COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l’Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

A. Eichhorn : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

P. Jaeoer : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portêres : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochajn : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’article,

l’un en français, l'autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. : Aubréville, A. — Contributions à l'étude des Sapotacées de la Guyane française.

Adansonia, ser. 2, 7 (4) :451-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des plànches doit être de 16 X 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buflon. Paris V» — Tél. : 331-30-35

Prix de l’abonnement 1971 : France et Outre-Mer : 50 F

Étranger : 60 F

C.C.P. Paris 17 115 84

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

Leroy J.-F. — La Botanique au Jardin des Plantes (1626-1970). 225

Aubréville A. — Essai sur la Géophylétique et l’Ecophylétisme des

Manilkarées. 251

— Les Manilkarées de Madagascar. 267

— Contribution à l’étude des Sapotacées de la Guyane fran¬

çaise. II. 297

Hallé N. — Crioceras dipladeniiflorus (Stapf) K. Schumann, Apocy-

nacée du Gabon et du Congo. 301

Mariaux A. — Anatomie du bois de Crioceras dipladeniiflorus (Stapf)

K. Schum. 309

Hallé N. — Rubiacées gabonaises nouvelles du genre Pseudosabicea 313

Stone B.C. — Another calciphilous Pandanus from the massif de I’An-

karana, North Madagascar (Pandanaceae) . 319

Bosser J. — Contribution à l’étude des Orchidaceae de Madagascar.

XVI. Espèces nouvelles du genre Bulbophyllum Thou. 325

— et Morat P. — Sur deux Asclépiadacées nouvelles du Sud de

Madagascar . 337

Malplanche M. — Étude palynologique de trois genres de Rubiacées-

Gardéniées d’Afrique. 343

Capuron R. — Contribution à l’étude de la Flore forestière de Mada¬

gascar. Notes sur les Albizia Duraz. (Légumineuses-Mimosoidées) 357

Rosengurtt B., Laguardia A., Arrillaga de Maffei B. R. — El

endosperma central lipido en la sistematica de Gramineas. 383

Cavaco A. — Remarques sur quelques Pyrostria (Rubiacées-Vangué-

riées) de Madagascar . 393

J. F. Villiers et Lobreau-Callend. — A propos d’une note sur

Acrocoelium congolanum Baill. 397

Date de publication du fasc. 1, 1971 : 21 juin 1971.

La publication d'un article dans Adansonia n'implique nullement que

cette revue approuve ou cautionne les opinions de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (2) 1971

LA BOTANIQUE

AU JARDIN DES PLANTES fU

(1626-1970)

Leçon inaugurale faite au Muséum

le jeudi 6 mai 1971

par Jean-François Leroy

(1) Ce que nous avons inscrit sous ce large titre n'est qu’une part — si importante soit-

elle — de ce qui devrait y venir : celle qui relève directement de la taxonomie, et en particulier

de la taxonomie des Phanérogames. L’affiche annonçant le cours portait le titre suivant qu’à

la réflexion, le moment de la publication venu, nous avons jugé un peu technique et long :

« La chaire de Phanérogamie du Muséum dans l’Histoire de la Pensée biologique et dans

l’Avenir ».

Source : MNHN, Paris

— 226 —

Monsieur le Directeur,

Messieurs les Membres de l’Académie des Sciences,

Mes chers Collègues,

Mesdames, Messieurs,

La voie que devra suivre le laboratoire de Phanérogamie est toute

tracée. Mes éminents prédécesseurs, Henri Humbert et M. André Aubré-

ville, ont su mettre en place pendant quarante années, les éléments de

valeur qui convenaient le mieux. Me voici intégré dans une puissante équipe

en pleine activité, occupée dans la passion à l’analyse des flores tropicales.

Elle est sur la brèche, en liaison et de pair avec les plus grandes équipes

mondiales, à Kew, à Bruxelles, à Leyde, à Washington et ailleurs, consciente

de l’immensité de la tâche, de sa difficulté, de son impérieuse nécessité.

La grosse machine tourne, sans grincements autres que bénins, chacun à

son poste, avec détermination, à tous les niveaux. La production est assez

impressionnante : pas une année ne passe sans que ne sortent des presses

mille ou deux mille pages de travaux scientifiques élaborés entièrement

ou partiellement ici : les quatre fascicules de la revue Adansonia, et tel ou

tel volume des Flores du Cameroun, du Gabon, de Madagascar, de Nouvelle-

Calédonie, du Vietnam. L’Herbier, l’un des plus précieux et des plus grands

du Monde, le deuxième peut-être (6 000 000 de numéros), s’accroît au

rythme de 20 000 numéros par an.

Ces travaux prennent aujourd’hui, comme les précédents à chaque

moment de l’histoire, leur place dans l’ensemble mondial. Quelle a été,

quelle est la contribution du Laboratoire de Phanérogamie aux progrès

des connaissances botaniques? En quelle mesure s’insère-t-il dans les cou-

Source : MNHN, Paris

— 227 —

rants contemporains, et que penser de ceux-ci quant à l'avenir par rapport

à la science dans son ensemble?

Cette leçon sera une réflexion sur les raisons d’être et de poursuivre.

Peut-être y proposerai-je, compte tenu du mouvement général, quelque

infléchissement de conduite, mais je sais à l’avance qu'elle sera entière¬

ment approbative. En fait, si j’entre au Laboratoire sur le plan adminis¬

tratif et en tant que responsable, j’en étais déjà presque, et depuis ma venue

au Muséum, en 1942, un membre associé. J’ai suivi de très près ce qui s’y

faisait. Je me sens libre, dans cette Maison, au sens où l’entendait Des¬

cartes, c'est-à-dire loin de l’indifférence et déjà engagé, et non pas dans un

état d’expectative ou de réserve. Ma réflexion prendra donc un peu les

traits d’un mien jugement porté sur une entreprise dont je me suis toujours

senti solidaire.

Mon maître, Auguste Chevalier, qui a écrit une Flore vivante de

l’Afrique tropicale, n’était-il pas lui-même, au plan essentiel, un phanéro-

gamiste, un taxonomiste? Et n’est-ce pas H. Humbert qui, décelant entre

lui-même et moi quelque connivence, me fit signe un jour de 1945, et me

confia la rédaction d’un petit fascicule de la Flore de Madagascar, m’en¬

gageant ainsi dans une voie qui allait largement déterminer mes principales

recherches botaniques?

Et je suis tenté de penser que ce n’est peut-être pas sous un angle très

différent que je suis apparu à mon ami, et maintenant collègue, R. Por-

tères, et à M. le Directeur R. Heim, à qui me lient depuis longtemps les

plus profonds sentiments, quand ils ont accepté de me présenter respective¬

ment aux suffrages du Muséum et de l’Académie.

Quoi qu’il en soit, je suis d’une famille scientifique que j’ai choisie il y a

maintenant près de trois décennies, c'est mon sentiment. Et je suis parti¬

culièrement heureux, MM. les Membres de l’Académie, MM. les Profes¬

seurs, que par la confiance que vous m’avez témoignée, et dont j’ai plaisir

à vous remercier, vous ayez en quelque sorte consacré mon inclination, et

sous une forme que je n’osais espérer vraiment, et que je considère, croyez-le

bien, comme un très grand honneur.

Mesdames, Messieurs,

Le jardin du Roi est un enfant de la Renaissance. Il est né dans un

vent de fronde, et par le fait d’une volonté assez soudaine d’insoumission.

Après un siècle et demi de ressassements, et de confinement dans le com-

Source : MNHN, Paris

— 228 —

mentaire des textes anciens, et de recherche des adéquations entre ceux-ci

et la nature, sous le signe de la foi en une vérité statique et révélée, la rébel¬

lion de l’intelligence devenait inévitable. Malgré l'immense effort dont

témoignent tant d'écrits et de beaux livres, atlas qu’on appelait herbiers,

la grille du savoir gréco-latine se montre radicalement inadaptée dans la

main des hommes nouveaux. Point n’est besoin de chercher d’autres causes

aux ruptures de l’âge classique, que la force interne de la pensée vivante,

face à la pratique d’un siècle où les voyages et les livres et, de façon générale,

les moyens de connaissance, se multiplient.

La vieille Faculté de Médecine faisait barrage? On l’investirait du

dehors.

Guy de La Brosse, fondateur et premier intendant du Jardin, se fit le

porte-drapeau des idées nouvelles, non pas par l’éclat, mais par la lutte

opiniâtre au service d’un inflexible dessein. En mai 1626, Richelieu fondait

le Jardin; la grande affaire commençait par une toute petite opération

immobilière : l’achat de 18 arpents de terrain donnant sur le faubourg

Saint-Victor. L’aménagement entra dans les faits en 1635. Les grandes

idées n’étaient pas affichées. Étaient-elles même conscientes de leur

devenir?

Cependant, cette fondation avait une signification véritablement révo¬

lutionnaire : çà et là, depuis longtemps déjà, des jardins s’étaient constitués :

en Italie, en Allemagne, en France aussi. Celui du faubourg Saint-Victor,

relevant directement du Roi, avait un caractère national : on pouvait

prévoir qu’il jouirait d’un prestige exceptionnel et que, situé en marge des

enseignements traditionnels, il serait un haut lieu de la pensée. Doréna¬

vant le savant, émancipé, marchera sur terre, tout simplement, dans la

liberté la plus totale, et dans l’euphorie d’une découverte constamment

renouvelée.

La chaire de Phanérogamie n’a d’abord été représentée que par des

démonstrateurs ou des sous-démonstrateurs de plantes, chargés d'enseigner

la botanique médicale : on démontre par la pratique, par la référence à la

nature, et éventuellement sans posséder quelque titre autre que celui d'être

reconnu pour la compétence ou l’aptitude dont on fait preuve, comme au

Collège royal (notre Collège de France), fondé par François I er un siècle

plus tôt. La Faculté conteste le diplôme de G. de La Brosse qu'elle traite

d’empiriste; elle s’élève contre l’enseignement de la chimie; elle tentera

de s’opposer à ce qu’une place soit faite à celui de l’anatomie. Rien n’y

fera. Il y aura d’un côté la Faculté sclérosée, où s’illustre un Guy Patin,

le Diafoirus de Molière, de l’autre le Jardin, dont il n’est peut-être pas

Source : MNHN, Paris

1626.

1626

1665..

1671..

1683..

1708-

.G. DE LA BROSSE.

Intendant du Jardin

. FAGON .1665

Démonstrateur intérieur des plantes

. FAGON .1671

Professeur

. TOURNEFORT .1683

suppléant de Fagon

-TOURNEFORT-S. VAILLANT-1708

Professeur sous-démonstrateur

intérieur et extérieur extérieur

des plantes des plantes

1709

1759..

1770..

1778..

1781..

ADANSON ^_—

élève et disciple

de B. de Jussieu

( vers 1745)

suit les cours

de B. de Jussieu

1786..

1789..

R. DESFONTAINES -

professeur

de botanique

dans le Muséum

correspondant du

Jardin et du Cabinet

nommé par Buffon

botaniste du Cabinet

chargé des Herbiers

garde des Herbiers

traitement. Il a 45 ans

1778

1781

.1786

..1789

1826..

1833..

- A.-L. DE JUSSIEU —

professeur

de botanique

dans la campagne

. Adrien DE JUSSIEU.

1826

1833

DECAISNE

aide-naturaliste

les deux chaires sont réunies

sous la direction de BRONGNIART

—> E. BUREAU

..1874

,.1876

H. LECOMTE ..

H. HUMBERT ..

A. AUBREVILLE

.1906

.1931

.1958

Source : MNHN, Paris

— 230 —

exagéré de dire qu’il a été le plus grand foyer de progrès des sciences de la

nature jusques et y compris la première moitié du xix e siècle.

D’ailleurs, Paris est à ce moment-là le site d’une intense activité intel¬

lectuelle. On s’y réunit ici et là entre savants, notamment chez l’apothicaire

Geoffroy, dont le fils sera, comme Tournefort, puis comme Cuvier ou

Claude Bernard, professeur au Collège, puis au Jardin : l’Académie des

Sciences, qui sera créée en 1666, prend déjà des formes. Elle aura parmi ses

membres-fondateurs deux « physiciens », comme on disait alors — l’un est

médecin, l’autre apothicaire — dont les noms sont indissociables de l’histoire

du Jardin : Nicolas Marchant en Botanique, Claude Bourdelin en Chimie.

En particulier, Nicolas Marchant et son fils Jean seront directeurs des

cultures au Jardin royal pendant vingt ans *.

Le Jardin, l'Académie, telles sont en France, au xvn e siècle, les Insti¬

tutions presque sœurs qui donnent à la science moderne une impulsion

décisive.

Le deuxième grand homme du Jardin, après Guy de La Brosse, et

prolongeant celui-ci par l’élévation et la détermination de l’esprit, fut

Fagon, premier médecin du Roi; il n’a pas laissé d’œuvre en botanique,

mais, disciple de W. Harvey, il fut un très grand médecin, tourné vers le

progrès. Né au Jardin, il sut y appeler, entre autres, trois hommes qui

allaient s’illustrer au delà de l’imaginable : Tournefort, Sébastien Vaillant

et un peu plus tard Antoine de Jussieu, leur cadet. Et c’est ici qu’il devient

possible de cerner les premiers contours d’une chaire en gestation depuis

un demi-siècle.

En un si long temps, le Jardin a réussi, dans des conditions souvent

difficiles, à maintenir sa matérialité comme ses promesses. Avec Tourne¬

fort, il va faire une entrée magistrale dans l’action directe sur la marche

de la science. Cette action sera reprise par d'autres et se poursuivra jusqu’à

nous, au cours d’une histoire que l’on divisera arbitrairement, pour raison

d’ordre didactique, en deux phases par rapport à l'année 1874 qui marque

un nouveau départ de la chaire.

Le xvn e siècle a ceci de particulier qu’il se caractérise schématiquement

par la naissance de deux grands courants de recherches sur les êtres vivants.

I . Laissus Y. — Les plantes du Roi. Notes sur un grand ouvrage de botanique préparé

au xvu e siècle par l’Académie Royale des Sciences. Rev. Hist. des Sciences. 22, 3. juillet-sep¬

tembre 1969.

Source : MNHN, Paris

— 231 —

D'une part, sous la poussée des voyages qui remplissent le xvi c siècle, et

d'où émergent ceux de P. Belon dans l’Orient méditerranéen, la classifi¬

cation devient une nécessité. D’autre part, à la suite des progrès de la micros¬

copie et des premières tentatives expérimentales, l’étude de l 'intérieur des

plantes esquisse déjà quelques démarches fondamentales.

C’est à l'Académie, avec Mariotte, et au Jardin, avec Tournefort,

que la France se trouvera associée aux grands mouvements de l’époque.

Quoi qu'on en ait dit, même tout récemment, et dans des ouvrages de haut

mérite, je persiste à soutenir que la pensée biologique commence à prendre

alors ses toutes premières formes. Sans doute les grands initiateurs de la

microscopie, Hook ou Leeuwenhoek, privés d’instruments conceptuels,

restent-ils impuissants devant leurs propres observations, mais Grew et

Malpighi, par ailleurs médecins, ont tôt fait de se trouver une base épisté¬

mologique parfaitement cohérente. La pensée anatomique d’un Grew a

puissamment aidé à l’établissement d’une conception objective de la nature,

laquelle se trouve formellement énoncée dans la taxonomie de Tournefort.

Par ailleurs s'opère au même moment une prise de conscience nouvelle

qu’expriment notamment, et presque simultanément, Grew et Malpighi par

leur recherche de structures anatomiques communes aux êtres vivants.

J’aime insister sur les points dispersés qui marquent les racines de la biologie

dans les profondeurs du siècle en cause. Tournefort s’en détournait, pour

des raisons que nous dirons, mais un John Ray ne laissait pas de les remar¬

quer et d'en assimiler la signification. Il y a une voie qui conduit de Grew, le

découvreur des grains de pollen, en 1682, et des étamines en tant qu’organes

mâles, jusqu’à Linné, puis à notre biologie, en passant par John Ray,

R. Camerarius et Sébastien Vaillant. Déjà, donc, les mouvements s'en¬

trecroisent, celui des « physiciens », en fait anatomistes et physiologistes,

porteur de ce qu'on peut appeler la troisième dimension, mouvement que

l’on a fait remonter à Cuvier, et que la biologie, dit-on, aurait attendu

pour s’instaurer; celui, d’autre part, des classificateurs, que l’on enferme

avec une certaine satisfaction dans la tranche historique dite de « l’histoire

naturelle », et qui se serait terminé quand le premier prenait son essor, au

début du xix e siècle. John Ray et, à un degré moindre, Sébastien Vaillant

représentent deux de ces croisements d’où jaillit une lumière isolée et

comme miraculeuse. Ce sont en esquisse des espaces à trois dimensions,

et de coïncidence entre l’histoire naturelle et l’histoire véritable de la nature,

plus d’un siècle avant l’avènement reconnu de la biologie. On y voit poindre

des idées nouvelles qui seront d’une fécondité intarissable. A partir de John

Ray, au moment même où la taxonomie attaque décidément sa carrière,

Source : MNHN, Paris

— 232 —

au moment où ayant trouvé sa voie propre, elle va se dérouler dans ce

fameux espace plan du visible aux quatre variables — forme, grandeur,

disposition, nombre — la conscience scientifique s’est déjà enrichie d’un

élément essentiel : les êtres ont une épaisseur que l’on commence à voir

et à analyser. Le moment vient, et se laisse apercevoir déjà, dans des cir¬

constances exceptionnelles, où la troisième dimension que l’on trouve à la

dérive dans les âges précédents, malgré la prescience d’un Césalpin,

peut être intégrée.

La fin du xvn c siècle représente précisément un nœud essentiel qui,

sur le terrain où nous nous plaçons, n’a généralement pas été compris des

historiens de la science.

Au moment où se rencontrent les mouvements que nous venons

d’évoquer se dresse comme un symbole d’inertie la silhouette d'un Tourne-

fort faisant fi des idées nouvelles, ignorant la plus grande découverte

de son temps, la sexualité végétale, et refusant l’emploi du microscope si

brillamment illustré par des observateurs de génie un peu auparavant;

un Tournefort écartant de l’histoire naturelle tout être de petite taille

ou simplement l’observation un peu fine.

Vu toujours sous cet angle, et comme à contre-jour par rapport à sa

démarche profonde, notre botaniste ne pouvait échapper au jugement

sévère de la postérité. On parle à son sujet de système factice, de doctrine

superficielle, d’absence de pensée (Sachs). « Ce n’est pas peu d’être un

chaînon solide, concède avec effort le philosophe François Meyer (1957),

même si la matière n'en brille pas de la lumière audacieuse de très grands

esprits ».

Mais cet aspect, où se concentre la critique, n’est-ce pas l’envers néces¬

saire de la seule grande position possible du taxonomiste? L'envers néces¬

saire d’une réussite qui fut éclatante et n’a point été démentie dans son

impulsion fondamentale? En fait, Tournefort et Lamarck, venant respec¬

tivement avant Linné et Darwin, se trouvent dans une situation assez

comparable, chacun par rapport au siècle qui le précède : ils bouclent un

cycle et assurent les bases du suivant.

Alors que taxonomie et « biologie » se rencontrent en Ray, Tourne¬

fort congédie celle-ci dont il redoute l’apport et ce qu’il peut avoir d’in¬

certain, de prématuré, de dangereux pour sa propre entreprise. On sait

avec quelle prudence parle Descartes dès lors qu’il s’agit de commence¬

ment : Attention de n’être point trompé par le rare, le particulier, le petit.

Or nous sommes à un commencement, et l’objet à connaître est innom¬

brable.

Source : MNHN, Paris

— 233 —

Mais Descartes et Tournefort marchent sur des voies croisées.

Sans doute le philosophe nous prévient, en une parole qui exprime aussi la

pensée de Tournefort, qu’il s’efforce d’acquérir « une connaissance de la

nature qui soit telle qu’on en puisse tirer des règles pour la médecine plus

assurées que celles qu’on a eues jusques à présent », mais ce n’est là que

coïncidence ponctuelle entre deux lignes divergentes : le problème du

naturaliste est d’ordre pratique et ne relève aucunement d’une connais¬

sance véritable des êtres dans leur fonctionnement. Il faut accepter cette

humble origine de la taxonomie des plantes : simple démarche technique

en vue d’un inventaire nécessaire et de l’établissement d’une méthode de

détermination.

Quant vient Tournefort les choses sont déjà fort avancées : l’inventaire

commencé largement dans l’antiquité se poursuit activement depuis plus

d’un siècle et fait ressortir de grands faits, notamment l’immense diversité

des êtres et l’existence de leur répartition par groupes hiérarchisés. Dès

lors une science est née, encore inconsciente d’elle-même, qui sera l’étude

d’un ordre que livre çà et là l’observation empirique : la taxonomie.

A la fin du xvn* siècle on parle de 8 000 espèces de plantes. Comment

tenir en main 8 000 espèces? Cela tient du prodige. Et quel prestidigitateur

pourrait y prétendre? Quel code, quel système imaginer qui puisse y conduire

par ordre?

Aussitôt, nous voici orientés à l’opposé de la biologie : ce qu’on veut

c’est reconnaître plutôt que connaître ; déceler ce qu’il y a d’essentiel, donc

de singulier : Vautre et le même dans le champ des êtres vivants. Nous

sommes bien plutôt dans l’ontologie.

La taxonomie, considérée dans ses débuts, a quelque chose d’enfantin ;

elle participe du jeu; il faut trouver l’indice, le révélateur, le traceur, ce

que Tournefort appelle l’expédient ou la marque des groupes de plantes,

non déchiffrer la fonction des organismes : activité périphérique! Eh oui!

activité périphérique, anodine, parée des charmes de l’herborisation, et

apparemment appuyée par la démonstration un peu mondaine des plantes

en herbier ou au jardin, mais le jeu qui fait intervenir la raison, quand

l’échiquier est le monde des êtres vivants, qui pouvait prévoir où cela

mènerait? De l’extérieur, l’inévitable indiscrétion allait tout aussitôt faire

découvrir un champ nouveau où pouvait encore s’exercer le jeu : la marque

n’était pas simple. On pouvait soudainement changer le cap, et se mettre

là aussi à la recherche d’une méthode.

Tournefort, quant à lui, déterminé à seulement mettre en place les

unités collectives qu’on appelle espèces, genres, classes, n’a aucunement

Source : MNHN, Paris

— 234 —

envie de se laisser dévier. Et jamais il ne soupçonnera la naissance d’une

science dans la pratique, qui est sienne, de cette reconnaissance des essences

manifestées par leurs marques. Mettre en place, donner des noms, telle est

la stricte tâche du taxonomiste : cela s’appelle connaître. La taxonomie

d’aujourd’hui sait qu’elle marche vers cette mise en place, mais sur une

voie infinie, et elle sait aussi qu’elle doit parcourir toutes les directions de

la connaissance pour prétendre progresser. Elle a intégré ce que refusait

Tournefort mais n’a pas renié pour autant l’enseignement de celui-ci.

Elle est même restée profondément imprégnée par ce qu'elle a été à ses

débuts; singulière et assez isolée au sein des sciences, enveloppée elle aussi

dans ses marques ancestrales : la diagnose, le latin, la nomenclature, la

synonymie, l'iconographe. On s’explique que les biologistes contemporains

soient un peu perplexes, parfois, devant cette science nécessaire, toujours

carapaçonnée, cheminant à l’abri des modes, et encore apparemment si

proche de ses origines. Mais cette science des taxons, cette ontologie

rationnelle, a cependant conduit, avec Darwin ou Mendel, aux plus grands

bouleversements de la pensée.

En 1700, l’attitude de Tournefort était la meilleure possible, à mi-

chemin entre l’empirisme et la théorie. Comme le fera A. L. de Jussieu

en 1789, notre naturaliste part d’une certaine forme de connaissance immé¬

diate : il reconnaît que les concepts d’espèce, de genre et même de classe

se sont souvent presque imposés d’eux-mêmes, et il s’en remet, selon les direc¬

tives du « Discours de la Méthode », à ces vérités d’évidence et qui tombent

sous les sens. Pas de rupture donc avec les grands botanistes qui l’ont pré¬

cédé. Sa base de départ, empirique et syncrétique, a la caution des grands

hommes. Dans un deuxième temps, on procédera à l’analyse différentielle

de ces groupements qui sont comme un donné, et l’on s’efforcera d’en

tirer des règles d’action. Une fois les principes mis au jour, à partir d’une

expérience millénaire, Tournefort semble à même de pouvoir s’avancer

au-delà de l’empirisme sur les terres inconnues, chacun des pas nouveaux

devant vérifier l’excellence des principes. Dès avant le départ, il apparaît

que cette recherche qui devait avoir pour tâche principale d’identifier et de

nommer rigoureusement les essences recèle par définition une infinie puis¬

sance : celle de révéler ou de confirmer des niveaux, un ordre, des rapports

hiérarchisés. La méthode est inscrite dans la réalité : elle n’est arbitraire

que dans la mesure des défaillances du sujet. Fontenelle et beaucoup

d’autres après lui, en considérant la nature des êtres comme un chaos, se

sont complètement mépris dans leur jugement sur la méthode de Tourne¬

fort : en vérité, celle-ci, extrêmement moderne dans son esprit, suppose

Source : MNHN, Paris

— 235 —

une soumission totale au réel ; elle contient en germe la classification de

Jussieu et d’ADANSON.

La fonction, nous l’avons dit, s’inscrit généralement dans une visée

qui n’est pas celle du taxonomiste. Tournefort, après sa démarche analy¬

tique, se trompe, et radicalement, quant au rôle des pétales et des étamines,

mais non quant à leur signification taxonomique. La fleur, par son carac¬

tère remarquable et sa complexité apparente, offre les éléments pour une

combinatoire parfaitement satisfaisante; l’essence, pense Tournefort,

s’exprime par elle. La fleur est retenue sur la base d’un pur examen rationnel,

en écartant toute considération paraissant relever du jugement de valeur.

Et cela aussi, qui n’a cessé de choquer, d’irriter même, parmi les biologistes

et les historiens, est un apport majeur. Jussieu, sur ce point attardé, le

repoussera; mais non Adanson qui, plus d’un demi-siècle plus tard, retrou¬

vera la juste position de Tournefort *.

Tout cela est fort cohérent. Comme l’est l'aveuglement — sans doute

volontaire — devant le critère tiré des cotylédons, utilisé déjà chez Césalpin

et chez Ray, et qui sera repris avec force par Bernard de Jussieu en 1759.

En fait, ce caractère ne répond à aucune des exigences de la définition

tournefortienne : il est petit et caché d’une part, d’interprétation difficile

d’autre part. Comment entrerait-il aisément dans la logique d’une méthode

partant de l'évidence empirique? Jusqu’à Desfontaines, un siècle plus

tard, on ne disposera d’aucun moyen pratique et sûr permettant non seule¬

ment de le comprendre mais de l’utiliser. Tournefort, qui invite à une

lecture des marques à livre ouvert ne pouvait pas saisir l’intérêt des coty¬

lédons.

Admirable par la clarté et la simplicité, l’œuvre de Tournefort devint

rapidement la plus célèbre d’Europe. Délibérément située hors de la dange¬

reuse philosophie, dans le cadre étroit des positivités les plus élémentaires,

elle a paru souvent assez anachronique. Et l’on peut, en effet, regretter

que son auteur se soit aussi excessivement fermé à certains grands apports

de la connaissance qui, sans entraver sa démarche, l’eussent éclairée dans

un profil plus inaltérable. Mais c’est ailleurs que nous l’attaquerions volon¬

tiers, par rapport à son dessein même, sur le plan de la cohérence théorique :

il n’a pas vu ce qu’il pouvait y avoir d’antinomique entre le commode

et le naturel.

Ses divisions supérieures, notamment ses classes, qu’il a voulu d'accès

facile, sont à la vérité des monstres d’artifice et ne pouvaient donc conduire

I. Il ira si loin qu’il ne sera compris et admiré qu’après trois siècles d’oubli.

Source : MNHN, Paris

— 236 —

à un progrès quelconque de la taxonomie. Ses genres, si nombreux à avoir

été maintenus jusqu’à nous, eussent pu, peut-être, l'entraîner plus loin.

Mais en définitive, nous sommes réduits à un constat d’échec.

On ne saisit pas tout d’abord la contradiction qu’il veut prévenir,

dans le cadre d’un rapport de fondement, entre la notion de classe et celle

d’une pluralité de caractères dans le cas où ceux-ci seraient tirés des diverses

parties de la plante. Et toute la pensée s’ordonne autour de cette préven¬

tion, apparemment insensée, dont il fait la clé de sa théorétique métho¬

dologique.

Lié strictement à sa conception déiste des marques, il ne perçoit à

aucun moment le principe véritable de la hiérarchisation des taxons. En

fait, tout le mal vient de ce qu’il accepte sans discussion le partage de la

plante en parties presque indépendantes. Comme Naudin, beaucoup plus

tard, prenant les espèces pour des essences à caractères indissociables,

Tournefort reste prisonnier d’une tradition scolastique assimilant les par¬

ties constituantes du végétal à autant d’entités. C’était tourner le dos aux

développements qui vont suivre au cours même du xvm e siècle, et qui

conduiront à poser la notion d’organisme.

A ce stade de la réflexion, dans l’histoire de la biologie — celui de la

recherche des marques — on découvre bien une subordination en rapport

avec la gradation taxonomique, mais la démarche et le sens, pour indiqués

qu’ils soient, n’aboutissent pas. Au niveau de l’espèce, les marques se tirent

de toutes les parties; à celui du genre deux parties seulement interviennent,

la fleur et le fruit; à celui des classes, seule parle la fleur; les espèces sont

dans le genre, les genres dans la classe, mais l’emboîtement reste sans

portée, strictement tautologique.

Par souci de clarté, Tournefort n’a pas osé, sur le plan des principes,

pénétrer dans le champ où l’on introduit la description, trop rudimentaire

en ce temps-là, de la racine, de la tige, de la feuille. Simplement, il s’est

contenté de ne point appliquer sa méthode outrancièrement, souvent même

de ne la pas suivre. En d’autres termes, l’empirisme n’est pas transcendé.

Tournefort meurt en 1708. Sébastien Vaillant, 39 ans, vient d’être

nommé sous-démonstrateur de l’extérieur des plantes. En 1710, Antoine

de Jussieu, 22 ans, prend la charge de démonstrateur de l’intérieur des

plantes. Ce sont eux qui assureront la pérennité de la chaire. Deux voies

parallèles se trouvent, à partir de ce moment-là, constituées, qui se rejoin¬

dront en Brongniart, l’une passant par Le Monnier et Desfontaines,

l’autre par la série des Jussieu : Bernard, Antoine-Laurent puis Adrien.

En fait, une tierce voie aboutit aussi à Brongniart, représentée par Lamarck

Source : MNHN, Paris

— 237 —

qui a été le premier conservateur de l’herbier national, et en un sens par

Adanson, tous deux étroitement associés à la science qui se fait au Jardin,

tous deux élèves d'Antoine ou de Bernard de Jussieu ou de Le Monnier.

Adanson habitera longtemps dans la propre maison de Bernard de Jussieu,

rue des Bernardins. En 1781, trois ans après la publication de sa « Flore

Française », Lamarck sera nommé correspondant du Jardin et du Cabinet;

en 1783, il sera désigné par Buffon comme botaniste du Cabinet avec le

soin et la garde des herbiers, garde pour laquelle il recevra un traitement

à partir de 1789.

La fermeté abrupte et le schématisme avec lesquels la taxonomie de

Tournefort avait été assise et définie ne pouvaient manquer de susciter

l’opposition. Celle-ci vint tout aussitôt de son plus brillant élève, Sébastien

Vaillant.

Déloyale dans la forme, mais menée quant au fond sur un plan de

haut niveau, elle atteignait l'œuvre du maître là où toute possibilité de parade

était exclue. On doit à Vaillant d’avoir opéré très rapidement les deux

corrections essentielles. Premièrement, en une leçon célèbre prononcée

au Jardin en 1717, il se déclare vigoureusement pour la théorie de la sexua¬

lité végétale : la fleur, et en particulier la fleur des taxonomistes, prend son

véritable sens de formation portant les organes sexuels. D’autre part, en

introduisant la considération des caractères végétatifs à côté des caractères

floraux aux divers niveaux taxonomiques, il montre l’inanité du concept

rigide des parties végétales.

Dès lors les conditions sont réunies pour qu’un long travail puisse

immédiatement commencer, qui aboutira à l'instauration des classifications

naturelles, et où s’illustreront Bernard et A.-L. de Jussieu, et Adanson.

Mais un autre nom doit aussi retenir l’attention.

Au moment même où A. L. de Jussieu publie son Généra planlarum,

en 1789, Desfontaines 1 est professeur au Jardin depuis trois ans, et y

donne son cours. « Il résolut, écrit son assistant Deleuze, de diviser son cours

en deux parties : la première consacrée à l’anatomie et à la physiologie

végétales, la seconde à la classification et à la description des familles, des

genres et des espèces. Cette innovation fit époque dans l’enseignement de la

botanique qui dès lors ne fut plus seulement la connaissance des formes

X. René Louiche-Desfontaines (1750-1833).

Source : MNHN, Paris

— 238 —

extérieures des plantes, mais encore celle de leurs rapports, de leurs usages

et des diverses modifications dont elles sont susceptibles ». Nous savons,

d’après ce qui a été publié de ces cours, qu’ils furent d'une immense impor¬

tance. Pour la première fois un grand enseignement était fait sur l’anatomie

des plantes; non seulement il mettait en évidence les progrès accomplis

au xviii 0 siècle, grâce notamment aux admirables travaux de Hales et de

Duhamel, mais il marquait une étape majeure de la connaissance. Une

science nouvelle, l’anatomie comparative et taxonomique, émergeait, dont

les recherches mêmes de Desfontaines avaient posé les fondements.

Grand moment de l’histoire de la botanique que celui où la vieille

taxonomie, issue de la médecine au xvn e siècle, se dichotomisait à nouveau,

un siècle plus tard. Les élèves de Desfontaines, ses fils spirituels, Brisseau

de Mirbel, Pyrame de Candolle, Ad. Brongniart, sauront donner à

l’évènement des dimensions exceptionnelles.

En 1789, la botanique est représentée au Jardin, dans le cadre de la

chaire que nous occupons aujourd’hui, par Desfontaines, A. L. de Jussieu

et Lamarck, celui-ci étant chargé, en principe, de la garde des herbiers.

Trois grands hommes se trouvent pratiquement réunis dans le même

emploi : comment ne pas supposer que leurs pensées se soient intimement

compénétrées? Et comment ne pas s'interroger sur la part respective prise

par chacun dans le grand mouvement qui conduit à la découverte de l'organi¬

sation et à la formulation du transformisme? II est certain que le moment

est venu où, une nouvelle fois depuis Vaillant et Linné, les deux grands

courants parallèles de recherches sur les êtres vivants vont se croiser,

aussi bien en zoologie, avec Vicq d’Azyr et Pinel 1 , qu’en botanique.

En d'autres termes, il faut s'attendre à un dénouement. Je crois, quant à

moi, que l’auteur de ce dénouement n'a été ni Lamarck, ni Jussieu, mais

Desfontaines.

La lutte contre Linné et les systèmes menée par Buffon, exprimée

si brillamment par Adanson, puis par le botaniste Lamarck dans sa « flore

française » dès 1778, se résout positivement chez Desfontaines. Avec B. de

Jussieu, avec Adanson et même avec A. L. de Jussieu, on ne comprend

pas clairement cette fameuse notion fondamentale de la subordination

des caractères qui doit présider à la classification naturelle. Dans son cours,

puis dans un mémoire spécial présenté à l’Académie des Sciences, en 1795,

Desfontaines a formellement énoncé et fondé, dans toute sa compréhen¬

sion, le principe de corrélation des caractères qui précisément justifie la

subordination. Desfontaines va au-delà de la phénoménologie appliquée

1. Voir H. Daudin : Les Classes Zoologiques et l’idée de série animale, 1926, p. 18.

Source : MNHN, Paris

— 239 —

jusqu’à lui : au-delà du lien tiré de la coexistence des caractères en surface

et de l’empirisme, il atteint le lien réel, la solidarité des parties dans leur

hiérarchie naturelle, et cela par le détour d’une lecture du visible : la feuille

des monocotylédones devient l’indice d’une organisation définie.

L'utopique vision de Tournefort ne serait donc pas vaine; la recherche

des marques apparentes, dont nous avons pu prophétiser a posteriori qu’elle

irait loin, nous jette ici dans les profondeurs. La taxonomie des essences

commence à ressembler à ce que nous appellerons science. Non seulement

nous sommes devant une victoire, dans le sens même de l'engagement

tournefortien, mais devant une approche nouvelle aux problèmes posés

par les mécanismes et la fonction. Et Desfontaines, parfaitement conscient

et de sa démarche et de sa découverte, et s’inscrivant lui-même dans la

descendance de Buffon, a pu écrire que « les végétaux se divisent en deux

grandes classes naturelles entièrement indépendantes de toute méthode et

de tout système, puisque leurs caractères distinctifs sont fondés... sur la

confirmation des parties intégrantes ».

Cette parole, publiée en 1795, marque sans ambages le moment précis

d’un tournant décisif. Le mémoire de Desfontaines fait état de données

qui établissent les deux grandes classes en question : monocotylédones

et dicotylédones. Ce sont les deux classes reconnues par A. L. de Jussieu

à la suite de son oncle Bernard, d’après le caractère — dit de premier

ordre — du nombre de cotylédons. Mais Jussieu, en utilisant l’excellent

raisonnement a posteriori de Tournefort sans renoncer au principe a

priori de l’importance des fonctions (qu’invoquait aussi Vaillant), arrive

au résultat par une démarche à double sens, peut-être originale par le

mariage des parties, mais tout à fait traditionnelle en chacune d'elles, et

au demeurant parfaitement contradictoire.

On a prétendu que le principe de subordination, tel que l’énonce

Jussieu, entraînait à la connaissance des fonctions et l’on a fait de ce natu¬

raliste l’un des introducteurs à la biologie. A la vérité, Jussieu, pas plus

que Desfontaines, ne se situe à ce niveau, mais si la séquence méthodolo¬

gique que suit Desfontaines se révèle d'emblée comme possédant une

immense capacité opératoire, la philosophie du Généra Plantarum , loin de

montrer la moindre audace, va à l’encontre du sens précédent. Elle est

proprement une piteuse réaction, un énorme recul par rapport à Tourne¬

fort, lequel condamnait avec vigueur tout intérêt porté aux intentions de

la nature ou à la noblesse des parties des plantes. Adrien de Jussieu 1 a

I. « Taxonomie. Coup d’œil sur l’histoire et les principes des classifications botaniques »,

in-cctavo, Paris 1848. 69 p. (extrait du Dictionnaire universel d’Histoire Naturelle).

Source : MNHN, Paris

— 240 —

tenté de valoriser la classification de son père en dégageant précisément

le principe de corrélation qu’elle suppose et dont, en fait, Desfontaines

est le découvreur. Jussieu, comme l’a fait remarquer Daudin, n’a pas

réussi à instaurer une méthode homogène sur la base scientifique des prin¬

cipes qu’il se borne à appliquer à l’établissement des taxons inférieurs.

Sa subordination relève de deux ordres de principes hétérogènes, dont

l’un, métaphysique, entraîne l’écroulement général. D’ailleurs le fait qu’il ne

soit pas en mesure d’apporter une définition à ses grandes divisions, s’expli¬

que par sa marche à contre-courant. L’échec théorique de Jussieu, je le

répète, avait été soigneusement évité par Adanson 1 , disciple de Tournefort.

Seul Desfontaines peut définir les caractères distinctifs qui, selon

ses propres termes, « ont pour base la structure, la disposition, et le déve¬

loppement des organes intérieurs ». « Ce que nous venons de dire, ajoute-t-il,

suffit pour établir cette vérité importante » de la division en deux classes.

Que l’on ne s’y trompe pas, l’étape décisive franchie par Desfon-

taines ne signifiait nullement que c’en était fait de ce qu’on appelait l’histoire

naturelle et que celle-ci devrait céder la place à la nouvelle venue, que

Lamarck et Treviranus baptiseront biologie. Loin d’esquisser le moindre

mouvement de renoncement, la discipline tournefortienne se renforçait

et se confirmait dans son esprit : l’horizon découvert par Desfontaines

restait dans la perspective de quiconque veut mettre en place et nommer.

Simplement, tout ce qu’on a fait jusqu’à présent d’après les caractères

directement visibles peut-être refait par référence aux caractères intérieurs :

« Je crois, écrit notre botaniste, qu’il n’est pas impossible de trouver

dans les organes intérieurs des plantes qui composent les grandes familles

naturelles des ombelles, des crucifères, des composées, des légumineuses,

etc., des caractères communs et particuliers à chacune d’elles; peut-être

pourrait-on même parvenir à distinguer les genres et les espèces, si l’on

en étudiait la structure avec toute l’attention que demande un objet aussi

important. Les caractères extérieurs des plantes ne sont en quelque sorte

qu’un développement des organes intérieurs. Toutes les fois que les uns

offrent des différences remarquables, il est à présumer qu’il en existe pareille¬

ment dans les autres ».

Avec Desfontaines, à vrai dire, le croisement des mouvements que

nous avons noté à propos de Vaillant prend un tour particulier. En

1722, on empruntait au biologiste Camerarius ses résultats pour les appli¬

quer au domaine de la taxonomie. Ici, l’artisan du transfert est aussi celui

de la découverte des faits nouveaux : les deux mouvements se trouvent un

I. Mais Adanson, rappclons-lc, ne s'élevait pas au-dessus du groupement par familles.

Source : MNHN, Paris

— 241 —

certain temps confondus dans le même homme. D’où la nouveauté sou¬

daine de la pensée, et sa pénétration au-delà des bornes traditionnelles

dont, à l’égard de Tournefort un siècle plus tôt, se contente Jussieu.

C’est Desfontaines, en envisageant une analyse anatomique véritable,

qui a donné leur possibilité de plénitude aux espèces, aux genres et, selon

le terme de l’époque, aux ordres naturels, notamment aux ordres reconnus

par Jussieu comme empiriquement constitués tels que Graminées, Liliacées,

Labiées, Composées, Ombellifères, Crucifères, Légumineuses. C’est lui

qui, payant d’exemple, a amorcé la réalisation de cette analyse au niveau

des divisions de rang supérieur. Le premier, il a dit ce que c’est qu’une

structure. Le premier il a dit qu’il y avait une structure de Monocotylédone

et une structure de Dicotylédone, et qu’elles étaient fort différentes. Et

tout cela s’est fait sans rapport avec un quelconque progrès technique,

comme l’attestent les erreurs commises dans l’observation des faits anato¬

miques rapportés : simplement Desfontaines exprime le moment privi¬

légié d’une pensée arrivée à maturité, quelque chose comme une opacité

qui se dissout, une transparence qui surgit.

Jussieu a d’autres mérites. Taxonomiste intelligent, mais accaparé

par la tâche qu’il s’est assignée de mener à son terme une recherche com¬

mencée il y a un siècle, et de façon générale plutôt tourné vers le passé,

il n’a pas pleinement réussi son entreprise. Le Généra plantarum marque

cependant une grande date, et son influence sur la pensée biologique a été

immense. La recherche de la série naturelle a conduit son auteur à la recon¬

naissance d’une perspective d’un degré de richesse et de précision qui

rendent bien lointains Tournefort et Linné. Jussieu ajoute 36 familles

à celles déjà reconnues par Linné, par son oncle et par Adanson 1 . Et

surtout, il suggère l’esquisse d’une série de complexité croissante : on passe

des acotylédones aux monocotylédones puis aux dicotylédones. Ce qui

importe ici, ce n’est point tant le résultat — absolument inacceptable —

que la reconnaissance de grandes discontinuités et l’idée que celles-ci

marquent des progrès. La notion d’évolution biologique n’est pas encore

pensable, mais l’association Desfontaines-Jussieu, vue aujourd’hui dans

ce que Michel Foucault appellerait une archéologie des connaissances,

n’est-ce pas la plate-forme conceptuelle nécessaire à Lamarck et dont

nous ne trouvons aucune formulation chez les auteurs, qui tous, y compris

Daudin, s’obstinent à oublier Desfontaines 2 ?

1. F. A. Stafleu. — Introduction to Jussieu’s Généra Plantarum , Cramer, 1964.

2. On consultera avec profit l’ouvrage de F. Dagognet « Le catalogue de la vie », P.U.F.,

1970, où se trouve une juste appréciation de l’œuvre de Desfontaines.

Source : MNHN, Paris

— 242 —

On voit ainsi ce qu’a pu être, à une étape de l’histoire, la chaire de

Phanérogamie : rien de moins que le creuset où s’est élaborée l’une des

plus grandes idées de la science.

Entre 1800 et 1825, les apports directs de Desfontaines et de Jussieu

se ralentissent, mais l’impulsion donnée est générale et d’une force éton¬

nante. Brisseau de Mirbel, qui sera l’aide-naturaliste de Desfontaines

en 1828, et Augustin Pyrame de Candolle atteignant la plus grande noto¬

riété, mais dans une lumière assez étrangère à la Philosophie zoologique

et à la pensée de Lamarck. En ce moment exceptionnel où tout bouge

profondément, il se fait une remise en place exigeant plus de connaissance :

Mirbel et Candolle s’aventurent littéralement sur les routes nouvelles

sans que l'on perçoive ni où elles conduisent, ni comment elles se relient.

On pressent des synthèses. La théorie de la cellule et celle de l’évolution

sont à l’arrière-plan. Mais les maîtres du Muséum sont toujours là, et

par personnes interposées où se prend le relais des idées, ne cessent pas

d’être parfaitement reconnaissables.

La deuxième classification naturelle dont les textes font état, celle de

Candolle, présentée en 1813, réalise l’achèvement du grand œuvre de

Desfontaines défini dès 1795. Aucun doute sur la filiation. Les tares mêmes

s’y retrouvent. L’anatomie taxonomique se voit intronisée par la main

même de l’un des plus grands systématiciens que l’on ait connus. Le coty¬

lédon devra accepter de partager le privilège du premier rang, accordé

par Jussieu, avec celui de la structure vasculaire. Classification téméraire

encore, et qui s’écroulera, montrant en un sens combien Tournefort avait

raison de mettre en garde contre les dangers de ce qu’on pourrait appeler

la séduction biologique; combien aussi il avait tort,car, de ces essais, sortent

des notions fondamentales qu’on reprendra, et qui tiennent encore

aujourd’hui.

En 1826, Adrien de Jussieu succède à son illustre père Antoine-Laurent.

C’est l’année de la publication du mémoire classique sur la fécondation des

plantes à fleurs par Adolphe Brongniart 1 , fils d’Alexandre, professeur

célèbre du Muséum. Disciple de l’algologue Vaucher, Brongniart fait

une entrée fulgurante dans la science. Venant après Amici, qui a perfectionné

le microscope, il confirme et généralise l’existence du boyau pollinique,

1. On pourra se reporter à la notice que j’ai consacrée à ce botaniste in Dictionary of

Scientific Biography, New York, 2 : 491-493 (1970).

Source : MNHN, Paris

— 243 —

il nomme le sac embryonnaire, il décrit les tétrades polliniques, il établit

la distinction entre l’œuf et la graine. L’année suivante, en 1827, Bischoff

saisira la coupure entre la graine et la spore. Un peu avant, en 1825, R.

Brown avait montré ce qu’il y a de spécial dans l’organisation de l’ovule

chez les Cycadées et les Conifères. Les bases morphologiques sont dès

lors assurées pour de nouveaux progrès de la classification.

Dès 1833 Brongniart est professeur au Muséum. Succédant à son

maître Desfontaines, il a pour adjoint Decaisne — dont on sait qu’il

honorera la science — et pour collègues Adrien de Jussieu, professeur de

botanique, et Mirbel, professeur de culture.

L’œuvre de Brongniart s'est développée comme une immense analyse

du règne végétal, à la fois dans le temps et dans l’espace. Fils de géologue,

il ne pouvait manquer d’étendre son regard au-delà du présent : il a été,

en fait, l’un des principaux introducteurs de la notion de temps en bota¬

nique. Les perfectionnements techniques lui permettaient, par ailleurs,

de pratiquer une organographe déjà moderne. Brongniart se trouve

sollicité de toutes parts : la sexualité, les structures, les flores tropicales,

évoquent autant de champs de recherche où il s’est promené en maître.

Dans le Prodrome, publié en 1828, il reconnaît l’existence de quatre périodes

successives de végétation au cours des âges, dont trois particulièrement

bien caractérisées; la première, jusqu’à la fin du houiller, avec les crypto¬

games vasculaires; la troisième, jurassique et crétacée, avec Fougères et

Gymnospermes; la quatrième ou période tertiaire, marquée par l’appari¬

tion des Dicotylédones. La paléontologie éclairant, le Règne végétal est

divisé en six classes, mais selon une hiérarchie qui indique trois niveaux :

les Gymnospermes sortent enfin de la classe des Dicotylédones pour devenir

une classe à part à l’intérieur des Phanérogames. Au niveau des Phanéro¬

games se situent les Cryptogames, qui sont vasculaires ou cellulaires, et les

Agames. Si l’on écarte la classe des Agames que l’on trouve aussi chez Mirbel,

et que l’on s'étonne de voir retenue par le disciple de Vaucher, la classifica¬

tion de 1828 émerge dans sa brièveté temporelle — car Brongniart, hélas

l'abandonnera — comme un trait de génie. Elle est proprement la base de

notre conception actuelle qui sera établie par Alexander Braun en 1864 1 :

les Gymnospermes auront alors gravi un nouvel échelon.

L’ampleur et l’approfondissement des vues, où interviennent les dis¬

tributions dans le temps et de profonds remaniements dans la subordination,

montrent où devait mener le timide essai de Desfontaines sur la compa-

1. In P. Asherson, Flora der Provinz Brandenburg : 26 (1864).

Source : MNHN, Paris

— 244 —

raison des structures. Pour la première fois les Gymnospermes sont saisies

en tant que grand groupe et bien placées. Un pas de plus et le cotylédon

prendra sa place définitive, la troisième, dans la hiérarchie des critères taxo¬

nomiques. Les grossières erreurs de Candolle sont corrigées. Le terme de

Phanérogamie, dû à Saint-Amans (1791) comme l’a montré M. Portères ',

est appliqué comme il convient.

La loi du perfectionnement organique des végétaux, admise par Can¬

dolle, se retrouve renforcée chez Brongniart, mais ni chez l'un ni chez

l’autre elle ne conduit à un rapprochement par rapport à Lamarck. On

va de la simplicité structurale des végétaux du houiller, par la structure

intermédiaire des Gymnospermes du Jurassique aux Dicotylédones du

Tertiaire et de la flore actuelle. C’est l’amorce géologique de l’enchaîne¬

ment biologique auquel parviendra Hofmeister en 1851.

Entre 1853 et 1874, pendant vingt et une années, Brongniart est le

seul héritier de Tournefort; en lui viennent converger les deux voies

parallèles tracées depuis 1708; de lui, comme de Tournefort, dont il a la

puissance, sortira une nouvelle dichotomie.

D’un côté, la part anatomique sera cultivée intensivement : Anatomie

des plantes actuelles avec Ph. van Tieghem, puis anatomie comparée des

végétaux vivants et fossiles.

De l’autre côté, avec un élève de Brongniart, Bureau, toute l’activité

se déploiera à l’intérieur des cadres de la systématique.

Bureau est encore un paléobotaniste associé à un taxonomiste;

Lecomte, son successeur, fera aussi de l’anatomie une part importante

de ses occupations, mais ce ne sont que transitions. Avec Henry Humbert,

puis M. Aubréville, le mouvement s’affirmera dans le sens de la taxonomie,

de la floristique et de la phytogéographie tropicales. Brongniart paléo¬

botaniste, anatomiste, taxonomiste, spécialiste de la flore néo-calédonienne,

pouvait encore sauver les apparences dans cet embrassement extravagant

d’une systématique gigantesque. En fait l’éclatement devenait inévitable

entre le travail minutieux en laboratoire et la recherche liée à l’exploration

et aux voyages.

Lecomte parcourt les tropiques et inaugure en 1906 l'une des activités

restées fondamentales du Laboratoire : l’élaboration des flores tropicales.

1. Journ. Agr. Trop, et Bot. Appl., Muséum, Paris, 1964, p. 473.

Source : MNHN, Paris

— 245 —

Humbert, qui lui succède en 1931, met en chantier la Flore de Madagascar

et des Comores (1936). Magnifique explorateur des montagnes africano-

malgaches, et même américaines, analyste hors de pair de la flore malgache,

il a laissé une œuvre écrite abondante et de grande qualité, notamment

une monographie en quatre gros volumes des Composées malgaches.

M. Aubréville prend la chaire en 1958. Forestier, spécialiste des flores

africaines, il imprime aux recherches une vigueur nouvelle, dans le sens

général déjà défini. Ingénieur, il se soucie de science théorique et de pensée,

mais sans jamais perdre de vue l’application économique dont on doit

savoir qu'elle fut aussi la motivation de Lecomte.

Tous ces savants sont finalement unis par beaucoup de traits communs.

M. Aubréville rejoint Tournefort dont nous savons qu’il s’est imposé

par la volonté de clarté, de simplicité, d’efficacité. Les « Éléments de Bota¬

nique » sont écrits en français, comme le « Discours de la Méthode ». La

« Flore de la Côte d’ivoire » est un livre pour tous, en particulier pour fores¬

tiers, épuré de technicité, dont chaque page se double d’une iconographie.

Ce sont, mutatis mutandis, les « Éléments de Botanique » de la Côte d’ivoire;

au sens littéral : une démonstration de plantes. Livre limpide et lisse qui

s’offre à tous, comme tant d’autres du même auteur.

Sur un plan différent, cette position fut celle de Lecomte qui comme

Desfont aines comme Adrien Jussieu, comme Decaisne ou Mirbel, a écrit

un excellent Traité de Botanique. Il a publié aussi des ouvrages sur les

plantes utiles : le caféier, les plantes à bois, le cotonnier, etc.

On trouve chez Bureau et chez Humbert plus de désintéressement

par rapport à l’utile, plus de distance par rapport à l'enseignement ou à

l’effort de transmission. Bureau et Humbert s'enferment volontiers dans

leur science et s’y complaisent; ils travaillent avec rigueur, accumulent

les faits, mais résistent assez aux appels de la théorie; on doit à Bureau

d’excellentes monographies, des travaux de paléobotanique, et surtout

une amélioration notable de l’Herbier.

Humbert, homme de terrain, est plus souvent à l’extérieur de son

laboratoire que dedans. N’aspirant qu’à la connaissance d’une nature à

laquelle il s’est totalement livré, il est arrivé à Madagascar au moment

même où celle-ci donnait les signes évidents d’une agonie. Humbert, à

la suite de Perrier de la Bathie, y a douloureusement ressenti l’action

des sociétés humaines responsables. A côté des rapports entre les plantes

et le milieu, il y avait les rapports entre le milieu naturel et les hommes :

le naturaliste a porté son regard angoissé des uns aux autres. Il s’est élevé

de toutes ses forces contre l’abominable exaction, et il a tenté d’y mettre un

Source : MNHN, Paris

— 246 —

frein. Les 12 Réserves naturelles dont, joint à d’autres, il a obtenu la création

sont là encore aujourd’hui, dans notre monde en perdition, comme autant

de témoins d’une magnificence qui fut générale, fragments inappréciables

de la plus belle Nature du monde, laboratoires que l'on ne saura jamais

reconstituer et dont les mécanismes sont presque ignorés, sources d’iné¬

puisables bienfaits sur le plan de la connaissance et dans les ordres esthé¬

tique ou utilitaire.

Avec Humbert et ses collaborateurs, naturalistes souvent éminents, les

activités du laboratoire se définissent donc autour de trois axes : taxonomie,

écologie, conservation de la nature.

Élève de Philibert Guinier, mais aussi de Lecomte, d’Auguste Che¬

valier, d’HuMBERT, M. Aubréville est lui aussi un biogéographe, lui

aussi entouré d’une équipe de premier plan. Apparemment plus froid

qu’HuMBERT, sa conception devient plus raisonnée. Il ne se refuse ni à la

réflexion, ni au soutien de la grande hypothèse. Ses vues se portent sur les

vastes ensembles, leur composition, leurs mouvements, leurs ajustements

relatifs. Ses perspectives s’étendent à la biohistoire, à la bioclimatologie,

à la biogéographie comparative du globe. Il se prononce sur la genèse

des milieux. Ses conceptions sur la conservation de la nature se nuancent

dans la considération d’un équilibre étudié entre l’expansion humaine et le

maintien d’un cadre authentique. Mais, pratiquement, l’activité se trouve

redistribuée et accrue au niveau de l’analyse des flores tropicales, tout près

du plan de l’application, et comme dans une course entre la connaissance

et la dégradation de l’objet à connaître. On pressent que, sous la poussée

des événements, on va toujours plus s'éloigner du spéculatif.

L’histoire d’une chaire consacrée à l’étude de la nature reflète néces¬

sairement les grands moments du drame qui se joue entre l’homme et son

milieu. Qu’on me pardonne si la réflexion sur cette histoire m'amène à

devoir quitter le terrain où je me suis placé jusqu’à présent.

En suivant la progression des connaissances depuis Tournefort,

on a pu penser que la taxonomie marchait, sans rencontrer de problèmes

graves particuliers, dans le sens général de toute science. Les voyages, les

perfectionnements techniques, l’évolution de la pensée ouvraient des

champs de recherche de plus en plus vastes et nombreux. Des disciplines

nées récemment de la grande famille taxonomique ou concourant à son

renouvellement, telles la biosystématique, la taxonomie expérimentale,

Source : MNHN, Paris

— 247 —

la chimiotaxonomie, la taxonomie numérique, la microscopie électronique,

aussi la biologie moléculaire, en attestent la fraîcheur et la fécondité.

Et voilà qu’à nouveau la notion de fini s’impose à nous. Le naturaliste

prend une conscience plus vive que jamais de la fin massive et accélérée des

êtres aux divers niveaux taxonomiques. « Le temps du monde fini com¬

mence », disait superbement Valéry, en 1931 \ frappé soudainement par

une œuvre de l’homme : l’investissement du globe. La magie de la formule

exprimait dans le général, et comme dans la perspective des temps à venir,

au-delà sans doute de la pensée précise de l’auteur et de ses inquiétudes

reconnues, un réajustement de l’espoir. On pouvait comprendre : nous

voici maintenant de l’autre côté de la frontière, là où tout n'est plus permis,

livrés littéralement à nous-mêmes, rien qu’à nous-mêmes, à notre raison,

à notre sagesse, à notre réapprentissage. Quarante années se sont écoulées

depuis le jour où parut la fameuse sentence sans que cesse de s’accroître

toujours plus vite une sorte d’insécurité essentielle. Certaines philosophies

d’aujourd'hui n’écartent pas l’éventualité d'une fin prochaine de l’homme

lui-même. Les arts plastiques, la musique, la littérature s’enferment dans

une finitude qui rompt brutalement avec le tradition et peut susciter l’en¬

thousiasme dans un monde d’ennui, mais non l'adhésion à un renouvelle¬

ment fécond. Être de son temps (aller à la chasse, par exemple), essayer de

vivre « comme avant », et je suis tenté d’ajouter se borner à l’étude des

plantes ou des animaux, c’est fermer les yeux devant cette structure coupée

du passé qu’est notre époque, et qui se définit peut-être essentiellement

par la redécouverte, dans le possible, d’une fin absolue. Tournefort

croyait naïvement à une taxonomie finie, et il a sans doute pensé qu’il

n'était pas loin d’en avoir esquissé fermement les traits, retrouvant ainsi le

grand réseau naturel de la création. Loin de cette fin qui devait apporter

la félicité, celle d’aujourd’hui, après trois siècles d’une recherche intensive,

dans le cadre d’une taxonomie moins fixe que jamais et aux limites insoup¬

çonnables, marque la marche même de nos travaux et leur assigne un terme,

cette fois-ci non illusoire. L’homme a barré l’évolution naturelle. Chaque

jour il efface la vie des espèces et celle de grands morceaux de nature.

Ce faisant, il accomplit une œuvre dont le moins qu’on puisse dire

est qu’il n’en connaît pas les effets dans leurs rapports avec son propre

avenir, et dont il y a tout lieu de craindre qu’ils ne soient d’une nocivité

absolue.

En fait, la science, la nécessaire science dont, paraphrasant Buffon,

1. « Regards sur le monde actuel », Avant-propos.

Source : MNHN, Paris

— 248 —

je dirais volontiers qu’elle est l’homme même, paraît à la fois ambiguë

et paradoxale; ambiguë puisqu’ensemble spéculative et appliquée; para¬

doxale aussi dans la mesure où l’extension des applications conduit à

miner la base même où elle s’édifie. Il faut sans doute ici raisonner sur un

exemple. Je prendrai, en dehors de la botanique, pour être mieux entendu,

mais en lui conférant valeur générale, celui de la disparition actuelle des

Cigognes en Alsace.

Beaucoup de personnes sans doute s’émeuvent devant un événement

de cette sorte mais certaines aussi, plus nombreuses qu’on ne croit, s’en

accommodent sans trop de dérangement. D’autres vont plus loin encore

et trouvent chaque fois des arguments pour justifier les faits ou fonder leurs

vues. Que l'on puisse s’élever, aujourd’hui, contre la conservation de la

nature peut paraître démentiel. Il faut savoir cependant que ce n’est point

là une attitude insolite ou accidentelle ou propre à certains milieux parti¬

culièrement frustes. Notre philosophie sociale, exprimée en particulier

chez Descartes et chez Buffon, se fonde sur la croyance à un certain

destin humain qui enveloppe la puissance et relève du démiurge; elle pose

en principe que chaque chose sera marquée de la main de l’homme ou ne

sera pas.

Certes, en trois siècles les connaissances se sont accumulées, entraînant

des applications d’une extrême importance, frappant l’imagination et ren¬

forçant la croyance en un pouvoir illimité. En fait, c’est un lieu commun

— très maladroitement, mais activement fréquenté par les irrationalistes —

les applications ne sont le plus souvent que des incidences; ce que nous

découvrons, ce sont des niveaux, et les problèmes vont se multipliant.

Or il est dangereux, non pas d’aller, mais d’aller trop vite, aux applications

en prenant appui sur une phase de la recherche. L’application se situe dans

un champ limité; elle est le plus souvent en deçà du niveau de connaissances

générales exigé et possible au moment où elle intervient. Elle est en tout

cas, et nécessairement, en deçà de la connaissance des faits nouveaux résul¬

tant de son introduction dans la pratique, et que seule l’expérience à venir

révélera.

Par ailleurs, la science est encouragée non pour elle-même, mais pour ce

qu’elle apporte à la vie pratique de chaque jour. Parfois même, on lui

demande de s’oublier, presque de se perdre, dans le chemin parallèle des

applications, qui, précisément, n’avait d’existence que dans la mesure où

elle restait parfaitement consciente de son dessein initial, tenue dans la

logique du connaître pur où se trouve la source de tout savoir, fut-ce au

plan le plus strictement technique. D’où la contradiction fondamentale.

Source : MNHN, Paris

— 249 —

Nous commençons à percevoir l’immensité du péril : une science de plus

en plus appliquée, absorbée par la technique, rivée aux problèmes immédiats

et se développant finalement dans le sens d’une autodestruction.

Mettre en balance, comme on l’a fait, la vie des Cigognes et celle de

nombreuses familles humaines, l’une devant survivre au détriment de l’autre,

est évidemment un argument de grand poids. II est, dans son principe,

invoqué partout sur le globe là où la nature succombe. La savane brûle

sous les tropiques parce que les pasteurs ont besoin de regain pour leurs

bœufs. La forêt tombe à jamais — quand elle n’est pas, comme en un point

de la terre aujourd’hui, la victime globale d’une ignoble guerre — pour

faire place à la culture familiale ou industrielle, voire à l’urbanisation.

A cet argument, j’opposerais volontiers cet autre argument, qui ne me

paraît pas moindre :

L’homme fait partie d’un milieu, d’un ensemble — qu’étudient la

taxonomie et l’écologie — qu’il ne connaît pas et dont il est bien loin encore

de pouvoir se passer, si tant est qu’il y parvienne un jour. La Cigogne fait

partie de cet ensemble prodigieux, édifié au cours des âges, et dont nous

commençons tout juste à soupçonner les structures et les lois. La fin des

Cigognes en France, corrélative sans doute de l’assèchement des marais,

c’est peut-être l’incidence inévitable liée à la victoire d’une application

locale de la science, la conséquence d’une façon d’envisager l’amélioration

de la vie au village de Ribeauvillé, mais cela signifie en tout cas un acte

de négation d'une science non négligeable (et qui, je crois, touche à l’homme)

appelée Biologie.

Les conditions mêmes du développement de l’humanité, dans leurs

rapports de dépendance avec des forces politiques et économiques apparem¬

ment incoercibles, sont aujourd’hui en affrontement direct et brutal avec

les exigences de notre science, et en particulier de la taxonomie.

En ce jour même de 1971, d’immenses milieux, des forêts,'succombent

un peu partout dans le monde. Je pense aux Réserves que l’on déclasse.

Je pense au Monts Nimba, en Afrique tropicale, dont on a si souvent dit

qu’ils étaient un joyau de nature, et que l’on brise et triture, en paysage de

boue. Je pense à la Nouvelle Calédonie déjà tellement mutilée, aujourd’hui

condamnée, rayée de la carte. Il faut se faire à cette idée : demain nous

aurons tué la vie, et cette vie était d’une qualité physique, d’une diversité

génétique unique au Monde, dans toute la moitié sud de la Nouvelle Calé¬

donie. En 1972, l’admirable forêt côtière du N.-E. de Madagascar, toujours

inconnue, subira le même sort. Dans deux mois, une expédition se rendra

aux Nouvelles-Hébrides, avec la participation du Laboratoire de Phanéro-

Source : MNHN, Paris

— 250 —

garnie : on tentera d'y inventorier la flore avant l'exploitation intensive.

La Côte d'ivoire se vide dans l’euphorie d’une richesse momentanée.

Demain ce sera le tour du Gabon, dont le massif forestier est encore inviolé.

Demain...

A la vérité, l'avenir de ce laboratoire est à la fois brillant et sombre.

Au moment même où, dans une sorte de désertion, qui n’est peut-être

pas sans une signification profonde, les arts et les lettres d’Occident tentent

de vains efforts d’émancipation totale par rapport à la nature, au moment

même où, dans un mouvement de désintéressement qui rejoint le précédent,

la taxonomie se trouve chassée des universités, notre tâche devient de plus

en plus actuelle, nécessaire, urgente. Devant l’imminence des dangers

essentiels, nous voici poussés à une action presque irréfléchie de sauvegarde :

l’herbier, le jardin botanique, la serre, la revue, les publications sont,

d'abord, autant de conservatoires où la donnée, morte ou vivante, idéelle

ou matérielle, prend valeur ou de témoignage ou de document ou de réserve

de plasma germinal.

Il faut, comme le pense M. Aubréville, poursuivre fiévreusement les

travaux floristiques, et prendre garde de ne pas s’attarder en chemin. Il faut

gagner de vitesse la destruction, au moins par l’étude. Et parallèlement

tenter de contribuer, immédiatement, à instaurer une exploitation rationnelle

des ressources naturelles. Nous sommes, nous phytotaxonomistes, déter¬

minés en ce sens par notre situation de fait, au cœur même des problèmes

aigus posés par la pratique des sociétés humaines.

Je conserverai cependant suffisamment de sérénité, oui, de sérénité,

malgré la passion nuancée d’angoisse qui est en moi, qui est en nous, pour

penser, avec tous mes collaborateurs je n’en doute pas, qu’il nous incombe

aussi de rester étroitement attachés aux recherches fondamentales dans

leurs développements les plus récents, si profondément nouveaux et riches,

et d’y prendre activement part.

Nous sommes aujourd’hui capables de poser les grands problèmes de

notre vieille science taxonomique — tel celui de l’origine des Monocotylé-

dones chères à Desfontaines — dans les termes qui conviennent à l’ère

de l’ordinateur : la double hélice de Watson et Crick est aussi notre affaire.

Nous nous efforcerons donc, malgré les difficultés, de maintenir l’équi¬

libre de nos travaux; l’ambiguïté, dont j’ai parlé, doit être parfaitement

délibérée, et entretenue dans le sens d’une fécondité qui d’ailleurs, sur le

plan des recherches théoriques, paraît plus exaltante que jamais.

Comment se résoudrait-on à une autre position?

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, H (2) 1971

ESSAI SUR LA GÉOPHYLÉTIQUE

ET L’ÉCOPHYLÉTISME DES MANILKARÉES

par A. Aubréville

Résumé : Le genre tropical Manilkara (tribu des Manilkarées-Sapotacées) est

universellement répandu. Très près de lui morphologiquement se placent 9 autres genres

de la tribu. Les uns peuvent être considérés comme plus archaïques, d'autres, à l'opposé,

comme dérivés de Manilkara. Les uns sont monospécifiques, quelques-uns plurispéci-

fiques, mais tous sont d’un endémisme étroit, donc sont des paléoendémiques ou des

néo-endémiques. Les processus vraisemblables de l'évolution morphologique sont étudiés.

Leur déterminisme est comme toujours mystérieux, et peut être inexistant. Cependant

un exemple d’écophylétisme d’un groupe de sous-espèces de Manilkara est mis en évi¬

dence en Afrique occidentale et centrale, où les sous-espèces du complexe du Manilkara

muliinervis sont associées à des milieux différents.

La tribu des Manilkarées est une des plus importantes de la famille

des Sapotacées. Je viens d’en entreprendre la révision à l’échelle mondiale.

J’ai compté à peu près 60 espèces de Manilkara et une trentaine d’espèces

réparties entre 9 genres alliés au genre Manilkara. Celui-ci qui a donné

son nom à la tribu est le seul de la famille qui soit véritablement cosmo¬

polite. L’Amérique tropicale avec les Antilles comprennent au moins

20 espèces, l’Afrique continentale au moins 18 avec des sous-espèces et

variétés, Madagascar 7, l’Asie du sud-est et au delà jusqu’à la Micronésie

encore 11 espèces 1 . Très près morphologiquement de ce grand genre se

placent 9 autres; sauf deux ou trois, ils sont paucispécifiques ou mono¬

spécifiques. Tous ont des aires de répartition géographiquement très loca¬

lisées : Amérique centrale, Caraïbes, Afrique, Madagascar, Mascareignes,

puis à l’extrême Est aux Iles Caroline. Il y a à propos de ces genres une

évidente recherche de phylogénèse à faire, mettant en évidence si possible

les liaisons phylétiques et en outre, en rapport avec celles-ci, les limites

géographiques relativement étroites à l’intérieur desquelles elles se sont

manifestées. La corrélation entre l’évolution morphologique et les espaces

restreints où elle s’est produite mérite croyons-nous d’être signalée. Le

grand genre homogène Manilkara qui s’étend sur toutes les terres inter-

tropicales du Monde paraît bien s’être ramifié, courlemenl, en différents

1. Nombres minima, car d’assez nombreuses espèces demeurent très imparfaitement

connues et, vraisemblablement, d’autres encore sont inconnues à ce jour.

Source : MNHN, Paris

— 252 —

points de son emprise territoriale. C’est pourquoi à ces recherches de

phylogénèse associées à la géographie nous avons donné ce titre de « géo-

phylétique » des Manilkarées. Nous viendrons plus loin à celui d’éco-

phylétisme.

Il convient d’abord d’insister sur les caractères morphologiques de la

tribu des Manilkarées, si nous voulons que cette étude ne s’adresse pas

aux seuls spécialistes de la famille des Sapotacées. Son type fondamental,

invariant, est un calice à 2 cycles de 3 sépales valvaires. La tribu des Mimu-

sopées, à laquelle appartient le grand genre Mimusops, a un calice également

à 2 cycles, mais chacun a 4 sépales valvaires. Cette séparation si simple

entre les deux tribus de la sous-famille des Mimusopoïdées est cependant

radicale; quelques exceptions individuelles à l’intérieur de rares espèces

sont sans signification taxonomique. Il ne peut y avoir de doute pour

placer un genre dans l’une ou dans l’autre. Remarquons qu’il existe une

autre tribu de Sapotacées caractérisée aussi par un calice à 2 verticilles,

chacun de 3 sépales, celles des Palaquiées, et une autre les Madhucées à

2 verticilles de 2 sépales. Mais ici encore nulle confusion n’est possible,

les Mimusopoïdées ont autant d’étamines que de pétales, la sous-famille

des Madhucoïdées à 2-3 fois autant d’étamines que de pétales, ou même

plus. Déjà à ce rang taxonomique élevé les séparations géographiques

correspondent à celles de la classification. Madhucoïdées sont asiatiques

et océaniennes, Mimusopées également asiatiques, océaniennes et surtout

africaines, mais seules les Manilkarées s’étendent sur tous les continents

y compris l'Amérique *. Revenons à ces seules Manilkarées, ne revenant

plus sur la structure invariante du calice, et nous en tenant pour l’instant

au genre principal, Manilkara.

Les fleurs sont rigoureusement hexamères 2 ; corolle à 6 pétales (lobes)

soudés à la base en un tube généralement court; 6 étamines fertiles, épi-

pétales, insérées à la base des lobes; 6 staminodes alternipétales; ovaire

souvent à 6 ou 12 loges, avec des variations spécifiques et individuelles.

Ce sont les pétales qui par leur diversité permettront parfois de distinguer

les espèces. Deux appendices dorsaux ou latéraux sont en effet soudés

à la base des pétales. Ces appendices sont le plus souvent entiers, rarement

bi 3 ou trifides, souvent aussi de même longueur que les lobes, rarement

plus longs ', rarement encore nettement plus petits 5 .

La fonction de ces appendices ornementaux, commodes pour certaines

déterminations d’espèces, n’apparaît pas. Remarquons qu’ils ne sont pas

réservés aux seuls Manilkara. Chez les Sapotacées on les retrouve très

fréquemment, chez les Mimusopoïdées et parmi les Sidéroxyloïdées chez

1. Nous n'incluons pas dans les manilkarées, le genre monospécifique Northea des

Iles Seychelles, en raison de son énorme graine globuleuse ayant une cicatrice qui la couvre

presque à moitié. Ce genre appartient à une autre sous-famille monospécifique des Northiinées.

2. La corolle chez Shaferodendron n’a parfois que 4 lobes, et ne porte aiors que 4 étamines.

3. Amérique : M. sideroxylon, M. emarginala. Océanie : M. kanosiensis, M. simithiana,

M. viliensis. Afrique : M. frondosa, M. koecklini.

4. Amérique : M. bidenlala. Afrique : M. zenkeri, M. mochisia.

5. Amérique : M. huberi, M. pubicarpa, M. slaminodella.

Source : MNHN, Paris

— 253 —

les Buméliées, Kantouées, Lecomtédoxées, toujours aussi mystérieusement

inutiles. Ils vont jouer un grand rôle dans les phases de l’évolution en dis¬

paraissant plus ou moins. Parfois on constate purement et simplement

leur absence ( Faucherea et Labourdonnaisia à Madagascar, Northiopsis

aux I. Caroline). Dans d’autres cas, c’est le lobe central des pétales trifides

qui se réduit à n’être plus qu’un fil médian soudé aux appendices latéraux,

le tout finissant par se souder en un seul pétale normalement développé.

Les diverses phases de l'absorption du lobe central par ses ailes sont visibles

chez certains types intermédiaires. Le processus de l’évolution est ainsi

parfois visible chez Nispero achras (Achras zapota des auteurs), le sapo-

tillier de l’Amérique centrale et des Antilles. Il a été étudié par Gerstner 1

chez cette très curieuse espèce d’Afrique orientale, Muriea discolor, sur

laquelle nous reviendrons plus loin. Ce botaniste a émis l’opinion que la

transformation du pétale trifide en un pétale simple coïncidait avec l’aridité

du milieu, et la formation de fleurs femelles, toutes les étamines avortant

par ailleurs. Dans le genre cubain Shaferodendron, le lobe central se réduit

à une petite languette entourée de deux larges et courts appendices tron¬

qués. Il semble bien qu’une tendance de l’évolution chez les Manilkarées

soit vers la disparition de ces appendices inutiles et qu’en conséquence les

espèces à appendices pétalaires soient des formes plus primitives que celles

où le processus de transformation est avancé ou terminé.

La disparition des appendices pétalaires se fait aussi suivant un autre

processus que chez Nispero et Muriea. On observe les phases de leur réduc¬

tion chez Labramia, depuis les appendices entiers et développés du Labramia

bojeri, aux appendices courts et très divisés des autres espèces jusqu'aux

appendices très courts du L. boivinii. Ils ne disparaissent cependant jamais

complètement dans le genre.

Les Manilkara sont également caractérisés par l’existence de stami-

nodes alternipétales, alternant donc avec les étamines fertiles. Ils ont des

formes et des longueurs très variées. On les compare utilement à la longueur

des filets des étamines. Chez certaines espèces ils sont aussi longs que les

étamines, chez d’autres à l’opposé ils sont tronqués, en forme d’écailles

rudimentaires, et même parfois réduits à de simples bourrelets. Souvent

ils sont très exactement bifides au sommet, se terminant donc par deux

pointes très aiguës, souvent aussi ils sont plus ou moins dentés, ou laciniés,

ou déchiquetés sur les bords. Ces types de staminodes sont parfois spéci¬

fiques, mais hors les cas extrêmes et ceux où une forme parait bien

fixée il est souvent difficile et peu sûr de bâtir des clés de détermination

d’après le seul aspect et les dimensions des staminodes.

L’origine de ces staminodes est incontestable, ce sont des étamines

atrophiées. Les espèces primitives de Manilkara avaient deux cycles de

6 étamines; le cycle alternipétale chez les espèces actuelles est réduit à ces

staminodes, par ailleurs toujours présents. Cette affirmation est justifiée

par l’observation qui a été faite — rarement il est vrai — que chez certaines

1. Gerstner. — Notes on the South African Sapotaceae. Journ. South. Afr. Bot. 12 :

49 (1946).

Source : MNHN, Paris

— 254 —

espèces \ et pour des causes inconnues : parfois de la base des staminodes

se dresse une étamine, apparemment fertile, comme s’il se manifestait, pour

une raison inconnue, une sorte de résurgence de l’appareil primitif. Au

surplus, des types archaïques avec les deux cycles d’étamines fertiles existent

encore : ce sont des genres monospécifiques, Murianthe des Antilles et

Muriea d’Afrique orientale qui ne se distinguent des vrais Manilkara que

par leurs deux cycles d’étamines fertiles.

L’évolution se poursuivant dans le même sens, réduction des étamines

en staminodes, puis de ceux-ci en simples bourrelets, elle s'achève par la

disparition des staminodes. Nous n’avons pas observé de semblables cas

chez les Manilkara, mais chez d’autres genres de Sapotacées américaines 2 .

Les Manilkara actuels présentent toujours un cycle de staminodes.

Le genre Labourdonnaisia des Mascareignes est un autre cas d’une

Manilkarée où toutes les étamines sont fertiles, ou presque toutes, et dans

ce dernier cas sont alors irrégulièrement remplacées par des staminodes.

Nous reviendrons sur ce genre extraordinaire. Il est exceptionnel que le cas

inverse se produise, c’est-à-dire que les staminodes prennent une importance

relative anormale dans la fleur. Il se constate chez les Nispero, où ils ont

un aspect pétaloïde semblable à celui des pétales simples de la fleur évoluée

Étamines et staminodes sont, au même niveau, insérés à hauteur de

la commissure des lobes, c’est-à-dire au sommet du tube de la corolle. Il

est assez fréquent qu’ils se soudent entre eux, par la base en une collerette

staminale dépassant le niveau de base des pétales. La présence de cette

collerette est parfois très accusée et constitue alors un élément spécifique

d’identification 3 . Elle marque un processus d’évolution plus récent et

inachevé.

Je ne connais qu’une exception à cette disposition des étamines au

sommet du tube, celle du genre endémique cubain Shaferodendron. Les

étamines sessiles sont insérées nettement à l’intérieur du tube. Les pétales,

ici toujours trifides au sommet, se sont soudés entre eux par leurs bords

au delà du niveau d’insertion des étamines, ce qui donne ce type, excep¬

tionnel dans la tribu, d’anthères soudées dans le tube.

Les Manilkara ont des fruits gros comme des noisettes ou au plus

comme des noix. Ils contiennent le plus souvent une seule graine, plus

rarement plusieurs. Ce sont des petites graines brunes brillantes, oblongues-

elliptiques, généralement comprimées, ayant une cicatrice typiquement

basi-ventrale, c’est-à-dire ne couvrant qu’une partie de la moitié inférieure

de la face ventrale de la graine. Cette disposition de la cicatrice est un carac¬

tère constant, commode pour reconnaître un Manilkara, avec des varia¬

tions spécifiques peu importantes; la forme varie de linéaire à oblongue-

elliptique. Les Nispero ont les mêmes graines, avec une sorte d’ergot

caractéristique à l’extrémité supérieure de la cicatrice.

1. Cas observés chez Manilkara thouvenotii de Madagascar et chez d'autres Sapotacées

telle que chez des Eberhardiia indochinois.

2. Aubréville. — Sapotacées, Adansonia Mémoire 1:17 (1964).

3. Citons par exemple en Amérique : M. excelsa, M. subsericea, M. data, M. inundata ;

en Afrique : M. zenkeri, M. sansibarensis, M. mabokeensis, M. fouilloyana.

Source : MNHN, Paris

— 255 —

Les graines des Faucherea et Muriea ne se distinguent pas de celles

des Manilkara. Les autres genres alliés au genre Manilkara ont des types de

graines particuliers. Northiopsis, océanien, a des graines à cicatrice basi

ventrale comme Manilkara, mais beaucoup plus grosses et carénées sur la

face ventrale. Celles de Labourdonnaisia sont ovoïdes, et marquées d’une

cavité basi-ventrale très particulière. Les graines des Labramia s’écartent

du type Manilkara, en ce que la cicatrice devient oblongue et couvre presque

toute la face ventrale. Celles du Letestua africain sont relativement grosses

avec une cicatrice oblongue-linéaire. A part donc les Nispero, Faucherea et

Muriea qui ont des graines ressemblant à celles des Manilkara, tous les

autres genres sont bien caractérisés par leurs graines 1 .

Revenons à l’évolution chez les fleurs. Les moins évoluées ont des

pétales à appendices et un double cycle d'étamines fertiles. Ce sont des

ancêtres des actuels Manilkara: Murianthe aux Antilles, Muriea en Afrique

orientale et australe. A côté de Manilkara se placent les Labramia qui n’en

diffèrent que par des caractères secondaires de la fleur, et par la cicatrice

de la graine. Plus évolués sont les Nispero et Shaferodendron en Amérique

centrale et aux Antilles où les appendices se soudent aux lobes médians

des pétales. A un stade plus avancé encore, les appendices ont totalement

disparu et les staminodes sont rudimentaires: Faucherea à Madagascar

et Northiopsis aux Iles Caroline. Ces deux genres sont proches l’un de

l’autre.

L’évolution chez ces genres de Manilkarées semble s’être faite dans

un sens continu, par la suppression ou la connation des pièces pétalaires

et par élimination d’un deuxième cycle d’étamines fertiles transformées

en staminodes.

Restent les cas plus extraordinaires du genre gabonais Letestua à

1 (—2?) espèce et du genre Labourdonnaisia avec 4-5 espèces de Mada¬

gascar et des Mascareignes. Le premier a 12-18 pétales lancéolés, pour¬

vus d’appendices dorsaux, 12-18 étamines fertiles opposées aux pétales,

un ovaire à 18 loges et un fruit à graine unique. Il est isolé phylétiquement

dans la forêt primaire du Gabon. Nous le considérons comme un genre

archaïque, qui n’a pas évolué. Le second pose un problème embarrassant

d’évolution. Comme chez le précédent, le nombre des pétales est variable

d’une espèce à l’autre et même d’uné fleur à une autre. On peut compter

de 10-15 lobes sans appendices latéraux et des étamines fertiles en nombre

égal aux pétales, et même plus grand 11-21. On observe très irrégulièrement

quelques staminodes rudimentaires. L’ovaire a 6-9 loges. En raison du

grand nombre et de la grande irrégularité du nombre des pièces du périanthe,

ce genre nous paraît archaïque et en cours d’évolution vers un type déter¬

miné non encore fixé. Il n’appartient apparemment à aucun phyllum

discernable parmi les actuelles manilkarées. Il est possible que par réduction

du nombre des pétales et des étamines, le genre Faucherea en dérive, avec

sa structure fixée de 6 pétales sans appendice, 6 étamines et 6 staminodes.

1. Nous connaissons mal celles des Shaferodendron et Murianthe.

Source : MNHN, Paris

PI. 1. — TABLEAU SYNOPTIQUE MONTRANT LES PHASES HYPOTHÉTIQUES DE LA SÉQUENCE ÉVOLUTIVE DES

GENRES DE MANILKARÉES DES PLUS ARCHAÏQUES AUX PLUS ÉVOLUÉS.

Dessins de corolle, de fragments de corolle vue de l’intérieur, et de graines (à des échelles variables).

A : Types archaïques : Murianlhe (Antilles), Muriea (Afr. or.), Letestua (Afr. équat.), Labourdonnaisia (Mascareignes). — 1, Murianthe

valuenzuelana ; 2, Muriea discolor; 3, Letestua durissima ; 4, Labourdonnaisia (corolle d'après Bojer).

B : Types actuels : Maniikara universellement largement répandu, Labramia endémique malgache. — 1, Labramia louvelii; 2, L.

ankaranensis ; 3, L. boivinii : 4. L. bojeri ; 5, L. platanoides : 6, L. sambiranensis : 7, L. costata.

Source : MNHN, Paris

B (suite) : 8, Manilkara amazonica; 9, 15, M. kauki; 10, 16, M. muliinervis subsp. sylvestris ; 11, M. mabokeensis; 12, M. paraensis;

13, M. bidentata ; 14, M. hexandra; 17, Faucherea marojeyensis ; 18, F. urschii; 19, F. ambrensis.

C : Types plus évolués : Nispero, Shaferodendron (Am. centr., Antilles), Faucherea (Mad.), Norlhiopsls (Micronésie). — 1. Nispero

achras; 2, Shaferodendron moaensis ; 3, Norlhiopsis hoshinoi: 4, Manilkara staminodella.

— 258

Pour résumer, nous sommes dans cette tribu en présence de quatre

types archaïques : Letestua avec une espèce endémique gabonaise; Labour-

donnaisia endémique de Madagascar et des Mascareignes avec 4-5 espèces;

aux Antilles, Murianthe avec une seule espèce; en Afrique orientale, Muriea

également monospécifique. Ces deux derniers genres si éloignés géogra¬

phiquement l’un de l’autre par un vaste diastème sont cependant très

voisins morphologiquement. Selon nous, ce sont les relictes des archaïques

Manilkara cosmopolites.

L’évolution s’est, à partir des Manilkara, accentuée très nettement

aux Antilles et en Amérique centrale, avec le petit genre Nispero et, en

outre, plus avancée encore à Cuba avec le monotypique Shaferodendron,

le plus évolué l . En Afrique continentale les lignées des Manilkara sont

interrompues mais elles se révèlent vigoureusement à Madagascar avec

les Faucherea et Labramia. En Micronésie apparaît un genre monotypique

Norihiopsis proche de Faucherea.

Considérant la tribu entière, nous constatons l’existence de deux centres

d'évolution principaux, très éloignés l’un de l'autre; en Amérique centrale

et aux Antilles (Manilkara, Nispero, Murianthe, Shaferodendron) ; à Mada¬

gascar et aux Mascareignes (Labourdonnaisia, Manilkara, Faucherea,

Labramia). En dehors de ces centres, nous n’observons qu'un genre mono¬

typique au Gabon, Letestua, sans descendance et, aux lies Caroline, Nor¬

ihiopsis, proche des Faucherea malgaches. Partout prolifèrent les actuels

Manilkara.

Que les archaïques Murianthe et Muriea soient répartis dans des aires

très restreintes est compréhensible puisque ce sont des relictes des ancêtres

Manilkara. Il est incompréhensible par contre que l’Afrique équatoriale, avec

ses vastes forêts primaires, ne contiennent qu’un genre non évolué, Letestua;

ou l'isolement dans les Mascareignes et à Madagascar de l’aberrant

Labourdonnaisia. Pourquoi l’évolution fut-elle active en Amérique centrale

et aux Antilles, et dans certaines îles de l’Océan indien austral, alors qu’elle

est inexistante en Amazonie équatoriale et en Afrique équatoriale? Quelle

hypothèse serait acceptable! D’ordre paléo-écologique, elle serait peu

vraisemblable, les conditions bioclimatiques à l'intérieur de la zone inter¬

tropicale ne diffèrent pas beaucoup des forêts équatoriales amazoniennes

et gui néo-congolaises aux forêts tropicales antillaises et malgaches. Faut-il

s’en remettre au simple hasard? Faute de mieux, pourquoi non.

La révision générale de la tribu, permettant de dominer par l’esprit

un lot universellement répandu en zone intertropicale de quelques 90 espèces

d'arbres et d’arbustes, fait ressortir l’opportunité scientifique de mettre

taxonomiquement en évidence des genres tels Nispero, Shaferodendron,

Faucherea, Labramia, Muriea, Murianthe que beaucoup de botanistes,

par commodité et faute d’informations suffisantes, rattachent purement

et simplement à Manilkara. En ayant à l’esprit certaine conception évolu¬

tionniste, et sans négliger son application géographique, la nécessité de

1. L'espèce Manilkara staminodella du Honduras bien individualisée, montre un début

d’évolution, cependant pas assez accentué pour justifier une différenciation générique.

Source : MNHN, Paris

— 259 —

distinguer clairement ces genres du genre Manilkara me paraît s’imposer avec

évidence. En ce qui concerne par exemple les Nispero et Shaferodendron,

cette nécessité est apparue à des révisionnistes des Sapotacées comme

Gilly et van Royen qui ont distingué des sous-genres; elle a échappé

à d'autres. Ce n’est pas suffisant selon nous. Quand des paliers morpho¬

logiques importants de l’évolution s’observent nettement 1 il faut les marquer

avec insistance par des noms de genres, les seuls qui pratiquement appa¬

raissent dans la nomenclature supraspécifique. Morphologie et Phylogénie,

liées par la nature de leur objet, doivent être accordées dans la nomen¬

clature, dans l’esprit de cette classification naturelle qui est toujours le but

à rechercher.

Il me paraît certain que si des groupes morphologiques phylogéniques

et chorologiques tels que Nispero, Shaferodendron, Faucherea, Labramia,

Northiopsis, dérivés selon toute vraisemblance du genre Manilkara, ou

encore Murianthe et Muriea qui sont à l’opposé des Manilkara primitifs,

tous évidemment formant une alliance autour du genre universel Manilkara,

n'en sont pas distingués nomenclaturalement au niveau générique, on fausse

leur position taxonomique réelle. En ne les considérant que comme des

sous-genres ou des sections de genres, on ne leur donnerait pas la place

qu’ils doivent avoir dans une classification naturelle.

Les problèmes de l’écophylétisme chez les Manilkarées se posent sur

un plan encore plus compliqué. Les questions de classification taxonomique

et même phylétique se résolvent avec des herbiers et des bibliothèques

complets, ce qui n’est pas toujours le cas, loin de là. L’insuffisance des

uns et des autres est la cause des lents progrès en zigzags de la botanique

systématique, sans oublier cette cause de retards qu’est la recherche désor¬

donnée sporadique, par à coups, artisanale, des botanistes sur le terrain.

Mais il n’est pas dans mon propos de faire ici l’épistémologie de la botanique

systématique. Il faut que le systématicien utilise au mieux possible la docu¬

mentation dont il dispose en son lieu de travail. Ses erreurs seront corrigées,

et ses lacunes comblées plus tard, par lui ou par d’autres. Mais puisqu’il va

être question d’écophylétisme, il faut reconnaître que les informations

manquent le plus souvent sur l’autécologie des espèces, ajoutant des diffi¬

cultés à celles de la systématique. Celles-là ne se trouvent généralement

pas dans les herbiers, ni dans les bibliothèques, il faut les rechercher sur

le terrain. Rarement donc, le botaniste aura l’occasion de les recueillir.

Il lui faudrait pour cela beaucoup de temps et parcourir de vastes espaces

pour comparer sur le terrain les espèces qui peut-être sont écophylétiques.

J’ai à l’occasion, mais jamais d’une façon dogmatique, donné des exemples

d’espèces écophylétiques. Les plus apparentes se révèlent quand on étudie

comparativement en Afrique, la flore des savanes et celles des forêts denses

humides voisines à l’intérieur d'un même territoire. En règle générale, ce

sont deux flores fondamentalement distinctes, parce que biologiquement

elles vivent dans des conditions de milieu — pardon d’environnement —

très différentes. Cependant certains genres sont représentés dans l’une et

1. Surtout lorsqu’ils sont renforcés par la chorologie.

Source : MNHN, Paris

— 260 —

subsp. mullinervis (Oubangui); 2, subsp. letouzei (Aubr.) Aubr. (Cameroun); 3, subsp.

atacorensis Aubr. (Dahomey) ; 4. subsp. sylveslris (Aubr. et Pellegr.) Aubr. (Côte d’ivoire) ;

5, subsp. lacera (Bak.) Aubr. (Gabon); 6, subsp. lacera (Dahomey); 7, subsp. matanou

(Aubr.) Aubr. (Liberia); 8, subsp. matanou (Côte d’ivoire); 9, 10, Manilkara cuneifolia

(Bak.) Dub (Angola).

Source : MNHN, Paris

— 261 —

l'autre flore, de part et d'autre des lisières, et dans des aires donc séparées,

par des espèces jugées différentes, vues sur le terrain, par le port des arbres

et par la morphologie des feuilles. L'étude au laboratoire ne révèle que des

distinctions taxonomiques mineures des feuilles et parfois aussi des fleurs.

On décrit alors des espèces qui se séparent mal dans des clés dichotomiques.

Ce sont des espèces écophylétiques, ou des sous-espèces, biologiquement,

écologiquement différentes, où l’influence des conditions écologiques semble

avoir déterminé des différenciations systématiques d'ordre secondaire, mais

cependant réelles. J’ai en particulier, dans la Flore du Gabon et dans celle du

Cameroun, émis l’opinion que certaines espèces, précisément du genre

Manilkara, étaient probablement des espèces écophylétiques en rapport

avec des milieux différents, Lorsque récemment, révisant le genre pour

l'Afrique continentale, j’ai refait l’étude comparative de toutes les espèces

que j’avais retenues auparavant comme valables, je me suis heurté évidem¬

ment aux mêmes difficultés qu’autrefois pour les distinguer avec netteté

les unes des autres, mais aboutissant cette fois à une conclusion différente.

En mettant en cause les milieux, les séparations deviennent plus faciles, et

j’admets aujourd’hui que beaucoup de ces espèces rétives aux botanistes

appartiennent à un complexe d’espèces ou sous-espèces, liées aux conditions

biologiques, que j’ai appelé en l'amendant, après Hemsley, complexe du

Manilkara multinervis Son aire s’étend sur toute l’Afrique occidentale et

centrale du Sénégal à l'Ouganda et à l’Éthiopie. Le type même de l’espèce

désignait un arbre moyen, trapu, des savanes boisées guinéo-soudanaises,

poussant donc en bioclimat semi-aride, sur des terrains rocheux comme au

bord des cours d’eau. Vers l’ouest de son aire on lui donnait son nom

d’origine le plus ancien de M. multinervis ; vers l'Est d'après des nuances

dans le relief de la nervation, il recevait plutôt le nom de M. schweinfurthii 2 .

L'espèce pénètre dans la région de forêt dense en descendant fleuves et

rivières; c'est alors un grand arbre, au fût droit et élevé; on lui attribuait

divers noms, M. letouzei 3 , M. argentea 4 et autres; dans les rochers du

fleuve Sassandra, c’était un arbuste M. matanou 5 . Le grand arbre se retrou¬

vait sporadiquement dans la forêt humide de la Côte d’ivoire sous le nom

de M. sylvestris 8 (F.F.C.I.). L’espèce atteignait le littoral du Golfe de

Guinée, sous forme d’un arbrisseau des fourrés des plages ayant une forme

de feuille obovée, parfois suborbiculaire, au sommet souvent émarginé :

c’était traditionnellement chez les botanistes, le M. lacera 7 . Mais nous

1. Ined.

2. Subsp. schweinfurthii (Engler) Hemsley. Kew Bull. 20, 3 : 497 (1966).

3. Subsp. letouzei (Aubr.) Aubr., sial. nov.

— Manilkara Letouzei Aubr., Adansonia, ser. 2, 3, 1 : 40 (1963).

4. Subsp. argentea (Pierre) Aubr., sial. nov.

— Manilkara argentea Pierre ex Dubard, Not. Syst. 3 : 45 (1914).

5. Subsp. matanou Aubr., subsp. nov.

— Manilkara matanou Aubr. et Pellegr., F.F.C.I., ed. 1, 3 : 100 (1963), nomen.

Type : Aubréville 4104 bis. Côte d’ivoire (holo-, P.).

6. Subsp. sylvestris (Aubr. et Pellegr.) Aubr., sial. nov.

— Manilkara sylvestris Aubr. et Pellegr., Bull. Soc. Bot. Fr. 104 : 279 (1957).

7. Subsp. lacera (Bak.) Aubr., sial. nov.

— Manilkara lacera (Bak.) Dubard., Ann. Mus. Col. Marseille 3, 3 : 24 (1915).

Source : MNHN, Paris

— 262 —

estimons aujourd'hui qu'il est préférable de ne plus valider tous ces noms à

l’échelle spécifique. 11 s’agit plutôt de sous-espèces bio-morphologiques

d'une unique espèce linnéenne 1 . Mais alors c’est admettre la réalité de

Fig. !. — En haut : Aire générale du genre Manilkara (Rheede) Adanson; Genres alliés :

1, Nispero Aubr.; 2, Murianthe (Baill.) Aubr.; 3, Shaferodendron Gilly; 4, Labramia A.

DC.; 5 , Faucherea Lecomte; 6. Labourdonnaisia Bojer; 7, Muriea Soud.; 8, Letestua

Lecomte; 9, Northopsis Kanehira. — En bas : Aire générale du complexe Manilkara

multinervis (Bak.) Dub.

1. Il convient d’ajouter dans les Monts Atacora du Dahomey, une autre forme :

Subsp. atacorensis Aubr., subsp. nov.

— Manilkara atacorensis Chev., Bot. : 392-3 (1920), nomen.

Folia oblonga, apice attenuata, basi cuneiformia, acuta , petiolo 3-4 mm longo.

Type : Chevalier 24192, Monts Atacora, Dahomey (holo-, P.).

Source : MNHN, Paris

— 263 —

l’ectogénèse dans le cas du M. multinervis, c'est-à-dire reconnaître que des

conditions biologiques différentes ont eu un effet limité mais vrai sur la

morphologie de l’espèce. 11 y a deux ou trois formes des savanes, une ou

deux du bord des rivières, une des rochers au bord des fleuves, une de forêt

dense et une des fourrés littoraux soumise aux embruns, cette dernière étant

la plus différenciée. Cette conclusion est-elle en opposition avec celle

que j’exprimais dans la première partie de cet essai? Non, car je continue

à croire que l’environnement n’a pas d’effet direct sur l’évolution des

structures des espèces, celle que j’ai développée à propos des genres alliés

au genre Manilkara, mais il intervient manifestement — selon mon opi¬

nion — sur les formes biologiques que peut prendre une espèce physiolo¬

giquement plastique, port des plantes : forme et structure des feuilles. Il

serait évidemment intéressant de vérifier expérimentalement cette assertion

par des plantations d’espèces de même provenance dans des milieux variés,

ou d’espèces supposées écophylétiques introduites dans un même milieu.

En ce qui concerne le complexe M. multinervis, j’ai été tenté d’y joindre

des espèces de grands arbres des forêts denses du Gabon et de l’Oubangui,

comme M. fouilloyana et M. mabokeensis, mais, bien qu’appartenant

certainement à la même souche, elles ont des fleurs qui, notamment par le

développement de leur couronne staminale, peuvent être distinguées de

celles du M. multinervis typique. Je les ai donc maintenues dans ma récente

classification à leur échelle spécifique.

D’un point de vue pluricontinental, d’autres complexes pourraient se

révéler chez les espèces de Manilkara, mais si j’ai eu l’occasion de faire des

observations écologiques sur les espèces de l’Afrique occidentale et centrale,

cela ne s’est pas présenté pour d’autres ensembles continentaux. Il est cepen¬

dant remarquable d’observer que de nombreuses espèces de Manilkara

peuplent les rivages tropicaux de tous les océans, généralement sous des

formes arbustives, mais parfois aussi de grands arbres, et qu'il pourrait s’agir

d'espèces écophylétiques. Par exemple sur les plages du Golfe de Guinée,

on trouvera M. multinervis subsp. lacera, en mélange vers le Congo et

l’Angola, avec M. cuneifolia et M. welwitschii' . Sur l'autre face de l’Océan

Atlantique au Brésil, on reconnaît dans le même milieu des sables littoraux

M. subsericea, M. triflora, M. salzmannii. En Afrique orientale dans les

fourrés littoraux de l’Océan indien du Kenya à Zanzibar, sont répandus

M. sansibarensis, M. sulcata. En Nouvelle-Calédonie M. dissecta var.

pancheri est un grand arbre des bancs de coraux surélevés du littoral. En

Indo-Malaisie, M. kauki, etc. De nombreuses autres espèces sont caracté¬

ristiques des forêts périodiquement inondées et des forêts marécageuses.

Les espèces ripicoles sont nombreuses. D’autres, à l’opposé, mais plus

rarement, sont des arbustes des régions arides. Les stations écologiques

les plus diverses sont fréquentées par des Manilkara, et sont sans doute

à l'origine de nombreuses formes écologiques, mais évidemment non,

selon nous, ni d’espèces linnéennes, ni de l’évolution générique.

1. Ces deux dernières « bonnes » espèces confondues à tort, souvent, avec des formes

du complexe Manilkara multinervis.

Source : MNHN, Paris

— 264 —

Ainsi, si dans la première partie de cet essai nous avons manifesté

une tendance séparative en soutenant la rationnalité et l’opportunité de

détacher clairement des genres alliés au genre Manilkara, ce qui n’est pas

toujours fait par les taxonomistes, suite d'observations ou d’informations

insuffisantes, dans la seconde partie prenant la position inverse, nous avons

soutenu qu’il était préférable, parce que plus conforme à la réalité morpho¬

logique et biologique, de réunir dans un « complexe » indéfini des espèces

qu'il est difficile de différencier structuralement avec précision, ceci à

propos du Manilkara multinervis.

Conceptions donc nuancées, vraisemblablement conformes à la nature

des divisions du monde végétal auxquelles ne s’adapte pas parfaitement un

système nomenclatural rigide, édifié en un temps où l’idée d’évolution

n’était pas encore lancée dans les esprits, et dont cependant aujourd’hui

nous ne saurions nous départir.

CLÉ DES GENRES DE MANILKARÉES

Pétales munis d’appendices latéraux :

12-18 pétales, 12-18 étamines . Lesieslua (Gabon)

6 pétales :

12 étamines fertiles. Pas de staminodes :

Petites graines à cicatrice basi-ventrale. Mur ica 1

(Afrique orientale australe)

Petite cicatrice ventrale entourée d’une large auréole... Murianthe (Antilles)

6 étamines fertiles :

6 staminodes développés :

Petites graines à petite cicatrice basi-ventrale. Manilkara (Cosmopolite)

Graine à cicatrice ventrale oblongue. Labramia (Madagascar)

Staminodes rudimentaires ou nuis. Pétales rudimentaires.

Anthères sessiles insérées à l’intérieur du tube. Shaferodendron (Cuba)

Pétales sans appendices :

10-20 pétales :

10-20 étamines. Staminodes en nombre irrégulier, ou

absents. Graines ovoïdes avec une cicatrice basi-ven¬

trale formant une cavité. Labourdonnaisia

(Madagascar, Mascareignes)

6 pétales :

6 étamines. Des staminodes :

Tube plus long que les lobes :

Staminodes pétaloïdes. Graines à petite cicatrice basi-

ventrale . Nispero

(Amérique centrale, Antilles)

Staminodes rudimentaires. Graines à petite cicatrice

basi-ventrale. Faucherea (Madagascar)

Grandes graines carénées, à cicatrice basi ventrale... Northiopsis (I. Caroline)

1. Cas particulier; toutes les étamines sont avortées (fleurs femelles).

Source : MNHN, Paris

— 265 —

Bibliographie des principales monographies récentes

DES MANILKARÉES

Aubréville A. — Adansonia, Mémoire 1, Sapolacées (1964).

— Flore du Gabon 1 (1961).

— Flore du Cameroun 2 (1964).

— Flore du Cambodge, Laos, Vietnam 3 (1963).

— Flore de la Nouvelle Calédonie 1 (1967).

Baehni C. — Mémoire sur les Sapotacées. Inventaire des genres, Genève (1965).

Cronquist A. — North American Species of Manilkara, Bull. Torr. Bot. Club72,6(1945).

Ducke A. — As Maçarandubas Amazônicas, An. Bras. Eco. Flor. 3, 3 (1950).

Gilly. — Trop. Woods 7, 3 : 1-22 (1943).

Heine H. — In Hutchinson et Dalziel, Flora of West Tropical Africa. Sapotaceae,

éd. 2, 2 : 16 (1963).

Hemsley J. H. — Flora of Tropical East Africa. Sapotaceae (1968).

— Notes on African Sapotaceae. Kew Bull. 15 : 277 (1961) et 20, 3 : 483 (1966).

Lam H. J. — Note on the Sapotaceae-Mimusopoideae in general and on the Far Eastern

Manilkara allies in particular, Blumea 4, 2 : 323-356 (1941).

Meeuse A.D.J. — Notes on the Sapotaceae of Southern Africa, Bothalia 7, 2 (1960).

Monachino. — Phytologia 4, 2 : 94 (1952).

Van Royen V. P. — Manilkara Adanson em Gilly in the Far East, Blumea 7, 2 : 401-

412 (1953).

Standley P. C. et Willians L. O. — Flora of Guatemala 7, 3 (1967).

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum. - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (2) 1971.

LES MANILKARÉES DE MADAGASCAR

par A. Aubréville

Résumé : Révision des 4 genres de Manilkarées malgaches : Manilkara, 7 espèces

nouvelles; Faucherea , 11 espèces dont 7 nouvelles; Labramia, 8 espèces dont 1 nouvelle;

Labourdonnaisia, 2 espèces.

Il existe à Madagascar quatre genres de la tribu des Manilkarées qui

se séparent aisément par les fleurs et les graines.

Calice à 2 cycles chacun de 3 sépales valvaires :

6 pétales pourvus d'appendices dorsaux, 6 étamines, 6 staminodes :

Appendices entiers. Petites graines avec une cicatrice basi-ventrale.. Manilkara

Appendices laciniés ‘. Graines à cicatrice ventrale oblongue. Labramia

Pétales sans appendices :

6 pétales, 6 étamines, 6 staminodes rudimentaires. Petites graines à

cicatrice basi-ventrale . Faucherea

10-12 pétales, 10-12 étamines, staminodes rudimentaires en nombre irré¬

gulier ou absents. Graine ovo'de avec une cicatrice basi-ventrale

formant une cavité . Labourdonnaisia

Nous décrivons ici 7 espèces malgaches de Manilkara. Dans Adan¬

sonia (3, 1 : 25, 1963), dans une note réhabilitant le genre Labramia

que certains botanistes ont voulu confondre avec Manilkara, j’avais cité

le type du genre, L. bojeri A. DC., proposé une combinaison nouvelle

L. costata (Pierre) Aubr. et cité 3 autres espèces. Celles-ci sont demeurées

à l’état de nomina nuda, jusqu’en 1964 où dans Adansonia ( 4 , 3 : 374),

j’ai publié toutes les diagnoses validant les 3 espèces précédemment citées

et décrit 2 autres espèces. Ainsi les espèces de Labramia validées sont main¬

tenant au nombre de 7. Dans la présente note je décris encore une espèce

nouvelle, ce qui porte à 8 le nombre connu des Labramia. Dans Adansonia

(3, 1 : 27, 1963) j’avais également réhabilité le genre Faucherea Lecomte,

méconnu par des révisionnistes en dépit de 4 espèces de Lecomte, et cité

1. Excep. L. bojeri à particules entiers.

Source : MNHN, Paris

— 268 —

4 autres espèces manuscrites de Capuron. La présente révision du genre

porte le nombre des espèces valablement décrites à 11.

Enfin le genre Labourdonnaisia est représenté à Madagascar par 2 et

probablement 3 espèces, encore imparfaitement connues.

Dans la présente étude nous donnons, avec les clés de ces espèces

malgaches, les descriptions et diagnoses des espèces nouvelles ou demeurées

à l'état de nomina nuda; en outre nous complétons les descriptions publiées

en 1963 par la liste des spécimens existant dans l’herbier du Muséum

National d’Histoire Naturelle de Paris, puis enfin nous reprenons les

descriptions des 6 espèces antérieurement décrites par A. DC., Bâillon,

Pierre et Lecomte.

Au total les espèces de Manilkarées sont au nombre de 29. Plusieurs

sont incomplètement connues et certainement ce nombre sera sujet à

variations. La séparation de certaines espèces est très difficile, et des hésita¬

tions et peut-être des erreurs sont possibles. La révision actuelle marque

un palier dans la connaissance de ce riche groupement malgache de Sapo-

tacées, puisque les espèces valablement décrites passent de 13 à 29.

MANILKARA (Rheede) Adanson

Les feuilles sont tomenteuses, ferrugineuses dessous puis argentées,

à l’exception du M. sohihy qui a des très jeunes feuilles très glutineuses,

glabres ensuite. Les fleurs sont fasciculées sur les rameaux défeuillés, en

dessous des feuilles terminales. Les pédicelles ne dépassent 10-12 mm que

sur 2 espèces. Chez les autres ils sont courts, jusqu’à 7 mm, ou parfois très

courts (4-5 mm). Calice de Manilkarée à 2 cycles chacun de 3 sépales val-

vaires. Corolle à court tube : 6 lobes lancéolés, chacun avec 2 appendices de

même longueur. Étamines 6, aussi longues que les lobes de la corolle. Pas

de collerette staminale. Staminodes aussi longs que les filets, laciniés,

parfois profondément avec des branches très aiguës. Ovaire pubescent à

l’exception de celui de M. sohihy, 6-11 loges.

Petits fruits subglobuleux, à 1 petite graine montrant une petite cica¬

trice basi-ventrale.

Nous comptons 7 espèces de Manilkara, dont quelques-unes sont mal

définies. Le nombre pourra probablement en être ultérieurement réduit

à 4-5. Ce sont des petits arbres ou des arbustes. M. perrieri est cependant

cité parfois comme un grand arbre de 20-30 m.

CLÉ DES MANILKARA MALGACHES

Pédicelles relativement longs, plus de 10 mm :

Pédicelles de 10-16 mm. Calice de 6,5 mm. Corolle de 8 mm. Ovaire un

peu pubescent. Feuilles tomenteuses argentées dessous. M. capuronii

Pédicelles de 10-12 mm. Calice de 5 mm, très glutineux. Ovaire glabre.

Feuilles glabres, très glutineuses étant jeunes. M. sohihy

Source : MNHN, Paris

— 269 —

Pédicelles courts ou très courts, 4-7 mm. Corolle de 4,5-5 mm. Staminodes

profondément laciniés, à branches très aiguës. Feuilles tomenteuses ferru¬

gineuses ou argentées dessous :

Appendices parfois courtement lobulés à la base. Réticulum du limbe très

apparent et à mailles larges. Limbe argenté . M. suarezensis

Appendices entiers.

Feuilles tomenteuses, ferrugineuses et argentées. M. perrierl

Feuilles tomenteuses argentées . M. tampoloensis

Espèces imparfaitement connues :

à petites feuilles de moins de 4 cm de longueur. Limbe tomenteux ferru¬

gineux et argenté . M. sahafarensis

à feuilles tomenteuses roussâtres et argentées . M. boivinii

1. Manilkara capuronii Aubr., sp. nov.

Arbor. Folia magna oblonga vel obovato-oblonga, apice elliptico-obtusa vel rotundala,

marginibus revolutis. Lamina ad 28 cm longa, 10 cm lata, valde coriacea, sublus tomento-

cinerea. Nervi secundarii sublus prominentes. Réticulum venularum supra subtusque impres-

sum ila ut lamina sublus adspeclum granulosum proebeat. Peliolus 1,5-3 cm.

Fasciculi florum densi in ramulis defolialis. Pedicelli tomenlosi 10-16 mm. Calyx

lomenlosus extra cinereus, fere 6,5 mm longus. Corolla lobis 6 lanceolalis 6 mm longis,

quoque appendicibus 2 lanceolalis 5,5 mm munito ; lubo 2 mm. Siamina filamentis 3 mm,

antheris 3 mm. Staminodia lata apice laciniala usque 4 mm longa. Ovarium pubescens

8-lobum; in flore aperio peiala staminodiaque erecla dum peialorum appendices patentes

sunt. Fructus ignotus.

Type : Service forestier 5583, Ambanja (holo-, P.).

Arbre. Grandes feuilles oblongues ou obovées oblongues — elliptiques

obtuses ou arrondies au sommet, à marges révolutées. Limbe atteignant

28 cm de longueur et 10 cm de largeur, très coriace, tomenteux-gris dessous.

Nervures secondaires saillantes dessous. Réticulum des veinules imprimé

dessous et dessus, donnant au limbe en dessous un aspect granuleux.

Pétiole 1,5-3 cm.

Fascicules denses de fleurs sur les rameaux défeuillés. Pédicelles tomen¬

teux de 10-16 mm. Calice tomenteux gris extérieurement, long d’env. 6,5mm.

Corolle : 6 lobes lancéolés de 6 mm, chacun avec 2 appendices lancéolés

de 5,5 mm; tube de 2 mm. Étamines : filets de 3 mm, anthères de 3 mm.

Staminodes larges, laciniés au sommet, jusqu’à 4 mm. Ovaire pubescent

à 8 loges.

Dans la fleur épanouie, pétales et staminodes sont dressés tandis

que les appendices des pétales sont étalés.

Fruit inconnu.

Espèce qui semble endémique dans le secteur d’Ambanja (Sambirano).

Matériel étudié : Service forestier 5583, Est du village de Maromandia (Ambanja)

(fl. août); 11377, arbre 15-20 m x 0,60 diam. Massif du Bekaka, Est Ambanja (fl. oct.);

9266, col du Bekaka.

Source : MNHN, Paris

— 270 —

2. Manilkara sohihy Aubr., sp. nov.

Frutex foliis novellis maxime g lui inos is. Folia obovalo-lanceolala vel obovalo-oblonga

obtusa sicui obtuse acuminata vel apice rotundata decurrentia basi cuneiformia acuta.

Lamina ad 12 cm X 3,5 cm subtus glauca glabra ; nervi nervulique supra impressi parum

conspicui. Petiolus 1-1,5 cm.

Flores multi in ramis defoliatis fasciculati; pedicelli 10-12 mm; calyx maxima glu-

tinosus fere 5 mm.

Type : Service forestier 10575, Fort Dauphin (holo-, P).

Arbuste. Très jeunes feuilles très glutineuses. Feuilles obovées lancéo¬

lées, ou obovées oblongues, obtuses et obtusément acuminées, ou arrondies

au sommet, cunéiformes aiguës et décurrentes à la base. Limbe atteignant

12 cm X 3,5 cm, glauque dessous, glabre; nervures et nervilles imprimées

dessus, peu apparentes. Pétiole 1-1,5 cm.

Fleurs nombreuses, en fascicules sur les rameaux défeuillés. Pédicelles

10-12 mm. Calice très glutineux d’env. 5 mm.

Espèce mal connue, par le seul type avec des fleurs dépourvues de

corolle.

Matériel examiné : Service forestier 10575 « sohihy », forêt Andongolo, bord rivière

Ambiatoka, Canton Mahatalaky, Dist. Fort Dauphin, 7 m, 0,35 m diam. ; 26582, 26590,

26591 « nato boka » Fierenana, Moramanga.

3. Manilkara suarezensis Aubr., sp. nov.

— Manilkara suarezensis R. Capuron, mss.; Aubréville, Adansonia, ser. 2,

3, 1 : 26, dessin de la graine (1963) nomen.

Arbor foliis obovato-oblongis apice rotundatis leviter emarginatis vel obtuse acumi¬

nât is, acumine inflexo, basi cuneiformibus. Lamina usque H cm longa x 4 cm lata, subtus

cinereo-argenteo pubescens. Nervus médius supra depressus; nervi secundarii sicut réti¬

culum maculis latis subtus purum prominentes sed conspicui ; petiolus 5-10 mm.

Flores in ramis defoliatis pauci; pedicelli tomentosi 5-7 mm; calyx 4-5 mm. Corolla

lobis 6 lanceolatis 3,5-4 mm; quoque appendicibus 2 ovalo-lanceolatis 3-4 mm munito,

nonnunquam ad basin latere unico auriculalo ; tu bus 1 mm. Stamina 6, filament is 2 mm ;

antheris 1-1,25 mm. Staminodia laciniata acuta 2,5-3 mm; ovarium pubescens, loculis

9-11 (e floribus n° 9740 descripta).

Fructus ellipsoidei fere 2 cm longi, pedunculis brevibus (8 mm). Semen 13/ 9 mm

cicatrice basali par va munitum.

Type : Service forestier 11310, Montagne des Français, Diégo-Suarez (holo-, P).

Arbre. Feuilles obovées oblongues, arrondie sau sommet et légèrement

émarginées, ou obtusément acuminées (à acumen déjeté), cunéiformes

à la base. Limbe mesurant jusqu’à 11 cm de longueur et 4 cm de largeur,

pubescent gris-argenté dessous. Nervure médiane déprimée dessus. Nervures

secondaires et réticulum à mailles larges, peu saillants dessous mais appa¬

rents. Pétiole long de 5-10 mm.

Fleurs peu nombreuses sur les rameaux défeuillés. Pédicelles tomen-

teux de 5-7 mm. Calice de 4-5 mm. Corolle : 6 lobes lancéolés de 3,5-4 mm,

Source : MNHN, Paris

— 271 —

ayant chacun 2 appendices ovés-lancéolés, de 3-4 mm, parfois auriculés

vers la base d'un seul côté ; tube de 1 mm. Étamines 6 : filets de 2 mm,

anthères de 1-1,25 mm, Staminodes laciniés aigus, de 2,5-3 mm. Ovaire

pubescent, 9-11 loges (description d’après les fleurs du n° 9740).

Fruits ellipsoïdes, long d’env. 2 cm, à courts pédoncules (8 mm).

Graine 13 x 9 mm, avec une petite cicatrice basale.

Espèce mal connue par 2 seuls specimens, l’un en fruits de l’extrémité

nord de Madagascar (Diégo-Suarez), l’autre en fleurs de la partie sud de

la côte Est de File (Fort Dauphin).

Matériel étudié : Service des Eaux et Forêts 9740, arbre 8 m x 0,2 diam., rive

de la Volobe. Mahatalaky, Fort Dauphin; 11310, arbre 10-12 m à écorce crevassée.

Montagne des Français, Est de Diégo-Suarez.

4. Manilkara perrieri Aubr., sp. nov.

Folia oblonga vel elliptica, apice rotundata vel obtusa saepe emarginata basi cunei-

formia. Lamina ad 10 x 4 cm subtus cinereo-subrufo-tomentosa vel subcinerea marginibus

revolutis. Nervus médius supra depressus subtus prominens ; nervi secundarii subtus tenuiter

prominentes ; venularum réticulum subtus inconspicuum, seu supra leviter impressum;

aspectu taminae subtus non granuloso sicut in M. boivinii. Petiolus 0,5-1 cm.

Flores parvi tomentosi brevissime (5-7 mm) pedicellati. Calyx 3,5-4 mm; corollae

lobis 6 lanceolatis 3,5 mm, quoque appendicibus 2 lanceolatis 3,5-5 mm munito ; tubus

1,5 mm. Stamina filamentis 2-2,25 mm, antheris 1,25 mm. Staminodia praeter longitudinam

magnam hifida acuta, 2,5 mm. Ovarium villosum 9-10-loculare. Fructus parvi ovoidei

tomentosi subrubri.

Type : Perrier de la Bâthie 5289, Madagascar (holo-, P).

Feuilles oblongues ou elliptiques, arrondies ou obtuses et souvent

émarginées au sommet, cunéiformes à la base. Limbe atteignant 10 X 4 cm,

tomenteux grisâtre-roussâtre, ou grisâtre dessous, à bords révolutés. Ner¬

vure médiane déprimée dessus, proéminente dessous. Nervures secondaires

finement saillantes dessous. Le réticulum des veinules n’est pas apparent

dessous, mais légèrement imprimé en dessus. L’aspect du limbe dessous

n’est pas granuleux comme dans le cas de M. boivinii. Pétiole 0,5-1 cm.

Petites fleurs tomenteuses très courtement pédicellées (5-7 mm).

Calice 3,5-4 mm. Corolle ; 6 lobes lancéolés de 3,5 mm, chacun avec

2 appendices lancéolés de 3-3,5 mm; tube 1,5 mm. Étamines : filets 2-

2,25 mm, anthères 1,25 mm. Staminodes longuement bifides aigus de 2,5 mm.

Ovaire velu à 9-10 loges.

Petits fruits ovoïdes tomenteux rougeâtre.

Cette espèce est très voisine et peut être identique au M. boivinii.

D’après les notes des collecteurs elle serait soit un arbuste, soit un grand

arbre atteignant 30 m de haut, de la forêt de l’Est et du centre.

Matériel étudié : Perrier de la Bâthie 5289, Marovoay, lisière Est des alluvions

lacustres du Mangoro, ait. 800 m, arbre de 10-12 m feuilles sombres en dessus, glauques

dessous, persistantes (j. fr. sept.); Service forestier 26597, Analabc, Marovoay, Dist.

Source : MNHN, Paris

— 273 —

Moramanga, 5 m (j. fr. avr.) « natovoraka »; 28132, berges du Mangoro, au nord d'Am-

bodinanga (boutons janv.); 8983, environs de la baie d’Antongil, bassin de la Fananehena,

massif de l’Androrona, 600 m ait. (fl. nov.) grand arbre atteignant 30 m de haut, 1 m de

diam. « natoboronkahaka »; 9180, environs de la baie d’Antongil, arbre 20-25 m. ait.

100 m (fl. mars).

5. Manilkara tampoloensis Aubr., sp. nov.

Arbor. Folia obovato-oblonga, apice attenuato-obtusa vel rotundata, acumine obiuso

oblique inflexo, basi cuneiformia acuta decurrentia. Lamina ad 15 cm X 5 cm, subtus

nitens argentea. Nervus médius supra depressus, subtus prominens. Nervi secundarii parum

conspicui, reticulo venularum inconspicuo. Petiolus canaliculatus 1-2 cm.

Florum parvorum fasciculi ad ramorum foliosorum apicem. Pedicelli 4-6 mm, pubes-

centes. Calyx 4-5 mm extra pubescens. Corolla lobis 6 lanceolatis 3,5 mm, quoque appen-

dicibus 2 integris ovato-lanceolatis 3,5-4 mm munito: tubus 1 mm. Stamina filamentis

2,5 mm, antheris 1-1,5 mm. Staminodia aile et inordinatim laciniata ramis pluribus acutissi-

mis 2,5-3,5 mm. Ovarium pubescens 9-11-loculare.

Fructus ellipsoidei fere 2 cm, breviter (fere 6 mm) pedunculati. Semen 1,5 cm x 0,7 cm,

cicatrice basi-ventrali.

Type : Service forestier 10050, Fénérive (holo-, P).

Arbre. Feuilles obovées oblongues, atténuées obtuses, ou arrondies

au sommet, à acumen obtus et déjeté, cunéiformes aiguës et décurrentes

à la base. Limbe atteignant 15 cm X 5 cm, brillant argenté dessous. Nervure

médiane déprimée dessus, proéminente dessous. Nervures secondaires peu

visibles, réticulum de veinules invisible. Pétiole canaliculé de 1-2 cm.

Fascicules de petites fleurs vers l’extrémité des rameaux feuillés.

Pédicelles de 4-6 mm, pubescents. Calice de 4-5 mm, pubescent extérieure¬

ment. Corolle : 6 lobes lancéolés de 3,5 mm. ayant chacun 2 appendices

entiers, ovés lancéolés de 3,5-4 mm; tube de 1 mm. Étamines : filets de

2,5 mm; anthères de 1-, 15 mm. Staminodes profondément et irrégulière¬

ment Iaciniés à plusieurs branches très aiguës, 2,5-3,5. Ovaire pubescent

à 9-11 loges.

Fruits ellipsoïdes de 2 cm env., courtement pédonculés (env. 6 mm).

Graine de 1,5 cm X 0,7 cm; cicatrice basi-ventrale.

Arbre de la forêt de l’Est, trouvé entre Fénérive et Mananjary. Espèce

très proche de M. perrieri.

Matériel étudié : Service forestier 10050, « nato » Tampolo (fl. avr.); 12537,

Tampolo (fr. janv.) « nanto belatrozana »; 5617, « nato à petites feuilles », arbre 15 m,

environs de Siranana, 600 m ait. Mananjary.

6. Manilkara sahafarensis Aubr., sp. nov.

Arbor parva. Folia parva, in typo non 4 cm X 2 cm excedentia, subtus tomentosa

rufa vel cinerea; nervatione inconspicua. Petiolus brevissimus 4-5 mm.

Fructus pedunculis brevissimis.

Type : Service forestier 24698, Madagascar, forêt de Sahafary, bassin de la Saha-

renena sur sables, plateau d’Analatamby (holo-, P).

Source : MNHN, Paris

— 274 —

Petites feuilles ne dépassant pas (sur le type) 4 cm de long sur 2 cm

de large, tomenteuses rousses ou grises dessous. Nervation imperceptible.

Très court pétiole, 4-5 mm.

Fruits à très courts pédoncules.

Petit arbre. Espèce connue seulement par le type. N'est peut-être

qu’une forme à petites feuilles du Manilkara boivinii.

7. Manilkara boivinii Aubr., sp. nov.

— Labourdonnaisia boivinii Pierre mss. (in herb. Paris).

Folia oblonga, apice atténuai a vel obtuse acuminata, basi cuneiformia acuta decur-

rentia. Lamina ad 15 cm longa 5,5 cm lata, subtus primum pubescens subrubra, deinde

subcinerea ut videtur glabra, aspectu in cortice granuloso, proesertim subtus propter réti¬

culum impressum tenues venularum. Nervi secundarii tenuissimi sed etiamsi sub aspectum

cadentes. Nervus médius supra depressus. Petiolus canaliculatus 1-1,5 cm.

Florum minimorum fasciculi. Pedicelli pubescentes ± 6 mm. Calyx extra pubescens

4-5 mm. Corolla lobis 6 oblanceolatis 3,5 mm, quoque appendicibus duabus lanceolatis

3.5 mm munito, bis nonnunquam basi leviter lobaiis ; tubus 1,75 mmm. Stamina 6, filamentis

2.5 mm, antheris 1,5 mm. Staminodia 6 filamentis aequilonga acutissime laciniata. Ovarium

pubescens 6-loculare.

Fructus ellipsoidei tomentosi subrubri fere 2 cm longi pedunculis brevissimis fere

5 mm suffulti. Semen fere 12 x 8 mm, cicatrice basi-ventrali.

Type : Boivin 1823, Ste Marie de Madagascar (holo-. P).

Feuilles oblongues, atténuées au sommet ou obtusément acuminées

cunéiformes aiguës et décurrentes à la base. Limbe atteignant 15 cm de

longueur et 5,5 cm de largeur, d’abord pubescent rougeâtre dessous puis

grisâtre et apparemment glabre, ayant un aspect granuleux superficiel,

surtout dessous, dû à l’impression d’un fin réseau de veinules. Nervures

secondaires très fines mais demeurant visibles. Nervure médiane déprimée

dessus. Pétiole canaliculé de 1-1,5 cm.

Fascicules de très petites fleurs. Pédicelles pubescents de ± 6 mm.

Calice pubescent extérieurement, de 4-5 mm. Corolle : 6 lobes oblancéolés

de 3,5 mm, ayant chacun deux appendices lancéolés de 3,5 mm, parfois

légèrement lobés à la base; tube de 1,75 mm. Étamines 6 : filets de 2,5 mm,

anthères de 1,5 mm. Staminodes 6, aussi longs que les filets, laciniés, très

aigus. Ovaire pubescent à 6 loges.

Fruits ellipsoïdes, tomenteux rougeâtre, long d’env. 2 cm, portés

par de très courts pédoncules de 5 mm env. Graine d’env. 12 x 8 mm;

cicatrice basi-ventrale.

Matériel étudié : Boisin 1823, Ste Marie de Madagascar « nantou ména »; Service

forestier 11413, Sambirano, forêt de Lokobe, 250 m ait. (fl. nov.) petit arbre 7-8 m;

23449, Nossy-Be, forêt de Lokobe (fl. mars).

Source : MNHN, Paris

— 275 —

LABRAMIA A. DC.

Prodr. 7 : 195 (1944); Aubréville, Adansonia 3, 1 : 25 (1963), 4, 3 : 374 (1964).

— Delastrea A. DC., Prodr. 7 : 672 (1944).

— Labramiopsis Hartog, Journ. of Bol. 18 : 358 (1879); Baehni, Candollea 7 :

456 (1936-1938).

Espèce type : Labramia bojeri A. DC.

Genre endémique de Madagascar.

Fleurs fasciculées en dessous des feuilles terminales sur les rameaux

défeuillés. Calice à 2 cycles chacun de 3 sépales valvaires. Corolle à tube

sensiblement aussi long que les lobes. Lobes 6, chacun à 2 appendices

latéraux ou dorsaux. Appendices généralement un peu plus petits que les

lobes, rarement entiers, généralement très laciniés avec des lanières aiguës.

Étamines 6, à filets courts, à anthères plus longues que les filets, relative¬

ment grosses. Staminodes, tronqués, rudimentaires. Ovaire et style glabres.

(9-) 12 loges.

Fruits ovoïdes surmontés d’un apicule persistant. Une seule graine

par fruit, ovoïde, marquée d'une cicatrice oblongue couvrant presque toute

la face ventrale.

Le genre peut se reconnaître d’après les pétioles des feuilles qui (à

l'état sec) sont couvert d'une pellicule écailleuse, ayant Vaspect d'une écorce.

La nervation de certaines espèces peut aussi permettre d’identifier le genre.

Les nervures secondaires sont nombreuses, et droites jusqu'à la marge.

Rarement elles sont nettement saillantes en dessous (L. costata), plus

souvent elles sont imprimées nettement ainsi que les nervilles dans le limbe.

Parfois aussi (chez 3 espèces) la nervation est indistincte ou presque.

Si le type de la fleur est bien celui d’une Manilkarée, celui de la graine

avec sa cicatrice ventrale oblongue est assez différent de celui des Manilkara

et Faucherea, à la petite cicatrice basi-ventrale. Néanmoins nous avons

considéré qu’il s’agit d’un genre marginal de la tribu.

CLÉ DES ESPÈCES DE LABRAMIA

Feuilles obovées-oblongues, glabres, de moins de 12 cm de longueur, à nerva¬

tion latérale peu ou non perceptible :

Pétiole de 1-1,5 cm de longueur :

Feuilles de 5-6 cm de longueur et 2-2,5 cm de largeur, généralement

obcordées. Espèce connue seulement par son fruit. Grand arbre à

écorce rappelant celle du platane. L. platanoides

Feuilles atteignant 11 cm de longueur et 4 cm de largeur. Sommet obtus,

généralement acuminé. Pédicelles atteignant 10 mm. L. capuronii

Source : MNHN, Paris

— 276 —

Pétiole de 2-3 cm de longueur. Feuilles atteignant 12 cm de longueur et 6 cm

de largeur. Pédicelles d’environ 18 mm. L. ankaranensis

Fleurs plus petites que la variété type et pédicelles moins épais. Grand

arbre du Nord et de l'Ouest. var. antsingensis

Grandes ou très grandes feuilles atteignant ou dépassant 20 cm de longueur :

Tomenteuses glutineuses dessous. Pétiole de 3-5 cm de longueur. Appen¬

dices des pétales entiers . L. bojeri

Glabres. Appendices généralement très laciniés, à pointes aiguës :

Feuilles à nervures imprimées dans le limbe :

Feuilles à nervation imprimée au dessous du limbe. Pédicelles de 15-

30 mm. Corolle d’env. 8 mm de longueur. Forêt orientale. L. louvelii

Feuilles à nervation imprimée sur les 2 faces. Pétiole atteignant 4 cm.

Espèce connue seulement par son fruit. Arbre du Sambirano.. /.. sambiranensis

Feuilles à nervures légèrement imprimées en dessus. Pétioles d’environ

3 cm, Pédicelles de 15-20 mm. Corolle haute de 6-7 mm. L. boivinii

Feuilles plus petites, étroitement obovées-oblongues. var. mananarensis

Feuilles à nervures secondaires, saillantes dessous, très nombreuses

(40 et plus). Fleurs relativement grandes, corolle d’env. 15 mm de

longueur. Pédicelles atteignant 30 mm. Arbre commun au bord des

cours d’eau forêt, orientale . L. cosiaia

1. Labramia platanoides (R. Capuron mss.) Aubr.

Adansonia 4, 3 : 376 (1964); 3, 1 : 27 nomen, dessin fleur : 26 (1963).

Matériel étudié : Service forestier 11350 (fr. oct.), holotype, grand arbre; 12051,

Montagnes des français, Diégo Suarez; 11313, grand arbre 15-20 m, Est de Diégo Suarez

(fr. oct.).

2. Labramia capuronii Aubr., sp. nov.

Folia obovato-oblonga, apice obtusa acuminata, basi cuneiformia acuta. Lamina

glabra, usque 11 cm longa, 4 cm lata. Nervi secundarii parum distincti; nervuli inaesti-

mabiles. Petiolus canaliculatus aspectu squamosus, 8-15 mm longus.

Flores multi, subter folia terminalia fasciculati. Pedicelli usque 10 me, glutinosi,

glabri. Calyx glutinosus 3,5-4,5 mm. Corolla lobis 6 lanceolatis, 3-3,5 mm, quo quappen-

dicibus 2 dorso munito, fere 2,5 mm longis vulgo trifidis; tubus 1,3-1,5 mm. Stamina 6,

filamentis brevibus 0,75 mm, antheris longioribus, 2 mm. Staminodia inchoata minus 0,5 mm

alla. Ovarium glabrum, 8-9-loculare.

Fructus ovoidei 2 cm longi apiculo persistente 5 mm continuati, Pedunculus 1,5 cm.

Semenovatum, fusiforme, apiculatum fere 17 x 8x7mm. Cicatrix ventralisfere 14x7mm.

Type : Service forestier 9055, Tamatave (holo-, P).

Feuilles obovées oblongues, obtuses et acuminées au sommet, cunéi¬

formes aiguës à la base. Limbe glabre, jusqu’à 11 cm de longueur et 4 cm

de largeur. Nervures secondaires peu distinctes; nervilles inappréciables.

Pétiole canaliculé, à l’aspect écailleux, long de 8-15 mm.

Fleurs nombreuses fasciculées en dessous des feuilles terminales.

Pédicelles jusqu’à 10 mm, glutineux, glabres. Calice glutineux de 3,5-4,5 mm.

Corolle : 6 lobes lancéolés de 3-3,5 mm, chacun avec 2 appendices dorsaux

Source : MNHN, Paris

— 277 —

mesurant env. 2,5 mm, généralement trifides; tube de 1,3-1,5 mm. Étamines

6 : filets courts de 0,75 mm; anthères plus longues, 2 mm. Staminodes

rudimentaires, moins de 0,5 mm de hauteur. Ovaire glabre à 8-9 loges.

Fruits ovoïdes de 2 cm de longueur, prolongés d’un apicule persistant

de 5 mm. Pédoncule de 1,5 cm. Graine ovée, fusiforme, apiculée, env.

17 x 8 X 7 mm. Cicatrice ventrale, env. 14 X 7 mm.

Matériel étudié : Service forestier 9055, Tamatave (11. oct.); 12070, arbuste 6 m.

Fort Dauphin (fr. déc.).

3. Labramia ankaranaensis Aubr.

Adansonia 4, 3 : 374 (1964).

Matériel étudié : Service forestier 9248, grand arbre à écorce crevassée, type;

13126, Ankarana (fl. mars), 15 m x 0,40 m diam.; 10715, Diégo Suarez; 6768, grand

arbre 20-30 m. écroce crevassée, souvent des contreforts à la base du tronc; Ouest :

plateau de Bemaraha, forêt de Behandrao, au sud de Tsiandro (j. fr. sept.); 13198, Diégo

Suarez; Leandri 1964, forêt de Behandrao.

Var. antsingensis :

Service forestier 8436, type, Ouest : forêt de PAntsingy, moyen ou grand arbre,

bordure occidentale du Bemaraha, près d’Adiriana (fl. sept.).

4. Labramia bojeri A. DC.

Prodr. 8 : 672 (1944); Aubréville, Adansonia 3, 1, fig. : 26 (1963).

— Labramiopsis chapelieri Hartog, Joum. of Bot. 17 : 358 (1879).

— Mimusops chapelieri Hartog mss.

— Mimusops thouarsii Hartog mss.

— Manilkara bojeri (A. DC.) H. J. Lam.

— Mimusops connectais H. Bn. mss.

— Mimusops candoUei Pierre mss.

Type : Bojer s. »., Foulpointe, Tamatave (holo-, P).

Très grandes feuilles groupées au sommet d’épais rameaux, obovées-

oblongues, arrondies ou émarginées au sommet, cunéiformes aiguës à

la base, à bords révolutés. Limbe très coriace, tomenteux glanduleux dessous,

jusqu’à 25 cm de longueur sur 9 cm de largeur. Nervure médiane très

déprimée dessus, proéminente dessous. Nervation secondaire parallèle

nombreuse, mais invisible dessous sous le tomentum. Pétiole 3-5 cm, très

fort, à l’aspect de vieille écorce.

Fleurs fasciculées en dessous des feuilles terminales sur les rameaux

défeuillés. Pédicelles jusqu’à 30 mm, glanduleux. Calice glanduleux. Corolle

6 lobes lancéolés de 5 mm, munis de 2 appendices latéraux lancéolés,

entiers, aussi longs que les lobes; tube 2 mm. Étamines 6, à courts filets

de 2 mm; anthères 3 mm. Staminodes tronqués, rudimentaires, env. 1 mm

de hauteur. Ovaire glabre, à 10 loges.

Fruits ovoïdes.

Source : MNHN, Paris

— 278 —

Matériel étudié : Humbloi 353 ; Bojer s. n., Foulpointe, Tamaiave; Perrier de la

Bâthie 5300, arbre de 10-15 m, dunes littorales Fénérive; Du Petit Thouars s. n.; Geay

6689, Farafangana; 7793, Mananjary; Boivin s. n., Ste Marie; Service forestier 15267,

Manakara (fl. août) « natovasihy »; 15291, 15295, 15303, Farafangana « natoberouina »

(fl. oct.); 13337, « vasihy » Maroantsetra (fl. fév.); 15336, Tampolo Fénérive (fr. janv.);

17730, forêt côtière Maroantsetra « vatovasihy » (fl. oct.); 7262, Ambila-Lemaitro;

15341, Fénérive (fl. oct.); 12890, arbre 8 m forêt littorale, Navana, Maroantsetra (j. fr.

janv.); 9605, Sambava; 16454, Tampolo; 15363, Maroantsetra; 7351, Maroantsetra

(fr. janv.); 12576, Ambila (fl. oct.) : 12074, Maroantsetra; 6255.

5. Labramia louvelii Aubr.

Adansonia 4, 3 : 376 (1964); 3, 1 : 27 nomen et fig. 26 (1963).

Matériel étudié : Louvel 106, Analamazaotra (fl. oct.), type; Service forestier

9439, « natoberavina » Amboasary (fl. juil.); 10051, arbre 15-30 m sur 0,4-0,7 m diam,

Analamazaotra (fl. juil.); Thouvenot s. n., Analamazaotra; 10735, Maroantsetra; Boivin

s. n., « nantou-bora ».

6. Labramia sambiranensis Aubr.

Adansonia 4, 3 : 377 (1964); 3, 1 : 27 nomen et fig. : 26 (1963).

Matériel étudié : Service forestier 11389, type, arbre 10-12 m.

7. Labramia boivinii Aubr.

Adansonia 4, 3 : 375 (1964).

Matériel étudié : Boivin s. it., type; Service forestier 9235, moyen ou grand arbre.

Est forêt d'Andrakaraka, au S. W. d’Antalaha (fl. sept.).

Var. mananarensis Aubr.

Service forestier 18210, type, sud de Mananara (fl. sept.); 18042, arbre 20 m; 18203,

grand arbre, falaises maritimes entre Vahibe et Sahasoa, Mananara (fl. sept.); 1384,

Antalaha.

8. Labramia costata (Hartog ex Bâillon) Aubr.

Adansonia 3, 1 : 27 et dessin fleur et graine : 26 (1963).

— Mimusops costata Hartog ex Bâillon, Bull. Soc. Linn. Paris : 922 (1891).

— Mimusops costata Pierre mss.

— Mimusops guillotii Hochreutiner, Ann. Cons. et I. Bot. Genève : 82 (1908).

— Manilkara costata (Pierre) Dubard, Ann. Mus. Col. Marseille 23 : 58 (1915).

Type : Chapelier s. n., Madagascar, Herbier Adrien de Jussieu, (holo-, P).

Rameaux jeunes abondamment lenticellés. Très jeunes feuilles gluti-

neuses. Grandes feuilles obovées, arrondies au sommet, cunéiformes à

la base. Limbe glabre, atteignant 38 cm de longueur et 11 cm de largeur.

Nervure médiane déprimée dessus, proéminente dessous. Nervation secon¬

daire remarquable par une quarantaine de nervures saillantes dessous, droites

Source : MNHN, Paris

— 279 —

Source : MNHN, Paris

— 280 —

jusqu’à une nervure marginale qui les réunit très près de la marge. Entre les

nervures se placent aussi, parallèlement, des nervilles un peu moins sail¬

lantes que les côtes principales. Nervation peu visible en dessus. Pétiole

fort, de 2,5-4 cm, recouvert d’une pellicule fissurée à l’aspect d’écorce.

Fascicules denses de fleurs le long des rameaux défeuillés en dessous

des feuilles terminales. Pédicelles jusqu’à 30 cm de longueur, lenticellés.

Calice d’env. 1 cm de longueur, pubescent extérieurement. Corolle d'une

hauteur totale d’env. 15 mm; 6 lobes de 9 mm chacun avec 2 appendices

latéraux de 7 mm, profondément divisés en lanières très aiguës; tube de

6 mm. Étamines 6 : filets de 3-4 mm; anthères nettement plus grandes,

de 5-5,5 mm. Staminodes tronqués, denticulés, de 2-3 mm. Ovaire glabre

à 12 loges.

Gros fruits ovoïdes surmontés d’un apicule persistant d’env. 3,5 cm

de longueur et 3 cm de diamètre. Une seule graine apiculée 3 X 1,6 X 1,2 cm,

à cicatrice couvrant presque toute la face ventrale, à l’exception de l’extré¬

mité inférieure, 2,6 x 1,1 cm. Fruits comestibles.

Arbre atteignant 20 m de hauteur, commun au bords des rivières, dans

les forêts de l’Est.

Matériel étudié : Guillot 115 , Dist. de Vatomandry, « Vatodinga », arbre de

grande taille, généralement au bord des rivières (type du Mimusopsguillotii Hochreutiner) ;

Meller s. n., Entre Tamatave et Antananarivo (1862); Perrier de la Bâthie 5848, arbre

15-20 m « voadinga », fruit comestible, bord des rivières, 200 m ait., Karianga; 17003,

bords du Mangoro, 600 m ait.; 14273, bords des ruisseaux forêt orientale, 200 m ait.

environs de Vatomandry; Chapelier s. n.. Herbier A. de Jussieu (fr.); Service forestier

1081, « vatodinga » (fl. juin); 2470 Soanierana-Ivongo (fr. déc.); 15271, Ananpaka-

Antalaha (fr. oct.); 4796, Morondava-Fort Carnot-Fianarantsoa (fl. juin); 8427, Sambava

(j. fr. août); 27622, arbre de 10-15 m, environs sud d'Andampy, entreNosiarinaet Antsi-

rabé-nord (route Sambava-Vohémar (fl. mars); 28148, arbre 10 m. fruits comestibles,

très agréables au goût, berges de cours d’eau à Beforona (fr. janv.). Cours 192, Amba-

tondrazaka; 1088 arbre du bord des rivières 15 m, 700 m ait. Ambotondrazaka; Decary

16945, bords de torrent, fleurs blanches en manchon (fl. mars.); Rousson s. n. (fr. juil.);

Richard s. n., Herbier Franqueville (fr.).

FAUCHERA Lecomte

Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris 26 : 245 (1920);, Aubréville Adansonia 3, 1 : 27

(1963).

Espèce type : Faucherea hexandra (Lecomte) Lecomte.

Le genre Faucherea est un genre endémique malgache remarquable¬

ment homogène qui compte une douzaine d’espèces. C’est une Manilkarée,

où le calice se compose de deux verticilles, chacun de 3 sépales valvaires.

Nous ne répéterons pas dans la description de chaque espèce cette structure

constante du calice. Celles de la corolle, de l’androcée, du gynécée, peuvent

changer d’une espèce à une autre, mais jamais celle du calice.

Les fleurs sont généralement très petites et fasciculées par petits groupes

Source : MNHN, Paris

— 281 —

sur les rameaux défeuillés en dessous des touffes des feuilles terminales,

ces rameaux étant généralement très épais. Corolle le plus souvent à 6 lobes

entiers, plus rarement à 7 et même jusqu’à 11 pétales. Ils sont soudés à la

base en un très court tube. A la base de chaque pétale correspond une

étamine fertile. Chez quelques espèces les anthères extroses sont ± velues.

Présence constante de staminodes alternipétales, généralement très courts,

écailleux et plus ou moins dentés. Plus rarement et irrégulièrement ils sont

laciniés et même occasionnellement prolongés d’un appendice linéaire

qui chez F. thouvenotii peut se transformer en une étamine supplémen¬

taire. Ovaire à 6 loges en général, mais parfois à 7-8 (-9) loges.

Le fruit, subglobuleux, renferme généralement une seule petite graine

brune brillante, marquée de la cicatrice basi-ventrale typique des manil-

karées.

Faucherea, incontestable Manilkarée, est parfaitement distinct de

Manilkara.

Les feuilles très coriaces à bords souvent révolutés ont une nervation

particulière. Les nervures secondaires sont nombreuses et entre elles se

placent des nervilles et veinules parallèles, toutes très fines, formant ensemble

un réseau très serré destries parallèles jusqu’à la marge dans lequel, parfois,

les nervures secondaires proprement dites ne se distinguent pas ou à peine.

Cette striation est un caractère constant du genre et utile pour son identifi¬

cation.

Quatre espèces furent décrites par Lecomte en 1920. M. Capuron

dans le très important herbier qu’il a rassemblé au Muséum de Paris, a

nommé quelques espèces. Nous avions repris 4 de ces noms dans une étude

parue dans Adansonia (1963), dans le dessein de faire ressortir la valeur

réelle du genre Faucherea négligé par certains botanistes, mais nous n’avions

décrit aucune diagnose, désirant laisser à M. Capuron qui connaît le

mieux cette flore malgache le soin de cette révision taxonomique. Ces

espèces sont demeurées jusqu’à présent à l’état de nomina nuda. Aujour¬

d’hui après 8 années d’interruption, reprenant une étude générale à l’échelle

mondiale des Manilkarées, nous sommes dans la nécessité de rédiger la

révision de ce groupe intéressant de Sapotacées malgaches.

Si le genre est facilement identifiable il n’en est pas de même de cer¬

taines espèces. Les caractères différentiels dans de très petites fleurs ne sont

pas aisément décelables. Dans une clé pratique il est nécessaire d’apporter

attention aux longueurs des pédicelles et des pétioles. La forme des feuilles

est assez variable à l’intérieur d’une espèce.

CLÉ DES FAUCHEREA

Grandes feuilles, pouvant mesurer 15-28 cm de longueur :

Pétioles courts, 1-1,5 cm de longueur. Fleurs longuement pédicellées (jus¬

qu’à 5 cm). Corolle à (6-) 7 pétales. Étamines (6-) 7. Staminodes ordi¬

nairement rudimentaires en nombre irrégulier. Ovaire (6-) 7 (8-) loges

. F. longepedicellata

Source : MNHN, Paris

— 282 —

Pétioles depuis 1,5 cm mais atteignant 4-5 cm de longueur :

Pédicelles de 15-20 mm, glabres. Corolle à 8 (-11) pétales. Étamines

8 (-11); anthères ± velues. Staminodes rudimentaires 8 (-11). Ovaire

8 (-9) loges . F. manongarivensis

Pédicelles atteignant 3,5 cm, tomenteux. Corolle à 7 (-8) pétales. Éta¬

mines 7 (-8); anthères velues. Staminodes écailleux, parfois prolongés

d'une lame aiguë 7 (-8). Ovaire 9 (-10) loges. Feuilles jeunes cireuses

dessous . F. sambiranensis

Feuilles moyennes atteignant 13 cm de longueur :

Pétiole de 3-4 cm. Fleurs hexamères :

Feuilles obovées oblongues. Pédicelles de 15 mm. Staminodes écail¬

leux. Hauteur totale de la corolle: 3,75-4 mm . F. urschii

Feuilles obovées lancéolées, cunéiformes aiguës à la base. Pédicelles de

10-20 cm. Staminodes écailleux. Hauteur totale de la corolle : 2,50-

2,75 mm . F. lampoloensis

Pétiole de 1-3 cm. Feuilles oblongues à obovées oblongues :

Cireuses blanchâtres dessous. Fleurs à 6-8 pétales, 6-8 étamines, ovaire

à 7-8 loges . F. glutinosa

Glabres, non cireuses. Fleurs hexamères. Pédicelles de 15-20 mm :

Staminodes très laciniés . F. laciniata

Staminodes écailleux . F. hexandra

Petites feuilles, limbe de moins de 6 cm de long. Fleurs hexamères :

Pétiole de 1-1,5 cm :

Limbe obové ou obové oblong, atteignant 6 cm de longueur. Pédicelles

d’env. 10 mm . F. ambrensis

Limbe étroitement oblong . var. marojejyensis

Pétiole de 7 mm. Limbe de 3-4,5 cm sur 1,5-2,5 cm. Pédicelles de 7-12 mm.

Staminodes variés, écailleux, bifides ou laciniés et parfois prolongés

d'une étamine complémentaire . F. ihouvenolii

Pétiole de 2-3 mm. Limbe de 1,2-1,7 cm sur 1-1,3 cm, cordé au sommet.

Pédicelles de 6-9 mm. Staminodes écailleux. F. parvifolia

1. Fauchera longepedicellata Aubr., sp. nov.

Folia maxima apice ramorum crassissimorum cristata, oblonga. Lamina ad 28 cm

longa, 7,5 cm lata, glabra. Nervi secundarii visu percepti sed vix magis quam réticulum

nervulorum parallelorum conspicui. Petioli proportione brèves 1-1,5 cm.

Florum pedicellis longis, fasciculi subter foliorum apicalium cris tas dispositi. Pedicelli

graciles, filiformes glabri, usque 5 cm, longi. Calyx 5 mm pubescens. Corolla petalis ample

ovatis (6-) 7 nervatis, 4 mm longis; tubus / mm, crassus. S lamina (6-) 7, filament is 2,5-

2,75 mm, antheris 1.25 mm. Staminodia (3-7) squamosa, denttdata vel etiam conciso-

lacera, 0,5-1 mm: interdum staminodia 1-2 lanceolata ad 4 mm. Ovarium pubescens, (6-)

7 (-8)-loculare.

Type : Service Forestier 9171, Baie d’Antongil (holo-, P).

Très grandes feuilles en touffes au sommet de rameaux très épais,

oblongues. Limbe atteignant 28 cm de longueur et 7,5 cm de largeur,

glabre. Nervures secondaires visibles mais à peine plus marquées que le

réseau des nervilles parallèles, Pétioles relativement courts, 1-1,5 cm.

Fascicules denses de fleurs longuement pédicellées en dessous des touffes

Source : MNHN, Paris

— 283 —

Source : MNHN, Paris

— 284 —

des feuilles terminales. Pédicelles grêles, filiformes, glabres, jusqu’à 5 cm

de longueur. Calice de 5 mm, pubescent. Corolle à (6-) 7 pétales, largement

ovés, nervurés, longs de 4 mm; tube de 1 mm, épais. Étamines (6-) 7 :

filets de 2,5-2,75 mm, anthères de 1,25 mm. Staminodes (3-7), écailleux,

dentelés ou même déchiquetés, de 0,5-1 mm; parfois 1-2 staminodes lan¬

céolés atteignent 4 mm. Ovaire pubescent, à (6-) 7 (-8) loges.

Espèce connue seulement par le type.

Matériel étudié : Service forestier 9171, très grand arbre 30-35 m x 1 m diamètre.

Écorce épaisse, crevassée en long. Latex très abondant. Baie d’Antongil : Adiatafana,

au nord de Rantabe, 50 m d’alt. (fl. mars).

2. Faucherea manongarivensis Aubr., sp. nov.

Adansonia 3, 1 : 28 et fig. 6, pl. 2 : 24 (1963) nomen.

Arbor. Folia magna oblonga vel obovato-oblonga ad apicem ramornm crassorum

conferta , apice rotundata vel emarginata. Lamina glabra, ad 25 cm longa, 8 cm lata. Réti¬

culum nervorum secundariorum et itervulorum parallelorum densissimum, utraque pagina

insigne. Petiolus 2-5 cm.

Florum fasciculi in ramis defoliatis. Pedicelli glabri, usque 20 mm. Calyx tomentosus

5-7 mm. Corolla lobis 8 (-11) ovatis apice attenuatis, subtriangulis, 4-5 mm longis ; tubus

1 mm. Stamina 8 (-11) ; filamentis 2,5-3,5 mm, antheris 2-3 mm ± villosis. Staminodia

8 (-11) squamosa, fere 1 mm, interdum uno majore 4 mm. Ovarium tomentosum 8 (-9)-

loculare.

Fructus globossus in diametro 1,5-3 cm, mucrone superposito semina 1-4 continens.

Pedunculus 2-3 cm. Semen 1-1,5 cm longum, cicatrix basiventralis.

Type : Service forestier 11463, Manongarivo, Sambirano (holo- ,P).

Arbre. Grandes feuilles oblongues ou obovées-oblongues, groupées

aux extrémités d’épais rameaux, arrondies ou émarginées au sommet.

Limbe glabre, atteignant 25 cm de longueur et 8 cm de largeur. Réseau de

nervures secondaires et de nervilles parallèles très dense, bien accusé sur

les 2 faces. Pétiole de 2-5 cm.

Fascicules sur les rameaux défeuillés. Pédicelles glabres, atteignant

20 mm. Calice tomenteux de 5-7 mm. Corolle à 8 lobes (-11) ovés, atténués

au sommet, subtriangulaires, de 4-5 mm; tube de 1 mm. Étamines 8 (-11) :

filets de 2,5-3,5 mm; anthères de 2-3 mm, ± velues. Staminodes 8 (-11)

écailleux, d’env. 1 mm; parfois un grand de 4 mm. Ovaire tomenteux à

8 (-9) loges.

Fruit globuleux de 1,5-3 cm de diamètre contenant 1-4 graines. Pédon¬

cule de 2-3 cm. Graine de 1-1,5 cm de longueur; cicatrice basi-ventrale.

Grand arbre du Sambirano et des environs de la baie d’Antongil.

Matériel étudié : Service forestier 11463, base du massif du Bekolosy (Manonga¬

rivo), escarpements dominant la rive droite de la basse Antsahankavana (fl. déc.); 12518

Tanambao Tampolo D cl Fénérive, forêt littorale sur sable, arbre 8 m, fruits comestibles

sucrés (fl. déc.); 11472, Sambirano, grand arbre, base du massif de Manongarivo, escar¬

pements dominant la rive gauche de la basse Antsaohankalone (fr. nov.); 8752, « nato-

bora » Bassin de la Mahalevona, au nord de la presqu'île Masoala, le long de la piste

Source : MNHN, Paris

— 285 —

entre Fizono et Ankovana (fl. déc.); 8762, grand arbre, nord de la presqu’île Masoala,

environs du col d'Atondradama (piste Maroantsetra-Antalaha), 600 m ait. (fr. déc.);

8968 , grand ou très grand arbre « natovoasihy », environs de la baie d’Antongil, bords

de la Fananehana, dans le massif de l’Androrona (fr. fév.); 8932, baie d’Antognil, forêt

littorale et sublittorale sur sables, entre Ténina et Anandrivola (fr. janv.); 7350, « nanto-

vasihy », A** sasihy, A di voangy. Maroantsetra; 12134, « nantobora » A di peka, au nord

de Voloina, Maroantsetra (fr. oct.); 7486, très grand arbre « natohazotsiriana à grandes

feuilles », forêt de Lanihiny entre Anorandrano et Anjanezana, Ampanavoana, Antalaha;

8695, « notoboka », Massif de l'Ahitsitondroina de Mahalevona, vers 700 m d’alt.,

environs de la baie d’Antongil; 22856, arbre 15 m, zones marécageuses à Pandanus

près de Nantoraha (sud Maroantsetra) (fr. nov.); 22821, arbre 10-15 m, croît au bord

de l’eau, forêt sublittorale, sur sables, à Tampolo, au nord de Fénérive (fr. nov.).

3. Faucherea sambiranensis Aubr., sp. nov.

Folia obovaia, roumdata vel leviter emarginata, apicibus ramorum crassorum cristata.

Lamina statu novello subtus cerata, ad 17 cm longa 8 cm lata. Réticulum nervorum nervulo-

rumque densum utraque pagina insigne. Petiolus glaber fere 4 cm.

Florum fasciculi subter folia apice conferte densi. Pedicelli usque 3,5 cm, tomentosi.

Calyx tomentosus 7 mm. Corolla lobis 7 (-8), 7-8 mm; tubus 1-1,25 mm. Stamina 7 (-8),

filamentis 3,5 mm, antheris pubescentibus 3,5-3,75 mm. Staminodia 7 (-8) forma varia ;

squamosa brévia, 1,5 mm, squamosa dentata lamella lineari porrecta, tanceolata. Ovarium

tomentosum, 9 (-lO)-loculare.

Type : Service forestier 11485, Sambirano (holo-, P).

Feuilles obovées, arrondies ou légèrement émarginées, en touffes aux

extrémités d’épais rameaux. Limbe cireux dessous à l'état juvénile, attei¬

gnant 17 cm de longueur et 8 cm de largeur. Réseau serré de nervures et

nervilles, bien marqué sur les 2 faces. Pétiole glabre, d’env. 4 cm.

Fascicules denses de fleurs en dessous des feuilles terminales. Pédicelles

atteignant 3,5 cm, tomenteux. Calice tomenteux de 7 mm. Corolle à 7 (-8)

lobes de 7-8 mm; tube de 1-1,25 mm. Étamines 7 (-8) : filets de 3,5 mm,

anthères pubescentes de 3,5-3,75 mm. Staminodes 7 (-8) de formes variées :

écailleux courts, 1,5 mm, écailleux dentés et prolongés d’une lame linéaire,

lancéolés. Ovaire tomenteux à 9 (-10) loges.

Cette espèce ressemble beaucoup au Faucherea manongarivensis dont

elle ne constitue peut-être qu’une sous-espèce encore mal connue.

Matériel examiné : Service forestier 27640, grand ou très grand arbre, entre Tsara-

tana et Analamanara (route de Sambara et Vohémar, entre Nosiarina et Antsirabé-

nord) (boutons fl. mars); 27719, arbre 20-25 m, environs d'Ambinanifaho à l’Ouest

d’Ambodipont-Isahana (entre Sambava et Antalaha) (boutons fl. avr.); 28875, arbre

10-15 m et plus, terrains marécageux, au sud de Manompana (f. fr. mai).

4. Faucherea urschii Aubr., sp. nov.

Capuron mss (herb. P.); Aubréville, Adansonia 3, 1 : 28 fig. 8 pl. 2 : 24 (1963),

nomen.

Folia apice ramorum validorum, obovato-oblonga, apice rotundata basi attenuata.

Lamina 7-12 cm longa, 3,5-6 cm lata valde coriacea, glabra, nervis secundariis vix a ner-

vulis distinguendis. Petioli validi 3-4 cm longi.

Source : MNHN, Paris

— 286 —

Fasciculi in ramis defoliatis dense floriferi. Pedicellus 15 mm, glaber. Calyx 4-5 mm,

glabrescens. Corolla lobis 6, ovatis 3 mm; tubus 0,75 mm. Stamina filamentis 2 mm, antheris

paulo villosis, 1,5-1,75 mm. Slaminodia squamosa, denticulata, 0,5 mm. Ovarium pubescens,

6-loculare.

Fr uct us ovoidei, ad 2,5 cm longi ; pedunculi usque 2,5 cm longi.

Type : Ursch 100, Tampina, Est Madagascar (holo-, P).

Feuilles au sommet de forts rameaux, obovées oblongues, arrondies

au sommet, atténuées à la base. Limbe de 7-12 cm de longueur et 3,5-6 cm

de largeur, très coriace, glabre, à nervures secondaires à peine distinctes

des nervilles. Forts pétioles, de 3-4 cm de longueur.

Fascicules densément fleuris sur les rameaux défeuillés. Pédicelle de

± 15 mm, glabre. Calice de 4-5 mm, glabrescent. Corolle à 6 lobes ovés de

3 mm; tube de 0,75 mm. Étamines : filets de 2 mm, anthères un peu velues,

1,5-1,75 mm. Staminodes écailleux, denticulés, de 0,5 mm. Ovaire pubes-

cent, à 6 loges.

Fruits ovoïdes, atteignant 2,5 cm de longueur; pédoncules atteignant

2,5 cm.

Matériel étudié : Ursch 100 Tampina; Service forestier 5702, arbre 15 m « nato-

boka », forêt sublittorale de l'Est, Tampina, forêt de Vohibolo, au nord d’Ambila-

Lemaitso (fr. sept.) : 5705, arbre 12-15 m, même localité que ci-dessus; 6447,6467, « nato-

boka » Tampina (fl. déc.); Louvel 7, « natoberavina ».

5. Faucherea tampoloensis Aubr., sp. nov.

Folia novel/a primum glutinosa. Folia obovato-lanceolata usque obovato-oblonga,

apice rotundata saepe leviter emarginata vel obtusa, basi cuneiformia; decurrentia saepeacula,

marginibus revolutis. Lamina glabra usque 12 cm longa 5 cm lata. Réticulum tenuissimum

nervulorum venularumque inter retis densis nervorum secundariorum scutules parum insigne.

Petiolus l,5-3,5 cm longus.

Florum fasciculi densi apice ramorum. Pedicelli 10-20 mm, glabri. Calyx 3,5 mm.

Corolla pelalis 6, 2-2,25 mm; tubo 0,5 mm. Stamina 6 filamentis 2-2,25 mm, antheris

1,25 mm. Slaminodia 6, squamosa crenulata. Ovarium pubescens, 6-loculare.

Fructus parvi, globosi, in diametro fere 1,5 cm. Pedunculus fere 2 cm. Semen 1 X 0,7

X 0,4 cm, cicatrice basilari dimidiam partem lateris ventralis tegente.

Type : Service forestier 10061, Fénérive, Est Madagascar (holo-, P).

Très jeunes feuilles glutineuses. Feuilles obovées lancéolées à obovées

oblongues, arrondies et souvent légèrement émarginées ou obtuses au som¬

met, cunéiformes, décurrentes, souvent aiguës à la base, à bords révolutés.

Limbe glabre atteignant 12 cm de longueur et 5 cm de largeur. Très fin

réticulum de nervilles et veinules entre le réseau serré des nervures secon¬

daires, peu accusé. Pétiole de 1,5-3,5 cm.

Fascicules denses de fleurs à l’extrémité des rameaux. Pédicelles de

10-20 mm; glabres. Calice de 3,5 mm. Corolle à 6 pétales de 2-2,25 mm;

tube de 0,5 mm. Étamines 6 : filets de 2-2,25 mm; anthères de 1,25 mm.

Staminodes 6, écailleux, crénelés. Ovaire pubescent à 6 loges.

Petits fruits globuleux, de 1,5 cm env. de diamètre. Pédoncule d’env.

Source : MNHN, Paris

— 287 —

2 cm. Graine 1 x 0,7 X 0,4 cm; cicatrice basale couvrant la moitié de la

face ventrale.

Matériel étudié : Service forestier 12587, Tampolo-Fénérive, arbre 10 m « nanto

barialra » (fl. janv.); 15649, Mandena-Fort Dauphin; 10061, Tampolo-Fénérive (fl. avr.) :

13960, « nato boraka »; 6260, « Natovoraka » Mangobohy; 12896, « Natonjirika »,

arbre 12 m, forêt de Vohibola Tampina (Brickaville); 10826, « natobariatra » Tampolo,

Fénérive; 10630, Tampolo, Fénérive (fl. avril); 12894, « nato bariatra » Tampolo, Féné-

rive; 8620, forêt sublittorale sur sable Tampolo; 9160, grand arbre, environs de la baie

d’Antongil, bassin de la Vohilava (affluent rive gauche de la Rantabe), au-dessus d’An-

dratambe, vers 400 m ait. (fl. mars); 8950, grand arbre, environs de la baie d'Antongil,

bassin de la Fananehana, entre Anena et Aditavolo vers 200 m ait. (fr. janv.).

6. Faucherea glutinosa Aubr., sp. nov.

Folia novella primun glutinosa. Folia valde coriacea, primum subtus stratura cerea

alba recta quae postea evanescit. Folia apice ramorum crassorum conferta, oblonga, api ce

leviter emarginata, basi cuneiformia acuta decurrentia. Lamina cinerea ad 10 cm longa

3,5 cm lata, marginibus revolutis. Réticulum densum nervorum nervulorumque paralle-

lorum. Petiolum 1-2 cm vestigia cerae gerens. Species foliis F. hexandrae similis.

Fasciculi apice ramorum siti. Pedicelli validi ± 10 mm, cerati. Calyx pubescens.

Corolla lobis 6-8 (saepissime 8) ovatis, 3,5 mm, tubo 1-1,25 mm. Stamina 6 vel 8,filamentis

2 mm, antheris 1,25-1,5 mm. Staminodia exemplo varia; squamigera, squamosa filamento

mediano longo porrecta, acuta vel produc ta mucrone hebeti, Ovarium pubescens, 7-8-

loculare.

Type : Service forestier 11796, Fort Dauphin (holo-, P).

Très jeunes feuilles glutineuses. Feuilles très coriaces, d'abord couvertes

en dessous d'une couche cireuse blanche qui disparaît ensuite. Feuilles grou¬

pées à l’extrémité d’épais rameaux, oblongues, légèrement émarginées au

sommet, cunéiformes aiguës et décurrentes à la base. Limbe gris, atteignant

10 cm de longueur et 3,5 cm de largeur, à bords révolutés. Réseau dense

de nervures et nervilles parallèles. Pétiole de 1-2 cm, portant des traces

cireuses. Ressemble par ses feuilles à F. hexandra.

Fascicules à l’extrémité des rameaux. Forts pédicelles de ± 10 mm

cireux. Calice pubescent. Corolle à 6-8 lobes ovés (le plus souvent 8) de

3,5 mm; tube de 1-1,25 mm. Étamines 6 ou 8 : filets de 2 mm, anthères

de 1,25-1,5 mm. Staminodes de types variés : écailleux, écailleux et pro¬

longé d’un long filet médian, aigu ou allongé à pointe émoussée. Ovaire

pubescent à 7-8 loges.

Matériel étudié : Service forestier 11796, Fort Dauphin, grand arbre; 15163,

Tampolo, Ténérive « nantomena »; 7485, forêt de Lanihiry entre Anovandrano et Anjana-

zana, O on Ampanavoana, Antalaha.

7. Faucherea laciniata Lecomte

Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris 26 : 251 (1920).

— Manilkara laciniata (Lec.) van Royen, Blumea 7, 2 : 411 (1953).

Type : Fauchère 77, Est Madagascar (holo-, P).

Source : MNHN, Paris

— 288 —

Arbre. Feuilles en touffes à l’extrémité d’épais rameaux, oblongues,

arrondies ou émarginées au sommet, à bords révolutés. Limbe glabre

atteignant 13 cm de longueur et 3,5 cm de largeur, strié de nervures latérales

et de nervilles très serrées. Pétioles de 1,5-2 cm.

Fleurs en fascicules denses en dessous des touffes de feuilles terminales.

Pédicelles d’env. 14 mm, pubescents. Calice pubescent, de 3,5-4 mm.

Corolle à 6 lobes de 2,5-3 mm; tube de 0,5-0,75 mm. Étamines 6 : filets de

2 mm, anthères de 1,25-1,5 mm. Staminodes 6, d'env. 2 mm; bifides ou

diversement laciniés. Ovaire pubescent à 6 loges.

Arbre de la forêt du centre-est.

Matériel étudié : Fauchère 77 (fl. janv.), Analamazaotra; Perrier de la Bâihie 73,

Analamazaotra; Service forestier 14969, Périnet, Moramangana « natoboka ».

8. Faucherea hexandra (Lecomte) Lecomte

Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris 26 : 245 (1920).

— Labourdonnaisia hexandra Lecomte, Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris : 53

(1919).

— Manilkara nato-lahyensis van Royen, Blumca 7, 2 : 411 (1953).

Type : Exposition coloniale de Marseille 50, Madagascar (holo-, P).

Arbre. Feuilles obovées-oblongues, en touffes terminales à l’extrémité

d'épais rameaux, typiquement brièvement émarginées au sommet. Limbe

grisâtre, très coriace, à bords révolutés, jusqu'à 12 cm de longueur sur

5 cm de largeur, glabre. Réseau strié dense de nervures secondaires et de

nervilles parallèles, très fin mais bien marqué sur les 2 faces. Pétiole cana-

liculé 1,5-2 cm.

Pédicelles glabres d’env. 15 mm (plus longs -*■ 20 cm, n° 9160). Fleurs

fasciculées sur les rameaux défeuillés en dessous des feuilles terminales.

Calice pubescent de 3-3,5 mm. Corolle : 6 lobes ovés de 2-2,5 mm; tube

0,5-0,75. Étamines : filets 1,75-2 mm, anthères 1-1,5 mm. Staminodes en

écailles larges, faiblement dentelés, 0,5 mm. Ovaire pubescent à 6 loges.

Espèce de la forêt littorale de l’Est.

Matériel étudié : Exposition coloniale de Marseille 50, « nato lahy »; Service

forestier 15317, « nato à grandes feuilles », Vohibolo Tampina, Ambila-Lemaitso (fl.

fév.) ; 1635, Mandina, Fort-Dauphin, arbuste 7 m, forêt littorale sablonneuse, « hato

entika » (fl. déc.); 7269, Tampina (fl. janv.) « natoriaka »; 8915, grand arbre, environs

de la baie d’Antongil, forêt littorale près de Rantabe (fl. janv.).

9, Faucherea ambrensis Aubr.

Capuron mss (herbier P.); Aubréville, Adansonia 3, 1 : 28 et fig. 9, pl. 2 ; 24

(1963), nomen.

Arbor. Folia obovata, apice emarginata vel rotundata. Lamina glabra, usque 6 cm

longa x 3 cm. Réticulum utraque pagina striatum. Petiolus 1-1,5 cm.

Source : MNHN, Paris

— 289 —

Pedicelli 10 mm, glabri. Calyx pubescens, 3-3,5 mm. Corolla lobis 6 oblongis, 3 mm

longis; tubo 0,75 mm. Slamina 6, filamentis 1,5-1,75 mm, antheris 1,25-1,5 mm paulo

pubescentibus. Staminodia squamosa 0,5-0,75 mm. Ovarium pubescens sed basi glabrum,

lobalum 6-loculare.

Fruclus subglobosus fere 1 cm longus. Peduncutus 1-1,5 cm.

Type : Perrier de la Bâthie 18867, Montagne d’Ambre, Nord Madagascar (holo-, P).

Arbre. Feuilles obovées, émarginées ou arrondies au sommet. Limbe

glabre, atteignant 6 cm de longueur et 3 cm de largeur. Réseau strié sur

les 2 faces. Pétiole de 1-1,5 cm.

Fleurs à pédicelle de 10 mm, glabre. Calice pubescent, de 3 à 3,5 mm.

Corolle à 6 lobes oblongs, de 3 mm de longueur; tube de 0,75 mm. Eta¬

mines 6 : filets de 1,5-1,75 mm, anthères de 1,25-1,5 mm un peu pubescentes.

Staminodes écailleux de 0,5-0,75 mm. Ovaire pubescent, mais glabre et

lobé à la base, à 6 loges.

Fruits subglobuleux d’env. 1 cm de longueur. Pédoncule de 1-1,5 cm.

Arbre du Nord et du Nord-est de Madagascar.

Matériel étudié : Perrier de la Bâthie 18867, arbre 10-15 m à feuilles persistantes,

forêt d’Ambre vers 1 000 m; Ursch 208 lac Matsabory, Diégo Suarez (fl. nov., fr. oct.):

Service forestier 9719, Andrambovato Tolongoina; 6511, arbre 12 m Andrambovato,

Tolongoine, Fort Carnot, ait. 950 m « nato solasolaravina »; 8796, 8838, grands arbres,

massif du Beaujada au nord de la presqu'île Masoala, vers 800 ait.; 6667, « solasoloravina »

Ambondrovato (Fort Carnot) (fl. déc.); Humbert 18809 bis, collines et plateaux calcaires

de l’Ankarana, Diégo Suarez.

Var. marojejyensis Aubr., var. nov.

Capuron mss (herbier P.); Aubréville, Adansonia 3,1 : 28 et fig. 7 pl. 2 : 24 (1963),

nomen.

Arbor. Folia auguste oblonga apice attenuata, basi cuneiformia decurrentia. Lamina

usque 8 cm longa, 2,2 cm lata. Nervatio striata indistincta. Peliolus 1-1,5 cm.

Flores subter folia apicalia fasciculati. Pedicelli 9-11 mm glabri. Calyx 3-3,5 mm.

Corolla lobis 6 ovatis 3-3,5 mm, tubo 0,5-0,75 mm. Slamina filamentis 1,5 mm, antheris

1,25-1,5 mm. Staminodia squamosa dentulata fere 1 mm. Ovarium pubescens 6-loculare.

Type : Humbert 22412, Marojejy, Nord-est Madagascar (holo-, P).

Arbre. Feuilles étroitement oblongues, à sommet atténué, cunéiformes

et décurrentes à la base. Limbe atteignant 8 cm de longueur et 2,2 cm de

largeur. Nervation striée indistincte. Pétiole de 1-1,5 cm.

Fleurs fasciculées, en dessous des feuilles terminales. Pédicelles de

9-11 mm, glabres. Calice de 3-3,5 mm. Corolle à 6 lobes ovés de 3-3,5 mm;

tube de 0,5-0,75 mm. Étamines : filets de 1,5 mm, anthères de 1,25-1,5 mm.

Staminodes en écailles dentelées, d’env. 1 mm. Ovaire pubescent, à 6 loges.

Arbre de la forêt de l’Est.

Matériel étudié : Humbert 22412, pentes orientales du massif de Marojejy à

l'ouest de la riv. Manantenina, affluent de la Lokoho (fl. déc.) ait. 500-700 m ; 22632,

même localité, ait. 1500-1700 m (fl. déc.).

Source : MNHN, Paris

— 290 —

PI. 4. — Fauchcrea thouvenotii Lecomte : 1, rameau florifère x 2/3; 2, fragment de corolle

x 8; 3, staminodes avec des anthères fertiles au sommet x 12; 4, pistil x 8. — Fauchcrea

parvifolia Lecomte : 5, rameau florifère x 2/3; 6, fragment de corolle x 14; 7, pistil

x 14; 8, fruit jeune x 2.

Source : MNHN, Paris

— 291 —

10. Faucherea thouvenotii Lecomte

Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris 26 : 248 (1920).

— Manilkara thouvenotii (LeC.) van Royen, Blumea 7, 2 : 411 (1953).

Type : Thouvenot 108, Analamazoatra, Forêt de l’Est (holo-, P).

Arbre. Feuilles obovées oblongues, arrondies au sommet et générale¬

ment légèrement émarginées, atténuées à la base, parfois à bords révolutés.

Limbe de 3 à 4,5 cm de longueur et 15-25 mm de largeur, glabre. Nervation

striée. Pétiole canaliculé, d'env. 7 mm de longueur.

Fleurs fasciculées axillaires par 5-6. Pédicelles de 7-12 mm, glabres.

Calice de 2,5-3 mm, pubescent extérieurement. Corolle à 6 lobes de 2,5 mm :

tube de 0,5 mm. Étamines 6 : filets de 1,25 mm, anthères de 1 mm. Stami-

nodes de forme variable, parfois en écaille dentelée de 1-1,5 mm, parfois

bifides, parfois prolongés d’une étamine, plus petite ou aussi grosse que

les étamines normales. Ovaire pubescent à 6 loges.

Arbre à contrefort de la forêt de l’Est.

Matériel étudié : Thouvenot 44, 108, 108 bis, Analamazaotra, « nato (ravim-

boanjo) » (fl. fév.); Baron 3140, s. loc.; Perrottel s. n. (1820); Service forestier 12891,

arbre 10 m, Tampolo (Ténérive); 9102, grand arbre, environs de la baie d’Antongil,

bassin de la Manonga (affluent rive gauche de la Rantabe) aux environs de Sahajinja

(fl. mars); 7268, forêt de Vohibola, Tampina au nord d’Ambila-Lemaitso (fl. fév.) « nato

ravim-boanjo »; 11595, (Centre-Est) Andrambovato à l’Est de Fianarantsoa (fl. janv.);

7079, Andrambovato (Fort Carnot); 25713, 25714, Analamazaotra « nato hiriaka »;

26336, « nato jirika beravina » Périnet; 26827, « natomadinidravina » (fl. nov.); Ankazo-

mornitra, km 45 route Moramanga-Anosibé (fl. nov.); 28466, arbre de 15-20 m, forêt

à mousses et sous-bois herbacé à l'Ouest du village d’Antanandava (fl. nov.), 26350;

« nato hoke » Dist Ifanadiana.

11. Faucherea parvifolia Lecomte

Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris 26 : 251 (1920).

— Manilkara cordifolia van Royen, Blumea 7, 2 : 411 (1953).

Type : Thouvenot 135, Analamazaotra, Est Madagascar (holo-, P).

Petites feuilles obovées, cordées au sommet, atténuées à la base, groupées

en rosettes au sommet des rameaux. Limbe long de 12-17 mm sur 10-13 mm,

mais pouvant atteindre 3 cm x 1,5 cm (n° 11780). Nervation striée, indis¬

tincte. Pétiole très court, 2-3 mm.

Très petites fleurs axillaires, peu nombreuses. Pédicelles de 6-9 mm,

grêles, glabres. Calice de 2-3 mm, pubescent extérieurement. Corolle à

6 lobes ovés, d'env. 1,75 mm; tube de 0,25-0,5 mm. Étamines : filets de

1 mm, anthères de 0,5 mm. Staminodes en écailles, irrégulièrement crénelés

au sommet, de 0,5-0,75 mm. Ovaire pubescent à 5-6 loges.

Fruits obovoïdes, 1,5 mm de longueur.

Arbre des crêtes et des pentes, pouvant atteindre 20 m de hauteur,

à contreforts.

Source : MNHN, Paris

— 292 —

Matériel étudié : Service forestier 11780, forêt de Bemangidy, au nord de Maha-

talahy (Fort Dauphin), 150 m ait.; 9053, environs de la baie d’Antongil, aux environs de

Beanana, surtout sur les crêtes vers 700 m ait. ; 11458, Centre, Massif du Bekolosy (Manan-

garivo) vers 1 500 m ait.; 25761, 25765, 25975, 25976, 25963, « natojurika », Périnet;

26298, forêt de Mangarakaly, Moramanga; 26371, District Ifanadiana; Humbert 10700

bis, bassin de la Manampanihy (Sud-Est), Mont Vohimavo au nord Ampasimena à la

cime, rochers, 870 m ait.; 23720, sommet du massif de Marojéjy (Nord-Est), à l’ouest

de la haute Manantenina, affluent de la Lokoho, végétation éricoïde, ait. 1850-2 137 m;

23574, vallée de la Lokoho, Mt. Beondraka, au nord de Maroambihy, ait. 1 000-1 450 m;

Thouvenot 135, Analamazaotra (fl. fév.) « nato keliravina ».

LABOURDONNAISIA Bojer 1

Hortus Mauritianus (1837); Lecomte, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris : 53 (1919).

1. Labourdonnaisia madagascariensis (H. Bn.) Dubard

Dubard, Not. Syst. 3 : 47 (1914).

— Mimusops (Labourd.) madagascariensis H. Bn., Bull., Soc. Linn. Paris : 917

(1891).

Type : Chapelier s. n.. Côte Est de Madagascar (holo-, P).

Rameaux à croissance sympodiale. Feuilles en touffes à l’extrémité

de chaque article. Feuilles oblongues-oblancéolées, émarginées au sommet,

cunéiformes à la base. Limbe très coriace, fortement révoluté, cireux gris

en dessus, couvert également en dessous d’une couche cireuse, d’abord

roussâtre puis grise, mesurant jusqu’à 12 cm de longueur et 4 cm de largeur.

Nervures secondaires et nervilles parallèles, forment un réseau serré, fin,

strié. Nervure médiane saillante en dessus dans le limbe déprimé, proémi¬

nente dessous. Pétiole ± cireux, d’env. 2 cm de longueur.

Fascicules de fleurs aux extrémités des articles des rameaux. Pédi-

celles de 18 mm. Calice à 6 sépales tomenteux (exceptionnellement 8).

Corolle à 10-11 lobes de 4-4,5 mm, souvent plus ou moins bifides au sommet

et parfois dentelés sur les bords; tube de 1,5 mm. Étamines 10-11, épipétales;

filets de 2,5 mm, anthères de 1,75-2 mm. Staminodes rudimentaires (moins

de 0,5 mm) en nombre irrégulier (2-6). Ovaire velu, (7-) 8-9 ovules.

Fruit inconnu.

Petit arbre de la côte Est de Madagascar.

Matériel étudié : Chapelier s. n., côte Est de Madagascar, « nantou ». Écorce

servant à teindre la soie et le coton en rouge; Capuron 27747, arbre de 8-10 m. Est (Nord).

Forêts sublittorales sur sable, entre Ambalabe et Ambohitralanana (Antalaha) (fl. avr.).

2. Labourdonnaisia richardiana Pierre ex Aubr., sp. nov.

Folia obovata oblanceolata, emarginata, cuneiformia marginibus revolutis. Lamina

valde coriacea, glabra, usque 7 cm ionga, 3 cm lata. Nervi latérales et nervuli paralleli

1. Nous entreprendrons une révision complète du genre Labourdonnaisia, commun à

Madagascar et aux Mascareignes, lorsque l’herbier du Muséum des Mascareignes sera complété.

Source : MNHN, Paris

— 293 —

Source : MNHN, Paris

— 294 —

permulti, tenuiter prominenles, réticulum densum ubi nervuli a nervis lateralibus non dis-

tinguuntum. Nervus médius subtus prominens. Petioius 1-1,5 cm.

Species pessime nota, L. madagascariensi, maxime affinis, forte eadem.

(In specimine herbarii Hauniensis a claro Pierre eiaborato, flos sepalis 8, corolla

lobis 14 lanceolatis, staminibus 14, staminodiis nullis insignitus.)

Feuilles obovées oblancéolées, émarginées et cunéiformes, à bords

révolutés. Limbe très coriace, glabre jusqu’à 7 cm de longueur sur 3 cm de

largeur. Nervures latérales et nervilles parallèles très nombreuses, finement

saillantes, formant un réseau dense où nervilles ne se distinguent pas des

nervures latérales. Nervure médiane proéminente dessous. Pétiole 1-1,5cm.

Cette espèce très mal connue, très proche et peut être identique au

L. madagascariensis.

D’après le spécimen de l’herbarium Hauniense, étudié par Pierre,

la fleur aurait 8 sépales, une corolle à 14 lobes lancéolés, 14 étamines,

0 staminode.

Matériel examiné : Madagascar : Herbier Richard 5943; Lam et Meeuse 6031. —

Maurice : Herb. botanicum Hauniense, communie. Urban.

3. Labourdonnaisia lecomtei Aubr., sp. nov.

Folia magna oblonga, apice rotundata vel emarginata, basi cuneiformia. Lamina

glabra, usque 21 cm longa x 8 cm lata. Nervus médius supra depressus, subtus prominens.

Nervi secundarii permulti tenues, parum prominenles, prope marginem conjuncti. Réti¬

culum tenue nervulorum intermediorum his primum dictis subparallelorum. Petioius usque

2,5 cm longus, aspectu corticem rugosum evocans.

Florum fasciculi multi subter folia terminalia, in ramis crassis denique defoliatis.

Pedicelli fere 20 mm, glabri vel subglabri. Sepala 5-5,5 mm longa tomentosa, intus alba,

Corolla lobis 12 ovatis-subtriangulis, 3,5-4 mm; tubo 0,75 mm, appendicibus nullis. In

lobis quibusdam basi interdum videntur lohuli minutissimi. Stamina 12, antheris 2 mm longis.

filamentis paulo brevioribus. Staminodia 12, 0,5-0,75 mm, squamosa, crenulata. Ovarium

basi excepta pubescens, 9-10-loculare.

Fructus ignotus.

Type : Capuron 27575, Forêt Est, Nord (holo-, P).

Grandes feuilles oblongues, arrondies ou émarginées au sommet,

cunéiformes à la base. Limbe glabre, atteignant 21 cm de longueur et

8 cm de largeur. Nervure médiane déprimée dessus, proéminente dessous.

Nombreuses fines nervures secondaires, peu saillantes, réunies près de la

marge. Réseau fin de nervilles intermédiaires subparallèles aux précédentes.

Pétiole jusqu’à 2,5 cm de longueur, ayant l’aspect d’écorce rugueuse.

Nombreux fascicules de fleurs en dessous des feuilles terminales sur

d’épais rameaux défeuillés. Pédicelles d’env. 20 mm, glabres ou presque.

Sépales de 5-5,5 mm de longueur, tomenteux, blancs intérieurement.

Corolle à 12 lobes ovés, subtriangulaires, de 3,5-4 mm; tube de 0,75 mm.

Aucun appendice, mais à la base de certains lobes sont parfois visibles de

minuscules lobules. Etamines 12 ; anthères de 2 mm ; filets un peu plus courts.

Staminodes 12, de 0,5-0,75, écailleux, crénulés. Ovaire pubescent, sauf

à la base, 9-10 loges.

Fruit inconnu.

Source : MNHN, Paris

— 295 —

LISTE DES MANILKARÉES DÉCRITES DE MADAGASCAR

MANILKARA

boivinii Aubr.

bojeri (A. DC.) H. J. Lam = Labramia bojeri

capuronii Aubr.

costata (Pierre) Dub. = Labramia coslala

perrieri Aubr.

nato-lahyensis van Royen = Faucherea hexandra

laciniata (Lee.) van Royen = Faucherea laciniata

cordifolia van Royen = Faucherea parvifolia

sahafarensis Aubr.

sohihy Aubr.

suarezensis Aubr.

tampoloensis Aubr.

thouvenotii (Lee.) van Royen = Faucherea thouvenotii.

LABRAMIA

ankaranensis Aubr.

var. antsingensis Aubr.

boivinii Aubr.

var. mananarensis Aubr.

bojeri A. DC.

Capuronii Aubr.

costata (Hartog ex Bâillon) Aubr.

louvelii Aubr.

platanoides (Cap. msc.) Aubr.

sambiranensis Aubr.

LABRAMIOPSIS Hartog = Labramia

DELASTREA A. DC. = Labramia

FAUCHEREA

ambrensis Aubr.

var. marojejyensis Aubr.

glutinosa Aubr.

hexandra (Lee.) Lecomte

laciniata Lecomte

longepediceliata Aubr.

manongarivensis Aubr.

parvifolia Lecomte

sambiranensis Aubr.

tampoloensis Aubr.

thouvenotii Lecomte

urschii Aubr.

LABOURDONNAISIA

boivinii Pierre mss = Manilkara boivinii.

hexandra (Lecomte) = Faucherea hexandra

lecomtei Aubr.

madagascariensis (H. Bn.) Dub.

richardiana Pierre ex Aubr.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (2) 1971.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DES SAPOTACÉES

DE LA GUYANE FRANÇAISE. II

par A. Aubréville

Résumé : Deux vieilles espèces de la Guyane française, à l’état civil indécis, sont

rapportées au genre Richardella Pierre.

Richardella rivicoa (Gaertn. f) Pierre

— Lucuma rivicoa Gaertn. f. (1807), Carp. Suppl. 3 : 130, t. 204 (1807); Miquel

ex Martius, Fl. Bras. : 71, t. 29.

— Chrysophyllum macrophyllym Lam., Encycl. 2 : 44 (non 1793; 1819 d'après

Stafleu, Tax. Liter. 1967); Encycl. suppl. 2 : 16 (1811); non Chrysophyllum

macrophyllum Gaertn. f., Fruct. B : 122, t. 202 (1806).

— Richardella rivicoa Pierre, Notes bot. Sapot. : 19 (1890).

— Lucuma acreana Krause, Notizbl. Berlin 6 : 169 (1914).

— Pouteria macrophylla (Lam.) Eyma, R.T.B.N. 33 : 164 (1936); Baehni, Candollea

9 : 404 (1942).

— Richardella macrophylla (Lam) Aubr., Adansonia, ser. 2, 1 (2) : 175 (1961).

Type : Gaertn. f., Fruct. 3, tab. 204, herbier Delessert-Haute Tiété, Brésil.

Cette espèce était connue cTAublet qui l’avait rapportée de la Guyane

française mais il l’avait simplement citée sans la nommer dans son « Histoire

des plantes de la Guyane française » (I : 234), comme Chrysophyllum

(caïnito). Le spécimen d’AuBLET existe dans l’herbier J. J. Rousseau au

Muséum de Paris, Il rappelait aussi son nom local de « jaune d’œuf » qui

convient parfaitement à la chair jaune et comestible de la baie.

Dans l’herbier Lamarck du Muséum se trouve un spécimen de l’espèce,

étiqueté « Lucuma rivicoa » Gaertn.

Le Chrysophyllum macrophyllum Gaertn. f. de 1806, dont la graine

est dessinée (t. 202) s’applique à une espèce différente du Chrysophyllum

macrophyllum de Lamarck.

Le premier nom spécifique valable est donc celui de Lucuma rivicoa

de 1807 qui fut retenu par Pierre.

Arbres. Feuilles obovées, acuminées, cunéiformes et décurrentes à la

base. Limbe membraneux, glauque, un peu pubescent apprimé dessous,

Source : MNHN, Paris

— 298 —

Source : MNHN, Paris

— 299 —

mesurant jusqu’à 20 X 8,5 cm. Nervures secondaires, environ 15 paires,

très saillantes dessous, tracées jusqu’à la marge. Réseau de nervilles paral¬

lèles, transversales. Pétiole env. 2 cm, un peu pubescent brun.

Fleurs blanc verdâtre. Pédicelle 14-18 mm. Corolle haute de 1 cm,

à tube blanc de 8 mm, et 5 (-6) lobes verdâtres. Étamines à courts filets

insérés au bord de la gorge. Staminodes un peu plus longs que les étamines,

env. 3 mm, repliés en gouttière. Ovaire à 5 loges, hirsute.

PI. 2. — Richardella rivicoa (Gaertn. f.) Pierre dans l’herbier Aubert de J.-J. Rousseau (P.).

L’étiquette originale porte la mention « Pentandria monogynia, Chrysophyllum (cainito).

Fructu globoso, jaune d’œuf, in Guiana ».

Fruits. Baie globuleuse contenant une seule grosse graine ellipsoïde,

enfouie dans une abondante pulpe jaune, comestible, d’où le nom de jaune

d'œuf donné à l’espèce. Graine ovoïde, de 2,5 cm de hauteur, à cicatrice

très large, saillante, occupant toute la face ventrale.

Grand arbre répandu dans une grande partie de l'Amérique du Sud

(Guyanes, Brésil, Mattogrosso, Pérou, Bolivie).

Matériel examiné :

Dans l’herbier J. J. Rousseau n° 170 nommé Chrysophyllum (caïnito), jaune d'œuf,

classé Pentandria monogynia.

Brésil : Martius 272; Froes 1863, Maranhao, I. do Trauire; Glaziou 11142, 14053,

Rio de Janeiro; Spruce 1070, Santarem (fl. août); Weddetl 2691, Brésil central (Sertao

d’Amaroleité); Bitrchell 9600; Gaudichaud295, Mattogrosso; Krukoff 1040, Para, Tapajos

riv.; Baker 67, Museu Goeldi, Para; Swacke, Manaos. — Guyane française : Bafog

Source : MNHN, Paris

— 300 —

7612, Saint Laurent du Maroni; Sagol 474, Iles du Salut; Martin s. n., Cayenne (herbier

A. de Jussieu); Le Prieur s. n. ; Richard s. n. — Surinam : Stahel s. n., près de Onoribo,

riv. Para (fr. nov.); Lanjouw et Lindeman 245. — Antilles : de la Sagra, Cuba.

Richardella cayennensis (A. DC.) Aubréville, comb. nov.

— Chrysophyllum cayennense A. DC., Prodr. 8 : 160 (1844).

— Lucuma pulverulenta Mart. et Eichl., Mart. Fl. bras. 7 : 70 (1863).

— Vitellaria pulverulenta Radlk. in Sitzb. math.-phys. Cl. Akad. Wiss. München

12 : 326 (1882).

— Pouteria cayennensis (A. DC.) Eyma, Trav. bot. néerl. 33 : 174 (1936); Baehni,

Candollea 9 : 357 (1942).

Type : Martin s. n., Cayenne (holo,-P).

Jeunes rameaux tomenteux ferrugineux. Feuilles obovées-oblongues

elliptiques, au sommet arrondi, à la base décurrente. Limbe atteignant

15 X 7 mm, coriace, couvert en dessous d'une pubescence laineuse rousse,

très caduque. Nervures secondaires espacées, peu nombreuses, 6-8 paires,

bien marquées sur les 2 faces. Réseau peu dense de nervilles parallèles,

transversales, visible dessus (à sec), invisible dessous. Pétiole 2,5-3 cm.

Pédicelle poilu, 7 mm. Calice 5 sépales de 4 mm, pubescents extérieure¬

ment, glabres intérieurement. Corolle, 5 lobes largement ovés, de 3,5 mm ;

tube 2,5-3 mm. Etamines 5, insérées à la gorge; courts filets de 2 mm env. ;

anthères à déhiscence latérale. Staminodes 5, aussi longs que les étamines,

env. 3 mm. Ovaire hirsute, à 5 loges. Style court, glabre. Fruit inconnu.

Espèce représentée dans l’herbier de Paris par le seul type de Martin.

Matériel étudié :

Guyane française : Martin, herbier d'A. de Jussieu, Cayenne. — Guyane anglaise:

Bassett Maguire, D. B., Fanshawe 32332, arbre 25 m, rare dans Morabukea forest, Kama-

rang station, ait. 500 m. — Vénézuela : Steyermark 104576, arbre 30 m, km. 122 sud

d’El Dorado, ait. 865-1 050 m, État de Bolivar (j. fr. déc.).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum.-PARis.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (2), 1971.

CRIOCERAS DIP LA DENIIFL OR US

(Stapf) K. Schumann

APOCYNACÉE DU GABON ET DU CONGO

par N. Halle

Abstract : The extreme interest of the pharmacology of Crioceras dipladeniiflorus

(Apocynaceae), hitherto known from Gabon and Congo-Brazzaville, incited an compré¬

hensive study of the morphological and biological features of that species, thus

enabling the author to présent herewith a complété taxonomie révision of the mono-

typic genus Crioceras.

Le 21 mai 1897, L. Pierre présentait à la séance de la Société Linnéenne

de Paris, réunie sous la présidence de Edouard Bureau, une Apocynacée

nouvelle qu’il nomma Crioceras. Il rappelait par l’étymologie de ce nom

l’allure du fruit présentant, comme une tête de bélier, des cornes divergentes

recourbées. Pierre ne connaissait alors que le fruit juvénile conservé en

herbier. Avec plus d’à propos quant à la ressemblance, le même nom fut

donné en 1840 par d'Orbigny à une Ammonite du Crétacé inférieur;

Crioceris Geoffroy, 1762, est un genre de Coléoptères Chrysomélides.

Le type du nouveau genre est le Crioceras longiflorus Pierre qui pré¬

sente une épithète volontairement masculinisée par son créateur; le genre

doit donc rester masculin.

En 1900, K. Schumann rapporta au genre Crioceras une espèce qui

fut décrite en 1894 sous le nom de Tabernaemontana dipladeniiftora Stapf

avec pour types deux récoltes de Soyaux, n os 392 et 315, de Sibang près

de Libreville.

Dans des notes restées inédites, Pierre reconnaît l’existence du Crioceras

dipladeniiflorus (Stapf) K. Schum. et tente d’en préciser les différences

avec longiflorus; pour lui, comme pour Pichon (1948), cette seconde espèce

resta imparfaitement connue.

Pour nous, après examen des spécimens de Soyaux prêtés par Kew,

il ne fait pas de doute que l’espèce de Stapf est bien identique à celle de

Pierre, malgré des différences dues à une hétérogénéité du matériel étudié

et décrit par Stapf.

Le véritable type de l’espèce doit donc être précisé, c’est Soyaux 315

(holotype, K!). L’autre spécimen cité dans la diagnose originale, Soyaux392,

est un échantillon fructifère de Callichilia inaequalis Pierre ex Stapf : cela

est prouvé par les carpelles qui ne sont pas soudés-connés, par la longueur

Source : MNHN, Paris

— 302 —

Source : MNHN, Paris

— 303 —

remarquable du pédoncule, 205 mm, par les nervures secondaires qui n’ont

aucune tendance à une disposition subparallèle, par la précieuse mention

du récolteur qui indique qu’il s’agit d’une liane. Cet échantillon est donc

à exclure du Crioceras dipladeniiflorus, ce qui explique certains caractères

erronés de la diagnose originale et les doutes des auteurs quant à la conspé-

cificité des matériaux décrits par Pierre.

Suivant l’article 70 du Code International (1966), étant donné que

l’un des éléments peut être retenu comme type satisfaisant, que cet élément

porte les croquis analytiques essentiels de Stapf, que l’appellation se rap¬

porte spécialement à la fleur et que le nom ne peut donc prêter à confusion,

nous estimons devoir conserver le nom spécifique créé par Stapf.

La synonymie s’établit donc comme suit :

Crioceras dipladeniiflorus (Stapf) K. Schum.

In Engl, et Prantl, Pflanzenf. Nachtr. 2 : 56 (1900), « dipladeniiflorum ».

— Tabernaemontana dipladeniiflora Stapf, Kew Bull. : 121 (1894); F.T.A. 4, 1 : 129

(1902); pro parte excl. Soyaux 392.

— Crioceras longiflorus Pierre; Bull. Soc. Linn. Paris 2; 1310-1312 (1897).

— Crioceras longiflora Stapf, F.T.A. 4, 1 : 129 (1902).

— Crioceras lorgiflorum Pichon, Mém. Mus. Nat. Paris 27 : 231 (1948).

La position taxonomique du genre a bien été vue par Pierre qui le

rapprocha des Tabernaemontana. Classé par Schumann en 1897 avec les

Plumériées, le genre fut placé par Pichon en 1948 auprès de Calocrater

dans la petite sous-famille des Tabernaemontanoïdées.

L’iconographie de l’espèce est très réduite : Pichon figura l'anthère,

recto et verso X 10 (1948, pl. 18, fig. 6); le pollen, contour en vue polaire

X 200 (1. c., fig. 46); l’ovaire X 10 (1. c., pl. 20, fig. 25); la graine, recto,

verso et vue apicale X 2 (1. c., fig. 34), et l’embryon x 4 (1. c., fig. 44).

Ces détails ne montrent rien du stigmate et des ovules.

En 1969, A. Bouquet et A. Cave découvrirent l’extrême intérêt phar¬

macologique de cette espèce, il devenait urgent de la faire mieux connaître,

d’en réviser les caractères morphologiques et d’en préciser l’aire de répar¬

tition compte tenu des nouvelles récoltes et observations.

Crioceras dipladeniiflorus, espèce sciaphile, se rencontre soit par pieds

isolés soit par petits peuplements disséminés comprenant jusqu’à 15 ou

20 individus (au Mayombe congolais selon Paul Sita, où il affectionne

les sols argileux humides sur schistes ou terrasses alluvionnaires). Dans

les environs de Libreville l’espèce fut probablement abondante autrefois

mais elle ne paraît pas y avoir été revue depuis les récoltes de Klaine

et de Soyaux. S’il ne reste pas d’espoir de la retrouver au Mont Bouet on

devrait au moins la redécouvrir dans les forêts de la Mondah.

La seule possibilité de disposer de cette plante de façon suffisante pour

l’avenir est de la multiplier. La technique de bouturage a été expérimentée

en plusieurs endroits, il semble qu’elle soit parfois décevante. Des Apocy-

nacées ligneuses riches en latex sont déjà connues pour cette difficulté.

Source : MNHN, Paris

— 304 —

Source : MNHN, Paris

— 305 —

Au contraire les semis permettent d'obtenir aisément des plantules viables.

En dehors des besoins en vue de l’extraction des alcaloïdes, la multiplica¬

tion du Crioceras est justifiée par la beauté de la plante. Son introduction

dans de nombreux jardins tropicaux serait justifiée.

DESCRIPTION

Arbuste de 2-4 m de hauteur ou petit arbre atteignant jusqu’à 6-8 m.

Le tronc est cylindrique, à rhytidome mince et gris, vertical, peu élevé

de 1-2 m. Les branches obliques sont vigoureuses à la base, harmonieuse¬

ment subdivisées vers les extrémités. L’architecture de la plante se rapporte

au modèle de Leeuwenberg, défini par F. Halle et R. Oldeman, ce qui

est le cas de nombreux genres parmi les Apocynacées : la structure est

dite articulée et les articles, terminés par les inflorescences, sont mono-

carpiques. Les entrenœuds du Crioceras comme c’est le cas chez d’autres

Apocynacées décrites par M. F. Prévost sont tantôt allongés, de 1-2 cm,

tantôt extrêmement réduits, de 1-2 mm; cette réduction est liée à l’appari¬

tion de minuscules paires d’écailles subulées qui succèdent aux paires de

grandes feuilles. Stipules intrapétiolaires développées.

Feuilles opposées décussées; dans une paire les deux limbes peuvent

être égaux ou plus ou moins inégaux; la plus petite des deux feuilles peut

mesurer la moitié ou le tiers de la plus grande et dans ce cas la base du limbe

est brève et ± largement arrondie. Pétiole subnui de 0-2 mm. Limbe glabre,

vert, chartacé mince, obové, de 13-25 (34) x 5-11 (15) cm, à marges planes

de tracé légèrement sinueux; base atténuée et étroitement obtuse ou étroi¬

tement cordiforme, parfois un peu dissymétrique; sommet avec un acumen

± étroitement aigu, long de 1-3 cm. 8-12 (15) paires de nervures secondaires

arquées ascendantes; intersecondaires subparallèles; fines nervilles ± appa¬

rentes. Domaties absentes.

Inflorescence terminale pauci ou uniflore, toujours disposée à la bifur¬

cation de deux rameaux de second ordre constituant des relais. C’est une

cyme sessile fondamentalement dichasiale mais ordinairement appauvrie :

le pédoncule commun est nul; le sommet du rameau ou axe primaire sans

vestige de fleur terminale présente un arrêt méristématique au sommet

de ce pédoncule, réduit à l’extrême. La partie abusivement appelée « pédon¬

cule de l’inflorescence » est un pédoncule de second ordre rejeté latérale¬

ment et présentant à sa base la minuscule bractéole dont il est le produit

axillaire; il n’est pas rare que la cyme comporte deux pédoncules de second

ordre opposés. Le pédoncule de second ordre varie en longueur de 12 à

86 mm, il est pendant, glabre, parfois micropubérulent (Le Testu 7133),

il porte 2 énormes préfeuilles, a embrassante autour de P, disposées en

un involucre semblable à un gros cocon vert foncé, finement nervurées

longues (a = 4-11 cm, p = 2,5-7 cm), amples, atténuées en acumen et

dissimulant la base des fleurs. 1-2 fleurs par involucre de préfeuilles, disposées

selon une structure dichasiale appauvrie. Les préfeuilles ultimes sont

cachées et semblables aux sépales.

Source : MNHN, Paris

306 —

Fleur pendante, glabre. Le pédicelle atteint 3-7 mm de longueur.

Calice quinconcial à 5 sépales libres subégaux, parfois nettement inégaux,

ovés-lancéolés ± atténués, longs de 5,5-10 et jusqu’à 19 mm, larges de

2,5-5 mm, à axe ± caréné saillant, sans cils marginaux; quelques glandes

digitiformes, parfois absentes, sont dressées à l’intérieur du calice sur le

réceptacle, les plus longues mesurent 1 mm. Corolle blanche de dimensions

variables, longue de 9,5-18 cm; tube droit à partie inférieure étroite de

5-9 cm de longueur; partie élargie de 20-45 X 8-16 mm; lobes ± largement

elliptiques de 2,5-5 X 1-4 cm, recouvrant vers la gauche dans le bouton,

étalés-rotacés àl’anthèse. Anthères de 8-12 mm, sessilesau fond de la partie

large du tube, précédées sur la nervure staminale par un indûment ± dense;

elles sont adnées par la base du côté dorsal, échancrées-sagittées, terminées

par un acumen développé. Pollen de 46-65 p en grains simples subéquiaxes

Source : MNHN, Paris

— 307 —

4-5 colporés à sillons courts et exine ponctuée. Disque adné, doublant la

paroi de l’ovaire dans son tiers inférieur. Deux carpelles concrescents à la

base seulement, chacun contient 35-50 ovules ± nettement alignés à

raison de 6 séries verticales par paires de placentas. Style filiforme à massue

stigmatifère élargie, prismatique, à 5 côtes situées au contact du tiers

inférieur des anthères dans le bouton.

Fruit à 2 méricarpes divergents mais concrescents sur le tiers ou un

peu plus de la longueur de la suture placentaire. Hauteur du fruit 3-4 cm

(à sec), largeur totale 6-7 cm; les sommets sont arqués de façon variable

et soulignés de 2 crêtes latérales supères espacées. Les sépales sont géné¬

ralement persistants. Paroi épaisse vraisemblablement déhiscente à maturité.

Graines nombreuses ellipsoïdes de 6-10 X 4,5-6 mm, à cannelures longi¬

tudinales peu saillantes du côté dorsal, à rides transversales autour du

sillon ventral. Testa mince, albumen ruminé, corné. Embryon d'environ

5 mm.

Matériel étudié

Gabon : a) Récoltes de H. Soyaux, Sibange Farm, in ditione Munda : 315 (fl. 23 nov.

1881), holotype K!. — b) Récoltes du R. P. Klaine aux environs de Libreville : 349 (fl

nov.); 595, Mont Bouet (fr. juv., nov. 1896), holotype de Pierre (P); 595 (fr. juv., nov.

Source : MNHN, Paris

— 308 —

1896); 595 (fl., mars 1897, avril par erreur semble-t-il dans la diagnose originale); 595 A

(fr.); 595 B (fl. et fr., janv.); 595 C (fl., avr.); 595 D (fl., juin); 595 E (fr. mûrs, juill.);

595 F( fr., oct.). — Nota : il se peut que toutes les récoltes portant le numéro 595 pro¬

viennent de la localité du Mont Bouet sinon d’un même pied; seules les récoltes de 1896

et 1897 sont les isotypes de Pierre; 857 (fl., mars); 1133 (fl.,nov.); 1495 (fl., avr.); 1683

(fr. juv., oct., et fl., nov.); 1789 (fl., mars, et fl. avr.); î. n. (fruit mûr, 1898). — c) G. Le

Tenu 5218, de Mouila à Kembélé (fl., fév.); 7133, Lastoursville (fl., avr.); 7270, Las-

toursville (fl., mai); s.n., Agouma (aux Echiras) (fl., déc.) (BM), cité dans une lettre de

Le Testu à Pellegrin. —- d ) N. Halle 2213, Abanga, Monts de Cristal (stérile, juin);

2317, même région (involucres et bois, juin); 4989, rocher Bangwé, 11 km E de Médouneu

(involucres, fév.).

Congo (Brazzaville) : a) C. Fanon 4086, forêt de Bangou, Kindamba entre

Meya et Mpassa, 3° 53 S, 14° 30 E (fl., avr.). — b) F. Halle 1497, Mayombe (involucres,

nov.). — c) A. Bouquet 2545, Dimonika (involucres, avr.). — d) Matériaux non vus de

l’herbier de l'O.R.S.T.O.M.-Brazzaville, récoltés (oct.-janv.) et indiqués par P. Sita,

tous du Mayombe congolais : 2951, Mvouti; 2967, Dimonika; 3005, Masseka; 3010,

Mvouti; 3016 et 3020, Mpounga; 3023, km 13 de Mpounga vers Gérard; 3028, Sud

de Les Saras, chantier forestier S.F.N.

Références

F. Hallé et R. A. A. Oldeman. — Essai sur l’Architecture et la dynamique de croissance

des arbres tropicaux, Monogr. 6, Masson Paris : 1-178, 77 fig. (1970).

Hallé N. — Calocrater preussii K. Schum. Apocynacée du Gabon. Adansonia 5 : 507-

510, 1 pl. (1965).

Pichon M. — Classification des Apocynacées IX, Rauvolfiées, Alstoniées, Allamandées

et Tabernémontanoïdées. Mém. Mus. Paris, nouv. sér., 27, 6 : 153-251, 20 pl. hors

texte (1948).

Pierre L. — Sur le genre Crioceras, de la famille des Apocynacées. Bull. Soc. Linn.

Paris 165 : 1310-1312 (1897).

Prévost M. F. — Architecture de quelques Apocynacées ligneuses. Rapport ORSTOM,

Adiopodoumé, Côte d’ivoire, 16 p. ronéot., 13 fig. (déc. 1966).

— Arrêts méristématiques chez Tabernaemontana crassa Benth. Rapport ORSTOM,

Adiopodoumé, Côte d’ivoire, 62 p. ronéot., 8 fig., 14 phot. (déc. 1969).

Stapf O. —- Diagnoses africanae III. Apocynaceae. Kew Bull. 120-126 (1894).

— in Thilselton-Dyer. — Flora of Tropical Africa 4, 1 (1902).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum.-PARis.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (2) 1971.

ANATOMIE DU BOIS

DE CRIOCERAS DI PL A DENIIFL OR US

(Stapf) K. Schum.

par A. Mariaux

Spécimen examiné : N. Hallé 2317, Gabon (Monts de Cristal).

1. — DESCRIPTION DE LA STRUCTURE DU BOIS.

Vaisseaux très fins ; disséminés sans ordre, sauf un alignement tangen-

tiel en début d’accroissement; isolés ou accolés radialement ou tangentielle-

ment par 2 à 4 ; nombreux; formés d’éléments très allongés, à perforations

uniques très petites, avec un bourrelet important, et situées loin des extré¬

mités, d’où un aspect de trachéide vasculaire des éléments dissociés. Ponc¬

tuations intervasculaires aréolées, disposées en quinconce, assez fines, à

orifice ovale orné.

Rayons ligneux en disposition non étagée, moyennement nombreux,

petits et étroits; constitués d’une petite partie centrale bisériée à cellules

carrées, sur 3 à 7 rangs de hauteur, et de prolongements verticaux uni-

sériés de plusieurs rangs de cellules hautement dressées. Pas de contenus

observés tels que cristaux ou silice. Pas de tube laticifère observé.

Parenchyme. Très rares cellules juxtavasculaires.

Fibre s trachéides très longues, larges, à parois assez épaisses, présen¬

tant sur les parois radiales une série de ponctuations à orifice en longue

fente verticale. De nombreuses fibres sont cloisonnées et quelques rares

fibres, cloisonnées plusieurs fois, contiennent des cristaux prismatiques

allongés. Toutes les fibres de l’échantillon examiné présentaient un décolle¬

ment de la paroi secondaire, du type « paroi gélatineuse » probablement

mal lignifiée.

2. — FICHE BIOMÉTRIQUE.

Il est à noter que les mesures ci-dessous n’ont porté que sur un seul

spécimen, et que celui-ci présentait une tige de 45 mm de diamètre, dans

Source : MNHN, Paris

— 310 —

Source : MNHN, Paris

— 311 —

laquelle le prélèvement pour coupe microscopique a été fait à la périphérie,

soit à 20 mm environ du centre.

Vaisseaux: diamètre tangentiel moyen 45 microns (30 à 55). — Nom¬

bre 30 à 35 par mm 2 . — Diamètre de l’aréole des ponctuations intervascu¬

laires : 6 microns. — Longueur des éléments 2 000 microns.

Rayons: Nombre 12 par mm. — Hauteur moyenne 900 microns

(450 à 1 300). — Largeur 45 microns.

Fibres: Longueur moyenne 2 800 microns (2 000 à 3 500). — Largeur

40 microns. — Épaisseur des deux parois 17 microns.

3. — COMPARAISON AVEC D’AUTRES BOIS D’APOCYNACÉES.

D'après les descriptions générales des Apocynacées données dans

« Anatomy of the Dicotyledons » par Metcalfe et Chalk et dans l’Atlas

des Bois de la Côte d’ivoire par D. Normand, l’échantillon Hallé 2317

possède la plupart des caractéristiques des vaisseaux et des rayons normales

pour un bois de cette famille.

Par son parenchyme presque absent, ses fibres cloisonnées abondantes

et l’absence de laticifères dans les rayons, il se rapproche des quelques

genres suivants : Anartia, Bonafousia, Conopharyngia, Ervatamia, Odon-

tadenia, Peschiera, Stemmadenia, Stenosolen, Tabernaemontana, Voacanga.

Dans ce groupe, les rayons ont généralement plus de 2 cellules en largeur,

sauf dans Odontadenia speciosa Benth. décrit comme bisérié, que nous ne

connaissons pas directement.

La présence de cristaux allongés est assez souvent signalée dans des

cellules dressées de rayons, ce qui n’est pas le cas ici. Dans les fibres cloi¬

sonnées, leur présence n’est mentionnée que pour Voacanga grandifolia

Rolfe, par Janssonius.

Le caractère le plus exceptionnel du bois examiné est la nature des

éléments de vaisseaux qui ont presque la longueur et l’aspect des fibres

et présentent des perforations uniques souvent très éloignées des extrémités.

Centre technique forestier tropical

Nogent-sur-Marne.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (2) 1971.

RUBIACÉES GABONAISES NOUVELLES DU GENRE

PSEUDOSABICEA

par N. Halle

Résumé : Description pour le Gabon d’une espèce nouvelle, Pseudosabicea sangui¬

nosa et d’une variété nouvelle du même genre, Ps. aurifodinae var. crystallina (Rubiaceae-

Mussaendeae).

Abstract : The Author describes two new taxon from Gabon in the genus Pseu¬

dosabicea: Ps. sanguinosa et Ps. aurifodinae N. Hallé var. crystallina ( Rubiaceae-Mus-

saendeae).

Des matériaux nouveaux récoltés après la parution de la première

partie des Rubiacées de la Flore du Gabon, viennent enrichir le genre

Pseudosabicea créé par nous-même en 1963. Une espèce et une variété

nouvelles s’ajoutent aux 12 espèces connues, toutes africaines, et aux

8 espèces gabonaises de ce genre autrefois confondu avec les Sabicea.

Parmi les nombreuses régions très insuffisamment prospectées du

Gabon se trouvent le massif des Monts de Cristal et la région largement

découpée de savanes du Petit Bam-Bam au Sud de l’estuaire. Bien d’autres

découvertes de plantes rares ou même endémiques pourront selon toute

vraisemblance y être faites.

Pseudosabicera sanguinosa N. Hallé, sp. nov.

Haec species affinis Pseudosabiceae proselytae N. Hallé, sed characteribus multis

differt : pubescentia ubit/ue longiore et majore hirsuta; stipulis valde latioribus quam

ramis; foliis superne pubescentibus ; petiola paulum breviore; inflorescentiis multifloris

paulum magis contractis subsphaericis, breviter pedunculatis ; bracteis fusae foliaceis

sanguineis : sepalis sanguineis ciliato-pubescentibus, corolla in alabastro apice obtusa;

corollae faucibus pilis globulosis insignibus, perbrevibus ; infrutescentia accrescenti haud

laxissima; sepalis in fructu accrescentibus ; seminibus obliquiter insertis et valde subtiliter

striolatis ; planta subrepenti.

Type et seul matériel connu : N. Hallé et A. Le Thomas 573, environs de la station

forestière du Petit Bam-Bam, 50 km SW de la basse rivière Ramboué, au sud de l’Estuaire,

pays de savanes, fl. 21 août 1966, (holo-, P.) Grégaire par petites taches en lisières fores¬

tières à la limite des savanes, en secteur abondamment peuplé de buffles et d’éléphants.

Source : MNHN, Paris

— 314 —

PI. I — Pseudusabicea sangumosa N. Halle (d'apres le type) : I. rameau florifère - 0.75;

2, face inférieure du limbe, nervation fine et pilosité ■ I ; 3. stipule * 1.3; 4. fleur en

bouton; 5. corolle x 7.5: 6 . detail de la pubescence interne de la corolle; 7. type», de

poils v 70 se rapportant â la fig. précédente; 8. anthère longue de I mm. 9. coupe trans¬

versale d'anthère, 10. style et disque. 11, coupe de l'ovaire; 12. fruit » 2,5: 13. placenta

(sans graines) sorti du fruit, haut de 3 mm; 14, graines de 1 mm; 15, embryon de 0,7 mm.

Source : MNHN, Paris

— 315 —

Liane sous-ligneuse, ± rampante, à extrémités redressées. Entre¬

nœuds cylindriques hirsutes atteignant 7-14 cm de longueur et 3-4 mm de

diamètre. Stipules rouge écarlate, amples, subdeltoïdes, environ 3 fois

plus larges que le rameau, longues de 12-15 mm, velues extérieurement,

± dressées, tardivement caduques. Pétiole de 9-14 (22) mm, hirsute. Aniso-

phyllie sensible ou nulle selon les nœuds. Limbe elliptique discolore à sec,

brunâtre dessus, vert avec les nervures rougeâtres dessous, pubescent sur

les deux faces, à poils blanchâtres, fins et raides, de 8-14 x 2,5-6 cm; base

souvent arrondie, parfois largement, parfois au contraire cunéiforme.

Sommet lancéolé ou acuminé. 11-14 paires de nervures secondaires hirsutes

dessous; fin réticule bien visible à la loupe.

Inflorescences contractées à la floraison, corymbiformes ± sphériques,

opposées sur des nœuds successifs, longues de 25-30 mm, à pédoncule

court; tous les axes sont nettement accrescents dès la nouaison. A la fructi¬

fication le pédoncule atteint 9-28 mm. Les bractées sont foliacées lancéolées,

rouge sang; la paire principale située au sommet du pédoncule est la plus

grande (12-17 x 5-8 mm) et la seule non recaulescente. Calice rouge à

(4) 5 sépales pileux ciliés subégaux, lancéolés ou oblongs, de 2,5-3 X 1 mm,

à glandes intercalaires digitiformes. Corolle de 4 mm, obtuse et pubescente

au sommet dans le bouton, blanche à l’anthèse, à tube glabre de 5 x 1,5 mm,

un peu renflé au-dessous des anthères; 5 lobes deltoïdes valvaires puis étalés;

pubescence de la gorge en dense couronne de poils exserts globuliformes;

au dessous ils sont plus rares, moins massifs, souvent bicellulaires; entre

les anthères les inférieurs sont pluricellulaires, plus longs et grêles. Anthères

de 1 x 0,4 mm, subsessiles, médifixes, apiculées, fendues sous l’insertion.

Style glabre de 2 mm bifurqué au sommet, avec 2 lobes stigmatiques massifs

de 1 mm; disque de 1 mm de diamètre et 0,4 mm d’épaisseur. Ovaire hirsute

à 2 loges. Ovules nombreux obliquement insérés.

Fruit blanc de 1 cm de diamètre, à paroi charnue molle contenant des

globules succulents rouges. 2 placentas d’environ 3 mm, bosselés sur la

face abaxiale, de texture compacte. Graines très nombreuses de 1 x 0,4 mm,

± irrégulièrement comprimées prismatiques, à face supérieure souvent

très oblique, à testa très finement et longitudinalement striolé. Embryon

blanc droit de 0,7 mm.

La clé des espèces de ce genre dans la Flore du Gabon (12 : 200) est

à compléter comme suit entre 8 et 8' :

9. Plante à poils couchés plutôt courts; stipules un peu plus larges que le

rameau; bractées et sépales t vertes ou ochracées; sépales finement pubé-

rulents non accrescents dans le fruit ; poils de la gorge de la corolle allongés ;

graines à sommet polygonal tronqué transversalement ; cellules tégumen-

taires grossières . Ps. proselyta

9'. Plante d'aspect hirsute; stipules beaucoup plus larges que le rameau; brac¬

tées et sépales teintées de rouge sang; sépales ciliés pubescents accrescents

dans le fruit; poils de la gorge globuleux serrés; graines à sommet très

obliquement tronqué; cellules tégumentaires microscopiques. Ps. sanguinosa

Source : MNHN, Paris

— 316 —

Cette espèce permet de confirmer une fois de plus la valeur du genre

Pseudosabicea N. Hallé dont les caractères de port (ni grêle, ni volubile),

de corolle (courte), d'ovaire (2 loges), de placentas (consistants dans le

fruit) sont bien stables et s'opposent à ceux du genre Sabicea Aublet.

Fig. 2. — Pseudosabicea aurifodinae N. Hallé (n° 6137) : 1, calice sur le fruit x 3,5; 2, détail

de sépale x 6. — Var. crystallina N. Hallé (n° 5428) : 3, fruit x 3,5; 4, sépale x 6;

5, graines (échelle); 6, graine vue par dessus.

Pseudosabicea aurifodinae N. Hallé, var. crystallina N. Hallé, var. nov.

Haec varieras a var. aurifodinae distincta est sepalis haud subulaiis sed oblongo-

digitiformibus, foliorum lamina leviler angustiore interdum superne parce pilosis.

Deux récoltes fructifères que nous rattachons au Pseudosabicea auri¬

fodinae N. Hallé présentent les caractères et différences variétales suivantes :

Arbrisseau sarmenteux de 1-1,20 m de hauteur. Entrenœuds glabres.

Anisophyllie extrême. Système stipulaire glabre extérieurement, long de

1-2 cm. Stipules caduques laissant une cupule stipulaire de 1,5-5 mm de

profondeur. Feuille la plus petite lancéolée, réfractée, longue de 5-15 mm.

Pétiole de la feuille développée long de 8-25 mm, glabre; limbe de 13-24

X 5-8 cm, fortement discolore à sec, tantôt glabre, tantôt à poils épars

dessus (type); la médiane est soit glabre, soit ± ciliée dessus (type); 19-21

nervures secondaires du côté le plus ample. Plus étroite et plus atténuée

aux extrémités, la feuille est par ailleurs semblable à celle de la var. auri¬

fodinae.

Infrutescences en bouquets sessiles contractés de 5-20 fruits, échelon¬

nées le long des parties défeuillées des rameaux. Lobes calycinaux blancs,

glabres, sublinéaires de 3 x 0,4-0,6 mm (3-4 x 0,9-1 mm, noté in vivo),

± aigus mais non effilés au sommet. Fruit vert, glabre et lisse in vivo,

globuleux de 4-7 mm de diamètre (noir, 3-5 mm à sec). Graines ochracées

à sommet tronqué polygonal, à base étirée-atténuée, longues de 0,6 mm,

très finement striolées. Embryon de 0,15 mm.

Type : .V. Hallé et J.-F. Villiers 5428, rivière Balakabo, sous-afflent de la haute Noya,

18 km WSW de Mêla, Monts de Cristal, en sous-bois dégradé, fr. 20 janv. 1968,(holo-, P).

Autre matériel : N. Hallé et J.-F. Villiers 4794, Nkan, 10 km NE de Mêla, végé¬

tation secondaire près de plantations (fr. 31 janvier 1968).

Source : MNHN, Paris

— 317 —

Note : il est très probable que le spécimen stérile suivant (cité avec doute comme

Ps. baiesii (Wernh.) N. Hallé, Fl. Gab. 12 : 204) appartient plutôt au Ps. aurifodinae

var. crystallina : N. Hallé et G. Cours 5945, Ovala, 10 km NW d’Etéké, Monts du Chaillu,

en sous-bois dense, tiges pileuses de façon lâche.

Pseudosabicea medusula (K. Schum.) N. Hallé

Cette espèce du Cameroun est nouvelle pour le Gabon :

N. Hallé et J.-F. Villiers 5048, Akoga, 40 km SW de Médouneu, Monts de Cristal

(fl. 8 fév. 1968); plante grégaire par taches en lisières de vieilles plantations.

Notes descriptives in vivo : tiges dressées de 30 cm sur rhizome dépas¬

sant 50 cm; bouquets florifères de 2,5 cm de diamètre; boutons ± rosés

de 5 mm de diam. ; corolle blanche de 11 mm de diam. à 5 pétales de 4 X 1,5

mm, à tube rouge, long de 7 mm.

Pseudosabicea mildbraedii (Wernh.) N. Hallé var. dubia N. Hallé

Cette variété du Moyen-Congo est nouvelle pour le Gabon :

N. Hallé et A. Le Thomas 213, environs de Booué (fl. 30 juillet 1966); plante prostrée

formant un tapis ± dense en lisière de savane.

Références

Hallé N. — Délimitation des genres Sabicea Aubl. et Ecpoma K. Schum. en regard

d’un genre nouveau : Pseudosabicea (Rub.-Muss.). Adansonia, ser. 2, 3 (1) ; 168-

177, 3 pl. (1953).

— Complément à l’étude du genre Pseudosabicea N. Hallé (Rub.). Bull. Jard. Bot.

Bruxelles 34 (3) : 397-402, 1 pl. (1964).

— Rubiacées (l re partie) in Aubréville, Flore du Gabon 12. Genre Pseudo¬

sabicea : 199-219, pl. 42 à 46 (1966).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum.-PARis.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (2) 1971.

ANOTHER CALCIPHILOUS PANDANUS

FROM THE MASSIF DE L’ANKARANA,

NORTH MADAGASCAR (PANDANACEAE)

by Benjamin C. Stone

Résumé : Description de Pandanus pristis sp. nov., provenant, comme le P. biceps

Stone et Guillaumet, du massif karstique de l'Ankarana, au nord-ouest de Madagascar,

entre Ambilobe et Diego-Suarez. La plante mâle a fleuri au Jardin Botanique de Munich

(Allemagne) en nov. 1870; l’inflorescence mâle est petite, de forme et de structure sem¬

blables à celles de P. biceps ; le fruit manque, mais il est probable que P. pristis et P.

biceps sont des espèces affines, appartenant à la section Mammillarisia.

Summary : The new species Pandanus pristis Stone is described; it occurs in the

same limestone mountains, Ankarana, of North-West Madagascar, as the recently

described P. biceps Stone et Guillaumet, and has similar staminate inflorescences. The

plant on which the new species is based flowered in the Botanic Gardens of Munich

in Nov. 1970. Fruit of this species is still unknown; however, it is probable that it is a

close relative of P. biceps and that, like the latter, it belongs to Sect. Mammillarisia.

The calcareous karst massif of Ankarana, above Diego Suarez in the

extreme ncrth-west of Madagascar, is already known as the home of several

very interesting species, among which stands Pandanus biceps Stone ei

Guillaumet, which was only recently discovered and described (Stone

et Guillaumet, 1970). Now a second species of Pandanus from this

same locality has been collected, first by Dr. Werner Rauh, of the Uni-

versity of Heidelberg, and also by J.-L. Guillaumet. Dr. Rauh brought

living material back to Germany and this recently flowered in the Bota-

nischer Garten, München. A specimen was obtained, and photographs

taken, by Joseph Bogner, and sent to me for study. It is unfortunate that

we hâve as yet no fruits but the végétative characters are so distinctive

that it is abundantly clear that an undescribed species was represented,

as I hâve already mentioned when citing the stérile collection made by

Guillaumet in 1968 (Stone, 1970). The striking and unusual feature

of this species is the proportionally very large marginal teeth of the leaves

(which are, for the genus, comparatively small), and the highly unusual

character of the most marginal nerves, two or three of which invaginate

into the base of each tooth, forming a low arch or pair of arches. The

Source : MNHN, Paris

— 320 —

staminate inflorescence is in general quite similar to that of Pandanus

biceps, but the leaves are so different, in the characters mentioned, and also

in the virtually unarmed midribs, that they should easily be distinguished

in nature even when flowers and fruits are absent.

Pandanus pristis B. C. Stone, sp. nov.

Frutex vel arbor perparva calciphila, ad 1-2 m allô, stipite decumbento pauciramoso,

radici.i aereis gralliformibus emittento ; foliis 30-40 cm longis, auguste oblanceolato-

spathulatis, supra vel ad medium c. 4 cm latis, basim versus attenuatis ad 2 cm lalis, apicem

versus acuminatis subcaudalisque, ferociter armons, dentibus magnis deltoideis redis vel

anlrorsis usque ad 8-9 (-10) mm longis et 4-5 mm lalis, 1-3 nervis marginalibus in base

demi invaginanlibus ; cosla media dorso basem versus inerme, apicem versus (et in acumen)

minute remoleque spinuloso-denliculaiis, denliculis anlrorsis usque ad 1-1,5 mm longis.

lnflorescentia mascula lerminalis, braclealis, racemosospicatis, bracleis inferioribus folia-

ceis, sed brevioribus (c. 15 cm longis), superioribus decrescenlibus pallide albo-brunneis,

in basi excavalo-navicularibus, abrupte acuminato-caudatis, in margine et Costa (apicem

versus) denliculalis, dentibus 1-2 cm longis, subdense confertis; spicis 9 inferioribus usque

ad 3 cm longis, superioribus brevioribus ; staminibus (fere 3 vel 5, interdum 6 vel 9) ad

apicem columni aggregatis, columno c. 2 mm longo, filamentis c. 0,5 mm longis vel obsoletis,

antheris c. 3 mm longis, oblongis, obtusis, perbreve apiculatis, apiculo 0,2 mm longo vel

breviore.

Typus : J. Bogner 351, stam. fl. in Hort. Bot. München, 20 nov. 1970, planta ex

montibus calcareis Ankarana in Madagascar propre Diego Suarez, orig. leg. Dr. Werner

Rauh (holo-, in herb. auctoris; iso-, M).

Additional specimen : Madagascar, Massif de l'Ankarana de Diego-Suarez,

roches calcaires, 3 Aug. 1968, J.-L. Guillaumet 2177 (KLU!).

This is a shrub or miniature tree of the limestone mountains of Anka¬

rana in the north-west of Madagascar between Ambilobe and Diego

Suarez. From the drawings of M. Guillaumet, and the photos taken by

Mr. Bogner, it appears that the trunk soon becomes decumbent or hori¬

zontal and it is supported on long stilt-roots (Fig. 1). The rather small

Source : MNHN, Paris

— 321 —

leaves, which in the specimens available reach 40,5 cm long (but may some-

what exceed this in nature), are oblanceolate-spathulate, or almost elliptic,

but very narrowly so, about ten times longer than wide; the widest point

is a little beyond or about the middle, and the base is narrowed, while

Fig. 2. — Pandanus pristis B. C. Stone : Details of leaf and staminate inflorescence, a, leaf

(dorsal side); b, marginal tooth, enlarged; note inarched nerves; c, inflorescence bract;

d, single staminate spike; e, staminate phalange of 3 stamens; f, staminate phalange

of 6 stamens and pollen grain much enlarged.

Source : MNHN, Paris

— 322 —

Fig. 3. — Pandanus pristis B. C. Stone : Photo of plant in the Botanic Garden. University of

München (courtesy of J. Bogner).

the apex is acuminate and more or less caudate. The unusually large

marginal teeth reach nearly 1 cm long and are about half as wide ; on adult

leaves these teeth are very conspicuous, and toward the base of the leaf,

Source : MNHN, Paris

— 323 —

they project at right angles, though more distally they are directed forward.

One or two, or sometimes three, of the marginal nerves enter the base of

each tooth forming acute arches; this is an extremely unusual (perhaps

unique) feature of this species (Fig. 2b). The midrib however is by contrast

more modestly armed with smaller, more slender antrorse teeth which

occur only toward the leaf apex and on the acumen, while the basal half

or so is entire.

The staminate inflorescence is a small terminal compact raceme of

about 9 spikes, and reaches a length of some 10 cm. Each spike is sub-

tended by a small brownish-white bract; the slender rachis bears in addition

2 or 3 stérile foliaceous bracts. These are leaflike, but shorter than the

foliage leaves, and hâve considerably smaller and more crowded teeth.

The floral bracts, which successively decrease in length but proportionally

increase in length: width ratio upwards, hâve an expanded boat-shaped

base, and a short very abruptly caudate apex; on the uppermost bracts

this is nearly obsolète. The uppermost bracts are about 22-24 mm long

and as wide (Fig. 2c). The stamens are borne in small phalanges, the

stemonophore topped by about 6 anthers on very short filaments. The

pollen grains are sphaeroidal and the exine is minutely spinuliferous.

This structure, and that of the leaves, suggests that this species is a close

relative of P. biceps and that it belongs in Sect. Mammillarisia. The

epidermis is of a simple type, the stomata without elaborate papillae,

and the epidermal cells smooth (this data has been obtained by Dr. Kim-

Lang Huynh of the Université de Neuchâtel), which corresponds well

with the anatomy of P. mammillaris, P. vandamii, and P. pervilleanus, ail

of which are Malagasy species of Sect. Mammillarisia.

P. pristis and P. biceps may be sympatric; both are apparently calci-

phile endemics of the Massif de l’Ankarana.

The name is based on the similarity in appearance of the leaves of

this pandanus to the saw-toothed “ spear ” of the sawfish (genus Pristis);

1 thank Prof. A. J. Berry of the Zoology Division, University of Malaya,

for help in this matter.

1 am grateful to Mr. Joseph Bogner for obtaining the holotype collec¬

tion, and of course indirectly to Dr. Rauh; and to M. Guillaumet for his

collection (no. 2177) sent earlier.

REFERENCES

Stone, B. C. — New and Critical Species of Pandanus from Madagascar. Webbia 24 :

579-618; cf. p. 615 (1970).

Stone B. C. et Guillaumet J.-L. — Une nouvelle et remarquable espèce de Pandanus

de Madagascar. Adansonia, sér. 2, 10 (1) ; 127-134 (1970).

Division of Botany School of Biological Sciences

University of Malaya Kuala Lumpur, Malaysia.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (2) 1971.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DES ORCHIDACEAE

DE MADAGASCAR. XVI.

ESPÈCES NOUVELLES DU GENRE BULBOPHYLLUM Thou.

par J. Bosser

Résumé. — Description de 6 espèces et de deux variétés nouvelles de Bulbophylhim

Thou. provenant de Madagascar.

Summary. — Description of 6 new species and two new varieties of Bulbophyllum

Thou. from Madagascar.

Le genre Bulbophyllum Thou. a de nombreux représentants par le

monde. Perrier de la BÂthie note, dans sa flore, qu’il comprend, pour

la région malgache (Madagascar, îles Mascareignes, îles Comores) 179 es¬

pèces. Ce chiffre doit être modifié. Une trentaine d’espèces ont été décrites

depuis la parution de la flore, par Perrier et nous-même. Mais une quin¬

zaine ont été mises en synonymie. Parmi les sections créées par Schlechter,

certaines sont spéciales à Madagascar et aux îles voisines. L’étude du

matériel rassemblé récemment au Muséum de Paris nous permet de pro¬

poser 6 espèces et 2 variétés nouvelles appartenant à ces sections.

Bulbophyllum insolitum J. Bosser, sp. nov.

Herba epiphytica, rhizomate ramoso ; pseudobulbis bifolialis, complanatis, ovalibus

vel oblongis, contiguis, 5-7 mm longis, 3-4 mm lalis ; foliorum laminis planis, obovatis,

coriaceis, apice bilobulalis, rotundalis, basi angustatis, 4-6,5 mm longis, 2-3,5 mm lalis.

Inflorescenlia uniflora, brevis ; pedunculo 6-7 mm longo, basi vaginis 3-4, membrana-

ceis tecto, apice nudo ;/loris braclea taxe ovali-acuta, 3 mm longa, uninervia. Flos ad pedun-

culum arcuatus, parvus, carnosus; sepalo mediano oblongo, acuto, dorso carinalo alaio,

3-3,6 mm longo, 1,5-1,6 mm lato, uninervio; sepalis laieralibus in figura suborbicidari

connalis, 4-4,5 mm longa, 4 mm lata, lateribus carinis 2 ad apicem denticulatis mutina,

subter basi in mento rotundato inflato ; petalis oblongis, apice taxe rotundalis, 1,7-2 mm longis

0,7-0,8 mm latis, uninerviis ; labello 2,3-2,5 mm longo, 0,7-1 mm lato, carnoso, basi arcuato,

trilobato, lobis 2 basilaribus rotundalis insuper elevatis, lobo terminali oblongo, apice

rotundato, pagina superiore callo parvo conico basilari, sicut cristis lateralibus 2 angustis

ad tertiam apicalem partem longis munita; columna carnosa, brevi, 0,5 mm alla, stelidiis

bidentatis, dentibus obtusis posteriore longiore, erecto; pede brevi; anthera ante truncata,

suborthogonia, 0,5 mm lata; ovario arcuato, 1,5 mm longo (PI. 1).

Source : MNHN, Paris

326 —

PI. 1. — Bulbophyllum insolitum J. Bosser : 1, port de la plante; 2, fleur et son pédoncule,

vus de profil; 3, fleur vue du dessus; 4, labelle vu du dessus; 5, labelle profil; 6, sépale

médian vu de dos; 7, pétale: 8, colonne et son pied; 9, coupe de la pièce formée par la

soudure des sépales latéraux; 10, anthère.

Source : MNHN, Paris

— 327 —

Type : Jard. Bot. Tan. 1405, région de Sambava, Madagascar (holo-, P).

Petite plante épiphyte, à rhizome ramifié, gazonnant, couvert par des

gaines hyalines fines; pseudobulbes aplatis, vert jaunâtre, bifoliés, lisses,

contigus, couverts, jeunes, de 2-3 gaines hyalines, très fines, se désagrégeant

rapidement; racines fibreuses, glabres, de 0,2-0,3 mm de diam. Feuilles à

limbes obovés, rétrécis à la base, bilobulés arrondis au sommet, se déve¬

loppant dans le plan des pseudobulbes, nervure médiane un peu déprimée

à la face supérieure, en relief face inférieure, 3 paires de nervures secon¬

daires; pédoncule rigide, très court, courbé et épaissi au sommet, couvert

à la base par 3 gaines tubuleuses, membraneuses, imbriquées, précédant

une gaine plus lâche, un peu plus grande, blanchâtre; sommet du pédoncule

nu. Fleur charnue, petite, courbée à angle droit sur le pédoncule, s’ouvrant

peu; sépale médian jaune pâle, taché de pourpre le long des nervures;

sépales latéraux dissymétriques, soudés en une pièce suborbiculaire, ailée

et plus ou moins dentée fimbriée latéralement, jaune pâle, tâchée de pourpre

sur les faces latérales et lavée de pourpre à l’intérieur, concave, renflée à la

base, extérieurement, en un mentum arrondi; pétales jaune pâle, tachés

de pourpre, oblongs, élargis et arrondis au sommet; labelle entièrement

pourpre, petit, charnu, courbé, à marges relevées en ailes à la base, face

supérieure munie dans la partie médiane de deux crêtes étroites latérales,

et, à l'extrême base d’un petit callus médian conique, lobe terminal arrondi,

finement ridé transversalement; colonne courte à stélidies bidentées, dent

apicale dressée, obtuse, dent antérieure plus petite, également obtuse;

ovaire vert pâle, courbé sur le pédoncule, à 6 canalicules longitudinaux

soulignés de pourpre; bractée florale ample, blanchâtre ou jaunâtre, aussi

longue ou plus longue que l’ovaire.

Cette espèce est très particulière. Par son port, elle est identique aux

plantes de la section Lichenophylax Schltr. ; mais la fleur a les caractères

typiques de la section Ploiarium Schltr. C’est donc dans cette dernière

section qu’elle doit être rangée. Et, là, elle se distingue très aisément des

autres espèces par son port et son inflorescence courte, uniflore.

Bulbophyllum namoronae J. Bosser, sp. nov.

Species sectionis Ploiarii Schltr., habitu Bulbophyllo cyclantho similis, sed inflo-

rescentia sicut flore differt.

Herba epiphytica, reptans, ad 30 cm alla, rhizoma crassum, in diam. 2,5-3,5 mm.

Pseudobulbi diphylli, 3-5,5 cm distantes, cylindrici, sublutei, 7-11 cm longi, in diam. 0,7-

1 cm, basi vaginis 3-4, papyraceis, fuscis, muniti, quarum superiores ultra dimidiam pseudo¬

bulbi longitudinem longae; foliorum la minis lineari-oblongis, planis, coriaceis, 8-17 cm

longis, 1,2-2,2 cm latis, apice obtuso, emarginato, basi in pseudo-petiolo brevi compressa.

Inflorescentia erecta, 25-30 cm alla ; spica ad peduncuiem arcuata, pedunculo robusto,

18-22 cm longo, in diam. 2-3 mm, vaginas 6-7, fuscas, taxas, scariosas, 1-1,5 cm longas

gerente ; spica cylindrica, multiflora, densa, 5-6 cm longa, in diam. 0,8-1 cm ; floris bractea

deltoidea, acuta, 3-4,5 cm longa, uninervia. Flos carnosus, 5-7 mm longus ; sepalo mediano

oblongo, subacuto, paulum concavo, 3,5-4 mm longo, 1,6-1,7 mm lato, dorso tenuiter papil-

loso ; sepalis lateralibus in figura suborbiculari, concava, ante bidentata, lateribus alata,

4,5-5 mm longa, 4,5-5,5 mm lata, marginibus et parte superiore papillosa connatis ; petalis

Source : MNHN, Paris

— 328 —

auguste lanceolato-acutis, 2,4-2,5 mm longis, 0,5-0,6 mm latis, uninerviis ; labello carnoso,

parvo, arcuato, apice rotundato, marginibus basi insuper elevatis, in parte inferiore cavis

2 lateralibus munito, parte terminait', convexa, tenuata, marginibus subalata, 1,8-2 mm

longo, 1,6-1,8 mm lato; columna carnosa, brevi, 0,5 mm alla; stelidiis bidentatis, dente

apicali deltoideo acuto, 0,5 mm alto, dente anteriore brevi, obluso ; anthera suborthogonia,

parte anteriore taxe emarginata, in diam. 0,5-0,6 mm; ovario glabro, obconico, 2 mm

longo (PI. 2).

Type : J. Bosser 17637. Bords de la Namorona, près de Ranomafana, district

dTfanadiana, Madagascar (holo-, P).

Plante épiphyte, à rhizomes ramifiés, à racines fibreuses, pubescentes

papilleuses, de 0,7-1 mm de diam. Pseudobulbes diphylles, dressés, cylin¬

driques, lisses, jaune verdâtre, portant à la base des gaines membraneuses

brunâtres se résolvant en fibres. Limbes foliaires linéaires oblongs, plans,

obliquement dressés, obtus et émarginés au sommet, rétrécis et comprimés

en court pseudopétiole à la base. Inflorescences dressées, aussi longues

que les pseudobulbes et ses feuilles ou un peu plus longues; pédoncule

robuste, un peu épaissi au sommet, muni à la base de 2-3 gaines imbriquées,

à 6-7 nœuds pourvus de gaines amples, membraneuses, ovées aiguës, beau¬

coup plus courtes que les entre-nœuds. Épi cylindrique, dressé ou plus ou

moins courbé sur le pédoncule, multiflore, à axe charnu, épaissi; bractée

florale plus longue que l’ovaire et cachant en partie la fleur. Fleur charnue,

s'ouvrant peu; sépale médian jaune verdâtre, nervé de violacé, papilleux

sur le dos; sépales latéraux dissymétriques, soudés en une pièce suborbi-

culaire, aplatie, bidentée au sommet, ailée sur les côtés, concave, jaune

verdâtre piquetée de violacé, finement papilleuse sur les marges et la face

externe; pétales jaune verdâtre, à sommet un peu recourbé et marges un

peu réfléchies; labelle violacé, charnu, courbé, arrondi au sommet, concave

à la base et à marges relevées, muni dans la moitié inférieure, de part et

d’autre de la dépression médiane, de deux cavités allongées, étroites; partie

terminale convexe, charnue, amincie subailée sur les marges; colonne

courte à stélidies bidentées.

Espèce bien caractérisée. Par son port, ses pseudobulbes cylindriques

allongés, diphylles, elle rappelle B. cyclanthum Schltr. mais cette dernière

a une inflorescence beaucoup plus courte et des fleurs différentes.

Bulbophyllum kieneri J. Bosser, sp. nov.

Herba epiphytica 10-12 cm alla, rhizomate in diam. 2 mm; pseudobulbis bifoliatis,

cylindricis, in longum magnostriatis, 4,5-5 cm longis, in diam. 7-8 mm. Lamina folii lineari-

oblonga, coriacea, apice obtusa emarginata, basi angustata, 6-6,5 cm longa, 1-1,6 cm alla

Inflorescentia quam pseudobulbus brevior, 3-4 cm longa, 4-5-flora; pedunculo

gracili, 2 cm longo, basi vaginis imbricatis tecto, apice nudo. Spica taxa, 1,5 cm longa;

jloris bractea taxe ovalis, concava, 1,5-2 mm longa. Flos parvus, albidus, carnosus ; sepalo

mediano obovato, acuto, trinervio, 4 mm longo, 2,2-2,3 mm lato; sepalis lateralibus liberis,

taxe ovali-acutis, trinerviis, 4 mm longis, 2,2-2,3 mm latis; petalis oblongo-obtusis, uni¬

nerviis, 1,7 mm longis, 0,7 mm latis ; labello arcuato, 2,5 mm longo, 2 mm lato, marginibus

basi insuper elevatis, in parte terminali reflexis, apice obluso, pagina superiore sulco mediano

parum alto excavata; columna carnosa, brevi, 0,7-0,8 mm alla, stelidiis lineari-acutis.

Source : MNHN, Paris

— 329 —

Source : MNHN, Paris

— 330 —

erectis, 0,5 mm longis ; anlhera semiglobosa, in diam. 0,5 mm, ante appendice conica car-

nosa munira; ovario conico 2 mm longo.

Type : Kiener, Jard. Bot. Tan. 526. Région de Tamatave, Madagascar (holo-, P).

Petite plante épiphyte à rhizome grêle, pseudobulbes bifoliés, dressés,

cylindriques, rougeâtres, portant 8 à 9 sillons longitudinaux étroits; limbes

foliaires plans, obliquement ascendants, à nervure médiane canaliculée sur

la face supérieure. Inflorescence grêle, plus courte que le pseudobulbe,

pédoncule couvert à la base par 3-4 gaines tubuleuses, membraneuses,

imbriquées, précédant l à 2 gaines plus courtes que les entre-nœuds; som¬

met du pédoncule nu. Épi lâche, à 5-6 fleurs espacées de 1-3 mm, à axe

un peu épaissi. Fleur charnue, blanchâtre, maculée de rouge. Sépales subé¬

gaux, un peu concaves, les latéraux dirigés vers l’avant et carénés dorsale-

ment; pétales dressés, rouge sombre; labelle charnu, courbé, blanchâtre,

marges relevées à la base, réfléchies dans la partie apicale, face supérieure

creusée d’un sillon médian peu profond bordé de part et d’autre d'une

crête arrondie charnue peu marquée; colonne courte, à stélidies linéaires

aiguës dressées.

La fleur conduit à placer cette espèce dans la section Elasmatopus

Schltr. La colonne et le labelle ont la même morphologie que celle observée

chez les autres espèces de cette section. Mais le port de B. kieneri est très

particulier, dû à ses pseudobulbes cylindriques cannelés, ayant à la base

l’inflorescence courte et grêle.

Bulbophyllum therezienii J. Bosser, sp. nov.

Herba epiphytica, replans, glabra, rhizomale in diam. 1,5-2 mm, pseudobulbis diphyliis

siibluteo-viridibus, complanaris, latere inferiore crista rotundata munitis, 0,8-1 cm longis,

0,7-0,9 cm taris ; folii lamina oblonga, plana, coriacea, apice rotundata et emarginata,

basi angustata, 1-1,8 cm longa, 0,6-0,8 cm lata.

Inflorescentia erecta, apice arcuata, gracilis, 10-12 cm longa. Pedunculus 7-8 cm

longus, in diam. 0,7-0,9 mm, vaginis 3-4, membranaceis, brevihus, 4-5 mm longis. Spica

parum densa, 8-12-flora, 3-4 cm longa; Jloris bractea taxe ovali, obtusa, 1,5 mm longa.

Flos subruber paulum carnosus ; sepalo mediano obovato obtuso, 5- nervio, 3,3-4 mm longo,

1,8-2,2 mm lato ; sepalis latéralibus taxe ovalis, obtusis, cujus que latere altero cum altero

dispari, 3-5-nerviis, 3,5-4 mm longis, 2,3-2,7 mm lotis; petalis lanceolatis, obtusis, basi

angustatis, 1-nerviis, 2 mm longis, 0,7-1 mm latis; labello carnoso, arcuato, 2-2,5 mm longo,

marginibus basi insuper elevatis, in parte apicali reflexis, apice rotundato, pagina superiore

in parte mediana cavis 2 brevibus munita; columna carnosa 0,5-0,6 mm alta, stelidiis erectis,

deltoideis, acutis, 0,2-0,3 mm longis ; pede 1-1,5 mm longo ; anlhera semiglobosa, in diam.

0,5 mm, ante labro parvo rotundato munita.

Type : Thérézien s. n. ; foret ombrophile, Ifanadiana, Madagascar (holo-, P).

Petite plante épiphyte, à rhizome ramifié, racines fibreuses, lisses, de

0,5-0,8 mm de diam. Pseudobulbes bifoliés, lisses, vert-jaunâtre, aplatis

et munis sur la face inférieure d’une crête arrondie peu marquée. Limbes

foliaires petits, coriaces, étalés latéralement. Inflorescence grêle, dressée,

à épi récurvé, dépassant de beaucoup les pseudobulbes; pédoncule à 3-4

nœuds, à gaines tubuleuses, apprimées, nettement plus courtes que les

Source : MNHN, Paris

— 331 —

entrenœuds. Épi lâche, à 8-12 fleurs, espacées de 3-3,5 mm, axe un peu

épaissi charnu. Fleurs rougeâtres, sépales subégaux, les latéraux libres,

largement ovés obtus, obliques; pétales lancéolés obtus, rétrécis en onglet

à la base; labelle charnu, courbé, concave et à marges relevées à la base,

arrondi et à marges réfléchies au sommet, muni dans la partie médiane,

à la courbure, d’un sillon peu profond, flanqué de part et d’autre d’une

dépression étroite et courte; face inférieure ayant au-dessus de l’insertion

un petit talon charnu obtus; colonne courte, à stélidies deltoïdes aiguës,

courtes; bords de la fosse stigmatique renflés en un lobe arrondi, sous

les stélidies.

Espèce particulière, qui a les caractères de la section Elasmatopus

Schltr. sauf en ce qui concerne la morphologie de la colonne à stélidies

courtes et non linéaires ou aciculaires. Nous pensons cependant qu’il est

préférable de la ranger dans cette section.

Bulbophyllum vestitum J. Bosser, sp. nov.

Habitu Bulb. sandrangatense Bosser evocat sed flore differi.

Herba epiphylica, 20-25 cm alla, rhizomate ramoso in diam. 2-3 mm, pseudobulbis

diphyllis cylindrico-conicis 2,5-4 cm longis, contiguis vel 0,5-1 cm distanlibus, vaginis

papyraceis subluteis, in fibris dissolventibus cinctis. Folii lamina linearis, plana, 15-20 cm

longa, 0,7-1 cm lata, apice bilobulato-ronindato, basi longe in pseudopeliolo angustata.

Inflorescentia 20-25 cm longa, pedunculo erecto, 15-17 cm longo, complanato, vaginis

membranaceis, 1-1,3 cm longis leclo. Spica ad pedunculum arcuata, 15-25-flora, salis taxa,

axi pantin crasso ; floris braclea concava, dehoidea, acuta, 2-2,5 mm longa. Flos carnosus,

subruber ; sepalo mediano ovali-aculo, 5 mm longo, 3,2-3,3 mm lato, 3-nervio; sepalis

laleralibus deltoideis, acutis, cujus que latere allero allero dispari, dorso carinalis, 5,5-6 mm

longis, 3,2-3,3 mm lalis, 3-5-nerviis ; pelalis oblongis subobtusis, uninerviis, 2,5 mm longis,

1 mm lalis; labello carnoso, arcualo, 3 mm longo, 2,2 mm lato, basi concavo, marginibus

insuper elevatis, apice rolundalo marginibus reflexis, pagina superiore cristis 2 anguslis

brevibus munila, columna carnosa, 1,5 mm alla, stelidiis brevibus deltoideis acutis, erectis,

lobis 2, parvis, rotundatis, sub stelidiis positis; pede 2 mm longo; anthera 2 mm lata, ante

truncata, umbone parvo turbinato munila ; ovario trigono, 2 mm longo (PI. 2).

Type : J. Bosser 19277; forêt ombrophile d’altitude 900 m, route de Lakato, Mada¬

gascar Est (holo-, P.).

£. Ursch, Jard. Bot. Tan. 235, Périnet; W. Rauh 541 sans loc.; Andria Robinson

s. n., forêt d’Analamera (N. E.).

Var. méridionale J. Bosser, sp. nov.

A typo speciei petalis majoribus ovalibus, lanceolatis acutis, trinerviis, inflorescentia

pauciflora, laxiore, distinguitur.

Type : Jard. Bot. Tan. 457, foret ombrophile, massif de l'Andohahela, Madagascar

S. E. (holo-, P.).

Bulbophyllum vestitum est une plante épiphyte assez robuste, à rhizome

ramifié, à racines nombreuses, fibreuses, lisses, de 1 mm de diam. environ;

pseudobulbes cylindro-coniques dressés, vert sombre, finement ridés,

entourés, jeunes, de 4-5 gaines papyracées, jaunâtres, le couvrant entière-

Source : MNHN, Paris

— 332 —

PI. 3. — Bulbophyllum rauhii Toil.-Gen. et Bosser var. andranobcensc Bosser : 1, plante

fileurie; 2, flleur vue de 3/4; 3, labelle profil; 4, labelle vu de dessus; S, sépale médian

vu de dos; 6, sépal latéral vu de dos; 7, colonne et pied, profil; 8, anthère vue de

dessous;; 9, anthère vue de dessus; 10, pétale.

Source : MNHN, Paris

— 333 —

ment, les supérieures linéaires lancéolées, atteignant 6 cm de long; ces

gaines se résolvent ensuite en fibres grossières, noirâtres, intriquées, persis¬

tant un certain temps. Limbes foliaires assez souples, dressés, linéaires,

plans, rétrécis longuement à la base en un pseudopétiole de 2-3 cm de

long. Inflorescence sensiblement de même longueur que les feuilles, à pédon¬

cule aplati latéralement, muni de 3-4 gaines tubuleuses, membraneuses,

apprimées, aiguës au sommet, carénées sur le dos, beaucoup plus courtes

que les entrenœuds. Épi courbé sur le pédoncule, approximativement à

angle droit, à axe un peu épaissi charnu, pluriflore, assez dense; fleurs

distantes de 2 mm environ; bractée florale verte, de même longueur que

l’ovaire, uninervée. Fleur charnue; sépales subégaux, le médian dressé,

à sommet un peu récurvé, les latéraux dirigés vers l’avant, blanchâtres

ou roses et nervés de rouge; pétales dressés, blanchâtres ou rosés, nervés

de rouge; labelle charnu, courbé, jaune verdâtre, à marges ciliolées papil-

leuses, relevées dans la partie basale, réfléchies au sommet, celui-ci arrondi,

face supérieure lisse, munie de 2 courtes carènes latérales dans la partie

médiane; colonne courte, à stélidies courtes, deltoïdes aiguës, dressées:

bord de la fosse stigmatique muni, sous la stélidie d’un petit lobe arrondi;

anthère tronquée en avant et munie d’un petit mamelon charnu conique.

Espèce de la forêt de l’Est où elle a été récoltée en plusieurs points.

On note une certaine variation dans la taille de la fleur et la forme du labelle

qui peut être plus étroit, à ailes basales et crêtes moins marquées ( Andria

Robinson s., n.). Mais ces différences sont minimes et la plante reste facile¬

ment reconnaissable à son port caractérisé par la présence de fibres entre¬

mêlées à la base des pseudobulbes.

Nous distinguons cependant la variété méridionale qui se sépare de

l’espèce par quelques caractères plus tranchés : pétales ovés aigus au som¬

met, plus larges et plus grands, de 3,2-3,3 mm de long sur 1,9-2 mm de large,

trinervés, inflorescence pauciflore, lâche, à 4-5 fleurs distantes de 0,8-1 cm.

Bulbophyllum vestilum est à ranger dans la section Pachychlamys

Schltr. où, il se rapproche, par le port, la présence de fibres, de Bulb. san-

drangatense Bosser. Mais il se sépare nettement par la morphologie de la

fleur et surtout du labelle. Il rappelle aussi un peu Bulb. longivaginans

Perr. mais le port est différent ainsi que certains détails des fleurs : forme

des pétales et du labelle.

Bulbophyllum capuronii J. Bosser, sp. nov.

Herba epiphytica, parva, 2,5-3,5 cm alla, glabra ; rhizomate gracili, in diam. ! mm ;

pseudobulbis diphyllis, 3-4 mm altis, 2,5-3 mm lalis, 1-1,5 cm distantibus, ovoideis, angulis

oblusis 4. Lamina folii oblonga, plana, paulum arcuala, 2-2,7 cm longa, 4-5,5 mm lata,

apice oblusa, emarginata, basi angustata.

Inflorescentia brevis, 1,5 cm longa, 2-3-flora ; pedunculo ereclo, 5-6 mm longo, vaginis

3-4 lecto. Racemus brevis, floribus 2-3, inversis; florum bracleis delloideo-aculis, 2,5-3 mm

longis, uninerviis. Flores paulum carnosi viridi-subluleis ; sepalo mediano lanceolaio-acuto,

paulum concavo, 5-5,5 mm longo, 1,5 mm lato, uninervio ; sepalis lateralibus lanceolalo-

aculis, dorso carinalis, 5,5-6 mm longis, 1,5 mm lalis, uninerviis ; pelalis oblongo-oblusis,

1,6-1,7 mm longis, 0,5-0,6 mm lalis, uninerviis ; labello angusle linguiformi, basi arcualo,

Source : MNHN, Paris

— 334 -

apice oblttso, 4 mm longo, 1 mm lato, marginibus auguste carinatis, supra basin dentibus

2, parvis, acicularibus, munito; columna carnosa, 1-1,2 mm alla; stelidiis erectis acicula-

ribus, pauium arcuatis, 0,5-0,6 mm longis; anthera semiglohosa, parva, in diam. 0,5 mm,

insuper umbone parvo carnoso rotundato munito.

Type : J. Bosser 20396, forêt côtière. Sud de Farafangana, Madagascar (holo-, P.).

Petite plante épiphyte, à rhizome grêle, ramifié, pseudobulbes diphylles,

ovoïdes, à 4 angles arrondis, couverts, jeunes, de gaines hyalines, transpa¬

rentes, se désagrégeant facilement; racines fibreuses, lisses, de 0,4-0,5 mm

de diam. Limbes foliaires obliquement dressés, plans, un peu arqués falci-

formes, coriaces, bilobulés obtus au sommet, rétrécis à la base. Inflores¬

cence beaucoup plus courtes que les feuilles, à pédoncule très court, entière¬

ment couvert par 3-4 gaines membraneuses, imbriquées, apprimées. Racème

court, triflore (le nombre des fleurs peut vraisemblablement varier un peu),

bractées florales, membraneuses, deltoïdes aiguës, uninerves, plus longues

que l’ovaire. Fleurs inversées, charnues; sépales subégaux, vert jaunâtre,

à nervure et marges soulignées de pourpre noir, le médian dressé, un peu

concave, les latéraux libres, dirigés vers l’avant, un peu courbés en faux;

pétales vert jaunâtre, à 3 bandes longitudinales pourpre noir; labelle jaune

à jaune orange, charnu, linguiforme étroit, courbé, obtus au sommet,

à marges étroitement carénées et munies, au-dessus de la base, de 2 petites

dents aciculaires; colonne courte, à stélidies linéaires aiguës, un peu cour¬

bées; anthère munie sur le dessus d'un petit mamelon charnu arrondi.

Cette espèce peut être placée dans la section Bifalcula Schltr. dont

elle a les principaux caractères; pseudobulbes diphylles, sépales libres,

labelle muni près de la base de deux dents aciculaires latérales, stélidies

longues. Beaucoup de caractères la distinguent cependant de B. implexum

Jum. et Perr. qui composait cette section, en particulier l’inflorescence

courte et pauciflore et la forme très différente du labelle.

Bulbophyllum rauhii Toil.-Gen. et Bosser var. andranobeense J. Bosser,

var. nov.

A typo speciei habita graciliore, pseudobulbis minoribus, Joliis iatioribus, floribus

minoribus distinguitur (PI. 3).

Type : J. Bosser 19848; forêt d'Andranobe, route d'Andriamena, S. O. du lac

Alaotra, Madagascar (holo-, P.).

Petite plante épiphyte à rhizome rampant, ramifié, de 1 mm de diam. ;

racines un peu charnues, lisses, de 0,5-0,7 mm de diam.; pseudobulbes

diphylles, ovoïdes ou subsphériques, plus ou moins ridés, de 6-7 mm.

Limbes foliaires linéaires oblongs, plans, obliquement dressés, de 13-22 mm

de long sur 3,5-4,5 mm de large, bilobulés au sommet, rétrécis à la base

en un court pseudopétiole.

Inflorescence plus longue que les feuilles, grêle, de 5-7 cm de long;

racème courbé sur le pédoncule; celui-ci de 4-5 cm de long sur 0,3-0,4 mm

Source : MNHN, Paris

— 335 —

de diam., couvert à la base de 3-4 gaines tubuleuses, imbriquées, à 3-4 nœuds

munis de gaines apprimées de 3-5 mm de long, beaucoup plus courtes que

les entrenœuds. Racème penché, lâche, à axe à peine épaissi; fleurs 5-10,

distantes de 2,5-3 mm; bractées florales concaves, largement ovées obtuses

ou subaiguës, uninervées. Fleur charnue, rouge sombre (ou à sépale médian

blanchâtre, les nervures soulignées de larges bandes rouge sombre, sépales

latéraux, très abondamment maculés et tachés de rouge sombre, pétales à

base et marges incolores mais tachés largement de rouge au sommet, labelle

jaunâtre Rakoto Jean de Dieu , Jard. Bot. Tan. 942); sépale médian oblong

ou obové, obtus, 5-nervé, 4-4,5 mm de long, 2,5-3 mm de large; sépales

latéraux de même taille ou un peu plus petits, obliques, aigus au sommet,

trinervés; pétales oblongs obtus, un peu courbés, 2,2-2,3 mm de long,

1-1,2 mm de large, trinervés, labelle de 2 mm de long, charnu, courbé,

concave et à marges relevées à la base, arrondi et à marges réfléchies dans

la partie apicale, face supérieure un peu ridée transversalement et creusée

près du sommet d’une dépression peu profonde, face inférieure munie,

au-dessus de l’insertion, d’un talon bilobulé, et sous le sommet d'un mame¬

lon renflé; colonne courte, de 0,5 mm de haut, à stélidies aciculaires, fines,

dressées, un peu courbées, de 0,6-0,7 mm de long; pied de 1,5 mm de long,

muni sur le dessus d’une petite crête obtuse; anthère petite, à connectif

développé sur le devant en un appendice conique papilleux.

Les fleurs sont identiques par leur morphologie à celles de l’espèce

Bulb. rauhii; elles sont cependant nettement plus petites, d’autre part les

feuilles sont plus courtes et plus larges. Elles sont linéaires canaliculées

chez l’espèce. Le sépale médian est 5-nervé au lieu d’être 3-nervé et les

pseudobulbes sont plus petits.

Bibliographie

Bosser, J. — Contribution à l'étude des Orchidaceae de Madagascar. V. Révision de

de quelques sections du genre Bulbophyllum. Adansonia 5, 3 : 375-407 (1965).

Perrier de la Bathie, H. — Orchidées, 49 e famille, in H. Humbert, Flore de Mada¬

gascar, 2 vol. (1941).

— Orchidées de Madagascar et des Comores, nouvelles observations, Not. Syst. 16,

2 : 138-165 (1951).

Toiluez-Genoud, J. et Bosser, J. — Contribution à l'étude des Orchidaceae de Mada¬

gascar. II. Bulbophyllum rauhii. nov. sp., Natur. Malg. 12 : 17-19 (1960).

Schlechter, R. — Orchidaceae Perrierianae, Fedde Reper. Beih. 33, 1 vol. (1925).

Directeur de recherche O.R.S.T.O.M.

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum.-P aris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (2) 1971.

SUR DEUX ASCLÉPIADACÉES NOUVELLES

DU SUD DE MADAGASCAR

par J. Bosser et P. Morat

Résumé. — Deux nouvelles espèces appartenant au genre Stapelianihus Choux,

de la tribu des Stapéliées ont été récemment découvertes dans le sud de Madagascar

et sont ici établies.

Summary. — Description of two new species of Stapelianihus ( Asclepiadaceae-

Stapelieae) endemic genus of South Madagascar.

Le genre Stapelianihus Choux est le seul genre d'Asclépiadacée-

Stapéliée de Madagascar. Il est composé de plantes cactiformes, charnues,

aphylles, de station sèche, croissant sur des grès, des sables, des calcaires,

des rocailles gneissiques, parfois en plein soleil comme S. decaryi, mais

préférant le plus souvent l’ombre légère des fourrés xérophiles du Sud.

Ce genre est proche du genre africain Huernia R. Br., dont il se sépare

par des caractères de la couronne de la fleur.

Les espèces suivantes étaient jusqu’ici connues : S. madagascariensis

(Choux) Choux (type du genre), 5. decaryi Choux, S. montagnacii (Boiteau)

Boiteau et Bertrand, 5. insignis Descoings, S. pilosus Lavr. et Hardy. La

découverte de deux espèces nouvelles porte donc à sept le nombre des

espèces de ce genre.

Stapelianthus keraudrenae J. Bosser et P. Morat, sp. nov l .

Caules carnosi, aphylli, virides vel plus minusve subrubri, glabri, ramosi, replantes

ad 30-40 cm longi , in diametro 8-10 mm, 6-7-costati, coslis prominentibus spinosis munitis,

aculeo debili, 1-1,5 mm longo, recto vel paulo arcuato.

Flores basi ramorum inserli, breviter pedunculati ; sepalis lanceolato-acutis, 3-6 mm

longis, 1,7-2 mm latis, basi connatis; corolla carnosa, rotacea, in diam. 3-3,5 cm; lobis 5,

triangulis acutis, 8-10 mm longis, 8-9 mm latis, pagina superiore marginibusque papillosis,

luteis rubro-violaceo punctatis vel maculatis; parte media annulo carnoso prominente,

luteo, dense rubroviolaceo maculato vel omnino atro-rubro muni ta ; corona duplici; parte

exteriore erecta, lobis 5, 3,5-4,5 mm longis, recurvis, ipsis apice lobulatis, lobulis 1,2-2 mm

longis, obtusis; parte interiore 5-lobata, breviore, cum corona exteriore connata, interius

I. Espèce dédiée à M n " - Keraudren-Aymonin qui se propose de reprendre l'étude des

Asclépiadacées de Madagascar.

Source : MNHN, Paris

— 338 —

Source : MNHN, Paris

— 339 —

cum staminibus connata, lobis linearibus oblongis, obtusis, 1-1,5 mm longis juxta antheram

applicalis; poil iniis pallido-luleis, maxime complanalis, semicirculatis, in tliam. 0,5 mm;

stigmate quinquejugo, carnoso, in diam. 2,2-2,5 mm (PI. 1 et 2).

Type : J. Bosser et P. Moral 19413, rochers gréseux, gorges d'Ankazoabo, district

de Betioky, Madagascar (holo-, P. in spiritu conservatur).

P. Morat 3847, 3848, 3869, N. E. de Betioky.

Plante terrestre ou rupestre, à tiges charnues, rampantes ou pen¬

dantes sur des rochers, vert clair marbrées de vert foncé ou parfois rou¬

geâtres, 6-7-côtelées, les côtes munies de protubérances coniques alternes

d’une côte à l’autre, terminées par une pointe courte molle, droite ou un

peu courbée; racines adventives.

Inflorescences naissant à la base des rameaux, sympodiques, 2 à 4 fleurs

naissant successivement sur un rameau court; pédoncule de 3-7 mm de

long; bouton floral turbiné, apiculé au sommet, pentagonal et muni de

5 pointes courtes aux angles. Sépales charnus, lancéolés aigus un peu

récurvés au sommet, de taille assez variable, glabres, très brièvement soudés

à la base; corolle charnue, rotacée, 5-lobée, munie au centre d’un anneau

charnu en relief, en forme de tore, entourant le gynostège, lobes triangu¬

laires aigus, à sommet parfois un peu récurvés, face supérieure plus ou moins

densément papilleuse, marges ciliolées papilleuses; couronne double,

l’extérieure à 5 lobes dressés puis récurvés et appliqués sur l'anneau, oblongs,

un peu déprimés longitudinalement dans leur partie médiane, bilobulés

obtus au sommet; couronne interne plus petite, soudée extérieurement

à la première couronne et intérieurement aux étamines, à 5 lobes linéaires

oblongs recourbés vers le centre sur les anthères; stigmate charnu, penta¬

gonal, creusé de 5 dépressions où viennent se loger les anthères, ces dépres¬

sions délimitant au centre un petit mamelon pentagonal. Pollinies jaune

pâle, aplaties en disques semicirculaires à extrémités arrondies, munies

sur leur bord droit d’un petit appendice aciculaire brunâtre soudé à la

pollinie; rétinacle brun rouge, dur, trapézoïdal, de 0,2 mm de large, sillonné

sur sa face inférieure, caudicule formé de 2 pièces, une bandelette linéaire

de 0,4 mm de long dont une extrémité est fixée au rétinacle et une lame

ovée de 0,2 mm de long, embrassant l’extrémité de la pollinie et fixée laté¬

ralement à la première bandelette. Fruit et graine inconnus.

Cette espèce a une fleur très caractéristique. Elle est la seule à avoir

une corolle à annulus central et se distingue donc aisément des autres

Stapelianthus. Il existe quelques variations dans la taille des fleurs, et en

particulier des sépales, et la coloration. Sur le type, les lobes sont jaune-

orangé, ponctués de rouge vineux et l’anneau a aussi un fond jaune-orangé

marqué par du rouge vineux. Mais d’autres échantillons (Moral 3847 et

3848) ont des lobes à fond vert jaunâtre marbré de taches pourpre sombre,

l’anneau étant entièrement pourpre sombre. Les couronnes sont toujours

colorées en pourpre sombre. Ces variations se rencontrent dans une même

population.

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Stapelianthus keraudrenae. sp. nov. : a, un rameau fleuri; b, fleur vue du dessus; c, fleur,

face inférieure; d, fleur profil; e, rameau portant un bouton floral (d’après Moral 3869).

Stapelianthus arenarius J. Bosser et P. Morat, sp. nov.

Coûtes carnosi, virides, aphylli, glabri, ramosi, replantes, ad 10-15 cm longi, 0,8-1 cm

in diametro, 4-costati, coslis prominentibus spinosis acuteis retroversis brevibus 1-2 mm

longis munitis.

Flores basi ramorum inserli, breviler pedunculati ; sepalis lanceolaio-acuiis, 3,5-4 mm

longis, 1,5 mm lalis, basi connatis ; corolla rotacea, alba, media parte punctibus casta-

neorubris notata, carnosa, in diametro 2-2,5 cm, pagina interiore tenuiter papiUosa ; petalis

12-13 mm longis, basi propter 4,5-5 mm connatis, loba lis, patent ibus,deltoideo-acutis, 6-8 mm

longis ; corona duplici, parte exteriore erecta, 2,5-2,8 mm alla, 5-lobata, lobis bifidis apice

obtusis, 1,5 mm longis, parte interiore 5-lobata, foris cum corona exteriore et interius cum

Source : MNHN, Paris

— 341 —

staminibus connala, lobo lineari-oblongo juxta antheram recurvato ; polliniis ovatis maxime

compressis, 0,4 mm longis, pallido-luteis ; stigmate quinquejugo carnoso fossulis 5 excavato

ubi antherae locantur. (PI. 1).

Type : J. Bosser et P. Morat 20392, fourré xérophile à Didiéracées, route de Ma-

nombo, nord de Tuléar, Madagascar (holo-, P.!, in spiritu conservatur).

Plante terrestre, formant de petits peuplements à l’ombre du fourré

xérophile sur sables dunaires anciens. Tiges couchées, radicantes, glabres,

vert clair marbrées de vert plus foncé, 4-côtelées; côtes portant des protu¬

bérances plus ou moins arrondies munies à leur sommet d'une pointe

rétrorse courte.

Inflorescences naissant à la base des rameaux, sympodiques, à 2-3 fleurs

se développant successivement sur des rameaux courts; pédicelle des fleurs

de 6-8 mm de long; sépales charnus, glabres, ovés lancéolés, aigus, à sommet

un peu récurvés; corolle blanche, abondamment tachetée de brun rouge

au centre, charnue, rotacée, en cupule très évasée, à 5 lobes triangulaires,

un peu rétrécis subcaudés au sommet, finement et densément papilleuse

face interne, les papilles surmontées d’un petit cil; couronne double, brun

rouge, partie externe obliquement dressée, 5-lobée, chaque lobe bifide

au sommet, couronne interne soudée à la couronne externe et aux étamines,

à 5 lobes petits, linéaires oblongs, recourbés et couchés sur l’anthère;

stigmate pentagonal, de 1,5 mm de diamètre, creusé face supérieure de

5 dépressions peu profondes où se logent les anthères; pollinies en disques

aplatis semicirculaires, jaune pâle, munies sur leur bord rectiligne d’une

dent aciculaire brune, presque aussi longue que la pollinie et soudée à

elle sur presque toute sa longueur, rétinacle petit 0,1 mm de large trapé¬

zoïdal, brun rouge, sillonné face inférieure, caudicule formé d’une bande¬

lette très courte un peu arquée; carpelle de 2 mm de long, pluriovulé;

fruit et graine inconnus.

La fleur est normalement pentamère, mais, exceptionnellement, on

peut trouver des fleurs aberrantes tétramères (voir photo).

Bibliographie

Boiteau P. — Plantes nouvelles de Madagascar. Asclépiadacée, Stapelia montagnacii

nov. sp.. Bull. Acad. Malg. 24 : 83 (1941).

Boiteau P. et Bertrand G. — Stapelianthus montagnacii comb. nov.. Cactus 26 : 116

(1950).

Choux P. — Stapeliopsis madagascariensis n. sp., Céropégiée cactiforme de Madagascar,

C. R. Acad. Sc. 193, 26 : 1444-1446 (1931).

— Deux Asclépiadacées cactiformes de Madagascar, Ann. Mus. Col. Marseille,

ser. 4,10, 2 : 5-15 (1932).

— Une nouvelle Asclépiadacée cactiforme malgache, 1. c., ser. 5, 2, 3 : 5-22 (1934).

Descoings B. — Deux nouvelles Asclépiadacées succulentes de Madagascar, Nat.

Malg. 9, 2 : 179-187 (1957).

Lavranos J. J. et Hardy D. S. — A new name for a Stapeliad from Madagascar, Journ.

of South Afri. Bot Soc. 27, 4 : 237-239 (1961).

Source : MNHN, Paris

— 342

R au h W. — Bemerkenswerte Sukkulente aus Madagaskar 13. Die Gattung Siapelian-

ihus Choux, Kakteen und andere Sukkulenten 14, 7 : 127-129 (1963); 1. c. 8 : 145-

148 (1963); 1. c. 9: 172-173 (1963); 1. c. 10 : 182-184 (1963).

White A. et Sloane B. L. — The Siapeliae, vol. III Pasadena, I vol. (1937).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum. -Paris

et Laboratoire de Botanique

Centre O.R.S.T.O.M.-Tananarive.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (2) 1971

ÉTUDE PALYNOLOGIQUE DE TROIS GENRES

DE RUBIACÉES - GARDÉNIÉES D'AFRIQUE

par Monique Malplanche 1

Les pollens de trois genres monospécifiques de Rubiacées sont étudiés

ici; ils appartiennent à la tribu des Gardéniées, qui est considérée comme

la plus primitive de la famille (F. Hallé, 1966).

Du point de vue palynologique, parmi la cinquantaine de genres que

comprend cette tribu, il en a été signalés 12 qui ont des grains composés :

tétrades, polyades ou plus exactement massules de tétrades (Keay 1958,

F. Hallé 1966), tous les autres ont des grains simples.

Pseudogardenia kalbreyeri (Hiern) Keay, Burchellia capensis R. Br.,

Morelia senegalensis A. Rich. ont des pollens simples; ces trois espèces

ont déjà été étudiées par Erdtman ( Burchellia , 1952; Pseudogardenia ,

1958 in Keay) et par Vercourt ( Burchellia , Morelia , 1958).

Nous apportons ici une contribution iconographique et une inter¬

prétation morphologique fine de la membrane pollinique; cela ayant été

rendu possible par l’étude au microscope électronique à balayage.

Il est apparu nécessaire pour bien comprendre la structure de l’exine

et des apertures, d'obtenir des cassures dans les grains, celles-ci ont été

réalisées par l’emploi des ultrasons (méthode Cerceau et al., 1970).

En microscopie photonique, l’étude des pollens a été faite après trai¬

tement par la méthode de G. Erdtman; les photographies ont été prises

à l'objectif à immersion x 100, et grossies 1 000 fois. La terminologie

employée dans la description est celle de M. Van Campo (1965). Il faut

souligner ici l'importance de la microscopie photonique qui est le point

de départ indispensable à une bonne interprétation des données de la

microscopie électronique à balayage (M.E.B.); grâce aux effets de trans¬

parence, totalement éliminés dans les vues tirées du M.E.B., nous avons

1. Nous tenons à exprimer toute notre gratitude à M mc M.-Th. Cerceau et à M. N. Hallé

qui ont bien voulu nous encourager et nous conseiller dans ce travail, M. N. Hallé a exécuté

lui-même les schémas.

Nous remercions aussi particulièrement M. le Professeur Laffitte, ainsi que M 110 Noël

qui nous ont permis l’accès au microscope électronique à balayage du Muséum National

d'Histoire Naturelle.

Nous ne voulons pas oublier M. M. Hideux, M ,lc L. Derouet et M. J. P. Bossy qui nous

ont apporté leur aide.

Source : MNHN, Paris

- 344 —

PI. I. — Pscudogardenia kalbreyeri (Hiern) Keay (Le Teslu 5856) : Micr. phot. : I. 2. 3 el 4,

vue méridienne x I 000 ; 5 et 6, vue équatoriale x I 000. — Micr. élec. : 7. vue méri¬

dienne et équatoriale angle 28° x I 000; 8, détail de l’exine x 6 600.

pu comprendre l'arrangement des columelles en réseau sous le tectum,

orienter nos cassures et nos apertures et effectuer de fructueuses confronta¬

tions avec les coupes optiques méridiennes et équatoriales.

Les trois espèces que nous allons étudier ont une écologie et un port

très différents : Pseudogardenia est un arbuste sarmenteux ou une liane

Source : MNHN, Paris

— 345 —

PI. 2. — Pseudogardenia kalbreyeri (Hiern) Keay (Le Testu 5856) : 1. aperlure face externe

x 6 600; 2, aperture face interne x 1 300 ; 3, id. x 6 600 ; 4, détail de l’endexine au

niveau de l'aperture x 13 300; S, et 6, coupe de l’exine x 7 000; 7. surface externe et

coupe de l'exine x 6 600.

Source ; MNHN, Paris

— 346 —

PI. 3. — Burchellia capensis R. Br. : Micr. phot. : ( Humbert 10316) : 1, 2 et 3, vue méridienne

x 1 000; 4 et 5. vue équatoriale x 1 000. — ( Rodin 1148) : 6. vue méridienne x 1 000;

7, vue équatoriale x I 000. — Micr. élec. : ( Humbert 10316) 8 8 et 9. vue d'ensemble

angle 28° montage acide lactique x I 300; 10, vue d'ensemble angle 37° x 1 200; 11, vue

d’ensemble angle 0°, x I 300: 12, détail de l'exine x 3 100.

Source : MNHN, Paris

— 347 —

dépassant 6 m de hauteur, on le trouve au Nigéria, Cameroun, Muni,

Gabon, Congo et Cabinda. Burchellia est un arbuste de 3,5-4,5 m, ne

vivant que dans les forêts d’Afrique du Sud. Morelia, enfin est un arbuste

de 3 à 6 m, souvent buissonnant, ayant une répartition géographique beau¬

coup plus vaste : il se rencontre du Sénégal et Mali jusqu’en Centrafrique,

Soudan, Congo et Angola.

Nous verrons que, malgré leurs différences écologiques, ces trois

espèces ont, par leurs pollens, de nombreux points communs.

Pseudogardenia kalbreyeri (Hiern) Keay

Échantillon étudié : G. Le Testu 5856, Gabon, Haute Ngounyé,

26.XII.1925 (P).

Étude au microscope photonique.

Symétrie et forme: pollen subisopolaire triporé, circulaire en vue

polaire, faiblement bréviaxe en vue méridienne.

Dimensions: P = 43 p, E = 45 p, P/E = 0,95.

Apertures: 3 apertures circulaires (pores) de 4 p de diamètre.

Chaque pore est bordé d’un épaississement d’endexine de 3 p de large

(anneau), recouvert d’une mince couche d'ectexine.

Exine : 3 p d’épaisseur.

L’ectexine a 1,5-2 p d’épaisseur; les têtes des columelles sont soudées

en un tectum partiel qui forme un réseau devenant plus dense au niveau

des pores.

L’endexine de 1 p s’épaissit autour des pores en un anpeau de 3 p.

Étude au microscope électronique a balayage.

Les pollens ont été traités par une acétolyse poussée et des cassures

ont été obtenues après un passage de 2 heures aux ultrasons.

Surface des grains:

Le tectum partiel est lisse, les mailles de tailles irrégulières ont des

contours arrondis.

Au niveau du pore l’ectexine s’interrompt de manière très irrégulière,

le contour du pore est mal défini.

Différentes cassures :

Coupe au niveau de l’exine : les columelles sont courtes, cylindriques

et rapprochées; leurs têtes sont parfaitement fusionnées en un tectum partiel;

l’endexine au sens large (sole-endexine) est lisse intérieurement et de faible

épaisseur.

Au niveau du pore : une coupe nous montre l’anneau d’endexine

fortement granuleuse sur laquelle repose une mince couche d’ectexine.

Source : MNHN, Paris

— 348 —

Burchellia capensis R. Br.

Échantillon étudié : H. Humbert 10316, Afrique du Sud, province

du Cap, environs de Grahamstown, août 1933 (P).

ÉTUDE AU MICROSCOPE PHOTONIQUE.

Symétrie et forme: pollen isopolaire tricolpé endoaperturé (rarement

tétracolpé endoaperturé), subcirculaire en vue polaire, bréviaxe en vue

méridienne.

Dimensions: P = 32 p, E = 36 p, P/E = 0,88.

Apertures: Ectoaperture : sillon s'élargissant des sommets à la zone

équatoriale. Endoaperturé : complexe.

Exine : 3 p d’épaisseur.

L’ectexine a 1,5 p d’épaisseur; les columelles sont disposées en un

réseau très dense, leurs têtes sont soudées en un tectum partiel.

L’endexine de 1,5 p s’épaissit au niveau des apertures; elle est irrégu¬

lière.

Étude au microscope électronique a balayage.

Deux sortes de matériel ont été employées : du matériel ayant séjourné

dans l’acide lactique et du matériel fortement acétolysé puis passé aux

ultrasons.

Surface des grains :

Le tectum partiel est lisse.

L’ectoaperture est bordée d’un tectum dense pratiquement continu,

à son niveau l’ectexine est très amincie, elle est constituée par la sole et quel¬

ques pieds épars.

L’endoaperture au niveau le plus superficiel est ronde.

Différentes cassures:

Coupe au niveau de l’exine : les columelles sont courtes, cylindriques,

de diamètre variable et disposées de manière irrégulière, leurs têtes globu¬

leuses sont bien fusionnées; l’endexine au sens large est épaisse et inté¬

rieurement grumeleuse.

Au niveau des apertures : une cassure méridienne dans un grain permet

de voir la face interne de l’aperture. L’endexine est épaissie sous l’ecto-

aperture, cet épaississement s’élargit des sommets du sillon jusqu’à la

zone subéquatoriale, à ce niveau, la couche grumeleuse de l’endexine

s’interrompt pour réapparaître et former un anneau autour de l’endo-

aperture.

Une cassure équatoriale nous confirme la forme de cet épaississement

d’endexine sous l’aperture.

Source : MNHN, Paris

— 349 —

Source : MNHN, Paris

— 350 —

Remarque: les deux méthodes de montage (acide lactique, acétolyse)

n’ont pas eu de résultats différents. La seule chose à noter sur les grains

ayant séjournés dans l’acide lactique est la sortie du contenu cytoplasmique

au niveau apertural, ce qui ne se retrouve pas sur les pollens acétolysés

qui, eux, sont entièrement vidés.

Autre échantillon étudié.

Robert J. Rodin 1148, Afrique du Sud, Province du Cap, près de Port

Elizabeth, 31.VIII. 1947 (P).

Comparaison avec l'échantillon précédent: nous mentionnons ici cet

échantillon pour mettre en évidence la variation que présente cette espèce;

les causes de cette variation seront étudiées ultérieurement. Le pollen de

cet échantillon est nettement plus bréviaxe que le précédent (P = 28 p,

E = 35 p, P/E = 0,80). La vue méridienne de ce grain nous montre les

apertures en vue latérale et nous confirme la forme de l’épaississement

d’endexine au niveau apertural (PI. 3, fig. 6).

Morelia senegalensis A. Rich.

Échantillon étudié : G. Le Testu 2087, Gabon, région du Nyanga,

Mokalakango, 21.VIII.1915 (P).

Étude au microscope photonique.

Symétrie et forme: pollen isopolaire triporé (quelquefois tétraporé),

subcirculaire en vue polaire, faiblement bréviaxe en vue méridienne.

Dimensions: P = 23 p, E = 25 p.

Apertures: 3 apertures subcirculaires proéminentes (pores) de 5 p

suivant l’axe polaire et 4 p suivant l’axe équatorial.

Exine: 2 p d’épaisseur.

L’ectexine a 1 p d’épaisseur; les columelles sont disposées en un réseau,

leurs têtes sont soudées en un tectum partiel.

L’endexine de 1 p s’épaissit autour du pore, une mise au point plus

interne nous montre 2 masses en forme de croissants allongés dans le sens

équatorial; elle est irrégulièTe.

Étude au microscope électronique a balayage.

Le matériel a été acétolysé fortement et des cassures ont été obtenues

après un passage de 2 heures aux ultrasons.

Surface des grains:

Le tectum partiel est lisse, les mailles sont de tailles et de formes irré¬

gulières.

Source : MNHN, Paris

351 —

PI. 5. — Morelia senegalensis A. Rich. : Micr. phot. : (Le Teslu 2087 ) : 1 et 2, vue méridienne

x 1 000; 3, vue équatoriale x 1 000. — ( Berhaut 4500 ) : 4 et 5, vue méridienne X 1 000;

6, vue équatoriale X 1 000. — Micr. élec. : (Le Testu 2087) : 7, vue équatoriale angle

28° x 1 300 ; 8, aperture face externe x 3 400 ; 9, détail de l’exine x 14000.

Source : MNHN, Paris

— 352 —

Source : MNHN, Paris

— 353 —

L’ectoaperture est bordée d’un tectum dense continu, son contour

est plus grand que celui de l’endoaperture, tous deux étant subcirculaires.

Différentes cassures:

Coupe au niveau de l’exine : les columelles sont fines, cylindriques,

leurs têtes globuleuses sont soudées en un tectum partiel épais; l’endexine

au sens large a même épaisseur que l’ensemble columelles-tectum, sa

surface interne est grumeleuse.

Au niveau des apertures : une cassure nous montre la face interne

de l’aperture. Un anneau d’endexine lisse entoure le pore, il n’est pas

très marqué; les plaques grumeleuses, qui sont clairsemées sur la surface

interne du grain forment 2 amas denses en forme de croissant de chaque

côté de l’axe équatorial de l’endoaperture. (L’orientation de ces croissants

n’a pu être faite, que grâce à l’étude préalable au microscope photonique.)

Autre échantillon étudié : R. P. Berhaut 4500, Sénégal, Niokolo-

Koba, 6.1.1954 (P).

Comparaison avec l’échantillon précédent: comme pour Burchellia,

nous avons une variation du rapport P /E, ici, le grain est notablement plus

bréviaxe que le précédent.

CONCLUSION

Les pollens de ces trois espèces ont de nombreux points communs,

c’est ce qui se dégage de cette étude : tous ont une symétrie d’ordre 3 et

sont bréviaxes; les têtes de leurs columelles sont soudées en un tectum

partiel qui forme un réseau plus ou moins dense. Nous avons noté aussi

que l’endexine était irrégulière, grumeleuse sur une grande partie de sa

surface interne ( Burchellia , Morelia) ou simplement autour de l’aperture

(Pseudogardenia ). La variation de cette ornementation est mise en évidence

sur les documents suivants (PL 2, fig. 2; PI. 4, fig. 2; PI. 6, fig. 2). La planche 7

permet de comparer la répartition des surfaces grumeleuses sur nos 3 espèces.

Le système apertural des grains est d’interprétation difficile, il nous

est apparu nécessaire d’exprimer par un schéma comparatif (PL 7), les

caractères observés sur de nombreuses photographies sélectionnées ou non

pour l’illustration du présent article; les coupes dans l’exine sur la droite

ont été faites dans le plan équatorial, l’axe polaire étant situé dans l’axe

de la figure.

C’est grâce aux différentes cassures obtenues artificiellement, à l’analyse

et à l’interprétation des résultats obtenus par 1’ « ancienne » et par la « nou¬

velle » méthode, microscopie photonique et microscopie électronique à

balayage que l’étude des apertures a pu être très finement poussée.

Source : MNHN, Paris

— 354 —

Source : MNHN, Paris

— 355 —

Une clé, précisant les différences et proposant en quelque sorte une

hiérarchie des caractères distinctifs de ces 3 espèces, peut être donnée :

1. Anneau épais, grumeleux du côté interne; columelles hautes.

2. Sillon ectexine néant; face interne de l'exine lisse, non grumeleuse; réseau

à mailles irrégulières; contour de l'ectoaperture mal défini... Pseudogardenia

2'. Sillon ectexine amincie; face interne de l’exine entièrement grume¬

leuse sous les régions polaires; zone périaperturale interne non grume¬

leuse, présentant 2 intrusions de la zone grumeleuse; réseau dense;

ectoaperture bordée d'un tectum continu. Burchellia

1'. Anneau très peu épais, presque lisse du côté interne; columelles basses;

sillon nul; face interne de l'exine entièrement grumeleuse sous les régions

polaires; zone périaperturale interne non grumeleuse, présentant

2 massifs isolés grumeleux; réseau à mailles irrégulières; ectoaperture

bordée d'un tectum continu . Morelia

Dans les travaux antérieurs publiés sur ces espèces, nous n’avons

relevé aucune contradiction avec nos observations, mais ces études nous

ont paru soit incomplètes, soit même trop simplifiées. Il y a grand intérêt,

spécialement dans le cas des pollens du type le plus banal, comme ceux-ci

d’approfondir l’étude en multipliant les caractères descriptifs.

Références bibliographiques

Cerceau, M.-Th. et al. — Cassure du pollen par les ultrasons pour l'étude structurale

de l’exine au microscope électronique à balayage. C. R. Acad. Sc. Paris 270 (1970).

Erdtman, G. — Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms (1952).

Hallé, F. — Étude biologique et morphologique de la tribu des Gardéniées (Rubiacées).

Thèse (1966).

Hallé, N. — Rubiacées (2 e partie) in A. Aubrêville, Flore du Gabon 17 (1970).

Harvey and Sonder. — Rubiaceae. Flora capensis 3 (1865).

Keay, R. W. J. — Randia and Gardénia in West Africa. Bull. Jard. Bot. Brux. 28,1 (1958).

Van Campo, M. et al. — Apports de la microscopie électronique à la connaissance de

la structure des grains de pollens acétolysés. Bull. Inst. Franç. Afr. Noire 27, sér. A,

3 (1965).

Vercourt, B. — Remarks on the classification of the Rubiaceae. Bull. Jard. Bot. Brux.

28, 3 (1958).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (2) 1970.

CONTRIBUTION

A L’ÉTUDE DE LA FLORE FORESTIÈRE

DE MADAGASCAR

par R. Capuron

NOTES SUR LES ALBIZIA Duraz.

(LÉGUMINEUSES MIMOSOIDÉES)

Dans une publication ronéotypée du Centre Technique Forestier

Tropical nous avons récemment donné une description, accompagnée de

planches et de cartes de répartition, des Albizia de Madagascar. Plusieurs

des espèces décrites étant nouvelles nous en donnerons ici une diagnose

latine afin de valider les noms que nous avons adoptés.

Les premiers auteurs qui étudièrent les Albizia malgaches furent

Fournier (1860), Bentham (1875; sub Pithecolobium), Bâillon (1883;

sub Acacia), Baker (1887) et Drake del Castillo (1897; 1900; sub Acacia).

En 1900, dans l’Histoire des Plantes de Madagascar (partie de l’Histoire

Physique Naturelle et Politique de Madagascar, publiée sous la Direction

d’A. Grandidier) Drake donnait une première vue d’ensemble du groupe.

Ce n’est qu’une quarantaine d’années plus tard, en 1944, qu’aurait dû

paraître, dans les Archives de Botanique de Caen (vol. 6) le très important

mémoire de R. Viguier sur les Légumineuses de Madagascar; ce travail,

mis au point par R. Meslin après la mort de l’auteur en 1931, n’a prati¬

quement jamais vu le jour, bien qu’ayant été imprimé. Tout le stock, à

l’exception de deux exemplaires, a, en effet, été détruit au cours des bom¬

bardements de Saint-Lô, lors de la dernière guerre.

Le P r H. Humbert (anno 1948 et seq.) faisait publier, dans les Notulae

Systematicae, les diagnoses des espèces nouvelles décrites par Viguier

(soit 5 espèces en ce qui concere les Albizia) mais laissait de côté les combi¬

naisons nouvelles faites par cet auteur.

Pour effectuer nos recherches sur les Albizia malgaches nous avons

disposé d’une photocopie du travail de Viguier, travail dans lequel figurent,

outre une clé de détermination, des descriptions complètes des espèces

ainsi que de nombreuses discussions. Afin de les valider nous publierons

ici les combinaisons nouvelles proposées par Viguier.

Source : MNHN, Paris

— 358 —

Si on laisse de côté les Samanea et les Pithecellobium, uniquement

représentés par des espèces introduites, les Ingées croissant naturellement

à Madagascar paraissent se répartir en deux genres : Calliandra Benth.

et Albizia Duraz. Si aucun problème ne se pose quant à la définition du

genre Calliandra (au moins en ce qui concerne les espèces malgaches),

il n’en est peut-être pas de même quant à la délimitation du genre Albizia

et il ne sera pas inutile que, sans chercher à défendre notre position, nous

donnions quelques-unes des raisons qui nous l’ont fait adopter.

Ces dernières années ont paru deux synopsis des genres de la tribu des

Ingées. L’un, « Reorganization of Généra within tribe Ingeae of the Mimo-

soïd Leguminosae » est dû à Mohlenbrock et date de 1963. L’année sui¬

vante paraissait le premier tome des « Généra of Flowering plants » de

Hutchinson, dans lequel sont traitées les Légumineuses. Antérieurement,

en 1954, Kostermans avait écrit « A Monograph of the Asiatic, Malaysian,

Australian and Pacific Species of Mimosaceae, formerly included in Pithe-

colobium », travail dans lequel l’auteur reconnaissait onze genres dont un

certain nombre sont repris par Mohlenbrock et d’autres rejetés en syno¬

nymie soit de Pithecellobium, soit d’autres genres. Outre ces travaux d’en¬

semble, il faut signaler aussi ceux de Gilbert et Boutique dans la Flore

du Congo Belge et du Ruanda-Urundi et ceux de Brenan dans la Flora

of East Tropical Africa. La comparaison, même succincte de ces divers

travaux, fait rapidement apparaître que le contenu des genres varie nette¬

ment selon les auteurs. Prenons par exemple le cas du genre Arthrosamanea

Britton et Rose. Ce genre a été adopté par Gilbert et Boutique pour

trois espèces africaines (antérieurement classées dans les Albizia ou les

Pithecellobium ou successivement dans ces deux genres). Brenan, à la

suite de Hutchinson et Dandy place une de ces espèces dans le genre

Cathormion Hassk. (cependant que le Cathormion dinklagei (Harms)

Hutch. et Dandy devient, pour Keay, un Samanea). Hutchinson, dans sa

clé des genres, conserve le genre Cathormion mais place le genre Arthro¬

samanea en synonymie de Phithecellobium, Mohlenbrock conserve leur

autonomie aux deux genres Cathormion et Arthrosamanea. Si l’on compare

les diagnoses de ces deux genres données par Mohlenbrock, on constate,

qu’après élimination des caractères communs il ne reste, pour les séparer,

que les critères suivants : Cathormion, fleurs en pseudo-ombelles, stipules

spinescentes (les Cathormion sont dits inermes par Brenan); Arthrosamanea,

inflorescences en racème, arbres inermes. Or dans les Calliandra il y a

des espèces épineuses, d’autres inermes, des espèces à fleurs en têtes, d’autres

à fleurs en racèmes. C’est dire toute la valeur qu’il faut attribuer à la sépara¬

tion des genres Cathormion et Arthrosamanea. Un coup d’œil sur la clé de

Mohlenbrock nous montrera la « ténuité » des caractères séparant les

genres : le botaniste doit choisir entre fruits ligneux, charnus, subcoriaces

ou charnus, coriaces, papyracés; entre fruits très aplatis, aplatis, minces,

cylindriques, entre fruits inhéhiscents, tardivement déhiscents, déhiscents,

promptement déhiscents, entre fruits droits, courbés, circinés, etc.

A Madagascar, si l’on met à part Y Albizia gummifera qui présente

certains caractères très particuliers, et les A. lebbeck et A. sinensis introduits.

Source : MNHN, Paris

— 359 —

on pourra constater que tous les « Albizia » présentent, malgré des appa¬

rences qui pourraient en faire douter, un ensemble de caractères communs

qui nous paraissent primordiaux et qui nous semblent devoir interdire

toute ségrégation générique : toutes ces plantes ont des fruits indéhiscents,

cloisonnés intérieurement et des graines à téguments de structure toujours

identique (nous reviendrons plus loin sur ce sujet). Ceci dit, les fruits

peuvent être ligneux, ou coriaces, ou papyracés; cylindriques ou épais

(et dans ce cas à cloisons internes bien individualisées), ou fortement

aplatis (et dans ce cas les cloisons sont dues à la soudure, entre les graines,

des faces en contact de l’endocarpe); ils peuvent être droits, ou courbes,

plans ou gauchis ou même tordus en hélice le long de leur axe longitudinal;

ils peuvent rester entiers ou se découper en articles uni-séminés, ou leur

péricarpe peut se détacher des sutures plus ou moins persistantes. Les

graines peuvent être très aplaties ou cylindriques ou très comprimées antéro-

postérieurement ; généralement transversales elles sont pendantes dans une

espèce, dressées dans une autre. On voit qu’en combinant tous ces cara -

tères (et certains autres tirés des fleurs) on pourrait être tenté de diviser les

« Albizia » malgaches en plusieurs genres. Nous préférons nous abstenir

et laisser ce soin à un monographe qui, échantillons en main, révisera

toute la tribu des Ingées.

CARACTÈRES PARTICULIERS DES TÉGUMENTS SÉMINAUX

DES ALBIZIA MALGACHES

A l’exception de celles de VA. glaberrima (Sch. et Th.) Benth. nous

avons pu observer les graines de tous les Albizia malgaches actuellement

décrits. Extérieurement ces graines n’ont rien de particulier et, comme celles

des autres Ingées, et des Mimosées en général, elles présentent, sur chaque

face une aréole basilaire généralement ouverte du côté micropylaire (nous

avons parfois observé des graines à aréole fermée, d’autres fois des graines

dans lesquelles les deux aréoles se réunissaient l’une à l’autre en contour¬

nant le bord antérieur de la graine. Sur une section transversale, le plan

de symétrie de la graine (parallèle au plan de symétrie du fruit) est toujours

nettement indiqué par les deux traces (antérieure et postérieure) du cordon

vasculaire qui, parti du hile, fait, sans se diviser, le tour complet de la graine

pour se terminer au voisinage du micropyle (peu après avoir quitté le hile

le cordon vasculaire vient affleurer sous la cuticule externe de la graine

avant de s'enfoncer de nouveau dans les téguments séminaux; le point

où le cordon vient affleurer la cuticule est visible sous forme d’une petite

tache blanchâtre, le cal, situé à faible distance du hile; le cal, bien plus

visible que le micropyle, permet de définir aisément le bord inférieur de

la graine). Sur une coupe transversale de graine, au-dessus des aréoles

on peut constater que le tégument séminal est constitué de deux couches

principales. La couche externe est plus ou moins cartilagineuse et trans¬

lucide, généralement très résistante. Intérieurement cette cuticule est doublée

d’une couche, souvent plus épaisse qu’elle, constituée de tissus brunâtres

Source : MNHN, Paris

— 360 —

ou rougeâtres de texture serrée et ferme mais sans éléments nettement

orientés comme dans la cuticule; cette couche s’applique directement

contre l’embryon, par une surface nettement mamelonnée (début de rumi¬

nation). Dans la zone correspondant aux faces de la graine, et à l'exception

des zones aréolaires, cette couche interne de tissus se dédouble en deux

feuillets (dont l’un est appliqué contre la cuticule, l’autre, très mince, contre

l’embryon) : l’espace libre entre les deux feuillets constitue une sorte de

poche peu épaisse dont la cavité est remplie d’un tissu d’aspect résinoïde

ou saccharoïde (lorsque Bâillon a décrit les graines de son genre Brandzeia ,

il a pris ce tissu pour de l’albumen). Sur chaque face de la graine, il y a

ainsi une poche, indépendante de celle de l’autre face (sur une section

transversale on voit que les poches s’interrompent au voisinage du cordon

vasculaire); dans la zone aréolaire chaque poche se prolonge par deux

minces diverticules, l’un antérieur, l’autre postérieur, parallèles aux bords

de la graine (une section transversale de la graine à ce niveau montre les

traces des quatre diverticules, disposés deux à deux de part et d’autre des

traces vasculaires.

Dans YAlbizia lebbeck, à graines dans lesquelles l’aréole est de grande

taille, il n’y a plus qu’une seule poche contenant des tissus résinoïdes.

Cette poche se présente sous la forme d’une bandelette périphérique assez

épaisse qui fait tout le tour de la graine dans son plan médian. Le cordon

vasculaire est à l’extérieur de cette bandelette. Dans YAlbizia sinensis,

à aréole basilaire et de petite taille, les caractères généraux de la graine

sont les mêmes que dans Y A. lebbeck, mais la bandelette résinoïde est

très étroite et peu visible. Dans ces deux espèces la surface des cotylédons

est très lisse.

Dans YAlbizia gummifera (ainsi d’ailleurs que dans le Pithecellobium

dulce et le Samanea saman) le tissu résinoïde nous a paru totalement absent.

11 se pourrait que l’étude systématique des graines puisse apporter

quelques éléments dans la distinction des divers genres d'Ingées.

ÉNUMÉRATION DES ALBIZIA DE MADAGASCAR

1. Albizia gummifera (J. F. Gmel.) C. A. Sm.

Kew Bull. 1930 : 218 (1930) p. p.; Brenan, Fl. East Trop. Afr., Mimosoïdeae :

157 (1959).

— Sassa gummifera Gmel., Syst. 2 (2) : 1038 (1791).

— Inga Sassa Willd., Sp. PI. 4 (2) : 1027 (1806).

— Albizia Sassa (Willd.) Chiov., Monogr. Rapp. Colon. Roma 24 :102 (1912), p.p.

— Albizzia fastigiata Auct., non (E. Mey.) Oliv.

Cette espèce, très largement répandue dans tout Madagascar, à l’excep¬

tion du Domaine du Sud, est aisément reconnaissable, même à l’état stérile,

grâce à ses folioles plus ou moins trapézoïdales et nettement auriculées du

côté postérieur à la base. Elle présente un ensemble de caractères très par¬

ticuliers : fleurs hermaphrodites à tube staminal très long et très étroit.

Source : MNHN, Paris

— 361 —

replié en spirale dans le bouton, beaucoup plus long que la partie libre

(nettement papilleuse) des filets; anthères ciliées; fleur terminale (parfois

hermaphrodite) à disque représenté par une couronne de petites papilles

situées un peu au-dessus du fond du tube staminal; fruits déhiscents,

continus intérieurement; graines à aréole grande entourées sur leur péri¬

phérie, de même que le funicule, d’une large auréole de tissu pulpeux;

pas de tissu résinoïde dans le tégument séminal.

Si ces divers caractères se retrouvaient dans les espèces affines de

VA. gummifera (A. grandibracteata Taub., A. zygia (DC.) Macbr., A. adian-

thifolia (Schumach.) W. F. Wight etc.), il y aurait, je pense, des raisons

de rétablir le genre Sassa Bruce.

2. Albizia Iebbeck (L.) Benth

In Hook., Lond. Journ. Bot. 3 : 87 (1844).

— Mimosa Lebbeck L., Sp. PI. : 516 (1753).

Cette espèce originaire d’Asie, est très largement naturalisée à Mada¬

gascar, surtout dans la Région occidentale. Elle est connue sous le nom

vernaculaire de Bonara (déformation du nom Bois noir). Dans cette espèce

les étamines sont teintées de verdâtre au sommet. La fleur terminale est

hermaphrodite et hétéromorphe. Le disque se présente sous la forme d’un

épaississement en couronne aplatie entourant le pied de l’ovaire. Les fruits,

continus intérieurement, sont déhiscents. Les graines, à aréole de grande

taille, possèdent une bandelette de tissu résinoïde périphérique.

3. Albizia chinensis (Osbeck) Merril

Cette espèce, originaire d’Asie tropicale et le plus souvent désignée

sous le nom à'Albizia stipulata, est très largement cultivée dans la Région

orientale comme arbre d’ombrage. Elle s’est naturalisée en de nombreux

endroits. On la cultive aussi dans les villes comme arbre d’ornement.

Elle est très aisément reconnaissable à ses grandes stipules foliacées (très

caduques) et à ses folioles très dissymétriques dans lesquelles la nervure

principale est très excentrique et contiguë à la marge antérieure. Les fleurs

ont des étamines jaune-verdâtre au sommet. Les fleurs terminales sont

hétéromorphes et celles que nous avons analysées étaient hermaphrodites

et présentaient un disque en forme de couronne tronconique entourant la

base de l’ovaire. Les fruits, très aplatis et submembraneux, sont continus

intérieurement et nous ont paru indéhiscents. Les graines, entourées d’un

peu de pulpe, sont de faible taille, à aréole basilaire réduite. Le tissu rési¬

noïde est présent mais réduit à une très étroite bandelette périphérique.

4. Albizia arenicola R. Viguier

In H. Humbert, Not. Syst. 13 : 335 (1948).

Cette espèce, arbuste ou arbre pouvant atteindre 10-15 m de hauteur,

est largement répandue dans la Région Occidentale depuis Antsohihy

Source : MNHN, Paris

— 362 —

jusqu'à Sakaraha. Les fleurs, à calice et corolle glabres ou presque, ont,

d’après nos observations, 18-30 étamines entièrement blanches (elles sont

dites rosées par Viguier). La fleur terminale est hétéromorphe et mâle

par avortement; dans cette fleur (et il en sera de même dans toutes les

espèces que nous examinerons plus loin, lorsque ces fleurs terminales ne

sont pas hermaphrodites) la base du tube staminal est occupée par un

corps de forme cylindrique ou tronconique, souvent déprimé en son centre,

qui, à notre avis, doit être interprété comme un disque et non comme un

pistillode.

Les fruits, pratiquement glabres, à péricarpe épais et très ligneux,

divisé intérieurement en logettes uniséminées par des cloisons bien indivi¬

dualisées, sont plus ou moins larges (2,6 à 5 cm), comprimés mais épais

(1-1,8 cm). Les graines, ellipsoïdales ou obovales, longues de 12-20 mm,

sont parfois de section circulaire, plus souvent nettement comprimées

antéro-postérieurement et par suite plus épaisses (6-9 mm) que larges

(3-6 mm); les téguments sont épais et très durs, les aréoles sont basilaires

et mesurent 2-5 X 2-4 mm; les cotylédons sont généralement incombants.

5. Albizia masikororum R. Viguier

In H. Humbert, I. c. : 355.

Cette espèce, localisée dans le Domaine du Sud (d’où elle remonte

peut-être dans les environs d’Ihosy), est très voisine de la précédente.

C'est un arbuste ou un petit arbre, à port en parasol, qui possède des

rameaux de deux sortes : des rameaux longs, portant dans leur jeunesse

des feuilles alternes, et des rameaux courts sur lesquels les feuilles (plus

réduites que dans VA. arenicola) sont groupées en bouquets et naissent

les inflorescences. Les fleurs sont glabres (sauf les sommets des lobes du

calice et de la corolle; les lobes corollins sont nettement cucullés au sommet);

étamines 40-71, blanches; tube staminal avec parfois un épaississement

discal à sa base interne, plus ou moins découpé en éléments; ovaire 13-16-

ovulé. Fleur terminale hétéromorphe, mâle.

Le fruit est le plus souvent faiblement comprimé, parfois presque

cylindrique. Graines analogues à celles de VA. arenicola.

6. Albizia divaricata R. Capuron, sp. nov.

Arbor parva 2-4 m alla, ramosissima, verlice palula, trunco ad 30 cm diam. Ramuli

dimorphi, alleri elongati et plus minus « zig-zag », in juventute fulvo-hirsuti, alleri vaide

abbreviali et stipulis persistentibus squamosi. Folia ramulorum elongatorum alterna, abbre-

viatorum aggregata, parva (5 cm non superantia) ; petiolus 0,8-1,2 cm longus, ad medium

glanduia parva fere semper instructus, sat dense et longe albo-hirsutus ; rhachis (0,2-)

1-3,8 cm longus, ut petiolus hirsutus, apice breviter appendicalutus ; pinnae (2-) 3-5-jugae,

1-2 cm longae, axis apice appendiculo conico parvo instructo, nonnunquam glanduia parva

inter foliota terminalia instructo; foliota 10-16-juga (inferiora vaide reducta et stipelli-

formia), brevissime petiolulata, limbo oblongo vel leviter oblongo-obovato (2-4,5 XÔ, 75-

1 mm), basi apiceque obtuso, basi latere postico leviter auriculato. Flores capitati, (in suit

Source : MNHN, Paris

— 363 —

non visi) pedunculis robustis 2-5 mm longis e ramulis abbrevialis exorienlibus, dense

breviterque pubescentia ferruginea (glandulis claviformibus pluricellularibus minuits inter-

mixta) veslilis ; calyx sessilis, ca. 2 mm longus, leviter costatus, extra dense pubescentia

fulvo-rufa vestitus ; corolla ca. 5 mm longa ut calyx pubescens, lobis (5-6) apice manifeste

cucullatis ; staminum tubus corollae subaequilongus ; filamenta (coloratione ignota) 27-33,

circa 15 mm longa; ovarium breviter stipitatum, glabrum, ca. 1,5-2 mm longum, 15-16-

ovulatum ; Stylus ca. 15 mm longus. Legumina indehiscentia recta vel leviter curvata, appla-

nata vel plus minusve torta, oblonga, (3,5-) 5-10 cm longa, 2-2,3 cm lata, crassa ( 1-1,5 cm),

basi non stipitata, apice saepe apiculata, suturis sat incrassatis (et longitudinaliter sulcatis)

redis vel leviter sinuatis, pericarpio crasso coriaceo-fibroso sublignoso, extra densissime

ferrugineo-pubescenle (pilis glandulis claviformibus numerosissimis mixtis), intus septal us.

Semina ( 12-13 mm longa), subcylindrica vel leviter crassiora (7-8 mm) quam lata (5-7 mm),

tegumentis durissimis brunneo-olivaceis ; areolae parvae leviter breviores quam latae ( 1-2

X 2,5-3,5 mm).

Type : 28977 SF (holo-, P).

Cette espèce n'est encore connue que du plateau de calcaires éocènes

aux environs de la Table (Tuléar) où elle est assez fréquente (en particulier

à la base orientale de la colline de la Table, ainsi que le long de la route

qui se dirige vers Saint-Augustin). C’est un petit arbre dont la cime est

nettement en parasol et dont les fleurs sont encore mal connues (celles que

nous avons décrites ont été ramassées au sol après leur chute).

Cette espèce fait partie du groupe d 'Albizia malgaches à fruits ligneux.

Son appareil végétatif rappelle un peu celui de VA. masikororum mais

ses fleurs pubescentes et ses fruits, de forme différente et densément pubes-

cents, l’en séparent aisément. La pubescence des fruits rappelle celle des

fruits de VA. boinensis, mais cette dernière espèce est un arbre de moyenne

ou grande taille, dépourvu de rameaux courts, à feuillage beaucoup plus

développé et aucune confusion n’est possible entre les deux espèces.

7. Albizia numidarum R. Capuron, sp. nov.

— Albizia boinensis R. Viguier p.p., quoad exsic. Decary 7883, Perrier 730 bis,

Perrier 3100.

Arbor 10-15 m alla et ultra, vertice patulo. Ramuli hornotini et folia juvenilia pubes¬

centia rufa densissima vestita (pubescentia serius pâlies cens.) Petiolus 4-5 cm longus, ad

medium glanduta nigrescente instructus ; rhachis, supra leviter canaliculalus, 8-12 cm

longus, apice appendiculo ca. 3 mm longo, valde caduco, instructus, et inter bases 1-3 juga-

rum pinnarum terminalium glandula praeditus ; pinnae 12-17 jugae, (3-) 5-7 cm longae,

rhachide supra basin appendiculis 2 collateralibus ( verisimiliter foliota stipelliformia)

erectis et plus minusve apice clavato-cucullatis (dense puberulis, ca. 1 mm longis) ins-

tructo, inter bases jugarum 1-2 foliolorum terminalium glandula praedito; foliota (26-)

35-48-juga, brevissime petiolulata, limbo oblongo (3-6,5 x 1-2 mm) basi oblique truncato

et manifeste asymetrico (postice subauriculato), apice rotundato, utraque faciei adpresse

sparseque puberula, pagina superiore viridi-caerulea et leviter lucente ; Costa margine antico

proprior, latere postico basi nervis basilatibus 2-3 valde adscendentibus adjecta. Inflores-

cent iae singulae e axillis foliorum in cursu crescentiae vel a basi ramulorum exorienlibus ;

pedunculus 2-4 cm longus fulvo-puberulus ; bradeolae auguste spatulatae, 2-3 mm longae,

per anthesin persistentes. Flores extus dense fulvo-rufo-pubescentes, sessiles vel brevissime

pedicellati ; calyx circiter 3 mm longus, lobis rotundatis, sat latis et in alabastro distincte

imbricatis; corolla circiter 4 mm longa, calycem parum superans ; staminum tubus ca.

2,5 mm longus, inclusus, intus basi leviter incrassatus (discus incompletus) ; filamenta

Source : MNHN, Paris

— 364 —

38-47, ca. 4,5-6,5 mm longa; ovarium breviler stipitatum, 15-18 ovulatum, cum stylo

ca. 8 mm longum. Fructus lignosus, indehiscens, oblongus (ad 19 x 5 cm), crassus (ad

3,2 cm), basi cuneatus (non vel vix stipitatus), marginibus redis incrassatis, pericarpio

pubescentia densissima rubiginosa tedo et transverse irregulariter sulcato, endocarpio

septato. Semina ad 20 mm longa, magis crassa (10-11 mm) quam lata (7-8 mm), tegu-

mentis (atro-rubris) crassissimis ( ca. 2 mm) et durissimis ; areolae basilares, triangulares

(ca. 4 mm longae et latae).

Type : Decary 7883 (holo-, P).

Cette espèce, qui avait été confondue par Viguier avec VA. boinensis,

s'en différencie nettement par plusieurs caractères et s’en distingue même

à l’état stérile. Le rachis des pennes est muni, à sa face supérieure, au-dessus

de son renflement basal d’une sorte de petit ergot constitué par les deux

folioles inférieures réduites à l’état de stipelles; ces stipelles, densément

pubérulentes, plus ou moins cucullées au sommet, sont dressées au-dessus

du rachis et rapprochées l’une de l’autre; elles persistent longtemps et on

peut encore en observer sur les vieilles feuilles. Un tel organe n’existe pas

chez VA. boinensis.

Dans VA. numidarum le calice a des lobes assez arrondis et qui sont

manifestement imbriqués dans le bouton. Nous n’avons observé ce carac¬

tère que dans cette espèce, il doit être tout à fait exceptionnel dans les

Mimosées (n'oublions pas, en effet, qu’il caractérise en principe les repré¬

sentants de la tribu des Parkiées). La corolle dépasse très peu le calice

(beaucoup moins que dans VA. boinensis). Les étamines (38-47) sont plus

nombreuses que dans VA. boinensis (17-32) et moins longues. Le fruit

enfin est nettement différent (relativement moins large et plus épais, très

densément recouvert de pubescence rouille) de celui de VA. boinensis.

VA. numidarum n’est pour le moment connu que d’une région rela¬

tivement restreinte incluant le Boina et les zones avoisinantes (Haut Bema-

rivo, Majunga, Firingalava, Soalala).

Le nom spécifique ( numidarum = des pintades) que nous avons adopté

pour cette espèce, est une traduction partielle de l’un des noms vernacu¬

laires qui s’applique à plusieurs Albizia (et à cette espèce en particulier) :

Fandrianakanga, littéralement « perchoir des pintades » (de fandriana,

lit, perchoir et akanga, pintade, Numida mitrata Pall.).

8. Albizia boinensis R. Viguier

In H. Humbert, Not. Syst. 13 : 336 (1948), emend.

Frutex vel arbor ad 10-15 m et ultra, vertice patulo. Ramuli novelli dense ru/o pubes-

centes (pubescentia plus minusve adpressa vel hirsuta) serius griseo-pubescentes. Petiolus

2-4 cm longus rufo-pubescens, ad medium glandula ornants ; rhachis 4-8 cm longus, ut

petiolus pubescens, apice apiculo valde caduco instructus et inter bases 1-3 jugarum pinno-

rum terminalium glandulosus ; pinnae (7-) 11-20-jugae, (1,5-) 3-8 cm longae, rhachide

pubescenti apice breviler appendiculato et inter 1-3 jugas foliolorum glandula parva ins-

tructo ; foliota (14-) 24-56-juga, brevissime (0,25 mm) petiolulata, limbo oblongo (3-5

X 0,7-l,5 mm) recto vel leviter falcato, basi oblique truncato et valde asymmetrico |(postice

auriculato), apice rotundato vel late obtuso, supra glabro, subtus plus-minusve ciliato.

Source : MNHN, Paris

— 365 —

Flores capitati (in capilulo numerosi) pedunculis solitariis vel 2-3-nis in ramulis horno-

linis ante folia exorientibus, 1,5-3 cm longis, dense (ut bracteolae, calyces et corollae)

rufo-pubescentes ; bracteolae parvae, ca. I mm longae, obovato-spatulatae, per anthesim

caducae ; calyx sessilis vel subsessilis, 1,5-2 mm longus ; corolla 3-4,5 mm longa ; staminum

tubus inclusus, 2-3 mm longus; fiiamenta 17-32 (verisimiliter alba), 10-14 mm longa;

discus nullus ; ovarium basi stipitatum, ca. 2 mm longum, 14-24-ovulatum ; Stylus 13-14 mm

longus. Fructus lignosus, plus minusve oblongus, 9-16 cm longus, (3,5 ) 4,5-7 cm latus,

compressus (ad 1-1,2 cm crassus), sessilis vel basi stipitatus, apice saepe longe (ad 2,5 cm)

et auguste (0,2-0,3 cm) apiculatus, pericarpio coriaceo lignoso extra pubescentiae reliquis

instructo, regione seminum eminentiis transversis plus minusve elevatis praedito, mar-

ginibus incrassatis longitudinaliter sulcatis redis vel sinuatis, intus septato. Semina (saepe

10-14 et ultra) transversalia auguste ellipsoidea vel subcylindrica, (11-) 17-22 mm longa,

parum compressa vel tam crassa quam lata (4-6,5 mm), tégumentis crassis, durissimis;

areolae parvae plerumque longiores quam latae (ca. 4 X 3 mm).

Type : Perrier 3082 (lecto-, P).

Cette espèce est largement répandue dans la moitié Nord du Domaine

occidental (depuis la région de Diégo-Suarez jusque dans le bassin de

la Betsiboka).

Nous renvoyons le lecteur aux notes qui suivent la diagnose de ÏAIbizia

numidarum où sont exposées les raisons qui nous ont fait distinguer deux

espèces dans le matériel que Viguier avait groupé dans le seul Albizia

boinensis.

9. Albizia sahafariensis R. Capuron, sp. nov.

Arbor ad 7-8 m alla. Ramuli novelli pubescentia densissima fulvo-rufa (serius grisea)

plus minusve adpressa vestiti. Axes foliorum adultorum adpresse griseo-puberuli. Peliolus

2-2,5 cm longus ad medium glandula instructus; rhachis 3-5 cm longus; pinnae 3-4-jugae,

(3 ) 4,5-7 cm longae, rhachidi apice breviter ( I mm) apiculato et inter bases jugae folio-

lorum terminalis glandula praedito ; foliota 12-19-juga, petiolulo (0,5 mm longo) breviter

puberulo, limbo oblongo (6-11 X 2-3,5 mm), basi et apice valde obtuso, parum asymme-

trico, utraque faciei pilis sparsis adpressis instructo, in sicco statu leviter discolore (subtus

colore diluto) ; Costa excentrica, ab margine antico proprior, latere postico venis basilaribus

duabus adjecta (quarum una valde adscendens et apicem limbi subattengens). Flores ignoti

(sed e reliquis verisimiliter calyce glabro), probabiliter sessiles. Pedunculus fructifer 2-3 cm

longus, robustus (2-3 mm diam.) apice ramuli abbreviati (ca. 5 mm longi) e ramis vetustis

exorientis insertus. Fructus oblongus 15-17 cm longus (apiculo robusto 5-15 mm longo

incluso), 4-4,5 cm latus, sessilis vel brevissime stipitatus, valde applanatus, marginibus

redis vel vix sinuatis, pericarpio fibroso-lignoso densissime fulvo-puberulo et regione semi¬

num leviter inflato, intus septato. Semina (immatura) 14-15, ovato-oblonga, ca. 14 x 5 mm;

areolae longiores quam latae (4-5 x 3-3,5 mm).

Type : 23076 SF (holo-, P).

Nous avons hésité avant de décrire cette espèce, connue par le seul

échantillon type, récolté sur le plateau de Sahafary, entre le bassin de la

Saharenena et du Rodo, vers 300 m d’alt. Les fleurs sont encore inconnues

et les fruits que nous possédons sont immatures; il se pourrait que ceux-ci

deviennent nettement plus épais qu’ils ne le sont sur l’échantillon et que

leur pubescence se modifie. Les folioles sont nettement plus grandes que

dans VA. arenicola, beaucoup plus grandes et beaucoup moins nombreuses

Source : MNHN, Paris

366 —

Source : MNHN, Paris

— 367 —

que dans les A. boinensis et A. numidarum. L'A. verrucosa possède des

rameaux feuillés glabres, des folioles glabres et plus grandes, et il ne semble

pas que les fruits de VA. sahafariensis doivent devenir verruqueux comme

dans cette espèce.

10. Albizia verrucosa R. Capuron, sp. nov.

Arbor 6-7 m alla, ramulis folialis glabris. Folia ca. 15 cm longa ; rhachis 6-10 cm longus

(petiolo 3-3,5 cm longo incluso, eglanduloso vel ad medium glandula minuta inslruclo)

pubescentia brevissima, parum densa, adpressa instructus; pinnae 4-jugae, rhachide apice

apiculato (apiculo 1-2 mm longo) et inter bases 1-3 jugarum foliolorum terminalium glandula

instructo; foliota (6-) 8-ll-juga, glabra, breviter (I mm) petiolulala, limbo oblongo (ca.

16 X 8 mm) subsymetrico, basi valde obtuso vel subrotundato, apice la te rotundato ; Costa

excentrica (latere antico proprior) latere postico nervis basalibus 1-2 valde adscendentibus

adjuncta. Flores ignoti. Legumina (pedunculo valde robusto ca. 2,5 cm longo, in ramis

vetustis inserto) estipitata, oblonga, ca. 10-11 cm longa, 4-4,5 cm lata, crassissima (2,5-3 cm)

apice obtusa vel breviter apiculata, indehiscentia, pericarpio lignoso (ca. 5 mm crasso)

extra dense mammillato-verrucoso et (sub lente) reliquis pubescentiae instructo, intus

septato. Semina ovoidea vel oblonga, ca. 17-20 mm longa, crassiora ( 11-12 mm) quam lata

(8-9 mm), tegumentis brunneo-rubris crassis ( 1,5 mm) et durissimis ; areolae suborbiculares,

ca. 7 mm longae.

Type : 24093 SF (holo-, P).

Cette espèce n’est encore connue que par l’échantillon type que nous

avons récolté sur des dalles calcaires surplombant des bras de mangrove

aux environs du village de Marohogo, près de Majunga. Elle se distingue

de tous les autres Albizia malgaches connus à ce jour par ses fruits (parais¬

sant glabres à l’œil nu mais présentant, vus à la loupe, des traces nettes de

pubescence) à surface nettement mamelonnée-verruqueuse. Parmi les autres

Albizia à fruits ligneux, la taille de ses folioles la rapprocherait un peu de

VA. sahafariensis.

11. Albizia balabaka, R. Capuron, sp. nov.

Arbor mediocris vel alla (ad 20 m) vertice plus minus rotundato (non manifeste patulo).

Ramuli hornotini breviter griseo-puberuli (pubescentia nonnunquam sat densa, nonnunquam

valde sparsa, glandulis rubris nonnullis intermixta) ; ramuli dimorphi, a lier i longi, al ter i

plus minus abbreviati. Foliorum axes, praesertim supra, pilis curvulatis albidis parum densis

instructi; pet Mus robustus (0,5-) 1-2,5 cm longus, ad medium glandula praeditus; rhachis

(0,5-) 2-6 cm longus, apice apiculo robusto (ad 2 mm longo) et inter 1-4-jugas pinnorum

superiorum glandula instructo; pinnae (2-3-) 4-10-jugae, (1,5-) 3-6 cm longae, rhachide

supra carinato, apice appendice triangulare (longitudinaliter plicato, 1-2 mm longo) et

inter foliolorum jugas 1-5 superiores glandula praedito ; foliota (15-) 20-28-juga, breviter

petiolulala, oblonga (4-6,5 X 0,75-1,75 mm) basi asymmetrica (antice cuneata, postice

subauriculato-rotundata), apice obtusa vel rotundato, limbo supra glabro, subtus pilis

raris adpressis instructo, marginibus plus minusve ciliatis; Costa latere antico magis pro-

pinqua, latere postico nervi basali valde adscendenti adjecta. Inflorescentiae capitatae

(usque 30-florae) plus minusve ante folia crescentes, nonnuUae in ramulis elongatis (ad

basin vel in axillis foliorum inferiorum insertae), pro maxima parte in ramulis abbreviatis

exorientes; pedunculi 1-2,5 cm longi, sub lente brevissime puberuli et sparse glandulosi ;

bracteolae minutissimae (0,5 mm) triangulares vel ovato-lriangulares, partim per anthesin

persistentes. Flores omnes similes (terminales non heteromorphi) breviter (0,5 mm) pedi-

cellati, pedicello pilis nonnullis instructo ; calyx 1,5 mm longus, glaber ( marginibus loborum

Source : MNHN, Paris

— 368 —

pur um ci lia lis excep lis) ; coro lia alba, glabra (apicibus loborum excep lis), 4-5 mm longa;

Staminum lubus ca. 3 mm longus, inclusus, inlus basi disco (ca. 0,5 mm alto) munitus ;

filamenta 38-45, alba, 6-7 mm longa; ovarium breviler slipilalum, ca. 1,25 mm longum,

9-ll-ovulalum, apice abrupte in stylo desinens; slylus ca. 8-9 mm longus. Fruclus indehis-

cens valde compressus, 10-20 cm longus et 2-3 cm latus, reclus vel saepius leviter curvatus,

basi stipitatus, apice obtusus vel anguste acuminatus, sutura dorsali regulariter curvato

vel inter semina leviter sinuata, sutura ventrali (quam dorsalem crassiore) inter semina

valde sinuato-lobata, pericarpio glabro, sat manifeste regione seminum inflato, laevi vel

tenuiter transverse nervoso, tenui et fragile (et saepe a suturis secedenti et in articulos

uniseminatos dissilienti). Semina leviter adscendentia, ovalia vel ovato-elliptica (8-10,5

X 5,5-6,5 mm), valde compressa ; areolae basilares parvae latiores quam longae (1-1,5

x 2,5-3 mm).

Type : 29109 SF (holo-, P).

VAlbizia balabaka (nous avons tiré son nom latin de l’un de ses noms

vernaculaires) possède un feuillage qui présente une certaine ressemblance

avec celui de VAlbizia bernieri. On pourra cependant le distinguer de ce

dernier, même à l’état stérile, par les petits appendices qui terminent les

axes des pennes; dans VA. balabaka ils sont nettement moins développés

que dans VA. bernieri. On notera aussi que dans VA. balabaka il y a, à

côté de rameaux d’élongation normaux, des rameaux à croissance faible

sur lesquels les entrenœuds sont courts ou très courts; on n’observe pas de

tels rameaux sur VA. bernieri. En fleurs ou en fruits, les deux espèces sont

très aisément reconnaissables. Dans VA. bernieri les fleurs (au plus 17 par

capitule) ont un calice et une corolle nettement pubescents-apprimés exté¬

rieurement; les étamines, au nombre de 14-21 sont longues de (20-) 30-

40 mm et rosées au sommet; dans cette espèce la fleur terminale est hétéro-

morphe et mâle (elle manque dans VA. balabaka). Les fruits de VA. balabaka

enfin sont très particuliers : si la suture dorsale est régulièrement courbe

ou faiblement sinuée, la nervure ventrale (placentaire), plus épaisse que la

première, est fortement sinuée-lobée entre les graines (ressemblant à une

scie grossière); à maturité du fruit, le péricarpe, très fragile, se sépare sou¬

vent des sutures et se fragmente plus ou moins irrégulièrement en articles

uni-séminés; les sutures persistent soit sous forme de cadre, soit plus souvent

sous forme de fourche et on peut observer sur les arbres en cours de floraison

quelques cadres de vieux fruits qui sont restés fixés sur les rameaux.

VA. balabaka est une espèce propre à la partie méridionale du Domaine

de l’Ouest, aux confins du Domaine du Sud; nous la connaissons depuis

le plateau de calcaires éocènes entre Onilahy et Fiherenena (région d’Andra-

nohinaly, Andranovory) jusque dans la région d’Ambovombe et de Bekily;

elle est particulièrement commune dans la partie orientale de son aire

(Ampanihy, Antanimora, etc.).

12. Albizia androyensis R. Capuron, sp. nov.

Arbor 6-15 m alta vertice plus minusve sphaerica, ramulis pendentibus. Ramuli novelli

(et foliorum axes) pubescentia densissima et brevissima, grisea, adpresse tecti, adulti

glabri, subrubri et lenticeUis numerosis parvis griseis ornati. Folia ( 10-20 cm longa) ;

Source : MNHN, Paris

— 369 —

PI. 2. — Albizia balabaka Capuron : 1, feuille x 2/3; 2, foliole x 6; 3, fleur x 4; 4, fruit

x 2/3. — A. androyensis Capuron : 5, rameau fleuri x 2/3; 6, foliole x 6; 7, fleur

normale x 4; 8, base d’une fleur terminale x 4; 9, fruit x 2/3; 10. graine x 4. —

A. commiphoroides Capuron : II, rameau en fruits x 2/3; 12, foliole x 6; 13, fleur

normale x 4; 14, fleur terminale x 4; 15, graine x 4.

Source : MNHN, Paris

— 370 —

peliolus 2-4 cm longus ad medium vel infra glandula elliplica sat magna, nigrescenle, ornai us ;

rhachis 3-11 cm longus, sat gracilis, saepe inter bases 1-2 supremorum pinnarum jugarum

glandula praeditus; pinnae (4-) 5-7 (-8)-jugae, 4-7 cm longae, rhachide supra carinulato,

apice appendiculo triangulare ( longitudinaliter plicato) instructo et basi jugarum foliorum

1 (-2) terminalium glandula ornato ; foliota 23-30-juga, brevissime petiolulata, anguste

oblonga (6,5-9,5 X 1,3-2 mm), 4,5-7-plo longiora quam lata, basi asymmetrica (postice

rotundata), apice obtusa vel subrotundata, ut raque faciei pilis sparsis adpressis instrucla ;

Costa ab margine antico proprior; nervi latérales et basales vix distincti. Inflorescentiae

post folia crescentes, pedunculis ( 15-30 mm longis, ut ramuli pubescentibus) solitariis vel

2-4-nis, axillaribus vel apice ramulorum insertis (quoque in ramulis lateralibus semper

foliis destinais). Flores sessiles vel subsessiles, ca. 20 in capitulo ; calyx ( 1-1,5 mm longus)

et corolla (4-5 mm longa) extra dense pubescentia brevi et adpressa vestiti; staminum

tubus 2 mm longus, inclusus, interdum intus basi disco instructus ; filament a (16-) 20-32,

omnino alba, 9-12 mm longa; ovarium breviter stipitatum, ca. 2 mm longum, 11-15-ovula-

tum, cum stylo (hoc basi saepe curvato) staminibus aequilongum (interdum manifeste bre-

vior). Legumina indehiscentia, valde compressa, oblonga (ad 12-13 x 1,5-2 cm), basi

manifeste ( 1-2 cm) stipitata, marginibus leviter incrassatis redis vel inter semina parum

sinuatis, pericarpio tenui et fragili (regione seminarum leviter infiato) sat dense griseo-

puberulo. Semina transversa, valde compressa, elliplica (7-9,5 x 4-4,5 mm) ; areolae

parvae leviter breviores quam latae (1 x 1,5-1,8 mm).

Type : 29006 SF (holo-, P).

Cette espèce particulièrement fréquente en Androy (d’où son nom

spécifique) n’est cependant pas limitée à cette région. Elle est connue en

effet du Menabe (Antsingy, région de Morondava) d’où elle s’étend jus¬

qu’aux limites orientales de l’Androy.

C’est un arbre à cime plus ou moins globuleuse, à feuillage très léger

et à rameaux terminaux plus ou moins pendants. Son feuillage se rapproche

un peu de ceux des A. mahalao et A. bernieri. De ces deux espèces il se

distingue aisément par ses fleurs à étamines plus courtes et entièrement

blanches. De YAlbizia bernieri il diffère très nettement par son port non

étalé et aucune confusion n’est possible sur le terrain; l’appendice qui

termine l'axe de ses pennes est nettement moins développé que dans cette

espèce. De VA. mahalao il se distingue aussi par ses folioles plus petites.

De VA. balabaka avec lequel, en Androy, on le trouve souvent en

mélange, et qui, comme lui, a des fleurs à étamines blanches, il se distingue

par le port, ses fleurs qui se développent après les feuilles et surtout par

ses fruits tout à fait différents.

13. Albizia commiphoroides R. Capuron, sp. nov.

Frutex vel arbor parva, ad 4-5 m alla, vertice patula, cortice tenui et ramorum modo

corticis Commiphorarum papyraceo. Ramuli glabri, dimorphi, alteri elongati et folia alterna

ferentes, plus minusve sinuati, alteri valde abbreviati ( vix 1 mm longi) et folia aggregata

ferentes. Folia parva, axibus pubescentia brevissima plus minusve adpressa, parum visibili,

instructis, articulationibus (et marginibus foliolorum) glandulis clavatis rubidis minutissi-

mis numerosis praeditis ; peliolus 1-5 mm longus, apice vel ad medium glandula bene dis-

tincta munitus ; rhachis ( quando adest) 2-5 mm longus ; pinnae 1-jugae, raro 2, ad 20 mm

longae ; foliota (1-3-) 4-6 (-10) juga, brevissime (0,2 mm) petiolulata, limbo oblongo

(3-5 x 1-3 mm) ut roque obtusissimo, marginibus ciliis paucis et glandulis subrubris ins-

tructis, Costa excentrica et latere postico nervi basali adscendenti adjecta. Inflorescentiae

(4-10-florae) pedunculis 5-12 mm longis (pilis adpressis nonnullis praeditis) in ramulis

Source : MNHN, Paris

— 371 —

abbreviatis insertis. Bracteolae minutissimae, ciliis et glandulis nonnullis instructis, persis-

lentes. Calyx sessilis vel subsessilis, glaber, 1-1,5 mm longus, marginibus loborum glandu-

losis ; corolla g labia (pilis brevissimis et raris sub lente solum visibilibus), 5-7 mm longa,

lobis per anthesim reflexis ; staminum tubus 3-4 mm longus, indusus ; filamenta J8-25,

omnino alba, 17-24 mm longa; ovarium stipitalum, ca. 2 mm longum et 8-ovulatum;

Stylus 15 mm longus. Fructus indehiscens valde insignis, usque ad 10-12 cm longus, valde

compressas, marginibus inter semina profunde sinuatis ( igitur fructus submoniliformis et

articulis orbicularibus vel Iéviter latioribus quant longis, ca. 1 cm longis, 1-1,4 cm latis,

constitutus), pericarpio tenue glabro vel ciliis rarissimis instructo (prope margines glan¬

dulis rubris paucis praedito), intus inter semina incontinuo. Semina transversa, laie

elliptica (6-8 x 4,5-6 mm), valde compressa; areolae parvae, latiores quam longae

(ca. 1 mm longae, 2-2,5 mm latae).

Type : 27967 SF (holo-, P).

Cette espèce présente quelques caractères remarquables. L'écorce

du tronc, des branches et des gros rameaux possède un rhytidome qui

s'enlève en feuillets très minces et qui ressemble beaucoup à celui que l’on

observe dans la grande majorité des Commiphora malgaches. Ce caractère

permet, sur le terrain, de distinguer aisément cette espèce de VA. atakataka

qui présente par ailleurs un port et un feuillage assez semblables. Les fruits

ne peuvent être confondus avec ceux d’aucune autre espèce d 'Albizia;

le péricarpe, entre chaque graine fertile, a ses marges très fortement sinuées,

ce qui délimite des sortes d'articles plus ou moins orbiculaires séparés l’un

de l'autre par des isthmes très étroits (1-2 mm) et souvent plus ou moins

tordus longitudinalement (les articles successifs sont ainsi dans des plans

différents, un peu comme les maillons d'une chaîne).

L'A. commiphoroides est une espèce largement répandue dans la moitié

orientale du Domaine du Sud. Elle paraît localisée sur les terrains non

calcaires et paraît affectionner les zones relativement fraîches (dépressions

plus ou moins argileuses et humides au moment des pluies, alluvions, etc.)

où elle constitue parfois de petits peuplements presque purs.

14. Albizia polyphylla Fournier

Ann. Sc. Nat., Bot., ser. 4, 14 : 372 0 860).

— Acacia suaresensis Bâillon, Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 363 (1883).

Cette espèce, à organes recouverts d’une pubescence soyeuse plus

ou moins dorée, est très aisément reconnaissable à ses feuilles à grand

nombre [(10-15)) 20-40] paires de pennes, ses pennes à très nombreuses

folioles [(19-30-) 40-80 paires] et ses folioles très petites (1,5-3,5 x 0,5-

0,8 mm). Les fleurs ont 12-19 étamines longues de 16-22 mm, rosées au

sommet. Les fruits, très aplatis, ont un péricarpe très mince et fragile, très

nettement pubescent-jaunâtre.

L'espèce est très largement répandue dans toute la Région Occidentale

(à l'exception des zones les plus sèches du Domaine du Sud). Elle est repré¬

sentée par des individus de taille extrêmement variable suivant les stations

où ils poussent : simples arbustes dans les endroits les plus secs, grands

arbres dans les endroits frais (bords des cours d'eau, dépressions, etc.).

Source : MNHN, Paris

372 —

PI. 3. — Albizia mahalao Capuron : 1. rameau x 2/3; 2. foliole x 6; 3, fleur normale x 4;

4, fleur terminale x 4; 5, calice x 4; 6, corole x 4; 7, ovaire x 8; 8, fruit x 2/3.

Source : MNHN, Paris

— 373 —

15. Albizia bernieri Fournier

Ann. Sc. Nat., Bot., ser. 4, 14 : 372 (1860).

— Acacia bernieri (Fournier) Bâillon, Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 363 (1883).

Cette espèce a sensiblement la même aire de répartition que la précé¬

dente. La pubescence est beaucoup moins abondante que dans VA. poly-

phylla. Les feuilles ont (3-) 6-13 (-17) paires de pennes et celles-ci (12-)

18-30 (-38) paires de folioles. Les folioles mesurent 4-6,5 X 1-1,3 mm.

Le sommet de l’axe des pennes est muni d’un appendice bien développé

et atteignant (1,5-) 2-4 mm de longueur; cet appendice, constitué d’une

lame triangulaire dilatée à la base, aiguë au sommet et pliée en long (ce

qui lui donne un peu l’aspect d’une tête d'oiseau), est très caractéristique

et permet presque toujours de reconnaître l’espèce du premier coup d’œil,

même à l’état stérile. Les fleurs ont 14-21 étamines longues de (20-) 30-

40 mm, à filets rosés au sommet.

L’A. bernieri est un arbre de moyenne ou grande taille, à cime en

forme de parasol aplati, qui constitue souvent des peuplements presque

purs dans certaines zones humides à la saison des pluies (dépressions

argileuses, bords de cours d’eau, etc.).

16. Albizia mahalao R. Capuron, sp. nov.

Arbor 8-10 (-15) m alla, verlice plus minusve rotundato. Ramait juvéniles dense

breviterque adpresse puberuli, adulli leviter rubri et lenticellis minulis numerosis ornati.

Foliorum axes, praeserlim supra, griseo-puberuli. Peliolus 2-5 cm longus ad medium vel

infra glandula instructus; rhachis 2-7 cm longus apice breviter appendiculatus et inter

bases 1-2 supremarum pinnarum jugarum glandula praeditus ; pinnae (1-2-) 3-5 (-ô)-jugae,

(2-) 4-8 (-10) cm longae, rhachide supra carinato, apice appendiculo breve instructo et

basi jugarum foliolarum jugorum 1-4 glandula praedito ; foliota (9-) 12-24-juga, breviter

(0,5 mm) petiolulata, limbo oblongo, 7-11,5 (-15) X 2,3-4 mm, leviter asymmetrico,

basi rotundato (praeserlim latere postico), apice obtuso vel rotundato, ut roque faciei sparse

adpresse-puberulo, in sicco statu saepe subtus albido; costa ab margine antico proprior,

basi, latere postico, 1-2 nervis basilaribus adscendentibus adjecta. Stipulae aciculares.

Inflorescentiae post folia crescentes apice ramulorum in panicula corymbiformi dispositae

( inferiores in axillis foliorum superiorum), pedunculis 2-4-nis, griseo-puberulis, 1,5-5 cm

longis. Bracteolae ante anthesin caducae. Flores ( 12-20 in capitulo) sessiles, extra dense

albido sericei ; calyx 2 mm longus ; corolla 6-7 mm longa ; staminum tubus 3-4 mm longus,

inclusus, intus basi disco destitutus ; filament a 22-31, 22-26 mm longa, apice rosea ; ovarium

sat longe (fere ! mm) stipitatum, 8-IO-ovulatum, cum stylo 25-35 mm longo. Fructus

indehiscens, reclus, valde compressas, anguste oblongus, 12-22 X 2-2,5 cm, basi in stipem

0,5-1 cm longum attenuatus, pericarpio tenue et submembranaceo dense albido-puberulo,

regione seminarum leviter inflato. Semina plus minusve elliptica vel leviter obovata vel

ovata, 8,5-9,5 x 4-4,5 cm, compressa (circiter 2 mm crassa), tégumentis dilute bruneo-

rubris; areolae parvae, basilares, fere tam latae quam longae (ca. 1-1,25 x 1-1,3 mm).

Type : 20826 SF (holo-, P).

L’ Albizia mahalao est une espèce largement répandue dans la partie

méridionale du Domaine de l’Ouest et dans le Domaine du Sud. Nous la

connaissons depuis la vallée du Mangoky jusque dans le bassin du Man-

drare. Il paraît affectionner les terrains sablonneux, en particulier les dunes

anciennes ou récentes.

Source : MNHN, Paris

— 374 —

Cette espèce possède des fleurs à longues étamines rosées comme

VA. bernieri mais elle se distingue bien de cette dernière espèce par son

port, par son feuillage (pennes et folioles moins nombreuses, folioles plus

grandes), par ses fruits (nettement moins coriaces, plus étroits, densément

pubérulents blanchâtres).

Dans la région de Tuléar VA. mahalao s’hybride avec VA. atakataka

(voir à cette espèce).

17. Albizia atakataka R. Capuron, sp. nov.

Arbor parva, ad 3-4 m alla, valde ramosa , vertice patulo. Rami diporphi. alleri langi

(hornotini plus minusve pubescentia griseo-albida adpressa vestiti) saepe apice subaculeali,

folia alterna ferentes, alleri brevissimi (squamis tecti) folia aggregata et inflorescentias

ferentes. Folia parva (ad 10-20 mm longa) axibus ut ramuli pubescentibus (articulis pubes¬

centia glandulis rubridis numerosis intermixta) ; petiolus 2-8 mm longus, apice glandula

praeditus; pinnae semper l-jugae, rhachide 4-10 mm longo, apice breviter apiculato et

saepe glandula instructo ; foliota (!-) 2-4-juga, brevissime petiolutata, limbo (2-4 x 1,5-

2,5 mm) obovato-oblongo basi rotundato vix asymmetrico, apice laie obtuso vel rotundato,

ut raque faciei pubescentia albida adpressa ( modo densissima, modo sparsa) vestito, mar-

ginibus glandulis minutissimis rubridis numerosis instructis; Costa latere antico proprior,

latere postico nervo basilari adscendente adjecta. Stipulae (in ramulis elongatis) anguste

triangulares (2-3 mm longae). Inflorescentiae saepissime post folia (raro ante) evolventes.

Pedunculi (3-) 5-15 mm longi, griseo-pubescentes. Bracteolae minutissimae per anthesin

persistentes. Flores (4-10 in capitulo) sessiles extra griseo-puberuli ; calyx 0,8-1,25 mm

longus ; corolla 4-4,5 mm longa ; staminum tubus 2-2,5 mm longus ; filamenta 16-35,8-14 mm

longa, omnino alba; ovarium breviter stipitatum, primo glabrum deinde densissime pubes-

cens, ca. 2 mm longum, 6-8 (-9) ovulatum, cum stylo (glabro) 11-14 mm longum. Fructus

(ad 7-8 cm longus) subcylindricus (ad 6-7 mm diam.) valde variabilis, modo subreclus,

modo curvatus, modo valde irregulariter circinatus, basi in stipem attenuatus, inter semina

valde constrictus unde manifeste moniliformis, articulis l-seminatis (facile separatis)

inflatis ca. 8-12 mm longis, pericarpio renui et fragili densissime pubescentia adpressa grisea

(glandulis minutissimis praesertim in stipite et praeter margines numerosis intermixta).

Semina longe disposita, pendula, ellipsoidea vel leviter obovoidea, 8-12 mm longa, non vel

vix compressa (ca. 5,5-6,5 mm diam.) tegumentis sat tenuibus nigro-bruneis vel olivaceis;

areolae parvae, ca. 1,5 X 2,5 mm. Cotyledones accumbentes vel incumbentes.

Type : 20611 SFfholo-, P).

Cette espèce, que pendant longtemps, avant d’en connaître les fleurs

et les fruits, nous avions pris pour un Calliandra, est représentée par de

petits arbres à port en parasol très typique. Comme beaucoup d’espèces

croissant dans le Domaine du Sud, entr’autres les Albizia divaricata, A. masi-

kororum, A. commiphoroides, cette espèce possède des rameaux de deux

sortes : des rameaux longs, plus ou moins en zig-zag, portant des feuilles

alternes (rameaux souvent atténués en pointe au sommet et presque épineux),

des rameaux très courts nés à l'aisselle des feuilles des rameaux longs et

portant des feuilles et des inflorescences groupées en bouquets. Les feuilles

ont toujours une seule paire de pennes.

Le caractère le plus remarquable de cette espèce est fourni par les

fruits. Ceux-ci, sensiblement cylindriques sont très variables de forme :

presque droits, ou plus ou moins courbes ou, souvent, très irrégulièrement

recourbés sur eux-mêmes. Entre chaque graine le péricarpe est très forte-

Source : MNHN, Paris

— 375 —

ment étranglé (les sutures restent droites ou faiblement sinuées) d’où il

résulte que le fruit est moniliforme et se fragmente aisément en articles

1-séminés. Les graines, non ou à peine comprimées, sont disposées longitu¬

dinalement (et non transversalement) et sont pendantes (c’est déjà la dis¬

position des ovules dans l’ovaire).

Malgré les caractères très particuliers du fruit, cette espèce doit être

affine de YAlbizia mahalao; le fait qu’elle s’hybride avec cette dernière

paraît autoriser une telle supposition.

Cet Albizia, désigné le plus souvent sous le nom d’Atakataka (d’où

le nom spécifique que nous avons choisi) est largement répandu dans le

Domaine du Sud, où nous le connaissons depuis Morombe jusque sur les

limites orientales de l’Androy. On le trouve sur tous les terrains (calcaires,

sables, gneiss, etc.). Dans la partie orientale de son aire l’espèce est repré¬

sentée par des individus à feuillage nettement moins pubescent que chez

ceux croissant dans la partie occidentale.

18. Albizia morombensis R. Capuron, sp. nov.

Arbor parva 3-8 m alla (trunco ad 0,30 m diam.) vertice plus minusve hemisphaerico,

ramis ramulisque gracilibus ideoque pendutis, adultis subrubris, (sub poterne lente pubes¬

cent ia vestigia ostendentibus), lenticellis ornatis. Foliorum axes graciles, plus minusve

deflexi, glabri ; petiolus (2-) 3-6 cm longus, saepissime ad tertiam partem inferiorem glan-

dida instructifs ; rhachis (quando adest) 1-4,5 cm longus apice, inter bases jugae pinnarum

terminalium, glandula praeditus ; pinnae 1-3-jugae, (2,5-) 5-8 (-10,5) cm longae, rhachide

inter bases jugorum foliolorum 1-4 supremorum glandula instructo; foliota 6-17-juga,

breviter (0,5-1 mm) petiolutala, limbo auguste elliptico vel elliptico-oblongo, 9-17 (-26)

x 2-3 (-3,5) mm, basi parum asymmetrico et sat longe cuneatim attenuato, apicem versus

longius attenuato (imo apice plus minusve apiculato), specie glabro reapse (sub lente) mar-

ginibus ciliatis et in utraque pagina ciliis adpressis sparsissimis instructo, subtus minu-

tissime albido-punctato ; Costa bene conspicua, ab margine antico propior, latere postico

nervis basilaribus 2 valde ascendentibus adjecta, latere antico nervis secundariis ascendentibus.

Inflorescentiae (e infrutescentiarum situ) e basi ramulorum hornotinorum exorientes,

pedunculis 1,5-2 cm longis pubescent ia sparsa et adpressa instructis. Flores (post casum

solum visi) pedicello (1,5-2 mm longo) et calyce (ca. 2 mm longo, cylindrico) sat dense

pubescentia adpressa flavo-aurata (serius grisea) vestitis ; corolla 6 mm longa, auguste

infundiduliformis, infra glabra, supra sparse puberula, apice loborum dense griseo-puberula ;

staminum tubus 5 mm longus, inclusus, basi intus sat distincte concretus (discus) ; filamenta

38-40, circiter 10-11 mm longa, colore ignora; ovarium breviter (0,5 mm) stipitatum,

ca. 2,5 mm longum, 14-15-ovulatum ; Stylus circiter 1 7 mm longus, stamina superans. Fructus

indehiscens, (4-), 8-17 cm longus reclus vel irregulariter sinuatus, parum compressas, cir¬

citer 1 cm latus, basin versus in stipem attenuatus, manifeste torulosus et fere in articulos

obliquos uniseminatos divisus, pericarpio sat tenue et parum firmo, sparse (sub lente!)

puberulo et glandulis minimis subrubris praedito, intus septato. Semina obliquiter adscen-

dentia, ellipsoidea vel ovoidea, 7,5-9 mm longa, haud compressa (sectione fere orbiculari,

circiter 4,5-5 mm diam.) ; areolae parvae ( 1-1,5 x 1,5-3 mm) ; cotyledones incumbentes

vel accumbentes.

Type : 28959 SF (holo-, P).

Cette espèce remarquable n’est encore connue que par deux échantil¬

lons récoltés tous deux sur les sables de la région de Morombe. Par son

feuillage très léger, constitué de feuilles à folioles relativement grandes

mais très étroites proportionnellement à leur longueur, et par ses fruits

très particuliers, cette espèce est aisément reconnaissable.

Source : MNHN, Paris

— 376 —

PI. 4. — Albizia morombensis Capuron : 1, rameau x 2/3; 2, foliole x 4; 3, fleur x 4; 4, fruit

X 2/3; 5, graine x 4; 4, coupe transversale de la graine x 4. — A. atakataka Capuron :

7, rameau en fleurs x 2/3; 8, foliole x 6: 9, fleur normale x 4; 10, fleur terminale hété-

romorphe x 4; 11,12, deux fruits x 2/3; 13, graine de profil x 3; 14, id., section trans-

Source : MNHN, Paris

— 377 —

Les fruits, très étroits par rapport à leur longueur et peu comprimés,

souvent tordus en spirale autour de leur axe longitudinal, sont irrégulière¬

ment toruleux, chaque renflement, toujours nettement oblique, correspon¬

dant à une graine fertile. Les graines, seul cas que nous connaissions parmi

les Albizia malgaches, sont très nettement ascendantes (elles sont inclinées

à 45°-60° sur l’axe longitudinal du fruit).

Malgré son aspect nettement différent c’est semble-t-il une espèce

voisine de Y Albizia aurisparsa (Drake) Viguier. Nous avons pu en effet

récolter, à quelques mètres seulement de l’échantillon type, un autre échan¬

tillon ( 28961 SF) sur un individu manifestement hybride entre les deux

espèces (VA. aurisparsa abonde dans les mêmes peuplements). Chez cet

hybride le feuillage est très semblable à celui de VA. morombensis (les

folioles sont un peu plus grandes) mais les jeunes folioles, de même que

l'extérieur des fleurs (calice et corolle) sont recouverts de la dense pubes¬

cence dorée que l’on trouve sur les mêmes organes chez VA. aurisparsa.

Les fruits de l’hybride ne sont pas subcylindriques comme ceux de VA. mo¬

rombensis mais rappellent par leur forme ceux de VA. aurisparsa dont ils

possèdent l’abondante pubescence; leur péricarpe est plus épais que chez

ce dernier et leurs saillies séminales assez nettes (caractères de VA. morom¬

bensis).

19. Albizia aurisparsa (Drake) R. Viguier, comb. nov.

— Acacia aurisparsa Drake, Bull. Soc. Linn. Paris 2 : 1303 (1897).

Dans cette espèce qui devient un arbre de 8-10 (-15) m à port en boule,

les parties jeunes (ramules, axes foliaires, folioles surtout à la face inférieure,

pédoncules des inflorescences) sont recouvertes d’une pubescence soyeuse

apprimée, à reflets dorés. Les feuilles, à axes grêles et plus ou moins défléchis,

ont une ou deux paires de pennes portant chacune (2-) 3-5 paires de folioles.

En vieillissant, la face inférieure des folioles devient blanchâtre. Les fleurs,

généralement pédicellées, ont un calice et une corolle recouverts d’une

pubescence soyeuse blanchâtre (avec parfois des reflets dorés). Il y a 23-33

étamines, longues de 18-22 mm, rosées au sommet. Le fruit, très aplati,

est recouvert d’une dense pubescence fauve ou fauve grisâtre entremêlée

de nombreuses glandules rougeâtres.

L’A. aurisparsa est largement répandu dans la Région occidentale

où nous le connaissons depuis le massif de l’Ankarafantsika jusque dans le

bas Onilahy. Il paraît affectionner les terrains sablonneux.

Cette espèce s’hybride avec la précédente.

20. Albizia perrieri (Drake) R. Viguier, comb. nov.

— Acacia perrieri Drake, Bull. Soc. Linn. Paris 2 : 1304 (1897) [Perieri].

Cette espèce, telle que nous la comprenons, possède des feuilles à

1-2 paires de pennes, celles-ci à (3-) 4-6 paires de folioles de moyenne ou

Source : MNHN, Paris

— 378 —

grande taille. Les fleurs, sessiles ou subsessiles, ont un calice et une corolle

recouverts extérieurement d'une pubescence apprimée grisâtre ou un peu

dorée. Les étamines, au nombre de 16-25, mesurent 20-35 mm de longueur

et sont rosées au sommet. Les fruits, très aplatis, ont un péricarpe (présen¬

tant des traces plus ou moins nettes de pubescence) mince et fragile nette¬

ment renflé (parfois vésiculeux) au niveau des graines fertiles.

Nous pensons pouvoir, dans cette espèce, distinguer deux variétés.

Dans la var. perrieri les folioles (pubérulents sur les deux faces) sont rela¬

tivement larges et les folioles terminales sont la plupart du temps circulaires

ou presque. Dans la var. monticola var. nov., les folioles sont dans l’en¬

semble, y compris les terminales, nettement plus obovales.

Var. monticola, var. nov.

A typo differt foliolis (etiam terminalibus) obovatis.

Type : Perrier de la Bâihie 4238 (holo-, P).

Les échantillons que nous rapportons à la var. monticola sont très

variables sous le rapport de la pubescence. Certains d’entr’eux ont leurs

organes (rameaux et feuilles) entièrement glabres (p. ex. 27809 SF, F.

Chauvet 458, 26470 SF, etc.); d’autres ( Perrier 4238, Perrier 12561, rap¬

portés par Viguier à YAlbizia aurisparsa) sont nettement pubérulents;

un autre enfin ( 12127 SF) a des folioles à pubescence très abondante,

assez abondante pour que leur face inférieure soit douce au toucher. Pour

le moment il ne nous paraît pas possible d’attribuer de valeur taxono¬

mique à ces variations. Lorsqu’ils sont stériles, les échantillons de VA. per¬

rieri var. monticola pourraient parfois être confondus avec VA. boivini ;

dans cette dernière espèce les pétiolules des folioles d’une même paire

sont nettement écartés à la face supérieure du rachis, alors qu’ils sont

contigus dans VA. perrieri.

L'A. perrieri, espèce représentée par des arbres de moyenne ou grande

taille à port d'A. lebbeck, est très largement répandu sur le versant occi¬

dental de la Grande Ile, depuis les Hauts Plateaux (inclus) jusqu’à des

altitudes basses (région de Maevatanana p. ex.); l’espèce descend sur le

versant oriental dans la cuvette du Lac Alaotra.

21. Albizia boivini Fournier

Ann. Sc. Nat., Bot,, ser. 4, 14 : 378 (1860).

— Acacia boivini (Fournier) Bâillon, Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 363 (1883).

— Pithecolobium pervilleanum Benth., Trans. Linn. Soc. 30 : 586 (1875).

— Acacia hova Drake in Grandidier, Hist. Nat. PI. Madag. 1 : 66 (1902).

Cette espèce est très largement répandue dans tout le Domaine de

l’Ouest ainsi que dans le Domaine du Sambirano. Elle se caractérise par

ses feuilles à (1-) 3-4 paires de pennes portant chacune (2-) 3-8 (-10-12)

Source : MNHN, Paris

— 379 —

paires de folioles moyennes nettement (1-2 mm) pétiolulées; les pétiolules

des folioles d'une même paire ne se touchent pas à la face supérieure du

rachis, ce qui permet de distinguer, à l’état stérile, cette espèce de VA. per-

rieri (où les pétiolules se touchent l’un l'autre). Les fleurs, sessiles ou très

brièvement pédicellées, sont pubérulentes extérieurement (surtout la corolle)

et ont des étamines nombreuses (31-75), relativement courtes (au plus

15 mm) et entièrement blanches. La fleur terminale, hétéromorphe, est

le plus souvent mâle, parfois hermaphrodite.

Le fruit, très comprimé, a un péricarpe rigide et coriace; il est divisé

intérieurement en logettes par des cloisons relativement étroites (caractère

intermédiaire entre les Albizia à fruits ligneux et ceux à fruits submem¬

braneux). Les graines sont très aplaties.

Il convient de signaler que les échantillons provenant du Secteur

Nord du Domaine de l’Ouest ont des organes végétatifs complètement

glabres alors que ceux des autres provenances sont plus ou moins pubes-

cents.

L’A. boivini paraît susceptible de s’hybrider avec VA. perrieri var.

monticola; c’est à un tel hybride que nous serions tenté de rapporter l’échan¬

tillon 14270 SF provenant du massif de l’Analavelona.

22. Albizia jaubertiana Fournier

Ann. Sc. Nat., ser. 4, 14 : 381 (1860).

— Acacia jaubertiana (Fournier) Bâillon, Bull. Soc. Linn. Paris, 1 : 363 (1883),

excl. syn.

Cette espèce, totalement glabre (aussi bien l’appareil végétatif que

les fleurs et les fruits), possède des feuilles à une seule paire de pennes et

à pennes portant (1-) 2-3 paires de grandes folioles. Les fleurs, groupées

par 10-20 au sommet d’un pédoncule évasé en plateau à son extrémité,

ont une corolle assez grande (10 mm) à lobes très nettement cucullés au

sommet.

Le Pithecolobium pervilleanum Benth. que Bâillon lui rattache est en

réalité à réunir à VAlbizia boivini.

L’A. jaubertiana, dont l’aire s’étend depuis la Betsiboka jusqu’à la

région de Sakaraha, paraît être une espèce peu commune.

23. Albizia viridis Fournier.

Ann. Sc. Nat., Bot,, ser. 4, 14 : 377 (1860).

— Acacia viridis (Fournier) Bâillon, Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 363 (1883).

— Acacia zygioides Bâillon, i. c. : 363.

— Albizzia zygioides (Bâillon) Baron, Compendium PI. Malg. in Notes, Reconnais¬

sances et Explorations 6 : 574 (1901).

— Acacia subrhombea Bâillon 1. c. : 364.

— Albizzia subrhombea (Bâillon) Baron 1. c.

— Albizzia trichopetaia Baker, Journ. Linn. Soc. Bot. 22 : 468 (1887).

— Acacia trichopetaia (Baker) Drake, in Grandidier, Hist. Nat. PI. Madag. 1

(texte) : 70 (1902).

Source : MNHN, Paris

— 380 —

Le feuillage de cette espèce ressemble parfois, à s’y méprendre, à

celui de VA. gummifera. L’A. gummifera se reconnaîtra aisément à ses

folioles plus trapézoïdales mais surtout nettement auriculées à leur base

du côté inférieur; dans VA. viridis la base des folioles est arrondie du

côté inférieur.

Dans VA. viridis les fleurs sont très nettement pédicellées et disposées

en grappes courtes. Le périanthe est pubérulent-soyeux (un peu doré)

extérieurement. Les étamines, au nombre de 18-29, longues de 25-40 mm

(dont 3-8 mm pour le tube basilaire qui est inclus dans la corolle) ont des

filets blancs à la base, rosés au sommet. La fleur terminale, hétéromorphe,

est le plus souvent mâle, parfois hermaphrodite.

Les fruits, très comprimés, à péricarpe mince et fragile, atteignent

14-30 X 3-5 (-6) cm. Les graines, très comprimées, ont une petite aréole

basilaire.

Telle que nous la comprenons l’espèce occupe toute la Région orientale

(Domaines de l’Est, du Centre et du Sambirano).

Viguier avait déjà réuni à VA. viridis les Acacia zygioides Baill. et

Acacia subrhombea Bâillon; nous lui réunissons en outre VAIbizia tri-

chopetala Baker que Viguier avait conservé. Toutes ces prétendues « espèces »

ne diffèrent entr’elles que par le plus ou moins grand nombre de pennes et

de folioles et la taille de ces dernières. L’observation de divers échantillons

de même provenance montre qu'on ne peut attribuer une valeur spécifique

à ces variations. Peut-être, lorsqu’un très abondant matériel sera dispo¬

nible, pourra-t-on distinguer quelques variétés; c’est ainsi que les Hauts

Plateaux abritent peut-être une forme spéciale caractérisée par ses folioles

particulièrement grandes.

24. Albizia glaberrima (Schumach. et Thonn.) Benth

In Hook., Lond. Journ. Bot. 3 : 88 (1844); Brenan. in Fl. East Trop. Afr., Mimo-

soideae: 156 (1959).

— Mimosa glaberrima Schumach. et Thonn., Beskr. Guin. PI. : 321 (1827).

— Albizzia purpurea Boivin ex Fournier, Ann. Sc. Nat., Bot., ser 4, 14 : 378

(1860).

— Acacia comorensis Bâillon, Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 363 (1883).

Nous rapportons à cette espèce, largement répandue en Afrique mais

non encore signalée à Madagascar, un certain nombre d’échantillons

récoltés dans la région d’Antsalova (26 R 162, 11469 RN, Leandri 425 bis)

ainsi qu’aux Comores ( 5434 SF, 11200 SF, 11208 SF à la Grande Comore;

56 R 68 h Anjouan).

Cette espèce est assez aisément reconnaissable à ses folioles de moyenne

ou grande taille, plus ou moins ovales et assez nettement courbées-falci-

formes. Les fleurs, longuement pédicellées, sont disposées en grappes

courtes. Les fleurs terminales, hétéromorphes, que nous avons analysées,

étaient hermaphrodites; dans ces fleurs la base du tube staminal était

légèrement dilatée et doublée par un épaississement (à bord libre assez

Source : MNHN, Paris

— 381

net) de nature discale. Nous n’avons pas vu de fruit mûr de cette espèce

dont l’indigénat, dans la Grande lie, mériterait d’ètre confirmé par de

nouvelles observations.

25. Albizia odorata R. Viguier

In H. Humbert, Not. Syst. 13 : 336 (1948).

Cette espèce et les deux suivantes présentent en commun un certain

nombre de caractères qui témoignent de leurs étroites affinités.

Ce sont des arbres, parfois de grande taille, à port en boule. Leurs

feuilles ont un petit nombre de pennes et celles-ci un petit nombre de

folioles nettement pétiolulées et de moyenne ou grande taille. La nervation

est pennée. Les inflorescences, en têtes sphériques, sont constituées unique¬

ment de fleurs hermaphrodites, toutes semblables, pédicellées. Les éta¬

mines nombreuses et relativement courtes ont un tube basilaire générale¬

ment un peu exsert; la base interne de ce tube est toujours doublée d'un

disque bien individualisé. Les fruits, étroitement oblongs, à marges légère¬

ment sinuées entre les graines, se désarticulent très aisément à maturité

en articles uniséminés (cette désarticulation s’effectue soit sous l’action du

vent, soit à la suite de la chute des fruits ou de leur manipulation); la sur¬

face du péricarpe (celui-ci assez coriace) est parcourue par un réseau trans¬

versal de veines assez saillantes. Les graines, transversales, sont très compri¬

mées et relativement larges (parfois plus larges que longues); leurs aréoles,

basilaires, sont très larges par rapport à leur longueur et affectent le plus

souvent la forme d’un croissant à concavité tournée vers le haut de la graine.

L 'Albizia odorata est un arbre glabre dans toutes ses parties (sauf

la corolle). Les feuilles ont (1-2-) 3 paires de pennes comptant chacune

(2-) 4-6 paires de folioles; celles-ci sont ovales et nettement atténuées

en pointe aiguë au sommet. Les étamines sont au nombre de 48-57, longues

de 10 mm environ, blanches.

L’A. odorata est une espèce relativement peu commune, paraissant

affectionner les calcaires, connu actuellement depuis la région de Diégo-

Suarez jusque dans celle de Miandrivazo.

26. Albizia greveana (Bâillon) Baron

Compendium PI. Malg., Notes, Reconnaissances et Explorations 6 : 574 (1901).

— Acacia greveana Bâillon, Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 364 (1883).

Cette espèce diffère de la précédente par la dense toison de poils

fauve-rouille qui recouvre ses organes jeunes; cette pubescence persiste

plus ou moins sur les organes âgés mais en se décolorant et en devenant

souvent grisâtre. Les feuilles ont des axes assez grêles; il y a en général une

seule paire de pennes (très exceptionnellement deux) portant chacune

2-3 (-4) paires de folioles; les folioles sont souvent ovales, atténuées en

pointe plus ou moins aiguë au sommet, mais on en observe fréquemment

Source : MNHN, Paris

— 382 —

qui sont elliptiques ou un peu obovales; elles peuvent atteindre jusqu’à

10 sur 7 cm. Les fleurs (jusqu'à 66 par capitule) ont de 26 à 58 étamines

longues de 12-14 mm, entièrement blanches ou teintées de jaune ou de

verdâtre à leur extrémité.

L'A. greveana est actuellement connu depuis la région de Port-Bergé

jusque dans la vallée du Mangoky. On la trouve sur tous les sols.

27. Albizia tulearensis R. Viguier

In H. Humbert, Not. Syst. 13 : 336 (1948).

Dans cette espèce les parties jeunes sont recouvertes d’une courte

et dense pubescence gris-blanchâtre apprimée qui disparaît en majeure

partie sur les organes adultes. Les feuilles, à axes grêles, ont 1-2 (-3) paires

de pennes à 4-8 paires de folioles; celles-ci, plus ou moins largement ellip¬

tiques, prennent souvent en vieillissant une teinte glauque à leur face infé¬

rieure. Les fleurs (jusqu’à 50-60 par capitule) ont 40-52 étamines longues

de 14-16 mm, blanches ou blanc jaunâtre.

L'A. tulearensis est une espèce assez commune dans la partie méri¬

dionale du Domaine de l’Ouest et dans le Domaine du Sud. On la trouve

sur toutes sortes de terrains.

CONCLUSIONS

Dans le travail qui précède nous avons énuméré 27 espèces d’Albizia.

Sur ce nombre deux d’entr’elles (A. sinensis et A. lebbeck) ont été introduites

et se sont plus ou moins naturalisées, surtout la dernière. C’est donc à

25 que s'élève le nombre d’espèces indigènes (sous réserve de vérification

de l'indigénat de VA. glaberrima). Si l’on met de côté cette dernière espèce

et VA. gummifera, le reste des espèces présentes à Madagascar (soit 23 es¬

pèces) paraît constituer un groupe homogène, malgré les variations impor¬

tantes notées en ce qui concerne les caractères des fruits.

Il reste sans doute quelques espèces à décrire. Nous possédons en effet

un petit nombre d’échantillons que nous n’avons pu rapporter à aucune

des espèces citées. Probablement certains d’entr’eux représentent des

hybrides dont nous n’avons pas su reconnaître les parents. D’autres appar¬

tiennent à peu près certainement à de bonnes espèces; mais faute de matériel

suffisant nous avons préféré ne pas les décrire.

Pour terminer, nous signalerons que Viguier a décrit de Madagascar,

sur l’échantillon Baron 1559 (en très jeunes fruits) un Pithecolobium baroni.

Nous n’avons vu de cet échantillon que la reproduction qu’en a donnée

Viguier (Planche 11 de son travail) mais nous pensons qu’il s’agirait plutôt

d’un représentant du genre Dichrostachys ou d’un genre voisin. La solution

ne pourra être donnée qu’après examen de l’échantillon lui-même.

C.T.F.T.

Section de Madagascar

Tananarive.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (2) 1971.

EL ENDOSPERMA CENTRAL LIPIDO

EN LA SISTEMAT1CA DE GRAMINEAS 1

B. Rosengurtt 2 , A. Laguardia 3

et B. R. Arrillaga de Maffei 4

Résumé : L’existence des lipides dans l’endosperme central des cariopses des Gra¬

minées est mise en évidence sur des coupes microscopiques à l'aide des solutions de

Sudan III, IV et Sudan Black B : 7233 spécimens ont été étudiés appartenant à 481 espèces

dont 337 de la Sous-famille Pooideae.

Les espèces étudiées dans les autres Sous-familles : 21 Arundinoideae, 5 Bambu-

soideae, 52 Eragrosloideae, 6 Oryzoideae, 60 Panicoideae, n’ont pas montré de réaction

colorée, donc n’ont pas de lipides.

Parmi les 337 espèces de Pooideae, 182 possèdent endosperme central lipide (54 %),

les tribus Stipeae et Triticeae semblent en être dépourvues.

L'empoisonnage des herbiers au CI 2 Hg ou par d'autres substances ne modifie

pas la réaction.

Cherchant des caractères morphologiques en rapport avec l’existence de lipides,

la forme du hile ovale ou punctiforme se révèle constante dans 75 % des espèces.

Les résultats sont indiqués en détails dans 4 tableaux.

Cette expérience ne portant pas sur la totalité des espèces, on peut déjà prévoir que

l'on obtiendra des pourcentages plus élevés lorsqu’on poursuivra les recherches.

Parmi les observations d’intérêt taxonomique retenons que certains genres ( Bromus,

Melica, etc.) n’ont pas de lipides tandis que d’autres Poeae (Poa, Briza et affines) en

possèdent. Aussi, alors que Festuca s. str. donne une réaction négative, les espèces de

Vulpia produisent une réaction faiblement colorée. En revanche, parmi les Cynosurus

deux espèces ont des lipides et une n’en a pas; dans Sclerochloa dura un spécimen a réagi

positivement et un autre négativement.

Summary : The presence of lipids in the central endosperm of Gramineae was

studied on microscope slides of caryopsis stained with Sudan III, Sudan IV, and Sudan

Black B. The lipid central endosperm (ECL) was found in 54 % of the 337 species

examined in the Pooideae, in ail examined Agrostideae (61 sp.), Aveneae (47 sp.), Milieae

(1 sp.), Monermeae (2 sp.) and Phalarideae (12 sp.).

1. Presentado en la reuniôn de la Sociedad Argentina de Botânica en Montevideo,

el 10 octubre 1970.

2. Profesor de Botânica, Facultad de Agronomia de Montevideo.

3. Asistente de Botânica, Facultad de Agronomia, Montevideo.

4. Profesora Adjunta de Botânica, Facultad de Agronomia y Facultad de Quimica,

Montevideo.

Source : MNHN, Paris

— 384 —

No lipids were found in the central endosperm of ail Stipeae (56 sp.) and Triiiceae

(33 sp.). In Poeae the lipid central endosperm was found in 48 % of in the 125 sp.

examined; the reaction was qualitative in almost ail généra except Cynosurus where

2 species hâve lipid central endosperm and another did not stain. In Sclerochloa dura

a sample stained intensely and the other gave an uncertain reaction.

No lipids were found in the central endosperm of Arundinoideae (21 sp.), Bam-

busoideae (5 sp.), Eragrostoideae (52 sp.), Oryzoideae (6 sp.) and Panicoideae (60 sp.).

In Pooideae we sought for morphological characters correlated with the lipid central

endosperm and found that in 182 species with lipid central endosperm 75 % hâve oval

or punctiform hilum and that in 62 species of liquid endosperm ail hâve lipid central

endosperm and 87 % hâve these forms of the hilum.

We deduce that these percentages can increase if we examine ail species of those

généra where lipids hâve been found.

INTRODUCCION

Es conocido que la avena tiene mayor contenido de lipidos en su endos-

perma que otros cereales (cuadro 1).

Matlakovna (1912) atribuye el carâcter « endosperma blando (weich) »

al contenido llpido y présenta una lista de especies, pero no précisa en cuales

déterminé lipidos, ni dice haberlos buscado en las de endosperma « duro ».

Haberlandt (1914 : 418), senala granos con contenido graso en Phrag-

mites communis, Koeleria cristata, etc., sin mas precisiones.

Del Puerto et al. (1966 : 4) senalaron 17,2 % de lipidos en cariopses

de Briza fusca (actualmente B. lindmanii), donde el embrién y la capa de

aleurona tienen un volumen pequeno en relaciôn al endosperma central,

que nos révélé tincién lipida con los colorantes Sudan-lII y Sudan Black-B.

El alto porcentaje de aceites o lipidos conocidos en maiz y el obtenido

en diferentes Andropogoneae, Paniceae y Chlorideae por Jones & Earle

(1966 : 131-132), se explica porque el embrién en esos grupos de gramineas

es de gran tamano en relacién con el endosperma.

Otros autores senalaron endosperma o cariopse « blando », « carnoso »,

« pastoso », « semiliquido » o « liquido » en diferentes especies sin rela-

cionarlo a la presencia de lipidos en el endosperma central : Hubbard

(1937 : 94, 103), USDA Agr. Handb. 30 (1952 : 202), Brown (1955),

Dore (1956), Jacques-Félix (1962 : 186, 188), Burkart (1969 : 81-122),

Cabrera (1970 : 219, 221), Nicora in Cabrera (1970 : 207, 210, 211),

Rosengurtt, Arrillaga et Izaguirre (1970 : 19, 23, 26, 31, 47, 90).

Buscamos ademâs, otros caractères del cariopse que se relacionaran

con el contenido lipido del endosperma central, habiendo encontrado

hasta ahora la forma del hilo en Pooideae.

MÉTODO Y MATERIALES

Endosperma central se denomina a la regién envuelta por la capa de

aleurona excepto en la cara que enfrenta al scutellum o escudete; asi usaron

este nombre Mc Leod, Johnston et Duffus (1964). Por lo general se

Source : MNHN, Paris

— 385 —

CUADRO T. CONTENIDO DE LIPIDOS EN %

APROXIMADAMENTE PROMEDIOS

Especies

Cariopse

Embriôn

s;-

Referencias

Avena saliva .

7,7

11,2 3

6,2-6,7

Winton : 60; Webster &

Graham : 565

Oryza saliva .

10-20

0,5 2

Winton : 60, 136-141

Trilicum aeslivum ..

2,3

12-13

0,8-1,5 1

Winton : 60, 205-214

Zea mays .

5,6-8,8

24-41

0,5-1,15

Winton : 60, 79

1. Harina « superior »; 2. Grano pulido; 3. Embriôn separado a mano.

denomina « endosperma almidonoso » calificando quimicamente a esta

région anatômica del cariopse. Consideramos mâs apropiado el nombre

régional, « central », que éludé referencia a sustancias, estructuras u otros

atributos.

Se examinaron 481 especies con mâs de 1 000 muestras de diversos

origenes, en su mayoria frescas o de hasta 1 ano de antigüedad, en menor

parte cariopses de mayor antigüedad y de herbario. Las muestras que no

pudieron clasificarse o cuyo nombre especifico no pudo asegurarse, no

fueron usadas. En algunas especies agrupamos bajo un solo nombre las

muestras donde faltan hojas, canas u otros ôrganos que diferencian a taxa

afines. Los géneros se ordenaron por el sistema de Parodi (1958, 1961),

pero separamos Milieae de Stipeae de acuerdo con Hubbard (1954, 1968);

de Winter (1965 : 207) reüne Milium con Agrostideae, lo que no interfiere

con nuestras conclusiones.

Se examinaron cortes de cariopse hechos a mano o con micrôtomo

de congelaciôn, sin fijar o fijados en formol 10 % o formol-calcio de Baker,

con Sudan-III, Sudan-IV y Sudan-Black-B. Nuestra observaciôn se refiere

a lipidos tenidos histoquimicamente y de manera perceptible (100 X a

500 X ) ; cuando no se tine el endosperma central con los colorantes citados,

se considéra que no hay révélation de lipidos.

Calificamos Hquido (lat. liquatus,fluens), cuando al cortar el endosperma

fluye el contenido al exterior a la manera de los liquidos viscosos; observado

a débil aumento présenta forma de gota redondeada con la superficie

brillosa y lisa, que movida con pinza o aguja tiene elasticidad, coherencia

y fluidez con un aspecto que recuerda al aceite.

Calificamos seco (lat. siccus ), cuando al cortar y romper el endosperma

con bisturi, pinza o aguja, se separan fragmentos duros o blandos, grandes

o pequenos, de aspecto anguloso o pulverulento, incohérentes o mâs o

menos adheridos.

En especies de caracter liquido se encuentran especimenes de cariopse

Source : MNHN, Paris

— 386 —

seco, donde puede suponerse que hubo cambio de carâcter; en los cuadros

II, III y IV no se separan taies especies.

En las formas del hilo usamos la expresiôn 1 /2, 2/3, etc., para indicar

la relation de la longitud del hilo en proporciôn a la longitud del cariopse.

La abreviatura ECL significa endosperma central llpido (seco o llquido).

RESULTADOS

Los exâmenes realizados se resumen en los cuadros II, III y IV; agre-

gamos algunas observaciones.

2° En todas las especies donde se examinaron embriôn y capa de aleu-

rona, ambas regiones dieron tinciôn llpida.

1° En todos los endospermas llquidos se verificô la tinciôn lipida.

3° En todos los endospermas exami nados con el reactivo Lugol se

observé almidôn.

4° Dentro de cada especie se encuentran por lo general diferencias de

tinciôn poco perceptibles entre muestras de diferentes edades y orlgenes,

tanto en endosperma central como en capa de aleurona y embriôn. Hubo

excepciôn en Sclerochloa dura lo que se explica en la Discusiôn. No se

encontraron grandes diferencias entre materiales frescos y los de herbarios

tratados por soluciôn alcohôlica de HgCI, al 3 % durante aprox. 15 minutos.

5° En varias especies de endosperma liquido se observaron cariopses

secos en proporciôn variable sobre muestras de mâs de 5-10 anos de edad,

a veces sobre la misma panoja y sobre cariopses de igual apariencia de

madurez; puede suponerse que la sustancia liquida se modificô o se difun-

diô hacia el exterior del cariopse. En bolsitas de papel que contenlan ca¬

riopses desnudos de Koeleria gracilis y otras especies observamos la pre-

sencia de manchas grasas cuando hablan granos quebrados o arrugados,

como si el llquido graso hubiese venido del cariopse. En consecuencia

calificamos la muestra como « liquida » cuando todos o parte de los cariopses

tienen ese carâcter.

6° En los cariopses secos de especies o muestras donde hay liquidos,

se observé siempre tinciôn llpida en el endosperma central.

Source : MNHN, Paris

— 387 —

CUADRO II. GÉNEROS CON ENDOSPERMA CENTRAL LIPIDO (ECL)

Numéro

DE ESPECIES

ESTJMADO 1

Especies

EXAMI-

Especies

endosp.

lIquido

Forma

Agropogon .

puna.

Agroslis .

200

Alopecurus .

Ammochloa .

—

Ammophila .

—

iineal 2 /3-1

Anthoxanthum . ..

—

Amphibromus ....

iineal 1 /3-1 /2

Antinoria .

Arrhenatherum ...

Avellinia .

Iineal 2 /3

Avena .

Beckmannia .

punct.-lin. 1 /2

Caiamagrostis . . .

200

oval 1 /3-punct.

Catapodium .

Chaeturus .

Cornucopiae .

1 ?

Corynephorus ....

Cvnosurus .

oval 1 /6-lin. 1 /2

Dactylis .

6 ?

Deschampsia .

Desmazeria .

Dichelachne .

Erianthecium ....

Gastridium .

Gaudinia .

Hehctotrichon ...

Hierochloe .

Holcus .

Koeleria .

Lagurus .

Lamarckia .

oval

Mibora .

punct.

Milium .

oval

Nardurus .

Parapholis .

oval

Phalaris .

—

Iineal

Phleum .

—

puncl.

Poa .

300

Polypogon .

Psilurus .

Sclerochloa .

—

pnnrf

Sphenopus .

—

oval

Trisetum .

oval

Ventenata .

Vulpia .

—

1. Segûn Engler, Syll. Pflien. 1964 y publicaciones posteriores.

Source : MNHN, Paris

— 388 —

CUADRO III. CARACTERES DE ENDOSPERMA

E HILO EN TRIBUS DE POOIDEAE

Tribus

Numéro

DE ESPECIES

ESTIMADO

Especies

EXAMI-

NADAS

Especies

con

Especies

CON END.

LIQUIDO

Forma del

Agrostideae .

450

punct.

Aveneae .

250

vario

Milieae .

—

punct.

Mouermeae .

punct.

Phalarideae .

1 100

125

Stipeae .

320

Triticeae .

250

—

CUADRO IV. CARACTERES DEL ENDOSPERMA

EN LAS SUBFAMILIAS

SUBFAMILIAS

Numéro

ESPECIES

ESTIMADO

Especies

CON ECL.

Especies

LIQUIDO

200

Bambusoideae .

600

—

Eragrosloideae .

1 370

—

Oryzoideae .

—

Panicoideae .

2 560

Pooideae .

2 438

337

182

Totales .

7 233

481

182

DISCUSION

Hay algunas discrepancias entre los datos conocidos y nuestras obser-

vaciones sobre el endosperma central lipido. También hay algunas dis¬

crepancias entre la distribution taxonômica de ese endosperma y la forma

del hilo en Aveneae, Phalarideae y Poeae (cuadro III).

1° Nuestras observaciones en Oryza, Triticum y Zea (cuadros II,

III y IV) discrepan con los datos de cuadro I donde se refieren llpidos en

el endosperma. Es de presumir que los anâlisis quimicos convencionales

de harinas y cereales sobre materias procesadas mecânicamente con fin

industrial, no separen de manera compléta las sustancias del endosperma

central de las que vienen de otras regiones del cariopse (capa de aleurona,

Source : MNHN, Paris

— 389 —

embriôn, pericarpio). O sea, que debe suponerse que las cifras de la columna

« endosperma » senalan lipidos de las otras regiones del grano.

2° En Vulpia y otros géneros hubo diferente respuesta con los très

reactivos empleados. Esto se explica por la diferente reacciôn de cada

colorante frente a los distintos lipidos.

3° Haberlandt (p. 418), senalô grasas en el grano de Phragmites

communis (sin mâs precisiones, como se explicô en la introduction), pero

en los 3 especimenes que examinamos no hubo tinciôn lipida en el endos¬

perma central.

4° Jones & Earle (p. 131) indican 12,1 % de lipidos en una muestra

de Agropyron repens, pero nuestras observaciones sobre 2 muestras dan

reacciôn negativa en el endosperma central; en esta especie de embriôn

pequeno consideramos dudoso ese 12 %.

5° Encontramos excepciones en la tinciôn lipida :

à) Intraespecifica en Sclerochloa dura, donde una muestra procedente

de Rumania diô reacciôn positiva intensa y otra, de Francia, diô reacciôn

dudosa.

b) Infragenérica en Cynosurus, donde sobre 7 muestras de dos especies

dieron reacciôn positiva y una tercera especie sobre una muestra diô

negativa.

En el género Vulpia, que numerosos autores consideran subgénero de

Festuca, las 11 muestras de 6 especies dieron todas reacciôn positiva débil,

mientras que todas las muestras de Festuca sensu stricto dieron reacciones

negativas.

6° La falta de tinciôn lipida en endosperma de cariopse maduro y

seco con los reactivos empleados se interpréta como ausencia de lipidos

de réserva acumulados, revelables a nivel histoquimico con las técnicas

empleadas.

CONCLUSIONES

— 1. En Subfamilias, se encontre endosperma central lipido solo en

Pooideae.

— 2. Dentro de Pooideae se encontrô endosperma central lipido en

todas las muestras examinadas de Agrostideae, Aveneae, Milieae, Moner-

meae y Phalarideae. No se encontrô en ninguna muestra de Stipeae ni de

Triticeae. En Poeae se encontrô en Poa, Briza y géneros afines (cuadro II):

falta en Bromus, Melica, Festuca, Sesleria, etc. Se encontrô tinciôn débil

en Vulpia. De las 3 especies examinadas de Cynosurus, dos tienen endos¬

perma central lipido y una no. En Sclerochloa dura una muestra diô tinciôn

intensa y otra diô dudosa.

— 3. El endosperma central lipido es un caràcter constante en muestras

de muy diversas edades y procedencias dentro de cada especie. No parece

Source : MNHN, Paris

— 390 —

ser afectado por los tratamientos que sufren las muestras de herbario de

diferentes museos.

— 4. El caracter liquido se desvanece con los anos en numerosos casos,

pero permanece la tincion llpida.

— 5. El 75 % de las 182 especies observadas con endosperma central

lipido tienen hilo oval o punctiforme.

— 6. El 87 % de las 62 especies observadas con endosperma liquido

tienen hilo oval o punctiforme.

— 7. Se deduce que aproximadamente la mitad de las especies de

Pooideae tienen endosperma central lipido.

— 8. De los cuadros II y III se deduce que los porcentajes senalados

en las conclusiones 5 y 6, pueden aumentar hasta 80 6 90 % si se exami-

naran todas las especies de los géneros donde se encontraron esas correla-

ciones de caractères.

Reconocimiento. Numerosas instituciones y jardines botânicos nos enviaron

especimenes de herbario y muestras de cariopses. À todas debemos nuestro reconoci¬

miento.

BIBLIOGRAFIA

Brown, W. V. — A species of grass with liquid endosperm. Bull. Torrey Bot. Club

82 : 284-285 (1955).

Burkart, A. — Flora Ilustrada de Entre Rios (Argentina). Parte II, Gramineas. INTA.

Buenos Aires (1969).

Cabrera, A. L. — Flora de la Provincia de Buenos Aires. Parte II, Gramineas. INTA.

Buenos Aires (1970).

Del Puerto, O., Brescia, R., Borsani, O. et Marchesi, E. — Contenido de pro-

teinas y aceites en semillas y frutos de plantas nativas. Publ. Mise. Fac. Agrono-

mia Montevideo, n° 5 (1966).

Dore, W. G. — Some grass généra with liquid endosperm. Bull. Torrey Bot. Club 83 :

335-337 (1956).

Haberlandt, G. — Physiological Plant Anatomy (Translation from the 4th. german

ed.). Today & Tomorrow's Book Agency. New Delhi-5 (1914, reprint 1965).

Hubbard, C. E. — In Hill’s Flora of Tropical Africa 10 (1) : 1-192; L. Reeve & Co.,

England (1937).

— Grasses. Penguin Books, England (1954; ed. 2, 1968).

Jacques-Félix, H. — Les Graminées (Poaceae) d'Afrique Tropicale, I. Inst. Rech. Agron.

Tropic. Cuit. Vivr. Paris (1962).

Jones, Q. et Earle F. R. — Chemical analyses of seeds II : Oil and protein content

of 759 species. Economie Bot. 20 (2) : 127-155 (1966).

Mac Leod, A. M., Johnston, C. S. & Duffus, J. H. — Ultra-structure of caryopses of

the Gramineae, I. Aleurone and central endosperm of Bromus and barley. J. Inst.

Brewing 70 (4) : 303-307 (1964).

Matlakovna, M. — Ueber Gramineenfruchte mit weichem Fettendosperm. Acad. Sc.

Cracovie (Krakow), série B : Sc. Nat. : 405-416 (1912).

Nicora, E. — In Cabrera, vidi supra (1970).

Parodi, L. R. — Gramineas Bonaerenses (ed. 5). Acme Agency, Buenos Aires (1958).

— La taxonomia de las gramineas argentinas a la luz de las investigaciones mâs

recientes. Rec. Adv. in Bot. 1 : 125-129. Toronto Press (1961).

Source : MNHN, Paris

— 391 —

Rosengurtt, B., Arrillaga de M., B. R., & Izaguirrf. de A., P. — Gramineas uru-

guayas. Universidad de la Repûblica. Montevideo (1970).

USDA. Agr. Handbook 30, 1952. Manual for testing agricultural and vegetable seeds.

U.S. Dept. of Agriculture, Washington DC (1952).

Webster & Graham, in Coffman. — Oats and oat improvement. Agron. Monogr. 8

(American Society of Agronomy), (1961).

Winter, B. de. — The S. African Stipeae and Aristideae (Gramineae) (An Anatomical,

Cytological and Taxonomie Study). Bothalia 8 (3) : 199-404 (1965).

Winton, A. L. & Winton, K. B. — The structure and composition of foods, 1, J. Wiley

& Sons, New York (1932).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, Il (2) 1971.

REMARQUES SUR QUELQUES PYROSTRIA

(RUBIAC ÉES-VANGUÉRIÉES) DE MADAGASCAR

par A. Cavaco

Résumé : Création d'une section nouvelle Involucratae dans le genre Pyrostria

comprenant 2 espèces et une variété nouvelles. Description d’un nouveau Pyrostria

sect. Pyrostria.

Summary : I establish a new section of Pyrostria from Madagascar. It is repre-

sented by 2 species. We describe a new species into the section Pyrostria.

Nous avons observé des particularités que nous croyons devoir signaler

dans deux Pyrostria nouveaux décrits ci-dessous. Ceux-ci présentent néan¬

moins les caractères typiques du genre Pyrostria dont ils ne sauraient

être séparés. Cependant, ces deux espèces nouvelles forment un groupe

homogène distinct des autres Pyrostria par la présence de deux involucres

entourant les inflorescences. L’un est formé par les stipules adjacentes

soudées à la base. C’est un faux involucre. L’autre est formé de deux brac¬

tées opposées, coriaces, soudées au-dessous du milieu et fait partie de l’in¬

florescence. Nous traiterons de cette question plus longuement dans la

Flore de Madagascar.

Il s’agit d’arbres ou d’arbustes à feuilles opposées de grandes dimen¬

sions, coriaces, atteignant 26 cm x 9,5 cm à inflorescences en glomérules

de 10-30 fleurs et plus. Pour ces deux espèces nous proposons la création

d’une section nouvelle, sect. Involucratae, nov., qui se distingue de la sect.

Pyrostria par les caractères cités ci-dessous.

Sect. INVOLUCRATAE, nov.

Stipulae salis magnae basi inter se connatae. Flores involucrati, axillares, invoiucrum

bracteis 2 infra medium coalitis compositum. Inflorescentiae involucro faiso infrapedun-

cuiari extra stipulis adjacentibus usque sub fructu persistentibus composito.

Species typica : P. amporoforensis Cavaco.

Source : MNHN, Paris

— 394 —

Source : MNHN, Paris

- 395 —

Pyrostria amporoforensis Cavaco, sp. nov.

Frutex ramis angulosis, glabris ; ramulis compressiusculis glabratis. Folia subsessilia,

opposiia, lanceolaia ( 17-26 cm x 5-9,5 cm), basi subrotundata, apice acuminata, coriacea,

glabra; nervis secundariis 10-13, arcuatis ; slipulae magnae, ovato-lanceolatae, integrae,

2,5-3 cm longae, basi connatae. Inflorescentiae valde densae. Flores S pedicellati, pedicellis

6 mm longis; calyx parvus (1-2 mm longus), glaber, 4-deniaius, dentibus brevissimis ;

corotla exlus glabra, lubo 4 mm longo, lobis 4,4 mm longis, fauce dense pilosa; slamina 4

in fauce inseria, subsessilia, anlheris subexserlis 2 mm longis, oblongis; ovarium stérile

et plénum, 2 mm altum; Stylus 4 mm longus tubi apicem ait ingens, stigma obscure 2-lobatum,

exsertum, 1,5 mm altum. Flores S subsessiles ; calyx glaber, 4-lobatus, lobis 2 mm. longis ;

corolla exlus glabra, tubo 3 mm longo, lobis 4,2 mm longis, fauce sparse pilosa ; slamina 4.

sessilia; ovarium 2-loculare, 6-costatum, loculis l-ovulatis; Stylus 4 mm longus in stigma

2-lobatum superne dilatants. Drupa pedunculata, pedunculo 3 mm longo, obovata-compres-

siuscula ( 13 mm x 9 mm), 2-costata.

Type : fl. <J, Capuron 23682-SF( holo-, P); Capuron 23970-SF, fr. (para-, P).

Est : Restes de forêt orientale entre Amporoforo et Vohitrindry (Vohipano)

près du village de Dilotra, Capuron 23682-SF, 23683-SF; forêt d’Amporoforo (entre

Farafangana et Vohipano), Capuron 23970-SF (fl. oct. et fr. déc.).

Pyrostria andilanensis Cavaco, sp. nov.

Frutex ramis novellis plus minusve complanatis, vetustis teretibus cortice griseo.

Folia coriacea, integra, petiolata, utrinque glabra, discolore, subtus palltdiore, ovato-

lanceolata, basi rotundata, apice obtusa, petiolo excluso, 12-22 cm X 4-8 cm, nervis latera-

libus utrinque conspicuis, plus minusve 8-12-adscendentibus ad marginem arcuatim anasto-

mosantibus, venulis distinguendis ; nervus médius subtus valde prominulis ; petiolus robustus,

1,5 cm longus ; slipulae lanceolatae, 3-3,5 cm longae, 1-1,5 cm latae. Flores <J in fasciculis

plus minusve 10-floris axillaribus involucratis ; involucrum bracteis 2, coriaceis, lanceolatis,

acutis, plus minusve 2 cm longis, infra medium connatis compositum, subsessile, extus

glabrum, in tus villosum; pedicelli plus minusve 7 mm, glabri ; calyx 2 mm al tus, margine

integro ; corolla hypocrateriformis, tubo 1 cm longo, lobis 5, triangularihus, obtusis, 5 mm

longis, fauce villosa, patulis ; slamina 5 in fauce inserta, filamentis nullis, anlheris subex-

sertis, oblongis, 2 mm longis ; ovarium parvissimum, 1 mm altum, conicum, stérile et plénum :

Stylus 1 cm longus, stigma obconicum, obscure 2-lobatum, 2 mm altum. Flores ? ignoti.

Type : Capuron 27225-SF (holo-, P).

Ouest (secteur Nord) : aux confins de l’Est : Massif du Bezavona, entre la Fanam-

bana et la Manambary : basse vallée de l'Andilana, Capuron 27225-SF (fl. déc.).

Var. nossibeensis Cavaco, var. nov.

Arbor a var. andilanensis differt : foliis angustioribus, limbo 4,5-6 cm lato basi atte-

nuato-obtuso stipulis ovatis 2,5 cm longis.

Type : Nossi-bé, bord de la mer, R. N. n° 6, Rakoto 4908-RN, fl. déc. (holo-, P).

Nous allons décrire maintenant un Pyrostria (sect. Pyrostria) qui se

distingue de toutes les espèces malgaches de cette section par ses feuiles

largement ovales à suborbiculaires, pubescentes sur les deux faces, de

1,2-2 cm X 1-1,2 cm.

Source : MNHN, Paris

— 396 —

Pyrostria sarodranensis Cavaco, sp. nov.

Frutex vel arbor parva ramis novellis plus minusve complanatis, striatis, pilosis,

ramis veluslis teretibus cortice griseo, glabro. Folia papyracea, breviter peliolala, intégra,

pilosa, laie ovata, apice rotundata aliquando breviter acuminata, basi laie obtusa vel subro-

tundata, petiolo excluso, 1,2-2 cm x 1-1,2 cm, nervis secundariis 3-4, subtus prominulis,

venulis vix distinguendis ; petiolus 2 mm longus, pilosus ; stipulae lanceolatae-acuminatae

3 mm longae. Flores in fasciculis axillaribus involucratis ; involucrum bracteis 2, coriaceis,

ovatis, acuminatis, 5 mm longis, infra medium connatis compositum, sessile ; pedicellis

2-4 mm longis, pilosis; calyx parvus, pilosus, 5-dentatus; corolla campanulata, extus

glabra, tubo 4 mm longo 2 mm lato, lobis 5 lanceolatis 3 mm longis 2 mm lalis, fauce villosa ;

stamina 5, sessilia, in fauce inserta, antheris auguste oblongis 1,5 mm longis, insertis ;

ovarium rotundatum, 1 mm altum, stérile; Stylus 4 mm longus, stigma 1 mm altum, sub¬

capitatum, lobatum. Flores $ ignoti. Dupra sessilia, sphaerica (2,5 cm diam.), pilosa,

7-pyrena, pyrenis monospermis 5 mm longis 3 mm lalis.

Type : Capuron 20817-SF (holo-, P).

Sud-Ouest : plateau calcaire dominant la rive sud-est du lac Tsimanampetsotsa,

Capuron 20626-SF; bush sur calcaire, à la base du rebord du plateau calcaire entre la

Table de Sarodrano (Tuléar), Capuron 20817-SF; rocailles et pentes calcaires à Saro-

drano et environs (Tuléar), Capuron 20834-SF (fl. déc., fr. janv.).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum.-PARis.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (2) 1971.

A PROPOS D’UNE NOTE

SUR ACROCOELIUM CONGOLANUM BAILLON

par J,-F. Villiers et D. Lobreau-Callen

Dans notre article « A propos d ' Acrocoelium congolanum Baill. (Ica-

cinacées) » paru dans Adansonia 11 (1) 1971, nous avons montré les carac¬

tères anormaux du spécimen unique utilisé pour la diagnose. Ces anomalies

correspondent à la définition de la monstruosité donnée par R. Mc Vaugh,

R. Ross et F. A. Stafleu : « Monstrosity. A plant or specimen exhibiting

an abnormal structural condition (Art. 71) » (Regnum Veget. 56 : 17 (1968)).

Il convient donc d’appliquer l’article 71 du code de la nomenclature disant :

« Un nom de taxon est à rejeter s’il est fondé sur une monstruosité. » Malheu¬

reusement, à la suite d’une modification de notre texte, dont nous ne sommes

aucunement responsables, une nouvelle combinaison erronée a été établie.

Le binôme Leplaulus zenkeri Engl, reste valable en conformité avec le

Code de la nomenclature. La synonymie est la suivante :

Leptaulus Zenkeri Engl., Bot. Jahrb. 43 : 179 (1909).

— Acrocoelium congolanum Baill., Bull. Soc. Linn. Paris 2 : 988 (1892).

— Leptaulus congolanus (Baill.) Lobreau-Callen et Villiers, Adansonia 11 (1) :

138 (1971).

J.-F. Villiers

Laboratoire de Phénérogamie

Muséum-PARis

D. Lobreau-Callen

L aboratoire de Palynologie E. P. H.E.

6, rue de Buffon - Paris

Source : MNHN, Paris