COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l’Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

A. Eichhorn : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portères : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. : Aubréville, A. — Contributions à l'étude des Sapotacées de la Guyane française.

Adansonia, ser. 2, 7 (4) :451-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buflon. Paris V« — Tél. : 331-30-35

Prix de l’abonnement 1971 : France et Outre-Mer : 50 F

Étranger : 60 F

C.C.P. Paris 17 115 84

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

Aubréville A. — La flore saharo-lybienne tropicale d’après Paul

Louvet . 583

— Le Pacifique, centre d’origine, d’évolution et de distribution

des Angiospermes d’après Albert C. Smith. 593

— Paléogéographie du mézozoïque et histoire des premières

Angiospermes d’après David I. Axelrod. 599

Leroy J.-F. — Note sur un Caféier du Sud-Est asiatique. Paracoffea

merguensis (Ridl.), J.-F. Leroy. 603

Van Steenis C. G. G. J. — Révision of Nothofagus in New Caledonia 615

Veillon J. M. — Une Apocynacée monocarpique de Nouvelle-

Calédonie, Cerberiopsis candelabrum Vieill. 625

Heine H. — Notes sur les Acanthacées africaines (1. Crossandrella ;

II. Brachystephanus; III. Hygrophila ). 641

Cremers G. — Les Characées de Côte-d’Ivoire. 661

Badré F. et Th. Cadet. — Lobeliaceae des Mascareignes. 667

Bourreil P., A. Geslot et H. Gillet. — Contribution à l’étude caryo-

logique d 'Aristida rhiniochloa (Graminée) d’après des spécimens

d’Afrique boréale . 685

Aubréville A. — A propos de l’introduction à la phytogéographie

des pays tropicaux de R. Schnell. 691

— Montagnes du sud de l’Inde d’après F. Blasco. 699

— Sur « l’Essai sur l’architecture et la dynamique de croissance

des arbres tropicaux » de F. Hallé et R. A. A. Oldeman. ... 707

Lauebnfils de D. J. — Deux nouveaux Podocarpus de Madagascar 713

Duek J. J. — Lista de las especies cubanas de Lycopodiophyla, Psilo-

phyla, Equisetophyta y Polypodiophyta ( Pteridophyta ). Deuxième

partie. 717

Date de publication du fasc. 3, 1971 : 17 novembre 1971.

La publication d'un article dans Adansonia n'implique nullement que

cette revue approuve ou cautionne les opinions de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (4) 1971.

LA FLORE SAHARO-LYBIENNE TROPICALE

D’APRÈS PAUL LOUVET 1

par A. Aubréville

L'année dernière dans un article 2 d ’Adansonia j'ai passé brièvement

en revue les nombreuses espèces sahariennes décrites de la période tertiaire,

en vue d'attirer l'attention des botanistes non spécialisés, sur l’intérêt du

Sahara pour l’histoire des Angiospermes tropicales et sur les importantes

études de xylotaxonomie saharienne publiées par le P r Boureau et ses

collaborateurs 3 4 5 . Il est en effet remarquable que les plans ligneux des bois fos¬

siles sahariens, du paléoéocène au miocène inférieur ressemblent de très près,

et parfois exactement, aux plans ligneux des actuels bois tropicaux africains,

tant aux espèces de la forêt dense humide qu’à celles des savanes boisées

soudano-guinéennes. La ressemblance est parfois telle qu’on puisse conclure

avec vraisemblance à l’identité de certaines espèces tertiaires et d’espèces

actuelles. La flore saharienne du paléogène était une flore tropicale semblable

à l'actuelle flore de l’Afrique occidentale et centrale. Des changements

climatiques la firent disparaître à partir du miocène. Les études palyno-

logiques de M mc Van Campo 4 ont montré que des flores tempérées l’avaient

remplacée au quaternaire dans certaines stations montagnardes avant le

dessèchement quasi total du Sahara contemporain. Il n’y persiste plus

aujourd’hui, à l’état vivant, que des restes d’une flore sahélienne ( Acacia ,

Balanites, Capparis), ou des relictes écologiques tropicales comme celles

découvertes par Bruneau de Miré et Quérel 5 dans les fumeroles du

cratère du Toussidé au Tibesti. Cette vaste part massive du continent afri¬

cain a connu les pires vicissitudes climatiques, depuis la transgression de

1. Les cartes de cet article sont extraites de la thèse de doctorat de M. Paul Louvet

qui nous a donné l'autorisation de les publier pour illustrer cet article. Nous l’en remer¬

cions bien vivement.

2. Aubréville. La flore tropicale tertiaire du Sahara. Adansonia, ser. 2, 10. 1

(1970).

3. Koeninguer (1964-1970), Lecointre (1906), Lefranc (1952-1965), Louvet

(1963-1971), Magnier (1962-1967).

4. Voir Bibliographie (1) de 1964-1967. Également avec la collaboration de Aymonin,

Guinet, Pognon, Cohen, Dutil.

5. Sur quelques aspects de la flore résiduelle du Toussidé et les lappiaz volcaniques

culminaux de l’Emi Koussi. Bull. Soc. Hist. Nat. Af. N., 50, Alger (1959).

Source : MNHN, Paris

— 584 —

la mer cénomanienne au crétacé, et peut-être même en deçà — comme

des géologues viennent de le découvrir récemment — jusqu’à un inlandsis

paléozoïque, il y aurait quelques 435 millions d’années, entourant un pôle

sud alors saharien ’. Ces bouleversements géologiques renversent une

fois de plus nos conceptions habituelles sur la fixité de la position relative

des continents et des pôles dans le cours des temps.

C’est à une théorie qui depuis quelques années seulement 2 révolu¬

tionne la géologie classique que fait appel M. Paul Louvet dans une thèse

de doctorat (mai 1971) « Sur l’évolution des flores tertiaires de l’Afrique

nord-équatoriale », pour tenter d’expliquer le déplacement vers le sud

ou la disparition, de la flore tropicale saharienne entre l’éocène inférieur

et le miocène inférieur.

Son étude débute par une analyse critique détaillée de plusieurs bois

fossiles provenant du Tinrhet (Sahara Algérien, latitude de Fort Flatters)

ou du bassin du Golfe de Syrte (Libye), comprenant leur étude anatomique

avec des croquis de coupes, à l’échelle de 200-500 n, leur comparaison avec

les espèces actuelles et avec les espèces fossiles voisines, leur diagnose, et

des considérations géologiques et phytogéographique. Cette flore fossile

décrite comprend 22 Légumineuses, 5 Méliacées, 3 Combrétacées, 2 Euphor-

biacées, 2 Moracées, 1 Bombacacée, 1 Flacourtiacée, 1 Sonneratiacée,

1 Sterculiacée, 1 Monimiacée, 1 Rubiacée, 1 Apocynacée et plusieurs

Palmiers.

La quasi-identité des plans ligneux des espèces fossiles et des espèces

actuelles, permet de penser que l’écologie des premières était la même que

celle des secondes. Les Entandrophragmoxylon notamment, rappelant les

Entandrophragna (Méliacées), grands arbres de la forêt dense humide

guinéo-congolaise, ont dû appartenir à des formations de forêt dense humide.

Un autre biotope soudano-guinéen des savanes boisées est particulièrement

caractéristique. Trois espèces y sont communes : Anogeissuxylon bussoni

homologue de YAnogeissus leiocarpus, Detarioxylon libyeum est analogue

au Detarium microcarpum, Pterocarpoxylon libestiense est comparable au

Pterocarpus erinaceus. Les deux premières espèces fossiles sont présentes

du Tinrhert, à la Libye et à l'Egypte. Elles sont connues de l'éocène au

quaternaire. La seconde a été trouvée dans tout le nord de l’Afrique du

Rio de Oro à la Somalie. Le Pterocarpoxylon se trouve dans l’éocène de

Libye. 11 est vraisemblable que ce groupement caractérisait au tertiaire,

comme aujourd’hui, des formations ouvertes de savanes boisées soudano-

guinéennes. De nos jours, Anogeissus leiocarpus est une espèce d’une

plasticité écologique remarquable, puisqu’elle vit autour des mares sahé¬

liennes comme au contact de la forêt dense humide, notamment dans

1. Institut français du pétrole, D.G.R.S. Sallé, Debyser (1962), Pognon (1965),

PlLUF.

2. On trouvera une bibliographie détaillée (presque exclusivement américaine),

limitée aux publications récentes, dans le seul ouvrage en langue française exposant

le problème général de « L’expansion des fonds océaniques et la dérive des continents »,

par Jean Coulomb. Presses Universitaires de France (1969).

Source : MNHN, Paris

— 585 —

l’Oubangui où elle forme encore des peuplements denses, reliques pro¬

bables d’anciennes forêts sèches fermées.

Louvet admet ainsi qu’il existait en bordure du golfe lybien éocène

des formations de forêt dense humide, à Entandrophragmoxylon, et plus

à l’intérieur, des savanes boisées ou des forêts sèches typifiées par les

3 espèces précitées, et plus particulièrement par Anogeissuxylon bussoni,

c’est-à-dire qu’il existait vraisemblablement en Afrique autour du golfe

de Syrte en Lybie des zones de végétations ressemblant aux zones actuelles

de l’Afrique occidentale qui se succèdent autour du Golfe de Guinée.

Source : MNHN, Paris

— 586 —

Le Golfe de Syrte de la Mésogée s’enfonçait profondément à l'éocène

inférieur dans la zone centrale de la Lybie jusque vers le 23 e parallèle actuel.

La régression s’est poursuivie continuement, le rivage progressant toujours

vers le nord. Les formations tropicales suivirent le mouvement vers le nord,

à mesure du recul marin jusqu’à la ligne actuelle du rivage méditerranéen

du golfe de Syrte. Louvet a étudié les bois fossiles provenant de 14 gise¬

ments du paléocène à l’oligocène et au miocène inférieur.

Une découverte particulièrement intéressante fut celle dans un dépôt

de l’éocène inférieur (lutétien) d’un bois fossile de Sonneraiioxylon (5.

aubrevillei Louvet), proche du genre Sonneratia. Les Sonneratia sont des

espèces de la mangrove indopacifique de l’Inde, de l’Indo-Malaisie et du

nord de l’Australie. Une seule espèce touche la côte orientale africaine

en Tanzanie et le nord de Madagascar. L’espèce fossile lybienne étend

donc très loin à l’Est l’aire ancienne du genre Sonneratia. Deux autres

espèces fossiles ont été décrites de l'Inde. L’aire actuelle est donc rétrécie.

Il en fut de même de l’aire du Palmier Nipa de la mangrove indomalaise

aujourd’hui strictement indo-malais mais dont il existe des fossiles en Égypte,

au Sénégal, en Europe et au Texas *. Le gisement lybien du Sonneratioxylon,

fixe un jalon du rivage éocène inférieur. Il apporte un argument supplé¬

mentaire à l’hypothèse qu’à la mangrove lybienne, sous un climat tropical

humide succédait la bande de forêt tropicale dense humide à Entandro-

phragmoxylon.

Comment expliquer l’extension au tertiaire, au moins jusque vers

le 30 e parallèle, entre l’éocène inférieur et le miocène inférieur d’une végé¬

tation tropicale ressemblant à celle qui existe actuellement au sud du

Sahara très loin des gisements fossiles du Tinrhert et de la Lybie. La végé¬

tation tropicale aujourd’hui atteint le 27 e sud, sur les côtes humides de

l’Afrique australe (Natal), de l’Australie (Brisbane) et du sud Brésil (Porto

Alegre), et même, localement, à plus de 30° dans la forêt de Knysna à

l’extrémité sud de l'Afrique. Mais il s'agit de bandes étroites allongées

sur les rivages exposés aux vents vecteurs de pluies, et toujours sur les

façades continentales orientales. A l’intérieur d’une masse continentale

la végétation tropicale ne dépasse pas beaucoup la zone intertropicale.

Au contraire, à la hauteur du 30' parallèle, à l’intérieur des continents,

sinue la ceinture désertique du monde qui sépare les zones tempérées de

la zone tropicale. Dans le cas de l’Afrique du nord paléogène, la présence

d’une flore tropicale jusqu’aux rivages de la Mésogée suppose une zone

équatoriale rapprochée de cette mer. Louvet lui attribue à l'éocène infé¬

rieur une position située à une dizaine de degrés au nord de sa position

présente. Il explique le processus physique qui a déplacé vers le sud la bande

équatoriale par l’application de cette théorie nouvelle des géophysiciens

qui fait aujourd’hui le ravissement des botanistes philosophant sur l'histoire

des Angiospermes depuis le crétacé.

Précédant les problèmes de la distribution du règne végétal, il y avait

évidemment à connaître ceux des changements de climats et des configu-

1. Non encore trouvé dans le tertiaire libyen.

Source : MNHN, Paris

— 587 —

rations géographiques qui ont perturbé la croûte terrestre et les bassins

océaniques depuis toujours, et notamment, pour nous botanistes, depuis

le crétacé et durant le tertiaire. Au moins deux groupes de théories se pro¬

posaient : l’un imaginait la divagation de l’axe de rotation de la Terre

et donc des pôles — il est repoussé avec horreur par les astrophysiciens

— et l’autre ne changeait rien — ou presque — à la fixité de l’axe, mais

voyait les continents flotter à la dérive sur le manteau intérieur terrestre,

les continents flottants pouvaient alors occuper les positions les plus chan¬

geantes et les plus extravagantes autour des pôles : à son égard nulle preuve

non plus. Ce qui restait vraisemblable, commun aux 2 théories était la

probabilité d’un déplacement apparent, relatif, pôles-continents.

La découverte du paléomagnétisme rémanent ouvrit le champ libre

à toutes les mesures de détermination des anciennes positions relatives

des pôles sur la grille fixe des coordonnées terrestres, latitude et longitude.

De nombreux expérimentateurs redécouvrirent les coordonnées des pôles

anciens, leurs calculs se contrôlant plus ou moins bien d’un pays à l'autre,

ce qui était compréhensible, les causes d’erreur étant multiples. Mais une

méthode permettait, pour la première fois sans doute, d’approcher la solu¬

tion d’un problème majeur de l’histoire de la Terre. Les botanistes tenaient

une cause du déplacement des flores depuis leur origine la plus lointaine :

les continents se déplaçaient dans les champs climatiques.

Par ailleurs, les navires océanographes sondant les fonds océaniques

apportaient d’extraordinaires visions des reliefs sous-marins. Les nou¬

velles cartes dévoilaient l’existence de fossés profonds et surtout de chaînes

sous-marines de montagnes suivant les axes médians de l'Océan Atlantique,

de l’Océan Indien, ou suivant la Côte pacifique de l’Amérique, de très près

même à hauteur de la Californie et de l'Amérique centrale, etc., chaînes

segmentées et très fissurées perpendiculairement à leur direction générale.

Les explications qui suivirent étaient étonnantes. Ces gigantesques

chaînes étaient des lignes de fêlure de la croûte par où s'épanchaient sous

les océans des laves surgies des profondeurs du manteau, intrusions conti¬

nues, extrêmement lentes. Les laves les plus récentes exerçaient une pression

considérable sur les précédentes lesquelles étaient refoulées de part et

d’autre de la lèvre médiane, la pression se manifestant de proche en proche

jusqu'aux masses continentales riveraines. La preuve était apportée de la

continuité du flux de basalte à l’échelle du temps géologique précisément

par la mesure du magnétisme rémanent de ces roches. Les roches solidifiées

dans les rides d’expansion sont magnétisées suivant les directions du champ

magnétique de la Terre existantes à l’époque de leur intrusion et conservent

indéfiniment ces directions en s'éloignant des rides océaniques médianes,

de sorte que, détectées par leur magnétisme, les plus jeunes sont près de la

fissure médiane et les plus anciennes sont les plus proches des continents.

C’est ainsi que les géophysiciens eurent une nouvelle conception de

la structure de la Terre. La surface du manteau serait couverte de plaques

basaltiques porteuses des océans et des croûtes granitiques continentales.

Elles seraient en expansion continue, à partir des rides médio-océaniques,

se refoulant ou s’enfonçant finalement dans les profondeurs de la Terre

Source : MNHN, Paris

— 588 —

dans ces fossés longeant les plaques porteuses des croûtes continentales.

On a comparé ces croûtes en mouvement à un tapis roulant. Elles exercent

sur les plaques continentales une pression considérable et les refoulent à

une vitesse extrêmement faible, que l’on a mesurée de 1-6 centimètres par

année. C’est ainsi que les mouvements de convection des croûtes basal¬

tiques repoussent les continents et que ceux-ci, sous la pression exercée

pendant des dizaines et des centaines de millions d’années, paraissent

dériver à la surface des océans comme des corps flottants. Ce n’est qu’une

illusion de flottaison, mais aujourd’hui la dérive est expliquée et mesurée

et l'orogenèse trouve aussi de nouvelles explications.

Revenons à l’aube de l’histoire des flores. Aujourd’hui qu’une base

physique de la théorie est trouvée rien ne s'oppose plus à admirer l’intuition

géniale de Wegener, d’une croûte continentale unique, un supercontinent,

le Gondwana \ qui à partir du Jurassique et au Crétacé, se serait lentement

fissurée et divisée entre les continents actuels, probablement à des époques

et à des vitesses différentes. L’Océan Atlantique se serait élargi, séparant

toujours un peu plus l’Europe et l’Afrique de l’Amérique, depuis 120-

150 millions d’années; l’Australie ne se serait séparée du continent antarc¬

tique qu’il y a 40 millions d’années seulement. Mais avant la dislocation

du Gondwana, déjà au Jurassique, certainement au Crétacé — et peut-être

plus tôt encore — la flore des Angiospermes est née et au palaeogène elle

a conquis toute la Terre éliminant plus ou moins les flores antérieures.

1. Ou deux, Laurasia et Gondwana.

Source : MNHN, Paris

— 589 —

C'est une conclusion capitale pour l’histoire des Angiospermes et de leur

distribution dans le monde.

Si maintenant, retrouvant Louvet, nous suivons sa suggestion, nous

admettrons qu'à l’époque où, de part et d’autre de l’Océan Atlantique,

l’Afrique et l’Amérique du Sud s’éloignaient l’une de l’autre, l’Afrique

était poussée dans une direction nord-est. Le refoulement depuis l’éocène

aurait été d’environ 1 500 kilomètres; la trace du déplacement serait marquée

par la ride volcanique sous-marine nommée « Walwis ridge », qui sillonne

l’Atlantique sud dans une direction S-W, N-E, à partir de la baie de Walwis

(sud-ouest africain), la ride volcanique opposée vers l’Amérique du Sud

étant la « Rio Grande Rise ». Ce déplacement aurait amené la ligne de

l’équateur actuel à une dizaine de degrés au sud de sa position éocène. La

bande équatoriale se serait déplacée de la même hauteur latitudinale vers

le sud. Le golfe de Syrte en Libye était alors compris à l’éocène inférieur

(50 M.A.) entre les latitudes 10° et 20°, ce qui autorise à lui reconnaître,

écologiquement parlant, sur ses rivages, une flore tropicale *.

La suggestion Louvet est ingénieuse et vraisemblable. Le fond du

golfe de Syrte vers 13 e latitude nord n’aurait été qu’à 6-7° environ, à l’éocène

inférieur, des lisières de la forêt équatoriale, ce qui permettrait même d’envi¬

sager des contacts de formations forestières par irridiations tels que ceux

que dessinent aujourd'hui les galeries forestières, loin des lisières de la

forêt dense, au travers des savanes boisées. Dans ces conditions, pour moi,

il n’y aurait pas eu de problèmes impossibles de connections entre flore

équatoriale et flore tropicale mésogéenne.

Faut-il l’adopter sans autre discussion? Des objections jaillissent si

l'on dépasse par la pensée le territoire considéré qui n’est qu’une faible

partie de l’ensemble Afrique du Nord, Mésogée, Europe et îles situées plus

au nord. La latitude du 30 e , rappelons-le, correspond à une chaîne d’aires

désertiques. C’est une conséquence des lois de la circulation générale de

l’atmosphère. Il est vraisemblable qu’il en fût de même à toutes les périodes

géologiques. En notre cas particulier il faudrait admettre qu’à des latitudes

européenne et mésogéenne s’étendaient de grandes zones désertiques. Nous

l’ignorons. De même une « remontée » éocéenne de la bande équatoriale

de 10° au maximum suffirait-elle à décaler suffisamment en latitude les

zones naturelles latitudinales climatiques pour expliquer la présence de

flores tempérées au Crétacé jusqu’aux îles de Spitzberg, à l’Alaska et au

Groenland 2 , celle d’une flore tropicale éocène de Londres 3 avec une

mangrove à palmier Nipa 4 , et tous les faits autres de tropicalisation en

Europe?

1. La flore tropicale Iybienne a suivi la remontée vers le nord du littoral du golfe

de Lybie. La flore équatoriale s’est déplacée vers le sud suivant le déplacement apparent

de l’équateur. Ainsi s’est largement ouvert entre les deux bandes de végétation tropicale

qui s'éloignaient l’une de l’autre le Sahara steppique puis désertique.

2. Plat anus, Acer.

3. Reid E. M. et Randler. The London Clay Flora (1933).

4. Aubréville. Problèmes de la mangrove d’hier et d'aujourd’hui. Adansonia,

ser. 2, 4, 1 (1964).

Source : MNHN, Paris

LÉGENDE

Limite de la Libye_

Limite des mers

Forêt tropicole- BXSfal

5 „ _E3

»._ E3

0.S.1 ... - I-1

Source : MNHN, Paris

— 591 —

Il resterait aussi dans le cas de l’hypothèse Louvet à tenter d'établir

la possibilité d’une liaison, absolument nécessaire à déterminer entre la

flore de la forêt dense africaine et la forêt dense indo-malaise.

En revanche le déplacement d’ensemble de l’Afrique d'une dizaine de

degrés vers le nord, entre l’éocène et le quaternaire dans l’hypothèse Louvet,

éloignant la Mésogée de l’équateur, ne pouvait avoir pour effet que de rendre

plus difficile le maintien d’une végétation tropicale en Lybie et plus générale¬

ment dans le Sahara central et que permettre, au cours de périodes plus

humides, l’accès à ces territoires d’une végétation de type tempéré dans

les montagnes sahariennes puis, au cours de périodes plus sèches, la déser¬

tification finale du Sahara.

Les faits sont là, et le problème est posé. D’autres projets de recherches

inspireront certainement géologues, géographes et botanistes d’aujour¬

d’hui et de demain.

J’en arrive cependant à rêver qu’il est bien dommage que le déplace¬

ment réel de l’axe de rotation de la Terre auquel autrefois j’avais pensé 1

ne soit pas envisageable dans l’état actuel de nos connaissances. Avec cette

hypothèse toute une série de faits s’expliquaient et s'ordonnaient aisément,

en admettant bien entendu, au surplus, l’irremplaçable existence du super¬

continent jurassique et secondaire sans lequel la phytogéographie des

origines des Angiospermes est à mon avis inconcevable.

Mais qui sait! Souvent la science varie dans ses hypothèses les plus

audacieuses et les plus généralement admises. Qui aurait cru hier à une

démonstration de la dérive des continents?

Si des lucarnes s’ouvrent ainsi qui nous permettent de jeter des coups

d'œil sur la cybernétique du règne végétal dans le passé géologique, leurs

faibles lueurs nous font entrevoir un monde terrestre fantastiquement

mouvant.

Notre esprit structuré par la science accepte assez facilement aujour¬

d’hui le démembrement depuis le jurassique d’un supercontinent (Gond-

wana) et nous concevons même que la dérive se poursuit mystérieusement

sous nos pieds; les schémas des sortes d’îles continentales qui nous sont

proposés pour chaque période géologique du tertiaire peuvent être assez

aisément rattachés en pensée au dispositif actuel des continents et des océans,

et ne sont donc pas déroutants. Mais des géophysiciens contemporains,

poètes surréalistes géniaux vont au delà et renversent tous les obstacles

au vagabondage de l’imagination stimulée par quelques faits constatés.

Ils nous proposent des déplacements apparemment extravagants des

masses continentales du mésozoïque au précambien. Runcorn et Opdyke

nous montrent par leurs dessins animés la sarabande de l’Australie autour

du pôle sud depuis le protérozoïque. Selon d’autres, ce pôle erre (fictive¬

ment) au dévonien dans le sud de l'Afrique et de l’Amérique du Sud, il

y a quelque 220 M.A., ce qui explique sans doute les traces de l’inlandsis

sud-africain. Remontant plus avant dans le passé, comme je l’ai déjà

1. Et beaucoup d’autres : Kôppen et Wegener (1934).

Source : MNHN, Paris

— 592 —

mentionné, ce pôle se signale au silurien au Sahara (435 M.A.) alors désert

de glace. Quelle rupture de pensée avec nos anciennes conceptions de

ces pesantes masses continentales granitiques reposant sur des plaques

basaltiques immuables, alors que depuis les temps les plus anciens elles

sont entraînées dans un tourbillon difficilement connaissable.

Fort heureusement, puisque nous — botanistes des Angiospermes —

ne nous inquiétons que de la naissance et la vie de nos plantes contem¬

poraines ou d’hier, nous n’avons strictement pas à suivre les divagations

des pôles au delà du mésozoïque inférieur (185 M.A.), où nos Angio¬

spermes commencèrent seulement à manifester visiblement leur présence

puis leur puissance de diffusion.

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum, Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia,

r. 2, H (4) 1971.

LE PACIFIQUE, CENTRE D’ORIGINE, D’ÉVOLUTION

ET DE DISTRIBUTION DES ANGIOSPERMES

D’APRÈS ALBERT C. SMITH

par A. Aubréville

Les idées se propagent et évoluent vite dans le domaine des sciences

quand une théorie nouvelle ou longtemps indécise ou même combattue

dans les esprits, vient tout à coup, suite à des découvertes expérimentales,

à être admise quasi unanimement. Ce fut le cas de la célèbre théorie de la

dérive continentale de Wegener l . Son idée était que les actuels conti¬

nents étaient nés de la fragmentation d’un supercontinent, la Pangea ou

au moins de deux, la Laurasia au nord et le Gondwana au sud. Il datait

la dérive du tertiaire en ce qui concerne la séparation de l’Afrique et de

l’Amérique du Sud, à 50 millions d’années. Dans une étude rectificative

Wegener et Kôppen (1924), avançaient le début de cet événement au

Jurassique, il y a 150 M.A. Certains géophysiciens le reportent même à

200 M.A. La théorie de Wegener fut aussitôt contestée; les preuves, les

arguments n’étaient pas convainquants. Les botanistes, les naturalistes

cependant l’adoptaient parfois avec chaleur car un continent unique — ou

presque — existant encore à l’époque du développement reconnu des

Angiospermes depuis le crétacé inférieur, était indispensable leur semblait-il

à la compréhension de l’explosion et de la répartition des Angiospermes

dans le monde. Les arguments d’ordre phytogéographique ne manquaient

certes pas aux botanistes, mais ils ne suffisaient pas à convaincre les géo¬

physiciens. Comment expliquer notamment ces ressemblances entre les

flores tropicales continentales, et plus encore les disjonctions à larges

diastèmes de familles, de tribus, de genres et même exceptionnellement

d'espèces, des affinités intercontinentales parfois étroites, si l’on ne pouvait

admettre à l’origine des contacts réels entre toutes ces flores. Lorsque

en 1969, je publiais dans Adansonia 2 mes réflexions sur l’origine des Angio¬

spermes tropicales, j’étais dans l’ignorance de la théorie nouvelle de l’expan-

1. Wegener (1912, 1915, 1924), Taylor (1910). — Défendue et modifiée par du

Toit (1937), King (1953), Carey (1955).

2. Essais sur la distribution et l’histoire des Angiospermes tropicales dans le monde.

Adansonia, ser. 2, 9, 2 (1969).

Source : MNHN, Paris

— 594 —

sion des fonds océaniques qui équivaut à celle de la dérive continentale

mais je n'en proclamais pas avec moins de conviction ma croyance dans

la vérité de la conception wegenérienne.

Aujourd’hui après le coup d'éclat des océanographes et des physiciens

dont j’ai retracé brièvement la genèse dans le précédent article publié

dans cette revue, le champ est librement ouvert aux botanistes anxieux des

origines des Angiospermes. Depuis ces dernières années, les publications

sur ce sujet se multiplient. Il semble que tous admettent aujourd’hui une

origine crétacé inférieur ou jurassique — et certains remontent même

au permien — des Angiospermes, c’est-à-dire avant la rupture en plusieurs

pièces continentales du continent initial.

Je viens en particulier de lire une intéressante 1 brochure de Albert

C. Smith, professeur de botanique à l’Université de Hawaï intitulée « The

Pacific as a key to flowering plant history » (20 mai 1970, 26 p.). Le sujet,

que je vais analyser, est d’établir que la région indo-pacifique fut le centre

de l'origine, de l'évolution et de l’expansion des Angiospermes. Deux

idées fondamentales sont admises dans la thèse de l’auteur : 1°) à l’origine

il y avait un continent unique qui fut dispersé il y a 150-200 M.A. en plu¬

sieurs masses continentales par des mécanismes dont la cause est encore

imparfaitement connue; 2°) les Angiospermes sont originaires des régions

tropicales ou subtropicales. A. C. Smith ici précise et restreint : régions

tropicales ou subtropicales du Pacifique (sud-est asiatique et Malaisie).

A. C. Smith va plus loin en se refusant d’admettre que dès leur origine

les Angiospermes furent distribuées dans toutes les principales masses

continentales. Il estime qu’au mésozoïque moyen elles n’étaient pas encore

diffusées dans tout le Gondwana. Leur distribution dans le monde, du

crétacé au tertiaire inférieur aurait été effectuée à partir des régions du

Pacifique par des transports à longue distance effectués progressivement

par sauts — « de pierre en pierre ».

Son argument majeur est que les plus archaïques des Angiospermes

sont principalement encore concentrées aujourd’hui dans la région asiatico-

australasienne et surtout dans l'Asie du Sud-est et la Malaisie. La probabilité

serait ainsi grande pour que cette région soit le centre d’origine de ces

Angiospermes les plus primitives.

Quels sont ces caractères primitifs conservés dans des familles et

genres encore survivants :

1°) des fleurs à structure strobiloïde. Sur quelques 450 familles

existantes d’Angiospermes, l’auteur, en 1967, déjà avait reconnu 39 familles

accusant ce caractère archaïque, comprenant 490 genres et 12 200 espèces.

Sur ces 39 familles, 34 sont asiatiques-australasiennes (Asie, Australasie,

jusqu’à Ceylan, Fidji et N elle Zélande), 17 parmi elles sont représentées

en Afrique tropicale et à Madagascar, 18 le sont en Amérique. Depuis,

en 1970, l’auteur a étendu sa distinction au total à 60 familles, dont 53 sont

asiatiques et australasiennes, 25 représentées en Afrique et Madagascar,

1. Que je remercie mon confrère Ph. Monod de m’avoir communiquée. Voir égale¬

ment la thèse d’AxELROD qui réfute sur certains points l’opinion de A. C. Smith.

Source : MNHN, Paris

— 595

40 en Amérique. II observe en outre que les espèces asiatico-australasiennes

de ces familles sont plus diversifiées et plus primitives que celles d’Afrique

et d’Amérique.

Takhtajan, en 1969, reconnaissait 47 familles et 13 ordres.

Dans l’hémisphère nord il faut citer en particulier les Magnoliacées,

Annonacées, Lauracées, Ranunculacées, Berbéridacées, Papavéracées,

Nymphaéacées.

Elles constituent en quelque sorte des familles fossiles vivantes;

2°) absence de vaisseaux dans le tissu conducteur du xylème. Plus

de 100 espèces actuelles d’Angiospermes ont des bois sans vaisseaux, la

plupart sont australasiennes ou asiatiques : Wintéracées, 7 genres, 95 espèces,

dont le centre de distribution est l’Australasie (6 g., 90 esp.); Madagascar

compte 1 espèce d’un genre papou; l’Amérique du Sud et l’Amérique cen¬

trale ont 1 genre à 4 espèces; Trochodendracées, famille endémique mono¬

typique du Japon et de Formose; Tétracentracées monotypique, aires

localisées dans l’Est asiatique; Amborellacées, monotypique, N elle Calé¬

donie; Genre Sarcandra de la famille des Chloranthacées, le seul genre

de la famille à bois sans vaisseaux, répandu du Japon et du sud de la Chine

à Ceylan et en Malaisie. La famille elle-même a une très large distribution,

Madagascar, Amér. trop. S.-E. Asiatique, Malaisie;

3°) tubes criblés dans le phloème. Une seule famille d’Angiosperme,

Austrobaileyacées avec 2 espèces au Queensland;

4°) pollens monocolporés caractéristiques de groupes de gymno¬

spermes et de plusieurs monocotylédones ; ils existent aussi chez 25-

30 familles des Magnoliédées : Wintéracées, Magnoliacées, Pipéracées,

Lauracées, Nymphéacées, etc. Le pollen des dicotylédones est typiquement

tricolporé.

Les Magnoliacées ont un caractère archaïque très significatif avec

leur pollen monocolporé, leurs étamines non spécialisées et un bois primitif.

Leur centre principal de diversité est l'Asie de l’Est, du Japon à l’Himalaya

et la N elle Guinée. Un second centre moins diversifié se place à l’Est de

l’Amérique du Nord et en Amérique tropicale;

5°) des caractères archaïques se trouvent aussi chez certains carpelles :

Eupomatia (N elle Guinée, E. Australie), Tasmannia des Philippines à

l’Australie E. et la Tasmanie, Schisandracées (46 sp. Asie E. et Malaisie,

1 sp. U.S.A.), Illiciacées, genre Illicium (42 sp. E. Asie, Malaisie et 5 au

S.-E. de l’Amérique du Nord et aux grandes Antilles), Dégénariacées,

1 espèce endémique de Degenaria à Fidji, Himantandra (1 sp. en N elle

Guinée et 1 au Queensland).

Cette revue montre effectivement que les pays du Pacifique sont

particulièrement riches en familles, genres et espèces primitifs. Ils ne sont

cependant pas les seuls. Par ailleurs ces pays ne peuvent-ils pas être plutôt

considérés comme des centres d’espèces vivantes fossiles, groupés là dans

des milieux conservateurs qui auraient subi moins de fluctuations défavo¬

rables à la conservation des espèces que dans d’autres. Leur évolution s’est

arrêtée là, sans que cela entrave leur conservation. Les incitations du

phylétisme nous sont toujours inconnues. Des espèces ou des groupes

Source : MNHN, Paris

596

systématiques actuels peuvent être très évolués dans leur organisation

morphologique et anatomique, mais leurs souches disparues pouvaient

être aussi anciennes que celles des espèces fossiles vivantes. Leur origine

nous échappe donc. Ancienneté d’âge et archaïsme sont des conceptions

distinctes dans une certaine mesure. Les espèces archaïques sont anciennes.

Les espèces, même les plus anciennes, ne sont pas nécessairement archaïques.

Pour prouver l'ancienneté d’un taxon l’archaïsme est probablement une

condition suffisante, elle n’est pas nécessaire. J’admets très volontiers

que la plupart des groupes archaïques cités par A. C. Smith ont leur origine

dans les régions du Pacifique, mais je ne vais pas au-delà en admettant que

les Angiospermes dans leur généralité eurent cette origine.

A priori, je pense que les Angiospermes sont issues au crétacé inférieur

de diverses régions du Gondwana initial et que leur développement fut

polytopique et polyphylétique. Seule la paléontologie apportera peut-être

des arguments décisifs et peut-être confirmera-t-elle le choix des régions

du Pacifique comme lieu du paradis terrestre des Angiospermes d’où

elles se sont répandues dans le monde. Mais existe-t-il beaucoup de fossiles

d'Angiospermes authentiques datant du jurassique et du trias?

A l’appui de sa thèse, l’auteur apporte d’autres arguments. Si tous

les continents issus de la fragmentation du Gondwana avaient été occupés

avant leur séparation par les Angiospermes :

1°) les 3 grandes régions floristiques tropicales comprendraient les

mêmes groupes d’éléments primitifs Angiospermes, ce qui n’est pas le

cas. L’argument ne nous convainct pas. D’une part, ces groupes d'après

les comptages même de l'auteur, sont loin d’être absents, même loin du

Pacifique. Nous pourrions raisonner un peu plus avant avec n’importe

quels autres groupes systématiques dont la répartition, même quand elle

est pantropicale ou cosmopolite, est généralement très hétérogène et cepen¬

dant on n’admet pas nécessairement que les centres d’accumulation actuels

sont des centres d’origine. Les changements climatiques orographiques,

géographiques, ont probablement apporté de larges coupures dans les

répartitions les plus anciennes. Il faudrait aussi connaître l’histoire de la

distribution des insectes qui a certainement des rapports de causalité avec

celle des plantes;

2°) les Angiospermes primitives devraient être distribuées au hasard

et non concentrées en groupes systématiques dans l’aire asiatico-austra-

lasienne. Nous sommes ramenés aux observations précédentes. Les lois

du développement phylétique vigoureux ou peu accusé sont mystérieuses,

et encore existent-elles?

3°) la répartition floristique devrait être différente entre l’Asie du

sud-est et la Malaisie occidentale d’une part et la N elle Guinée et Aus¬

tralie de l’Est d’autre part. Or elle serait peu différente entre les 2 régions.

Je pensais au contraire qu’il y avait entre ces grandes flores régionales une

grande coupure. Je me souviens qu’autrefois on insistait au point de vue

des flores sur une certaine ligne Wallace de démarcation;

4°) des fossiles d’Angiospermes datant du crétacé inférieur auraient

été trouvées dans les régions mieux connues par les prospections paléonto-

Source : MNHN, Paris

— 597 —

logiques d'Amérique, d'Europe et d’Afrique, ce qui ne serait pas le cas.

Je ne puis que m’en remettre à la compétence des paléontologues pour

décider de cet argument.

Reste à examiner la direction des migrations autour du centre supposé

d’origine du Pacifique.

J’ai déjà dit que A. C. Smith adoptait la conception du Gondwana

ce qui ouvre de nombreuses directions de migrations. Il a rejeté toutes

les hypothèses classiques autres; origines polaires des Angiospermes et

migrations vers le sud, divagation de l’axe de la Terre et changements

climatiques concomitants, transports par l'usage de ponts transocéaniques

dans la zone tropicale. Il ne reste plus comme moyens de migrations que

les transports à longue distance, par sauts, ce qui est possible de proche en

proche sur des continents avant qu’ils ne s’éloignent trop les uns des autres -

Il envisage les routes majeures suivantes à partir du Pacifique, qui

seraient simultanément des voies de migration et d'évolution : vers le nord

par le détroit de Behring, en direction de l’Amérique et de l’Europe; en

suivant les côtes de l’Océan indien vers l’Afrique et Madagascar; vers le

sud en passant par l’Australie, la N'"' Calédonie, la N ellc Zélande, l’archipel

ouest antarctique et l’Amérique du Sud.

Comme nous ne savons pratiquement rien des possibilités géogra¬

phiques et climatiques de passage à ces temps géologiques, tout est possible.

Il faudra attendre que géologues et géophysiciens connaissent mieux

qu’aujourd’hui la distribution des masses continentales depuis 200 millions

d’années.

Comme je venais de remettre à la rédaction d 'Adansonia cette analyse

de l’étude de A. C. Smith, j’ai reçu de Mr. Bassett Maguire du New

York Botanical Garden une note sur la flore du « Guayana Highland * »

dont il dirige la publication 1 2 et pour laquelle il accomplit de nombreuses

missions depuis 20 ans. La conclusion de cette note, a un rapport immédiat

avec la thèse de A. C. Smith que je viens d’exposer. B. Maguire est en

complet désaccord avec ce dernier. Il reconnaît que les terres indomalaises

furent vraisemblablement un centre d’origine d’un type primitif d’une

flore d’Angiospermes tropicales, mais non le centre unique d’où essai¬

mèrent et évoluèrent au cours de leurs migrations centrifuges dans la

période mézozoïque, l’ensemble des Angiospermes archaïques avant la

dislocation du Gondwana. Il est probable que plusieurs berceaux d’Angio¬

spermes se constituèrent spontanément et indépendamment à la surface

du supercontinent ou des continents connectés du jurassique et du crétacé.

Il est vraisemblable d’après B. Maguire que le « Guayana Highland »

1. Bassett Maguire. On the Flora of the Guayana Highland. Biotropica, 2, 2

(1970).

2. The Botany of the Guayana Highland. Memoirs of the New York Botanical

Garden. Plusieurs familles sont étudiées : Graminées, Cypéracées, Rapatéacées, Xyri-

dacécs. Broméliacées (Pitcairnioidées), Haemadoracées, Orchidacées, Sarracéniacées,

Rutacées, Ochnacées, Bonnetiacées, Myrtacées, Mélastomatacées, Rubiacées, Composées.

Source : MNHN, Paris

598 —

porte un vestige dérivé d'une flore secondaire d’Angiospermes qui était

installée avant le soulèvement du plateau guyanais. Elle n'a floristiquement

que des rapports restreints 1 avec la flore archaïque indo-malaise. Aujourd'hui

la flore actuelle du plateau guyanais est riche de quelques 8 000 espèces

dont plus de 50 % d'endémiques, largement distincte donc de la flore plus

récente du bassin amazonien. Sur les sommets elle compte environ

2 000 espèces avec une endémicité de 90-95 %.

Ces plateaux aux confins Vénézuéla-Guyane anglaise-Brésil sont

constitués de sédiments gréseux mésozoïques qui couvraient initialement

tout le bouclier guyanais et furent soulevés au miocène, tandis que le

bassin amazonien, avant le soulèvement andin à la même période, trouvait

son écoulement vers l'Océan pacifique. Ces grès étaient couverts d'une

flore, ancêtre de la flore actuelle, qui se trouva portée à des hauteurs dont

la chaîne culminante à la jonction des frontières Vénézuéla-Guy. b.-Brésil

est la chaîne du Roraima (2 500-2 800 m d'altitude). Au secondaire cette

épaisse couche gréseuse eut une extension considérable puisqu'elle s’éten¬

dait jusqu’aux Andes colombiennes à l’Ouest et jusqu’à la Guyane hollan¬

daise à l’Est sur 2 000 kilomètres de longueur. Elle couvrait environ un

million de km 2 . Elle fut soumise durant son élévation à une érosion puis¬

sante sous un climat tropical humide 2 et fut finalement curieusement

découpée en plateaux discontinus spectaculaires, limités par des escarpe¬

ments verticaux grandioses d'une hauteur de commandement considérable

que l’on nomme des mesas ou cerros ou encore localement des tepuis,

souvent inaccessibles (sauf aux oiseaux), dont les sommets sont peu connus 3 .

Les collines de piedmont, les talus et les sommets sont boisés, certains

hauts plateaux sont occupés par des savanes herbeuses (Gran Sabana),

mais il est pratiquement impossible à la flore des plaines de venir concur¬

rencer chez elle la flore vestigiale et orophile des tipuis. L'érosion a réduit

la surface aux actuels plateaux du Vénézuéla guyanais (Mts Roraima-

plateaux Pakaraima), à de nombreuses mesas isolées dans l'État d'Amazonas

vénézuélien 4 , et même à des vestiges disjoints jusqu'en Guyane hollandaise

(Tafelberg, env. 1 000 m). C’est ainsi que subsiste, en ne considérant que

les plus hautes altitudes, sur un territoire restreint de 5 000 km 2 au total,

une flore en place directement issue de la période secondaire de 3 000 espèces

environ, flore qui n’a que de rares affinités avec des espèces de la flore

indo-pacifique archaïque considérée par A. C. Smith.

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum, Paris.

1. Des familles primitives décelées par A. C. Smith, 9 seulement existent en Guyane

dont 3 seulement sont modérément représentées sur les sommets des mesas du haut pays.

2. Actuellement la pluviosité est de l'ordre de 2 500 mm.

3. “ Lost Worlds. ”

4. Cerro de la Neblina, 3 000 m, d’élevant d'un niveau de base de 100-200 m.

Source : MNHN, Paris

Adansonia. ser. 2, 11 (4) 1971.

PALÉOGÉOGRAPHIE DU MÉSOZOÏQUE

ET HISTOIRE DES PREMIÈRES ANGIOSPERMES

D’APRÈS DAVID I. AXELROD

par A. Aubréville

D. I. Axelrod expose ses idées originales déjà bien connues sur l’his¬

toire des Angiospermes dans un article de « The Botanical Review 1 ».

Le sujet trouve naturellement sa place dans Adansonia parce que ces Angio¬

spermes primitives appartiennent — comme on en convient de plus en

plus aujourd’hui — à la flore tropicale ou subtropicale et parce que le

courant de pensée des botanistes d’aujourd’hui se doit d’accueillir la nou¬

velle théorie d’inspiration wegenerienne d’un Gondwana fragmenté en

continents se séparant sous la pression des fonds océaniques en expansion.

J’ai insisté dans un précédent article de cette revue 2 , sur la nécessité — à

mon avis — pour la compréhension d'une phytogéographie explicative

que la théorie dite — selon un usage maintenant établi — de la dérive des

continents soit reconnue comme valable. A cette date les preuves man¬

quaient ou plutôt elles n’étaient pas venues à ma connaissance 3 . Aujour¬

d’hui c’est fait, les géophysiciens, les géologues, les océanographes ont

découvert et mesuré le mécanisme grandiose qui continue à repousser les

continents depuis leur séparation du Gondwana initial. 11 est naturel que

sur un terrain devenu rationnellement solide — bien que « mouvant » à

raison de déplacements de 1-10 cm/an — les botanistes se sentent plus à

leur aise pour explorer le passé des Angiospermes et pour le dire.

En présentant dans un article du présent numéro une brochure de

A. C. Smith sur l’origine des Angiospermes, j’avais d’abord relevé ce fait

que ce botaniste admettait comme fondement de ses conceptions l’idée

de l’origine tropicale et subtropicale des Angiospermes au jurassique ou

au trias, il y a 150-200 M.A. dans une région du Gondwana avant sa dislo-

1. Je renouvelle mes remerciements à mon confrère Th. Monod qui m’a commu¬

niqué cet article. « The Botanical Review », 36, 3 : 277-319 (1970).

2. Adansonia, ser. 2, 9, 2 (1969).

3. Un colloque sur la dérive continentale patronné par l’UNESCO et l’Union

Internationale des Sciences géologiques, s’est tenu à Montévideo en octobre 1967.

131 scientifiques de 27 pays des 6 continents y ont pris part. La plupart croyaient en la

réalité de la dérive mais tous semblaient ignorer les résultats des sondages océaniques

et les conclusions qui en sont aujourd’hui retirées (Nature et ressources, mars 1968).

Source : MNHN, Paris

— 600 —

cation. Mais à partir de là les idées des deux botanistes diffèrent. Pour

A. C. Smith, le berceau se confond avec la région du Pacifique d’où, à

partir de l’éocène inférieur, les Angiospermes auraient essaimé par diffé¬

rentes voies dans le Gondwana qu'elles peuplèrent graduellement.

Pour D. I. Axelrod une flore angiospermique déjà très diversifiée

occupait toute la région intertropicale de la Terre avant la fragmentation

du Gondwana et le glissement de ses plaques continentales. La divergence

des conceptions entre ces deux botanistes est fondamentale.

Mais revenons au point de départ et suivons Axelrod. Pour lui les

Angiospermes ont existé longtemps avant le crétacé. Leur origine pourrait

se trouver dans le permien supérieur. Des fossiles remontent au moyen

jurassique et peut-être au trias supérieur, c’est-à-dire 50-80 M.A. avant la

période explosive des Angiospermes. Axelrod cite quelques fossiles :

de feuilles, au trias Senmiguetia du Colorado; au jurassique, Propal-

mophyllum en France, Saisendoefites en Allemagne, Phyllites en Angle¬

terre, Palmoxylon dans l’Utah (U.S.A.); de fruits, Carpolithus en France,

Onoana en Californie. Ils sont rares, mais ils surgissent de partout.

Cependant dans les nombreux fossiles des flores jurassiques et tria-

siques des terres de basse altitude on ne trouve pas trace d’Angiospermes.

Axelrod en donne une raison originale qui lui est très personnelle. Les

Angiospermes auraient pris naissance au précrétacé dans les régions chaudes

tropicales, mais aux hautes altitudes sous un climat relativement tempéré,

sans froids. Si l’on n’y trouve pas de fossiles, c’est que l’érosion lésa détruits.

Pourquoi leur évolution ne s’est-elle pas manifestée dans les bas pays au

jurassique ou même plus anciennement? C’est que le Gondwana tropical,

qui n’était pas encore morcelé était soumis à des régimes de moussons

comportant une saison torride, prouvée par les dépôts d’évaporites et

éoliens à l’intérieur de vastes bassins. Les Angiospermes étaient ainsi

confinées aux hautes altitudes.

Avec la formation des océans qui débute au trias moyen (200 M.A.)

pour le bassin nord-atlantique, au jurassique supérieur (150 M.A.) pour

le bassin sud-atlantique, et à la fin du crétacé inférieur (110 M.A., albien

inférieur) pour le bassin du moyen atlantique, puis l’extension des mers

épirogéniques au crétacé (avec maximum au cénomanien) les climats

tropicaux deviennent plus humides et moins torrides, les Angiospermes

peuvent alors descendre dans les bas pays. La dominance des Angiospermes

au crétacé inférieur coïncide donc avec la fragmentation du Gondwana.

Les Angiospermes envahissent en pays tropical les terres de moyennes

altitudes, puis les terres basses et progressivement aussi les régions de

moyenne latitude où elles trouvent des conditions climatiques qui ne

s’éloignent pas trop de celles des hautes montagnes tropicales. Au crétacé

inférieur, pendant l’aptien, il y a des traces d’Angiospermes aux moyennes

latitudes, mais elles y sont encore beaucoup moins nombreuses que les

Gymnospermes et les Fougères. Au crétacé supérieur, depuis la fin de l’al-

bien et au cénomanien, elles sont déjà dominantes et très diversifiées. Les

premiers fossiles d’Angiospermes du crétacé inférieur montrent immédiate¬

ment une grande diversité systématique. Les bois aptiens d'Angleterre

Source : MNHN, Paris

— 691 —

ne sont ni annonalian, ni magnolian, ni hamamélidan, mais sont structu¬

ralement évolués. Pour Chandler, le fruit jurassique d 'Onoana de Cali¬

fornie n'est pas primitif mais rappelle plutôt les Icacinacées. L’évolution

s'est manifestée très tôt.

La séparation des continents se manifesta phylétiquement par des

lignées évolutives distinctes. Des flores régionales se diversifièrent.

De la conception d’AxELROD de l’origine montagnarde en zone tropi¬

cale des Angiospermes, on peut conclure que les flores tropicales après

le crétacé sont des adaptations de la flore orophile aux climats chauds de

basse altitude et aussi, ce qui avant Axelrod n’a à ma connaissance jamais

été exprimé, que les flores tempérées dérivent par adaptation des flores

tropicales montagnardes aux climats plus froids. C’est cette idée de la

formation des flores tempérées par adaptation des flores tropicales que

j'avais également suggérée (1969). La phytogéographie moderne constate

— c'est l'évidence même — cette coupure biologique et morphologique

entre flore tropicale et flore tempérée. Quelle soit totale, brutale, sans

formes de transition est anormal du point de vue d’un raisonnement bio¬

logique. C’est un domaine de pensée et d’observation qui me semble-t-il

n’a pas été beaucoup exploré.

Takhtajan (1969) — cité par Axelrod — a exposé cependant que des

séries phylogénétiques peuvent être décelées dans les forêts de montagne

tropicales montrant des formes de transition entre des éléments tropicaux

et tempérés dans plusieurs familles et genres.

Aujourd’hui les flores tropicales et subtropicales sont devenues extra¬

ordinairement riches et se sont répandues dans la plus grande complexité

anarchique sur la terre.

Axelrod dénombre 54 familles pantropicales dépassant peu la zone

intertropicale; 36 autres sont discontinues dans cette zone, 12 reliant

Amérique-Afrique-Madagascar, 16 Afrique-Madagascar et la région indo¬

australienne, 8 Amérique et Indo-australasie; 125 autres ont un dévelop¬

pement optimum dans les tropiques et comptent comparativement peu de

représentants en régions extratropicales.

Quant aux genres, il compte 287 genres pantropicaux, 91 communs

à l’Amérique, l’Afrique et Madagascar, 289 reliant l’Amérique à l’Afrique-

Madagascar et s'étendant à l’Indo-Australasie, 37 communs à l’Amérique

et l’Indo-Australasie.

Cette diversité, et aussi les disjonctions entre espèces d’un même

genre, d’une même tribu et tribus de même famille, séparées par des océans

tropicaux s’explique principalement et initialement par la séparation des

continents à partir de l’éocène inférieur. Elles suggèrent naturellement la

conception d’une flore plus homogène existant avant la division du Gond-

wana, fragmentée ensuite et ayant alors évolué séparément après l’isole¬

ment, mais parfois parallèlement.

Axelrod donne de nombreux exemples de ces familles actuelles divi¬

sées en multiples tribus et genres dispersés à la surface de la terre.

Où fut le berceau des souches ancestrales? A la lecture de l’exposé

d’AxELROD il me semble que le polytopisme des Angiospermes et voire

Source : MNHN, Paris

— 602 —

leur polyphylétisme sont des notions qui s'imposent. Elles sont apparues

à l’intérieur de la zone intertropicale parmi les Gymnospermes et les Fou¬

gères — à haute altitude dit Axelrod — probablement dans les régions

les plus variées, l'évolution étant plus active ici que là, pour des raisons

qui ne nous apparaissent pas. La vie végétale, la vie tout court, n’était

pas partout possible, les conditions bioclimatiques ayant toujours opposé

des freins et des obstacles, mais là où elles laissaient des possibilités de vies,

les préangiospermes, puis les angiospermes ont évolué. Telles régions

ont été « avantagées » peut-être. La richesse floristique en types primitifs,

et la richesse systématique tout court, de régions telle que la région Paci¬

fique entre l’Assam et Fidji, objet de l’étude de A. C. Smith furent peut-

être de ces régions où aux plus lointains temps géologiques la poussée

évolutive fut spécialement accentuée. Takhtajan (1959) — cité par

Axelrod — a été également impressionné par cette flore. 11 écrit que bien

que les pays tropicaux de basse altitude de l’Asie du Sud-est soient carac¬

térisés par une grande diversité de formes taxonomiques et biologiques

chez les Angiospermes, ils contiennent significativement moins de formes

primitives et phylogénétiquement intermédiaires que les forêts de mon¬

tagne et les forêts subtropicales de l’Asie tropicale. A. C. Smith et Axelrod

peuvent trouver dans cette observation une confirmation de certaines de

leurs idées. Mais cela ne s'oppose pas à la conception majeure d’ Axelrod,

que nous partageons, que le développement et l’évolution des Angiospermes

furent généralisés dans toutes les parties de la zone tropicale du Gondwana,

avant et après son éclatement, où la vie végétale existait déjà et non pas

seulement en quelques rares zones privilégiées.

Les adaptations de certaines Angiospermes aux conditions arides

du climat sont vraisemblablement parfois aussi anciennes que le dévelop¬

pement initial des Angiospermes. Axelrod reconnaît dans les plantes du

désert deux groupes. Celles qui ont des alliés dans les flores humides des

régions voisines et qui se sont adaptées à une aridité croissante durant le

cénozoïque. Celles qui n’ont aucune parenté dans les flores humides et

qui appartiennent à des groupes reliques d’anciens climats arides, peut-

être du crétacé inférieur ou plus anciens.

Il y a dans ce travail d’AxELROD, une grande variété et une grande

richesse de pensée, dont nos botanistes tropicaux peuvent retirer le meilleur

profit.

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum, Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (4) 1971.

NOTE SUR UN CAFÉIER DU SUD-EST ASIATIQUE :

PARACOFFEA MERGUENSIS (Ridl.) J.-F. Leroy

par Jean-François Leroy

Summary : We give a new description of a Coffee species created by Ridley on 1920.

The object of this description is to point out some hitherto overlooked essential characters.

We hâve been lead to admit two principal structures: 1) a flowering branch Iteterogeneous

and homochronous , the inflorescence sensu stricto being then typically a terminal one;

2) an axillary flowering branch the nature of which is to be defined. We hâve not had

the opportunity to get a clear evidence about this nature.

De façon générale, la description taxonomique, comme le dessin

botanique, pose de nombreux et difficiles problèmes car elle est, et doit

être, l’expression d’une conception scientifique. Et, chaque mot, comme

chaque trait, a son importance.

L’étude qve nous donnons ici a pour but de reprendre la descrip¬

tion d’une espèce connue (depuis un demi-siècle) et de montrer dans quelle

mesure l’analyse morpho-biologique poussée peut conduire à un renou¬

vellement fondamental de la description, étant entendu que dans le cas

présent nous n'avons pu disposer que des quelques specimens d’herbier

(seul matériel connu) ayant servi de référence aux travaux anciens ‘.

Cette étude comprendra deux parties dont l'ordre de présentation,

et cela pour raison didactique, sera strictement l’inverse de l’ordre naturel

suivi au cours de notre recherche. Voici, tout d’abord, le résultat de celle-ci :

la description de l’espèce. Ensuite, en nous référant à l’iconographie, nous

montrerons sous quel angle nous nous sommes placé, et devant quels

problèmes nous nous sommes trouvé que n’avaient aucunement soup¬

çonnés nos prédécesseurs. Quant à la solution de ces problèmes nous n’avons

tenté que d'y introduire ici et là en attendant de pouvoir disposer de matériel

nouveau et expérimenter sur le vivant.

1. Nous devons à M. le Directeur de l’Herbier de Kew d'avoir eu communication

de la collection relative au Paracoffea merguensis, qu’il veuille bien accepter nos plus vifs

remerciements.

Source : MNHN, Paris

— 604 —

Paracoffea merguensis (RidI.) J.-F. Leroy, comb. nov.

A. Chevalier, les Caféiers du Globe, Syst. 3 : 122 (1947); J.-F. Leroy, Journ.

Agr. Trop, et Bot. Appl. 14, 6-7 : 276 (1967).

— Coffea merguensis Ridl., Journ. F.M.S. 10 : 96 (1920).

Coffea fragrans WALL.p.p. in Hook.L, Fl. Brit. lnd. 3 : 154 (1880); Brandis, Indian

Trees : 390 (1911).

Arbuste à rameaux grêles, les jeunes hérissés de poils minuscules.

Feuilles persistantes ou subpersistantes (au moins partiellement), glabres,

les jeunes parsemées de poils minuscules, longues de 4-7 cm, larges de 1,5-

3 cm; limbe subcoriace, lancéolé, atténué aux deux extrémités, acuminé-

obtus; nervures secondaires 4-5 paires; pétiole de 5 mm, ailé, sauf à la

base, par décurrence du limbe; stipules membraneuses deltoïdes, longue¬

ment cuspidées, glabrescentes, longues de 1,5-2 mm; domaties très rares.

Inflorescences pluriflores présentant une grande diversité de disposi¬

tions, lesquelles peuvent se ranger en 4 catégories principales :

1) les inflorescences terminent des ramules végétatifs (lesquels pro¬

longent généralement des rameaux longs) garnis de feuilles ordinaires

formés au cours de la même phase d’activité; elles sont alors typiquement

terminales, sans involucre ( épicalice ), avec ou sans éléments bractéaux

(fîg. 5, pl. 1).

2) elles terminent chacune un rameau porteur de formations appendi¬

culaires réduites, rameau prolongeant lui-même un rameau long; elles

sont encore typiquement terminales (fig. 6, 7, pl. 1 ; fig. 8, pl. 2) avec ou

sans épicalice;

3) elles terminent, chacune, un rameau porteur de formations appen¬

diculaires réduites, rameau situé en position axillaire-subterminale (fig. 4,

pl. 2). On peut admettre que ces inflorescences sont encore terminales.

4) elles terminent, chacune, un rameau court (pas d’élongation inter-

nodale), porteur de formations appendiculaires réduites, rameau situé en

position axillaire (fig. 2, 6, pl. 1). On peut admettre que ces inflorescences

sont axillaires.

Éléments bractéaux couverts et bordés de poils glanduleux.

Boutons floraux pubérulents, englués dans une gomme abondante.

Fleurs 5-mères; calice à collerette atteignant jusqu’à 0,25 mm de largeur,

± denté, couronné de poils glanduleux; calice et corolle couverts de poils

minuscules apprimés, ± denses; tube de 5-11 mm; pétales lancéolés, aigus,

longs de 5-7 mm; anthères sessiles presque à demi exertes; style de 3-5 mm,

inclus; stigmates de 1,3-2 mm.

Fruit inconnu...

Type : C.B. Ktoss 6806, Birmanie, Tapli (holo-, K).

Distr. géogr. — Birmanie (Tenasserim, Tapli).

Matériel étudié : Griffith 578, Mergui (AT); Hetfer 3016, Tenasserim (P).

Source : MNHN, Paris

— 605 —

PI. I. — Paracoflea merguensis var. merguensis : 1, rameau avec feuilles anciennes et inflo¬

rescences; 1', l’une des très rares domaties; 2, rameau inflorescentiel axillaire; 3, 4, frag¬

ment avec feuilles nouvelles et formations génératives (les stipules sont transformées

partiellement); S, 6, 7, dispositions diverses d’inflorescences (se reporter au texte). —

Origine du matériel ; 1,1', 2, 3, 4, Hetfer 3016, P; 5, 6, 7, C.B. Kloss 6806, K. — (Madame

Lemeux del.)

Source : MNHN, Paris

2. — Paracoffea merguensis var. orientalis : 1, rameau complexe portant des feuilles

de trois âges différents; 2, 3, détails; 4, fragment montrant un nœud avec deux rameaux

axillaires-subterminaux; 5, domaties; 6, rameaux axillaires-subterminaux sur bois ancien

ayant terminé sa croissance (se reporter au texte); 7, fleur avant l’anthèse (le calice porte

des dents, la corolle est parsemée de poils); 8, 9, rameaux inflorescentiels, l’un terminal,

les autres axillaires. — 10, 11, fleur de la var. merguensis. — Origine du matériel : I, 2,

3,4, Kerr 15338 , K ; 5, 6. 7, Kerr 18220, K ; 8, 9, Kerr 18028, K ; 10,11, C. B. Kloss 6806, K.

— (Madame Lemeux del.)

Source : MNHN, Paris

— 607

Var. orientalis (Craib) J.-F. Leroy, comb. nov.

— Coffea merguensis var. orientalis Craib, Fl. Siam. En. 2, 2 : 173 (1934).

Arbuste de 1-1,5 m de hauteur.

Feuilles à limbe papyracé, longues de 6-11 cm, larges de 3-4,5 cm,

domaties superficielles bordées de poils, parfois couvertes partiellement

d'une membrane angulaire.

Inflorescences uni- ou pauciflores. Boutons floraux glabres ou glabres-

cents. Fleurs très parfumées à calice glabre, à corolle glabre ou glabrescente ;

tube de 7-15 mm; pétales de 6-8 mm.

Fruit: drupe subdidyme, glabre, 7 X 9-10 x 5-6 mm 1 ; nervures du

péricarpe bien apparentes; pédicelle de 5-6 mm et pourvu d’une ou deux

bractées (ou beaucoup plus long —jusqu’à 25 mm — quand on considère

tout le ramule fructifère).

Type : Kerr 18028, Thaïlande, Chantabum, Kao Sabàp (holo-, K).

Distr. géogr. — Birmanie, Thaïlande.

Matériel étudié : Kerr 15338, Nakawn Sritamaràt : Patalung, Kao Oktalu (K);

Kerr 18220, Suràt, Yànyao (K); Kerr 14290, Ja Samet, N. Sritamarat (K); Kerr 11828,

Kao Talu, Ramawng (K); Kerr 17667, Dan Chumpon, Kràt (K); Put 2346, Tung Song

(K); Marcan 194, Sriràchà Narong Nam Kio (K); Schmidt 619*, Kaw Chàng Klawrg

Nayom (K).

Écol. — Forêt ombrophile; ait. 50-100 m; fl. : janv.-fév,; fr. avr.

Remarques. — Cette espèce confondue par Hooker avec le C. fragrans

Wall et reconnue par Ridley en 1920 n’a cependant pas été bien comprise

par ce dernier auteur qui a décrit les fleurs comme « peu nombreuses dans

les aisselles terminales ». A. Chevalier s’est contenté de reprendre la des¬

cription de Ridley en négligeant de considérer la variété établie par Craib.

Craib lui-même, en invoquant seulement le caractère présence-absence

de poils sur la corolle, s’est mépris dans la reconnaissance des échantillons

au niveau variétal, incorporant en particulier les n os Kerr 15338 et Kerr 18220

parmi les représentants de la variété merguensis. La distinction variétale

est d’ailleurs extrêmement fragile. L’espèce elle-même reste incertaine.

ANALYSE MORPHOBIOLOGIQUE

Considérons la planche 1

Voici (fig. 1) un fragment ramifié portant 5 feuilles anciennes (l’espèce

est à feuilles persistantes) et des formations complexes au moins partielle-

1. Hauteur, largeur, épaisseur.

Source : MNHN, Paris

- 608 —

ment génératives, lesquelles sont ou axillaires (a, b, c) ou terminant un

rameau long, comportant au moins une paire de feuilles normales (d, e,f).

L’ensemble c, représenté à un fort grossissement (fig. 2), peut être

un rameau v— g (donc hétérogène) 1 homochrone 2 , axillé par une cicatrice

de feuille; il serait ainsi constitué : à la base un nodoïde 3 , au-dessus un

nœud avec une paire de très jeunes feuilles et des stipules ayant la forme

de bractéoles (pas d’acumen, présence de poils glanduleux), puis une inflo¬

rescence avec éléments bractéaux (mais sans involucre). Les ensembles

a et b sont à rapporter au même type. Il y a d’autres interprétations pos¬

sibles : 1) l’ensemble c serait un rameau v— g hétérochrone, le nodoïde

basal ayant été formé au cours de la phase précédente; 2) l’ensemble c serait

un rameau g avec deux involucres. Dans les deux premiers cas l’inflorescence

serait terminale; dans le dernier cas elle serait axillaire, les structures végé¬

tatives devenues vestigiales se trouvant pratiquement annexées par le

domaine génératif.

L’étude des herbiers n’a pas permis d’arriver à une conclusion bien

établie.

L'ensemble d, considéré au-dessus du nœud avec feuilles anciennes

est un rameau du type c qui prolonge un rameau végétatif relevant d’une

étape antérieure du développement.

On trouve sur la même plante des rameaux hétérogènes typiques

(fig. 5), homochrones, dans lesquelles l’inflorescence est dépourvue d’invo-

lucre; ces rameaux prolongent généralement un rameau long formé à

la saison précédente. Entre ces rameaux hétérogènes et le type c se ren¬

contrent tous les intermédiaires.

La planche 2 confirme et complète ce que nous venons d’exposer.

Voici un rameau (fig. 1) portant des formations génératives; hétéro¬

chrone, monopodial, il se décompose ainsi : une partie ancienne avec les

nœuds n 1 et n 2 , une partie récente avec le nodoïde n 3 et les nœuds au-dessus

(en n 2 les feuilles ont subi une réduction). En n 1 , il y a eu production de

rameaux fructifères dont un a avorté : les figures 2 et 3 montrent certains

détails de ce rameau : la croissance de celui-ci a été continue à partir de n 2

1. Nous appelons rameau v-g (végétatif-génératif) ou hétérogène, tout rameau

constitué par le fonctionnement d’un méristème d’abord végétatif et producteur de

structures véritablement végétatives qui se transforme directement en méristème génératif;

le rameau g (génératif) est homogène et se constitue par le fonctionnement d'un méristème

d'emblée génératif dans sa phase productrice de structures (quoique vraisemblablement

végétatif au départ). Le critère pratique de reconnaissance de ces deux processus se réfère

au maintien, dans le premier cas, des potentialités végétatives, à leur extinction dans le

second. La présence d’une paire de feuilles adultes est l’indice morphologique de l'exis¬

tence d'un méristème végétatif, mais parfois celui-ci peut exister sans qu'aucun indice

ne permette de le déceler (cas de ce que nous avons appelé pseudo-épicalice ou pseudo-

involucre chez Paracoffea lebruniana).

2. Nous qualifions A'homochrone tout rameau (ou toute partie de rameau) qui s'est

constitué au cours d’une seule et même phase d’activité. Lorsqu'au moins deux phases

interviennent le rameau est hétérochrone.

3. Nodoïde : nœud végétatif privé de feuilles ordinaires mais physiologiquement

identique à un nœud.

Source : MNHN, Paris

— 609 —

pendant 4 plastochrones. Après une pause, l’activité a repris (fig. 2). Les

deux rameaux axillaires présentent chacun un axe de diamètre réduit par

rapport à l’axe primaire; chacun porte des phyllomes : ce sont des rameaux

ayant une structure proche de celle de la figure 5 (PI. 1), mais ici en position

axillaire. On peut admettre au moins conventionnellement que ce sont des

rameaux hétérogènes. Dans un autre fragment de la même plante (fig. 4)

nous voyons un rameau fructifère implanté en position axillaire subterminale

Fig. 12. - Paracoffca merguensis var. oricntalis (Kerr 18028). — Les 2 articles portant des feuilles

anciennes sont à peu près symétriques, mais ils se terminent différemment. A droite,

la croissance s’est poursuivie au-dessus du nœud porteur de feuilles jusqu’à la formation

d'un verticille de phyllômes : pas de formation générative. A gauche, nous retrouvons

le même ensemble, mais prolongé par un rameau probablement hétérogène constitué

au cours de la plus récente phase d'activité : l’ensemble au-dessus du nœud avec feuilles

anciennes est probablement hétérochrone.

sur un rameau ancien dont la croissance épicale a été bloquée. On peut

admettre encore que ce rameau fructifère est hétérogène.

Dans la figure 6 (individu différent) nous voyons deux rameaux inflo-

rescentiels axillaires-subterminaux : ils sont hétérochrones sur bois ancien

ayant terminé sa croissance apicale. Le rameau inflorescentiel à gauche

est-il hétérogène? Nous sommes sûr, en tout cas, que le rameau, à droite,

l’est. En voici la composition : nodoïde basal ancien, nœud récent avec

cicatrices foliaires, nodoïde (n) avec feuilles réduites (/) et formation géné¬

rative terminale.

Source : MNHN, Paris

— 610 —

Dans chaque aisselle de ce nodoïde se développe un ramule; l’un a

déjà formé un nœud ( a ) avec une belle paire de feuilles. Ainsi la nature

végétative en n est bien établie. Remarquons que l’inflorescence (avortée)

est uniflore et typiquement sans involucre, les stipules ont perdu leur carac-

Fig. 13. — P. merguensis var. orientalis. — Étude du spécimen Kerr 14290 (K) : a, b, c, d , nœuds

garnis de rameaux inflorescentiels à divers stades de développement. Les rameaux inflo-

rescentiels (6, c) naissent de rameaux longs (1, 2) porteurs de feuilles anciennes; ils com¬

portent un nodoïde, un nœud avec de très jeunes feuilles, une inflorescence uniflore. Les

rameaux inflorescentiels prolongeant les rameaux longs sont construits sur le même

modèle que les axillaires (a, d), mais celui de droite (c) présente une particularité : la

naissance d'une pousse axillaire à partir du nœud supérieur montre que ce nœud est

parfaitement fonctionnel; les inflorescences en b et c doivent être considérées comme

pédonculées, mais non involucrées.

tère végétatif. Le ramule ayant formé le nœud (a) est pour le moment

monopodial : il peut à tout moment interrompre sa croissance et devenir

un rameau hétérogène. (Notons des caractères importants bien visibles

sur la fleur de gauche : la longueur du style, l’existence d’une collerette du

calice bien développée et garnie de dents.)

Source : MNHN, Paris

— 611 —

I. 3 I. Paracoffea mensuels» var. orientalis (Ker ) 1X220 rameau tnflorescenhel axillaire •

le pédicelle porse 2 verticilles de phyllômes; a. partie du verticille supérieur 2, Para¬

coffea mensuensis var. mergueasis tHel/er 3016) : details d'un rameau inflorescentiel

présentant 2 verticilles de phyllômes. On notera : I) la présence de bourgeons ( b ) axillaires

à 2 niveaux; 2) les caractères bractéaux des stipules du verticille supérieur; 3) la nature

définie de l'inflorescence, mais intermédiaire entre le dichasium et la grappe. Faits que

l’on a exprimés par le diagramme (chaque bourgeon est représenté par un x).

Source : MNHN, Paris

— 612 —

Nous avons observé sur du matériel d’autre provenance, avec des

variantes minimes, les mêmes types de rameaux inflorescentiels (fig. 8, 9),

et chaque fois nous avons rencontré les mêmes difficultés d’interprétation.

Faute de pouvoir déceler des bourgeons végétatifs axillaires en activité.

Source : MNHN, Paris

— 613 —

nous sommes incapable de définir les phyllomes qui ornent les rameaux

terminés par une formation générative. Par exemple ceux de la figure 9.

Mais nous pouvons préciser certains points.

1) L’homologie des rameaux inflorescentiels. Les rameaux représentés

dans les figures 2 (PI. 1), 9 (PI. 2), 1 (PI. 3), sont homologues, mais diverse¬

ment développés. Pratiquement nous parlerons d’inflorescences terminales

(fig. 9, PI. 2) ou axillaires (PI. 3, fig. 1). De même les rameaux inflorescen¬

tiels représentés dans les figures 5 et 7 (PI. 1) sont homologues. Et il est

certain que, dans un cas (fig. 5), le rameau est hétérogène.

2) L’examen des herbiers ne permet guère de se prononcer sur l’homo-

ou l’hétérochronie des rameaux. 11 arrive parfois, cependant, qu’un détail

ait quelque signification ; ce que nous avons exprimé dans le schéma page 609,

en comparant des structures homologues et symétriques. Le rameau (fig. 8,

PI. 2; fig. 12) est probablement hétérochrone, et homologue, donc, dans

sa partie homochrone, au rameau de la figure 5 (PI. 1).

3) L’inflorescence est d’un type mixte : c’est une inflorescence définie,

un dichasium, mais qui poursuit un certain temps sa ramification à un

niveau intercalaire (PI. 3, fig. 2). En somme, grappe définie.

Les divers cas analysés relativement à cette espèce peuvent être présentés

schématiquement : seules les figures 5 (PI. 1) et 6 (PI. 2, rameau de droite),

ne prêtent à aucune équivoque. Les figures 4-5-6-7-8-9-10 (tableau) montrent

que dans chaque cas deux ou trois interprétations sont possibles.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

Nous sommes amené à distinguer deux structures :

1) le rameau inflorescentiel hétérogène et homochrone: l'inflorescence

est alors terminale et sans involucre (fig. 5, PI. 1). Généralement, il prolonge

un rameau long et porte une belle paire de feuilles dont les aisselles peuvent

être génératrices de sympodes.

Ce rameau, fondamental ici, est absolument inconnu dans le genre

Coffea.

2) le rameau inflorescentiel axillaire (fig. 2, PI. 1), dont la nature

reste à élucider sur le vivant et expérimentalement.

On peut admettre, au moins provisoirement, qu’il est homogène et

représente une véritable inflorescence axillaire munie d’un ou de deux invo-

lucres. C’est en tout cas une possibilité théorique.

Ces deux structures expriment, en fait, les deux cas-limite d'un même

processus, cas-limite entre lesquels se rencontrent toute une série d’inter¬

médiaires, en particulier deux types d’inflorescences terminales (fig. 6 et 7,

PI. 1).

Source : MNHN, Paris

— 614 —

Bibliographie

Leroy, J. F. — Diagnose différentielle du genre Paracoffea Leroy, Journ. Agr. Trop, et

Bot. Appl. 14, 6-7 : 276 (1967).

— Recherches sur les Caféiers. Sur la classification biologique des Caféiers et sur

l’origine et l'aire du genre Coffea. C.R. Acad. Sc. Paris 265 : 1043-1045 (9 oct. 1967).

— Recherches sur les Caféiers. Esquisse d’une théorie sur l’évolution des espèces.

C.R. Acad. Sc. Paris 265 : 1373-1376 (6 nov. 1967).

— Un caféier du genre Paracoffea en Nouvelle-Guinée. Journ. Agr. Trop, et Bot.

Appl. 14, 12 : 598 (1967).

— La loi de corrélation de croissance chez les Caféiers : cas d'une espèce d’Indo¬

nésie (Paracoffea floresiana). Journ. Agr. Trop, et Bot. Appl. 14, 12 : 601 (1967).

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum. Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (4) 1971.

REVISION OF NOTHOFAGUS IN NEW CALEDONIA

by C. G. G. J. van Steenis

Summary: Essentially a révision of the genus Nothofagus in New Caledonia.

Five species are recognized, keyed out and described. Specimens are enumerated

with the ecological notes pertaining to them. General considérations précédé the révi¬

sion, containing notes on ecology, mutual affinities, geographical importance of the

range of Nothofagus, its fossils and their conséquence: the theory on the origin of Fagaceae

within the Yunnan—Queensland matrix area in Cretaceous time.

As early as 1869 Balansa collected two species in New Caledonia

which were described by Bâillon in 1873 and assigned to the Euphorbiaceae,

under the generic name Trisyngyne. As Iate as 1951 it became known,

through the combined exploration by Prof. Dr. A. Guillaumin, Dr. H.

Hürlimann and Dr. G. Baumann-Bodenheim that this genus is not at

ail rare in New Caledonia but occurs sometimes even in a dominating

position in the forest, and that more species of it occur. An obviously

preliminary succinct account of these results was given by the latter author,

who recognized five species, among which three were new.

Though it had then become clear that Trisyngyne belongs to Fagaceae,

and is closely allied to Nothofagus, Baumann-Bodenheim maintained its

distinctness from Nothofagus, without sufficiently argumenting this view.

In 1939 it had appeared that Nothofagus occurred in New Guinea

which I elaborated in a comprehensive révision of the genus Nothofagus,

coming to the conclusion (J. Am. Arb. 34 : 301-374. 1953) that they

should be accommodated in Nothofagus as a separate subsection Bipartitae

of typical Nothofagus pollen, the brassii subtype. This was first announced

Trisyngyne could not be upheld as a separate genus and I transferred the

New Caledonian species to Nothofagus (J. Arn. Arb. 35 : 266-267. 1954).

This opinion was shared by the palynologists, as the pollen of the

New Caledonian and New Guinean species belongs to a distinct subtype

of typical Nothofagus pollen, the brassii subtype. This was first announced

by Miss Cookson in a preliminary announcement (Nature 170 : 127.

1952) and later elaborated by her and Pire (Austr. J. Bot. 3 : 197-206.

1955) in which study they examined pollen from both New Guinean and

Source : MNHN, Paris

616

New Caledonian species and found them to belong exactly to the same

brassii subtype.

This brassii subtype appeared to hâve been already described in the

fossil State from Australia and New Zealand and was assumed to belong

to extinct Nolhofagus species. Later research revealed that this brassii

subtype of pollen is very widely distributed as fossil pollen, even as far as

Seymour Island and Fuegia and, moreover, that it is one of the two oldest

Nolhofagus pollen types known, dating back at least to the Upper Creta-

ceous.

The morphological and palynological conclusion to the congenerity of

Trisyngyne and Nolhofagus was furthermore sustained by the wood anatomy

which was studies by Dadswell and Ingle (Austr. J. Bot. 2 : 141-153.

1954) who concluded that “ evidence from the anatomy of the wood sup¬

ports the botanical grouping of the New Guinea material into a distinct

subsection of Nolhofagus ”, and furthermore “ that this evidence is not

inconsistent with the theory that the New Guinea species are living relies

of a former more widely distributed genus, the temperate group being

dérivative from this. ” They also noted that the New Caledonian mate¬

rial was anatomically similar to that of the New Guinea species, although

not identical with them. From New Caledonia they had only twig mate¬

rial at their disposai. Later they had examined wood from three New

Caledonian species, and in a letter dated Aug. 26, 1968, Mr. Ingle confirmed

that he could not see any distinction in the secondary wood between the

New Guinean and New Caledonian species.

Summarizing the taxonomy, there seems to be no doubt that Trisyn¬

gyne must be reduced to Nolhofagus subsection Bipariilae.

Morphologically the New Caledonian species are at once distinguishable

from those of New Guinea by the fact that the leaves are not arranged

distichously along the twigs but spirally. It is noteworthy but cannot

affect their generic or even infrageneric status. Différences in phyllotaxis

in Fagaceae occur elsewhere, notably in Trigonobalanus of which one

species has spiral leaves and the other leaves in whorls of three. A second

point is that ail New Caledonian species hâve coarse foliage and cupules

but only very few in New Guinea, and that the nuts of the New Caledonian

species are much larger than those of ail of the New Guinean species.

There are several reasons for framing this new révision of the New

Caledonian species, the first being that Baumann-Bodenheim's preliminary

descriptions were very meagre, which was in no mean degree due to the

scarcity of the material in the fifties. Even now the completely mature

cupules and nuts are not known of ail species and male flowers hâve not

been collected of two species. Furthermore, several important characters

were not mentioned by him, notably the deviating phyllotaxis of the New

Caledonian species. Finally, spécifie délimitation had to be tested with

the abundant material collected since 1951, especially for the use of foresters

and ecologists studying the ecology of the species and their rôle in New

Caledonian végétation, including the life cycle, growth rate, germination

and régénération.

Source : MNHN, Paris

— 617 —

For field ecologists Nothofagus is not difficult to spot as it is rather

easily distinguishable and cannot be mistaken even in the végétative State

by the occurrence of perular buds and large peltate stipules, both bud-

scales and stipules possessing a range of colleters at their insertion; further-

more their leaves are gland-dotted beneath ; both these glands and colleters

exude a resinous wax when the flush is coming out and making this shining

and sticky.

The growth mode is flush-wise and the thin young leaf is reddish.

At that time also the flowers appear, the red males in pseudo-glomerules

of triads (strictly on short-shoots), below the females.

At mature size New Caledonian species are comely trees, but seldom

exceed 20 m in height, in contrast with New Guinean species which attain

c. 40-45 m in height when full grown.

An other important point for the ecologists is the spécifie distinction,

as each species must hâve its own autecology and its évaluation must be

based on correct spécifie identification.

As far as I know only few papers deal as yet with the ecology of the

New Caledonian species, which within subsection Bipariilae show an

important extension of the ecological range of the section in that some

occur down almost as low as sea-Ievel.

Baumann-Bodenheim published on this interesting feature a succinct

note (Geobot. Forsch. Inst. Rübel Zürich für 1955 : 64-74), based on data

then known to him.

Hürlimann (Proc. 9th Pac. Sci. Congr. Bangkok 1957, 4. Bot. :

89-94. 1962) published a sort of analysis of the structure of N. codonandra

forest plots and plants associated in these, with due attention to strata

in this forest, âge classes of the Nothofagus, and its dominance in the

canopy, the latter a rather rare phenomenon in tropical forests which

are usually of a very mixed character. Nothofagus grows in New Cale-

donia mainly on serpentine parent rock areas.

Dawson (Tuatara 14 : 1-7. 1966) recorded his ecological expérience

with three New Caledonian species; on Col des Roussettes he found a

species which he obviously referred to N. balansae, but which I believe is

N. aequilateralis, of which he studied an almost pure ridge crest stand,

noting seedlings abundantly on clay banks edging the road. On the

Montagne des Sources he found scattered patches randomly dispersed of

N. codonandra in the forest without preference for ridges, confirming a

Personal observation from Mr. Schmid who found the same species mostly

on side slopes of ridges. He found N. codonandra also as scattered river

margin trees along the Rivière Bleue which originates on this mountain

complex. He recorded a third species casually, which I believe was

N. balansae. He mentioned also the interesting periodicity in flowering

observed by Mr. Corbasson to represent a 7 year cycle (1950, 1957, 1964).

He concluded that it appeared to him that “ where the climate is suitable

for rain forest, and where there is no spécial edaphic factor such as serpentine

parent rock, Nothofagus tends to be restricted to situations where the soil

is poor, particularly along ridge crests. ”

Source : MNHN, Paris

— 618

He finished with a more generalized conclusion on the genus as a

whole in saying that “ At higher altitudes and latitudes, where climates

are less favourable or unfavourable for rain forest Nothofagus may then

form continuous and much more extensive forests. ” The latter conclusion

I cannot share as far as the factor altitude is concerned as in New Guinea

Nothofagus may occur dominant or co-dominant in rain-forest sites not

correlated as far as we know with specialized soil or parent rock conditions.

For the convenience of botanists and plant-ecologists in New Cale-

donia who hâve not access to ail material I hâve studied, I hâve cited the

localities with such field data as seem useful for later ecological studies

on the occurrence of the genus, notably altitude, parent rock, and date

of flowering. Unfortunately a number of collections are accompanied

with cupules gathered on the ground below the tree; these hâve not been

cited when withered and too old to be of value for indicating the ripening

season.

As to spécifie délimitation and the number of species which occur

in New Caledonia, I remark that at first sight they look very distinct.

I could rather easily refer ail the material at hand to the five species distin-

guished by Baumann-Bodenheim, not confirming the rumours of new

species. The framing of a key was less easy, however, as on doser view

the précisé variability in detail appeared greater than expected. My

impression is further that the species are more closely allied mutually than

their outward distinetness would induce to think.

The key I hâve designed is based on végétative characters of material

collected from mature trees. It remains possible that the flowers, nuts

or cupules may yield additional characters but the material at hand is

insufficient to define such characters.

Some show also some likeness to Papuan species, leaving apart the

différence between ail New Caledonian species and Papuan ones, the

phyllotaxis and Iarger nuts: N. discoidea resembles N. perryi from New

Guinea but has only one female flower and hence one nut per cupule,

and N. aequilateralis resembles in leaf N. starkenborghii from New Guinea.

Obviously affinities are more or less reticulate in the subsection, and réduc¬

tion has appeared ‘ parallel ’, that is independently in several ancestral

lineages.

As a whole the small New Caledonian set of species is morphologically

less derived than the Papuan set of 13 species. Ail New Caledonian

species save one hâve the flowers of both sexes in triads and possess multi-

lamellar cupules. In the New Guinean set there are nine species with

solitary female flowers and four with solitary male flowers, and besides

many species show oligolamellar cupules, and some even a complété absence

of a cupule.

One might be induced then to expect fossils of Nothofagus to occur

in New Caledonia, like they are found in New Guinea. In contrast with

Australia, where they are found onwards of the Upper Cretaceous, fossil

pollen of Nothofagus has in New Guinea up till now only been located

from the Upper Miocene until the Recent. And none has been reported

Source : MNHN, Paris

— 619 —

from New Caledonia. My firm conviction is that whereas Nothofagus

must hâve a long history behind it in both islands, future research will

reveal old fossil pollen in both Papua and New Caledonia, both from the

Tertiary and possibly even from the Upper Cretaceous.

I dérivé this perspective from the following considération. From the

plant-taxonomical standpoint 1 regard Nothofagus (Blumea 19 : 65-98.

1971) as a key genus for plantgeography because its ample fossil and recent

occurrence make the family Fagaceae a distinct bi-hemisphere family.

In the area between Yunnan and Queensland almost the entire gene-pool

of the living représentatives of the family is présent (7 généra), with even

an endemic palaeoploid genus ( Trigonobalanus ). This centre I regard as a

primitive centre, an idea partly induced by the fact that Upper Cretaceous

fossils hâve been found in bipolar situations (Greenland and Antarctica),

partly because the living représentatives are almost restricted to ancient

geological shields. Whereas both New Guinea and New Caledonia are

situated in the immediative vicinity of this old centre, which harboured

the primary Fagaceous matrix or even make part of it, it is most likely

that Nothofagus occurred very early in the sites where these islands occur

today. Besides, in both islands Nothofagus is associated with Araucaria,

in fact the recent distribution of Araucaria occupies an area which is

homologous to that of Nothofagus.

Critics may question then why Nothofagus is not wider spread in Malesia

beyond and why Araucaria occurs on the Brazilian shield where Notho¬

fagus has never been found. Such questions cannot be answered, but

such négative arguments can on the other hand, I feel, not obscure Sound

theory. One is tempted to expect fossil Tertiary pollen of Nothofagus

both in Malesia and on the Brazilian shield.

I am greatly indebted to Professor Leroy, directeur du Laboratoire de Phanéro-

gamie, Paris, who put the material at my disposai which made it possible to draw this

révision.

KEY TO THE SPECIES

I. Leaves obovate-oblong, tapering from a broad base to an acute or suba-

cuminate apex, distinctly crenate, each nerve ending in a crenation, 7 14-

12 i/i by 2 14-5 cm. Nut solitary. 5. N. discoidea

T. Leaves of other shape, not acute or acuminate. Nuts 3 per cupule.

2. Leaves rather narrow (index 2 1/2-3), widest in the middle, narrowing

gradually to both ends, at apex not broadly rounded, fiat, entire,

4-10 by 1 (4-3 14 cm. 1. N. aequilateralis

2'. Leaves of other shape, if narrow either bullate or the apex broadly

rounded or stunted and with a conspicuous notch, or the apical part

3. Leaves clearly bullate, with conspicuously recurved margin and on

the upper surface the nerves depressed and very prominent beneath,

coarse, with very thick petiole. 2. N. codonandra

3'. Leaves flat, nerves not or hardly depressed above.

4. Leaves very hard and thick-coriaceous, with very thick petiole,

the upper surface smooth with practically invisible vein-netting,

5-14 by 2 14-7 cm. 3. N. baumanniae

Source : MNHN, Paris

— 620 —

4'. Leaves rather thin-coriaceous, with slender petiole, the fine-

tessellate vein-net on the upper surface clearly visible, obovate-

oblong (rarely elliptic), 4 *4-8 by 2-4 cm. 4. A*, balansae

I. Nothofagus aequilateralis (B.-B.) Steen.

J. Arn. Arb. 35 : 266 (1954).

— Trisyngyne aequilateralis Baumann-Bodenheim, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, ser. 2,

25 : 421 (1953).

— 2N. balansae (non al.) Dawson, Tuatara 14 : 2, fig. le (1966).

Tree 8-20 m high, c. 20-45 cm diameter. Leaves elliptic-oblong to

almost elliptic-lanceolate, widest in the middle, attenuate to both ends,

with blunt apex, coriaceous, entire, 4-10 by 114-3 *4 cm; upper surface

with fine tessellate venation but not prominent, ridge on midrib only in

the lower third, beneath réticulations little prominent; nerves 11-15 pairs,

arching within the margin but not running to it, prominent beneath;

petiole 7-10 mm. <? Flowers red, in 2-5 mm peduncled triads, perianth

5-6 mm long, on a very short hypanthium; stamens c. 10-15. 2 Flowers 3.

Cupule sessile, not very woody, with 4-5 lamellae, the halves c. (10—)

13-14 by (8-)9-10 mm. Nuts ovate to broad-elliptic, with a narrowly

winged margin, protruding from the cupule, 10-14 by (8-) 11-13 mm.

Type : Baumann-Bodenheim 15273.

Col des Roussettes, traversée piste de Houailou, entre Borameyi et Caprepoa,

600 m, fr., Blanchon 991 ; ditto, 500 m, o March, McKee 14530 (coll. H. Gay); ditto,

au pied du Mt Aoui, 600 m, sur schistes, forêt dense, fr. Sept., Blanchon 991. — Crête

entre le Grand Lac et la petite Yaté, 400 m, terrain serpentineux, fr. Nov., McKee 22869. —

Plaine des Lacs, nord du Grand Lac, 200 m, <J Jan., Veillon 1920; ditto, 300 m, dominant,

sol ferrallitique gravillonnaire, fr. Dec., Jaffré 349; ditto, 250 m, sur péridotites, Dawson

(18/12/70); ditto, vallée de la Yaté, Rivière Blanche, 200 m, young fr. Aug,, Abbe & Cor-

basson 12188 ; ditto, forêt humide, McKee 21618. — Mois de Mai, Baumann-Bodenheim

15273, 15275, 15276. — Mt des Sources, à cote 570, Corbasson 218, 221 ; ditto, 500 m,

terrain serpentineux, fr. Jan., peuplements nombreux dominant par endroits la forêt,

McKee 23126, 23127 (juv.); ditto, 480 m, headwaters of Rivière du Casse Cou entre

Pic Buse et Casse Cou, Abbe & Corbasson 12201 ; ditto, 600 m, associé avec Araucaria

bernieri, Agathis lanceolata, Podocarpus ferruginoides, Ingle 1.79, Route des Sources,

petit peuplement de chaque côté entre côtes 470 et 495, fr. June, Corbasson 215. — Haute

Neaoua : Ouen Sieu, 500-600 m, forêt humide sur schistes dominé par Nothofagus,

vern. « faux gaiac », McKee 21595.

Vallée du Creek Pernod, 200-250 m, sur péridotites, M. Schmid 333. — Bon Secours,

baie des Pirogues (forêt Pérignon), fr. June, Corbasson 211. — Mt Boulinda, pente nord,

1150-1300 m, terrain serpentineux, McKee 17327.

Ecological summary: Parent rock schistes, sol ferralitique, peri-

dotite, serpentine. <? Flowers Jan., March. Fruits June, Sept.-Dec. Alti¬

tude: 200-600, once at 1 100-1 300 m.

Notes : Juvénile, stérile specimens hâve of course the largest leaves,

up to 11-12 by 4-5 cm. Some specimens (Jaffré 349, Veillon 1920, McKee

22869) hâve small leaves, 3-5 by 114-2 cm and small thinnish cupules but

it is not clear whether the latter are mature. In leaf-size there is a graduai

sériés from the small ones to the larger.

Source : MNHN, Paris

— 621 —

The leaves of seedlings as represented by McKee 23127 are almost

indistinguishable from those of N. balansae, acute-acuminate, lanceolate,

with a few minute teeth; the collector must be assumed to be correct to

associate them with the mature tree in the field; this cannot be ascertained

from herbarium material. If these two species occur together such asso¬

ciation may prove impossible.

2. Nothofagus codonandra (Bail!.) Steen.

J. Arn. Arb. 35 : 266 (1954); Dawson, Tuatara 14 : 2, fig. la-c (1966).

— Trisyngyne codonandra Baill., Adansonia 11 : 136 (1873); Baumann-Bodenheim,

Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, ser, 2, 25 : 420 (1953).

Tree, 8-20 m high, up to 75 cm diameter. Leaves oblong-elliptic

to obovate, usually bullate with strongly recurved margin and the nerves

depressed above, entire, 7-12 /i by 3-6 cm; upper surface fine-tessellate

but not prominently so; nerves 10-15 pairs, strongly prominent beneath,

distinctly but shallowly sunken above, upper ones running to the minute

crenations at the margin, no ridge on the midrib above except at the tran¬

sition to the petiole; petiole 5-14 mm, very thick. 3 Flowers red, 5-15 mm

peduncled, the triads in pseudo-glomerules, hypanthium c. 2-3 mm, perianth

5-6 mm; stamens c. 15. $ Flowers 3. Cupule sessile to subsessile (peduncle

up to 5 mm), thick, with 6-7 lamellae, finally very woody, the halves 16-30

by 12-20 mm. Nuts broad-ovate to obovate-obtriangular, narrowly

winged, 15-20 by 13-18 mm.

Syntypes : Balansa 2749 3, 3557.

Moindip, 400 m, grégaire en forêt vallicole sur grauwacke, fr. June, Veillon 1955.

— Haute Tiwaka, contrefort est du Tchingou, 800 m, maquis sur terrain serpentineux,

3 Jan,, McKee 20104. — Mt Humboldt, 800 m, 3 Febr., Balansa 3557. — Pic Buse, Bau-

mann-Bodenheim 16073. — Entre Pic Camboui et la Dent de Saint-Vincent, 1 100-1 200 m,

terrain rocheux serpentineux, dominant par endroits, McKee 23061. — Mt Do, plateau

sommital, 950-1 020 m, forêt d’ Araucaria-Nothofagus, terrain serpentineux, arbre domi¬

nant, fr. Oct., McKee 21086; ditto, McKee 15981 ; ditto, vers 1 000 m, sur péridotites,

fr. Nov., Veiilon 958. — Mt. Koghi, L. Lavoix in J. P. Blanchon 1631 3, anno 1963. —

Mt Koungouhaou Nord, 1 000-1 100 m, reste de forêt sur terrain serpentineux, McKee

17968, 17969 (juv.). — Mt Mou, 900 m, Baumann-Bodenheim 14910 (juv.); ditto, 750 m,

Baumann-Bodenheim 1642, 1743, 14843; ditto, 900 m, Baumann-Bodenheim 14907,

14908; ditto, 1 100 m, 3 April, Balansa 2749. — Rivière Bleue, 200 m, forêt galerie,

McKee 12406 ; ditto, 150 m, Bernard! 9340 ; ditto, Aubréville & Heine 181 ; ditto, young 5,

Aubréville & Heine 149 ; ditto, fr. June, Corbasson 212; ditto, 150-250 m, pentes rocheuses,

commun près de la rivière, fr. Sept., McKee 17571 ; Vallée de la Yaté, au Pont Germain,

Abbe & Corbasson 12189. — Route de Mt des Sources, 500 m, terrain serpentineux,

fr. Jan., McKee 23129; ditto, 600 m, forêt en ravin, Thorne 28685 ; ditto, 1 000 m, domi¬

nant sur crête sommitale, McKee 5339; ditto, à cote 700, Corbasson 220; ditto, versant

Dumbéa, à cote 650, fr. June, Corbasson 219 ; crête sommitale, 950 m, 3 April, McKee

16689 (coll. M. Boulet).

Ecological summary: Parent rock grauwacke, serpentine, peri-

dotite, several times in gallery or riverine sites. 3 Flowers Jan.-April.

Fruits Jan., June, Sept.-Nov. Altitude : 150-1 200 m.

Source : MNHN, Paris

— 622 —

Notes: As usual in the genus Ieaves of juvénile specimens are very

large, here up to 18 by 8 cm, and less bullate than in mature trees.

The very thick petiole and base of midrib remind of N. baumannii

which seems to me nearest allied.

The only seedling in the herbarium is Baumann-Bodenheim 14910;

nerves and midrib elevated, and undeterminable, hence the identification

rest with the responsibility of the collector.

3. Nothofagus baumanniae (B.-B.) Steen.

J. Arn. Arb. 35 : 266 (1954).

— Trisyngyne baumanniae Baumann-Bodenheim, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, ser. 2,

25 : 420 (1953).

Tree, 10-30 m high. Leaves broad-elliptic oblong to somewhat

obovate, hard coriaceous, at the base truncate to subcordate, or abruptly

short-attenuate, ± fiat, entire or rarely ± undulate, 5-14 by 2 >4-7 cm,

the upper surface very smooth, no nerves or veins visible, underneath

the reticulate veins thinly and the nerves more strongly prominent; nerves

11-13 pairs running to the crenations of the edge; midrib in the lower

part wide and in the lower fourth part prominent towards the petiole;

petiole very thick, 5-15 mm. d Flowers: perianth 4-6 mm long (sec. B.-B.).

2 Flowers 3 per cupule. Cupule almost sessile, with 5-8 lamellae, woody,

2 |4-4 cm long. Nuts broadly ovate, 20-25 by 18-20 mm.

Type : Baumann-Bodenheim 11277.

Mt Mou, 1 150-1 200 m, fr. Oct., Baumann-Bodenheim 15628; ditto, 1 150 m,

Baumann-Bodenheim 11243, (fr. March) 11277, 11295, 11703, 15596, 15600, 15606, 15626,

15700; ditto, 1 000 m, Dawson 107; ditto, forêt sommitale sur péridotites, fr. Jan.,

M. Schmid 2645.

Ecological summary: Parent rock peridotite. d Flowers unknown.

Fruits Oct., Jan., March. Altitude: 1 000-1 200 m.

Note: Juvénile plants may possess very large leaves, measuring 14-21

by 8-10 cm; they sometimes hâve shallowly depressed nerves on the upper

surface.

4. Nothofagus balansae (Baill.) Steen.

J. Am. Arb 35 : 266 (1954).

— Trisyngyne balansae Baill., Adansonia 11 : 137 (1873); Baumann-Bodenheim,

Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, ser. 2, 25 : 420 (1953).

— N. sp. Dawson, Tuatara 14 : 6, fig. ld (1966).

Tree, 6-12 m high, 22 cm diameter (once noted). Leaves coriaceous

to thick-coriaceous, obovate to obovate-oblong, widest above the middle,

narrowed to the base, with a rounded retuse apex, crenate along the margin

in the upper half, 4 (4-8 by 2-4 cm; upper surface fine-tessellate veined

Source : MNHN, Paris

— 623 —

but not prominently so, ridge on midrib only in the lower third; on under

surface the tessellate venation hardly prominent; nerves c. 10 pairs, not

strongly prominent beneath, each nerve ending in a crenation; petiole

short, c. 3-8 mm. <? Flowers in triads in pseudo-glomerules, the peduncle

c. 5-10 mm; perianth sessile, c. 5-6 mm long. 9 Flowers 3 per cupule.

Cupule sessile, with 5-6 lamellae, the halves 15-20 by 12-17 mm. Nuts

broad-ovate, with a narrow wing, 12-18 by 10-18 mm.

Type : Balansa 1377.

Route des Sources, à cote 570, Corbasson 217 ; ditto, à cote 500, Corbasson 216 ;

Road to Mt des Sources, 600 m, McKee 2090 ; ditto, 500 m, Abbe & Corbasson 12200 :

ditto, 680 m, associated with Agalhis ovala, Rhodamnia, Xanthomyrtus, Casuarina and

Cunonia, Ingle 1.83; ditto, 650 m, near old sawmill, McKee 2090. — Kopéto, Crète

est du mont Vert, 700 m, maquis haut sur pente raide rocheuse, péridotite, petit peuple¬

ment dans ravin, McKee 22202, 22203 (juv.). — S.E. Pic Buse, 500 m, Baumann-Boden-

heim 1564, 16075; Contrefort du Me Maoya au-dessus de la mine Emma, 1 350 m,

forêt humide, McKee 12973 (coll. Corbasson); ditto, McKee 12974 (juv.). — Mt Paeoua,

plateau sommital, 900-1 100 m, arbre abondant en forêt humide d'Araucaria-Nothofagus,

McKee 17039; ditto, 800-1 000 m, fr. Febr., McKee 18401 ; ditto, sur terrain serpentineux,

fr. Oct., McKee 17692. — Above Téné, near Bourail, Balansa 1377,3 fl. March. — Rivière

Bleue, 300 m, Baumann-Bodenheim 15044 ; ditto, 2 arbres isolés à l'extrémité de la voie

ferrée de la Forestière, fr. July, Corbasson 213.

Ecological summary: Parent rock peridotite (once noted). 3 Flowers

March (once noted). Fruits Febr., June-July, Oct. Altitude: 300-1 350 m.

Notes: Two collections by Corbasson are noteworthy in relation to

N. aequilateralis, in having fairly narrow leaves and rather an elliptic shape;

Corbasson 215 has moreover entire leaves, but is otherwise very similar

to Corbasson 217 which has crenate upper leaf halves. By the deeply

notched, stunted-rounded leaf apex they must, however, belong to N.

balansae, to which Guillaumin also referred them.

At high altitude small shrubs of this species may carry fully developed

cupules and nuts ( McKee 17692).

McKee collected a seedling ( McKee 12974) which possesses lanceolate,

pointed leaves reminding in shape of N. aequilateralis, but because they

are crenate in the upper half I believe he is correct associating them with

N. balansae.

5. Nothofagus discoidea (B.-B.) Steen.

J. Arn. Arb. 35 : 266 (1954).

— Trisyngyne discoidea Baumann-Bodenheim, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, ser. 2,

25 : 420 (1953).

Tree, 10-20 m. Leaves coriaceous, ovate-oblong, widest distinctly

below the middle, narrowing towards an acutish apex, with crenate margin

in the upper part, 7 Y 2 -12 Z2 by 2 y 2 -5 cm; upper surface not prominently

fine-tessellately veined, under surface somewhat coarser tessellate and

finely prominent; nerves 9-11 pairs, prominent beneath, ending in a crena-

Source : MNHN, Paris

— 624 —

tion, midrib not depressed, only with a ridge in the lower fourth; petiole

8-15 mm. S Flowers unknown. $ Flowers solitary. Cupule almost

sessile, with 6-8 lamellae, finely wide-gaping, woody, the halves 18-20 mm

long and wide. Nuts roundish, 14-20 by 11-20 mm.

Type : Baumann-Bodenheim 15000.

Mois de Mai, Baumann-Bodenheim 15000, 15001, 15109, 15114. — Plaine du Lac,

Forêt Électrique, remnant rainforest near head of small river valley, Abbe & Lucien

10380; ditto, 210 m, on serpentine, in 1954 regenerating after tires of 1925, young ? July,

Ingle 1.65. — Unlocalized, Service Forestier 208, young fr. — Région du Bon Secours,

forêt dense sur péridotites, 200-250 m, M. Schmid 1131 ; ditto. Baie des Pirogues, fr.

June, Corbasson 210.

Ecological summary of this rather rare species very insufficiently

known: Parent rock serpentine or peridotite. <J Flowers unknown. Fruits

June-July. Altitude: 200-250 m.

Notes: Except for the spiral phyllotaxis sheets remind superficially

distinctly of the New Guinean N. perryi, but the latter species has 3 nuts

per cupule.

As usual in New Caledonian species leaves of seedling trees 1-2 m

high are much larger than those of the mature trees, one collection having

leaves measuring 17 by 5 fi cm.

Identification list

Abbe & Corbasson 12188 : 1; 12189 : 2; 12200 : 4; 12201 : 1.

Abbe & Lucien 10380 : 5.

Aubréville & Heine 149, 181 : 2.

Balansa 1377 : 4; 2749, 3557 : 2.

Baumann-Bodenheim 1564 : 4; 1642, 1743 : 2; 11243, 11277, 11295, 11703 : 3; 14843,

14907, 14908, 14910:2 ; 15000,15001 : 5; 15044 : 4; 15109. 15114 : 5; 15273, 15275,

15276 : 1; 15596, 15600, 15606, 15626, 15628, 15700 : 3; 16073 : 2; 16075 : 4.

Bernardi 9340 : 2.

Blanchon 991 : 1; 1631 : 2 (coll. L. Lavoix).

Corbasson 210 : 5; 211 : 1; 212 : 2; 213 : 4; 215 : 1; 216, 217 : 4; 218 : 1; 219, 220 : 2,

221 : 1.

Dawson 107 : 3, 18/12/70 : 1.

Ingle 1.65 : 5; 1.79 : 1; 1.83 : 4.

Jaffré 349 : 1.

McKee 2090 : 4; 5339, 12406 : 2; 12973, 12974 : 4; 14530 : 1 ; 15981, 16689 : 2; 17039 : 4,

17327 : 1 ; 17571 : 2, 17692 : 4; 17968, 17969 : 2; 18401 : 4; 20104, 21086 : 2; 21595,

21618 : 1; 22202; 22203 : 4 ; 22869 : 1; 23061 : 2; 23126; 23127 : 1; 23129 :2.

Schmid, M. 333 : 1 ; 1131 : 5; 2645 : 3.

Service Forestier 208 : 5.

Thorne 28685 : 2.

Veillon 958 : 2; 1920 : 1; 1955 : 2.

Rijksherbarium

University of Leyden.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (4) 1971.

UNE APOCYNACÉE MONOCARPIQUE

DE NOUVELLE-CALÉDONIE

CERBERIOPSIS CANDELABRUM Vieill.

par J. M. Veillon 1

Résumé : Chez les Dicotylédones, les espèces arborescentes monocarpiques jusqu’à

présent connues sont peu nombreuses et dans la quasi-totalité des cas, ce sont des espèces

monocaules, leur croissance étant conditionnée par le fonctionnement d'un seul méristème

apical dont la différenciation en inflorescence terminale entraîne la mort de la plante.

P. Sarlin (1954) a signalé pour la première fois le caractère monocarpique chez

l'Apocynacée arborescente : Cerberiopsis candelabrum Vieill., espèce possédant un nombre

élevé mais limité de méristèmes latéraux dont le fonctionnement a pour effet d'engendrer

de nombreuses ramifications.

Dans cette note, nous présentons quelques données nouvelles relatives à l’archi¬

tecture et à la monocarpie de cette espèce remarquable.

Summary: The few monocarpie arborescent dicotyledons already known are almost

ali monocaul species, their growth being conditioned by the activity of a single apical

meristem whose différentiation into a terminal inflorescence leads to the death of the

Monocarpy in the tree Cerberiopsis candelabrum Vieill,, was first reported by

Sarlin (1954). The species has a large but limited number of latéral meristems whose

activity produces numerous branches.

We présent in this note some recent data concerning the architecture and the mono¬

carpy of this remarkable species.

On sait que la flore néo-calédonienne est particulièrement riche en

espèces ayant des formes architecturales ou des biologies très originales.

Une des plus remarquables est Cerberiopsis candelabrum Vieill., Apocynacée

arborescente dont le caractère monocarpique a été signalé pour la première

fois par P. Sarlin en 1954. Nous avons pu réunir un ensemble de données

nouvelles relatives au comportement singulier de cette espèce.

1. M. M. Schmid, Chef de la Section de Botanique du Centre ORSTOM de Nou¬

méa, et M. F. Hallé, Professeur à l’Université Lovanium, ont guidé mes recherches et

m'ont donné de précieux conseils pour la rédaction de cette note. Qu’ils veuillent bien

trouver ici l'expression de mes vifs remerciements.

Source : MNHN, Paris

— 626 —

LE GENRE CERBERIOPS1S

SON AIRE DE RÉPARTITION, SON ÉCOLOGIE

Le genre Cerberiopsis se rattache à la tribu des Plumériées. Schumann

(1897) cite plusieurs genres appartenant à cette tribu. Quatre d’entre eux

sont représentés par des espèces indigènes, pour la plupart endémiques,

en Nouvelle Calédonie : Rauwolfia (5 espèces), Ochrosia (9 espèces), Cerbera

(1 espèce), Alyxia (26 espèces) et Cerberiopsis (2 espèces).

Le genre Cerberiopsis, caractérisé par ses fruits secs, ailés, indéhiscents

et ses feuilles alternes, est propre à la Nouvelle Calédonie, où l’on en

distingue deux espèces :

La première, C. comptonii Guill., est un arbuste de 1-2 m de hauteur,

à cime arrondie, à feuilles de 10 cm x 4 cm, en moyenne. Les fleurs blanches,

très odorantes, sont isolées ou groupées en inflorescences lâches, terminales.

Les fruits sont secs, ailés et indéhiscents, beaucoup plus longs que larges

(3 cm X 0,8 cm en moyenne). La floraison se renouvelle chaque année

sur le même arbre et s'étend du début à la fin de la période sèche (juillet-

janvier).

L’aire de répartition de C. comptonii est restreinte. On l’observe

uniquement en petits peuplements au Nord-Ouest de la Grande Terre,

à partir de la Plaine des Gaïacs (au Nord-Ouest de Poya), le long des

berges des ruisseaux ou disséminés dans le maquis à la base des pentes

des massifs miniers, sur sols serpentineux très érodés. 11 a été signalé sur

le versant Sud-Est de l’île Yande (île péridotitique au Nord-Ouest de

Poum).

La seconde espèce, C. candelabrum Vieill., nommée « Candélabre »

par les forestiers, est un arbre ramifié de taille moyenne (20-30 m), avec

un tronc de 40-60 cm de diamètre, bien reconnaissable à son port pyra¬

midal et à ses feuilles de 35-40 cm X 7-8 cm, d’un vert foncé brillant sur

la face supérieure et à revers blanchâtre, groupées en bouquets vers l’extré¬

mité des rameaux.

Les fleurs blanches très odorantes sont groupées en panicules termi¬

nales. Les fruits beaucoup plus larges que longs (5 cm x 3,5 cm en moyenne)

sont secs, ailés et indéhiscents. Le caractère le plus remarquable de cette

espèce est sa monocarpie : la floraison, qui a lieu en saison sèche (août-

décembre), ne se produit qu’une fois au cours de la vie de l’individu et

entraîne sa mort.

C. candelabrum s’observe communément dans tout le massif péri¬

dotitique austral, à basse altitude (0-400 m). Il est surtout fréquent dans

les groupements vallicoles ou de piémont (Région de Touaourou) sur sol

ferrallitique gravillonnaire. C’est une essence grégaire. Il croît également

en forêt dense et humide où l’on trouve des individus isolés dont la hauteur

dépasse parfois 30 m et le diamètre peut être supérieur à 60 cm (forêt de

la Rivière Bleue). Il est moins commun dans la partie centrale de l’île,

où on le trouve disséminé le long des rivières, à la base des massifs miniers

ou dans les formations vallicoles de basse altitude, sur des éboulis pérido-

Source : MNHN, Paris

— 627 —

titiques (Régions de Nepoui-Houailou et Kouaoua). Au Nord-Est, il

semble ne pas dépasser la latitude de Touho où il a été observé en limite

d’affleurements de roches ultrabasiques (Massif des Lèvres). Au Nord-

Ouest, on le trouve à de rares exemplaires dans des formations vallicoles

sur sol gravillonnaire (Région de Poum). Quelques individus ont été signalés

à Plie des Pins, en bordure de ruisseau.

LA MONOCARPIE CHEZ CERBERIOPSIS CANDELABRUM

La monocarpie de Cerberiopsis candelabrum est particulièrement inté¬

ressante puisque, à notre connaissance, c’est la première fois que ce phéno¬

mène est signalé chez une dicotylédone arborescente non monocaule. Dans

cette note, nous présentons quelques observations récentes relatives à

l’architecture et à la monocarpie de cette espèce remarquable. A titre de

comparaison, nous donnerons des indications sur l’architecture de C. comp-

tonii. Nous terminerons par quelques remarques relatives à la filiation, du

point de vue architectural, entre les genres Cerbera (C. odollam) et Cerbe¬

riopsis.

RAPPEL DE DONNÉES ANTÉRIEURES SUR LA MONOCARPIE

La monocarpie (de Candolle 1818) ou hapaxanthie (Warning 1884)

peut se définir ainsi :

—- Chez certaines espèces, la transformation du méristème apical en

inflorescence terminale n’entraîne pas l’entrée en fonctionnement de méris-

tèmes latéraux. Dans ce cas, aucune croissance végétative n’est possible

après floraison et la mort de l’individu intervient. La monocarpie s'observe

communément chez les plantes herbacées annuelles.

— Chez les espèces arborescentes, elle est assez fréquente dans quel¬

ques familles de Monocotylédones : certaines espèces des genres Agave et

Fourcroya Schult (Agavacées) d’Amérique centrale; Suya ralmondii Harms

(Broméliacées), des Andes péruviennes et chiliennes; Enseie edule Bruce

ex-Horan (Musacées), d'Afrique orientale; quelques espèces de Palmiers,

les Corypha de Ceylan, d’Indochine, de Malaisie ( Corypha umbraculifera L.

et C. talliera Roxb.) (Mc Currach 1960, Holtum 1955, Corner 1966).

Arrenga saccharifera Labill., palmier à sucre de Malaisie, Pleclocomia sp.,

palmier liane d’Asie tropicale (Corner 1966), Metroxylon salomonense

(Warb.) Becc. des îles Salomon et d’autres espèces du même genre (Corner

1966).

— Chez les Dicotylédones arborescentes, la monocarpie est beaucoup

plus rare. Mentionnons : certaines espèces du genre Echium (Boraginacées)

des Canaries; plusieurs espèces du genre Lobelia (Lobéliacées) d’Afrique

orientale; les espèces du genre Spalhelia L. (Rutacées), d’Amérique centrale;

Sonhreyia excelsa Krause (Rutacées), de la forêt amazonienne (Manaos).

Il est intéressant de noter que toutes les espèces se rattachant aux

Source : MNHN, Paris

— 628 —

PI. I. — Cerbcriopsis candelabrum Vieill. : 1, plantulc de 50 cm, région de Touaourou; 2, un

arbre de 25 m de hauteur, région de Touaourou. — Cerberiopsis comptonii Guill. : 3,

individu de I m de hauteur, première floraison, région de Tinipp.

Source : MNHN, Paris

— 629 —

genres que nous venons de citer sont monocaules : le méristème apical,

après avoir élaboré un axe unique, se transforme en une puissante inflo¬

rescence. La mort intervient faute de méristèmes latéraux fonctionnels.

F. Halle et R. A. A. Oldeman (1970) voient dans ce groupe de plantes,

un modèle architectural particulier qu’ils dédient à R. E. Holttum, auteur

d’une description de la monocarpie chez plusieurs palmiers asiatiques

(1955); mais les caractères architecturaux de Cerberiopsis candelabrum

qui seront indiqués plus loin, implique son appartenance à un modèle

architectural différent de celui d 'Holttum.

CAS DE CERBERIOPSIS CANDELABRUM

GERMINATION

Chaque individu donne une quantité massive de graines. Les fruits

étant ailés sont dispersés par le vent. Néanmoins, beaucoup tombent et

germent au pied de l’arbre. En germoir, à une température de 28 °C, après

quinze jours environ d’incubation, 80 % de graines germent. Dans certains

cas, mais assez rarement, un seul fruit donne deux plantules. Une semaine

plus tard, après repiquage, Fhypocotyle est élaboré à partir des réserves

séminales. Il se présente alors replié sur lui-même. Cinq à six jours plus

tard il se redresse, les cotylédons se dégagent de leur enveloppe. La crois¬

sance de l’hypocotyle se poursuit jusqu’à ce que sa longueur atteigne

environ 8 cm. Une semaine plus tard, le méristème apical différencie les

ébauches de la troisième feuille, suivies de celles du deuxième entre-nœud.

Chez C. comptonii, le pourcentage de germination, dans des conditions

identiques, est beaucoup plus faible (5 % seulement des graines mises au

germoir lèvent au bout de 3-4 semaines d’incubation).

FORME DE JEUNESSE

La plantule de 20 cm de hauteur présente un axe épicotylé orthotrope

composé de 9 à 10 entre-nœuds d’une longueur moyenne de 2,5 cm. A ce

stade, on constate qu’entre la l rc et la 9 e feuille la surface du limbe s'est

accrue de plus de 10 fois.

Lorsque la hauteur atteint 50 cm, la longueur des entre-nœuds n’est

plus que de 15 mm en moyenne. Par contre, la surface des limbes s’est

encore accrue de plus du double par rapport à celle de la 9 e feuille

(20 X 4 cm). La plantule est un monopode dont l'extrémité supporte une

quinzaine de feuilles. Les premières feuilles subissent une abscission régu¬

lière. Le diamètre de l’axe mesure 7 mm; il a doublé par rapport au stade

précédent.

Entre 1 m et 1,5 m, la jeune plante offre le même aspect qu’au stade

précédent; les entre-nœuds sont désormais très courts, moins de 1 cm,

et la surface des limbes s’est considérablement accrue (40 cm X 7 cm).

Entre-nœuds et feuilles atteignent ici leurs dimensions définitives, celles

Source : MNHN, Paris

— 630 —

Source : MNHN, Paris

— 631 —

que l'on retrouvera désormais à tous les niveaux de ramification chez

l’individu adulte.

Jusque-là, le méristème apical a fonctionné d’une façon continue

en élaborant sans cesse de nouvelles ébauches. Au delà de ce stade et

indépendamment des facteurs externes, un rythme dans la croissance de

la jeune plante va s’établir progressivement et aura pour effet de conférer

aux branches une disposition pseudo-verticillée. C’est à ce stade que les

premières ramifications secondaires apparaissent.

CROISSANCE ET RAMIFICATIONS

Nous référant à des observations faites sur des individus morts, c'est-à-

dire ayant achevé leur cycle de croissance, et sur des individus vivants,

en voie de développement, nous donnerons un aperçu de la manière dont

s’accroissent le tronc et les branches.

Le tronc

Nous avons vu qu’à partir d'un certain stade, l’activité du méristème

apical prend un caractère rythmique. La réduction périodique de cette

activité a pour effet de lever l'inhibition de plusieurs méristèmes latéraux

sub-apicaux. Ces méristèmes, entrant en activité, édifient les premières rami¬

fications secondaires orthotropes, disposées en pseudo-verticille autour du

tronc. A la suite de cette formation d’axes secondaires, le méristème apical

élabore une nouvelle unité de croissance jusqu’à la formation d’un nouveau

pseudo-verticille d’axes. Le tronc est ainsi constitué par la répétition du

même phénomène. Cependant, au fur et à mesure que se fait l'édification

du tronc, on observe une décroissance rapide de son diamètre (4 cm par

mètre, d’après Sarlin). Lorsque le tronc a atteint sa hauteur maximale,

sa croissance s'arrête, suivant les cas, au niveau d’un pseudo-verticille ou

entre deux pseudo-verticilles successifs. L’examen d’individus morts nous

a permis de constater que la hauteur du niveau auquel le méristème apical

cesse de fonctionner dépend des conditions stationnelles. Ainsi, en forêt

humide (région de Yaté-Touaourou-La Rivière Bleue), sur des sols humi-

fères ferrallitiques remaniés et colluvionnés, à bonne réserve hydrique,

on trouve des individus dont la hauteur excède parfois 30 m, le tronc portant

plus de 30 pseudo-verticilles. Là où les conditions stationnelles sont plus

sévères (pentes de Touaourou, Région de Népoui, Houaïlou), sur des pentes

dont le sol est moins profond, plus enroché, à réserve hydrique peu impor¬

tante, le tronc dépasse rarement 20 m et les axes secondaires présentent

parfois un développement plus important, formant alors de véritables

troncs accessoires (PI. 3, fig. 2). Enfin, pour une raison inconnue, voire peut-

être accidentelle et indépendante des conditions stationnelles, le méristème

apical de certains individus a précocement disparu; leur tronc est court

(3-6 m); l’un des axes du dernier pseudo-verticille se développe alors plus

rapidement que les autres et prend le relais de l’axe primaire.

Source : MNHN, Paris

— 632 —

gr. nat.

Les ramifications

Au début de leur croissance, les ramifications ont un mode de dévelop¬

pement qui rappelle celui du tronc. Après la formation de plusieurs pseudo-

verticilles, on constate une décroissance rapide du diamètre de l’axe. A la

différence de ce que l’on observe pour l’axe primaire, les ramifications

Source : MNHN, Paris

— 633 —

âgées et vigoureuses présentent une structure sympodiale; l’un des axes

tertiaires du dernier pseudo-verticille relayant l'axe secondaire et l’un

des axes quaternaires relayant l’axe tertiaire (fig. 1,5). Quel que soit le

milieu, la ramification n’excède pas le 5 e degré.

La floraison n’intervient pas au niveau des premières ramifications;

celles-ci s’élaguent lorsqu'elles ont atteint leur développement maximal

PI. 2. — Cerberiopsis candclabrum Vieil). : I, floraison prématurée des axes somitaux provoquée

par une annulation du tronc (repère), région de Touaourou; 2, un individu mort de 25 m

de hauteur, région de Touaourou.

et nombre d’individus, en particulier ceux croissant en forêt, présentent

un tronc nu sur plusieurs mètres de hauteur.

FLORAISON

L’époque de floraison se situe du début à la fin de la période sèche,

c’est-à-dire du mois d’août au mois de décembre. Les renseignements

fournis par d’anciens collecteurs confirment cette constatation. Cette

période est d’ailleurs celle où on observe le plus de floraisons en Nouvelle

Calédonie. Dans la partie Sud de l’Ile, là où l’espèce est abondante et où

les précipitations annuelles sont supérieures à 2.500 mm, on constate parfois

une floraison massive dans un secteur bien localisé, comme cela s’est pro-

Source : MNHN, Paris

— 634 -

PI. 3. — Cerberiopsis candelabrum Vieill. : 1, les premières ramifications sur un arbuste de 2 m.

région de Yate; 2, développement important des axes secondaires chez un individu

croissant sur un sol peu profond et plus enroché, pentes de Touaourou. — Cerberiopsis

comptonii Guil. : 3, individu de 1,5 m de hauteur, région de Tinip.

Source : MNHN, Paris

— 635 —

duit de 1963 à 1969. Cette floraison massive intéresse parfois tout un

peuplement et provoque sa disparition. Nous citerons deux exemples

remarquables, l’un dans la région de Tontouta-Kalouéhola en octobre 1967,

l'autre dans la région de Touaourou en septembre 1969. Cependant, en

dehors de tels peuplements, on voit fleurir des individus isolés.

Des floraisons, avec toujours pour conséquence la mort de la plante,

ont été observées sur des arbustes de 2-3 m ; mais généralement les arbres

qui fleurissent ont entre 20 et 30 m. A un moment donné, le méristème

apical du tronc et tous les méristèmes apicaux des branches se différencient

simultanément en une inflorescence terminale, paniculée.

Ces panicules, formées d’un nombre considérable de fleurs blanches

odorantes, émergent des bouquets de feuilles à l’extrémité des axes. Les

corolles tombent rapidement, la fécondation ayant lieu avant l’épanouisse¬

ment de la fleur. Un mois après l'apparition des fleurs, des fruits verts

ailés sont visibles parmi les grandes bractées blanchâtres encore persistantes.

Un mois plus tard, les fruits sont mûrs et se détachent, la majorité d’entre

eux germent au pied de l’arbre, si le sol est suffisamment humifère.

Sans doute, la différenciation des méristèmes apicaux en inflorescences

se produit-elle au terme d’une lente évolution interne; il n’est pas exclu

néanmoins que des facteurs externes facilitent sinon conditionnent la

manifestation du phénomène qui clôture définitivement le cycle de crois¬

sance. Mentionnons à ce sujet le cas d’un individu observé dans la région

de Touaourou :

Sur le tronc d’un arbre de 15 m de hauteur, au-dessus du quatrième

pseudo-verticille, on avait fixé un câble servant à haubaner un poteau

télégraphique. Avec le développement de l'arbre, le câble s’est incrusté

dans l’écorce, provoquant ainsi une cicatrice annulaire qui a eu pour effet

de déclencher l’apparition de la floraison sur certains des axes situés au-dessus

de cette cicatrice; certains autres présentent des inflorescences atrophiées,

d’autres encore n’ont pas fleuri et leurs feuilles sont atrophiées. Les axes

ayant fleuri sont complètement secs. Les pseudo-verticilles situés au-dessous

de la cicatrice sont parfaitement sains (cf. PI. 2, fig. 1).

LA MORT DE L’ARBRE

La transformation des méristèmes apicaux en inflorescences, la floraison

et la fructification massive entraînant l’épuisement général de la plante,

la mort s’installe progressivement, se traduisant par un dessèchement

progressif des axes, du sommet vers la base.

Dès la fructification, les feuilles les plus âgées jaunissent et tombent,

les plus jeunes se nécrosent mais demeurent encore quelque temps dressées

au sommet des axes. En l’espace de trois à quatre mois, l’arbre est totale¬

ment défeuillé. Des saignées opérées sur un individu à ce stade, nous ont

permis de constater la présence d’un latex encore abondant au niveau

du tronc. Au niveau des ramifications secondaires, il n’y a plus qu’un

faible suintement et les axes les plus élevés sont complètement secs.

Plusieurs racines mises à nu, trois mois plus tard, nous ont permis

Source : MNHN, Paris

— 636 —

de vérifier que le dessèchement est total : le système racinaire meurt lui

aussi. Les individus, après leur mort, peuvent demeurer debout plusieurs

années.

MODÈLE ARCHITECTURAL

Nous avons distingué chez C. candelabrum deux modes de croissance :

Au niveau du tronc, une croissance rythmique indéfinie qui confère

aux branches une disposition pseudo-verticillée.

Au niveau des branches, une croissance qui au début reproduit

celle du tronc mais qui par la suite, avec le vieillissement de l’axe, devient

sympodiale.

Mis à part le caractère monocarpique, C. candelabrum possède une

architecture qui rappelle beaucoup celle du Manguier ( Mangifera indica L.-

Anacardiacées). Le tronc est un monopode dont la croissance rythmique

confère aux branches une disposition sub-verticillée. Les branches sont

orthotropes. Elles acquièrent rapidement une croissance sympodiale déter¬

minée par la floraison apicale. F. Hallé et R. A. A. Oldeman rattachent

cette architecture au Modèle de Scarrone, auteur d'une description de

l’architecture et de la dynamique de croissance chez cette espèce.

Chez C. comptonii, l’architecture est conforme aussi au Modèle de

Scarrone. Le tronc possède une croissance rythmique indéfinie non affectée

par la sexualité. Par contre, la croissance des branches est, dès le début

de leur apparition, sympodiale, la différenciation en inflorescence des

méristèmes apicaux déterminant la levée d’inhibition des méristèmes

latéraux dont le développement assure la poursuite de l’élongation du

rameau.

Les architectures de C. candelabrum et celle de C. comptonii présentent

des analogies frappantes. Néanmoins il existe entre ces deux espèces une nette

différence dans le comportement des ramifications. L’allongement des

ramifications chez C. candelabrum s’opère par une croissance sympodiale,

engendrée par une succession d’articles dont les arrêts méristématiques

n’ont pas été déterminés par la floraison, alors que chez C. comptonii la

structure sympodiale des ramifications est rapidement et directement

déterminée par la floraison.

Il semble donc que C. candelabrum se comporte durant toute son

existence comme une forme jeune de C. comptonii. On retrouve néanmoins

chez le « Candélabre » les deux éléments constitutifs essentiels du Modèle

de Scarrone.

Du point de vue systématique, le genre Cerberiopsis est proche du

genre Cerbera, dont il ne diffère que par la forme de la corolle et par les

caractères du fruit. Sur le plan architectural, il existe une filiation entre

les deux genres.

Chez Cerbera odollam Gaertn. à 1-1,5 m, le méristème apical dis¬

paraît brusquement sans édifier de structure sexuelle; il est alors relayé

Source : MNHN, Paris

— 637 —

change.

Source : MNHN, Paris

— 638 —

par 3-5 méristèmes latéraux axillés par des feuilles. Par la suite, un déséqui¬

libre apparaît entre les axes-relais : l’un d’eux va acquérir un surcroît de

vigueur plus rapidement que les autres et assurera la croissance en hauteur

du tronc, les autres resteront plus grêles et contribueront à l’édification des

branches. La suite de la croissance de l'arbre se fait par la répétition indé¬

finie du même mécanisme. L’apparition des inflorescences résulte de la

différenciation des méristèmes apicaux du tronc et des branches. F. Halle

et R. A. A. Oldeman (1970) attribuent à cette espèce le modèle architec¬

tural de Kwan-Koriba, auteur qui a mis en évidence ce mode de croissance

chez l’Euphorbiacée Sapium discolor Muell.-Arg. Alors que chez Cerbera

odollam Gaertn., la croissance du tronc initial est limitée, elle apparaît

indéfinie chez Cerberiopsis. Seules les ramifications présentent une structure

articulée sympodiale, normalement conditionnée chez C. comptonii par la

sexualité, alors que chez le « Candélabre », la structure sympodiale n’appa¬

raît que tardivement, et en conséquence de l’épuisement de méristèmes

apicaux à un stade trop précoce pour qu’ils aient pu se différencier en

inflorescences.

CONCLUSION

Nous espérons dans cette note avoir mis en lumière les traits les plus

originaux de la biologie et de l’architecture de Cerberiopsis candelabrum

Vieill. L’aperçu que nous en avons donné est évidemment très incomplet.

Nous nous proposons de poursuivre l’étude commencée par l'examen du

système racinaire et par des recherches expérimentales visant principale¬

ment à élucider le mécanisme de la floraison.

La flore néo-calédonienne, est-il besoin de le rappeler, est particu¬

lièrement riche en éléments présentant un grand intérêt pour l’étude de

la biologie et de l’évolution des espèces végétales. Cerberiopsis candelabrum

Vieill., seule Apocynacée arborescente monocarpique qui soit actuellement

connue, en est assurément un des constituants les plus remarquables.

Bibliographie

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Nouméa (Nouvelle Calédonie).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (4) 1971.

NOTES SUR LES ACANTHACÉES AFRICAINES

par H. Heine

Summary: Three notes on African Acanthaceae.

1 — Discussion and description of a new species of Crossandrella from West

Tropical Africa (Nimba Mountains, Liberia), particularly remarkable as the second

species of a hitherto monotypic genus as well as a further example of a vicarious species

among West African Acanthaceae, with a brief account on the taxonomie history and

chorology of the genus.

2 — Discussion and description of a new species of Brachystephanus from West

Tropical Africa (Nimba Mountains and adjacent régions).

3 — Discussion and description of a new heterophyllous species of Hygrophila

from the northern Cameroons and the Chad Republic. Its morphological features

show a perfect combination of the generic characters of both Hygrophila (incl. Nomaphila,

either as genus or section) and Synnema. Thus the taxonomie séparation of these two

généra cannot be maintained, and an emendation of Hygrophila R. Br. becomes necessary.

A description of Hygrophila R. Br. emend. Heine is given accordingly, followed by

an alphabetic list of ail the taxa belonging to this newly circumscribed genus and pre-

viously accepted within the genus Synnema. This list contains twelve new combinations

and one new name (nom. nov.). — The présent note complétés a preliminary study by

the same author on “ The Réduction of the West African Species of Synnema Benth.

to Hygrophila R. Br. ” (Kew Bull. 16 : 173-178, 1962).

I. — UNE NOUVELLE ESPÈCE DU GENRE CROSSANDRELLA C. B. Clarke

Nouvel exemple de vicariance des Acanthacées ouest-africaines,

avec un aperçu de l’histoire taxinomique

et de la chorologie de ce genre.

En 1906, C. B. Clarke établissait un nouveau genre d’Acanthacées,

Crossandrella (1), pour une plante d’Uganda (Mawokota, E. Brown 210, K!),

lui semblant encore inédite ( Cr. laxispicata C. B. Cl. (l.c.)). Il considérait

ce nouveau genre comme apparenté au genre Crossandra Salisb., d’où

son nom, mais différent par son calice tétramère et la forme de l’inflo¬

rescence.

Le même taxon avait pourtant déjà été décrit du Cameroun, sous

Source : MNHN, Paris

— 642 —

le binôme Pseudoblepharis Dusenii 1 Lindau (2), plus d'une décennie avant

la publication de C. B. Clarke. Or, le genre Pseudoblepharis Baill. (3),

originellement créé pour une Acanthacée d’Afrique orientale, Ps. Boivinii

Baill. (Le.)» avait été reconnu, peu après sa publication, comme congéné-

rique du genre Sclerochiton Harvey (4) par C. B. Clarke. Il transférait

alors dans le genre Sclerochiton Harvey (6) l’espèce type Ps. Boivinii Bâillon

ainsi que les autres espèces acceptées entre temps par G. Lindau dans le

genre Pseudoblepharis (5), excluant toutefois le Pseudoblepharis Dusenii

Lindau pour le rattacher au genre Acanthus L. ; il en résulte le binôme

A. Dusenii (Lindau) C. B. Cl. (7). Ceci montre déjà la position un peu

particulière de ce taxon : il ne s’agit pas seulement de l’unique espèce de

« Pseudoblepharis » qui n’ait pas trouvé place dans le genre Sclerochiton,

mais encore de la seule espèce du genre Acanthus L. acceptée par C. B.

Clarke, décrite antérieurement sous un autre nom générique.

Sept ans après la publication du genre Crossandrella C. B. Clarke

(dont l’auteur est mort l’année même de sa publication), S. Moore s'aperçut

que le Crossandrella laxispicata C. B. Clarke, décrit de l’Uganda, était

conspécifique du Pseudoblepharis Dusenii Lindau, décrit du Cameroun,

ainsi que d’une plante récoltée à Aban, Nigéria du Sud, en 1912, par Mr. et

Mrs P. A. Talbot, sous le n° 1269. 11 crée alors la nouvelle combinaison

Crossandrella Dusenii (Lindau) S. Moore (8), ayant comme synonymes

les binômes Pseudoblepharis Dusenii Lindau, Acanthus Dusenii (Lindau)

C. B. Clarke et Crossandrella laxispicata C. B. Clarke (l.c.). La création

pour ce taxon du genre Crossandrella C.B. Clarke est ainsi reconnue comme

pleinement justifiée. La seule espèce connue jusqu’ici est répartie dans des

régions forestières du Nigeria du Sud au Cameroun, Rio Muni, Gabon,

Congo Kinshasa jusqu’à l’Uganda. La présence d’un peuplement de Crossan¬

drella sur le Mont Nimba, montagne située à l’endroit où les frontières

politiques des trois républiques ouest-africaines de la Guinée, du Libéria

et de la Côte d’ivoire se touchent, mise en évidence par un échantillon

récemment récolté par M. Adam, élargit très considérablement cette aire

de répartition vers l’Ouest. Elle rappelle ainsi beaucoup celle de plantes

de la forêt tropicale africaine de large répartition. Par contre, il est certain

qu’il ne s’agit pas, chez les Crossandrella, de plantes très répandues et

fréquentes; on peut penser, d’après les récoltes conservées dans les grands

herbiers, que les représentants de ce genre sont restreints à quelques habitats

montagnards d’altitude moyenne se situant dans ce très vaste espace au Nord

de l’équateur, entre la Sierra Leone et l’Uganda. L’étude taxinomique du

matériel rapporté par M. Adam révèle que le rattachement de ces plantes

du Mont Nimba à la seule espèce jusqu’ici connue du genre Crossandrella,

n’est possible que sous une certaine réserve : toute une série de détails

morphologiques assez marqués font ressortir une différenciation très nette

N.D.L.R. — L’auteur de la présente note a été autorisé à maintenir les capitales

aux épithètes spécifiques, en dérogation spéciale aux nouvelles dispositions adoptées

pour les publications du Laboratoire de Phanérogamie conformément à la recomman¬

dation 73F du Code international du Code de la Nomenclature botanique (1966).

Source : MNHN, Paris

— 643 —

de ce Crossandrella par rapport aux spécimens connus de Cr. Dusenii

(Lindau) C. B. Clarke. Comment prendre position à l'égard de cette diffé¬

renciation manifeste? Tout d’abord, il ne s’agit ici, très évidemment, que

d’une question de principe, ou mieux encore, de méthode, si l’on admet

se trouver en présence d’une différenciation à l’intérieur d’un genre ou

d’une espèce; en effet, dans un tel cas de genre monotypique, genre et

espèce ne sont rien d’autre que des rangs différents du même taxon. —

Comme nous l’avons déjà montré plusieurs fois, et particulièrement dans

une étude publiée en 1966 (9), il existe une tendance très nette d’évolution

récente, — plus précisément de différenciation au niveau spécifique — des

taxons d’Acanthacées réparties en Afrique occidentale à l’Ouest et à l’Est

du Dahomey. En général, la grande famille pantropicale des Acanthacées

peut être considérée, au sein des dicotylédones, et en même temps à titre

d’exemple dans cet ordre de plantes, comme une famille « moderne » et

encore en pleine évolution. Ceci est mis en évidence par leur extrême facilité

d’adaptation à des milieux écologiques les plus différents, dont le résultat

impressionnant est un échantillonnage complet de tous les types écolo¬

giques connus, allant de plantes amphibies jusqu’à des xérophytes adaptés

à la vie dans les déserts les plus secs, et des pyrophytes adaptés au passage

périodique du feu, anéantissant toutes les parties au-dessus du sol; par

une diversité presque incomparable dans les caractères morphologiques

des fleurs, par les moyens fort remarquables de dissémination et de germi¬

nation des graines (projection à grande distance, géocarpie, poils hygros-

copiques permettant la germination immédiate dès le premier contact avec

l’eau après de longues périodes de sécheresse), ainsi que par le nombre très

considérable des taxons dits « difficiles », c’est-à-dire polymorphes et

litigieux en ce qui concerne leur délimitation au niveau spécifique et géné¬

rique. Il est très utile de rappeler ici ces difficultés qui ont conduit les spécia¬

listes de cette famille, à des délimitations et conceptions génériques souvent

contestées, modifiées et changées, depuis la première grande monographie

de C. Chr. Nees von Esenbeck (1832) jusqu’aux travaux récents de

C. E. B. Bremekamp.

Toutes ces considérations nous permettent à propos des Crossandrella

d’aboutir aux conclusions suivantes : l’aire de répartition actuellement

connue de ce genre se situe à l’intérieur de la zone de forêt dense humide

de la région guinéo-congolaise. Un nombre considérable de taxons occupe

une aire de répartition tout à fait analogue, et il s’agit souvent d’espèces

assez banales. Ceci n’est nullement le cas pour les Crossandrella qui consti¬

tuent un petit groupe de plantes plutôt rares et de localisation très res¬

treinte dans cette vaste région. La répartition ainsi que l’isolement de ce

genre sur le plan systématique (tribu des Acanthées, typiquement africaine

et méditerranéenne, bien caractérisée par ses nombreuses espèces ligneuses

comme groupe d’origine ancienne) prouvent le caractère relictuel de ses

représentants. Autrefois les stations étaient fort probablement beaucoup

plus nombreuses que maintenant, constituant une aire de répartition

analogue à celle des espèces évoquées ci-dessus comme assez banales.

L’ancienneté du genre autorise à considérer comme relictuelles les stations

Source : MNHN, Paris

644 —

Source : MNHN, Paris

— 645 —

Source : MNHN, Paris

— 646 —

de Crossandra actuellement répertoriées. Mais ce qui donne beaucoup

plus d’actualité à ce relevé phytogéographique c’est le démembrement

de ce taxon (tel qu’il était connu jusqu’ici) à la suite de la découverte du

peuplement de Crossandrella du Mont Nimba; c'est un autre cas de vica¬

riance chez les Acanthacées ouest-africaines, s’ajoutant aisément à beaucoup

d’exemples semblables dont quatre, récemment révélés, ont été cités dans

une étude antérieure consacrée à ce problème (10). Il semble bien illustrer

des tendances évolutives particulièrement marquées chez les Acanthacées

d’Afrique occidentale, surtout chez leurs représentants forestiers, auxquels

appartiennent les plantes des quatre exemples de l’étude citée (l.c.) : la

description de ce Crossandrella du Mont Nimba au rang spécifique s’impose.

Qu’il soit permis de présenter un autre élément théorique appuyant

la vraisemblance du caractère relictuel des stations actuellement connues

de Crossandrella: fort curieusement, le même type de répartition a récem¬

ment pu être constaté pour une Convolvulacée seulement décrite en 1950

du Nigeria, également présente en Uganda. Il s'agit de Ylpomoea stenobasis

Brenan (11), espèce extrêmement spécialisée en ce qui concerne son habitat :

on ne la rencontre que sur des pitons et rochers granitiques (inselbergs)

isolés dans les savanes. 11 n’est nullement contestable qu’une telle répar¬

tition, en rapport avec une écologie très particulière, est un témoignage

sûr du grand âge et du caractère relictuel de cette espèce. Elle se trouve

également dans l'Ouest africain, dans la Sierra Leone et en Côte d’ivoire,

et il est important de souligner que les échantillons de Sierra Leone (l’extrême

Ouest de l'aire de répartition) et de l’Uganda (extrême Est de cette aire)

sont parfaitement conspécifiques. Ce n’est pas le cas du genre Crossandrella,

comme nous venons de le montrer. Les Convolvulacées pourraient être

considérées, par rapport aux Acanthacées, comme une famille apparem¬

ment plus ancienne ; grande homogénéité des caractères floraux et végé¬

tatifs, relativement peu de genres, malgré un polymorphisme prononcé

chez quelques groupes, une famille qui semble poser nettement moins de

difficultés en ce qui concerne les délimitations de ses taxons de n’importe

quel rang. La répartition relictuelle de Ylpomoea stenobasis mise en évidence

par les nouvelles récoltes arrivées ces dernières années au Muséum National

d’Histoire Naturelle de Paris (et publiée ici pour la première fois) peut

ainsi servir d’appui à la thèse établie au sujet des deux espèces main¬

tenant reconnues dans le genre Crossandrella. Cependant l’écologie tout

à fait différente des Crossandrella et de Ylpomoea stenobasis ne permet

pas d’établir des rapports directs qui pourraient servir d’explication à cette

remarquable analogie de répartition. Par contre, c’est indubitablement

la séparation très ancienne du massif forestier guinéen, à l’ouest du Dahomey

et du Togo, du reste de la zone occupée par la forêt dense humide en Afrique

tropicale, en rapport avec des tendances évolutives très prononcées chez

les Acanthacées, qui est à l’origine de cette nouvelle espèce vicariante de

Crossandrella du Mont Nimba. VIpomoea stenobasis, lui, a un passé

floristique qui se situe dans l’histoire de la formation des zones sèches à

la limite de la grande zone de forêt dense humide où une telle séparation

n’a certainement jamais existé dans une période antérieure à celle où il

Source : MNHN, Paris

— 647 —

a vu le jour, c’est-à-dire au moment où cette espèce s'est formée et dispersée.

Ainsi, son homogénéité taxinomique dans toute Faire de répartition actuel¬

lement connue ne peut pas seulement être considérée comme une confir¬

mation de son ancienneté, mais encore comme une explication de son

caractère aujourd’hui devenu relictuel, dû à l’adaptation à un milieu écolo¬

gique très particulier, lui-même vestige de biocénose beaucoup plus ancienne

que son entourage actuel, peut être même apparentée au milieu qui héberge

maintenant les Crossandrella, dans les montagnes de la zone de forêt dense

humide de l’Afrique tropicale.

CLÉ DES DEUX ESPÈCES DU GENRE CROSSANDRELLA

Plante ligneuse : de ± 1 ra de hauteur; rapport longueur-largeur du limbe

des feuilles = 2:1; bractées hastées, en forme de pique; bractéoles

largement ovales, environ de 10 x 15 mm, ± asymétriques (un peu

obliques), avec ± 5 nervures principales subparallèles; couleur des

fleurs mauve foncé sale; bords du limbe de la lèvre inférieure de la

corolle irrégulièrement érodés-rongés ou dentés; fruit jusqu'à 11 mm

de long, après la déhiscence sur le dos de chacune des 2 valves avec

2 sillons ou fentes transversales; graines de 9 x 6 mm, avec une pointe

de 2,5 mm de long en forme de dent très aiguë. Cr. Adami

Plante herbacée : (à la base quelquefois ± ligneuse), de ± 60 cm de hau¬

teur; rapport longueur-largeur du limbe des feuilles = 3-4:1; bractées

lancéolées, étroites; bractéoles ovales-lancéolées, environ de 7 x 15 mm,

± symétriques, avec ± 3 nervures principales subparallèles; couleur

des fleurs blanc ou violet vif, bords du limbe de la lèvre inférieure de

la corolle entiers (ou très légèrement dentés); fruit jusqu'à 8 mm de

long, après la déhiscence sur le dos de chacune des 2 valves avec ±

4 sillons ou fentes transversales; graines environ de 3 x 3 mm, avec

une pointe de moins d'un mm de long 4 arrondie au sommet... Cr. Dusenii

Crossandrella Adami Heine, sp. nov.

Frutex metralis, erectus, simplex (i.e. haud ramosus), glaber; caulis ieres, ad basin

6 mm in diamelro, corlice in sicco nigra vel fusco-atra, tenuiler striata et lenticellata ;

nodi in sicco tumiduli; internodia in parte inferiore efoliata ± 4,5 cm, in parte superiore

foliota 2-3 cm longa; petioli ad 4 cm longi, alati, applanati ; foliorum limbus ellipticus,

acuminatus, acumen ± 1 cm longum, apice obtusatum, basin versus attenuatus et in petiolo

decurrens (petiolus hoc modo aiatus), 18-20 x 7-8 cm, utraque latere ± 12 nervis secun-

dariis margine versus anastomosantibus instructus, subtus atroviridis, supra pallidior ;

inflorescentia terminalis spiciformis, erecta, simplex, 17 cm longa, pedunculus glaber,

2,3 cm longus ; rhachis leviter puberula, nodiis 8-16 mm distantibus ; flores sessiles ; bracteae

hastatae, in vivo reclinatae et subcarinatae et rhachidem semiamplectentes, 9 mm longae,

ad 5,5 mm latae; bracteolae late eüipticae vel obovatae, in vivo ± cochleatae, apice sub-

obtusae, 11x7 mm, paraUelinerviae, leviter cum glandulis minutis sessilibus institutae ;

calyx 4-partitus, glaber ; sepalum anticum apice fissum, elliptico-acuminatum, 10,5 X 4,5 mm,

fissura apicalis 3-4 mm longa ; sepala latéralia lanceolata, 8,5 X 1 mm ; sepalum posticum

elliptico-lanceolatum, acuminatum, 10 x 4 mm : corolla in vivo ( sec. adnot. coll. in sched .)

colore sordida florum Malvarum; corollae tubus ad 1 cm longus, cylindricus, in tus insupe-

riore parte duabus lineis parallelis rigide pilosis munitus, extus glaber ; limbus bilabiatus,

dependens, leviter praemorsus vel ± irregulariter dentato-crenatus, ad 5 mm longus et

9,5 mm latus ; antherae fusiformes, acuminatae, ad 3,5 mm longae, 0,3 mm in diamelro.

Source : MNHN, Paris

— 648 —

ad fissurant linea pilorum rigidorum sericeorum instirutae, connectivo bilateraliter eisdem

pilis munito: filamentum ad 1,5 mm longum et in inferiore parte eodem modo pilosum;

discus ad 1 mm altus, ovarium glabrum, ad 2 mm longum et 1 mm in diametro, Stylus glaber,

± 3 mm longus, stigma simplex, curvatum; fructus fusiformis, rostratus, ad 11,5 mm

longus, 6,5 mm in diametro, glaber, valvis maturitate (i.e. post dehiscentiam ) dorso

cum ± 2 fissuris transversalibus ; semen triangulari- ovatum, muricatum et cum acumine

valde protracto, compressum, marginatum, 9x6 mm ; testa cum protuberantiis granulosis

in lineis brevibus concentriciter disposais ornatum.

Habitat in Africa occidentali ad confinium rerum publicarum Guineae et Liberiae

et Orae eboris in montibus Nimba dictis. Epitheton specificum dedicatum a cl. J. G. Adami,

plantae huius notabilis detectori et collectori in regione supra indicata.

Holotypus : J. G. (Adam 24993 P!). Nimba Expédition, Liberia, fl. et

fr. 24.XI. 1969. — Forêt sempervirente (sous-bois), ait. 800 m. — Inflorescence verdâtre,

grandes bractées vert foncé, fl. mauve sale.

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Carte de répartition géographique de Crossandrella Dusenii (Lindau) C. B. Clarke (•); Cr.

Adami Heine, sp. nov. (■); Ipomoea stenobasis Brenan (A)-

Localités d'après les échantillons révisés des herbiers d'Abidjan (ABI)

de Paris (P), de Kew (K) et de Strasbourg (STR).

Crossandrella Dusenii (Lindau) C. B. Clarke :

S. Nigeria : Oban, Talbot 1269 (K). — Cameroun : Wum, Bamenda, Ujor FH1

29276 (K); Korup Forest Reserve, Kumba, Olorunfemi FH1 30643 (K); Mébémonko,

Letouzey 8179 (P); Mékoassi, J. et A. Ravnal 9907 (P); Maan, J. et A. Raynal 10256 (P).

-— Rio Muni : Rio Muni, Tessmann 967 (K). — Gabon : Roungassa, Le Testu 8467 (P);

Haut-Ntem, Le Testu 9218 (P); Essoung-Abam, Le Testu 9580. — Congo-Kinshasa :

Kivu, Shabunda, Lebrun 5620 (K); Kivu, Walikale, Kaseke-Mutongo, Gutzwiller 2688

(K); Kivu, Kalaha, Trangi, Troupin 3844 (K); Prov. orient., Buta, Bambega, Gérard

5530 (K). — Uganda : Mawokota, E. Brown 210 (K); Budongo Forest, Eggeling 1410

(K); Entebbe, R. Fyffe 65 (K); Minziro Forest, Masaka, Maitland 1035 (K). —• Tanga-

nyika Territ. : Kikuru Forest Reserve, Bukoba Distr., H. Gilman 159 (K).

Crossandrella Adami Heine :

Liberia : Mont Nimba, Adam 24993 (P).

Source : MNHN, Paris

— 649 —

lpomoea stenobasis Brenan :

Sierra Leone : Kabala, Jaeger 2079 (Strasbourg). — Côte d’Ivoire : Séguéla,

Aké Assi 6662 (Abidjan). — S. Nigeria : Idanre Hills, Keay FHI22525 (K); Ado Rock,

Hambler 342; Savory et Keay FHI 25442 (K); Akure Forest Reserve, Keay FHI 25468

(K); Ondo, Akuro, Akure Ofosu Forest Res., Adebusuyi FHI43598 (K). — Cameroun :

Mezese, Sangmelina, Mezili 18 (P). — République Centrafricaine : Ippy, Tisserait!

1660 (P); Yalinga, Le Testu 4221 (P). — Sudan Republic : Sultan Akara, Yambio,

F.W. Andrews A 1462 (K); Akara, Yambio, Beroga Resthouse, Yambio Distr., F.W.

Andrews A 1617 (K). — Congo Kinshasa : Uele, Garamba, De Saeger 1411 (K); Uele,

Dunga-Bagbele, De Saeger 2043 (K). — Uganda : Teso Distr., Agu Swamp, Chandler983

(K); Teso Distr. Serere, Chandler 268 (K); Mbale Distr., Kachumbale, A.S. Thomas

4527 (K).

Bibliographie

(1) Bull. Mise. Inform. Kew 1906 : 251 (1906).

(2) Bot. Jahrb. 20 : 34 (1894) L

(3) Bull. Soc. Linn. Paris 2 : 837 (1890).

(4) Hook. Lond. Joum. Bot. 1 : 27 (1842).

(5) Pseudoblepharis Heinsenii Lindau, in Engler et Prantl, Natürl. Pfianzenfam.,

Nachtrâge zu II-IV, 1 : 306 (1897) 1 2 .

Ps. Holstii Lindau, Bot. Jahrb. 20 : 35 (1894).

Ps. nitida (S. Moore) Lindau, in Engler et Prantl, Natürl. Pflanzenfam. IV 3B :

319, fig. 112, A, B (1895).

Ps. Preussii Lindau, Bot. Jahrb. 20 : 34 (1894).

(6) Sclerochiton Boivinii (Baill.) C. B. Clarke, in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Africa

5 : 110 (1899)*.

Sel. Holstii (Lindau) C. B. Clarke, l.c. 111 (1899).

Sel. nitidus (Lindau) C. B. Clarke, l.c. 110 (1899).

Sel. Preussii (Lindau) C. B. Clarke, l.c. (1899).

(7) in W. T. Thiselton-Dyer, Flora of Trop. Africa 5 : 108 (1899).

(8) in A. B. Rendle et al., Catal. PI. Talbot S. Nigeria : 74 (1913).

(9) H. Heine, Adansonia, ser. 2, 6 : 549-555, fig. 1-2 (1966).

(10) H. Heine, l.c. : 555 (1966).

(11) J. P. M. Brenan, Kew Bull. 5 : 228 (1950).

II. — UNE NOUVELLE ESPÈCE DU GENRE BRACHYSTEPHANUS Nees

Le genre Brachystephanus Nees, comportant environ dix espèces

originaires de Madagascar et d’Afrique tropicale, est, du point de vue

taxinomique, encore assez incomplètement connu. Il n’était représenté,

jusqu’ici, en Afrique occidentale, que par le Br. longiflorus Lindau (Bot.

Jahrb. 20 : 52, 1894) de Nigeria du Sud et de l’île de Fernando Poo (voir

1. Espèce dédiée à Per Karl Hjalmar Dusén (1855-1926), ingénieur civil et collecteur

de plantes suédois, qui avait récolté cette espèce au Cameroun sous son n° 348 A. — Pour

des références biographiques voir F. N. Hepper et F. Neate, Regnum vegetabile 74 : 27

0971).

2. Pseudoblepharis Boivinii Baill. (3) et Ps. Heinsenii Lindau ont été considérés

par C. B. Clarke comme conspécifiques; ayant ainsi disparu dans la synonymie de Sclero¬

chiton Boivinii (Baill.) C. B. Clarke, il n’y avait naturellement pas de combinaison nouvelle

sous Sclerochiton pour le Pseudoblepharis Heinsenii Lindau.

Source : MNHN, Paris

— 650 —

H. Heine, in Hutchinson et Dalziel, Flora of West Tropical Africa,

ed. 2, 2 : 431, 1963). A cette espèce s’ajoutent trois taxons :

a) « Br. sp. », de Côte d’ivoire (Aké Assi 5501, 7031), pour lequel

une parentée avec Br. nemoralis S. Moore (Journ. Bot. 68, Suppl. 2 : 136,

1930), décrit d’Angola, a été suggérée (H. Heine, l.c. : 497, 1963).

b) Un deuxième « Br. sp. », du Ghana ( Adams 5259), représenté

par un seul échantillon « of doubtful position » (matériel incomplet et

non identifiable, voir H. Heine, l.c., 1963).

c) Brachystephanus jaundensis Lindau (Bot. Jahrb. 22 : 125, 1895).

Des matériaux accumulés au Laboratoire de Phanérogamie depuis

la parution de la révision des Acanthacées pour la « Flora of West Tropical

Africa » en 1963 permettent maintenant d’éclaircir la position du taxon

cité en a) : il s’agit bien d’une nouvelle espèce dont nous donnons ici la

description. Le matériel cité en b), trop fragmentaire, ne peut pas encore

être classé.

Brachystephanus nimbae Heine, sp. nov.

Brachystephano jaundensi Lindau proximus ; differt habitu inflorescentiisve gracilio-

ribus bracieis floribusve dimidio brevioribus.

Planta herbacea, gracilis, erecta, in statu fructifero ad 0,5 m alla ; coules teretes,

striatae, leviter breviterque pubescentes, in sicco atrifuscae, nodis 5-10 cm distantibus,

tumidulis; petioli 2-3 cm longi, foliorum limbus 5-7 (— 12) X 2-2,5 ( — 5) cm, ovato-ellip-

ticus, acuminatus, acumine truncato et mucronulato, basin versus attenuatus (petioli et

limbi inflorescentiam versus multo breviores, folia interdum in bac regione subsessilia et

cum limbo basin versus ± rotundato ) ; nervi secundarii utrinque ± 7, margine versus anasto¬

mosantes ; petioli, Costa media et nervi secundarii in facie inferiore foliorum leviter brevi¬

terque pubescentes ; color foliorum in sicco subtus nigrescens vel atrifusca, supra pallidior,

~ grisea; cystolithi minutissimi (ad 0,1 mm longi), praecipue (sed paullum conspicui) in

facie superiore foliorum ; inflorescentiae spiciformes, terminales, 5-15 cm longae (in statu

fructifero accrescentes), cum 7-15 verticillis, in statu florifero saepe spicam continuam

haud interruptam formantibus, in statu fructifero semper distantibus ; pedunculi 2-4,5 cm

longi; bracteae bracteolae subaequales, lanceolatae, ± carinatae, ± 5 mm longae ; flores

sessiles, ad ± 4 in quoque verticillo ; calyx ad 7,7 mm longus, lobis subaequalibus, flores

in vivo (secundum adnot. collect. in sched,) violacei vel colore ± pallida florum Malvarum,

ad 2,3 cm longi, tubo 1,5 cm longo, labia subaequalia, elliptica, patentia, 3,5 X 6,8 mm,

antherae valde et recte extrorsae, filamentis ad 1 cm longis, infauce affixis, thecis ellipticis,

valde applanatis, 1,5 x 0,5 mm; ovarium fusiforme, glabrum, ad 0,8 mm altum, Stylus

glaber, reclus, ad 23 mm longus, stigma capitatum, glabrum; capsula glabra, stipitata,

cum stipite 12 mm longa et in parte superiore 2,0 mm in diametro, valvarum apices post

dehiscionem 16,5 mm divergentes; semen subrectangulare, valdegranulatum, 1,6 x 1,1 mm.

Habitat in Africa occidentali ad confinium rerum publicarum Guineae et Liberiae

et Orae eboris in montibus Nimba dictis (unde epitheton specificum) nec non in regionibus

vicinis guineensibus.

Holotypus : J. G. Adam 21542 (P!).

Liberia : Mount Nimba : I 350 m, ecologists's camp, fleurs mauves; fer, fl. 18. VI.

1965, J. G. Adam 21542 (P!); 700 m, sur rocher humifère ombragé, fl. 1.XII.1969,

J. G. Adam 25151 (P!); Nimba Mountains.near Iron Mine of I.A.M.C.O.,montane rain

forest, ait. 1 200 m, creek side, corolla violet, fl. 29. VII. 1962, A. J. M. Leeuwenberg 4726

(WAG, PI). — Guinée : Djiban (Macenta), 900 m, petit peuplement dense près d'un

bas fond marécageux, granit; fl. 28. VII. 1949, J. G. Adam 5818 (P!); Bérengui (Sérédou),

Source : MNHN, Paris

— 651

Source : MNHN, Paris

— 652 —

Macenta. 1 100 m, fleurs mauve clair, nombreux petits peuplements, granit; fl. 23.VIII.

1949, J, G, Adam 6047 (P!). — Côte d’Ivoire : Mont Tonkui, fl. novembre 1959, L. Aké

Assi 5501, 7031 (ABU).

Cette espèce nouvelle représente fort probablement un autre cas de

vicariance chez les Acanthacées ouest-africaines; mais la connaissance

relativement imparfaite du genre ne permet pas de conclure avec certitude.

L’espèce la plus proche est, sans aucun doute, Brachystephanus jaundensis

Lindau du Cameroun et du Gabon (cf. H. Heine, Fl. du Gabon 13 : 238,

t. L, fig. 1-5, 1966). Comme les Crossandrella, les Brachystephanus sont

des plantes de montagne, ce qui explique facilement leur répartition très

localisée et restreinte à de petits peuplements isolés et fort éloignés les uns

des autres, donnant issue tout naturellement à des tendances évolutives

qui se manifestent dans la formation des taxons vicariants.

III. — UNE NOUVELLE ESPÈCE HÉTÉROPHYLLE DU GENRE

HYGROPHILA R. Br.

Signification de ses caractères morphologiques

pour la délimitation de ce genre

Parmi les nombreux matériaux de plantes récoltées ces dernières

années en Afrique occidentale, et envoyées au Laboratoire de Phanéro-

gamie du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, se trouvaient

plusieurs échantillons d’une curieuse Acanthacée amphibie qui, après

une étude plus approfondie, s’est révélée encore inédite.

Cette nouvelle espèce assez remarquable par son hétérophyllie par¬

faite est d’un intérêt très particulier pour la conception taxinomique du

genre Hygrophila R. Br. Dans un travail antérieur sur le rattachement des

espèces ouest-africaines du genre Synnema Benth. au genre Hygrophila R.

Br. *, nous avons pu montrer que les caractères ayant servi à attribuer

trois Acanthacées-Hygrophilées d’Afrique occidentale au genre Synnema

Benth. (à savoir S. africanum (T. Anders.) O. Kuntze, S. brevitubum Bur-

kill, S. Borellii (Lindau) R. Benoist (= S. diffusa (sic!) J. K. Morton)

étaient inutilisables — parce que artificiels et arbitraires — pour une sépa¬

ration générique entre Hygrophila R. Br. et Synnema Benth. Ainsi, les

trois combinaisons nouvelles Hygrophila africana (T. Anders.) Heine,

H. brevituba (Burkill) Heine et H. Borellii (Lindau) Heine ont été proposées

(l.c., p. 176). Au même titre que ces trois espèces un nouveau taxon, pré¬

sentant également tous les caractères du genre Synnema, peut désormais

être ajouté à la liste des Hygrophila africains :

1. Heine, H. : Tropical African Plants : XXVI (Some West African Acanihaceae).

Kew Bulletin 16 : 161-183 (1962) : The Réduction of the west African Species of Synnema

Benth. to Hygrophila R. Br. pp. 173-178.

Source : MNHN, Paris

— 653 —

Hygrophila mcdiatrix 1 Heine, sp. nov.

H. Borellii ( Lindau) Heine proxima: facile distinguitur ab ea specie foliis submersis

sublililer bipinnatipartilis, floribus maioribus, corollarum labio postico cum labio antico

aequilongo, labio antico bullis glaberrimis (hautI longe ciliatis ut in H. Borellii) transverse

corrugatis instituto, fructibus duplo longioribus; ab alteribus speciebus heterophyllis generis

Hygrophilae hucusque in genere Synnema Benth. descriptis (praecipue S. limnophiloide

S. Moore) recedit characteribus sectionis Nomaphilae ( Blume) Lindau (i.e. inflorescentiis

Iaxis, floribus pedicellatis haud sessilibus).

Planta biennis (?), amphibia, heterophyüa, subglabra, sequipedalis (ad 40-50 cm

alta), habitu persimili specierum generis Limnophilae R. Br. (1810), nom. cons. ( = Ambulia

Lam. (1783), nom. rejic. ; = Ambufi Adans. (1763), nom. rejic.).

Radix fibrosa; caulis teres, erecta, partes inferiores saepe in fundo limoso stagnorum

radicantes ; nodi tumidi, linea transversa (insertiones folium iungens) ciliis ± 1 mm longis

erectis instructi, internodia 2-7 cm longa ; folia difformis : submersa sublililer bipinnatifida,

pellucida, cum petiolo ad 6,5 cm longa, ad 2,7 cm lata, segmenta pinnarum acicularia, ad

6 mm longa, interdum furcata (hoc modo initium folium quasi tripinnipartitorum formantia),

folia superiora (interdum emersa) pinnata, impellucida, segmentis margine saepe ± denti-

culatis vel spinulosis, folia suprema semper emersa (inflorescentiam versus et in inflores-

cent iam) simplicia, lanceolata, 11-14 X 1,5-3 mm; inflorescentiae axillares et terminales,

laxae, pedunculi 1-4 cm longi, bracteae lanceolatae (interdum leviter denticulatae), 8-

II x 1-2 mm; bracteolae subulato-lanceolatae, 5-6 x 1-1,5 mm;pediceUi ad 1,5 mm longi,

calyx irregularis : segmentum posticum maximum, 7,5 mm longum, segmenta dua lateralia

6,5 mm, segmenta dua antica 6 mm longa, omnia basin versus ad 0,7 mm lata; corolla

in vivo alba (sec. annotât, collectons in sched. : Jacques-Félix 8821) vel colore pallida Malva-

rum (Fotius 1255, 1834), omnino glabra, ad 1,3 cm longa; bilabiata; labium posticum

subtriangulare, emarginatum, 4 mm longum, ad basin 4 mm latum, labium anticum trilo-

batum, lobis subaequalibus, rotundatis, 4 mm longum, ad basin (in statu dissectionis) 0,75 mm

latum ; fauce cum ± 6 bullis glaberrimis (in vivo tinctis?) instructum; stamina4, didynamia,

longiora 5,5, breviora 4,5 mm longa, glabra; antherae sagittatae, 1,5 mm longae; ovarium

fusiforme, 3 mm altum ; Stylus glaber, 5 mm longus, stigma leviter applanatum, spathuli-

forme ± 1 mm longum; fructus maturus 1,5 cm longus; glaber, cum 18 se minibus in

quoque loculo, retinacula papilliformia ; semen oviforme, 0,7 mm longum, 0,4 mm in

diametro, pilis hygroscopicis minutis densissime obtectum.

Habitat in Africa tropica in stagnis agrirerumpublicarum Cameroun et Tchad dictarum.

Holotypus : Jacques-Félix 8821 (P!).

Cameroun : km 45 de Ngaoundéré à Belel; hydrophyte, fleurs blanches; tombent

le soir dans l’eau; mare de Tournigal; fl. et fr. 24.X. 1967, Jacques-Félix 8821. — Répu¬

blique du Tchad : Marou, bord d’une petite digue en zone inondée, fleurs blanc mauve,

fl. et fr. 4.XII. 1968, G. Fotius 1255 (ALF, P!); Alova, large mare temporaire peu pro¬

fonde, fleurs blanc mauve clair, fl. et fr. 9.XI. 1969, G. Fotius 1834 (ALF!).

Hygrophila linearis Burkill (in Thiselton-Dyer, FI. Trop. Africa 5 : 35

(1899)), espèce décrite d’Angola et non signalée dans les deux éditions de

la « Flora of West Tropical Africa » de Hutchinson et Dalziel, a été

trouvée par M. H. Jacques-Félix au Cameroun, près de la localité de

l’échantillon type à'Hygrophila mediatrix: Ngaundéré, marais de Malang,

fl. et fr. 11 .X. 1967, H. Jacques-Félix 8595.

Comme il s’agit d’une espèce non signalée pour l’Afrique occidentale,

et qu'elle est, sur le plan morphologique, à la fois un représentant carac-

I. L’épithète « mediatrix », peu courante dans la nomenclature botanique, souligne

le rôle médiateur de ce taxon pour une nouvelle définition du genre Hygrophila.

Source : MNHN, Paris

— 654 —

PI. 4. — Hygrophila mediatrix Heine, sp. nov. : 1, sommité florifère x 2/3; 2, idem x 2/3;

3, calice x 2; 4, corolle x 3; 5, corolle ouverte x 3; 6, anthères x 5; 7, pistil x 3;

7', stigmate x 6; 8, calice en état fructifère avec capsule après la déhiscence x 2; 9, pla¬

centa avec les rétinacles en forme de papilles x 8: 10, graine x 14; 10', graine humectée.

— Hygrophila linearis Burkill : 11, sommité florifère x 2/3; 12, calice x 2; 13, corolle

x 3; 14, corolle ouverte x 3; 15, anthères x 5; 16, pistil x 3; 16', stigmate x 6;17,calice

fructifère avec fruit après la déhiscence, encore contenant des graines x 2; 18, placenta

avec les rétinacles en forme de crochets x 8; 19, graine x 14; 19', graine humectée x 14.

(1, 3-10, Jacques-Félix 8821 ; 2, Folius 1255; 11-19’, Jacques-Félix 8595).

Source : MNHN, Paris

— 655 —

téristique de ce qui a été autrefois conçu sous le nom de Nomaphila Blume

(feuilles uniformes, fleurs pédicellées en inflorescences lâches, fruits avec

des rétinacles en forme de crochets), et une espèce sans doute très voisine

d ’Hygrophila mediatrix, nous avons cru utile de la figurer (PI. 4, fig. 11-19')-

— La comparaison ainsi très facile de ces deux espèces met en évidence

l’impossibilité de les séparer génériquement.

Rappelons que les deux caractères génériques de Synnema Benth.

(feuilles hétérophylles, rétinacles en forme de petites papilles) ne sont

pas toujours en corrélation : il existe des espèces de Hygrophila qui n’étaient

jamais rattachées à Synnema à cause de leurs rétinacles en forme de crochets,

et qui sont, en même temps, hétérophylles : c’est par exemple Y Hygrophila

senegalensis (Nees) T. Anders. (voir Heine 1962, p, 175).

Hygrophila mediatrix Heine, sp. nov., possède, comme les Synnema

brevitubum Burkill, d’Afrique occidentale, et S. limnopliiloides S. Moore \

d’Angola, les feuilles submergées les plus finement pinnatifides jusqu’ici

connues dans les Acanthacées-Hygrophilées. De plus, elle constitue, par

un ensemble d’autres caractères morphologiques, non seulement une

autre espèce de « Synnema » ouest-africaine, mais encore un élément

théorique très important pour le rattachement définitif du genre Synnema

Benth. au genre Hygrophila R. Br. — A vrai dire, cet ensemble de caractères

morphologiques a déjà été observé et étudié dans le cas de Y Hygrophila

Borellii (Lindau) Heine, mais une certaine réserve à l’égard d’un rattache¬

ment total du genre Synnema Benth. au genre Hygrophila R. Br. s’était

imposée à l’époque. Le rattachement de Nomaphila au genre Hygrophila

n’a pas besoin d’être discuté ici, puisque le genre Nomaphila Blume a

déjà été reconnu en 1895, par G. Lindau, comme section du genre Hygro¬

phila 1 2 . Beaucoup d’auteurs ont depuis accepté, dans leurs ouvrages, cette

délimitation générique — mais, comme dans le cas du Synnema Borellii

(Lindau) R. Benoist, H. mediatrix, sp. nov., réunit une fois de plus des

caractères génériques de Nomaphila (inflorescences lâches, à fleurs pédi¬

cellées) et de Synnema (feuilles hétérophylles, rétinacles des valves des

fruits réduits à des petits papilles), ce qui rend impossible toute séparation

générique (et même intragénérique) dans ce groupe très naturel d’Acan-

thacées amphibies, où ont été reconnus un grand nombre de genres pendant

les deux siècles de leur histoire taxinomique et nomenclaturale (de l’époque

Linnéenne jusqu’à nos jours) : Adenosma R. Br. (pro parte), Asteracantha

Nees, Brillantaisia P. Beauv. (pro parte), Cardanthera F. Hamilt. ex Nees,

Hemiadelphis Nees, Hemigraphis Nees (pro parte), Hygrophila R. Br.,

Kit a A. Chev., Nomaphila Blume, Physichilus Nees, Plaesianthera Livera

(= Plaesiantha Livera, orthogr. mut. A. H. G. Alston, nom. illeg., non

Hook. f.), Polyechma Hochst., Ruellia L. (pro parte), Synnema Benth.

1. Voir la liste suivante. Il n’est pas impossible que ces deux espèces soient

««spécifiques.

2. Lindau, G. : Hygrophila sect. Nomaphila (Blume) Lindau, in Engler et Prantl,

Natürl. Pflanzenfamilien IV /3b : 297 (1895), et in De Dalla Torre et Harms, Généra

Siphonogamarum 480 (1904).

Source : MNHN, Paris

— 656 —

Dans la plupart des délimitations acceptées par les auteurs récents,

le genre Hygrophila renferme déjà toutes les espèces décrites originellement

sous ces noms génériques, sauf un certain nombre de taxons jusqu’ici

considérées comme espèces du genre Synnema (dont seulement les repré¬

sentants ouest-africains ont été transférés dans le genre Hygrophila en 1962).

Toutefois, la découverte à'Hygrophila mediatrix nous oblige à modifier

la conception du genre Hygrophila dont nous donnons ci-dessous la des¬

cription, en tenant compte du rattachement définitif de toutes les espèces

du genre Synnema.

HYGROPHILA R. Br., Prodr. 479 (1810), emend. Heine

Calycis segmentis 5, angusta, interdum infra medium ± connaia, parum inaequaiia

(poslico saepe maiore ) ; corollae tubus ± infundibuliformis, fauce amplialus, limbus bila-

biatus (raro subregularis ) labio poslico ± ereclo concavo leviter bilobato vel breviter bifido

labio antico ereclo-palenle apice Irilobo, infra lobos saepius supra biplicato et in parte

superiore ± bullalo, lobis contortis sinisirorum interdum angustissime obtangentibus ;

stamina perfecta 4, didynama, vel 2 antica, infra medium tubum affixa, sub galea conniventia

(raro in tubo inclusa ), filamentis basi breviter dilatatis et per paria lateralia in membranam

decurrentem connatis ; antherae oblongae, biloculares, loculis parallelis aequalibus muticis

vel rarius basi mucronatis, staminum posticorum saepe minores vel abortivae ; discus

inconspicuus ; Stylus apice linearis , recurvus, lobo poslico ad dentem minutum reducto;

ovula in quoque loculo 4 — oo rarius 2; capsula oblongo-linearis, teres vel ± applanata,

valvis dorso ± sulcatis, a basi bilocularis ; semina co vel rarius 4, oblique ovata vel orbicu-

laria , plano-compressa, retinaculis tenuibus velpapilliformibus brevissimis suffulta. — Herbae

erectae vel diffusae, glabrae vel villosae (interdum glutinoso-villosae vel viscosae), inermes

vel spinis axillaribus armatae; folia opposita, uniformia vel difformia ( plantae hetero-

phyllae) ; flores ad axillas ± sessiles vel in inflorescentiis Iaxis vel ± densiuscule cymosis

dispositi, cymis ad axillas ± pedunculatis saepius dichotomis, superioribus interdum in

paniculum laxam dispositis ; bracteae parvae ; bracteolae lineares.

Species circa 100, per regiones tropicas utriusque orbis dispersae; omnes planlae

amphibiae, riparum rivulorum vel stagnorum atque locorum palustrium incolae.

Defmitiones novas subdivisionum generis ante revisionem completam suggerere non

possum ; abolitio subdivisionum hucusque acceptarum inevitabilis est.

Les changements nomenclaturaux devenus ainsi nécessaires sont

résumés dans une liste complète des binômes publiés dans le genre Synnema

renvoyant aux espèces du genre Hygrophila auxquelles ils ont été rattachés;

la synonymie de ces espèces figure dans une seconde liste alphabétique où

apparaissent les combinaisons nouvelles devenues nécessaires.

Synnema abyssinicum

(Afr.

trop.) =

Hygrophila abyssinica

— Acinos

(Afr.

trop.) =

Acinos

— africanum

(Afr.

trop.) =

africana

— angolaise

(Afr.

trop.) =

angolense

— avanum

(Ind.

or.) =

biplicata

— balsamicum

(Ind.

or.) =

balsamica

— biplicatum

(Ind.

or.) =

biplicata

— Borellii

(Afr.

trop.) =

—

Borellii

— brevitubum

(Afr.

trop.) =

—

brevituba

— diffusum

(Afr.

trop.) =

—

Borellii

— Gossweileri

(Afr.

trop.) =

Gossweiler;

— Griffithii

(Ind.

or.) =

—

Griffithii

Source : MNHN, Paris

— 657 —

Synnema hygrophiloides (Afr. trop.) =

Hygrophila hygrophiloides

— limnophiloides (Afr. trop.) =

limnophiloides

— origanoides

(Afr. trop.) =

-—

origanoides

— pinnatifidum

(Ind. or.) =

—

pinnatifida

— pruneüoides

(Afr. trop.) =

—

prunelloides

— Schweinfurthii (Afr. trop.) =

abyssinica (pro

africana (pro p

— tenerum

(Afr. trop.) =

— Thwaitesii

(Ind. or.) =

—

Thwaitesii

— triflorum

(Ind. or.) =

—

difformis

— uliginosum

(Ind. or.) =

—

Helodes

— verticillatum

(Ind. or.) =

—

balsamica

Hygrophila abyssinica (Hochst. ex Nees) T. Anders., Joum. Linn. Soc., Bot. 7 : 22

(1863); Heine, Kew Bull. 16 : 174 (1962), et in Hutchinson et Dalziel, Fl. West Trop.

Africa, ed. 2, 2 : 395 (1963);

— Cardanthera justicioides S. Moore, Joum. Bot. 18 ; 7 (1880);

— Hemigraphis abyssinica (Hochst. ex Nees) C. B. Clarke in Thiselton-Dyer, FI.

Trop. Africa 5 : 58 (1899);

— Polyechma abyssinicum Hochst. ex Nees in DC., Prodr. 11 : 83 (1847);

— Synnema abyssinicum (Hochst. ex Nees) Bremek., Verh. Nederl. Akad. Wetensch.,

Afd. Natuurk., ser. 2, 41, 1 : 136 (1944);

— Hemigraphis Schweinfurthii (S. Moore) C. B. Clarke, l.c. (1899) (pro parte :

Schweinfurth 2708, 2799);

— Cardanthera africana, var. Schweinfurthii S. Moore, Joum. Bot. 18 : 7 (1880) (pro

parte ; Schweinfurth 2708, 2799);

— Synnema Schweinfurthii (S. Moore) Bremek., l.c. 141 (1944) (pro parte : Schwein¬

furth 2708, 2799).

Hygrophila Acinos (S. Moore) Heine, comb. nov.

-- Synnema Acinos S. Moore, Joum. Bot. 46 : 73 (1908).

Hygrophila africana (T. Anders.) Heine, Kew Bull. 16 : 176 (1962), et in Hirr-

chinson et Dalziel, Fl. West Trop. Africa, ed. 2, 2 : 395 (1963);

— Adenosma africana T. Anders., Joum. Linn. Soc., Bot. 7 : 21 (1863);

— Cardanthera africana (T. Anders.) Benth. in Benth. et Hook. f., Gen. PI. 2 : 1075

(1876);

— Cardanthera africana var. Schweinfurthii S. Moore, Journ. Bot. 18 : 7 (1880), pro

parte : Schweinfurth 2764.

— Synnema Schweinfurthii (S. Moore) Bremek., l.c. 141 (1944), pro parte : Schweinfurth

2764.

Hygrophila angolensis (S. Moore) Heine, comb. nov.

— Synnema angolaise S. Moore, Journ. Bot. 46 : 73 (1808).

Hygrophila balsamica (L. f.) Raf., Fl. Tellur. 4 : 66 (1838).

—■ Ruetlia balsamica L. f., Suppl. 290 (1781);

— Adenosma balsamica (« balsamea ») (L. f.) Spreng., Syst. 2 : 829 (1825); Nees von

Esenbeck, in DC., Prodr. 11 : 68 (1847);

— Cardanthera balsamica (L. f.) C. B. Clarke in Hook. f., Fl. Brit. Ind. 4 : 404 (1884);

— Synnema balsamicum (L. f.) Alston in Trimen, Handb. Fl. Ceylon 6 (Supplément) :

224 (1931);

— Adenosma verticillata Nees in Wallich, PI. As. Rar. 3 : 79 (1832), et in DC., Prodr.

11 : 69 (1847);

— Cardanthera verticillata (Nees) C. B. Clarke, in Hook. f., Fl. Brit. Ind. 4 : 404 (1884);

— Synnema verticillatum (Nees) O. Kuntze, Rev. Gen. 2 : 500 (1891);

— Adenosma Thymus Nees in Wallich, PL As. Rar. 3 : 79 (1832), et in DC., Prodr.

11 : 69 (1847);

Source : MNHN, Paris

— 658 —

— Cardanthera balsamica var. Thymus (Nees) C. B. Clarke in Hook. f.. Fl. Brit. Ind.

4 : 404 (1884).

Hygrophila biplicata (Nees) Heine, comb. nov.

— Adenosma biplicata Nees in Wallich, PI. As. Rar. 3 : 79 (1832); et in DC., Prodr.

II : 68 (1847);

— Synnema biplicatum (Nees) Imlay, Bull. Mise. Inform. Royal Bot. Gard. Kew 1939 :

III (1939);

— Synnema avanum (Wall, ex Benth.) Benth. in DC., Prodr. 10 : 538 (1846);

— Cardanthera avana (Benth.) Benth. ex C. B. Clarke in Hook. f., Fl. Brit. Ind.

4 : 405 (1884);

— Pedicularis avana Wall, ex Benth., Scroph. Ind. 52 (1835).

Hvgrophila Borellii (Lindau) Heine, Kew Bull. 16 : 176 (1962), et in Hutchinson

et Dalziel, Fl. West Trop. Africa, ed. 2, 2 : 395 (1963);

— Brillantaisia Borellii Lindau, Bot. Jahrb. 33 : 186 (1902);

— Synnema Borellii (Lindau) R. Benoist, Bull. Soc. Bot. France 60 : 330 (1913);

— Synnema diffusum (« diffusa ») J. K. Morton, Journ. W. Afr. Sci. Assoc. 2 : 67 (1956).

Hygrophila brevituba (Burkill) Heine, Kew Bull. 16 : 176 (1962), et in Hutchinson

et Dalziel, Fl. West Trop. Africa, ed. 2, 2 : 395 (1963);

— Synnema brevitubum Burkill in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Africa 5 : 30 (1899);

— Cardanthera parviflora Turrill, Bull. Mise. Inform. Royal Bot. Gardens Kew 1914 :

82 (1914);

— Cardanthera breviflora (Burkill) Turrill, l.c. (1914).

Hygrophila difformis (L. f.) Blume, Bijdr. 803 (1826);

— Rue Ilia difformis L. f., Suppl. 289 (1781)*;

— Cardanthera difformis (L. f.) Druce, Rep. Bot. Exch. Club Brit. Isles 1916, Suppl. 2 :

612 (1917);

— Adenosma triflora Roxb. ex Nees in Waluch, PI. As. Rar. 3 : 79 (août 1832)*;

— Ruellia triflora Roxb. (Hort. Bengal. : 46 (1815), nomen tantum) et Fl. ind., ed.

Carey, 3 : 52 (octobre-décembre 1832);

— Cardanthera triflora (Roxb. ex Nees) Buch.-Ham. ex Nees, in DC., Prodr. Il : 68

(1847), in syn., Bentham ex C. B. Clarke in Hook. f., Fl. Brit. Ind. 4 : 405 (1884);

— Synnema triflorum (Roxb. ex Nees) O. Kuntze, Rev. Gen. 2 : 500 (1891).

Hygrophila Gossweileri (S. Moore) Heine, comb. nov.

— Synnema Gossweileri S. Moore, Journ. Bot. 47 : 283 (1909).

Hygrophila Griffithii (T. Anders.) Heine, comb. nov.

— Cardanthera Griffithii Benth. ex C. B. Clarke in Hook. f., Fl. Brit. Ind. 4 : 404

(1884);

— Synnema Griffithii (T. Anders.) O. Kuntze, Rev. Gen. 2 : 500 (1891).

Hygrophila Helodes Heine, nom. nov.

— Ruellia uliginosa L. f., Suppl. 180 (1781), non Hygrophila uliginosa S. Moore, Journ.

Bot. 18 : 197 (1880);

— Adenosma uliginosa (L. f.) R. Br. ex Nees, Rob. Brown’s verm. bot. Schrift. 3

(Prodr. Fl. Nov. Holl. ed. Nees 1) : 389 (1827), et in DC., Prodr. 11 : 69 (1847);

*N.B. : La conspécificité de Ruellia difformis et de VAdenosma triflora a été déjà reconnue

par T. Anderson en 1863; voir cet auteur dans Journ. Linn. Soc., Bot. 7 : 114 sub

n° 13 (1863). Mais ni cet auteur, ni personne d'autre après lui en ont tiré, jusqu’à

ce jour, les conclusions taxinomiques inévitables, en perpétuant à tort Adenosma

triflora Roxb. ex Nees comme basionyme et première publication valide de cette

espèce. — En conclusion, la synonymie ici donnée doit être considérée comme

nouvelle (synon. nov.).

Source : MNHN, Paris

— 659 —

Cardanthera uliginosa (L. f.); Buch. - Ham. ex C. B. Clarke in Hook. f., Fl. Brit.

Ind. 4 : 403 (1884);

Synnema uliginosum (L. f.) O. Kuntze, Rev. Gen, 2 : 500 (1891); A. H. G. Alston,

in Trimen, Handb. Fl. Ceylon 6 (Suppl.) : 223 (1931).

Hygrophila hygrophiloides (Lindau) Heine, comb. nov. *

Synnema hygrophiloides Lindau, Bot. Jahrb. 43 : 349 (1909).

Hygrophila limnophiloides (S. Moore) Heine, comb. nov.

Synnema limnophiloides S. Moore, Joum. Bot. 51 : 211 (1913).

Hygrophila origanoides (Lindau) Heine, comb. nov.

Hemigraphis origanoides Lindau, Bot. Jahrb. 43 : 351 (1909);

Synnema origanoides (Lindau) Bremek. , Verh. Nederl. Akad. Wetensch., Afd. Natuurk.,

Sect. 2, 41, 1 : 136 (1944).

Hygrophila pinnatifida (Dalz.) Heine, comb. nov.

Nomaphila pinnatifida Dalz. in Hook., Kew Joum. Bot. 3 : 38 (1851); Hook., Ic.

PI. 9, t. 843 (1852);

Synnema pinnatifidum (Dalz.) O. Kuntze, Rev. Gen. 2 : 500 (1891);

Adenosma pinnatifida (Dalz.) T. Anders., Joum. Linn. Soc., Bot. 9 : 455 (1867).

Hygrophila prunelloides (S. Moore) Heine, comb. nov.

Hemigraphis prunelloides S. Moore, Joum. Linn. Soc., Bot. 37 : 459 (1906);

Synnema prunelloides (S. Moore) Bremek., Verh. Nederl. Akad. Wetensch., Afd.

Natuurk., Sect. 2, 41, 1 : 140 (1944).

Hygrophila tenera (Lindau) Heine, comb. nov.

Dyschoriste tenera Lindau, Bot. Jahrb. 22 : 116 (18);

Hemigraphis tenera (Lindau) C. B. Clarke in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Africa

5 : 58 (1899);

Synnema tenerum (Lindau) Bremek., Verh. Nederl. Akad. Wetensch., Afd. Natuurk.,

Sect. 2, 41, 1 : 141 (1944).

Hygrophila Thwaitesii (Benth.) Heine, comb. nov.

Cardanthera Thwaitesii Benth. in Benth. et Hook. f., Gen. PI. 2 : 1075 (1876);

Synnema Thwaitesii (Benth.) O. Kuntze, Rev. Gen. 2 ; 500 (1891);

Plaesianthera Thwaitesii (Benth.) Livera, Ann. Bot. Gard. Peradenya 9 : 196 (1924);

Piaesiantha Thwaitesii (Benth.) Livera, orthogr. mut. A. H. G. Alston in Trimen,

Handb. Fl. Ceylon 6 (Supplément) : 224 (1931), nom. illeg.

B. : Cardanthera anomala Blatter (Journ. and Proceed. As. Soc. Beng., 1930, N. S.,

26 : 350, 1931), des Indes orientales (région de Bombay), est une Hygrophilinée en

effet anormale (avec une seule étamine fertile et un staminode). Elle ne représente,

avec certitude, nullement ce qui a été autrefois considéré comme une espèce du genre

Cardanthera F. Hamilt. ex Nees (= Synnema Benth.) : elle a des feuilles uniformes

(non hétérophylles) et des graines pourvues de « retinaculis curvatis » (Blatter, 1. c.).

— Dans l'impossibilité de réviser cette espèce, je m’abstiens ici de prendre position

à son égard, en admettant toutefois qu’il s’agit, fort probablement, d’une espèce

du genre Hygrophila R. Br.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum. Paris.

* Cf. la

1, page 655.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (4) 1971.

LES CHARACÉES DE CÔTE-D’IVOIRE

par G. Cremers

Résumé : Deux Characées du genre Niiella ont été récoltées en Côte d'ivoire à la

limite forêt-savane. Le cycle végétatif de N. furcata subsp. mucronata a pu être observé

dans la nature ainsi que dans un bassin de culture. L’on remarque que le cycle est sensible¬

ment identique, les différences sont : dans la durée de celui-ci (9 mois dans la nature et

11 en culture) et le décalage au cours de l'année (février à octobre pour mai à mars).

Le même cycle végétatif a été observé chez Najas pectinata Magnus (Najadacées), plante

poussant la plupart du temps en mélange avec les Niiella. Le mode de reproduction nous

semble être végétatif (souche du pied-mère et tubercules axillaires) et sexuel (oospores).

Ces deux Niiella sont nouveaux pour le pays.

Summary: Two Characeae belonging to the genus Niiella hâve been recorded in

Ivory Coast at the limit of forest and savanna. It was possible to observe the végétative

cycle of N. furcata subsp. mucronaia in nature and in cultivation. The cycle observed

is perceptibiy different, the différences are: in its duration (nine months in the nature

against eleven in culture) and the lateness during the year (February at October against

May at March). Together with these species, the végétative cycle of Najas pectinata

Magnus ( Najadaceae) has been observed, this species grows often together with Niiella.

The reproduction form looks to be végétative (stumps and tubers) and sexual (oospores).

These two Niiella are new for the land.

Au cours de tournées à la limite forêt-savane, nous avons récolté un

certain nombre de plantes aquatiques dans les petites mares, remplies en

saison des pluies ou dans des cours d’eau plus ou moins permanents.

Ayant eu la possibilité de retourner aux endroits de récolte à diffé¬

rentes époques de l’année, il nous a été possible d’établir le cycle végé¬

tatif de ces plantes. De plus en introduisant dans le bassin du Laboratoire

de Botanique du Centre ORSTOM d’Adiopodoumé une des espèces, nous

avons pu mieux suivre son développement aux cours de l’année.

La détermination des deux Niiella a été faite par le P r R. D. Wood,

de l’Université de Rhode Island à Kingston, U.S.A., à qui nous adressons

tous nos remerciements.

Les échantillons ont été déposés au Laboratoire de Botanique du

Centre ORSTOM d’Adiopodoumé à Abidjan (ADIO). Certains se trouvent

à l’herbier du P r Wood (K), au Muséum d’Histoire Naturelle de Paris (P),

au Jardin Botanique de Bruxelles (B) et dans l’herbier de R. Corillon

à Angers (A).

Source : MNHN, Paris

— 662 —

1. DESCRIPTION DES CHARACÉES :

a) Nitella furcata (Rox. ex Bruz.) Ag. subsp. mucronata (R. Br.)

R. D. Wood :

Plante monoïque de 3 à 30 cm de haut. Les axes sont peu épais et

les entre-nœuds varient de 0,6 à 8 cm de long. Les rameaux fertiles serrés

en un bouquet terminal ont des entre-nœuds ayant 1 cm de long au maxi¬

mum; les stériles jusqu’à 5 cm de long. Les bouquets terminaux fertiles

sont formés de branches ou bien réduits en épi, l’ensemble n'est pas entouré

de mucus.

Les gaméianges sont sessiles et possèdent des furcations distales.

L'oogone (environ 350 X 300 n) est entouré de 7-8 circonvolutions et

surmonté d’une coronule persistante. Les oospores brunâtres (300 X 250 n)

sont entourées d’une membrane réticulée, parfois apparaissant vermiculée

ou papilleuse.

Les anthéridies solitaires, de 200 à 300 n de diamètre, ont une forme

variable.

Échantillons : Pakobo, G. Cremers 429, 431, 552, 553 (ADIO, K); Est de Daba-

kala, G. Cremers 1060, 1061, 1063 (ADIO, A); Est de Béoumi, G. Cremers 1157 (ADIO.

P, B).

b) Nitella dregeana R. Br. ex. Kütz :

Plante dioïque, moyenne à robuste. Les axes sont peu épais. Les

entre-nœuds sont plus longs que ceux de l'espèce précédente. Les rameaux

stériles ont un diamètre identique à celui des axes et mesurent 2 à 3 cm

de long; les fertiles sont souvent condensés en un bouquet, 2 à 3 fois furqués,

et mesurent 0,1 à 0,3 cm de long. Le bouquet peut être lâche ou compact,

terminal ou axillaire, sessile ou stipité (0,2 à 0,5 cm de diamètre).

Les gamétanges sont solitaires ou réunis aux nœuds des rameaux

fertiles.

Les oogones sont au nombre de 1 à 2 aux nœuds; les oospores sont

brun sombre (275 x 225 n) entourés de 6-7 circonvolutions.

Les anthéridies sont solitaires, et mesurent environ 500 n de diamètre.

Échantillons : Pakobo, G. Cremers 428 (ADIO, K et P).

2. ÉCOLOGIE :

Les deux espèces ont été rencontrées en trois endroits à la limite

forêt-savane dans le V Baoulé.

a) Petite mare a l’Est de Pakobo (Nord de Ndouci) : d’une dizaine

de mètres de diamètre et d’une profondeur d’environ 50 cm, elle est bien

éclairée. L’eau est trouble. En plus des deux Nitella sont rencontrées d’autres

espèces aquatiques telles que :

Source : MNHN, Paris

— 663 —

Utricularia gibba subsp. exoleta (R. Br.) P. Tayl. (Lentibulariacées).

Najas pectinata Magnus (Najadacées).

b) 50 km Est de Dabakala vers Toupé : Marigot d’eau courante

en saison des pluies, mais s'asséchant peu à peu en saison sèche; à la fin

de celle-ci il n’y a plus, en général, que des traces d’humidité.

Ici nous n’avons rencontré que N. furcata subsp. mucronata, et :

Naja pectinata Magnus (Najadacées).

Utricularia gibba subsp. exoleta (R. Br.) P. Tayl. (Lentibulariacées).

Hygrophila senegalensis (Nees) T. Anders (Acanthacées).

Source : MNHN, Paris

— 664 —

c) 15 km Est de Béoumi vers Bouaké : Petit marigot d'eau courante,

fraîche; bien éclairé et en partie ensoleillé.

En plus de N. furcata subsp. mucronata il y pousse :

Otielia ulvifolia Walp. (Hydrocharitacées).

Cyrtosperma senegalensis (Schott.) Engl. (Aracées).

3. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE' :

Nitella dregeana n’était connu que de la Province du Cap (Afrique du

Sud), son aire serait donc fortement étendue.

Nitella furcata subsp. mucronata par contre est cosmopolite. On la

rencontre en Europe : de la Suède à la Méditerranée; en Amérique : des

U.S.A. à l'Uruguay; en Australie; en Nouvelle Calédonie; en Asie : Chine,

Indes, Japon, Ceylan et Indonésie; en Afrique : au nord : Maroc, Algérie,

Égypte et Abyssinie, à l’ouest : Sénégal et Mali, à l’est : Tanganyika, Natal,

Cap, ainsi qu’à Madagascar et aux Comores.

Ces deux espèces seraient donc nouvelles pour la Côte d’ivoire.

4. CYCLE VÉGÉTATIF DE NITELLA FURCATA SUBSP. MUCRONATA :

fl) Dans la nature : Le développement commence en février, c’est-à-

dire alors que la grande saison sèche s’est établie depuis un bon mois.

L’eau n’est plus torrentueuse; le courant est faible, l’eau limpide. Ainsi

la plante assez fragile peut croître sans risque d’être déchiquetée et emportée.

Le maximum de son développement a lieu en mai. Au mois de juin,

c’est la fin de la saison sèche, le terrain est seulement humide, un très petit

filet d’eau court entre une grosse masse de Nitella mélangée à 1 ’Utricularia

et au Najas : cette masse exposée à l’air libre commence à se dessécher.

Ensuite la saison des pluies venant, le débit du marigot augmente et

entraîne cette masse plus ou moins desséchée. En octobre, l’eau est encore

très abondante et aucun pied n’est visible. Il faudra attendre janvier, février

pour voir apparaître les premiers axes du nouveau cycle végétatif.

Cette reprise de la végétation nous semble provenir de différentes

parties de la plante :

— de la souche du pied-mère, si la saison n’a pas été très rigoureuse,

— de petits tubercules apparaissent aux nœuds d’axes rampants issus

du pied-mère. Ces axes sont de véritables stolons, et il peut apparaître

3 à 4 de ces tubercules.

Aucune expérience de multiplication n’a été faite au sujet de ces

tubercules, qui semblent être la forme végétative résistante de la plante.

— de par les nombreuses oospores produites par la plante.

1. Nous remercions bien vivement M. Compère du Jardin Botanique National

de Belgique à Bruxelles, qui nous a transmis les renseignements nécessaires.

Source : MNHN, Paris

— 665 —

b) En culture : Au laboratoire, Nitella furcata subsp. mucronala a

été replanté dans un bassin de 50 cm de profondeur, vivement éclairé et

ensoleillé.

La plante mise au fond du bassin aura une croissance très importante,

sur les 30 cm inférieurs. Si la plante est mise en pot de 30 cm de haut, la

plante au lieu de se dresser, retombe de part et d’autre du pot.

La température de l’eau est peut-être la cause de cette différence de

port; car si en jour pluvieux, couvert, le fond est à 25 °C et la surface à

26-27 °C, durant une journée ensoleillée, la température en profondeur

reste sensiblement identique (28-29 °C), mais en surface, par contre, elle

s’élève à 34-35 °C. Cette plante ne supporte absolument pas d’être recou¬

verte sous les algues, ou des débris quelconque, la pleine lumière lui est

nécessaire. Bien que le niveau de l’eau ne varie pas au cours de l’année,

la plante suit un même cycle de croissance, mais avec un léger retard; la

disparition totale a lieu en mars, et le cycle commence en mai, la fructi¬

fication maximale ayant lieu en novembre-décembre. Alors que dans la

nature, la végétation a lieu de février à octobre avec un maximum de

développement en juin-juillet.

Remarque : Dans ce bassin a été introduit en même temps que le Nitella,

Najas pectinata, qui a suivi exactement le même cycle végétatif.

Pour ces plantes en culture, les méthodes de reproduction nous semblent

les mêmes que pour les plantes dans la nature.

L’implantation en aquarium a été répétée de nombreuses fois, mais

n’a pu être réalisée. Les conditions d’éclairage et de température en sont

peut-être les causes.

Bibliographie

Corillion, R. — Observations phytogéographiques sur quelques Charophycées de la

flore africano-malgache. Bull. Soc. Sc. Bretagne 43 : 105-114 (1968).

Wood, R. D. et Imahori K. — Geographical distribution of Characeae. Bull. Torrey

Bot. Club. 86, 3 : 172-183 (1959).

— Révision of the Characeae. Blumea 3, 2 : 378-380 (1959).

— A révision of the Characeae. 1 : A monograph of the Characeae, by Wood, R. D. :

497-516 et 697-701 (1965). — 2 : An iconograph of the Characeae, by Wood, R. D.

et Imahory, K. : 224-232 et 363-364 (1965). J. Cramer Verlag, 3301 Lehre, Germany.

Laboratoire de Botanique

Centre ORSTOM

B.P. 434, Tananarive.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (4) 1971.

LOBELIACEAE DES MASCAREIGNES

par F. Badré et Th. Cadet

Summary: Description of one new species of Lobelia and révision of the Lobe-

liaceae belonging to the flora of Mascarenes Islands (Mauritius, Rodrigues and La

Réunion).

LOBELIACEAE A. L. de Jussieu

Ann. Mus. Paris 18 : 1 (1811) excl. Slylidieaeis. — Lobeliaea Presl., Prodr. Monogr.

Lobe!. 7 (1836); in E. Meyer, Commentar. PI. Afr. Austral. Drege : 283 (1837); in

Ecklon et Zeyher, Enum. PI. Afr. Austr. : 392 (1836); Endl., Gen. Plant. : 510 (1838);

A. de Cand., Prodr.7 : 350(1839); A. Juss.,Orb. Dict.7 : 416(1849); Sonder, in Harvey

et Sonder, Fl. Cap. 3 : 531 (1865), subtrib.; Capsuliferae, E. Wimmer in Macbride,

Fl. Peru 6 : 430 (1937); Subfam. Lobelioideae Schônland, Naturpflanzenfam. 4, 5 : 63

(1894); Fam. Lobelieae , K. Sprengel, Anleitung Kenntn. d. Gewàchse 2 : 525 (1818),

(excl. generibus praeter Lobeliam).

Plantes herbacées annuelles ou vivaces, rarement ligneuses, sauf

parfois à la base, à suc laiteux. Les feuilles sont simples, alternes, très

rarement opposées ou verticillées ou radicales, sans stipules.

Les fleurs sont hermaphrodites, irrégulières, sauf dans le genre Dialy-

petalum, très rarement unisexuées, le plus souvent résupinées. Elles sont

axillaires et solitaires et forment le plus souvent une grappe terminale

(rarement des grappes axillaires). Calice soudé à l'ovaire à 5 sépales. Corolle

gamopétale et zygomorphe, à tube entier ou fendu en arrière par résupi¬

nation, à 5 lobes à préfloraison valvaire. La corolle épigyne est plus ou

moins bilabiée : lèvre supérieure à 2 lobes, l’inférieure à 3 lobes. Etamines 5,

épigynes, opposées aux lobes du calice, épipétales ou libres. Les filets

sont linéaires, cohérents et distincts à leur base. Les anthères sont introrses,

biloculaires, soudées en un tube un peu courbé. L’ovaire est ± infère,

à 2 loges et à placentation axile, rarement uniloculaire à placentation

pariétale, le plus souvent contenant de nombreux ovules anatropes, sessiles.

Style filiforme, simple, aussi long que les étamines, à stigmate présentant

2 lobes ceints d’un anneau de poils.

Le fruit est une capsule ou une baie, biloculaire. Graines très petites,

généralement nombreuses et ellipsoïdales, lisses, finement striées, fovéolées

ou rugueuses. Elles sont albuminées à embryon droit. La radicule est

voisine du hile, le raphé est peu visible.

Source : MNHN, Paris

— 668 —

La famille des Lobeliaceae comptent environ 1 150 espèces qui se

répartissent dans les régions tempérées, tropicales et subtropicales du monde

entier. Elle est représentée dans la flore des Mascareignes par les 2 genres

Laurentia (1 espèce introduite) et Lobelia (7 espèces dont 2 endémiques),

appartenant à la tribu des Lobelieae, sous-tribu des Siphocampylinea.

Cette sous-tribu se caractérise par une capsule s’ouvrant au sommet par

2 valves septifères.

CLÉ DES GENRES

1. Corolle gamopétale ± bilabiée formant un long tube non fendu et à 5 lobes

presque égaux ou inégaux. 1. Laurentia

Y. Corolle gamopétale, bilabiée, formant un tube fendu jusqu’à la base

du côté supérieur et à 5 lobes inégaux : lèvre supérieure à 2 lobes souvent

plus petits; lèvre inférieure à 3 lobes plus grands et plus larges. 2. Lobelia

1. LAURENTIA Mich. ex Adans.

Mich. ex Adans., Fam. 2 : 134 (1753); A. de Candolle, Prodr. 7 : 409 (1839);

McVaugh, Bull. Torr. Bot. Cl. 67 : 778 (1940); Wimmer, Pflanzenr. Campanulaceae-

Lobeiioideae 4 : 386 (1953).

— Isotoma Lindl., Bot. Reg. 10, t. 964 (1824); Presl., Prodr. Monogr. Lobel. : 42

(1836); A. de Candolle, l.c. : 412.

— Hippobroma G. Don, Gard. Dict. 3 : 717 (1834); Mc Vaugh, l.c. : 782.

— Enchysia Presl., l.c. : 40.

Herbe annuelle ou perenne à suc laiteux. Feuilles le plus souvent

disposées en spirales.

Fleurs groupées au sommet des tiges ou solitaires et axillaires. Calice

à 5 lobes persistants. Corolle à tube entier et à 5 lobes, ± bilabiée. Étamines 5

à filets soudés ou non au tube de la corolle; anthères soudées entre elles,

parfois barbues au sommet. Ovaire infère, biloculé, multiovulé; style à

2 lobes.

Capsule loculicide à 2 valves. Graines nombreuses, ellipsoïdes, jusqu’à

1 mm. de longueur.

Environ 25 espèces réparties dans la région méditerranéenne, l’Afrique

du Sud, l’Australie et l’Amérique.

Une seule espèce introduite dans la flore des Mascareignes faisant

partie de la section Isotoma caractérisée par les étamines adnées au tube

de la corolle.

Laurentia longiflora (L.) Endl.

Endlicher, Gen. Plant. : 512 (1838); Petermann, Pflanzenreich 118 : 444, fig. 665

(1845); Wimmer, Pflanzenr. Campanulaceae-Lobelioideae 4 : 405 (1953); Fl. Madag.

Lobeliaceae : 3 (1953).

— Lobelia longiflora Linn., Spec. Plant. : 930 (1753); Lamarck, Dict. III : 585 (1791);

Humboldt, Bonpland et Kunth, Nov. Gen. et Spec III : 309 (1818); Roem et Schult.,

Syst. Veget. V : 45 (1819).

— Isotoma longiflora Presl., Prodr. Monogr. Lobel. : 42 (1836); A. de Candolle,

Prodr. 7 : 413 (1839); O. Kuntze, Rev. Gen. II : 380 (1891).

Source : MNHN, Paris

— 659 —

Source : MNHN, Paris

— 670 —

— Hippobroma longiflora G. Don, Gen. Syst. III : 717 (1834).

— Rapumium longiflora Miller, Dict. ed. 8, n° 7 (1768).

Plante herbacée, généralement dressée et peu rameuse, atteignant

0,80 m de hauteur. Tige creuse ± quadrangulaire, pubescente, de 0,3-

0,7 cm de diamètre. Feuilles sessiles, décurrentes; limbe papyracé, anguleux,

à dents glanduleuses largement séparées les unes des autres et entre les¬

quelles s’insèrent des dents glanduleuses plus petites, vêtu de poils courts

ainsi que la nervure principale peu saillante sur les 2 faces et les nervures

secondaires ascendantes, peu distinctes, étroitement lancéolé à obové, de

5-16 x 0,5-3 cm.

Grandes fleurs blanches, étoilées, solitaires à l’aisselle des feuilles,

groupées au sommet de la tige, de 7-12 cm de longueur; pédicelle pubescent

de 0,3-1 cm de longueur; bractéoles filiformes, pubescentes. Tube du calice

pubescent, à 10 côtes, de 0,8 X 0,4 cm; sépales dressés, pubescents, linéaires

et aigus, munis sur leurs marges de 2-5 dents glanduleuses, de 1-1,5 cm de

longueur. Tube de la corolle légèrement dilaté au sommet; corolle pubes¬

cente à l’extérieur à 5 lobes de 2,5 X 0,3 cm. Filets des étamines soudés

au tube de la corolle jusqu’au 1 /3 supérieur puis soudés entre eux en un

tube libre de la corolle. Anthères glabres mais barbues au sommet, soudées

entre elles en un tube dépassant celui de la corolle. Ovaire pubescent surtout

le long des côtes, ces dernières généralement au nombre de 10, turbinées,

à 2 loges et à nombreux ovules; style aussi long ou plus long que les éta¬

mines; stigmate bilobé.

Capsule pubescente généralement oblongue, rarement obovoïde,

bivalve, de 0,9 X 1,5 cm. Graines aérolées, largement elliptiques de

0,5 x 0,8 mm.

Type : Flerbier Linné, « Jamaïca ad ripas » (Holo.-U).

Plante réputée vénéneuse originaire des Antilles et introduite dans

de très nombreux pays tropicaux. Fréquente dans les régions humides

— forêts, bords de cours d’eau — et dans les fossés au bord des routes.

Elle est commune à La Réunion et à Maurice. Egalement à Rodrigues où

elle est peu commune.

Matériel étudié : Maurice : Cowper 21, Phoenix (fl. fr. mars). — Rodrigues :

Cadet Th. 2562, Grande montagne (fl. fr. juill.).

2. LOBELIA Linn.

Linn., Sp. Plant. : 929 (1753); Jussieu, Gen. : 165 (1789); Lam., Dict. 3 : 581 (1791);

Willd., Spec. Plant. 1 : 937 (1797); Humboldt, Bonpland et Kunth, Nov. Gen. et

Spec. Amer. 3 : 302 (1818); Roem. et Schult., Syst. Veget. 5 : 35 (1819); G. Don, Gen.

Syst. 3 : 704 (1834); Endl., Gen. 1 : 511 (1838); A. de Cand., Prodr. 7 : 357 (1839);

Benth. et Hook f., Gen. Plant. 2 : 551 (1876); Baker, Fl. Maurit. et Seychelles : 183

(1877); Schônland, Natürl. Pflanzenfam, 4,5 : 66 (1894); Wimmer, Pflanzenr. Campa-

nulaceae-Lobelioideae 4,2 : 408 (1953); Fl. Madag., Lobeliaceae : 4 (1953).

Source : MNHN, Paris

— 671 —

Fleurs résupinées groupées le plus souvent en grappes terminales,

parfois fleurs axillaires. Tube du calice soudé à l’ovaire; sépales 5. Corolle

gamopétale bilabiée formant un tube fendu jusqu’à la base du côté supé¬

rieur, à 5 lobes : lèvre supérieure à 2 lobes souvent plus petits ; lèvre infé¬

rieure à 3 lobes plus grands et plus larges. Étamines 5 soudées en un tube

un peu courbé, anthères toutes barbues au sommet (Section Holopogon)

ou les 2 inférieures seulement, barbues au sommet (Section Hemipogori).

Ovaire biloculaire, infère ou 1 /2 à 1/3 infère, à placentation axile. Style

filiforme à stigmate bilobé.

Fruit capsulaire à 2 valves, à déhiscence septifère jusque vers le milieu

des 2 valves. Graines petites, nombreuses.

Espèce type : L. cardinalis L 1 .

Le genre Lobelia compte 365 espèces des régions tempérées, sub¬

tropicales et tropicales. La grande majorité de ces espèces croissent en

Afrique et en Amérique. L’Asie, l’Australie et l’Océanie en comptent

beaucoup moins. Deux espèces seulement sont représentées en Europe.

CLÉ DES ESPÈCES

1 . Plante minime à tige fleurie dressée, de 8-10 cm de hauteur. Pédicelle

papilleux. 1. L. par vus

1'. Plantes de dimensions plus importantes. Pédicelle non papilleux.

2. Limbe anguleux à dents glandulaires généralement longues et arrondies

au sommet. Plante raide, dressée, haute de 20-70 cm. 3 . L. clifforliana

2' Limbe ne présentant pas les caractères ci-dessus. Plantes non raides,

dressées ou procombantes, atteignant 50 cm de longueur.

3. Tiges et rameaux largement ailés. 2. L. anceps

3' Tiges et rameaux anguleux ou faiblement ailés.

4. Limbe étroit, linéaire ou sublinéaire-elliptique, ne dépassant pas

5 mm de largeur.

5. Limbe de 0,5-2 mm de largeur. 4. L. filiformis

var. filiformis

5' Limbe de 1,5-4 mm de largeur. 5' L. serpens

var. cheiranthifolia

4' Limbe généralement non étroit, elliptique à obové, le plus souvent

de plus de 5 mm de largeur.

6. Plante entièrement vêtue de poils courts. 6 . L. telephioides

6' Plante glabre.

7. Corolle de 10-11 mm. de longueur. 5. L. serpens

T Corolle d’environ 16 mm de longueur. 7. L. vagans

1. International Botanical Congress, Cambridge (England) 1930 : Standard-

species of Linnean généra of Phanerogamae (1753-54) : 111-195 by A. S. Hitchcook

and M. L. Green : “ L. cardinalis L., one of the best known of theoriginal species referred

to section Eu-lobelia Benth. by Schonland in Engl, et Prantl, Pflanzenfam. 4,V : 67

(1889). The historié type of the name Lobelia is undoubtelly L. plumieri L., but that

species is the type of the genus Scaevola L. (Goodeniaceae). ”

Source : MNHN, Paris

— 672 —

1. Lobelia parva F. Badré et Th. Cadet, sp. nov.

Herba parva, 8-10 cm alla, caule erecto gracili, quadrangulo, in diametro cire. 0,5 mm.

Folia ovato-elliplica ad basin cuneiformia et secundum caulem decurrentia, apice rotundata

mucronulata, in caulis parte inferiore saepe spatulata, 4-10 x 1,5-3 mm, margine crenato-

dentata.

Flores in racemo simplici terminali, pedunculato, paucifloro. Bractea glabra, pedi-

celli basi adnata, oblonga vel ± obovata, 2,5-4,5 mm longa. Bracteolae minimae, subulatae,

pedicelli tertia parte inferiore ortae. Pedicellus papiüosus, 7-10 mm longus. Calyx

turbinants, glaber, sepalis subulatis, erectis, apice acutis, cire. 2 mm longis. Corolla cire.

5 mm longa, glabra, 5-lobata, labium superius bilobatum, lobis linearibus, labium inferius

trilobatum, lobis oblongis vel ± obovatis, mucronulatis. Antherae glabrae, inferioribus

2 solis apice setosis. Ovarium inferum glabrum ; stylo filiformi glabro ; stigmate bilabiato,

glabro.

Capsula obovoidea, glabra, 2,5-4 x 2,5-3 mm. Semen ellipsoideum usque sub-

globosum, ± 0,4 mm longum.

Type : Cadet Th. 2990, Rochers du lit de la rivière des Marsoins vers 1 300 m

(Caverne des Hirondelles), La Réunion (holo-, P).

Source : MNHN, Paris

— 673 —

Plante minime à tige fleurie dressée, de 8-10 cm de hauteur. Tige

grêle, glabre, quadrangulaire, d’environ 0,5 mm de diamètre.

Feuilles rétrécies en coin à la base et décurrentes le long de la tige,

arrondies et mucronulées au sommet, ovées-elliptiques, celles du bas de

la tige souvent spatulées de 4-10 X 1,5-3 mm; marge du limbe crénelée

dentée.

Fleurs groupées au sommet des tiges en une grappe simple, pédonculée,

pauciflore. Bractée glabre, dentée, adnée au pédicelle à sa base, oblongue

à ± obovée de 2,5-4,5 mm de longueur. Bractéoles minimes, subulées,

situées au 1 /3 inférieur du pédicelle. Pédicelle papilleux de 7-10 mm de

longueur. Calice turbiné, glabre, à sépales subulés, dressés, aigus au

sommet, d’environ 2 mm de longueur. Corolle d’environ 5 mm de longueur,

glabre, à 5 lobes : lèvre supérieure à 2 lobes linéaires, lèvre inférieure à

3 lobes, oblongs à ± obovés, mucronulés. Anthères glabres, les 2 infé¬

rieures seulement, barbues au sommet. Ovaire infère glabre; style filiforme

glabre; stigmate bilabié glabre.

Capsule obovoïde, glabre, de 2,5-4 X 2,5-3 mm. Graine ellipsoïde à

subglobuleuse de ± 0,4 mm de longueur.

Autre matériel étudié : Dr Balfour I . B ., s n , La Réunion.

2. Lobelia anceps Linn. f.

Linné f., Suppl. Plant. : 395 (1781), non Thunb. et auct. plur.; Wild., Sp.Plant. :

949 pp (1797); E. Wimmer, Notizbl. Bot. Gart. Berlin 12 : 103 (1934); Pflanzenr. Campa-

nulaceae-Lobeliodeae 4 : 477 (1953); Fl. Madag., Lobeliaceae : 7 (1953);

— L. fervens Thunb., Fl. Cap. 2 : 46 (1808); Sonder, Fl. Cap. 3 : 548 (1865); Vatke

in Oliv., Fl. Trop. Afr. 3 : 468 (1877).

— L. madagascariensis Roem. et Schult., Syst. Veg. 5 : 67 (1819).

— L. decurrens Willdenow ex Roem. et Schult, l.c. : 67 (1819), apud Sprengel, Syst.

Veg. 1 : 718 (1825).

— L. alaia Lepervenche et Bout, ex A. de Cand„ Prodr. 7 : 368 (1839).

— L. pterocaulon Klotsch in Peters, Reise Mosambik. Bot : 299 (1862).

— L. subulata Klotzsch, l.c. : 300.

— L. humilis Klotzsch, l.c. : 301.

— L. petersiana Klotzsch, l.c. : 302.

— L. trialata var. grandiflora Chiovenda, Resuit Missione Stefanini-Paoli, Publ. R.

Istit. Stud. 1 : 108 (1906); Fl. Somala : 209 (1929).

— L. glazioviana A. Zahlb. apud Wimmer, Consp. in Revista Sud Amer. 2 : 105 (1935),

non A. Zahlb., Vidensk. Meddel. ; 69 (1895).

— Rapuntium fervens Presl., Prodr. Monogr. Lobel. : 30 (1836).

— Dortmannia anceps O. Kuntze, Revis. Gen. Plant. 3 : 186 (1898).

— D. fervens Thunb. in O. Kuntze, l.c. 2 : 972 (1891).

— D. madagascariensis Roem. et Schult. in O. Kuntze, l.c. 2 : 872 (1891).

Plante herbacée annuelle, procombante ou dressée, rameuse. Tige

ailée glabre, de 15-40 cm de longueur et de 1-2 mm de diamètre. Feuilles

décurrentes, atténuées en pétiole à la base; limbe glabre, à dents aiguës,

ové à elliptique, les feuilles supérieures étant plus étroites, obtus au sommet,

de 15-30 X 0,8-1,7 cm pétiole compris. Nervures principales et secon¬

daires surtout distinctes à la face inférieure; nervilles non apparentes.

Fleurs bleues ou bleu-violacé, solitaires à l’aisselle des bractées, large-

source : MNHN, Paris

— 674 —

ment espacées au sommet des tiges, formant une grappe simple; bractées

glabres plus longues que les pédicelles, dentées, ovées à linéaires de 0,8-

2,7 cm de longueur. Calice vert, turbiné, glabre, à sépales subulés de 1,5-

2,5 mm de longueur. Corolle glabre de 0,7-1 cm de longueur, à 5 lobes :

lèvre supérieure à 2 lobes linéaires, lèvre inférieure à 3 lobes oblongs-

elliptiques à obovées, mucronulées. Anthères, les 3 supérieures seulement,

vêtues de poils très courts dorsalement, les 2 inférieures seulement, barbues

au sommet. Ovaire biloculaire; style filiforme; stigmate bilobé pubescent.

Capsule obovoïde, glabre, de 0,3-0,5 X 0,3 cm. Graine subglobuleuse

à ellipsoïde, glabre de 0,4-0,5 mm de longueur.

Type : Herbier Linné (U.).

Espèce de l’Afrique orientale, de la Somalie au Mozambique, et Sud

Américaine, de terrains humides boisés ou herbeux, le long du littoral

sur sable frais, bords de ruisseaux. Elle n’est pas signalée aux Mascareignes.

Var. asperula (KIotsch) E. Wimm.

E. Wimmer, Ann. Naturhist. Mus. Wien 56 : 346 (1948); Pflanzenr., Campanulaceae-

Lobeliodeae 4 : 479 (1953); Fl. Madag., Lobeliaceae : 8 (1953).

— L . fervens Thunb. var. asperula Sonder, Fl. Cap. 3 : 548 (1865).

— L. asperula Klotsch in Peters, Reise Mosamb. Bot. 300 (1862).

•— Rapunlium platycaulon Presl., Prodr. Monogr. Lobel. : 14 (1836).

Plante quasiment glabre ou ± éparsément vêtue de poils longs et

raides; calice et pédicelle vêtus de poils longs et raides.

Espèce de l’est africain : Tanganyka et île de Zanzibar et de Mada¬

gascar (Région d’Antongil).

Matériel étudié : La Réunion : Gaudichaud (fl. juill. 1837).

3. Lobelia clitfortiana Linn.

Linné, Sp. Plant. 2 : 931 (1753); Lamarck, Dict. Bot. 3 : 586 (1791), Willdenow,

Sp. Plant. : 946 (1797); Roem. et Schult., Syst. Veget. 5 : 53 (1819); Kunth, Synops.

PI. 2 : 349 (1823); Sprengel, Syst. Veget. 1 : 716 (1825); G. Don, Gen. Syst. 3 : 705

(1834); A. de Cand„ Prodr. 7 : 372 (1839); Grisebach, Fl. Brit. West Ind. : 385 (1864);

Baker, FI. Maurit. et Seychelles : 184 (1877); E. Wimmer, Pflanzenr., Campanulaceae-

Lobelioideae, 4 : 526 (1953); Fl. Madag, Lobeliaceae : 7 (1953).

— Lobelia tetragona Blume, Bijdrag. : 729 (1825).

— L. chenopodifolia Waluch, List dried Specimens East India Company's Muséum :

35, n° 1312 (1828).

— L. triangulata Wallich, l.c.

— L. incisa Wallich, Joum. Linn. Soc. 2 : 29 (1857).

— L. filiformis Sieber, Fl. exs. Maurit. 2, n° 208.

— Rapunlium cliffortianum Miller, Gard. Dict. ed. 8, n° 3 (1768).

— R. cordifolium Moench, Suppl. : 277 (1802); Presl., Prodr. Monogr. Lobel. : 25

(1836).

— R. chenopodifolium Presl,, l.c. 31 (1836).

— Dortmannia cliffortiana O. Kuntze, Rev. Gen. Plant. 2 : 38 (1891).

Source : MNHN, Paris

— 675 —

Source : MNHN, Paris

— 676 —

Source : MNHN, Paris

— 677 —

Plante herbacée, dressée, rameuse, de 20-70 cm de hauteur. Tige

creuse, anguleuse, glabre, de 0,3-0,4 cm de diamètre. Feuilles pétiolées,

décurrentes, glabres; pétiole de 0,5-3 cm de longueur. Limbe papyracé,

anguleux, à dents glandulaires généralement larges et arrondies au sommet,

denticulées, ové-triangulaire, atténué à la base en coin, obtus au sommet,

de 2,5-7 X 1,5-4,6 cm pour les feuilles situées à la base de la tige, les supé¬

rieures étant généralement plus réduites; nervures principales et secon¬

daires distinctes sur les 2 faces, nervilles non apparentes.

Inflorescence terminale de fleurs bleues ou purpurines groupées en

grappe, de 10-26 cm de longueur. Pédicelle glabre de 0,5-2,8 cm de longueur;

beaucoup plus courte que la bractée linéaire adnée au pédicelle, glabre

de 0,4-0,6 mm de longueur. Calice turbiné, glabre, de 0,5-0,6 X 0,3-0,4 cm,

sépales dressés, étroitement triangulaires, glabres, de 2,5 mm de longueur.

Corolle glabre de 5-7 mm de longueur, à 5 lobes : lèvre supérieure à 2 lobes

lancéolés, lèvre inférieure à 3 lobes oblongs, obtus au sommet. Anthères,

les 3 supérieures seulement, vêtues de poils très courts dorsalement, les

2 inférieures seulement, barbues au sommet. Ovaire infère à semi-infère

glabre; style filiforme glabre; stigmate bilobé.

Capsule glabre de 3-4 X 5-6 mm, oblongue. Graine ellipsoïde de

0,4-0,5 mm de long.

Type : Herbier Linné, Virginia, Canada (holo-, U).

D’après E. Wimmer, l’espèce est originaire des grandes Antilles et

peut-être de la Martinique. De là, elle a émigré ou a été introduite en

Pensylvanie et en Virginie, à Java et dans les îles des Mascareignes. Elle

est devenue spontanée par endroit.

Plante rudérale et culturale nettement hygrophile : lieux bas et humides,

fossés, bords des rivières. Très commune à La Réunion (Région de Cam-

buston et de Sainte-Suzanne) et à Maurice. Également à Rodrigues.

Matériel étudié : La Réunion : Cadet 1590, Bois Rouge, Saint-André (fl. fr. sept.

1968); Richard 136 (fr.), 124 (fr. 1837), Gaudichaud (Voyage sur le Bonite) (bout. fr.

juill. 1837). — Maurice : Ayres (fl. fr.); Boivin, quartier du Grand Port, allées du jardin

des Pamplemousses (fl. fr. sept. 1851); s.n. s.l., sans date; s.n., s.l. (1847-1852), fl. (1854);

Bouton (fr. mai 1864); Cunningham 367 (fl. fr. oct. 1821); Jacquin, Herb. Murray (fl. fr.);

Mueller (bout., fr. 1858); Roussel 203 (fl.); Sieberi Flora Mauritiana 2, n° 208 (bout,

fl.). — Rodrigues : Balfour, embouchure de la Rivière Grande (fr. 1874); Cadet Th. 2690,

Mont-Lubin (fl. fr. juill.).

4. Lobelia filiformis Lam.

Lam., Dict. Bot. 3 : 588 (1791); Persoon, Synops. 2 : 214 (1807) excl. var. luzoniensis;

Roem. et Schult., Syst. Veget. : 61 (1819) excl. var.; G. Don, Gen. Syst. 3 : 713 (1834)

excl. var.; A. de Cand., Prodr. 7 : 368 (1839) excl. var.; J. de Cordemoy. Fl. Réunion :

499 (1895); E. Wimmer; Pflanzenr. 4 Campanulaceae-Lobelioideae : 539 (1953); FI.

Madag., Lobeliaceae : 20 (1953).

— L. polymorpha Bory., Voy. Quatre Princip. Iles d’Afr. 2 : 138 (1804) var. a et @.

— L. serpens Bouton ex Bojer, Hort, Maurit. : 193 (1837), non Lam. amblo l.c. apud

A. de Cand.

Source : MNHN, Paris

— 678 —

— L. nataleiisis var. subulifolia Sond. in Harvey et Sonder, Fl. Cap. 3 : 545 (1863);

Phillips in Ann. Sud Afr. Mus. 16 : 175 (1917).

— Rapuntium filiforme Presl., Prodr. Monogr. Lobel. : 18 (1836).

— Dortmannia filiformis O. Kuntze, Rev. Gen. Plant. 2 : 972 (1891).

Plante herbeuse, vivace, procombante-ascendante à dressée, rameuse.

Tige grêle, peu anguleuse, glabre, de 10-40 cm de longueur et de 0,4-1,6 mm

de diamètre. Feuilles sessiles : limbe muni de petites dents minuscules,

souvent peu apparentes, glabre, étroitement linéaire, de 10-40 X 0,5-

2 mm. Nervures peu apparentes.

Fleurs bleues, solitaires à l’aisselle des bractées, formant une grappe

terminale multiflore. Bractée glabre, plus longue ou égale au pédicelle,

linéaire. Pédicelle grêle, glabre, de 0,5-2 cm de longueur. Calice turbiné,

glabre, à sépales triangulaires subdressés de 2-3 mm de longueur. Corolle

glabre de 8-10 mm de longueur à 5 lobes : lèvre supérieure à 2 lobes, linéaires;

lèvre inférieure à 3 lobes oblongs-elliptiques à obovés, mucronulées. Anthères,

les 3 supérieures seulement, vêtues de poils très courts dorsalement, les

2 inférieures seulement, barbues au sommet. Ovaire biloculaire, style

filiforme; stigmate bilobé pubescent.

Capsule glabre, obovoïde, de 3,5-6 X 3-4 mm. Graine brunâtre,

ellipsoïde, de 0,4-0,5 mm de longueur.

Type : Commerson, île Maurice (holo-, P!).

Espèce commune à La Réunion et à Maurice. Connue aussi de Natal :

Port-Natal (= Durban) et du Sud de la Rhodésie. Endroits découverts

et humides, terrains marécageux, tourbières, forêts jusqu’à 1 200 m.

Matériel étudié : La Réunion : Boivin 1182, lit de la Rivière St-Denis, Ravine

du Chaudron (fl. fr. 1847-1852), rivière des Galets (fr. juin 1851); Gaudichaud (fl. fr.

juv. juill. 1837); G. de Ulsle 157 et 157bis, route de Salazie à Hell-Bourg (fl. fr. mai 1875);

459, Grand Bassin (fl. fr. 6 août 1875); Perrorel, Herb. Drake (fl. fr.); Richard 123 (fl.

fr. 1837). — Maurice : Commerson (fl.); Boivin 1533, bords de la rivière Moka au-dessus

de Crève (fl. fr. oct. 1847), Rivière du Poste (fl. sept. 1851); s.n„ s.l. (fl.); Herb. Maire

s.n., s.l. (fl.).

1. Bractée plus longue ou égale au pédicelle; sépales entiers; corolle glabre.

2. Plante terrestre. var. filiformis

(c.f. super.)

2' Plante presque aquatique (sur les pierres immergées et les rochers

dans les cours d’eau, les bords des cours d’eau). var. subaquatilis

(endémique Madag.)

1' Bractée plus courte, rarement égale, au pédicelle. Corolle souvent pubé-

rulente à l’intérieur.

3. Plante glabre.

4. Sépales entiers. var. naralensis.

4' Sépales 1-2 dents sur les bords. var. krebsiana

(Afr. Sud et Madag.)

3' Plante pubescente. var. natalensis

f. multipilis.

Source : MNHN, Paris

— 679 —

Source : MNHN, Paris

— 680 —

Var. natalensis (D. C.) E. Wimm.

E. Wimmer, Ann. Naturhist. Mus. Wien56 : 354 (1948); Pflanzenr. Campanulaceae-

Lobelioideae 4 : 541 (1953) : Fl. Madag. Lobeliaceae : 22 (1953).

— L. natalensis D.C., Prodr. 7 : 369 (1839), non Hemsl; Sonder in Harvey et Sonder,

Fl. Cap. 3 ; 545 (1856) excl. var.; Engler, Pflanzenwelt Ostafr. C 402 (1895).

— Rapuntium flexuosum Presl., Prodr. Monogr. Lobel. : 16 (1836) non p. 23.

— Dortmannia flexuosa O. Kuntze, Rev. Gen. Plant. 2 : 972 (1891).

— D. debilis var. natalensis O. Kuntze, l.c. 3 : 187 (1898).

Limbe Iinéaire-lancéolé de 25-60 X 1-6 mm; bractée beaucoup plus

courte que le pédicelle, ce dernier de 10-20 (40) mm de longueur. Corolle

souvent pubérulente en-dedans.

Type : Près de Port-Natal, Afrique du Sud. Drege (holo-, W.).

Variété connue du Tanganyika et du Nyassaland et de l’Angola à

l’Afrique du Sud.

Matériel de provenance douteuse : Boivin (fl. fr.), La Réunion.

f. multiplilis E. Wimm.

E. Wimmer, Ann. Naturhist. Mus. Wien 56 : 355 (1948); Fl. Madag. Lobeliaceae : 24

(1953); Pflanzenr. 4,2 : 542 (1953).

Plante entièrement vêtue de poils et d’après Wimmer « excepté souvent

la fleur ». La récolte de Cadet 1735 présente des fleurs à corolle pubescente.

Matériel étudié : La Réuni iin : Cadet 1735, Route de Cilaos, avant le Petit Serré

(fl. fr. nov.).

5. Lobelia serpens Lam.

Lam., Dict. Bot. 3 ; 588 (1791) non Bouton; Roem. et Schult., Syst. Veget. 5 : 65

(1819); Baker, Fl. Maurit. et Seychelles : 184 (1877) excl. L. filiformis Lam. et L. tele-

phioides DC; J. de Cordemoy, Fl. île de la Réunion : 499 (1895); Pflanzenr., Campa-

nulaceae-Lobeliaceae 4 : 492 (1953); E. Wimmer, Fl. Madag., Lobeliaceae : 12 (1953).

— L. polymorpha Bory, Voy. quatre princip. îles d’Afr. 2 : 138 (1804) var. y et S.

— L. serpens var. pedocellata A. de Cand., Prodr. 7 : 368 (1839).

— Rapuntium serpens Presl., Prodr. Monogr. Lobel. : 15 (1836).

— Rapuntium boryanum Presl., l.c. : 24 (1836).

— Dortmannia filiformis O. Kuntze, Rev. Gen. Plant. : 972 pp (1891).

Plante herbacée procombante, rameuse. Tige anguleuse, glabre, de

5-50 cm de longueur et de 1-2 (3,5) mm de diamètre. Feuilles atténuées

en pétiole à la base. Limbe largement ové ou oblong-elliptique, glabre ou

vêtu de poils courts épars à la base, crénelé denté, à dents glandulaires large¬

ment espacées, obtus à émarginé-mucronulé au sommet, de 1-3 X 0,6-

1,2 cm. Nervures principales et secondaires à peine distinctes à la face

inférieure; nervilles non apparentes.

Fleurs bleues solitaires à l’aisselle des bractées, groupées au sommet

ée la tige en une grappe pauciflore. Bractée plus courte que le pédicelle,

dtroitement ové-elliptique, dentée, glabre de 0,5-1,7 cm de longueur. Brac-

Source : MNHN, Paris

— 681 —

téoles filiformes, minuscules à la base du pédicelle. Pédicelle glabre de

0,8-2,2 cm de longueur. Calice turbiné, glabre, à sépales linéaires, obtus

au sommet de 2-2,5 mm de longueur. Corolle glabre de 10-11 mm de

longueur à 5 lobes : lèvre supérieure à 2 lobes linéaires; lèvre inférieure à

3 lobes ± oblongs, obovés, mucronulées. Anthères, les 3 supérieures seule¬

ment, vêtues de poils très courts dorsalement; les 2 inférieures seulement,

barbues au sommet. Ovaire infère; style glabre filiforme; stigmate bilobé.

Capsule glabre, obovoïde de 4-5 mm de longueur. Graine lisse, ellip¬

soïde de 0,4-0,5 mm de longueur.

Type : Commerson, La Réunion (Herb. Gen. et Herb. Lamarck, holo-, P!).

Espèce endémique de La Réunion et de Maurice croissant très géné¬

ralement dans les endroits humides, en particulier, suintements d’eau douce,

cascades. Aussi sur les falaises et rochers maritimes. A La Réunion, assez

commune le long de la falaise littorale, de Saint-Denis à La Possession.

Matériel étudié : La Réunion : Boivin s.n.. Brûlé de Ste Rose (fl. fr.); s.n., Bois

Blanc et Brûlé de Ste Rose (fl. fr. juin 1851); 1183 cascade de la Grande Grotte à St-Paul

(fl. fr. 1847-1852); Bonpland (fl. fr.); Cadet Th. 1638, Falaise littorale du massif de la

montagne (fl. fr. fév.); Colville B. 1315, Falaises 8 km W de St-Denis (fr. nov.); Gaudichaud

(sur la Bonite) (fl. fr. juil. 1837); Petit G., Falaises de St-Joseph (fl. 1926); Richard 123

(fl. fr. 1841); 137 et 138 cascade de Ste-Rose (fl. fr.).

1. Plante glabre.

2. Limbe non linéaire, ové-elliptique à oblong, de 1-3 x 0,6-l,2 cm; brac¬

tée plus courte que le pédicelle. var. serpens

2' Limbe étroit, sublinéaire à elliptique, ne dépassant pas 5 mm de largeur.

Bractée plus longue et généralement 2 fois plus que le pédicelle.

var. cheiranthifolia

Y Plante entièrement vêtue de poils courts. var. puberula

Var. cheiranthifolia (Presl.) DC.

De Candolle, Prodr. 7 : 368 (1839); E. Wimmer, Pflanzenr., Campanulaceae-

Lobelioideae : 493 (1953).

— Rapuntium cheiranthifolium Presl., Monogr. Lobcl. : 18 (1836).

— Lobelia bicolor Bojer, Hort. Maurit. : 193 (1837).

— L. serpens DC., Prodr. 7 : 368, saltem pro parte.

— L. serpens DC., var. sieberi E. Wimmer, Pflanzenr., Campanulaceae-Lobelioideae :

493 (1953).

-— L. serpens auct.

Limbe subsessile, étroit, elliptique à sublinéaire, denticulé (2-6 dents

sur les marges), atténué en coin à la base, obtus à ± aigus, mucronulé

au sommet, glabre, de 1-3,5 X 1,5-4 mm. Corolle de 6-8 mm de longueur.

Pédicelle glabre, plus court et généralement 2 fois plus que la bractée.

Espèce fréquente à l’île Maurice, connue aussi de Madagascar.

Matériel étudié : Maurice : Ayres P.B. 61, Le Pouce (fl. fr. mai); Boivin L.H.,

sommet du Pouce et du Pavillon (fl. fr. sept. 1849); s.n., s.l. (fl.) et (fr. année 1854); Bojer

s.n., s.l. (fl.); Bouton L., s.l. (fl. mai ou juin 1864); Grey J., s.l. (fl. année 1858); Sieber,

Fl. Maurit. II n° 367 (fl.), pro parte; Herb. Richard s.n., s.l. (fl.).

Source : MNHN, Paris

— 682 —

Var. puberula E. Wim.

E. Wimmer, Pflanzenr., Campanulaceae-Lobelioideae 4 : 493 (1953).

Plante entièrement vêtue de poils courts.

Matériel étudié : Maurice : Grey (fl. armée 1858); Blackburn J. (fl. juill.); Sieber,

Fl. Maurit. II n° 367, pro parte.

6. Lobelia telephioides (Presl.) DC.

De Candolle, Prodr. 7 : 367 (1839); Vatke, Linnea 38 : 719 (1874); E. Wimmer,

Pflanzenr., Campanulaceae-Lobelioideae 4 : 493 (1953).

— Rapuntium telephioides Presl., Prodr. Monogr. Lobel. : 18 (1836).

Plante herbacée, couchée, rameuse, entièrement vêtue de poils courts.

Tige creuse, ± quadrangulaire, de 1-2 mm de diamètre. Feuilles rétrécies

en coin à la base, arrondies et mucronulées au sommet, de 10-20 X 3-8 mm,

obovées-elliptiques, parfois spatulées, ± arrondies à la base de la tige;

marges denticulées, dents espacées, parfois à peine apparentes. Nervures

peu distinctes.

Fleurs bleues, dressées, solitaires à l’aisselle des feuilles et groupées

en une inflorescence terminale. Pédicelle de 7-17 mm de longueur aussi

long ou plus long que les bractées, ces dernières oblongues-obovées, rétrécies

à la base. Bractéoles? Calice turbiné à sépales dressés, étroitement triangu¬

laires, de 2 mm de longueur. Corolle de 8-10 mm de longueur à 5 lobes :

lèvres supérieures à 2 lobes étroits, lancéolés, lèvre inférieure à 3 lobes

oblongs-obovés, arrondis et mucronulées au sommet. Étamines à filaments

glabres; anthères, les 3 supérieures seulement, vêtues de poils courts dorsale-

ment ou quasiment glabres, les 2 inférieures seulement, barbues au sommet.

Ovaire infère; style filiforme glabre; stigmate bilobé.

Capsule subovoïde de 3-5 x 3-4 mm. Graine lisse, ellipsoïde de

± 4 mm de longueur.

Type : île de France, Herbier De Candolle (G.).

Espèce seulement connue de l’île Maurice. Falaises, bords de mer dans

la zone des embruns.

Matériel étudié : Maurice : Barclay C. 395, Bel Air (fl. nov.); Johnston H.H.,

Le Gris Gris, Savanne (fl. fr. janv.).

f. pilosella E. Wim.

E. Wimmer, Pflanzenr., Campanulaceae-Lobelioideae 4 : 494 (1953).

Plantes recouvertes de poils hispides.

Type : Ile de La Réunion, Herbier Delessert (G.).

Espèce de Madagascar et de La Réunion, Herb. Delessert, Genève

(spécimens non vus).

Source : MNHN, Paris

— 683 —

7. Lobelia vagans Balf. f.

Balfour F., Journ. Linn. Soc. London 16 : 16 (1877); Baker, Fl. Maurit. et Sey¬

chelles : 184 (1877); E. Wimmer, Pflanzenr. 4 : 491 (1953).

— Dortmannia vagans O. Kuntze, Rev. Gen. Plant. 2 : 972 (1891).

Plante herbacée annuelle, procombante. Tige anguleuse, glabre,

jusqu’à 40 cm de longueur et de 1,5-2 mm de diamètre. Limbe glabre,

denté glandulaire, ové-elliptique, obtus à émarginé, apiculé au sommet,

rétréci à la base en coin et décurrent le long de la tige; de 1,5-4,5 (pétiole

compris) X 0,5-1,4 cm.

Fleurs bleues (?), solitaires à l’aisselle des bractées au sommet des

tiges, formant une inflorescence lâche. Bractée glabre, dentée, obovée-

elliptique, rétrécie en coin à la base, obtuse-émarginée au sommet. Pédi-

celle glabre de 8-18 mm de longueur. Calice turbiné, glabre, à sépales subulés,

glabres, de 2,5-4,5 mm de longueur. Corolle glabre de 1,6 mm de longueur,

à 5 lobes : lèvre supérieure à 2 lobes linéaires, lèvre inférieure à 3 lobes

oblongs. Anthères, les 3 supérieures seulement, vêtues de poils très courts,

épars, dorsalement, les 2 inférieures seulement, barbues au sommet. Ovaire

infère; style filiforme glabre; stigmate bilobé.

Capsule obovoïde glabre.

Type : Balfour I.B., île Rodrigues (Holo. K!, iso.- P!).

Espèce endémique de l’île Rodrigues; endroits ombragés près des

cascades et suintement d’eau douce.

Matériel étudié : Rodrigues : Balfour I.B. (fl. août-sept. 1874); Cadet 2734,

vallée du Port Sud-Est (fl. juill.).

F.B. Laboratoire de Phanérogamie

Muséum, Paris.

Th. C. Centre d’Enseignement

supérieur scientifique

de la Réunion.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (4) 1971.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE CARYOLOGIQUE

G'A RI STI DA RHINIOCHL OA (GRAMINÉE)

D’APRÈS DES SPÉCIMENS D’AFRIQUE BORÉALE

par Pierre Bourreil, Alain Geslot et Hubert Gillet

Résumé : Dans cette publication est mentionnée pour la première fois, à notre

connaissance, la garniture chromosomique 2n = 22 d 'Aristida rhiniochloa. Ce dénombre¬

ment concorde avec le nombre de base x = 11.

Summary: In this paper is given a new chromosomic count —2n = 22— of Aristida

rhiniochloa. This resuit agréés with the basic number x = 11.

L'étude caryologique que nous présentons aujourd’hui est une suite

logique des recherches amorcées par l’un (7) ou deux ( 10 , 11 ) d’entre nous

sur le taxon tropical africain Aristida rhiniochloa Hochstetter dont l’aire de

répartition coïncide grosso modo avec la région phytogéographique Soudano-

Angolane.

I. TECHNIQUE D’ÉTUDE

Les comptages chromosomiques ont été effectués sur du matériel

cultivé en serre au jardin botanique de la Faculté des Sciences de St-Jérôme.

Les diaspores semées proviennent d’échantillons africains 1 déterminés à

Marseille.

L’étude des méristèmes radiculaires a été réalisée à partir de fixateurs

et de colorations 2 appropriés aux techniques à la paraffine (3 à 6, 8). Les

1. Déplacements au cours desquels ont été collectés ces échantillons : exploration

du massif de l’Ennedi par H. Gillet (1964); mission C.N.R.S. de P. Quézel & P. Bour¬

reil, H. Sarre & Y. Reyre, au Darfour, Soudan (1967).

2. Les garnitures somatiques colorées au violet cristal sont très facilement

dénombrables au microscope Wild après superposition des filtres suivants : filtres neutre,

vert, analyseur, constraste, placés sur la baguette support de la lampe quartz iode à tube

Q1 n° 7112; filtre orange Labover (voir l'équipement pour fluorescence du microscope

conférence GS) placé entre le tube binoculaire et le révolver à objectifs du microscope

Wild. Le filtre orange nous a été prêté par M. A. Pons que nous remercions ici.

Source : MNHIJ, Paris

— 686 —

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PI. I. — Dessins à la chambre claire O.P.L. de la garniture chromosomique 2n-22 de méta-

phases somatiques d'Aristida rhiniochloa Hochst. : Al à A3 : m.s. de la lignée de l'Attakou,

Ennedi. — B : m.s. de la lignée de l'aéroport d’El Obeid, Soudan. — C : m.s. de la lignée

de l’aéroport d’El Fasher. — Abréviation : m.s., métaphase somatique.

Source : MNHN, Paris

— 687 —

écrasements de plantules ont été précédés d’une fixation par nos

mélanges à l’alcool et d’une coloration 1 au Carmin-Hématoxyline

(2, 12).

II. RÉSULTATS

1. — Caryologie de la lignée de l’Attakou, Ennedi septentrional

(Nord-Tchad).

Le dénombrement 2n = 22 a été effectué dix fois avec certitude sur

métaphases de méristèmes radiculaires (voir aussi fig. Al à A3). Les tailles

limites des chromosomes sont de 0,6 et 1,7 p.

2. — Caryologie de la lignée de l’aéroport d’El Obeid (Soudan).

Le dénombrement 2n = 22 a été effectué six fois avec certitude sur

métaphases de méristèmes radiculaires (voir aussi fig. B). Les tailles limites

des chromosomes sont de 0,7 et 1,2 p.

Remarques: Ici, la taille maximale des chromosomes est plus réduite

que celle de la lignée de l’Ennedi. Est-ce dû au fixateur 2 d utilisé (5) alors

que le matériel des lignées de l’Ennedi a été fixé par un mélange aqueux

au bichromate de potassium (4)? Nous ne le croyons pas, car corrélative¬

ment les chromosomes les plus courts ne devraient pas atteindre 0,6 p,

alors que précisément ils dépassent cette taille. Nous pensons que des

fluctuations de l’ordre de 5/10 de p peuvent être observées sur un même

méristème radiculaire.

3. — Caryologie de la lignée de l’aéroport d’El Fasher (Soudan).

Étude sur méristèmes radiculaires : Le dénombrement 2n = 22 a été

effectué seize fois avec certitude sur métaphases (voir aussi fig. C2 à C4).

Les tailles limites des chromosomes sont de 0,7 et 1,7 p (fig. C2, C3) et de

1-2 p,(fig. C4).

Étude sur méristème limbaire basal de la première feuille laminée d'une

jeune plantule: Le dénombrement 2n = 22 a été effectué deux fois avec

certitude sur métaphases (fig. Cl a, Clè). Les tailles limites des chromo¬

somes sont de 1,2-2,6 p (fig. Cia) et de 1,2-2,1 p (fig. C16).

Remarques: Les chromosomes limbaires sont presque deux fois plus

épais (0,6 p pour les plus grands) que ceux des méristèmes radiculaires

(0,3 p pour les plus longs).

1. On améliore encore la teinte de la chromatine, en précolorant à froid dans du

carmin-hématoxyline résiduel des précédents chauffages. Ce liquide doit être filtré avant

la précoloration. Enfin, en faisant bouillir le matériel très nettement — et non pas à

feu doux — durant 25 mn dans du carmin-hématoxyline mélangé au moment de l’emploi,

on obtient des résultats remarquables pour les limbes.

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Documents photographiques de la garniture chromosomique 2n=22 de métaphases

somatiques d'Aristida rhiniochloa Hochst. : pour l'explication des légendes, se reporter

aux références correspondantes de la planche 1. — N.B. : Les clichés de la deuxième

rangée horizontale ont été pris à l’aide de l’objectif à immersion x 100 et ceux de la

troisième rangée à l’aide de l’objectif à immersion x 50.

Source : MNHN, Paris

— 689 —

III. PARALLÈLE CARYOLOGIQUE

Le comptage 2n = 38 de la garniture chromosomique d'Aristida

rhiniochloa 1 cité par Darlington & Wylie (14) ne correspond pas à

notre dénombrement, alors que les lignées examinées proviennent juste¬

ment de la même contrée. Ce résultat qu’il conviendrait de vérifier sur une

étude de population de la même station ne manque pas d’intérêt par les

hypothèses qu’il suscite dans la mesure où il s’avérerait exact [voir en partie

la réf. bibl. 9 et envisager aussi l’éventualité d’un hybride interspécifique 2

allotétraploïde (16)].

CONCLUSION

L’étude de la garniture chromosomique somatique de lignées d’Afrique

boréale du taxon tropical Aristida rhiniochloa sera complétée d’ici peu par

des recherches similaires sur les descendants 3 4 de souches d’Afrique australe.

Notre contribution à la caryologie des Aristides de l’Ancien Monde

en accord avec la garniture chromosomique de base x= 11, porte à 13

le nombre des taxons diploïdes (2 n = 22) de la Section Streptachne * de

répartition mondiale. Pour le genre Aristida, il a été, à l’heure actuelle,

dénombré 22 espèces diploïdes, 9 tétraploïdes et 1 pentaploïde.

— Herbier de référence : Herb. du Lab. Bot., Fac. Sc. St-Jérôme, Marseille.

Références bibliographiques

(1) Bourreil, P. — Structure du limbe et évolution de la lemme au sein du deuxième

groupe du genre Aristida L. Conséquences d’ordre taxinomique. C. R. Ac.

Sc. Paris 259 : 2491-2494 (1964).

(2) — A propos de deux techniques anatomique et caryologique de traitement de

certains végétaux. Feuil. Inf. Prof. Biol, et Géol., C.R.D.P. Marseille : 4-7 (1967).

(3) — Étude pratique de la mitose de méristèmes radiculaires d ’Allium cepa L. C.R.D.P.

Marseille : 5-8 (1970).

(4) — Adaptation des techniques de coloration au violet cristal et à l’Hématoxyline

aux coupes de méristèmes radiculaires difficilement colorables de Graminées

africaines des genres Aristida e 1 Stipagrostis. Techn., fasc. 1, C.R.D.P. Mar¬

seille : 7-18 (1970).

(5) — Efficience de la coloration nucléaire de Feulgen sur des méristèmes radicu¬

laires d’Aristides (Graminées) fixés à l'aide de nouvelles formules de fixateurs

à l’alcool. Techn., fasc. 2, C.R.D.P. Marseille : 1-10 (1970).

(6) — Méthodologie caryologique nouvelle applicable aux coupes déparaffinées de

pointes méristématiques radiculaires de Graminées, fixées à l'aide de fixateurs

à l’eau. Techn., fasc. 2, C.R.D.P. Marseille : 11-19 (1970).

1. P. T. Thomas, unp., Sudan.

2. Des nombres de base x = 8 existent chez les Eragrosteae et les Sporoboleae.

Théoriquement une hybridation entre Aristida rhiniochloa et l'une des espèces de ces

tribus, à garniture 2n = 16, serait possible, quoique difficilement réalisable.

3. Leur floraison dans la serre du jardin botanique de la Faculté des Sciences de

St-Jérôme est imminente.

4. Ou Section Aristida.

Source : MNHN, Paris

— 690 —

(7) — Réflexions sur l'écologie, la morphogenèse et l'évolution fondées sur la cul¬

ture d ’Arislida rhiniochloa, Graminée tropicale africaine. Adansonia, ser. 2,

10 (3) : 409-427 (1970).

(8) Bourreil, P. et Aubert, G. — Sur l'utilisation d’un colorant cellulaire de fond

dans la technique caryologique au violet cristal. Ann. C.R.D.P. Marseille (1968).

(9) Bourreil, P. et Geslot, A. — Contribution à l’étude caryologique de diverses

Graminées africaines des genres Aristida L. et Slipagrosiis Nees. Adansonia,

ser. 2, 11 (1) : 125-134 (1970).

(10) Bourreil, P. et Gillet, H. — Sur la présence d'un Aristida d'Éthiopie et d'Afrique

australe dans le massif de l’Ennedi (Nord-Tchad). J.A.T.B.A. 7 (1-2) : 108-

113 (1965).

(11) — Caractères morpho-anatomiques d 'Aristida rhiniochloa Hochstetter d'après des

spécimens du massif de l’Ennedi (Nord-Tchad). J.A.T.B.A. 16 (1) : 22-47

(1969).

(12) Bourreil, P. et Trouin, M. — Techniques rapides de fixation et de coloration pour

le dénombrement des chromosomes de Graminées. Techn., Fasc. 2; C.R.D.P.

Marseille : 21-26 (1970).

(13) — Contribution à l’étude caryologique de quelques Aristides (Graminées) d’Afrique

boréale. Conséquences taxonomiques. Natur. Monsp. 21 : 29-36 (1970).

(14) Darlington, C. D. et Wylie, A. P. — Chromosome atlas of flowering plants.

Allen G. et Unwin LTD : 417, 434-435 (1945).

(15) Gillet, H. — Le peuplement végétal du massif de l’Ennedi (Tchad). Thèse, Impr.

Nat. : 88, 100, 117, 141 (1968).

(16) De Robertis, M. D., Novinski, Ph. F., Saez, Ph. D. — General cytology. Sounders

Company, Philadelphia : 295-304 (1956).

(17) De Winter, B. — The South african Stipeae and Aristideae (Gramineae). An anato-

mical, cytological and taxonomie study. Bothalia 8 (3) : 233-234 (1965).

P.B. Laboratoire de Botanique Générale

Fac. St-Jérôme, Marseille.

A.G. Laboratoire d’ÉcoIogie et Taxinomie

végétales. Fac. St-Jérôme

Marseille.

H.G. Laboratoire d’Ethnobotanique

Muséum. Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (4) 197J.

A PROPOS DE L’« INTRODUCTION

A LA PHYTOGÉOGRAPHIE DES PAYS TROPICAUX »

DE R. SCHNELL

par A. Aubréville

La phytogéographie des pays tropicaux prend un grand développement,

parallèle à celui de l’inventaire de leurs flores. Il était naturel de comparer

les végétations, de mettre en lumière les relations de leurs structures avec

les milieux, de déterminer ce qui constitue, quant au règne végétal, l’unité

remarquable d’un Monde tropical, différent du Monde tempéré, et aussi

sa diversité intérieure, ce qui sépare et ce qui rapproche, d’un continent

à un autre, toutes les formes de végétation et les flores, bref d’entreprendre

l’étude de la phytogéographie de ce Monde tropical. A mesure que les

moyens de l’accès et du séjour dans ces pays chauds deviennent plus faciles,

donc que la voie des recherches s’y ouvre largement, l’attrait de la décou¬

verte étant un puissant stimulant, les botanistes se sont intéressés de plus

en plus nombreux à la biologie et à la distribution des espèces et des struc¬

tures tropicales. Leurs études font aujourd’hui l’objet de nombreuses

publications, notamment à l’étranger. Un travail de synthèse devenait

indispensable surtout pour les chercheurs des nouvelles générations attirés

par les promesses de découvertes et de nouveautés. C’est celui que vient de

réaliser Mr. Schnell, professeur à la Faculté de Paris-VI, chargé du cours

de botanique tropicale qui réunit des étudiants français et étrangers.

La matière à déblayer et à ordonner est déjà considérable, propor¬

tionnée à l’étendue de ce Monde tropical, bien qu’elle soit encore très loin

d’être complète. Il fallait à l’auteur une documentation bibliographique

à l’échelle universelle impressionnante, cependant assimilable pour lui

aisément en raison des observations et réflexions qu’il put faire sur le terrain

au cours de missions dans divers pays tropicaux, Guinée ex-française,

Guyane, Brésil, Indonésie, etc. Le résultat est cette « Introduction à la

phytogéographie des pays tropicaux » qui vient de paraître 1 en deux

volumes de 951 pages et 289 illustrations, préfacée par mon confrère le

P r Théodore Monod qui reçut M. Schnell à son arrivée en terre tropicale,

à Dakar en 1941.

Mr. Schnell avec prudence et modestie présente son ouvrage comme

J. Gauthier-Villars.

Source : MNHN, Paris

— 692 —

étant une « introduction » à la phytogéographie des pays tropicaux. Il a

évidemment aperçu le gigantisme d’un sujet qui, s'il avait ambitionné

d’être un Traité exhaustif de Phytogéographie tropicale, aurait nécessité

des connaissances sur tout l’ensemble des pays tropicaux, connaissances

d’ailleurs le plus souvent incomplètes à l’heure présente et qui en outre

supposeraient résolus définitivement des problèmes biologiques et floris¬

tiques sur lesquels discutent encore les botanistes du monde. En nous

« introduisant » dans un domaine insuffisamment exploré, en dépit de la

masse déjà rassemblée des informations, il se propose sans doute d’attirer

l’attention sur l’intérêt de ces problèmes et de nous indiquer les méthodes

les plus convenables pour les aborder. C’est la sagesse même. Cependant

certains chapitres sont traités avec assez de maîtrise pour donner au lecteur

le sentiment que le seuil de l’introduction est souvent franchi, et j'ajouterai

avec bonheur.

Le premier volume est consacré aux plantes tropicales, flores, structures,

biologie. Le second traite des milieux et des types de végétation. Le tout

est distribué en une soixantaine de chapitres, suivis d’une bibliographie

importante et d’un index des genres et groupes cités.

II me serait difficile de résumer toutes les questions développées,

puisque c’est toute la phytogéographie qui est en cause. Le lecteur inté¬

ressé par un sujet particulier, trouvera certainement une réponse dans

ce livre, où l’auteur s’est tenu informé de la plupart des recherches et des

opinions publiées.

Certains chapitres descriptifs, très documentés, n’appellent pas de

commentaires de ma part. Les plantes caractéristiques des paysages végé¬

taux tropicaux sont décrites : les arbres, port, contreforts ailés et leurs

diverses interprétations, racines échasses (racines aériennes), rhizophores,

pneumatophores, arbres à port monocaule-mégaphylle, croissance, taille,

cauliflorie, caractéristiques fréquentes des feuilles, types de graines et de

fruits; les lianes, répartition systématique, détails sur leurs nombreux

types morphologiques x ; les épiphytes, répartition systématique, biologie,

classification; les phanérogames parasites; les plantes épineuses; les plantes

xérophiles, structures xéromorphes, types biologiques des xérophytes;

les plantes hygrophiles, avec une description détaillée des podostémacées

qui ont été particulièrement étudiées ailleurs par l’auteur.

Dans les chapitres suivants sont examinés : le rythme de la végé¬

tation, la défoliation, le développement des jeunes pousses, la floraison,

la pollinisation, la multiplication végétative, les plantes myrmécophiles.

Il est évident que toutes ces descriptions sont nécessaires pour com¬

prendre la profonde originalité de la végétation tropicale à tous points

de vue, morphologique, écologique, biologique, et combien ce monde

des plantes tropicales se distingue de celui des plantes des pays tempérés.

L’auteur a même voulu être complet en réservant un chapitre détaillé à un

1. Les lianes ligneuses sont très nombreuses en forêt dense humide. C’est un carac¬

tère remarquable, frappant de ces forêts. Il n’était peut être pas nécessaire d’écrire pré¬

cautionnement que si on pouvait en trouver dans les savanes, « leur maximum d’abon¬

dance parait bien être dans les forêts denses ». Nous soulignons « paraît ».

Source : MNHN, Paris

— 693 —

sujet qu’il a particulièrement étudié, les acarodomaties, glandes et modules

bactériens, dont l’intérêt phytogéographique n’est pas clairement apparent.

Je m’étendrai plus longuement sur les questions suivantes où se sont

exprimées chez les botanistes des opinions variées, parfois divergentes.

Après le rappel de quelques généralités sur les groupements végétaux,

les modes de représentation, les bases de leur classification, et avoir men¬

tionné brièvement les classifications de Schimper, Champion, Chipp,

Burtt Davy, Trochain, Yangambi (1956), Schnell sans le dire explicite¬

ment adopte en fait la dernière 1 . Je dois l’en féliciter car rien n'est déroutant

pour les phytogéographes expérimentés qui se sont efforcés de s’entendre

sur un système de nomenclature, accepté finalement par la plupart, et

entré déjà dans l’usage commun, que de rencontrer chez des auteurs venus

plus tard, des terminologies personnelles génératices de confusions.

Les divers types de végétation sont ensuite décrits dans le détail. La

forêt dense humide est — comme il se doit — largement décrite, avec ses

biotopes variés, son dynamisme, les conditions de sa régénération. Sa

complexité floristique est évidemment soulignée. Il est brièvement signalé

que si, au premier abord, la forêt ne paraît nullement réductible à des groupe¬

ments floristiques déterminés — et qu’en particulier la notion européenne

d’association ne s’imposait pas, ce qui est conforme à notre propre

opinion — il existait tout de même des espèces caractéristiques. Caracté¬

ristiques suivant quels critères? Ce paragraphe nous paraît un peu léger.

Il y avait là matière à développements biologiques intéressants, avec possibi¬

lité de les étayer sur de nombreux exemples. Tous les forestiers savent

que dans le complexe des espèces multiples, quelques espèces caractéris¬

tiques se signalent nettement par leur plus haut degré d’abondance, et

exceptionnellement par leur grégarisme. On ne doit pas laisser dans l’esprit

des naturalistes biologistes, l’idée d’une confusion floristique inextricable.

Les inventaires statistiques ont toujours dégagé une certaine hiérarchie,

mais encore faut-il qu’ils ne soient pas effectués sur des comptages portant

sur des surfaces « minimales » de quelques dizaines de m 2 .

Mr. Schnell évoque aussi le problème du recul de la forêt dense

tropicale humide. Il est incontestable qu’il y a des faits évidents de régression

par le feu, où même de disparition dans des régions entières. Mr. Schnell

a peu parlé en général de Madagascar, où cependant Humbert et Perrier

de la Bâthie ont notoirement et définitivement traité de cette question,

et d’autres après eux.

Des faits contemporains de tendance à la progression des lisières sur

les savanes ne sont pas moins certains — mais non à Madagascar. Letouzey

et moi-même en avons cité des exemples actuels (Gabon, Cameroun).

Quant aux variations de l’empire de la forêt dense dans le cours des

temps géologiques, y compris le quaternaire, elles sont largement prouvées.

C’est d’ailleurs aussi l’opinion de Mr. Schnell. Mais l’auteur ne paraît

guère sensible à l’argumentation écologique qui permet de tracer les limites

1. Peut-être eut-il été préférable pour des élèves de le dire clairement, et de ne pas

sembler leur laisser un choix entre toutes les classifications citées.

Source : MNHN, Paris

— 694 —

possibles d’existence de la forêt dense (sempervirente, semi-décidue, décidue),

qui, notamment pour l’Afrique, autorise à déterminer — approximativement

bien sûr — le domaine qu’elle pourrait occuper, dans les conditions actuelles

du milieu.

Cette observation nous conduit à en faire une autre plus générale,

c’est la très petite place donnée à la bioclimatologie générale. Je m’at¬

tendais à un chapitre essentiel, car comment envisager d’expliquer la distri¬

bution des aires des formations végétales, et des flores qui les constituent

sans une solide investigation écologique raisonnée. La bioclimatologie

est un des fondements de la phytogéographie, sans elle celle-ci n’est plus

qu'une science descriptive. En réalité, l'auteur a éludé volontairement la

bioclimatologie, comme il l’écrit à la première page de son deuxième

volume. Certains pourront le regretter *. Les éléments du milieu sont

sommairement présentés. Dans son étude générale succincte, il reproduit

cependant des formules d’indices climatiques sans en apprécier la valeur,

et en ignorant donc les critiques qui leur ont été parfois adressées d’avoir

une valeur illusoire au delà d’une échelle dépassant celle d'un territoire

restreint. Dans l’expression graphique des données climatiques qui sont,

celles-là, largement utilisées, si les climogrammes de Taylor sont décrits

— à juste titre — le diagramme ombrothermique de Gaussen est sommaire¬

ment cité. Des considérations critiques eussent été bienvenues.

Dans le chapitre suivant sur « Les plantes et le milieu. Les types biolo¬

giques », quelques classifications de types biologiques sont exposées et

parfois discutées (Raunkiaer), mais l'auteur ne prend pas apparemment

parti. Ne proposant rien, il laisse au lecteur l’embarras du choix.

Le chapitre des savanes et des steppes est amplement développé.

L’opposition (structure, flore, écologie) entre les deux formations lors¬

qu’elles sont vicariantes sur le terrain, forêt dense et savane, soulignée

par des lisières précises, suggère immédiatement l’idée d’une démarcation

artificielle due aux feux de brousse des savanes en saison sèche, dont la

progression s’arrête devant la barrière de la forêt. Inévitablement la question

de l’origine des savanes devait être débattue. Débattue, car les opinions

s’opposent entre ceux qui croient à une formation climax originaire, forma¬

tion ouverte, mélange d’une flore ligneuse et d’une flore herbacée, dégradée

aujourd’hui par les feux annuels, et d’autre part ceux qui estiment que

la dégradation évidente produite par les feux s'est faite au détriment d'une

formation forestière ancienne fermée, aujourd’hui donc profondément

transformée. Comme Schnell l’écrit il y a de nombreuses formes de

savanes boisées, d’origines diverses. Il expose les arguments développés

1. « Bien que le présent ouvrage ne soit, en son essence, ni écologique ni bioclima¬

tologique, il importe donc que ces deux aspects y soient évoqués succinctement ». Dans

les descriptions des différentes formations végétales, l’aspect écologique n’est cependant

pas négligé; il est même parfois assez développé surtout quand il s’agit de formations

en rapport avec les sols. Comment pourrait-il en être autrement. Par exemple l’influence

des cuirasses ferrugineuses (latéritiques) sur les types de végétation et le modelé des pays

est très bien exposée; le sujet est en effet fort important en pays tropical. Je ne crois

cependant pas avoir lu une référence aux extraordinaires érosions de Madagascar (lavakas,

bad Iands).

Source : MNHN, Paris

— 695 —

par les uns et les autres opposants, mais son opinion personnelle est faite,

exprimée en différentes pages. « Dans les régions intertropicales le climax

est, de façon générale, constitué par des forêts. Le fait est unanimement

admis par les botanistes et forestiers (p. 718) ». A la page 59, il écrit

péremptoirement : « Il paraît aujourd’hui indiscutable que la végétation

climatique, c’est-à-dire le manteau végétal naturel, est en général fores¬

tière. Les savanes, les prairies, dans l’ensemble, paraissent bien n’être que

des paysages secondaires, issus d’une déforestation, en entretenus dans

leur état actuel par l’action directe ou indirecte de l’homme ». J'ai fait

mienne depuis longtemps cette affirmation, mais je n’hésiterais pas à rem¬

placer « II paraît » par « Il est ». Toutes les expériences de protection

contre les feux de savanes boisées (Côte d’ivoire, Nigéria) et de forêts

claires (Katanga, Zambie) évoluent vers des formations forestières denses.

Il est bien vrai qu’il existe des savanes herbeuses relictuelles, bien

connues dans certaines régions littorales (Côte d’ivoire, Gabon, Guyane),

vestiges d’un climat xérique dans des périodes du quaternaire, ayant amené

une régression des forêts denses sur des sols pauvres et l’extension des

savanes. Celles-ci se sont maintenues jusqu’à nous, en dépit d’un climat

et d’une tendance devenus favorables à l’installation d’une forêt dense,

laquelle demeure contenue par les feux de brousse. Ce ne sont pas de véri¬

tables savanes d’origine anthropique en dépit du fait qu’elles ont été occu¬

pées très anciennement par l’homme qui les a étendues dans une certaine

mesure en défrichant et cultivant la forêt sur leurs lisières (origine des

palmeraies de palmiers à huile enveloppant les savanes herbeuses et à

boqueteaux de Dabou).

Ici je pense opportun de rectifier une interprétation (p. 727-733)

sur des expériences entreprises en basse Côte d’ivoire qui d’après Adjano-

houn (cité par Schnell) auraient abouti à l’échec de création expérimentale

d’une savane en forêt dense très humide (Banco, près d’Abidjan). J’ai

suivi autrefois cet essai, entrepris sur l’initiative de l’Inspecteur des Eaux

et Forêts Bégué, alors Chef du Service des Eaux et Forêts. Le but était

non pas de créer une savane artificielle dans l’atmosphère très humide

de la forêt dense, mais d’étudier le comportement d’espèces de savanes

boisées du nord de la Côte d’ivoire, introduites artificiellement dans une

petite clairière artificielle ouverte et entretenue dans la forêt. Comment

évoluerait le port de ces arbustes, brusquement placés dans un milieu

beaucoup plus favorable à la végétation ligneuse que celui de la savane

boisée originelle? L’expérience a montré que les espèces introduites conser¬

vaient leur port médiocre et leur type foliaire de la savane boisée; elles

n’étaient nullement favorisées par une humidité et une pluviosité de forêt

dense humide *. Pour conserver au moins la pleine luminosité aux plantes

1. Je me souviens en particulier des Lophira lanceolata en provenance du nord

de la Côte d’ivoire qui gardaient au Banco leur port médiocre d’arbustes de savane,

alors qu’à côté, dans cette même forêt le très grand Lophira alata, espèce écophylétique

de la précédente, existe parmi les essences dominantes. De même Eryihrophleum guineense

du nord se développait médiocrement à côté de son voisin de station, E. ivorense, très

grand arbre.

Source : MNHN, Paris

— 696 —

expérimentées, il avait été nécessaire de nettoyer souvent le sol des lianes

qui tendaient à en prendre possession et qui auraient rapidement étouffé

les arbustes allochtones. C’est en ce sens qu’il ne fut jamais créé une véri¬

table savane.

Les chapitres suivants relatifs aux forêts sèches denses, aux forêts

sèches claires (ou plus simplement forêts claires), dérivées de forêts sèches

denses modifiées par les feux, aux forêts sèches à épineux, la végétation

rudérale, la végétation des régions désertiques, la végétation et la flore

des montagnes tropicales n’appellent de ma part que des observations de

détails.

Le titre « Homologie entre le milieu montagnard et le milieu côtier »

est-il convenable? Il est connu que certaines espèces d’arbres (entre autres

plantes) caractérisant les forêts de montagne où elles se présentent parfois

en peuplements, se retrouvent dans des forêts côtières ou planitiaires :

Parinari cité par Schnell en Guinée, Quercus au Mexique, Nothofagus

en Nouvelle Calédonie, Podocarpus au Cameroun, etc. nettement en dessous

de leur niveau altitudinal normal. Ce n’est pas l'effet d’une similitude

écologique particulière des milieux évidemment très différents, mais celui

de simples transports de diaspores dus au vent, aux cours d’eaux, celles-là

trouvant à s’installer épisodiquement dans quelques niches écologiques à

basse altitude.

L’auteur fait ordinairement preuve d’une grande prudence scientifique

dans l’expression de ses opinions. Ainsi reconnaissant que « toutes les forêts

de montagne, même en région tropicale humide sont à des degrés divers,

souvent sensibles aux feux surtout lorsqu'elles vivent sur des sols minces »

(p. 786), il écrit qu’au Cameroun les prairies montagnardes, au-dessus de

2 000 m environ, sont parcourues par les feux, qui paraissent responsables

du recul des lisières forestières ». Ce « paraissent » témoigne d’une hésita¬

tion que ne partageront pas ceux qui ont vu mille fois, sur tous les conti¬

nents, ces paysages de lambeaux forestiers montagnards accrochés à des

ravins ou, plus généralement, séparés des savanes voisines par quelque relief

du sol. Les exemples les plus suggestifs sont peut-être ceux des hauts pla¬

teaux malgaches où il existe encore quelques massifs forestiers primitifs

isolés attaqués sur leurs lisières ou même en plein par les feux issus des

savanes adjacentes. Aucun doute, les paysages pelés des hautes montagnes

tropicales en dessous du niveau de l’habitat de la végétation ligneuse sont

dus aux feux séculaires. Même les bambuseraies de haute altitude, et les

peuplements de hauts séneçons des plus hautes montagnes orientales afri¬

caines peuvent brûler.

La végétation côtière et, en particulier la mangrove, est étudiée avec

détails, quant à son écologie et sa floristique si spéciales; de même la sépa-

tation floristique entre les mangroves atlantique et indo-pacifique. Les

groupements arborescents ou arbustifs des côtes sableuses, les formations

végétales situées à la limite des marées, ou au delà de celles-ci, terminent

cette revue des peuplements végétaux tropicaux.

Le chapitre final, assez étonnamment trop bref dans un tel ouvrage

de phytogéographie, traite des subdivisions géobotaniques, en rappelant.

Source : MNHN, Paris

— 697 —

outre les définitions des empires floraux, de leurs subdivisions, et de leur

hiérarchie, les classifications d’ENGLER, Chevalier, Emberger et Good,

et ignore celles qui furent proposées par Monod et autres pour l’Afrique

tropicale. La cartographie de la végétation n’est pas traitée 1 .

J’ai réservé pour terminer, bien qu’elle soit placée en tête du premier

volume, la partie la plus importante sans doute de l’ouvrage qui traite de

la répartition des groupes végétaux sur la Terre. L’auteur lui a réservé plus

de 130 pages. C’est le fond même de la phytogéographie tropicale, avec

ses notions d'aires, d’endémisme, de vicariance, de centre de dispersion

des espèces, d’aires discontinues, avec enfin toutes les théories explicatives

de cette distribution. On est amené naturellement au problème des origines

et des migrations des flores, c’est-à-dire à la paléogéographie. Questions

passionnantes auxquelles on comprend que l’auteur se soit personnelle¬

ment très attaché, vieux problèmes devenus plus que jamais à l’ordre du

jour, réponses hypothétiques mais toujours plus vraisemblables à mesure

que progressent nos connaissances sur l’histoire de la Terre et des flores.

L’étude des aires des groupes floristiques est la source de consta¬

tations phytogéographiques souvent étonnantes et a fait naître une nomen¬

clature spéciale : aires de groupes ou d’espèces pantropicales, amphi-

équatoriales, bitropicales, endémiques continentales, aires partagées entre

deux continents, aires étroites, etc. Des aires découpées sont souvent sans

relation évidente avec des arguments écologiques ou des obligations géo¬

graphiques. Les aires discontinues, dont les fragments paraissent comme

dispersés au hasard à la surface de la Terre posent des problèmes car on

ne peut s'empêcher de penser que des causes physiques sont à l’origine

de ces coupures. Certes il faut songer d’abord à l’écologie présente qui

interdit l’installation ou favorise la propagation d’une espèce. Les déserts,

les océans, élèvent des barrières aux migrations d’espèces. Mais il existe des

groupes amphiatlantiques, amphipacifiques. Comment concevoir la vrai¬

semblance de migrations de flores au travers de ces obstacles. La théorie

longtemps en faveur des transports à grande distance apporte une expli¬

cation. Schnell n’y croit guère, moi non plus. Il donne à son encontre

de bonnes raisons. Transports par les courants marins, par les oiseaux,

par les vents (anémochores) sont vraisemblables dans certains cas, mais

il ne faut pas généraliser.

Ne reste plus que le recours à la paléogéographie, par des migrations

de proche en proche par des connections terrestres; ou encore à la poly-

topie de certains groupes. Aucune hypothèse n’est à priori à rejeter. Schnell

passe en revue ces différentes hypothèses. Les migrations ont pu se faire

par des ponts intercontinentaux. Ou encore au sein d’une masse conti¬

nentale initiale qui se serait morcelée du jurassique au crétacé en donnant

naissance aux divers continents; c’est la célèbre hypothèse de la dérive

continentale qui repoussée autrefois par la quasi unanimité des géologues

a acquis brusquement un regain de certitude depuis quelques années seule-

1. L’auteur m’a dit récemment que cette partie de phytogéographie ferait l'objet

d’un troisième volume.

Source : MNHN, Paris

— 698 —

ment, au grand soulagement des botanistes (des naturalistes plus géné¬

ralement) qui étaient presque seuls à persister à y croire. Mais depuis, des

faits nouveaux ont surgi qui ont bouleversé les conceptions géocratiques

classiques. Mr. Schnell expose les arguments des tenants des diverses

conceptions très objectivement. C’est à mon sens une des meilleures parties

de sa Phytogéographie ; tous enseignants et enseignés auront intérêt à s’y

reporter.

D’une façon générale, il y a tant de faits et d’idées à connaître lorsque

l’on veut être pénétré des réalités de la vie tropicale, que la lecture et la

méditation de l’ouvrage de Mr. Schnell en feront un excellent intro¬

ducteur de la végétation tropicale. J’ai personnellement trouvé grand

plaisir et intérêt à le lire, et mes quelques remarques critiques n’atteignent

pas le fond d’une œuvre grandement méritoire et opportune.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (4) 1971.

MONTAGNES DU SUD DE L’INDE

D’APRÈS F. BLASCO

par A. Aubréville

Dans le cadre des « Travaux de la section scientifique et technique

(t. X, fasc. 1, 1971) » de l’Institut français de Pondichéry 1 F. Blasco,

de l’Institut français de Pondichéry, publie un ouvrage de 384 pages,

abondamment illustré de croquis, dépliants, cartes et photographies sur

les forêts, les savanes et l’écologie des montagnes du sud de l’Inde. Il s’agit

essentiellement des deux massifs des Nilgiri et des Palni d’altitude moyenne

de 2 000 m, dominés par des sommets dépassant 2 450 m — le point culmi¬

nant étant à 2 638 m — faisant partie de la chaîne des Ghâts occidentaux.

Ils sont compris entre les 8 e et 12 e lat. N., à la pointe extrême triangulaire

de la péninsule indienne qui se termine au Cap Comorin. Les Ghâts occi¬

dentaux s’étendent parallèlement au littoral de la mer d’Arabie dont ne

les sépare qu’une basse plaine côtière, au-dessus de laquelle ils se dressent

en escarpements abrupts. Leurs versants vers l’est s’abaissent plus douce¬

ment vers les régions très sèches du domaine oriental, lesquelles sont à

la pointe du Deccan aride. Le côté opposé du triangle est formé par la

côte de Coromandel sud, sur le golfe du Bengale, où sont situées les villes de

Pondichéry et de Madras. Dans les plaines de l’ouest, sur la côte de

Malabar, dans l’État de Kérala, se trouvent les trois villes principales

de Calicut, Cochin et Trivandrum.

L’auteur donne de nombreux détails sur ce pays tropical original,

compris entre deux mers, d’ordre géographique, géomorphologique et

historique. Puisque l’ouvrage est essentiellement de phytogéographie et

d’écologie, il nous suffira pour comprendre la répartition des milieux et

de la végétation d’expliquer les causes majeures de la diversité des climats.

La péninsule indienne est soumise à deux courants aériens humides pério¬

diques. La mousson du sud-ouest déverse des pluies considérables en été

sur les plaines côtières de Malabar et plus encore sur les proches versants

occidentaux des Ghâts occidentaux qui forment une haute barrière escarpée.

La station la plus pluvieuse de Mukurti Ridge trop, des Nilgiri à 2 075 m

1. B.N.K. Press Private Ltd. Madras. South India. Thèse de doctorat d’État sou¬

tenue à l’Université de Toulouse. 1971.

Source : MNHN, Paris

— 700 —

ait. reçoit 2 219 mm au mois de juillet et 5 806 mm annuellement. Cette

mousson après avoir franchi la chaîne côtière se manifeste sur l’autre

versant, et dans l’intérieur du pays, comme un effet de foehn. Le mois de

juillet, maximum de la mousson est, par exemple, très aride à Coïmbatore

à l’est des Nilgiri (409 m ait.) ne recevant que 42 mm de pluie, et seulement

589 mm dans l’année.

La seconde mousson, de direction opposée à la première, souffle du

Golfe de Bengale en automne, apportant des pluies sur la côte orientale,

avec un maximum en octobre-novembre. Elle se fait sentir plus ou moins

dans toute la traversée de la pointe péninsulaire, même dans les Ghâts

occidentaux et sur la côte de Malabar, mais ses pluies sont beaucoup

moins importantes L

Dans le sud de l’Inde le régime de la pluviosité est un élément évidem¬

ment capital du climat. Sauf en montagne il y a toujours une saison sèche.

Même sur la côte du Kérala arrosée cependant par 2 500 à 3 000 mm,

la saison sèche hivernale dure de 2 à 4 mois en moyenne 2 . En haute mon¬

tagne elle est marquée généralement par un simple ralentissement des

pluies entre deux maximums. Les statistiques brutes ne donnent pas toujours

une idée exacte du régime des pluies. Elles effacent parfois la réalité d’une

saison sèche, car en raison de l’irrégularité du régime des moussons, celle-ci

se manifeste irrégulièrement dans l’année. Un mois sec une année pourra

être pluvieux une autre année et inversement. Cette observation a son

importance écologique, car elle explique comment la végétation peut

être traumatisée par les feux de brousse, durant des périodes sèches que

ne font pas apparaître les statistiques établies sur les moyennes de nom¬

breuses années 3 .

Influence de l’exposition; irrégularité des pluies de mousson, sont

cause de la grande variabilité de la pluviosité entre stations proches. Blasco

a disposé des observations de 328 stations pluviométriques qui lui ont

permis d’établir une carte très détaillée. Pays de puissants reliefs, la tempé¬

rature a aussi une importance fondamentale. Trois types thermiques alti¬

tudinaux sont distingués :

— étage de basse altitude, à climats chauds sans saison fraîche : tempé¬

rature du mois le plus frais tm > 20°,

— étage de moyenne altitude, 800 à 1 700-1 900 m, à climats chauds

avec une saison fraîche : 20° > tm > 15°,

— étage montagnard, ait. > 1 800 m, à climats frais : 15° > tm > 10°.

A ces données climatiques principales s’ajoutent pour une définition

1. Blasco appelle ce régime de pluies automnales un « régime tropical attardé »

qui me paraît une expression peu pertinente.

2. Mois recevant moins de 30 mm de pluie d’après le barème que j’ai proposé

depuis 1949; mois très pluvieux > 100 mm. Limites inévitablement conventionnelles,

pour une part, mais suffisantes en pays tropical pour des comparaisons approchées

entre stations et le désir de classifications simples.

3. C’est pour cette raison qu’à la notion habituelle de pluviosité mensuelle statis¬

tique Blasco a préféré la notion de pluviosité annuelle la plus fréquente qui ne tient

pas compte des mois exceptionnels, et celle du nombre normal de mois secs, distinct du

nombre statistique des mois secs.

Source : MNHN, Paris

— 701 —

complète du bioclimat, la nébulosité, les vents et l’humidité de l’air, ou

mieux la notion du déficit de saturation qui exprime la puissance de l’appel

à l’évaporation et à la transpiration des végétaux. Cette dernière notion

est fort importante dans l’Inde du sud tropicale où elle peut varier du

simple au double : de 7 à 9 mm en saison sèche dans les plaines côtières

du Kérala, elle atteint des chiffres doubles en fin de saison sèche dans la

région orientale dépassant parfois 20 mm au Deccan.

Dans une seconde partie sont décrites les formations herbacées qui

occupent la plus grande partie des montagnes : savanes herbeuses et le

plus fréquemment savanes arbustives et savanes arborées, à toutes alti¬

tudes. Les hauts plateaux se présentent comme des croupes mollement

ondulées, entièrement savanisées; les formations forestières proprement

dites n’étant que des reliques, épargnées par les feux, n’occupant que les

bas fonds sous forme de galeries, ou des versants et des dômes rocheux.

Blasco distingue :

— à basse altitude : les savanes à Cymbopogon flexuosus,

— à moyenne altitude : les savanes à Themeda cymbaria et Cymbo¬

pogon sp.,

— dans l’étage montagnard : les savanes arbustives à Chrysopogon

zeylanicus et Arundinella sp. ; les savanes à Heteropogon concortus, Arundi-

nella mesophylla ; les savanes basses à Pollinia phaeothrix et Arundinella

fuscata ; les pelouses discontinues (écorchées) sous pluviométrie excessive,

— à toutes altitudes : les fougeraies à Pteridium,

— formations d’hygrophytes.

L’auteur décrit avec précision toutes ces savanes : climat, sols (données

granulométriques et chimiques), physionomie par des photographies de

paysage, structure souvent représentée d’une façon heureuse, personnelle

à l'auteur, par des dessins de profil sur dépliants suivant des transects,

composition floristique, répartition altitudinale et phénologie des princi¬

pales, espèces puis enfin dynamisme. Ces savanes en effet sont des formations

de régression, parcourues en saison sèche par les feux de brousse, dérivées

d’anciennes forêts dont il ne subsiste plus que des vestiges d’accès souvent

difficile au prospecteur et protégées naturellement des feux. Cependant

la végétation ligneuse n’en est généralement pas absente. Certaines espèces

arbustives sont adaptées à cette existence misérable que leur font les feux

de brousse, le climat rude des saisons sèches en montagne, les mutilations

de l’exploitation des bois de feu. Leur progression est néanmoins mani¬

feste, pourvu qu’elles aient un répit. Blasco a constaté la tendance à la

formation d’une savane arborée, à la constitution de fourrés et aussi, quoique

exceptionnellement, à la reconstitution d’un peuplement forestier. Il s’étend

particulièrement sur ces arbustes et arbres, résistants aux feux, appuis

fragiles et spécialement robustes.

Le problème de l’origine de ces savanes montagnardes sous climat

humide se pose immédiatement. Ces vastes étendues herbeuses sont-elles

•climatiques ou anthropiques?

La question a été souvent débattue entre botanistes. Pour Blasco

Source : MNHN, Paris

— 702 —

elles sont certainement dérivées de formations forestières détruites par

les feux de brousse. Les nombreuses observations qu’il a faites le montrent

avec certitude. Nous retrouvons là une vieille question, qui se pose dans

tous les pays tropicaux montagnards du monde; elle n'est pas particulière

à l’Inde. Ce qui m’étonne c’est qu’il se trouve encore des botanistes pour

la discuter; sans doute parce qu’ils n’ont pas observé eux-mêmes les pro¬

cessus de la dégradation, ni constaté les traces de l’ancienne couverture

forestière laissées dans les sols, ni les vestiges forestiers, ou encore parce

qu’ils ne sont pas convaincus de la validité des arguments du déterminisme

écologique. Plus immédiatement il y a l’étendue impressionnante de ces

savanes, la faible densité générale des populations occupantes, qui font

hésiter à leur attribuer une origine anthropique directe ou indirecte. Pour

des raisonnements corrects il faut évidemment donner leur poids réel

aux facteurs temps et feux. Ces grandes étendues de savanes ont une origine

très ancienne. 11 faut songer que déjà les hommes paléolithiques, si peu

nombreux qu’ils fussent, ont disposé de la puissance décuplée du feu pour

faire disparaître ces forêts qui gênaient leur activité, même en pays très

humide où, comme nous l’avons fait remarquer plus haut, de courtes

saisons qui peuvent être arides s’intercalent dans des régions pluviométriques

statistiquement humides.

Blasco a voulu se rendre compte de l’ancienneté des savanes monta¬

gnardes du sud de l’Inde par des analyses palynologiques en profondeur.

D’après les résultats effectués jusqu’à 3,75 m de profondeur dans deux dépres¬

sions vers 2 000 m d’altitude, en collaboration avec G. Thanikaimoni,

il a constaté que le pourcentage des pollens fossiles appartenant à des

familles de végétaux savanicoles était toujours très élevé. Ces savanes

dateraient de 3-4 millénaires. Ces savanes seraient donc plutôt relativement

récentes par rapport à l’échelle des périodes des vicissitudes du quaternaire.

Une troisième partie est consacrée aux forêts résiduelles qui sont

au contact des savanes à toutes altitudes et toutes expositions. Pour chaque

type de forêt sont décrites la physionomie et lastructure, parfois représentées

sur dépliants par de très beaux dessins de profils reconstitués d’après des

inventaires et mesures portant sur tous les arbres et arbustes dans des bandes

de 50 m de long sur 6 m de large, suivant une méthode de plus en plus

adoptée dans les descriptions des types forestiers tropicaux. Cette méthode

très supérieure à toutes les descriptions, nécessairement abstraites, demande

beaucoup de travail sur le terrain et un art du dessinateur pour bien dégager

les caractéristiques de structure : espacement et port des arbres, forme des

cimes, des troncs, aspect d’ensemble du feuillage, etc. La composition

floristique vient ensuite avec sa complexité habituelle, avec l’idée de mettre

en valeur les groupes les plus caractéristiques par leur abondance et aussi,

lorsqu’il s’agit d’établir des comparaisons avec d’autres types forestiers,

de mettre en lumière les espèces et groupes différentiels.

Les forêts de basse altitude ne sont pas décrites. Depuis longtemps

dans les plaines de Kérala et sur les contreforts des Ghâts occidentaux

elles ont été défrichées.

Source : MNHN, Paris

— 704 —

A moyenne altitude, 800-(900) m-1 700-(l 900) m trois types sont

distingués, suivant l’exposition aux moussons.

Sur les versants nord abrités de la mousson, les forêts sèches décidues

à dominance de Combrétacées et de Légumineuses. Ce sont des variantes

des forêts sèches de teck des basses altitudes. Le teck s’y rencontre jusqu’à

1 100 m d’altitude. Ce sont des forêts sèches denses, rares aujourd’hui,

remplacées par des savanes arborées et des forêts sèches claires (plus simple¬

ment parlant «forêts claires»), régulièrement parcourues par les feux.

Strate supérieure 18-25 m. Forte proportion d'Anogeissus latifolia, Termi-

nalia tomentosa, T. chebula, de Légumineuses des genres Pterocarpus,

Dalbergia, Acacia, Albizzia. La parenté floristique avec l’Afrique sèche

m’apparaît remarquable. Abondance dans la strate arbustive d’un petit

palmier, Phoenix humilis var. pedunculata, puis encore de petits arbrisseaux

qui rappelle encore l'Afrique, Carissa, Capparis, Zizyphus, etc. et un bam¬

bou, Dendrocalamus strictus. Présence sporadique d’une seule Diptéro-

carpacée, Shorea lalura.

Forêts semi-décidues des versants orientaux.

Ce sont les plus belles de l'étage de moyenne altitude. Quelques espèces

de l’étage dominant sont à feuillage caduc. Une strate dominante de quel¬

ques émergents épars, de 25-35 m. Fûts droits ou peu tortueux. Strate

dominée épaisse, continue, d’arbres de 10-20 m. Strate arbustive de 3-9 m.

Couverture herbacée discontinue. Présence de lianes et d’épiphytes.

Dans toutes les strates, abondance et même dominance de lauracées

et de méliacées. Les lauracées peu nombreuses à basse altitude (12 esp.)

sont très nombreuses à moyenne altitude (38 esp.), et 8 seulement à l’étage

montagnard. Flore riche; parmi les plus importantes familles, après les

deux précédentes il faut citer, anacardiacées, bixacées, burséracées, combré¬

tacées, palmiers, sapindacées, sterculiacées, tiliacées. Pas de diptérocar-

pacées. Ce type de forêt lorsqu’il est très dégradé est remplacé par une

savane arborée.

Forêts denses humides sempervirentes des versants ouest et sud.

Elles ont en grande partie été remplacées par des plantations de théiers.

Deux sous-types :

a) Entre 900-1100 m : Strate dominante 30-40 m. Fûts rectilignes,

lisses généralement sans branches sur plus de 20 m, pourvus souvent de

puissants contreforts. Familles dominantes : Guttifères {Mesua, Poecilo-

neuron, Calophyllum ) et Diptérocarpacées {Vateria, Hopea, Dipterocarpus).

Fréquemment les espèces constituent de petits peuplements monospécifiques

ou paucispécifiques. Étage dominé très hétérogène.

b) Entre 1 400-1 700-Ç1 800 ) m:

bj Strate dominante 20-25 m. Fûts rarement droits. Dans l’ensemble,

les Élaeocarpacées, Lauracées, Myristicacées et Myrtacées sont les mieux

représentées. Strate dominée 12 m, petits arbres bas branchus où dominent

les Euphorbiacées. Strate arbustive dense, formant un sous-bois impéné¬

trable, très riche en Acanthacées.

Source : MNHN, Paris

— 705 —

b 2 ) Forêts basses sous climat à forte nébulosité. Tous les sommets

entre 1 400-1 800 m de l’Upper Manaler. Deux strates. Forêt basse et

petits arbres : une strate supérieure 8-15 m; une strate arbustive impéné¬

trable à dominance exclusive de Strobilanthes 1 (3-4 m). Type de forêt

à mousses. Dans la strate supérieure 7 espèces représentent ensemble

environ 60 % du peuplement total.

Forêts basses de l’étage montagnard. Altitude > 1 800-1 900 m.

a) Forêts de crêtes: Forêts reliques difficilement accessibles coiffant

les mamelons, sur sol peu profond. Nébulosité et vitesse des vents faibles.

a x ) Forêts de crêtes des Palni sous climat peu pluvieux. Forêts à

3 strates, sans épiphytes ni couverture herbacée. Strate dominante de

taille moyenne avec émergents (23-28 m). Principaux constituants : Laura-

cées ( Machilus macranthe 22 %, Cinnamomum wightii 17 %, Litsea stocksii

3 %); Myrtacées ( Sygygium 6 %; Elaeocarpacées (2 espèces d ' Elaeocarpus

15 %), Icacinacées ( Apodytes benthamiana 83 %). Ces 7 espèces consti¬

tuent 96 % des arbres; les Lauracées à elles seules 42 %, soit un arbre

sur deux 2 .

Strate dominée, 7-15 m. 52 % de l’Euphorbiacée, Actephila excelsa.

Strate arbustive 1-7 m, très dense, presque exclusivement constituée de

brins d’Actephula excelsa, 63 % et de Lasianthus acuminata, 22 %. Pas

de strate herbacée, 3 lianes. Rares épiphytes. Pas de mousses.

a 2 ) Sous climat très pluvieux. 3 strates. Strate dominante : arbres

17-20 m. Une quinzaine au moins d’espèces (450 arbres/ha). Dominance

de Lauracées : Beilschmiedia wightii 36 %; Cinnamomum Wightii (26 %).

Syzygium zeylanicum, Myrtacée (17 %). Strate dominée, 3 espèces forment

96 % du peuplement. Strate arbustive moyenne, à 4 espèces constituant

96 % du peuplement. Lianes arborescentes. Extraordinaire profussion

de mousses.

b) Les « sholas », forêts résiduelles dans les fonds de ravins sous forme

de galeries forestières le long des cours d’eau. Strate supérieure atteignant

20 m, constituée pour une forte proportion d’espèces qui ne sont pas

typiques de l’étage montagnard. Strate herbacée plus ou moins continue.

bj) Fructicée altimontaine. Près des lignes faitières soumises à des

vents violents, vers 2 200-2 300 m. Forêt basse, moins de 10 m, à essences

presque toutes microphylles. Abondance de Myrtacées ( Syzygium ) et de

Lauracée ( Cinnamomum ).

b 2 ) Fructicée altimontaine à bambous ( Arundinaria wightiana). Fourrés

vallicoles secondaires après incendie des formations arbustives, 3-4 m

haut., très vulnérables aux feux, car le bambou brûle facilement et rapide¬

ment, même à l’état vert.

1. Les Strobilanthes, arbrisseaux monocarpiques en fourrés denses, se dessèchent

parfois tous en même temps, tous les 7-12 ans. Si durant ces années de dessiccation

le feu atteint le sous-bois, l’énorme quantité de matière sèche se communique à la forêt

qu’il consume totalement (Blasco).

2. Dans le Sud de l’Inde, la dominance des Lauracées est maximum entre 900 et

2 300 m d’altitude.

Source : MNHN, Paris

— 706 —

Au point de vue de la composition floristique des espèces arborescentes

de l’étage montagnard, Blasco a relevé : dans les Palni 65 espèces arbo¬

rescentes, les familles les : mieux représentées étant par ordre d’importance

décroissante les Lauracées, Myrtacées, Aquifoliacées et Myrsinacées;

dans les Nilgiri une richesse spécifique plus grande 115 espèces, et dans

l’ordre d’importance décroissante, Myrtacées, Lauracées, Symplocacées,

Araliacées.

Dans l’ensemble toutes les familles représentées sont typiquement

intertropicales ou des régions chaudes. On trouve aussi plus rarement,

quelques espèces de familles des régions tempérées, Vacciniacées, Ericacées,

Caprifoliacées.

Il y a dans l’ouvrage de Blasco une quantité considérable de renseigne¬

ments écologiques, phénologiques, floristiques, sur la dynamique des

forêts après les atteintes du feu, sur le pouvoir colonisateur de la plupart

des espèces ligneuses au delà des lisières, en savane, ce qui donne à l’auteur

des arguments pour infirmer, s’il était nécessaire, l’hypothèse de savanes

climaciques dans ces régions. Sur les plus hauts sommets, vers 2 500 m

les arbres vivent encore, même sur des sols rocailleux. Le milieu monta¬

gnard du sud de l’Inde aux altitudes comprises entre 1 800 et 2 400 m

permet la reconstitution d’un couvert forestier. Ces forêts de montagnes

de valeur économique modeste, jouent un rôle utile pour le maintien des

sols et pour la régulation du ruissellement des eaux L

Rarement, à ma connaissance, des types forestiers tropicaux ont été

décrits avec une telle richesse de détails, du point de vue statique comme

de celui de la dynamique des communautés. F. Blasco a ajouté à son étude

des Palni et des Nilgiri une étude sommaire des territoires phytogéogra-

phiques du sud de l’Inde qui constitue le cadre naturel de celle des terri¬

toires montagnards, puis encore, à titre complémentaire, une étude des

étages forestiers montagnards dans le monde tropical.

1. Des phénomènes graves d’érosion peuvent se produire causés par des glisse¬

ments de terrain, même sous forêt dense. Les enracinements des arbres demeurent près

de la surface dans un horizon organique très mince. Voir deux photographies démons¬

tratives p. 212.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (3) 1971.

SUR « L’ESSAI SUR L’ARCHITECTURE

ET LA DYNAMIQUE DE CROISSANCE

DES ARBRES TROPICAUX »

DE F. HALLÉ ET R. A. A. OLDEMAN

par A. Aubréville

Dans la collection de monographies de botanique et de biologie

végétale publiée sous la direction du P r P. Champagnat, deux spécialistes

de la botanique tropicale, F. Halle et R.A.A. Oldeman, présentent la

première — à ma connaissance — synthèse sur l’architecture des bois

tropicaux 1 , résultat de leurs analyses et de leurs expérimentations faites

dans les forêts tropicales humides de la Côte d’ivoire et de la Guyane

française.

Tous les botanistes, et surtout les forestiers tropicaux au premier

chef, sont intéressés à ce que l’on nomme le port des arbres. L’aspect seul

des arbres, cime et tronc, de certaines espèces, permet parfois de les iden¬

tifier du moins lorsqu'on peut bien les voir d’une certaine distance. Quelques

familles même ont un port familial particulier qui les fait reconnaître que

les espèces soient africaines ou américaines. Quant un forestier africain

aperçoit en Amérique pour la première fois un Cecropia il croit voir un

Musanga, le parasolier, si commun en Afrique, toutes deux espèces de

la famille des Moracées. Les Myristicacées ont un air de famille ( Pycnanlhus

africain et Virola américain). J'ai autrefois reconnu immédiatement à son

port, au Cambodge, un Alstonia qui me rappelait ceux de la Côte d’ivoire.

Le fromager ( Ceiba pentandra) s’identifie au premier coup d’œil par son

port en Amérique comme en Afrique et même à Madagascar et en Indo¬

chine où il fut introduit. Si de tels cas sont plutôt rares ils sont cependant

le signe qu’il y a une relation indéfinie donc obscure entre la taxonomie

et le port des arbres. Les forestiers ont, dans leurs pépinières, dès leurs

premiers essais de plantations, remarqué la ressemblance de famille entre

les jeunes plants des grandes Méliacées ( Entandrophragma , Khaya,

Carapa, etc.) avec leur longue tige nue, hérissée d’une rosette terminale

de grandes feuilles composées pennées, ou celles des Terminalia, ou des

Tieghemella, etc. La distinction s’est imposée avec évidence avec les jeunes

1. Masson, éd. 1970.

Source : MNHN, Paris

— 708 —

plants des espèces des grandes Légumineuses où, dans le désordre appa¬

rents des rameaux, nul axe rectiligne préfigurant le tronc ne se dessine

avant longtemps, etc. Nous avions alors le sentiment qu'il y avait dans

ces grandes « plantules » comme les appellent les auteurs de la mono¬

graphie — des caractères spécifiques et génériques, qui étaient des carac¬

téristiques « architecturales », mais le mot n'était pas alors adopté pour

nos arbres. C’est un grand mérite de F. Halle et de R.A.A. Oldeman

de nous révéler cette notion, qui est fondamentale pour l'intelligence du

port de l’arbre et, après avoir comparé entre elles beaucoup de structures

d’arbres de la forêt dense humide tropicale, d'avoir établi les principes

d’une sorte de première classification des architectures.

Les auteurs préviennent, dès les premières pages, que leurs études

d’analyse architecturale portent surtout sur les petits arbres du sous-bois,

de 1-15 m de hauteur, et sur les formes de jeunesse des grands arbres. On

conçoit bien qu'à partir d’une certaine hauteur, les impératifs de l’environ¬

nement en forêt, troublent le développement normal des cimes. Comme

ils l’écrivent : « A mesure que l’arbre prend de l’âge, le port « phéno¬

typique » des débuts est progressivement remplacé par un port « statis¬

tique » intégrant les hasards de l’environnement depuis trop longtemps

pour n’être pas devenu rebelle à l’analyse. »

Voilà une considération qui tout de suite diminue l’attrait du taxino-

miste pour les recherches architecturales. Sauf cas exceptionnels, il ne

peut trouver dans une classification des « modèles architecturaux » de

nouveaux caractères lui permettant d’identifier les arbres en forêt tropicale.

La distinction entre tous les modèles décrits, n’est pratiquement pas aisée,

hors des jardins botaniques. Néanmoins je suis persuadé en revanche qu’une

description d’espèce, une diagnose nouvelle, gagnera lorsque cela sera

possible, à être accompagnée d’une description de son type architectural.

Celle-ci aidera certainement à une meilleure compréhension de l’espèce.

C’est pourquoi les botanistes tropicaux gagneront à porter leur attention

aux principes de la classification établie dans la monographie de F. Halle

et R. A.A. Oldeman. Ils ont décrit 21 modèles d’architecture qui concernent

36 familles d’arbres tropicaux.

Ils ont préféré la méthode des « modèles » à celle des types telle qu'elle

est en usage en taxinomie. La définition du modèle ne concerne que les

caractères architecturaux majeurs. Pour la nomenclature indispensable,

à chaque modèle ils ont simplement adjoint le nom d’un botaniste connu

pour s’être intéressé à la structure des arbres tropicaux. L’apport au pro¬

blème pratique de l’identification des arbres en forêts est donc très limité.

Les forestiers en forêt tropicale s’exerceront toujours à distinguer des

ports d’arbre et d’aspect des feuillages. Plus souvent ils suivront la méthode

de leurs prospecteurs africains qui s'attachent à des caractères structuraux

spécifiques très apparents : forme des troncs, des contreforts quand il

y en a, aspect des écorces, de leur tranche, de leur odeur, présence de

latex, résines, gommes, et puis enfin identification des feuilles. Ces dernières

offrent en général une quantité de caractères, qui avec de l'expérience et

un minimum d’esprit d'observation, permettent de reconnaître sur pied

Source : MNHN, Paris

— 709 —

de très nombreuses espèces. C’est ainsi qu’après un certain temps d'entraî¬

nement les forestiers, blancs ou noirs, parviennent à déterminer beaucoup

d’espèces. Les feuilles tombées ne manquent pas à terre et au besoin un

coup de petits plombs dans la cime en fait descendre quelques-unes. Je ne

mentionne que pour mémoire les fleurs, fruits et graines, spécialité du

botaniste, mais en forêt tropicale tout le monde devient bientôt botaniste.

Les déterminations sont souvent immédiates pour un observateur exercé

et il n’a besoin que d’une loupe et, pour l’examen éventuel des écorces,

d'une machète.

Je reviens aux 21 modèles de nos auteurs. Ils sont successivement

analysés; les descriptions sont accompagnées de nombreuses photographies

mais surtout — c’est essentiel — par de remarquables dessins d’analyse

très clairs et précis. Les caractères de séparation des modèles sont peu

nombreux; leurs diverses combinaisons les définissent et les différencient.

C’est simple et demande cependant une grande attention suivie pendant

la croissance des plants. Il est indispensable à un lecteur non spécialement

initié d’avoir sous les yeux les dessins et leurs commentaires pour ne pas

se perdre. Je me bornerai donc à quelques indications générales et som¬

maires. Il faut lire l’ouvrage, se pénétrer de la méthode et en faire l'appli¬

cation dans la nature. Vers la fin de l'ouvrage sur un dépliant, sont récapi¬

tulés dans un long tableau fort commode à consulter, côte à côte, les schémas

analytiques de tous les modèles et résumée leur répartition par familles

botaniques.

Le principe de la classification repose sur l’étude des méristèmes, de

leur structure, de leur fonctionnement, de leur rythme d’activité et de leur

durée de vie.

Un premier groupe, le plus simple, est celui des arbres non ramifiés,

ou arbres monocaules. La partie aérienne comprend, un seul axe, formé

par un seul méristème apical. Lorsque celui-ci se sexualise et cesse de fonc¬

tionner, ou bien il n’est pas remplacé, l’arbre meurt, c’est la monocarpie

(cas de nombreuses monocotylédones et d’espèces probablement archaïques)

ou bien il est remplacé par un ou plusieurs méristèmes latéraux, la crois¬

sance de l’arbre continue. Ce dernier modèle est celui des arbres mono¬

caules à inflorescences latérales (palmiers à huile, papayer, etc.).

Les arbres ramifiés forment une catégorie de 15 modèles qui com¬

prend la majorité des arbres. L’appareil végétatif, édifié par plusieurs

méristèmes se compose de plusieurs axes. Quatre de ces modèles ont des

structures articulées, leurs axes végétatifs sont tous équivalents et tous

orthotropes. Ils diffèrent par le mode de croissance des articles et le méca¬

nisme de leur enchaînement sympodial (ex. Dracaena, Cussonia, Antho-

cleista, etc.).

Un autre groupe important est celui aux axes végétatifs différenciés,

c’est-à-dire que les axes ne sont pas équivalents entre eux mais différenciés

morphologiquement et biologiquement les uns par rapport aux autres.

Les critères de différenciation sont les branches plagiotropes ou ortho¬

tropes. Dans le premier cas il y a soit plagiotropie par apposition et phyllo-

taxie spiralée, ou bien les branches sont monopodes ou sympodes et la

Source : MNHN, Paris

— 710 —

phyllotaxie généralement distique. Les autres caractères distinctifs sont

les inflorescences terminales ou latérales, le tronc à croissance rythmique

ou à croissance continue, le tronc sympode ou monopode. Dans le second

cas des branches orthotropes les branches monopodes sont à inflorescences

terminales ou latérales, le tronc à croissance continue ou rythmique.

Restent trois modèles plus compliqués d’arbres ramifiés à axes végétatifs

à structure mixte. Chez les arbres à rameaux différenciés le sommet est

le méristème édificateur du tronc, dans ce dernier groupe les méristèmes

édificateurs d'axes édifient successivement des branches plagiotropes qui

forment temporairement les sommets, le véritable sommet de l’arbre

étant la courbure de l’axe élémentaire le plus élevé. L’un de ces trois modèles,

celui dit de Troll, commun aux pays tempérés comme aux pays tropicaux,

est un groupe architectural plagiotrope d’une exceptionnelle richesse.

En zone intertropicale c’est peut-être le plus répandu avec la plupart des

Légumineuses arborescentes, des Rosacées, Annonacées, Moracées,

Ulmacées, etc.

Cette étude loin d’être exhaustive 1 a permis aux auteurs de dégager

quelques considérations générales fort intéressantes. Au niveau spécifique

l’architecture végétative est une caractéristique stable. Au niveau générique

elle est le plus souvent constante, mais certains genres à vaste répartition

sont à cet égard polymorphe. Au niveau familial, elle est polymorphe sauf

quelques exceptions. Certaines familles sont pauvrement polymorphes et

même ne se rapportent qu’à un seul modèle, c’est le cas de la considérable

famille des Légumineuses qui avec 14 000 espèces environ se rattache à

un seul modèle, sauf rares exceptions. D’autres familles beaucoup moins

riches spécifiquement sont en revanche concernées par plus de 10 archi¬

tectures différentes. II n'y a donc pas de corrélations entre richesse taxono¬

mique et richesse architecturale au niveau des familles.

D’un autre point de vue, des espèces distinctes, taxonomiquement et

géographiquement très éloignées, peuvent être construites sur le même

modèle.

Les flores forestières tempérées sont pauvres architecturalement avec

4-5 modèles, à côté des 21 modèles minimum de la flore humide. Les auteurs

ont également fait une curieuse remarque : plusieurs des modèles archi¬

tecturaux actuels connus chez les Angiospermes arborescentes des régions

tropicales se retrouvent dans les arbres fossiles, de l’antracolithique au

crétacé inférieur, c’est-à-dire que ces modèles ont une origine bien anté¬

rieure à I’angiospermie 2 .

Ainsi beaucoup de remarques générales peuvent être retirées de l’étude

de F. Hallé et R. A.A. Oldeman, qui ajoutent leur intérêt à celui des

considérations pratiques pour la description des arbres. Lorsque autrefois,

personnellement, j’avais professionnellement l’occasion d’étudier arbres et

1. Les auteurs estiment que moins de 25 % des espèces arborescentes de la forêt

dense humide africaine ont été reconnues comme appartenant à l'un des 21 modèles

qu’ils présentent.

2. C’est une raison supplémentaire de croire à l'origine tropicale des Angiospermes.

Source : MNHN, Paris

— 711 —

forêts des tropiques, la notion d’architecture des arbres, telle qu’elle est

comprise dans l’ouvrage que je viens sommairement de présenter, m’était

étrangère. Maintenant je me concentre, en tant que taxonomiste, sur les

fleurs, fruits, graines et feuilles des herbiers. Si j’avais encore la possibilité

de travailler dans ces forêts, aujourd’hui comme hier je me servirais d’une

loupe et d’une machète pour identifier les arbres suivant notre méthode

empirique éprouvée et irremplaçable, mais au surplus je m’efforcerais

suivant Hallé et Oldeman, de distinguer les structures conformément à

leurs modèles.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (4) 1971

DEUX NOUVEAUX PODOCARPUS ENDÉMIQUES

DE MADAGASCAR

par David J. de Laubenfels

Parmi les 12 genres de Podocarpaceae répandus dans les régions

tropicales humides et les forêts plus fraîches de l’hémisphère sud, avec peu

ou pas de représentants dans les régions ombrophiles de basse altitude en

Afrique et en Amérique du Sud, seul le genre Podocarpus, à vaste distri¬

bution, est présent à Madagascar.

Deux espèces et une variété endémiques étaient jusqu’alors connues

sur la Grande île : P. madagascariensis Baker avec sa variété rotundus

Laurent, commun sur toutes les cimes de 800 à 2 400 m dans la forêt à

lichens de l’Est et du Centre, et P. rostratus Laurent, petit arbre de la

brousse éricoïde des hautes altitudes, plus gros dans les forêts plus basses

(1 200 m).

A cette flore de Podocarpaceae malgaches, nous ajoutons aujourd’hui

deux nouvelles espèces dédiées à leurs récolteurs qui furent d’éminents

spécialistes de la végétation malgache.

I. Podocarpus capuronii de Laubenfels, sp. nov. '.

Arbor par va 3-20 m alla. Folia linearia acuta 2,5-5 cm longa, 2,5-3,5 mm lata, sessilia,

cosla supra tenui, sublus prominenti, marginibus revolulis. Slrobili masculi singuli vel

2-3 fasciculali, pedunculo 4-9 mm longo, cylindracei, 2-3 cm longi el 3,5-4,5 mm diameiro ;

microsporophylla lanceolalis acuta 1 mm lata, apicibus 1,5 mm longis. Slrobili feminei

pedunculo 3-5 mm longé, I mm lato; receptaculum incrassutum coriaceum, bracleis

2 inaequilongis, apice oblusiusculo libéré efformatum, 2,5-3 mm longum et 10-11 mm

diameiro.

Type : Capuron 11566, Madagascar (holo-, P.).

Arbre de taille petite ou moyenne, de 3 à 20 m de haut.

Feuilles linéaires, rétrécies presque brusquement en un sommet aigu,

plus progressivement en une base sessile et décurrente, longues de 2,5-5 cm

1. Les illustrations figureront dans la Flore de Madagascar et des Comores, à

paraître.

Source : MNHIJ, Paris

— 714 —

sur 2,5-5,5 mm de large; côte médiane faiblement marquée par-dessus et

saillante par-dessous; marges légèrement révolutées.

Cônes à pollen solitaires ou groupés par 2-3 sur des pédoncules de 4 à

9 mm de long, cylindriques, longs de 2-3 cm sur 3,5 à 4,5 mm de diamètre,

les cônes latéraux plus petits dans le cas de cônes groupés. Microsporo-

phylle aiguë, à sommet lancéolé, de 1,5 mm de long sur 1 mm de large.

Graine portée par un pédoncule de 3 à 5 mm de long sur 1 mm

d’épaisseur. Réceptacle élargi à partir d’une base étroite, coriace, formé de

deux bractées inégales avec des apex libres obtus, longs de 2,5-3 mm.

Enveloppe de la graine charnue, avec une grande crête, de direction

légèrement axiale, le fruit frais long de 16 à 18 mm sur 10 à 11 mm de

diamètre, se contractant et devenant ridé sur le sec.

Écologie : Crêtes au-dessus de 1 500 m (à 2 800 m).

Centre (Nord) : Tsaratanana, crête entre le Sambirano et la Mahavavy, Capuron

27065. — Centre : Analamamy, Mt. Ambatomenaloha, ouest de l'Itremo, Perrier de la

Bathie 12491 ; Mt. Ambatomenaloha, Capuron 11566; ouest d’Itremo, Humbert 28155

et 30034 ; chaîne du Taniharina-Tsitondroina, ouest de Manandona, Perrier de la Bathie

13163 ; Ambatofinandrahana, Decary 17381 ; Pays Betsileo, Alleizette dans 1905.

2. Podocarpus humbertii de Laubenfels, sp. nov.

Arbor parva 3-15 m alla. Folia ovalia, apice rotundato vel subacuto, sub-petiolata,

recurva, 8-12 mm longa, 2,5-3,5 mm lata, Costa supra tenui vel nulla, subtus definita,

marginibus revolutis. Strobili masculi singuli vel bini, pedunculo 3-6 mm longo, cylindracei,

8-20 mm longi et 2,5-3 mm diametro ; microsporophylla triangularia obtusa, apicibus 1 mm

longis. Strobili feminei pedunculo 2-3 mm longé ; receptaculum incrassatum coriaceum,

bracteis 2 inaequilongis, apice triangulari libéré efformatum, 3-5 mm longum; semen

cristatum, 15 mm longum et 8-10 mm diametro.

Type : Humbert 24741, Madagascar (holo-, P.).

Arbre de taille petite ou moyenne, haut de 3 à 15 m.

Feuilles ovales, arrondies ou subaigues au sommet, graduellement

rétrécies à la base jusqu’à former plus ou moins un court pétiole, révolutées

et récurvées vers le bas (mais non fortement à la fois pour les deux), longues

de 8 à 12 mm sur 2,5 à 5,5 mm de large; face supérieure plane ou montrant

la côte médiane légèrement visible, celle-ci plus saillante sur la face infé¬

rieure. Feuilles de jeunesse plus grandes, atteignant 25 mm de long sur 8 mm

de large.

Cônes à pollen solitaires ou par paires, se présentant sur un pédoncule

de 3 à 6 mm de long, cylindrique, long de 8 à 20 mm sur 2,5 à 3 mm de

diamètre. Microsporophylle triangulaire, l’apex long d’environ 1 mm.

Graine formée sur un court pédoncule de 2 à 3 mm de long. Réceptacle

élargi à partir d’une base étroite, coriace, constitué par deux bractées

inégales ayant des apex libres et aigus, longs de 3 à 5 mm.

Graine avec une petite crête du côté axial du sommet, qui donne une

forme irrégulière, longue de 15 mm sur 8 à 10 mm de diamètre.

Source : MNHN, Paris

— 715 —

Écologie : Crêtes au-dessus de 1 600 m jusqu’à 2 800 m.

Centre (Nord) : Tsaratanana, crête entre Sambirano et Mahavavy, Capuron 27053 ;

Tsaratanana, vallée de la Mahavavy, Moral 2295 ; Mt. Tsaratanana, Perrier de la Balhie

16132 et Alleizeiie s. n. ; Massif de FAnjanaharibe, ouest d'Andapa, haute Andramonta,

Humbert 24741 ; Anjanaharibe, Capuron 930 et Cours 3778 et 3786 ; Massif de Marojejy-

vallée de l'Ambatoharanana, bassin supérieur de l’Antsahaberoka, Humbert 31841

et 31847.

3. A la variété rotundus Laurent de P. madagascariensis, Baker il

convient d’ajouter une variété nouvelle qui se distingue de la variété madagas¬

cariensis par ses feuilles beaucoup plus étroites et nettement linéaires, et

de la variété rotundus par ses cônes à pollen plus grands (3 cm environ)

et ses feuilles linéaires, fortement fléchies en dessous.

P. madagascariensis Baker var. procerus de Laubenfels, var. nov.

Folia angusta linearia 5-13 cm longa, 4-6 mm lata deflexa.

Type : Capuron 11774, Madagascar (holo-, P.).

Feuilles étroites, linéaires, longues de 5-13 cm sur 4-6 mm de large

fortement fléchies en dessous; feuilles des pieds à l’état jeune ressemblant

à des feuilles développées de la var. madagascariensis.

Cônes à pollen d’environ 3 cm de long sur 4 mm de diamètre, solitaires

ou groupés par 2 ou 3 sur un court pédoncule d’environ 3 mm de long.

Écologie : Forêt à altitude intermédiaire.

Centre (Nord) : Massif du Bekolosy, Capuron 11445. — Centre (Sud) : Région

ouest de Fort-Carnot, Heim s. n.; Forêt de Bemangidy, au nord de Mahatalaky-Fort

Dauphin, Capuron 11774 et Service forestier 5570; Réserve forestière Mandena, Rivière

du Conservateur, Ronjatson R 22; Mandena, Fort-Dauphin, Service forestier 17828

et 17829.

Syracuse University

Department of Geography

301 H. B. Crouse Hall

Syracuse, New York 13 210.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (4) 1971.

LISTA DE LAS ESPECIES CUBANAS

DE LYCOPODIOPHYTA, PSILOTOPHYTA, EQUISETOPHYTA

Y POLYPODIOPHYTA (PTERIDOPHYTA)

par J. J. Duek

2 e PARTIE 1

DAVALLIACEAE

67. Nephrolepis Schott

N. biserrala (Sw.) Schott, Gen. Fil. ad. t. 3.1834 (F, H, J, PR; n° c 41, 2x ; Sorsa,

1964).

— Aspidium biserratum Sw., Schrad. Journ. 1800 (2) : 32.1800.

— Nephrolepis punctula Presl, Tent. Pterid. t. 2, f. 14.1836.

N. eordifolia (L.) Presl, Tent. Pterid. : 79.1836 (F, H, J, PR).

— Polypodium cordifolium L., Sp. PI. 2 : 1089.1753.

N. exalta ta (L.) Schott, Gen. Fil. t. 3.1834 (F, H, J, PR; n° c 41, 2x).

— Polypodium exalialum L., Syst. Nat., ed. 10, 2 : 1326.1759.

N. pectinata (Willd.) Schott, Gen. Fil. t. 3.1834 (J; n° c 82, 4x).

— Aspidium pectinatum Willd., Sp. PI. 5 : 223.1810.

N. rivularis (Vahl) Mett. in Krug., Bot. Jahrb. 24 : 122.1897 (H, J, PR).

— Polypodium rivulare Vahl, Ecl. Amer. 3 : 51.1857.

68. Oleandra Cav.

O. articulata (Sw.) Presl, Tent. Pterid. : 78.1836 (H, J, PR; n° c 41, 2x).

— Aspidium articulalum Sw., Schrad. Joum. 1800 (2) : 30.1800.

ASPLENIACEAE

69. Asplénium L.

A. abscissum Willd., Sp. PI. 5 : 321.1810 (F, H, J, PR; n° c 36, 2n : 72, 2x Sex; et

n° c 144 8x ; Sorsa, 1964).

A. auriculatum Sw., Sv. Vet. Akad. Handl. : 68.1817 (H, J, PR).

A. auritum Swartz. var. auritum, Schrad. Journ. 1800(2): 52.1801 (F, H,J,PR; n° c 72,

2n : 144, 4 x Sex).

A. auritum Swartz var. auriculatum (Hook. f.) Morton et Lellinger, Mem. New

York Bot. Gard. 15 : 19.1966.

— Asplénium marinum L. var. auriculatum Hook. f., Trans. Linn. Soc. 20 : 170.1847.

— Asplénium auritum var. monodon (Liebm.) Fourn. Mex. PI. 1 : 106.1872.

1. l rc partie : Adansonia, ser. 2, 11 (3) ; 559-578 (1971).

Source : MNHN, Paris

— 718 —

— Asplénium monodon Liebm., Vid. Selsk. Skr. 1 : 247.1849.

A. claussenii Hieron., Hedwigia 60 : 241.1918 (PR).

A. cristatum Lam., Encycl. Méth. 2 : 310.1786 (F, H, J, PR).

A. cuneatum Lam., Encycl. Méth. 2 : 309.1786 (H, J, PR; n° c 72, 4x ; et n° c 72, 4x ;

Sorsa, 1964).

A. cuspidatum Lam. var. parvulum (Jenm.) Morton et Lelunger, Mem. New York

Bot. Gard. 15 : 28.1966 (H, J,).

— Asplénium auritum var. parvulum Jenm., Bull. Bot. Dept. Jamaica 1 : 30.1894.

A. cuspidatum Lam. var. tripinnatum (Fourn.) Morton et Lelunger, Mem. New York

Bot. Gard. 15 : 29.1966 (J; n» c 72, 4x).

— Asplénium fragrans Sw., Prodr. : 130.1788.

— Asplénium auritum var. tripinnatum Fourn., Mex. PI. 1 ; 107.1872 (basado en Asplé¬

nium fragrans Sw.).

A. dentatum L.. Syst. Nat., ed. 10, 2 : 1323.1759 (F, H, J, PR).

A. dimidiatum Sw., Prodr. : 129.1788 (H, J).

A. diplosccuum Hieron., Hedwigia 60 : 232.1918, typus : Cuba, Im ôstlichen Teile der

Insel, Wright 849 (H).

A. dissectum Sw., Prodr. : 130.1788 (H, J).

— Asplénium bissectum Sw., Schrad. Joum. 1800 (2) : 55.1801.

A. erosum L., Syst. Nat., ed. 10, 2 : 1324.1759 (J; n° c 288, 16x).

A. feei Kunze ex Fée, Gen. Fil. : 194.1852 (H, PR).

— Asplénium sanguinolentum Kunze ex Mett., Abhand. Senckenb. Naturf. Gesell.

3 : 142, t. 4, f. 10.1858.

— Asplénium sarcodes Maxon, Contr. U.S. Nat. Herb. 10 : 494, t. 56, f. 3.1908, typus :

Cuba, Provincia de Oriente, Yateras, north of Yagüey, Farallones of La Perla, h.

585 m, Maxon 4390 (US, n° 523133).

A. formosum Willd., Sp. PI. 5 : 329.1810 (H, J, PR; n° c 36, 2x).

A. heterochroum Kunze, Linnaea 9 : 67.1834, typus ; Cuba, ad Embarcadère del Canimar,

Poeppig (F, PR).

A. juglandifolium Lam., Encycl. Méth. 2 : 307.1786 (H, PR).

— Asplénium integerrimum Spreng., Nova Acta 10 ; 231.1821.

A. laetum Sw., Syn. Fil. : 79, 271.1806 (H, J, PR; n° c 36, 2n : 72, 2x Sex).

A. mortonii Duek, nomen novum (H).

— Gymnogramma eggersii Christ, Bull. Soc. Bot. Belg. 33 (2) : 92.1894, typus : Cuba,

Eggers 4882a (P), non Asplénium eggersii Sodiro, Crypt. Vase. Quitenses : 188.1893,

typus de Ecuador.

A. myriophyllum (Sw.) Presl, Rel. Haenk. 1 : 48.1825 (H, J, PR).

— Caenopteris myriophyUa Sw., Schrad. Joum. 1800 (2) : 60.1801.

— Asplénium monteverdense Hook., Second. Cent. Fems, t. 41.1860, typus : Cuba,

Provincia de Oriente, near Monte Verde, under overhanging rocks, Wright 1029.

A. praemorsum Sw., Prodr. ; 130.1788 (H, J, PR; n° c 144, 8x Sex).

A. pteropus Kaulf., Enum, Fil. : 170.1824 (H, J, PR).

— Asplénium pseudoerectum Hieron., Hedwigia 60 : 239.1918.

A. pumilum Sw., Prodr. : 129.1788 (F, H, J, PR; n» c 36, 2x).

A. radicans L. var. radicans, Syst. Nat., ed. 10, 2 : 1323.1759.

— A. radicans L. es probablemente una especie agregada, que estudia el Profesor John

Mickel (cf. Morton et Lellinger, 1966); (n° c 72, 4x ; n° c 144, 8x, « a complex

of 4x and 8x forms », cf. Walker, 1966).

A. radicans L. var. dentatum (Klotz.) Bonap., Notes Pterid. 7 : 349.1918.

— Asplénium flabellatum var. dentatum Klotz., Linnaea 20 : 357.1847.

A. radicans L. var. partitum (Klotz.) Hieron., Bot. Jahrb. 34 : 464.1904.

— Asplénium flabellatum var. partitum Klotz., Linnaea 20 : 357.1847.

A. rectangulare Maxon, Contr. U.S. Nat. Herb. 10 ; 478.1908, typus : eastern Cuba,

Wright 841 in part (US, n° 50359).

A. salicifolium L., Sp. PI. 2 : 1080.1753 (H, J, PR).

— Asplénium salicifolium L. var. krugii Christ, Bot. Jahrb. 24 : 103. 1897, typus: Cuba,

Jagüey, Eggers 4927.

A. serra Langsd. et Fisch., Icon. Fil. 16, t. 19.1810 (H, J, PR).

A. serratum L., Sp. PI. 2 : 1079.1753 (F, H, J, PR).

Source : MNHN, Paris

— 719 —

A. vcnustum Underw. et Maxon, Bull. Torrey Bot. Club 29 : 581.1902, typus : Cuba,

Provincia de Oriente, near Baracoa, slopes and summit of El Yunque, h. 300-600 m,

Pollard et W. Palmer 139 (US, n° 403185 et n° 403298).

A. vcrecundum Champ, ex Fourn., Mex. PI. 1 : 111.1872 (F).

70. Schaffneria FÉE

S. nigripes Fée, Mém. Foug. 7 : 56, t. 17, f. 1.1857.

THELYPTERIDACEAE

71. Thelypteris Schmidel

subg. Thelypteris

T. palustris Schott, Gen. Fil. in Obs. sub t. 10.1834.

subg. Lastrea (Bory) Alston

T. balbisii (Spreng.) Ching, Bull. Fan Mem. Inst. Biol. Bot. 10 : 250.1941 (J, PR).

— Polypodium balbisii Spreng., Nova Acta 10 : 228.1821.

— Dryopteris sprengelii (Kaulf.) Ktze., Rev. Gen. PI. 2 : 813.1891.

T. concinna (Willd.) Ching, Bull. Fan Mem. Inst. Biol. Bot. 10 : 251.1941 (J; n°c 29,

2x).

— Polypodium concinnum Willd., Sp. PI. 5 : 201.1810.

T. germaniana (Fée) Proctor, Rhodora 61 : 306.1960 (H, PR).

— Phegopteris germaniana FÉE, Mém. Foug. 11 : 55, t. 13, f. 2.1866.

T. oligocarpa (H. et B. ex Willd.) Ching, Bull. Fan Mem. Inst. Biol. Bot. 10 : 253.1941

(H, J; n° c 29, 2x).

— Polypodium oligocarpum H. et B. ex Willd., Sp. PI. 5 : 201.1810.

T. malangae (C. Chr.) Morton, Amer. Fern J. 53 : 66.1963 (H, J).

— Dryopteris malangae C. Chr., Sv. Vet. Akad. Handl. III, 16 (2) : 21.1937.

T. opposita (Vahl) Ching, Bull. Fan. Mem. Inst. Biol. Bot. 10 : 253.1941 (PR).

— Polypodium oppositum Vahl, Ecl. Amer. 3 : 53.1807.

T. piedrensis (C. Chr.) Morton, Amer. Fern J. 53 : 69.1963 (PR).

— Dryopteris piedrensis C. Chr., Smiths. Mise. Coll. 52 : 372.1909, typus : Cuba, Pro¬

vincia de Oriente, upper slopes and summit of Gran Piedra, h. 900-1200 m, Maxon

4041 (US, n° 522690).

T. resinifera (Desv.) Proctor, Bull. Inst. Jamaica Sc. Ser. 5 : 63.1953 (J; n° c 62, 2n :

c 124, 4 x Sex).

— Polypodium resiniferum Desv., Berl. Mag. 5 : 317.1811.

— Thelypteris panamensis (Presl) E. St. John, Amer. Fern Jour. 26 : 44.1936.

— Nephrodium panamensium Presl, Rel. Haenk. 1 : 35.1825.

— Polypodium gracilentum Jenm., Bull. Bot. Dept. Jamaica, n.s., 4 : 129.1897.

T. rivulariformis (Rosenst.) Reed, Phytologia 17 : 309.1968.

— Dryopteris rivulariformis Rosenst., Fedde Repert. 6 : 316.1909.

— Dryopteris stenophylla Rosenst., Fedde Repert. 5 : 233.1908.

T. rudis (Kunze) Proctor, Bull. Inst. Jamaica Sc. Ser. 5 : 64.1953 (J; n° c 29, 2x).

— Polypodium rude Kunze, Linnaea 13 : 133.1839.

T. sancta (L.) Ching, var. sancta. Bull. Fan Mem. Inst. Biol. Bot. 10 : 254.1941 (J;

n° c 29, 2x).

— Acrostichum sanctum L., Syst. Nat., ed. 10, 2 : 1320.1759.

T. sancta (L.) Ching var. strigosa (C. Chr.) Reed, Phytologia 17 : 312.1968 (PR).

— Dryopteris sancta (L.) Ktze. var. strigosa C. Chr., Smiths. Mise. Coll. 52 : 379.1909.

T. scalpturoides (Fée) Reed var. scalpturoides, Phytologia 17 : 312.1968.

— Phegopteris scalpturoides Fée, Mém. Foug. 11 : 51.1866, typus : Cuba orientali,

Wright 820 (G). — Endémica.

T. shaferi (Maxon et C. Chr.) Duek, comb. nov.

— Dryopteris shaferi Maxon et C. Chr., Amer. Fern J. 4 : 77.1914, typus : Cuba, Pro¬

vincia de Oriente, near Camp San Benito, Shafer 4037 (US, n° 667791), non vide.

T. velata (Kunze) Reed, Phytologia 17 : 323.1968.

Source : MNHN, Paris

— 720 —

— Aspidium velatum Kunze in Mett., Pheg. u. Aspid. 79, n. 190.1858, typus : Cuba,

Linden 1901.

subg. Glaphyropteris (Presl ex Fée) Alston

T. decussala (L.) Proctor, Bull. Inst. Jamaica Sc. Ser. 5 : 59.1953 (J, PR; n° 72; 4x

(Sorsa, 1964)).

— Polypodium decussatum L., Sp. PI. 2 : 1093.1753.

subg. Leptogramma (J. Smith) Reed

T. hctcroclita (Desv.) Chino. Bull. Fan Mem. Inst. Biol. Bot. 10 : 252.1941 (J; n° c 29,

2x).

— Polypodium heteroclitum Desv., Berl. Mag. 5 : 318.1811.

subg. Cyclosorus (Link) Morton

T. arcuata (Poir.) Reed, Phytologia 17 : 260.1968 (H, J, PR; n° c 72, 4x).

— Polypodium arcuatum Poir. in Lam., Encycl. Méth. 5 ; 528.1804.

— Dryopleris païens (Sw.) Ktze., Rev. Gen. PI. 2 ; 813.1891.

T. augescens (Link) Munz et Johnston, Amer. Fem J. 12 : 75.1922 (F).

— Aspidium augescens Link, Fil. Sp. : 103.1841, lectotypus : Cuba, auf Feisen, Via

Tumbadero, O no 89 (B).

— Dryopleris feii C. Chr., Ind. Fil. : 264.1905.

T. dentata (Forsk.) E. St. John, Amer. Fem J. 26 : 44.1936 (F, H, J, PR; n» c 72, 4x

Sex).

— Polypodium denialum Forsk., Fl. Aegypt. Arab. : 185.1775.

— Polypodium molle Jacq., Coilect. 3 : 188.1789.

— Dryopleris mollis (Jacq.) Hieron., Hedwigia 46 : 348.1907.

T. invisa (Sw.) Proctor var. invisa, Rhodora 61 : 306.1960; 63 ; 34.1961 (H, J, PR).

— Aspidium invisum Sw., Schrad. Journ. 1800 (2) ; 34.1801.

— Dryopleris oligophylla Maxon, Contr. U.S. Nat. Herb. 10 : 489.1908.

T. kunthii (Desv.) Morton, Contr. U.S. Nat. Herb. 38 : 53.1967 (F, H, J, PR; n° c 72,

4 X).

— Nephrodium kunthii Desv., Mém. Soc. Linn. Paris 6 : 257.1827.

— Dryopleris normalis C. Chr., Ark. Bot. 9 (11) : 31.1910.

T. serra (Sw.) R. P. St. John in Small, Fems S.E. States : 241.1938 (F, H, J. PR ; n° c 36,

2x ; n° c 72, 4x « a complex of 2x and 4x forms »; cf. Walker, 1966).

— Polypodium serrum Sw., Prodr. : 132.1788.

T. totta (Thunb.) Schelpe, J. S. Afr. Bot. 29 : 91.1963 (F, H, J, PR; n° c 72, 4x).

— Polypodium lollum Thumb., Prodr. PI. Cap. : 172.1800.

— Aspidium goggilodus Schkuhr, Krypt. Gewàchse 1 ; 193, t. 33 c. 1809.

subg. Steiropteris (C. Chr.) K. Iwats

T. deltoidea (Sw.) Proctor, Bull. Inst. Jamaica Sc. Ser. 5 : 59.1953 (J, PR; n°c 36, 2x).

— Polypodium delioideum Sw., Prodr. : 133.1788.

T. lonchodes (Eat.) Ching, Bull. Fan Mem. Inst. Biol. Bot. 10 : 252.1941.

— Aspidium lonchodes Eat., Mem. Amer. Acad., n.s. 8 : 210.1860, typus : Cuba, Pro-

vincia de Oriente, Monte Verde, Wright 1008 (B). — Endémica.

T. wrightii (Mett.) Reed, Phytologia 17 : 324.1968 (J).

— Aspidium wrightii Mett. in Eat., Mem. Amer. Acad., n.s., 8 : 210.1860.

subg. Goniopteris (Presl) Duek, comb. nov.

— Goniopteris Presl, Tent. Pterid. : 181.1836.

— Dryopleris subg. Goniopteris C. Chr., Ind. Fil. : xxii.1905.

T. asplenioides (Sw.) Proctor, Bull. Inst. Jamaica Sc. Ser. 5 : 57.1953 (J; n° c 36, 2 x ;

n° c 72, 4 x “a complex of 2 x and 4 x forms cf. Walker , 1966).

— Polypodium asplenioides Sw., Schrad. Joum. 1800 (2) ; 26.1801.

T. asterothrix (Fée) Proctor, Bull. Inst. Jamaica Sc. Ser. 5 : 57.1953 (J; n° c 72, 4 x).

Source : MNHN, Paris

— 721 —

— Coniopteris asierolhrix Fée, Gen. Fil. : 253.1852, typus : Cuba, Linden 1917 (B, et

n° 1878).

— Dryopteris malacoihrix Maxon, Proc. Biol. Soc. Wash. 43 : 87.1930.

T. cordata (Fée) Proctor, Bull. Inst. Jamaica Sc. Ser. 5 : 59.1953 (J, PR).

— Phegopieris cordata FÉE, Gen. Fil. : 244.1852, typus : Cuba, Linden 1873.

— Polypodium cubanum Bak. in Hook. et Bak., Syn. Fil. : 304.1867, basado en elmismo

tipo.

T. crypta (Underw. et Maxon) Reed, Phytologia 17 : 270.1968.

— Polypodium cryptum Underw. et Maxon, Bull. Torrey Bot. Club 29 : 579, f.c. 1902,

typus : Cuba, Provincia de Oriente, vicinity of Baracoa, Pollard, E. Palmer et W. Pal¬

mer 231 (US, n° 403232). — Endémica.

T. dissimulans (Maxon et C. Chr. ex C. Chr.) Reed, Phytologia 17: 273.1953.

— Dryopteris dissimulans Maxon et C. Chr. ex C. Chr., Vid. Selsk. Skr. VII. 10 :

215-1913, typus : Cuba, Arroyo de Pedro, ad Jagüey, h. 600 m, Eggers 4958 ( W).

— Endémica.

T. guadalupensis (Wikstr.) Proctor, Bull. Inst. Jamaica Sc. Ser. 5 : 60.1953 (J, PR;

n» 72, 4x).

— Polypodium guadalupense Wikstr., Vet. Akad. Handl. : 435.1826.

— Polypodium dominguense Spreng., Syst. Veg. 4 : 51.1827.

T. megalodus (Schkuhr) Proctor, Bull. Inst. Jamaica Sc. Ser. 5 : 61.1953 (H, J, PR;

n° c 36, 2x).

— Polypodium megalodus Schkuhr, Krypt. Gew. 1 : 24, t. 19 B. 1806.

T. obliterata (Sw.) Proctor, Bull. Inst. Jamaica Sc. Ser. 5 : 62.1953 (J; Ils et Is (c 108

chr.) 3x (apog.?)).

— Polypodium obliteratum Sw., Prodr. : 132.1788.

T. poiteana (Bory) Proctor, Bull. Inst. Jamaica Sc. Ser. 5 : 63.1953 (H, J, PR; n° c 72,

4x).

— Lastrea poiteana Bory, Dict. class. 9 : 233.1826.

T. reptans (Gmel.) Morton var. reptans. Fieldiana 28 : 12.1951 ; Amer. Fern Jour. 41 :

87-1951 (F, H, PR; n° 36, 2x).

— Polypodium reptans Gmel., Syst. Nat. 2 (2) : 1309.1791.

T. reptans (Gmel.) Morton var. angusta (C. Chr.) Duek, comb. nov. (J, PR).

— Dryopteris reptans (Gmel.) C. Chr. var. angusta C. Chr., Vid. Selsk. Skr. VII. 10 :

220.1913, typus ; Cuba, Wright 813 (B).

T. reptans (Gmel.) Morton var. conformis (C. Chr.) Duek, comb. nov. (F).

— Dryopteris reptans (Gmel.) C. Chr. var. conformis C. Chr., Vid. Selsk. Skr. VII.10 :

220.1913, typus : Florida, hammock on left bank of Withlacoochec, near Brookes-

ville, cavernous, calcareous rocks, J. Donnell Smith (W), non vide.

T. sagittata (Sw.) Proctor, Bull. Inst. Jamaica Sc. Ser. 5 ; 64.1953 (J; n° c 36, 2x).

— Polypodium sagitlatum Sw., Prodr. : 132.1788.

T. sclerophylla (Poepp. ex Spreng.) Morton, Amer. Fern J. 41 : 87 (err. « Kunze »).

1951 (H, J, PR).

— Aspidium sclerophyllum Poepp. ex Spreng., Syst. Veg. 4 : 99.1827, typus : Cuba,

ad Iatera torrentum et ripas umbrosas fluminis Canimar in rupidus fl. Cubens., Poeppig.

T. scolopendrioides (L.) Proctor, Bull. Inst. Jamaica Sc. Ser. 5 : 64.1953 (J).

— Polypodium scolopendrioides L., Sp. PI. 2 : 1085.1753.

T. semihastata (Kunze) Ching, Bull. Fam Mem. Inst. Biol. Bot. 10 : 254.1941.

— Aspidium semihastatum Kunze, Linnaea 9 : 91.1834.

T. tetragona (Sw.) Small var. tetragona, Ferns S.E. States 256, 476.1938 (F, J; n° c 72,

4x).

— Polypodium tetragonum Sw., Prodr. : 132.1788.

T. tetragona (Sw.) Small var. guadalupensis (Fée) Kramer, Acta Bot. Neerl. 9 : 298.1960.

— Nephrodium guadalupense FÉE, Mém. Foug. II : 89, t. 24, f. 3.1866.

subg. Meniscium (Schreber) Reed

T. angustifolia (Willd.) Proctor, Bull. Inst. Jamaica Sc. Ser. 5 ; 57.1953 (H, J. PR).

— Meniscium angustifolium Willd., Sp. PI. 5 : 133.1810.

Source : MNHN, Paris

— 722 —

T. reticulata (L.) Proctor, Bull. Inst. Jamaica Sc. Ser. 5 : 63.1953 (F, H, PR; n° c 72,

4x).

— Polypodium reticulatum L., Sp. PI., ed. 10, 2 : 1325.1759.

T. serrata (Cav.) Alston, Kew Bull. : 309.1932 (F).

— Meniscium serratum Cav., Descr. PI. : 548.1803.

ATHYRIACEAE

72. Diplazium Sw.

D. altissimum (Jenm.) C. Chr., Ind. Fil. : 227.1905.

— Asplénium altissimum Jenm., J. Bot. Br. For. 17 : 259.1879.

D. arboreum (Willd.) Presl, Tent. Pterid. : 114.1836 (H, J, PR).

— Asplénium arboreum Willd., Sp. PI. 5 : 320.1810.

D. centripetale (Bak.) Maxon, Sc. Survey Porto Rico et V.I. (Pterid.) : 441.1926 (H, J,

PR; n° c 82, 4x).

— Asplénium centripetale Bak. in Hook. et Bak., Syn. Fil. : 490. 1874.

D. cristatum (Desr.) Alston, J. Bot. 74 : 173.1936 (J; n° c 82, 4x).

— Meniscium cristatum Desr. in Lam., Encycl. Méth. 4 : 94.1797.

D. delitescens Maxon, Contr. U.S. Nat. Herb. 10 : 497, t. 56, f. 1.1908, typus : Cuba,

Provincia de Oriente, vicinity of San Luis, Pollard et W. Palmer 348 (US, n° 403261).

D. expansum Willd., Sp. PI. 5 : 354.1810 (J, PR; n° c 164, 8x).

D. Havescens (Mett.) Christ, Farnkr. : 217.1897.

— Asplénium flavescens Mett., Ann. Sc. Nat., ser. 5, 2 : 234.1864.

D. grandifolium (Sw.) Sw., Schrad. Journ. 1800 (2) : 62.1801 (H, J, PR; n° c 164, 8x).

— Asplénium grandifolium Sw., Prodr. : 130.1788.

D. hastile (Christ) C. Chr., Ind. Fil. : 233.1905 (H).

— Asplénium hastile Christ, Bot. Jahrb. 24 :108.1897, typus : Cuba, Provincia de Oriente,

La Prenda, h. 800 m, Eggers 5222.

— Asplénium urbanii Christ, Bot. Jahrb. 24 : 108.1897, typus : Cuba, Provincia de

Oriente, La Prenda, h. 800 m, Eggers 5223 b.

D. l'herminieri Hieron. in Urb., Symb. Ant. 4 : 648.1911 ; Hedwigia 59 : 331.1917 (PR).

D. plantaginifolium (L.) Urb., Symb. Ant. 4 : 31.1903.

— Asplénium plantaginifolium L., Syst. Nat., ed. 10, 2 : 1323.1759.

D. striatum (L.) Presl, Tent. Pterid. : 114.1836 (H, J, PR); n° c 164, 8x.

— Asplénium striatum L., Sp. PI. 2 : 1082.1753.

D. unilobum (Poir.) Hieron., Hedwigia 59 : 332.1917 (H, J, PR; n° c 41, 2x Sex).

— Asplénium unilobum Poir. in Lam., Encycl. Suppl. 2 : 505.1811.

— Asplénium cubense Hook., Sp. Fil. 3 : 253, t. 207.1860, typus : Cuba, Provincia de

Oriente, near Monte Verde, Wright 1032.

— Diplazium aemulum Underw. et Maxon, Bull. Torrey Bot. Club 29 : 583.1902, typus :

Cuba, Provincia de Oriente, near Baracoa, slopes and summit of El Yunque, h. 300-

600 m, Pollard et W. Palmer 179 (US, n° 403220).

73. Hemidictyum Presl

H. marginatum (L.) Presl, Tent. Pterid. : 111, t. 3, f. 24.1836 (H. J. PR).

— Asplénium marginatum L., Sp. PI. 2 : 1082.1753.

ASPIDIACEAE

74. Adenoderris J. Smith

A. viscidula (Mett.) Maxon, Bot. Gaz. 39 : 367, f. 1.1905 (J).

— Aspidium viscidulum Mett., Pheg. u. Asp. 38, n. 85.1858.

75. Atalopteris Maxon et C. Chr.

Source : MNHN, Paris

— 723 —

A. aspidioides (Griseb.) Maxon et C. Chr. ex Maxon, Contr. U.S. Nat. Herb. 24 :

57.1922.

— Polybotrya aspidioides Griseb., Cat. PI. Cub. : 276.1866, typus : Cuba, Wright 1827.

— Endémica.

76. Byrsopteris Morton

B. denticulata (Sw.) Morton, Amer. Fem J. 50 : 152.1960 (J; n° c 82, 4x).

— Polypodium denticulatum Sw., Prodr. : 134.1788.

B. formosa (Fée) Morton, Amer. Fem J. 5C : 152.1960.

— Aspidium formosum Fée, Gen. Fil. : 296.1852, typus : Cuba, Linden 2115.

— Aspidium cubense Kuhn, Linnaea 36 : 108.1869, typus : Cuba, Wright 1099.

77. Camptodium FÉE

C. pedatum (Desv.) Fée, Gen. Fil. : 298.1852 (J; n° c 40, 2x).

— Aspidium pedatum Desv., Prodr. : 244.1827.

78. Ctenitis C. Chr.

C. ampla (H. et B. ex Willd.) Ching, Sunyatsenia 5 : 250.1940 (J; n° c 41, 2x).

— Polypodium amplum H. et B. ex Willd., Sp. PI. 5 : 207.1810.

C. crystallina (Kunze) Proctor, Bull. Inst. Jamaica Sc. Ser. 5 : 18.1953.

— Polypodium crystallinum Kunze, Farnkr. 2 : 85,1.135.1851, typus : Cuba, Linden 1876.

C. grisebachii (Bak.) Ching, Sunyatsenia 5 : 250.1940 (J; n° c 82, 4x).

— Nephrodium grisebachii Bak. in Hook. et Bak., Syn. Fil. : 285.1867, typus : Cuba,

Wright 1055.

C. hirta (Sw.) Ching, f. hirta, Sunyatsenia 5 : 250.1940 (J; n° c 41, 2x).

— Polypodium hirtum Sw., Prodr. : 133.1788.

C. hirta (Sw.) Ching, f. cubana (C. Chr.) Duek, comb. nov.

— Dryopteris hirta (Sw.) Ktze. f. cubana C. Chr., Vid. Selsk. Skr. VIII.6 : 38.1920,

typus : Cuba, ad Embarcadère del Canimar, Poeppig (B), el mismo typus de Poly¬

podium barbatum Kunze ex Spreng. — Endémica.

C. melanochlamys (Fée) Ching, Sunyatsenia 5 : 250.1940.

— Aspidium melanochlamys Fée, Gen. Fil. : 294.1852, typus : Cuba, Provincia de Oriente,

Monte Libano, Linden 1865.

— Aspidium lomatopeltum Kunze in Mett., Pheg. u. Asp. 72 n.172.1858, typus : Cuba,

basado también en Linden 1865.

C. santae-clarae (C. Chr.) Ching, Sunyatsenia 5 : 250.1940.

— Dryopteris santae-clarae C. Chr., J. Wash. Acad. Sc. 22 : 166.1932, typus : Cuba,

Provincia de La Villas (Santa Clara), mountains of the Siguanea-Trinidad group,

at La Siguanea on shaded perpendicular cliffs, Ekman 18462 (US, n° 1301333).

C. sloanei (Poeppig ex Spreng) Morton, Amer. Fem J. 59 : 66.1969.

— Polypodium sloanei Poeppig ex Spreng, Syst. Nat. 4 : 59.1827, typus : Cuba, near

Cahoba, in dense, humid woods, Poeppig. Dado que Ctenitis sloanei es considerada

diferente de Ctenitis ampla H. et B. (cf. Morton, op. cit.) es necesario verificar en

los herbarios si esta ültima especie vive en Cuba.

C. subincisa (Willd.) Ching, Sunyatsenia 5 : 250.1940 (J; n° c 82, 4x).

— Polypodium subincisum Willd., Sp. PI. 5 : 202.1810.

C. vellea (Willd.) Proctor, Amer. Fem J. 40 : 227.1950 (H. J).

— Aspidium velleum Willd., Sp. PI. 5 : 255.1810.

79. Cyclopeltis J. Smith

C. semicordata (Sw.) J. Smith in Curtis Bot. Mag. 72, Comp. 36.1846 (H, J, PR;

n° c 41, 2x).

— Polypodium semicordatum Sw., Prodr. : 132.1788.

80. Didymochlaena Desv. ^

D. truncatula (Sw.) J. Smith, J. Bot. 4 : 196.1841.

— Aspidium truncatulum Sw., Schrad. Joum. 1800 (2) : 36.1801.

Source : MNHN, Paris

— 724 —

81. Fadyenia Hook.

F. hookeri (Sweet) Maxon, Contr. U.S. Nat. Herb. 10 : 484.1908 (H, J, PR;40IIs+

40 Is, 3 x).

— Aspidium hookeri Sweet, Hort. Brit., ed. 2 : 579.1830.

82. Lastreopsis Ching

L. cffusa (Sw.) Tindale subsp. dilatata (Liebm.) Tindale, Contr. N.S.W. Nat. Herb.

3 : 299.1965 (H).

— Polypodium dilatation Liebm., Vid. Selsk. 5 : 208.1849.

L. effusa (Sw.) Tindale subsp. divergens (Willd.) Tindale, Contr. N.S.W. Nat. Herb. 3 :

299.1965 (H).

— Polypodium divergens Willd. in Schkuhr, Krypt. Gewâchse 27, t. 26 b.1809; Willd.,

Sp. PI. 5 : 209.1810.

L. effusa (Sw.) Tindale subsp. conffnis (C. Chr.) Tindale, Contr. N.S.W. Nat. Herb. 3 :

299.1965 (H).

— Dryopteris effusa (Sw.) Urb. var. confiais C. Chr., Vid. Selsk. Skr. VII.6 : 101.1920,

lectotypus : Cuba, Provincia de Oriente, Santa Ana, about 6 miles north of Jagüey,

forest slopes, h. 600-625 m, Maxon 4185 (US, n° 522903).

83. Maxonia C. Chr.

M. apiifolia (Sw.) C. Chr., Smiths. Mise. Coll. 66 (9) : 3.1916 (J; n° c 41, 2x).

— Dicksonia apiifolia Sw., Schrad. Joum. 1800 (2) : 91.1801.

84. Polybotrya H. et B.

P. cervina (L.) Kaulf., Enum. Fil. : 55.1824 (H, J, PR; n° c 41, 2n : 82, 2x Sex).

— Osmunda cervina L., Sp. PI. 2 : 1065.1753.

P. osmundacea H. et B. ex Willd., Sp. PI. 5 : 99.1810 (J; n° c 41, 2x).

85. Polystichopsis J. Smith

P. cfaaerophylloides (Poir.) Morton, Amer. Fem J. 50 : 155.1960 (PR; n° c 41, 2 x

(Sorsa, 1964)).

— Polypodium chaerophylloides Poir. in Lam., Encycl. Méth. 8 : 542.1804.

P. lurida (Underw. et Maxon ex Slosson) Morton var. lurida, Amer. Fem J. 50 :

155.1960 (J; n° c 41, 2x).

— Dryopteris lurida Underw. et Maxon ex Slosson, Bull. Torrey Bot. Club 40 : 183,

t. 3, f. 1.1913.

P. lurida (Underw. et Maxon ex Slosson) Morton var. sericea (Mett.) Duek, comb.

— Phegopteris sericea Mett. in Eat., Mem. Amer. Acad., n.s., 8 : 208.1860,t ypus :

Cuba orientali, Wright 1054 (B, K) — Endémica.

— Dryopteris lurida Underw. et Maxon ex Slosson var. sericea (Mett.) C. Chr.,

Vid. Selsk. Skr. VIII.6 : 107, f. 23.1920.

P. pubescens (L.) Morton, Amer. Fern J. 50 : 155.1960.

— Polypodium pubescens L., Syst. Nat., ed. 10, 2 : 1325.1759.

86. Polystichum Roth

P. decoratum Maxon, Contr. U.S. Nat. Herb. 13 : 30, t. 3.1909, typus : Cuba, Provincia

de Oriente, Yateras, near Monte Verde (north of Jagüey), on a rocky ledge in woods

atthe base oftheFarallonesof La Perla, abouthh. 540 m, Maxon 4408 (US, n° 523612).

P. deminuens Maxon, Contr. U.S. Nat. Herb. 24 : 53, t. 19.1922, typus : eastem Cuba,

near Josephina, in summo monte, Wright 1057 (YU). — Endémica.

P. echinatum (Gmel.) C. Chr., Ind. Fil. : 581.1906 (J; n° c 82, 4x).

— Polypodium echinatum Gmel., Syst. Nat. 2 (2) : 1309.1791.

— Polystichum cyphochlamys Fée, Gen. Fil. : 279.1852, typus : Cuba, Linden 2175

(P).

Source : MNHN, Paris

— 725 —

P. ilicifolium Fée, Gen. Fil. : 279.1852, typus : Cuba, Provincia de Oriente, Santiago,

Linden 2193 (P).

P. machaerophyllum Slosson, Bull. Torrey Bot. Club 40 : 688, t. 26.1914, typus : Cuba,

Provincia de Oriente, Sierra of Nipe, Arroyo del Medio, above the faits, shaded

rocks near water, h. 450-550 m, Shafer 3262 (NY).

P. polystichiforme (Fée) Maxon, Contr. U.S. Nat. Herb. 13 : 35.1909 (J).

— Phegopteris polystichiformis Fée, Gen. Fil. : 247.1852, typus : Cuba, Provincia de

Oriente, Monte Libano, ad montent vulgo dictum Liban, Linden 1874.

P. rhizophyllum (Sw.) Presl, Tent. Pterid. : 82.1836 (H, J, PR).

— Polypodium rhizophyllum Sw., Prodr. : 132.1788.

P. trapezoides (Sw.) Presl, Tent. Pterid. : 83.1836.

— Aspidium trapezoides Sw., Schrad. Joum. 1800 (2) : 31.1801.

P. viviparum Fée, Gen. Fil. : 280.1852, typus : Cuba, Provincia de Oriente, Linden 1742

partim.

— Polystichum heterolepis Fée, Gen. Fil. : 279.1852, typus : Cuba, Provincia de Oriente,

Linden 1742 partim.

P. wrightii (Bak.) C. Chr. ex Maxon, Contr. U.S. Nat. Herb. 16 : 50.1912.

— Polypodium wrightii Bak. in Hook. et Bak., Syn. Fil. : 304.1867, typus : Cuba, Wright

3924.

— Dryopteris sauvallei C. Chr., Ind. Fil. : 291.1905, basado en Polypodium wrightii

Bak.

— Polystichum longipes Maxon, Contr. U.S. Nat. Herb. 13 : 34, t. 6.1909, typus : Cuba,

Wright 3924.

87. Rhumora Raddi

R. adiantiformis (Forst.) Ching, Sinensia 5 : 70.1934 (H, J, PR; n° c 41, 2x).

— Polypodium adiantiforme Forst., Prodr. : 82.1786.

88. Stigmatopteris C. Chr.

S. caudata (Raddi) C. Chr., Bot. Tidssk. 29 : 302, f. 12.1909.

— Polypodium caudatum Raddi, Opusc. Sc. Bol. 3 : 288.1819.

S. hemiptera (Maxon) C. Chr., Ind. Suppl. III : 174.1934.

— Dryopteris hemiptera Maxon, Contr. U.S. Nat. Herb. 24 : 59.1922, typus : eastern

Cuba, Wright 1053 (US, n° 50172). — Endémica.

S. ichtiosma (Sod.) C. Chr., Bot. Tidssk. 29 : 302, f. 13.1909.

— Polypodium ichtiosmum Sod., Rec. : 59.1883.

S. rotundata (Willd.) C. Chr., Bot. Tidssk. 29 : 297, f. 2.1909.

— Aspidium rotundatum Willd., Sp. PI. 5 ; 247.1810.

89. Tectaria Cav.

T. cicutaria (L.) COpel., Philip. J. Sc. 2 C : 410.1907 (H, J, PR; n° c 40, 2x).

— Polypodium cicutarium L., Syst. Nat., ed. 10, 2 : 1326.1759.

T. coriandrifolia (Sw.) Underw., Bull. Torrey Bot. Club 33 : 200.1906 (F, J; n° c 40,

2x).

— Aspidium coriandrifolium Sw., Schrad. Joum. 1800 (2) : 36.1801.

T. heracleifolia (Willd.) Underw., Bull. Torrey Bot. Club 33 : 200.1906 (F, H, J, PR;

n° c 80, 4x).

— Aspidium heracleifolium Willd., Sp. PI. 5 : 217.1810.

T. incisa Cav., Descr. : 249.1802 (H, J, PR; n° c 40, 2x ; n° c 80, 4x « a complex of

2x and 4x forms » cf. Walker, 1966; n° c 80, 4x, cf. Sorsa, 1964).

— Polypodium expansum Poir. in Lam., Encycl. Méth. 5 : 523.1804

— Aspidium martinicense Spreng., Anleit. 3 : 133.1804.

T. lobata (Presl) Morton, Amer. Fem J. 56 : 127.1966 (F).

— Sagenia lobata Presl, Tent. Pterid. : 87.1836.

— Tectaria minima Underw., Bull. Torrey Bot. Club 33 : 199.1906.

Source : MNHN, Paris

— 726 —

LOMARIOPSIDACEAE

90. Bolbitis Schott

B. aliéna (Sw.) Alston, Kew Bull. : 310.1932 (H, J, PR; n° c 82, 4x).

— Acrostichum alienum Sw., Schrad. Joum. 1800 (2) : 13.1801.

B. cladorrhizans (Spreng.) Ching in C. Chr., Ind. Suppl. III : 47.1934 (H, J, PR).

— Acrostichum cladorrhizans Spreng., Nova Acta 10 : 225.1821.

B. guianensis (Aubl.) Kramer, Acta Bot. Neerl. 3 : 486.1954 (PR).

— Polypodium guianense Aubl., Hist. PI. Guian. 2 : 962.1775.

— Polypodium serratum Aubl., Hist. PI. Guian. 2 : 962.1775. Ver Morton, p. 65, 1967.

B. nicotianaefolia (Sw.) Ching in C. Chr., Ind. Suppl. III : 49.1934 (H, J, PR).

— Acrostichum nicotianaefolius Sw., Syn. Fil. : 13, 199.1806.

B. pcrgamentacea (Maxon) Ching in C. Chr., Ind. Suppl. III : 49.1934 (J; 2n : 82,

2x).

— Leptochilus pergamentaceus Maxon, J. Wash. Acad. Sc. 14 : 144.1924.

91. Elaphoglossum Schott ex J. Smith

E. apoduni (Kaulf.) Schott, Gen. Fil. ad. t. 14.1834 (H, J; n° c 41, 2x).

— Acrostichum apodum Kaulf., Enum. Fil. : 59.1824.

E. chartaceum (Bak.) C. Chr., Ind. Fil. : 304.1905 (J; n° c 82, 4x).

— Acrostichum chartaceum Bak. in Jenm., J. Bot. : 325.1882.

E. cubense (Mett.) C. Chr., Ind. Fil. : 305.1905 (J).

— Acrostichum cubense Mett. in Kuhn, Linnaea 36 : 46.1869, typus : Cuba, Wright

1040 (G).

E. drabaefolium Christ, Monog. : 111, f. 59.1899, typus : Cuba, Wright 1070 (G).

E. eggersii (Bak.) Christ, Monog. : 71.1899 (H, J; n° c 41, 2n : 82, 2x Sex).

— Acrostichum eggersii Bak., J. Bot. : 34.1888.

E. erinaceum (Fée) Moore, Ind. Fil. : 9.1857 (PR).

— Acrostichum erinaceum Fée, Mém. Foug. 2 : 41.1845.

E. firmum (Mett.) Urb., Symb. Ant. 4 : 59.1903 (J, PR; n° c 41, 2x cf. Sorsa, 1964).

— Acrostichum firmum Mett. in Kuhn, Linnaea 36 : 55.1869, typus : Cuba, Wright 970

(B).

— Acrostichum attenuatum Kunze in Eat., Mem. Amer. Acad, n.s., 8 : 194.1860, non

Fée 1852.

E. flaccidum (Fée) Moore, Ind. Fil. : 362.1862 (H, PR; n° c 41, 2x, cf. Sorsa, 1963-4).

— Acrostichum flaccidum Fée, Acrost. : 35, t. 7, f. 2.1845, typus : Cuba, Linden 2058

(BR).

E. glabcllum J. Smith in Hook., J. Bot. 1 : 197.1842 (H J, PR).

E. herminieri (Bory et Fée) Moore, Ind. Fil. : 16.1857 (H, J, PR).

— Acrostichum herminieri Bory et Fée, Acrost. : 43, t. 11.1845.

E. hirtum (Sw.) C. Chr., Ind. Fil. : 308.1905 (J; n° c 82, 4x).

— Acrostichum hirtum Sw., Schrad. Joum. 1800 (2) : 10.1801.

E. inaequalifolium (Jenm.) C. Chr., Ind. Fil. : 309.1905.

— Acrostichum inaequalifolium Jenm., J. Bot. Br. For. 24 : 273.1886.

E. latifolium (Sw.) J. Smith, J. Bot. I : 197.1842 (J; n° c, 41 2x).

— Acrostichum latifolium Sw., Prodr. : 128.1788.

E. lindenii (Bory ex Fée) Moore, Ind. Fil. : 16.1857.

— Acrostichum lindenii Bory ex Fée, Mém. Foug. 2 : 48.1845.

E. longifolium (Jacq.) J. Smith in Curtis Bot. Mag. : 72, comp. 17.1846.

— Acrostichum longifolium Jacq., Coll. 2 : 105.1788.

E. maxonii Underw. ex Morton, Amer. Fem J. 29 ; 12.1939 (H, J, PR; n° c 41, 2x).

E. palmeri Underw. et Maxon, Contr. U.S. Nat. Herb. 10 : 499.1908, typus : Cuba,

Provincia de Pinar del Rio, near El Guamâ, on banks of an open stream in the pine

mountains, W. Palmer et Riley 286 (US, n° 372375).

E. piloselloidçs (Presl) Moore, Ind. Fil. : 13.1857 (J, PR).

— Acrostichum piloselloides Presl, Rel. Haenk. 1 : 14, t, 2, f. 1.1825.

— Elaphoglossum pusidum (Mett.) C. Chr., Ind. Fil. : 314.1905.

Source : MNHN, Paris

— 727 —

— Acrostichum pusillum Mett. in Kuhn, Linnaea 36 : 43.1869, typus : Cuba, Wright

794.

E. procurrcns (Mett.) Moore, Ind. Fil. : 365.1862.

— Acrostichum procurrens Mett. in Eat., Mem. Amer. Acad., n.s., 8 : 194.1860, typus :

Cuba, Wright 793.

E. rampans (Bak.) Christ, Monog. : 56.1899.

— Acrostichum rampans Bak. in Hook. et Bak., Syn. Fil. : 518.1874, typus : Cuba,

Wright 1071 (G).

E. revolutum (Liebm.) Moore, Ind. Fil. : 365.1862.

— Acrostichum revolutum Liebm., Vid. Selsk. Skr. V. 1 : 163.1849.

E. rigidum (Aubl.) Urb., Symb. Ant. 9 : 374.1925 (H, PR).

— Polypodium rigidum Aubl., Hist. PI. Guian. 2 : 963.1775.

E. squamipes (Hook.) Moore, Ind. Fil. : 15.1857.

— Acrostichum squamipes Hook., Ic. PI. 2. t. 197.1837, typus : Cuba, Wright 1071 (B).

E. wrightii (Mett.) Moore, Ind. Fil. : 360.1862.

— Acrostichum wrightii Mett. in Eat., Mem. Am. Acad., n.s., 8 : 194.1860, typus : Cuba,

Wright 965 (G).

92. Hymenodium Fée

H. crinitum (L.) Fée, Acrost. : 90.1845 (H, J, PR; n° c 41, 2x (Sorsa, 1964)).

— Acrostichum crinitum L., Sp. PI. 2 : 1068.1753.

93. Lomariopsis Fée

L. jamaiccnsis (Underw.) Holtt., Kew Bull. : 614.1940 (J).

— Stenochiaena jamaicensis Underw., Bull. Torrey Bot. Club 33 : 595.1906.

L. kunzeana (Underw.) Holtt., Kew Bull. : 617.1940 (F, H, PR).

— Oifersia kunzeana Presl, Tent. Pterid. : 235.1836 (nomen nudum).

— Stenochiaena kunzeana Underw., Bull. Torrey Bot. Club 33 : 196.1906, typus : Cuba,

Wright 973 (NY).

L. underwoodii Holtt., Kew Bull. : 614, f. 1-2.1940 (J).

L. wrightii Mett. in Eat., Mem. Amer. Acad., n.s., 8 : 195.1860, typus :Cuba, Wright 787.

— Endémica.

94. Peltapteris Link

P. peltata (Sw.) Morton, Amer. Fem J. 45 : 13.1955 (H, J, PR).

— Osmunda peltata Sw., Prodr. : 127.1788.

— Rhipidopteris peltata (Sw.) Schott, Gen. ad. : 14.1834.

BLECHNACEAE

95. Blechnum L.

subg. Blechnum

B. asplenioides Sw., Sv. Vet. Akad. Handl. : 72, t. 3, f. 3.1817 (H, J, PR; n° c 62, 4x).

— Blechnum unilatérale Sw., Berl. Mag. 4 : 79, t. 3, f. 1.1810, nom. superf. ilegit. para

Asplénium blechnoides Sw., Syn. Fil. : 76.1806.

— Blechnum blechnoides (Sw.) C. Chr., Ind. Fil. : 151, 1905, non Keys. 1873.

— Blechnum polypodioides Raddi 1819 (cf. Murillo, 1968).

B. fraxineum Willd., Sp. PI. 5 : 413.1810.

B. occidentale L. (Sp. PI. 2 : 1077.1753, « orientale » ex err.); ed. 2, 2 : 1524.1763 (F, J,

PR; n° c 62, 4x; et n° c 64, 4x (cf. Sorsa, 1964)).

B. serrulatum Rich., Act. Soc. Hist. Nat. Paris 1 : 114.1792 (F, J, PR; n° c 36, 2x).

subg. Lomaria (Willd.) Mett.

B. exaltatum (Fée) Duek, comb. nov. (J, PR).

— Lomaria exaltata Fée, Mém. Foug. 11 : 10, t. 3.1866.

Source : MNHN, Paris

— 728

Especie considerada distinta de Blechnum l'herminieri (Bory) Mett. (cf. Broad-

hurst, p. 264-6, 1912.

B. fragile (Liebm.) Morton et Lellinger, Amer. Fern J. 57 : 68.1967 (H, J, PR;

n° c 29, 2x).

— Lomaria fragilis Liebm., Dansk. Vid. Selsk. Skr. V. 1 : 232.1849.

— Blechnum polypodioides (Sw.) Kuhn, Fil. Afr. : 92.1868.

B. jamaicensis (Broadh.) C. Chr., Ind. Suppl. 1.16.1913 (J).

— Struthiopieris jamaicensis Broadh., Bull. Torrey Bot. Club 39 : 266, t. 21.1912.

B. lineatum (Sw.) Hieron., Bot. Jahrb. 34 : 473.1904 (H, J, PR; n° c 29, 2x).

— Osmunda lineata Sw., Prodr. : 127.1788.

B. shaferi (Broadh.) C. Chr., Ind. Suppl. 1 : 17.1913.

— Struthiopieris shaferi Broadh., Bull. Torrey Bot. Club 39 : 374, t. 27.1912, typus :

Cuba, Provincia de Oriente, south of Sierra Moa, at Camp La Gloria, Shafer 8106

(NY).

MARSILEIDAE

MARSILEACEAE

96. Marsilea L.

M. polycarpa Hook. et Grey., Ic. Fil. t. 160.1829.

SALVINIIDAE

SALVINIACEAE

97. Salvinia Adanson

S. auriculata Aubl., Hist. PI. Guian. 2 : 969, t. 367.1775 (F, PR).

— Salvinia rotundifolia Willd. Sp. PI. 5 : 537.1810.

S. minima Bak., J. Bot. : 98.1886 (cf. de la Sota, comunicaciôn Personal).

AZOLLACEAE

98. Azolla Lam.

A. caroliniana Willd., Sp. PI. 5 : 541.1810 (F, J, PR).

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Instituto de Botânica

Universidad de Concepciôn

Chile.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 11 (4) 1971.

INFORMATIONS

Nous avons le très vif regret d'annoncer le décès de M. René Capuron,

Conservateur des Eaux et Forêts d’Outre-Mer, Chef du Service de Bota¬

nique de la section Madagascar du Centre Technique Forestier Tropical,

survenu le 24 août 1971, dans sa quarante-neuvième année.

Le 1 er fascicule d‘Adansonia 1972 sera dédié à sa mémoire.

Le prix Auguste Chevalier de l’Académie des Sciences a été attribué,

pour 1971, à M. René Letouzey pour ses études sur la Flore et la Phyto-

géographie du Cameroun.

MISSIONS

M. Jean Raynal a participé du 25 juin au 20 septembre 1971 à l'expé¬

dition scientifique de la Royal Society of London organisée par le

P r E. J. H. Corner aux Nouvelles Hébrides, effectuant au retour une

prospection de dix jours en Nouvelle Calédonie et d’une semaine à Tahiti.

Il a ensuite visité, en compagnie de M me Aline Raynal, quelques-unes des

principales institutions phytotaxonomiques américaines.

M. Nicolas Hallé lui a succédé du 15 septembre au 21 octobre aux

Nouvelles Hébrides, séjournant ensuite un mois en Nouvelle Calédonie.

M. J. Bosser se rendra à l’île de La Réunion à partir du 20 novembre

1971, dans le cadre d'une mission ORSTOM pour l’étude de la Flore des

Mascareignes; il se rendra ensuite à Madagascar pour effectuer une mission

CTFT.

M. R. Letouzey poursuivra ses prospections botaniques au Cameroun

de décembre 1971 à mars 1972.

FLORE DU LAOS, DU CAMBODGE ET DU VIETNAM

Vol. 12 : K. Kubitzki, Hernandiaceae (3 g., 8 sp.) 23 p., 1 pi. — 9 F

Source : MNHN, Paris

— 734 —

FLORE DE MADAGASCAR ET DES COMORES

H. Humbert t, Pédaliacées. — 179 e famille (5 g., 14 sp.), 13 pl. ;

180 e famille, Gesnériacées (mise au point par B. L. Burtt et M. Kerau-

dren-Aymonin) (3 g., 45 sp.), 19 pl. — 163 p. — 36 F 75.

FIRST INTERNATIONAL CONGRESS OF SYSTEMATIC

AND EVOLUTIONARY BIOLOGY

The Society of Systematic Zoology and the International Association

for Plant Taxonomy hâve joined forces to develop this first opportunity

for botanical/zoological interaction at the international level. The Univer-

sity of Colorado (Boulder, Colorado) has extended a gracious invitation

to meet on that campus August 4-11, 1973. The diversity of ecological

situations in the surrounding countryside makes this one of the most

attractive sites in North America, both aesthetically and scientifically.

The presence of experienced, enthusiastic biologists on that campus also

provides an indispensable ingrédient for the success of this congress.

Correspondence may be addressed preferably to the Secretary:

Dr. James L. Reveal, Department of Botany, University of Maryland,

College Park, Maryland 20740.

Source : MNHN, Paris