COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l’Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

A. Eichhorn : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portères : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. : Aubréville, A. — Contributions à l'étude des Sapotacées de la Guyane française.

Adansonia, ser. 2, 7 (4) :451-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buffon. Paris V e — Tél. : 402. 30-35

Prix de l'abonnement 1969 : France et Outre-Mer : 50 F

Étranger : 60 F

C.C.P. Paris 17 115 84

Source : MNHN, Paris

Adaxsoxia, scr. 2. 10 (4) 1970

SOMMAIRE

Aubréville, A. — Vocabulaire de biogéographie appliqué aux

régions tropicales. 439

Leandri, J. — Deux galles d’inflorescence chez les Crolon mal¬

gaches (Euphorbiacées). 499

Capuron, R. — Deux nouvelles Bignoniacées . 501

— Notes sur les Icacinacées. 507

Markgraf. — Espèces et combinaisons nouvelles d’Apocynacées

malgaches. Il . 511

Dokosi, O. B. — Une nouvelle Acanthacée d’Afrique occidentale.. 515

Airy Shaw, B. K. — The genus Androstachys Prain in Madagascar 519

Berhaut, R. P. — Nouveautés dans la Flore sénégalaise. 525

Peltier, M. — Singularités de la graine et de la plantule chez Phyl-

loxylon ensifolium H. Baill. (Papilionacée) . 533

Cadet, Th. — Contribution à l’étude des Composées de la Réunion.

I. — Les Inulées . 537

Latham, M. et Dugerdil, M. — Contribution à l’étude de l’influence

du sol sur la végétation au contact forêt-savane dans l’ouest et

le centre de la Côte d’ivoire . 553

La publication d’un article dans Adansonia n'implique nullement

que celte revue approuve ou cautionne les opinions de l’auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2,10 (4) 1970

VOCABULAIRE DE BIOGÉOGRAPHIE

APPLIQUÉE AUX RÉGIONS TROPICALES

par A. Aubrévii.le 1

« Without tropical orientation, biologij in losl »

Corner, Aimais of Botany, 1949.

INTRODUCTION

Confucius disait que s’il revenait sur terre, sa première tâche serait

de définir à nouveau les mots dont il se servait.

Tous les penseurs et chercheurs, dans tous les domaines, éprouvent

toujours, à quelque moment de leur existence, le besoin de repenser et

de préciser leur vocabulaire. Dans les sciences surtout, le progrès continu

fait naître des mots nouveaux, tandis qu’au contraire d’autres mots

vieillissent et s’éteignent. Le langage se renouvelle constamment, c’est

une constatation courante. Le sens aussi des mots que l’on n’emploie

pas souvent s’estompe dans la mémoire, ou même se déforme dans la

langue usuelle. Bref, le retour au dictionnaire est souvent devenu utile,

sinon indispensable. Les dictionnaires techniques ou scientifiques eux

aussi vieillissent très vite. Les auteurs dans les comptes rendus de leurs

travaux toujours inventent des termes nouveaux ou donnent des sens

nouveaux à des mots anciens.

La biophytogéographie est une science récente, c’est-à-dire qu’elle

est née au début du xix e siècle sous le nom de géographie botanique.

Depuis, son domaine s’est considérablement étendu sur la terre; de

modestement descriptive elle est aussi devenue explicative, tandis que

se forgeait la terminologie dont elle avait besoin. Nous y incluons aujour¬

d’hui la description des territoires floraux et des régions botaniques

naturelles, c’est-à-dire la chorographie avec sa technique de l’aréographie,

puis la chorologie des taxons et des formations végétales, ou interprétation

1. J’adresse mes remerciements à M. le Professeur Leroy, à M. Raynal, à

51"' Le Thomas, dont les observations sur ces définitions volontairement condensées

m’ont été très utiles.

Source : MNHN, Paris

— 440 —

des données de la chorographie par l’écologie et même occasionnellement

par la paléoécologie ou écologie des temps géologiques. Enfin, car il ne

faut pas oublier que les plantes vivent en communauté, la sociologie

végétale et la dynamique des groupements végétaux complètent cet

ensemble de phytogéographie biologique.

L’intérêt des botanistes dépassant la Métropole, l’Europe et les

régions tempérées en général, s’est étendu de plus en plus au Monde

tropical, encore si imparfaitement connu. Nous y trouvons des formes

et des conditions de vie très différentes de celles qui nous sont familières

en France et, par conséquent, la terminologie a dû être renouvelée et

complétée pour elles.

Nous avons donc conçu pour nous-même un vocabulaire plus

spécialement adapté à la connaissance de la biologie des plantes et

des formations tropicales. C’est un aide-mémoire qui nous est utile. Nous

avons pensé le mettre à la disposition de tous ceux qui s’intéressent à la

phytogéographie des tropiques. Il est sans aucune prétention scientifique

ou dogmatique et n’a certainement pas celle d’être définitif. Il se référé

au vocabulaire le plus usuel nécessaire pour lire les nombreuses études

qui paraissent aujourd’hui sur les flores et les végétations tropicales, à

l’exclusion toutefois du langage de la systématique botanique qui est

évidemment commun à l’étude de toutes les plantes des pays chauds

comme des pays froids, et ne fait donc pas l’objet de ce propos.

J'ai désiré que les définitions soient les plus brèves possible, mais

cependant compréhensives. Il est évident qu’il ne s’agit pas d'un traité

de phytogéographie, même si l’on observe que je me suis un peu étendu

sur certaines notions qui parfois prêtent à confusion.

Abondance. - Fréquence relative d’une espèce dans une formation

(communauté) végétale. Elle peut être appréciée soit par des inven¬

taires, soit parfois approximativement, mais sommairement, sim¬

plement dans la physionomie du peuplement.

Proportion d’individus d'une espèce par rapport au nombre

total des individus de la communauté (= densité de l’espèce).

Dans une forêt tropicale les espèces dans chaque strate se répar¬

tissent pratiquement en 3 groupes quant à leur fréquence : dominantes,

abondantes, disséminées.

L’échelle de fréquence peut être plus étalée dans le langage

courant : dominante, abondante, commune, occasionnelle, rare,

très rare. — Voir Fréquence.

Source : MNHN, Paris

— 441

La notion d’abondance est primordiale tant au point de vue

de la phytosociologie biologique, étant liée à la notion de vitalité,

que d’un point de vue pratique ou descriptif. Les espèces les plus

abondantes sont celles qui jouent le plus grand rôle dans les inter¬

actions entre les plantes composant la communauté et le milieu.

Ce sont à cet égard des édificatrices de la communauté. — Voir

Phytosociologii-:.

Archétype. — Type primitif d’un phylum.

Aire minimale. - Notion de l’école de Phytosociologie lloristico-

statistique (di: Rietz) : la plus petite aire d’une association végétale

dont le relevé des plantes permet la reconnaissance des caractéris¬

tiques de l’association et par conséquent sa détermination.

Une autre définition, relevant d’une conception floristico-bio-

logique, met en cause la plus petite aire inventoriée permettant de

définir une communauté végétale, c’est-à-dire de relever toutes les

espèces caractéristiques et de décrire la structure de cette commu¬

nauté. C.ette aire peut être très grande en forêt hétérogène tropicale

de basse altitude vu la dispersion et le nombre relativement grand

des espèces caractérisées par leur fréquence-abondance.

Aire de répartition géographique (d’une unité systématique, d’un

type de formation végétale). — La partie de la surface de la terre

où se trouve cette unité floristique ou phytosociologique.

Aires linnéennes. — Relatives aux espèces linnéennes.

Aires jordaniennes. — Relatives aux espèces jordaniennes (jor-

danons) satellites des espèces linnéennes.

Espèces allopatriques. — Leurs aires de répartition ne coïncident

ou ne se chevauchent pas.

Espèces sympatriques. —- Leurs aires de répartition coïncident

ou se chevauchent largement.

Aires disjointes. — Voir Disjonction.

Espèces cosmopolites. — Leurs aires très vastes peuvent s’étendre

sur tous les continents ou sur plusieurs continents (subcosmo-

polites).

Aires pantropicales. — • S’étendent sur toute la zone tropicale.

— néotropicales. — id. —- du nouveau Monde.

— paléotropicales. — id. —- de l’ancien Monde.

On estime parfois qu’une aire continue est en progression (en

extension), et une aire discontinue en régression (en déclin).

Certains auteurs distinguent la répartition géographique de la

Source : MNHN, Paris

— 442 —

distribution géographique; celle-ci serait l’étude des processus ayant

conduit à la répartition constatée. La répartition est une science

descriptive, la distribution serait la science des causes et moyens

ayant conduit au fait actuel de la répartition. Elle est donc syno¬

nyme de chorologie.

Syn. : Aire d’habitation, aire de distribution géographique.

Allochtone. — Qui n’est pas originaire du pays. — A l’opposé : auto¬

chtone.

Allogamie. — Pollinisation croisée.

Alluvions. — Matériaux arrachés par l’érosion, transportés, puis dépo¬

sés. — Voir Iu.uvions, Eluvions, Collcvions.

Anthropogénétique. - Créé par l’homme; résultant de l’activité directe

ou indirecte de l’homme. Ex. : Une formation végétale anthropo¬

génétique.

On a utilisé aussi le terme A nlhropogénique pour anthropo¬

génétique; où encore anthropique dans le même sens. Ex. : savanes

anthropiques, dues à l’occupation d’un sol déforesté et incendié par

l’homme par des formations herbeuses (savanes).

Anthropogène à un autre sens, la terminaison -gène désignant

la création de l’être indiqué par la racine, c’est-à-dire l’homme.

Anthropophile (Espèce). — Propagée indirectement par l’homme, en

conséquence de ses activités.

Arbre. - Comprend : la tige ou tronc, les racines, la cime ou houppier

formée par l’ensemble des branches et du feuillage.

Le fût est la partie du tronc en dessous de la première grosse

branche. 11 est épaissi au niveau du sol (empatté) et, dans les forêts

tropicales fréquemment renforcé par des contreforts. La frondaison,

dans l’aspect de la cime est l’ensemble des motifs physionomiques

formés par le feuillage.

Cime (Types de) : en chandelle; coniféroïde ( — en écouvillon);

tabulaire (simple ou étagée); pyramidale; en ombrelle; en parasol

(en disque); en balai; en chou-fleur; étalée et retombante;

ovoïde, ellipsoïde allongée, obovoïde, etc.

Tronc (Types de base du) : à contreforts ailés (ailes à profil concave,

convexe, droit); à racines aériennes adventives (racines échasses);

à arcs boutants; empatté (faiblement, puissamment).

Fut (Types de) : droit, cylindrique; sinueux, courbé, contourné,

tortueux, contortionné, noueux; cannelé; fusiforme, en bouteille,

ventru; épineux.

Source : MNHN, Paris

— 443 —

Racines (Types de) : pivotantes, fasciculées, tuberculeuses, adven-

tives, à pneumatophores. à appendices genouillés, superficielles,

échasses.

Arbrisseau, Arbuste. — L’arbuste est un petit arbre, à une seule tige,

ayant moins de 7 m de hauteur totale.

Arbrisseau au sens général, signifie simplement petit arbre.

Dans le langage forestier ce mot désigne un petit arbre multicaule,

ou ramifié près de la base, ayant moins de 7 m de hauteur totale.

Pour certains auteurs : l’arbrisseau est un petit arbre dépassant

la taille d’un homme; un sous-arbrisseau n’atteint pas la taille d’un

homme; un arbuste est une plante ligneuse de très faible taille.

Les définitions sont donc très différentes de l'un à l’autre.

Nous avons adopté celles du premier paragraphe.

Aréale (Richesse). — Nombre d’espèces rapporté à une surface de réfé¬

rence. Notion permettant la comparaison des richesses floristiques

de diverses flores.

Comptée sur 10 000 km 2 , dans les régions humides des continents,

elle doublerait chaque fois que la température augmenterait de 7 0 . r >

(dans l’intervalle de température -— 15° + 27°. Cailleux, 1953).

Son logarithme pour un territoire déterminé serait proportionnel

à la température moyenne annuelle du territoire.

Elle est de l’ordre de plus de 5 000 espèces pour Madagascar,

de 2-4 000 espèces pour l’Afrique tropicale humide, de 2 000 pour

l’Europe, de 1 600 pour l’Afrique du Nord, de 200 pour le Sahara.

Aréographie. - Description des aires de répartition géographique des

unités systématiques et des types de formations végétales.

L’aréographie est fondamentale pour la connaissance écolo¬

gique des formations végétales et pour la détermination des grandes

unités phytogéographiques. Elle permet de faire ressortir clairement

les anomalies éventuelles des répartitions.

La comparaison des cartes bioclimatiques et des cartes de la

végétation fondées sur l’aréographie, est indispensable à la compré¬

hension des faits de répartition des unités systématiques et des

formations végétales. Ces cartes sont ou devraient être complémen¬

taires lorsque les équilibres biologiques, végétation-milieu sont

atteints.

Méthode pour l’étude des ensembles d’aires sympatriques.

Méthode aréographique en vue de déterminer avec le plus de pré¬

cision possible les divisions phytogéographiques.

Syn. : Chorographie.

Aréotypes. — Types d’aires de répartition caractéristiques des unités

systématiques.

Source : MNHN, Paris

— 444

Association végétale. Unité phytosociologique (phytocœnosis), défi¬

nie diversement selon les auteurs.

Le concept est parfois floristique, écologique et phytocénotique.

Une association est une communauté végétale caractérisée par une

composition floristique, une structure, un spectre biologique, et un

milieu. Toutes les espèces présentes dans l’association contribuent

à l’édification de la communauté, mais les espèces les plus caracté¬

ristiques sont celles qui sont dominantes (association à une seule

dominante dans les forêts tempérées, polydominantes dans les forêts

tropicales), ou abondantes, puisqu’elles jouent le plus grand rôle

dans l’édification de l’association. — Voir Classification phyto¬

sociologique DE CLEMENTS.

Dans l’école de Zürich-Montpellier, l’association est une notion

floristique statistique. Les espèces les plus caractéristiques sont celles

qui ne se trouvent que dans l’association, ou qui s’v rencontrent

toujours (constantes), ou qui y sont plus fréquentes qu’ailleurs. Elles

n’y sont donc pas nécessairement abondantes ou dominantes.

Dans d’autres conceptions, le groupement floristico-statistique

est associé à l’écologie, c’est-à-dire à un type défini de milieu.

Il paraît préférable à certains auteurs d’adopter le terme général

de « Communauté végétale » ou de « Groupement végétal », en raison

des sens très divers et parfois précis que celui d’association a eu

dans la littérature phytosociologique.

Par ailleurs les espèces végétales dans une biocénose ne sont

qu’exceptionnellement « associées » au sens commun du mot; mais

plutôt concurrentes pour l’eau, la lumière, etc... Leur « association »

n’est ordinairement qu’une apparence fallacieuse dans la communauté.

Autécologie. —■ (autos = soi-même). Schrôter, 1902. — Écologie de

l’individu et de l’espèce. — Voir Écologie.

Autochorologie. Chorologie de l’espèce. — Voir Chorologie.

Autogenèse. — Évolution autonome.

Biocénotique. — Études d’écologie dynamique de l’action (concurrence,

inhibition, assistance mutuelle) des organismes dans les communautés

et de leurs relations avec l’environnement.

Elle se sépare en phytocénotique. zoocénotique, protistocé-

notique.

Bioclimat. - Ensemble de tous les facteurs du climat qui ont une

influence sur les êtres vivants.

Source : MNHN, Paris

— 445 —

Biocénose (koïnos = commun). G. F. Morozov, 1914. — Toute la com¬

munauté vivante des plantes (phytocénose) et des animaux d’un

biotope, y inclus les micro-organismes.

Analyse biocénolooioi e : Exemple d’un biocénose spécifiquement

très riche, la hêtraie centro-européenne (Frei-Sulzer, cité par

Gaussen, 1952) : 4 000 espèces végétales dont 200 spermato-

phytes, 15 ptéridophytes, 190 bryophytes, plus de 1 300 cham¬

pignons. — 6 800 espèces animales dont 27 mammifères, 70

oiseaux, 570 arachnoïdes, 5 200 insectes, 380 vers, 350 pro¬

tozoaires...

Biogéochimie. Analyse du cycle des matériaux utilisés par les plantes

et les animaux.

Les principaux cycles biogéochimiques sont ceux du carbone,

de l’eau, de l’azote, du phosphore, du soufre.

La productivité primaire brute est le produit de la photosynthèse

totale (assimilation totale), comprenant la matière brûlée par la

respiration. La productivité primaire nette ou photosynthèse appa¬

rente, est la quantité de matière organique formée en surplus de

celle qui est perdue par la respiration; c’est celle que l’on peut

mesurer en pesant la récolte.

Biogéocénose (koïnos = commun, bio et géo = la nature vivante et

morte). V. N. Sukachev, 1941. — Aux éléments constituants de

la biocénose s’ajoutent ceux du milieu composant le matériel primaire

de la biogéocénose : les éléments climatiques et microclimatiques,

la phytogéosphère comprenant une couche assez épaisse du sous-sol

où pénètrent les racines, le sol au sens usuel, la couverture morte

et l’eau du sol.

Elle comprend tout ce qui concourt aux transformations de

matière et d’énergie dans une communauté vivante.

Les « processus biogéocénotiques » sont les modes d’interaction

et d’interrelation de tous les éléments qui contribuent à l’édification

de la biogéocénose. Ils mettent en iruvre plusieurs sciences : météo¬

rologie, climatologie, géologie, pédologie, hydrologie, botanique,

zoologie, microbiologie, etc., et spécialement la biocénolique.

La limite territoriale d’une biogéocénose coïncide avec celle

de la phytocénose. puisque cette dernière est finalement l’effet de

tous les éléments constituant la première.

On considère qu’il y a un équilibre à double sens entre le bio¬

tope et la biocoenose, le milieu ayant une action sur les commu¬

nautés biotiques et inversement.

Syn. : Écosystème.

Source : MNHN, Paris

- 441)

L’organigramme de la biocénose peut être ainsi schématisé :

Climat aérien (clima-

tope = macroclimat)

Microclimat

Couverture morte du

sol, climat du sol,

régime de l'eau dans

(Edaphotopc, phyto-

géosphère)

biotope = biosphère

= écotope =

milieu (s.s.) =

environnement (s.s.)

biogénocénose =

Éléments biotiques

| Communauté végétale

Phytocénose + myco-

cénose + microphy-

tocénose (pédoflore)

biocénose =

Communauté animale : = biome

zoocénose + micro- = community

zoocénose (pédo¬

écosystème

= milieu (s.l.)

Biogéographie (Panbiogéographie). — Ensemble phytogéographie et

zoogéographie, c’est-à-dire la connaissance descriptive et causale de

la distribution spatiale des êtres vivants.

Panbiogéographie

Biophytogéographie

Géographie

botanique Territoires floraux

Chorographic Régions botani-

(incl. Aréograpliic) ques naturelles

| Disjonctions

Chorologie

IDe:

taxons, des

flores, des for¬

mations végé-

Écologie

Sociologie végétale

(Phytosociologie s.l.)

Dynamique des groupeme

Biologie [des espèces végétales). — Voir Espèces végétales.

Biologie (des formations végétales). — Voir Formations végétales.

Biomasse. - Ensemble des matières édifiées par la photosynthèse dans

une biogéocénose (écosystème) déterminée. La productivité de la

biogéocénose est la biomasse produite par jour (ou par an).

Biome. —- Syn. : Biocénose, Communily.

Source : MNHN, Paris

— 447 —

Biomorphose. - Modification d’un organe sous l’action d’un être vivant.

Bionomie (bios = vie, nomos — loi). — Science des lois de la vie.

Syn. : Biologie.

Biophytosociologie. Voir Phytosociolooiiî.

Biosphère. — Ensemble des biotopes du Monde.

Syn. : Biotope (dans l’élude d’une biogéocénose).

Biosystématique. — Systématique des espèces comprises par le sens

large de « populations », c’est-à-dire en tenant compte de toutes leurs

variations écologiques (phénotypes) ou génétiques. Sur un plan

théorique elle complète la systématique classique dans laquelle la

description de l’espèce est en fait, la description d’un individu ou

d’un groupe restreint d’individus.

— Ensemble de disciplines biologiques, apportant des données

nouvelles, non visibles directement, à celles simplement morpho¬

logiques de la systématique classique : par ex. cytologie, embryo¬

génie, écologie, phytochimie.

— Systématique approfondie faisant appel notamment à la caryo-

logie et à la génétique, utilisant les méthodes expérimentales, et ayant

pour objet l’étude des taxons inférieurs (variétés, sous-espèces,

espèces) et des processus de spéciation.

Biotope bios, topos = lieu). - Milieu d’une station déterminée, carac¬

térisé par le climat et le sol.

Syn. : Biosphère, Ecolope, Environnement.

Bowal (pl. bové). — Dans les régions soudano-guinéennes de savanes

boisées et de forêts claires, affleurements de cuirasses latéritiques,

parfois de grande étendue, occupés par une maigre savane herbeuse.

Campina. - Petit campo en langage courant; plus précisément for¬

mation de l’Amazonie très ouverte, du type savane boisée sur sables

blancs superficiellement humifères. Porte une flore ligneuse arbus-

tive distincte de celle des campos cerrados du Brésil central, appa¬

rentée à celle des fourrés amazoniens sur sable blanc.

Source : MNHN, Paris

— 448 —

Campina rana. —- Brésil. Végétation de transition sur la lisière des

forêts denses humides qui entourent les campinas, de type plus

fermé, ressemblant ou aux fourrés de la pseudo-catinga amazo¬

nienne ou aux campos-cerrados (mais avec une flore totalement

différente).

Campo de varzea. Brésil. Savane herbeuse de varzea, inondée à la

saison des crues et des pluies. Ces campos sont d’anciens lacs de varzea,

ou d’anciens bras de l’Amazone ou de ses affluents, comblés par des

sédiments et envahis par la végétation herbacée. Ce terme s’oppose à

campos firmes qui sont les savanes sur sol jamais inondé.

Campos. — Brésil. Savanes. On distingue les campos limpos ou campos

lavrados, savanes purement herbeuses; les campos cobertos, savanes

pauvrement arbustives, piquetées de petits arbres et d’arbustes;

les campos cerrados, véritables savanes boisées.

Campos geraes. - Brésil. Savane de grande étendue.

Capoeira (pl. capoeiras). — Brésil. Forêt secondaire; capoeirào (pl.

capoeiroes augmentatif de capoeira, vieille forêt secondaire).

Capôes. — Brésil. Ilots de forêt, boquetaux, dans les campos et campos

cerrados, constitués d’une végétation à caractère ou primaire ou

secondaire (capoeira). Ils sont établis souvent dans des creux, ou

des ravins du modelé, ou au contraire au sommet de buttes ou sur

des crêtes.

Carrascal. — Fourré très dense, impénétrable dans les pays arides.

Syn. : charravascal, chavascal.

Garrasco. —• Fourré ou forêt basse de l’Amazonie très humide sur sables

blancs superficiellement humifères (horizon noirâtre). Flore distincte

de celle de la forêt dense humide. Formation totalement distincte

de la catinga du Nord-Est du Brésil au climat aride.

Syn. : Catinga amazonienne.

Cartes botaniques. En France :

Cartes de la végétation au 1 /200 000 (Toulouse). Gaussen,

Rey. Les unités fondamentales sont les étages et les séries de végé¬

tation.

Cartes des groupements végétaux au 1 /20 000 (Montpellier).

Emberger, Braun-Blanquet.

Les unités fondamentales sont les associations floristiques ou les

groupements floristico-écologiques.

Source : MNHN, Paris

— 449

Pays tropicaux.

Carte internationale du tapis végétal au 1 /1.000.000. Ceylan,

Sud de l’Inde (Gaussen, Legris, Viart, Labroue). — Madagascar

(Humbert, Cours Darne).

Unités : types de végétation climatique et édaphique, et séries

intérieures caractérisées par quelques espèces dominantes.

Catena — Succession topographique de types de végétation liée à des

variations dans la nature du sol ou dans la stratigraphie du sous-

sol. Elles se reproduisent régulièrement dans une région déterminée,

le plus souvent avec un aspect zonal répétant les mêmes variations

du sol ou du sous-sol.

Ex. : Catena liée à une succession locale de sols éluviaux, collu-

viaux, illuviaux.

Catena « forêt dense — savane herbeuse », correspondant au pay¬

sage topographique de la forêt tachetée; ou encore à la zone péri¬

phérique forêt-savane.

Syn. : Mosaïque caléniqiie.

Gatinga (ou Caatinga). — Voir Mosaïque.

Génologie. - ou biocénologie (phytocénologie) (koïnos = commun),

étude des communautés végétales (biocénoses); terme qui peut prêter

à confusion — Voir Biocénotique.

Cénozoïque, ère cénozoïque (tertiaire), dérivé de kaïnos =

Cénologie, de kéno = vide, est la science du vide, ou l’étude des

phénomènes se produisant aux basses et très basses pressions.

Centre d'origine (berceau) d’un groupe systématique. - Dans le

cas d’une hypothèse monotopique, l’aire réduite où le groupe systé¬

matique (taxon) se serait initialement formé et d’où il aurait migré

et évolué.

Un centre d’origine (supposé) ne coïncide pas nécessairement

avec le centre de concentration (d’accumulation, de masse, de

fréquence) actuel du groupe, là où les représentants actuels sont les

plus nombreux et les plus variés.

Syn. : Centre de dispersion, Centre de variation maximale.

Ghaparral. - Fourrés épais des régions arides à xérophytes. Fourrés

d’épineux, « espinares » (Vénézucla, Mexique).

Chorographie khôra = pays, graphein = décrire). — Description des

aires de répartition des espèces, des groupes systématiques, des for-

Source : MNHN, Paris

— 450 —

mations végétales, des disjonctions d’aires, des territoires floraux,

des ensembles d’espèces sympatriques, des ensembles d’espèces vica-

riantes.

Chorologie. Haeckel. — Science de la distribution des êtres vivants

à la surface de la terre. La chorographie est descriptive, la chorologie

devient explicative.

L’explication des aires de répartition actuelle se trouve dans la

connaissance de l’éthologie des êtres vivants, des conditions éco¬

logiques et géographiques actuelles, mais aussi dans la paléobioclima¬

tologie et la paléogéographie.

Dans le sens plus restreint de certains auteurs, la chorologie

est l’étude des conditions de transport et de migration des espèces

(modes de dispersion).

Écologie, au sens large qui lui est parfois donné, est synonyme

de chorologie.

Autochorologie, Synchorologie.

Classifications. — Voir Espèces végétales (Biologie des), p. 45(i.

a. Classification physiologique d’après les modes de nutrition

b. — d’après les modes de dissémination des graines ou

d’après les procédés de pollinisation.

c. —- écologique.

d. — d’après les formes biologiques. Raunkiaer.

e. — des types biologiques et physionomiques.

Aubréville.

/. — d’après l’abondance et la situation des bourgeons.

Mangenot.

g. — d’après l’épaisseur des rameaux. Corner.

Ii. —■ génétique d’après les nombres chromosomiques.

Voir Formations végétales, p. 471.

a. Classification écologique générale des formations végétales tro¬

picales et subtropicales.

b. — morphologique et écologique de Yangambi.

c. — bioclimatologique simplifiée. Aubréville.

d. — des principales biogéocénoses. Rübel.

Voir Phytogéographie, p. 485.

a. Classification des territoires floraux. Drude, Diels, Embergeii.

b. — de l’Afrique tropicale. Monod, Aubréville.

Source : MNHN, Paris

— 451

Voir Phytosociologie, p. 488.

a . — phytosociologique de Cléments.

b . — — de Braun-Blanquet.

c. — de phytosociologie dynamique.

Climax (échelle — le plus haut barreau de l’échelle). — Biocénose en

équilibre avec le biotope correspondant à un optimum biologique

pour ce milieu. — Voir Phytosociologie dynamique.

Climax climatique. — - Stade final et unique du climax, en équilibre

biologique stable avec le milieu, essentiellement avec le climat.

Optimum biologique.

Monoclimax (Théorie du). Weaver et Cléments, 1929.

Climax multiface des forêts tropicales humides (Théorie du).

Aubréville, 1934. — Voir Biologie des espèces végétales.

Pseudoclimax. —- Formes approchées du climax, soit progressives,

soit régressives :

Paraclimax. — Forme appauvrie du climax (sols dégradés).

Proclimax. — Communautés arrêtées vers le climax par des

causes souvent biotiques.

Plagioclimax (Tanley), Anlliropogenic climax (Beadle), Dys-

climax, Pénéclimax , Peniclimax, Quasiclimax, Antéclimax.

Fireclimax. — Communauté en équilibre, apparemment stable

avec le milieu et les feux périodiques. Type de paraclimax

ou de proclimax. Les savanes boisées, les forêts claires,

sont des fireclimax (pyroclimax).

Plésioclimax. —• Forme climacique hypothétique (distincte du

climax primitif) que prendrait un type de végétation dégradée,

si on lui laissait pendant 100 ans (par ex.) la possibilité d’évoluer

librement, c’est-à-dire à l’abri des influences humaines.

Pédoclimax. —- Climax du sol.

Phytoclimax. — Climax floristique. Composition floristique stable

qui pourrait être celle d’une communauté climacique.

Physiographic climax. — Communauté climacique déterminée

par la physiographie.

Golluvions. — Dépôts par glissement au bas des pentes de matériaux,

sans triage par le ruissellement.

Source : MNHN, Paris

— 452 —

Communauté (végétale). — Ensemble des plantes vivant en commu¬

nauté dans un certain biotope. L’association végétale est une notion

plus précise, floristique et, dans une certaine mesure, abstraite

(association de Flahaut).

Syn. : Phytocénose , Synécie (Gaussen).

Compagnes (Espèces). — Accompagnent les espèces caractéristiques

d'une communauté, sans y être attachées pa r quelque lien déterminant.

Cortège d’espèces commensales.

Syn. : Espèces commensales.

Consociation. - Pratiquement, peuplement pur d’une espèce.

Voir Phytosociologie, Classification de Cléments.

Couvert. —■ Dans une communauté végétale, le toit formé par les strates

de feuillage, continu ou discontinu, épais (dense) ou léger.

Dembos. — Dans les régions de forêts claires de l’Afrique tropicale

méridionale, dépressions de terrain, mal drainées, occupées par des

savanes herbeuses.

Disjonction. —- Une aire discontinue est disjointe (A. de Candolle,

1855) lorsqu’elle est morcelée et que les fragments sont très éloignés

les uns des autres.

Aires antiéqlatoriales. — Distribution discontinue de part et

d’autre de la région équatoriale. (Subst. anliéqualorialité.)

Aires bipolaires. — Espèces présentes à la fois dans les zones

arctiques et antarctiques, mais non dans les zones intermé¬

diaires. (Subst. bipolarité.)

Aires bitempérées. — Espèces présentes à la fois dans les zones

tempérées, boréales et australes, mais faisant défaut dans la

zone tropicale.

Aires bitropicales. — Espèces présentes à la fois dans les deux

zones tropicales boréale et australe, mais absentes de la zone

équatoriale. (Subst. bilropicalilé.)

Aires amphiboréales. — Distribution discontinue en deux régions

éloignées dans l’hémisphère boréal. Ex. : Aires boréales amphia-

tlantiques.

Source : MNHN, Paris

— 453 —

Aires amphitropicales. — Distribution discontinue en deux régions

éloignées à l’intérieur de la zone inlertropicale. (Subst. amphi-

Iropicalilé). Ex. Aires tropicales amphiatlantiques, amphipaci-

fiques.

Les disjonctions peuvent s’expliquer, soit par morcellement

d’une aire autrefois continue et étendue, soit par des transports

à longues distances, soit par migration divergente à partir d’une

aire originelle réduite, soit par migrations successives par étapes,

soit par origine polytopique des taxons, soit, plus particulièrement,

en conséquence des changements intervenus dans la configuration

géographique ou dans le relief des continents (dérive continentale,

ponls intercontinentaux) ou encore des déplacements des zones clima¬

tiques.

Les disjonctions peuvent concerner toutes les unités systéma¬

tiques, de l’espèce à la famille.

Syn. : Diaslème (Monod).

Ecologie (oikos = maison, logos = discours). — Terme créé par Haeckel

(1866) pour nommer la science des rapports des organismes avec

le milieu. Elle étudie les rapports entre les biotopes et les biocénoses.

Elle définit les éléments et les facteurs des biotopes. Elle est intéressée

par les manifestations globales de l’activité vitale de la plante aux

conditions faites par le milieu.

La physiologie, fondement de l’écologie, étudie les phénomènes

élémentaires de la réaction de la plante aux divers facteurs du

milieu.

La chorologie a des rapports évidents avec l’écologie, mais

dans la mesure où la répartition des espèces dépend aussi de la paléo¬

écologie et de l’histoire de la Terre, elle constitue une science diffé¬

rente.

Autécologie. — Écologie de l’espèce.

Synécologie. — Écologie d’une communauté végétale.

Écologie végétale. — Warming, 1895; Schimper, 1898.

Écologie forestière, base de la sylviculture.

Écologie expérimentale. — Étude des réactions d’une espèce

introduite expérimentalement dans différents milieux.

Source : MNHN, Paris

— 454 —

Ecophylétiques (Espèces). Aubréville, 1949. — Espèces transformées

apparemment sous l’influence du milieu. Elles sont très proches

taxonomiquement d’autres espèces vivant dans des milieux diffé¬

rents, mais sont nettement différentes biologiquement. En Afrique

tropicale, il existe ainsi des séries d’espèces écophylétiques de part

et d'autre des lisières forêt dense-savane. Les systématiciens consi¬

dèrent qu’il s’agit d’espèces différentes bien qu’évidemment très

proches parentes. Les aires de répartition de ces espèces les unes

en milieu humide, les autres en milieu aride peuvent se toucher,

sans se chevaucher. Ce sont des espèces vicariantes mais séparées

par des milieux et des formes biologiques différentes, tandis que

des espèces simplement vicariantes, de même forme biologique,

peuvent se rencontrer dans des milieux homogènes.

Ex. : Lophira de savane ( lanceolata ) et Lophira de forêt dense

[ulula) en Côte d’ivoire. — Khaya anlholheca et Khaya ivorensis,

espèces d'acajous d’Afrique vicariantes de la forêt guinéo-congolaise.

—■ Khaya grandifotiola des lisières forêt-savane, et des galeries

forestières, Khaya senegalensis des savanes boisées soudaniennes,

sont deux espèces écophylétiques proches entre elles et des deux

précédentes.

Ces séries écophylétiques font penser à la possibilité de la

physiogenèse.

Notion distincte de celles d’écotype, de phénotype et même de

génotype, toutes relatives à des formes intraspécifiques, celle de

l’écophylétisme est à l’échelle des espèces.

Ecosystème. — Syn. : Biogéocénose. Voir ce terme.

Ecotype. - Type biologique infraspécifique, non ou peu distinguable

morphologiquement, correspondant à une variation génotypique,

et liée à un milieu particulier. Taxonomiquement on les traite, suivant

leur degré de différenciation, comme des sous-espèces, variétés, races

ou formes.

Edaphiqnie. — Qui a rapport au sol.

Edaphologie. Rapports entre le sol et la végétation. Diffère de la

pédologie qui est la science des sols.

Eluvions. Ce qui reste d’un sol érodé.

Endémisme. - Les espèces ou groupes systématiques dits endémiques se

se rencontrent exclusivement dans des territoires déterminés, parfois

très limités (îles, montagnes, régions); ils sont ainsi des éléments

caractéristiques de leur flore. Ex. : Familles endémiques d’Aus¬

tralie, espèces et genres endémiques de Madagascar, etc.

Source : MNHN, Paris

— 455 —

L’endémisme est une notion essentielle de la phytogéographie,

liée à l’écologie et à l’histoire des flores, fondamentale pour la recon¬

naissance des unités phytogéographiques.

Endémisme domanial, pluridomanial, régional, plurirégional,

à l’échelle des diverses unités phytogéographiques, domaines, régions.

A l’opposé, unités systématiques cosmopolites.

Paléoendémisme. — Endémisme réalisé déjà au tertiaire.

Indice d’endémicité spécifique. — A l’intérieur d’un territoire

déterminé, rapport du nombre des espèces endémiques au

nombre total des espèces, pour un genre, une famille, ou la

flore entière.

Indice d’endémicité générique. —• Même rapport relatif aux

genres.

Endogène (endon = en dedans, genos = origine). —- Régi par les facteurs

internes d’un être vivant ou d’un organe. S’oppose à exogène.

Ex. : Rythme biologique endogène.

Environnement. - Ensemble de la biocénose et du biotope.

Syn. : Biogéocénose, milieu (s.l.).

Epharmonique (Adaptation). — Adaptation à l’environnement, modi¬

fiant la croissance et la forme d’une plante.

Harmonie entre la structure d’une plante et les facteurs exté¬

rieurs.

Syn. (subst.) : Epharmosis.

Epiphyte. —- Plante vivant sur d’autres végétaux qui lui servent de

supports, sans puiser sur eux de substance vivante, donc différente

d’une plante parasite.

Les épiphytes corticoles sont nombreux sur les écorces des

troncs et des branches en forêt dense humide. Ils appartiennent

souvent aux groupes systématiques suivants : — Monocotvlédones :

Broméliacées : Tillandsia, Vriesea; Orchidacées : Bulbophyllum ,

Caltleya ; Aracées : Polhos, Bhaphidophora. — Fougères : Asplénium ,

Plalycerium, Polypodium, etc. — Lycopodes. — Mousses. — Lichens.

Esobé. - Clairière en forêt dense humide congolaise occupée par une

savane herbeuse.

Source : MNHN, Paris

— 456 —

Espèces végétales. (Biologie des). — Elles ont des exigences écologiques,

une phénologie, et ont une forme biologique.

Leur biologie n’est pas nécessairement une adaptation à des

conditions de l’environnement : bilan hydrique, périodes sévères

ou critiques de leur existence (intempéries, gel, neige, dessiccation);

mais elle est en partie inhérente à une tendance interne, génétique

et évolutive.

Des représentants des types biologiques les plus divers peuvent

vivre ensemble dans un même biotope. La différenciation des formes

biologiques n’est donc pas le résultat d’une contrainte écologique.

Voir dans cette même rubrique les différentes Classifications

des types écologiques et des formes biologiques.

Biologie des espèces végétales en tant que membres d’une

COMMUNAUTÉ ( AuBRÉVILLE).

Les espèces tendent à occuper toute la place que permet le

biotope. Leur pouvoir d’occupation est limité outre les conditions

du milieu physique, par la compétition des espèces compagnes et

par leurs possibilités endogènes. Il en résulte une notion de « vitalité »

qui est. à notre point de vue biologique, le critère le plus important

d’une espèce dans la communauté. La vitalité dépend de diverses

qualités biologiques (physiologiques).

— croissance dans le sol et dans l’air, permettant de concurrencer

les espèces voisines, à court ou moyen terme;

— longévité, permettant la concurrence à long terme;

— puissance et vitesse de reproduction, fructifications abondantes

et abondance de la régénération naturelle (liée au mode de

dissémination ainsi qu’à la plasticité écologique des plantules);

— multiplication végétative éventuellement (vigueur et résistance

des souches).

— résistance naturelle aux agents inhibiteurs (toxines) etc... aux

agents de destruction (intempéries, conditions climatiques

exceptionnelles, insectes, champignons, feux (formations sèches);

De cette vitalité résulte un certain pouvoir colonisateur et une

puissance de compétition d’où résultent les critères d’abondance,

de sociabilité (grégarisme ou à l’opposé sporadisme), de constance,

d'exclusivité, ou de préférence.

Le grand nombre des espèces en présence dans chaque strate

des forêts tropicales, ayant des biologies différentes, conduit à des

formations très hétérogènes où cependant un classement moyen se

produit entre quelques espèces abondantes (au moins relativement)

et à un grand nombre d’espèces compagnes disséminées. En règle

quasi générale, résultant de la considération d’inventaires portant

sur de grandes superficies de forêts denses humides, il y a un petit

nombre d’espèces (10-12) qui, statistiquement, constituent ensemble

Source : MNHN, Paris

— 457 —

un fort pourcentage du nombre des arbres du peuplement (40-60 %),

le reste étant partagé entre plus de 100 espèces compagnes. Chacune

de ces espèces « abondantes » est très inégalement répartie dans la

forêt, pouvant même être localement absente. Ensemble, elles

constituent un « invariant » floristique et biologique, caractéristique

de la formation végétale considérée, ou encore une sorte d’« asso¬

ciation polymorphe » ou « Climax multiface ». Un climax climatique,

stade final et unique, dans le cas de formations hétérogènes tropi¬

cales de forêt dense et humide ne serait donc jamais atteint.

Les inventaires détaillés, par parcelles, montrent par ailleurs

que la composition dans le sous-bois des espèces destinées â rem¬

placer celles des étages supérieurs est en général différente de la

composition actuelle de ceux-ci, c’est-à-dire que la stabilité de la

composition dans chaque parcelle est impossible. Elle n’est qu’instan¬

tanée, pour un moment déterminé. La flore des sous-bois est géné¬

ralement moins hétérogène et moins riche que celles des étages

supérieurs.

Ces considérations ne sont pas valables pour les formations

occupant des biotopes très spécialisés (mangroves, marais, bords

de cours d’eau, sols très humides, sols sableux très pauvres, forma¬

tions montagnardes de haute altitude, etc...). La composition floris¬

tique dans ces cas extrêmes est généralement très simplifiée, et les

peuplements mono- ou paucispéci Piques y sont communs. Il en est

de même pour les formations secondaires en général.

CLASSIFICA T ION S

a. Classification physiologique, d’après les modes de nutrition.

aérobies — ne peuvent vivre qu’en présence d’oxygène gazeux ou dissous dans l'eau.

anaérobies —• peuvent vivre en l’absence d’oxygène libre ou dissous, en l’empruntant

à d’autres êtres vivants (cas des champignons, nombreuses bactéries).

aulolrophes — fabriquent elles-mêmes leur matière organique, à paitir de substances

minérales. Elles sont productrices de matière première (plantes vertes, quelques

bactéries). Syn. : holophyles.

eulrophes — vivent dans les milieux riches en substances nutritives.

Iiélérolrophes — vivent aux dépens des autotrophes (saprophytes, parasites), champi¬

gnons, bactéries. Syn. : allotrophes.

oligotrophes — vivent dans des milieux extrêmement pauvres (certaines plantes de

tourbières acides, algues, lichens).

b. Classification d’après les modes de dissémination des diaspores

ou d’après lf.s procédés de pollinisation.

allogames — fécondation croisée entre individus différents.

anémochores (anemos, vent + chorisis dispersion) — disséminées par le vent. Les

diaspores sont souvent munies de dispositifs favorisant la dissémination (ailes.

Source : MNHN, Paris

— 458 —

anémophiles —• pollinisation par l’action du vent. Syn. : anémogames.

anlhropochores (anthropos, homme) —- dispersées par l’homme directement ou indi¬

rectement.

anlliropophiles (subst. : anthropophytcs) — s'introduisent par l’homme et se main¬

tiennent hors de leur milieu naturel en suivant l’homme dans ses déplacements.

autochores — disséminées sans intervention d’un agent étranger.

aulogames — fécondation des gamètes 2 par les gamètes S d'un même individu (en

particulier dans une même fleur).

barochores (baros, poids) — à fruits ou graines lourds, dispeisées à faible distance des

porte-graines.

endozoiques (endon, en dedans + zôon animal) — dont les graines sont propres à germer

après passage dans le tube digestif des animaux. Qui vit à l’intérieur des animaux

(bactéries). Syn. : endozoochorcs.

épizoïques — disséminées passivement par les animaux. Notamment par des graines

pourvues de crochets ou de soies qui se fixent à l’extérieur des animaux. Syn. :

ipizoochores.

entomophites (entomon, insecte) — Pollinisation par l’intermédiaire des insectes.

Syn. : enlomogames.

hydrochores — disséminées par les eaux.

myrmécochores — disséminées par les fourmis.

ornithochores (omis, oiseau) — disséminées par les oiseaux.

ornithophiles — pollinisation par l'intermédiaire des oiseaux. Syn. : ornithogames.

zoochores ■ — disséminées par les animaux. Syn. : zoophiies.

c. Classification écologique.

acidophiles — vivent sur des sols acides. Syn. : oxyphiles.

adventices — introduites accidentellement dans les terrains cultivés, mais dont l’ins¬

tallation est précaire; peuvent disparaître plus ou moins tôt.

anlhropochores — disséminées par l'homme directement ou indirectement (cas des

espèces rudérales ou adventices).

arénicoles (lat. colere, habiter) —- vivent sur les sables.

calcicoles — vivent sur les terrains calcaires.

calciphiles — ne peuvent vivre que sur les terrains calcaires.

calcifuges — ne peuvent vivre sur les terrains calcaires.

chasmophytes (chasma, abîme) — plantes des falaises.

cuprophytes — liées aux minerais de cuivre.

éphémérophytes — à cycle biologique très court en milieu désertique (acheb).

épiphytles —- vivent sur les feuilles (mousses, lichens, algues).

érémophiles (erèmos, désert) (subst. : érémophytes) — vivent dans les déserts et

steppes.

eurylhermiques (eurus, ample) (subst. : curythermes) — endurent de larges variations

de température.

halophites (hais, sel) (subst. : halophytes) — vivent sur les sols salés.

héliophiles (hèlios, soleil) (subst. : héliophytes) — aiment les milieux ensoleillés; espèces

de lumière. Syn. : photophiles.

hélophites (helos, marais) (subst. : hélophytes) — vivent dans les milieux marécageux.

Source : MNHN, Paris

— 459 —

humicoles — recherchent les dépôts de matière organique et d’humus.

hydrophiles (hudôr, eau) (subst. : liydrophytes) — vivent de préférence, ou exclusive¬

ment sur les sols très humides, ou dans l’eau.

hygrophiles (hugros, humide) (subst. : hygrophytes) — vivent dans les milieux dont

l'atmosphère est très humide.

macrolhermiques — vivent dans les pays chauds. Syn. mégathermes,

mésophiles (mesos, qui est au milieu) — vivent dans des conditions climatiques

moyennes pour un pays déterminé.

mésothermiques — vivent dans les pays à climat doux ou tempéré. Sun. mésothermes,

messicoles — vivent dans les cultures, les moissons.

microthermiques — vivent dans les pays froids.

myrmécophiles. (subst. : myrmécophytes) — plantes hôtes de fourmis.

naturalisées — intioduites et définitivement adaptées, se reproduisant comme les

espèces spontanées.

nitrophites (subst. : nitrophytes)— recherchent les sols à matière organique riche en

composés nitrés.

ombrophiles (ombros, pluie), (subst. : ombrophytes) — vivent dans les climats très

pluvieux.

orophiles (oros, montagne), (subst. : orophytes) — habitent les montagnes.

parasites — vivent aux dépens d’un autre être vivant.

pélophiles (pèlos, boue) — vivent dans les dépressions argileuses humides.

pyrorésistanles (subst. : pyrophytes) — adaptées au feu, en dépit des pyromorphoscs.

prairiales — vivent dans les prairies.

psammophiles (subst. : psammophytes) — vivent sur les sables.

rhéophiles (rhéo, couler) (subst. : rhéophytes) — vivent dans les cours d’eau rapides.

retictes (voir p. 493).

rudérales — vivent dans les décombres.

rupestres — vivent sur les rochers. Syn. : rupicotes.

sabulicoles (sabulum, sable) — vivent sur les sables.

saprophiles (sapro, pourriture) (subst. : saprophytes)— vivent aux dépens de la matière

en décomposition.

saxicoles (saxum, rocher) — vivent sur les rochers. Syn. : saxiphiles.

sciaphiles (skia, ombre) (subst. : sciaphytes) — aiment l’ombre; espèces d’ombre.

sitoicoles, sylvicoles (silva, forêt) —- vivent en forêt.

termitophiles — vivent sur les termitières.

thermophiles (thermos, chaud) (subst. : thermophytes) -— aiment la chaleur.

tropophiles (tropo, changement) (subst. : tropophytes) — recherchent les milieux à

variations saisonnières marquées.

ubiquisles — capables de vivre dans de nombreux biotopes différents. Syn. : plastiques,

tolérantes, versatiles.

xérophiles (subst. : xérophytes) — vivent adaptées dans les milieux arides.

Source : MNHN, Paris

— 460 —

d. Classification des plantes d’après les formes biologiques (life-

FORMs) 1 , SELON RauNKIAER.

ÉQUIVALENTS

Phanérophytcs Ph*.

Chaméphytes Ch 3 .

mégaphanérophytes Pma > 30

mésophanérophytes Pme 7-30

microphanérophytes Pmi 1-7 m

nanophanérophytes Pn < 1 m

phanérophytcs grimpants Pg

phanérophytes fruticuleux Pf

épiphytcs ' Pe

jjjjarbres

arbustes, arbrisseaux

s /arbrisseaux

aspect des arbrisseaux

rampants herbacés Chr

sous-ligneux Chl

succulents Chs

graminécns Chg

Hémicrvptophytes H* cespiteux

rosettés

subrosettés

scapeux

Géophytes G* ou Crypto- bulbeux

phytes tubéreux

rhizomateux

parasites

Hccs

Hsr

Hsc

Hélophytes Hel

it dans les marais.

Thérophytcs Th*

cespiteux Tces

rosettés Tr

prostés Tp

érigés T

parasites Tpar

Plantes annuelles ne

subsistant durant la

période d'arrêt de

la végétation qu’à

l’état de graines.

Hydrophytes

entièrement submergés Plantes vivant dans

flottants l’eau.

1. D'après la position des bourgeons par rapport au sol, leur exposition aux intem¬

péries, et l’adaptation des plantes à l’hiver (gel, écrasement par la neige) par une pro¬

tection efficace des bourgeons au froid. Conçue pour les plantes des pays à hivers

accusés par la neige et le gel, elle est encore adoptée par de nombreux auteurs dans

leurs descriptions des plantes en pays tropicaux. Sa terminologie à forme savante n’est

pas indispensable pour certains groupes biologiques.

2. de phaneros = visible, phuton = végétal.

3. de chaînai = à terre. Tige courte, ordinairement recouverte par la neige,

bourgeons à 25 cm environ au-dessus du sol.

4. de hemi = à moitié, kruptos = caché. Les bourgeons se forment au niveau

5. De gè = terre. Les bourgeons se forment en dessous du niveau du sol, ou sous

l’eau. Plantes pérennes.

6. De théros = été.

Source : MNHN, Paris

— 461

■e. Classification des types biologiques et physionomiques des

ESPÈCES DE PLANTES VASCULAIRES ENTRANT DANS LA COMPOSITION

DES FORMATIONS VÉGÉTALES TROPICALES 1 (ÂUBRÉVILLE 1963).

I 1 Arbres® > 7 m

Arbrisseaux (s.l.)

Grands arbres > 30 m

Arbres 15-30 m

Petits arbres 7-15 m

Arbustes 4-7 m

Arbrisseaux (s.s.) 4-7 m

Sous-arbrisseaux < 4 m

Sous-arbustes < 4 m

Sous-arbrisseaux

nains < 0,5 m

II. Palmiers et formes si¬

milaires (Cycadécs)

Grands palmiers > 15 m

Palmiers 4-15 m

Petits palmiers < 4 m

Palmiers nains < 1 m

Types secondaires

Succulents

Arbrisseaux buisson-

Arbrisseaux sarmen-

Arbustes et arbris¬

seaux succulents

Sous-arbrisseaux en

coussinets

Mégacaules, mono-

caulcs, à stipes bi¬

furques

Multicaulcs, brevi-

caulcs, acaulcs, cryp-

tocaules (à tige sou-

Volubilcs, herbacées

agrippées

à crochets

à racines adhésives

palmiers-lianes épineux

IV. Epiphytes

V. Saproparasites

rampantes

succulents

herbacés

radicicoles

ramicoles

1. D’après la biologie, la physionomie et le type d’organisation de la plante

entière, c'est-à-dire d’après les caractères et la position des organes pérennes, ceux de

l’appareil assimilateur ou encore d’après les types physiologiques et les formes de

croissance: brièvement d’apiès leur éthologie globale.

2. Arbres et arbrisseaux peuvent être : spinescents, à racines aériennes, à contre-

forts (arbres), à tronc renflé en bouteille, d’origine épiphytique; d’après le feuillage,

sclérophylles. mégaphylles, aphylles, hétérophylles: d’après le rythme végétatif,

sempervirents (à feuilles persistantes), décidus (caducifoliés), pseudosempervirents (les

feuilles nouvelles de certaines branches sont déjà en place alors que le vieux feuillage

n’est pas entièrement tombé sur d’autres branches), etc...

3. Quand la cime domine nettement la voûte de la strate continue de la forêt,

l’arbre est dit émergent; les autres sont subordonnés.

4. Voir les définitions au mot « liane ».

Source : MNHN, Paris

— 462 —

Herbacées 10 (

Petites herbacées

(érigé

Ucsp

Jcespiteuses

jrosettées

(prostrées

I Fougères arborescentes.

Fougères

(Bambous

Jrhizomatcuscs, bulbeuses

là souche ligneuse

là souche herbacée

| jonciformes succulentes

, (plantes grasses)

/ paludicolcs

X —■ rhizomatcuses

. / ■—• bulbeuses

Jimmergées (flottantes)

(entièrement submergées

/. Classification des espèces d’après l’abondance et la situa¬

tion des bourgeons (Mangenot).

Plantes monoblastiqnes (ou oligoblastiques). Un seul bourgeon apical.

Monoblastiques monocarpiqucs ou hapaxanthes (de hapax = une seule fois).

Toutes ces plantes sont tropicales. Ex. : agaves.

Monoblastiqucs polycarpiqucs ou pléonanthcs (de plcion).

La monoblastic serait un caractère archaïque.

Plantes polyblasliques. L’appareil caulinaire est très ramifié. - Les bourgeons apicaux,

axillaires et adventifs sont très nombreux.

g. Classification des espèces d’après l’épaisseur des rameaux

(Corner).

Plantes leptocatiles (de leptos = mince, grêle). Rameaux peu épais. A rapprocher de

polyblastiqucs.

Plantes pachycautes (de pachus = épais). Un ou un petit nombre de bourgeons édi¬

fient un appareil caulinaire simple ou peu ramifié, parfois massif.

A rapprocher de monoblastiques.

h . Classification génétique des espèces d’après leur nombre

chromosomique de base.

a - = nombre chromosomique de base pour l’espèce (ou le groupe systématique) = nom¬

bre haploïde = génome.

n = nombre chromosomique du gamète.

Espèces diploïdes : 2 x chromosomes (n = x).

Espèce polyploïdes (n > x) :

— cuploïdes (n = ax) :

triploïde. .

tétraploïde

pentaploïde

hexaploïdc.

3 x chromosomes

4 x

5 x

1. Toutes les plantules et semis provenant des espèces d'arbres et d'arbrisseaux

(s.l.).

Source : MNHN, Paris

— 463 —

—■ aneuploïdes (n = ax ± b; a> 2) :

hypoploïde inonosomique (ax —■ 1 chromosomes),

hyperploïde trisomique (ax -+ 1 chrosoinomes).

hyperploïde tétrasomique (ai + 2 chromosomes).

Espèces autopolyploïdes : génomes de même origine, identiques.

Espèces allopolyploïdes : génomes d’origine différente, dissemblables.

Cellules haploïdes, à n chromosomes (champignons, gamétophytes).

Caryotype, ensemble des caractères d’un génome : nombre, forme, dimensions, etc...

des chromosomes dont il est constitué.

NOMBRE (des espèces actuellement vivantes)

Espèces végétales (Wagenitz, 1957) Le

Chlorophytes. 12.000

Champignons. 50.000

Bryophytes. 26000

Ptéridophytes. 12.000

Gymnospermes. 500

Angiospermes. 226.000

soit environ. 400.000

Les Angiospermes comptent 105 ordres

et 332 familles (Hutchinson).

Insectes .

Mollusques

Araignées

Crustacés

Poissons

Reptiles .

Oiseaux .

Mammifères

850.000

128.000

40.0000

25.000

23.000

6.000

9.000

5.000

1.200.000

Etages (de végétation). — La végétation et la flore changent avec

l’altitude, en fonction des conditions physiographiques, édaphiques

et climatiques. On définit suivant l’altitude des ceintures de végé¬

tation, ou étages, ou horizons de végétation.

Ethologie (éthos = mœurs, caractère). — Nom créé (1854) par Geof-

froy-St-Hilaire pour la science des conditions de vie des animaux.

En généralisant à tous les êtres vivants, c’est la science des mœurs

et du comportement.

L’éthologie forestière est la connaissance du tempérament des

espèces forestières, de leur comportement, c’est-à-dire de leurs

réactions (exigence, plasticité, tolérance) vis-à-vis de la chaleur, de

la lumière, de l’hygrométrie de l’air et du sol, de la nature du sol,

des vents, etc... Elle peut se confondre avec l’écologie.

Les jeunes plants ont une éthologie particulière. Ils sont plus sen¬

sibles aux conditions extérieures que les adultes.

Evapotranspiration

— réelle : Dans une communauté végétale, la quantité d’eau

évaporée physiquement et transpirée biologiquement.

— potentielle : Quantité d’eau qui pourrait être transpirée par la

végétation et évaporée par le sol si l’alimentation en eau du sol

était constamment suffisante.

Source : MNHN, Paris

— 464 —

Cette notion (Ep) est très utilisée aujourd’hui dans les classi¬

fications bioclimatologiques. Dans la réalité les formations végétales

se suffisent d’une alimentation en eau inférieure à l’Ep. jusqu’à une

certaine limite inférieure, qui constitue pour elles un seuil écolo¬

gique vrai, dont les classifications bioclimatiques devraient tenir

compte.

Evolution. - Hypothèse à peu près unanimement admise selon laquelle

toutes les unités systématiques (taxons) existantes sont issues d’unités

plus anciennes par transformations successives, suivant certaines

lignées divergentes (phvlums).

Modes de l’évolution. — Conceptions très variées :

—- Darwinisme. Multiplicité de petites variations dont la stabilité

est assujettie à la sélection naturelle. Évolution par transforma¬

tions insensibles.

—- Lamarckisme. Transformations sous l’effet des conditions du

milieu.

— Mulationisme (De Vries). Transformations (mutations) appa¬

raissant brusquement alïectant les organes les plus divers,

pouvant être d’amplitude et de direction quelconque.

— Macroévolulion par bonds (larges mutations), non adaptative.

— Évolution, adaptation progressive.

— Préadaplalion (Cuénot). Des mutations sans utilité pour l’espèce

peuvent prendre dans des circonstances nouvelles un caractère

adaptatif avantageux pour elle.

— Mutations « létales » agissant défavorablement sur le développe¬

ment de l’embryon ou de la forme juvénile.

—- Autogenèse. Évolution autonome.

—• Eclogenèse. Évolution par action des facteurs du milieu. Syn. : Phy-

siogenèse.

—• Typogenèse. Évolution d’un type de plan d’organisation.

— Orlhogenèse. Évolution orientée des lignées.

— Évolution lyposlrophique. Discontinuité entre les types successifs.

— Évolution divergente. Formation d’espèces différentes, divergentes

à partir d’une même souche ou d’une même lignée.

— Évolution convergente. Évolution adaptative, physiologique et

morphologique vers les mêmes formes biologiques, d’espèces

différentes pouvant appartenir à des groupes systématiques

divers, mais soumises à des environnements semblables.

Source : MNHN, Paris

— 465 —

— Évolution parallèle. Homologie de l’évolution entre des groupes

différents. Ex. en zoologie, parallélisme des placentaires et des

marsupiaux en Australie.

— Évolution allomélrique. Croissance allométrique, variable suivant

les phylums, ou suivant les éléments de la structure de la plante

(dysharmonique).

— Vitesse de Vévolution. Inégalité de la vitesse évolutive. Poten¬

tialités évolutives. Survivances tardives.

— Évolution explosive.

— Ilologenèse. Une espèce primitive se transforme en d’autres espèces,

et disparait.

Centre d’évolution. Voir Monotopisme, Polytopisme.

Processus d’évolution (Types de). Deux opinions opposées chez

les naturalistes. Pour les uns les formes primitives seraient au

point de vue morphologique les plus simples. Les formes les

plus compliquées seraient les formes les plus évoluées.

Pour d’autres ce serait le contraire. L’évolution tendrait

vers la simplification par la réduction du nombre des pièces et

vers la spécification fonctionnelle d’un petit nombre d’entre elles.

Le fait de décider de la primitivité ou du degré d’évolution

d’une forme reste donc encore problématique.

Quelques types de processus d’évolution sont probables :

— Oligomérisation des organes homologues de la fleur. Le nombre

des organes homologues diminue au cours de l’évolution.

— Réduction du grand nombre indéterminé des organes des types

primitifs de la fleur et apparition de fleurs à nombre fixe d’or¬

ganes. — Syn. : réduction , atrophie , avortement , suppression,

contraction.

— Néoténie. Voir ce mot.

— Dioecisme. Évolution de la fleur bisexuée à la fleur unisexuée,

monoïque ou dioïque.

—- Adhérence. Fusion des organes homologues floraux et végétatifs :

ovaires, corolles, (sympétalie), calices, stipules, feuilles. —

Syn. : soudure, connalion.

— Synanthie, syncarpie. Fusion de deux fleurs.

— Lacinialion, des corolles, androcées, des feuilles, stipules.

— Zygomorphisme. Passage de la symétrie radiale à la symétrie

bilatérale. Chez les fleurs zygomorphes, il peut y avoir inverse¬

ment retour à la symétrie radiale primitive, c’est le phénomène

de la pélorie (fleurs péloriées).

Source : MNHN, Paris

— 466 —

— Métamorphose. Calice, étamines, à structure pétaloïde. Trans¬

formation en éperons (tubes) d’organes tloraux et végétatifs

(scyphogénie). Allongement du gynécée en gynophore ou même

androgynophore.

— Enalions. Excroissances superficielles.

—- Métamorphoses adaplives des diaspores (à Tanémochorie, à la

dispersion par les eaux).

— Monovulie. Monospermie.

— Dérive génétique. Évolution par diversification génétique.

Feuillage (Types de). — Syn. : frondaison (frons = feuillage).

aphylle

lauriforme

caduc, caducifolié, décidu

macrophylle

clair, ouvert

microphylle

dressé

notophylle

en dentelle, en nappes retombantes

pendant

épais, fermé

rosetté 2

éricoïde, éricophylle

sclérophylle

étagé

semi-caducifolié

étalé, aplati

sempervirent, persistant

étoilé 1

vertical

hétérophylle

(Classification des). — Raunkier

amendée par Webb.

D’après leur surface.

mégaphylles

> 1 460 cm 2

macrophylles

182-1 640 cm 2

mésophylles > 12,5 cm

45- 182 cm 2

notophylles 7,5-12,5 cm

20,25- 45 cm 2

microphylles < 7,5 cm

2,25- 20 cm 2

nanophylles

0,25-2,25 cm 2

leptophylles

< 0,25 cm 2

1. Feuilles composées pennées, groupées en étoile à l’extrémité des rameaux.

Fréquent dans les méliacées, anacardiacées etc.

2. Grandes feuilles groupées en rosette à l'extrémité des branches (Vernonia,

Anthocleista, Musanga, Cecropia etc...).

Source : MNHN, Paris

— 467 —

La surface du limbe d’une feuille est environ les 2/3 de l’aire

rectangulaire entourant la feuille.

Texture des feuilles :

membraneuses

coriaces

sclérophylles (lignifiées)

cartacées

malacophylles (molles au toucher)

Fidélité. — Voir phytosociologie. — Syn. : constance.

Forêts. — Communément une formation végétale composée principale¬

ment d’arbres. La forêt peut présenter plusieurs étages, ou strates

de végétation. Dans la forêt dense tropicale humide on distingue

souvent : un étage supérieur constitué de très grands arbres avec leur

cortège d’épiphytes et de lianes, un étage moyen constitué d’arbres

plus petits et le sous-bois. L’étage supérieur est souvent continu,

mais parfois dominé de place en place par des arbres géants dont

les cimes s’épanouissent en « choux-fleurs ».

Le sous-bois comprend : tous les végétaux ligneux de moyenne

et petite taille, les arbustes, arbrisseaux, s-arbustes et s-arbrisseaux

avec les lianes et épiphyles qui les accompagnent, et une strate her¬

bacée qui, lorsqu’elle n’est pas très élevée et que son degré de

recouvrement est assez important, prend parfois le nom de Lapis her¬

bacé (couverture herbacée). Dans les forêts denses humides au cou¬

vert très épais, le sol est parfois presque nu, sauf quelques lianes

tendues.

Une forêt basse est composée presque exclusivement de petits

arbres (type édaphique, sur sol très sableux).

La futaie, terme forestier, est formée par l’ensemble des arbres

de la forêt. Sommairement la forêt est constituée d’une futaie et

d’un sous-bois.

Une formation ligneuse fermée constituée d’arbustes, arbrisseaux

et lianes est un fourré. Si le fourré est dominé de quelques petits

arbres épars, c’est un bois-fourré.

Lorsque le peuplement ligneux est ouvert et associé à un peuple¬

ment herbacé parfois très important (la savane) ou la steppe her¬

beuse, c’est-à-dire pratiquement, en pays tropical, dans le cas de

« formations mixtes forestières et graminéennes », où il y a en pro¬

portion variable des arbres moyens et petits, des arbustes et arbris¬

seaux, plus ou moins espacés, les formations prennent, suivant les

types, les noms génériques de : forêt claire, savane boisée, steppe

boisée. Une formation dite « arborée » ne comporte que quelques

arbres disséminés au-dessus d’une formation principalement herbeuse.

Voir Classification des formations végétales tropicales.

Source : MNHN, Paris

— 468 —

FORÊT DENSE HUMIDES TROPICALES.

Structure floristique.

Fondamentalement différente en général des forêts tempérées

par plusieurs caractères :

— Plus grande richesse floristique.

— Grande hétérogénéité floristique caractérisée par :

■— Rareté des peuplements monospécifiques. Ceux-ci généralement

édaphiques : forêts marécageuses, ripicoles, etc... Ou réduits à de

petites taches.

— Mélange intime des espèces, celles-ci pouvant cependant être

groupées en plusieurs catégories d’après leur degré statistique

d’abondance.

Voir Fréquence, Espèces végétales (Biologie des).

— Grande densité d’espèces (jusqu’à 100) et très faible densité

moyenne des individus de chaque espèce dans les strates supérieures,

par hectare.

— Les sous-bois et étages inférieurs sont généralement plus homo¬

gènes.

— Densité spécifique des genres très variable :

— Genres monospécifiques, ou oligospécifiques.

— Genres complexes, comprenant de nombreuses espèces peu

différenciées, allopatriques ou sympatriques, mais différentes géné¬

tiquement, par dysploïdie, et polyploïdie.

— Genres comptant de nombreuses espèces nettement différenciées.

— Densité moyenne d’occupation des espèces très variable :

— Espèces rares ou rarissimes.

— Espèces disséminées, ou isolées sans support écologique (niches

écologiques) apparent.

— Espèce, de communes à très répandues. Voir Abondance,

Fréquence.

Biologie.

—■ Liées écologiquement à des mégabiotopes homogènes, stables,

non soumis à des facteurs extérieurs perturbateurs importants (vents,

cyclones). Absence de variations saisonnières de grande amplitude

pouvant avoir des conséquences phénologiques accentuées. Crois¬

sance annuelle continue ou presque (plan ligneux homogène ou

presque).

Source : MNHN, Paris

— 469

— Rapidité de la décomposition de la litière forestière.

— Compétition entre individus et entre espèces dans le sol et dans

l’air. Importance du pouvoir disséminateur des diaspores et de

l’éthologie des espèces.

— Milieu vraisemblablement favorable à la spéciation, certainement

à la conservation des espèces et notamment à celle des vieilles espèces

relictes.

— Formations incombustibles bien que les espèces soient très sen¬

sibles au feu. Voir Forêt denses (Incendies dans les).

— Parfois installées sur des sols superficiels, vivant en quelque sorte

de leur propre substance, mais très instables (reconstitution dilïî-

cile après défrichements et incendies).

— Voir Espèces végétales (Biologie des).

Incendies.

Bien que les incendies de forêts denses soient pratiquement

inconnus sous les climats tropicaux humides, il y a des exceptions

localisées :

— Dans des périodes très sèches même courtes la foudre peut pro¬

voquer des incendies sur les crêtes des hauts reliefs où les sols sont

très superficiels; même la « sylve des mousses et lichens » peut brûler,

les mousses sèches constituant un aliment favorable à l'incendie;

des incendies ont été allumés spontanément dans les peuplements

de séneçons arborescents des hautes montagnes de l’Afrique orien¬

tale; de même dans les bambuseraies denses d’Arundinaria alpina;

des forêts marécageuses peuvent aussi être incendiées lorsque le sol

est totalement asséché.

On s’explique ainsi la dénudation des crêtes de certains hauts

reliefs en pays tropical humide.

— Sur les lisières forêt dense humide-savane, des feux de brousse

peuvent parfois pénétrer dans le sous-bois, et bien que simples

feux courants de la couverture morte de la forêt ou même feux

souterrains dans les racines, amener la destruction du peuplement

ligneux.

—- Les cas d’incendies de forêt sont évidemment d’autant plus

à craindre que le climat comporte une saison sèche assez longue.

Sous ces climats des forêts, normalement incombustibles, peuvent

être incendiées volontairement par les populations, en mettant, le

feu à des bûchers de bois secs. Des foyers ainsi créés le feu se propage

alors spontanément à la forêt.

Source : MNHN, Paris

- 470

FORÊTS SECONDAIRES.

Toutes les formations forestières qui s’installent sur l’emplace¬

ment des forêts primaires après défrichements culturaux, dès que

le terrain ainsi découvert est abandonné à lui-même, après récolte

par le paysan défricheur. La composition floristique de la nouvelle

formation est très différente de celle de la forêt détruite. Elle est

formée d’espèce â croissance rapide, souvent grégaires, à bois souvent

tendres.

Par la suite d’autres espèces issues de graines propagées depuis les

forêts anciennes subsistantes y prennent place et finalement rem¬

placent les espèces de première installation médiocrement longé-

vives. — Voir Formations végétales (Stabilité).

Quand les biotopes des forêts primaires offrent des conditions

limites pour l’existence de ces forêts, celles-ci peuvent être, après

défrichements suivis d’incendie, remplacées directement par des

savanes herbeuses.

FORÊTS CLAIRES.

Formations forestières ouvertes, décidues (exc. Eucalyptus ,

Melaleuca, à feuillage persistant), comprenant une strate arborescente

de hauteur moyenne ± continue, à couvert clair; un sous-bois

arbustif lâche; un tapis graminéen ± dense.

Flore distincte de celle des forêts denses humides, beaucoup

moins riche en genres et espèces. Les peuplements sont encore assez

hétérogènes, mais ils sont généralement caractérisés par quelques

espèces d’arbres nettement dominantes. Les groupements mono¬

spécifiques sont communs.

Reconstitution vigoureuse de la flore ligneuse par rejets et

drageons, après défrichements. Grande résistance physiologique des

souches.

Parcourues par les feux de brousse en saison sèche.

Voir Formations végétales (Classification bioclimatique).

Le terme de forêts claires a été donné d’abord aux Forêts sèches

claires à Diptérocarpacées de l’Asie du Sud-Est. Il fut étendu aux

formations homologues africaines soudano-zambéziennes à Légu¬

mineuses ( Isoberlinia , Brachtjslegia, etc...).

Forêts claires d’ Eucalyptus (Australie); de Melaleuca leucaden-

dron (Nouvelle-Calédonie); de chênes tropicaux (Mexique).

Il fut aussi parfois employé à tort pour désigner des forêts

basses peu denses (sans tapis graminéen), ou à des forêts à tapis

épais de grandes herbacées (marantacées) et à futaie peu dense

(Bassin de la Sanga-Congo Brazzaville), toutes formations très diffé¬

rentes écologiquement et morphologiquement des véritables forêts

claires définies ci dessus.

Source : MNHN, Paris

— 471

La forêt claire diffère de la savane boisée par son aspect de forêt

au sens commun du mot.

Les forêts claires n’existent ni à Madagascar, ni en Amérique

du Sud.

Les feux de brousse sont des feux d’herbes sèches dans les

régions à climat aride ou semi-aride, parcourant, poussés par le vent

en saison sèche, des étendues parfois considérables de savanes boisées

ou herbeuses et de forêt claires. Ils détruisent partiellement la régé¬

nération naturelle des végétaux ligneux, blessent arbustes et arbres,

entravent leur croissance, et leur impriment des formes de dégrada¬

tion (pyromorphoses.)

Les feux de brousse sont la plaie de l’Afrique sèche.

Ils sont plus ou moins destructeurs suivant la densité des her¬

bages. Les feux de fin de saison sèche (tardifs) sont plus dangereux

pour la végétation ligneuse que les feux de début de saison (précoces).

Ces feux sont principalement la cause agissante, depuis que

l’homme primitif eut le contrôle du feu, des formations actuelles

pseudoclimaciques de savanes boisées et de forêts claires. Ces forma¬

tions plus ou moins dégradées dérivent de forêts denses sèches. Les

faits de régression s’observent encore de nos jours, bien qu’aujour-

d’hui la transformation en savanes boisées des forêts sèches pri¬

mitives soit très largement accomplie.

La preuve expérimentale a été plusieurs fois établie que par la

simple suppression des feux durant plusieurs années, les savanes

boisées se referment, et qu’un couvert forestier reconstitué amène

la quasi-élimination du tapis herbacé.

La savane boisée est une forme ultime très ouverte de dégra¬

dation des anciennes formations forestières sèches denses (Aubré-

ville). Cette opinion n’est pas admise par de nombreux naturalistes,

qui impressionnés par l’étendue considérable des savanes boisées,

et la disparition quasi-totale des forêts sèches primitives, attribuent

aux savanes boisées un caractère pseudoclimacique. Outre l’obser¬

vation de la régression actuelle des derniers restes de forêt sèche

dense, les arguments en faveur de la thèse du caractère non climacique

des savanes boisées, sont l’identité du fond de la flore des forêts

sèches et des savanes boisées (et forêts claires), l’opposition biolo¬

gique de la flore ligneuse et de la flore herbacée qui ne continuent

à cohabiter qu’en raison des effets des feux de brousse favorables

à la savane herbeuse, et enfin les résultats des expériences de recons¬

titution d’un état boisé fermé, par protection contre les feux.

Formation végétale. — Unité supérieure, physionomique, écologique

et biologique, dans la classification des communautés végétales.

Elle groupe des types divers de communautés ayant des physionomies

et des structures comparables, qui sont donc soumises à des condi¬

tions écologiques similaires. Elle peut comprendre de nombreuses

Source : MNHN, Paris

— 472 —

phytocénoses et de nombreuses associations végétales (sens Braun-

Blanquet). Une formation forestière en particulier peut comprendre

de nombreux « types forestiers », lesquels sont des unités secondaires

dues à des variations secondaires locales du milieu.

Du Rietz (1930) a proposé un système hiérarchisé d’unités pour

les communautés de plantes :

Panformation

Formation

Subformation

Fédération

Association

Consociation

Sociation

Une formation végétale particulière, bien que par définition

unité physionomique et biologique, mais non floristique, est en fait

également un ensemble d’unités floristiques, composées d’espèces

caractéristiques de la formation par leur fréquence-abondance, ou

leur endémicité, ou leur physionomie spéciale, et accompagnées

d’espèces dites « compagnes », sans qualification particulière. Ces

espèces caractéristiques sont en effet non seulement adaptées au

milieu de la formation comme toutes les espèces constitutives, mais

elles sont favorisées par ce milieu (croissance, reproduction, concur¬

rence interspécifique).

Syn. : Phylocénose, Type de végêlalion.

CLASSIFICATION

a. Classification écologique générale des formations végé¬

tales TROPICALES ET SUBTROPICALES.

Formations humides (hygrophiles, ombrophiles, pluviophiles) :

Forêts denses à feuillage sempervirent (persistant).

Forêts denses à feuillage caducifolié (décidu, caduc), comprenant

les formations dites tropophiles ou méso-

philes.

Forêts denses â feuillage semi-décidu, formations également tro¬

pophiles ou mésophiles.

Formations sèches :

Forêts sèches denses décidues.

Forêts sclérophylles sempervirentes.

Fourrés et bois fourrés; à feuilles persistantes, à feuilles caduques.

Forêts claires décidues.

Savanes boisées, savanes herbeuses.

Steppes boisés, steppes arbusfifs, steppes herbeux.

Source : MNHN, Paris

- 473 —

Formations hydrophiles: Ripicoles, marécageuses (paludicoles), inondées

périodiquement. Mangrove.

Formations physiographiques : Formations orophiles (montagnardes).

Forêts vallicoles (de vallées), planitiaires (de plaines). Forêts tache¬

tées : taches de forêts sur les parties hautes du relief, séparées par

les vallons couverts de savanes herbeuses.

Formations édaphiques locales : Rupestres, rudérales, psammophiles (sabu-

licoles), calcicoles.

Formations primaires. Formations secondaires : substituées à des forma¬

tions primaires, après destruction de celles-ci par les défrichements,

et les feux.

Formations forestières fermées et formations ouvertes:

Dans les premières le couvert des cimes ne laisse pas, ou à peine,

passer les rayons du soleil. Le sol est alors nu ou occupé par un

maigre tapis herbacé. Dans le cas de forêts sèches denses, le feu

de brousse insuffisamment alimenté par le tapis herbacé ne pénètre

que difficilement dans le sous-bois.

Le couvert peut être discontinu. Il y a alternance entre des

taches de forêt (ou fourré) dense et des plages herbacées.

Dans les secondes, deux formations concurrentes coexistent :

une strate supérieure arborescente ou arbustive dont les cimes laissent

largement passer la lumière; une strate herbacée continue et parfois

épaisse. En général durant la saison sèche, le feu parcourt le sol,

brûle la végétation herbacée desséchée, et mutile plus ou moins le

peuplement forestier. Cas des savanes boisées et forêts claires.

b. Classification morphologique et écologique des formations

TROPICALES ET SUBTROPICALES (YaNGAMBI, 1957).

I. Formations forestières fermées.

A. Climatiques.

a. Forêts de basse et moyenne altitude.

1. Forêt dense humide.

Forêt sempervirente (à feuilles persistantes) 1 .

Forêt semi-décidue (semi caducifoliée) 2 .

2. Forêt dense sèche 3 .

3. Fourré, bois fourré, forêt basse; continus ou discontinus 4 .

1. Syn. : rain forest, forêt dense, forêt équatoriale, forêt ombrophile.

2. Syn. : semi ombrophile.

3. Sous-types : sempervirent, sclérophyllc, décida. semi-décidu.

4. Types topographiques particuliers : fourrés tigrés (Niger), fouriés ridés (plaines

littorales du Ghana), fourrés ocellés (criblés de taches circulaires au sol nu, dues à des

grandes termitières érodées).

Source : MNHN, Paris

— 474

b. Forêts de montagne.

1. Forêt dense humide de montagne 1 .

2. Forêt dense sèche de montagne.

3. Forêt de Bambous.

4. Forêt à Conifères.

5. Forêt à Éricacées (fourré à Éricacées, lande).

6. Forêt des nuages.

7. Fourré, forêt basse, altimontains 2 .

8. Fourré à séneçons et lobélias (hautes montagnes africaines).

c. Formations secondaires : formations substituées, jachères fores¬

tières, forêt secondaire, forêt mosaïquée, « broken forest »,

fourrés de bambous des hautes altitudes ( Arundinaria , Chus-

B. Edaphiques.

a. Mangrove.

b. Forêt marécageuse, (palmeraie marécageuse) 3 .

c. Forêt périodiquement inondée 4 .

d. Forêt ripicole*.

e. Galerie forestière (mélange des 3 types précédents), suivant

les cours d’eau, au delà des lisières des forêts denses humides.

II. Formations ouvertes.

Formations mixtes forestières, graminéennes et herbacées.

Formations graminéennes et herbacées.

A. Forêts claires (forêts sèches claires).

B. Savanes ®.

a. Savane boisée 7 .

b. Savane arborée 8 .

1. Types particuliers : sholas des forêts de montagne du sud de l’Inde, forêts valli-

coles (ait. > 1900 m); forêts des crêtes (influence de vents violents).

2. Syn. : fruticée altimontaine. Type particulier : Forêt basse à mousses (profusion

des épiphytes).

3. Ex. : igapo de l’Amazonie.

4. Ex. : varzea de l’Amazonie.

5. Syn. : ripisylve.

6. On distingue les savanes édaphiques et les savanes anthropiques. Les pre¬

mières sont naturelles et dues aux conditions du sol (sableux, roches affleurantes,

carapaces latéiitiques, savanes des bas fonds à hygrophytes). Les secondes sont le

résultat des déboisements suivis des feux de brousse de saison sèche.

Ces dernières sont de beaucoup les plus importantes par l’étendue. La savanisation

généralisée par l’effet des feux périodiques répétés est un phénomène qui affecte les

pays tropicaux depuis que l’homme préhistorique eut l'usage du feu; elle prit une

Source : MNHN, Paris

c. Savane arbustive.

d. Savane herbacée (herbeuse).

e. Savane à boqueteaux (type parc) 1 .

C. Steppes 2 .

a. Steppe arborée et /ou arbustive 3 .

b. Steppe buissonnante 4 .

c. Steppe à succulents 5 .

d. Steppe herbacée et/ou graminéenne.

e. Steppe subdésertique 6 .

D. Landes 7 .

E. Prairies.

a. Prairie aquatique.

b. Prairie marécageuse.

c. Prairie altimontaine 8 .

F. Mosaïques de formations 9 .

Terminologie des formations tropicales et subtropicales.

Elles sont souvent nommées en ajoutant au nom du type physio-

nomique de la formation celui (ou ceux) d’une ou plusieurs unités systé¬

matiques caractéristiques.

Ex. Forêt dense humide sempervirente à Gilberliodendron Dewevrei

(Congo).

Forêt dense humide sempervirente à Lophira alata et Sacoglotlis

gabonensis (Cameroun).

Forêt claire à Brachyslegia (Afrique australe).

énorme extension simultanément avec celle de l'élevage et de l’agriculture. Voir

Forêts claires.

7. Dite par les forestiers, pauvre ou riche suivant l’importance du matériel ligneux.

Cas particulier : savane à épineux.

8. Types particuliers : savanes verger, savane palmeraie.

1. Type particulier : savane à grandes termitières buissonnantes. Le terme « forêt

parc » a été utilisé tantôt pour désigner une savane herbeuse coupée de boqueteaux

tantôt pour la savane boisée commune.

2. Formation intermédiaire entre savane et steppe : savane steppique.

3. Type particulier : steppe à épineux (arbustes et arbrisseaux épineux).

4. Ex. : puna andine, à végétation buissonnante plus ou moins diffuse.

5. Ex. Steppes à Yucca, à Cactées.

6. Types particuliers : diffuses; contractées (le long des lits d’oueds, ou au pied

des falaises, ceintures des marcs).

7. Ex. : lande à Fougères (fougeraie), à Bruyères, à Ajoncs, à Ericacées.

8. Ex. : paramo andin. Types particuliers : pelouse, pelouse écorchée.

9. Alternance de formations en mosaïque : forêt-savane, fourré-savane, forêt

claire-savane, forêt tachetée.

Peuvent être désignées par des vocables régionaux. Ex. : miombo de l’Afrique

australe, forêt claire à Diptérocarpacées du S.-E. asiatique, catinga du N.-E. du Brésil.

Source : MNHN, Paris

— 476 —

Savane boisée à Terminalia (Soudan).

Savane herbeuse à Imperata cylindrica.

On a souvent recommandé de renoncer à l’emploi de certains termes,

parce que vagues ou susceptibles d’amener des confusions : brousse, bush,

scrub, parc, pseudosteppe; ou ayant un sens local précis, qu’il est pré¬

férable de ne pas généraliser: maquis, garrigue; ou climatiques imprécis :

forêts de mousson, forêts saisonnières; ou rapprochés abusivement de for¬

mations des zones tempérées, cas de certaines forêts de montagne dans

la zone tropicale, dites « tempérées » parce qu’elles contiennent certains

éléments floristiques habituels des flores tempérées.

k. Classification bioclimatologique simplifiée, dans les pays

DE FAIBLE ET MOYENNE ALTITUDE, DES GRANDS TYPES DE FORMATIONS

VÉGÉTALES TROPICALES ET SUBTROPICALES (AUBRÉVILLE).

bioclima-

Indices

ptuvio-

mélriques

Durée de

la saison

Durée de

la saison

Déficit de

saturation

moyen

annuel

Types de forma¬

tions végétales

Equatorial

assez foit

7-12 mois

très faible

Forêts denses lui-

tropical

humide

dérable

^ à i

mides, semper-

virentes ou se-

mi-décidues

id.

faible à

fort

1-3 mois

6-8 mois

11 'fort”

Forêts sèches

denses - Forêts

Tropical

d’fort à

4-6 mois

5-6 mois

moyen-

fort

F'orêts sèches

denses - Forêts

claires - Sava¬

nes boisées

'1 ropical

aride

très faible

à faible

6-7 mois

3-4 mois

fort

Formations step¬

piques

id.

très faible

5-7 mois

1 mois

moyen

Fourrés - Bois

fourrés

Tropical

subdéser-

très faible

7-11 mois

0-1 mois

fort

Formations sub¬

désertiques

continentales

très faible

8-12 mois

0-2 mois

moyen

Formations sub¬

désertiques ma¬

ritimes

Des cas écologiquement aberrants se rencontrent, par exemple de

savanes herbeuses, non anthropiques, sous des climats de forêts denses

humides ou plus rarement de forêts denses humides sous des climats

semi-arides. Ils peuvent correspondre à des formations paléoclimatiques

relictes, en pseudoéquilibre écologique.

Source : MNHN, Paris

— 477 —

Barème de valeurs des principaux éléments du bioclimat tropical

el sub-lropical (Aubréville)

Amplitude thermique : très faible

faible

moyenne

très forte

Indice pluviométriquc : considérable

très élevé

fort

assez fort

moyen

faible

très faible

subdésertique

désertique

Durée de la saison éco¬

logiquement sèche 1 très courte

courte

moyenne

assez longue

longue

très longue

extrême

Déficit de saturation : très faible

moyen faible

annuel moyen

fort

très fort

< 2" Amplitude thermique : diflé-

2-4 rcnce entre la températur

1- 10 moyenne du mois le plus

10-15 chaud et celle du mois le

> 15 plus froid.

4 000 mm Indice pluviométrique an¬

nuel = quantité d’eau

de pluie tombée dans l'an¬

née. exprimée en mm.

2 000-4 000

1 500-2 000

1 200-1 500

1 000-1 200

600-1 000

400-600

200-600

< 200

1 mois Saison écologiquement sèche

Mois secs : précipitations

< 30 mm.

2- 3

5-6 Saison tiès pluvieuse : mois

très pluvieux à précipi¬

tations > 100 mm.

8-9 Saison sèche amortie : mois

à précipitations comprises

entre 30 et 100 mm.

10-12

< 2 mm Différence entre la tension

2-4 maximum de la vapeur

4-8 d’eau F pour la tempéra-

8-16 ture de l’air et la tension

>16 réelle de la vapeur d'eau f.

(F -f) mm*.

1. Il est difficile de choisir rationnellement la limite écologique entre un mois

pluvieux et un mois sec, puisqu’elle dépend non seulement de la pluviosité, mais du

déficit de saturation, des réserves d'eau du sol, des précipitations occultes et, pour

un type de végétation, de la nature et de la topographie du sol.

1. cs limites choisies par les auteurs sont donc nécessairement approchées, et n’ont

qu'une valeur relative pour des comparaisons entre stations climatiques. Deux para¬

mètres empiriques sont cependant importants et sûrs, la pluviosité en dessous de laquelle

la végétation accuse la sécheresse, c’est la limite du mois écologiquement sec, et la

pluviosité d’un mois très pluvieux de la saison des pluies lorsque celle-ci est bien

établie. Ce sont des paramètres limites peu contestables, d’où le choix de 30 mm de

pluies pour le premier, qui est approché par défaut, et de 100 mm pour le second qui

est approché par excès. La limite écologique vraie est entre 30 et 100 mm, mais elle

est variable suivant les climats locaux et la nature des sols et de la végétation.

Pour apprécier enfin le climat écologique vrai, il faut tenir compte également

de l’irrégularité d’une année à l’autre, des durées de la saison sèche et de la saison

des pluies. Lorsque les variations sont très grosses, elles rendent les moyennes portant

sur de nombreuses années peu significatives.

2. Si h désigne l’humidité relative X, le déficit de saturation s’exprime aussi par

F(1 -h). '■

Source : MNHN, Paris

— 478 —

I . Classification des principales biogéocénoses de Rübel

Pluviisilvae : forêts denses équatoriales humides, semper-

virentes, à feuilles molles.

Hiemisilvae : forêts claires et savanes boisées tropicales

caducifoliées.

Durisilvae : forêts méditerranéennes sempervirentes à

petites feuilles dures.

Aestisilvae : forêts feuillues tempérées caducifoliées.

Aciculisilvae : forêts sempervirentes de conifères.

Duriherbosa : steppes et savanes.

Sempervirentiherbosa : pelouses et prairies.

Siccideserta : déserts chauds.

Frigorideserta : déserts glacés.

Cultures.

En équilibre écologique apparent avec le milieu, les formations

forestières sont plus ou moins stables selon leur pouvoir de recons-

tition spontanée, après destruction par l’incendie ou les défriche¬

ments.

Celles qui sont établies sur des sols superficiels, ou en forte pente,

et les formations relictes sont particulièrement instables. Les savanes

boisées ou herbeuses, sous climat forestier sont également instables,

l’état boisé ayant tendance à se reformer, mais la reconstitution

spontanée est mise en échec par les feux de brousse annuels.

Formations relictes. — Une formation forestière crée son propre micro¬

climat qui contribue à assurer sa permanence. Si dans le temps le

macroclimat régional vient à se détériorer, l’équilibre écologique de

la forêt peut ne pas être immédiatement modifié en raison de la

persistance du microclimat. Il y a une inertie des formations fores¬

tières qui s’oppose au changement.

Ces formations en déséquilibre avec le climat général modifié

sont des formations relictes.

Leur stabilité est cependant menacée, elles sont plus sensibles

aux incendies et leur pouvoir de reconstitution après défrichement

ou incendie est diminué.

Cas des formations forestières humides persistant en milieu

devenu plus sec. Cas vraisemblable des forêts de l’Ouest et du

Centre de Madagascar.

Cas inverse des savanes en pays humide sous climat forestier,

maintenues à l’état de savanes herbeuses par les feux de brousse

annuels qui enrayent une reforestation spontanée.

Saltus . |

Desertus j

Ager . .

STABILITÉ

Source : MNHN, Paris

— 479 —

Fréquence d’une espèce. Dans les descriptions sociologiques deux

sens :

—• fréquence-constance, l’espèce se rencontre fréquemment dans

les prospections (relevés), mais peut n’être ni statistiquement,

ni localement abondante.

-—• fréquence-abondance, l’espèce est statistiquement abondante,

mais non nécessairement présente dans tous les relevés.

La seconde notion d’abondance s’exprime empiriquement par

l’échelle décroissante : dominante, très abondante, abondante, fré¬

quente, occasionnelle, rare, très rare, localement présente (fréquence

non estimée).

Pratiquement dans des prospections en forêt, 4 classes suffisent :

dominante, abondante, disséminée, rare, présente.

Génotype. - Ensemble des gènes régissant la transmission des carac¬

tères héréditaires.

Constitution génétique d’un organisme, non nécessairement

exprimée. Opposition au phénotype qui désigne l’aspect.

Des organismes identiques phénotypiquement peuvent être

différents génotypiquement et réciproquement.

— Le terme générotype désigne l’espèce - type d’un genre,

en nomenclature.

Géoclase. (klasis = rupture) — Cassure de l’écorce terrestre.

Géocratique (kratos = force mouvement). —■ Mouvement d’ensemble

des continents et des mers, ayant pour effet de faire émerger les

continents.

Période géocratique du permien.

Géographie (gê = terre, graphein = décrire). — Description de la

Terre.

Géographie botanique. — Description physionomique et floristique

des plantes et des communautés végétales existant sur la terre.

Humbolt (1807), de Candolle (1855), Grisebach (1872), Drude

(1890).

Géomorphologie. — Science du modelé de la terre.

Source : MNHN, Paris

— 480 —

Géonémie (nemein = habiter). — Conditions et état de la distribution

des organismes à la surface de la terre.

Syn. : Biogéographie.

Géonomie (nomos = loi). — Connaissance des causes des changements

opérés dans la forme superficielle de la terre.

Grégaire (espèce). -—- Se trouve en peuplements purs. (Subst. : Gréga-

RISME.) — A l’opposé : SPORADIQUE.

Habitat. — Station habituelle d’une plante.

Habitus. — Port, aspect, forme de croissance habituelle d’une plante.

Homologues, (espèces, séries). — Dans un genre, espèces (ou groupe

d’espèces) affines mais différentes, vivant dans des milieux semblables

géographiquement très éloignés les uns des autres. Ex. : espèces

affines, les unes dans l’hémisphère boréal, les autres, symétriquement,

dans l’hémisphère austral.

Igapo. - Brésil. Forêt igapo, forêt marécageuse, se présentant aussi

bien dans la forêt de varzea que dans la forêt de terre ferme; en indien

de ig = eau, et apo = dormante.

Illuvions. — Matériaux érodés, lorsqu’ils se déposent dans les interstices

d’un sol qu’ils colmatent.

Indaing. — Forêts claires à Diptérocarpacées du Sud-Est asiatique.

Essence dominante : Diplerocarpus tuberculatus.

Introgression. — Hybridation introgressive. Processus d’évolution.

Involution. — Processus d’évolution par réduction du format de l’appa¬

reil végétatif (aérien), soit par adaptation au milieu, soit par éco¬

nomie énergétique.

« L’appareil végétatif s’involue. »

Source : MNHN, Paris

— 481 —

Lande (de landa, celtique). — Formation de sous-arbrisseaux et de

plantes herbacées. — Ex. : Lande à Fougères (fougeraie) : générale¬

ment stade de dégradation de la forêt incendiée.

Dans les pays tempérés, formation de terres siliceuses : lande à

Bruyère ( Calluna vulgaris ); lande d’A joncs ( Ulex europaeus)', lande

à Genêts (genêtraie; Sarolhamnus scoparius)', lande à Rhododendrons

(rhodoraie), etc...

Dans une échelle de hauteur des formations fermées, la lande

se place en dessous du fourré.

Lianes. 1 — Plantes grimpantes herbacées (climber), ou ligneuses (vine);

parmi elles beaucoup d’ampélidacées, ménispermacées, annonacées,

apocynacées, asclépiadacées, légumineuses, palmiers, etc...

Plusieurs types d’après les dispositifs d’accrochage ou d’enrou¬

lement sur les supports :

1. lianes sarmenteuses ou arbrisseaux sarmenteux (vimineux) (angl. :

scandent shrubs, scramblers, scrambling shrubs) qui s’appuient

simplement par leurs longs rameaux sarmenteux sur les plantes

voisines, parfois loin de la tige;

2. lianes volubiles (twiners, twining plants), poussent en spirales

autour de supports, herbacées ou ligneuses (twining shrubs);

3. lianes agrippées, munies de dispositifs d’accrochage :

— aiguillons, épines, crochets; cas des palmiers épineux à pétioles

et nervures médianes des feuilles munis de crochets, et dont les

ilagelles prolongeant le rachis foliaire sont également munis de

crochets et de harpons dirigés vers l’arrière;

— rameaux courts s’enroulant autour du support;

— vrilles (tendril climbers) : l’extrémité de la tige se 'différencie

en vrille et cesse de croître; cependant un bourgeon latéral reforme

l’axe principal qui continue à s’allonger. —- Ex. : Landolphia, Cissus,

Adenia, Cucurbitacées, Enlada gigns ;

— à racines crampons (root-climbers); racines adhésives. — Ex. :

Piper guineense, Aracées ( Culcasia ), Orchidées ( Vanilla) ;

4. lianes rampantes (creeper).

Llanos. — Grandes plaines de savanes herbeuses et de savanes à boque¬

teaux (matas) du bassin de l’Orénoque (Vénézuela).

t. La langue anglaise dispose de nombreux termes, pour différencier les divers

types de lianes, contrairement à la langue française. Comme ils sont d’un usage courant,

nous les rappelons ici.

Source : MNHN, Paris

— 482 —

Macroclimat. - Le climat aérien, extérieur à une communauté; distinct

du microclimat de l’intérieur de la communauté.

La forêt se crée un microclimat favorable à sa permanence.

Les grands massifs forestiers influencent le macroclimat, par une

élévation de l’humidité atmosphérique et dans une certaine mesure,

de la pluviosité.

Macroenvironnement. - - L'environnement extérieur d’une commu¬

nauté.

Mangrove. — Formations côtières tropicales du bord de mer et des

lagunes, remontant les rives des fleuves tant que l’eau est saumâtre,

installées sur des sols vaseux, recouverts par la mer à marée haute.

Biologie et flore très spéciales. Espèces d’arbres et d’arbustes à

racines-échasses (palétuviers : Rhizophora), à pneumatophores (Avi-

cennia).

La mangrove atlantique est beaucoup plus pauvre en espèces

que la mangrove indienne ou pacifique.

Arrière-mangrove : atteinte par les eaux aux très fortes marées.

11 y a une zonation floristique entre la mangrove du front de mer et

l’arrière-mangrove.

Maquis serpentineux. • Formation édaphique néo-calédonienne de

bois fourré, généralement très dégradée par les feux, couvrant les

terrains (miniers) serpentineux (à silicate de magnésium hydraté).

Matorral. - Formation de fourrés de sous-arbrisseaux au Maroc (Sau¬

vage). Matorral arboré : type de dégradation intermédiaire entre

la forêt et le matorral.

Landes à Bruyères (à Erica arborea, à E. umbellala, à E. austral is).

cistaies, matorrals à Ajonc (l ier), à tigra ( Rhus pentaphylla ), chaméo-

ropaie(à palmier doum, Chamaerops humilie), lavandaies (à Lavan-

dula).

l'n maquis (de machia, corse) est un matorral dense, sur sol

calcaire, difficilement pénétrable.

Mésologie (mésos = qui est du milieu). — Connaissance des milieux :

biotopes, biocénoses, biogéocénoses.

Milieu. — Voir biotope, biocénose, biogéocénose.

Syn. : environnement, biotope.

Miombo. - Voir Mosaïque.

Source : MNHN, Paris

— 483 —

Monopodiale. (croissance). — Elle est assurée par un fonctionnement

indéfini des bourgeons végétatifs.

Mobilisme. — Conceptions générales de la distribution des plantes,

fondées sur les variations géologiques des connections entre terres

émergées (coalescence des continents, dérive continentale) et sur les

variations concomitantes des climats ainsi que sur les déplacements

de l’équateur.

Hypothèses mobilisLes.

Monotopisme. — Voir polytopisme.

Syn. : monocenlrisme.

Mosaïque. - Ensemble irrégulier de petites unités de sol-végétation

séparées, liées souvent au micro-relief, et donnant au paysage végétal

un aspect tacheté. — Ex. : fourrés tachetés.

A une plus grande échelle, mélange par taches irrégulières,

plus ou moins confus, de formations végétales différentes, mais

cartographiquement indifférenciables en raison de l’enchevêtrement.

—• Ex. : la catinga brésilienne (Nord-Est), est. une mosaïque de forêt

sèche dense décidue, de fourrés et de' steppes arbustifs épineux;

le miombo (plateau africain austral) une mosaïque de forêt claire,

de savanes boisées, et de savanes herbeuses; en Asie du Sud-Est,

la forêt claire à diptérocarpacées, est une mosaïque de forêt sèche

dense, de forêt claire, et de savane boisée.

La « forêt parc » est une mosaïque, ensemble de bosquets isolés

dans une savane herbeuse. Ce terme a été parfois utilisé pour désigner

la savane boisée. D’où une certaine confusion possible par son emploi.

La savane à boqueteaux est un paysage mosaïqué, très spécial

(certains llanos du Vénézuela), les boqueteaux disséminés dans la

savane herbeuse étant de petites dimensions.

Les lisières forêt dense-savane sont souvent très découpées,

et dans une certaine bande de transition, limite forêt-savane, bois

et savanes forment un paysage mosaïqué.

On donne parfois aussi le nom de « forêt mosaïquée », à une

forêt tropicale humide, occupée par une population pratiquant

l’agriculture itinérante sur brûlis, qui est ainsi transformée en une

mosaïque de parcelles imbriquées : de forêt intacte, de cultures

récentes, de formations secondaires d’âges et de structures diverses

sur les aires anciennement défrichées puis abandonnées.

Syn. : complexe de végétalion.

Muulus. - - Boqueteaux de forêt dense guinéenne, isolés dans la savane

boisée sur les limites méridionales de la forêt équatoriale congolaise

(Katanga).

Source : MNHN, Paris

— 484 —

Néoténie. - Processus d’évolution par l’évincement des phases termina¬

les de l’ontogénie par ses phases initiales.

Selon cette théorie les herbacées auraient pris naissance à partir

des arbres par voie néoténique. Elles représenteraient alors la fixa¬

tion des phases juvéniles des formes arborescentes. Les monocoty-

lédones en particulier devraient leur origine aux formes néoténiques

de plantes herbacées dicotylédones.

Origine néoténique d’une espèce.

Niches écologiques.— Dans une formation végétale, stations d’étendue

restreintes ou régnent des conditions écologiques particulières qui

favorisent l’installation de certaines espèces.

Nycthéméral. - Relatif à la nuit et au jour.

Rythme biologique nycthéméral, à périodicité en rapport avec

l’alternance des jours et des nuits.

Syn. : rythme circadien (circa = environ, dies = jour), quotidien,

périodicité à l’intérieur de la période cosmique de 24 heures.

Oecumène (oikouménè = la terre habitée). — La partie de la terre

habitée par l’homme.

Ontogénie. — Science du développement de l’individu â partir du germe.

Ontogenèse.

Orthogenèse. - - Évolution orientée des lignées (phylums).

Paysage végétal. — Aspect de la végétation, dans son ensemble.

Pédologie (pedon = sol). — Science du sol. La géologie est la science

du sous-sol.

Pelouse. — Prairie de faible hauteur; dans les régions tropicales, géné¬

ralement limitées aux hautes altitudes.

Source : MNHN, Paris

485

Phénologie. — Connaissance du régime des phénomènes physiologiques

périodiques des plantes : croissance, floraison, fructification, matu¬

ration des fruits, défeuillaison, feuillaison.

Phénotype. — Voir Génotype.

Photosynthèse. — Synthèse des hydrates de carbone par les plantes

vertes sous l’action de la chlorophylle, à partir du gaz carbonique

et de l’eau, avec dépense d’énergie fournie par les radiations solaires.

Une très faible partie des radiations atteignant le sol est utilisée

pour la photosynthèse (0,66 %, Browin et Escombe).

Phylétique (phulon = tribu). — Qui se rapporte à la phylogenèse. — Voir

Espèces écophylétiques.

Phylogenèse (genesis = formation). — Genèse de l’espèce. — Syn. :

Phylogénie.

Phylogénie. - Histoire de l’évolution des végétaux. Les groupes systé¬

matiques ont suivi au cours de leur évolution certaines lignées

(phylums), chacun d’eux dérivant d’un autre plus ancien.

Systèmes phylogéniques.

Phylum. — Lignée phylétique.

Rapports phylétiques entre groupes systématiques.

Physiogenèse (phusis = nature, genesis = formation). —■ Production

de variations spécifiques sous l’influence du milieu.

Voir Espèces écophylétiques.

Physiognosis (gnôsis = connaissance). — Science de la nature, des lois

naturelles.

Phytocénose. — Communauté végétale.

Phytocénologie. - Syn. : Phylocénotique.

Phytogéographie. - - Connaissance de la répartition des plantes à la

surface de la terre. Elle est fondée rationnellement sur l’aréographie,

c’est-à-dire sur la connaissance des aires de répartition des taxons,

des formations végétales, donc sur la chorographie et la chorologie.

Elle se propose aussi de mettre en évidence des groupements

floristiques naturels, ayant à l’intérieur de territoires déterminés

Source : MNHN, Paris

— 486 —

une certaine homogénéité de composition, et différents les uns des

autres. Ces territoires peuvent être hiérarchisés. Lorsqu’ils sont établis

sur des bases saines ils sont normalement en rapport avec les facteurs

du milieu et avec l’histoire de la vie végétale, c’est-à-dire aussi avec

l’histoire de la terre.

Les critères (éléments) fondamentaux préférentiels et diffé¬

rentiels de ces territoires essentiellement floristiques sont : l’endé¬

misme des groupes systématiques (taxons), l’absence de certains

taxons ou au contraire leur particulière abondance, et la relative

richesse floristique générale. La notion des aires sympatriques, en

faisant ressortir les groupements géographiques de taxons est ici

particulièrement importante.

Syn. : Biochorologie.

a . Classification des territoires floraux (Drude, Diels).

—- Empires floraux : caractérisé par des endémismes d’ordres et de

familles.

— Régions : subdivisions fondées sur des endémismes de familles,

sous-familles, tribus, genres.

— Domaines : subdivisions des régions, caractérisées par un endé¬

misme générique faible et un endémisme spécifique accentué.

— Secteurs : correspondent à un endémisme générique faible ou nul,

et à un endémisme spécifique encore assez accentué.

— Sous-secteurs : correspondent à un endémisme infraspécifique.

Division en empires floraux (selon Diels, Emberger).

— Neotropis : Empire américain : Amérique du Sud (à l’exclusion

de sa partie la plus australe), Amérique centrale etsud de l’Amé¬

rique du Nord. Endémisme portant sur 4 ordres (Garryales,

Léotneriales, Broméliales, Cyclantales, et environ 32 familles

(notamment Cactacées et Broméliacées).

— Paleotropis : Empire africano-malgache : Afrique tropicale, lais¬

sant l’Afrique du Nord et la pointe extrême de l’Afrique du Sud.

24 familles endémiques (particulièrement les Welwitschiacées).

Empire asiatico-pacifique : dans la zone intertropicale, l’Asie,

l’Australie et les îles du Pacifique. 16 familles endémiques.

— Antarctis : Empire antarctique : toute la partie du globe au sud

des 3 Empires inlertropicaux précédents. Environ 20 familles

endémiques.

-— Holarctis : Empire holartique; couvre tout l’hémisphère nord

extra-tropical. Environ 40 familles endémiques.

Source : MNHN, Paris

— 487 -

b. Division phytogéographique de l’Afrique (a l’exclusion de

l’Afrique du Nord 1 ), ou Empire africano-malgache (Monod,

Aubréville).

1. La connaissance des divisions phytogéographiques de la partie tropicale des

autres continents n'est pas assez avancée pour permettre de dresser un tableau sem¬

blable à celui de l'Afrique.

Source : MNHN, Paris

— 488 —

Phytomorphoses. — Modification de la forme d’un végétal sous des

influences extérieures.

— Pyromorphoses sous l’effet des feux. — Ex. : port des arbres

et arbustes des savanes boisées sous l’effet répété des feux

de « brousse ».

— Anémorphoses. — Déformation de la cime des arbres sous l’effet

violent et continu des vents dominants. Cime déjetée.

Phytosociologie. - Paczoski, 1896. Sociologie végétale. Science des

groupements végétaux (communautés végétales).

Description, inventaire, comparaison, classification, cartes des

groupements végétaux.

Le mot est souvent employé en France dans le sens très parti¬

culier de méthode de description et de classement des groupements

végétaux d’après les principes et les méthodes statistiques de l’École

dite zuricho-montpélliéraine. Cette phytosociologie est exclusivement

floristique, statistique et statique.

D’autres méthodes courantes de sociologie des communautés

végétales sont à la fois biologiques, floristiques et écologiques. Elles

font intervenir les notions de structure, de répartition des types

biologiques qui constituent les différentes strates (synusies), de spectre

biologique, de spectre floristique, de caractérisation de la compo¬

sition floristique d’après les degrés d’abondance (fréquence) des

espèces constituantes. Lorsqu’elles sont en outre écologiques, elles

lient à la description de la biocénose, les conditions existantes du

milieu.

Cette forme de sociologie végétale peut être appelée biogéo-

cénologie, ou plus simplement phytocénologie, ou biophytosociologie,

ou phytosociologie biologique.

a. Classification phytosociologioue de Cléments.

Association. —- Grande communauté végétale caractérisée par un

ensemble d’espèces abondantes.

Elle peut présenter des variations localisées (stationnelles),

avec apparition en abondance d’espèces autres que les caracté¬

ristiques habituelles de l’association et être ainsi subdivisée en

» faciations », ou même à un échelon inférieur, en « lociations ».

Une « community » est un groupement floristique dont la posi¬

tion hiérarchique dans l’association est provisoirement indé¬

terminée, faute d'informations suffisantes.

Consocialion. —- Dans une grande communauté végétale, association

secondaire caractérisée par une seule espèce dominante. Elle

peut être aussi subdivisée en « faciès » et «< community ».

Source : MNHN, Paris

— 489 —

Assemblage. — Groupement floristique mal connu, constituant une

association encore indéfinie, non certaine. II peut également

comporter des « faciès ».

Ecolone. — Communauté de transition, floristiquement et structu¬

ralement, sur la frontière de deux types distincts.

Société (society). — Petite communauté dans laquelle une espèce

est dominante, mais où hors de laquelle elle ne l’est plus. Concept

différent de celui de la consociation.

b . Classification phytosociologique de Braun-Blanquet,

1900. Pavillard, Emberger, Guinochet, etc...

École franco-suisse, dite de Zürich-Montpellier. Une autre école,

dite Scandinave, a des critères de classification différents.

L’unité phytosociologique fondamentale est « l’association végé¬

tale ». Elle est un groupement floristique statistiquement homogène

de relevés (de faible superficie chacun), eux-mêmes pris sur des sur¬

faces floristiquement homogènes, groupement qui possède au moins

une espèce caractéristique.

Chaque relevé de l’association est considéré comme un « individu

d’association » analogue à l’individu, au sens commun du terme.

L’association végétale correspond au concept de l’espèce.

Les espèces qui ne se trouvent que dans un groupement floris¬

tique ou qui y présentent une fréquence (constance) significativement

plus élevée que dans les autres sont dites « caractéristiques » de

celui-ci; les autres sont les « compagnes ». Le critère des espèces

caractéristiques est un degré de « fidélité » (constance) élevé. Une

espèce constante n’est pas forcément caractéristique si elle se trouve

également constante dans d’autres groupements.

Dans un individu d’association, les diverses espèces constituantes

ont une « sociabilité » différente (dispersion, groupements en agrégats

plus ou moins nombreux et importants); elles ne comprennent pas

le même nombre d’individus (notion d’abondance), ni n’occupent

la même surface ou le même volume (notion de dominance).

Tous ces éléments forment ensemble l’essentiel de la physio¬

nomie de l’individu d’association. Ils s’évaluent quantitativement

suivant des échelles conventionnelles d’appréciation.

L’association peut présenter des « faciès » dus localement à la

dominance ou la grande abondance d’une espèce, et des « variantes »

dues à de légères variations dans la composition floristique, générale¬

ment d’ordre géographique.

Les unités phytosociologiques sont hiérarchisées. Elles com¬

prennent : la sous-association, l’association, l’alliance, l’ordre, la

classe.

Les règles de la nomenclature consistent à adjoindre aux noms

Source : MNHN, Paris

— 493 —

d’une ou deux espèces considérées parmi les plus représentatives du

groupement, diverses terminaisons caractérisant les unités.

Pour les associations on adjoint — elum au radical du nom de

genre et l’épithète spécifique est mise au génitif. Pour les trois unités

supérieures on emploie les terminaisons : — ion, — eialia, — etea.

Pour une sous-association, on fait suivre le nom de l’association

à laquelle elle appartient de celui d’une espèce différentielle, au

radical duquel, on ajoute la terminaison — etosum.

Le nom de l’auteur est, comme pour les espèces botaniques,

ajouté à chaque unité décrite.

iples 1 :

- alliance

- classe

Klaincdoxato-

Aningueri-

Mabo-Parina-

Pycnanthe/ea

(faciès de rain forest en

Guinée française, à

Klainedoxa et Anin-

gueria).

(faciès de « muulu » du

Congo, à Maba et Pa-

(désigne la « rain forest «

feuilles persistantes

i Côte d’ivoire),

(désigne les forêts hu¬

mides de la Côte

d’Ivoire).

— En France on a dénombré 30 classes, 51 ordres, 117 alliances

répartis en 5 groupes : rochers et éboulis, mauvaises herbes, eaux ou

bords des eaux, pelouses et prés, landes et bois.

Échelles phytosociologiqces. — Notations chiffrées.

Abondance (dominance)

l’espèce couvre tout, soit > 80 %

le sol, ou > 3/4

r = degré de recouvrement 4

3 /4 > r > 1/2 env. 60%

1 /2 > r > 1/4 — 40 %

r < 1 /4 — 20 %

recouvrement faible,— 5 %

malgré une assez

grande fréquence

espèce présente, recouvrement inap¬

préciable.

1. Cette nomenclature n’est pas unanimement adoptée.

Source : MNHN, Paris

491

5 peuplement très dense

Sociabilité ou dispersion 4 peuplement assez dense

3 groupements nets iso¬

lés

2 en tou fies

1 par pieds isolés.

Fidélité (= constance) V l’espèce se trouve dans plus des 4/5

des relevés

(régularité de la présence IV

d’une espèce donnée dans III

les dilTérents relevés) II

>3/5

> 2/5

> 1/5

1 /

Importance d’une espèce

dans une association ou

abondance moyenne.

Total des pourcentages de recouvre¬

ment obtenus dans tous les relevés

Nombre des relevés

c. Phytosociologie dynamique. — Syn. : Syngénélique.

Les stades successifs de l’évolution d’une communauté végétale

sont des « successions » ou « séries ». Ce sont des paliers temporaire¬

ment et apparemment stables.

Groupements pionniers. — Végétation pionnière. Les successions

primaires (prisères, primary seres) sont celles d’une communauté

s’installant sur des surfaces qui n’ont jamais été occupées par la

végétation.

Groupements transitoires. Les successions secondaires (subsere,

secondary seres) s’observent sur un sol où la végétation a été complète¬

ment ou partiellement détruite, par le feu, le défrichement, l’inon¬

dation, le pâturage. Les jachères, le recru forestier, les forêts secon¬

daires en général, entrent dans cette catégorie.

Une succession qui commence en station sèche est une xérosère

(lithosère sur rocher, psammosère, pédosère); à partir d’une station

d’eau salée, une halosère; une hydrosère à partir d’une station très

humide, ou de l’eau (limnosère).

La phase finale théorique est le climax précédé d’un subclimax.

—• Voir Climax et Biologie des espèces végétales.

Polychore. - Espèce dont l’aire de répartition s’étend à plusieurs régions

florales. — Syn. : Plurirégionale.

Polyphylétisme. - Concept d’après lequel un groupe systématique

pourrait avoir deux ou plusieurs origines phylétiques différentes,

les phylums correspondants aboutissant par convergence morpho¬

logique à un même appareil floral. D’après Emberger, les Angios-

Source : MNHN, Paris

— 492 —

permes se seraient différenciées, les unes à partir des Bennettitales,

les autres des Cycadales, et d’autres enfin des Conifères. Leur origine

serait polyphylétique.

Polytopisme. - Théorie d’après laquelle la genèse d’une espèce (d’un

groupe systématique) aurait pu se produire en des lieux différents

de la terre, par des voies indépendantes les unes des autres.

Elle s’oppose au monotopisme où l’espèce serait issue d’une

souche unique, dans une aire originelle réduite (berceau) et se serait

ensuite propagée et étendue par migrations.

Une espèce polytopique aurait pu apparaître indépendamment

en diverses stations, même très éloignées les unes des autres. Il en

serait résulté des aires disjointes, qui ensemble composent l’aire

actuelle de l’espèce polytopique.

Un groupe polytopique est descendant d’une même souche,

issue de lieux divers.

Un groupe polyphylétique est originaire de plusieurs souches

qui peuvent être très différentes.

Syn. : polycentrisme.

Profil-diagramme. — Reconstitution précise par le dessin du profil

d’une formation végétale, à partir de relevés et mesures faits dans

une bande étroite délimitée dans la formation. — Ex. : en forêt, ban¬

des de 100 m., larges de 5 m.. découpées en carrés de 5 X 5 m..

successivement inventoriés.

Le dessin du profil peut être avantageusement complété par le

plan de la bande étudiée où figurent les projections des cimes, ce qui

donne une idée du degré de recouvrement.

Ces dessins de profil sont autres que les profils schématiques

qui sont des représentations synthétiques interprétées par leurs

auteurs, souvent très avantageusement à défaut de profils-dia¬

grammes.

Refuges (Territoires). — Dans le cas de modifications paléo-climatiques

ayant affecté un pays et ayant entraîné des changements dans la

répartition générale des formations végétales, le biotope primitif a

pu se maintenir localement dans des territoires limités où la végé¬

tation primitive restée en place a trouvé ainsi un refuge.

Dans le cas de retour aux conditions climatiques antérieures,

ces territoires de refuge peuvent devenir des « centres de repeu¬

plement «.

Syn. : Asiles. Stations relicles.

Source : MNHN , Paris

— 493 —

Régions naturelles. - - Système chorographique et chorologique, fondé

sur la considération à la fois de la répartition des formations végétales,

des facteurs du milieu et des éléments floristiques.

Diffère de la conception des unités phytogéographiques dite des

territoires floraux établies uniquement d’après la floristique.

Flore, végétation et milieu étant plus ou moins liés, en fait

régions floristiques et régions naturelles peuvent plus ou moins

coïncider, mais les conceptions originelles sont différentes.

Syn. : Régions ( territoires ) botaniques.

Relictes (espèces). — Au sens de l’écologie et de la biogéographie :

espèces vivant dans des stations très spéciales, résidus d’aires anciennes

étendues qui correspondaient à des milieux disparus.

Espèces témoins d’un passé plus ou moins ancien, n’existant

plus que dans certaines stations refuges où elles trouvent encore des

conditions de vie comparables à celles qu’elles connaissaient autre¬

fois dans des aires plus vastes.

Espèces en voie d’extinction, subsistant, temporairement dans

des milieux modifiés qui ne leur sont plus écologiquement favorables.

Stations relictes. Formations relictes (voir ce terme).

Ex. : Relictes glaciaires. Relictes tropicales humides tassiliennes

près de sources thermales en pays volcanique saharien.

Reliques (espèces). — Au sens de la paléontologie : espèces vivant

actuellement, généralement de type archaïque, et proches d'espèces

connues è l’état de fossiles. Par extension : formes anormales, confi¬

nées généralement à des habitats spéciaux, représentant des lignées

très anciennes. Fossiles vivants (Darwin). Ex. : Metasequoia, Ginkgo.

Types panchroniques.

Stations reliçues.

Restinga (pl. restingàes). —■ Brésil. Étroites bandes d’alluvions surélevées

accompagnant les bords des grandes rivières amazoniennes et de leurs

canaux latéraux, jamais ou rarement inondées. Elles sont couvertes

d’un mélange d’arbres de la forêt de varzea et de la forêt de terre ferme.

Ce terme est appliqué également à des formations côtières sur

sable, sur le littoral entre Rio de Janeiro et Santos, ayant superfi¬

ciellement une ressemblance avec la Catinga, mais avec une flore

très différente.

Série (de végétation). — Gaussen. — Expression d’un milieu déterminé,

traduite par une couleur dans les cartes de végétation, dans une

gamme allant du rouge au bleu, combinant une notation de tempé¬

rature et une notation d’humidité.

Source : MNHN , Paris

- 494

Sertào. —- Région de catinga inhabitable et déserte.

Société (angl. Society). — Type de communauté végétale. — Voir

Classification phytosociologiqüe de Cléments.

Sociabilité. —- Mode de groupement des individus d’une espèce à l’inté¬

rieur d’une communauté végétale.

Espèces dominantes, grégaires, groupées par bouquets, dissé¬

minées, sporadiques, etc...

Spéciation. — Genèse des espèces.

Foyers de spéciation. Foyers génétiques.

Spectre biologique (d’une communauté). (Life-form spectrum). Raun-

kier, 1934. Tableau synthétique de la répartition proportionnelle

des différentes formes biologiques d'une communauté ou d’un terri¬

toire.

Il y a deux types de spectres biologiques :

1. Pourcentages du nombre des espèces appartenant aux divers

types biologiques, par rapport au nombre total des espèces

de la communauté. Spectre biofloristique.

2. Degré d’abondance (de recouvrement) de chaque type biolo¬

gique en nombre d’individus par rapport au nombre total

des individus sans tenir compte des espèces. Spectre biologique

réel J. Carles, 1948.

Le premier est une notion surtout floristique, le second est

biologique et structural.

Un spectre biologique caractérise une formation végétale, les

divers éléments du spectre pouvant varier floristiquement à l’intérieur

de la formation.

Station. — Localité et milieu allèrent. Conditions stationnelles.

Steppe (stepj, russe) — Formation herbeuse sous des climats semi-

arides ou arides. Sens étendu à des formations mixtes, herbeuses et

ligneuses : steppes arbustives, buissonnantes, à succulents, etc...

La distinction entre deux grands types de formations herbeuses,

savanes herbeuses et steppe herbeuse, est parfois plus ou moins

subjective. Écologiquement les savanes correspondent à des climats

plus humides, comportant une nette et assez longue saison pluvieuse,

les steppes à des climats plus arides, et font transition avec des

formations désertiques.

Genre masculin ou féminin, indifférent.

Source : MNHN , Paris

— 495 —

Sympodiale (croissance). — Elle est assurée par un fonctionnement

défini des bourgeons végétatifs. Il en résulte des axes (tige, tronc,

rameaux ou rhizome) formés par la superposition de segments de

générations successives.

Stratification. — Les plantes et les formes biologiques dans une for¬

mation végétale se distribuent par strates superposées. Leur ensemble

donne sa structure à la formation. — Voir Classification des

TYPES BIOLOGIQUES ET PHYSIONOMIQUES DES ESPÈCES DANS LES

FORMATIONS VÉGÉTALES TROPICALES.

Structure (d’une communauté végétale). — Voir Stratification.

Symbiose. — Association intime avec l’arbre de bactéries ou de cham¬

pignons (mycorrhizes), sous forme d’organes spéciaux où coexistent

les cellules de l’arbre et celles du symbiote. Arbre et symbiote béné¬

ficient mutuellement de leur association.

Mycorrhizes ectotrophes. — Les ramifications du thalle d’un

champignon (hyphes) forment un feutrage autour des radicelles,

et pénètrent plus ou moins les tissus de l’arbre entre les cellules.

Mycorrhizes endotrophes. — Les hyphes du champignon enva¬

hissent les cellules mêmes des radicelles.

Synchorologie. — Chorologie des formations végétales.

Synécologie. — Écologie d’une communauté. — Voir Écologie.

SyngénétiqTie. — Constitution et évolution des groupements végétaux.

— Voir phytosociologie dynamique. Successions syngénétiques.

Relations syngénétiques de groupements végétaux.

Synécie (Gaussen). — Syn. : Communauté végétale.

La symphytie est la liste des espèces de la synécie.

Synusie (Gams, 1928; Rübel). — La phytocénose a une certaine struc¬

ture en rapport avec son spectre biologique.

Dans chaque strate, les diverses formes biologiques constituent

des synusies.

Èn forêt dense humide tropicale, la strate des grands arbres

forme une synusie, à laquelle s’ajoute la synusie des lianes et la

synusie des épiphytes qui s’épanouissent dans les hautes cimes,

avec leur écologie spéciale. Dans les sous-bois se trouvent la synusie

Source : MNHN , Paris

496 —

des arbrisseaux et celles, différentes écologiquement de celles de

la strate supérieure, des lianes et des épiphytes. Toutes ces synusies,

diverses écologiquement, le sont généralement aussi lloristiquement.

Les différentes synusies d’une phytocénose se placent dans les

diverses « niches écologiques » offertes dans la biogéocénose.

Analyse synusiale.

Aérosynusies (Hosokawa, 1951). —• Ensembles épiphytiques à

différents niveaux, cime de l’arbre, tronc, base du tronc.

Système radiculaire. — Superficiel, profond, pivotant.

Les espèces à enracinement pivotant profond n’ont généralement

pas de contreforts. Leur fût est alors cyclindrique jusqu’au sol,

sans empattement.

Taxologie. - Science des classifications. Syn. : Systématique.

Taxon. — Unité, de rang quelconque, des systématiques zoologique ou

botanique. Les taxons les plus utilisés sont : variété, sous-espèce,

espèce, genre, tribu, sous-famille, famille, ordre.

Taxonomie (taxis = arrangement, nomos = loi). — Classification des

groupes systématiques. Règles de la classification des taxons. —

Syn. : Taxinomie.

Territoires floraux. — Voir Phytogéographie, Classification des

TERRITOIRES FLORAUX.

Topographie (topos = lieu). — Connaissance des formes du terrain. —

Syn. : Topologie.

Toponymie. - Connaissance des noms de lieux. — Syn. : Toponomas-

lique.

Type écologique. — Syn. : Ecolype.

Type forestier. —- Groupement physionomique et écologique à l’inté¬

rieur d’une communauté forestière.

Type de végétation. —- Caractérisé par une structure : forêt, fourré,

savane, steppe. Il comprend de nombreuses formations végétales.

Source : MNHN , Paris

— 497

Typogenèse. — Dans les théories de l’évolution, genèse d’un plan d’or¬

ganisation.

Typologie (tupos = empreinte). — Description de certains types mor¬

phologiques et écologiques dans des communautés végétales.

Ubiquiste. - Plante peu exigeante, capable de vivre dans des milieux

très divers. Ayant une grande plasticité (tolérance, amplitude

écologique).

Syn. : versatile.

Varzea. — Brésil. Terres basses inondées à la période des crues annuelles

des rivières. Mata de varzea : forêt de varzea, s’oppose à la « mata

da terra firme », la forêt de terre ferme, jamais inondée; campos de

varzea : savane herbeuse de varzea. inondée à la saison des pluies

et des crues; lacs de varzea.

Vicariants (genres, espèces). — Morphologiquement très proches des

uns des autres, ayant très probablement une souche commune ou

l’un descendant de l’autre, habitant en général des aires de réparti¬

tion voisines, et qui ainsi semblent se remplacer en passant d’une

aire à l’autre.

Vitalité. — Voir Biologie des espèces végétales en tant que

MEMBRES D’UNE COMMUNAUTÉ.

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN , Paris

Adansonia, ser. 2,10 (4) 1970

DEUX GALLES D’INFLORESCENCE

CHEZ LES CROTON MALGACHES (EUPHORBIACÉES)

Résumé : Description de deux galles d’inflorescence observées sur des Crolon

(Euphorbiacées) du sud-est de Madagascar.

Summary : Two gall-nuts on inflorescence of Crolon species in south-east Mada¬

gascar are pointed ont.

Selon les termes de son fondateur, le but de cette Revue est de

publier « tout ce qui peut être utile à la connaissance approfondie des

plantes tropicales ». Les rapports de ces dernières avec les autres êtres

vivants doivent pouvoir entrer dans ce cadre. Bien que, dans l’état

actuel de la science, l’étude des galles soit mieux à sa place entre les

mains des entomologistes, il n’est sans doute pas inutile que les botanistes

signalent les cas nouveaux ou intéressants qu’ils rencontrent au cours de

leurs propres travaux.

Les galles d'inflorescence connues à Madagascar sont peu nombreuses.

Dans sa très importante « Contribution à l’étude des zoocécidies mal¬

gaches » (Mém. Inst. Sci. Madag., B-II, 1962, p. 1-106, 6 pl.), M me L.

Paulian de Féuce n’en cite que 24 sur un total de 227 galles obser¬

vées, dont aucune sur le genre Crolon, un des plus importants de la

Flore. L’ouvrage classique de C. Motard (Zoocécidies des plantes d’Afri¬

que, d’Asie et d’Océanie. 1922, p. 448) ne cite que les fascicules de faux-

rameaux produits par un Kriophyide indéterminé sur l’inflorescence

du C. insularis (Nouvelle-Calédonie), très différents des deux galles

signalées ici.

Un révisant le genre Crolon pour la « Flore de Madagascar et des

Comores », nous avons observé sur deux espèces du sud des galles d’in¬

florescence dont nous donnons ici la description.

Croton Decaryi .1. Leand.

Sur échantillon Decart / 4446. Massif de l’Angavo, à l’est d’Anta-

nimora (« province » de Fort-Dauphin). Buisson en boutons et fleurs

19 juillet 1926.

Probablement Cécidiozoaire. plus un Insecte inconnu parasite des

cavités.

Source : MNHN, Paris

— 500 —

Tuméfaction diffuse de l’axe d’inflorescence, englobant des pédi-

celles et jusqu’à la base de certaines fleurs, et portant des excroissances

coniques émoussées; dimension : 2,5 X 1 cm.

Le tissu de la galle est creusé d’alvéoles en général ovoïdes-allon-

gées, à paroi lisse dure, dirigées vers la surface. La galle est couverte de

poils hérissés.

Croton divaricata .J. Leand.

Sur échantillon Decary 3174. Ambovombe (extrême sud), sur sable.

Buisson à fleur jaunâtre, en fleurs le 19 octobre 1924.

Cécidiozoaire? Peut-être un autre Insecte hôte des cavités, qui s’ou¬

vrent à l’extérieur.

Tuméfaction sphéroïdale plus localisée que la précédente sur l'axe

d’inflorescence, mais portant aussi des protubérances coniques émous¬

sées. Certaines des cavités sont sphériques, ou ont leur plus grande

dimension parallèle à la surface. Cavités à paroi moins lisse et dure que

chez la galle précédente. Surface couverte de poils hérissés, montrant

qu’il s’agit d’une galle, non d’un nid surajouté. Dimension : 1 cm environ.

Des galles semblables se rencontrent sur d’autres échantillons à

caractères voisins, mais, ou bien elles ne sont pas assez développées, ou

bien c’est le spécimen qui ne peut être attribué à celte espèce en toute

certitude.

Résumé : Description de deux galles d’inflorescence observées sur

des Crolon (Euphorbiacées) du sud-est de Madagascar.

Summary : Two gall-nuts on inflorescence of Crolon species in

south-east Madagascar are pointed out.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum. Paris.

Source : MNHN, Paris

ser. 2,10 (4) 1970

DEUX NOUVELLES BIGNONI ÂGÉES

par R. Capuron

A. —UNE CRESCENTIÉE A FLEURS RÉGULIÈRES :

RHODOCOLEA PERR1ERI R. Capuron

La tribu des Crescentiées est représentée à Madagascar par 5 genres

tous endémiques ou tout au moins spéciaux à la Région malgache. Per-

rier de la Bathie les a divisés en deux groupes suivant que les anthères

ont une ou deux loges développées. Trois genres appartiennent à ce der¬

nier groupe et parmi eux le genre Rhodocolea Bâillon que caractérisent

ses feuilles imparipennées et opposées (les deux autres genres sont Pli'il-

loclenium Bâillon, à feuilles simples et rameaux épineux, et Phyllar-

Ihron DC. ex Meissn., à feuilles réduites aux articles du rachis). L’est au

genre Rhodocolea, dans lequel Perrier a reconnu six espèces, que nous

allons rapporter une espèce que nous avons observée dans le Nord-Est

et qui se distingue de toutes les autres par des caractères remarquables

tels que la régularité des fleurs, les lobes de la corolle valvaires-indu-

pliqués dans le bouton, l’androcée constitué de cinq étamines égales.

On pourrait être tenté de considérer ces caractères comme suflisants

pour définir un nouveau genre; nous n’adopterons pas cette manière de

voir, car par tous ses autres caractères (port, anthères, ovaire, fruit,

graines) la nouvelle espèce ne se dilîérencie pas des autres Rhodocolea.

Rhodocolea Perrieri R. Capuron, sp. nov.

A ceteris speciebus generis Rhodocoleae diflert floribus caulinaribus

regularibus, lobis corollae in alabastro valvatim induplicatis, androceo

Frutex vel arbor parva 7-8 m alta, floribus exceptis fere omnino

glabra. Ramuli hornotini resinoso-glutinosi. Folia opposita, 20-45 cm

longa, imparipinnata (5-)7-9-foliata; petiolus 2-10 cm longus, supra compla-

natus; rhachis supra complanatus et lateraliter anguste marginatus;

foliola (inferiora minora) petiolulata (petiolulo supra canaliculato 5-15 mm

longo), limbo ovato-oblongo vel oblongo-elliptico (5-15 X 3-6,5 cm), basi

(saepe leviter asymmetrico) plus minusve late cuneato et in petiolulum

ima basi anguste cuneatim decurrenti, apice obtuso et plus minusve longe

acuminato; costa supra leviter impressa et brevissime puberula, subtus

valida; nervi secundarii (4-)6-9-jugi supra vix prominuli (basi brevissime

Source : MNHN, Paris

— 502 —

Source : MNHN, Paris

— 503 —

puberuli), subtus prominentes. Flores in nodis trunci vel ramorum fas-

ciculatis; pedicelli (initio resinosi) 5-12 mm longi; calyx campanulatus vel

leviter obconicus, 5-7,5 mm longus, extra sparse glandulis minimis peltatis

instructus et infra apicem loborum (vel dentorum) glandulis peltatis quant

praecedentes valde majoribus praeditus, margine (brevissime ciliata)

truncatus (dentibus 5 minimis) vel obscure 5-angulatus; corolla actino-

morpha recta, tubo bipartito, parte inferiore (ca. 5-7 mm longa) anguste

cylindrica, parte superiore (supra inferiorem abrupte dilatata) late cylin-

drica vel subcampanulata (lobis excluais ca. 20-35 mm longa, 16-22 mm

diam.), extra sparse breviter pilosula intus glabra (ad insertionem stami-

norum pilis capitatis excepta); lobi corollae utraque faciei breviter pilosuli,

in alabastro juvenili leviter imbricati deinde valvato-induplicati et longi-

tudinaliter sulcato-plicati, per anthesin semicirculares (ca. 13-20 mm lati,

6- 8 mm longi, apice leviter emarginati) et revoluti: stamina 5, aequalia, ad

dilatationem corollae inserta, filamentis 20-28 mm longis basi dilatatis

et glanduloso pilosis, antheris (leviter inclusis vel per anthesin exsertis)

2-locularibus, loculis (2-2,5 mm longis) initio parallelis et descendentibus

deinde divaricatis; discus crassus, annuliformis glandulis peltatis nonnullis

instructus; ovarium sessile, fusiforme glandulis peltatis minutissimis

omnino vestitum, extremo apice excepto 2-loculare; Stylus ca. 30 mm

longus apice stigmato foliaceo obovoideo vel subrhomboideo 2-fido ins-

tructo; ovuli in quoque loculo numerosissimi, irregulariter 5-6-seriati.

Fructus baccatus (immaturus solum visus) fusiformis (ad 10-12 mm diam.,

7- 8 cm longus) basi nonnunquam stipitatus. Semina compressa, lenticu-

laria. — PI. 1.

Typis sPECiF.i : 27310 SF (Holo-, P).

Est (Nord) : Forêt littorale, sur sables, au Sud de Voliémar, 27310 SF (Fl., Fr.

imm., 19 déc. 1966). — Forêt littorale, sur sables, au Sud de Sambava, 27140 SF (Fl.,

Fr. imm., 21 déc. 1966).

Le Rhodocolea Perrieri, que nous ne connaissons encore que des

deux localités citées ci-dessus (où il est rare) est tantôt un arbuste, tan¬

tôt un petit arbre de 7-8 m de hauteur. Ses organes végétatifs sont presque

entièrement glabres ; ce n’est qu'à la face supérieure du rachis et surtout

à la face supérieure de la nervure médiane (et à la base des nervures

secondaires) que l’on peut observer de minuscules poils peu denses. Les

inflorescences sont insérées sur la tige principale ou sur les grosses bran¬

ches ou rameaux, toujours au-dessous des feuilles; les fleurs s’insèrent

directement, parfois en grand nombre, sur des nodosités de l’écorce;

à la base du pédicelle floral on observe une petite bractée très étroite,

longue de 1-1,5 mm. Dans le très jeune bouton les dents calicinales sont

assez nettement indiquées; dès que la corolle dépasse le calice ces dents

s’atténuent beaucoup et le bord du calice est Lronqué (chaque lobe du

calice n’étant alors marqué que par un petit denticule) ou très obscuré¬

ment 5-sinué; parfois le calice se fend irrégulièrement. La face externe

du calice est parsemée d’assez nombreuses glandes peltées; outre ces

glandes, très petites, on observe aussi des glandes beaucoup plus grosses

disposées régulièrement en groupes situées de part et d’autre des cinq

Source : MNHN, Paris

— 504 —

nervures du calice, vers le tiers supérieur du tube; il y a ainsi dix groupes

de glandes (ayant chacun 2-8 glandes). La corolle, dans le bouton très

jeune, a des lobes faiblement imbriqués; un peu plus tard on observe

que les bords des lobes s’incurvent vers l’intérieur du bouton, les lobes

devenant ainsi pratiquement valvaires-indupliqués; dès ce stade on

peut observer également que les lobes se replient en gouttière le long de

leur ligne médiane; peu avant la floraison, par suite de ces divers replie¬

ments le bouton présente un aspect assez particulier à son sommet;

celui-ci est comme tronqué et présente cinq profonds sillons radiaux qui

alternent avec cinq saillies qui présentent chacune à leur face supérieure

un fin sillon (radial également) correspondant à la commissure entre

deux lobes corollins. Au moment de l’épanouissement les lobes de la corolle

se rabattent vers l’extérieur tout en se recurvant fortement (de même

parfois que le haut du tube corollin lui-même). Le tube de la corolle

est constitué de deux parties : la partie inférieure est étroitement cylin¬

drique et se dilate brusquement en tube campanulé subcylindrique.

Dans l’échantillon 27140 SF la corolle est plus grande (jusqu’à 43 mm

pour le seul tube) que dans l'échantillon type et entièrement (sur ses

2 faces) d’un pourpre assez foncé; dans l’échantillon type le tube de la

corolle (de 25 mm environ) est de teinte plus claire et la gorge est de

teinte jaunâtre. Sauf à son extrême sommet l’ovaire est à deux loges

complètes; au cours de la transformation de l’ovaire en fruit, la cloison

reste complète mais elle se laisse très aisément diviser en deux moitiés.

B. PHYLLARTHRON CAULIFLORUM B. Capuron

lin 1960 (Nol. Syst. 16 : 75, tab. 3,5-8) nous avons décrit un Phyl-

larthron [P. anlongiliense) qui se sépare de ses congénères par ses fleurs

disposées en grappes simples le plus souvent caulinaires, à calice nette¬

ment spathacé et à corolle très fortement zygomorphe (avec lobes se

rabattant nettement vers l’arrière de la Heur). Dans la région de Sambava

nous avons découvert un Phyllarthron dont les caractères lloraux sont en

tous points identiques à ceux de P. anlongiliense mais qui en diffère

nettement par ses feuilles constituées de quatre articles et non deux.

Phyllarthron cauliflorum R. Capuron, sp. nov.

Valde affinis P. anlongiliense a quo dififert foliis articulis 4.

Frutex 4-5 m altus, floribus exclusis omnino glaber. Folia opposita,

ad 40 cm longa, articulis 4 ample foliaceo-marginatis, supra glandulis

minimis peltatis sat densis instructa; articulus infcrior latc obtrullatus

(ca. 14 X 9,5 cm), angulis lateralibus rotundatis, basin versus longe sen-

sim attenuatus et in petiolum decurrens, apicem versus magis abrupte

attenuatus; articuli bini sequentes transverse rhombici (8-9 cm longi,

11-12,5 cm lati) angulis lateralibus rotundatis; articulus ultimus quadrato-

rhombicus (ca. 7,5 X 7 cm) vel obeordatus (ca. 5x6 cm); Costa supra

canaliculata, subtus valde prominens; nervi secundarii 5-7 jugi, patuli.

Source : MNHN, Paris

x 1 12; inflorescence, x 2/3;

Source : MNHN, Paris

— 506 —

vix prominuli; margines leviter revoluti. Inflorescentiae (caulinares, sitn-

plices, racemiformes) et flores eis P. antongiliensc omnino similes. Fructus

(immaturus solum visus) fusiformis. — PI. 2.

Typus speciei : 27709 SF (Holo-, P).

Est (Nord) : Foidts littorales, sur sables, au Sud de Sambava, 27709 SF (Fl..

Fr. imm., 1-10 avril 1967).

Étant donnée l’identité des caractères floraux de cette espèce avec

ceux du Phyllarthron anlongiliense on peut évidemment se demander

s’il y avait lieu de séparer le P. cauliflorum spécifiquement et s’il n’au¬

rait pas mieux valu le considérer comme une simple forme ou variété

du P. anlongiliense. Certes les feuilles des deux espèces sont très dissem¬

blables et permettent de les distinguer aisément; mais il n’est pas exclu

que l’on découvre un jour des formes intermédiaires ce qui remettrait

en question l’attitude que nous avons adoptée. Nous pourrions en dire

autant, pour terminer, des autres Phyllarlhron. ceux que l’on pourrait

appeler « à fleurs normales »; Perrier en a distingué 11 espèces, aux¬

quelles nous en avons nous-même ajouté une douzième (P. megaphyl-

lum); d’un examen, sans doute trop succinct pour que nous puissions

adopter une position définitive, du matériel conservé dans l’Herbier du

Service Forestier, nous avons retiré l’impression que la séparation des

« espèces » était des plus délicates et qu’il faudrait sans doute se résoudre

à diminuer considérablement le nombre de ces dernières; à moins de les

multiplier sans fin.

C.T.F.T. - Tananarivc,

Source : MNHN, Paris

Adansoi.na, ser. 2,10 (4) 1970

NOTES SUR LES ICACINACÉES

par R. Capuron

A. — RÉHABILITATION DE L ’APODYTES THOUVENOTII P. Danguy

Dans un précédent article (Not. Syst. 16 : 62, 1960) nous avions

déjà eu l’occasion de nous pencher sur les Apodyles de Madagascar, en

particulier de décrire une espèce nouvelle (A. macrocarpa) et de trans¬

férer au genre Potameia R. et S. (Lauracées) Y Apodyles Ihouarsiana

Bâillon ex Grandidier. Dans ce même article nous avions fait allusion

à la possibilité de rétablir l’autonomie de Y Apodyles Thouvenolii Danguy

que Perrier de la Battie avait rattaché, à titre de simple variété, à

Y Apodyles dimidiala E. Mey. ex Arn. A vrai dire les échantillons « à

feuilles assez coriaces, de teinte claire sur le sec » que nous pensions

pouvoir rapporter à Y A. Thouvenolii ne sauraient lui appartenir comme

nous l’a montré l’examen du Type de cette espèce, et leur statut demeure

encore incertain.

En revanche nous rattachons sans hésitation à VA. Thouvenolii

l’échantillon 28768 SF que les caractères (forme et coloration) de ses

fruits permettent de séparer sans équivoque de VA. dimidiala.

Dans VA. dimidiala le fruit (PI. 1. fig. 8), presque perpendiculaire

au pédicelle, de couleur noire à maturité, nettement comprimé latérale¬

ment, est. flanqué à sa base (entre le pédicelle et le style) d’une glande

charnue rouge (et non blanche comme l’indique Perrier); cette glande

n’occupe qu’une faible partie de la périphérie du fruit. Dans l’/l. Thou¬

venolii le fruit, glande comprise, est grosso modo oliviforme (PI. 1, fig. 6-7).

beaucoup moins dissymétrique et faiblement ou non comprimé; il mesure

15-18 mm de longueur sur 10,5-12 mm de diamètre dans sa section la

plus large; la glande, de couleur noir-violacé sur le frais, épaisse de 2-

2,5 mm, enveloppe la majeure partie du fruit proprement dit; celui-ci

n’apparaît que sur une plage elliptique (de couleur pourpre verdâtre’

d’environ 9 mm de longueur sur 7 mm de largeur, située entre le pédicelle

et le style persistant (rabattu contre la partie apparente de l’exocarpe).

Le noyau a des parois crustacées et fragiles, minces (un peu épaissies

le long de sa ligne médiane dorsale), lisses extérieurement.

A VApodyles Thouvenolii nous rapportons les échantillons suivants,

Source : MNHN, Paris

— 508 —

provenant tous de forêts situées aux environs de 900-1 200 m d’altitude,

c’est-à-dire à la limite inférieure du Domaine du Centre.

Centre : Befody, Ambatondrazaka, 490 R 56 (F., Bois, 27 juill. 1952, Hazoma-

lany; échantillon douteux). — Versant Ouest du massif de l’Ampahana, à l’Est de

Fie'rcnena (Moramanga) vers 1 000 m d’alt., 28768 SF (Fr., Bois, 10-16 mars 1969).

28757 bis et 28757 1er SF (F'., même date). — Forêt d'Analamazaotra, Périnet, 18398

SF (Fl., 6 nov. 1957). — Environs de Sandrangato, au Sud de Moramanga, 21923

et 21924 SF (Fl., 16 nov. 1964, Sirambengy). — Andrambovato, Tolongoina, Fort-

Carnot, 70 R 230 (F., Bois, Votradambo), 9548 SF (fr. imm., 7 janv. 1954. id.), 14385

SF (Fl., 15 oct. 1954, id.).

En définitive trois espèces d’Apodyles sont, à l’heure actuelle, recon¬

nues à Madagascar. L.’y\podyles macrocarpa R. Cap., se distingue aisé¬

ment par ses grandes feuilles et ses très gros fruits entièrement jaunes.

L'Apodyles dimidiata E. Mey ex Arn. et VA. Thouvenolii P. Danguy ont

des feuilles beaucoup plus petites que l’espèce précédente, le premier

a des fruits noirs à glande rouge et réduite; le second a des fruits pour¬

pres verdâtres presque complètement entourés par une glande noir-

violacé; à l’état stérile ou lleuri la distinction des deux espèces est. assez

délicate; on peut noter que dans VA. Thouvenolii les feuilles sont générale¬

ment aiguës au sommet et que les nervures (sur les échantillons secs)

sont assez nettement saillantes sur les deux faces du limbe; mais ce sont là

des caractères que l’on retrouve dans certaines formes d’/l. dimidiala.

Dans notre description de l 'Apodyles macrocarpa nous n’avions pas

précisé que la glande entourait presque complètement le fruit propre¬

ment dit, ne laissant apparaître de celui-ci qu’une longue mais étroite

bande méridienne; il y a donc une certaine analogie entre les fruits de

cette espèce et ceux de l’.-l. Thouvenolii.

Il est possible que deux autres espèces d’ Apodyles existent à Mada¬

gascar; nous avons déjà fait allusion à l’une d’elles que pourraient carac¬

tériser ses feuilles particulièrement coriaces et devenant brun rougeâtre

clair sur le sec, certainement très affine de 1V1. dimidiata. Quant à la

deuxième elle pourrait être représentée par des échantillons provenant

de la région de Fort-Dauphin où elle est connue sous le nom de « Bebile »;

ce n’est peut-être qu’une forme de VA. macrocarpa qu’elle rappelle par

le feuillage; faute de fruits mûrs il nous est impossible de nous prononcer.

B. — UN REPRÉSENTANT MALGACHE DU GENRE RAPHIOSTYUS

Planch. ex Benth.

Voisin du genre Apodyles. dont il diffère surtout par ses inflores¬

cences axillaires et ses fruits sans appendice (glande) charnu, le genre

Haphioslylis n’était connu que par six ou sept espèces d’arbustes ou de

lianes d’Afrique tropicale; l’une de ces espèces, /?. beninensis Planch.

ex Benth., se rencontre jusque dans l’Afrique orientale.

Une liane, parfois de très grande taille et que, pour le moment,

nous ne connaissons que des forêts du nord-est de Madagascar, appar¬

tient indubitablement à ce genre. Ses fleurs sont encore inconnues mais

Source : MNHN, Paris

— 509 —

Source : MNHN, Paris

ses fruits sont en tous points identiques à ceux des espèces africaines que

nous avons pu observer dans les collections du Muséum d’Histoire Natu¬

relle de Paris. Nous n’avons pu l’identifier à aucune des espèces décrites.

Ses feuilles, de forme générale obovale-elliptique, à nervures secondaires

fortement ascendantes, la séparent assez nettement des autres espèces

du genre. Par sa glabréité quasiment totale (à l’exception de la base du

style), ses fruits longuement pédicellés, l’espèce malgache paraît proche

du R. beninensis.

Raphiostylis madagascarensis H. Capuron, sp. noo.

Frutex alte scandens, omnino (basi styli excepta) glaber. Ramuli

subangulati, brunnei, vetusti epidermo fulvo squamoso tecti. Petiolus

3-6 mm longus, transverse corrugatus, supra longitudinaliter profunde

canaliculatus; limbus obovato-ellipticus (3-8 X 1,5-3 cm) e tertia parte

superiore basin versus cuneatim attenuatus, apicem versus abruptius

attenuatus, coriaceus, saepissime secus cotam longitudinaliter plicatus

et apice plus minusve curvato-deflexus, in sicco statu brunnescens (supra

lucens); Costa supra impressa, subtus prominens; nervi secundarii (3-5-

jugi) utroque latere prominuli, valde ascendentes; nervi tertiarii laxe

reticulati praesertim subtus conspicui. Flores ignoti. Fructus axillis folio-

rum fasciculati, pedicellis 5-10 mm longis; calyx glaber; fructus trans-

versus, depressus (ca. 16-18 mm longus, 20-22 mm latus, 11-12 mm crassus)

in vivo statu ruber, in sicco niger, extus leviter reticulatus, apice stylo

persistente (ca. 5 mm longo, basi pilis sparsis instructo) apiculato. — PI. 1,

fig. 1-5.

Typus speciei : 24889 S F (Holo-, P).

Est (Nord) : Environs Sud d’Antsirabe-Nord, entre Vohémar et Sambava.

2 4889 S F (Fr., 21 OCt. 1966).

Le Raphiostylis madagascarensis est une liane qui peut atteindre

de fortes dimensions (plus d’une trentaine de mètres de long, avec une

tige de 15-20 cm de diamètre dans sa partie inférieure). Sur les rameaux

âgés l’épiderme se soulève (à partir, semble-t-il, des lenticelles) et se

desquame en petits éléments de couleur fauve. Les feuilles sont pliées en

gouttières le long de leur nervure médiane et leur partie supérieure se

recourbe vers le bas; le limbe a sa plus grande largeur dans son tiers supé¬

rieur et de ce point s’atténue longuement en coin vers la base; il est brus¬

quement atténué vers le sommet qui est plus ou moins aigu.

Le Raphiostylis madagascarensis ne nous est connu que du nord-

est de l’île; en dehors de la localité du type, nous l’avons également

observé dans les forêts littorales, sur sables, aux environs immédiats de

Sambava. Il est probable que l’aire de l’espèce s’étend bien au delà de

celle que nous connaissons actuellement.

G.T.F.T. - Tananarivc,

Madagascar.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sei. 2,10 (4) 1971

ESPÈCES ET COMBINAISONS NOUVELLES

D’APOCYNACÉES MALGACHES. II

par F. Markgraf

Summary : A survey of tlie holotype of Alyxia madagascariensis A. DC. conserved

at Geneva, has revealetl thaï it coincides with Cabucala glauca Pichon. Cabucala

( Alyxia ) madagascariensis auctorum must change its naine into Cabucala (Alyxia)

erylhrocarpa (Vatke) Markgraf. Moreovcr some new taxa and new combinations of

Cabucala and a new Pandaca are published.

Zusammenfassung : Eline Uberprüfung des Holotyous von Alyxia madagasca-

riensis A. DC. der in Genf aufbewhrat wird, hat ergeben, dass er mit Cabucala glauca

Pichon zusammenfâllt. Cabucala (Alyxia ) madagascariensis auctorum muss ihren

N'amcn in Cabucala (Alyxia) erylhrocarpa (Vatke) Markgraf ândern. Ausserdcm werden

ncue Taxa und ncue Kombinationen Von Cabucala und eine neue Pandaca verôffent-

licht.

(>. CABUCALA

Cabucala Humberti Markgraf, sp. nor.

Arbuscula 1,5-3 m alta. Ramuli teneri. Folia subcoriacea, rhomboidea

ad suborbicularia, obtusa vel obtuse acutatta, basi cuneiformia, 2-4 X

1,2-2,3 cm; nervi latérales indistincti, utrinque 8; petiolus 2-3 mm longus.

Inflorcscentiac laxac, tenerae; pedunculus 12-14 mm longus, ramuli patuli,

pedicelli 3-5 mm longi. Flores 3-5 in quoque pedunculo. Sepala obtusa, 1 mm

longa. Tubus corollae 5 mm longus, 1 mm latus, lobi 2 mm longi, 1 mm

lati, alabastrum acutum, vix tortum formantes. Antherae 1,3 mm longae.

0,5 mm latae; thecarum basis acutiuscula. Ovarium oblongo-ovoideum,

1 mm altum, 0,6 mm latum, plane bipartitum. Fructus desunt.

Madagascar : pentes orientales du massif du Marojejy, à l'Ouest de Manantenina,

aflluent de la Lokoho, ait. 1 500 m, Humbert 22595 (Holotype, P.).

Cabucala macrophylla Pichon var. acuta Markgraf, var. non.

Folia obtuse acuta, non acuminata, saepe paulo obliqua.

Madagascar : forêt d’Analamaitso (haute Bemarivo), Perrier de la lidlhie 8840

(Holotype de la var., P).

Cabucala penduliflora Markgraf, sp. non.

Arbuscula vel frutex. Ramuli teneri. Folia subcoriacea, elliptico-

oblonga, apice acuminata, basi rotundata, 9-16 X 3, 5-6,5 cm; nervi late-

Source : MNHN, Paris

raies distincti, utrinque 12, subcurvati et 1-2 mm intra marginem con-

juncti; petiolus 2-3(-7) mm longus. Inflorescentiae densiusculae, sessiles,

in axillis foliorum supremorum aut in bifurcatione rami pseudotcrminales,

1- ad 3- florae (in una axilla); pedicelli nutantcs, 3-6 mm longi. Sepala

acute triangularia, patula, 2 mm longa. Corollae tubus 15-18 mm longus,

lobi lineares, acuti, 12 X 1,2 mm, in alabastrum acutum, 8 mm longum

valde contorti. Antherae anguste oblongae, longe acuminatac, 2,5 X 0,3 mm.

Ovarium cylindricum, 2 X 0,8 mm, plane bipartitum. Articuli mericar-

piorum usque ad 11, interstitiis contractis separati. Endocarpia 7x4

X 2 mm. Semina matura desunt.

Madagascar : Betampona (Réserve naturelle n° 1), Tananarive, R. Y 4242 (Holo-

Gabucala caudata Markgraf, sp. nov.

Arbuscula vel frutex 1-3 m altus. Folia submembranacea, orbiculari-

clliptica, apice saepe longe caudato-acuminata, basi rotundato-contracta

4-6 X 1,5-2,5 cm; nervi latérales distincti, utrinque 8, additis inter-

stitialibus fortibus et conspicuis; petiolus 2-3 mm longus. Inflores¬

centiae tenerae, sessiles, 1- ad 3- florae, pedicelli 2-4 mm longi. Sepala

acuta, patula, 2 mm longa. Tubus corollae 20 mm longus, lobi lineares,

acuti, 9-11 mm longi, in alabastrum acutum valde contorti. Antherae

1,4 mm longae. Ovarium 2 mm altum, plane bipartitum. Mericarpia patula,

articuli usque ad 20, interstitiis contractis separata. Endocarpia 8x3

X 2 mm. Semina matura desunt.

Madagascar : Ifaho-Ambila (Manankara), Debray S33 (Holotype, P).

Cabucala madagascariensis (A. DC.) Pichon, Not. Sysl. 13 :

203 (1948).

— Alyxia madagascariensis A. DC., Protir. 8 : 345 (1844).

—■ Cabucala glauca Pichon, l.c. : 204 (1948), syn. nov.

L’Holotype d’ Alyxia madagascariensis A. DC., conservé dans l’her¬

bier du Conservatoire Botanique de Genève, provenant du « Musée de

Paris » mais dépourvu d’indication de collecteur ou de numéro, n’a pas

été étudié par Pichon. Or cet échantillon appartient manifestement au

même lot que 4 exsiccata conservés dans l’herbier du Muséum National

d’Histoire Naturelle de Paris, dont l’un porte l’inscription suivante :

« Madagascar, Sainte Marie, n° 106, M. Bernier 1834 ». C’est d’après ce

même échantillon que M. Pichon a décrit son Cabucala glauca. En

l’absence d’une citation précise du type <l'Aly.ria madagascariensis

dans le Prodrome, M. Pichon n’avait pas rapporté à cette espèce le

matériel de Bernier. En outre, des plantes récoltées en 1849 par Boivin

avaient antérieurement été déterminées —- avec quelque doute -—- comme

Alyxia madagascariensis. C’est ce dernier matériel qui avait servi de

référence pour la détermination des nombreuses récoltes ultérieures

entrées dans les collections parisiennes. Or il s’agissait, en fait, d’une

autre espèce, distincte d ’A. madagascariensis A. DC., décrite en 1883

Source : MNHN, Paris

— 513 —

sous le nom d ’Ellertonia madagascariensis Radlkofer. L’épithète mada¬

gascariensis ne pouvant être transféré dans le genre Alyxia, Vatke

changeait en 1885 le nom en Alyxia erylhrocarpa : pour la même raison

c’est cette dernière épithète que nous transférons aujourd’hui sous

Cabucala.

Gabucala erythrocarpa (Vatke) Markgraf, comb. nov.

— Ellerlonia madagascariensis Radlkofer, Abh. Naturw. Vereins Bremen 8 : 402

(1883), non Cabucala madagascariensis (A. DC.) Pichok.

— Alyxia erythrocarpa Vatke, Abh. Naturw. Vereins Bremen 9 : 124 (1885); type :

Hildebrandl 3232, Nossi-Bé.

Les variétés intermedia et anguslifolia, rapportées à tort par Pichon

au Cabucala madagascariensis doivent être en réalité rattachées au

Cabucala erylhrocarpa (Vatke) Markgraf.

Var. intermedia (Pichon) Markgraf, comb. nov.

— Cabucala madagascariensis var. inlermedia Pichon, Not. Syst. 13: 203 (1948).

Var. angustifolia (Pichon) Markgraf, comb. nov.

— Cabucala madagascariensis vai. anguslifolia Pichon, 1. c. : 203 (1948).

Pandaca affinis Markgraf, sp. nov.

Frutex. Folia membranacea, elliptico-lanccolata, longe acuminata,

4-7 X l,5-2,5 cm; nervi latérales curvati, 5-6 in utroque laterc; petiolus

1-1,5 cm longus. Inflorescentiae tenerae, laxae, 8- ad 12- florae. Pedunculus

8-20 mm longus, pedicelli 4-7 mm longi. Sepala clliptica, obtusa, 2 x 1,5 mm.

Corollae tubus 6 mm longus, lobi oblongo-elliptici, 8x4 mm, glabri,

alabastrum ovoideum formantes. Antherae sub ipsa fauce insertae, 2 mm

longae, sagittiformes, apice aristatae, caudis basalibus rectis. Ovarium

globosum, 1 mm altum. Clavunculus claviformis, basi annulatus, in parte

media longe cylindricus. Mericarpia valde recurvata, ovoidco-acuminata,

lateraliter bialata (immatura 5x3 cm).

Madagascar : Ankara-Diego Suarez, d. 27 nov. 1952, S F. 6197 (Holotypf., P);

fr. 11 mais 1954, SF. 9395. — Sur Basaltes, près de Maraotaolana (Anivorano Nord),

fr. 4 févr. 1966, R. Capuron.

Nom vern. hazompiky.

Cette espèce est voisine du P. minuliflora (Pichon) Markgraf, connue,

elle aussi, de Diego Suarez. Elle n’en diffère que par des (leurs plus grandes,

à corolle glabre, à pédoncules plus longs et à anthères munies d’arêtes.

Rauvolfia obtusiflora A. DC var. trichophylla (Bak.) Markgraf,

comb. nov.

— Rauvolfia trichophylla Bak., Journ. Linn. Soc. 25 : 334 (1890).

Botanischcr Garten. Universitat. 8039

Zurich.

Source : MNHN, Paris

r. 2,10 (4)1970

UNE NOUVELLE AGANTHAGÉE D’AFRIQUE

OCCIDENTALE

par 0. 13. Dokosi

Elytraria ivorensis Dokosi, sp. nov.

Elytrariae marginatae Vahl proxima; sed habita sempcr acauli, foliis

brevioribus versus basin late cuneatis vix attenuatis, lamina subintegra

vix crenata inter nervis supra pubescenti, pedunculo robustiore, distin-

Herba acaulis, annua; folia omnia basalia, bullata, obovata, apice

obtuso, basi cuneata vel obtusa, margine subintegro basin versus undu-

lato-corrugato; pagina foliorum subtus glabrata supra pubescens, Costa

nervisque subtus pubescentibus, costa supra villosa; inflorescentiae 4-

10 axillares simplices vel cum 1-2 ramis; pedunculo (7,5-) 10(-13,5) cm

longo 1,5-2,5 mm diametro, spica puberula purpurascenti tereti (13-) 15

(-20) cm longa, bractcae cvmbiformes ovatae vel lanceolatae primum

aristulatae, laeves, margine scariosa ciliata 5 X 2-2,5 mm, bracteolae

binae anguste ovatae; corolla 5,5-6,0 mm longa, labiilobo centrali 2-2,5 mm

lato; calycis lobi 5 elliptici, posterior 5x2 mm, latérales anterioresque

5 X 1,5 mm; capsula 6-6,5 X 1,5-2 mm; semina laevia 0,6 X 0,4-0,5 mm

diametro. Habitat in Ora Eboris ad humum in sylvis.

Typus : Dokosi GC -Il 481 (Holo-, K; iso-, P, GC.)

Elyiraria ivorensis Dokosi has a wide distribution in the forest

région of the Ivory Goast. It is close to Elylraria lyrala Vahl in being

acaulous, but difTers front it in the possession of a permanent taproot

System and absence of adventitious roots, obovate leaves with subentire

margin, being an annual and in the morphology of the floral parts.

E. ivorensis Dokosi is similar to E. marginata and E. marilima in

floral characters, but dilTers from these two species in being acaulous,

also in the mode of branching, leaf-shape and hairiness and inflorescence

length.

Material studied is from the Abidjan University Botanical Garden.

The plants cultivated there were collected from the wild. Some of this

material was brought to Ghana and cultivated in the Legon Botanical

Garden with the kind permission of Professor L. Ake Assi. The gene-

Source : MNHN, Paris

— 517 —

rations of plants raised from seed of these plants resemble their parents

in every respect. E. marginata, E. marilima and E. ivorensis are interfertile

but their hybrids produce bad pollen and are stérile. E. lyrata does not

hybridise with any of the other three species.

The following herbarium specimens were studied in the Abidjan University Her-

harium : Forêt d’Amitioro, 6 déc. 1957, L. Aké Assi -i486. — Jardin Botanique d'Adio-

podoumé, nov. 1961, L. Aké Assi 6069. — Al. Bodard 00.803, 10 avril 1953, Abcn-

gourou; 3793 Lac de L'Arumbo-Boka, 28 August. 1948.

Professor L. Ake Assi later sent me his herbarium collections for a

doser study.

Department of Botany

University of Ghana

Legon - Ghana.

Source : MNHN, Paris

dansonia, ser. 2,10 (4) 1970

THE GENUS ANDROSTACHYS Prain IN MADAGASCAR

par H. K. Airy Shaw

By the courtesy of the Director of the Paris Herbarium I hâve had

the opportunity of examining ali the material of Androslachys from

Madagascar preserved in that institution. The existence in Madagascar

of plants with digitate leaves, evidently related to Androslachys , has been

known since the brief reference to them made by M. R. Capuron in his

Kssai Fl. Forest. Madag. : 46, 100 ( 1957). Stérile or fruiting material

had in fact been obtained long ago, by Du Petit Thouars in the last

decade of the 18lh century, by Boivin in 1849, and by Baron in 1891,

but it is only within the last 20 years that adéquate flowering material

has corne to hand. This has revealed the surprising fact thaï, despite

the great différences in végétative characters between these plants and

Androslachys Johnsonii, in floral characters they are almost identical,

and there can be no question of establishing for them a distinct genus.

The floral similarity is somewhat disappointing, inasmuch as it had been

hoped that the flowers of these Madagascan plants might perhaps hâve

thrown light on the aflinities of Androslachys. Unfortunately, too,

three of the forms provisionally described below as “ species ” are only

known from a single fertile collection each, and until further collections

become available, to give some idea of the actual populations, the taxo¬

nomie status of these forms must remain in doubt. They are certainly

closely inter-related.

KEY TO THE SPECIES

Leaves simple, cordate or pcltate; stipules free from petiole. .. A. Johnsonii

Leaves digitately 3-7-foliolate; stipules adnate to petiole :

Leaves without free petiole between stipules and leaflets; leaflets

3-5 . A. merana

Leaves with long free petiole between stipules and leaflets :

Leaves trifoliolate; stipules and capsules without long rufous

hairs . A. imberbis

Source : MNHN, Paris

— 520 —

Leaves 5(-7)-folioIate; stipules with long rufous hairs :

Mature capsules without long rufous hairs; pétioles of

mature leaves sparinglv rufous-pilose. A. viticifolia

Mature capsules with long rufous hairs; pétioles of mature

leaves coarsely rufous-pilose. A. rufibarbis

1. Androstachys Johnsonii Prain

Bull. Mise. Inf. Kew 1908 : 438 (1908); Anon. (?Phain) in op. cit. 1909 : 201-4

(1909) & 1912 : 307 (1912); Hutch. in Dyer (ed.), Fl. Trop. Afr. 6 (1) : 741 (1912),

1049 (1913); Pilger & Krause in Engl. et Prantl, Pllanzenfam., Naclitr. 4 : 168

(1914); Hutch in Dyer (ed.), Fl. Cap. 5 (2) : 377 (1915); Pax & Hoffm. in Engl.,

Pflanzenr. IV 147 xv ; 287 (1922); Pax & Hoffm. in Engl. & Hahms, Pflanzenfam..

cd. 2, 19 c : 75 (1931); Gomes & Sousa, Dcndrol. Moçamb. 1 : 103-9, c. tab. (1951);

Pardy, Rhodes. Agric. .Journ. 51 : 5 (1954); Capuron, Essai Fl. Forest. Madag. : 100

(1957); Leandri in Humbert (ed.). Fl. Madag. (am. 111, I : 198 (1958): Write,

For. Fl. N. Rliod. : 193 (1962); Airy Shaw, Kew Bull. 18 : 251 (1965).

— Weihea (?) subpellala Sim, For. Fl. Port. East Afr. : 66, t. 61 A (1909).

Madagascar (W.) : Vallée moyenne du Mandrare près d'Anadabolava. Mont

Vohilrotsy, vers 850 ni (sommet), forêt basse sclérophylle, déc. 1933, Humberl 12679:

Petit aibrc (4-6 cm). Nom. vernac. : * onibafo ’. Ce nom m'a été donné ici pour une

autre espèce également. — Massif gréseux de l'Isalo, à l’Ouest de Ranohira, dans les

ravins (très rare), févr. 1955, Capuron s.n. : Arbre atteignant 10 ni de hauteur et 0,50 m

de diam. — Massif gréseux de l'Isalo, ravin de Fararotsy, au N.W. de Ranohiia, 18 juin

1958, Capuron 18576-SF: Arbie pouvant atteindre de fortes dimensions. — Forêt

de Zombitsy. à l'Est de Sakaraha, vers 700-800 m d'altitude. 20 juin 1958, Capuron

18591-SF: Gland ou très grand arbre atteignant près de 1 m de diamètre. — Massif

de l'Isalo, ravin abrité des feux, au lieu dit Angebolava (à l’Ouest de Ranohira). 20 déc.

1961. Capuron 20560-SF : Arbre atteignant 25 m de hauteur et 0,50-1 m de diamètre.

So far as it goes the Madagascar material of A. Johnsonii agréés

perfectly with thaï from the continent of Africa, but no (J flowers from

Madagascar hâve yet been seen. In addition to the végétative dis¬

tinctions given in the key, the fruits of A. Johnsonii are smaller, smoother

and more deeply lobed than those of the other species, with a finer and

more evanescent indumentum. and the hairs on the anthers are sparser

and paler.

2. Androstachys merana Airy Shaw, sp. nov.

Foliis (supra stipulas) quasi epetiolatis (i.e. parte libéra petioli supra

stipulas nulla) 3-5-foliolatis, stipulis longe laxe pilosis, capsulis rostratis

longe laxe pilosis distincta.

Arbor 10-20 m alta, ramulis cortice ruguloso cinereo-fusco obtectis,

novellis ferrugineo-sericeis dein ochraceo-pilosis. Folia digitatim 3-5-

foliolatis, petiolo 5-10 mm longo per totam longitudinem stipulato suffulta;

foliota subaequalia, elliptico-oblanceolata, 2-4,8 cm longa, 0,5-l,2(-2,2) cm

lata, basi cuneato —- angustata, apice acuta vel obtusa vel rotundata vel

emarginata, interdum breviter vel longius mucronata, margine integro,

tenuiter coriacea, supra minute pilosula, minute granuiosa, siccitate viridula

vel brunnescentia, subtus argenteo-sericea, lineis plicaturae saepe mani-

festis; Costa subtus prominula, sericea, supra (saltem basin versus) etiam

prominula, puberula; nervi latérales numerosi, patuli, immersi, valde

inconspicui; petioluli 1-2 mm longi; stipulae petiolo fere omnino adnatae,

Source : MNHN, Paris

— 521 —

apice breviter liberac sed connatae, petiolum per 1-2 mm excedentcs,

plerumque oblongae et semi-cylindricae, apice obtuso, brevissime cinereo-

tomentellae et longe ochraceo-pilosae, rigide induratae, sibi diu arctissime

valvato-adpressae, demum hiantes et caducae. Inflorescentia <J e triade

florum axillarium sistens, flore medio circitcr 2 cm lateralibus circiter

1,5 cm longis (pedicellis 8-9 mm et 4-5 mm inclusis), rhachibus pubcrulis.

Tepala 5-6, subspiraliter disposita, angustc oblonga vel lanceolata, 5-6 mm

longa, 1-2 mm lata, subacuminata, acuta, parallèle nervosa, extra longe

rufo-strigosa, intus glabra, patentia vel reflexa. Stamina pernumerosa,

densissime disposita, (ilamentis brevissimis, antheris lineari-oblongis

2 mm longis apice copiose rufo-barbatis. Flores S solitarii, axillares, ex

axillis oppositis exorti, pedicello 8-9 mm longo puberulo. Tepala 3 —(- 3,

elliptica, 7-8 mm longa, exteriora 3 mm interiora 2 mm lata, acuminata,

acuta, dorso longe rufo-pilosa vel cupreo-sericea, intus glabra. Ovarium

ovoïdeum, 3 mm longum et fere aequilatum, triquetrum, tomentellum et

longe rufo-pilosum, superne in stylum robustum rufo-pilosum 4 mm longum

angustatum, stylo in ramos 3 valde contortos circiter 8 mm longos rufo-

pilosos desinente. Capsula semi-matura (10 X 7 mm) ovoïdea, rostrata,

dense ochraceo-tomentella et longe laxe patentim fulvo-pilosa; matura

oblongo-ovoïdea, 2 cm longa, basi intrusa, rostrata, rugulosa, dense bre¬

vissime velutina, parcissime longe pilosa, endocarpio rigide lignoso intus

nitido striatulo castaneo. Semina applanata, ovoïdea, 9-10 mm longa,

6-7 mm lata, 2-3 mm crassa, basi rotundata, apice obtusa, minute carun-

culata, laevissima, nitidissima, rubro-brunnea.

Madagascar (N.W.) : Diégo-Suarez, 1849, Boivin 2785. — Sine loc., 1891, Baron

0431, 6441. — Presqu’île d’Orangea, Diégo-Suarez, 4 juillet 1954, Capuron 10520-

SF. — Enviions d’Orangea, à l'Est de Diégo-Suarez, 18 oct. 1954, Capuron 11325-SF.

— l-'oièt d'Orangea, près de Ramena, Diégo-Suarez, 13 févr. 1955, Capuron 13011-SF ;

ibid., 20 mars 1955, Capuron 13012-SF: ibid., sur sables, |22 févr. 1962, Capuron

20947-SF : Arbre (atteignant ici 10-12 ni). — Foret de Sahafary (sur sables), bassin

de la Saharaina, vers 200 m d'alt., 20 févr. 1962, Capuron 20002-SF : Arbre 10-20 m.

Forêt d'Analafondro, dans le bassin inférieur du Rodo, 26 févr. 1964, Capuron

23335 (Type, P); 23336-SF: Arbre de 10-15 m., à écorce très crevassée. Très abondant.

This is the most distinct and apparently the most abundant of Lhe

digilale-leaved species in Madagascar. The absence of a length of free

peliole between the apex of the adnate stipules and the base of the

leallets, combined with the silvery sericeous indumentum of the lower

leaf-surface, renders it easilv recognisable. Baron 6431 is exceptional in

its broadly obovate leaflets, rounded or reluse at the apex (cf. Kew Bull.

18 : 252, 1965). but il must apparently be referred here.

3. Androstachys imberbis Airy Shaw, sp. nov.

Foliis petiolatis trifoliolatis, stipulis marginc imberbibus, capsulis

velutinis parce longe albido-pilosis vel epilosis distincta.

Arbor magna, ramulis cortice rugoso cinereo obtectis, novellis non

visis. Folia digitatim trifoliolata, matura petiolo 2,5-3,2 cm longo gracili

minutissime cinereo-tomentello pilis longis carente sufTulta; foliota sub-

aequalia. elliptico-oblanceolata, 3,5-5,5 cm longa, 10-16 mm lata, basi

cuneato-angustata, apice obtusa vel rotundata, saepe mucronulata, mar-

gine integro, tenuiter coriacea, supra glabra, minute granuloso-chagrinata.

Source : MNHN, Paris

- 522 -

siccitate pallide purpureo-brunnescentia, subtus minute densissime cinereo-

velutina, lineis plicaturae inconspicuis; Costa subtus prominens, minute

ochraceo-tomentella, supra angustissime insculpta; nervi latérales per-

numerosi, patuli, immersi, valde inconspicui; petioluli 2-3 mm longi;

stipulae petiolo omnino adnatae (apice per 2-3 mm ab eo liberae et inter

se connatae), obovatae, 12 mm longae, 5-7 mm latae, lignoso-induratac,

extra minute cinereo-tomentellae, intus ochraceo-tomentellae, marginc

(nisi valde juvéniles) ebarbatae, apice obtusae vel subacutae. Inflorescen-

tia S non visa. Flos ? non visus. Capsulae solitariae, axillares, pedicello

robusto 2,5-3 cm longo 2,5 mm crasso tereti dense ochraceo-tomentello

apice anguste disciformi-expanso suffultae, triloculares, sed integrae non

visae, e valvis delapsis 2-2,2 cm longae, basi intrusae, apice subacutae,

extra rugulosae, dense brevissime ochraceo-velutinae et sparse longe

albido-pilosae, endocarpio crasse lignoso fere 2 mm crasso intus castaneo

nitido dense striolato parce pilosulo, coluniella relicta 1,5 cm longa. Semina

applanata, ovata, plano-convexa, 12-13 mm longa, 7 mm lata, 3 mm

crassa, basi rotundata, apice subacuta et minute carunculata, brunnea,

laevissima, nitidissima.

Madagascar (NW) : Bassin de la Saharaina, forêt de Sahafary, 23 oct. 195),

Capuron 11361 SF (Type, P) : Grand arbre. Nom. vernac. : ‘ merana '.

As far as can be judged from a solitary specimen, Ihis dilTers froni

the remainder in its trifoliolate leaves and in the absence of long rufous

hairs on lhe stipules. Long hairs are also sometimes lacking on the ripe

capsules.

4. Androstachys viticifolia Airy Shaw. sp. nov.

Foliis petiolatis quinquefoliolatis, stipulis margine rufo-barbatis,

capsulis velutinis pilis longis rufis carentibus distincta.

Arbor 15-25 m alta, ramulis cortice rugoso fusco-cinereo obtectis,

novellis ferrugineo-tomentellis. Folia digitatiin quinquefoliolata (raro

trifoliolata), petiolo 2-3 cm longo gracili primuin ferrugineo-tomentello

et longe piloso demum cinerco-tomentello fere epiloso suffulta; foliola

elliptico-oblanceolata, 3,5 cm (exteriora) usque 7 cm (medianum) longa,

1-1,8 cm lata, basi cuneato-angustata, apice rotundata vel minute emar-

ginata et mucronata, margine integro, tenuiter coriacea, supra glabre,

minute granuloso-chagrinata, siccitate castanea vel fusca, subtus minute

densissime cinereo-velutina, lineis longitudinalibus plicaturae 2 notata

(cf. Erythroxylon) ; costa subtus prominens, ferrugineo-tomentella, supra

angustissime insculpta; nervi latérales pernumerosi, patuli, immersi,

inconspicui; petioluli 2-3 mm longi; stipulae petiolo omnino adnatae et

apice connatae, ellipticae, 10-18 mm longae, 5-6 mm latae, petiolo fere

omnino adnatae (apice per 2 mm liberae), extra minute cinereo-tomen¬

tellae, intus ferrugineo-tomentellae, margine longe ferruginco-barbatae,

apice obtusae vel subacutae. Inflorescentia non visa. Flores . solitarii,

axillares, sub anthesi non visi, e fructibus junioribus descripti. Pedicellus

1,5-2,5 cm Iongus, 1,5 mm crassus, saepe arcuatus, fcrrugineo,tomentcllus.

Tepala 3 -f— 3, oblonga vel anguste elliptica, 8-10 mm longa, exteriora

3-5 mm, interiora 2 mm lata, subacuminata, acuta, patentia, extra pubcrula

et strigosa, intus glabra et nitida, striato-nervosa. Ovarium ovoldeum.

Source : MNHN, Paris

-— 523 —

4-5 mm longum, 3-4 mm latum, dense breviter vclutinum. Capsula imma-

tura 10-12 mm longa et crassa, dense ochraceo-velutina, trilocularis, ut

videtur leviter triloba, in stylum (mancum) usque 5 mm longum puberulum

abrupte desinens (stigmatibus delapsis), tepalis persistentibus levissime

accrescentibus suffulta.

Madagascar (NW) : Forêt de Sahafary (sur sables), bassin de la Saharaina.

vers 200 m d’alt., 20 févi. 1962, Capuron 20975-SF (Type, P) : Grand arbre (15-25 ni,

sur 0,60-0,70 m de diamètre). Nom vernac. : ‘ merana

Distinguished by its 5-foliolate leaves, rufo-pilose stipules and com¬

plété absence of long hairs on lhe capsules.

5. Androstachys rufibarbis Airy Shaw, sp. nov.

Foliis petiolatis 5(-7)-foliolatis, stipulis dense longe rufo-barbatis,

capsulis aurantiaco-velutinis longe rufo-pilosis distincta.

Arbor 25-35 m alta, ramulis cortice sublaevi fusco-cinereo obtcctis,

novellis dense longissime rufo-strigosis. Folia digitatim 5(-7)- foliolata

(plantularum folia primaria 1-3-foIiolata), matura petiolo 3-4 cm longo

1,5 mm crasso striato rufo-piloso immatura petiolo usque 12 cm longo

suffulta; foliola elliptico-oblanceolata, 4 cm (exteriora) usque 6 cm (media-

num) longa 1,5-2 cm lata (juniora usque 14,5 cm longa et 4,5 cm lata),

basi cuneato-attenuata, apice obtusa vel emarginata et saepe mucronu-

lata, margine integro, tenuiter coriacea, supra sub lente minute sparse

albo-pilosula et granuloso-chagrinata, siccitate sordide purpureo-brunnes-

centia, subtus sub lente ctiam granulosa et minutissime dcnsissime adprcsse

albido-puberula, lineis plicaturae nullis; Costa subtus prominens, minute

rufo- vel albido-puberula, supra angustissime insculpta; nervi latérales

pernumerosi, patuli, immersi, valde inconspicui; petioluli 2-3 mm longi;

stipulae petiolo omnino adnatae, apice ab eo per 3 mm liberae et sibi conna-

tae, obovatae vel ellipticae, 11-14 mm longae, 6-7 mm latae, lignoso-indu-

ratae, extra dense minutissime fusco-tomentellae et longe rufo-pilosac,

intus ut videtur glabrae, marginihus saepe approximatis, apice obtusae.

Inflorcscentia <J (ex excmplaribus in solum silvaticum delapsis tantum

cognita) 2-4 cm longa (ignotum anne trias anne flos solitarius), rhachi

(« pedicello ») basi per 1-2 cm nuda 1 inm crassa saepe flexuosa minute

tomentella et rufo-pilosula. Tcpala (vel bracteolae) 5-6, spiraliter appro-

ximata, anguste subulalo-oblonga, 5 mm longa, 1 mm lata, acuta, subtus

(dorso) glabra, supra longe rufo-pilosa. Antherae lineares, 2 mm longae,

numerosissimae, dense dispositae, filamentis brevissimis suffultae, superne

dense longe ferrugineo-barbatae. Flos 2 non visus. Capsulae (vix maturae)

solitariae, axillares, pedicello 2-4 cm longo 1,5-2 mm crasso minute cinna-

momeo-tomentello suffultae, trilocularcs, breviter trigono-ovoïdeae, 15-

17 mm longae, 15-18 mm latae, tricoccae, coccis dorso obtuse carinatis,

basi leviter intrusae, apice fere rotundatae, rugulosac, dense aurantiaco-

tomentellae, parce longe pilosae, in columnam stylarem 4-5 mm longain

1,5 mm crassam trisulcatam tomentellam subito desinentes, stylis superne

liberis glabris revolutis caducis. Semina matura non visa.

Madagascar (E.) : Environ de la Baie d'Antongil, forêt sublittorale, au Sud de

Hantabe, mars 1954, Capuron 9177-SF (Type, P) : Très grand arbre 25-35 m de bail¬

leur, 0,60-1 m de diam., à bois très dur; dioïque. Nom vernac. : ‘ merana

Source : MNHN, Paris

524 —

The following stérile specimens vvith juvénile foliage are provi-

sionally referred here.

Madagascar : Sine loc. vel dat., Thouars s.n. —■ NW : Bassin de la Saharaina,

forêt de Sahafary (Diégo-Suarez), 13 juin 1952, SF 30 I< 6 & SF 2366. — Belambo.

près d'Antsahambaro, ctn. de Fanambana, Vohémar, 9 juillet 1955, SF 20 R 300.

The very strong development of rufo-pilose indumentum on the

stipules and capsules is the main feature of this species. As with the

two previous species, only one fertile specimen has been seen, and its

taxonomie status must remain in doubt.

Royal Botanic Gardens

Kew - England.

Source : MNHN, Paris

>, ser. 2,10 (1) 1970

NOUVEAUTÉS DANS LA FLORE SÉNÉGALAISE

par le R. Père Berhaut

En novembre 1968 nous récoltions dans la forêt classée d’Okout, près

d’Oussouye. en (iasamance, un Cissus dont les feuilles ne ressemblent à

aucune des autres espèces africaines : les feuilles relativement fines

portent au sommet trois pointes qui sont souvent à peu près au même

niveau. M. Descoinc.s qui a examiné cette plante a attiré notre attention

sur le fait que les feuilles ressemblent étrangement à celles du Vitis

riparia Mich. d’Amérique septentrionale. De fait les feuilles ont les

mêmes pointes, la même texture papyracée. la même vrille avec une

courte ramification avant le sommet, mais un certain nombre de carac¬

tères les différencient nettement.

Malgré la pauvreté du matériel, il nous paraît utile de décrire cette

espèce nouvelle qu’en l’absence d’inflorescence nous rapportons encore

avec quelque doute au genre Cissus dont presque toutes les espèces

sénégalaises possèdent des racines tuberculées.

Cissus okoutensis Berhaut, sp. nov.

Frutex sarmentosus scandens caulibus herbaceis annuis, foliis alternis,

cirris oppositifoliis. Folia tenuia simplifia tricuspidata, basi late cordata,

palminervata, nervis plerumque 5, leviter pubescentibus; nervis tertiis

laxe parallelis. venulis sparsis haud reticulatis. Foliorum marginc dentata,

dentibus acutis ciliolatis.

Petiolus 3-5 cm longus, pubescentia tenui aliis pilis glanduliferis

sparsis eminentioribus intermixta, sicut et caules; cirro opositifolio parce

ramoso, uno brevi ramusculo versus apicem tantum praedito. Stipulae

acutae triangulares, opacae, erectae.

Flores et fructus ignoti (Fig. 1).

Types : Okout, in silva, Berhaut 7667 (P.).

Le tableau comparatif suivant permet de préciser les différences

qui séparent Cissus okoutensis de Vitis riparia:

Source : MNHN, Paris

— 526 —

Source : MNHN, Paris

— 527 —

A l'occasion de cet article nous signalons encore quelques espèces

à ajouter «à la liste des plantes sénégalaises. Nous indiquerons aussi

quelques erreurs à rectilier dans la 2 e édition de notre Flore du Sénégal.

AMPÉLIDACÉES

Cissus Gambiana. Desc. — Récolté par J. Adam dans les environs

de Kédougou (Adam 14.439).

ASCLÉPIADACÉES

C’est par erreur que le Gomphocarpus physocarpus K. Mev est signalé

dans les Niayes du Sénégal. Il s’agit du G. frulicosus (Linn.) Ait. (Ber-

haul 1386, Leprieur s.n. (L) 1830, Trochain 10).

COMPOSÉES

Pluchea odorata Cass. — Plante arbustive récoltée par Perrottkt à

St. Louis, près des Fours à Chaux; un autre échantillon récolté par Lepri¬

eur. C’est une plante commune en Amérique ('.entrale, sans doute intro¬

duite accidentellement au Sénégal : elle en a disparu de même. On ne

l’a jamais retrouvée depuis.

Vernonia plumbaginilolia Fenzl. —- Petite composée haute de 10 à

20 cm, à souche vivace, récoltée au Niokolo-Koba par J. Adam, n° 14.230.

Ce numéro est cité comme V. cinerascens Sch. Bip. dans la F.W.T.A., et

dans notre Flore du Sénégal. Après examen de l’échantillon de J. Adam,

nous pensons maintenant qu’il s’agit de l - . plumbaginilolia et que V.

cinerascens n’existe pas au Sénégal.

HUMIRIACÉES

Sacogloltis gabonensis (Baill.) Urb. —• Récolté par F. Dolmbia dans

les forêts humides de la Casamance. Arbre pouvant atteindre jusqu’à

25 m de haut (D. 1.430).

LABIÉES

Ocimum canum Sims. — Petite plante annuelle venant en tou Iles

dans les rizières proches de la ville de Bignona (Berliaul 7432, 7561).

Sculellaria paucifolia Bak. — Récolté par J. Adam au Niokolo-Koba.

LENTIBUI.ARIÉES

Utricularia fimbriala H.B.K. — Récolté par Doumbia dans le maré¬

cage de Borofage. aux environs de Ziguinchor (D. 1759).

Source : MNHN, Paris

- 528 —

Pavetta cinereifolia Berh.

Jusqu’ici cet arbuste du Sénégal Oriental n’était connu qu’en feuilles

et en fruits. Grâce au n °K 82 de Fotius récolté en fleurs aux environs de

Kédougou, nous pouvons maintenant compléter diagnose parue dans les

Mémoires de la Société Botanique de France, en 1953-1954, p. 8.

Frutex 1-2,50 m altus, ramis vetustis albidis. Folia subsessilia, vel

vix petiolata (2-5 mm); laminis large obovatis siccitate nigrescentibus,

12-16 cm longis, 5-7 cm Iatis in parte superiore, basi attenuatis cuneiformibns,

apice obtuse cuneatis, indumento cinereo-velutino hinc inde vestitis, supra

rariore; nervis lateralibus 8-10. Stipulae late triangulares basi connexae.

Inflorescentia corymbosa, 4-6 cm lata, pedunculis oppositis 3-5 cm longis,

axillaribus : corymbis maturis nudis ad basim ramorum frondentium ter-

Flores circiter 40, pedicellis primariis 2-3 cm longis, oppositis, apice

crassiore, bracteolis ovatis; pedicellis tertiariis 10 mm circiter longis, brac-

teolis laciniatis. Corolla tubo 7-8 mm longo, 1,5 mm lato, lobis quatuor

cllipticis 7 mm longis, apice rotundato, siccitate nigrescentibus. Anthc-

rae 4,4-5 mm longae, in sinu loborum insertae. Stylus 2 cm longus, apice

clavato.

Drupa globosa, nigra, 4-6 mm lata, calice coronata (Fig. 2).

Source : MNHN, Paris

— 529 —

SCROFULARIACÉES

Torenia spicala Engl. —- Petite plante herbacée annuelle récoltée

par J. Adam au Niokolo-koba.

SOLANÊES

Solanum cerasiferum Dunal — Échantillon récolté depuis longtemps

sur la route de Mbour (B. 3616) et confondu avec S. uculeatissimum.

Nous remercions M. Urine pour cette détermination.

T1I.IACÉES

Deux espèces intéressantes récoltées par F. Doumbia en Casa-

mance :

Clapperlonia ficijolia (Willd.) Decne. — Arbuste de 1 à 2 m de hauteur,

ou davantage (D. 1726).

Glyphaea brevis (Spreng) Monach. — Arbre à feuilles variables,

entières ou trilobées (D. 538).

CYPÉRACÉES

Scirpus Michelianus L. — Échantillon haut de 2 cm, récolté par M. le

Chanoine Corillon, en 1968, près de Richard-Toll, sur les vases craque¬

lées de la rive sénégalaise du Fleuve Sénégal. Petite Cypéracées en toulïe.

commune en France où elle peut avoir de 2 à 20 cm de hauteur. Arrivée

sans doute accidentellement au Sénégal.

GRAMINÉES

Panicum laxum Sw. — Échantillon récolté depuis longtemps par

Pkrrottet au Sénégal, et découvert par M. Adam dabs les Herbiers du

Muséum de Paris, en analysant une de ses récoltes du Liberia appartenant

à la même espèce.

Penniselum glabruin Steud. — C’est sans doute à cette espèce que cor¬

respond le n° 1512 de F. Doumbia récolté en Casamance.

Grâce aux fleurs récoltées par Doumbia dans le bois sacré d’Ous-

souye, nous pouvons rectifier le nom Canarium (?), à la page 75 de la

Flore du Sénégal, et le remplacer par Trichilia Tessmannii Harms ( — Tri-

chilia lanala A. Chev.).

MORACÉES

Ficus macrosperma Warb. — Petit arbre récolté dans la forêt classée

de Djibélor, en Casamance (B. 7821) et aussi dans le bois sacré de Kar-

tiak, par J. Adam.

Source : MNHN, Paris

— 530 —

Dorstenia. — En déterminant une nouvelle récolte de Naegelé, nous

avons constaté que le Dorstenia Preussii Sweinf. de notre Flore (p. 295)

correspond en réalité à deux espèces : D. Walleri Hemsl(= D. gourmaeensis

A. Chev.) et D. Preussii Sweinf. Le paragraphe 4 du tableau de cette

page doit donc être dédoublé de la façon suivante :

5. Réceptacle d’une seule pièce, en forme de triangle, ayant une

longue pointe à chaque angle (B. 3164,1645. 3164 bis, 5481 ;

Naegelé 153) . Dorstenia Walleri

5. Réceptable profondément divisé en 2 à 4 lobes (B. 6159,6234)

. Dorstenia Preussii

MYRTACÉES

Eugenia salacioides Laws (?) — Nom d'espèce donné avec un doute,

la plante ayant été récoltée en feuilles seulement par Doumbia (sans n°),

en C.asamance.

PAPILIONACÉES

Aeschynomene lalerilia Harms — Petite plante grêle, semi-étalée, dans

une rizière près de Brin, en C.asamance (B. 7653, 7762, Doumbia 1806).

Dolichos falcatus Klein — Récolté par J. Adam.

Rhynchosia Buetlneri Harms — Récolté en C.asamance par F. Doum-

bia, (s. n.).

RHIZOPHORACÉES

Cassipourea Barleri N. E. Br. — Arbuste ou petit arbre des régions

côtières, pouvant atteindre 10 à 20 m de haut. Récolté par F. Doumbia

en Casamance (D. 2125).

RUBIACÉES

Diclymosalpinx Abbeolatlae (Hiern) Keay —- Arbuste gripmant à

longues fleurs en tube blanc crème ( Doumbia 466, 2084, Casamance).

Pavetla mollis Afzel. — Arbuste ou buisson de 4 à 5 m de hauteur.

Récolté aux environs de Kédougou par Adam (n° 14715). en juin 1958.

Rulidea Smilhii Hiern — ( Doumbia s. n.. Casamance). — Arbuste

grimpant pouvant monter jusqu’à 8 à 10 m de hauteur.

Vangueria venosa Hochst. — Arbuste, ou petit arbre, récolté au

Niokolo-Koba par J. Adam.

focgEres

Trois Fougères, non encore vues au Sénégal, ont été récoltées en Casa¬

mance en 1963, par Fassoko Doumbia. La détermination est due à l’ama¬

bilité de M me Tardieu.

Source : MNHN, Paris

— 531

Pilyrogramma calomelanos (L.) Link. ( D. 1431). — Récolté dans

la forêt de Dianthène.

Arthropleris oblilerala (R. Br.), J. Sm. — Sans localité et s. n. Plante

connue aussi en Extrême-Orient.

Adianlum Vogelii Mett. — Sans localité et s. n. Plante déjà connue

dans les forêts humides de Guinée, et d’Afrique Équatoriale.

Il faudrait aussi ajouter, pour les ORCHIDÉES, llabenaria cir-

rhata (Lindl.) Rchb., récolté, semble-t-il, dans les environs de Kédougou,

et connu déjà de cette région, en Guinée.

Et pour les IRIDACÉES, le Gladiolus psillacinus Hook., de la même

région, à fleurs jaunes : sans doute l’espèce que M. Adam nous avait

déjà signalée du Niokolo-Koba, mais dont nous n’avions pas vu le spécimen

(mentionné à la p. 308 de la 2 e éd. de la Flore du Sénégal comme Gladio¬

lus sp.).

Laboratoire de Phanérogamic

Muséum - Paris

Source : MNHN, Paris

Adansonia, scr. 2,10 (4) 1970

SINGULARITÉS DE LA GRAINE ET DE LA PLANTULE

CHEZ PHYLLOXYLON ENSIFOLIUM H. Baill.

(PAPILIONACÉES)

par M. Peltier

Résumé : Description morphologique et biologique des graines d'une espèce

dont les cotylédons sont normalement soudés et qui se trouvent ainsi dépourvues de

gemmule, la reproduction étant assurée par développement de bourgeons adventifs

sur l’axe hypocotylé.

Le genre Phylloxylon a été créé en 1860 par Bâillon pour un échan¬

tillon de plante recueilli par Boivin, d’un aspect particulier, mais insuffi¬

samment complet pour permettre d’en déterminer exactement la position

systématique. Il s’agissait d’un arbuste aphylle dont toutes les tigesétaient

transformées en cladodes. D’abord placé dans les Euphorbiacées, puis

rapproché des Santalacées, ce genre n’a reçu qu’en 1884 sa véritable

place parmi les Papilionacées.

En effectuant une étude sur la graine et le développement de la plan-

tule chez les Légumineuses de Madagascar, nous avons constaté qu’une

des espèces de ce genre, P. ensifolium H. Baill., se caractérise par ses

graines d’une constitution et d’un développement biologique particuliers.

Morphologiquement, la graine ovoïde se présente, après élimination

du tégument peu résistant, comme une masse homogène, sans trace de

séparation entre les cotylédons, mais avec une petite dépression circulaire

située à la hauteur du micropyle et obturée par un court appendice. Les

coupes longitudinales passant par cet endroit montrent que cet appendice

correspond à la radicule, mais aucune trace de gemmule ne peut être déce¬

lée, les cotylédons se soudant probablement à un stade très précoce de

développement de l’embryon (fig. 1 a et b).

Des observations portant sur plus de 200 graines de provenances

diverses permettent de considérer ce fait comme constant,. Nous avons

cependant noté que la trace des cotylédons est parfois observable dans

la région opposée au micropyle, la soudure n’étant pas alors totalement

achevée, mais la gemmule étant toujours absente (fig. 2 a et b).

Les essais germinatifs ont mis en évidence une maturité presque

immédiate, pratiquement contemporaine de l’ouverture de la gousse,

et un pouvoir germinatif limité à six mois environ. La germination pro-

Source : MNHN, Paris

— 534 —

prement dite consiste en un allongement de l’ébauche radiculaire (fig. 3)

qui pénètre rapidement dans le sol, tandis que la masse cotylédonnaire

reste placée dans la position qu’elle occupe à l’origine sur le sol, dans les

pots de culture aussi bien que sur le terrain. Nous devons mentionner

que deux jeunes racines accidentellement traumatisées quelques jours

après le début de la germination ont produit, chacune, une nouvelle

racine.

Après 3 à 4 mois, la jeune plante se trouve composée d’une racine

fusiforme de 10-15 cm de long pour un diamètre de 5-8 mm, et de l’axe

hypocotylé généralement recourbé en crosse et encore attenant aux restes

de la masse cotylédonnaire qui est à peu près complètement vidée de ses

réserves et qui ne tarde pas à s’en détacher (fig. 4).

A ce stade, la jeune plante marque un temps de repos jusqu’à la

saison des pluies suivante, sans avoir encore élaboré d’organes chloro¬

phylliens. Ceux-ci se développent donc très longtemps après le début de

la germination, à partir d’un bourgeon adventif, rarement deux ou trois

(fig. 5 a et b), naissant à une certaine distance sur l’axe hypocotylé, le

plus fréquemment dans la région de la crosse. Ces bourgeons produisent

Source : MNHN, Paris

uniquement des cladodes typiques, dépourvus de feuilles et semblables

à ceux de la plante adulte (fig. 6). Ce fait très particulier n’a jamais été

signalé à notre connaissance chez les Légumineuses. Le développement

obligatoire de bourgeons sur l’axe hypocotylé paraît également excep¬

tionnel dans le cycle de la reproduction naturelle d'une espèce.

L’espèce P. ensifolium présente donc un cas remarquable de soudure

cotylédonnaire entraînant la disparition de la gemmule dont le remplace¬

ment est assuré par la formation de bourgeons adventifs sur l’axe hypo¬

cotylé. Il faut noter enfin que l’espèce voisine P. Perrieri Drake dont les

cladodes sont normalement foliés possède des graines banales à cotylé¬

dons bien distincts et à gemmule typique.

O.R.S.T.O.M.

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, scr. 2,10 (4) 1970

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DES COMPOSÉES

DE LA RÉUNION

I. — LES INULÉES

par Th. Cadet

Résumé : Description de 14 espèces de Composées Inuiées de la Réunion, dont

(> endémiques des Mascareignes, appartenant à 6 genres. Quelques indications sur leur

écologie et leur répartition géographique dans Tllc sont également données.

Abstract : In this work, the author dcscribes 14 species of Compositae Inulae,

six of which are endemic plants in the Mascarene Islands. He gives some indications

about their ecology and geographical distribution through the island.

Le but initial de notre stage au Laboratoire de Phanérogamie du

Muséum d’Histoire Naturelle de Paris était de déterminer un certain

nombre de plantes récoltées à l’île de la Réunion et que, localement,

nous n’étions pas arrivé à nommer avec certitude. Mais de nombreuses

difficultés surgirent par suite de la rareté des travaux modernes traitant

de la llore des Mascareignes. La Flore de Jacob de Cordemoy (1895),

élaborée loin des grands herbiers européens, contient de nombreuses

erreurs de nomenclature et ne doit être utilisée qu’ave circonspection.

Aussi avons-nous décidé de conduire notre étude d’une manière plus

approfondie et, en fonction du temps dont nous disposions, de la limiter

à un groupe restreint : les Composées Inuiées.

Cette étude a pu être réalisée grâce à MM. les Professeurs Aubréville et Leroy,

Directeurs du Laboratoire de Phanérogamie. qui nous ont autorisé à consulter les

herbiers du Muséum, à MM. Aymonin et Hallé, Sous-Directeurs, qui nous ont assuré

les meilleures conditions matérielles de travail, à M. Bosser, Directeur de Recherche

à l’O.R.S.T.O.M. et à M. Heine, dont les conseils éclairés nous ont été très précieux.

Nous leur exprimons nos plus vifs remerciements.

CARACTÈRES GÉNÉRAUX DE LA TRIBU DES INULÉES.

Capitules hétérogames disciformes, multiflores (rarement uniflores :

Sloebe), à fleurs externes 2 fertiles, à fleurs centrales <? fertiles ou stériles.

Involucre plurisérié, à bractées imbriquées. Réceptacle nu ou fimbrilli-

fère. Anthères à connectif prolongé en appendice au sommet, plus ou

moins sagittées à la base, le plus souvent caudiculées (sauf chez une espèce

Source : MNHN, Paris

de Blumea). Styles des fleurs d à branches ou bien tronquées et terminées

par une touffe de poils collecteurs au sommet, ou bien effilées-subaiguës

non tronquées, à revêtement externe de poils collecteurs souvent prolongé

sur la colonne stylaire. Fleurs 2 à corolle filiforme, plus ou moins distincte¬

ment dentée au sommet, fleurs d à corolle plus ou moins étroitement

tubuleuse, 4-5 fide. Pappus à soies bien développées, scabérules ou

plumeuses.

Herbes ou arbustes à feuilles alternes ou parfois en rosette basilaire.

CLÉ DES GENRES

A. Styles des fleurs d à branches tronquées au sommet et munies

d’une couronne terminale de poils collecteurs. Bractées invo-

lucrales formées d’une partie inférieure indurée (onglet)

et d’une partie supérieure scarieuse blanc-jaunâtre (appen-

B. Fleurs du disque d beaucoup moins nombreuses que les

fleurs externes 2. Plantes herbacées. I. Gnaphalium

B'. Fleurs d au moins aussi nombreuses, généralement beau¬

coup plus nombreuses que les fleurs 2 du rayon. Plantes

arbustives ou au moins un peu ligneuses à la base.

. II. Helichrysum

A'. Styles des fleurs d à branches effilées, non tronquées, revêtues

extérieurement de poils collecteurs courts et denses. Brac¬

tées involucrales pas comme ci-dessus :

C. Anthères bilobées à la base mais à auricules obtuses non

caudiculées . 11la. Blumea

C'. Anthères sagittées à la base, à auricules nettement caudi¬

culées :

D. Capitules pluriflores, hétérogames. Soies du pappus sca¬

bérules mais non plumeuses

E. Bractées involucrales toutes lancéolées linéaires, per¬

sistantes. Capitules à nombreuses fleurs d (plus de

4). Plantes herbacées ou un peu ligneuses àla base...

. Illfe. Blumea

E'. Bractées involucrales pas comme ci-dessus : les externes

herbacées, persistantes, ovéeslancéolées, les internes

caduques à maturité, plus ou moins linéaires.

Fleurs £ 1-4. Arbustes :

F. Fleurs d 3-4. Fleurs 2 plus que 11. IV. Pluchea

F'. Fleurs d 1-2. Fleurs 2 8-11. V. Monarrhenus

D'. Capitules formés d’une seule fleur, celle-ci d. Soies du

pappus plumeuses . VI. Stoebe

Source : MNHN, Paris

— 539 —

I. GNAPHALIUM L.

Gcn. PI. : 250 (1737) n” 946 pro parte; Benth. et Hook., Gen. PI. 2, 1 : 305

(1873).

CLÉ DES ESPÈCES

a. Capitules en glomérules denses, disposés en corymbes termi¬

naux, ou plus rarement axillaires mais alors nettement

pédonculés . 1. G. luteo-album

a . Capitules en glomérules denses, axillaires, sessiles ou sur des

axes courts, disposés en inflorescences racémiformes, allon¬

gées, feuillées :

b. Soies du pappus cohérentes en anneau à la base, se détachant

globalement . 2. G. purpureum

b'. Soies du pappus non cohérentes à la base, caduques sépa¬

rément . 3. G. indicum

1. Gnaphalium luteo-album L., Sp. PI., ed. 1 : 851 (1753).

— Gnaphalium pallidum Lam., Encyc. Métli. 2 : 750 (1786).

Planle herbacée pouvant atteindre 40 cm de haut, souvent rameuse

inférieurement, tomenteuse-blanchâtre. Feuilles inférieures oblongues

spatulées, les supérieures lancéolées à linéaires, toutes sessiles amplexi-

caules. Inflorescence en panicule corymbiforme. Bractées involucrales

tomenteuses à la base, à appendice scarieux blanc-jaunâtre. Réceptacle

plan, nu. Corolle des fleurs 2 filiforme, papilleuse au sommet, celle des

fleurs <? tubuleuse, régulière, à peine évasée vers le haut, 5-fide, à dents

papilleuses extérieurement. Akène oblong, non ou faiblement nervuré,

finement papilleux. Soies du pappus scabérules, cohérentes à la base.

Nom vernaculaire ; Immortelle marronne.

Espèce rudérale et messicole, 0-2 000 m.

Matériel étudié : Plaine des Cafrcs, 1 500 m : Commerson s.n., Rivais s.n..

Bosser 9446'. - Bélouve, 1 500 m : Bosser 11930. — Bébour, 1 400 m : Barclay 580 (K),

Cadet 1132. — Grand Bénard, 2 000 ni : Rivais s.n. — Grand Tampon, 1 400 m : Cor-

demoy (M), Cadet 1078. — Moka, 1 350 m : Bosser 12107. — Hauts de Saint-Leu :

G. de l’isle 635. — Sans localité : Commerson s.n., Boivin 1163, Richard 108, 459, s.n.

(K), Bréon s.n., Balfour s.n. (K), Frappier 262, 263.

Espèce cosmopolite; Madagascar, Maurice.

2. Gnaphalium purpureum L., Sp. PI., ed. 1 : 854 (1753).

Plante herbacée ayant le même aspect que la précédente. Feuilles

toutes oblongues spatulées, sessiles amplexicaules, tomenteuses sur la

1. N 0 ' suivis de la lettre K : Kew Hcrbarium; M : Herbier Jacob de Cordemoy à

Marseille; MRISI : Hcrbarium du Mauritius Research Industry Sugar Institute, Ile

Maurice; sans indication : Herbier Muséum Paris.

Source : MNHN, Paris

— 540 —

face inférieure, glabrescentes sur la face supérieure. Inflorescence en

panicule racémeuse, allongée, étroite, feuillée. Bractées involucrales

externes ovées-lancéolées, à onglet court tomenteux, les internes plus

étroites, allongées, à onglet développé et faiblement tomenteux. Appen¬

dices scarieux, glabres, blanc jaunâtre. Fleurs comme dans l’espèce pré¬

cédente. Akène légèrement comprimé, glabre ou faiblement papilleux.

Soies du pappus unisériées, coalescentes en anneau à la base, caduques

globalement.

Nom vernaculaire : Immortelle marronne.

Espèce rudérale et messicole.

Matériel étudié : Saint-Benoît: Cordemoy s. n. (M). — Saint-Denis': Rivais s. n..

Cadet 1110. — Trois-Bassins, 1 300 m : Bosser 11407. — Sans localité : Boivin 1164,

s. n. (K), Richard 428 , Frappier 26S.

Pantropicale; Madagascar. Maurice.

3. Gnaphalium indicum L., Sp. PL, ed. 1 : 852 (1753).

Herbe annuelle, rameuse à la base, dressée, haute de 10 à 15 cm,

blanchâtre. Feuilles jusqu'à 4 cm de long, oblongues-spatulées, glabres¬

centes supérieurement, tomenteuses blanchâtres inférieurement, rétrécies

en pétiole dans la moitié inférieure. Capitules petits, en inflorescences

racémiformes, étroites, feuillées.

Espèce très ressemblante à G. purpureum. Elle s’en distingue par sa

taille et ses feuilles plus petites, son aspect plus grêle, son pappus à soies

indépendantes et caduques séparément.

Matériel étudié : Sans localité : Lenormand 04.

Paléotropical; Madagascar.

II. HELICHRYSUM Gaertn.

Fruct. 2 : 404 (1791); Benth. et Hook., Gen. Plant. 2, 1 : 307 (1873).

CLÉ DES ESPÈCES

a. Bractées involucrales externes et moyennes à onglet glabre ou

tout au plus finement pubérulent. Capitules épanouis de

15 à 20 mm de diamètre. Plantes herbacées ou un peu

ligneuses à la base. 1. H. fœtidum

a'. Bractées involucrales externes et moyennes à onglet velu

tomenteux. Capitules n’atteignant généralement pas les

dimensions précédentes. Plantes arbustives ou à tige

ligneuse courte, souterraine ou couchée :

b. Tige ligneuse courte et souterraine (plus rarement dévelop¬

pée et alors couchée rampante), à rameaux terminés par

une rosette de feuilles . 2. H. arnicoides

Source : MNHN, Paris

— 541

b'. Tige dressée ramifiée, à feuilles non disposées en rosette,

Port d’arbuste :

c. Réceptacle fimbrillifère. Feuilles à 3-5 nervures visibles

. 3. H. heliotropifolium

c . Réceptacle nu. Feuilles à nervures cachées sous un tomen-

tum (sauf la médiane parfois discernable). 4 .H. proteoides

1. Helichrysum foetidum (L.) Cass., Dict. 25 : 469 (1822), 26 : 53

(1823); D.C., Prodr. 6 : 187 (1837).

— Gnaphalium foetidum L., Sp. PL, ed. 1 (1753).

Plante dressée pouvant atteindre 60 cm de haut, herbacée ou un peu

lignifiée à la base, simple ou rameuse, tomenteuse blanchâtre, à odeur

fœtide, feuilles lancéolées, amplexicaules, couvertes à la face inférieure

d’un tomentum blanchâtre, à la face supérieure de poils moins denses

à flagelle aranéeux plus ou moins caduc, mélangés à des poils courts glan¬

duleux. Capitules larges, pouvant atteindre 20 mm de diamètre, disposés

en une panicule terminale dense plus ou moins corymbiforme. Involucre

campanulé à bractées plurisériées, glabres ou finement pubérulentes, à

appendice scarieux blanc jaunâtre ou jaune toujours plus long que l’onglet,

celui-ci très court sur les bractées externes. Réceptacle plan. nu. Fleurs

2 3-4 sériées, à corolle tubuleuse 3-4 fide, papilleuse au sommet, à style

exerte à 2 branches renflées à l’extrémité. Fleurs p multisériées à corolle

tubuleuse dilatée à la base, à 4-5 lobes papilleux. Akène noirâtre, oblong,

nervuré, finement papilleux sur les nervures ou glabre. Soies du pappus

unisériées, régulièrement scabérules, libres.

Jachères dans la région moyenne; lieux rocailleux en altitude.

Matériel étudié : Plaine des Salazes : Rivais s. n. — Ilet à Guillaume : G. de

l’isle s. n. — Cilaos : Cordemoy s. n. (M). — Ravine de Petite Ile, 700 ni : Rivais s. n. —

Saint-François : Boivin 1160.

Afrique tropicale.

2. Helichrysum arnicoides (Lam.) Cordem., Flore de l’Ile de la

Réunion : 533 (1895).

— Gnaphalium arnicoides Lam., Encycl. Meth. 2 : 762 (1786); D.C., Prodr. 6 :

227 (1837).

Plante n’excédant pas 40 cm de haut après la floraison, à rhizome

ligneux portant des tiges courtes dressées garnies de feuilles formant une

rosette radicale étalée à la surface du sol. Feuilles elliptiques ou oblongues

lancéolées, un peu atténuées à la base, sessiles, 3-5 nervées, tomenteuses

blanchâtres. Hampe florifère dressée, soyeuse, portant 2-4 feuilles espa¬

cées, plus courtes et plus étroites que les radicales. Inflorescence termi¬

nale corymbiforme contractée, dense, formée de capitules serrés en glomé-

Source : MNHN, Paris

— 542 —

rules sous-tendus par des feuilles bractéales. Capitules hémisphériques,

à bractées plurisériées imbriquées, les externes oblongues obtuses, à

onglet court et velu cotonneux, devenant progressivement plus étroites,

les internes linéaires à onglet plus long que l’appendice, glabres. Appen¬

dices bractéaux blanc jaunâtre ou plus ou moins roussâtres. Réceptacle

fovéolé, plan. Fleurs comme dans l’espèce précédente, les externes aussi

nombreuses que les internes. Akène de 1 mm de long environ, oblong,

cylindrique ou plus ou moins angulaire mais sans nervures, pubescent.

Soies du pappus unisériées, finement et régulièrement scabérules.

Nom vernaculaire : Petit velours blanc.

Espèce des pelouses altimontaines et des landes à Philippia, de 1 500 m

à 2 500 m.

Type : Coinmerson s. n., Plaine des Cafres, herbier Lamarck (P).

Matériel étudié : Plaine des Cafres : Du Petit Thouars s. n., Boivin 1162 pro parle,

Hichard 623 et 773, Cordemoy s. n. (M.). — Grand Bénard, 2 200 m : Rivais s. n.. Cadet

1861. — Plaine des Salazes, 2 400 ni : Rivais s. n. — Rivière des Marsoins : G. de L'Isle

16. — Plaine des Remparts, 2 200 ni : Rivais s. n., Barclay 467 (K). — Plaine des

Sables, 2 200 m : Schtieben 12367 (MSIRI). — Sans loc. : Giraudy Balfour s. n. (K).

Endémique.

Lorsque l’espèce croit dans les fissures des rochers, elle acquiert un

port différent de celui décrit ci-dessus. Il se développe une tige rameuse,

non souterraine mais couchée rampante, pouvant atteindre 15-20 cm

de long, à rameaux terminés par un bouquet de petites feuilles de 3 cm

de long environ. Les capitules sont médiocres, à squames 3-4 sériées

seulement, à fleurs 2 peu nombreuses.

Possèdent ces caractères les échantillons suivants :

Bélouvc, 1 500 m, rochers du lit d'un torrent : Bosser 9439. — Bébour, 1 400 m,

rochers du lit d’un torrent : Cadet 2101. — Rempart de Bellecombc, 2 300 m, rochers

d’un ravin ombragé : Bosser 11839. — Plaine des Chicots : Boivin s. n. — Piton des

Neiges, 2 800 m : Slaub 13013 (MSIRI). — Sans loc. : Boivin 1162 pro parle.

Observation : Baker, dans « Flora of Mauritius and the Seychelles »

(1877, p. 165), considère G. arnicoides Lam. comme une variété de G.

luteo-album L. La plante récoltée par Commerson et décrite par Lamarck

est nettement distincte de G. luleo-album L. Elle est endémique des régions

montagneuses de la Réunion. Nous n’avons vu ni à Paris ni à Kew de

spécimens de l’île Maurice se rapportant à llelichysurn arnicoides (Lam.)

Cordem..

3. Helichrysum heliotropifolium (Lam.) D.C., Prodr. 6 : 209

(1837).

— Gnaphalium heliotropifolium Lam., Encycl. Méth. 2 : 743 (1786).

Arbuste de 1 à 3 m de haut, blanchâtre, à rameaux dénudés infé¬

rieurement, pubescents, marqués de cicatrices foliaires semi-annulaires

Source : MNHN, Paris

— 543 —

rapprochées. Feuilles totalement recouvertes d’un tomentum soyeux,

blanchâtre sur le vivant, devenant fréquemment roux à la dessication,

sessiles, oblongues-lancéolées, entières, 3-5 nervées, pouvant atteindre

1,5 cm de large sur 9 cm de long. Inflorescence en corymbe dense enve¬

loppé de feuilles bractéales, souvent sessile au sommet du rameau. Capi¬

tules hétérogames, à involucre hémisphérique, à bractées plurisériées,

imbriquées, les externes oblongues-obtuses à onglet tomenteux, les plus

internes presque linéaires, glabres. Appendices scarieux glabres, blanc

jaunâtre, ceux des bractées internes étalés, parfois récurvés. Réceptacle

plan, fimbrillifère. Fleurs 2 paucisériées, fleurs <? multisériées. Corolles

blanches ou jaunâtres, papilleuses au sommet. Akène oblong, nervuré,

pubescent. Soies du pappus unisériées, régulièrement scabérules.

Nom vernaculaire : Velours blanc.

Espèce de la lande à Philippia des régions élevées et de la forêt hygro-

phile (1 000 à 2 700 m).

Type : Commerson s. n., herbier Lamarck (P.).

Matériel étudié : Plaine des Cafrcs, 1 500-1 700 ni : Boivin s. n., Cordemoy s. n.

(M ),Bosser 441, Cadet -5 14, Schlieben 1234 5(MRSI), Wiehe 11487 (MRISI). — Bélouvc :

G. de t’Iste 218, Rivais s. n., Bosser 9440. — Grand Bénard : Boivin s. n., Edgerley

13378 (MRISI). — Plaine des Salazes et Piton des Neiges, 2 150-2 700 m : G. de l'Isle

583, Rivais s. n., Boivin s. n.. Cadet 1716 et 1929 ./. — Plaine des Remparts : Rivais s. n.

— Rivière des Remparts : Barclay 490 (K), 493 (K), 1265 (K), 1273 (K), Cadet 1716.

— Pas de Bellecombe, 2 200 m : Rivais s. n. — Plaine des Chicots : Rivais s. n. —

Rempart des Sables, 2 200 m : Bosser 11576. Schlieben 12355 (MRISI). — La Roche

Écrite, 2 000 m : Bosser 11748. — Sans loc. : lia Petit Thouars s. n., Boivin 30, 1161,

Richard 107 et s. n. (K), Frappier 248, 249, Giraudy s. n., Balfour s. n. (K).

Endémique.

4. Helichrysum proteoides (Lam.) Raker, Flora of Mauritius and

lhe Seychelles : 167 (1877).

— Gnaphalium proteoides Lam., Encycl. Méth. 2 : 742 (1786).

Gnaphalium protéiforme D.C., Prodr. 6 : 227 (1837).

— Helichrysum protéiforme Baker, loc. cit.

Espèce proche de la précédente. Elle s’en distingue essentiellement

par ses capitules à réceptacle nu (et non fimbrillifère), les soies du pappus

dilatées à leur extrémité, ses fleurs â corolle pourpre, son inflorescence

pédonculée en panicule étalée nettement corymbiforme, ses feuilles à

nervures invisibles (sauf la médiane parfois un peu apparente) couvertes

d’un tomentum blanc jaunâtre ou un peu brunâtre mais ne devenant

jamais roux après dessiccation.

Type : Commerson s. n., Ile Maurice, herbier Lamarck (P.).

D'après de Candolle, Bouton aurait récolté cette espèce à la Plaine

des t'.afres. Jacob de Cordemoy et plus récemment Rivals la signalent

également. Mais aucune des récoltes des anciens collecteurs ni de celles

Source : MNHN, Paris

— 544 —

plus récentes de Rivals, Bosser et nous-mêmes ne contient de spécimens

se rapportant à IL proleoides. Par conséquent, nous doutons de l’appar¬

tenance de cette espèce à la flore réunionnaise malgré la présence dans

l’herbier Maire d’un échantillon étiqueté « Ile Bourbon », sans collecteur.

Signalons que Baker, dans sa Flore, a décrit II. proleoides sous le

nom de II. yuccaefolium (Lam.) D.C. et vice-versa. Cette dernière espèce

ainsi que H. caespilosum (Lam.) D.C. sont endémiques de l’Ile Maurice.

III. BLUMEA D.C.

In Guill., Arch. Bot. 2 : 514 (1833); Prodr. 5 : 432 (1836).

A. J. Randeria, dans une monographie du genre Blumea (in Blumea

10, 1 : 176-317, 1960) bien qu’adoptant la distinction des genres Blumea

et Laggera, émet quelque doute sur la valeur de ce dernier. Humbert,

dans la Flore des Composées de Madagascar (1962) reconnaît que cette

séparation est arbitraire (p. 358), mais conserve également le genre

Laggera. Philipps (Gener. S. Afr. PL, ed. 2: 787, 1951) et, plus récem¬

ment. Wild (Kirkia 8, 1 : 125-132, 1968-69) estiment que Laggera

ne peut être considéré comme un genre distinct de Blumea. Nous ren¬

voyons le lecteur aux études critiques des auteurs cités. Nous adoptons

le point de vue des deux derniers en ce qui concerne la seule espèce de

la Réunion qui aurait pu être placée dans le genre Laggera : Blumea

salvifolia.

CLÉ DES ESPÈCES

a. Anthères caudiculées :

b. Réceptacle finement fimbrillifère. Corolle blanc-jaunâtre,

celle des fleurs 3 à lobes papilleux sétifères. Feuilles

habituellement lobées, parfois lyrées. 1. B. lacera

b'. Réceptacle nu. Corolle pourpre, celle des fleurs d à lobes

papilleux mais non sétifères. Feuilles dentées mais non

lyrées-lobées . 2. B. axillaris

a'. Anthères non caudiculées . 3. B. salvifolia

1. Blumea lacera (Burm. f.) D.C. in Wight, Contr. Bot. Ind. : 14

(1834); Prodr. 5 : 436 (1836).

— Conyza lacera Bubm. f.. Fl. ind. : 180, tab. 59, fig. 1 (1768).

Plante herbacée pouvant atteindre 1 m de haut, à tige simple ou

rameuse. Feuilles de 2,5-5 cm de large sur 7-17 cm de long, obovales ou

elliptiques, irrégulièrement lobées-dentées, fréquemment lyrées, les supé¬

rieures sessiles, les inférieures rétrécies en un pétiole ailé. Tiges et feuilles

à revêtement plus ou moins dense de poils simples et de poils glanduleux.

Source : MNHN, Paris

545

Inflorescence en panicule terminale ample ou dense, feuillée à la base.

Capitules sur des pédoncules densément velus glanduleux. Bractées

involucrales herbacées, réfléchies à maturité, linéaires, velues glandu¬

leuses, les internes à marge scarieuse. Réceptacle plan à fimbrilles courtes

et fines. Corolles blanc jaunâtre. Lobes corollins des fleurs <? portant des

papilles et des poils raides. Revêtement papilleux externe des branches

du style ne se prolongeant pas sur la colonne stylaire. Appendices des

anthères lancéolés-aigus au sommet. Akène pubescent, d’environ 1 mm

de long, oblong, nervuré. Pappus à soies blanches unisériées, scabérules.

Nom vernaculaire : Lastron bâtard.

Bord des routes, alluvions des torrents, éboulis et rochers suintants.

Matériel étudié : Saint-Denis : Boivin 1143, Potier s . n. — Saint-Benoît : Cor-

demoy s. n. (M). •— Cilaos : Rivais s. n. — Saint-Paul : G. de L'Isie 128. — Ravine à

Jacques : Rivais s. n. — Sans loc. : Richard 216, 226, s. n. (K), Frappier 34.

Afrique et Asie tropicales, Insulinde, Australie, Ile Maurice? (tous

les spécimens de Blumea du Muséum de Paris et du Kew Herbarium

provenant de cette île appartiennent à l’espèce suivante, à laquelle se

rapportent d’ailleurs la description et la synonymie que Baker donne

de B. Lacera: loc. cit., p. 164).

2. Blumea axillaris (Lam.) D.C., Prodr. 5 : 434 (1836).

— Conyza axillaris Lam., Encycl. Méth. 21 : 84 (1786).

Cette espèce se distingue de la précédente par le réceptacle plan

et nu, l’involucre et les corolles pourpres, les lobes corollins papilleux

non sétifères. Les feuilles ont un limbe ovale-elliptique, obtus au sommet,

denté-mucronulé, de 2-3 cm de large sur 4-8 cm de long, les inférieures

brusquement rétrécies en un pétiole de 1-3 cm, les supérieures atténuées

en un pétiole très court, presque sessiles. La panicule est plus étroite,

une partie des capitules disposés en petites grappes denses à l'aisselle

des feuilles supérieures.

Type : Commerson s. n., Ile Maurice, herbier Lamarck (P).

Observation : Cette espèce fait-elle partie de la flore de notre île?

Tous les spécimens de B. axillaris des herbiers de Paris et Kew proviennent

de Pile Maurice, à l’exception d’un échantillon de Du Petit Thouars

dont l’origine est douteuse et d’un fragment d’inflorescence étiqueté :

« Ile Bourbon, Commerson ».

En se basant sur les descriptions in litteratur et en se référant à

l’opinion de Randeria qui a étudié des spécimens de cette espèce de

l’herbier de Paris, B. axillaris serait très alïine de B. mollis (Don) Merrill

(Philip. Journ. Sci., 1910). Nous n’avons pu observer le type de cette

dernière espèce basée sur Erigeron molle Don (Prodr. Flora Népal., 1825),

nom qui s’applique à une plante du Népal récoltée par Wallich. L’Her-

Source : MNHN, Paris

— 546 —

barium de Kew possède l’herbier Wallich mais aucun échantillon ne

peut être considéré comme le type de Don avec une absolue certitude.

En tout état de cause, si l’identité des deux espèces est prouvée ulté¬

rieurement, le binôme de De Candolle serait prioritaire puisque basé

sur Conyza axillaris Lam. (1786).

3. Blumea salvifolia (Bory) D.C., Prodr. 5 : 448 (1835).

— Conyza salvifolia Bory, Voy. Iles Mers d’Afr. 31 : 176 (1804).

— Laggera alata (D.C.) Sch. Bip. var. salvifolia (Bory) Humb., Mém. Soc. Lin.

Normandie 25 : 58 (1923).

Plante herbacée un peu ligneuse à la base, rameuse au sommet

Feuilles oblongues, amplexicaules, parfois légèrement décurrentes sur

la tige, finement dentées, pubescentes ou tomenteuses à la face inférieure,

glabrescentes à la face supérieure. Inflorescence en panicule rameuse,

ample, les feuilles bractéales souvent décurrentes sur les rameaux en ailes

entières ou dentées. Capitules pédonculés, penchés. Involucre multisérié,

à bractées imbriquées, étroites, lancéolées, rigides et garnies de poils

glanduleux, les ultimes linéaires, glabres, les externes souvent récurvées.

Réceptacle plan, nu. Capitules hétérogames à fleurs toutes fertiles.

Anthères des fleurs â bilobées à la base, à auricules obtuses non caudi-

culées. Branches du style linéaires-subulées, à revêtement papilleux

externe se prolongeant sur la colonne stylaire. Akène de 1 à 1,5 mm de

long, cylindrique, pubescent. Pappus à soies unisériées, étroitement

scabérules.

Nom vernaculaire : Sauge.

Espèce assez fréquente dans les jachères des cirques et les alluvions

des torrents.

Type : non vu.

Matériel étudié : Plaine des Cafres : Commerson s . n . — Saint-Denis : Boivin

lin. — Cilaos : Cordemoy s. n. (M), Rivais s. n. — Mafate (La Maria), 1 600 m : Rivais

s. n. — Grand Bassin : G. de l’isle 460. (Ce spécimen a été comparé au type de Df.

Candolle par Humbert). — Sans loc. : Du Petit Thouars s. n., Richard 464, Giraudy

Madagascar (Ile Sainte-Marie), Ile Maurice? L’espèce n’est pas

signalée à l’Ile Maurice par Baker. L’opinion de Humbert (loc. cit..

p. 360) qui la considère comme existant dans cette île repose très certaine¬

ment sur la présence à Paris d’un spécimen étiqueté « Commerson, Ile

de France » et dont un double se trouve à Kew.

Observation : Nous n’avons pas suivi Humbert (loc. cit., p. 360)

qui considère notre plante comme une variété de Laggera alala (D.C.)

Sch. Bip.. Si les spécimens de la Réunion ont une inflorescence à rameaux

plus ou moins ailés comme chez L. alala, les feuilles inférieures ne sont

jamais décurrentes en ailes sur la tige. Les capitules sont de plus petite

taille, les bractées involucrales plus molles, à poils glanduleux moins

Source : MNHN, Paris

denses et moins rigides. Les liges sont nettement moins ligneuses et les

feuilles beaucoup plus molles que chez L. alala.

IV. PLUCHEA Cass.

Bull. Soc. Philom. : 31 (1817); Benth. et Hook., Gen. PI. 2, 1 : 290 (1873).

CLÉ DES ESPÈCES

o. Feuilles à limbe oblong-lancéolé, 6-8 fois plus long que large

très entier . 1. Pluchea aff. Grevei

a'. Feuilles à limbe elliptique-lancéolé, 2-5 fois plus long que

large, denté-mucronulé dans les deux tiers supérieurs. . ..

. 2. Pluchea Bojeri

1. Pluchea alT. Grevei (Bâillon) Humb., Mém. Soc. Linn. Nor¬

mandie 25 : 60 (1923).

— Psiadia Grevei Bâillon cx Dkake in Gkaxdidieh, Hist. Madag., PI. 6, atl. IV,

tab. 486 (1897).

Arbuste de 1 à 3 m, faiblement pubescent. Feuilles étroitement

oblongues, subsessiles. Inflorescence en panicule corymbiforme, peu

fournie. Capitules courtement pédonculés ou sessiles, groupés en petits

glomérules soutendus chacun par une bractée lancéolée aussi longue

que l’involucre. Bractées involucrales imbriquées, les externes ovées-

lancéolées, herbacées, pubescentes, ciliées, d’environ 3 mm de long,

passant assez brusquement aux internes allongées linéaires, glabres ou

ciliées, nettement plus longues que les externes, violacées, caduques à

maturité des akènes. Fleurs cî 3-4. Akène oblong, nervuré, glabre, d’envi¬

ron 1 mm de long. Soies du pappus blanches, unisériées, scabérules.

Sols hydromorphes.

Matériel étudié : Savannah, sols inondables autour de l’Étang de Saint-Paul :

Cadet 1476. (L’espèce a été également observée à l’embouchure de la Ravine du Butor

à Saint-Denis d’où elle a récemment disparu à la suite de travaux.)

Observation : La plante de la Réunion n’est pas tout à fait identique

à l’espèce malgache qui possède des feuilles densément pubescentes-

scabres, plus larges dans le tiers supérieur et longuement atténuées infé¬

rieurement, ainsi que des akènes pubescents. Elle en est cependant étroite¬

ment affine.

Madagascar.

2. Pluchea Bojeri (D.C.) Humb., Mém. Soc. Linn. Normandie 25 :

60 (1923).

— Conyza Bojeri D.C., Prodr. 5 : 384 (1836).

Source : MNHN, Paris

— 548

Arbuste très rameux; tiges, feuilles et inflorescences couvertes de

poils simples et de poils glanduleux courts peu denses. Feuilles subsessiles,

à limbe denté-mucronulé dans les deux tiers supérieurs. Inflorescence en

panicule corymbiforme terminale. Capitules comme chez Pluchea Grevei.

Fleurs S 3-4. Akène oblong, nervuré, glabre.

Matériel étudié : Saint-Denis, au pied des rampes du Biùlé, fossé : Rivais s. il.

Madagascar.

V. MONARRHENUS Cass.

Bull. Soc. Philom. : 31 (1817); Dict. 32 ; 433 (1824).

Ce genre créé par Cassini et basé sur Conyza salicijolia Lam. est très

voisin du genre Pluchea. Aucun caractère important ne les sépare si ce

n’est le nombre des fleurs des capitules, peu élevé (9 à 13) chez Monarrhe-

nus , plus grand chez Pluchea. Bentham et Hooker donnent le nombre

de fleurs <î comme l’un des rares caractères distinctifs : 1-2 chez Monar-

rhenus, « peu » chez Pluchea, mais les capitules du Pluchea Grevei mal¬

gache n’ont parfois que 2 fleurs <?. Hoffmann (in Pllanzenfamilien)

sépare les 2 genres d’après le mode d’arrangement des capitules dans

l’inflorescence et place Monarrhenus dans un groupe comprenant aussi

Plerocaulon et Sphaeranlhus, caractérisé par des capitules associés en

capitules de second ordre. Cela est incontestable pour les deux derniers

genres mais chez Monarrhenus, on observe simplement de petits groupes

de capitules sans enveloppe bractéale commune comme chez P. Grevei et

P. Bojeri. lin conclusion, la séparation entre Pluchea et Monarrhenus

nous paraît assez arbitraire. Adoptée dans tous les ouvrages classiques,

elle est conservée dans le présent travail. Mais une élude d’ensemble des

Plucheinae amènerait très probablement à fusionner ces deux genres.

Cne seule espèce polymorphe 1 .

1. Monarrhenus salicifolius (Lam.) Cass., Dict. 32 : 434 (1824).

— Conyza salicifolia Lam. var. a et P, Encycl. Méth. 2 : 89 (1786).

— Monarrhenus pinifolius Cass., Dict. 32 : 434 (1824).

Arbuste n’excédant pas 1 m de haut, très rameux. à rameaux pubes-

cents. Feuilles très polymorphes, étroitement elliptiques à linéaires, de

1 à 15 mm de large sur 25 à 180 mm de long, de 8 à 80 fois plus longues

que larges. Limbe plan ou à bords enroulés par dessous. Face supérieure

à poils simples peu denses et à poils glanduleux sessiles, un peu glutineuse

au début, glabrescente à la fin. Face inférieure couverte d’un tomentum

1. Monarrhenus rufescens D.C. désigne line plante récoltée par Bouton à Mada¬

gascar et dont le type est à l’Université de Cambridge. Cette plante est identique à

Pluchea aphananta (Baker) Humb., espèce des zones marécageuses de Madagascar

(communication personnelle de MM. Jeffrey et Marais, Kew).

Source : MNHN, Paris

— 549 —

soyeux blanc ou un peu roussàtre, à nervures distinctes si le limbe est

plan. Capitules en petites cymes tri flores, sessiles, elles-mêmes groupées

en glomérules denses courtement pédonculés, ceux-ci disposés en inflo¬

rescence corymbiforme. Réceptacle nu, étroit. Bractées involucrales

plurisériées, les externes herbacées, ovées-lancéolées, pubescentes, per¬

sistantes, de 2 à 2,5 mm de long, passant progressivement aux internes

oblongues à linéaires, scarieuses, ciliées, caduques à maturité des akènes,

d’environ 4 mm de long. Fleurs 2 fertiles 8-11, à corolle filiforme de

couleur lilas, nettement 3-4 fide. Fleurs <$ 1-2, stériles, à corolle dilatée

vers le haut, à 5 lobes étalés, papilleux sur leur face externe. Anthères

très exertes d’environ 1 mm de long, à auricules et caudicules conniventes

avec celles des anthères voisines. Style à branches étroites, courtes, aiguës,

à revêtement papilleux externe prolongé sur la colonne stylaire. Akène

oblong, nervuré, pubescent au moins supérieurement. Soies du pappus

unisériées, scabérules.

Nom vernaculaire : Bois de Chenilles.

Plante rupicole, assez commune sur les falaises du littoral et des

gorges des torrents de la région sèche Sous-le-Vent, de Saint-Denis à

Saint-Joseph, observée plus rarement dans les alluvions caillouteuses

des ravines. L’espèce croît à basse altitude, mais elle remonte dans les

cirques de Mafate et de Cilaos où nous l’avons rencontrée à 1 000 m.

Type : Commerson s . n., Ile de France, herbier Lamarck (P).

Matériel étudié : Rochers littoraux de Saint-Denis à Saint-Paul : Commerson

s. n., du Petit Thouars s. n., Richard s. n. (1<), Cordemoy s. n. (M), Rivais s. n., Barclay

1305 (K), Moral 2759, Cadet 1467. — Rivière de Saint-Denis : Boivin s. n., Potier s. n.

— Rivière des Galets (Cap noir) : Rivais s. n. — Ravine Divon, Saint-Paul : Cadet

1483. — Ravine des Trois-Bassins, 350 m : Cadet 1798. — Ravine La Fontaine Saint-

Leu : Cadet 1828. — Bras de Cilaos, 900 m : Cadet 1500, 1840, Barclay 1307 (K). —

Bras de la Plaine : G. de l'Isle 506. — Sans loc. : Boivin 1146, Richard s. n., 81, 83,

Perottel s. n., Bréon s. n., Barthe s. n., Giraudy s. n.

Endémique des Mascareignes (Maurice et Réunion).

Observation : Nous n’avons pas cru devoir retenir la variété 3 de

Lamarck érigée en espèce par Cassini (M. pinifolius). Baker (loc. cit.,

p. 166) l’a ramenée au rang de « forme ». Mais la comparaison d’un grand

nombre d’échantillons et l’observation de la plante dans son milieu

montrent que la largeur des feuilles et l’enroulement marginal du limbe

sont des caractères extrêmement variables. Nous avons rencontré des

individus possédant des feuilles à limbe enroulé linéaire sur les tiges

florifères et des feuilles à limbe plan sur des rejets de la base. Aucune

différence au niveau du port, des organes floraux ou de l’écologie ne vient

étayer une séparation en deux taxons basée uniquement sur la morpho¬

logie des feuilles.

Source : MNHN, Paris

— 550 —

V. STOEBE L.

Gen. PI. n° 1001 (1737); Benth. et Hook. Gen. PI. 2, 1 : 323 (1873).

Une seule espèce.

1. Stoebe passerinoides (Lam.) Willd., Sp. PI., ed. 4, 3, 3 : 2408

(1797).

— Seriphium passerinoides Lam., Enc. Meth. 1 : 271 (1783).

Sloebe paniculala Cass., Dict. 51 : 63 (1827).

Stoebe passerinoides Cordem., Flore de l’Ile de la Réunion : 534 (1895).

Arbuste éricoïde très rameux, à port variable, de quelques déci¬

mètres et en toulles hémisphériques blanchâtres aux hautes altitudes à

à 3-4 mètres avec un tronc bien développé et feuillage assez pauvre dans

la forêt hygrophile. Feuilles de jeunesse étroitement lancéolées à linéaires,

assez souples, sessiles, de 6 â 10 mm de long sur moins de 1 mm de large

à la base, progressivement rétrécies en une extrémité rigide, tomenteuses

en dessous, glabrescentes en dessus. Feuilles des rameaux adultes plus

petites, de 2 à 3 mm de long, appliquées contre la tige, rigides, à face

ventrale tomenteuse blanchâtre, à face dorsale tomenteuse à la base et

glabrescente à l’extrémité.

Inflorescence en épis simples ou disposés en grappes ou en panicules.

Capitules allongés, les bractées involucrales inférieures ayant l’aspect

de feuilles réduites, les internes plus longues et scarieuses. Réceptacle

étroit, nu. Une seule fleur bisexuée, à corolle tubuleuse rouge, brièvement

5-fide, un peu dilatée vers le haut. Anthères sagittées, courtement caudi-

culées. Branches du style allongées, tronquées au sommet et terminées

par une touffe de poils collecteurs. Akène oblong, court (%mm de long

environ), nervuré, pubescent. Pappus unisérié à soies plumeuses et

cohérentes à la base.

Nom vernaculaire : Branle blanc.

Espèce pionnière à exigences écologiques très larges, très commune

dans toute l’île de 300 à 3 000 m.

Typk : Commerson s. Plaine des Cafres, herbier Lamarck (P).

Matériel étudié : Plaine des Cafres : lioivin s. n. — Environs du Volcan : 2 200 m-

2 300 m : Bosser 11845, 11858, Cadet 1564. — Plaine des Remparts, 2 000 ni : Rivais

s. n. — Plaine des Salazes (Caverne Dufour, 2 500 m) : G. de l'isle 589. — Plaine des

Palmistes, 1 000 m : Bosser 9436, Vaughan s. n. (MRISI). — Cirque de Mafatc : Bosser

11713. — Grand Bénard, 2 200 m : Edgerley 13373 (MRISI). — Hauts de Trois-Bassins :

Bosser 9435, Rivais s. n. —- Plaine des Chicots, 1 800 m : Bosser 11733. — Mont Saint-

François : Boivin 1165. — Sans loc. : Gaudichaud s. n., Giraudy s. n., Richard 121,

482, Vieillard et Deplanche s. n., Frappier 246, G. de l’isle 389, Cordemoy s. n. (M).

Endémique.

Source : MNHN, Paris

— 551

Bibliographie

Baker, J. (1. - Flora of Mauritius and thc Seychelles, 556 p., London (1877).

Enoler et Phantl. — Natur. Pllanzenfam., Composilae par Von Hoffmann, 4, 5

(1894).

Humbert, H. — Flore de Madagascar : Les Composées, I et II, Paris (1962).

Jacob de Cordemoy, E. — Flore de l’Ile de la Réunion, 574 p., Paris (1895).

Randeria, A. J. — The Composite genus Blumea, a taxinomie révision, Blumea 10 :

176-317 (1960).

Rivals, P. — Études sur la végétation naturelle de la Réunion, 216 p.. Toulouse (1952).

Wild, H. — The Composilae of thc Flora Zambesiaca area (2) : Inulae, Kirkia, 7, 1

(1968-69).

Centre d'Enseignement Supérieur

Scientifique de la Réunion.

Saint-Denis-de-la-Réunion

Laboratoire de Phanérogamie.

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Andansonia, ser. 2, 10 (4) 1970

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DE L’INFLUENCE

DU SOL SUR LA VÉGÉTATION AU CONTACT

FORÊT-SAVANE DANS L’OUEST ET LE

CENTRE DE LA COTE-D’IVOIRE

par Marc Latham et Marianne Dugerdil 1

Résumé : Des transects ont été délimités au contact forêt-savane dans les régions

de Séguéla et Dimbokro en Côte d’ivoire.

La comparaison des relevés quantitatifs de végétation et des caractéristiques des

sols montre :

— une relation significative entre réserve hydrique calculée et types de végétation.

— une influence de l'engorgement du sol dans la formation de certaines savanes

herbeuses,

— une liaison probable entre la fertilité chimique des sols et la végétation.

Le passage de la forêt à la savane en moyenne Côte d’ivoire se fait

par une zone de mosaïque dans laquelle forêts et savanes s’interpénétrent.

Dans cette mosaïque le sol semble jouer un rôle souvent déterminant sur

les différents aspects de la végétation. Ce rôle édaphique peut se décompo¬

ser en trois facteurs : alimentation hydrique, aération au niveau des

racines, alimentation chimique. Certains de ces facteurs ne sont pas

spécifiques des sols mais peuvent être liés à la végétation par la décompo¬

sition de la litière. Il est alors difficile de séparer l’action de la végétation

sur le sol de sa réciproque.

1. LOCALISATION ET MÉTHODES D'ÉTUDE

1. LA LOCALISATION.

La localisation de cette étude a été faite en vue d’éliminer un cer¬

tain nombre de facteurs pouvant interférer sur les relations sol-végé¬

tation, en particulier le climat, les reliefs trop accusés et l’inlluence

humaine. Deux régions ont été retenues : celle de Vavoua-Séguéla dans

l’Ouest et celle de Toumodi-Dimbokro dans le Centre (cartes 1 et 2), où

treize parcelles d’étude ont été implantées.

1. Travail subventionné par le F.N.R.S., R. n° 4975.

Source : MNHN, Paris

Forêts

Ces deux régions, qui possèdent un déficit hydrique annuel cumulé

sensiblement égal (Eldin et Daudet, 1967), diffèrent légèrement par la

répartition de la pluviométrie. Cette dernière s’échelonne plus nettement

en deux saisons dans la région centrale que dans la région occidentale

(«g- 1).

ETP annuelle

Dimbokro

1574 mm

1338 mm

Seguéla

1478 mm

1352 mm

Vavoua

1 478 mm

1318 mm

Source : MNHN, Paris

□ H 0 1 ffl j

. r s5'« % passai ssswy*

Les reliefs trop accusés sont absents : la grande majorité des tran-

escts coupent des collines qui s’élèvent rarement de plus de 40 m au-dessus

du niveau des talwegs. Seuls les transects sur roches vertes sont situés

sur des reliefs d’une certaine importance.

L’influence humaine a, dans la mesure du possible, été évitée. Il est

toutefois impossible de l’éliminer. Elle apparaît de façons diverses, par

les cultures, les coupes de bois ou d’herbes et les feux de brousse.

Source : MNHN, Paris

— 556

Fig. 1. — Durée de la saison des pluies à Dimbokro, Seguela et Vavoua.

Source : MNHN, Paris

2. LES MÉTHODES.

La méthode des transects suivant des catenas topographiques a été

retenue en raison de la répartition des formations végétales dans cette

zone :

—- forêt dense semi-décidue en sommet de colline;

— savane boisée et arbustive en pente;

—■ forêt-galerie en bas-fond.

Les transects ont une largeur de 20 m sur une longueur variant de

400 m à 2 000 m. Ils sont divisés en quadrats successifs de 20 X 20 m

dans lesquels nous avons relevé : les espèces arbustives et arborées, le

nombre d’individus par espèce, la hauteur des arbres et arbustes et le

diamètre des troncs. Ces mesures nous ont permis de définir plus préci¬

sément différents faciès : savane herbeuse, arbustive, boisée, forêt claire,

forêt-galerie, forêt semi-décidue et secondaire (fig. 2).

Les sols ont été observés sur des fosses pédologiques de 1,50 à 2 m

de profondeur, réparties sur le transect après une étude préliminaire

par sondage. Sur ces fosses nous avons effectué des observations mor¬

phologiques et des prélèvements de terre en vue d’analyses physico¬

chimiques au laboratoire.

Les racines, intermédiaires naturelles entre le sol et la végétation,

ont été étudiées sur les trous pédologiques pour les espèces herbacées et

sur des fosses spéciales creusées au pied des arbustes et arbres.

2. LA VÉGÉTATION

Les paysages végétaux se succédant sur les transects sont très variés

et se répartissent en divers types de savane et de forêt.

1. LES SAVANES.

Savane est le terme général appliqué à toute formation graminéenne

tropicale brûlant généralement chaque année. Des plantes ligneuses

peuvent s’y trouver ou non. Un inventaire de celles-ci, en ce qui concerne

les transects a déjà été fait, de sorte que nous ne nous y arrêterons pas

(M. Dugerdil, 1970).

a. La savane herbeise.

Ces savanes ne sont constituées que d’une ou plusieurs strates herba¬

cées, essentiellement formées de Graminées, auxquelles se mêlent parfois

quelques Dicotylédones herbacées, à l’exclusion de buissons ou d’arbustes,

sauf sur de vastes bas-fonds où le palmier rônier (Borassus aethiopicum)

peut apparaître en grand nombre.

Source : MNHN, Paris

— 559

Les savanes herbeuses sont caractérisées, dans nos régions tout au

moins, par l’espèce Loudelia simplex, accompagnée d’autres Loudelia,

de Sehizachyrium et de Cypéracées.

b. Les savanes arbustives, arborées et boisées.

La distinction entre ces trois aspects d’une savane se fait moins au vu

des espèces en présence que du nombre des individus et de leur taille.

Une savane arbustive comprend des arbustes disséminés, ne dépas¬

sant guère 6 à 8 m de hauteur, à part quelques exceptions, comme dans

la région de Séguéla, où un très grand Lophira lanceolata ou Daniellia

Oliveri peut dominer le paysage.

Les mêmes essences, plus quelques-unes, se retrouvent dans la savane

arborée. Mais elles sont de taille plus élevée et plus nombreuses.

Dans la savane boisée, pour les mêmes espèces et d’une taille iden¬

tique, le peuplement est plus dense, et influence déjà légèrement, de par

l’ombre qu’il dispense, la strate herbacée sous-jacente.

Mais la distinction entre la forme arborée et boisée est difficile à

faire sur le terrain, car toutes les formes de passage sont présentes dans

la nature. Pour simplifier nous n’utiliserons que les termes savanes arbus¬

tive et boisée, qui se distinguent facilement.

Les espèces graminéennes ne varient pas non plus notablement d’un

paysage à l’autre. Les Ilyparrhenia et Andropogon dominent en général,

avec pour la région de Séguéla, Panicum phragmiloides, Elymandra andro-

phila et Digitaria uniglumis. En savane boisée Aframomum lalifolium,

Imperala cylindrica, des Papilionacées et des Composées se mêlent aux

Graminées.

c. La forêt claire.

Cette formation végétale, répandue dans les zones soudaniennes,

ne se rencontre que rarement sur les transects. Il s’agit d’un peuplement

assez dense d’arbres de haute taille (15-20 m) qui ombragent une strate

arbustive constituée d’espèces de savane et une strate graminéenne

clairsemée.

Le transect B est le seul à posséder sur une cinquantaine de mètres,

en sommet de pente, une véritable forêt claire de type soudanien à Daniel¬

lia Oliveri. Une autre forêt claire, étalée en lisière sur une centaine de

mètres, se trouve sur le transect DK2. Mais ici ce sont des Terminalia

glaucescens, de taille spectaculaire, qui forment la strate arborée.

Source : MNHN, Paris

— 560 —

2. LA FORÊT.

a . La forêt semi-décidue.

Des essences de forêt semi-décidue avec quelques essences de la frange

septentrionale de cette forêt constituent l’essentiel de tous les îlots fores¬

tiers et lambeaux de forêt à cette latitude. Il s’agit souvent de grands

arbres, qui eux-mêmes sont dominés par quelques géants. Aux espèces

typiques de forêt semi-décidue septentrionale s’ajoutent parfois des

espèces de forêt sempervirente qui se trouvent dans ces régions à l’extrême

Nord de leur aire. Tous les relevés de la région baoulé en possèdent. A

Vavoua la forêt du transect E est particulièrement riche en sempervi-

rentes, par contre les transects F, et B, D, I dans la région de Séguéla

n’en contiennent aucune.

b . La forêt secondaire.

Douze relevés forestiers sur treize montrent des traces de cultures,

ou du moins de présence humaine, sous forme d’espèces secondaires.

Celles-ci peuvent comprendre des espèces cultivées comme le manioc,

l’ananas, le manguier ou le palmier à huile. Ces plantes marquent beau¬

coup plus l’aspect dégradé de l’îlot de forêt, que d’autres plantes, elles

aussi secondaires, mais témoignant de l’ancienneté de l’action humaine.

3. DYNAMISME DE LA VÉGÉTATION FORESTIÈRE.

Tous les transects des régions de Dimbokro et de Vavoua, sauf celui

sur roches vertes, montrent dans leurs carrés de lisière une nette avancée

de la forêt vers la savane. Cette avancée se fait par l’intermédiaire de

plantes pionnières qui s’installent en savane boisée, à l’ombre d’arbres

de savane. Petit à petit les Graminées régressent et les essences fores¬

tières deviennent de plus en plus nombreuses.

Dans la région de Séguéla par contre, la lisière est surtout marquée

par une forte densité d’arbres de savane, les essences forestières y étant

plus rares.

3. LES SOLS

Les sols de ces régions sont formés à partir des principaux types

de roches observés dans le pays (granité, schiste, roches vertes). Assez

variés, ils sont classés (classification CPSC 1967) dans les sols ferralli-

tiques, les sols hydromorphes, les sols à mull, les vertisols et les sols peu

évolués.

Source : MNHN, Paris

— 561

1. LES SOLS FERALLITIQUES.

Ils couvrent la majeure partie des zones granitiques et schisteuses.

Généralement très profonds, de couleurs vives et relativement bien

structurés, leurs horizons B sont désaturés en bases échangeables et ils

ont une composition minéralogique à base de quartz, d’argile kaolinique

et de sesquioxydes de fer et d’alumine.

Les sols les plus souvent rencontrés sont des sols remaniés graveleux

sur une assez grande épaisseur. Ils peuvent être appauvris en argile dans

leurs horizons supérieurs, indurés à faible profondeur ou modaux. Ils

sc situent généralement en position de plateau ou de haut de pente.

Sur pente se développent des sols remaniés colluvionnès très générale¬

ment appauvris en argile, et parfois indurés.

Dans certaines régions très érodées (région des inselbergs de Séguéla)

l’horizon d’altération de la roche peut être observé à proximité de la

surface. On observe alors des sols rajeunis ou faiblement rajeunis, très

souvent appauvris en argile.

2. LES SOLS HYDROMORPHES.

Ces sols sont caractérisés par un horizon de gley ou de pseudogley

qui remonte jusque dans l’horizon humifère. Ils sont dus à des conditions

topographiques particulières qui permettent un engorgement temporaire

ou permanent. Ils se développent sur toute sorte de matériau originel.

3. LES SOLS BRUNS EUTROPHES.

Ces sols, prennent naissance dans les massifs de roches vertes, en

position bien drainée. Ils sont caractérisés par une couleur brune, une

structure très bien développée, une faible profondeur, une grande richesse

en bases échangeables dans tout leur profd et la présence d’argile de type

2 - 1 .

On distingue plusieurs sols à mull des pays tropicaux :

—- bruns eutrophes peu évolués lorsque l’érosion a fortement décapé

le profil,

— bruns eutrophes ferruginisés lorsque ce sol se développe norma¬

lement,

— bruns eutrophes vertiques lorsque le profil est engorgé tempo¬

rairement.

4. LES VERTISOLS.

Ces sols s’observent également sur roches vertes, mais en position mal

drainée. Ils sont caractérisés par une structure prismatique grossière bien

développée, avec fentes de retrait et fentes de glissement oblique (sliken-

sides) et par la présence d’argiles gonflantes.

Source : MNHN, Paris

5. LES SOLS PEU ÉVOLUÉS.

Dans cette classe ont été rangés des sols dont l’évolution pédogé¬

nétique est faible, soit parce qu’elle n’a pas eu le temps de se faire (sol

peu évolué d’apport sur alluvions récentes) soit parce qu'elle ne peut

se faire (sol peu évolué d’apport sur matériau colluvial sableux).

4. RÉPARTITION DE LA VÉGÉTATION EN FONCTION

DES TYPES DE SOLS SUR LES TRANSECTS

Sur le tableau suivant sont regroupées les observations pédolo¬

giques et botaniques par transects.

On remarque que les sols ferrallitiques remaniés modaux et remaniés

faiblement appauvris sont particulièrement propices à l’installation de

la forêt. Ceci semble dû tant à la profondeur de ces sols qu’à leur texture

relativement argileuse et donc à leur bonne réserve hydrique. Il faut

noter que la présence de gravillons n’est pas un élément limitant pour la

végétation, mais semble au contraire, liée au milieu forestier.

Les sols ferrallitiques remaniés indurés et remaniés colluvionnés

indurés dont la profondeur est limitée par une carapace ou une cuirasse

ferrugineuse supportent généralement une savane boisée assez fournie

et correspondent à la zone de lisière.

Sur les sols ferrallitiques remaniés colluvionnés appauvris pousse

le plus fréquemment une végétation de savane arbustive. Ceci tient à

leur texture sableuse et à leurs faibles réserves hydriques.

Un problème se pose pour les sols faiblement rajeunis faiblement

appauvris. Ces sols qui ne sont ni limités par la profondeur ni par la

réserve hydrique totale sont le plus souvent couverts d’une végétation

de savane arbustive assez claire.

Parmi les sols à mull, seuls les sols bruns ferruginisés ont la possi¬

bilité de porter une forêt. Les sols bruns peu évolués et bruns vertiques

sont très généralement en savane.

La mise en évidence de ces relations entre types de sols et paysages

végétaux nous a conduit à rechercher une explication à ce phénomène

par une étude du système racinaire et des caractéristiques physico¬

chimiques du sol.

Source : MNHN, Paris

4. RÉPARTITION DE LA VÉGÉTATION EN FONCTION DES TYPES DE SOLS SUR LES TRANSECTS

H savane herbeuse

Source : MNHN, Paris

— 564 —

5. LA PÉNÉTRATION RACINAIRE

Des mesures de l’enracinement de la végétation ont été faites afin

de voir jusqu’à quelle profondeur les plantes utilisent le sol.

1. STRATE ARBORÉE ET ARBUSTIVE DE SAVANE.

Les faibles enracinements sont provoqués soit par un obstacle méca¬

nique, cuirasse ou carapace ferrugineuse, soit par un engorgement (fig. 3).

Au contact de la cuirasse certaines racines prennent des formes de vrilles

pour tenter de la pénétrer, mais dans les exemples observés elles sont

très rapidement arrêtées. La grande majorité des racines au contact

de l’obstacle le longent.

Dans les sols engorgés les racines sont le plus souvent superficielles,

certaines pénètrent l’horizon à gley mais s’arrêtent au niveau de la nappe

phréatique.

Lorsqu’aucun obtacle ne se présente la pénétration peut être rela¬

tivement profonde, ce qui n’exclut pas de grosses racines dans les horizons

superficiels.

La taille des arbres et leur espèce semblent pour leur part avoir peu

de rapport avec la profondeur de l’enracinement. Par exemple sur le

transect G un Piliostigma Thonningii de 7 m de haut pénétrera jusqu’à

1 m dans un sol induré à ce niveau, alors que dans un sol sableux pro¬

fond un Piliostigma Th. de 4,50 m descendra à 1,90 m.

Source : MNHN, Paris

— 566 —

2. STRATE ARBORÉE EN FORÊT.

En foret semi-décidue les racines descendent à plus de 2 m, ce qui

n’empêche pas de retrouver dans les 50 premiers centimètres la plus

grande partie du système racinaire. Des carotages de terre effectués dans

la région de Zuénoula ont donné les poids de racines suivants :

Profondeur

(en cm)

125

175

200

Poids de racines en

g /m 1 de terre

150

121

La présence de racines à 2 m s’explique par la profondeur des sols

de forêt qui dans la majorité des cas ne sont pas indurés. Les cuirasses

observées sous forêt sont en voie de démantèlement et les racines peuvent

alors s’enfoncer entre les blocs. La présence de gravillons dans les sols

ne semble pas empêcher la pénétration des racines mais détermine un

aspect noueux de celles-ci.

3. STRATE HERBACÉE.

Les racines de la strate herbacée envahissent les premiers décimètres

du sol et pénètrent rarement à plus de 1 m. Ces observations que nous

avons faites sur fosses pédologiques, confirment celles de W. A. E. van

Donselaar (1966).

6. L’ALIMENTATION HYDRIQUE

Dans les zones à saison sèche relativement longue, l’alimentation

hydrique des plantes peut être déficiente pendant une grande partie

de l’année. La longueur de cette période de sécheresse édaphique peut

être déterminante pour la végétation. J.-M. Avenard (1967), après des

mesures d’humidité du sol, a émis l’hypothèse que certaines savanes de

l’Ouest de la Côte d’ivoire pouvaient être expliquées ainsi.

Cette différence d’humidité, que l’on peut constater entre des sols

ayant reçu une même pluviométrie, doit être mise en relation avec la

capacité de rétention du sol pour l’eau ou réserve hydrique.

1. MÉTHODE DE CALCUL DE LA RÉSERVE HYDRIQUE.

Cette réserve sera calculée par la formule de M. Hallaire (1961) :

—h,' a*

Source : MNHN, Paris

— 567 —

dans laquelle

Q = réserve en eau du sol

o = densité apparente

h = profondeur de frange radiculaire

H 0 — H, = gamme d’humidité utile

z = profondeur

Deux méthodes ont été testées : la méthode du cylindre et la méthode

sur motte.

La méthode sur motte, qui consiste à peser une motte de terre sèche,

à l’enrober de paraffine et à mesurer son volume, est pratique mais elle

surestime la mesure car elle ne tient pas compte des macrospores.

La méthode du cylindre pose des problèmes dans les sols graveleux

mais est plus proche de la réalité. Les valeurs de la méthode du cylindre

ont été retenues quand le prélèvement a pu être fait.

b. Profondeur de la frange radiculaire.

L’observation des profils pédologiques et des systèmes racinaires de

certains arbres nous a permis de déterminer cette profondeur. Elle a été

prise égale à la profondeur racinaire observée sur les profils avec un

maximum de 2 mètres. En savane les racines atteignent rarement cette

profondeur, par contre en forêt elles peuvent la dépasser. Cette valeur

de 2 m a été retenue car elle semble correspondre à la pénétration de la

presque totalité des racines.

c. Gamme d’humidité utile du sol.

C’est la quantité d’eau contenue dans le sol entre la capacité au champ

et le point de flétrissement.

Terre fine: Le point de flétrissement a été pris à pF 4,2. La capacité

au champ n’a pas été mesurée, mais l’utilisation du graphique de Gras

(1962) nous a permis de retenir les valeurs de pF 2,5 pour les sols sablo-

argileux et argilo-sableux kaoliniques et de pF 3 pour les sols argileux à

montmorillonite.

Éléments grossiers: Un problème se pose pour les sols graveleux :

les mesures de pF sont faites sur la terre fine parce que ces mesures sur

terre totale sont délicates. Or les éléments grossiers ont une certaine

Source : MNHN, Paris

— 568 -

porosité et peuvent ainsi contribuer à l’alimentation hydrique de la

plante.

i FERRUGINEUX

Quartz s /schiste

Ces porosités sont très variables en fonction de la qualité des éléments

grossiers : les gravillons de quartz ne sont pratiquement pas poreux et les

gravillons ferrugineux peuvent l’être plus ou moins. Nous suivrons

R. Gras (1962) en admettant que les réserves en eau des gravillons sont

comparables à celles des sols.

2. RÉSULTATS.

Nous envisagerons successivement trois types de sol dont les régimes

hydriques sont sensiblement différents : des sols drainés sur granité et

sur schiste (essentiellement ferrallitiques), des sols drainés sur roches

vertes (sols bruns), des sols à engorgement permanent ou temporaire

(vertisoi et sols hydromorphes).

a . Sols drainés sur granité et sur schiste.

Sur ces sols, en éliminant les affleurements rocheux et de cuirasse,

trois types de végétation peuvent pousser : une savane arbustive, une

savane boisée et une forêt dense.

Réserve hydrique des sols en mm d’eau sous divers paysages

Transect

Savane

arbustive

B 33

Moyenne

164

237

186

180

Source : MNHN, Paris

— 569 —

Le tableau ci-dessus indique toutefois une grande hétérogénéité dans

les réserves en eau du sol. Certaines valeurs soulignées sortent nettement

de la population et ne sont donc pas déterminantes pour la végétation.

Cependant ce simple calcul met en évidence une réserve hydrique sous

forêt supérieure de près de 150 mm à celle calculée sous savane arbustive.

L’alimentation hydrique de la plante pourrait donc se faire en régime

d’E.T.R. 1 2 proche de l’E.T.P.* pendant un mois et demi à deux mois de

plus sous forêt que sous savane.

Il faut noter que dans le transect 1 à Dimbokro, on observe des

réserves hydriques en forêt parfois très faibles et même inférieures à

celles observées en savane boisée. Ceci semble indiquer un certain désé¬

quilibre climacique qui est confirmé par la présence dans les savanes

boisées de nombreuses essences forestières.

Mais d’une façon générale nous nous trouvons face à deux milieux

édaphiques dilïérents et l’installation d’une plantule de forêt en savane

pourra être problématique. Sa croissance risque d'être compromise par

un manque d’eau qui sera non seulement dû à un fort déficit en saison

sèche, mais aussi à des alternances humectation-dessiccation en saison

des pluies. Pendant cette saison, l’intervalle entre deux pluies peut être

suffisant pour dessécher les horizons supérieurs du sol.

Le calcul de la réserve hydrique sur les premiers 50 centimètres, qui

représentent grossièrement la possibilité de pénétration des racines d’une

plantule, donne les moyennes suivantes :

— Forêt : 52 mm,

— Savane boisée : 37 mm,

— Savane arbustive : 32 mm.

Les risques d’assèchement du sol pendant de courtes périodes sèches

seront donc plus forts en savane qu’en forêt, de ce fait l’installation d’une

plantule de forêt en savane sera d’autant plus difficile. Malgré ces condi¬

tions à première vue peu favorables nous observons dans tous les tran-

sects, surtout en carrés de lisière, un grand nombre d’espèces de forêt

de toute taille.

b. Sols drainés sur roches vertes.

Ces sols sont situés sur les sommets et les pentes des collines de

roches vertes. Ils sont le plus souvent couverts d’une végétation de savane

avec quelques petites galeries forestières le long du réseau hydrographique.

On trouve cependant quelques beaux lambeaux de forêt semi-décidue

■en position drainée.

1. Évapotranspiration réelle.

2. Évapotranspiration potentielle.

Source : MNHN, Paris

— 570 —

Les observations du transect I nous ont donné les réserves hydriques

suivantes :

Forêt dense : 105 mm.

Forêt claire : 100 mm,

Savane arbustive : 50 mm.

Ces valeurs ont été calculées en tenant compte de la capacité au champ

à pF 3 sur sol à montmorillonite.

Cette réserve en eau relativement faible est difficilement accessible

aux plantes, le taux d’humidité au point de flétrissement étant très

élevé (supérieur à 20 %, fig. 4). La proportion d’eau utile par rapport

au taux d’humidité du sol est ainsi beaucoup plus faible que sur granité

ou sur schiste : environ 20 p. 100 sur roches vertes, environ 35 p. 100

sur granité et sur schiste. Cette valeur élevée du taux d’humidité à pF

Source : MNHN, Paris

— 571

4,2 est importante car en saison sèche la déshydratation de ces sols peut

être très poussée. On observe en effet à la surface du sol un réseau de

fentes de retrait dû à la présence d’argiles gonflantes qui favorise une

évaporation en profondeur. Lors de la réhydratation, les premières pluies

vont donc servir à réhumecter la terre mais ne seront pas utilisables

par la plante. Sur ces sols on a donc une réserve hydrique relativement

faible, difficilement accessible.

c. Sols engorgés.

L’alimentation hydrique dans les sols hydroinorphes et les vertisols

peut être déficitaire pendant une grande partie de l’année, leur réserve

hydrique étant faible. Ceci est assez net dans certaines savanes herbeuses

bordant les forêts-galeries. La succession engorgement-dessiccation dans

les sols ne convient ni aux arbres de savanes qui ne supportent pas un

engorgement prolongé, ni aux arbres de forêt qui a l’état de plantules

ne tolèrent pas une dessiccation trop longue. En forêt galerie par contre

l’alimentation hydrique peut se faire pendant toute l’année.

7. AÉRATION DU SOL

Le manque d’aération du sol peut aussi être un facteur de diffé¬

renciation de la végétation.

Dans certains larges bas-fonds de la région de Vavoua coexistent

des sols hydromorphes généralement argilo-sableux à gley d’ensemble,

portant une savane herbeuse et, sur termitières, des sols peu évolués,

engorgés en profondeur seulement et portant souvent de petits bosquets

(fig. 5).

La présence d’une nappe n’entraîne pas forcément une asphyxie

car les forêts-galeries vivent sur une nappe pendant toute l’année. La

circulation de l’eau provoque probablement l’aération de celle-ci et son

oxygénation.

8. L'ALIMENTATION CHIMIQUE

L'alimentation chimique est rarement, dans cette région, un facteur

déterminant pour la végétation. On note toutefois une baisse de fertilité

chimique très nette lorsque l’on passe de la forêt dense à la savane arbus-

tive. Cette baisse est souvent liée à la quantité de matière organique

des sols apportée par la litière et aux remontées biotiques.

Source : MNHN, Paris

— 572 —

Comparaison des richesses chimiques moyennes des horizons humipères

ET PROFONDS SOUS DIVERS TYPES DE VÉGÉTATION

1. LA MATIÈRE ORGANIQUE.

Les chiffres moyens donnés dans le tableau ci-dessus indiquent une

baisse sensible du taux de matière organique lorsque l’on passe de la forêt à

la savane. Ceci s’explique par une biomasse plus forte sous forêt que sous

savane : G. Lemée (1967) donne les chiffres suivants :

Savane à Andropogonées de Guinée.5-10 t. mat. sèche /ha

Forêt secondaire de 40-50 ans, Ghana .... 360 t. mat. sèche /ha

Un autre facteur sont les feux de brousse qui détruisent la majeure

partie des organes aériens des Graminées en savane.

2. L'AZOTE.

Les quantités d’azote sont beaucoup plus faibles dans les sols de

savane que dans ceux de forêt. Ceci est lié à la quantité de matière orga¬

nique et à un lessivage plus fort de l’azote sous savane que sous forêt.

3. P s Oj.

Les réserves phosphatées sont plus fortes sous forêt que sous savane.

4. LE PH, LES BASES, LA POTASSE.

Le pH dans tous ces sols baisse en partant de la surface vers la pro¬

fondeur. Cette baisse est toutefois plus accentuée sous forêt que sous

savane.

Les bases échangeables et en particulier la potasse sont en moyenne

beaucoup plus élevées dans les horizons humifères de forêt que dans ceux

de savane. Ceci est lié à la remontée biotique, car dans les horizons de

profondeur cette différence n’est plus significative.

On note donc en moyenne une baisse des teneurs en éléments miné-

Source : MNHN, Paris

— 573 —

raux des horizons humifères lorsque l’on passe de la forêt à la savane.

Cette baisse, principalement due aux matières organiques, est donc liée

à la végétation et n’est pas une caractéristique intrinsèque du sol. Toute¬

fois dans le cas de l’installation d’une végétation forestière en savane

elle peut être un frein.

9. TENTATIVE DE CORRÉLATION ENTRE LA VÉGÉTATION

ET LE SOL

Afin de préciser quantitativement les relations envisagées précédem¬

ment, nous avons défini un indice botanique que nous comparerons aux

données pédologiques.

1. INDICE BOTANIQUE.

Pour chaque carré nous avons calculé un indice devant être repré¬

sentatif du paysage végétal. Pour cela nous avons choisi la végétation

pérenne, car elle représente environ les 4/5 de la biomasse totale d’une

savane guinéenne (Nye, 1958 b).

T surface terrière (en cm * 2 ) x nombre d’individus

b = ÏOÔ

En ce qui concerne la surface terrière et le nombre d’individus, seuls

les arbustes dont le tronc est d’un diamètre supérieur à 6 cm ont été

retenus. En savane la même surface terrière peut représenter soit un seul

gros arbre, soit plusieurs petits, ce qui ne correspond pas au même type

de végétation. La multiplication par le nombre d’individus permet ainsi

de tenir compte de la densité.

Pour la forêt I ft a été calculé à partir des données du C.T.F.T. (1967).

2. RELATION INDICE BOTANIQUE — RÉSERVE HYDRIQUE.

Pour établir ces relations nous n’avons utilisé que les sols drainés.

Vu l’étalement de l’indice de végétation, nous prendrons pour les deux

termes de la comparaison leurs logarithmes. Log. de Q sera donc comparé

à log. de I fc .

L’analyse statistique indique une bonne corrélation entre ces deux

indices avec un r = 0,65 et un F observé de 18 pour 27 mesures.

La droite de régression obtenue est :

Log. I„ = 2,82 log. Ô — 3,47 (fig. 5).

La réserve hydrique est donc en relation significative avec la végé¬

tation pour ces sols.

Source : MNHN, Paris

— 574 —

l°gQ

Fig. 5. — Corrélation entre indice botanique et réserve hydrique.

3. LIAISON INDICE BOTANIQUE — INDICE DE FERTILITÉ CHIMIQUE.

Comme précédemment nous utiliserons les logarithmes. L’indice

de fertilité testé sera celui de J. Forestier (1959) :

S 2 S = somme des bases échangeables

A + L A + L = argile + limon

La liaison pour 22 points répartis entre Séguéla et Dimbokro est

mauvaise (r = 0,22, non significatif). Si par contre nous séparons la popu¬

lation en deux, l’une représentant les observations de Dimbokro, l’autre

celles de Séguéla, nous trouvons pour Séguéla une bonne corrélation

Source : MNHN, Paris

— 575 —

(r = 0,81 et F observé = 18 pour 14 observations) entre log. Ij, et log.

S 2

—-—. On peut calculer la droite de régression :

log. I„ = 1,68 log. — 1,21.

Pour Dimbokro par contre la corrélation est très mauvaise (/• = 0,16

pour 8 observations). Cette mauvaise corrélation pourrait être due au

petit nombre d’échantillons et à l’hérétogénéité lithologique qui indue

ici tant sur la richesse en bases échangeables que sur la texture.

Il semble donc que la fertilité chimique et l’aspect de la végétation

soient liés mais qu’un plus grand nombre d’analyses soit nécessaire pour

établir une corrélation valable.

10. CONCLUSION

La transition entre forêt semi-décidue et savane en moyenne Côte

d’ivoire paraît bien être due à des causes climatiques; la séparation n’est

pas brutale mais se fait par l’intermédiaire d'une mosaïque formée d’îlots

forestiers et de différents faciès de savane.

Une étude descriptive de la végétation et des sols, sur treize parcelles

où savane et forêt sont représentées, montre que certains rapports existent

entre sol et végétation. Afin de les préciser, nous avons cherché parmi les

caractéristiques des sols celles qui pourraient avoir une inlluence.

La réserve hydrique théorique, liée à la profondeur du sol, à sa texture

et à la nature de ses minéraux argileux, est en relation significative avec

l’indice botanique représentant les différents types de végétation. Dans

quelques cas cette relation peut cependant être mauvaise ou même inexis¬

tante. Ainsi les sols rajeunis ont une forte réserve hydrique totale mais

mal répartie. Par ailleurs, dans certains sols engorgés argilo-sableux, une

asphyxie des racines peut être un obstacle au développement de la végé¬

tation ligneuse.

Une relation a aussi été observée entre l’aspect de la végétation et

la fertilité chimique des sols, mais elle n’est pas spécifique du sol car elle

dépend du cycle biologique des éléments minéraux, lui-même lié à la

végétation.

D’une façon générale la distribution en mosaïque forêt-savane de

cette zone de contact correspond à une mosaïque édaphique et montre

bien la prépondérance du facteur sol sur la répartition des formations

végétales. Une avancée actuelle de la forêt sur la savane, malgré l’in¬

fluence des feux de brousse, est constatée par de nombreux auteurs

(E. Adjanohoun. 1964, J. Miège, 1966, J. L. Guillaumet, 1967). Toute¬

fois cette progression est en partie dépendante du substratum pédologique :

la forêt installée sur les meilleurs sols tend à recouvrir l’ensemble de la

zone de contact mais elle est plus ou moins retardée dans son dynamisme

par les caractères édaphiques défavorables des sols de savane.

Source : MNHN, Paris

— 576 —

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Guillaumet, J. L. -— Notice explicative de la carte de la végétation au 1 /500 000 de

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Hallaire, M. — Irrigation et utilisation des réserves naturelles. Annales Agronomiques

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M. L., Laboratoire de Pédologie, O.R.S.T.O.M.»

B. P. 4, Nouméa.

M. D., Centre Suisse de la Recherche

Scientifique, B. P. 1303, Abidjan

Institut de Taxonomie Université,

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 10 (4) 1970

INFORMATIONS

COOPÉRATION ENTRE LES BOTANISTES SOVIÉTIQUES

ET INDIENS

Les travailleurs scientifiques du Jardin botanique Nikitski en Crimée

ont été amenés à la conclusion que les plantes tropicales contiennent

des substances de flavone qui leur permettent de mieux supporter les

fluctuations de la température.

Les botanistes soviétiques ont l’intention de poursuivre leurs

recherches conjointement avec des confrères indiens.

D’après Viatcheslav Kriventsov, du Jardin botanique Nikitski,

ces recherches seront importantes pour l’agriculture et la médecine.

Les substances de flavone auraient des propriétés curatives et, en parti¬

culier, serviraient à préparer la vitamine « p ».

Les botanistes des deux pays étudieront les problèmes liés à la

protection des plantes tropicales et subtropicales contre les parasites,

à l’acclimatisation, à la sélection, etc. (A.P.N.).

Le prix de Coincy de l’Académie des Sciences a été décerné en 1970

à M me Annick Le Thomas.

MISSIONS

M. le P r J.-F. Leroy, M. G. Aymonin et M me M. Aymonin, après

avoir suivi le congrès sur la protection de la nature à Tananarive ont

prospecté le sud de Madagascar, la région de la montagne d'Ambre

et celle de Morondava.

M. J. Bosser, Directeur de Recherche à l’O.R.S.T.O.M., a effectué

une mission de prospection botanique à Madagascar, de janvier à

juin 1970. s’intéressant particulièrement à l’inventaire des Graminées

et Orchidées dans les zones Nord et Nord-Est de l’île. De janvier 1971

à mars 1971, il se rendra à l’île de La Réunion et l’île Maurice pour

en étudier la flore.

MM. R. Letouzey et J.-F. Villiers effectueront une mission de

février à mai 1971 dans le Sud-Est du Cameroun.

Source : MNHN, Paris

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FLORE DU LAOS, DU CAMBODGE ET DU VIETNAM

Vol. 11 : M. Lescot. Flacourtiacées (9 g., 42 sp.), Bixacées (1 g.,

1 sp.), Cochlospermacées (1 g., 1 sp.), 114 p., 12 pl. -— 34 F.

FLORE DU CAMEROUN

Vol. 10 : H. Jacques-Félix. Ombellales : Alangiacées (1 g., 1 sp.),

Araliacées (3 g., 6 sp.), Apiacées (15 g., 24 sp.), 108 p., 23 pl. — 30 F.

Vol. 11 : R. Letouzey et F. White. Ebénacées (1 g., 36 sp.);

R. Letouzey. Ericacées (3 g., 3 sp.); 208 p.. 39 pl., 10 cartes. — 34 F.

FLORE DU GABON

Vol. 17 : N. Hallé. Rubiacées (2 e partie) : Argostemmatidées

(1 g., 1 sp.), Gardéniées (26 g., 128 sp.), 333 p., 76 pl. —- 78 F.

Vol. 18 : R. Letouzey et F. White. Ebénacées (1 g., 30 sp.),

189 p., 27 pl., 10 cartes. — 30 F.

Source : MNHN, Paris