COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l’Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

A. Eichhorn : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

P. Jaegf.r : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoirc naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoirc naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portéres : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. : Aubréville, A. — Contributions à l’étude des Sapotacées de la Guyane française.

Adansonia, ser. 2, 7 (4) :451-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buffon. Paris V« — Tél. : 331-30-35

Prix de l’abonnement 1971 : France et Outre-Mer : 50 F

Étranger : 60 F

C.C.P. Paris 17 115 84

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2,11 (1) 1971

SOMMAIRE

Aubréville, A. — La destruction des forêts et des sols en pays tro¬

pical. Le cas de Madagascar. 5

Leandri, J. —- Évolution morphologique récente des Crolon

malgaches. 41

Croizat, L. — Gigantomachie botanique : La « Théorie du Durian »

contre la « Théorie de la Lentille d’Eau ». 47

Raynal, A. et J. — Une technique de préparation des grains de pol¬

len fragiles^. 77

Bosser, J. — Contribution à l’étude des Orchidaceae de Madagascar.

XV. Nouvelles espèces du genre Aeranlhes Lindl. 81

Badré, F. —• Les Hugonia africains ( Linaceae) et leurs fruits. . 95

Lebrun, J.-P. et Peyre de Fabrègues, B. —- Plantes rares ou inté¬

ressantes de la République du Niger. III .107

Gavaco, A. — Neoleroya, nouveau genre de Rubiaceae-Vanguerieae 119

Bourreil, P. et Geslot, A. —• Contribution à l’étude caryologique

de diverses Graminées africaines des genres Aristida L. et

Stipagrostis Nees.125

Lobreau-Callen, D. et Villiers, J.-F. —- A propos d ’Acrocoelium

congolanum Baill. (Icacinacées).135

Jacques-Félix, H. — Observations sur les espèces du genre Erio-

sema de République Centrafricaine, du Cameroun, et d’Afrique

occidentale.141

La publication d’un article dans Adansonia n’implique nullement

que cette revue approuve ou cautionne les opinions de l’auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2,11 (1) 1971

LA DESTRUCTION DES FORÊTS ET DES SOLS

EN PAYS TROPICAL

par A. Aubréville

LE CAS DE MADAGASCAR

Une conférence internationale sur la Protection de la Flore et de la

Faune s’est tenue à Tananarive au mois d’octobre de l’année 1970 qui

devait être selon les plus hautes autorités scientifiques et politiques

celle de la Protection de la Nature, des ressources naturelles et de l’« envi¬

ronnement » — ce dernier mot neuf et magique sur lequel on compte

pour soulever l’intérêt et la passion des foules. Le choix de Madagascar

pour évoquer les dangers qui menacent l’habitat humain était très perti¬

nent parce que peu de pays autant que la Grande Ile sont exposés aux

conséquences graves de la destruction généralisée des forêts et de l’érosion.

L’annonce de cette Conférence m’a fait me souvenir qu’à la suite d’une

mission en Afrique centrale et à Madagascar accomplie en 1948 j’avais

rédigé un rapport exposant mes observations et les alarmes sur la situa¬

tion des forêts et de l’érosion à Madagascar. J’ai retrouvé et relu ce

manuscrit demeuré inédit bien que le professeur Humbert eût alors

souhaité sa publication. Il m’a paru qu’après plus de 20 années il était

toujours d’actualité, et qu’il pouvait être utilement mis sous les yeux de

ceux qui aujourd’hui ont la charge d’intervenir dans des drames de la

Nature. Il intéressera je crois tous les naturalistes et plus spécialement

les forestiers et les botanistes. C’est en pensant surtout à ceux-ci que j'ai

prévu son édition dans « Adansonia », revue de la botanique tropicale

conçue dans un sens très large. J’ai retranché dans mon vieux rapport

tout ce qui concernait les problèmes de la politique forestière appliquée

alors à Madagascar, ne retenant que la partie descriptive des faits. J’ai

ajouté à la fin quelques commentaires inspirés par une expérience qui

s’est affirmée depuis le voyage de 1948, après 20 années de réflexions

comparées sur les pays tropicaux en général.

LES PHÉNOMÈNES D’ÉROSION A MADAGASCAR

Madagascar est un des pays du monde où les phénomènes d’érosion

sont les plus actifs, tant par leur intensité que par les étendues qu’ils

affectent. Ceux que j’ai vus en Afrique Occidentale et Centrale, puis sur

Source : MNHN, Paris

— 6 —

les hautes terres du Congo oriental, de l’Ouganda et du Kenya, sont insi¬

gnifiants comparés à ceux qui se manifestent sur la Grande Ile. Ce fut

pour moi une impression bouleversante en arrivant pour la première fois

au-dessus du sol malgache par une admirable journée d’août, où la limpi¬

dité et la luminosité de l’air faisaient ressortir, vus de 3 000 mètres d’alti¬

tude, tous les détails du relief avec une précision parfaite, d’apercevoir

entre la côte de Soalala et Tananarive, ces étendues nues, désertiques,

grises ou rougeâtres, sculptées chaotiquement par l’érosion, ces reliefs

bouleversés, et surtout ces plaies rouges profondes, vivantes, creusées

par l’érosion actuelle, qui s’appellent des « lavaka ». Ces ravinements

actifs se ramifient parfois extraordinairement vers les sommets en dessi¬

nant des figures de feuilles de fougère ou de gel. Dans le fond des ravines

se voient souvent des filets de végétation arbustive. Ce sont des éléments

de la forêt disparue, restes qui se regroupent dans ces couloirs taillés à vif

dans la terre rouge.

Toutes les formes d’érosion peuvent se voir à Madagascar, suivant

les régions et leurs sols. Le géographe y découvre comment se modèle la

face d’un pays en période d’érosion active.

La forme d'érosion en lavaka est la plus saisissante et la plus commune

sur les hauts plateaux. Un lavaka est un entonnoir qui se creuse sur le

versant d’une colline, évasé vers l’amont, rétréci vers l’aval. Il se termine

par une ravine par laquelle se déversent les eaux limoneuses après les

pluies, jusqu’au thalweg. Le lavaka, dans son faciès le plus simple, découpe,

sur la surface de la colline un triangle dont la base large est parallèle à la

crête et dont le sommet de l’angle opposé, le plus aigu, est en contrebas.

Les parois du lavaka sont verticales; elles sont taillées dans des argiles

latéritiques; le fond est creusé en V aigu. Certains lavaka sont très élevés,

leur hauteur totale mesurée depuis la pointe basse jusqu’au niveau de la

falaise supérieure peut dépasser cent mètres. La hauteur de cette falaise

terminale peut atteindre 20 mètres ou plus.

Plusieurs lavaka peuvent prendre naissance les uns à côté des autres,

puis se rejoindre par les faces voisines. Il se forme alors des cirques com¬

pliqués. Les sortes d’isthmes qui séparaient d’abord deux lavaka voisins

deviennent très minces, se réduisent finalement à des arêtes aiguës,

déchiquetées, ou encore se découpent en laissant des fausses cheminées

de fées, pyramides tronquées au sommet, dont le plan supérieur demeuré

en place, garni de graminées, indique la pente et le niveau de l’ancien sol.

Dans les grands lavaka composés, en période d’activité, les arêtes rayon¬

nantes, jalonnées de pyramides sculptées, sont nombreuses; l’aspect

rappelle alors celui des séracs des glaciers. L’érosion creuse encore le fond

des lavaka en gorges étroites, aux murs abrupts, en arêtes dentelées, en

aiguilles. La couleur, autant que la sculpture rend ces grands lavaka

spectaculaires. La photographie n’en rend pas facilement l’étrangeté,

à moins qu’elle ne soit prise lorsque le soleil est incliné vers l’horizon, et

que de vigoureux contrastes d’ombre et de lumière jouent dans le décor

du lavaka. La couleur rend plus sensibles les plaies de l’érosion. Les lavaka

sont creusés dans des argiles latéritiques, brun-rouge dans la couche

Source : MNHN, Paris

— 7 —

supérieure, rouge vif en dessous, et souvent, en profondeur, dans des argiles

kaoliniques, dont la blancheur rehausse l’éclatant rouge des couches supé¬

rieures. Les aiguilles et les arêtes prennent toutes sortes de nuances, du

rose tendre à l’orangé et au jaune ocre. Plus les tranches sont récentes, plus

les coloris sont vifs. Ceux-ci se ternissent au contraire sur les vieilles

surfaces, qui noircissent à la longue.

Certains grands lavaka devenus d’étranges cirques sont impression¬

nants et beaux par leur couleur.

Le goulot de sortie est plus ou moins étroit; il communique avec la

vallée où se déposent les sables grossiers. Dans la région d’Ambatondraza-

ka, le fond de ces petites vallées où débouchent plusieurs lavaka est formé

d’un large plan de sable où divague un lit mineur. Il est envahi par une

végétation arbustive composée surtout de dinga dinga (Psindia altissima),

arbuste à feuillage persistant vert clair qui contrastait au mois d’août

avec le tapis gris sale de graminées (bozaka) des pentes. L’aspect de ces

vallées ensablées est celui d’oueds montagnards en Afrique du Nord ou

encore de koris dans l’Air.

NAISSANCE, VIE ET MORT DES LAVAKA.

Les lavaka s’ouvrent dans la partie supérieure des pentes. Ils débu¬

tent, dans certains cas tout au moins, par une crevasse qui s’allonge sensi¬

blement suivant une ligne de niveau. C’est l’indice précurseur du glisse¬

ment d’un bloc de terre, d’un décollement le long de la fissure supérieure

et d’un affaissement. Il est possible que le glissement se produise aussi pour

la masse d’argile latéritique comprise entre deux ravineaux de pente

convergents. J’ai vu certains lavaka récents formés incontestablement

par un effondrement; la surface initiale couverte d’une prairie de bozaka

était presque intacte mais aiïaissée dans la cavité qui s’était, semble-t-il,

creusée sous elle. Il est probable que l’origine des lavaka soit ainsi due

souvent à des glissements de couches semi-profondes d’argile friable

délayée par les eaux d’infiltration au contact de couches sous-jacentes

argileuses plus dures.

Quand le lavaka a creusé son trou, les eaux d’infiltration et de ruissel¬

lement qui s’y déversent entraînent les boues argileuses et sculptent le

fond.

Dans leur phase active, les lavaka progressent en tête de ravin,

latéralement aussi, tendant à se creuser en demi-cirque. Des poches

peuvent aussi se former en aval, qui s’allongent parfois en branches. La

falaise verticale d’amont avance donc vers la crête à mesure que des pans

de parois s’effondrent. Il arrive que deux lavaka avançant sur les deux

versants opposés d’une colline se rejoignent au sommet et coupent alors

la crête. Ce fait est plutôt rare et en général les lavaka s’arrêtent le plus

souvent un peu en dessous de la ligne de faîte.

Certains lavaka sont actifs, comme en témoignent leurs tranches rouge

vif; d’autres, au contraire, sont éteints. Leurs parois devenues noirâtres

Source : MNHN, Paris

LESLAVAKA «elaRÉGION «'AMBATOMORAZAKA

D'après les levés Longue fosse en 191s.

sont souvent envahies par les graminées et même par une végétation

arbustive, qui a commencé par envahir les tonds. Même sur les lavaka

morts les parois demeurent longtemps abruptes et parfois verticales. Dans

les très anciens lavaka les arêtes s’arrondissent et les formes s’adoucissent.

Certains grands lavaka ont une activité restreinte; des branches sont

éteintes, d’autres, en tête, paraissent encore actives.

Pourquoi les lavaka s’arrêtent-ils spontanément après s’être rappro¬

chés des crêtes? Je pense que dans sa progression ascendante le lavaka

se creuse toujours plus et qu’à un certain niveau le fond touche les couches

dures du sol, non décomposées entièrement en argile latéritique, et peut-

être aussi la roche elle-même. A partir de ce moment, il est stabilisé, le

glissement n’étant plus possible. Lorsqu’un lavaka dépasse la ligne de

Source : MNHN, Paris

— 9 —

crête, c’est que la couche d’argile latéritique a une profondeur suffisante

pour que le fond du lavaka, lorsqu’il est arrivé au sommet de la colline,

ne soit pas au contact de l’horizon profond de décomposition de la roche.

Plus les couches meubles d’argile latéritique sont épaisses, plus le lavaka

peut progresser vers l’amont; au contraire, lorsque l’épaisseur est relati¬

vement faible, le lavaka est rapidement stoppé.

Il serait évidemment intéressant de connaître la vitesse de progression

des lavaka. A l’aide d’une carte au 1 /20 000 de la région du lac Alaotra,

établie avec beaucoup de détails et d'exactitude parle conducteur Longue-

fosse en 1915, et où en particulier les lavaka étaient indiqués avec beau¬

coup de précision, j’ai pu faire quelques constatations. En comparant les

indications de la carte avec les lavaka actuels situés à proximité de la

route d’Ambatondrazaka à Moramanga, à partir de cette première localité,

j’ai pu observer que, sauf deux petits lavaka, tous sont portés sur la carte

Longuefosse, avec des formes très sensiblement les mêmes. Certains sont

fixés partiellement ou complètement par la végétation, mais il est impos¬

sible de savoir si cette extinction s’est produite avant ou après 1915.

Dans quelques cas, des poches nouvelles se sont creusées, ce qui laissait

supposer par ailleurs la fraîcheur des coupes. En un point, le rebord à pic

d’un lavaka s’est rapproché de la route dont il n’est plus guère qu’à une

vingtaine de mètres, alors que sur la carte il en est distant de 40 mètres

environ. Il semble donc que les lavaka s’agrandissent avec une vitesse

moyenne assez faible.

Dans ces conditions, les grands lavaka seraient très anciens.

CONDITIONS DE FORMATION DES LAVAKA.

Les lavaka typiques se produisent toujours dans les couches d’argile

latéritique profondes. Il n’y en a pratiquement pas sur les sols volcaniques

de l’Ankaratra. Le lavaka est caractéristiquement une forme d’érosion

de la région centrale des Hauts Plateaux.

La pente n’influe pas sur la formation des lavaka. Certains s’établis¬

sent sur des pentes assez raides, mais en général ils se creusent dans des

modelés arrondis de collines, de croupes, et de mamelons, à pentes médio¬

cres ou faibles. C’est un phénomène assez extraordinaire que d’observer

combien certaines ondulations d’amplitude modérée du relief sont profon¬

dément ouvertes de lavaka béants. Ils naissent généralement vers les

pentes supérieures des collines et non à leur pied; il ne s’agit donc pas

d’érosion par ravinement d’origine torrentielle sapant la base des versants.

L’explication de la facilité d’érosion des niveaux supérieurs s’opposant

à une certaine stabilité des niveaux inférieurs des pentes est à trouver.

La nature du sol est la cause directe du phénomène. Une condition

de sa formation est la dénudation du sol. Les lavaka sont une gangrène

des Hauts plateaux couverts de maigres prairies de bozaka. Lorsque le

sol est boisé, ils ne se produisent pas. Je n’en ai pas vu dans la forêt de

l’Est établie sur les rebords orientaux du plateau central.

Source : MNHN, Paris

10 —

l’I-1. — lin haut : Montagnes déforestées sur le pourtour du lac Alaotra. Au fond le Mt. Anka-

raka (1445 m). Lavaka dans les argiles latéritiques. Prairie secondaire bridée annuellement

(env. 900 in ait.) (Photo Himbert). — Kn bas : Vallée de la Saharenana. Colline profon¬

dément érodée par des lavaka. Au fond la silhouette de la montagne d’Ambre (Photo

Source : MNHN, Paris

— 11

L’influence de la nature des argiles latéritiques et de l’épaisseur de

leur couche est montrée par les très curieuses tranchées du pays Imérina.

Les Mérinas autrefois installaient leurs villages au sommet des collines

pour des raisons militaires. Ils creusaient autour du village une tranchée

plus ou moins circulaire, puis une, ou des tranchées, descendant la ligne

de plus grande pente jusqu’au thalweg pour l’écoulement des eaux. L’éro¬

sion a surcreusé les tranchées, quelquefois profondément; ce sont de

véritables ravins, ou des fossés profonds, qui crevassent les collines autour

des villages disparus. Le survol de certaines parties du pays hova est très

curieux en faisanL voir ces anneaux en creux qui couronnent les sommets

des buttes. Il y a quelquefois deux anneaux concentriques. Le découpage

géométrique de certaines collines leur donne l’aspect de citadelles aban¬

données. Depuis longtemps les villages ont quitté leurs perchoirs pour les

vallées, et il reste quelquefois dans l’enceinte des fourrés de sisals avec

leurs hampes vert jaune clair. Les ravins sont le plus souvent envahis

par une végétation forestière d’arbustes et d’arbres. Ils ne sont plus en

activité. L’érosion a été arrêtée lorsqu’elle a atteint certaines couches du

sol, à des niveaux variables. A Tananarive, s’élève une colline (Colline

du Fort Voiron à Tsimbazaza), curieuse par de profondes tranchées rayon¬

nant du sommet à la base, suivant des lignes de pente. On raconte que la

reine Ranavalo voulut faire disparaître cette colline qui gênait, de son

palais, la vue sur la plaine des rizières, et qu’elle fit alors creuser ces fossés,

dans l’espoir que l’érosion s’y développant, décaperait naturellement toute

la butte. L’érosion qui sculpte si volontiers les sols de Madagascar, dans

ce cas particulier où son aide était sollicitée, ne fit cependant pas son

office et la colline est demeurée enlaidie seulement par ses crevasses arti¬

ficielles. Il est probable que la courbe d’argiles latéritiques meubles était

trop peu profonde sur cette colline pour que l’érosion y ait pu, à partir des

tranchées, s’étaler en lavaka.

L’homme est la cause indirecte des lavaka, puisque la dénudation

des argiles latéritiques, par la déforestation, lui est imputable. Mais il n’en

est qu’occasionnellement la cause directe. Par exemple, des lavaka se

forment à partir d'une route de versant, ou encore dans des terrains ravi¬

nés par des pistes de bœufs. Cependant, en général, les lavaka naissent

en un lieu plutôt qu’en un autre, sans cause apparente. Ils sont les mani¬

festations d’une maladie généralisée des sols malgaches, comme une mala¬

die du sang peut provoquer des éruptions cutanées en des points quelcon¬

ques du corps.

POSSIBILITÉS D’ENRAYER LE DÉVELOPPEMENT DES LAVAKA.

Dès qu’un lavaka s’est ouvert, il paraît difficile de l’arrêter par des

travaux de consolidation des terres. Il s’arrêtera un jour, mais spontané¬

ment. Des reboisements en amont sont-ils susceptibles de retarder son

avance? J’ai vu, à plusieurs reprises, de belles plantations d’eucalyptus

faites sur des collines « lavakées ». Les falaises de tête avaient atteint la

Source : MNHN, Paris

— 12 —

lisière des plantations, et les arbres de bordure avaient déjà une partie de

leur enracinement dans le vide. Il conviendrait de suivre périodiquement

la progression de ces lavaka attaquant des terrains apparemment soli¬

dement fixés en surface par des boisements d’eucalyptus, pour observer

si effectivement il y a un arrêt ou un ralentissement dans leur avance;

l’observation que nous avons faite sur le grignotement des bords des

plantations par l’érosion ne signifie pas que celles-ci soient sans effet. Par

un autre moyen il est sans doute possible de rapprocher la date de fixation

des lavaka. Spontanément en effet, des buissons et des arbustes colonisent

d’abord les creux, puis les parois des lavakas où l’érosion n’est plus très

active. Des arbres s’installent ensuite. Cette colonisation par la végétation

forestière donne au paysage, vu d’avion, l’aspect remarquable d’une forêt

découpée en algue ou en feuille de fougère, aux fines et multiples ramifi¬

cations. En dehors des ravins le pays est uniformément et absolument nu.

Il semble que, par des semis des espèces naturellement envahissantes, il

soit possible de reboiser facilement les pentes fixées des lavaka, d’où

ultérieurement les arbustes gagneront vers l’amont.

EROSION EN CIRQUES.

Le lavaka est une forme d’érosion typique, qui semble particulière

aux argiles latéritiques des Hauts plateaux malgaches. Elle est assez

voisine de la forme connue sous le nom de cirque d'érosion, que j’ai déjà

signalée au Gabon, et au Moyen Congo aux environs de Pointe Noire, dans

les régions sédimentaires littorales. Au Gabon certains cirques en activité,

sont impressionnants par leurs dimensions. Les lavaka ont cependant des

caractères spéciaux de forme et de situation topographique. On retrouve

l’érosion en cirques à Madagascar, dans les terrains sédimentaires comme

au Gabon, à basse altitude. Elle se manifeste localement dans la région de

Majunga, parfois à grande échelle. J’ai vu près de Majunga, l’érosion

progresser profondément dans des argiles rougeâtres en surface, blanchâ¬

tres dessous, qui paraissaient véritablement fondantes. Sur la Côte Est.

entre Brickaville et le cordon littoral, des sédiments (crétacés?), traversés

par la voie ferrée, forment un bas plateau mollement ondulé d’une altitude

de 40 mètres environ. Les mamelons sont très fréquemment hachés de

sortes de lavaka, parfois éteints et alors envahis par la végétation arbustive.

EROSION EN COULOIRS.

Dans les terrains sédimentaires de l’Ouest, de nombreuses autres

manifestations d’érosion sont visibles. La plus curieuse peut-être est celle

de ravins en U qui, à partir de thalwegs, remontent les versants, suivant

des pentes faibles, et s’allongent en profonds couloirs, parfois sur des

centaines de mètres. Ce ne sont plus des lavaka s’étalant en cirques, mais

des petits canyons de plusieurs mètres de profondeur, qui se creusent par-

Source : MNHN, Paris

— 13 —

fois beaucoup, s’élargissent aussi en profonds ravins en V très ouverts.

J’ai observé ce type d’érosion très développé dans l’Isalo, vu de la route

de Tuléar à Ihosy. En se dirigeant de Sakaraha vers le col des Tapias, vers

800 mètres d’altitude, le paysage devient absolument désertique. Des

ravins en U entaillent longuement dans le sable rouge de grands plateaux

nus et dévalent au pied d’une ligne de falaises, à crête horizontale. Leur

présence paraît extraordinaire dans ce pays desséché qui reçoit certai¬

nement une faible quantité d’eau de pluie. D’une façon générale, l’éro¬

sion est intense et en pleine activité dans la haute vallée de la Malio,

dans l’Isalo. La piste, qui suit une ligne de crête entre cette vallée et le

bassin du Fiherenana, serpente en contournant les têtes des ravins

terminés par des falaises à pic. En un point il y a très étroitement le passage

entre deux falaises de chaque côté de la crête, mais plus pour longtemps.

Il semble là qu’il s’agisse d’un phénomène d’érosion remontante.

La rapidité de creusement de ces couloirs est grande. Entre l’Onilahy et le

Fiherenana, près de la route de Sakahara à Betioky, j’ai vu un de ces ravins

qui suivait exactement la route. Il débouchait dans une petite rivière.

Il était dû simplement au surcreusement du fossé d’écoulement des eaux

de la route. Il pouvait avoir 4 mètres de large et de profondeur; les parois

étaient taillées à pic dans la terre sablo-argileuse rouge.

A la tête, un arbre (sakoa) était demeuré vivant, suspendu au-dessus

du ravin. Ses longues racines traçantes se tendaient comme des câbles au-

dessus du vide; l’une d’elle à plus de 10 mètres du pied de l’arbre. La solide

et profonde racine pivotante était également découverte. L’arbre se tenait

encore debout et droit, grâce à une partie de son enracinement qui demeu¬

rait encore accrochée d’un côté du ravin. J’avais ainsi la preuve nette

d’une érosion récente active.

EROSION EN NAPPE.

Dans l’ouest encore, l’érosion en nappe, décapant les couches super¬

ficielles du sol, creusant ça et là des ravineaux, autour de buttes portant

des arbustes aux racines partiellement déchaussées, enlevant les parties

meubles et laissant des champs de quartz, ou de cailloux en général, trans¬

forme de grandes étendues en déserts.

Ces phénomènes sont remarquables sur les terrains cristallins vers

Ampanihy, dans le Sud, entre l’Ilinta et la Menanandra, dans une région

de très faible pluviosité et de faible altitude (200-200 m). Partout, on voit

des bancs de quartz recouvrant un sol rouge. Des boqueteaux subsistent

sur les crêtes dans des rocailles. Il n’y a presque pas de tapis herbacé.

Le pays apparemment peu habité est cependant parsemé de grands tom¬

beaux de pierres mahafaly qui indiquent une ancienne occupation par

l’homme.

Je reverrai les mêmes phénomènes d’érosion avec laisses de champs

de quartz, un peu plus au nord, dans la Sakamena, dans un pays très sec,

mais encore partiellement couvert de belles forêts tropophiles.

Source : MNHN, Paris

— 14

PI- 2. — lin haut : Plateau en cours d’érosion dans la région du lac Alaotra. Couloirs d'érosion

envahis en aval par une végétation ligneuse et prolongés en tête par des ravins et des lavaka

actifs (Photo S.G.A.). — lin bas : Le même plateau. Anciens lavaka en cirque, couloirs

d’érosion fixés, coupés par une végétation forestière, et lavaka actifs. — Photo S.G.A.

Source : MNHN, Paris

BAD LAND.

On appelle ainsi les terrains ravagés par l’érosion sous toutes ses

formes, au modelé raviné, chaotique, sans un pouce de sol intact. J’ai vu

de tels « bad lands » à Madagascar sur la route de Morondava à Ambositra,

entre Mahabo et Malaimbandy (entre la Morondava et la Sakény). Sur

certaines buttes des groupes d’arbustes (genre Terminaliopsis) ont leurs

enracinements traçants presque complètement déchaussés.

AUTRES FORMES D’ÉROSION.

D’autres phénomènes d’érosion, moins apparents, moins graves et

moins spectaculaires se voient dans la région des Hauts plateaux. Ils

aboutissent tous au décapage du sol superficiel.

Les collines et buttes « griffées » sont une vision ordinaire de ces hauts

plateaux. Un peu au-dessous des crêtes, les pentes supérieures sont sillon¬

nées, suivant les lignes de pente, de ravineaux rouges, plus ou moins

parallèles, ou convergents, comme si le sol rouge avait été griffé par quelque

animal gigantesque. Ailleurs, et communément, l’érosion se fait par décol¬

lement des terres, parfois sur des versants entiers, et surtout à partir et

un peu en-dessous des crêtes. Des pans de terre des couches superficielles

glissent sur les couches sous-jacentes, entraînant avec eux leur bozaka

gris (en août), tandis que les surfaces érodées, mises à nu, apparaissent en

taches rouges.

Sur les sommets eux-mêmes souvent la roche affleure. Le sol est

souvent très superficiel et aride; il ne porte plus qu’une steppe herbeuse

maigre.

De toutes celles que j’ai pu parcourir, peu de régions sont épargnées

par l’érosion accélérée. Je citerai : les hauts terres volcaniques de l’Anka-

ratra, bien que totalement dénudées; la forêt de l’Est qui semble peu

touchée; les « tampoketsa », hauts plateaux ondulés protégés probablement

par des couches superficielles cuirassées de concrétions ferrugineuses, en

particulier l’Horombé au sud d’Ioshy; et le bas-plateau Androy dans

l’extrême sud.

CONSÉQUENCES DES PHÉNOMÈNES D'ÉROSION

A MADAGASCAR

Le voyageur qui suit certaines routes de crêtes ne peut manquer d’être

frappé par leur extraordinaire sinuosité et par le danger où elles sont d’être

coupées en de nombreux points par les lavaka qui s’en approchent souvent

de très près. La route les contourne, s’en éloigne autant que possible, évite

l’un par un crochet pour risquer de tomber dans un autre qu’elle rase de

près. Quelque jour, elle est coupée. Les voitures passent à côté du gouffre

tant que c’est possible, mais quelquefois, passant sur des arêtes qui s’ame-

Source : MNHN, Paris

— 16 —

nuisent de plus en plus, entre deux lavaka, le passage devient périlleux

ou impossible. Il faut alors étudier un nouveau tracé et ce n’est pas facile

en pays de montagne. La route de Morandava à Ambositra, dans sa

montée sur la falaise du Bongolava, s’élevant à 150 mètres d’altitude à

1 200 mètres en quelques kilomètres, donne l’occasion de voir de près

quelques passages dangereux au bord de ravins béants d’érosion récente.

Plus encore peut-être, la piste de Nickelville, à l’Ouest du lac Alaotra, dans

un paysage extraordinaire de lavaka grandioses. De même la route de

crête de Beroroha à Sakaraka, etc...

L’effet inverse peut à l’occasion se manifester, c’est-à-dire qu’une

route de vallée soit coupée par des torrents descendus des lavaka après

des pluies violentes. Ce cas s’est produit pour la route d’Ambatondra-

zaka au Maningory par la rive orientale du lac Alaotra.

L’ensablement des rivières dans les régions du Sud Sud-Ouest est

extraordinaire. Leurs lits de sable sont très larges, d’une largeur dispro¬

portionnée à leur importance ils se découvrent considérablement en

saison sèche (le Mangoky à Beroroha); de minces lames d’eau réduites

parfois à des filets ruissellent alors dans les rivières moins importantes

(Sakèny affluent de la Tsirihibina); ou même il n’y a plus de débit d’eau

superficiel; les rivières disparaissent sous les sables et prennent alors

l’aspect des oueds sahariens. Besairie a signalé 1 que l’écoulement pérenne

de la rivière Fiherenana, en saison sèche, est en régression de trente

kilomètres depuis vingt ans, ce qui a obligé à déplacer progressivement

vers l’amont la prise d’eau du canal qui irrigue la plaine de Tuléar. Les

ensablements entraînent aussi la divagation des lits de certaines rivières.

Les transports solides par les fleuves causent le comblement des estuaires.

L’exemple de la Betsiboka, le plus grand fleuve, je crois, de Madagascar,

qui se jette dans la baie de Majunga, est remarquable. Même en saison

sèche les eaux sont franchement rouges. Le pont de la route de Tananarive

à Majunga franchit le fleuve au-dessus d’un lit pittoresque de rochers

découpés en gorges où les eaux se divisent en rapides et en chutes. Les

rives sont boisées et. à proximité des chutes, les arbres ont leur feuillage

entièrement rougi par les nuages de gouttelettes qui s’échappent des eaux

bouillonnantes. La Betsiboka a un débit solide d’argile latéritique consi¬

dérable. Ces vases rouges se déposent dans l’estuaire qui se comble pro¬

gressivement. La comparaison des levers hydrographiques de 1891 et de

1946, en vue de la construction du port de Majunga, a révélé un très

important comblement et la disparition d’un chenal d’accès. Par le calcul

du volume des dépôts depuis 1891, soit à partir des levers hydrographiques,

soit par la mesure du débit solide des crues, Besaihie a montré que l’éro¬

sion enlevait en moyenne chaque année dans les zones de micaschistes

du bassin de la Betsiboka une épaisseur du sol d’environ un centimètre.

Le survol de l’estuaire de la Betsiboka fait admirablement voir ces immen¬

ses barres de vase latéritique rouges qui colmatent l'estuaire. A l’embou¬

chure du Fiherenana, le siltage élève le niveau des crues qui attaquent

1. H. Besairie. — Deux exemples d’érosion accélérée à Madagascar.

Source : MNHN, Paris

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fortement la digue de Tuléar, tandis que la zone côtière, à l’abri des

récifs, subit un envasement important 1 .

A l’ensablement des rivières, au siltage des estuaires, il faut ajouter

l’abaissement des nappes aquifères et l’accentuation du ruissellement par

rapport à l’infiltration dans les régions ravinées par l’érosion, comme d’au¬

tres conséquences de l’érosion sur l’hydrographie. Ces dernières accélèrent

localement l’assèchement du sol. L’importance du débit solide des rivières

en période des pluies, mérite de retenir l’attention si des barrages doivent

être établis au travers de ces rivières, dans le but d’alimenter soit des usines

hydroélectriques, soit des réseaux de canaux d’irrigation.

En particulier, les projets d’aménagement en rizières des alluvions

de la cuvette du lac Alaotra en retenant par des barrages les eaux qui s’y

déversent, doivent tenir compte du danger de comblement des lacs de

retenue, car les collines à l’Est, au Sud et au Sud-Ouest du lac sont consi¬

dérablement « lavakées ».

La fixation des terres érodées dans ces secteurs devra être un complé¬

ment obligatoire des projets d’aménagement des eaux du lac.

Madagascar se dépouille lentement de sa couverture de terre, tandis

qu’apparaissent en surface les sols squelettiques et la roche. Sur les hauts

plateaux une part des terres décapées est retenue aujourd’hui dans les

dépressions du relief et dans les rizières terrassées des vallées. Un bel

effort a été réalisé par les populations merina et betsileo pour adapter

leur agriculture aux conditions faites par la nature. Il n’en demeure pas

moins que de vastes régions se désertifient.

DES CAUSES DE LA GRAVITÉ DE L'ÉROSION A MADAGASCAR

L’intensité et l’étendue exceptionnelles des phénomènes d’érosion

à Madagascar appellent une explication. Le climat est certainement favo¬

rable au développement de l’érosion. L’alternance de deux saisons très

accusées, une saison très sèche de 5-6 mois, parfois plus, et une saison

de pluies violentes, qui est une caractéristique des climats de l’Ouest et

du Centre, fait succéder à une période où les terres sont desséchées, une

période de fort ruissellement. La côte orientale est privilégiée avec sa

pluviosité presque régulière toute l’année, aussi est-elle demeurée encore

assez boisée et peu affectée actuellement par des formes d’érosion accé¬

lérée. L’extrême sud (Mahafaly et Androy). très peu arrosé par les pluies,

est également peu sujet à l’érosion.

Ces conditions climatiques ne suffisent cependant pas, à elles seules,

à expliquer la gravité de l’érosion dans la Grande Ile. Une grande partie

de l’Afrique tropicale est soumise à un régime analogue, sans que les sols

soient aussi gravement érodés. Par ailleurs, nous avons reconnu que même

sur la côte Est, de graves ravinements pouvaient se produire, sur des sédi¬

ments à modelé mou : rappelons l’exemple des terrains sablo-argileux

1. H. Besairie. — Deux exemples d’érosion accélérée à Madagascar.

Source : MNHN, Paris

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d’Ambila, à moins de 40 mètres d’altitude, au sud de Tamatave, sous

un climat qui ne comporte pas un seul mois écologiquement sec et avec

une pluviosité annuelle considérable de trois mètres d’eau environ.

La topographie n’est pas en cause. La nature des sols en revanche

est un facteur important de l’érosion. Elle seule peut expliquer pourquoi,

dans une région géographique déterminée, bien caractérisée au point de

vue climat et physiographie, certains secteurs sont rigoureusement atta¬

qués et d'autres moins, qui cependant sont voisins et apparemment

semblables aux premiers. D’une façon générale les couches d'argile latéri-

tique qui recouvrent les gneiss et micaschistes sont particulièrement

épaisses à Madagascar. C’est une cicronstance favorable à toutes les formes

d’érosion par ravinement et glissement. Dans la nature et la stratification

de ces argiles latéritiques on trouverait probablement l’explication des

processus et des vitesses de l’érosion. Cette étude est à faire.

Il restera encore à comprendre pourquoi ces couches épaisses de roches

décomposées, qui sont en place depuis des temps certainement très anciens

sont encore aujourd’hui l’objet d’une érosion active. Dans certaines

régions même, le modelé de ces terrains est arrondi, et l’érosion qui mord

à vif dans ces sols rouges est relativement récente. Dans d’autres, le relief

est au contraire bouleversé, les croupes ont pris la forme d’arêtes, décou¬

pées latéralement en arêtes secondaires, elles-mêmes divisées en arêtes

tertiaires, etc... Vu d’avion le paysage absolument chaotique et désertique

ressemble à une mer démontée qui serait figée. Les ravins et lavaka

actuellement actifs surcreusent encore ces formes déchiquetées mais an¬

ciennes. On a l’impression, dans ce dernier cas, d’une reprise de l’érosion

accélérée. Des photographies aériennes, appartenant au Service géogra¬

phique de l’Ile, prises dans le massif du Tsaratanana, le plus élevé de

Madagascar, montrent admirablement ces pays au relief ravagé, mis à nu

par l’érosion. Certaines parties du massif sont encore intégralement boi¬

sées; leur relief est encore très découpé en dépit de la présence de leur

couverture forestière; mais sous la forêt il n’y a pas de lavaka, tandis que

ceux-ci se distinguent par place lorsque le sol est nu. Il semble donc qu’il

y ait eu une phase d’érosion très ancienne, à laquelle a succédé une période

de stabilité qui correspond à l’établissement de la forêt, puis une nouvelle

phase d’érosion coïncidant avec la destruction de cette forêt, phase qui

continue de nos jours.

Dans les régions aux molles ondulations, actuellement affectées

d’une érosion brutale, il apparaît évident que cette érosion est récente

et concomitante avec la dénudation du sol.

Nous sommes amenés à penser qu’il doit y avoir une relation de cause

à effet entre la disparition de la couverture forestière et la reprise de l’éro¬

sion accélérée. Beaucoup de preuves et de présomptions donnent la certi¬

tude que Madagascar fut intégralement boisée à l’époque historique, les

forêts et la flore étant par ailleurs différentes de l’Est à l’Ouest, et de

l’Ouest au Sud. La disparition généralisée des forêts est l’œuvre de la

colonisation de l’Ile par l’homme; le début remonte à quelques siècles

seulement. La reprise de l’érosion est consécutive à cette dénudation de

Source : MNHN, Paris

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terres qui étaient demeurées longtemps à l’abri des érosions accélérées

sous leur manteau protecteur forestier. Les destructions des sols que nous

observons aujourd'hui n’en sont que des manifestations retardées. Lorsque

l’érosion accélérée se déclenche dans un secteur, elle y provoque des elTets

d’assèchement, par une perturbation dans l’hydrographie des eaux souter¬

raines, qui modifiant la structure des terres affectées, les rend plus sensi¬

bles aux désagrégations érosives; de proche en proche, les entailles d’éro¬

sion en entraînent d’autres dans leur voisinage, et finalement tout le

secteur est gangrené en profondeur, dans la masse même des terres

meubles, jusqu’à ce que toutes les couches érodables soient entraînées et,

sur les parties hautes du relief, jusqu’à ce que la roche affleure.

Sauf dans quelques régions privilégiées par le climat, ou par la nature

du sol, Madagascar change donc de face actuellement; malheureusement

les bonnes terres descendent à la mer. La désertification a tendance à

s’étendre, en dépit d’un climat toujours favorable aux cultures tropicales.

DÉFENSE ANTIÉROSIVE

Quand un pays est arrivé à un état de dégradation physique aussi

accentué et généralisé qu’à Madagascar, il semble difficile à l’homme

d’enrayer le mal, surtout lorsque ce pays est pauvre et peu peuplé. Le

mécanisme de l’érosion accélérée fonctionne sur des étendues considérables

qui ont été déboisées il y a longtemps, et qui sont aujourd’hui implaca¬

blement nues. Que faire! La technique est théoriquement simple. Il

faudrait reconstituer l’ancienne couverture forestière et appliquer dans

toutes les parties cultivées en permanence les classiques techniques anti-

érosives. Celles-ci sont d’ailleurs déjà appliquées dans l’Imerina et le

Betsileo, par le système des rizières terrassées. Mais quand on parcourt

Madagascar, on est effrayé par l’immensité des étendues nues et sujettes

à l’érosion. Le mal est fait depuis longtemps. On évite quelquefois la

propagation de la gangrène dans tout l’organisme en coupant le membre

malade. Je crois qu’à Madagascar, il faut laisser provisoirement à leur

triste sort les régions trop gravement atteintes et s’elïorcer de protéger

celles qui le sont moins et qui sont les plus utiles à l’homme. Qu’on le

veuille ou non, faute de moyens, il est impossible de faire autrement.

Le reboisement est techniquement possible même sur des sols nus d’argiles

latéritiques des Hauts plateaux. A défaut de reboiser, il est encore efficace

de renforcer la protection assurée par les herbes des prairies, en empêchant

les feux de brousse de les brûler chaque année à la saison sèche. Les herba¬

ges non brûlés arrivent à constituer après quelques années un feutrage

épais, une sorte de matelas de paille qui, appliqué sur le sol, ne peut que

s’opposer à l’érosion. De plus certaines prairies non brûlées des hauts

plateaux sont colonisées spontanément à la longue par des arbrisseaux

et des arbustes qui consolident le sol. La défense préventive contre

l’érosion peut être efficace dans les secteurs où il est possible de rassembler

des moyens suffisants.

Source : MNHN, Paris

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Enfin, pour le moins, il faudrait préserver des dangers de l’érosion

les surfaces qui sont encore boisées, en conservant ces boisements, qu’il

s’agisse de forêt primitive ou de brousses déjà dégradées par les tavy et

les incendies. La défense des forêts à Madagascar, plus que dans d’autres

pays, est liée étroitement à la conservation des sols, line forêt atteinte par

le déboisement, c’est son sol voué tôt ou tard à la destruction.

CUIRASSES ET CONCRÉTIONS FERRUGINEUSES

A MADAGASCAR

Je n’ai pas observé à Madagascar ces cuirasses ferrugineuses bardant

des étendues considérables de terrains désertiques, comme en Afrique

continentale, notamment en Guinée Française et dans l’Oubangui-

Chari. Le « boval » y est inconnu. Mais on peut trouver souvent des traces

de telles cuirasses, sur de petites superficies et au moins des horizons

superficiels du sol formés de concrétions pisolithiques non cimentées en

blocs. Il est probable qu’il s’agit de vestiges, de témoins, de très anciennes

cuirasses ferrugineuses désagrégées qui couvraient autrefois des étendues

très importantes.

Les « tampoketsa » sont des formes du modelé dues à la présence en

surface de concrétions et de cuirasses ferrugineuses. Ce sont des plateaux

tabulaires élevés, mollement ondulés, profondéement érodés sur leurs

rebords, et se terminant donc par des escarpements abrupts. Ils sont abso¬

lument nus, c’est-à-dire couverts de maigres steppes herbeuses. Parfois

très étendus, ils donnent alors absolument la vision du désert. Des trou¬

peaux de bœufs cependant y trouvent une chiche pâture.

('.es tampoketsa existent sur les terrains cristallins des Hauts Pla¬

teaux. Leur relief plat étonne à Madagascar, par contraste avec le relief

ordinairement accidenté et souvent haché. La route de Tananarive à

Majunga, traverse au nord d’Ankazaobé un de ces tampoketsa désolés

dont l’altitude varie de 1 500 à 1 600 mètres. La carte des sols de Besairie

indique d’autres tampoketsa très étendus, au nord-ouest de la région du

lac Alaotra. Le grand plateau désertique de l’Horombé, dans le Sud, est

aussi un vaste tampoketsa qui atteint 1 180 mètres d’altitude au sud

d’Ihosy. Sur ces tampoketsa on peut apercevoir, en tête de certains vallons,

des fragments de cuirasse ferrugineuse typique, à forme alvéolaire ou

pisolithique. Sur celui d’Ankazobé j’ai ainsi observé en un point une

cuirasse de nature pisolithique qui avait 0,40 mètre de hauteur. En dessous

on apercevait des argiles latéritiques non caverneuses, avec des taches

rubéfiées, en voie de ferruginisation. Ailleurs, la surface du plateau était

jonchée de blocs d’une cuirasse démantelée, ayant absolument la structure

des cuirasses de l'Afrique occidentale. Ils sont creusés de cavités et de

canaux anastomosés, aux parois recouvertes d’un enduit vernissé. Le

même enduit concrétionné revêt la surface externe bosselée des blocs.

La masse est constituée de concrétions ferrugineuses enrobant des grains

de quartz.

Source : MNHN, Paris

— 21

Les deux types de roches ferrugineuses existent sur les tampoketsa,

scoriacées et pisolithiques. La surface du sol est souvent jonchée de piso-

lithes libres. Je pense que c’est la présence de ces horizons concrétion-

nés, peu destructibles par l’érosion, qui a fixé jusqu’à nos jours le modelé

des anciennes hautes pénéplaines de Madagascar. La présence des tampo¬

ketsa à haute altitude dans la région médiane des Hauts plateaux, avec

des fragments tabulaires isolés sur les bords, et s’étendant sur une grande

distance en latitude, allant environ du 15° au 24° (d’après la carte Besai-

rie), semble indiquer qu’il s’agit de formations fossiles, autrefois considé¬

rablement étendues.

En dehors des tampoketsa typiques des hauts plateaux du Centre,

on peut trouver des traces d’anciennes cuirasses ferrugineuses, dans toutes

les régions de Madagascar et peut-être sur tous les types de terrains

sédimentaires, même à basse altitude. J’ai vu une telle cuirasse, dans la

région de Majunga, sur un bas plateau basaltique, à 130 mètres d’altitude,

couvert par place, sur une belle terre rouge, d’une très belle forêt tropo-

phile en cours de dégradation, et ailleurs sur des plats, là où probablement

la cuirasse était très proche du sol, par une maigre prairie garnie d’un

peuplement clair de palmiers (Medemia nobilis). L’érosion régressive

attaque les bords du plateau, découvrant là la cuirasse qui se brise en

blocs. Celle-ci, à l’endroit où j’ai pu la voir, était une dalle de grès grossier,

ferrugineuse, à structure alvéolaire, enrobant des pisolithes.

De même, à l’Est de Morondava, la route de Malaimbandy, franchit

un plateau de maigres steppes herbeuses, à 360 mètres d'altitude, qui est

recouvert d’une dalle ferrugineuse cassée que j’ai pu voir à la tête d’un

•halweg. C’est une cuirasse de 0,50 mètre de haut, à structure alvéolaire de

grès grossiers ferruginisés. Sur le sol, les pisolithes de fer abondent.

J’ai trouvé des fragments de ces cuirasses dans tout le sud-ouest et

même en plein sud; notamment dans l’Isalo, au col même des tapias, sur

des grès très grossiers. Sur toutes les éminences du plateau on voit des

champs de galets et des débris de grès ferruginisés qui sont les débris des

anciennes cuirasses décomposées qui recouvraient des grès à galets. Dès

que dans le paysage on aperçoit des formes tabulaires, se terminant en

falaises, il y a beaucoup de probabilités pour que la surface des plateaux

soit recouverte d’une dalle ferrugineuse. J’ai eu l’occasion de le constater

plusieurs fois. Au sud de Sakaraha on peut observer souvent sur la cassure

de ces falaises, la présence de dalles épaisses à structure granuleuse, non

scoriacée, formées de grains grossiers de quartz cimentés par une pâte

rouge ou blanche; elles sont friables et pénétrables aux racines et radi¬

celles. Des cuirasses sur buttes sont visibles au sud de Betioky. Dans la

région d’Ambovombé on observe souvent des carapaces calcaires, mais

aussi des carapaces ferrugineuses, ou pisolithiques, ou alvéolaires (25°lat.

S.). Sous la forêt à Alluaudia de la Mandrare, j’ai observé, en un point,

le rebord cassé d’une dalle ferrugineuse de faible épaisseur (25° lat. S-, 40

m ait.).

La présence de concrétions ferrugineuses, cimentées ou non, paraît

donc généralisée à Madagascar, sur la plupart des formations géologiques.

Source : MNHN, Paris

— 22 —

Leur situation, presque toujours sur les parties les plus hautes du relief,

à forme tabulaire, attaquées sur les bords par l’érosion, indique qu’il s’agit

de formations pédologiques très anciennes, en cours de désagrégation.

Nous n’avons pas eu l’occasion d’observer des horizons en voie de concré-

tionnement dans les sols actuels, soit dans les terrains sédimentaires de

l’Ouest, soit sur les schistes cristallins de la dorsale Centrale de l’Ile.

Il semblerait donc qu’à Madagascar — dans la mesure où nos obser¬

vations limitées nous permettent cette opinion — les conditions climati¬

ques et hydrographiques favorables à la constitution des cuirasses ferru¬

gineuses qui ont existé autrefois, ne sont plus celles des climats actuels.

DISPARITION ET INSTABILITÉ DES FORETS MALGACHES

Dans d’admirables ouvrages, Perrier de la BXthie (« La végétation

malgache ») et H. Humbert (« La destruction d’une flore insulaire par le

feu. Principaux aspects de la végétation à Madagascar ») ont fait connaître

au Monde comment une des flores les plus riches de cette Terre était en

voie de disparition.

Tous les biologistes, géographes, forestiers, qui ont étudié la vie et le

visage de Madagascar ont exprimé les mêmes opinions sur la végétation

malgache. Les faits sont incontestables; je les ai constatés à mon tour; j’en

avais lu la relation chez tous les auteurs, avant de venir pour la première

fois dans la Grande Ile; je connaissais leurs avertissements anxieux, leurs

cris d’alarme, devant la destruction de toute la végétation primitive d’un

petit continent et ses conséquences mais, bien qu’ainsi averti par des lectu¬

res, j'ai eu la révélation d’un état de gravité que seule la vision personnelle

directe peut donner. Après 25 ans de nombreux voyages en Afrique occi¬

dentale et équatoriale, où j’ai toujours cherché à observer et à prévoir

l’évolution de la végétation forestière suivant les milieux et les agents de

destruction, j’ai acquis des idées et des opinions sur le sens, les processus

et les conditions de cette évolution. A la lecture des naturalistes malgaches

il me semblait que si le sens général de l’évolution de la végétation était

le même qu’en Afrique continentale : la régression vers la désertification,

processus et conditions, étaient cependant différents. Des questions me

venaient à l’esprit auxquelles je ne trouvais pas de réponses toujours

satisfaisantes. Comment et pourquoi la forêt malgache disparaissait-elle,

sous les coups des agents destructeurs, avec une telle rapidité et, semblait-

il. irréversiblement! Et enfin, car le forestier ne peut pas se contenter de

constater le mal; quelles mesures particulières sont possibles et efficaces

pour combattre et arrêter la déforestation?

Un voyage rapide dans un pays aussi varié et aussi grand que Mada¬

gascar ne devait pas me permettre de répondre d’une façon toujours nette

et définitive à toutes ces questions, en dépit de la possibilité que j ’ai acquise

par mes voyages dans d’autres territoires tropicaux, de raisonner par

analogie. Pour tenter de suivre l’évolution d’une végétation il faut la

connaître le mieux possible; savoir distinguer les formes primaires des

Source : MNHN, Paris

— 23 —

formes secondaires (substituées), d’après leur flore; séparer les diverses

formations primaires d’après leurs espèces caractéristiques, c’est-à-dire

connaître la sociologie de ces formations; connaître non seulement la

composition de la futaie mais aussi celle de la régénération naturelle dans

les sous-bois; connaître les espèces douées d’un grand pouvoir d’expansion,

celles qui au contraire ne se multiplient que sporadiquement; être capable

éventuellement de reconnaître diverses formes d’adaptation d’une même

espèce à des milieux différents, etc... Il faut bien dire qu’une connaissance

scientifique aussi approfondie des forêts malgaches n’est pas encore possi¬

ble en dépit des travaux considérables qui ont déjà été effectués, surtout

par Perrieb de la Bâthie, Humbert, et de nombreux botanistes.

Même en ce qui concerne la seule systématique botanique qui fait l’objet

de l’ouvrage fondamental entrepris par une équipe de botanistes sous la

direction de Humbert, « Flore de Madagascar », il n’y a encore à ce jour

que les études de 12 familles comptant des arbres et des arbustes qui soient

publiées 1 , sur les 218 familles de la flore. Quant à l'étude chronologique et

sociologique des espèces et des formations, elle est encore moins avancée.

Que de fois suis-je resté impuissant dans mon ignorance, et fâché, devant

une formation forestière parfaitement caractérisée, parce qu’il m’était

impossible d’en connaître les constituants même les plus typiques et les

plus fréquents. Les forestiers de Madagascar sont aujourd’hui encore

dans l’impossibilité de « découvrir » leurs forêts — scientifiquement

s’entend — puisque personne, ni aucun livre, ne peut leur enseignej

complètement la flore de ces forêts.

Ayant ainsi défini le champ possible de mes investigations et en ayant

déploré l’étroitesse, je puis maintenant me permettre d’exposer des idées

sur l’évolution de la végétation forestière malgache, prélude nécessaire

à une politique forestière de Magadascar.

La Grande Ile fut autrefois, avant les invasions contemporaines de

l’homme, intégralement boisée. J’insiste sur « intégralement ». Les natura¬

listes n’en disconviennent pas, ou peu, mais je sais ce que cette affirmation

peut encore avoir de paradoxal pour ceux qui, n’ayant pas les habitudes

d’imagination et de raisonnement des géologues, ne conçoivent pas bien

la puissance du temps, et qui observant, à leur échelle de durée, la lenteur

des changements qui se produisent sur la face de la Terre, dans son état

physique et celui de sa végétation, ne comprennent pas que les mêmes cau¬

ses de ces transformations minimes actuelles puissent avec le temps aboutir

à des bouleversements du relief, de l’hydrographie et des flores. A Mada¬

gascar, on observe donc des régions considérablement étendues qui sont

nues, ou plutôt couvertes de ces tristes steppes herbeuses que l’on

appelle communément la « prairie » à « bozaka », régions au sol érodé ou

stérile, pratiquement désertiques sauf les vallées, régions sans bois, souvent

sans arbres. Alors quand un naturaliste vient affirmer que ces territoires

désolés furent autrefois boisés, intégralement boisés, l’esprit peut se

rebeller. Comment serait-ce possible? Le sol est stérile, inculte! Comment

1. En 1971, 146 familles sont publiées.

Source : MNHN, Paris

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les forêts auraient-elles été détruites sur d’aussi vastes superficies, vides

d’habitants ou presque, sans laisser de témoins? Cependant c’est le natu¬

raliste qui a raison. Et même à Madagascar il n’est pas nécessaire d’évoquer

le passé de temps géologiques pour expliquer la dénudation, quelques

siècles, et quelques générations d’hommes auront suffi. Cette rapidité et

cette efficience de destruction demandent des explications, car elle est

tout de même assez exceptionnelle.

Résumons d’abord les arguments, les présomptions et les preuves

qui permettent de penser que Madagascar fut autrefois entièrement boisée.

D’abord la régression de la végétation forestière se poursuit sous nos yeux,

partout dans P Ile. Il n’est pas nécessaire de déployer une grande force

d’imagination pour considérer que les causes qui provoquent aujourd’hui

ce recul, c’est-à-dire les feux et les défrichements, ayant existé depuis que

l’homme s’est installé dans Pile, les mêmes effets se produisent depuis le

même temps et qu’ils ont pu détruire des massifs forestiers entiers.

Puis, le vide actuel des paysages n’est souvent qu’une apparence,

car il arrive que l’on retrouve des vestiges des forêts d’autrefois, isolés

dans quelque chaîne de montagne ou quelque vallée. Ces îlots forestiers

constitués par une même flore très riche en espèces, incontestablement

primitive, se rejoignaient autrefois; cela ne peut pas se concevoir autre¬

ment. Enfin il y a des présomptions d’ordre écologique : le milieu permet

l’existence de forêts; d’autres aussi que nous avons dégagées de notre

étude des phénomènes d’érosion, d’autres pédologiques, d’autres faunisti¬

ques, d’autres historiques, d’autres fondées sur la flore pauvre et souvent

étrangère à Madagascar des « prairies » et « savanes », alors que la flore

forestière est très riche et pour une grande proportion endémique. Tous

ces arguments, ces preuves, s’appuient mutuellement; il n’y a pas de dis¬

cordance. Nous pouvons dire avec certitude que l’Ile fut autrefois inté¬

gralement boisée.

Mais comment et pourquoi la couverture forestière a-t-elle disparu

en quelques siècles seulement sur de vastes territoires? Le processus de

disparition ne fut pas partout le même. C’est sur les hauts plateaux, à

plus de 1 000 mètres d’altitude, que la destruction des forêts a été la plus

rapide et presque absolue. Dans l’Imérina, les « forêts » n’existent plus

dans un rayon de 50 kilomètres autour de Tananarive. Les plus rappro¬

chées sont à 50 kilomètres au sud de la capitale. La petite réserve forestière

de Manjakatompo, de quelques centaines d’hectares, dans le massif volca-

niquede l’Ankaratra; petite forêt de montagne à hazondrano (Ilex mitis),

à plus de 1 800 mètres d’altitude, conservée presque miraculeusement

parce qu’elle était la propriété personnelle de la reine, est aujourd’hui

protégée par le Service forestier qui l’a agrandie de 300 hectares environ

de beaux reboisements en pins et cyprès, et y a établi avec bonheur une

station piscicole pour l’élevage de la truite. A 70 kilomètres au Nord-

est nous trouvons à peu de distance de la route de Majunga, la forêt

d’Ambohitantely sur les escarpements du tampoketsa d’Ankazobé. Il

subsiste un massif assez important, en voie de destruction; il est environné

d'une multitude de petits bois satellites, dont quelques-uns se voient

Source : MNHN, Paris

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depuis la route de Majunga. L’altitude de cette forêt de montagne à

feuilles persistantes est de 1500-1600 mètres. A l’Ouest, à 50 kilomètres,

peu au-delà d’Arivonimamo, on découvre des peuplements purs, clairs,

d’un arbuste remarquable, le tapia [Uapaca clusiacea ), vers 1300-1400

mètres d’altitude. A l’Est enfin, à 50 kilomètres, se trouve la lisière de la

véritable forêt de l’Est, la forêt de la Mandraka, vers 1300 mètres d’altitude,

que traverse la route allant à Tamatave.

La visite de la forêt d’Ambohitantely est particulièrement intéressante.

Elle est la preuve que la forêt pouvait exister sur les tampoketsa, bien

qu’en réalité aujourd’hui, si elle s’élève jusqu’à 1600 mètres d’altitude,

à l’altitude maximum du plateau, elle ne persiste que sur les accotements

et ne s’étale plus sur les plats. Elle a été chassée rapidement du plateau

proprement dit, où le sol sur carapace ferrugineuse était très superficiel,

et où elle ne revêtait probablement que la forme d’un bois fourré (forma¬

tion arbustive dense et fermée). Les multiples îlots boisés qui persistent

aujourd’hui encore dans des creux du modelé, étaient évidemment reliés

autrefois par la forêt qui recouvrait l’ensemble. Selon la profondeur du sol,

c’est-à-dire, en fait, suivant la topographie, cette forêt était constituée

de grands arbres, ou de petits arbres, ou seulement d’arbustes, mais il y

avait continuité entre tous ces aspects. La forêt d’Ambohitantely est en

voie de destruction; on peut observer avec évidence comment elle dispa¬

raît. Les lisières, de loin, apparaissent marquées d’une frange grisâtre

blanchâtre. Cette coloration qui contraste avec l’intérieur vert du massif

est due aux squelettes blancs des arbres et des arbustes qui sont morts

sur pied. Les feux de savane de la saison sèche mordent en effet ces lisières

et les font lentement reculer. En les longeant on aperçoit des mélanges

confus de fougères, de buissons reverdissants, de plantes herbacées, et de

fûts blancs d’arbres demi-calcinés. C’est le reste du feu et la dernière convul¬

sion de la forêt expirante. D’autres bandes gris vert uni entourent la forêt,

plus ou moins larges et régulières, ce sont des champs de fougères, aux

limites extérieures parfois indécises, fondues insensiblement dans la

prairie de bozaka. Ces fougères ont poussé sur des parcelles humifères de

forêt très anciennement incendiées, végétation funéraire vivant sur un

cimetière d’arbres. Les plus petits boqueteaux isolés dans les creux sont

entourés de ces ceintures grises et de ces liserés de fougeraies; c’est le signe

fatal de leur mort prochaine. Quelques-uns ont des lisières hautes, faites

des troncs des arbres, morts ou encore vivants, qui se pressent en colon¬

nades sans protection arbustive; instables barrières forestières, hautes,

mais combien vulnérables.

En survolant la bande forestière alignée sud-nord qui marque la

deuxième falaise orientale, entre Tananarive et le lac Alaotra, on aperçoit

partout des lisières mortes gris blanc des forêts, les champs de fougères, et

parfois aussi de grandes taches grises qui sont des champs de bruyères

mortes, après passage d’un incendie. La destruction par recul des lisières

brûlées est un phénomène général des forêts de montagnes.

La forêt d’Ambohitantely, vue d’avion, révèle un autre drame qui

fut celui de toutes les forêts qui couvraient primitivement le tampoketsa

Source : MNHN, Paris

— 27 —

d’Ankazorobé. Elle est attaquée non seulement sur sa périphérie, mais

elle est parfois incendiée à l’intérieur sur des parcelles de plusieurs hec¬

tares. On aperçoit très bien les parcelles qui furent incendiées. Elles ont

une couleur grise due aux squelettes des troncs des arbres de la futaie

qui sont presque tous morts sur pied. A leur pied une brousse arbustive

de recru est verdoyante. La forêt n’est donc pas là encore complètement

détruite. Un futur incendie y suffira sans doute. Cependant cette forêt

n’est pas « tavée », elle n’est pas défrichée par les indigènes pour l’instal¬

lation de cultures. Les incendies sont vraisemblablement communiqués

par les feux de prairies qui franchissant les lisières peuvent par vent

violent pénétrer au cœur de la forêt.

Toutes ces forêts de montagnes, surtout celles qui sont établies sur des

sols superficiels, sont, ou plutôt étaient — car il n’y a en plus que des

vestiges —-, une proie facile pour les incendies. Sur ces Hauts plateaux,

la saison sèche dure 5 et parfois 6 mois, les vents sont souvent violents;

ce sont des conditions très favorables pour la propagation des incendies

dans des forêts qui alors souffrent de la sécheresse. Autrefois, l’homme

n’eut aucune peine à les détruire. Ce sont des formations à sous-bois

dense, peu pénétrables. L’homme a été amené à les faire disparaître pour

circuler d’abord, puis ensuite pour créer des pâturages. Les bœufs aujour¬

d’hui encore y pâturent, mais les pasteurs préfèrent l’herbe. Ce sont ces

derniers qui, vraisemblablement, furent les agents les plus actifs de leur

disparition.

Les peuplements clairs de tapia (Uapaca clusiacea) sont des vestiges

d’autres anciennes forêts de montagne qui, sur les pentes supérieures

occidentales des Hauts plateaux, marquaient la transition entre les forêts

de montagne proprement dites des hautes terres centrales et les forêts

tropophiles de l’Ouest, lis paraissent répartis dans une bande nord sud

allant de la latitude de Tananarive (Arivonimamo Est) à l’Isalo, à des

altitudes comprises entre 1000 et 1600 mètres. Ils ressemblent curieuse¬

ment aux peuplements d’autres espèces d’Uapaca, des climats type

soudano-guinéens de l’Afrique continentale, notamment aux peuplements

d’Uapaca Somon de l'Afrique occidentale. Souvent ils ont l’aspect de

vergers, de petits arbres à cimes en boule espacés dans la prairie; parfois

le peuplement est assez compact, mais constitué du seul tapia. Les feux

d’herbes parcourent chaque année ces boisements très clairs. Il arrive aussi

de rencontrer sur des parcelles moins exposées aux feux d’autres espèces

d’arbustes et d’arbrisseaux en mélange avec les tapia. Enfin il existe encore

dans la région d’Ambositra des forêts primitives à tapia. J’en ai traversé

une qui couvre plusieurs collines d’un manteau sans déchirure, près du

village d’Ambohimahazo, vers 1450 à 1550 mètres d’altitude. Le peuple¬

ment est dense, fermé. Le tapia est mélangé à plusieurs autres espèces

d’arbres et d’arbustes; les arbrisseaux, sous-arbrisseaux et plantes herba¬

cées abondent dans les sous-bois. Incontestablement ces boisements, appa¬

remment indemnes des feux, sont primitifs. Ce sont des formations fores¬

tières très vulnérables au feu, d’autant plus que l’aridité de la saison sèche

est assez sévère sur ces pentes occidentales de la région centrale; mais le

Source : MNHN, Paris

— 28 —

tapia, exceptionnellement parmi les arbres de ces forêts, résiste aux feux.

C’est pourquoi il s’est maintenu sur place, tandis que. le plus souvent,

ses compagnons disparaissaient. Beaucoup de boisements de tapia sem¬

blent aujourd'hui dépérissants. Il est vraisemblable que tous sont condam¬

nés à disparaître dans des temps plus ou moins longs.

Même les chaînes de montagnes les plus élevées, les plus découpées

en arêtes rocheuses, qui aujourd’hui sont exclusivement pelées, à l’excep¬

tion de quelques lignes d’arbustes suivant les ravins, furent intégrale¬

ment boisées, non pas de hautes futaies certes, mais d’un manteau continu

d’arbustes et d’arbrisseaux éricoïdes. Les photographies aériennes prises

dans le massif du Tsaratanana, le plus élevé de Madagascar, qui m’ont été

communiquées par le Service géographique de l’Ile. le prouvent admira¬

blement. Certaines chaînes dentelées apparaissent noirâtres et sont boisées,

d’autres voisines sont blanches et absolument nues; les boisements ne

subsistent plus que par taches toujours sur les crêtes, c’est-à-dire dans les

stations les plus arides, les moins propres à porter une végétation fores¬

tière. Nul tavy n’est à incriminer; le feu seul est responsable de la destruc¬

tion de ces broussailles montagneuses. Il a été mis au pied des montagnes

par l’homme, par des pasteurs probablement, et s’est propagé facilement

vers les sommets, poussé par les courants ascendants. C’est pourquoi la

base des montagnes est dénudée, tandis que certaines crêtes, peu accessi¬

bles à l’homme, épargnées jusqu’ici par les feux, portent encore leur

revêtement boisé.

La forêt de l’Est évolue suivant d’autres processus. Le climat est

favorable à la végétation forestière, puisqu’il ne comporte pas un seul

mois vraiment sec et que la plusiosité est très forte. Elle occupe encore

de grandes superficies depuis Vohémar au nord, jusqu’à F 1 Dauphin

dans l’extrême Sud.

En réalité, cette longue bande forestière orientale est aujourd'hui

très morcelée par les défrichements. Les régions basses, depuis le littoral,

sont à peu près complètement déboisées. Néanmoins il subsiste dans la

montagne des massifs très importants, qui pourraient donner à penser à

certains qu’il n’y a aucun danger vrai de déboisement dans l’Est, puis

même qu’il y a trop de forêt et qu'une proportion de celle-ci pourrait être

défrichée sans dommage.

C’est un fait étonnant que de constater la fragilité, l’instabilité des

forêts de l’Est, en dépit d’un climat apparemment propice. Ces fcrêts

sont « tavées » par les populations locales, c’est-à-dire défrichées en vue des

cultures itinérantes sur brûlis. Aujourd’hui les tavy sont interdits, et ne

se pratiquent plus là où le Service forestier est en mesure de faire respecter

les réglementations. Mais durant des siècles ces forêts furent tavées, et

ceci explique les vides et le morcellement d’une région qui fut entièrement

forestière. Une parcelle tavée, lorsqu’elle est laissée en jachère par l’agri¬

culteur, se recouvre d’une brousse secondaire qu’à Madagascar on désigne

par « savoka ». Suivant la nature du sol, et son état d’épuisement, il y a

différents types de savoka qui sont en réalité différents états de l’évolution

régressive de la forêt. La savoka la plus élevée sur l’échelle écologique est

Source : MNHN, Paris

— 29

constituée, comme toutes les brousses secondaires africaines, par un

mélange d’espèces arbustives et arborescentes. Ce type de savoka s’il

n’est plus défriché peut sans doute à la longue se transformer en reformant

une formation analogue à la formation primitive. D’autres savokas sont

des peuplements purs : à dingadinga ( Psiadia allissima), formations

homogènes vert clair d’un arbuste de 2-4 mètres de haut; à harongana

(llarungana madagascariensis) arbuste panafricain un peu roussâtre

souvent en mélange avec un autre arbuste panafricain (Tréma guineensis)

et d’autres espèces; à ravenala (Ravenala madagascariensis), le remarquable

arbre du voyageur qui vit disséminé dans la forêt mais qui, à basse altitude,

jusqu’à 400 mètres environ, constitue des formations parfois pures, cou¬

vrant des collines entières et rappelant de loin l’aspect de plantations de

bananiers; à bambou (Nastus capitalus), ces gracieux bambous sarmen-

teux, aux tiges recourbées à l’extrémité, sont parfois mélangés à la rave-

nale; à longoza (Ajramomum angustifolium), grandes plantes herbacées

aux tiges feuillées jaillissant comme des palmes; à lantana, plante sarmen-

teuse introduite à Madagascar qui prolifère aujourd'hui sur les terrains

dégradés à basse altitude; puis enfin les savokas à fougères ( Pteridium

aquilinum), à bruyères ( Philippia ), puis, à haute altitude, à Helichrysum.

Tous ces types de savoka, et d’autres encore, existent dans la forêt de l’Est,

purs ou en mélange. Les uns sont les derniers termes de séries régressives;

ils sont établis sur des sols tavés plusieurs fois et épuisés. La reconstitu¬

tion spontanée de la forêt initiale n’est plus possible à partir de ces stades,

d’autant moins que ces savoka peuvent être incendiés. La forêt de la côte

Est ne brûle pas. mais dans des savoka qui la remplacent sur des sols

dégradés, le feu allumé par l’homme peut se propager. Les savoka incen¬

diés sont remplacés par des fougeraies ou des landes à bruyères qui sont

à leur tour facilement brûlées; le terme final est la steppe herbeuse :

la « prairie à bozaka ». Toutes les phases de la dégradation de la végétation

sont visibles dans la forêt orientale. Ce qui est très grave c’est que sur

certains sols particulièrement pauvres, un seul défrichement suivi de

culture peut amener le remplacement immédiat de la forêt par la fougeraie

ou la prairie à bozaka, sans passer par des stades intermédiaires. La forêt

d’autres régions, m’a-t-on affirmé, est plus stable, et, pourvu que les jachè¬

res entre deux défrichements successifs soient d’assez longue durée, on

pourrait cultiver très longtemps le sol sans risque de dégradation défini¬

tive.

Les forêts côtières de l’Est, établies sur des sables, diffèrent de la

forêt de l’Est proprement dite. En dépit du climat très pluvieux, elles

sont susceptibles d’être incendiées. Je n’ai pas eu l'occasion de faire des

observations personnelles à ce sujet, mais le souvenir est demeuré vivace

d’un incendie ayant ravagé la forêt côtière du Sud-Est sur de grandes dis¬

tances, lors d’une révolte en 1904. Elle contenait un arbre au bois de fer

imputrescible (handranendra, llumberlia madagascariensis), abondant

surtout à une cinquantaine de kilomètres au nord de Fort Dauphin. Les

arbres morts de cette espèce sont encore debout aujourd’hui! Il est possible

dans ce cas particulier, que le feu ait été mis dans des sous-bois préala-

Source : MNHN, Paris

— 30 —

blement coupés et desséchés. Des foyers ainsi créés peuvent propager le

feu directement dans la forêt établie sur sols secs durant une période

relativement sèche, et par grand vent.

J’ai noté dans la forêt côtière sur cordon littoral, au sud de Tamatave,

d’aspect xéromorphique en dépit d’une pluviosité considérable, le long

du chemin de fer, des traces d’incendie allumés par les cendres incandes¬

centes des locomotives.

Contrairement aux forêts de l'Est qui sont à feuilles persistantes, les

forêts de l’Ouest et du Sud-Ouest sont à feuillage caduc durant la saison

sèche, laquelle dure cinq ou six mois. La flore de l’Ouest est complètement

différente de celle de l’Est; ce sont deux provinces botaniques distinctes.

Le comportement des forêts de l’Ouest après les tavy est également

particulier. Ces forêts se présenten* aujourd’hui en massifs isolés, aux

lisières précises, dans un pays couvert d’une savane le plus souvent nue,

parfois aussi prenant l’aspect d’une savane boisée type de l’Afrique conti¬

nentale, parfois encore dominée par de beaux peuplements de palmiers

(surtout Medemia nobilis). Ces bois et forêts sont des restes, parfois très

beaux, de la forêt ancienne qui recouvrait continûment tous les terrains

sédimentaires de l’Ouest, quelle que soit leur nature; la formation étant

cependant différente suivant qu’il s’agit de terrains arénacés, ou latéri-

tiques, ou alluvionnaires, ou calcaires, etc...

La forêt de l’Ouest se reconstitue très difficilement, ou non, après un tavy.

Les types de savoka de l’Est n’existent pas ici. La forêt défrichée, incinérée

et cultivée, est remplacée directement, et définitivement en général, par

la savane. J’ai pu voir, dans la région de Morondava. et surtout plus au

sud dans la région de Bétioky, des parties de forêt tavées depuis quelques

années; le recru ligneux était très maigre et ne recouvrait pas le sol; la

reformation spontanée me paraissait très douteuse.

Ces forêts occidentales peuvent-elles être incendiées, et ainsi détruites

directement sans être préalablement tavées? J’ai observé souvent les

lisières des forêts que j’ai traversées; je n’ai pas remarqué ces signes

évidents de régression par le feu de prairie que j’avais constatés sur les

Hauts plateaux. Dans la région de Tuléar, le contrôleur forestier qui

observe le pays depuis longtemps m’a également affirmé que les lisières

ne changeaient pas, bien que la prairie brûlât chaque année. Le feu

s’arrête devant les lisières, car l’aliment fourni au feu de brousse par les

maigres steppes herbeuses n’est pas suffisant pour constituer un foyer

d’incendie capable de mettre le feu à la lisière forestière. Comment donc

ont disparu les forêts qui cependant ne furent pas toutes tavées? Il

est d’abord probable que certaines forêts ont pu être incendiées directe¬

ment par des feux de savane, là où les herbages étaient plus denses, puis,

par des temps très secs de vents violents, au cours des saisons particuliè¬

rement sèches. Tous les forestiers malgaches peuvent citer des exemples

de forêts incendiées.

L’exemple de la forêt de Behimane, de 750 hectares, qui fut détruite

par le feu en 15 jours, en 1945, dans le district d’Ankazoabo (Nord-Est

de Tuléar), donne une clé du problème. Le feu fut mis par la population

Source : MNHN, Paris

— 31 —

des villages environnants, allumé à la torche simultanément en différents

points, dans des abatis pratiqués à l’avance dans la broussaille des sous-

bois. Dans ces conditions, le feu put se communiquer à la forêt et se

propager ensuite librement au gré du vent. Les forêts de l’Ouest compren¬

nent de nombreuses burséracées arborescentes, des Commiphora (Daro et

Arofa) qui brûlent comme des torches. Le motif de l’incendie, tel qu’il fut

invoqué devant les tribunaux, était le désir d’agrandir les pâturages. Ce

fut vraisemblablement la raison majeure qui détermina les populations

sakalaves de l’Ouest à détruire les forêts par le feu : la création d’herbages.

Et cependant aujourd’hui sur des étendues considérables, on ne voit plus

que des herbages, des savanes infinies! Les forêts sont réduites à de petites

surfaces. Les habitants, si ce n’était la fragile barrière des réglementations

forestières, détruiraient encore ces dernières forêts, pour donner de

nouveaux pâturages à leurs bœufs. C’est la preuve évidente que les sols

des savanes se dégradent, puisque celles qui existent ne sont plus suffi¬

santes, en dépit de leur étendue immense, pour assurer la nourriture des

troupeaux; or, elles furent ouvertes autrefois par le feu, déjà pour nourrir

les troupeaux.

Les étranges bois fourrés à Didiéracées et à Euphorbes arborescentes

de l’extrême sud de Madagascar, qui couvrent les régions côtières depuis

Tuléar jusqu’à l’Ouest de Fort Dauphin, sont eux aussi en régression,

suivant des stades qui sont encore mal étudiés. On sait que cette forêt

basse est le domaine d’élection d’espèces arborescentes et arbustives aux

formes extraordinaires; arbres pieuvres, aphylles ou presque, épineux,

dont les branches tentaculaires se tordent vers le ciel (Alluaudia et Didie-

rea) formant parfois des bois apocalyptiques, Euphorbes arbres constituant

aussi souvent des peuplements, arbres en bouteilles (Légumineuses, Bursé¬

racées), arbres en fuseau, Pachypodium ventrus et dépouillés, Kalanchoe

aux feuilles charnues et aux magnifiques inflorescences, Légumineuses à

phyllodes extraordinaires ( Phylloxylon ), etc... La prairie ou la savane

typique de Madagascar n’existe plus ici. Il n’y a donc plus de feux de

brousse de saison sèche. Le climat est peu propice aux herbages, la pluvio¬

sité étant très faible. Cependant, au moins sur la côte, une forte humidité

permanente, jointe à des températures modérées durant une partie de

l’année, réduisent beaucoup le déficit de saturation. Ces conditions très

particulières, auxquelles il faudrait peut-être ajouter une belle luminosité,

créent le milieu favorable à ces formes morphologiques et biologiques extra¬

ordinaires du bois fourré à Didiéraracées. Ce bois fourré constitué pour

beaucoup de plantes aphylles ou microphylles, ou charnues, souvent

lactescentes, d’une part n’est pas ou est peu attaqué par les feux de

prairies, et d’autre part ne semble guère combustible. Je n’ai pas constaté

de traces d’incendie de forêt. Cependant le chef du district de Beloha m’a

dit que le bois fourré fut dévasté par un incendie, il y a longtemps, entre

Beloha et le Cap Sainte-Marie, et qu’aujourd’hui encore sur les empla¬

cements brûlés on voit des prairies piquetées des fûts d’arbres morts au

bois dur et imputrescible.

Source : MNHN, Paris

— 32

Si ordinairement le fourré n’est pas sujet à l’incendie, il est en revanche

amplement défriché. Venant du nord, il apparaît, intact, à quelques

kilomètres au sud d’Antanimora; mais bien avant Ambovombé il disparaît

laissant place à des steppes arbustifs ou herbeux d’origine évidemment

secondaires. Depuis longtemps les Antandroy tavent ces fourrés. D’une

façon générale le plateau Antandroy est largement déboisé autour d’Ambo-

vombé. Des sous-arbrisseaux recouvrent le sol, formant un pseudo-steppe

gris vert. Quelques arbres, des tamariniers au port fortement déjeté par

les violents vents de mer, subsistent de l’ancienne forêt. Actuellement on

y voit peu de cultures; la zone habitée et cultivée aujourd’hui est plus

proche de la mer. De même entre Tsihombé et le Faux Cap, je n’ai pas

vu de formation incontestablement primaire, mais des brousses arbustives

secondaires, où abondent les espèces qui s’installent après les cultures;

je n’ai pas observé notamment un seul fantsilotsy (Alluaudia procera),

espèce la plus caractéristique du bois fourré primitif. Entre Faux Cap

et le Cap Sainte-Marie la piste traverse une zone peuplée, où pâturent de

nombreux troupeaux. La végétation est exclusivement secondaire, sauf

aux abords immédiats du littoral, occupés par des fourrés à Euphorbes.

L'évolution régressive de cette végétation forestière après les défrichements

est peu connue; il en est de même des possibilités et de la vitesse de recons¬

titution spontanée du bois fourré originel.

Arrivé au terme de cette étude rapide du comportement de la végé¬

tation forestière malgache devant les feux et les défrichements, je dois

conclure que toutes les formes de la forêt malgache sont très vulnérables

aux incendies, et qu’elles se reconstituent généralement difficilement

après les tavy, c’est-à-dire qu’elles sont particulièrement instables. C’est

parce qu’elles sont instables que la Grande Ile est dans son état actuel

de dénudation grave, bien que la présence de l’homme n’y soit pas très

ancienne; on n’a pas trouvé trace jusqu’à présent d'homme préhistorique

à Madagascar. Cette instabilité se constate aussi par le manque de puis¬

sance de reconstitution, la lenteur de la croissance de la plupart des espèces,

l’absence d’espèces à grand pouvoir colonisateur, tous faits qui biologique¬

ment rendent les forêts malgaches très différentes des forêts du continent

africain. Quelles peuvent être les causes de ce manque de vitalité?

Quant aux possibilités d’expansion de la flore forestière malgache.

Humbert a déjà signalé une cause de sédentarisme. D’après lui la plupart

des essences arborescentes autochtones ont des graines dépourvues d’appa¬

reil de dissémination à distance. C’est une distinction importante avec les

forêts africaines continentales où un très grand nombre d’espèces ont

des fruits ou des graines ailées, des graines à aigrettes, etc... Il est étonnant

de constater aussi que beaucoup d’espèces des savokas de l'Est sont pana¬

fricaines, Harungana madagascariensis, Tréma guineensis, Albizzia gutn-

II y a quelques exceptions, dans l’Ouest exclusivement, car ni dans

l’Est, ni dans les Hauts plateaux, la forêt ne reconquiert un sol perdu,

Source : MNHN, Paris

— 33 —

1*1. 4. — En haut : Le < bad larul • du Haut Sambirano (Photo S.G.A.). — En bas: Montagnes

du haut Sambirano. Le massif au premier plan est entièrement reforestè, à l'exception des

crêtes. Le massif au second plan est complètement boisé sur les crêtes, et totalement dénudé

à la base (Photo S.G.A.).

Source : MNHN, Paris

— 34 —

du moins avec une rapidité comparable à celle avec laquelle la forêt peut

s’étendre en Afrique, au delà de ses lisières, dans une savane qui n’est plus

parcourue par les feux. J’ai constaté sur les Hauts plateaux la colonisation

par des arbrisseaux, bruyères, Helichrysum, dingadinga, qui peuvent être

considérés comme un premier stade de colonisation progressive quand

les feux ne passaient plus dans la prairie, mais cette reprise de la végétation

ligneuse paraissait timide; si elle présageait le retour de la forêt, il sem¬

blait que celui-ci fût pour un très lointain avenir. Dans l’Ouest, en revan¬

che, il y a des signes nets d’une défense de quelques éléments de la végé¬

tation forestière contre la savane. Certaines espèces de la forêt dense

autochtone sont susceptibles de s’adapter à la vie en savane brûlée pério-

dïquement. Elles sont peu nombreuses : des Stereospermum, un Terrni-

naliopsis (tali), Acridocarpus excelsus (hafotramena), Dicoma tomenlosa

(natalazo, peha), Gymnosporia linearis (tsingilofilo), et d’autres qui

sont d’origine étrangère : la plus commune, le sakoa (Pouparlia cafjra),

Woodfordia fruticosa (piso piso), Ziziphus mauritiana, Flacourtia Ramont-

chii (lamoty). Toutes ces espèces ensemble ne constituent pas une flore,

elles sont trop peu nombreuses, mais dans certaines savanes de l’Ouest,

elles sont assez abondamment représentées pour donner à celles-ci l’aspect

de savanes boisées du continent africain. Rappelons, pour bien marquer

la différence, que ces dernières comptent pour la seule Afrique occidentale

une flore de plus de 400 espèces d’arbres et d’arbustes.

Dans l’Ouest de Madagascar la reconstitution forestière spontanée,

même à l’abri des feux, paraît exceptionnelle. Localement on signale des

cas. J’ai eu l’occasion de constater celui de la forêt réservée de Marohogo

près de Majunga. Il existe encore dans la réserve un massif intact de forêt

sèche, constituée d’une futaie basse d’arbres médiocres avec sous-bois

dense, installée sur un sol noir argileux lourd, se crevassant en saison sèche,

et contenant des concrétions calcaires. Les espèces abondantes sont le

namolona ( Foetidia relusa), le fandrianakanga ( Albizzia boinensis), le

mangahara (Stereospermum euphorioides ), le manary ( Dalbergia Greveanà).

Parmi elles le namolona colonise en abondance les savanes voisines qui

ont, grâce à lui, tendance à se refermer.

Sur le plateau sédimentaire littoral dénudé, d’Ambila à Brickaville,

sur la côte Est, une Anacardiacée endémique dans la région orientale, est

également envahissante, le hasy (Faguelia falcata). D’autres exemples

seraient sans doute à citer, mais ils ne constituent que des exceptions à

cette observation d’ordre général que peu d’espèces de la flore autochtone

ont un tempérament expansif.

Faut-il imputer la faiblesse générale de vitalité des flores forestières

malgaches au climat? Comme je l’ai dit plus haut le climat des régions

occidentale et centrale est certes généralement peu favorable à la forêt

avec sa longue sécheresse. La forêt de l’Est est, au contraire, arrosée

parfaitement, aussi bien quant à la régularité des pluies qu’à la quantité

d’eau. Il est possible — nous ne disposons pas de mesures expérimentales

à ce sujet — que la luminosité y soit médiocre (radiation globale annuelle).

A partir d’une certaine altitude, la température moyenne est probable-

Source : MNHN, Paris

,5. — De gauche à droite : Le . bad land . du Haut Sambirano. Réinstallation d'un

ville). — Formation d'un lavaka dans un périmètre de reboisement établi su

du sol, annonce d’ui ' ' j - ** ""

n lavaka. Station de Manjakatompo (Photo Albréville).

nce végétation ligneuse dans les

colline déboisée. A gauche, une

ravins (Photo Aubké-

ligne de décrochement

Source : MNHN, Paris

— 36 —

ment inférieure à l’optimum thermique recherché par le type de végétation

forestière malgache, ce qui nuit à la croissance et à la vitalité des espèces -

Il est possible que l’élément température soit dans les forêts d’altitude

(au-dessus de 800 m?) une cause de déficience. Il est remarquable que des

phénomènes de refroidissement capables d’arrêter la vie des arbres se

manifestent sur les hauts plateaux, certes très exceptionnellement, mais

qui peuvent faire penser d’une façon plausible que les minima moyens

de température sont peu élevés au-dessus du seuil thermique critique en

dessous duquel la flore forestière présente ne pourrait plus exister. Un

contrôleur forestier a observé un jour un froid inaccoutumé dans des fonds

en forêt primaire, entre Moramanga et Anosibé, entre 900 et 1000 mètres

d’altitude; les arbres accusèrent immédiatement ce refroidissement en

perdant leurs feuilles. Des froids sur les hauts plateaux ont détruit ou

fait dépérir des plantations d’Eucalyptus adultes.

Il serait intéressant de rassembler tous les cas où la végétation fores¬

tière paraît dépérissante, sans qu’on puisse accuser ni les défrichements,

ni les feux. J'en ai observé quelques-uns au hasard des étapes de mon

voyage. Par exemple les peuplements de tapia de la région d’Arivonimaino

à l’Ouest de Tananarive (1300-1400 m ait.) sont très dégradés en général,

étant trop clairs, et installés sur des argiles latéritiques plus ou moins

érodées. Mais en outre les peuplements du bas des pentes, dans les vallées,

sont plus spécialement dépérissants. Les arbres meurent en cime, des

gourmands se forment sur les branches les plus basses ainsi que des

rejets au pied. L’observation est générale. Sur les sommets et à la partie

supérieure des pentes ces signes de déclin des tapias ne sont pas visibles.

Peut-être faut-il mettre en cause des coulées d’air froid dans les vallées!

Ce cas se rattacherait alors à ceux que je viens de citer plus haut.

Ces tapias sont une formation très ancienne; comment aurait-elle pu se

maintenir jusqu’à présent dans les pentes inférieures des vallées si des

coups de froid s’étaient produits depuis toujours, même à intervalles de

temps éloignés?

Dans d’autres exemples l’érosion était manifestement la cause de la

dégradation du peuplement. Le beau massif forestier de la Sakoa et de la

Sakemena affluent de l’Onilahy (Est de Tuléar) est établi sur des sols

très superficiels, voire rocheux, qui sont facilement érodés par décapage.

Autour du massif principal des îlots forestiers sont disséminés dans toutes

les situations topographiques possibles, versants, sommets, creux, indiffé¬

remment. Us sont plantés parfois sur des collines nues, ou presque sans

herbages, dans des éboulis de rochers, etc... Évidemment ils firent partie

autrefois d’une même forêt continue. Comment expliquer sa régression?

Ni les tavy, ni les feux de steppes herbeux trop maigres, ne peuvent ici

être mis en cause d’une façon générale. Je pense que l’érosion superficielle

a provoqué d’abord le dépérissement des arbres puis leur mort. Les

habitants cultivent quelquefois le maïs en forêt, en supprimant le sous-

bois mais en laissant debout la futaie. Le brûlage des broussailles doit

déjà détruire une partie des arbres, Il met aussi, avec la culture, le sol à

nu. L’érosion se produit, et il suffit qu’elle ait dénudé complètement une

Source : MNHN, Paris

— 37 —

parcelle du sol, pour qu’elle fasse ensuite, seule, son travail de proche en

proche, étendant la surface affectée. Sur le périmètre, l’attaque du sol se

fait entre les arbustes et les arbres, décapant la faible couche de terre,

déchaussant les racines, isolant et tuant successivement ces arbres et

arbustes.

Ailleurs j’ai vu des peuplements dépérissants sans que j’aie eu l’occa¬

sion d’en étudier la cause : des peuplements dégradés de Dicoma dans

l’Isalo voisin de bois de tapia; beaucoup de fûts étaient morts; cependant

le Dicoma est une des rares espèces qui s’adaptent à la vie de la savane

brûlée chaque année; si, ici, le feu fut l’agent de leur destruction, c’est que

le peuplement était physiologiquement déjà dépérissant; entre la Linta

et Betioky, dans un pays absolument plat garni de pauvres steppes her¬

beuses peuplées pratiquement du seul Sakoa (Pouparlia ca/fra). beaucoup

d’arbres de cette espèce qui résiste typiquement aux feux étaient morts

et termités. Les termites n’étaient pas responsables de cette destruction,

mais sans doute une modification du sol, peut être un colmatage super¬

ficiel? De larges plages de sol nu, sans aucune herbe, s’étalent fréquem¬

ment dans ces steppes (terre de vieilles termitières érodées).

Ainsi donc nous constatons, d’une façon générale, à Madagascar,

une faible vitalité de la flore forestière, se manifestant : par une reconsti¬

tution spontanée, après défrichements ou incendies, lente, difficile, parfois

impossible; par un pouvoir d'expansion médiocre; par une extrême

vulnérabilité aux feux; occasionnellement par une grande réceptivité à

des altérations passagères d’éléments climatiques ou à la dégradation des

sols par l’érosion. Elle aboutit à la destruction rapide, généralement

irréversible, de la végétation forestière, qui est réalisée aujourd’hui sur

plus de 90 % de la Grande Ile. Cette disparition d’une flore est un fait

qui n’est probablement pas unique dans les pays tropicaux. En particulier,

nous savons quelle est la gravité de la régression de la végétation forestière

du continent africain tout entier, entré depuis longtemps dans un cycle

de savanisation et de désertification. Néanmoins, en général, la défense

spontanée de la végétation y est beaucoup plus vive qu’à Madagascar.

Les forêts sèches attaquées par les feux et les défrichements se transfor¬

ment en forêt claire ou en savane boisée, qui conservent une grande

partie des constituants de la forêt primitive. Ces formations nouvelles,

quoique dégradées, s’adaptent aux nouvelles conditions d’existence, ce

qui leur permet de résister très longtemps à la disparition complète. Par

ailleurs leur puissance d’expansion et de reconstitution est très grande.

Les forêts humides africaines, elles, ont en général une vitalité puissante

et un pouvoir d’invasion certain au-delà de leurs lisières actuelles. Dans

quelques régions seulement nous pourrions constater un défaut de résis¬

tance qui a entraîné la destruction totale des forêts sur de grandes étendues,

ainsi qu’à Madagascar. Le phénomène d’absence de vitalité des formations

forestières malgaches, sous tous les climats de l’Ile, sans être donc excep¬

tionnel, est par son ampleur particulièrement étonnant. Quelles peuvent

être les causes profondes de cette carence physiologique? Si nous osons

nous aventurer dans l’espace des vastes constructions hypothétiques,

Source : MNHN, Paris

38 —

nous indiquerons la sénilité d’une flore insulaire archaïque, ou un défaut

d’équilibre de cette flore avec le climat actuel supposant des modifica¬

tions survenues dans le climat écologique ancien qui correspondait à son

optimum biologique, ou peut-être les deux causes ensemble. Sur les paléo¬

climats qui ont régné à Madagascar depuis l’époque tertiaire, nous ne

savons rien. Par contre, il est certain que le fond de la flore malgache est

excessivement ancien. Jusqu’à l’arrivée de l’homme, cette flore forestière,

mélange de reliques d’anciennes connexions avec l’Afrique, les Indes et

des continents disparus, Lémurie et continent austral, est demeurée en

place, se transformant très lentement et avec beaucoup de retard par

rapport à des modifications des climats. L’homme en défrichant et en

brûlant a déclenché la décadence, la rupture d’équilibre, et ce fut la dispa¬

rition brutale de la flore et de ses formations. Les sols demeurés longtemps

défendus de l’érosion par une couverture forestière intacte, ont été entraî¬

nés dans la dégradation générale. Madagascar d’abord écorchée par l’hom¬

me, fait désormais peau neuve.

Je n’ai aujourd’hui rien à retrancher des opinions émises dans ce

rapport. Les hypothèses d’ensemble que je proposais sont devenues aujour¬

d’hui convictions. Madagascar a connu avant l’arrivée de l’homme des

périodes climatiques plus humides que la période actuelle. La végétation

forestière couvrait entièrement la surface du pays, forêts du type humide

sempervirent à l’Est, forêts denses sèches semi-décidues à l’Ouest,

bois-fourrés denses au sud-est et au nord, semblables aux forêts actuelles,

mais continues. Puis une période climatique plus sèche est survenue,

rendant probablement les conditions biologiques moins favorables à la

vitalité des forêts à l’Ouest comme à l’Est. Au cours de cette période

l’homme venu d’ailleurs est entré en action. Pour se déplacer, pour ouvrir

des pâturages, pour cultiver, il a mis partout le feu où il passait. Le proces¬

sus de la régression des forêts était déclanché. Elle a progressé très vite

dans les régions de l’Ouest et du Centre où il existait un déséquilibre

accentué entre le milieu et les phytocénoses. La couverture forestière du

sol étant déchirée, une phase d’érosion très active a commencé. Elle se

poursuit de nos jours. Le renouvellement du modelé de l’île s’effectue sur

une vaste échelle, affectant presque tout le pays, par le processus généralisé

de la « lavakose », favorisé par la présence des couches épaisses d’argiles

latéritiques qui s’étaient formées autrefois sous la couverture forestière

et par un climat plus humide. Il est possible qu’un nouvel état d’équilibre

du modelé soit atteint dans un temps imprévisible, line végétation fores¬

tière secondaire en expansion suit en effet la progression de l’érosion sur

le vieux relief. Cela est perceptible sur les photographies aériennes des

plateaux qui donnent souvent de claires vues d’ensemble du présent et

où le développement futur du modelé et de la végétation forestière qui

s’y adapte, paraît presque évident.

Le « bad land » du haut Sambirano pose un problème spécial. Il est

Source : MNHN, Paris

— 39 —

certain que cette région montagneuse dominée par le massif du Tsara-

tanana, le plus élevé de Madagascar, fut intégralement boisée. Certaines

chaînes le sont toujours, y compris les plus élevées. Le climat y est partout

favorable à la forêt. Cela apparaît admirablement sur la photographie

aérienne n° 4. Comment expliquer que les reliefs de piedmont moins

élevés aient été totalement déforestés et qu’ils furent alors soumis à une

érosion intense, creusant et surcreusant, aboutissant au « bad land »?

L’homme ne peut être mis en cause, mais vraisemblablement un phéno¬

mène physique, un relèvement brusque du niveau de base du bassin, ame¬

nant rapidement la dénudation totale des sols et leur ravinement accéléré.

Aujourd’hui cependant il semble que l’on y soit entré dans un cycle

de stabilisation récent des terres et d’offensive d’une végétation ligneuse.

La photographie aérienne n° 5 montre clairement les filets de végétation

forestière remontant dans les ravins et ravineaux, parfois atteignant les

crêtes. Sur la photographie n° 4, le massif du premier plan est presque

entièrement boisé sauf les crêtes. Ne faut-il pas voir ici le résultat de la

reforestation à laquelle les parties hautes du relief se soustraient encore.

On peut le penser si on compare ce paysage à celui des vieux massifs où

au contraire les pentes inférieures sont dénudées tandis que les crêtes sont

intégralement boisées.

Devant ces phases d’érosion, l’homme contemporain est certainement

désarmé. La suppression radicale des feux de brousse dans les savanes et

les steppes herbeuses freinerait peut-être le processus d’érosion, mais je

doute qu’il puisse le gagner de vitesse et l’arrêter définitivement. Le

rajeunissement du relief est en cours, provoqué indirectement par l’hom¬

me, mais aujourd’hui celui-ci est impuissant devant un phénomène

géomorphologique d’une telle ampleur.

A mon avis il n’y a qu’une ligne de résistance possible, celle des lisières

des massifs forestiers encore intacts ou presque. Là où règne la vieille

forêt, la terre reste en place. Il se produit certes, dans les régions monta¬

gneuses, des crevasses d’érosion, même sous les forêts primitives. Quelque¬

fois des glissements de terres saturées d’eau dans les saisons des pluies

entraînent dans leur coulée leur couvert forestier, mais ces faits sont très

localisés. La végétation forestière reprend rapidement possession d’un sol

temporairement dénudé. Une action probablement efficace consisterait

donc à limiter le champ total d’activité de l’érosion par la défense absolue

d’une bande périphérique des forêts, consistant en des interdictions

absolues de défrichements, et par la protection contre les feux de brousse

des savanes sur les lisières. Ce sont des mesures limitées de protection,

mais déjà difficiles à faire appliquer. Sinon il faudra se résigner à déplorer

passivement cette phase de décapage de toutes les terres malgaches. On ne

peut sauver les secteurs trop gangrenés de l’île mais on doit pouvoir sauver

ceux qui sont encore — et pour combien de temps — forestiers. Reste

encore le contrôle des tavy à l’intérieur des massifs forestiers. C’est un

problème grave que nous ne pouvons traiter ici.

Laboratoire de Phanérogamic

Muséum - Paris

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (1) 1971.

ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE RÉCENTE

DES CROTON MALGACHES

par J. Léandri

Résumé : La distribution actuelle des (leurs 2 pétalées. des différents types de

nervation et d’insertion foliaire et de la ramification dans le genre (1 364 espèces 1 ;

probablement plus de 120 à Madagascar) semble indiquer une origine monophylé-

tique des groupes représentés dans la grande lie, avec des ancêtres pourvus de pétales

dans les deux sexes, des grappes terminales longues, des feuilles alternes tripli-quintu-

plincrves; l’origine des espèces actuelles pourrait résulter de l’évolution, tantôt simul¬

tanée, tantôt séparée de ces caractères.

Summary : The présent day distribution of 2 flowers with petals, of different

patterns of venation and arrangement of lcaves and of branching among that large

genus of Euphorbiaceae (1 364 species in the world 1 ; probably more lhan 120 in Mada¬

gascar) seems to show a monophyletic origin for the genus divisions represented in thaï

large island; the ancestors having probably been provided with 2 petals, long terminal

racemes, and alternate tripli-quintuple nerved leaves; the origin of présent day spccies

being the resuit of, herc disunited, there linked évolution of these.

On sait que la plupart des Crolon n’ont pas de pétales à la fleur

femelle. Certaines espèces toutefois présentent des pétales $, bien dé¬

veloppés ou rudimentaires.

Dans les familles parentes (Malvales, Célastrales, Rutales...), les

fleurs sont hermaphrodites et pétalées. L’idée se présente naturellement

à l’esprit que les Croton à pétales Ç développés sont des espèces qui ont

conservé des caractères primitifs.

En effet, de telles espèces existent sur une aire très vaste : non seu¬

lement à Madagascar et aux Mascareignes, mais en Afrique continentale

et à Socotora, en Amérique méridionale, et jusqu’aux îles Bahamas,

au large de la Floride; par contre, elles paraissent peu nombreuses en Asie

( C. Joufra...) et absentes en Australasie.

En Afrique continentale, région assez proche de Madagascar, il

existe plusieurs Crolon à fleurs? pétalées : C. Mubango, C. Welivitschiana,

C. zambesica, C. amabilis, C. draconopsis... sans parler de celles signalées

plus récemment.

L’Amérique méridionale, pour sa part, est la région la plus riche

en espèces, sinon forcément en groupes très distincts. Au Brésil, il n’v

1. D’après l’Index de Kew (1970, relevé arrêté à 1965). On peut penser que les

espèces non encore publiées sont à peu près en même nombre que celles qui doivent

tomber en synonymie.

Source : MNHN, Paris

— 42 —

a que peu de Croion pourvus de pétales à la fleur $ (C. myrsinites, C.

sincorensis, C. Clausseniana...), sauf à l’état d’ébauches réduites (C.

urucurana...) mais il en existe d’autres au Venezuela et en Colombie,

sans parler du Mexique, de Costa Rica, des Bahamas et des Antilles

(Cuba, Haïti...).

La distribution générale du genre Croton est donc celle d’un groupe

de plantes tropicales ayant essaimé vers le Nord et vers le Sud à la faveur

des déplacements des climats chauds et humides, sans doute depuis la

fin du Secondaire.

Il est donc vraisemblable que les ancêtres des Croion actuels étaient

des arbres de la forêt tropicale humide, et que les espèces qui habitent

aujourd’hui des régions sèches ou subtempérées ont évolué à partir des

avant-gardes en flèche abandonnées par le recul des climats chauds et

humides.

A Madagascar, le groupe à fleurs $ pétalées comprend essentielle¬

ment des arbres de la partie orientale chaude et humide jusque vers

2000 m d’altitude, à feuilles larges triplinerves et sans vestiture de

poils écailleux très différenciés 1 . Ailleurs dans le monde, ce sont des plan¬

tes de taille ordinairement plus modeste, à feuilles penninerves, en géné¬

ral plus petites, et couvertes d’un revêtement écailleux-métallique. Si

ces plantes ont conservé le caractère primitif de la présence de pétales $,

elles ont donc évolué par d’autres caractères. C’est ainsi qu’une espèce

à fleurs $ présentant non seulement des pétales, mais aussi des étamines

plus ou moins développées, le C. nudaius de la baie de Diego Suarez,

montre des feuilles opposées, des styles plusieurs fois divisés, des ramilles

pseudo-dichotomes. tous caractères qui semblent bien indiquer un état

d’évolution très marquée. Rien pour le moment ne permet de penser à

une réapparition de caractères disparus depuis longtemps amorçant

un nouveau cycle surévolué, ces pétales sont bien pareils à ceux des es¬

pèces triplinerves.

NERVATION DE LA FEUILLE.

Nous venons d’exposer quelques présomptions en faveur du carac¬

tère archaïque des pétales $ des Croion. Nous avons vu qu’à Madagascar,

à l’exception d’une plante peut-être venue d’Afrique, les espèces qui

présentent ce caractère sont des arbres à feuilles tripli-quintuplinerves

glanduleuses 2 . Cette nervation existe aussi, en Amérique et ailleurs,

chez des espèces à fleurs Ç pétalées ou apétales mais souvent sans les

glandes foliaires-pétiolaires. Il s’agit donc vraisemblablement là aussi

1. Le C. chrysodaphne Baill. fait exception : il se rencontre dans l’Ouest, ses feuil¬

les sont oblongues et penninerves; c'est un arbuste ou un petit arbre.

2. A Madagascar, les feuilles des Croion présentent toujours des glandes, au

moins une interne unique à la partie supérieure du pétiole. En Amérique, beaucoup

de Croion ont des feuilles dépourvues de glandes, surtout parmi celles à nervures penni¬

nerves ou même simplement dont les nervures basilaires sont peu différentes des autres.

Source : MNHN, Paris

— 43 —

Source : MNHN, Paris

— 44 —

d’un caractère archaïque conservé chez des plantes qui ont pu évoluer

par d’autres caractères. On pourrait rappeler à l'appui de cette vue que

certaines espèces ( C. Lundiana, C. sincorensis) (Brésil) ont des coty¬

lédons de forme très large et échancrée à la base, largement arrondie au

sommet, ce qui semble indiquer la promesse d’une nervation palmée.

Toutefois, les deux espèces citées ont la paire inférieure des nervures des

feuilles adultes différente des autres, tandis que les cotylédons d’autres

espèces à feuilles plus oblongues sont ovales ou même étroits.

On sait que des feuilles triplinerves profondément lobées se ren¬

contrent aussi bien dans la région africano-malgache (C. Goudolii...)

qu’en Amérique du Sud (C. comosa...).

Dans les séries américaines comme dans les séries africaines et

malgaches, il existe des espèces dont les feuilles forment des passages

entre les feuilles triplinerves et les feuilles penninerves. Il semble que la

différenciation des poils étoilés — formés eux-mêmes par l’association

de poils simples rapprochés —• en poils écailleux accompagne souvent le

passage des feuilles triplinerves aux feuilles penninerves. Il semble aussi

que l’évolution de la ramification vers la pseudo-dichotomie suive celle

de la nervation triplinerve vers la nervation penninerve. Toutefois,

fausse dichotomie et feuilles triplinerves se rencontrent ensemble chez

un certain nombre d’espèces, aussi bien américaines qu’africano-malga-

ches, ce qui montre que ces deux tendances l’une évolutive l’autre conser¬

vatrice ne s’excluent pas formellement et peuvent coexister. Une grande

taille des feuilles est souvent aussi un caractère qui accompagne la tri-

plinervation.

EVOLUTION DE LA RAMIFICATION.

Il paraît raisonnable d’admettre que l’inflorescence terminale et la

phyllotaxie alterne existaient déjà chez les ancêtres des Crolon lorsque

est apparue la disposition renversée des anthères dans le bouton <?• En

effet, des espèces présentant ces caractères se rencontrent encore sur la

presque totalité de l’aire du genre et y sont nombreuses, tandis que par

exemple la tendance à présenter des feuilles subopposées et des ramifi¬

cations en pseudo-dichotomie ne se trouve manifestement à son apogée

qu’à Madagascar.

Donc, l’inflorescence des Crolon est primitivement terminale sur

le rameau principal et sur les rameaux latéraux plus petits — certains

de ces derniers pouvant ne pas se développer ou ne pas former de fleurs.

Chez les espèces à feuilles alternes et triplinerves, (PI. 1, fig. 1, 7), on

voit la transformation progressive des feuilles à la base de l’inflorescence;

et, chez les unes, (fig. 1, 7), le développement du rameau axillaire d’une

feuille supérieure pour donner un rameau ordinaire se réaliser à côté de la

grappe jeune; chez d’autres, ce rameau secondaire ne se développe que plus

tard ou, plus souvent, plus bas surle rameau. Nousaboutissonsdanscesder-

Source : MNHN, Paris

— 46 —

niers cas à une ramification sympodiale, ce rameau né sous l’inflores¬

cence continuant l’allongement de la branche.

Chez les Croton, l’insertion des feuilles est difficile à préciser, car

deux feuilles insérées à peu près sur la même génératrice du cylindre

semblent, dans la théorie de l’hélice unique, tantôt être séparées par trois

autres feuilles, tantôt par quatre; et, dans le langage de la théorie des

hélices multiples, parce que ces hélices font penser à des droites dont l’une

pourrait se bifurquer, tandis que deux autres, voisines, pourraient, grâce

à un allongement inégal de leurs segments, rapprocher l’une de l’autre

leurs insertions foliaires respectives, dans le sens de la hauteur.

Chez les espèces malgaches du groupe du C. Jennyana 1 , on observe

les stades progressifs du raccourcissement à la fois de l’inflorescence et

des entre-nœuds supérieurs des ramilles, aboutissant à des fleurs en glo-

mérules et à des feuilles subopposées ou opposées. Il se présente sur le

cylindre du rameau un écartement transversal légèrement augmenté des

insertions des deux feuilles d’une paire, tandis qu’au contraire leur dis¬

tance en hauteur diminue. Peut-être cette tendance au groupement de

certains organes a-t-elle la même cause profonde que celle qui produit

d’autre part et sans lien apparent avec elle l’agrégation d’éléments cellu¬

laires du trichome en poils « étoilés » et « écailleux », chez les espèces du

genre.

Les rameaux axillaires de ces feuilles, eux, ne restent pas forcé¬

ment courts, et la croissance générale de la plante se fait alors par bi¬

furcations (dichasies) ou par verticilles, successifs. C.hez certaines espèces,

l’inflorescence terminale tombe très tôt, et les fourches simulent, à un

regard superficiel, une vraie dichotomie.

Ces termes de la transformation des caractères ne sont pas liés au

climat, car on les rencontre aussi bien chez des espèces de l’Est de Mada¬

gascar que chez des espèces de l’Ouest. Il s’agit donc très vraisemblable¬

ment d’une tendance évolutive, mais qui n’a eu son plein épanouissement

qu’à Madagascar. Bien entendu, cette forme de ramification, qui aboutit

facilement au développement de plantes en toulïes ou en coussins, est

appelée à réussir particulièrement sous les climats secs ou arides, et c’est

en effet dans les parties de la Grande Ile soumises à de tels climats qu’on

trouve le plus d’espèces présentant ce caractère.

Bibliographie

Voir cette Revue, 9 (4) : 497 (1969).

1. C. Jennyana, nilidula, Louveli, bifurcala, sambiranensis, glomerala, Emeliae,

ivohibeensis, ambanivoulensis, hovarum, Humblolii, Belinlae, vernicosa, tanalorum,

Thouarsiana, Macrobuxus, Humbertii, cassinoides, lapiazicola, incisa, Boioiniana,

Noronhae, anisala.

Source : MNHN, Paris

Adansoni

r. 2, 11 (1) 1970.

GIGANTOMACHIE BOTANIQUE :

LA « THÉORIE DU DURIAN »

CONTRE LA « THÉORIE DE LA LENTILLE D'EAU »

par Léon Croizat

Je vais me faire croquer tout vivant par notre éminent collègue,

redoutable pamphlétaire, le D r . Croizat, dont j’admire le courage, estime

la personnalité et respecte l’œuvre. S’il ne me croque pas, je m’expose

à tout le moins à me voir malmené publiquement, et de quelle façon !

J’aurai l’audace, en effet, de ne pas le suivre; d’être un peu quant à lui

ce qu’il est quant à Corner, tout en me félicitant que notre siècle les

ait produits l’un et l’autre si différents soient-ils et si contradictoires.

L’imagination scientifique de Corner nous a tiré d’un bien mauvais pas

alors que l’accumulation des faits bruts et des théories de laboratoire

commençait à lasser. Nous avons besoin d’idées dans un laboratoire

et d’un au-delà positif. Son esquisse théorique, la « théorie du durian »

appuyée sur une immense expérience tropicale et des intuitions contrô¬

lées ouvrait un champ nouveau de recherches, elle n’avait pas d’autre

prétention que de montrer un angle de visée presque inconnu d’où se

découvraient aussitôt des voies négligées, et semblant fécondes. Aujour¬

d’hui même paraît en librairie, à Paris, un petit ouvrage de Francis Hallé

et Oldeman, disciples de Corner, sur l’« Architecture des arbres tropi-.

eaux ». C’est un petit chef-d’œuvre d’originalité et de clarté, dans la forme

comme dans le fond. La brillante esquisse de Corner trouve ici l'un de

ses premiers prolongements sur le plan de la recherche approfondie et

même partiellement expérimentale.

J’ai récemment montré sur un cas précis (Ac. des Sc. 1969) que l’hy¬

pothèse selon laquelle on passait de la capsule à graine arillée à la baie

à graine exarillée semblait très vraisemblable. Je pense d’ailleurs que le

cas des Musa est à lui seul extrêmement probant. La baie dans ce genre

a été précédée par la capsule, ce dont témoigne l’existence du Musa

schizocarpa (Nouvelle-Guinée).

Dans ces deux cas le sens de l’évolution semble bien marqué. Je ne

dis pas pour autant que tout cela soit général, et me garde bien d’anti¬

ciper sur les travaux à venir. L’hypothèse de Corner me parait extrê¬

mement féconde. Elle tient de la flambée, et cela est irradiant.

Source : MNHN, Paris

— 48 —

F. Halle et Oldeman proposent une hypothèse sur la phylogénie

des types de croissance et donc des types d’architecture chez les arbres.

J’ai moi-même (1967) proposé une hypothèse qui coïncide avec la leur

pour interpréter le cas des Coffea. Cette convergence sans être suffisam¬

ment probante, peut avoir quelque signification.

Cela étant dit —• en mon seul nom — les directeurs de cette Revue

croient devoir publier un exposé que le D r L. Croizat, de Caracas, a consa¬

cré à la « théorie du Durian ». Ils rappellent qu’Adansonia a publié en

1963 une adaptation française de la « théorie du Durian » du Professeur

E.J.H. Corner de Cambridge.

J.-F. Leroy.

Summary : The • Durian Theory » of E.J.H. Corner, translatée) into trench (5)

a few years ago, is subjccted to a searching criticism, and it is being shown that it is

indeed'a theory in what seems to be the less désirable mraning ot the terni. It essen-

tially consists in a sériés of guesses originating in a number of observations perhaps

lier se interesting but shorn of a trenchant edge, leading eventually to « visualisations .

which, in our opinion, hinder rather than advance the progress of constructive effort.

To this theory this article opposes a * Theory of lhe Duckweed ». Its main con¬

tention - mucli less theoretical in fact than a matter of simple observation - is that

the pre-angiospermous strobile lias been « reduced » — in the State of angiospermy —

lo embryonic condition insofar as those of its cléments thaï could be said to be végé¬

tative, and made tlius rcady as a flower for early sexual fonctions. The resuit of

this réduction is seen, for instance, in the functional survival as a funicle (witli conncc-

ted appurtenances such as arits, arillodes, etc.) of formerly well developed, pre-angios¬

permous ovuligerous axes. The original structure and symmetry of thèse axes is

still revealed by the curving, zigzagging etc. behaviour of the « modem » funicle. 11

is herc pointed oui, as in other of our works (15 : 421), that the passage from « pre-

angiospermy » to » angiospermy » lias been concomitant, in the eras between the end of

the Permian and the Jurassic, with the • modernisation » of animal life in general. A

single, very general cause lias accordingly been active to foster homologous elïects

throughout life, which cause is consistently to be sought in the long epochs of stress

of t lie Pcrmo-Carboniferous glacial âges.

The » Theory of the Duckweed » furtlicr stresses the fact that the living world

of végétation contains plants, pcrfectly » successful » in their own right as are the

l.emnaceae, which do not evolvc — al least as to the genus Wolffia — beyond the

meresl embryological stage of growth and being. In forms of the kind, the végétative

soma is accordingly quite as . reduced » as is the flower and it is to forms of the kind

which it proves necessary to go in order to And the starting point of angiospermous

«scent, when not in the phylogenctic surely in the morphogenetic sensé. From

Wolffia — » the most reduced of ail the Angiosperms, which consists of no more than

a nodule of green cells * (24, 1 : 787) — the way is free along a consistent Chain of

intermediates to Durio etc. A vital crossroad of this accent is represented by the

passage from e.g., Alnus — the strobile of which is, morphogenctically speaking,

still at lhe pre-angiospermous level — to Corylus, the Ilamamelidaceae, Cunoniaceae

and Cornaceae, thus Anally, to the convcntional flower. It would then seem that if

a « theory » is at ail needed in the promises, this « theory » cannot be the « Durian

Theory », but the « Theory of the Duckweed ».

A. DES THÉORIES EN GÉNÉRAL

C’est en gagnant des batailles que, dans les pages de l’histoire, on

se rend immortel. C’est — croit-on — en faisant des théories que dans

le monde des sciences on assure sa réputation. En effet, combien de jeunes

naturalistes, ignorant tout de la pensée de Charles Darwin, savent

Source : MNHN, Paris

— 49 —

cependant qu’existe une inébranlable Théorie de Darwin. N’est-ce pas

ce Très-grand anglais qui a « inventé » l’évolution ?

Ce que nous mêmes pensons des théories en général n’est pas enthou¬

siaste au même degré. Nous en avons vu beaucoup : il y en a de bonnes,

de moins bonnes, de franchement mauvaises, mais ce que nous leur re¬

prochons — en général — est ce que voici : 1) Une fois dans l’usage, une

théorie établit des précédents et des attitudes, lesquelles entravent trop

souvent l’essor de la libre recherche. Par exemple, la « Géographie Distri¬

bution » de Darwin et de Wallace sert aujourd’hui encore de prétexte

(30 : 182, fig. 4-28) à lancer des notions de « Fallacious Discontinuity » et

« Pseudooicariism » d’une fausseté manifeste pour tout naturaliste qui ne

croirait pas a priori aux énoncés — tout à fait théoriques au sens le pire

du terme — de la « Géographie Distribution » en question. 2) A bien re¬

garder, nul besoin n’est de « faire des théories ». Si les faits acquis sont

toujours insuffisants, il est loisible de risquer une opinion, de suggérer

un point de vue sans pour cela en faire une théorie. Si, au contraire, les

faits déjà connus sont abondants, aucun besoin n’est de théoriser à leur

égard : il suffît de mettre au point une méthode d’analyse capable d’en tirer

au clair les raisons d’être. C’est ce que nous avons fait dans notre « pan-

biogéographie », et Newton soulignait en affirmant : Hypothèses non

fingo (je ne fais pas d’hypothèses). Reprocher à Newton d’avoir assis

ses conceptions sur des axiomes d’inertie, gravité etc. qu’il ne peut dé¬

montrer, et qui, comme tels, sont aujourd’hui encore « théoriques »,

n’est aucunement faire justice à son œuvre en lui opposant des arguties.

Le bon sens met toujours des limites à la raison.

Nos lecteurs seront très étonnés par ce qu’ils viennent de lire. Com¬

ment donc ? Nous nous prononçons contre les théories en général, en

raison autant de leur inutilité que des dangers qu’elles présentent pour

quiconque en devient l’esclave 1 au moment même de présenter une Théo¬

rie de la Lentille d'Eau ! Mais c’est le comble de l’inconséquence ! Aucu¬

nement, chers collègues ! N’avons-nous pas dit que ce ne sont que les

théories qui rendent un savant célèbre ? Quoiqu’on en assure, nous

nous sommes abstenu d’en proposer dans tous nos travaux, puisque

toujours nous avions simplement soumis les faits à l’analyse avant de

les mettre en synthèse, et c’est pourquoi on nous a souvent demandé

sur un ton de reproche : Quelle est donc votre théorie ? Une telle question

ne nous a jamais troublé jusqu’au jour où nous avons vu imprimée dans

la langue du Pays de nos Pères, la France, « The Durian Theory » (15)

de notre savant et sagace collègue d’Outre-Manche Edwin J.H. Corner,

adaptée par nos jeunes et brillants amis, N et F. Halle, et préfacée

1. Rien en effet de plus aisé. L’histoire de la phytopathologie en contient de

nombreux exemples. Dans un manuel très connu (31 : 22 ),\Vai,keb constate que Me yen

F.J.K., auteur en 1841 d’un texte de Pflanzen-Pathologie à succès, donna une descrip¬

tion fantaisiste du développement des conidies dans le but de prouver qu’il se faisait

selon la « Théorie autogénétique » des infections cryptogamiques. L'œil voit toujours

mal ce que le cerveau n’est pas disposé à saisir : théorisant à faux, Meyen — lequel

n’était pas pourtant le premier venu — observa de travers ce qu’il voyait au sens

propre exactement. Rien qui n’arrive plus souvent n’importe où dans la vie.

Source : MNHN, Paris

— 50 —

par le professeur Mangenot. The Durian Theory or the Origin of lhe

Modem Tree nous a été connue le mois même de sa publication (octobre

de 1949), car Corner nous fit l’hommage d’un extrait frais moulu. Nous

n’en avons jamais fait grand cas, nous bornant à en faire le rappel en

1968 (14 : 14 s.) lorsque les circonstances nous en firent une nécessité 2 .

Mais voir la Théorie du Durian traduite en français ! ah ! mes amis !...

Si Corner est destiné à être immortalisé en vertu de sa « The Du¬

rian Theory /La théorie du Durian », pourrions-nous renoncer à jouir au

moins de la moitié de sa gloire en donnant le jour à une «Théorie de la

Lentille d’Eau », que jamais nous ne nous sommes embarrassé jusqu’ici

de rédiger en anglais ? C’est dans un esprit de profonde humilité que nous

faisons appel à Lemna, Wolf fia etc. au lieu de nous en tenir nous aussi

à un fruit énorme ainsi que celui de Cucurbila par exemple.

Voici donc ce que nous allons faire : 1) Nous examinerons la théorie

de Corner et des Halle (par contre-coup) en la faisant l’objet de quelques

remarques; 2) Le moment venu, nous substituerons à cette théorie notre

« Théorie de la Lentille d’Eau » ; 3) Nous ferons de notre mieux afin que

la pensée de Corner et notre pensée reçoivent le relief destiné à permettre

au lecteur d’en juger en bonne conscience : on sait en effet que la valeur

de toute œuvre réside dans les faits qu’elle divulgue autant, si ce n’est

beaucoup plus, que dans la qualité intrinsèque de la pensée qui les explique.

Nous prévenons le lecteur que, dans notre « théorie », l’analyse raisonnée

l’emportera en tout cas sur les envolées de l’imagination. Notre « théorie »

se rangera donc dans l’orbite de la pensée qui anime, à tort ou à raison,

tout ce que nous avons écrit en biogéographie, etc. Si c’est une théorie,

hypolheses non fingo.

B. EXPOSÉ DE LA « THÉORIE DU DURIAN »

ET RÉFLEXIONS A SON SUJET

L’avant-propos de la « Théorie du Durian » (2 : 425) s'ouvre sur les

déclarations que voici : « Une théorie est valable, lorsqu’il est démontré

qu’elle est utile. Or, la théorie que je (E.J.H. Corner) propose ici me

semble utile, parce qu’elle permet de mieux saisir la vraie nature des

plantes à fleurs, des oiseaux, des mammifères —- la véritable vie de la

forêt tropicale. Elle m’a conduit à comparer les formes des fruits, comme

celles des arbres, mais en même temps, à considérer les tapirs, les cycas

et les choux de Bruxelles, les couleurs, les singes, et les yeux des poissons.

Elle m’a conduit à étudier la chalaze de l’ovule comme la neuropore

de la gastrula, l’embryologie des écailles peltées, la longueur des funi-

cules et le poids des graines; et aussi à considérer, en plus des notions

botaniques fondamentales la signification biologique du balancement

(« dangling »), l’origine des coquelicots, la fuite des singes et des éléphants,

le cri des perroquets, et cette lacune de la paléobotanique — l’apparition

des plantes à fleur ».

2. Corner a riposté d’une manière qui nous a beaucoup étonné (7 :) en effet,

dans ses rappels il nous fait dire ce que jamais nous n’avons dit. Voir notre réponse (16).

Source : MNHN, Paris

— 51

Nous ferons tout d’abord la remarque qu’une théorie peut être

utile tout en n’étant aucunement valable, ce qui a été démontré pendant

au moins quatorze siècles par la théorie de Ptolémée. Quand on n’a pas

de grives on mange des merles, et faute de mieux, cette théorie fut très

utile : aucunement valable comme telle, elle permit toutefois de prévoir

des éclipses, le retour des saisons etc.

L’avant-propos que nous venons de transcrire, nous surprit dès

1949 quant à la pensée de notre collègue d’Outre-Manche. Un pareil

texte ne serait compréhensible qu’à la condition que son auteur soit à

même de prouver qu’il est possible d’englober dans une suite de pensée

logiquement ordonnée les yeux des poissons, la fuite des éléphants et

l’apparition des plantes à fleur. Or, en supposant que telle entreprise

fût possible ■—■ donc, à essayer —- il est inconcevable qu’elle pût être menée

à bonne fin dans une quarantaine de pages sur « Durian Theory ». En

nous élevant contre un tel avant-propos, nous n’ignorons point qu’une

telle prose est susceptible d’impressionner certains esprits sensibles à de

grandioses « Tableaux de la Nature », qui ne sont au fond que des images

d’Epinal, agréablement naïves et très hautes en couleur.

Il sied toutefois de ne pas anticiper, etc. Nous devons d’abord laisser

parler Corner en exposant sa théorie d’un bout à l’autre ainsi que voici :

1. — (5 : 429-430) « Quelle est l’origine de cette énorme capsule

armée (du Durian, Durio zibelhinus (Bombacacées)), si avidemment

recherchée par les animaux sauvages, et cependant tellement rare qu’elle

n’est connue, dans ce puissant ordre des Malvales, que chez une infime

minorité d’arbres tropicaux ? C’est à la fois un succès biologique et une

fantaisie de la nature. Pourquoi les Durians existent-ils ? ».

A cette question il est tout aussi facile de répondre qu’à celle de

savoir pourquoi existent les cafards, par exemple ? Les fantaisies de la

nature qui sont tout de même des succès biologiques sont innombrables

ainsi que le Pingouin, la Baleine, le Ver luisant, le Ver solitaire, l’Oiseau-

mouche, l’Étoile de mer, le Poisson Volant, le Porc-Épic, la Chauve-souris,

l’Ouistiti, le Pygmée de l’Ituri, le Français du Quartier Latin etc. etc.

Notre savant collègue d’Outre-Manche a un bel appétit pour les questions

les plus insolubles de la physique et de la métaphysique. Saurait-il y

répondre ?

2. — (op. cil. : 430-433) Ce prélude est suivi par une liste « aussi

complète que possible » des familles angiospermes arillées. Corner en

connaît environ 45 qui le sont plus ou moins, et il constate que les cap¬

sules à graines arillées sont très souvent épineuses. Il énonce alors 4 «pro¬

blèmes » : a) « Pourquoi ces fruits que les oiseaux, les chauve-souris et les

mammifères arboricoles recherchent avec tant d’avidité sont-ils si rares,

même dans la brousse secondaire où les plantes disséminées par les

animaux sont si communes ?» ; b) « Pourquoi y-a-t-il chez Durio

comme dans de très nombreux autres genres, des espèces qui présentent

tous les degrés entre l’absence totale d’arille et l’arille largement déve¬

loppé ( Sloanea, Xylopia, Acacia, Disoxylon) ? »; c) « Pourquoi y-a-t-il.

Source : MNHN, Paris

— 52 —

dans les genres ci-dessus, un si grand nombre de transitions entre cette

capsule arillée et les capsules sèches à graines sèches souvent ailées...,

les drupes.... les baies..., et les akènes ? » ; d) « Ces fruits à graines arillées

sont-ils des « inventions » parallèles de ces différentes familles ou genres ?

Ou bien sont-ils des reliques montrant des états ancestraux à partir

desquels ont évolué les fruits modernes ? L’un ou l’autre de ces deux points

de vue doit être le bon ».

Nous ne connaissons pas le Durian chez lui, mais il nous semble que

le premier de ces « problèmes » approche de sa solution si l’on se rend comp¬

te, ainsi que Corner le signale (op. cit. : 429), que le fruit de Durian

régale à la fois l’éléphant, le tigre, le sanglier, le daim, le tapir, le rhi¬

nocéros, les singes, les écureuils, jusqu’aux fourmis et aux scarabées

«quinettoientlesderniers restes.» La plupart des graines doivent être donc

consommées, et si en plus la graine elle-même n’a qu’une viabilité réduite,

ou si la plantule est exigeante, sujette à l’attaque de parasites etc. la rare¬

té du Durian dans la nature se comprend. Les trois autres problèmes sont

tout à fait pareils à ceux que pose la stipule, très évoluée, réduite, absente

chez les plantes du même genre et / amille, voire groupe d’espèces (Euphorbia).

Il en va de même de « l’épine » de la « vrille » etc. Toutes ces reliques — elles

le sont évidemment —■ attestent la survie d’organes révolus dans la plante

d’aujourd’hui. L’arille n’est donc qu’une mince partie d’un problème d’évo¬

lution très général, et les conclusions que l’on peut en tirer ne peuvent contre¬

dire ce que montrent les stipules, les épines, les vrilles etc., partout dans le

monde des plantes. Remarquons que la symétrie et la structure au sens pur

du terme sont des éléments essentiels de cet immense problème.

3. —■ (op. cit. : 433-435) Des faits et considérations que nous venons

d’exposer. Corner tire la conclusion que voici : « La capsule ou follicule,

rouge, molle et souvent épineuse, avec de grosses graines noires, couvertes

d’un arille rouge ou jaune, restant suspendues au bord des valves, est le

fruit primitif des plantes à fleur ». Il ajoute : « Dans beaucoup de familles,

il est facile de comprendre, grâce à la survivance de nombreux intermé¬

diaires, comment ce fruit s’est changé en un follicule ou capsule sèche

avec de petites graines dépourvues d’arille ».

Aux termes de cet énoncé et de la conclusion qu’il comporte, le « syl¬

logisme » de notre collègue anglais peut être retourné sans le moindre

accroc. On dira tout court que : Dans beaucoup de familles, il est facile

de comprendre, grâce à la survivance de nombreux intermédiaires, com¬

ment le follicule de la capsule sèche à graines dépourvues d’arille ou à

peine arillées originelles se sont changées en un gros fruit du type Durian ?

Si l’on nous opposait que l’arille est une relique, nous dirions que c’est

possible, mais puisqu’il va et vient dans la même famille, le même genre

etc. on ne peut rien en déduire de probant. Les graines, lesquelles sont

d peine arillées dans une petite capsule sèche sont, par fait secondaire

de développement, devenues bien arillées dans une grande capsule, ou

fruit juteux etc. etc.

Il va de soi que, partant de cette base prise de ce pied, la discussion

Source : MNHN, Paris

— 53 —

n’aboutit forcément à rien puisque à la Théorie du Durian de Corner

on peut opposer d’office une foule d’autres Théorie du Haricot, Théorie

de la Citrouille, Théorie du Salsifis etc. etc. La formidable dispersion

dans le monde du genre Carex, par exemple, dont les formes très voisines,

si ce n’est la même espèce, sont indigènes à la fois à la Nouvelle-Zélande

et aux Pyrénées autoriserait assez logiquement la théorie que le fruit,

la graine etc. d’un groupe aussi « primitif » doit être le prototype carpique

des Angiospermes. Tirer d’une Laîche, un Lis, un Palmier et l’ensemble

des Monocotylédones est infiniment plus facile que sortir Laîche d’un

Durian. Nous dirons donc en toute logique, que, le Bon Dieu a mis sur

terre, arille à part, au moins deux fruits « primitifs » : celui de Durio et

celui de Carex.

D’ailleurs : qu'esl-ce que Tarille dont Corner fait si grand cas ?

Quelle idée pouvons-nous en concevoir au delà des définitions plus ou

moins boiteuses de la botanique descriptive ? La botanique est une science

de définitions et de descriptions telle qu’on la conçoit et la pratique aujour¬

d’hui, mais tout esprit bien doué qui s’en occupe sait qu’aucune définition

ne tient toujours, et rien de la plante n’est passible d’une définition absolue.

Il est indéniable que ce qui fait aujourd’hui le plus cruellement défaut

à la botanique est une pensée assez élevée pour être capable de saisir

le sens d’organes tels que la feuille, la stipule, l’arille en renonçant aux

arguties de définitions qui trahissent par un langage de convention

l’idée de ces organes pris au sens morphologique, morphogénétique,

anatomique, phylogénétique, descriptif, à la fois. Corner se rend-il

compte de la véritable nature du problème qu’il pose ? Nous avouons en

douter. Le procès des découvertes et des techniques dans les sciences a

marché, depuis au moins un siècle, d’un pas tellement rapide que la botani¬

que d’une façon générale n’a pas su, ou voulu mettre au point ses idées et

ses méthodes en effectuant les synthèses et les corrections exigées par les

nouvelles acquisitions. Nous travaillons aujourd’hui plus ou moins bien

avec l’outillage de 1970 mais nous pensons d’après des clichés mis en vogue

par Goethe en 1790, Darwin en 1859, Van Tieghem en 1868 etc. Cette

formidable lacune entre les techniques et — qu’on nous passe le mot —

la philosophie de notre science ne peut être comblée par des théories,

des définitions, des raccourcis etc. Ce qui s’impose désormais est une

reprise d fond de notre manière de concevoir les rapports entre l’Homme

et le Règne Végétal, ce qui, avouons-le, n’est guère facile. Il ne suffit plus

d’ajouter aux connaissances à un rythme de plus en plus accéléré : il faut

les reprendre, les épurer, les adapter à de nouvelles nécessités, en un mot,

les soumettre à une impitoyable analyse afin de mettre en synthèse de

nouveaux points de départs. Nous ne voyons pas comment pareille tâche

pourrait être le fait de théories : c’est bien au contraire de l’ordre dans

nos méthodes de recherche, de la précision dans nos pensées qu’elle exige

surtout et avant tout.

4. — (op. cit. : 435-445) Corner s’occupe de l’arille des Légumineuses

qui est très variable ainsi que nous le verrons. Il en donne un schéma

Source : MNHN, Paris

— 54 —

chez l’ovule anatrope (op. cit. : 442, fig. Il /B) lequel (fig. 1) nous semble

être d’une simplicité par trop poussée. On saura bientôt pourquoi.

5. — (op. cit. : 156-184) Notre savant collègue d’Outre-Manche ex¬

pose enfin, en général, ce qu’il croit être : les caractères des Angiospermes

primitives. Nous relevons dans cette partie de son œuvre des propositions

troublantes à titre général, telle que celle-ci (op. cit. : 174) : « On ne peut

imaginer de contraste plus violent que celui d’un fruit rouge montrant

ses graines pendantes noires et ses arilles écarlates sur un fond de feuil¬

lage vert... Par expérience personnelle j’ai constaté que le rouge est tel¬

lement attrayant pour le singe-du-cocotier ( Macaca nemestrina) que,

même s’il est trop malade pour se lever, pour manger, ou pour avaler,

il sursaute de joie à la vue d’un fruit rouge. Je considère que ce n’est pas

une coïncidence si les colibris sont rouges, si les perroquets sont rouges,

si les noix de muscade ont un macis ou une pulpe rouge, si le fruit des

Angiospermes primitives paraît avoir été rouge, si les sauvages peignent

leur figure, les singes leur postérieur et les femmes leurs ongles en rouge,

si les arbres de Noël sont décorés avec des baies de houx et des pétards

rouges, si les drapeaux sont rouges, et si les signaux lumineux (d’alarme)

sont rouges... Qu’est donc le rouge pour attirer et réjouir ainsi l’être

vivant ? ».

Devrions-nous sourire devant des déclarations de ce genre? En dis¬

cuter sérieusement afin de prouver que les 319 espèces connues de Coli¬

bris, et les 315 espèces de Perroquets sont loin d’être au total aussi « rou¬

ges » que Corner le dit ? Nous indigner de ce qu’il associe le rouge du

postérieur des singes à celui des ongles des femmes ? Pas le moins du

monde : Corner est « darwinien » tout d’une pièce, et l’on sait (12 :

810-811) que par sa doctrine de « sélection », « avantage », « désavantage »,

« attraction sexuelle » etc. le darwinisme a ouvert de larges brèches dans le

bon sens de ses adeptes, si bien qu’un Anglo-saxon de pure souche a osé

affirmer (loc. cit) que : « The success of Darwinism was accompanied by a

décliné in scientific integrity ». Le jugement ainsi rendu est indiscutable

surtout par devers la « Géographie Distribution » de Darwin et de

Wallace, souche de la « phytozoogeography » de nos jours : « science », si

jamais il en fût, incroyable (voir tous nos travaux, 1952-1970...) en raison

des sottises manifestes qu’elle impose — par théorie — à ses dévots.

Corner est une fois de plus fidèle à la religion de sa jeunesse écolière 1

là où il allirme (5 : 165) : « Dans les forêts ancestrales, composées d’An-

giospermes primitives conformes à la théorie du Durian, tous les arbres

doivent avoir ployé sous le faix de leurs fruits rouges à graines noires

arillées suspendus comme des lanternes et contrastant vivement avec

le feuillage vert : il doit y avoir eu en outre dans les arbres, de beaucoup

plus grandes quantités de matières alimentaires destinées aux animaux.

1. Nous le signalons par devoir envers nos lecteurs. C’est à nous aussi que

l’on enseignait de « darwinisme • du temps où nous étions prêt à tout croire. Cet ar¬

ticle explique pourquoi et comment nous en sommes revenu.

Source : MNHN, Paris

— 55 —

Imaginons des forêts anachroniques constituées entièrement de Durians

alors qu’il n’y en a pas actuellement 1 % dans nos forêts de Malaisie.

Imaginons des forêts remplies de châtaignes rouges et de graines pul¬

peuses; on comprend alors l’effet de la modernisation des arbres sur les

herbivores de la forêt. Dans les forêts originelles, il y avait de multiples

raisons pour grimper, sauter et voler parmi les grosses branches basses

à la recherche des fruits; dans ces conditions l'origine sensiblement si¬

multanée, des plantes à fleurs, des oiseaux et des mammifères, ne semble

pas extraordinaire. Mais les arbres microspermes évoluèrent, grandirent

et rendirent les forêts plus complexes; du même coup il y eut moins à

manger, en quantité et en qualité... Les mammouths finirent par s’étein¬

dre, ce n’est pas étonnant, avec les herbes au lieu des Durians pour se

nourrir... ».

Cette prose est un mélange de Chateaubriand 1 et de Darwin.

Nous renvoyons nos lecteurs à nos travaux (10, 11, 21) où ils verront

sans tarder pourquoi nous ne pouvons être d’accord avec la façon de

penser de Corner. Il lui arrive d’écrire, en effet, de ce quoi nous convenons

sans difficulté en partie, quitte à ne pouvoir le suivre pour tout le restant,

et nous ferions tort autant à lui qu’à nos lecteurs et à nous-mêmes si

nous manquions de l’avertir. En voici un exemple (15 : 158) : « Le car¬

pelle solitaire des Légumineuses modernes est semblable à celui des pro¬

tolégumineuses, mais l’aptitude à la fécondation est beaucoup plus pré¬

coce ». La ressemblance invoquée par Corner est probable pour autant

que l’on admette un rapport assez étroit entre les Légumineuses et les

Proto-Légumineuses du point de vue phylogénétique et morphologique

surtout. Il est d’autre part évident — ainsi que nous le constations il y a

1. Voir : Le Génie du Christianisme, Livre Cinquième. On y lit d'extraordinaires

merveilles dont voici quelques exemples : « Migrations des Oiseaux : ... Il est remar¬

quable que les sarcelles, les canards, les oies, les bécasses, les pluviers, les vanneaux,

qui servent à notre nourriture, arrivent quand la terre est dépouillée, tandis que les

oiseaux étrangers qui nous viennent dans la saison des fruits, n’ont avec nous que des

relations de plaisir : ce sont des musiciens envoyés pour charmer nos banquets. Il en

faut excepter quelques-uns, tels que la caille et ïe ramier, dont toutefois la chasse n’a

lieu qu’après la récolte, et qui s’engraissent de nos blés, pour servir à notre table.

Ainsi, les oiseaux du nord sont la manne des aquilons, comme les rossignols sont les

dons des zéphyrs : de quelque point de l’horizon que le vent souille, il nous apporte

un présent de la Providence »... ». Quadrupèdes :... Il n’y a pas jusqu’aux ours blancs

de Terre-Neuve, dont la fourrure est si nécessaire aux Esquimaux, qui ne soient en¬

voyés à ces Sauvages par une providence miraculeuse... Les éléphants voyagent aussi

en Asie; la terre tremble sous ieurs pas; et cependant il n’y a rien à craindre : chaste

(sic !), intelligent, sensible, Behmot est doux parce qu’il est fort, paisible parce qu’il

est puissant. Premier serviteur de l’homme, et non son esclave, il tient le second rang

dans l’ordre de la création; après la chute originelle, les animaux s’éloignèrent du toit

de l’homme; mais on pourrait croire que les éléphants, naturellement généreux, se

retirèrent avec le plus de regret (sic 1), car ils sont toujours restés aux environs du

berceau du monde. Ils sortent de temps en temps de leur désert, et s’avancent vers

un pays habité, afin de remplacer leurs compagnons, morts sans se reproduire, au ser¬

vice des fils d’Adam ».

Que nos lecteurs veuillent bien prendre tout cela au sérieux ! C’est un grand

courant de la pensée qui coule de Jean-Jacques Rousseau à Bernardin de Saint-

Pierre et à Chateaubriand pour atteindre enfin Darwin (il est vrai : Darwin est

beaucoup plus « nuancé » que Chateaubriand dans ses expressions, mais, par le fond,

les pensées de ces deux grands hommes ne sont aucunement opposées : les deux sont

des « téléologistes » convaincus, quoique chacun fort à sa guise ».

Source : MNHN, Paris

longtemps (8 : 40) — que : « The Flower ilself is an embryonal structure,

and in most cases fertilization reaches the flower in ils embryonal stage ».

L’aptitude à la fécondation est donc beaucoup plus précoce chez les

Angiospermes que chez les plantes qui furent leurs ancêtres de la pré-

angiospermie (11 en général. 12 : 347 s., 10. 1 : 166, fig. 21, etc.), en quoi

nous nous rangeons entièrement à l’avis de Corner.

Presque aussitôt après, ce savant anglais se rend responsable de la

déclaration suivante (loc. cit.); « Ce follicule, solitaire des Légumineuses

modernes, représente la macrosporophylle des Cycadales, mais son déve¬

loppement est postérieur à la fécondation et non pas antérieur à celle-ci ».

Ce que Corner affirme ainsi du développement de l’organe en question

est exact, mais nous ne croyons absolument pas que la macrosporophylle

des Cycadales, en se repliant sur ses marges, (op. cit. : 158) s’est méta¬

morphosée dans le follicule des Légumineuses de nos jours. Il nous semble

infiniment plus probable que cette sporophylle (fig. 2) a passé à l’état de

placenta plutôt qu’à celui de follicule 1 . Au total, nous n’avons donc au¬

cune raison de nier que le « carpelle » des pré-Légumineuses puisse—-du

moins dans certains cas —- avoir ressemblé au « carpelle » des Légumi¬

neuses; nous sommes d’avis, nous aussi, que l’aptitude à la fécondation

est de beaucoup plus précoce chez les Angiospermes que chez les plantes

qui ne le sont pas; nous ne croyons cependant aucunement que le « car¬

pelle » est une « feuille » portant ovules et repliée. Pour nous, la pensée

de Corner mélange les notions de Goethe, 1790, au sujet du « carpelle »

avec les idées courantes sur la « préphanérogamie » et la « phanérogamie »

aujourd’hui, 1970, sans trop se soucier de tout ce qui a eu lieu pendant

les 180 ans qui nous séparent de l’époque du Barde Allemand. Si donc

1. Les traducteurs de la Théorie du Uurian en français font rappel (op. cit. :

158, note) à des textes (I’Emberger, et Chadefacd et Emberger se rapportant à

la différence entre les Préphanérogames et les Phanérogames véritables. On ajoutera

à ces rappels : Les Préphaniogames et te Problème de la Graine (25) par Pierre Mar-

tens, dont la mise au point est d’ampleur.

s de I

uologue de la lu

ipe florale de Vit

feuilles • de Ulricularia. Le soma végétatif de Pinguicula est doue u

homologue de Ulricularia portant racines. I — • rhizomes *, • courant

• feuilles *, etc. « adaptés •)• — 4 : cette ligure montre (chez Desmodium triflorum ) : • L’organi¬

sation typique de la graine des Papilionacées avec son arille microscopique en bourrelet >.

Se rapporter au texte principal; />/, placenta; f, funicuie (on remarquera que l'insertion du

funicule au placenta (voir flèche 1) se fait de biais); a, bourrelet axillaire formé d'une assise

unique de cellules épidermiques allongées; />, palissade du funicule adhérente à celle du

tégument séminal; ae inexpliqué (autant en anglais qu'en français); Ir, massif de trachéides

sous le hile (indications d'après la traduction française, flg. lü/D, p. 440). — 5 : a, graine

d’Ormosia sp. après macération. L'« arilleépiderme • s'est séparé du testa (c = la graine

avant macération), montrant une tendance A se diviser en 4 • lobes • IM réunis autour de la

chalaze. Après macération, la graine du Plamboyandt ( Delonix regia) accuse un décolle¬

ment (d) de !’• arille épiderme • semblable à celui se faisant chez Ormosia , mais très différent

morphologiquement. — 6 : A, funicule et graine d'Acacia praelongata ; Il = de A. cincinnala;

* . t . ,'-_j— r,—i..-- -•— mica. A remarquer : (1) Le funicule s’enrou-

faee de la graine (• sillon ellipsoïde submargi-

■s graines de Mimosacées) de la traduction

s hampe florale

C -- de A. anceps. — 7 : Graine de Pc

lant en vrille près du hile; (2) Le sillon

nal de la testa (caractéristique de ni

s Césalpiniées ■

i. Acacia

UtSt

Source : MNHN, Paris

— 58 —

on nous demandait : Etes-vous d’accord, oui ou non avec Corner ?

nous devrions répondre à la fois : oui en partie, non en partie, oui ou non,

absolument pas. Absolument pas par rapport à sa façon de penser, ce

qui est tout dire.

Chez les Ombellifères en rosette ou chez les Composées (op. cit. : 157),

Corner constate la présence de « larges feuilles basales qui diminuent de

taille et de forme jusqu’à se changer en bractées ». Or bien, si l’on s’essaye

à rattacher Ulricularia vulgaris à Pinguicula vulgaris par toute une série

d’espèces d 'Ulricularia (15 : 288 s.) on voit que le soma « aberrant » d’U.

vulgaris est éliminé presque pas à pas — merveilleuse leçon de mor¬

phogenèse ! — au profit d’une hampe florale, qui est, elle, la véritable

plante. Autrement dit : si nous prenons une plante d’U. vulgaris en état

de floraison, et si nous en supprimons toutes les parties en dehors de la

hampe florale elle-même, nous nous trouvons avoir —■ dans cette hampe

—- l’essentiel de Pinguicula, stérile et fertile, en entier. Ulricularia vul¬

garis en état de floraison consiste en deux parties (fig. 3) : l’une végéta¬

tive laquelle se compose d’une masse filamenteuse chez qui la « feuille »,

la « branche », la « racine », l’« urne », le « stolon » se confondent à un point

tel que nulle définition n’en est possible conformément aux termes de

la botanique descriptive; l’autre florifère (hampe) et florale (fleurs),

laquelle est parfaitement susceptible d’être décrite par ces termes (scape,

bractées, sépales, pétales, etc). Pinguicula vulgaris à n’importe quel état

est, elle, une plante « orthodoxe », une forme de Ulricularia laquelle

s’étant débarassée de tout ce qui est « non-orthodoxe » chez Ulricularia,

s’est enfin pourvue de bractées basales élargies (= feuilles), de « stolons »

de croissance limitée à poils absorbants (= racines), et s’est ainsi rangée

à l’angiospermie somatique de convention.

Nous dirons donc que — du moins chez les Lentibulariacées (c’est

beaucoup dire) —- ce ne sont aucunement de larges feuilles basales les¬

quelles, en diminuant de taille et de forme de bas en haut, se sont changées

en bractées. Tout au contraire, ce sont des bractées, voire des sépales,

qui, en prenant de la taille de haut en bas, se sont métamorphosées en lar¬

ges feuilles basales; toute l’évolution des Lentibulariacées se déroule

(11. 1 a : 159) en ayant la hampe florale comme but de son développement.

Cette hampe, organe de saison chez Ulricularia, est toute la plante chez

Pinguicula, et c’est elle qui témoigne d’une façon éclatante de l’angios-

permie, autant du terme le plus bas (U. vulgaris) que le plus haut (P.

vulgaris) de cette singulière partie du royaume des plantes 1 . Rien n’em¬

pêche de supposer, du moins à titre d’hypothèse de travail, que la « pré¬

fleur » de ces herbes (11, 1 a : 256 note) survit dans leur « urne ». On re¬

trouve chez Gunnera et Androsace (op. cit. : 175 note, 183 note) des or-

1. On remarquera en elïet, que, ce qui est « normal » également chez Ulricularia

et Pinguicula est la partie directement atteinte d’angiospermie; c'est-à-dire la fleur

et les organes qui la portent. C’est en s’éloignant de cette partie que le soma de Ulri¬

cularia est » aberrant » pour une plante pourtant angiosperme. Cette observation a,

pour l’évolution des Angiospermes, une portée tout aussi grande et profonde que celle,

ainsi que nous le verrons, que tout le soma de certaines Lcmnacées ( Wolffia notamment)

est embryonnaire au sens précis du terme.

Source : MNHN, Paris

— 59 —

ganes qui les rappellent du moins phylogénétiquement. Si l’on pense

que la famille à laquelle appartient Androsace (Primulacées) est étroi¬

tement apparentée aux Myrsinacées, qui ne manquent aucunement

d’arbustes et d’arbres, on entrevoit des rapports morphogènes entre

l’herbe et l’arbre angiosperme qui ne doivent rien à la Théorie du Durian

d’Outre-Manche.

Cette Théorie impose d’ailleurs à notre imagination des façons de

concevoir les rapports de nature qui nous paraissent exigeantes à l’excès.

Corner décrit (5 : 441) chez Delonix regia — le splendide Flamboyant

de culture — une gousse longue environ d'un demi-mètre, sèche, d’un

brun crasseux, remplie de nombreuses graines sombres d’environ 2 cen¬

timètres de longueur, dans laquelle il entrevoit ce que voici : « Cet objet

sordide, revivifié durianologiquement, devient un sabre écarlate de deux

pieds de long, à graines noires avec des arilles rouges, et témoigne de

formes ancestrales éteintes. Quelle autre interprétation donner du fruit

de Delonix ? ». De ce pas, nous pourrons en « revivifiant durianologi¬

quement » une salade de haricots en faire toute une forêt de Flamboyants,

voire la silve ancestrale à Durians. Nous sommes loin de décrier l’imagi¬

nation dans les sciences puisque c’est à elle que l’on doit les découvertes

les plus solides, mais n’est-il pas à craindre que l’imagination outrée ne

nous amène à concevoir des produits de pure fantaisie, de prendre en

somme — au pied du mot de la lettre — des vessies pour des lanternes ?

Autre pari (op. cit. : 169), Corner nous convie également à la « visuali¬

sation » suivante : « Dans le cas d ’Artocarpus, la fonction de l’arille est

transférée à la paroi ovarienne <“t celle des épines aux périanthes des

Heurs minuscules, développant ainsi un simulacre de Durian 1 . Il est

pour nous loin d’être impossible de rapprocher d’une manière logique

« l’arille » et « la paroi ovarienne », mais nous ne voyons toujours pas

comment Corner s’y prendrait d’après sa Théorie pour raccorder le

Fruit à l’Arbre à Pain à celui du Durian autrement qu’en se prévalant de

quelques mots sans aucune explication efficace à l’appui. Quelle est

donc « la fonction de l’arille » ? Que serait-ce que « l’arille » ?

La connaissance consiste en faits mis au points dans leur raison d’être,

ce qui exige forcément des points de départs autant que des points d’ar-

1. La « Durianology » de notre savant collègue d’Outre-Manche n’admet aucune

déviation. Ecrit en 1949, ce que nous venons de citer trouve son pendant fidèle dans

ce qu’il a écrit en 1963 (Annals of Botany, n.s., 27 : 339-341) au sujet d'un bourgeon

terminal de Dipterocarpus, lequel, atteint par un insecte, donna une galle ressemblant

au fruit de Durio. Corner en déduit : « This is évidence for the biochemical basis of

the duriansyndrome of characters, and for the latency of the syndrome in a family

that normally docs not présent these features in its fruits ». Pour nous, ce qui vaut

d’être souligné dans la galle en question est que la base du poil étoilé est non seulement

surdéveloppée mais également pourvue de faisceaux. Il est exact qu’un tel surdéve¬

loppement se fait normalement chez Durio alors qu’il est pathologique chez Diptero¬

carpus , et il est loin d’être exclu que les « hormones » déclenchant — dans le cas parti¬

culier — ces manifestations, normalement ou pathologiquement, sont voisines. Tout

ceci ne prouve cependant rien en faveur de la thèse qui voudrait voir dans le fruit

de Durio le prototype du fruit angiosperme etc. La « Durianologie » prise en bloc

n’est pour nous qu’une vue de l'esprit. Nous reviendrons de cette idée avec plaisir

si l’on nous démontre par de solides raisons qu’elle est fausse.

Source : MNHN, Paris

— 60 —

rivée solidement assis et reliés entre eux par des exposés de causes et

d’effets où le bon sens — n’est qu’un ensemble d’idées empiriques su¬

jettes à varier ! il ne semble que c’est la raison qui doit corriger le bon

sens —■ trouve son compte. Arrivés jusqu’ici avec nous, nos lecteurs ne

voudront pas nous faire un très grand tort de déclarer fort nettement

que nous reprochons à la Théorie du Durian ni plus ni moins que toute

la manière de penser de son auteur. Nous pourrions en analyser chaque

page étant, à tour de rôle, 100 % d’accord avec telle proposition, 50 %

avec telle autre, 0 % avec telle autre de plus, ce qui n’aurait aucun avan¬

tage pas plus pour nos lecteurs que pour nous, et la Théorie du Durian

elle-même. Ce sont, hélas, les bases de cette théorie qui pour nous sont

mal assises de partout.

En voici la dernière preuve : la Conclusion de la Théorie en question

(5 : 182-183) nous assure que : « La théorie montre qu’à partir d’arbres

de petite taille, à port de Cycas, probablement monocarpiques, à fleurs

ou inflorescences terminales et à volumineux follicules rouges épineux

renfermant des graines noires à arilles rouges, les forêts tropicales ont dû

graduellement se modifier par une évolution qui a abouti aux arbres

microspermes modernes. Ce sont les formes arborescentes qui ont pu

donner naissance aux Dicotylédones herbacées; ce sont elles aussi qui

sont à l’origine de la plupart des grands arbres... ». Toutefois : «... Comme

toute hypothèse prétendant éclairer une matière aussi vaste, celle-ci

devra être perpétuellement retouchée au fur et à mesure de la découverte

de ses nouveaux aspects; chaque genre et famille sera à prendre en consi¬

dération avec les particularités qui lui sont propres. Les ports des arbres,

les bois, les feuilles, les boutons, les fleurs, les fruits, les graines et les

racines fournissent tous des critères qui devront être un par un analysés

et soupesés ».

La seconde partie de cet énoncé détruit la première. C’est en effet

indubitablement par la seconde que la question posée est à entamer,

ainsi que Corner lui-même l’admet implicitement. Or tel qui aura ac¬

cepté la première comme valable ne saura se défaire du point de vue

qu’elle impose théoriquement, et ne saura de ce fait raisonner en toute

liberté sur la seconde. Vraie ou fausse qu’elle soit en fin de comptes, la

première partie de cet énoncé est dangeureusement prématurée, donc à

rayer de nos papiers. Si nous ne pouvons être d’accord avec la pensée

maîtresse de notre savant collègue de Cambridge G.B., c’est bien que

notre pensée maîtresse est carrément à l’inverse de la sienne. C’est en effet

par l 'analyse raisonnée des parties et organes de la plante, dont Corner

fait état seulement dans la seconde partie de sa Conclusion, que débutent

nos Principia Bolanica (11), œuvre pionnière si jamais il en fut, donc

imparfaite par ses détails, mais assurée dans son inspiration et sa méthode.

Ce n’est pas Corner qui le nie, car il en convient implicitement.

Qu’est-ce donc que la Théorie du Durian ? Pour nous, une naïve

estampe qui figure des éléphants, des singes etc. etc. faisant leurs délices

de gros fruits replets, de grandes graines noires très luisantes à volumi¬

neux arilles flamboyants. Ces fruits sont portés par des arbres « pachy-

Source : MNHN, Paris

— 61 —

caules » à port de Cycas etc. etc. On conçoit qu’une estampe de ce genre

ait de l’attrait pour des esprits dont l’imagination est le plus clair des

dons, mais que le raisonnement tenace et incessant fatigue comme indi¬

gne de la « grandeur de la Nature ». Malheureusement, l’ordre est une

partie essentielle de la beauté, et la « grandeur de la Nature » n’est con¬

cevable que comme le produit de lois rigoureuses cachées sous l’épanouis¬

sement splendide des couleurs et des formes. Nous sommes les premiers

à en jouir, car si un parallélépipède ne nous dit rien, une rose nous plaît,

un durian excite notre curiosité, une linaigrette nous charme, en vertu

de quoi, nous sommes un naturaliste, aucunement un mathématicien.

Toutefois, les « secrets » cachés dans la rose, le durian, la linaigrette sont

pour nous une partie essentielle, constitutive de la « grandeur de la nature »,

et hélas ! ces « secrets » ne cèdent qu’à la raison dont l’œuvre tenace,

patiente, infatigable est une des grandes peines et des grandes joies de la

vie. C’est pourquoi les estampes naïves, hautes en coloris etc. nous plai¬

sent, mais à leur place, à leur temps. C’est là un article dont la botanique

peut se passer, car il nous semble que cette science a fait un grand saut,

des « grandeurs de la Nature » aux techniques du laboratoires, sans jamais

se soucier de mettre de l’ordre dans ses concepts, ses grandes méthodes,

ses idées maîtresses. Il est temps de combler cette écrasante lacune, et

nous avouons être incapable de comprendre comment et à quel titre la

« Durianologie » pourrait y contribuer. Elle risque au contraire de

C. DE L’ARILLE, ET DE L’IDÉE QUE L’ON PEUT S’EN FAIRE

L’arille joue indubitablement un grand rôle dans la Théorie du

Durian. Si jamais pareille théorie nous était venue à l’esprit, nous aurions

pris le soin le plus grand de faire autant de jour possible sur l’idée qu’on

peut se faire de pareil organe au delà des définitions d’usage. Pour Gatin

(19), l’arille serait une : « Enveloppe accessoire se développant le plus

souvent après la fécondation, recouvrant plus ou moins la graine sans

adhérer au tégument externe et constituée par une expansion du funi-

cule. On englobe parfois, sous le nom d’arille, les arillodeset les strophio-

les ou caroncules = -f- arillus ». Cette définition est accompagnée par

une figure de « L’arille de Physalis alkekengi L. » qui nous rend perplexe.

On voit en tout cas, d’après Gatin, que l’arille n’adhère pas au tégument

externe. Auguste de Saint-Hilaire consacre trois pages (29 : 750-3)

à la définition de l’arille, lequel est pour lui : « Une expansion du cordon

ombilical, inférieure au hile, qui se développe postérieurement à la fé¬

condation, et demeure ouverte à son sommet ». Le cordon ombilical

(ou funicule) est : « Le commencement d’un axe qui, comme tous les

autres axes, donne naissance à des appendices : il a d’abord produit la

secondine, au-dessous de celle-ci il a produit la primine, et, un peu plus

tard, l’arille naît au-dessous de la primine ». L’arille serait ainsi la der¬

nière production, ou, si l’on veut, la « dernière feuille » de la plante-mère.

Source : MNHN, Paris

— 62 —

Saint-Hilaire nie que l’enveloppe pafaitement close qui se sépare avec

élasticité de la graine des Oxalis soit un arille véritable, car cette enve¬

loppe n’est autre chose que « l’épiderme modifié du tégument ». Toujours

d’après lui, la caroncule de Polygala et de Ricinus n’est pas un arille

mais le résultat de l'épaississement des bords du micropyle.

U nous paraît inutile de continuer à collectionner les définitions

d 'arille données par différents auteurs. Retenons en tout cas que la ques¬

tion est complexe puisque aux arilles vrais — c’est-à-dire, issus du fu-

nicule — s’ajoutent de faux arilles, pour mieux dire, des arilles dont

l’origine et la nature ne sont pas conçues de la même façon par tous les

auteurs.

La botanique de Corner, malgré quelques aspects paraissant ins¬

pirés du souffle des temps nouveaux (très à venir, empressons-nous d’ajou¬

ter), est tout à fait « vieux jeu » (6), en quoi elle va de pair avec « l’évo-

lutionisme » 1859, et la « phytozoogeographÿ » de la même époque

(16, 7) qui caractérisent le fond de la pensée de cet auteur 1 . Nous ne

rechercherons donc pas dans le texte de la Théorie du Durian à apprendre

ce que notre savant collègue pense de l’arille, d’autant plus que son sché¬

ma (fig. 1) de l’ovule anatrope est d’un vague déconcertant. Nous nous

servirons de ce texte comme d’un champ de fouilles au contraire. Par

exemple, le texte originel de la « Durian Theory » porte, en face du sché¬

ma de l’ovule anatrope en question, une figure 12 : 234, fig. 18) de sin¬

gulière importance en ce qui concerne l’arille. Elle montre ce que nous

reproduisons (dans le texte français (5 : 440, fig. 10/D) dans notre fig. 4.

On constate que : 1) Le « funicule » — ainsi nommé — est anisomère,

c’est-à-dire, orienté de biais dans le sens de sa largeur; 2) Il s’épanche en

un « arille » en plateforme, dont le corps partage les mêmes tissus que le

« funicule », les ailes au contraire sont faites d’un tissu à cellules irrégu¬

lièrement arrondies recouvert d’une « assise unique de cellules épidermi¬

ques allongées »; 3) Cette assise ( c.p. dans le texte anglais/p’ dans le fran¬

çais) est « la palissade du funicule adhérente à celle du tégument séminal --

the counter palisade of the head of the funicle, stuck to the palisade of

the testa ». On remarquera que le texte français n’est pas tout à fait exact :

ce n’est pas la palissade du funicule qui est adhérente à celle du tégument

séminal, mais la contre-palissade de la tête du funicule. Le texte anglais

prête, lui aussi, à confusion « the head of the funicle » est l’arille (« rim-

aril » = arille en bordure), et c’est donc la palissade de l’arille repliée qui

est « stuck to the palisade of the testa » (stuck = adhérente collée

rattachée / directement en contact), c’est-à-dire, se poursuit de fait dans

celle de la testa; 4) L’anisomérie du funicule se prolonge, dirait-on ,

1. Dressés à la mesure d'une science qui manque de pensée étendue et profonde

— par suite incapable de synthèse et d’analyse sur un plan global — les botanistes

ne se rendent compte aujourd’hui que par exception qu’il est impossible de greffer

sur un tronc de définitions et d’habitudes vieilles d'au moins deux siècles des nouveau¬

tés valables. Jamais la greffe ne se scelle entre des disparates, les uns vieux de 1750,

les autres nés en 1970. Tout esl ü reprendre de fond en comble à la fois. La pensée de

Corner s'en rend-t-elle compte ? Nous laissons à nos lecteurs le souci de répondre

à cette question importante.

Source : MNHN, Paris

— 63 —

bien que très estompée, dans la partie de l’arille ourlée par le tissu en palis¬

sade dont il est question ci-dessus; 5) La figure que nous venons d’ana¬

lyser est d’importance car elle montre selon Corner non seulement

l’organisation de la graine de Desmodium Iriflorum, mais : « L’organisa¬

tion typique de la graine des Papilionacées avec son arille microscopique

en bourrelet ».

Il nous semble que « l’organisation typique de la graine des Papi¬

lionacées » explique comment, au dire de Saint-Hilaire, certains auteurs

ont pris pour un arille « l’enveloppe parfaitement close » de la graine

de Oxalis que Schleiden prouva n’être que « l’épiderme modifié du té¬

gument ». Aussi dans la graine des Papilionacées, le tissu en palissade

recouvrant l’arille se prolonge (« est adhérent » etc.) par /dans le tissu

en palissade de la testa, c’est-à-dire, l’épiderme de l’arille fait corps avec

celui de la « coque » de la graine proprement dite 1 . On conçoit ainsi que si

Schleiden a eu raison, ceux qui ont insisté sur le fait que la « peau »

recouvrant la graine d’Oxalis est un arille n’ont pas eu tort. Pour nier

qu’elle pût l’être, Saint-Hilaire dut s’accrocher à une définition d’arille

■—- la sienne en particulier — excluant toute « peau », « épiderme » etc.

complètement close sur la graine. Nous n’osons nous prononcer sur les

rapports entre l’arille et la testa de la graine de Guioa pubescens (5 :

174, fig. 18), mais telle que Corner la figure (nous n’avons jamais eu

dans nos mains la graine de ce genre) il semble bien que ces rapports sont

extrêmement intimes, et que cette graine attend toujours une étude

autrement profonde et « philosophique » que celle que Corner lui a

dédiée.

Pour cet auteur (5 : 437) les graines de Adenanlhera, Ormosia, Ery-

Ihrina et A brus (ces 4 genres couvrent la gamme des Légumineuses sensu

lato) sont dépourvues d’arille. Voulant un jour faire lever des graines

d 'Ormosia cf. venezuelensis qu’on nous avait soumises comme absolu¬

ment rebelles à la germination, nous eûmes recours au procédé classique

d’entamer le pourtour du hile à la lime, et de mettre ensuite les graines

à macérer dans de l’eau stérilisée. Quelle fut notre surprise en consta¬

tant au bout d’une seule nuit que le « vernis » d’un très beau rouge recou¬

vrant la graine avait cédé ses pigments à l’eau, et s’était largement décol¬

lé du testa (fig. 5) ainsi qu’une « pelure » rappelant de très près l’arille,

par exemple, des Célastracées. Nous ne tardâmes cependant pas à nous

rappeler que, du temps où nous collaborions avec Merrill et Chen (27)

1. A en juger par deux autres travaux de Corner (3, 4), on penserait que, nor¬

malement, la palissade du funicule se prolonge par celle recouvrant la testa propre¬

ment dite. Le sujet est cependant très compliqué (voir par exemple la linea lucida, le

tissu en palissade et la couche à mucilage (« mucilage-stratum ») de lirythrophloeum

guianense (4 : 5, fig. 5), et jamais on ne parviendra à démêler — si jamais il était pos¬

sible — « l’arille » de « l’enveloppe épidermique » — avant d’avoir mis au point les

questions que Saint-Hilaire a entrevues mais qui ni lui, ni personne d’autre — Cor¬

ner inclus — n’a jamais su affronter avec succès. C’est autant la morphologie que la

morphogénie et la phylogénie de la « graine » qui sont en jeu en même temps; et notre

« morphologie » est aujourd’hui encore très en dessous de la philosophia bolanica exigée

autant par l’analyse que la synthèse de pareils problèmes. En tout cas, Saint-Hilaire

voyait mieux le sujet il y a 130 ans que la plupart des botanistes aujourd’hui.

Source : MNHN, Paris

sur certains aspects des Ormosia de l’Extrême-Orient, nous avions ren¬

contré chez ce beau genre des graines (op. cit. : 84 s.) à « testa » mou,

ridé, suintant etc. Divers auteurs ont vu dans ces « coques » des arilles

charnus, des « somewhat thickened aril-like integument » (27 : 85), etc.;

et nos anciens collaborateurs furent rebutés par l’audace de nos assuran¬

ces que les définitions classiques d’arille, etc., ne valaient pas grand’

chose, et que toutes ces parties, « membranes », tissus » etc. étaient à

reprendre au sens de la morphogénie commune à tous plutôt que de la

morphologie individuelle de chaque graine, espèce etc. Naturellement

cette suggestion n’eut aucun succès car, déjà en 1940, notre réputation

de « non -conformiste» commençait à se faire jour, et l’on sait que tout

ce qu’un « non-conformiste » suggère parmi les « gens de bien » et les « bons

esprits », partout dans b monde est « inconcevable » par définition !

Nous ne nous sommes jamais occupé à fond de la question depuis,

mais nous savons que ce que nous avons constaté chez Ormosia d’une

manière particulièrement remarquable apparaît largement ailleurs dans

les Légumineuses (voir par exemple Delonix, fig. 5) sous une multitude

d’aspects différents. En fin de sujet, nous engageons nos jeunes lecteurs

à reprendre — dans un esprit bien orienté de morphogénie et de symé¬

trie autant que de morphologie et d’anatomie — l’étude de la graine des

Légumineuses etc. que Corner est loin d’avoir poussée aussi profondé¬

ment que le sujet l’exige. Nous dirons en attendant que l’idée qu’il se

fait de l’arille — est sujette à caution conformément à ce que nous venons

d’observer. Il nous semble que le noir et le rouge qui s’entremêlent ou

funicules. En se courbant de manières différentes, les tunicules donnent des ovules de dispo¬

sitions diverses. — 12 : A, embryon de Lemnaminor (d’après Lawaî-rék, 1952). 1‘ serait le

cotylédon, 2 est la fronde-ldle, 3 la fronde petitc-bllc (à remarquer : 1 énorme « tissu à

réserves • formé par le cotylédon en dessous de la ligne en pointillé), r la • racineadventive * *

(l’intervalle la séparant dit • tissu cotylédonaire csl exagéré (en noir); 11, en se multipliant,

les * frondes • bâtissent une - tige * en zigzag, laquelle (voir : C) est symétrique « en épi »

(c'est-à-dire, selon la formule de symétrie 1 /2 (2 rangées alternes, paire et impaire). — 13 :

A, plante de Wolffia arrhiza ; II, coupe d'une plante de VV. brasiliensis (d'après Wettstein,

Trat. Botanica Sist. 1911). Les frondes sont numérotées 1, 2; la région f est florale (en fait

ou en puissance); C, schéma d'une plante de Wolffia bottant (c = ligne de surface); D -

relevée, cette plante pourrait donner une pousse a 1/2 (voir iig. 12/C). 14 : A, plantulc

dicotylédonc symétrique aux cotylédons par une médiane (verticale). La région c est occu¬

pée par la • coiffe ■ de la racine, laquelle, du point de vue phylogénétique et morphogène,

est dérivée de haustoria pré-angiospermes. La région au pointillé I marque, par approxima¬

tion, la fameuse région de transition (" collet ■ etc.) où la * nouvelle plante • se «greffe » sur

■ l’ancienne plante»; B, en supposant que les cotylédons soient véritablement isomères et rigou¬

reusement opposés, la pluinulc en en répétant la symétrie porterait des feuilles à 2 (formule :

1/2) ou 4 rangées (décussées); C, de fait, ni les cotylédons ni les 2 ou 3 paires de feuilles

• décussées » qui les suivent ne sont véritablement opposées et croisées. Il se fait entre elles

un décalage (voir : Bouvrain dont le très remarquable travail est commenté en S, 1: 762-

766) qui finit par permettre l'insertion de la feuille 5 entre les feuilles 1-2, 3-4 en amorçant

ainsi la série phyllotaxiquc • spirale • 2/5, 3/8, 5/13, etc. On remarquera que puisque la

feuille 4 s'insère entre 1 et 2, 5 entre 2 et 3, et que le « cylindre central * est formé par inter¬

calations répétées des faisceaux « foliaires * (8, 1 : 678 s.) la fcuilllc 6 ne saurait se « super¬

poser • exactement à la feuille 1, mais s’intercale elle aussi en * prosenthèse ■ (8,1 : 638, fig.

73/B; 687, fig. 80; etc.) entre 1 et 3, etc. — 15 : A, embryon monocotylédone • normal •

(la ligne en pointillé marque la limite approximative des cotylédons; p signale la » poche

radiculaire »); II, la plantule monocotylédone n’est pas symétrique aux cotylédons (voir au

contraire, fig. 14/A), mais « accolée • à l'un d'eux qui est de ce fait * avantagé •. Les coty¬

lédons peuvent se « souder * (voir A ) ou rester chacun libre (c = « coiffe » de l'hypocotyle),

auquel cas aucune « poche radiculaire » ne se forme; C = Schéma de la croissance d’une

plante monocotylédone (voir aussi Iig. 12 B, C, 13 B, D). La • racine • peut porter des poils

absorbants, de • véritables - racines (primaire et ou adventives), des • racines coralloïdes -,

etc; I), Embryon • en toupie • des Nymphéacées, lequel n'est pas encore « tout à fait mono¬

cotylédone •’

Source : MNHN, Paris

— 66 —

dominent sur la graine de Orrnosia , A brus, Leucomphalos (22 : 847 s.)

etc. sont toujours très loin d’avoir reçu l’explication qui leur convient

véritablement : notre ignorance en la matière n’est pas moins grande

que l’assurance partagée par nombre de botanistes que la scienlia amabilis

est heureusement exempte des atroces fardeaux que la logique impose

aux adeptes des sciences dites exactes. En botanique aujourd’hui, qui

bien décrit, bien observe et bien dessine est accompli, et a le droit de

dire — naturellement — tout ce qui lui vient à l’esprit, car là où personne

n’est disposé à raisonner méthodiquement, personne ne sait où sont le

blanc et le noir dans toute chose, donc que signifient le noir et le rouge

dans la graine de Leucomphalos, Orrnosia etc. Décidément, nous ne pou¬

vons nous rallier à la pensée et à la méthode (surtout) dont Corner est

le héros. Si c’est lui à avoir après tout raison, Dieu nous le pardonnera

du fait que nous avons été la victime de fort trompeuses apparences.

Ainsi que nous l’avons constaté, la « Théorie du Durian » est moins

intéressante par ce qu’elle propose que par les figures qu’elle présente.

C’est, ainsi que nous l’avons déjà dit, un champ de fouilles aux entrailles

duquel l’or ne fait aucunement défaut. Il suffit de savoir le repérer grâce

aux indications de l’iconographie sans trop prêter l’oreille aux indica¬

tions du texte, lequel voulant trop embrasser, n’analyse rien à fond.

Au moins une vingtaine de dessins de graines d'Âcacûi figurent à

l’appui de la « Théorie » en question (5 : 443, fig. 12). Ce trésor de morpho¬

logie comparée (donc, de morphogénie) montre des extrêmes tels que la

graine d’Â. praelongata et celle d’A. cincinnala. La première est « à sim¬

ple funicule » et parfaitement conventionnelle; la seconde est pourvue

d’un funicule lequel zigzague d’une manière extraordinaire. Le funicule

d’A. cincinnala est à peine grossi à son attache au hile, mais celui d’/l.

anceps s’achève en arillode (fig. 6, 8, 9 en général) tout en restant dans la

« ligne » de A. cincinnala autrement.

Corner rapporte les faits comme tels (présence ou absence d’arille /

arillode, mode de croissance du funicule), mais n’en donne aucune expli¬

cation. Surtout, une question lui échappe qui est capitale de no*re point

de vue : Pourquoi le funicule zigzague-t-il ? Pourrait-il y avoir un rapport

quelconque entre le porl ondoyant du funicule et l’absence ou présence d’un

arillode farille à la graine ? Il est pour nous remarquable que cette ques¬

tion lui ait simplement échappé alors que rien n’est plus frappant que

les tours du funicule de l’Acacia anceps et de VA. cincinnala. Disons -

nous toutefois que dans les sciences — la botanique et la biogéographie

par exemple, ainsi que nous pouvons l’attester d’après une longue prati¬

que — la vue est impuissante en face de ce que le cerveau ne sait expli¬

quer.

On comprend d'autant mieux ce qui s’étale avec une prodigieuse

richesse de détail chez Acacia — précieuse leçon de morphogénie appli¬

quée ! — si l’on tient compte de ce que le funicule de Parkia javanica

(5 : 442, fig. 11 /G) s’enroule, lui, en vrille sous la graine (fig. 7). Or on

constate chez la véritable vrille ayant atteint son point d’attache défi¬

nitif que cet organe, retenu désormais par son extrémité antérieure,

Source : MNHN, Paris

— 67 —

« pousse à rebours » en ajoutant à sa longueur d'avant en arrière. La par¬

faite régularité de l’enroulement en ressort à boudin de la vrille est un

aspect secondaire de la croissance, dont le sens est déterminé par le

secteur « le plus fort » à chaque instant du développement « chassant »

devant lui les secteurs momentanément plus faibles. Un tel fait n’a rien

d’extraordinaire puisque on le constate également chez les extrémités

des rejets, frondes etc. enroulés en crosse chez les Fougères, les Utricu-

laires, les Droséras etc. Il revient aussi chez les inflorescences, les styles

enroulés, les axes florifères de Vallisneria etc. On conçoit aisément que

dans les organes dont les secteurs de croissance ne sont pas nettement

déterminés « dextrosum » ou « sinistrosum » l’axe privé de guide de sa

croissance par faut d’un « méristème » apical orientateur erre et ne s’en¬

roule pas. L’enroulement du funicule de Parkia javanica rentre donc

dans un ensemble de croissances qui, morphologiquement particulières

à chaque plante, organe etc. sont morphogènéliquemenl d’ordre géné¬

ral, et comme tel très répandues dans les divers domaines de la flore.

Une vrille, tige etc. s’enroulant en hélice présuppose, il va de soi,

une symétrie de structure à 2/5 (11, la : 633 s. à titre d’introduction).

Une vrille, tige etc. poussant en zigzag revient au contraire à une symé¬

trie de structure à 1 /2. Nous rendant parfaitement compte de l’incroyable

désordre qui règne aujourd’hui dans les idées au sujet des notions les plus

élémentaires de la symétrie (dont la phyllotaxie n’est qu’une branche

particulière), nous voudrions ouvrir ici une longue parenthèse pour ex¬

poser le sujet en détail, ce qui nous est impossible. Ce sujet n’a cependant

rien de difficile 1 pour quiconque consentirait à observer ce qui se fait

dans la nature, et en raisonnerait sans se plier à des théories préconçue

dont aucune n’est satisfaisante. Bien que tatillons et peu précis dans le

détail, nos premiers pas (5) posent la question d’une manière foncière¬

ment correcte dans l’ensemble. En effet, notre premier souci autant en

botanique qu’en biogéographie etc. a toujours été la méthode, et Des¬

cartes nous a appris — ce que nous, les botanistes, avons largement

oublié dans le raz-de-marée de technicisme qui nous a emportés après

1800 — que la méthode exacte pour raisonner des faits et de leurs raD-

ports l’emporte sur tout le reste. L’œuvre qui passe sous notre nom,

toute imparfaite et pionnière qu’elle soit, vivra pour cette raison.

Nous dirons donc que, conformément à ce qu’en pensait Saint-

Hilaire (29 : 752), le funicule : « Est le commencement d’un axe qui,

comme tous les autres axes, donne naissance à des appendices » Nous

modifierons cette heureuse vue en disant que. tel qu’il est aujourd’hui,

le funicule est la fin, le terme dernier de révolution d’un axe dont la symé¬

trie oscille en principe entre 1 /2 et 2 /5. Cet axe zigzague, se courbe ou

tournoie en vertu des mêmes principes qui régissent la symétrie d’une

tige, d’une vrille etc. Nous estimons qu’il serait inutile d’ouvrir ici une

longue parenthèse pour expliquer à nos lecteurs que le « funicule » de

la « graine » des Orchidées n’infirme aucunement cette manière d’en-

1. Voir, par exemple, les schémas B, C de la flg. 14.

Source : MNHN, Paris

— en¬

tendre le funicule des Angiospermes en général. Nous avouerons en plus

que l’ignorance que nous partageons avec le reste de nos collègues

au sujet de ces matières est aujourd’hui encore tellement étendue et

profonde, que tout jeune botaniste s'appliquant à la diminuer ne per¬

dra aucunement son temps, à la condition naturellement de ne pas

prendre la « Théorie du Durian » comme point de départ de ses « raison¬

nements ». C’est en effet en faussant les points de départ que l’on tombe

en fin de compte dans de déplorables excès.

Voyons maintenant ce qui se passe chez les funicules qui zigzaguent

(fig. 6, 8, 9); on débute par des funicules presque droits (Acacia deli-

brata ) ou repliés en hameçon (A. gonoclada\ ce funicule a, sauf le renfle¬

ment assez accusé qui se fait au hile, tout à fait le port de celui d eDelo-

nix regia) pour atteindre un funicule « serpentant » (A. aulacocarpa).

A partir de ce type de funicule on passe à des funicules (A. slipuligera /

wallachiana Imontana ) dont les détours en zigzag se tassent en donnant

des « arillodes » enfin des « arilles » repliés en capuchon sur la graine

(A. collelioides) par « écrasement » d’abord et croissance en coupe ensuite.

En certains cas (A. praelongala) le funicule ni ne serpente, ni ne zigzague,

ni ne se renfle, ni ne s’écrase sur la graine, et est tout à fait « usuel »,

dépourvu d’arillode, et d’arille dans toutes ses formes. Remarquons

que les considérations qui s’appliquent ainsi à Acacia ne perdent aucu¬

nement de leur valeur par rapport aux « vésicules funiculaires » etc. de

Glinus (28), et tout au*re « appendice » de la graine dans le même ordre

morphogène. Naturellement nos lecteurs ne verront pas dans la fig. 8

par exemple un schéma destiné à leur montrer « L’évolution du Funicule,

de l’Arillode et de l’Arille » à la façon dont on entend aujourd’hui la

« morphologie », c’est-à-dire en imaginant une chaîne de formes succes¬

sives nous menant pas à pas de ce qui est, dirai*-on, « primitif » jusqu’à

ce qui serait « dérivé ». L’évolution de tout un ensemble de manifestations

morphologiques particulières (par exemple, les funicules, arillodes, arilles

etc., de Acacia spp.) ne se fait aucunement selon les notions chères aux

besoins de l’école. Le point de départ morphogène satisfaisant à notre

cas, autant qu’en général, est un axe primaire et/ou secondaire (fig. 10,

11) porteur d’ovules jadis pré-angiospermes, lequel —- au stade embryon¬

naire de son développement — a été « inhibé » d’abord, et « modifié »

ensuite en un organe ou ensemble d’organes angiospermes (le funicule,

l’arillode, l’arille etc), dont la morphologie actuelle est variable presque

à l’infini dans le même genre, Acacia par exemple, ainsi que nous venons

de le voir. Ce n’est donc pas que les caractères de ces organes soient « pri¬

mitifs » chez A. praelongala, « dérivés » en raison de leur complication

apparente chez A. cincinnala etc. Tous ces funicules, arillodes, arilles

etc. réalisent, chacun pour sa part, un ensemble de possibilités de déve¬

loppement inhérent, à l’état potentiel, dans les axes porteurs d’ovules

de jadis. Tous ces organes sont donc contemporains par leur origine

puisque tous reviennent au même point de départ morphogène. Nous en

conclurons ce que voici en thèse générale : Un axe (et un ensemble d’axes)

portant ovules à l’état pré-angiosperme est passé à l’état angiosperme

Source : MNHN, Paris

— 69 —

en devenant funicule, arillode, arille etc. en raison non pas d’une lente

« métamorphose », mais d’une brusque « mise en refonte » ayant atteint l’axe

et les axes pré-angiospermes ancestraux dans leurs primordiums, à l’état

embryonnaire. Cette « mise en refonte » est allée bien au delà des axes

ovulifères, car elle a atteint en même temps le strobile pré-angiosperme

en le transformant en fleur, et a imposé aux angiospermes dans leur

ensemble un type embryologique (double fécondation etc) qui leur est

particulier. Au total, le problème de l’origine du funicule, de l’arillode

et de Parille n’est que le problème de l'origine de l’angiosperme : on ne

comprend le premier qu’à la condition de bien entendre le second, d’asso¬

cier la morphologie qui prime dans le détail avec la morphogénie et la symé¬

trie qui régnent sur le tout en général. On saisira sans difficulté la véri¬

table nature de la question en remarquant que l’on retrouve chez les

ovules A'Opuntia (21) — avec une morphologie différente (fig. 9) —

les mêmes problèmes et les mêmes solutions que chez Acacia. Ajoutons

que la notion de fixité morphologique chère aux soucis de la classification

et de l’anatomie se trouve mal de ce qui se fait couramment chez les

plantes en vertu de la pélorie, de la cléistogamie, de l’hétérostylie, de

l’amphicarpie etc. » mettant en refonte avec le sans-gêne le plus grand

des organes et des structures dont la fixité et la permanence sembleraient

pourtant assurées.

On ne risque donc aucune erreur grave — les auteurs en conviennent

quelles que puissent être les nuances de leur pensée à ce sujet — en ré¬

sumant la différence entre la pré-angiospermie et l’angiospermie par

ceci : dans le premier de ces états, se fait un passage graduel entre la phase

végétative et la phase sexuelle. La « fronde », ou « l’axe » destinés à porter

à un moment donné les organes sexuels ont une période plus ou moins

longue de croissance végétative. Dans l’état angiosperme, la phase végé¬

tative des organes éventuellement sexuels est « syncopée » net, de telle

manière que la fécondation s’accomplit non pas après une longue période

de croissance de l’organe porteur de gamètes, mais au moment où cet

organe ne consiste qu’en un primordium cellulaire. Ainsi d’expliquent

que des fleurs minuscules donnent des fruits très massifs (voir par exem¬

ple (12 : 394, fig. 62), que toute une grappe d’ovules pré-angiospermes

(11, 1 a : 1696, fig. 200) se réduise à un seul ovule angiosperme porté par

un mince funicule, etc. La croissance pré-angiosperme a été ainsi enrayée,

et sacrifie au profit de la croissance angiosperme, mais le lien entre les deux

— le rapport essentiel de morphogénie et de symétrie entre le passé et le pré¬

sent — persiste en fait. La grappe d’ovules pré-angiosperme n’existe plus

en tant que telle, mais les funicules, arillodes, arilles etc. d’Acacia, les fruits

de Swietenia, les graines de Cactacées etc. répondent aujourd’hui encore

de son antique influence, de sa persistance sous de nouveaux aspects, de la

survivance de la morphogénie d’origine dans les innombrables morphologies

du présent.

Corner admet (5 : 158) que le « carpelle » des «proto-Légumineuses»

jouissait d’une « aptitude à la fécondation... beaucoup plus précoce »

que celui des Légumineuses modernes. C’est mal exprimé — qu’était-ce

Source : MNHN, Paris

— 70 —

en effet que le « carpelle » des « proto-légumineuses » ( 11 , 1 a : 460, fig. 53;

ces figures sont beaucoup moins « imaginaires » qu’on ne pourrait le penser

du premier coup ; voir également : 541, fig. 61 ; 593, fig. 67; 607, fig. 69) ?

—- mais l’idée est juste. En 1947 (8 : 40) nous insistions sur la nature

embryonnaire de la fleur. En 1953 (26 : 175) Melville constatait que :

« The apparently rapid deployment of the Angiosperms, as a group,...

is more readily understood if considérable morphological changes were

the resuit of simple genetical changes ». Aujourd’hui encore —■ répétons-

les. —- la pélorie, la cléistogamie, l’amphicarpie (11.12, etc.) elïectuent

des « miracles morphologiques » sous nos yeux en quelques heures, et tout

le monde sait que des changements de climats, l’usage de certaines sub¬

stances, de radiations, chocs etc. peuvent induire de profondes alté¬

rations dans la caryologie d’un être, et modifier de ce fait les suites de sa

descendance. Pour nous, en effet, le passage de la pré-angiospermie à

l’angiospermie est précisément le contre-coup des époques glaciaires du

Permo-Carbonifère, lesquelles, non seulement « modernisèrent » la vie

des plantes, mais celle aussi des animaux puisque angiospermes, mammi¬

fères, oiseaux, poissons de type « moderne » etc. apparaissent lotis au

moment où ces époques cèdent le pas aux climats plus doux du Triasique

et du Jurassique. Le fait est d’ampleur (21:421 ), et nos lecteurs auraient

tort de le négliger.

Supposons maintenant que nous ayons à faire à des axes pré-angios-

spermes ovulifères et que ceux-ci soient frappés d’inhibition végétative.

Ces axes se courbent en crosse, zigzaguent etc. ainsi que le font les rameaux

de nos arbres (11, la : 785, fig. 97 /A,D) en fin de saison. Ils se « réduisent »

en longueur, gagnent parfois en grosseur, ils effectuent des « fusions »,

des « adhérences » avec la graine. Leurs appendices se tassent, se regrou¬

pent, les entre-nœuds se raccourcissent, sont remplacés par des « arti¬

culations » etc. Ce qui s’ensuit n’a rien d’hypothétique, car c’est ce que

l’on voit dans chaque fleur et chaque fruit. Nous figurons quelques aspects

de ces « métamorphoses » (voir fig. 10, 11) en laissant à nos lecteurs le

soin de compléter le tableau, ce qui ne leur sera aucunement difficile :

l’imagination disciplinée par la connaissance des principes , el assagie par

un juste souci de la bonne méthode est un moyen puissant d’analyse el de

synthèse scientifique. Une théorie ne vaut, en effet, qu’autant qu’elle

impose à l’imagination un effort discipliné. L’imagination déréglée est

parmi les pires ennemis de la connaissance, car elle tourne aussitôt la

science en mythologie.

D. LA LENTILLE D'EAU, ET LA « THÉORIE » QUI S'EN SUIT

Eprise de l’arille — dont elle n’a pourtant que des idées assez vagues

— la « Théorie du Durian » nous a amené à réfléchir sur un organe qui a

d’intimes rapports avec le funicule. Or — répétons-le — c’est à un bota¬

niste français, Auguste de Saint-Hilaire, que l’on doit, il y a de cela

130 ans (29 : 752-3), de pénétrantes observations sur la nature de ces

Source : MNHN, Paris

— 71

organes. Le funicule, dit-il, est le commencement d’un axe qui, comme tous

les autres axes, donne naissance à des appendices dont l’un est l’arille.

Il ajoute : « Après ce dernier, finit la végétation de la plante mère : il

en est la dernière production, ou, si l’on veut, la dernière feuille. Il est

à remarquer qu’au lieu de procéder de bas en haut c’est, au contraire,

de haut en bas qu’ici la végétation procède ». En dépouillant ces expres¬

sions de quelques termes ambigus ( feuille par exemple, dans le cas),

on atteint un concept d ’arille et de funicule qui est excellent du moins

comme hypothèse de travail (fig. 10, il) : l’axe ovulifère pré-angiosperme

est devenu — chez les Angiospermes —• le placenta et funicule, et ce

dernier a enfin donné origine à l’arille. La végétation de cet axe présente

des caractères qui le rapprochent des vrilles, des branches en zigzag en

fin de croissance. La « métamorphose » de l’axe pré-angiosperme en funi¬

cule, arille etc. angiospermes ne s’est pas produite par une somme d’adap¬

tations » (au sens usuel du terme) de petite envergure, mais bien—'à titre

de sous-produit de l’angiospermie au plein sens du mot — par une brusque

remise à la refonte des primordiums cellulaires de « l’infrutescence »

pré-angiosperme, laquelle est ainsi devenue la « (leur ». La « Théorie du

Durian » a donc pour nous le fatal défaut de vouloir expliquer l’angiosper-

mie, l’arbre angiosperme, et l’herbe qui en dériverait, par une concep¬

tion erronée de l’origine de ce qu’elle prétend éclaircir. Elle est bien une

théorie, puisque à par'ir du fruit d’une certaine plante, Durio sspp., elle

bâtit 'out un grand échafaudage de notions, définitions, comparaisons,

assimilations etc. dont le rivetage est d’une faiblesse insigne. Si elle a

quelque succès chez certains esprits, et en impose tacitement à beaucoup

d’autres, cela est dû au pitoyable état de la pliilosophia bolanica qui règne

parmi nous.

Rien de plus juste en effet que l’accusation faite au « darwinisme »

(voir ci-dessus) d’avoir encouragé de ruineux abus d’imagination au nom

de « l'adaptation mal entendue, de la « migration » et de « l’origine » mal

comprises etc. Cette école a mis en circulation quelques pièces de bon aloi

en même temps qu’une masse énorme d’assignats sans valeur. C’est sur¬

tout de ces derniers qu’est riche la « Théorie du Durian ».

Remarquons que la « mise en refonte » dont il est parlé ci-dessus —•

le mode de fécondation angiosperme suffirait à en fournir un frappant

indice —- a pourtant toléré dans le domaine de la morphologie florale

la survivance des cônes d ’Alnus, des chatons mâles et des « pseudanthes »

de certaines Hamaméliacées etc., d’un ensemble d’organes en somme

attestant visiblement la pré-angiospermie des Angiospermes actuelles.

Voir dans les « Cupulifères » un dérivé moderne — ainsi que Corner le

voudrait d’après sa « Théorie du Durian » (5 : 160) — signifie méconnaître

le fait, jadis reconnu par nous (11, la : 287 s., 16 : 346, fig. 46/3; 13) et

démontré enfin avec tout rigueur d’orthodoxie morphologique 1 par

1. Quoiqu’on veuille en dire, nous n’en voulons aucunement à « l’orthodoxie

morphologique * par parti pris. Elle est très utile comme moyen de recherche technique,

et ne devient pire qu’inutile que lorsqu’on lui fait enseigner ce qui excède ses pouvoirs

comme telle.

Source : MNHN, Paris

72 —

Endress (17), que : « Die Hamamalidaceen... stellen die Verbindung

her zwischen den Rosales ( Cunoniaceae) und den Betulaceen ». De notre

point de vue ce trait d’union n’est concevable qu’en remontant de Alnus

vers Saxifraga jRosa, aucunement à l’inverse, ce qui est d’ailleurs con¬

firmé parle remarquable travail de Fagerlind (18) montrant les rapports

morphogénétiques entre les inflorescences de Gnetum et la fleur des An¬

giospermes 1 .

Ce que nous venons d’exposer —• en le raisonnant à notre guise —-

serait « incroyable », « bouleversant », « fantastique » etc. si —- insistons-y

toujours —• la cléistogamie, l’amphicarpie, la pélorie, les mutations

naturelles et provoquées par la radiation, la température, les hormones

etc. n’étaient pas des faits d’ordre absolument courant chez les plantes.

Ce n’est pas la nature qui porte à faux : c’est nous qui voyons dans la

« fleur » et sa « morphologie » ce que nous imaginons mais n’y est pas.

Rien en effet de plus flou que la « morphologie » de la « fleur» (et du fruit)

dans ce cas particulier. Pareilles aux cristaux dont se compose un flocon

de neige, les « fleurs » varient —- en détail — à l’infini tout en répétant

quelques motifs de toute simplicité. Dans la fleur et ses organes nous

sommes en présence —- évidemment, dirions-nous — d’ensembles carac¬

térisant, on ne saurait mieux, les Angiospermes, et capables de s’acquit¬

ter de leur but essentiel tout en étant à un niveau embryonnaire. C’est

en raisonnant sur ce niveau et ses conséquences, aucunement en théori¬

sant sur le fruit du Durian que nous parviendrons à comprendre « l’arbre

angiosperme » avec tout le restant de l’angiospermie.

En effet, chez les Lemnacées (22) on atteint tout d’abord au maxi¬

mum de la simplification florale. L’androcée de leur sous-famille Wolf-

fioideae (ce groupe serait primitif selon Lawalrée (op. cit. : 35) ne consiste

en deux étamines issues par dichotomie d’un primordium unique; leur

gynécée a un seul ovule atrope, celui de Lemnoidées de 1 à 7, atropes

1. Nous avons reçu au moment même de mettre cet article au courrier, l'extrait

d’un travail par Bogle, L. A. : Floral Morphology and Vascular Analomy of lhe Ha-

mamelidaceae : The apetalous généra of lhe Hamamelidoideae (Jour. Arnold Arb. 51 :

310. 1970). Cet auteur (op. cit : 324) admet que : * Croizat was correct in this inter¬

prétation of the pseudanthial nature of somc « Flowers » in Dislylium, mais en erreur

— du moins pour le moment — pour ce qui est : « The method of their dérivation ».

Bogle ajoute n’avoir jamais rencontré des fleurs pareilles à celle que nous avons

figurées en nos Principia Botanica (8, 1 : 296, fig. 36/A). Nous remarquerons : a) Il

nous semble difficile de concevoir des « fleurs » étant des « pseudanthes » (voir aussi

Euphorbia, et rappeler les observations de Bâillon au sujet des » fleurs » de ce genre

et des Capparidacées), sans admettre du même coup l’intervention morphogêne d’un

processus homologue de la pélorie, c’est-à-dire, d’un processus capable de « rapprocher

des « écailles ovulifères » (par approximation : carpelles), des étamines et des stami-

nodes (pétales), des bractées (sépales) etc. pour en faire une « fausse fleur »; b) Si ce

processus est avéré pour quelques • fleurs « seulement, il gagne en importance, car ces

* fleurs » marquent une transition qui vaut d'être signalée avec beaucoup de force;

c) Les fleurs que nous avons vues, mais que Bogle n'a pas rencontrées sont bien au¬

thentiques. Elles peuvent marquer une « monstruosité » d’occasion, bien entendu,

mais cette • monstruosité » n’a certainement rien d’incroyable lorsqu’on a à faire avec

des « pseudanthes » (8, 1 : 554, flg. 62 A; ces fleurs tout à fait « monstrueuses • sont

cependant loul à fait normales chez Acaltypha ). En somme, Bogle est un morpholo¬

giste sans doute accompli; nous n’oserions dire qu'il est accompli au même degré

comme morphogénisle.

Source : MNHN, Paris

ou anatropes. Voici ce qui est mieux (op. cit. : 34) : « La fronde des Wolf-

fioideae est homologue d’un embryon Monocotylédoné... S’il était avéré

que les Lemnacées descendent d’ancêtres à tiges feuillées, ce serait un

cas d’irréversibilité dans l’évolution... : une structure assimilatrice per¬

due, la tige feuillée aurait été remplacée par une nouvelle structure non

homologue, la fronde des Lemnoideae » (le souligné l’est par nous). Lawal-

rée constate, dans un autre de ses travaux (13 : 315), que l’embryon de

Lemma minor (fig. 12) : « a tout à fait la constitution d’une fronde de

Wolffia arrhiza... après la séparation d’avec le pédicelle ». Il se redit (op.

cit. : 321) : « La constitution de l’embryon de L. minor est tout à fait

celle d’une fronde végétative de Wolffia arrhiza (L.) Wimm., à l’exclusion

du pédicelle de cette dernière et avec en plus une racine adventive ».

Comme jamais nous n’avions pensé entreprendre une Théorie de

la Lentille d’Eau avant de tomber sur la « Théorie du Durian » traduite

en français! nous nous sommes peu soucié d’étudier les Lemnacées en

détail, ce que nous regrettons 1 . Tout ce que nous savons de Wolffia est

ce que les auteurs nous en disent, Mc Lean et Ivimey-Cook par exem¬

ple (24, 1 : 787), pour lesquels Wolffia arrhiza est : « The most reduced of

ail the Angiosperms, which consists of no more than a minute nodule

of green cells ». Ce que les figures nous en montrent le confirme : cette

plante se compose de « frondes » en soucoupe issues l’une de l’autre avec

des fleurs portées en situation axillaire (fig. 13), et Lawalrée ne se

trompe donc aucunement en y voyant l’homologue d’un embryon de

Lemna.

On ne pourrait descendre plus bas : Les Lemnacées en général, el

Wolffia en particulier nous livrent l’Angiosperme-Embryon par excellence,

autant du point de vue floral que végétatif.

C’est donc à partir des Lemnacées, aucunement du Durian, que l’on

commencera d raisonner des Angiospermes, et à bâtir, à partir de Wolffia,

« l’arbre angiosperme moderne ».

La « Théorie du Durian » nous fait voir des troncs « pachycaules »,

des fruits épineux et volumineux, de grosses graines d’un noir luisant

embouties dans des arilles rouges etc. Nous lui opposons la « Théorie de

la Lentille d’Eau » qui nous montre au contraire toute la plante angios¬

perme réduite au minimum absolu.

Celte plante est une monocotylédoné. Tout d’abord : en quoi se distingue-

t-elle d’une dicolylédone au même niveau de croissance ?

Nous ne pourrions répondre à cette question en détail qu’au prix

de doubler les 224 pages consacrées par Lucy Boyd (l)à l’étude de la plan-

tule monocotylédoné. On sait en effet que l’embryon et la plantule des

Monocotylédones et des Dicotylédones se rapprochent beaucoup dans

certains cas (fig. 15/D), et que l’embryon et la plantule des Dicotylé-

1. Ce qui est véritablement à regretter est le fait que, la nature étant immense,

toute synthèse la concernant est forcément criblée de lacunes, de questions posées

mais aucunement résolues, de voies de recherches aussitôt délaissées que signalées.

Toute notre œuvre n’est qu’un bien faible début : elle vaut par ce qu’elle suggère

plutôt que par ce qu’il nous a été permis d’accomplir.

Source : MNHN, Paris

— 74 —

dones par exemple sont très variables. Nous nous sommes occupé du sujet

ailleurs (11, la : 1096 s.), et si aujourd’hui, à plus de 10 ans de distance,

nous pourrions mieux dire et faire qu’en 1958, nous pensons toujours

que, par exemple, notre fig. 145 (op. cit. : 1122) et 148/F (op. cit. : 1143)

prêtent à d’utiles réflexions.

La plantule /embryon dicotylédone est isomère (fig. 14) —- du moins

en apparence (op. cit. : 762 s.) — et représente la réduction à la symétrie

minime 1 /2 (c’est-à-dire, à 2 « feuilles » (cotylédons) opposées) de l’en¬

semble des ancêtres de la plante moderne. Nous disons : l’ensemble des

ancêtres, car la masse cellulaire — qu’on nous pardonne l’expression —

logée entre les cotylédons en garde le potentiel évolutif, morphogène et

morphologique, réduit par une suite infinie de compromis de tous genres

au long des âges à reproduire enfin la morphologie de la plante actuelle.

Ainsi, l’embryon de Ricinus est la quintessence des Euphorbiacées qui

furent amenées, entre deux cotylédons, à produire un nouvel individu

de Ricin. On conçoit aisément que le « passage » se faisant entre la « racine »

et la « plumule » à peu près au niveau de l’insertion des cotylédons donne

lieu à de fameux problèmes, que la morphologie (disons plutôt anatomie)

qualifiée de « classique » et « orthodoxe » n’a jamais su résoudre. Le lieu de

ce « passage » est en effet quelque chose de formidable du point de vue de

toute l’hérédité, donc de l’évolution et de la morphogénie. C’est bien là qu'on

se heurte aux compromis sans nombre que la plante actuelle a réalisés pas

à pas, à partir de tous ses ancêtres de la pré-angiospermie ainsi que de l’an-

giospermie. Mettre la main sur ce lieu sans être pourvu de solides notions

de symétrie et de morphogénie signifie marcher dans le noir.

La plantule /embryon monocotylédone n’est pas isomère (fig. 15).

La plantule est accolée à l’un des cotylédons qui est « avantagé », et il

se fait souvent une « fusion » entre les extrémités inférieures des cotylé¬

dons qui viennent ainsi former une poche dans laquelle se loge la partie

radiculaire de l’embryon. Chez Lemna minor, par exemple, cette « partie

soudée » (fig. 12/A) est énorme. On pourrait à la rigueur réduire le coty¬

lédon avantagé des Monocotylédones à une simple fronde thalloïde dont

le pied, muni de trichomes absorbants, ferait fonction de « racine ». Cette

fronde émettrait de sa face (fig. 15) une deuxième fronde, etc.

A partir des embryons et plantules rudimentaires que nous venons

de décrire, l’on peut (voir 11 comme introduction au sujet) bâtir toutes

sortes de plantes, leur assigner différentes symétries, changer leurs axes

en vrilles, leurs feuilles en stipules leurs « n’importe-quoi » en « n’importe-

quoi d’autre » sans jamais sortir de fort peu des principes morphogènes.

La « Théorie de la Lentille d’Eau » a donc un mérite — à notre sens —

dont la « Théorie du Durian » est dépourvue : grâce à elle nous partons

d’un point assuré, c’est-à-dire, du niveau embryonnaire autant des or¬

ganes de la reproduction que de ceux de la végétation chez les Angios¬

permes. Au fait, il n’est ici nullement question d’une théorie au sens

courant du terme, plutôt d’un repère positif susceptible d’orienter la pen¬

sée vers des considérations valables et utiles. La « Théorie du Durian »

est peut-être un beau rêve, mais d’où part-elle pour aller là où elle voudrait

Source : MNHN, Paris

— 75 —

aller ? Que ses adeptes consentent enfin à nous instruire : notre ignorance

est tellement grande que, si la leur est moindre, ils ont de merveilleuses

choses à nous dire; des choses si merveilleuses que même Corner, peut-

être, n’y a jamais pensé. Nous les engageons à se rendre compte que c’est

surtout du côté de la symétrie et de la morphogénie que la botanique

pèche aujourd’hui. Or, n’est-ce pas à partir d’états embryonnaires que la

symétrie et la morphogénie s’occupent de bâtir « l’arbre angiosperme »

ainsi qu’une foule d’autres choses ?

CONCLUSION

La « Théorie de la Lentille d’Eau » n’est à vrai dire pas une « Théo¬

rie » au sens courant du terme. Elle ne fait que mettre en relief deux con¬

sidérations essentielles à la bonne compréhension du monde des Angios¬

permes, c’est-à-dire : 1) Les organes sexuels (sensu lato !) des Angiosper¬

mes ont été « mis à la refonte » à partir de leurs homologues pré-angiosper¬

mes. Grâce è cette « refonte », la sexualité a pris le pas sur la végétation :

l’ovule jadis porté sur un axe à bradées bien évoluées, mais incapable de

fécondation avant que se terminât la croissance de l’axe en question,

est — dans son état d’angiospermie — apte à fécondation au moment

où l’axe en question est à l’état embryonnaire, c’est-à-dire susceptible

de devenir un funicule et un arille. Le rapport entre la sexualité et la vé¬

gétation lequel était, disons de 25 à 75 dans la pré-angiospermie est,

dans l’angiospermie de 95 à 5, de telle sorte que les organes végétatifs

associés à ceux de la sexualité ne figurent chez elle qu’à l’état embryon¬

naire; 2) Toute la plante est réduite dans l’embryon à la symétrie mini¬

me 1 /2, et elle se « rebâtit » à partir de ce niveau jusqu’à donner la plante

actuelle. La plante actuelle a donc elle aussi été « passée à la refonte »,

ce qui n’a rien d’illogique si l’on pense à ce qui est arrivé au strobile préan¬

giosperme devenu fleurangiosperme,àl’axeovulifère réduit au funicule etc.

Une fois comprises les relations reliant la pré-angiospermie à l’an-

giospermie rien n’est plus facile —- en faisant appel à quelques principes

de symétrie et de morphogénie — que de mettre en lumière les rapports

entre le « fruit » de Wolffia et celui de Durio, la « plante » de Lemna et celle

de Quercus etc. Le désordre le plus absolu paraît régner dans la nature

pour autant qu’on en ignore les lois, mais dès que l’on en est instruit,

l’ordre le plus parfait le remplace en toute réalité. N’est-il pas « incroyable »

que les lois qui régissent les mouvements des astres puissent être énoncées

en quelques pages ? Pourrait-on jamais penser que celles qui régissent

la répartition des plantes et des animaux, le développement de Wolffia

et de Durio exigent dix mille fois autant de papier ? Observées du bon

côté les « œuvres de la nature » sont beaucoup moins formidables que

l’étendue de notre présomptueuse ignorance. Ce n’est pas la nature qui

ne se laisse pas comprendre. C’est nous qui sommes assez peu courageux

pour nous refuser à l'effort qu’il faut pour la comprendre; et c’est pour¬

quoi nous préférons, en général, faire des théories que nous appliquer

à de laborieuses analyses.

Source : MNHN, Paris

— 76

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Apdo. 60262/4262 Este

Caracas, Venezuela.

Source : MNHN, Paris

ser. 2, 11 (1) 1071

UNE TECHNIQUE DE PRÉPARATION

DES GRAINS DE POLLEN FRAGILES

par Aline et Jean Raynai.

Ayant entrepris une étude palynologique de la famille des Cypéra-

cées, l’un de nous constata très vite que les procédés habituels de prépara¬

tion des grains pour l’observation au microscope photonique donnaient,

dans ce cas précis, des résultats très médiocres, dus à la conjugaison de

plusieurs facteurs défavorables :

— Rareté du pollen dans une inflorescence de Cypéracée à un instant

donné (donc dans un spécimen d’herbier); en effet, si les épis de Cypéracées

sont généralement multiflores, nous avons constaté que, dans la plupart

des cas, l’évolution de la fleur au moment de l’anfhèse est très rapide :

la maturation des anthères est tardive, et précède immédiatement exser-

tion et déhiscence; le pollen anémochore estdispersé de façon très complète,

pratiquement rien ne demeure sur les anthères ouvertes. Il en résulte que

très souvent un épi même multi flore n’ofTre que quelques fleurs aptes à

fournir un matériel pollinique correct. Les fleurs, de plus, ne comptent que

1-3 étamines linéaires de dimensions réduites (généralement longues de

0,2 à 2 mm).

Le simple traitement d’inflorescences entières, aux pièces toutes

scarieuses ou sclérifîées, par les méthodes d’attaque classiques est donc

peu rémunérateur, le volume de débris de toutes sortes et pollen immature

étant considérable.

Bien entendu, la meilleure méthode de prélèvement reste, dans ces

conditions, la récolte de pollen pur, étalée sur plusieurs jours ou sur un

grand nombre d’inflorescences, sur matériel vivant. Ce moyen nous a

permis de préparer des Cypéracées européennes ou cultivées, mais reste

d’application difficile pour l’immense majorité des espèces tropicales, donl

l’étude indispensable, doit se fonder sur le seul matériel d’herbier dispo¬

nible.

Il faut donc réussir à prélever, en herbier, des étamines mûres non

ouvertes, donc non exsertes, ce qui revient à disséquer des inflorescences

en nombre forcément limité. Cette méthode, pour des raisons variées,

ne peut généralement fournir une quantité de pollen suffisante pour un

traitement normal par centrifugation.

Source : MNHN, Paris

— 78 —

— Fragilité extrême du pollen dans la plupart des cas : même en se

plaçant dans les meilleures conditions initiales (pollen frais, pur, abon¬

dant) les résultats d’une attaque acétolytique normale (méthode Erdt-

mann) suivie de centrifugation sont toujours décevants : les grains sont

flétris, fortement déformés, brisés, l’exine est corrodée, etc...

— Difficulté, malgré tout, de vider convenablement les grains de leur

contenu cytoplasmique, en rapport sans doute avec l’absence généralisée

d’apertures bien définies; cette même absence d’apertures semble en outre

concourir aux fortes déformations enregistrées sous l’effet du rinçage à

l’alcool.

Nous avons dû, en conséquence, mettre au point une méthode parti¬

culière à ces pollens rares et fragiles, qui se caractérise essentiellement par :

— un travail effectué entièrement sur lame, sans centrifugation

ni même transfert du pollen.

— une attaque ménagée, ne détruisant pas l’exine mais suffisante

pour vider convenablement les grains.

Cette attaque ménagée est obtenue par le remplacement, dans le

mélange acétolytique. d’une fraction de l’anhydride acétique par de l'acide

lactique. Après divers essais à des concentrations variées, nous avons

arrêté notre choix sur deux mélanges qui nous ont paru donner les meil¬

leurs résultats pour cette acétolyse lactique:

1. « Aclac 40 » acide sulfurique.10

anhydride acétique.50

acide lactique.40

convenant aux grains assez résistants, à exine tectée par exemple, deman¬

dant une attaque relativement énergique pour être vidés.

2. « Aclac 60 » acide sulfurique.10

anhydride acétique.30

acide lactique. 60

produisant une attaque très mélangée convenant aux grains les plus

fragiles.

L’ensemble des opérations se décompose comme suit :

1) Si l’on opère sur herbier, regonflage des tissus à l’eau presque

bouillante.

2) Dissection des inflorescences permettant l’extraction, à la pince

fine, du plus grand nombre possible d’anthères mûres.

3) Ouverture et dissection des anthères sur la lame porte-objet, dans

une goutte de mélange Aclac.

4) Chauffage modéré à 50-60° sur platine chauffante. Les progrès

de l’attaque acétolytique peuvent être suivis de temps en temps par exa¬

men microscopique. L’attaque est en principe complète quand le matériel

pollinique a pris une teinte ambrée plus ou moins foncée. Le contrôle au

microscope reste préférable, car la durée de traitement varie beaucoup

selon les espèces.

5) Rincer à l’alcool éthylique à 95°, déposé goutte à goutte au centre

Source : MNHN, Paris

79 —

de la lame. Les gouttes doivent être très petites, et la lame refroidie, si

l’on veut éviter une dispersion du pollen.

Le mélange acétolytique estérifié se rassemble en gouttelettes d’aspect

gras à la périphérie de la lame. Éponger ces gouttelettes en respectant

l'amas pollinique central, et poursuivre le rinçage sans jamais laisser

évaporer à sec.

6) Réhydrater à l’eau, à 40-50°; cette phase est rendue nécessaire par

l’action néfaste de l’alcool sur les grains qui, soumis sans doute à une forte

dépression osmotique interne, s’effondrent. Suivre cette phase au micros¬

cope sans jamais laisser évaporer à sec.

7) Quand les grains sont convenablement regonflés, monter à la

gélatine glycérinée et luter è la paraffine.

La phase 5 est la plus délicate; de son déroulement dépend générale¬

ment la qualité de la préparation. Il faut une certaine habitude pour

eflectuer un rinçage ni trop prononcé, qui entraînerait la perte d’une

grande partie des grains, ni trop timide, qui nettoierait insuffisamment

les résidus de l’acétolyse. De plus, comme indiqué plus haut, il faut

parvenir à compenser, dans la phase 6. la déformation prononcée qu’inflige

aux grains l’alcool éthylique. L’idéal serait de découvrir une autre

technique de rinçage faisant intervenir un produit dépourvu de l’action

osmotique de l’alcool. Un tel perfectionnement serait d’un grand

intérêt dans le cas des grains inaperturés à exine très mince, les plus

affectés par les méthodes actuelles.

Les photographies ci-contre, illustrant les résultats obtenus d’une

part avec la méthode d’ERDTMANN pour Cyperus conglomeratus, d’autre

part avec l’acétolyse lactique pour l’espèce très affine Cyperus Aucheri,

montrent la différence de qualité obtenue dans le montage des graine de

pollen de ces espèces.

r r Laboratoire de Phanérogamic

Muséum Paris

Source : MNHN, Paris

Adansonia. ser. 2, 11 (1) 1971

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE

DES ORCHID ACE AE DE MADAGASCAR. XV

NOUVELLES ESPÈCES DU GENRE AERANTHES LlNDL.

par J. Bosser

Résumé : Description de 6 nouvelles espèces du genre Aeranlhes Lindl.

Summary : Six new species are described in the genus Aeranlhes Lindl.

Le genre Aeranlhes Lindl. comprend des Orchidées spéciales à la région

malgache (Madagascar, Iles Comores et Mascareignes). Il fait partie de la

tribu des Sarcantheae et se distingue par des ileurs vertes ou blanches, à

colonne prolongée par un pied le plus souvent naviculaire, sur le bord

antérieur duquel est inséré le labelle. Jusqu’à ce jour 36 espèces ont été

décrites de Madagascar. Certaines sont nettement caractérisées, mais

il y a aussi des groupes [A. ramosa (Cogn.) Rolfe) où les variations sont

difficiles à saisir, par suite du peu de matériel dont nous disposons. Il

est préférable de faire les études sur du matériel frais ou en alcool. Les

fleurs sont délicates et, séchées, elles se prêtent mal à l’observation.

Nous proposons ici 6 nouvelles espèces dont les caractères se séparent

nettement de ceux des plantes déjà connues.

Aeranthes multinodis J. Bosser, sp. nov.

Herba epiphytica, acaulis, glabra, erecta. Folia 4, disticha, vaginis 2 cm

ongis, imbricatis, dorso carinatis; laminis planis paullo coriaceis, lineari-

oblongis, 12-20 cm longis, 2,5-4 cm latis, basi paullo angustatis, apice

bilobatis rotundatis, lobis disparibus.

Inflorescentiae 1-5, pendentes, 1-3-florae, 15-35 cm longae, simplices

vel pauciramosae, pedunculis gracilibus multinodosis; vaginis quam inter-

nodia longioribus; vaginae Ianceolatae lineares, subacuminatae, 1-1,5 cm

longae. Floris bractea subnigra, concava, ovali-acuta, usque subacuminata,

0,8-1,2 cm longa. Flores paullo carnosi; sepalo mediano ovali-lanceolato,

acuminato, 2,8-3,3 cm longo, 8-8,5 mm lato, 7-9-nervato; sepalis lateralibus

cujus que altero latere altero dispari, acuminatis, 3-3,5 cm longis, 1-1,2 cm

latis, 9-nervatis; petalis laxe ovatis acuminatis, 2,5-2,9 cm longis, 0,8-0,9 cm

Source : MNHN, Paris

- 82

Source : MNHN, Paris

— 83 —

latis, 7-9-nervatis; labello rhomboideo, apice truncato, mucronulato, basi

carina mediana ad dimidiam longitudinem munito, marginibus in dimidiam

terminalem partem denticulatis, multinervato, 1,5-1,6 cm longo, 1-1,2 cm

lato; calcare cylindrico, apice obtuso, 7-8 mm longo; columna carnosa,

2 mm alta; auriculae brèves, deltoideae acutae, 0,5-0,6 mm longae, dens

medianus rostelli parvus; pes columnae navicularis, 8 mm longus, margini¬

bus lobis obtusis munitus, parte interiori pubescenti papillosa; anthera

semi-rotundata, membranacea, castanea, ante emarginata, in diam. 3 mm;

ovario pedicellato 6-7 mm longo, glandulis parvis sessilibus subnigris tecto.

Type : .7. Bosser et ./.-P. Peyrot 20.009. Forêt ombrophile d’altitude

1300-1400 mètres. Rive Est du lac Tsiazompaniry, Madagascar (Holo-, P.).

Plante épiphyte dressée, à inflorescences pendantes; racines nombreu¬

ses, charnues, lisses. Feuilles coriaces, vert sombre, à limbes plans, obli¬

quement dressés, à sommet arrondi, bilobé, un peu scabre; lobes subé¬

gaux. Inflorescences grêles, pédoncule de 0,7-1 mm de diamètre, à nœuds

nombreux et entre-nœuds courts (0,4-1 cm de long); gaines noirâtres, plus

longues que les entre-nœuds, membraneuses, se désagrégeant facilement,

à 5 nervures saillantes, sommet un peu excurrent; bractée florale concave,

ample, aussi longue ou, plus souvent, plus longue que l’ovaire pédicellé,

à 5 nervures saillantes; ovaire pédicellé couvert d’une pruine noire,

caduque, de nature glandulaire, qui se retrouve aussi, moins dense, sur

les bractées et la face externe des sépales. Fleurs un peu charnues, vert

pâle, sommet des sépales et pétales jaunâtres, jaunissant en vieillissanl ;

sépales à sommet un peu récurvés, le médian ové lancéolé, les latéraux de

même forme générale mais dissymétriques, pourvus à la base d’un lobe

antérieur bien développé; labelle mulHnervé, rhombé, tronqué et mucro-

nulé au sommet, décurrent sur le pied, pubescent papilleux à la base;

à marges denticulées dans la moitié apicale, face supérieure munie d’une

carène médiane basale atteignant la moitié de la longueur; pied navicu-

laire peu profond, pubescent papilleux à l’intérieur, à marges surélevées

et infléchies dans la moitié basale, cette surélévation terminée en avant par

un lobe obtus; éperon cylindrique obtus, naissant sous l’insertion du

labelle, à l’extrémité du pied; colonne courte à auricules deltoïdes aigus,

dent médiane du rostelle nette mais très courte, obtuse.

Cette espèce est bien caractérisée et se signale surtout par ses pédon¬

cules floraux multinodes, à gaines plus longues que les entre-nœuds.

Elle se rapproche ainsi de Aeranthes longipes Schltr., mais le port et

surtout les caractères de la fleur sont différents.

Aeranthes Leandriana J. Bosser, sp. nov.

Habitu A. albidiflorae Toil.-Gen., Ursch et Boss., signis formac floris

differt.

Herba epiphytica, acaulis, glabra; folia 5-6, disticha, glauco-viridia;

vaginis brevibus, imbricatis, compressis, carinatis; laminis crassis, rigidis,

linearibus, 10-20 cm longis, 5-8 mm latis, apice bilobulato-acutis vel suba-

cutis, basi gradatim in pseudopetioio brevi attenuatis.

Source : MNHN, Paris

— 84

pi- 2.— Aeranthes teneUa Bosser : 1 plante fleurie; 2, fleur vue de 3/4; 3, labelle étalé; 4,

sépale latéral; 5, sépale médian; 6, pétale; 7, colonne, pied et éperon; 8, anthère; 9, polli-

Source : MNHN, Paris

— 85 —

Inflorescentia uniflora, pendens, brevis; pedunculo gracili, 2,5-10 cm

longo, basi vaginis 3, subnigris, imbricatis, munitus; vaginis superioribus

1-8, quam internodia brevioribus, 6-7 mm longis. Floris bractea subnigra,

ovalis, navicularis, carinata, 4-4,5 mm longa. Flos pallide viridis, paullo

crassus; sepalo mediano ovali-lanceolato, 2,5-2,7 cm longo, 8-9,5 mm lato,

5-nervato; sepalis latcralibus, cujus que altero latere altero dispari, late

ovalis, 2,7-3,2 cm longis, 10-12 mm latis, 5-nervatis; petalis ovalibus,

acuminatis, 1,5-1,7 cm longis, 6 mm latis, 3-5-nervatis; labello subortho-

gonio, apice apiculato, basi, cordato, 2 cm longo, 1,2-1,4 cm lato, basi

paullo papillosa; calcare arcuato, apice inflato, 1-1,2 cm longo; columna

carnosa, 3 mm alta, auriculis deltoideis acutis, 1,5 mm longis, rostelli

dente mediano subnullo; columnae navicularis pede 12 mm longo, 5 mm

profundo, glabro; anthera pallide lutea, semi-rotunda ante leviter emar-

ginata, in diam, 2,5-3 mm; ovario pedicellato glabro, 1-1,2 cm longo (PI. 1).

Type : J. Bosser 16.464. Vestige de forêt d’altitude 1400-1500 m,

Tampoketsa d’Ankazobe, Madagascar (Holo-, P.).

Plante épiphyte, acaule, rejetant parfois à la base, munie de nombreu¬

ses racines charnues vertes ou grisâtres, de 2,5-3,5 mm de diamètre.

Feuilles épaisses, rigides, vert-glauque, un peu déprimées sur le dessus,

nervure médiane canaliculé* 1 , aiguës ou subaiguës au sommet, régulière¬

ment atténuées à la base en un pseudopétiole de 1-1,5 cm de long, cana-

liculé dessus, arrondi dessous, face supérieure un peu ridée transver¬

salement, face inférieure lisse, vert plus clair.

Inflorescence beaucoup plus courte que les feuilles ou au maximum

aussi longue qu’elles. Fleur vert pâle, transparente, à nervation visible;

sépales et pétales dirigés vers l’avant, labelle dressé contre la colonne;

sépale médian ové, caudé, obtus au sommet, à 5 nervures principales, les

nervures latérales ramifiées vers les marges; sépales latéraux dissymétriques

largement ovés, caudés, à bord antérieur dilaté en lobe arrondi, 5 nervures

principales; pétales ovés acuminés, aigus au sommet, 5-nervés, les nervures

latérales ramifiées vers les marges; labelle subrectangulaire, apiculé au

sommet, un peu cordé à la base, nervures nombreuses, réticulées, marges

un peu ondulées, base pubescente papilleuse; pied naviculaire, élargi à

l’extrémité, glabre à l’intérieur; éperon court, obtus et renflé en massue

au sommet, incurvé; colonne verte, à auricules deltoïdes aigus, dent média¬

ne du rostelle courte, obtuse; ovaire vert, glabre.

Cette espèce rappelle par son port Aeranlhes albidiflora Toil.-Gen.,

Ursch et Bosser; mais elle se distingue aisément par son inflorescence courte,

et la morphologie de la fleur. Chez A. albidiflora les sépales et les pétales

sont de forme différente et rejetés en arrière, le labelle est horizontal non

cordé à la base, la colonne est nettement plus longue.

Aeranthes tenella J. Bosser, sp. nov.

A. parvulae Schltr. affinis, habitu ed floris signis differt.

Herba epiphytica, acaulis, glabra; folia 4-5, disticha; foliorum vaginae

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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brèves, imbricatae, compressae, carinatae; laminae oblongae, planae,

coriaceae, 2,5-5,5 cm longae, 1-1,8 cm latae, apice bilobatae rotundatae,

basi leviter rotundatae.

Inflorescentiae 4-5, pendentes, 5-10 cm longae, 1-2-florae; pedunculis

gracillimis, 0,2-0,3 mm in diam., simplicibus vel pauciramosis, vaginas 3-5

lanceolatas, 3-4,5 mm longas, internodiis multo breviores gerentibus;

floris bractea ovali, 2,5-3 mm longa. Flos paullo carnosus; sepalo mediano

lanceolato, obtuso, 1,8-1,9 cm longo, 4 mm lato, 5-nervato; sepalis lateralibus

in utroque alterutro latere altero dispari, ovali-lanceolatis, obtusis, 5-7-

nervatis, 1,7-1,8 cm longis, 6-7 mm latis; petalis ovali-subacuminatis, 1-1,2

cm longis, 4,5 mm latis, 5-7-nervatis; labcllo rhomboideo, apice acuto, basi

angustato, 1-1,2 cm longo, 6-7 mm lato, marginibus in dimidia superiore

parte denticulatis, crista basilari papillosa munito; calcare subcylindrico

obtuso, apice leviter inflato, paullo arcuato, 6-6,5 mm longo; columna

carnosa, 1,5 mm alta, auriculis brevibus deltoideis, apice obtusis vel paullo

truncatis, 0,5 mm longis; dente mediano rostelli parvo; columnae navicu-

laris pede 4-4,5 mm longo; anthcra castanea, membranacea, ante emarginata,

in diam. 1,5 mm; ovario pedicellato glabro, 1,5-1,8 mm longo (PI. 2).

Type : Jard. Bol. Tananarive 1399. Forêt- ombrophile, massif du

Marojejy, Madagascar (Holo-, P.).

Petite plante épiphyte. Feuilles à gaines courtes, étroitement imbri¬

quées, les inférieures se désagrégeant en fibres; limbes plans, obliquement

ascendants. Inflorescences extrêmement grêles, plus longues que les feuil¬

les; pédoncules et bractées parsemées de petites glandes noirâtres. Fleur

petite, à sépales et pétales étalés latéralement; les sépales latéraux dissy¬

métriques, un peu arqués; labelle subhorizontal, rhombé, aigu au sommet,

large et non auriculé à la base, à marges denticulées dans la moitié api¬

cale. pourvu à la base d’un pulvinus papilleux prolongé vers l’avant

par une courte crête médiane; colonne courte, à auricules deltoïdes obtus

ou un peu tronqués, dent médiane du rostelle obtuse, beaucoup plus courte

que les auricules; pied naviculaire peu profond, à bords largement arron¬

dis et un peu infléchis, surface interne pubescente papilleuse sous l’inser¬

tion du labelle; éperon cylindrique ou légèrement renflé dans sa moitié

apicale, obtus au sommet.

Cette espèce rappelle un peu A. parvula Schltr. mais le port est cepen¬

dant différent, les feuilles plus larges. D’autre part les sépales et pétales

sont plus longuement acuminés chez A. parvula, le labelle non denticulé

et l’éperon nettement renflé en massue au sommet.

Aeranthes Moratii J. Bosser, sp. nov.

Herba epiphytica, acaulis, glabra; folia 4-5, disticha, diluto modo

viridia; vaginae foliorum brèves, imbricatae, compressae, carinatae; lami¬

nae lineari-oblongae, 10-12 cm longae, 1,5-2 cm latae, apice dispari modo

bilobatae, rotundatae.

Inflorescentiae pendentes, graciles, 30-35 cm longae, pauciflorae;

Source : MNHN, Paris

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pedunculis filiformibus, in diam. 0,5 mm, simplicibus vel pauciramosis,

vaginis subcastaneis, dorso carinatis, 3-4 mm longis, quam internodia

multo brevioribus. Flores 4-5 in racemo brevi terminali, axi 2 cm longo,

lineis multangulis constante; floris bractea fusco-subnigra, 2-2,5 mm longa,

apice acuta. Flos paullo carnosus, diluto modo viridis, apice sepalorum

subluteus; sepalo mediano ovali-acuminato, 2,5-2,7 cm longo, 8-9 mm lato,

5-nervato; sepalis lateralibus cujus que altero latere altero dispari, acumina-

tis, 2,7-3 cm longis, 1 cm latis, 5-7-nervatis; petalis laxe ovali-acuminatis,

1,6-1,7 cm longis, 6-6,5 mm latis, 3-5-nervatis; labello arcuato, basi angus-

tato, in parte media cristis lateralibus brevibus 2 minuto, 1,7-1,8 cm longo,

1,2-1,3 cm lato; calcare conico, obtuso, 6-7 mm longo, dorsiventraliter versus

valdc compresso; columna carnosa, 4 mm alta, auriculis suborthogoniis,

ante truncatis 0,8-0,9 mm longis; rostelli dente mediano brevissimo;

columnae navicularis pede 10-12 mm longo, marginibus lobum obtusum

gerentibus, parte interiori tenuiter papillosa; anthera semi-rotunda, fnsea,

membranacea, ante valde incisa, in diam. 2,5 mm; ovario glabro, 10-12 mm

longo. (PL 3).

Type : P. Moral 2835 bis. Région de Sambava, Madagascar (Holo-,

P-).

Plante épiphyte, glabre. Feuilles à gaines courtes étroitement imbri¬

quées, à limbes épais coriaces, vert clair, bilobulés au sommet, le grand

lobe nettement plus long, atteignant 1 cm; nervure médiane saillante sur la

face inférieure. Hampe florale grêle et pendante, simple ou ramifiée près

du sommet, à 8-11 nœuds portant des gaines brunes nettement plus courtes

que les entre-nœuds. Fleurs en courtes grappes terminales, semblant

s’épanouir successivement; axe floral court, en zig-zag. Bractée florale

beaucoup plus courte que l’ovaire, aiguë au sommet, carénée sur le dos.

Fleurs vert clair, sépales à sommet un peu jaunâtre; sépales et pétales

étalés latéralement; labelle courbé, multinerve, ové, aigu au sommet,

rétréci à la base en large onglet, non auriculé, glabre, et muni sur la face

supérieure dans sa partie moyenne de 2 courtes crêtes latérales, un peu

concave entre ces crêtes; colonne relativement haute, à pied naviculaire

peu profond, bords surélevés près de la base, cette surélévation terminée

en avant par un lobe obtus, face interne finement papilleuse; éperon court

et large, très comprimé dorsiventralement, obtus au sommet.

Espèce bien caractérisée, reconnaissable à ses feuilles épaisses, vert

glauque, et à sa fleur à éperon court, très comprimé.

Aeranthes Peyrotii J. Bosser, sp. nov.

Species A. sambiranoensis Schltr. affinis, signis floris formae differt.

Herba epiphytica, acaulis, pendens, glabra. Folia 6-8, disticha, vaginis

compressis carinatis, laminis linearibus angustis paullo carnosis, apice

bilobulatis acutis, basi compressis, 25-45 cm longis, 0,6-1 cm latis.

Inflorescentia uniflora, pendens, 25-40 cm longa; pcdunculo rigido,

in diam. 1-1,2 mm, vaginis multis quam internodia longioribus vel interdum

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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brevioribus; floris bractea lanceolata, subacuminata, 0,7-0,9 cm longa,

nervis 5 prominentibus ornata. FIos viridis, paullo carnosus; sepalo mediano

ovali-lanceolato, subacuminato, 3-3,8 cm longo, 6-8 mm lato, 7-nervato;

sepalis lateralibus, acuminatis, 3,2-4,5 cm longis, 0,9-l,2 cm latis, 5-7-nerva-

tis; petalis lanceolatis, acuminatis, 2,5-3,5 cm longis, 7-9 mm latis, 5-7

ncrvatis; labcllo oblongo subpanduriformi, 2,2-2,8 cm longo, 8-12 mm lato,

basi rotundato, apice breviter caudato, carinis basilaribus lateralibus 2

munito; calcare apice paullo inflato rotundato, dorsiventraliter versus

complanato, 8-12 mm longo, in diam. apice 3 mm; columna carnosa, 3,5-4

mm alla, auriculis linearibus acutis, 3 mm longis; columnae navicularis

pede 9-10 mm longo, marginibus lobo obtuso munitis; anthera castanea,

membranacea, ante incisa, in diam. 2-2,2 mm; ovario pedicellato gracili,

1,4-1,8 cm longo (PI. 4).

Typi; : ./. Bosser et J.-P. Peyrot 17.570 , vestige de forêt d’altitude,

bords du lac Mantasoa, Madagascar (Holo-, P.).

K. Ursch, Herb. .Iitril. Bot. Tan. 724, Tampoketsa d'Ankazobe; .1. Bosser 19249,

forêt d'Ankcramadinika, canton d'Ambatoloana; G. Cours 4250, Androdramanitra,

Rahobevava, ait. 850 m.

Plante épiphyte, glabre, pendante; feuilles à gaines imbriquées,

limbes étroitement linéaires, à base rétrécie et comprimée latéralement

en un pseudopétiole de 2-3 cm de long. Inflorescences 2-3, à pédoncules

rigides, à nœuds nombreux, entre-nœuds devenant plus courts vers le

sommet; gaines plus souvent plus longues que les entre-nœuds et couvrant

le pédoncule, parfois pour les entre-nœuds basaux, plus courtes que les

entre-nœuds. Fleurs vertes, sépale médian et pétales dressés, sépales

latéraux dirigés vers l’avant, labelle étalé, subhorizontal, oblong, subpan-

duriforme, caudé et aigu au sommet, arrondi subcordé à la base, muni,

face supérieure, de 2 courtes crêtes basales, un peu concave entre ces

crêtes; colonne longue, à auricules linéaires aigus, un peu arqués, bien

développés, déclinés; dent médiane du rostelle subnulle; pied naviculaire,

à bords muni d’un lobe obtus; éperon droit ou un peu courbé, renflé en

massue au sommet.

Espèce caractéristique parfois vivipare, certains bourgeons à l’aisselle

des gaines du pédoncule pouvant se développer en plantule. Elle se rappro¬

che par son port, ses feuilles étroites, de A. sambiranoensis Schltr., mais

la fleur est différente surtout par la forme du labelle et la colonne.

Aeranthes tropophila J. Bosser, sp. nov.

Habitu A. laxiflorae Schltr. similis, sed flore differt.

Herba acaulis, epiphytica, erecta; foliis 5-7, distichis; foliorum vaginis

brevibus, imbricatis, compressis, carinatis; laminis planis, lineari-oblongis,

40-17 cm longis, 1,5-1,9 cm latis, basi leviter rotundatis compressis, apice

bilobatis rotundatis.

Inflorescentiae 3-5, brèves, 2-2,5 cm longae, 1-4-florae; pedunculo

Source : MNHN, Paris

— 92

gracili brevique 1 cm longo, vaginis 4-5 imbricatis, scariosis, castaneis

obtecto; floris bractea ovali-Ianceolata, concava, acuta, 6-7 mm longa.

Flores paullo carnosi; sepalo mediano lanceolato acuto, 1,1-1,6 cm longo,

3-3,5 mm lato, 5-nervato; sepalis lateralibus in utroque alterutro latere

altero dispari, 1,2-1,6 cm longis, 4,5-5 mm Iatis, 5-nervatis; petalis lanceolato

acutis, 1-1,3 cm longis, 2,8-3 mm latis, 3-5-nervatis; labello ovali-acuto vel

oblongo, apice acuto vel paullo truncato apiculato, basi leviter angustato,

7-8 mm longo, 4,5-4,7 mm lato, carina basilari deltoidea papillosa munito,

marginibus apice paullo denticulatis; calcare cylindrico, obtuso, apice

paullo inflato, 5-6 mm longo, in diam. 1,2-1,3 mm; columna carnosa 1,5-

1,6 mm alta, auriculis brevibus deltoideis, obtusis, 0,5 mm longis; dente

mediano rostelli brevi; columnae navicularis pede 4-4,5 mm longo, margini¬

bus lobo dilatato truncato munitis; anthera hemisphaerica, castanea, ante

laxe emarginata, in diam. 1,5-1,6 mm; ovario pedicellato glabro, costulato,

5 mm longo (PI. 5).

Type :./. Bosser et P. Moral 18.113. Forêt tropo-xérophile sur calcaire,

Tsingy d’Antsalova, Madagascar (Holo-, P.).

Plante épiphyte, à gaines foliaires courtes, étroitement imbriquées,

limbes peu coriaces, plans, obliquement ascendants. Inflorescences

beaucoup plus courtes que les feuilles, à pédoncule très court entièrement

couvert par les gaines. Fleur vert clair, transparente, à sépales et pétales

obliquement étalés, labelle dressé contre la colonne, à marges un peu

ondulées, finement denticulées vers le sommet, rétréci mais non auriculé

à la base, largement inséré sur le pied, aigu ou un peu tronqué et apiculé

au sommet, muni sur la face supérieure, à la base, d’un pulvinus deltoïde

papilleux; colonne courte, à auricules deltoïdes obtus, dent médiane du

rostelle plus courte que les auricules, dressée, obtuse; pied naviculaire,

à bords dilatés en lobe largement arrondi, infléchi, face interne papilleuse

sous l’insertion du labelle; éperon un peu courbé à la base, progressive¬

ment renflé vers le sommet, inséré sous le labelle à l’extrémité du pied.

Le genre Aeranlhes comprend surtout des plantes de la forêt ombro-

phile de l’Est et du Centre. Cette espèce est remarquable car elle appar¬

tient à la forêt de l'Ouest où elle subit une très longue saison sèche.

Aeranlhes Schlechleri Bosser est la seule autre espèce de ce genre vivant

dans des conditions écologiques semblables.

A. Iropophila, par ses inflorescences courtes rappelle A. laxiflora

Schltr. des massifs de l’Andringitra et du Tsaratanana. Mais outre qu’elles

vivent dans des milieux écologiques différents, ces plantes se distinguent

nettement par les caractères des sépales, pétales et labelle.

Bibliographie

Jacob de Cordemoy, E. — Flore de l’Uc de la Réunion, 1 vol. (1895).

Moore, S. — Orchideae in Baker, Flora of Mauritius and Seychelles, 1 vol. (1877).

Perrier de la Bathie, H. — Orchidées in Humbert H., Flore de Madagascar, 49 e

famille, 2 vol. (1941).

Source : MNHN, Paris

— 93 —

Schlechter, R. — Orchidaceae Perrierianae, Fedde Repert. Beih. 33, 1 vol. (1925).

Toilliez-Genoud, J. — Sur une Aeranlhes nouvelle de Madagascar, Natur. Malg.

10 : 19-20 (1958).

— Ursch, E. et Bosser, J. — Contribution à l’étude des Aeranlhes (Orchi¬

daceae) de Madagascar, Not. Syst. 16 (1-2) : 205-215 (1960).

Directeur de recherche O.R.S.T.O.M.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum, Paris

Source : MNHN, Paris

scr. 2, 11 (1) 1971

LES HUGONIA AFRICAINS (LINACEAE)

ET LEURS FRUITS

par F. Badré

Summaky : Kcys to the Africain species of Hugonia in the Muséum National

d’Histoire Naturelle de Paris, with some rcmarks about the morphology of the nut.

Le genre Ilugonia comporte une soixantaine d’espèces tropicales

ligneuses et plus ou moins sarmenteuses de forêt, à large répartition

géographique : Afrique, Madagascar et Mascareignes, sud-est asiatique,

Nouvelle-Calédonie et Australie. Ce genre est tout particulièrement bien

représenté en Afrique (Tabl. I) depuis le Séngéal jusqu’au Kenya et à la

Tanzanie. Le genre est généralement bien connu par les crochets remar¬

quables de ses rameaux. Le fruit est une drupe dont la « noix » méritait

une étude particulière.

Le but de ce travail est tout d’abord de présenter une clé des espèces

africaines ainsi qu’une révision des Hugonia africains du Muséum de

Paris. En second lieu une étude morphologique des noix permet l’utili¬

sation de nouveaux caractères pour les distinctions spécifiques. La mor¬

phologie des noix est susceptibles d’intéresser des zoologistes et des paléon¬

tologistes. On trouve en effet des noix A'Hugonia dans certains contenus

stomacaux d’antilopes (G. Dubost et N. Halle, Gabon). Leur présence

dans des sédiments quaternaires sahariens pourrait enfin être recherchée.

Outre les collections du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris, des

matériaux d’herbier de Sierra Leone nous ont été adressés par M. le Profes¬

seur P. Jaeger; d’autres de Côte d’ivoire (Centre Orstom d’Adiopou-

doumé) nous ont été confiés par M. F. Halle. Nous les en remercions

vivement.

CARACTÈRES GÉNÉRAUX DU GENRE

(On peut se reporter pour plus de détails aux flores africaines, F.T.A., F.W.T.A.,

Flore du Congo Belge, Flore E.T.A., Consp. Fl. Angol.).

Ce sont des lianes ou des arbustes plus ou moins grimpants pourvus

de crochets recourbés, opposés ou alternes, et de stipules généralement

laciniés (rarement à contour ne présentant que 2 à 3 paires de petits

lobes latéraux : //. micans Engl.) et précocement caduques. Les feuilles

Source : MNHN, Paris

Tableau 1 : RÉPARTITION DES ESPÈCES AFRICAINES

H. plalysepalu

II. obtusifolia

H. macrophylla

H. rufipilis .

H. Afzelii . .

H. villosa . .

H. Planchonii

H. gabunensis

H. Batesii. .

H. micans. .

H. spicato

H. Gilletii. .

1. D’après Berhaul 5941, 5942, 6300, 6486, 6567

2. H. Planchonii var. congolensis.

3. H. spicata var. glabrecens.

(+) Autres citations d'après la bibliographie.

et 6843, spécimens cités de Casamance.

Source : MNHN, Paris

— 97 —

sont simples, pétiolées, alternes, crénelées ou dentées. Les fleurs sont

disposées en cymes axillaires ou en panicules terminaux et latéraux.

La fleur comprend 5 sépales imbriqués persistants, 10 pétales jaunes

(rarement blancs : II. gabunensis Engl.) onguiculés, à préfloraison tordue;

10 étamines monadelphes à anthères dorsi fixes, déhiscentes par 2 fentes

longitudinales; 1 ovaire supère de 3-5 loges contenant chacune 2 ovules

collatéraux, pendants.

CLlï DES ESPÈCES

1. Pétales pubescents sur la face externe; styles pubescents.

2. Boutons floraux subglobuleux, arrondis au sommet; les

3 sépales internes émarginés et apiculés; feuilles lancéolées

à obovés-elliptiques.

3. Les 2 sépales externes à bords latéraux recourbés vers

l’extérieur; drupes à sillons profonds; feuilles discolores;

domaties à l’aisselle des nervures secondaire H. platysepala

3'. Les 2 sépales externes n’ayant pas ses bords latéraux

recourbés vers l’extérieur; drupe ne présentant pas de

sillons profonds; feuilles concolorcs sans domaties H. obtusifolia

2’. Boutons floraux coniques ou ovoïdes et aigus au sommet;

sépales lancéolés ou elliptiques; feuilles nettement obovées.

4. Boutons floraux ovoïdes, aigus mais non acuminés au

sommet; les 2 sépales externes elliptiques aigus H. macrophylla

4'. Boutons floraux coniques, acuminés; les 2 sépales externes

lancéolés acuminés . H. rufipilis

1'. Pétales glabres sur la face externe; styles glabres.

5. Fleurs disposées en cymes axillaires pauciflores jusqu’au

sommet des rameaux parmi les jeunes feuilles.

6. Boutons floraux subglobuleux aigus au sommet mais non

acuminés; extrémités florifères plus ou moins contractées,

portant généralement des feuilles peu développées vers le

sommet.

7. Indumentum des sépales, soyeux, grisâtre H. Afzelii var. Afzelii

7'. Indumentum des sépales, soyeux, noir. H. macrocarpa

6'. Boutons floraux coniques, acuminés; sépales ovales-

lancéolés, acuminés; extrémités florifères plus ou moins

lâches portant généralement des feuilles développées

jusqu’en haut.

Source : MNHN, Paris

— 98 —

8. Sépales tomentelleux à l’extérieur, glabres à l’intérieur;

anthères non apiculées; jeunes rameaux velus; feuilles

discolores sans domaties à 10-15 paires de nervures

latérales; crochets alternes. H. villosa

8'. Sépales tomentelleux sur les 2 faces; anthères apiculées;

jeunes rameaux vêtus de poils courts apprimés;

feuilles concolores parfois avec des domaties, à 8-10

paires de nervures latérales.

9. Fleurs jaunes; crochets alternes;

10. Sépales densément pubescents à l’extérieur, semi-

érigés; boutons floraux de plus ou moins 10 mm

de long; limbe verdâtre à l’état sec, plus ou

moins elliptique, cuné à la base.... H. Planchonii var.

Planchonii

10'. Sépales tomentelleux à l’extérieur, dressés; bou¬

tons floraux de 12-17 mm de long; limbe noirâtre

à l’état sec, plus ou moins lancéolé, arrondi à la

base. H. Planchonii var. congolensis

9'. Fleurs blanches; crochets opposés. H. gabunensis

5'. Fleurs groupées en panicules terminaux ou à l’extrémité de

rameaux latéraux.

11. Boutons floraux ovoïdes, subaigus au sommet; feuilles

discolores, tomentelleuses à la face inférieure.

12. Feuilles le plus souvent obovées, rarement elliptiques,

de 5-20 X 2,5-7 cm ou très grandes, longuement

atténuées et aiguës à la base, de 35-60 X 10-15 cm.

13. Feuilles le plus souvent obovées, rarement elliptiques,

de 5-20 X 2,5-7 cm, tomentelleuses à poils courts à

la face inférieure; indumentum jaunâtre soyeux;

crochets alternes. H. micans

13'. Feuilles très grandes, longuement atténuées et

aiguës à la base, de 35-60 X 10-15 cm, tomentel¬

leuses à poils courts à la face inférieure; indumen¬

tum argenté; crochets opposés. H. spicata var. grandifolia

12'. Feuilles elliptiques, oblongues-elliptiques.

14. Feuilles tomentelleuses à poils longs à la face infé¬

rieure; nervures secondaires peu distinctes. H. spicata var.

spicata

Source : MNHN, Paris

99 —

14'. Feuilles tomentelleuses à poils courts à la face

inférieure; nervures secondaires distinctes et

saillantes.

15. Bractéoles palmatifides; feuilles de 4-15 X 1,7-7 cm

sur le sec jaune à la face inférieure. H. Batesi

15'. Bractéoles non palmatifides; feuilles de 16-22

X 4,5-5 cm, blanc-mat à la face inférieure. H. spicata var.

glabrescens

11'. Boutons floraux subglobuleux arrondis au sommet, feuil¬

les concolores, glabres, lancéolées, acuminées, cunées

à la base. H. Gilleti

Hugonia platysepala Welw. ex Oliver, F.T.A. 1 : 272 (1868); De

Wildeman, Plant. Bequaert. 4 :277 (1927); Exell et Mendonça, Conspectus

Fl. Angol. 1 (2) : 243 (1951); Keay in Hutchinson et Dalziel, F.W.T.A.,

ed. 2, 1(2) : 359 (1958); Wilczek, Fl. Congo Belge 7 : 43 (1958); Smith,

F.T.E.A., Linaceae: 2 (1966).

Guinée : J. G. Adam 5284, Cercle de Nzérékoré (Hiécolé) (fr. 1949). — Schnell

718 (mars 1942), 2854 (mars 1942) Monts Nimba.

Sierra Leone : Deighton 3521, Mano (fr. 1 juill. 1928); 3527, Kangahun (fl. 8

mai 1938). — Jaeger 9201, Monts [.orna (2 janv. 1966). — .V. VV. Thomas 1240, Mato-

toka (fr. 29 juill. 1914).

Côte d'Ivoire : Chevalier 15529 (fr. 1905), 15447 (fr. 1905), 15475 (fr. 1905),

Bingerville, Abidjan, Dabou; 17813, Aboisso (fl. 2 avril 1907); 17812 bis, Byanouan

(Sanvi) (fl. 27 mars 1907); 21118, bassin du haut Nuyon, pays des Dyolas : pieds des

Monts Nouba (fl. 2-3 avril 1909). -F. Halle 165, Adiopodoumé (1960). Leeuwen-

berg 2155, 43 km E Soubré, 1 km E Guédéyo (fr. 16 déc. 1958). — Roberly 15525,

Dabou (fl. 22 nov. 1954). — Service forestier 461, Banco (fr. 1 sept. 1931). — 52 (fl.

5 juill. 1922); s.n. (fl. 16 avril 1962); 1867 (fl. 11 mai 1963) Adiopodoumé.

Ghana : Lovi 3895, E.P. New Tafo (bout. 25 février 1954).

Cameroun et Gabon : Nombreuses localités (flores du Cameroun et du Gabon

à l’étude).

Fernando Po : Mann s. n. (fl.).

Centrafrique : Aubréville 37, La Maboké (Oubangui-Chari) (fl. 1964). — Des¬

coings 12245, région d’Obo (fl. 31 déc. 1963). — Hédin s. n. (fr. 15 juill. 1930). —

Le Testu 2673, village de Langanea, W de Yalinga (fl. 27 avril 1921); 3949 (fr. 19 juin

1922), 4594 (11. 3 mars 1923), Yalinga. Schweinfurth 3319 (fl. 14 mars 1910). —

Tisseront 363, Bambari (fl. 29 mars 1921); 748 (fl. 8 mars 1948, 1300 (fl. 29 déc. 1948),

1729 (fl. fr. 15 avril 1950), 1743 (bout. 13 mai 1950), Boukoko.

Congo (Brazz.) : Chevalier 5052, Léfini (bout. 5 août 1902). — Bouquet 531,

forêt de Bangou (fl. 12 août 1964) — Descoings 9952, route de Brazzaville, la Foula-

kari (fl. fr. 12 nov. 1962).

Congo (Kinshasa) : Corbisier 1185, Eala (fl. 1930). — Fidao s. n., forêt de

Baiki-Poubangui et Boganga, confluent de l’Oubangui et du Congo (fl. déc. 1916). —

Louis 135, Mongo, Equateur (fl. 22 sept. 1935); 3320 (20 fév. 1937), 3876 (fl. 21 mars

1937) , 4026 (1 juill. 1937), 9321 (fl. 17 mai 1938), 9192 (2 mai 1938), 10976 (fl. 23 août

1938) , Yangambi. —- S. de Giorgi 1788, Yambata (fl. mars 1914). — Vermoesen 2122,

Eala, Equateur (fl. 2 mai 1919).

Ouganda : Dawe 15 (fl.). — Dümmer 232 (fl. sept. oct. 1916).

Angola : Welwitsch 1584, Golungo Alto (fl. août 1955).

Source : MNHN, Paris

— 100 —

Hugonia obtusifolia C.H. Wright, Kew Bull. : 119 (1901); De Wilde-

man. Plant. Bequaert. 4 : 274 (1927); Keay in Hutchinson et Dalziel,

F.W.T.A., ed. 2, 1 : 359 (1958); Wilczek, Fl. Congo Belge 7 : 46 (1958).

Cameroun et Gabon : (Flores à l’étude).

Congo (Brazz.) : Chevalier 27693, Pays Bakongo, Mbamou à Gompaka (fr. 4

août 1912).

Congo (Kinshasa) : Lebrun 6634, Kutu, lac Léopold II (bout. déc. 1932). —

Chevalier 27847, Mistandungu (10 août 1912). — Louis 9665, Yangambi, vallée de la

Lusambila (fl. 3 juin 1938).

Hugonia macrophylla Oliver, F.T.A. 1 : 271 (1868); De Wilde-

inan. Plant. Bequaert. 4 : 272 (1927); Keay in Hutchinson et Dalziel,

F.W.T.A., ed. 2,1(2) : 359 (1958).

Gabon : (Flore à l'étude).

Hugonia rufipilis A. Chev. ex Hutchinson et Dalziel, F.W.T.A.,

ed. 1.1 : 132 (1927); A. Chevalier, Expi. Bot. Afr. Occ. Fr. 1 : 93 (1920).

nomen; Keay in Hutchinson et Dalziel, F. W.T.A., ed. 2,1(2) : 359 (1958);

Wilczek, Fl. Congo Belge 7 : 47 (1958).

— H. Reygaerti De Wildeman, Plant. Bequaert. 4 : 281 (1927).

Sierra Leone : Deighlon 4066 (9 fév. 1945).

Côte d’Ivoire : Chevalier 15445, Bingcrville, Abidjan, Dabou (1905); 17266,

Bingervillc (16 fév. 1907).

Hugonia Afzelii R. Br. ex Planchon, Lond. Journ. Bol. 7 : 525

(1848); Oliver, F.T.A. 1 : 270 (1868); Keay in Hutchinson et Dalziel,

F.W.T.A., ed. 2, 1(2) : 359 (1958); Wilczek, Fl. Congo Belge7 ; 50 (1958).

- H. Chevalieri Hutchinson et Dalziel, F.W.T.A., ed. 1, 1 : 132 (1927); Kew

Bull. : 29 (1928).

— H. foliosa Oliver, F.T.A., 1 : 271 (1868); Keay in Hutchinson et Dalziel,

F.W.T.A., ed. 2, 1 (2) : 359 (1958), syn. nov.

Sierra Leone : Deighlon 5832, Kasewe Hills (fl. 16 juin 1952). — Mann 816,

Bagroo River (bout. fl. 1861).

Côte d’Ivoire : Chevalier 12245 (fr. 31 mai 1905), 15445 (fr. 1905), 15446 (fr.

1905), 15446 (fr. 1905), 15531 (fr. 1905), Bingerville, Abidjan, Dabou; 16371, moyenne

Sassandra : Guédéko (fl. fr. 19-21 mai 1907). — Leeuwenberg 2893, NW Sassandra (fr.

27 nov. 1959). — Thoiré 181, San Pedro (fl. 25 fév. 1901) 2377 (fr. 1 juin 1954), Monts

Nimba, 2617 (fr. 12 août 1954), Adiopodoume — Aké Assi s. n. (bout. 22 avril 1958)

Adiopodoumé.

Nigeria : Keay 25548, Akure forest reserv (3 nov. 1949); ce numéro a été cité

par erreur comme 25584 dans F.W.T.A., ed. 2, 1, (2) : 359- (1958), sous le nom de

//. foliosa Oliv.

Centrafrique : Le Testu 4206, 20 km S de Yalinga (fl. 2 oct. 1922).

Hugonia macrocrapa Welw., Ann. Conselho Ultram. 1858 : 585

(1859); De Wild., Plant. Bequaert. 4 ; 272 (1927); Exell, Journ. Bot. 65.

Suppl. Polypet. ; 48 (1927).

— H. Afzelii var. melanocalyx Oliv., F.T.A. 1 : 270 (1868).

Source : MNHN, Paris

— 101

— H. angolensis Welw. ex Oliv., F.T.A. 1 : 271 (1868); de Wild., Plant. Be-

quaert. 4 : 268 (1927).

Angola : Welwitsch 1586, Pungo Andongo (fl. fév. 1857).

Hugonia villosa Engler, Bot. Jahrb. 32 : 105 (1902); De Wild. et

Th. Dur., Plant. Gilletanae in Bull. Herb. Boiss., sér. 2, 1 : 742(1901)

nomen; De Wildeman, Plant. Bequaert. 4 : 288 (1927); Exell et Mendonça,

Conspectus Fl. Angol. 1(2) : 243 (1951) : Wilczek, Fl. Congo Belge 7 :

49 (1958); Smith, F.T.E.A., Linaceae: 4 (1966).

Cameboun et Gabon : (Flores à l'étude).

Congo (Kinshasa) : Goossens 2589, Lula, Stanleyville (fl. mai 1921).

Hugonia Planchonii Hooker f.. Icônes Plant., lab. 777 (1848):

Oliver, F.T.A. 1 : 272 (1868); Keay in Hutchinson et Dalziel. F.W.T.A.,

ed. 2,1 : 359 (1958); Wilczek, Fl. Congo Belge 7 : 48 (1958).

H. acuminala Engler, Bot. Jahrb. 32 : 106 (1902); Hutchinson et Dalziel,

F.W.T.A. 1 : 133 (1927).

Nous avons conservé la synonymie adoptée par Keay in Hutchinson

et Dalziel, F.W.T.A. 1(2) : 359 (1958). II. acuminala Engl, présente des

feuilles nettement papyracées et acuminées, présentant des domaties aux

aisselles des nervures secondaires, alors que chez II. Planchonii Hook. f..

les feuilles sont généralement plus coriaces et ne présentent pas toujours

de domaties aux aisselles des nervures secondaires. Les matériaux à

feuilles type acuminala se répartissent dans l’ouest africain (Gabon,

Cameroun). De là, on passe insensiblement aux matériaux à feuilles type

Planchonii de l’est africain. Ces différences morphologiques sont dues à la

grande variabilité de l'espèce. Les caractères floraux ne permettent pas de

distinguer deux espèces.

Guinée : J. G. Adam 8164, cercle de Nzérékoré (fl. 1949). — Chevalier 12763

(bout, avril 1905), 13254 (bout, mai 1905), entre le Kaba et le haut Mamou; 14837,

bord du Konkouré, route de Kouria Yssibo (fl. fr. 7 oct 1905); 18109, Fouta-Djalon

(fl. 27 mars 1907); 18795, Fouta-Djalon, plateau de Dalaba-Diaguissa (fr. 8 oct. 1907).

— Chillou 37, Friguiagbé, Bingaya (bout. 30 mai 1943). — Chillou el Maunoury 61,

Dalaba (fr. nov. 1913). — H. Jacques-Félix 7135, Séredou (fr. août 1954). — Maclaud

4. Dinguiray (fl. oct. 1898). Miquel 55, Fouta-Djalon (fl. fr. 4 juin 1897). — Pobé-

guin 792, route de Timbo à Conakry (fl. juillet 1901); 818, Kouroussa (bout, mai

1903); 1619, Imbo, Konkouré (fl. juin 1907). Schnell 2270. Dalaba, Mont Timka (nov.

1944); 2578, Macenta (bout, mai 1945); 2600, massif du Ziama (mai 1945); 3778,

Monts Nimba (fr. oct. 1947).

Sierra Leone : Deighton 5654, sommet du Sugar Loaf Mountain (fr. 1 nov.

1951); 5834, Base de Kasewc Hills (fl. 16 juin 1952); 6005, Sulima (Gbema) (fl. fr.

9 sept. 1953). — Elliol 5426, près de Berria (fl. 30 mars 1896). — Jaeger 945 (fr. 12

août 1945), 1400 (fr. oct. 1945), 1654 (fr. 13 sept. 1945), 6896 (fr. 25 juill. 1964), 7557,

7617 (fr. 24 sept. 1964), 8327 (14 juill. 1965), 8882 (12 juill. 1966), 9771 (fl. 9 avril

1966), Monts Loma. — Jordan 2049, Kenema agricultural farm (bout 18 avril 1955).

— Mann 873, Bagroo River (fl. 1861). — Small 616, Yola Forest (fl. 18 avril 1952). —

N. W. Thomas 5124, Yonibana (bout fr. 11 nov. 1914).

Liberia : Blickenstaff 51, Sukoko Town, Gbarnga district (fl. 15avril 1952.) —

Nigéria : Keay et Onochie 37014, Abeokuta, Ulugun (fl. 13 mai 1937).

Côte d’Ivoire : Chevalier 15447 bis, Bingerville, Abidjan, Dabou (1905); 16767

Source : MNHN, Paris

102 -

bis, Bouroukrou, chemin de fer km 92 (20 déc. 1906 à 20 janv. 1907); 1901 â, bassin

de la Sassandra, Guédéko (3-5 juin 1906). Leeuwenberg 2192, 43 km E Soubré.

environs 4 km SE Guédéyo (0. 16 déc. 1958). — Maires. n„ Port Bouct (fl. 30 juill. 1944)

— Nozeran s. n.. Mont Bô (sept. 1955) ; 1662 (fl. 2 août 1952), Adiopodoumé.

Ghana : Andoh 5542, E province de Mpraeso (fr. juin 1951). — Chevalier 13864,

Aburi (bout, mai 1905).

Nigeria : Onochie 21992, Oyo (fl. 5 mai 1947).

Cameroun et Gabon : (Flores à l’étude).

Hugonia gabunensis Engler, Bot. Jahrb. 32 : 105 (1092).

Cameroun et Gabon : (Flores à l’étude).

Hugonia Batesii De Wildeman, Plant. Bequaert. 4 : 268 (1928).

Gabon : Le Testu 6442, Itsagho Ivinzi (fl. 23 mars 1927).

Hugonia micans Engler, Bot. Jahrb. 32 : 104 (1902).

Cameroun et Gabon : (flores à l’étude).

Congo (Brazz.) : l.ecomle, s. n., Kitabi (fl. 1895).

Hugonia spicata Oliver, F.T.A. 1 ; 270 (1868); Keav in Hutchinson

et Dalziel, F.W.T.A., ed. 2, 1(2) : 359 (1958).

Fernando Po : Mann 224 (fl. fr.).

Var. glabrescens Keay, Bull. Jard. Bot. Brux. 26; 183 (1956);

in Hutchinson et Dalziel, ed. 2,1(2) : 359 (1958); Wilczek. Fl. Congo Belge

7 : 50 (1958).

Cameroun et Gabon : (Flores à l'étude).

Centrafrique ; Tisseront 356 (fl. 16 ocl. 1947), 442 (fl. 8 nov. 1947), 690 (bout,

fr. 7 fév. 1947), Boukoko.

Hugonia Gilleti De Wildeman, Plant. Bequaert. 4 : 270 (1927);

Wilczek, Fl. Congo belge 7 : 53 (1958).

Congo (Brazz.) : Descoings 6035, NE de Brazzaville, falaises de Douvres (bout.

1 juill. 1960).

LE FRUIT

Le fruit des Hugonia est une drupe à mésocarpe charnu entourant

un noyau polÿsperme globuleux formé par l’endocarpe lignifié. Le noyau

est généralement compact à pyrènes non séparées par de profonds sillons.

Plus rarement de profonds sillons séparent chacune des pyrènes 1 . Le

noyau à paroi plus ou moins sillonnée peut être bréviaxe ou longiaxe.

Le sommet est aigu, subaigu ou déprimé. La base présente les ouvertures

(1) Ces deux types correspondent respectivement aux drupes à noyau compact

(ex. //. Planchonii Hook. f.) et aux drupes à pyrènes détachables (ex. H. plalysepala

Welw. ex Oliv.) des anciens auteurs.

Source : MNHN, Paris

— 103 —

PI. 1. _ I)e haut en bas. vue latérale, vue apicale, vue basale et coupe transversale de la nucule

X 2,6 : 1-4, H. spicata Oliv. (Leloiizep 47S3)i 5-8, H, micans Engl. (K la inc 22)-, 9-12,

H. Planchonii I look. f. I Maine 2226).

Source : MNHN, Paris

— 104 —

des faisceaux nourriciers, directement apparentes ou plus ou moins enfon¬

cées dans un ombilic dont la marge est parfois saillante. Seulement dans

les noyaux compacts, chaque cloison comporte dans sa masse une logette

ou lacune alternant avec les loges qui contiennent chacune une graine

comprimée, albuminée (PI. 1 et 2). L’embryon est droit ou un peu arqué.

La radicule est dirigée vers l’apex du noyau (N. IIallé 787, dessin in vivo).

Remarque sur le noyau des Hugonia.

Il faut se garder de nommer ce noyau une noix. De Gandolle a

défini la noix (nux) : « Fruit à enveloppe osseuse, à une loge, à une graine

qui ne s’ouvre pas à la maturité, dont le péricarpe est peu ou point distinct

de la graine, et qui est souvent enchâssé dans un involucre ».

Les Hugonia n’ont pas de noix mais des Nuculaines à noyaux plus

ou moins soudés. D’après A. Richard (1838) le nuculaine (Nucularium

Rich.) est « un fruit renfermant dans son intérieur plusieurs petits noyaux,

qui portent le nom de nucule (Nuculae Rich.)... ».

Une dernière remarque s’impose au sujet des termes nucule et ossi-

cule dont s’est servi Tournefort, en parlant de drupe. Pour ce dernier,

chacun de ces termes désigne le noyau intérieur à une seule loge, à paroi

ligneuse comme chez la cerise.

CLÉ DES NOYAUX DE QUELQUES ESPÈCES AFRICAINES

1. Drupes à forte pointe saillante au sommet. II. spicata Oliv.

1'. Drupes sans forte pointe saillante au sommet.

2. Pvrènes séparées par de profonds sillons. H. platvsepala Welw.exOIiv.

2'. Pyrènes non séparées par de profonds sillons.

3. Drupes subaigues au sommet

4. Jeunes rameaux vêtus de poils courts apprimés, feuilles

concolores à 8-10 paires de nervures latérales.. H. Planchonii

Hook. f.

4'. Jeunes rameaux velus, feuilles discolores à 10-15 paires

de nervures latérales. H. villosa Engl.

3'. Drupes à sommet très obtus ou camus.

5. Drupes longiaxes’± obovées, hauteur 14-17 mm... H. Afzelii

R. Br. ex Planch.

5'. Drupes bréviaxes, hauteur 11-13 mm.

6. Pyrènes sillonnées. H. micans Engl.

6'. Pyrènes à crête fine médiane.. H. obtusifolia C. H. Wright.

Source : MNHN, Paris

105

i. — De haul en bas, vue latérale, vue apicale, vue basale et coupe transversale de la nucule

x 2,6 : 1-4, H. villosa Kngl. (Lelauzey 4302); 5-8, H. Afzelii R.Br. ex Planch. (Chevalier

16245); 9-12, H. platysepala Welw. ex Oliv. (Rreleler 1663).

Source : MNHN, Paris

— 106 —

Les caractères morphologiques des nuculaines africaines se retrouvent

chez les espèces malgaches, celles du Sud-Est Asiatique et de l’Océanie.

Les variations concernent aussi, essentiellement : la forme de la noix

et son ornementation, le nombre de carpelles.

Les noix malgaches ont de 3 à 5 carpelles, de 5 à 15 mm de diamètre

et de 11 à 16 mm de haut.

Les espèces du Sud-Asiatique et de l’Océanie présentent des noix

bréviaxes de 3 à 5 carpelles, de 9 à 12 mm de diamètre et de 9 à 10 mm

de haut.

Après la création du genre Hugonia par Linné les premières illus¬

trations de fruits ont été faites par Cavanilles, Dissert., tab. 73 (1787)

et Gaertner, De Fructibus et Seminibus Plantarum 1, tab. 58 (1788).

puis par Lamarck, 11. PI. 572 (1797) et Schnizlein, Iconogr. 3, tab. 214

(1843-1870) (Se reporter pour les illustrations plus récentes aux références

de la bibliographie finale).

Références bibliographiques

Wight, R. — III. Ind. Bot. 1 : 78, pl. 32 (1840).

Hooker, W.J. — Icônes PI. 8, tab. 777 (1848); Nig. FI., tab. 27 (1849).

Pierre, L. — Fl. For. Cochinchine 4, tab. 281 (1893).

Guillaumin, A. — Flore générale de l’Indochine 6 (1) : 587, fig. 62 (1911).

Hutchinson, J. et Dalziel, J.M. — F.W.T.A. 1 (1) : 133, flg. 51 (1927).

Guillaumin, A. — Bull. Soc. Bot. Fr. 80 : 35 (1933).

Tardieu-Blot, M.J. — Flore générale de l’Indochine, suppl. 1 (4) : 502 (1945).

Guillaumin, A. —- Flore de la Nouvelle-Calédonie : 161 (1948).

Perrier de la Bathie, H. — in Humbert H., Flore de Madagascar, Linaceae : 5,

fig. 2-3-4 (1952).

Keay, R.W.J. — in Hutchinson et Dalziel, F.W.T.A., ed. 2, 1 : 360 (1958).

Wilczek, R. — Fl. Congo belge 7 : 45, tab. 6 (1958).

Smith, D.L. — F.T.E.A., Linaceae : 3, flg. 1 (1966).

Laboratoire de Phanérogamic

Muséum Paris

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2,11 (1) 1971.

PLANTES RARES OU INTÉRESSANTES

DE LA RÉPUBLIQUE DU NIGER. III

par J.-P. Lebrun e* B. Peyre de Fabrègues

Résumé : Des récoltes récentes, dues à G. Boudet, à B. Peyre de Fabrègues

et à G. Rippsteix, ont permis d’identifier douze espèces supplémentaires pour l'Ouest

Africain; sept d’entre elles peuvent être ajoutées à la « Flora of West Tropical Africa »,

éd. 2. Cartes pour Coelachyrum brevifolium, Crotalaria microphylla, Ficus salicifolih,

Solenoslemma oleifolium.

Summary : Naming of plants recently collected by Messrs G. Boudet, B. Peyre

de F'abrègues and G. Rippsteix enabled the author to recognize twelve species

not yet recorded from West Tropical Africa; seven of which can be added to the list

of the plants represented within the area of the F.W.T.A., ed. 2. Distribution maps

of Coelachyrum brevifolium, Crotalaria microphylla. Ficus salicifolia, Solenoslemma

oleifolium.

C.ette troisième contribution est essen* iellement basée sur l’étude de

récoltes botaniques de trois origines, à savoir : —- celles de G. Boudet

elïectuées d’octobre à décembre 1968 dans la région du Dallol Maouri

(4819 à 5636) — celles de B. Peyre de Fabrègues, 2789 numéros collectés

de septembre 1962 à fin 1968 —- celles de G. Rippstein, environ 100 plantes

récoltées en 1969-1970.

Nos trois notes consacrées à la flore de la République du Niger 1

auront surtout permis de mettre en exergue 30 Dicotylédones qui ne

figurent pas dans la seconde édition de la « Flora of West Tropical Africa »;

12 d’entre elles pourtant, avaient déjà été signalées dans des publications

antérieures; toutes furent de nouveau récoltées et sont maintenant

dûment acquises à la flore de l’Ouest Africain. On notera que des 120

espèces qu’il faut actuellement ajouter aux trois premiers volumes de la

nouvelle F.W.T.A. (1954-1968), le quart provient du Niger. Pour une

bonne part il s’agit de plantes réputées « orientales », f out simplement

parce qu’on ne les avait pas encore récoltées à l’Ouest; comme l’écrivait

Perrot en 1928 (Bull. Soc. bot. Fr.) : « en somme, il me semble que cette

observation (découverte du Cassia acutifolia au Mali) vient en affirmation

du fait que du Nil au Sénégal, la zone présaharienne du Soudan est sensi

blement couverte des mêmes associations végétales »; au vrai, les récoltes

se multiplient et les aires s’agrandissent.

1. Voir Adansonia, ser. 2, 7 (3) : 391-398 (1967); ibidem, 9 (1) : 157-168 (1969).

Source : MNHN, Paris

— 108 —

Par ailleurs, la découverte du Dicoma capensis au Niger central,

nous a amené à mettre en évidence un nouveau membre de l’intéressant

groupe d’espèces des zones sèches d’Afrique, à aire disjointe.

Nous avons à cœur d'adresser nos sincères remerciements à différents spécialistes

qui ont bien voulu nous accorder leur concours : W.D. Claytox, des Jardins bota¬

niques royaux de Kew ( Gramineae ), et Miss D.M. Napper de la môme institution

(Acanlhaceae ), H.H. Heine, Maître de Recherches au Centre national de la Recherche

scientifique à Paris ( Acanlhaceae. Corwolvulaceae), E. Launert du British Muséum

à Londres (Labiatae), M mc Le Thomas, du Muséum de Paris ( Annonaceae ), R.M.

Polhill de Kew qui a bien voulu nous autoriser à publier la carte de répartition du

Crolalaria microphylla. Précisons enfin que nos cartes sont établies d'après la littérature

et les échantillons des herbiers ALF, P, K et BM et que nous citons les plantes par

ordre alphabétique de famille.

ACANTHACEAE

1. Thunbergia annua Hochst. ex Nees in DC... Prodr. 11 : 55

(1847).

Peyre de Fabrègues 2742, Badéguishéri, Ibessenten (carte 1,200 000 Tahoua)

25-9-1968. bas-fond argileux, ALF !

Rép. du Sudan, Éthiopie.

Nouveau pour le domaine de la F.W.T.A., éd. 2 (1963).

2. Blepharis ciliaris (L.) B. L. Burt*, Notes R. Bot. Gard. Edinb..

22(2) : 94 (1956).

Bas. : Ruellia ciliaris L., Syst. Nat., ed. 12, 2 : 424 (1767).

Syn. : — Ruellia persica Buhm. f., Fl. Ind. : 135, tab. 42, fig. 1 (1768).

Acanlhus edulis Forsk., Fl. Aegypt.-Arab. : 114 (1775).

Blepharis edulis (Forsk.) Pers., Syn. PI. 2 : 180 (1807).

Acanlhodium spicalum Del., Fl. Egypt. Explic. PI. : 241, tab. 33,

fig. 3 (1813).

- Blepharis persica (Burm. f.) O. Ktze, Revis. Gén., 2 : 483 (1891).

B. tinariifolia auct. : H. Heine in Hutcii. et Dalz., Fl. West Trop.

Afr., ed. 2, 2 : 410 p.p., quoad spec. Chenal. 28 806 (1963); non Pers.

— Blepharis edulis (Forsk.) Pers. var. gracilis Maire, Bull. Soc. Hist.

Nat. Afr. Nord 29 (4) : 441 (1938), syn. nov. (e descript.)

Le véritable B. ciliaris existe bien dans l’Ouest Africain, mais sous

une forme réduite; celle-ci se rencontre aussi dans la République du Sudan

et au Kenya, plus rarement dans la partie orientale de l'aire de l’espèce

(fide Napper in sched.).

Cette petite forme se distingue très bien du B. linariijolia, tout

particulièrement par ses feuilles bien plus courtes (env. 3-4 cm), profon¬

dément ef régulièrement lobées, ne dépassant pas longuement les épis;

c’est certainement la plante décrite par Maire en 1938 sur des échantillons

récoltés par Murat en Mauritanie : 1990 et 2246, Inchiri près Akjoujt.

1358, Adrar près Choum; nous n’avons pas vu ces spécimens mais nous

n’hésifons pas, au vu de la diagnose et compte tenu des lieux de récol*es

à mettre la création de Maire en synonymie de Blepharis ciliaris.

Source : MNHN, Paris

— 109 —

Nous pouvons y rapporter les échantillons suivants :

Mauritanie : Adam 13 087, de Sbcyat à Akjoujt, 16-2-1957; Charles in herb.

Chevalier 28 806, s.n. loc., 11-1911, P; l'espèce (sub nom. B. edulis) est citée par Adam,

Journ. Agr. trop. Bot. appl. 9 : 169, 1962); Murat (v. supra). — Mali : Monod 364 et

365, Mission Augiéras-Drapcr, Izélilène, lisière de l’Adrar des Iforas, 1-12-1927; Monod

444, Timétrine, 13-12-1927, P. — Niger : de Wailly 5240, cercle d’Agadès, 25-2-1936;

Koechlin 6737, région de Tahoua, In Arouinat, 9-1961, P; Peyre de Fabrègues 2821,

-10 km NE de Tassara, zone d’épandage sablo-argileuse à nodules de silex, 11-1969;

Bippstein 84, In Arouten, bas-fond sablo-argileux, 23-11-1969, ALF; l’espèce (sub

nom. B. edulis ) est signalée de l’ATr par Bruneau de Miré et Gillet, Journ. Agr.

trop. Bot. appl. 3 : 719, 1956 et par Maire, Trav. Inst. Rech. Sali., 3 : 134, 1945 (sub

nom. B. edulis var. gracilis). — Tchad : Carrier 1, Ennedi, 1922, P; Gillet 194 et 201,

Enncdi, plaine Eto, plage sableuse au pied de rochers, 12-8-1957; 3555, en tête d’un

affluent de l’Oued Dogouro. 25-9-1964. herb. Gillet; Bosselli 58/52, bord S de l’Ennedi,

16°30'N, 21°30'E, plaine sableuse sèche, 24-8-1958, P.

Signalé du Tibesti par Maire et Monod (sub nom. B. edulis), Mém.

I.F.A.N. 8 : 53, 1950; d’après Quézel (Mém. Inst. Rech. Sah. 4 : 174,

1958) ce taxon (sub nom. B. edulis) est « commun dans toutes les zones

d’épandage sablonneuses de la zone montagnarde inférieure, lisière sud-

occidentale, très abondant. »

Aire de l’espèce ; Mauritanie, Mali, Niger, Tchad (Tibesti et Ennedi),

Rép. du Sudan, NE de l’Afrique orientale-Arabie, Iran, Pakistan.

Non signalé dans la F.W.T.A., éd. 2 (1963).

ANNONACEAE

3. Annona glauca Schum. et Thonn., Beskr. Guin. PI. : 259 (1827).

BoudeI 5478, 5 km N Tounouga (carte Gaya) 16-11-1968, steppe arborée avec

Loudelia hordeiformis et Piliosligma reticulatum, sur buttes sableuses, ALF!

Sénégal, Rép. de Guinée, Ghana, Niger.

Nouveau pour le Niger.

ASCLEPIADACEAE

4. Solenostemma oleifolium (Nectoux) Bullock et Bruce ex

Maire, Mém. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord, 3(2) : 170 (1933); Bull, et Br., Kew

Bull. 1953,3 : 359 (1953) 1 .

Bas. : Cynanchum oleifolium Nectoux, Voy. Egypte : 20, tab. 3 (1808).

Syn. : Cynanchum Argel Del., Mem. Egypte 3 : 319 (1812).

- Solenostemma Argel (Del.) Hayne, Arzncyk. Gewâchsc 9. tab. 38 (1825);

Turrill, Kew Bull. 1923 : 239; Corti, Fl. Veg. Fezzan : 207 (1942).

— Argelia Delilei Decne-, Ann. Sc. nat., sér. 9, 2 : 331, tab. 11, fig. G (1838).

Peyre de Fabrègues 2452, Tamesna NE, 8-1966; 2565, Timia — El Miki (Sud

d’Iférouane), 11-10-1967, arène granitique meuble dans un lit d’oued; 2793, Ibakalène

(feuille NE 32 XXII) 23-1-1969, kori, ALF!

1. Maire semble le premier à avoir publié la combinaison, contrairement à ce

qu’indique l’Index Kewcnsis, suppl. 12 : 134 (1959).

Source : MNHN, Paris

— 110 —

Fig. 1. — Répartition de Solenostemma oleitolium (Nectoux) BuH. et Hruce, Asclépiadacée

Signalé au sud du 18 e parallèle par Pitot (Mém. I.F.A.N. 10, 1950)

et par Bruneau de Miré et Gillet (Journ. Agr. trop. 3 : 703, 1956) au

massif des Taraouadji et à celui des Baguezans.

Non signalé dans la F.W.T.A., éd. 2 (1963).

Algérie (Sahara central), Mali (Adrar des Iforhas), Niger (Air),

Tchad (Tibesti, Ennedi), Lybie, Égypte, Rép. du Sudan —■ Sud d*“ la mer

Morte, Arabie.

La répartition particulière de cette plante a été remarquée par Monod

(Soc. Biogéogr. Mém. 6 : 368, 1939) : « les cas intéressants sont ceux

d’espèces orientales qui n’atteignent pas l’Atlantique vers l’Ouest, par

exemple au Sahara, Solenostemma oleifolium (jusqu’au massif central »...;

l’aire de Morellia philaeana et aussi celle du Ficus salicifolia présentent

la même particularité (fîg. 3).

Quézel a décrit une association à Solenostemma argel et Acacia segal

(syn. : assoc. à Zygophyllum simplex et Salvadora persica Quézel (Hoggar)

Source : MNHN, Paris

— 111

et groupement à S.a. Quézel (Tibesti) dont il dit : « Ce petit groupement

assez mal individualisé du point de vue floristique est spécial au massif

central Saharien, au Tibesti et à l’Aïr » : « Il se localise électivement dans

les ravineaux creusés dans la rocaille, et sur les pentes rocheuses qui bor¬

dent certains oueds assez important. Il se rencontre encore également au

fond de certaines gorges étroites et à proximité des Gueltas ».

Au sujet de la, morphologie et de l’anatomie de cette [espèce, on

pourra consulter : Vigodsky de Philipis, Nuovo Giorn. Bot. Ital., n.s.,

45 : 572-585, av. 9 fig. (1938).

GHENOPODIACEAE

5. Cornulaca monacantha Del., Fl. Egypt. : 206 (1812).

Peyre de Fabrègues 451, piste Tasker-Termit Ouest (carte Tasker) dunes vives,

25-6-1964; 883, Ténéré (carte Tcrmit Kaoboul) 15-9-1964; Popov 115, Tim-Mersoï

(18°30 N - 6«10 E) 10-11-1965, sandy plain, BM !

Cette espèce, nouvelle pour le domaine de la « Flora of West Tropical

Africa » (ed. 2, 1954) fu l récoltée par Bruneau de Miré et Gillet (Journ.

Agr. trop. bot. appl. 3 : 233, 1956); ils donnent d’intéressantes précisions

sur sa répartition au Niger : « descend à l’Est, côté Ténéré au-delà de 16° N,

tandis qu’à l’Ouest, au Tamesna, on ne le trouve plus au Sud de 18° 20 N ».

Afrique du Nord, Mauritanie, Mali, Niger. Tchad, Lybie, Égypte,

Rép. du Sudan — Arabie, Irak, Iran.

CONVOLVULACEAE

6. Merremia emarginata (Burm. f.) Hall, f., Engl. Bot. Jahrb. 16 :

552 (1893); l.c. 18 : 118 (1893).

Peyre de Fabrègues 2745, Badéguishéri, Ibcssenten (carte Tahoua) 25-9-1968,

bas-fond argileux s’asséchant, ALF !

Nouveau pour le Niger.

Mauritanie, Niger, Nigeria, Cameroun, Rép. du Sudan, Éthiopie,

Tanzanie, Angola-Asie tropicale.

CRUCIFERAE

7. Goronopus niloticus (Del.) Spreng., Syst. 2 : 853 (1825); incl.

subsp. Raddii Muschler.

Bas. : Cochlearia nilolica Del., Fl. Egypte : 245 (1812).

Syn. : Colyliscus niloticus (Del.) Desv., Journ. Bot. 3 : 164 et 175 (1814).

— Senebiera nilolica (Del.) DC., Syst. Veg. 2 : 527 (1821).

— Lepidium niloticum (Del.) Sieber ex Steud., Nom., éd. 2, 2 : 26 (1840).

— Senebiera lepidioides Coss. et Dur., Bull. Soc. bot. Fr. 2 : 245 (1855);

— Coronopus niloticus (Del.) Spreng., Syst. Veg. 2:853 (1825): incl. subsp. inteer-

medius Quézel, Mém. Inst. Rech. Sah. 14 : 199 et : 200 (flg.) G (1956); subsp,

lepidioides (Coss. et Dur.) Quézel, l.c. : 199 (var. « eu-lepidioides Maire > apud

Source : MNHN, Paris

— 112 —

Quézel, l.c. : 199 et : 200 (flg.) E et var. garamas (Maire) Quézel, l.c. : 199 et :

200 (flg.) D).

— C. lepidioides (Coss. et Dur.) O. Kuntze, Rev. Gén. 1: 27(1891); incl. var. gara¬

mas Maire. Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord 36 : 91, 1945 (1946).

Peyre de Fabrègues 2782, Keita (carte Tahoua) 12-12-1968, bord d’un canal

d'irrigation, sur argile humide; certainement adventice, ALF !

Afrique du Nord, Mauritanie. Niger, Tchad (Ennedi), Rép. du Sudan,

Lybie, Éthiopie (Amhara occidental).

Nouveau pour le domaine de la F.W.T.A., ed. 2 (1954).

GENTIANACEAE

8. Schultezia stenophylla Mart., Nov. Gen. et Sp. 2 : 106, tab. 182

(1826).

BoudeI 5269, 10 km W Gaya (carte Sabongari), 27.10.1968, mare, ALF!

Sénégal, Gambie, Guinée Portugaise, Rép. de Guinée, Sierra Leone,

Mali, Niger, Tchad — Amérique du Sud.

GRAMINEAE

9. Coelachyrum brevifolium Nees, Linnaea, 16 : 221 (1842).

Syn. : C. oligobrachialum A. Camus, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, sér. 2, 3 ; 546

(1931); Chevalier, Rev. Bot.. Appl. Agric. Trop. 14 : 128 (1934). Type : Monod 373,

Mali : Izélilène (Adrar des Iforas) P., syn. nov.

Peyre de Fabrègues 898, Termit, Ténéré (carte Tcrmit Kaoboul) 17-9-1964, ro¬

chers; 2422, massif de Termit, vers Termit Sud, sur allleurement gréseux, légèrement

ensablés, 15-9-1966; 2835, puits de Bofti (N Tanout), sable, 3-10-1970, ALF.

Quézel a décrit du versant méridional du Tibesti (Nord Tchad) une

association à Coelachyrum oligobrachialum (= C. brevifolium) et Triraphis

pumilio qui se localise dans les dépressions sableuses (lits d’oueds et

zones d’épandage), où l’eau stagne après les pluies.

Mauritanie, Mali, Niger, Nigeria, Tchad, Rép. du Sudan, Égypte,

Éthiopie —• Arabie.

Nouveau pour l’ouest Africain.

10. Enneapogon cenchroïdes (Licht. ex Roem. et Schult.) Hubb.,

Bull. Mise. Inf. Kew 1934 ; 119 (1934); Renvoize, KewBull. 22 (3) : 397

(1968).

Peyre de Fabrègues 697, Tasker (carte Tasker) 13-8-1964, sable dunaire; 1029,

Taskcr, 7-10-1964, sur dune à l’ombre des arbres; 2106, Gouré (carte Gouré) 18-9-1966,

rochers; 2188, Gouré, 29-9-1966, sable; Rippstein 197, 50 km N Kirigin, dunes, 3-12-1970,

ALF.

Niger, Tchad, Rép. du Sudan, Éthiopie et jusqu’en Afrique du Sud;

Gabon — de l’Arabie aux Indes — Ile de l’Ascension (introduit?).

Nouveau pour l’Ouest Africain.

Source : MNHN, Paris

— 113 —

Fig. 2. — Répartition (le Coelachyrum brevilolium Nees, Gramince annuelle du Sahara

méridional et du Sahel (remarquer la remarquable concordance avec l'aire de Crotalaria

microphylla, fig. 4).

11. Enneapogon Schimperanus (Hochst. ex A. Rich.) Renv., Kew

Bull. 22 (3) : 400 (1968).

Bas. : Pappophorum Schimperanum Hochst. ex A. Rich., Tent. Fl. Abyss., 2 :

403 (1851).

Syn. : E. elegans (Nees ex Steud.) Stapf, Bull. Mise. Inf. Kew 1907 : 224 (1907).

— E. glumosus (Hochst.) Maire et Weiller, Fl. Afr. Nord 2 : 193 (1953).

Peyre de Fabrigues 176, Tillia (carte Tillia) 10-9-1962, terrain caillouteux cal¬

caire; 697, Tasker (carte Tasker) 13-8-1964, sable dunaire; 2547, Iférouane (Aïr, carte

Iférouane) 9-10-1967, sable de ravinellcs, ALF !

Nouveau pour l’Ouest Africain.

Algérie (Sahara central), Niger, Tchad, Égypte et Afrique de l’Est

jusqu’en Tanzanie — Arabie!, Pakistan occ., Indes, Birmanie.

Source : MNHN, Paris

— 114 —

12. Eragrostis cylindriflora Hochst., Flora 38 : 324 (1855).

Syn. : E. horizontales Peter, Repert. Beih. 40, Anhang : 107 (1936).

Peyre de I-'abrègues 949, Tasker-Boultoum (carte Kellé), sable, 19-9-1964, ALF

Tchad, Uganda, Tanzanie, (var.), Rép. Sud-Africaine, Sud-Ouest

Africain, Botswana — Madagascar.

Nouveau pour l’Ouest Africain.

13. Eragrostis elegantissima Chiov., Ann. Ist. Bot. Roma 8 :

367 (1908).

Peyre de Fabrègues, 1226, sable, 20-11-1964; 2394, Takiéta (c. Zinder-Magaria).

dans la brousse tigrée, 27-9-1966, ALF!, K!

Tchad (Ennedi), Éthiopie.

Les échantillons de l’Ennedi ont une inflorescence très contractée;

ils appartiennent cependant bien à l’espèce.

Nouveau pour l’Ouest Africain.

LABIATAE

14. Orthosiphon pallidus Royle ex Benth., Hook. Bot. Mise.. 3 :

370 (1833); Ashby, Journ. Bot. Lond. 76 ; 46 (1938).

Syn. ; Ocimum reflexus Ehrenb. ex Schw., Beilr. Fl. Aethiop. : 126 (1867).

— Orlhosiphon ehrenbergii Yatke, Linnaea 38 : 316 (1871-73).

— O. reflexus (Ehr. ex Schsv.) Vatke, Linnaea 43 : 85 (1881-82).

— O. incisus A. Chev., Bull. Soc. Bot. Fr. 57, Mémoire 2 (8) : 199 (1912);

Morton in Fl. West Trop. Afr., ed. 2, 2 : 454 (1963).

Peyre de Fabrègues 2781, Kaouara, Maggia (carte Tahoua) 12-12-1968, sable

argileux, ALF !, P !; 2597, Kassori (c. Tahoua) 19-10-1967. sable argileux, ALF !

Dans la seconde édition de la Flora of West Tropical Africa (vol. 2 :

454, 1963), les échantillons A’Orlhosiphon appartenant indubitablement

à l’espèce pallidus son' groupés sous le binôme O. incisus Chev.; pourtant,

dès 1938, Maurice Ashby (Journ. Bot. 76 : 46) identifie l’espèce de Cheva¬

lier à l’O. pallidus Royle ex Benth. L’examen des types ne fait que

confirmer le bien fondé de l’opinion d’AsHBY.

Par ailleurs l’O. pallidus est signalé par Bruneau de Miré et Gillet

à In Gai (Joun. Agr. Trop. bot. appl. 3 : 722, 1956).

Haute-Volta, Dahomey, Ghana, Niger, Rép. du Sudan, Éthiopie.

Territoire de Afars et des Issas, Somalie, Kenya, Tanzanie-Socotra,

Afghanistan, Balutchistan, Indes (Kashmir, Uttar Pradesh, Punjab et

jusqu’au Bihar occidental et vers le Sud jusqu’à Travancore). La plante

manque au Tchad et au Sudan occidental et central, il en résulte une dis¬

jonction apparente que des récolte ultérieures feront peut-être disparaître.

Non signalé dans la F.W.T.A., éd. 2 (1963).

Source : MNHN, Paris

15. Ficus salicifolia Vahl, Symb. 1 : 82, tab. 23 (1790).

ooiâTeÆta :628 ’ 674 ct tab - 22

Selon Quézei. le F. salicifolia se c._...

fruits coriaces, alors qu’ils sont sucrés et comestibles chez F. _,

en fait, en herbier, les deux plantes paraissent très proches et nous ne les

distinguerons pas.

Peyre de Fabrigues 2560, Timia (Sud dlférouanc) fond de lit d'oued, 11-10-1967,

Source : MNHN, Paris

116 —

Signalé au Sud du 18 e parallèle par Pitot (Mém. l.F.A.N. 10, 1950)

et par Bruneau de Miré et Gillet (l.c. : 434, 1956) au massif des Bague-

zans d’après deux récoltes de Chevalier (43.406 et 43.375, P!).

Quézel a décrit une association à Acacia sienocarpa et Abutilon

bidenlaium, sous-association à Ficus, présente au Tibesti avec F. salicifolia,

F. ingens et F. gnaphalocarpa\ elle se rencontre surtout entre 1800 et

2400 mètres, les Ficus se développant près des gueltas et dans les lits

d’oueds. Par ailleurs, le même auteur cite le Ficus salicifolia parmi les

éléments physionomiques majeurs présents au Sahara central.

Algérie (Sahara central), Niger, Tchad, Rép. du Sudan, Éthiopie,

Uganda, Kenya, Tanzanie-Arabie, Socotra.

En Afrique de l’Est l’espèce peut se confondre avec F. preloriae.

Non signalé dans la F.W.T.A., ed. 2 (1958).

PAPILIONACEAE

Source : MNHN, Paris

— 117 —

16. Lonchocarpus cyanescens (Schum. et Thonn.) Benth., Fl.

Trop. Afr. 2 : 243 (1871).

Boudel 5-135, 4 km S Bengou (carte Gaya), 15-11-1968, dans la steppe à Pilios-

tigma reliculalum et Loudetia hordeiformis, qui occupe les buttes sableuses ou micro¬

dunes de vallée, ALF !

Cet arbre est connu classiquement de savanes littorales et de savanes

guinéennes préforestières; cependant, il atteint le 12 e parallèle à l’intérieur

des terres au Niger méridional.

Sénégal, Guinée Portugaise, Rép. de Guinée, Sierra Leone, Liberia,

Côte d’ivoire, Ghana, Togo, Dahomey, Niger, Nigeria, Cameroun, Fernan¬

do-Pô.

RUBIACEAE

17. Kohautia aspera (Heyne ex Roth) Brem., Verh. Koninkl.

Nederl. Akad. Westensch. Afd. Natuunk., sect. 2, 48 (2) : 113(1952).

Bas. : Hedyotis aspera Heyne ex Roth, Nov. PI. Sp. : 94 (1821).

Syn. : Oldenlandia aspera (Heyne ex Roth) DC., Prodr. 4 : 428 (1830).

- Iledyotis strumosa Hochst. ex A. Rich., Tent. Fl. Abyss. 1 : 364 (1847).

Oldenlandia strumosa (Hochst. ex A. Rich.) Hiern, Fl. Trop. Afr. 3 : 58

(1877).

— ? O. Trothae K. Khause, Bot. Jahrb. 43 : 133 (1909).

O. cyanea Dinter, Feddes Repert. 19 : 318 (1924), nom. nud.

— O. Leclercii A. Chev., Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, sér. 2, 5 : 162 (1933); Type ;

Mali : Adrar des Iforas, oued Iracher Sidilène, Leclerc, in herb. Chev. 25 988, P I, syn.

Peyre de Fabrègues 2540, In Gall - Fagoschia (c. In Gall - Tcguidda in Tessoun)

9-10-1967, plaine argileuse, ALF, P !

Dans sa monographie, Bremekamp supposait que YOldenlandia

Leclercii décrit par Chevalier en 1933 n’était pas différent du Kohautia

aspera ; nous avons vu à Paris le type de l’espèce de Chevalier ; il consiste

en échantillons particulièrement bien développés appartenant, à notre

avis, au K. aspera.

Indiqué dans l’Aïr méridional (Tchéfira) par Bruneau de Miré et

Gillet (Journ. Agr. Trop. 3 : 703, 1956) sous le binôme Oldenlandia

strumosa.

Non signalé dans la F.W.T.A., ed. 2 (1963).

Espèce à aire disjointe : Iles du Cap-Vert, Mauritanie (Chudeau,

Zli!), Mali (Adrar des Iforas), Niger (Aïr), Rép. du Sudan, Éthiopie,

Somaliland, Kenya, Uganda, Tanzanie, Arabie, Indes. — Sud-Ouest

Africain, Rép. Sud-Africaine.

Institut d’Elevage et de Médecine

vétérinaire des Pays tropicaux

Maisons-Alfort

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum, Paris

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (1) 1971.

N EO LEROY A, NOUVEAU GENRE

DE RUBIACEAE-VANGUERIEAE

par A. Cavaco

Résumé : Description d’un genre nouveau de Rubiaceae de Madagascar (position

systématique et affinités).

Summaby : I cstablish a ncw genus of Rubiaceae from Madagascar. It has been

included in tribu V anguerieae. The ncw taxon is allied to the Pyrostria and Leroya.

Le genre que nous proposons ici s’apparente au Leroya que nous

avons décrit auparavant dans cette Revue 1 et a été récolté également

à Madagascar dans le domaine de l’Ouest (secteur Nord) aux environs

de Diégo-Suarez. Les fleurs de ces deux genres de Vanguériées sont

unisexuées-dioïques, les femelles sont solitaires et les mâles groupées

par 2-5; la forme du calice varie dans les fleurs des deux sexes. Malgré des

traits communs cette nouvelle Rubiacée est bien distincte du Leroya.

Elle en diffère par la morphologie du fruit et du calice femelle. Celui-ci

a une forme singulière. Sa partie inférieure est en forme de tronc de py¬

ramide renversée; elle s’atténue insensiblement vers la base où elle se

confond avec le pédicelle. Sa partie supérieure est 8-ailée, à ailes de lar¬

geur inégale. Au sommet il se termine par 4 petits lobes peu prononcés.

Cette structure est donc bien distincte de celle que l’on trouve chez Leroya

et dans les autres Vanguériées connues jusqu’ici. Le calice mâle du Neo-

leroya est subcupuliforme, très petit par rapport au calice femelle qui

mesure 1 cm de long, à bord sinueux. Quant au fruit de ce nouveau

genre, il est obovoïde et porte sur sa partie supérieure les ailes persistantes

et accrescentes du calice. C’est donc un fruit ailé. Ceci le distingue aussi

de son voisin Leroya.

Le genre Neoleroya comprend de grands arbustes dioïques à rameaux

subarrondis, à écorce grisâtre, glabre, marquée de lenticelles bien visibles;

ramilles aplaties, sillonnées, brunâtres, glabres. Feuilles opposées, briè¬

vement pétiolées, subcoriaces, glabres, noircissant sur la face supérieure

ou sur les deux faces après la dessication; stipules lancéolées, de 5 mm

1. Adansonia, 10, 3, 1970, p. 333-337.

Source : MNHN, Paris

120 —

de long, plus ou moins soudées à la base, coriaces, glabres extérieurement,

portant des poils en dedans à la base; pétiole de 5 mm de long robuste;

limbe largement elliptique, brièvement et obtusément acuminé au som¬

met, atténué et légèrement décurrent à la base, de 5-8 cm de long et de

2,5-4,5 cm de large à bord peu révoluté; nervure médiane peu saillante

en-dessous, en creux au-dessus; 5 paires de nervures secondaires, peu

nettes, obliques, s’anastomosant avant d’atteindre le bord; réseau visible.

Fleurs unisexuées-dioïques, blanches, les mâles en fascicules de 4-6 fleurs,

axillaires, involucrées; involucre subspatihforme, formé de 2 bractées

coriaces très longuement acuminées soudées à la base, velu en dedans,

glabre en dehors; pédicelles de longueur inégale (5-10 mm), plus longs

que l’involucre. Calice subcupuliforme de 2-4 mm de diamètre, à bord

sinueux, glabre; corolle campanulée à tube très court (2,6 mm de haut)

à 4 lobes allongés, de plus ou moins 10 mm de long et de 3-3,5 mm de

large, acuminés au sommet, à gorge glabrescente. Etamines attachées

à la gorge, à filet très court, à anthères elliptiques de 2-3 mm de long,

mucronées au sommet. Ovaire conique plein, loges et ovules avortés, de

2 mm de haut; style de 7 mm de long, à stigmate obovoïde de 1,2 mm

de large au sommet. Fleurs femelles solitaires, involucrées comme les

mâles; pédicelles de 5-7 mm de long; bractées de l’involucre de 3-5 mm

de long, longuement acuminées, velues en dedans; calice à partie infé¬

rieure en forme de tronc de pyramide renversé de 3 mm de haut, à partie

supérieure 8-ailée de 7 mm de large, à 4 ailes de 1,7-2 mm de large et 4

ailes de 2,8-4 mm de large, persistantes et accrescentes autour du fruit;

lobes peu prononcées au nombre de 4, placés au sommet déprimé de cet

organe où s’insère la corolle. Corolle à tube de 2,6 mm de long, à 4 lobes

ovales-acuminés de 3 mm de long et 2,1 mm de large, à gorge pubescente;

étamines 4, subsessiles, à anthères très petites (1 mm de long); ovaire

elliptique de 3,3 mm x 1,8 mm, 2-loculaire, à loges uniovulées de 0,4

mm de large, à ovules pendants à micropyle supère; style de 4 mm de

long à stigmate capité de 1,2 mm de large. Drupe obovoïde, 8-ailée, à

mésocarpe plus ou moins spongieux, de 2-3 cm de long et de 1,7-2,5 de

large au sommet, à pédoncule de 1-1,5 cm de long, renfermant 2 pyrènes,

glabre, noirâtre sur le sec; pyrènes oblongs à endocarpe dur de plus ou

moins 15 mm de long, brunâtres; graines solitaires à l’intérieur des py¬

rènes, pendantes, à tégument papyracé, rugueux sur la face externe,

veiné sur la face interne; albumen copieux, tendre, entier; embryon de

11 mm de long, cylindrique, allongé; radicule dressée, conique; coty¬

lédons de plus ou moins 4 mm de long, foliacés, plans, égaux, appliqués

l’un contre l’autre, accombants.

Neoleroya a également des affinités avec le genre Pyroslria en raison

de ses fleurs unisexuées, involucrées, les mâles à calice petit, les femelles

solitaires et enfin le fruit de ces deux genres est drupacé à noyaux mo-

nosp p rmes. Malgré leur parenté certaine, ces trois genres se distinguent

aisément ainsi :

1. Calice femelle et fruit 8-ailé. Neoleroya

Source : MNHN, Paris

— 121 —

Source : MNHN, Paris

— 122 —

1’. Calice femelle et fruit non ailé :

2. Calice femelle obconique brusquement contracté en gou¬

lot. Drupe losangiforme. Leroya

2’. Calice femelle non comme ci-dessus. Drupe non losangi¬

forme . Pyrostria

Nous dédions ce nouveau genre au Professeur J.-F. Leroy, bota¬

niste éminent, et donnons à la nouvelle espèce l’épithète de « Verdcourtii »

en hommage au spécialiste des Rubiacées le D r B. Verdcourt, de Kew.

Nous remercions ce dernier d’avoir, par son avis autorisé, confirmé nos

conclusions.

NEOLEROYA G avaco, gen. noo.

Frutices. Folia opposita; stipulae interpetiolares, inferne plus mi-

nusve connatae. Flores abortu unisexuales, dioici, in axillis foliorum dis¬

posai. Flores in fasciculis involucratis; involucrum subspathiforme,

longissime acuminatum, intus villosum, bracteis 2 infra medium connatis

compositum. Calyx subcupuliformis. Corolla campanulata, tubo brevi

intus sparse pubescenti lobis 4, valvatis. Ovarium abortu nullum; stigma

obovatum. Flores S solitarii, involucrati; involucrum ut ante dictum est

(fl. <£). Calyx obpyramidatus superne 8-alatus. Corolla campanulata, lobis

4, fauce intus pilosa. Stamina 4; antherae parvae, probabiliter stériles.

Ovarium 2-loculare, loculis 1-ovulatis, ovulis pendulis; Stylus exsertus;

stigma capitatum. Fructus : drupa obovoidea, 8-alata, 2-pyrena, pyrenis

monospermis. Semina pendula; albumine haud ruminato, embryone recto,

cotyledonibus foliaceis, radicula erecta.

Species unica : Neoleroya Verdcourtii.

Neoleroya Verdcourtii Gavaco, sp. nov. adliuc unica.

Arbuscula ; ramuli glabri cortice griseo, lenticellis satis distinctis.

Folia integra, petiolata, subcoriacea, glabra; stipulae lanceolatae, 5 mm

longae, basi breviter connatae; petiolus 5 mm longus; limbus late ellip-

ticus, 5-8 cm longus, 2,5-4,5 cm latus, apice breviter acuminatus, basi

attenuatus; Costa haud prominula, utroque latere nervis secundariis 5,

alii nervi inconspicui. Flores £ valde pedicellati; pedicelli 5-10 mm longi,

glabri; calyx subcupuliformis, 2-4 mm latus; corolla campanulata, lobis

10 mm longis, 3-3,5 mm latis, tubo 2,6 mm alto intus parce piloso. Stamina

petalorum numerum (4) aequalia, subsessilia. Ovarium conicum generis

typicum, 2 mm altum; Stylus 7 mm longus; stigma obovoideum. Flores S

pedicellati; pedicellis 5-7 mm longis. Calyx 8-alatus, 1 cm altus. Corolla

extra glabra, tubo 2,6 mm longo, lobis 4, ovatis, acuminatis, 3 mm longis.

Stamina subsessilia, antherae satis parvae. Ovarium generis typicum;

Stylus 4 mm longus; stigmate capitato. Drupa 8-alata, 2-3 cm X l,7-2,5 cm,

pyrenis plus minusve 15 mm longis; embryone 11 mm longo, accombento.

Source : MNHN, Paris

123

Madagascar. Ouest (secteur Nord) : Vestige de forêt entre Antsakoabe et Ani-

vorano-Nord (au P. K. 67 de la route de Diégo-Suarez-Ambilobe) sur basaltes, Capuron

23115-SF (Holotypus, P) l-’lores feminei déc.; même lieu de récolte, Capuron 23114-

SF, 23114 bis-SF. Flores masculi déc.; vestiges forestiers, vers les P.K. 65-67 de la

route Diégo-Ambilobe (entre Anivorano-Nord et Marovato), Capuron 23339-SF (Pa-

ratypus, P) Fructus avr.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (1) 1971

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE CARYOLOGIQUE

DE DIVERSES GRAMINÉES AFRICAINES

DES GENRES ARISTIDA L. ET STIPAGROSTIS Nees

par Pierre Bourreil et Alain Geslot

Résumé : Dans cet article sont mentionnés les dénombrements chromosomiques

nouveaux de huit sippes des genres Arislida et Stipagrostis, en accord avec le nombre

de base x = 11.

Summary : In this paper is given a new chromosomic count of eight taxonomie

units of Arislida and Stipagrostis. These results agréé with the basic number x = 11.

L’étude caryologique présente, quatrième en la matière pour l’un

des auteurs 1 , s’inscrit dans un programme de recherches sur les Aristides

de l’Ancien-Monde.

I. — TECHNIQUE D'ÉTUDE

Les comptages chromosomiques ont été effectués sur du matériel

cultivé en serre au jardin botanique de la Faculté des Sciences de Saint-

Jérôme. Les diaspores semées proviennent d’échantillons africains 2

déterminés à Marseille. Toutes les panicules ont été fixées au Carnoy ou

à la formule de Bourreil et Trouin 3 (12). La technique de coloration

utilisée, carmin-hématoxyline, a déjà été décrite (5 et 12). Nous avons

obtenu des teintes électives en plongeant les boutons floraux colorés,

dans de l’acide acétique à 45 %. Cette régression réalisée à la température

ambiante s’effectue au bout de quelques heures. Il ne faut pas la prolonger

au delà de trois jours. Enfin, les préparations ont été lutées immédiatement

après l’écrasement.

1. Les trois autres sont répertoriées dans l’index bibliographique s

' 13.

> les r

2. Déplacements au cours desquels ont été collectés ces échantillons : explora¬

tions du massif de l'Ennedi par II. Gillet (1957-59); mission de J. Léonard dans les

contrées transsahariennes, Libye et Tchad (1954-65): mission de P. Quezel et P. Bour¬

reil, H. Sarre et Y. Reyre au Darfour, Soudan (1967); dernière mission de Popov

dans l’Adrar des Iforhas.

3. Ce mélange apparenté au Carnoy, mais plus puissant, a été récemment em¬

ployé pour fixer des panicules de Slipagroslis acutiflora.

Source : MNHN, Paris

126 —

II. — RÉSULTATS

A. — ARISTIDA L.

Sect. ARTHRATHERUM (Beauv.) Reich, emend. Bourreil (4).

1. Aristida funiculata Trin. et Rupr. var. funiculata.

— A. funiculata Trin. et Rupr., gram. slip. : 159 (1842).

Origine : Soudan, terrain d’aviation d’E! Fasher (P. Bourreil et

P. Quézel).

Aire de répartition : hémisphère boréal : régions saharo-sindienne

(secteurs méridional et oriental), soudano-angolane (domaine sahélien).

Étude chromosomique : le dénombrement 2 n = 22 a été effectué

une fois avec certitude sur métaphase somatique d’ovaire.

la. Var. brevis Maire (35).

Origine : Ennedi, Tchad (H. Gillet 677).

Aire de répartition : hémisphère boréal : régions saharo-sindienne

(secteurs occidental et central), région soudano-angolane (domaine nord

sahélien).

Étude chromosomique : le dénombrement 2 n = 22 a été effectué

trois fois avec certitude sur des métaphases de mitoses d’ovaire (voir fig.

à C 3 ). Les tailles limites des chromosomes sont de 0,5 et 1 g.

Parallèle caryologique : ces comptages chromosomiques portent

à six le nombre des espèces de la Section Arlhrnlherum (une quarantaine

de représentants) dont la garniture 2n est connue avec certitude. Ils

confirment les résultats obtenus par De Winter sur quatre Aristides

austro-africains de cette Section (22) ainsi que les nôtres sur Aristida

brevisubulata, espèce diploïde, et sur Aristida pallida 1 . espèce tétraploïde

(13).

Sect PSEUDARTHRATHERUM Chiov. emend. Bourreil (8).

1. Aristida meccana var. meccana Hochst. emend. Bourreil (7).

Origine : massif du djebel Arkenu, Libye (./. Léonard 3724).

Aire de répartition : hémisphère boréal : régions méditerranéenne

(domaine Macaronésien), saharo-sindienne (secteurs central, méridional

et oriental), soudano-angolane (domaine sahélien).

1. Depuis le dépôt de notre publication (réf. bibl. 13), nous avons pu étudier et

revoir le complexe Aristida longiflora, Ar. pallida, Ar. sieberiana. Ce complexe a d’ail¬

leurs été fusionné (14) en une seule espèce, Aristida sieberiana. Nous acceptons ce

regroupement, en excluant toutefois de ce taxon les espèces Aristida paoliana (Chiov.)

Henr. (29) et Ar. schebehliensis Henr. (30), placées en synonymie par Clayton.

Source : MNHN, Paris

V*.

— 127

PI. 1. — Dessins à la Chambre claire O.P.L. de la garniture chromosomique dedivers Aristides:

Aj à A*, A. meccana (m.s., 2 il = 22). — B, A. mutabilis : Ha, ssp. nigritiana (ni.s.,

2 n — 22); Bb, et Bb,, ssp. mutabilis var. longiflora (m.s., 2/i 22); Bc, ssp. mutabilis

var. aequilonga (metaphase de la première division d’un grain de pollen, n = 11). —

C, à C» A. funiculata var. brevis (m.s., 2 il — 22). — D, S. acutiflora var. eu-acutiflora

D, (m.s., 2 n = 22), D ; et D s (diacinèses n = 11). — NB. — Certains chromosomes sont

llgurés en grisé pour les distinguer de ceux qui les jouxtent. Les traits verticaux accompa¬

gnant chaque dessin correspondent à 1 g. Abréviations : m.s., métaphase somatique.

Source : MNHN, Paris

— 128 —

Étude chromosomique : le dénombrement 2 n = 22 a été etïectué

cinq fois avec certitude sur des métaphases somatiques d’ovaire (voir aussi

fig. A t à A3). Les tailles limites des chromosomes sont de 0,6 et 1,5 [x.

2. Aristida mutabilis Trin. & Rupr. ssp. nigritiana (Hack.)

Bourreil (7).

Origine : frontière Libye-Soudan, vers l’Égypte (J. Léonard 3739).

Aire de répartition : hémisphère boréal : région soudano-angolane

(domaine sahélien), saharo-sindienne (secteur méridional).

Étude chromosomique : le dénombrement 2 n = 22 a été effectué

trois fois avec certitude sur des métaphases somatiques d’ovaires (voir

aussi fig. Ba). Les tailles limites des chromosomes sont de 0,8 et 1,9 p.

a) Var. aequilonga Trin. & Rupr. emend. Bourreil (7).

Origine : Oued Okkoï, Ennedi (H. Gillel 1737).

Aire de répartition : hémisphère boréal : régions soudano-ango¬

lane (domaine sahélien), saharo-sindienne (secteur occidental et méri¬

dional) 1 .

Étude chromosomique : le dénombrement n = 11 a été effectué six

fois avec certitude sur des métaphases de division du premier noyau et du

noyau reproducteur de grains de pollen 2 (voir aussi fig. Br). Les tailles

limites des chromosomes sont de 0,9 et 1,7 jx.

b) Var. longiflora Trin. & Rupr. emend. Bourreil (7).

Origine : nord de Bol, rive nord du lac Tchad (J. Léonard 3467).

Aire de répartition : hémisphère boréal : régions soudano-angolane

(domaine sahélien), saharo-sindienne (secteur central et méridionnal).

Étude chromosomique : le dénombrement 2 n = 22 a été effectué

trois fois avec certitude sur des métaphases somatiques d’ovaire (voir

aussi fig. Bbj & Bb 2 ). Les tailles limites des chromosomes sont de 0,8 et

1,7 (x.

Parallèle caryologique. Ces dénombrements chromosomiques

nouveaux portent à quatre le nombre des espèces de la Section Pseudar-

Ihralherum (dix-sept représentants) dont la garniture n ou 2 n est connue

avec certitude. Ils confirment nos précédents résultats sur Aristida conges-

la var. lunelana (13), ainsi que ceux de De Winter sur Aristida hordeacea

et Aristida congesta subsp. congesla (22).

1. L’cspècc Aristida mutabilis a été signalée au Pakistan occidental et en Inde

(2). Quoique nous n'ayons pas examiné les spécimens en provenance de ces contrées,

il semble qu’ils se rapportent à la variété aequilonga.

2. Ceci montre qu'au moment de la déhiscence de l'anthère, le pollen de ces

graminées est déjà tricellulaire (1 noyau végétatif et 2 noyaux reproducteurs) comme

c’est souvent le cas chez les plantes des régions intertropicalcs (25).

Source : MNHN, Paris

— 129 —

B. — STIPAGROSTIS Nees (21).

Sec. STIPAGROSTIS Nees emcnd. Bourreil (8).

1. Stipagrostis acutillora Trin. & Rupr.) De VVinter var. acu-

tiflora 1 .

— Aristida acutiftora Trin. et Rupr. « ssp. eu-acutiftora * Maire et Veiller (35).

Origine : vallée du Tilemsi, Adrar des Iforhas ( Popov).

Aire de répartition : Taxon endémique saharien dont la limite

d’aire atteint le domaine nord sahélien de la région soudano-angolane.

Étude chromosomique : le dénombrement n = 11 a été effectué

trois fois avec certitude sur des diacinèses de cellules mères de grain de

pollen (voir aussi fig. D 2 & D 3 ). La garniture 2 n = 22 a été comptée

sûrement deux fois sur métaphases somatiques d’ovaire (voir fig. D x &

DJ. Les tailles limites des chromosomes sont de 0,9 et 2,2 p. pour les divi¬

sions mitotiques ou de 1 et 2,3 p pour les divisions méiotiques.

2. Stipagrostis hirtigluma (Steud.) var. hirtigluma de Winter

sub var. uzzararum (Maire) Bourreil, comb. et stal. nov.

—• Aristida hirtigluma Steud. var. uzzararum Maire (35).

Origine : massif de l’Ennedi (H. Gillel 705).

Aire de répartition : Sippe saharien (Sahara central) et nord

sahélien (Tibesti, Ennedi).

Étude chromosomique. Le dénombrement n =22 a été effectué

avec certitude cinq fois sur des métaphases de division du premier noyau

et du noyau reproducteur de grains de pollen (voir aussi fig. E 2 & EJ.

La garniture chromosomique 2 n = 44 a été comptée sur métaphases

ovariennes une fois avec certitude (voir fig. EJ et deux fois de manière

approximative. Les tailles limites des chromosomes sont de 0,9 et 1,6 p

(figures mitotiques des pollens) ou de 0,8 et 2,2 p (figures mitotiques

d’ovaire 2 ).

Parallèle caryologique. C’est la première fois qu’il est mentionné

avec certitude un comptage chromosomique 2 n = 22 chez les espèces

du genre Stipagrostis. Les dénombrements approximatifs de Reese,

2 n = ca.22 (39), de Gould & Soderstrom, 2 n = r.42 (27) sur Stipa¬

grostis obtusa nécessitent de nouvelles investigations. Le comptage de

De Winter pour cette même espèce, 2 n =44 (22) correspond très proba-

1. Pour la compréhension des unités intraspécifiques de Stipagrostis acutiftora,

nous sommes en désaccord avec le point de vue de H. Scholz (40). Nous donnerons

ultérieurement, après notre travail de thèse, une révision approfondie de ce groupe¬

ment de sippes d'Afrique boréale.

2. Nous pensons que l'écrasement correspondant à la fig. E, est celui d'une pro-

métaphase où les chromosomes n’ont pas encore atteint leur stade de rétrécissement

maximal.

Source : MNHN, Paris

— 130 —

O-'r ,\« c

'S* 1 C** U-.

JO •; f. fr

f ' 1.

blement à celui de Siipagroslis foexiana dont nous avons signalé la présence

en Afrique du Sud (11).

Nous avons, dans le cadre d’une étude de matériel du Maroc et

d’Afrique australe déterminé avec précision sur métaphases somatiques et

sur diacinèse, les garnitures chromosomiques 2 n (= 44) et n (= 22) de

Siipagroslis ciliata (10). Le comptage approximatif de Gould & Soder-

strom (2 n = c.58 + 2 B) sur un exemplaire de Tunisie (27) pose un

problème. La présence de chromosomes B—• si l’interprétation est valable

•—- a jusqu’ici, surtout été observée au cours de l’étude de la division de

cellules à réduction chromatique anormale (16,37).

Pour interpréter ce comptage chromosomique élevé, nous proposons

deux hypothèses.

Une allopolyploïdie avec une espèce de même genre est vraisemblable¬

ment possible. En effet, dans l’aire de récolte du taxon (27, 33, 34), seuls

— parmi les Aristides du même genre — Slipagrostis obtusa, St. plumosa

et SI. pungens côtoient Stipagroslis ciliala. Or, Siipagroslis oblusa et Sii-

pagrostis ciliala végètent à proximité l’un de l’autre en Afrique australe

et il n’a jamais été signalé d’hybrides entre ces deux espèces. Un hybride

issu de l’union de Siipagroslis ciliata et Stipagrostis pungens serait auto-

Source : MNHN, Paris

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n %. 0

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É2

Source : MNHN, Paris

matiquement tétraploïde 1 . Dans l’hypothèse où Slipagroslis plumosa aurait

une garniture chromosomique somatique diploïde, une hybridation avec

Slipagroslis ciliata engendrerait un allotriploïde qui par autopolyploïdie

donnerait une pousse à garniture chromosomique de 66 chromosomes.

L’hexaploïde présumé pourrait engendrer un mutant aneuploïde à garniture

proche de celle dénombrée approximativement par Gould & Soderstrom.

Dans l’hypothèse autopolyploïde, il aurait pu se produire comme chez

le Paiiicuin maximum Jacq. (15), une fécondation d’une oosphère non

réduite d’un individu tétraploïde par un pollen réduit d’un individu de

même garniture chromosomique. Ce processus engendrerait dans un

premier temps un hexaploïde dont l’aneuploïde dériverait par mutation

(perte de chromosomes). Pour l’obtention d’un autopentaploïde aneuploïde,

il faudrait envisager entre un sujet hexaploïde et un sujet tétraploïde,

une introgression à laquelle succéderait une polysomie.

Cette analyse subjective de l’intéressant problème posé par le comptage

de Gould & Soderstrom ne peut trouver de solution objective que dans

une étude de population 2 .

Quoiqu’il résulte de cette discussion, nos recherches sur Slipagroslis

ciliata, SI. uniplumis ssp. papposa (13) et sur St. hirligluma confirment

encore, dans l’optique du nombre de base, les résultats obtenus par De

Winter sur certains Aristides d’Afrique australe (22). Ainsi, nos dénom¬

brements chromosomiques nouveaux portent à huit le nombre des espèces

du genre Stipagroslis (quarante-sept représentants) dont la garniture 2 n

est connue sans équivoque.

CONCLUSION

Notre contribution à l’étude caryologique des Aristides de l’Ancien-

Monde confirme l’exactitude du nombre de base x = 11 dont on pouvait

supposer l’existence dès 1941 (19) et dont la généralisation semble de plus

en plus probable. En effet, pour la section Slreplachne (4), il a été mentionné

un nombre assez conséquent de comptages valables (Réf. bibl. 9, 13, 19.

22, 26, 42). Ils permettent de scinder le lot des espèces à garniture dénom¬

brée 3 en 12 taxons diploïdes (2 n = 22), 8 tétraploïdes (2 n = 44), 1 penta-

ploïde (2 n = 55). Les quatre espèces de la Section Pseudarlhralherum

dont les comptages chromosomiques ont été effectués sont diploïdes. Chez

les représentants examinés de la Section Arlhralherum , 6 sont diploïdes,

1 est tétraploïde. Au total, donc, pour le genre Arislida, on dénombre

1. La garniture chromosomique 2n = 44 de Slipagroslis pungens a été exacte¬

ment dénombrée par Reese malgré un comptage incertain (30) ainsi que par Gould

et Soderstrom (27).

2. Cette question centrée sur l'aire de l’optimum bioelimatique de Stipagroslis

ciliata (6) sera d’ailleurs étudiée en détail par l’un des auteurs de cet article (P.B.)

et H.N. Le Houerou.

3. Le comptage effectué sur Arislida rhiniochloa, (19) 2n = 38, nécessite — selon

De Winter — de nouvelles investigations. Cette espèce est. d’ailleurs, actuellement

l’objet de nos recherches caryologiques.

Source : MNHN, Paris

133

actuellement 21 espèces diploïdes, 9 tétraploïdes, 1 pentaploïde. Au sein

du genre Slipagroslis, la majorité des taxons étudiés avec certitude est

tétraploïde (7 espèces) tandis que les diploïdes sont en minorité (1 espèce).

La découverte d’un Slipagroslis indiscutablement diploïde, SI. aculiflora,

étaye notre hypothèse sur la fdiation du genre à partir d’espèces de la

Section Paleo-Arlhralherum (8). Il s’ensuit que l’apparition du panache

sur les diaspores des sippes arides n’est pas liée à l’incidence de la poly¬

ploïdie.

HERBIER DE RÉFÉRENCE DES ÉCHANTILLONS AFRICAINS

A L’ORIGINE DES CULTURES

Hcrb. Jardin Botanique de l’État, Bruxelles : Aristida meccana var. meccana,

Ar. mulabilis ssp. nigritiana, Ar. mulabilis var. longiflora. — Herb. Laboratoire Bo¬

tanique, Fac. Sc. de St Jérôme, Marseille : Aristida funiculala, Ar. funiculata var.

breois, Ar. mulabilis var. aequilonga, Slipagroslis acutiflora var. eu-aculi/lora. SI.

hirligluma ss. var. uzzararum.

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7. — Première révision du complexe Aristida meccana, Aristida mulabilis. Taxon

18 (5) : 517-519 (1969).

8. — Morphologie et Anatomie comparées des genres Aristida et Slipagroslis.

Ecophylétisme du genre Slipagroslis. Phylogénèse et chronologie dès Sec¬

tions des Aristides (graminées). Ann. Fac. Sc. Marseille 42 : 325. 335-336,

359-364, 366 (1969).

9. — Adaptation des techniques de coloration au violet cristal et à l’hématoxy-

line aux coupes de méristèmes radiculaires difficilement colorables de gra¬

minées africaines des genres Aristida et Slipagroslis. C.D.R.P. Marseille,

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P.B. : Laboratoire de Botanique Générale

A.G. : Laboratoire de Taxinomie et Écologie

végétales

Source : MNHN, Paris

Adansonia, scr. 2, 11 (1) 1971.

A PROPOS D ' ACROCOELIUM CONOOLANUM Baill.

(ICACINACÉES)

par D. Lobreau-Callen et J.-F. Villiers

Abstract : Description ot thc abnormal flower and pollen of Acrocœlium congo-

lanum Baill.; coniparison with Leptauliis Zenkeri Engl, leads to equate these taxa. The

correct generic name remains Leplaulus Benth., but a new combination proves neces-

sary for the species.

Le genre Acrocoelium Baill. fut décrit par Baill. en 1892 d’après un

échantillon récolté au Gabon ou au Congo par Thollon. Il fit de cette

récolte unique l’espèce Acrocoelium congolanum Baill. Cette description

fut ensuite mentionnée par Sleumer dans la seconde édition de Natürliche

Pflanzenfamilien sans indiquer de nouveaux lieux de récolte. Nous avons

pu étudier cette espèce d’après l’échantillon type conservé dans l’herbier

du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris et en observer le

pollen encore jamais décrit.

L’appareil végétatif d'Acrocoelium congolanum Baill. présente des

feuilles distiques et alternes. L’acumen long est largement obtus, arrondi

ou même légèrement spatulé. Les nervilles forment un réseau très lâche,

jaunâtre, faiblement saillant à la face inférieure. Ces caractères se rencon¬

trent également dans différentes espèces de Leplaulus Benth.

L’inflorescence est une cyme en position distique par rapport aux

feuilles. Ce type d’inflorescence est caractéristique des espèces de Leplaulus

Benth. La présence d’un pédoncule permet en outre de rapprocher Acro¬

coelium congolamum Baill. de Leplaulus Zenkeri Engl, et Leplaulus

daphnoïdes Benth. et de l’éloigner de Leplaulus cilioides Baill.. Leplaulus

Holslii (Engl.) Engl, et Leplaulus grandifolius Engl, dont les inflorescences

sont des cymes sessiles.

L’étude de la fleur met en évidence les caractères importants de la

plante. Les sépales sont de forme lancéolée à étroitement lancéolée,

éparsement pubescents à la face externe comme ceux de Leplaulus Zenkeri

Engl, et Leplaulus daphnoides Benth. La corolle, formée de cinq pétales

soudés sur toute leur longueur, montre un des caractères les plus remar¬

quables de la fleur : le sommet de la corolle ne semble pas pouvoir s’épa¬

nouir, les pétales sont fortement soudés entre eux et ne présentent pas de

ligne de séparation. Cependant les lobes sommitaux portent à leur face

interne des excroissances charnues, papilleuses et de grande taille comme

Source : MNHN, Paris

— 13G —

celles que nous trouvons sur les pétales de Leplaulus Zenkeri Engl. Les

étamines sont soudées au tube de la corolle par le filet. L’ovaire supère,

de forme assez variable, est éparsement pubescent. Il est surmonté d’un

style plus ou moins développé, faiblement excentrique et glabre comme

celui de Leplaulus Zenkeri Engl. Des coupes longitudinales de l’ovaire nous

ont permis de constater la stérilité de cet organe : en effet il n’y a pas de

loge ovarienne.

Le pollen (PI. 2, fig. 1 à 12) très fortement

de forme subelliptique, subtriangulaire ou sub

^angulaire en vue méridienne. Les apertui

filons, toujours très petits

t très réduits et subcirculaires. L’e:

, l’ex

lisse, scabre ou granuleuse; en vue méridienne, l’exine, plus épaisse est

tectée; le tectum est très fortement perforé. Toutefois, l’exine est un peu

moins épaisse au niveau de l’équateur. Ectexine et endexine se mesurent

très difficilement car elles varient beaucoup sur chaque grain.

La forme du pollen très bréviaxe, les apertures complexes dont les

sillons très réduits sont limités aux pores et le type d’exine très mince peu

ornementée aux pôles, le tectum très largement perforé à l’équateur sont

Source : MNHN, Paris

138 —

autant de caractères que l'on rencontre dans le pollen très particulier du

genre Leplaulus.

Les dimensions sont les suivantes : P = 8 à 12 ia, E = 19 à 25 [a,

sillon de 1 (a de large, pore de 2 ja de diamètre environ; l’exine mesure 1 |a

et l’endexine 0,7 p. environ; ce pollen se révèle être insuffisamment déve¬

loppé : il est trop petit, les éléments de symétrie sont rarement présents,

le nombre d’apertures passe de 2 à 5, elles sont toujours très petites,

l’exine varie beaucoup en épaisseur sur tout le grain. Un tel pollen est

anormal et n’est vraisemblablement pas fertile.

Les perforations du tectum relativement abondantes et de diamètre

assez grand, l’exine très fine aux pôles à peine ornementée et surtout le

nombre très variable des apertures permettent un rapprochement certain

avec Leplaulus Zenkeri Engl. (PI. 2, fig. 13 à 15). Toutes les autres espèces

observées ( Leplaulus Holslii (Engl.) Engl., fig. 16 à 18, Leplaulus

cilrioides Baill., Leplaulus daphnoides Benth. fig. 19 à 22) ont pra¬

tiquement toujours un nombre fixe d’apertures (3-4) et Leplaulus

daphnoides Benth. en particulier présente un tectum très finement perforé.

L’extrême petitesse du pollen est simplement due à la stérilité certaine et

à l'anomalie de toutes les parties reproductives de l’individu considéré.

En conclusion, l’étude de la fleur d’Acrocoelium congolanum Baill.

met en évidence les caractères anormaux de cette plante : pétales entière¬

ment soudés, ovaire et pollen stérile. Cependant nous retrouvons dans cette

espèce les caractères communs à tous les Leplaulus: forme de la feuille,

de l’inflorescence, position de celle-ci, disposition des pièces florales,

pollen, et d’autres caractères spécifiques de Leptaulus Zenkeri Engl. :

excroissances du sommet des pétales, style glabre, nombre des apertures,

exine et tectum perforé du pollen. Nous admettrons donc la synonymie

d’Acrocoelium congolanum Baill. et Leptaulus Zenkeri Engl. : elle nous

conduit à créer la combinaison suivante :

Leptaulus congolanus (Baill.) Lobreau-Callen et Villiers, comb. nov.

— Acrocoelium congolanum Baill., Bull. Soc. Linn. Paris 2 : 988-989 (1872),

— Leptaulus Zenkeri Engl., Bol. Jahrb. 43 : 179 (1909), syn. nov.

Le genre Acrocoelium, monospécifique devient donc synonyme du

genre Leplaulus Benth. qui reste valable du fait de son antériorité.

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61, rue de BuHon, Paris

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum-PARis

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (1) 1971

OBSERVATIONS SUR LES ESPÈCES

DU GENRE ERIOSEMA

DE RÉPUBLIQUE CENTRAFRICAINE, DU CAMEROUN

ET D’AFRIQUE OCCIDENTALE

par H. Jacques-Félix 1

Résumé : Tous les Eriosema sont des arbrisseaux ou sous-arbrisseaux hélio-

philes. Beaucoup sont des espèces de savane qui ont une floraison précoce, avant

feuillaison normale, et une autre en cours de végétation. Ces deux stades présentent

des caractères floraux et foliaires suffisamment différents pour gêner la définition

des espèces.

Pour tenter d'y remédier, l’auteur propose une classification naturelle en 3 sec¬

tions, divisées elles-mêmes en séries d’affinités. Six espèces nouvelles sont décrites.

En conclusion on observe dans ce genre des espèces réellement adaptées à la

sécheresse, aux feux, à l’altitude, etc..., et d’autres, capables de s’adapter à ces mêmes

conditions en présentant des caractères de convergence. La confusion qui en résulte

ne peut être dissipée que par des études ultérieures sur le terrain.

Summary : Ail Eriosema specics are heliophilous slirubs or half-shrubs. Most

of them are savanna specics which hâve an early flowering, before normal foliation,

and another in the course of growth. These two degrees show floral and foliage cha-

racters which are different enough to hinder the définition of species.

To try and supply it, the author suggests a natural classification in 3 sections,

divided themselves in séries of aflinities. Six new specics are dcscribed.

In conclusion, wc observe, in this genus, species which are really adapted to the

dryness, fires, altitude, and others which are able to accomodate to these saine condi¬

tions by presenting characters of convergence. The confusion which results can he

only dissipated by later studies in the field.

L’historique du genre Eriosema a été esquissée par E. G. Baker

(1895) et par Staner et de Craene (1934). Ce taxon, d’abord proposé

comme section par de Candoi-le (1825), a été reconnu par Desvaux

en 1826, mais avec une orthographe et un contenu différents qui ont amené

récemment J. W. Grear (Taxon 17 : 447, 1968), à proposer la conserva¬

tion du nom dont G. Don serait le créateur par établissement du binôme :

Eriosema ru/iim (H.B.K.) G. Don.

1. Je remercie MM. les Directeurs des Herbaria de Bruxelles, Kew, Lisbonne,

Wageningcn, qui ont bien voulu me communiquer des spécimens de référence, et aussi

Mr. B. Vf.rdcourt (Kew), qui m’a donné d’utiles renseignements sur quelques Erio¬

sema d’Afrique orientale.

Source : MNHN, Paris

— 142 —

ERIOSEMA (DC.) G. Don

Gen. Hist. Dichl. PI. 2 : 347 (1832); Type : Eriosema rufum (H.B.K.) G. Don,

loc. cit.

— Euriosema Desv., Ann. Sci. Nat., ser. 1, 9 : 421 (1826);

— Eriosema Desv. ex Reichenbach, Conspeclus : 150 (1828);

— Eriosema E. Meyer, Linnaea 7 : 170 (1832).

De la tribu des Phaseoleae, il se place dans la sous-tribu des Cajaninae

par l’existence de glandes sur les feuilles et les fleurs. Ses caractères

différentiels sont : ovaire poilu, bi-ovulé, gousse comprimée, et surtout,

graine oblongue, attachée au funicule par une extrémité, avec hile linéaire

prolongé latéralement et caronculé (PI. 1. fig. 4), ce qui le sépare du genre

Rhynchosia.

Cette étude est basée essentiellement sur le matériel du Muséum de

Paris provenant des régions indiquées dans le titre. Toutefois, quand cela

devait faciliter la connaissance de nos espèces, nous en avons cité d’autres,

plus particulièrement dans les clés. Le sous-genre Becquelia n’est pas

représenté dans notre territoire.

GÉNÉRALITÉS

TYPES BIOMORPHOLOGIQUES.

Tous les Eriosema sont vivaces. Rarement arbustifs, ce sont plus

souvent des arbrisseaux, sous-arbrisseaux et herbes à souche pérenne.

Les arbustes, comme E. angolaise, ont un système racinaire ligneux,

fasciculé ou pivotant. Leurs floraisons, subterminales et terminales, ont

lieu pendant et à la fin de la période végétative. On les trouve principale¬

ment sous climat pluvieux ou en stations humides.

Les sous-arbrisseaux sont plus répandus. Seule la souche est vivace

tandis que les rameaux aériens, diversement ligneux ou herbacés, se

renouvellent chaque année. Le système racinaire est parfois un xylopode,

pivot épaissi mais ligneux, ou franchement tubéreux et alors napiforme

ou moniliforme, avec suffisamment d’amidon pour être recherché pour

l’alimentation, du moins en période de disette. Ces plantes sont plus

souvent des chaméphytes et hémicryptophytes que des géophytes, car les

axes caulinaires, permanents ou pluriannuels, bourgeonnent normalement

hors du sol. Toutefois, ce sont souvent des formes mixtes en ce que le

xylopode est plus ou moins enterré et que la base des tiges, verticale ou

oblique, est rhizomateuse. Selon l’intensité des destructions la ramification

se poursuit à l’air libre, ou se renouvelle sur le collet. Cette forme est bien

représentée par E. sparsiflorum dont la souche profonde émet des rhizo¬

mes divergents (pl. 1).

Le port volubile, fréquent chez les Rhynchosia voisins, n’existe pas

chez nos Eriosema. Certaines espèces dressées, comme E. Lelouzeyi,

peuvent prendre un aspect arbusculaire au cours de leur croissance annuel¬

le : à partir de tiges simples ou peu nombreuses, la ramification se fait en

tête avec floraisons subterminales et terminales nombreuses. Ces formes

Source : MNHN, Paris

143 —

se rencontrent sous une pluviométrie suffisante. Selon une autre modalité,

chez E. Verdickii par ex., la tige reste simple et ne porte que quelques

inflorescences sur les nœuds supérieurs. Enfin, toujours chez les hémi-

cryptophytes vrais, à souche tubéreuse, il faut encore signaler des plantes

de petite taille, aux rameaux étalés et dont les inflorescences axillaires,

portées sur un pédoncule grêle, sont réduites à deux ou trois fleurs. Ces

espèces, E. Youngii, E. gracillimum, etc., s’observent dans les groupements

saxicoles à végétation ouverte. Chez beaucoup d ’Eriosema la ramifica¬

tion se fait sur la souche épaissie juste au-dessus du sol; les rameaux en

sont diversement érigés ou genouillés, ligneux ou herbacés. Ce peut être

aussi bien des ombrophiles subherbacés, comme E. parviflorum, que des

xérophiles comme E. griseum.

Les étapes phénologiques du développement ne se déroulent pas de

façon uniforme chez tous ces sous-arbrisseaux. Certains, comme E. griseum,

fleurissent en cours de végétation à l’aisselle de feuilles normales, tant sur

les nœuds moyens que subterminaux. D’autres, comme E. mirabile et

E. Ftaynaliorum émettent, dès la saison sèche, des tiges dont les premiers

nœuds aphylles portent de vigoureux racèmes à fleurs bien développées;

puis, venue la saison des pluies, ces mêmes tiges poursuivent leur croissance

et produisent des feuilles normales mais pas de fleurs; ou bien de nouvelles

pousses feuilléesse développent sur la souche. Il arrive donc que les pre¬

miers axes soient exclusivement florifères et constituent des panicules

racémeuses.

Chez d'autres Eriosema, comme E. sparsiflorum, par ex., le processus

est semblable, sauf que les nœuds florifères sont très espacés, jusqu’à

15 cm, les premiers aphylles, les suivants avec feuilles apparemment

normales, de sorte que cette espèce n’est habituellement récoltée que sous

ce seul aspect. En fait la croissance se poursuit avec des entrenœuds plus

courts et des feuilles beaucoup plus grandes, sans floraison (pl. 1).

Enfin il existe des formes chez lesquelles de mêmes tiges portent

d’abord des feuilles unifoliolées et des fleurs normales; puis des feuilles

trifoliolées et des fleurs réduites sur les nœuds supérieurs.

En conclusion nous reconnaissons, chez les Eriosema xérophiles et

savanicoles, l’existence d’espèces dites « protéranthées », dont la floraison

intervient après une période de repos végétatif avec destruction des orga¬

nes aériens. Ce stade floral se produit à ce moment que A. Chevalier

(1930) a appelé le troisième réveil de la nature. Au cours de la saison sèche,

avant même les premiers orages, souvent à la suite des feux, de nombreux

végétaux fleurissent brusquement grâce aux réserves accumulées au cours

de la saison pluvieuse précédente. Si le facteur sécheresse est évident

dans l’interruption du développement, il faut aussi considérer les efîets

négatifs de la nébulosité sur les facultés florigènes de beaucoup d’espèces.

C’est ainsi que chez la plupart des arbres, arbustes et géophytes protéran-

thés, toutes autres floraisons sont interdites. Par contre beaucoup de nos

Eriosema peuvent refleurir au cours de la période végétative et établissent

de nombreux états intermédiaires entre les différents types phénologiques.

Aux facteurs climatiques essentiels s’ajoutent, en savane, les condi-

Source : MNHN, Paris

— 144 -

tions imposées à la strate sous-jacente par le tapis graminéen, et c’est

alors que les incendies interviennent dans l’alternance des deux synusies.

Si les feux précoces ont pour effet d’avancer et de favoriser la croissance

des Eriosema, les feux tardifs détruisent les premières pousses et perturbent

la succession habituelle des stades. Ch. Tisserant (1930) indique à ce

propos que les Eriosema brûlés ne repassent pas à l’état juvénile et donnent

directement les formes végétatives de saison des pluies, ce qui montre bien

l’action du climat sur les formes phénologiques de ces espèces vivaces.

Nous avons insisté sur ce sujet, car toutes ces modifications morpho¬

logiques, dont le déroulement même est inconstant, causent des difficultés

dans la défini*ion et l’identification des espèces. Cette question a été

étudiée par R. E. Fries (1914) et surtout par Ch. Tisserant (1930) qui

a suivi le développement de plusieurs Eriosema et fait connaître leur forme

végétative dont la récolte est souvent négligée. Les modifications se font

*oujours dans le même sens : les feuilles de saison des pluies sont plus

amples, avec un pétiole et un rachis plus développés, souvent avec sti-

pelles; les racèmes sont plus brièvement pédonculés; les fleurs sont plus

petites, sinon cléistogames.

MORPHOLOGIE DESCRIPTIVE.

La feuille est généralement pétiolée et 3-pennifoliolée, c’est-à-dire

qu’un rachis plus ou moins allongé porte le pétiolule de la foliole terminale.

Parfois il y a de quatre à six folioles qui sont alors toujours digitées.

D’autres espèces ont des feuilles typiquement unifoliolées et le pétiolule

est, soit sessile, soit articulé sur un pétiole différencié. Enfin certains

Eriosema seraient indifféremment uni- ou trifoliolés (Cf. E. shirense).

Les stipules sont toujours présentes et mériteraient davantage d’attention.

Elles sont toujours libres dans les groupes typiquement 3-foliolés; dans

d’autres cas elles sont cohérentes en une seule pièce sur les nœuds aphylles,

ou avec feuilles anormalement unifoliolées, puis libres sur les nœuds

supérieurs; dans les groupes typiquement unifoliolés, elles sont libres

ou cohérentes selon les espèces. L. Haumann (Fl. Congo 6 : 194-195, 1954),

indique à tort que les stipelles sont particulières au sous-genre Becquelia.

En fait elles existent également chez plusieurs Eriosema, où leur dévelop¬

pement est souvent en rapport avec celui du pétiole et du rachis. La forme

des folioles, et celle, plus ou moins corrélative, de la nervation, constituent

de bons caractères d’espèces et même de groupe. On reconnaît deux

principaux types de nervation. Dans le type camptodrome les nervures

latérales de base sont presque aussi fortes que la médiane, elles sont ascen¬

dantes et plus ou moins parallèles aux marges. On a ainsi 3, ou 5 à 7,

nervures subdigitées, selon que les folioles sont étroites et cunées, ou large¬

ment ovales-cordées. Dans le type penné il n’y a pas prééminence sensible

des nervures basales. Les formes sont souvent intermédiaires : les deux

premières nervures latérales sont un peu plus fortes et ascendantes jusque

vers le milieu, puis les autres sont pennées (Fl. 2, fig. 1 et 2). La nature et

la densité de l’indument et des glandes sont de bons caractères spécifiques.

Source : MNHN, Paris

— 145 —

Les glandes forment généralement de petits globules saillants, jaunâtres,

bruns ou pourpres; parfois elles sont imprimées, comme chez E. bauchiense;

dans d’autres cas elles sont peu visibles sur les feuilles adultes, ou bien

elles sont très nombreuses et très petites. En conclusion, les feuilles pré¬

sentent une grande richesse de caractères et, malgré leur variabilité, elles

contribuent beaucoup à la spécification.

Les inflorescences sont des racèmes axillaires simples. Souvent spici-

formes, ils sont parfois très courts, capituliformes, et permetten* de dis¬

tinguer l’une de nos séries. Lorsqu’ils sont groupés en tête sur les derniers

nœuds dont les feuilles sont réduites, il y a formation de fausses panicules,

caractéristiques de quelques espèces subarbustives. Dans quelques cas

extrêmes les racèmes sont réellement paniculés. Les bractées fournissent

également de bons caractères, selon qu’elles sont subulées, ovales, diver¬

gentes, ou imbriquées sur les racèmes jeunes, etc. On doit tenir compte

de ce que leur forme évolue de la base au sommet du racème.

Dans leur ensemble les caractères floraux sont peu variés et peu

faciles à exprimer. Le pédicelle est toujours court, souvent recourbé en

hameçon et, le calice étant lui-même plus ou moins gibbeux, les fleurs

sont généralement dé fléchies. Le calice varie selon la forme et la dimension

des lobes. Lorsque, par exception, le lobe inférieur est le plus court, cela

constitue un bon caractère de série (ser. j). L’indument et les glandes de

la face externe du calice sont importants, alors que la glabréité, ou pubes¬

cence, de la face interne n’intervient qu’accessoirement. La corolle est

normalement marcescente et reste longtemps mêlée aux infrutescences.

Ses modalités portent sur l’indument, les glandes, les formes et dimensions

relatives et absolues des différentes pièces. L’étendard est le plus intéres¬

sant : il varie par ses auricules; par l’onglet plus ou moins long et diver¬

sement canaliculé; par l’émergence (appendice) linéaire ou bilobée, située

plus ou moins haut au-dessus de l’onglet ou absente (PI. 2). J’ai voulu

accorder une valeur de groupe à ce dernier caractère, mais il ne semble

pas toujours constant et varie peut-être selon que les fleurs s’épanouissent

ou restent closes. Ailes et carène sont diversement onguiculées et auri-

culées; la carène peut être oblongue ou tronquée. Les caractères de l’an-

drocée nous ont paru de peu d’intérêt, de même que ceux du style, diver¬

sement poilu ou glabre dans sa partie basale. La gousse est généralement

uniforme, plus ou moins poilue, rarement glabrescente, variant un peu

dans ses dimensions. La fleur étant dé fléchie il arrive que la gousse se

recourbe inversement vers le haut, comme chez E. Tessmannii. Enfin

on note un allongement sensible du stipe sur la gousse d’E. linifolium et

d’E. sparsiflorum.

CLASSIFICATION

La présente classification n’est qu’un simple essai. D’abord parce

qu’elle est très partielle et aussi parce que nous discernons encore mal les

caractères infragénériques propres à établir des coupures dans ce genre,

variable dans le détail mais homogène dans ses traits fondamentaux.

Source : MNHN, Paris

— 146 —

Nos trois sections sont donc basées sur l’ensemble des caractères

floraux, foliaires et écologiques. Quant aux séries ce sont de simples

regroupements d'affinités, plus susceptibles encore de remaniements. La

sect. Eriosema comprend des espèces modérément xérophiles des Régions

zambézienne et soudanienne; plusieurs sont endémiques d’Afrique occi¬

dentale. Les constituants de la sect. Montana sont de tendance ombro-

orophile; on les connaît d’Afrique australe, des montagnes intertropicales,

des stations ouvertes de la zone forestière équatoriale : clairières, rochers,

marais, etc. La sect. Pulcherrima comprend des espèces savanicoles,

relativement xérophiles et supportant les feux; elle est surtout représentée

en hémisphère nord, où elle compte plusieurs endémiques.

Le genre Eriosema compte finalement moins d’espèces dans les

savanes sèches soudaniennes et dans le massif éthiopien, que dans les

savanes zambéziennes et en Afrique australe extratropicale. Cet élément

africain n’a que peu de rapport avec les rares espèces asiatiques. Par

contre il présente des analogies significatives avec celui du continent

américain, où nous retrouvons, non seulement certaines de nos séries, mais

aussi quelques espèces manifestement affines des nôtres.

En conclusion, le genre Eriosema est un genre paléotropical gond-

wanien, surtout représenté en hémisphère sud d’Afrique et d’Amérique.

CLÉ DES SECTIONS 1

Feuilles 3-6-foliolées, ou 1- et 3-foliolées sur la même plante.

Pétiole moins de 7 mm.

Folioles 3-6, souvent subsessiles, rachis moins de 7 mm et

souvent peu différencié; limbe souvent atténué sur le

pétiolulc, tomenteux, velu ou soyeux à la face inférieure,

rarement glabrescent, jamais avec de longs poils mous

dispersés; étendard sans appendice. 1

Folioles 3, subsessiles ou brièvement pétiolées mais rachis

plus long que le pétiole; limbe bien différencié du pétio-

lule.

Folioles largement ovales, elliptiques, lancéolées, etc.,

± molles et poilues; rachis souvent plus de 7 mm 2

Folioles linéaires; longs poils mous blanchâtres, clairsemés

sur les folioles et le calice; ou folioles plus largement

elliptiques, glabrescentes et glandes imprimées; rachis

rarement jusqu’à 7 mm, mais toujours bien différencié

(ser. I). 3

1. Valable seulement pour les espèces traitées.

Source : MNHN, Paris

— 147 —

Pétiole plus de 7 mm.

Folioles de 3 à 6, linéaires, au moins 10 fois + longues que

larges, digitées sur un pétiole de 3 cm (E. penlaphyllum) 1

Folioles 3, diversement elliptiques, lancéolées, ovales, etc.

Pétiole jusqu’à 7 mm sur les feuilles des rameaux végé¬

tatifs; rachis aussi long ou plus long que le pétiole; pas

d’appendice à l’étendard; sous-arbrisseaux xéromorphes

( E. sparsiflorum) . 1

Pétiole normalement plus de 7 mm et rachis diversement

développé mais plus court; stipelles souvent présentes;

étendard normalement pourvu d’un appendice; arbris¬

seaux et sous-arbrisseaux non xéromorphes, à feuilles

généralement molles; pas de floraison différée. 2

Feuilles toutes 1-foliolées, sessiles ou avec pétiole jusqu’à 2 cm;

sous-arbrisseaux. 3

1. Sect. Eriosema (Typus : E. rufum (H.B.K.) G. Don).

Folia brevipetiolata vel subsessilia, 3-6-digitata vel obscure 3-pennata;

foliola angusta, saepe oblanceolata, nunquam cordata; florescentia saepe

synantha. Vexillum saepe sine appendice.

Arbrisseaux et sous-arbrisseaux, parfois xéromorphes.

Feuilles brévipétiolées ou subsessiles (sauf E. penlaphyllum).

Folioles 3 à 6, digitées ou avec rachis peu prononcé; relativement

étroites, au moins deux fois plus longues que larges, linéaires, elliptiques,

oblancéolées, etc., jamais largement ovales ni cordées; souvent tomen-

teuses ou soyeuses à la face inférieure.

Floraison surtout estivale, rarement différée; racèmes spiciformes

ou globuleux.

Etendard généralement dépourvu d’appendice.

2. Sect. Montana Jac.-Fél., secl. non. (Typus : E. parviflorum

E. Mey.).

Folia petiolata, 3-pennata, nonnunquam subsessilia sed tum cum

rhachide elongato, foliola saepe late ovata, vel lanceolata, nunquam cordata;

florescentia synantha. Vexillum saepe cum appendice.

Sous-arbustes, arbrisseaux, sous-arbrisseaux ligneux ou subherbacés,

rarement xéromorphes.

Feuilles pétiolées, ou si le pétiole est court le rachis est allongé.

Folioles 3, la terminale presque toujours avec rachis et stipelles sou¬

vent présentes; largement ovales, elliptiques, lancéolées, oblancéolées.

Source : MNHN, Paris

— 148 —

etc., jamais cordées; souvent de consistance herbacée; diversement poi¬

lues ou glabrescenfes.

Floraison estivale non différée; racèmes subterminaux et terminaux,

parfois paniculés; fleurs parfois de grande taille.

Etendard souvent avec appendice.

3. Sect. Pulcherrima Jac.-Fél., sect. nov. (Typl's : E. pulcherrimum

Taub.).

Folia brevipetiolata, 1-foliata (raro 1-3-linearifoliata), elliptica, ovato-

cordata, vel rotundo-cordata; florescentia sacpe proterantha. Vexillum

variatim appendiculatum.

Sous-arbrisseaux souvent xéromorphes, parfois de petite taille.

Feuilles brévipétiolées (pétiole jusqu’à 2 cm chez E. Erici-Rosenii),

ou subsessiles.

Foliole 1; parfois 3 (ou 1 et 3) et alors linéaires ou glabrescentes;

diversement linéaires, elliptiques, ovales, arrondies, parfois cordées;

pilosité variable, parfois densément feutrée en-dessous.

Floraison souvent diflérée; fleurs jamais grandes.

Etendard avec ou sans appendice.

1. Sect. ERIOSEMA

CLÉ DES SÉRIES

Folioles étroitement elliptiques, oblongues ou oblancéolées; moins

de 8 fois aussi longues que larges.

Racèmes courts, globuleux ou ovoïdes (parfois oblongs, mais alors

bractées de 8-9 mm, calice plus de 10 mm et caractères ci-

après); calice couvrant souvent la moitié au moins de la corolle,

lobes plus longs que le tube; pas plus de 3 folioles. sér. A

Racèmes spiciformes (parfois assez courts mais alors lobes du

calice plus courts que le tube); parfois plus de 3 folioles.

Arbustes ou arbrisseaux; parfois xérophiles (folioles étroites,

glauques ou densément tomenteuscs à la face inférieure);

floraisons subterminales; racèmes parfois longuement fleuris

mais à pédoncule court. sér. B

Sous-arbrisseaux à souche tubéreuse; souvent floraison

précoce, avec feuilles réduites, suivie d’un stade végétatif;

rachis foliaire souvent aussi long, ou plus long, que le pétiole;

racèmes pédonculés; fleurs relativement grandes. sér. C

Folioles linéaires, de 8 à 10 fois plus longues que larges, digitées ou

subdigitées par 3 à 6; pétiole subnui ou jusqu’à 3 cm. sér. D

Source : MNHN, Paris

— 149 —

— Sér. A (E. rufum (H.B.K.) G. Don).

Arbrisseaux et sous-arbrisseaux. Feuilles 3-foliolées, brièvement

pétiolé<*s, indûment variable. Racèmes globuleux, ovoïdes ou oblongs,

brièvement pédonculées. Fleurs pédicellées, dressées ou divariquées;

calice peu ou pas gibbeux, lobes plus longs que le tube; étendard sans

appendice. Cette série, qui compte quelques espèces africaines de large

extension, est représentée en Amérique avec E. rufum (H.B. & K.) G.

Don, E. pulchellum G. Don, E. slriclum Benth., etc.

CLÉ DES ESPÈCES SOUDANIENNES

Racèmes oblongs, plus de 5 cm de long (voir aussi E. adamaouensis,

sér. B). E. Gironcourlianum

Racèmes globuleux ou ovoïdes, moins de 5 cm de long.

Lobes du calice étroitement triangulaires, subulés à filiformes;

arbrisseaux ramifiés, non xéromorphes; pilosité brun rougeâtre.

Indûment hérissé sur les rameaux; folioles jusqu’à 7 cm de long,

normalement oblancéolées, obtuses au sommet, les latéra¬

les asymétriques; nervation subdigitée, la nervure basale

externe des folioles latérales atteignant ou dépassant la

moitié. E. glomeratum

Indûment dense, normalement apprimé sur les rameaux;

folioles jusqu’à 12 cm de long, étroitement elliptiques,

atténuées aux deux extrémités; nervation pennée, y

compris sur les folioles latérales. E. Laurentii

Lobes du calice lancéolés-oblongs, souvent membraneux et

imbriqués à la base, diversement aigus ou acuminés à leur

extrémité; pilosité grisâtre ou blanchâtre.

Feuilles à pétiole et rachis bien distincts; calice de 12-20 mm de

long, poilu; racèmes au moins 2,5 cm de diamètre; gousses

poilues; plantes xéromorphes. E. griseum

Feuilles subsessiles digitifoliolées; calice de 5-10 mm de long,

pubescent ou glabrescent; racèmes 1,5 cm de long et 2 cm de

diamètre; gousses pubescentes ou glabrescentes; plantes

non xéromorphes. E. Letouzeyi

Eriosema Gironcourtianum .Jac.-Fél., sp. nov. 1 (Fl. I. p. 000).

Differt a E. glomerato (G. et P.) Hook. f. raccmis majoribus, flexuosis;

floribus longioribus.

1. Voyageur naturaliste, de Gironcourt a collecté des plantes du Dahomey et

du Cameroun vers les années 1910-1913.

Source : MNHN, Paris

— 150 —

Suffrutex ramosus, 0,80 m altus, pubescens. Folia 3-foliolata, petiolo

ad 6 mm longo, rhachide ad 3 mm longa; foliola 2x9 cm, anguste

clliptico-ohlonga, superne glabrescentia, inferne tomentosa.

Racemi flexuosi, 9 cm longi, pedunculo 3 cm longo; bracteaelanceolatac

acuminatae, 2,5 X 8-9 mm, extus pilosae. Flores 13 mm longi, pilosi

sparsim glandulosi; Calyx 11 mm longus, lobis acutis tubo longioribus.

Yexillum ellipticum 6-7 X 12 mm, minute appendiculatum, breviter auri-

culatum, ungui 3,5 mm longo, glabrescens, sparsim glandulosum vel eglan-

dulosum. Alae 11 mm longae, glabrescentes, 1-auriculatae. Carina 10 mm

longa, pauce glandulosa, ungui 4 mm longo.

Type : de Gironcourt 207, Dahomey (Holo-, P).

Sous-arbrisseau de 60-80 cm de haut, ramifié sur la souche ligneu¬

se. Tiges de 4 à 5 mm de diamètre à la base, arrondies ou modérément

cannelées vers le haut, densément pubescentes, les poils à demi hérissés

réfléchis.

Feuilles brièvement pétiolées, à 3 folioles brévipennées. Stipules

persistantes, étroitement triangulaires, 2 mm de large à la base, 8-10 mm

de long. 5-9-nerviées, velues. Pétiole 6 mm, velu; rachis 3 mm; pétio-

lules 3 mm, velus; pas de stipelles. Folioles jusqu’à 2x9 cm, oblongues-

elliptiques à étroitement oblancéolées, largement en coin ou subarron¬

dies à la base, obtuses au sommet finement apiculé par un pinceau de

poils, glabrescentes au-dessus, densément velues en-dessous, indûment

blanchâtre, glandes non visibles; nervures brun rougeâtre; dix paires

environ de nervures secondaires ascendantes, la basale externe des fo¬

lioles latérales atteignant à peu près le milieu, réseau tertiaire bien appa¬

rent.

Inflorescences axillaires sur les nœuds supérieurs; racèmes simples,

atteignant 9 cm de long, dont 3 pour le pédoncule densément velu ainsi

que le rachis; bractées 2,5 x 8-9 mm, lancéolées, acuminées, nettement

nerviées, poilues et ciliées, imbriquées sur le racème avant l’anthèse;

fleurs non réfléchies, à pédicelle de 1-2 mm.

Fleur 13 mm de long. Calice 11 mm de longueur totale, à poils blan¬

châtres sur toute sa surface et glandes éparses, brun rougeâtre; lobes

plus longs que le tube, le médian 8 mm, les autres 6,5 mm, étroitement

triangulaires aigus, à nervure médiane saillante. Etendard elliptique,

6-7 x 12 mm, dont 3,5 pour l’onglet recourbé en crosse et canaliculé;

médiocrement auriculé, appendice linéaire en demi-cercle entre les auri-

cules; glabrescent, glandes rares ou nulles. Ailes oblongues, 11 mm de

long, dont 4 pour l’onglet, glanduleuses. Etamine vexillaire à fdet recourbé

en crosse vers la base; androcée 8 mm de long jusqu’à la courbure des

fdets libres; anthères menues, 0,3 mm de long. Ovaire poilu, glanduleux

à la base; style glabre, épaissi dans la courbure.

Gousse 10 x 12 mm. éparsément poilue et glanduleuse; graine noire,

2x5 mm.

Dahomey : de Gironcourl 207, Bilakassou, brousse forestière, lieux

un peu frais; la graine, pilée, sert comme poison de pêche, (fl. fr.).

Source : MNHN, Paris

— 151

' lœSSSSSg

Source : MNHN, Paris

152 —

Malgré ses longs racèmes cette espèce se situe manifestement dans la

sér. A, entre E. glomeratum et E. griseum. Elle se rapproche surtout

d’E. glomeratum var. Overlatii Stan. & de Craene, à grandes lleurs, et var.

elongalum , à racèmes allongés.

Eriosema glomeratum (Guill. et Perr.) Hook. f. (PI. 5, fig. 1, p. 164).

Fl. Nigr. : 314 (1849); Bak. f., Leg. Trop. Afr. : 511 (1929); Stan. et de Craene,

Ann. Mus. Congo B., bot., sér. 6, 1 : 82 (1934); Hauman, Fl. Congo 6 : 221 (1954);

Hepper, Fl. \V. Trop. Afr. ed. 2, 1 : 558 (1958); Cufodontis, Bull. Jard. Bot. Etat,

Brux. 25, Suppl. : 327 (1955).

— Rynchosia glomerata Guill. et Perr., Fl. Senegamb. Tent. 1 : 216 (1832);

— Iiriosema elongalum Baill., Adansonia 6 : 227 (1866); Type : Heudelot 758.

— Eriosema sericeum Bak., Fl. Trop. Afr. 2 : 226 (1871); Type : Barler, Nigeria.

Type : Perroltel, Sénégal (Holo-, P !).

Cette espèce est largement répandue en Afrique intertropicale et

s’étend à Madagascar et aux Mascareignes. Même allégée de VE. Lau-

rentii, elle se présente encore sous de nombreux aspects concernant les

dimensions des feuilles, la longueur des racèmes et des entrenœuds,

etc. Plusieurs variétés ont été reconnues : var. elongalum (Baill.) Bak.,

dont le spécimen Chevalier 18035 (Guinée), par ses racèmes pédonculés

de 8 cm, tend vers E. Gironcourlianum ; var. albida G. & P.; var. reli-

culatum Stan. & de Craene; var Overlatii Stan. & de Craene; etc.

Une forme, remarquable par l’étroitesse de ses folioles, est également

signalée par Hepper (loc. cit.), d’après des spécimens de Sierra Leone :

Deighlon 2679, et du Libéria : Dinklage 3279, double P !

En conclusion on pourrait certainement reconnaître plusieurs uni¬

tés infraspécifiques valables chez E. glomeratum, après une révision

approfondie.

E. Laurentii de Wild. (PI. 5, fig. 2, p. 164).

Miss. Laur. : 120 (1905); Hauman, Fl. Congo 6 : 223 (1954);

— E. glomeratum var. Laurentii (de Wild.) Bak. f., Leg. Trop. Afr. : 511 (1929);

Stan. et de Craene, Ann. Mus. Congo B., bot., sér. 6, 1 : 82 (1934); Hepper, Fl. W.

Trop. Afr.. ed. 2, 1 : 558 (1958);

— Glycine rufa Schum., Beslcr. Guin. PI. : 344 (1827), non H.B. et K.; Type :

Afzelius, Sierra Leone.

— Eriosema rufum Baill., Adans. 6 : 226 (1866), non G. Don.

Type ; E. & M. Laurent s.n., Congo (n.v.).

Le rang spécifique de ce taxon est discuté, certains auteurs préfé¬

rant le considérer comme une variété d’E. glomeratum. En pratique il

est facile de le distinguer d’après les caractères végétatifs indiqués dans

la clé.

Quant aux lleurs on reconnaît une certaine variabilité non signifi¬

cative chez les deux espèces. E. Laurentii a sensiblement la même exten¬

sion géographique que VE. glomeratum', cependant on l’observe rarement

au centre du continent et il est manifestement plus hygrophile et mon¬

tagnard. A ce titre il y a intérêt à distinguer les deux taxa dans les tra¬

vaux de chorologie et phytosociologie.

Source : MNHN, Paris

- 153 -

COMPLEXE DE LERIOSEMA GRISEUM Bak.

L’espèce typique, xéromorphe et remarquable par le grand calice

qui masque presqu’entièrement la corolle, reste homogène dans des ré¬

gions aussi éloignées que le Soudan, le Nigeria, le Cameroun, l’Angola,

etc. Mais on peut reconnaître en outre, surtout en Afrique occidentale,

des formes différentes, dont certaines sont de simples accomodats éco¬

logiques, d’autres de bonnes variétés, ou encore des espèces valables.

Ces plantes litigieuses ont en commun d’être moins xéromorphes,

plus grêles, et de porter un indûment plutôt blanc soyeux que tomenteux

grisâtre. On pourrait concevoir de les réunir à E. logeuse Taub., qui

présente ces caractères. Cependant les formes d’Afrique occidentale

s’écartant beaucoup moins d’E. griseum typique que celles observées

au Cameroun et Afrique Centrale, nous avons choisi de réunir les pre¬

mières dans la variété logeuse et de proposer une espèce pour les secondes.

Eriosema griseum Bak.

Fl. Trop. Afr. 2 : 228 (1871); Bak. f., Leg. Trop. Afr. : 510 (1929); Stan. et de

Craene, Ann. Mus. Congo B., bot. sér. G. 1 : 83, f. 29. t. 30, f. 3 (1934); Hauman,

Fl. Congo 6 : 22 1 (195l)i IIkppkk. Fl. W. Trop. Afr.. cl. 2. 1 : 558 (1958).

— E. logoense auct. : Hepper, loc. cit. p. p., non Taub.

Deux variétés :

Folioles oblancéolées, normalement plus de 1 cm de large et

5 cm de long (1,5-1,8 X 5-5,5 cm); tomentum grisâtre à la

face inférieure; calice jusqu’à 2-2,5 cm, aussi long que la

corolle; bractées lancéolées. var. griseum

Folioles atténuées aux 2 extrémités, moins d’1 cm de large et

de 4 cm de long (0,8 X 3-3,5 cm); indûment soyeux argenté à la

face inférieure; calice 1,2-1,5 cm; bractées ovales, brusque¬

ment caudées. var. togense

var. griseum.

Syntypes : Barler 1225, Nigeria; Welwilsch 4105, Angola (Iso-, P !).

Sous-arbrisseau de 0,40 m de haut, ramifié dès la base à partir d’une

souche ligneuse; villosité générale grisâtre. Feuilles à pétiole de 2 à 5 mm,

rachis 1-3 mm et pétiolules 1-2 mm; stipules 8-12 mm et jusqu’à 18 mm

sur les nœuds supérieurs; tomentum gris à la face supérieure, dense sans

cacher le réseau des nervures. Capitules subsessiles ou pédoncule de 1

à 2 cm, subterminaux et terminaux, 3 cm de diam. et 4 cm de long;

bractées lancéolées, 15 mm de long. Fleurs dressées, pédicelle de 5 mm;

calice jusqu’à 2,5 cm, avec poils argentés brillants, surtout sur la nervure

médiane et les marges, éparsément pubescent à la face interne; corolle

généralement masquée par le calice; étendard 9 x 14 mm, obovale,

auriculé, pubescent glanduleux sur la partie sommitale externe. Gousse

9 X 16 mm, poilue.

Source : MNHN, Paris

— 154 —

Tchad : Audru 1052, Bedjama (fl. fr., août); Mosnier 705, Bekao (fl. fr., mars). —

Rép. Centrafricaine : Lenfant 1143, vers 7° lat. N (11., janv.). — Cameroun : De

Wilde 3208, WAG, 35 km S Maroua (fl., fr., sept.); Jacques-Félix 3384, Dodéo (fl.,

mars); 3575, Roumsiki (11., avr.); 3791, Guider (fl., mai); 4277, de Ngaoundéré à Mei-

ganga (fl., juin); 8358 Poli : pentes N.O. du Vokrè, exemplaire peu conforme, moins

xéromorphc, forme de saison des pluies (fl., sept.); Lelouzeg 6808, Mokolo.sur solarénacé

en savane arbustive avec Isoberlinia doka (fl. fr., sept.); Raijnal J. et A. 12933, région

de Mokolo, en prairie rocailleuse; fleurs jaune pâle (fl., janv.); 12995, Poli : pentes

du Vokré, vers 700 m ait., sur croupe brûlée fleurs jaune clair (fl., janv.). — Nigeria :

Hepper 1400, Pic Vogel; cet exemplaire diffère du type : c'est apparemment un véritable

arbrisseau de 1,80 m de haut, avec un copieux indûment blanc; le calice n’a que 11 mm

et la corolle 13 mm; les lobes sont oblongs-lancéolés, brusquement aigus, nettement

imbriqués (fl., nov.); Olorunfemi FHI 27726, Zaria (fl., mars).

var. togense (Taub.) 1 Jac.-Fél., sial. nov.

— E. togense Taub., Bot. Jahrb. 23 : 195 (1896); Bak. f., Leg. Trop. Afr. : 510

(1929).

— E. sericeum auct. : Chev., Expi. Bot. : 209 (1921), p. p. non Bak.

— E. griseum auct. : Hepper, Fl. W. Trop. Afr., cd. 2, 1 : 558 (1958), p.p. non

Cette variété représente apparemment l’espèce en Afrique occiden¬

tale humide. C’est un sous-arbrisseau ramifié en tête, plus svelte, in¬

dûment argenté, à folioles plus étroites; les capitules sont presque aussi

développés, mais le calice est toujours plus petit et normalement plus

court que la corolle; les bractées sont onguiculées à la base, largement

ovales, puis brusquement caudées acuminées.

Sénécai, : Folius 261, Kanéméré (fl., juil.). — Dahomey : Aké Assi 11100,

Nattitingou, Atacora (fl. fr., mars). — Togo : Mahoux 240, sur sol sablonneux (fl.,

août). — Ghana : Adams 4115, Réserve forestière de Dahile (fl. fr., avr.). — Côte-

d’Ivoire : Aké Assi 4257, d’Odienné à Korhogo (fl. fr., avr.); 5156, Ouango-Fitini

(fl. fr., mai); Chevalier 21940, Mankono (fl. fr., juin); 22171, Fétékoro, Mt Kangoroma

(fl. fr., juil.); de Wilde 3498. région de Bouna (fl. fr., mars); Saxer 459, WAG. Poli

(fl., sept.).

Eriosema Letouzeyi Jac.-Fél., sp. nov 2 (PI. 2, fig. 1-9, p. 149).

Differt E. griseo Bak., foliis subsessilis 3-digitatis, foliolis minoribus,

calyce minori, leguminibus pubescentibus vel glabrescentibus, minoribus.

Suflfrutex ramosus, 0,80-1,20 m ait., pubescens. Folia 3-foliatata,

subscssilia, foliolis digitatis. Foliota usque ad 0,9 X 3,5 cm, oblonga vel

oblanceolata; superne pubescentia, inferne albo-tomentosa.

Racemi globosi, 2 cm diam.; pedunculo 0,5-2 cm; bracteae obovatae,

caudatae-acuminatac, unguiculatae, usque ad 3 x6 mm, extus pilosae. Flores

12 mm, flavi. Calyx 9-10 mm, membranaceus, pubescens; lobis 6 mm longis,

oblongo-lanceolatis, falciformis. Vexillum oblanceolatum, 4 x 12 mm,

ungui 4 mm longo, haud appendiculatum, auricuiatum, auriculis implicatis,

extus glabrescens, glandulosum. Alae 11 mm longae, ungui 4,5 mm, glabres-

centes, auriculatae. Carina 11 mm longa, ungui 4,5 mm, glandulosa.

Legumen 7 X 12 mm, glabrescens vel pubescens, glandulosum.

1. Orthographe de Taubert, Index Kew. et Baker f.; Hepper, loc. cit., a

corrigé en E. logoense.

2. Botaniste René Letouzey, spécialiste de la flore et de la végétation du Came-

Source : MNHN, Paris

— 155

Source : MNHN, Paris

156

Type : Tisseront 751, Rép. Centrafricaine (Holo-, P!).

Sous-arbrisseau de 0,80 à 1,20 m de haut. Tiges d’abord couchées,

puis redressées, grêles, subligneuses; indûment blanchâtre, apprimé-

rélléchi, surtout dense le long des côtes peu saillantes.

Feuilles subsessiles digitifoliolées. Stipules menues, 1,2 x 6 mm,

triangulaires aiguës, poilues à la face externe, plus ou moins persistantes.

Pétiole et pétiolules nuis ou atteignant 1 mm, couverts de poils apprimés

ascendants; folioles oblongues à oblancéolées, modérément atténuées

vers le bas, obtuses et finement apiculées au sommet, 0,6-0,9 x 2,8-

3,5 cm; 6-8 paires de nervures ascendantes, la première atteignant le

milieu, réseau tertiaire peu prononcé; pubescence fine sur la face supé¬

rieure, tomentum dense, blanchâtre, à la face inférieure.

Inflorescences groupées sur les nœuds supérieurs, subcapitées, de

dix à quinze fleurs, 2 cm de diamètre, pédoncule de 0,5-2 cm de long;

bractées obovales, onguiculées, caudées-acuminées, naviculées, 3x6 mm,

poilues à la face externe, brunâtres et normalement caduques.

Fleurs 12 mm de long, pédicelle 1,5-2 mm. Calice 9-10 mm, membra¬

neux, verdâtre, pubescenl surtout sur les nervures, éparsément glandu¬

leux, glabrescent à la face interne, lobes subégaux, 6 mm de long, lancéo¬

lés oblongs, puis aigus et falciformes, sauf le médian. Corolle jaune,

glabre, glanduleuse. Etendard 4 X 12 mm dont 4 pour l’onglet, ovale

oblancéolé, auriculé avec repli dans l’auricule, glabre, glanduleux. Ailes

oblongues, auriculées, 11 mm de long, dont 4,5 pour l’onglet. Carène

11 mm de long, dont 4,5 pour l’onglet, densément glanduleuse. Ovaire

modérément poilu, densément glanduleux; style rectiligne, glanduleux

à la base.

Gousse 7 X 12 mm, glabrescente ou pubescente, glanduleuse.

Tchad : Audru 1348, Békao; pétiole grêle, jusqu’à 2 mm (fl., oct.). — Rép.

Centrafricaine : Chevalier 6104, plateau des Ungourras (11., déc.); Koechlin 3267,

Yaloké, savane Mayaka (fl., oct.); Tisseront 751 (fl. fr., sept.), 830 (fl. fr., oct. nov.),

région de Bambari, savane boisée des Moroubas: 2661, région de Bambari, sur latérite

à Yanguya (fl. fr., sept.); 3190, Bozoum, sur latérite (fl., oct.). — Cameroun : Letou-

zey 6092. Dankali, région de Meiganga (fl., oct.)

Cette espèce se rapproche davantage de la variété togense que des

formes typiques d'E. griseum. Elle se ramifie vers le sommet, fleurit

en fin de végétation, ses stipules sont plus petites, etc. On remarquera

surtout que, plus ombrophile qu’E. griseum, elle a cependant des feuilles

plus petites, sessiles et digitifoliolées, alors que c’est l’inverse qui se

produit chez les feuilles de saison des pluies des espèces protéranthées.

Son aire cohérente s’étend sur les plateaux moyens de l’Adamaoua orien¬

tal.

—• Sér. B (E. psoraleoides (Lam.) G. Don).

Arbrisseaux et sous-arbrisseaux à souche ligneuse. Feuilles subses¬

siles ou à pétiole court, 3-pennatifoliolées ou 3-5-digitifoliolées; folioles

étroitement elliptiques, oblancéolées. ou oblongues, tomenteuses, soyeuses

ou pubescentes à la face inférieure; nervation variable. Racèmes briè-

Source : MNHN, Paris

vement pédonculés. Fleurs de taille variable; calice généralement à

lobes triangulaires courts; appendice nul ou obscurément linéaire. Des

espèces zambéziennes, plus nettement xéromorphes, comme E. bianoense

Hauman et E. upembae Hauman. rentrent probablement dans cette

CLÉ DES ESPÈCES OCCIDENTALES

Sous-arbrisseaux ± ramifiés; floraison en cours de végétation :

Feuilles 3-foliolées; pétiole de 3 à 6 mm, rachis normalement

présent, 2-6 mm; racèmes de 5 à 15 cm. E. psoraleoides

Feuilles 3-5-digitifoliolées, subsessiles (ou brièvement pétiolées

avec racèmes de moins de 4 cm) :

Fleurs 18-22 cm de long; calice 11 mm, à lobes aigus de 5-7

mm; bractées ovales, 5-6 X 10-11 mm, imbriquées sur la

racème avant anthèse; étendard largement elliptique,

13 X 11 mm, sans appendice; de 3 à 4 folioles aiguës au

sommet. E. adamaouense

Fleurs moins de 15 mm; bractées moins de 5 mm :

Pilosité dense, veloutée et brun doré sur les différentes

parties; 3 folioles oblongues à linéaires; calice 3 mm

dont 1,5 pour les lobes triangulaires; étendard avec

appendice. E. Vanderystii

Pilosité soyeuse blanchâtre; folioles oblancéolées :

Pétiole 1-2 mm; folioles 3 à 5, très inégales, environ

0,8 X 2,5 cm; nervures basales très ascendantes;

calice 4 mm, lobes aigus 2 mm. E. molle

Pétiole 2-3 mm; folioles 3, environ 1,2 x 4 cm; nerva¬

tion pennée; calice 4 mm, lobes obtus, 1 mm... E. Andohii

Sous-arbrisseaux à tiges grêles dispersées, rhizomateuses; stade

florifère précoce avec longs entrenœuds, feuilles petites, racè¬

mes grêles et fleurs espacées. E. sparsiflorum

Eriosema psoraleoides (Lam.) G. Don. (PI. 5, fig. 3-3', p. 164).

Gen. Svst. Gard. Bot. 2 : 348 (1832); Bak. f., Leg. Trop. Afr. : 508 (1929); Sta-

ner et de Craene, Ann. Mus. Congo B., bot., sér. 6, 1 : 52, f. 3 (1934); Hauman,

Fl. Congo 6 : 206 (1954) Cufodontis, Bull. Jard. Bot. Etat, Brux. 25, Suppl. : 328 (1955);

Hepper, Fl. West Trop. Afr., ed. 2, 1 : 557 (1958).

— Crotalaria psoraleoides Lam. (1786).

— lihynchosia cajanoides Guiu.. et Perr. (1832); Type ; Perrollet, Sénégal,

liolotype P !.

— Eriosema cajanoides (G. et P.) Hook. f., Niger Fl. : 314 (1849).

Type : Commerson, Madagascar (Holo-, P!).

Arbrisseau ou sous-arbuste pouvant atteindre 3 m de haut. Espèce

répandue dans toute l’Afrique intertropicale et aussi en Afrique australe,

Source : MNHN, Paris

— 158 —

à Madagascar et aux Mascareignes. Variable dans ses différentes parties :

dimensions des folioles, du pétiole, du rachis et des fleurs (PI. 5, fîg. 3

et 3’). Certains aspects sont sous l’influence directe du milieu : ainsi les

exemplaires récoltés sous climat sec sont glaucescents et se rapprochent

d’espèces voisines ayant typiquement ce caractère. Parfois les variations

ne sont pas écologiques : le spécimen Raynal 13196, du Cameroun, par

ses feuilles subsessiles digitifoliolées et ses grandes fleurs, a l’allure de

VE. adamaouense. On pourrait établir de nombreuses variétés géogra¬

phiques : ainsi la var. argenteum (Chev.) Bak. f. est localisée en Guinée,

où existe aussi une forme à petites fleurs. L’espèce reste cependant facile

à établir dans ses caractères fondamentaux : calice court, pubescent, à

lobes largement triangulaires, etc.

Eriosema adamaouense Jac.-Fél., sp. nov. (PI. 3, p. 153).

DifFert a E. psoraleoidi (Lam.) G. Don, foliis subsessilis, 3-4-digitatis;

bracteis et floribus majoribus; calyce piloso, lobis quam tubo longioribus.

Suffrutex 1,50-2 m altus, tomentosus. Folia 3-4-foliata, subsessilia;

foliolis digitatis, foliola 1,5 X 10 cm, anguste elliptica, apice acuta, superne

pubescentia, inferne aureo-tomentosa.

Racemi 12-15 cm longi., pedunculo 3-4 cm longo; bracteae ovato-lan-

ceolatae, acuminatae, usque ad 6x11 mm, extus pilosae. Flores 22 mm

longi, flavi. Calyx 12 mm longus, glandulo-pilosus, lobis acutis tubo longio¬

ribus. Vexillum late cllipticum, 13 X 11 mm, haud appendiculatum, pubes-

cens glandulosum, auriculis obscuris vel implicatis, ungui 4 mm longo.

Alae 20 mm longae, glabrescentes, bi-auriculatae. Carina 18 mm longa,

dense glandulosa, ungui 2-3 mm longo.

Type : Jacques-Félix 8734, Cameroun (Holo-, P!).

Sous-arbrisseau de 1,50 à 2 m; tiges cannelées par décurrence des

traces foliaires, indûment blanchâtre, principalement sur les côtes,

apprimé ascendant sur les parties les plus âgées, plus ou moins hérissé

sur les parties jeunes.

Feuilles sessiles à subsessiles, 3-4-digitifoliolées. Stipules triangu¬

laires, 3x9 mm. poilues et glanduleuses à la face externe, caduques;

pétiole subnui, ou jusqu’à 2 mm de long, couvert de poils dorés, décur-

rent sur la tige par une côte poilue; pétiolules de 2 à 3 mm, pas de rachis.

Folioles étroitement rhombo-elliptiques, jusqu’à 1,5 X 10 cm; environ

20 paires de nervures latérales, pennées ascendantes; face supérieure

avec poils fins apprimés; face inférieure avec tomentum dense sur toute

la surface, doré sur les nervures, blanchâtre ailleurs.

Racèmes subterminaux et terminaux, spiciformes, 4 cm de diamètre

à la floraison et 12-15 cm de long; pédoncule robuste, 3-4 cm de long,

densément hirsute ainsi que le rachis. Bractées 5-6 x 10-11 mm, à on¬

glet épais, charnu, à limbe ovale-lancéolé, subauriculé à la base et caudé-

acuminé au sommet; imbriquées sur les racèmes jeunes et leur donnant

un aspect de cône, puis caduques.

Source : MNHN, Paris

159 —

PI. 3. - Eriosema adamaouense .Jac.-I'él. (Jacques-Félix 8734, type) : 1, sommité d'un rameau

x 2/3; 2, 3, stipule, bractée x 4; 4, (leur x 2; 5, 6. 7, 8, étendard (dos et détail auricules),

aile, carène x 4.

Source : MNHN, Paris

— 160 —

Fleur jusqu’à 22 mm de long, à pédicelle hérissé, de 3 mm de long.

Calice poilu et glanduleux, poils fauves surtout sur les nervures et les

marges des lobes, de 11 à 12 mm de longueur totale; lobes triangulaires,

aigus, le médian 7 mm, les autres 5 mm. Corolle jaune, pubescente et

glanduleuse. Etendard pubescent et glanduleux à la face externe, large¬

ment elliptique, 13 X 11 mm, dont onglet de 4 mm, recourbé en crosse,

canaliculé, charnu; auricules repliées à l’intérieur; pas d’appendice.

Ailes 6 x 20 mm, dont 5 pour l’onglet, auriculées. Carène 18 mm de long,

dont 2-3 pour l’onglet, densément glanduleuse. Ovaire poilu; style pubes-

cent-glanduleux sur la moitié de sa longueur.

Gousse non connue.

Cameroun : Jacques-Félix 8734, Adamaoua oriental : Hosséré Sillé, dans la prai¬

rie, vers 1 600 m ait.

Outre ses affinités avec E. psoraleoides, cette espèce se rapproche

d ’E. uelulinum Bak. f. & Hayd. et d’E. Vanderystii (De Wild.) Hauman

par le type foliaire, mais aussi de la sér. A, où sa place serait peut-être

plus logique.

Eriosema Vanderystii (De Wild.) Hauman

Fl. Congo 6 : 227 (1954).

— Glycine Vanderystii De Wild., Fedde Repert. 13 : 372 (1914);

— Eriosema velulinum auct. : Milne-Redhead, Kew Bull. 1950 : 357 (1951),

p.p., non Bak. f. et Haydon.

Type : Vanderyst s.n., Bas Congo (Holo-, BR, n.v.).

Espèce remarquable par l’indument velouté fauve de toutes les

parties. De plus les tiges fleuries sont fasciées, recourbées horizontale¬

ment, les derniers nœuds florifères sont à feuilles réduites et, par tor¬

sion des entrenœuds, tous les racèmes se dressent d’un même côté, l’en¬

semble ayant l’aspect d’une cyme scorpioide.

Congo : Descoings 8491, Fort-Roussct (11. jeunes, juill.). — Réi>. Centrafri¬

caine : Le Testu 4793, région de Yalinga, lieux humides (fl. fr., août); Tisserant 1146,

40 km de Bambari, région de la Ouakoua, bords de marais, 1,50 m de ht (fl., juin;

fl. fr., sept.).

Une espèce voisine, E. velulinum Bak. & Haydon, Leg. Trop. Afr. :

510 (1929), Type : Swynnerlon 21, Tanganyika (n.v.), se distingue par ses

feuilles à 4-5 folioles et ses fleurs plus grandes. C’est un élément oriental

montagnard, alors que l’fS. Vanderystii s’observe en Afrique centrale

et bassin inférieur du Congo dans les lieux marécageux.

Eriosema molle Hutch. ex Milne-Redhead

Kew Bull. 1950 : 360 (1951); Hepper, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 : 557 (1958).

Type : Irvine 1429, Ghana (Holo-, K, n. v.; Iso-, WAG!).

Arbrisseau de 1,20 m, ramifié dans le haut, rameaux grêles, pubes-

cents. Stipules très menues, 2-3 mm de long. Feuilles normalement à

cinq folioles très inégales, les latérales étant beaucoup plus courtes,

Source : MNHN, Paris

— 161 —

toutes très rétrécies à la base. Bractées petites et caduques. Gousses

relativement grandes, 1 x 1,3 cm, poilues.

Selon Milne-Redhead (loc. cit.) cet Eriosema est localisé au Ghana

et en Côte-d’Ivoire; d’après des observations récentes, son aire s’étend

également sur le Dahomey.

Dahomey : Aké Assi 11177 (fl. fr., mars); Chevalier 23273, Abomey (fl. fr., mars)

23536, Agouagon (fl., mai). — Côte-D'Ivoire : Aké Assi 3461, savane d'Assakra (fl.,

juin); 6677, de Kouroukourounga à Mankono (fl., oct.): Chevalier 21706, 21722, Haute

Sassandra, Mt. Dourou à 1000 m ait., près de Koualé (fl. fr., mai); 21785, confluent

Sassandra-Bafing, près de Dotou, 200 m ait., en savane (fl. mai); 21961, Mankono

(fl., juin); 22009, Mankono (fr. juil.); l.eeuwenberg 3261, WAG, Séguéla (fl. fr,, avril),

3322, Toumodi (fl., avril); De Wil 986, WAG, nord d'Abidjan (fl., août); Pobéguin 125,

Singonobo, plateau Baoulé (fl., nov.); Scaëtta s.n. (1939), savane de Ouassou; 3068 à

Yéboué-Blangouakro. — Ghana : Morton A 1911, WAG, Shai Hills (fl. fr., nov).

Eriosema Andohii Milne-Redhead

Kcw Bull. 1950 : 361 (1951); Hepper, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 : 557 (1958).

Cette espèce se réfère plus étroitement que la précédente aux formes

xérophiles de VE, psoraleoides. On la distingue cependant par ses feuilles

plus sessiles, sans rachis, à indûment plutôt soyeux que tomenteux et

glabrescentes à la face supérieure; enfin, les racèmes très modestes sont

répartis sur de nombreux nœuds au lieu d’être plus développés et sub¬

terminaux.

Par la nervation pennée des folioles, il est possible de distinguer ce

taxon des formes éventuellement trifoliolées de VE. molle, dont les ner¬

vures basales sont ascendantes. C’est d’après ce caractère que j’attribue

un spécimen stérile de Chevalier à la présente espèce. Par contre le spé¬

cimen Chevalier 14632 que Milne-Redhead (loc. cit.) ne trouvait pas

conforme à E. Andohii, est bien en effet une variété d’fi. psoraleoides

(cf. ci-dessus).

Haute-Voilta : Aké Assi 5211, Banfora (fl., juil.). —- Côte-d’Ivoire: Aké Assi

s.n. (21 mai 1958), de Ngolodougou à Kong (stérile); 5226, de Ouango-Fitini à Bouna

(fl., juil.). — Dahomey : Chevalier 23993, Atacora (stér., juin). — Ghana Morton,

GC 25048, 25169, WAG (fl. fr., déc.).

Erosiema sparsiflorum Bak. f. (PI. 4, p. 156).

J. Bot. 33 : 144 (1895); Lcg. Trop. Afr. : 510 (1929); Hauman, Fl. Congo 6 : 234

(1934); Hepper, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 : 558 (1958).

Type : Schweinfurlh 1876, Soudan (n.v.).

Espèce savanicole à souche profonde et tiges rhizomateuses disper¬

sées, à premiers entrenœuds pouvant atteindre 18 cm; nœuds d’abord

aphylles, puis à feuilles subsessiles, rachis court, folioles de 0,5-1 X 3-4 cm.

Racèmes pédonculés. Fleurs défléchies; calice 4 mm, dont 1,5 pour les

lobes; étendard oblong, auriculé, sans appendice, 3-4 x 8-9 mm, dont

1 pour l’onglet. Ailes plus longues que la carène. Gousse relativement

grande, 12 X 20 mm, plus ou moins stipitée et rostrée.

Source : MNHN, Paris

— 162 —

Source : MNHN, Paris

— 163 —

Après ce stade florifère précoce, les tiges continuent leur croissance

avec des entrenœuds plus courts, des feuilles à pétiole de 6-7 mm, rachis

de même longueur avec stipelles visibles et folioles jusqu’à 3 x 12 cm.

Rép. Centrafricaine : Chevalier 5475, Ndellé, brousse sèche; fleurs rouges

(fl. fr., nov.); 7624, Ndellé (fl. fr., fév.); Descoings 12570, 12588, environs de Bouar,

savane arbustive sur colline (fl. fr., janv.); Lenfant 1067, région nord de Carnot (fl.

fr., déc.); Le Testu 2571, Yalinga, fleurs jaunes lavées de rouge (fl. fr., mars); 3421,

Yalinga; fleurs rougeâtres, bases des tiges longuement rhizomatcuscs (fl. fr., nov.);

Tisseront 872, Moroubas, fleurs jaunes veinées de brun (fl., oct.); 957, 957 bis, Ippy,

plateau latéritique (fl. fr., oct. janv. mars.); 2861, Bo/.oum (fcuil., juil.); 3056, racèmes

égrenés à la base, racèmes jeunes au sommet (mars, avril), 3057 (fr., avr.), 3058 (fl.,

avr.; fcuil., juin) —- Cameroun : Descoings 10756, Garoua (fr., avr.); Jacques-Félix

3528, Mandaras, Doumo; fleurs rouge orangé (fl. fr., avr.); Raynal J et A. 13337, en

savane brûlée à 18 km SSE de Ngaoundéré, fleurs rouge brun; 13348, Meiganga, an¬

ciennes cultures après le feu (fr., janv.). •— Guinée : Chevalier 14708 (coll. Brossât),

Kouroussa; nom malinké : Siboin, les feuilles pilées servent contre la gale; Pobiguin

971, Kankan, fleurs rouge violet (fl., fév.); 1518, Dabola, fleurs jaunes avant les feuil¬

les (fl., mars). — Mali : Démangé 2524, Sikasso, en savane (fr. feuil., mai).

Espèce soudanienne; existe également en Nigeria, dans le nord du

Congo, etc.

Eriosema sp. afî. E. sparsiflorum var. sessilifolium Hauman

Bull. Jard. Bot. Etat, Brux. 25 : 121 (1955); Fl. Congo 6 : 234 (1954).

Cameroun : Raynal J et A. 13000, Poli, pentes du Vokré, 700 m (fl. fr., janv.).

Plante de 10-15 cm; à rhizomes verticaux et rameaux hirsutes;

stipules 2x9 mm, oblongo-lancéolées, plurinerviées, poilues. Feuilles

subssesiles, 3-digitifoliolées, folioles très atténuées aux deux extrémités, la

terminale 1 x 5,5 cm ; face supérieure glabrescente (quelques poils sur

la nervure médiane et les marges; face inférieure poilue sur les nervures;

glandes rares. Fleurs défléchies; calice 3 mm, dont 1,5 pour les lobes

subégaux, triangulaires aigus; poils courts hérissés, à base glanduleuse.

Corolle dépourvue de glandes; étendard pubescent sur le dos, 3,5 X 6-

6,5 mm, dont 1-1,5 pour l’onglet; elliptique-obovale, auricules réduites,

appendice peu prononcé; ailes et carène 5,5 mm. dont 1,5-2 pour l’onglet,

glabres.

Ce spécimen est une forme d’après feux dont la position ne pourra

être précisée que par des récoltes complémentaires. La variété à laquelle

nous le rapportons provisoirement est à longs entrenœuds et beaucoup

plus proche de 1 ’E. sparsiflorum typique.

— Sér. G (E. pauciflorum Klotzsch).

Sous-arbrisseaux xéromorphes. Feuilles 3-pennifoliolées; rachis

bien différencié, à peu près de même longueur que le pétiole, celui-ci

parfois assez court mais toujours bien distinct; folioles oblongues, oblan-

céolées, obovales, etc., nervation ascendante. Racèmes pédonculés.

Fleurs souvent grandes; calice poilu, lobes étroitement triangulaires-

aigus; corolle oblongue; étendard à auricules réduites, pas d’appendice;

carène allongée, peu ou pas auriculée. Série d’hémisphère sud avec E.

Source : MNHN, Paris

— 164 —

andongense Hiern ex Bak. f. (Angola), E. Kraussianum Meisn. (Afr. sud),

etc. Seul E. pauciflorum atteint la Région soudanienne, sans s’étendre

ni au Cameroun, ni en Afrique occidentale.

Eriosema pauciflorum Klotzsch

In Peters, Reise Mossamb., Bot. 1 : 31 (1862); Bak. f., Leg. Trop. Afr. : 509

(1929); Tisserant, Bull. Mus. Nation. Hist. Nat., ser. 2, 2 : 320 (1930); Haumann,

Fl. Congo 6 : 228 (1954).

Type ; Pelers s.n., Zambèze (n.v.).

Plante recouverte d’une pilosité brune plus ou moins hérissée. Feuil¬

les à pétiole et rachis de 3 à 5 mm; folioles oblancéolées à obovales-

oblongues, arrondies au sommet; nervation ascendante subdigitée. Ra-

cèmes compacts sur long pédoncule villeux. Fleurs peu défléchies, 12-16

mm de long; calice gibbeux, lobes étroits, plus longs que le tube.

Tchad : Gaston 1550 (stér., août). — Rép. Centrafricaine : Bille 2058, Bouar

(fl. fr., août); Le Teslu 3648, 3799, Yalinga (fl., janv., mars); Tisseront 1071 (fl., avr.),

1071 bis (fl., août), région des Moroubas: 1729, nord de Bambari (fl. fr., janv.).

Sér. D (E. linijolium Bak. f.).

Plantes non xéromorphes, floraison estivale; indûment gris ou fauve,

non franchement brun. Feuilles diversement pétiolées ou sessiles, 3-5-

digitifoliées; folioles toujours étroites, ± 10 fois aussi longues que larges,

atténuées aux deux extrémités. Racèmes longs, subterminaux. Fleurs

de taille variable; calice poilu-glanduleux, lobes subégaux, ou le médian

un peu plus long; étendard à auricules peu développées, pas d’appendice.

Série peu homogène; plutôt oriento-méridionale, sauf E. linifolium,

qui s’étend jusqu’au Mali et est manifestement proche d ’E. sparsifto-

rum. L’espèce d’Afrique australe, E. salignum E. Mey. prend place ici.

CLÉ DES ESPÈCES INTERTROPICALES

Feuilles à pétiole de 1-3 cm; fleurs de 12-15 mm.... E. pentaphyllum

Feuilles sessiles à subsessiles; fleurs de 6-8 mm. E. linifolium

Eriosema pentaphyllum Harms

Bot. Jahrb. 54 : 386 (1917); Bak. f., Leg. Trop. Afr. : 499 (1929); Stanek et De

Craene, Ann. Mus. Congo B, bot., ser. 6,1 : 51, flg. 1, tab. 30, flg. 5 (1934); Hauman,

Fl. Congo 6 : 225 (1954).

Type : Kassner 2617, Congo (Iso-, P !).

Jusqu’à 1,50 m de haut. Toute la fleur très glanduleuse; glandes

coniques très saillantes; calice poilu, dents plus courtes que le tube;

étendard poilu-glanduleux sur tout le dos; ailes plus longues que la carène.

Espèce très remarquable du Katanga, du Rouanda et du Bouroundi.

Source : MNHN, Paris

— 165 —

Eriosema linifolium Bak. f.

J. Bot. 33 : 228 (1895); Leg. Trop. Afr. : 449 (1929); Tisserant, Bull. Mus. Nation.

Hist. Nat., scr. 2, 2 : .122 (1930); HEPPER, Fl. W; Trop. Afr.. ed. 2, 1 : 557 (1958).

— E. ippyense Tiss., loc. cit.

Syntypes : Schwein/urth 1976, 2161, 3888, Soudan (n.v.).

Plante à souche tubéreuse; tiges simples à longs racèmes terminaux.

Fleurs relativement petites, vert jaunâtre; calice à tube de 2 mm, lobe

médian 2,5 mm, les autres 2 mm; étendard 7 mm, dont 2,5 pour l’onglet,

glabre; ailes glabres, 6 mm dont 2 pour l’onglet, à auricules très pronon¬

cées; carène 6,5 mm, dont 2,5 pour l’onglet, nettement auriculée, glabre

avec petite plage de glandes vers l’extrémité; gousse plus ou moins sti-

pitée.

Tchad : Autlru 1327, Békao (fr., oct.). — Rép. Centrafricaine : Tisseront

334, région de Bambari, Moroubas; par tiges isolées en savane boisée (11. fr., juin);

2244 (Type d ’E. ippyense Tiss.), Ippy, en savane (0. fr., août-sept.); Le Testu 3977,

sud de Yalinga (fl. fr., juil.). — Cameroun : .Jacques-Félix 4146, de Ngaoundéré à

Meiganga; fleurs vert jaunâtre (fl., juin). — Mali : Chevalier 24310, de Courina à

Konkobiri; fleurs verdâtres (fl. fr., Juil.). F.xiste également en Nigeria du Nord.

Espèce très caractéristique dont il n’est pas possible de séparer E.

ippyense Tiss. Tous les spécimens d’Afrique occidentale sont à 3 folioles,

alors que Baker f. indique de 3 à 5 folioles dans sa diagnose établie sur

les spécimens de Schweinfurth.

2. Sect. MONTANA

CLÉ DES SÉRIES

Calice variablement poilu; lobes triangulaires plus longs ou

aussi longs que le tube.

Feuilles à pétiole court et rachis long; folioles obtuses ou

lancéolées; nervation subdigitée; racèmes longs, multiflores,

subterminaux, fleurs moins de 10 mm; étendard avec ou sans

appendice.

Feuilles à pétiole plus long ou aussi long que le rachis, celui-ci

parfois bien développé, mais alors fleurs plus de 10 mm

(E. Burkei); feuilles axillant les inflorescences parfois rédui¬

tes et à pétiole court :

Racèmes simples, longuement pédonculés, ou fleurs ayant

moins de 15 mm; ou bractées étroites, divergentes, non

imbriquées sur le racème jeune; nervation variable;

étendard avec appendice situé parfois très haut.

Racèmes parfois très allongés mais brièvement pédonculés,

parfois ramifiés par regroupement sur les nœuds aphylles

subterminaux; parfois simples avec fleurs de plus de 15

Source : MNHN, Paris

— 166 —

mm, ou plus petites à corolle pourpre foncé; bractées

ovales, imbriquées, donnant un aspect de cône aux jeunes

racèmes sessiles; nervation pennée; étendard rarement

avec crête. sér. G

Calice pubescent ou glabrescent, à peine denté ou lobes séparés

par de larges sinus obtus; folioles largement elliptiques à

oblongues, veloutées, pubescentes ou glabrescentes à la face

inférieure, ni poilues, ni hirsutes; corolle jaune verdâtre;

sous-arbrisseaux (voir aussi E. bauchiense : sect. Pulcherrima

ser. I) . sér. H

— Sér. E [E. nulans Schinz).

Herbes à souche vivace, non xérophiles, pubescentes à villeuses.

Feuilles molles, 3-pennifoliolées, pétiole court, rachis long; folioles large¬

ment ovales, obovales, lancéolées, rarement oblongues; nervation sub-

digitée. Racèmes spiciformes, pédonculés. Etendard avec ou sans ap¬

pendice. Ne se distingue de la sér. b' que parle rapport de longueur entre

pétiole et rachis. Aux deux espèces citées on peut probablement ajouter

E. Gueinzii Sond., dont la mise en synonymie avec E. cordalum E. Mey.

paraît discutable. Ces espèces n’existent pas en Afrique occidentale,

elles ne sont évoquées que pour la mise au point du matériel éthiopien.

CLÉ DES ESPÈCES INTERTROPICALES

Fleurs jaunes, appendice à l’étendard. E. nutans

Fleurs pourpres, pas d’appendice à l’étendard. E. Buchananii

Eriosema nutans Schinz

Bull. Herb. Boiss. ser. 2, 8 : 629 (1908); Bak. f., Leg. Trop. Afr. : 505 (1929);

— E. polystachyum (Rien.) Bak., Fl. Trop. Afr. 2 : 225 (1871), non E. Mey.;

p. p. ( Schimper 708 ), non Rhynchosia polyslachium A. Rien.;

— E. Richardii Benth. ex Bak. f., loc. cit., Type: Schimper 708 ; Stan. et de

Craene, Ann. Mus. Congo B., bot. ser. 6. 1 : 58 (1934); Cufodontis, Bull. Jard. Bot.

Etat. Brux. 25 suppl. : 328 (1955), p.p. : tantum Schimper 708:

E. Buchananii var. Richardii (Benth. ex Bak. f.) Staner, Kew Bull. 1935 :

277; Hauman, Fl. Congo 6 : 210 (1954).

Type : Junod 2165 , Afrique du Sud (n.v.).

Ethiopie-Erythrée : Pappi 378, Addi Catina 800 m (fr., oct.); Schimper 708,

Asséga 1600-2000 m (fl., août); Steudner 37 (fl., sept.). Non seulement le matériel

éthiopien a les folioles plus lancéolées mais les fleurs sont un peu plus petites et moins

glanduleuses que dans ics spécimens méridionaux. Peut-être une variété serait à main¬

tenir dans E. nutans. Voir à E. Jurionianum pour la mise au point entre ces deux

espèces.

Source : MNHN, Paris

— 167 —

Eriosema Buchananii liak. f.

J. Bot. 33 : 145 (1895); Leg. Trop. Afr. : 505 (1929).

Type : Buchanan 214; Mt. Zomba (n.v.).

Zambie : H,M. Richards 22454.

Cette espèce se rapproche de la sér. C de la sect. Eriosema.

— Sér. F (£. parviflorum E. Mey.).

Arbrisseaux ou herbes vivaces non xéromorphes; souche ± épaissie,

non napiforme. Feuilles 3-pennifoliolées (rarement rachis très court),

pétiolées, stipelles développées ou non; folioles relativement larges,

elliptiques, ovales, lancéolées, etc., rarement oblongues; nervation varia¬

ble. Racèmes spiciformes, souvent allongés. Fleurs moyennes; calice

pubescent ou poilu, lobes subégaux; étendard jamais densément poilu

ni velu, à onglet et auricules variables, appendice souvent présent.

Série étendue à toute l’Afrique intertropicale et du Sud; espèces

souvent hygrophiles ou montagnardes, fleuries une grande partie de

l’année. E. benguellense Rossb. et E. Burkei Benth., se situent probable¬

ment dans cette série, par leur étendard auriculé et appendiculé, mais

ils se rapprochent aussi de la sér. C.

CLÉ DES ESPÈCES SOUDANIENNES

Nervation subdigitée ascendante, 5-8 paires de nervures; bractées

petites, caduques, ne débordant pas les fleurs avant l’anthèse;

étendard auriculé, à onglet court (moins du 1 /3 de la lg.);

racèmes jusqu’à 20 cm.

Plantes pubescentes; folioles rhombiques, sommet normale¬

ment aigu, 1,5-2,5 X 3,5-4,5 cm (celles de la base parfois

arrondies et réduites); racèmes laxiflores; fleurs 8-15 mm;

étendard avec appendice juste au dessus de l’onglet.. E. spicatum

Plantes villeuses; folioles largement elliptiques, oblongues,

ovales ou obovales, sommet normalement obtus, 2-4 x 5-6

cm (folioles parfois réduites, 1,5 X 3 cm); racèmes compacts

fleurs 5-7 mm; étendard avec appendice situé nettement plus

haut que l’onglet. E. parviflorum

Nervation pennée, 8-17 paires de nervures (nervure basale

externe des folioles latérales peut cependant atteindre le milieu

du limbe, chez E. montanum; ou nervures moins nombreuses

sur folioles réduites, mais alors l’onglet de l’étendard atteint

le 1 /3 ou la moitié de la longueur); bractées souvent divergen¬

tes et débordant les fleurs avant l’anthèse :

Folioles moins de 5 cm de long; pédoncule plusieurs fois plus

long que la partie fleurie du racème; calice pubescent, lobes

triangulaires; étendard à auricules réduites ;

Source : MNHN, Paris

— 168 —

Folioles largement ovales à subcirculaires (voir aussi E.

longepedunculatum, dont les feuilles de base ont parfois les

folioles arrondies), l,5-3,5 X 2,5-4,5 cm; stipelles présentes

ou non; pédoncule 10-20 cm pour, une partie fleurie de

3-7 cm; fleurs 7-8 mm, pourpres; onglet égal à la moitié

de l’étendard. E. Lejeunei

Folioles elliptiques, 1,2-1,5 X 3-4 cm; étendard oblong,

onglet égal au 1/3 de la longueur. E. longepedunculatum

Folioles plus de 5 cm de long; pédoncule moins de 2 fois plus

long que la partie fleurie du racème :

Bractées étroitement lancéolées, onguiculées à la base, acu mi¬

nées, ± caduques :

Folioles lancéolées, ovales-lancéolées ou elliptiques;

stipules plus de 3 mm de large; onglet des pétales = au

1 /4 ou à peine au 1 /3 de la longueur; étendard obovale,

auricules bien dégagées, appendice net, souvent

bilobé :

Rachis foliaire 0-3 mm; fleurs 10-15 mm :

Folioles lancéolées, ou ovales-lancéolées, 1,5-3 X 4-

8 cm; 10-12 paires de nervures; racèmes jusqu’à 20

cm, normalement plus longs que les feuilles; calice

4-5 mm, lobes triangulaires courts, couvrant moins

de la moitié de la fleur. E. montanum

Folioles elliptiques, 3x7 cm, 8-10 paires de nervures;

racèmes subsessiles; calice 7-8 mm, lobes triangu¬

laires étroits, couvrant plus de la moitié de la fleur

. E. montanum var. badium

Rachis foliaire 6-15 mm; fleurs 7-8 mm; folioles étroi¬

tement lancéolées, 2,5 X 7,5 cm.. E. montanum var. grande

Folioles étroitement elliptiques ou oblongues; stipules

moins de 3 mm de large; onglet des pétales égal, ou

presque, à la moitié de la longueur; étendard oblong,

auricules réduites, appendice nul ou obscur; calice 6 mm

Rachis foliaire subnui; folioles étroitement elliptiques,

2,5 X 8-9 cm; de 14 à 17 paires de nervures; stipelles

filiformes; fleurs 8-9 mm. E. Jurionianum

Rachis foliaire grêle, 8-10 mm; folioles oblongues à

étroitement elliptiques, 2,5 X 7,5 cm; de 10-12 paires

de nervures; fleurs 7-8 mm. E. ramosum

Source : MNHN, Paris

— 169 —

Bractées longuement triangulaires, longtemps persistantes,

7-11 nerviées; calice 9 mm, presque aussi long que la corol¬

le; folioles 1-1,5 X 2-3,5 cm; étendard oblong, peu auriculé;

onglet = à la moitié de la longueur. E. Humberlii.

COMPLEXE DE l. E. PARVIFLORUM

Les populations du complexe E. parviflorum occupent toutes les ré¬

gions suffisamment humides, depuis l’Afrique du sud jusqu’en Guinée 1 .

Trois espèces ont été initialement reconnues : E. parviflorum E. Mey.,

de l’hémisphère sud et Afrique australe; E. podostachyum Hook. f.. en zone

équatoriale; E. spicalum Hook. f., dans le secteur foutanien en Afrique

occidentale. Puis on a considéré que seul E. parviflorum était valable

et recouvrait toute l’aire du complexe (Hauman, Flore du Congo, par ex.).

Certes la variabilité est notable, même parmi le matériel d’Afrique du

sud; et les spécimens de la forêt équatoriale ne sont guère discernables

d ’E. parviflorum typique. Par contre il est facile de séparer toutes les

récoltes provenant du secteur foutanien et de les rapporter à E. spica-

tum. Vouloir les intégrer dans un concept élargi d’E. parviflorum ne

donne pas satisfaction et conduit à créer de nouveaux noms. Ainsi Sta-

ner & df. Craene ont proposé la var. laxiusculum pour des spécimens

bien représentatifs d’E. spicalum, et Hepper a proposé une sous-espèce

collinum pour les exemplaires à grandes fleurs. En admettant que ce

taxon infraspécifique soit valable, il est évident qu’il se détache du con¬

cept E. spicatum et non de celui d 'E. parviflorum. On remarquera, qu’en

Afrique Occidentale, les aires ne se superposent pratiquement pas, les

régions de Côte d’ivoire, Ghana, Dahomey, Togo, étant à peu près dé¬

pourvues de ces deux espèces oro- ou ombro-philes. En conclusion nous

conservons ici E. spicalum et E. parviflorum. Par ailleurs d’autres auteurs

se proposent de distinguer le concept podostachyum comme sous espèce

d’E. parviflorum et celui de collinum comme sous-espèce d’E. spicatum. 2

Eriosema parviflorum E. Mey. (PI. 5, fig. 6, p. 164)

Comm. PI. Afr. Austr. : 130 (1835-37); Bak. f., J. Bot. 33 : 142 (1893); Leg.

Trop. Afr. : 504 (1929); Staner et de Craene, Ann. Mus. Congo B., bot. sér. 6, 1 :

60, fig. 9, tab. 29, f. 2 (1931): ll w man, Fl. Congo 6 : 211 (195 I): I Ikiter. Fl. W.

Trop. Afr., cd. 2. 1 : 557 (1958), p.p.

— E. podostachyum Hook. f., Nig. Fl. : 314 (1849); E. spicatum « forme podos¬

tachyum » 1 iss., Bull. Mus. Nation. Hist. Nat., ser. 2. 2 : 321 (1930), non Hook. f.;

— E. Gillelii de Wild. et Th. Dur., Bull. Herb. Boiss., ser. 2, 1 : 18 (1900).

Type : Drège s.n., Afrique australe (Iso-, P!).

Sous-arbrisseau à tiges étalées ou appuyées pouvant atteindre 1,70 m;

indûment étalé sur les rameaux et les feuilles; étendard pubescent et

glanduleux sur le dos, appendice quadrangulaire.

1. Nous écartons ici les problèmes et les synonymes relatifs à l’Afrique orientale.

2. Conception inédite de J.K. Morton, selon B. Verdcourt, in lill.

Source : MNHN, Paris

170 —

Source : MNHN, Paris

— 171

Rép. centrafricaine : Tisseront 2662, Bambari en marais boisé; 1,20 m de haut;

racème 20 cm dont 12 pour le pédoncule, fleurs jaunes (fl. fr., oct.). Gabon : Le Testu

8092, Franceville, savane (fr., mai). — Congo : Eslève 13, spécimen à racèmes nombreux,

pédoncules courts, gousses petites, plateau Batéké; nom vern. : Inchéio batchini,

feuilles mangées par la chenille Batchini consommée par l’homme (fr., déc.); Koechlin

1684, savane Batéké (fl., janv.); 6762, Kinkala, marais de la Voula (fr., juin); Sila 163,

environs de Brazzaville, terrain humide (fl-, janv.). — Cameroun : Jacques-Félix 4655,

Deng Deng, brousse de forêt secondaire, base subligneuse, tiges herbacées, 1,70 de ht.

(fr., juil.); 4820, 4831, Yaoundé (fl. fr., août); 4934. Yaoundé, se rapproche un peu

d 'E. spicalum (fl. fr.. nov.); Lelouzey 4872, Yokadouma en clairière forestière; 1,50 m de

haut, fleurs jaune pâle (fl. fr., mai); Zenker 1505, Yaoundé (fl.). — Côte d’ivoire :

Aké Assi 1722, savane de Moossou (fl. fr., oct.).

Plante ombrophile, fréquente dans les séries postculturales en ré¬

gion forestière. Elle manque dans les régions sèches et devient rare à

l’Ouest du Nigeria.

Eriosema spicatum Hook. f.

Niger Fl. : 313 (1849); Bak. f., J. Bot. 33 : 143 (1895); Leg. Trop. Afr. : 504

(1929); Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop. Afr., ed. 1, 1 : 403 (1928).

— E. Caillei A. Chf.v., Expi. Bot. : 207 (1921), nom. nud.

•— E. djalonense A. Chev., loc. cit. : 208, nom. nud.

— E. parviflorum var. laxiuscula Stan. et de Craene, Rev. Zool. Bot. Afr. 24 :

290 (1934); var. sarmentosa Stan. et de Craene, loc. cit. : 291; Ann. Mus. Congo B.,

bot., sér. 6, 1 : 62, fig. 10 (1934); Hauman, Fl. Congo 6 : 212 (1954);

— E. parviflorum auct. : Hepper, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 : 557 (1958) p.p.

non E. Mey.; subsp. collinum Hepp., Kew Bull. : 130 (1956); Fl. W. Trop. Afr., ed.

2, 1 : 557 (1958).

Type : G. Don s.n., Sierra Leone (n.v.).

a) Matériel d’Afrique occidentale. (PI. 5, fig. 7-7', p. 164).

Dans la population djalonienne les caractères de l’espèce évoluent

en fonction de l’altitude. D’une part il y a corrélation à peu près constante

entre l’agrandissement des fleurs et la diminution de leur nombre sur le

racème; d’autre part les folioles sont généralement plus petites et plus

arrondies. Il ne semble donc pas que la notion d’une sous-espèce pour

les formes d’altitude soit bien nécessaire. Ainsi d’après les récoltes faites

dans les régions montagneuses il apparaît que la forme typique se rencon¬

tre jusqu’aux environs de 1000 m et que celle à grandes fleurs lui succède

au-dessus de cette altitude mais non sans transition.

Guinée : Adam 3097, 3146, Nimba, 1 500 m (grandes fl., janv.); 3646, 3654,

Beyla : chaîne de Fon 1200 m (grandes fl. fr., fév.); 4220, 4250, 5892, 6186, environs

de Macenta de 700 à 900 m (fl., fév. mars, avr. août); 7396, 21032, Nimba, 1500 m

(grandes fl., déc., fév.): Aké Assi 5245, Nimba (stér., août); Chevalier 12426 bis, 12601,

12624, de la Santa à Timbo, syntypes d’E. djalonensis (fl. fr., mars); 20546, 20631,

Farana (fl. fr., janv.); 20863, Beyla (fr., mars); 21013, 21071, région de Nzo et Nimba,

800 m (grandes fl. fr., mars); Dahiel 8393, Mamou, type de la var. laxiuscula Stan.

cl de Craene (fl. fr., mars); Daronne s.n.. Nimba (grandes fl., janv.); Heudelol 759,

• croit dans les lieux arides du Fouta Djallon » (fl. fr., fév. mars); Jacques-Félix 425,

de Kindia à Kolenté (fr.. mars); Jardin s.n., Iles de Loos; Schnell 211, Nimba (grandes

fl., fév.). — Sierra Leone : Adam 22960, nom. Loma 1550 m (grandes fl., janv.);

23444, pied du Loma 620 m (fl. fr., janv.); Cote 198, massif de Biriwa, 1600 m (grandes

Source : MNHN, Paris

172 —

fl., janv.); Gledhill 286 WAG, Lake Sonfon (fl. fr., fév.); Jonlan 2041, Kénéma (fl.

fr., avr.); Morton et Gledhill SL 1051, SL 1867 WAG, Mont Loma et Mont Tingi (grandes

fleurs); Scott Elliol 4549, Bouyabouya (fl., fév.); Thomas 646, 6620 (fl. fr., juin, déc).

— Liberia : Adam 16331, Siato (fr., déc.); 16456, Nimba (grandes fl. fr. petites fo¬

lioles arrondies, déc.); 21386, pied du Nimba, 500 m (fl., juin); 25951, Pleebo (juin).

Forme Caillei. — Alors que E.G. Baker (1929) mettait simple¬

ment E. djatonense A. Chev. en synonymie, il considérait E. Caillei A.

Chev. comme une forme particulière. Le type : Chevalier 14737 (fl. oct),

auquel on peut ajouter Maclaud 31 (fl., sept.), Adam 14722, tous récoltés

au Fouta, ont des folioles subacuminées, 2,5 x 6 cm, un pétiole attei¬

gnant 4 cm et le rachis 6 mm, Maclaud indique une hauteur de 1,20 m

et des fleurs roses, enfin, l’étendard ( Maclaud 31) est largement obovale

et dépourvu d’appendice.

b) Matériel Cameroun-Gabon.

Déjà, en 1895, E.G. Baker signalait l’existence de VE. spicalum

au Gabon. Dans ce pays, ainsi qu’au Congo et au Cameroun, il existe en

effet, à côté de VE. parviflorum E. Mev., forme podostachyum, des plantes

qui se rapportent mieux à E. spicalum. C’est pour distinguer les formes

vigoureuses, étalées sur le sol, du littoral congolais, que Staner et de

Craene ont créé E. parviflorum var. sarmentosum; selon nous elles se rap¬

prochent mieux d’E. spicalum, tout en méritant, peut-être, une distinc¬

tion variétale.

Cameroun : Lelouzey 7965, Linté, colline de Nantchéré, 1195 m, parmi les ro¬

chers granitiques sommitaux (fl. fr., sept.); 8354, Djoum, rocher d'Akoaflm; touffes

rampantes étalées à partir d’un fort pivot ligneux; fleurs jaunes (fl. fr., nov.); Iiaynal

,/. et A. 13432, Ebolowa, rochers ensoleillés; fleurs jaune mêlé de rouge à la pointe

(fl. fr., fév.). - Congo et Gabon : Diiparquel 48,691 ; Dybowski 99, Ngoué (fl. fr., fév.):

Farron 5043, environs de Pointe Noire, lisière de boqueteaux en savane (fl. fr., fév.):

Il allé .V. et Villiers J.-F. 4927, Efout, liane herbacée en anciennes cultures; racème

20 cm, dont 2,5 pour la partie fleurie (fl. fr., fév.); Lecomte A.68, Kitobi, terrain sec

et découvert (fl. sept); Le Testu 5003, Haute Ngounyé (fl., oct.); 9275, rochers de Couni

(fr., sept.); Prévost 82, Djcno (fl. fr., sept.).

Eriosema Lejeunei Stan. & de Craene

Rev. Zool. Bot. Afr. 24 : 217 (1933), nomen; Ann. Mus. Congo B., bot., sér. 6,1 :

63, flg. 12, tab. 28, flg. 4 (1934), descr.; Hauman, Fl. Congo 6 : 220 (1954).

Type : Lejeune 22, Congo (Iso,-P!).

Cette plante présente une certaine convergence avec les formes

d’altitude d’E. spicalum. On la distingue à la nervation pennée des feuil¬

les, à l’absence de rachis foliaire, aux bractées plus longues que les fleurs

et tardivement caduques. Enfin la fleur est bien différente : calice plus

long et poilu, étendard subcirculaire à auricules réduites et onglet long.

Les descripteurs établissent les affinités avec E. monlanum et E. parvi¬

florum; il nous semble que l’espèce la plus proche par les caractères flo¬

raux est E. longepedunculalum d’Ethiopie.

Cameroun : Jacques-Félix 2754, Bamboutos, 2500 m; fleurs jaunes (fl. fr., déc.);

Ndilapah s.n., Bamenda (fl. fr.. oct.). — Afrique Orientale : Monod 1947, cratère

de Ngorongoro (fl. fr.).

Source : MNHN, Paris

— 173 —

Eriosema longepedunculatum A. Rich.

Fl. Tent. Abyss. 1 : 226 (1948); Bak. f., J. Bot. 33 : 146 (1895); Leg. Trop. Afr. :

503 (1929); Cufodontis, Bull. Jard. Bot. Etat, Brux. 25. suppl. : 327 (1955).

Type : Schimper 925, Ethiopie (P !).

Plante à indûment roussâtre; folioles elliptiques oblongues, 1,5 X 4

cm, nervation pennée, 8-10 paires de nervures.

Ethiopie-Erythrée : Pappi 377, Mt. Bizen, 1800 ni (avril); Quarlin-Dillon et

Petit s.n., Mt. Sclleuda; Schimper 925, Mt. Sclleuda près d’Adoua; Schweinfurth et

Riva 2049, Mt. Bizen (mai).

Eriosema montanum Bak. f. (PI. 5, fig. 4-4', p. 164)

J. Bot. 33 : 142 (1895); Leg. Trop. Afr. : 498 (1929); Stan. et de Craene, Ann.

Mus. Congo B., bot. sér. 6, 1 : 64, flg. 13, tab. 28, fig. 1 (1934); Hauman, Fl. Congo

6 : 213 (1954); Hepper, FI. W. Trop. Afr., éd. 2, 1 : 558 (1958).

Type : Hildebrandt 2445 (n.v.); syntypes : Buchanan 97, 339;

Volkens 694, 827 ; Whyle 38, Afrique orientale.

Plante robuste, jusqu’à 3 m de haut; folioles normalement lancéo¬

lées, à nervation pennée, toutefois la nervure basale externe de la foliole

latérale peut atteindre le milieu; racèmes robustes, nettement pédoncu-

lés; fleurs de plus de 10 mm. Par son type floral, avec étendard nettement

auriculé, elle se rapproche d’E. parviftorum. Certains spécimens du Ki-

vou ont des racèmes sessiles sans que l’on puisse toujours les rapporter

à la variété grande Stan. & de Craene.

Tanzanie : Atluaud 175, pentes du Kilimanjaro, de 2000 à 3000 ni; fleurs jaunes

(fl. fr.). — Congo : Babault s.n., Kivou, base du Mahavoura; racèmes sessiles (1 fév.

1928); Humbert 7369, Kivou, Tchibinda 2000 m; racèmes sessiles (fl. fév. mars). —

Cameroun : de Wilde 4501 WAG, Nganha (fl. fr., déc.); Hepper 1572, massif Vogel

1500 m; herbe de 2 m de haut, racèmes de 16 cm, dont 10 pour le pédoncule (fl. fr.,

déc.), 2105 WAG, Bamenda (11., fév.); Tamajong FHI 23495, Bamenda; folioles 2,5 x

10 cm, avec 12 paires de nervures (fl., déc.).

var. badium Jac.-Fél., var. nov. (PI. 5, fig. 5, p. 164)

A typo differt calyce Iongiore, lobis acutissimis tubum aequantibus;

racemis sessilibus.

Type : Jacques-Félix 2753 (P), Cameroun : Bamboutos 2400 m ;

touffe dense (fl. fr., déc.).

Cette variété se distingue par son indûment roussâtre dense, ses

nombreux racèmes terminaux sessiles, son calice plus long, à lobes trian¬

gulaires aigus, recouvrant les 2/3 de la corolle; celle-ci conforme au type.

Par son aspect général elle rappelle E. Humberlii, dont elle diffère par la

forme des bractées et de la corolle. Ses caractères peuvent se retrouver

sur certaines récoltes d’Afrique orientale.

Rhodésie : Humbert 15607, vallée de la Sabi, 1000 m (fl. fr., juil.).

Source : MNHN, Paris

— 174 —

var. grande Stan. & de Craene

Ann. Mus. Congo B., bot., sér. 6, 1 : 66 f. 14 (1934); Hauman, Fl. Congo 6 :

214 (1953).

Selon Hauman c’est une « variété de peu de valeur systématique, ses

caractères différentiels se trouvant séparément sur des exemplaires

appartenant au type de l’espèce ». On notera cependant que nos exem¬

plaires, ainsi que le type variétal, ont été récoltés à basse altitude, et

qu’ils se séparent de l’espèce de montagne par des folioles plus étroi¬

tes, un rachis foliaire plus long et des fleurs plus petites. E. montanum

apparaît comme une espèce ombro-orophile, avec une variété plani-

tiaire des savanes périforestières bien arrosées.

Rép. Centrafricaine : Boudet et Bille 1678, Safan (fl., déc.). Sous-arbrisseau

de lm de haut; pétiole jusqu’à 2 cm; rachis 0,8 cm; folioles lancéolées, obscurément

acuminécs, pubcscentes puis glabrcsccntes à la face supérieure, pubesccntes et fine¬

ment glanduleuses à la face inférieure; stipules 4 x 10 mm; calice pubesccnt, glandu¬

leux, dents plus courtes que le tube; étendard auriculé et appendiculé, 4x7 mm,

dont 2 pour l’onglet; ailes et carène 6 et 6,5 mm, dont 2 pour les onglets. — Congo ,

Eriosema Jurionianum Stan. & de Craene

Rev. Zool. Bot. Afr. 24 : 287 (1934).

— Rhynchosia polystachium A. Rich., Fl. Tent. Abyss. 1 : 231, tab. 44 (1848);

— Eriosema polyslachyum (A. Rien.) Bak., Fl. Trop. Afr. 2 : 225 (1871) p.p.

non R. polystachium A. Rich., non E. polyslachyum E. Mey, (1835); Bak. f., J. Bot.

33 : 143 (1895) p.p.; Leg. Trop. Afr. : 498 (1929);

— E. Richardii auct. : Cufodontis, Bull. Jard. Bot. Etat, Brux. 25, Suppl. :

328 (1955) p.p., non Benth ex Bak. f.

Type : Quartin-Dillon & Petit s.n. ni loc. (P !).

E. Jurionianum semble n’être représenté hors d’Ethiopie que par les

var. Iceniense Bak. f. (Leg. Trop. Afr. : 498, 1929) et var. iluriense Stan.

& de Craene (Ann. Mus. Congo B, bot., ser. 6, 1 : 60, fig. 8, tab. 29,

fig. 6, 1934).

Eriosema caractérisé par ses feuilles régulièrement elliptiques lan¬

céolées, à rachis nul, nervation pennée. Les stipelles, bien visibles sur le

type, sont filiformes et atteignent 1 cm de long; ni la diagnose, ni la figure

de A. Richard n’en font mention.

La confusion qui s’était portée sur cette espèce, par attribution de

spécimens qui lui étaient étrangers, a été corrigée par E.G. Baker en

1929 et la synonymie correcte a été établie par Staner & de Craene

en 1934. Il existe donc en Ethiopie deux taxons autrefois confondus ;

E. Jurionianum Stan. & de Craene, typifié par les spécimens de

Petit.

E. nulans Schinz (= E. Richardii Benth. ex Bak. f., typifié par

Schimper 708).

Source : MNHN, Paris

175

Eriosema ramosum Bak. f.

J. Bot. 33 : 146 (1895); Leg. Trop. Afr. : 504 (1929).

Type : Welwiisch 4116, Angola (n.v.); autre spécimen d’Angola :

Aniunes & Dekindt 3201 (P !).

Sous-arbrisseau ramifié dans le haut, avec de nombreux racèmes

spiciformes brièvement pédonculés, lui donnant l’allure de VE. psora-

leoides, auprès duquel E.G. Baker le rapprochait (1895). En fait cet

Eriosema se place dans la présente série par ses feuilles 3-penni-foliolées,

à pétiole et rachis grêles. Par ses folioles oblongues glabrescentes en-des¬

sous, se rapprocherait d ’E. Quarrei Bak. f.. mais dont les feuilles sont

subsessiles à rachis court. E. Sousae Exell est également apparenté,

onguiculée, non auriculée.

Cameroun : Jacques-Félix 8670, Adamaoua : Ngan Ha, vers 1700 m; arbrisseau

de 50 cm, fleurs jaune brun (fl., oct.).

Tiges ± cannelées avec pubescence grisâtre sur les côtes, devenant

plus dense et rousse sur les parties jeunes et le rachis des racèmes poils

semi-apprimés ascendants; stipules étroitement triangulaires, 1,5 mm

X 12 mm, poilues; pétiole 15-18 mm de long, rachis 10 mm, tous les deux

poilus et finement canaliculés, pétiolules 3 mm, poilus. Folioles elliptiques

2.5 X 7,5 cm, atténuées aux deux extrémités, glabrescentes dessus, sauf

une ligne de poils blancs sur la nervure médiane, glabrescentes dessous,

sauf quelques poils blanchâtres ou roux sur les nervures, 10-12 paires

de nervures pennées, nervation tertiaire peu saillante; petites glandes

brillantes éparses à la face supérieure, plus denses à la face inférieure.

Inflorescences groupées sur les derniers nœuds à l’aiselle de feuilles ré¬

duites, 7 cm de long, dont 1-3 pour le pédoncule; bractées 4 mm de long,

caduques. Fleurs roussâtres, délléchies, 7,5-8 mm. Calice gibbeux, égal

aux 4/5 de la fleur, 6 mm de long, dont 3,5 pour le tube, lobes triangu¬

laires; densément glanduleux et modérément poilu à l’extérieur, pubes-

cent sur toute la face interne. Etendard oblong, 3 x 7,5-8 mm, dont

3.5 pour l’onglet, pas d’appendice, dos pubescent glanduleux. Ailes

oblongues, 7 mm de long, dont 3,5 pour l’onglet, quelques glandes et pu-

bescentes dans la partie médiane. Carène 6 mm de long, dont 2,5 pour

l’onglet, densément glanduleuse et pubescente. Gousse densément poi¬

lue, glandes sous-jacentes.

Ce spécimen du Cameroun est bien conforme au matériel d’Angola

par ses fleurs; il en diffère par les folioles plus grandes et plus atténuées

aux extrémités, mais E.G. Baker (1929) faisait déjà état d’une certaine

diversité dans la taille des feuilles.

Eriosema Humbertii Stan. & de Craene

Ann. Mus. Congo B., bot., sér. 6, 1 : 59, flg. 7, tab. 28, flg. 3 (1934); Hauman,

Fl. Congo 6 : 217 (1954); Cufodontis, Bull. Jard. Bot. Etat, Brux. 25, Suppl. : 327

(1955).

Source : MNHN, Paris

Type : Humberl 7659 Congo oriental (P !).

Ethiopie : Gillell 14464, Mega, 2200 m ait. (11. fr., nov.).

Eriosema de haute montagne, caractérisé par ses larges bractées

persistantes. Certainement très proche d ’E. longepedunculalum, dont il

se distingue par son calice poilu, à lobes aigus presque aussi longs que

la corolle. Non récolté au Cameroun.

— Sér. G (E. robustum Bak.).

Arbrisseaux ou sous-arbrisseaux non xéromorphes. Feuilles pétio-

lées, 3-pennifoliolées; stipelles normalement présentes; folioles largement

ovales ou elliptiques; nervation pennée. Racèmes sublerminaux et ter¬

minaux, souvent groupés en fausse panicule, souvent subsessiles et stro-

biloïdes avant développement. Fleurs généralement grandes; étendard

plus ou moins poilu, à appendice normalement nul ou peu prononcé.

CLÉ DES ESPÈCES CONNUES

Fleurs 14 mm ou davantage; sous-arbrisseaux herbacés robustes,

± hirsutes; racèmes jusqu’à 25 cm de long :

Calice de 6 à 10 mm de long :

Calice 6-7 mm, à lobes subégaux plus courts que le tube;

étendard obovale, 14 mm de long. E. jlemingioides

Calice 9-10 mm, à lobe inférieur plus long; étendard oblong,

jusqu’à 22 mm de long. E. speciosum

Calice 15 mm de long, recouvrant presque la corolle, à lobe

inférieur plus allongé; étendard subcirculaire, 12 mm de

long. E. robustum

Fleurs moins de 14 mm, étendard 8 mm; sous-arbrisseaux ou

arbrisseaux :

Arbrisseau glabrescent; fleurs pourpre foncé. E. angolense

Sous-arbrisseau hirsute; fleurs jaunâtres. E. Stanerianum

Eriosema flemingioides Bak.

Fl. Trop. Afr. 2 : 229 (1871); Trans. Linn. Soc., Lond. 24 : 62, tab. 34 (1875);

Bak. f„ J. Bot. 33 : 236 (1895); Leg. Trop. Afr. : 497 (1929); Hauman, Fl. Congo 6 :

218 (1954).

Type : Grant, Ouganda (n.v.).

Sous-arbrisseau hirsute; 1,50 m de ht. Feuilles relativement molles,

pétiole 4 cm, rachis 1,2 cm, folioles jusqu’à 7 x 12 cm. Fleurs de 14 à

20 mm, jaunes à rayures pourpres; calice poilu, à lobes de 1,5-2 mm.

Source : MNHN, Paris

— 177 —

Cette grande plante de texture herbacée s’étend sur la zone méri¬

dionale de la Région soudanienne, principalement en stations humides

ou subrudérales.

Soudan : Schweinfurlli 57 (Isosyntype, P!). — République Centrafricaine:

Le Teslu 3342, 3342 bis, région de Yalinga; fleurs d’un rouge vineux (fl., oct. et nov.).

— Cameroun : I.etoiizey 3070, région de Linté, bordure de chemin en savane à Termi-

nalia glauscescens, 0626, Linté (fl. fr., nov.); Raynal J et A. 11941, 59 km SSW de

Yoko, en prairie spongieuse (fl. nov.). — Côte d’Ivoire : Aké Assi 7246, savane près

de Singrobo (tr. déc.); Pobéguin 132, région de Baoulé, pousse près des marais,

grands épis de fl. jaunes (fl., nov.).

Eriosema speciosum Welw. ex Bak.

Fl. Trop. Afr. 2 : 230 (1871); Bak. f., J. Bot. 33 : 236 (1895); Leg. Trop. Afr. :

498 (1929).

Type : Welwilsch 4103, Angola (Iso-, P!).

Cette espèce se distingue de la précédente par ses fleurs plus grandes;

l’étendard oblong est uniformément velu sur le dos.

Angola : Antunes 3101, 3110; Humbert 16717, environs de Huilla; Welwilsch

4103. Semble endémique de cette région.

Eriosema robustum Bak.

Fl. Trop. Afr. 2 : 229 (1871); Bak. f., J. Bot. 33 : 236 (1895); Leg. Trop. Afr. :

498 (1929); Hauman, Fl. Congo 6 : 225 (1954); Cufodontis, Bull. Jard. Bot. Etal,

Brux. 25, Suppl. : 328 (1955).

— E. humuloideum Staner et de Craene, Ann. Mus. Congo B., bot., ser. 6, 1 :

84, flg. 30, tab. 28, fig. 6 (1934).

Type ; Parkins, Ethiopie (n.v.).

Feuilles à pétiole de 2-3 cm, rachis de 3-5 mm, folioles 3-4 x 8-10 cm.

Racèmes subsessiles, parfois paniculés; bractées 5-6 X 8-10 mm don¬

nant un aspect de cône aux racèmes jeunes. Connu surtout des étages

submontagnard et montagnard d’Ethiopie, du Kenya et du Congo orien¬

tal.

Ethiopie : Germain 1047; Gillett 14593. — Cameroun : de Wilde 4523, WAG,

Nganha (fl. fr. déc.); Jacques-Félix 3837, de Ngaoundéré à Belel, vallon boisé de Dzer-

koka; fleur jaune brun à l’extérieur, jaune franc à l'intérieur, carène plus courte que

le lobe inférieur du calice (fl., oct.); Meurillon 96 (fl. fr.. nov.), 297 (stér., avril), région

de Dschang vers 1300 à 1400 m d’altitude.

Eriosema angolense Bak. f.

J. Bot. 66, Suppl. 1 : 122 (1928); Leg. Trop. Afr. : 499 (1929); Hauman, Fl.

Congo 6 : 219 (1954).

Type : Gossweiler 5979, Angola (n.v.).

Arbrisseau jusqu’à 3 m de haut, à entrenœuds relativement courts.

Feuilles à pétiole de 3-4 cm, rachis de 3-4 mm, folioles de 6 X 10 cm,

avec douze à quatorze paires de nervures. Racèmes nombreux, de 6 à

Source : MNHN, Paris

178

8 cm, sauf les terminaux qui peuvent être plus longs. Rare en dehors

de l’Angola.

Angola : Welwitsck 4111, 4112; — Cameroun : Raynal J el A. 12087, 52 km sud

de Mciganga, talus de route près du pont du Loin; carène jaune, étendard brun pour¬

pre (fl., déc.). — Nigeria : Hepper 1103, plateau de Jos à 1070 ni; arbuste de 1 m de

haut.

Eriosema Stanerianum Hauman

Bull. Jard. Bot. État, Brux. 25 : 116 (1955); Fl. Congo 6 : 219 (1954).

— E. angolense auct. : Staner et de Craene, Ann. Mus. Congo B. bot., ser. 6,

1 : 63 (1954), non Bak. F.

Type : Michel 3311, Congo oriental (Holo-,BR !).

Se rapproche d’E. angolense, mais les folioles n’ont que huit à dix

paires de nervures; les fleurs sont jaunâtres et toute la plante est plus

herbacée et plus poilue.

Congo : Humbert 15902 ( Quarré 3879), Katanga, environs de Lubumbashi,

1000 m ait. (fl., fr., avril-mai).

— Sér. H (E. ereclum Bak. f.).

Plantes glabrescentes ou veloutées, jamais hirsutes; non xéromor-

phes; floraisons plutôt estivales. Feuilles pétiolées, 3-pennifoliolées, sti-

pelles souvent présentes; folioles elliptiques ou oblongues, normalement

obtuses au sommet. Fleurs jaune verdâtre, calice à lobes triangulaires

courts, ou réduits à de simples dents séparées par de larges sinus; étendard

à onglet canaliculé et crête juste à la jonction; carène progressivement

onguiculée, non auriculée.

Petite série de trois espèces dispersées en Afrique intertropicale.

Eriosema bauchiense pourrait peut-être prendre place ici, près d’E. erec¬

lum, en raison de ses fleurs verdâtres et de la forme du calice. Cependant,

d’après ses feuilles subsessiles, nous le plaçons dans la série I.

CLÉ DES ESPÈCES CONNUES

Stipules larges et longues (plus de 12 et jusqu’à 35 mm de long);

plantes de 40 à 80 cm de haut :

Fleurs plus de 10 mm (13-15 mm); plantes normalement pubes-

centes dans leurs différentes parties; folioles largement

elliptiques à ovales-lancéolées, 2-5 X 5-11 cm, 'généralement

veloutées à la face inférieure, ou sur les nervures; calice et

étendard pubescents glanduleux. E. macrostipulum

Fleurs 8-10 mm; plantes glabrescentes; folioles étroitement

ovales-lancéolées à elliptiques-oblongues, 1,2-2,5 X 4-10 cm,

glabrescentes en dessous. E. erectum

Source : MNHN, Paris

179 —

Stipules peu apparentes, 1-2 X 5-8 mm; fleurs 6-7 mm; plantes

de 30-40 cm de ht., pubescentes dans leurs différentes parties;

folioles elliptiques-oblongues, 0,6-1,5 X 4-7; calice et étendard

pubescents, glanduleux; ailes de même longueur que la carène

Eriosema macrostipulum Bak. f.

J. Bot. 33 : 143 (1895); Leg. Trop. Afr. : 506 (1929); Tisserant, Bull. Mus. Nat.

Hist. Nat., ser. 2, 2 : 319 (1930); Hauman, FI. Congo 6 : 215 (1954).

Type : Schweinjurlh 2010, Soudan (Iso-,P!).

Plante relativement robuste; stipules 0,5 x 1-2 cm. Feuilles à pétio¬

le de 1-2 cm et rachis de 1 cm environ, normalement avec stipelles. Ha-

cèmes compacts, 2-4 cm de long, sur pédoncule robuste pouvant attein¬

dre 10-18 cm. Etendard 6-8 mm de large et 14 mm de long, dont 2,5 pour

l’onglet. Ailes glabres, 11 mm; carène glanduleuse, 12 mm. Gousse l X

1,7 cm, poilues.

Rép. Centrafricaine : Tisseront 1017, région de Bantbari, 30 km à l’est des

Moroubas, sur affleurements de grès (fl. fr., mars). — Haute-Voi.ta : Aké Assi 5215,

de Bobo Dioulasso à Gaoua (fl., fr., juin). — Côte-d’Ivoire : Aké Assi 5185, Odienné

(stér., juil.); Chevalier 21701, confluent Sassandra-Bafing (fl., mai). — Guinée : Pobé-

guin 216, 262, Kouroussa (fl. fr., avril-mai). — Mali : Démangé 1127, Koutiala, bords

de galerie (fr., juil.) 2140, savane dégradée; fleurs jaune citron (fl., mai), Kléla, savane

anthropophile (fl., juil.); Diarra 667, environs de Sikasso (fr., juil.); Roberty 2607,

Baguinéda, galerie forestière (fr., août).

Cette espèce existe aussi dans les régions septentrionales du Congo.

C’est une soudanienne exclusive.

Eriosema erectum Bak. f.

J. Bot. 64 : 302 (1925); Leg. Trop. Afr. : 505 (1929); Tisserant, Bull. Mus. Nat.

Hist. Nat., ser. 2. 2 : 319 (1930); Staner, Ann. Soc. Sci. Brux., ser. 2, 68 : 36 (1938);

Hauman, Fl. Congo 6 : 216 (1954).

Type : Band 20, Rhodésie (n.v.).

Plante gracile, peu ou pas ramifiée; stipules 2-3 X 6-15 mm. Feuilles

à pétiole (1,5-2,5 cm) et rachis (0,5 cm) grêles et finement marginés;

stipelles normalement présentes. Racèmes de 2-4 cm, sur pédoncule de

1-4 cm. Etendard 4,5 X 9-9,5 mm, dont 2,5-3 mm pour l’onglet. Ailes

glabres, 8 mm; carène glanduleuse, 8,5 mm. Gousse 0,5 X 1 cm, éparsé-

ment poilue.

Rép. Centrafricaine : Tisserant 532, Moroubas (fl., mai); 1505, Bambari

(fl., mai); 3178, Bozoum, fleurs verdâtres (fl., fr., oct.); 4674, Yalinga (fl., avril). —

Cameroun : Jacques-Félix 4067. Adamaoua; Ngan Ha. 1100 m ait. (fr., juin); 4322,

Adamaoua oriental : chutes du Ngou (fr., juil.); 4407, plateau de la Mbéré (fr., juil.);

8163, de Ngaoundéré à Meiganga : Nangué, 1600 m ait. en prairie; 0,40 cm de haut,

fleurs jaune verdâtre (fl., fr., sept.).

Existe également au Congo oriental, au Malawi et au Mozambique.

Cette espèce est donc plus méridionale et orientale que la précédente.

Source : MNHN, Paris

— 180 —

Eriosema Sacleuxii Tiss.

Bull. Mus. Nation. Hist. Nat., scr. 2, 3 : 319 (1930).

Type : Tisseront 537, Rép. Centrafricaine (Holo-, P !).

Touffe de tiges grêles, plus ou moins prostrées puis redressées, 30

cm de ht. Feuilles à pétiole de 1,5 cm et rachis de 0,5 cm. Racèmes axil¬

laires de 2,5 cm et de 15-20 lleurs, ceux du sommet plus courts; calice

2 mm dont 0,8 mm pour les lobes. Etendard 3 mm de large et 6,5 mm

de long, dont 1,5 pour l’onglet; ailes 5 mm; carène glanduleuse, 5,5 mm.

République Centrafricaine : Tisseranl 537, plateau des Moroubas près de

Bambari; (leurs verdâtres (0. fr., juil.); 537 bis, même localité, 0,40 m de lit (11. fr..

sept.); 1728, rochers de Magocika, NE de Bambari ((1. fr.. déc.). — Tchad : Audru 837,

parmi les rocailles près de Béti (stér., août). — Haute-Volta : Aké Assi 8326, Taka-

iédougou (fr., sept.).

3. Sccl. PULCHERRIMA

CLÉ DES SÉRIES

Feuilles 1-foliolées, ou 3-pennifoliolées; linéaires, étroitement

oblongues ou elliptiques; ou largement ohlongues, 3-foliolées et

fleurs verdâtres (E. bauchiense ); ou largement elliptiques,

1-foliolées et pas plus de 2 cm de long; glabrescentes ou épar-

sément poilues; étendard souvent avec appendice. sér. I

Feuilles 1-foliolées, diversement linéaires, oblongues, elliptiques,

ovales, cordées, etc.; tomenteuses, velues, soyeuses ou pubes-

centes à la face inférieure, au moins avant sénescence :

Calice hérissé de poils fauves; lobes subulés plus longs que le

tube, l’intérieur plus court que les autres; feuilles molles,

de linéaires à largement ovales, souvent cordées et nerva¬

tion subdigitée; étendard avec appendice. sér. J

Calice soyeux, velu, poilu ou glabrescent; lobes triangulaires

subégaux :

Folioles largement ovales, obovales ou subcirculaires,

profondément cordées, nervation subdigitée; poils courts,

dorés, glanduleux; plantes parfois visqueuses; étendard

avec appendice . sér. K

Folioles linéaires, elliptiques, oblongues, etc.; rarement

largement elliptiques ou ovales et alors tomenteuses ou

soyeuses en dessous :

Calice à lobes aigus, avec longs poils blancs, ou feuilles

densément soyeuses en dessous et plus de 10 cm de

long; étendard généralement sans appendice, poils

blancs sur le dos . sér. L

Calice à lobes triangulaires, velu; étendard généralement

sans appendice, densément velu grisâtre sur le dos sér. M

Source : MNHN, Paris

— 181 —

— Sér. I (E. shirense Bak. f.).

Plantes savanicoles basses; souche ligno-tubéreuse ou tubéreuse.

Feuilles brièvement pétiolées ou sessiles, 1- ou 3-pennifoliolées; folioles

elliptiques, oblongues ou linéaires; éparsément poilues ou glabrescentes,

jamais tomenteuses ni velues. Racèmes spiciformes ou réduits. Fleurs

médiocres; calice à lobes aigus, le médian parfois plus court, ou tube

seulement denté; étendard modérément poilu ou glabrescent, avec ou

sans appendice. Série manifestement représentée en Amérique. Aux es¬

pèces citées on peut ajouter E. praecox , de Zambie.

CLÉ DES ESPÈCES OCCIDENTALES

Plantes menues, étalées; rameaux grêles, flexueux; feuilles

1-foliolées; stipules libres; racèmes de 1 à 3 fleurs, à pédoncule

grêle; calice 3-4 mm, à lobes aigus, le médian un peu plus long :

Feuilles linéaires, 0,5 X 8-10 cm, éparsément poilues et glan¬

duleuses à la face inférieure. E. Youngii

Feuilles elliptiques, 1x2 cm, glabrescentes (sauf poils courts

et raides sur la nervure axiale er les marges) et glandes

imprimées à la face inférieure. E. gracillimum

Plantes ± dressées; racèmes avec plus de 4 fleurs :

Feuilles 3-foliolées, sauf parfois celles de la base ou d’après-

feux; rachis différencié, plus long que le pétiole; glandes

imprimées, rares, ou peu visibles :

Plante glabrescente (folioles ± ciliées); racèmes plus longs

que les feuilles; fleurs verdâtres; calice glabrescent, lobes

ciliés plus courts que le tube; ailes plus longues que la carè¬

ne; stipules libres. E. bauchiense

Plante avec longs poils hérissés, épars; fleurs jaunes; calice

hérissé de poils blancs, lobes un peu plus longs que le

tube, le médian normalement plus court que les autres;

ailes et carène ± égales; stipules normalement cohérentes

. E. shirense

Feuilles toutes 1-foliolées :

Feuilles écartées sur les rameaux, linéaires, ou étroitement

elliptiques et apparaissant après les fleurs :

Racèmes axillaires pas plus longs que les feuilles; pas de

glandes visibles à la face inférieure des feuilles; stipules

normalement cohérentes. E. shirense

Racèmes vigoureux avant feuillaison; grosses glandes

éparses à la face inférieure des feuilles; stipules libres

. E. mirabile

Feuilles rosettées, elliptiques-oblancéolées, 2,5 X 9 cm,

racèmes plus courts que les feuilles. E. Adami

Source : MNHN, Paris

— 182 —

Eriosema Youngii Bak. f.

J. Bot. 73 : 296 (1935).

— E. shirense auct. : Fl. W. Trop. Afr., ed. 1,1 : 403 (1938) p.p. : Chevalier 13261,

non Bak. f.;

— E. tenue Hepper, Kew Bull. : 130, fig. 7 (1956); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2,1 :

558 (1958).

Type : Young 851, Angola (BM, n.v.).

Belle petite espèce à rameaux flexueux. remarquable par ses feuil¬

les linéaires et ses racèmes de 2-3 cm, avec deux à trois fleurs groupées

au sommet.

Guinée : Chevalier 13261, K, n.v., entre Kaba et Mamou (mai); cette récolte, in¬

diquée dans Sudania (1914) comme Eriosema, n’est pas citée dans Exploration Bota¬

nique de l'AOF (1921), le spécimen manque à Paris; Jacques-Félix 161 », Kindia :

plateaux latéritiques du Kinsan (0. fr.). — Cameroun : Jacques-Félix 1265, région

de Meiganga : grès de la Mbéré (0. fr.. juin). — Existe également en Nigeria et en

Tanzanie. Cette vaste répartition, en stations localisées, indique une distribution

ancienne.

Eriosema gracillimum Bak. f.

J. Bot. 33 : 232 (1895); Lcg. Trop. Afr. : 501 (1929).

Type ; Welwilsch 4098, Angola (BM, K, LISU !).

Plante menue; souche tubéreuse; rameaux grêles, flexueux, étalés.

Feuilles simples, subsessiles, elliptiques, 1x2 cm; glabrescentes à la

face inférieure avec glandes imprimées. Racèmes axillaires à pédoncule

grêle de 1-4 cm, portant de 2 à 3 fleurs au sommet. Fleurs petites ; cali¬

ce 3 mm dont 2 pour les lobes aigus, l’inférieur étant légèrement plus

long.

Cameroun : Jacques-Félix 3982, de Ngaoundéré à Meiganga, rocailles basal¬

tiques; fleurs jaunes. La floraison a lieu en cours de végétation. Ce spécimen est tout

à fait conforme au type.

Eriosema bauchiense Hutch. & Dalz.

Fl. W. Trop. Afr., ed. 1, 1 : 403 (1928); Kew Bull. : 17 (1929); Bak. f., Leg.

Trop. Afr. : 504 (1929); Hepper, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 : 557 (1958).

Type : Dent Young 78, 81, K (n.v.).

Plante plutôt glabrescente ; souche ligno-tubéreuse. Stipules libres,

2x8 mm, ciliées. Feuilles normalement 3-foliolées ou parfois réduites

à 1 foliole; subsessiles, rachis court, grêle, mais net; folioles oblongues,

finement mucronées, 2,5 X 6 cm, poils vers et sur les marges; face infé¬

rieure glabrescente et glandes sessiles ou imprimées. Racèmes densément

fleuris, plus longs que les feuilles. Fleurs réfléchies, 1 cm de long, ver¬

dâtres; calice glabrescent à glandes sessiles, lobes ciliés pénicillés, plus

courts que le tube, étendard non auriculé, appendice linéaire ou nul;

ailes plus longues que la carène.

Source : MNHN, Paris

— 183 —

Cameroun : de Wilde 2243, 2572 A, WAG., Banganté (fl. fr., mai); Jacques-

Félix 3326, Tchabal Ouadé, 2000 m ait., (fl. fr., mars); Meurillon CXAD 261, 590,

Dschang, 1300m ait. (fr., fév.); 1849, Dschang, 1350malt, (fl., fév.). — Nigeria: llepper

1781, plateau de Mambila, 1500 m ait., (fl., janv.). — Tanzanie : II. M. Richards

20643, plateau de Malonji, 2100 m ait. (fl. fr., oct.).

Espèce montagnarde ayant un peu même aspect qu’£. ereclum,

avec ses fleurs verdâtres et la forme du calice.

Eriosema shirense Bak. f.

Trans. Linn. Soc. Lond., ser. 2, 4 : 11 (1894); J. Bot. 33 : 147 (1895); Leg. Trop.

Afr. : 506 (1929): Staner et de Craene, Ann. Mus. Congo B., bot., ser. 6, 1 : 52, flg.

2, tab. 30., flg. 4 (1934); Hauman, Fl. Congo 6 : 232 (1934); Hepper, Fl. W. Trop.

Afr., ed. 2, 1 : 557 (1959).

Type : .4. Whyle 31. Malawi (n.v.).

Plante variable, de 10 à 30 cm de haut; souche tubéreuse. Feuilles

normalement 3-foliolées; pétiole de 3-4 mm et rachis de même longueur

sinon un peu plus long; stipelles souvent apparentes; calice à longs

poils blancs et peu ou pas de glandes; lobes légèrement plus longs que le

tube; la carène porte quelques poils.

Cameroun : Jacques-Félix 3236, Mt. Prince Léopold; fleurs jaunâtres veinées

de rouge (fl., fév.); 3447, région de Tignère : Mt. Djinga; fleurs jaune foncé (fl., mars);

3999, basses pentes du Ngan Ha (fr., juin); 4058, Ngan Ha, 1200 m ait (fl. fr., juin);

4353, région de Meiganga. plateau de la Mbéré, 1350 m ait. (fl. fr., juil.); Meurillon

CXAD 279, Dschang à 1300 m ait., floraison après 4 mois de sécheresse (fl. fr., fév.);

Raynal J. et A. 13260, vers 37 km à l’est de Ngaoundéré, sur bowal (fl., janv.).

var. oubanguiense Slan. & de Craene

Ann. Soc. Sc. Brux. 54, B : 71 (1934).

Tous les spécimens récoltés par Tisserant en Rép. Centrafricaine

se rapportent à cette variété robuste à folioles elliptiques, à poils appri-

més et lobes du calice aigus, non subulés. Il s’agit probablement d’une

variété planitiaire, l’espèce typique étant submontagnarde.

République Centrafricaine : Tisserant 1449, Moroubas; racèmes sur les nœuds

inférieurs (fl. fr., mars); 2041, forme automnale du précédent (fl. fr., oct.); 2541, région

d’ippy, près rivière Baédou; rameaux développés (fr., juin); 2860, Bozoum; forme de

saison des pluies (fr., juil.).

Formes unifoliolées. — Si les feuilles précoces d ’E. shirense

peuvent n’avoir qu’une foliole, comme cela se produit chez plusieurs

autres espèces, on peut se demander si les formes exclusivement uni¬

foliolées ne sont pas variétalement distinctes. Les deux spécimens que

nous citons sont des planitiaires.

Côte d’Ivoire : Chevalier 21843, Mankono (fl. fr., juin). Feuille simple, 1 x 15 cm;

gousse nettement oblongue. Est à rapprocher de .7. de tirazza 69, du Congo. Ces for¬

mes d ’E. shirense peuvent être distinguées d ’E. mirabile, par leurs racèmes axillaires

courts, leurs feuilles plus nettement pétiolées à longs poils étalés et dépourvues de

grosses glandes à la face inférieure. Enfin E. shirense est moins orophile qu’E. mirabile.

En conclusion E. shirense n’est guère représenté à l’Ouest des mon¬

tagnes de Nigeria.

Source : MNHN, Paris

— 184 —

Eriosema mirabile R.E. Fries

Schwed. Rhod.-Kongo-Exped. 1 : 96, tab. 8, fig. 1 (1914): Bak. f., Leg. Trop.

Afr. : 503 (1929); Hauman, Fl. Congo 6 : 237 f. 20 (1954).

— E. rhodesicum auct. : Stan. et de Craene. Ann. Mus. Congo B., bot., ser.

6, 1 : 69 (1934), non R.E. Fries.

Type : Fries 797, Zambie (n.v.).

La floraison a lieu nettement avant l’apparition des feuilles. Les

tiges, récemment émises de la souche, simulent parfois des panicules

racémeuses quand plusieurs racèmes robustes, longuement pédonculés,

se développent sur les premiers nœuds aphylles. Ce n’est qu’ultérieure-

ment que ces tiges fournissent des feuilles à leur sommet, ou bien de nou¬

veaux axes feuillés se développent. Indûment soyeux blanc sur les ra¬

meaux, jeunes feuilles et pédoncules. Feuilles subsessiles avec pétiole

de 2-3 mm, sans indice de rachis; glabrescentes à l’état adulte, sauf quel¬

ques poils épars sur les nervures de la face inférieure qui porte aussi

quelques glandes dispersées. Calice poilu, non hirsute, éparsément glan¬

duleux; lobes subégaux, légèrement plus courts que le tube. Etendard

avec appendice. Carène brusquement onguiculée et marquée vers son extré¬

mité d’une plage de glandes.

Cameroun : Jacques-Félix 3328, Tchabal Ouadé; fleurs jaune orangé (fl., mars);

•5 239, Mts. Bamboutos, 1800 m ait. (feui!., mai); liaynal ./. el A. 13129, Poli : Hosséré

Vokré 1850 m ait.; fleurs jaune d’or, étendard strié de pourpre (fl. fr.. feuil. janv.);

13283, Adamaoua : basses pentes du Xgan Has 1500 malt., fleurs jaune d’or, étendard,

strié extérieurement de rouge (fl. fr. feuil., janv.). — Nigeria : Hepper 1728, plateau

de Mambila : Ngel Nyaki 1650 m ait.; calice et étendard cramoisis à la face externe

(fl. feuil., janv.).

C’est une espèce des hauts plateaux de Zambie et du Congo oriental,

que l’on retrouve dans l’étage submontagnard du Cameroun. Considérée

comme une forme aphylle saisonnière d'E. rhodesicum par Stanek &

de Craene (loc. cit.), elle est rétablie par Hauman (loc. cit.). Selon

B. Verdcourt (in litt.) E. mirabile, E. praecox et E. rhodesicum seraient

également identiques. Nous ne connaissons pas les types de R.E. Fries,

mais selon les descriptions et figures de cet auteur (loc. cit.), E. rhode¬

sicum semble une tout autre espèce qui se rapprocherait d’E.Tessmannii

Bak. f. & Haydon.

Eriosema Adami Jac.-Fél., sp. itou 1 (PI. 6, p. 179)

Differt E. shirensi, foliis simplicibus, subsessilibus, glabratis, ellip-

ticis; floribus eglandulosis; vexillo oblongo vel spathulato, non auriculato,

obscure vel non appendiculato.

Suffrutex (caulibus) 3-5 cm altis. Folia simplicia, subsessilia; petiolo

2-2,5 mm longo; elliptica 2,5-9 cm; superne glabra; inferncglabrata vel nervis

sparse pilosis. Stipulae cohérentes, 1,5 X 10-16 mm, multinerviae, glabratae

vel sparsim pilosae.

1. Botaniste Jacques Adam, inlassable prospecteur de la flore de Mauritanie, du

Sénégal et de Guinée.

Source : MNHN, Paris

185 —

Source : MNHN, Paris

- 186 -

Racemi 4-6 cm longi; bracteae lineares 7 mm Iongae. Flores 8 mmlongi.

Corolla glabrata, eglandulosa. Calyx 5 mm, extus longe pilosus; lobis

subulatis, tubum aequantibus vel paulum Iongioribus. Yexillum oblongo-

spathulatum, 3,5 X 8 mm, non auriculatum, obscure vel non appendi-

culatum, extus glabrum vel sparsim pilosum. Alae 6,5 Iongae, glabrae.

Carina 6 mm longa, glabra.

Type : Adam 14687, Guinée (Holo-,P !).

Sous-arbrisseau à racine pivotante tubéreuse; aspect général sub¬

glabre. Tiges simples ou peu nombreuses, pubescentes, grêles et de 3 à

4 cm de haut; premiers nœuds aphylles, puis 6-8 feuilles subrosettées.

Feuilles subsessiles, unifoliolées, à glandes non visibles. Stipules

formant une seule pièce émarginée, étroitement linéaires-triangulaires,

1,5 X 10-16 mm, à nervures nombreuses, glabrescentes ou avec quelques

poils raides. Pétiole 2-2,5 mm, couvert de poils raides, pas de rachis

dilîérencié. Limbe elliptique-oblancéolé, 1-2,5 X 4-9 cm (les plus faibles

dimensions correspondant aux feuilles de base), brusquement en coin

au sommet, plus longuement atténué à la base, glabre à la face supérieure,

lâchement cilié sur les marges, glabrescent à la face inférieure avec quel¬

ques poils raides sur les nervures; nervation pennée, 8-10 paires de ner¬

vures ascendantes.

Racèmes axillaires peu nombreux (deux à trois); de 4 à 6 cm de

longueur totale dont 3 à 4,5 cm pour le pédoncule grêle, couvert de poils

apprimés blanchâtres; huit à dix fleurs subsessiles; bractées linéaires.

7 mm de long, poilues, tardivement caduques.

Fleurs 8 mm de long, peu réfléchies, sans glandes. Calice 5 mm de

long; avec longs poils épars couchés; lobes subulés, pénicillés, le médian

3 mm, les autres 2-2,5 mm. Etendard oblong-spatulé, sommet arrondi-

émarginé, 3,5 X 8 mm, dont 1,7 pour l’onglet large et peu canaliculé;

appendice réduit à un arc de cercle linéaire juste au-dessus de l’onglet;

pas d’auricules; glabre sur le dos ou avec quelques rares poils blancs.

Ailes 6,5 mm, dont 2 pour l’onglet, glabres. Carène 6 mm, dont 2 pour

l’onglet, glabre. Ovaire densément poilu.

Gousse 6 x 10 mm, avec poils fauves.

Guinée : Adam 14687, Pita, sur sol gréseux près du village de Tossokré; nom

local : « Daté », les tubercules sont consommés (fl. fr., 26-6-1958).

— Sér. J ( E. cordifolium Hochst. ex A. Rich.).

Plantes basses, souche tubéreuse, floraison estivale; indûment

souvent copieux et dimorphe : poils blanchâtres, courts, apprimés,

mélangés de soies fauves hérissées. Feuilles unifoliolées, cordées ou non,

souvent très glanduleuses. Inflorescences subterminales. Fleurs petites;

calice glanduleux, généralement hérissé de poils fauves; lobes du calice

plus longs que le tube, étroitement lancéolés à filiformes, inégaux, le

médian étant le plus court; étendard auriculé, onglet court, appendice

juste au-dessus de l’onglet; carène glanduleuse à onglet peu différencié.

Source : MNHN, Paris

— 187 —

Huil espèces montagnardes ou orophiles d’Ethiopie, Afrique orientale,

Cameroun et Angola. Certaines, établies d’après leurs caractères végé¬

tatifs, seront peut-être à regrouper.

CLÉ DES ESPÈCES CONNUES 1

Feuilles sessiles à subsessiles :

Plantes flexueuses, étalées, généralement ramifiées :

Tiges débiles, 1 mm de diam., ou moins :

Feuilles profondément cordées :

Feuilles ovales, au moins 2 fois aussi longues que larges,

étendard brun pourpre. E. cordifolium

Feuilles subcirculaires; étendard jaune ou orange :

Pédoncule moins de 5 cm; espèce d’Angola. E. cyclophyllum

Pédoncule de 5-15 cm; espèce du Congo, Malawi, etc.

. E. jlexuosum

Feuilles à base cunéée, arrondie, tronquée, à largement

cordée; étendard jaune ou orangé. E. Lebrunii

Tiges robustes, 1, 5-2 mm de diam. (voir également E.

Schoutedenianum ci-après); espèce du Congo. E. manikense

Plantes normalement dressées, peu ramifiées :

Feuilles à base nettement cordée-auriculée, oblongues

lancéolées; lobes du calice filiformes, 2 à 3 fois plus longs

que le tube. E. Verdickii

Feuilles à base largement arrondie ou cordée, ou en coin,

ovales à étroitement elliptiques; lobes du calice guère plus

longs que le tube. E. Schoutedenianum

Feuilles à pétiole de 1,5-2 cm de long; espèce du Congo. ... E. humile

Eriosema cordifolium Hochst. ex A. Rich.

Tent. Fl. Abyss. 1 : 227 (1847); Cufodontis, Bull. Jard. Bot. Etat, Brux. 25,

Suppl. : 327 (1955).

Nous maintenons ici les limites de cette espèce au seul matériel

d’Éthiopie, c’est-à-dire : plante étalée, à feuilles ovales-cordées, fleurs à

étendard oblong, pourpre foncé.

Ethiopie : Schimper 1542, Type; 1601; Quartin-Dillon et Petit 36, 39, 164;

Neuville 3,126.

1. Scion le spécimen Texeira 9879, WAGI, nommé E. filipendulum Welw. ex

Bak. f. var. proslratum Torre, cette espèce rentre dans la présente série.

Source : MNHN, Paris

- 188 —

Eriosema cyclophyllum Welw. ex Bak.

J. Bot. 33 : 231 (1895).

Type : Welwitsch 4096, Angola (n.v.).

Selon le spécimen Texeira 4456, WAG!, nommé E. cyclophyllum,

l’espèce serait mieux placée dans la série K.

Eriosema flexuosum Staner

Kew Bull. : 277 (1935); Hauman, Fl. Congo 6 : 250 (1954).

Type : A. Stolz 2571, Tanzanie (Iso-, P!).

Eriosema Lebrunii Stan. & de Craene

Ann. Mus. Congo B, bot., ser. 6, 1 : 73, fig. 21, tab. 28, fig. 2 (1934); Hauman,

Fl. Congo 6 : 242 (1954).

Type : Lebrun 3876 (BR!).

Le type de cette espèce est très caractéristique par ses petites feuilles

étroitement elliptiques. Il se distingue aussi d’E. cordifolium par ses

fleurs à étendard obovale jaunâtre. Nous avons, au Cameroun, plusieurs

spécimens dont les feuilles vont de la forme elliptique étroite à la forme

ovale subcordée. Certains se rapprochent donc de VE. cordifolium et

d’autres de l’E. Lebrunii. Cependant il est rare de trouver des feuilles

franchement cordées et, comme l’étendard ^st nettement obovale, nous

préférons rattacher provisoirement notre matériel à E. Lebrunii.

Congo oriental : Humbert 7402, Tchibinda 2000 m ait. (fl. fr., fév. mars). —

Cameroun : Jacques-Félix 8455, Poli, pentes du Vokré au-dessus de 1500 m ait.;

fleurs jaunes (fl. fr., oct.); 8899, Tchabal Mbabo, 1500 m ait. (fl. fr., oct.); 8950, Tcha-

bal Mbabo, 1800 ni ait. (fl. fr., nov.); Lepesme, Paullian, Villiers. Mts, Bamboutos. vers

2300 m ait. (fl., juil.); Piot 25.

Ces spécimens du Cameroun s’identifient vraisemblablement avec

ceux du Nigeria rapportés à E. cordifolium (Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 ;

559, 1958). Leur répartition est essentiellement montagnarde.

Eriosema manikense De Wild.

Ann. Mus. Congo B., bot., ser. 4, 2 ; 86 (1913);

Type : Hock s.n., Congo, Haut Katanga (n. v.).

Eriosema Verdickii De Wild.

Ann. Mus. Congo B., bot., ser. 4, 1 : 201 (1903); Staner et de Craene, Ann.

Mus. Congo B., bot., ser. 6,1 : 72, fig. 20, tab. 31, fig. 2 (1934); Hauman, Fl. Congo 6 :

246 (1954).

Type : Verdick s.n. (Holo-,BR!). Forma latifolia Stan. & de Craene :

Type : Quarré 1006 (BR!).

Selon une annotation de B. Verdcourt, sur un spécimen de Bruxelles.

Source : MNHN, Paris

189

il existe de nombreux intermédiaires entre E. cordifolium et E. Verdickii

typiques. Pour le Cameroun E. Verdickii nous paraît bien représenté, par

son port franchement dressé, par ses feuilles oblongues, auriculées et

obscurément sagittées, surtout par son calice dont les lobes dépassent

la corolle, alors que le tube est très court. Nous retrouvons, au Cameroun,

les deux formes signalées au Congo : la forme typique à feuilles oblongues

quelque peu sagittées; la forme lalifolia, qui se rapproche davantage

d’E. cordifolium.

Cameroun : Jacques-Félix 4302, région des Chutes du N'gou, fleurs orangées

(fl. fr., juil.); 4333, plateau de la Mbéré, vers 1200 ni ait.; forme lalifolia (fl. fr., juil);

4372, plateau de la Mbéré; feuilles auriculées, fleurs jaune sombre (fl. fr., juil.). Ces

trois localités sont dans la partie orientale de l’Adamaoua.

Eriosema Schoutedenianum Stan. & de Craene

Ann. Mus. Congo B, bot., ser 6, 1 : 74 fig. 22, tab. 31, fig. 5 (1934); Hauman, fl.

Congo 6 : 217 (19.il): Hki-i-kr. Fl. \Y. Trop. Afr., ed. 2, 1 : 559 (1958).

Type : Homblé 896, Congo (Holo-,BR!).

C’est une herbe molle et poilue, variablement dressée ou couchée.

Les stipules et les bractées sont très développées. Les feuilles varient

de la forme typique, ovale, lancéolée cordée, à la forme étroitement ellip¬

tique oblongue.

Cameroun : de Oironcourl 503, Mt. Cameroun; feuilles oblongues, arrondies à

la base, 1,7 x 9 cm; Jacques-Félix 4102, de Ngaoundéré à Meiganga; feuilles longues

et étroites, lxll cm (fl. fr., juin). — Nigeria : Chapman 70, plateau de Mambila,

1800 m ait.; feuilles ovales lancéolées, subcordées, 1 x 8 cm.

Eriosema humile Hauman

Bull. Jard. Etat Brux. 25 : 111 (1955).

Type : Piedbœuf 29, Congo (Holo-,BR!).

Remarquable, dans la série, par la longueur du pétiole. E. bieense

Torre, (Bol. Soc. Brot. ser. 2, 38 : 228, tab. 27, 1965), en semble assez

proche.

— Sér. K (E. chrysadenium Taub.)

Sous-arbrisseaux savanicoles, souche ligno-tubéreuse, rameaux subli¬

gneux, feuilles subcoriaces; indûment général de poils jaunâtres glanduleux.

Feuilles 1-foliolées, folioles largement ovales, ± cordées. Racèmes axil¬

laires et subterminaux. Fleurs réfléchies; calice glanduleux, à lobes

triangulaires ou lancéolés, de même longueur ou plus longs que le tube;

étendard ongulé, auriculé, pourv u d’un appendice.

E. dictyoneuron Stand., du Kenya, appartient vraisemblablement

à cette série, qui comprendrait également E. cordalum E. Mey., d’Afrique

du sud 1 . Pour le Cameroun nous reconnaisons deux espèces voisines, dont

l'extension vers l’ouest s’arrête aux montagnes frontalières du Nigeria.

1. E. cordalum est normalement unifoliolé. L’adjonction d’E. Gueinzii, comme

variété à 3 folioles, n'est peut-être pas fondée. Voir à E. nulans.

Source : MNHN, Paris

— 190 —

CLÉ DES ESPÈCES OCCIDENTALES

Stipules grandes, 4-5 X 8-14 mm; folioles ± obovales, modéré¬

ment cordées; racèmes axillaires et terminaux à pédoncule

robuste; lobes du calice triangulaires, pas plus longs que le

tube; fleurs discolores : étendard pourpre foncé, autres pièces

jaunes. E. chrysadenium

Stipules menues, 1,5 X 4 mm; folioles largement ovales à circu¬

laires, profondément cordées; racèmes surtout axillaires, à

pédoncule grêle; lobes du calice lancéolés, plus longs que le

tube; fleurs concolores, jaunâtres. E. Erici-Rosenii

Eriosema chrysadenium Taub.

Bot. Jahrb. 23 : 195 (1896); Bak. f„ Leg. Trop. Afr. : 501 (1929); Stan. et de

Craene, Ann. Mus. Congo B., bot., scr. 6, 1 : 76, fig. 25, tab. 29, lig. 3 (1931);

Hauman, Fl. Congo 6 : 244 (1954); Hepper. Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 : 559 (1958).

— E. cordatum auct. : Bak. f., loc. cit. p.p., non E. Mey.

Se caractérise par ses folioles généralement obovales et ses larges

stipules ovales lancéolées.

Syntypes ; Pogge 149, Newton 42, Angola (n. v.).

Cameroun : de Wilde 2434, WAG, Banganté, Ml. Balchingou (fl. fr., mai); Cas-

Ion 1063, Ngaoundéré (fl. fr., fév.); Jacques-Félix 2984, Mt. Bana (fr., janv.): 3244.

Mt. Prince Léopold (fl. fr., fév.); 3473, Gandoua, nord de Banyo (fl., mars); 3943,

Ngaoundéré (fr., juin); 4000, de Ngaoundéré à Meiganga (fr.. juin); 5254, Mts. Bambou-

tos (fr., mai); Lelouze y 8488, Banvo (fr.. juin); Meurillon CS AD 29.5, Dschang. 1300 m

ait. (fr., avr.); Piot 109. 414, Ngaoundéré; liai/nal.). et A. 13201, Mts. Alantika, 1800 m

ait.; carène et ailes crème, étendard presque noir, (fl. fr., janv.); 13257, de Ngaoundéré à

Belel, 1120 m ait., carène et ailes blanc jaunâtre, étendard pourpre noir (fl., janv.):

13297, Ngan Ha, 1700 m ait.; fleur intérieurement jaune d'or, extérieurement ailes

et carène jaune pâle, étendard pourpre noir. — Nigeria : Chile el Daramola FH1

63295, WAG, plateau de Mambila (fl., avril).

Eriosema Erici-Rosenii R. E. Fries.

Schwed. Rhod.-Kongo-Exp. 1 : 96, tab. 8, lig. 5 (1914); Tisserant, Bull. Mus.

Nation. Hist. Nat., sér. 2, 2 : 316 (1930); Stan, et de Craene, Ann. Mus. Congo B..

bot., sér. 6, 1 : 75, fig. 24, tabl. 29, fig. 5 (1934); Hauman, Fl. Congo 6 : 245 (1954).

Type : Fries 1483, Zambézie (n. v.).

Se distingue du précédent par ses tiges plus flexueuses, ses différents

organes plus glanduleux visqueux, ses stipules plus petites et souvent

réfléchies, ses racèmes, d’abord axillaires, courts et peu fleuris (floraison

de saison des pluies), puis subterminaux pouvant atteindre 10 cm, mais

toujours avec pédoncule grêle, 0,5-1 mm de diamètre; le calice est géné¬

ralement un peu plus long par les lobes, étroitement lancéolés aigus;

la corolle est jaunâtre concolore.

Rép. Centrafricaine : Audru el BoudeI 1963, Sangba (11. fr., sept.); Bille 1464

(11. fr., mars), 2059 (fl. fr., aoât), Bouar; Dybowski 731, Haute Kémo (11. fr., avril);

Source : MNHN, Paris

191

Le Testu 2589, Yalinga (fl. fr., mars); Mosnier 862, Bouar (fl. fr., avril); Périquel 5,

Boghéré (fr., mars); Tisseront 237, Bambari (fl. fr., avr.), 2558, Bozoum (fl. fr., jull.).

— Cameroun : Jacques-Félix 4411, de Ngaoundéré à Mciganga, plateau de la Mbéré

(fl. fr., juil.); 4427, Meiganga (fr., juil.); Letouzey 5933, région de Tibati, Tchabal

Maba (fl. fr., sept.); 7502, région de Bagodo, Makàmé (fl., juil.). — Congo : Koechlin

3204, savane de Brazzaville (fl., janv.).

Ces deux Eriosema sont très voisins. Savanicoles, ils subissent les

incendies et présentent une grande variabilité saisonnière. Il ne semble

pas que le caractère « feuille subsessile » soit valable pour la définition

de VE. Erici-Rosenii. Malgré leurs feuilles pétiolées les spécimens de Rép.

Centrafricaine ont été justement rapportés par Tisserant à cette dernière

espèce. C’est également notre position pour le matériel du Cameroun.

Hauman (loc. cil. ; 245-246), après avoir établi plusieurs coupures infra-

spécifiques de l’E. chrysadenium, émet l’idée que VE. Erici-Rosenii pour¬

rait bien n’en être lui-même qu’une variété. Provisoirement nous consi¬

dérons les deux espèces valables au Cameroun : E. chrysadenium est une

espèce montagnarde (il manque en Rép. Centrafricaine) à floraison

anticipée, tandis qu’E. Erici-Rosenii est à peine submontagnard, avec

floraison estivo-sérotinale. Il conviendrait de vérifier quelle est précisé¬

ment la part des facteurs du milieu dans l’aspect de ces deux plantes.

— Série L {E. pulcherrimum Taub.)

Sous-arbrisseaux plus ou moins pyrophytes ayant souvent un aspect

microdendroïde. Souche généralement tubéreuse; feuilles simples, limbe

cordé ou non; stipules grandes; pilosité générale blanche. Fleurs peu

réfléchies; corolle poilue; étendard à auricules aiguës, pas d’appendice

(sauf E. Afzelii)', ailes auriculées. Dans les savanes de moyenne altitude.

Cinq à six espèces affines, et de définition délicate, pour la Région sou-

danienne. On doit leur ajouter E. popuiifolium Benth., E. prunelloides

Welw., etc., pour les Régions zambézienne et d’Afrique du sud.

A côté de cette série on reconnaît un autre groupe assez voisin, à

feuilles 3-foliolées, typifié par E. luberosum Hochst. Nous avons placé

E. Afzelii ici par commodité, car il s’écarte de la série par plusieurs carac¬

tères et ses affinités sont incertaines.

CLÉ DES ESPÈCES OCCIDENTALES

Feuilles étroitement elliptiques ou lancéolées à linéaires, plus

de 2 fois plus longues que larges, nettement en coin à la base :

Tiges solitaires, fortes mais herbacées, 0,50 à 1 m de haut;

feuilles subsessiles lancéolées, 2-3 x 11-16 cm; racèmes

compacts, jusqu’à 15 cm de long; corolle jaune ou vermil¬

lon; calice glanduleux, glabrescent, lobes triangulaires plus

courts que le tube; étendard avec appendice peu prononcé,

situé haut sur le limbe; ailes un peu plus longues que la

carène. E. Afzelii

Source : MNHN, Paris

192 —

Tiges solitaires ou en touffe, subligneuses; racèmes de4à5 cm.

Feuilles très étroites, 1-1,5 X 15-18 cm, environ 10 fois plus

longues que larges; corolle jaune; étendard oblong; ailes

à onglet plus court que le limbe. E. Schweinfurthii

Feuilles lancéolées, 2-2,5 X 8-10 cm, environ 4 fois plus

longues que larges; corolle jaune; étendard spatulé; ailes

à onglet aussi long que le limbe. E. lateriticola

Feuilles largement elliptiques ou ovales, moins de deux fois plus

longues que larges, arrondies ou cordées à la base :

Calice densément poilu, 7-8 mm de long; lobes aigus, plus

longs ou aussi longs que le tube.

De 30 à 60 cm de haut; feuilles cordées ou arrondies, 4-11

X 7-17 cm; racèmes 5-14 cm de long; corolle pourpre;

étendard éparsément poilu; ailes à onglet plus court que

le limbe. E. pulcherrimum

De 10 à 30 cm de haut; feuilles arrondies à la base, 2-5

X 4-10 cm; racèmes 2,5-4,5 cm de long; corolle jaune;

étendard densément poilu; ailes à onglet aussi long que le

limbe. E. Pellegrinii

Calice pubescent à éparsément poilu, 6 mm de long; lobes

triangulaires ovales, plus courts que le tube. E. Raynaliorum

Eriosema Afzelii Bak.

Fl. Trop. Afr. 2 : 225 (1871); Bak. f., Leg. Trop. Afr. : 500 (1929); Hepper,

Fl. W. Trop. Afr.. ed. 2. 2 : 559.

Grande herbe tomenteuse de 1 mètre de haut. Floraison estivale par

de longs racèmes copieusement fleuris.

Type : Afzelius, Sierra Leone (n. v.).

Sénégal : Adam 15897, Niokolo Koba (fr., nov.); Berhaut 1217, Ouassadou

(fr.. nov.), 3041, Badi, en savane boisée (stér., sept.). — Guinée : Chillou 926, Ko-

lenté (fr., nov.); Jacques-I'élix 1857, Kindia, parmi les graminées de plateaux latéri-

tiques; 1 m de ht., fleurs jaunes (fl. fr., sept.); Maclaud 198, Timbo; fleurs jaune d'or

(fl., sept); Pobéguin 302, Kouroussa, fleurs jaune vif (fl-, juil.); 2902, Kouroussa, nom

Malinké : féné foura, « les feuilles bouillies pour laver les calebasses à traire, cela fait

sortir le beurre en quantité du lait » (fr., sept.); Scaella 3144. sans lieu ni date. —

Sierra Leone : Glanville 443 (fl., sept.); Morton et Gledhill SL 15, WAG (fl. fr.,

nov.). — Semble endémique des régions citées.

Eriosema Schweinîurthii Bak. f.

J. Bot. 33 : 231 (1895); Leg. Trop. Afr. : 507 (1929); Tisserant, Bull. Mus. Na¬

tion. Hist. Nat., ser. 2, 2 : 315 (1930); Hauman, Fl. Congo 6 : 241 (1954).

Syntypes : Schweinfurth 1797, 2308, Soudan (n. v.).

Espèce remarquable dans la série par ses feuilles étroites.

Source : MNHN, Paris

193 —

République Centrafricaine : Tisseront 1147, 35 km de Bambari, fleurs jau¬

nes (fl. fr., juin); 1147 bis, 40 km SE de Bambari, sur latérite (fl. fr., juil.).

Également connu du nord du Congo, son aire est centro-soudanienne.

Eriosema lateriticola Jac.-Fél., sp. nov. (PI. 7, p. 188).

— E. subacaule A. Chev., Expi. bot. : 209 (1921) p.p. : Chevalier 18401,

18452;

— E. Afzelii auct. : E.G. Baker, Leg. Trop. Afr. : 500 (1929) p.p. : num. cit.,

non B a k.

—- E. pulcherrinum auct. : Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop. Afr., ed. 1, 1: 404

(1928) p.p. : num. cit., non Taub.

Differt a E. pulcherrimo Taub. foliis anguste cllipticis, cuneatis,

floribus flavis, vexillo spathulato, ungui aliis longiore.

Suffrutex 0,20 cm altus, lanatus. Folia simplicia, breviter petiolata,

petiolo usque ad 5 mm longo, 2,5 X 10 cm elliptico-lanceolata, superne

sparsim pilosa, interne lanata.

Racemi 6 cm longi; pedunculo 3-4 cm longo, bracteae lanceolatae

subulatae, usque 10 mm longae, extus pilosae. Flores 10-12 mm longi,

flavi. Calyx gibbosus, 9 mm longus, extus dense pilosus, intus pubescens;

lobis acutis tubum aequantibus. Vexillum spathulatum, pilosum, 6 X 11 mm,

non appendiculatum, manifeste auriculatum, auriculis reflexis 1,6 mm

longis, ungui 4-4,5 mm longo. Alae 10 mm longae, sparse pilosae, auricu-

latae. Carina 10,5 mm longa, manifeste pilosa, obscure glandulosa, ungui

4,5 mm longo.

Type : Jacques-Félix 1603, Guinée (Holo-,P!).

Sous-arbrisseau de 20 cm de haut, à souche tubéreuse, poilu laineux

dans ses différentes parties; plusieurs tiges annuelles, 3 cm de diam. et

subligneuses à la base, puis herbacées.

Feuilles unifoliolées, brièvement pétiolées. Stipules cohérentes en

une seule pièce lancéolée aiguë, 0,4 X 2 cm en moyenne; celles des nœuds

supérieurs atteignant 3 cm, poilues à la face externe. Pétiole de 4-5 mm,

densément poilu. Limbe lancéolé à elliptique lancéolé, finement aigu et

apiculé au sommet, longuement en coin à la base, 2,5 X 10 cm, éparsément

poilu à la face supérieure, densément poilu laineux à la face inférieure, de

8 à 10 nervures latérales pennées, glandes non visibles.

Inflorescences subterminales et terminales, spiciformes, 6 cm de long,

dont 3-4 cm pour le pédoncule densément poilu, portant parfois quelques

bractées vides; partie florifère compacte; bractées lancéolées subulées,

7-10 mm, poilues.

Fleurs subsessiles, 10-12 mm de longueur totale. Calice nettement

gibbeux, 9 mm de long par le lobe inférieur, longuement poilu à l’extré-

rieur, pubescent sur la face interne; lobes triangulaires aigus, sensiblement

égaux et de même longueur que le tube. Corolle jaune, poilue. Étendard

11 mm de long, dont 4-4,5 mm pour l’onglet peu profondément canaliculé;

Source : MNHN, Paris

— 194 —

Source : MNHN, Paris

— 195 —

auricules étroites, réfléchies, 1,6 mm de long; limbe d’abord oblong à la

suite de l’onglet, puis brusquement et largement ovale à subcirculaire,

jusqu’à 6 mm de large, souvent émarginé au sommet, poilu sur tout le dos

et jusque sur l’onglet. Ailes 10,5 mm de long, dont 4-4,5 pour l’onglet,

2,2 mm de large, nettement auriculées, éparsément poilues, glandes peu

apparentes. Carène 10,5 mm de long, dont 4,5 pour l’onglet, poilue sur

toute la surface, y compris sur l’onglet, glandes peu visibles. Tube sta-

minal 10 mm de long, redressé vers son extrémité, étamine vexillaire à

filet modérément dilaté à la base. Ovaire densément et longuement poilu;

style finement poilu à la base.

Gousse 7 x 12 mm, densément poilue.

Guinée : Chevalier 18401, 18452, de Timbo à Ditinn (fl. fr., sept.); Jacques-Félix

1603, plateaux latéritiques de Kindia à Kolenté; Maciaud 227, bowal de Mamoti

(fl., oct.); Pobéguin 740, environs de Timbo, plante basse à feuillage argenté, fleurs

jaune pâle, racines bulbeuses (fl. fr., juil.).

Cet Eriosema semble endémique des plateaux latéritiques bien arrosés

du Fouta Djallon. E. G. Baker, loc. cit., a rapporté les spécimens de

Chevalier à E. Afzelii ; en réalité les affinités entre ces deux espèces

sont très relatives, la mise en synonymie avec E. pulcherrimum, par

Hutchinson & Dalziel, loc. cit., était mieux fondée. Notre Eriosema

se rapproche également d’E. Schweinfurlhii.

Eriosema pulcherrimum Taub.

Pflanzenfam. 3, 3 : 375 (1894), nomen; Bak. f., J. Bot. 33 : 99 (1895), descr.;

Leg. Trop. Afr. : 500 (1929); Tisserant, Bull. Mus. Nation. Hist. Nat., scr. 2, 2 :

317 (1930); Staner et de Craene, Ann. Mus. Congo B. Bot., ser. 6, 1 : 71, flg. 19,

tab. 30, flg. 6 (1934); Hauman, Fl. Congo 6 ; 248 (1954); Hepper, Fl. W. Trop. Afr.,

ed. 2, 1 : 559 (1958).

Sous-arbrisseau vigoureux, caractéristique par ses larges feuilles

elliptiques et ses fleurs pourpres. Les bractées, filiformes à leur extrémité,

sont beaucoup plus longues que les fleurs avant l’anthèse.

Syntypes : Schweinfurlh 1409 (Iso-, P!), 1802, Soudan.

Rép. Centrafricaine : Audru 3460 (fl., mai); Audru et Boudet 2085, Gomoko

(fl. fr., sept.); Bille 1850 (fl., mai); Chevalier 5512, entre la Kémo et la Tomi (fl. fr.,

sept.); Clair 77 (fr., janv.); Dybowski 736, Haute Kémo; 1,50 m de haut (fl. fr., avr.);

Le Testa 2679, inflorescences violet pourpre (fl., avr.), 3027 (fl. fr., juil)., 4380, fleurs

rouge groseille (fl. fr., nov.), 4690, fleurs rouge vineux (fl., avr.), tous de Yalinga;

Tisseranl 94, Bambari, fleurs violet brun (fl., fév.). — Cameroun : Jacques-Félix

3454, de Tignère à Ngaoundéré (fl., mars). — Nigeria : Latilo FHI 47770, région

d’Igala. — Ghana : Morton A 3242, WAG. (fl., avril). —■ Côte d’Ivoire ; Aké Assi

6687 (fr., oct.), 5173 (fl., juil.), Mankono. — Existe également au Gabon et au Congo.

C'est une espèce des savanes d’Afrique centrale, peu répandue dans la région occi¬

dentale.

Eriosema Pellegrinii Tiss.

Bull. Mus. Nation. Hist. Nat., ser. 2, 2 : 316 (1930); Staner et de Craene, Ann.

Mus. Congo B., bot., ser. 6,1 ; 70, flg. 18, tab. 30, flg. 1 (1934); Hauman, Fl. Congo

6 : 240 (1954).

— E. subacaule A. Chev., Expi. bot. : 209 (1921), nom. nud.

Source : MNHN, Paris

196 —

Lectotype : Tisseranl 2279 (P!).

Espèce normalement de plus petite taille qu’E. pulcherrimum et à

feuilles elliptiques non cordées. C’est surtout la fleur qui est différente

par les pièces de la corolle à onglet plus long. Les spécimens d’Afrique

occidentale, qui correspondent à l’E. subacaule A. Chev., sont tous à

entrenœuds très courts et les feuilles presque en rosette. Par contre

certains exemplaires du Gabon sont peu distincts de l’E. pulcherrimum.

Rép. Centrafricaine : Tisseront 533, 1070, syntypes (P !). — Dahomey :

Chevalier 23942, Atacora, de Pobégou à Birni, 500 m ait., type A’E. subacaule A. Chev.

(fl. fr.. juin). — Mali : Adam 15064, Kaboïla près de Sikasso, sur grès (fl. fr., sept.);

Diarra 271, environs de Sikasso (fl. fr., sept.); Scaëlla 3181. — Côte d’Ivoire : Aké

Assi 5201, entre Perké et Nassian (fl. fr., juil.). — Haute-Volta : Ouattara s.n., Tar-

flra. — Existe également au Gabon et au Congo; n'a pas encore été observé au Came-

Eriosema Raynaliorum Jac.-Fél., sp. nov. 1 (PI. 2, fig. 10-18, p. 149).

Differt a E. Pellegrinii habitu minore, calyce pubescenti, Iobis quam-

tubo brevioribus.

Suffrutex 5-7 cm altus. Folia simplicia breviter petiolata, petiolo 3 mm

longo, Iate elliptica, 2,5-3,5 X 4-5 cm, superne glabra, inferne dense tomen-

Racemi 4 cm longi; bracteae lanceolatae, l'X 5 mm, extus pilosae.

Flores 10-11 mm longi. Calyx 6 mm, extus pubescens glandulosus, intus

sparsim pilosus, lobis 2,5 mm, ovàto-triangularibus. Vexillum oblongum,

4 X 11 mm, haud appendiculatum, obscure auriculatum, ungui 3,5 mm

longo, extus omnino longe pilosum, sparse glandulosum. Alae 10,5 mm

longae, glabrae. Carina brevis, 8 mm longa, pubescens, glandulosa.

Type : Raynal ./. el A. 13261, Cameroun (Holo-, P!).

Sous-arbrisseau de 5-7 cm de hauteur; souche tubéreuse, napiforme ou

fusiforme. Tiges subligneuses à entre-nœuds courts, portant de deux à

sept rameaux feuillus et florigènes de 3 à 4 cm de haut, périodiquement

détruits par les feux.

Feuilles simples, subsessiles. Stipules cohérentes en une seule pièce

étroitement triangulaire, 3 x 10-12 mm, avec 15 à 17 nervures parallèles,

poilues à la face externe. Pétiole long de 3 mm, recouvert de poils blancs.

Limbe largement elliptique, 2,5-3,5 X 4-5 cm, obtus au sommet, lar¬

gement en coin, arrondi, ou obscurément cordé à la base, glabre au-dessus,

tomenteux blanc en dessous; de 8 à 10 nervures latérales pennées, réseau

tertiaire bien visible.

Inflorescences spiciformes, subterminales et terminales, 4 cm de haut,

dont 1 cm pour le pédoncule poilu ainsi que le rachis; bractées étroitement

triangulaires lancéolées, 1x5 mm, poilues.

Fleurs subsessiles, 10-11 mm de long, à corolle marcescente. Calice

1. Botanistes Jean et Aline Raynal, prospecteurs minutieux de la flore du

Cameroun.

Source : MNHN, Paris

197 —

pubescent à éparsément poilu et glanduleux à la face externe, à rares poils

épars à la face interne, long de 6 mm dont 3,5 mm pour le tube; lobe

médian 2,5 mm, les autres un peu plus courts et plus larges, ovales triangu¬

laires, sommet obtus, légèrement imbriqués. Corolle oblongue, à pièces

externes plus longues que la carène; étendard poilu jusque sur l’onglet,

éparsément glanduleux, étroitement obovale oblong, 4x11 mm, onglet

3,5 mm, non charnu; auricules peu développées, aiguës, réfléchies; ailes

glabres, oblongues, 2 x 10,5 mm, biauriculées, onglet linéaire 3,5 mm

de long; carène courte, 8 mm de long, dont 3,5 pour l’onglet linéaire,

pubescente et glanduleuse sur tout le limbe. Androcée 7 mm; étamine

vexillaire à filet aplati. Ovaire densément poilu et glanduleux; style

finement glanduleux et poilu à la base.

Gousse 7 X 10 mm, densément poilue.

Cameroun : Raynal J. et A. 13261, Adamaoua, Sadolkoulay à 37 km est de Nga-

oundéré, sur bowal (fl. fr., janv. 1965); 12390, Dzerkoka, montagne rocailleuse, 1720 m

ait. (fl. fr., déc. 1964).

Cette plante n’est connue que sous son état florifère de saison sèche;

il y aurait intérêt à la récolter au stade de feuillaison.

— Sér. M (E. monticolum Taub.).

Plantes xéromorphes, moins de 80 cm de haut, à souche ligno-tubé-

reuse, allure de rejets d’arbre. Rameaux subligneux; feuilles simples,

brévipétiolées, elliptiques ou lancéolées, jamais cordées, poilues ou tomen-

teuses à la face inférieure; stipules libres sur les nœuds feuillés. Premières

floraisons sur les nœuds inférieurs; racèmes spiciformes. Fleurs réfléchies;

calice gibbeux, velouté glanduleux; lobes triangulaires; étendard velu ou

pubescent; auricules et appendice peu développés ou nuis; ailes et carène

glabrescentes et sans glandes.

On peut probablement rattacher à cette série quelques espèces

zambéziennes ; E. kwangoense Hauman, E. rhodesicum R. E. Fries, etc.

CLÉ DES ESPÈCES SOUDANIENNES

Feuilles lancéolées, base arrondie, 09-1,5 X 5-11 cm; calice et

étendard pubescents; étendard oblancéolé, 9-15 mm E. monticola

Feuilles elliptiques, 1-4,5 X 3-10 cm; calice et étendard densé¬

ment veloutés; étendard obovale, 6-8 mm. E. Tessmannii

Eriosema monticola Taub.

Bot. Jahrb. 23 : 196 (1896); Bak. f., Leg. Trop. Afr. : 507 (1929); Hepper, FI.

W. Trop. Afr., ed. 2, 1 : 558 (1958).

Source : MNHN, Paris

— 198 —

Type : Bauman 10, Togo (n. v.)

Sous-arbrisseau de 10 à 30 cm; souche ligneuse épaisse; tiges subli¬

gneuses à la base, à indûment apprimé réfléchi; stipules lancéolées acu-

minées, 10-13 mm de long, tomenteuses; pétiole long de 5-15 mm, dont

1-2 pour le pétiolule, tomenteux; limbe lancéolé, 1-1,5 X 7-11 cm, base

arrondie ou largement en coin, pubescent en-dessus, tomenteux blanc ou

grisâtre en dessous, dix paires de nervures latérales. Racèmes axillaires,

8-10 cm de long, dont 4-6 pour le pédoncule. Fleurs réfléchies, jaunes et

pourpres, 10-15 mm de long; calice 5-6 mm de long, dont 3-3,5 pour les

lobes triangulaires aigus, finement glanduleux pubescent à l’extérieur,

glabrescent (?) à la face interne; étendard oblancéolé, 9-15 mm, auricules

très menues, appendice linéaire, juste au-dessus de l’onglet, ou nul, dos

poilu et glanduleux à nervures fortes; ailes et carène allongées, à onglet

peu différencié, sensiblement de même longueur, glabrescentes.

Cameroun : de Wilde 2572, Banganté, 1350 m (fl. fr., mai) WAG; Raynal

J. et .4. 13289, Ngan Ha, 1500-1700 m, prairie rocailleuse brûlée; fleurs jaunes, éten¬

dard strié extérieurement de rouge brun (fl. fr., janv.). — Nigeria : Dent. Youg 83,

Vom vers 1500 m, K ! (fl. fr.); Hepper 1780, plateau de Mambila, 1500 m; forte souche

tubéreuse exsude un latex rouge lorsqu’on la coupe, croissance après feux (fl., janv.).

Togo : Aké Assi 11092, Aledjo (fl., fr., mars).

Eriosema Tessmannii Bak. f. & Haydon

in Bak. f., Leg. Trop. Afr. : 500 (1929).

E. praecox auct. : Tisserant, Bull. Mus. Nation. Hist. Nat., ser. 2» 2 : 317

(1930), non R.E. Fries,

— E. rhodesicum auct. : Tisserant, loc. cit. : 318, non R.E. Fries.

E. 'l'isserantii Stan. et de Craene, Ann. Soc. Sci. Brux. 54. B : 69 (1934);

Ann. Mus. Congo B., bot., sér. 6,1: 68, flg. 1 (1934); Hauman, Fl. Congo 6: 238 (1954).

Type : Tessmann 2722, Cameroun (K!).

Espèce plus vigoureuse que la précédente; feuilles également discolores

mais indûment plutôt roussàtre. Fleurs moins allongées; carène et ailes à

onglet bien différencié; ailes nettement plus courtes que la carène.

Rép. Centrafricaine : Audru et Boude! 2099, Gomoko, terrain de culture (fr.,

sept.); Bille 1445, Bessou (fl. fr., fév.); Descoings 11815, Bambari en savane; fleurs

jaunes (fl. fr., déc.); Le Testu 2423, Yalinga (fl. fr., fév.); 4498, Yalinga (fl. fr., janv.);

Tisserant 535 (juin 1922, mars 1924, janv. et fév. 1925); 9-55, 956 (déc. fév. mars);

1773, 1774 (avril), tous syntypes (P) d'E. Tisserantii. — Cameroun. : Jacques-Félix

3999 bis, Belaka Ngan Ha (fr., juil. juil); Piol 97, Ngaoundéré, sol granitique (fl. fr.,

janv.); Raynal J et A. 10743, Ngoro : massif de Ngolé, 1350 m, savane herbeuse rase

sur rochers (fl. fr., avril), plante fine, très ramifiée, pas exactement conforme à l’es¬

pèce; 13243, Ngaoundéré. friche brûlée; longue souche ligno-lubéreusc pivotante,

fleurs jaunes, étendard strié de rouge (fl. fr., janv.).

Ces deux espèces, compte tenu des formes saisonnières et de réaction

aux feux, sont bien difficiles à distinguer. E. monlicola semble plus orophile

qu’E. Tessmannii.

La confusion est possible entre E. monlicola et une autre espèce à

feuilles simples : E. mirabile. Les caractères distinctifs sont les suivants :

Feuille pétiolée, pétiole distinct du pétiolule; pubescente dessus,

tomenteuse dessous; étendard pubescent ou velu, appendice

Source : MNHN, Paris

199 —

nul ou linéaire, carène aussi longue ou plus longue que les

ailes, sans glandes. E. monticola

Feuille subsessile, glabrescente à l’état adulte ou longs poils

dispersés sur les nervures, quelques glandes; étendard à poils

blancs épars, appendice bilobé; carène plus courte que les ailes,

plage de glandes. E. mirabile

Conclusions

Les espèces du genre Eriosema, comme beaucoup de savanicoles,

montrent une certaine instabilité de leurs caractères. Cette variabilité

résulte de la faculté de la plupart d’entre elles de s’adapter à des différen¬

ces géographiques du climat et modifications du rythme des saisons.

Ainsi l’adaptation à des saisons pluvieuses de longueur variable et les

réactions aux incendies, se traduisent par le jeu des floraisons protéran-

thées et synanthées, exclusives ou consécutives. Ces plantes, qui sont

plutôt de tendance mésotherme, ainsi que l’indiquent leur extension en

Afrique australe extratropicale et la rareté des xérophiles planitiaires

soudaniens, sont également affectées dans leur morphologie florale par le

climat montagnard.

En conséquence nous sommes partagés entre la conception d’espèces

compréhensives multiformes, et celle d’espèces plus strictes groupées

en complexes écophylétiques. Ces situations embarrassantes existent dans

toutes nos sections. Chez les Pulcherrima les séries I et M sont constituées

de complexes dus à la pluralité des types de floraison, dont les feux sont

souvent responsables. Les affinités ne sont pas moins confuses chez les

Pulcherrima, bien que les floraisons soient rarement protéranthées. Dans

la sect. Eriosema, le complexe E. griseum-E. Lelouzeyi est un exemple,

parmi d’autres, de l’extension à des régions de pluviométrie différente.

Enfin, dans la sect. Montana, c’est plus souvent l’altitude, et accessoi¬

rement le substrat, qui déterminent des complexes comme celui de VE.

parvijlorum-E. spicalum.

C’est par une plus grande attention du rôle morphogène des facteurs

du milieu que l’on pourra améliorer la classification des Eriosema.

Bibliographie

Baker, E.C. — Révision of the African species of Eriosema. Journ. Bot. 33 : 97-100,

141-148, 227-237 (1895).

Chevalier, A. — Sur les trois périodes de réveil de la nature au Sénégal. C.R. Acad.

Sci. 190 : 1444-1446 (1930).

Fries, R.E. — Wissenchaftliche Ergebnisse der Schwedischen Rhodesia-Kongo-

Expedition 1911-1912, 1 (1914).

Grear, J. \V. — A révision of the American species of Eriosema, Mem. N. Y. Bot.

Gard. 20, 3, 98 p. (1970).

Staner, P. et de Craeke, A. — Les Eriosema de la Flore congolaise. Ann. Mus. Congo

B., bot., scr. 6, 1, 2 (1934).

Tisserant, Ch. — Eriosema de l’Oubangui. Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. 2, 2 :

313-323 (1930).

Laboratoire de Phanérogamic

Muséum - Paris

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (1) 1971.

LA PREMIÈRE CONFÉRENCE INTERNATIONALE

SUR L'UTILISATION RATIONNELLE

ET LA CONSERVATION DE LA NATURE

par G. Aymonin

Organisée par le Gouvernement de la République Malgache s’est

tenue, dans la capitale du pays, une importante réunion internationale

relative à la conservation de la Nature. Les travaux se déroulèrent à

l’Université de Madagascar du 7 au 11 octobre 1970. Au concours de

l’Union internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) s’ajoutait

le co-patronage d’organismes intéressés, à l’échelle mondiale ou régionale,

par les problèmes relatifs au maintien des équilibres biologiques : UNES¬

CO, FAO, Fonds mondial pour la Nature (WWF), Programme biologique

international (PBI), ORSTOM, Université de Madagascar, Conseil inter¬

national pour la protection des oiseaux (CIPO), Muséum National d’Histoi-

re Naturelle de Paris 1 .

Monsieur Calvin Tsiebo, Vice-Président du Gouvernement Mal¬

gache, devait, lors de l’une de ses interventions, rappeler que dès

1927. « une politique de conservation du patrimoine scientifique national »

s’était concrétisée, à Madagascar, par « la création d’un ensemble de parcs

et de réserves harmonieusement répartis ». Citant, en exergue, une argu¬

mentation développée par Henri Humbert, il devait aussi insister sur

l’ampleur nationale de certains phénomènes de dégradation et constater

la complexité des problèmes à résoudre. A Madagascar, à l’exclusion de

quelques parcelles de statuts particuliers, les périmètres de réserves sont

placés sous l’autorité de gestion du Service des Eaux et Forêts dont le

directeur, M. G. Ramanantsoavina, évoquait les très lourdes tâches en

cette matière et soulignait les efforts entrepris dans le domaine de la

1. Note. — Les listes des délégations, participants et communications figurent

dans les Documents de la Conférence (UICN, Morges, Suisse). L’aide financière de

divers organismes et, en particulier, à l'échelon national, celle du Secrétariat d’État,

Chargé de la Coopération, que nous remercions tout particulièrement, permit la

venue à Tananarivc de nombreux délégués français. Monsieur le Professeur Maurice

Fontaine, Directeur du Muséum, conduisait la délégation de l’Établissement qui

comprenait des chercheurs des diverses disciplines biologiques. Monsieur le Professeur

Guy Camus, Directeur Général de l’ORSTOM, représentait cet Organisme dont le

Centre de Tsimbazaza-Tananarive (qui accueillit dans ses Laboratoires plusieurs

participants pour des recherches spécialisées) fut visité sous la conduite de son Direc¬

teur, Monsieur Patrice Roederer et de Monsieur le Professeur Mangenot. La con¬

férence, dont le Secrétariat général fut assuré par M. Jean-Jacques Petter, fut suivie

d’une excursion à Maroansctra, Diégo-Suarez, Fort-Dauphin et Tuléar.

Source : MNHN, Paris

— 202 —

surveillance, du reboisement, du bornage. Les débats, que dirigèrent

plusieurs éminentes personnalités scientifiques de diverses nations,

s’orientèrent vers des thèmes variés : importance de Madagascar dans le

contexte international en raison de l’originalité de ses éléments taxino¬

miques, disparition généralisée du couvert forestier climacique ou para-

climacique en faveur de phytocoenoses à productivité plus faible, transfor¬

mations alarmantes des milieux aquatiques en raison des déséquilibres

intervenant sur les bassins-versants (ceux-ci jouent en effet un rôle

considérable dans un pays aux reliefs accentués, lorsque la couverture

végétale est disloquée), originalité, efficacité et bien-fondé du cadre actuel

de réserves qui assure la préservation des grands types de milieux, avec

leurs équilibres faunistiques et floristiques, mais développement souhai¬

table de ce cadre et extension des périmètres périphériques, etc. Des faits

insoupçonnés concernant la pollution, l’excès de pression de l’homme, les

changements de types d’exploitation consécutifs à des déplacements de

populations furent mis en évidence. Des idées novatrices sur la poursuite

des recherches scientifiques de tous ordres, sur la coordination des moyens,

sur l’harmonisation des initiatives nationales ou internationales devront

être méditées; elles laissent entrevoir un espoir : celui que se concré¬

tisent, au sein de plans de développement à moyen et long termes et

autour de l’avancement permanent des connaissances biologiques, des

objectifs laissant place à la préservation, à la reconstitution éven¬

tuelle, de ressources naturelles dont l’utilisation rationalisée serait, grâce

à leurs possibilités équilibrées de renouvellement, rentabilisée pour le plus

grand bénéfice du Pays.

Son Excellence Monsieur l’Ambassadeur Rakoto Ratsimamanga

attirait l’attention sur le fait que risquent de se trouver irrémédiablement

et définitivement détruites des espèces végétales malgaches chez lesquelles

on a découvert des propriétés anticancéreuses ou psychothérapeutiques.

N’est-ce pas là ajouter un argument d’un poids exceptionnel en faveur du

vœu formulé par tous ceux, savants ou techniciens, qui se réunirent à

Tananarive : sauvegarder, par tous les moyens nécessaires, le patrimoine

génétique de Madagascar, lignées archaïques parvenues jusqu’à nous,

naturellement, mais aussi ces extraordinaires modèles de diversification

spécifique dont la Grande-Ile offre maints exemples? Laisser aux merveil¬

leux Lémuriens leurs biotopes indispensables, c’est respecter dans son

essence la belle formule « Ala, rano, tany : toko telo fototr’aina » (forêts,

eaux, sols : fondements de la vie) qui illustre une flamme postale malagasy.

Rechercher les motivations qui peuvent aider à parvenir à ces buts,

c’est beaucoup une question d’éducation, de persuasion. C’est aussi un

investissement à l’échelle de la génération et pour l’avenir.

Source : MNHN, Paris