MEMÓRIAS

INSTITUTO

BUTANTAN

MEMÓRIAS

DO

INSTITUTO BUTANTAN

1965

VOLUME XXXII

*

São Paulo - Brasil

Caixa Postal 65

As “MEMÓRIAS DO INSTITUTO BUTANTAN” são destinadas à publicação

dc trabalhos realizados no Instituto ou com a sua contribuição. Os trabalhos são

dados à publicidade logo após a entrega e reunidos anualmente num volume.

Serão fornecidas, a pedido, separatas dos trabalhos publicados nas “MEMÓ¬

RIAS”, solicitando-se nesse caso o obséquio de enviar outras separatas, em permuta,

para a Biblioteca do Instituto.

Tôda a correspondência editorial deve ser dirigida ao:

INSTITUTO BUTANTAN

Biblioteca

Caixa Postal, 65

São Paulo, BRASIL

PEDE-SE PERMUTA

EXCHANGE DESIRED

f Wolfgang Bücherl

COMISSÃO DE REDAÇÃO -j Raymond Zelnik

[ Willy Beçak

cm

SciELO

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MEMÓRIAS DO INSTITUTO BUTANTAN

ÍNDICE

TOMO XXXII

1965

1. HOGE, A. R. & ROMANO, S. A. R. W. D. L. — Leptomicrurus in Brasil

[Serpentes — Elapidae] . 1

2. LANCINI, V., A. R. — Notas sôbre as diferenças existentes entre as sub¬

espécies venezuelanas de Coluber ( Masticophis ) mentovarius (Dum.,

Bibr. et Dum. 1854) . 9

3. LUCAS, S., EICHSTEDT, V. D. von & BÜCHERL, W. — Sôbre o sis¬

tema nervoso de Tityus serrulatus — Titynae — Buthidae — Scor-

piones . 15

4. MACHADO, J. C. — Formações cartilaginosas em miocárdio de Crota-

lus d. terrificus . 27

5. MACHADO, J. C. — Oclusão trombótica da artéria pulmonar de co¬

baias com tuberculose . 33

6. BEÇAK, W. — Constituição cromossômica e mecanismo de determina¬

ção do sexo em ofídios sul-americanos. I. Aspectos cariotípicos .... 37

7. BELLUOMINI, H. E. — Venom production of snakes in captivity .... 79

8. LUCAS, S. & BÜCHERL, W. — Importância dos órgãos sexuais na sis¬

temática de aranhas. I. Variação interpopulacional dos receptáculos

seminais em Actinopus crassipes (Keyserling) 1891, Actinopodidae

sul-americanas . 89

9. BÜCHERL, W. — Latrodectus e latrodectismo na América do Sul .... 95

10. ARAÚJO, P. — Aspiculuris (Aspiculuris) artigasi n. sp. [ Nematoda:

oxyuroidea ] em Mus musculus . 101

11. HOGE, A. R. — Preliminary account on neotropical Crotalmae [ Ser¬

pentes Viperidae] . 109

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Vital Brazil

■fr 28 de abril de 1865

f 8 de maio de 1950

Transcorreu neste ano o centenário de nascimento de Vital Brazil Mineiro da

Campanha, fundador tio Instituto Butantan e seu diretor nos períodos de 23-11-1901

a 11-V11-1919 e de l."-IX-1924 a 21-X-1927.

As comemorações dêsse centenário serão encerradas com a realização de um

Simpósio sôbre Venenos Animais, a ter lugar em julho de 1966, de 17 a 23 no

Instituto Butantan.

cm

SciELO

SIMPÓSIO INTERNACIONAL SÔBRE VENENOS ANIMAIS

PROGRAMA

Animais venenosos

Mamíferos, Répteis, Anfíbios, Peixes, Insetos, Escorpiões, Aranhas,

Moluscos, Echinodermas e Celenterados.

1 .

Taxonomia e distribuição geográfica.

2.

3.

Biologia e ecologia.

Citogenética e imunogenética.

Patologia do envenenamento e prevenção de acidentes

1 .

Fisiopatologia: a) ação coagulante; b) neerosante (proteolíti-

ca) ; c) hemolítica; d) neurotóxica; e) outras atividades.

2.

Clínica dos acidentados: a) diagnóstico; b) sintomas; c) tra¬

tamento; d) sequelas.

I 3 '

Anatomia Patológica.

4.

Prevenção de acidentes: a) estatísticas; b) profilaxia; c)

educação sanitária.

Farmacolog i

ia

1 .

Toxicidade.

2.

Ações sistêmicas: a) sôbre o sistema nervoso central e autô¬

nomo; b) sôbre junções neuromusculares, a musculatura lisa e

estriada; c) sôbre os sistemas cardiovascular, respiratório c

renal.

3.

Ações locais.

I 4>

Liberação de substâncias farmacològieamente ativas.

; Imunologia

1 .

Reações imunológicas cruzadas em venenos.

2.

Preparo c purificação de soros antipeçonhentos.

3.

Padronização de venenos e antivenenos. 1

[ Bioquímica

I l -

Proteínas. 1

2.

Esteróides. 1

3.

Estrutura de péptides ativos produzidos em consequência da 1

ação de venenos animais. 1

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Mem. Inst. Butantan,

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A. R. HOGE and SYLVIA ALMA R. W. D. L. ROMANO

1

LEPTOMICRURUS IN BRASIL [SERPENTES — ELAPIDAE ]

A. R. HOGE and SYLVIA ALMA R. W. D. L. ROMANO

Secção de Herpetologia — Instituto Butantan — São Paulo, Brasil

No definhe record of Leptomicrurus from Brazil was known until this

moment. The specimen recorded as Elaps iiarduccii by Gomes (1:525) from the

State of Ceará, Brazil, needed re-examination since the occurrence in the dry “Caa¬

tinga” region, was more than doubtful. AIready Schmidt (2:363) suggested the

re-examination of Gomes specimen.

The collection of the former “Museu Rocha” to whicli belonged Gomes nar-

duccii was donated to Butantan hy Dr. Fernando de Castro Lima and this event

permitted us to confirm Gomes identification and furnished additional data about

the origin of Gomes specimen. Elaps narduccii recorded hy Gomes collected by a

“seringueiro” in an unknown locality of the State of Acre, Brazil.

Since the State of Acre is bordered by Peru and Bolivia from where Elaps

narduccii is known, there is no more doubt about the occurrence of Leptomicrurus

narduccii in Brazil.

Recently we received 2 specimens of Leptomicrurus from Tapurucua-

ra, State of Amazonas, Brazil, which are different from Leptomicrurus narduccii

and from Leptomicrurus collaris and may be called:—

LEPTOMICRUS SCHMIDTI, sp. nov.

T y p e : IB n.° 22 149, ç£ , from Tapurucuara, M. Uaupés, Amazonas, Brazil,

collected hy F. M. Oliveira in June, 1962.

Paratype: IB n.° 22 150, çf, from the same locality, same collector and

same date.

üiagnosis: A species of the genus Leptomicrurus caracterized

by: temporais 1 + 1; a white band Crossing the head, behind the eyes; ventrals

219, the presence of an osseous process on the parietal and a small supratemporal.

Relationships : Leptomicrurus Schmidti is closely related to Leptomi¬

crurus narduccii (Jan) but easily distinguished from it hy the lower number (219)

Recebido para publicação em 14/1/1965.

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Mem. Inst. Butantan, A. R. HOGE and SYLVIA ALMA R. W. D. L. ROMANO o

33:1-8, 1965 <J

Paratype: IB n.° 22 150, from the same locality, collector and date.

Ventrals 219, anal divided; subcaudals 21; 7 upper labiais; the 3 th and 4 lh enter-

ing the orhit; 32 orange red rounded blotches on lhe helly, 4 on the tail, top of

tail as in type. 1 otal length 286 mm; tail 18 mm; head 7 mm.

la — Leptomicrurus narduccn.

2a — Leptomicrurus Schmidti sp. nov.

3a — Leptomicrurus collaris (after a picture).

LEPTOMICRURUS Schmidt

1937 Leptomicrurus Schmidt — Zool. Ser. Fietd. Mus. Natural History, 20:363

Genotype: Elaps collaris Schlegel, 1837

Maxillary very short, extending behind palatine; withoul teeth olher than the

enlarged fangs. Praefrontals meeting (or nearly meeting) on the median line;

supratemporal very small exeept in collaris; head small. not distinct from neck; no

loreal; first pair of lower labiais widely separated by the synfisal, which broadly

meet lhe anterior rhin shields. Body cylindrical; scales in 15 rows all smooth,

withoul apical pits; tail very short, subcaudals in 2 rows. Color dark brown, nearly

hlack. Belly of the same color with large rounded yellowish-orange spots not form-

ing annuli on lhe hody. A white collar on the head.

cm

SciELO

4 LEPTOMICRURUS IN BRASIL [SERPENTES — ELAPIDAE]

Range: The Cuianas, and Amazonian Jorests of Ecuador, Peru, Colomhia,

Bolívia and Brazil.

lb — Leptomicrurus narduccli.

2b — Leptomicrurus Schmidtí sp. nov.

3b — Leptomicrurus collaris (after a picture).

Artificial key to the species of Leptomicrurus

A — Temporal formula 0 -f- 1; nuehal white collar behind the parietais (Fig. 3a, 3e)

. collaris

B — Temporal formula 1 -f 1; nuehal white collar Crossing the parietais (Fig. 2c, lc)

1 — Ventrals more than 231 ... narduccii

2 — Ventrals 219 . Schmidti

LEPTOMICRURUS COLLARIS (Schlegel, 1837)

1837 Elaps collaris Schlegel, Essai Phys. Ser., 2:448

Type local ity : Unknown — here designated as “The Cuianas”.

1844 Elaps collaris; Schlegel, Abb. Amph., :137 & Atlas pl. 46, fig. 10, 11.

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Mem. Inst. Butantan,

32:1-8, 1965

A. R. HOGE and SYLVIA ALMA R. W. D. L. ROMANO

1854 Elaps gastrodelus, Duméril, Bibron et Duméril, Erp. Gén., 7(2):1212

T y p e locality: Unknown

1858 Elaps collaris; Jan, Rev. Mag. Zool., 7:518

1859 Elaps collaris; Jan, Rev. Mag. Zool., 1859:509-510

1863 Elaps collaris; Jan, Elenco Sist, 1883:114

1873 Elaps collaris; Jan et Sordelli, Icon. Gen. Ophid., livr. 43, pl. 1 , fig. 1

1886 Hemibungarus collaris; Boettger, Ber. Senck. Gesch., 1886:117

1896 Hemibungarus collaris; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:396

1922 Hemibungarus collaris; Taylor, Publ. Bul. Sei. Manila, 18:269

1937 Leptomicrurus collaris; Schmidt, Zool. Ser. Field Mus. Nat. Hist., 20:261

Rostral broader than deep, just visible íroni above; internasals shorter than

praefrontals which are longer than broad; frontal one and half to twice as long

as broad, as long as its distance from the rostral. nearly as long as the parietais,

1 praeocular, longer than deep, in contact with posterior nasal; 2 postoculars,

temporais 0 + 1; 7 upper labiais (3 th and 4 th ) lhe 6 th meeting largely the pa¬

rietal; symphisal largely in contact with anterior chin shields which are as long

as the posterior. Ventrals 215-230; dorsais in 15 rows; subcaudals 12-22.

Color: Dark brown, nearly black ahove; a series of rounded yellowish-

orange spots on the belly and tail; a white collar hehind the parietais (sometimes

Crossing the posterior parts of parietais).

R a n g e : The Guianas.

Material: 1 specimen without n.° from lhe collection of “Institut Pas-

teur”, Frendi Guiana.

N.° 985 MHNP -— Guiana (This specimen is not the type of gastrodelus

as Schmidt suspected, 1937:362).

N.° 3930 MHNP — Type of gastrodelus.

LEPTOMICRURUS NARDUCII (Jan, 1863)

1863 Elaps narduccii; Jan, Arch. Zool. Ana. Phys., 2:222

Type locality: Ecuador

1869 Elaps sculiventris Cope, Proc. Amer. Phil. Soc., 11:156

Type locality: Pebas on Amazon region

1872 Elaps narduccii; Jan et Sordelli, Icon. Gen. Ophid., livr. 42, pl. 6, fig. 5

1881 Elaps melanotus; Peters, Sitsb. Ges. Naturf. Freunde :51

1896 Ela, )s narduccii; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:433

1918 Elaps narduccii; Gomes, Rev. Mus. Paulista, 10:524

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0 LEPTOMICRURUS IN BRASIL [SERPENTES — ELAPIDAE J

1919 Elaps narduccii; Griffin, Mem. Carnegie Mus., 7:220

1929 Micrurus narduccii; Amaral, Mem. Inst. Butantan, 4:231

1936 Micrurus narduccii; Schmidt, Zool. Ser. Field Mus. Nat. Hist., 20(19) :190

1937 Leptomicrurus narduccii; Schmidt, Zool. Ser. Field. Mus. Nat. Hist., 20(1)

Kostral broader than deep, jusl visible from above; internasals sborter than

praefrontals which are broader than long; frontal one and a half lo one and tvvo

tbirds as long as broad, a little longer than its distance from the rostral shorter

or nearly as long as the parietais; 1 praeocular, in contact witli posterior nasal;

2 posloeulars; temporais 1 + 1; 7 upper labiais (3 th and 4 th ) lhe 6 th largest;

sympbisal meeting largely the anterior chin shields which are as long as the pos¬

terior. Ventrals 231-315; dorsais in 15 rows; anal divided; subcaudals 15-33.

lc — Leptomicrurus narduccii.

2c — Leptomicrurus Schmidti sp. nov.

3c — Leptomicrurus collaris (after a picture).

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Mem. Inst. Butantan, A. R. HOGE and SYLVIA ALMA R. W. D. L. ROMANO 7

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Color : Dark brown, nearly black above; a series of roundish yellowish-

orange spots on the belly and tail; a white collar Crossing the parietais, frontal

and supraoculars.

Range : Equatorial forests of Colombia, Ecuador, Peru. Bolivia, known

from the State of Acre, Brazil.

Material : AMNH 52 222 and AMNH 52 223, proc. from Achinamisa, River

Huallaga, Peru. AMNH 53 145, proc. from Chasuta, River Huallaga, Peru; AMNH

52 255 Ayambis, River Santiago, Peru; AMNH 52 537 River Nanay, Iquitos, Peru;

AMNH 52 803 upper faya, San Antonio, Iquitos, Peru; AMNH 52 889 Roaboya,

River Ucayale, Peru; AMNH n.°s 52 409, 524 100, 536 570, 537 520, 54 456,

54 896, 55 020, 55 030, 55 045, all from River Itaya, Iquitos, Peru. AMNH

53 668, 59 481, from Iquitos, Peru. AMNH 35 885, 35 886, Banosa Canelas, Ecua¬

dor. AMNH 35 962, Turula, Ecuador. AMNH 36 030, M. Canelos, Ecuador.

AMNH 35 934, Rio Bamba, Chanala, Ecuador; AMNH 35 824 Macas and Vicinity

of Ecuador. AMNH 35 883, Barros and Canelos, Ecuador; 17 754 IB formerly

07 T95 MNHNP, Peru, collected by Escomel. 16’ : 69 MNHNP without locality;

6143 MNHNP, Ecuador.

|

Abstract

Description of a new species of Leptomicrurus from Brasil, Lepto

micrurus Schmidti (in honour to the lat Prof. K. P. Schmidt), from Tapurucuara,

M. Uaupés, Rio Negro, Amazonas. The occurrence of Leptomicrurus narduccii in

Brazil is definitively registered for State of Acre.

Resumo

Descrição de uma nova espécie de L c p t o mi c r u r u s do Brasil, Leptomi¬

crurus Schmidti (em honra ao Prof. K. P. Schmidt), vindos de Tapurucuara, M.

Uaupes, Rio Negro, Amazonas. A ocorrência de Leptomicrurus narduccii é regis¬

trada definitivamente no Brasil, no Estado do Acre.

Acknmvledgments — We are grateful to the “Fulbright Commission” for the

possibility to visit US Museums; to Dr. Charles M. Bogert, Curator from AMNH,

for permission to examine the material of American Museum of Natural History,

to Conselho Nacional de Pesquisas for the possibility to examine the material of

the Musée d’Histoire Naturelle de Paris; to Rolf Grantsau, João D. Cavalheiro

and Roberto Tinoco for the drawings.

1, | SciELO

ELAPIDAE ]

g LEPTOMICRURUS IN BRASIL [SERPENTES —

Bibliography

1 . Gomes, J. F. — Contribuição para o conhecimento dos ophidios do Brasil. II.

Ophidios do Museu Rocha (Ceará). Rev. Mus. Paulista, 10:503-527.

2. Schmidt, K. P. — The history of Elaps collaris Schlegel. Zool. Ser. Field Mus.

Nat. Hist., 20(26) :361-364, Chicago.

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Mem. Inst. Butantan,

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ABDEM RAMON LANCINI V.

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NOTAS SÔBRE AS DIFERENÇAS EXISTENTES ENTRE AS SUB-ESPÉCIES

VENEZUELANAS DE COLUBER (MASTICOPHIS) MENTOVARIUS

(DUM. BIBR. ET DUM. 1854)

ABDEM RAMON LANCINI V.

Museo de Ciências Naturales, Caracas, Venezuela

Roze (9:116), sugeriu o desdobramento do “rassenkreis” Coluber {Mastico-

phis) mentovarius em três sub-espécies; duas delas já mencionadas por Smith (11).

Métodos: As medidas cefalométricas foram tomadas utilizando-se como ponto

de referência a ponta do focinho até o nível da articulação quadratomandibular

para o comprimento da cabeça e a largura máxima encontrada sôbre a cabeça.

As três formas são as seguintes:

a) Coluber (Masticophis) mentovarius mentovarius (Duméril, Bibron et Duméril,

1854) — Coryphodon mentovarius Dum., Bibr. et Dum., 1854, Erp. Gen., 7(1):

187 — Terra typica: México; o tipo originalmente em Paris, no Museu de His-

ria Natural.

Distribuição geográfica: desde o México até a Nicarágua e, talvez, Costa Rica.

b) Coluber (Masticophis) mentovarius suborbitalis (Peters, 1868) — Spilotes corais

Cuv. var. suborbitalis Peters, 1868, Monastberichte Alcad.. Wiss. Berlin :641 —

Terra typica: Caracas, Venezuela; tipo n.° 3010 no Museu de Berlim.

Distribuição geográfica: Norte da Venezuela e Ilha Margarita.

c) Coluber (Masticophis) mentovarius ceutralis Roze, 1953, Herpetológica, vol. 9,

part. 3:117 — Terra typica: Maicao, Guajira, Colômbia (encontrado no estô¬

mago de um gavião Buteo albicaudatus colonus); tipo n.° 115107 no USNM, Wash.

Distribuição geográfica: Colômbia e Venezuela.

lauto Smith como Roze notaram a diferença nestas sub-espécies, principal¬

mente com respeito ao colorido. Hellmich (6:152) não aceitou as sub-espécies de

Smith, considerando que: ‘cn vista de que la variabilidad en la disposición dei esca¬

mado y en el dibujo no es muy considerable el compararlos'con ejemplares de la

parte septentrional de América Central, no me parece justificado separar los ejem¬

plares venezolanos como una suhespecie geográfica”.

Recebido para publicação em 15/1/65.

1, | SciELO

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NOTAS SÕBRE AS DIFERENÇAS EXISTENTES ENTRE AS

SUB-ESPÉCIES VENEZUELANAS DE COLUBER. . .

A sub-espécie centralis, descrita por Roze, apenas era conhecida pelo tipo, até

que em 1958 Gastón Martínez, do Museo de Ciências Naturales de Caracas, cap¬

turou um exemplar adulto em “Laguna de Pájaros”, Península de la Guajira, Ve¬

nezuela. Ganhou maior importância êste exemplar se levarmos em conta que o

mencionado local dista apenas 25 km ao leste da Terra typica ; trata-se pois de

um exemplar da população típica, localizado pela primeira vez na Venezuela. No

ano seguinte foi coletado outro exemplar em Maracaibo (Estado Zulia), Venezuela,

aumentando assim para três o número de exemplares conhecidos desta sub-espécie.

Comparando êste material disponível com dois exemplares adultos da sub-es¬

pécie venezuelana suborbitalis, notamos que a cabeça da sub-espécie centralis é

mais estreita e pontiaguda do que a da sub-espécie suborbitalis e esta, em com¬

pensação, tem a cabeça mais larga e achatada desde a frontal até o focinho

(Figs. 1 e 2).

Em seguida, descrevemos os exemplares estudados, todos adultos.

Coluber (Mast.) mentovarius suborbitalis — n.° Herp. 03 (M.C.N.C.) — Localidade:

Coro, Estado Falcón (Venezuela) — Dorsais 19/17/14; ventrais 185; subcaudais

(110/110)**; nasal dividida; dentes maxilares 20 sub-iguais; indice cefálico 85,79

pontos; comprimento do corpo 1.245 mm.

n.° Herp. 02 (M.C.N.C.). — Localidade: Coro, Estado Falcón (Venezuela) — Dor¬

sais 19/17/13; ventrais 195; subcaudais 110/110; nasal dividida; dentes maxila¬

res 19 sub-iguais; indice cefálico 77,05 pontos; comprimento do corpo 1.290 mm.

Coluber (Mast.) mentovarius centralis — n.° Herp. 05 (M.C.N.C.) — Localidade:

Laguna de Pájaros, Edo. Zulia (Venezuela) — Dorsais 19/17/13; ventrais 199;

subcaudais (28/28)**; nasal semi-dividida; dentes maxilares 19 sub-iguais; índice

cefálico 73,58 pontos; comprimento do corpo 970 mm.

n.° Herp 06 (M.C.N.C.) — Localidade: Maracaibo, Estado Zulia (Venezuela) —

Dorsais 19/17/12; ventrais 194; subcaudais 96/96; nasal dividida; dentes maxila¬

res 20 sub-iguais; índice cefálico 73,58 pontos; comprimento do corpo 960 mm.

A maior divergência entre as sub-espécies apresenta-se no índice cefálico, que

é maior na sub-espécie suborbitalis, por ter a cabeça mais larga que a espécie

centralis. Também observa-se divergência, talvez por dimorfismo sexual, entre os

sexos de suborbitalis.

Os índices cefálicos dos dois exemplares gêmeos da sub-espécie centralis são

idênticos. Lamentavelmente não dispúnhamos de exemplares machos para averi¬

guar se existia dimorfismo sexual significativo.

Quanto à escamação nada temos a acrescentar, isto porque dois dos exempla¬

res estudados tinham as caudas mutiladas. No tocante à estrutura das escamas

nasais, somente um exemplar de centralis (n.° 05) as tem semi-divididas, os res¬

tantes de ambas as raças as têm divididas.

Museo de Ciências Naturales de Caracas.

O que está entre parênteses significa que a cauda está mutilada.

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ABDEM RAMON LANCINI V.

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O número de dentes maxilares parece similar em ambas as sub-espécies. Para

concluir, podemos afirmar que existe uma diferença mais pronunciada na estrutu¬

ra do crânio que no colorido entre as sub-espécies venezuelanas de “rassenkreis”

Coluber (Masticophis ) mentovarius (Duméril, Bibron et Duméril, 1854). Dispon¬

do de maior quantidade de material e incluindo no estudo a sub-espécie nominal,

poderia se estabelecer no futuro uma separação mais precisa entre os componentes

de tão interessante círculo de raças de serpentes.

Resumo

São estudadas diferenças entre as sub-espécies venezuelanas do “rassenkreis”

Coluber (Masticophis) mentovarius (Dum. Bibr. et Dum., 1854). A sub-espécie

Coluber (Masticophis ) mentovarius centralis é mencionada como nova para a Ve¬

nezuela.

SUMMARY

lhe differences existing between the Venezuelan subspecies of lhe “rassenkreis”

Coluber (Masticophis) mentovarius (Dum. Bibr. et Dum., 1854) are studied. The

subspecies Coluber (Masticophis) mentovarius centralis is mentioned as new for

Venezuela.

Bibliografia

1. Amaral, A. do — Estudos sôbre ophídios neotrópicos XVIII. Lista remissiva

dos ophídios da região neotrópica. Mem. Inst. Butantan, 4:127-271, 1929.

2. Boulenger, G. A. — Catalogue of the Snakes in the British Museum ( Nat.

Hist.), l:i-xiii, 1-448, 1893.

3. Brongersma, L. D. — Snakes from the Leeward Group, Venezuela and Eastern

Colombia. In Hummelinck, Studies of the fauna of Curaçáo, Aruba, Bonaire

and the Venezuelan Islands, 2(8) :115-137, 1940.

4. Dunn, E. R. — Notes on Coluber oaxaca and Masticophis mentovarius. Copeia,

1933(3):214, 1933.

5. Dunn, E. R. — Los géneros de Anfíbios y Reptiles de Colombia. III. Orden

de las Serpientes. Caldasia, 5(12) :155-224, 1944.

6- Hellmich, W. — Contribuciones al conocimiento de los Ofidios de Venezuela.

2. Sobre la subespecie venezolana de Coluber ( Masticophis ) mentovarius (D. et

B.). Acta Biol. Venez., vol. 1, art. 8:141-154, 1953.

"■ Ortenburg, A. I. — The whip snakes and racers, genera Masticophis and Co¬

luber. Mem. Univ. Midi. Mus., l(18):l-247, 1928.

cm

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Mem. Inst. Butantan,

32:15-26, 1965

SYLVIA LUCAS, VERA D. v. EICHSTEDT

e WOLFGANG BÜCHERL

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SÔBRE O SISTEMA NERVOSO DE TITYUS SERRULATUS — TITY1NAE

— BUTHIDAE — SCORPIONES

SYLVIA LUCAS, VERA D. v. EICHSTEDT e WOLFGANG BÜCHERL

Secção de Artrópodos Peçonhentos — Instituto Butantan — São Paulo, Brasil

Desde 1880 até 1930 diversos autores, como Saint Remy, Rath, Radl, Mc

Clendon, Schrõder, Haller, ScheUring, Holmgren, Demoli, Hansen e Hanstrõm, es¬

tudaram a localização do sistema nervoso central ou do cérebro isoladamente em

artrópodos em geral, mencionando os escorpiões apenas de passagem.

Saint Remy, em 1886, 87 e 88, Lankester, 1882, Laurie, 1896, Police, em

1901 e 1907, Gottlieb, 1926, Hilton, 1931, Henry, cm 1949 e outros pesquisaram

o sistema nervoso em escorpiões europeus e africanos, principalmente em B u t h u s ,

Parabuthus, S c o r p io, Euscorpius, V e j o v i s , Opistho-

phthalmu s .

A filogenia do sistema nervoso de artrópodos, incluindo diplópodos, chilópo-

dos, aracnídeos e insetos foi objeto de pesquisas, feitas entre 1935 e 1951, por

Kaestner, Steopoe, Dornesco, Gossel, May, Debaisieux e Henry. A citologia e fi¬

siologia das células nervosas e alguns problemas de neuro-secreção em escorpiões

do Velho Mundo e também em outros artrópodos foram investigados por Wiggle-

sworth. em 1950, Thomas, em 1951, Weber, em 1952, Legéndre, em 1954 e 59,

Gabe, em 1954, e Alexander, em 1957.

Franz Werner, 1935, em “Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreiches, 5

ARTHROPODA, 4 ARACHNOIDEA, 8.° livro SCORPIONES, PEDIPALPI, resumiu

os achados de Laurie, Police e outros da seguinte maneira:

O sistema nervoso do escorpião consiste numa massa cerebral, localizada por

baixo dos olhos medianos, num volumoso gânglio subesofageano, que repousa sôbre

o esterno e está ligado ao cérebro por curtos conectivos e numa longa cadeia ner¬

vosa ventral dupla, que parte da porção posterior do último e se estende até ao

Publicado sob os auspícios do FPIB e referido durante a XVII Reunião Anual da SBPC,

em Belo Horizonte, em 7 de julho de 1965.

Feito com a colaboração dos alunos do Curso de Artrópodos Peçonhentos, realizado na

Secção de Artrópodos Peçonhentos, em 1964: Raimundo Rolim Rosa, Paulo Araújo e Maria

Elisa Pereira.

Recebido para publicação em 8/4/1965.

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TITYINAE —

IR SOBRE O SISTEMA NERVOSO DE TITYUS SERRULATUS —

- LU BUTHIDAE — SCORPIONES

fim do post-ahdômen. 0 cérebro é subdividido em superior e inferior, contendo

o primeiro o proto e o deutocérebro e o segundo o tritocérebro, chamado também

de gânglio queliceral. Do protocérebro parte um par de nervos para os dois

olhos medianos e outro par para os olhos laterais. 0 tritocérebro emite um par

de nervos para as quelíceras e mais um nervo mediano, o rostral, cuja inervação

é desconhecida. 0 gânglio subesofageano emite lateralmente cinco pares de nervos

que, da frente para trás, inervam os pedipalpos e os quatro pares de pernas. A

cadeia nervosa ventral apresenta nas regiões céfalo-torácica e pré-abdominal três

pares de gânglios bem visíveis e mais um gânglio anterior, mal visível, por estar

assentado diretamente na porção posterior da massa subesofageana. A posição

dêstes gânglios parece variar nos gêneros estudados ( Parabuthus, S cor-

piu s , Euscorpius, V e j o v i s , Opisthophthalmus), permanecendo,

entretanto, a inervação sempre a mesma. Os três gânglios livres do pré-abdômen

emitem em cada lado dois nervos que inervam os apêndices, a pele, os órgãos sen-

soriais e os músculos e parcialmente também o intestino e o coração, como também

os pulmões, que são inervados também por nervos que partem do primeiro gânglio

pré-abdominal. A cadeia nervosa ventral apresenta na região caudal do escorpião

quatro pares de gânglios, chamados gânglios post-abdominais, que emitem apenas

nervos laterais. Do último par de gânglios partem dois nervos longos que se di¬

rigem para o telson e cujas ramificações penetram, ao que parece, nas glândulas

de veneno.

Police descreveu em Euscorpius italicus o sistema “estômalo-gástrico” e mais

três pares de nervos abdominais e um par de nervos dos pentes: 0 sistema “estô-

mato-gástrico” se resume em um par de nervos cardíacos, que parte da região

posterior do cérebro, se une logo em um só nervo, chamado “nervus epicardius”, que

comanda o ritmo cardíaco; da mesma região cerebral nascem os nervos gástricos,

sendo um par chamado de “nervos laterais”, a abastecer os anexos do tubo diges¬

tivo (lobos hepáticos, etc.) e o outro de “nervos intestinais”, que correm ao longo

da parede intestinal até o reto e que comandam também os vasos para-esofagianos.

Os três pares de nervos abdominais nascem na porção posterior superior do gân¬

glio sub-esofageano, um pouco em frente apenas ao primeiro gânglio pré-abdominal

e o par, que inerva os pentes, surge na mesma região, mas na face lateral.

Não há estudos sôbre o sistema nervoso de representantes sul-americanos de

escorpiões da subfamília Tityinae. Mesmo nos gêneros do Velho Mundo, estu¬

dados pelos mencionados autores, há profundas discordâncias a respeito da iner¬

vação dos pulmões, das glândulas de veneno, dos nervos ópticos e do percurso do

nervo rostral. Para elucidar melhor êstes pontos duvidosos, escolhemos o Tityus

serrulatus, que é um dos escorpiões mais freqüentes dos Estados de Minas Gerais,

Goiás e do norte do Estado de São Paulo, e, ao mesmo tempo, um dos mais ve¬

nenosos.

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Material e métodos

Utilizamos cêrca de 500 escorpiões, Tityus serrulatus — Tityinae — BUTHIDAE,

capturados em Nova Era, Estado de Minas Gerais, Brasil. Praticaram-se disseca¬

ções para isolamento do sistema nervoso e de partes do mesmo.

Descrição do sistema nervoso de Tityus serrulatus

O sistema nervoso de Tityus serrulatus é facilmente isolável do resto do corpo

e, por sua côr branca, destaca-se nitidamente dos feixes musculares (amarelados),

dos lobos hepáticos (rosa-vermelho) e do tubo digestivo (amarelado). Obser¬

vam-se fàcilmente os 3 grandes componentes: o gânglio supra-esojageano ou cére¬

bro (fig. 1-1) e, diretamente por baixo dêste e coberto por êste parcialmente, o

gânglio sub-esofageano (Fig. 1 -11), tendo como continuação a cadeia nervosa

ventral dupla (Fig. l-III).

Da parte superior do cérebro ou protocérebro , de aspecto cordiforme, formado

por dois lobos fundidos, partem do canto súpero-lateral anterior, em cada lado, um

par de nervos, um dêles delgado e o outro espesso, duplo (fig. 1-1), isto é, cons¬

tituído por um ramo interno e outro externo. O nervo fino e o ramo externo

formam os nervos ópticos medianos dos olhos medianos, enquanto que o ramo

grosso interno parece formar sob os dois olhos medianos uma espécie de colar do

qual partem ramificações para a frente, para a parte rostral do cefalotórax. Ainda

dos dois cantos anteriores, mas um pouco abaixo dos primeiros, parte em cada

lado o nervo óptico lateral, que se dirige para os cantos anteriores laterais do cefa¬

lotórax, friparte-se no extremo, inervando cada ramo um dos 3 olhos laterais (lig.

1-2). Da mesma porção anterior do protocérebro, por entre a origem dos nervos

oculares, mas mais ventralmente, parte de cada lado um nervo longo, sinuoso,

mais delicado que os oculares, dirige-se para a frente e para os lados, terminando

perto do óptico lateral. Emite muitas ramificações que inervam os feixes mus¬

culares da fronte ( nervo muscular jrontal — Fig. 1-4).

O assim chamado deuterocérebro não pode ser distinguido.

Do tritocérebro, distinguível apenas por duas massas arredondadas, situadas

por baixo do protocérebro, saem na frente 2 pares de nervos quelicerais (Fig. 1-3),

sendo um grosso e duplo e o segundo bastante delgado. Ambos se ramificam e

inervam os músculos flexores e extensores das quelíceras, bem como a musculatura

frontal adjacente, parecendo-nos que mantêm também anastomoses com os 2 ramos

internos dos olhos medianos e possivelmente também com os nervos musculares

frontais. De um ramo do nervo queliceral grosso saem ramificações, que acom¬

panham um trecho do nervo óptico lateral, entrelaçam-se e devem inervar a mus¬

culatura e a epiderme da parte frontal e mediana do cefalotórax.

O gânglio sub-esofageano (Fig. 1 -11) está por baixo do cérebro, repousando

diretamente sôbre a membrana basal do esterno. É mais volumoso que o cérebro,

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SÔBRE O SISTEMA NERVOSO DE TITYUS SERRULATUS — TITYINAE —

BUTHIDAE — SCORPIONES

Fig. 1 — Tityus serrulatus:

5 mm

I — cérebro; II — gânglio sub-esofageano; III — cadela ganglionar ventral;

1 — nervos ópticos medianos; 2 — nervos ópticos laterais; 3 — nervos que-

llcerais; 4 — nervos musculares frontais laterais; 5 — nervos dos palpos

maxilares; 6 — nervos das extremidades locomotoras; 7 — nervos dos pentes

(a — ramificação dos dentes pectineos); 8 — nervos do 1» gânglio pré-qb-

dominal (invisível — pulmões I — porção anterior; 9 — nervos do 1« gânglio

pré-abdominal (invisível) — pulmões I e II.

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apresentando a mesma conformação cordiforme. Sem dificuldade podem ser iso¬

lados de cada lado e da frente para trás, os seguintes nervos duplos:

um par de nervos dos palpos maxilares (Fig. 1-5) ;

quatro pares de nervos das pernas (Fig. 1-6) e

um par de nervos dos pentes (Fig. 1-7), simples, que, em seu extremo, emite

de um só lado tantos ramos curtos quautos forem os dentes pectíneos (Fig. l-7a).

Êste último par sai da porção posterior do gânglio sub-esofageano.

A cadeia narvosa ventral dupla (Figs. 1, 2, 3 e 4-111) parte da porção pos¬

terior do gânglio sub-esofageano e percorre em linha reta todo o pré-abdômen e a

cauda do escorpião, terminando na ponta do ferrão de veneno (Fig. 4-18). Si¬

tua-se na face ventral, entre o intestino e os feixes musculares longitudinais ventrais.

Na origem, ainda na zona posterior do gânglio sub-esofageano, há um espessamento

nodular, de difícil observação e que é na realidade o l.° gânglio duplo pré-abdo¬

minal; seguem-se depois 3 gânglios pré-abdominais duplos (Fig. 2-b), nodulares e

bem visíveis, cuja posição não é rigorosamente segmentar e na cauda mais 4 gân¬

glios duplos bem visíveis (Fig. 3-c), correspondendo em sua localização ao l.°, 2.°,

3.° e 4.° segmentos caudais (Fig. 3-1, II, III e IV). Foi verificado que no pré-

abdômen a cadeia ventral é acompanhada em todo o percurso por ilhotas de massas

de tecido adiposo, maiores ou menores em cada espécimen estudado, mas sempre

mais concentrada nas regiões dos gânglios. Do l.° par de gânglios, na região

posterior da massa sub-esofageana, partem laleralmente dois pares de nervos; o

par externo (Figs. 1 e 2-8) desfaz-se em 3 ramos, que inervam respectivamente

a musculatura longitudinal, a porção anterior dos pulmões I (Fig. 2-a) e a mus¬

culatura das pleuras. 0 par interno (Figs. 1 e 2-9) segue mais para trás, rami¬

fica-se outras tantas vêzes, inervando cada ramo a musculatura longitudinal ven¬

tral, a porção posterior dos pulmões I, a porção anterior dos pulmões II e a

musculatura das pleuras. De cada um dos 3 gânglios pré-abdominais visíveis

partem 3 nervos principais; dois destes são laterais (Fig. 2-10), quatripartidos,

a inervarem a musculatura longitudinal ventral, a porção posterior dos pulmões do

segmento seguinte, a porção anterior dos pulmões anteriores e a musculatura la¬

teral, conforme está demonstrado pelo desenho esquemático da fig. 2. O 3.° nervo

é ímpar e segmentar (Fig. 2-11) a inervar a musculatura segmentar longitudinal.

O 2.° par de gânglios inerva, portanto, os pulmões II e III e o 3.° par, os pulmões

III e IV. Pelo 4.° par de gânglios pré-abdominais são inervadas as porções pos¬

teriores dos pulmões IV, a musculatura e as pleuras. Êste gânglio, entretanto,

emite dois nervos ventrais, segmentares, abastecendo o anterior (Fig. 2-12) a mus¬

culatura longitudinal do 4.° esternito e o posterior a mesma do 5.° esternito.

De cada um dos 4 pares de gânglios da cauda (post-abdômen) (Fig. 3-c)

sai um nervo ventral simples, segmentar e um par de nervos laterais. Os nervos

da cada par se bifurcam em um ramo anterior e outro posterior, cada ramo se

desfazendo em inúmeros nervos delicados, a inervarem a musculatura do próprio

segmento e pelo ramo anterior, a musculatura do segmento anterior (Fig. 3-13).

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8 mm.

Fig. 2 — Tityus serrulatus:

III — cadeia ganglionar ventral do pré-abdõmen; a) 4 pares de pulmões e

sua inervação; b) os 3 gânglios pré-abdominais visíveis (respectivamente 2 1 »,

3? e 4 1 gânglios); 8 — nervos do 1? gânglio (invisível); 9 — nervos internos

do !•> gânglio (invisível); 10 — nervos intersegmentares laterais; 11 — nervo

segmentar ventral; 12 — nervo segmentar ventral anterior.

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É de notar-se que o tubo digestivo, que desde o início do pré-abdômen se

estende dorsalmente em relação à cadeia nervosa, penetra, a partir do têrço pos¬

terior do 4.° segmento caudal pelo anel nervoso (Fig. 3-14), percorre o 5.° seg¬

mento caudal ventralmente em relação à cadeia nervosa e desemboca no ânus, na

borda posterior do 5.° segmento por entre um segundo anel nervoso (Fig. 3-16).

Os dois colares nervosos (big. 3-14 e 16) são formados da seguinte maneira: os

dois conectivos longitudinais da cadeia ventral se dividem, após o 4.° par de gân¬

glios post-abdominais, em dois ramos nervosos cada um. Os dois ramos internos

formam justamente os dois colares, um após outro, bifurcam-se novamente na re¬

gião do segundo colar (anal), inervando os dois ramos laterais (Fig. 3-17), as

duas glândulas de veneno, a musculatura dos dois sacos glandulares, a epiderme

e os pêlos sensoriais do telson e os dois ramos internos (Fig. 3-18), a musculatura

e os tendões que separam as duas glândulas de veneno e o epitélio do ferrão de

veneno. Os dois ramos externos, que vêm do 4.° par de gânglios (Fig. 3-15)

inervam os poderosos feixes musculares, flexores e extensores do 5.° segmento

caudal, bem como a epiderme do mesmo. A fig. 4 explica em detalhes a iner¬

vação do 5.° segmento e do telson.

Discussão

A inervação do coração, dos lobos hepáticos, do intestino e dos órgãos geni¬

tais não pôde ser elucidada por enquanto. Police (4) descreveu em Euscorpius

um par de nervos cardíacos, um par de nervos intestinais e um par de nervos

laterais, que abastecem os lobos hepáticos. Também em T ityus existe esta iner¬

vação, mas sua origem no cérebro não foi achada por enquanto. O nervo rostral,

tão explicitamente descrito por autores mais antigos no tocante a escorpiões do

Velho Mundo, não foi identificado em T ityus, a não ser que se queira inter¬

pretar como nervo rostral o ramo espêsso, adjunto ao par ocular. A inervação

do l.° esternito, no tocante à musculatura segmentar mediana, lateral e oblíqua,

também não pôde ser identificada.

Resumo

l-

»’

Vão pretendendo repetir o que já foi descrito por autores mais antigos no

tocante a representantes do Velho Mundo da subfamília Buthinae, encontramos

as seguintes particularidades em T ityus, da subfamília Tityinae da zona neo¬

tropical:

0 cérebro geralmentc não é significativamente menor do que o gânglio sub-

esofageano. Em vista dorsal êste está coberto quase totalmente pelo primeiro. Os

conectivos, que ligam um e outro, são de difícil apreciação. Os 2 olhos medianos

são duplamente inervados. Os 3 raminhos nervosos dos 3 olhos laterais são sempre

facilmente vistos e provêm da tripartição de um único nervo óptico lateral. Há

ainda, dos dois lados, um nervo delicado, muito ramificado, que acompanha o

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percurso do óptico lateral, a inervar a musculatura frontal externa do cefalotórax.

A inervação das 2 cpielíceras também se dá por nervos pares. 0 par de nervos

pectíneos emite tantas ramificações cjuantos forem os dentes. Êste fato é interes¬

sante, pois, constatou-se que filhotes apresentam em muitos gêneros, número de

dentes pectíneos mais elevado do que adultos. Haveria, então, regressão de ramos

nervosos com o aumento de idade? A posição dos gânglios nervosos da cadeia

ventral, principalmente dos 3 gânglios visíveis do pré-abdômen, se altera ligeira¬

mente de espécimen para espécimen, também o número e o volume das massas de

tecido adiposo, que costumam acompanhar de espaço em espaço a cadeia e os

gânglios. A inervação dos pulmões é deveras interessante e original em T ityus :

os sacos pulmonares têm a forma de um disco mais ou menos redondo; cada disco

pulmonar é inervado por dois nervos que provêm de dois gânglios diferentes;

apenas do l.° gânglio pré-abdominal, não visível a ôlho nú, partem desde o prin¬

cípio 2 nervos independentes, inervando o externo a região anterior dos pulmões

I e o interno as regiões posterior dos pulmões 1 e anterior dos pulmões II; o l.°

gânglio visível inerva a região posterior dos pulmões II e anterior dos pulmões

III; o 2.° gânglio visível inerva a região posterior dos pulmões III e anterior dos

I\ e o 3.° gânglio pré-abdominal inerva a região posterior dos pulmões IV. Outra

particularidade é a bifurcação da cadeia nervosa ventral dupla nas regiões do IV

e V segmento caudal e no interior do telson: os 2 ramos internos da cadeia for¬

mam entre o IV e V segmentos caudais um grande anel “intestinal”, por onde

desce o intestino, correndo então ao longo da parte ventral dos conectivos nervo¬

sos; no fim do V segmento há um segundo anel nervoso, menor, por onde sobe

novamente o intestino (o reto), desembocando aí mesmo no ânus. Depois dêste

“colar nervoso anal ’, continuam os 2 conectivos nervosos, paralelos até à ponta

do ferrão, inervando o epitélio do lúmen interno do ferrão e, mais em frente, a

muscularis que forma a parede divisória das 2 glândulas de veneno. Na região

dos dois colares, grande e menor, há uma bipartição dos dois conectivos nervosos,

inervando os 2 ramos externos do V segmento a poderosa musculatura do segmen¬

to e a flexora e extensora do telson e os 2 ramos externos do anel nervoso menor

a musculatura do próprio telson e principalmente a muscularis envolvente das duas

glândulas de veneno, bem como os epitélios venenígenos destas glândulas.

ZUSAMMENFASSUNG

Die Topographie des Nervensystems von Tityus serrulatus bildet einen neuen

Beitrag zum Studium dieses .Systems bei den Unterfamilien Tityinae und Buthi-

nae der Skorpionfamilie BUTHIDAE. Gehirn und Unterschlundganglion sind unge-

fáhr gleich gross; ihre Verbindungskonnektive nur sehr schwer zu erkennen. Jedes

der beiden Mittelaugen ist doppelt innerviert mit zwei separaten Nervenstrãngen; die

3 Seitenaugen jedoch nur einfach, wobei der entsprechende Nerv drei deullich er-

kennbare Seitenzweige fiir jedes der 3 Seitenaugen abgibt; ausser diesen Augenner-

ven sind noch zwei deutlich erkennbare Nervenpaare zu sehen; das erste davon ver-

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lãuft langs dem Nervenpaar der beiden Mittelaugen und das zvveite mehr oder

weniger den Seitenaugen-Nerven entlang; beide haben viele Ramifizierungen, die

die Rostralgegend sowohl der Stirne sowie der vorderen seillichen Cephalothorax-

region versorgen. Im Pra-Abdomen liegen 4 doppelte Ganglien; die letzteren

davon sind gut sichtbar und in ihrer Lage und Fettkorperansammlung individuell

etwas verschieden. Ais ausserst interessant ist die Innervierung der vier Lungen-

paare anzusehen: die einzelnen Lungensâckchen werden in ihrer vorderen Half te

von einem Nervenzweig aus einem Ganglion und in ihrer hinteren Hiilfte von einem

Zweig aus dem náchsten Ganglion innerviert, was, wenn man von hinten nach vorne

geht, íolgendermassen geschieht: Nerv aus dem 4. Ganglion-hintere Hiilfte der

Lungen IV; zwei Nervenzweige aus dem 3. Ganglion-die vordere Hiilfte der

Lungen IV und die hintere Hiilfte der Lungen IV und die hintere Hiilfte der Lungen

III zwei Nervenzweige aus dem 2. Ganglion-die vordere Hiilfle der Lungen III und

die hintere Hiilfte der Lungen II. Ein innerer langer Nerv aus dem ersten (un-

sichtbaren) Prii-abdominalganglion verzweigt sieh und innerviert zuerst die vordere

Hiilfte der Lungen II, dann die hintere Hiilfte der Lungen I; die vordere Hiilfte

der Lungen I wird durch einen besonderen Nerven versorgt, der ebenfalls indepen-

dent aus dem unsichtbaren 1. Prii-abdominalganglion entspringt. Der Verdacht

liegt nahe, dass dieses nicht sichtbare 1. Ganglion des Prii-ahdomens vielleicht aus

der Verschmelzung zweier Ganglien enstanden sein kõnnte. Weiterhin interessant

ist die Innervierung im Postabdominalraum, besonders in den Gegenden zwischen

den IV und V Caudalsegmenten und in der Analgegend, sowie im Telson: Zwischen

dem IV und V Segmente teilen sich die beiden Liingskonnektive der Bauchgan-

glienkette in ihre urspriinglichen vier Liingszweige auf; die beiden inneren Zweige

bilden ein “Rektalcolar”, durch welches der Darm nach unten tritt, dann von unten

dem Nervensystem entlang lauft; in der Analgegend bilden sie ein “Analcolar”,

durch welches das Rectum wieder nach oben steigt und sofort ausmündet. Die

beiden inneren Nervkonnektive verlaufen dann parallel nach hinten, versorgen die

Trennungswand zwischen den beiden Giftdrüsen und das drüsige Epithel im In-

neren des Stachels und enden nahe der Stachelspitze in feinstem Faden. Die beiden

ausseren Zweige der Konnektive vorsorgen die machtige Muskulatur des V. Caudal-

segmentes hinter dem Rektalcolar und hinter dem Analcolar die schwache Musku-

laris und Epidermis des Telsons und besonders die beiden Giftdrüsen, ihre Mus-

kularis und das Drüsenepithel.

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In the scorpion, Tityus serrulatus (Tityinae, BUTHIDAE ) lhe nervous Sys¬

tem may be divided in the brain, the sub-esophageal ganglion, onc invisible and

three visible prae-abdominal ganglia and four post-abdominal (caudal) ganglia. The

brain and lhe sub-esoj)hageal ganglion are nearly of lhe same size. Each of lhe

middle eyes shows two independent nerves; while the three lateral eyes are con-

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nected with the brain by only one nerve with three branches. From the brain

arrise further two rostral and two cheliceral nerves. From the comb-nerve arrise

so many branches as are the teeth. This fact may be interesting and suggest the

revision of the believe that the number of comb-teeth is different in young scor-

pions. Each book-lung is inervated by two different nerves, arrising from two

different ganglia. The douhle ventral nerve-chain forms four branches between

the fourth and fifth caudal segment and again at the base of the telson, both of

the inner branches forming a rectal ring and a anal ring.

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SOBRE O SISTEMA NERVOSO DE TITYUS SBRRULATUS — TITYINAE

BUTHIDAB — SCORPIONBS

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JESUS CARLOS MACHADO

27

FORMAÇÕES CARTILAGINOSAS EM MIOCÁRDIO DE CROTALUS

D. TERRIFICUS

JESUS CARLOS MACHADO

Laboratório de Anatomia Patológica do Instituto Butantan — São Paulo, Brasil

A presença de cartilagem ou osso na intimidade do miocárdio, no chamado

anel fibroso da aorta ou próximo à emergência da aorta, tem sido verificada em

animais de pràticamente tôda escala zoológica. Seegal e Seegal(19), Hueper (7,

8, 9, 10) e Jaffé e Gavaller (12) encontraram-na em camundongos, ratos e coe¬

lhos; Machado (13) em cobaios; Spiegel e Dratschinsky em cães e cavalos; Nie-

berle (15) em cavalos e papagaios; Weish (4), em cavalos; Barasa e Gobetto (4)

em equídeos, suínos, caprinos e felídeos. Tibiriçá (20) no dueto arterioso do boi

e 1 avaro (at. por Barasa e Gobetto (3)) em macacos. Achados semelhantes fo¬

ram igualmente verificados por Luschka, Vanzetti e Favaro (cit. por Barasa e Go¬

betto (3)) no coração humano.

Segundo Barasa e Gobetto (4) a cartilagem cardíaca é mais freqüente em

ruminantes, equídeos, roedores e insetívoros, menos em carnívoros, pouco freqüen-

tes em primatas e raras no homem. Os mesmos autores (3) afirmam que a dife¬

renciação do tecido conectivo na formação cartilaginosa e óssea inicia-se nos bo¬

vinos na vida intra-uterina; nas demais espécies estudadas, as áreas cartilaginosas

se verificam em animais adultos. Machado (13), em cobaios, somente as encon¬

tra em animais adultos.

Neste trabalho evidenciaremos formações cartilaginosas no coração e na zona

de emergência da aorta de répteis.

Material

Quarenta e seis exemplares de Crotalus durissus terrificus mortos espontânea¬

mente após permanência em cativeiro nos serpentários do Instituto Butantan. Os

corações fixados em formol a 10%, foram cortados no sentido do grande eixo ânte-

ro-posterior, passando pelo septo interventricular e zona de emergência dos vasos.

As inclusões foram feitas em parafina e os cortes corados pela hematoxilina e

eosina.

Trabalho realizado com o auxílio do Fundo de Pesquisas do Instituto Butantan.

Recebido para publicação em 13/4/1965.

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FORMAÇÕES CARTILAGINOSAS EM MIOCÁRDIO DE CROTALUS D. TERRIFJCUS

Resultados

Em 2 tios 46 corações ocorreram formações cartilaginosas no seplo interven-

tricular, próximo à emergência dos vasos. A maior delas se estende da intimidade

do músculo cardíaco à zona de implantação dos vasos, onde faz discreta saliência

no endocárdio. Não há comprometimento atual, ou sinais pregressos de alterações

patológicas, mas sim aparência de aceitação de presença sem reação significativa

de qualquer natureza (microfolo 1). Quando a formação sai da intimidade do

miocárdio e entra em contacto com o subendocárdio e o endocárdio propriamente

dito, há indícios de discreta proliferação conectiva em derredor, sem constituir

verdadeiro pericôndrio. As cavidades dos condroblastos mostram moderada varia¬

ção de forma, mas seus núcleos não exibem atipias ou figuras de mitose. É ver-

miforme, torcido sôbre o grande eixo, de ponta inferior alongada, afilada e em

íntimo contacto com o miocárdio; a superior é arredondada, grossa e em contacto

com o endocárdio à altura da saída da aorta. 0 segundo caso apresenta formato

oval alongado, localizado na intimidade do miocárdio, no septo interventricular,

próximo à emergência da aorta. O tecido em derredor não apresenta sinais in¬

tensos de defesa (microfoto 2).

Discussão

A interpretação dada por diversos pesquisadores a tais formações no miocár f

dio de vertebrados é divergente. Vanzetti (21), Hueper (10) e Barasa e Gobet-

to (3, 4) acreditam que as encontradas no miocárdio são metaplasias normoplás-

ticas; Dratschinsky (cit. Hueper 10), Jaffé e Gavaller (11), Willem e Sproul (22)

interpretam-nas como devidas a alterações patológicas. Jaffé e Gavaller (11) as¬

severam mesmo que se devem à lesão muscular ocasionada por isquemia aguda,

levando à formação de enfarte seguida de proliferação conectiva e transformação

cartilaginosa.

No que diz respeito à eventual função de tais formações, Barasa e Gobetto (4),

afirmam que o significado funcional permanece desconhecido e que não constituem

elementos esqueléticos bem determinados.

Áreas cartilaginosas ou ósseas existem no coração dos vertebrados com pre¬

sença irregular, podendo ser consideradas como normalidades anatômicas em algumas

espécies, como é o caso dos bovinos onde se apresentam em 100% dos casos e são

pelo contrário pouco frequentes ou mesmo raras em outras.

Nestes últimos casos poderiam ser interpretados como decorrência de proces¬

sos patológicos anteriores quando teríamos duas possibilidades a considerar, isto é,

ou seriam neoplasias ou o resultado final de outra afecção pregressa. Quanto à

primeira possibilidade a diferenciação é fácil, segundo Borst(5), Amorim (1) e

outros. Quanto à segunda hipótese é sabido que, após processos patológicos ne-

cróticos, sejam êles isquêmicos, como nos enfartes, ou traumáticos, como os ocor-

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Fig. 1 —• Formações cartilaginosas envoltas por musculatura cardíaca, sem qualquer

reação de tecido conectivo ou vascular à sua presença.

Fig. 2 _ Formação cartilaginosa no coração, localizada no subendocárdio, estenden¬

do-se por entre as fibras musculares que a rodeia na sua parte inferior. Moderada

proliferação de células redondas e fibrilas colágenas.

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FORMAÇÕES CARTILAGINOSAS EM MIOCÁRDIO DE CROTALÜS D. TERRIF1CUH

ridos na musculatura voluntária de ginetes e halterofilistas — Dietrich (6) — os

tecidos de reparação formam por vêzes zonas ósseas. Mas sempre tais processos,

por sua localização ou por sequelas que deixam, são identificáveis. Nos nossos

casos não encontramos quer nas artérias cardíacas, quer na musculatura c estroma

do miocárdio sinais que justificassem processos anteriores. Estamos com os auto¬

res que consideram tais formações como sendo metaplasia normoplástica do tecido

conectivo, segundo o conceito de Borst (5) e Bõssle(17).

Tal interpretação é correta para as espécies nas quais elas não são anatômicas.

Mas, salientamos que em tôdas as espécies são semelhantes, de mesma localização

e sem função ou significado conhecidos. Se considerarmos filogenèticamente, po¬

demos supor que a metaplasia neste caso precede a constância anatômica.

A recapitulação filogênica dêsse fato ontogênico em algumas espécies talvez

nos possibilite compreender tanto essas formações metaplásicas como as anatômicas.

Borst (5) lembra que para melhor compreender a metaplasia pode ter grande im¬

portância o conhecimento da ontogênese (eventualmente também o desenvolvimento

filogenético) do tecido correspondente e que a impossibilidade de explicar satisfa¬

toriamente todos êsses fenômenos metaplásicos por êsse meio deve-se aos nossos

conhecimentos deficientes; afirma ainda que entre as cansas da metaplasia está

tôda ação mecânica ou química que modifica as condições de vida das células.

Evidentemente fatores tensionais locais ou outros podem induzir o tecido conectivo

do coração a sofrer metaplasia ou diferenciação, a primeira, nas espécies em que

as formações encontradas não são anatômicas e a segunda, naquelas em que o são.

As variações de espécie serão compreensíveis se aceitarmos diferenças de estímulos

e de resposta do coração. A. Shenvood Bomer (16) assinala que o coração é cons-

tituido essencialmente de uma série de expansões desenvolvidas ao longo do curso

dos vasos sanguíneos e sua estrutura histológica, ainda que muito modificada, é

comparável à dos vasos sanguíneos. Filogenèticamente, a parede das artérias di¬

ferenciou-se no coração. Devemos lembrar que A. Sherwood Bomer afirma que

o tecido conjuntivo cardíaco tem especial tendência em formar cartilagem e osso.

O tecido ósseo, segundo A. Sherwood Bomer (16), deriva onto e filogenètica¬

mente do tecido conectivo e do mesênquima que os precede no embrião. Schaf-

fer (18) reitera que filogenèticamente a cartilagem é mais antiga que o osso.

A diferenciação filogenética da musculatura arterial em cardíaca não seria de

se estranhar, se acompanhasse de diferenciação do conectivo em cartilagem e osso.

Essa diferenciação do conectivo, segundo Barasa e Gobetto(4), se processa de

forma anárquica e tumultuária.

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Explicaríamos, portanto, a presença de tais formações no miocárdio dos ver¬

tebrados como sendo tentativa filogenética frustra de formar um verdadeiro osso

cardíaco.

Resumo

Estudando 46 exemplares de Crotalus d. terrificus, foi observada a presença

de formações cartilaginosas no coração, em dois casos. Êsses achados são compa¬

rados com os verificados em outros vertebrados. Após discutir filogenèticamente

a origem do coração dos vertebrados, o Autor conclui por acreditar que tais for¬

mações constituem tentativa filogenética de formar osso cardíaco.

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OCLUSÃO TROMBÓTICA DA ARTÉRIA PULMONAR DE COBAIAS COM

TUBERCULOSE

JESUS CARLOS MACHADO

Laboratório de Anatomia Patológica do Instituto Butantan — São Paulo, Brasil

Na patologia humana, a trombose arterial, venosa e cardíaca, constitui uma

das principais causas de morte, através sua mais grave complicação, a embolia.

Lubarsch (8) encontrou 31% de casos com trombose, em necroscopias de afecções

gerais. Amorim e Aun (2) encontraram em material semelhante 23,3%, consti¬

tuindo as venosas cêrca de 75 a 80% do total. Amorim (1), em pacientes por¬

tadores de tuberculose, verificou a presença de trombose venosa em 41% dos casos.

Machado (10, 11, 12, 13) encontrou a freqiiência seguinte em portadores de neo-

plasias: carcinomas, 28,8%; sarcomas, 25,4%; melanoma maligno, 30%; moléstia

de Hodgkin, 6,6% e ausência nas leucemias.

A principal consequência da trombose venosa é a embolia pulmonar, que as¬

sume por isso mesmo importância na patologia médica. Amorim e Aun (2) ve¬

rificaram, em afecções gerais, 4,8% de embolias pulmonares, sendo 3,5% fatais.

Amorim (1), em tuberculosos, constatou 11% de embolias pulmonares. Machado,

em necroscopias de carcinomas (10), evidenciou 14,6% de embolias pulmonares,

com 6,4% de casos fatais; nos sarcomas (12) 15,6% e nos casos de melanoma

maligno (13) 11.1%.

O achado de Irombos embólicos por vários autores, ocluindo a artéria pulmo¬

nar, varia de 4,8%, verificado em necroscopias de portadores de afecções gerais,

até 15,6%, quando se estuda material mais selecionado.

Nos animais, segundo Leinatti (9), a trombose venosa tem importância mais

modesta e é menos frequente do que no homem. Acentua êsse autor que nos ani¬

mais a trombose é mais frequente nos processos de tromboflehile ou de endoflebite.

Mostra o valor do retardo da circulação, relatando caso de sarcoma bovino com

compressão cardíaca consequente. Êste fato determinou retardo da circulação ve¬

nosa de retorno, levando à trombose hepática. Ainda segundo Leinatti (9), nos

animais e mais frequente a embolia da artéria pulmonar, mas mais raro o êxito

Trabalho realizado eom o auxílio do Fundo de Pesquisas do Instituto Butantan.

Recebido para publicação em 13/4/1965.

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OCLUSÃO TROMBÓTICA DA ARTÉRIA PULMONAR

DE COBAIAS COM TUBERCULOSE

Artena pulmonar ocluida por massa trombótlca em organização, notando-se indícios

de recanalização.

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SciELO

letal. Nieberle (14) lembra que no cavalo e no cão podem ser observadas mortes

súbitas pela embolia. Segundo os mesmos autores, no cavalo é mais freqiiente no

ramo principal da artéria pulmonar por trombos oriundos das veias mesentérica

ou femorais. Também nos bovinos podemos verificar a embolia da artéria pulmo¬

nar por trombose das veias uterinas da bacia e especialmente da cava posterior.

Neste trabalho nos propusemos demonstrar que, em cobaias infeccionadas ex-

perimentalmente com tuberculose, a freqüência de trombos ocluindo a artéria pul¬

monar atinge porcentagem semelhante àquela verificada na patologia humana.

Material

Foram inoculadas subcutâneamente com Mycobacterium tuberculosis, 50 co¬

baias, 15 das quais receberam vacinação oral com BCG. Os órgãos, após serem

examinados na forma habitual, foram incluídos em parafina, cortados e corados ro¬

tineiramente peia H.E..

Nos pulmões de 8 cobaias (16%), portadoras de tuberculose (6 não vacinadas

e 2 vacinadas) encontramos oclusão da artéria pulmonar por massa trombótica.

Em alguns casos o trombo era recente e em outros mais antigo, revelando por

vêzes indícios de organização com tunelização incipiente. Esta estatística é signi¬

ficativamente semelhante aos achados já relatados em necroscopias humanas.

Mem. Inst. Butantan,

32:33-36, 1965

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Discussão

As artérias pulmonares das cobaias tuberculosas estavam ocluidas por massas

trombóticas, que podem ser interpretadas de duas formas: ou que constituam em¬

bolias ou sejam autóctones.

Quanto à primeira hipótese, devemos lembrar que na espécie humana os lo¬

cais mais freqüentes de formação de trombos venosos, constituindo portanto a prin¬

cipal fonte de êmbolos, são as veias femorais, segundo os achados de Aschoff (3),

Lubarsch (8), Amorim(l) e Machado (10 e 11). Já segundo Bauer(5), Rõss-

le (15), Homans (7) e outros, são as veias da panturrilha. Kecentemente.

Aun (4) publicou seus achados sôbre 815 necroscopias a respeito dessa controvér¬

sia. Abrindo, como relata, as veias dos membros inferiores desde a raiz da coxa

até as plantares, passando pelas da panturrilha, verificou que as tromboses da pan¬

turrilha constituíam 34% das tromboses venosas, mas as femorais, isoladas ou as¬

sociadas, constituíam 90% delas.

Não pudemos, no nosso material, verificar a presença de trombose venosa em

outros locais, desde que recebemos para exame os órgãos isolados, não tendo tido

oportunidade de efetuar as necroscopias.

Quanto à segunda hipótese, devemos lembrar a afirmação de Leinatli (9), de

que nos animais a possibilidade de trombos autóctones é mais fácil, devendo-se

encontrar nas artérias pulmonares e brônquicas as inflamações exsudativas fibrino-

sas e as pleuro-pulmonites.

Todos os nossos casos apresentaram intenso comprometimento tuberculoso pul¬

monar, tanto do parênquima, como dos brônquios e pleuras. As lesões tuberculo¬

sas da parede foram evidentes, favorecendo a - possibilidade do aparecimento de

trombos autóctones.

Acreditamos que as duas possibilidades coexistem nos nossos achados, concor¬

rendo para a oclusão da artéria pulmonar verificada. Em que proporções, só os

estudos posteriores com necroscopias cuidadosas poderão responder.

Cremos poder desde já mostrar a relatividade da afirmação de Leinatti, de

que “a trombose nos animais não é tão frequente como no homem”, e chamar a

atenção para as cobaias, quando se pretender estudar experimentalmente as

tromboses.

Resumo

O autor apresenta seus achados a respeito da oclusão trombótica da artéria

pulmonar (16%), que verificou em 50 cobaias inoculadas experimentalmente com

Mycobacterium tuberculosis. Mostra a semelhança dêsses dados com os observa¬

dos na literatura a respeito de necroscopias humanas e chama a atenção para a

possível utilidade das cobaias no estudo da trombose experimental.

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OCLUSÃO TROMBÓTICA DA ARTÉRIA PULMONAR

DE COBAIAS COM TUBERCULOSE

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WILLY BECAK

37

CONSTITUIÇÃO CROMOSSÔMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOTÍPICOS

WILLY BEÇAK

Secção de Genética, Instituto Butantan, São Paulo, Brasil

Estudos sôbre a constituição cromossômica dos ofídios são relativamente es¬

cassos. Dentre os trabalhos citológicos realizados em vários grupos de répteis, são

poucos os que se referem especialmente às serpentes (Tabela 1).

COLUBRIDAE

O primeiro trabalho referente à constituição cromossômica de ofídios é o de

Thatcher (1922), que descreve a espermatogênese de Tamnophis butleri, onde en¬

controu células com número diplóide de 37 cromossomos. Os cromossomos sexuais

no macho seriam XXY e na primeira divisão de maturação o duplo X separar-se-ia,

por disjunção, do Y.

Em contraste com êsses resultados, Nakamura (1927, 1928, 1929) verificou

em Natrix tigrina, Elaphe quadrivirgata e Elaphe climacophora, que o macho era

homogamético em relação aos cromossomos sexuais (XX). Em Natrix tigrina en¬

controu 2n = 40 cromossomos, sendo 10 metacêntricos, 6 acrocêntricos e 24 micro-

cromossomos. Em Elaphe quadrivirgata e Elaphe climacophora descreveu 2n = 36,

com 10 metacêntricos, 6 acrocêntricos e 20 microcromossomos.

Matthey (1931) descreveu os cariótipos de Tropidonotus natrix (Natrix na¬

trix), Tropidonotus viperinus (Natrix maura), Zamenis gemonensis (Coluber ge-

monensis), Coronella austríaca e Tarbophis fallax (Telescopus jallax) , onde encon¬

trou 2n = 36, sendo 8 metacêntricos, 8 acrocêntricos e 20 microcromossomos. Se¬

gundo Nakamura, porém, existiriam 10 metacêntricos e não 8 em cada complexo.

Em Coelopeltis lacertina (Malpolon monspessulanus monspessulanus) Matthey (1931)

encontrou 2n = 42, com 6 metacêntricos, 14 ou 16 acrocêntricos e 22 ou 20 micro¬

cromossomos.

Nakamura (1935) estudou os cariótipos de Dinodon rufozonatum e Macropis-

todon rudis carinatus, que apresentam 2n = 46, com 2 metacêntricos, 14 acrocên-

tricos e 30 microcromossomos. Em Holarchus jormosanus e Zaocys nigromargi-

natus oshimai encontrou 2n = 36, com 10 metacêntricos, 6 acrocêntricos e 20 mi-

Reeebiclo para publicação em 29/1/1963.

Trabalho realizado com auxílio da FAPESP, CNPq e FPIB.

cm

2 3

z

5 6

11 12 13 14 15

38

CONSTITUIÇÃO CROMOSSÔMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOTÍPICOS

TABELA 1 — RESUMO DAS CONSTITUIÇÕES CROMOSSÔMICAS (NÜMER

Espécie*

Sexo estudado

2n

COLUBRIDAE

Coelopeltis lacertina (Malpolon monspessulanus monspessulanus ) .

Macho

42

Coronella austríaca .

Macho

36

Dinodon rufozonatum .

Macho

46

Elaphe quadrivirgata .

Macho

36

Elaphe climacophora .

Macho

36

Holarchus formosanus .

Macho

36

Lycodon aulicus .

Macho

36

Macropistodon rudis carinatus .

Macho

46

Natrix rhombifera .

Macho e íèmea

36

Natrix stolata .

Macho

36

Natrix tigrina .

Macho

40

Macho

46

Ptyas mucosus .

Macho

34

Tarbophis fallax (Telescopus fallax) .

Macho

36

37

Tropidonotus natrix (Natrix natrix) .

Macho

36

Tropidonotus viperinus (Natrix maura) .

Macho

36

Zamenis gemonensis (Coluber gemonensis) .

Macho

36

Zaocys nigromarginatus oshimai .

Macho

36

ELAPIDAE

Bungarus caeruleus .

Macho

44

Bungarus multicinctus .

Macho

36

Naja naja atra .

Macho

38

HYDROPHIDAE

Laticauda semifasciata .

Macho

38

VIPERIDAE

Vipera aspis .

Macho

42

Vipera berus sachaliensis .

Macho

36

Macho e fêmea

36

CROTALIDAE

Agkistrodon acutus .

Macho

36

Agkistrodon halys blomhofíii .

Macho

36

Trimeresurus mucrosquamatus .

Macho

36

Trimeresurus gramineus stejnegeri .

Macho

36

Trimeresurus flavoviridis .

36

Trimeresurus okinawensis .

36

Os nomes de espécies que constam entre parênteses são os atualmente adotados

em substituição aos originalmente descritos nos trabalhos mencionados (Hoge,

1964).

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan, WILLY BECAK

32:37-78, 1965

E TIPOS) DE OFÍDIOS, RELATADAS NA LITERATURA

39

Macrocrossomos

Micro-

cromossomos

N9

fundamentai

Autores

20 ( 6 M + 14 A)

22

48

Matthey (1931)

16 (10 M + 6 A)

20

46

Matthey (1931)

16 ( 2 m + 14 A)

30

48

Nakamura (1935)

16 (10 M + 6 A)

20

46

Nakamura (1927, 1928, 1935)

16 (10 M + 6 A)

20

46

Nakamura (1929, 1935)

16 (10 M + 6 A)

20

46

Nakamura (1935)

16 (12 M 4- 4 A)

20

48

Bhatnagar (1961)

16 ( 2 M + 14 A)

30

48

Nakamura (1935)

34 (20 M + 14 A)

2

70 OU 72

Van Brink (1959)

16 (10 M + 6 A)

20

46

Bhatnagar (1960)

16 (10 M + GA)

24

50

Nakamura (1927, 1928)

24 (24 A)

22

46

Bhatnagar (1959)

16 (8 M e S + S A)

18

42

Bhatnagar (1960)

16 <10 M + 6 A)

20

46

Matthey (1931)

Thatcher (1922)

16 (10 M + 6 A)

20

46

Matthey (1931), Muldal (1948)

16 (10 M + 6 A)

20

46

Matthey (1931)

16 (10 M + 6 A)

20

46

Matthey (1931)

16 (10 M + 6 A)

20

46

Nakamura (1935)

24 ( 2 M + 22 A)

20

46

Bhatnagar (1960)

22 ( 4 M + 18 A)

14

40

Nakamura (1935)

14 (10 M e S + 4 A)

24

48

Nakamura (1935)

14 ( 8 M + 6 A)

24

46

Nakamura (1935)

22 ( 4 M + 18 A)

20

46

Matthey (1928, 1929, 1931, 1933)

16 (10 M + 6 A)

20

46

Makino & Momma (1949)

16

20

Kõbel (1962)

16 (10 M + 6 A)

20

46

Nakamura (1935)

16 (10 M + 6 A)

20

46

Nakamura (1927, 1935)

16 <10 M + 6 A)

20

46

Nakamura (1935)

16 <10 M + 6 A)

20

46

Nakamura (1935)

Momma (1948), Makino & Momma (1949)

M = Cromossomos metaeêntricos

S = Cromossomos submetacêntricos

A = Cromossomos acrocèntricos

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15 16

40

CONSTITUIÇÃO CROMOSSÕMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOT1PICOS

crocromossomos. Van Brink (1959) descreveu em mitoses de embriões de Natrix

rhombifera 2n = 36, com 20 metacêntricos, 14 acrocêntricos e 2 microcromosso-

mos. Bhatnagar (1959, 1960b, 1961) estudou os cariótipos de Oligodon arnensis

2n = 46, com 24 acrocêntricos e 22 microcromossomos, Ptyas mucosus 2n = 34,

com 8 metacêntricos e submetacêntricos, 8 acrocêntricos e 18 microcromossomos,

Natrix stolata 2n = 36, com 10 metacêntricos, 6 acrocêntricos e 20 microcromos¬

somos e Lycodon aulicus 2n = 36, com 12 metacêntricos, 4 acrocêntricos e 20

microcromossomos.

Êsses dados podem ser resumidos, classificando-se as espécies estudadas pela

fórmula cromossômica, que compreende o número e forma dos cromossomos e pelo

número fundamental (Matthey, 1949).

1) N.F. = 46; 2n = 34 (6 M + 2 S + 8 A + 18 m), fórmula apresentada por

Ptyas mucosus, representando M os macrocromossomos metacêntricos, S os sub¬

metacêntricos, A os acrocêntricos e m os microcromossomos.

2) N.F. = 46; 2n = 36 (10 M + 6 A + 20 m), característica da maioria das

espécies de ofídios estudados, cujo número de base N.B. é 36: Coluber gemo-

nensis; Coronella austríaca; Elaphe climacophora; Elaphe quadrivirgata; lio-

larchus formosanus; Natrix maura; Natrix natrix; Natrix stolata; Telescopus

jallax; Zaocys nigromarginatus oshimai.

3) N.F. = 46; 2n = 46 (24 A + 22 m), característica de Oligodon arnensis.

4) N.F. = 48; 2n = 42 (6 M + 14 A + 22 m), em Malpolon monspessulanus

monspessulanus.

5) N.F. — 48; 2n = 46 (2 M + 14 A + 30 m), apresentado por Macropisto-

don rudis carinatus e Dinodon rujozonatum.

6) N.F. = 50; 2n = 40 (10 M + 6 A + 24 m), tipica de Natrix tigrina.

7) N.F. = 70 ou 72; 2n = 36 (20 M + 14 A + 2 m), descrita em Natrix

rhombifera, apresenta N.F. marcadamente diferente e superior ao encontrado

em outros ofídios e mesmo em espécies correlatas como Natrix maura, Natrix

natrix e Natrix tigrina, com N.F. de 46 nas duas primeiras espécies e 50 na

última. Essa diferença parece-nos, pelo menos em parte, devida ao falo dessas

espécies terem sido estudadas só na meiose, enquanto que em Natrix rhombi-

fera a determinação foi baseada no estudo de células mitóticas. Nas células

somáticas, dependendo da técnica, os cromossomos metafásicos apresentam-se

mais distendidos e a estrutura, relativamente mais delicada, permite uma lo¬

calização mais precisa do centrômero. Na meiose é, às vezes, impossível dis¬

tinguir nitidamente a presença do braço menor num acrocêutrico, enquanto

que na mitose, geralmente, o braço menor é mais evidente. Essa diferença

pode ser responsável pela discrepância do número fundamental determinado

em Natrix rhombifera em relação ao descrito nas outras espécies de Natrix.

1, | SciELO

Mem. Inst. Butantan,

33:37-78, 1965

ELAPIDAE

WILLY BEÇAK

41

Nakamura (1935) descreveu o cariótipo de Bungarus multicinctus e Naja naja

atra. Na primeira encontrou 2n = 36, com 4 metacêntricos, 18 acrocêntricos e

14 microcromossomos e na segunda 2n = 38, com 6 metacêntricos, 4 submetacên-

tricos, 4 acrocêntricos e 24 microcromossomos. Bhatnagar (1960a) encontrou em

Bungarus caeruleus 2n = 44, com 2 metacêntricos, 22 acrocêntricos e 20 micro¬

cromossomos.

Resumindo, as espécies estudadas apresentam as seguintes fórmulas e núme¬

ros fundamentais:

1) N.F. = 40; 2n

multicinctus.

2) N.F. = 46; 2n

3) N.F. = 48; 2n

atra.

= 36 (4 M +*18 A + 14 m), apresentada por Bungarus

= 44 (2 M + 22 A + 20 m), em Bungarus caeruleus.

= 38 (4 M + 6 S + 4 A + 24 m), descrita em Naja naja

HYDROPHIDAE

Nakamura (1935) descreveu o cariótipo de Laticauda semifasciata, encontran¬

do 2n = 38, com 8 metacêntricos, 6 acrocêntricos e 24 microcromossomos.

1) A fórmula de Laticauda semifasciata é: N.F. = 46; 2n = 38 (8 M + 6

A + 24 m).

VIPERIDAE

Matthey (1928, 1929), na espermatogênese de Vipera aspis, encontrou 2n = 41,

com 21 macrocromossomos e 20 microcromossomos. De suas preparações, conclui

que a fórmula sexual do macho deveria ser NO, mas em 1931 estudando novas

preparações renuncia a essa hipótese, concluindo que o número diplóide é de 42,

com 4 metacêntricos, 18 acrocêntricos e 20 microcromossomos.

Makino e Momma (1949), em Vipera berus sachaliensis, observaram 2n = 36.

com 10 metacêntricos, 6 acrocêntricos e 20 microcromossomos, o que foi confir¬

mado por Kõbél (1962), que observou um par heteromórfico na fêmea.

Nessa família ocorrem, pois, 2 tipos de fórmulas:

1) N.F. = 46; 2n = 36 (10 M + 6 A + 20 m), que é a mais comum nos

ofídios, sendo encontrada em Vipera berus.

2) N.F. = 46; 2n = 42 (4 M + 18 A + 20 m), em Vipera aspis.

CROTALIDAE

Nakamura (1927, 1935) descreveu os cariótipos de Agkistrodon halys blom-

liofji, Agkistrodon acutus, Trimeresurus mucrosquamatus e Trimeresurus gramineus

SciELO

10 11 12 13 14 15 16

cm

42

CONSTITUIÇÃO CROMOSSÔMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOT1PICOS

stejnegeri, tôdas com 2n = 36, com 10 metacêntricos, 6 acrocêntricos e 20 micro-

cromossomos. Makino c Momma (1949) tamltém encontraram em Trimercsurus

jlavoviridis e Trimercsurus okinawensis 2n = 36.

1) Tôdas as CROTALIDAE de cuja constituição cromossômica temos conhecimento

apresentam a mesma fórmula já citada: N.F. = 46; 2n = 36 (10 M + 6

A + 20 m).

Material e métodos

ANIMAIS — Os ofídios provieram de várias localidades do Brasil, principal¬

mente do sul, conforme discriminação no texto. Os exemplares classificados e iden¬

tificados, após retirada do material, foram incorporados à Coleção do Instituto

Butantan.

MEIOS DE CULTURA E DROGAS — Para as culturas de sangue usamos o

meio 199 ÍDifco) liofilizado ou meio que preparamos com a seguinte composição:

0,5 g de hidrolisado de caseína; 0,1 g de glutamina; 0,01 g de cloreto de cisteina;

0,025 g de ácido ascórbico; 960 ml de solução de Earle; 1 ml de solução de com¬

plexo B (0,1% de nicotinamida, 0,1% de cloreto de piridoxina, 0,1% de tiamina,

0,1% de ácido paraaminobenzóico, 0,1% de pantotenato de cálcio, 0,1% de colina

e 0,01% de riboflavina); 1 ml de biotina a 0,1%; 1 ml de ácido fólico a 0,1% em

NaHCO a a 2,8%. A êste meio adicionou-se 40 ml de vermelho de fenol a 0,05%

em NaHCOj a 0,55%.

Os meios foram esterilizados por filtração sob pressão, em Seitz EK, distribuí¬

dos em frascos e mantidos a —20°C. Antes de ser utilizado, acrescentou-se 100 U.I.

de penicilina, 100 n.g de estreptomicina e 20 de micostatina por ml de meio.

Outras drogas utilizadas: Heparina Vitrum, solução a 5% contendo 5.000 U.I.

por ml, diluída a 1:25 em meio de cultura; Bacto-Phytohemagglutinin M e P, Difco,

reidratada com água bidestilada; Colcemid Ciba, diluída a 1X10- 4 M em água bi-

destilada.

CULTURA TEMPORÁRIA DE LEUCÓCITOS — Para o estudo dos cromos¬

somos nas células somáticas de ofidios desenvolvemos um método baseado no uti¬

lizado para os cromossomos humanos (Beçak, Beçak e Nazareth, 1962a, b; 1963a, b).

Os animais eram sacrificados por inoculação intracerebral de álcool. O sangue,

coletado com seringa heparinizada (0,1 mg por ml), era transferido para tubo de

ensaio, misturado com fito-hemaglutinina (0,01 ml por ml), mantido em água ge¬

lada por 60 minutos e em seguida centrifugado a 400 rpm, durante 5 minutos. O

plasma, contendo os leucócitos, era misturado ao meio de cultura de modo que

o meio final contivesse 1 a 2 X 10 8 células por ml e 30% de plasma. Quando a

quantidade de plasma era insuficiente, procedíamos a nova centrifugação do sangue

a 2.000 rpm, durante 5 minutos e com o sobrenadante completávamos o volume.

O pH era ajustado a 7,2 com gás carbônico ou solução de bicarbonato de sódio a

5%, fazendo-se então o controle de esterilidade. As culturas eram distribuídas

em alíquotas de 10 ml em tubos de ensaio 15 x 16, fechados com rolhas não tóxicas,

de látex puro, incubadas a 30°C e ajustadas quanto ao pH. As culturas eram

feitas sempre simultaneamente cm dois ou mais tubos, para controle de eventuais

alterações in vitro. Após 72 horas de incubação, a atividade mitótica nas culturas

encontrava-se no máximo. Adicionávamos então Colcemid na concentração final

de l x 10~ 6 M. Após um periodo de seis horas, as culturas eram transferidas a

cm

2 3

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5 6

11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

32:37-78, 1965

WILLY BECAK

43

tubos siliconizados e centrifugadas a 900 rpm, durante cinco minutos. O sobrena-

dante era removido, deixando-se em cada tubo 1 ml de meio, no qual o sedimento

era ressuspenso. A essa suspensão juntávamos 4 ml de água bidestilada, resul¬

tando uma solução hipotônica na qual as células eram mantidas durante dez mi¬

nutos à temperatura ambiente. A suspensão era centrifugada a 700 rpm durante

cinco minutos, sendo o sobrenadante removido. Ao sedimento era lentamente adi¬

cionado 2 a 4 ml de fixador fresco, constituído de três partes de álcool metílico

e uma parte de ácido acético glacial. O material era fixado no mínimo durante

uma hora, sendo a seguir ressuspenso com pipeta siliconizada. Após nova centri¬

fugação a 900 rpm, durante cinco minutos, o sobrenadante era substituído por 0,5

a 1 ml de fixador nôvo. O material em tubo hermèticamente arrolhado pode ser

mantido por mais de um mês em geladeira sem alteração aparente. Ao utilizá-lo

após certo tempo, porém, o fixador velho deve ser substituído por igual volume

de fixador fresco. A suspensão final era gotejada em lâminas limpas e prévia-

mente imersas em água destilada gelada. Retirado o excesso de fluido com auxí¬

lio de um papel de filtro, as lâminas eram ligeiramente aquecidas para secagem

do material, sendo depois submetidas a coloração.

TÉCNICA DE ESMAGAMENTO — Para o estudo citogenético das gônadas

e eventualmente de outros tecidos utilizamos um método direto: uma solução de

colchicina a 0,5% era injetada na serpente, na proporção de 1 ml por 100 g, por

via subcutânea. Após 1 a 2 horas o animal era sacrificado, procedendo-se à re¬

tirada das gônadas e outros órgãos a serem estudados. O material, cortado em

fragmentos de ± 2 mm, era imerso em água bidestilada gelada, durante 15 mi¬

nutos. Após êsse tratamento hipotônico, a fixação era feita numa solução de

ácido acético glacial a 50%, durante 15 a 30 minutos. O material fixado era

transferido para lâminas limpas, onde era distribuído homogêneamente. As lâmi¬

nas eram cobertas com lamínulas siliconizadas 24 x 32 mm e o material esmagado

por pressão sôbre a lamínula. Após seleção das melhores preparações, em micros¬

cópio de contraste de fase, as lâminas eram resfriadas por meio de jatos de gás

carbônico e as lamínulas destacadas com ajuda de uma lâmina de barbear. A si-

liconização prévia das lamínulas auxilia a dispersão e achatamento' das células,

assim como diminui a adesão das células às lamínulas, quando estas são destacadas.

As lâminas, contendo o material, eram submetidas à coloração.

INCLUSÃO EM PARAFINA — Além dos métodos acima descritos, utilizamos

também as técnicas clássicas de cortes histológicos, de material incluído em pa¬

rafina. Cérebro e gônadas eram fixados numa solução de Bouin Allen durante

duas horas a 37°C, passados na série de álcoois, diafanizados em xilol e incluídos

em parafina. Os blocos eram cortados na espessura de 3 e 5 fl e os cortes sub¬

metidos à coloração.

COLORAÇÃO — Coloração sem hidrólise:

a) Hematoxilina eosina (fórmula de Harris) era utilizada para cortes histo¬

lógicos de gônadas e cérebro.

b) Orceína acética. Foi o método mais utilizado para o estudo de metáfa-

ses somáticas de células cultivadas. As lâminas eram imersas durante 30 minutos

numa solução de orceína sintética (Merck) a 1%, em ácido acético a 65%. Após

passagem rápida em álcool 95%, álcool absoluto e toluol, as lâminas eram mon¬

tadas. Essa coloração é satisfatória para contagem e identificação dos cromosso¬

mos somáticos. Apresenta a vantagem de conservar-se por tempo relativamente

longo; após dois anos as preparações apresentam-se ainda perfeitamente coradas.

í, | SciELO

44 CONSTITUIÇÃO CROMOSSÔMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOTtPICOS

Coloração com hidrólise:

As preparações eram hidrolisadas em HC1N a 60°C durante 8 a 10 minutos,

lavadas em água destilada gelada e coradas, segundo o objetivo e o tipo de ma¬

terial.

a) Azul de toluidina. A fórmula é constituída de 1 g de azul de toluidina,

0,5 g de carbonato de lítio, 75 ml de água destilada, 20 ml de glicerina e 5 ml de

álcool etílico a 95%. Após coloração durante 10 minutos, as lâminas eram enxa¬

guadas em água destilada e sêcas à temperatura ambiente, durante 10 minutos.

Essa secagem evita a passagem pelo álcool, que retira parte do corante dos cro¬

mossomos. Em seguida as lâminas eram passadas rapidamente pelo toluol e mon¬

tadas. Essa coloração permite boa resolução dos «'omossomos, mas a descolora¬

ção é relativamente rápida.

b) Azul de Unna. Êsse corante sob a forma de solução (R.A.L.-Paris) era

diluído 1:4 em água destilada. Coradas durante 10 minutos, as lâminas eram sêcas

por 10 minutos à temperatura ambiente, passadas em toluol e montadas. Essa

coloração é delicada e aconselhável para o estudo morfológico dos cromossomos,

mas descora ràpidamente.

c) Fucsina básica ou vermelho Magenta. Solução aquosa a 0,25%. As pre¬

parações eram coradas durante 1 minuto, lavadas em água destilada e sêcas à

temperatura ambiente durante 10 minutos. Após passagem pelo toluol, as lâminas

eram montadas. Essa coloração é intensa, o que facilita as contagens cromossô-

micas, mas grosseira e por isso foi utilizada só excepcionalmente.

d) Giemsa. A fórmula que utilizamos contém 0,5 g de Giemsa em pó, 33 ml

de glicerina e 33 ml de metanol. Os recipientes usados devem estar isentos de

umidade a qual alteraria o corante em poucos dias. As preparações eram coradas

durante 10 minutos na solução prèviamente amadurecida por uma semana e filtra¬

da. Após a coloração, as lâminas eram enxaguadas em água corrente, sêcas à

temperatura ambiente por 10 minutos e após passagem pelo toluol eram monta¬

das. Essa coloração é intensa e excelente para o estudo de material meiótico.

Após alguns meses, no entanto, observa-se descoloração nas preparações.

e) Feulgen. As preparações eram tratadas durante 90 minutos no reativo

de Schiff amadurecido (1 g de fucsina básica pulverizada (Merck), 200 ml de água

destilada, 20 ml de HC1 normal, 1 g de bissulfito de sódio anidro). Em seguida

as lâminas eram passadas em três banhos (2 minutos cada) de água sulfurosa re¬

centemente preparada (200 ml de água destilada, 10 ml de uma solução aquosa

a 10% de bissulfito de sódio anidro e 10 ml de HC1 normal). Após desidratação

em álcool 90% e absoluto, as lâminas eram enxaguadas em toluol e montadas.

Essa técnica é seletiva do ADN e portanto excelente para estudos citogenéticos,

em especial no que se refere à heteropienose dos cromossomos. A reação de Feul¬

gen produz coloração delicada, mas é, às vêzes, pouco intensa, o que pode ser com¬

pensado com os recursos da microscopia de contraste de fase.

MICROFOTOGRAFIA — O material era examinado ao microscópio, selecio¬

nando-se as melhores metáfases que eram então desenhadas e fotografadas. O

exame óptico foi realizado em microscópio Zeiss com objetiva de imersão Neofluar

100X e ocular 8X- Para as fotografias empregamos um fotomicroscópio Zeiss com

objetiva de imersão apocromática 100X. ocular projetiva 3, 2, Optovar 1,25X. con¬

traste de fase, lâmpada de mercúrio, filtro verde VG9 e filme Microfile Kodak

(35 mm). O aumento final nas ampliações fotográficas era de aproximadamente

3.000 vêzes.

í, | SciELO

Mem. Inst. Butantan,

3 : 2 : 37 - 78 , 1965

WILLY BECAK

45

Após contagem e análise dos cromossomos nos desenhos e nas fotografias, as

ampliações eram recortadas, os cromossomos dispostos em pares, ordenados em ta¬

manho decrescente e montados em cartolina.

MEDIDAS — Os cromossomos de ofídios podem ser geralmente cias ificados

em dois grupos. No primeiro, que consideramos como macrocromossomos, os cro-

mssomos caracterizam-se pelo tamanho relativamente grande, o que permite a me¬

dida dos seus parâmetros, sendo fácil a disposição cm pares. No segundo grupo,

que consideramos como microcromossomos, estão os que, apesar do gradiente de

tamanho, se caracterizam por terem dimensões muito reduzidas que dificultam a

distinção entre os mesmos e torna pràticamente impossível a medida de seus pa¬

râmetros.

A classificação em macrocromossomos e microcromossomos é fácil, na maior

parte dos cariótipos estudados. No entanto, em certas espécies essa separação não

é muito nítida, adotando-se nesses casos um critério arbitrário de classificação, por

comparação com outras espécies.

Para efeito de caracterização e pareamento dos cromossomos utilizamos três

medidas:

A) Comprimento relativo do cromossomo. Percentagem expressa em função do

comprimento total dos macrocromossomos duma célula diplóide contendo dois

cromossomos Z. Os microcromossomos não foram considerados para efeito de

medição devido a seu tamanho reduzido.

A =

comprimento do cromossomo X 200

comprimento total do genoma (2n)

B) Proporção dos braços. Relação de tamanho entre os braços dos cromossomos.

Varia de 1 a oo , correspondendo 1 a um cromossomo metacêntrico e oo a um

cromossomo que fôsse telocêntrico.

B =

comprimento do braço maior

comprimento do braço menor

C) Índice centromérico. Obtido pela proporção do braço curto em relação ao

comprimento do cromossomo e indica a posição do centrômero. Varia de 0

a 0,50 correspondendo 0 a um centrômero que fôsse terminal e 0,50 a um

centrômero absolutamente mediano.

C =

comprimento do braço curto

comprimento do cromossomo

Os dados que constam nas tabelas para cada espécie foram obtidos pela média

aritmética das medidas lineares dos macrocromossomos de 10 metáfases somáticas,

em geral, quando possível de 5 células de macho e 5 células de fêmea.

Adotamos o seguinte critério de classificação morfológica dos cromossomos:

metacêntrico, mediocêntrico ou com centrômero mediano, B < 1,5, C > 0,40; sub-

metacêntrico, submediocêntrico ou com centrômero submediano B = 1,5 a 2,0,

C = 0,33 a 0,40; acrocêntrico ou com centrômero subterminal, B > 2,0; C < 0,33.

Nas espécies que apresentam heteromorfismo dos cromossomos sexuais na fê¬

mea, para possibilitar a uniformização e comparação dos indices referentes ao ma¬

cho e a fêmea, o comprimento relativo dos cromossomos em ambos os sexos foi

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15 16

AR CONSTITUIÇÃO CROMOSSÕMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

W DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOT1PICOS

expresso em função do comprimento total dos macrocromossomos de uma célula

diplóide contendo dois Z.

Análise citológica

Apresentamos a seguir os resultados do estudo cromossômico de vinte espécies

de serpentes das famílias BOIDAE, CROTALIDAE e COLUBRIDAE.

BOIDAE

Boa constrictor amarali (Stllll)

O estudo citogenétieo foi realizado em material obtido de culturas de sangue

de dois machos e três fêmeas: Macho, Cultura n.° 127, sem procedência; Macho,

Cultura n.° 294, Coleção I.B. n.° 22.661, procedente de Santa Cruz do Rio Pardo,

Estado de São Paulo; Fêmea, Cultura n.° 177, sem procedência; Fêmea, Cultura

n.° 201; Coleção I.B. n.° 21.529; procedente de Barra Bonita, Estado de São

Paulo; Fêmea, Cultura n.° 209; Coleção I.B. n.° 21.591, procedente de Nogueira,

Estado de Santa Catarina).

TABELA 2

Número de cromossomos

Total de

Cultura ni

Sexo

células

35

36

37

contadas

127

Macho

1

26

_

27

294

Macho

2

15

—

17

177

Fêmea

—

6

—

6

201

Fêmea

2

30

—

32

209

Fêmea

—

29

—

29

Total.

5

106

111

Foram selecionadas e examinadas nas preparações citológicas 111 metáfases

mitóticas, sendo 44 células de machos e 67 de fêmeas (Tabela 2). A análise ca-

riótípica demonstrou que nessa espécie, em ambos os sexos, ocorrem 36 cromosso¬

mos (Figs. 1, 3). Dêstes, 16 são macrocromossomos e 20 são microcromossomos.

Os macrocromossomos são facilmente distinguidos em oito pares que foram orde¬

nados pelo tamanho e numerados de um a oito. O primeiro, terceiro e quarto

pares apresentam cenlrômero aproximadamente mediano, o segundo par tem o cen-

TABELA 3

Pares de macrocromossomos

N*> 1

N° 2

N» 3

N? 4

N? 5

N» 6

N? 7

N 1 ? S

Comprimento relativo (%) ....

Relação dos braços .

Índice centromérico .

26

1,0

0,49

21

1,5

0,40

16

1,1

0,47

10

1,1

0,49

9

4,2

0,20

7

5,9

0,16

6

6,4

0,14

5

7,0

0,13

í, | SciELO

PRANCHA I

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P 9

5

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Legendas das ilustrações — As fotografias foram obtidas num fotomicroscópio

Zeiss, com objetiva de imersão apocromática 100 X> ocular 3,2 X» Optovar 1,25 X

e filtro verde VG9.

As figuras 1 a 68 são de células somáticas de culturas de sangue (figs. 61 a

65 são de células somáticas de testículo), coradas pela Orceína acética ou Giemsa

e fotografadas em contraste de fase. As ampliações são indicadas pela escala em

micra nas figuras de cada espécie e para cada sexo.

Prancha I — BOIDAE: — Figs. 1-4: Boa constrictor amarali (Jibóia). Fig. 1: Macho.

Metáfase; 2n = 36 cromossomos. Fig. 2: Macho. Cariótipo com 16 macro-

cromossomos e 20 microcromossomos. Fig. 3: Fêmea. Metáfase; 2n = 36

cromossomos. Fig. 4: Fêmea. Cariótipo com 16 macrocromossomos e 20 mi¬

crocromossomos.

Figs. 5-6: Boa constrictor constrictor (Jibóia). Fig. 5: Macho. Metáfase;

2n = 36 cromossomos. Fig. 6: Macho. Cariótipo com 16 macrocromossomos

e 20 microcromossomos.

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15 16

48

CONSTITUIÇÃO CROMOSSÕMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOTÍPICOS

trômero submediano e o quinlo, sexto, sétimo e oitavo pares, apresentam centrô-

mero subterminal (Figs. 2, 4). As medidas realizadas pelo critério já exposto

correspondem às médias dos parâmetros obtidos de dez metáfases mitúticas de

machos e de fêmeas (Tabela 3).

Pela observação dos cariótipos e avaliação quantitativa através das medidas

descritas podemos concluir que aparentemente não existe em Boa constrictor ama-

rali nenhum par de macrocromossomos morfològicamente distintos, que possam ser

considerados como luTerocromossomos, tanto no macho como na fêmea.

Boa constrictor constrictor (Linnaeus)

O estudo dessa subespécie foi baseado num exemplar de sexo masculino: Cul¬

tura n.° 246; Coleção l.B. n.° 22.285, procedente de Rondônia, Território de

Rondônia.

TABELA 4

Cultura no

Sexo

Número de cromossomos

Total de

células

contadas

^ 35

36

^ 37

246

Macho

19

2

21

Foram analisadas, nas preparações obtidas da cultura de sangue, 21 metáfa¬

ses somáticas (Tabela 4). O cariótipo de Boa constrictor constrictor tem 36 cro¬

mossomos (Fig. 5) e êstes apresentam-se quanto a morfologia e medidas, com ca¬

racterísticas semelhantes às de Boa constrictor amarali. Os macrocromossomos são

em número de 16 e os microcromossomos em número de 20. Quando dispostos

e classificados em ordem de tamanho, os macrocromossomos do primeiro, terceiro

e quarto pares apresentam-se como metacêntricos, os do segundo par como subme-

tacêntricos, e os do quinto, sexto, sétimo e oitavo pares como acrocêntricos (Fig.

6). Na Tabela 5, constam os índices correspondentes aos tamanhos relativos dos

macrocromossomos assim como a proporção dos braços e posição dos centrômeros.

nos macrocromossomos.

TABELA 5

Pares de macrocromossomos

No 1

No 2

No 3

No 4

No 5

No 6

No 7

No 8

Comprimento relativo (%) ....

Relação dos braços .

Índice centromérico .

27

1,1

0,47

21

1,5

0,40

16

1,2

0,45

9

1,1

0,48

9

3,9

0,21

7

6,0

0,15

6

11,6

0,81

5

9,S

0,09

Eunectes muriiius (Linnaeus)

Foram utilizados dois exemplares, um macho e uma fêmea: Macho, Cultura

n.° 303; Coleção l.B. n.° 22.751, procedente de Colina, Estado de São Paulo; Fê-

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

32:37-78, 1965

WILLY BEÇAK

49

mea, Cultura n.° 304; Coleção I.B. n.° 22.752, procedente de Barretos, Estado de

São Paulo.

TABELA 6

Número de cromossomos

Total de

Cultura m

Sexo

^ 35

36

^ 37

células

contadas

303

Macho

_

28

_

28

304

Fêmea

—

8

—

8

Total .

—

36

—

36

Foram selecionadas 36 células, 28 de macho e 8 de fêmea (Tabela 6). Em

ambos os sexos o número diplóide é 36, dos quais 16 são macrocromossomos e 20

microcromossomos (Figs. 7, 9). Os macrocromossomos foram ordenados em pares,

dispostos e numerados pela ordem de tamanho. O primeiro, terceiro e quarto

pares são metacêntricos, o segundo par é submetacêntrico e o quinto, sexto, sétimo

e oitavo pares são acrocêntricos (figs. 8, 10). Os índices correspondentes ao ta¬

manho dos macrocromossomos, relação de braços e posição do centrômero constam

da Tabela 7.

TABELA 7

Pares de cromossomos

Nv 1

Nv 2

Nv 3

N' 1 4

Nv 5

Nv 6

Nv 7

N? S

Comprimento relativo (%) ....

25

21

16

9

7

6

Relação dos braços .

1,1

1,5

1,1

3,9

3,8

2,8

2,4

Índice centromérico .

0,48

0,40

0,48

0,47

0,21

0,27

0,30

Na espécie Eunectes murinus, à semelhança de Boa constrictor, a análise dos

cariótipos e medidas permite concluir pela não existência, no que se refere aos cro¬

mossomos sexuais, de heterocromossomos em nenhum dos sexos.

Epicrates cenchria crassus (Cope)

Foram escolhidos para estudo cariotípico três exemplares, sendo um macho

e duas fêmeas: Macho, Cultura n.° 232; Coleção I.B. N.° 22.009, procedente de

São José dos Campos, Estado de São Paulo; Fêmea, Cultura n.° 248; Coleção I.B.

TABELA 8

Número de cromossomos

Total de

Cultura nv

Sexo

^ 35

36

^ 37

células

contadas

232

Macho

ii

_

ii

248

Fêmea

—

6

—

6

290

Fêmea

27

1

32

Total .

4

44

1

49

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15 16

50 CONSTITUIÇÃO CROMOSSÓMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOT1PICOS

prancha JL

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1 2 3

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9 -13

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Prancha II — BOIDAE: — Figs. 7-10: Eunectes murinus (Sucuri). Fig. 7: Macho. Me-

táfase; 2n = 36 cromossomos. Fig. 8: Macho. Cariótipo com 16 macro-

cromossomos e 20 microcromossomos. Fig. 9: Fêmea. Metáfase: 2n = 36

cromossomos. Fig. 10: Fêmea. Cariótipo com 16 macrocromossomos e 20

microcromossomos.

Figs. 11-12: Epicrates cenchria crassus (Salamanta). Fig. 11: Macho. Me¬

táfase; 2n = 36 cromossomos. Fig. 12: Macho. Cariótipo com 16 macro¬

cromossomos e 20 microcromossomos.

cm

2 3

6 SciELO 10 1:L 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

32:37-78, 1965

WILLY BECAK

51

n.° 22.441, procedente da Rodovia BK-29, Estado de Mato Grosso; Fêmea, Cultura

n.° 290; Coleção I.B. n.° 22.657, procedente de Jardinópolis, Estado do Paraná.

Nas preparações citológicas selecionamos 49 células, 11 de macho e 38 de

fêmeas (Tabela 8). O número diplóide é 36, compreendendo 16 macrocromos-

somos e 20 microcromossomos (figs. 11, 13). Os macrocromossomos foram orde¬

nados em pares homólogos e numerados por ordem de tamanho. À semelhança

das espécies anteriores, os pares um, três e quatro têm centrômero mediano, o par

dois tem centrômero submediano e os pares cinco, seis, sete e oito apresentam

centrômero subterminal (figs. 12, 14). A média dos valores relativos obtidos pela

medida dos macrocromossomos de células masculinas e femininas constam da Ta¬

bela 9. Também nessa espécie, assim como nas anteriores, não foi possível iden¬

tificar, no que se refere à morfologia dos cromossomos sexuais, heteromorfismo,

quer na fêmea, como no macho.

TABELA 9

Pares de macrocromossomos

N? 1

Ne 2

Ne 3

N? 4

N» 5

No 6

Ne 7

Ne S

Comprimento relativo (%) ....

Relação dos braços .

Índice centromérico .

26

1,1

0,48

21

1,5

0,40

16

1,1

0,48

9

1,1

0,47

9

4,4

0,20

7

4,6

0,19

7

3,6

0,23

6

3,4

0,24

Corallus caninus (Linnaeus)

Para o estudo citogenétieo foi utilizado um exemplar macho: Cultura n.° 243;

Coleção I.B. n.° 22.220, procedente de Cametá, Estado do Pará.

TABELA 10

Cultura n*

Sexo

Número de cromossomos

Total de

células

contadas

^43

44

^ 45

243

Macho

—

16

—

16

Foram selecionadas nas preparações citológicas 16 células (Tabela 10), que

revelaram, diferentemente das espécies de BOIDAE anteriormente descritas, nú¬

mero diplóide de 44 cromossomos (fig. 15). Quando dispostos em ordem de

tamanho, os 24 maiores foram por nós considerados como macrocromossomos,

sendo êstes ordenados em pares. Os outros 20 foram agrupados como microcro¬

mossomos. Caracteristicamente nessa espécie, lodos os macrocromossomos são acro-

cêntricos (fig. 16). O comprimento relativo dos macrocromossomos, a proporção

dos braços e os índices centroméricos constam da Tabela 11.

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15 16

CONSTITUIÇÃO CROMOSSÔMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOTÍPICOS

PRANCHA UE

13

14

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6

7

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1 0

11

1 2

m •

m

13-17

18-22 J

Vrancha III — BOIDAE: — Figs. 13-14: Epicrates cenchria crassus (Salamanta). Fig. 13:

Fêmea. Metáfase; 2n = 36 cromossomos. Fig. 14: Fêmea. Cariótipo com

16 macrocromossomos e 20 microcromossomos.

Figs. 15-16: Corallus caninus (Cobra papagaio). Fig. 15: Macho. Metá-

íase; 2n = 44 cromossomos. Fig. 16: Macho. Cariótipo com 24 macro¬

cromossomos e 20 microcromossomos.

], | SciELO

Mem. Inst. Butantan,

32:37-78, 1965

WILL.lt BECAK

53

Infelizmente, não conseguimos obter exemplares do sexo feminino, não sendo,

assim, possível tirar conclusões definitivas no que se refere aos cromossomos sexuais

e sua morfologia em Corallus caninus.

TABELA 11

Pares de

macrocromossomos

No 1

N* 2

No 3

No 4

No 5

Ne 6

No 7

No 8

No 9

N.o 10

No 11

No 12

Comprimento relati¬

vo (%) .

Relação dos braços

Índice centromérico

14

9,8

0,10

13

13,9

0,09

12

8,9

0,10

9

4,0

0,21

8

8,7

0,11

8

5,1

0,19

8

3,7

0,24

7

3,1

0,26

7

4,1

0,24

6

3,1

0,26

5

2,5

0,29

4

2,6

0,29

CIÍOTALIDAE

Bothrops jararaca (Wied)

Foram utilizados um macho e três fêmeas para o estudo citogenélico: Macho,

Cultura n.° 233; Coleção I.B. n.° 22.010; procedente de Canoinhas, Estado de

Santa Catarina; Fêmea, Cultura n.° 188, sem procedência; Fêmea, Cultura n.° 221;

procedente de Sorocaba, Estado de São Paulo; Fêmea, Cultura n.° 234; Coleção

I.B. n.° 22.032; procedente de Canoinhas, Estado de Santa Catarina.

TABELA 12

Número de cromossomos

Total de

Cultura no

Sexo

^ 35

36

37

células

contadas

233

Macho

5

35

3

41

1SS

Fêmea

—

31

—

31

221

Fêmea

1

14

—

15

234

Fêmea

3

10

1

14

Total.

9

90

4

101

Foram analisadas 101 células, 41 de machos e 60 de fêmeas (Tahela 12).

O cariótipo apresenta cm amhos os sexos 2n = 36 (figs. 17, 19), dos quais 16

são macrocromossomos e 20 são microcromossomos. Os 16 macrocromossomos do

macho são facilmente dispostos em oito pares. Os pares um, três e quatro apre¬

sentam centrômero mediano, os pares dois, cinco e sete têm centrômero submedia-

no e os pares seis e oito apresentam centrômero suhterminal (fig. 18). Na fêmea,

14 dos macrocromossomos correspondem aos sete pares um, dois, três, cinco, seis,

sete e oito encontrados no macho. Os dois macrocromossomos que restam diferem

morfologicamente entre si, tendo um dêles as características do metacêntrico nú¬

mero quatro encontrado no macho, enquanto que o outro é menor, equivalendo em

tamanho aos cromossomos dos pares seis e sete. Além disso, a posição relativa

do seu centrômero é diferente, localizando-se suhterminalmente (fig. 20).

A constância dêsse aspecto em tôdas as células femininas permite-nos concluir

que em Bothrops jararaca o par número quatro é constituído, na fêmea, de hetero-

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15 16

54

CONSTITUIÇÃO CROMOSSÔMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOT1PICOS

cromossomos e que o mecanismo de determinação do sexo nessa espécie é macho-ZZ;

fêmea-ZW, sendo, portanto, a fémea heterogamética. 0 falo do cromossomo W,

que aparece somente na fêmea heterogamética, apresentar 7/10 do tamanho do Z,

facilita a identificação citológica dos cromossomos sexuais.

As medidas que caracterizam os cromossomos dessa espécie foram ohtidas pelo

critério já descrito, mas, para possibilitar a comparação do macho e fêmea, o com¬

primento relativo dos cromossomos em ambos os sexos, foi expresso em função do

comprimento total dos macrocromossomos duma célula diplóide contendo dois Z.

As medidas realizadas encontram-se na Tabela 13.

TABELA 13

Pares de

macrocromossomos

Ne 1

No 2

Ne 3

No

4

Ne 5

Ne 6

Ne 7

No 8

Z

w

Comprimento relativo ( % )

26

21

15

10

7

8

7

6

Relação dos braços .

1,1

1,5

1,2

1,1

3,5

1,6

2,7

1,5

2,3

índice centromérico.

0,48

0,40

0,47

0,48

0,23

0,39

0,29

0,41

0,31

Bothrops atrox (Linnaeus)

Para o estudo citogenético foram utilizados dois exemplares, um macho e uma

fêmea: Macho, Cultura n.“ 235; Coleção l.B. n.° 22.033; procedente de Santo

Anastácio, Estado de São Paulo; Fêmea, Cultura n.° 265; Coleção l.B. n.° 22.561;

procedente de Araraquara, Estado de São Paulo.

TABELA 14

Número

de cromossomos

Total de

Cultura ne

Sexo

^ 35

36

^ 37

células

contadas

235

Macho

5

51

56

265

Fêmea

—

11

—

11

Total.

5

62

—

67

Foram analisadas 67 células, 56 de macho e 11 de fêmea (Tabela 14). Os

cariótipos em ambos os sexos apresentam número diplóide igual a 36 (figs. 23,

25), dos quais 16 são macrocromossomos e 20 são microcromossomos. Dispon-

do-se, no macho, os macrocromossomos homólogos em pares e ordenando-os pelo

tamanho, observou-se que o primeiro, terceiro, quarto e sétimo pares são metacên-

tricos, o segundo, quinto e oitavo pares são submetacêntricos e o sexto par é acro-

cêntrico (fig. 24). Nas células femininas o aspecto geral do cariótipo é semelhante.

Sete pares (primeiro, segundo, terceiro, quinto, sexto, sétimo e oitavo) correspon¬

dem aos do macho. No entanto, em lôdas as células restam dois macrocromos¬

somos diferentes. Um dêles é metacêntrico, semelhante ao do quarto par do

macho. O outro é menor, equivalendo em tamanho aos cromossomos dos pares

í, | SciELO

Mem. Inst. Butantan,

32:37-78, 1965

WILLY BEÇAK

55

PRANCHA H

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22

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* 8

* .

Figs. 17-20: Bothrops

jararaca

(Jararaca). Fig. 17: Ma-

21

Prancha IV — CROTALIDAE:

cho. Metáfase; 2n = 36 cromossomos. Fig. 18: Macho. Cariótipo com 16

macrocromossomos e 20 microcromossomos. O quarto par é constituído de

cromossomos sexuais metacêntricos ZZ.

Fig. 19: Fêmea. Metáfase; 2n = 36 cromossomos. Fig. 20: Fêmea. Ca¬

riótipo com 16 macrocromossomos e 20 microcromossomos. O quarto par é

constituído de cromossomos sexuais heteromórficos ZW, sendo o Z meta-

cêntrico e o VV acrocêntrico e menor.

Figs. 21-22: Bothrops alternatus (Urutú). Fig. 21: Fêmea. Metáfase; 2n =

36 cromossomos. Fig. 22: Fêmea. Cariótipo com 16 macrocromossomos e

20 microcromossomos. Os cromossomos sexuais heteromórficos ZW, corres¬

pondem ao par número quatro.

SciELO

10 11 12 13 14 15 16

KC CONSTITUIÇÃO CROMOSSÕMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOTÍPICOS

*

23

'V

PRANCHA X

Z>/f

XP

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a n t) a «.« «.»

24

9- 1 3

14 - 1 e

f

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1 2 3

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25

26

14-18

o

%

s

ti »

Ü Ü

K £

*Â R

9'11

tl A

27

28

Prancha V — CROTALIDAE: — Figs. 23-26: Bothrops atrox (Caiçaca). Fig. 23: Macho.

Metáfase; 2n = 36 cromossomos. Fig. 24: Macho. Cariótipo com 16 macro-

cromossomos e 20 microcromossomos. Os cromossomos sexuais ZZ, corres¬

pondem ao quarto par. Fig. 25: Fêmea. Metáfase; 2n = 36 cromossomos.

Fig. 26: Fêmea. Cariótipo com 16 macrocromossomos e 20 microcromosso¬

mos. O quarto par é constituído de cromossomos sexuais heteromórficos ZW.

Figs. 27-28: Bothrops pradoi. Fig. 27: Fêmea. Metáfase; 2n = 36 cromos-

mossomos. Fig. 28: Fêmea. Cariótipo com 16 macrocromossomos e 20 mi¬

crocromossomos. O par número quatro é constituído de cromossomos se¬

xuais heteromórficos ZW.

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

32:37-78, 1965

WILLY BEÇAK

57

seis e sete, e tem o centrômero subterminal (fig. 26). Êsse aspecto permitiu con¬

cluir que, à semelhança cie Bothrops jararaca, o quarto par corresponde aos cro¬

mossomos sexuais e que êstes são homomórficos no macho (ZZ) e heteromórficos

na fêmea (ZW).

As medidas relativas e índices dos macrocromossomos constam da Tabela 15.

TABELA 15

Pares de

macrocromossomos

4

Nu 1

Nv 2

Nu 3

Z

w

Nu 5

N? 6

N*? 7

N9 8

Comprimento relativo ( % )

Relação dos braços .

índice centromérico.

26

1,1

0,48

21

1,6

0,39

15

1,1

0,47

10

1,1

0,47

6

2,4

0,29

8

1,6

0,40

7

2,4

0,30

7

1,3

0,44

6

1,6

0,39

Bothrops altcrnatus Duméril, Bihron e Duméril

O estudo citogenético foi realizado num exemplar do sexo feminino: Cultura

n.° 354; Coleção I.B. n.° 22.913; procedente de Bebedouro, Estado de São Paulo.

TABELA 16

Cultura nu

Sexo

Número de cromossomos

Total de

células

contadas

^ 35

36

5^37

354

Fêmea

2

12

—

14

Foram selecionadas 14 células (Tabela 16), lendo sido determinado que o

número diplóide dessa espécie é 36 (fig. 21). Destes, 16 são macrocromossomos

e 20 são microcromossomos. Os macrocromossomos, quando dispostos em pares,

constituem sele pares de homólogos, restando dois elementos diferentes. Um desses é

o quarto em ordem de tamanho, tendo o centrômero mediano, enquanto que o ou¬

tro é menor e tem centrômero mais terminal. Por analogia com as outras espé¬

cies estudadas, do gênero Bothrops, êsse par foi considerado como de cro¬

mossomos sexuais, heteromorfos, na fêmea (ZW). Quanto aos outros, o primeiro,

terceiro e quinto pares apresentam centrômero mediano, o segundo e sétimo têm

centrômero submediano e o sexto e oitavo têm centrômero subterminal (fig. 22).

Na Tabela 17 constam o comprimento relativo dos macrocromossomos, a pro¬

porção dos seus braços e os índices* centroméricos.

TABELA 17

Pares de

macrocromossomos

Nu 1

Nu 2

Nu 3

Nu 4

Nu 5

Nu 6

Nu 7

Nv S

z

w

Comprimento relativo ( % )

Relação dos braços .

índice centromérico.

23

1,0

0,50

20

1,6

0,39

14

1,0

0,50

11

1,0

0,50

6

2,7

0,27

9

1,3

0,43

8

3,3

0,23

8

1,6

0,38

6

2,1

0,33

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15 16

KO CONSTITUIÇÃO CROMOSSÔMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOT1PICOS

Bothrops jararacussu Lacerda

Foram utilizados dois exemplares, sendo um macho e uma fêmea: Macho,

Cultura n.° 277; Coleção I.B. n.° 22.605; procedente de Araguaia, Estado do Es¬

pírito Santo; Fêmea, Cultura n.° 444; Coleção l.B. n.° 23.457; procedente de

Piraju. Estado de São Paulo.

TABELA IS

Número de cromossomos

Total de

Cultura ne

Sexo

^ 35

36

^ 37

células

contadas

277

Macho

—

12

—

12

444

Fêmea

—

13

—

13

Total.

—

25

—

25

Foram selecionadas 25 metáfases somáticas obtidas em culturas temporárias

de leucócitos, 12 de macho e 13 de fêmea (Tabela 18). O número diplóide nos

cariótipos é 36, sendo 16 macrocromossomos e 20 microcromossomos (figs. 29, 31).

Os macrocromossomos foram dispostos em pares e ordenados em tamanho decres¬

cente. No macho, os pares um, três e quatro são metacêntricos, os pares dois,

cinco, sete e oito suhmetacêntricos e o par seis é acrocêntrico (fig. 30). Na fêmea

observamos correspondência dos pares um, três, cinco, seis, sete e oito com os do

macho. Os dois cromossomos restantes diferem entre si pelo tamanho e posição

do centrômero. O maior ocupa o quarto lugar em ordem de tamanho, como os

do quarto par do macho. O menor corresponde em tamanho aos do oitavo par

e tem centrômero subterminal (fig. 32). Anàlogamentc às outras espécies de

Bothrops, concluímos que o quarto par de Bothrops jararacussu é constituído

de cromossomos sexuais. No macho, que 6 o sexo homogamético, os dois meta¬

cêntricos correspondem aos dois ZZ; na fêmea, que é sexo heterogamético, o me-

tacêntrico ímpar corresponde ao Z e o acrocêntrico ímpar ao W.

As médias dos comprimentos relativos dos macrocromossomos, assim como as

relações entre seus braços e os índices centroméricos, são apresentados na Ta¬

bela 19.

TABELA 19

Pares de

macrocromossomos

Ne 1

Ne 2

Ne 3

Ne

z

4

w

Ne 5

Ne 6

Ne 7

Ne 8

Comprimento relativo ( % )

26

20

15

10

6

9

S

7

6

Relação dos braços .

1,1

1,6

1,1

2,1

1,6

2,4

1,7

1,9

Índice centromérico.

0,48

0,38

0,47

0,32

0,38

0,30

0,39

0,36

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

PRANCHA 2E

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29

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31

30

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33

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* m

34

* •

• *

9-13

14-18

Prancha VI —CROTALIDAE: — Figs. 29-32: Bothrops jararacussu (Jararacuçu). Fig. 29:

Macho. Metáfase; 2n = 36 cromossomos. Fig. 30: Macho. Cariótipo com

16 macrocromossomos e 20 microcromossomos. Os cromossomos sexuais ZZ,

correspondem ao quarto par. Fig. 31: Fêmea. Metáfase; 2n = 36 cromos¬

somos. Fig. 32: Fêmea. Cariótipo com 16 macrocromossomos e 20 micro¬

cromossomos. Os cromossomos sexuais heteromórficos ZW, correspondem

ao par número quatro.

Figs. 33-34: Bothrops insularis (Jararaca ilhôa). Fig. 33: Intersexo. Metá¬

fase; 2n = 36 cromossomos. Fig. 34: Intersexo. Cariótipo com 16 macro¬

cromossomos e 20 microcromossomos. O par número quatro é constituído

de cromossomos sexuais heteromórficos ZW.

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15 16

Cf) CONSTITUIÇÃO CROMOSSÓMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOTIPICOS

Bothrops pradoi (Hoge)

Foi estudado um exemplar do sexo femiuiiio: Cultura n.° 372; Coleção I.B.

n.° 22.944; procedente de Colatina, Estado do Espírito Santo.

TABELA 20

Número cie cromossomos

Total de

células

contadas

Cultura n?

Sexo

35

36

L, 37

372

Fêmea

3

27

1

31

Foram analisadas 31 metáfases (Tabela 20). O número diplóide é 36, com¬

preendendo 16 macrocromossomos e 20 mierocromossomos (fig. 27). Os macro-

cromossomos, ordenados pelo tamanho, foram dispostos em sete pares, restando

dois cromossomos diferentes. Destes, o maior, que ocupa o quarto lugar em or¬

dem de tamanho, tem centrômero mediano e corresponde, por analogia às outras

espécies de Bothrops, ao Z. O outro, que corresponde ao cromossomo sexual

W, tem o centrômero mais terminal, é menor, equivalendo em tamanho aos dos

pares sete e oito. Os outros macrocromossomos foram classificados quanto a po¬

sição do centrômero da seguinte maneira: o primeiro, terceiro, quinto e sétimo

pares, têm centrômero mediano, o segundo e sexto pares apresentam centrômero

submediano e o oitavo par tem centrômero subterminal (fig. 28).

Na Tabela 21 constam os índices referentes às medidas dos macrocromosso¬

mos e a posição do centrômero.

TABELA 21

Pares de

macrocromossomos

N<?

4

N'> 1

N» 2

N9 3

z

w

N<? 5

N‘> 6

N9 7

N9 S

Comprimento relativo (% )

Relação dos braços .

Índice centromérico .

26

1,0

0,49

21

1,6

0,38

15

1,0

0,49

10

1,1

0,48

6

3,5

0,24

8

1,2

0,46

8

1,8

0,36

6

1,2

0,46

6

2,2

0,31

Bothrops insularis (Amaral)

O estudo foi realizado num exemplar intersexuado, no qual observou-se, além

da presença de ovários, bilateralmente, a existência de um hemipênis do lado di¬

reito e um hemipênis rudimentar do lado esquerdo: Cultura n.° 241; Coleção I.B.

n.° 22.190; procedente da Ilha da Queimada Grande, Estado de São Paulo.

TABELA 22

Cultura n»

Sexo

Número de cromossomos

Total de

células

contadas

^35

36

37

241

Intersexo

6

18

1

25

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

32:37-78, 1965

W1LLY BEÇAK

61

Para o estudo citogçnético selecionamos 25 metáfases mitóticas (Tabela 22).

0 número diplóide encontrado foi 36, compreendendo 16 macrocromossomos e 20

microcromossomos (fig. 33). Ao dispor-se os macrocromossomos em pares obtive¬

mos sete pares de homólogos e dois cromossomos diferentes. Dêsles, o maior é

metacêntrico e ocupa o quarto lugar em ordem de tamanho. O outro é acrocêu-

trico e menor, equivalendo em tamanho aos rio sétimo par. O primeiro e o ter¬

ceiro pares são também metacênlricos, o segundo, quinto e sétimo pares são sub-

metacênlricos e o sexto e oitavo pares, acrocêntricos (fig. 34). A análise e a

comparação com os cariótipos das outras espécies do gênero Bothrops permitiu

concluir que os dois cromossomos diferentes são o Z e o W. O heteromorfismo

dos cromossomos sexuais nas outras espécies do gênero Bothrops só foi encon¬

trado no sexo feminino. Portanto, apesar de que não tivemos a oportunidade de

analisar os cariótipos do macho e fêmea normais de Bothrops insularis, podemos

concluir que essa serpente classificada por Hoge e col. (1959) como intersexuada

é, sob o ponto de vista cromossômico, uma fêmea normal.

Os parâmetros referentes ao comprimento relativo dos macrocromossomos, pro¬

porção dos braços e índice centromérico encontram-se na Tabela 23.

TABELA 23

Pares de

macrocromossomos

N? 1

N* 2

Nv 3

N‘> 4

N‘> 5

2

c

Cl

N<? 7

N« S

Z

W

Comprimento relativo ( % )

Relação dos braços .

Índice centromérico .

25

1,1

0,48

21

1,7

0,37

15

1,3

0,45

10

1,2

0,46

7

2,3

0,31

9

1,5

0,40

s

2,8

0,27

7

2,0

0,35

6

2,3

0,31

Crotalus durissus terrificus (Laurentius)

Para o estudo citogenético foram utilizados quatro exemplares, dois machos

e duas fêmeas: Macho, Cultura n.° 273; Coleção I.B. n.° 22.585; procedente de

São José do Curralinho, Estado de São Paulo; Macho, Cultura n.° 274; Coleção

I.B. n.° 22.591; procedente de Alfenas, Estado de Minas Gerais; Fêmea, Cultura

n.° 315; Coleção f.B. n.° 22.782; procedente de Araraquara, Estado de São Paulo;

Fêmea, Cultura n.° 328; Coleção I.B. n.° 22.798; procedente de Itapetininga,

Estado de São Paulo.

TABELA 24

Número

de cromossomos

Total de

Cultura n?

Sexo

^ 35

36

^,37

células

contadas

273

Macho

10

274

Macho

—

15

—

15

315

Fêmea

1

3

—

4

32S

Fêmea

—

10

—

10

Total.

1

3S

39

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15 16

62

CONSTITUIÇÃO CROMOSSÔMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOTIPICOS

PRANCHA m

| <0 M t

A , *

n

XX

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2

3

4

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5

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6

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1 3

35

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8

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A *

A •

9

* * *

- 1 3

37

38

14.

.18

Prancha VII — CROTALIDAE: — Figs. 35-38: Crotalns durissus terrificus (Cascavel). Fig.

35: Macho. Metáfase; 2n = 36 cromossomos. Fig. 36: Macho. Cariótipo

com 16 macrocromossomos e 20 microcromossomos. Os cromossomos se¬

xuais ZZ, correspondem ao par número quatro. Fig. 37: Fêmea. Metá¬

fase; 2n = 36 cromossomos. Fig. 38: Fêmea. Cariótipo com 16 macro¬

cromossomos e 20 microcromossomos. Os cromossomos sexuais heteromór-

ficos ZW, correspondem ao par número quatro.

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

32:37-78, 1965

WILLY BECAK

63

Foram selecionadas 39 células, 25 de machos e 14 de fêmeas (Tabela 24).

Em ambos os sexos o cariótipo apresenta 2n — 36, dos quais 16 são macrocromos-

sornos e 20 são microcromossomos (figs. 35, 37). Os 16 macrocromossomos fo¬

ram dispostos em oito pares, dos quais no macho os pares um, três e quatro são

metacêntricos, os pares dois, cinco e sete são submetacêntricos e os pares seis e

oito são acrocêntricos (fig. 36). Na fêmea, 14 dos macrocromossomos correspon¬

dem aos pares um, dois, três, cinco, seis, sete e oito do macho. Os dois que

restam são diferentes entre si, tendo um dêles as características do número quatro

do macho enquanto que o outro tem centrômero mais terminal e é menor, equi¬

valendo em tamanho aos cromossomos do par número oito (fig. 38).

Por êsse aspecto, foi possível concluir que o par número quatro, constituído

de heterocromossomos na fêmea, corresponde aos cromossomos sexuais. Portanto,

também em Crotalus durissus terrificus o macho é homogamético com complemento

sexual ZZ e a fêmea heterogamética com complemento sexual ZW.

Na tabela 25 constam índices referentes ao comprimento relativo dos macro¬

cromossomos, relação de braços e os índices centroméricos.

TABELA 25

Pares de

macrocromossomos

No 1

No 2

No 3

No 4

No 5

N<* 6

No 7

No 8

Z

W

Comprimento relativo ( % )

Relação dos braços .

Índice centromérico.

26

1.1

0,49

21

1,6

0,39

15

1,0

0,49

10

1,2

0,45

6

2,2

0,31

9

1,6

0,39

7

2,6

0,28

7

1,5

0,40

6

2,2

0,31

COLUBRIDAE

Spilotes putlatus anomalepis Bocourt

Para o estudo citogenético foram utilizados quatro exemplares, dois machos

e duas fêmeas: Macho, Cultura n.° 299; Coleção I.B. n. u 22.685; procedente de

Paranaguá, Estado do Paraná; Macho, Cultura n.° 397; Coleção I.B. n.° 23.133;

procedente de Antonina, Estado do Paraná; Fêmea, Cultura n.° 313; Coleção I.B.

n.° 22.781; procedente de Cornélio Procópio, Estado do Paraná; Fêmea, Cultura

n.° 322; Coleção I.B. n.° 22.794; procedente de Laranjeiras do Sul, Estado do

Paraná.

TABELA 26

Número

de cromossomos

Total de

Cultura no

Sexo

35

36

^ 37

células

contadas

299

Macho

2

38

40

397

Macho

—

16

—

16

313

Fêmea

—

40

2

42

322

Fêmea

4

14

1

19

Total.

6

10S

3

117

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15 16

64

CONSTITUIÇÃO CROMOSSÕMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOT1PICOS

Foram analisadas 117 células, 56 clc maclios e 61 de íêmeas (Tabela 26).

Em ambos os sexos o número diplóide é 36, sendo 16 macrocromossomos e 20

microcromossomos (íigs. 39, 41). No macho, os pares de cromossomos um, três,

cpiatro e cinco são mediocêntricos, os pares dois, sete e oito têm centrômero sub-

mediano c o par seis apresenta centrômero subterminal (fig. 40).

Na fêmea foram encontrados os mesmos cromossomos com exceção do quarto

par. Em lugar de um par de mediocêntricos foram encontrados dois cromossomos

de tamanho igual, cuja posição do centrômero era, no entanto, diferente. Um

dêsses era, à semelhança do quarto par do macho, mediocêntrico, enquanto que o

outro apresentava centrômero subterminal (fig. 42). Êsse aspecto constantemente

encontrado nos cariótipos, permitiu concluir que o quarto par, heteromorfo na fê¬

mea, representa os cromossomos sexuais, sendo o Z metacêntrico e o W acrocên-

trico, de tamanhos semelhantes.

As medidas relativas dos macrocromossomos, assim como os índices centro-

méricos são apresentados na Tabela 27.

TABELA 27

Pares de

macrocromossomos

No 1

No 2

No 3

No

4

No 5

No 6

No 7

No 8

Z

w

Comprimento relativo ( % )

26

22

15

9

8

7

6

Relação dos braços .

1,0

1,9

1,1

1,0

2,8

1,3

3,5

1,5

1,6

Índice centromérico .

0,50

0,35

0,49

0,50

0,27

0,44

0,22

0,40

0,39

Spilotes pullatus maculatus Amaral

Nessa subespécie a análise cromossômica foi realizada num exemplar do sexo

feminino: Cultura n.° 385; Coleção I.B. n.° 23.032; procedente de Cananéia, Es¬

tado de São Paulo.

TABELA 28

Cultura no

Sexo

Número de cromossomos

Total de

células

contadas

íá35

36

is, 37

385

Fêmea

1

9

—

10

Foram selecionadas 10 metáfases somáticas (Tabela 28). O cariólipo de Spi-

lotes pullatus maculatus tem 36 cromossomos (fig. 43) e êstes apresentam-se quan¬

to a morfologia e medidas com características semelhantes às de Spilotes pullatus

anomalepis. Os macrocromossomos são em número de 16 e os microcromossomos

em número de 20. Quando classificados por ordem de tamanho, o primeiro, ter-

1, | SciELO

Mem. Inst. Butanían,

32:37-78, 1965

WILLY BEÇAK

65

ceiro e quinto pares apresentam-se como metacêntricos, o segundo, sétimo e oitavo

pares são submetacêntricos e o sexto par é acrocêntrico. Na fêmea o quarto par

é formado por um metacêntrico e um cromossomo de igual tamanho, acrocêntrico

(fig. 44). Concluímos, por analogia com a outra subespécie, que a fêmea é o sexo

heterogamético e que o quarto par é constituído de cromossomos sexuais, sendo

o / metacêntrico e o W acrocêntrico.

A Tabela 29 apresenta os valores relativos encontrados para os comprimentos

dos macrocromossomos e os índices centroméricos.

TABELA 29

Pares de

macrocromossomos

N*> 1

No 2

No 3

Nv

4

No 5

No 6

No 7

No 8

z

w

Comprimento relativo ( %)

24

22

16

9

8

6

Relação dos braços .

1,0

1,6

1,0

2,6

1,5

3,3

1,9

1,8

Índice centromérico.

0,49

0,39

0,50

0,28

0,41

0,23

0,35

0,36

Philodryas olfersii olfersii (Lichtenstein)

Foram estudados dois exemplares, um macho e uma fêmea: Macho, Cultura

n.° 427; Coleção I.B. n.° 23.361; procedente de Taubaté, Estado de São Paulo;

Fêmea, Cultura n.° 358; sem procedência.

TABELA 30

Número

de cromossomos

Total de

Cultura no

Sexo

^ 35

36

2^37

células

contadas

427

Macho

_

5

358

Fêmea

2

14

—

16

Total.

2

19

—

21

Selecionamos 21 metáfases somáticas, 5 do macho e 16 da fêmea (Tabela 30).

Em ambos os sexos o número diplóide é 36, macrocromossomos em número de 16

e microcromossomos em número de 20 (figs. 45, 47). Os macrocromossomos fo¬

ram dispostos em pares de homólogos e ordenados pelo tamanho. À semelhança

do que observamos no gênero Spilotes, também nessa espécie, no macho o

primeiro, terceiro, quarto e quinto pares de macrocromossomos são metacêntricos,

o segundo, sétimo e oitavo pares são submetacêntricos e o sexto par é constituído

de acrocêntricos (fig. 46). Na fêmea verificamos existir concordância com o

macho quanto ao tamanho c morfologia do primeiro, segundo, terceiro, quinto,

sexto, sétimo e oitavo pares. Ao invés de um par de homólogos iguais, no quarto

par, encontramos dois cromossomos semelhantes no tamanho, sendo, porém, um

cm

10 11 12 13 14 15 16

cc CONSTITUIÇÃO CROMOSSÔMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOT1PICOS

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5 6 7 8

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44

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9 -13

14 - l8

Prancha VIII

COLUBRIDAE: — Figs. 39-42: Spilotes pullatus anomalepis (Caninana).

Fig. 39: Macho. Metáfase; 2n — 36 cromossomos. Fig. 40: Macho. Ca-

riótipo com 16 macrocromossomos e 20 microcromossomos. Os cromosso¬

mos sexuais metacêntricos ZZ, correspondem ao par número quatro. Fig.

41: Fêmea. Metáfase; 2n = 36 cromossomos. Fig. 42: Fêmea. Carió-

tipo com 16 macrocromossomos e 20 microcromossomos. Os cromossomos

sexuais heteromórficos ZW, correspondem ao par número quatro, sendo

o Z metacêntrico e o W acrocêntrico, do mesmo tamanho.

Figs. 43-44: Spilotes pullatus maculatus (Caninana). Fig. 43: Fêmea.

Metáfase; 2n = 36 cromossomos. Fig. 44: Fêmea. Cariótipo com 16

macromossomos e 20 micromossomos. O quarto par é constituído de

cromossomos sexuais heteromórficos, ZW.

SciELO

10 11 12 13 14 15

cm

Mem. Inst. Butantan,

33:37-78, 1965

\VILLY BECAK

67

PRANCHA IK

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3

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4

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7

* m

8

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49

50

Prancha IX — COLUBRIDAE: — Figs. 45-48: Philodryas olfersii ulfersii (Cobra verde).

Fig. 45: Macho. Metáfase; 2n = 36 cromossomos. Fig. 46: Macho. Ca-

riótipo com 16 macrocromossomos e 20 microcromossomos. Os cromosso¬

mos sexuais ZZ, correspondem ao quarto par. Fig. 47: Fêmea. Metáfase;

2n = 36 cromossomos. Fig. 48: Fêmea. Cariótipo com 16 macrocromos¬

somos e 20 microcromossomos. Os cromossomos sexuais heteromórfieos ZW,

correspondem ao par número quatro.

Figs. 49-50: Dryadophis bifossatus bifossatus (Jararacuçu do brejo). Fig.

49: Macho. Metáfase; 2n = 36 cromossomos. Fig. 50: Macho. Cariótipo

com 16 macrocromossomos e 20 microcromossomos. Os cromossomos se¬

xuais ZZ, correspondem ao par número quatro.

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15 16

68

CONSTITUIÇÃO CROMOSSÔMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOTÍPICOS

dêles metacêntrico cotno o tio macho e o oulro acrocênlrico (íig. 48). Porlanlo,

no macho, que é o sexo homogamético, o quarto par é constituído de cromossomos

sexuais ZZ e na íêmea, que é o sexo heterogamético, o quarto par é formado por

um metacêntrico Z e um acrocêntrico W.

Na tahela 31 são apresentadas as médias encontradas para o comprimento

relativo dos macrocromossomos, a relação do braços dos mesmos e os índices cen-

troméricos.

TABELA 31

Pares de

macrocromossomos

No

4

N* 1

No 2

Nv 3

Z

w

N" 5

N* 6

N* 7

N" 8

Comprimento relativo ( % )

Relação dos braços .

Índice centromérico.

24

1,0

0,49

20

1,5

0,40

15

1,1

0,49

12

1,4

0,42

11

16,6

0,08

10

1,3

0,44

7

8,7

0,13

7

1,6

0,38

6

1,8

0,36

Dryadophis bifossutus bifossatus (Raddi)

A pesquisa citogenética foi realizada em três exemplares, dois machos e uma

fêmea: Macho, Cultura n.° 352; Coleção I.B. n.° 22.911; procedente de Caçapava,

Estado de São Paulo; Macho, Cultura n.° 425; Coleção I.B. n.° 23.353; proce¬

dente de Juiz de Fora, Estado de Minas Gerais; Fêmea, Cultura n.° 386; Coleção

I.B. n.° 23.044; procedente de Uberlândia, Estado de Minas Gerais.

TABELA 32

Número de cromossomos

Total de

Cultura m

Sexo

células

^35

36

2^37

contadas

352

Macho

8

425

Macho

—

7

—

7

386

Fêmea

1

8

1

10

Total.

1

23

1

25

Selecionamos 25 metáfases, 10 de fêmea e 15 de macho (Tabela 32). O

número diplóide é 36, macrocromossomos em número de 16 e microcromossomos

em número de 20 (figs. 49, 51). O primeiro, terceiro, quarto, quinto, sexto e sé¬

timo pares de macrocromossomos são metacêntricos e o segundo e oitavo pares

são submelacêntricos (fig. 50).

Na fêmea, observamos correspondência com o primeiro, segundo, terceiro,

quinto, sexto, sétimo e oitavo pares do macho. Restam, no entanto, dois cromos¬

somos desiguais. Um dêles é semelhante ao metacêntrico do quarto par da célula

masculina, o outro tem tamanho semelhante, mas a sua morfologia difere, pois

é acrocênlrico (fig. 52). O estudo dos cariótipos de ambos os sexos permite con-

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

33:37-78, 1965

WILLY BECAK

69

PRANCHA X

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52

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55

Prancha X

56

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* • * • « 1

9-13

— COLUBRIDAE:

Figs. 51-52: Dryadophis bifossatus bifossatus (Jarara¬

cuçu do brejo). Fig. 51: Fêmea. Metáíase; 2n = 36 cromossomos. Fig.

52: Fêmea. Cariótipo com 16 macrocromossomos e 20 microcromossomos.

O par número quatro é constituído de cromossomos sexuais, heteromór-

ficos ZW.

Figs. 53-56: Drymarchon corais corais (Papa-pinto). Fig. 53: Macho. Me-

tâfase; 2n = 36 cromossomos. Fig. 54: Macho. Cariótipo com 16 macro¬

cromossomos e 20 microcromossomos. Fig. 55: Fêmea. Metáfase; 2n = 36

cromossomos. Fig. 56: Fêmea. Cariótipo com 16 macrocromossomos e 20

microcromossomos. O par número quatro é constituído de cromossomos

sexuais heteromórlicos ZW.

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15 16

70

CONSTITUIÇÃO CROMOSSÔMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOT1PICOS

cluir que o macho é o sexo homogamético e o quarto par corresponde aos cro¬

mossomos sexuais ZZ e a fêmea é heterogamética, correspondendo os dois cromos¬

somos desiguais do quarto par aos cromossomos sexuais Z e W.

São apresentadas na Taliela 33 as médias dos comprimentos relativos dos

macrocromossomos, as relações de braços e os índices centroméricos.

TABELA 33

Pares de

macrocromossomos

No 1

N 1 -' 2

N'í 3

N*

4

No 5

No (3

No 7

N.o 8

Z

w

Comprimento relativo ( % )

23

21

15

10

9

S

7

6

Relação dos braços .

1,0

1,5

1,0

1,1

5,0

1,5

1,2

1,6

Índice centromérfco.

0,50

0,39

0,50

0,4S

0,20

0,41

0,45

0,39

Drymarchon corais corais (Boie)

Para o estudo cilogenético obtivemos dois exemplares, um macho e uma fê¬

mea: Macho, Cultura n.° 293; Coleção 1.1». n.° 22.660; procedente de Álvares

Machado, Estado de São Paulo; Fêmea, Cultura n.° 387; Coleção I.B. n.° 23.027;

procedente de Santo Amaro. Estado da Bahia.

TABELA 34

Número de cromossomos

Total de

células

contadas

Cultura n»

Sexo

íí 35

33

^,37

293

Macho

3

11

—

14

Foram analisadas, após seleção, 20 metáfases (Tahela 34). Os cariótipos

contém, em ambos os sexos 2n = 36. 16 macrocromossomos e 20 microcromosso-

mos (figs. 53, 55). Dispostos em pares e ordenados pelo tamanho, os macrocro¬

mossomos do macho apresentam a seguinte morfologia: o primeiro, terceiro, quarto

e quinto pares são metacêntricos; o segundo, sétimo e oitavo pares são submeta-

cêntricos e o sexto par é acrocêntrico (fig. 54). Na fêmea há correspondência

de todos os pares, com exceção do quarto que é constituído de cromossomos dife¬

rentes. Um dêles é metacêntrico como no macho, enquanto que o outro, apesar

de ter tamanho semelhante, difere pela posição do centrômero, sendo considerado

como acrocêntrico (fig. 56). À semelhança das outras espécies de COLUBRIDAE

com 2n = 36 que descrevemos, concluímos que também nessa espécie o quarto

par em ordem de tamanho é constituído de cromossomos sexuais, ocorrendo no

macho dois ZZ e na fêmea, que é o sexo heterogamético, um Z, metacêntrico e

um W acrocêntrico.

1, | SciELO

Mem. Inst. Butantan,

32:37-78, 1965

WILLY BEÇAK

71

As medidas relativas do comprimento dos maerocromossomos, a proporção

entre os seus braços e os índices cenlroméricos são apresentados na Tabela 35.

TABELA 35

Pares de

maerocromossomos

N9 1

N« 2

N» 3

N°

4

N 1 ? 5

N? 6

N° 7

N9 8

z

W

Comprimento relativo ( r ; )

27

22

15

10

9

7

6

5

Relação dos braços .

1,0

1,7

1,1

2,4

1,1

4,8

1,5

1,9

Índice centromérico.

0,50

0,37

0,49

0,48

0,29

0,48

0,19

0,40

0,36

Chironius bicarinatus (Wied)

No estudo citogenético foram utilizados dois exemplares, sendo um macho

e uma fêmea: Macho, Cultura n.° 381; Coleção I.B. n.° 23.022; procedente de

Miracalu. Estado de São Paido; Fêmea, Cultura n.° 468; sem procedência.

TABELA 36

Número

de cromossomos

Total de

Cultura n»

Sexo

^35

36

^ 37

células

contadas

381

Macho

2

6

s

468

Fêmea

—

10

—

10

Total .

2

16

—

18

Foram selecionadas 18 metáfases somáticas, sendo 8 de macho e 10 de fêmea

(Tabela 36). Os cariótipos apresentam número diplóide igual a 36. 16 macro-

cromossomos e 20 microcromossomos (figs. 57. 59). Os maerocromossomos têm

aspecto semelhante ao das espécies descritas, dos gêneros Spilotes, Philo-

d r y a s , Dryadophis e Drymarchon. No macho, o primeiro, tercei¬

ro, quarto, quinto e sétimo pares têm centrômero mediano, o segundo e sexto

pares possuem centrômero submediano e o oitavo par apresenta centrômero sub-

terminal (fig. 58). Na fêmea, o primeiro, segundo, terceiro, quinto, sexto, sétimo

e oitavo pares são morfologicamente iguais aos do macho. No quarto par, porém,

foram observados dois cromossomos de tamanho similar, mas num dêles o centrô¬

mero é mediano, como no macho, enquanto que, no outro o centrômero é sub-

terminal (fig. 60). O heteromorfismo dêsses maerocromossomos permite concluir

que a fêmea é heterogamética e o quarto par corresponde aos cromossomos sexuais,

sendo o Z metacêntrico e o W acrocêntrico. O macho é homogamético, sendo o

quarto par constituído de dois cromossomos sexuais Z.

As médias dos parâmetros que indicam o comprimento relativo dos macro-

cromossomos, a relação entre seus braços e os índices centroméricos são apresen¬

tados na Tabela 37.

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Y2 constituição cromossomica e_ mecanismo de determinação

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOT1PICOS

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Prancha XI

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COLUBRIDAE: — Figs. 57-60: Chironius bicarinatus (Cobra cipó). Fig.

57: Macho. Metáfase; 2n = 36 cromossomos. Fig. 58: Macho. Cariótipo

com 16 macrocromossomos e 20 microcromossomos. Os cromossomos do

quarto par, correspondem aos cromossomos sexuais ZZ. Fig. 59: Fêmea.

Metáfase; 2n = 36 cromossomos. Fig. 60: Fêmea. Cariótipo com 16 ma¬

crocromossomos e 20 microcromossomos. Os cromossomos sexuais hetero-

mórficos ZW, correspondem aos do quarto par.

Figs. 61-62: Xenodon merremii (Boipeva). Fig. 61: Macho. Metáfase;

2n = 30 cromossomos. Fig. 62: Macho. Cariótipo com 16 macrocromos¬

somos e 14 microcromossomos. Os cromossomos sexuais metacêntricos ZZ,

correspondem ao quarto par.

SciELO

10 11 12 13 14 15

cm

Mem. Inst. Butantan,

32:37-78, 1965

WILLY BEÇAK

73

TABELA 37

Pares de

macrocromossomos

Ne 1

Ne 2

Ne 3

Ne 4

Ne 5

Ne 6

Ne 7

N? S

z

W

Comprimento relativo ( % )

Relação dos braços .

Índice centromérico .

24

1,0

0,50

22

1,5

0,40

15

1,0

0,50

10

1,5

0,41

10

12,0

0,08

9

1,2

0,46

7

2,0

0,34

7

1,5

0,42

6

2,7

0,27

Xenodoii merremii (Wagler)

Foram utilizados três exemplares, um macho e duas fêmeas: Macho, Cultura

n.° 419; Coleção I.B. n.° 23.313; procedente de Alto Pimenta, Estado de São

Paulo; Fêmea, Cultura n.° 326; sem procedência; Fêmea, Cultura n.° 340; sem

procedência.

TABELA 38

Número de cromossomos

Total de

Cultura ne

Sexo

células

^ 29

30

^31

contadas

419 .

Macho

10

326 .

Fêmea

—

5

1

6

340 .

Fêmea

3

34

—

37

Total.

3

49

1

53

Analisamos 53 células, 10 de macho e 43 de fêmeas (Tahela 38). Em am-

hos os sexos o número diplóide é 30 (figs. 61, 63). Ao dispormos os cromosso¬

mos cm ordem de tamanho verificamos rpie os mesmos apresentam um gradiente.

Apesar de que ocorrem cromossomos grandes que são caracteristicamente macro-

cromossomos e cromossomos pequenos que são caracteristicamente mierocromosso-

mos, êstes não apresentam solução de continuidade que permita uma separação

evidente em dois grupos. Adotamos, portanto, um critério haseado na análise de

grande número de células, considerando os primeiros 16 como macrocromossomos

e os restantes como mierocromossomos. O primeiro grupo foi disposto em pares

e numerado em ordem decrescente de 1 a 8, constando os seus comprimentos re¬

lativos e os seus índices centroméricos da Tabela 39.

TABELA 39

Pares de

macrocromossomos

Ne 1

Ne 2

Ne 3

Ne

z

4

w

Ne 5

N? 6

Nv 7

N9 S

Comprimento relativo (%)

26

22

15

13

7

8

7

6

5

Relação dos braços .

1,0

1,6

1,1

1,4

1,2

2,5

1,9

1,5

Índice centromérico.

0,50

0,38

0,47

0,41

0,46

0,30

0,35

0,42

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

*

PRANCHA SI

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20-ÍS

Prancha XII — COLUBRIDAE: — Figs. 63-64: Xenodon merremii (Boipeva). Fig. 63: Fê¬

mea. Metáfase; 2n = 30 cromossomos. Fig. 64: Fêmea. Cariótipo com

16 macrocromossomos e 14 microcromossomos. O par número quatro é

constituído de cromossomos sexuais heteromórficos, ZW, sendo o Z meta-

cêntrico e o W metacêntrico e menor.

Figs. 65-68: Clelia occipitolutea (Muçurana). Fig. 65: Macho. Metáfase;

2n = 50 cromossomos. Fig. 66: Macho. Cariótipo com 14 macrocromos¬

somos e 36 microcromossomos. Os cromossomos sexuais metacêntricos ZZ,

correspondem ao par número quatro. Fig. 67: Fêmea. Metáfase; 2n = 50

cromossomos. Fig. 68: Fêmea. Cariótipo com 14 macrocromossomos e 36

microcromossomos. O par número quatro é constituído de cromossomos

sexuais heteromórficos, sendo o Z metacêntrico e o W acrocêntrico e maior.

SciELO

10 11 12 13 14 15

cm

Mem. Inst. Butantan,

83:37-78, 1965

WILLY BECAK

75

No macho, os pares número um, três, quatro, cinco e oito são metacêntricos,

dois e sete são submetacêntricos e o par seis é acrocêntrico (fig. 62). Na fêmea

há correspondência de todos os pares, com exceção do número quatro. Êste é

constituído de um par heteromorfo, um metacêntrico do mesmo tamanho que o

encontrado no macho e um cromossomo também metacêntrico, porém menor (fig.

64). Concluímos que também em Xenodon merremii ocorre heteromorfismo dos

cromossomos sexuais na fêmea, correspondendo êstes ao quarto par. No macho

existem dois metacêntricos de igual tamanho (ZZ) e na fêmea dois metacêntricos

de tamanho desigual (ZW), correspondendo o maior ao Z e o menor ao W.

Cletiii occipitolutca (Duméril, Bibron e Duméril)

Utilizamos dois exemplares, um macho e uma fêmea: Macho, Cultura n.°

442; Coleção I.B. n.° 23.425; procedente de Cachoeira do Sul, Estado do Rio

Grande do Sul; Fêmea, Cultura n.° 336; sem procedência.

TABELA 40

Número

de cromossomos

Total de

Cultura no

Sexo

^ 49

50

^51

células

contadas

442 .

Macho

_

8

_

8

336 .

Fêmea

3

30

—

33

Total.

3

38

—

41

Foram selecionadas 41 células, 8 de macho e 33 de fêmea (Tabela 40). Em

ambos os sexos encontramos nos cariótipos 50 cromossomos (figs. 65, 67). Êsse

número diplóide é o maior descrito até o presente, em ofídios. Dispondo-se os

cromossomos em ordem de tamanho, separamos dois grupos compreendendo o pri¬

meiro 14 elementos, que consideramos como macrocromossomos e o segundo 36

considerados como microcromossomos. Os microcromossomos apresentam, quando

dispostos em ordem de tamanho, um decréscimo gradual, sendo relativamente gran¬

de a diferença entre os extremos.

TABELA 41

Pares de

macrocromossomos

No 1

No 2

No 3

No 4

No 5

No 6

No 7

Z

W

Comprimento relativo (%)

Relação dos braços .

Índice centromérico.

18

18,3

0,06

17

15,3

0,07

16

14,0

0,07

16

1,4

0,41

27

16,5

0,06

12

10,4

0,10

11

9,4

0,10

10

9,3

0,11

Os índices referentes ao comprimento relativo dos macrocromossomos assim

como a relação de braços e índices centroméricos são apresentados na Tabela 41.

cm

SciELO

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76

CONSTITUIÇÃO CROMOSSÒMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOT1PICOS

No macho, todos os macrocromossomos são acrocêntricos, com exceção de um par,

o quarto em ordem de tamanho, que é constituído de metacêntricos (fig. 66).

Na fêmea ao invés de um par, encontramos somente um cromossomo ímpar, meta-

cêntrico. No entanto, nas células femininas ocorre também um acrocêntrico ímpar,

o maior do cariótipo, inexistente nas células masculinas (fig. 68). A constância

dessa característica em tôdas as células analisadas permitiu a conclusão de que

o par de metacêntricos do macho representa o par sexual ZZ, enquanto que na

fêmea, que é o sexo heterogamélico, ocorre um Z metacêntrico semelhante ao do

macho e um W acrocêntrico. Essa é a única espécie de serpente na qual encon¬

tramos um W maior que o Z. Nas outras espécies em que identificamos os cro¬

mossomos sexuais o Z e W apresentam tamanho equivalente, ou o W é menor,

enquanto que em Clelia occipitolutea o W é aproximadamente duas vêzes maior

que o Z.

Resumo

Foi desenvolvido um método de estudo de cromossomos de ofídios por cul¬

tura temporária de leucócitos do sangue periférico.

Foram investigados e descritos os cariótipos de 20 espécies de serpentes sul-

americanas, peçonhentas e não peçonhentas, pertencentes às famílias BOIDAE,

COLUBRIDAE e CROTALIDAE. A maioria possui 2n = 36, sendo o cariótipo

constituído de 16 macrocromossomos e 20 microcromossomos. Na família BOIDAE,

a unica discordante é Corallus caninus, que apresenta 2n = 44. Na família

COLUBRIDAE, além das espécies com 36 cromossomos, existem duas cujos carió¬

tipos mostram o menor e o maior número de cromossomos relatados até o presen¬

te nos ofídios; Xenodon merremii tem como número diplóide 30 cromossomos e

Clelia occipitolutea, 50 cromossomos. Na família CROTALIDAE, tôdas as espé¬

cies apresentam 2n = 36. Foram determinadas para tôdas as espécies o compri¬

mento relativo, assim como a relação dos braços e o índice centromérico de cada

macrocromossomo.

Quanto aos cromossomos sexuais, verificou-se a existência de digametia femi¬

nina, ZW e monogametia masculina ZZ nos ofídios. Nas famílias CROTALIDAE

e COLUBRIDAE ocorre heteromorfismo dos cromossomos sexuais. Na família

BOIDAE não foi detectado, ao nível microscópico, heteromorfismo cromossômico,

que permitisse a identificação citológica de cromossomos sexuais, não existindo

aparentemente diferenças morfológicas entre os cariótipos feminino e masculino.

Na família CROTALIDAE, em tôdas as espécies, a fêmea apresenta cromos¬

somos sexuais ZW morfologicamente diferentes. O cromossomo Z corresponde ao

quarto em ordem de tamanho, enquanto que o W é menor, equivalendo em ta¬

manho aos pares seis e sete.

Num exemplar intersexuado de Hulhrops insularis foram também identifica¬

dos os cromossomos sexuais ZW. Sob o ponto de vista cromossômico, essa ser¬

pente é uma fêmea normal.

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Mem. Inst. Butantan,

32:37-78, 1965

WILLY BECAK

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Na família COLUBRIDAE, tôdas as espécies investigadas apresentam hetero-

gametia na fêmea. 0 cromossomo Z é metacêntrico e corresponde ao quarto, em

ordem de tamanho. Em Spilotes pullatus anomalepis, Spilotes pullatus maculatus,

Philodryas olfersii olfersii, Dryadophis bifossatus bijossatus, Drymarchon corais

corais e Chironius bicarinatus, o cromossomo W tem tamanho semelhante ao Z,

mas é acrocêntrico. Em Xenodon merremii o W equivale, em tamanho, aos cro¬

mossomos do sexto par. Em Clelia occipitolulea o W, excepcionalmente, é maior

que o Z, constituindo também o maior cromossomo do cariótipo.

SuMMARY

A method for study of snake chromosomes by short-term cultures of peripheral

blood leucocytes was developed.

Karyotypes of 20 species of South-American poisonous and non-poi-

sonous, snakes of the families BOIDAE, COLUBRIDAE and CROTALIDAE were

investigated. Most of them have a diploid number of 36 chromosomes, the karyo-

type including 16 macrochromosomes and 20 microchromosomes. In the family

BOIDAE, the only discordant is the Corallus caninus with a diploid number of 44

chromosomes. In the family COLUBRIDAE, besides the species with 2n = 36,

there are two whose karyotypes show the smallest and largest number of chromo¬

somes in ophidians described until now; Xenodon merremii has 2n = 30 and

Clelia occipitolutea 2n = 50 chromosomes. In the family CROTALIDAE, all the

species have 36 chromosomes. Relative lenglh, arm ratio and centromere index

of each macrochromosome were determined, for all species.

In the snakes, the existence of a female ZW-digamety and a male ZZ-mono-

gamety was verified. Heteromorphism of the sex chromosomes in the families

CROTALIDAE and COLUBRIDAE was detected. In the family BOIDAE, chromo-

somal heteromorphism was not observed. Apparently, there are no morphological

differences between the male and the female karyotypes.

In the family CROTALIDAE, the female shows morphologically different ZW-

chromosomes, in all the species. The Z-chromosome corresponds to the fourth,

while the W-chromosome is smaller, corresponding in size to the sixth and seventh

pairs.

The ZW-sex chromosomes were also identified in an intersex specimen of

Bothrops insularis. As to the chromosomal point of view, this snake is a normal

female.

All the investigated species, of the family COLUBRIDAE, present heteromor-

phic sex chromosomes in the female. The Z-chromosome is metacentric and cor¬

responds to the fourth in size. The W-chromosome although similar to the Z in

size is acrocentric in Spilotes pullatus anomalepis, Spilotes pullatus maculatus,

Philodryas olfersii olfersii, Dryadophis bifossatus bifossatus, Drymarchon corais

corais and Chironius bicarinatus. In Xenodon merremii, W corresponds in size,

to the sixth pair. In Clelia occipitolutea, exceptionally, the W is larger than the

Z, being also the biggest chromosome of the karyotype.

í, | SciELO

78

CONSTITUIÇÃO CROMOSSÕMICA E MECANISMO DE DETERMINAÇÃO

DO SEXO EM OFÍDIOS SUL-AMERICANOS. I. ASPECTOS CARIOTIPICOS

Agradecimentos — Nossos agradecimentos a M. L. Beçak e H. R. S. Nazareth

pela dedicação e colaboração cm tôdas as fases dêste trabalho; a A. R. Hoge e H.

E. Belluomini pela classificação do material estudado.

Bibliografia

As referências de sistemática constam do texto, não estando incluídas na biblio¬

grafia.

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2 3

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5 6

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Mem. Inst. Butantan,

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HELIO EMERSON BELLUOMINI

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VENOM PRODUCTION OF SNAKES IN CAPTIVITY

HELIO EMERSON BELLUOMINI *

Biotério Experimental de Serpentes Peçonhentas, Instituto Butantan, São Paulo, Brasil

Introduction

Until some years ago snakes which arrived at the Instituto Butantan were

kept in the traditional snakcpits of the Institute. Different species from various

localities were kept together undcr the same surroundings and climatic conditions.

The yield of venom was sufficient for the Institute’s requirements.

However, while the demands for antivenoms for Brazil and South America

increased progressively, lhe numher of arriving snakes remained stationary. In

order to increase venom production, several modifications were introduced in the

snake maintenance conditions and a new experimental hioterium was organized

with lhe purpose of studying the hiology of snakes in captivity to prolong their

lifelime and increase the numher of venom extractions. Diseases occurring in

captivity are also investigatcd.

A snake colony was constructed in an adapted huilding. The result of the

venom production in this colony during the first five months of 1963 was published

hy Belluomini (1).

During the initial phase of this study an epidemic disease, later diagnosed as

visceral gout hy Sorensen et aí. (2), killed a large number of rattlesnakes (3).

An outbreak of another epidemic infectious disease-acute necrotic hemorrhagic lesion

in the mouth-caused hy a diphleroid was reported(4). The epidemic was con-

trolled hy prophylactic vaccination.

Material and methods

SNAKES: The data reportcd herein were obtained from observations made

from January to December, 1963. During this period the Institute received 12 901

poisonous snakes including dead ones and specimens in poor health, belonging to

seven different species. Only healthy strong specimens were used and new born

ones rejected. There was no selection as to size or species. The following species

* Médico Veterinário, Chefe do Biotério Experimental de Serpentes Peçonhentas.

Supported partially by the National Institute of Health, U.S.A.

Received for publication in August 3, 1965.

cm

2 3

L

5 6

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80

VENOM PRODUCTION OF SNAKES IN CAPTIVITY

were studied: Crotalus áiirissus terrificus, Bothrops jararaca, Bothrops alternatus,

Bothrops atrox, Bothrops cotiara, Bothrops jararacussu and Bothrops neuwieãi.

SNAKE COLONY

Electrically heated rooms: The heating of the rooms was controlled by electric

resistances at the lateral walls at the height of 40 cm. above floor levei.

Room A — Daily temperature 28-32°C and overnight 25-28°C; humidity

55-65%. Snakes were kept in wooden cages measuring 58 cm in

length by 40 cm in width and 30 cm in height, with a screen

in front.

Room B — Continuous temperature from 18°C to 25°C; humidity 60-

70%. Snakes kept under the same conditions as in Room A.

Room C — With the continuous use of an electrically heated fan.

Daily temperature 28-32°C and at night 25-28°C; humidity 60-70%.

Snakes free on the floor. Drinking place with running water

instead of the little ceramic dishes as in the cages in Room A

and B.

The temperature and humidity were selected following data obtained after

previous field observations carried out in the State of São Paulo (Avaré, Barra

Grande, Itapetininga, Ribeirão Prêto, Barretos and Franca); Minas Gerais (Furnas,

Uberaba, Uberlândia); and Goiás (Catalão), and also following studies of climatic

maps and geographical distribution of species by Kõepen(5); and Setzer (6), and

studies on the behaviour of snakes in captivity by Klauber (7) and Backhaus (8).

VENOM EXTRACTIONS: Venom extractions were performed every 15 days by

electric shock from a 4 volts current source, with terminais applied to the oral

mucosa (9). Manual extractions were made by a soft pressure on the venom

glands; two days later, the snakes were fed with baby or adult mice. Individual

cages were used for larger specimens of rattlesnakes, the smaller ones being placed

two in a cage. In the case of Bothrops, four snakes were placed in each cage.

The snake colony was maintained at dim light and lit with artificial light

from normal lamps during all work with the serpents. Cages and floors were

cleaned every eight days without any desinfectants, soap or detergents, only water

under pressure.

In order to allow comparison, the data were compiled as follows:

1 — From 1956 to 1962, in open snakepit;

2 — In 1963, obtained in the new or heated animal colony;

3 — Data about Crotalus durissus terrificus:

a) In open snakepits and non heated rooms (1957-1960).

b) Partially heated rooms, temperature ranging from 22° to 24°C (1961-

1962).

c) Heated rooms (28-32°C temperature and 55-65% humidity).

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4 — Data from Bothrops neuiviedi, Bothrops atrox, Bothrops alternatus, obtained

undcr the same conditions as Crotalus durissus terrificus, 1963 (item 3, c).

5 — Data of Bothrops jararaca, Bothrops jararacussu and Bothrops cotiara, from

snakes kept under variable conditions of temperature (ranging between 18-

25°C) and rclative atmospheric humidity (55-65%), alvvays lower than those

measured at the snakes’ natural habitat.

Results

Table I shows the data of venom obtained in 1963, distributed by species.

The figures of lhe first column represent the total number of received snakes and

the second, the number of snakes selected for investigations in the animal colony.

The last three columns of the table conlains the number of extractions performcd

and the respective amount of venom in ml (fluid) or in grams (vacuum — dried).

TABLE I — DATA FROM 1963 IN THE ANIMAL COLONY. NUMBER OF RECEIVED

SNAKES BY SPECIES, NUMBER OF SNAKES STUDIED, NUMBER OF EXTRACTIONS

AND VENOM OBTAINED IN ml (FLUID) AND mg (DRIED).

Species

Received by

I. Butantan

Received by

Animal

Colony

Number of

extractions

in Animal

Colony

Quantity

of Venom

ml

mg

C. d. terrificus .

4 259

3 312

18 661

2 279,5

532.045,8

B. jararaca .

6 788

4 287

18 775

2 263,2

546.856,5

B. cotiara .

430

309

1 049

157,1

34.312,2

B. alternatus .

483

371

1198

364,7

88.748,9

B. atrox .

404

268

1557

467,7

118.801,8

B. neuwiedi .

410

341

1612

154,8

32.155,3

B. jararacussu .

127

85

216

127,5

30.901,4

Total .

12 901

8 973

43 048

5 814,5

1.348.821,9

Table II contains the total number of snakes received by the Instituto Butan¬

tan, from 1956 to 1963; number of extractions performed in snakes maintained

in open snakepits, the amount of fluid and dry venom obtained and also data from

animal colonies in 1963.

As 'there is no record available on lhe. number of snakes suffering venom

extractions, only the total number of received snakes from 1956 to 1962, it was

assumed lhat the same proportion was practically maintained in 1963, since the

differences between the number of received snakes and extractions seem to be

fairly constant. In tables III to IX similar comparisons were made for each

species. As can be seen, the amount of venom yielded by the heated animal colony

of Crotalus durissus terrificus, Bothrops neuwiedi and Bothrops atrox is largei

than lhat of Bothrops jararaca, Bothrops alternatus, Bothrops cotiara and Bothrops

jararacussu.

cm

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VENOM PRODUCTION OF SNAKES IN CAPTIVITY

TABLE II — TOTAL NUMBER OF SNAKES RECEIVED BY INSTITUTO BUTANTAN,

NUMBER OF EXTRACTIONS, VENOM PRODUCTION IN ml (FLUID) AND mg (DRIED)

FROM 1956 TO 1963 (*).

Years

Snakes

received

Snakepit

Animal

Colony

Quantlty

of Venom

Number

Number of

extractions

Snakes

received

Number of

extractions

ml (fluid)

mg (dried)

1956 .

14 058

10 703

_

1 082,2

273.720,2

1957

13 480

11 033

—

1 209,4

301.779,0

1958

11 966

10 360

—

1 338,6

334.104,9

1959

12 208

11142

—

1 671,6

419.818,8

1960

11 310

10 875

—

1 513,1

378.663,0

1961

12 868

13 316

—

/ —

1 838,8

466.691,4

1962

11 076

13 340

—

2 026,0

475.601,7

1963

12 901

—

8 973

43 048

5 814,5

1 384.821,9

(*) As the number o£ snakes actually extracted from 1956 to 1963 was not recorded, it

was assumed that the proportion observed in 1963 was the same as in the precedent

years (from 1956 to 1962).

TABLE III — Crotalus d. terrificus — NUMBER OF SNAKES RECEIVED AND NUMBER

OF EXTRACTIONS (1956-1962) COMPARED WITII THOSE OBTAINED IN THE ANIMAL

COLONY IN 1963.

Years

Snakes

received

Snakepit

Animal

Colony

No. of

extrac¬

tions

Venom

Snakes

Venom

Number

ml

(fluid)

g

(dried)

Received

No. of

extrac¬

tions

ml

(fluid)

g

(dried)

1956

5 364

5 459

533

131

1957 .

4 564

4 955

545

129

—

1958

3 553

3 377

425

99

—

1959

3 919

4125

590

139

—

1960

3 313

3 810

549

132

—

1961

3188

4 431

796

194

—

1962

3 035

5 039

787

161

—

1963

4 259

—

3 312

18 661

2 279

532

Table X shows the data of each spccies for every year. Here the comparison

was macle using the percentage of an index calculated with the numher of received

snakes and numher of extraclions from 1956 to 1963, regardless of the number

of snakes actually used.

As the difference bctween received snakes and lhe ones rcally used in the ex-

tractions was only reported for lhe year of 1963, it can he seen that after correc-

tion, lhe index in column 1963, shows a grealer yield of venom production.

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TABLE XV — Bothrops neuwiedi — NUMBER OF SNAKES RECEIVED AND NUMBER

OF EXTRACTIONS (1956-1962) COMPARED WITH TIIOSE OBTAINED IN THE ANIMAL

COLONY IN 1963.

Snakes

S n a k e p i t

Animal

C o 1 o n y

Years

recelved

No. of

V e n o m

Snakes

V e n o m

Number

extrao

tions

ml

(fluid)

g

(dried)

Received

No. of

extrac-

tions

ml

(fluid)

g

(dried)

1956

555

361

27

6

1957

520

407

29

7

—

1958

336

165

11

3

—

1959

370

58

5

1

—

1960

432

404

31

7

—

1961

498

482

37

9

—

1962

476

516

5

12

—

1963

410

—

341

1612

155

32

TABLE V — Bothrops atrox — NUMBER OF SNAKES RECEIVED AND NUMBER OF

EXTRACTIONS (1956-1962) COMPARED WITH THOSE OBTAINED IN THE ANIMAL

COLONY IN 1963.

Snakes

S n a k e p i t

Animal

C o 1 o n y

Years

received

No. of

V e n o m

Snakes

V e n o m

Number

extrac-

tions

ml

(fluid)

g

(dried)

Received

No. of

extrac-

tions

ml

(fluid)

g

(dried)

1956

637

388

57

15

_ -

_

1957

474

385

66

18

—

1958

380

373

75

20

—

1959

378

560

142

39

—

1960

436

624

153

43

—

1961

371

410

85

24

—

1962

371

540

134

36

—

1963

404

—

268

1557

468

119

TABLE VI — Bothrops alternatus — NUMBER OF SNAKES RECEIVED AND NUMBER

OF EXTRACTIONS (1956-1962) COMPARED WITH THOSE OBTAINED IN THE ANIMAL

COLONY IN 1963.

Years

Snakes

received

S n a k e p i t

Animal

C o 1 o n y

No. of

extrac-

tions

V e n o m

Snakes

V e n o m

Number

ml

(fluid)

g

(dried)

Received

No. of

extrac-

tions

ml

(fluid)

g

(dried)

1956

646

315

63

17

_

1957

571

277

54

14

— ■

—

1958

485

315

77

21

—

1959

457

342

101

27

—

1960

504

432

89

24

—

1961

564

410

89

24

—

1962

457

402

107

29

—

1963

483

—

371

1198

365

89

cm

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VENOM PRODUCTION OF SNAKES IN CAPTIVITY

TABLE VII — Bothrops jararaca — NUMBER OF SNAKES RECEIVED AND NUMBER

OF EXTRACTIONS (1956-1962) COMPARED WITH THOSE OBTAINED IN THE ANIMAL

COLONY IN 1963.

Snakes

S n a k e p i t

Animal

Colonj

Years

received

No. of

V e n o m

Snakes

V e n o m

Number

extrac-

tions

ml

(fluid)

g

(dried)

Received

No. of

extrac-

tions

ml

(fluid)

g

(dried)

1956

6 361

3 848

343

86

_

1957

6 810

4 572

434

112

—

1958

6 585

5 401

557

138

—

1959

6 493

5 443

638

161

—

1960

6127

5163

613

148

—

1961

7 630

7 111

752

190

—

1962

5 915

5 848

744

186

—

1963

6 788

—

4 287

18 755

2 200

547

TABLE VIII — Bothrops cotiara — NUMBER OF SNAKES RECEIVED AND NUMBER

OF EXTRACTIONS (1956-1962) COMPARED WITII TIIOSE OBTAINED IN THE ANIMAL

COLONY IN 1963.

Years

Snakes

received

S n a k e p i t

Animal

C o 1 o n y

No. of

extrac-

tions

V e n o m

Snakes

V e n o m

Number

ml

(fluid)

/ g

(dried)

Received

No. of

extrac-

tions

ml

(fluid)

g

(dried)

1956

387

283

37

8

_

1957

426

373

44

11

—

- '

—

1958

539

569

72

17

—

1959

474

432

55

13

—

1960

391

383

41

10

—

1961

481

409

43

11

—

1962

432

896

123

28

—

1963

430

—

309

1 049

157

34

TABLE IX — Bothrops jararacussu — NUMBER OF SNAKES RECEIVED AND NUMBER

OF EXTRACTIONS (1956-1962) COMPARED WITII THOSE OBTAINED IN THE ANIMAL

COLONY IN 1963.

Years

Snakes

received

S n a k e p i t

Animal

C o I o n y

No. of

extrac-

tions .

V e n o m

Snakes

V e n o m

Number

ml

(fluid)

g

(dried)

Received

No. of

extrac-

tions

ml

(fluid)

g

(dried)

1956

108

49

29

8

1957

115

64

36

10

—

1958

88

160

120

36

—

1959

117

182

140

38

—

1960

107

59

37

14

—

1961

136

63

37

14

—

1962

120

99

78

25

—

1963

127

—

85

216

127

31

cm

SciELO

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Mem. Inst. Butantan,

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HELIO EMERSON BELLUOMINI

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TABLE X — PERCENTAGE OF EXTRACTIONS FOR EACH SPECIE. COMPAR1SON

BETWEEN THE DATA OBTAINED FROM 1956 TO 1962 WXTH THOSE IN 1963 IN

THE ANIMAL COLONY.

Species

S n

a k e

p i t

Animal

Colony

Y

E A R

s

1956

1957

1958

1959

1960

1961

1962

1963

a b (*)

B. atrox .

0,6

0,8

1,0

1,5

1,1

1,5

3,9

5,8

B. neuwiedi .

0,7

0,8

0,5

0,2

0,9

1,0

1,1

4,0

4,7

C. d. terrificus .

1,0

1,1

1,0

1,1

1,2

1,4

1,5

3,4

4,6

B. jararaca .

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

2,8

4,4

B. cotiara .

0,8

0,9

1,0

0,9

1,0

0,7

1,1

2,5

3,4

B. alternatus .

0,5

0,6

0,7

0,9

0,7

0,9

2,5

3,2

B. jararacussu .

0,5

0,6

1,9

1,6

0,6

0,5

0,8

1,7

2,5

(*) a —

b —

Percentual data taking as absolute the relationship between the number of

snakes received and the number of extractlons for comparison with data of

the years from 1956 to 1962, period in whieh the number of snakes used in

the extractlons was not recorded.

Percentual data of extractlons and relationship between number of snakes

used and number of extractlons.

Discussion

The animal colony with controlled temperature improved the life conditions

of the snakes: Crotalus durissus terrijieus, Bothrops neuwiedi and Bothrops atrox;

was less effective with Bothrops alternatus and ineffective with Bothrops jararaca,

Bothrops cotiara and Bothrops jararacussu.

In the two former groups the prolonged lifetime allowed a larger number of

venom extractions and as a result a larger yield of venom "per capita . The

volume of venom obtained in each extraction was not improved, on the contrary,

a gradual decrease of lhe amount of venom obtained was observed in successive

extractions.

From 1956 to 1962, 86.966 snakes were received belonging to seven species

and 80.769 extractions were performed during this period. In 1963, 12.901 speci-

mens were received, with 43.048 vemon extractions of 8.973 snakes, which were

placed in the heated animal colony; that means that about 70% of the snakes were

used for venom extractions. Although the quantity of snakes employed in the

Service of venom extractions from 1956 to 1962 is not recorded, we can assume

that lhe same average of 70% has been used (Table II). In one year of ob-

servation in this laboratory, the number of extractions was a little larger than hall

of the general total of extractions performed in the seven years used for comparison,

and in 1963, more extractions were made than in lhe last three years togcther.

cm

SciELO

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86

VENOM PRODUCTION OF SNAKES IN CAPTIVITY

From 1956 lo 1962 lhe above mentioned number of snakes supplied 10.680 ml

of fluid venom, which yielcled, 2.650 g. of vaciuim dried venom. In 1963, lhe

animal colony yielded 5.814,5 ml of fluid venom, or 1.385 g. of vacuum dried

venom. The yield of venoms in 1963 was half the lolal volume of venom obtained

in the seven previous years. The production of 1963 was greater than lhat of lhe

last lliree years (5.378 ml of fluid venom or 1.321 g. of dry venom).

Unfortunately, from 1956 to 1962 only lhe number of received snakes and

the number of extractions are recorded. There was no possibility to compare lhe

number of extractions with the number of snakes rcally used for ihis purpose.

Therefore, column (a) 1963 of Table X shows data collected at lhe snake colony

for comparison. Column (b) 1963 of Table X contains data that refer to the

real utilizatinn of snakes maintained in lhe animal colony and used for the

extractions.

Il can be concluded lhal higher yield of venom is obtained in the animal

colony than in lhe open snakepit.

Table X also gives data on the high mortality of snakes in the Service of

venom extraction at Instituto Butantan. All snakes undergo exlraction of venom

regularly twice a monlh, or 24 times per year. We can assume that as in 1963,

in lhe former years only 70% of the snakes received by the Instituto suffered

venom extraction. The correction of lhe data from 1956 to 1962 of Table X,

allows to compare them with the real data of column (b) of the same Table. It

is noticeable, that the mortality, in percenlage, at the Jnstitute’s snakepils is of

about 92 lo 98% yearly. That means, that each snake was used for extraction

0,6 lo 1,5 times, according to the species.

The yearly percentual mortalities in the snake colony in 1963 were lhe fol-

lowing: Bothrops atrox (75,8%), Bothrops neuwiedi (79,0%), Crotalus durissus

terrijicus (80,5%), Bothrops jararaca (81,7%), Bothrops cotiara (85,8%), Bo¬

throps alternatus (86,7%) and Bothrops jararacussu (89,5%), and consequently

each snake was used for extrations about 2,5 to 5,8 times.

Among the snakes observed in captivity at the snake colony, lhe Bothrops

jararacussu strikes altenlion, because it presents lhe lowest index of productivily,

similar to lhat obtained in the snakepit (Table X) or even lower than lhe data

of 1958 and praclically equal to lhat of 1959. In the snakepits, lhe yearly uliliza-

lion of snakes for venom extraction was only 2 to 8% of all species, whercas in

the snake colony il increased to from 10,5 lo 24,2% varying according to the

species.

Former observations registered by Fonseca (10), refer to lhe number of re¬

ceived snakes, number of extractions, extracted volume in ml, during the years

of 1908 to 1945 and also show the high index of mortality in the snakepits, with

rare exceptions, similar to lhose observed from 1956 lo 1962.

Under the condilions of the experimental animal colony after one year of

observations, there occurred an outbreak of visceral uric gout (3 & 4) only among

í, | SciELO

Mem. Inst. Butantan,

HELIO EMERSON BELLUOMINI

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32:79-68, 1965 ° 1

rattlesnakes but nol among snakes of lhe genus Bothrops, being responsible

for a larger morlality of snakes.

An Coryncbacterium of the group diphtheroid later caused mortality in a

group of 2.700 snakes, which could be controlled by specific vaccination (6).

Resumo

Os serpentários tradicionais do Instituto Butantan permitiam um aproveita¬

mento da ordem de 5 a 8% das serpentes recebidas e utilizadas nos serviços de

extração de veneno. O Biotério Experimental de Serpentes permitiu, na sua fase

de observação piloto, um aproveitamento da ordem de 10,5 a 24%. de acordo com

as espécies de serpentes. O alto índice de mortalidade é provocado: a) por doen¬

ças, entre as quais já são conhecidas a gota úriea visceral em ‘"cascavéis’’ e uma

epizootia provocada por um Corynebacterium do grupo difteróide; além de vários

tipos de verminoses; b) as serpentes eram mantidas em cativeiro nos serpentá¬

rios expostos em desacordo com o “habitat”. A parte de climatologia, pouco es¬

tudada, é importante para a sobrevivência dos ofídios em cativeiro; c) extrações

quinzenais são contra-indicadas; o manuseio contínuo das serpentes provoca trau¬

matismos indesejáveis pela técnica de contenção e concorre para o aumento da

mortalidade. A extração por choque elétrico é mais indicada.

Apesar do alto índice de mortalidade, consequente principalmente à contínua

necessidade de manuseio para a obtenção de venenos, o Biotério Experimental

apresentou resultados auspiciosos, permitindo apreciável aumento de produção de

venenos, mesmo nas precárias condições de trabalho. Biotérios com alto nível de

higiene e climalização adequada para observações mais controladas poderão levar

a uma sobrevivência de ofídios em cativeiro ou mesmo a permitir a sua multi¬

plicação.

Acknowledgments — The author is indebted to Dra. Jandyra Planet do Amaral

and to Dr. Alphonse Richard Hoge, head of the Herpetology Department, for their

advices and suggestions. He also wishes to express his acknowledgment to J.

Navas, Francisco Cavalheiro and all the staff of the Venom Extraction Service

of the Instituto Butantan for their cooperation, without which this work could not

have been carried out.

Reeerences

1. Belluomini, H. E. — Produção de veneno de serpentes em cativeiro. Compa¬

ração de resultados entre serpentário exposto e biotério aquecido. Arq.

Inst. Biológico, 31:149-154, 1964.

2. Soerensen, B.. Amaral, J. P., Belluomini, II. E., Saliba, F. M., Sampaio Corrêa,

II., Hoge, A. R. — Gota úriea visceral em serpentes Crotalus durissus terrificus

(Laurenti, 1768). Arq. Inst. Biológico, 24:271-275, 1962.

3. Belluomini, II. E., Hoge, A. R. — Observação sôbre uma doença em Crotalus

durissus terrificus dos Serpentários e do Biotério de Serpentes do Instituto

Butantan. Resumo do trabalho apresentado ao III Congresso de Zoologia —

São Paulo, Brasil, 1962.

cm

2 3

z

5 6

11 12 13 14 15

88

VENOM PRODUCTION OF SNAKES IN CAPTIVITY

4. Furlanetto, R. S., Belluomini, H. E., Izuka, H. — Etiologia e profilaxia de

nova epizootia em serpentes mantidas em biotério. XVI Reunião da Sociedade

Brasileira para o Progresso da Ciência — Ribeirão Prêto, São Paulo, 4-10 de

julho de 1964, Brasil.

5. Kõpen, W. — Das geographische System der Klimate. Verl. Gebr. Borntraeger,

Berlin, 1936.

6. Setzer, J. — Contribuição para o estudo do clima do Estado de São Paulo.

Boletim do D.E.R. Est. São Paulo, IX, X, outubro 1943.

7. Klauber, L. M. — Rattlesnakes — Their habits, life histories, and influence

on mankind — In two volumes. Published for the Zoological Society of San

Diego by the University of Califórnia Press. Berkeley and Los Angeles — • 1956.

8. Backhaus, D. — Zur Behandlung und Pflege von Schlangen, in “Die Giftschlan-

gen der Erde”, Behringwerk — Mitteilungen, Marbur Lahn. Deutschland —

1963.

9. Bücherl, W. — Uber die Ermittlung von Durchschnitt und Hõchstggiftmengen

bei den hàuffigsten Giftschlangen Südamerikas. Ein Beitrag zur Serum thera-

pie von Giftschlangenbissen, in “Die Giftschlangen der Erde”, Behringwerk —

Mitteilungen, Marbur Lahn, Deutschland. 1963.

10. Fonseca, F. — Animais Peçonhentos. Emprêsa Gráfica da “Revista dos Tri¬

bunais” Ltda., pág. 327, 1949. São Paulo, Brasil.

cm

SciELO

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Mem. Inst. Butantan, SYLVIA LUCAS e WOLFGANG BÜCHERL

89-94, 1965

IMPORTÂNCIA DOS ÓRGÃOS SEXUAIS NA SISTEMÁTICA DE ARANHAS

I. VARIAÇÃO INTERPOPULACIONAL DOS RECEPTÁCULOS SEMINAIS EM

ACTINOPUS CRASSIPES (KEYSERLING) 1891, ACTINOPODIDAE SUL-

AMERICANAS * *

SYLVIA LUCAS e WOLFGANG BUCHERL

Secção de Artróyodos Peçonhentos, Instituto Butantan, São Paulo, Brasil

A maioria das aranhas sul-americanas íoi descrita por Perty, Nicolet, Black-

wall, Holmberg, Bertkau, 0. Pickard-Cambridge, Taczanovski, Thorell, TuIIgren,

Pocock, Walckenaer, Guérin, Ausserer, Lucas, C. Koch, Karsch, C. de MelloLeitão

e outros, sem a preocupação do aspecto e forma dos bulbos copuladores e de ele¬

mentos apofisários em machos e dos receptáculos seminais e epíginos em fêmeas.

Alguns, como F. Camhridge, Simon, Petrunkevitch, Keyserling, Chamberlin, forne¬

ceram pelo menos um ou outro desenho destes órgãos, sem usá-los na separação

de gêneros ou espécies.

Com o correr do tempo evidenciou-se o valor taxonômico destes elementos afe¬

ridos com maior ou menor ênfase pelos autores modernos. Biicherl (1, 2 e 3)

demonstrou que bulbos e apófises tibiais dos machos têm valor decisivo, pelo menos

na grande maioria dos gêneros, em caranguejeiras sul-americanas, e que bulbos

e receptáculos devem ser usados obrigatoriamente para a determinação específica

de Loxoscelídeos sul-americanos e Sylvia Lucas (4) insistiu sôbre o valor espe¬

cífico dos epíginos em representantes do gênero Lycos a.

Nos últimos anos, está tomando vulto entre alguns aracnólogos a tendência de

eliminar sumàriamente a assim chamada morfologia clássica (colorido, espinulação,

medidas das pernas, aspecto dos olhos, etc.) e de reagruparem as espécies unica¬

mente ou principalmenle segundo variações micro-estruturais dêstes apêndices geni¬

tais. Esta derradeira orientação aparece, p. ex., nas publicações de W. J.

Gertsch(5), em Loxoscelídeos norte-americanos, de H. Levi (6), em Latrodectí-

deos, de R. D. Schiapelli e B. S. Gersehman de Pikelin (7, 8) em caranguejeiras.

A experiência, adquirida em longos anos de prática, torna evidente que nem

um nem outro método é satisfatório, principalmente quando se trabalha com gê¬

neros que incluem várias dezenas de espécies. Depois da 5" ou 6* espécie cos-

Reeebido para publicação em 13/8/1965.

* Trabalho realizado com auxilio do Fundo de Pesquisas do Instituto Butantan.

cm

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IMPORTÂNCIA DOS ORGAOS SEXUAIS NA SISTEMÁTICA DE ARANHAS

turaa surgir no próprio autor a dúvida e a confusão, isso porque, tanto os bulbos,

como principalmente os receptáculos seminais, estão sujeitos a variações dc forma

e aspecto de espécime para espécime da mesma espécie e até em um mesmo exem¬

plar. Como se trata de órgãos de pequenas dimensões, geralmente de 1 a 3 mm

e muitas vêzes de apenas alguns décimos de mm, e, como devem êles ser recortados

do corpo da aranha e estudados sob a lupa, lorna-se difícil determinar com ob¬

jetividade onde acaba a gama de variação nas micro-estruturas de uma espécie

e começa a da outra.

Para colocar em evidência o cuidado e a importância de se proceder com

extrema cautela na valorização específica da variação da forma dos órgãos sexuais

e mostrar que, de maneira alguma, pode ser deixado de lado o conjunto dos outros

caracteres diferenciais morfológicos, analisamos neste trabalho uma única população

de aranhas. A espécie escolhida foi a Actinopus crassipes, caranguejeira sedentá¬

ria durante tôda a vida, que constroi tubos cilíndricos dentro da terra e os fecha

por uma tampa do tipo de alçapão, cujas pernas lhe impossibilitam a locomoção

livre.

Material e métodos

Vinte e oito aranhas fêmeas de Actinopus crassipes de uma única população

foram capturadas num só dia e no mesmo local de Ana Dias, Estado de São Paulo.

Os receptáculos seminais de 18 foram retirados, fixados e desenhados sob a lupa,

com o auxílio da câmara clara e sempre com o mesmo aumento.

Resultados

Os 18 receptáculos seminais, cujos desenhos são reproduzidos neste trabalho,

têm em comum o seguinte: sempre são mais largos que longos, apenas por poucos

décimos de mm nas figuras 1, 4, 5, 13 ou até quase duas vêzes, como se vê

nas figuras 2, 3, 7, 11; na porção mediana há um profunda reentrância, que

separa os dois receptáculos da porção basal comum; cada receptáculo, finalmente,

apresenta um lobo externo mais longo (fi. 1) e um lobo interno (fig. 1) menos

longo e mais ou menos saliente.

As variações individuais, entretanto, quando aferidas em frações de milímetro,

se fazem notar pràticamente em lodo o receptáculo. A rigor não há um só recep¬

táculo exatamente igual ao outro! Para exemplificar aferimos apenas 6 planos,

sendo três horizontais: a) largura dos extremos de uma ponta a outra dos re¬

ceptáculos, lobo externo; b) largura de um receptáculo, medida na porção me¬

diana; c) largura total da porção basal comum dos receptáculos; e três verticais;

d) comprimento do lobo externo do receptáculo desde a base até o ápice; e) com¬

primento do lobo interno, desde a base até a curvatura anterior; f) comprimento

da porção basal mediana desde a base até a reentrância mediana, que separa os

dois receptáculos.

cm

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L

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Em um mesmo exemplar há diferenças mensuráveis do receptáculo direito em

relação ao esquerdo, p. ex., na fig. 3 o da direita é nitidamente menor do que o

esquerdo; o mesmo se verifica na fig. 16. Os contornos anteriores entre os lolios

externo e interno são diferentes no receptáculo direito em comparação com o

esquerdo, como se vê nas figuras 8, 10, 12. As variações de forma e dimensões

são mais expressivas de um espécime para outro a se traduzem tanto no aspecto

total dos receptáculos, como no confronto de porções dos mesmos. Os receptáculos

das figuras 1, 4, 7 e 11, por exemplo, apresentam um aspecto total completamente

diferente um dos outros. Qualquer investigador menos avisado poderia estabelecer

quatro espécies diferentes; a da figura I com receptáculos quase tão longos quanto

largos, sem saliência dos lobos internos, com reentrância mediana profunda; a da

figura 2 quase duas vêzes mais largos que longos, com saliência externa em forma

de botão, grandes saliências internas, volumosa e curva, reentrância mediana larga;

a da figura 11 com um receptáculo global quase duas vêzes menor que o da fig. 1,

a face externa da saliência exterior curva em S, a saliência interna formando um

pico recurvo e a da fig. 7, finalmente, com os dois receptáculos truncados quase

apicalmente e tão volumosos aí como em sua base.

Sc compararmos os detalhes em qualquer das faces dos receptáculos, verifica¬

mos fàcilincnte uma vasta gama de flutuação da forma externa de um exemplar

para outro, reproduzida fielmente pelos desenhos, que dispensam descrição mais

detalhada. Para mencionar apenas os contornos externos, laterais, temos nas fi¬

guras 1 (parcialmente), 3, 5, 6, 13 e 15 exemplares com faces laterais mais

ou menos direitas e paralelas; nas figuras 4, 16 e 18 faces laterais um tanto

curvas para fora; em 7, 8, 11, 12 e 14 em forma de S; o lobo interno dos

receptáculos está pràticamente desaparecido em 1, menos em 16 e forma um pico

saliente em 11, parcialmente em 12, 15 e 18.

Comentários

Os receptáculos seminais e os epíginos, quando existirem em fêmeas, e os

palpos, bulbos copuladorcs e apófises tibiais cm machos, continuam a ter, sem

dúvida, sua importância taxonômica e devem ser usados e descritos nos estudos

sistemáticos de famílias, gêneros e espécies. Entretanto, perante a evidência da

variação individual dentro de uma população do mesmo local, cabe chamar-se a

atenção dos colegas para que tenham o máximo cuidado, que comparem mais

exemplares de um e mesmo local, que de maneira alguma exagerem pequenos de¬

talhes individuais, que não dispensem os outros caracteres morfológicos. De outra

maneira, a descrição de bulbos e receptáculos seria não um progresso, mas um

recesso. Chamamos a atenção para o falo de que não encontramos diferenças

específicas de Grarnmostola spatulaium e Gr. cala, de Gr. pulchripes e Gr. chalco-

thrix, cujos bulbos foram reproduzidos nas figuras 8 e 15, 10 e 12, respectivamente

por Schiapelli e Pikelin, em 1959 (7). Em 1962, as mesmas reproduziram o bulbo

de spathulata bastante diferente do desenhado em 1959, enquanto que o desenho

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n.° 13, de 1959, é completamente igual ao de n.° 1, de 1962, embora as autoras

afirmem que são duas espécies diferentes de Grammostota( 8). Coisa

curiosa se depreende do trabalho de Gertsch sôbre Loxosceles das

Américas do Norte e Central e índias Ocidentais, em 1958 (5) : Os desenhos n. os

74-76, 77, 94 e 95 dos receptáculos de L. boneti, bolivari, yucatana e zapoteca, res¬

pectivamente, evidenciam diferenças específicas ao lado da variação interespecífica,

expressa em boneti; será difícil, entretanto, ao próprio autor reencontrar estas

mesmas diferenças nos machos das mesmas espécies, a julgar pelos desenhos n."“

35, 41, 38 e 44 ou de n. os 33 e 36 ou 40 e 43. H. Levi, que em 1959 (6) redu¬

zira as dezenas de espécies de Latrodectus à apenas três ou quatro, em base

exclusiva dos bulbos e êmbolos e dos receptáculos seminais, deu a mão à palma¬

tória em 1964 (9), sugerindo a validade das antigas espécies de Nicolet e revi¬

vendo L. variolus, bishopi e outras espécies.

Isto são apenas alguns exemplos a mostrar que autores muito experimenta¬

dos encontram sérias dificuldades na delimitação específica da grande gama de va¬

riação individual dêstes pequenos órgãos sexuais externos em ambos os sexos de

aranhas. As nossas experiências confirmam isto plenamente, principalmente no

tocante às fêmeas, ditas haplóginas. Não devem, nem podem ser dispensados os

caracteres morfológicos já clássicos, como sejam colorido geral, olhos, medidas do

cefalotórax e das pernas e também os órgãos sexuais externos. A prevalecer a

orientação de Schiapelli e Pikelin. nos dois trabalhos citados, teríamos na presente

população de Actinopus crassipes pelo menos quatro espécies diferentes, as com

receptáculos seminais representados nas figuras 1, 4, 6, 7 e ainda 11, embora se

saiba com tôda a segurança de que se trata de uma mesma espécie apenas.

Resumo

Dezoito receptáculos seminais de fêmeas adultas de Actinopus crassipes foram

medidos e desenhados com a mesma ampliação. Como se tratava de exemplares

de uma mesma população, colhidos no mesmo dia e local, quase que certamente

descendentes dos mesmos pais, era o material ideal para a comparação da gama

de variação dêstes órgãos genitais de um espécime para outro. Os resultados

acham-se documentados pelos desenhos, feitos com câmara clara, e evidenciam que

a interpretação específica exige extrema cautela e que, em geral, não se pode dis¬

pensar os outros caracteres morfológicos na sistematização das aranhas.

Summary

18 receptacula seminalia of adult females of Actinopus crassipes were measured

and drawn with lhe same eidargement. Alt lhe specimens belonged to lhe same

population, collected on lhe same place and day. Surely they are direct descen-

dants of the same parents. The considerable variation of the measures and aspects

of the femalc genitalia suggests, that il is necessary lo investigate a series of

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IMPORTÂNCIA DOS ÓRGÃOS SEXUAIS NA SISTEMÁTICA DE ARANHAS

females to be sure just what is the basic pattern. The internai genitalia prove

quite useful in the differentiation of species, but only as an adjunct to other

taxonomic features, as color, eyes, length of legs, palps and cephalothorax.

Explicação das figuras

As 18 figuras apresentam os receptáculos seminais de 18 espécimes de uma

mesma população de Actinopus crassipes, desenhadas com a câmara clara e tôdas

com o mesmo aumento. Demais explicações encontram-se no texto.

Bibliografia

1. Biicherl, W. — Sôbre a importância dos bulbos copuladores e das apófises tibiais

dos machos na sistemática de aranhas caranguejeiras. An. Acad. Bras. Ci., 29:

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LATRODECTUS E LATRODECTISMO NA AMÉRICA DO Sl L

I. DESCRIÇÃO DO MACHO DA POPULAÇÃO DE LATRODECTUS

WALCKENAER, 1805, DAS PRAIAS DO RIO DE JANEIRO E DA

GUANABARA

WOLFGANG BÜCHERL

Secção de Artrópodos Peçonhentos, Instituto Butantan, São Paulo, Brasil

Introdução

As investigações sistemáticas e cie distribuição geográfica das espécies de

Latrodectus Walckenaer 1805, que ocorrem nas três Américas, ainda se

acham em andamento e bastante longe de solução.

Em 1911, Petrunkevitch (1) admitia apenas as seguintes três espécies: cura-

caviensis (Müller) 1776 — nas índias Ocidentais, em Surinam, no Brasil, Para¬

guai e na Argentina, geometricus C. L. Koch. 1841 — cosmopolita, assinalada

nas Américas, principalmente no Brasil e mactans (Fabricius) 1775 — Américas

do Norte, Central e Sul até a Terra do Fogo. índias Ocidentais e Bahamas.

Roewer, em 1942 (2), conservou as mesmas três espécies, mas considerou vá¬

lidas também mais as seguintes: sagittijer Dahl 1902 do Rio. Grande do Sul, car-

teri e cretaceus, ambas do Chaco paraguaio, descritas por Badcock em 1932.

Gerschman e Schiapelli (3), no mesmo ano de 1942 e independentemente de

Roewer, colocaram curacavicnsis, sagittijer, carteri e cretaceus em sinonímia com

mactans, embora com certa ressalva quanto ao colorido de curacaviensis e admiti¬

ram como espécie boa a joliatus Melo-Eeitão 1940, relativamente comum na pro¬

víncia de Buenos Aires, embora aparentada com geometricus.

Levi, em 1958 (4) e 1959 (5), reviveu as velhas três espécies, assinaladas por

Petrunkevitch e colocou em sinonímia com curacaviensis as espécies de Badcock

e a de Meio-Leitão e com mactans a descrita por Dahl. Em 1964, porém, com

a co-autoria de McCrone (6), foi forçado a admitir um “grupo" de curacaviensis

com espécies boas na América do Norte e do Sul, aguardando as últimas um nôvo

estudo comparativo, principalmente as velhas espécies de Nicolet.

Recebido para publicação em 17/8/1965.

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LATRODECTUS E LATRODECTISMO NA AMÉRICA DO SUI.

Abalos, em 1962 (7), tendo comparado a forma externa das ootecas de L.

mactans da Colônia Dora, em Santiago dei Estero, procurou abalar o conceito

específico de mactans, sugerindo a existência de pelo menos três espécies naquela

população.

Isto, principalmente no tocante a fêmeas. Quanto aos machos, as questões

nomenclaturais parecem ainda mais confusas, de um lado pela simples razão da

extrema raridade dos mesmos e, do outro, por serem muito pequenos, cêrca de

3 mm apenas, de maneira que as poucas diagnoses existentes são mais do que su¬

márias. Sirva de exemplo o macho de curacaviensis: Segundo Levi desapareceu

de Curaçao, juntamente com a fêmea; o macho descrito por C. L. Kocli, 1838,

sob o nome de dotatus, tipo da Pensilvânia, ainda o macho designado com o nome

de geographicus 0. P. Cambridge 1902 (8), sem designação do tipo, mas assina¬

lado para o Brasil e as Antilhas, o macho Chacoca antherata Badcock 1932, tipo

de Nanahua no Chaco paraguaio e finalmente o macho de fuliatus, tipo da pro¬

víncia de Buenos Aires, foram lodos considerados por Levi como sinônimos de

curacaviensis até o ano de 1959.

A exata descrição de alguns machos da população de “Viúvas Negras” das

praias do Rio de Janeiro e da Guanabara é, pois, desejável, principalmente porque,

com exceção de geométricas, tinha-se assinalado a inexistência em grande número

no Brasil de mactans ou de curacaviensis.

Material e métodos

Dezessete machos de “Viúvas Negras" foram capturados em diversas expedi¬

ções às praias do Rio de Janeiro e da Guanabara. Alguns foram trazidos vivos

ao Butantan e observados durante algumas semanas. Os mortos foram fixados,

conservados e estudados com a lupa binocular.

Descrição

N.° 1755 da Coleção aracnológica do Instituto Butantan; expls. a), b), c), d), e).

Medidas:

Comprimento total: n.° 1755 a) — 2,8 mm; b) — 3,00 mm; c) — 2,9 mm;

d) — 3,3 mm*; e) — 2,9 mm.

Comprimento e largura do cefalotórax: 1,3 x 1,2 mm em todos.

Comprimento e largura do abdômen: 1,5 x 0,9 mm em a); pouco variável nos

demais.

* O exemplar n* 1755-d) 6 um macho jovem, já com bulbo, mas ainda sem êmbolo.

É interessante notar-se o comprimento total em relação ãs pernas ainda curtas. Colorido

(exemplares vivos): Cefalotórax e esterno castanho escuro, quase negro; dorso do abdômen

(fig. 5) negro, com manchas irregulares de um vermelho róseo, bem mais claro que o

rubro saturado das fêmeas e que ocupa os lados do dorso e áreas centrais (em branco

na fig. 5). Quanto às manchas negras e róseas, nenhum exemplar 6 completamente Igual

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Comprimento e largura do bulbo: 0,6 x 0,6 em a); 0,55 x 0,55 mm em b).

Comprimento do êmbolo desdobrado: cêrca de 2 x mais longo que o palpo todo.

Comprimento da perna

I:

a) 10,5;

b) 9,25; c)

7,0;

d) 6,65;

e) 7,65

II:

6,3;

5,50;

4,4;

3,60;

4,90

III:

4,0;

3,80;

3,0;

2,75;

2,90

IV:

7,9;

7,60;

6,5;

5,50;

6,30.

a mais

longa, seguida pela 4'

, vindo depois

a 2" e,

último, a 3‘*. Os fêmures, as tíbias e os metatarsos são os artículos decisivos, que

condicionam a sequência dos comprimentos totais das pernas.

Esterno e lábio (fig. 3) : Por poucos décimos de milímetro mais longo que

a parte anterior, mais larga; um tanto cordiforme, com rebordos laterais, que de¬

marcam os encaixes das pernas. Lábio bem mais largo que longo, com borda an¬

terior recurva. Apófises dos palpos lamelares, dirigidos para a frente, truncados aí.

Bulbo e êmbolo (fator específico decisivo, segundo Levi) : Bulbo, visto de

cima, com cêrca de 0,4 mm de diâmetro, redondo e truncado em forma de panela.

O êmbolo (figs. 1 e 2) descreve duas curvas e um têrço ou duas curvas e meia

sôbre o ápice do bulbo, antes de se livrar da panela e descer em curva pela face

bulbar e encaixar-se entre as apófises condutoras. Seu extremo recurvo é muito

fino, delicadíssimo e deve forçosamente quebrar-se ao ser introduzido nos condutos

enovelados da fêmea.

Fiandeiras e cólulo: O par anterior curto e grosso, com artículo apical muito

pequeno e cônico. O par médio minúsculo, mal visível. O par posterior mais

curto e menos robusto que os anteriores. Tubérculo anal triangular. Cólulo atin¬

gindo dois terços do artículo basal das fiandeiras anteriores.

Metatarsos e tarsos das pernas bem mais delgados que o diâmetro dos artí¬

culos proximais. Pernas recobertas de pêlos curtos. Pente dos tarsos do último

par com oito cerdas, ventralmente denteadas. Sulco ungueal sem dentes.

Comentários

Escreveu Levi em 1959: “Embolus of palpus with four coils .... geomctricus,

vvith three coils .... mactans, pallidus, vvilli l\vo coils .... curaeaviensis and also

probably hyslrix and dahli”. Os machos do Hio de Janeiro apresentam um nú¬

mero de curvas que os aproximam de curaeaviensis. Pelas razões já expostas, pre-

ao outro. Ventre escuro (fig. 4), sempre com mancha rósea em forma de ampulheta.

Palpos marron avermelhados, inclusive o bulbo; êmbolo negro. Pernas com coxa, trocánter

e fêmur enegrecidos, com tíbias, metatarsos e tarsos castanhos ou mesmo cinza amare¬

lados, sobressaindo nas tíbias uma mancha circunscrita amarela e nos metatarsos uma

minúscula orla castanha em fundo amarelo, perto da base do artículo. Olhos (fig. 6):

Os MP noturnos, quase brancos; os MA diurnos, escuros; os 4 laterais claros. As duas

fileiras quase paralelas, apenas ligeiramente recurvas; os 4 medianos sôbre um cômoro

comum, pouco elevado e cada um dos quatro laterais sôbre um cômoro separado. A se¬

gunda fileira é pouco mais larga que a primeira. Os quatro medianos formam um re¬

tângulo, um nada mais largo atrás que adiante e perceptlvelmente mais longo que largo.

Dimensões e distâncias interoculares ligeiramenlc variáveis de exemplar para exemplar.

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Fig. 1 — Palpo do macho de Latrodectus sp.: a) bulbo; b) porção distai do embolo;

c) patela; d) fêmur. Fig. 2 —- Êmbolo, destacado do bulbo. Fig. 3 — Esterno, lábio e

apófises dos palpos. Fig. 4 — Mancha em forma de ampulheta. Fig. 5 — Dorso do abdômen

(as zonas brancas são vermelho-róseas). Fig. 6 — Olhos.

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ferimos, por ora, enquadrar a população no grupo de curacaviensis. L. geogra-

phicus, foliatus e mesmo dotatus, principalmente o primeiro dêstes três nomes, dá

o que pensar. Os olhos, desenhados por Camhridge, são idênticos aos dos exem¬

plares aqui estudados. O aulor assinalou o Brasil como “habitat”.

Resumo

Alguns machos de uma população de Latrodectus das praias do Rio de

Janeiro e da Guanabara são descritos e enquadrados no grupo de curacaviensis,

insinuando-se a possibilidade de ser revalidado o nome de /.. gcographiciis.

Abstract

Some male specimens of black widow spiders, Latrodectus, Latro-

dectinae, THERIDIIDAE, collecled on the beaches of Rio de Janeiro behind

Niterói and on Guanabara, are described and tentatively placed into the group of

curacaviensis. Several of their characters, lhe palpai organ, the number of coils

of the embolus and the position of eyes, seem to agree with the male geographicus

very summarily described by O. P. Cambridge.

Agradecimento — Agradecemos ao Fundo de Pesquisas do Instituto Butantan,

que nos possibilitou três excursões aos locais citados.

Bibliografia

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ASPICULURIS (ASPICULURIS) ARTIGASI n. sp. [NEMATODA:

OXYUROIDEA | EM MUS MUSCULUS

PAULO ARAÚJO

Veterinário do Instituto Butantan, comissionado no Departamento de Parasitologia,

Faculdade de Farmácia e Bioquímica, Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil

Em camundongos albinos (Mas musculus) , procedentes do Biotério do Insti¬

tuto Butantan, São Paulo, Brasil, constatamos a presença, no intestino grosso e

ceco, de numerosos exemplares de nematóide que, à primeira vista, pareciam ser

Aspiculuris tetraplera (Nitzch, 1821), comum em Mus musculus e citado em ca¬

mundongos de laboratório por Habermann et al. (1954). Exame mais minucioso

demonstrou não serem tais nematóides A. tetraptera e que suas características não

coincidem com as das espécies conhecidas do gênero A s p i c u l u ris Schulz,

1924. Êste gênero possui numerosas espécies com caracteres nem sempre cons¬

tantes, daí Akhtar (1955) subdividi-lo cm cinco subgêneros: Subaspiculuris, Anas-

piculuris, Rseudaspiculuris, Raraspiculuris e Aspiculuris.

0 subgênero Aspiculuris Schultz, 1924, possui as espécies A. tetraptera (Nitzch,

1821). A. dinniki Popow e Nazarowa, 1930, A. kazakstanica Nazarowa e Sveshni-

kowa, 1930, A. lahorica Akhtar, 1955, A. schulzi Popow e Nazarowa, 1930, e A.

artigasi n. sp.

Os nematóides encontrados nos camundongos examinados apresentam caracte¬

rísticas do gênero Aspiculuris e do subgênero Aspiculuris, e passamos a des¬

crevê-los como Aspiculuris ( Aspiculuris ) artigasi, em homenagem ao Prof. Paulo

de Toledo Arligas.

Aspiculuris ( Aspiculuris ) artigasi n. sp.

Diagnose e afinidades — Nematóides pequenos, com cutícula estriada .trans¬

versalmente. Extremidade cefálica com quatro grandes papilas dispostas em retân¬

gulo e possuindo bulbo cefálico com ombreiras. Pouco atrás da extremidade ce¬

fálica, nasce um par de asas cervicais sublateralmente dispostas, que terminam

abruptamente em forma de alfange ao nível do bulbo esofagiano. As asas late¬

rais, também sublateralmente localizadas, iniciam-se um pouco atrás das asas cer¬

vicais, havendo hiato entre as extremidades próximas. Bôca circundada por três

Recebido para publicação em 11/10/1965.

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ASPICULURIS (ASPICULURIS ) ARTIGASI n. sp. [NEMATODA:

OXYUROIDEA) EM MUS MUSCULUS

láliios, um dorsal e dois sublaterais, cujas bordas externas, no conjunto, formam

um triângulo. Esôfago claviforme, com pequena dilatação nas extremidades, sendo

que na região mediana está localizado o anel nervoso. À sua extremidade poste¬

rior segue-se o bulbo esofagiano, alongado, com aparelho valvular e separado do

resto do esôfago por uma constrição. Poro excretor, nos dois sexos, situado pos¬

teriormente ao bulbo esofagiano. Extremidade anterior do intestino dilatada.

Macho — Corpo com 2,945-3,472 mm de comprimento por 0,156-0,180 mm

em sua largura máxima. Distância entre estrias cuticulares: 0,006 mm. Bulbo

cefálico com diâmetro de 0,084-0,120 mm. Asas cervicais iniciam-se a 0,012-

0,021 mm da extremidade anterior; apresentam comprimento de 0,264-0,348 mm

e largura máxima na extremidade posterior de 0,021-0,030 mm, e terminam um

pouco abaixo do meio do bulbo esofagiano, nunca atingindo a extremidade poste¬

rior do mesmo. Asas laterais com 0,009-0,015 mm de largura máxima. Esôfago,

sem o bulbo, mede 0,213-0,243 mm de comprimento, por 0,036-0,054 mm de lar¬

gura máxima, na dilatação posterior. Bulbo esofagiano com 0,105-0,135 mm por

0,075-0,096 mm. Anel nervoso dista 0,108-0,144 mm da extremidade cefálica.

Poro excretor a 0,600-0,876 mm da extremidade anterior.

Cauda, com extremidade romba, mede 0,147-0,183 mm de comprimento. Um

par de asas caudais atinge a extremidade caudal de tal forma que, quando visto

de perfil, apresenta o aspecto de uma “vesícula apical” que mede 0,051-0,081 mm

de comprimento por 0,015-0,024 mm de largura. Há cinco pares de papilas: um

par pré-anal, um par ad-anal, dois pares post-anais e um quinto par situado entre

o ânus e a extremidade posterior. Há duas papilas ímpares, uma situada entre

o par de papilas ad-anais e outra logo após o par mediano de papilas post-anais.

Fêmea — Comprimento do corpo: 3,534-5,394 mm e largura máxima: 0,153-

0,234 mm. Estrias cuticulares interdistantes de 0,006 mm. Diâmetro do bulbo

cefálico: 0,096-0,126 mm. Distância entre o início das asas cervicais e a extre¬

midade anterior: 0,030-0,045 mm. Comprimento das asas cervicais: 0.312-0,420

mm; largura máxima: 0,033-0,051 mm. Asas cervicais terminando entre a metade

e a extremidade posterior do bulbo esofagiano. Asas laterais com 0,009-0,012 mm

de largura máxima. Esôfago sem o bulbo — comprimento: 0,252-0,336 mm; lar¬

gura máxima: 0,048-0,057 mm. Bulbo esofagiano — comprimento: 0,129-0,159

mm; largura: 0,087-0,111 mm. Anel nervoso a 0,120-0,168 mm da extremidade

cefálica. Poro excretor distante 0,756-1,056 mm da extremidade anterior.

Cauda com ponta romba: 0,444-0,660 mm de comprimento. Vulva não sa¬

liente, a 1.457-2,015 mm da extremidade anterior. Vagina dirigindo-se inicial-

mente para a extremidade anterior e curvando-se logo depois para tomar direção

oposta; apresenta o comprimento aproximado de 0,396-0,540 mm.

Alças uterinas com ovos, ultrapassando o ânus e distantes de 0,168-0,348 mm

da extremidade caudal. Os ovos no interior do útero, alguns larvados, são ovais

e medem 0,084-0,090 por 0,036-0,039 mm; as larvas no interior dos ovos apre¬

sentam o esôfago e seu bulbo bem delimitados.

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0 nematóicle Aspiculuris ( Aspiculuris ) artigasi n. sp. acima descri lo difere

das oulras espécies dos subgêneros do gênero Aspiculuris, pelos seguintes

caracteres:

1) Aspiculuris lahorica — Alças uterinas das fêmeas não ultrapassam a re¬

gião anal; cabeça com 6 pequenas papilas dispostas em círculo; machos com 3

pares de papilas post-anais (Aklitar, 1955). Na espécie ora descrita as alças ute¬

rinas ultrapassam a região anal; cabeça com 4 papilas grandes, dispostas em re¬

tângulo; machos com 4 pares de papilas post-anais.

2) A. dinniki — Hiato entre as asas cervicais e laterais, longo (Akhtar,

1955) ; asas caudais no macho não envolvem a extremidade da cauda, deixando-a

nua (Schulz, 1927). Em Aspiculuris artigasi, o hiato entre as asas cervicais e

laterais é curto e as asas caudais do macho envolvem a extremidade da cauda.

3) A. schulzi — Asas cervicais terminam na altura da junção do esôfago

com seu bulho (Akhtar, 1955), enquanto que na espécie nova descrita terminam

sempre' abaixo de tal junção.

4) A. kazakstanica — Asas cervicais terminam abaixo do nível posterior do

bulbo esofagiano (Akhtar, 1955). A. artigasi : asas .cervicais terminam entre a

metade e o nível posterior do bulbo esofagiano.

5) A. tetrapteru — Extremidades próximas das asas cervicais e laterais se

sobrepõem (Akhtar, 1955); macho com 3 pares de asas caudais (Schulz, 1927).

A. artigasi : asas cervicais e laterais apresentam hiato entre as extremidades pró¬

ximas; macho com 1 par de asas caudais.

6) A. pakistanica — Asas laterais continuam após asas cervicais sem solução

de continuidade; macho com processo caudal, 4 pares de papilas caudais e cristas

ventrais pré-cloacais (Akhtar, 1955). Na espécie nova descrita há hiato entre

as asas cervicais e laterais; macho não apresenta processo caudal e possui 5 pares

de papilas caudais, não apresenta cristas ventrais pré-cloacais, se bem que, de acordo

com a posição da cauda, tais cristas possam ser simuladas pelas asas “pré-anais”.

7) A. asiatica — Asas cervicais terminam suavemente e continuam pelas

asas laterais, sem solução de continuidade (Schulz, 1927). A. artigasi: asas cer¬

vicais terminam abruptamente, havendo hiato entre estas e as asas laterais.

8) A. americana

asas laterais presentes.

Asas laterais ausentes (Erikson, 1938). A. artigasi:

mlbo cefálico (Freitas et ah, 1937). A.

9) A. cavi-ellac — Não apresenta

artigasi: apresenta lmlbo cefálico.

Hospedeiro — Camundongo albino (Mus musculus).

Localização — Intestino grosso e ceco.

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Fig. 1 — Extremidade anterior de macho, mostrando bulbo cefálico, asas cervicais e la¬

terais, esôfago e seu bulbo, e porção inicial do intestino. Fig. 2 — Extremidade cefálica

de fêmea vista frontalmente, apresentando quatro grandes papilas dispostas em retângulo,

três lábios simples; o conjunto envolvido pelo bulbo cefálico. Fig. 3 — Pormenor da ex¬

tremidade cefálica de fêmea, em posição lateral, mostrando ombreiras e papilas. Fig. 4 —

Pormenor da extremidade cefálica de fêmea, em posição dorso-ventral, com papilas cefálicas

e inicio das asas cervicais. Fig. 5 — Pormenor do fim e início das asas cervicais e laterais,

respectivamente, mostrando o hiato entre as mesmas, em exemplar fêmea. Fig. 6 — Outro

pormenor das asas cervicais e laterais em fêmea, mostrando a situação sublateral das mesmas.

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Fig. 7 — Face ventral da cauda de macho, mostrando papilas pré-, ad- e post-anais, e o

par de asas caudais que atinge a extremidade da cauda. Fig. 8 — Cauda de macho vista

lateralmente, onde se mostra a asa caudal formando na extremidade da cauda a “vesícula

apical”. Fig. 9 — a) Cauda de macho em posição sublateral. As “asas pré-anais" simulam

uma crista, b) Pormenor da cauda na mesma posição. Fig. 10 — a) Corte transversal

ha região pré-anal de macho, onde são visiveis as “asas pré-anais” em posição látero-

vehtral. b) Corte transversal na região entre ânus e extremidade caudal, mostrando as

asas caudais e o par de papilas da mesma região.

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Fig. 11 — Cauda de fêmea, de perfil, mostrando alças uterinas com ovos, ultrapassando

o ânus. Fig. 12 — Vagina após vulva não saliente e seguida pelo útero. Fig. 13 — Ovos,

sendo que um dêles apresenta embrião já com esôfago e seu bulbo visíveis. Fig. 14 — Face

ventral de fêmea, onde se vê o poro excretor muito abaixo do esôfago. Fig. 15 — a) Vista

lateral de macho, mostrando a situação do poro excretor. b) Pormenor do poro excretor

em macho. Fig. 16 — Vista ventral de fêmea, com poro excretor em detalhe.

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

82 : 101 - 108 , 1965

PAULO ARAÚJO

107

Localidade — Instituto Butantan, São Paulo, Brasil.

Tipos — Na coleção parasitológica da Faculdade de Farmácia e Bioquímica

da Universidade de São Paulo, registrados sob n.° 1394.

Taratipos — 170 exemplares (70 machos e 100 iêmeas) com registro n.° 1360

na mesma coleção.

Baseando-nos na publicação de Akhtar (1955), apresentamos a seguinte chave

para a identificação das espécies do snbgênero Aspiculuris:

Subgênero Aspiculuris

(Chave para espécies)

Extremidades das asas cervicais e laterais não se sobrepondo .... 1

Extremidades das asas cervicais e laterais sobrepondo-se . A. tetraptera

1. Asas cervicais terminando acima da extremidade posterior do bulbo

esofagiano . 2

Asas cervicais terminando abaixo da extremidade posterior do bulbo

esofagiano . A. kazakstanica

2. Asas cervicais terminando abaixo da junção do esôfago com seu

bulbo . 3

Asas cervicais terminando na junção do esôfago com seu bulbo .... A. schulzi

3. Hiato curto entre as asas cervicais e laterais . 4

Hiato longo entre as asas cervicais e laterais . A. dinniki

4. Cabeça com 6 pequenas papilas situadas no interior de um círculo

que envolve a bôca; alças uterinas não ultrapassando o ânus . A. lahorica

Cabeça com 4 grandes papilas situadas nos ângulos de um retân¬

gulo; alças uterinas ultrapassando o ânus . A. artigasi n. sp.

Resumo

É descrita uma nova. espécie de nematóide, Aspiculuris (Aspiculuris) artigasi

n. sp., encontrada no intestino grosso e ceco de camundongo albino (Mus mus-

culus ).

SuMMARY

A new nematóide, Aspiculuris (Aspiculuris) artigasi n. sp. is described from

large intestine and caecum of laboratory mice (Mus musculus).

cm

2 3

SciELO

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108

ASPICULURIS (ASPICULURIS) ARTIGASI n. S[>. [NEMATODA:

OXYUROIDEA] EM MUS MUSOULUS

Agradecimentos —- Somos gratos ao Prof. Paulo de Toledo Artigas pela orien¬

tação que recebemos e à Diretoria do Instituto Butantan pelo fornecimento de

animais que permitiram nossa pesquisa.

I >11! I. [OCR A FIA

Akhtar, S. A. — On nematode parasites of rats and mices of Lahore, with some

remarks on the genus Aspiculuris Schulz, 1924 and two new species of the

genus. Pakistan J. Sc. Res., 7(3): 104-111, 1955.

Erickson, A. B. — Parasites of some Minnesota Cricetidae and Zapodidae, and host

catalogue of helminth parasites of native American mice. Amer. Midi. Nat..

20: (3) :575-589, 1938.

Freitas, J. F., Lent, H. & Almeida, J. L. — Pequena contribuição ao estudo da fauna

helmintológica da Argentina (Nematoda). Mem. Inst. Oswaldo Cruz, 32:195-

209, 1937.

Habermann, R. T., Williams, Jr., F. P. & Thorp, W. T. S. — Identification of some

internai parasites of laboratory animais...Publ. Health Ser. Publ., (343):l-29.

United States Government Printing Office, Washington, 1954.

Hall, M. C. — Nematode parasites of mammals of the orders Rodentia, Lagomorpha,

and Hydracoidea. Proc. U.S. Nat. Mus., 50:1-258, 1916.

Schulz, R. Ed. — On the Genus Aspiculuris, Schulz, 1924, and two new species of

it — A. dinniki and A. asiatica, from rodents. Ann. Trop. Med. Par., 21(2):

267-275, 1927.

Yamaguti, S. — Systema Helminthum. Vol. III. The nematodes of vertebrates. Part

I e Part II. Interscience Publishers, Inc., New York, 1961.

Yorke, W. & Maplestone, P A. — The nematodes parasites of vertebrates. J. & A.

Churchill. London, 1926.

cm

2 3

z

5 6

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Mem. Inst. Butantan,

32:109-184, 1965

ALPHONSE RICHARD HOGE

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PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

[SERPENTES V1PER1DAE]

ALPHONSE RICHARD HOGE

Seção de Herpetologia, Instituto Butantan, São Paulo, Brasil

Jntroduction

During lhe last twenty years no attempt was made to list all Neotropical Pit-

Vipers. Accordingly our object has heen to list all recognized species. their sub-

species, and to describe or revalidate several ones.

For practical reasons, lhe species of Northern México, allhough belonging to

the Nearlic fauna werc included herc. In the interest of stability of zoologieal

nomenclature two neolypes had to be designated.

We have heen ahle to study “in loco” the following collections: American

Museum of Natural History, Carnegie Museum, Chicago Natural History Museum,

United States National Museum, Museum of Comparative Zoology, Museum Na¬

tional (EHistoire Naturelle de Paris, Leyden Museum, Naturhistoriska Riksmuseum,

the colletions in Linnean House in Upsala, Senckenberg Museum, Naturhistorishes

Museum in Viena, British Museum, Institut Royal de Sciences Naturelles de Bel-

gique, Museo Cívico de Milano, Zoologischen Sammlung des Bayerishen States,

we also received as a loan, specimens from: Museo de Ciências Naturales de Ca¬

racas, Museo de Biologia de la Universidad Central de Venezuela, Museo de Mon¬

tevideo, Stanford University, University of Kansas, University of Califórnia and

the collection of A. Luiz, Rio de Janeiro.

Obviously there are still several collections lo lie studied, a task that would

require more lime and would reveal much to increase or even modify our ten-

tative list.

Allhough it is evident that lhe Bothrops group should lie divided in to several

genera or subgenera, no attempt was done in tliis paper because such a subdivision

requires full discussion of ostcological and olher morphological characters, out of

lhe scope of present paper.

Received for publication in Noyember 11, 1965.

cm

2 3

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5 6

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110

PRELI MINAR Y ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

t SERPENTES VIPER1DAE]

In the present paper (in the true inlerest of stahility of International nomen-

clature) we admit a name as being “Nomen oblitum” only if a junior synonym

was use d during jifty years, and lhe sênior name never used during ihis period.

Accordingly we submit the following list and descriptions with full under-

standing of ils preliminary status, understanding that even witb its shortcomings

the time is ripe for such a summary and that its availability will stimulate con-

tribution and criticai evaluation.

AGKISTRODON Beauvois

AGKISTRODOIV BILINEATUS Günther

1863 Ancistrodon bilinealus Günther, Anna. Mag. Nat. Hist. 12(3) :364

1896 Ancistrodon bilineatus; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:521

1951 Agkistrodon bilineatus bilineatus; Burger et Robertson, Un. Kansas Sei. Buli.,

34:214, pl. 253

Type locality: Pacific coast of Guatemala.

R unge : Coastal region from Southern México to Nicaragua.

AGKISTRODON BILINEATUS TAYLOUI Burger et Robertson

Taylor’s Mocassin

1951 Agkistrodon bilineatus taylori Burger et Robertson, Univ. Kansas Sei. Buli.,

34:213, 125:1-2

Type locality: 21 km. North of Viilagrán, Tamaulipas, México.

Range : México, Tamaulipas, and Nuevo Leon.

AGKISTRODON CONTORTRIX PICTIGASTER Gloyd et Connant

Trans-Pecos Copperhead

1913 Agkistrodon mokeson pictigaster Gloyd et Connant, Buli Chicago Acad. Scienc.

1:56, fig. 10

1918 Agkistrodon contortrix pictigaster; Klauber, Copeia, 1948:8

Type locality: Maple Canyon (Chisos mountains), Brewster County,

Texas, USA.

Range: Known from Trans-Pecos, Texas, USA. Possible in the adjaceni

Mexican Territory.

BOTHRORS Wagler

BOTHROPS MEGAERA Wagler (Type species of Bothrops)

1824 Bothrops megaera Wagler, in Spix Serp. bras. sp. nov., :50, pl. 19

cm

2 3

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Mem. Inst. Butantan,

33:109-18-4, 1965

ALPIIONSE RICHARD HOGE

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T y p c locality: Bahia, actually São Salvador, Bahia, Brasil.

I{ a n g c : Coastal region froin Alagoas to Southern Bahia.

Map I — Distrlbutlon of Bothrops alternatus ln Brasil. Map showing Southern Brasil,

States Rio Grande do Sul, Santa Catarina, São Paulo, Mato Grosso, Goiás and Minas Gerais.

BOTHItOPS ALBOCARINATUS Schreve

1934 Bothrops albocarinatus Schreve, Occ. Pap. Boston Soc. Nat. Hist, 8:130

cm

2 3 4 5 6 SClELO 10 2.1 12 13 14 15

112

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTAL1NAK

[SERPENTES VIPRRIDAE ]

Type localily: Pastaza River, between Canelos and Maranon River,

Ecuador.

R a n g e : Pastaza River, Drainage.

BOTHROPS ALTERNATUS Duméril, Bibron et Duméril

The “urutu” pit viper

1854 Bothrops alternatus Duméril, Bibron et Duméril, Erpt. Gen., 7: (2) :1512, Atlas

pl. 82 bis fig. 1 a la

1896 Lachesis alternatus ; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:543

1925 Lachesis inaequalis Magalhães, Mem. Inst. Oswaldo Cruz, J8(1): 153 pl. 7-12-

T y p e localily: Vila de São Lourenço, on the “Lagoa dos Patos”,

14 miles from Pelotas, State Rio Grande do Sul, Brasil.

Range: Argentine: Provinces of: Buenos Aires, Entre Rios, Corrientes,

Misiones, Santa Fé, Córdoba, Santiago dei Estero, Chaco, Tucumán, San Luiz,

La Pampa, Rio Negro. Uruguai. Brasil: State Rio Grande do Sul, Santa Ca¬

tarina, (except Coastal region), Paraná and São Paulo (except Atlantic slope),

Minas Gerais (only in the broad-leaved forests), Mato Grosso (only along the

Paraná river and the extreme South-Center of the State). Paraguay (Southern

parts only). (Map I)

BOTHROPS ALTICOLUS Parker

1934 Bothrops ulticolu Parker, Ann. Mag. Nat. Hist., London H(10):272

Type localily: 5 km. easl of Loja, 9200 ft., Ecuador.

Range: Known oídy from type localily.

BOTHROPS AMMODYTOIDES Leybold

Patagonian pit viper

1873 Bothrops ammodytoides Leybold, Excurs. Pamp. Argent., :80

1881 Rhirwcerophis nasus Garman [syn. lide Boulenger 1885] Buli. Mus. Comp.

Zool. Cambridge, 8:85-

1884 Bothrops nasus Berg., Acta. Acad. Cordoba, 5:96

1885 Bothrops patagonicus MüIIer Lsyn. lide Berg, 1885] Verh. Nat. Ges. Basel, 7:697

1895 Bothrops burmeisteri Koslowsky [syn. fide Berg, 1896], Rev. Mus. La Plata

6:369, pl. 4

1896 Lachesis ammodytoides', Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:543

Type locality: Northern Argentine.

Range: Argentine: Prov. of Buenos Aires (Southern), Chubut, Córdoba,

cm

2 3

L

5 6

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Mem. Inst. Butantan,

3:2:109-184, 1965

ALPÍIONSE RICHARD IIOGE

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Mendonza, Neuquen, Rioja, San Juan, San Luiz, Santa Cruz, Tucumán (only in

the mountains).

BOTHROPS ANDIANUS Amaral

AnDIAN. P1T VIPER

1923 Bothrops andiana Amaral. Proc. New England Zool. Club, 8:103

T y p e locality: Machu Pichu, Depart. Cuzco, 9.000-10.000 ft.. Peru.

Range: Known from Department Cuzco, Peru.

BOTHROPS ATROX Linnaeus (pl. V, figs. 1, la e lb)

1758 Coluber atrox Linnaeus, Syst. Nat. 10th ecl., 1:222

1824 Bothrops juria Wagler in Spix, Serp. bras. sp. nov., :52, pl. 20

1896 Lachesis atrox; Boulenger [partim], Cat. Sn. Brit. Mus., 3:537

T y p e locality: llestricted to Surinam.

Range: The equatorial íorests of Colomhia, Venezuela, The Guianas,

Brasil, Peru, Ecuador and Bolivia.

BOTHROPS ASPKR Garman (pl. VI)

1833 Trigonocephalus aspcr var. n. c. lanceolati Garman, Buli. Comp. Zool. Cam-

bridge, 8:124-

1896 Lachesis atrox; Boulenger [partim] Cat. Sn. Brit. Mus., London, 3:537

1918 Bothrops atrox asper; Morfin, Informe rendido por la Comisión Geográfica

exploradora de Quintana Roo al Secretario de Fomento :l-57, 1-10 (not seen)

T y p e locality: Obispo Isthmus ol Darien, Panama.

Range: México: Campèche, Chiapas, Oaxaca, San Luiz Potosí, Tabasco,

Vera Cruz and Yucatán. In the low and moderate elevations of Guatemala.

Costa Bica, Honduras and Panama. In South America along the Pacific coast

from Panamanian border through Colomhia Southward to Guayaquil and Island

Corgona, Ecuador.

BOTHROPS BARBOURI (Dunn)

BarBOUR‘s PIT VIPER

1919 Lachesis barbouri Dunn, Proc. Biol. Sc. Washington, 33:213

1930 Bothrops barbouri; Amaral, Mem. Inst. Butantan, 4:232

1938 Agkistrodon broivni Schreve, [syn. fide Schmidt 1941] Copeia, 1938(1)

T y p e locality: Omilteme, Guerrero, México.

; 8

Range : Sierra Madre dei Sur, Guerrero, México.

cm

SciELO

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PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTAUNAE

[SERPENTES VJPERIDAE]

BOTIUIOPS BARNETTI Parker

Barnett’s pit VIper

1938 Bothrops barnetti Parker, Ann. Sei. Nat. Zool. & Paleont., 2(11) :447

T y p e locality: Betvveen Lobitos and Talara, Northern Peru.

Range: Northern Peru.

BOTHROPS BICOLOR Bocourt

1868 Bothrops bicolor Bocourt, Ann. Mag. Nat. Hist. 10(5) :202

1878 Bothrops ( Bothriechis ) bernouillii Müller, Verh. Nat. Ges. Basel, 6:399, pl. 3,

fig. A

1896 Lachesis bicolor; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:566

T y p e locality: Saint Augustin de Sololá, Guatemala.

Range: Pacific foothills of Guatemala and México (Chicharas and Mount

Ovando in extreme South of Chiapas).

BOTHROPS BILINEATUS BILINEATUS (Wied) (pl. I, fig. 1)

1825 Cophias bilineatus Wied, Beitr. Naturgs. Bras., t:483 (pl. in Abb. Bras.)

Bothrops . species . Cophias bilineatus Neuw., Wagler Syst.

Amph. :174

1869 Trigonocephulus ( Bothrops ) arboreus Cope, Proc. Am. Phil. Soc., 9:157

1896 Lachesis bilineatus; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:565

Type locality: ‘"Vila Viçosa” on Peruhybe River (now: Marobá),

State Bahia, Brazil.

Range: The equatorial forests of Venezuela and lhe Guianas. In Brasil

Ter. Fed. Amapá, and an isolated population in lhe tropical forests of the Atlantic

slope from State Bahia to Rio de Janeiro.

BOTHROPS BILINEATUS SMARAGDINUS subsp. nov. (Pl. I, fig. 2a, 2b)

llolotype: IBM 14731, from upper Purús river, State Amazonas, Brasil.

Diagnosis: A Bothrops with prehensile tail; second upper labial forming an¬

terior border of loreal pit; green color, willi a yellow stripe on paraventrals; no

yellowish red spots on dorsum; all middorsal and upper head scales heavely punct-

ulated with dark; lhe upper labiais uniform (in juveniles) or upper parts heavely

powdered with dark (never distinct vertical hars). Dorsais in 22-29 series;

ventrals 192-206; caudais 59-70; upper labiais 7 (rarely 8).

Relationships: Very close related to Bothrops bilineatus (Wied) but dif-

ferent by: a uniform green dorsum, all scales of dorsum and upper head heavely

punctulated with small round spots; no vertical dark hars on upper labiais, which

cm

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Mem. Inst. Butantan,

82 : 109 - 184 , 1965

AEPHONSE RICHARD HOGE

115

are imaculated in juvenils or powdered with dark in adults; lhe postocular dark

streak, if present, not in slrong color contrast; and presenling a lower mean of

dorsal series.

Description oj type specimen: 1BH 14731, a female from upper Purús river.

Amazonas, Brasil.

Koslral higlier llian wide, reaching lhe upper surface of head; internasals very

wide, meeting largely; canlhals large, separated hy 3 scales anteriorly and 4 pos-

leriorly; all head scales keeled; 7 upper labiais; 11-10 lower labiais, lhe upper

labiais slrongly powdered wilh dark; lower labiais powdered wilh dark; dorsais

27; venlrals 201; anal entire; 62-62 subcaudals. Color: greenish-brown (in

alcohol). A yellow lateral stripe on paraventral and pari of venlrals, limited

below by a series of irregular cloudy spots which invade lhe yellow line al inler-

vals of 2, 3 or 4 scales, giving a chain-like pattern (pl. I, fig. 2b).

Tip of lail white; belly white, Iaterally a series of clouded s|)ots, lirniting

lhe yellow lateral stripe. All dorsais keeled, except paraventral series, keel long

and low; all scales (except lhe paraventrals occupied hy lhe laleral stripe) heavily

punctulated with dark, lhe vertebral region more heavily punctulated than lateral

ones. Head 20,6 mm, body 478 mm, lail 73 mm.

1’aratypes: Brasil: MNR 2910 Benjamin Constant, Amazonas; CDZ 1436

upper Purús, Território do Acre. Bolivia: CNHM (two specimens) Alto Chipiriri.

Cochabamba (specimens without number collected by Bill MacLean) ; AMNH 6673

Prov. Cochabamba. Equador: UMMZ 89 032, Bio Pastaza, 500 m; 82 899 Prov.

Santiago Zamora; AMNH 35 894 between Bafios and Canelos; 49 051 Anga Cocha,

Bio Bobonaza; 49 162 Caballo Cocha, Rio Tigre; NHRM 3169 Rio Pastaza; MCZ

36 906 Pastaza river between Canelos and Maranon river. Peru: AMNH 52 748,

52 583, 52 636, Iquitos; 52 279, 52 700 upper Cushabatay, 52 899 Mouth of Rio

Tambo on upper Ucayali; 52 953 Contamana; 54 226 Rio Ilaya; 52 273 upper

Utoquínia; 52 664 Aquaytia; 53 422 Panya upper Cushabatay; 52 700 Cashihoya;

55 897 Mouth Rio Santiago; 55 706, 55 760 Pampa Hermosa and 55 871 without

locality but together with specimens from Pampa Hermosa. CNHM 45 621 and

45 622 Yarinoch, Ucayali, Dep. Lorelo; 81 466 Hda. Vila Carmen, Cuzco. MCZ

45 919 WSW of Pucalpa on way lo Rio Aguahyba, Dep. Loreto.

Variations: Venlrals 192-206, caudais 59-70, dorsais 22-29.

R a n g e : Known from Ecuador, Peru, Bolivia and Brasil, probably also in

Colombia.

JÍOTHUOPS BKAZILI Hoge

Brazil’s pit viper

1953 Bothrops brazili Hoge, Mem. Inst. Butantan, 25:15-21 + 7 fig.

Type locality: Tomé Assu on Acará-Mirim river, State Pará, Brasil.

Range.: The Equatorial forest: known from Venezuela, The Guianas, Co-

cm

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32:109-184, 1965

ALPIIONSE RICHARD HOGE

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Map

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Bothrops cotiara. Map shovving Extreme Southern Brasil, States Rio

Grande do Sul, Santa Catarina, Paraná and São Paulo.

2 3 4

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PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

[SERPENTES VIPERWAE]

lomhia and Brazil, States of Pará, Amazonas and extreme Norlli Mato Grosso.

(Map II)

BOTHROPS CASTELNAUDI Duméril, Bibron et Duméril

Castelnau’s pit vi per

1853 Bothrops castelnautii Duméril, Mem. Acad. Sei., 23 [:139 of Reprint] (No de-

scription)

1851 Bothrops castelnaudi Duméril, Bibron cl Duméril, Erp. Gén., 7(2):1511

1861 Bothriopsis quadricarinatus Peter, Mb. Berlin Acad., 18(11:359

1889 Thanalophis montanus Posada-Arango, Buli. S. Zool. France, 1889:344

1896 Luchesis castelnaudi ; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:544

Type locality: Unknown (Guichenol in Castelnau gives “Province du

Goyaz”, now State of Coiás, Brasil.

R a n g e : Equatorial forests of Brasil, Ecuador and Peru.

This species will be divided in subspecies for one of whicli lhe name qaadri-

carinatus Peters is available.

BOTHROPS CARIBBAEUS (Garman) (Pl. II)

Caribbean pit viper

1887 Trigonocephalus caribbaeus Garman, Proc. Am. Phil. Soc., 24:285

1896 Luchesis lanceolatus ; Boulenger [partim], Cat. Sn. Brit. Mus., 3:535

1964 Bothrops caribbaeus; Lazell, Buli. Comp. Zool. Harvard Univ. 132(3) :250

Type locality: Sainte Lucia Island — restricted (Lazell I. c. :251)

to Grande Anse, Sainte Lucia.

Range: Coastal lowlands of Northern part, except extreme Norlli and

Southern paris of Island Sainte Lucia.

BOTHROPS COTIARA (Gomes)

Cotiara

1913 Lachesis cotiara Gomes, Ann. Paulist. Med. Cirur., S. Paulo, 1(3) :65, pl. 8

1925 Bothrops cotiara; Amaral, Contr. Harvard Inst. Trop. Biol. Med., 2:53

Type locality: Marechal Mallet, State Paraná, Brasil.

Range: The Araucaria forests of Argentine (Misiones) and Brasil (States

Rio Grande do Sul, Santa Catarina, and Paraná, also knovvn from Iwo localities

in Southeast State São Paulo near lhe horder of Paraná. (Ma]) III)

cm

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5 6

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Mem. Inst. Butantan,

32:109-184, 1965

ALPHONSE RICHARD HOGE

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BOTHROPS DUNNI (Hartweg & Oliver)

Dunn’s pit viper

1938 Trimeresurus dunni Hartweg & Oliver, Occ. Pap. Mus. Univ. Michigan, 390:6,

pl. 1

1945 Bothrops dunni', Smith & Taylor, Buli. U.S. Nat. Mus., 187:181

Type locality: Vicinity of Village of Tehuantepec, Oaxaca, México.

Range: México, the pacific slopes of State Oaxaca.

BOTHROPS ERYTHROMELAS Amaral

1923 Bothrops erythromelas Amaral, Pnv New England Zool. Club., 8:96

Type locality: Near Joazeiro, State of Bahia, Brasil.

Range : Known from Brasil, (the caatinga vegetation of States Ceará and

Bahia) possibly also the olher States with same vegetation. (Map II)

BOTHROPS FONSECAI Hoge et Belluomini

Fonseca’s pit viper

1959 Bothrops jonsecai Hoge et Belluomini, Mem. Inst. Butantan, 28:195, íig. 1-5-9

Type locality: Santo Antonio do Capivary, State of Rio de Janei¬

ro, Brasil.

Range: Brasil: North East São Paulo, South of Rio de Janeiro and

Extreme South of Minas Gerais.

BOTHROPS GODMANNI (Günther)

Godmann’s pit viper

1863 Botriechis godmanni Günther, Ann. & Mag. Nat. Hist. (3), 12:364, pl. 6, fig. G

1868 Bothrops brammianus Bocourl, Ann. Sc. Nat. Zool. Paleont., 10(5) :201

1878 Bothrops ( Bothriopsis ) godmanni Müller, Ver. Nat. Ges. Basel, 6:402, pl. 3,

fig. B

1880 Bothriechis sculigera Fisher, Arch. f. Nat. :218, pl. 8, fig. 8-9

1883 Bothriechis triangulifera Fisher, Oster. Prg. Akad. Gymm. Hamburg, 1833:13

1896 Lachèsis godmanni; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:545

1929 Bothrops godmanni; Barbour & Loveridge, Buli. Antiv. Inst. Amer, 3(1) :3

Type locality: Duenas and other parts at tahleland of Guatemala.

Range: From México (Chiapas) along lhe moderate lo high elevations

to Panamá. Known in México only from a few localities.

cm

SciELO

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PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTAL1NAE

[,SERPENTES VIPERIDAE]

BOTHROPS HYOPRORUS Amaral

1935 Bothrops hyoprora Amaral, Mem. Inst. Butantan, 9:222, pl. 7-8

T y p c locality: La Pedrera, Colombia.

Range : Kriown from a few localities from the equatorial forests of Co¬

lombia, Ecuador, Peru and Western Brasil.

BOTHROPS IGLESIASI Amaral

Iglesias pit viper

1923 Bothrops iglesiasi Amaral, Proc. New England Zool. Club, 8:97

Type locality: Near Fazenda Grande on the Right river-side of the

Gurgueia River, State Piauí, Brasil.

Range: Known only from Northern Piauí, Brasil. (Map II)

BOTHROPS INSULARIS Amaral

Jararaca ilhôa (Island’s jararaca)

1921 Lachesis insularis Amaral. Anex. Mem. Inst. But. Sec. Ofiol., 1(1) :18, pl.

3-4, fig. 1-5

1930 Bothrops insularis ; Amaral, Mem. Inst. Butantan, 4:114

Type locality : Island "Queimada Grande” on lhe coast of State São

Paulo, Brasil.

Range : Known only from type locality.

BOTHROPS ITAPETININGAE (Boulenger)

COTIARUMHA

1907 Lachesis itapetiningac Boulenger, Ann. & Mag. Nat. Hist. (7), 20:338

1910 Lachesis ncuwiedii itapetiningac ; Ihering, [partim] Rev. Mus. Paulisla, 8:360

1930 Bothrops itapetiningac; Amaral, Mem. Inst. Butantan, 1:235

Type locality: Itapetininga, State São Paulo, Brasil.

Range: Brasil, from North Eastern Paraná through State of São Paulo

and Minas Gerais, Northwards to Brasília, Distrito Federal, also known from one

locality in State Mato Grosso (lhere is a specimen from Rio Grande do Sul but

this occurrence must be confirmed. (Map IV)

BOTHROPS JARARACA

Jararaca

1824 Cophias jajaraca Wied, Isis Oken 1824 (2): 1103 (not seen, fide Klemmer

1963)

cm

2 3

L

5 6

11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

33 : 109 - 184 , 1965

ALPHONSE RICIIARD IIOGE

121

Map IV — Bothrops itapetiningae. Map showing distribution of Bothrops itapetiningae in

States: Paraná and São Paulo. The isolated dots in States Mato Grosso, Goiás and Minas

Gerais represent isolated localities from where specimens exist in the IBH collection. The

absence ol records from Northwestern State São Paulo are probably due to lack of

adequate collecting.

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

122

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL, CROTALINAE

[SERPENTES V1PERIDAE]

1830 Bothrops... species... Cophias jararaca Neuw., Wagler, Syst. Amph. :174

1896 Lachesis lanceolatus ; Boulenger [partim] Cal. Sna. Brit. Mus., 3:535

Type localily: Espírito Santo, Brasil.

Range: Northern Argentine (Misiones), Baragnay and Brasil, States of

Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Paraná, São Paulo, extreme Eastern Mato

Grosso, Rio de Janeiro, Espírito Santo and Southern Bahia, also knovvn from lhe

hroad Ieaved forests of State Minas Gerais. (Map 11, distribution in Brasil oídy).

BOTHROPS JARARACUSSU Lacerda (Pt. X)

Jararacussu

1884 Bothrops jararacussu Lacerda, Leç. Ven. Ser. Brésil :8

1896 Lachesis lanceolatus-, Boulenger [partim], Cat. Sn. Brit. Mus., 3:535

Type localily: Province of Rio de Janeiro, Brasil.

Range: Northeast Argentine, Brasil, States of Santa Catarina, Paraná,

Mato Grosso, São Paulo, Southern Minas Gerais, Rio de Janeiro, Espírito Santo

and extreme Southern Bahia. Paraguai and extreme Southern Bolivia.

BOTHROPS LANCEOLATUS (Lacépède) (Pl. III)

The Fer de Lance or Martinican pit viper

1789 Coluher lanceolatus Lacépède, Serp., 3:80, 121, pl. 5, íig. 1.

1830 Bothrops lanceolatus-, Wagler, Syst. Amph., :174

1896 Lachesis lanceolatus; Boulenger [partim], Cat. Sn. Brit. Mus., 3:535

1952 Bothrops lanceolatus; Hoge, Mem. Inst. Butantan, 24(2) :231-326, 1952.

1964 Bothrops lanceolatus; Lazell, Buli. Mus. Comp. Zool. Harvard Univ., 132(3) :254

T y p e local i t y : Martinique.

Range: Island Martinique, in lhe wet regions, Iwo disconected populations,

one in lhe highlands above Fort de France and Norlhward in the mountains to

lhe mount Pellée massif and also along the Coastal wet regions; the olher one

population confined lo lhe Southern highlands, from Morne-Serpent and Morne-

Vauclin to the hills between Trois-Ilets and Les-Anses-d’ArIets.

BOTHROPS LANSBERGII LANSBERGII Schlegel

Lansberg’s pit viper

1841 Trigonocephalus lansbergii Schlegel, Mag. Zool. Rept. (1-3), pl. 1

1863 Bothrops lansbergii; Jan, Elenco Sist. Ofid., :127

cm

2 3

z

5 6

11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

ALPHONSE RICIIARD HOGE

123

32 : 109 - 184 , 1965

1896 Lachesis lansbergii; Boulenger [partim], Cat. Sn. Brit. Mus., 3:546

Type locality: Turbaco, Colombia.

Range : Colombia, the arid and semi-arid region of the Costa dei Caribe

and Baja Magdalena.

BOTHROPS LANSBERGII ANNECTENS (Schmidt)

1936 Trimeresurus lansbergii annectens Schmidt, Proc. Biol. Soc. Washington, 49:50

Type locality: Subirana-Tal, Yoro, Honduras.

Range: Honduras.

BOTHKOPS LANSBERGII VENEZEELENSIS Roze

1959 Bothrops venezuelensis Roze, Amer. Mus. New York, 1934:11

Type locality: Caripito, Monagas, Venezuela.

R a n g e : Northern Venezuela.

BOTHROPS LATERALIS (Peters)

1863 Bothriechis lateralis Peters, Mb. Akad. Wis., Berlin, 1862:674

1878 Bothrops ( Bothriechis ) lateralis-, Miiller, Verh. Naturf. Ges. Basel, 6:401

1896 Lachesis lateralis-, Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:566

Type locality: Vcragua and Volcan Barbo, Costa Rica.

Range: Costa Rica and Panamá.

BOTHROPS LICHENOSUS Roze

1958 Bothrops lichenosa Roze, Acta Biol. Venez., 2:308, fig. 1-3-4

Type locality: Chimanta-Tepui, Estado Bolivar, Venezuela.

Range: Known only from type locality.

BOTHROPS LOJANUS Parker

Lojan pit viper

1930 Bothrops lojana Parker, Ann. & Mag. Nat. Hist., 5(10) :568

Type locality: Loja, Ecuador.

R a n g e : Only known from the vicinity of type locality.

BOTHROPS MARAJOENSIS sp. nov.

Holotype: IBH 18 143 from Severino, Island Marajó, State Pará, Brasil.

cm

2 3

L

5 6

10 11 12 13 14 15

124

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

[SERPENTES V1PER1DAE J

Diagnosis: A Bothrops with non prehensile tail; the second upper labial forni-

ing the anterior border of loreal pit; divided subcaudals, 7 upper labiais (rarely

8 one side), ventrals 176-188 (180,5) in males and 178-194 (186) in females.

The upper labiais yellowish and in slrong color contrast; very distinct dorsal mark-

ings in adulls; the belly yellow but heavily checkered with black; a distinct, in

strong eolored contrast, postocular stripe forming a hook behind corner of mouth;

the dorsal dark markings are bordered with a greyish light color, not unlike the

one observed in moojeni.

NEUTRALIZING CAPACITY OF COAGULANT ACTIVITY IN UNITS OF

ANTIVENIN *

V e n o m

Antivenom

Bothrops

Crotalus **

Lachesis m. noctívaga

atrox .

0,009

0,001

asper .

0,03

marajoensis .

2,5

1,4

moojeni .

0,1

0,03

pradoi .

2,5

0

* Data from Rosenfeld: Toxicon (in press).

In RosenfelcTs publication: B. atrox (South eenter) = B. moojeni; B.

atrox (Maranhão) = B. atrox; B. atrox (Marajó) = B. marajoensis;

B. atrox asper = B. asper.

** Antivenom prepared with a pooling of venoms from Crotalus durissus

terrificus and Crotalus durissus collilineatus as defined here.

Relationships: Closest to B. moojeni and B. asper but distinct from

moojeni by; the heavily dotted belly; the absence of nuchal elongated dots, and

by the dorsal markings which are less pointed at middorsum. From B. asper

it is easly distinguished by the unstippted light horders of dorsal marking and

lower mean of ventrals. For differences in coagulant activity see text fig. 1.

Description of hololype: IBH 18 143, a adult male, from Severino, Island

of Marajó, State Pará, Brasil, col. by A. R. Hoge at August 20, 1958.

Dorsais 30-25-21; ventrals 188; anal 1; subcaudals 60/60; upper labiais 8-7;

lower labiais 9-8; rostral higher than wide; 19 dorsal markings each one formed

by four distinct dots, the upper two fused, lhe lower ones separated from each

other and from the upper two; the dorsal markiugs distinctly surrounded by a

yellowish-grey light color: upper labiais yellow with some small dark spots. A

dark brown postocular stripe extending behind labial commissure; liead above of

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

ALPHONSE RICHARD HOGE

125

33 : 109 - 184 , 1965

light brown and without marking except postocular stripe; belly yellow, checkered

witli black; lail also checkered below, and tip of tail light colored below. Head

38,3 mm, body 821 mm, tail 131 mm.

Paratypes: 1BH 14 954, 18 144, 14 951, 14 952, 14 950, 18 142, 14 953 from

same locality as holotype.

Range: Known from the savannah of Marajó, Brasil.

BOTHROPS MEDUSA (Sternfeld)

1920 Lachesis medusa Sternfeld, Senckenbergiana, 2:180, fig. 1-2

1930 Bothrops medusa-, Amaral, Mem. Inst. Butantan, 4:(1929):236

T y p e locality: Caracas, Venezuela.

Range: Caracas and vicinity.

BOTHROPS MELANURUS (Müller)

Black tailed viper

1924 Trimeresurus melanurus Müller, Mitt. Zool. Mus., Berlin, 11:92

1930 Botlirops melanura; Amaral, Mem. Inst. Butantan, 4:236 (1929)

1940 Trimeresurus garciai Smith, Proc. Biol. Soc. Wash., 53:62, fig. 2

T y p e locality: México.

Range : México. Desert region of Southern Puebla and probably North¬

ern Oaxaca.

BOTHROPS MICROPHTHALMUS MICROPHTHALMUS Cope

1876 Bothrops microphthalmus Cope, J. Acad. Sei. Philadelphia, 8(2) :182

1896 Lachesis microphthalmus-, Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:540

1912 Lachesis pleuroxanthus Boulenger, Am. & Mag. Nat. Hist., 10(8) :423

1960 Bothrops microphthalma microphthalma; Peters, Buli. Mus. Comp. Zoo. Har-

vard College, 122(9) :510

T y p e locality: Between Balsas Puerto and Moyabamba, Peru.

Range: Amazonian equatorial forests of Eeuador, Peru, known from Bo¬

lívia by a single specimen.

BOTHROPS MICROPHTHALMUS COLOMBIANUS Rendahl & Vestergren

1940 Bothrops microphthalmus colombianus Rendahl et Vestergren, Ark. Zool.,

33A:15

T y p e locality: La Costa, Cauca, Colombia.

Range : Colombia.

cm

2 3

L

5 6

10 11 12 13 14 15

126

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

t SERPENTES VIFERIDAE]

BOTHROPS MOOJENI sp. n. (Pl. IV)

Holotype: 1BH 23 397, írom Brasília, Distrito Federal, Brasil; col. by ‘‘Fun¬

dação Zoobotânica”, April, 17, 1962.

Diagnosis: A Bothrops with divided subcaudals; the second upper labial not

separated from the anterior border of loreal pit by small scales. Nearest to Bo-

throps asper Garman, but presenting: a nearly immaculate white belly; the light

border of dorso-lateral blotches greyish instead of yellowish, and without the typical

dark stippling as in Bothrops asper; a different shape of dorsal blotches (Pl. IV

and Pl. VI). Ventrals (187-202) in females and (182-197) in males; subcaudals

51-66 in females and 57-70 in males.

Relationships: Bothrops moojeni is distinguishable from Bothrops atrox (Lin-

neaus) by nearly imaculated, instead of checkered belly; by the yellowish white

upper labiais, instead of heavily punctulated, with dark; by the less pointed snout

I PI. IV and Pl. V, fig. 2) ; by the very distinct, instead of obliterated dorsal markings

in adults (Pl. IV) ; by the absence of heavily blaek blotched guiar region in males

(in males of moojeni there is only a light dark powdering of the guiar region

(Pl. V, fig. 2 and 1).

Distinguished from B. asper by the eharacters given under diagnosis. From

Bothrops pradoi Hoge, by lhe same eharacters as compared with Bothrops atrox;

and the smaller posloeular dark streak (Pl. IV and VIII); by the different head

and nuchal pattern (Pl. IV and VIII); by the different shape of body blotches

(even in juveniles) (Pl. IV and VIII), and the much larger size of adults of

moojeni. Differences also exist in venom composition (see text fig. 1).

Description of holotype: IBH 23 397, female, from Brasília, Distrito Federal,

Brasil. Rostral much higher lhan wide; 7 upper labiais, the second forming the

anterior border of loreal pit (the left one semidivided) ; nasal divided, posterior

smaller than anterior; 11 lower labiais, first pair in contact behind symphysial;

anterior chineshields longer and wider than posterior ones; dorsais in 29 rows;

ventrals: two enlarged plates not in contact with paraventral scale row, followed

by 202 ventrals; anal entire; 54/55 subcaudals (tail inj.). Head 57,3 mm; body

(+ head) 1293 mm; tail 175 mm (mut). Eighteen (left side) and nineteen

(right side) blaek shaped dorsolateral markings opposite anteriorly, and al-

ternated posteriorly. Four more or less distinct dark brown crossbands on the

upper side of tail, followed by some indistinct ones. A large dark brown diamond-

shaped mark, between the shaped markings, on the dorsum, extending laterally

to the second and sometimes to the first lateral dorsal scale row. Upper surface

of head dark. a greyish light-colored streak from upper labiais lo neck, bordered

above by the dark ground color and beneath by the posloeular dark stripe; 9 to

10 scales between the supraoculars. Dorsal scales keeled, the keel extending to

lhe end of scales. The keels are low, except anteriorly and posteriorly where they

are very high. Belly white, with some clouded greyish dots. Upper labiais not

spotted or mottled with dark.

cm

2 3

L.

5 6

11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

32 : 109 - 184 , 1965

ALPHONSE RICHARD IIOGE

127

Variation: Ventrals 182-197 (190,1) in males and 187-210 (197,6) in

females. Dorsais 25 (rarely 27 or 23) in males and 27 (rarely 25 or 29) in

females. Subcaudals 57 to 70 in males and 51-66 in females. The juvenile males

are showing the yellowish white tip of tail and a white gnlar region.

Paratypes:

IBH

[ 22 828,

25 259, 25 246, 25 247, 25 273, 25 260

, 25 250,

25

228,

25

229,

25

275,

25

267,

25

284,

22 766,

22 822,

25 256,

25 240,

25 272,

25

268,

25

280,

25

276,

25

235,

25

270,

25 255,

25 266,

25 271,

25 258,

25 241,

25

237,

25

234,

25

232,

25

221,

25

286,

25 285,

25 226,

25 283,

25 224,

25 227,

25

225,

25

282,

25

261,

25

252,

25

242,

25 253,

23 257,

25 233,

25 249,

25 274,

25

278,

25

222,

25

223,

25

238,

25

279,

25 251,

25 239,

25 281,

25 262,

25 231,

25

243,

25

263,

25

265,

25

244,

25

254,

25 248,

25 230,

25 269,

25 277,

25 236,

25

i 245

an

d 25

264

All specimens are from Brasília, Distrito Federal, Brasil.

BOTHROPS NASUTUS Bocourt

HOC NOSED PIT VIPER

1868 Bothrops nasutus Bocourt, Ann. Sei. Nat. Paris (5), 10:202

1876 Bothriopsis proboscideus Cope, J. Ac. Philadelphia, (2)8:150, pl. 27, fig. 3

1896 Lachesis brachysloma ; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:547

T y p e locality: Panzos, Rio Polochic, Guatemala.

Range: México (Vera Cruz), Southwards through Guatemala, Costa Rica,

Panamá, Colombia and Ecuador.

BOTHROPS NEUWIEDI NEUWIEDI Wagler

1824 Bothrops neinviedi Wagler, Spix, Serp. bras. sp. nov., :56, pl. 22, fig. 1

1896 Lachesis neuwiedi ; Boulenger, [partiml Cat. Sn. Brit. Mus., 3:542

1925 Bothrops neuwiedii neuwiedii; Amaral, Contr. Harvard Inst. Trop. Biol. Med.,

2:57

T y p e locality: State Bahia, Brasil.

Range : Southern Bahia, Brasil.

BOTHROPS NEUWIEDI BOLIVIANUS Amaral

1927 Bothrops neuwiedii boliviana Amaral, Buli. Antiv. Inst. America, 1:6, fig. 2

T y p e locality: Buenavista, Província Sara, Dept. Santa Cruz de la

Sierra, Bolivia.

Range: Known from Bolivia. Dept. Santa Cruz de la Sierra. Brasil:

State Mato Grosso, extreme West.

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

128

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

[SERPENTES VIPERIDAE]

BOTHROPS NEUWIEDI MERIDIONALIS Müller

1885 Bothrops atrox meridionalis Müller, Verh. Nat. Ges. Basel, 7:699

1896 Lachesis neuwiedii; Boulenger, [partim] Cat. Sn. Brit. Mus., 3:542

1932 Bothrops neuwiedii fluminensis Amaral, Mem. Inst. Butantan, 7:97, pl. fig. 1

Type locality: Andaraí, State of Rio de Janeiro, Brasil.

Range: State of Rio de Janeiro, Guanabara and Espírito Santo.

BOTHROPS NEUYVIEDI DIPORUS Cope (Pl. VII)

1862 Bothrops di[X>rus Cope, Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia, 14:347

1896 Lachesis neuwiedii-, Boulenger, [partim] Cat. Sn. Brit. Mus., 3:542

1930 Bothrops neuwiedii meridionalis Amaral, [also a homonym of B. neuwiedii

meridionalis (Müller, 1885)] — Type locality: Embarcación Salta, Argentina.

1961 Bothrops neuwiedii diporus Cochran, Smiths. Inst. U.S. Nat. Mus. Buli., 220:

151

Type locality: Vermejo River. region (boundary of Paraguay and

Argentina).

Range : Northern Argentina, Southern Paraguay and State of Paraná

(boundary region with Argentina) Brasil.

BOTHROPS NEUWIEDI PARANAENSIS Amaral

1925 Bothrops neuwiedii paranaensis Amaral, Contr. Harvard Inst. Trop., Biol.

Med., 2:61, pl. 14, fig. 7, 16:7

Type locality: Castro, Paraná, Brasil.

Range: State Paraná, Brasil.

BOTHROPS NEUWIEDI LUTZI (Miranda-Ribeiro)

Lutz’s pit viper

1915 Lachesis lutzi Miranda-Ribeiro, Arch. Mus. Nac. Rio de Janeiro, 17:4, pl.

1925 Bothrops nuewiedii bahiensis Amaral, Contr. Harvard Inst. Trop. Biol. Med.,

2:57, pl. 14, 1; 15, 1

1930 Bothrops neuwiedii lutzi; Amaral, Mem. Inst. Butantan, 4:238

Type locality: São Francisco River, Rabia, Brazil.

Range : Dry regions of Bahia, Brazil.

BOTHROPS NEUWIEDI PAULOENSIS Amaral

1925 Bothrops neuwiedii pauloensis Amaral, Contr. Harvard Inst. Trop. Biol. Med.,

2:59, pl. 14:5, 16:3

cm

2 3

z

5 6

11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

ALPHONSE RICHARD HOGE

129

32 : 109 - 184 , 1965

T y p e locality: Leme, São Paulo, Brasil.

R a n g e : Southern parts of State São Paulo, Brasil.

BOTHROPS NEUWIEDI PIAUHYENSIS Amaral

1916 Bothrops neuwiedii piauhyense Gomes, in Neiva et Penna .... [no diagnosisj

1925 Bothrops neuwiedii piauhyensis Amaral, Contr. Harvard Inst. Trop. Biol.

Med., 2:58, pl. 14:2, 15:2

Type locality: Fazenda Grande, State Piauí, Brazil.

Range: States of Piauí, Pernambuco, Ceará and Southern Maranhão,

Brasil.

BOTHROPS NEUWIEDI^ PUBESCENS (Cope)

1869 Trigonocephalus ( Bothrops) pubescens Cope, Amer. Phil. Soc. Philadelphia,

11:157

1896 Lachesis neuwiedii ; Boulenger, [partim] Cat. Sn. Brit. Mus., 3:542

1925 Bothrops neuwiedii riograndensis Amaral, Contr. Harvard Inst. Trop. Biol.

Med., 2:61

1959 Bothrops neuwiedii pubescens-, Hoge, Mem. Inst. Butantan, 28:84

Type locality: Rio Grande do Sul, Brasil.

Range: State Rio Grande do Sul, Brasil.

BOTHROPS NEUWIEDI URUTU Lacerda

1884 Bothrops urutu Lacerda, Leç. Ven. Serp. Brésil, :11, pl. 3

1896 Lachesis neuwiedii-, Boulenger, [partim] Cat. Sn. Brit. Mus., 3:542

1937 Bothrops neuwiedii urutu-, Amaral, Mem. Inst. Butantan, 10:160

Type locality: Province de Minas Gerais, now State Minas Gerais.

Range : Southern parts of Minas Gerais and Northern State São Paulo,

Brasil.

BOTHROPS NIGROVIRIDIS NIGROVIRIDIS (Peters)

1859 Bothriechis nigroviridis Peters, Mbr. Akad. Wiss. Berlin, :278, fig. 1

1878 Bothrops ( Bothriechis ) nigroviridis ; F. Müller, Verh. Nat. Ges. Basel, 6:401

1896 Lachesis nigroviridis nigroviridis-, Barbour et Loveridge, Buli. Antiven. Ins.

America, 3:2

Type locality: Vulcan Barbo, Costa Rica.

Range: From Costa Rica to Panamá.

cm

2 3

L

5 6

10 11 12 13 14 15

130

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

[SERPENTES VIPERIDAE ]

BOTHKOPS NIGROVIRIDIS AURIFE/? (Salvin)

1860 Thamnoccnchis aurijer Salvin, Proc. Zool. Soc. London, 1860:459, p. 32, fig. I

1878 Hothrops aurijer; F. Müller, Verh. Nat. Ges. Basel, 6:401

1896 Lachesis aurijer ; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:568

1929 Bothrops nigroviridis aurífera-, Barbour et Loveridge, Buli. Antiv. Inst. Ame¬

rica, 3(1):1-3

T y p e locality: Cobán, Alto Verapaz, Guatemala.

Range: Moderate and intermediate elevations of lhe Caribean Versant

from Chiapas, México through Guatemala.

BOTHROPS NUMMIFER NUMMIFER (Rüppel)

1845 Atropos nummijer Rüppel, Ver. Mus. Senckenberg, 3:313

1863 Bothrops nummijer; Jan, Elenco Sist., :126

1896 Lachesis nummijer; Boulenger, [partim] Cat. Sn. Brit. Mus., 3:540

1950 Bothrops rnummifer veraecrucis Burger, Buli. Chicago Acad. Sei., 9(3) :65

Type locality: Restricted (Burger 1950, l.c.) to: Teapa, Tabasco;

México.

Range : The dry tropical shrub vegetation on the Southeastern edge of

Mexican plateau, from São Luiz do Potosí, Southwards to Oaxaca.

BOTHROPS NUMMIFER MEXICANUS (Duméril, Bibron et Duméril)

1854 Atrops mexicanas Duméril, Bibron et Duméril, Erpét. gen., 7(2):1521, pl. 83.

bis, fig. 1-2

1880 Bothriechis nummijer var. notata Fischer, Archiv. Nat., 46:222, pl. 8, fig.

10-12

1882 Bothrops mexicanas; F. Müller, Verh. Nat. Ges. Basel, 7:154

1896 Lachesis nummijer; Boulenger, [partim], Cat. Sn. Brit. Mus., 3:544

1952 Bothrops nummijer mexicanus; Mertens, Abh. Senck. Naturf. Ges., 487:79

Type locality: Cobán [Alta] Verapaz, Guatemala.

Range: The Caribean versant (low to intermediate elevations) from ex¬

treme Southern México to Panamá.

BOTIHtOPS NUMMIFER OCCTDUUS nom. nov. *

1868 Bothrops ajjinis Bocourt, Ann. Sei. Nat., (5)10:201 [homonym of Bothrops.

affinis Gray 1849 = Bothrops atrox (Linneaus, 1758)1

Nomen novum pro Bothrops affinis Bocourt, 1868.

cm

2 3

SciELO

10 11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

ALPHONSE RICHARD HOGE

131

32:109-184, 1965

1963 Bothrops nummifer affinis ; Stuart, Miscel. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan,

(122):130

T ype locality: San Augustin, on the West (South) slope of the moun-

tains, Guatemala; 610 m.

Type: Three syntypes MNHN Paris n.° 1194, 1195 and 1196.

Range : The deciduous moist monsoon forest on the low to moderate ele-

vations along the Pacific slopes in El Salvador (possible in Eastern Chiapas,

México into El Salvador).

Rostral higher lhan wide, with a distinct dark spot; the postocular stripe

fused or nearly fused with the first round lateral spot; the labial just below the

eye, always with a dark spot; the lateral spots rounded, none or very few, fused

with dorsal hlotches.

BOTHROPS OLIGOLEPIS (Werner)

1901 Lachesis bilineatus var. oligolepis Werner, Abh. u. Ber. Mus. Dresden, 9

(2):13

1912 Lachesis chloromelas Boulenger, [syn. fide Parker 1934] Mag. Nat. Hist., 10:

(8):423

Type locality: Bolivia.

Range: Peru, Bolivia.

BOTHROPS OPHRYOMEGAS Bocourt

1868 Bothrops ophryomegas Bocourt, Ann. Sei. Nat. Zool. Paleo., (5)10:201

1896 Lachesis lansbergi; Boulenger, [partim] Cat. Sn. Brit. Mus., 3:546

Type locality: Occidental slopes of Esciuntla range, Guatemala.

Range: Pacific versant of Central America from Western Guatemala to

Panamá,

BOTHROPS PERUVIANXJ S (Boulenger)

1903 Lachesis peruvianus Boulenger, Ann. and Mag. Nat. Hist. (7), 12:354

1930 (1929) Bothrops peruvianus-, Amaral, Mem. Inst. But, 4, 1929:240

Type locality: La Oroya, Carabaya, Southeastern Peru.

Range: Southeastern Peru.

BOTHROPS PICADOI (Dunn)

1939 Trimeresurus nummifer picadoi Dunn, Proc. Biol. Soc. Washington, 52:165

1945 Bothrops picadoi ; Smith et Taylor, Buli. U.S. Nat. Mus. Washington, 187:183

Type locality: La Palma, Costa Rica, 4500 ft.

Range: Central Plateau of Costa Rica and surrounding Mountains.

cm

2 3

L

5 6

10 11 12 13 14 15

132

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTAL1NAE

[SERPENTES VIPERIDAE ]

BOTHROPS PICTUS (Tschudi)

1845 Lachesis picla Tschudi, Faun. Per. Herp., :61, pl. 10

1863 Bothrops pictus ; Jan, Elenco Sist. Ofid., :126

1896 Lachesis pictus; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:540

T y p e locality: “The high mountains of Peru”.

Range: Coastal region of Peru.

BOTHROPS PIRAJAI Amaral

Pirajá’s PiT viPER — Jararacuçu

1923 Bothrops pirajai Amaral, Proc. New England Zool. Club, 8:99

1923 Bothrops neglecta Amaral, [partim], New England Zool. Club, 8:100

T y p e locality: Ilhéus, State Bahia, Brazil.

Range : Known only from Southern Bahia.

BOTHROPS PRADOI (Hoge (Pl. VIII)

1948 Trimeresurus pradoi Hoge, Mem. Inst. Butantan, 30(1947) :193-202

1955 Bothrops atrox; Amaral, Mem. Inst. Butantan, 26(1954) :215-220

Type locality: Pau Gigante, State Espírito Santo, Brasil.

Range: Known from type locality Northwards to Southern Bahia.

BOTHROPS PULCHER (Peters)

1863 Trigorwcephalus pulcher Peters, Mbr. Akad. Wiss. Berlin, 1862:672

1896 Lachesis pulcher; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:539

1930 Bothrops pulchra; Amaral, Mem. Inst. Butantan, 4:240

Type locality: Quito, Ecuador.

Range: Equatorial forests of Ecuador and Peru.

BOTHROPS PUNCTATUS (Garcia)

1896 Lachesis punctata Garcia Los Ofid. ven. dei Cauca, Cali, Colombia, :31, fig. 8

1910 Lachesis monticelli Pcracca, An. Mus. Napoli, 3(12): 1-3

1923 Bothrops leptura Amaral, Proc. New Engl. Zool. Club, 8:102

1941 Bothrops punctatus; Dunn, Caldasia, 3(12) :215

Type locality: “Las montarias dei Dagua”, Colomhia.

Range : From Darien, Panamá, Colomhia, to Choco, Ecuador.

cm

2 3

L

5 6

11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

ALPHONSE RICHARD HOGE

133

32 : 109 - 184 , 1965

BOTHROPS BOEDINGERI Mertens

Roeding’s pit viper

1942 Bothrops roedingeri Mertens, Beitr. Fauna, Perus, 11:284

T y p e l o c ali ty : “Haciencla Huayri”, Southern Peru.

Range : The clesert region along the Pacific coast of Peru.

BOTHROPS SANCTAECRUCIS sp. nov. (Pl. IX)

llolotype: IBH 24 575 Oromomo, Rio Secure, upper Beni, Bolivia.

Diagnosis: A Bothrops with non-prehensile tail; the seeond upper labial form-

ing the anterior border of loreal pit; without postocular stripe; very large canthals;

unblotched upper labiais, immaculate belly; the dorsal blotches distinctly edged

with white (yellow in life?) ; 8 upper labiais.

Relationships: Closest to Bothrops jararacussu Lacerda but distinct from it

by: the absence of postocular stripe; different dorsal markings (Pl. IX and X) ;

the immaculate belly, the lower keels on dorsal series; unblotched upper labiais.

Description of holotypc: IBH 24 575 a female; rostral higher than wide,

visible from above, in contact with internasals, nasais and first upper labial; 8

upper labiais, the seeond forming the anterior border of loreal pit; nasal divided,

internasals large, in contact; nasal separated from anterior border of pit by two

small scales; canthal very large, separated by two small scales; all scales of upper

head keeled; supraoculars longer than wide, separated from each other by 6 scales;

dorsais 25 keeled rows, except paraventral row; ventrals 182, preceded by 4 en-

larged plates, not in contact with paraventral row; anal single; caudais 57-57;

upper labiais 8-8; lower labiais 9-10; head 44,3 mm.

The upper labiais are unspotted; the belly and guiar region immaculate, except

outer ends of ventrals; 19 triangular dorsal blotches meeting at middorsum; on

tail the blotches form a zig-zag pattern. Head without markings.

Variations: All specimens are very uniform in characters, the smaller speei-

mens have the white borders of triangular blotches more distinct, and the para¬

ventral blotches (two just below the triangular markings) are well separated.

The general dorsal pattern is not unlike the one observed in some B. neuwiedi

subspecies.

Raratypes: Bolivia: IBH 24 576. UMMZ 60 670, 60671. 60 672. 60 673,

60 674, 18 024 (2 specimens), 68 024, 68 033 (2 specimens), 68 022 (2 speci¬

mens), 68 030, 68 031, 60 676, 60 677, 60 678, 60 679, 60 680, 60 681, 68 023,

68 024, 68 026, 68 027, 68 028 and 68 029 from Buenavista. Ichilo, Dep. Santa

cm

2 3

L.

5 6

10 11 12 13 14 15

134

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

[SERPENTES VIPER1DAE]

Cruz. UMMZ 63 278, 63 279, 63 280, 63 281, 63 282, 63 285, 63 286, 63 287,

63 288, 63 289, 63 290, 63 291 and 63 292 and CARN. M. 2890; 2885 from Rio

Surutu, 450 m, Ichilo, Dep. Santa Cruz.

BOTHROPS SCHLEGELLI (Berthold)

Schlegel’s pit viper

1846 Trigonocephalus schlegelli Berthold, Nachr. Univ. Ges. Wiss. Gõttingen, :147

1863 B. [ othrops ] schlegeli ; Jan, Elenc. Sist. Ofid., :127

1896 Lachesis schlegelii : Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:567

Type locality: Popayan, restricted to Popayan, Coloinhia (Dunn et

Stuart, 1954).

R a n g c : From Southern México to Ecuador and Venezuela.

BOTHROPS SPHENOPHRYS Smith

1960 Bothrops sphenophrys Smith, Trans. Kansas Acad. Sei., 62:267, fig. 1-2

Type locality: La Soledad, Oaxaca, México.

Range : Known from South Oaxaca, México.

BOTHROPS SUPRACILIARIS Tayloi

1954 Bothrops schlegelii supraciliaris Taylor, Kansas Univ. Sei. Buli., 36(2) (11):

791, fig. 39

1963 \Bothrops supraciliaris ] ; Stuart, Miscel. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan

(122):131

T y p e I o c alit y : Mountains near San Isidro dei General, San José

Province, Costa Rica.

Range: Known only from type specimens and a specimen without locality

(banana shipping) in MCZ.

BOTHROPS UNDULATUS (Jan)

1859 Trigonocephalus (A tropos ) undulatus Jan, Rev. Mag. Zool., :157

1895 Bothrops undulatus ; Günther, Biol. Centr. Americana, Rept. Amph. :187

1896 Lachesis undulatus; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:565

Type locality: México.

Range: High elevations central Veracruz, Southward through Central Oa-

xaea. and Northwards in Central Guerrero in the Sierra Madre dei Sur (known

cm

2 3

L.

5 6

11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

ALPHONSE RICHARD HOGE

135

.32:109-184, 1965 ^

írom Omiltemc and Chilpanungo Guerrero; Oaxaca, Oaxaca; Adopan and Orizaba;

Vera Cruz.

BOTHROPS VENEZUELENSIS Sandner Montilla

1952 Bothrops venezuelensis, sp n., Sandner Montilla, Mon. Cien. Inst. Terap. exp.

Lab. "Veros” Ltda., (21) :4

1961 Bothrops pijanoi Sandner Montilla et Rõmer, Nov. cien. Contr. ocas. Mus.

Hist. Nat. La Salle, 29:3, fig. 1-4

1961 Bothrops venezuelae, sp. n., Sandner Montilla, Mon. cien. centr. ocas. Mus.

Hist. Nat. La Salle, Caracas. Zool., (30) :3

T y p e locality: "Boca de Tigre”, Serrania de El Avila, Distrito Fe¬

deral al Norte de Caracas.

Range: Northern and Central part oí Venezuela, Avila Mountain, lhe

Western mountains of los Tigres, the forests of Rancho Grande and Fila Miranda,

from State Aragua and finally the forests of Gnalapo.

i

BOTHROPS XANTOGRAMMUS (Cope)

1868 Trigonocephalus xantogrammus Cope, Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia,

10:110

1896 Lachesis xantogramma; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:543

1930 Bothrops xantogramma-, Amaral, Mem. Inst. Butantan, 4:241

T y p e locality: Pallatanga, Ecuador.

Range: Apparently to he found in the Highlands of Ecuador and Colombia.

BOTHROPS YUCATANNICUS (Smith)

Yucatan pit viper

1941 Trimeresurus yucatannicus Smith, Zoologica, 26:62

1944 Bothrops yucatannicus-, Smith, Carn. Mus., 30:92

Type locality: Chichzen Itza, Yucatan, México.

Range: Northern and Northeastern Yucatan Península, México. Knovvn

only by a few specimens from several localities of Yucatan.

CROTALUS Linnaeus

CROTALUS [CROTALUS] Linnaeus*

CROTALUS ATROX Baird & Girard

Western Diamond Rattlesnake

1853 Crotalus atrox Baird & Girard, Cat. North. Amer. Rep., (1):5

* Subgenera are not repeated except for subgenus Sistrurus.

cm

2 3

L

5 6

10 11 12 13 14 15

IQfí PRELIMINAR Y ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

[SERPENTES VIPERIDAE ]

1861 Caudisona ulrox var. atrox; Kennicott, Proc. Acad. Nat. Sei. Philad., 13:206

1861 Caudisona atrox sonoraensis Kennicott, Proc. Acad. Nat. Sei. Philad., 13:206

1896 Crotalus confluentus, Boulenger, [partim] Cat. Sn. Brit. Mus., 3:576

1956 Crotalus atrox, Klauber, Rattlesnakes, 1:29, fig. 2:12

Type locality: Inclianola [Calhoun County], Texas, USA.

Range: U.S.A. írom Arkansas and Oklahoma, South to México, Sonora.

Chihuahua, Durango, Coahuila, Nuevo Leon, Tamaulipas, San Luís de Potosí and

Northern Veracruz, isolated colonies in Central Veracruz and Southern Oaxaca

probably present in Northern Zacatecas and possibly Hidalgo. Also Tiburón,

Turner and San Pedro Mártir Islands.

CROTALUS BASILISCUS BASlufcUS (Cope)

Mexican West-coast Rattlesnake

1861 Caudisona basilisca Cope, Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelp., 16(3) :166

1875 Crotalus basiliscus Cope, in Yarrow, Surv. W. of 100 Merid. (Wheeler), 5

(4):532

1896 Crotalus terrijicus, Boulenger, [partim] Cat. Sn. Brit. Mus., 3:573

1948 Crotalus basiliscus basiliscus; Gloyd, Nat. Hist. Misc., n. 17:1

1956 Crotalus basiliscus basiliscus; Klauber, Rattlesnakes, 1:30

Type locality: Near Colima, México; restricted [Smilh & Taylor 1950]

to Colima, México.

Range : México, írom extreme Southern Sonora along West coast of Mé¬

xico through Sinaloa, Jalisco, Colima and Western Michoacán, and Nayarit.

CROTALUS BASILISCUS OAXACUS Gloyd

Oaxacan Rattlesnake

1948 Crotalus basiliscus oaxacus Gloyd, Nat. Hist. Miscl., (17) :1

1956 Crotalus basiliscus oaxacus; Klauber, Rattlesnakes, 1:30

Type locality: Oaxaca, Oaxaca, México.

Range: Known írom type locality and Chilpancingo Region.

CROTALUS CATILINENSIS Cliff

Santa Cata una Island Rattlesnake

1954 Crotalus catalinensis Cliff, Trans. San Diego Soc. Nat. Hist,., 12(5):S0

1956 Crotalus catalinensis; Klauber, Rattlesnakes, 1:30

1, | SciELO

Mem. Inst. Butantan,

ALPIIONSE RICIIARD IIOGE

137

32 : 109 - 184 , 1905

Type locality : Santa Catalina Island, Culf of Califórnia, México.

Range: Known only from type locality.

CROTALUS CERASTES CERCOBOMBUS Savagc & Cliff

SONORAN DESERT SiDERWINDER

1953 Crotalus cerastes cercobombus Savage & Cliff, Nat. Hist. Miscel., (119) :2

1956 Crotalus cerastes cercobombus; Klauber, Rattlesnakes, 1:31

Type locality: Near Cila Bancl, Maricopa County, Arizona, U.S.A.

Range: U.S.A.: Arizona, Maricopa, México, Northwestern Sonora (ex

ccpt parts of lhe State North and West of Bahia Adair), Tihuron Island.

CROTALUS CERASTES LATEROREPENS Klauber

Colorado Desert Sidewinder

1944 Crotalus cerastes laterorepens Klauber, [partim], Trans. San Diego Soc. Nat.

Hist., 10(8) :94

1956 Crotalus cerastes laterorepens; Klauber, Rattlesnakes, 1:31

Type locality: The Narrows, San Diego County, Califórnia, U.S.A.

Range: U.S.A., the desert areas of Central and Eastern Keverside, North-

eastern San Diego and Imperial County in Califórnia, Western Yuma County,

Arizona; Northeastern Baja Califórnia and México; Sonora.

CROTALUS DURISSUS DURISSUS Linnaeus

Central American Rattlesnake

1758 Crotalus durissus Linnaeus, Syst. Nat., 10th ed., 1:214

1802 Crotalus simus Latreille in Sonnini et Latreille, Hist. Nat. Rept., 3:202, 4:323

1896 Crotalus terrijicus, Boulenger, [partim], Cat. Sn. Brit. Mus., 3:573

1936 Crotalus durissus durissus; Klauber [partim] Occ. Pap. San Diego Soc. Nat.

Hist. (1) :4

1956 Crotalus durissus durissus; Klauber, Rattlesnakes, 1:31-32

Type locality: America. Hestricted (Taylor et Smith, 1950) lo Ja-

lapa, Veracruz, México.

This restriction is not very well justified in our opinion, since the snake de-

scribed by Linnaeus as durissus is more than probably from Surinam (also sug-

gested by the name of the collection “Claudius Grill Surinam Collection”) .

But since the type of durissus no longer exists, and to avoid nomenclatura!

changes we maintain durissus “sensu” Klauber for the Mexican subspeeies. The

cm

2 3

L

5 6

10 11 12 13 14 15

138

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

[SERPENTES VIPERIÜAE ]

Map V — Distribution of Crotalus durissus. Isolated dots represents occurrence of Crotalus

durissus in isolated savannah’s.

I, | SciELO

Mem. Inst. Butantan,

ALPHONSE RICIIARD HOGE

139

32 : 109 - 184 , 1965

Southamerican rattler, now definitively stated as terrificus, is to be subdivided.

For lliis reason, terrificus niust be restricted to lhe extreme Southern subspecies.

The uame dryinus is liere use íor llie Coastal subspecies from the Guyanas.

There is no doubt that dryinus Linnaeus is a specimen from lhe Guyanas and

besides durissus is lhe oldest name for lhe Coastal form of the Guyanas. The

selection by Klauber of terrificus instead of dryinus was done only to avoid useless

nomenclature changes and now that the Soulhamerican rattler is to be subdivided,

lhe use of dryinus fits more witb lhe stability of nomenclature than the description

of anolher new subspecies.

Range: México, Central Veracruz, Southeastern Oaxaca, Tabasco and

Chiapas, Central and Southern Guatemala, Western and Southern Honduras, El

Salvador, Southwestern Nicaragua. Northwestern and Central Costa Rica.

Klauber suspects that lliis species may occnr in Southern British Honduras.

For distribution of the species Crotalus durissus see map V.

CROTALUS DURISSUS CASCAVELLA (Wagler, 1824) (Pl. XII)

1824 Crotalus cascaveUa Wagler, in Spix, Serp. Bras. sp. nov.; 60, pl. 24

Type specimen: None designated. Neotype: By presenl designation IBH

23 400, Mina Caraiba, Bahia. This loeality is near Spix itinerary.

1925 Crotalus terrificus var. collirhombeatus Amaral, Rev. Mus. Paulista, 15:90,

pl. 1

Type loeality: Northeastern Brasil; here restricted to Mina Caraiba.

Bahia, Brasil.

R a n g e : The dry “caatinga” regions of States Maranhão, Ceará, Piauí,

Pernambuco, Alagoas, Rio Grande do Norte and Bahia (map VI and VII).

CROTALUS DURISSUS COLLILINEATUS Amaral (Pt. XIII)

1926 Crotalus terrificus var. collilineatus Amaral, [partim] Rev. Mus. Paulista,

15:90

1956 Crotalus durissus terrificus; Klauber, [partim], Rattlesnakes, 1:33

Type I o c a lily : Central, Southeastern and Southern Brazil, Argentina,

Paraguay and probably Uruguay and Bolivia. By present restriction — State

Mato Grosso, Brazil.

Type s p e c i m e n : None designed.

Since AmaraPs concept of collilineatus includes at least two subspecies, a

type specimen must be selected in accordance lo international rules of nomen¬

clature helween the lliree ones figured in AmaraPs deseription.

By present selection, in agreemenl with Dr. A. do Amaral, we select IBH

n.° 2180 from State Mato Grosso as lectotype of Crotalus durissus collilineatus

Amaral.

Crotalus durissus collilineatus (as restricted liere) is most elosely related to

cascaveUa and terrificus.

cm

2 3

z

5 6

10 11 12 13 14 15

140

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

[SERPENTES VIPERWAE ]

Map VI — Distribution of Crotalus durissus cascavella.

„ - Specimens examined.

Q — Idem, by State only.

0 —• Type locality.

Cl - Integrades with terrificus.

~ ~ ~ " — Itinerary of Spix & Martius.

1, | SciELO

Mem. Inst. Butantan,

32:109-184, 1965

ALPHONSE RICHARD HOGE

141

Map. VII — Geographical distribution of Crotalus, with:

q — Crotamin.

(alter Schenberg, Mem. Inst. But., 29:261)

cm

2 3

6 SClELO 1Q ii 12 13 14 15

142

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

l SERPENTES VIP ER 1ÜA E J

From terrificus terrificus il can lie distinguished liy short distinct paraventral

nuchal strijx?; lhe presence of a distinct supplomentary paraventral dot lhe very

distinct head markings; more contrasted dorsal diamonds and by lhe presence of

crotamin in lhe venom of collilineatus; from Crotalus durissus cascavella by the

long parannchal stripes; lhe slrongly contrasted black and white pattern instead of

lcss distinct and yellowish gray pattern of cascavella and by lhe white venom in¬

stead of yollow as in cascavella.

Range: South Western State Maio Grosso, States of Goiás, Federal Dis-

Irict; Minas Gerais and Norlheastern São Paulo. Intergradation over a large area

in State São Paulo. The intergradation line (map VII) follow the same pattern

of the limit of presence or absence of crotamin given by Schenberg. Of course

there is no intergradation in Schenberg map since he considered only + or — data

on cratamin. (Map VIII).

CROTALUS DURISSUS CULMINATUS Klauber

Northwestern Neotropical Kattlesnake

1952 Crotalus durissus culminatus Klauber, Buli. Zool. Soc. San Diego, (26) :65

7 y p e locality: Hacienda El Sabino, near Uruapan, Michoacan, México.

Range: Southwestern Michoacan, Southern and Western Morilos Guerrero

and Southwestern Oaxaca, México. Possibly Western Puebla and Distrito Federal.

CROTALUS DURISSUS CUMANENSIS Humboldt

1833 Crotalus cumanensis Humboldt in Humboldt et Bonpland, Recueil d'Obs. Zool.

Anat. Comp., 2:6

1833 Crotalus loejlingi Humboldt in Humboldt et Bonpland, Recueil d’Obs. Zool.

Anat. Comp., 2:6

1896 Crotalus terrificus ; Boulenger, Lpartim], Cat. Sn. Brit. Mus., 3:573

1956 Crotalus durissus terrificus; Klauber (but admit that cumanensis should be

recognized when more material will be available); Rattlesnakes, 1:32

T y p e locality: Cumaná, Venezuela.

Range: Venezuela, except: the high mountains of the Andes; the savan-

nahs of Monagas northwards to El Temblador and Easlwards to El Tigre, where

Crotalus vegrandis occurs; lhe isolated savannahs of Southern State Bolivar and

State Amazonas where Crotalus durissus ruruima occurs (several specimens of

State Amazonas here tentatively quoted as ruruima although slighlly different).

Specimens of Colombian Atlantic coasl are more closely related to Crotalus

durissus durissus than to any other subspecies. Specimens from low altitudes on

the northern Atlantic slopes, between Catia dei Mar and Los Caracas are very

closely related to Crotalus durissus dryinus and represents possibly an isolated

population of dryinus.

CROTALUS DURISSUS DRYINUS Linnaeus (PI. XIV)

1758 Crotalus dryinus Linnaeus, Syst. Nat, lOth. ed., 1:214

í, i SciELO

Mem. Inst. Hutantan,

ALPIIONSE RICHARD IIOGE

143

3:2:109-184, 1905

1896 Crotalus terrijicus; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:573

1956 Crotalus dryinus; Klauber, (as sênior, but rejected synonym for the South

American Rattler).

Type loculity: America, I>y prescnl reslriclion. Paramaribo, Suriiiain.

R a n g e : The Guianas.

Tliis subspecies is closely relatecl to Crotalus durissus durissus and Crotalus

durissus marajoensis subsp. nov. descrihed below. Distinct írom durissus durissus

by lhe presence of a ono scale wide black paraventral stripe ou the neck; the

slightly lower number of ventrals and lhe abscence of black paraventral dots on

lhe neck.

CROTALUS DURISSUS MARAJOENSIS subsp. nov. (Pl. XV)

M A R A J O AN R A T T L E SN A K E

llolotype: IBH 17 779, from Titiuiu, liba de Marajó, State Pará, Brasil.

Diagnosis: A Crotalus durissus subspecies wilb 159-16o ventrals in males and

165-171 in females; 25-30 subcaudals in males and 20-22 in females; a very dis-

linct, although less distinct than in durissus and dryinus, pattern: the paravertebral

neck stripes well evidentiated and marginated below by a series of scales slightly

lighler than the next below. No paraventral one scale wide stripe, but scattered

black scales, head pattern very distinct, even in adults; dorsal diamonds with the

center slightly darker than ground color; marginated by a series of lighl colored

scales, although less eontrasting than in terrijicus or ruruima subspecie.

Relationships: Crotalus durissus marajoensis nearesl lo Crotalus durissus dryi¬

nus but distinct from it by lhe presence of scattered black scales on the sides of

lhe neck instead of a black stripe, and by less conlrasted dorsal markings.

Descriplion oj the type specimen: IBH 17 779; dorsais 32-27-19; ventrals

168; anal 1; subcaudal 21; 13-1.3 upper labiais; 16-11 lower labiais; first pair

of lower labiais not in conlaet; 25 dorsal blotehes very distinct down to posterior

fi fth, when they became indistinct. Head of lighl grey ground color with very

distinct head marking. The paravertebral stripes extending to the head u|> to the

black cross-bar on the supraoculars. Belly white, clouded with dark, gradually

darker posteriorly; tail black.

Raratypes: IBH. Females, from Severino. Ilha de Marajó, State Pará, Brasil, col.

by A. 11. Hoge 17 725, 17 617. 17 628, 15 401, 17 912, 17 907, 17 904, 17 911,

17 905, 17 908, 17 910, 17 920, 17 914, 17 915, 17 921, 17 918, 17 927 and 17 921.

Males — 17 724, 17 616, 17 586, 17 721, 17 761, 17 726, 17 903, 17 916, 17 906,

17 901, 17 917. 17 900, 17 924, 17 902. 17 929, 17 913, 17 919, 17 923, 17 922,

17 928, 17 926, 19 407, 17 909, 17 930 and 17 929, from same loeality and col. as

females. IBH 17 770, 17 738, 17 778. 14 937, 15 370, 18 652 from Tuiuiú, Ilha

de Marajó, same col.

cm

2 3

z

5 6

10 11 12 13 14 15

G O I A S

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RIO DE JANEIRO

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S. PAULO

SANTA CATARINA

1^1

Map VIII — Intergradation:

— Crotalus durissus collilineatus.

— Crotallus durissus terrificus.

— Crotalus durissus cascavella.

— Crotalus durissus cascavella X Crotalus durissus terrificus.

— Crotalus durissus collilineatus X Crotalus durissus terrificus.

— Southern limits of savannah’s ("campos”).

— Southern limits oí “caatinga”.

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Mcm. Inst. Butantan,

ALPIIONSE RICIIARD IIOGE

145

:«:1Ü9-184, 1965

CROTALUS DURISSUS RURUIMA* subsp. nov. (Pl. XVI)

Holotype: AMNH, 36 056 from Paulo Cam]), Ml. Roraima, 4000 ft., Venezuela.

1‘araiypes: AMNH, n." 36 055, 38 115, 36 049, 36 051 from Paulo Canip;

AMNH, m.° 36 057, Ml. Roraima, hetween Paulo and Philipp Camp, Venezuela.

I UMMZ 85 269, Ml. Roraima slopes, Paldo side 7200 ft., Venezuela and UMMZ

85 267, 7 mi West of Cuquenam, Venezuela.

All specimens are from lhe Brazilian-Venezuelan horder line and not from

lhe Brilish Guiana horder line; collecled during lhe Tale expedilion at Ml. Ro¬

raima 1927.

Diagrwsis: A dwarfed Crotalus durissus suhsp. vvith a 167-170 venlrals iu

males and 174-177 in fcmales; 25-29 sucaudals in males and 21-23 in females;

lhe paiavertebral stripes distinctly hordered wilh wliite seales and lighter cenler,

lhe same pattern of lighl cenler and outer while horders on lhe head markings.

The dorsal diamonds less contrasted than in durixsus durixsus and distinctly hor¬

dered wilh while, approaehing in lliis way lhe pattern of lhe extreme Soulhern

specimens of terrijicus. Some specimens show a tendency lo lhe obliterated vc-

grandis pattern.

Description oj type: AMNH n. n 36 056 wilh 171 venlrals; 22 caudais; 13/13

upper labiais; 16/17 lower labiais; 27-29-20 dorsais. Two enlarged internasals

and two enlarged prefrontals; 5 rows of small seales hetween supraoculars; rostral

higher than wide wilh a dark cenler. The head marking consist of two -><- shaped

stripes, confluent wilh paravertehral stripes. The centers of head markings and

paravertebral stripes are distinctly lighter than lhe one-scale wide hlack horders

which are marginated externally hy a series of white seales. The dorsal diamonds.

although having a lighl cenler and dark horders, approach more lhe terrijicus

pattern because of lhe evident white seales bordering them. A white stripe on

lhe posterior horder of prefrontals; twenty two diamonds on the hody. The white

horders of diamonds cross the lower horders of the same and delimil lateraly the

paraventral dois, forming an X shaped while pattern on the hody, although a

slight obliterated hy scatlered while seales, not unlike lhose ohserved in vegrandis.

The dorsal and u])per head patlerns are showed in Pl. XVI.

Relalionships: Crotalus durixsus ruruima is closest related lo Crotalus du-

rissus terrijicus because of the general pattern consisting of paravertehral stripes

and dorsal diamonds hordered hy a distinctly white, scale row and lo Crotalus

durissus vegrandis because the tendency of scatlered (while seales all over the

hody), hui easily dislinguished from hoth suhspccies hy lhe peculiar head mark¬

ing, and smaller size.

Type localily: Paulo Camp, 1000 ft., at Venezuelan versant of Mount Ro¬

raima, Venezuela.

* Ruruima: Indian name of Mount Roraima, meaning father of waters.

cm

2 3

z

5 6

10 11 12 13 14 15

cm

SciELO

NEOTROEICAI

VIPERIDAK]

1'RELIMINARY

146

Map IX — Known ilislribution of Crotalus durissus rnruima.

Crotalus durissus ruruima.

Savannah’s wherc* Crotalus durissus ruruima probably oceurs.

Mcm. Inst. Butantan,

ALPHONSE RICHARD HOGE

147

32:109-184, 1965 '

Range: Known only from the Iocalities mentioned al>ove but exteruling prob-

nbly all over the isolated savannah of Southern Venezuela (Map IX).

CROTALUS DURISSUS TERRIFICUS (Laurenti) (Pl. XVII)

1768 Caudisona terrífica Laurenti, Syn. Rept., :93

1896 Crotalus terríficas ; Boxdenger, [partim] Cat. Sn. Brit. Mus., 3:573

1926 Crotalus terríficas coUilineatus Amaral, [partim], Rev. Mus. Paulista, 15:90

1936 Crotalus durissus terríficas; Klauber, [partim], Rattlesnakes, 1:32

The reasons íor maintaining terríficas as subspecific name for the South-

american Rattler have been discussed by Klauber (Buli. Zool. Soe. San Diego, (17):

81-95, 1941). Considering that terrificus does not íit any subspecies in particular,

and that the South American rattler must be divided into several subspecies, il

becomes necessary for stability of zoological nomenclature to fix the name terrificus

for one of the South American subspecies. This fixation will than permit to use

again the name of dryinus without nomenclatural problems.

Wc retain the name of terrificus for the extreme Southern population for

following reasons:

1) This population fits best Crotalus durissus terrificus (Laurenti) “sensu”

Klauber 1956.

2) Most of medicai and biochemical research on South American Rattlers

was done with venom from the South, and always terrificus was associated with

lliis research, used either as specific or subspecific name.

Considering that no type of terrificus exist; that the original description is

insufficient to characterize a given subspecies and that for stability of zoological

nomenclature a neotype is needed, we designated her tbe specimen IBH 22 997,

as neotype of Crotalus durissus terrificus (Laurenti, 1768).

Diagnosis: A subspecies of Crotalus durissus characterized by: very long but

indistinct paravertebral stripes on the neck, bordered below by a series of white

scales in strong color contrast from the next below; an indistinct head pattern

in adult specimens; the dorsal diamonds nearly of lhe same color as ground color,

not with distinctly darker borders; the diamonds bordered by a series of white

scales in strong color contrast with ground color and diamonds, the paravertebral

blotches also bordered with white scales in strong color contrast with blotches

and ground color. The series of white scales bordering blotches and diamonds

generally confluent forming an X shaped white pattern.No distinct short para-

ventral streak on the neck.

Description of neotype: IBH 22 997 a female from Julio de Castilho, Muni¬

cípio Taquari, State Rio Grande do Sul, Brasil.

Ventrals: 3 enlarged scales not in contact with paraventral row + 172 true

ventrals, anal entire, subcaudals 1/1 + 19 (the 7 th semidivided) + 3/3; 6 articles

cm

2 3

L.

5 6

10 11 12 13 14 15

148

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTAL1NAE

[SERPENTES V1PER1DAE ]

on raltler; upper labiais 14; lower lahials 16; dorsal in 37-29-19 rows; head

45,7 mm body 990 mm, tail 67 mm.

Rostral liigher than wide wilh white horders supraoculars separated by 4-5

scales. Head markings absent, except a white stripe formed by part of scales,

from nasal lo ll th upper labial; neck marks indistinct; a paraventral white stripe,

one scale wide, on the 4 th dorsal row; a series of white spots forming a white

lateral stripe. Dorsal blotches 21 (gradually less distinct tailwards) followed by

? indistinct ones. The center of dorsal blotches of same grey-brown groimd color,

distinctly marginated by white scales; paraventral blotches indistinct but margin-

ated, at least posteriorly, by a series of white scales in strong color contrast.

Belly white anteriorly and posteriorly gradually mottled with indistinct clouds

of dark, on posterior part of belly tbere remains only a small central stripe.

CROTALUS DURISSUS TOTONACUS Gloyd et Kauffeld

Totonacan Rattlesnake

1940 Crotalus lotonacus Gloyd et Kauffeld, Buli. Chicago Acad. Sei., 6(2) :12

1945 Crotalus durissus totonacus; Smith and Taylor, U.S. Mus. Buli., 187:190

Type locality: Panaco Island, about 75 miles South of Tampico,

Veracruz, México, 12 miles inland from Cabo Rojo.

Range : Southern Tamaulipas, Southeastern San Luís Potosí, and Northern

Veracruz.

CROTALUS DURISSUS TZABCAN Klauber

Yucatan neotropical rattlesnake

1952 Crotalus durissus tzabcan Klauber, Buli. Zool. Soc. San Diego, (26) :71

Type locality: Kantunil, Yucatan, México.

Range: From Yucatan South into Northern El Petén, Guatemala and

British Honduras.

CROTALUS DURISSUS UNICOLOR Van Lidth de Geude

Aruba island rattlesnake

1887 Crotalus liorridus var. unicolor Van Lidth de Geude, Notes Leyden Mus. 2

(8):133

1896 Crotalus terrijicus; Boulenger, [partimj, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:573

1940 Crotalus durissus unicolor ; Brongersma, Studies of Fauna of Curaçao, Aruba,

Bonaire and Venezuelan Islands

1956 Crotalus unicolor ; Klauber, Rattlesnakes, 1:44

cm

2 3

L

5 6

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Mem. Inst. Butantan,

32:109-184, 1965

ALPHONSE RICHARD HOGE

149

T y p e locality: Aruba Island, Netherlands West: Inclies.

Range: Known from Aruba Island only. A specimen, described as Cro-

talus pulvis l>y Dilmars írom Monagas, Nicaragua is probably based on a speci¬

men with erroneous locality.

CBOXALUS VEGRANDIS Klauber

Uracoan Rattlesnake

1941 Crotalus vegrandis Klauber, Trans. San Diego Soc. Nat. Hist, 9(30) :331

1956 Crotalus durissus vegrandis; Klauber, Rattlesnakes, 1:34

T y p e locality: Maturin Savannah, near Uracoa, Sotillo District, State

Monagas, Venezuela.

Range: Known írom several localities, all írom State Monagas, and An-

zoategui.

CROTALUS ENYO ENYO (Cope)

Lower Califórnia Rattlesnake

1861 Caudisona enyo Cope, Proc. Acad. Sei. Philad., 13:208

1875 Crotalus enyo; Cope, Buli. U.S. Mus., 1:33

1954 Crotalus enyo enyo; Lowe & Norris, Trans. San Diego Soc. Nat. Hist., 13

(4):25

1956 Crotalus enyo enyo; Klauber, Rattlesnakes, 1:34

T y p e locality: Lower Califórnia.

Range: México, Baja Califórnia, from the vicinity of el Marmol (lat.

30°N), South to Cape San Lucas and the Islands Magdalena, Santa Margarida,

Espiritu Santo, Partida, San Francisco and Carmen.

CROTALUS ENYO CERRALVENSIS Cliff

Cerralvo Island Snake

1854 Crotalus enyo cerralvensis Cliff, Trans. San Diego Soc. Nat. Hist., 12(5) :82

1956 Crotalus enyo cerralvensis; Klauber, Rattlesnakes, 1:34

T y p e locality: México, Cerralvo Island Gulf of Califórnia.

Range: Cerralvo Island.

CROTALUS ENYO FURVUS Lowe & Norris

Rosário Rattlesnakes

1954 Crotalus enyo furvus Lowe & Norris, Trans. San Diego Soc. Nat. Hist., 12(4) :52

1956 Crotalus enyo furvus; Klauber, Rattlesnakes, 1:34

SciELO

10 11 12 13

150

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALWAE

lSERPENTES VI FERIDA E ]

T y p e locality: 10.9 ml. North of El Rosário, Baja Califórnia deí

Norte, México.

Range: México, Baja Califórnia dei Norte, on West coast from San.

Teimo Ri ver to El Rosário.

CROTALUS EXSUL Garman

Cedros Island Diamond Rattlesnake

1883 Crotalus exsul Garman, Mem. Mus. Comp. Zool., 8(3):114

1956 Crotalus exsul; Klauber, Rattlesnakes, 1:34

Type locality: Cedros Island (or Cerros), Pacific Coast of Baja

Califórnia, México.

Range: México, Cedros (or Cerros) Island, Pacific Coast of Baja Ca¬

lifórnia.

CROTALUS INTKKMEDIUS INTERMEDIUS Troschel

Totalcan Small-Headed Rattlesnake

1865 Crotalus intermedius, Troschel, in Müller, Reisen in die Vereinigten Staaten,

Canada und México, 3:613

1896 Crotalus triseriatus; Boulenger, [partim] Cat. Sn. Brit. Mus., 3:581

1940 Crotalus triseriatus anahuacus, Gloyd, [partim], Chicago Head Sei. Soec.

Publ., (4):91

1941 Crotalus triseriatus gloydi Taylor, Univ. Kansas Sei. Buli., 27(11:130

1946 Crotalus gloydi gloydi; Smith, Univ. Kansas Sei. Buli., 31(11:73

1952 Crotalus intermedius intermedius; Klauber, Buli. Zool. Soe. San Diego, (261:9

1956 Crotalus intermedius intermedius; Klauber, Rattlesnakes, 1:36

Type locality: México.

Range: ímperfectly known from Michoacan, Northeastern Puebla, West

Central Vera Cruz, and Central Oaxaca.

CROTALUS INTERMEDIUS OMILTEMANUS Günther

Omilteman Small-Headed Rattlesnake

1895 Crotalus omiltemanus Günther, Biol. Centr. Amer. Rept. Batr., :192

1896 Crotalus triseriatus; Boulenger, [partim], Cat. Sn. Brit. Mus., 3:381

1938 Crotalus triseriatus omiltemanus; Klauber, Copeia, (41:196

cm

2 3

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5 6

11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

ALPHONSE RICHARD HOGE

151

33:109-184, 1965

1952 Crotalus intermedius omiltemanus; Klauber, Buli. Zool. Soc. San Diego, (26) :14

1956 Crotalus intermedius omiltemanus; Klauber, Rattlesnakes, 1:36

T y p e lo c ality : Omilteme Guerero, México.

R an g e : México, Central Guerero.

CROTALUS LEPIDUS LEPIDUS (Kennicott)

Mottled Rattlesnake

1861 Caudisona lépida Kennicott, Proc. Acad. Nat. Sei. Philad., 13:206

1888 Crotalus lepidus ; Cope, [partim], Proc. Acad. Sei. Philad., 35:13

1887 Crotalus ( tigris ) jmlmeri Garman, Buli. Essex Inst., 19:124

1936 Crotalus lepidus lepidus ; Gloyd, Occ. Papers Mus. Zool. Univ. Mich., (337) :2

1956 Crotalus lepidus lepidus; Klauber, Rattlesnakes, 1:37

T y p e lo c ality : Presidio dei Norte and Eagle Pass, Texas. Restricted

[Smith & Taylor 1950]: Presidio dei Norte, Presidio County, Texas, U.S.A.

R a n g e : U.S.A. Southern New México, Southeastern Texas. México, Nortb-

eastern México, Coahuila Nuevo León, Western San Luís Potosí and Southeastern

Zacatecas (integradation witli Klauberi).

CROTALUS LEPIDUS KLAUBERI Gloyd

Banded Rock Rattlesnake

1936 Crotalus lepidus klauberi Gloyd, Occ. Papers Mus. Zool. Univ. Mich., (337) :2

1944 Crotalus semicornutus Taylor, Univ. Kansas Sei., Buli., 30:(1):52

1956 Crotalus lepidus klauberi; Klauber. Rattlesnakes, 1:37

T y p e lo c ality : Carr Canyon, Huachuca Mountains. Cochise County

Arizona, LLS.A.

R a n g e : U.S.A. Southeastern Arizona, Southwestern New México, The El

Pazo area in Texas and Norlh Central México, including the Santa Rita Huachu¬

ca, Dragoon Dez Cabezas and Chiricahua Mountains of Southeastern Arizona.

México (mountains) Northeastern Sonora, Southeastern Sinaloa, Chihuahua, Du-

rango Nayarit (in this area although in territory of Crotalus lepidus klauberi

are diffcrent and may justify the recognition of another subspecies [ fide Klauber]

1956).

CROTALUS LEPIDUS MORULUS Klauber

Taumalipan Rock Rattlesnake

1952 Crotalus lepidus morulus Klauber, Buli. Zool. Soc. San Diego, (26>:52

cm

2 3

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5 6

10 11 12 13 14 15

1KO PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

[SERPENTES VIPERIDAE}

1956 Crotalus lepidus morulus; Klauber, Rattlesnakes, 1:37

T y p e locality: 10 miles Northwest oí Gómez Farias on the trail to

la Voya cie Salas, Tamaulipas, México.

Range : México, Mountains Northwest of Gómez Farias, and near Chinas,

Tamaulipas, México.

CROTALUS MITCHELLII MITCHELII (Cope)

San Lucan Speckled Rattlesnake

1861 Caudisona mitchellii Cope,Proc. Acad. Nat. Sei. Phil., 13:293

1875 Crotalus mitchellii; Cope, in Yarrow, Surv. W of lOOth Merid. (Wheeler),

5(4):535

1895 Crotalus mitchellii mitchellii ; Stejneger, [partim] Stejneger, Rept. U.S. Nat

1893:454

1936 Crotalus mitchellii mitchellii ; Klauber, [partim], Rept. U.S. Nat. Mus.,

8(19):154

1956 Crotalus mitchellii mitchellii; Klauber, Rattlesnakes, 1:38

T y p e locality: Cape San Lucas, Baja Califórnia, México.

Range: México, District dei Sur of Baja Califórnia. Islands of Cerralvo,

Espiritu Santo, San José, Santa Cruz, Carmen (Gulf coast and Margarita Pacific

coast).

CROTALUS MITCHELLII ANOELICUS

1964 Crotalus mitchellii angélicas Klauber, Trans. San Diego Soc. Nat. Hist., 13

(5):75-80

Type locality: Isla Angel de la Guardia, México.

Range: México, Isla Angel de la Guardia.

CROTALUS MITCHELLII MUERTENSIS Klauber

Et. Muerto Island Speckled Rattlesnake

1949 Crotalus mitchellii muertensis Klauber, Trans. San Diego Soc. Nat. Hist.,

11(6)*97

1957 Crotalus mitchellii muertensis; Klauber, Buli. Zool. Serv. San iiiego, (26):123

Type locality: El Muerto Island, San Luís Group, Gulf of Califórnia

coasl of Baja Califórnia, México.

R a n g e : Known only from type locality.

1, | SciELO

Mem. Inst. Butantan,

ALPHONSE RICHARD IIOGE

153

32:109-184, 1965

CROTALUS MITCHELX.il PYRRHUS Cope

SüU TH WESTERN SPECKLED RaTTLESNAKE

1866 Caudisona pyrrha Cope, Proc. Acad. Nat. Sei. Phil., 18:308

1875 Crotalus pyrrhus; Cope, in Yarrow, Surv. W. of lOOth Mer. (Wheeler), 5:

(5):535

1895 Crotalus mitchellii pyrrhus; Stejneger, [partim] Rept. U.S. Nat. Mus., 1893:

456

1922 Crotalus godmani ; Schmidt, Buli. Amer. Mus. Nat. Hist., 46(11)701

1936 Crotalus mitchellii pyrrhus; Klauber, Trans. San Diego Soe. Nat. Hist., 8

(19):157

1956 Crotalus mitchellii pyrrhus; Klauber, Rattlesnakes, 1:38

Type locality : “Not stated” [stated by Klauber 1956] as “Canyon

Prieto, Yavapai County, Arizona”, U.S.A.

Range: U.S.A. Southern Califórnia Southern Nevada, Western Arizona

Northwestern Sonora México, Northern Baja Califórnia.

CROTALUS MOLOSSUS MOLOSSUS Baird & Girard

Northern Black-Tailed Rattlesnake

1853 Crotalus molossus, Baird & Girard, Cat. Sn. Amer. Rept., (1) :10

1854 Crotalus ornatus Hallowell, Proc. Acad. Nat. Sei. Phil., 7:192

1936 Crotalus molossus molossus; Gloyd, Occ. Papers Mus. Zool. Univ. Mich.,

(325):2

1956 Crotalus molossus molossus; Klauber, Rattlesnakes, 1:39

Type locality: Fort Webster, Santa Rita dei Cobre, Grand County,

New México, U.S.A.

Range: U.S.A. from Central Texas to Western Arizona, México, North¬

ern México.

CROTALUS MOLOSSUS ESTEBANENSIS Klauber

San Esteban Island Rattlesnake

1949 Crotalus molossus estebanensis Klauber, Trans. San Diego Soc. Nat. Hist.,

11(6):104

Type locality: San Esteban Island, Gulf of Califórnia, México.

Range: México, only on San Esteban Island, Gulf of Califórnia.

cm

2 3

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5 6

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154

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

[ SERPENTES VIPER IDA E J

CROTALUS MOLOSSUS NIGRESCENS Gloycl

Mexican Black-Tailed Rattlesnake

1887 Crotalus molossus, Garman, Buli. Essex Inst., 19:123

1936 Crotalus molossus nigrescens Gloytl, Occ. Papers Mus. Zool. Univ. Mich.,

(325):2

1956 Crotalus molossus nigrescens; Klauber, Rattlesnakes, 1:39-40

T y p e locality: 4 miles West of La Colorada, Zacatecas, México.

Range: México, Tableland from Southern Sonora Southwestern Chihua-

hua and Southern Coahiula to Oaxaca and Veracruz. Probably also in Eastern

Jalisco, Aguas Calientes and Morelos.

CROTALUS POLYSTICTUS Cope

Mexican Lance Headed Rattlesnake

1865 Caudisona polysticta Cope, Proc. Acad. Nat. Hist. Philad., 17:191

1875 Crotalus polystictus; Cope, in Yarrow, Surv. W. of 100th Mer. (Wheeler),

5: (4):533

1877 Crotalus jimenezii Dugés, La Naturaleza, 4:23

1896 Crotalus polystictus; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:582

1956 Crotalus polystictus; Klauber, Rattlesnakes, 1:40

Typc locality: Restricled [Taylor & Sniith 1950] Tupátaro, Guana-

juato, México.

Range : México, Tableland oí Central México from Southern Zacatecas

to Central Veracruz including Eastern Jalisco, Guanajuato, Michoacan, Distrito

Federal Morelos and East Central Veracruz. Probably also in State Aguas Calien¬

tes, Cueretaro, Hidalgo, México, Tlaxcala, Puebla and Oaxaca.

CROTALUS PR ICEI PRICEI Van Denburgh

Arizona twin-spotted Rattlesnake

1895 Crotalus pricei Van Denburgh, Proc. Calif. Acad. Sei., (2), 5:856

1931 Crotalus triseriatus pricei; Klauber, in Githens and George, Buli. Ant. Inst.

Amer., 5:(2):33

1946 Crotalus pricei pricei; Smilh Univ. Kansas Sei. Buli., 31(1):79

1956 Crotalus pricei pricei; Klauber, Rattlesnakes, 1:40

Typc locality: Huachuca Mountain, Cochise Country, Arizona, U.S.A.

cm

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Mem. Inst. Butantan,

AI.PIIONSE RICHARD HOGE

155

33:109-184, 1965

Range: U.S.A. Southeastern Mountain of Arizona. México Northwestern

Mountains. Including the Pinaleno, Santa Hita, Huachuca and Chiricahua Mount-

ains in Arizona and the Sierra Tarahumare and Sierra Madre in Eastern Sonora,

Western Chihnahua and Dnrango. Probahly also in the mountains of Eastern

Sinaloa and Northern Nayarit.

CROTALUS PRICEI MIQUIHUANUS Gloyd

Miquihuanan Twin-spotted Rattlesnake

1936 Crotahis triseriatus triseriatus, Klauber, [partim] Trans. San Diego Sei. Nat.

Hist., 8(20):208

1940 Crotahis triseriatus miquihuanus Gloyd, Chicago Acad. Sei. Spe. Publ., (4):

102

1946 Crotalus pricei miquihuanus; Smith, Univ. Kansas Sei. Buli., 31(1) :79

1956 Crotalus pricei miquihuanus; Klauber, Rattlesnakes, 1:41

T y p e locality: Cerro Potosí, near Galeana, Nuevo León, México.

Range: México, Southeastern Nuevo León, Southwestern Tamaulipas, and

extreme Southeastern Coahuila.

CROTALUS PUSILLUS Klauber

Tancitaron Dusky Râttlesnake

1952 Crotalus pusillus Klauber, Buli. Zool. Soe. San Diego, Soc. Nat. Hist., .3

(20):247

1956 Crotalus pusillus; Klauber, Rattlesnakes, 1:41

Type locality: Tancitaro, Michoacan, alt. 5.000 ft., México.

Range: México, mountains of Western Michoacan and Southern Jalisco.

CROTALUS RUBER RUBER Cope

Red DIAMOND Rattlesnakf

1892 Crotalus adamanteus rubor Cope, Proc. U.S. Mus., 14:690

1922 Crotalus atrox elegans Schmidt, Buli. Araer. Mus. Nat. Hist., 46(11) :699

1949 Crotalus rubor rubor; Klauber, Trans. San Diego Soc. Nat. Hist., 11(5):59

1956 Crotalus ruber rubor; Klauber, Rattlesnakes, 1:41

Type locality: Not designated. Restricted [Smith and Taylor 1959]

to Dulzura, San Diego County, Califórnia, U.S.A.

R a n g e : U.S.A. Southwest Califórnia to México, Northern Haja Califórnia.

cm

2 3

z

5 6

10 11 12 13 14 15

156

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CR0TAL1NAE

[ SERPENTES, V1PERIDAE]

CROTALUS RUBER LUCASENSIS Van Denburgh

San Lucan Diamond Rattlesnake

1920 Crotalus lucascnsis Van Denburgh, Proc. Biol. Soc. Washington, 32:214

1949 Crotalus ruber lucasensis; Klauber, Trans. San Diego Soc. Nat. Hist., II

(5):59

1956 Crotalus ruber lucasensis; Klauber, Rattlesnakes, 1:42

T y p e locality : Aguas Calientes.

Range: Cape region of Baja Califórnia Península from Lorelo to Cape

San Lucas, and the Islands oí Santa Margarita and San José.

CROTALUS SCUTULATUS SCUTULATUS (Kennicott)

Mojave Rattlesnake

1861 Caudisona scutulata Kennicott, Proc. Acad. Nat. Sei. Phil., 13:207

1875 Crotalus scululatus; Cope, in Yarrow, Surv. W. of 100th Mer. (Wheeler),

5(4):533

1896 Crotalus scululatus; Boulenger, [partim] Cat. Sn. Brit. Mus., 3:575

1929 Crotalus confluentus kellyi Amaral, Buli. Antiv. Inst. Amer, 3(4) :91

1940 Crotalus scutulatus scululatus; Gloyd, Chicago Acad. Sei. Spe. Publ., (4):200

1956 Crotalus scutulatus scutulatus; Klauber, Kattlesnakes, 1:42

Typc locality: Designated [Smitb and Taylor 1950] Wickenburg,

Maricopa County, Arizona, U.S.A.

Range: U.S.A. México. From the Mojave Desert, Califórnia Southeast

to South Central México.

CROTALUS SCUTULATUS SALVINI Günther

Huamantlan Rattlesnake

1895 Crotalus salvini Günther, Biol. Centr. Amer. Rept. Batr., :193

1896 Crotalus scutulatus; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:575

1940 Crotalus scutulatus salvini; Gloyd, Chicago Acad. Sei. Spe. Publ., (4) :201

1956 Crotalus scutulatus salvini; Klauber, Rattlesnakes, 1:42

Type locality: Huamantla [Tlaxcala], México, alt. 8000 ft.

R a n g c : México, Tlaxcala, Pueblo, Querétaro and West central Veracruz.

Probably present in Ilidalgo.

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan

32:109-184, 1965

ALPHONSE RICHARD IIOGE

157

CROTALUS STEJNEGERI Dunn

Long tailed Rattlesnake

1919 Crotalus stejnegeri Dunn, Proc. Biol. Soc. Washington, 32:214

1956 Crotalus stejnegeri ; Klauber, Rattlesnakes, 1:43

Type locality: Plumosos = Plomosas, Sinaloa, México.

Range : México. The mountains of Southwest Sinaloa and Western Du-

rango.

CROTALUS TIGRIS Kennicott

Tiger Rattlesnake

1859 Crotalus tigris Kennicott, in Baird, Rept. o£ Boundery U.S. Max. Boundery

Surv., 2:14

1896 Crotalus tigris; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:580

1956 Crotalus tigris; Klauber, Rattlesnakes, 1:43

Type locality: Sierra Verde, and Pozo Verde [on the Sonoran side

of the U.S. near Sarabe, Sonora] México.

Range: U.S.A. the rocky desert íoothills of South-Central Arizona and

México, Northern Sonora.

CROTALUS TORTUGENSIS Van Denburgg & Slevin

Tortuga Island Diamond Rattlesnake

1921 Crotalus tortugensis Van Denhurgh and Slevin, Proc. Calif. Acad. Sei., (4),

11:398

1933 Crotalus atrox tortugensis; Stejneger & Barbour, Check. List North Amer.

Amp. Rept., ed. 3:133

1956 Crotalus tortugensis; Klauber, Rattlesnakes, 1:43

Type locality: Tortuga Island, Gulf of Califórnia, México.

Range: Only known from Tortuga Island, México.

CROTALUS TRANSVERSUS Taylor

Cross-Kanded Mountain Rattlesnake

1944 Crotalus transversas Taylor, Univ. Kansas Sei. Buli., 30(11:47

1956 Crotalus transversus, Klauber, Rattlesnakes, 1:43

SciELO

158

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

[SERPENTES V1PER1DAE]

Type locality : Near Tres Marias (Tres Cumbre) about 55 km.

Southwest of México, D.F., México.

Range: México, México, Distrito Federal and Northwestern Morelos.

CROTALUS TRISERIATUS TRISERIATUS (Wagler)

Central Plateau Dusky Rattlesnake

1830 Uropsophus triseriatus Wagler, Nat. Syst. Amph., :I76

1831 Crolalus triserialus, Cray, Syn. Spec. Cias. Rept. in Griffith (1) Animal King-

dom by Cuvier, vol. 9:78

1859 Crolalus lugubris Jan, Rev. Mag. Zool. (2), 10:153, 1956

1895 Crolalus pallidus Günther, [partim] Biol. Centr. Amer. Rept. Bat., :193

1896 Crolalus triseriatus ; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:581

1931 Crotalus triseriatus triseriatus; Klauber, [partim], in Githens and George,

Buli. Antiv. Inst. America, 5(2) :33

1940 Crotalus triseriatus anahuacus Gloyd, Chicago, Acad. Sei., Sp. publ., (4):91

1952 Crotalus triseriatus triseriatus ; Klauber, Buli. Zool. Soe. San Diego, 26:19

1956 Crotalus triseriatus triseriatus; Klauber, Rattlesnakes, 1:44

Type locality: Restricted [Smith & Taylor 1950] Alvarez, San Luís

Potosí, México.

Range: México, Nayarit, West-Central Veracruz, Jalisco, Michoaean, Mé¬

xico, Distrito Federal, Morelos, Pueblo and West Central Veracruz. Probably in

Tlaxcala.

CROTALUS TRISERIATUS AQUILUS Klauber

Qu ehetaran Dusky-Rattlesnak e

1952 Crotalus triseriatus aquilus Klauber, Buli. Zool. Soc. San Diego, (26):24

1956 Crotalus triseriatus aquilus; Klauber, Rattlesnakes, 1:44

Type locality: Near Alvarez, San Luís Potosí, México.

Range: México, Southern San Luís Potosí, Guanajuato, Northeast Mi-

choaean, Querétaro and Hidalgo. Probably in Northwestern Veracruz.

CROTALUS VIRIDIS VIRIDIS (Rafinesque)

Prairie Rattlesnake

1818 Crolalinus viridis Rafinesque, Amer. Mounth. Mag. & Crit. Rev., 4(1) :41

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

ALPHONSE RICHARD HOGE

159

32:109-184, 1965 A *'*'

1823 Crotalus confluentus Say, in Long’s Exped. from Pittsburgh to Rocky

Mountains

1852 Crotalus leconlei Hallowell, Proc. Acad. Nat. Sei. Philad., 6:180

1883 Crotalus confluentus var. pulverulentas Cope, Proc. Acad. Nat. Sei., Philad.,

35:11

1897 Crotalus confluentus ; Boulenger, tpartim] Cat. Sn. Brit. Mus., 3:576

1936 Crotalus viridis viridis; Klauber, Trans. San Diego Soc. Nat. Hist., 8(2):191

1956 Crotalus viridis viridis; Klauber, Rattlesnakes, 1:45

Type locality: Restricted [Smith and Taylor 1950], Gross, Boyd

County, Nebraska, U.S.A.

Range: U.S.A. the Great Plains from 96 W to the Rocky Mountains

and from Southern Canada lo México, extreme Northern Sonora, Northern Chi-

huahua and Northern Coahuila.

CROTALUS VIRIDIS CALIGINIS Klauber

COKONADO ISLAND RaTTLKSNAKE

1896 Crotalus confluentus, Boulenger, [partim], Cat. Sn. Brit. Mus., 3:576

1949 Crotalus viridis caliginis Klauber. Trans. San Diego Soc. Nat. Hist., 11:(6):90

1956 Crotalus viridis caliginis; Klauber, Rattlesnakes, 1:45-46

Type locality: South Coronado Island, Northwest coast of Baja Ca¬

lifórnia, México.

Range: Known from type locality.

CROTALUS VIRIDIS HELLERI Meek

Southern Pacific Ratti.esnake

1905 Crotalus helleri Meek, Field. Cat. Mus. Zool. Sei., 7(1) :7

1949 Crotalus viridis helleri; Klauber, Trans. San Diego Soc. Nat. Hist., 11(6) :77

1956 Crotalus viridis helleri; Klauber, Rattlesnakes, 1:46-47

Type locality: San José, Baja Califórnia, México.

R a n g e : U.S.A. Southwest Califórnia, México.

CROTALUS WILLARDI WILLARDI Meek

Arizona Ridge-Nosed Rattlesnake

1905 Crotalus ivillardi Meek, Field Columbian Misc. publ., 104 Zool. Ser., 7(1):18

cm

2 3

z

5 6

10 11 12 13 14 15

160

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

[SERPENTES VIPERIDAE ]

1956 Crolalus willardi willardi; Klauber, Klauber, Rattlesnakes, 1:48

Type locality: [corrected Swarlh 1921] above Hamburg. Micklle

branch of Ilamsay Canyon. Huachuca Mountains, alt. above 7.000 ft. Cochise

County, Arizona, U.S.A.

Range: U.S.A. The Huachuca and Santa Rita Mountains, Southern Ari¬

zona. México. Sierra de Ojos and Sierra Azul, Northern Sonora.

CROTALUS WILLARDI AMABILIS Anderson

1962 Crolalus willardi amabilis Anderson, Copeia, (1) :160-163

Type locality: Arroyo Mesteno, 8.500 feet Sierra dei Mido, Chi-

luiahua, México.

Range: Known only from the Sierra dei Mido proper but may also occur

in the high county of the Sierra Santa Clara and Cerro Campanas which are

ineluded in the Sierra dei Mido complex.

CROTALUS WILLARDI MERIDIONALIS Klauber

Southern Ridge-Nosed Rattlesnake

1949 Crotalus willardi meridionalis Klauber, Trans. San Diego Soc. Nat. Hist.,

11(8):131

1956 Crotalus willardi meridionalis ; Klauber, Rattlesnakes, 1:49

Type locality: Coyotes, Durango, México.

R ange : México, Southern Durango and Southwestern Zacatecas.

CROTALUS WILLARDI SILUS Klauber

Chihuahua Ridge-Nosed Rattlesnake

1949 Crotalus willardi silus Klauber, Trans. San Diego Soc. Nat. Hist., 11(8) :128

1956 Crotalus willardi silus; Klauber, Rattlesnakes, 1:49

Type locality: On the Rio Gavilán, 7 miles Southwest of Pacheco,

Chihuahua, México, alt. 6.200 ft.

Range: México, Northeastern Sonora and Western Chihuahua.

CROTALUS (SISTRURUS) Garman

CROTALUS [SISTRURUS] CATENATUS EDWARDSI Baird & Girard

Edward’s massasauga

1853 Crotalophorus edwardsii Raird & Girard Cat. N. Am. Rept., (1) :15

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

ALPIIONSE RICIIARD HOGE

161

33:109-184, 1965

1896 Crotalus catenatus ; Boulenger, [partim] Cat. Sn. Brit. Mus., 3:571

1955 Sislrurus catenatus edwardsii; Gloyd, Buli. Chicago Acad. Sei., 10(61:83

T y p e locality: Tamaulipas, México.

Range: U.S. extreme Southern and Trans-Pecos Texas, Colorado, New

México and Arizona. México. Extreme Northern Tamaulipas.

CROTALUS [SISTRURUS] RAVUS (Cope)

Mexican Pigmy Rattlesnake

1865 Crotalus ravus Cope, Proc. Acad. Nat. Sei. Phil., 17(4) :191

1896 Sistrurus ravus; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:571

1956 Sistrurus ravus; Klauber, Rattlesnakes, 1:51

Type locality: Tableland of México, restricted [Smith and Taylor]

Totalco, Vera Cruz, México.

Range: México, Eastern and South-Central. State México, Distrito Fe¬

deral, Morelos, Tlaxcala, Puebla, West-Central Vera Cruz and East-Central Oaxaca.

LACHESIS Daudin

LACHESIS MUTA MUTA (Linnaeus) (Pl. XIX)

Bushmaster. Surucucu (Brasil)

1766 Crotalus mutus Linnaeus, Syst. Nat. 12th ed. :373

1803 Lachesis mutus; Daudin, Hist. Nat. Rept, 5:351

1896 Lachesis muta; Boulenger, Cat. Sn. Brit. Mus., 3:534

1951 Lachesis muta muta; Taylor (as cons. of the use of stenophrys Cope as a

subspecies of muta); Univ. Sei. Buli., 34(1) :184

Type locality: By present restriction -— Surinam.

Range: The Equatorial forests of Brasil, Guianas, Venezuela, Trinidad,

Bolivia, Peru, Ecuador and Colombia.

LACHESIS MUTA STENOPHRYS Cope

1876 (1875) Lachesis stenophrys Cope, J. Acad. Nat. Sei. Philad., (2) 8:152

1951 Lachesis muta stenophrys; Taylor, Univ. Kansas Sei. Buli., 34(1) :184

Type locality: Sipurio, Costa Rica.

Range: The forests of Costa Rica and Panamá (the intergradation zone

with muta, either in Southern Panamá or Northern Colombia is not known).

An isolated population of Lachesis muta in the forests along the coast of

Brasil (see map) can be recognized as:

cm

2 3

z

5 6

10 11 12 13 14 15

162

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CR 0 TA LI NA E

[ SERPENTES V1PERIDAE ]

LACHESIS 3IUTA NOCTÍVAGA subsp. n. (Pl. XX)

Type: 1BH n.° 17 957, female, from Vitória, Espírito Santo, Brasil, collected

1 >y Carlos Braz Cola at Nov. 20, 1957.

Diagiwsis: A subspecies of Lachesis mula (Linnaeus) characterized liy having

very large and distinct spots on the uppcr side of the liead a wide postocular

Black stripe the absence of wide an well contrasted light stripe between black post¬

ocular stripe and the upper surface of the head (Pl. XIV, fig. 2a) a rather tri¬

angular. instead of trapezoidal rostral shield; a very bright redish ground color

and the supra-oculars strongly contrasted by surrounding black spots. Ventrals

211-247 in males; 226-246 in females; subcaudals 31-48 in males and females;

dorsais 33-37 in males and females. Lachesis mata noctívaga is easily distinguish-

able from Lachesis mula muta by the characters mentioned above instead of:

small spots on the upper side of head; a much smaller black postocular stripe,

marginated above by a light stripe; a truncated snout; a trapezoidal rostral; a

more greyish ground color and supraoculars not strongly contrasted by surround¬

ing black spots (Pl. XIV comp. 1 a, b, and 2, a, b, c). From Lachesis muta

stenophrys Cope by tbe lower number of ventrals in the latter.

Description oj type: IBH 17 957, female, from Vitória, Espírito Santo, Brasil.

Dorsais 39-35-24; ventrals 222; caudais 33/31, + subcaudal seales; upper labiais

9-9; lower labiais 14-15. Body + head 1.720 mm, lail 150 mm; head 69 mm.

Ground color yellowish white (in alcohol) redish brown in life, with 28 1 /; black

diamonds on the dorsum; belly white, some of posterior diamonds extending to

the outer side of ventrals; y 2 + 4 black, nearly annular diamonds on tail, extend¬

ing to the outer border of subcaudals.

Head (Pl. XIV, fig. 2a) with several large black dots: a wide postocular stripe,

narrowly separated above by an one scale wide, white stripe, from the black

cephalic dots. The third upper labial longest.

Paratypes: Alagoas: Utinga I.B.H. n.° 1.140, 1.154. Bahia: Amargosa I.B.H.

4.549; Ilhéus I.B.H. n.° 16.118, 16.923, M.N.R.J. n.° 3.039; Marahu I.B.H.

n.° 3.057; Bahia (by State ouly) I.B.H. n.° 3.220 and 3.221. Espírito Santo:

Baixo Guandu I.B.H. n.° 8.499, 8.605, 8.499; Vila Nova I.B.H. 10.001; Calçado

I.B.H. 7.631; Cachoeiro do Itapemirim I.B.H. n.° 23.601. Minas Gerais: Ca-

choeirinha I.B.H. n.° 8.684; 9.309; 9.310, 9.308, 8.685; Carangola I.B.H. n.°

8.429, 8.439. Pernambuco: Recife I.B.H. n.° 7.162, 7.490, 4.548, 3.189, 2.734;

Barreiras, I.B.H. 8.699, 8.698, 8.697; Grajahu I.B.H. n.° 2.739. Nazareth da

Mata, I.B.H. n.° 10 (by State only) I.B.H. 8, 1.000, 1.023, 14.963 and 3.189.

Rio de Janeiro (State or city?) U.M.M.Z. 65.887. C.D.Z. 145. The variation in

scale eounts is given under diagnosis. No sexual dimorfism in ventrals, dorsais

or subcaudals.

Range: The forests along the Atlantic, from State Alagoas to Rio de Janeiro.

All specimens are from the Coastal forest (see map) the specimens which appear

on the map out of this range are actually from the gallery forests of Rio Doce

and affluents. (Map. X).

cm

2 3

z

5 6

11 12 13 14 15

*

Mem. Inst. Butantan,

109-184, 1965

ALPHONSE RICHARD IlOGE

163

( \

\ | CEAR

^ ( \ r—^

maranhAoj ^ j PARAÍBA

l i -?

) PERNAMBUCO

/ R- 0..DO NORTE

-n

ESP SANTO

RIO.DE JANEIRO

o

A.

— Localítíes of Lachesis muta noctívaga.

Rocalities of Lachesis muta noctivar/a from lit.

— - Llmils of Tropical coastal forest.

— Rlmils of Lachesis muta muta.

2 3 4

6 SciELO 10 11 12 13 14 15

cm

164

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL. CROTALINAE

f SERPENTES VIPERIDA E 1

SllMMARY

Syslemalic and nomenclatura! positions of several taxa were changed. Tlu

following laxa are described or revalidated: Hothrops bilineatus smaragdinus sulisj>.

nov.. Hothrops marajoensis sp. nov., liotlirops moojcni sp. nov.. Hothrops santicrucis

sp. nov.. Hothrops brazili Hoge, Hothrops pradoi (Hoge), Crotalus durissus cas-

cavella (Wagler), Crotalus durissus coUilineatus (Amaral), Crolulus durissus curna-

nensis Humboldl. Crotalus durissus dryinus Linneaus, Crotalus durissus murajoen

sis subsp. nov., Crotalus durissus ruruima subsp. nov., and Hothrops nuiniui/er

occiduum nom. nov., Hothrops megaera Wagler.

Acknmuledgments - We are indebted lo lhe Fulbright Commission and Con¬

selho Nacional de Pesquisas for their grants which permitted us to study the spe-

cimens in North American and European Museums; to the Fundo de Pesquisas

do Instituto Butantan which supported several collecting trips and the execution

of drawings. To the FAB (Brazilian Air Force) who always collaborates for

transportation of the expeditions. It is impossible to list here the numerous of-

ficcrs who collaborated hut there are a few to whom we are most deeply indebted:

Brig. Faria Lima, Col. França and Major Campos.

We are also most deeply grateful to the following persons, for permission to

study specimens of their collections or ioaning them: Joseph Bailey, Charles Bo-

gcrt, James Oliver, E. Williams, Netting, Ncil Richmond, It. Inger, H. Marx, Doris

Cochran, Walker, J. Guibc, Brongcrsma, II. Rendahl, R. Mertens, H. Wermuth,

J. Eiselt, Parker, Bertha Lutz, Antenor de Carvalho, Janis Roze, Orejas Miranda,

J. M. Savage, Allan Leviton, W. E. Duellman.

We are also grateful to: Ralph Grantsau for drawings, Roberto Tinoco for

maps, Joaquim Cavalheiro for help in scale counts, and to S. A. Romano for help

scale counts and bibliographic research.

Adde, ii d a

Add: Page 118

BOTHROPS COLOMBIENSIS Hallowell

1845 Trigonocrphalus colombiensis Hallowell, Proc. Acad. Sei. Phila., 2:241-247

Type locality: “Reptiblic of Colombia, witbin two htindred miles of

Caracas”.

Range: Venezuela except the higli mountains and eqtialorial foresls.

Add.: Page 127

BOTHROPS NEUWIEDI MATTOGROSSENSIS Amaral

1925 Hothrops neuwiedi mattogrossensis Amaral, Contr. Harvard Inst. Trop. Biol.

Med., Cambridge, Mass. 2:60; Tab. 14:6, 16:6-

Type locality: Miranda, State of Mato Grosso, Brasil.

R a n g e : Southern Maio Grosso, Brasil.

cm

2 3

z

5 6

11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan, ALPHONSE RICIIARD HOGE

32:109-184, 190:1

Pl. I — Fig. 1 — Bothrops bilineatus bilineatus. 1BH 10 492,

Espirito Santo, Brazil. Fig. 2a and 2b — Bothrops bilineatus

smaragdinus subsp. nov. Paratype CDZ 1436 upper Rio Purus,

Território do Acre, Brazil.

166

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CR0TAL1NAE

[SERPENTES VIPERlDAEi

(form. MCZ 70 201) Fontl

Citron,

Pl. II — Bothrops carribaeus. Paratype IBII 23 276

St. Lucla Islarnl.

2 3 4

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Mem. Inst. Butantan,

32:109-184, 1965

ALPHONSE RICHARD HOGE

167

Pl. III — Bothrovs lanceolatus. IBII 23 268 St. Pierre. Martinique.

SciELO

cm

168

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALJNAE

[SERPENTES V1PERIDAE]

Pl. IV — Bothrops moojeni subsp. nov. Holotype IBH 23 397, Brasília, Território

Federal, Brazll.

cm

SciELO

I

1 ‘

la

PI. V — Fig. 1 and la — Bothrops atrox. IBH 23 453 (juvenil male), Manaus. Amazonas,

Brasil. Fig. lb — Bothrops atrox (juvenil male). Fig. 2 — Bothrops moojeni (juvenil

male). Fig. 3 — Bothrops asper (juvenil male).

cm

10 11 12 13 14 15

170

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTAL1NAE

[SERPENTES VIPERIDAE]

Pl. VI — Bothrops nsper. IBH 2852, 4069, 4068. Tela, Honduras.

cm

SciELO

Mem. Inst. Butantan

38:109-184, 19R5

ALPHONSE RICIIARD HOGE

171

Bothrops neuwiedii diporus. IBII 10 093, Baia de Asuneión, Paraguay.

PI. VII

cm

SciELO

172

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

[SERPENTES VIPERIDAE]

PI. VIII — Bothrops vratloi. IBH 23 39S. Colatina, Espírito Santo, Brazil.

cm

SciELO

Mem. Inst. Butantan,

32:109-18-1, 1965

ALPIIONSE RICHARD IlOGE

173

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

1V4 PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

[SERPENTES V1PERIDAE ]

Pl. X — Bothrops jararacussu. IBH 23 405.

cm

Mem. Inst. Butantan,

33:109-184, 1905

ALPHONSE RICHARD HOGE

175

durissun (lurissus.

PI. XI — Crotalus

cm

176

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

ISERPENTES V1PERIDAE J

PI. XII — Crotalus durissus cascavella (neotype).

cm

SciELO

PI. XIII — Grotalus durissus collilineatus. IBH 23 005, Brasília, Ter. Federal, Brazil.

177

ALPHONSE RICHARD HOGE

Mem. Inst. Butantan,

32:109-184, 1965

cm

Mem. Inst. Butantan,

32:109-184. 1965

\LPIIONSP UICIIAKD HOGE

179

Crotalns durissus marajoensis subsp. nov. Paratype

PI. XV

SciELO

cm

'» r**

180

PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

[SERPENTES V1PERIDAE ]

CroUilus durissus rurunna

Holotype 36 056 AMNH.

XVI

cm

SciELO

181

Mem. Inst. Butantan, ALPIIONSE RICHARD IIOGE

32:109-184, 1965

Pl. XVII — Crotalus durissus terrificus.

SciELO

cm

182

PKELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTALINAE

[SERPENTES V1PERWAFA

PI. XVIII - CroUiiux ihinssux vetiranáix

cm

SciELO

PI. XIX — Lachesis mula mula (Paramaribo), S. S. M. Paramaribo

183

ALPHONSE RICHARD HOGE

Mem. Inst. Bulantan,

33:109-184, 1965

cm

PI. XX

Lachesis mula noctivaya subsp. nov. Holotype

cm

SciELO

1«4 PRELIMINARY ACCOUNT ON NEOTROPICAL CROTAL1NAE

í SERPENTES V1PERWAE ]

TIPOGRAFIA EDANEE S. A.

IMPRIMIU — SÃO PAULO

SciELO

10 11 12 13 14 15