-

ro de pêlos por número de estômatos por área.

Parecem ter em Virola, ao comparar com outros gêneros, o máximo de

investimento em explorar as possibilidades de formas dentro do padrão

“uniarmado” (= cada célula emite apenas um ramo).

Estudando esta variabilidade de pêlos no microscópio, através de epi-

dermes dissociadas, raspagens com estilete e cortes transversais seriados da fo-

lha, pode-se tirar algumas conclusões, sem sequer supor ter esgotado o assun-

to:

- em todo o gênero a parte aérea “ramificada” é, dentro da classificação de

Warburg (1895), constituída de pêlos uniarmados (einschenkenlige);

- pêlos com parte aérea bem desenvolvida têm pedículos e partes basais

também mais desenvolvidos;

- a evolução estrutural dos pêlos em Virola pode ser aceita como a apresentada

na Figura 95, tomando como base uma seqüência lógica de estrutura simples

para complexa, onde mostram uma tendência à formação de tufos, seguida ou

não de um desenvolvimento posterior de um eixo vertical, unisseriado, que po-

de ou não conter um pedículo de sustentação.

Podem observar-se duas linhas prováveis de desenvolvimento que possi-

bilitam funções diferentes:

• os pêlos se diferenciaram como estruturas protetoras contra ataque de inse-

tos já nos primórdios foliares, apresentando assim paredes espessas, porções

distais dos ramos ponteagudos com aspecto “espinhento”, com um crescimen-

to predominantemente vertical, culminaram esta tendência com pêlos pedicu-

lados (portadores de um pedículo de sustentação).

SciELO

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot 8(1), 1992

• OS pêlos se diferenciaram como estruturas relacionadas à economia de água,

constituindo-se com ramos inflados, de paredes delgadas, número grande de

pêlos por área, caracterizando um crescimento horizontal no sentido de cobrir

a superfície foliar. Reduziram suas bases comumente a uma única célula, re-

dução esta considerada como resultante de uma alteração funcional, não im-

buída de um sentido de primitividade estrutural, mas decorrente de readap-

tação funcional.

Dentre as espécies de Virola enquadradas nos dois grupos de estômatos

ocorrem paralelamente: espécies cujos pêlos aparentemente estão mais rela-

cionados com proteção contra a herbivoria (maior número de espécies) bem

como espécies cujos pêlos atuam vinculados à economia de água (menor nú-

mero de espécies), isto é, tanto no grupo com estômatos tipo “multinervia”

quanto no grupo com estômatos tipo “elongata” há espécies com um tipo ou

outro de pêlo.

Dentro destes grupos distintos pelos estômatos ocorrem também parale-

lamente espécies com pêlos sésseis, espécies com pêlos sésseis e pediculados e

com apenas pêlos pediculados (esta afirmativa é feita com certas restrições pa-

ra 0 grupo de estômato tipo “elongata”, onde os pêlos sésseis encontrados em

V. divergens e V. cuspidata provavelmente se originam da região da nervura -

que podem ser diferentes daqueles do limbo, os quais não foram objeto deste

trabalho, mas que durante a raspagem poderiam se misturar aos demais).

Na Figura 94 observa-se que as plantas mais relacionadas com o ancestral

são aquelas com pêlos sésseis, o que caracteriza este tipo como básico e precur-

sor dos demais, enquanto as plantas com pêlos pediculados ocupam uma po-

sição oposta, ou seja, que mais se distanciam do vértice do ângulo. As plantas

com pêlos sésseis e pediculados na mesma folha ocupam uma posição interme-

diária, traduzindo uma etapa seqüencial de um processo evolutivo - do simples

para o complexo. Interessante é verificar que as plantas com pêlos sésseis que

mais se distanciam do ancestral são aquelas com pêlos de paredes finas,comu-

mente inflados, com grande freqüência na epiderme - os pêlos relacionados

com a economia de água. A posição destas plantas com pêlos sésseis, distantes

do ancestral por apresentarem pêlos com função diferente dos demais, suporta

a hipótese de que, num dado momento, a questão de economia de água voltou

a fazer pressão, a ponto de alterar a função do pêlo, aparentemente subtraindo

uma proteção contra a herbivoria típica do grupo.

A relação próxima entre número de pêlos X número de estômatos nas

espécies com pêlos de paredes delgadas (Gráfico 1) pode talvez equivaler à en-

contrada entre estas estruturas e alterações do habitat de terrestre para epífitas

em Bromeliaceae por Tomlinson (1969), o que identifica, nesta família, a im-

portância da diferenciação dos pêlos como estruturas relacionadas com a eco-

nomia de água, para o que concorre não apenas alterações qualitativas como

também quantitativas.

Anatomia foliar de Virola Aublet

Assim os pôlos em Virola poderiam significar:

- pela amplitude de ocorrência e represeniatividade de um processo evolutivo,

um segundo parâmetro (o primeiro representado pelos estômatos) para orien-

tar grupamentos taxonômicos. Desta forma cada grupo de estômatos estaria

representado por subgrupos quanto à presença de pêlos sésseis, sésseis e pcdi-

culados na mesma folha c pediculados;

- por constituírem um segundo investimento na diferenciação de estru-

turas ligadas ao processo de economia de água, um argumento para re-

forçar a conclusão de que as Virolas, na Amazônia, têm problemas com

falta de água.

E como a água pode representar um fator limilante (da mesma forma

como a herbivoria) para a própria sobrevivência da planta, 6 natural que ocor-

ra a fixação destes caracteres - estômatos e pêlos, ligados à economia de água c

proteção contra a herbivoria, ocorra a nível de genólipo e sejam decorrentes

deste fato importantes caracteres taxonômicos.

Em Compsoneiira, Sousa (1989) encontrou pêlos persistentes completos

apenas na epiderme abaxial. Como em Virola, distinguem-se nestes pêlos: a ba-

se, entre as células epidérmicas, um pcdículo de articulação, um pedículo de

sustentação e ramos de paredes delgadas.

A organização dos ramos constitui um elemento importante para a sepa-

ração dos pêlos em dois grupos já conhecidos desde Warburg (1895): pêlos

uniarmados ou unirramosos, como já citados para Virola, cm que cada célula

só origina um ramo e pêlos birramosos ou biarmados no qual cada célula ori-

gina dois ramos, como num pêlo malpiguiáceo. Em Compsoneura ocorrem os

dois tipos.

Apesar de C. atopa apresentar uma densidade efetiva de pêlos, estes mos-

tram-se importantes quando, juntamente com o caráter epiderme csclerificada

ou não e tipo de estômato, dividem o gênero Compsoneura em dois grupos dis-

tintos. Realça-se aqui, o efeito de “casamento” dos caracteres que evidente-

mente tem um significado genético mais elaborado, o que, por exemplo, não

ocorreu cm Virola, isto é: cm Compsoneura um grupo anatômico constitui-se

por ter o estômato tipo “debilis” (semelhante ao tipo “multinervia” de Virola),

células epidérmicas não csclcrificadas c pêlos unirramosos enquanto o outro

grupo po.ssui estômato tipo “capitcllata" (como o tipo “clongata”), células

epidérmicas csclcrificadas c pêlos com células birramosas - sem intermediações

de caracteres - os dois grupos sendo então muito bem definidos anatomica-

mente.

SciELO

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bol 8(1), 1992

Como também foi observado em Virola nas espécies com pêlos de pare-

des delgadas, Sousa (1989) encontrou bases de pêlos principalmente unicelula-

res nas espécies de Compsoneura (que em geral tem pêlos de paredes delgadas)

definindo a base como um componente maleável, um suporte que varia con-

forme o porte do pêlo.

Em Osteophloeum os pêlos são uniarmados (Braga & Monteiro, inédito)

e em Otoba exibem não somente o padrão biarmado, mas mostram em algumas

espécies a tendência de células distais serem tri a multiarmadas o que configura

uma forma diferente de crescimento horizontal, nova para a família, através de

um pêlo escamiforme que é por princípio muito mais eficiente para atuar em

função da economia de água (Braga et ai, inédito)."' Este investimento nos pê-

los de Otoba reafirma ainda mais a posição de considerar a água como um fator

limitantc para a família na Amazônia.

Koster & Baas (1981) encontraram pêlos birramosos nas espécies de

Gymnacranthera e Myristica, enquanto unirramosos para as espécies de Hors-

fieldia e Knema. Em geral (exceção para algumas espécies de Knema) os pêlos

têm paredes delgadas e bases principalmente unicelulares e densidade variável,

maior em espécies de Myristica.

Desta forma, novamente se enfatiza a necessidade de estudos nos demais

gêneros americanos e aqueles africanos, bem como de informações comple-

mentares dos asiáticos para a compreensão do significado destes caracteres em

toda a família, o que concorreria para empreendimentos sobre a fisiologia, eco-

logia, filogenia e consequentemente uma taxonomia mais bem fundamentada.

Metcalfe (1987) apresenta uma fotografia da epiderme abaxial de V. lore-

tensis com um pêlo birramoso. Este tipo de pêlo não foi encontrado em ne-

nhuma espécie de Virola, o que sugere um erro de identificação da espécie.

3. Quanto às papilas:

Em Virola ocorrem desde epidermes lisas, levemente papilosas, com pa-

pilas bem definidas, papilas bem diferenciadas com um “colo”, papilas digiti-

formes, bem como aquelas que se soldam lateralmente formando “muralhas”

A ttlulo de curiosidade, foram seccionados quadrados de folhas fixadas em álcool 70% dc V.

elongata e Otoba glycicarpa, em seguida colocadas numa estufa a 60? C até secarem por alguns

minutos. Após, pingou-se sobre cada quadrado uma gota d'águn. Na folha dc K elongata, nada

aconteceu; na dc Otoba, a gota foi imediatamente absorvida como se a folha fosse um mata-

borrão.

Anatomia foliar dc Virola Aiibtcí

em torno dos estômatos. Entre estas últimas mais diferenciadas é comum a

presença de divisões secundárias originando papilas com mais dc uma célula, o

que não 6 conhecido na literatura sobre papilas.

Este caráter é importante para a taxonomia, se avaliado com o conheci-

mento de sua amplitude de variação, bem como em última análise com a vincu-

lação da sua importância funcional. Assim, na maioria das espécies da Seção

Oxyanthera dc Warburg, onde as epidermes são lisas ou Icvcmentc papilosas,

este caráter é inconsistente, muito variável, ora ocorre, ora não, variação esta

observável até numa mesma folha. Já na maioria das espécies da Seção Ani-

blycmthera, onde as papilas revelam todo um investimento em formas diferen-

ciadas, sua ocorrência é muito mais constante, sendo então sua presença consi-

derada como um elemento importante para identificação taxonômica. Nesta

Scçdo Amblyanthera, a diferenciação de papilas configura, pela forma como es-

tas se direcionam sobre os estômatos (aquelas mais diferenciadas), como uma

estratégia relacionada com economia dc água. A presença dc divisão secundá-

ria nas papilas dc algumas espécies corrobora o significado da estratégia dc es-

conder os estômatos.

Papilas não foram observados por Sousa (1989) em Compsoneura, mes-

mo naquelas espécies com estômato similar ao tipo “multinervia”, porém fo-

ram encontradas cm Osteophloeiim, que possuc este lipo dc estômato (Braga &

Monteiro, inédito) c por Koster & Baas (1981) na epiderme abaxial de muitas

espécies de Knema, cm Horsfieldici iryoghedii e em Myristica giganiea c M. mcün-

gayi.

Como papilas têm sido referidas como estruturas unicelulares, cita-se a

seguir as principais diferenças encontradas entre estas e os pêlos cm Virola:

- as papilas são totalmcnte revestidas por cutícula, enquanto os pêlos só têm

cutícula até o limite do pcdículo dc articulação (pode ocorrer cutinização da

parede celular da parte aérea dc alguns pêlos, mas não uma camada cuticular);

- os pêlos sempre estão diferenciados cm base, pcdículo de articulação c ramos,

enquanto nas papilas as células epidérmicas ba.sais (no caso dc papilas bi ou

tricelulares) não mostram nenhuma alteração, isto é, são semelhantes às de-

mais células epidérmicas no que se refere à forma, tamanho e coloração.

4. Quanto às divi.sõcs celulares secundárias:

Estas divisões que só foram observadas nas células com papilas, além da

importância adaptativa dc encobrir os estômatos são interessantes por mostra-

rem um paralelismo dc atuação entre epiderme adaxial c abaxial. Apesar dc es-

tarem submetidas a pressões ambientais diferentes, utilizam o mesmo proces-

so, concomitantemcntc, para atender a questões diferentes.

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BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. BoL 8(1), 1992

5. Quanto às paredes anticlinais:

Predominam na epiderme abaxial células com paredes anticlinais retas

(mais de 90% dos binômios analisados) enquanto paredes onduladas sem pro-

jeções e por projeções são pouco freqüentes.

Considerando que estas superfícies estão comumente na sombra, seria de

esperar, segundo as informações de Wilkinson (1979), que predominassem

nestas as paredes onduladas, porém tal não ocorre, provavelmente pelo fato da

presença de papilas ou pêlos em grande quantidade interferirem na resposta

destas células ao meio ambiente.

Destaca-se neste aspecto, em oposição à ocorrência comum de paredes

retas, a epiderme cujas células têm paredes muito onduladas e por projeções

como em V. gardneri o que dada à elaboração - por projeção, pode fundamen-

tar uma exploração taxonômica.

Em Compsoneura, Sousa (1989) descreve como sendo comum no gênero

a epiderme abaxial com células onduladas por projeções, bem como por pro-

jeções mais ondulações de toda a parede anticlinal.

Koster & Baas (1981) citam flanges cuticulares ligeiramente sinuosas em

algumas espécies de Gymnacranthera e Horsfiddia, enquanto os demais gêne-

ros e espécies têm paredes mais ou menos retas.

Novamente a falta de informações mais apuradas bem como de uma in-

terpretação funcional destas estruturas, impedem as discussões quanto ao cará-

ter parede reta e ondulada, além da ondulação por projeção.

Como no caso da epiderme adaxial, muitos outros caracteres observados

não foram aqui explorados pelas condições do trabalho, mas certamente con-

tribuirão quando da avaliação mais completa da folha.

6. Quanto à presença de estruturas secretoras aflorando na epiderme:

Como na epiderme adaxial, são dois os tipos de estruturas secretoras que

atingem a epiderme abaxial: canais secretores, para os quais são válidas as ob-

servações feitas para epiderme adaxial e células secretoras. As células secreto-

ras, apesar de ocorrerem em maior número de espécies e mesmo em maior

densidade na epiderme abaxial, têm esta ocorrência muito variável, ora estão

presentes, ora não, às vezes na mesma folha, o que não lhes confere confiabili-

dade para a identificação taxonômica, porém são importantes no sentido de ca-

racterizar um processo de alterações de ocorrência ou melhor adaptabilidade

funcional, considerando-as como resultantes de uma “migração” de células se-

cretoras do mesofilo. Neste aspecto podem refletir uma adaptação maior a um

processo de defesa contra a herbivoria (ver mais discussão cm Mesofilo - Idio-

blastos secretores).

Anatomia foliar cIc Virota Aubkt

Em Compsoneura, Sousa (1989) encontrou células secretores freqücntcs

na epiderme abaxial de C rigidifolia e com menor frequência em C. excelsa.

Koster & Baas (1981) citam a presença de células que julgam ser secreto-

ras, semelhantes pela descrição às de Virola, comuns tanto na epiderme adaxial

quanto na abaxial em espécies dos quatro gêneros asiáticos.

C - MESOFILO:

No mesofilo reconhece-se a possibilidade de explorar as características

dos tecidos clorofilianos, principalmente nos casos extremos de variação, não

somente vi.sando à taxonomia, mas também à relação com o ambiente. No en-

tanto, como foi observada em V. calophylla e V. elongata (material fresco-fixa-

do de coleta padronizada de vários níveis da copa), a variação destes caracteres

pode acontecer dentro do mesmo indivíduo, conforme a posição na copa, assim

a representatividade destes dados é avaliada com limitações, dada à falta de in-

formações quanto à origem do material herborizado.

Mesmo com as restrições acima, despertam atenção a expressividade do

parênquima paliçádico de V. siibsessilis, não só em número de camadas como

também da altura das células, o que poderia ser justificado pelo ambiente em

que cresce - é própria dos campos cerrados do Brasil Central (Rodrigues 1980),

apesar de que outras espécies que se desenvolvem no mesmo habitat, como V.

sessilis e V. urbaniana, não apresentam este parênquima tão desenvolvido.

Por outro lado, o parênquima não típico, com células curtas c largas de

algumas espécies como V. elongata, V. obovaia c V. venosa, talvez seja decor-

rente destas espécies, que constituem árvores pequenas, não se exporem à lu-

minosidade, por não emergirem do dossel.

O número de camadas c grau de compactação do parênquima lacunoso

naturalmentc mostra variação entre as espécies que poderiam estar refletindo

as condições do meio.

Em Comp.soneura, Sousa (1989) observou que as folhas em geral têm

parênquima paliçádico pouco diferenciado e que o parênquima lacunoso, tipi-

camente frouxo ou tipicamente compacto, tem algum valor diagnóstico para as

espécies. Além disso, correlaciona a presença de parênquima lacunoso com-

pacto na maioria das espécies que têm estômatos tipo “capitellata” (Grupo

Anatômico 11 de Compsoneura) enquanto o parênquima frouxo ocorre nas

espécies com cstõmato tipo “dcbilis" (Grupo Anatômico 1).

SciELO

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BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bol 8(1), 1992

Koster & Baas (1981) colocam o caráter parénquima lacunoso compacto

ou não dentro de uma lista de caracteres que tem algum valor taxonômico e de

diagnóstico a nível de espécies, mas somente em alguns gêneros.

Certamente os dados mais signifícantes do mesofilo são os que se referem

à presença de idioblastos, aos três tipos principais já relacionados por Foster

(1956): excretores (ou secretores), traqueodais e esclerenquimatosos.

Analisando cada um destes temos:

- Idioblatos com cristais: a existência de cristais lenticulares ou prismáticos, em

maior ou menor quantidade, em células parenquimáticas comuns do mesorUo

não sugere muita diferenciação, ao contrário, a presença de células diferentes

em tamanho e forma, portadoras de grandes drusas de oxalato de cálcio, entre

as células do parénquima paliçádico ou entre as células do parénquima lacuno-

so, sugere maior elaboração, maior investimento e provavelmente maior im-

portância.

Em Virola, a presença de idioblastos com drusas de oxalato de cálcio en-

tre as células do parénquima paliçádico constitui um caráter genérico, enquan-

to a presença de idioblastos semelhantes na última camada do parénquima la-

cunoso é um caráter específico e apenas algumas espécies, não próximas, o

possuem. Já a presença de cristais em células comuns do parénquima clorofi-

liano parece variável.

Sousa (1989) cita cristais de oxalato de cálcio solitários ou agrupados c

de formas variadas, prismáticas a aciculares em células comuns do mesofilo,

bem como grandes drusas em idioblastos distintos entre as células do parén-

quima paliçádico restritas a algumas espécies, mas ressalta a necessidade de

analisar maior quantidade de material para confirmar principalmente os casos

de ausência de cristais em muitas espécies.

Koster & Baas (1981) relatam tanto idioblastos cristalíferos com grandes

drusas no mesofilo da maioria das espécies asiáticas, sendo que em Knertia e

Myrisíica restringem-se ao parénquima paliçádico, - pequenas drusas nas célu-

las parenquimáticas comuns do mesofilo, no tecido fundamental da nervura

principal bem como na epiderme e ainda cristais isolados com formas variadas,

fusiformes, aciculares e prismáticos. Listam a posição de grandes drusas no

mesofilo como um caráter de valor diagnóstico e taxonômico a nível de género,

a presença de cristais peculiares na epiderme (em Myrisíica e Knema) como um

caráter de algum valor diagnóstico e taxonômico a nível de espécie, sendo bai-

xo o valor a nível de género, e, tamanho de drusas em Myrisíica, como de pe-

queno valor taxonômico e diagnóstico a nível de espécie ou variedade.

Anatomia foliar de Virola Aublet

Quando se avalia estes resultados concomitantemente às prováveis

funções destes cristais na planta, tomando como base a revisão feita por Fran-

ceschi & Horner, Jr. (1980) onde listam: produto final do metabolismo, re-

moção do excesso de Ca do sistema, processo de osmoregulação, armazena-

mento de cálcio ou oxalato, proteção contra animais e suporte mecânico, veri-

fica-se a.necessidade de delimitar mais profundamente a ocorrência destes cris-

tais cm Myristicaccae c principalmentc, em que circunstâncias têm uma corre-

lação tão premente com o meio, quando passam a ter importância taxonômica

ampla como os idioblastos com grandes drusas de oxalato de cálcio. É curiosa a

presença destas predominantemente entre as células do parênquima paliçádico

e, às vezes, emergindo entre as células epidérmicas.

- Terminações vasculares (idioblastos traqueodais ou csclercnquimatosos): as

terminações vasculares mais diferenciadas que se encontram em Virola - aque-

las envolvidas por um reforço esclcrcnquimático, fibrocsclercídcos, curtos e

largos conforme a proximidade do fim da terminação, atm muitas pontuações

grandes c arrendondadas ou terminações imersas no parênquima comum e

constituídas por traqueídeos largos e curtos foram também observadas por

Sousa (1989) em Compsoneura. Em Virola as terminações com fibroesclereí-

deos encontram-se principalmentc nas espécies com estômato tipo “clongata”,

enquanto aquelas com traqueídeos largos e curtos são comuns nas espécies

com estômato tipo “multincrvia”. Já em Compsoneura as terminações com fi-

broc.sclcrcídcos ocorrem nas espécies com estômato tipo “debilis” (= multi-

nervia), enquanto as terminações com traqueídeos largos e curtos aparecem

nas espécies com estômato tipo “capitcllata” (= elongata), isto é, o inverso do

que foi encontrado cm Virola.

Koster & Baas (1981) não fazem referências às terminações vasculares

com detalhes.

Evidcntcmcntc, terminações com fibroesclereídcos pressupõem reforço,

porém, quando se trata de fibrocsclercídcos largos c curtos, cm alguns casos

*^nis propriamente um csclcrcídco, com muitas c grandes pontuações, pode-se

pensar numa dupla função - talvez a reserva de água da mesma forma como

Tuckcr (1964), Lersten & Girvcy (1974) c Zimmcrmann (198.1) sugerem para

traqueídeos terminais grandes c curtos.

É possível pensar nestes fibrocsclercídcos como uma grande caixa recep-

tora da água que chega cm traqueídeos compridos c finos.

Mauseth (1988) mostra na Figura 12.15 “fibroc-sclcrcídeos semelhantes,

Pnra os quais sugere também a função de armazenamento de água.

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. BoL 8(1 ), 1992

Naluralmente são necessárias mais informações a respeito, quanto às

suas características e ocorrência, para melhor compreensão e questionamento

das possibilidades funcionais das mesmas.

- Idioblastos secretores (ver canais secretores em epiderme): as grandes células

secretoras do mesofilo não só representam uma característica do gênero Virola,

mas também da família Myristicaceae bem como de famílias relacionadas (Ta-

bela 2).

Em Virola, apresentam uma grande variação na freqüência, tamanho e

posição no mesofilo. Enquanto esta variação não estiver bem definida, é acon-

selhável a utilização deste caráter como específico, apenas considerando seus

limites máximos e mínimos de ocorrência, isto é, encontram-se freqüentemente

ou não.

Sousa (1989) diz que “estas células secretoras estão amplamente distri-

buídas no gênero e nas espécies em que elas aparecem, são quase sempre bas-

tante comuns, excetuando C. ulei, onde são pouco freqüentes, raras ou mesmo

faltam, como é o caso do espécime de C. ulei - INPA 104441”.

Koster & Baas (1981) referem-se às células secretoras mais ou menos

esféricas, grandes... encontradas no mesofilo e no tecido fundamental da nervu-

ra principal na maioria dos espécimes estudados, usualmente em grande

freqüência, também em Gymnacranthera...”.

Além disso, falam que há indicações de que em alguns casos o conteúdo

destas células são semelhantes a taninos ou, no caso de Horsfieldia iryaghedii,

até mesmo mucilaginoso. Ainda comentam que a presença dos pequenos idio-

blastos na epiderme provavelmente têm distribuição irregular e inconstante

por espécie.

É interessante levar em consideração “a migração” das células secretoras

do mesofilo para ambas as epidermes, caracterizando um meio termo evolutivo

do caminho citado por Gottlieb & Salatino (1987) “... óleos essenciais são de-

positados em estruturas anatômicas que evoluíram de células oleíferas, cavida-

des e canais secretores a pêlos glandulares”, no sentido de expor o conteúdo ao

meio ambiente.

Evidentemente, é necessário estabelecer a natureza química do conteúdo

destas células, tão referido na literatura como óleos essenciais, bem como ava-

liar as citações de taninos ou mucilagem, no sentido de determinar suas

funções. Esta última possibilidade sendo bastante curiosa, pois representaria

uma alteração considerável da natureza química e função deste tipo de célula,

visto que óleos essenciais e taninos estão em geral relacionados com proteção

contra herbivoria, enquanto mucilagem comumcnte, entre outros empregos,

relaciona-se com reserva de água.

2 3 4

SciELO

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Anatomia foliar de Virola Auhiel

Tabela 2 - Algumas características de estruturas anatômicas de folhas* de Magndliales, de acordo com

Cronquist (1968).

Características

Magnoliaceae

Winteraceae

Annonaceae

Canellaceae

Myristicaceae 1

Hemandiaceae

Monimiaceae

Lauraceae

Degeneriaceae

Eupomatiaceae

Himantandraceae

AustrobaSeyaceae

Lactoridaceae

Illiciaceae

Schisandraceae

Amborellaceae

Trimeniaceae

Gomortegaceae

Calycanthaceae

Epiderme superior:

- paredes retas

- paredes sinuosas

Epiderme inferior:

- paredes retas

-t-

- paredes sinuosas

Presença de papilas

na epiderme inferior

Hipoderme

Epiderme estratific.

Estômato:

- paracílico

- anomocítico

(-?

Células secretoras:

- no mesófilo

- na epiderme

Htpo-

derne

Esclereídeos

no mesófilo

Cristais

Terminações vasculares

imersas cm:

> purenquima

- esclarenquima

+ ■

Pêlos

unicelulares

estrelados

Tcfi»

Tem

peitados

Pêlo*

Pêio*

dendrí ticos

glandulares

Características segundo:

Warburg ( 1 897). Metcalfe & Chalk (1950), Moncy et al. ( 1 950), Bailey & Smith ( 1 954), Fries ( 1 959),

Uphof(1959),Tuclccr(1964), Baranova(1972)cSalles & Paula (1979).

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BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bol 8(1 ), 1992

II. Considerações sobre a estrutura anatômica e o meio ambiente:

Avaliando os resultados obtidos do estudo anatômico da folha de Virola

aliados à análise dos mesmos pelo teste de taxonomia numérica, verifica-se que

toda a caracterização da folha no gênero está intimamente associada a uma

adaptação ao ambiente, essencialmente a dois fatores de grande significado:

economia de água e proteção contra a herbivoria. A estratégia inicial em res-

posta à pressão de economia de água foi comum: esconder os estômatos. Da

maleabilidade genética das primeiras Virolas resultaram duas formas distintas

anatomicamente: estômatos escondidos pelas células subsidiárias e estômato

com aspecto graminóide conspícuo escondido por papilas. Esta primeira dife-

renciação foi decisiva para dividir o gênero em dois grupos (Figuras 90 e 91),

permitindo a evolução paralela dos mesmo (Figura 93), sugerindo fixação do

caráter derivada da adequação das alterações. A importância desta adaptação

se manifesta de forma incisiva também nas espécies asiáticas estudadas por

Koster & Baas (1981) que costumam esconder estômatos (sob papilas, células

subsidiárias ou ambos) e também nos gêneros americanos Otoba (escondido

por células subsidiárias e Osteophloeum (escondido por papilas). Interessante é

a presença do tipo de estômato “elongata” e “multinervia” em Compsoneura,

porém independente de “estarem escondidos”. Ignora-se a implicação de ser

ou não graminóide dentro deste contexto, principalmente por desconhecer o

seu significado fisiológico.

Uma segunda estratégia em resposta à pressão de economia de água se

manifesta essencialmente pela alteração estrutural/funcional e pela freqüência

de pêlos. Basta olhar na Figura 94 as plantas com pêlo séssil que ocupam po-

sição oposta ao ancestral, que têm predominantemente pêlos de paredes del-

gadas, de aspecto inflado e ocorrem em densidade semelhante aos estômatos

(Gráfico 1 - resultados limitados por uma linha pontilhada). Em geral, o aspec-

to destes pêlos não sugere proteção contra herbivoria como nos demais, mas

sim uma relação com a economia de água.

Merece atenção o fato de que esta segunda adaptação à economia de

água se deu paralelamente nos grupos pertencentes a estômatos diferentes, isto

é, tanto espécies com estômato tipo “elongata” como “multinervia” diferencia-

ram este tipo de pêlo.

No que concerne à adaptação contra herbivoria, seria possível correla-

cionar a presença de estruturas secretoras tendendo a ou emergindo na epi-

derme (tanto canais como células secretoras) e talvez cristais como participan-

tes da defesa, porém os pêlos, merecem destaque especial na execução deste

papel.

SciELO

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Anatomia foliar de Virola Aublet

A presença de pôlos em ambas as epidermes na folha jovem sugere a

função de defesa numa estrutura muito atraente como é o caso de uma folha

em diferenciação ou mesmo proteção contra os raios solares excessivos ou ou-

tro fator. Da mesma forma a presença de pêlos apenas na epiderme do lado

abaxial (com exceção de V. decorücans e V. guggenheimii) na folha adulta, visto

que diversos aspectos tornam esta superfície mais viável para os insetos duran-

te o dia (comunicação pessoal do Dr. A. Salatino - Instituto de Biociências -

USP - SP). A importância destes pêlos mostra-se repercutida no investimento

em densidade, organização estrutural e tamanho. Dentro da organização estru-

tural destaca-se a diferenciação de pêlos sêsseis unicelulares ou pluricelulares

em tufos (com ramos saindo do mesmo plano e/ou planos superpostos de arti-

culação) para pediculados com desenvolvimento de um eixo unisseriado de on-

de as células emitem ramos tomando um aspecto arborescente, com paredes

espessas e extremidades ponteagudas caracterizando uma estrutura rígida e

dando cobertura de atuação, em parte, maior que daqueles pêlos sésseis (defi-

nindo essencialmente a passagem de simpodial para monopodial apontada por

Warburg em 1895).

Da mesma forma como ocorre com pêlos relacionados com economia de

água, a tendência de diferenciação de pêlos sésseis para pediculados (com um

elo representado por folhas portadoras dos dois tipos de pêlos) desenvolveu-se

tanto no grupo que possue estômatos tipo “elongata” quanto tipo “multiner-

via”.

O investimento em proteção contra herbivoria é bastante plausível le-

vando em consideração a rica entomofauna da Amazônia, já o investimento re-

lacionado com economia de água, a princípio por esconder estômatos e poste-

riormenle, num segundo investimento, por pêlos, desviando estes do trabalho

comum na maioria das Virolas, obriga a repensar esta questão desde a época

da deriva dos continentes, o estabelecimento do gênero Virola na Amazônia,

além de levar em consideração o impacto dos meses de “inverno amazônico”.

Uma definição do relacionamento filogenético entre os gêneros america-

nos associados aos caracteres anatômicos foliares dos mesmos poderia contri-

buir para fundamentar esta proposição.

III. Considerações sobre a estrutura anatômica e inferências genéticas:

A folha contribui de forma marcante para a compreensão da adaptação e

estado atual das Virolas por apresentar distintamente os “passos evolutivos”

de diversas estruturas convergindo num aspecto: os estágios mais primitivos.

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Boi. Mus. Para Emílio Goeldi, sér. Bot. 8(1 ), 1992

mais simples de qualquer estrutura são mais inconstantes, enquanto os mais di-

ferenciados são mais constantes, isto é, os mais simples parecem mais maleá-

veis, enquanto os mais evoluídos parecem ser mais fixados, aparentemente por

terem atingido um estágio de “clímax” na otimização funcional.

Este fato pôde ser observado nas seguintes estruturas:

células epidérmicas papilosas^

papilas com um colo'*

papilas digitiformes'*

papilas agrupadas'* ’

divisão secundária da célula —

epidérmica rara ou freqüente’

célula secretora distinta em —

vista frontal como uma região clara

epiderme estratificada

célula secretora com o bordo

reforçado pela cutícula e com células

vizinhas também diferenciadas como

região clara

pêlos: - base unicelular**

- ped. de art. unicel.

- séssil*

- ramos organizados num ■

plano ou mais: tufos

base pluricelular

ped. art. pluricelular

pediculado (com ped. de sust.)

ramos organizados num eixo

unisseriado: pêlo arborescente

3 muitas vezes associada a uma variação quantitativa

^ com divisão secundária originando papilas com mais de uma célula

3 culminando pela fusão das papilas formando um “paredão” em tomo do estômato

^ com exceção dos casos em que o pêlo passou a ter função relacionada com economia de água,

quando a regressão passa a ser um caráter evolutivo.

100

2 3 4

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Anatomia foliar de Virola Aublet

Não apenas sob este ângulo, informações do mecanismo genético podem

ser obtidas das características anatômicas das folhas, assim, o paralelismo de

evolução dos pêlos de séssil para pcdiculado, bem como a adaptação dos pêlos

às questões de economia de água, ocorrendo nos grupos de estômatos distintos

mostram que existe independência destes caracteres (estômatos e pêlos), já o

mesmo não ocorre em Compsoneiira onde Sousa (1989) verificou dois grupos

distintos onde, no Grupo I, todas as espécies possuem estômatos tipo “debilis”,

pêlos unirramosos, epiderme de paredes delgadas não lignificadas e traqueí-

deos terminais estreitos envolvidos por fibroesclereídeos, enquanto no Grupo

II todas as espécies têm estômatos tipo “capitellata”, pêlos birramosos, epi-

derme com parede espessa e lignificada e terminações vasculares com traqueí-

deos alargados e sem reforço esclerenquimático - denotando aparentemente

uma associação dos caracteres a nível genético.

Por outro lado é interessante constatar que as espécies que possuem pê-

los sésseis em geral são as que constituem grupos com problemas taxonômicos,

onde tem surgido um questionamento para sinonimização, o que parece estar

em relação à pilosidade, ligado à tendência de especialização de pêlos sésseis

para pediculados, o que poderia significar indícios de um processo de espe-

ciação.

IV. Considerações finais sobre a estrutura anatômica da folha e a taxonomia do

gênero Virola:

Nas condições em que este trabalho foi feito, basicamente resultante de

observações de pequenas amostras de herbário, reconhece-se o valor da estru-

tura anatômica foliar das espécies de Virola como elemento importante para

auxiliar a revisão taxonômica do grupo.

Evidentemente, uma análise da folha completa envolveria maior número

de caracteres que confirmariam os grupamentos feitos ou talvez promovessem

pequenas mudanças, mas provavelmente não alteraria essencialmcnte as

tendências de evolução dos caracteres dentro do gênero e consequentemente

as relações derivadas destas.

Além disso, a análise da folha completa certamente contribuiria mais pa-

ra a caracterização a nível de espécie.

Em todo o gênero as folhas são dorsiventrais, com estômatos paracíticos,

células secretoras no mesofilo, canais secretores junto aos feixes vasculares e

com presença de pêlos uniarmados. Estes caracteres bem como aqueles que

possuem mais de uma forma de ocorrência como paredes retas ou onduladas.

101

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BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bol 8(1 ), 1992

terminações vasculares imersas em parônquima ou em esclerônquima, presença

de papilas e cristais são comuns entre as Magnoliales (Tabela 2).

Após considerar a constância dos tipos de estômatos, bem como a importância

destes e suas adaptações (escondido) na economia de água e ainda consideran-

do a importância da água para a planta, dentro do quadro atual, reconhece-se

dois grupos taxonômicos dentro do gênero Virola tomando como base o tipo

de estômato:

Grupo A: cujas espécies possuem estômato tipo “multinervia”

Grupo B: cujas espécies possuem estômato tipo “elongata”

Reforçam esta interpretação os resultados da divisão do gênero feita por

Warburg (1897), que tomou como caráter distintivo a relação entre o compri-

mento do andróforo e da antera, excetuando as espécies V. calophylla, V. calo-

phylloidea, V. lepidota, V. macrocarpa, que são afins, e V. urbaniana, além de le-

vantar uma questão quanto à correspondência de caracteres vegetativos e re-

produtivos dentro da taxonomia.

Da mesma forma,- avaliando o significado evolutivo dos pêlos, dentro do

contexto funcional adaptativo à outra grande e antiga pressão do ambiente - os

insetos, ainda amparado nos resultados da relação das espécies com o ancestral

hipotético, reconhece-se novas subdivisões dentro dos grupos A e B, funda-

mentadas em: folhas com pêlo séssil, folhas com pêlo séssil e pediculado no

mesmo limbo e folhas com pêlos apenas pediculados. Desta forma:

Grupo A (com estômato tipo “multinervia”):

Subgrupo a (cujas folhas possuem apenas pêlos sésseis) com as seguintes espé-

cies:

V. malmei *

V. michela *

V. micrantha *

V. minutiflora *

V. multicostata *

V. multiflora *

V. multinervia *

V. ojjicinalis *

• V. caducifolia *

• V. carinata *

• V. coelhoi *

• V. crebrinervia *

• V. flexuosa *

• V. gardneri *

• V. kukachkana *

• V. lieneana *

V. oleifera *

V. parvifolia *

V. pavonis *

V. sessilis *

V. subsessilis *

V. surinamettsis •

V. urbaniana **

V. venosa *

Subgrupo b (cujas folhas possuem tanto pêlos sésseis como pêlos pediculados

na mesma folha):

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Bnl. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 8(1), 1990

Ducke (1936) não discute a divisão de Warburg (1897) e propõe sete

grupos (A, B, C, D, E, F e G), principalmente para as espécies de Virola da

Amazônia brasileira, baseado no indumento e forma do fruto e espessura do

pericarpo. Usa o caráter relação do comprimento da antera por comprimento

da coluna para os grupos de B a G e para subgrupos de A. Em Smith & Wode-

house (1937), Smith apesar de não aceitar a proposta de Warburg, adota o

caráter de proporção entre antera e andróforo na sua chave para separar os

seis grupos por ele propostos: Regulosae, Moilissimae, Sebiferae, Subsessilis, Ca-

lophyllae e Surinomcnsis. Da mesma forma, Rodrigues (1980) considera este

caráter inconsistente ao analisar maior número de exemplares do que Warburg

dispunha, mas emprega-o em geral, num terceiro nível de dicotomia de sua

chave para identificação das espécies brasileiras de Virola.

Por outro lado, Ducke (1936), Smith (em Smith & Wodehouse 1937) e

Rodrigues (1980) dão mais ênfase à identificação das espécies pelo indumento

do fruto e da folha, o que só deve ser feito com amostras variadas e com auxílio

do microscópio, uma vez que nas folhas com pêlos sésseis e pcdiculados, os

primeiros, às vezes, ficam encobertos e nem sempre são observados, além de

outros detalhes estruturais dos pêlos não serem explorados. Tanto Smith (em

Smith & Wodehouse 1937) quanto Rodrigues (1980) colocam como primeiro

elemento de divisão do gênero, na chave de identificação das espécies, o tipo

de pêlo séssil ou estipitado, praticamente duas opções, quando na realidade

existe uma terceira: pêlo séssil e pediculado numa mesma folha.

Evidentemente valeria investir num estudo sistemático detalhado do an-

droceu e mesmo anatômico para avaliar sua representatividade real para a ta-

xonomia do grupo.

Carreira (1985) agrupa as espécies de Virola em sete subtipos polínicos.

O subtipo polínico divergens engloba, com exceção de V. calophylloidea, todas

as espécies com estômato tipo “elongata”, além de V. carinaia e V. nigiilosa

que têm estômatos tipo “multinervia”. Os seis outros subtipos polínicos encer-

ram as espécies com estômato tipo “multinervia”.

Sem dúvida alguma, os resultados obtidos até então, longe de serem ter-

minais, permitem uma rcorientação dos estudos no gênero Virola e demais gê-

neros americanos dentro de uma preocupação de conhecer o valor dos caracte-

res, num dado momento para e após o estabelecimento dos mesmos.

Com todas as vantagens que a folha possa representar, e.ssencial mente

por ser a fábrica mais importante do planeta, não se pode esquecer que ela é

um dos órgãos da planta que vive dentro de uma lloresta... que fica no Equa-

dor... que...

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Anatomia foliar de ViroIaAubkt

V. Considerações sobre o teste de taxonomia numériea empregado:

A utilização do teste de taxonomia numérica mostrou-se válida por diver-

sos aspectos:

- é um teste simples que utiliza material acessível que pode mesmo ser impro-

visado - os cartões perfurados na margem (com poucas espécies é possível usar

ficha de cartolina perfurada com um furador manual) e agulhas de tricô:

- o “manusear” os dados permite observar de imediato a importância de alguns

caracteres e o oposto cm relação a outros;

- pela obrigatoriedade da montagem de uma tabela, requisito para outros testes

também, conduz à uma padronização nas observações;

- evita o preconceito científico, ou melhor, alerta para relações não observadas

facilmente, o que também é válido para outros testes pelo efeito da avaliação

tridimensional.

Um exemplo concreto deste último item listado: ao analisar os resultados

obtidos, não havia possibilidade de correlacionar tipos de estômatos quanto à

evolução, não se sabia o significado dos tipos de estômatos como foi deduzido

para pélo, quando pela lógica de partir do simples para o complexo foi estabe-

lecido um sentido de desenvolvimento evolutivo. O gráfico do ancestral hipoté-

tico (delimitado pelos estados mais comuns de cada característica) serviu como

um sinalizador para evidenciar um paralelismo entre os dois grupos com estô-

matos diferentes c conscqüentementc o significado deste paralelismo (escon-

der estômatos de formas distintas) c cm cada grupo reforçou a presumida di-

reção de diferenciação dos pêlos de mais simples para mais complexo.

Da mesma forma este gráfico foi importante para esclarecer a adoção de

uma nova função dos pelos de paredes delgadas, qualificando seus portadores

como um grupo que tende a se distanciar mais do ancestral. Além disso, que as

tendências observadas nos pêlos, tanto para a economia de água, como maior

diferenciação para proteção contra a herbivoria, são responsáveis, principal-

mente nestas últimas, pela variedade fcnotípica das folhas, por parte dos pro-

blemas taxonômicos existentes.

Pode-se dizer, cm síntese, que o teste de taxonomia numérica permitiu

avaliar os resultados anatômicos dentro de um processo evolutivo dinâmico.

Ao comparar os resultados obtidos com o teste de taxonomia numérica

cm Compsoneura, por Sousa (1989), com os de Vimia, verifica-se que, enquan-

to neste gênero os dois grupos mostram evolução paralela, cm Compsoneura os

dois grupos mostram divergência no caminho evolutivo, estão nitidamente

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SciELO

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liol. Mus. Para. Emílio Gocídi, sér. Hat. 8(1), 1992

HOjum

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l igunis I .1 <> ■ r.jmlciiin.' .kI.ixi.iI cm Ironliil. I 1 ^ lluiinluia VsiHclo gcnil niDsUajulo liascs

dc pClos conMiUiidas por pequeno numero de células. 2- V. dcconkaus: Idem, moslrando bases de

|)êlos com grande número de células ao lado de bases com pequeno número dc células. .í - K mídii-

ncnia (II. Alhuqutrque & L. Coelho s/n - INI’A 821(M): Dclallie da abertura dc um canal secretor

na epiderme. 4 - V. carinaia (Eróes 2.4753 - lAN 42070): Aspecto geral moslrando a região de uma

nervura e ãreas claras sob as ipiais (Korrem idioblaslos crista líferos. 5 - K mieramha: Aspecto geral

mostrando ãreas claras sob as (piais ocorrem células .secretoras. 0 - Idem. detalhe de duas alx-rturas

de células secretoras. ACANS = abertura de canal secretor, ACS = ãrea de células secretoras, AK.

= ãrea de idioblaslos crislalíleros. Hl’ = base de pClo e N = ners ura.

SciELO

Anatomia foliar de VirolaAublet

Figuras 7 a 12 - Epiderme adaxial em vista frontal. 1 -V. vmosa (O.P. Monteiro s/n - INPA 50000):

Aspecto geral da epiderme ondulada por projeções do lúmen celular. 8 - Idem, detalhe das

ondulações. 9 - V. elongata (I~A. Aguiar & O.P. Monteiro s/n - INPA 124975): Aspecto da epiderme

com foco ao nível da parede periclinal externa evidenciando as “contas” resultantes da deposição

de cutícula entre duas projeções adjacentes de direção oposta (principalmente à direita em cima).

10 - Idem em corte paradérmico (enviezadol da epiderme mostrando o contorno da parede em

planos sucessivos: ao nível das projeções (A) e próximo à parede periclinal interna (B) onde as

paredes Já estão retas. 11 - Detalhe da figura anterior evidenciando paredes onduladas (A) e retas

(B) conforme o nível do corte. 12 - V. calophylloidea (Stewart 53 - INPA 94181): Aspecto geral de

uma epiderme com paredes especas, em foco as projeções superiormente (A) evidenciando as

ondulações e um pouco mais inicriormente (B) no limite interno das projeções. BP = base de pêlo,

no caso bicelular.

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Anatomia foliar de VirolaAublet

Figura 14. A - Pêlos da epidemie adaxial de V. decorticans obtidos por raspagens: a e b - pêlos pedi-

cuTados não ramificados, c a g - pêlos pediculados ramificados. B - Pêlos da epiderme adaxial de V.

guggcnheimii obtidos por raspagens: todos são pediculados e ramificados.

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bol 8(1), 1992

150 um

' rí

Figuras 15 a 20 - Corte transversal da folha dc V. malmei onde as células da epiderme adaxial e

abaxial sofreram divisões secundiírias (indicadas pelas setas). 16 - Corte transversal da folha de V.

dixonii com camada subepidérmica diferenciada lembrando uma hipoderme. 17 - Corte transversal

da folha de V. elongata (LA. Aguiar & O.P. Monteiro s/n - INPA 124975), região da epiderme ada-

xial, detalhe das projeções do lúmcn celular cortadas transversalmente. lS - Corte transversal da fo-

lha de V. surinamensis com epiderme em fase avançada de estratificação. 19 - Corte transversal da

folha de V. elongata (a mesma da figura 17), detalhe das projeções do lúmen celular cortadas longi-

tudinalmente. 20 - Corte transversal da folha de V. calopnylia, epiderme adaxial com cutícula espes-

sa com finas projeções do lúmcn celular. C = cutícula. ('S = célula secretora, líh = epiderme es-

tratificada, = leixe vascular. IC = idioblasto cristalífero, 1‘ = pélo e l’L = projeções do lúmcn

celular.

SciELO

Anatomia foliar de VirolaAublet

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Figuras 21 a 26 - Epiderme abaxial em vista frontal. 21 - K lepidoia com bases de pêlos unicelulares

distribuídos regularmente, estômatos do tipo “elongata", pouco distintos, em parte pela ornamen-

tação da cutícula. 22 - V. elongata (O.P. Monteiro s/n - INPA 12294): Aspecto geral da epiderme

com poucas bases de pêlos, estas com número variado de células e estômatos distintos do tipo “e-

longata”. 23 - V. nifula (O.P. Monteiro - campus do INPA s/n) com grande quantidade de pêlos sés-

seis estrelados. 24 - V. theiodora (Prance 6281 - NY): Aspecto geral mostrando bases de pêlos com

número regular de células distribuídas também regularmente. 25 - K ^ggenheimii (O.P. Monteiro

& Costne - campus do INPA s/n) com bases de pêlos constituídas por numero variável de células. 26

- V. duckei com bases de pêlos com número variável de células e pcdículo de articulação em geral

tetracelular - a presença maciça de papilas bem diferenciadas encobre os estômatos. BP = base de

pêlo e PE = pêlos estrelados.

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Boi. Mu.s. Para. Emílio Goctdi, sér. Bot. 8(1), 1992

ACANS

Figuras 27 a 31 - lEpidcrnic aliaxial cni vista Ironlal. 27 - V. miiliiiicnía (B. Albuquerque & L. Coêlho

s/n - INPA 82104): Aspecto geral mostrando raras bases multicelulares de pêlos c íSreas de células

secretoras epidérmicas distribuídas irrcgularmcnte. 28 - Idem, detalhes das células secretoras e

estômatos tipo '•multinervia". 29 - Idem, detalhe da célula secretora com conteúdo. 30 - V. elongaia

(l.A. Aguiar & O.P. Monteiro s/n - INPA 124975): Aspecto geral da epiderme com estômatos do ti-

po "elongata” e alsertura de canal secretor. 31 - Idem, detalhe da alxirtura do canal secretor.

ACANS = abertura de canal secretor, ACS = área de célula secretora e IIP = base de pélo.

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Anatomia foliar de VirolaAublet

Figuras yiayi - Epiderme abaxial cm vista frontal. 32 - K carinata: Aspecto geral mostrando papi-

las pouco diferenciadas e bases de pôlo. 33 - V. michellii (O.P. Monteiro s/n - INPA 148218): Aspec-

to geral mostrando papilas bem diferenciadas e frcqüentes que delimitam as regiões de estômatos.

34. - V. mgulosa: Aspecto geral mostrando papilas bem diferenciadas e frequentes encurvadas so-

bre a região dos estômatos. 35 - V. carinata (Fróes &Addinson 29147 - lAÍN 78692): Detalhes das

papilas bem diferenciadas (com divisões secundárias) encurvadas sobre a região dos estômatos. 36 -

K parvifolia: Aspecto geral onde papilas articuladas íateralmente formam “muralhas” em torno dos

estômatos. BP = base de pClo, PA = pcdículo de articulação, no caso tctracelular, PAI’ = papilas,

”E = pôlos estrelados, no caso de paredes delgadas e RE = região de estômatos.

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Boi. Miis. Bara. Emílio Goekli, s&. Bot. 8(1), 1992

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i igura.s .W a 42 - I . íoiopliylloulfa: Aspecto geral da epiderme abaxial eni vista frontal, pêlos

estrelados de paredes delgadas cobrindo a superfície foliar. 39 - V. calophylloidea: Detallie dos

pêlos em corte transversal da folha, evidenciando a articulação dos ramos no mesmo plano c em

planos superpostos. 40 - V. ohovaia: Detalhe de um pêlo semelhante ao anterior onde se distingue a

base, pcdículo de articulação e ramos. 41 - V. coelhoi (Frôes 26220 - lAN 55118): Corte transversal

da folha, epiderme abaxiai coberta de pêlos de paredes delgadas organi74tdas num eixo uni.sseriado.

42 - V. elongata (I.A. Aguiar & O.P. Monleiro s^ - IN1’A 124975): Corte transversal da folha, pêlo

pcdiculado da epiderme abaxiai com ba.se, pedículo de articulação e sustentação e ramos

articulados no mesmo plano. BI’ = base de pêlo, PA = pedículo de articulação, PS = pedículo de

sustentação e R = ramos.

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Anatomia foliar de VirolaAublet

c©

^50 fim

950 um

250um

250 fim

Figuras 43 a 49 - Pêlos obtidos por raspagens da epiderme abaxial: 43 - K divergais (Diicke s/n - RB

24548): Pêlo pcdiculado unisseriado não ramificado lateralmente. 44 - Idem, ^lo pediculado rami-

ficado com ramos articulados no mesmo plano. 45 - V. decorticans (Prance 12796): Pêlo pediculado

unisseriado não ramificado lateralmente. 46 - Idem, pêlo pediculado unisseriado ramificado. 47 a

49 - K urbaniana: Pêlos sésseis (alguns parecem ter um pedículo de sustentação, mas na verdade

apenas possuem pequenas protuberâncias - consideradas pequenos ramos) ramificados, unis.seria-

dos e/ou com articulações no mesmo plano.

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Anatomia foliar de VirolaAubkt

Figura 51 - Pêlos sésseis, estrelados, com ramos articulados no mesmo plano e em planos superpos-

tos, obtidos por raspagens da epiderme abaxial de V. clongata: a a c - ramos articulados no mesmo

plano, d e f - ramos articulados no mesmo plano e em planos superpostos.

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Anatomia foliar de VirolaAublet

Figura 53 - Pêlos sésseis estrelados obtidos por raspagem da epiderme abaxial de V. crebrinervia

com ramos inflados de paredes delgadas, articulados no mesmo plano (a e b) e cm mais de um pla-

no (c a g) formando um tufo.

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Boi. Mus. Para. Emílio Gocldi, sér. Bot. 8(1), 1992

60 pm

F’igura 54 - V. caducifolia: Corte transversal da folha, epiderme abaxial com pêlos unisseriados de

paredes delgadas.

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Anatomia foliar de VirolaAublet

Figura 55 - Pêlos obtidos por raspagens da epiderme abaxial de V. albidiflora com pêlos sésseis es-

trelados, ramos articulados no mesmo plano e em planos superpostos como tufos (a a d, g a i - vis-

tos de perfil, e e f - em vista frontal) e pêlos sésseis com ramos dispostos quase totalmente unisse-

riados com aspecto arborescente.

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Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 8(1), 1992

Figura 56 - l'Ck)s pcdiculados obtidos por raspagcns da epiderme abaxial de V. dhxrgats: a - pâlo

unisseriado não ramificado lateralmenle, b a d - pôlos ramificados com ramos articulados no

mesmo plano e e a g - pfilos ramificados unisseriados com ramos terminais articulados no mesmo

plano.

122

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Anatomia foliar de VirolaAublet

Figura 57 - Pêlos pediculados obtidos por raspagens da epiderme abaxial de V. decortkans: a * pêlo

unisseriado não ramificado lateralmenle, b a o - pêlos unisseriados ramificados vistos de perfil (em

e - vista dorsal).

SciELO

Anatomia foliar de VirolaAublet

Figura 59.a - Pêlo séssil ramificado obtido por raspagens da epiderme de K dixonii com ramos arti-

culados no mesmo plano e em planos superpostos visto de perfil, b - Pêlo séssil ramificado obtido

por raspagens da epiderme abaxial de V. urbaniana com ramos articulados de forma quase unisse-

riada. c - Pêlo pediculado ramificado de V. megacarpa.

125

Boi Mus. Para. Ernllio Goeldi. sér. Bot. 8(1), 1992

Figuras 60 a 64 - Epiderme abaxial em vista frontal, detalhe dos tipos cstomáticos. W) - V. ciispidata:

Estômato tipo “elongata". 61 - Idem. com foco num nível mais interno. 62 - K sebifera: Estômato

tipo “elongata” escondido pelas células subsidiárias e ornamentação da cutícula. 63 - V. caducifolia:

Estômato tipo “multinervia” com áreas polares sem espe^amento. 64 - V. carinata: E.stômato tipo

“multinervia". CG = célula-guarda e CSUB = célula subsidiária.

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Anatomia foliar de VirolaAublet

Figuras 65 a 69 - Corte transversal da folha, cpidcTiiic abaxial. 65 - V. multicosiata (O.P. Monteiro &

M.M.N. Braga 1438 - INPA 66736): Epiderme com papilas, estômato tipo "multinervia”. 66 - K

guggenheimii: Detalhe do estômato tipo “multinervia”. 67 - K albidiflora (O.P. Monteiro &J. Lima

29 - INPA 98974): Detalhe de papilas bi e tricelulares isolando intemamente a região dos estôma-

tos. 68 - K obovata: Detalhe do estômato tipo “elongata” escondido pelas células subsidiárias e

cutícula ornamentada. 69 - V. sebifera: Detalhe do estômato tipo “elongata" escondido pelas células

subsidiárias e cutícula ornamentada. C - cutícula, CG - célula-guarda, CS - célula secretora, CSE -

câmara subestomática, CSUB - célula subsidiária, PAP - papila e RE - região de estômato.

127

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 8(1), 1992

'/OOpm

tOOum

Figuras 70 a 76 - Aspecto geral do corte transversal da folha. 70 ■

K elongata (IA. Aguiar & O.P.

Monteiro & M.M.N. ,

Monteiro s/n - INPA 124975). 71 - K obovata. 72 - K multicostata (O.P.

1438 - INPA 66736). 73 - V. albidiftora (O.P. Monteiro & J. Lima 29 - INPA 98974). 74 -K

caducifolia (B. Albuquerque & L. Coêlho s/n - INPA 82105). 75 - V. subsessilis. 76 - V. stirinamensis

(O.P. Monteiro & J. Lima 34 - INPA 98979). CANS - canal secretor, CS - célula secretora, CSE -

câmara subestomática, E - epiderme, EE - epiderme cstratincada, FV - feixe vascular, IC -

idioblasto cristalífero, P - pêlo, PAP - papilas, PP - parênquima paliçâdico, RE - região de

estômato, TE - terminação vascular e.sclcrificada.

SciELO

Anatomia foliar de VirolaAublet

Figuras 77 a 82 - Detalhe de canais secretores em K muhicostata (O.P. Monteiro & M.M.N. Braga

1438 - INPA 66736). 77 - Em corte paradérmico da folha na região do parênquima paliçádico. 78 -

Em corte transversal da folha saindo da periferia de um feixe vascular e atravessando o parênauima

paliçádico cm direção â epiderme. 79 - Em corte transversal da folha, na extremidade adaxial de um

feixe vascular. 80 - Em corte paradérmico da folha na região do parênquima paliçádico

acompanhando os feixes vasculares. 81 - Percurso de um canal secretor entre os tecidos adaxiais da

folha, em corte transversal. 82 - Percurso de um canal secretor saindo da extermidade abaxial do

feixe vascular abrindo-se na epiderme do mesmo lado. CANS - canal secretor e FV - feixe vascular.

129

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bol 8(1), 1992

Figuras 83 a 87 - Células secretoras em corte transversal da folha. 83 - V. garclnch: célula secretora

abrindo-se na epiderme adaxial. 84 - V. muhkostata (O.P. Monteiro & M.M.N. Braga 1438 - INPA

66736); Célula secretora do mesofilo com parte da parede deslocada, com conteúdo. 85 - K minuti-

flora: Célula secretora abrindo-se na epiderme aba.\iai entre papilas. 86 e 87 - Terminações vascula-

res em corte transversal da folha. 86 - V. elongata: Terminação esclerificada. 87 - K minutiflora:

Terminação com traqueídeos livres no parfinquima. CS - célula secretora. TE - terminação escleri-

ficada e TRAQ - traqueídeos.

SciELO

Anatomia foliar de VirolaAublet

Figura 88 - Matriz de similaridade fenética entre 45 binômios de Virola baseada nos caracteres

anatômicos observados em fragmentos de folhas herborizadas reidratadas: 1 - V. albidiflora, 2 -V.

caducifolia, 3 - V calojphylla, 4 - V. calophyUoidea, 5 - K carinata, 6 - K coelhoi, 7 - K crebrinetvia, 8

- V. cuspidata, 9 -V. decorticans, 10 - K divergens, 1 1 - K dixonii, 12 - K duckei, 13 - K elongala, 14 -

V. flexuosa, 15 - V. gardneri, 16 - V. guggenheimii, 17 - V. lepidoia, 18 - V. loreiensis, 19 - V.

macrocarpa, 20 - K rnalmei, 21 - K marlenei, 22 - K megacarpa, 23 - V. michelii, 24 - K micrantha,

25 - K minutiflora, 26- y. mollissima, 27 - K multicosiata, 28 - K multifora, 29- y muhinervia, 30 -

K obovata, 31 - K officinalis, 32 - V. oleifera, 33 - K parvifolia, 34 - K pavonis, 35 - y pcruviana, 36

- y. polyneura, 37 - y rujiila, 38 - K ntmlosa, 39 - K sebifera, 40 - K sessilis, 41 - K subsessilis, 42 -

y. surinamensis, 43 - K tneiodora, 44 - K urbaniana e 45 - K venosa.

131

Boi. Mus. Para. Emílio Gocicli, s&. Bot. 8(1), 1992

Figura 89 - Fenograma obtido a partir da similaridade fenética entre 45 espécies de Virola, baseado

nos caracteres anatômicos da folha. Obs.: tanto caracteres considerados constantes como variáveis

para o grupo foram incluídos neste fenograma. 1 - K albidiflora, 2 - V. cadiicifolia, 3 - K calophylla,

4 -V. calophylloidea, 5 - K carinata, 6 - V. coelhoi, 1 -V. crebrinervia, 8 - V. cuspidata, 9 - K aecorti-

cans, 10 -K divergcns, 1 1 - K dixonii, 12 - K duckei, 13 - K clongata, 14 - K flexuosa, 15 - K gardne-

ri, 16 - V. mggynheimii, 17 - K kpidota, 18 - K loretensis, 19 - K macrocarpa, 20 - V. mahnei, 21 - K

maricrtei, 22 - V. megacarpa, 23 - V. michelü, 24 - K micrantha, 25 - V. minutiflora, 26 - V. moilissima,

27 - K muhico.stata, 28 - K muhiflora, 29 - K multinervia, 30 - K obovata, 31 - V. ojjicinalis, 32 - K

oleifcra, 33 - K par\'ifoUa, 34 - K pavonis, 35 - V. peruviana, 36 - K polyneura, 37 - V. rufula, 38 - K

nig^losa, 39 - V. sebifera, 40 - K sessilis, 41 - K .suh.sessilis, 42 - V. surinámensis, 43 - V. thciodora, 44 -

V. urbaniana e 45 - K venosa.

132

SciELO

10 11 12 13 14 15

Anatomia foliar de VirolaAublet

Figura 90 - Fenograma obtido a partir da similaridade fenética entre 47 espécies de Virola baseado

apenas nos caracteres anatômicos da folha considerados constantes para o grupo: 1 - V. albidiflora,

2 - V. caducifolia, 3 - V. calophylla, 4 - V. calophylloidea, 5 - V. carinata, 6 - V. coelhoi, 7 - K

crebrinervia, 8 - V. cu^idata, 9 - V. decorticans, 10 - V. divergens, 11 - K dixonii, 12 - V. duckei, 13 -

V. elongata, 14 - V. flexuosa, 15 - K gardneri, 16 - K guggenheimii, 17 - K íatkachkana, 18 - K

lepidota, 19 - V. lieneana, 20 - V. loretensis, 21 - K macrocarpa, 22 - V. malmei, 23 - V. rnarlenei, 24 -

K megacarpa, 25 - V. michelii, 26 - V. micrantha, 27 - V. minuliflora, 28 - V. mollissima, 29 - V.

mukicostata, 30 - V. multiflora, 31 - K multiner\’ia, 32 - V. obovata, 33 - V. ofpcinalis, 34 - V. oleifera,

35 - K parvifolia, 36 - K pavonis, yi -V. peruviana, 38 - K polyncura, 39 - K rufula, 40 - K rugidosa,

41 - K sebifera, 42 - V. sessilis, 43 - K subsessilis, 44 - V. snrinamcnsis, 45 - V. theiodora, 46 - V.

urbaniana, 47 - K venosa.

133

Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, s&. Boi. 8(1), 1992

• -Mnolo

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Figura 91 - Diagrama de círculo de 45 espécies de Virota ligadas com 70% de similaridade fenética,

onde é possível observar dois grupos definidos: um cujas espécies tém estômatos tipo “elongata” e

outro com estômato tipo “multinervia". Obs.: as espécies que apresentam maior número de traços

ligando-as às outras espécies são aquelas mais relacionadas com o ancestral. 1 - V. albidiflora, 2-V.

caducifolia, 3 - K calophyUa, 4 - V. calophylloidea, 5 -V. carinata, 6 - V. coelhoi, 1 -V. crebrinervia, 8

- V. cuspidata, 9 -V. deconicans, 10 - K divergats, 11 - K dbcouii, 12 - K duckei, 13 - K elongata, 14 -

V. flexuosa, 15 - K gardneri, 16 - K giiggenhcimii, 17 - K lepidota, 18 - K lorelensis, 19 - K macro-

carpa, 20 - V. malmci, 21 - K marlenei, 22 - V. megacarpa, 23 - V. michelii, 24 - V. micrantha, 25 - K

minutijlora, 26 - V. mollissiina, 27 - V. multicostata, 28 - V. mídtiflora, 29 - K multinervia, 30 - K

obovata, 31 - K officinalis, 32 - K oleifera, 33 - V. parvifolia, 34 - K pavonis, 35 - K peruviaha, 36 - K

polyncura, 37 - K nifula, 38 - K nimíosa, 39 - V. sebifera, 40 - V. sessilis, 41 - K subsessilis, 42 - K su-

rinamensis, 43 - V. tneiodora, 44 - K urbaniana e 45 - K venosa.

134

SciELO

10 11 12 13 14 15

Anatomia foliar de VirolaAublct

Figura 92 - Relações das espécies de Virola com o ancestral hipotético - espécies mais próximas do

ancestral estão localizadas próximas ao vértice do ângulo (= ancestral). 1’ = número de estados em

comum entre cada duas espécies, K = número de estados de cada espécie e X = espécie. 1 - K

albidiflora, 2 - V. caducifolia, 3 - V. calophylla, 4 - V. calophylloidea, 5 - V. carinaia, 6 - K coethoi, 7 -

V. crebrinervia, 8 - V. cuspida ta, 9 - V. decórticans, 10 - K dtver^ns, 11 - K dixonii, 12 - K diickci, 13

- V. elongata, 14 - K flexuosa, 15 - K gardneri, 16 - K g^iggenheimii, 17 - K Icpidota, 18 - K lorctcnsis,

19 - V. macrocarpa, 20 - V. malrnci, 21 - V. marlenei, 22 - V. megacarpa, 23 - V. michelii, 24 - V.

micrantha, 25 - V. minutiftora, 26 - V, moilissima, 27 - K multicostata, 28 - V. multiflora, 29 - V.

rnultinenia, 30 - K obovata, 31 - V. officinalis, 32 - K oleifera, 33 - V. patvifolia, 34 - K pavonis, 35 -

V. peruviana, 36 - V. potynaira, 37 - V. nifula, 38 - V. ntgulosa, 39 - V.sebifera, 40 - V. satsilis, 41 - V.

siibscssitis, 42 - V. sunnamensis, 43 - K theiodora, 44 - V. urbaniana e 45 - K irnosa.

135

1 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, s&. BoL 8(1), 1992

14'

í IS

^ O estôrrioto tipo elongata

• estômato tipo multinervia

i 16

• • oo •

0 0 6

comum

9 a

o 0 0 • •

0 • • •

i 20

o 0 •

1 ^

o cao • •• •

g 22

o • ••

^ 23

o • • •

z 24<

• ••

•

■

•

27 26 25 M 2'3 22 21 2'0 19

C Px

Figura 93 - Relato das espécies com o ancestral hipotético e tipos de estômatos encontrados em

Virola, onde se observa um paralelismo evolutivo entre espécies com estômatos tipo “elongata” e

“multinervia”. P = número de estados em comum entre cada duas espécies, K = número de esta-

dos de cada espécie e X = espécie. 1 - V. albidiflora, 2 - V. caducifolia, 3 -V. calophylla, 4 - V. calo-

phylloidea, 5 -V. carinata, 6 - K coelhoi, 1 -V. crebrinervia, 8 - V. cuspidata, 9 - V. aecorticans, 10 - K

divergeus, 11 - K dixonii, 12 - V. duckei, 13 - K elongata, 14 - K flexuosa, 15 - K gardneri, 16 - K gug- 1

genheimü, 17 - V. lepidota, 18 - K loretcnsis, 19 - K macrocarpa, 20 - K malmei, 21 - V. marlenei, 22 - 1

K mcgacarpa, 23 - v. micliclii, 24 - V. micrantha, 25 - V. minutiflora, 26 - V. mollissima, 27 - V. multi-

costata, 28 - K multiflora, 29 - K multinervia, 30 - V. obovata, 31 - V. officinalis, 32 - V. oleifera, 33 - 1

V. parvifolia, 34 - V. pavonis, 35 - V. peruviana, 36 - V. polyneura, 37 - V. rufula, 38 - K rumlosa, 39 1

- K sebifera, 40 - K sessilis, 41 - K subsessilis, 42 - K surinamensis, 43 - V. theiodora, 44 - K urbania- 1

na e 45 -V. venosa. 1

136

SciELO

10 11 12 13 14 15

Anatomia foliar de VirolaAublet

13 -

14 -

15 -

19 '

25 -

Petos da epiderme inferior

• séssíl

* séssit / pediculodo

o pediculodo

» • o «

» • • •

o «

• «M • t*

» •»

~ÍT~

23 22

<Px

Figura 94 - Relação das espécies com o ancestral hipotético e tipos de pêlos encontrados na folha

de Virola. P = número de estados em comum entre cada duas espécies, K = número de estados de

cada espécie e X = espécie. Obs.; as espécies com pêlos sésseis que ocupam uma posição distante

do ancestral, junto aquelas de pêlos pediculados, são as que possuem pêlos de paredes e ramos

inflados. 1 - V. aíbidiflora, 2-V. caducifolia, 3 - V. calophylla, 4 - K calophylloidca, 5 - K carinata, 6

- V. coelhoi, 1 -V. crebrinema, S-V. ciispidata, 9 - K decorticans, 10 - K divergens, 11 - K dixonii, 12

- V. duckei, 13 - K elongata, 14 - V. flexuosa, 15 - V. gardneri, 16 - V. gug^nheimii, 17 - V. lepidota, 18

- V. loretcmis, 19 - K macrocarpa, 20 - V. malmci, 21 - V. marlcnei, 22 - V. megacarpa, 23 - V.

michela, 24 - K micrantha, 25 - K miniiliflora, 26 - V. mollissima, 27 - K muhtcostata, 28 - V.

multiflora, 29 - K mulnnervia, 30 - K obovata, 31 - K officinalis, 32 - V. oleifera, 33 - K parvifoUa, 34

- V. pavonis, 35 - K peruviana, 36 - V. potyneura, 37 - V. rufula, 38 - V: nigulosa, 39- V. sebifera, 40 -

K sessilis, 41 - K subsessilis, 42 - V. surinamensis, 43 - K theiodora, 44 - K urbaniaim e 45 - V.

venosa.

137

Anatomia foliar de VirolaAublet

Gráfico 1 - Número de estruturas; estômatos, bases de pêlos da epiderme adaxial e bases de pêlos

da epidermes abaxial por 0,17 um^ de folha das espécies de Virola. Observar número de pêlos tanto

de epiderme abaxial quanto abaxial em geral pequeno, porém na maioria das espécies com pêlos de

paredes finas e ramos inflados, este número é rclativamente maior, quase sempre igualando o

número de estômatos. * = número de estômatos e ** = número de pêlos da epiderme abaxial

resultantes de uma única contagem. 1 - V. albidiflora, 2 - K cadiicifolia, 3 - K calopbylla, 4 - V.

calophylloidca, 5 - V. carinata, 6 - K coelhoi, 1 - V. crebrinervia, 8 - V. cuspidata, 9 -V. àecoriicans,

10 - K divergens, 11 - K dixonii, 12 - K duckei, 13 - K elongata, 14 - K flaxtiosa, 15 - K gardneri, 16 -

V. guggenheimii, 17 -V. kukachkana, 18 -K lepidota, 19 - K Heneana, 20 - V. lorctensis, 21 - V.

macrocarpa, 22 - K malinei, 23 - K marlenci, 24 - K megacarpa, 25 - K micbclii, 26 - K micrantha,

27 - V. rnmutiflora, 28 - K moüissima, 29 - V. multicostata, 30 - V. miiltiflora, 31 - V. midíinervia, 32 -

V. obovata, 33 - V. officinalis, 34 - V. oleifera, 35 - V. parvifoUa, 36 - V. pavonis, 37 - V. perttviana, 38 -

V. polyneura, 39 - V. nifida, 40 - K ruguíosa, 41 - V. sebifera, 42 - V. sessilis, 43 - V. siibsessilis, 44 - V.

surinatnaisis, 45 - K theidora, 46 - V. itrbaniana e 47 - K venosa.

139

Boi. Mus. Pura. Emílio Goeldi, s&. Bot. 8(1), 1992

isolados, denotando que no teste não existe uma determinação orientada da

metodologia para resultados programados ou viciados, de tal forma que o teste

revela a natureza da relação real entre as espécies cm função dos dados coleta-

dos, em função da similaridade c da premissa de que o ancestral hipotético

retém as características mais comuns.

Neste trabalho apesar de terem sido feitas duas tabelas, a segunda resul-

tante de uma reflexão quanto à primeira, reconhcce-sc a possibilidade de me-

lhorar a colocação de alguns itens, ou seja, reconhecc-sc que a organização da

tabela deve ser repensada c ponderada, explorando a literatura pertinente, o

que será mais lógico quando da avaliação da folha como um todo. Valeu aqui,

além de tudo, o espaço criado para as interrogações que ficaram.

AGRADECIMENTOS

Ao INPA c demais instituições que possibilitaram a realização deste tra-

balho; a todos os professores que contribuíram direta ou indiretamente para

minha formação científica, cspccialmcnte ao Dr. Pc. Leopoldo Kricgcr c Dr.

Ghillean T. Prance; ao Dr. William A. Rodrigues por todo o auxílio e pelas Vi-

rolas; a todos os amigos que participaram de alguma forma na elaboração des-

te, cspccialmcnte ao Sr. Osmarino Pires Monteiro, cu agradeço! foi-me permi-

tida uma grande viagem! um grande aprendizado! Obrigada!

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Recebido em 20.05.91

Aprovado em 03.12.91

142

CDD: 583.32109811

LEGUMINOSAS DA AMAZÔNIA BRASILEIRA - II

Cedrelinga Ducke (Leg. Mimos.)

Marlene Freitas da Silva}

Léa Maria Medeiros Carreira^

Angélica de Lima Cortês^

RESUMO - Este estudo faz parte do Projeto Leguminosas da Amazônia Bra-

sileira. Nele é tratado o gênero monotípico Cedrelinga Ducke, representado

pela espécie C. catenaeformis (Ducke) Ducke, cuja distribuição é restrita à re-

gião neotropical, em especial à Amazônia. Além do tratamento taxonômico,

outras informações estão incluídas, como a morfologia do pólen.

PALAVRAS-CHAVE; Leguminosae, Taxonomia, Amazônia.

ABSTRACT - This study is part of the Brazilian Amazon Leguminosae Pro-

ject. A monotypic genus is treated: Cedrelinga Ducke, represented by the spe-

cies C. catenaeformis (Ducke) Ducke, found only in the neotropics, especially

Amazônia, Supplementary information, such as pollen morphology, is provided

in addition to the taxonomic treatment.

KEY WORDS: Leguminosae, Taxonomy, Amazônia.

1 SCT/Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia, Caixa Postal 478, Manaus, AM.

2 SCT/CNPq/Museu Paraense Emílio Goeldi, Depto. de Botânica, Caixa Postal 399, CEP 66040,

Belém, PA.

143

Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bol 8(1), 1992

INTRODUÇÃO

O estudo do gênero Cedrelinga Ducke faz parte do projeto Leguminosas

da Amazônia Brasileira, o qual foi iniciado com o levantamento dessas espé-

cies nos principais herbários da região (Silva et aL 1989), com o objetivo de

atualizar a taxonomia dos diversos tata, atendendo assim às expectativas da

vasta região amazônica, onde muitas espécies estão ameaçadas devido ao pro-

cesso ocupacional e desenvolvimentista atual da região.

O gênero Cedrelinga, descrito por Ducke em 1922, é monotípico, tendo a

espécie C. catenaeformis (Ducke) Ducke como tipo genérico. Trata-se de um

gênero restrito à região neotropical e tem a Amazônia como seu centro de dis-

tribuição natural. Por ser considerado de grande importância econômica, di-

versos estudos abordando vários aspectos já foram realizados: da madeira ocu-

param-se Record & Hess (1949), Loureiro & Silva (1968), Lima Frazão (1983)

e Cardias & Jesus (1985); do pólen, Sorsa (1969) e Guinet in Polhill & Raven

(1981); os primeiros estudos silviculturais foram feitos por Alencar & Araújo

(1980); Magalhães & Blum (1984); Varela & Barbosa (1986/87) estudaram o

sistema de acondicionamento das sementes, e Sampaio et al. (inédito) fez um

estudo sobre a metodologia de espaçamento para plantio da espécie.

MATERIAL E MÉTODOS

Para o estudo taxonômico foram utilizadas as coleções depositadas nos

herbários do INPA, MG e lAN.

A identificação e a descrição da espécie seguiram a metodologia clássica

para os trabalhos de taxonomia (dissecação e mensuração), comparando-se o

material estudado com a coleção-tipo e a descrição original da espécie. Outras

informações adicionais foram retiradas de bibliografia especializada, das eti-

quetas do material consultado, completadas com observações feitas no campo.

Foi utilizado o sinal de exclamação (!) após a classificação do tipo exami-

nado.

Na preparação das lâminas de pólen foi utilizado o método de acetólise

de Erdtman (1952). Nas descrições polínicas foi usada a seqüência de Erdtman

(1%9) e a nomenclatura baseada no Glossário Ilustrado de Palinologia de Bar-

th & Melhem (1988). As fotomicrografias de luz foram obtidas no fotomi-

croscópico ZEIS e as de varredura no microscópio eletrônico JEOL-25 S-II a

12,5 KV.

144

SciELO

10 11 12 13 14 15

Leguminosas da Amazônia brasileira - II. Cedrelinga

Siglas e abreviações usadas nas descrições e nas estampas:

Amb = âmbito

D = densidade

DAP = diâmetro à altura do peito

D/C = diâmetro/comprimento

DE = diâmetro equatorial do grão de pólen

DM = diâmetro maior da políade

Dm = diâmetro menor da políade

DP = diâmetro polar do grão de pólen

lAN = Instituto Agronômico do Norte, atualmente EMBRAPA/CPATU

INPA = Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia

MEV = microscopia eletrônica de varredura

MG = Museu Paraense Emílio Goeldi

ML = microscopia de luz

P-MG = palinoteca do MG

VG = vista geral

HISTÓRIA E POSIÇÃO TAXONÔMICA DO GÊNERO

O gênero Cedrelinga, descrito por Ducke (1922), é monotípico e tem a

espécie C. catenaefomüs (Ducke) Ducke como tipo genérico. A espécie como

originalmente descrita foi incluída por Ducke (1915) no gênero Piptadenia,

Secção II Piptocarpa, desconhecendo, o autor, a morfologia da flor e, princi-

palmente, “la forme absoluement singulière de son fruit”.

Como citado anteriormente, Ducke (1922) reconsiderou seu posiciona-

mento verificando a instabilidade da espécie no gênero Piptadenia, criando as-

sim o novo gênero Cedrelinga. Assim, a posição taxonômica do gênero somente

deve ser considerada dentro dos sistemas de classificação contemporâneos,

como os de Hutchinson (1926, 1959, 1967, 1969, 1973), Takhtajan (1969) e

Cronquist (1968, 1981), na original tribo Ingeae de Bentham & Hooker

(1862-1865), caracterizada pelos lobos do cálice valvares e numerosos estames

soldados na base formando um tubo (Elias in Pohlhill & Haven, 1981), o que a

distingue da iúbo Acacieae, onde os estames são livres.

As tendências evolucionárias da tribo Ingeae e outras são citadas por

Nielsen in Pohlhill «& Ravcn (l.c.).

145

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bol 8(1), 1992

Sorsa (1969), ao colocar o gênero Cedrelinga no tipo polínico Affonsea,

Grupo V, concluiu que este grupo é o mais homogêneo com relação à morfo-

logia do pólen. Consequentemente tem sido difícil subdividir o grupo em tipos

polínicos e também encontrar qualquer relação filética ou taxonômica e

tendências evolutivas no mesmo. O referido autor considera, ainda, que a mor-

fologia do pólen do Grupo V revela clara relação entre os gêneros incluídos no

ú\io Affonsea. Taxonomicamente, os gêneros Samanea eAlbizia (Cathomiion)

são segregados do gênero Pithecellobium e que entre os gêneros Cedrelinga e

Pithecellobium há estreita afinidade (Ducke 1922), diferindo entre si, particu-

larmente (Nielsen in Pohlhill & Raven (l.c.)):

CEDRELINGA Ducke

PITHECELLOBIUM Mart.

Estipulas: não espinescentes

Estipulas: espinescentes

Sementes: sem arilo e sem pleuro-

grama

Sementes: com arilo funicular e com

pleurograma aberto

TRATAMENTO TAXONOMICO

Cedrelinga Ducke in Ducke, y4rc/i. Jard. Bol. Rio de Janeiro 3:70-71, est. 6, 1922.

Macbride, Fl. Peru 13(3-l):65-66. 1943. Hutchinson, The Genera of Flowe-

ringPlants (Angiospermae). Dicotylenes, vol. 1:295. 1967.

Árvore grande de copa estreita cujo aspecto da córtex lembra a do verda-

deiro “cedro” (Cedrela odorata). Folhas bipinadas, alternas, longo-pecioladas

com uma glândula nectarífera na ráquis próximo ao ponto de insersão das pi-

nas: pecíolo subcilíndrico; pinas 3-4 pares, opostas; foliólulos grandes, coriá-

ceos, assimétricos, a face superior lustrosa, a inferior opaca. Inflorescência

composta de capítulos paucifloros, dispostos em panículas axilares, terminais

ou subterminais; flores hermafroditas, sésseis, 5-laciniadas. Fruto, lomento es-

tipitado, pêndulo, achatado, 4-5(6) articulado, torcido nas articulações, artícu-

los l-seminados.

1. Cedrelinga catenaeformis (Ducke) Ducke, Arch. Jard. Bol. Rio de Janeiro:

3:70-71, est. 6, 1922 (Estampa 1).

Piptadenia catenaeformis Ducke, ylrc/i. Jard. Bot. Rio de Janeiro 1:17,

t. 5 e 6. 1915. Tipos: Brasil. Pará, “próximo de Oriximiná, no rio

Trombetas inferior” mar. 1915, Ducke, s.n. (Lcctótipo! MG 15710).

Brasil, Pará, Óbidos, 6/III/1915, A. Ducke s.n. (Parátipo! MG

15704).

146

SciELO

10 11 12 13 14 15

Lcj^tininosas da Ainazônia brasileira - II. Cedrelinga

Árvore grande, 25-35 (48-70 m) de altura; córtex espessa, estriada longi-

tudinalmente, exfoliativa, rugosa. Folhas bi-pinadas, longo-pecioladas: maiores

do que em Piptadenia poeppigii, pecíolo subcilíndrico, 4-65 cm de comprimen-

to, canaliculado, com uma glândula no ápice; ráquis de 3,5-10(19) cm de com-

primento, ligeiramente anguloso, estriado, com uma glândula na extremidade

distai, dilatado na base, pinas 3-4 pares, opostas, pecioluladas; peciólulos de

4-5 mm de comprimento; folíolos coriáceos, ovado-elípticos, 5-10 (12) cm de

comprimento por 3-6 (6,5) cm de largura, freqüentemente assimétricos, ápice

acuminado, base irregular, margem inteira, ondulada, revolutiva, face superior

lustrosa e inferior opaca; nervuras (primária, secundárias e terciárias) proemi-

nentemente visíveis em ambas as faces; nervação peninérvea, inflorescôncia em

capítulos paucifloros, 8 m de diâmetro, dispostos em panículas axilares, termi-

nais ou subterminais, pedúnculo de 1,5 (2) cm de comprimento; ráquis

freqüentemente de 15 cm de comprimento, canopubescentes; flores renifor-

mes, sésseis, hermafroditas; cálice cupuliforme, sub-glabro a glabrescente, 1

mm de comprimento, 5-laciniados; lacínias triangulares; corola verde-amarela-

da, 4 mm de comprimento, profundamente 5-fendida; estames brancos, o do-

bro do comprimento da corola; conatos em um tubo, enrolados no botão. Fru-

to lomento, achatado, pêndulo, indeiscente, base estipitada, 1,5 m de compri-

mento, fortemente articulado formando compridas cadeias planas, torcido nas

articulações, o artículo terminal quase sempre abortado; artículos cartáceos,

indeiscentes, bi-valvares, 3-5 (6) uniespermos, 12-15 (18) cm de comprimento

por 3-4 cm de largura, superfície reticulado-venosa com uma das margens es-

pessa; semente plana, verde quando madura, elíptica, 5-6/fruto, unisseriada por

artículo, 2.5-3 (^5) cm de comprimento por 1.5 cm de largura, sem arilo; testa

lustrosa, marrom, delgada, papirácea, transparente; hilo punctiforme subapi-

cal; endosperma ausente; cotilédones simples com um único eixo radicular;

embrião reto; plúmula rudimentar. Germinação fanerocotiledonar, plântula

com apenas 1 par de folíolos por folha.

Material Examinado. BRASIL. Amazonas: Manaus, Campus do IN-

PA, out (est), Cortês 011 (INPA); Cachoeira Tarumã, out (est), Ducke 805 (IN-

PA, MG); id., mai (est), Rodrigues 5238 (INPA); id., jan (fr). Vieira s.n. (INPA

20874); Reserva Ducke, mar (est), Albuquerque s.n. (INPA 143004); id., fev

(est), Mello & Ramos s.n. (INPA 55222, 55223, 55226); id., fev (fl). Reis s.n.

ONPA 57707); id., 1976 (est). Reis s.n. (INPA 57711); id., ago (est). Reis s.n.

(INPA 58587); id., jul (est), Rodrigues 8188 (INPA); Hidrel. Balbina, dez (est).

Silva 98, 99, ItX) (INPA). Acre: Cruzeiro do Sul, próximo ao aeroporto novo,

nov (fr), Monteiro á Damião 402 (INPA, MG). Rondônia: Itapoã do Oeste. Fl.

Nac. Jamari, set (fl), Sérgio & Nepomuceno 317 (INPA); id., ago (est), Sérgio &

Nepomuceno 265, 294, 308 (INPA); id., fev (est), id. 279 (INPA). COLÔMBIA.

Caquetá, Puerto Boy, dez (est). Torres 649 (INPA). PERU. Pucalpa. Carr.

147

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot 8(1), 1992

K V*. '-1

S«M'

Figura 1 - Cedrelinga catenaeformis. A) Hábito de um ramo com flores; B) C^ítulo em detalhe;

C) Lomento; D) Botão floral na pré-antese; E) Flor, F) Pétala; G) Gineceu; H) Estames; 1) Plântu-

la (Angulo 70; Sérgio 317). Desenho de W. Leite, 1989.

148

2 3 4

SciELO

10 11 12 13 14 15

Leguminosas da Amazônia brasileira - II. Cedrelinga

Extraccion. Area Piloto, ago (ír). Angulo 70 (INPA), Deplo. San Martins, Prov.

Mariscai Cáceres. Car. Paio Blanco, mar (est), Simpson & Schunke 86 (INPA,

MG).

Nomes Populares. BRASIL. Amazonas, Pará, Acre e Rondônia: cedrora-

na, iacaica, paricá, yacayaca (Record & Hess 1949). PERU. Loreto, Tornillo,

Prov. Mariscai & Pucalpa: cedrorana. COLÔMBIA. Puerto Boy: achapo, ce-

drorana.

Distribuição. No Brasil a “cedrorana” Cedrelinga catenaeformis é encon-

trada com maior freqüência no Estado do Pará, na ilha de Breves, nos baixos

rios Moju e Tocantins, Gurupá, Xingu (entre Vitória e Altamira), baixo e mé-

dio Tapajós (Boa Vista, Cachoeira Inferiores e Cachoeira Mangabal), baixo

Trombetas (Serra Cururu, Oriximiná), Ducke (1915; 1922). No Estado do

Amazonas, é encontrada em Manaus e nos municípios de Parintins, Waupés,

São Paulo de Olivença e Tabatinga (Lima Frazão 1983). É encontrada ainda

nos Estados do Acre, em Cruzeiro do Sul, e de Rondônia, em Porto Velho,

Sto. Antônio, Teotônio e Itapuã do Oeste.

No Peru, é encontrada em Yurimaguas, Depto. de Loreto e Pucalpa.

Na Colômbia, em Letícia e Puerto Boy (Estampa 2).

PÓLEN

Um dos trabalhos mais completos sobre o pólen das Mimosaceae é o de

Sorsa (1969) que analisou o pólen de 49 gêneros, os quais, por apresentarem a

morfologia bastante heterogênea, foram divididos em 5 grupos constituídos

por 25 tipos polínicos. Neste, a espécie Cedrelinga catenaeformis encontra-se

incluída no Grupo V, Tipo Polínico Affonsea. Os demais gêneros que fazem

parte deste Tipo Polínico são membros da tribo Ingeae.

Um outro trabalho é o de Guinet in Polhill & Raven (1981), no qual o

autor faz comentários referentes aos caracteres polínicos de Cedrelinga.

Junto à Cedrelinga, outros gêneros estão incluídos na tribo Ingeae, como

Affonsea, Inga, Archidendron, Serianthes, Samanea, Enterolobium, Albàia, Pseu-

dosamanea, Wallaceodendron, Lysiloma, Pithecellobium, Calliandra e Cathor-

mion. Vários trabalhos já foram publicados a respeito da morfologia do pólen

de alguns desses gêneros: Erdtman (1952) descreveu sucintamente as políades

de Enterolobium cyclocarpum e Inga leptoloba e constatou que as aberturas dos

grãos são providas de membranas granuladas; Barros (1963) analisou a morfo-

logia do pólen de Inga edulis-, Barth & Yoneshique (1965) analisaram as polía-

149

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. BoL 8(1), 1992

des de algumas espécies dos gêneros Ajfonsea, Calliandra, Pithecellobium e de

Inga. Guinet (1965) estabeleceu 4 tipos polínicos distintos para descrever as

políades do gênero Calliandra. Guinet & Barth (1967) fizeram um estudo

comparativo entre a microscopia ótica e a eletrônica da estrutura da exina de

Calliandra. Salgado-Labouriau (1973) descreveu as políades de Calliandra par-

viflora, Enterolohium gummiferum (E. ellipticum, segundo Mesquita 1990), En-

terolobium contortisiliquum e do gênero Pithecellobium.

Os grãos de pólen do material examinado apresentam as seguintes característi-

cas:

- Políades grandes, achatadas, acalimadas, radiossimétricas, compostas de 16

grãos, 8 periféricos e 8 centrais (4 na face anterior e 4 na face posterior). Os

grãos são 6-porados, facilmente destacados da políade por apresentarem a exi-

na individual. A superfície é finamente reticulada. Diâmetro das políades: DM

= 63,5 q 2,0 (59,5 - 74,5) tim; Dm = 56,0 q 2,0 (52,5 - 59,5) pm; Diâmetro dos

grãos: DP = 22,5 q 0,7 (20 - 25) tim; DE = 19,5 q 0,8 (17,5 - 22,5) )im. A sexina

(1,7 mm) é mais espessa que a nexina (1,0 ym) ao nível da região distai do grão.

Na região proximal a exina é constituída apenas de nexina. (Estampa 3).

MADEIRA

Moderadamente pesada; cerne marron-claro, lustroso, predominante-

mente marcado com linhas vasculares vermelho-róseo entrelaçando-se gra-

dualmente no alburno mais claro; textura grosseira; grã direita; fácil de traba-

lhar recebendo bom acabamento; firme e resistente; cheiro e gosto indistintos

quando seca, apresentando odor desagradável quando úmida (Macbride 1943,

Record & Hess 1949). E resistente, ainda, aos fungos decompositores Lenzites

trabea e Picnoporus sanguineus (Cardias & Jesus 1985).

A descrição macroscópica do lenho é apresentada por Loureiro & Silva

(1968), e a microscópica em Lima Frazão (1983).

Usos

A madeira de “cedrorana”, tradicionalmente utilizada no mercado nacio-

nal, tem despertado, recentemente, grande interesse para exploração comer-

cial, e, segundo SUDAM/IPT (1981), tem grandes possibilidades de expor-

tação.

É de textura semelhante a do “cedro”, porém de grã mais grosseira, par-

dacenta, brilhante e exala cheiro desagradável quando úmida (D = 0,60 = 0,79

g/cm^). É usada, também, na indústria de celulose e papel (Le Cointe 1947).

150

Leguminosas da Amazónia brasileira - II. Cedrciinga

P'igura 2 - Cedrelinga caienaeformis: * Distribuição geográfica

151

l-igura 3 - a) VG da políade, corlc ólico. h) Idcm, ornamcniação da cxina. Aunienlo dc 45()x. c)

Vü do grão isolado da políade, corte ótico. Aumento de 12(K)x. d) MKV dos grãos isoladas da

políade. e) Idcm, detalhe da ornamentação da cxina. Aumento dc 750x. (Pires 1.360, lAN 37134,

Det: A, Ducke s/d, P-MG 0554).

SciELO

Lcgiiminosüs da Amazônia brasileira - lí. Cedrelinga

Também, pode ser utilizada como dormentes, em construções civil e na-

val, vigamentos, marcenarias, carpintarias, cepos de bigornas e de açougue, atl-

çamento de ruas, implementos agrícolas (Loureiro & Silva 1968); chapas de

compensado, lâminas deeorativas, embalagens, moldes e modelos, decorações e

adornos, bobinas e carretéis (SUDAM/IPT, l.c.).

Alencar & Araújo (1980) recomendam, entre outras, Cedrelinga calenae-

formis para plantios na Amazônia, por apresentar bom crescimento em altura,

diâmetro e alta porcentagem de sobrevivência em plena abertura e sob sombra.

Fernandes & Jardim (1982) indicam que a espécie pode ser utilizada para re-

florestar áreas abandonadas, após cultivos sucessivos de ciclo rápido. Maga-

lhães «& Blum (1984) mostraram que a “cedrorana” pode ser usada em solos de

babca fertilidade, baixo teor de C, acidez e alta saturação de Al, apresentando

além de nodulações e infecção por microrrizas, um sistema radicular extenso

com possibilidades de explorar abundantemente o solo.

ECOLOGIA

Habitai. Habita, naturalmente, as matas altas de terra firme, formando, às

vezes, populações densas, preferindo as nascentes e cursos superiores dos rios e

margens baixas dos igarapés, em solo argiloso.

Fenologia. Floresce em dezembro e frutifica cm maio.

Dispersão. Os frutos articulados separam-se após a maturação e são leva-

dos pelo vento a grandes distâncias, indicando dispersão anemocórica (Lourei-

ro & Silva 1968). As sementes são consumidas por papagaios, araras e pelos

macacos-aranhas (Roosmalen 1984), sugerindo ainda dispersão ornitoeórica e

primatocórica.

ASPECTOS SILVICULTURAIS

Na Amazônia são insuficientes os estudos experimentais sobre tecnologia

de sementes de espécies florestais nativas, principalmcntc, no que se refere às

condições de armazenamento, para manter ou prolongar a viabilidade da se-

mente. Isto indica a necc.ssidadc de utilização de semente imediatamente após

a colheita, visto que inúmeras espécies aprc.scntam rápida perda de poder ger-

minativo, impedindo a disponibilidade de sementes para semeadura cm época

apropriada. Outrtts fatores, como irregularidade na produção de sementes, bai-

xa ocorrência da espécie por área, c outros, levam à falta de sementes, limitan-

do o aproveitamento da espécie cm manejos silviculturais (Varela & Barbosa

1986/1987).

15.1

Boi Mus. Para. EmOio Gocidi, s&. Anlropol. 8(1 }, 1992

Quanto ao armazenamento da semente, estes mesmos autores verifiea-

ram que as sementes da “eedrorana”, Cedrelinga catenaeformis, quando acondi-

eionadas em sacos de polictileno e de papel, apresentaram considerável re-

dução no poder germinativo aos 30 dias de armazenamento, se mantidas em

condições de 6.4-8. 1”C de temperatura e umidade relativa de 50%. Essas con-

dições de armazenamento, mesmo não sendo ideais, são mais favoráveis ao

prolongamento da viabilidade das sementes da espécie do que as condições

ambientais de temperatura c umidade relativa, normalmcnte elevadas. Aos 90

dias de armazenamento à temperatura de 6.4-8.1 -C, melhores resultados foram

obtidos quando as sementes estavam acondicionadas cm sacos de polictileno c

de papel. Sacos de papel cm condições ambientais foram prejudiciais à conser-

vação das sementes da espécie.

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Recebido em 21 .09.91

Aprovado em 25.02.92

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SciELO

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HELICONIA LUCIAE Barreiros n. sp,

(Heliconiaceae)

CDD: 584.21

Humberto de Souza Baireiros'

RESUMO - Examinando material de Ileliconia do Amazonas, Brasil,

pertencente ao Herbário do Museu Goehli (MG), verifiquei que a espécie de

rí- 116317 MG divergia das demais lielicônias conhecidas, principalmente

quanto a certas características forais no que concerne, por exemplo, ao

cstaminódio que é linear mas dividido em duas lâminas da metade para o

ápice. A planta pertence à Sccçflo Zingiberastrum/lM</. Ror considerá-la nova

para a ciência, denominei-a de Ileliconia luciae Barreiros, sendo o epíteto em

homenagem a minha esposa Lúcia.

l’AI,AVRAS-ClIAVn: Ileliconia nova, Amazona.s.

ABSTRACT - In this paper the author describes and fgtires a new species of

I Icliconia E. from Amazonas, Brazil. This species have habit zingibcroidea

and the staminodio bilamellate.

KEY WORDS: New Ileliconia, Amazonas.

Ileliconia luciae Barreiros n.sp.

Ilerba pumilia 60cm alta v.ulira, rhizomatosa, foliis sub cincinnis

curtopetiolatis, glabris, viridibus; lamina clliplica 18-20cm longa, 4cm lata,

caudata, basi acuta. Infloresccntia erccta disticha, deltoidca, llcm longa,

cincinnoidea, aurantiaca, pcdunculo viridi ct longo; cincinnus (3-4),

muliiflorus, rachide sinuosa interntxliis longis; spathis 3-4 fafffiuis, angusiis,

ad.scendcntibus, aurantiaci.s, coriaceis, prima 1 Icm longa, alteris minoribus ct

proporcionalibus; bracteis interioribus 2cm longis, lincaribus, carthaccLs,

abditis; floribus tubulosis falcatis aurantiacis, longepcdicellatis; tepalis falcatis

4cm longis superne maculis atroviridis ornatis; anthcris longis, rimosis;

staminodio lineari ad apicem bilamellato, l,5-l,6cm longo; ovário trigono

4-6mm longo, stylo longo, stigmatc globoideo barbcllato.

1 l’c.sqiiis:idor cm Ciôncias Exalas c da Natureza - .lardim Botflnico do Rio dc Janeiro

157

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 8(1), 1992

Figura 1" .HcUconía luciae Barreiros - A: hábito x2; B: llorxl; C: estaminódio xl,5.

158

Heliconia luciae Barreiros n. sp.

Species H. hirsuta affinis, differt notis floralibus, etc.

Tipus: T. Plowman et all 121127, Brasil, Amazonas, Mun. Maraã, Rio Japurá,

in sitio Cuiú-Cuiú (holotypus, MG).

Erva pequena 60cm alta ou mais, rizomatosa, folhas sob os cincinos, cur-

topecioladas, glabras, esverdeadas; lâmina elítica 18-20 cm longa, 4 cm larga,

caudada, base aguda. Inflorescência ereta, dística, triangular, llcm longa, cin-

cinóidea, alaranjada, pedúnculo esverdeado e longo; cincinos 3-4, multiflorios,

raque sinuosa com entrenós longos; espatas 3-4 falcadas, estreitas, ascendentes,

alaranjadas, coriáceas, a primeira llcm longa, as seguintes menores e propor-

cionais; bratéolas internas 2cm longas, estreitas, cartáceas, ocultas; flores tubi-

losas falcadas alaranjadas, longopediceladas; tépalos 4cm longos, acima com

mácula verde escura; anteras longas, rimosas; estaminódio linear da metade

para o ápice bilaminado, 1.5-l,8cm longo; ovário trigono 4-6mm longo, estilo

longo, estigma globoidep barbelado.

AGRADECIMENTOS

Ao Museu Emílio Goeldi pelo empréstimo do material de Heliconia L.

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159

Recebido em 25.11.91

1 SciELO

6 Editora Supercores

Travessa do Chaco, 688.

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Belém do Pará

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