ISSN 0077-2216
BOLETIM DO
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BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
Série BOTÂNICA
GOVERNO DO BRASIL
Presidência da República
Presidente -/tó/íTor Tronco
Ministério da Ciência e Tecnologia - MCT
Ministro - José Israel Vargas
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq
Presidente - Lindolpho de Carvalho Dias
Museu Paraense Emílio Goeldi - MPEG
Diretor - José Guilherme Soares Maia
Vice-Diretor de Pesquisa - Pedro Luiz Braga Lisboa
Vice-Diretor de Difusão Científica - Denise Hamú Marcos de La Penha
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Editor-Associado - Pedro Luiz Braga Lisboa
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William A Rodrigues - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
© Direitos dc cópia/Copyright 1994
por/by/MCT/CNPq/Museu Goeldi
05 DEZ 1994
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Ministério da Ciência e Tecnologia
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
Boletim do
Museu Paraense
Emílio Goeldi
Série
BOTÂNICA
Vol. 9(1)
Belém-Pará
Julho de 1993
d
SciELO
ml
MCT/CNR]
MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELE»
Ministério da Ciência e Tecnologia - PR
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66.017-970. Belém-Pará-Brasil
O Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia foi
fundado em 1894, por Emilio Goeldi e o seu Tomo I surgiu em 1896. O atual
Boletim é sucedâneo daquele.
The Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia was
founded in 1894, by Emilio Goeldi, and the first volume was issued in 1896.
The present Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi is the successor to
this publication.
REVISTA FINANCIADA COM RECURSOS DO
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2 3 4 5 6 SciELO ;l0 11 12 13 14 15
CDD: 581. 5420981152
A FLORA “RUPESTRE” DE CARAJÁS - FABACEAE
Antônio Sérgio L. da Silva'
RESUMO - Foram estudadas taxonomicamente 15 espécies da família Fabaceae
que ocorrem na vegetação de canga da Serra dos Carajás: Abrus fruticulosus,
Aeschynomene sensitiva var. sensitiva, Camptossema ellipticum, Centrosema
carajasense, C. pubescens, Clitoria falcata var. falcata / falcata, Crotalaria
maypurensis, Dioelea virgata, Galaetia jussiaeana var. glabrescens, G. striata,
Periandra eoceinea, P. mediterrânea var. mediterrânea, Stylosanthes hispida, S.
humilis e Zornia latifolia. São apresentadas descrição , ilustração das espécies
e uma chave artificial para separação das mesmas. São fornecidos, também,
dados sobre distribuição geográfica, fenologia, habitat e uso econômico.
PALAVRAS-CHAVE: Taxonomia, Fabaceae, Serra dos Carajás
ABSTR ACT : A taxonomic study ofl5 species of the family Fabaceae which occur
in the Serra dos Carajás is presented here: Abrus fruticulosus, Aeschynomene
sensitiva var. sensitiva, Camptosema ellipticum, Centrosema carajasense, C.
pubescens, Clitoria falcata var. falcata f lálcata, Crotalaria maypurensis, Dioelea
virgata, Galaetia jussiaeana var. glabrescens, G. striata, Periandra eoceinea, P.
mediterrânea var. mediterrânea, Stylosanthes hispida, S. humilis and Zornia
latifolia. The "taxa” are described and ilustrated and a dichotomous key was
elaborated. Data on geographical distributions, economic value, habitat and
phenology are given.
KEY WORDS: Taxonomy, Fabaceae, Serra dos Carajás
' PR/MCT/CNPq/Muscu Paraense Emílio Goeldi - Dept® de Botânica. Caixa Postal 399, CEP 660 17-170.
Belém-PA
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
INTRODUÇÃO
A Serra dos Carajás, localizada no município de Parauapcbás (PA), a
cerca dc 6°S e 50°W, é composta por vegetação florestal e não florestal. Na parte
não florestal, chama atenção um tipo de vegetação que cresce sobre a canga
hcmatítica, cuja denominação ainda c controvertida. Seceo & Mesquita ( 1 983)
fizeram uma descrição desse tipo de vegetação classifícando-a como vegetação
dc canga (aberta e densa). Usaremos aqui chamá-la de “campo rupestre”, de
acordo com o conceito proposto por Seceo & Lobo, 1988.
Segundo Silva et al. ( 1 986), os campos rupestres de Carajás se apresen-
tam pobres do ponto de vista florístico, mas, devido ao tipo de ambiente em que
essas plantas crescem, elas são altamente especializadas, daí a ocorrência de
vários endemismos.
Continuando os estudos sobre a flora rupestre dc Carajás, apresentamos
o estudo taxonômico da família Fabaccae que, com 15 espécies ocorrentes na
área, é uma das mais importantes deste ecossistema não só do ponto de vista
florístico como fitofisionômico.
MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi realizado utilizando-se material herborizado coletado na
região cm estudo e depositado nos herbários do Museu Goeldi (MG) e
EMBRAPA/CPATU (lAN).
A terminologia utilizada para descrever a forma das folhas, peças florais
e indumento foi de Rizzini (1977) c Radford (1974).
As ilustrações foram feitas cm estcrcomicroscópio Zeiss acoplado à
câmara clara.
As abreviações usadas no material estudado foram: bo-botões, fl-florcs,
fr-frutos.
A descrição das espécies foi feita baseada somente nas características
observadas no material examinado.
Dados dc floração c frutificação refcrcm-sc apenas á área estudada e
bascaram-se cm dados dc exsicatas c observações dc campo do autor.
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A Flora "Rupestre" de Carajás - FABACEAE
RESULTADOS
CHAVE ARTIFICIAL PARA SEPARAÇÃO DAS ESPÉCIES ESTUDADAS
1 . Folhas pinadas
2. 8-13 pares de folíolos ovais ou oblongos, glabrescentes, 0,5 2,5cm de
comprimento. Fruto legume (Figura lA e E) 1. Abnis fniticulosus
2. 15-20 pares de folíolos oblongos, glabros, 0,4-l,0cm de comprimento.
Fruto lomento com 4- 12 artículos (Figura 2Ac D) l.Aeschynomene
sensitiva var, sensitiva
1 . Folhas variando de uni a trifolioladas
3. Folhas unifolioladas (Figura 4 A) 4. Centros ema carajasense
3. Folhas bi ou trifolioladas
4. Folhas bifolioladas (Figura 12A) 15. Zornia latifolia
4. Folhas trifolioladas
5. Fruto lomento
6. Lomento com 2 artículos férteis, reticulados, artículo superior
com 3, 0-3, 5 mm de comprimento, o inferior menor; estilete
residual curto (Figura 1 IF) 13. Stylosanthes hispida
6. Lomento com 1 artículo fértil, reticulado; l,5-3,0mmde compri-
mento; estilete residual muito longo, fortemente uncinado ou
coleado (Figura 111) 14. Stylosanthes humilis
5. Fruto legume típico
7. Inflòrescências com nodosidades na ráquis (Figura 7A)
8, Ovário estipitado
9. Disco basal tubuloso presente. Cálice tubuloso com até
0,7cm de comp. (Figura 3) ... 3. Camptosema ellipticum
9. Disco basal tubuloso ausente. Cálice ligciramente
campanulado com Icm de comprimento (Figura 7B)
8. Dioclea virgata
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
8. Ovário séssil ou subséssil
10. Poucas flores, agrupadas cm rácemos pequenos. Folíolos
suborbiculares (Figura 8A)
9. Galactia Jussiaeana var. glabrescens
1 0. Muitas flores, dispostas em rácemos alongados. Folíolos
ovais-elípticos (Figura 9A) 10. Galactia sthata
7. Inflorcscências sem nodosidades na ráquis
11. Estames monadelfos; anteras dimorfas (Figura 6H e I)
7. C roía la ria maypurensis
1 1 . Estames diadelfos, o vexilar livre; anteras uniformes
12. Cipó escandente
13. Cálice campanulado, o dente inferior subulado, 2-3
vezes mais longo que os demais, pubescente; os
outros, deltóides, glabrescentes, 2-3 mm de compri-
mento (Figura 4D); vexilo calcarado. . .5. Centrosema
piibescens
13. Cálicesubcilíndrico,5-lobulado, lobos quase iguais
entre si, ovais lanceolados, longo-acuminados,
ciliados (Figura 5C c E); vexilo não calcarado
5 . Clitoria falcata var. falcata f. falcata
12. Ervas ou arbustos eretos.
14. Erva com caulc volúvel; folíolos elíptico-ovais,
vilosos em ambas as faces. Legume engrossado,
reto, 8-12cm de comprimento (Figura 10 E c F) ...
11. Periandra coccinea
14. Arbusto creto; folíolos ovais oblongos, glabros na
face vcntral, pubcsccntcs na dorsal. Legume acha-
tado, ligeiramente falcado, 6- 1 2 cm de comprimen-
to, puberulento (Figura lOA e G)
. \2. Periandra mediterrânea var. mediterrânea
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A Flora "Rupestre" de Carajás - FABACEAE
DESCRIÇÃO DAS ESPECIES
1. Abnis fmtíciilosus Wall. ex Wight & Walker-Amott. Prodr. 1;236.
1834. Figura lA-F.
Arbusto ereto. Ramificações adultas glabrescentes. Estipulas pequenas
oblongo-lanceoladas. Folhas pinadas com 8-13 pares de folíolos. Folíolos ovais
ou oblongos; ápice agudo, arredondado, obtuso ou truncado-emarginado; base
arredondada, cordada ou cuncada, geralmente assimétrica; pubescentes ou
glabrescentes, 0,5-2,5cmdecomprimentoe0,5-l, Icmdc largura. Inflorescência
terminal, lateral ou axilar. Flores fasciculadas nos nós. Cálice campanulado,
truncado, dentes muito pequenos, pubescentes, 2-4mm de comprimento; vexilo
arredondado mais ou menos aderente ao tubo estaminal, com aproximadamente
2 vezes o tamanho do cálice, asas falcado-oblongas, quilha arqueada, maior e
mais larga que as asas; 9 estames monadelfos, bainha abrindo na parte superior;
ovário subséssil, óvulos numerosos, estilete pequeno, estigma capitado. Legume
oblongo ou linear, achatado, ápice arredondado, base arredondada ou cuneada,
pubescente ou glabrescente, 4-1 Ocm de comprimento e 0,8- 1 ,5cm de largura; 4-
12 sementes com 3-7mm de comprimento e 2-5mm de largura.
Espécie com distribuição pantropical. Foi encontrada também na margem
da floresta, onde possui hábito escandente.
Floresce c frutifica de janeiro a agosto.
Material estudado: Pará, Marabá, Serra dos Carajás. Platô da serra. P.
Cavalcante 2.158, 24W/1969 (MG 36.738) fr; clareira N-1, próximo ao
acampamento velho, P. Cavalcante & M.G. Silva 2.679, 20/IV/1970 (MG
37.904) fr; 25-30 km NW de serra Norte, D.C. Daly et al. 1. 708, 5/XII/198 1
(MG 89.695) bo, fl; serra Norte, km 134, R. Seceo etal. 185, 14W/1982 (MG
85.806)bofl,fr,N-4,próximoàlagoa,/l.ó'.L. daSilvaetal. 1.849, 17/III/1984
(MG 99.356) fr.
2. Aeschynomene sensitiva Sw.var. sensitiva. Prodr. Veg.lnd.Oc. 107. 1788.
Figura 2A-D.
Herbácea ou arbustiva com até 2m de altura. Ramos glabros. Estipulas
ovais com a porção aguda ou acuminada c a inferior tnmcada, crosa, 5-20mm
de comprimento c l,5-5mm dc largura, apcndiculadas abaixo do ponto dc
inserção. Folhas pinadas com 10-40 folíolos. Folíolos oblongos, ápice truncado,
glabros, 4-1 Omm dc comprimento c l,5-3,0mm de largura. Inflorescência
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racemosa, com 4-8 flores; brácteas semelhantes, na forma, às estipulas, ciliadas;
bractéolas ovais, subagudas, inteiras, laciniadas. Flores amarelas; cálice
bilabiado, o lobo vexilar emarginado, bipartido, o carenal tripartido, glabro, 4-
8mm de comprimento; vexilo suborbicular, 6-8mm de diâmetro, asas e quilha
com aproximadamente o mesmo tamanho do vexilo; estames com 5-7mm de
comprimento. Lomento com 4-12 articulos, a margem superior inteira e a
inferior crenada ou quase inteira.
Espécie amplamente distribuida em lugares úmidos das índias Ocidentais,
Américas Central e do Sul. Introduzida nos trópieos do Velho Mundo (Rudd
1955). Frcqüente em toda a Amazônia brasileira.
Bastante comum nos lagos existentes na região estudada, é faeilmente
distinguível por suas flores amarelas e vistosas.
Floresce e frutifica de março a novembro.
Material estudado: N- 1 , arredores do lago, R. Seceo et al. 296, 2 1 /V/ 1 982 (MG
85 .9 1 4) fl, fr; N- 1 , eampo sobre canga periodicamente inundada, Marli P.M. de
Lima et al. 53, 31A//1986 (MG 124.866) fl; N-1, N.A. Rosa&J.F. da Silva
5.035, 4/1X/1987 (MG 133.842) fl, fr.
3. Camptosema ellipticum (Desv.) Burkart, Darwiniana 16:1. 1970. Figura
3A-F
Cipó escandente. Ramos glabros. Folhas trifolioladas. Foliolos elipticos,
ápice agudo, mucronado, base arredondada, pubescentes na face dorsal e
glabros no ventral, 4,5-7,5cm de comprimento e 1 ,5-2,5cm de largura. Rácemos
axilares com cerca dc 40cm de comprimento, nodosos, pubescentes, flores
originando-se a partir da metade do rácemo. Flores vermelhas; cálice tubuloso-
campanulado, 4-lobulado, os lobos inferiores livres, pubescente extemamente,
tubo com 0,7-lcm dc comprimento; vexilo oval, bi-auriculado, unguiculado,
limbo com cerca dc Icm dc comprimento, alas oblongas; 10 estames
pscudomonadclfos; ovário estipitado ou subséssil com disco basal tubuloso.
Legume reto ou ligeiramente falcado, achatado, estipitado, engrossado nas
suturas, pubescente, com falsos tabiques entre as sementes, 8,5cm dc compri-
mento c (),8cm dc largura.
Espécie não muito comum na área estudada, é facilmente confundida com
Dioclea virgata c Galactia striata das quais difere, fundamcntalmentc, pela
presença do disco tubuloso na base do ovário.
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A Flora "Rupestre" de Carajás - FABACEAE
Material estudado: Platô da Serra, P. Cavalcante 2.148, 23A^/1969 (MG
36.728), bo, fl, fr; acampamento do setor N-4, M.G. Silva & R. Bahia 2 935
29/III/1977 (MG 54.578) bo, fl.
4. Centrosema carajasense P. Cavalcante, Boi Mus. Para. Emílio Goeldi
37:1-40. 1970. Figura 4A,B
Liana. Ramos volúveis, angulosos, glabros. Estipulas triangula-res,
estriadas, 4- 1 3mm de comprimento, l,5-3,0mmdc largura. Folhas unifolioladas.
Pecíolo alado. Folíolos cordado-oblongos a oval-sagitados, ápice acuminado,
base cordada, pubérulo a subglabro em ambas as faces, 7- 1 Ocm de comprimento
e 2,7-4,5cm de largura. Inflorescências geralmente bifloras; brácteas triangu-
lares. Cálice campanulado, 5-denteado, dentes triangulares, os dois inferiores
subconados, tubo com até l,0cm de comprimento; vexilo orbicular, pubcscente
extemamente, 3-6cm de diâmetro, alas com lobos falcados, soldadas na base,
peças da quilha soldadas, livres próximo à base; 10 estames diadelfos; ovário
linear, glabro. Legume reto, glabro, suturas engrossadas, 6-1 Icm de compri-
mento c 3-5mm de largura.
Espécie só coletada até agora na área estudada estando restrita à clareira
N-4 e ao Mato Grosso (Xavantina).
Parece ser a única espécie unifoliolada deste gênero encontrada na
Amazônia.
Pela beleza de suas flores (vermelhas) tem grande potencial como orna-
mental.
Material estudado: Clareira N-4, P. Cavalcante 2.699, 21/IV/1970 (MG
37.924 - Holotipo) fl, fr; ibidem, /ó Seccoetal. 189, 14A^/ 1982 (MG 85.810)
fr; ibidcm, A.S.L. da Silva et ai 1.848, 17/III/1984 (MG 99.355) fl, fr.
5. Centrosema puhescens Bcnth., Comm. Leg. Gen., 55:1. 1837. Figura 4C-E.
Cipó. Ramos delgados, angulosos, pubcsccntcs. Estipulas triangulares,
obovais, ápice agudo, pubcsccntcs. Folhas trifolioladas, folíolos oval-lanceolados
ou romboidais, ápice acuminado ou obtuso, base obtusa ou aguda, pubcsccntcs
na face vcntral, hirsuto-tomentosos nas nervuras c pubcsccntcs entre elas, 1,5-
9,0cm de comprimento c 0,7-6,0cm de largura. Inflorcsccncia pluriflora. Flor
violeta, cálice campanulado, o dente inferior subulado, 2-3 vezes mais longo que
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OS demais, pubescentc, os outros dentes deltoides, 2-3mm de comprimento,
glabrescentes; vexiloorbicular, calcarado, pubescente, 3-5cm de diâmetro; asas
sigmoidais; peças da quilha suborbicularcs. Legume reto ou ligeiramente
falcado, pubérulo, engrossado nas suturas, 6- 1 2cm de comprimento e 0,3 -0,5cm
de largura. Sementes cilíndricas.
Espécie que ocorre desde o sul dos Estados Unidos até a Argentina e
também nas Antilhas. No Brasil vai desde o extremo Norte até São Paulo. É uma
das leguminosas mais comuns na Amazônia brasileira.
Ocupa vários habitats tais como restinga, cerrado, caatinga, campo
rupestre etc., cm solos úmidos ou não. E uma das espécies mais freqücntes da
vegetação sobre canga, tomando-se menos freqüente na orla da mata de terra
firme c margem de rios.
Espécie que tem utilidade como forrageira, adubo verde c cobertura de
solos (Correia 1969).
Floresce e fmtifica de maio a junho.
Material estudado: campompcstrcáoCuTum, M.F.F. daSilvaetal. 1.476, 04/
VI/1983 (MG 105.559) fr; arredores da jazida de granito, N.A. Rosa et al.
4.578, Ol/V/1984 (MG 1 12.368) fl, fr.
6. Clitoha falcata Lam. wa.r.falcata í.falcata, Encycl. Met. Bot. 2:51.
1786. Figura 5A-G.
Cipó cscandentc. Ramos pubcscentes densamente mfo-pilosos. Estipulas
e estipelas presentes. Folhas trifolioladas. Folíolos oblongo-elípticos, ápice
obtuso, rctuso, mucronado, base obtusa ou arredondada, verde-escuros c
glabros na facc ventral, verde-claro c densamente pubescentc na face dorsal,
3,5-7,0cm de comprimento e l,5-5,0cm de largura. Inflorcsccncia racemosa,
axilar, 2-4 flores. Flores brancas a branco-amarcladas; cálice subcilíndrico, 5-
lobulado, lobos quase iguais entre si, oval-lanccolados, longo-acuminados, 1 1-
1 5nim de comprimento; vexilo não calcarado, suborbicular, com pêlos esparsos
c o ápice ciliado, 4-5cm de comprimento e 3-4cm de largura, asas oblongas, 1 4-
17mm de comprimento c 4-7mm de largura, quilha falcada 7-9mm de compri-
mento; coluna cstaminal encurvada no ápice, ovário com densos pêlos brancos;
estigma dilatado. Fruto não visto.
Ocorre na América do Sul tropical, América Central, índia c África
tropical.
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A Flora "Rupestre " de Carajás - FABACEAE
Tem preferência por locais abertos, alagados ou não. Nas áreas estudadas
foi encontrada nas zonas de transição canga/mata de terra firme e na beira dos
lagos sobre a canga.
Espécie recomendada para cobertura e fixação de taludes.
Floresce em março e abril e frutifica em abril e maio.
Material estudado: Clareira N-l,/*. Cavalcante et al. 2.645, 18/IV/1970 (MG
37.248) fl; N-4, A.S.L. da Silva et al. 1.901, 19/III/1984 (MG 99.408) bo, fl;
R.S. Secco etal. 505, 19/III/1985 (MG 120.726) bo, fl.
7. Crotalaria maypurensis H.B.K., Nov. Gen. et Sp. 6:403. 1824. Figura
6A-J.
Erva com até 2m de altura. Ramos glabros. Folhas trifolioladas. Folíolos
oblongo-lanceolados, ápice agudo ou obtuso, acuminado ou mucronado, base
aguda ou longamente cuneada, os terminais com 3,7-5,5cm de comprimento,
(0,2)-0,7-l,5cm de largura, os laterais um pouco menores. Inftorescência
racemosa, terminal, os rácemos longos com flores laxamente dispostas . Brácteas
e bracteolas persistentes, as últimas localizadas na base do cálice. Flores
amarelas, 15-18mm de comprimento, cálice campanulado com 5 lobos agudos,
os laterais unidos no ápice, viloso, 8-9mm de comprimento; vexilo orbicular,
ápice ligeiramente retuso, 13-14mm de comprimento; asas oblongas a obovais,
do tamanho do vexilo, quilha um pouco maior 10 estames monadelfos; anteras
dimorfas, estilete geniculado na base, pubescente intemamente. Fruto cilíndri-
co, inflado, 2,5-3,5cm de comprimento, viloso próximo ás suturas.
Espécie nativa da América do Sul.
É, segundo Ducke ( 1 949), a maior e mais comum das espécies amazônicas
do gênero Crotalaria.
Os espécimes estudados apresentam grande variação na forma do folíolo.
Em R. Secco & O. Cardoso, 700, o folíolo varia de oblongo-lanceolado até
estreitamente lanceolado, com a lâmina foliolar atingindo cerca de 2mm de
largura. Há, também, uma pequena diferença na pilosidade dos ramos e folíolos
que, neste espécime, são glabrcsccntes. Entretanto, suas demais características
enquadram-se perfeitamente dentro daquelas estabelecidas para a espécie.
Material estudado: Clareira N-1, arredores do acampamento novo, P. Caval-
cante &M. Silva 2.669, 20/IV/1970 (MG 37.894) fr; estrada para o N-1,
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Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
arredores da pista de pouso, M.G. Silva cê R. Bahia 3.005, 02/IV/1977 (MG
54.650)bo,fl,fr;2kmWdaAMZA,N-5,C./?. Sperlingetal. 5.638, 13/V/1982
(MG 105.655) bo, fl, fr; N-l,M.F.F. da Silva et al. 1.325, 02A^I/1983 (MG
105.426) fr;N-4,/1.5'.Z,. da Silva et al. 1.781, 14/III/1984 (MG 92.287) fl; N-
3, R.S. Seceo et al. 456, 14/111/1985 (MG 120.678) bo, fl; N-5, idem 614, 25/
X/1985 (MG 131.835) bo,fl;/£/ew 700, 31/X/1985 (MG 131.919) fl, fr.
8. Dioclea virgata Kmsh. Med. Bot. Rijks. Herb. Utrecht 52:69 . 1939.
Figura 7A-F.
Cipó. Ramos glabros ou glabreseentes. Folhas trifolioladas. Folíolos
ovais, ápice agudo, base arredondada ligeiramente assimétrica, fínamente
pilosas na face dorsal, glabras na vcntral 3-6cm de comprimento e 1 ,5-3,0cm de
largura. Infloresccncias racemosas longas, flores originando-se acima da
metade do comprimento do eixo. Brácteas triangulares, bractcolas suborbiculares .
Flores lilases; pedúnculo com 7mm de comprimento, pubescente; cálice ligeira-
mente campanulado com os dois lobos superiores conados e ligeiramente
cmarginados, glabro extemamente c com alguns pêlos sedosos intemamente,
tubo do cálice com Icm de comprimento; vexilo oboval com cerca de 2,5cm de
comprimento, asas obliquamente obovais, 2cm de comprimento, quilha obliqua-
mente oblonga, 2cm de comprimento; anteras uniformes; ovário estipitado,
viloso, estilete encurvado, estigma capitado. Frutos maduros não vistos.
Espécie amplamente distribuída pela América do Sul, estendendo-se em
direção a América Central até o México.
É uma das espécies mais comuns da família, na Região Amazônica.
Possuindo habitat variável, foi encontrada em maior abundância na região
estudada, nas áreas que ficam alagadas na época chuvosa.
Floresce de março a maio e frutifica até junho.
Os espécimes examinados diferem dos demais depositados no herbário do
MG por apresentarem os ramos glabros ou glabreseentes com pêlos
esbranquiçados. Observou-sc também, com regular frcqüência, que as flores
apresentavam as asas com uma ligeira diferença entre si, uma vez que uma delas
apresenta a margem do limbo mais arredondada que a outra, ao passo que nos
espécimes de outras coleções elas são perfeitamente iguais.
Material estudado: SI-\,B.Cj.S. Ribeiro 1.345, 24/V1/1967 (lAN 152.900) fr;
N-4, mina piloto para exploração de ferro, A.S.L. da Silva et al. 1. 790, 1 4/111/
12
cm
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A Flora "Rupestre" de Carajás - FABACEAE
1984 (MG 99.297) bo, ü-'N-l,R.S. Seccoetal. 506, 19/III/1985 (MG 120.727)
fl; N-l,Mor/; PM. de Lima et al. 064, 31A^/1986 (MG 124.970) fl.
9. Galactia jussiaeana (Jacq.) Urban var. glabrescens Bcnth., in Mart. Fl.
Bras. 15(1):143. 1862. Figura 8 A-F.
Cipó, lenhoso próximo à base. Ramos pilosos ou vilosos. Folhas
trifolioladas; folíolos clipticosou suborbicularcs, ápice arredondado, emarginado,
com pequeno mucron, base arredondada, ligeiramente assimétrica, glabros na
face vcntral, glabrescentes na dorsal, l,5-3,0cm de comprimento e l-2cm de
largura. Inflorescência racemosa, racemos curtos com cerca de Icm de compri-
mento. Flores arroxeadas, cálice campanulado, os dentes pelo menos 2 vezes
mais longos que o tubo, pubcsccnte extemamente, 6-8mm de comprimento;
vexilo oblongo, reflexo, cerca de Icm de comprimento, asas oblongas; 10
estames, diadclfos. Legume tomentoso, 5-6cm de comprimento 2-3cm de
largura.
Os espécimes examinados diferenciam-se dos demais espécimes deposita-
dos no herbário “João Murça Pires” (MG), por apresentarem os folíolos um
pouco menores e com menor pilosidade.
Floresce e frutifica de março a maio.
Material estudado: Área sob influência na mina de ferro N-2, M.F.F. da Silva
etal. 1.335, 30A^/1983(MG 1 05. 434) bo,fl;N-l, campo alagado, orla da mata,
R.S. Seceo et al. 465, 15/III/1985 (MG 120.687) fl, fr.
10. Galactia striata (Jacq.) Urban, Symb. Ant. 2:320. 1900. Figura 9A-B.
Cipó escandente ou rastejante. Caule pubescente, tomando-se glabro e
lenhoso próximo á base. Folhas trifolioladas; folíolos ovais a elípticos, ápice
obtuso, curtamente emarginado c mucronado, base arredondada, pubescentes
na face dorsal e glabros na vcntral, 3-6 (7,5-9)cm de comprimento e 1 ,5-4,0cm
de largura; estipulas pilosas, l-2mmdecomprimcnto;cstipelasglabras. Racemos
solitários com 5-17cm de comprimento, os fascículos florais nascendo sobre
pequenos nós; brácteas pubescentes com aproximadamente Imm de compri-
mento. Flores vistosas, vermelhas, 8- lOmm decompnmento. Cálice campanulado,
pubcrulcnto, com 4 lobos de ápice agudo, 7mm de comprimento, raro maior;
corola excedendo - Vj do comprimento cálice; estandarte recurvo, glabro,
asas oblongas, aderidas à quilha; ovário séssil, linear, tomentoso. Legume
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
oblongo, reto ou falcado, margens retas ou ligeiramente onduladas entre as
sementes, 6-9em de comprimento, 7-lOcm de largura.
Espécie encontrada desde os Estados Unidos até a Argentina, habitando,
de preferência, locais abertos. Não muito comum na área estudada.
O exemplar MG. Silva, 3026, apresenta os folíolos bem maiores que os
demais. Sua coleta, no entanto, foi feita cm área fora de influência de minério
de ferro.
Floresce c frutifica nos meses de abril c maio.
Material estudado: Pará, Parauapebas, Serra dos Carajás: Clareira N-1, P.
Cavalcante &M. Silva2.647, 18/IV/1970 (MG 37-872) fr; ií/em 2(55i, 18/IV/
1970 (MG 37.878) bo, fl, fr; caminho para o Azul, MG. Silva 3.026, 03/IV/
1977 (MG 54.67 l)fr; Serra Norte, km 134, /í. Seccoetal. 199, 19A^/1982(MG
85.820) fl, fr.
1 1 . Periandra coccinea (Schrad) Bcnth., Ann. Mus. Vind. 2: 1 22. 1 838. Figura
10E,F.
Erva com caule volúvel ou prostrado. Ramos pubescentes ou vilosos.
Estipulas lanccoladas, pubescentes extemamente. Folhas trifolioladas, longo
pccioladas, pccíolos pubescentes folíolos elíptico-ovais, ápice agudo, apiculado,
base arredondada, vilosos ou pubescentes na face dorsal c pubérulos na
superior, 5-7cm de comprimento, 2,5-3,0cm de largura. Inflorcscência racemosa,
pauciflora. Brácteas e bractcolas estriadas, pubescentes, 4,5-6mm de compri-
mento. Flores vistosas, vermelhas; cálice campanulado, 5-denteado, pubescente,
5-6mm de comprimento; vexilo levemente arredondado, pubescente extema-
mente, 2,5-3, 5cm de comprimento, asas falcado-oblongas, quilha um pouco
maior que as asas. Legume reto, glabro, 8-12cm de comprimento, 0,5cm de
largura.
Espécie só coletada até agora no Brasil (Amazônia, Maranhão e Piauí até
Bahia (Mattos &. Oliveira 1973). Na área estudada só foi encontrada no N-1,
na região de transição entre mata de terra firme c vegetação de canga, gcralmcntc
sobre arbustos pequenos da margem da floresta.
tal.
Pela beleza de suas flores pode ter grande aproveitamento como omamen-
Floresce c frutifica de março a junho.
14
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A Flora "Rupestre " de Carajás - FABACEAE
Meteríal estudado: N- 1 , arredores do acampamento velho, P. Cavalcante &M.
Silva 2.683, 20/IV/1970(MG37.908)bo,fl,fr;N-l,C./?. Sperlingetal. 5.772,
19A^/1982 (MG 105.788) fl, fr; ihiácm, idem 5.821, 25A^/1982(MG 105.837)
amostra 1, fr, amostra 2, fl; ibidem, M.F.F. da Silva et al. 1.305, 02/III/1984
(MG 99.510).
12. Periandra mediterrânea (Vell.) Taub. var. mediterrânea, Taubert in Englcr
et Prantl., Nat. PJlanzenfam. 3(3):359. 1894. Figura lOA-D e G.
Arbusto ereto com até 2m de altura. Ramos adultos glabros. Folhas
trifolioladas, folíolos oboval-oblongos, reticulados, glabros na face ventral e
reticulado-venosos pubescentes na dorsal, ápice agudo ou obtuso, terminando
em mucron com até 3mm de comprimento, base aguda, ligeiramente assimétrica,
2.5- 10,5cm dc comprimento e 0,7-5,0cm de largura. Racemos terminais
densifloros. Flores azul-arroxcadas; cálice campanulado, 5-dentcado, dente
inferior lanccolado, os demais, oval-arrcdondados, pubescente, 3,0-4,5mm de
comprimento; vexilo arredondado, glabro a levemente tomentoso extemamente,
2.5- 3, Ocm dc comprimento, asas oboval-oblongas, menores que o vexilo, carena
curva; ovário viloso. Legume ligeiramente falcado, achatado, pubcrulento, 6-
12cm dc comprimento c 0,3-0,5cm de largura.
Espécie amplamcnte distribuída cm todo o Brasil indo até a Bolívia; é
bastante comum na região dc canga da Serra dos Carajás, onde floresce e
frutifica dc março a outubro.
Material estudado: Platô, P. Cavalcante 2.071, 21A^/1969 (MG 36.651) fl,
idem 2.132, 22A^/1969 (MG 36.712) bo, fl, fr; idem 2.166, 24A^/1969 (MG
36.746) bo, fl, fr; idem 2.636, 18/IV/1970 (MG 37.861) bo, fl; estrada para o
N-1, MG. Silva 2.997, 02/IV/1977 (MG 54.642) bo, fl, fr; próximo ao campo
dc exploração da AMZA, C.C. Berg &J.A. Henderson BG 497, 13/X/1977
(MG 59.074)11; 25-30 km NW do campo dc mineração, D. C. Dalyetal. 1.727,
05/X1I/1981 (MG89.714)fr;N-5,C.R. ó/7cr/;>7geta/. 5.597, 12A^/1982(MG
105.615) fr; arredores do igarapé do acampamento Azul, R. Seceo et ai 408,
0 Wl/1982 (MG 86.024) bo, fl, fr; N-1, M.F.F. da Silva et al. 1.314, 02A^1/
1983 (MG 105.415) bo, fl; N-1, N.A. Rosa et al. 4.486, 23/1/1983 (MG
100. 183) bo, fl, fr; N-4,.4.X/,. da Silva etal. 1. 769, 14/111/1984 (MG 99.275)
bo, fl, fr, N-3, R. Seceo et al. 487, 17/111/1985 (MG 120.707) fl, fr; idem 584,
23/X/1985 (MG 13 1.805) bo, fl; N-1, M/W. de Lima etal. 073, 31/V/1986
(MG 124.974) bo, fl.
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Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
13. Stylosanthes hispida Rich. Act. Soc. Hisí. Nat. Par. 2:212, 1872. Figura
11A,B,C,F,G.
Arbusto prostrado ou ereto, atingindo ate 80em de altura. Ramos piloso-
eerdosos. Folhas trifolioladas; folíolos lanceolados a elíptieos, ápice agudo a
mucronado, 5-6 pares de nervuras, glabrescentes, as margens esparsamente
ciliadas, os terminais com 15-22mm de comprimento e 2-4mm de largura, raro
maiores; estipulas alargadas, obovais, piloso-cerdosas, 1 l-14mm de compri-
mento, Espigas capitadas, terminais. Brácteas ligeiramente retrorsas, multifloras,
piloso-cerdosas; cálice subcilíndrico, ciliado, 4mm de comprimento; vexilo
arredondado, estriado, 3 -5 mm de comprimento; carena alongada. Lomento com
2 artículos férteis, glabros, reticulados, o superior com 3,0-3,5mm de compri-
mento, estilete residual curto.
Espécie amplamcntc distribuída nos Estados do Norte do Brasil e Mato
Grosso; é bastante comum na área estudada, formando grandes populações.
Floresce e frutifica de março a junho.
Apresenta grande potencial como forrageira e adubo verde.
Material estudado: Clareira N-1, 7^. Cavalcante & M. Silva 2.61 1 , 18A^/1970
(MG 37. 836) bo, fl; caminho para o Azul, M. G. Silva & R. Bahia 3. 033, 03/IV/
1977 (MG 54.678) bo, fl, fr; 2 km W de AMZA, campo N-5, C.R. Sperling et
al. 5.648, 13A'/1982 (MG 105.665) fl, fr; N-1, idem 5. 727, 18A^/1982 (MG
105.743) bo, fl, fr; N-1, R.S. Seceo et al. 217, 17A^/1982 (MG 85.836) bo, fl,
fr; N-2, M.F.F. da Silva et al. 1.338, 30A^/1983 (MG 105.437) bo, fl; N-2,
M.F.F. daSilvaetal. 7.37i,02m/1983 (MG 105.414) fr;N-4,zl.5'.L. daSilva
etal. 1.819, \5imn9M {MG 99.326) ü,Si-2,A.S.L. da Silva et al. 1.995,261
III/1984 (MG 99.501) bo, fl, fr; N-3, RS Seceo etal. 423, 13/III/1985 (MG
120.653) bo, fl.
\4.Stylosantheshumilis\\.B.¥^.,Nov. Gen. etSp. 6:506. 1823,exChar. Figura
11C,E,H,I.
Arbusto, com até 0,5m de altura. Ramos ascendentes sublcnhosos na base,
pilosos, com cerdas curtas, esparsas. Folhas trifolioladas; folíolos lanceolados,
ápice agudo a mucronado, 3-4 pares de nervuras, glabros ou glabrescentes, com
as margens ciliadas, 15-20mm de comprimento c 2,5-3, 5mm de largura, os
laterais ligeiramente menores; estipulas com dentes estreitos cobertos por longas
cerdas, 4-6mm de comprimento. Espigas pequenas, multifloras, 10-15mm de
comprimento. Brácteas elípticas, piloso-cerdosas com dentes triangulares.
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A Flora "Rupestre" de Carajás - FABACEAE
Flores não vistas. Lomento com 1 artículo fértil, reticulado, com pêlos curtos,
1 ,5-3, Omm de comprimento; estilete residual muito longo, fortemente uncinado
ou coleado.
Espécie que ocorre na América Central (México até o Panamá), Colômbia,
Venezuela e Brasil (de Norte a Sul), também ocorre nas Antilhas e é introduzido
na Malásia e Austrália. Muito comum na região estudada.
É utilizada como forrageira.
Material estudado: N-1, M.F.F. da Silva et al. 1.498, 12/IV/1982 (MG
105.577) fr.
15. Zornia latifolia D.C., Prodr. 2:317. Figura 12A-E.
Erva perene, rasteira, ramos glabreseentes. Folhas bifolioladas; folíolos
lanceolados com glândulas pclúcidas, ápice acuminado, mucronado, base assimétrica,
glabros em ambas as faces, 1,5-3, 5cm de comprimento e 3-8mm de largura; estipulas
peitadas, localizadas abaixo da base do folíolo. Espigas terminais, axilares; brácteas
elípticas com pêlos hirsutos na face dorsal, margens ciliadas. Flores não vistas.
Lomento com 3-6 artículos indeiscentes, achatados, a sutura superior ligeiramente
reta, a inferior profundamente sinuada, artículos reticulados, curtamente aculeados,
com pêlos hirsutos.
Erva bastante comum cm toda a Amazônia brasileira, abundante em terrenos
abertos e secos. Cosmopolita tropical.
Utilizada como forrageira.
Material estudado: N-4, M.F.F. da Silva et al. 1.823, 15/III/1984 (MG 99.330) fr.
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11
Figura 1 -Abrus fruticulosus Wall ex W. & A. A-folha. B-inflorcsccncia, C-flor, D-cálice, E-peças dc corola.
F-fruto
cm
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
2mm
A Flora "Rupestre " de Carajás - FABACEAE
Figura 2 - Aeschynomene sensitiva Sw. var sensitiva. A-hábito, B-pcças da corola, C-cálice, D-fruto.
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
Figura 3 - Camptosema ellipticum (Dcsv.) nurkart. A-hábito, I3-cálice, C,D, E-pcças da corola, F-ovário
20
3mm
A Flora "Rupestre" de Carajás - FABACEAE
Figura 4 - Cenirosema carajasense P. Cav. A-folíolo, B-frutos. Centrosema puhescens Bcnth. C-folioIo, D-
flor, E-cálice.
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A Mora "Rupestre" de Carajás - FABACEAE
Figura 8 - Galactía jussiaeana H. D. K. var. glabrescens Bcnth. A-hábito, D-flor, C, 1), E-peças da corola, F-
frutos.
25
Boi. Mus. Para. Emilio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
Figura 9 - Galaclia striaía (Jacq.) Urban. A-hábito, I3-fruto.
26
5cm
A Flora "Rupestre" de Carajás - FABACEAE
Figura 10 - Periandra mediterrânea (Vell.)Taub. var. mediterrânea. A-hábito B-flor, C-cálice, D-peças da
corola, G-Fruto. P. coccinea (Schrad) Bcnth. E-hábilo, F-Fruto.
27
lOmtn
A Flora "Rupestre" de Carajás - FABACEAE
Figura 1 2 - Zornia latifolia Sw. A-hábito, B-inflorescència, C-bráctea, D-fruto, E-dctalhe de um articulo.
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
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histórico, atualidade e perspectivas. In: Carajás: desafio político, ecologia e desenvolvimento, Brasília/
CNPq p. 184-207.
Recebido em 09.06.92
Aprovado em 18.06.93
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CDD: 583, 1150446
STUDIES IN ANNONACEAE. XV. A TAXONOMIC
REVISIONOFDÍ/GÍ/E77/I A. F. C. P.
DE SAINT-HILAIRE SECT. GEANTHEMUM
(R. E. FRIES) R. E. FRIES (ANNONACEAE)
P. J. M. Maas, L Y. Th. Westra, N. A. J. Meijdam, I. A. V. van To/’
ABSTRACT - The section Geanthemum of lhe large genus Duguetia is revised.
Three species are currently recognized. Some remarks are made on lhe specialized
way of flowering on long runners on lhe ground. This paper forms a precursor
to lhe future monograph o/ Duguetia in Flora Neotropica.
KEY WORDS: Duguetia, Geanthemum, Annonaceae, Taxonomic revison
RESUMO - Foi revista a Secção Geanthemum pertencente ao amplo gênero
Duguetia e três espécies foram consideradas realmente válidas. São apresentadas
observações sobre a maneira peculiar de floração em estolhos alongados e rentes
ao solo. Este trabalho constitui um precursor integrante de futura monografia
sobre o gênero Duguetia na Flora Neotropica.
PALAVRAS-CHAVE: Duguetia, Geanthemum, Annonaceae, Revisão taxanômica
' Department of Plant Ecology and Evolutionary Biology, Herbarium Division, University of Utreeht,
Heidelberglaan 2, 3584 CS Utrecbt, The Nctherlands
31
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
INTRODUCTION
Among the 14 sections established by Fries in thc large genus Diiguetia
( 1 934, 1 937), Scct. Geanthemum is extremely well-marked by the combination
of both cauliflory and flagelliflory. Flowers are bome on long, nearly always
leafless shoots that originate from the trunk and creep over thc ground,
somctimcs rcaching a length of sevcral mctcrs. When Fries published his
comprchensive treatment of thc genus (1934), hc recognized threc spccies in
Sect. Geanthemum. In 1941 hc added two more species. Latcr again, anothcr
two species wcre added by Janscn-Jacobs (1970). Extcnsive study of thc
material now available has madc clcar, however, that there are actually three
species. The type species is endemic to the State of Rio de Janeiro, Brazil. The
two other species inhabit the Guianan and Amazonian region.
TAXONOMIC HISTORY
In 1883 Eichlerdescribedaflagelliflorous species ofi4«rtona,>4. rhízantha,
from Serra da Bica in the surroundings of Rio de Janeiro, Brazil.
Fries (1900) XxTmsícxxcá Annona rhízantha to the genus Aberemoa, and
placed it in a monotypic section Geanthemum, charactcrizcd by: scalc-like or
stcllate hairs; outer petals apert, inner pctals imbricatc; stamens all fertile, not
widened bcyond the loculi [i.c., connective without apical prolongationj, and
fruit composed of loosely coimected (“laxe coalitis”) carpels. The peculiar
inflorescence also gets due attention.
Thc next two species were described by Huber (1909), this time in
Duguetia, viz. D. flagellaris and D. cadavérica. At thc same time, Huber
transferred Annona rhízantha to Duguetia.
Safford, in his study of Annona (1914), elcvated Aberemoa Sect.
Geanthemum to generic rank. In Geanthemum hc also includcd Duguetia
cadavérica, but spcnt no word at all on Duguetia flagellaris. Safford found
Geanthemum to rescmble Raimondia in the form of the stamens, but to differ
from that by biscxual flowcrs, fruit with casily scparablc carpels, and a stcllatc-
lepidotc indument. In thc two latter features it rcscmblcd Duguetia, but it
diffcred “radically from that genus and from Annona by its peculiar stamens.”
In 1934 Fries argucd that Scct. Geanthemum, with the threc constituent
spccies, should remain in Duguetia (syn.: Aberemoa for the greater part)
bccausc of good match of vegetative and fruit characters. As regards floral
characters, there are differcnccs worth noting, however. Thc pctals are not as
32
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Studies in Annonaceae. XV. A Taxonomic Revision ofDuguetia A. F. C.P. de Saint-Hilaire
strongly imbricate as in other Duguetía species. This is most marked in D.
sessílís (as D. rhizanthá), where the outer petals are apert except for the
imbricating tips, and only the inner petals distinctly imbricate. The petals are
also thinner and longer/narrower than in most Duguetía species. The absence of
a prolonged connective, for Safford the main reason to elevate the section to
generic rank, is considered an important character (state) by Fries. At the same
time, though, Fries rightly points out that this character is variable in some
gcnera, e.g., 'mAmona (the/lnone//agroup). Furthermore, inD. flagellahsüm
connective is prolonged in the way typical for the genus (this most likely was the
reason for Safford not to include it in Geanthemum).
Fries’s argument is supported by our own research, which not only has
confírmed the presence of a prolonged connective in all specimens ofD. flagellaris
we could examine, but has also shown that the shape of the connective is very
variable in D. cadavérica.
In latcr years four more species were described in Sect. Geanthemum
(Fries, 1941; Jansen-Jacobs, 1970).
A NOTE ON THE FLAGELLIFLORY IN DUGUETÍA SECT.
GEANTHEMUM
Duguetía Sect. Geanthemum is highly distinct by the combination of
cauliflory and flagelliflory . Flowers are produced exclusively on long, generally
leafless runners that spring from the trunk at ground levei, or some of them
higher up or from the lowermost large branches (Figure 1 A). Runners coming
from above the ground first grow downward, thcn all ruiuiers grow horizontally .
Both ruimers creeping over the ground and those creeping underground have
been observed by collectors. The length of such runners varies widely, from less
than 20 cm to several meters in older specimens (Ducke has reported an extreme
length of 10 m).
In the species described and pictured by Eichler, D. sessílís (as
D. rhízantha), the runners are manifcstly sympodial and are built up of
successive lateral shoots. Each shoot mostly consists of two long intemodes and
thcn terminates in a rhipidium which is the basic inflorcscence elcment
charactcristic of Annonaceae (Fries, 1919, 1959). As a rcsult, the rhipidia are
sccund (Figure 2A). Sometimes there is only onc intemode prior to formation
of a rhipidium, which rcsults in a zigzag arrangement of rhipidia as shown by
Fries (1949, 1959). Ramification of flagclla, as clearly shown in Eichler’s
33
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
figure, is effected by lateral shoots from axillary or, at least in some cases,
auxiliary buds in the axils of bracts. With only herbarium material at hand, it
is often difficult to determine whcther it is in the one or in the other way, not in
the least bccausc the ramifícation pattem is complicatcd by processes of
coalescencc bctween shoots of subscquent ordcr, and also bctwecn shoots and
foliar tissue. This is a common feature of Annonaceae (see, for instance, Fries,
1919: 8, or Fries, 1959: fig. 1 IC). Also, the attachment of a bract or leaf may
not coincide with the true point of insertion. The growth pattem of an
infloresccncc should thercforc bc studied through obscrvation of successivc
stagcs in living material, if feasible.
In D. flagellahs the growth pattem of the inflorcscences is largely the
same as in D. sessilis. Here, sympodial units wcre found to comprise two (or
pcrhaps occasionally more) intcmodes. Uninodal arrangements, like inZ). sessilis,
werc not observcd,
A rathcr diffcrcnt look has D. cadavérica, as indicatcd by Huber’s ( 1 909)
phrasing “Inflorcscentiac in ramis subterraneis flagellaribus (...) sympodialibus
pseudolaterales ...” [author’s italicsj. Iftherhipidiaproper inthetwo
preceding spccies are rather conform the general type in the genus, i.e., with
compact sympodial rachis, here the rhipidia thcmselves become grcatly elongate
duc to stretching of the sympodial rachis. The result is that mnners at least to
a large extent are made up of such strctched rhipidia (Figure 2B). Ramifícation
takcs placc, too. Here probably mostly through auxiliary buds (Figure C).
However, the occurrcncc of axillary buds is not to bc mled out. Again, prolongcd
study of living material would bc in order.
Flowering from long mnners on the ground is known in two other,
unrelated, gcncra of Annonaceae, nsxndy Horrischuchia (Fries, 1949; Maas et
al., 1986) ã.xvá Anaxagorea floribunda (Maas & Westra, 1985). The red color
of the flowers reported for the latter is a flirthcr interesting parallel with
Duguetia Sect. Geanthemum. No observations of insect visits ever seem to have
bccn made.
SYSTEMATIC TREATMENT
Duguetia A. F. C. P. de Saint-Hilairc Sect. Geanthemum (R. E. Fries) R. E,
Fries, Acta Horti Bcrg. 12(1): 96. 1934. Type: Duguetia rhizantha
(Eichlcr) Huber ( Annona rhizantha Eichler) = Duguetia sessilis (Vclloso)
Maas.
34
cm
SciELO
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Studies in Annonaceae. XV. A Taxonomic Revision ofDuguetia A. F. C. P. de Sainl-Hilaire
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Figiire 1 . DugueUa sessilis. A. Eicliler s plate in Jalirb. Kõiiigl. Bot. Gart. Berlin J: pl. \I (as Annona rhizantha). B. Live fhuts {Farney 2459', pliotograph by
L. Y. Tli. Westra).
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
Figure 2 - Inilorcsccncc branching pattcms in Duffuelia Scct. Geanthemum (schcmatical). A. D. sessilis and
D. flagellaris', part ofrunncr (dagcllum) with two rhipidia. B, C. D. cadavérica', (B) cnd ofrunncr clearly
showing a rhipidium with grcatly clongatc sympodial rachis; (C) ramification probably rcsulting from auxiliary
bud formalion.
36
SciELO
Sludies in Annonaceae. XV. A Taxonomic Revision of Duguetia A. F. C. P. de Saint-Hilaíre
Aberemoa Aublet Sect. Geanthemum R. E. Fries, Kongl. Svenska
Vctcnskapsakad. Handl. n.s, 34(5): 24. 1900. Type: Aberemoa rhizantha
(Eichlcr) Huber ( Annona rhizantha Eichlcr).
Geanthemum {K. E. Fries) Safford, Contr. U.S.Natl. Flerb. 18:66. 1914. Type:
Geanthemum rhizanthiim (Eichler) Safford ( Annona rhizantha Eichlcr).
Shrubs to trces. Twigs ribbed or groovcd, sparsely to rather densely
covcrcd with brovvTi to orangc stellatc scalcs and stellatc hairs (bccoming
glabrous in age). Lcaves pctiolate. Lamina clliptic to ovate to slightly obovatc
to narrowly so, herbaccous to chartaceous, base attenuate to acute, apex
acuminatc to acute, upper side glabrous, lowcr side sparsely to rather densely
covered with entirc scales and stellatc hairs, primary vein raised to impressed on
the upper side, sccondary veins recurved to curved to abruptly curved, raised on
the upper side, 6-20 on either side of primary vein, angle with primary vein (45°)
60°-80°(-85°), loop-forming at almost right to obtusc (somctimcs acute) anglcs,
loops distinct, the distance bctwccn loops and margin (0.3-)l-5 mm, tertiaiy'
veins raised on upper side, rcticulatc, marginal vein sometimes present.
Inflorcsccnccs flagclliform, originating from the trunk at ground levei or some
distance above the ground, crceping over or (partly) under the ground and
producing distant flowcrs, of two differcnt kinds: (1) a sympodium formed by
succcssive axillary shoots, each of which gcnerally comprising two intemodes
and thcn terminating in a contracted rhipidium such as gcnerally found in the
genus, the wholc inflorcscencc usually branching by axillary or auxiliaiy' buds;
or (2) consisting of one to scveral grcatly clongatc rhipidia, the branching
probably cffcctcd through auxiliar}' buds. Bracts two to the pcdicel, the lowcr
bract just bclow the articulation, the upper bract inserted in the lowcr l/4th to
halfway or slightly bcyond halEvay the pcdicel, sympodial bracts similar to
pedi ccllar bracts, mostlycaducous, sometimes foliaccous and persistcnt.lndumcnt
of inflorcsccnccs (including fruit) consisting of cntirc, fímbnatc or stellatc
scalcs, and stellatc hairs; sympodial parts, pcdiccls, flower buds, outer side of
scpals and outer pctals, and mner side of inncr pctals, sparsely to densely covcrcd
with with entirc to stellatc scalcs, and stellatc hairs; inner side of scpals and outer
pctals, and outer side of inner pctals, sparsely to densely covcrcd with only
stellatc scalcs, as wcll as stellatc hairs. Flower buds ovoid to sphcroid 2- 1 8 mm
long, creamy, ycllow or pink (in vivo). Flowers red, purplc or brown (in vivo),
the inner pctals sometimes with a white inner base. Scpals pmk, purplish, brown
or palc grccn (in vivo), connatc at base, ovate to broadiy ovate, acute at the apex,
much shorter than the pctals. Outer and inner pctals clliptic to ovate, to 28(-33)
37
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
mm long. Inncr pctals sometimes with flcshy tissuc at the base. Tonis dcpressed
ovoid. Stamcns 25-100, apical prolongation of conncctivc wcll devclopcd or
indistinct. Carpcls 20-30, rathcr to vcry dcnsely covcrcd with stcllatc hairs or
stellatc scales at thc base, usually glabrous at thc apex. Fruit apocarpous, but
secmingly syncarpous by closcly crowdcd carpcls, dark to palc brown (in vivo),
transvcrscly cllipsoid to sphcroid, to 4,5 cm long, basal collar usually lacking,
whcn present composcd of 7-9 sterile carpcls, fertile carpcls (6-)9-28, broadly
dcpressed obovoid-obtrulloid to sphcroid, to 2.5 cm long, apiculatc. Sced 1 per
carpcl, light to dark brown, sometimes shiny, filling up the cavity, surfacc
smooth or with striac,
Distrihiilion (Figure 3 ). Throughout tropical South America; number of
spccics: 3.
Key to thc spccies
1 . Primary vein of lamina raiscd to flat on thc upper side; marginal vein absent.
Brazil (Rio de Janeiro) I. D. sessilis.
1. Primar}' vein of lamina impressed on the upper side; marginal vein present.
2. Bracts of flagella caducous; pctals concolorous, mostly rcd. Throughout
tropical South America, but not in thc Guianas 2. D. flagcllaris.
2. Bracts of flagella president; inncr pctals bicolorous, rcd with white base.
Guianas and Brazil (Pará) 3. D. cadavérica.
]. Dugiieíia sessilis (Vclloso) Maas, comb. nov. Figures 1, 4.
Uvaria sessilis Vclloso, Fl. flum. 225. 1829; Ícones 5: t. 125. 1831; Safford,
Contr. U.S. Natl. Herb. 18: 67. f 75. 1914. Typc: Vclloso’splatccitcdhcrc.
Annona rhizantha Eichlcr, Jahrb. Kõnigl. Bot. Gart. Berlin 2: 322. t. 1 1 .1883.
Typc: Brazil. Rio de Janeiro: Cascadura, Serra da Bica, Jan 1882 (fl, fr),
Peckoll I (holotypc, B, 2 shccts; isotypcs, L, S).
Aheremoa rhizantha (Eichlcr) R. E. Fries, Kongl. Svcnska Vctcnskapsakad.
Handl.n.s. 34(5): 24. t. 2, f 11. 1900,
Geaníhemum rhizanlhum (Eichlcr) Safford, Contr. U.S. Natl. Herb. 1 8: 66. pl.
41. 1914.
Du^uetia rhizantha (Eichlcr) Huber, Boi. Mus. Paraense Hist. Nat. 5: 356.
1909; R. E. Fries, Acta Horti Berg. 12(1): 100. 1934.
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Studies in Annonaceae. XV. A Taxonomic Revision of Duguetia A. F. C. P. de Saint-Hilaire
Shrub ortrce to ómtall, 7.5-12,5 cm in diam. Youngtwigs ribbed, rather
dcnsely covcrcd with orange entire scales (0. 1-0.2 mm in diam.), becoming
glabrous in age, older twigs sulcatc. Petiole 1-4 mm long, 0.1-1 mm in diam.,
indument as on young twigs. Lamina clliptic to ovate to slightly obovatc to
(narrowly) so, chartaceous, green to grcenish brown on both sides, 3.3-15 cm
long, 1.5-4. 5 cm wide, index 2. 2-3. 3, upper side glabrous, lower side rather
densely covered with orange entire and stellate scales (0. 1-0.2 mm in diam.),
base narrowly cuneate to attenuate, apex acuminate to acute, primary vein raised
to ílat on the upper side, secondary veins raised on the upper side, curved, (6)9-
16 on either side of primary vein, angles with primary vein 60°-80°, loop-
forming at almost right to obtuse angles, loops distinct, smallest distance
between loops and margin (0.3-)l-2 mm, tertiary veins raised on upper side,
reticulate, marginal vein absent. Inflorescences sympodial with superposed
rhipidia, 1 2-95 cm long, 1 .5-6 mm in diam. Rhipidia spaccd at a distance of 3-
1 2 cm, most often separatcd by 2 intemodes, sometimes only a single intemode
apart. Rhipidia 3-30-flowcred, on peduncles 0-20(-25) mm long, 1.5-2 mm in
diam., the sympodial rachis (2-)5-35 mm long, pedicels 15-35 mm long, 1.5-2
mm in diam., up to 2.5 mm in diam. just below flower, fruiting pedicels not
increased in length. Braets broadly to depressed ovate, (0.5-) 1-4.5 mm long, or
sometimes the sympodial braets foliaceous. Inflorescences including outer side
of braets and flower buds densely to very densely covered with orange stellate
and entire scales (0.1 -0.2 mm in diam.); outer side of sepals and petals, and
fruits, very densely covered with orange stellate scales and orange to white
stellate hairs, the inner side of sepals and inner petals very densely covered with
white stellate hairs (0. 1-0.2 mm in diam.); sepals and petals beeoming glabrous
toward the base. Flower buds broadly ovoid, 2-7 mm long, 1.5-6 mm in diam.
Flowers red to pink (in vivo). Sepals connate at the base, ovate, 7-13 mm long,
3-10 mm wide, acute. Outer and inner petals subequal, narrowly elliptic to
narrowly ovate, 20-40 mm long, 5-9 mm wide, acuminate; mner petals
thickened, concave and ribbed townrd the base. Torus depressed ovoid, 1 .5-2
mm long, 3-5 mm in diam. Stamens 25-75, 0.7-1 .2 mm long, 0.3-1 mm wide,
apical prolongation absent or up to 0. 1 mm long, glabrous. Carpels 1 5-25, very
densely covered with stellate seales at the base, glabrous otherwisc, the stigma
blackish. Fruit pinkish-whitc (in vivo), transversely ellipsoid, 25-30 x 30-45
mm, basal collar absent; carpels 9- 1 4, broadly to depressed obovoid, 15-25 mm
long, 15-20 mm in diam., with prominent ribs forming a 4-angled top, apiculate
(apicule 1.5-2 mm long). Secddark brown, broadly obovoid, 12-15 x 1 1-1 3 mm,
surfaee smooth.
39
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
Distrihiition. Brazil, State of Rio de Janeiro; endemie. In forests (a. o,,
restinga forests), altitude not recordcd. Flowering and fruiting from November
through April.
Specimens examined. BliAZIL. /íio de Janeiro: Mun. Saquarema, Fazenda
Ipitangas, Praia de Massambaba, 7 Mar 1986 (fl), Araújo et al. 7266 (GUA,
U); Mun. Saquarema, Reserva Ecológica Estadual de Jacarepía, Restinga de
Ipitangas, 16 Nov 1990 (fl, fr), Farney 2459 (U); Fortaleza, São João,
Guanabara, 1915, 1916 (fl), Frazão RB714() (MO, S, U); Serra da Bica, ncar
Cascadura, 10 Dcc 1882 (fl), Glaziou dc Peckolt 1351 1 (BR, C, ECON, F, G,
K, MG, NY, P, US); Serra da Bica, ncar Cascadura, 10 Dcc 1886 (st, fl),
Glaziou 15823 (BR, C, K, P); “Canal de Macahc” ncar imbetiba, 30 Dcc 1891
(fl), Glaziou 18842 (A, C, ECON, K, NY, P); Jacarepagua, Mar 1918 (fl),
Hoehne 133 = SP24595 (S); bctvvccn Saquarema and “Geitado”, Fcb 1817 or
1818 (fl), Mikan 7 (G); Serra da Bica, 15 Apr 1897 (st), Ule s.n. (HBG),
Nomenclatural note. As the original material of Uvaria .s'essili.s collcctcd
by Vclloso ncar Rio de Janeiro (“Habitat maritimis. Florct mensibus calidis”)
could not bc traccd, his platc in ícones 5, t. 125 is designated here as lectotypc.
Duguetia se.3sili.3 is casily distinguished from both othcr representatives of
this scction by the raiscd to flat (not impressed) primary vein on the upper side
of the leaf Some ficld charactcristics of this spccics (fidc Pcckolt in Eichlcr,
1883. p. 320) are, c.g., vcr>' hard wood, sapwood ycllovv, bark with smcll of
nutmeg.
2. Duguetia flagellarisHuhcx , Boi. Mus. Paraense Hist.Nat. 5: 355. 1909; R.E.
Fries, Acta Horti Bcrg. 12(1): 102. 1934. Typc: Brazil. Pará: Rio
Cuminá-mirim, 12 Dcc 1906 (fl), Ducke MG7942 (holotypc, MG;
isotypcs, BM, F, G). Figure. 5, 6, 7, 8A.
Duguetia heteroclada R. E. Fries, Acta Horti Berg. 13(3): 1 13. 1941. Typc:
Brazil. Amazonas: São Gabriel da Cachoeira, Upper Rio Negro, ncar Serra
Cabary, 30Oct \ 922{S[), Ducke 17 /^/i23WJ6 (holotypc, S;isotypc, RB).
Duguetia trichostemon R. E. Fries, Acta Hort Bcrg. 13(3): 1 14. 1941. Typc:
Colombia. Sur de Santander: ncar Barranca Bcrmcja, Magdalcna Vallcy,
bctwccn Rio Sogamoso and Rio Colorado, alt. 1 00-500 m, 3 1 Jan 1 935 (fl),
Haught 1554 (holotypc, S; isotypcs, F, US).
40
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Studies ín Annonaceae. XV. A Taxonomic Revísion of Duguetia A. F. C. P. de Saint-Hilaire
41
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cm
Figure 4-Duguetia sessilis (Glaziou 13511).
42
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
Studies in Annonaceae. XV. A Taxonomic Revision ofDuguetia A. F. C. P. de Saint-Hilaire
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Figure 5 - Duguetia flagellaris {Pires & Silva 1623).
43
cm
SciELO
Figure 6 - Duguelia flagellarís {Pires & Silva 1623)-, part of large inflorescence.
44
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
Síudies in Annonaceae. XV. A Taxonomic Revision ofDugueíiaA. F. C. P. de Saint-Hilaire
cm
2 3 4 5 6 SciELO ;l0 11 12 13 14 15
Figure 7 - Duguetia Jlagellaris (Aíiralha et al. 225). A. Part of iiiílorescence witii flower. B. Flower, uilh some nl lhe petals renioved.
Boi. Mus. Para. Eniilio Goelcli, sir. Boi. 9(1). 1993
Figure 8 - Dus/iuctiafla^ellaris {A, Miralha rt al. Í25)and/i). cailarerica (U, Prévosl 2 1 SS). A. Flowcrinid.
B. Flowerseen IVom above.
46
cm
Studies in Annonaceae. XV. A Taxonomic Revision of DuguetiaA. F. C. P. de Saint-Hilaire
Shrub or trec, 1,5-10 m tall, 2-10 cm in diam. Young twigs ribbcd.
sparscly to rather denscly covered with orangc to brown stcllatc scales (0 . 1 -0 . 2(-
0.5) mm in diam ), oldcr twigs groovcd, rcd, dark brown or black, mdumcnt as
on young twigs. Pctioles 2-5(-9) mm long, l-2(-3) mm m diam., sparscly to
rather denscly covercd with orangc, entire and stcllatc scalcs (0. 1 -0.2(-0.5) mm
in diam ). Lamina narrowly elliptic to slightly (narrowly) obovatc, chartaceous,
palc to dark green above, light grccn bclow, ( 1 0-) 1 3.5-23(-29.5) cm long, (3-)4-
7.5(-9) cm wide, index 3-3.6, upper side glabrous, lowcr side sparscly covered
with white, ycllow or orangc stcllatc scalcs and hairs ((0. l-)0.2-0.3 mm in
diam), base acute to attenuatc, apex acuminatc to acute, primaiy vein imprcsscd
on thc upper side, sccondaix' \ cins raiscd on thc upper side. reciir\ cd to curx cd,
12-L) on cilhci .mOc of pnmaiy \cin, anglo,'< wiih príinaiA \cin (50‘-)õ() -S'
loop-forming at obtusc to almost right angics, loops distinct. smallcst distancc
bctwccn loops and margin (2-)3-5 mm, tertiary veins raiscd on upper side,
rcticulatc, marginal vein present. Infloresccnccs produeed from ground levei to
1 ,5 m up thc tnink, sympodial with superposed rhipidia, 0,4-2 m long, 2-3(-5)
mm in diam. Rhipidia spaced at a distance of mostly (2-)5-17 cm, generally
separated by 2 intemodes. Rhipidia 3-26(-34)-f]owercd, on pedunclcs 0-10 mm
long, the sympodial rachis (8-) 1 0-50(-70) mm long, pcdiccls (4-)7- 1 0 mm long,
0.5 mm in diam., up to 2 mm in diam. just bclow flowcr, fruiting pcdiccl not
distinctly incrcased in length. Bracts broadly ovate or ovate, 0. l-0.3(-0,5) mm
long, caducous, rarcly sympodial bracts foliaceous. Infloresccnccs including
pcdiccls sparscly covered with orangc to brown stcllatc scales (0 . 1 -0, 3 (-0. 5) mm
in diam.); outer side of bracts and scpals, and flowcr buds, denscly covered with
orangc stcllatc scales (0. 1 -0.3(-0.4) mm in diam.), the flowcr buds with smaller
stcllatc hairs in addition; inner side of scpals very denscly covered with white
stcllatc hairs (0. 1-0.2 mm in diam); outer pctals and the inner side of thc mner
pctals very denscly covered with orangc and white entire scales and stcllatc hairs,
thc outer side of thc inner pctals with orangc stcllatc scalcs only (all 0 . 1 -0 . 3 (-0 .4)
mm in diam.); scpals and pctals bccoming glabrous toward thc base. Flowcr
buds broadly ovoid to sphcroid, (2-)4-6 mm long, (2-)4-6 mm in diam. Scpals
ycllowish pink to purplish brown (in vivo), connatc at base, ovate, 6-1 1 (- 1 5) mm
long, 3-8(- 1 0) mm wide, acute. Pctals rcd, pink, purplc, to brown (in vivo). Outer
pctals elliptic to ovate, 1 1-20 mm long, (3-)5-8 mm wide, acuminatc. Inner
pctals elliptic to ovate, 6-2 1 mm long, 3-8 mm wide, with flcshy tissue at base,
acuminatc. Toms depressed ovoid, 2-3 mm long, 4-7 mm in diam. Stamens
pinkish-rcd(in vivo), 25-50, 1 .2-1.5 mm long, 0.5- 1 mm wide, apical prolongation
acuminatc, 0.2-0. 7 mm long, denscly covered with simplc or stcllatc hairs.
47
cm
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liol. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1), 1993
Carpcls 20-30, very dcnscly covcrcd with long, orangc stellatc hairs, stigma dark
brown. Faiitpinktobrown(in vivo), subglobose, (22-)30-45 mm indiam., basal
collar composcd of 7-9 stcrilc carpcls, vcr\' dcnscly covcrcd with orangc stellatc
hairs, carpcls 13-28, sphcroid, 16-24 mm long, 10-22 mm in diam., apiculatc
(apiculc 2-3 mm long). Seed palc to dark brown, sometimes shiny, obovoid,
surfacc smooth with striac.
Disthbiition. Colombia to Bolivia and to NE Brazil, absent from thc
Guianas. At altitudes up to 1200 m, on terra firme, humid and shady placcs, on
oxisols, latcritic and claycy soils, in monsoon, cloud, high and tropical moist
forests. Flowcring throughout thc ycar, but mostly bctwccn October and
January, and fruiting ffom February to July (one fruiting collcction inNovember).
Specimens examined. COLOMBIA. Amazonas: Araracuara, alt. ca. 200
m, 26 May 1991 (st), Vesteretal. 346(\J).Antioquia: Mun. Anorí, abovcforcst
road Providcncia-Alhibc, alt. 500-900 m, 29 Apr 1 973 (fl), Soejarío 3951 (BM,
F, GH, HUA, MO); Mun. Zaragoza, Corregimiento de Providencia, alt. 500-
700 m, 12 Feb 1971, (fr) Soejarto Villa 2808 (GH, HUA).
VENEZUELA. Amazonas: trail S from Cerro Neblina base camp ... on
Rio Mawarinuma ..., alt. 150-350 m, 3 May 1984 (fl), Gentry & Stein 47137
(U); 1 1 km NE of San Carlos de Rio Negro, 1 5 nov 1 977 (yfr), Líesner 3505
(MO); about 4 km E of San Carlos, alt. 1 19 m, 1982 (fr), Uhl 209 (MO).
ECÜADOR. Napo: Cuyabcno, Quebrada la Hormiga, NW of Laguna
Grande, alt. 200 m, 6 Nov 1987 (fl), Hekker & Hekking 10107 (U).
PERU. Huánuco: Agua Blanca, alt. 760 m, 16 Feb 1964 (st), Schunke
V. 6684 (BM, F); ncar Tingo Maria, MonzónroadtoPunulla, 25 Jun 1961 (st),
Mathias dí Taylor 5416 (F, K, US). Loreto: ncar Mishana, 1 Mar 1979 (st),
Gentry & Aronson 25284 (U); Prov. Maynas, Iquitos, Allpahuayo ...Estación
Exp. dcl IIAP,2 Jun 1990 (st), Vásqitez drJaramíllo 1 4042 (U). Madre de Dios:
Tambopata, Naturc Reserve, alt. ca. 260 m, 6 May 1 980 (ír),Barhour5195 (U);
TambopataTourist Camp at junctionofRíos Tambopata and La Torre, alt. 280
m, 22 Jul 1985 (st), Gentry et ai 51092 (MO, U). San Martin: Prov. Mariscai
Cáccrcs, Distr. Tocache Nuevo, Cerro Sinsín, 15 km W of Tocache Nuevo,
along road to Puerto Pizana, alt. 550-580 m, 17 Dcc 1981 (fl), Plowman dr
Schunke V. 11477 (F, GB, INPA, K, NY, U); Prov. Mariscai Cáccrcs, Distr.
Tocache Nuevo, Road to Shunte, 4 Mar 1970 (fr, fl), Schunke V. 3840 (BM, F,
G, GH, lAN, K, NY, MO, US, WIS); Prov. Mariscai Cáccrcs, Distr. Tocache
Nuevo, Puerto Pizana, Rio Huallaga, 13 Apr 1971 (fl, fr), Schunke V. 4814
48
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Sludies in A nnonaceae. XV. A Taxonomic Revision of Duguelia A. F.C. P. de Saint-Hilaire
(BM, F, G, GH, NY); Prov. Mariscai Cáceres, Distr. TocacheNuevo, Quebrada
dc Cascarilla, NW of Puerto Pizana, alt. 350-370 m, 30 Jul 1973 (fr), Schunke
V. 6560 (F, GH, MO, NY).
BRAZIL. Acre: Cruzeiro do Sul, near the new airport, 30 km from town,
6 Feb 1976 {yír), Monteiro &Mota 129 (NY); near Brasileia, 1 Feb 1980 (fl,
fr), Nelson etal. 845 (R, U). Amazonas: Mun. Itapiranga, Rio Uatumã, 26 Aug
1979 (fl), Cidetal. 844 (INPA, U); Manaus, Vareda Grande, 24 Oct 1956 (fl),
L. Coelho & Chagas 1NPA4292 (INPA, S); Manaus, Reserva Florestal Ducke,
20 Jul 1966 (st), INiarte 9819 (RB); Igarapé Curucuhi, São Gabriel, 27 Nov
1945 (fl, fr), Frôes 21450 (lAN, NY, UC); right bank of Rio Negro, Ilha
Tamanduá, near Carapanã 180ct ({]).Maas et al. (5776(NY, U);Reserva
iT):c■^tal l>n. L - '.m oi revad Manaus-ltacoatiara. 5 Oct 1990 (fl), Miralha
et ai. J75 (l.\l’.'\. l ); kni 28 oi Manaus-táuacaraí Road, 10 Nov 1966 (st),
Brance et al. 3048 (INPA, NY US); Santo Antonio dc Abonari, km 220 of
Manaus-Caracaraí Road, 24 Nov 1976 (fl), Prance et al. 24242 (NY, U);
Manaus, Reserva Florestal Ducke, Picada P.E.-p.25, 26 Aug 1957 (st),
Rodrigues 557 (S); Manaus, Reserva Florestal Ducke, 27 Apr 1961 (fr),
Rodrigues & Lima 2429 (INPA). Maranhão: Mun. Monção, P.I. Guajá, Rio
Turiaçu, 30 Jun 1 987 (st), Balée 2521 (NY); Rio Aripuanã, km 1 0 of road from
Núcleo Pioneiro dc Humboldt to Rio Juruena, 26 Oct 1 973 (fl), Berg & Steward
PI 9877 (U); Basin of Rio Pindarc, Monção, Sep-Dee 1940 (st), Fróes 11975
(A, F, LIL, MICH, NY, SP, US); Rio Maracaçumé, 3 Jul 1 958 (fr), Fróes 34443
(lAN); Estrada BR 222, bctwecn Santa Inês and Açailandia, 124 km from Santa
Inês, alt. 0-100 m, 16 Dcc 1978 (fl), Jangoux & Bahia 522 (MG, U). Mato
Grosso: Rio Aripuanã, km 9.5 ofroad from Núcleo Pioneiro dc Humboldt to Rio
Juruena, 26 Oct 1973 (fl), Berg & Steward P 19895 (K, MO, NY, S, U, US);
Aripuanã, Dardanclos, 26 Sep 1975 (yü), Lisboa et al. 297 (INPA). Pará: Mun.
Oriximinà, Rio Trombetas, near Cachoeira Porteira, 18 Jun 1980 (fr), Cid &
Ramos 1060 (INPA); Mun. Oriximiná, Rio Mapuera, 28 Jun 1980 (yfl), Cid &
/Ww // (53 (INPA), Igarapé Cagancho, 1 kmEofdamofTucuruí,290ct 1981
(fl), Daly et al 1051 (MG); E of Lago Salgado, Rio Trombetas, 24 Nov 1907
(fl)’ Ducke MG8875 (BM, G, P, R, RB, US); Rio Branco dc Obidos,
Repartimento, 23 Dec 1913 (st), Ducke RB19625 (RB); Ariramba, Rio
Trombetas, 4 jul 1912 (fl), Ducke MCI 1859a = RB43641 (RB); Rio Ercpccurii
afflucntof Rio Trombetas, 21 Oct \9\3 {ü), Ducke RB 1 9626 U); Juruti
Velho, 20 Dcc 1926 (fl), Ducke RB 19627 (G, K, P, S, U, US), Lago Salgado,
RioTrombctíis 6 Feb 1 927 (ír), Ducke RB8657{K., RB, S, U, US), Aguas Boas,
Rio Pixiuna, afflucnt of Rio Cupary, 10 Apr 1924 (st), Kuhlmann 1956 (RB);
49
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Boi Mus. Para. EmiltoGoeldi, sér. Bot. 9(1), 199$
Reserva Mocambo, ncar Belém, 17 Oct 1990 {f\),Maas et al. 7776 (MG, U);
Upper Rio Tapajós, Cachoeira de Chacorão, 22 Jan 1952 (fl), J. M. Pires 4004
(lAN); Colonia 3 de Outubro, 23 Jan 1953 (fl), J. M Pires & Silva 4442
INPA, NY); Gleba São Militão, 23 Apr 1987 (fr), M. J. Pires & Silva 1623
(INPA, MG); Gleba Itapcuara, 15 Jan 1988(Í1),M ./ Pires & Silva 1940 {UG)-,
Gleba São Militão, Mt. Dourado, 21 Jan 1988 (fl), M J. Pires & Silva 1962
(MG); Gleba Bacaja, Basin of Rio Xingu, 28 Nov 1 980 (fl), Prance et al. 26524
(MG, U), bctwccn Tucuruí and Marabá, 19 Nov 1980 (fl). Ramos et al. 700
(INPA); Mun. Jacundá, Fazenda Moran, Rio Mojuzinho, afflucnt of Rio
Tocantins, 4 Dcc 1980 (fl). Ramos et al. 771 (INPA). Rondônia: km 278 of
Porto Velho-Cuiabá Road, Jarú, 14 Fcb 1983 (fr), Teixeira ei al. 1526 (INPA,
MG). Roraima, km 329 of Manaus-Caracaraí Road, N of Waimari-Atoari
Indian Reserve, 1 7 Nov 1 977 (st), Steward et al. 70 (U); km 5 1 3 of Manaus-
Caracaraí Road, Acampamento Nova Paraiso, 2 1 Nov 1 977 (fl), Steward at al.
777 (NY).
BOLÍVIA. Pando: ca. 30 km SW of Cobija, on road to Naraueda, alt.
250 m, 14 Aug 1982 (fl, fr), Sperling & King 6619 (U).
Local names and uses. Ameju preto ou ameiju (Brazil); Espintana,
Espintana amarilla, Espintana negra (Peru); Paio de vara (Venezuela); Pina-i
rapó, Pina’y (Brazil); Vara (Venezuela); Yara (Colombia). The root is used by
Macunas, Colombian Amazônia, as an ingredient for arrow poison ( Ves ter et al.
346).
Inthisspccicswcincludcd79. heterocladaanàD. trichostemon. Aceording
to Fries (1941) both spccics differ from D. flagellaris in characters of base and
apex of thc lamina, and by smallcr flowcrs, a different conncctivc prolongation,
larger Icavcs, and smallcr stcllatc scalcs. Howcvcr, these diffcrcnccs fali within
the variation range of D. flagellaris.
D. flagellaris looks very similar to D. cadavérica in Icaf characters, but
it is quite distinct by thc inflorcsccncc stnicturc. Thc flowcrs of D. flagellaris
are concolorous, lacking the vvhitc center of thc flowcrs of D. cadavérica.
Vegetative reproduetion oceurs through shoots (‘saplings’) formed at thc
end of inflorcsccncc flagclla {Berg dr Steward P 19895-, Maas et al. 7776).
Flowcr odor scems to vary quite a bit (“swcct sccnt of overripe pincapplcs”:
Miralha et al. 225', “flowcrs perfumed”: M. J. Pires Silva 1940, “foul
smclling flowcrs visited by large flies”: Sperling King 6619, thc only
collcction from Bolivia known to us), and more investigation is in order.
50
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Studies in Annonaceae. XV. A Taxonomic Revision ofDuguelia A. F. C. P. de Saint-IIilaire
3. Dugiieíia cadavérica Hubcr, Boi. Mus. Paraense Hist. Nat. 5: 356. 1909;
R. E. Fries, Acta Horti Berg. 12(1): 101. 1934. Type: Brazil. Pará:
between Rio Cuminá-mirim and Ariramba, 18 Dec 1906 (fl), Ducke
MG7995 (holotype, MG; isotypes, BM, F, GH, RB). Figure 8B.
Geanthemum cadavericum (Huber) Safford, Contr. U.S. Natl. Flerb. 18: 67.
f.75. 1914.
Dugueíia adiscandra Jansen-Jacobs, Proc. Kon. Ncd. Akad. Wetensch. Ser. C.
73: 339.pl. 4. 1970. Type: Surinam. SipaliwiniRiver, NbankofPalaime
Creek, 1 Mar 1963 (fl), Wessels Boer 867 (holotype, U: 2 sheets).
Duguetia friesii Jansen-Jacobs, Proc. Kon. Ncd. Akad. Wetensch. Ser. C. 73:
338. pl. 3. 1970. Type: Surinam. 2 Km NW of Base Camp on W bank
of Linker Coppename River, 6 Fcb 1965 (fl), Florschütz &Maas 2767
(holotype, U: 2 sheets).
Shrub or tree, 1 .5-7 m tall, 2-4 cm in diam. Young twigs groovcd, rcddish
light bro\vn, grcyish, or almost black, rathcr densely covered with bro\vn to
orange stcllatc scalcs and hairs (0. l-0.3(-0.4) mm in diam.), older twigs sulcate,
covered with grccnish or white scabs, shiny, dark red brown to black, indument
as on young twigs to almost glabrous. Pctiolcs 2-8 rmn long, 1-3 (-5) mm in
diam., rathcr densely covered with entire scalcs, stcllatc scalcs, and stellate
hairs. Lamina narrowly clliptic to obovatc, hcrbaccous, palc grecn to dark grccn
above, brownish grccn, brown, or palc grccn bclow, 1 1 -26 cm long, 3-8 cm wide,
index 3. 3-3. 6, upper side glabrous, lowcr side sparsely covered with white,
ycllow, orange to brown entire scalcs, stcllatc scalcs, and stcllatc hairs ((0.1-)
0.2-0.4(-0.5) mm in diam ), base cuncatc to acute, apex acuminatc to acute,
primary vein impressed on upper side, sccondary veins raiscd on upper side,
abruptly curved, (9-)l l-18(-20) on cithcr side of primary vem, angles with
primary' vein (45°-)55°-8()°(-85°), loop-fonning at obtusc to (almost) right
(sometimes acute) angles, loops distinct, smallcst distance between loops and
margin ( 1 -)2-4(-5) mm, tcrtiaiy veins raiscd on upper side, reticulatc, marginal
vein present. Inflorescenccs consisting of onc to scvcral grcatly clongatc
rhipidia, 12-400 cm long, 1-7 mm in diam., intemodes 0.2-7 cm long, pcdiccls
1 1 -28(-40) mm long, 1 mm in diam. at thc base, up to 2 mm in diam. just bclow
the flovver, fmiting pcdiccls 10-33 mm long, 2-3 mm in diam. Bracts ovatc to
depressed ovatc, 2-8 mm long. Sympodial rachis densely covered with orange
to white stcllatc scalcs. Outer side of bracts and llowcr buds very densely
covered with orange entire scalcs and stcllatc scalcs (0. 1 -0.4(-0.6) mm in diam.).
cm
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
Pcdiccls and outcr sidc of sepals rather dcnsely to denscly covercd with orange
to almost whitc cntirc scales, stcllate scales and stcllatc hairs ({(). l-)0.2-0.6 mm
in diam.); inncr side of sepals vcry denscly covercd with whitc to yellow stcllate
scales and spidcrlikc stcllate hairs at apcx (0. 1-0.2 mm in diam.); outcr side of
outcr pctals and inncr side of inncr pctals sparscly to rather denscly covercd with
whitc to orange stcllatc scales and stcllatc hairs, espccially at apcx ((0. l-)0.2-
0.6 mm in diam.); inncr side of outcr pctals at apcx sparscly to rather denscly
covercd with whitc to orange stcllatc spidcrlikc hairs (0. 1-0.6 mm in diam.);
sepals and pctals bccoming Icss denscly hairy or glabrous toward thc base.
Flower buds ovoid to broadly ovoid, up to 18 mm long, 12 mm in diam. Sepals
sordid brown, brown or palc grccn (in vivo), connatc at thc base, ovatc to broadly
ovate, 10-23(-29)mm long, (4-)7-12(-15)mmwidc, acute. Pctals rcdtopurple,
thc inncr base whitc (in vivo). Outcr pctals ovatc, 12-28(-33) mm long, (4-)6-
12(-14) mm wide, acute. Inncr pctals ovatc, with pronouneed whitc flcshy
swcllings at base, 19-22(-28)mmlong, 10- 12 mm wide, acute. Torusdcpressed
ovoid, 2 mm long, 4-6 mm in diam. Stamens 50-100, 0. 8-3.0 mm long, 0.3-1. 2
mm wide, apical prolongation of conncctivc up to 0.8 mm long, acute,
acuminatc, obtusc, or absent. Carpcls (1 3-) 15-30, rather denscly to denscly
covercd with yellow to brown stcllatc hairs at base, stigma dark brown. Fruit
dark to palc brown (in vivo), subglobosc, 25-40 mm in diam., no basal collar
present, carpcls (6-) 1 7-26, broadly obtrulloid, with 4-5 ribs, 12-17 mm long, 1 2-
1 6 mm in diam., apiculatc (apiculc 1 -3 mm long). Seed with smooth surfacc, palc
brown, somewhat shiny.
Disíhbution. Thc Guianas and adjacent regions in thc State of Pará,
Brazil. In forests, on latcritic and granitic soil, at altitudes from sca levei to 1 000
m. Flowcring mainly from July to February, fruiting from January to August.
Specimens examined. GIJYANA. Along thc Bcrbicc-Rupununi Cattlc
Trail, Kuruduni Crcck, 12 Jun 1920 (fl), Ahraham 304 (BRG, F, K, NY);
Pakaraima Mts., summit of Urcisha Mt., 5 hr. walk above Tipum Villagc, alt.
500-1200 m, 5 Jan 1982 (fl), Knapp â: Mallct 2865 (MO); Waraputa
Compartmcnt, NE of Mabura Hill, 28 Oct 1990 (fl), Polak cl al. 21 (U);
Waraputa Compartmcnt, 25 km S of Mabura, 14 Dcc 1990 {ü),Polak 799(1)).
SURINAM. Wilhclmina Mts., 13 May 1926 (H), BW 7238 (U); Emma
Range, ncar Main Camp, alt. 3 1 5 m, 25 Jul 1 959 (fl), Daniels dk Jonkcr 740 (U);
Emma Range, 1 km from Main Camp, alt. 350 m, 3 Sep 1959 (fl), Daniels &
Jonker 035 (U); Emma Range, South Camp, alt. 565 m, 18 Sep 1959 (fl),
Daniels dí. Jonker 1159 (U); Litani River, Koclc Koclc Crcck, 21 Jul 1985 (fl),
52
cm
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Studies in Annonaceae. XV. A Taxonomic Revision of DugueUa A. F. C. P. de Saint-Hdaire
Feuillet 2500 (U); foothills of Bakhuis Mts., 2 km W of base camp on Linkcr
Coppcname Rivcr, 2 Fcb 1965 (fl), Florschütz ^ Maas 2702 (U); E slopcs of
Bakhuis Mts, alt. 873 m, 20 Fcb 1965 (fr), Florschütz & Maas 2897 (U);
Coppcname Rivcr, Hcbiweri, 3 Dcc 1943 (fl), Geijskes 1030 (U); ca. 3 km S of
Juliana Top, 12 km N of Lucie Rivcr, alt. 300 m, 8 Aug 1963 (fl), Irwin et al.
54601 (B, INPA, NY); Coppcname Rivcr, bctwccn Camps 3 and 4, 23 Jul 1 944
(yfl), Maguire 24159 (U); Coppcname Rivcr, bctwccn Camps 3 and 4, 23 Jul
1944 (st), Maguire 24 159 A (NY); Wilhclmina Mts., 9 km N of Lucic Rivcr, 12
km W of Oost Rivcr, alt. 275 m, 1 3 Jul 1 963 (fl, fr), Maguire et al. 54321 (NY,
S, US); 3 km S of Juliana Top, 1 2 km N of Lucic Rivcr, alt. 1 000 m. 26 Jul 1 963
(fl), Maguire et al. 54350 (NY, US); 3 km S of Juliana Top, 1 2 km N of Lucic
Rivcr, alt. 300 m, 1 Aug 1963 (fl), Maguire et al. 54425 (NY); Kayscr Mts.,
old GMD Camp II, ca. 9 km SW of Kayscr Airstrip, 29 Oct 1 976 (fl), Mori dr
Boltert 8582 (NY), Kayscr Mts., vicimty of GMD Camp III, ca. 18 km SW of
thc Kayscr Airstrip, 8 Nov 1976 (yfl), Mori cÇ- Bolten 8626 (NY); Sipaliwini
savanna, 2.5 km S of Sipaliwini Rivcr, Fcb 1970 (fl), Oldenhurger et al. 1408
(BBS, K, U); Wilhclmina Mts., S of Juliana Top, alt. 350 m, 6 Aug 1983 (fl),
SchulzLBB10335 (BBS, NY, U); Upper Suriname Rivcr, Oct 1 908 (infl. only),
Tresling 493 (U).
FRFNCH GUIANA. Piste dc Kaw-, km 34, alt. 340 m, 23 Nov 1989 (fl),
Billiet & Jadin 4578 (BR); Crique Gabarct, Ojapock Rivcr, alt. 30 m, 16 Apr
1988 (fl, fr), Cremers 9963 (U); Aratayc Rivcr, Saut Pararc, afflucnt of
Approuaguc Rivcr, 1 Fcb 1 969 (fl), de Granville et al. 5 (NY, P, U); Montagne
dc la Trinitc, NE summit, 26 Jan 1984 (fr), de Granville 6301 (B, K, P, U);
Montagne dc la Trinitc, NE summit, alt. 620 m, 3 Fcb 1 984 (st, fr), de Granville
et al. 6481 (G, U); Montagne Bcllcvuc dc ITnini, alt. 550 m. 27 Aug 1985 (fl),
de Granville et al. 7865 (P, U); Mt. Galboa, ncarNW summit, alt. 600 m, 10
Jan 1986 (fl), dc Granville et al. 8579 (U); Mt. dc Kaw, Crique Daí-Daí, alt.
30 m, 18 Nov 1987 (fl), de Granville 10152 (IJ); Route Forcsticrc dc Belizon,
alt. 25 m, 22 Nov 1987 (fl), de Granville 10192 (U); Station des Nouragues,
basin of Aratayc Rivcr, alt. 100 m, 4 Aug 1989 (fl), de Granville et al. 1 1031
(U), Crique Portal, SofSaintLaurcnt. 1 1 Nov \975 {fí),Normands.n. (P);Pistc
deSt. Elic,km 15.7,28 Sep 1 984 (st), JVévavt /642(U); Station des Nouragues,
basin of Aratayc Rivcr, 23 Aug 1987 (st), Ricra 1351 (CAY, IJ); Approuaguc
Rivcr, Aratayc Rivcr, Saut Pararc, 19 Aug 1977 (fl), Sastre 5738 (P, U),
Montagne des Singes, 74 km W of Caycnnc, ncar Kourou, alt. 1 00 m, 1 8 Mar
1985 (0), Skog 5632 (U).
5.5
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Bot. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
BliAZIL. Pará: Santarém, ncar Cachoeira Palhão, 4 Dec 1966 (fl),
Cavalcante &Silva 1577, 1578 (lAN, MG); Gunipá, 28 Dcc 1916 (fl), Ducke
MG16687 = RBI3612 (B, BM, RB); km 1 133 of Cuiabá-Santarem Highway
(BR 163), vicinityof Igarapé Natal, 16Nov 1977 (fl),y4.5'. Silva et al. P25500
(MG, NY, U).
Uses. A tea from boiled bark of this spccics is used by Makushi Indians
to cure diarrhoca {Knapp ^Mallet 2865).
Morphologically, Duguetia cadavérica is wcll distinct from thc other two
spccics in this scction bccausc of thc inflorcsccnccs which esscntially consist of
cxtrcmely protracted single rhipidia, rathcr than sympodially superposed rhipidia.
For furthcr differcnccs, scc thc comments with thc other spccics.
A curious feature of D. cadavérica is thc variation in thc apical prolongation
of thc conncctivc: pointed, roundcd (semiglobose), or thc conncctivc not
prolongcd. This is unusual within a single spccics.
D. adiscandra and D. friesii wcre dcscribcd only rcccntly . D. adiscandra
is supposcd to bc distinct from D. cadavérica in thc shape of thc Icavcs and thc
scpals. Howcvcr, after examination of a fair number of collcctions it has bccomc
obvious that thesc differcnccs do not hold, and that D. adiscandra must bc
regarded as a synonym of D. cadavérica. D. friesii vvas thought to come closcst
to D. flagellaris; thc markcdly different inflorcsccncc strueture bctwccn thc two
spccics does not scem to have bccn noticed cithcr by Fries ( 1 934 ) or by Jansen-
Jacobs ( 1970 ). Furthcrmorc, D. friesii possesses a semiglobose appendage of
thc conncctivc. As said above, thc shape and prcscncc of thc conncctivc
prolongation are variablc in 1). cadavérica, hcncc, there scems littlc rcason to
maintain D. friesii as a separate spccics.
ACKNOWLEDGEMENTS
Material vvas studicd from thc following herbaria; A, B, BBS, BM, BR,
BRG, C, CAY, ECON, F, G, GB, GH, GUA, HBG, HUA, lAN, INPA, K, LIL,
MG, MICH, MO, NY, P, R, RB, S, SP, U, UC, US, WIS. Our sinccrc thanks
go to all curators for making this material availabic.
Wc want to thank in particular some or our collcagucs vvho hclpcd us in
various ways. D. Araujo (Brazil), F. Bilhet (Bclgium), C. Famey ( Brazil),
M. F. Prévost (Frendi Guiana), and thc late T. Plowman (USA). Wc are also
most gratcful to scvcral staff members at INPA and MG vvho assisted thc senior
54
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Studies ín Annonaceae. XV'. A Taxonomic Revision ofDuguetia A. F. C. P. de Sainí-Hilaire
author in thc ficld, and to J. C. Lindcman (U) for providing a Portuguesc
summary.
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SAFFORD, W. E. 1914. Classification of tbc genus Annona witb dcscriptions of new and impcrfectly known
spccics. Contr. tl.S. Natl. Ilcrb. 18; 66-67.
Recebido em 26 10.92
Aprovado cin 02.02.9.1
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
LIST OF EXSICCATAE
Abraham, A. A., 304 (3)
Araújo, D. et al., 7266 (1)
Balée, W. L., 20, 3521 (2)
Barbour, P. J., 5195 (2)
Berg, C. C. & Steward, W. C., P19877, P19895 (2)
Billiet, F. & Jadin, B., 4578 (3)
BW, 7238 (3)
Cavalcante, P. B. & Silva, M. G., 1577, 1578 (3)
Cid, C. A. let al.], 844, 1060, 1163 (2)
Coelho, L. & Chagas, J., INPA4292 (2)
Cremers, G., 9963 (3)
Daly, D. C. et al., 1051 (2)
Daniels, A. H. G. & Jonker, F. P., 740, 935, 1 159 (3)
Duarte, A. P , 9819(2)
Ducke, A., MG7942 (2); MG7995 (3); MG8875, MG 1 1859a = RB43641 (2);
MG 1 6687 = RB 136 12 (3); RB8657, RB 19625, RB 19626, RB 19627, 17
- RB23906 (2)
Famey, C., 2459 (1)
Feuillet, C., 2500 (3)
Florschütz, P. A. & Maas, P. J. M., 2702, 2767, 2897 (3)
Frazão, A., RB7140 (1)
Fróes, R. L., 11975, 21450, 34443 (2)
Geijskes, D. C., 1030 (3)
Gentry, A. H. [et al.j, 25284, 47137, 48948, 49028, 49056, 49075, 49090,
51092, 69134, 69252 (2)
Glaziou, A. F. M. [et al.j, 13511, 15823, 18842 (1)
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Studies irt Annonoceae. XV. A Taxonomic Revision ofDuguetía A. F. C. P. de Saint-Hilaire
Granvillc,J.J. de letal. 1,5, 630 1,648 1,7865, 8579, 10152, 10192, 11031 (3)
Haught, O., 1554 (2)
Hekker, F. & Hekking, W. H. A., 10107 (2)
Hoehne, F. C., 133 = SP24595 (1)
Irwin, H. S. et al., 54601 (3)
Jangoux, J. & Bahia, R. P., 522 (2)
Knapp, S. & Mallet, J., 2865 (3)
Kuhlmann, J. G., 1956 (2)
Liesner, R. L., 3505 (2)
Lisboa, P. et al., 297 (2)
Maas, P. J . M. et al., 6776, 7776 (2)
Maguire, B. (et al ), 24159, 24159A, 54321, 54350, 54425 (3)
Mathias, M. E. & Taylor, D., 5416 (2)
Mikan, J. C., 7(1)
Miralha, J. M. S. et al., 225 (2)
Monteiro, O. P. & Mota, C. D., 129 (2)
Mori, S. A. & Bolten, A., 8582, 8626 (3)
Nelson, B. W. et al., 845 (2)
Normand, D., s.n. (3)
Oldenburger, F. H. F. etal., 1408 (3)
Peekolt, G., 1 (1)
Pires, J. M. [et al.|, 4004, 4442 (2)
Pires, M. J. & Silva, N. T., 1623, 1940, 1963 (2)
Plowman, T. C. & Schunke V., J., 1 1477 (2)
Pohl, J. B. E., s.n. (1)
Polak, M. |et al.|, 21, 199 (3)
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1), 1993
Prance, G. T. ct al., 3048, 24242, 26524 (2)
Prévost, M. F., 1642 (3)
Ramos, J. F. et al., 700, 771 (2)
Riera, B., 1351 (3)
Rodrigues, W. A, [et al.J, 557, 2429 (2)
Sastre, C., 5738 (3)
Schulz, J. P., LBB 10335 (3)
Schunke V., J., 3840, 4814, 6560, 6684 (2)
Shepherd, J. D., 832 (2)
Silva, A. S. et al., P25500 (3)
Skog, L. E., 5632 (3)
Soejarto, D. D. [etal.], 2808, 3951 (2)
Sperling, C. R. & King, S., 6619 (2)
Steege, H. ter, 619 (3).
Steward, W. C. et al., 70, 117 (2)
Teixeira, L. O. A. et al., 1526 (2)
Tresling, J., 493 (3)
Uhl, C. F., 209 (2)
Ule, E., s.n. (1)
Vásquez, R. & Jaramillo, N., 14042 (2)
Vester, H. et al., 346 (2)
Vilhena, R., INPA55921 (2)
Wessels Boer, J. G., 867 (3)
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CDD: 583 9509811
583 950446
ALCHORNEA FLUVÍA TILIS: UMA NOVA
EUPHORBIACEAE DA AMAZÔNIA
Ricardo de S. Secco *
RESUMO: Uma nova espécie do gênero Alchornea SIV. (Eiiphorhiaceae) é
descrita e ilustrada. A espécie é denominada Alchornea íluviatilis R. Secco,
caracterizada pelo ovário 3-4-5 locular, estiletes curtos a médios (4-7 mm),
estames rudimentares no cálice da flor pistilada, inflorescência bissexuada,
folhas cartáceas, polimorfas e caducas na floração. São discutidas suas afinidades
com Alchornea discolor Poepp.
PALAVRAS-CHAVE: Alchornea, Euphorbiaceae da Amazônia, Alchornea
fluviatilis, Alchornea discolor.
ABSTRACT: A nevv species ofthe genus Alchornea is described and illustrated.
The species is namcd Alchornea fluviatilis R. Secco, characterized by ovary 3-4-
5-locular, short to médium styles (4-7mm), rudimentar stamens in the calyx of
pistilate flowcr, inflorescence bisexual. The leaves are deciduous polymorphic
and chartaccous. Its affinities vvith Alchornea discolor Poepp. are discussed.
KEY WORDS: Alchornea, Euphorbiaceae of Amazônia, Alchornea fluviatilis,
Alchornea discolor.
' PR/MC r/CNPq - Mu.scu Paraense Emdio Gocldi, Hepto. Uotânica. Caixa Postal 399, CEP 660 17-170-
Peliím-PA
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INTRODUÇÃO
Como parte de uma revisão do gênero Alchornea Sw. (Euphorbiaceae)
para o neotrópico, realizando trabalho de campo na Serra dos Carajás (Pará),
no rio Pindaré (Maranhão) e em Macapá (Amapá), conjuntamente com estudo
de coleções herborizadas depositadas nos herbários CAY, lAN, INPA, F, K,
MG, NY, R, RB e SP, incluindo alguns tipos, encontramos algumas amostras
distintas das demais espécies já descritas para o “taxon” acima referido, por
apresentarem o ovário 3-4-5-locular e o sistema sexual monóico, ao lado de
outras características que serão apresentadas mais adiante (Tabela 1 ).
Após minuciosa pesquisa bibliográfica, verificamos que as referidas
amostras constituiam uma espécie nova, já que o caráter ovário 3-4-5-locular,
em uma mesmaespécie,ligadoamonoicismo, representa umasituaçãoincomum
para as Alchornea da região neotropical, considerando-sc a morfologia das
demais espécies já descritas para o gênero.
As espécies de/í /c/7or;7(?í/ são caracterizadas pelo ovário 2, raro 3-locular
(seção Eualchornea Muell. Arg., da América Tropical, com apenas um
representante na África); ovário 3, raro 2-Iocular (secção Cladodes (Lour.)
Muell. Arg., da África e Ásia), e ovário 3-locular (secção Síipellaria (Benth.)
Muell. Arg., da África e Ásia), de acordo com Pax & Hoffmann (1914), que é
o trabalho básico sobre o gênero até o momento.
DESCRIÇÃO DA ESPÉCIE:
Alchorneafluviatilis R. Secco, sp. nov. Typus: Maranhão, Santa Inês, povoado
do Bambu, rio Pindaré, 26/0 1/93 (bot, fl,fr),/?. Secco et al. óõ2(holotypusMG,
isotypi K, SPF). Paratypi: Amapá, Santana, Jaru, Igarapé do lago, 5/12/92 (bot,
fl, fr), R. Secco et al. 842 (MG, IlAMAB); Pará, Parauapebas, serra dos
Carajás, rio Itacaiunas, 23/03/93 (fl, fr), R. Secco et al. 863 (MG). Amazonas,
S|o PaulodeOlivença, rioSoIimões, igarapé Camatiá, 27/02/77 (fr), Prance et
al. 24591 (INPA, NY); Venezuela, Estado Bolivar, Caíio Pablo, bosque
húmedo riparino, mayo 1982 (fl), Morillo á Lie.sner 8958 (NY). Guiana
Francesa, Caiena, bord de PArataye, 15/02/69 (fl). De Granville 93 (CAY);
idem, haut Oyapock, Zidockville, 03/08/80 (fr), Prevost ct Grenand 912
(CAY). Figuras lA, 2A-I1.
Frutexvelarbormonóica.Foliaelliptico-oblongavelclIiptico-lanceolata,
pilis mollibus vestita, facie abaxiali. Inllorescentia bissexualis ramiflora,
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Alchornea fJuvicitilis: Uma nova Euphorhiaceae da Amazônia
paniculata. Ovariíim (2) 3-4-5-lociilare, tomentosiim, stylis (2) 3-4-5, glabris.
Friictus capsularis tricoccus, tetracocciis vel pentacoccus, rarius bicocciis,
seminecarinata.
Arvore a arbusto monóicos, 2-4m alt., as vezes com ramos rastejantes
com aspecto de cipós. Ramos estriados, esparsamente lenticelosos, glabros.
Folhas peninérvias. Pecíolo 2-4cm compr., com manchas avermelhadas,
canaliculado,pubescente,pulvino verde claro; limbo 10-20 cm compr. x 5-8 cm
larg., elíptico, elíptico-oblongo aelíptico-lanceolado,cartáceo, verde, concolor,
ápice agudo a acuminado, base levemente cuneada, com um par de glândulas
achatadas, margens serrilhadas, glandulosas; face abaxial com delicada camada
de tricomas estrelados, domácias pilosas presentes na junção da nervura
principal com as secundárias; face adaxial com raros tricomas. Nervuras
proeminentesnafaceabaxiafpromínulasa imersas na faceadaxial.lnflorescência
bissexuada ramiflora, 5-20cm compr., paniculada, a raque e as ramificações
estriadas, com densa camada de pêlos estrelados, as flores estaminadas em
maior quantidade, dispostas em fascículos com 3 brácteas, as pistiladas
frequentemente isoladas, raro pareadas, sempre rodeadas por flores estam inadas.
Flores estaminadas monoclamídeas, subsésseis a pedicelados (pedicelos ca.
0,5mm compr.), com 3 bractéolas ca. I mm por flor, pi losas, os botões globosos
ca. I mm x I mm, glabros; cálice gamossépalo, sépalas 2, ovais a orbiculares,
côncavas, glabras, ca. I,5mm compr. x 2,0mm larg.; estames 8, ca. 2mm
compr., concrescidos pelas bases, formando um feixe achatado, filetes rugosos,
glabros, anteras ovais, com deiscência lateral. Flores pistiladas monoclamídeas
subsésseis ou pedicelos ca. Imm, 1-3 bractéolas pilosas por flor, os botões ca.
0,5mm com 4 rudimentos de antera cor de vinho no ápice do cálice; cálice
gamossépalo, sépalas 3-4, triangulares, pilosas nas margens ou apenas nos
ápices, ca. Imm compr.; ovário globoso, com esparsa camada de pêlos
estrelados, l-2mm compr., (2)3-5 locular, estiletes (2)3-5, filiformes, verdes,
livres, 3-7mm compr., pilosos na facc externa, glabros na face interna. Fruto
cápsula (2)3-5 cocas, ca. I - 1 ,5cm diam., verde, com manchas cor de vinho na
maturaç[o, liso, rugoso quando seco, esparsamenlcpiloso,glabresccnte; sementes
(2)3-5, ovais, ca. (),5cm, testa carnosa, coral, lisa, tegumento interno
grosseiramente mnricado, ecarunculadas.
Alchornea fluviatilis é uma espécie tíjiica de beira de rios, igapós e outras áreas
alagadas da Amazônia, distribuindo-se nos Estados do Pará, Amazonas,
Roraima, Amapá, Maranh|o, no Peru, na Venezuela, Guiana e, possivelmente,
Bolívia.
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Estava representada nos herbários por amostras de má qualidade e quase
sempre identificadas como Alchornea tiiscolor Poepp. (ou Alchornea
schomburgküYA.). Entretanto, observando populações naiuraxsàQ A. Jluviatilis
no campo, verificamos que a mesma apresenta características morfológicas e de
habitat bastante diferentes daquelas encontradas em/l.í//5co/or,aqual também
observamos e coletamos na serra dos Carajás e no Estado do Amazonas {Secco
& Cardoso 582; Secco c& Bahia 821; Secco & Coelho 800), conforme pode ser
constatado na Tabela 1 .
Um detalhe interessante, observado apenas no campo (margem do rio
Pindaré, Maranhão), é que as flores pistiladas de A. fluviatilis são bastante
inconspícuaseem número bem menor queasestaminadas. Talvez por esta razjo
apresentem pequenas estruturas cor de vinho, ao redor do cál ice, e que lembram
anteras (Figura lE, estames rudimentares). Por serem muito vistosas, essas
“anterinhas” parecem desempenhar um importante papel de atração aos
polinizadores, devido a inexpressividade das flores pistiladas. Com a maturaçjo
da flor (abertura do cálice e exposição do gineceu) essas estruturas secam e
caem, daí supormos que sua função seja apenas a de atrair os polinizadores.
A. fluviatilis pode apresentar ramos rastejantes em alguns indivíduos,
dando a impressão de enormes cipós, especialmente nas áreas mais alagadas.
Assim aobservamosem Macapá, consorciada com indivíduos de M9/7/nc/7a/-íy/a
(“aninga”, Araceae).
A espécie é conhecida pelos pescadores do rio Pindaré como “sardinheiro”,
devido ao fato deles utilizarem seus ramos com frutos para atrair os peixes.
Para chegarmos a um diagnóstico mais preciso sobre as diferenças entre
A. discolore A. fluviatilis, muito contribuiu a observação das duas espécies no
campo, bem como a análise das coleções referentes àA. discolor estudadas,
identificadas e citadas por Jablonski ( 1 967), tais como Ducke 446 (NY), Fróes
20516 (N Y), Williams 14506 (N Y), Little ct Little 8329 (NY) e Spruce 1849,
esta última também estudada e citada por Pax & Hoffmann (1914).
As folhas e os frutos ác A. fluviatilis servem para alimentação de peixes
(Rosa df Michael 5160).
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Figura 1 . Alchornea Jluviatilis R. Secco. A) Ramo com inllorcscênciabissexuadaias setas indicam um fruto e
os botões estaminados. (Secco et aí. 842). H) Cálice da flor estaminada, C) Androceu. D) Ovário. C) Flor
pistiladacom estames rudimentares (nas setas) e botões estaminados nabase (ver estrela indicativa). F) Fruto
com 4 cocas. G) Idem, vistode cima. 1 1) Fruto com 5 cocas, visto de cima. 1) idem, corte transversal. (Seccoel
al. 862).
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Alchornea fluviatiUs: Uma nova Eiiphorhiaceae da Amazônia
AGRADECIMENTOS
Dra. Ana Maria Giiilietti, da Universidade de São Paulo (USP), que vem
orientando meus estudos em Alchornea; ao Dr. João Murça Pires, pelo auxílio
na confecção da diagnose latina; ao CNPq, pela bolsa de doutorado concedida
(USP - quota do curso, processo n° 140450/91 .2); ao bolsista Elielson Rocha,
da Fundação Margareth Mee, pela ilustração da Figura I .
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1V.I47. Vll(lleft63):l-473.
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Sol íi^. l'íi> L^HioiracUii.lé.- 4t^ O- it\'iviv, /ut\ ti'jn-wv'o\K
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PPiENOLOGY OF TROPICAL TREES FROM JARI,
LOWER AMAZON, I. PHENOLOGY OF EIGHT
FOREST COMMUNITIES
Maria Joaquina Pires-O 'Brien'
ABSTRACT - Six classes of reproduclive and vegetative phenologies offorest
trees from eight different communities in the microregion of Jari were studied
through 1508 individuais. Most trees flowered either during the dry season or
during the transition dry-wet season, and fruited mainly during the wet season.
The graphical displays obtained showed no significant diference inflowering and
fruiting between the eight forest communities observed.
KEY WORDS: Plant reproduction, Reproduclive phenology, Vegetative phenology.
Tropical forest, Seasonality.
RESUMO - Seis categorias de fenologia vegetativa e reprodutiva de árvores de
oito comunidades florestais da microregião do Jari foram estudadas em 1508
indivíduos. A maioria das árvores floresceu no final da estação seca ou entre esta
e o inicio da estação chuvosa, e frutificou durante a estação chuvosa. Os gráficos
obtidos não indicaram diferenças significantes de floração e frutificação entre
as oito comunidades estudadas.
PALA VRAS-CI lA VE: Reprodução de plantas, Fenologia reprodutiva, Fenologia
vegetativa. Floresta tropical, Sazonalidade.
' PR/MCT/CNPq. Museu Paraense Emílio (íoeldi - Depto. de Ecologia. Caixa Postal 399, 660 17-170. Belém,
PA.
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
INTRODUCTION
In the biology of higher plants no events seem more important than
flowering and fruiting, since these structures are not only responsible for the
genetic survival of the plant species but are aiso related to the biotic and abiotic
environment. In plants, flowering patterns are linked not only to the timing,
duration and frequency of flowering but also to the form of reproduction of each
species. Vegetative phenology was also studied since it is important to evaluate
the effects of the environment upon the forest communities. The Jari forests are
semi-evergreen because most trees exhibit agreat deal of leaf loss during the dry
season (August to December).
Observational studies undertaken in the last two decades have shown
distinguishable patterns in flowering and fruiting times occur among all
ecosystems. Even tropical rain forests which do not experience major climatic
changes throughout the year have a season when the rainfal I is less pronounced.
This, along with minor changes in photoperiod, are enough to cause variations
in the reproductive and vegetative phases oftrees. Appendix 1 gives the number
ofgenera, species and trees involved inthestudy while Appendix2 liststhe 137
tree species studied whose flowering and fruiting phenologies can be found in
Pires ( 1 99 1 ). This paper summarizes the reproductive and vegetative phenologies
of eight tropical forest communities through the summation of data from six
phenological categories observed in 1 508 trees of 1 37 tree species from Jari,
lowerAmazon.
THE STUDY AREA
The fie Id work was carried out i n an area between the ri vers arú and Jari,
in the lower Amazon. These ri vers are the two major easternmost tributaries on
the northern bank of the Amazon river before it reaches the Atlantic ocean
(Figure 1 ). The area studied is locatedin Pará and Amapá and itsclosest locality
is the town of Monte Dourado (County of Almeirim) and a large area of the
County of Mazagão (Amapá). Geographically the studied sites are dose to the
Equator, ranging from 0°27' to 1°6' Latitude South and 52°5r to 52°25'
Longitude West.
The phenological study was carried out in eight sites of primary forest
within reserves (Figure I ). All but one site belongtothe Jari Company. It is the
site Ibama, at the Jari Ecological Station. All sites are part of a complex of
genetic reserves (The Jari Genetic Reserve), aimed to promote ‘in situ’
conservation of forest genetic resources, which the Jari Company implemented
from 1 984 through a cooperati ve agreement with the Brazilian National Genetic
Resources Centre (CENARGEN), Brasília.
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Phenology of tropical trees fromJari, Lower Amazon, I.
Figure 1 - MapoftheParú-Jarimicroregionshowingtheeightforestsitesstudied.
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1), 1993
TheclimateofJariishotandhumid,with averagetemperatureintheorder
of 26.4°C. The average yearly precipitation is 2, 1 1 5 mm. This high precipitation
average compensates for a mild dry season which takes place from August to
December. The driest months, September toNovember, contribute with only 8
% of the annual volume of rain in the region (Figure 2).
1987
1988
1989
1990
ind«x of «onth
Figure 2 - Rain fali and temperaturc oftlic the Jari microregion during the course of the experiment.
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Phenology of tropical Irees from Jari, Lower Amazon, I.
METHODS
The 1508 trees included in this study constituted a subset of a larger
statistical population of some nine thousand trees, which were identified during
botanical surveys carried out by the author and assitants between 1985 and 1 987
in the eight forest sites studied in the area of Jari. Figure 3 a shows my assistant,
Mr. Nilo T. Silva, observing a tree crown in one of the forests studied. The
individuais selected for the phenological study were flagged to facilitate their
relocation amongst the other trees of each reserve (Figure 3b). Their canopies
were observed monthly with the aid of binoculars and the phenology phases were
recorded in pre-prepared field data sheets. The observations covered 3 6 months,
from May 1987 to April 1990. A system ofninecodes was initially devised to
facilitate the recording of the nine original phases. These were later simplified
to six phases (Table 2) separated into two reproductive: flowering and fruiting
and four vegetative: old canopy, leaf shedding, flushing and entire new canopy
(Pires 1991).
The raw data of phenological codes attributed to each tree were stored and
analysed in a personal XT Computer through the program DBase III+ by Ashton-
Tate. The resulting summation and proportions of the phenological data was
transferred from PC diskettes intoan Amdahl-5890computerofthe University
of London Computer Centre, where they were analysed by means of the
Statistical Analysis System (SAS), Version 5. 1 8. In this paperthe phenological
data refer to the 36 monthly observations which took place from May 1 987 to
April 1 990 (Table 1 ). The monthly indices used in the figures are displayed in
Table 1 . The symbois utilized in the same figures are listed in Table 2.
Table 1 . Key to the monthly indices used in Figures
INDEX
MONTH
YEAR
1- 8
May-December
1987
9-20
January-December
1988
21-32
January-December
1989
33-36
January- April
1990
71
Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1), 1993
Table 2. Phenology phases recorded and key to the figure symbols
SYMBOL
PHENOLOGY PHASE
Flowering
\
Fruiting
a
Old Canopy
A
LeafShedding
-h
Flushing
Entire New Canopy
RESULTS
1 . Flowering and Fruiting
The combined flowering and fruiting phenologies of the 1 508 trees from
Jari investigated are displayed in Figure 4. Flowering occurred throughout the
year but showed a distinct peak towards the end of the dry season. During the
First year of the study ( 1 987-88) the flowering peak occurred in January, wh ich
is normally the first month of the rainy season. That was not so in that particular
year, when the dry season had extended unti 1 January. The overlap flowering of
each of the eight forests studied is shown in Figure 5. Fruiting also occurred
th roughoutthe year but displayed a distinct peak during the rainy season, which
in Jari goes from January to July (Figure 6). The fruiting peaks were more
evident during 1987-88 and 1 989-90 than in 1988-89.
In mostof the trees investigated flowering lasted only ashortperiodoftime
when compared with fruiting. For this reason flowering events sometimes
passed undetected in the month ly observations of this study and can be inferred
by the larger number of fruiting events as shown in Figure 4.
Flowering and fruiting were also calculated accordingto seasonal pattern
of wet, dry, transition wet-dry and transition dry-wet (Table 3). Most trees
flowered either during the dry season or between the end ofthe dry and beginning
ofthe wet season. Fruiting occurred most often during the wet season and during
the transition between the wet and the dry season. Very few species of trees
fruited during the dry season (Table 3).
72
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1), 1993
Table 3. Number of tree species flowering and fruiting in each separate or
extended season.
SEASON
FLOWERING
FRUITING
1987
1988
1989
1990
Figure 4 - Combined flowering and fruiting phenologies ofthe eight forest communities studied.
lA
2 3 4
SciELO
cm
10 11 12 13 14 15
Phenology of tropical Irees from Jari, Lower Amazon. I.
The variable most used in the phenology literature is tlie peak of flowering
orfruitingevents, whichhave beenreferred bysomeas‘mean’ phenology. In this
paper the peaks of flowering of each forest community studied were examined
to check whether or not there was a signiflcant difference between them.
However, the median rather than the mean was used since the former is a more
adequate measure of location for non-normally distributed data (Campbell
1989, Krebs 1989).
The overlaid fruiting of each of the eight forests studied is illustrated in
Figure 6. Like the case of flowering (Figure 5) this figure indicates a clear
superposition of the fruiting curves of all the forests studied. Figures 7 to 14
Show the flowering and fruiting percentages of each of the eight forests studied.
An examination of the peaks or median of fruiting of each forest community
studied allowed to separate the peak months displayed in Table 4.
Table 4. Month of peak flowering and fruiting in the eight Jari forests studied.
Forest Community Year:
87/88
Fio. Fru.
88/89
Fio. Fru.
89/90
Fio. Fru.
Angelim (Ang)
Nov
Apr
no peak
Oct
Dec
Quaruba (Qua)
Jan
Feb
Nov Mar
Nov
Dec
Monte Dourado (MtD)
Jan
Mar
Nov Mar
Oct
Dec
Felipe (Fel)
Jan
Feb
no peak
Nov
Dec
São Militão (Sml)
Dec
Feb
no peak
Nov
Dec
Pacanari (Pac)
Dec
Mar
Nov -
Nov
Jan
IBAMA (Iba)
Jan
Apr
no peak
Oct
Jan
Itapeuara (Ita)
Nov
Jan
Nov Jan
Oct
Jan
It must also be emphasized that in Jari there were many trees which
floweredbutdidnotfruit.Thecombined flowering phenology oftheeightnative
forests studied showed a maximum of 20 and a minimum of one percent of
individuais flowering at any one month of the three years of observations.
2. Vegetative Phenology
The vegetative phenology of the microregion of rio Jari was inferred by
combining the data from all 1 508 trees observed (Figure 1 5). The vegetative
phenologies of the forest sites studied were superimposed for visual comparison
of the patterns (Figures 16 to 19). Flushing (Figure 16) was hardly observed
since newleavestendedtoappeargraduallyandmixedwith existingoldleaves.
75
Boi. Mus. Para. EmilioGoeldi, sér. Boi. 9(1), 1993
Figure 17 shows the situation of old canopy in the eight forests studied. By
comparing this figure with the rainfal I of Jari during the same period (Figure 2)
one can see the resemblance between the two. The illustration of the shedding
condition (Figure 1 8) was the exact opposite to the old canopy condition shown
in Figure 1 7 and coincided with the months that had the least rainfal 1 (Figure 2).
The phase entire new canopy is displayed in Figure 19. The seasonal climate
found in the microregion of Jari apparently influences the shedding time of the
trees observed by making it more pronounced during the dry season.
DISCUSSION
The major result of the present work was the uncovering of the small
percentage of the individual trees flowering and fruiting even during the highest
period ofreproductivityactivityofeach community studied. In the eight native
forests studied at Jari the average percentage of trees that entered the flowering
stage at any one month was 20 per cent. The highest value, of 43 percent,
occurred only at one of the dry open forests. The low fertility of tropical trees
under primary forest condition has aiso been reported in French Guiana by
Sabatier ( 1 985) and by Mori & Prance ( 1 987). The low proportion of flowering
in the tree species studied can be interpreted as an adaptation to the stable
environment found in the primary forest. In the primary forests studied many of
the trees restricted their flowering to the sections of canopy that recei ved direct
sun light. The light factor, being limited a forest situation aIso favours a shift
towards an investment in vegetative growth rather than in reproduction. An
evidenceforthisisthefactthat in Jarimost, ifnotall, trees occurringnearroads
showedcopious flowering and fruitingandseemedlesstall than those individuais
of the same species ocurring in the forest. A problem needed to pursue further
is to explain why so many trees flowered but not fruited. In some cases such as
many species of Meliaceae a lower than expected fruit set is due to dioecism or
even monoecism in which one of the sexes are non-functional. Although there
has been an increase in the number of papers describing potential poilinators of
tropical plants, observational and experimental studies on pollination mechanisms
of tropical trees are still very few. For community ecology the reproductive
behavior of trees can explain existing patterns of fruit set as well as the
dernography of each species within the forest.
The number of trees showing entire new canopy (Figure 19) is aiso
interesting since it is a reflection of the environmental parametcrs of the
m icroregion as a whole, which can be comparcd with other m icroregions within
76
Phenology of tropical treesfromJari, Lower Amazon, I.
the Amazon. As far as leaf shedding patterns are concerned the trees can be
classified into three types. The most common type found in Jari envolves those
trees which shedonlypartoftheircanopies atatime,neverbecomingcompletely
leafless. These trees are called semi-evergreen or semi-deciduous. Secondiy,
there are a smal 1 number of tree species which lose their entire canopy during the
dry season. These are called deciduous even though their leafless condition lasts
only a very short period. Examples of trees that exhibited deciduous behaviour
at Jari are Anacardium spruceanum, Tapirira spp., Eriotheca globosa, Parkia
spp., Connarus perrottetii, Couratari guianemis and some species of Inga. The
th ird type are trees are those whose leaves are substituted gradually throughout
the year, without a noticeable increase in shedding during the dry season. These
are referred to as evergreen trees. Exemples are Tetragastris panamensis,
Protium spp., VantaneaparvifloraandPentaclethramacroloba. Finally, there
are entire plant famil ies which are more adapted to seasonal climate such as the
Vochysiaceae and Humiriaceae. Species ofthese families occured mainly in the
two dry forests studied, Angelim and Quaruba. One of its common species,
Vochysia vismiifolia shedded not only leaves but entire branches as well.
1987 1988 1989 1990
indu of Bonth
Figure 5 - Flowcring phenology oflhe eight forest communities studied.
77
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1). 1993
1987 1988 1989 1990
Figure 6 - Fruiting phenology of the eight forest communities studied.
P
r
c
e
n
t
i
5
E
0
f
t
e
e
s
1987 1988 1989 1990
100
95
90
85
80
75
70
65
60
55
50
45
40
35
■30
25
20
15
10
5
0
T — I — I — I — I — I — I — r
^ \
1 r— T—T — ! — I I I
9"^
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6
indu of Kinth
Figures 7 -Floweringand fruiting phenologiesoftheAngclim forest community,
Phenologyof tropical IreesfromJari, LowerAmazon. I.
1987
1988
1989
V
1990
7 -^
1 2 3 4 5 í 7 8 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 8 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6
indci of lonth
Figures 8 - Flowering and fruiting phenologies ofthe Quaruba forest community .
100
95
90
85
P 80
! 75
c 70
T. «5
: 60
: 55
1 50
0 «
i 40-
. 35
30
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5 20
15
10
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0
1987
1988
1989
1990
V
'<J \
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* A
2 3 4 5 6 7 8
9 11111111112
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0
índex of aon
1 1 1 1 — 1 — 1 — 1 — 1 — 1 — 1 — [
2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2
th
1 1 1 1
3 3 3 3
3 4 5 6
Figures 9 - Flowering and fruiting phenologies ofthe Monte Dourado forest community.
79
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1), 1993
1987
1988
1989
1990
Figures 1 0 - Flowering and fruiting phenologies of the São Militão forest community.
1987
1988
1989
1990
Figures 1 1 -Floweringandfruitingphenologiesofthe Pacanari forest community.
80
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Phenology of tropical treesfromJari. Lower Amazon, l
1987
1988
1989
1990
AA
12 3 4 5 6 7 8 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2
01234567890123456
indsi o£ Knth
2 3 3 3
9 0 12
3 3 3 3
3 4 5 6
Figures 12-FloweringandfruitingphenoIogiesofthc Felipe forestcommunity.
Figures 13-F'loweringand Iruitirigplienologiesoftlic Itapeuaraforesteommunity.
81
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
1987 1988 1989 1990
Pio.Tpç H-Floweringandfruitingphcnologiesoftlielbamaforestcommiinity.
1987 1988 1989 1990
Figure 1 5 - Combined vegetati ve phenologies of the eight forest communities studied.
82
Phenology of tropical trees from Jari, Lower Amazon, L
1987
1988
1989
1990
1 2 3 4 S i 7 8 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6
Index of Bonth
Figure 16-Percentageoftreesshowingthephaseofllushingintheeightforestcommunitiesstiidied.
1987
1988
1989
1990
I I I I I
I I I I I I I I I I r
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3
* 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6
índex of loiith
Figure 1 7 - Percentage oftrees showing llie phase ofold canopy in the cight forest communities studicd.
83
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sét;. Bot. 9(1), 1993
Figure 1 8 - Percentage of trees showing the phase ofLeaf shedding in theeight forest communities studied.
1987
1988
1989
1990
Figure 1 9 - Percentage oftrees showing the phase ofentire new canopy in the eight forest communities studied.
84
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Phenology of tropical Irees from Jari, Lower Amazon, /.
ACKNOWLEDGEMENTS
Thispaperwasfinanced by theBrazilianMinistryofEducation/CAPES,
1 988-9 1 . 1 am indebted to a large number of people and institutions, particularly
to my former supervisors Professor G. T. Prance, from the Royal Botanic
Gardens, Kew, and Dr. F. B. Goldsmith, from University College London. Dr.
Cari O’ Brien assisted with the use of the statistical package S AS. The field work
was possible through resources from Companhia Florestal Monte Dourado. I
also thank an unknown referee for useful comments.
BIBLIOGRAFIC REFERENCES
CAMPBELL, R.C. 1 989. Slalislicsfor Biologists, 3rd. ed. Cambridge University Press, Cambridge.
KREBS, C.J. 1 989. Ecological Melhodology. Uarper & Row, New York, 446 p.
MORI, S.A, & Pranee, G.T. 1 987. The Lecythidaeeae ofa lovviand neotropical (' La Fumeé mountains.
Frencli Guiana; Phenology. Mem. o/the N. Y. Bot.Gurd., 44, 1 27- 1 36. V/
PIRES, M.J.P. 1991. Phenology of selecled Iree species from Jari, Lower Amazon, Brazil. PhD thesis,
University olLondon, 322 p + microtlche.
.SABATIER,U. 1985.Saisonalitéctdcteiminismcdupicdclructificationenfbrètguianaisc./?ev. £co/. (Terre
F/e;, vo/. 40, 289-320.
Recebido em 03 08.92
Aprovado em 06 07.93
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1), 1993
Appendix 1 . Number of genera, species and trees studied.
FAMILY
N9 GENERA
NS SPECIES
N9 TREES
ANACARDIACEAE
4
9
75
BOMBACACEAE
5
7
25
BURSERACEAE
3
26
323
CARYOCARACEAE
I
4
27
CHRYSOBALANACEAE
4
23
213
CONNARACEAE
I
I
9
HUMIRIACEAE
4
4
87
LECYTHIDACEAE
6
15
143
LEGUMINOSAE - MIM.
8
20
275
MELIACEAE
4
12
70
MYRISTICACEAE
2
3
89
PALMAE
2
2
25
QUIINACEAE
2
2
7
SIMAROUBACEAE
2
2
13
VOCHYSIACEAE
3
7
94
Siih Total
51
137
1475
MISCELLANEOUS*
-
22
33
Total
-
-
1508
♦ Not includcd in tlie specics study ,
Appendix 2. List of the species studied
A paper describing the phenology of each of the following species mentioned
with deri ved mathematical models is yet to be pubi ished but a list of the species
studied is given below.
ANACARDIACEAE
Anacardium giganteum Hancock ex Engler
Anacardium spruceanum Bentham
Asíronium ohlupmm Griseb.
Spondias monihin L.
Tapirira guianensis Aublet
86
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Phenology of tropical írees from Jari, Lower Amazon, /.
Tapirira peckoltiana Engler
Tapirira sp. nov.
Thyrsodium guianense Sagot ex March.
Thyrsodium spruceanitm Benthain
BOMBACACEAE
Bombacopsis nervosa (Uitt.)A. Robyns
Eriotheca crassa Robyns
Eriotheca globosa (Aublet) A. Robyns
Eriotheca surinamensis (Uitt.)A. Robyns
Pachira aquatica Aublet
Pseudobombax mimguba (Mart.& Zucc.) Dugand
Quararibea guianensis Aublet
BURSERACEAE
Prothim altsonii Sandw.
Protium apicidatum Swart vel aff.
Protium cuneatum Swart
Protium decandrum (Aublet) Marchand
Protium giganteum Engler
Protium guianense (Aublet) Marchand
Protium cf. mori Daly
Protium nitidifolium (Cuatr.) Daly
Protium opacum Swart cf. subsp. rabelianum Daly
Protium pallidum Cuatr.
Protium paniculatum Engler
Protium polybotryum (Turcz.) Engler
Protium robustum (Swartz) Pôster
Protium sagotianum Marchand
Protium strumosum Daly
Protium subserratum {Eng\.)E\\g\er
Protium tenuifolium Engler
Protium trifoliolatum Engler
Protium sp. nov. 1
Protium sp. nov. 2 (/^.aff unifolium)
Protium sp. nov. 3
Tetragastris altissima (Aubl.) Swartz
Tetragastris hostmannii (Engl.)0’Kuntze
87
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1), 1993
Tetragastris panamensis (Engler)0’Kuntze
Traítinickia burseraefolia Mart.
Trattinickia glaziovii Swart
CARYOCARACEAE
Caryocar glabrim (Aublet) Pers.
Caryocar microcarpum Ducke
Caryocar villosum (Aublet) Pers.
Caryocar pallidiim A.C. Smitli
CHRYSOBALANACEAE
Couepia guianensis Aublet
Couepia joaquinae Prance
Couepia robusta Huber
Hirtella bicornis Mart. & Zucc. s. sp. pubesceus Ducke
Hirlella eriandra Bentham
Hirtella obidensis Ducke
Hirtella piresii Prance
Licania apetala (E.Mey.)Fritscli
Licania canescens R. Ben
Licania egleri Prance
Licania heteromorpha Bentham var. heteromorpha Prance
Licania impressa Prance
Licania kunthiana Hook f.
Licania laevigata Prance
Licania latifolia Bentham ex Hook.
Licania macrophylla Bentham
Licania micrantha Miq.
Licania minutiflora (Sagot) Fritsch
Licania octandra (Hoff. ex R.& S.)Kuntze
Licania pallida Spruce ex Sagot
Licania robusta Sagot
Licania silvae Prance
Parinari excelsa Sabine
CONNARACEAE
Connarus perrottetii (DC.)Planchon
88
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Phenology of tropical treesfrom Jari, Lower Amazon, I.
HUMIRIACEAE
Endopleura uchi (Huber)Cuatr.
Humiria balsamifera (Aubl.)J. St. Hil.
Saccoglottis guianensis Bentham
Vantanea parviflora Aublet
LECYTHIDACEAE
Bertholletia excelsa H. & B.
Couratari guianensis Aublet
Couratari oblongifolia Ducke & Knutii
Couroupita guianensis Aublet
Eschweilera amazônica R. Knuth
Eschweilera coriacea (A.P. DC.)Mart. ex Berg
Eschweilera grandijlora (Aublet) Sandwith
Eschweilera obversa (Berg.) Miers
Eschweilera pedicellaía (Richard) Mori
Eschweilera sp. nov. 1
Gustavia augusta L.
Gustavia hexapetala (Aublet) J.E. Smith
Lecythis corrugaía Poiteau subsp. corrugata Mori
Lecylhis idatimon Aublet
Lecythis lurida (Miers) Mori
LEGUMINOSAE / MIMOSOIDAE
Cedrelinga cateniiformis (Ducke) Ducke
Dinizia excelsa Ducke
Inga acrocephala Steud.
Inga alba (Sw.) Willd.
Inga capitata Desv.
Inga edulis Mart.
Inga cf. negrensis Bentham
Inga cf. panurensis Sprucc ex Bentham
Inga paraensis Ducke
Inga pezizifera Bentham
Inga rubiginosa (Rich.)DC.
Inga thibaudiana DC.
89
Boi. Mus. Para. Emílio Goetdi, sér. Bot. 9(1), 1993
/«^asp.nov. 1
Marmaroxylon racemosum (Ducke)Killip
Parkia decussata Ducke
Parkia oppositifolia Bentham
Parkia ulei (Harms.) Kuhiman
Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze
Piptadenia communis Bentham
Zygia ampla (Spruce ex Benth.)Pittier
MELIACEAE
Carapa guianensis Aublet
Cedrela odorata L.
Guarea kunthiana A. Juss.
Guarea macrophylla Vahl s. sp. pachycarpa (C.DC.)Penn.
Guarea pubescens (Rich.) A. Juss.
Guarea purusana C.DC.
Trichilia cf. hirta L.
Trichilia lecointei Ducke
Trichilia micrantha Bentham
Trichilia quadrijuga Kunth s.sp.quadrijuga Penn.
Trichilia schomburgkii C. DC.
Trichilia septentrionalis C.DC.
MYRISTICACEAE
Iryanthera sagotiana (Bentham) Warb.
Virola Jlexuosa A.C.Smith
Virola michela Heckel
PALMAE
Oenocarpus bacaba Mart.
Socraíea exorrhiza (Mart.) H. WendI.
QUIINACEAE
Quiina aff. longifolia Spruce ex PI. & Tr.
Touroulia guianensis Aublet
SIMAROUBACEAE
Simaba cedron Planchon
Simaruba amara Aublet
90
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Phenology of tropical trees from Jari, Lower Amazon. I.
VOCHYSIACEAE
Erisma laurifolium Warm.
Erisma sp. nov. 1
Qualea albiflora Warm.
Qualea cf. coerulea Aubl.
Qualea paraensis Ducke
Vochysia obscura Warm.
Vo.chysia vismiifolia Spruce ex Warm.
MISCELLANEOUS.Observationof32 marked trees originallymisidentified
were excluded from the species study mentioned but included in the commun ity
study of this paper. A list is given below.
DICHAPETALACEAE
Tapura amazônica Poepp. & Endl. s.sp. manausensis Prance
EUPHORBIACEAE
Mabea caudata Pax & K. Hoffm.
Pera è/co/or (Klotzsch) Muell. Arg.
LACISTEMATACEAE
Lacistema aggregatum (Bergius) Rusby
LAURACEAE
Mezilaurus lindaviana Schw. & Mez ex Glaziou
Ocotea cí. duplocolorataV aX\\mo-G\\
LEGUMINOSAE / CAESALPINIOIDEAE
Dialium guianense (Aubl.)Sandw.
Hymenaea intermedia Ducke
Macrolobium acaciaefolium Bentham
LEGUMINOSAE / MIMOSOIDEAE
Strypnodendron paniculatum Poepp. & Endier
LEGUMINOSAE / PAPILIONOIDEAE
Bowdichia nitida Bentham
Hymenolobium sericeurn Ducke
91
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
MELASTOMATACEAE
Miconia surinamensis Ghason
NYCTAGINACEAE
Neea consíricta Spmce ex Schmidt
OCHNACEAE
Ouratea olivaeformis Engler
RUBIACEAE
Ferdinandusa elliptica Pohl
SAPINDACEAE
Cupania hirsuta Radik. aff.C. scrobiculata Rich.
TouUcia acutifolia Radik.
SAPOTACEAE
Pouteria sp.
Micropholis venulosa (Mart. & Eichler)Pierre
TILIACEAE
Apeiba burchelii Sprague
Mollia lepidota Spruce ex Bentham
UNKNOWN; 9 trees of unknown species
92
CDD: 581.981152
DIVERSIDADE FLORÍSTICA DE UMA COMUNIDADE
ARBÓREA NA ESTAÇÃO CIENTÍFICA
“FERREIRA PENNA”, EM CAXIUANÃ (PARÁ)^
Samuel S. Almeida ^
Pedro Luiz B. Lisboa ^
Antônio Sérgio L. Silva ^
RESUMO: Este estudo foi conduzido na Estação Cientifica “Ferreira Penna ",
em Caxiuanã (33.100 ha), localizada no municipio de Melgaço, PA, distante
cerca de 400km SIV de Belém, pertencente ao Museu Paraense Emilio Goeldi.
Foram inventariados 4 hectares, divididos em 16 sub-parcelas de 25 x 25m
(625m2) cada. Realizou-se amostragem e coleta botânica de todos os indivíduos
arbóreos com DAP (diâmetro a l,3m do solo) maior ou igual a lOcm. Os 4 ha
incluiram 2.441 indivíduos de 338 espécies em 50 famílias botânicas. Laetia
procera,Astrocaryumaculeatum,Rinoreaguianensis,Goupiaglabra,Eschweilera
coriacea e Poecilanthc eflusa, dentre outras, foram as espécies mais abundantes.
Foi detectada a ocorrência de 230 espécies raras (com I ind./ha em média) e
apenas 1 0 consideradas abundantes (mais que 10 ind./ha em média). A maioria
das famílias com espécies raras possui centro de diversificação em regiões extra-
Amazônicas (ex. ; Opiliaceae, Linaceae, Proteaceae), ao contráriodaquelas com
espécies abundantes (Burseraceae, Lecythidaceae, Leguminosae, Adyristicaceae
e Sapotaceae), que dominam floristica e estruturalmente as florestas de terra
firme da região. Uma porção significativa das e.spécies (127) era exclusiva de
apenas um dos 4 ha estudados, evidenciando a forte partição fioristica em forma
de mosaico nas florestas tropicais. O número de espécies e de indivíduos esteve
razoavelmente correlacionado dentro dasfamilias. No entanto, não foi detectada
correlação entre essas variáveis nas parcelas. Esta inexistência de associação
é deteiviinada pela presença de parcelas que incluem clareiras, onde a den.sidade
é quase nula, e de e.spécies com ocorrência agregada de indivíduos. Não ficou
comprovada a existência de relação entre riqueza de espécies e longitude, pelo
1 ContribuiçSo n®02 dius pulilicaçBcs sobre a Estação CientíricaFerrc/ra/Vviaa/MPEG/CNPii.
2 Pesquisadores PR/MCT/CNP(|/Museu Paraense Emílio Goeldi, Departamento de Botânica, Caixa
Postal 399, CEP 66,0 1 7-970, Belém-PA.
93
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
menos ao nível atual de inventários Jloristicos. O padrão de elevado número de
espécies e baixa proporção de espécies abundantes pode ser analisado através
de características biogeográficas, bioecológicas e evolutivas, que incluem
centros de diversificação de algumas famílias, história natural e interações
ecológicas das espécies. As sindromes de atração e a diversificação de agentes
di.ipersores, a periodicidade reprodutiva e as preferências por habitat para
estabelecimento constituem-.se cm características de história natural diferenciais
para os grupos de espécies raras e abundantes.
PALAVRAS-CHAVE: Diversidade Florístiea, Comunidade Arbórea, Amazônia
Oriental.
ASBSTIIÁCT - This study was carried out in the Caxiuanã Scientfic Station
(33,100 ha), located at 400 km SfV of Belém, PA, Brazil, where four hectares
divided into 16 sub-plots of 25 x 25 m (625m2) each were surveyed. AU
individuais with lOem or more in DBll were sampled and vouchered by botanical
collections. The four ha included 2,441 individuais, placed in 338 species and
50 botanical families. Laetia proecra, Astrocarym aeuleatum, Rinorea guianensis,
Goupia glabra, Eschweilera eoriaeea and Poeeilanthe efiusa, were some of the
most abundant species. Rare species (one individual per ha in mean) were much
more common (230, 68.05%) while there were only 10 abundant species. This
pattem of a high number of rare and low number of abundant species were
analized through evolutuionary, biogeographical and bioecological
characteristies, which included the centres of diversfication of some families,
biotic and abiotic interactions and the natural history of the species. With few
exceptions, families with rare species have their centers of diversity in extra-
amazonian regions as opposed to those with abundant species, which floristically
and structurally dominate the "terra firme" forests of the region. A significant
number of species (127), oceurred in only one of the four hectares sampled,
suggesting the strong fioristic mosaic partition noted for tropical forests sites.
The number of species and individuais was reasonable correlated within the
families. Ilowever, no correlation was detected between these variables within the
plots. Such lack of as.sociation is determined by plots with tree-fall gaps where
the density is almost null, and of species with clumped individuais. The existence
of a relation between species richness and longitude, at least at the present levei
of the fioristic surveys was not proved. The attraction syndromes, diversfication
of dipersors, reproduetive cycles and habitat preference are some of natural
history traits which can diferentiate groups of rare and abundant species.
KEY WORDS: Fioristic diversity, tree community, Eastern Amazon.
94
Diversidade Floristica de uma comunidade arbórea na Estação Cientifica ' 'Ferreira Penna ' ’
INTRODUÇÃO
Biodiversidade, segundo Flint ( 1 99 1 ), c um termo que se refere à variedade
e variabilidade de todas as plantas, animais e microorganismos do planeta terra,
considerada cm tres níveis: diversidade genética (variabilidade) das espécies,
diversidade de espécies c diversidade de habitats.
Nos últimos anos, o estudo da biodiversidade tem sido objeto de interesse
dos pesquisadores que se ocupam cm pesquisar os ecossistemas tropicais. Esta
atenção especial baseia-se na constatação de que as florestas tropicais detêm
90 ^ das espécies terrestres, incluindo metade dos invertebrados e 60% das
espécies de plantas conhecidas (Bcnnett, 1991; Flint, 1991).
As florestas tropicais, sob ameaça de um desmatamento progressivo cm
fimção de uma forte pressão de ocupação desencadeada pelo aumento populacional
e por um suposto desenvolvimento econômico, tomaram-sa prioritárias do
ponto de vista da conservação c da implantação de modelos exploratórios auto-
sustentáveis. Entretanto, a aplicação destes modelos está condicionada à
realização de um inventário básico mais completo da flora e da fauna, que
assegure a aplicação desta diversidade na agricultura, na medicina c na
indústria.
A floresta amazônica, submetida ás mesmas pressões que as demais
florestas tropicais, está ainda rclativamcntc bem preservada. Analisando as
estimativas da diversidade vegetal elaboradas por Prance (1977) c Gcntry
( 1 986) para os trópicos americanos, pode-se deduzir que a maioria das espécies
está concentrada nos 6 milhões de quilômetros quadrados da Região Amazônica,
dos quais 3.374.000 pertencem ao Brasil.
A dificuldade maior cm conhecer a biodiversidade amazônica pode ser
atribuída à falta de um levantamento sistemático da flora. Há locais da
Amazônia, principalmcntc nos intcrflúvios, que têm sido pouco ou nada
explorados do ponto de vista botânico. Tradicionalmcntc os levantamentos
florísticos c as coletas têm sido feitos com maior ênfase cm locais próximos ás
vias naturais de acesso da Região Amazônica, isto é, ao longo dos rios. Só mais
rccentcmcntc a implantação de algumas rodovias importantes (por exemplo: a
Transamazônica (BR- 230), a Cuiabá-Porto Velho (BR-364), a Cuiabá-
Santarém (BR- 163), que mesmo contribuindo para acelerar o desmatamento,
possibilitaram a realização de inventários florísticos cm áreas antes inexploradas,
o que levou a ampliar o conhecimento sobre a flora amazônica.
95
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1), 1993
Martins (1989) elaborou um estudo sobre os levantamentos florísticos e
fitossociológicos realizados nas diversas regiões brasileiras. Tal trabalho indica
que a partir dos anos de 1948, quando Bastos publicou o primeiro estudo
quantitativo do potencial madeireiro de uma área do então Território Federal do
Amapá, o número de estudos florísticos quantitativos de biodiversidade não
chegou a 50. As coleções de herbários, que tradicionalmcntc indicam a grandeza
da biodiversidade regional, originam-se fúndamcntalnficnte de explorações
botânicas para coletas gerais de amostras férteis. Dentre os estudos florísticos
realizados na Amazônia brasileira destacam-se os de Black et al. ( 1 950), Pires
et al. (1953), Cain et al. (1956), Hcinsdjik & Bastos (1963), Dantas & Mullcr
(1979), Dantas et a/. (1980), Rodrigues ( 1 967), Prancceta/. (1976), Campbell
et al. (1986), Salomão etal. (1988), Mori et al. 1989, entre outros.
De grande importância para a Amazônia c ainda a diversidade ecológica
ou diversidade das interações entre plantas c animais, como polinização c
dispersão.
Apesar da carência dos estudos florísticos com metodologia que permita
avaliar a diversidade florística, o esforço dos países neotropicais cm selecionar
c preservar áreas representativas de florestas nativas, utilizando como critério
a biodiversidade, é oficialmentc reconhecido (PNUD 1990). Esses países
voltam-se agora para descrever a biota de suas áreas de preservação como vem
sendo feito cm certos locais dos ncotrópicos (Gcntry 1989).
Participando desse esforço, o Museu Paraense Emílio Goeldi rcccntemcntc
tomou posse de uma área de 33 . 1 00 hectares de floresta nativa da Amazônia, cm
Caxiuanã, no Estado do Pará. Uma verificação “in loco” mostrou que se trata
de uma área bem preservada c bastante representativa da região. Nesta área,
denominada Estação Científica “Ferreira Penna”, o Museu Goeldi está
construindo uma base física com suporte financeiro da Overseas Dcvclopmcnt
Administration (ODA), órgão do Governo Britânico.
A Estação Científica “Ferreira Penna” foi assim denominada cm homenagem
a Domingos Soares Ferreira Penna que, além de ser o fundador do Museu
Goeldi, realizou o primeiro reconhecimento geográfico, económico c social da
região de Caxiuanã (Penna 1864).
Quase nada é conhecido da flora de Caxiuanã, A literatura registra apenas
um inventário florestal realizado naquela região, pela Missão FAO na Amazônia
(SUDAM 1973). Tal inventário foi realizado cm floresta de terra firme com
árvores a partir de 25cm ou mais de D. A.P,, registrando 27 1 m^/ha de madeira
96
cm
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Diversidade Floristica de uma comunidade arbórea na Estação Cientifica ' Ferreira Penna ‘
c um número de espécies inferior a 50. Os resultados desse inventário não tem
validade cientifica, uma vez que relaciona as espécies apenas com base nos
nomes vernaculares. Além disso, as espécies de um mesmo gênero foram
agrupadas sob um mesmo vernáculo. Por exemplo, todas as Eschweilera foram
denominadas “mata-matá”, as Pouteria “abiuranas” etc.
O objetivo deste trabalho é fazer uma análise da diversidade floristica em
4 hectares da floresta de terra firme da Estação Científica do Museu Goeldi,
visando o conhecimento preliminar da flora local, bem como discutir os
mecanismos que determinam os padrões de diversidade encontrados.
METODOLOGIA
Localização da área de estudo. A Estação Científica “Ferreira Penna”
abrange uma área de 33 . 100 ha localizada no interior da Floresta Nacional de
Caxiuanã ( 1042’30"S x 5 103 1 ’45"W), município de Melgaço, PA, distando em
linha reta cerca de 400km SW de Belém (Figura 01). A E.C. “Ferreira Penna”
abrange diversas ecossistemas, dcstacando-sc a floresta densa de terra firme
(cerca de 80-90% do total), florestas de várzea c igapó. É considerada uma das
mais ricas zonas da Amazônia, tanto cm biodiversidade como em potencial
econômico florestal.
A área da ECFP foi cedida pelo IBAMA através do Convênio n® 065/90, j
celebrado entre esta instituição e o CNPq, representado pelo MPEG (D.O.U.,
de 10.VII.1990).
Clima. De acordo com os dados de SUDAM ( 1984), a região de Caxiuanã
possui o tipo climático Am (Classificação de Koeppen), caracterizado por
apresentar um clima tropical úmido com precipitação pluviométrica excessiva
durante alguns meses, com a ocorrência de um a dois meses (outubro e
novembro) de pluviosidade inferior a 60mm.
O total pluviométrico médio anual, registrado na Estação Meteorológica
de Porto de Moz localizada a Oeste de Caxiuanã, na foz do rio Xingu, situa-se
na faixa de 2.000 a 2.500 (SUDAM 1984). Na região há um déficit hídrico no
período compreendido entre o final de junho e meados de novembro, com um
excedente entre janeiro e junho. Os meses de abril e maio registram os maiores
acúmulos deste excedente.
A temperatura média anual é cerca de 26°C, com os valores médios de
97
cm
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Boi Mus. Para. Emílio Goeldí, sér. Bot. 9(1), 1993
temperatura mínima e máxima variando de 22°C a 32°C, respectivamente
(SUDAM 1984). A umidade relativa do ar fica cm tomo de 85%.
Solos. Os solos da área são classificados no gmpo Latossolo Amarelo
Distrófico Textura Média (Projeto RADAMBRASIL 1974). 0 relevo na
parcela amostrada é plano (2m de desnível) c a erosão é praticamente nula.
Estudos preliminares realizados na área da futura base física da E.C.
“Ferreira Penna”, por uma equipe do Departamento de Ecologia/MPEG,
demonstraram que os perfis estudados confirmam o gmpo proposto acima,
acrescentando a origem sedimentar do tipo argilito, com a coloração variando
de bmno amarelado escuro a bmno amarelado, apresentando boa drenagem.
Amostragem. Foram inventariados 4 ha de floresta de terra firme na área
onde está sendo constmída a base física da E.C. “Ferreira Penna”, a cerca de
200m da margem esquerda do rio Cumá (Figura 01). Cada hectare foi dividido
em 16 subparcclas de 25 x 25m (625m^), numeradas seqüencialmente da
esquerda para a direita a partir da linha-base, paralela ao rio Cumá.
Em cada subparcela foram registrados todos os indivíduos com DAP
(diâmetro a 1.30m do solo) maior ou igual a lOem.
Coleções. Coletou-se o material botânico (amostras de ramos e madeira)
de todas as espécies listadas.
As coleções foram identificadas através do método comparativo, por meio
de chaves dicotômicas e auxílio de literatura. Os espécimes que não puderam ser
identificados anível de espécie, principalmente aqueles estéreis, foram agmpados
em morfótipos, e considerados como “taxa” diferentes para a análise de
diversidade.
O material foi incorporado ao acervo do Herbário “João Murça Pires” do
Museu Paraense Emílio Goeldi.
RESULTADOS E DISCUSSÕES
Riqueza de espécies. A riqueza específica de uma área pode estar
diretamente relacionada a diversos fatores ambientais dentre os quais a
pluviosidade, altitude, latitude c nível nutricional do solo (Huston 1 980; Gcntry
1 982). No entanto, Hubcll & Foster ( 1 986) argumentam que a discussão sobre
a alta diversidade de espécies arbóreas nos trópicos não pode ser dissociada da
abordagem em escala regional, como a disponibilidade de espécies imigrantes
98
cm
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Diversidade Floristica de uma comunidade arbórea na Estação Cientifica ’ 'Ferreira Penna ’ ’
potenciais, os eventos geo-climáticos, a história da dinâmica biogeográfica e os
processos especiativos da irradiação adaptativa. Nas florestas dos neotrópicos
existem basicamente dois principais modelos que explicam a relação entre
espécies e indivíduos. O primeiro, e mais comum, é aquele caracterizado por
florestas mistas, com elevada riqueza de espécies pouco representadas (Black
et al. 1950). O segundo modelo, registrado em menor escala, é caracterizado
pelas florestas oligárquicas, que apresentam um número reduzido de espécies
muito bem representadas. Estas manchas possuem considerável extensão c são
distribuídas por toda a Amazônia. A origem das florestas oligárquicas tem sido
atribuída ao manejo continuado feito pelas populações tradicionais (Prance
1990). Esta assertiva baseia-se na evidência de que a maioria das oligoespécies
possuem algum valor econômico. Na Amazônia, a “castanheira” (Bertholletia
exelsa), a “seringueira” {Hevea spp), o “babaçu” (Orbygnia phalerata), a
“piassava” (Leopoldinia piassaba), a “sorva” {Çouma spp) dentre outras,
constituem evidência para este modelo espacial de ocupação floristica.
A flora arbórea inventariada nos 4 ha de Caxiuanã possui uma considerável
mistura de espécies, incluindo 2.44 1 indivíduos de 338 espécies distribuídas em
50 famílias botânicas (Anexo I). As Leguminosae {sensu lato) e Sapotaceae
foram as famílias mais bem representadas, tanto em número de espécies quanto
em número de indivíduos. A seguir, destacaram-se as famílias Lecythidaceae,
Burseraceae, Moraceae, Lauraceae e Chrysobalanaceae (Tabela 1). Em
geral, essas famílias são as mais abundantes c ricas cm espécies em toda a faixa
da planície terciária amazônica, atestando a importância desse grupo na
composição atual da flora Amazônica (Black eia/. 1950; Pireseio/. 1953;Cain
et al. 1956, Dantas & Muller 1979; Dantas et al. 1980; Mori et al. 1989). A
família Leguminosae foi a que apresentou o maior número de espécies arbóreas
em 1 7 sítios amostrados no neotrópico, numa faixa que inclui parte da América
Central (Costa Rica e Panamá) até a a Amazônia (Gcntry 1989).
As espécies congenéricas constituem uma elevada fração do total amostrado
(67,16%) (Tabela 1). A distribuição simpátrica de espécies muito afins
filogcncticamcntc leva a suposição de que esta área esteja incluída no centro de
diversificação de alguns gêneros. Federov ( 1 966) considera que a coexistência
de taxa aparentados pode se dá pela exclusão espacial e temporal de recursos cm
escala reduzida, assim como pela diversificação de estratégias interativas com
outros agentes.
As 10 espécies mais densamente representadas incluem 36,91% da
abundância total. Dentre cias destacam-se Laetia procera (Flacourtiaceae),
99
cm
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
Astrocarynm aculeatum (Arccaccac), Rinorea guianemis (Violaceae), Goupia
glabra (Cclastraceac), E.schweilera coriacea (Lecythidaccac) e Poecilanthe
effusa (Lcguminosae) (Tabela 2).
Caxiuanã é uma das áreas de terra firme eom maior riqueza de espécies
na região de planície da Amazônia Oriental (até 200m de altitude), sucedida de
Breves, PA (Pires 1966), Xingu, PA (Campbell et al. 1986) c Camaipi, PA
(Mori et al. 1 989) (Tabela 3). A hipótese de que haveria um padrão longidutinal
de riqueza de espécies na Amazônia Oriental, crescente no sentido Leste-Oeste,
não foi sustentada, pelo menos ao nível atual de intensidade amostrai (r = 0,54,
GL = 13; p > 0,01). Todavia dcvc-sc relevar o fato de que os desenhos
metodológicos dos inventários nem sempre foram uniformes (ver rodapé da
Tabela 3).
A partição florística entre os 4 hectares demonstrou que mudanças
significativas em termos de composição de espécies podem ser detectadas
mesmo numa área fisicamente uniforme, onde os pontos mais cqüidistantcs
estão separados por apenas 283m. O número de famílias variou de 37 (3° ha) a
43 (Tha), enquanto que o total de espécies variou de 147 (3° ha)a 196(l”ha)
(Tabela 04). A variação cm densidade entre os hectares também foi muito
elevada, com uma diferença de até 200 indivíduos entre os hectares de maior c
menor densidade (Tabela 4). A heterogeneidade específica nos hectares
amostrados, expressa pela proporção entre o número de espécies c de indivíduos
(Quociente de Mistura), variou de 0,38 no hectare mais mista (2" ha) a 0,20
naquele mais uniforme (3" ha) (Tabela 4).
Pela Tabela 4, nota-se que há uma considerável quantidade de espécies que
só foram registradas num dos hectares. O número de espécies exclusivas a uma
amostra variou de 29 (4” ha) até 40 (T ha). O número de espécies exclusivas
permite avaliar a extensão do mosaico florístico c detectar o padrão errático da
distribuição espacial de árvores cm florestas de terra fume na Amazônia. A
dissemelhança de composição c riqueza de espécies entre áreas próximas é
marcante, o que limita as tentativas de estimativa do número de espécies apenas
aos locais circunvizinhos à amostragem (Pires et al. 1953).
A diversidade florística entre os hectares, considerando riqueza c abundância
das espécies, registrou o maior índice no 1° hectare (1 j = 2,24) c o menor no 3”
hectare (Ij = 1,48). Portanto, a variação de diversidade entre hectares, deu-se
numa ordem de magnitude de quase duas vezes, o que representa considerável
diferença cm termos de diversidade-alfa, definida como o número de espécies
coexistentes dentro de um habitat uniforme (Whittakcr 1972).
100
cm
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Diversidade Floristica de uma comunidade arbórea na Estação Cientifica ' 'Ferreira Penna ' '
A correlação entre o número de espécies e de indivíduos dentro das famílias
registradas foi significativa (r = 0,80, p<0,01, GL = 48). Todavia, quando
analisou-se isoladamente as famílias pobres em espécies (<5), detectou-se uma
correlação muito fraca e estatisticamente insignificante (r = 0,26, p>0,01; GL
= 30). Isto se deve ao fato de algumas dessas famílias incluírem poucas espécies
com um número elevado de indivíduos ( Arecaceae, Flacourtiaceae e Celastraceae) .
Nas subparcelas, a associação entre essas variáveis foi insignificante (r = 0, 19,
p>0,05 ; GL = 62), com uma considerável variação interna, tanto para densidade
(38, 1 ind./subparcela, D.P. = 4,6) como para riqueza de espécies (25,6 espécies/
subparcela, D.P. = 7,9). No que se refere aos indivíduos, as falhas causadas por
clareiras naturais e a presença de indivíduos grandes, com copas largas, reduz
consideravelmente a densidade, fazendo com que a distribuição observada de
indivíduos nas subparcelas difira significativamente do esperado ao acaso (Qui-
quadrado = 1 08; GL = 63; p<0,05). A variação no número de espécies entre as
subparcelas pode ser creditada á ocorrência de manchas com indivíduos
monoespecíficos.
Padrões locais de ocorrência de espécies. Os padrões de raridade e
abundância de espécies devem ser analisados tanto pontualmente como num
contexto mais amplo de distribuição geográfica regional.
Hubell & Foster (1986) relatam que os padrões de ocorrência de espécies
indicam que aquelas abundantes seriam generalistas tanto em habitat como em
uso de recursos, enquanto as de ocorrência rara seriam especialistas. Estes
autores, entretanto, consideram que as condicionantes ambientais nem sempre
são suficientes para explicar a grande diversidade de espécies nos trópicos
úmidos.
A abundância ou raridade de algumas espécies pode estar relacionada a
aspectos fitogcográficos, taxonômicos c evolutivos. Os comportamentos
mostram-se erráticos, como é o caso de espécies excessivamente abundantes
num local, mas ausentes ou raras em outro, como atestado por Pires et ai
(1953). Portanto, a escala cm que esses padrões estão variando nem sempre
inclui grandes distâncias. Apesar de não ter sido incluída no presente inventário,
extensas manchas de castanheira do Pará {Beríholletia excelsa) são encontradas
a pouco mais de 10 quilômetros da área amostrada.
As espécies raras, consideradas aquelas com o registro de apenas 1
indivíduo/lia cm média, totalizaram 230(68. 05%do total) (Tabela 1). Aclcvada
diversidade de comunidades arbóreas da Amazónia c resultado da grande
101
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
concentração de espécies raras. Dantas et al. (1980) registraram que cerca de
40% das espécies eram representadas por somente um indivíduo, enquanto que
Black ct a/. ( 1 95 0) calcularam que a densidade de muitas espécies na região será
menor ainda que um único indivíduo/ha.
As famílias Leguminosae, Sapotaccac, Moraccac e Lauraccae, já citadas
como as mais ricas cm espécies, constituem também o grupo daquelas com
maior número de espécies raras (Tabela 1).
Quando se contrasta os números de espécies raras e abundantes, observa-
se que, com exceção das famílias Leguminosae, Burseraccac e Lecythidaccae,
as demais famílias tendem a apresentar apenas um dos dois grupos (Tabela 1).
Este tipo de segregação entre famílias com espécies raras e abundantes indica
que características ccofisiológicas c de história de vida comuns podem explicar
certos padrões de raridade taxonômica, apesar da variabilidade existente entre
espécies de uma mesma família (Hubell &, Foster 1986).
Dentre as famílias com espécies raras, 1 5 estiveram representadas por
apenas uma única espécie, sugerindo ainda uma hierarquia de raridade taxonômica
a nível de espécie (Tabela 5). A ocorrência dessas espécies e dos taxa supra-
específicos disjuntos do centro de diversificação assim como a predominância
de formas de vida não arbóreas em algumas famílias (ervas, arbustos e lianas),
explicam cm parte esse fenômeno. Dentre as famílias com somente uma espécie
registrada na área, figuram aquelas com centro de diversificação fora da
Amazônia, inclusive cm regiões de outros continentes (Tabcla5). Provavelmente,
essas famílias compõem um grupo vegetal que foi isolado por eventos geológicos
c climáticos remotos c pela ação da dinâmica biogcográfica ao longo do tempo.
Parte delas conseguiu diversificar-sc no continente americano, enquanto que
outra parte mantcvc-sc representada por pouquíssimas espécies. Por exemplo,
as famílias Araliaccac, Dillcniaceac, Boraginaccac, Linaccae, Opiliaccac,
Ulmaccac c Protcaccac são bem mais diversificadas cm outras regiões do mundo
(Tabela 5). Agonandra hrasihcmis é uma espécie que pode exemplificar um
caso de rclicto taxonômico de scii grupo, pois trata-se do único representante da
família Opiliaccac na AmaíSma (Tabela 05). Porém, são registradas cerca de
60 espécies deste gênero pfctSi o palcotrópico. Apesar de apresentar populações
sempre reduzidas (1-4 ind./ha), A. hrasiliensis é largamcntc distribuída na
região (Silva, comunicação pessoal), sugerindo que esta se mantém através de
um intenso processo de migração c/ou redução das populações. A este respeito,
Kubitzky (1977) rcfcrc-sc a espécies palcocndêmicas, que seriam pouco
representadas hoje, apesar de abundantes cm épocas passadas. Outra família
102
Diversidade Floristica de uma comunidade arbórea na Estação Cientifica ' 'Ferreira Penna ' ‘
que apresenta poucas espécies nos inventários florísticos é Monimiaceae, com
um número significativo de espécies na Amazônia. Entretanto, deve-se considerar
que esta ausência nos inventários pode ser creditada ao fato de que, no geral,
seus indivíduos são arvoretas e arbustos cujo fuste abaixo do limite mínimo
estabelecido na presente amostragem (D AP maior ou igual a lOem).
A variabilidade de outras formas de vida não arbóreas é um componente
que diminui consideravelmente o número de espécies em inventários florísticos
com este limite de D AP . Apesar de ser um componente meramente metodológico,
deve ser considerado na análise de riqueza de espécies . As famílias Verbenaceae,
Mcnispermaceac, Lx)ganiaccac c Dillcniaceac são compostas predominantemente
por arbustos, ervas, lianas c arvoretas, os quais também não são registrados nos
inventários florísticos. Há de se considerar também que muitas dessas formas
de vida não são adaptadas às condições da floresta tropical úmida, ocorrendo
com maior frcqüência cm vegetação secundária, como espécies nómades ou
sucessionais pioneiras (Verbenaceae, Ulmaccae e Boraginaccac) (Tabela 5).
Com relação a família Verbenaceae, que incliu cerca de 120 espécies na região,
0 gênero Vitex é um dos poucos com espécies de porte arbóreo a aparecer nos
inventários (Tabela 5).
História natural e padrões de ocorrência
As questões sobre biologia da conservação de populações de plantas nos
trópicos devem ccntralizar-sc cm características evolutivas, fisiológicas ou de
história de vida (Hubcll & Foster 1986). Aparentemente, as espécies abundantes
c as raras possuem características intrínsecas de fenologia reprodutiva, sistema
floral, meios de dispersão c sítios de estabelecimento.
As espécies abundantes apresentam uma preferência para colonizar áreas
abertas, como clareiras naturais, muito embora a diversidade de habitat para
estabelecimento sugira uma estratégia gcncralista para este recurso. Numa
revisita à área, constatou-se que a maioria destas espécies produz sementes
anualmcntc (Tabela 6).
As flores das espécies deste grupo são cm geral pequenas c csscncialmcnte
agrupadas cm inflorcscências ou, quando solitárias, situam-sc umas próximas
das outras (Tabela 6). O agrupamento de muitas flores parece ser uma via
evolucionária para compensar o pequeno tamanho individual de cada flor,
visando otimizar a competição por polinizadores com as espécies de flores
103
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
maiores c vistosas. A maioria dessas espéeies é hermafrodita e, pela freqücncia
com que ocorrem nas densas florestas tropieais, este pareee ser o sistema floral
mais bem sucedido do ponto de vista evolucionário. Apesar disso, deve-se levar
cm consideração os diversos tipos de incompatibilidades existentes cm populações
de plantas com flores hermafroditas (Tabela 6).
O tamanho dos frutos das cspccics abundantes varia de pequenos a médios,
sendo raro os frutos grandes. No entanto, quase todos possuem recompensa
energética para dispersores, presumido pelo cpicarpo vermelho em Laetia
procera c Goupia glabm; amarelado ou mcsocarpo carnoso cm Astrocaryum
aculeatum. Em frutos dcisccntcs c secos como os de Eschweilera coriacea, o
cpicarpo possui uma coloração neutra e o recurso para dispersores pode ser o
endosperma oleaginoso (Tabela 6).
Apesar de não haver dados sobre a razão entrç a produção de flores c de
frutos {“fruit set") para este conjunto de espécies, a evidencia é que o mesmo
parece ser elevado cm face da grande quantidade de frutos embaixo das árvores
por ocasião da frutificação. A alta produção de frutos pode ser considerada
como um fator de otimização da performance populacional, aumentando a
chance de que pelo menos um propágulo por espécie chegue aos diferentes
habitats que formam o mosaico ambiental da floresta. Isso é particularmcntc
importante para as espécies especializadas cm sítios apropriados para
estabelecimento de juvenis, como clareiras naturais, garantindo assim a alta
diversidade florística cm florestas tropicais (Orians 1982).
As sementes variam cm tamanho, coloração c natureza do episperma mas
estas características parecem não se constituir cm fator limitante para o sucesso
reprodutivo destas espécies. Entretanto, as sementes pequenas de algumas
espécies possuem uma alta longevidade no banco de sementes do solo,
colonizando prcfcrcncialmentc áreas abertas, como é caso de Laetia procera,
Goupia glahra c Rinorea guianensis, que permanecem viáveis até o surgimento
de condições abióticas adequadas, como a abertura de uma clareira natural,
quando então germinam por ação das mudanças microclimáticas processadas
(Almeida 1989). Estas espécies também podem ocorrer nos diferentes estágios
succssionais da vegetação secundária cm áreas desmatadas. Existem ainda
espécies cujos cotilédones apresentam considerável reserva nutritiva de natureza
oleaginosa que, embora favoreçam a atração dc predadores, permanecem
viáveis mesmo com a perda dc cerca dc 50% dc suas massas cotiledonares. Este
é o caso dc Eschweilera coriacea c E. grandiflora.
104
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Diversidade Floristica de uma comunidade arbórea na Estação Cientifica ' ‘Ferreira Penna ‘ '
No caso de Astrocaryum aculeatum, uma espécie com sementes de até
3.5cm de diâmetro, o endocarpo pétreo e escuro confere à amêndoa a proteção
necessária para uma alta longevidade. Esta espécie domina a vegetação
secundária na região e sua abundância pode ser uma indicação de perturbação
anterior. Sua dispersão é feita através de roedores como a paca e a cotia (Agouíi
sp. e Dasyprocta sp.), que desenvolveram um comportamento que consiste em
enterrar parte das sementes e frutos coletados.
As espécies raras, relacionadas na Tabela 6, foram sorteadas ao acaso
entre as 230 que compõem este grupo. Pelo que foi observado, a periodicidade
de floração, a disposição das flores e o tamanho dos frutos não constituem
caracteres diferenciadores entre este grupo e aquele composto pelas espécies
abundantes. Entretanto, a baixa freqüência de características atrativas para
dispersores nas sementes deste grupo de espécies (Tabela 6), pode influir no
sucesso reprodutivo destas populações. A menor diversificação de agentes de
dispersão para as espécies raras também pode atuar para minimizar a taxa de
estabelecimento de novos indivíduos. A autocoria, predominante neste conjunto
de espécies, pode não ser uma via eficiente para dispersar sementes que exijam
habitats restritos só alcançados através de agentes de grande mobilidade como
aves, morcegos e alguns mamíferos, ou que necessitem de algum “tratamento”
para quebra de dormência, como passagem por trato digestivo, escarificação ou
que sejam enterradas.
Em contraste com as espécies abundantes, que se estabelecem
preferencialmente em clareiras, o crescimento de indivíduos jovens das espécies
raras é mais comum em condições de sub-bosque (Tabela 6), onde as condições
de baixa luminosidade reduz sensivelmente a densidade (Almeida et ai, no
prelo).
CONCLUSÕES
Em comparação com outras já estudadas, a flora arbórea de Caxiuanã é
uma das mais ricas c densas dc toda a região da planície Amazônica Oriental.
Não obstante a ocorrência dc um pequeno número dc espécies cm altas
densidades, a sua composição incluiu ainda um contingente muito elevado dc
espécies pouco representadas, o que contribui sobremaneira para a alta diversidade
observada. Houve uma relação significativa entre o número dc espécies c
indivíduos a nível dc família, o mesmo não ocorrendo quando examinou-se essas
variáveis dentro das sub-parcclas. Neste caso, foi comprovado que, além do
105
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
mosaico florístico, há ainda o mosaico estrutural, constituído por manchas de
densidades e estrutura diferentes.
Os padrões de abundância e raridade locais estão fortemente influenciados
por aspectos evolutivos da história natural, bioecologia e taxonomia das
espécies, apesar de que, em alguns casos, a abordagem numa perspectiva
biogeográfica possa ser mais elucidativa.
Os programas de estudos sobre conservação da biodiversidade nos
trópicos, devem centralizar-se prioritariamente em espécies com populações
mantidas em níveis críticos, a fim de responder às questões pendentes sobre
viabilidade, vulnerabilidade e manutenção.
AGRADECIMENTOS
Aos Srs. Nelson de Araújo Rosa e Carlos da Silva Rosário, pelo auxílio
nos trabalhos de campo c identificação cm laboratório, ao Sr. Rarael Ferreira
Alvarez, pelo desenho dos gráficos, àDra. Maria Joaquina Pires 0'Brien, pelas
sugestões ao texto, aos bolsistas Ivan Luiz Guedes de Aragão c Paido Jorge
Dantas da Silva, pelo auxílio na tabulação e processamento dos dados.
106
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Diversidade Floristica de uma comunidade arbórea na Estação Cientifica ' ‘Ferreira Penna ' '
Figura 1 - I^calÍ 7 ,açao da Kstaçlo Científica “Ferreira Penna”, CaxiuanJ, Município de Mclgaço, PA.
107
1 SciELO
Diversidade Florislica de uma comunidade arbórea na Estação Científica ' 'Ferreira Penna ' '
Tabela 1 - Cararcterização florística das famílias registradas na Estação Científica “Ferreira
Penna”. Caxiuanã. PA.
NS FAM. No. ESPÉCIES INDIVID. FREQ. RIQUEZA
TOTAL ICONG. 2rara 3INTERM. ‘‘abUND. N= % % ESP.(%)
01. LEGUM
66
47
49
16
1
375
15.36
17.81
19.53
02. SAPOT
40
32
22
18
0
226
9.26
12.04
11.83
03. MORAC
20
17
14
6
0
69
2.83
3.93
5.92
04. LAURA
18
12
13
5
0
79
3.24
4.06
5.32
05. BURSE
17
14
10
6
1
166
6.80
7.16
5.03
06. CHRYS
16
16
8
8
0
102
4.18
5.13
4.73
07. ANNON
15
11
10
5
0
95
3.89
5.20
4.44
08. LECYT
12
11
5
4
3
259
10.61
9.13
3.55
09. MYRTA
12
11
12
0
0
19
0.78
1.20
3.55
10. APOCY
11
5
10
1
0
50
2.05
2.34
3.25
11. MELAS
9
9
8
1
0
30
1.23
1.52
2.66
12. GUTTI
7
5
4
3
0
39
1.60
2.09
2.07
13. EUPHO
6
0
6
0
0
9
0.37
0.44
1.78
14. ANACA
5
2
4
1
0
14
0.57
0.76
1.48
15. FLACO
5
4
3
. 1
1
157
6.43
1.90
1.48
16. MYRIS
5
4
1
, 3
1
76
3.11
3.87
1.48
17. SAPIN
5
0
4
1
0
23
0.94
1.20
1.48
18. VIOLA
5
3
2
2
1
139
5.69
3.17
1.48
19. ELAEO
4
4
4
0
0
10
0.41
0.57
1.18
20. MELIA
4
4
3
1
0
1
11
0.45
0.63
1.18
21. RUBIA
4
0
3
1
0
16
0.65
0.95
1.18
22. Tn.IA
4
2
3 .
1
0
25
1.02
1.35
1.18
23. VOCHY
4
2
2
2
0
16
0.82
0.66
1.18
24. ARECA
3
0
1
1
1
148
6.06
1.96
0.89
25. HUMIR
3
0
3
0
0
9
1.60
2.09
0.89
26. OLACA
3
0
2
1
0
15
0.61
0.76
0.89
27. QIRIN
3
2
2
1
0
10
0.40
0.57
0.89
28. STERC
3
2
1
2
0
19
0.78
1.14
0.89
29. BIGNO
2
0
1
1
0
22
0.90
1.08
0.60
30. CELAS
2
0
1
0
1
122
5.00
1.65
0.60
31. COMBR
2
2
1
1
0
11
0.45
0.63
0.60
109
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
N2 FAM.
TOTAL
No. ESPÉCIES
>CONG. 2RARA 3INTERM.
INDIVID. FREQ. RIQUEZA
'‘ABUND. NS % % ESP.(%)
32. DICHA
2
2
2
0
0
2
0.08
0.13
0.60
33. ICACI
2
0
2
0
0
3
0.37
0.51
0.60
34. NYCTA
2
2
1
1
0
7
0.28
0.38
0.60
35. OCHNA
2
2
2
0
0
4
0.16
0.25
0.60
36. ARALI
1
0
1
0
0
2
0.08
0.13
0.30
37. BORAG
1
0
0
1
0
24
0.98
0.95
0.30
38. CARYO
1
0
1
0
0
2
0.08
0.13
0.30
39. DILLE
1
0
1
0
0
2
0.08
0.13
0.30
40. EBENA
1
0
0
1
0
8
0.33
0.51
0.30
41. LACIS
1
0
1
0
2
0.08
0.06
0.30
42. LINAC
1
0
1
0
0
2
0.08
0.13
0.30
43. LOGAN
1
0
0
1
0
5
0.20
0.32
0.30
44. MENIS
1
0
1
0
0
1
0.04
0.06
0.30
45. MONTM
1
0
1
• 0
0
2
0.08
0.13
0.30
46. OPEJ
1
0
1
0
0
1
0.04
0.06
0.30
47. PROTE
1
0
1
0
0
1
0.04
0.06
0.30
48. RUTAC
1
0
1
0
0
3
0.12
0.19
0.30
49. ULMAC
1
0
0
1
0
5
0.20
0.32
0.30
50. VERBE
1
0
1
0
0
4
0.16
0.25
0.30
TOTAL
338
227
230
98
10 2441
100
100
100
(%) 100.0
67.2
68.0
28.9 '
2.9
-
-
-
-
-
' Espécies congenéricas
2 Espécies raras (1-4 indivíduos ou até 1 ind/ha cm média)
3 Espécies intermediárias (5-39 indivíduos ou até 9.9ind/ha cm média)
'* Espécies abundantes (+ 40 espécies ou a partir de 10 ind/ha cm média)
110
Diversidade Floristica de uma comunidade arbórea na Estação Cientifica ' ‘Ferreira Penna ’ ’
Tabela 2 - Espécies mais abundantes em 4 Ha de terra firme da Estação Científica “Fcrieiiíi
Penna”, Caxiuanã, PA.
ESPÉCIE
FAMÍLIA
N2 Ind.
%
1
Laetia procera
FLACO
148
6.06
2
Aslrocaryum aculeatum
ARECA
141
5.78
3
Rinorea guianensis
VIOLA
124
5.08
4
Goupia glabra
CELAS
119
4.88
5
Eschweilera coriacea
LECYT
106
4.34
6
Poecilanthe effusa
LEGUM
89
3.65
7
Couratari multiflora
LECYT
49
2.01
8
Eschweilera grandiflora
LECYT
42
1.72
9
Tetragastris panamensis
BURSE
42
1.72
10
Virola michela
MYRIS
41
1.68
SUBTOTAL
901
36.91
Outras 328 espécies
1.540
63.09
TOTAL
2.441
100.00
111
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
Tabela 3 - Riqueza florística em áreas de terra firme na planície da Amazônia Oriental (ate
200m alt,). Indivíduos com DAP > lOcm.
LOCAIS AMOSTRA
(ha)
LONG.
(WGr)
N2 SSP.
N2IND.
N“ FAM.
Caxiuanã, PA (Total)
4.0
51°31'
338
2441
50
(este estudo)
1' amostra
1.0
196 (1.96)'
649
43
2" amostra
1.0
(C
191 (1.91)
527
40
3’ amostra
1.0
147 (1.47)
727
37
4’ amostra
1.0
179 (1.79)
538
38
Camaipi, AP^
1.0
51°37'
188 (1.88)
546
47
(MORIeta/. 1989)
Breves, PA
1.0
50°27'
157 (1.57)
516 '
36
PIRES, 1966)
Rio Xingu, PA (Total)
3.0
51°40'
265
1420
39
(CAMPBELL eí a/. 1988)
r amostra
1.0
((
133 (1.33)
393
33
2' amostra
1.0
<<
162 (1.62)
567
33
3‘ amostra
1.0
118 (1.18)
460
33
Capitão Poço, PA
1.0
47=09'
121 (1.21)
504
39
(DANTAS e/ a/. 1980)
Altamira, PA
1.0
54°24'
101 (1.01)
577
30
(DANTAS & MULLER, 1979)
0.5
55°05'
59 (1.18)
300
29
Mocambo, PA
2.0
48°27’
173 (0.86)
1188
38
(CAINc/íj/. 1956)
Mocambo, PA
1.0
48°27'
87 (0.87)
423
31
(BLACK eia/. 1950)
Serra do Navio, AI’^
1.1
52°01’
84 (0.76)
347
36
(RODRIGUES, 1963)
1.5
“
96 (0.64)
461
37
Castanhal, PA
3.5
47°54'
179 (0.51)
1482
47
(PIRES et al. 1953)
* A área foi estimada, pois utilizou-sc o método “point ccntcr quarter”.
^ Os valores entre parênteses representam o n® de espécies/area (=0.01 ha).
3 O limite mínimo para o DAP foi de 1 5cm.
112
Diversidade Floristica de uma comunidade arbórea na Estação Cientifica ‘ 'Ferreira Penna ' ’
Tabela 4 - Floristica em 4-Ha de floresta de terra firme na Estação Científica “Ferreira Penna”.
Caxiuanã, PA.
PARÂMETRO
1 =
HECTARE
2 ° 32
42
TOTAL
FAMÍLIAS
43
40
37
38
50
ESPÉCIES
196
191
147
179
338
EXCLUSIVAS
40
35
23
29
127
♦COMUNS
156
156
124
150
—
INDIVÍDUOS
649
527
727
538
2441
Coeficiente de Mistura
0,30
0,36
0,20
0,33
0.14
♦♦índice de Diversidade
2,24
1,88
1,48
1,72
—
de Brillouin.
* Espécies comuns a pelo menos 2 hectares
** l 0 = logN!- fi/N
113
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993
Tabela 5 - Diversidade, distribuição e hábito em familias com uma espécie registrada na
Estação Científica “Ferreira Penna”,
Caxiuanã,
PA,
FAMÍLIA ESPÉCIE
NSIND
NSESP./GÉN.
MUNDO AM
HABITO
DOMIN,(*)
CENTRO DE MAIOR
DE DIVERSIFICAÇÃOC**)
ARAId Didymopanac morototoni
02
700/70
20/10
ARV
Indomalásia/Polinésia
BORAG Cordia exaltata
24
2000/100
152/12
ERV/ARB
Austrália/Neotrópico
CARYO Caryocar glabrum
02
25/02 ■
4 08/01
ARV
Amer, Trópicos
DILLE Doliocarpus sp.
01
530/18
30/06
LIA
M edi t errânc o/B ras ü
EBENA Diospyros sp.
08
350/04
35/01
ARV
Trópicos/Subtrópicos
LACIS Ladstema aggregaium
02
40/02
07/05
ART
Amer, Central/ Amazônia
LINAC Hebepelatum humiriifolium
02
250/17
05/10
ERV/ARV
Trópicos
LOGAN Sírychnos sp.
05
500/18
61/09
LIA
Tróp./Subtróp./Amazônia
MENIS Abula sp.
01
400/72
57/12
LIA
Tróp./Subtróp./ Amazônia
MONIM Siparuna decipíens
02
350/32
38/03
ARB/ART
Arq, Malaio/Amcrica do Sul
OPILI Agonandra brasilinesis
01
60/07
01/01
ART
Palcotrópico
PROTE Euplassa sp.
01
1300/60
15/06
ARV
Oceania/Afr, Sul/Amcrca
RUTAC Zanthoxylum sp.
03
1600/150
135/37
ARB/ERV
Cosmopolita
ULMAC Ampelocera edentula
01
150/15
09/05
ART
Amer, Tróp,/Subtrópicos
VERBE Vilex triflora
04
2800/175
120/24
ERV
Trop/Subtróp/Temperada
(*) Hábito dominante > ARV (Árvore), ERV (Erva), ARB (Arbusto), LIA (Liana), ART (Arvoreta).
(**) Fonte: BARROSO, G.M. (1978, 1984 e 1986),
114
Diversidade Floristica de uma comunidade arbórea na Estação Científica ' 'Ferreira Penna ' ’
Tabela 6 - Características de história natural para espécies abundantes e raras da Estação
Científica “Ferreira Penna”, Caxiuanã, PA.
FLORAÇÃO
FLOR
FRUTO
SEMENTE
DISPERSÃO
REGEN
PERIOD.
AG/SO TAM
ATR
TAM
ATR
AGENTE
SITIO
ABUNDANTES
Laetia procera
An
Ag
Pq
S
Pq
S
A,M
CL,SB,FS
Astrocaryum aculeatum
An
Ag
Md
S
Gd
S
Ma,Au
CL,SB
Rinorea guianensis
An
Ag
Md
N
Me
N
A,M,Au
CL,SB
Goupía glabra
An
Ag
Pq
S
Pq
N
A,M
CL,FS,SB
Eschweilera coriacea
An
So
Md
N
Me
S
Ma,Au
CL,SB
Poecilanthe effusa
An
Ag
Md
N
Mc
N
A,Au
CL,FS,SB
Couratari multiflora
An
Ag
Md
N
Md
N
V,Au
SB,CL
Eschweilera grandiflora
An
So
Md
N
Md
S
Ma,Au
SB,CL
Tetragastris panamensis
An
Ag
Pq
S
Md
S
A,M,Ma
CL.SB
Virola michelli
An
Ag
Md
S
Md
s
A,M,Au
SB,CL
RARAS
Annona densicoma
Ir
So
Gd
s
Pq
N
Ma, Au
CL,FS
Licania apetala
Ir
Ag
Md
s
Md
s
Ma, Au
CL,FS
Minquartia guianensis
Ir
Ag
Pq
s
Pg
N
Ma, Au
CL,FS
Agonandra brasiliensis
Ir
Ag
Md
s
Md
N
Ma
SB,FS
Lueheopsis rosea
An
Ag
Md
N
Md
N
V,Au
SB,CL
Paypayrola grandiflora
Ir
Ag
Gd
s
Gd
N
Ma
SB
Kotchubaea insignis
Ir
Ag
Gg
s
Gd
N
Ma
SB
Bowdickia nítida
An
Ag
Md
s
Md
N
V,Au
SB,CL,FS
Tachigalia alba
At
Ag
Md
N
Md
N
V,Au
CL,SB
Eugenia feijoi
An
Ag
Md
s
Pg
N
A,M,Ma
SB,FS
Legendas;
FloraçSo: Periodicidade = An( Anual), Ir(Irrcgular), At( Atípica).
Flor: Ag (Agrupada), So (Solitária).
Fruto: TAM(Tamaidio) = Pq(Pcqucno, <2cm), Md(Mcdio,2-5cm), Gd (Grande,>5cm), ATRA (Atrativo)
” S (sim), N (Não).
Semente: Pq(Pequcna,<lcm), Md(Média, 1 -2cm), Gd(Grandc,>2cm), ATRA( Atrativo) ?= S(sim), N(Nao).
Dispersão: A(Ave), M(Morcego), Ma(Mamífero), Au(Autocoria), V(Vento).
Regener.: CL(Careira natural), SB(Sub-bosquc da mata primária), FS(Florcsta secundária).
115
Boi, Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1), 1993
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Recebido cm 26.08.92
Aprovadoein .8 1 .03.93
118
Diversidade Florislica de uma comunidade arbórea na Estação Cientifica ‘ ‘Ferreira Penna ' '
Anexo I - Listagem das espécies registradas e respectivos números de indivíduos em
4 hectares de floresta de terra firme. Estação Cientifica “Ferreira Penna”.
Caxiuanã (PA).
N®
NonieCientínco
N®de
Coletor
1®
N®de Indivíduos/MA
2® 3® 4® TOT
l.ANACARDIACEAC
1
Anacardium giganteum Ilaiic. ex Fngl.
SA0910
0
0
0
1
1
2
A. microcarpum Duckc
SA0935
0
0
0
1
1
3
Astronium lecointei Duckc
SA 0902
0
3
0
1
4
4
Tapirira guianensis Aiibl .
A.S2357
1
1
0
0
2
5
Thyrsodium paraense 1 luber
AS 2228
4
2
0
0
6
5
6
0
3
14
ll.ANNONACFAE
6
Annona densicoma Mart.
SA0396
0
0
0
1
1
7
A. cf. tenuipes R. 0. Fries
AS 2222
0
0
1
0
1
8
Bocageopsis multijlora (Marl.) R. fi. Fries
AS 2226
4
2
4
8
18
9
Duguetia longicuspis Bcntli.
SA 0894
0
1
0
1
2
lü
D. macrophylla R. E. Fries
SA0385
1
0
0
0
1
1 1
Fusaea longifolia (Aiibl.) .SalT.
SA0388
0
1
0
0
1
12
Guatteria cf. parvijlora R.E. Fries
AS 2206
8
2
15
8
33
13
Guatteriasp
AS 2349
0
0
1
0,
1
14
RoUinia exsucca (DC. ex Dunal) A. DC.
SA0833
1
0
5
0
6
15
Llnonopsisrufcscens(Ba\\\.) R. E. Fries
SA 0849
1
2
0
2
5
16
Xylopia frutescens A ubl .
SA 0870
0
0
2
0
2
17
,V. nitida Diin.
AS 2254
7
4
7
2
20
18
X. poliantha R. E. l-ries
AS 2287
0
0
0
2
2
19
X. cf, aromática (l.am.) Mart.
SA 0936
0
1
0
0
1
20
Xylopia sp
SA 0937
0
0
1
0
1
23
13
36
24
95
lll.APOCYNACEAE
21
Amhelania acida Aiibl .
AS 22 14
1
0
2
1
4
22
Amhelania sp
SA 0938
0
0
2
0
2
23
Aspidosperma desmanthum Uenth. ex M. Arg.
SA 0939
0
0
1
0
1
24
A. nitidum Uenth. ex M. Arg.
AS 23 13
2
1
0
0
3
25
Aspidosperma sp
AS 2350
1
0
1
2
4
26
Couma macrocarpa Uarb. Rodr.
AS 2332
0
1
0
1
2
27
Geissospermum sericeum Uenth .
AS 2209
3
4
16
5
28
28
llimatanthusarticulatus(\/i\\\\.)\i/oíuiíion
AS 2267
0
0
3
0
3
29
Lacinelhci aculeata (Duckc) Monacli.
AS 2208
1
0
0
0
1
30
I'arahanchi>rnia amapa Diicke
SA 0874
0
1
0
0
1
31
Bauhmlfiaparaensis Duckc
SA 0845
1
0
0
0
1
9
7
25
9
50
IV.ARALYACEAE
32
Didymnjianax morototoni ( Aub 1 . )
Dcne.&lManch
SA 0940
1
0
1
0
2
I
(1
1
0
2
I 19
Boi. Mus. Bara. EmíHoGoeldi. sér. Boi. 9(1), 1993
NomeCientílico N^de N°de Indivíduos/HA
Coletor
|2
2 fi
30
49
TOT
V.ARECACliAli
33
Aslrocaryum aculeatum G. F. W. Mcy.
SA094I
30
0
107
4
141
34
Maximiliami maripa (Corr. Ser.) Drudc
SA 0942
1
0
0
0
1
35
Oenocarpus distichus Mart.
SA 0943
2
0
3
I
6
33
0
iin
5
148
VI.I5IGNONIACEA1;
36
Jacaranda copaia (Aiibl.) I). Don
AS 2333
6
3
8
4
2 J
37
Tabebuia sp
SA 0944
1
0
0
0
1
7
3
8
4
22
VII.IJÜRRAGINACEAE
38
Cordiaexallala Lam.
AS 2234
7
2
14
1
24
7
2
14
1
24
39
Vlll.liURSERACEAi;
Crepidospcniiuiii sp
SA 0945
1
0
0
ü
1
40
Ducryodcs el'. iiileiis Ciialr,
AS 2202
1
1
0
2
4
41
Broliiiin decandnnn (Aiibl.) March.
SA 0892
1
3
0
1
5
42
B. pallidum Cualr.
SA 0946
0
1
0
0
1
43
B. paraense Ciialr.
SA 0947
0
0
0
1
1
44
/'. pdosissimum Engl.
AS 2243
3
0
0
1
4
45
B pilostim (Cualr.) Daly
SA 0948
0
1
0
I
2
46
/' polyholrium ( Fure.) Eiigl.
SA 0824
3
0
1
0
1
4
47
/’. piinclicidalum Macbr.
SA 0825a
13
3
1
18
48
/’. rohusnim (Swartz) 1’orler
AS 2236
8
.5
II
1
3
27
49
B suí^oHanum Mareliand
SA 0854
0
2
0
3
50
/’. Icnuifolhim (Enf>l.) Enfil.
AS 2230
7
12
2
4
25
52
B. Irijoliolaluni Engl.
AS 23 1 7
2
7
0
1
4
13
51
Broliiim sp
SA 0825
1
0
3
53
TelragasIris panamcnsis {\ing\.) O. Ktze.
AS 23 14
17
12
7
(1
42
54
Traüinickia burserifolia Mart.
AS 2289
1
0
1
1
2
4
55
rhoifoliaWiUá.
SA 0826
5
3
0
9
63
46
29
28
166
IX. CARYOCAKAClíAi;
56 Gaiyocar filahnini I’cr.s.
X. Clil.ASTKAClíAi;
57 (loti/iiafilahra Aiih\.
58 Maytemts f^uianensis K.l,.
AS 2 178
1
1
0
0
2
'
1
0
0
2
SA 0949
27
1
89
2
119
AS 2321
0
3
0
0
3
27
4
89
2
122
SA 0950
6
10
2
9
27
SA09I6
0
0
0
1
1
59
60
XI.CKIIYSOIIAI.ANACÜAI;
( 'ouepia Icploslach) n H cii 1 h .
magiwliaefolia llcnih. cx I look.
120
Uiversiílcule Florfslica cie uma comiiniclacle arbórea na Estação Científica ‘ 'Ferreira 1’enna
N»
Nonic Científico
N»dc
Coletor
1 =
N®delndividuos/HA
2Q 3Q 45 rOT
61
robusta 1 luber
SA 0951
0
0
0
1
1
62
Couepia cf ^uianensis Aiibl . ssp guianensis
AS 2252
2
0
0
4
6
63
Uirtella bicornis Mm l. ex Zucc.
var. pubescens Unckc
AS 2 199
3
0
1
3
7
64
Uirtella
SA0852
0
1
0
0
1
65
Licania apetala (lí. Mcy) 1'ritsch.
SA 0952
1
0
0
0
1
66
i. canescens 11 . Bcn.
AS 2299
1
2
0
3
6
67
/.. egieri 1’rancc
AS 2282
4
1
3
3
11
68
/,. heteromorplia liciilh.
AS 2224
1
3
0
2
6
69
L impressa 1’rancc
AS 2338
0
0
0
4
4
70
L Kiintitiana 1 look. f
AS 2205
2
1
0
1
4
71
L. nienhmnacea Sagol. cx Laness.
SA 0847
1
4
0
3
8
72
L. micrantba Mk\.
AS 2324
1
0
0
0
1
73
L octanclra(\\o<i(. cx R. & 1’.) Ktzc ssp
pallida 1’rancc
AS 2239
9
3
1
3
16
74
Licania sp
SA 0860
1
0
0
1
2
32
25
7
38
102
xii.coMiJRiiTAcnAr-;
75
Hiichenavia ^rundis Diickc
AS 2293
0
0
3
1
4
76
11. parvi/olia Duckc
AS 2215
4
1
1
1
7
4
1
4
2
II
Xlll.DlCl lAPlíTAI.AClíAlí
77
Tapura fpiianensis Anbl .
AS 2 185
0
0
1
0
1
78
T. cf singularis Dnckc
AS 2 190
1
0
0
0
1
1
0
1
0
2
XIV.DIM.IÍNIACIÍAI'
79
Doliocarpus sp
SA 0953
2
0
0
0
2
2
0
0
0
2
XV.liDIÍNACl-Al:
80
Üios/iyros melionii (iWcr.) A. C. Smilli
AS 2241
2
2
2
2
1
1
3
3
8
8
XVI.i;i.Al'.()CARI’ACl'Alí
81
Sloanea garckeanu K. Schiiin
AS 2342
1
0
0
3
4
82
S grandilloraVimAh
SA 0900
1
1
0
0
2
83
S. ci. lendieriana Hcntli.
SA0878
1
1
0
0
2
84
Sloanea sp
AS 2265
0
1
1
0
2
3
3
1
3
10
XVll.lílJl’! lORlilAClíAi;
85
Cofwcveiha i^uianansis Aiibl.
SA 0954
0
1
0
0
1
86
Uewa guianensis Anbl.
SA 0955
0
1
0
0
1
87
Mahea caudata l’a\. & 1 lol Im
SA 0866
0
0
0
1
1
88
A tapronnea guianensis Anbl.
AS 2263
0
0
1
0
1
89
SdiioUa racvtno.sa ííail.
SA (8)23
0
0
0
4
4
90
Sapium cl. lanceolatum 1 Inbcr
SA 0834
1
1
0
2
0
1
0
5
1
9
121
Ilol. Mus. Para. Emílio Ooetdi, sér. ISol. 9(1). 1993
N»
NonicCiciuillco
N^dc
Caictor
|5
N-dc lndivíduos/1 IA
2» 39 49 joT
X V 1 1 1 . 1- LACOIJ RIl ACE A E
91
Casearia javilensis 1 1. 13. K.
.SA 0956
0
0
1
0
1
92
C sylvesiris Svv. var. sylvestris
SA 0832
1
0
4
0
5
93
Casearia sp 1
.SA 0835
1
0
0
0
1
94
Casearia sp2
AS 22 10
1
0
1
0
2
95
Laetia procera 1 iiclil .
SA0957
47
0
96
5
148
50
0
102
5
157
xix.(íutiiei;kae
9()
Rheedia aciimiuala 1’laiich. ct Tiiana
AS 23 10
1
0
0
1
2
97
Symphonia glohulifcra L.
SA 0X62
3
3
1
4
1 1
9X
Tovomilaci'. ce/)haloslii;ma Vesqiic
SA 0853
5
4
0
1
10
99
7'. cE umbellala\icMh.
SA084I
3
0
0
0
3
100
Tovomila sp
SA 0958
2
1
1
3
7
101
Vi.smia cayennensis (.lacc|.) Ecrs.
SA 0959
1
1
1
0
3
102
latifoliaC\\o\^y
AS 2264
1
0
2
0
3
16
9
5
9
39
xx.humii3A(.i:ae
103
Enciopleura ucln{ \ Iiibcr) Cuatr,
SA 0960
0
0
0
2
2
104
Saccoglolisyuia/icnsis 1 Iciilh.
SA 0879
1
0
0
2
3
105
VaiUanea ixirvijlora 1 .am.
SA 0872
0
2
1
1
4
1
2
1
5
9
XXI K ACINAC'EAE
106
Dendrohanjiia hoUviana Kashy
AS 2345
0
1
0
1
2
107
llumiriaiillicradtickci 1 liilicr
SA 096 1
1
0
0
0
1
1
1
0
1
3
XXll EAC l.SlllMAClíAE
lOK
Laci.slema af;^re);alum lUishy
SA 0962
0
0
2
0
2
II
(1
2
0
2
XXlll l.AUKACEAi:
109
/iráiífospl
SA 0893
1
1
0
0
2
110
Aniha sp
SA090I
1)
1
0
0
1
1 1 1
Clinoslemoii mahuha(\. Samp.) Kiilil. cl Sainp.
AS 2335
0
1
0
0
1
112
LiCíiria riyidít KdsIci ih.
AS 2213
13
1
0
2
16
113
/. (/// ariiicniaca{Nees.) Kd.slcrin.
AS 2 1X4
2
5
3
3
13
1 14
I.iairias\i
SA 0963
0
1
0
1
2
115
lezilauriis ilauha (Mciss.) Taiili. & Mcz.
SA 0964
0
0
0
2
2
116
Neclaiiilra alT, cuspidala Nccs var. lalifolia 1 laber
SA 0838
2
0
0
3
5
117
Ocolea caiialicitlala Me/..
AS 2 176
4
5
1
2
12
1 IX
O caudata Mc/..
SA 0865
1
2
1
3
7
1 19
O. cymharum 1 1 1!. K.
SA 0965
0
0
1
0
1
120
() ní/);ví(Mc/.)('. K. Allcii
SA 0966
1
1
0
1
3
121
O opijera Mi\n.
S A 0907
1
0
1
1
3
122
{) afi lonyifolm II li.K,
AS 2 1 75
1
1
1
0
3
122
Diversidade Florísiica de uma comunidade arbórea na Estação Cienlifica ' ‘Ferreira Penna ' ’
N® NomcCicnlíUco N®de N®de Indivíduos/HA
Coletor T® 2® 3® 4® TOT
123 O. cf. i>uherula(\\\i:\\.) Nees
1 24 Ocolea sp 1
125 Ocolea ap2
1 26 l'hoehe tilV. cinnamomifoUa (I I. U. K.) Nees
XXIV.1.ECYTIIIDAC13A1:
1 27 Cuuralari cf. mullijlora (Smitii) Eyma
1 28 Eschwedera amazônica IC Kiiiit
129 E. coilinallyma
1 30 E. coriacea (A. 1’. de Candolle) Mart. ex Bcrg.
131 E. gram7;y7ora(Aubl.)Sand\v.
132 E. micranlha(ücr%)M\crs.
1 33 E. ;jedicel!ala{R\chíUÚ) Mori
1 34 E. air, coilina l;yi)ia
135 Esclnveilerasp
1 36 Lecylhis charlacea lierg
137 L. idalimon Aub\.
1 38 /,. pisonis Canibess.
XXV.LEGDMINOSAE
1 39 Batesia Jloribunda Spr. ex lieiilh.
1 40 Bowdicliia nilida IJeiith.
1 4 1 Cailiandra purpurcu (i..) Henlli.
1 42 Copaifera duckei Owyer
1 43 Dialium guianense ( A tibl . ) Sand vv.
1 44 Dinizia excelsa Diieke
145 Diploiropis purpurea (Rich.) Amsh.
146 Dipleryx odorala Aubl.
1 47 Enlerolobtum schomburgkii Beiith.
148 llymenaea courharil L,
1 49 llymenolohium exceisum Duckc
150 II flavum Klchih.
151 Willd.
152 /. Aracteavo Denlli.
153 /. eí//;/7£/to(l’ers.) Desv.
1 54 /. cinnamomea Spr. ex Heiith.
155 I. gracilifolia Duckc
156 / marginala W i 1 1 d .
157 I microcalyxSpi. ex lienth.
158 /.n/7/í/írWÍlld.
159 /. n/A(,i;m(«í;(l<ieb.)l)C,
160 I. slipularisDC.
161 I ihihaudianaDC. '
1 62 /. cf. paraensis Diieke
1 63 Inga sp 1
1 64 hga sp2
SA 0967
0
1
2
0
3
AS 2253
2
0
0
0
2
AS2177
1
0
0
0
1
SA0861
0
0
1
1
2
29
20
II
19
79
AS 2266
2
6
32
9
49
SA 0968
0
1
0
0
1
SA 0933
1
2
1
5
9
AS 2201
22
36
14
34
106
AS 2281
6
22
3
1 1
42
AS 2326
5
3
1
1
10
AS 2302
4
4
1
6
15
AS 2212
2
2
0
0
4
SA 0969
0
2
0
0
2
SA 0970
2
1
0
0
3
AS 2334
0
1 1
0
4
15
SA 0888
1
0
1
1
3
45
90
53
71
259
AS 2274
1
1
2
0
4
S A 0971
0
0
1
0
1
AS 2297
1
0
1
1
3
AS 2242
2
0
1
0
3
AS 2272
0
0
2
0
2
SA0895
3
1
0
0
4
AS 22 18
3
1
2
0
6
SA 0972
0
2
0
0
2
SA 0973
0
0
4
0
4
SA 0974
0
1
0
0
1
SA 0975
2
0
2
0
4
SA 0828
1
2
0
0
3
AS 2 183
4
5
6
3
18
SA 0924
0
1
0
1
2
AS 23 18
0
3
0
0
3
SA 0976
0
0
0
1
1
AS 2278
1
1
1
2
5
SA 0977
0
1
0
1
2
SA0871
1
4
1
1
7
SA 0873
2
3
1
4
10
AS 22 11
4
0
2
4
10
SA 0844
1
0
0
0
1
SA 0906
0
1
0
2
3
SA 0934
2
0
1
0
3
AS 2271
2
0
1
0
3
AS 23 15
1
1
0
0
2
123
/*;/. Mus. Para. IJmílioGoeldi, scr. ISol. 9(1), 1993
N®
NomcCicntífico
N»dc
Coletor
I»
N^dclndivíduos/IIA
2- 3“ 4® TOT
165
Inga .sp3
A.S2186
1
0
0
0
1
166
Inga sp4
AS 22 16
0
0
0
1
1
167
Inga sp5
SA 0877
0
0
0
1
1
168
htga sp6
SA 0898
0
1
0
0
1
169
Inga sp7
AS 2 188
0
0
1
0
1
170
Inga sp8
AS 2231
1
0
0
0
1
171
Macliaerium cf. /êí-ox (Marl, cx 13 th.) Diickc
SA04I8
2
0
0
0
2
172
Macrolohiuni nniilijugtun (DC.) I3cnth.
AS 2227
7
1
0
0
8
173
MarliocJeiuJronexcelsum (\ianh.)G\cason
AS 2325
0
1
0
1
2
174
M. parvijionun (Ani.sh.) Kiicppen
SA 0978
0
3
0
1
4
175
Ncwloniapsiloslachya ( DC . ) I3ciil h ,
AS 2269
0
1
1
0
2
176
N. siiaveolens {Mií].) Brcnani
AS 2 194
0
0
0
1
1
177
Oniinsia Jlava (Diickc) Rudd
AS 2340
0
0
0
1
1
178
O. paraensis Diickc
SA 0979
0
1
1
1
"í
179
Onnosiu sp
SA0887
1
0
0
0
1
180
Parkia opposilifnlia Spr. cx llcnth.
AS 2270
1
0
1
3
5
181
P. i(/c';(l larms) Kuhlmann
SA 0837
7
0
1
I
9
182
Pellog)'nepaniculala ücnih^
SA 0980
0
2
0
2
4
183
Pilhecellobium coclilealum(VPú\ii.) Mart.
AS 2354
6
1
1
0
8
184
P. corimhosum L, C. liich.
S A 0981
1
0
0
0
1
185
P. jupumha^PMú. -
SA 0982
0
3
1
0
4
186
P pccIicellarct.OC.) IScnlh.
SA 0869
1
1
1
0
3
187
/^ nfcvinositni Diickc
AS 2233
9
6
5
3
23
188
/’ unifoliolalumMcnlU.
SA09I2
0
0
0
1
189
Paacilanilie effusa Diickc
AS 2221
26
8
48
7
89
190
PicrocarpusraltriiWuM.
SA 083 1
1
0
0
0
1
191
Rccanloxylan sicnopelaium Duckc
AS 2200
1
0
0
2
192
Scicrolühiuin paraense 1 liibcr
AS 2235
4
3
5
2
14
193
siryplinoílenilranpaniculaluni 1’ocpp. & lOldl.
SA 0983
0
0
1
0
1
194
S. polysiachyum (Miq.) Klcinh.
AS 2244
1
2
2
6
195
•S'. pulcherrinnini (Willd.) 1 lochr.
AS 2337
0
1
1
3
196
.Vii'£/rír/a t/W)o/-6',va7(,v ( Aiibl . ) 1’itlicr
AS 2347
1
0
1
4
(y
197
S. hrachyrhacins 1 laim.s
SA 0842
1
0
0
0
1
198
S. laiirifoliatíeMh.
SA 0984
0
2
1
0
3
199
S. polyphylla A. I)C.
SA 0839
1
0
0
2
3
200
S. racemosa llcnth.
AS 2300
0
10
1
c,
17
201
Tacliigaliaalha Diickc
SA 0985
0
0
0
1
1
202
'/' inyrmecopliila (Duckc) Diickc
AS 2355
1
0
0
"í
4
203
Valairea erylhrocarpa ( Diickc ) 1 )iickc
AS 2 197
0
2
1
1
4
204
Vouucapoua americana Aiihl .
SA 0383
7
7
1
10
25
112
84
103
76
375
XXVl.LINACliAi;
205
llehepelahimlnmnriifolnim(\'\[inck.)\\cn\\\.
AS 2 198
0
1
0
1
2
0
1
0
1
2
XXVll.LOGANlACllAi;
206
Slryclinos sp
SA 0928
0
3
1
1
5
0
i
1
1
5
124
Diversic/acle Floríxlica cic imui comunidade arbórea na Estação Científica ' 'Ferreira Penna ’ '
NS
NonicClcnlillcci
N®dc
Coletor
1®
29
Je Indivíduos/HA
3° 49 Toj
XXVlll. Mi;i.AS TOMA rACnAI;
207
Fliconia hi/mteuca
SA 0876
0
0
1
0
1
208
M. miniitijlora 1)C.
A.S2I87
0
1
2
0
3
209
M. jirasina I)C'.
SA 0908
0
0
0
1
1
210
M. jiunctataiDcsw.) Don. cx DC.
AS 2260
5
3
1
2
II
21 1
i\í. aff. duckeanoides Morky
SA 0986
0
1
0
0
I
212
M. cf. cftensisCagn.
SA 0987
0
2
1
1
4
213
3 liconia sp
AS 2298
1
0
1
1
3
214
Moiiriri duckeanoides Mailcy
SA 0843
2
0
0
0
2
215
M.francavil/anaCtv^n.
AS 2285
0
2
1
1
4
8
9
7
6
30
XWX.MÍÍUACliAíl
21f.
(jiiarca yuidonia (L.) Slcuiiicr
SA 0988
0
1
0
0
1
217
G. subsessitiforaC. 1)C.
AS 2255
0
5
0
3
8
218
Trichilia quadrijuga Kiiiilh. sspquadrijuga
SA 0885
1
0
0
0
1
219
í'ricliilias]t
SA 0989
1
0
0
0
1
2
6
0
3
II
XXX.MENISPnRMACnAIE
220
Abutanp
SA 0990
0
1
0
0
1
0
I
0
0
1
XXXl.MONIMlACEAIi
221
Siparuna decipiens DC.
AS 2339
0
1
0
1
2
0
1
0
1
2
XXXII. MOKAC'1-Ai;
222
Hrosimum guianense (Aubl.) 1 liib.
AS 2225
1
2
5
5
13
223
li. parinarinidcs Diickc ss\).parinarioides
AS 23 16
2
1
0
0
3
224
li. rubesccns Taub.
AS 2259
2
3
1
2
8
225
Ficus amazônica (Mk|.) Mic|.
AS 2268
0
0
2
0
2
226
Ilelicnstylispeduncullata KIl
SA 0836
1
0
0
0
1
227
II. scabra (Macbr.) C. C. licrg.
SA 0840
1
0
0
0
1
228
Ilelicostylisíyi
S A 0991
0
0
3
2
5
229
Maiptira coriacea (KiUSlat) C. C. licrg
AS 2275
0
0
2
1
3
230
M. sclerophvlla (Diickc) C. C. licrg
AS 2262
0
6
0
1
7
231
Nattcleopsis caloneura (Wiibct) Diickc
SA09I3
0
1
0
2
3
232
Perebca guiancnsis Au\i\.
SA 0992
0
1
0
0
1
233
/■ mollis(\\ & i:.) 1 liib. .ssp rubra ( I rcc.)
C.C. licrg
SA 0896
1
1
0
0
2
234
P. cl', glabri/olia {Duckc) C. C. licrg.
SA 0856
0
0
1
0
1
235
Pourouma guianensis Aubl. ssp hirsuta
C. C. licrg
SA 0993
1
4
0
0
5
236
/’. veliitina Mart.
AS 22 19
2
0
0
0
2
237
/’. cl. Hw/Z/.v I rcc.
AS 2258
3
1
0
1
5
238
Pourouma sp
SA 0994
0
1
0
0
1
239
P.scudolitiedia laevigata Trcc.
SA 0863
0
1
0
1
2
240
P /í/cT/.v(l<.&l’.)Macbr.
AS 2322
0
1
0
1
2
241
Trimatocociis umazonicus 1’. & E.
AS 2284
0
1
1
0
2
14
24
15
16
69
125
Hat Mus. I'ara. lúnílio Coc/c/i. .ser. Boi. 9(1). 1993
N=
NoiiicCiciUillco
N^de
Coletor
15
N-delndivíduos/HA
2® 3® 4® TOT
XXXIII. MYRi.sri('Aci;Ai;
242
Iryanilwra jiiniensis Warh.
SA 0858
1
1
3
6
1 1
242
/. sci^oliana (\icnlh.)W lu b.
AS 2328
3
8
1
1
13
244
Osleoishlocuni pUilyspurnuim Warb.
AS 2207
3
2
2
0
7
245
Virolacalophy/hi Wall).
AS 2251
2
2
0
0
4
246
y. michela 1 ll.■ckcl
AS 2204
13
9
12
7
41
22
22
18
14
76
XXXIV. MYRIAClíAi;
247
Eugenia helemilaiui McVaiigh
AS 2 182
1
0
1
0
2
248
E. cupulala An\s.\\.
AS 2273
0
0
1
0
1
249
E. egensis 1 )C'
AS 2276
1
0
1
0
2
250
E.feijoi lierg
AS 2295
0
0
1
0
1
251
E. palrisii\í\h\.
AS 2330
0
2
0
0
2
253
E. cW flavcsccn.s
SA 2346
0
1
0
0
1
252
E. cf. polysiachya Ricli.
AS 231 1
1
0
1
0
2
254
Marlicrcii cW i/iii/)r(iiico/a{l\M.K.)Ucr*^
AS 2280
0
1
0
1
2
255
Myrcia íunuueniijera líai h. Roclr.
SA 0859
0
0
2
0
2
256
M. e(.sylvalica(Me\) DC.
SA 0823
1
0
1
0
2
257
Myrciaria JIonhuuí/a(\\esl. cx Willd.) Ucrg
SA 0897
0
1
0
0
I
258
,U. /(';/c’//a(l)C'.)licrg
SA 0926
0
1
0
0
1
4
6
8
1
19
XXXV.NYCIAdlNACliAH
259
iXeea sp 1
SA 0882
2
3
0
0
5
260
i\eea .sp2
AS 2240
2
0
0
0
2
4
3
0
0
7
XXXVI. ()ciinac'i:ai;
261
Ouraica casuuuiefoliu (I)C.) língl.
AS 2250
3
0
0
0
3
262
O. cliscopliorn Diickc
AS 2306
1
0
0
0
1
4
0
0
(1
4
XXXVII. OI.AfACliAI-:
263
( 'liaunochiloii (Sagol. cx. lâigl.) Dlicke
SA 0995
1
1
0
0
2
264
//ci.sfcria (/cn.\i/rf)n.s\\\v^\.
SA 0899
0
1
0
0
1
265
Muu/iuuliaguianensis AíM.
AS 2249
1
8
0
3
12
2
1(1
(1
3
15
XXXVIII. ()imi.iaci:ai;
266
Agonauí/rti hrasiliensis\iaUh. ü. 1 lookcr
AS2I9I
1
0
0
0
1
1
(1
II
0
1
xxxix.i'R()Ii:aci:ai:
267
Euplassa sp
SA 0827
1
0
0
0
1
1
(1
0
0
1
126
Diversidade FlorisUca de uma comunidade arbórea na Estação Científica ' ‘Ferreira Penna ' '
NonicCiciUíllco
N®de
Coletor
1 =
N®delndivíduos/l IA
2 Q 3Q 40 ror
XL.OUIINACIIAE
268
Lacunaria crenata ( riil.) A.C. Smilh
AS 2261
0
1
0
4
5
269
LJcnmanii {OWv.) Ducke
SA 0930
0
1
0
0
1
270
Ouiina amazônica A.C. Siiiilh
AS 2320
0
3
0
1
4
(1
5
0
5
10
XLl.lUJlilACEAE
271
Chimarrhis lurbinala DC.
AS 2217
5
3
0
3
II
272
Duroia macrnphylla 1 lubcr cx Char.
AS 2341
0
0
0
1
1
273
Ferdinandusa cliloranilia Standley
AS 2307
2
0
1
0
3
274
Koichuhaea cl', insignis l•'isch.
SA09I5
0
0
0
1
1
7
3
1
5
16
XLll.IUJTACEAE
275
Zanihoxyium sp
AS 2223
2
0
1
0
3
2
0
1
0
3
XLlll.SAOlNDACEAL-:
276
Allophylussxi
SA 0929
0
1
0
0
1
277
Cupania scrohiculaia L. C. Kich.
SA 0996
6
0
7
2
15
278
Malaybaarboresccns(A\ih\.) Radlk.
AS 2323
0
3
0
0
3
279
Sapindus cf. saponaria L.
SA 0868
0
0
1
0
1
280
Toulicia guianensis AM.
AS 2 192
2
1
0
0
3
8
5
8
2
23
XLIV.SAPOTACEAE
281
Cluysophyllum anomaium 1’ircs
SA 0997
1
0
0
0
1
282
Clirysophylium sp
SA 0920
0
0
0
1
1
283
Ecclinusa guianensis Eynia
AS 2343
0
0
0
2
2
284
Ecciinusa sp
AS 2336
0
2
0
1
3
285
Francheíeilaanibifolia {A.C. Smith) Aiibr.
AS 2237
5
2
0
0
7
286
/•'. gongri/)ii {Ey\m) Aubr.
AS 2291
2
4
4
5
15
287
Franchetellanp
AS 2331
0
1
0
2
3
288
Manitkara amazônica (\ lubcr) StandI.
SA 0998
4
3
0
1
8
289
M. /i»/)en(l)uckc)Slandl.
SA 0999
2
2
0
4
8
290
M. paraensis(\ lubcr) StandI.
AS 2229
3
7
2
6
18
291
Micropliolis guvanensis {A. DC.) 1’icrrc
SA 0932
0
1
0
0
1
292
3 /. mensalis { liachni) Aubr.
SA 1000
0
2
0
0
2
293
M. venulo.sa (Marl. & Eicb.) 1’icrrc
AS 2286
7
4
3
2
16
294
Neoxyihece robusta Aubr. & 1’cllcgr.
SA092I
0
0
0
1
1
295
Planchonella oiiposilifolia (Duckc)\an Roycn
AS 2246
6
9
3
6
24
296
/’. prieuri (1’icrrc) l’ircs
AS 2309
8
0
0
0
8
297
Pouleria caimilo (R. & 1’.) Radlk.
SA 0850
2
1
0
6
9
298
/’. cladanllui Sanúw.
AS 2245
1
0
2
0
3
299
/’. decoriicans Pcnningtun
AS 23 19
0
6
0
2
8
300
/’. eugeniifolia(\'\cne) liacbni
SA 0903
0
2
0
0
2
301
/’. guianensis AM.
AS 2308
1
4
0
5
10
302
/’. lasiocarpa Eynia
SA 0864
2
4
0
4
10
303
/’ o/)/)av(6/(l)uckc)l’cnnington
SA 1001
2
0
1
1
4
304
SA 1002
1
0
, 0
1
2
305
aff. í;»/oní'/í.v/.s Aubl.
SA 1003
2
1
0
0
3
306
/’ cí.engleri\íymi\
SA09I9
0
0
0
2
2
127
nt«'
/:»!///o (<oc'/c//, sér. JSol. 9(1). 1993
DO:
NomcCicntillco
N^de
Coletor
delndivfduos/lIA
1®
2»
3»
4»
TOT
307
cí.jariensi.K 1’irc.s & Pennington
AS 2 195
1
1
1
2
5
308
P. cf. knikovii A. C. Sniilh
AS 2356
1
2
1
1
5
309
/*outeriaíip !
SA 0848
0
1
0
1
2
310
1’oiileria sp2
SA0851
3
4
0
1
8
311
Poiileria^p3
AS 2257
1
1
0
0
2
312
l‘rac/o.'iia sp
S A 0891
0
1
0
0
1
313
Radikoferella macrocarpa (1 lubcr) Aubr.
SA 1004
0
2
1
1
4
314
Radlküferclla sp
SA 1005
0
1
1
0
2
315
Richanlcllasyt
AS 2 179
1
0
0
0
1
316
Síipolaceae 1
SA 0909
0
0
0
1
1
317
Supoluceue 11
SA 0846
1
0
0
0
1
318
Sapolaceae 1 1 1
AS 2348
2
0
0
3
5
319
Sapolaceae 1 V
AS 2 193
4
2
0
7
13
320
Surcaiihi.s d'. hru.siliensis liynia
AS 2248
2
3
0
0
5
65
73
19
69
226
XLV,Sn;itCUMACl'AP
321
.S7a;-c;//ío /;/•»/■(£/«■ {Aubl.)Scluini.
AS 2232
4
2
0
4
10
322
Theobroma spcciosum Scliutii.
SA 1 006
0
2
1
5
8
323
T. subincanuni Murt.
SA 1007
0
0
0
1
1
4
4
1
10
19
XLViriLiAcr-An
324
Apeiha hiirchcllii Spraguc
AS 2220
3
2
12
3
20
325
//. ecldiHilaCiactln.
SA U8(j/
0
0
1
2
3
326
I.iichea spcciosa Willd.
SA 1008
1
0
0
0
1
327
l.uchcopsis mvcY/ (l)iickc) (íurrct
SA 0886
1
0
0
0
1
5
2
13
5
25
XLVll.ULMACl-Ai;
328
Ampeloccra edcn/ulü Diickc
SA 0905
2
1
1
1
5
2
1
I
1
5
XLVlll.VliPUnNACl-An
329
VilcxlrilJoraViM.
AS 2247
1
1
2
0
4
1
1
2
0
4
XI.IX.VIOI.ACIIAE
330
l.eonia fífycicarpa Ruiz ct 1‘avon
SA 1009
0
1
0
0
1
331
Paypayrola í^rancli flora I ul.
AS 2344
0
0
0
1
1
332
Rinurea p,iiicincnsis \uh\.
AS 2203
18
16
17
73
124
333
R. n/cf/HavíV (Mart.) O. Kt/c.
AS 2327
0
3
1
1
5
334
R /7Í///Í/ (IK'.) O- Kl/.c.
AS 2256
1
2
0
5
8
19
22
IK
80
139
l.VOCllYSlCIlAn
335
ErisiiHi iinciiiíiliiiii Diickc
AS 2292
0
0
2
1
3
336
Qiialea athifloni Warm.
AS 2296
0
3
2
1
6
337
Oiiiika sp
SA 0855
0
0
2
0
2
338
Vochyskt vismiijolia Spr. cx Warnv
AS2181
0
1
4
0
5
0
4
10
2
16
rOIAL
649
527
727
538
2441
128
o Editora Supercores
Travessa do Chaco, 688.
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Belém do Pará
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2 3 4
:SciEL0
cm
10 11 12 13 14 15
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