COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l’Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

A. Eichhorn : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portères : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tète d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L'index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. : Aubréville, A. — Contributions à l’étude des Sapotacées de la Guyane française.

Adansonia, ser. 2, 7 (4) :451-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buflon. Paris V« — Tél. : 402. 30-35

Prix de l’abonnement 1969 : France et Outre-Mer : 50 F

Étranger : 60 F

C.C.P. Paris 1,7 115 84

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 10 (2) 1970.

SOMMAIRE

Léandri, J. — Raymond Benoist, 10 juin 1881-17 janvier 1970 171

— Quatre « Croton » nouveaux du Sud de Madagascar. 183

— Rectification au sujet des subdivisions du genre Croton (Euphor-

biacées) . 191

Adam, A. —- État actuel de la végétation des Monts Nimba au Libé¬

ria et en Guinée . 193

Bosser, J. et Veyret, Y. — Contribution à l’étude des Orchidaceae

de Madagascar. XIII. Sur un Cynorkis et un Eulophia nou¬

veaux . 213

Kam, Y.-K. and Stone, B.-C. — Morphological studies in Panda-

naceae. IV. Stomate structure in some Mascarene and Mada¬

gascar Pandanus and its meaning for infrageneric taxonomv 219

Capuron, R. — Observations sur les Sarcolaenacées. 247

Cadet, Th.—• Une espèce nouvelle du genre Eriothrix Cass . 267

Juguet, M. — Développement de l’embryon chez quelques Cypé-

racées africaines. 271

Lescot, M. et Sleumer, II. —-A propos de deux nouveaux Casearia

du sud-est asiatique : C. annamensis (Gagnep.) Lescot et

Sleum. et C. Tardieuæ Lescot et SIeum. 289

Date de publication du kasc. 1, 1970 : 1 er juin 1970.

La publication d’un article dans Adansonia n’implique nullement

que celte revue approuve ou cautionne les opinions de l’auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, Ser. 2, 10 (2) 1970

RAYMOND BENOIST

10 JUIN 1881-17 JANVIER 1970

par J. Leandri

L aboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

l'n remarquable botaniste de l’ancienne génération vient de nous

quitter pour toujours après une carrière bien remplie. Animé d’une véri¬

table vocation de naturaliste, apparue dès sa jeunesse, Raymond Benoist

s’est distingué dans notre science, mais aussi en entomologie, où il laisse

des travaux excellents, en particulier sur les Hyménoptères mellifères,

où sa compétence était universellement reconnue 1 . Nous laisserons à de

plus qualifiés la tâche de rappeler son œuvre dans ce domaine, nous bor¬

nant à évoquer ici sa carrière de botaniste.

Né à Vendresse, dans les Ardennes, où son père lui avait donné de

bonne heure le goût des études d’histoire naturelle, il vint, dès son bac¬

calauréat passé, suivre à Paris les cours de l’Université et y fréquenter

les laboratoires du Muséum, sous la direction de Ph. van Tieghem et

de H. Lecomte. Il s’y prit d’un intérêt- très vif pour les Acanthacées,

famille aux représentants si richement distribués sous les tropiques et

aux caractères particuliers si attachants; il soutenait sa thèse sur les

rapports entre la structure et la classification dans la tribu des Barlé-

riées en juin 1912, avec pour jury Gaston Bonnier, Président, Émile

Haug et E. Hérouard, savants que le signataire de ces lignes devait

retrouver encore présents sur la brèche de la Faculté une vingtaine

d’années plus tard. Nommé « préparateur » (aujourd’hui assistant) à

l’École pratique des Hautes Études, le jeune docteur pensait aussitôt

à réaliser l’un de ses rêves, partir sous les tropiques, pour y rencontrer

vivants les types végétaux qu’il ne connaissait encore qu’en herbier, et

faire dans des pays encore presque inexplorés de merveilleuses décou¬

vertes. Il devait y trouver pour premiers compagnons de travail des

représentants de notre propre espèce qui ne manquaient pas d’originalité,

car c’est la Guyane qui devait être le but de sa première mission, et ce

furent des forçats qui l’accompagnèrent pour rechercher et abattre les

1. Raymond Benoist était également un musicien doué.

Source : MNHN, Paris

— 172 —

arbres qui devaient faire l’objet de son travail sur l’anatomie des bois de

la colonie.

Rentré en France fin 1914, il était mobilisé au début de 191b et

après avoir servi comme ambulancier en France était envoyé en 1918 au

Maroc; il y trouvait le moyen de faire pendant sa présence « en colonne »

les premières récoltes et observations botaniques dans des secteurs

(moyen Atlas et haute Moulouya) qui ne devaient être revus que plu¬

sieurs années plus tard par des botanistes.

Source : MNHN, Paris

173 —

Décoré de la Croix de guerre, nommé au Muséum (1920), il reprenait

l’étude microscopique des bois de la Guyane, étude appuyée sur la déter¬

mination consciencieuse des herbiers prélevés sur les mêmes arbres que

les bois. En raison des dilïicultés que rencontraient alors les chercheurs

pour publier des travaux, même de première valeur, le mémoire (300 pages,

60 planches) ne devait paraître qu’en 1933, privant ainsi son auteur d’un

titre qui aurait pu être décisif dans le choix du titulaire de la chaire de

botanique (Phanérogames) vacante à la suite de la retraite du P r Henri

Lecomte, et à laquelle il ne fut présenté qu’en seconde ligne.

Entre temps, Benoist qui avait été inscrit sur la liste d’aptitude à

l’Enseignement supérieur était retourné en 1928 au Maroc, chargé de

mission pour l’Institut scientifique Chérifien, et en avait rapporté de belles

collections qui devaient lui permettre de figurer avec honneur parmi ceux

qui faisaient faire le pas décisif h l’étude floristique de cet empire privi¬

légié. Nous nous souvenons avec émotion de l’estime en laquelle le célèbre

et regretté P r René Maire tenait son travail dans cette région.

L’année suivante (1929), Benoist devait repartir pour un pays bien

différent. « Prêté » au Ministère des Affaires étrangères et chargé de l’en¬

seignement de la botanique (en espagnol) à l’Université de Quito (Équa¬

teur), ses fonctions universitaires qui couvraient l’enseignement propé-

deutique pour les étudiants en médecine et celui du professorat de l’en¬

seignement secondaire, ne l’empêchaient pas de parcourir les Andes de

l’Équateur, la région interandine, la région occidentale sublittorale et le

bassin du haut Amazone (rio Napo), y conduisant parfois des disciples

sud-américains, et d’en rapporter les éléments de travaux de morpholo¬

gie. d’anatomie, de biologie et de géographie botanique, auxquels l’avaient

bien préparé certaines études faites au début de sa carrière. Les services

rendus là à la science et au prestige de son pays lui valaient en 1935 la

croix de la Légion d’Honneur.

Malheureusement dès 1942, Benoist qui n’avait pu, en raison du

petit nombre de postes accordés au Muséum, être nommé qu’en 1933 sous-

Directeur de Laboratoire, était mis à la retraite en exécution des décrets de

Vichy sur le rajeunissement des cadres. Il poursuivait néanmoins son

activité scientifique avec le même courage. Après la Libération il était

rappelé à l’activité comme Maître de Recherches au Centre national de

la Recherche scientifique (1945-1949); puis l’Institut de Recherche scien¬

tifique de Madagascar (O.R.S.T.O.M.) nouvellement fondé, lui confiait

la direction de son service botanique et pendant deux ans (1949-1952).

Benoist devait y organiser l’herbier, former des collaborateurs et effectuer

différents itinéraires auxquels l’insuffisance des crédits ne permettait

malheureusement pas de donner toute l’ampleur qu’il aurait souhaitée.

Ses collections malgaches sont néanmoins des plus intéressantes et appor¬

tent encore aux botanistes voués à l’étude de la Grande Ile une aide pré¬

cieuse.

Après son retour en France, âgé de soixante et onze ans, Benoist

reprenait la mise en œuvre des matériaux de ses récoltes, poursuivait

l’étude des Acanthacées malgaches en vue de l’élaboration de la famille

Source : MNHN, Paris

— 174 —

dans la « Flore de Madagascar et des Comores » du P r Humbf.rt. Le manus¬

crit était achevé vers 1945, mais l’arrivée massive de nouvelles collections

accumulées sur place pendant la guerre et l’exploration botanique accélé¬

rée de Madagascar par le P r Humbert et ses collaborateurs rendirent

nécessaire non seulement une révision, mais une refonte complète. Le

premier tome de la famille (230 pages, 35 planches) paraissait en 1967, et

Benoist avait remis les 100 premières pages du second tome; mais l’éla¬

boration des autres groupes demandera encore un travail important pour

être mis au courant des découvertes modernes et des progrès récents de

la systématique.

1969 devait être une mauvaise année pour Raymond Benoist, qui

avait la douleur de perdre sa sœur, plus âgée que lui, mais qui était res¬

tée pour lui le souvenir vivant de sa jeunesse. Malgré les soins dont l’en¬

tourait sa femme, toujours collaboratrice dévouée en même temps qu’é¬

pouse affectueuse et attentive, à laquelle nous tenons à apporter l’hom¬

mage de notre émotion bien attristée, il devait s’éteindre au début de la

présente année, sans souffrance pouvons-nous espérer, après une vie

presque entièrement donnée à ses travaux et à l’enseignement. Outre son

professorat à Quito, il avait été pendant plusieurs années l’initiateur et le

guide de nombreux forestiers se destinant à des carrières d’outre-mer

(1928-1935); dirigé d’innombrables excursions où son enseignement sur le

terrain laissait souvent dans la mémoire des traces plus durables et plus

exactes que bien des leçons d’amphithéâtre, et aidé au laboratoire de

nombreux jeunes chercheurs.

Outre la Légion d’Honneur, Benoist était titulaire de la rosette de

l’Instruction publique et de la Médaille coloniale. Il avait obtenu le Prix

de Coincy de la Société Botanique de France, dont il devait devenir le

Président en 1947, et la Médaille d’argent de la Société nationale d’Ac¬

climatation.

Nous ajouterons quelques mots pour préciser l’orientation et la por¬

tée de quelques-uns de ses travaux scientifiques. Sur les Acanlhacées,

Benoist a apporté de la clarté dans des groupes assez confus, établis¬

sant de nouveaux genres mieux définis, publiant plus de 150 espèces

nouvelles, apportant grâce à l’étude anatomique des éléments décisifs

pour la classification des Barlériées qui lui permettent de distinguer dans

cette tribu deux séries bien différentes grâces aux caractères du tissu cri¬

blé et des cystolithes. Pour les caractères adaptatifs, l’anatomie apporte

aussi dans les différents genres, des données qui sont nettement en rapport

avec la station.

Sur la végétation de ta Guyane française , les travaux de Benoist, qui

comportent la description de plus de 80 espèces nouvelles, sont les premiers

à avoir bien caractérisé les différentes formations littorales (mangroves et

sables), côtières (savanes sèches, savanes moyennes, savanes basses qui

ne se dessèchent que pendant une saison) et intérieures (forêts primaires

et secondaires avec leurs différentes strates, forêts sèches et des berges,

avec leurs parasites et épiphytes).

Source : MNHN, Paris

— 175 —

L’étude des bois de Guyane: Benoist a pu noter les moyens empi¬

riques qui permettaient aux indigènes et aux forçats de reconnaître les

arbres, et prélever avec rigueur les échantillons botaniques correspon¬

dants. l'ne clé de détermination d’après les caractères anatomiques basée

sur l’étude de 135 espèces constitue l’ébauche de la clé qui sera établie un

jour pour l’ensemble des bois utilisables (peut-être un millier d’espèces)

et permettra de mieux prévoir les diverses possibilités d’emploi de celles

qui ne sont pas encore entrées dans le commerce.

La géographie botanique de l’Équateur: Benoist a précisé les carac¬

tères de la région interandine située entre les deux branches de la Cor¬

dillère vers 2 800 m d’altitude et caractérisée par la remarquable diversité

des flores locales, plus ou moins xérophiles. Les îlots de végétation pri¬

mitive autour de Quito, la capitale, permettent de se représenter ce qu’é¬

tait l'ancienne végétation du pays, de caractère arbustif. Cette région

interandine a bénéficié de nombreuses introductions, dont Benoist a

fait une intéressante étude (arbres fruitiers ou de reboisement, légumes,

ornementales plus ou moins échappées, etc...). Les pentes de la Cordillère

montrent des étages bien distincts; aux altitudes élevées régnent les

« pajonales » formés de touffes de Graminées vivaces et cespiteuses entre¬

mêlées de plantes, les unes d’affinité paléarctique, les autres spéciales à

la chaîne des Andes et aux régions froides australes : Acaena, Azorella,

Culcitium , Perezia, Phyllactis, Calceolaria) avec des arbustes, témoins

de l’ancienne végétation de plantes ligneuses qui a été remplacée par le

pajonal et se trouve de plus en plus détruite par les incendies. Dans la

région occidentale, la mangrove littorale est parfois accompagnée vers

l’intérieur d’une végétation xérophile qui rappelle celle du Pérou, mais

surtout par la forêt, inhabitée dans le Nord du pays. A l’Est, le bassin

supérieur de l'Amazone est également couvert de forêts de même aspect,

mais de composition floristique bien différente, dont Benoist a entrepris

l’étude.

Morphologie et biologie des plantes des Andes: la flore de ces hautes

montagnes, très spéciale, présente souvent des détails d’organisation

curieux, parfois imprévus, en rapport avec les conditions d’existence

rencontrées dans ce rude climat. Le Phyllactis rigida (Valérianacées)

présente une phyllotaxie correspondant à deux hélices enroulées paral¬

lèlement et que l’on peut détacher séparément. Des phénomènes analogues

se rencontrent dans d’autres familles. Le Planlago rigida est une plante

en coussinet qui a fourni elle aussi à Benoist la matière d’intéressantes

observations biologiques, bioclimatiques et anatomiques; de même

VEspelelia Harlwegiana {« Frailejon ») (Composées-Hélianthées) avec sa

dense pilosité grisâtre, et sa tige de plusieurs mètres terminée par une

rosette de feuilles.

Source : MNHN, Paris

176 —

Genres de plantes dédiés a Raymond Benoist

BENOISTIA H. Perr. et J. Leand, Bull. Soc. bol. Fr.. 85. 528,

(1938) (Euphorbiacées).

BENOIGANTHUS H. Heine et A. Raynal, Adansonia. ser. 2, 8

190 (1968) (Acanthacées).

LISTE DES TRAVAUX BOTANIQUES DE R. BENOIST

1907

1. Sur un Saule monstrueux. Bull. Soc. Hist. nat. des Ardennes 14 : 30-31.

1910

2. Cas de synanthie chez VAcanlhus hirsutus Boiss. Bull. Soc. bot. Fr. 57 : 182-184.

3. Acanthacée nouvelle de Madagascar. Notulae syst. Paris 1 : 224-225.

1911

4. Espèce et localités nouvelles de llarleria. Ibid. : 362-366.

5. Barleria nouveau de l'Afrique orientale. Ibid. 2 : 17-18.

6. Espèces et localités nouvelles du genre Lepidagalhis. Ibid. : 18-23.

7. Les genres Lepidagalhis et Lophoslachys sont-ils distincts'? Ibid. : 139-144.

8. Espèces el localités nouvelles de Neuracanlhus. Ibid. : 144-147.

9. Espèces et localités nouvelles du genre Crossandra. Ibid. : 147-150.

10. Espèces nouvelles de Lepidagalhis. Ibid. : 150-155.

11. Barleria nouveaux de l’Afrique française. Ibid. : 155-157.

12. Compte rendu de l'excursion du 9 juillet 1911 de Deville à Revin par les Mazures.

Bull. Soc. Hist. nat. des Ard. 18 : 66-69.

1912

13. Acanthacées, in A. Chevalier, Novitates florae africanae. Mém. 8 d. Soc. Bol. de

Fr. : 189-190.

14. Recherches sur la structure et la classification des Acanthacées de la tribu des

Barlériées. Thèse Fac. Sci. Paris, 107 pp., 12 fig.

15. Contribution à la flore des Acanthacées asiatiques. Notul. syst., Paris 2 : 238-240.

1913

16. Contribution à la flore des Acanthacées de l'Afrique française. Ibid. : 284-290 et

330-336.

17. Contribution à la flore des Acanthacées asiatiques. Bull. Soc. Bot. Fr. 60 : 266-273.

18. Contribution à la flore de la Guyane française. Bull. Mus. nat. Hist. nat 19 : 148-

149.

19. Contribution a l'étude de la flore des Guyanes. Renonculacées, Dilléniacées. Bull,

Soc. Bot. Fr. 60 : 354-362, 392-401 el 448-454.

20. Dilléniacée nouvelle du Brésil. Notul. syst., Paris 2 : 387.

21. Descriptions d’espèces nouvelles d’Acanthacées. Ibid. : 337-340.

1. Nous tenons à remercier ici M. le D r H. Heine, également spécialiste des Acan¬

thacées, qui a bien voulu faire quelques additions el corrections à cette liste.

Source : MNHN, Paris

— 177 -

1915

22. Descriptions d'especes nouvelles de Vochysiacées. Ibid. 3 : 176-177.

23. Descriptions de Lécythidacées nouvelles de l'Amérique méridionale. Notul. syst.,

Paris 3 : 177-180. '

24. Contribution à l’étude de la llore des Guvanes. Vochysiacées. Bull. Soc. Bot. Fr.

62 : 235-248.

1916

25. Descriptions d'Acanthacécs africaines. Notul. syst., Paris 3 : 218-219.

26. Descriptions d'espèces nouvelles de Légumineuses de la Guyane française. Ibid .:

271-274.

1917

27. Acanthacées, in A. Chevalier, Novitates florac africanae. Mém. 8 e, Soc. Bot.

Fr. : 277-279.

1919

28. Descriptions d’espèces nouvelles de Phanérogames de la Guyane française. Bull.

Mus. nat. Hist. nal. 25 : 296-299.

29. Guenelia, genre nouveau de la famille des Tiliacées. Ibid. : 387-389.

30. I.es Licania (Chrysobalanacées) de la Guyane française. Ibid. : 512-516.

31. Plantes récoltées par M. E. Wagner en République Argentine. Ibid. : 655-661.

32. Plantes récoltées en Guyane française en 1913 et 1914. Bull. Soc. bot. Fr. 66 :

261-266. 317-328, 357-370, 381-398.

1920

33. Liste de plantes récoltées en Guyane française par M. Wachenheim. Bull. Mus.

nat. Hist. nat. 26 : 85-92.

34. Descriptions d’espèces nouvelles de Phanérogames. Ibid. : 184-188.

35. Descriptions d’espèces nouvelles d'Hypoesles de Madagascar. Ibid. : 262-265.

36. Contribution à l'élude de la flore de la Guyane française. Ibid. : 351-357.

37. Plantes récoltées par M. Wachenheim en Guyane française. Ibid. : 555-560.

38. Notes d'herborisation au Maroc. Bull. Soc. bot. Fr. 67 : 301-310, 335-344, 386-397.

1921

39. Descriptions d'espèces nouvelles de Phanéiogamcs. Bull. Mus. nat. Hist. nal.

26 : 198-199.

40. Liste de plantes récoltées par M. Wachenheim en Guyane française. Ibid. 27 :

366-368.

41. Descriptions d’Acanthacées nouvelles d’Indochine. Ibid. : 543-547.

42. Plantes récoltées en Guyane française en 1913 et 1914. Bull. Soc. bot. Fr. 68 :

134-144, 311-323, 484-490.

43. Les bois de la Guyane française et du Brésil (en collaboration avec Bertin et Bet-

tenfeld), Paris."

1922

44. Descriptions d’espèces nouvelles du genre Slrobilanlhes. Bull. Mus. nal. Hist.

nat. 28 : 94-99 el 186-190.

45. Descriptions d’espèces nouvelles de Phanérogames de l’Amérique tropicale. Ibid. :

252-253.

46. Descriptions d'espèces nouvelles du genre Pourouma. Ibid. : 318-321.

47. Plantes récoltées en Guyane française en 1913 et 1914. Bull. Soc. bot. Fr. 69 :

51-57 et 104-110.

1923

48. Une nouvelle espèce de Uuguelia de la Guvane française. Notul. syst., Paris 4 :

57-59.

49. Descriptions d’espèces nouvelles de Phanérogames de la Guyane française. Bull.

Mus. nat. Hist. nat. 29 : 594-597.

Source : MNHN, Paris

- 178 -

1924

50. Descriptions d’espèces nouvelles de Phanérogames de la Guyane française. Ibid. :

103-105 et 510-512.

51. La végétation de la Guyane française. Bull. Soc. bot. Fr. 71 : 1169-1177.

52. La forêt et les bois de la Guyane française. Ann. Soc. I.inn. Lyon, n. s., 71 : 37-44.

1925

53. La végétation de la Guyane française. Bull. Soc. bot. Fr. 72 : 1066-1078.

54. Descriptions d'espèces nouvelles de Phanérogames de la Guyane française. Bull.

Mus. nat. Hist. nat. 31 : 468-469.

55. Acanthacées de Madagascar. Ibid. : 386-388.

56. La forêt et les bois de la Guyane française. Ann. Soc. Linn. Lyon, n. s., 72 : 21-27.

1926

57. Acanthacées de Madagascar. Bu'l. Mus. nat. Hist. nat. 32 : 150-152 et 396-397.

58. La végétation de la Guyane française. C. R. sonnn. Soc. Biogéogr. 22 : 49-51.

1927

59. Nouvelles Acanthacées d’Indochine. Bull. Mus. nat. Hist. nat. 33 : 106-109.

60. Plantes récoltées par M. Monod en Mauritanie. Ibid. : 188-192.

61. Espèces nouvelles de Phanérogames de la Guyane française. Ibid. : 270-271.

62. Descriptions d’espèces nouvelles d'Acanthacées de Madagascar. Ibid. : 389-393.

63. Acanthacées nouvelles de Madagascar. Ibid. : 529-533.

64. Sur le bois de quelques Annonacées américaines. Bull. Soc. bol. Fr. 74 : 281-285.

65. Acanthacées nouvelles du Gabon. Ibid. : 671-673.

66. Acanthacées nouvelles asiatiques. Ibid. : 907-912.

67. La forêt et les bois de la Guyane française. Ann. Soc. Linn. Lyon, n. s., 73 : 18-24.

1928

68. Lauracées de la Guyane française. Bull. Soc. Bot. Fr. 75 : 974-980.

69. Une nouvelle espèce de Bnmfelsia, plante magique des Indiens du haut Amazone.

Ibid. : 294-296.

1929

70. Moracées nouvelles de la Guyane française. Bull. Mus. nat. Hist. nat. 34 : 163-164.

71. Une nouvelle espèce du genre Hypoesles. Ibid. : 222-223.

72. Une Lauracée nouvelle de la Guyane française. Arch. de Bot., 3, Bull 1 : 10.

73. Une Acanthacée nouvelle de la Nouvelle-Calédonie. Ibid., Bull. 4, 63-64.

1930

74. Nouvelles Acanthacées asiatiques. Bull. Mus. nat. Hist. nat. 6, 2 : 149-150.

75. Descriptions d’espèces nouvelles d'Acanthacées de Madagascar. Bull. Soc. bot. Fr.

76 : 1031-1038.

76. Description d’une espèce nouvelle du genre Slaurogyne. Arch. de Bot. 4, Bull. 5 :

75-76.

1932

77. Aperçu sur la végétation de la République de l'Équateur. C. R. somm. Soc. Bio¬

géogr. 75 : 39-41.

78. La phyllotaxie du PhyllacUs rigida Pers. Bull. Soc. bot. I-’r. 79 : 490-491.

79. Nouvelles espèces malgaches du genre Crossandra. Bull. Mus. nat. Hist. nat., 2 e s.

4 : 713-717.

1933

80. Descriptions de nouvelles espèces du genre Slaurogyne. Ibid. 5 : 171-175.

81. Descriptions d'espèces nouvelles de Phanérogames sud-américaines. Bull. Soc. bot.

Fr. 80 : 333-336.

82. La phyllotaxie chez quelques espèces de Caryophvl lacées et de Valérianacées.

Ibid. : 367-371 et 563-565.

Source : MNHN, Paris

— 179 —

83. Nouvelles espèces du genre Slrobilanthes. Ibid. : 730-732.

84. Contribution à la connaissance des Barleria malgaches. Ibid. : 789-790.

85. Ces bois de la Guyane française. Arch. de Bot. 5, mém. 1, 290 pp., 16 fig., 58 pl.

1934

86. Plantes nouvelles de l'Amérique méridionale. Vol. comm. voyage d'A. d'Orbi-

ony en Amér. Sud : 75-79.

87. Les espèces malgaches du genre Barleria. Bull. Mus. nat. Hisl. nat., 2 e s., 6: 78-89.

88. Descriptions d’espèces nouvelles de Phanérogames de l’Equateur. Bull. Soc. bot.

Fr. 81 : 324-326.

89. Nouvelles Acanthacées d’Indochine. Ibid. : 600-605.

1935

90. Les « pajonales * des Andes de l’Équateur. C. R. somm. Soc. Biogéogr. 99 : 17-20.

91. Quelques plantes toxiques utilisées par les Indiens de l’Équateur. Bull. Mus. nat.

Hist. nat.. 2' s., 7 : 145-147.

92. Acanthacées, in Flore générale de l’Indochine, 4 : 610-772.

93. Plantes cultivées ou naturalisées dans la région interandine de l'Équateur. C. R.

somm. Soc. Biogéogr. 103 : 41-44.

94. Acanthacées nouvelles d’Indochine. Notul. sysl., Paris 5 : 106-131.

95. Les Lepidagalhis malgaches. Bull. Soc. Bot. Fr. 82 : 509-511.

96. Le Planlago rigida, sa structure, sa biologie. Ibid. : 462-466 et 604-609, 2 lig.

1936

97. 1. 'Bspelelia Hartwegiana Cualr. Ibid. : 83, 279-285, 3 fig., 1 pl.

1937

98. Espèces nouvelles de Phanérogames sud-américaines. Ibid. : 802-809.

99. Acanthacées nouvelles d’Indochine. Notul. syst., Paris 6 : 106-131.

100. Contribution à la connaissance des Hupoestes malgaches. Bull. Soc. bot. Fr. 84 :

482-487.

1938

101. Phanérogames nouvelles de l’Amérique méridionale. Ibid. : 632-639.

102. Nouvelles espèces du genre Salpichroa. Ibid. : 85, 53-56 et 408-410.

103. Nouvelles Acanthacées africaines et malgaches. Ibid. : 678-686.

104. Les Ecbolitim malgaches. Notul. syst., Paris 7 : 143-147.

105. Les Brachystephanus malgaches. Ibid. : 147-149.

106. Nouvelles espèces de Phanérogames sud-américaines. Bull. Soc. Bot. Fr. 85 :

408-410.

1939

107 Acanthacées, in Catalogue des Plantes de Madagascar par l’Académie malg.,

Tananarive, 32 pp.

108. Nouvelles Acanthacées malgaches. Notul. syst., Paris 8 : 135-161.

109. Descriptions de nouvelles Acanthacées malgaches. Ibid. 9 ; 65-73.

1940

110. Plantes récoltées dans la République de l’Équateur. Bull. Soc. Bot. Fr. 87 :

123-130.

1941

111. Une nouvelle espèce du genre Andropogon. Ibid. : 340.

112. Plantes récoltées dans la République de l’Équateur. Ibid. 88 : 427-438.

1942

113. Les Hypoesles africains. Notul. syst., Paris 10 : 241-248.

114. Descriptions de nouvelles Acanthacées malgaches. Ibid. : 248-252.

Source : MNHN, Paris

180

1943

115. Le genre Stenandriopsis (Acanthacées). Bull. Mus. nat. Hist. nat., Paris, 2» s., 15 :

231-236.

116. Plantes récoltées dans la République de l’Équateur. Bull. Soc. bot. Fr. 90 : 13-17

et 80-83.

117. Descriptions de nouvelles Acanthacées malgaches. Nolul. syst., Paris 10 : 248-

252.

1944

118. Contribution à la connaissance des Acanthacées africaines et malgaches. Ibid.

11 : 137-151.

1945

119. Contribution à la connaissance de la flore de la Guyane française. Bull. Mus. nat.

Hist. nat., 2« s., 17 : 65-69.

120. Descriptions de nouvelles Acanthacées malgaches. Notul. syst. Paris 12 : 1-16.

121. Plantes récoltées en Équateur. Bull. Soc. bot. Fr. 91 : 97-100 et 191-194.

122. Nouvelles Acanthacées, africaines et malgaches. Notul. syst., Paris 12 : 137-146.

123. Plantes récoltées en Équateur. Bull. Soc. bot. Fr. 92 : 139-143.

124. Le Parmelia tubulosa Bitt. en forêt de Fontainebleau. Feuille des Natur., n. s.,

1 : 69-70.

1947

125. Nouvelles Acanthacées de Madagascar. Notul. syst., Paris 13 : 3-13.

126. Contribution à la connaissance des Justicia de Madagascar. Ibid. : 118-131

1948

127. Contribution à la connaissance des Acanthacées malgaches. Ibid. : 195-198.

128. Nouvelles espèces africaines du genre Lepidagathis (Acanthacées). Ibid. : 198-

201 .

1949

129. Sur quelques Culcitium (Composées) des Andes. Bull. Soc. bot. Fr. 95 : 302-306.

1950

130. Les Crossandra malgaches (Acanthacées). Notul. syst., Paris 14 : 1-4.

131. Contribution à la connaissance des Justicia de Madagascar. Ibid. : 91-101.

132. Description de nouvelles Acanthacées malgaches. Mém. Soc. bot. Fr. 1949 :

94-99.

133. Contribution à la connaissance de la flore de la Guyane française (suite). Bull.

Mus. nat. Hist. nat. 21 : 593-599 et 22 : 276-2821

134. Les Dicliplera malgaches. Mém. Inst, scient. Madag. 2 B : 213-217.

135. Quelques Acanthacées des colonies portugaises africaines. Bol. Soc. Broteriana,

2 e s., 24 : 5-39.

nouvelles espèces d'Acanlhacées du

43-45.

1953

Hypoestes. Naturaliste malg.

137. Une

138. Deu:

nouvelle espèce d’Acanthacées de l'Ankaratra. Natural. malg. 3 : 97-98

x Acanthacées africaines nouvelles. Bull. Soc. bot. Fr. 99 : 325-326.

1954

espèces du genre Eusiphon (Acanthacées-Ruelliées). Notul. syst-, Paris

Source : MNHN, Paris

— 181

1962

140. Nouvelles Acanthacées de Madagascar. Bull. Soc. bot. Fr. 109 : 129-135.

1964

141. Contribution à la connaissance des Acanthacées malgaches. Ibid. 110 : 397-404.

1965

142. Contribution à la connaissance des Acanthacées malgaches. Ibid. 111 : 421-428.

1966

143. Nouvelles espèces malgaches du genre Anisostachya (Acanthacées). Ibid. 112 :

533-540.

1967

144. Acanthacées, in H. Humbert, Flore de Madagascar et des Comores, 230 p.,

35 pl.

1968

145. Contribution à la connaissance des Anisostachya malgaches. Bull. Soc. bot. Fr.

114 : 411-413.

Source : MNHN, Paris

r. 2, 10 (2) 1970.

QUATRE « CROTON > NOUVEAUX

DU SUD DE MADAGASCAR

(EUPHORBIACÉES)

par J. Leandri

L aboratoire de Plianérogamie

Muséum - Paris

Résumé : Le sud de Madagascar est la région la plus sèche de la grande Ile, mais

les stations qu'on y rencontre forment quand même une gamme assez variée. Les

berges des fleuves, les sables littoraux, ont leurs espèces, qui ne sont ordinairement pas

les mêmes que celles du sommet des falaises littorales, des forêts claires ou du « bushy

à Didierea, même quand ces derniers sont établis sur des calcaires ou des sables.

Le genre Croton, avec ses nombreuses espèces malgaches, présente à la fois des

ensembles systématiques aflincs propres à certaines stations, et d’autres qui ont des

représentants dans des stations assez distinctes. C'est ainsi qu'on trouve des styles à

branches longues et fines aussi bien chez une espèce mésophile de la forêt claire q ue

chez une plante du sommet des falaises du Cap Sainte Marie, station dont le caractère

aride résulte des vents qui y régnent constamment. Par contre, les deux espèces de la

région basse littorale (dont le caractère xérophile est dû pour beaucoup au sol) sont

toutes deux à styles compacts.

Nous décrivons ici un arbrisseau de la forêt claire et trois buissons

plus xérophiles, l’un des falaises du Cap Sainte Marie, dans l’extrême Sud,

les deux derniers des bords de la basse Menarandra et des environs du

lac Tsimanampetsa.

Croton betiokensis .J. Leand., sp. nov.

Frutex haud argenteus, pilis stellatis nonnunquam ferrugineis, ramis

ramulisque gracilibus. Folia bifurcis exceptis alterna; stipulae caducae;

petiolus cylindricus 3-4 mm, glandulis apicalibus minimis. Lamina ovato-

oblonga 30-40 X 12-18 mm, supra nervis exceptis glabra, subtus pilosa

margine leviter crenato-dentata in sinubus glandulosa, nervis pinnatis

utroque latere 3-4 subtus prominentibus, infimis obliquioribus.

Racemus terminalis brevis pauciflorus bisexualis, floribus 9 1-2 inferio-

r ibus, bracteis anguste acutis ad medium pedicelli longis. Flos 3 in diametro

3 mm, calycis lobis 5, late ovatis; petalis longioribus hyalinis spatulatis,

pilis longis mollibus; stamina fere 10, prope imum inserta, multo perian-

thium superantia, filamentis striatis basi inflatis, pilosis; antheris subglo-

Source : MNHN, Paris

— 184 —

bosis arcuatis, 0,5 mm longis; imun pilosum. Flos : in diam. 4-5 mm, pedi-

cello robustiore, calycis lobis longioribus angustioribus, disco patelliformi

1,5 mm lato, lobis 5 latis; ovario globoso pilos tenues flexuosos sicut pilos

stellatos gerente; stylis gracilibus bis ramosis, pilis tenuibus ornatis. Fruc-

tus ignotus.

Type : llumberl 29489, Madagascar Sud (P).

Nom spécifique tiré de la localité près de laquelle la plante a été trouvée à deux

reprises (près de l'Onilahy, au sud de Tongobory).

Arbrisseau à ramilles grêles (1-2 mm), brunes, assez divergentes.

Bois blanc assez dur, écorce claire crevassée. Ramilles jeunes ferrugi¬

neuses couvertes de poils étoilés; entre-nœuds moyens de 3-4 cm; feuilles

alternes, mais plus ou moins opposées aux bifurcations. Stipules petites,

triangulaires-aiguës, très caduques. Pétiole de 3-4 mm, cylindrique, cou¬

vert de poils étoilés parfois ferrugineux. Glandes du sommet très petites,

à peine visibles sous le bord du limbe. Limbe ovale-oblong, de 30-40 X12-

18 mm, vert clair, à peu près glabre saufsurles nervures à la face supérieure,

couvert sur la face inférieure de poils étoilés, ferrugineux clairs sur les ner¬

vures. Marge crénelée-dentée à dents peu profondes et petites glandes jaune

clair dans les sinus. 3-4 nervures pennées de chaque côté, saillantes des¬

sous, l’inférieure un peu plus oblique.

Grappes terminales courtes, paucillores, longues de 7-8 mm, à 1-2

fleurs 9 à la base, 4-5 fleurs 8 vers le sommet. Bractées florales étroites-

aiguës, atteignant le tiers ou la moitié du pédicelle. Pédicelle cylindrique

de 1-2 mm sur 0.3-0.4, couvert de poils étoilés ferrugineux. Fleur d de

3 mm environ de diamètre; calice à 5 lobes largement ovales-triangulaires

garnis de poils étoilés-ferrugineux; pétales hyalins, spatulés, couverts de

longs poils flexueux, dépassant un peu le calice. Dix étamines à filets insé¬

rés près du centre, plus longs que le périanthe, striés, à base renflée et por¬

tant des poils analogues à ceux des pétales, à anthères subglobuleuses, de

0,7 mm environ, cintrées; fond de la fleur portant des poils analogues à ceux

des pétales. Fleur 9 de 4-5 mm de diamètre, à pédicelle plus robuste que led;

calice à lobes plus longs et plus étroits que les 8', disque en assiette, glabre,

5-lobé, de 1,5 mm de diamètre; ovaire globuleux, de 2 mm de diamètre,

couvert de poils fins flexueux et de poils étoilés parfois ferrugineux au

centre. Styles grêles, deux fois ramifiés vers le tiers inférieur, atteignant

4-5 mm, portant de petits poils fins jusque vers les extrémités. Fruit mûr

inconnu.

Fleurs (J et 9 observées dans la seconde quinzaine de mars.

Forêt tropophile sur calcaire et sable roux, ait. 100-300 m; leg. H. Humbert et

fl. Capuron, 17-20 mars 1955, H. H. 29489 et probablement 29448.

Croton Peltieri J. Leand., sp. nov.

Frutex dumosus ramis teretibus pseudo-dichotomis, squamis sublu-

teis nitentibus ferrugineo-punctatis. Folia alterna, apice subopposita.

Source : MNHN, Paris

185 —

Petiolus longus apice leviter flexus, ad apicem intus glandulam iuteam

unicam gerens. Lamina ovato-obtusa, basi subtruncata, 20-25 mm longa,

supra viridis, pilis stellatis tecta, Costa nervisque (haud trinerviis) utroque

latere 4-7 supra argenteo-squamosa vel albo-squamosa, luteo vel rufo-

Croton Peltieri Leand. : 1, Ramillc florifère, gr. liai.; 2, jeune feuille cl sommet

■ 25; 5, jeune fruit; x 5; 6, une (•caille, x 125'. C. promunturii l.eand. : 7, ramille

llorifère, gr. nat.; 8, inflorescence avec un jeune fruit x 5.

punctata, Costa prominenti, nervis parum adspectabilibus. Inflorcscentia

terminalis vel pseudo-axillaris, flores lutei, saepe unico, subbasilari.

Pedicelli brèves robusti. Flos calyce haud alte diviso, sepalis 5 triangulis

nonnunquam disparibus extra ferrugineo-squamosis; petalis subangustis

membranaceis fimbriatis; staminibus 10 antheris amplis, disco pilisque

imulis indistinctis. Floris 9 pedicellus brevis robustus, calycis lobis triangulo-

Source : MNHN, Paris

— 186 —

obtusis, parum altis, squamosis; corolla nulla; disco subincrassato lobis

parum distinctis; ovario sphaeroidali squamis pro rata magnis tecto; stig-

matibus dilatatis apice appressis, 4-lobis. Fructus obovoideus leviter tri-

costatus, 5 mm longus (an maturus?) squamosus, calyce persistente parum

aucto, stigmatibus caducis.

Type : Decary 16060, Madagascar SW. (P).

Dédié à M. M. Pf.ltier, botaniste et agronome de Madagascar.

Buisson à ramifications en fausse dichotomie, minces (2 mm), cou¬

vertes d’écailles luisantes-jaunâtres avec des points ferrugineux; feuilles

alternes, les supérieures subopposées. Stipules indistinctes, probablement

très petites et largement triangulaires. Pétiole long (égalant le limbe sur

les grandes feuilles), mince (dépassant 0,5 mm), couvert des mêmes écailles

que les ramilles, légèrement tordu au sommet (beaucoup moins brusque¬

ment que chez le C. miareiisis). line seule glande supérieure près du point

d’attache sur le limbe, jaune, en tronc de cône peu élevé. Limbe ovale-

obtus, à plus grande largeur près de la base, qui peut être presque tron¬

quée, long de 20-25 mm sur 12-15 mm. Face supérieure vert clair, couverte

de poils étoilés, la côte et les nervures (4-7 de chaque côté, non trinerves)

en creux. Face inférieure couverte d’écailles argentées ou parfois plus

ternes, blanches, avec des points jaunâtres ou ferrugineux, plus denses

sur la côte principale, qui est en relief. Nervures secondaires peu visibles

sur cette face. Inllorescence terminale, à l’aisselle des dichotomies, ou

axillaire, à côté d’une ramille plus ou moins mal développée. Grappe

moyenne (3 cm en Heur. 5 cm en fruit, spiciforme). Fleurs jaunes (d’après

le collecteur), peu différentes de la base au sommet de l’inflorescence au

début, souvent une seule fleur 9 à la base de la partie fertile. Bractée

courte, large, triangulaire; 2 bractéoles très petites. Pédicelles très courts,

robustes. Fleurs J de 2 à 3 mm. Calice à divisions peu profondes. Sépales

5 triangulaires peu aigus, parfois inégaux, couverts en dehors d’écailles

ferrugineuses au centre; glabres en dedans. Pétales de même longueur,

assez étroits, membraneux, fimbriés, avec une touffe de poils au sommet;

étamines 10. volumineuses; disque et poils du fond de la fleur indistincts.

Fleur $ vers 0.5 mm de la base de la grappe, caduque, de 2 mm environ,

à pédicelle court et robuste; calice à divisions triangulaires-obtuses assez

peu profondes, couvertes en dehors d’écailles à point central ferrugineux;

glabres en dedans, ciliées au bord. Corolle nulle (parfois 1 ou 2 dents).

Disque représenté par un épaississement à pièces peu marquées. Ovaire

sphéroïdal, recouvert d’écailles relativement grandes et peu nombreuses,

marquées d’un point ferrugineux au centre. Stigmates dilatés, aplatis

sur le sommet de l’ovaire, de forme discoïdale, 2 fois divisés (4 lobes peu

profonds pour chaque stigmate). Fruit (un seul observé, peut-être imma¬

ture) obovoïde, à 3 côtes peu marquées, long de 5 mm sur 3,5, couvert

d’écailles; calice persistant peu accru; stigmates caducs.

Source : MNHN, Paris

187

Type récollé près du lac Manampetsa (* Tsimanampetsotsa »), sur calcaire, dans

la Réserve naturelle n° X (23 octobre 1940).

D'autres spécimens, en fleurs <3, ont été récoltés plus au sud : à Evanga (sur la

route d’Androka à Bevoalavo en boutons (J fin août, S. F. 8279; sur le chemin de terre

entre Bcvoalavo et Itampolo, avec aussi des boutons i, fin novembre, Leanilri 4118.

Cette espèce diffère du C. miarensis, dont elle se rapproche par cer¬

tains caractères, et qui se rencontre plus au nord (région de Tuléar),

par la forme du limbe non orbiculaire-émarginé, le pétiole plus long,

non brusquement coudé, l’existence d’une glande unique sur le sommet

du pétiole, les nervures non saillantes en dessous, le disque 2 à pièces dis¬

tinctes, les ramilles plus denses.

Les caractères qui la distinguent du C. promunturii, autre espèce voi¬

sine, sont rappelés à propos de cette dernière.

Sans perdre de vue la variabilité des époques de floraison dans cette

région, on peut noter la présence de boutons en août-septembre, de fleurs

S et de jeunes fruits d’octobre à décembre.

Le nom indigène de « Pisopisovavy », relevé par le collecteur du Ser¬

vice des Eaux et Forêts, et qui signifie : « viens, ma chatte », est peut-être

attribué à cause de l’odeur aromatique de la plante.

Croton promunturii J. Leand., sp. nov.

Suffrutex subpatens cinereo-viridis, squamis nitidis tectus, pagina

superiore subluteo-pubcscenti laminae excepta; ramulis articulatobifur-

catis; folia nonnulla solitaria, sed in primis ad apicetn conforta, opposita,

parva (1-2 cm longa, 8-12 mm lata) gerentibus; stipulis indistinctis; petiolo

glandulis 2 minimis superioribus vicinis fuscis apice ornato, usque ad lami¬

nae dimidium longo; lamina ovata, crassa, integra, ^ apiculata, margine

involuto, Costa supra depressa, subtus prominenti; racornis apicalibus bre-

vissimis, floribus <J apice 5-6, ? basi 1 (— 2?); florum bracteis parvis trian-

gulo-acutis; floribus parvis (5 mm), pedicellatis; calycis lobis 5, triangulo-

ovatis margine fimbriatis, in ÿ longioribus paulo angustioribus; petalis S

tenuibus oboblongis fimbriatis; ? variis vel nullis. Stamina 10, filamentis

Iongis gracilibus, antheris arcuatis, disco flammeo. Ovarium oblongo-altum,

stylis divisis filiformibus. Fructus 8 mm altus, 6 mm latus, epicarpio car-

noso tenui, endocarpio lignoso, columella gracili; semen subsemiglobo-

sum (4,5/3,5 mm), apice apiculatum, latere externo laevi, parum convexo.

Type : Humbert Madagascar, 29220 (P.).

Madagascar Sud : Cap Sainte Marie (en souvenir duquel est composé le nom spé-

Sous-arbrisseau étalé d’un vert grisâtre à ramilles bifurquées en

articles (portant parfois des feuilles isolées), longs de 2-4 cm, à écorce

brune crevassée, à petits poils raides. Feuilles rapprochées pour la plu¬

part vers le sommet des articles, généralement opposées, atteignant 2 cm

(avec le pétiole) sur 12 mm. Stipules â peine visibles. Pétiole cylindrique,

robuste, atteignant le tiers ou la moitié de la longueur du limbe; couvert

Source : MNHN, Paris

— 188 —

Source : MNHN, Paris

189 —

d’écailles brillantes; glandes du sommet du pétiole très petites, brunes,

rapprochées vers le milieu du côté supérieur. Limbe charnu, entier, ovale,

involuté, plus ou moins apiculé; face supérieure vert jaunâtre, pubes-

cente, à nervures peu visibles (nombreuses et rapprochées?);la nervure

principale en creux; face inférieure couverte d’écailles brillantes, quel¬

ques-unes ferrugineuses au centre; nervure principale en relief.les autres

invisibles.

Fleurs g.-oupées vers le sommet des ramilles sur des axes courts

portant une demi-douzaine de fleurs. Bractées petites, triangulaires

obtuses, puis aiguës. Pédicelle cî de 1 à 2 mm sur U,5-07 mm; fleur <? dépas¬

sant 0,5 mm en diamètre. Fond de la fleur plat, couvert en dehors, ainsi

que les lobes, de poils écailleux. 5 lobes ovales-triangulaires à marges

fimbriées. Pétales fins, oblongs ou obovales, à marges fimbriées,dépassant

les lobes du calice. Étamines 10, à filets longs et grêles, à anthères arquées

de 1 mm environ; disque orangé. Fleur 2 (vue seulement en fragments)

insérée à la base de la grappe. Pédicelle plus long et plus robuste que

le tî; partie libre des lobes, triangulaire, plus élevée; pédicelle et lobes

couverts de poils écailleux blancs luisants; peut-être des pétales (1-3?).

Stigmates bruns, linéaires, divisés. Fruit ellipsoïdal haut de 8 mm sur 6

environ; épicarpe mou garni de poils écailleux, dont quelques-uns ferru¬

gineux; endocarpe lignifié. Graine subglobuleuse de 4 mm sur 3,5, apiculée

au sommet, lisse et peu convexe en dehors.

L.e type a été récolté sur des rochers calcaires, vers 150 m d'altitude. Il portait

des (leurs g et de jeunes fruits au début de mars (//. Humbert et H. Capuron, 5-7 mars

1955). Un autre spécimen semble avoir été récolté en décembre 1912 par Kart Afzelius

à la baie de Saint Augustin, près de Tuléar.

Gette espèce appartient au même groupe que le C. Peltieri, qui

croît de la région du lac Manampetsa (« Tsimanampetsotsa ») à celles

d’Itampolo et de Bevoalavo, soit à environ 150 km au N.W. du Cap

Sainte Marie, mais à 50 environ au sud de la baie de Saint Augustin.

Elle s’en distingue par ses pétioles plus courts, non fléchis au sommet,

par les glandes du sommet du pétiole non confondues, très petites, le

limbe non subtronqué à la base, plus petit, à bords involutés, les nervures

indistinctes, la grappe beaucoup plus contractée, les anthères plus allon-

gçes, les écailles de l’ovaire bien plus petites, et surtout les styles fili¬

formes et le fruit non côtelé.

Le C. promunlurii est également assez voisin du C. miarensis , dont

il se distingue par ses feuilles apiculées et nettement plus longues que

larges et sa grappe plus contractée.

On notera le caractère peu sûr de la présence de pétales 2, employée

pourtant comme caractère-clé du sous-genre Elnleria (L.) Griseb.

Groton Menarandrae .1. Leand.. sp. nov.

Dumus squamosus, squamis argenteo-cinereis nonnunquam ferru-

gincis, ramulis raris bifurcatis divaricatis subarcuatis. Folia bifurcis cxcep-

tis alterna. Stipulae vix visae. Petiolus cvlindricus 2-3 X 0,5 mm, ad sum-

Source : MNHN, Paris

— 190 —

mum canaliculatus, glandulis parvis cylindricis patelliformibus 0,4 mm

distantibus. Lamina elliptico-oblonga 10-15 X 2-3 mm, apice basique

rotunda, margine leviter undulata revoluta, nervo praecipuo solo distincto.

Racemi axillares vel in angulis bifurcorum terminales fere 2 cm. Flos $

vulgo I basi insertus; S 6-8 apicales. Bracteae triangulo-acutae subcarno-

sae ad 1 mm. Flos d pedicello 1 mm; calyce 3 mm lato, lobis 5 altis, intus

glabris, 3-nervatis; petalis tenuibus caducis angustis, margine fimbriatis;

stamina ad 20 petala superantia, filamentis planis, antheris perarcuatis

0,7 X 0,5 mm. Imus flos intus pilosus, pilis filamentorum brevioribus.

Discus carnosus lobis reniformibus. Floris > pedicellus robustior, lobis caly-

cis altis, ellipticoacutis, margine fimbriatis; disco 5-lobo tenui, ovario sphac-

rico squamoso; stylis pluries ramosis, ramis carnosis brevibus. Fructus

ignotus.

Type : SF 8273, Madagascar (F).

Nom spécifique évoquant le neuve Menarandra (extrême Sud-Ouest de l’Ile) aux

abords duquel la plante a été trouvée.

Buisson peu dense à ramilles divariquées, faiblement arquées, gri¬

sâtres, couvertes d’écailles métalliques ayant parfois un point ferrugineux

au centre. Entre-nœuds de 2 â 3 cm. Bifurcations distantes de 3 à 6 cm.

Feuilles alternes, sauf aux bifurcations. Stipules indistinctes. Pétiole

cylindrique, couvert d’écailles comme les ramilles, long de 2-3 mm sur

0,5, un peu canaliculé dans sa partie supérieure; glandes du sommet

petites, cylindriques-patelliformes, écartées de 0,4-0,5 mm. Limbe ellip-

tique-oblong, de 10-15 x 2-3 mm. arrondi au sommet et à la base. Ner¬

vure médiane en creux ou parfois en relief sur la face supérieure, qui est

glabre, vert foncé; en relief sur la face inférieure couverte des mêmes

écailles que le pétiole; nervures latérales indistinctes, bords légèrement

ondulés et révolutés. Grappes axillaires ou terminales aux angles des

bifurcations, de 2 cm environ, présentant en général une fleur 5 à la

base et 6-8 fleurs <J vers le sommet; bractées triangulaires-aiguës, un peu

charnues, longues de 1 mm ou moins. Bouton <? sphérique; fleur ouverte

sur un pédicelle de 1 mm sur 0,3 environ; calice ouvert de 3 mm de

diamètre, couvert en dehors d’écailles semblables à celles du pédicelle;

5 lobes, assez profondément séparés, triangulaires, glabres en dedans,

avec 1-3 nervures droites; pétales caducs, minces, étroits, glabres mais

à marge fimbriée, de 1,5-2 X 0,3-0,5 mm. Étamines 20 environ, dépassant

les pétales, à filets plats, à anthères fortement arquées, atteignant 0,7 mm

sur 0,5. Fond de la fleur portant des poils beaucoup plus courts que ceux

des filets. Disque à pièces charnues, blanchâtres, subréniformes. Fleur ,

sur un pédicelle plus robuste que le £ (1,5 x 1,2 mm); pièces du calice

elliptiques-aiguës, à marges fimbriées, séparées jusqu’au disque de 5 pièces

peu épaisses. Ovaire sphérique couvert de grandes écailles; styles courts,

charnus, mais plusieurs fois divisés. Fruit inconnu.

Floraison observée de septembre à novembre. Nom local : Fipio.

Madagascar (sud-ouest). Région de la basse Menarandra : berges près d’Ampa-

nihy, S.F. 8273-, forêt claire près du chemin de Bevoalavo à Ampanihy, rive droite de

la basse Menarandra, Leandri 4149.

Source : MNHN, Paris

k, ser. 2, 10 (2) 1970.

RECTIFICATION AU SUJET DES SUBDIVISIONS

DU GENRE CROTON (EUPHORBIACÉES)

par J. Leandri

L aboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

Dans le fascicule IX-4 de la présente Revue, j’ai proposé quelques

espèces malgaches nouvelles de Croton, en essayant de les ranger parmi

les subdivisions établies par Pax et Hoffmann dans la seconde édition

des Naturlichen Pflanzenfamilien (19 c, p. 84 et s., 1931).

Le Code de Nomenclature (art. 21, 22) prescrit toutefois que le

sous-genre, la section, etc... comprenant le type du genre portent comme

épithète le nom du genre inchangé, sans citation d’auteur. Le Code cite

précisément le genre Croton comme exemple, en proposant comme lec-

totype l’espèce Croton tiglium L.

F. Pax et K. Hoffmann ayant rangé cette dernière espèce dans leur

sous-genre Eucrolon, section Cleodora, sous-section Medea, toutes ces

subdivisions du genre Croton doivent porter l’épithète de Croton. sans

nom d’auteur, et non les termes proposés par ces deux botanistes, tant

qu’une autre classification du genre n’aura pas été adoptée. C’est donc

au sous-genre Croton, section Croton, sous-section Croton que doivent

être attribuées les C. Guerelae et C. ihosyana. Les C. maevaranensis,

Ranohirae et miarensis sont des Croton, s.-g. Croton, sect., Croton, s.-

sect. Argyrocrolon.

Source : MNHN, Paris

r. 2, 10 (2) 1970.

ÉTAT ACTUEL DE LA VÉGÉTATION

DES MONTS NIMBA

AU LIBÉRIA ET EN GUINÉE

par J.-G. Adam

L aboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

Résumé : I.cs Monts Nimba sont situés au point de rencontre des trois territoires

de la Guinée, du Libéria et de la Côte d’ivoire.

|_» Ils sont constitués par une chaîne de quartzites à très haute concentration en fer.

!»• La région auparavant presque inhabitée était couverte de forêts primaires semper-

virentes avec, en Guinée, les versants et les crêtes en prairies.

Depuis quelques années le minerai est exploité dans la partie libérienne ce qui

provoque la destruction de la flore et de la faune.

La société exploitante (LAMCO) a généreusement aidé matériellement les cher¬

cheurs scientifiques qui effectuent l'inventaire des richesses naturelles avant leur dis-

INTRODUCTION

Il existe aux confins des trois territoires de la Guinée, de la Côte

d’ivoire et du Libéria une chaîne de montagnes d’une quarantaine de

km de longueur, d’une dizaine de largeur avec un point culminant de

Le climat y est chaud et humide presque toute l’année (3 m de pluies),

la saison sèche est peu marquée, elle ne dépasse pas 2 à 3 mois et l’har¬

mattan s’y fait à peine sentir et toujours irrégulièrement.

Avant 1940, cette chaîne était peu connue.

Entourée de forêts primaires splendides, elle surgissait brusquement

devant le voyageur qui traversait les savanes éparses situées près de

sa base.

Quelle surprise lorsqu’après des jours passés sous l’écrasante forêt

toujours verte et sombre, sans air ni soleil, ou dans les recrus secondaires

1. Les principaux points culminants de l’Afrique occidentale sont : En Sierra-

Leone le Bintumane (Mts I.oma) qui atteint 1 924 m; en Guinée le Mont Ricliard-

Molard (Nimba) (1 752 m): la dame de Mali (1 500 m); le Bala sud du Ziama (1 387 m);

le Pic de Fon de plus de 1 3C0 m; en Côte-d'Ivoire le Mont Dou (1 340 m), le Ton-

koui (1 240 m).

Source : MNHN, Paris

— 194 —

impénétrables, il voyait se dresser brusquement les majestueuses ondu¬

lations aux croupes souvent douces, parfois à pic, couvertes de prairies

herbeuses aux teintes pastel variant suivant les saisons des verts tendres

ou acides aux bronzes rougeâtres.

Au Sud tout n’était qu’immense forêt qu'aucune tache claire

n’égayait, alors que vers le Nord seuls quelques ravins apparaissaient

recouverts toute l’année d’une sylve vert sombre s’amenuisant vers les

sommets. Les collines basses des alentours étaient également recouvertes

Source : MNHN, Paris

195 —

de forêts alors que la plupart des plaines vers le Nord étaient constituées

par des savanes sillonnées de galeries forestières avec çà et là quelques

villages. La grande forêt sempervirente s’étendait au pied des versants E.

et S.-O. Seuls quelques hameaux de cultures très localisés, perdus dans

l’immensité de la sylve tachetaient de clair les cimes entremêlées des

arbres.

Le Mont Nimba était une opale sertie d’émeraudes.

PROTECTION ET ÉTUDE SCIENTIFIQUE

DE LA PARTIE GUINÉENNE

En 1925, le Professeur Aug. Chevalier, Directeur du Laboratoire

d’Agronomie Tropicale du Muséum de Paris approcha les Monts Nimba

mais il ne put en faire l’ascension.

C’est le Professeur A. Aubréville, alors Inspecteur Général des

Eaux et Forêts qui. en 1932, venant de la Côte d’ivoire où il étudiait

les forêts, réussit le premier à camper, puis à parcourir les crêtes, notam¬

ment celles du sud jusqu’à l’intérieur du Libéria.

Il fit un inventaire des principales essences rencontrées et une

description de la physionomie de la végétation qui, 38 ans après est tou¬

jours valable pour la partie non touchée par l’exploitation minière 1

En 1940, l’établissement des limites de la réserve naturelle intégrale

fut entrepris par le service des Eaux et Forêts.

Simultanément R. Portères, Professeur au Muséum de Paris et

R. Schnell, Professeur à la Faculté des Sciences de Paris, entreprirent

l’étude détaillée de la flore et de la végétation. En 1942, le Professeur

Th. Monod. Directeur de l’I.F.A.N. à Dakar et Professeur au Muséum

de Paris, lança un programme d’études générales du massif.

En 1943. M. Lamotte, Professeur à l’École Normale supérieure

de Paris, étudia la Géologie et divers groupes animaux.

En 1946. Richard-Molard. Directeur adjoint de l’I.F.A.N., décédé

accidentellement lors d’une expédition sur les crêtes, G. Rougerie

et R. Roy se penchent sur la géographie, la morphologie et la faune

de la montagne.

De nombreuses espèces végétales et animales endémiques furent

découvertes mais la frontière libéro-guinéenne était un obstacle aux

recherches de la partie libérienne qui demeurait mystérieuse sous son

épais manteau boisé même sur les pentes les plus abruptes.

Bien avant 1940 on n’ignorait pas que la chaîne des Monts Nimba

était constituée par une énorme masse de fer, mais on n’avait pas évalué

l’étendue des dépôts de minerai ni leur richesse.

Ils commençaient donc à être bien connus au moins dans le monde

scientifique et la protection intégrale de sa flore et de sa faune en Guinée

1. La forêt coloniale, 1938, p. 224-228. Annales des Sciences coloniales.

Source : MNHN, Paris

196 —

et en Côte d’ivoire permettait d’espérer que ce véritable joyau esthétique

et scientifique serait conservé pour les générations futures.

Ceux qui avaient participé activement à sa protection se félicitaient

de cette nouvelle acquisition qui, non seulement était entérinée par décret,

mais ne restait pas texte mort sans réalisation sur le terrain, puisque

des postes de surveillance étaient construits sur les limites et qu’une

imposante case-laboratoire bien équipée, destinée aux chercheurs était

construite par l’I.F.A.N. au pied de la montagne.

Source : MNHN, Paris

EXPLOITATION DU MINERAI LIBÉRIEN

La présence de ce minerai d’une richesse (68 %) et d’une qualité exceptionnelles

au Nord (Guinée) pouvait laisser supposer qu’il en était de même au Sud (Libéria)

aussi les prospecteurs anglais et américains ne tardèrent-ils pas à effectuer des son¬

dages pour s’assurer de la valeur de leurs hypothèses et ils purent calculer que les

réserves libériennes, quoique bien moins importantes que les guinéennes étaient large¬

ment suffisantes pour que les grosses mises de fonds nécessaires à l’installation de l’in¬

frastructure et à l'exploitation de la mine soient rentables.

C’est ainsi, avant même que l’étude scientifique du Nimba libérien puisse être

entreprise qu’une importante société d’organisation complexe se créa en 1953 en vue

d’exploiter le minerai au Libéria.

Grâce à la largeur d’esprit du Président de la République du Libéria W. V. S.

Tubnian des accords intervinrent entre son pays cl des sociétés étrangères principa¬

lement américaines et suédoises avec des apports complémentaires canadiens et alle¬

mands.

Cette association se présente sous le sigle L.A.M.C.O. J. V. C° (Libcrian American

minerais Compagny joint Venture C°).

En 1955 commencèrent les travaux d'installation grâce aux quatre milliards de

francs nouveaux (750 millions de dollars) qui furent investis pour la création :

— d’un port à Buchanan;

— d’une voie ferrée de 270 km de longueur;

de la ville de Yépéka (plus de 3 000 habitants) avec tout le confort moderne

(usine électrique, usine d’épuration des eaux, hôpital, banque, supermarket, nom¬

breuses écoles et dispensaires, bibliothèques, cinéma...);

d’écoles professionnelles;

— d’immenses magasins généraux;

— d’ateliers d’entretien;

— du village de Grassfield, à 12 km de Yépéka, qui fut le premier centre adminis¬

tratif avec scs charmants chalets disséminés dans une vaste prairie surplombée par

la chaîne sud-occidentale des Monts Nimba qui est recouverte de forêts primaires où

domine la teinte rouge des Lophira en novembre au moment de la nouvelle feuil-

— du terrain d’aviation;

— des divers camps de travailleurs pourvus d’eau et d’électricité;

— de routes goudronnées qui desservent tous les lieux et les deux routes modernes

qui montent à la mine par ses extrémités sillonnées par les grands cars qui transpor¬

tent les agents à pied d’œuvre;

— des bureaux administratifs;

de l’hôtel d’Accueil et de son restaurant d’un goût très sûr où l’on sent l’art

des meilleurs décorateurs comme pour tous les immeubles des plus modestes aux plus

des lieux de loisirs variés (piscine olympique, golf, tennis...).

Pour l’exploitation de la mine : un concasseur et un tapis roulant de plus de

2 kilomètres de longueur qui descend le minerai de 1 300 m d’altitude à 500 m dans des

réservoirs qui se vident automatiquement dans les wagons...

Ces installations très importantes étaient à peine terminées que l’exploitation

intensive commençait et rapidement le débit atteignit le niveau optimum prévu qui est

d’environ 10 millions de tonnes (4 trains par jour de 90 wagons de 90 t soit 32 400 t).

Cette véritable ruée démographique d’une activité presque sans trêve (la mine

travaille nuit et jour) dans ces montagnes naguère presque inconnues de l’homme, à la

sylve accrochée aux versants les plus abrupts, où le silence n’était troublé que par

quelques animaux et le grondement sourd des torrents ne pouvait que détruire l’équi¬

libre naturel.

ÉTUDE DES RESSOURCES VÉGÉTALES LIBÉRIENNES

Fort heureusement dès 1962, le Professeur Kai Curry Lindahl

(Suède), Président de nombreuses associations pour la protection de la

nature et Professeur au Nordiska Museet et Skansen de Stockholm,

Source : MNHN, Paris

198 —

PI. 1. En haut : la table culminante est le Mt Alpha (1 365 m). On voit que tous les thalwegs

auparavent boisés sont maintenant profondément ravinés. Sur la gauche, toute la végé¬

tation a disparu. G’esl le lieu d'exploitation intensive de la mine qui est a ciel ouvert

En bas : limite sud de la mine en décembre 1969. I.e versant occidental (gauche) de

la crête (1 250 m) est exploité, le versant oriental (droite) est encore couvert de forêts

primitives à Parinari excelsa. ("est sur la crête qu’existaient les forêts submontagnardes

a (iarcinia polyantha.

Source : MNHN, Paris

199 —

secondé parle Professeur Th. Monod et le Professeur Lamotte, intervint

énergiquement auprès de la direction de la LAMCO pour que l’étude

de la faune et de la dore des Monts Nimba au Libéria fut entreprise

avant leur destruction complète.

Il n’était pas pensable en effet, de freiner ce développement écono¬

mique, source de richesse pour les populations libériennes et de possibilité

d’élévation matérielle et spirituelle, mais il devait être possible d’inven¬

torier ces richesses naturelles et de recueillir des spécimens témoins.

Le Professeur Kai Curry Lindahl fut compris par le Président

Friand Waldenstrom de la Grangasberg, société suédoise intégrée à la

LAMCO, qui, grâce à son influence put obtenir du conseil d’administra-

lion un crédit de 50 000 dollars (25 millions d’anciens francs) pour les

deux premières années d’études. Cette somme permit de commencer

les Inventaires.

Des bâtiments bien équipés furent mis à la disposition des chercheurs

avec salle climatisée, matériel de bureau et laboratoire, étuves, séchoirs,

pièges. Du personnel libérien fut formé (piégeurs, préparateur taxider¬

miste, collecteurs de plantes) pour aider à la constitution des collections

de base qui sont le point de départ indispensable des travaux ultérieurs.

Les chercheurs se succédèrent, chacun dans sa spécialité, mais la

llore et la faune étaient si riches que malgré leur activité l’exploitation

mécanisée allait plus vivement qu’eux et la nature fut en partie détruite

avant qu’elle ne put être analysée.

Il ne nous appartient pas ici d’écrire sur les recherches zoologiques

mais nous pouvons résumer ce qui concerne la flore et la végétation.

— En 1964 : du 1 er août au 10 décembre, M. Peter Adames (Angle¬

terre) du Service de l’Agriculture de la Sierra-Leone commença les collec¬

tions en recueillant environ 460 numéros d’herbiers qui furent envoyés

à Kew. Il étudia les recrus secondaires et la répartition des cultures

de riz de montagne qui à cette époque ne dépassaient pas 550 m d’altitude.

— En 1964-1965 : du 1 er décembre 1964 au 31 mars 1965, puis

du 2 juin au 13 juillet 1965 nous avons pu recueillir 4 416 échantillons

qui furent répartis de la manière suivante :

1 327 au Muséum de Paris (France); 1 043 à Kew (Angleterre);

983 à l’Institut de Systématique d’Uppsala (Suède); 578 à l’I.F.A.N.

à Dakar (Sénégal); 322 au Nimba Research Laboratory à Grassfield (Libé¬

ria); 163 pour l’Université de Monrovia (Libéria); 200 planches de dessins

au trait furent exécutées d’après des échantillons frais et de nombreuses

observations sur les groupements végétaux furent notées.

—- En 1966 : M. M. Leuwenberg (Hollande) et Voorheve (Belgique)

firent un court séjour au Mont Nimba et recueillirent 221 échantillons.

Nous avons commencé le dépouillement de notre matériel au Labo¬

ratoire de Phanérogamie du Muséum de Paris sous la direction du Pro-

— De 1967 à 1969 : nous avons poursuivi l’étude et l’identification

de notre herbier et préparé une publication intitulée : « Inventaire des¬

criptif des plantes vasculaires du Mont Nimba ». Les familles furent

Source : MNHN, Paris

200 —

PI. 2. — En haut : le tapis roulant de plus de 2 km de longueur qui descend le minerai depuis

son lieu actuel d’exploitation à 1 250 m d'ail, jusqu’au pied de la montagne à 500 m d’ail.

— Kn bas : vue générale de la mine. Derrière le ciulieau d’eau (cylindre blanc dressé)

à droite le Mt Alpha. A l'horizon à gauche, le pilon du South Nimba.

Source : MNHN, Paris

— 201

examinées jusqu’aux Hippocratéacées en suivant la classification d’HuT-

chinson et Dalziel. Get ouvrage illustré de plus de 750 dessins au trait

comprend actuellement environ 750 pages dactylographiées.

Des généralités résument le climat, la géologie et les principaux

groupements végétaux des Monts Nimba.

— En 1969 : du 1 er octobre au 24 décembre nous avons fait une

3 e mission, ce qui nous a permis de recueillir environ 4 500 spécimens

d’herbier qui seront répartis entre Paris, Kew et Uppsala. Près de 100 plan¬

ches de dessins furent encore effectuées d’après des échantillons frais.

De nombreux spécimens de Fougères et Orchidées, groupes peu

étudiés auparavant vinrent enrichir les récoltes précédentes.

Au cours de cette mission, grâce à l’aide apportée par M. Kourouma

Karamoko, Directeur de la Réserve Biologique des Monts Nimba en

Guinée, nous avons pu recueillir des échantillons dans la réserve intégrale

ce qui accroît les connaissances de la montagne.

APERÇU SUCCINCT DE LA VÉGÉTATION

ACTUELLE DES MONTS NIMBA

1° EN Gl'INÉE.

En Guinée, aucun changement notable n’apparaît dans la végétation

depuis nos observations et les études de R. Schnell en 1942.

Après 30 ans, les lisières forêts-savanes sont aux mêmes empla¬

cements et les feux moins fréquents existent toujours malgré la protection

officielle de la réserve.

On ne remarque pas comme dans les autres massifs montagneux

ouest-africains de physionomie similaire, présentant une alternance de

prairies et de galeries forestières dans les ravins et les thalwegs, des

régressions de forêts dues aux incendies avec régénération secondaire.

Cette régression est très nette et très étendue dans les Monts Loma

(Sierra-Leone) au Sud du plateau entre 1 100 et 1 300 m d’altitude

ainsi que vers les crêtes de la chaîne de Fon (Guinée) où des forêts d’alti¬

tude ont été détruites par la foudre.

Aux Monts Nimba, les limites forêts-savanes sont nettes et les lisières

arborées résistent bien aux feux grâce à une prélisière sulîrutescente

assez humide qui freine l’action des feux sur les arbres. Cette prélisière

existe aussi aux Monts Loma et sur la chaîne de Fon et la régression

des forêts sur ccs montagnes ne provient pas du recul de la lisière mais

de la destruction interne de la forêt par incendies naturels ou humains.

Les savanes et prairies des Monts Nimba de la base au sommet

ont une composition identique depuis 30 ans et les arbustes chétifs dissé¬

minés parmi les Graminées sont toujours aussi épars et rabougris.

Il est cependant un fait intéressant à mentionner. Depuis 1965,

les prairies d’altitude n’avaient pas été incinérées et nous avons pu les

parcourir en octobre 1969.

Source : MNHN, Paris

— 2)2 —

Bien après noire passage, le feu s’est déclaré dans la soirée du 5 décem¬

bre 1969 au Sud du Mont Richard-Molard, il s’est étendu irrégulièrement

sur la crête et le versant Ouest jusqu’au 12 décembre. Une pluie orageuse

ayant mis un terme à son extension, l’incinération ne fut pas cette fois

généralisée mais les trois sommets principaux brûlèrent.

Après ces cinq années sans feux, les plantes ligneuses auraient pu

commencer à s’installer et à envahir les herbes. Il n’en a rien été. La prairie

herbeuse est demeurée herbeuse et les quelques secteurs qui, auparavant,

avaient de nombreuses espèces sulTrutescenles ( Dissolis erecta, D. Jacquesii,

1). Elliotii, D. amplexicaule, Achyrospermum oblongifolium, Brillanlaisia

lamium et B. nitens...) ne se sont pas refermés.

Quant aux quelques arbustes épars ils ne se sont pas accrus.

Les rares Nuxia qui étaient en place avant 1965 sont restés rachitiques

(vents) et la timide tentative d’installation d ’Harungana madagascariensis,

d'Albizzia adianlhi/olio et d 'A. zygia est étouffée par la compacité des

herbes.

Il n’v a aucun changement phvsionomique remarquable dû à la dispa¬

rition des feux.

Cependant, les touffes de Graminées vivaces ont. pris de l’ampleur,

leur surface de recouvrement à la base a augmenté, les feuilles se sont

tellement enchevêtrées qu’elles forment un épais tapis qu’il n’est pas

possible d’écarter pour avancer comme lorsque les toull'es brûlaient.

Il est nécessaire de les fouler en enfonçant les pieds. Comme en moyenne

le tapis atteint 75 cm de hauteur, la marche est pénible et lente.

Il est compréhensible que l’écartement des touffes diminuant, il est

presque impossible aux jeunes plants d’arbustes ou arbres de se développer,

d’autant moins que l’accumulation des débris foliaires plus ou moins

décomposés empêche l’arrivée des rayons solaires au sol.

Il est donc bien difficile au couvert forestier de se réinstaller puisque

lorsque la prairie brûle les plants sont détruits chaque année et quand

elle ne brûle pas les Graminées deviennent tellement compactes qu’elles

empêchent le développement des arbres.

Il est cependant probable que la réinstallation de la forêt pourrait

s’effectuer avec le temps mais après de nombreuses décades.

Un autre phénomène biologique est intéressant à signaler : l’absence

presque totale de la floraison des Graminées. Normalement après le

passage des feux en saison sèche les bourgeons émettent de nouvelles

feuilles et de nombreuses hampes florales émergent des touffes.

En octobre-novembre, les savanes et prairies ondulent sous les vents

presque sans discontinuité.

Lorsque les feux n’existent plus, la feuillaison est permanente et

ne se renouvelle pas brusquement, la saison sèche étant peu marquée.

Presqu’aucun chaume n’apparaît, les prairies n’ondulent plus sous les

vents.

Çà et là. une inllorescence d’Hyparrhenia émerge au-dessus du tapis

herbacé. De plus, en octobre, il n’existe pas un seul épi de Bhylachne

rollboellioides dans les immenses prairies d’altitude non incinérées alors

Source : MNHN, Paris

Pi. 3. — En haut : en Guinée les versants et les crêtes sont recouverts de prairies herbeuses

qui freinent l'érosion du sol. Ici le Mont Sempéré (1 652 in). — En bas: le point

culminant des Monts Nimba, le Mont Richard-Molard qui atteint 1 752 m sur la frontière

Guinéo-Ivoricnne est recouvert de savanes herbeuses à Ilhytachne rmlboellioides et Hypar-

rhenia subplumosa parsemées de plantes suffrutescentes ( Droogmanaia , Dissolis).

Source : MNHN, Paris

— 204

qu’ils sont nombreux dans celles des plaines après le passage des feux

en saison sèche.

Si la présence du feu provoque la floraison abondante des Graminées,

ce phénomène n’est pas une réaction exclusivement due au feu mais elle

résulte du fait que toute la partie végétative en semi-repos disparaît

brusquement et qu’une nouvelle feuillaison et floraison se produit pour

assurer la survie et la régénération de la plante.

Le même phénomène se produit si la coupe mécanique se fait au

niveau des bourgeons dormants.

La coupe des prairies européennes pour provoquer un « regain »

en est une application pratique.

Ici la plante qui se développe sans interruption dans ce climat chaud

et humide en permanence a souvent sa survivance d’assurée par ses

seuls organes végétatifs et la fructification est moins nécessaire pour

assurer sa descendance.

Une route a été ouverte dans la réserve intégrale en 1968 pour faciliter

l’accès de la montagne aux géologues chargés d’effectuer des recherches

et des sondages.

Elle commence au village de Bakolé, traverse en ligne droite la plaine

couverte de savanes à Andropogon, serpente sur un versant boisé, atteint

une sorte de plateau arbustif à faible pente où Syzygium guineense var.

macrocarpum est épars mais domine dans des prairies très floristiquement

hétérogènes (Andropogon, Hyparrhenia, Loudelia...) puis contourne une

forte colline en montant rapidement dans des prairies herbeuses à prédo¬

minance d’ Hyparrhenia. Elle s’arrête à un col situé à 1 300 m d’altitude.

Cette éminence comme le plateau qui la précède est constituée par des

quarzites à haute teneur en fer (68 %). Le sommet est encombré de rochers

recouverts de lichens grisâtres et d’Orchidées saxicoles ce qui donne

l’illusion d’un château en ruine d’où son nom « le château ».

La création de cette route n’apporte aucun trouble le long de son

tracé aux espèces végétales qui sont banales. Elle facilite l’accès de lieux

qui n’ont pas été botaniquement parcourus ce qui permet d’accroître

nos connaissances pour cette partie de la chaîne. Là où elle se termine,

le panorama est splendide. Tout l’éperon nord couvert de prairies se

profile jusqu’au Mont Sempere et le sud de la chaîne est caché par la masse

imposante du Mont Leclerc qui culmine à 1 650 m.

2° AU LIBÉRIA.

Si la végétation est pratiquement inchangée en Guinée où l’homme

n’a pas encore commencé l’exécution de ses projets d’exploitation, il n’en

est pas de même au Libéria.

a. Destruction des forêts d’altitude.

Avant même le début de l’exploitation de la mine, presque toutes

les forêts d’altitude furent détruites; forêts basses ne dépassant pas 10

Source : MNHN, Paris

— 206 —

à 12 m de hauteur aux fûts couverts d’épiphytes : Mousses, Orchidées,

Mélastomatacées, Pipéracées, Bégoniacées, Lycopodiacées...

La plupart de ces forêts étaient constituées par une majorité de

Parinari excelsa et de Syzygium Slaudlii mais certaines autres, plus

rares, installées sur des crêtes particulièrement rocheuses et abruptes

avaient une originalité plus grande et un intérêt scientifique plus impor¬

tant puisqu’elles n’étaient composées que d’une seule espèce grégaire :

Garcinia polyanlha.

En 1965 il en existait encore quelques vestiges mais en 1969

ces derniers témoins d’un groupement floristique unique dans l’Ouest

africain avaient disparu. Il faut maintenant aller au Cameroun pour

trouver ce type de forêts à Guttifères. Même au Mont Loma (Sierra-Leone)

il n’existe pas de peuplements purs de Garcinia ceux-ci étant mélangés

à d’autres espèces submontagnardes : Nuxia, Parinari , Rinorea, lier...

Les forêts à Parinari et à Garcinia sont très souvent remplacées

par un arbuste qui n’existait pas dans la partie libérienne des Monts

Nimba mais que l’on trouve çà et là dans les prairies d’altitude guinéennes :

Dissotis Jacquesii. Il envahit les lieux dénudés, les croupes, les talus

à tel point que parfois il forme des peuplements purs. Dès novembre

il se couvre d’une mutitude de fleurs, ("est une véritable féerie qui charme

le regard lorsqu’après avoir traversé les forêts primaires ou secondaires

des basses pentes uniformément vertes et sombres on émerge de la sylve

près des crêtes ensoleillées aux milliers de bouquets roses.

Cette espèce submontagnarde existe également sur les grès des

plateaux du Fouta Djalon (Guinée), sur le Picket Hill près de Freetown

(Sierra-Leone) et le Mont Tonkoui (Côte d’ivoire).

Elle descend actuellement, aux Monts Nimba libériens, le long des

bas-côtés de la route de la mine et sur les talus ensoleillés jusqu’à 700 m

d’altitude.

Les forêts d’altitude sur les crêtes, autres que celles à Garcinia qui

n’existaient qu’au Liberia se rencontrent encore en Guinée où leur compo¬

sition a été étudiée 1 .

Au Libéria elles ont été abattues à part quelques vestiges épars où

le sous-bois a été généralement modifié par la plus grande luminosité

des lisières.

Il est à noter que ce sous-bois assez clair est envahi par des peuple¬

ments purs d ' Aframomum divers ou de Pleclranlhus lut eus.

Les lieux entièrement défrichés pour les besoins de la prospection

minière, parfois des collines entières, ont un recru très dense. Quelques

rejets de la forêt d’origine (Parinari, Syzygium, Ouratea, Ochna, Amanaa,

Sanliria...) sont presque étouffés dans la masse arbustive compacte

composée d’espèces de lumière, banales dans les formations secondaires

guinéennes de basse altitude (Harungana, Tréma, Anlhocleisla,

Vernonia...).

1. Végétation et flore de la région montagneuse du Mont Nimba. Sciinell 1952. —

Flore et végétation des Monts Nimba. J. G. Adam, en cours de publication.

Source : MNHN, Paris

- 207

b. Destruction des forêts des versants.

Les forêts des versants ont moins d’originalité que les forêts des

crêtes et tous les grands arbres sont des essences communes dans la

zone guinéenne.

On peut cependant signaler des forêts à Amanoa bracleosa (Euphor-

biacées) qui forment des peuplements presque purs près des crêtes vers

1 000-1 200 m d’altitude.

La composition des forêts des versants est très complexe et hétérogène.

Les Légumineuses dominent mais très souvent, vers la base des pentes

et surtout sur les croupes des collines de piedmont, Lophira alala est

très abondant accompagné par Tarriela utilis, Pipladeniaslrum africanum,

Calpocalyx spp...

('■es forêts des versants recouvraient toute la montagne avant l’ouver¬

ture de la mine avec çà et là des taches secondaires provenant d’abattis

provoqués par les ouragans.

Leur disparition totale n’est pas à envisager si toute la crête n’est

pas exploitée mais partout où elle est attaquée et décapée par les énormes

pelles mécaniques, des milliers de tonnes d’éboulis dévalent le long des

pentes, entraînés par les eaux, arrachant tout sur leur passage. Les limons,

graviers et cailloux engloutissent ailleurs sur les replats et dans les plaines

la base des fûts qui dépérissent rapidement sur pied. Actuellement

l’érosion est telle que, souvent, sur plusieurs centaines de mètres de

largeur, aussi bien de part et d’autre des thalwegs que sur les pentes

non ravinées autrefois couvertes de forêts vierges, il n’y a plus aucune

végétation parmi les accumulations terreuses qui atteignent plusieurs

mètres de hauteur; les arbres de plus de 40 m sont emportés par

les crues subites entraînant dans leurs chutes des pans entiers de

forêts.

Pour freiner ces véritables avalanches et protéger les installations

industrielles placées au bas de la montagne, des barrages ont été constitués

par d’énormes caissons d’acier remplis de minerai; ils ont été installés

les uns au-dessus des autres mais cet obstacle n’a pu résister à la violence

du flot. Renversés, entraînés par les torrents ils doivent être rétablis

chaque année.

L’érosion des pentes est spectaculaire sur les deux versants et depuis

les sommets vers 1 250 m d’altitude, là où l’exploitation est intensive,

jusqu’à 500 m d’altitude, au pied des pentes, des traînées stériles qui

se ravinent de plus en plus remplacent la sylve primaire.

Les flots impétueux, surtout en août-septembre, poursuivent leur

route, arrachant tout sur leur passage, et au loin, dans les forêts primitives,

aussi bien à l’est qu’à l’ouest on suit leur passage aisément puisque la

forêt est détruite partout où ils grondent en suivant plus ou moins le cours

des anciennes rivières.

Cette érosion et la destruction du couvert forestier qu’elle provoque

est inévitable. Il n’est même pas possible d’envisager une limitation

des dégâts.

Source : MNHN, Paris

— 209 —

c. Défrichements culturaux.

Indépendamment des méfaits que subit la forêt primitive du fait

de l’exploitation de la mine et des installations qui en découlent, une

autre cause moins spectaculaire mais aussi néfaste provoque la disparition

des forêts. Ce sont les défrichements culturaux.

11 est difficile d’estimer le nombre de familles de cultivateurs qui se

sont installées aux alentours de la montagne. Ils sont plus nombreux

vers l’ouest que vers l’est puisqu’il faut gravir la chaîne (1 100 m d’altitude

au col le moins élevé) pour se rendre aux centres urbanisés. Quelques

familles moins sociables se sont cependant implantées au-delà du versant

oriental.

Aucune évaluation des superficies mises en culture depuis 1955 n’a

été entreprise. On peut seulement dire que toutes les formations secon¬

daires actuelles sont récentes, mêmes celles où les grands arbres morts

sur pied, témoins de la forêt passée ont entièrement disparu.

L'absence presque totale du palmier à huile ( Elaeis guineensis ) dans

ces formations secondaires est indice négatif puisque partout où la lumière

apparaît il s’installe dans les nouvelles jachères. Il indique les quelques

rares emplacements qui avaient été défrichés avant le développement

de la LAMCO.

En peu d’années la plupart des forêts des basses pentes ont disparu.

Partout les collines se dégarnissent de leur sombre manteau; les squelettes

défeuillés aux fûts blanchis par les pluies se dressent au milieu des arbustes

verdoyants, pleins d'une vie nouvelle.

Les fourrés de remplacement sont encore dépourvus d 'Elaeis et ont

une flore très banale et peu variée mais cependant hétérogène.

Ici la colline sera couverte de Parasoliers à l’état pur, là plusieurs

Macaranga (M. huri/olia, M. Barleri) constitueront à eux seuls le peuple¬

ment. ailleurs Harungana madagascariensis et Tréma guineensis seront

en groupement monospécifique ou en mélange.

Presque partout Alchornea cordifolia est présent aussi bien dans les

sols drainés qu’à la limite des marécages.

d. Savanisation.

La savane ne s’installe pas encore sur les nouveaux défrichements

qui sont récents car la régénération ligneuse est rapide, abondante et

dense, mais il est certain que dans quelques années les Graminées enva¬

hiront le sol.

A quelques kilomètres au N.-O. de la montagne, en Guinée, où la

population était plus dense qu’au Libéria, les collines sont couvertes

de savanes avec prédominance d ’Andropogon, Hgparrhenia, Beckeropsis,

Schizachgrium...

Même la colline sacrée de Bossou (Guinée) renommée pour les nom¬

breuses familles de Chimpanzés qui y vivent en permanence, protégée

jusqu’à ce jour par les croyances locales, voit sa forêt régresser peu à peu.

Source : MNHN, Paris

— 210 -

En 1945 ce monticule était encore entièrement couvert d’une splen¬

dide forêt vierge depuis le sommet jusqu’à la base, maintenant la partie

supérieure est seule coiffée par les arbres, les pentes étant en jachères.

Si dans l’ensemble les défrichements culturaux libériens de la péri¬

phérie de la chaîne ne se transforment pas encore en savane pyrophiles,

les rives limoneuses du Yah sont largement envahies par une sorte de

jungle à Penniselum purpureum (Herbe à Éléphant) et Setaria megaphylla.

et, dans les parties les plus dégradées par Echinochloa pyramidal is et

Paspalum scrobiculalum.

La tendance à la savanisation commence parfois à se faire remarquer

par l’abondante intrusion, dans les jachères arbustives d’ Harungana mada-

gascariensis et Setaria Chevalieri. C’est là un stade critique en équilibre

instable qui penchera, soit vers la nouvelle forêt secondaire si aucun

nouveau défrichement n’intervient, ou vers la savane pvrophile si des

cultures, notamment de Manioc, sont implantées.

PEUT-ON LUTTER

CONTRE LA RÉGRESSION DE LA VÉGÉTATION

Que ce soit sur les crêtes, les versants, les piedmonts ou aux alentours

des Monts Nimba, rien ne pourra arrêter l’exploitation, l’érosion et le

développement des cultures. Presque toutes les forêts sont appelées à dis¬

paraître et la flore deviendra banale.

Il en sera des Monts Nimba comme de toutes les parties du monde

où les concentrations humaines se développent. La pression démogra¬

phique, comme il est normal, détruit la nature.

Le cri d’alarme de quelques savants est étoullé par tous les intérêts

particuliers et, inéluctablement les richesses naturelles disparaissent avant

d’avoir été connues.

Dans le cas du minerai du Mont Nimba, il faut admettre qu’il n’est

pas possible d’exploiter cette richesse pour le pays sans bouleverser

la montagne et il faut savoir gré à la LAMCO d’avoir donné les moyens

matériels pour entreprendre l’étude de la nature.

Mais ne serait-il pas possible de limiter les défrichements culturaux

en modifiant les méthodes de cultures itinérantes qui font, en superficie,

bien plus de dégâts que l'exploitation de la mine.

Ne pourrait-on pas en profiter pour obliger le cultivateur qui désire

s’installer dans le périmètre de la concession de la LAMCO à allier l’élevage

et les cultures arbustives ou arborées aux emblavements annuels de riz.

Les aires attribuées à chacun devraient être limitées pour obliger une cul¬

ture intensive avec engrais organiques et minéraux à la place de la culture

extensive qui finalement donnera des savanes peu productives.

Il n’y a là aucun problème technique si ce n’est qu’il faut instruire

le paysan et lui apprendre à s’organiser.

Source : MNHN, Paris

— 211 —

Il deviendrait alors possible, hors des zones mises en valeur (mine

et cultures rationnelles) de réserver des portions de forêts qui seraient

d’autant plus précieuses pour l’avenir qu’elles seraient de superficies

réduites.

Il faut agir rapidement pour ce classement si l’on veut conserver

quelques lambeaux de la nature non modifiés par l’homme.

Source : MNHN, Paris

r. 2, 10 (2) 1970.

Adaxsoxia, ser

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DES ORCHID A CEAE

DE MADAGASCAR. XIII

SUR UN CYNORKIS ET UN EULOPHIA NOUVEAUX

par J. Bosser 1 et Yvonne Veyret 2

Résumé : Description de deux Orchidées nouvelles de Madagascar, l’une appar¬

tenant au genre Cynorkis Thou., l’autre au genre Eulophia R. Br. ex Lindl.

Summary : Description of a new Cynorkis and a new Eulophia from Madagascar.

L’étude des récoltes récentes faites par l’un d’entre nous à Mada¬

gascar, nous conduit à établir deux espèces nouvelles d’Orchidées, l’une

appartenant au genre Cynorkis Thou.. l’autre au genre Eulophia R. Br.

ex Lindl.

Cynorkis Souegesii J. Bosser et Y. Veyret. sp. nov. 3

Herba terrestris, rhizomatosa, caule gracili, glabro, erecto, fcre 30 cm

alto. Folia 2-4, basilaria, erecta, lanceolato-acuta, basi angustata, 7-9 cm

longa, 0,8-1,2 cm lata, vaginibus caulis 4-5, 1-1,5 cm longis, lanceolato-

linearibus, apice ab acuto usque subacuminato; inferiore laminam diminu-

tam gerente.

Inflorescentia racemosa, terminalis, racemis plurifloris, 3-5 cm lon¬

gis: florum bracteis ovato-acuminatis 4-6 mm longis; ovario pedicellato

glabro, costulato, 5-6 mm longo; floribus roseis, parvis; sepalo mediano

ovato-obtuso, paullo concavo, 4,5-5 mm longo, 2,7-3 mm lato; sepalis

lateralibus paullo majoribus, latere uno altero non aequaliter respondcnte,

5-6 mm longis, 2,5-3,2 mm latis; petalis cum sepalo mediano conni-

ventibus, 4,2-4,7 mm longis, 1,7-2 mm latis, apice obtusis vel subacutis,

latere uno altero non aequaliter respondente, margine anteriore magis

extenso, rotundato; Iabello oblongo, piano, 3,5-4 mm longo, obscure tri-

lobato, lobis basilaribus rotundatis, lobo terminali lineari-oblongo, apice

rotundato vel truncato, 3 mm longo, 1 mm lato; calcare 3-4 mm longo.

1. O.R.S.T.O.M. et Muséum d’Histoire Naturelle de Paris.

2. Centre O.R.S.T.O.M. Tananarive.

3. Espèce nommée à la mémoire de René Souéges, membre de l'Institut, qui

fut le maître de l’un de nous (Y. V.).

Source : MNHN, Paris

— 214 —

Source : MNHN, Paris

— 215 —

basi angusto, ultra dilatato, latere interiore recto, piano, latere exteriore

convexo, gibboso, apice obtuso vel obscure bilobulato; columna brevi 1 mm

longa; anthera 1 mm alta; rostello apice emarginato, in brachiis 2, brevi-

bus 0,3-0,4 mm Iongis, truncatis, diviso; lobo mediano rotundato, parum

alto; processibus stigmaticis porrectis, rostello aequilongis.

Type : Y. Veyret 1040, marais, route de Manantenina, environs

de Fort-Dauphin, Madagascar (Holo-, P!).

Herbe terrestre, dressée, glabre, à rhizome souterrain, finissant

par porter, au niveau des anciennes hampes florales, une racine beaucoup

plus épaisse que les autres; elle seule persiste alors que les racines nor¬

males disparaissent. Feuilles lancéolées linéaires, à limbe plan, aigu au

sommet, rétréci sur la base et simulant un pétiole court. Hampe florale

à 4-5 nœuds, portant des gaines diminuant de taille vers le sommet,

la gaine inférieure munie d’un limbe rudimentaire; gaines beaucoup

plus courtes que les entre-nœuds.

Inflorescence en grappe terminale assez dense; fleurs plus de 15,

espacées à la base de 2-3 mm; bractées florales 5-nervées, acuminées

au sommet, un peu plus courtes que l’ovaire quand celui-ci est développé;

ovaire côtelé, un peu rétréci à la base et courbé au sommet, faisant

prendre à la fleur une position horizontale. Fleur rose, à périanthe un peu

charnu, inversée dans le bouton (labelle et éperon supérieurs), prenant

à Tanthèse une position normale (labelle et éperon inférieurs) par torsion

du pédicelle; sépale médian ové obtus, concave, 3-nervé, cohérent avec

les pétales et formant casque avec eux au-dessus de la colonne; sépales

latéraux plus grands que le sépale médian et les pétales, ovés obtus,

un peu dissymétriques à la base, peu concaves, dirigés vers l’avant, faible¬

ment carénés sur le dos, 3-nervés, les nervures latérales portant une ou

deux ramifications vers les marges; pétales dressés, de la taille du sépale

médian, dissymétriques, à bord antérieur plus développé et arrondi,

2-nervés, la nervure antérieure ramifiée vers les marges; labelle plan,

étalé horizontalement, sublrilobé, plus large à la base et à 2 lobes latéraux

arrondis peu marqués, puis rétréci à partir du 1/3 inférieur en un lobe

linéaire oblong arrondi ou plus ou moins obtus au sommet, 3 nervures

principales auxquelles s’ajoutent à la base 2 courtes nervures latérales;

éperon droit ou un peu courbé, appliqué contre l’ovaire, étroit à la base

puis dilaté, à face postérieure plane, face antérieure munie d’une crête

arrondie gibbeuse, sommet un peu rétréci tronqué ou un peu bilobulé;

colonne courte, à staminodes latéraux pédiculés, dressés, plus courts

que l’anthère; rostelle échancré à l’avant, à 2 bras courts tronqués au

sommet, lobe médian charnu, arrondi, peu élevé, caché entre les loges

de l’anthère; processus stigmatiques porrigés aussi longs ou un peu plus

longs que le rostelle; pollinies à caudicules de 0,5-0,6 mm de long, viscidies

discoïdes, petites.

Espèce de la section Gibbosorchis Perr. rappelant par son port

Source : MNHN, Paris

— 2J6 —

C. hispidula Ridl. mais s’en distinguant par des caractères de l’appareil

végétatif (absence de tubercules) et la morphologie de la Heur, en parti¬

culier de l’éperon. Elle a aussi quelque analogie avec C. imerinensis

(Ridl.) Kranzl. de la section Imerinorchis Perr. qui a un éperon plus

long et un rostelle divisé jusqu’au connectif de l’anthère. C. Soueyesii

est une espèce hygrophile croissant en station marécageuse.

Eulophia Mangenotiana J. Bosser et Y. Vevret, sp. noo. 1

Herba terrestris, saprophytica, aphylla, rhizomatosa, ubique luteo-

subcastanea, axi florifero erccto, 15-25 cm alto. Rhizoma arhizum hori¬

zontale, internodiis ad apicem incrassatis. Axis fiorifer terminalis, inter-

nodiis basi brevibus ad axis apicem elongatis, nodis vaginas membrana-

ceas, subcastaneas, tubulosas gerentibus, apice rotundatas vel acutas,

0,6-0,8 cm longas, basi imbricatas ultra distantes et internodiis breviores.

Inflorescentia racemosa; racemo terminali laxo, 6-10 cm longo, 7-12-

floro; bracteis florum membranaceis, ovatis, apice acutis, 3-7 mm longis;

ovario pedicellato 6-10 mm longo. Flores luteo-subcastanei, purpureo-

striati; sepalis petalisque erectis, lineari-lanceolatis, basi angustatis ungui-

culatis; sepalo mediano 6,5 mm longo 1,5 mm lato, apice subacuto, paullo

concavo; sepalis lateralibus mediano similibus sed paullo longioribus et

arcuatis; pctalo 5,5-6 mm longo, 1,5 mm lato unguiculo angusto; labello

5,5-6 mm longo, ovato-linguiformi obscure trilobato, concavo, marginibus

basi superne marginatis, lobo terminali oblongo, apice rotundato, sub-

concavo; callo basali mediano in crista producta in calcare continuata

constituto; calcare 3-4 mm longo a priore ad postcram partem paullo

complanato, apice obtuso ad priorem partem paullo arcuato: columna 4 mm

alta; anthera hemisphaerica ante paullo emarginata, rétro leviter gibbosa.

Type : Y. Veyrel 1080, forêt des pentes occidentales, Ingaro. près

d’Ankaramena, Madagascar (Holo-, P!).

Herbe terrestre, saprophyte, aphylle et arhize, sans chlorophylle

et entièrement jaune brunâtre; rhizome horizontal, charnu, à entre-nœuds

courts s’épaississant vers l’extrémité apicale, pourvu d’écailles et de

bourgeons.

Hampe florale terminale, dressée, à nœuds nombreux (9-12) rappro¬

chés et courts à la base s’allongeant vers le sommet; gaines tubuleuses

arrondies ou subtronquées au sommet, striées nervées, membraneuses,

imbriquées à la base, puis plus courtes que les entre-nœuds. Inflorescence

en grappe terminale lâche, fleurs distantes de 6-8 mm; bractées florales

ovées aiguës, uni- à subtrinervées, nettement plus courtes que l’ovaire

pédicellé; ovaire pédicellé côtelé, rétréci à la base en un pédicelle grêle.

Fleurs d’abord dressées puis plus ou moins réclinées, jaune brunâtre,

striées de pourpre; sépales et pétales dressés, entourant lâchement la

colonne, linéaires obtus, un peu concaves, rétrécis et onguiculés dans

1. Espèce dédiée à M. le P r G. Mangenot, président du Comité de Botanique et

Biologie végétale de l’O.R.S.T.O.M.

Source : MNHN, Paris

le 1 /3 inférieur; sépales trinerves, à nervures latérales très fines; pétales

un peu plus petits uni- ou binervés; labelle horizontal, un peu courbe,

linguiforme, subtrilobé, 2 lobes basaux peu marqués, arrondis, dressés,

un lobe terminal largement ové, arrondi au sommet, à marges un peu

redressées, muni à la base d'une crête médiane peu élevée, charnue,

se prolongeant dans l’éperon; éperon plus court que l’ovaire pédicellé,

aplati d’avant en arrière, plus large à la base et régulièrement rétréci

vers le sommet, celui-ci arrondi obtus et faiblement incurvé; colonne

ailée sur les bords; pollinies germant in silu, plante normalement auto¬

game; anthère hémisphérique un peu échancrée à l’avant et légèrement

gibbeuse à l’arrière.

La flore malgache comprend une autre espèce saprophyte sans

chlorophylle appartenant au genre Eulophia: E. hologlossa Schltr. C’est

une plante des stations humides tourbeuses en bords de lagune, qui

n’est connue que de la zone côtière de l’Est. Les fleurs de ces 2 espèces

sont très nettement différentes, en particulier par l’ornementation de

leur labelle.

Bibliographie

Hall, A. — Studies of thc South African species of Eulophia, Journ. S. Afr. Bot.,

suppl. 5 : 1-248 (1965).

Piîrrier de la Bathie, H. — Orchidées, 49° fam-, in H. Humbert, Flore de Mada¬

gascar, 2 vol. (1941).

Roi. te, R. A. — Orchideae, in Thiselton-Dyer, F.T.A. 7 (1897).

Summerhayes, V. S. — African orchids 21, Kew Bull. 8 : 129-162 (1953).

— Orchidaceae in Hepper F. N., F.W.T.A., ed. 2, 1 vol. (1968).

Source : MNHN, Paris

r. 2, 10 (2) 1970.

MORPHOLOGIGAL STUDIES IN PANDANACEAE. IV.

STOMATE STRUCTURE

IN SOME MASGARENE AND MADAGASCAR

PANDANUS AND ITS MEANING

FOR INFRAGENERIC TAXONOMY 1

by Y. K. Kam and B. C. Stone

(School of Biological Sciences,

Universlty of Malaya,

Kuala Lumpur, Malaysia)

Résumé : Les épidermes de 18 espèces de Pandanus (de Madagascar, Maurice,

Afrique et Philippines), appartenant à 10 sections du genre, sont étudiés anatomique-

Struclure des stomates, zonation épidermique, présence et disposition de corps

siliceux, arrangement des papilles épidermiques, permettent de grouper les stomates

étudiés en 6 classes.

Les résultats confirment parfois la classification dans les sections de Pandanus,

parfois s'en éloignent, ou bien n’éclairent pas la question. D'autres recherches anato¬

miques sont souhaitables.

Abstract : Stomate structure, epidcrmal zonation, silica-body presence and

arrangement, and epidermal papillosity hâve been examincd and compared in 18 Mada¬

gascar and Mauritius species of Pandanus, in 1 African specics, and in 1 Philippine

species, representing 10 sections of the genus. Data are analyzed from the taxonomie

standpoint with the intent of tesling the existing sections, their diagnostic features,

and species composition. These new analomical data in many cases support or cla-

rify the seclional classification, and sometimes disclose lhat certain species should be

rcallocated to a different section than the one in which they werc originally placed.

In other cases, this new information throws no light upon these questions. A more

compréhensive survey of anatomical data appears désirable and will no doubt enabie

the infrageneric classification of Pandanus to be improved.

INTRODUCTION

As early as 1884, R. F. Solla had demonstrated the considérable

range of variation existing in the stomatal apparatus and associated

histological and micromorphological features of the leaves of Pandanaceae.

In a recent survey, Tomlinson (1965) extended this knowledge and revised

1. Part 1 of this sériés is in Phytomorphology 18 : -198-509 (1968) (See Stone,

1968, in the référencé cited at the end of this paper); Part II will appcar in Bull. Tor-

rey Bot. Club 97, in 1970; Part III is in press.

Source : MNHN, Paris

— 220 —

Solla’s scheme of “ stomatal classes ” increasing the number from

four to five. The possibility that a study of stomatal types in Pandanus

could yield data of systematic significance provided the initiative for

a comprehensive study of the Malayan species of Pandanus , which has

recently been completed by the first author. This study (which forms

a M.Sc. thesis submitted to the University of Malaya) is to be prepared

for publication at an early date. The main outcome of the study was

to show that data from foliar anatomy, and in particular the stomate

structure and some fealures of the leaf closely associated with stomata.

could be of some assistance in the construction of a natural classification

at an infrageneric Ievel, that is, the délimitation and afïinity of the sections

of the genus. In Pandanus, which is a genus of perhaps 600 species,

the need for an infrageneric classification is gréai and over the past

century, several botanists hâve labored to establish groups of related

species which would afford greater ease in the détermination of species

and more précision in our understanding of the phylogeny and présent

evolutionary panorama of the genus. These taxa, formally proposed

at the rank of section, first appeared in the scheme of Kurz (1867),

and were increased in number (to ten) in Warbgrg’s monograph (1900).

Several more sections were established subsequently, and the last review

(St. John, 1960) listed 24 sections. In the past nine years more sections

hâve been proposed by St. John (1962, 1963, 1967, 1968) and by Stone

(“ 1967 ” = 1969), so that the total number of sections is about 30;

also some further sections are to be established. It has become apparent

that a more elaborate scheme, preferably a hierarchy, would be bénéficiai

in practice, and could more readily reflect the natural relationships,

of the various species and sections of Pandanus. The proposai by St.

John (1960) that the genus could be divided into two subgenera, which

could accommodate ail the sections, has proved to be unsatisfactory

(see Stone, 1968; Kam, unpublished). In attempting to establish a

firmer and more natural infrageneric classification, the second author

had undertaken a survey of hitherto neglected features of morphology,

such as micromorphological characters (including foliar anatomy and

chromosome number) and data from ail phases of the life cycle, as well as

supplementary information concerning habitat. In this effort several

students and colleagues hâve collaborated. The présent report is based

on an investigation of foliar characters by us; the préparation of material

and anatomical descriptions by Y. K. Kam, and the intégration of this

data with existing information, and formulation of systematic hypothèses

by B. C. Stone, as well as collection and identification of spéci¬

mens.

This report describes and interprets our findings in material of

Pandanus obtained in Madagascar and Mauritius (as well as one specimen

from Kenya) by the second author (B.C.S.) while on study leave in 1968.

Support for exploration in these areas, more or less rich in Pandanus,

was provided by a Grant-in-Aid of Research from the Society of the

Sigma Xi of the U.S.A., which is gratefullv acknowledged.

Source : MNHN, Paris

— 221 —

To avoid répétition the reader is referred to a recent tull review

of the Mascarene—Madagascar sections ot the genus (Stone, 1970)

which considers many macromorphogical characters.

MATERIALS AND METHODS

For the purpose of comparisons between species, it is necessary to

use adult leaves from adull plants, and in addition to sample only the

older part, i.e. the more distal, of the leaf. For our purposes, segments

of leaf blade were removed from approximately the midregion of the leaf,

and care was taken that leaves of juvénile plants, seedlings, and the

newest leaves of adult plants, were not used. This précaution is taken

because the most elaborate stomatal structures develop only on fully

adult leaves of fully adult plants (Tomlinson, 1965).

Both preserved and herbarium specimens yield satisfactory prépar¬

ations for our purposes, although liquid-preserved segments (e.g. in

alcohol, formalin, or even F.A.A.) are to be preferred. Herbarium

malerial was revived with boiling water to which a few drops of a commer¬

cial bleach (" t'.lorox ”) had been added. Epidermal specimens, obtained

b y a scraping technique, were stained in Safranin O : Delafield’s hema-

toxylin (3: 1). Thin sections were also made from segments carried

through the tertiary butyl déhydration sériés (Johansen, 1940), eut

at 10-20 microns (both transverse and longitudinal), and double-stained

in safranin and fasl green. In addition some free-hand sections were

used, stained in acidified phloroglucinol or Safranin O. Mounting was

made in “ piccolyte ”,

Drawings were made with the aid of a caméra lucida. Photographs

were taken on “ Microfile ” 35 mm film.

The species used in this study, with source and collection data, are

tabulated (Table 1). Ail such species are represented by voucher spe¬

cimens in KL U (The (Jniversity of Malaya Herbarium), some of which

hâve also been distributed to other herbaria as duplicates, mainly to

Kew, USNH. Florence. Paris, and Bishop Muséum. Much of the material

was collected by Stone, but some other materials hâve also been used,

particularly some specimens collected in Madagascar by J.-L. Guillai-

met of O.R.S.T.O.M. in Tananarive, and one specimen collected by

Kam in the Botanic Gardens in Singapore.

Source : MNHN, Paris

— 222

TABLE I

Materials of Pandanus; source, identification, voucher spécimen, herbarium.

androcepholanthos

Martelli

dauphinensis Mart.

Bakeri Warb.

Barklyi Balf. f.

dyckioides Baker

embuensis St. John

laxespicalus Mart.

pulcher Mart.

pygmaeus Thouars

rigidifolius Vaughan

Rollotii Mart.

utilis Bory

Vandamii Mari.

V andermeerschi i

Balf. f.

Guillaumet 2032

Stonc 7807

Stone 7866

Stone 7739

Stone 7800

Stone 7907

Stone 7844

Stone 7864

Guillaumet 2209

Stone 7755

KLU

BISH,

KLU

BISH,

KLU, P,

KLU

, SING

I, FI, K, KLU,

I, FI, KLU, P,

Madagascar

Mauritius

Madagascar

Singapore Bol. Gard,

(origin: Philippines)

Madagascar

FI, KLU, P, US Madagascar

KLU | Madagascar

BISH, KLU Mauritius

BISH, FI, K, KLU, Madagascar

P, US

BISH, KLU Mauritius

BISH, KLU, P, US|Madagascar

BISCH, KLU Mauritius

RESULTS

The species studied are here arranged under the Stomatal Class

(following Tomlinson’s terminology) to which each belongs. Brief men¬

tion is made of any features observed of spécial interest.

CLASS I. UNSPECIALIZED STOMATA (fig. 1-15)

In this class, papillae are absent from ail cells. Stomata are either

at the same level as the epidermis, or are onlv slightly sunken. The

guard-cells are reniform in surface view, and in cross-section each guard-

cell has two cutinized ledges.

Species: P. dyckioides, P. laxespicalus (fig. 15); P. leptopodus (fig. 1-3);

P. Rollotii (fig. 9-11); P. Pervilleanus (fig. 8); P. macrophyllus (fig. 12-14';

P. Vandamii (fig. 4-7).

Source : MNHN, Paris

Fig. 1-6. — Stomata ol Class I and Class II in Pandanus: 1-3, leplopodus (GuillaumeI 2029);

4-6, Vandamii (Stone 7X021. — 1 and 4, stomate, abaxial surface, in surface view;

2 and 5, stomate, abaxial surface, in médian longitudinal section; 3 and 6, stomate,

abaxial surface, in cross-section.

Source : MNHN, Paris

— 224 —

These species represent 5 sections, namely Acanlhoslyla (P. laxe-

spicatus), Mammillarisia (P. Pervilleanus, P. Vandamii), Rykia (P.

Rollolii), Rykiella (P. macrophyllus), and Sussea (P. dyckioides , P. lepto-

podus), as arranged by Martelli and Pichi-Sermolli (1951). Ail of

these species are endemics of Madagascar.

CI.ASS II. PAPILLOSE LATERAL SUBSIDIARY CELLS (fig. 16; pl. 8-6)

In this class, papillae are présent only on latéral subsidiary cells

of slomata. They always occur in a full row of 4 to 6, and are never

lobed.

Species: P. laxespicatus (Sect. Acanlhoslyla).

In this species both Class I and Class II stomatal types were observed

on the same leaf taken from a latéral branch. However, the majority

of the stomata were of Class I. In this species (and il ail species of

Sect. Acanlhoslyla) there is a marked foliar dimorphism, and latéral

branches hâve much smaller leaves than those produced by the growing

apex of the main stem. Comparisons of leaves from latéral branches

and from the main apex did not disclose anv différences in their stomatal

apparatus.

CLASS III. PAPILLOSE TERMINAL AND LATERAL SUBSIDIARY CELLS

(11g. 18-23, pl. 1, 2, 7)

In this class there is a pronounced tendency for papillae on terminal

subsidiary cells to protrude over the guard-cells. There is also a tendency

for guard-cells and subsidiary cells to be sunken below the epidermis.

Source : MNHN, Paris

— 225 —

Source : MNHN, Paris

— 226 —

Papillae from terminal subsidiary cells may be forked or lobed; such

papillae are usually closely adpressed to the stomatal pore.

Species: P. embue

23; pl. 2). (Sect. Fol

subsecl. Lonchostigi

(pl. 7), (Sect. lleterosligma); P. pygmaeus (fig. 21-

ia); P. plalyphyllus (fig. 18-20; pl. I), (Sect. Rykia

in size and in

rater”

: also developed on normal epidermal

ighbouring epidermal cells may protrude slighlly

iparatus. These papillae vary considerably both

cy, so that Class IV stomata may appear as quite

elaborate types, papillae are not pronounced. as

i and P. luzonensis. In the former, two or more

epidermal cell; in the latter. one papilla is présent

In these two species the papillae are very short,

ter stomatal chamber is shallow. In more elaborate types,

be very tall and form a distinct ‘stockade’ around a deep

pl. 4-6); P.

(fig. 33-35;

pl. 4-a); P.

In both P.

subsidiary cells s

the guard-cells.

(fig. S

pl. 3); P. laxespicalus (fig.

» (fig. 42-44;

ilis and P. Vandermeers

; unusual in that they i

the papillae of latéral

Source : MNHN, Paris

— 227

Source : MNHN, Paris

— 228

Source : MNHN, Paris

— 229 —

At least six sections are represented here. The species, as they are

presently allocated, pertain to the following sections: Martellidendron

(P. androcephalanlhos), Dauphinensia (P. dauphinensis), Sussea (P. rigidi-

folius ), Helerosligma (P. Bakeri), Vinsonia (P. ulilis, P. Vandermeerschii),

and Acanthoslyla (P. laxespicalus). St. John (1960) assigned P. luzonensis

to Sect. Mammillarisia ; it is a Philippine species.

CLASS V. OVERARCHING PAPILLAE LOBED OR DENDRITIC

(fig. 45-50; pl. 8 -a)

Elaboration of stomatal structure in this class involves the tendency

for papillae on neignbouring cells to become lobed or dendritic. The

stomatal apparatus is markedly sunken within the epidermis. Stomata

of this type were observed in there species.

Species: P. Barklyi (pl. 8-a), (Sect. Barklya)\ P. pulcher (fig. 48-00),

(Sect. Acanlhostyla ); P. mangokensis (fig. 45-47), (Sect. Acanlhostyla).

In P. Barklyi, papillae on the epidermal cells are so long that they

ail seem to converge toward stomata. Except for the papillae of P.

Vandermeerschii, the tallest papillae observed in the species studied here

hâve been seen in P. Barklyi. They reach a height of 46 microns, while

in P. Vandermeerschii a height of 61.5 microns is reached.

DISCUSSION

From previous observations on Malayan species of Pandanus it was

tentatively concluded that elaborate stomata occur in leaves which hâve

prickles on the upper (ventral) secondary pleats of the leaf apex. Such

ventrally armed leaves are particularly characterislic of Sect. Acrostigma,

although there are some exceptions to this generalization (P. parvus

Ridl., for example), and there are other sections of the genus which

hâve pleats armed in this manner (e.g. Sect. Bryanlia).

Source : MNHN, Paris

— 230 —

Source : MNHN, Paris

Fig. 39-44. — Stomata of Class IV in Pandanus: 39-41, /’. Vandermeerschii ( Slone 7774),

42-44, P. ulilis (Slone 77711. 39 and 42, Abaxial stomata in surface view; 40 and 43,

Abaxial stomata in longitudinal section; 41 and 44, Abaxial stomata in cross-section.

Source : MNHN, Paris

— 232 —

Source : MNHN, Paris

— 233 —

In the light of the work here reported, this generalization is weakened

if not invalidated, although it seems useful still on a local basis.

Further comments now are organised by section.

Sect. Acanthostyla Martelli

Species studied: Pandanus laxespicatus Martelli. P. mangokensis Mar¬

telli, P. pulcher Martelli.

In this section, the ventral leaf pleats are armed, although in juvénile

plants the denticulations mav be few or even absent from some leaves

or for a period of growth. In the adult plants, the dimorphic leaves,

with the short more or less horizontal latéral branches bearing leaves

very much smaller than those of the main stem apex, do not appear

to dilTer in their stomate, both terminal and latéral leaves being appar-

ently identical in this respect.

In both P. mangokensis and P. pulcher, stomata are of Class V, with

the celullar papillae being very long, cutinized. and lobed distally.

In P. laxespicatus much greater stomatal diversity was encountered,

with most stomata being simple (i.e. of Class I) but a few of Class II.

Furthermore. on a terminal leaf (from the main stem apex) the stomata

were somewhat more elaborate in that some neighbouring cells bore

Sect. Rykiella Pichi-Sermolli

Species studied: Pandanus macrophgllus Martelli.

Stomata are simple, Class I. The epidermis is difierentiated into

zones. The leaves are ventrally unarmed. Ail epidermal cells are

epapillose.

Pichi-Sermolli (1951) has suggested that this section may be related

to Sect. Acanthostyla. The présent anatomical data is not yet capable

of contributing to this problem’s solution.

Sect. Rykia (DeVr.) Kurz Subsect. Lonchostigma R. C. Stone

Species studied: Pandanus plalyphyllus Martelli; P. Rollotii Martelli.

Anatomically these two species could not fit well into the typical

subsection of Rykia, i.e. with P. furcalus Roxb. and its immédiate allies.

Source : MNHN, Paris

— 234 —

TABLE II

Comparative anatomica! features of Subsect. Rykia and Subsecl. Lonchosligma

Subsect. Rykia

Charactf.r

Subsect. Lonchosligma

Abaxial epidermis not zoned.

Zonation

Abaxial epidermis clearly zoned

(costal and intercostal rc-

Cells of outermost hypodermal

layer inuch elongated trans-

versely; 1 file of such cells

corresponds to space occup-

ied by 8-12 files of longitu-

dinally extended epidermai

Hypodermal cells of outermost

layer elongated transversely.

and dovetail al transverse

ends; but cells are compara-

lively broad, 1 111c of such

cells occupying space of

5-7- files of epidermai cells.

Abundant, arranged in single

transverse rows of 4-12 or

Silic Bornes

\ery rare; when présent, costal

and solitary.

Simple, Class I.

/'. Rollolii: Class 1.

P. plalyphyllus : Class III and

remarkably similar to those

of P. Yvanii Solms (Sect.

Solmsia).

Unarmed.

Ventral pleats

Unarmed

The above data suggest Lhat Subsect. Lonchosligma should be raised

to the rank of an independent section.

The two species studied are somewhat distinct from each olher

anatomically.

Sect. Heterostigma Gaud.) Stone

Species studied: Pandanus Bakeri Warb.; P. embuensis St. John.

The species which are referred to Sect. Helerosligma had for the most

part previously been assigned to Sect. Sussea. Pichi-Sebmolli (1951)

recognized their allinity but did not separate them. On the basis of

stomatal structure it is clear that these species differ enough from members

of Sect. Sussea to warrant being classified together in a distinct section.

In the two species studied, ail stomata were of Class III (P. embu¬

ensis) or Class IV [P. Bakeri). The ventral leaf pleats are unarmed.

The epidermis is clearly divided into zones.

Sect. Sussea Warburg

Species studied: Pandanus dyckioides Baker; P. leplopodus Martelli;

P. rigidi/olius Vaughan and Wiehe.

The two former species are Madagascan, the latter is from Mauritius.

In placing these in Sect. Sussea. we follow the scheme of Pichi-Sermolu

(1951) and Vaughan and Wiehe (1953). St. John includes Sussea

in his broader concept of Sect. Microsligma Kurz.

Stomata in both P. dyckioides and P. leplopodus are simple (Class I);

papillae are absent. Silica bodies are very few in the former, but are

Source : MNHN, Paris

— 235 -

présent in large nuinbers in the latter, which also has armed ventral

pleats.

P. rigidifolius differs markedly in having elaborate stomata (Class

IV) and papillose epidermal cells; there cells are heavily cutinized, and

in the intercostal régions are provided with one papilla each. The

papillae are very bail, but are not lobed. The ventral leaf pleats are

unarmed. These characters suggest thaï P. rigidifolius is inappropriately

placed in Sect. Sussea. Since it shows many features in common with

P. ulilis and P. Vandermeerschii, as discussed below under Sect. Vinsonia,

it is most probably necessary to reassign P. rigidifolius to that section,

despite the fact that it possesses simple drupes rather than phalangiate

fruits (which latter character is partially diagnostic for Sect. Vinsonia).

Sect. Foullioya Warburg

Species studied: Pandanus pggmaeus Thouars (the type species).

Stomata are of Class III in the material studied. However, Tom-

linson recorded Class V stomata in (presumably) the same species.

From epidermal structures it is not easy to suggest whether or not this

section is closely related to Sect. Sussea (as has been claimed). On the

whole there is a certain resemblance to P. embuensis (Sect. Ilelerosligma)

in foliar anatomy, allhough in other characters there are pronounced

différences. The epidermis is differentiated into zones.

Sect. Mammillarisia St. John

Species studied: Pandanus Pervilleanus Solms; P. Vandamii Martelli.

Apparently both these species hâve Class I stomata. However,

it is not fully certain that completely adult leaves were available. In the

case of P. Vandamii, the collection was made from a juvénile plant,

but one long past a seedling stage. In the other species an unbranched,

but apparently well-grown plant, was sampled. In the features of foliar

anatomy, these species do not seem very closely similar to Sect. Vinsonia.

Furthermore, there is no reason to include P. luzonensis Merr. in this

section. This species, from the Philippines, was included in this study

because of St. John’s assertion (1960) that it, together with a number

of other Philippine species, e.g. P. acladus Merr., belonged in Sect. Mam¬

millarisia. Présent evidence, although meagre, suggests that these allo¬

cations may be incorrect, and a reassessment is in order. There is resem¬

blance to P. dauphinensis (Sect. Dauphinensia).

In P. Pert'illeanus, epidermal zonation is clear, while in P. Vandamii

it is somewhat vague. In the former species, juvénile plants had leaves

with armed ventral pleats, but not the adults. In the latter, no armed

ventral pleats were seen.

Sect. Dauphinensia St. John

Species studied: Pandanus dauphinensis Martelli.

Ilere the epidermal cells are unusual in that they are not extended

Source : MNHN, Paris

- 236

longitudinally, but are rather polygonal. The epidermis is not. dill'e-

rentiated into zones. Stomata are of Glass IV, but approach the ela-

borateness of Class V. Leaf ventral pleats are unarmed.

Secl. Vinsonia Warburg

Species studied: Pandanus utilis Bory (type); P. Vandermeerschii

Balf. f.

Species to be added: Pandanus rigidifolius Vaughan and Wiehe.

As stated above, under Sect. Sussea, P. rigidifolius seems far more

closely related to P. utilis and P. Vandermeerschii than it does to P.

dyckioides or P. leplopodus. In macromorphological features too this

is true. Ail these species hâve red-pigmented margins and marginal

teeth and gray-glaucous abaxial laminar surfaces. The crucial characters

of the stigmatic structure and position also agréé in general. The diffé¬

rence remaining is principally one that involves carpel connation. In

P. utilis and P. Vandermeerschii, carpels are connate and a phalangiate

fruit is formed; in P. rigidifolius this does not occur, each carpel ripening

as a simple drupe. However, in P. Vandermeerschii we hâve a structure

intermediate between the other two species, and occasionally in P.

rigidifolius, two adjacent carpels fuse to produce a bilocular drupe.

Since in other cases it has been demonstrated that carpel fusion as a sole

distinguishing feature is insufficient for the délimitation of a section

(Stone, 1968), and since nearly ail other features, both macro- and micro-

morphological, support it, Pandanus rigidifolius is hereby reallocated

to Sect. Vinsonia. It may be désirable to propose a spécial subsection

for it.

In these species the stomata are ail of Class IV; the leaves are ventrally

unarmed; and the epidermis is clearly differentiated into costal and inter¬

costal zones. Papillae are présent in the intercostal régions, usually or

perhaps always one per cell, very tall (to 61.5 microns high in P. Vander-

meerschii) and simple or only slightly lobed at the apex. In both P.

ulilis and P. Vandermeerschii the papillae at a high focus form a reticulate

pattern. The stomata sometimes approach the complexity of Class V.

The papillae on latéral subsidiary cells are so long that they overhang

the guard-cells in surface view; this has not been seen in other species

except P. Barklyi.

The adaxial stomata (PI. Vl-e) are unique in that papillae are présent

on terminal and subsidiary cells. Papillae on latéral subsidiary cells

resemble those of abaxial stomata. Papillae on terminal subsidiary cells

are very long, simple, and arch over the slomatal aperture. Papillose

adaxial stomata hâve not been recorded in any Pandanus species so far

except in this section and in P. Barklyi.

Sect. Barklya Warburg

Species studied: Pandanus Barklyi Balf. f. (Lectotvpe).

In ali major anatomical aspects this species resembles P. ulilis and

Source : MNHN, Paris

— 237

TABLE III

Comparions of sonie foliar-anatomical characters

in certain Mascarcne and Madagascar Pantlanus

Epi-

Amr.i

V PLEATS L

(Arranged by Section)

Il III

P. laxespicalus

(latéral Ieaf)

r x

armed

/’. laxespicalus

(crown megaphyll)

armed

or unarmed

P. mangokensis

(latéral leaf)

P. mangokensis

yes

«rmrf

(crown megaphyll)

P. pulcher

(latéral leaf)

yes

unarmed

vaguely

armed

P. pulcher

(crown megaphyll)

vaguely

Rykiella

P. macrophyllus

yes

unarmed

Rykia Subsect. Lon-

CHOSTIOMA

/’. plalyphgllus

unarmed

P. Rollolii

yes

unarmed

P. Bakeri

yes

unarmed

Sussea

P. dyckioides

sparselv armed

P. leplopodus

vaguely

armed

P. pygmaeus

sparselv armed

Mamillarisia

P. luzonensis (doubtful

member)

armed

yes

armed, adults

may not be.

P. Vandamii

vaguely

unarmed usually

riAIIDlITVKUCIA

P. dauphinensis

unarmed

Vivsnvx»

P. rigidifolius

unarmed

P. ulilis

yes

unarmed

P. Vandermeerschii

yes

unarmed

Barklya

P. Barklyi

yes

unarmed

P. androcephalanthos

yes

unarmed

Source : MNHN, Paris

— 238 —

P. Vandermeerschii. Its stomata, however, are even more complex,

being of Class V. The papillae may reach a length of 46 microns, and

appear to converge toward the stomata, they hâve dendritic apices.

In macromorphological features however this species appears. to warrant,

a separate section, or subsection, in view of the different structure of

the staminal phalange and the absence of red pigmentation of the leaf

margins and marginal teeth. It appears useful, for the time being at

least, to retain Sect. Barklya; but is it clearlv a very close relative of

Sect. Vinsonia.

Sect. Martellidendron Pichi-Sermolli

Species studied: Pandanus androcephalanlhos Martelli (type species).

Although this species, and its two close relatives which form the

Section Martellidendron , has an unusual reproductive structure (the

staminate phalanges being regularly furnished with large pistillodia),

it does not hâve any spécial features of foliar anatomy. The stomata

are elaborate, of Class IV. Papillae (one per cell) are long and pointed.

The epidermis is zonallv differentiated. Ventral pleats of leaves are

unarmed.

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Source : MNHN, Paris

240

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— 242 —

Source : MNHN, Paris

— 243 —

Source : MNHN, Paris

— 244 —

Source : MNHN, Paris

- 245 —

Source : MNHN, Paris

— 24ü —

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 10 (2) 1970.

OBSERVATIONS SUR LES SARGOLAENAGÉES

par R. Capuron

C.T.F.T. - Tananarivc

Madagascar

C’est dans son « Histoire des végétaux recueillis dans les Isles australes

d’Afrique » que du Petit-Thouars a donné la diagnose de la famille

des « Chlaenaceae » à laquelle il rapportait les quatre nouveaux genres :

Sarcolaena, Leplolaena, Schizolaena et Rhodolaena; il est regrettable que

l’application des Règles internationales de Nomenclature conduise à

remplacer le nom choisi par Thouars par celui de Sarcolaenaceae (le nom

de Rhodolaenaceae proposé ultérieurement est superflu). Pendant très

longtemps, seuls les quatre genres de Thouars ont été connus. Plus tard,

cinq nouveaux genres étaient ajoutés à la famille : Xyloolaena Bâillon

(1879), nom remplaçant celui, illégitime, de Scleroolaena Bâillon (1872),

Xerochlarnys Baker (1882), Eremolaena Bâillon (1884), Pentachlaena

Perrier (1920) et Perrierodendron Cavaco (1951). De nombreuses études

ont été consacrées à cette famille endémique de Madagascar et nous

ne citerons ici que les plus importantes de celles qui ont paru au cours

des cinquante dernières années; certaines, les plus nombreuses, sont des

travaux de systématique (Gérard, Perrier de la Bâthie, Cavaco);

d’autres se sont attachées à l’anatomie (Gérard, Cavaco, Dehay);

d’autres auteurs enfin (Erdtman, Carlquist, Smith, Straka) ont étudié

les pollens de ces plantes. Le dernier des auteurs cités, Straka, a publié

diverses notes sur les pollens si particuliers des Sarcolaenacées et, dans

l’une d’elles, synthétisant les connaissances actuelles morphologiques et

polliniques. proposait un schéma montrant les relations phylogénétiques,

entre les divers genres. Comme nous utilisons ici les données fournies

par Straka concernant les pollens, il n’est pas inutile que nous rappelions

très brièvement les types polliniques définis par cet auteur. Dans les

Sarcolaenacées, les grains de pollen sont réunis en tétrades dont Straka

a défini trois types. Dans le type I, les tétrades sont « éricoïdes » (genre

Schizolaena ); dans le type II ( Xyloolaena , Sarcolaena , Leplolaena, Rhodo-

laena), les tétrades ont des bourrelets équatoriaux et méridiens; dans le

type III enfin ( Perrierodendron , Pentachlaena, Eremolaena Ilumhloliana ),

les tétrades ont des bourrelets « magni-clavés ». Une espèce enfin, Eremo¬

laena rolundifolia, a des tétrades intermédiaires entre les types I et III.

Source : MNHN, Paris

— 248 —

Dans le présent article, avant d’examiner un peu en détail chacun

des genres retenus, je présenterai, sous forme de tableau dichotomique,

le résultat, des investigations auxquelles j’ai été conduit lorsqu’il s’est

agi de classer l’abondant matériel de Sarcolaenacées que contient l’Herbier

du Service forestier de Madagascar. Dans ce tableau je ferai appel aux

caractères polliniques tels que les a définis Straka et aussi à d’autres

éléments laissés un peu de côté jusqu’ici faute de matériel suffisant

(stipules, inflorescences, graines, embryon).

Je dois préciser tout de suite que je suis amené à rétablir le genre

Xerochlamys de Baker (considéré comme sous-genre de Leptolaena par

Cavaco) et à élever au rang de genre le sous-genre Mediusella de Cavaco.

Sans être absolument convaincu de la vraie valeur de ces deux genres,

cette façon de procéder facilitera notre exposé.

Je dois préciser aussi que, comme Thoiïars et la grande majorité

des botanistes, j’appellerai « involucre » l’organe si particulier aux Sarco¬

laenacées que Cavaco a dénommé « réceptacle floral ». Cet organe étant

étranger à la fleur, je rejette cette dernière appellation pour éviter

toute confusion avec le véritable réceptacle floral. L’involucre existe

dans tous les genres sans exception mais son développement est plus ou

moins important et plus ou moins précoce, ('.'est selon nous, et dans tous

les cas, une dépendance du pédoncule floral. Ce dernier est plus ou moins

articulé à sa base, au sommet (muni de bractées plus ou moins tôt cadu¬

ques) des ramifications des axes de l’inflorescence. C’est au sommet

du pédoncule que se situe l’involucre. Celui-ci est tantôt en forme de

coupe épaisse et plus ou moins profonde (de développement très précoce)

à bord libre muni d’appendices plus ou moins différenciés. D’autres fois

la dilatation du sommet du pédoncule est extrêmement réduite au moment

de la floraison et se limite à une simple collerette (plus ou moins continue

ou divisée en quelques lobes) susceptible, dans la majorité des cas. de

se développer considérablement au moment de la maturité des fruits.

Dans les genres (ou les espèces) où les fleurs sont groupées par deux

(Rhodolaena, Schizolaena p. max. p., Penlachlaena lali/olia , Eremolaena

Ilumbloliana, etc...), le pédoncule, comme l’a montré Cavaco, est « biva¬

lent » et, à un niveau plus ou moins élevé, son cylindre central se divise

en deux faisceaux libéro-ligneux, bien individualisés (la « bifurcation »

ne se traduit extérieurement que par un aplatissement plus ou moins

marqué du pédoncule, les deux nouveaux faisceaux restant enrobés dans

un seul anneau de tissus corticaux); dans ces espèces, l’involucre est unique,

au moins sous les fruits.

Les fleurs sont insérées au sommet du pédoncule au-dessus de l’invo-

lucre. soit par la base de leur réceptacle si elles sont sessiles, soit par

la base de leur pédicelle si celui-ci existe.

En résumé, l’involucre est une dépendance du pédoncule floral et

non de la fleur proprement dite.

Source : MNHN, Paris

— 249 —

CLÉ DES GENRES

1. Graines avec albumen abondant. Tégument séminal constitué

de deux couches de consistance très distincte, une couche

externe celluleuse et fragile (plus ou moins grenue extérieure¬

ment) et une couche interne cartilagineuse très résistante.

Ovules toujours épitropes.

2. Involucre bien développé au moment de la floraison, en

forme de coupe ou d’urne. Fleurs en général isolées dans

chaque involucre (sauf dans un Xyloolaena). Pollen du

type II. Cotylédons plans ou peu sinués.

3. Involucre n’enveloppant que partiellement le bouton flo¬

ral, s’accroissant très fortement après la floraison. Sti¬

pules libres. Ovaire à trois loges contenant chacune de

très nombreux ovules. Fruit indéhiscent. 1 - Xvloolaena

y. Involucre enveloppant complètement le bouton avant la

floraison, s’accroissant peu après celle-ci. Ovules peu

nombreux par loge (1) — 2 (— 3 — 4), tous pendants.

4. Stipules soudées en une pièce unique. Bractées de l’in¬

florescence soudées en calyptre. Etamines nombreuses.

Ovaire à trois loges. Fruit à péricarpe mince, bourré

intérieurement d’innombrables poils malpighiens.

5. Involucre devenant plus ou moins charnu à maturité

du fruit. Deux ovules par loge. Feuilles munies de

plis de vernation. 2 - Sarcolaena

S'. Involucre restant sec. Deux (-4) ovules par loge.

Feuilles dépourvues de plis de vernation. . 3 - Xerochlamys

4'. Stipules libres l’une de l’autre. Bractées de l’inflores¬

cence non soudées en calyptre. Feuilles sans plis de

vernation.

6. Étamines nombreuses. Ovaire à 3-5 loges (1 -) 2-3

ovulées, poilues intérieurement. Involucre et péri¬

carpe presque ligneux. 4 - Mediusella

6'. Étamines 10. Trois loges 2 - ovulées. Involucre deve¬

nant charnu sous le fruit. Péricarpe du fruit très

mince. Loges avec quelques poils intérieurement 5 - Leptolaena

2 Involucre réduit, au moment de la floraison, à un petit

rebord du sommet du pédoncule. Fleurs le plus souvent

géminées. Étamines nombreuses (15 - œ). Ovules nombreux

(plus de 8 par loge). Involucre s’accroissant et devenant

charnu sous le fruit.

7. Calice constitué de 3 sépales seulement. Pollen du type I.

Cotylédons plans ou faiblement repliés. 6 - Schizolaena

7' Calice constitué de 5 sépales, les deux externes très réduits.

Pollen du type II. Cotylédons très repliés- 7 - Rhodolaena

Source : MNHN, Paris

— 250 —

1' Graines à albumen nul ou réduit à l’état de traces. Tégument

séminal lisse, sans couches nettement différenciées. Involucre

toujours très réduit au moment de la floraison. Fleurs isolées

ou géminées. Cinq sépales. Étamines nombreuses. Pollen de

type III (sauf dans un Eremolaena). Stipules toujours libres.

Cotylédons en général très repliés.

8. Ovaire à cinq loges (complètes) 4-6 ovulées. Ovules insérés

vers la mi-hauteur des loges, horizontaux ou obliques. Sépales

presque égaux, persistants sous le fruit. Fruit déhiscent à

involucre accru ou nou. 8 - Pentachlaena

8' Ovaire à 2 - 3 loges, 2 ovulées. Ovules basilaires, ascendants.

Sépales externes très réduits.

9. Ovaire à 3 loges. Sépales persistants. Involucre s’accrois¬

sant fortement sous le fruit et devenant charnu et lobé.

Fruit déhiscent. 9 - Eremolaena

9' Ovaire à 2 loges. Sépales caducs. Involucre s’accroissant

en coupe à bords entiers. Fruit indéhiscent 10 - Perrierodendron

Pour examiner un peu plus en détail ces genres, il nous paraît possible

de les distribuer en quatre groupes. Dans un groupe A, viennent se placer

les genres 1-5. Dans chacun des groupes B et C, viennent se placer respec¬

tivement les genres 6 et 7. Dans le groupe C enfin, les genres 8-10.

GROUPE A

Dans tous ces genres le tégument séminal est constitué de deux

couches bien distinctes. La couche externe, plus ou moins épaisse, noirâtre

ou brunâtre â maturité, un peu grenue en surface, est de consistance friable;

elle s’enlève très aisément lorsque l’on gratte la graine (avec une aiguille

par exemple); la couche interne est de consistance cartilagineuse, et est

formée d’un tissu palissadique résistant. Au niveau de la chalaze cette

couche interne présente un orifice circulaire, à bords un peu épaissis,

sous lequel se trouve un massif de tissu de couleur noirâtre ou rougeâtre.

De cet orifice jusqu’au hile s’étend un sillon raphéal plus ou moins marqué.

Une structure semblable se rencontre chez les Rhopalocarpacées, les

Bombacacées ( Adansonia ), les Bixacées (Bixa Orellena), etc...

L’albumen est toujours abondant et enveloppe complètement l’em¬

bryon. Celui-ci a des cotylédons foliacés, de contour plus ou moins orbi-

culaire, cordés à la base, sensiblement plans ou faiblement ondulés. La

radicule est longue, cylindrique, très saillante.

Dans les genres placés ici, l’involucre est toujours nettement déve¬

loppé : dans les Xyloolaena, il forme une coupe entourant la base d’une

ou deux fieurs; dans les autres genres il enveloppe complètement un bouton

floral.

Les ovules sont épitropes pendants. Dans les Xyloolaena , où ils sont

nombreux et plurisériés, les ovules supérieurs, par suite de la faible

Source : MNHN, Paris

— 251

étendue verticale des placentas, peuvent devenir horizontaux ou légè¬

rement ascendants. Dans les autres genres ils sont bisériés, au nombre

de (1—) 2 (—5), le nombre de deux étant le plus fréquent; dans ce cas

les deux ovules, comprimés latéralement, se regardent par leur bord

raphéal et sont appliqués contre les cloisons ovariennes.

Le fruit est toujours contenu, en totalité ou en partie, dans l’invo-

lucre plus ou moins accru (très accru dans les Xyloolaena ).

Les stipules toujours bien développées, ont une base large embrassant

la tige; elles peuvent être libres ou soudées en ergot.

Les tétrades polliniques sont toujours du type II (Pollentetraden

mit glatten Leisten).

Les genres Xyloolaena Baill., Sarcolaena Thouars et Leplolaena

Thouars, viennent se placer ici. Ce dernier genre a été divisé parCAVACO

en trois sous-genres : Leplolaena, Xeroclilamys (Baker) Cavaco (ancien

genre Xerochlamys) et Mediusella Cavaco. Mis à part le cas du genre

Xyloolaena qui par un ensemble de caractères s’individualise aisément,

des difficultés surgissent lorsqu’il s’agit de délimiter les Sarcolaena et

les Leplolaena. En effet, dans les Leplolaena du sous-genre Xerochlamys,

on retrouve des caractères (stipules, bractées de l’inflorescence, nombre

d’étamines, fruit) présents dans les Sarcolaena et rendant par suite la

séparation des deux genres assez artificielle. Par ailleurs ces Xerochlamys,

par les caractères de l’involucre, sont évidemment alliés étroitement aux

autres Leplolaena. Dans ces conditions faut-il conserver un seul genre

Sarcolaena ou au contraire élever au rang de genres autonomes les sous-

genres proposés par Cavaco? C’est à cette dernière solution que nous

nous arrêterons, sachant bien tout ce que peuvent avoir d’artificiel ces

coupures génériques dans une série presque continue d’espèces.

1. — XYLOOLAENA Bâillon

Dans ce genre les stipules sont latérales, à base (entourant presque

en totalité la tige), libres l'une de l’autre, caduques. Les feuilles n’ont

pas de pli de vernation. Les inflorescences sont terminales (au sommet

des rameaux principaux ou de rameaux latéraux feuillés), pauciflores.

Dans le Xyloolaena Richardii Baill., le seul dont nous ayons du matériel

complet, on observe, au niveau de chaque ramification des axes de l’inflo¬

rescence, trois (parfois quatre ou cinq) grandes bractées (deux bractées

externes, et une interne insérée entre ces deux dernières) très brièvement

unies à leur base et de ce fait restant unies en anneau pendant quelque

temps après s’être détachées de leur support (les trois bractées ne tardent

d’ailleurs pas à se séparer et à tomber). L’examen du bouton floral très

jeune (au moment où les sépales seuls sont différenciés, et où les pétales

et les organes plus internes commencent à se former) montre que celui-ci

est en presque totalité inclus dans un involucre en forme de coupe pro¬

fonde dont le bord est muni de plusieurs rangées d’appendices poilus :

ces appendices sont d’autant plus longs qu’ils sont situés plus à l’intérieur.

Au moment de la floraison l’involucre, bien qu’il se soit fortement accru

Source : MNHN, Paris

— 252 —

en dimensions, n’enveloppe pratiquement que le pédicelle floral; les

appendices de son rebord se sont accrus en longueur et présentent alors

un peu l’aspect d’une queue de renard; les plus internes sont verticaux

et appuyés contre le bouton floral, les plus externes nettement plus

courts étalés horizontalement. L’involucre est uniflore et glabre intérieu¬

rement (dans le Xyloolaena Humbertii il est également uniflore mais dans

le X. Penieri il est 2-flore et poilu intérieurement). Le calice est constitué

de cinq sépales, dont deux extérieurs un peu plus petits que les internes,

tous entiers et caducs, insérés autour du réceptacle floral qui est obconique

et atténué à sa base en court pédicelle robuste; la face supérieure du

réceptacle est assez déprimée, l’insertion du périanthe étant assez nette¬

ment périgvne. Le disque est en coupe élevée et divisée sur environ la

moitié de sa hauteur en 5 lobes légèrement denticulés sur leur bord

supérieur; sur la face interne du disque naissent, depuis sa base jusqu’à

son sommet, de très nombreux staminodes filiformes nettement plus courts

que les étamines les plus courtes. Les étamines sont très nombreuses,

inégales, les plus internes plus longues que les externes; leurs filets,

disposés sur 5-6 rangs, naissent sur le réceptacle entre la base du disque

et celle de l’ovaire; seule l’extrême base des filets des étamines externes

peut adhérer légèrement à la base du disque; les étamines (d’après les

observations faites sur du matériel conservé en alcool) ne sont pas dis¬

posées en faisceaux. L’ovaire, longuement conique, est à trois loges

contenant chacune de nombreux ovules (jusqu’à 30) plurisériés et insérés

dans l’angle interne des loges sur une petite zone placentaire, à mi-hauteur

des loges; les ovules inférieurs sont pendants tandis que les moyens sont

plus ou moins horizontaux et que les supérieurs, repoussés vers le haut

par ceux qui sont au-dessous d’eux, deviennent plus ou moins ascen¬

dants. A son sommet l’ovaire s’atténue en très long style divisé à son

extrémité en 6 courtes branches stigmatiques dressées.

Pendant la transformation de l’ovaire en fruit l’involucre s’accroît

considérablement en devenant épais (environ 5 mm), très fibreux-ligneux

(sur le frais, une pulpe douceâtre, peu abondante, imprègne les tissus

de l’involucre); il se présente alors sous la forme d’un organe presque

sphérique ou plus souvent largement elliptique (jusqu’à 4 cm de longueur

sur 3 cm de diamètre) présentant à son sommet une ouverture circulaire

(d’environ 1 cm de diamètre); les appendices en queue de renard qui gar¬

nissaient le bord de l’involucre floral subsistent mais sont complètement

rabattus vers le bas, à l’intérieur de l’involucre. Le fruit, inséré au fond

de la coupe involucrale. est globuleux, fortement 3-sillonné-lobé, déprimé

au sommet où, en partie, persiste le style devenu très rigide. Le péricarpe

est coriace, quoique mince, indéhiscent, glabre intérieurement (sauf,

quelques très rares poils dans le haut des loges), brièvement et très

densément poilu extérieurement. Chaque loge contient plusieurs graines

(souvent une dizaine) disposées comme les ovules (c’est-à-dire les unes

pendantes, les autres plus ou moins ascendantes). Les graines sont plus

ou moins obovales mais déformées par pression mutuelle. La chalaze

est située à peu près à mi-hauteur de la face ventrale.

Source : MNHN, Paris

— 253 —

Trois Xyloolaena onl été décrits. Nous ne possédons de matériel

complet que pour le A yloolaena Richardii Bâillon. Dans le À’. Perrieri Ger.

les 'fleurs sont souvent par deux dans chaque involucre; s’agit-il d’un

caractère constant, c’est ce que nous ne saurions dire : les échantillons

5487 SF et 15838 SF ne nous ont montré qu’une seule capsule par invo¬

lucre; ces capsules, plus ou moins pyramidales, remplissent étroitement

l’involucre mais ne sont pas soudées avec lui; ici l’involucre est très

pubescent sur la face interne alors qu’il est glabre dans l’espèce précé¬

dente; le disque serait entier (Cavaco). Le X. Humberlii Cavaco nous

paraît proche du A’. Richardii.

2. — SARCOLAENA Thouars

Dans toutes les espèces de ce genre les stipules forment, au sommet

des jeunes rameaux, un organe en forme d’ergot (qui, dans certaines

espèces, peut atteindre 5-6 cm de longueur) très aigu, entourant complè¬

tement le rameau et laissant, après sa chute, une cicatrice circulaire;

cet organe est constitué par la soudure des deux stipules; du côté opposé

à la feuille correspondante les deux stipules sont complètement soudées

et aucune trace de suture n’est visible; du côté de la feuille une suture,

occupant toute la longueur de l’ergot, est nettement visible et c’est le

long de celle-ci que se produit une déchirure au moment de la chute

des stipules; il en résulte que les stipules tombent d’une seule pièce.

Ce caractère très particulier, intéressant car nous le retrouverons dans

les bractées de l’inflorescence, avait déjà été signalé par Thouars mais

semble avoir été un peu perdu de vue. Dans le bourgeon les feuilles sont

pliées indupliquées; les traces des plis sont plus ou moins visibles sur les

feuilles adultes.

Les inflorescences sont terminales (1-) pauci-multillores; ce sont

des cymes ramifiées plus ou moins dichotomiquement (au niveau des

ramifications inférieures il peut y avoir trois et même quatre rameaux

partant du même nœud); au niveau de chaque articulation on peut

observer la cicatrice annulaire laissée après sa chute par une spathe

qui renfermait toutes les ramifications situées au-dessus. L’examen d’une

inflorescence arrivée à son développement presque complet, mais avant

l’épanouissement des fleurs, permet les observations suivantes : au

sommet des dernières ramifications se trouve un organe, de forme plus

ou moins ovoïde, constitué par une spathe, complètement close mais

présentant une suture de déhiscence longitudinale; cette spathe est

l’homologue des stipules soudées en ergot; à l’intérieur de la spathe.

appliquée contre la suture de déhiscence on voit une ligule, longue et

très étroite, qui est l’homologue d’une feuille (dans certaines espèces,

telles que le Sarcolaena Codonochlamys Baker, il semble que parfois

ces ligules soient de vraies feuilles en réduction); presque tout le volume

interne de la spathe est occupé par un involucre floral contenant un bouton;

entre la base de cet involucre et celle de la ligule est coincé un tout petit

organe qui n’est autre qu’une spathe contenant à son tour une ligule.

Source : MNHN, Paris

— 254 —

un involucre floral, etc... Lorsque l’examen porte sur des inflorescences

moins développées on constate que les spathes, au lieu de contenir une

seule spathe d’ordre supérieur coincée entre le bouton floral et la ligule,

contiennent deux ou même trois (-quatre) spathes; cela explique que,

vers la base des inflorescences, il y ait deux ou trois (parfois 4) ramifi¬

cations développées à chaque nœud. Enfin, l’inflorescence très jeune

est totalement contenue dans une seule spathe.

Lorsque l’inflorescence est arrivée à son complet développement

les axes de dernier ordre portent à leur sommet un seul involucre (dont

la base est articulée au sommet de l’axe) flanqué à sa base d’une toute

petite spathe qui ne se développera pas.

Chaque involucre floral ne contient qu’une seule fleur qui, avant

son épanouissement, est complètement enclose dans l’involucre. Celui-ci

se présente sous la forme d’une coupe profonde à parois épaisses dont le

bord libre est muni d’appendices en tous points semblables à ceux observés

dans les Xyloolaena (ce sont des baguettes, d’autant plus courtes qu’elles

sont plus extérieures, recouvertes de longs poils très rigides); ces appen¬

dices, très serrés les uns contre les autres, constituent une sorte d’opercule

qui ferme le haut de l’involucre. Leur extrémité est munie de courts poils

roussâtres, crépus, qui s’agglomèrent plus ou moins avec ceux des appen¬

dices voisins et empêchent de se rendre compte, extérieurement, de la

vraie structure de l’appendice. Au moment de la floraison, la corolle

(ainsi que les étamines et le style) traverse l'opercule en son centre et

vient s’épanouir à l’extérieur (ce faisant l’ensemble des appendices se

divise en nombre variable de segments triangulaires ou dents). La face

interne de la coupe involucrale est toujours munie de très nombreux

cils très rigides et très acérés. Le calice, persistant, est constitué de

trois sépales (il y en aurait cinq dans le Sarcolaena Humbertiana Cavaco)

tordus, toujours inclus. La corolle, tordue en sens inverse du calice (dans

la même inflorescence on observe des corolles tordues à droite et des

corolles tordues â gauche), est composée de cinq pétales (blancs sur le vif)

libres et caducs. Le disque est en coupe élevée, plus ou moins denticulée

sur son bord libre mais non divisée en lobes. Les étamines sont nombreuses

(plus de trente) un peu inégales, libres entre elles et du disque; les anthères

sont introrses. L’ovaire, étroitement conique et s’atténuant en long style

exsert est à trois loges contenant normalement 2 ovules pendants insérés

vers le bas des loges, à micropyle supérieur et extérieur (épitropes).

Le style se dilate au sommet en tête légèrement trilobée (Bâillon, dans

son Histoire des Plantes, en a donné une description précise).

DuranL la transformation de l’ovaire en fruit l’involucre s’accroît

nettement tout en devenant charnu (comme le signale Thouars il serait

comestible n’étaient les innombrables poils très rigides qu’il porte sur

sa face interne); les appendices du bord, après la chute de la corolle,

des étamines et du style, reprennent leur position primitive et referment

la coupe au-dessus du fruit. Celui-ci a des parois très minces et très fra¬

giles; la face interne des loges donne naissance à d’innombrables poils

qui, fortement serrés les uns contre les autres, finissent par faire éclater

Source : MNHN, Paris

— 255 —

les parois du fruit (ces poils, en grande majorité, sont des poils malpi-

phiens à branches très inégales, très effilées). A maturité, dès que l’on

touche au péricarpe celui-ci se fragmente en menus morceaux; il est

toujours possible de retrouver ces fragments parmi les poils, aussi est-il

inexact de dire que le péricarpe se dissocie en soies. Les graines, au nombre

de 1-2 par loge sont pendantes. Leur structure (tégument, albumen,

embryon) est semblable à celle des Xyloolaena.

Cavaco, dans ses travaux, a reconnu sept espèces de Sarcolaena;

l’abondant matériel dont nous disposons fait apparaître qu’entre ces

diverses espèces semblent exister de très nombreux intermédiaires rendant

souvent extrêmement difficiles les déterminations. Il est probable qu’une

étude de ce matériel conduira à réduire le nombre de bonnes espèces

(peut-être une seule) et à reconnaître un grand nombre de variétés ou

de formes.

Quoi qu’il en soit l’examen des inflorescences fait apparaître une

relation entre la taille des fleurs et leur nombre : plus les fleurs sont

nombreuses, plus les fleurs sont petites et inversement.

3. — XEROCHLAMYS Baker - [Leplolaena Thouars subg. Xerochla¬

mys (Baker)Cavaco).

Cavaco a réduit ce genre au simple rang de sous-genre des Leplo¬

laena; Bâillon l’avait au contraire réuni aux Sarcolaena. Plusieurs

faits militent en faveur de cette dernière façon de voir : les Sarcolaena

et les Xerochlamys ont en commun les stipules soudées en cornet, les

bractées de l’inflorescence en calyptre, les parois du fruit minces et fragiles

tapissées intérieurement d’une masse de poils qui remplissent les loges,

les étamines nombreuses, etc... Les caractères qui peuvent servir à séparer

les deux genres sont somme toute mineurs; le premier et le plus facilement

observable est l’absence aux feuilles, chez les Xerochlamys, de plis de

vernation; cela est dû au fait que dans le bourgeon les feuilles jeunes

sont simplement repliées le long de leur nervure médiane; le deuxième

caractère est fourni par l’involucre; chez les Sarcolaena, nous l’avons dit,

celui-ci est muni sur son bord, de nombreux appendices poilus libres

les uns des autres (bien que pouvant être agglomérés au sommet par des

poils très courts); dans les Xerochlamys le haut de l’involucre, au moment

où la fleur s’épanouit, est bordé d’un nombre variable (3 à 8) de dents

triangulaires à base plus ou moins large suivant leur nombre et souvent

inégales entre elles; ces dents, examinées de près, montrent qu’elles sont

constituées elles-mêmes par des dents très étroites et très effilées, pyra¬

midales ou coniques (le plus souvent une dent courte alterne avec une

dent longue) fortement agglomérées entre elles par de très nombreux

poils courts et crépus qui les revêtent; ces dents que l’on pourrait appeler

primaires ne diffèrent guère, en définitive, des appendices des Sarcolaena

que par l’absence de très nombreux longs poils qui revêtent ceux-ci et

par leur plus grande robustesse; dans les Xerochlamys les dents primaires

Source : MNHN, Paris

— 256 —

sont sensiblement disposées sur un rang, alors que dans les Sarcolaena,

les appendices sont plurisériés.

D’autres caractères mineurs, et qui pourraient être considérés comme

ayant une simple valeur spécifique, séparent les Sarcolaena et les Xero-

chlamys. Dans ceux-ci les inflorescences sont pauciflores, terminales et axil¬

laires; les involucres sont peu épais, non ou à peine charnus sous le fruit;

au moment de la floraison les sépales dépassent presque toujours l’invo-

lucre ainsi que le fruit à maturité. L’ovaire a normalement trois loges

2-ovulées mais on trouve des pieds dans lesquels les loges ont 2 à 4 ovules;

le disque est entier comme dans les Sarcolaena (Cavaco a signalé un disque

de 5 pièces dans le Leplolaena luleola (Perr.) Cavaco, caractère que nous

n’avons pas retrouvé dans nos échantillons); le péricarpe du fruit est

moins fragile que dans les Sarcolaena ; à maturité le fruit dépasse nette¬

ment l’involucre qui s’évase; les trois loges s’ouvrent dorsalement et

laissent s’échapper les graines (qui peuvent être au nombre de 1 à 4 par

loge) ainsi que les poils qui bourraient l’intérieur des loges. Lorsqu’il

y a quatre graines, les deux graines inférieures sont pendantes tandis que

les deux supérieures, basculées vers le haut, sont nettement ascendantes.

Les caractères séminaux sont ceux des Sarcolaena.

Cavaco, après de nombreuses réductions bien justifiées, n’a conservé

dans son sous-genre Xerochlamys que quatre espèces; l’une d’elles ( Leplo¬

laena arenaria (Ger.) Cav.) doit être transférée dans les Mediusella en

raison de ses caractères stipulaires. Les trois espèces restantes, toutes

du Domaine central, se montrent extraordinairement variables et pour¬

raient tout aussi bien être considérées comme de simples races d’une

espèce protéiforme.

4. — MEDIUSELLA (Cavaco) R. Cap. — ( Leplolaena Thou. subg.

Mediusella Cavaco)

L’examen du Type du Leplolaena Bernieri Bâillon dont Cavaco

a fait le type de son sous-genre Mediusella, nous a montré l’existence

de nombreuses étamines (le Type est en fruit mais les filets staminaux

subsistent, coincés entre l’involucre et le fruit). Le Leptolaena arenaria

(Ger.) Cavaco ne peut en être séparé spécifiquement.

Dans le Leplolaena Bernieri nous retrouvons les caractères involucraux

des Xerochlamys (coupe bordée de dents et dépourvues d’appendice

poilus). Mais alors que dans les Xerochlamys les stipules sont soudées

en cornet, ici elles sont libres l’une de l’autre; il en est de même des

bractées de l’inflorescence. L’ovaire est à trois-cinq loges (le nombre

peut être fixe ou variable dans un même individu) contenant chacune

(1-) 2-3 ovules; les loges sont très profondément subdivisées en deux

par le repliement, vers l’intérieur, de leur paroi externe (ce même carac¬

tère se retrouve sur les fruits). Au moment de la fructification l’involucre.

assez nettement accru, devient ligneux. Le fruit, très souvent en partie

Source : MNHN, Paris

— 257 —

exsert, de même que les grands sépales, a un péricarpe résistant, presque

ligneux, probablement indéhiscent ou tardivement déhiscent; la paroi

interne des loges est poilue.

5. — LEPTOLAENA Thouars —• (Leptolaena Thouars subg. Euleplo-

laena Cavaco)

Chez les deux espèces de ce genre (L. mulliflora Thouars et L. pauci-

flora Baker) nous retrouvons dans les stipules et les bractées de l’inflo¬

rescence les mêmes caractères que chez les Mediusella (nous y reviendrons

d’ailleurs plus loin). Le bord de l’involucre est denté comme dans ce

dernier genre. Il en dilïère, de même que des genres vus jusqu’ici, par

son androcée réduit à 10 étamines (nous avons cependant observé un

échantillon de L. mulliflora possédant 15 étamines dans ses fleurs).

Le calice est à trois sépales et l’ovaire à trois loges 2-ovulées. Le

fruit, entouré par le réceptacle devenu charnu, a un péricarpe fragile,

glabre ou presque intérieurement (il y a, presque toujours, des poils

à l’extrême base des loges et parfois quelques poils sur les parois, mais

jamais une quantité comparable à ce que Ton observe dans les genres

précédents, surtout les Sarcolaena et les Xerochlamys).

Revenons sur les caractères des stipules et de l’inflorescence. Les

stipules sont visibles seulement sur les rameaux très jeunes; elles sont

ovales, à base large, entièrement libres entre elles mais appliquées Tune

contre l’autre et formant une sorte de petit sac protégeant le bourgeon

terminal.

Les inflorescences sont terminales; l’examen d’une jeune inflorescence

(de L. mulliflora p. ex.) au début de son développement montre l'existence,

au sommet des axes, de petits corps ovoïdes, aplatis, dans le même plan

que les axes; à l’analyse on voit qu’ils sont constitués extérieurement

de deux bractées, libres Tune de l’autre (homologues des stipules et

d’ailleurs très semblables à celles-ci) cachant une feuille modifiée (souvent,

dans les ramifications moyennes et inférieures la modification est à peine

marquée); protégés par les deux bractées et la feuille on observe deux à

quatre très jeunes ramules se terminant eux-mêmes par de minuscules

corps ovoïdes qui ont la même structure que celui dans lequel ils sont

abrités. Lorsque l’inflorescence est arrivée à un stade avancé il n'y a plus

en général que deux nouveaux ramules à chaque nœud. Lorsque les

boutons floraux commencent à apparaître chaque bourgeon terminal

est. en règle générale, constitué par les deux bractées latérales (très cadu¬

ques), une bractéole très étroite et caduque (c’est une feuille très modifiée)

un bouton floral enfermé dans son involucre et, coincé entre la base

de cet involucre et la bractéole, un bourgeon de constitution analogue

à celui qui le contient. Aux dernières ramifications on trouve un bouton

floral et un bouton basilaire dont le développement s’arrête de bonne

heure. La structure des inflorescences de Leplolaena est en somme iden¬

tique à celle des Sarcolaena (et des Xerochlamys) à la seule différence

que les bractées sont libres et non soudées en calyptre.

Source : MNHN, Paris

— 258 —

GROUPE B

Nous ne plaçons ici qu’un seul genre, Schizolaena Thouars. Dans

ce groupe et les suivants, l’involucre, au moment de la floraison, est

réduit à un tout petit rebord du sommet du pédoncule. Après la fécon¬

dation des fleurs cet involucre s’accroît beaucoup et devient charnu.

Les caractères séminaux et embryonnaires sont encore les memes que

dans le groupe A. En revanche les tétrades sont du type I, éricoïde,

considéré comme le plus primitif par Straka.

6. — SCHIZOLAENA Thouars

Ce genre groupe neuf espèces connues; nous en avons donné récem¬

ment une clé de détermination. Fait digne de remarque, ces neuf espèces

se séparent facilement par de bons caractères, remarquablement cons¬

tants, facilité qui contraste avec les diflicultés que l’on trouve à caracté¬

riser de bonnes espèces dans certains genres ( Sarcolaena , Xerochlamys

p. ex.). Dans le genre Schizolaena encore proche du type ancestral des

Sarcolaenacées tel que l’a défini Straka, les espèces ont pu se différencier

nettement, alors que dans les deux genres que nous avons cités la dilïé-

renciation des espèces est simplement amorcée.

Signalons rapidement les diverses variations que nous avons observées

dans ce genre. Les stipules sont libres dans la majorité des espèces,

soudées en une lame unique dans le S. exinvolucrala Baker (et très proba¬

blement aussi dans S. hyslrix R. Cap.). Les inflorescences sont multi-

flores ou pauciflores (parfois réduites à une fleur), terminales et axillaires.

Au niveau des articulations de l’inflorescence il y a trois ou plus souvent

quatre bractées (de nouvelles observations seront nécessaires pour élu¬

cider la nature de ces bractées); dans le S. exinvolucrala et S. hyslrix,

les bractées sont soudées en calyptre caduc d’une seule pièce (dans ces

2 espèces nous n’avons pas observé, à l’intérieur du calyptre, la bractée

correspondant aux feuilles comme dans les Sarcolaena). Les fleurs sont

presque toujours géminées au sommet des axes de l’inflorescence, sauf

dans S. exinvolucrala où elles sont normalement isolées. Dans cette

même espèce on observe souvent une légère soudure des pétales à leur

base. Le disque est nul dans les S. viscosa Ger. et S. rosea Thouars,

présent dans toutes les autres espèces. Les étamines varient de 15-30

(dans S. parvijlora (Ger.) Perr., S. cauliflora Thou. et S. microphylla

Perr.) à l’infini (dans S. viscosa Ger., S. rosea Thou., etc...). Les ovules

sont au nombre de 7-8 à plus de 30 par loge suivant les espèces; ils sont

serrés les uns contre les autres sur un placenta fixé dans le haut de la

loge; ils sont épitropes; les inférieurs sont nettement pendants, tandis

que ceux insérés vers la mi-hauteur du placenta sont plus ou moins hori¬

zontaux et que les supérieurs sont plus ou moins ascendants. Durant

la formation du fruit, le placenta restant dans le haut de la loge, les graines.

Source : MNHN, Paris

— 259 —

même si elles proviennent d’un ovule supérieur, sont pendantes. Les

graines, une seule ou peu nombreuses par loge, ne présentent pas de

différences sensibles. Il en est de même de l’embryon dont les cotylédons

sont presque toujours plans (ils épousent en fait la concavité de la graine)

ou un peu plissés.

Dans notre clé de détermination des Schizolaena nous avons indiqué

les variations présentées par la pubescence (sur les pétales, les sépales,

l’involucre du fruit) et par l’involucre. Nous n’y reviendrons pas.

GROUPE C

Dans ce groupe nous ne plaçons qu’un seule genre, Rhodolaena

Thouars. Ici, comme dans les groupes B et D, l’involucre est réduit

au moment de la floraison. Les caractères du tégument séminal sont les

mêmes que dans les groupes A et B mais l’embryon a une structure

plus compliquée, analogue à ce que nous observons dans le groupe D.

Quant aux tétrades elles sont du même type que dans le groupe A (type II).

7. — RHODOLAENA Thouars

Dans ce genre, les stipules sont très petites, latérales, libres entre

elles, tôt caduques. Les inflorescences sont terminales (souvent au sommet

de petits rameaux latéraux); elles n’ont que deux fleurs, géminées au

sommet d’un long pédoncule commun; celui-ci est muni, à sa base,

de très petites bractées libres l’une de l’autre; l’involucre qui termine

le pédoncule est souvent extrêmement réduit au moment de la floraison.

Les fleurs sont de grande taille, presque toujours nettement pédicellées.

Les sépales sont au nombre de cinq, les deux externes très petits; tous

persistent sous le fruit, les internes s’accroissant assez nettement et

devenant coriaces. Le disque est très net. Les étamines sont au nombre

de 15-50, adhérant par leur base à la base interne du disque. L’ovaire

est à trois loges contenant de nombreux ovules pendants, bisériés. Dans

le R. Bakeriana Baill. (probablement simple forme du R. allivota Thou.)

Tinvolucre s’accroît très fortement et devient charnu; il est découpé

très profondément en trois-quatre lobes. Ce développement de Tinvolucre

est très tardif et ne se fait qu’à maturité complète des fruits, probablement

dans les quelques jours qui précèdent la déhiscence. Nous ignorons s’il

en est de même dans les R. acutifolia Baker et R. Humblolii Baill. dont

les fruits mûrs ne nous sont pas connus. Le fruit est une capsule ligneuse,

plus ou moins septifrage; il s’ouvre à maturité en trois valves qui s’étalent;

l’axe du fruit, auquel les graines demeurent attachées un certain temps,

persiste ainsi qu’une plus ou moins grande partie des cloisons. Les graines,

peu nombreuses dans chaque loge (souvent 1-2 seulement) ont une hile

nettement au-dessous du sommet. L’embryon a de grands cotylédons

foliacés, très fortement contortupliqués; la radicule, supère, est cylin-

Source : MNHN, Paris

— 260 —

drique, longue, logée dans une sorte de niche que forment les cotylédons.

Par ses caractères cotylédonnaires le Rhodolaena se rapproche du genre

Eremolaena du groupe E.

GROUPE D

Dans ce groupe qui nous paraît très homogène, nous plaçons les

genres Pentachlaena Perrier, Eremolaena Bâillon et Perrierodendron Gavaco.

Les caractères stipulâmes, involucraux, séminaux et polliniques (à l’excep¬

tion d’un Eremolaena) sont les mêmes dans les trois genres. Les stipules

sont toujours libres de même que les bractées de l’inflorescence. L’invo-

lucre, au moment de la floraison, est toujours réduit et, suivant les genres

ou les espèces, s’accroît plus ou moins considérablement sous le fruit.

Les graines ont un tégument lisse, sans couche externe celluleuse et

fragile différenciée; la couche interne de tissu palissadique est mince

et le tégument est souple (au moins sur le frais). L’albumen se réduit

à une très mince membrane qui tapisse la cavité interne de la graine,

surtout visible au niveau de la chalaze et autour de la radicule, s’insinuant

parfoi en lames très minces dans les replis cotylédonnaires; lorsque

les graines sont trempées dans l’eau l'albumen prend une consistance

muqueuse. L’embryon a en général des cotylédons contorlupliqués ou

diversement repliés sur eux-mêmes. Les tétrades, à l’exception de celles

d’un Eremolaena, sont d’un type évolué (type III). Disons enfin que

toutes ces plantes présentent entre elles une ressemblance frappante

(rappelant l’aspect de certains Schizolaena ) qui rend parfois très difficile

la détermination des échantillons stériles et nécessite très souvent l'ana¬

lyse des fleurs pour arriver à une détermination sûre des échantillons

fleuris.

8. — PENTACHLAENA Perrier

Dans le Pentachlaena latifolia Perrier, espèce type du genre, les inflo¬

rescences sont terminales, les unes disposées au sommet des rameaux

principaux, les autres terminant de courts ramules latéraux (pourvus

ou non de feuilles développées). Il y a généralement un seul (rarement

deux) pédoncule biflore par inflorescence; le pédoncule, toujours très court,

s’articule au sommet d’un axe, lui-même très court et muni à son extrémité

de trois petites bractées en alêne, libres l’une de l’autre et caduques.

L’involucre, très réduit, se compose d’une collerette de cinq écailles

hémicirculaires, qui s’accroissent légèrement après la floraison. Les fleurs

sont sessiles sur le haut du pédoncule mais la base de leur réceptacle

s’accroît parfois légèrement pour former un très court pédicelle. Le calice

est constitué de cinq sépales, dont les deux extérieurs, un peu plus petits

que les autres, ont les marges un peu dentées. Le calice persiste sous le

fruit. Le disque est en forme de coupe assez profonde, à bord tronqué

Source : MNHN, Paris

— 261

droit. Les étamines (70-80) sont libres entre elles, les internes libres

du disque, les externes, plus courtes, à fdets soudés au disque vers leur

base. L’ovaire, globuleux, est surmonté d’un style court, et a cinq loges

complètes. Il y a quatre-six ovules par loge, bisériés, insérés vers la mi-

hauteur des loges sur deux bourrelets placentaires; dans chaque paire,

les ovules sont adossés l’un à l’autre par leurs raphés, les micropvles

devenant extérieurs; les ovules médians sont horizontaux, les ovules

supérieurs légèrement ascendants, les inférieurs plus ou moins descendants.

Le fruit est une grosse capsule ligneuse 5-lobée; la déhiscence est loculicide

et se fait par une fente qui occupe presque toute la longueur de la ligne

dorso-médiane des loges; les deux moitiés du péricarpe de chaque loge

s’écartent et viennent se rabattre contre le dos des loges voisines. Il n’y a

qu’une seule graine développée par loge, de contour circulaire, très com¬

primée latéralement. Le tégument séminal, à maturité, est d’un fauve

rougeâtre, lisse. La chalaze se trouve au milieu de l’une des faces de

la graine; à son niveau on trouve, sur la face interne du tégument, une

grosse masse de tissus qui fait saillie à l’intérieur de la graine; coincé

entre cette masse et l’embryon on observe (sur la graine fraîche, avant

déhiscence du fruit) une certaine quantité d’albumen (sur la graine mûre

et tombée au sol cet albumen se raccornit beaucoup, et après ramollis¬

sement dans l’eau chaude, devient plus ou moins muqueux). L’embryon

possède deux cotylédons assez épais, orbiculaires. cordés à la base, à bords

nettement révolutés sur tout leur pourtour; ce repli des bords donne

à l’ensemble de l’embryon l’aspect d’une coupe peu profonde à fond

plat et à bords relevés; la cavité ainsi formée vient s’emboîter sur la

masse de tissu chalazique et l’albumen; la radicule, cylindrique, courte,

est horizontale. La surface des cotylédons (verts sur le frais) porte de

minuscules poils capités.

Le Pentachlaena lati/olia Perrier est un arbuste ou un petit arbre

croissant dans les montagnes du Centre; il n’est encore connu que du

massif quartzitique de l’Ibity et de son prolongement vers le Sud. Dans

l’Est, aux basses altitudes, on rencontre aussi un Pentachlaena, proba¬

blement distinct du précédent spécifiquement; c’est souvent un grand

arbre (atteignant 25-30 m de hauteur); ses inflorescences ont souvent

deux pédoncules au lieu d’un seul; les écailles de l’involucre sont nette¬

ment plus développées que dans le P. laiifolia et s’accroissent très nette¬

ment sous le fruit (elles sont alors laciniées et non entières comme dans

ce dernier); le calice a des sépales extérieurs presque aussi développés

que les internes et fortement sinués-lobés sur les bords; ne possédant

pas de fruit complètement mûr nous ne savons pas quel développement

atteint finalement l’involucre; les graines, en cours de développement,

sont poilues (elles sont très glabres dans l’espèce type).

9. — EREMOLAENA Bâillon

Les Eremolaena Ilumblotiana Bâillon et E. rolundifolia (Ger.) Danguy

sont les deux seules espèces connues de ce genre. Les inflorescences sont

Source : MNHN, Paris

— 262 —

terminales ou axillaires (encore est-il possible dans ce dernier cas de

les considérer comme terminant de cours rameaux latéraux); les pédon¬

cules sont biflores dans la première espèce citée et munis au sommet

d’un involucre généralement constitué de cinq très petites écailles semi-

circulaires; dans l’£. rotundifolia, les fleurs sont isolées et l’involucre

réduit à une minuscule collerette obscurément 3-lobée. Le calice, dont

les deux sépales extérieurs sont très réduits et entiers, persiste sous le

fruit. Les étamines sont très nombreuses et les plus externes ont la base

de leur filet soudée avec la face interne du disque. L’ovaire, déprimé

au centre, est 3-lobé et 3-loculaire; les loges sont un peu incomplètes et

communiquent entre elles sur une faible hauteur de l’axe central, au-

dessus des insertions ovulaires. Dans chaque loge, il y a deux ovules

basilaires, ascendants, adossés l’un à l’autre par leur raphé et, par suite,

à micropyle latéral. Le fruit est une capsule trilobée dont la déhiscence,

paraissant assez tardive, s’effectue comme dans le genre précédent. L’invo¬

lucre se développe fortement (mais assez tardivement) dans les deux espè¬

ces et devient charnu. Il y a une ou deux graines par loge; lorsqu’elles

sont au nombre de deux, elles sont plus ou moins hémisphériques, en

contact par leur face plane et le raphé se trouve sur cette face. L’embryon

a des cotylédons larges, fortement cordés à la base et repliés sur eux-mêmes

de façon à former une niche dans laquelle est logée la radicule; celle-ci

longue et cylindrique (poilue dans VE. rolundifolia) est infère. L’albumen

forme une simple membrane, tout autour de l’embryon ; sur la face

raphéale il s’épaissit un peu (il est probable que sur la graine bien mûre

il est pratiquement absent.

Straka a insisté sur le fait que les pollens des deux espèces sont

différents. Dans VE. Humblotiana les tétrades sont du type III, alors

que dans VE. rolundifolia elles sont d’un type intermédiaire entre I et III.

Malgré la constance des caractères polliniques dans les autres genres

je ne pense pas qu’ici il y ait lieu d’attacher à ce phénomène une impor¬

tance excessive. Nous nous trouvons en présence d’une variation, qui

quoique inattendue, est un peu du même ordre que celles que l’on observe

dans d’autres genres pour certains caractères (bractées et stipules libres

ou soudées dans les Schizolaena, disque parfois nul dans ce même genre,

etc...).

10. — PERRIERODENDRON Cavaco

Dans la seule espèce décrite de ce genre (P. boinense (Perr.) Cav.)

les fleurs sont isolées au sommet de courts pédoncules floraux; l’involucre

consiste en une petite cupule circulaire bien nette. Les sépales, tous

entiers, sont caducs; les deux externes sont très réduits. Le disque est

en cupule très nette. L’ovaire, conique, plus ou moins côtelé, est à

deux loges incomplètes (les cloisons se touchent au centre sans se souder).

Chaque loge contient, à son extrême base deux ovules collatéraux ascen¬

dants. apotropes, se touchant dos à dos par leur bord raphéal. Le fruit,

indéhiscent et ligneux, est entouré par l’involucre accru, non ou à peine

Source : MNHN, Paris

— 263 —

lobé (l’accroissemenl de l’involucre est tardif). Une seule graine se déve¬

loppe, occupant tout le volume interne du fruit; les ovules avortés sub¬

sistent à la base de la graine et les cloisons ovariennes sont rabattues

contre le péricarpe. Le tégument séminal, de teinte claire, porte quelques

très rares poils (un peu plus nombreux près du hile). L’albumen est prati¬

quement nul. L’embryon est sensiblement sphérique et paraît complè¬

tement divisé verticalement en quatre lobes subégaux; à sa base apparaît

le sommet de la radicule; une section horizontale de l’embryon montre

que chaque cotylédon a ses bords très épaissis et rabattus sur la face

externe; les cotylédons sont très profondément cordés à la base; la radicule,

cylindrique, infère, est presque entièrement logée entre les bases

cotylédonnaires.

Il existe probablement deux autres espèces de Perrierodendron,

mais encore trop insuffisamment connues pour être décrites. L’une d’elles

croît dans le Domaine de l’Est et est représentée par de grands arbres;

les fleurs en sont très mal connues, mais sont groupées par deux au

sommet des pédoncules; les fruits, groupés par deux également, sont

entourés par un involucre en entonnoir plus développé que dans le Pierro-

dendron boinense ; les fruits sont plus ou moins sphériques, indéhiscents,

ont un péricarpe assez mince et glabre ou presque; les graines sont en

tous points semblables à celles du type. Dans le Domaine du Centre

(massif de l’Itremo et peut être aussi Isalo) se rencontre une troisième

espèce dont les fleurs seules sont encore connues; ces dernières sont isolées

au sommet de pédoncules courts; les très jeunes fruits sont étroitement

coniques, très aigus.

CONCLUSIONS

Pour établir son schéma phylogénétique des Sarcolaenacées, Straka

donne d’abord les caractères d’un hypothétique type ancestral (« Urtyp »)

qu’il définit comme suit : « Inflorescences multiflores; involucre en coupe;

calice de 5 sépales libres; corolle de 5 pétales libres; disque 5-lobé, à lobes

alternisépales; étamines nombreuses libres; tétrades simples (type Eri-

cacées); ovaire supère constitué de 5 carpelles soudés; placentation axile,

ovules nombreux par loge; fruit capsulaire ».

De ce type ancestral, dont nous admettons volontiers les caractères,

l’auteur fait dériver quatre rameaux. Trois d’entre eux contiennent les

genres à fruits capsulaires; le premier groupe les genres Schizolaena ,

Rhodolaena et Eremolaena, qui auraient en commun un disque nul ou

en anneau réduit et trois-quatre loges ovariennes et se différencieraient

par leurs types polliniques; le deuxième rameau ne comprend que le

genre Sarcolaena, à disque en anneau bien développé, à ovaire 3-4-loculaire

et à tétrades du type 11 ; le troisième rameau groupe les genres Leptolaena

(inclus Xerochlamys et Mediusella) et Penlachlaena dont les seuls carac¬

tères communs (ou presque) sont les nombres de loges ovariennes, 3-5

dans Leplolaena, 5 dans Penlachlaena. Le dernier rameau enfin groupe

les deux genres Xyloolaena et Perrierodendron dont le caractère commun

Source : MNHN, Paris

— 264 —

et le seul esl d’avoir des fruits indéhiscents (ils diffèrent en effet par des

caractères tirés du disque, des tétrades et du nombre de loges).

Je ne crois pas qu’il soit nécessaire de m’étendre longuement sur

les raisons qui m’empêchent d’accepter ce schéma. Comment admettre

en effet que des genres tels que Xyloolaena , Sarcolaena et Leplolaena

(s. lato ) qui ont en commun tant de caractères (réceptacle, graines, abon¬

dance d’albumen, type pollinique) se trouvent placés sur trois rameaux

différents? Même remarque pour les Eremolaena, Perrierodendron et

Penlachlaena qui subissent le même sort. Dans le sens opposé je ne vois

guère de raisons de rapprocher les Leplolaena et les Penlachlaena.

Aussi, et je pense que la clé des genres aura déjà permis de se faire

une idée à ce sujet, je crois préférable de concevoir la phylogénie des

genres de la manière suivante :

Du « type ancestral » dérivent quatre rameaux. Le premier

groupe nos genres 1-5; Xyloolaena, dans ce groupe, se différencie

bien des quatre autres genres qui sont très voisins entre eux et pourraient,

avec beaucoup de raisons, être réunis. Dans le deuxième rameau

nous placerons le genre Schizolaena et dans le troisième le genre Rhodo-

laenu (on pourrait aussi bien placer ces deux genres sur un même rameau

comme l’a fait Straka; ils se distinguent cependant bien l’un de l’autre

et constituent un maillon intermédiaire entre les genres du premier

rameau et ceux du quatrième). Le dernier rameau enfin, le quatrième,

groupe nos genres 8-10; dans ce groupe les genres Eremolaena et Perrie¬

rodendron nous paraissent plus affines entre eux que du Penlachlaena.

Lorsqu’il décrivit la famille des Chlaenaceae, du Petit-Thouars

chercha à en découvrir les affinités; après avoir rejeté les Hernandia,

les Winlerana, les Annonacées et les Magnoliers que certains caractères

permettent d’évoquer, il les compara de près aux Tiliacées et aux Mal-

vacées pour arriver à la conclusion qu’aucune de ces familles ne pouvait

leur convenir. Depuis lors de nombreux auteurs se sont penchés sur ce

problème et ont été évoquées des affinités avec les Malvales, les Théales,

les Guttiférales, les Térébinthales, les Pariétales. Sans doute trouve-t-on

dans les Sarcolaenacées des caractères que l’on retrouve çà et là dans

ces divers ordres; mais nulle part elles ne s’insèrent commodément et

font figure d’exception. N’est-il pas permis de penser que les Sarcolae¬

nacées constituent à elles seules un très ancien phylum qui dérive d’un

ancêtre commun aux ordres que nous avons énumérés? Encore dois-je

préciser un phylum unique, car je ne crois pas possible d’admettre,

comme cela a été avancé, que ces plantes étaient d’origine biphylétique;

la très grande homogénéité des Sarcolaenacées s’oppose à cette manière

de voir.

Bibliographie

Nous ne citerons ici que quelques travaux récents, Cavaco ayant déjà donné, en

1952, une bibliographie très complète des travaux concernant cette famille.

Cavaco, A. — Recherches sur les Chlaenacées, famille endémique de Madagascar,

Mém. Inst. Sc. Madagascar, sér. B., 4 : 52-92 (1952).

Source : MNHN, Paris

— 265

— Chlaenacées, in H. Humbert. Flore de Madagascar et des Comores, 126 e Famille

(1952).

Dehay, Ch. Anatomie comparée de la feuille des Chlaenacées, Mém. Inst. Sc. Mada¬

gascar, sér. B, 8 : 145-203 (1957).

Hutchinson, J. — The Families of flowering plants, ed. 2, 1 (1959).

Straka, H. — Betrachtungen z.ur Phylogénie der Sarcolaenaceae (Chlaenaceae ), Ber.

Dtsch. Bot. Ges. 76 : 55-62 (1963).

— Palynologia madagassica et mascarenica. Fam. 126, Sarcolaenaceae ( Chlaena¬

ceae ), Pollen et Spores 6 : 289-301 (1964).

— Uber die Pollenmorphologie der Gattung Eremolaena (Sarcolaenaceae), Beitr.

Biol. Pflanzen 41 : 65-68 (1965).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 10 (2) 1970.

UNE ESPÈCE NOUVELLE

DU GENRE ERIOTHRIX Cass.

par

Th. Cadet 1

Résumé : Un taxon nouveau pour la flore de l’tle de la Réunion, deuxième espèce

pour le genre Eriothrix Cass. (Composées Sénécionées) considéré jusqu’à présent comme

monospéciflque.

Summary : A new species for the genus Eriothrix Cass, considered till now to be

monospeciflc.

Eriothrix Commersonii Cadet, sp. nov.

E. lycopodioidi proxima, differt foliis anguste lanceolatis longiori-

busque, capitulis raro solitariis, plerumque gregariis (2-5 capitulis breviter

pedicellatis in corymbis terminalibus dispositis), a foliis terminalibus

caudicis destitutis, bracteis exterioribus a foliis bene distinctis (brevioribus,

elasticis, uniuervis), bracteis interioribus obiongi-ellipticis, 3-5 nerviis,

apice ciliatis, corollis florum ? et $ 5 lineis rubescentibus longitudinaliter

striatis, ovario (immaturo) glabro, sulcato (PI. 1, fig. 6, 7, 8, 9, 10).

Type : Commerson s. n., berges et rochers du lit du Bras de Pontho,

Plaine des Cafres (Herbier Lamarck, P).

Autre matériel : Georges de l’isle 411, même localité.

Plante fruticuleuse ayant même aspect que E. Igcopodioides (Lam.)

D.C., à rameaux dichotomes ou fasciculés. Feuilles appliquées, très étroi¬

tement lancéolées, de 1 mm de large environ à la base sur 8 à 13 mm

de long, ciliées et trinervées à la partie inférieure, triquètres aciculées

dans la partie terminale, glabres dorsalement, pubescentes ventralement

surtout le long de la nervure médiane.

Capitules rarement solitaires au sommet des rameaux, le plus souvent

par 2-5. courtement pédonculés, nettement dégagés des feuilles supérieures

et disposés en corymbe. Bractées involucrales externes bien distinctes

1. Centre d'Enseignement Supérieur Scientifique de la Réunion et Laboratoire

de Phanérogamic du Muséum, Paris.

Source : MNHN, Paris

— 268 —

Source : MNHN, Paris

- 269

des feuilles, petites (0,5 mm de large sur 2,5-3 mm de long), uninervées.

Bractées involucrales internes oblongues-elliptiques, distinctement 3-5-

nervées, ciliées à l’apex. Réceptacle convexe, nu. Fleur ? à corolle tubu¬

leuse nettement évasée vers le haut, un peu dilatée à la base, à 5 lobes

marqués chacun d’une ligne rougeâtre se prolongeant plus ou moins bas

sur le tube, étamines rudimentaires présentes. Fleurs 2 à corolle à peine

différente de celle des Heurs externes. Ovaire glabre, sillonné. Soies du

pappus flexueuses entremêlées mais moins nettement que chez E.

lycopodioides.

E. Commersonii se distingue aisément de E. lycopodioides (PI. 1,

fig. 1, 2, 3, 4, 5) qui possède des feuilles plus courtes (7 mm de long au

maximum sur 2 mm de large à la base), des capitules solitaires et sessiles

à l’extrémité des rameaux, enveloppés par les dernières feuilles, des

bractées involucrales externes à peine différentes des feuilles, trinervées

comme elles, des bractées involucrales internes glabres, uninervées (ou

obscurément trinervées, les deux nervures latérales étant très rapprochées

de la médiane). Chez les deux espèces, il arrive que certaines bractées

involucrales internes se soudent par 2 en pièces plus larges et bilobées

au sommet.

Notre espèce a été récoltée en 1771 par Commerson sur les bords

et parmi les rochers du lit du Bras de Pontho, puis par Georges de

l’Isle 100 ans plus tard (1875) au même endroit. A l’heure actuelle,

le Bras de Pontho est un ravin le plus souvent à sec et ne traverse plus

que des cultures, des pâturages ou des bois d 'Acacia decurrens. L’espèce

a très probablement disparu de ce lieu, les conditions écologiques ayant

été très profondément modifiées.

La planche de l’Herbier Lamarck qui porte le type d ’E. lycopodioides

contient un fragment d ’E. Commersonii. Les deux espèces vivaient-elles

dans la même station? De nos jours, la première ne se rencontre que dans

la rocaille des régions hautes au niveau de la végétation éricoïde, à partir

de 1 700 m environ. Commerson, qui a exploré ces hauts plateaux, n’a

pas dû manquer de rencontrer la plante décrite par Lamarck. S’est-il

produit un mélange des récoltes de ces zones élevées avec celles du Bras

de Pontho? Cela expliquerait la présence des deux espèces dans l’Herbier

Lamarck avec indication d’une seule provenance.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 10 (2) 1070.

DÉVELOPPEMENT DE L’EMBRYON

CHEZ QUELQUES CYPÉRACÉES AFRICAINES

par Marc Juguet 1

Résumé : I-’auteur a étudié l'embryogenèse de sept Cypéracées africaines : Asco-

lepis capensis (Kunth.) Ridl., Lipocarpha chinensis (Osb.) Kern, Mariscus Sieberianus

Nees ex C. B. Cl., Hypolytrum heteromorphum Nelmes, Mapania Linderi Hutch. ex

Nelmes, Mapania Coriandrum Nelmes, et Scleria verrucosa Willd. Ce travail permet de

préciser leur degré d’évolution qui est comparé à celui des espèces étudiées auparavant.

Summary : The author considered the embryogeny of seven African Cyperaceae :

as Ascolepis capensis (Kunth.) Ridl., Lipocarpha chinensis (Osb.) Kern, Mariscus Sie¬

berianus Nees., Hypolytrum heteromorphum Nelmes, Mapania Coriandrum Nelmes,

Mapania Linderi Hutch. ex Nelmes and Scleria verrucosa Willd. The respective

dcgrccs of their évolution, which can be compared to that of the previously examincd

Cyperaceae may be definied thanks to that survey.

INTRODUCTION

Dans des publications précédentes, nous avons rappelé les principaux

travaux effectués sur l’embryon des Cypéracées et principalement montré

comment l’embryogénie pouvait établir les niveaux évolutifs des diffé¬

rentes espèces et contribuer ainsi à la systématique de la famille (9 à 16'.

Le présent travail porte sur les tribus des Scirpées, des Cypérées, des

Hypolytrées et des Sclériées 2 .

1. Laboratoire de Botanique et d'Embryologic. Faculté des Sciences d'Amiens.

33, rue Saint-Leu, 80-Amiens - France.

2. Nous utiliserons ici la classification de Clarke (4). Les échantillons d’Asco-

lepis, Lipocarpha, Mariscus et Scleria proviennent de stations naturelles du Cameroun.

Nous remercions M. A. Meurillon qui a bien voulu les récolter et nous les faire parvenir.

Nous avons toujours trouvé le meilleur accueil auprès de M. J. Raynal, assistant au

Muséum national d’Histoire naturelle, qui a déterminé nos échantillons. Il nous a éga¬

lement procuré des graines de Mapania Linderi Nelmes et a permis nos récoltes de

Mapania Coriandrum Hutchinson ex Nelmes cl d’ Hypolytrum heteromorphum Nelmes,

cultivés à la Faculté des Sciences d’Orsay par M. Ehrmann. Nous l'en remercions vive¬

ment. Nous exprimons tous nos remerciements à M. le P r J.-F. Leroy, qui a bien voulu

favoriser la publication de ces résultats dans Adansonia.

Ce travail a été effectué au Laboratoire de Botanique et d’Embryologic de la

Faculté des Sciences d'Amiens sous la direction de M. le P r A. Lebègue. Qu'il soit ici

remercié pour les conseils et les encouragements qu'il nous a toujours prodigués.

Source : MNHN, Paris

— 272 —

La tribu des Scirpées montre des variations embryogéniques impor¬

tantes et la position de certains genres y est discutée. Par exemple.

Ascolepis rangé jadis dans les Hypolytrées par Bentham et Hooker (1)

puis Pax (24). et encore récemment par Hitchinson (8) a été placé

dans les Scirpées par Clarke (4) et Koyama (19). De même, la position

de Lipocarpha a fait l’objet de discussions récentes (17,18.25,29). Aussi

nous a-t-il semblé intéressant d’étudier le développement de l’embryon

chez Ascolepis capensis (Kunth.) Ridl. et Lipocarpha chinensis (Osb.)

Kern.

Parmi les Cypérées, nous avons observé l’embryogenèse de Mariscus

Sieberianus Nees ex. C.B. Cl.; le seul genre Cyperus sensu stricto avait,

jusqu’ici, fait l’objet d’études assez détaillées (5. 23. 27).

Pour certains auteurs, la tribu des Hypolytrées est la plus primitive

de la famille (7, 17). Aucune recherche embryogénique n’y a été menée

à ce jour. Nous avons étudié en détail le développement du jeune sporo-

phyte chez Hypolylrum heleroinorphum Nelmes; quelques embryons de

Mapania ont également été examinés.

L’embryogenèse des Sclériées est inconnue. Malgré la rareté des

fécondations, nous avons pu décrire quelques embryons de Scleria verru-

cosa VVilld.

PARTIE DESCRIPTIVE

Ascolepis capensis (Kunth) Ridl 1 (PI. 1 et 2).

A notre connaissance, le genre Ascolepis n’a fait l’objet d’aucune

recherche embryogénique. Chez Ascolepis capensis , seule la morphologie

de l'embryon adulte a été examinée par Van der Veken (29).

Renflé à son extrémité supérieure, le zygote se sépare en une cellule

apicale ca et une cellule basale cb (fig. 1 et 2). La cellule basale se segmente

avant la cellule apicale, donnant deux éléments superposés m et ci (fig. 3).

Le blastomère apical se cloisonne ensuite verticalement engendrant ainsi

deux éléments juxtaposés. On aboutit alors à la formation d’une tétrade

en T. morphologiquement de la série A 2 (fig. 4) mais dont lesblastomères

supérieurs sont hétérodynames, comme nous allons le voir.

Nous envisageons séparément le devenir des trois étages du pro¬

embryon tétracellulaire.

Des cloisons méridiennes perpendiculaires à la membrane verticale

déjà en place, séparent chacune des cellules supérieures de la tétrade

en deux éléments juxtaposés, formant les quadrants. Chacun de ces

quatre blastomères circumaxiaux se cloisonne tangentiellement isolant

ainsi une cellule centrale du dermatogène (fig. 5). Cet histogène se divisera

ensuite radialement. Il ne se forme donc pas d’octants superposés. L’em¬

bryon dessiné dans la figure 9 a été la seule exception rencontrée; une

1. Récolté à Djuttitsa, Monts Bamboutos, Cameroun. Meurillon C.N.A.D. 1211.

Source : MNHN, Paris

273

Source : MNHN, Paris

— 274 —

membrane horizontale a séparé deux étages superposés / et /' dans un

des quadrants, le dermatogène est isolé en l'.

Dans la suite du développement, la symétrie dorsi-ventrale notée

chez l’embryon adulte (29) apparaît progressivement. Le proembryon

perd très rapidement sa symétrie axiale. Ainsi rencontre-t-on des figures

différentes selon l’orientation sagittale ou frontale des coupes, comme

nous l’avons déjà montré chez Cyperus fuscus L. (15) ou chez une Juncacée

(Luzula pilosa (L.) Willd., 14). Dans les sections sagittales (fig. 8, 10,

16, 24, à 29), le plan formé par la membrane commune aux deux éléments

supérieurs de la tétrade est déporté vers le côté où s’édifiera le point

végétatif de la tige. Les cellules centrales issues d’un des deux blasto-

mères supérieurs de la tétrade, b, sont d’abord séparées en deux étages

superposés / et /'; ceux-ci prennent ensuite des parois horizontales (fig. 10

et 16). L’absence de cloisonnements tangentiels dans la partie supérieure

de /' entraîne la formation d’un replat puis d’une dépression, enfin d’une

fente : la fente cotylédonaire (fig. 24 à 27). Des divisions périclines dans

l’étage I puis dans la région moyenne et inférieure de /' édifient d’abord

la zone supérieure de la gaine cotylédonaire aux dépens de / (fig. 25),

puis, le point végétatif et la zone inférieure de la gaine cotylédonaire

aux dépens de /' ( fig. 26 et 27). Comme chez les espèces étudiées par ailleurs,

les cellules centrales issues de b n’édifient pas de plérome, tout au moins

dans les stades du développement que nous avons pu examiner. Par

contre, les deux blastomères axiaux issus de l’autre élément supérieur

de la tétrade, a, se divisent verticalement, isolant, d’emblée, le périblèine

et le plérome. Ces deux histogènes sont visibles d’un seul côté du plan

séparant les deux éléments supérieurs de la tétrade dans les coupes

sagittales (fig. 8); dans les sections frontales (fig. Il à 15, 19), ils sont

reconnaissables des deux côtés, le plan de symétrie de la coupe et celui

de l’embryon sont alors confondus en un seul, formé, non pas par la mem¬

brane qui sépare les deux blastomères supérieurs de la tétrade, mais

par la paroi qui a isolé les deux quadrants de l’élément a. Dans les deux

cellules histogènes, des mitoses verticales visibles dans la figure 11 isolent,

comme pour les éléments circum axiaux issus de b, les deux étages / et /'

(fig. 13 à 16); le premier édifie le cotylédon avec la plus grande partie

de son homologue issu de b, tandis que le deuxième engendre l’hypocotyle

et participe à l’édification du futur sommet radiculaire, par sa portion

basale, avec celle de son homologue issu de b. Dans le plan axial de

l’embrvon, des divisions longitidunales et transversales affectent, dans

le périblème et le plérome issu de o, les blastomères de l’étage /'; elles

contribuent, avec les cloisonnements anticlines de l’étage /' issu de b.

à la torsion de l’embryon, qui, à l’état adulte, est du type Cyperus (fig. 29).

L’étage m présente trois types de segmentation.

Comme c’est le cas le plus fréquemment chez les Cypéracées. il

peut d’abord prendre une paroi verticale qui détermine deux éléments

juxtaposés (fig. 7 à 9). Chacun d’eux se divise ensuite verticalemenl.

amenant ainsi la formation de quatre cellules circumaxiales. Ces blasto¬

mères se segmentent tangentiellement isolant une cellule périphérique

Source : MNHN, Paris

— 275 —

el un blastomère central (fig. 15). Ce dernier présente quadre modes

de cloisonnement. Par une membrane oblique qui s’appuie sur la limite

des étages m et q d’une part, et sur des membranes verticales cruciales

d’autre part, il isole une initiale de position de l’écorce au sommet radi¬

culaire (fig. 17, 22). Cette dernière se divisera rarement (fig. 25). Il peut

encore se cloisonner obliquement mais cette fois en prenant une paroi

qui s’appuie sur la limite des étages m et q et sur une cellule périphérique

comme chez VEriophorum angustifolium Honck. (13) (fig. 19 à gauche).

D’autres fois, il se segmente horizontalement. La cellule supérieure ainsi

mise en place, forme, par deux cinèses perpendiculaires, une initiale

de l’écorce au sommet radiculaire morphologiquement très proche des

initiales fonctionnelles mises en évidence chez VEriophorum angusli-

jolium (fig. 20). Le blastomère central peut enfin se diviser verticalement

(fig. 24 à gauche). Dans ces quatre types de cloisonnement, les cellules

inférieures joueront le rôle d’initiales de la coiffe.

L’étage moyen, m, de la tétrade ou une de ses deux cellules filles

juxtaposées sont parfois séparées par une paroi en verre de montre

(fig. 16, 23, 27) qui isole précocement l’assise des initiales de l’écorce

et celle de la coiffe.

L’étage m peut enfin se diviser obliquement (fig. 11, 12). On assiste

alors rapidement à la mise en place d’une cellule axiale qui pourrait

être à l’origine des initiales de l’écorce.

Source : MNHN, Paris

— 276 —

Quel que soit son mode de segmentation, l’étage in engendre toujours

les initiales de position de l’écorce au sommet radiculaire et les initiales

de la coiffe. Dans de rares cas, il pourrait mettre en place des initiales

de l’écorce fonctionnelles.

L’étage inférieur de la tétrade ci, se sépare horizontalement en

deux blastomères superposés n et n'. n' subit ensuite des cloisonnements

horizontaux tandis que n ou, peut-être, dans certains cas, sa cellule-Pille

supérieure se segmente verticalement de manière plus ou moins précoce

(fig. 20, 23, 25). Le suspenseur est filamenteux et conserve un dévelop¬

pement moyen. Nous avons rencontré un embryon qui ne présente pas

de suspenseur (fig. 10). Sa partie inférieure qui ne montre aucune cellule

dégénérescente, est en contact direct avec les éléments de nucelle qui

persistent, à ce stade, dans la région micropylaire.

Lipocarpha chinensis (Osb.) Kern 1 (PI. 3).

L’embryogenèse du genre Licocarpha n’a fait jusqu’ici l’objet d’au¬

cune recherche. Seul, l’embryon adulte a été décrit par Van df.r Veken

(29).

Il se forme d’abord une tétrade (fig. 1 à 3) puis, dans la partie supé¬

rieure, des quadrants (fig. 4). Chacun de ceux-ci isole d’emblée le derma-

togène. Nous n’avons pas rencontré d’octants superposés. Les processus

de segmentation dans l’étage des quadrants sont les mêmes que ceux

qui ont été décrits chez Ascolepis ou chez Cyperus par exemple. La

symétrie dorsi-ventrale est visible dès la coupe sagittale figurée en 7;

on peut suivre son évolution sur les sections sagittales dessinées en 8, 14,

15, 17 à 23. Les coupes frontales 9 à 13 montrent le plan de symétrie

de l’embryon. On assiste dans la figure 7 à la séparation du périblème

et du plérome aux dépens d’un blastomère central de a, puis en 8, 9

et 10 à la mise en place des étages I et L’étage / engendrera le cotylédon

et la zone supérieure de la gaine cotylédonaire, /' édifiera l’hypocotyle,

le point végétatif de la tige, la zone inférieure de la gaine cotylédonaire

et participera à la mise en place du sommet radiculaire. L’embryon

adulte est du type Cyperus.

L’étage moyen de la tétrade prend plus rapidement de l’importance

que chez Ascolepis. Il présente deux types de segmentation. La cellule m

semble toujours se séparer en deux éléments juxtaposés grâce à une

membrane plus ou moins verticale (fig. 5, 6, 7. 17). Ces deux cellules

ou seulement l’une d’elles peuvent se cloisonner obliquement, la paroi

ainsi formée prenant appui sur la limite des étages m et q d’une part

et sur la cloison verticale de m. Ce mode de division explique la figure

en verre de montre dessinée en 9. La cellule supérieure semble encore,

parfois, se cloisonner de la même façon (fig. 13, 14, 16). Dans les autres cas

(fig. 10, 12, 13, 14, 16), il est impossible de déterminer si c’est le blasto-

1. Récolté à Dschang, Cameroun. MeuriUon C.N.A.D. 770.

Source : MNHN, Paris

— 277 —

mère m ou une de ses cellules filles qui s’est aussi segmenté en verre de

montre.

Les deux cellules de l’étage m peuvent aussi prendre une paroi

méridienne perpendiculaire à la cloison déjà formée. Les quatre cellules

circumaxiales se divisent alors tangentiellement. Les éléments internes

se segmentent obliquement grâce à une membrane qui s’appuie sur la

limite des étages ni et q d’une part et sur une cloison verticale axiale

Source : MNHN, Paris

— 278

d’autre part. Les initiales de position de l’écorce sont alors mises en

place (fîg. 8, 15).

Quel que soit son mode de cloisonnement, l’étage m édifie toujours

les initiales de position de l’écorce au sommet radiculaire et celles de

la coiffe. Nous avons schématisé dans la figure 23 le territoire formé

par la cellule m.

Le blastomère inférieur de la tétrade engendre un suspenseur assez

réduit qui demeure unisérié.

Source : MNHN, Paris

— 279 —

Mariscus Sieberianus Nees ex C.B. Cl. 1 (PI. 4).

Le genre Mariscus et particulièrement l’espèce Mariscus Sieberianus

ont seulement fait l’objet de recherches embryographiques (29).

Le proembryon se développe suivant les lois que nous avons mises

en évidence pour les précédentes espèces. La tétrade appartient morpho¬

logiquement à la série A 2 (fig. 5). En cours d’édification dans la figure 6,

les quadrants sont isolés en 7. Le dermatogène s’individualise ensuite

(fig. 8 à 11) puis on passe au stade proprement embryonnaire avec l’acqui¬

sition de la symétrie dorsi-ventrale (fig. 12). Celle-ci est due à l’inégalité

du développement entre les blastomères centraux issus de a qui engendrent

du plérome alors que ceux issus de b n’en forment pas (fig. 12). Les étages l

et /' s’individualisent alors (fig, 12, 13). Les figures 12, 13, 18 et 23 corres¬

pondant à des sections sagittales, montrent le développement de la

symétrie dorsi-ventrale, tandis que les embryons dessinés en 14, 15,

16 et 19 par exemple, coupés frontalement, mettent en évidence le plan

de symétrie de l’embryon. La destinée des étages l et /' est similaire à celle

que nous avons définie dans les deux espèces précédentes. L’embryon

adulte est du type Cyperus.

L’étage m peut se segmenter verticalement ou obliquement. Dans

la premier cas, le déroulement des divisions est analogue à celui que nous

avons déjà décrit (fig. 10 à 12 et 15 à 19). Chez l’embryon représenté

en 14, l’étage moyen de la tétrade montre quatre cellules sur deux plans.

Il est possible que la cloison initiale de m ait été verticale, dans le plan

de l’observation. Dans le deuxième type, l’étage m (fig. 9, 20, 21) se

segmente obliquement; les coupes longitudinales montrent alors une

seule initiale de l’écorce. Les variations dans la segmentation n’affectent

pas la destinée de l’étage qui engendre toujours les initiales de position

de l’écorce au sommet radiculaire et les initiales de la coiffe.

L’étage ci est à l’origine d’un suspenseur filamenteux, unisérié et

moyennement développé.

Hypolytrum heteromorphum Nelmes 2 (PI. 5 et 6).

L’embryologie des Hypolytrées n’a fait, à notre connaissance, l’objet

d’aucune publication. Van der Veken signale seulement que l’embryon

n’est pas différencié (29).

Il s’édifie d’abord une tétrade qui possède deux éléments supérieurs

juxtaposés, séparés par une membrane verticale ou à peine oblique et

deux blastomères inférieurs superposés (fig. 1 à 5).

Les deux blastomères apicaux prennent chacun une paroi verticale

méridienne, engendrant quatre cellules circumaxiales : les quadrants

(fig. 6). Il ne se forme pas d’octants superposés mais, par une première

division péricline, chaque quadrant isole d’emblée le dermatogène d’un

Source : MNHN, Paris

- 280 —

blastomère central, circumaxial. Les cellules centrales issues de l’élément a,

subissent un nouveau cloisonnement péricline qui isole le périblème et

le plérome. Ces deux histogènes sont visibles d’un seul côté du plan qui

sépare les deux éléments supérieurs de la tétrade dans les embryons

coupés sagittalement, montrant ainsi la symétrie dorsi-ventrale des jeunes

sporophytes (fig. 11, 13, 21). On peut les distinguer de part et d'autre

du plan de symétrie embryonnaire dans les sections frontales passant

par les deux éléments issus de a (fig. 12, 14). Dans les cellules ainsi formées,

Source : MNHN, Paris

— 281 —

des cinèses verticales isolent les étages l et /' (fig. 11 à 14). Ces derniers

se divisent généralement en deux assises superposées (fig. 16 à 18).

L’embryon de la figure 22 est coupé selon un plan intermédiaire entre

le plan frontal et le plan sagittal; nous y avons figuré en pointillé la fente

cotylédonaire qui est située dans un plan légèrement différent du plan

d’observation. Ce jeune sporohyte aux limites d’étages particulièrement

nettes, montre bien, comme les sections sagittales 21, 23 et 26, que

la fente cotylédonaire se forme dans la partie supérieure de l'. Les deux

étages / et /' ont donc la même destinée que dans les espèces envisagées

ci-dessus. Bien que le faisceau de cellules procambiales soit légèrement

arqué, on peut considérer que l’embryon adulte est droit (fig. 26, 27).

Il possède une fente cotylédonaire profonde et étroite sans point végétatif

différencié.

L’étage m se divise parfois obliquement (fig. 7). Cependant, dans

la presque totalité des cas, il se segmente verticalement formant quatre cel¬

lules circumaxiales (fig. 6, 8, 9). Comme nous l’avons déjà vu, ces blasto-

Source : MNHN, Paris

— 282 —

mères isolent des cellules centrales (fig. 10 à 14) qui se séparent obli¬

quement mettant ainsi en place des initiales de position de l’écorce

au sommet radiculaire et des initiales de la coifïe (fig. 16, 20). Les cellules

centrales peuvent aussi se cloisonner verticalement (fig. 15, 18, 19 et 23).

L’isolement des initiales est alors retardé d’une génération.

Le blastomère inférieur de la tétrade peut se séparer en deux cellules

superposées qui se cloisonneront verticalement (fig. 6, 9 à 12, etc.).

Il peut aussi, plus rarement, prendre une paroi plus ou moins oblique

(fig. 8, 13, 22). Dans les deux cas, il édifie un suspenseur court et massif.

Mapania (PI. 7).

La rareté du matériel ne nous a pas permis d’examiner tous les

stades du développement dans le genre Mapania. Nous avons regroupé

dans la planche VII les figures relatives au Mapania Coriandrum Nelmes 1

et au Mapania Linderi Hutchinson ex Nelmes 2 .

Chez Mapania Coriandrum, il est fort probable que la cellule apicale

et ses différents étages présentent les mêmes destinées que chez lltjpo-

lylrum heleromorphum. L’embryon adulte (fig. 7) n’a pas différencié de

point végétatif de la tige. L’étage ni prend un développement moins

important que chez llypolylrum heleromorphum. Le suspenseur est éga¬

lement massif.

Nous n’avons pu examiner que des embryons adultes de Mapania

Linderi. Ils montrent la même architecture que chez Mapania Coriandrum,

et, en particulier, n’ont pas édifié de point végétatif. Par contre, ils

sont cytologiquement beaucoup plus différenciés, possédant des cellules

très grandes et fortement vacuolisées. L’étage m est très peu développé

et le suspenseur ne présente que deux éléments superposés.

Scleria verrucosa Willd 3 (PI. 8).

Dans le genre Scleria, Margaret Schneider a décrit l’embryon adulte

du Scleria elala. Le point végétatif de la tige y est différencié 31 .

Malgré un matériel très abondant, nous n’avons pas pu suivre complè¬

tement l’embryogenèse du Scleria verrucosa. En effet, le nombre de fécon¬

dations est extrêmement réduit. Dans les échantillons utilisés, environ

une inflorescence sur cinq possédait un à cinq akènes fécondés; ceux-ci

se reconnaissent à leur teinte plus foncée par rapport aux autres fruiLs

apparemment développés mais vides.

Dans la tétrade, la cellule apicale possède une membrane nettement

oblique (fig. 1) ou verticale (fig. 2). Un plan de segmentation vertical

(que ce soit celui des deux éléments supérieurs de la tétrade ou celui

1. Espèce cultivée en serres, récoltée en forêt du Banco, près d’Abidjan, Côte

d’ivoire. .J. et A. liaynat 13643.

2. Récolté dans la forêt de Yapo, Côte d’ivoire .et A. Raynal 13618.

3. Récolté à Ebolowa, Cameroun Metirilton C.N.A.D. 1215.

Source : MNHN, Paris

— 283 -

des quadrants) se retrouve dans les figures 3 à 7; un plan oblique est

visible dans la figure 8. Chez deux embryons (fig. 4 et 5), il s’est formé

des octants superposés l et /’ dans certains quadrants tandis que d’autres

7. - Mapania Coriandrum Nelmes (fig. 1 à 7), termes caract

( x 360; X 83 pour les fig. 4 et 6 <l'où sont tirés respectivem

et pour la fig. 7). Mapania Linden llutch.cx Nelmes, (lg. 8à ;

itiques de l'embryogenèse

. les détails des fig. 3 et 5

ails des fig. 8 et 10 ».'

voient le dermatogène (fig. 3) et les cellules histogènes de périblème

et de plérome (fig. 5 et 6) individualisées avant les étages / et

L’étage m présente trois types de segmentation. Dans les cas les

plus nombreux (fig 3, 4, 5, 7), le blastomère moyen de la tétrade se

Source : MNHN, Paris

— 284 —

divise en quatre éléments circumaxiaux; ces derniers se cloisonnent

tangentiellement Chez le jeune sporophyte dessiné en 6, il semble que

l’étage m se soit divisé par une cellule en verre de montre. Il nous est

PI. S. - Scleria verrucosa Willd (fig. 1 à 8), stades caractéristiques du développement

( x 360).

impossible d’interpréter avec certitude l’architecture rencontrée dans

l’embryon de la figure 8.

La cellule inférieure de la tétrade engendre un suspenseur filamenteux,

unisérié, sauf dans l’élément adjacent à l’étage m.

ANALYSE DES RÉSULTATS

Ascolepis capensis se place comme les autres Cypéracées précédem¬

ment étudiées, dans la première période et le mégarchétype IV; les

destinées des blastomères de la tétrade ne correspondent pas à la définition

du premier groupe embryogénique de Souèges. Cette espèce ferait plutôt

partie d’une série de transition entre la série A 2 et la série B 2 . Nous avons

développé les arguments en faveur de la position intermédiaire créée

par ce type de tétrade lors de l’étude du Cyperus (uscus L Ils s’appliquent

à toutes les espèces étudiées dans ce travail.

Ainsi que nous l’avons signalé, le genre Ascolepis est classé dans

les Hypolytrées par Bentham et Hooker (1). Pax (24) et Hutchin-

son (8) et dans les Scirpées par Clarke (4) et Koyama (19). L’étude

du développement chez les Hypolytrées écarte Ascolepis capensis de

cette dernière tribu où l’embryon est essentiellement caractérisé par l’ab¬

sence de différenciation du point végétatif. Cette espèce apparaît éga¬

lement plus oii moins éloignée des Scirpées déjà étudiées. Elle se sépare

très nettement de 1 ’Eriophorum vaginalum L. (mégarchétype II) et

diffère notablement de YEriophorum anguslifolium Honck. (mégarchétype

Source : MNHN, Paris

— 285 —

III et IV, (12-13 . Dans l’étage m, elle présente cependant, de façon

sporadique, deux modalités de cloisonnement rencontrées dans cette

dernière espèce.

Dans la tribu, le mode de développement le plus proche de celui

d ’Ascolepis est celui du Scirpus maritimus L. (9). Cette dernière espèce

est cependant moins évoluée qu' Ascolepis capensis: son embryogenèse

présente en effet de fréquentes variations archaïques dans la segmentation

des quadrants, un retard important de ca sur cb dans les premières géné¬

rations et un suspenseur important.

Parmi les tribus voisines, des caractères évolutifs d’un niveau compa¬

rable à celui d’Ascolepis se rencontrent chez Cyperus fusais L. (15).

Dans les premières générations, la prédominance de ca sur cb est sembla¬

blement marquée chez ces deux espèces. Elles ne présentent pas ( Cyperus)

ou pratiquement pas ( Ascolepis ) de variations archaïques dans la segmen¬

tation des quadrants et possèdent un suspenseur identique. L’embryon

adulte est du même type. Seule, l’architecture de l’étage m diffère :

elle présente chez Ascolepis des variations souvent archaïques ou, plus

rarement, évoluées (cloisonnements obliques du type « verre de montre »)

qui ne se rencontrent pas chez Cyperus. Mais avec A. Lebègue (21),

nous pensons qu’il faut subordonner entre eux les différents critères

d’évolution et leur accorder moins de valeur quand il s’agit de territoires

peu importants pour l’embryogenèse. Les modalités d’édification de

l’étage m signalées chez Ascolepis n’influent pas sur les destinées de l’étage.

Elles ne traduisent que des variations accessoires, certes utilisables, mais

qui ne peuvent annuler les rapprochements que nous avons soulignés

auparavant. En effet, l’étage des quadrants édifie pratiquement tout

le corps embryonnaire alors que l’étage m engendre les initiales de position

de l’écorce au sommet radiculaire, la plupart du temps non fonctionnelles,

et la coiffe.

Jadis classé dans les Hypolytrées (22), Lipocarpha est rangé dans

les Scirpées par Bentham et Hooker, Clarke, Hutchinson, Scuhltze-

Motel (1, 4. 8. 26). Récemment, Koyama l’a inclus dans le genre Cype-

rus (18). Van der Veken estime ce transfert arbitraire (29) et J. Raynal

déclare cette fusion inacceptable (25).

Le développement du jeune sporophyte chez Lipocarpha chinensis

est assez voisin de celui d’Ascolepis capensis : période, mégarchétype

et série sont les mêmes; il se rapproche cependant plus de celui de Cyperus

fuscus par l'absence totale de variations dans les quadrants. L’embryon

adulte et le suspenseur sont également du type Cyperus. Les variations

rencontrées dans l’étage m ne présentent jamais de caractère archaïque

(tendance au type Eriophorum angustifolium) mais aboutissent à un

isolement plus précoce des initiales de position de l’écorce au sommet

radiculaire. Ainsi, le niveau évolutif du Licocarpha chinensis nous semble-

t-il plus élevé que chez Ascolepis capensis ; il est encore plus éloigné

de Scirpus et proche de Cyperus.

Source : MNHN, Paris

— 286 —

Dans la tribu des Cypérées, Mariscus est unanimement rangé à côté

du genre Cyperus ou y est inclus. Le développement du Mariscus Siebe-

rianus est très voisin de celui du Cyperus fuscus ; il s’en rapproche encore

plus que le Lipocarpha chinensis par la fréquence restreinte des variations

en m.

Dans certains travaux récents, la tribu des Hypolytrées est géné¬

ralement considérée comme la plus primitive des Gypéracées et les relierait

aux Pandanales (7, 17).

Comme la majorité des représentants de la famille, VHypolylrum

heleromorphum appartient à la première période et au mégarchétype IV;

cette Hypolytrée ne présente pas de variations archaïques (retard dans

l’apparition du dermatogène) dans la segmentation des quadrants comme

le Scirpus rnaritirnus par exemple. Seuls, les blastomères issus de cb

montrent des caractères relativement peu évolués : l’étage m présente

quelques cloisonnements du type Eriophorum anyuslifolium mais n’édilie

pas d’initiales fonctionnelles, son importance est marquée dans les pre¬

mières générations; le suspenseur est très massif. Les processus de segmen¬

tation et les destinées relatives des dilîérents blastomères n’expriment

pas des caractères particulièrement primitifs. A cet égard, on rencontre

parmi les autres tribus, chez les Scirpées, dans le genre Eriophorum

par exemple, des modalités de développement qui se rapportent à'des

mégarchétypes moins évolués (II et III). Au point de vue lloral, on peut

rappeler que le genre Hypolylrum est considéré comme un des plus évo¬

lués de la tribu, l’embryogenèse traduirait alors cette position.

Par contre, l’absence de différenciation du point végétatif dans

la graine mûre et apte à la germination peut être considérée comme un

indice de moindre évolution qui, jusqu’ici, a été rencontré uniquement

dans cette tribu. L’embryon adulte présente ainsi un aspect voisin de

celui des Juncacées. Dans cette famille, le jeune sporophyte reste droit,

conserve longtemps une fente cotylédonaire étroite et profonde, située

relativément, près de l’étage rn, avant de différencier le point végétatif

dans la graine ( Luzula pilosa (14), Luzula mulliflora Lej. non publié).

Quelques joncs montrent aussi un embryon non différencié dans la

graine mûre (20). C’est aussi le cas des Pandanacées (3) chez les Panda¬

nales, au sens de Wf.ttstein (30), alors que les Typhacées et les Sparga-

niacées possèdent un embryon bien différencié (2, 6,28 . Si la morphologie

de l’embryon adulte est comparable chez certaines Juncacées et chez

les Hypolytrées, les processus fondamentaux du développement ne per¬

mettent pas de rapprocher plus Hypolylrum heleromorphum des Juncacées

par exemple que des Sparganiacées-Typhacées. En effet, chez ces trois

familles, comme chez cette espèce et la plupart des Cypéracées, l’embryo¬

genèse présente les mêmes caractères essentiels. L’absence de données

sur le développement des Pandanacées rend impossible toute comparaison

entre Hypolytrées et Pandanus sur le plan fondamental de l’embryogenèse.

Dans le genre Mapania , l’embryon présente les mêmes aspects

essentiels que chez Hypolytrum. Nous n’avons pu vérifier l’aptitude des

Source : MNHN, Paris

— 287 —

graines à la germination mais il est presque certain que les jeunes sporo-

phytes figurés en 7 et 11 montrent l’ultime stade de développement

atteint par l’embryon pendant sa vie intraséminale. Ils proviennent en

elïet de graines prêtes à être disséminées, morphologiquement mûres,

bien différenciées et pigmentées.

Pour un même stade de développement, les embryons de Mapania

que nous avons pu examiner se distinguent de ceux d’HypoIytrum par

leur extrême différenciation cytologique. Ils possèdent en effet de grandes

cellules fortement vacuolisées (fig. 3 et 8).

Le Mapania Linderi rappelle encore plus les Juncacées par son

étage m peu développé et son suspenseur bicellulaire. Ce caractère pourrait

faire penser à un degré d’évolution plus avancé que pour Hypolylrum.

Par contre, le Mapania Coriandrum qui montre un étage n très développé

semble être moins évolué que les deux autres Hypolytrées étudiées dans

ce travail. La faible quantité des stades examinés ne peut cependant

nous permettre de situer avec assez de certitude le niveau évolutif des

deux espèces de Mapania.

Le nombre restreint d’embryons observés chez le Scleria verrucosa

autorise difficilement des conclusions définitives. Dans les quelques figures

de la planche 8 deux points importants sont à noter : d’une part la pré¬

sence d’une tétrade morphologiquement en B 2 (fig. 1) dont la membrane

oblique est encore visible dans la figure 8, et d’autre part la fréquence

assez élevée des octants superposés, par rapports au nombre d’embryons

observés.

La conjonction de ces deux faits rapproche le développement du

Scleria verrucosa de celui du Kobresia Bellardii (Ail.) Degld. qui présente

parfois une tétrade morphologiquement en B 2 et souvent des octants

superposés (12 et non publié). Le kobresia Bellardii nous semble ainsi

embryogéniquement plus proche de Scleria verrucosa que de Carex are-

naria !.. (12. 16 ou d’autres Carex que nous avons étudiés.

CONCLUSION

Le développement des sept espèces examinées dans ce travail permet

de distinguer trois groupes.

Le premier rassemble les Hypolytrées. Il est marqué par l’absence

de différenciation dans l’embryon adulte.

Le deuxième est constitué par Ascolepis capensis, Lipocarpha chi-

nensis et Mariscus Sieberianus. Rangées habituellement dans les Scirpées,

les deux premières espèces présentent des niveaux évolutifs éloignés

de ceux des représentants de la tribu étudiés à ce jour. Elles se rapprochent

plus ou moins du degré d’évolution rencontré chez Cyperus fuscus.

Mariscus Sieberianus et Cyperus fuscus montrent une embryogenèse très

voisine.

Source : MNHN, Paris

— 288 —

Le troisième groupe contient seulement le Scleria oerrucosa. Son

développement rappelle celui du Kobresia Bellardii.

Ainsi se trouvent confirmées et précisées certaines tendances actuelles

de la classification des Cypéracées.

Index bibliographique

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Source : MNHN, Paris

Adansoni

P. 2, 10 (2) 1970.

A PROPOS DE DEUX NOUVEAUX CASEARIA

DU SUD-EST ASIATIQUE : C. ANNAMENSIS

(Gagnep.) Lescot et Sleum. et C. TARDIEUAE Lescot et Sleum.

par

Michèle Lescot et H. Sleumer 1

La famille des Canellaceae est exclusivement localisée dans le Nou¬

veau Monde, en Afrique orientale et à Madagascar. Et pourtant en 1954,

paraissait, dans les Notulae Systematicae, un article posthume de

Gagnepain (1) donnant la diagnose d’un genre nouveau de Canellaceae,

Tardiella, décrit de l’Annam. Par ailleurs l’auteur avait illustré l’échan¬

tillon type d’un dessin de l’analyse florale de l’espèce, étonnant de res¬

semblance avec les très nombreux dessins figurant sur les spécimens

d’Herbier, mais appartenant au genre Casearia, et exécutés par lui...

quelques trente ans auparavant.

La découverte de cette famille en Asie parut douteuse à Van Stee-

nis (2), de même que les caractères botaniques invoqués par Gagnepain,

à savoir, le nombre des sépales portés à 5, alors que les Canellaceae n’en

possèdent que 3, la présence de staminodes, absents chez les Canellaceae,

et de ponctuations translucides dans le limbe foliaire. Après examen des

échantillons Van Steenis réduisit Tardiella annamensis Gagnep. à

Casearia sp. Le type de l’espèce, et unique exemplaire, n’étant que pau¬

vrement représenté par des rameaux florifères encore juvéniles. Van

Steenis ne donna pas de précisions quanL à l’espèce mais lui reconnut

toutefois des affinités avec C. glomerala Roxb.

Aujourd’hui nous sommes en possession d’éléments nouveaux, car

ayant entrepris la révision des Flacourliaceae asiatiques, nous avons

retrouvé dans les matériaux indéterminés de l’Herbier du Muséum de

Paris des échantillons en fruits ( Poilane 22144, 22293, Schmid s.n.).

La présence des restes des pièces florales (sépales, étamines et stami¬

nodes) à la base des fruits, nous permet de rapporter ces échantillons à

T. annamensis.

1. M. L. : Laboratoire de Phanérogamie, Muséum, Paris. — H. S. : Rijkslierbarium,

Leiden, Hollande.

Source : MNHN, Paris

— 290 —

Casearia glomerala par son caractère remarquable de posséder un

fruit déhiscent en deux valves et issu d’un ovaire à 2 placentas, se dis¬

tingue très aisément des autres Casearia dont le fruit dérivant d’un ovaire

à 3 placentas s’ouvre en 3 valves. La présence, dans la fleur, d’un ovaire

à 3 placentas et la découverte de fruits à 3 valves chez T. annamensis

nous autorisent déjà à séparer nettement cette espèce de C. glomerala.

Elle s’en éloigne encore par des traits mineurs tels que les feuilles mem¬

braneuses et différemment ponctuées striées, les stipules aiguës au sommet.

Les caractères du fruit nous apportent un complément d’information

fort important et compte tenu des observations antérieures de Van

Steenis nous sommes dès lors en mesure de conclure qu’il s’agit bien

d’une unité proche mais différente de C. glomerata et nous établirons

une nouvelle combinaison : C. annamensis.

Casearia annamensis (Gagnep.) Lescotet Sleum., comb. non., diagn.

entend.

— Tardiella annamensis Gagnep., Not. Syst. 15 : 32-33 (1954).

Frutex vel arbor ad 25 m alta; ramis cortice viridi-griseo gracilibus,

flexuosis, leviter sulcatis, glabrescentibus vel glabris, lenticellis elongatis

pallidioribus. Folia tenuiter membranacea, e viridi pallentia, sicco unicolora,

glabrescentia vel glabra, striaturis ac punctillis perlucidis mediocriter

densis. Petiolus 4-7 mm, gracilis, supra canaliculatus, glabrescens vel

glaber. Lamina elliptica, 5-11 cm longa, 3,5-5 cm lata, basi attenuata et

leviter asymmetrica, apice breviter acuminata, obtusa, dentibus distantibus

et ad mucronem reductis. Costa subtus leviter prominens; nervi secundarii

5-6(-8) ex utraque parte, subtus valde conspicui; tertiarii laxe reticulati

minusque évidentes. Stipulae triangulares, acute acuminatae, 0,8 mm

longae, extus pubescentes, intus glabrae, ciliolatae plus minusve citius

Inflorescentiae glomeratae, sessiles, pauciflores, glabrescentes, axil-

lares. Flores pedicello gracili 3 mm circiter longo, glabrescente. Bracteae

breviter triangulares, 1 mm longae, extus glabrescentes, intus glabrae,

marginc ciliolato. Sepala 5, tenuiter membranacea, peUucida et punctata,

obovalia, 1,5 X 0,8 mm, extus glabrescentia, intus glabra, margine ciliolato.

Stamina 8, filamentis 0,8 mm longis, basi tantum cum staminodiis coales-

centibus, pubescentibus. Antherae ovales, triangulares, glabrescentes, 0,5 mm

circiter longae, apice rotundato, obscure mucronato. Staminodia clavata,

apice hirsuto. Ovarium conicum, 0,8 mm altum, glabrescens vel glabrum,

placentibus tribus 1-3-ovulatis. Stvlus 0,7 mm longus, stigmate globoso

capitato, obscure trilobato.

Fructus carnosus, plus minusve verrucosus, ellipsoidalis, 1,5 X 1 cm,

luteus, costis tribus parce conspicuis. Semina 3-6, ovoidea, 5 mm, subalbida,

arillo plus minusve accingenti. PI. 1,-1-7.

Type : Viel Nam (Sud), prov. de TuyenDuc: Pn. Sapoum, sud de

la station agricole de Blao, Poilane 23714 (Holo-,P).

Éléments nouveaux : Viet Nam (Sud). —- Prov. de Tuyen Duc : Pn. Sapoum,

Poilane 22144, Poilane 22293, Schmitl s.n.

Source : MNHN, Paris

— 291 —

Écologie : en forêts jusqu’à 1 200 m d’allitude, sur terres rouges

et sols argilo-schisteux.

Arbuste ou arbre jusqu’à 25 m de hauteur; rameaux à écorce gris

verdâtre, grêles, flexueux, finement sillonnés, à lenticelles claires, et

allongées, glabrescents à glabres. Feuilles finement membraneuses, vert

pâle, homochromes sur le sec, glabrescentes à glabres, à striations et

ponctuations pellucides moyennement denses. Pétiole de 4-7 mm, grêle,

canaliculé sur le dessus, glabrescent à glabres. Limbe elliptique, long de

5-11 cm, large de 3-5.5 cm. atténué et légèrement dissymétrique à la base,

arrondi et courtement acuminé au sommet, à bords ondulés à réguliè¬

rement dentés, les dents espacées et réduites à des muerons. Nervure

médiane finement proéminente en-dessous; nervures secondaires 5-6-(8)

paires, bien visibles en-dessous; nervures tertiaires en réseau lâche peu

apparent. Stipules triangulaires acuminées aiguës, de 0,8 mm de lon¬

gueur, pubescentes extérieurement, glabres en dedans, ciliolées la marge,

± tôt caduques.

Inflorescences en glomérules axillaires, sessiles, pauciflores, glabres¬

centes. Fleurs à pédicelles grêles, d’environ 3 mm de longueur, de 1 mm

de longueur, glabrescents. Bractées courtement triangulaires, de 1 mm

de longueur, glabrescentes extérieurement, glabres en-dedans, ciliolées

sur la marge. Sépales 5, très finement membraneux, transparents et

ponctués, obovales, de 1,5 x 0,8 mm, glabrescents extérieurement,

glabre en dedand, ciliolés sur la marge. Étamines 8, à filets soudés seule¬

ment à la base avec les staminodes, de 0,8 mm de longueur, pubescents

à glabres; anthères ovales triangulaires, arrondies au sommet, d’environ

0.5 mm, obscurément mucronées glabrescentes. Staminodes en massue,

hirsutes au sommet. Ovaire conique de 0,8 mm de hauteur, glabrescent

à glabre, à 3 placentas 1-3 ovulés; style de 0,7 mm stigmate globuleux

capité, obscurément trilobé.

Fruit : charnu, ± verruqueux, ellipsoïde, de 1,5 X 1 cm, jaune,

à 3 côtés peu marquées. Graines peu nombreuses, 3-6, ovoïdes, d’environ

5 mm, blanchâtres, à arille ± enveloppant.

L’analyse du matériel innomé nous a encore révélé la présence d’une

autre espèce nouvelle de Casearia affine de C. flavovirens BI. et qui, avec

elle, se situe en marge des autres Casearia par ses caractères foliaires

(limbe très coriace et épais, vert pâle sur le sec, très glabre). Nous donnons

ci-dessous les principaux traits spécifiques relatifs à C. flavovirens et à ce

nouveau taxon, Casearia Tardieuae, dédié à M me Tardieu éminente

spécialiste de la systématique des Fougères et aussi de nombreux travaux

relatifs à la Flore d’Indochine.

—- C. flavovirens : feuille oblongue-elliptique (15-22 X 6-10 cm),

largement cunéiforme à arrondie ou subcordée à la base, courtement

acuminée obtuse au sommet; nervures secondaires 14-16 paires. — Stipules

triangulaires obtuses. Fruit très coriace.

Source : MNHN, Paris

— 292 —

Source : MNHN, Paris

— 293 —

— C. Tardieuae: Feuille elliptique (8-12 X 3,5-5,5 cm) atténuée

aiguë â la base, atténuée aiguë au sommet; nervures secondaires 5-8

paires. — Stipules largement triangulaires aiguës. —■ Fruit subcharnu,

± verruqueux.

Casearia Tardieuae Lescot et Sleum., sp. nov.

Arbor ad 12 m alta, ramorum cortice brunnco diluto vel viridi-griseo,

ramis juvenilibus leviter rugosis ac flexuosis, adultis robustissimis, sulcatis,

squamosis ac lenticellis griseis magnis bullatis, longioribus et glaberrimis

ornatis.

Folia valde coriaceae, e viridi pallentia, sicco unicolora, supra

pernitida, subtus haud fulgentia, glaberrima, punctillis et striaturis perlu-

cidis moderate densis. Petiolus robustus, 8-12 mm, longus, glaberrimus.

Lamina elliptica, 8-12 cm longa, 3,5-5 cm lata, basi asymetrica acute atte-

nuata acuteque acuminato, margine ondulato. Costa subtus prominens;

nervi secundarii 7-8 ex utraque parte, supra subtusque tenuiter impressi,

tertiarii distincte reticulati. Stipulae laxe triangulares, 2 mm longae, acutae,

utrinque glaberrimae, ciliolatae, citius caducae.

Inflorescentiae pauci flores in axillis glomeratim positae, sessiles gla-

brae. Flores pedicello 3 mm, longo, glabro; bracteis ovalibus 8 mm longis,

cxtus glabrescentibus, intus glabris. Sepala 5, coriacea, ovala, 4-5 X 3 mm,

utrinque glabra, margine obscure ciliolata. Stamina 8, filamentis basi

tantum cum staminodiis coalescentibus, glabrescentibus vel glabris. Anthe-

rae oblongae 0,8 mm, glabrescentes, apice leviter emarginato. Staminodia

oblonga, acuta, apice pilosa. Ovarium conicum, 2 mm altum, apice ± villo-

sum placentis 3 pauciovulatis. Stylus 0,5 mm, glaber, stigmate globoso

Fructus carnosus ellipsoidalis, 3,5 X 2,5 mm, plus minusve verrucosus.

Semina numcrosa, ovoidea, albescentia, nitentia, arillo plus minusve accin-

genti, apice altissime laciniato. PI. 1,8-14.

Type : Viet Nam (Sud), prov. de Khanh Hoa : île Tre, près de Nha

Trang, Poilane 3098 (Holo-, P).

Arbre jusqu’à 12 m de hauteur; rameaux à écorce brun clair ou

gris verdâtre, jeunes légèrement ridés et flexueux, adultes très robustes,

sillonnés, écailleux, couverts de grosses lenticelles grisâtres, boursouflées

et très allongées, très glabres.

Feuilles très coriaces, vert pâle, homochromes sur le sec, très lui¬

santes en-dessus, mates en-dessous, très glabres, à ponctuations et stria¬

tions pellucides claires, moyennement denses. Pétiole de 8-12 mm, robuste

très glabre. Limbe elliptique, long de 8-12 cm, large de 3,5-5,5 cm, atténué

aigu et dissymétrique à la base, atténué et acuminé aigu au sommet,

à bords ondulés. Nervure médiane proéminente en-dessous; nervures

secondaires 6-8 paires finement marquées sur les deux faces; nervures

tertiaires en réseau bien marqué. Stipules largement triangulaires aiguës

au sommet de 2 mm de longueur, glabres des deux côtés, ciliolées sur

les bords, extrêmement caduques.

Source : MNHN, Paris

- 294 -

Inflorescences en glomérules axillaires pauciflores, sessiles, glabres.

Fleurs à pédicelles de 3 mm de longueur, glabres; bractées ovales, de 0,8

mm de longueur, glabres; bractées ovales, de 0.8 mm de longueur, gla-

brescentes sur le dos, glabres en dedans. Sépales 5 très coriaces, ovales,

de 4-5 X 3 mm, glabres des deux côtés, obscurément ciliolés sur les bords.

Étamines 8, à filets soudés seulement à la base avec les staminodes,

de 2 mm de longueur, glabrescents à glabres; anthères oblongues de 0,8 mm

légèrement émarginées au sommet glabrescentes. Staminodes oblongs

aigus, hirsutes au sommet. Ovaire conique de 2 mm de hauteur, ± velu

au sommet à 3 placentas pauciovulés; style subnui de 0,5 mm, glabre,

stigmate globuleux, capité.

Fruit : charnu, ellipsoïde, de 3,5 X 2,5 mm. ± verruqueux. Graines

nombreuses, ovoïdes, blanchâtres, brillantes, à arille ~ enveloppant,

très profondément lacinié au sommet.

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Source : MNHN, Paris