COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l'Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miêge : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portères : Professeur au Muséum national d’Histoirc naturelle.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. : Aubréville, A. — Contributions à l’étude des Sapotacées de la Guyane française.

Adansonia, ser. 2, 7 (4) :45X-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buffon. Paris V« — Tél. : 331-30-35

Prix de l’abonnement 1972 : France et Outre-Mer : 80 F

Étranger : 90 F

C.C.P. Paris 1.856.28 J.-F. Leroy

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

Aubréville A. — Géophylétique des Buméliées et Sidéroxylées. 181

— Gambeyobotrys, genre nouveau de Sapotacées. 187

— Un genre de Sapotacées rare en Afrique équatoriale, Tulestea

Aubr. et Pellegr. 191

Leandri J. — Le genre Cleidion (Euphorbiacées) à Madagascar. 193

Halle N. — Quatre espèces nouvelles du genre Neorosea N. Hallé

(Rubiacées africaines) . 197

Capuron R. — Contribution à l'étude de la Flore forestière de Mada¬

gascar (A. Sur le Parapantadenia, genre nouveau d’Euphorbiacées

malgaches. — B. Sur la présence à Madagascar du genre Chaeto-

carpus Thw.) . 205

Raynal J. — Notes cypérologiques : 18. Un Tetraria nouveau du

Malawi. 213

Markgraf F. — Espèces et combinaisons nouvelles d’Apocynacées

malgaches. III . 217

et Bojteau, P. — Apocynacées : Une espèce malgache du genre

monotypique sud-africain Gonioma . 223

Jacques-Félix H. — Observations sur les Loudetia annuels du Tchad,

du Cameroun et de République Centrafricaine. 231

— Glossologie de l’épillet . 245

Oldeman R.A.A. — L’architecture de la végétation ripicole fores¬

tière des fleuves et criques guyanais. 253

Badré F., Cadet Th. et Malplanche. — Étude systématique et

palynologique du genre Heterochaenia (Campanulaceae) endé¬

mique des Mascareignes . 267

Cusset C. — Diplobryum, genre monospécifique nouveau de Podoste-

monaceae . 279

Villiers J.-F. — Nouvelles espèces du genre Pyrenacantha Wight

(Icacinacées) en Afrique. 283

Nguyen Van Thann. — Révision du genre Shuteria (Papilionaceae) . 291

Descoings B. — Deux Vitacées africaines nouvelles. 315

Leroy J.-F. — Prospection des Caféiers sauvages de Madagascar :

Deux espèces remarquables (Coffea tsirananae n.sp., C. kianjava-

lensis n.sp.) . 317

Date de publication du fasc. 1, 1972 : 30 mai 1972.

La publication d’un article dans Adansonia n’implique nullement que

cette revue approuve ou cautionne les opinions de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 12 (2) : 181-185. 1972.

GÉOPHYLÉTIQUE DES BUMÉLIÉES ET SIDÉROXYLÉES

par A. Aubréville

Buméliées et Sidéroxylées ont en commun des fleurs pentamères, à

5 étamines, 5 staminodes, et des graines remarquablement à cicatrice basale,

généralement circulaire ou elliptique.

Ces deux tribus voisines ont une répartition mondiale assez extraor¬

dinaire que j'ai déjà signalée dans un article d'Adansonia (3, 1 : 30, 1963).

Je pense qu’il est opportun d’y revenir dans l’esprit des articles de géophy-

létique des groupes de sapotacées déjà publiés dans cette même revue l .

Le genre Bumelia est américain par la concentration de ses espèces,

au nombre d’environ 25, qui s’étendent du sud des U.S.A. à la République

argentine. La plus grande partie de l’Amazonie reste en dehors de cette

aire. Ce sont essentiellement des espèces de climats secs. Dans le sud des

LF.S.A., six d’entre elles existent entre la Floride et l'Arizona. Ce sont des

arbustes ou des petits arbres, souvent épineux, qui fréquentent les fourrés,

fourrés littoraux des dunes, et les forêts sèches. Les espèces sont nombreuses

en Amérique centrale, et aux îles Caraïbes.

Les pétales sont toujours munis d'appendices latéraux. Nous avons

considéré ce caractère comme critère d’archaïsme chez les Mimusopoïdées.

Le genre Bumelia serait donc un des plus primitifs des Sapotacées, ce qui

est une remarquable exception pour une famille généralement caractéris¬

tique des forêts denses humides. Son aire principale se tient au nord de la

bande forestière équatoriale.

Certains botanistes admettent la validité d’un genre voisin Dipholis,

dont les fleurs ressemblent à celles des Bumelia. L’écologie et la distri¬

bution des 2 genres sont identiques, mais les espèces de Dipholis sont

peu nombreuses. Lorsqu’on conserve les deux genres on les sépare dans

les clés par l’absence (Bumelia) ou la présence d’albumen (Dipholis).

Pratiquement la distinction est facile, l’ovaire de Bumelia étant velu, celui

de Dipholis est glabre.

Bumelia offre un cas extraordinaire de disjonction intercontinentale.

On connaît une espèce ( B. harmandii Lecomte) au Vietnam dans le delta

1. Adansonia 11 (2-3) 1971.

Source : MNHN, Paris

— 182 —

du Mékong. Entre l’Amérique du nord et l’Indochine, la diastème est

extrême. Cependant la liaison existe par l’espèce fossile Bumelia rieufi

signalée par Mlle A. Brun 1 dans la macroflore pliocène du massif volca¬

nique du Mont-Dore, parmi une flore de type européen et caucasien com¬

prenant des Fagus, Ouercus, Plaianus, Zelkova, etc. Il est étrange, à priori,

de trouver une Sapotacée, dans une flore européenne de caractère tempéré,

mais l’aire américaine actuelle du genre Bumelia en zone extratropicale et

tropicale, nous fait mieux admettre cette possibilité. Il subsiste néanmoins

cet allongement, évidemment gondwanien, extraordinaire d’une aire actuelle

de concentration spécifique en Amérique centrale, et une espèce isolée

dans le sud de l’Indochine 2 .

Dans une partie des Antilles, de la Floride, et de l'Amérique centrale,

donc dans une aire relativement restreinte, le genre Bumelia (et Dipholis)

a subi une évolution, donnant suite à un genre Mastichodendron Cron-

quist comprenant une espèce d’arbre et des sous-espèces ou variétés. La

fleur, suivant un processus déjà exposé à propos des Manilkarées, a perdu

les appendices pétalaires. Les staminodes nettement développés des Bumelia

se réduisent à des pointes subulées ou des écailles. En outre les filets des

étamines ont leur partie inférieure soudée au lobe du pétale correspondant.

Les ovaires sont glabres. Les fruits et graines se ressemblent du genre

archétype au genre dérivé.

A l’extrémité est-asiatique de l’aire du genre Bumelia , on trouve aussi un

genre dérivé, par le même processus qu’en Amérique du nord où Masti¬

chodendron est issu de Bumelia, par la disparition des appendices pétalaires;

mais en Asie les staminodes sont demeurés très développés. L'analogie

est si grande que Van Royen et Lam attribuèrent ces espèces asiatiques au

genre Masiichodendron. La structure florale est cependant différente et

nous avons élevé pour elles au rang de genre une section Sinosideroxylon

d’ENGLER (1890). Deux espèces et peut-être trois espèces existent dans le

nord Vietnam. L’une d’elles S. wightianum (Hook. et Arn.) Aubr. s'étend

au sud de la Chine.

Un troisième genre monospécifique dérivé de Bumelia existe en Éthiopie

avec 2 espèces voisines, Spiniluma oxyacantha (Baill.) Aubr. et S. huxifolia

(Hutch.) Aubr. Ce sont des arbustes épineux, dont la fleur rappelle celle des

Sinosideroxylon.

Tous les genres examinés ci-dessus ont ce caractère commun, outre la

cicatrice basale, d’avoir un embryon vertical 3 . Ils se distinguent du vrai

genre Sideroxylon, dont Vembryon est horizontal. Ce caractère donne à la

graine une forme subsphérique aplatie horizontalement, distincte de la forme

ellipsoïde des graines des genres Bumelia et dérivés. La séparation géogra-

1. Thèse. — Les applications de la palynologie à l’étude géodynamique du massif

volcanique du Mont-Dore (1971).

2. Aubréville. — Flore du Cambodge, Laos, Vietnam — Sapotacées (1963).

3. Flore C.L.V. Sapotacées : 65 (1963). A signaler une grave faute d’inattention

à cette page : à la 3 e ligne de la description du genre Sinosideroxylon, remplacer « embryon

horizontal » par « embryon vertical ».

Source : MNHN, Paris

— 184 —

phique entre ces deux groupes génériques est remarquable. Sideroxylon

est un genre des Mascareignes, assez abondamment représenté à Mada¬

gascar, au moins par 6 espèces, dont deux sont encore inédites 1 . L’espèce

type du genre, S. inerme L., longe la côte orientale de l’Afrique, dans les

fourrés du littoral et de l’intérieur depuis la province du Cap de l’Afrique

du Sud jusqu’à Zanzibar et au Kenya. Plus au nord, sur la côte des somalis

lui succède une espèce très voisine S. diospyroïde Baker dont J. H. Hemsl.

a fait une sous-espèce de l’espèce linnéenne. Ce S. inerme n’est signalé

ni à Madagascar ni dans les Mascareignes en dépit de ses affinités pour les

bords de mer. Une révision générale du genre Sideroxylon est certainement

nécessaire. Le fait assez extraordinaire est que ce genre n’existe pas en

Afrique continentale, à l’exception donc de S. inerme cantonné à proximité

de l’Océan indien. Mais, disjonction plus extraordinaire, deux espèces voi¬

sines ayant « apparemment » fait le tour de l’Afrique par te nord, existent

dans les îles atlantiques; Madère, archipel du Cap Vert, île de Ténérife;

elles sont connues depuis longtemps : S. marginata Dec. (1849), et S. mer-

mulana Banks ex Lowe (1831). Ces deux espèces, évidemment, ne peuvent

être que des relictes d’une flore beaucoup plus ancienne. Cependant l’arché¬

type le plus proche du genre Sideroxylon est inconnu.

Il existe un genre monospécifique, Monotheca A. DC., du Nord-ouest

de l’Inde, arbuste épineux des collines arides. La fleur ressemble apparem¬

ment à celle des genres précédents mais avec deux différences capitales.

L’embryon a une position oblique, intermédiaire donc entre la position

horizontale des Sideroxylon et la position verticale du genre Bumelia et

genres dérivés. Au surplus, fait exceptionnel chez les Sapotacées, l’ovaire

est uniloculaire et contient 5 ovules soudés à la base. Le fruit n’a qu'une

graine, à cicatrice basale, et albuminée. On peut supposer qu’il s’agit d’une

espèce de Sideroxylon très évoluée.

Le cas d’un ovaire dont les cloisons intérieures sont résorbées plus ou

moins se retrouve d’ailleurs chez une espèce bien connue du sud-marocain,

où elle constitue dans l'hinterland d’Agadir des forêts claires étendues,

Argania sideroxylon Roem. et Schult. La fleur est du type banal de toutes

des Sidéroxylées que nous venons de passer en revue;mais les cloisons de

l’ovaire sont incomplètes et 2 ou 3 ovules se trouvent soudés à la base.

Dans le fruit, les graines sont complètement soudées, et les cicatrices sont

réunies en une cicatrice basale. L’écologie, l’isolement géographique et la

morphologie donnent à penser qu’il s’agit là encore d’une relicte tertiaire

d’une flore subtropicale demeurée en place dans le sud marocain.

Cette révision géophylétique de ces deux tribus des Buméliées et Sidé¬

roxylées nous a permis de mettre en évidence plusieurs groupes de Sapo¬

tacées ayant en commun une écologie semblable. Ce sont le plus souvent

des arbustes, au plus des petits arbres, souvent épineux, fréquentant les

milieux semi-arides ou arides, fourrés littoraux, sur dunes ou près des

mangroves, ou bois fourrés, ou forêts basses claires de l’intérieur dans des

1. Adansonia, ser. 2, 3 (1) : 29. « Les vicissitudes du genre Sideroxylon L. et les

curiosités de sa distribution dans le monde. »

Source : MNHN, Paris

— 185 —

milieux secs. Au point de vue de la répartition géographique et morpholo¬

gique, nous avons constaté l’existence de deux groupes d’aires archaïques,

très discontinues aujourd’hui. L’un centré en Amérique du nord s’étend

en se contractant jusque dans le sud-est asiatique (Sud Chine, Vietnam) :

Bumelia, Dipholis et genres dérivés évolués, Mastichodendron américain,

Sinosideroxylon est-asiatique, Spiniluma éthiopien. Le second groupe

aujourd’hui limité aux Mascareignes et à Madagascar, à l’exception d’une

seule espèce de l’Afrique orientale, était étendu autrefois jusqu’aux îles

atlantiques, sans toucher l’Afrique occidentale ou sans y laisser de trace.

Il est possible qu’à ce genre des Sideroxylon vrais, il faille rattacher le genre

mono-spécifique indien Monolheca, à ovaire uniloculaire. Reste encore

le genre Argania du sud marocain archaïque et à la fois très évolué avec

ses graines soudées.

Tous ces genres ont contourné l’Afrique continentale, sauf sur ses

bords à l’extrême nord-est, réunissant primitivement d’une part l’Amérique

du nord à l’Asie du sud-est et d’autre part Madagascar aux îles atlantiques

et peut-être aussi à l’Inde.

Les processus d’évolution florale ont consisté seulement dans l’élimi¬

nation des appendices pétalaires, parfois dans la réduction des staminodes,

ou alors, dans des cas rares, dans la résorbtion des cloisons ovariennes.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum — Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (2) : 187-189. 1972.

GAMBEYOBOTRYS, GENRE NOUVEAU DE SAPOTACÉES

par A. Aubréville

GAMBEYOBOTRYS Aubréville, gen. nov.

Genus Gambeyae affinitate proximus sed differt foliis punctis translucidis minutis

creberrimis luce confossis; inflorescenlia in race mis parvis axillaribus fere 3 cm longis;

corollae lobis haud cilialis; fruclibus crassis ut videtur pedunculatis, peduncuiis axi persis-

tente aucto racemi confectis; semine cicatrice oblonga maxima gibbera munitum.

Gambeyobotrys gigantea (A. Chevalier) Aubr., comb. nov.

— Chrysophylium giganteum A. Chevalier, Bull. Soc. Bot. Fr. 61 (1914); Mém. 8 : 268

(1917); Aubréville, F.F.C.I., cd. 1 : 120 (1936); ed. 2 : 142, dessins fruits et graines :

141 (1959); Hutch. et Dalz., Kew Bull. 57 (1937); F.W.T.A., ed. 2, 2 : 28 (1963).

— Gambeya gigantea (A. Chev.) Aubr. et Pellegr., Not. Syst. 16 3-4 (1960).

Le Chrysophylium giganteum A. Chev. n’était jusqu’en 1959 connu

que par des feuilles et des fruits; ce n’est en effet que dans la 2 e édition de la

« Flore forestière de la Côte d’ivoire » que j’ai pu décrire des échantillons

fleuris. J’ai alors mis en évidence certains caractères floristiques et ana¬

tomiques de l’espèce, qui la séparaient de toutes les autres espèces connues

de Chrysophylium africains. Après avoir aujourd’hui entrepris une révision

générale des Sapotacées africaines, il m’a semblé que ces caractères spéci¬

fiques différentiels, uniques dans le groupe, pouvaient justifier une séparation

générique, d'où la présente note créant le genre Gambeyobotrys, monospéci¬

fique. Le choix du nom a pour effet de rappeler le genre Gambeya Pierre,

auquel finalement j’avais ultérieurement rapporté tous les Chrysophylium

africains (à l’exception d’un groupe particulier attribué au genre Donella

Pierre). Toutes ces espèces de l’ex Chrysophylium africain, attribuées à

Gambeya, Donella, Gambeyobotrys, Austrogambeya, forment un groupe

remarquablement homogène quant aux fleurs, aux fruits et aux graines.

Gambeyobotrys s’en sépare cependant par les caractères suivants :

— Feuilles criblées de points translucides minuscules, en plages parfois

denses, visibles par-dessus et non par-dessous en raison du feutrage

dense des poils apprimés de la face inférieure;

Source : MNHN, Paris

— 188 —

— Inflorescences en petits racèmes axillaires, d'environ 3 cm de longueur,

densément tomenteux. Ce caractère est unique chez les sapotacées afri¬

caines où les fleurs sont toujours groupées en fascicules ou glomérules

axillaires;

— Fleurs du type Gambeya, mais où, contrairement à toutes les autres

espèces du groupe, les lobes de la corolle ne sont pas distinctement

ciliés;

— Gros fruits pédonculés. Les fleurs sont très courtement pédicellées;

le pédoncule du fruit est en réalité l’axe persistant et développé du

racème ;

— Grosses graines remarquables par la cicatrice oblongue très bombée,

se distinguant des cicatrices oblongues-Iinéaires, non ou peu bombées,

des autres espèces du groupe.

J’avais indiqué autrefois (F.F.C.I.) que cette espèce de grand arbre

était une des espèces les plus caractéristiques, souvent abondante, des

Source : MNHN, Paris

— 189 —

forêts denses humides semi-décidues de la Côte d’ivoire et que la limite

orientale de son aire semblait être au Ghana voisin. Depuis, des récoltes

de Letouzey et de Breteler, ont reporté cette limite jusque dans le nord

Cameroun, et celles de Sita, bien au-delà, dans la région de Brazzaville 1 .

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum — Paris.

1. Paul Sita 11635, piste M'Passa-N’Dandou, forêt de Bangou, sous-préfecture

de Mayama.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (2) : 191-192. 1972.

UN GENRE DE SAPOTACÉES

RARE EN AFRIQUE ÉQUATORIALE,

TULESTEA Aubr. et Pellegr.

par A. Aubréville

Nous ne le connaissions que par 3 espèces d’arbrisseaux de l’herbier

de Le Testu de la région de Lastourville sur la périphérie orientale de la

forêt gabonaise 1 . Il n’avait été retrouvé jusqu’à ce jour, dans aucune

récolte du Gabon. Les fruits demeuraient inconnus. Cependant récemment,

nous l’avons reconnu sur un échantillon 6645 récolté en 1964 par H. Wild,

B. Goldsmith, T. Muller, et donné par l’herbier de Salisbury, en S. Rho-

désia, au Muséum de Paris. Le spécimen demeuré indéterminé dans l’herbier

parisien, ne porte que deux petits fruits. Les feuilles du genre Tulestea

sont si typiques que nous n’avons pas hésité à l’attribuer à ce genre. Celles

de l’arbrisseau rhodésien sont nettement plus petites que celles des espèces

gabonaises décrites.

Aujourd’hui, l’indétermination qui persistait sur cette espèce peut

être levée grâce, d’une part au prêt par l’herbier de Kew 2 du spécimen

type de « Sersalisia? Kassneri Engler », n° 398 Kassner , récolté à Makoni

près de Mombassa, sur la côte de l’Océan indien au Kenya et, d’autre part,

à un échantillon pauvrement fleuri et portant un fruit, recueilli par A. Hladik

à Makokou dans l’est du Gabon. Grâce à cette collection d’échantillons

médiocrement pourvus de fleurs et de fruits, mais ayant des caractéristiques

très spéciales des feuilles, nous reconnaissons que tous ces spécimens,

du Gabon oriental à la côte du Kenya et à la forêt des limites Rhodésia/

Mozambique appartiennent à la même espèce, au genre demeuré incertain

depuis Engler. Nous proposons donc la combinaison nouvelle suivante :

Tulestea kassneri (Engler) Aubréville, comb. nov.

— Sersalisia kassneri Engl., Mon. Afr. PU. Fam. 8 : 31 (1904).

— Afrosersatisia kassneri (Engl.) J. H. Hemsl., Kew Bull. 20 : 483 (1966); K.T.S. :

521 (1961); F.T.E.A. : 44 (1968).

— Pouieria kassneri (Engl.) Baehni, Candollea 9 : 280 (1942).

1. Flore du Gabon, Sapotacées : 101 (1961).

2. J'adresse mes remerciements à Monsieur le Directeur de l’herbier de Kew, qui

a bien voulu me prêter le type de l'espèce.

Source : MNHN, Paris

— 192 —

Feuilles lancéolées, longuement acuminées, cunéiformes aiguës à la

base décurrente sur le pétiole. Limbe de 5-10 cm de long sur 1,5-2,5 cm de

large, glabre, d’aspect finement granuleux dû au réseau des veinules imprimé

dans le limbe. Une dizaine de nervures latérales arquées tracées jusqu’à la

marge. Pétiole 1,5-2,5 cm, canaliculé.

Fleurs axillaires. Pédicelle un peu velu, env. 2 mm. Sépales 5, 2

glabres intérieurement, un peu pubescents extérieurement. Corolle : 5 1

ovés, 2,25 mm; tube 1,5 mm. Étamines à filets de 1 mm environ, in

un peu en-dessous de la base des lobes; anthères 1 mm. Staminodes t

leux, un peu dentés, moins de 0,5 mm. Ovaire velu, 5 loges.

Petits fruits rouges; subglobuleux (n° 6645); prolongé par un apicule

(n° 1878); env. I cm de long. Pédoncule de 4,5 mm. Une graine ellipsoïde

à tégument très mince, à cicatrice couvrant la face ventrale.

Type : Kassner 398 (holo-. B; iso-, BM, K).

Matériel examiné : Gabon : A. Hladik 1878, Ile de l’éléphant, Makokou, petit

arbre, forêt partiellement inondable. Fruit rouge vermillon mangé par les chimpanzés. —-

Kenya : Kassner 398, Makoni près de Mombasa (K.). — Rhodesia : tVild, Goldsmith

et Muller 6645, arbrisseau de 3,5 m, à fleurs blanc-rougeâtre. Forêt Haroni/Makurupini,

ait. 300-390 m sur les limites Rhodesia/Mozambique, à l’extrême sud des Monts Chima-

nimani. Forêt à Parinari aff. polyandra, Newtonia buchananii, Btighia unijugata, etc... avec

des éléments montagnards comme Podocarpus milanjianus.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum — Paris.

Source : MNHN, Paris

lit!

Adansonia, ser. 2, 12 (2) : 193-196. 1972.

LE GENRE CLEIDION (EUPHORBIACÉES) À MADAGASCAR

par J. Leandri

Résumé : Cette note signale la présence dans la grande île, vraisemblablement à

l’état spontané, d’une espèce de ce genre voisine de l’espèce brésilienne C. iricoccum

H. Baill.

Summary : A species of that pantropical genus exists in northern Madagascar,

a relative of a brazilian one.

Il aura droit en particulier aux hommages de ceux

qui, comme nous, au sein d'une vie facile, sont désormais

appelés à profiter de ses travaux.

Comte Jaubert. La vie et les travaux de L. H. Boivin

B ull. Soc. Bot. Fr. (1854)

Parmi les matériaux laissés par le regretté René Capuron, Conser¬

vateur des Eaux et Forêts et chef du Service botanique au Centre technique

forestier tropical à Tananarive, se trouvaient deux parts d’herbier récoltées

dans la région de Diego-Suarez, et que ce remarquable botaniste avait déjà

attribuées au genre Cleidion. Ce matériel, classé par les soins de M me Chau¬

vet, nous a été communiqué par M. Jean Bosser, Directeur de Recherches

à l’Office de la Recherche scientifique et technique outre-mer, qui s’est chargé

de la mise en œuvre de l’ensemble de ces précieuses récoltes.

On sait qu'à côté du grand genre Macaranga, bien connu des bota¬

nistes de l’aire paléotropicale pour ses quatre loges d’anthères en carré

perpendiculaire au filet, la plupart des auteurs, à la suite de Blume, admettent

le genre plus modeste Cleidion, qui s’en distingue surtout par le connectif

prolongé au-delà des loges. Tandis que les Macaranga sont paléotropicaux,

et distribués en Afrique et à Madagascar, dans l'Inde, l’Indochine, la région

indo-malaise et en Océanie, les Cleidion, plus limités dans l’Ancien monde

(Afrique, Inde, Indonésie, Philippines, Nouvelle-Calédonie), s'étendent

jusqu’au Nouveau, avec plusieurs espèces du Brésil, de l’Amazonie, des

Andes, et peut-être d’Amérique centrale.

Source : MNHN, Paris

— 194 —

Les Macaranga d’Afrique occidentale, très distincts des autres, sont

peut-être eux aussi des relictes d’une plus grande extension vers l’Ouest

des ancêtres du groupe, qui ont pu donner naissance aux deux genres

actuels.

Les spécimens malgaches du genre Cleidion proviennent de la Montagne

des Français, entre 300 et 500 m d’altitude, le village le plus proche étant

Befahitra, embranchement d’une route secondaire (12° 21'S, 49° 19' E).

Des fragments très pauvres d’un pied ? en fruit ont été récoltés d’abord

le 27 novembre 1954 par le Service forestier de Madagascar sous le

n° 12044 SF 1 , au fond d’une vallée, sur sol humifère sur argile parsemé

de blocs calcaires. Le fût, de 9 m de haut et de 20 cm de diamètre, à écorce

finement rugueuse, se termine en houppier, sans que le collecteur ait précisé

si le fût était simple ou avait perdu ses branches inférieures.

La seconde récolte est due à R. Capuron lui-même, et il est vraisem¬

blable que ce collecteur exceptionnel ait cherché dans les environs de la

localité précédente le pied S qui manquait pour caractériser l’espèce.

C’est un petit arbre de 5 à 6 m, récolté sous le n° 20 376 SF, sur les pentes

supérieures du « Pic des Orchidées », entre 400 et 450 m d’altitude, et portant

des fleurs épanouies le 10 novembre 1961. R. Capuron n’a malheureuse¬

ment pas retrouvé de pieds Ç aux environs.

Il convient tout d’abord de se demander s’il s’agit bien d’une plante

indigène. On sait que certaines espèces du genre Cleidion, sont cultivées :

c’est ainsi que le C. spiciflorum (Burm. f.) Merr. a des graines qui fournissent

une huile utilisée. Tl n’existe pas à la Montagne des Français de station

forestière ou agricole où une introduction ait pu être tentée. Les fermes

expérimentales et les concessions des environs de Diego (Ambahivahibe,

Anamakia, Mahagaga, le Sakaramy, Ambodimanga, le Cap d’Ambre,

etc...) sont assez loin. Le « pic des Orchidées » est une station naturelle.

Les pieds des deux sexes ont été trouvés assez loin l’un de l’autre pour qu’on

puisse penser qu’il ne s’agit pas d’une localité unique. Il reste l’hypothèse

peu vraisemblable d’une introduction volontaire en plusieurs points due

à une fantaisie de botaniste.

Une plante assez voisine a été cultivée au Jardin botanique de la Réunion

et peut-être à Calcutta. Bâillon, qui a pu voir à l’Herbier du Muséum

de Paris un spécimen provenant de la Réunion, l’a attribué à l’espèce

Cleidion tricoccum (Casares) Bâillon, qui est une plante sud-américaine.

Le spécimen de Calcutta reçu par le Muséum de Paris a été étudié

par Pierre il y a plus d’un siècle, en 1864. Il est vraisemblable que Pierre

a eu connaissance de l’attribution à l’espèce Cleidion tricoccum d’un échan¬

tillon voisin, en l’espèce celui de la Réunion, car voici ce qu’il a écrit sur

une des étiquettes :

« Cette plante diffère du véritable Cleidion tricoccum Baill. du Brésil,

par ses épis (il s’agit d’un pied <J) plus longs que les feuilles, par le connectif

1. L'étiquette porte aussi le n° 346 R 6, qui indique peut-être que cet échantillon

faisait partie d’un lot provenant en grande partie de la Réserve naturelle n° 6 (Lokobe,

Nossi Be).

Source : MNHN, Paris

— 195 —

moins prononcé... Cette forme d'anthère n'est pas celle « du » Cleidion

(on ne sait si Pierre a voulu dire que l’anthère du spécimen qu’il étudiait

différait de celle du C. tricoccum, ou si l’état jeune des fleurs ne lui a pas

permis de distinguer la cloison transversale qui sépare chaque côté de

l’anthère en deux).

La plante de Calcutta comme celle de la Réunion ont été étiquetées

« Elateriospermum Tapos », ce qui appuie l’idée qu’elles ont pu provenir

de graines prélevées sur des plantes très voisines. On sait que Pierre,

originaire de la Réunion, avait été nommé en 1861 au Jardin botanique de

Calcutta, où il était devenu le collaborateur de Thomas Anderson. Il

s’intéressait naturellement aux échanges entre les jardins botaniques de

l’Océan indien et en particulier avec sa petite patrie. Il est possible aussi que

le véritable Cleidion tricoccum ait pu être étudié à Calcutta sur des spécimens

secs ou même cultivés obtenus soit de Rio de Janeiro, soit de Buitenzorg

où il était peut-être déjà cultivé.

Quant aux faux Cleidion tricoccum objets des études de Bâillon et

de Pierre, ils provenaient peut-être bien de l’extrême Nord de Madagascar.

En effet, Spach — qui, avec le comte Jaubert, a trié le magnifique herbier

rapporté de l’Ouest de l’Océan Indien par l’infortuné Louis Boivin, mort

à l’hôpital de la marine à Brest quelques jours après son retour — a écrit

sur l’étiquette de la plante vue par Bâillon : « Jardin botanique de Bourbon.

Coll. Boivin 1854 ».

Or des étiquettes de Boivin établissent qu’il a séjourné en décembre 1848

sur la baie de Diego Suarez, et la Montagne des Français n’est qu’à cinq

kilomètres d’Antsirane. Chaque fois qu'il retournait à la Réunion, Boivin

ne manquait pas de rapporter, outre les herbiers, les graines des arbres

en fruits mûrs.

Il est donc vraisemblable que la plante du Muséum étiquetée par Spach,

et peut-être même aussi celle étudiée par Pierre au Jardin de Calcutta,

proviennent du Nord de Madagascar.

Cependant, en ce qui concerne la seconde, il convient de mentionner

qu’elle diffère non seulement de la plante brésilienne, mais aussi de la plante

récoltée par Capuron par le nombre des sépales o, qui est de 5, d’après

l’excellent dessin de Delpy qui l’accompagne.

La plante malgache diffère du Cleidion tricoccum brésilien par son

inflorescence Ç, qui est uniflore et non en grappe, le véritable rachis étant

chez elle très réduit. En outre, les parties jeunes sont glabres, les dents de la

marge des feuilles plus étendues, les nervures secondaires un peu moins

nombreuses (4-6); il existe une nervure marginale, les stipules tombant

très tôt; les pédicelles Ç atteignant seulement 3 cm sous les fruits, les éta¬

mines sont moins nombreuses (20-30), les fleurs plus petites et à sépales en

nombre impair dans la fleur et pair dans la fleur Ç; la capsule est un peu

plus grande (7 X 10 mm), glabre.

Source : MNHN, Paris

196 —

Cleidion capuronii Leandri, sp. nov.

Arbor par va, 5-10 m alla, ramulis gracilibus, fol iis salis inter se propinquis, mox

glabris; peliolo brevi, vix 1 cm longo, 1,2 mm crasso, pilis paucis appressis munilo; slipnlis

basi latis, caducissimis, peliolo paulo brevioribus; lamina chartacea vel sub-coriacea,

4-10 cm longa, 2-4,5 cm lata, obovali-sublanceolala, ad apicem subacuminala, aciimine

0,5-1,5 cm longo, 0,3-1 cm basi lato: lamina basi subattenuata, ima basi oblusa, margine

primant dimidia, poslea lerlia inferiore parte integra, parte apicali crenato-dentata, dentibus

parvis glandulosis ante directis, glabra-nervis pilis paucis appressis munitis exceptis-,

glandulis paucis parvis rolundis planis fusco-castaneis pagina inferiore basi; nervo marginali

conspicuo; nervis secundariis ut roque latere 4-5-6 ante arcuatis, haud nimis prope marginem

inter se junctis; venulis reticulatis. Infhrescentia utriusque sexus glabrescens, floribus o

in spicis glomerulorum 5-12 mm amplorum, inferioribus ut spica crescit caducis, axi usque

ad basin cicatricibus florum bracteolarumque casarum ornato; glomerulis £ 3-5-floris,

pedicellis florum brevibus; floribus 2 solitariis axillaribus, sed pedunculis hic et illic bracteis,

vel bracteolis 3-5, basilaribus fortasse flores abortivos demonstrantibus. Bracteae cj triangulae

ovales, ! mm et ultra longae. Alabastra glabra, pedicello 1 mm; calyce 2-3 mm, sepalis 3,

late ovato-acutis, concavis. Stamina ad 30, antheris tempore déhiscentiae 0,3-0,4 mm.

Flos 2 haud visus. Fructus coccis 3 bivalvis, ad 8 mm longus, 1,2 cm diam., columella

tripatibula, Pedunculus ad 3 cm, apice usque 3 mm incrassatus. Semen ignotum.

Type : 20376 SF (holo-, P) (VJ).

Pied 2 : 12 044 SF( P).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum — Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (2) : 197-203. 1972.

QUATRE ESPÈCES NOUVELLES DU GENRE

NEOROSEA N. Halle (RUBIACÉES AFRICAINES)

par Nicolas Hallé

Résumé : Une espèce nouvelle du Libéria, deux du Cameroun et une autre du Kivu

viennent enrichir le genre Neorosea récemment délimité et reconnu comme distinct du

genre Tricalysia.

Summary : A new species from Liberia, two from Camerun and the fourth from

Kivu are added to the genus Neorosea recently defined and distinct from Tricalysia.

Dans le volume 17 de la Flore du Gabon paru en 1970, nous avons

séparé le genre Neorosea du genre Tricalysia. 12 espèces prenaient places

dans le nouveau genre : 9 étant retirées des Tricalysia et 3 autres nouvelles

étant décrites. Ce même travail donne une clé des espèces ouest-africaines

où nous avons présenté sous des noms provisoires — sp. A à sp. D —

quatre espèces que nous considérons comme nouvelles et dont les caractères

méritaient d’être comparés à ceux des espèces gabonaises. Ce travail restait

ainsi inachevé car il avait pour cadre la Flore du Gabon. Le présent article

en est le complément.

Les Neorosea sp. A à C sont décrits ci-dessous; pour le N. sp. D, les

matériaux encore insuffisants nous font renoncer à en donner une diagnose :

le fruit manque (échantillon A. Chevalier 7328, bords de la riv. Bakaka,

Dar Banda oriental, R.C.A.).

Cependant une nouvelle plante, la plus remarquable du lot, repré¬

sentée par une excellente récolte de M. J. G. Adam (Libéria 1969), vient

enrichir le genre Neorosea dont le nombre des espèces atteint ainsi 16.

Nos quatre nouvelles espèces sont dédiées à leurs récolteurs.

Source : MNHN, Paris

198 —

Source : MNHN, Paris

— 199 —

Neorosea lconardii N. Hallé, sp. nov.

— N. sp. A, N. Hallé, Flore du Gabon 17 : 271 (1970).

Frulex internodiis juvenilibus puberidis pilis rufis. Stipulai’ 1,5-2 mm lubulosae,

1-3 mm subulatae. Peliolus puberulus 3-7 mm longus. Lamina in sicco brunnea subconcoior,

superne glabra, elliptica acuminata siiblauriformis, 3-7 X 1,2-2,2 cm, basi acuta. Costa

superne pilis raris in imo. Nervi secundarii uni tique 5-8 paulum pilosi domatiis axillaris

puberidis. Flores dense puberuli ocliracei, axillares solitarii, pedicello 5-8 mm lottgo,

ad medium ut que subapicem cupulifero. Alabaster ovoideus subaeutus 3 mm diam. Calyx

submembranaceus inaequaliter lobato-incisus, lamina pubescenti, 5 mm longa. Corolla

6- mera. Antherae basifixae glabrae tliecis marginalibus. Stylus immaturus villosus bilohatus.

Ovarium 2 loculalum; placentae oblongae ad apicem inferiorem biovulatae. Fructus haud

glaber, sphaericus 8-10 mm diam. Lamina calycae perstanti 5 mm longa.

Type : A. Léonard 3319, Kivu, Kalehe, 1850 m ait., 5 mars 1959; forêt primitive à

Lebrunia bushaie Staner. Arbuste de 5 m de hauteur;jeunes fruits verts de 1 cm de diamètre

(holo-, P; iso-, BR).

Nota : Les rameaux les plus âgés paraissent un peu sarmenteux et le

rhytidome est écailleux. La plante est entièrement roussâtre en herbier. La

fleur épanouie n’a pas été observée.

Neorosea raynaliorum N. Hallé, sp. nov.

— N. sp. B, N. Hallé, Flore du Gabon 17 : 271 (1970).

Frutex sarmentosus aile scandens, internodiis brevibus ± crassis puberidis pilis rufis.

Stipulae juvéniles lubulosae, paulum acutae. Peliolus puberulus 5-10 mm longus; lamina

discolor superne glabra paulum nitida, subtus mox glabra, obovata acuminata 12-18 X

5-9 cm, basi subacuta; acumen ± breve, interdum mucronatum. Costa superne glabra

sulcata, subtus puberula. Nervi secundarii valde obliqui utrinque 7-8, subtus puberuli, sine

domatiis. Flores albi puberuli axillares breviter fasciculati. Pedicellus brevis 1-3 mm longus

cum cupulis involucrantibus membranaceis. Calyx membranaceus incisas 2-lobatus, cire.

4 mm longus. Corolla 7(8)-mera, lobis subtus vix puberidis tubo 7-8 mm longo puberulo.

Antherae basifixae 2,5 mm longae conneclivo compresso tliecis marginalibus. Stylus 13 mm

longus, glaber. Stigma bilobatum 1,7 mm longum. Ovarium 2-loculatum. Placentae 2-

ovulatae. Fructus sphaericus 10-15 mm diam. laevis, in sicco olivaceus.

Type (P) : J. et A. Raynal 12230, Sadolkoulay, 36 km E de Ngaoundéré, Cameroun;

grosse liane grimpant au sommet des arbres; lambeau de galerie forestière sur bowal

humide.

Nota : Les rameaux âgés présentent un rhytidome épais et squameux

ainsi que des glomérules axillaires persistants aux nœuds défeuillés.

Neorosea jacfelicis N. Hallé, sp. nov.

— N. sp. C, N. Hallé, Flore du Gabon 17 : 271 (1970).

Frutex 15 cm diam. internodiis glabris. Stipulae lubulosae, 1-2 mm subulatae. Peliolus

glaber 8-23 mm longus. Lamina concolor glabra, laevis, obovata vel elliptica, 9-22 X 3,5-

8 cm, basi acuta vel subacuta, acumine apiculato. Costa glabra, superne canaliculata.

Nervi secundarii (5) 6-10 utrinque, domatiis nullis. Flores albi puberuli solitarii vel pauci-

fasciculati. Pedicellus 3-5 mm longus, 2 vel 3- cupulatus, cupulis marginatis puberulis cum

Source : MNHN, Paris

— 200 —

PI. 2. — Neorosea leonardii N. Hallé (A. Léonard 3319) : 1, rameau feuillé X 1 ; 2, étamine

et 3, style dans le jeune bouton; 4, placenta floral, recto et verso: 5, rameau fructifère;

6, fruit de 9 mm de diam.; 7, graine recto et verso, vraisemblablement immature (a,

ovule avorté). — N. jacfelicis N. Hallé (H. Jacques-Félix 2552) : 8, rameau feuillé x I ;

9, étamines; 10, style; 11, placenta recto et verso, long. 1,4 mm; 12, rameau fructifère;

13, graine immature avec ovule avorté (a).

Source : MNHN, Paris

— 201 —

2-4 dentibus acutis. Calyx amplus submembranaceus subvenosoplicatus. Corolla 8-mera

lobis superne glabris, tubo 5 mm longo intus dense pubescenli. Antherae basifixae 3,3 X

1,6 mm connectivo compresso, lhecis laleralibus. Stylus 8 mm longus, glaber. Stigma

bilobatum, 1,5 mm longum. Ovarium 2 loculatum. Placentae 2 ovulatae, ovulus a latere

rejectis. Fructus sphaericus 12-14 mm diam., vix glaber, cupulo coronatus.

Type (P) : H. Jacques-Félix 2552, Ndiki, Cameroun, nov. 1938; petit arbre en

forêt.

Nota : Comme les deux espèces ci-dessus, la plante de Jacques-Félix

est bien à la fois typique du genre et dépourvue de galles bactériennes

apparentes à sec sous les limbes.

Neorosea adamii N. Hallé, sp. nov.

Frutex sarmentosus alte scandens, internodiis puberulis pilis ochraceis. Stipulae vix

acuminatae. Petiolus puberulus 2-3 mm longus. Lamina in sicco discolor, superne glabra

haud nitida, subtus glabra, ovata acuminata, 6-11 X 2,7-6,2 cm, basi obtusa vel subcordata.

Costa superne glabra, subtus puberula. Nervi secundarii utrinque 5-6, subtus puberuli sine

domatiis. Flores albi dense puberuli axillares solitarii, pedicello sub apicem cupulam gerente,

6-11 mm longo, in sicco ochraceo puberulo. Calyx denticulatus, interdum incisas. Corolla

8-mera lobis superne glabris. Antherae basifixae subsessiles 5 mm longae connectivo

taeniformi, thecis marginalibus. Stylus 12 mm longus, glaber; stigma bilobata 2 mm longa.

Ovarium 2-loculatum. Placentae 2-3 ovulatae. Fructus dense muricatus, 2-3 cm diam.,

crustis ectypis suberosis.

Type (P) : J. G. Adam 24858, Monts Nimba, Liberia, ait. 500 m, 18 nov. 1969.

Liane de 30-35 m de hauteur en forêt primaire.

Nota : Par son calice remarquablement tubuleux, par ses placentas

séparés en deux par une fente longitudinale, longuement insérés le long de

l’axe floral et non peltés, par ses fruits exceptionnellement gros et muri-

qués-verruqueux, cette espèce se distingue des trois autres décrites ci-dessus

comme de tous les autres Neorosea. Lorsqu’elle sera mieux connue et notam¬

ment par ses graines mûres, il est bien possible qu’un nouveau genre soit à

créer pour la distinguer de ses provisoires congénères.

Le pollen est à peu près semblable à ce qui est déjà connu dans le genre

Neorosea, il est tri- ou quadricolporé, de 22ix, à exine ponctuée.

CLÉ ABRÉGÉE DES NEOROSEA OUEST-AFRICAINS

(voir aussi Flore du Gabon vol. 17)

1'. Limbe glabre à la face inférieure entre les nervures secondaires.

2. Feuilles atténuées aux deux extrémités et à sommet sans acumen distinct

(voir Fl. du Gab. p. 270).

3 et 3'. N. trilocularis de Sierra Leone et N. paroissei de Guinée

2'. Feuilles non atténuées aux deux extrémités et limbe ± acuminé; ner¬

vures intersecondaires subparallèles et ± transverses ou rares et non

distinctes.

4. Fleurs petites d’env. 7-10 mm de diamètre.

5. Nervure, médiane glabre dessus ou pubescente seulement vers la

base; fruit olivacé de 12-15 mm de diamètre.

Source : MNHN, Paris

— 202 —

3. — Neorosea adamii N. Halle (J. G. Adam 24858) : 1, rameau feuillé fructifère X 1;

2, corolle dans le bouton, longue de 10 mm; 3, Heur de 15 mm de diam.; 4, étamine de

5,5 X 1,2 mm; 5, étamines après déhiscence; 6, tube du calice; 7, style de 12 m

coupe du calice et du disque; 9, coupe de l'ovaire; 10, placenta floral recto et '

11, fruit de 3 cm de diam. et coupe montrant la surface endocarpique des deux loges

12, graines immatures contiguës sur le placenta (largeur totale 13 mm).

Source : MNHN, Paris

— 203 —

6. Nervures intersecondaires à peu près indistinctes; stipules à rostre

subulé de 2-3 mm; feuilles de 1,5-2 cm de largeur; pédicelle long

de 5-10 mm . N. leonardii (plante du Kivu pour mémoire)

5' et 6'. Autres caractères (voir Fl. Gab. p. 271). N. testui et sa var.

pseudosalacia

4'. Fleurs grandes d’env. 12-17 mm de diam.

7. Style pubescent (voir Fl. Gab. p. 271). N. toupetou de Côte d’ivoire

7.' Style glabre.

8. Fleur brièvement pédonculée, à pédoncule de moins de 4 mm de

longueur (avant la fructification), muni d’un involucre cupuli-

forme situé à mi-longueur et un autre vers le sommet.

9. Pétioles pubescents; grande liane; entrenœuds courts; lobes

stigmatiques longs de 2 mm ou plus. N. raynaliorum

9'. Pétioles glabres; petit arbre; entrenœuds longs; lobes stigma¬

tiques inférieurs à 1,5 mm. N. jac/elicis

8'. Fleur portée par un pédoncule de 6-11 mm, dépourvu d’invo-

lucre médian, muni d’un involucre au sommet couvrant la base

du calice. N. adamii

1'. Feuilles à limbe pubescent à la face inférieure entre les nervures (voir Fl.

Gab. p. 271 et 272) . N. pelilii du Gabon

N. pellegrini du Gabon

N. chevalieri Afr. occ.

N. sp. D du Chari (A. Chev. 7328)

Référence

N. Hallé. — In Aubréville, Flore du Gabon 17, Rubiacées (2 e partie), Neorosea:

268-279 (1970).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum —■ Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (2) : 205-211. 1972.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DE LA FLORE FORESTIÈRE

DE MADAGASCAR 1 ,

par R. Capuron f

Résumé : Dans cette note sont décrites deux nouveautés de l’Ouest de Madagascar,

provenant de l’ancienne flore australe du globe : le genre nouveau Parapaniadenia,

proche des Pantadenia Gagnep. d’Indochine, fait partie d’un petit groupe assez spécial

d'Euphorbiacées, dont les représentants les plus connus sont les Jatropha. Le Chaeto-

carpus Rabaraba sp. nov. appartient à un genre déjà connu d’Extrême-Orient, d’Amérique

du Sud et d'Afrique centrale.

Summary : In the présent paper are described two plants from West Madagascar,

which represent survivors of the old Southern flora of the world. Parapaniadenia gen.

nov. is a relative of Pantadenia Gagnep. of Indo-China, and belongs to a very particular

group of Euphorbiaceae of which the best known représentative is Jatropha. Chaeto-

carpus Rabaraba sp. nov. belongs to a genus represented (poorly) in Far East. South

America and central Africa.

A. — SUR LE PARAPANIADENIA,

GENRE NOUVEAU D’EUPHORBIACÉES MALGACHES

La tribu des Cluytieae (Pax, in Engler et Prantl, Nat. Pflfam. ed. 1,

III-5 : 81. 1890) appartient aux Crotonoideae, qui sont des Euphorbiacées

Platylobées (à cotylédons plus larges que la radicule) et qui, par opposition

aux Phyllanthoideae, n’ont qu’un ovule par loge. Les Cluytieae n’ont ni

cyathium, ni filets renversés dans le bouton; leur calice est imbriqué et leurs

fleurs ^ pourvues de pétales. Leurs représentants les plus connus sont les

Jatropha.

Le genre que nous proposons ici a des pétales libres, des étamines

nombreuses, les plus externes épipétales, des fleurs, au moins les <J, en

grappes (chaque fleur correspondant néanmoins en fait à une cymule).

I. Travail complété pour quelques détails par J. Leandri (Laboratoire de Phanéro-

gamie, Paris). Merci à M. J. Bosser qui a pu regrouper les éléments de cette note. Les

plantes en faisant l’objet confirment que le versant « sous le vent » de la Grande île

présente des éléments d'affinités assez nettement orientales qui sont pourtant inconnus

jusqu’ici sur le versant oriental de Madagascar.

Source : MNHN, Paris

— 206 —

Dans la classification de F. Pax et K. Hoffmann dans la 2 e édition des

Naturlichen Pflanzenfamilien (19 c : 40. 1931), il viendrait se placer dans la

sous-tribu des Codiaeinae, à côté du genre Pantadenia Gagnep. d’Indochine *.

PARAPANTADENIA R. Cap., gen. nov.

Flores iwisexuales, dioici. Inflorescentia in racemis terminalibus solilariis cymuia-

rum 1-florarum in axiilis bractearum parvarum. Sepala 5 ovato-suborbicularia concava

sublibera, imbricata; petala multo breviora, basi truncata, margine exteriori glandulis pris-

malicis munita. Discus annularis, margine unduiato-foveoiata, fiiamentis exlerioribus in

sinubus insertis. Stamina multa, exlerioribus 5 alternipetaiis, epipetalis 5 interioribus,

reliquis gibbo centrali pubescenti insertis; fiiamentis liberis; antheris soleo-lunalis, dorsi-

fixis, apice glandiilas 1-2 subalbidas eas petaiorum memoria rénovantes gerentibus; iocuiis

2 angustis, parallelis, in iongum aperientibus; pistiliodio nullo.

Flores 2 solitarii, nonnunquam gemini, raro plures. Periantliium S simiie; staminodia 0.

Discus cupulatus subalbidus vix sinuatus, ovarii basin cingens. Ovarium ovoideum 1-locu-

iare, pubescens, ovulo 1 pendulo parte superiore loculi inserto. Stylus brevis, ramis 2 ima

basi connatis, extrorsis.

Drupa ovoidea substipitata, apice subacuta. Pericarpium tenue, fragile, parte externa

carnosa, interiori crustacea. Semen cavum emplens, latere raphes depresso. Caruncuia

milia. Tegumentum nigrum crustaceum. Albumen copiosum contextu subaibido involutum.

Embryo laie ellipticum, cotyiedonibus tenuibus foliaceis basi subcordatis, radicula in sinu

inserta ! .

Feuilles alternes à limbe 3-nervé à la base, très finement et densément

ponctuée pellucide et muni en dessous de glandes (chargées d’exsudats

résineux) circulaires, déprimées, peltées. Stipules non vues.

Fleurs unisexuées, dioïques.

Fleurs mâles : inflorescences terminales, isolées, en grappes lâches

(atteignant 5-6 cm de longueur) portant des cymules 1-flores insérées à

l’aisselle d’une petite bractée. Axe des cymules très court (au plus 1 mm).

Pédicelle de 5-7 mm. Calice divisé presque jusqu’à sa base en 5 sépales

ovales-suborbiculaires-concaves, imbriqués dans le bouton. Pétales semi-

1. Dans ses récentes « Euphorbiaceae of Siam (Kew Bull. 26, 2 : 194. 1972',

H. K. Airy Shaw conserve ce groupe dans sa tribu des Jatropheae, en y adjoignant le

genre Baliospermum, que Pax et Hoffmann rangeaient dans leurs Gelonieae (J. Leandri).

2. Parapantadenia chauvetiae J. Leandri in R. Cap., sp. nov.

Arbor foiiis alternis. Stipulae ignotae. Petiolus gracilis ad 1,5 cm Iongum, 1,5 mm

latum. Lamina trinervis, tenuiter simul ac dense punctato-pellucida, subtus glandulis rotundis

depressis peltatis exsudato resinoso onustis munita; obovato-subrotunda, acuminata, basi

subcordata, ad 12 cm longa, 9 cm lata, acumine ad 2 cm longo, 0,5 cm lato; tenuis, subin¬

tegra; nervis utroque latere 4-5, arcuatis, 1-2 mm prope marginem anastomosantibus, pagina

inferiore prominent ibus; nervis tertii ordinis rudo modo his ad perpendiculum. Calyx sub

fructu persistens. Drupa styli reiiquiis tecta.

Type : R. Capuron 20881 SF(3), 15-1-1962 (holo-, P).

Autres spécimens : R. Capuron 22163 SF( d), 6. 12. 1962; R. Capuron22164 SF($),

6.12.1962; 15544 SF, 15552 SF (fruits mûrs), 6-7.2.1956; un dernier spécimen en fruit

(524 SF) existe dans l'herbier du C.T.F.T. à Tananarive.

Cette espèce est dédiée à M me Chauvet, de Tananarive, en reconnaissance de

sa contribution aux travaux sur la flore malgache.

Source : MNHN, Paris

— 207 —

Source : MNHN, Paris

— 208 —

circulaires, atteignant à peine la 1/2 de la longueur des sépales, tronqués à

la base, portant sur leur marge extérieure plusieurs grosses glandes de forme

plus ou moins prismatique par déformation mutuelle. Disque en anneau

circulaire à marge sinuée-fovéolée-ondulée, les étamines les plus exté¬

rieures étant insérées dans les sinuosités. Étamines nombreuses (27 comptées

dans une fleur), les 10 externes insérées dans les sinuosités du disque (les

5 épipétales paraissant plus internes que les 5 alternipétales) les autres

insérées sur une courte protubérance (un peu pubescente) du réceptacle;

filets libres entre eux. Anthères courbées en fer à cheval, dorsifixes, munies

à leur sommet d’une ou deux glandes blanchâtres analogues à celles des

pétales; deux loges étroites, parallèles entre elles, ouvrant en long. Pistillode

nul.

Fleurs femelles : inflorescences réduites en général à une seule fleur,

plus rarement à deux, parfois pluriflores (d’après 524 SFe n fruits). Périanthe

comme dans les fleurs mâles. Staminodes nuis. Disque en cupule blanchâtre

entourant la base de l’ovaire, non ou à peine sinué sur son bord. Ovaire

ovoïde, pubescent, uniloculaire (deux fleurs femelles seulement examinées)

contenant un seul ovule pendant inséré dans la partie supérieure de la loge.

Style court divisé presque entièrement jusqu’à sa base en deux branches

recourbées vers l’extérieur.

Fruit drupacé, couronné à sa base par le calice persistant, ovoïde un

peu atténué stipité à sa base, acutiuscule au sommet couronné par les restes

du style. Péricarpe mince, fragile, à couche externe charnue, à couche

interne crustacée. Graine une seule, emplissant la cavité unique du fruit,

atteignant 13 X 10 mm, présentant sur sa face raphéale une dépression

légère, longitudinale, correspondant à l’impression des faisceaux conduc¬

teurs de la paroi ovarienne, sans caroncule, à tégument crustacé noir.

Albumen abondant enveloppé d’un tissu blanchâtre.

Embryon largement elliptique atteignant 10 X 8 mm à cotylédons

minces foliacés, échancrés cordés à la base, la radicule logée dans l’échan¬

crure.

Cette plante paraît se rapprocher tout spécialement des Pantadenia

Gagnep., d’Indochine.

Dans ce dernier genre, comme dans la plante malgache, les feuilles

sont munies de glandes à la face inférieure, les pétales et les anthères sont

munis de glandes.

Les seules différences que l’on puisse noter, d’après les descriptions,

proviennent :

1° du nombre des loges : 3 dans le Pantadenia, 1 dans la plante

malgache.

2° de la nature du fruit : capsulaire dans le Pantadenia, drupacé dans

la plante malgache.

Source : MNHN, Paris

— 209 —

B. — SUR LA PRÉSENCE À MADAGASCAR

DU GENRE CHAETOCARPUS Thw.

Ce genre groupe 9 espèces des régions tropicales, dont 4 en Amérique,

une en Afrique, deux à Ceylan, une dans la région malaise et une à Mada¬

gascar, signalée ici pour la première fois, et que nous nommerons :

Chaetocarpus rabaraba R. Cap., sp. nov.

Arbor foliis simplicibus allernis peliolalis coriaceis inlegris, stipulis caducis. Flores

in axillis foliorum dense fasciculali, dioici vel pseudo-hermaphroditi; S minimis subsessilibus,

sepalis 4 subaequalibus liberis imbricalis; pelalis 0; glandulis episepalis 4: staminibus 8,

filament is usque ad medium connalis, externis 4 allernisepalis; anlheris cordatis apiculalis,

filamentis in sinubus insertis, rimis lateralibus 8; pistillodio parvo ciliato; flores subher-

maphroditi pedicellati. perianthio discoque masculis, androgynophoro antheris 8 ferlilibus

divergentibus, ovario quant 2 minore. Flores ? pedicello longo perianthio lobis 5-9 magnis

caducis, interioribus petaloideis; disco basin ovarii cingente, dentato, staminodiis 0; ovario

ovoideo sessili, tuberculis ciliatis antrorsis ornato; loculis 3-4, ovulis obturatore tectis,

styli ramis 3-4 bifidis phimosis. Capsula ellipsoidea obscure angulata, lignosa, tuberculis

turbinât is acut is; in valvis 3-4 ( ipsis in longum divisis) déhiscente; seminibus diu apice axis

manentibus, cucullo carnoso rubro tectis; tegumentis crustaceis nigris nitidis; embryonis

radicula brevi, cotyledonibus foliaceis elliptico-subcordatis.

Type : R. Capuron 24067 SF, 10.3.1965 (holo-, P).

Pied 3 : R. Capuron 24066 SF, 10.3.1965.

Moyens, grands ou très grands arbres. Feuilles simples, alternes,

pétiolées, à limbe coriace, très entier. Stipules latérales, tôt caduques.

Inflorescences en fascicules denses à l’aisselle des feuilles. Fleurs uni-

sexuées, dioïques (toujours ?) souvent accompagnées de fleurs pseudo¬

hermaphrodites. Fleurs mâles très petites, très brièvement pédicellées;

sépales 4, un peu inégaux, libres jusqu’à la base, imbriqués dans le bouton;

pétales nuis; disque plus ou moins annulaire, constitué de quatre glandes

épisépales libres l’une de l’autre, à marge entière ou 2-3 -dentée; étamines 8,

à filets ciliés soudés en colonne sur la moitié de leur longueur, les 4 externes

alternisépales, les 4 internes épisépales; anthères cordiformes, profondé¬

ment excisées à la base (le filet s’insère au fond de l’excision), apiculées au

sommet, à deux loges s’ouvrant par deux fentes latérales; pistillode cilié, très

réduit, entier ou plus ou moins lobé. Fleurs pseudo-hermaphrodites (pro¬

bablement mâles physiologiquement) à pédicelle plus long et plus robuste

que dans les fleurs mâles; périanthe et disque semblables à ceux des fleurs

mâles; un androgynophore court et robuste portant à son sommet 8 éta¬

mines à filets divergents et à anthères fertiles et un ovaire semblable à celui

des fleurs femelles mais plus réduit (fertile?). Fleurs femelles à pédicelle long

et robuste; périanthe tôt caduc de 5-9 pièces plus grandes que dans les fleurs

mâles, imbriquées dans le bouton, concaves, les internes plus ou moins

pétaloïdes, disque entourant étroitement la base de l’ovaire, en anneau à

marge plus longuement dentée que dans les fleurs mâles; staminodes absents;

Source : MNHN, Paris

— 210 —

Source : MNHN, Paris

— 21 ] —

ovaire sessile, ovoïde, à surface couverte de très nombreux tubercules

(plus ou moins cylindro-prismatiques par pression mutuelle, plus gros vers

le haut et le bas de l’ovaire que dans la partie médiane) munis chacun à leur

sommet d’un robuste cil recourbé vers le haut de l’ovaire (au cours de la

transformation de l’ovaire en fruit les tubercules s’accroissent nettement de

longueur); 3-4 loges contenant chacune un seul ovule coiffé d’un gros

obturateur; style unique divisé presque jusqu’à sa base en 3-4 branches

(elles-mêmes très profondément bifides) longuement plumeuses. Fruit cap¬

sulaire, ellipsoidal, obscurément 3-4-gone, ligneux, à surface couverte de

très nombreux tubercules coniques, aigus, un peu plus hauts que larges à la

base (les cils ovariens persistent plus ou moins à leur sommet, mais s’enlèvent

aisément) déhiscent en 3-4 valves elles-mêmes se divisant partiellement en

deux. Graines restant quelque temps fixées au sommet de l’axe du fruit,

coiffées d’un très gros processus charnu-céracé (de couleur rouge, bilobé à sa

base) provenant, en majeure partie tout au moins, du développement de

l’obturateur; téguments séminaux crustacés, d’un noir profond, luisants;

embryon à courte radicule ovoïde conique, à cotylédons foliacés largement

elliptiques un peu en cœur à la base.

Le Chaetocarpus rabaraba n’est encore connu que de la seule forêt

d’Analalava, sur latérites, à l'Ouest de Foulpointe où il est par places très

commun; il existerait, mais sa présence serait à confirmer, dans le massif

de l’Ankirihizy, à quelques kilomètres au Sud de la localité précédente.

C’est un arbre à bois très dur, connu sous le nom de Rabaraba, qui

peut atteindre de très fortes dimensions (jusqu’à 30-35 m de hauteur et 1 m

de diam.). Il paraît se régénérer, ou tout au moins se maintenir, dans les

parties dégradées de la forêt. Les organes végétatifs sont munis au début

d’une pubescente peu dense, caduque; les poils de la surface du limbe

foliaire sont insérés dans de petites dépressions qui restent visibles après

leur chute et qui pourraient laisser croire que le limbe est muni de ponctua¬

tions plus ou moins pellucides. La surface des fruits rappelle celle des fruits

de Rhopalocarpus lucidus Bojer.

Par ses fleurs mâles 4-mères et ses fleurs femelles à périanthe 5-9-mère,

le Chaetocarpus de Madagascar est proche de l’espèce africaine.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (2) : 213-215. 1972.

NOTES CYPÉROLOGIQUES :

18. UN TETRARIA NOUVEAU DU MALAWI

par J. Raynal

Nous avons extrait d’échantillons obligeamment prêtés par les herbiers

de Wageningen et de New York le matériel d’une espèce nouvelle de Cypé-

racée, appartenant au genre Tetraria Pal. Beauv. Voici sa description :

Tetraria mlanjensis J. Raynal, sp. nov.

T. usambarensi K. Schum. affinis, foliis brevioribus, spiculis atrobrunneis duplo mino-

ribus, achænio pallido duplo minore præcipue distinguenda,

Herba erecia 30-40 cm alla, rigidiuscula, cæspitosa. Caules plures erecti cylindrici

læves leviter striati, 0,6 mm lali. Folia basilaria numerosa, vaginis purpurascentibus, veteris

in fibras intertextas pallidas dissolutis. Lamina 20-25 cm longa, setacea, profunde canali-

culata, 0,6-0,7 mm lata, marginibus scabriuscula. Folia caulina 1-2. Inflorescentia gracilis

fastigiata e paniculis partialibus plus minusve dislanlibus instructa. Rami singuli vel bini

graciles complanali scabriusculi, racemos paucispiculalos gerentes, in axillis braclearum

foliacearum basi vaginantium lamina gradatim breviore usque ad subnulla. Spiculæ ovoi-

deo-lanceolalæ, 3,5-4,0 mm longæ, brunneæ. Squamæ dislichæ 8-10, imæ minimte, vacuæ

sequentes gradatim majores; antepenultima ovata 3 mm longa, concava nec carinata, f/o-

rem abortu masculum fovens; penultima florem hermaphroditum fovens: ultima minor

(2,5 mm) pallidior sterilis. Stamina 3. Stylus trifidus. Achænium pyriforme turgidum

luteolum, 1,6-1,8 X 1,1 mm, tenuiter tricostatum, basin versus in stipitem angustatum,

pericarpio lævi.

Typus : E. I. Newman & T. C. Whitmore 251, Malawi, inter rupes ad montem

Mlanje dictum propre Castle Rock élévations 700Ù pedum, 27.7.1956, WAG! (holo-),

NY! (iso-).

Par son inflorescence grêle, peu fournie, cette plante peut rappeler

un peu certains Rhynchospora du groupe rugosa (Vahl) Gale. Mais son appar¬

tenance au genre Tetraria ne fait aucun doute, de par la structure tout à fait

classique de son épillet qui, au-dessus de 6-8 glumes vides, porte une fleur

fonctionnellement gardant cependant un pistillode avorté, puis une fleur ç;

l’axe de Pépillet porte une glume finale stérile mais n’est pas prolongé au-

delà de la fleur fertile.

Ce genre essentiellement sud-africain (environ 40 espèces, avec seule¬

ment 3 espèces en Australasie, si toutefois on n’y inclut pas les Costularia

Source : MNHN, Paris

— 214 —

Source : MNHN, Paris

— 215 —

comme le fait Koyama) ne comptait jusqu’ici qu’une espèce tropico-

africaine, T. usambarensis K. Schum., des montagnes du Congo et de

Tanzanie ( Hendrickx 5464, Mt. Mahusi, BR!; 5516, Mwinga, BR!; Hum¬

bert 7583, Mts. Biega, P! BR!; Holst 131, W Usambara; Engler 1362,

Mlalo). C’est, selon nous, à tort que Kükenthal a réduit cette espèce

comme variété de T. microsiachys (Vahl) Pfeiff. (= T. circinalis (Schrad.)

C.B.C1.), du Cap.

Comme T. usambarensis, T. mlanjensis appartient à la sect. Aulacorhyn-

chus (Nees) C.B.C1. (= sect. Capillaceæ Kük.); elle diffère de la première

par ses épillets beaucoup plus petits, plus foncés, ses feuilles plus courtes que

la tige, son akène deux fois plus petit, pâle et non brun rouge. Les gaines

âgées à la base des touffes de T. mlanjensis ne semblent pas montrer les élé¬

gantes dissociations en réseau courantes dans le genre — et visibles chez

T. usambarensis —; elles se dissocient de façon plus anarchique en fibres

de couleur paille. La tige comporte 1 ou 2 nœuds sous l’inflorescence, les

feuilles qui s’y insèrent ont une gaine pourpre foncé, aisément fendue mais

terminée en antiligule arrondie. Les rameaux inflorescentiels dressés sont

grêles, aplatis, scabres aux bords. Les fleurs de l’échantillon étudié étaient

soit déjà à maturité, soit très jeunes, et les anthères n’ont pu être observées 1 .

Le style est trifide, à base longue de 0,7 mm, les branches stigmatiques longue¬

ment papilleuses sont longues de 2 mm.

D’après le seul échantillon connu, cette espèce est un chasmophyte

d'altitude, croissant entre des dalles rocheuses; son écologie ressemble à

celle de T. usambarensis, et il semble bien que le genre Terraria n’accepte,

comme bien d’autres genres sud-africains, de s’aventurer sous les latitudes

intertropicales qu’à la faveur des massifs montagneux, pour des raisons

sans doute bioclimatiques.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum — Paris.

1. Nous venons de trouver dans l'herbier de Kew une seconde récolte de Tetraria

mlanjensis, dont les inflorescences très bien développées mais encore jeunes et sans fruit

permettent de compléter la description de l'espèce : Épillets ovoïdes lancéolés à l'anthèse,

3 x 0,4 mm. Anthères presque mûres linéaires, jaunes, longues de 1,5 mm; connectif

prolongé en pointe triangulaire rougeâtre.

Le spécimen est : O. M. Hilliard & B. L. Burn 6391, Mt. MIanje, Tuchila to Great

Ruo basin, open rocky hillside near saddle, 7300 ft., 4.2.1971. Les notes des récolteurs

ajoutent que la plante croît en touffes, que les tiges sont d’un vert vif sur lequel tranchent

les bandes marron des gaines foliaires. (Note ajoutée en cours d'impression).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (2) : 217-222. 1972.

ESPÈCES ET COMBINAISONS NOUVELLES

D’APOCYNACÉES MALGACHES. III

par F. Markgraf

Dans le cadre de la révision des Apocynacées malgaches actuellement

en cours en vue de la rédaction de cette famille pour la « Flore de Mada¬

gascar et des Comores », deux notes ont déjà été publiées 1 sur les nouveaux

taxons qui ont été adoptés.

La présente note poursuit cette mise au point. Avec cette troisième

contribution, on peut considérer que la révision est terminée pour tout ce

qui a trait à la sous-famille des Plumérioïdées. Le genre Gonioma, dont une

espèce propre à Madagascar a été découverte, fait l’objet d’une note par¬

ticulière (p. 223).

Pandaca longissima Markgraf, sp. nov.

Folia oblonga, apice et basi anguslata, 12-20 X 2-3 cm, coriacea. Nervi latérales

indistincti, recti, 5-7 mm distantes, petiolus 5 mm longus. Inflorescentiae tenerae, pluri-

florae, peduncidus 2,5-3,5 cm longus, pedicelli 5 mm longi. Sepala ovalia, ciliata, 2,5 X

1,5 mm. Tubus corollae 9 mm longus, supra mediam longiludinem tortus et ibi staminifer,

lobi 10 X 4,5 mm, alabastrum ovoideum. Antherae oblongo-lineares, 3,5 mm longae,

auriculis incurvis, apice breviter caudatae. Caput stigmatis claviforme, corniculis 5 basalibus

et 2 appendicibus apicalibus brevibus ornatum. Stylus 3 mm longus. Ovarium conicum,

2 mm aitum.

Type : Homolle s. n., sans localité (holo-, P).

Est : Razafindrambao 584, Tamatave, Réserve de Betampona, fl. fév. 1970.

Cette espèce est affine de P. cchrascens (Pichon) Markgr. dont les

feuilles sont beaucoup plus courtes et les inflorescences plus amples.

1. Markgraf (F.). — Nouveaux taxons d'Apocynacées malgaches. Adansonia,

ser. 2, 10 (1) : 23-33 (1970).

— Espèces et combinaisons nouvelles d’Apocynacées malgaches. II, Adansonia,

ser. 2, 10 (4) : 511-513 (1970).

Source : MNHN, Paris

— 218 —

Pandaca boiteaui Markgr., sp. nov.

A rbiiscula 2-3 m alla. Folia subcoriacea, longe elliplica, longe acuminata, basi

cuneiformia, sublus albida, 6-Il X 2-3,5 cm. Nervi latérales dislincli, subhorizontales,

20-25 paria, 3-4 mm distantes. Petiolus 5 mm longus. Inflorescentiae praecipue in bifur-

cationibus ramulorum sitae. Pedunculus 1,5 cm longus, subito reclinatus, florem terminalem

et unam axillarem proferens. Sepala ovalia, 1,8-2 mm longa. Tubus corollae 10-12 mm

longus, tortus et staminifer 4 mm infra faucem. Lobi ovali-oblongi, acutiusculi, valde undu-

lati, 14 X 4 mm. Antherae lineares, acutae, basi incurvatae 3 X 0,5 mm. Caput stigmatis

clavatum, basi anulo 5-nodoso circumdatum, apice brevissime apiculatum. Stylus 8 mm

longus. Ovarium cylindricum 1,2 mm altum. Mericarpia breviter concreta, ovata, caudata,

3 X 2 X 2 cm. Semina 7x4x4 mm.

Type : Boiteau 2118, Farafangana, Manombo, forêt de Takohandra, fl. mai 1970

(holo-, P).

Ranoro s. n., fl. janv. 1971 ; Ranoro 4, 5, 9, forêts d'Andremalaho, village de Maro-

panahy, fr. mars 1971 ; Boiteau 2121, Ankidonolava près de Vondrozo; Broin 144, Fara¬

fangana, forêt côtière près de Takohandra.

Cette espèce est voisine de P. mocquerysii (Aug. DC.) Markgr., qui

toutefois n’a pas de couleur blanchâtre à la face inférieure des feuilles et les

nervures plus obliques et moins denses.

Pandaca ciiiata (Pichon) Markgr. var sambiranensis Markgr., var.

nov.

Folia subsessilia, elliplica, 12 X 3-4 cm; nervi latérales 15-16 paria. Tubus corollae

16 mm longus, lobi 17 X 5 mm (siccati 11x4 mm).

Type : Perrier de la Bâthie 8859, Sambirano, bois rocailleux (gneiss), bords de

l'Andranomalaza, sous le Mt. Antsatrotro, fl. oct. 1908 (holo-, P).

Pandaca mocquerysii (Aug. DC.) Markgr. var. parvifolia (Pichon)

Markgr., comb. nov.

— Tabernaemontana parvifolia Pichon, Not. Syst. 13 : 245 (1948).

— Pandaca parvifolia (Pichon) Markgr., Adansonia, ser. 2, 10 : 33 (1970).

Var. pendula Markgr., var. nov.

Folia 6-9 X 2,5-3 cm. Pedunculus 5-10 cm longus, pendulus. Flores saepe bini. Tubus

corollae supra mediam longitudinem tortus, lobi 20 mm longi.

Type : Capuron 28122 SF, Forêt de Sahavolamena, au Sud de Soanierana-Ivongo,

sur latérite, fl., fr. déc. 1967 (holo-, P).

Lam et Meeuse 5539, Forêt de Sahavolamena, au Sud de Soanierana-Ivongo, sur

latérite, (« andriambavifohy »).

Var. lancifolia Markgr., var. nov.

Folia lanceolata, 3,5-5 X 1-1,5 cm. Pedunculus 3 cm longus, reclus, tenuis (0,4 mm

diam.). Flores bini, tubus corollae infra mediam longitudinem tortus, lobi 12 mm longi.

Type : Capuron 28154 SF, Beforona, massif boisé à l'Est de Marozevo, fl. janv.

1968 (holo-, P).

RN 8824, Sambava, fl. janv. 1957; Boivin s. n.. Ile Sainte-Marie, hauteurs boisées

de Tanambao, fl. avr. 1851 (pro parte, mélange avec Plectaneia thouarsii R. et S.).

Source : MNHN, Paris

— 219 —

Craspidospermum verticillatum Bojer var. sessile Markgr., var. nov.

Lamina foliorum desinens usque ad nodum, obovala, usque ad 15 X 7 cm.

Type : Humbert 20575, Vallée de la Manampanihy, aux environs d’Ampasimena,

reste de forêt ombrophile sur argiles latéritiques et granité, 20-100 m, (holo-, P).

Humbert 20679, Mont Vohimavo au N. d’Ampasimena vers 700 m; Decary 10996,

Ebakika (Fort Dauphin), dans le savoka.

Landolphia crassipes (Radlk.) K. Schum. var. crassipes subvar. obtu-

siuscula Markgr., subv. nov.

Folia obtuse angustata, non acuminata, brévia, late ovata, pleraque 3,5 X 2 cm.

Centre : Homolle 432, Montagne d'Ambre; Cours 3379, forêt d’Ambatosoratra

(Ambatondrazaka), vers 1000 m; Perrier 18632, bassin du Mangoro, bord de la Haute

Sahandramby. — Est : Thiry s.n., côte N.E., « fingizahana » et « fingibary »; S. F. 2442,

Soanierana-Ivongo; Thiry s. n., côte Est « ditivahy »; Perrier 12538, Analamazaotra;

Flacourt s. n., Fort-Dauphin; Geay 6688, « voahena-mamavo ».

Stephanostegia capuroni Markgraf, sp. nov.

Arbor ultra 20 m alla. Ramuli compressi, glabri. Folia coriacea, late elliptica, apice

rotundata et breviter acuminata, basi rotundata vel rotundato-angustata, 6-9 X 3,2-5,5 cm.

Nervi latérales paulo distincti, recti, numerosi. Petiolus crassiusculus, 4 mm longus. lnflo-

rescentiae iteratim dichasiales, multiflorae, cum paracladiis 10-13 mm longue, 6-8 cm

latae, pubescentes. Pedunculus 4-7 cm longus, pedicelli 2 mm longi, dense albido-pubes-

centes. Lobi calycis ovati, 1,4 mm longi, ciliati et extus dense albido-pubescentes. Tubus

corollae 4 mm longus, extus dense albido-pubescens, squamae faucales ( sine setarum fasci-

culo) 0,6 mm longae. Lobi corollae 4x3 mm, extus dense albido-pubescentes, intus glabri.

Antherae 0,9 mm longae. Ovarium conicum, glabrum, 1,3 mm altum. Stylus 0,8 mm longus.

Caput stigmatis 0,8 mm altum, apiculi brèves, pilosi. Mericarpia paulo divergentia, ellip-

soidea, basi attenuata, apice vix acuminata, 3-4 X 1,2-1,5 X 1,2 cm, sine costis lateralibus,

extus magis carnosa quam aliarum specierum, rugosa, matura ventre et dorso ab apice

usque ad basin fissa, margines ventrales et dorsales laeves, 3 mm lati, placenta 4 mm in

loculum carpelli prominens. Semina obtusa, 10 X 8 mm, endospermium 7x4 mm, embryo-

nis (maturi?) cotyledones 0,5 mm longi, radicula 0,9 mm longa.

Forêts littorales.

Type : Capuron 24636 SF, forêt d’Andrakaraka près d’Antahala, latérite de basalte,

fl. (holo-, P).

Est : Capuron 27787 SF, Cap-Est, au sud d’Antalaha, fl.; S.F. 15616, 15698,

Tampolo, village de Tanambao, district Fénérive, sable, fr. et 16103, fl.; SF. 4495,

Taamtave, Antetezana, fr.; SF. 12255, 13292, Station forestière d’Ambila-Lemaitso,

jardin botanique 2, fr. : SF. 8316, Antanamala, Ambila-Lemaitso.

Nom vern. : hazondronono.

Par la grandeur de ses fleurs et par le mésocarpe plus charnu et rugueux,

couvert d’aspérités, l’espèce est particulière dans le genre.

Source : MNHN, Paris

— 220 —

Stephanostegia megalocarpa Markgraf, sp. nov.

Arbor magna vel mediocris. Ramuli ter et es, glabri. Folia subcoriacea, laie lanceolala,

acuminata, (5-) 8-11 X (1,5-) 3-4 cm. Nervi latérales indislincti densissimi, reie tertia-

rium secundariis parallelum. Peliolus lener, 5-8 mm longus. Infructescentiae laxae. Calycis

lobi breviter ovali, 1,5 mm longi et lali, breviter ciliali, ceterum glabri. Mericarpia hori-

zontaliter patenlia, ellipsoidea, basi attenuata, apice non acuminata, laevia, duabus costis

lateralibus humilibus notata, 4 X 2 X 1,5 cm. Iota linea dorsali firme clausa, sutura ventrali

pellicula interna 2 mm lata hiantia. Placenta 5 mm in loculum prominens, 2 mm crassa.

Semina 17-20 X 5-6 mm, endospermium 10 X 4 mm, embryonis cotyledones apicem versus

pau/o angustati, 3 X 1,5 mm, radicula 4 mm longa.

Type : Capuron 11414 SF, Ile de Nosy-Be, forêt du Lokobe, vers 150 m d'altitude,

fr. nov. 1954 (holo-, P).

L’espèce nouvelle, dont les fleurs sont malheureusement inconnues,

doit être voisine de S. holophaea Pichon. Ses feuilles ressemblent à celles

de cette dernière, bien que moins atténuées et plus arrondies à la base,

avec un pétiole sensiblement plus court, mais les fruits du S. holophaea

ne sont pas seulement plus petits, ils sont plus arrondis à la base et leur

valve se fend dorsalement du sommet jusqu’au quart supérieur parfois

alors que cette valve n’est jamais fendue que sur la face ventrale chez l’espèce

nouvelle.

Stephanostegia brevis Markgraf, sp. nov.

Arbor 20-30 m alla. Folia coriacea, breviter elliptica, apice breviter apiculata, basi

rotundato-angustata, 4-5 (-8) X 2-3 (-5) cm. Nervi latérales vix dis! inet i, recti, numerosi.

Petioli 2-4 mm longi, crassiusculi. Inflorescentiae iteratim dichasiales, cum paracladiis

6-10 X 4-6 cm. Pedunculus, 4-5 cm longus, pedicelli 1 mm longi, bracteolati, pubescentes.

Lobi calycis obtuse ovati, 1,3-1,8 X 1-1,4 mm, ciliati et extus pubescentes. Tubus corollae

2,2-3 mm longus, extus pubescens, squamae faucates brevissimae, apice dense setosae.

Lobi corollae 1,8 mm longi, 2,3 mm lati, extus subpuberuli, intus glabri. Antherae 0,7 mm

longae. Ovarium laie conicum, glabrum, 0,7 mm altum. Stylus 1 mm longus. Caput

stigmatis 0,8 mm altum, longiuscule apiculatum, apiculis pilosis. Mericarpia oblonga,

acutiuscula, erecta, laevia, matura 3-5,5 cm longa, 12 mm diam., dorso ab apice ad

4-8 mm fissa, margines ventrales, 1,5 mm lati, costae 2 latérales vix conspicuae, placentae

5 mm in loculum prominentes. Semina 16 X 6,7 mm; endospermium 6,2 X 3 mm,

embryonis cotyledones 2,3 X 1,3 mm, radicula 2,7 mm longa.

Ecol. : Fleurs février-mars, fruits octobre-décembre.

Forêts sublittorales.

Noms vern. : tambonana, hazondronono, valotra, merompotsy.

Type : R. 196 n° 31, Ambila-Lemaitso (holo-, P).

Est : Capuron 27219 SF, entre Andrangana et la rivière Anjambazamba, route de

Sambava à Antsirabe-Nord; 15616 et 15698 SF Tampolo, Fénérive; SF 8286, 7570,

8291, 9091, Capuron 12254, Ambila-Lemaitso; SF 3205, Ambila-Brickaville; SF 16193,

16195, forêt d’Andremalaho, près Marofanahy (Farafangana); Capuron 28677 SF,

massif forestier de Tsingafiafy, entre les rivières Manambato et Fitamalama, au N. de

Fort-Dauphin.

L’espèce est proche de S. capuroni Markgr. et a sensiblement la même

distribution géographique, mais on ne la trouve pas dans les véritables

Source : MNHN, Paris

— 221 —

forêts littorales, comme cette dernière (note manuscrite de R. Capuron

sur 9091 SF ). S. capuroni diffère par des fruits plus charnus, couverts

d'aspérités, par des fleurs plus grandes et densément blanches-poilues et

par des feuilles plus grandes.

Stephanostegia holophaea Pichon var. parvifolia (Pichon) Markgraf.,

comb. nov.

— S. parvifolia Pichon, Not. Syst. 13 : 206 (1948).

Plectaneia breviloba Markgraf, sp. nov.

Frutex scandais ad 10 m altus. Folia elliptica, parva, 1,5-2 X 0,7-1,2 cm, obscure

viridia (eiiam sicca), apice et basi acuta. Nervi indistincti. Petiolus 1,5-3 mm iongus.

Inflorescentiae terminales, 2x2 cm, puberula, bracteolatae. Pedicelli 2 mm longi. Sepala

ovata, 1,2 mm longa, margine ciliata, minutissime puberula. Corolla viridi-lutea, lobi

1,7 mm longi, in linea mediana pubescentes, tubus superior 1,5 mm Iongus, dense pubescens,

tubus inferior 1,2 mm Iongus, glaber. Antherae 0,7 mm longae. Ovarium globosum,glabrum,

1,2 mm altum, Stylus 0,4 mm Iongus. Caput stigmatis fusiforme, 0,4 mm altum, pilosulum.

Type : Cours 4276, domaine du Centre, S.E. du lac Alaotra, bassin de l’Ivondro,

massif du Rahobevava, 960 m (holo-, P).

Plectaneia flringalavensis Jum. var. lanceolata (Pichon) Markgraf.,

comb. nov.

— Plectaneia lanceolata Pichon, Not. Syst. 13 : 207 (1948).

Var. flringalavensis f. setulosa Markgraf,/. nov.

Folia subtus sicut inflorescentiae usque ad sepala breviter setosa. Corolla pubescens.

Type : Leandri et Rakoto Jean de Dieu 3895, domaine de l'Ouest, Tuléar, forêt

de Zombitsy, au N.E. de Sakaraha, 600-800 m, forêt à feuilles caduques, fl. nov. 1960

(holo-, P).

Plectaneia elastica Jum. et Perr. var. inutilis (Jum. et Perr.) Pichon ex

Markgraf., comb. nov.

— Plectaneia inutilis Jum. et Perr., Ann. Mus. Col. Marseille 2, ser. 6 : 42 (1908).

F. hirsuta (Jum.) Markgraf, stat. nov.

— P. inutilis var. hirsuta Jum., Ann. Mus. Col. Marseille 5, ser. 2 : 44 (1934).

Var. insularis Markgraf, var. nov.

Folia 3,5-5 cm, basi magis rotundata quam in var. elastica, obscure viridia (in sicco).

Sepala ciliata, ceterum glabra, 1,0 X 0,6 mm. Lobi corollae pubescentes, 3,5 mm longi,

tubus superior 1,2 mm inferior 0,8 mm Iongus.

Type : Pervillé 703, Domaine du Sambirano : Ile de Nossy-be, terrains secs (holo-, P).

Pervillé 44, Richard 337, 349, Ile de Nosy-Be.

Source : MNHN, Paris

— 222 —

Plectaneia thouarsii Roem. et Sch. var. macrocarpa (Jum.) Markgraf.,

comb. nov.

— Plectaneia macrocarpa Jum., Ann. Mus. Col. Marseille 5, ser. 2 : 46 (1934).

Catharanthus roseus (L.) G. Don var. nanus Markgr., var. nov.

Herba vel suffrutex non ultra 15 cm alla, sarmentosa. Folia 1-2 cm longa, 0,6-1 cm

lata, elliptica vel etiam suborbicularia, petiolus 1-2 mm longus. Sepala brévia, 2,5-3 mm

longa. Tubus corollae 1,5-2 cm longus, lobi 5x3 mm in flore aperto non se tegentes.

Squamae disci ovario longiores.

Type : Descoings 1021, Cap Sainte Marie.

Sud : Friedmann 204, Tranoroa-Beloha; Leandri 4174.

Hazunta membranacea (DC.) Pichon f. pilifera Markgr.,/. nov.

Folia subtus in nervis vario modo pilis longis induta.

Type : Boileau 2025, Anbalabongo.

Ouest : Broin 175, Maevetanana; RN 1231, Ampombofaly (Ambato-Boeni).

Cabucala madagascariensis (DC.) Pichon 1 var. longipes (Pichon)

Markgr. ex Boiteau., comb. nov.

— Cabucala longipes Pichon, Not. Syst. 13 : 205 (1948).

Feuilles oblongues, 5-10 X 2-4 cm. Pédoncule 2-5 cm de long (pas

toujours chez toute la plante).

Type : Humblot 58, « Madagascar » (holo-, P).

Est : Capuron 23841 SF, 28076 SF, forêt d’Analalava, W. de Foulpointe; SF 1376,

Analangavo (Tamatave); Anony, Boiteau et Cours J.B. 2950; Humblot 657, « Mada¬

gascar »; Chapelier s.n.

BotanischerGarten. Universitât

8039 - Zurich.

1. Quoad nomen solum, cf. Adansonia, ser. 2, 10 : 512 (1970); 11 : 551 (1971);

11 : 555 (1971).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (2) : 223-229. 1972.

APOCYNACÉES : UNE ESPÈCE MALGACHE

DU GENRE MONOTYPIQUE SUD-AFRICAIN GONIOMA

par F. Markgraf et P. Boiteau

Au cours de l’élaboration des Apocynacées pour la « Flore de Mada¬

gascar », nous avons trouvé, dans le casier réservé au genre Slephanosiegia,

une espèce reconnue nouvelle par R. Capuron qui en avait rassemblé les

matériaux.

Une première analyse faite à Paris par P. Boiteau l’amena à distinguer

cette espèce des Srephanostegia par son calice à lobes souvent inégaux,

plus ou moins épais, glabres, non ciliés sur les bords; le cal de la gorge du

tube ne portant ni poils, ni écailles; l’ovaire atténué au sommet; le corps

principal de la graine excentré et son aile apicale asymétriquement acumi-

née; le méricarpe du fruit plus allongé, sans côtes ni ornements verruqueux,

pourvu seulement de fines canelures longitudinales. En outre, une première

étude montra, dans du matériel fraîchement récolté, la présence d’alca¬

loïdes, alors que les Stephanostegia étudiés jusqu’ici n'en renferment pas.

Les exigences écologiques de cet arbre, croissant dans des forêts

tropophylles où les espèces d’affinité africaine dominent, suggérèrent qu’il

pouvait s’agir d’un genre propre à Madagascar, dont la parenté serait à

rechercher en Afrique. Après quelques tâtonnements, les recherches furent

orientées vers le genre Gonioma, dont les matériaux furent envoyés à Zurich

pour comparaison.

L’analyse exacte et comparée faite à Zürich par F. Markgraf l’amena à

considérer que le genre Gonioma, jusqu’ici monotypique, devait être enrichi

d’une espèce malgache.

En effet, tous les caractères de la diagnose corrigée de ce genre, telle que

l’a publiée M. Pichon dans sa monographie générique des Alstoniées (1)

sont applicables à l’espèce nouvelle. Pour ne citer que les plus importants :

port arborescent ou arbustif; dressé; feuilles lancéolées, coriaces, glabres,

nettement pétiolées; glandes intrapétiolaires enfermées entre le rameau et

la base appressée du pétiole; inflorescences terminales, en cymes courtes,

à fleurs petites, hypocratérimorphes ; corolle glabre, sans écailles faucales, à

lobes courts et obtus, se recouvrant à gauche; étamines insérées au tiers

supérieur du tube; clavoncule — caractère de première importance chez les

Apocynacées — fusiforme, rétrécie aux deux extrémités et un peu ruguleuse;

Source : MNHN, Paris

- 224 —

carpelles séparés; ovules env. 25, rangés irrégulièrement; fruit apocarpe,

folliculaire, cylindrique, acuminé, sillonné en long; graine ailée aux deux

extrémités, à aile apicale obliquement acuminée au sommet, à surface irré¬

gulièrement rugueuse, à embryon diagonal.

Source : MNHN, Paris

— 225 —

On peut dire que l'espèce malgache est caractérisée, quels que soient les

organes considérés, par des formes plus élancées, plus longilignes que

Gonioma kamassi E. Mey. du continent africain.

Gonioma malagasy Mgf. et P. Boiteau, sp. nov.

Arbor magna. Folia opposita, sero caduca, coriacea, oblongo-lanceolata, acuta,

glabra, supra sublucida, 6-12 X 1,2-1,8 cm. Nervi latérales indistincti. Petiolus 4-10 mm

longus, basi ramulo oppressas, glandulas intrapetiolares includens. Inflorescentiae terminales

et pseudolaterales, brèves (2x2 cm), corymbosae, cymosae, di- vel trichotomae. Flores

parvi, lutei ( ?). Sepala glabra, non ciliata, ovata, obtusa, 0,9 X 0,6 mm. Tubus corollae

4 mm longus, 1 mm diam. metiens, extus glaber, lobi oblique ovati, obtusi, glabri, 1,6 X

0,8 mm, faux esquamosa. Stamina tertiae superiori parti tubi corollae, ibi paulo inflati

et pilis paucis infra et supra stamina conspersi inserta. Filamenta brévia, antherae ovatae,

0,7 X 0,5 mm. Ovarium bipartition, glabrum, 1 mm altum, Stylus 0,7 mm longus, caput

stigmatis fusiforme, rugulosum, 0,6 mm altum, appendicibus minimis mucronatum, antheras

vix attingens. Ovula ad 25, in placenlis ventralibus vix prominulis irregulariter disposita.

Mericarpia divergentia recurvata, cylindrica, acuminata, 6-11 cm longa, 0,6 cm diam.

metientia, longitudinaliter multisulcata. Semina applanata, apice oblique acuminato-alata,

basi truncato-alata, mat uni 2,4-4 cm longa, 3,5-6 mm lata. Endospermium obliquant,

12-20 mm longum, lesta irregulariter reticulato-rugosa. Embryo diagonalis, cotyledones

ovato-elongati, 7 X 2,2 mm, costa iam evoluta instructi, radicula 5 mm longa.

Typus speciei : R. Capuron 20716 SF (holo-, P).

Arbre des forêts tropophylles sur sables et grès de l’Isalo (Lias) ou sur

grès et schistes de la Sakamena (Trias).

Madagascar : domaine de l'ouest à la limite du domaine du sud : forêt d'Ihera,

Prov. de Tuléar (fl. 8-4-54), 9794-SF; forêt d’Analafanja, canton d’Antseva (Tuléar)

(fr. 19-7-55), 15072-SF: forêt de Zombitsy, à l’Est de Sakaraha, 11909-SF, R. Capuron;

Mitia, Canton de Sakaraha, 13373-SF (galles de fleurs); Lambomakandro, au N-E. de

Sakaraha, 13059-SF (galles sur les fleurs); P.K. 63 route Tuléar-Tananarive, 3668-SF

(fr. 30-7-1951); P.K. 65, même route, 20716-SF, R. Capuron; Station forestière de Saka¬

raha (J.B. 22), 15607-SF; forêt de Zombitsy, près Sakaraha, Humbert 29587 (galles de

fleurs et jeunes fruits); Hazoroa au sud de Sakaraha (galles de fleurs), 3856-SF; bords

de la Sakamena, Canton de Beora (sous-pref. de Betioky), 14364-SF.

Noms vern : Tsialafikena, Tsiandalany, Tsivoatolaka, Tsivoatoloky.

L’exemplaire de la forêt d’Ihera a été appelé Tsoy par confusion avec

une Rubiacée, Cephalanthus spathellifents Bak. ; celui de Lambomakandro,

Ampolilahy, par confusion avec une Rutacée dont les écorces amères sont

utilisées à la préparation d’une boisson alcoolique locale; ces faits montrent

que l’arbre est peu connu de la population. Les forestiers malgaches de

Sakaraha l’ont rapproché d’un Stephanoslegia connu sous le nom de Hazon-

dronono.

Source : MNHN, Paris

— 226 —

Principales différences entre les espèces malgache et africaine

Gonioma kamassi E. Meyer (2)

Feuilles opposées ou verticillées par trois, de 5-9 x 1-2 cm, lancéolées,

à sommet obtus et pétiole court (4-6 mm); sépales relativement larges

(1,4 X 1,2 mm); lobes de la corolle plus larges (2,5 mm de large, 1,7 mm de

haut); méricarpes dressés, plus courts et plus larges/env. 3 X 1cm; graines

plus courtes et plus larges (2-2,4 X 0,6 cm); cotylédons de l'embryon éga¬

lement plus larges (4 X 2,5 mm) et plus épais.

Gonioma malagasy Mgf. et P.Bt., sp. nov. :

Feuilles toujours opposées, de 6-12 X 1,2-1,8 cm, oblongues-lancéo-

lées, à sommet aigu et pétiole plus long (4-10 mm); sépales plus petits et

plus étroits (0,9 X 0,6 mm); lobes de la corolle plus élancés (0,8 mm de

large et 1,6 mm de haut); méricarpes arqués sur le dos, plus longs et plus

étroits (6-11 X 0,6 cm); graines plus longues et plus étroites (2-2,4 x 0,35-

0,6 cm); cotylédons de l’embryon plus longs et plus étroits (7 X 2,2 mm),

moins épais.

PL 2. — Croquis original de F. Markgraf: Gonioma kamassi E. Mey : 1, fleur; 2, gynécée;

3, étamine; 4, coupe longitudinale d’un carpelle; 5, coupe transversale d’un carpelle;

6. graine; 7, embryon; 8, sépales. — Gonioma malagasy F. Markgr. et P. Bt. : 9, fleur;

10, étamine; 11, sépale; 12, coupe longitudinale de l’ovaire; 13, coupe longitudinale d’un

carpelle; 14, coupe transversale des deux carpelles, celui du haut abortif; 15, gynécée:

16, graine; 17, embryon de la graine mûre; 18, jeune embryon.

Source : MNHN, Paris

— 227 —

Répartition géographique de l’espèce africaine

ET CONSIDÉRATIONS PALÉOGÉOGRAPHIQUES

Gonioma kamassi E. Mey., connue sous le nom africain de « Kamassi »,

donnait dans le passé un bois très apprécié, commercialisé comme « box-

wood ». Il a donc été bien étudié par les forestiers et les phytogéographes,

notamment par Sim (3) et Bews ( 4 ), qui ont fourni des données détaillées

sur sa répartition géographique. Ils notent que le « kamassi » était abondant

dans certaines forêts côtières de la circonscription forestière du Midland, et

s’étendait ensuite, de façon moins dense, le long de la côte jusqu’aux envi¬

rons d’East-London, mais jamais plus à l’Est. On ne le rencontrait pas dans

la région du littoral proprement dit, mais dans les forêts, entre 50 et

3 000 pieds d’altitude. Cette essence dut être mise en réserve dès le début

du xx e siècle pour éviter son exploitation abusive. Dans la région la plus

occidentale de son aire géographique (aux environs de George), elle est

réduite aux dimensions d’un arbuste, alors que dans le Midland et plus à

l’Est, elle forme un bel arbre.

Stapf (5), dans son excellente révision des Apocynacées du Cap, a

donné l’énumération de toutes les localités mentionnées par les collecteurs.

Nous en avons relevé quelques autres, plus récentes, dans l’Herbier du

Muséum de Paris, à savoir :

Schlechier 5884, Karatra riv., 100 m ait.; H. G. Flanagan 367, Komgah Cape, in

woods near Kei river Mount, vers 100 pieds ait.; L.M. Kapp 115, Knysna C.P., valley

of the Pisang.

Nous avons ainsi pu établir la répartition de l’espèce sud-africaine :

Source : MNHN, Paris

— 228 —

Outre son bois, G. kamassi fournissait aussi des produits médicamen¬

teux comme le signala Planchon (6). Ses alcaloïdes ont été étudiés par

Kaschnitz et Spiteller (7). Ils présentent une parenté évidente avec ceux

des Aspidosperma sud-américains.

L’extrême localisation de l’espèce africaine, comme de l’espèce malga¬

che, qui font, l’une et l’autre, figure d’espèces relictuelles, pose un problème

important de paléogéographie. En effet, ces deux espèces très affines, ont

des caractères particulièrement archaïques parmi les Alstoniées. Bews a

souligné aussi le caractère archaïque des formations végétales où croît

l’espèc sud-africaine.

D’autre part, la paléogéographie de la région africano-malgache peut

être caractérisée par les étapes suivantes :

1° au Néocomien (— 135 millions d’années), époque de laquelle datent

les premiers restes fossiles connus d'Angiospermes-Dicotylédones, Mada¬

gascar est déjà séparé de l’Afrique par un large bras de mer. Il fait partie

alors, d’un sous-continent, la Lémurie, qui inclut à la fois la région malgache,

la péninsule indienne et l’hypothétique Terre de Sunda;

2° A la fin du Maestrichien-Danien (— 70 millions d’années), Mada¬

gascar est séparé des îles Macareignes; quelques éléments floristiques sud-

asiatiques parviennent encore dans la région malgache, mais, sous l’influence

des grands mouvements tectoniques de l’Est africain et de l’Himalaya,

la Lémurie va s’effondrer;

3° Au Paléocène (— 60 millions d’années) Madagascar est isolé à

la fois par rapport à l’Afrique et par rapport à l’Orient;

4° Pendant l’Oligocène (— 40 à — 29 millions d’années) une impor¬

tante connexion africano-malgache s’établit entre le golfe du Tanganyika

et le golfe du Mozambique.

C’est, très probablement, à cette époque que les deux espèces actuelles,

ou leur ancêtre commun, occupent leur maximum d’extension géographique.

Mais, si leurs exigences écologiques n’ont pas varié, il convient d’admettre

qu’à l'époque une vaste zone de l’Afrique, bien au-dessus du tropique du

Capricorne, le pont africano-malgache et un vaste secteur occidental de

Madagascar, jouissent d’un climat relativement frais et tempéré.

La découverte d’une espèce malgache du genre Gonioma présente donc

un intérêt tout particulier pour la paléogéographie de cette région.

Bibliographie

1. Pichon M. — Classification des Apocynacées : IX — Rauvolfiées, Alstoniées, Alla-

mandées et Tabernaemontanoïdées, Mémoires Mus. National Histoire Naturelle,

ser. nov., 27, 6 : 153-251 (1948).

2. Meyer E. H. F. — Commentariorum de Planlis Africae Ausiralis 1, 2 : 188-189,

Lipsiae (1837).

3. Sim Thomas R. — The Forest and Forest Flora of the Colony of the Cape of Good

Hope : 271-272, tabl. CX (à comparer avec notre figure), Aberdeen (1907).

Source : MNHN, Paris

— 229 —

4. Bews J. W. — Plant Forms and their Evolution in South-Africa : 58 et 150, London

(1925).

5. Stapf O. — In Harvey and Sonder, Flora Capensis 4, 1 : 503-504 (1907).

6. Planchon L. — Produits fournis à la Matière Médicale par la famille des Apocynacées,

Thèse : 185 et 259, Montpellier (1894).

7. Kaschnitz R. et Spiteller G. — Neue Alkaloide aus Gonioma kamassi E. Mey.,

Monatshefte für Chemie 96 : 909-921 (1965).

F.M. : Botanischer Garten, Universitât

8039 — Zurich.

P.B. : Laboratoire de Phanérogamie

Muséum — Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (2) : 231-243. 1972.

OBSERVATIONS SUR LES LOUDETIA ANNUELS

DU TCHAD, DU CAMEROUN

ET DE RÉPUBLIQUE CENTRAFRICAINE

par H. Jacques-félix

Résumé : Deux espèces, Loudetia furliva Jac.-Fél., L. pratiï Jac.-Fél. et une variété,

L. annua var. dronnei Jac.-Fél., sont décrites. Deux combinaisons, L. annua var. thor-

beckii (Pilg.) Jac.-Fél., L. annua var. cerata (Stapf) Jac.-Fél., sont proposées. Obser¬

vations sur l'ensemble des Loudetia annuels.

Summary: Two species, Loudetia furliva Jac.-Fél., L. pratii Jac.-Fél. and one variety,

L. annua var. dronnei Jac.-Fél., are described. Two combinations, L. annua var. thor-

beckii (Pilg.) Jac.-Fél., L. annua var. cerata (Stapf) Jac.-Fél., are proposed. Observations

on the whole of annual Loudetia.

Lors de sa révision des genres d 'Arundinelleae (Kew Bull. 1936 : 320),

C. E. Hubbard avait établi, parmi les Loudetia sect. Loudetia, une sous-

section Annua, rassemblant quelques espèces apparentées et les seules

qui fussent alors connues comme annuelles dans cette section. Depuis,

deux autres ont été décrites par ce même auteur dans la sous-section Densis-

pica et, comme nous en proposons ici encore deux, dans la sous-section

Loudetia, cela porte leur nombre à sept (compte tenu du L. togoënsis, sect.

Lophantherà) et trois variétés, contre une trentaine connues comme pérennes.

CLÉ DES LOUDETIA ANNUELS

Epillets 2-2,5 cm; anthécie inférieure sans paléa ni étamines et lemma enroulée

sur l’anthécie §; arête 12-17 cm, colonne nettement poilue; callus (del’anthécie

§) en pointe acérée . L. togoënsis

Epillets 1-1,8 cm; anthécie inférieure <J, avec paléa et 2 étamines; arête 2-12 cm,

colonne glabrescente, scabérulée ou pubescente; callus variable.

Glume supérieure à corps elliptique (souvent sétuleux) prolongé d’un acumen

linéaire (souvent glabrescent) et d’un 1/3 à 1/2 plus longue que l’anthécie <J.

Callus acéré, rarement obliquement 2-denté; panicule linéaire, jusqu’à

45 cm de long; arête 12-14 cm de long, subule plus longue (8-10 cm) que la

colonne (2-3 cm) . L. hordeiformis

Callus 2-denté; panicule diffuse ou contractée; épillets normalement

hirsutes . L. annua

Source : MNHN, Paris

— 232 —

Epillets 15-18 mm de long; arête 8-13 cm.

Panicule diffuse, jusqu'à 30 cm de long, à rameaux flexueux de 4-

6 cm; arête 10-13 cm . var. anima

Panicule contractée, subspiciforme, jusqu’à 12 cm de long, à rameaux

dressés de 1,5-2 cm ; arête 6-9 cm. var. thorbeckii

Epillets 10-14 mm de long; arête 5-7 cm; panicule diffuse.

Epillets 12-14 mm, glabrescents ou avec soies dispersées et appli¬

quées; glume inférieure aiguë; arête 7 cm; pédicelles dépouvus de

soies . var. ceraia

Epillets 10 mm, finement hirsutes; glume inférieure obtuse à 3-dentée;

arête 5 cm; pédicelles avec de longs poils vers le sommet. var. dronnei

Glume supérieure oblongue ou lancéolée, non brusquement acuminée et

guère plus longue (1/4 ou moins) que l’anthécie

Panicule spiciforme; rameaux dressés, 2-4 mm; épillets subsessiles, 12-

22 mm de long.

Glume inférieure étroitement lancéolée et longuement subulée, par¬

fois plus longue que la glume supérieure; arête 5-6 cm. L. tisserantii

Glume inférieure lancéolée obtuse, plate à déprimée sur le dos et soies

pectinées sur les côtés; arête 8-11 cm. L. echinulata

Panicule diffuse; rameaux flexueux; épillets pédicellés, 7-10 mm de long.

Epillets obscurément sétuleux ou glabrescents; glume supérieure oblon¬

gue, tronquée; callus 2-denté; lemma 5 à lobes obtus, peu apparents;

feuilles 8-10 cm . L. furiiva

Epillets délicatement hirsutes; glume supérieure lancéolée; callus tron¬

qué; lemma $ à lobes subulés, de 1 mm de long; feuilles 15-25 cm. L. pratii

Loudetia togoënsis (Pilg.) C. E. Hubb.

Kew Bull. 1934 : 431.

— Trichopteryx togoënsis Pilg., Bot. Jahrb. 34 : 128 (1904).

— Trichopteryx crinita Stapf, Journ. Bot. (Paris) 9 : 106 (1905).

— T. figarii Chiov., Bull. Soc. Bot. Ital. 69 : 69 (1917).

Type : Kersting 662, Togo (n.v.).

Déjà remarquable par la structure de son épillet, cette espèce se reconnaît

aussi à ses longues arêtes flexueuses et à ses glumes glabres.

Tchad : Audru 1615 (ALF) 1 , Bédiol, sol peu épais sur cuirasse (oct.); Chevalier

9359, Moudou (immature; juil.); Créac'h 413, de Bousso à Fort Archambault, berges

du Chari (immature; août). — Cameroun : Biholong 12, Maroua, sol argilo-sablonneux

(immature; août); Kieffer 26, 27, vallée du Logone, Yoldéo (sept.); Koechlin 7352, de

Garoua à Kapsiki, savane (oct.); Letouzey 6339, à 40 km SSO Maroua, sur arène gneis-

sique et cailloutis quartzeux, souvent en plages étendues (immature; août); Meurillon

CNAD 1370, Maroua (sept.).

En Afrique occidentale cette espèce semble plus méridionale qu’elle

n’est en Afrique centrale. Au Cameroun elle n’existe que dans le nord

et elle manque en Rép. Centrafricaine.

1. Sauf indication contraire les spécimens sont du Muséum National d’Histoire

Naturelle de Paris (P).

Source : MNHN, Paris

— 233 —

Loudetia hordeiformis (Stapf) C. E. Hubb.

Kew Bull. 1934 : 431.

— Trichopteryx hordeiformis Stapf, Kew Bull. 1897 : 297.

Type : Barrer 954, Nigeria (iso-, PI).

Sur le terrain se distingue du L. togoënsis par son épillet plus petit,

ses glumes plus ou moins sétuleuses, son arête moins robuste à colonne

pubescente. La première glume est assez variablement entière et aiguë,

ou 3-dentée par excurrence des nervures.

Tchad : Audru 1444, Doboutou, sur sable (immature; oct.); 1448, Béguéré. plage

sablonneuse (oct.); 1544, anciennes cultures (oct.); Chevalier 9734, 9747, Dar el Hadjer

(sept.); 10410, de Fort Archambault à Fort Crampel (nov.); Fotius 881, Mandelia, sol

sableux à Terminalia laxiflora(sept.); Gaston 1087, piste de Mao-Bol, sur sable (immature;

août); Guillemet, Moundou, sol siliceux épuisé (20 oct. 1930). — Rép. centrafricaine :

Le Testu 3481, à 60 km S. de Ouadda (nov.); Tisserani 1630, à 30 km N de Bambari, sur

grès du Kaga Ndokpoua (sept.); Trocltain 10483, Fort Crampel, sur rochers. — Came¬

roun : Koechlin 1403, région des Mandaras, Ouaza (oct.); Vaillant 492, Yagoua (nov.).

Cette espèce, également xérophile, s’étend du Sénégal au Tchad et

pénètre un peu plus au sud que la précédente, sur substrats secs. Dans ces

dernières conditions les spécimens ont une panicule diffuse et seule la forme

du callus permet de les rattacher à L. hordeiformis.

Loudetia annua (Stapf) C. E.Hubb.

Kew Bull. 1934 : 429.

— Trichopteryx annua Stapf, Kew Bull. 1897 : 298.

— Loudetia bidentata Berh. Mém. Bull. Soc. Bot. Fr. 1953-54 : 11 (1954).

Type : Schweinfurth 2007, Soudan (iso-, P!).

Une certaine variabilité des caractères chez Loudetia annua et l’exis¬

tence, au Tchad et en République Centrafricaine, de plusieurs formes, dont

L. cerata, à épillets plus petits 1 , nous conduisent à regrouper dans une

seule espèce compréhensive tout le matériel dont les caractères essentiels

sont : callus bidenté; glume supérieure prolongée d’un acumen linéaire,

qui fait que cette pièce est d’un tiers à un demi plus longue que l’anthécie 2

(lemma) <$. Parmi les autres caractères variétaux ou fluctuants on peut citer ;

la compacité de la panicule; la taille de l’épillet; la forme tronquée-dentée

ou aiguë, de la glume inférieure; la pilosité de la glume supérieure, dont

l’acumen est parfois finement tuberculé-sétuleux ou, au contraire, parfai¬

tement glabre et très contrasté avec la partie sétuleuse; enfin la lemma de

l’anthécie est elle-même parfois acuminée et l’écart de longueur (typique

de l’espèce) avec la glume supérieure s’en trouve diminué.

1. Très fréquemment les Arundinelleae sont récoltées avant leur complet dévelop¬

pement. Dans ces conditions les dimensions absolues et relatives des différentes pièces

de l'épillet ne sont pas caractéristiques.

2. Voir dans ce même numéro la note sur la glossologie de l’épillet.

Source : MNHN, Paris

— 234 —

Ainsi comprise l’espèce couvre toute la zone moyenne de la Région

soudanienne, du Sénégal au Soudan. Ce sont ses variétés qui la représentent

dans la partie méridionale de l’aire.

Var. annua

Tchad : Audru 699, Bédia, gravillons sur cuirasse (immature; août); 960, NE

Miladi, sol peu épais sur cuirasse (août); 1260, Danamadji, terre à gravillons sur cuirasse

(sept.). Ces deux derniers spécimens ont la lemma de l'anthécie <? plus longuement acu-

minée que chez les formes typiques. — Cameroun : Koechlin 7324, de Poli à Garoua, sur

cuirasse (oct.).

Var. thorbeckii (Pilg.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Trichopteryx thorbeckii Pilg., Bot. Jahrb. 51 : 415 (1914).

— Loudetia annua auct. : C. E. Hubb., Fl. Trop. Afr. 10 : 40 (1937) p.p. : Torbeck 690,

non L. annua (Stapf) C. E. Hubb.

Type : Thorbeck 690, Cameroun (n.v.); Neotype : Letouzey 6066 (P!) 1 .

Se distingue du type par sa panicule contractée, subspiciforme et son

arête plus courte (moins de 10 cm) à colonne glabrescente et noirâtre.

Caractéristique des cuvettes latéritiques à sol peu épais, ce n’est cependant

pas une simple forme stationnelle, car elle n’est pas représentée dans tous

les habitats favorables de l’aire spécifique. Par exemple, des spécimens très

appauvris de L. annua du Sénégal ne se présentent pas sous cet aspect.

Par contre elle est exclusive des formes du type sur tout l’Adamaoua,

au Cameroun et en République Centrafricaine.

Tchad : Gaston 2991, à 3 km S de Kouloulou, sur cuirasse (sept.). — Rép. centra¬

fricaine : Bille 1283, Bocaranga, dalles latéritiques (immature; août); 1358, M'Ban,

dépression latéritique (oct.); 2096, Bouar (immature; août); Koechlin 6321, de Bouar

à Bocaranga, sur latérite (sept.); Tisseront 1237, à 10 km de Moroubas, sur latérite (sept.);

2586, environs de Bambari, sur latérite Gain); Trochain 10442, Fort Crampel, sur plateau

(immature; sept.); 10623, sud de Bamingi, savane boisée (sept.). — Cameroun : Jacques-

Félix 8030, Yangamo, N de Meiganga, sur latérite, spécimen parasité (sept.); 8700,

à 40 km E de Ngaoundéré, sol peu épais et humide sur latérite (oct.); Koechlin 7130,

Meiganga, sur cuirasse (oct.); Letouzey 6066, Mayo Badji, Meiganga, sur dalle ferru¬

gineuse (sept.); 8061, à 25 km NE de Linté, sur dalles granitiques (sept.); Piot 72, à

40 km E de Ngaoundéré, sur latérite (oct.); Thorbeck 690, Yoko (n.v.).

Var. cerata (Stapf) Jac.-Fél., comb. nov.

— Trichopteryx cerata Stapf, Mém. n° 8 Bull. Soc. Bot. Fr. 1911 : 220 (1912).

— Loudetia cerata (Stapf) C. E. Hubb., Kew Bull. 1934 : 429.

Lectotype : Chevalier 10483, Tchad (PI).

1. Le type du T. thorbeckii Pilg., qui se trouvait à Berlin a été détruit. L’ayant vu

antérieurement, C. E. Hubbard a mis l’espèce en synonymie avec L. annua. Bien qu’il

n’y ait pas de double à Kew, ainsi que W. D. Clayton m’en a aimablement informé,

je crois pouvoir, d’après la description et le lieu de récolte, maintenir ce taxon comme

variété.

Source : MNHN, Paris

— 235 —

Herbe jusqu’à 1,70 m de hauteur. La panicule est plus diffuse que

dans le type. L’épillet est normalement plus court; l’anthécie <$ surtout est

plus courte et fait moins de 8 mm. Les glumes sont parfois glabrescentes

ou portent quelques soies appliquées; enfin, l’arête est plus courte et la

colonne est nettement pubescente. La glabrescence des feuilles, indiquée

pour le type, n’est pas constante.

Tchad : Audru 1234, 1261,1262, Danamadji, terre à gravillons sur plateau (imma¬

ture; sept.); Chevalier 10483 (jeune), 10490 (10990 par erreur in Fl. Trop. Afr. 10 : 40),

de Bousso à Fort Archambault (nov.); Dronne 102, vallée de Mandoul; Gaston 2128,

Gakorio (sept.). — Rép. centrafricaine : Descoings 12448, Zémio, dalle latéritique

suintante (immature; janv.), peu conforme par son arête glabrescente, sa lemma $ à

peu près normalement acuminée, par contre l’épillet est petit et glabrescent; Tisseront

2711, à 30 km S d’Ippy (oct.), soies relativement hérissées; Trochain 10516, Kaga Djé

(sept.). N’est pas connue du Cameroun.

Var. dronnei Jac.-Fél., var. nov . 1 .

Pedicellis setiferis, spiculis minoribus, aristis brevioribus, a typico differt.

Type : Clair 19, Rép. Centrafricaine (holo-, P; iso-, ALF).

Herbe annuelle de 0,80 m à 1 m de hauteur; chaumes simples ou tallés,

relativement robustes, 1,5-2 mm de diamètre; de trois à quatre nœuds

pourvus d’une rangée de poils.

Feuilles linéaires; gaines 5-6 cm de long et hérissées de poils à base

tuberculée, celle des feuilles paniculaires jusqu’à 12 cm et glabrescente;

ligule formée d’une frange de poils courts avec quelques soies plus longues

à la jonction limbe-gaine; limbe 0,5 X 18 cm, hérissé sur les deux faces de

poils à base tuberculée.

Panicule terminale, longue de 20-25 cm (arêtes incluses), légère, diffuse;

rachis glabre; rameaux fasciculés sur huit à dix étages, filiformes, finement

scabérulés; pédicelles avec poils fins à base tuberculée, groupés vers le

sommet, les latéraux de 0,3-0,5 cm, les terminaux de 1-1,5 cm.

Epillets longs de 1 cm, lâchement hirsutes. Glumes 3-nerviées; l’infé¬

rieure elliptique, 1-1,5 X 3,5-4 mm, tronquée, 3-dentée, parsemée de tuber¬

cules bruns avec de longs poils fins; la supérieure elliptique-lancéolée, de

10 mm, avec longs poils fins à base tuberculée, dispersés sur le corps de la

glume, acumen de 5 mm, glabrescent ou avec tubercules bruns plus petits

et poils plus courts, apex tronqué.

Anthécie inférieure c?; lemma longue de 6-7 mm, lancéolée acuminée,

apex étroitement tronqué, quelques tubercules et poils vers le sommet;

paléa longue de 5 mm. Anthécie supérieure ellipsoïde, de 5 mm avec le

1. Dédiée à la Mémoire du Docteur Vétérinaire Michel Dronne. En fonction

depuis quelques années au Service de l’Élevage du Tchad au titre de coopérant, est décédé

accidentellement le 3 février 1972. A rassemblé un herbier agrostologique de quelque

200 numéros, déposé à l'Institut d'Élevage et de Médecine vétérinaire des Pays tropicaux

(ALF) de Maisons-Alfort.

Source : MNHN, Paris

— 236 —

Source : MNHN, Paris

— 237 —

callus; lemma obscurément bilobée. Arête de 4,5-5 cm; colonne de 2 cm.

Se rapproche, par sa panicule légère et ses petits épillets de la var. cerata.

Elle s’en distingue par ses pédicelles sétifères et par sa glume inférieure

obtuse.

Rép. centrafricaine : Clair 11/68 (ALF), entre Zémio et Mboki (immature;

août); 3 (ALF), de Zémio à Obo, sur plateau latéritique (août); 19 (P, ALF), de Zémio

à Rafaï, sur cuirasse (août). Cette variété à pédicelles sétifères semble donc localisée dans

la région de Zémio.

Var.? : Le Teslu 3178, Bambélé à 65 km de Yalinga, immature. Les

glumes ont le même type d’indûment que celles du type : pubescence géné¬

rale et soies éparses, hérissées sur tubercules. L’épillet reste vraisemblable¬

ment de petite taille.

En conclusion, il existe en République Centrafricaine de nombreuses

formes à petits épillets que l’on ne peut cependant pas détacher spécifique¬

ment de Loudetia annua.

Loudetia tisserantii C. E. Hubb.

Kew Bull. 1949 : 357.

Type : Tisseront 2713, Rép. Centrafricaine (iso-, P).

L’espèce a été établie sur des spécimens relativement pauvres. Quel¬

ques autres récoltes, en particulier Descoings 12492, montrent que les pani-

cules spiciformes peuvent être plus développées et atteindre jusqu’à 10 cm

(sans les arêtes) et que la glume inférieure, longuement sétacée, peut attein¬

dre jusqu’à 18 mm et être ainsi plus longue que la glume supérieure. Les

épillets situés à la base de la panicule sont parfois réduits à cette seule glume

inférieure sétacée et sétuleuse. En conclusion cette espèce varie considéra¬

blement, tout en restant très remarquable parmi les autres Loudetia.

Rép. Centrafricaine : Clair 13/68 (ALF), entre Zémio et Mboki (août); 15 (ALF),

entre Zémio et Rafaï, sur cuirasse (août); Descoings 12340, de Zémio à Kitessa, recru

forestier et dalle latéritique (janv.); 12492, de Zémio à Rafaï, 48 km W de la Ouarra, sur

dalle latéritique (janv.); Tisseront 2713, à 20 km S d’Ippy,sol humide sur gneiss deKeyodéré

(oct.); 3169, Bozoum, sur latérite humide (oct.). N'est pas connue du Cameroun.

Loudetia echinulata C. E. Hubb.

Kew Bull. 1949 : 356.

Type : Tisseront 2712 (iso-, PI), Rép. Centrafricaine, Marenna à 30 km S d’Ippy

<oct.).

Cette belle espèce n’est encore connue que par cette récolte. Rappro¬

chée de L. coarctata par la description, elle nous paraît davantage appa¬

rentée à L. densispica d’Afrique australe.

Source : MNHN, Paris

— 238 —

Loudetia furtiva Jac.-Fél., sp. nov.

A. L. annuae culmis gracitibus; spiculis minoribus; gluma superiore oblonga, lemmate

inferiore paulo longiore distincta.

Herba anima, 0,30 — 0,80 m alla. Culmi simplices vel plures, graciles, erecli, 3

— 5 nodosis; nodi pilosi. Foliorum vaginae 2-3 cm longae, internodis breviores, hirsulae;

laminai’ lineares, 0,5 X 10 cm, hirsulae utrinque.

Paniculae terminales vel latérales, laxae, 12-20 cm longae, pauce ramosae; rachis

gracilis, glabrescens ; rami filiformes, glabrescens vel scaberuli; pedicelli filiformes, glabres-

cens vel scaberuli, latérales 1-2 cm longi, terminales usque 3 cm longi.

Spiculae lineares, 8-10 mm longae. Glumae 3-nervatae, dissimiles; inferior 1X3 mm,

elliptico-oblonga, truncata vel 3-dentata, glabrescens vel supra medium pilis brevibus tuber-

culis minutis ortis secus nervos latérales; superior 1 X 8-10 mm, oblonga, late truncata,

pilis brevibus tuberculis minutis ortis secus nervos latérales, sparse pubescens superne.

Anthoecium inferum cJ; 2 staminibus. Lemma 0,8 X 8 mm, 3-nervalum, inferne oblongo-

lanceolatum, superne angusto-oblongum, truncatum; glabrum, vel versus medium pilis

brevibus tuberculis minutis ortis secus nervos latérales. Anthoecium superum oblongum,

4 mm longum : callus bidentatus, barbalus; lemma 7-nervatum, pubescens, lobis obsoletis;

arista gracilis, 5-6,5 cm longa, caduca, columna 2 cm longa, pubescens, aurata.

Type : Letouzey 6212, Cameroun (holo-, P).

Herbe annuelle, 0,30 à 0,80 m de haut; à chaumes grêles (1-1,5 mm

de diamètre), simples ou modérément tallés; de trois à cinq nœuds portant

une rangée dense de poils dressés.

Feuilles linéaires; gaine 2-3 cm de long, beaucoup plus courte que l’en-

trenœud, densément hérissée de poils à base tuberculée; ligule réduite à

une frange ciliée avec quelques soies plus longues sur les côtés; limbe jusqu’à

0,5 X 10 cm, souvent moins, très aigu au sommet, hirsute sur les deux faces,

poils de la face inférieure et des marges à base tuberculée; de treize à quinze

nervures saillantes à la face inférieure.

Panicules terminales ou parfois quelques-unes axillaires sur les nœuds

moyens; 12-20 cm de long (arêtes incluses), diffuses, de teinte générale dorée

et glabre d’aspect; rachis glabrescent; rameaux et pédicelles glabrescents

à finement scabérulés; de cinq à huit étages de rameaux peu nombreux

et peu divisés; pédicelles filiformes, les latéraux de 1-2 cm, les terminaux

jusqu'à 3 cm de longueur.

Epillets linéaires, longs de 8-10 mm; deux étamines par fleur. Glumes

3-nerviées : l’inférieure elliptique oblongue, 1 X 3 mm, tronquée à 3-dentée

au sommet par excurrence des nervures (exceptionnellement aiguë, 4 mm

de long et nervures latérales évanescentes), glabrescente ou quelques tuber¬

cules bruns et à poil court vers le sommet; la supérieure oblongue, 1 X

8-10 mm, largement tronquée au sommet, petits tubercules bruns et à poil

court sur les nervures latérales, puis dispersés vers le haut. Anthécie infé¬

rieure <J; lemma 0,8 X 8 mm, 3-nerviée, oblongue-lancéolée, acumen

oblong et tronqué, glabre ou avec quelques tubercules bruns alignés sur

les côtés. Anthécie supérieure 5, 4 mm de longueur totale; callus 0,5 mm,

2-denté, barbu; lemma 7-nerviée, pubescente, lobes obtus et très courts;

arête grêle, caduque à maturité, longue de 5-6,5 cm, colonne brun doré,

pubescente.

Source : MNHN, Paris

— 239 —

cie g (Letouzey 6212). — Loudetia pratii Jac.-Fél. : 6, épillets; 7, 8, glumes; 9, lemma de

l’anthiciec?; 10, anthécie^ (Descoings 12497). — 1 et 6 x 2; autres fig. x 8.

Source : MNHN, Paris

— 240 —

C’est probablement avec L. kagerensis que cette espèce annuelle pré¬

sente le plus d’affinités; elle s’en distingue cependant immédiatement par

la forme de l’épillet et la plus grande longueur de l’arête.

Rép. Centrafricaine : Koechlin 6230, 6232, de Bouar à Bocaranga, sur latérite

imperméable (sept.); Le Testu 3273, Yalinga (immature; sept.). — Cameroun : Jacques-

Félix 8095, de Meiganga à Yarbang, sur terrain graveleux de plateau latéritique (imma¬

ture; sept.); Koechlin 7188, 7214, de Meiganga à Ngaoundéré, sur rochers et cuirasse

(oct.); Lelouzey 5897, Maka, 40 km N de Tibati, en tapis autour d'une dalle ferrugineuse

(immature; sept.); 6212, entre Yafounou et Ouda Ngaou, 60 km ENE de Meiganga,

savane non pâturée (oct.); 8058, colline rocheuse de Zabondo, en tapis sur terreau recou¬

vrant des dalles granitiques; inflorescences dorées (immature; sept.).

Cette espèce cohabite parfois avec Loudetia annua var. thorbeckii,

mais en groupements séparés qui se renconnaissent facilement par leur

teinte dorée, alors que ceux de L. annua ont une teinte plus foncée.

Loudetia pratii Jac.-Fél., sp. nov. ’.

A. L. angolensis, habilu annuo; paniculis diffusis; ramis et pedicellis sparse setiferis;

glumis hirsutis distincta.

Herba annua, 0,30-0,50 m alta. Cuimi simplices vel plures, molles, glabrescens vel

sparse pilis capillaribus, 3-4 nodosis; nodi pilosi. Foliorum vaginae 3-5 cm longae, hirsutae,

vel tantum tuberculis, vel glabrescens ; laminae utrinque minute hirsutae.

Panicutae terminales et axillares, laxae, 8-12 cm longae: rachis glabrescens; rami et

pedicelli pilis albis capillaris sparsis; pedicelli latérales 0,5-1 cm, terminales 1-1,5 cm longi.

Spiculae minutae, 7,5 mm longae, hiantes. Glumae 3-nervatae, dissimiles; inferior

1,2 X 3 mm, ovato-elliplica, acuta, sparsim villosa, pilis tuberculis ortis; superior 1,5 X

7,5 mm, lanceolata, auguste truncata, sparsim hirsuta, pilis tuberculis ortis. Anthoecium

inferum o, 2 staminibus. Lemma 1,5 X 6-7 mm, 3-nervatum, lanceolatum, acuminatum,

obtusum apici, superne hirsutum, pilis secus nervos. Anthoecium superum auguste lanceo¬

latum, 4-4,5 mm longum : callus oblongus, truncatus, barbatus; lemma 5-nervatum, pubes-

cens, lobis subulatis, 1 mm longis; arisla gracilis, 2,5-3 cm longa; columna 1,5 cm, obscure

scaberula.

Type : Descoings 12497, Rép. Centrafricaine, de Zémio à Rafaï, 48 km W de la

Ouarra, sur dalle latéritique, janvier (holo-, P).

Herbe annuelle, de 0,30 à 0,50 m de hauteur; à chaumes mous, grêles

(1-1,5 mm de diamètre), simples ou tallés, glabres ou avec poils fins épars;

de trois à quatre nœuds avec poils fins.

Feuilles longuement linéaires, celles de la base bien développées;

gaines 3-5 cm, hérissées de poils fins ou seulement ponctuées de tubercules,

celles de la base parfois glabrescentes; ligule réduite à une frange de poils

denses; limbe de 0,3 X 2,5 cm, hérissé sur les deux faces de poils fins à base

obscurément tuberculée; sept nervures surtout saillantes à la face inférieure;

sommet aigu-sétacé.

1. Dédiée au professeur Henri Prat, dont les importants travaux ont grandement

contribué à établir une classification rationnelle des Poaceae.

Source : MNHN, Paris

— 241 —

Panicules terminales et aussi axillaires sur les nœuds moyens, longues

de 8-12 cm, flexueuses, étalées; de quatre à six étages de rameaux filiformes

peu divisés; rachis glabre; rameaux et pédicelles avec de longs poils blancs

dispersés; pédicelles latéraux de 0,5-1 cm, les terminaux de 1-1,5 cm, de

longueur.

Epillets menus, précocement entrebâillés, de teinte pâle, longs de 7,5-

8 mm; deux étamines par fleur, anthères de 2,5 mm. Glumes 3-nerviées,

poils hérissés sur tubercules bruns dispersés; l’inférieure ovale-elliptique,

1,2 X 3 mm, villeuse; la supérieure lancéolée, 1 5 X 7,5 mm, tronquée

obtuse à 1’ apex, hirsute. Anthécie inférieure 1,5 X 6,5-7 mm, 3-nerviée,

lemma lancéolée-acuminée, 1,5 X 6,5-7 mm, apex obtus, quelques soies

sur les nervures dans la partie moyenne. Anthécie supérieure $, étroitement

ellipsoïde, longue de 4-4,5 mm sans les lobes; callus menu, linéaire tronqué,

barbu; lemma pubescente, 5-nerviée, lobes subulés, 1 mm de long; arête grêle,

longue de 2,5-3 cm, colonne de 1,5 cm, brun clair, obscurément scabérulée.

CONCLUSION

Cet élargissement tardif de notre connaissance des espèces annuelles

de Loudetia nous conduit à quelques observations. Tout d’abord aucune

d'elle n’existe en hémisphère sud, où le genre est cependant bien représenté 1 .

Dans la Région soudanienne, où elles se trouvent toutes rassemblées, leur

répartition est liée à la brièveté des conditions favorables du climat ou du

substrat.

Au nord de l’aire, dans les zones sahéliennes et soudano-sahéliennes

à courte saison pluvieuse, les espèces les plus xérophiles, d’abord Loudetia

togoënsis, puis L. hordeiformis, peuvent former des populations impor¬

tantes ou dispersées sur les sols sablonneux, ameublis ou dénudés. Déjà,

avec L. annua, la sélectivité édaphique intervient plus fréquemment. Cette

espèce, plus hygrophile, peut encore se rencontrer sur les sols plus ou moins

dégradés et à végétation pauvre; cependant, c’est surtout sur les dépressions

des plateaux latéritiques qu’elle trouve, pour une période brève mais suffi¬

sante, l’humidité qui lui est nécessaire.

Ces mêmes Loudetia peuvent pénétrer sous une pluviométrie plus

élevée à la faveur des substrats les plus pauvres qui les protègent d’une végé¬

tation permanente. Nous remarquerons que ce sont les mieux et les plus

anciennement connus.

Mais ce sont surtout les autres espèces citées et les différentes variétés

de Loudetia annua qui n’occupent plus que des stations ponctuelles : arènes

sur dalles rocheuses, gravillons sur cuirasse etc. On sait l’intérêt de ces encla¬

ves que constituent les petites mares temporaires des plateaux latéritiques.

Les variations extrêmes de l’humidité du substrat, saturé en saison pluvieuse,

rigoureusement sec le reste du temps, font que seules des espèces annuelles,

1. Confirmation récente selon une aimable information de J. B. Phipps.

Source : MNHN, Paris

— 242 —

peu compétitives par ailleurs, peuvent s’y rassembler et former des groupe¬

ments fugaces d’une remarquable diversité floristique *.

La néoténie, réaction par laquelle des plantes peuvent fructifier et se

reproduire sur place sans atteindre leur taille normale, est fréquente dans

ces groupements, surtout chez certaines Graminées. C’est ainsi que la végé¬

tation, reflétant exactement les modifications topiques du substrat, s’ordonne

en ceintures concentriques de plus en plus basses qui s’achèvent par quelques

nanothérophytes au point d’affleurement de la cuirasse.

On connaît même des Graminées qui, normalement pérennes, sont

capables d'effectuer leur cycle en une seule saison dans ces conditions

particulières. Bien que nos Loudetia soient spécifiquement valables, encore

que ceux des sous-sections Loudetia et Densispica présentent nécessairement

quelques affinités avec les pérennes de ces mêmes groupes, nous voyons

que ce caractère biologique peut être déterminé par le milieu, sans autres

modifications morphologiques essentielles 2 .

Ces quelques remarques nous permettent de comprendre le mécanisme

de l’adaptation, de la diversification et de l’endémisme de nos Loudetia

annuels grâce à ces habitats sélectifs, peu étendus et disjoints.

La néoténie est une première manifestation de la variabilité dans une

même station et peut se traduire dans les caractères quantitatifs comme la

réduction de la panicule à quelques épillets. Ces accommodats élémentaires

peuvent se présenter comme une diversification plus valable lorsqu’ils sont

homogènes dans une station, et hétérogènes entre stations. Ainsi les quelques

spécimens connus du L. tisserantii sont tous différents d’une récolte à l’autre.

Que l’espèce ait une aire assez vaste et elle présentera des variétés géogra¬

phiques comme celles que nous avons reconnues chez le Loudetia annua.

Inversement des espèces endémiques peuvent se perpétuer en quelques sta¬

tions seulement, sinon en une seule, ce qui explique qu'elles aient été décou¬

vertes tardivement, d’autant qu’elles ne restent que quelques semaines en

végétation. C’est ainsi que L. echinulata et L. pratii ne sont encore connues

que par une seule récolte. Enfin la barrière génétique permet les cohabi¬

tations entre congénères : nous avons vu que les L. furtiva et L. annua

var. thorbeckii se partagent les sols d’une même station, la première occu¬

pant les moins épais.

La question reste encore posée de savoir pourquoi la région d’Afri¬

que centrale reste privilégiée quant à l’endémisme de ces Loudetia

annuels, alors que les biotopes apparemment propices s'étendent bien

au delà.

1. On y trouve aussi bien des espèces de grande extension que des endémiques plus

ou moins locales.

2. Dans l’ensemble nous constatons que nos Loudetia annuels ont une arête plus

développée que celle des espèces vivaces. Mais il serait plus exact de considérer que l'allon¬

gement de cet organe est surtout lié à la xérophilie.

Source : MNHN, Paris

— 243 —

Bibliographie

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Laboratoire de Phanérogamie

Muséum — Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (2) : 245-252. 1972.

GLOSSOLOGIE DE L’ÉPILLET

par H. Jacques-Félix

Summary : Révision of agrostological ternis concerning the spikelet. Proposition

of the french term anthécie.

Dans un article récent, T. R. Soderstrom et le regretté F. A. Mc Clure

(12) ', ont attiré l'attention sur quelques termes diversement interprétés

depuis leur introduction dans les textes agrostologiques.

Nous référant seulement à quelques auteurs, parmi ceux très nombreux

qui ont contribué à l’organographie des Graminées, nous allons reprendre

la question pour l’ensemble de l’épillet, ce qui nous amènera à évoquer

quelques théories concernant la fleur proprement dite.

Épillet (spicula : petit épi). — Introduit par Linné, ce terme s’est

toujours maintenu et est définitivement admis dans le sens d’inflorescence

élémentaire des Graminées. Antérieurement, certains auteurs, dont Tourne-

fort, utilisaient le terme de « locuste », que P. de Beauvois aurait voulu

maintenir, car il réservait celui d'épillet, ou épiet, aux differentes parties

des inflorescences composées, tels que les racémules de la Sétaire verticil-

lée, par exemple.

Glumes (glumae : pellicules du grain). — La désignation des deux

bractées qui délimitent l’épillet est également restée stable. Sériées sur la

rachéole, on les nomme respectivement glume inférieure (parfois absente)

et glume supérieure. Ces deux pièces ont été réunies en une seule unité,

nommée « baie » 1 2 par P. de Beauvois ( 14 ) et « glume », au singulier, par

A. de Candolle (3). Inversement, glumes et lemmas sont parfois confon¬

dues et affectées d’un numéro d’ordre : glume I, II, III, IV, etc.

1. Les chiffres gras entre parenthèses renvoient à la bibliographie.

2. Baie = bâle = balle. Du vieux français baller (vanner). Ce qui est séparé du

grain par vannage ou soufflerie après battage.

Source : MNHN, Paris

— 246 —

Cette méthode, qui est encore préférée par certains descripteurs, a sa logique

puisqu’il n’y a aucune différence organique entre une glume vide et

une lemma axillant un pédicelle floral.

Glumelle inférieure, lemme (lemma = Xs{iij.a : pelure, écorce). —Cepen¬

dant, la lemma est si étroitement liée au développement de la fleur qui est

à son aisselle, qu’il est préférable de la distinguer des glumes proprement

dites et de la préfeuille suivante. Chez quelques Graminées il peut y avoir

plusieurs glumes passant insensiblement à l’état de lemma. Mais le plus

souvent, même lorsque la fleur en est avortée, la première lemma est immé¬

diatement distincte des glumes sous-jacentes.

En 1906, Ch. V. Piper (16 p. 8), ignorant que O. Stapf distinguait déjà

les deux glumelles en valva et palea, a proposé le terme de lemma, car,

disait-il « The use of a single distinctive name for each part of the grass

spikelet seems much préférable to the employment of such general terms

as bract, bractlets, and scales ». Utilisé depuis par les Américains, il ne

s’est guère généralisé qu’à partir de 1926, quand O. Stapf, puis C. E. Hub-

bard, l'ont adopté au détriment de valva pour uniformiser le vocabulaire

agrostologique l .

Il est cité par W. T. Stearn (20), et G. Usher (22) en donne cette défini¬

tion : « The outer bract of a grass floret, i.e. has the grass floret in its axile».

En français il est employé au féminin, avec une orthographe latinisée

(lemma) ou francisée (lemme).

Glumelle supérieure, paléole (palea : paillette, petite paille). — Pré¬

feuille du pédicelle floral, adossée à l'axe de l’épillet, parinerviée, elle est

parfois interprétée comme résultant de la soudure de deux pièces. Les deux

glumelles, lemma et paléa, bien que membres de deux axes differents,

sont volontiers confondues sous un nom unitaire en raison de ce qu’elles

sont étroitement associées comme enveloppe de la fleur et souvent du fruit.

P. de Beauvois avait proposé celui de stragule (stragulum: couverture,

housse), chacune des pièces étant une paillette. A. de Candolle, après

Tournefort, préférait « glumelle », au singulier, chacune des bractées

étant une « valve ».

Les termes de valve (valvae : les deux parties, pouvant s’ouvrir, [d’une

porte], d’une gousse, d’une silique) et de paillette, après avoir été donnés

indifféremment à l’une ou l’autre des glumelles, vont s'appliquer res¬

pectivement à chacune d’elles. En 1897 Stapf (17 p. 310) emploie déjà

valve et pale, établissant ainsi la distinction nécessaire entre ces deux

bractées.

1. Je remercie M. C. E. Hubbard, qui m’a obligeamment fourni des renseignements

sur l’historique de lemma et sur les raisons qui ont conduit O. Stapf à utiliser lemma

en place de valve et palea en place de valvule.

Source : MNHN, Paris

— 247 —

Lodicules, glumellules (lodiculae : petites couvertures). — Ces pièces,

plus petites et recouvertes par les précédentes, généralement au nombre

de deux, parfois de trois, insérées à la base de l’ovaire, sont agréées comme

périanthe par certains, réfutées par d’autres. P. de Beauvois a introduit

ce terme au singulier pour désigner l'ensemble formé des deux ou trois

« écailles ». 11 critiquait vivement le diminutif de glumellules employé par

Desvaux et par A. Richard pour désigner ces pièces qui sont très diffé¬

rentes des glumes et des glumelles. A. de Candolle maintenait « glumellule »,

au singulier, pour l’ensemble des écailles. Ce nom longtemps adopté en

français, pour désigner chacune des pièces du verticille, cède actuellement

la place à celui de lodicule.

Anthoecium (anthos = fleur; oikos = logement). — O. Stapf a proposé

ce terme en 1904 ( 18 ) pour désigner l’ensemble des organes floraux et des

enveloppes. Sa définition : « “ anthoecium ” = “ flosculus ” autorum; i.e.

flos cum bractea (valva) et prophylla (palea) subtendentibus » est sans

ambiguïté. L’anthoecium comprend bien la fleur et les deux glumelles

et c'est dans ce sens qu’il est employé depuis dans les diagnoses latines :

anthoecium hermaphroditum, par ex. Bien que se référant à O. Stapf, L. R.

Parodi (15) soucieux de se conformer aux strictes homologies entre les

organes floraux des Graminées et ceux des autres groupes, a voulu réserver

le nom d’antecio (anthoecium) aux seules bractées à l’exclusion de la fleur

proprement dite. C’est cette définition restrictive que proposent F. A.

McClure et T. R. Soderstrom dans la note citée plus haut.

Même que l’on s’en tienne à la définition la plus habituelle de la

fleur chez les Graminées, à savoir organes sexuels et lodicules, on ne peut

lien objecter contre le sens donné à l’anthoecium par son promoteur, puisque

on peut aussi bien lui faire dire « enveloppe de la fleur » que « fleur et enve¬

loppe ». L’antecio de L. R. Parodi est l’équivalent du stragulum de P. de

Beauvois, avec cet avantage qu’il est plus précis ; il correspond à nos glumelles,

au pluriel.

En conclusion, anthoecium est un terme exclusivement agrostologique,

prévu pour remplacer celui de flosculus mal approprié. Cité par W. T.

Stearn, il manque généralement dans les dictionnaires de botanique.

Floret (flosculus = petite fleur). — Ce diminutif est l’équivalent anglais

d'anthoecium. Précisé dans son usage agrostologique par O. Stapf (17),

il provient de ce que les anciens auteurs l’appliquaient aux petites fleurs,

fleurettes ou fleurons, groupés en des ensembles plus immédiatement dis¬

cernables, comme l’épillet et surtout le capitule des Composées. P. de Beau-

vois indique : « Les fleurs ainsi réunies (dans une locuste) se nomment

fleurettes, flosculi. » En français fleurette n’a jamais été consacrée dans ce

sens agrostologique précis. Bien qu’il soit fâcheux d’user de ce diminutif

pour désigner une fleur complète et ses bractées annexes, il est clairement

défini dans les glossaires et textes agrostologiques anglais, C. E. Hubbard

(8 p. 199) dit que la fleur est subsessile « betwen two bracts (lemma and

Source : MNHN, Paris

— 248 —

palea), the whole forming a floret or false flower »; ou encore (9 p. 441)

« lemma and palea with the enclosed flower ». Pour W. D. Clayton (5 p. 1)

« the whole (lemma, palea and flower) termed a floret ». Par contre, dans

les dictionnaires de botanique, floret reprend son sens commun.

Certains agrostologues emploient anthoecium pour les épillets définis,

du type panicoïde, et reviennent à flosculus pour les épillets multiflores

indéfinis. Les auteurs de langue allemande, H. J. Conert, par ex. (6 p. 129)

adoptent également les diminutifs flosculus et blütchen.

Avec F. A. McClure (11) l’unité organographique floret devient une

unité biomorphologique intégrant son mode de séparation de la plante

mère. Lorsque la lemma reste étroitement adhérente au caryopse, la désar¬

ticulation se fait nécessairement sur la rachéole et l’unité « floret » de F. A.

McClure comprend alors : un article de la rachéole et sa lemma 1 ; le pédi-

celle floral et sa paléa; le caryopse et les Iodicules. Une telle définition cesse

d’être applicable à l’ensemble des Graminées. Dans le seul genre Eragroslis

il est des espèces chez lesquelles la désarticulation se fait en florets, au sens

de F. A. McClure, il en est d’autres dont le caryopse et la lemma se désar¬

ticulent indépendamment de la rachéole qui persiste encore quelque temps.

Le terme de diaspore, ou semence, permet de désigner de telles unités,

dont on sait que leur constitution peut varier depuis le grain nu des Sporo-

bolus jusqu’aux fragments de panicules, d’épis ou de racèmes, entraînant

plusieurs épillets, comme chez les Stenotaphrum, Pennisetum, Hordeum,

en passant par le caryopse glumellé (floret) des Festucées, l'épillet entier

des Panicum, etc. (Cf. : C. E. Hubbard 9 p. 395; H. Jacques-Félix 10

p. 33).

Dans ces conditions le callus lui-même peut être aussi bien la base

de l’anthoecium, dans le cas des caryopses glumellés (antopodio de L. R.

Parodi), que la base de l’épillet, dans le cas des Andropogonées, etc.

Nous n’avons pas l’équivalent français de floret, le terme fleurette n’étant

employé qu’incidemment dans son sens commun. Sans remettre en cause

le concept de la fleur, nous disons, en substance, qu’elle est glumellée chez

les Graminées : J. Bosser (1) p. 33 « Elle est formée des Iodicules, des

étamines et du pistil »; p. 431 « Chez les graminées, elle se compose de deux

bractées... de deux ou trois Iodicules, de l’ovaire et des étamines »; H. Jac¬

ques-Félix (10) p. 26 « ... les organes floraux proprement dits comprenant...

a) un périanthe souvent réduit et représenté par les Iodicules; b) le verticille

des étamines; c) le pistil »; p. 336 « organes de la reproduction (étamines,

pistil) et leurs enveloppes (Iodicules, glumelles) ». On voit que le mot fleur

exprime deux objets differents, selon qu’il s’agit d’organographie, où les

homologies sont respectées, ou de morphologie descriptive, où la commo¬

dité l’emporte. Sans être recommandable ce procédé peut être toléré, car

la citation de la fleur n’est qu’un préalable toujours suivi de la description

des glumelles, souvent plus caractéristiques que ne le sont les organes

sexuels.

I. Lorsque l’anthoecium est solitaire ou terminal, l’article de la rachéole se réduit

Source : MNHN, Paris

— 249 —

En résumé : nous constatons qu'un accord relatif s’est établi sur la

dénomination des pièces considérées isolément; mais les équivalences

sont nombreuses. Les termes, nécessairement assez généraux, empruntés

aux langues anciennes : pellicule, écaille, paillette, valve, gousse, cou¬

verture, case, logement, etc., pouvaient s'appliquer à n’importe quelle

pièce de l’épillet. Puis on a voulu en préciser le sens au moyen d'adjectifs

ou formes diminutives ; glume fertile, paléa inférieure, glumellule, etc.

A ces synonymies se sont ajoutées les transcriptions variées d'un même

terme : paléa, pale, palet, palette, paillette, paléole, etc. Le manque de

concertation entre les fondateurs de l'agrostologie et le compartimentage

des langues ont aboutit à cette prolifération. Ainsi l’influence de A. de Can-

dolle a été prépondérante sur les botanistes de langue latine (voir Parodi

au tableau) et nous avons conservé longtemps les expressions glumes, glu-

melles et glumellules.

Une évolution s’est également produite sur le concept et la désignation

de certains ensembles. Si le principe des trois enveloppes de P. de Beauvois

Source : MNHN, Paris

— 250 —

a été abandonné, celui d'une unité constituée par les glumelles et la fleur

s’est maintenu. C’est ici qu’apparaissent des divergences où interviennent

des considérations pratiques et des théories contradictoires sur le périanthe

de la fleur graminéenne.

1. D'après la conception la plus usuelle, lemma et paléa sont des brac¬

tées; les lodicules sont le périanthe. En ce cas la fleur est monochlamydée

et il est fautif de lui attribuer les glumelles.

2. Pour J. Schuster (19) et plus récemment M. Chadefaud (4)

qui s'appuie surtout sur une comparaison avec la fleur de Flagellaria, la

paléa résulte de la soudure de deux pièces du verticille externe, la troisième

faisant défaut; les lodicules sont le deuxième verticille. En ce cas la fleur

est diplochlamydée; elle intègre la paléa; la lemma reste une bractée axil-

lante.

3. Enfin, selon une autre théorie (Hackel, van Tieghem, Pilger, etc.)

encore soutenue récemment par L. Emberger (7), toutes les pièces insérées

sur le pédicelle floral sont des bractées distiques : les lodicules antérieures

ne sont qu’une seule bractée bifide et la lodicule postérieure (souvent absente)

est insérée à un niveau supérieur. En ce cas la fleur, achlamydée, n'est formée

que des seuls organes sexuels.

Pour prendre parti nous dirons que les deux dernières théories font

une large part aux hypothèses. L’une en accordant une double origine

à la paléa, dont le caractère de préfeuille nous paraît évident, et en postulant

une pièce antérieure, dont on n’a jamais observé de vestige. L’autre en

prétendant que les lodicules antérieures ne sont qu’une pièce, alors qu’elles

sont souvent largement séparées, et en imaginant un entrenœud entre les

lodicules antérieures et la postérieure.

Que les lodicules soient également des membres foliaires cela est bien

évident, et les partisans de la fleur achlamydée pourraient prétexter de ce

qu'elles en conservent curieusement certains caractères. T. Tateoka et

R. Takagi (21) ont observé que les micropoils bicellulaires se retrouvaient,

à quelques exceptions près, sur les lodicules des espèces dont les feuilles en

sont normalement pourvues.

Mais si l’on admet qu’il y a périanthe quand l’ordre distique fait place

à l’ordre cyclique, alors on peut dire que les lodicules sont bien florales.

P. de Beauvois le disait déjà : « Toutes les parties des Graminées, depuis

les feuilles jusqu’aux organes de ja fructification, sont engainantes et insé¬

rées alternativement, excepté les Écailles de la Lodicule. »

Pour nous le type de la fleur graminéenne nous est donné par une figure

de Bambusa présentée par F. Butzin (2 Abb. 3). On y reconnaît facilement

une fleur axillée par une feuille (lemma), pourvue d'une bractée (paléa),

puis constituée de trois cycles ternaires : celui des lodicules et ceux des

étamines.

Ces divergences théoriques incitent à la tolérance à l’égard d’une

conception pragmatique de fleur glumellée, floret, ou anthoecium, qui

intègre cependant la lemma jamais revendiquée comme partie du périanthe

classique. Instruit de ce que l’apparente simplicité d’un verticille peut

cacher une constitution hétérogène, R. Nozeran (13), se référant surtout

Source : MNHN, Paris

— 251 —

au Slreptochaela, n’attache au mot périanthe qu’un sens commun, et cela

lui importe peu que l'enveloppe ainsi désignée soit constituée de pièces

portées par des axes successifs.

Il est évident que l’association des glumelles à la fleur graminéenne est

plus constante que ne l'est celle du périanthe à la fleur dans bien d’autres

groupes. On n’hésite pas à considérer que les glumelles représentent une

fleur vestigiale lorsqu'elles sont vides, ou une fleur virtuelle si elles sont peu

développées. Chez les Andropogonées, et chez les Maydées (fl. ?), où elles

sont à leur tour protégées par les glumes ou des gaines foliaires, elles n’en

continuent pas moins à définir les fleurs de l’épillet, bien que parfois la

paléa soit réduite ou absente, surtout sur la fleur vestigiale. Après celle de

O. Stapf (17) la définition de C. E. Hubbard (9 p. 441) est explicite sur ce

point : « florets may be bisexual and perfect, or unisexual and male or

female, or barren (neuter), or reduced to the lemma. »

C’est dans cette double acceptation de fleur avec glumelles et de glu¬

melles sans fleur, que le concept anthoecium est utile. Sa simple citation per¬

met de passer à la description des organes dont il est constitué. Son usage

n’exclut pas celui de fleur : épillet uniflore, anthoecium inférieur réduit à la

lemma, par ex.

En conclusion le terme d’anthoecium, désignant l’unité de fait qu’est

la fleur glumellée, s'impose en glossologie descriptive. Il conviendrait de

disposer d’un terme français équivalent, car celui de fleur (sous-entendue,

glumellée) est critiquable. Glumifleur, par analogie avec Glumiflores,

serait correct mais assez lourd. La simple transcription d’anthoecium en

anthécie semble plus satisfaisante.

Les termes français les mieux accordés à ceux dont l’usage est le plus

répandu seraient : glumes, lemma, paléa et lodicules; puis : glumelles

(lemma + paléa) et anthécie (glumelles -f fleur). Les tournures francisées,

lemme et paléole, sont admissibles mais non indispensables.

Bibliographie

1. Bosser J. — Graminées des pâturages et des cultures à Madagascar. ORSTOM,

Paris (1969).

2. BurziN F. — Neue Untersuchungen über die Blute Gramineae. Th. 183 p. Berlin

(1965).

3. Candolle A. de. — Introduction à l’étude de la Botanique. 2 vol. (1835).

4. Chadefaud M. — Remarques sur quelques pollens de plantes tropicales, particuliè¬

rement intéressants des points de vue palynologique ou systématique. Rev. Gen.

Bot. 62 : 641-660 (1955).

5. Clayton W. D. — Gramineae (part I) in Fl. Trop. East Afr. (1970).

6. Conert H. J. — Merxmuellera, eine neue Gattung der Gramineen. Senkenberg.

biol. 51 : 129-133 (1970).

7. Emberger L., in M. Chadefaud et L. Emberger. — Les Végétaux vasculaires.

2 (2) (1960).

8. Hubbard C. E. — Gramineae in Hutchinson : The Families of Flowering Plants.

2 (1934).

9. Hubbard C. E. — Grasses. Londres (1968).

Source : MNHN, Paris

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10. Jacques-Félix H. — Les Graminées (Poaceae) d’Afrique Tropicale. Paris (1962).

11. McClure F. A. — The Bamboos; a fresh perspective. Cambridge, USA (1966).

12. McClure F. A. and Soderstrom T. R. — The agroslological term anthecium.

Taxon 21 : 153-154 (1972).

13. Nozeran R. — Contribution à l’étude de quelques structures florales. Ann. Sc. nat.

Bot., ser. 16, 11 : 1-224 (1955).

14. Palisot de Beauvois A. M. F. J. — Essai d’une nouvelle Agrostographie (1812).

15. Parodi L. R. — Gramineas Bonaerenses, 5e ed. Buenos Aires (1958).

16. Piper Ch. V. — North American Species of Fesluca. Contrib. U.S. Nation. Herbar.

10 : 1-48 (1906).

17. Stapf O. — Cramineae in W. T. Thiselton-Dyer : Flora Capensis 7-1 (1897).

18. Stapf O. — Xerocliloa R. Br. (desc. emend.). Bol. Jahr. 35 : 64-68 (1904).

19. Schuster J. — Uber die Morphologie der Grasblüte. Flora 100 : 213-266 (1909).

20. Stearn W. T. — Botanical Latin. Londres (1966).

21. Tateoka T. and Takagi T. — Notes on Some Grasses XIX. Systematic Significance

of Microhairs of Lodicule Epidermis. Bot. Magaz. Tokyo 80 : 394-403 (1967).

22. Usher G. — A dictionnary of Botany. Londres (1966).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum — Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (2) : 253-265. 1972.

L’ARCHITECTURE DE LA VÉGÉTATION

RIPICOLE FORESTIÈRE

DES FLEUVES ET CRIQUES GUYANAIS

Par Roelof A. A. Oldeman

Summary: At first sight, riparian forest végétation in French Guiana shows a graduai

change of mean growth direction from vertical in the forest to horizontal at the riverside,

and a prolifération of vertical otfshoots (fig. 1 to 5). A more detailed investigation of some

ecologically important tree models (see Hallé and Oldeman, 1970) reveals the existence

of riparian bshaviour (fig. 6 to 26), under the joint ecological gradients of light availa-

bility, plant crowding, seasonal decrease of soil cohésion and moderate érosion of mean-

dering rivers (fig. 28 to 31), ail “pushing away” from the forest. Besides the change in

mean growth direction and the numerous offshoots, the végétation is also distinguished

by asymétrie crown development and dense stratification of plagiotropic branches (fig. 27).

These architectural features of riparian forest végétation do not explain différences existing

between its floristic composition and that of the adjacent rain forest and rather suggest

that its study may yield valuable information about the forest canopy (« voûte forestière »).

Résumé : La végétation ripicole forestière en Guyane montre à première vue un

changement progressif de la direction moyenne de croissance, verticale en forêt et hori¬

zontale au bord de l’eau, et une abondance de rejets (fig. 1 à 5). Un examen plus détaillé

des modèles arborescents écologiquement importants (voir Hallé et Oldeman, 1970)

révèle l’existence d'un comportement ripicole (fig. 6 à 26), déterminé par les gradients

écologiques parallèles de disponibilité en lumière, d’encombrement végétal, de dimi¬

nution saisonnière de la cohésion du sol, et d’érosion modérée de la rivière en méandres

(fig. 28 à 31), tous dirigés vers l’eau. Outre le changement de direction de croissance

et l’abondance de rejets, la végétation se caractérise par un développement asymétrique

des cimes et par la densité de la stratification de branches plagiotropes (fig. 27). Ces

caractères architecturaux n’expliquent pas les différences de composition floristique entre

la végétation ripicole forestière et la forêt dense contiguë, et suggèrent plutôt que l’étude

de la première peut avoir une signification pour la compréhension de la voûte forestière.

INTRODUCTION

La végétation ripicole des cours d’eau a toujours été la plus prospectée

de la Guyane à cause de sa relative facilité d’accès : en effet, en Guyane où

les routes font défaut, le travail de prospection botanique s’effectue surtout

en canot. Cet état de fait n’a pas manqué de provoquer des commentaires

(Schnell, 1965; Aubréville, 1961); le sentiment général est que de telles

prospections procurent une image très incomplète de la flore et de la végé¬

tation forestières. Il semble utile de nuancer cette conception.

Source : MNHN, Paris

— 254 —

Afin de mettre en relief les liens entre forêt et rives, nous ferons abstrac¬

tion des rives basses ou « pri-pris » pour nous limiter à « la rive concave

occupée par la forêt dense » de Schnell (1965). Cet auteur donne un croquis

de profil d’une rivière de Guyane, qui suggère l’existence d’une frange de

végétation ripicole faisant écran entre la rivière et la forêt humide semper-

virente. L’analyse globale de l’architecture de cette frange ripicole et

l’examen de son développement en liaison avec la disponibilité de lumière,

l'encombrement végétal, la météorologie, le sol et l’évolution du cours d’eau

permettront d’en préciser au moins certains aspects.

ARCHITECTURE GLOBALE

A l’intérieur de la forêt, il existe de nombreux troncs plus ou moins

obliques dans tous les sens. Pourtant, leur direction moyenne est la verticale.

A l’approche d’une rivière, l’image change. La direction oblique, topogra¬

phiquement orientée vers l’eau, devient la moyenne. Cette tendance com¬

mence à une distance de 5 à 25 mètres de la rive, s’accentue à mesure que

l’on s’en approche, et aboutit à une croissance horizontale (fig. 1).

Cette règle vaut également pour un seul et même arbre, qui peut mon¬

trer une base verticale implantée à quelques mètres de l’eau, et un sommet

horizontal surplombant la rivière : le tronc entier est courbe (fig. 2 et 3).

En plus de ces arbres arqués on en trouve d’autres dont le changement de

direction est dû à un déséquilibre secondaire après formation du tronc

resté rectiligne (fig. 2).

Fig. 1 à 3. — Observation de la végétation forestière ripicole: 1,1a direction décroissance moyenne

en forêt et sur la rive: 2, troncs penchés et courbes verticaux à la base; 3, même que 2,

dans un endroit où l’érosion a fait disparaître les arbres près de l’horizontale, rivière

Yaroupi (Haut-Oyapock).

Source : MNHN, Paris

— 255 —

Au bord de l’eau l’image est inverse : l’organe principal de certaines

espèces montre une courbe de redressement (fig. 4). En outre, se trouvent

dans cette zone les arbres tombés qui ont conservé leur tronc droit, formant

un angle faible ou négatif avec l’horizontale (fig. 4).

Fig. 4 et 5. — Observation de la végétation forestière ripicole : 4, les troncs tombés et courbes

à base horizontale; S, première impression mi-schématique de la végétation dans son

ensemble. Les flèches représentent des rejets.

Comme on peut l’observer dans toute formation végétale forestière,

un tronc qui s'écarte de la verticale a tendance à engendrer des rejets, sou¬

vent dorsaux, et disposés à reprendre le mouvement ascendant. Cette ten¬

dance s’accroît avec l’écart entre le tronc primaire et la direction verticale.

Sur des troncs courbes, c’est la courbure qui est privilégiée pour l’émission

de rejets : il y a ici convergence avec le modèle de Champagnat décrit par

Halle et Oldeman (1970).

Provisoirement, nous faisons abstraction des multiples modes indi¬

viduels de rejet pour ne retenir que la tendance générale et uniforme à rejeter,

pour la végétation dans son ensemble.

L’architecture globale d’une tranche de végétation forestière ripicole

définie selon ces principes a été schématisée sur la figure 5.

COMPORTEMENT RIPICOLE D’ESPÈCES

REPRÉSENTANT DES MODÈLES FRÉQUENTS

Dans ce qui suit nous analyserons le comportement ripicole de quelques

espèces arborescentes appartenant aux modèles qui, par leur fréquence, sont

indispensables pour comprendre l’architecture globale de la végétation

(modèles de Rauh, d’AuBRÉviLLE, de Massart et de Troll), ou montrant

des particularités plus spécialement exprimées dans la végétation ripicole

(modèles de Troll et de Kwan-Koriba). Dans le cadre de cette étude,

nous faisons provisoirement abstraction des modèles qui ne jouent qu’un

rôle accessoire. Pour toute information générale concernant les modèles

architecturaux arborescents nous renvoyons à Hallé et Oldeman (1970).

Source : MNHN, Paris

— 256 —

Préalablement, nous définissons la conception de « comportement

écologique d'une plante représentant un certain modèle architectural » :

ce comportement se manifeste quand tous les modèles d’un biotope précis

sont soumis à un facteur écologique dirigé (gradient écologique) ou à un

ensemble de tels facteurs dirigés dans le même sens.

LE MODÈLE DE RAUH

Cybianthus aff. nitidus Miq. ( Myrsinaceae , Oldeman 3069, P, CAY)

est un petit arbre localement abondant (Crique Sikini, Rivière Yaroupi,

Haut-Approuague). Son aspect conforme au modèle est comparé au

comportement ripicole sur les figures 6 à 8. On notera que, sur les rives, ce

sont les branches (axes orthotropes à croissance rythmique illimitée, fig. 7)

qui reprennent le mouvement ascendant, et que cette activité est épitone.

Par contre, parmi les rameaux secondaires, il existe une activité hypotone

entraînant la formation de branches horizontales stratifiées dont seul l’axe

distal se redressera de nouveau après avoir atteint la lumière. Les branches

passent par un stade plagiotrope par apposition.

Une autre modalité très fréquente du même comportement se trouve

chez le genre Protium (Burseraceae) , où ce sont des axes orthotropes pous¬

sant à partir de bourgeons dormants entre les étages de branches, qui

reprennent le mouvement ascendant. L’architecture qui en résulte est la

même (fig. 8) mais les axes verticaux proviennent d’autres bourgeons.

Dans les deux cas, la convergence avec le modèle de Champagnat est

frappante.

Nous avons observé le même comportement ripicole du modèle de

Rauh chez Cecropia sp. ( Moraceae , espèces non palustres), Clusia sp.

(arbres épiphytes de la famille des Guttiferae), Genipa americana Aubl.

(Rubiaceae) et Spondias mombin L. (Anacardiaceae) , cette dernière espèce

représentant le modèle de Scarrone, différent de celui de Rauh par ses

Fig. 6 à 8. — Cybianthus aff. nitidus Miq., Myrsinacée du modèle de Rauh : 6, mode de crois¬

sance conforme au modèle; 7, extrémilé de branche, axe orthotrope rythmique à croissance

illimitée parce qu'à inflorescences latérales; mi-schématique; 8, comportement ripicole;

tronc primaire courbe.

Source : MNHN, Paris

— 257 —

LE MODÈLE D’AUBRÉVILLE

Terminalia pamea (Aubl.) DC. ( Combretaceae , Oldeman 2473, P, CA Y),

localement représenté sur les rives, montre un développement correspondant

à celui de T. catappa L.; le modèle est schématisé sur les figures 9 et 10.

Le comportement ripicole réunit sur un seul individu les deux modalités

ripicoles du modèle de Rauh. Peu penché, l’arbre remplace la croissance

lente de certains articles de branches par une croissance rapide et vigoureuse

(fig. 11); après chute, elle rejette sur le tronc (fig. 12). De ceci résulte, dans

ce modèle aussi, une stratification densifiée des branches plagiotropes.

Les espèces du genre Pachira (Bombacaceae) représentent le cas le

plus courant de ce modèle sur les rives. On s’attendrait à voir également

sur les rives de nombreux individus de l’importante famille des Sapotaceae,

où le modèle d’AuBRÉviLLE est particulièrement fréquent. Or, il n’en est

rien, et sauf quelques rares Prieurella, les Sapotaceae ne se présentent qu’à

l’intérieur des terres, phénomène dont les causes sont obscures.

Le modèle de Petit, représenté par Quararibea guianensis Aubl.

(Bombacaceae) montre un comportement ripicole analogue à celui des

espèces du modèle d’AuBRÉviLLE, avec toutefois une prédominance pronon¬

cée de rejets sur le tronc, les articles de branches étant définis et ne restant

que rarement dédifférenciés.

LE MODÈLE DE TROLL

Eperua falcata Aubl. (Leguminosae-Caesalpinioideae, Oldeman T-218,

P, CA Y), grand arbre partout abondant en Guyane, est représenté sur les

figures 13 à 16. La figure 13 montre sa morphologie conforme au modèle.

Les figures 14 à 16 indiquent le comportement ripicole, le tronc étant penché

(fig. 14) ou tombé (fig. 15 et 16).

On remarque que le modèle de base comporte déjà des axes courbes, à

Source : MNHN, Paris

— 258 —

structure mixte (Halle et Oldeman, 1970), et qu’une courbe légèrement

plus ou moins prononcée de tels axes ne change rien au principe de cette

architecture (fig. 14), sauf l’orientation plutôt unilatérale des segments-

branches. Chez Eperua falcata, seul un déséquilibre mécanique secondaire,

changeant fortement l’orientation de l'appareil aérien déjà formé, engendre

la formation de nombreux rejets sur le tronc à partir de bourgeons dormants

(fig. 16). Chez les arbres de ce modèle il n’existe donc qu’une seule modalité

de comportement ripicole.

Fig. 13 à 15. — Eperua falcata Aubl., du modèle de Troll : 13, croissance conforme au modèle;

14, arbre penché ; peu de rejets, structure non profondément différent du modèle;

15, arbre tombé à rejets sur le tronc.

On le retrouve chez presque toutes les Leguminosae ( Newtonia , Eperua,

Macrolobium, Parkia , etc.), chez le genre Lecythis (Lecythidaceae), chez

la totalité des Rosaceae guyanaises que nous connaissons ( Licania , Hirtella,

etc.), donc parmi des groupes très répandus en forêt guyanaise (cf. Aubré-

VILLE, 1961).

Fig. 16 et 17. — le modèle de Troll : 16, rejets à la base d'un Eperua falcata tombé (parmi des

rejets de Taralea oppositifolia Aubl.); Saut Ouaimicouaré, rivière Yaroupi; 17, Calliandra

afl. surinamensis Benth. à structure presque entièrement horizontale; Saut Pararé, rivière

Arataye.

Source : MNHN, Paris

— 259 —

Plus bas sur les rives, très près de l'eau, on trouve des Leguminosae

(surtout des Mimosoideae) du modèle de Troll mais dont les parties redres¬

sées des axes à structure mixte sont presque éliminées : il en résulte une

structure quasi entièrement horizontale, que montre d’une façon specta¬

culaire Calliandra aff. surinamensis Bth. ( Mimosoideae , fig. 17, Oldeman

2714, P, CAY 1 ). Les Inga, de la même famille, qui poussent sur les hautes

rives, montrent une structure analogue. Il est utile de préciser qu’il ne s’agit

peut-être pas d’un comportement écologique mais d’un cas architectural à

déterminisme endogène.

Toutes les plantes de ce modèle que nous avons citées possèdent, sur

les rives, des branches plagiotropes très densément stratifiées (voir plus

loin : « Précisions relatives à l’architecture... »).

LE MODÈLE DE MASSART

Le genre Virola (Myristicaceae),de même que de nombreuses espèces

du genre Ocotea (Lauraceae) sont des arbres de ce modèle, importants dans

la composition floristique de la forêt (fig. 18 à 22). Dans le modèle de

Massart (fig. 18), la plagiotropie des branches peut se réaliser de façon

différente : feuilles distiques chez Virola (fig. 20); phyllotaxie spiralée et

secondairement adaptée au plan horizontal chez Ocotea (fig. 19).

Fig. 18 à 22. — le modèle de Massart : 18. schéma du modèle; 19, plagiotropie des branches

d 'Ocotea sp. par des feuilles à l'origine spiralées; 20, plagiotropie par distichic foliaire

sur les branches de Virola sp.; 21, arbre penché à rejets orthotropes sur les branches;

22, arbres tombés : à partir d'une certaine direction du tronc, des rejets de tronc appa-

Dans la végétation ripicole forestière, des arbres penchés mais encore

près de la verticale montrent généralement des rejets sur les branches les

plus fortes, du côté de l’eau (fig. 21). Ces rejets proviennent soit de bourgeons

secondaires axillaires des préfeuilles-écailles des bourgeons des rameaux

(Virola), soit directement de bourgeons situés sur la face dorsale de la

1. Cette plante correspond assez bien à la description de Bentham (Flora

Brasiliensis) de Calliandra surinamensis, sauf pour les fleurs plus grandes, l'indument des

rachis des jugues et les points pellucides des folioles de nos échantillons, qui ne figurent

dans aucune Flore. S'agit-il d'une nouvelle espèce ou variété?

Source : MNHN, Paris

— 260 —

branche (Ocotea). Quand le tronc s’approche de l’horizontale (fig. 22),

les rejets poussent généralement sur le tronc à partir de bourgeons dor¬

mants.

Les rejets répètent plus ou moins fidèlement l’architecture de l’arbre

tombé; par leur nombre, la stratification normale des branches de ce

modèle se trouve densifiée par le comportement ripicole.

Nous retrouvons le même comportement ripicole par exemple chez

Couratari (Lecythidaceae ), Diospyros (Ebenaceae) et Ceiba pentandra

Gaertn. (Bombacaceae), tous des arbres du modèle de Massart.

LE MODÈLE DE KWAN-KORIBA

Si l’on retrouve ce modèle chez assez peu d’espèces, leur fréquence sur

les rives justifie une analyse de leur comportement ripicole, par exemple

chez Malouetia tamaquarina (Aubl.) DC. var. minor DC. ( Apocynaceae ,

Oldeman 3081, P, CAY, fig. 23 à 25), plante très commune en Guyane x ).

Les figures 23 et 24 montrent le modèle de base. Sur une rive, les articles

du tronc se trouvent d'abord dans le sens horizontal, jusqu’à ce que la végé¬

tation surplombante soit dépassée. Ensuite, ils reprennent une direction

ascendante pour édifier des sympodes montant parfois à 10 mètres de hau¬

teur (fig. 25). La partie basale de ce tronc sigmoïde s’épaissit préférentielle¬

ment dans le sens vertical (fig. 25, coupe), procurant ainsi un soutien

efficace aux parties distales dressées.

Fig. 23 à 25. — Malouetia tamaquarina Aubl. var. minor DC-, Apocynacée du modèle de Kwan-

Koriba : 23, schéma du modèle; 24, exlrémilé d’un sympode; noter l’asymétrie des

articles et l'inflorescence terminale; en aval de Saut Tainoua, rivière Yaroupi; 25, compor¬

tement ripicole à base horizontale et épaissie surtout dans le sens vertical (coupe, schéma¬

tisée) — dans tous les schémas, les étoiles représentent les inflorescences terminales

d'articles.

1. Markgraf (1932) note chez M. tamaquarina : « Found not seldom, though the

small-leaved variety much more frequent, on river banks. » Est-ce que ceci veut dire

qu’une organogénèse foliaire modifiée accompagne le comportement ripicole?

Source : MNHN, Paris

261 —

Les branches sont plagiotropes par apposition et stratifiées; le tronc se

comporte au début comme une branche asymétriquement épaissie. Dans le

même modèle, la stratification des branches surplombant l’eau est specta¬

culaire chez les Miconia ( Melastomaceae , fig. 26) et existe aussi chez les

espèces ripicoles du genre Croton (Euphorbiaceae).

Fig. 26 et 27. — 26, Stratification des branches dans le modèle de Kwan-Koriba, chez Miconia

guianensis (Aubl.) Cogn. Rivière Yaroupi. (Oldeman 3079) ; 27, Interprétation synthé¬

tique de la végétation forestière ripicole en fonction des facteurs direction de croissance,

rejets, densité de stratification des branches plagiotropes, développement asymétrique

(voir texte).

PRÉCISIONS RELATIVES À L’ARCHITECTURE DE LA FORÊT RIPICOLE

L’examen du comportement ripicole des espèces citées ci-dessus nous

permet de mieux caractériser l’architecture globale de la forêt ripicole, qui

montre, outre la direction moyenne oblique et la tendance à rejeter déjà

mentionnées (fig. 27) :

— une stratification dense des branches, même si ceci n’est pas un

attribut normal des modèles architecturaux représentés ');

— une plagiotropie accrue des branches, également dans les modèles

entièrement orthotropes ;

1. Le terme « étage » ayant un sens précis dans la description architecturale, nous

avons employé le mot « stratification », plutôt courant en géologie et en écologie que dans

des études de morphogénèse, mais qui exprime d’une façon plus générale l’existence de

couches horizontales plus ou moins rapprochées : c'est surtout de l 'espacement de ces

couches (la densité de la stratification) que nous parlons.

Source : MNHN, Paris

— 262 —

— un développement asymétrique des cimes en direction topographique

de la rivière.

Dans le cas hypothétique d'une rive longtemps stationnaire, le déve¬

loppement asymétrique des cimes (voir fig. 5, 8, 11, 14, 21, 25) ainsi que la

croissance courbe de certains troncs, sont des phénomènes de phototropie

et d'encombrement végétal différentiel. La lumière disponible montre un

gradient croissant de l’ombre forestière vers l’irradiation des rives. U encom¬

brement végétal forestier entraîne un excès de lésions mécaniques — axes

brisés par la chute de détritus des arbres voisins, par exemple — par rapport

aux rares traumatismes dans l’espace libre au bord de l’eau. Dans cette

dernière direction, les possibilités de développement sans entraves sont donc

plus grandes que vers la forêt, d’où excédent de croissance dans ce sens. Par

cette croissance même, l’encombrement se déplace dans la même direction;

le processus se répète, et le mouvement déterminé par l’encombrement

végétal est donc ripifuge. Les deux gradients, phototropique et mécanique,

sont dirigés dans le même sens et favorisent le développement du houppier

vers la rivière. Ces asymétries peuvent entraîner le déséquilibre de l’organisme

entier par déplacement de son centre de gravité, suivi par une chute plus ou

moins précocement freinée (lianes, racines, restées accrochées).

Cette interprétation est confirmée par le comportement de la végé¬

tation de pentes abruptes non riveraines et de talus de routes, où l’on

trouve les phénomènes décrits pour les rives, mais moins prononcés.

AUTRES FACTEURS DE L’ÉCOLOGIE DES RIVES

Afin de compléter l’analyse des gradients écologiques provoquant

l’architecture spéciale de la végétation forestière ripicole, nous examinerons

les facteurs météorologiques, pédologiques et hydrologiques.

La Météorologie, en particulier les fortes pluies durant plusieurs

jours qui ramolissent le sol, explique un troisième facteur favorisant le

développement cité. Tout voyageur en Guyane connaît le nombre accrû

des chutes d’arbres dans les criques pendant la saison des eaux. La cons¬

titution des rives, en pente, et le centre de gravité excentrique des arbres

déjà penchés et tenus debout par leurs seules racines représentent un état

d’équilibre précaire : la diminution de la cohésion du sol par les pluies

suffit pour le rompre et provoquer la chute généralisée de tous les arbres

instables. La dynamique de ce mouvement, accéléré par les pluies, est com¬

parable à celle d’un éventail qu’on rabattrait sans cesse vers le plan horizon¬

tal (fig. 28) et renforce la tendance à l’oblique et à l'horizontale déjà citée.

La Pédologie montre le rôle des variations de la cohésion du sol.

Chaque type de sol montre une cohésion spécifique et conditionne égale¬

ment l’amplitude des variations saisonnières de cette cohésion. Chaque

cas pédologique détermine donc une chronologie différente du mouvement

de la figure 28, une augmentation de la cohésion occasionnant un ralenti de

ce mouvement.

Source : MNHN, Paris

— 263 —

L’Hydrologie de la rivière rend compte d’un facteur extrêmement

important. L’écoulement en méandres instables (Hiez et Dubreuil, 1964)

règne sur la configuration et le déplacement des rives.

Quand le déplacement du méandre entraîne une érosion très rapide

de la rive concave « des pans entiers de berges... se détachent et sont entraî¬

nés par le courant » (Choubert, 1957). Au bord supérieur de la brèche on

retrouve les arbres verticaux de la forêt, en bas dans l’eau les arbres tombés

à l’horizontale, tandis que tous les stades intermédiaires ont disparu (fig. 19).

Si le méandre se déplace lentement, une telle érosion brutale se renouvelle

au même endroit plusieurs saisons de suite.

Parfois, une oscillation de l’équilibre érosion/sédimentation a pour

résultat la génèse de rives « en escalier » (fig. 30). De telles formations se

trouvent, elles aussi, dans des endroits bien précis du méandre et peuvent

être relativement stables (Bourges, comm. pers.), de sorte que la même

structure de végétation ripicole se développe sur chacune des « marches ».

Fig. 30 et 31. — Interprétation de la végétation ripicole : 30, la structure de cette végétation

répétée sur chacune des « marches » d'une rive en escalier; 31, structure de la végétation

ripicole beaucoup moins prononcée sur les rives de « flats ». — Les cartes indiquent la

situation de telles rives respectivement dans un méandre et le long d’une trajectoire recti¬

ligne de la rivière.

Source : MNHN, Paris

— 264 —

Enfin, il existe des zones de sédimentation rarement inondées et qui se

présentent en plaines boisées : on les appelle « flats » ou terrasses. Leurs

rives sont basses et peu abruptes, parfois en bourrelet (Brugière, comm.

pers.) : la structure de la végétation ripicole y est moins claire qu’ailleurs

(fig. 31). Elle l’est d'autant moins qu’une sédimentation encore en cours tend

à stabiliser les arbres. Botaniquement, les « flats » représentent un cas de

transition entre forêt et pri-pri.

Le caractère de la rivière elle-même peut soit favoriser soit contre¬

carrer le développement de l'architecture forestière ripicole décrite : une

érosion modérée est optimale pour renforcer ce développement. Il convient

d’ajouter que le bilan des déplacements solides par l’eau penche nettement

vers l’érosion dans le stade actuel de formation du paysage guyanais (Chou-

bert, 1957).

CONCLUSIONS

Le schéma de la forêt sempervirente ripicole en Guyane (fig. 27)

montre qu’aiw bords des rivières, la voûte forestière descend jusqu'au niveau

de Veau. Il reste à déterminer si, au cours du développement de l’architec¬

ture ripicole, cette voûte reste identique à son état d’origine ou, sinon, de

quelle façon elle se différencie.

Morphogénétiquement, on vient de le voir, la structure de cette végé¬

tation change par rapport à celle de la forêt limitrophe : la voûte présente

une autre génèse et une autre structure.

Existe-t-il des espèces dont l’architecture est si immuable qu’elles ne

peuvent réaliser le comportement ripicole? D’autres facteurs biologiques,

par exemple la reproduction sexuelle (biologie florale, dispersion des graines),

la phytopathologie (parasites spécifiques pour certains biotopes), la phy¬

siologie (relation fonctionnelle entre racines et appareil aérien), sélection¬

nent-ils la gamme d’espèces représentées et leur distribution phytosocio-

logique? Les données concernant ces questions sont si rares que toute

réponse reste pour le moment spéculative. Nous devons nous contenter

d'une conclusion qui se limite à l’architecture seule de la végétation fores¬

tière ripicole guyanaise, et qui est la suivante :

La structure oblique, à multiples rejets, cimes asymétriques et dense

stratification de branches plagiotropes des arbres ripicoles peut se réaliser

à partir de tout modèle architectural 1 . Elle ne semble s’opposer en rien à la

présence de toutes les espèces de la forêt de terre ferme dans la forêt ripi¬

cole, et nous retrouvons effectivement sur les rives des représentants de

presque tous les genres de la gamme quasi entière de familles forestières

importantes. Les exceptions, comme la famille des Sapotaceae, presque

1. Même à partir d’un modèle monocaule comme celui de Corner, qui peut alors

exceptionnellement se ramifier, ou, plus souvent, former un tronc courbe qui réduit la

symétrie de l’organisme. C’est parce que de tels modèles ne jouent qu’un rôle insignifiant

dans l’architecture globale de la végétation en question que nous n’en avons pas traité

plus amplement dans le cadre de la présente étude.

Source : MNHN, Paris

— 265 —

totalement absente des rives, de même que la composition floristique très

différente des étages inférieurs sur les rives par rapport à ceux de terre ferme,

ne peuvent être expliquées de façon satisfaisante par les seuls facteurs archi¬

tecturaux.

Il n’en reste pas moins vrai que le botaniste étudiant la flore forestière

ripicole en Guyane se procure de cette façon de nombreuses données utiles

à la compréhension de la forêt de terre ferme. Mutatis mutandis, cette

conclusion est également valable pour les pri-pris par rapport à la végé¬

tation des bas-fonds et marais de l’intérieur des terres, et pour les rives

des « flats » en comparaison avec la végétation des zones plates en général :

un cours d’eau représente une coupe à travers les paysages végétaux de la

Guyane. Si les bordures de cette coupe montrent certains détails aberrants,

ils n’en peuvent pas moins contribuer d’une façon importante à l’étude de la

végétation complète, à condition de bien éprouver les résultats par recou¬

pement avec d’autres données.

Remerciements. Nous remercions vivement Messieurs de Granville, F. Halle

et Rossignol pour avoir bien voulu lire ce texte et nous faire part de leurs critiques

constructives; Messieurs Bourges et Brugiere qui nous ont activement aidé à démêler

les facteurs hydrologiques et pédologiques, et enfin Madame Oldeman, juge suprême

en ce qui concerne la clarté de l’exposé.

Bibliographie

Aubréville, A. — Aperçus sur la forêt de la Guyane française. Bois For. Trop. 80 :

3-12 (1961).

Choubert, B. — Essai sur la morphologie de la Guyane. Mém. Carte Géol. France,

Dep. Guyane. Min. Indus. Comm., Paris, 48 p., 31 pl. (1957).

Halle, F. et Oldeman, R. A. A. — Essai sur l’architecture et la dynamique de croissance

des arbres tropicaux. Masson, Paris, 164 p., 77 fig. (1970).

Hiez, G. et Dubreuil, P. — Les régimes hydrologiques en Guyane française. Mém.

ORSTOM, 3 : 119 p. (1964).

Markgraf, F. — Apocynaceae , in Pulle, Flora of Surinam 4, 1 : 1-65 (1932).

Schnell, R. — Aperçu préliminaire sur la phytogéographie de la Guyane. Adansonia,

n.s., 5,3 : 309-355 (1965).

Centre ORSTOM

B. P. 165 — Cayenne.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (2) : 267-278. 1972.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE ET PALYNOLOGIQUE

DU GENRE HETEROCHAENIA (CAMPANULACEAE)

ENDÉMIQUE DES MASCAREIGNES

par F. Badré, Th. Cadet et M. Malplanche

Summary : Two new species are described with that of the old species Heterochaenia

ensifolia (Lam.) DC. A complété description of the pollen of H. ensifolia (Lam.) DC.

is presented and compared with that of the two other species.

En 1830 De Candolle avait rapporté avec doute au genre Wahlen-

bergia Schrad. une plante des Iles de France et de Bourbon nommée Cam-

panula ensifolia par Lamarck. En 1939 il en fit un nouveau genre mono¬

spécifique, endémique des Mascareignes : Heterochaenia.

C’est à ce genre que nos observations permettent de rattacher deux

nouvelles espèces de Fîïe de la Réunion. La première espèce croît dans la

forêt hygrophile; très affine de Heterochaenia ensifolia, elle s’en distingue

par des caractères foliaires, des sépales denticulés au lieu de ciliolés, un

style et des étamines plus courts que le tube de la corolle. La deuxième habite

la végétation éricoïde d’altitude; elle est nettement distincte de Hetero¬

chaenia ensifolia par son port, ses feuilles très finement denticulées, ses

étamines plus courtes que le tube de la corolle et son style non exerte.

HETEROCHAENIA DC.

De Candolle, Prodr. 7 : 441 (1838).

Arbuste à tige simple ou ramifiée de 1-2 m de hauteur, à latex. Feuilles

sessiles groupées à l’extrémité des rameaux. Limbe allongé, elliptique à

sublinéaire, denticulées.

Inflorescences terminales sessiles en grappe simple ou formées de grap¬

pes groupées en une panicule. Fleurs purpurines à blanc-jaunâtre. Bractées

et bractéoles bien développées, persistantes. Calice turbiné à 5 lobes trian¬

gulaires. Corolle campanulée à 5 lobes valvaires. Etamines 5, libres, insérées

à la base de la corolle en dessous du disque et appliqués contre le tube de

la corolle. Anthères basi-fixes, biloculaires, introrses. Ovaire infère 3-locu-

laire, à placentation axile et à très nombreux ovules, surmonté d’un disque

pubescent à nectaires. Style unique, pubescent à la base, glabrescent au

Source : MNHN, Paris

— 268 —

sommet, plus court, égal ou plus long que le tube de la corolle; stigmate

trilobé à lobes bien développés, incurvés à ± révolutés.

Fruits capsulaires, légèrement incurvés; 3-loculaires, à déhiscence

locuiicide par 3 valves au sommet, ces dernières se poursuivant ensuite

latéralement jusqu'à la base du calice.

Graines nombreuses, ellipsoïdes, ± trigones.

Espèce type : H. ensifolia DC. ; îles de la Réunion et de Maurice. Genre

endémique des Mascareignes avec seulement 3 espèces.

CLÉ DES ESPÈCES

1. Disque étroit d’environ 0,5 cm de diamètre; limbe très finement denticulé,

ciliolé à la base. H. rivalsiï

1. Disque large, d’environ 1 cm de diamètre; limbe denticulé à dents beaucoup

plus grosses.

2. Style non exerte; étamines plus courtes que le tube de la corolle; limbe

grossièrement denticulé. H. borbonica

2. Style exerte; étamines aussi longues que le tube de la corolle; limbe denti¬

culé et ciliolé. H. ensifolia

Heterochaenia rivalsii F. Badré et Th. Cadet, sp. nov.

Frutex caille simplici; foliis ad apices ramorum confertis; limho elliptico, ad apicem

acuto, basi in petiolum angustum contracto, breve ritu suggrundae, glabro, in limbi media

parte creberrime denticulato, in quarto inferiore parte non denticulo sed ciliolato. Inflo-

rescentia terminalis in racemorum paniculis; floribus a purpureo usque albo-subflavo colore,

paulum reflexis; se palis viridibus, liberis, oblique erectis, in tertia parte inferiore ciliolatis,

triangularibus. Corolla gamopetala, exterius glabra; corollae tubo ad apicem maxime

dilatato intus basique pubescenti; staminibus filamentis pubescentibus corollae tubo brevio-

ribus; ovario infero; disco angusto pubescenti nectarius minuto; stylo basi pubescenti, apice

glabrescenti, corollae tubum non superante, parte terminali sub stigmatis tribus lobis valde

dilatato; stigmate trilobato, lobis plus minusve incurvatis. Fructus ignotus.

Type : Cadet Th. 3017, Plaine des Salazes, île de la Réunion, fl. janv. (holo-, P).

Autre matériel étudié : Cadet Th. 3176, falaises de la haute vallée de la rivière

des Remparts, île de la Réunion (fl., avr.); I.B. Balfour s.n., île Maurice.

Arbuste à tige toujours simple de 1-2 m de hauteur, à latex abondant.

Tige épaisse, cylindrique, subéreuse, blanchâtre, de 1,8-4 cm de diamètre.

Feuilles groupées à l’extrémité des rameaux, ces derniers nus sur leur plus

grande longueur; cicatrices foliaires losangiques, très larges, contiguës.

Limbe allongé, elliptique, aigu au sommet, rétréci en une base pétiolaire

courte en forme de gouttière, glabre, finement denticulé (10-11 dents par

cm linéaire) dans la région moyenne du limbe, non denticulé mais ciliolé dans

le 1/4 inférieur, de 10-14 X 1-2,4 cm. Nervures distinctes, les secondaires

très ascendantes, subparallèles.

Inflorescence terminale de 40-60 cm de hauteur sur 15-40 cm de largeur

formée de grappes groupées en une panicule. Fleurs purpurines à blanc-

Source : MNHN, Paris

— 269 —

Source : MNHN, Paris

— 270 —

jaunâtre, peu réfléchies. Bractées semblables aux feuilles à la base de l’inflo¬

rescence, plus petites et ciliolées à la base seulement au sommet de l’inflo¬

rescence. Pédicelle d'environ 1 cm de longueur. Calice turbiné à sépales

verts, libres, obliquement dressés, ciliolés dans le 1/3 inférieur, triangulaires,

d’environ 1-2 cm. Corolle gamopétale à lobes valvaires, triangulaires, étalés

ou faiblement révolutés, glabre à l’extérieur, de 1,5-2 X 1 cm. Tube de la

corolle très évasé d’environ 1 cm de diamètre à la base sur 2-3 cm de lon¬

gueur, pubescent seulement à la base à l’intérieur. Étamines à filets pubes-

cents appliqués contre le tube de la corolle, nettement plus courtes que ce

dernier et atteignant environ le 1/3 de sa longueur; anthères biloculaires,

introrses, basifixes, oblongues, légèrement rétrécies au sommet, de 4-5 mm

de longueur. Ovaire infère, turbiné, faiblement sillonné, à 3 loges multio-

vulées. Disque étroit, pubescent, à nectaires, de 0,5 cm de diamètre. Style

ne dépassant pas le tube de la corolle, plus longs que les étamines, pubescent

à la base, glabrescent au sommet. La partie terminale sensiblement renflée

sous les 3 lobes stigmatiques, de 1,5-2 cm de longueur, stigmate trilobé,

charnu, à lobes ± incurvés.

Fruit inconnu. Très probablement ressemblant à celui d 'Helerochaenia

eus folia (Lam.) DC.

H. rivalsii a des exigences écologiques à peu près comparables à celles

de H. ensifolia puisqu'elle croît également dans la végétation éricoïde d'alti¬

tude à l’ombre des Philippia montana Klotzsch et de préférence dans les

couloirs où l’humidité est un peu plus grande. Nous l’avons rencontrée

dans la Plaine des Salazes entre 2 400 et 2 500 m ainsi que sur les escarpe¬

ments dominant la haute vallée de la rivière des Remparts vers 1 900 m.

Elle vit également dans les fissures des hautes régions de la Planèze du Grand

Bénard (environs du Piton Maïdo, 2 300 m).

Heterochaenia borbonica F. Badré et Th. Cadet, sp. nov.

Frutex ramosus foliis ad extremitates ramorum confertis ; limbo elliplico ad apicem

acitlo, basi in peliolum anguslatum ritu suggrundae contraclo , in limbi media parle dentato,

in quarta parle inferiore non denticulato neque ciliolaio. Inflorescentia terminalis in race-

morum paniculis ; floribus coeruleis reflexis ; sepalis viridibus paienlibus, denliculalis sed non

ciliolans, iriangularibus. Corolla gamopelala, exterius glabra. ; corollae tubo dilaialo in lus

basique pubescenti; staminibus corollae tubo brevioribus; ovario infero; disco magno,

puhescemi neclariis minuta ; stylo basi pubescenli, corollae tubum non superante , usque ad

très stigma fis lobos cylindrico ; stigmate trilobato, lobis o va lis car nos is, postremo reflexis.

Fructus capsulons leviter arcuatus fere 2 cm longus, trilocularis, apice valvis 3 loculicidis

dehiscens.

Type : Cadet Th. 3172, forêt hygrophile de vallée — Ilet Patience 1 350 m, fl., fr.

mars (holo-, P).

Autre matériel étudié : I.B. Balfour s.n., île de la Réunion.

Arbuste ramifié de 1 à 2 m de hauteur à latex incolore. Feuilles grou¬

pées à l’extrémité des rameaux. Limbe allongé, elliptique, rétréci en une

base pétiolaire en forme de gouttière, grossièrement denticulé (3-4 dents

Source : MNHN, Paris

— 271 —

Source : MNHN, Paris

— 272 —

par cm linéaire) dans la région moyenne, non denticulé et non ciliolé dans

le 1/4 inférieur, aigu au sommet, de 14-19 X 1,5-2 cm. Nervures bien dis¬

tinctes, les secondaires très ascendantes, subparallèles.

Inflorescence terminale, sessile, munie de bractées peu distinctes des

feuilles dans la 1/2 inférieure, formée de grappes groupées en une panicule.

Fleurs réfléchies, à pédicelle floral de 1-2 cm. Sépales verts, triangulaires,

étalés, denticulés mais non ciliolés. Corolle bleue, campanulée, glabre

extérieurement. Tube de la corolle évasé de 1,5 cm de diamètre à la base

et de 3 cm de large au sommet sur 3-3,5 cm de long, pubescent seulement à

la base à l’intérieur. Lobes triangulaires, acuminés, étalés à faiblement

révolutés, de 1,5 cm de long sur 1,5 cm de large à la base. Étamines beau¬

coup plus courtes que le tube de la corolle, d’environ 12 mm de longueur,

à filet pubescent, à anthères oblongues légèrement rétrécies au sommet,

de 8 mm de longueur. Ovaire infère, turbiné, long de 2 cm à maturité. Disque

large, jaune-orangé, pubescent, à nectaires, de 1 cm de diamètre. Style de

2,5 cm de longueur, plus long que les étamines mais plus court que le

tube de la corolle, pubescent à la base, cylindrique jusque sous les 3 lobes

stigmatiques, ceux-ci ovés, charnus, à la fin révolutés.

Fruit capsulaire légèrement incurvé d’environ 2 cm de longueur,

3-loculaire, à déhiscence loculicide par 3 valves au sommet.

Heterochaenia ensifolia (Lam.) DC.

Prodr. 7 : 441 (1838); Baker, Fl. Maritius et Seychelles : 183 (1877).

— Campanula ensifolia Lam., Dict. Bot. 1 : 582 (1783); Bojer, Hort. Mauritianus :

194 (1837).

— Wahlenbergia? ensifolia DC., Monogr. Camp. : 162 (1830); Cordemoy, Fl. Réunion :

498 (1895).

Arbuste ramifié de 1-1,50 m de hauteur, à latex incolore visqueux.

Tige ± cylindrique, subéreuse, blanchâtre, de 2-5 mm de diamètre. Feuilles

groupées à l’extrémité des rameaux, ces derniers nus sur leur plus grande

longueur; cicatrices foliaires ± orbiculaires, bien visibles. Limbe allongé,

elliptique, un peu rétréci à la base en une partie pétiolaire en forme de gout¬

tière, aigu au sommet, glabre, denticulé (7-8 dents par cm linéaire dans la

région moyenne du limbe) et ciliolé mais seulement ciliolé dans le 1/4 infé¬

rieur, de 0,6-1 X 5-10 cm. Nervures peu distinctes, les secondaires très

ascendantes, subparallèles.

Inflorescence terminale sessile, le plus souvent en une grappe simple

rarement en une ébauche de panicule. Pédicelle de 0,5-1,5 cm de longueur.

Fleurs purpurines, réfléchies. Bractées ovées, aiguës au sommet, ciliolées.

Bractéoles semblables aux bractées, plus petites. Calice turbiné à sépales

verts, libres, étalés, ciliolés, triangulaires, de 0,5-2 cm. Corolle gamopétale

à lobes valvaires, triangulaires, révolutés, glabres de 1-2 X 0,7-1 cm. Tube

de la corolle presque cylindrique, de 1,5 cm de diamètre à la base sur 1,5 cm

de long, pubescent seulement à la base à l’intérieur. Étamines libres, aussi

longues que le tube de la corolle; filets pubescents; anthères basifixes, bilo-

culaires, introrses, oblongues, légèrement rétrécies au sommet, d’environ

Source : MNHN, Paris

— 273 —

Source : MNHN, Paris

— 274 —

7 mm de longueur. Ovaire infère, turbiné, sillonné à 3 loges multiovulées.

Disque large, pubescent, à nectaires, de 1 cm de diamètre. Style très exerte

de 1-1,5 cm hors du tube de la corolle, pubescent à la base, glabrescent

au sommet la partie terminale sensiblement renflée sous les 3 lobes stigma-

tiques; stigmate trilobé à lobes épais, ovés, ± révolutés.

Fruits capsulaires légèrement incurvés, 3-loculaires, à déhiscence

oculicide par 3 valves au sommet.

Syntype : Commerson (Herb. Gen et Herb. Juss. P!; Herb. Delessert G.).

H. ensfolia a été rencontrée à 2 200 m sur les pentes abruptes du Cirque

de Cilaos, dans une formation à Philippia montana Klotzsch dominant en

voie d’évolution vers la forêt hygrophile : Milieu assez humide comme le

prouve la présence simultanée de quelques espèces dont l'hygrophilie est

bien connue ; Sphagnum sp., Psiadia anchusaefolia (Poiret) Cordem.,

Weinmannia tinctoria Smith, Forgesia borbonica Pers. D'après Rivals,

l’espèce croît aussi au nord de la Plaine des Cafres, dans les mêmes condi¬

tions, entre 1 700 et 2 000 m. Selon Cordemoy, elle se rencontre également

dans les « lieux très humides de la zone moyenne entre 1 000 et 1 400 mètres »

dans la région de la Plaine des Palmistes.

Nous avons préféré attendre un matériel plus abondant pour décrire

une récolte de Bosser J. n° 12018 qui se différencie d ’Helerochaenia ens folia

(Lam.) DC. par ses sépales denticulés et ciliolés et qui pourrait être une

nouvelle espèce ou une nouvelle variété.

ÉTUDE DU POLLEN

Une étude palynologique approfondie d ' Heterochaenia ensifolia (Lam.)

DC est faite ici, suivie d’une comparaison avec Heterochaenia borbonica

F. Badré et Th. Cadet et H. rivalsii F. Badré et Th. Cadet.

ÉCHANTILLON ÉTUDIÉ : Heterochaenia ensifolia (Lam.) DC., Cadet

3016, Réunion, Cirque de Cilaos, 23.1.1971 (P).

Symétrie et forme : pollen isopolaire triporé (quadriporé), circulaire

en vue polaire, faiblement bréviaxe en vue méridienne.

Dimensions : P = 37p, E = 39,5p, P/E = 0,93.

Apertures : 3-4 apertures circulaires (pores) de 6p de diamètre.

Exine : 2p. d'épaisseur.

L’ectexine a lp d’épaisseur; les columelles très courtes, cylindriques,

sont disposées en un réseau très dense, leurs têtes sont parfaitement fusion¬

nées en un tectum continu, cérébroïde (Les têtes des columelles sont soudées

Source : MNHN, Paris

— 276 —

en portées courtes et incurvées) 1 près des pores, rugulé (Les têtes des colu-

melles sont soudées en portées plus ou moins longues qui s’enchevêtrent

sans aucune direction préférentielle) 1 ailleurs; l’épaisseur du tectum est

égale au double, ou plus, de la hauteur des columelles; des épines coniques,

émoussées sont réparties sans ordre sur ce tectum, leur densité est la même

sur toute la surface du grain.

L’endexine au sens large (sole-endexine) de lp. s'incurve et s’épaissit

vers l’intérieur, sa surface interne est lisse.

Au niveau du pore ectexine et endexine se décollent légèrement.

Échantillons comparés : Heterochaenia borbonica F. Badré et Th.

Cadet, Cadet 3172, Réunion, Ilet Patience, 30.3.1971 (P). — Heterochaenia

rivalsii F. Badré et Th. Cadet, Cadet 3176, Réunion, Rivière des remparts,

2.4.1971 (P).

L’étude au microscope photonique ne nous ayant pas apporté de

caractères distinctifs très nets pour ces espèces, nous avons travaillé au micro¬

scope électronique à balayage, après avoir essayé d’obtenir des cassures

grâce à la technique des ultrasons (Cerceau et al., 1970) 2 .

Chaque espèce sera décrite en comparaison d 'Heterochaenia ensifolia

(Lam.) DC.

H. rivalsii possède un pollen isopolaire triporé de dimensions compa¬

rables, quant au grain lui-même et à ses apertures. Les épines sont, ici aussi,

coniques, de taille à peu près identiques mais sont moins émoussées; leur

densité est plus grande mais toujours la même sur toute la surface tectale.

Le tectum est striato-rugulé sur tout le grain (Les têtes des columelles se

soudent en portées assez longues qui peuvent s’orienter dans des directions

privilégiées.) 1 . Les différentes couches de l’exine ont le même rapport

d’épaisseur. L’intérieur de l’endexine est lisse.

H. borbonica possède des mensurations semblables. Les épines sont

coniques, moins émoussées, leur base est plus large; leur densité est plus

grande mais toujours la même sur toute la surface tectale. Le tectum est

striato-rugulé sur tout le grain. Une coupe dans l’exine, nous montre aussi

le même rapport d’épaisseur entre les différentes couches. L’intérieur de

l’endexine est lisse.

En résumé, la différence essentielle qui est apparue entre ces trois espè¬

ces, après une étude en microscopie à balayage, est dans l’agencement des

têtes des columelles qui se soudent en portées courtes et incurvées (tectum

cérébroïde) ou en portées plus ou moins longues qui s'enchevêtrent sans

aucune direction préférentielle (tectum rugulé), ceci étant le cas 6'Hetero¬

chaenia ensifolia; H. rivalsii a un tectum striato-rugulé où les portées sont

1. Cerceau M.-Th. — Morphologie pollinique et corrélations phylogénétiques

chez les Ombellifères. Bot. Jour, of the Linnean Soc. Suppl. I, 64 : 109-156 (1971), in

The Biology and Chemistry of the Umbeiliferae.

2. Cerceau M.-Th. et al. —Cassure du pollen par les ultrasons pour l'étude structu¬

rale de l'exine au microscope électronique à balayage. C.R. Acad. Sc. Paris 270 (1970).

Source : MNHN, Paris

— 278 —

courtes; quant à H. borbonica, il possède un tectum striato-rugulé formé par

les têtes des columelles qui se soudent en portées plus longues et très souvent

orientées suivant des directions privilégiées, ce qui semble être un caractère

plus évolué.

Ainsi, la palynologie laisse supposer une progression de l’évolution

dans le sens : H. ensifolia —<■ H. rivalsii —► H. borbonica.

Bibliographie

Straka, H. et Simon, A. — Palynologia madagassica et mascarenica, Fam. 187 : Campa-

nulaceae. Pollen et Spores 11 : 326-331.

F. B. et M. M. : Laboratoire de Phanérogamie

Muséum — Paris.

Th. C. : C.E.S.S., St-Denis

La Réunion.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (2) : 279-282. 1972.

DIPLOBRYUM, GENRE MONOSPÉCIFIQUE NOUVEAU

DE PODOSTEMACEAE

par Colette Cusset

Summary : Description of one new genus of Podostemaceae occuring in South

Viêt-Nam.

Au cours de notre révision des Podostemaceae pour la Flore du Cam¬

bodge. Laos et Viêt-Nam, nous avons rencontré deux récoltes d’A. Cheva¬

lier. légèrement postérieures à la première édition de cet ouvrage et dont

l’intérêt nous a paru manifeste. En effet, il n’est pas possible de les attribuer

à une espèce ou à un genre déjà décrit; nous les considérons comme appar¬

tenant à un nouveau genre monospécifique, et en donnons ici le prologue.

Diplobryum minutale C. Cusset, g en. et sp. nov.

Perennis ad rupium in fluentibus aquis fissuras crescens minutissima herba. Ima pars

(radix?) crustacea, passim 5 mm minores virguias' ferens, repanda, raro ramosa. Folia

plagiodisticha instar Micheliae fuscatae Biume, imbricata et conduplicata, parabolica

paulo gibbosa crassaque, usque 2 mm longa. Spathella cymbiformis, membranacea, adaxiatis

rima fissa, erectum florem continens. Duobus staminibus 0,5 mm longitudine praeditum,

duplo ilia iongius lateralibusque duobus linearibus 0,5 mm longis tepalis munitum andro-

podum. Gongylodes biloculares vix 0,2 mm X 0,1 mm antherae, sacculis utrinque longis-

trorsum déhiscentibus. Ovarium, in medio dilatatum, apice basique paulatim atlenuatum,

fere I mm aequans, gynophoro paulo hoc longiore suffultum, biloculare, axiali placenta! ione.

Brevissimus Stylus apicalis, duobus capitatis atque in siccitate crispis sligmatibus munitus.

Capsula erecta, fusiformis, 1,5 mm longa, 20-sulcata, duabus parUibus valvis ab apice

usque ad imum dehiscens, circa 20-seminalis. Semina ellipsoidea vel lenticularia, 0,3 mm

longa, ferruginea, longitudinalibus fuliginosis costis in apicem basimque confluent ibus.

Typus : Chevalier 30946 b, massif du Lang-Bian, entre Klou et Da Nhim, fl., fr.,

fév. 1914 (holo-, P).

Habita Hydrobryo, a quo capitatis (in illo cuneiformibus et dentatis) sligmatibus,

capsula 20-sulcata (et non 12-, vel 14-costata), eminentiore quam summis fol iis pedunculo

(et non incluso), seminibus ellipsoideis vel lenticularibus (non ellipsoideis-patelliformibus),

costis in apicem basimque conflentibus (et non granulosa) testa, differt.

1. Illae in multis Podostemacearum generibus, ob habitum « gemmae » auctoribus

nonnullis dictae, sed nullo modo justae gemmae sunt.

Source : MNHN, Paris

— 280 —

Source : MNHN, Paris

— 281 —

Plante herbacée, perenne, accrochée aux fissures des rochers dans l'eau

vive des rivières. Partie basale thalloïde, peut-être à valeur de racine, en pla¬

que à bords légèrement sinueux, portant des pousses de très faible taille

(moins de 6 mm de hauteur totale à l’anthèse), insérées sans ordre apparent

et couchées, probablement dans la direction du courant. Feuilles plagio-

distiques secondairement, c’est-à-dire distiques à l’origine puis se redressant

pour occuper côte à côte une position dorsale, imbriquées les unes dans

les autres et cachant entièrement la tige, à préfoliaison condupliquée,

ovales-elliptiques, à sommet obtus, un peu bossues dorsalement et légè¬

rement crassulescentes, atteignant au plus 2 mm de long. Spathelle cymbi-

forme, de consistance fragile et membraneuse, pellucide, dépassant la paire

de feuilles supérieure, et s’ouvrant par une fente longitudinale ventrale.

Fleur dressée dans la spathelle. A l'anthèse, pédoncule floral bien développé,

amenant la base du gynophore et de I’androphore nettement au-dessus des

restes de la spathelle et des feuilles distales. Androphore portant à sa base

deux pétales linéaires, à sommet obtus, de 0,5 mm, et à son sommet deux

étamines atteignant (inclus le filet) 0,5 mm. Étamines basifixes à contour

arrondi, biloculaires, déhiscentes par une fente longitudinale sur toute

la hauteur des anthères. Ovaire fusiforme, très progressivement atténué

à la base et au sommet, d’environ 1 mm, porté par un gynophore un peu

plus court, biloculaire, à placentation axile. Placenta important, biconvexe,

scrobiculé par l’insertion d’une vingtaine d’ovules anatropes par loge. Style

extrêmement bref, apical, avec deux stigmates capités, à contour entier,

un peu crispés à l’état sec. Capsule fusiforme dressée, atteignant

1,5 X 0,6 mm, 20-sulquée, à deux valves égales, déhiscente du haut jusqu'à

sa base par deux fentes septicides, renfermant une vingtaine de graines.

Graines elliptiques ou lenticulaires, de 0,3 X 0,1 mm, brun-rouge avec une

douzaine de côtes en fort relief, longitudinales, confluentes aux deux pôles,

de couleur plus foncée.

A le port du genre Hydrobryum, mais s’en distingue par les stigmates

capités (et non cunéiformes et dentés), par la capsule 20-sulquée (et non 12-

ou 14-costée), par le pédicelle floral nettement exsert (et non très court

et restant inclus à l’anthèse), par les graines elliptiques ou lenticulaires

(non ellipsoides-patelliformes) à testa ornée de côtes longitudinales confluen¬

tes (et non granuleuse).

Autre récolte : Chevalier 30945, eod. loc., eod. dat. (en mélange avec Cladoptis

n y nia ni Mol 1er).

Cette espèce (et ce genre) est jusqu'à présent endémique de la province

de Tuyen Duc, au Sud Viêt-Nam. II est probable qu'elle existe en d’autres

localités du Sud-Est asiatique, méconnue à cause de sa faible taille, de son

habitat souvent peu prospecté par les récolteurs, et de son aspect peu spec¬

taculaire (d’où l’épithète spécifique). Du point de vue évolution, elle est

presque certainement issue de la même souche que le genre paléotropical

Hydrobryum; il pourrait s’agir d’une diversification liée à sa localisation

montagnarde (environ 1 900 m d'altitude).

Source : MNHN, Paris

— 282 —

Bibliographie sommaire

Engler, A. — Podoslemonaceae, Nat. Pflanzcnfam., ed. 2,18 a : 3-68 (1930).

Lecomte, H. — Podostémonacées, in Flore Générale de l’Indochine S : 42-46 (1926).

Ohwi, J. — Podosiemaceae, Flora of Japan : 393-394 (1965).

Subramanyan, K. — Aquatic Angiosperms. New Delhi (1962).

Steenis, C. G. G. J. van. — Podosiemaceae , in Flora Malesiana 1 (4) : 65-68 (1948).

Trimen, H. — Flora of Ceylon 3 : 415-419 (1895).

Weddell. — in DC, Prodromus... 17 : 39-89 (1873).

Willis, J. C. — A révision of Podosiemaceae of Indian and Ceylon. Ann. Roy. Bot.

Gard. Peradenyia 1 : 181-250(1901).

— Studies in the morphology and ecology of the Podosiemaceae of Ceylon and

India. 1. c. 1 (4) : 267-465 (1902).

Tulasne, L. R. — Monographia Podostemacearum. Arch. Mus. Paris 6 : 1-208 (1852).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum-PARis.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (2) : 283-289. 1972.

NOUVELLES ESPÈCES DU GENRE PYRENACANTHA WiGHT

(ICACINACÉES) EN AFRIQUE

par J.-F. Villiers

Le genre Pyrenacantha Wight décrit en 1832, groupe de nombreuses

espèces essentiellement africaines. Le fait que ce sont toutes des lianes dioï-

ques rend leur identification souvent difficile. De nombreux échantillons

indéterminés, à cause de la pauvreté du matériel, existaient dans différentes

institutions. Parmi le matériel africain nous avons pu reconnaître de nou¬

velles espèces.

Les Pyrenacantha Wight ont des feuilles alternes, non stipulées, pétio-

lées, penninerves ou palminerves. Les inflorescences sont des épis ou des

grappes axillaires ou supra-axillaires ou caulinaires. Les fleurs <j sont tri-

ou tétramères, à pétales valvaires, libres entre eux. Les étamines sont alter-

nipétales, libres, à anthères introrses à fentes de déhiscence longitudinales.

Le pistil est réduit à une touffe de poils. Les inflorescences ? sont des épis,

des grappes ou parfois des glomérules. Les pétales sont plus ou moins soudés

entre eux. L’ovaire est supère à une loge biovulée.

Le fruit est une drupe rostrée ou non, à endocarpe ligneux émettant

des aiguillons à sa face interne.

Pyrenacantha longirostrata Vill., sp. nov.

Frutex scandens caule volubile. Lamina glabra vel sparse pubescens, apice longe

acuminala, sine hydathodis. Inflorescentiae ? spiciformes, axillares vel supraaxillares,

pauciflorae, pubescenles. Flores Ç sessiles vel pauci pedicillati, tetrameri. Petala libéra,

extrinseccus pubescentia. Ovarium superum, pubescens. Stigma digitata. Infrutescentia

spiciformis. Drupa complanata, pubescens, apice longirostrata. PL I.

Type : Halle N. et Villiers J.-F. 4968, rocher Bangwè près de Médouneu (Monts

de Cristal, Gabon), fl. $ fr. 6 févr. 1968 (holo-, P!).

Petite liane grêle dépassant 6 m de haut, volubile. Tige glabre (ou très

éparsement pubescente), faiblement torsadée à rhytidome gris. Jeune tige

pubescente. Pétiole glabre, 1,5-2 cm long, circulaire en section. Limbe noir

Source : MNHN, Paris

— 284 —

Source : MNHN, Paris

— 285 —

sur les deux faces à l’état sec, faiblement luisant ou mat dessus et luisant

dessous; glabre à la face supérieure et très éparsement pubescent à la face

inférieure; de forme elliptique à largement elliptique, 13-18 X 4,3-8 cm;

base atténuée et sommet longuement acuminé mucroné. Nervure médiane

saillante sur les deux faces. Nervures secondaires 5-6 paires, très ascendantes,

peu arquées, s'anastomosant à 1,5-3,5 mm du bord du limbe; saillantes

sur les deux faces. Hydathodes absents. Nervilles en réseau dense saillant

sur les deux faces.

Inflorescences et fleurs J inconnues. Inflorescence ? spiciforme, axillaire

ou supra-axillaire solitaire. Rachis courtement pubescent, 6-9 cm long. 6-8

fleurs groupées au sommet du rachis. Fleur $ tétramère, 3x2 mm. Calice

absent. Pétales pubescents extérieurement à la base et glabres intérieurement;

de forme largement elliptique 3 X 1 mm, réfléchis, sommet aigu. Ovaire

supère, pubescent (certains poils uncinés), 2 mm long, uniloculaire et biovulé,

sommet épaissi. Style court et trapu, pratiquement nul se terminant par un

stigmate digité.

Drupe très comprimée latéralement; à l’état frais brun violacé pour

les fruits immatures devenant orange brillant à maturité; très finement

pubescente; 3-3,5 X 1,6-1,8 X 0,8 cm; très longuement rostrée (rostre de

1-1,8 cm long). Pétales persistants à la base du fruit. Endocarpe ligneux,

alvéolé extérieurement et garni d’aiguillons assez longs, droits ou plus ou

moins infléchis, plus ou moins globuleux au sommet. Graine solitaire, aplatie

transversalement à surface alvéolée. Embryon apical à cotylédons plissés.

Cette espèce est connue du Cameroun et du Gabon.

Par ses cotylédons plissés, P. longiroslrala Vill. se classe dans la section

des Eupyrenacantha.

La pubescence de la face inférieure du limbe; l’absence d’hydathodes,

la nervation, le fruit sont des caractères qui permettent aisément de séparer

cette espèce des autres du même genre en Afrique (cf. tableau page suivante).

Pyrenacantha cordata Vill., sp. nov.

— Cldamydocarya tessmannii Engl., 1. c.,nom. nud.; Sleumer, Naturlich. Pflanzenfam.

ed. 2, 20 b : 388, fig. 113 (1942).

Frutex scandens caille volubile, pubescente. Lamina supra glabra et infra dense pubes-

cens: elliptica vel oblong-elliplica; basi cordata. Inflorescenciae d racemosae fascicuiatae,

pubescentes. Flores d tetrameri, pedicellali. Petala libéra , extrinseccus pubescentia. Sta-

ntina alternipetala filamento brevi. Ovarium substitutum pilis. PI. 2.

Type : Leeuwenberg 2084, Côte d’ivoire, à 60 km N de Sassandra, rive gauche du

Davo, E de Beyo, 6°0’ W et 5°18' N, ait. 100; fl. d 23 févr. 1959 (holo-, WAG!).

Liane à tige de 2 m de haut, pubescente. Pétiole de 1,6-2,5 cm long,

pubescent, plus ou moins volubile, plus ou moins fortement caréné dessus.

Limbe glabre dessus et densément pubescent plus ou moins appressé

dessous; vert luisant à la face supérieure et grisâtre terne à la face inférieure

à l’état frais, vert plus ou moins terne sur les deux faces à l’état sec; de forme

largement elliptique ou oblong-elliptique, 11,5-22 X 5-11 cm; base cordée,

Source : MNHN, Paris

Pubescence face

inf. du limbe |

| Nervation palmée

Aiguillons de la

face interne de

l'endocarpe globuleux

Pyrenacantha klaineana Pierre ex Exell et Mend.

Pyrenacantha acuminata Engl.

Pyrenacantha vogeliana Bail!.

Pyrenacantha sylvestris S. Moore

Pyrenacantha puberula Boutique

Pyrenacantha staudtii (Engl.) Engl.

Pyrenacantha lebrunii Boutique

Pyrenacantha glabrescens (Engl.) Engl.

Pyrenacantha longirostrata Vill.

Pyrenacantha grandifiora Bai 11.

Pyrenacantha scandens Planch. ex Harv.

Pyrenacantha kirkii Bail!.

Pyrenacantha malvifolia Engl.

Pyrenacantha kaurabassana Bail).

Pyrenacantha grandifolia Engl.

Source : MNHN, Paris

— 287 —

Source : MNHN, Paris

— 288 —

bord du limbe portant de place en place un poil raide, et sommet longuement

acuminé aigu mucroné. Nervure médiane saillante dessus et très saillante

pubescente dessous. Nervures secondaires 4-5 paires, très ascendantes, peu

arquées, s’anastomosant à 1-5 mm du bord du limbe; saillantes dessus et

saillantes pubescentes dessous. Hydathodes absents. Nervilles en réseau

dense saillant sur les deux faces et pubescent dessous.

Inflorescence <$ en fascicule de grappes axillaires ou légèrement supra-

axillaires. Rachis pubescent roux, 4-14 cm long, porteur de bractées. Brac¬

tées spatulées, charnues, largement pubescentes dorsalement, 0,50 mm long.

Bouton floral ellipsoïde, pubescent, à pétales valvaires. Pédicelle pubescent,

2-3 mm long. Fleur S tétramère, vert pâle à l’état frais et jaune à l’état sec,

actinomorphe. Pétales pubescents extérieurement et glabres intérieurement,

étalés, de forme largement elliptique, 1,5 X 0,80 mm; sommet obtus.

Étamines de 0,60 mm long; filet court se prolongeant au-delà de sa zone

d’insertion avec le connectif, 0,30 mm long; anthère à 2 loges à fentes de

déhiscence longitudinales, ellipsoïdes, de 0,30 mm long. Pistil réduit à

une touffe de poils courts et bruns.

Fleurs ? et fruits inconnus.

Engler, dans Pflanzenwelt Afrikas 3, 2 : 130, fig. 129 (1921), signale

une plante semblant se rapporter à celle que nous venons de décrire, sous

le nom de Chlamydocarya lessmannii Engl., avec pour seule référence une

illustration; c'est un nomen nudum. Or l’article 44 du code international

de la nomenclature précise ; « The name of a species or of an infraspecific

taxon published before 1 Jan. 1968 is validly published if it is accompanied

only by an illustration with analysis showing essential characters ». La

publication d’ENGLER étant postérieure à cette date, le binôme Chlamy¬

docarya tessmannii n’est donc pas valable. En outre, la planche montre non

pas un Chlamydocarya Baill. (les inflorescences S sont, dans ce genre, des

épis très denses) mais un Pyrenacantha Wight. Nous avons donc préféré

créer un nouveau binôme ; Pyrenacantha cordata Vill.

Cette espèce croît dans les forêts denses humides de la Côte d’ivoire,

du Cameroun et de Guinée Équatoriale.

Elle se distingue très aisément des autres espèces africaines de ce genre

par les caractères suivants :

— la base du limbe cordée

— la pubescence caractéristique de la face inférieure du limbe

— la forme générale du limbe.

Bibliographie

Bâillon, H. — Deuxième étude sur les Mappiées. Adansonia, sér. 1,10 : 271 (1872).

Boutique, R. — Icacinaceae Novae Congolanae. Bull. J. B. Brux. 29,4 :426-431 (1959).

— Icacinacées, Fl. Congo B. et R. U. 9 : 249-257, tab. 28 et fig. 2 (1960).

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— Icacinaceae africanae. Bot. Jahrb. 43 : 187 (1909).

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Source : MNHN, Paris

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Miège, J. — Une nouvelle espèce d'Icacinacée de Côte d’ivoire Pyrenacantha mange-

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Laboratoire de Phanérogamie

Muséum — Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 12 (2) : 291-305. 1972.

RÉVISION DU GENRE SHUTERIA (PAP1LIONACEAE)

par Nguyen Van Thuan

Summary : Shuleria is a small genus belonging to Papilionaceae family, Phaseoleae

tribe and Glycininae subtribe. It is a herbaceous plant with slender and voluble stem. It

comprises 5 asiatic species distributed in tropical Asia from India to east end of Indonesia.

Before révision, Index Kewensis counts 14 spécifie names.

Résumé : Shuleria est un petit genre appartenant à la famille Papilionaceae, à la tribu

Phaseoleae et à la sous-tribu Glycininae. C'est une plante herbacée à tige grêle et volubile.

Il comporte 5 espèces asiatiques réparties dans l’Asie tropicale, allant de l’Inde jusqu’à

l’extrémité Est de l'Indonésie. Avant la révision, l’Index Kewensis compte 14 noms

spécifiques.

SHUTERIA Wight et Arnott nom. cons \

Prodr. Fl. Pen. Ind. Or. : 207 (1834); Miq. in Benth., PI. Jungh. : 232 (1852);

Benth. et Hook. f„ Gen. PI. 1 : 529 (1865); Bâillon, Hist. PI. 2 : 251 (1870); Bak. in

Hook. f., Fl. Brit. Ind. 2 : 181 (1879); Boerl., Fl. Nederl. Ind. 1 : 369 (1890); Taubert

in Engl, et Pr., Nat Pflanz. Fam. 3 (3) : 360 (1891); Gagnep. in Lecomte, Fl. gén. Indoch.

2 : 402 (1916); Lemée, Dict. gén. 6 : 97 (1935); Back. et Bakh., Fl. Java 1 : 625 (1963);

Hutch., Gen. Flow. PI. 1 : 448 (1964).

Herbes ou lianes, grêles, ascendantes ou volubiles.

Feuilles pennées, 3-foliolées, stipulées à stipules striées; folioles

stipellées.

Inflorescences axillaires en grappes; fleurs petites, roses ou violettes,

solitaires, fasciculées ou géminées. Bractées 3, striées, aiguës, persistantes;

bractéoles 2, petites, persistantes, situées au-dessous du calice. Calice cam-

panuliforme, à 4 dents courtes, inégales, dont 2 supérieures soudées au

sommet. Corolle : étendard obové, sans oreillettes, dressé, unguiculé;

ailes étroites avec oreillettes adhérentes à la carène; carène plus courte

que les ailes. Étamines diadelphes (9 + 1); anthères petites, uniformes.

1. Nous remercions les directeurs des jardins botaniques de Kew et de Genève

pour l’accueil qu’ils nous ont réservé dans leur établissement ainsi que le directeur du

Rijksherbarium de Leiden pour le prêt de matériel d'herbier.

Source : MNHN, Paris

— 292 —

Ovaire subsessile, allongé, multiovulé; style filiforme, recourbé, glabre;

stigmate capité, terminal, petit.

Fruit : gousse ± courbée, longue de 4 cm, aplatie, cloisonnée à l’inté¬

rieur, munie du calice persistant; graines 5-11, orbiculaires ou oblongues,

hile petit, central.

Espèce-type : Shuteria vestita Wight et Arnott.

HISTORIQUE ET AFFINITÉS

Le genre Shuteria a été créé par Wight et Arnott ( 1834) et basé sur

l'espèce-type Glycine vestita Grah. nom. nud. Il a été séparé du genre Glycine,

d'après un ensemble de caractères bien distincts : stipules striées; bractées

striées et nombreuses; inflorescences en grappes multiflores; gousses apla¬

ties et cloisonnées. Deux autres espèces sont mentionnées par Wight et

Arnott : Shuteria involucrata et Shuteria glabrata. Cette dernière est

rattachée aujourd’hui à Shuteria vestita. Bentham et Hooker f. (1865)

ainsi que Bâillon (1870) et Taubert (1890) ont conservé le genre tel quel

sans aucune modification. Depuis lors le nombre des espèces de Shuteria

s’est accru et l’Index Kewensis recense 14 noms spécifiques.

Nous n’en retenons que 5 en nous basant sur les caractères morpho¬

logiques et palynologiques. L’examen des spécimens des autres « espèces »

nous a permis de constater des confusions soit avec d’autres genres soit avec

d'autres espèces déjà connues. Ainsi Shuteria africana Hook.f. est rapportée

actuellement à Amphicarpaea africana (Hook. f.) Harms en raison de ses

gousses nettement courbées non cloisonnées, trispermées. Shuteria longipes

Franch. est à exclure du genre Shuteria à cause de ses folioles en losange,

acuminées, ses pollens globuleux et ses fruits à une graine. Quant à Shuteria

anomala Pampin., un examen superficiel ferait penser à Shuteria hirsuta

Bak., mais l’analyse de ses pollens nous a permis de l’exclure du genre

Shuteria et de l’identifier avec Amphicarpaea edgeworthii Benth.

Enfin nous avons pu identifier Shuteria siamensis Craib à Amphicarpaea

rufescens (Franch.) Thuan par ses fleurs tubuliformes, ses feuilles épaisses

et tomenteuses — jaunâtres; Shuteria trisperma Miq. à Amphicarpaea

edgeworthii Benth. par ses gousses courbées à 3 graines.

D’une manière générale, on peut retenir les caractères distinctifs sui¬

vants entre ces différents genres voisins :

I. Fleurs à corolle tubuliforme; fruits falciformes, non cloisonnés à l'intérieur.

Amphicarpaea

1'. Fleurs à corolle campanuliforme; fruits plutôt droits et cloisonnés à l’inté-

2. Bractées lancéolées, striées, nombreuses. Inflorescences en grappes

multiflores; calice nettement 4-denté. Shuteria

2'. Bractées linéaires, non striées, espacées. Inflorescences en grappes pau-

ciflores; calice 5-denté. Glycine

Source : MNHN, Paris

293 —

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE ET ÉCOLOGIE

Le genre Shuteria groupe 5 espèces asiatiques, réparties dans la région

himalayenne (Népal, Sikkim, Bhoutan), le Pakistan occidental (Pendjab),

Ceylan, l’Inde (Madras, Assam), le Pakistan oriental, la Péninsule indochi¬

noise (Birmanie, Thaïlande, Laos, Vietnam, Cambodge), la Chine méridio¬

nale, les Philippines, Sumatra, Java, Timor, la Nouvelle Guinée (carte 1).

L’espèce qui a la plus vaste répartition est sans aucun doute Shuteria

vestita. Cette espèce se rencontre depuis le Pakistan occidental jusqu’à

la Nouvelle-Guinée, en passant par l’Inde, la Péninsule indochinoise et la

Chine méridionale. On trouve même au Cameroun quelques représentants

de cette espèce manifestement d’une introduction récente. La plupart

des autres espèces ne sont connues que d’une région assez limitée, parfois

d’un seul endroit de récolte et par un seul spécimen. Tel est le cas de Shuteria

annamiea Gagnep. originaire de Thanh Hoa (N. Vietnam).

Source : MNHN, Paris

— 294 —

Une seule espèce fréquente les régions basses d’altitude inférieure à

1 000 m (S. annamica). Les autres jouissent d'une amplitude écologique

souvent très large, se situant entre 500 m et 2000 m d’altitude. La plupart

préfèrent des endroits plus ou moins éclairés : forêts claires, bords des routes

et massifs calcaires à végétation clairsemée.

CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES ET LEUR VALEUR TAXONOMIQUE

Les caractères des feuilles permettent de différencier certains groupes

d’espèces.

— Limbe grand (6x5 cm), ovale, acuminé : S 1 , hirsuta.

— Limbe petit (4x2 cm), elliptique, émarginé : S. vestita, S. involu-

crata , S. annamica.

— Limbe orbiculaire et glauque : S. suffulta.

— Stipules caduques : 5. annamica.

— Stipules persistantes : S. vestita, S. involucrata, S. suffulta, S. hirsuta.

Les inflorescences sont en grappes souvent très denses et florifères dès

la base, mais on rencontre aussi d’autres particularités :

— Inflorescences lâches : S. suffulta, S. annamica.

— Inflorescences florifères sur les 2/3 supérieurs : S. annamica.

Dans un seul cas on observe des

— Feuilles 3-foliolées réduites, sessiles sur l’axe de l’inflorescence :

S. involucrata.

Les fleurs en général sont petites (± 7 mm), campanuliformes, néan¬

moins on rencontre un cas exceptionnel :

— Fleurs grandes (12 mm), tubuliformes : S. hirsuta.

Les caractères des pollens étudiés permettent de séparer 2 espèces :

— Pollen subéquiaxe à tectum continu et lisse dans la zone polaire,

à exine saillante dans la zone périaperturale : S. vestita.

— Pollen légèrement longiaxe à tectum perforé dans la zone polaire,

à exine peu importante dans la zone périaperturale : S. hirsuta.

Les fruits sont des gousses aplaties, courbées ou ± rectilignes.

— Gousses renfermant 11 graines environ : S. hirsuta.

— Gousses renfermant 5-8 graines environ : S. vestita, S. involucrata,

S. annamica, S. suffulta.

En combinant ces divers caractères, on peut identifier les espèces par

des clés basées principalement soit sur l’appareil reproducteur (clé A),

soit sur l’appareil végétatif (clé B).

Source : MNHN, Paris

— 295 —

CLÉ DES ESPÈCES

A. Clé basée principalement sur l'appareil reproducteur

1. Fleurs longues de 7-10 mm. Fruit renfermant 5-8 graines environ. Folioles

légèrement émarginées, apiculées, ayant 2-4 x 2-2,5 cm.

2. Inflorescences très denses.

3. Axes des inflorescences dépourvus de feuilles 3-folioIées réduites,

sessiles . 1. S. vesiita

i'. Axes des inflorescences pourvus de feuilles 3-foliolées réduites,

sessiles . 2. S. involucraia

2'. Inflorescences lâches.

4. Inflorescences égalant la longueur de la feuille; gousses glabres.

Folioles orbiculaires ; stipules persistantes. 3. 5. suffuha

4'. Inflorescences plus longues que la feuille; gousses finement velues.

Folioles plutôt elliptiques; stipules caduques. 4. S. annamica

1'. Fleurs longues de ± 12 mm. Fruit renfermant 11 graines environ. Folioles

acuminées, ayant 6-8 X 5-6 cm. 5. S. hirsute

B. Clé basée principalement sur l'appareil végétatif

1. Folioles ovales, acuminées, grandes (6-8 X 5-6 cm). Fleurs longues de

rfc 12 mm. Fruit contenant 11 graines environ. 5. 5. hirsuta

T. Folioles elliptiques ou suborbiculaires, émarginées, petites (2-4 X 2-2,5 cm).

Fleurs longues de ± 7 mm. Fruit contenant 5-8 graines.

2. Stipules caduques. Inflorescences florifères sur les 2/3 supérieurs. 4. S. annamica

2’. Stipules persistantes. Inflorescences florifères dès la base.

3. Folioles presque orbiculaires, glauques en dessous. Inflorescences

lâches . 3. S. suffuha

y. Folioles nettement elliptiques non glauques en dessous. Inflo¬

rescences denses.

4. Folioles souvent petites (2,5 X 2 cm). Inflorescences munies

de feuilles 3-foliolées réduites, sessiles. 2. S. involucraia

4'. Folioles souvent grandes (4 X 2,5 cm). Inflorescences dépourvues

de feuilles 3-foliolées réduites, sessiles.1. S. veslila

1. Shuteria vestita Wight et Amott

Prodr. Fl. Pen. Ind. Or. : 207 (1834); Wight, le. PI. Ind. Or. t. 165 (1839); Benth.

in Miq.. PI. Jungh. : 232 (1852); Bak. in Hook. f., Fl. Brit. Ind. 2 : 181 (1876); Merr.,

Philip. Journ. Sci. 5 : 110 et 354 (1910); Gagnep. in Lecomte, Fl. gén. Indoch. 2 : 403

(1916); Craib, Fl. Siam. Enum. 1 : 438 (1928); Back. et Bakh., Fl. Java I : 625 (1963);

Hara, Fl. East. Himal. 1 : 163 (1966).

— Glycine veslila Grah. in Wall., Cat. : 5512 (1831), nom. nud.

— Shuteria glabrata Wight et Arn., Prodr. Fl. Pen. Ind. Or. : 207 (1834). — Type :

Mt Khasia, Simons s.n. — Syn. nov.

— Shuteria densiflora Benth. in Miq., PI. Jungh. : 232 (1852). — Type : Népal, Wall.

5506 p.p. — Syn. nov.

— Shuteria veslila Wight et Arn. var. densiflora (Benth.) Bak. in Hook. f., Fl. Brit.

Ind. 2 : 182 (1876). — Syn. nov.

— Shuteria veslila Wight et Arn. var. glabrata Bak. in Hook. f., Fl. Brit. Ind. 2 : 182

(1876). — Syn. nov.

Source : MNHN, Paris

— 296 —

Source : MNHN, Paris

— 297 —

Liane ligneuse; tige grêle, glabre, haute de 2-6 m.

Feuilles pennées, 3-foliolées; folioles membraneuses, elliptiques,

ayant 4 X 2,5 cm, la terminale rhomboïdale, légèrement aiguës et mucro-

nées, parfois émarginées au sommet, poilues en dessous; nervures 5 paires.

Pétiole long de 2-4 cm. Stipules lancéolées, fermes, persistantes: stipelles

linéaires, petites.

Inflorescences en grappes axillaires denses, florifères dès la base,

poilues, longues de 3-7 cm; fleurs longues de 7 mm, groupées par 2 ou 3

à l’aisselle de chaque bractée, les fleurs inférieures toujours géminées.

Pédicelle long de 2 mm. Bractées longues de 3 mm, imbriquées ou contiguës;

bractéoles calicinales 2. Calice campanulé, très poilu, à dents lancéolées,

glus courtes que le tube. Corolle rouge, 2 fois plus longue que le calice.

Étamines diadelphes (9 + 1); anthères lancéolées; pollen subéquiaxe à

tectum continu et lisse dans la zone polaire, à exine saillante dans la zone

périaperturale. Ovaire poilu; style filiforme; stigmate capité.

Fruit : gousse longue de 3-4 cm, falciforme, aplatie; graines 5-6,

ovoïdes, luisantes. (PI. 1 : 1-5; PI. 2.)

Type : Inde, Dindygul Hills 830 m, Wallich 5512 (K).

L’aire de l’espèce s'étend sur l’Inde, Ceylan, la Birmanie, la Thaïlande,

le Laos, la Chine, le Vietnam, l’Indonésie.

Elle se rencontre dans les régions montagneuses entre 500 et 2 000 m

d’altitude.

Noms vernaculaires. — Vietnam (Sud) : Tip (proto-indochinois,

Blao). Philippines : Itlid (Luzon).

Notes. — Nous pensons que Shuteria glabraia Wight et Arn. ne

mérite pas d’être maintenue comme espèce distincte. En effet, l’étude

de nombreux spécimens provenant de divers pays nous a montré que la

pilosité des feuilles est un caractère variable lié vraisemblablement aux

conditions écologiques.

Dans un certain nombre de spécimens, on trouve des inflorescences

à fleurs plus nombreuses et plus serrées. Bentham en a fait une espèce

séparée : Shuteria densiflora. Nous avons constaté que ce caractère est

également variable et par conséquent n’est pas suffisamment discriminatif.

Matériel étudié :

Inde. — Nord-Ouest : Simla 2 000 m, Madden s.n. (1852) (K); Banasar, Drummond

24055 (K), 25339 (K), 25340 (P, K); Kumaon 800 m, Hooker f. et Thomson 1845 (K);

Slrachey et Winterbottom 1 (P, K); Garwal, Falconer 435 (K). — Himalaya : Aridunga

350 m, Zimmermann s. n. (G); Riang 700 m, Cave s.n. (1920) (G); Birick 700 m. Cave s.n.

(1914) (G); Simbri 700 m. Cave s.n. (1918) (G); Est Himalaya, Griffith 1729 (P, K). —

Sikkim : Sikkim 1 200 m, Hooker f. et Thomson 370 et s.n. (L, G) ; Hooker f. et Thomson 44

(P); Surich, Kari Lepcha 38 (G); Darjeeling 2 000 m, Gamble 7504 (K); Clarke 26448

(K). — Assam : Mt Khasia 1 000 m, Anderson 28 (P, L). Clarke 42951 (G), Hooker f. et

Thomson 958 (K), s.n. (L), Simons s.n. (K). — Bengale : Chendemagor, d'Alleizette

1787 (L); Est Bengale, Griffith 1816 (K); Heines 4628 (K). — Orissa : Mooney 3247 (K). —

Source : MNHN, Paris

— 298 —

Bombay : Concan, Hooker f. et Thomson 18 (P, K); Malabar, Hooker f. et Thomson s.n.

(G), Law s.n. (L). — Madras : Madras 1 000 m, Gamble 14130 (K), Wight 735 (K);

Nilgiris 2 000 m, Drummond 1530 (K), Viscount Gough s.n. (K), Gamble 13110 (K),

Penotet 290 (K), Hohenacker 1181 (K), 1594 (G), Gardner s.n. (K); Pulney Hills, Sau-

lières 92 (P, K); Madura 2 000 m, Anglade 251 (G); Madras, Saulières 360 (P, K), Bourne

s.n. (1896), 133. 838, 916, 1534 (K), Barber 7276 (K). — Inde : Herb. Wight 735 (P, L),

837 (P), 992 (P); Griffith s.n. (1843) (P); Lacaita s.n. (B, M,) (P); Mt Abu 1 700 m,

Razada 20697 (L).

Népal : Wallich 1821 (G).

Bhoutan : Kalimpong 1 200 m, Clarke 26363 (K).

Ceylan : Thwaites 661 (P, G); Newera Ellia 661 (K); Gardner 211 (K), Walker 80

(K) , Wight s.n. (K); Buse s.n. s.d. (L).

Birmanie : Bhamo 1 000 m. Watt 6681 (P). — Birmanie supérieure : Maymyo,

Badalklie 319 (P), Lace 6066, 4629 (K); Taipo I 000 m. Brandy s.n. (1889) (K); Than-

daung 1 200 m, Lace 5040 (K); Southern Shan State, Laikaw, Abdul Khalil s.n. (1894)

(P); Abdul Huk s.n. (1891) (K, L).

Chine. — Kouy Tchéou : Lo Fou, Cavalerie 3687 (P). — Yun Nan : Yun Nan,

Rock 7333 (K); Mengz, Henry 10261 (K); Tengyen 2 000 m, Forrest 9296 (K).

Thaïlande. — Northern : Chiengmai, Kerr 1573 B (P); Doi Nang Ka, Put 3439 (K);

Doi Sutep 1 200 m, Kerr 1573 B (K).

Laos. — Prov. de Phong Saly : Phong Saly 500 m, Poilane 25775 (P).

Vietnam (N). — Prov. de Cao Bang : Binh Duong, massif Pia Ouac 1 000 m,

Poilane 19056 (P). — Prov. de Lai Chau : Sam Tan Nga 1 700 m, Poilane 25600 (P);

Le Pou Nhan 900 m, Poilane 26968 (P). — Vietnam (S). — Prov. de Quang Tri : entre

Hon Rao et A. Dua 700 m, Poilane 13619 (P); Col d'Ailao, Poilane 24934 (P). — Prov.

de Kontum : Ngok Pan 1 500 m, Poilane 35987 (P). — Prov. de Haut Dongnai : Nord

de Dankia 800 m, Poilane 23506 (P); près de Blao 700 m, Poilane 23844 (P); massif de

Bi Doup 2 000 m, Poilane 30983 (P).

Philippines. — Luzon : Baguio, Merril 4797 (P, K, L), 6075, 8341, 8612 (P, G, L),

Vanoverbergh 2077 (P); Mt Province 1 200 m, Conklin et Buwaya 1-891 (L), Banlugan 465

(L) , Sulit in Phil. Nat. Herb. 7693 (L); Benguet, Loher 2317 (P, K).

Sumatra : Karohgvlakte 1 350 m, Lorzing 5923 (L); Dieng 1 200 m, Kuntze s.n.

(1887) (K); lac Tawar 1 200 m, Walter et al. 793 (K); Sumatra, Ridley s.n. (1921) (K).

Java : Fenggor 900 m, Mousset s.n. (1923) (G); Besuki 1450, Koorders 28583 B (K),

28564 B (K), 43079 B (L); Mt Gede 1 600 m, Danser 5975 (P); Mt Ardjuno 1 200 m,

Zollinger 2244 (P, K); Bodo 800 m, Mousset in herb. Muller 869 (L); Bandoeng 1 600 m,

Rant 560 (L), Reinwardt 3863 (L); Java central 1 900 m, Lorzing 269 (L); Ngadiwono

1 900 m, Arens 116 (L).

Flores : Pied du Mt Ndebi, Kostermans s.n. (1965) (L).

Timor : Bord de la route 2 100 m, Van Steenis 18393 (L).

Celèbes : 1 200 m, Monod de Froideville 65 (L).

Nouvelle Guinée : Helwig 170 (P).

Cameroun : Mt Bamboutos 1 400 m, Meurillon 428 (P, K).

2. Shuteria involucrata (Wallich) Wight et Arnott

Prodr. Fl. Pen. Ind. Or. : 207 (1834); Benth. in Miq., PI. Jungh. : 232 (1852).

— Glycine involucrata Wall., Cat. : 5506 p.p. (1831), nom. nud.; PI. As. Rar. 3 : t. 241

(1832).

— Shuteria vestita Wight et Arn. var. involucrata Bak. in Hook. f., Fl. Ind. Brit. 2 :

182 (1876). — Syn. nov.

— Shuteria sinensis Hemsl. in Hook., Ic. PI. 27 : t. 2626(1900);Craib,F l. Siam.Enum.I

(3) : 437 (1928). — Type : Yun Nan, Henry 5216. — Syn. nov.

— Shuteria vestita var. villosa Pampin. in Nuov. Giorn. Bot. Ital. — Type : Yun Nan

Maire 116 (P). — Syn. nov.

— Shuteria Pampininiana Hand.-Mazz., Symbol. Sin. : 579 (1933). — Type ; Yun

Nan, Cavalerie 49 (S.). — Syn. nov.

Source : MNHN, Paris

— 299 —

Liane ligneuse; tige grêle, glabre, longue de 4-5 m.

Feuilles pennées, 3-foliolées; folioles membraneuses, elliptiques, ayant

souvent 2,5 X 2 cm, émarginées-mucronées au sommet, poilues en dessous;

nervures 5 paires. Pétiole long de 2-4 cm. Stipules lancéolées, longues de

5 mm, fermes, persistantes; stipelles très petites, linéaires.

Inflorescences en grappes axillaires, denses, florifères dès la base,

longues de 10 cm dont les nœuds inférieurs sont munis de feuilles 3-foliolées

réduites, sessiles; fleurs longues de 7 mm. Pédicelle long de 3 mm. Bractées

lancéolées, longues de 3 mm; bractéoles calicinales 2, longues de 3 mm.

Calice campanulé très poilu, à dents lancéolées plus courtes que le tube.

Corolle rouge, 2 fois plus longue que le calice. Étamines diadelphes (9 4- 1);

anthères lancéolées. Ovaire poilu; style filiforme; stigmate capité.

Fruit : gousse longue de 3-4 cm, presque droite, aplatie; graines 5-6.

<PI. 1 : 6.)

Type : Népal, H'allich 5506p.p. (holo-, K; iso-, G).

Espèce limitée à l’Inde, au Népal, à la Chine méridionale, à la Thaïlande,

au Vietnam, au Cambodge et à Java.

Elle se rencontre dans les forêts des régions de haute altitude.

Notes. — La présence de feuilles 3-foliolées réduites sur l’inflorescence

nous est apparue comme un caractère discriminatif très net qui nous a permis

de distinguer S. involucrata de S. vestita et d’établir les synonymies indi¬

quées.

Matériel étudié :

Inde. — Himalaya : 1 200 m, Raizada 20697 (K); Nord-Est 2 000 m, Stewart 15762

<P); Gurwall 1 000 m, Falconer 434 (K), Duthie 195 (K); Kanjilal 778 (K). — Bengale :

I 200 m, Mooney 256 (K).

Népal : H'allich 5506 p.p. (K), H'allich s.n. (P).

Chine. — Yun Nan : Legendre 734 (pollen étudié), Ducloux 2389, s.n. (1904),

Bodinier et Ducloux 58, Maire 116 (P), Forrest 1119, Henry 5216, 9216, 12432 A (K),

Cavalerie 49 (S).

Thaïlande. — Nord-Est : Phu Krading 1 300 m, Smitinand 4968 (P), Put 4396,

3293 (K, L), Kerr 6505 (K). — Nord : Chiengmai 300 m, Kerr 4728 (K).

Vietnam (N). — Prov. de Quang Yên : Huong Cang, d'Alleizette 1787 (L). —

Vietnam (S). — Prov. de Tuyên Duc : Dalat, Evrard 1782 (P); Tixier s.n. (1960) (P). —

Prov. de Bien Hoa : d'Alleizette s.n. (1909) (L).

Cambodge. — Prov. de Kandal : Phnom Penh, d'Alleizette s.n. (1909) (L).

Java : Sido Rampung, Elbert 116 (L).

3. Shuteria suffulta Bentham

in Miq., PI. Jungh. : 232 (1852); Bak. in Hook. f.. Fl. Brit. Ind. 2 : 182 (1876);

Gagnep. in Lecomte, Fl. gén. Indoch. 2 : 403 (1916); Craib, Fl. Siam. Enum. 1 (3) :

437 (1928).

— Glycine suffulta Wall., Cat. : 5507 (1831) nom nud.

Source : MNHN, Paris

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PI. 2. — S. vestita (pollen) : 1-2, (x I 000) vues méridiennes successives montrant le méso-

colpium: 3-4, (x I 000) vues méridiennes successives montrant l'endoapedture rectan¬

gulaire et l'ectoaperture allongée; 5, (x I 000) coupe optique méridienne, exine mince;

6-7, (X 1 000) vues méridiennes successives montrant l'aperture vue de 3/4; 8, ( < 1 000)

coupe optique équatoriale; 9, (X 2 750) vue polaire, surface tectale continue au sommet:

10, (X 2 750) vue méridienne, marge saillante de l’ectoaperture; 11, (X 5 500) détail de

la zone marginale: 12, (X 5 500) détail de la zone polaire: 13, (x 5 500) détail montrant

l'ectexine amincie de l'ectoperture: 14, (x 5 500) détail du réseau au niveau subpolaire.

— (Poilane 13613). (Clichés du Lab. de Géologie du Muséum nat. d’Hist. Nat. de Paris.)

Source : MNHN, Paris

— 301 —

Liane à tige ferme, très grêle, pâle, glabre.

Feuilles pennées, 3-foliolées; folioles orbiculaires, membraneuses,

ayant 2-2,5 X 2-2,4 cm, émarginées, finement mucronées au sommet,

glauques en dessous, glabres sur les 2 faces; nervures latérales 4 paires,

très étalées. Pétiole long de 6 cm; pétiolules presque nuis. Stipules lancéo¬

lées, longues de 6 mm, persistantes, fortement striées; stipelles très petites.

Inflorescences en grappes axillaires, lâches, florifères dès la base,

égalant parfois la longueur de la feuille, à 6-10 fleurs rougeâtres, longues de

± 7 mm. Pédicelles solitaires, très courts. Bractées lancéolées, striées,

longues de 2 mm. Calice tubuliforme, long de 4 mm; dents courtes. Corolle

2 fois plus longue que le calice. Étamines diadelphes (9 + 1); anthères

petites, uniformes. Ovaire sessile, multiovulé; style filiforme; stigmate

terminal.

Fruit : gousse longue de 4 cm, recourbée, aplatie, glabre ; graines 5-8.

(PI. 1 : 7.)

Type : Inde, Toung Dong, Wallich 5507 (holo-, K; iso-. G).

L’espèce se rencontre en Inde (Nord), en Birmanie, en Chine (Sud)

et en Thaïlande (Nord).

Matériel étudié :

Inde. — Assam : Naga Hills, Meebold 7127 (K), Bar 37 (K). — Bengale : Wallich

s.n. (G).

Birmanie : Nord 800 m, Collet 119 (K); Tenasserim, Helfer s.n. (1838) (K); Kurz

2502 (K).

Chine. — Yun Nan : 1 000 m, Forrest 1358 (K).

Thaïlande. — Nord : Chiengmai, Kerr 1570 B (P, K).

4. Shuteria annamica Gagnepain

Not. Syst. 3 : 205 (1914), Gagnep. in Lecomte, Fl. gén. Indoch. 2 : 403 (1916).

Liane sous-ligneuse. Rameaux très grêles, glabres.

Feuilles pennées, 3-foliolées; folioles elliptiques, fermes, ayant 2,5-

3,5 X 2-2,5 cm, émarginées au sommet, à mucron très petit, pâles et poilues

en dessous; nervures latérales 6 paires. Pétiole long de 1,2-2,5 cm, velu,

blanchâtre; pétiolules 2 mm, velus. Stipules lancéolées, longues de 2 mm,

raides, souvent caduques; stipelles en alêne, longues de 2 mm.

Inflorescences en grappes axillaires, lâches, plus longues que la longueur

de la feuille, florifères sur les 2/3 supérieurs; fleurs longues de ± 7 mm,

jaunâtres. Pédicelle long de 2 mm. Bractées et bractéoles acuminées, longues

de 1,5 mm, persistantes. Calice campanulé à 4 dents égales, triangulaires,

acuminées, 2 fois plus longues que le tube. Corolle 2 fois plus longue que le

calice. Étamines diadelphes (9 + 1); anthères elliptiques. Ovaire sessile,

soyeux; style court, glabre; stigmate ponctiforme.

Fruit : gousse aplatie ayant 30 X 5 mm, finement velue; graines 7.

(PI. 1:8.)

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — S. hirsuta (pollen) : 1-3, (X 1 000) vues méridiennes successives montrant le méso-

colpium; 4, (X I 000) coupe optique méridienne, aperture de profil: 5-6, (X I 000) vues

méridiennes successives montrant de face l'endoaperture rectangulaire et l'ectoaperture

allongée: 7, (x 1 000) vue polaire, exine réticulée; 8, (X 1 000) coupe optique équatoriale,

exine mince et d’égale épaisseur; 9, (x 2 750) vue polaire, surface tectale perforée;

10, (X 2 750) vue méridienne, la marge peu saillante de l'ectoaperture; 11, (x 5 500)

détail de la zone marginale: 12, (X 5 500) détail de la zone polaire; 13, (X 5 500) détail

montrant l'ectexine amincie de l’ectoaperture. — (Evrard 1413). (Clichés du Lab. de

Géologie du Muséum nat. d’Hist. Nat. de Paris.)

Source : MNHN, Paris

— 303 —

Type : Vietnam (Nord), prov. de Thanh Hoa, Mont Van Son, Bon 627 (P).

Espèce localisée au Vietnam (Nord) à basse altitude.

Notes. — Cette espèce rappelle au premier abord Shuteria suffulta

Benth., mais en diffère principalement par les folioles plutôt elliptiques

qu’orbiculaires, plus fermes avec nervures latérales beaucoup moins étalées;

par les stipules persistantes; par l’inflorescence plus longue que la feuille;

par la gousse finement velue.

Matériel étudié :

Vietnam (Nord). — Prov. de Thanh Hoa : Mont Van Son, Bon 627 (P).

5. Shuteria hirsuta Baker

in Hook. f„ Fl. Brit. Ind. 2 : 182 (1876); Craib, Contr. Fl. Siam Dicot. : 63 (1912);

Gagnep. in Lecomte, FI. gén. Indoch. 2 : 405 (1916).

— Glycine ferruginea Grah. in Wall., Cat. : 5514 (1831) nom. nud.

— Pueraria anabaplis Kurz, Journ. As. Soc. Beng. 45 : 253 (1876).

— Shuteria anabaptis (Kurz) Wu, Journ. W. China Border Res. Soc., sér. B, 16 : 173

(1946).

Liane haute de 3-4 m, grêle, densément vêtue de poils renversés.

Rameaux anguleux, hirsutes.

Feuilles pennées, 3-foliolées; folioles ovales, membraneuses, acuminées,

légèrement poilues sur les 2 faces, la terminale plus grande, ayant 6-8 X

5-6 cm; nervures latérales 5 paires. Pétiole long de 5 cm; pétiolule long de

4 mm. Stipules striées, lancéolées longues de 8-12 mm.

Inflorescences en grappes lâches, longues de 10-16 cm, florifères dans

la moitié supérieure; fleurs longues de 12 mm, groupées par 2. Pédicelle

long de 2 mm. Bractées linéaires, longues de 8 mm; bractéoles calicinales 2,

linéaires, petites. Calice tubuliforme, long de 5 mm, poilu, à dents courtes

dont la supérieure triangulaire et l’inférieure linéaire. Corolle pourpre,

2 fois plus longue que le calice. Étamines diadelphes (9 -f- 1): anthères

petites; pollen légèrement longiaxe à tectum perforé dans la zone polaire,

à exine peu importante dans la zone périaperturale. Ovaire sessile, mul-

tiovulé; style filiforme; stigmate terminal.

Fruit : gousse aplatie, recourbée, densément poilue renfermant

11 graines environ. (PI. 1 : 10; PI. 3.)

Type (lectotype) : Inde, Mt Khasia, Hookerf et Thomson s.n. (K).

L’espèce se trouve en Inde (Nord), en Birmanie, en Chine (Sud), en

Thaïlande, au Laos, et au Vietnam.

Elle pousse dans les forêts claires, au bord des routes, dans les régions

situées entre 250 et 1 600 m d’altitude.

Source : MNHN, Paris

— 304 —

Notes. — La présence de stipules striées et de calice tubuliforme permet

de rapporter au genre Shuteria les spécimens attribués par Kurz au genre

Pueraria.

La comparaison des types de S. ferruginea Bak. et de S. hirsuta Bak.

permet de conclure à leur conspécificité. L'examen du pollen confirme

cette conclusion : pollen petit, longiaxe, 3-colporé, l’exine présentant un

réseau à mailles fines.

Matériel étudié :

Inde. — Sikkim : 1 000 m, Hooker f. et Thomson s.n. (1887) (K); Lahdah 1 000 m.

Cave s.n. (1912) (P), Hooker f. et Thomson s.n. (1859) (P); Pakyong, Prain s.n. (1903) (P);

Mintogong, Clarke 24943, 24892, 24962 (K); Darjeeling 1 000 m, Gamble 9822 (K). —

Assam : Mt Khasia, Hooker f. et Thomson s.n. (K).

Népal : Scully s.n. (1880) (K), Graham in herb. Wallich 5514 (K).

Bhoutan : Parker n.s. (P).

Birmanie : Nord 1 000 m. Collet (1888) (K), Meebold 7739 (K), Lace 4437 (K);

Tenasserim 700 m, Bourne 9 (K), Parker 2418 (K), Gallathy 143 (L).

Chine. — Yun nan : Mong tse, Leduc s.n. (1890) (P) (pollen étudié); Henry 9312 B

(K, L), s.n. (1900) (K).

Thaïlande. — Nord : Smiless.n. (1894) (K); Song Kom, Lindhard51 (K); Lampang

300 m, Winit 1851 (K); Doi Sutep 1 000 m, Hosseus 232 (P, K); Chiengmai 300 m, Kerr

1653 (P, K, L); Doi Chiengdao 1430 m, Kerr 6633 (K), Garret 1430 (K, L); Chiengmai,

Ban Hue Sai 200 m, Kerr 998, 2411 (K). — Sud-Est : Tap Sai 200 m, Kerr 9603 (P). —

Sud-Ouest : Wang Ka 200 m, Kerr 10322 (K). — Péninsule : Chumpaum 100 m, Kerr

11487 (K).

Vietnam (Nord). — Prov. de Laokay : Phong Tho, Poilane 26746 (P). — Vietnam

(Sud). — Prov. de Quang Tri : Lao Bao 250 m. Poilane 11329 (P); Col d'Ailao, Poilane

25092 (P). — Prov. de Tuyên Duc : Lang Biang, Evrard 1413 (P).

Laos. — Prov. de Xieng Khouang : Tran Ninh 1 600 m, Miéville s.n. (1919) (P),

Pételot 4397 (P), Poilane 16789 (P). — Prov. de Sedone : Pakson 1 200 m, Poilane

28389 (P) (pollen étudié). — Prov. de Saravane : entre Dasia et Tateng 700 m,

Poilane 16077 (P).

ESPÈCES A EXCLURE

— S. africana Hook. f., Journ. Linn. Soc. 7 ; 190 (1864), (= Amphicar-

paea africana (Hook. f.) Harms, Fedde Repert. 17 : 136 (1921)).

— S. anomala Pampin., Nuov. Giorn. Bot. Ital. 17 : 29 (1910) (= Amphi-

carpaea edgeworthii Benth. in Miq., PI. Jungh. : 231 (1852)).

— 5. longipes Franch., PI. Delav. : 179 (1889).

— S. rotundfolia Miq., Fl. Ind. Batav. 1 (1) : 221 (1855).

— S. siamensis Craib in Kew Bull. : 61 (1927) (= Amphicarpaea rufescens

(Franch.) Thuan, stat. nov.).

— S. trisperma Miq., Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. 3:51 (1867) (= Amphi¬

carpaea edgeworthii Benth. in Miq., PI. Jungh. : 231 (1852)).

Source : MNHN, Paris

— 305 —

INDEX DES TAXA CITÉS

N. B. — Les nouveautés taxinomiques sont en caractères gras, les synonymes en italique.

Amphicarpaea

— africana (Hook. f.) Harms. 000

— edgeworthii Benth . 888

— rufescens (Franch.) Thuan stat..

nov. 000

Glycine

— ferruginea Grah. 222

— involucraia Wall. 333

— suffulia Wall. 444

— veslila Grah. 555

Pueraria

— anabaplis Kurz. 777

Shuteria

— africana Hook. f. 999

— anabaplis (Kurz) Wu. 000

— annamica Gagnep. 111

— anomaia Pampin. 222

— densiflora Benth. 333

— glabrala Wight et Arn. 444

— hirsuta Baker. 555

— involucrata Wight et Arn. 666

— longipes Franch. 777

— pampininiana Hand.-Mazz. 888

— siamensis Craib. 999

— sinensis Hemsl. 000

— suffulia Benth. 111

— trisperma Miq. 111

— vestita Wight et Arn. 222

-var. densiflora (Benth). Baker. 333

-var. involucraia Baker. 444

-var. villosa Pampin. 555

Laboratoire de Phanérogamie

Laboratoire de Palynologie E.P.H.E.

Laboratoire de Biologie végétale appliquée

Muséum — Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (2) : 307-315. 1972.

DEUX VITACÉES AFRICAINES NOUVELLES

par B. Descoings

Résumé : Diagnose latine, description complète et figuration de deux espèces

nouvelles de Vitacées; Cyphostemma adamii du Liberia, espèce très particulière par ses

graines, et Cissus kouilouensis du Congo qui s'apparente au C. amoena Gilg et Brandt

du Cameroun.

Summary : Latin diagnosis, complète description and figuration of two new species

of Vitaceae; Cyphostemma adamii from Liberia, a species with very peculiar seeds, and

Cissus kouilouensis from Congo wich is near to C. amoena Gilg & Brandt from Cameroun.

Poursuivant la révision de la famille des Vitacées en Afrique inter¬

tropicale, nous sommes amenés à décrire deux nouvelles espèces apparte¬

nant aux deux vastes genres Cyphostemma (Planch.) Alston et Cissus L.

emend. Descoings. La première nous a été transmise pour étude par

M. J. G. Adam à qui nous l’avons dédié avec beaucoup de reconnaissance,

la seconde provient d’une récolte assez récente faite au Congo par le service

botanique de l’O.R.S.T.O.M.

Ces deux espèces sont intéressantes à plusieurs titres. Sur le plan systé¬

matique, le Cyphostemma adamii nous montre une forme bien distincte d’un

groupe assez confus d’Afrique occidentale, tandis que le Cissus kouilouensis

pourrait être une vicariante écologique, dans les fourrés côtiers du Congo,

du Cissus amoena de la forêt ombrophile du Nord Gabon et du Cameroun.

Dans une autre optique, la découverte de ces deux espèces tendrait

à confirmer l’existence d’un taux intéressant d’endémiques dans les deux

genres et le rôle d’aire de dispersion des régions où elles ont été récoltées.

Enfin, elles renforcent ce que nous écrivions dans la Flore du Gabon,

à savoir que, dans les régions forestières intertropicales, et pour ce qui

concerne les Vitacées, une prospection poussée doit permettre de trouver

encore beaucoup de formes nouvelles.

Cyphostemma adamii Descoings, sp. nov.

Herba perennans gracilis cirrhosa; ramis teretibus striât is, 3-4 mm in diam., pubes-

centibus et sparse glandulosis; stipulis anguste ovatis falciformibus, apice longe attenuatis et

acuminalis, circa 9 mm longis et 3 mm latis, extus pubescentihus; foliis digital is 5-fotiolatis ;

Source : MNHN, Paris

— 308 —

petiolo tereti 3-4,5 cm longo pubescenti; foliolis plus vel minus elliplicis, 3,5-5 cm longis,

1,7-2,3 cm laris, basi obiusis, vel subrotundatis, apice allenualis et acuminalis, margine

manifeste denticulatis, supra taxe pubescentibus sparsissimeque glandulosis, infra ab nervis

pilosis; nervis lateralibus 6-8 jugis infra prominentibus. Inflorescentia manifeste pedunculata,

6-10 cm longa, pedunculo tereti dense pubescenti, ramis pubescentis glandulosisque in

cymas furcatas evolutis, bracteis minutis ovatis triangularibus acutis, 0,5-J mm longis

pubescentibus. Flores 2,5-3 mm longi flavi apice rubri, pedicello tereti 2-2,5 mm longo dense

pubescenti et parce glanduloso; calyce cupuliformi margine integro, dense pubescenti;

alabastro basi globoso, apice manifeste quadrilobato, dense pubescenti: staminibus 3 mm

longis, antlieris connectivo non incrassato; ovario piloso; baccis obovatis 10-15 mm longis

4-6 mm latis, carnosis, dense pubescentis; seminibus elongatis 8-10 mm longis 3-4 mm latis.

Type : P. Adames 672, Mont Nimba, route de Yuelliton,500 m ait.,fl., fr. (holo-, P).

Caractères distinctifs : Axes de tous ordres, tiges, vrilles, pétioles,

pétiolules, axes d'inflorescences présentant une couleur jaune un peu rou¬

geâtre assombrie par une pubescence un peu frisée plus ou moins dense.

Tiges possédant, en plus, quelques rares poils glanduleux. Stipules nettement

falciformes, d’environ 9 mm de long. Feuilles composées digitées 5-foliolées;

folioles plus ou moins elliptiques, acuminées, obtuses à la base, vert sombre,

à face supérieure éparsement pubescente mais avec quelques poils glan¬

duleux, à face inférieure pubescente sur les nervures; nervure primaire en

crête saillante à la base de la foliole, face inférieure.

Inflorescences courtes à axes assez densément pubescents, éparsement

glanduleux sauf le pédoncule; bractées très petites. Pédicelle, calice, corolle,

ovaire pubescents, le pédicelle seul un peu glanduleux; pétales profondément

cucullés; anthères à connectif non épaissi. Baies oblongues densément

pubescentes. Graine de forme particulière, allongée, à rostre en bec de

canard et forts reliefs dorsaux.

Liane herbacée. Tiges cylindriques, de 3-4 mm de diamètre, un peu

épaissies aux nœuds, sur le sec finement striées et de couleur jaune orangé

passant au rouge; présentant une pilosité double, une pubescence fine

et un peu frisée, sur le sec blanchâtre ou rouge noirâtre, régulièrement

dispersée et assez dense, des poils glanduleux dressés raides dépassant

souvent la pubescence mais très peu nombreux; par endroits, des lenticelles

allongées; entre-nœuds de 3-6 cm de long; pilosité plus dense sur les nœuds.

Vrilles grêles, cylindriques, profondément striées sur le sec, d'environ

1 mm de diamètre, de 10-15 cm de longueur, une ou plusieurs fois bifurquées,

à pilosité semblable à celle de la tige souvent éclaircie vers l’extrémité;

bractées triangulaires et plus ou moins falciformes, aiguës au sommet ou

irrégulièrement découpées et bifides, d’environ 2 mm de longueur et 1 mm

de largeur, plus ou moins pubescentes.

Stipules nettement falciformes, recourbées presque à angle droit vers

le milieu de la longueur, régulièrement rétrécies dans la moitié supérieure

et aiguës à l’extrémité, d’environ 7-9 mm de longueur totale et 3 mm dans

la plus grande largeur; pubescence courte et très lâche à la face inférieure,

plus importante à la face externe, souvent dense sur les marges, du même

type que sur les tiges, pas de poils glanduleux; nervures 4-5, plus ou moins

visibles à la face interne; texture mince.

Source : MNHN, Paris

309 —

Source : MNHN, Paris

— 310 —

Feuilles composées digitées 5-foliolées. Pétiole de 3-4,5 cm de longueur,

plus ou moins cylindrique, de moins de 1 mm de diamètre, strié sur le sec;

pétiolules cylindriques, un peu canaliculés sur le dessus, de 8-12 mm de

longueur; pétiole et pétiolules de même couleur, jaune orangé rougeâtre,

que les tiges, et portant la même pubescence frisée, mais assez dense et

longue.

Folioles plus ou moins elliptiques, atténuées au sommet progressive¬

ment et terminées par un net acumen aigu d'environ 3 mm de longueur,

à base obtuse ou subarrondie, de 3,5-5 cm de longueur, de 1,7-2,3 cm de

largeur; marges à indentations très larges, profondément découpées,

obovales, terminées par une dent longue de 0,5-1 mm, indurée, aiguë;

nervure médiane en net relief à la face inférieure, à la face supérieure se

présentant vers la base du limbe comme une crête étroite diminuant et

disparaissant progressivement; nervures secondaires 6-8 paires en léger

creux sur le dessus, nettement proéminentes en dessous; réseau tertiaire

en léger relief à la face inférieure; pilosité importante : face inférieure

dépourvue de poils glanduleux, à limbe glabre, à nervures de tous ordres

soulignées par une pubescence plus ou moins lâche, à la face supérieure

une pubescence lâche, très régulièrement disposée sur le limbe et les nervures,

formée de poils blanchâtres épais dressés plus denses sur la nervure primaire,

et des poils glanduleux d’environ 1 mm de longueur, fins, noirs, dressés,

épars sur le limbe; folioles d’un vert sombre à la face supérieure, d’un

vert plus clair en dessous avec les nervures secondaires noirâtres, de texture

mince mais très friable sur le sec.

Inflorescences en cymes corymbiformes multiflores, de 6-10 cm de

long. Pédoncule plus ou moins cylindrique, de 2-3 cm de longueur, d'environ

2 mm de diamètre, strié sur le sec, à pubescence assez dense, dépourvu

de poils glanduleux; axes cylindriques, grêles, atteignant 1 mm de diamètre,

striés, présentant une pubescence dense et régulière, et des poils glanduleux

fins, dressés, de 0,5-1 mm de longueur, rougeâtres ou jaunâtres, assez

nombreux. Pédoncule et axes de couleur jaune rougeâtre sombre, assez

semblable à celle des tiges; bractées très petites, ovales, triangulaires, de

0,5-1 mm de longueur, aiguës, pubescentes.

Fleurs de 2,5-3,5 mm de longueur, d’environ 2 mm de diamètre,

jaunâtre avec le sommet de la corolle rougeâtre. Pédicelle cylindrique, de

2-2,5 mm de longueur, d’environ 0,7 mm de diamètre, densément pubescent

avec quelques poils glanduleux, de couleur jaune un peu rougeâtre. Calice

cupuliforme, à bord entier non lobé, d’environ 0,5 mm de hauteur et

1,5 mm de diamètre, charnu, assez densément pubescent. Corolle renflée

dans sa moitié inférieure, rétrécie au niveau des 2/3 supérieurs, terminée

par 4 lobes très marqués et très proéminents, couverte d’une pubescence

régulière, courte et blanchâtre. Pétales oblongs, d’environ 3 mm de lon¬

gueur et 0,7 mm de largeur à la base, terminés par une cuculle obtuse très

profonde, intérieurement glabres mais finement papilleux, un peu charnus.

Glandes ovoïdes, obtuses au sommet, blanches sauf l’extrémité jaunâtre.

Etamines d’environ 3 mm de long, dressées à l’anthèse, à filet blanc, mince,

à anthères ovales, d’environ 0,5 mm de longueur, à connectif en plaque

Source : MNHN, Paris

— 311 —

légèrement épaissi au sommet. Ovaire blanchâtre, finement pubescent

ainsi que la base du style; ovules sans appendice nucellaire.

Baies allongées, oblongues obovales, de 10-15 mm de longueur et

4-6 mm de largeur, très charnues, dépourvues de poils glanduleux mais

densément couvertes d’une pubescence blanc rougeâtre de même type que

celle des tiges. Graine allongée, de 8-10 mm de longueur, de 3-4 mm de

largeur et d'épaisseur, de forme assez particulière dans le genre; rostre

aplati en bec de canard, obtus arrondi à l’extrémité, irrégulier et denticulé

sur les bords; crête médiane droite, en fort relief arrondi; lignes latérales

visibles, à peine proéminentes, n’émettant pas de lignes radiales ventrales,

les radiales dorsales représentées par une série de 3-4 reliefs en crêtes

étroites très saillantes disposées perpendiculairement à la crête médiane

et aux lignes latérales; face ventrale presque plane avec les empreintes

fovéales nettes étroites s’étendant sur les 3/4 de la longueur de la graine;

test à surface finement irrégulière.

Trichome.

— Poils pluricellulaires, fins, assez longs, pouvant atteindre 0,5 mm,

souvent frisés, blanchâtres ou rougeâtres ou rouge noirâtre sur le sec;

donnant une pubescence typique, plus ou moins dense sur les tiges, les axes

foliaires, les folioles, les axes d’inflorescences, les baies.

— Poils pluricellulaires courts, aigus, épais, dressés, généralement

blanchâtres, apprimés ou dressés; issus par réduction du type précédent;

donnant une pubescence brève mais pouvant être dense, sur les stipules,

les bractées et les fleurs (calice, corolle, ovaire).

— Poils glanduleux plus ou moins longs, 0,5-1 mm, rougeâtres ou

jaunâtres, soit raides, plutôt courts et rares sur les tiges et les pédicelles,

soit fins, souples, assez nombreux sur les axes des inflorescences, pédoncule

exclus, plus rares à la face supérieure des folioles.

Cette espèce est dédiée à M. J. G. Adam dont les abondantes récoltes

africaines nous ont toujours été très utiles pour l’étude des Vitacées.

Matériel étudié :

Adam 26216, Liberia, Nimba, route de Gangra, recru, oct. (fl., fr.). — P. Adames

672, Liberia, Mont Nimba, Yuelliton road. ait. 500 m, scrambling over a fallen log in a

forest clearing, fl., fr., oct. (type).

Affinités : Par certains caractères végétatifs et floraux cette espèce

serait voisine du groupe du Cyphostemma cymosum (Schum. & Thonn.)

Descoings. Elle présente également par sa fleur quelque ressemblance

avec C. ornatum (A. Chev. ex Hutch. & Dalz.) Descoings. Mais, en fait,

elle est très distincte de toutes les espèces d’Afrique occidentale et même

d’Afrique équatoriale, en possédant, en plus, des graines extrêmement

caractéristiques.

Source : MNHN, Paris

— 312 —

Cissus kouilouensis Descoings, sp. nov.

Herba perennans gracilis cirrhosa, ramis leretibus canaliculalis 3-5 mm diametientibus

paulo verrucosis taxe pilosis; stipulis elliplicis, 4,5-5 mm longis, circa 2,5 mm latis, apice

rotundatis, basi inflatis, membranaceis, sparce pilosis; petiolo tereli 3-4 mm longo, circa

1 mm diametiente, basi incrassalo, supra auguste canaliculato, manifeste piloso; foliis

integris ovatis usque ad suborbicularibus, 9-10 mm longis, 6,5-8 mm latis, apice abrupte

acuminatis, basi ± manifeste hastatis; margine conspicue denticulatis, dentibus manifeste

exsertis; nervis lateralibus 5-6 jugis inferne — dense pilosis et prominentibus, supra nervis

principalibus taxe pilosis pubescentibusque. Inflorescencia longe pedunculata, 15-20 cm

longa, pedunculo tereli, verrucoso, taxe piloso, ramis in cymas furcatas multifloras evolutis,

manifeste pilosis et pubescentibus, bracteis triangularibus acutis 1,5 mm longis apice dense

pilosis. Flores ovatis, 2,5-3 mm longi, pedicello tereli 3-6 mm longo piloso et pubescenti;

calyce cupuliformi circa 1,5 mm diametiente, margine integro non manifeste lobato, incras-

satissimo, dense pubescenti; alabastro ovato, apice rotundato dense pubescenti; antheris

oblongis connectivo manifeste incrassalo, ovario glabro. Baccae incognitae.

Type et seul matériel étudié : Farron 5023, Pointe Noire, km 23 roule de Sounda,

Congo, fl. févr. (holo-, P).

Caractères distinctifs : Pilosité lâche de poils bifides médifixes répan¬

due sur tous les organes, fleurs mises à part, mêlée sur certains de poils

simples blanchâtres. Tiges plus ou moins verruqueuses. Vrilles sur les très

jeunes rameaux. Stipules elliptiques, d’environ 5 mm de long, glabrescentes

à marges scarieuses. Pétioles de 3-4 cm de long, à base élargie nettement et

aplatie, étroitement canaliculés au-dessus. Limbe foliaire ovale à sub¬

circulaire, brusquement terminé par un acumen étroit, à base plus ou moins

nettement hastée; marge à dents fines exsertes; nervures primaires et secon¬

daires finement saillantes en crête à la face supérieure et à pilosité double

lâche; réseau de nervilles en échelle. Inflorescences grandes multiflores,

15-20 cm; axes à pilosité double mélangée; bractées triangulaires d’environ

1,5 mm de longueur, avec une touffe de poils bifides au sommet. Fleurs

longues, 2,5-3 mm, entièrement pileuses. Pédicelle à pilosité double. Calice

très charnu nettement plus large que la corolle, à dense pubescence courte.

Corolle à pubescence dense de poils très courts mélangés de poils longs.

Connectif des anthères fortement épaissi.

Liane herbacée. Tiges cylindriques, de 3-5 mm de diam. sur le sec, à

peine épaissies aux nœuds, striées et profondément canaliculées sur le sec;

des verrucosités petites arrondies assez nombreuses, irrégulièrement répar¬

ties; une lâche pilosité de poils bifides étalés ou dressés, roux clair, plus

dense sur les nœuds; entre-nœuds de 4-8 cm de longueur. Vrilles seulement

présentes sur les très jeunes rameaux, minces, grêles, de 0,5-1 mm de dia¬

mètre, cylindriques, striées sur le sec, portant la même pilosité que les tiges

mais assez lâche; bractées triangulaires, d’environ 2,5 mm de longueur et

1,5 mm de largeur, longuement atténuées au sommet et aiguës, nettement

élargies à la base, pileuses dans la partie supérieure seulement.

Stipules elliptiques, de 4,5-5 mm de longueur, d’environ 2,5 mm de

largeur, arrondies au sommet, à base élargie et un peu enveloppante,

glabrescentes ou un peu pubescentes dans la partie inférieure sur la face

Source : MNHN, Paris

— 313 —

Source : MNHN, Paris

— 314 —

externe; de texture membraneuse à marges plus minces et scarieuses; pas

de nervation visible.

Feuilles simples entières. Pétiole de 3-4 cm de longueur, plus ou moins

cylindrique, strié et cannelé, d’environ 1 mm de diam. mais nettement

élargi à la base jusqu’à 2 mm et présentant à la face supérieure un aplatisse¬

ment marqué prolongé au-dessus par un étroit canalicule jusqu'au limbe;

pilosité identique à celle des tiges, plus ou moins importante, plus dense

dans la partie supérieure.

Limbe foliaire de forme un peu variable et irrégulière, ovale, largement

ovale ou subcirculaire, de 9-10 cm de long et 6,5-8 cm de large, à sommet

terminé brusquement par un net acumen de 6-8 mm de longueur et 1-1,5 mm

de largeur, aigu; à base plus ou moins nettement hastée, à lobes arrondis

ou plus ou moins anguleux, à sinus largement ouvert ou plutôt fermé;

marges à indentations à peine sensibles, marquées par des dents fines,

longues de 0,5-1 mm, aiguës, nettement exsertes et écartées; nervation

présentant 5-6 paires de nervures secondaires toutes terminées par une

dent, le réseau tertiaire en échelle, à nervilles toutes plus ou moins parallèles;

à la face inférieure, nervures primaires et secondaires en léger relief, à la

face supérieure les mêmes étroitement proéminentes en crête; pilosité

nette : à la face inférieure, limbe glabre, nervures de tous ordres à pilosité

de poils bifides plus ou moins dense, plus faible sur le réseau de nervilles, à

la face supérieure, limbe glabre, les nervures primaires et secondaires pré¬

sentant quelques poils bifides mais aussi des poils simples dressés blan¬

châtres de plus en plus lâches vers le haut; texture mince.

Inflorescences grandes, multiflores, en cymes corymbiformes, de

15-20 cm de longueur. Pédoncule cylindrique, de 1-2 mm de diamètre,

de 7-10 cm de longueur, plus ou moins verruqueux, lâchement pileux. Axes

d'inflorescences de 2-4 cm de longueur, pileux, présentant une forte touffe

de poils bifides et de poils simples mélangés, à la base, au niveau des

bractées. Bractées triangulaires à ovales, d’environ 1,5 mm de longueur

d’environ I mm de largeur à la base, aiguës ou obtuses au sommet,

glabres dans la partie inférieure, présentant dans la jpartie supérieure un

fort bouquet de poils bifides dressés.

Fleurs de 2,5-3 mm de longueur et d’environ 1,2-1,5 mm de diamètre.

Pédicelle cylindrique d’environ 0,3 mm de diamètre, de 3-6 mm de longueur,

présentant une croissance importante après l’anthèse, jusqu’à 10 mm, à

pilosité assez dense de poils simples et de poils bifides mélangés. Calice

cupuliforme, d’environ 0,8 mm de hauteur et 1,5 mm de diamètre, à bord

entier, à lobes arrondis peu prononcés, charnu et épais surtout au niveau

des lobes, densément couvert d’une courte pubescence blanchâtre. Corolle

ovale, arrondie au sommet, nettement évasée à la base et atteignant 1,2 mm

de largeur, densément pubescente, à poils blanchâtres très courts mêlés

de longs poils hirsutes. Pétales d’environ 2,2 mm de longueur et 1 mm de

largeur à la base, glabres intérieurement. Étamines d’environ 1,5 mm de

longueur, dressés à l’anthèse, à anthères ovales d’environ 0,5 mm de lon¬

gueur, à connectif très épaissi, dépassant nettement les loges sur le devant

Source : MNHN, Paris

— 315 —

et à la base. Glandes distinctes et séparées, d’environ 0,5 mm de hauteur,

largement aplaties sur le dessus. Ovaire glabre avant l’anthèse.

Trichome.

— Poils en navette, bifides à branches longues fines aiguës, à pied très

court, atteignant 1-1,5 mm de longueur totale, de couleur roux clair à

branches étalées ou redressées; répandus sur tous les organes, sauf le

calice et la corolle, donnant une pilosité lâche sur les tiges et les feuilles,

plus denses sur les axes d'inflorescences et les pédicelles, et des touffes au

sommet des bractées de vrilles et d'inflorescences.

— Poils simples, pluricellulaires, épais, dressés, blanchâtres, générale¬

ment assez lâchement présents à la face supérieure du limbe foliaire, sur

les axes secondaires d'inflorescences, le pédicelle, le calice et la corolle.

— Poils simples, unicellulaires, épais, blanchâtres, voisins du type

précédent, souvent très petits, couvrant densement le calice et la corolle qui

paraissent papilleux; toujours mêlés de poils longs.

Le nom de cette espèce est tiré de son lieu d’origine, la région maritime

du Kouilou, dans la République du Congo.

Affinités.

C. kouilouensis se rapproche beaucoup de Cissus amoena Gilg et

Brandt, endémique du Cameroun et du Nord Gabon, par l’aspect général,

les feuilles, les inflorescences, la forme et la pilosité des fleurs. L’absence

de baies ne permet pas la comparaison des graines toujours très intéres¬

santes chez les Vitacées. Les caractères qui séparent les deux espèces sont

toutefois nombreux et nets : la forme et la texture des stipules, l’absence

chez C. kouilouensis d'épaississement et de protubérance sur les stipules et

les bractées d’inflorescence, l'absence totale de pilosité frisée, l'absence

d'un feutrage à la face inférieure du limbe foliaire, l’absence totale de poids

médifixes noirs. Notre espèce présente comme autre particularités distinctives

la pilosité terminale des bractées d’inflorescences, la pilosité hirsute de la

corolle, les dents de la marge du limbe longues et plus fines.

Centre d'Études phytosociologiques

et écologiques Louis Emberger

B.P. 5051 — Montpellier.

Source : MNHN, Paris

Adansonia,

r. 2, 12 (2) : 317-328. 1972.

PROSPECTION DES CAFÉIERS SAUVAGES DE MADAGASCAR :

DEUX ESPÈCES REMARQUABLES

(COFFEA TSIRANANAE N. SP., C. Kl AN J A VA TENSIS N. SP.;

par Jean-François Leroy

Lors de mon premier voyage à Madagascar en 1962, ayant pour

mission d’entreprendre la prospection des populations naturelles de Caféiers,

je portai mon attention, en particulier, quoique très rapidement, sur la

partie de la forêt orientale située aux environs de Mananjary, Manakara

Farafangana, dans la province de Fianarantsoa. Un peu auparavant j’avais

donné des instructions à la station de PI.F.C.C. (Institut Français de

recherches sur le Café et le Cacao) à Kianjavato, que dirigeait un spécialiste

passionné de la culture et de la biologie pratique des Caféiers, M. Vianney-

Liaud, d’ailleurs toujours en place aujourd’hui, pour qu'on tentât de

retrouver une espèce assez extraordinaire, dite lambinana à grandes feuilles

par les malgaches, que j’avais décrite en 1961 1 sous le nom de C.farafanga-

nensis. Cette espèce macrophylle, représentée par des arbres pouvant

atteindre 25-30 m et un diamètre de 50 cm, très voisine taxonomiquement

du C. richardii, n’était connue que par un maigre matériel en fleurs récolté

par le Service forestier de Madagascar en 1945 (Louis-Joseph Ratsiraho-

nana) dans la forêt d’Amboangibe, à la hauteur de Manombo entre Fara¬

fangana et Vangaindrano (Sud de la côte Est). L’équipe de l’I.F.C.C.,

malgré des efforts renouvelés, mais encore inexpérimentée, n’ayant pu

retrouver la plante, je décidai d’aller moi-même à Amboangibe. Le 9 juillet

j’étais à Kianjavato, au pied des collines du Vatovavy, culminant aux alen¬

tours de 570 m, où croissent, nous devions l’apprendre par la suite,

plusieurs espèces encore inconnues de Caféiers. Le 10 à Manakara. Le 11 à

16 h je mettais la main sur le fût d’un bel individu de C. farafanganensis à

Amboangibe : quelques fruits pourrissant dans le terreau attestaient l’au¬

thenticité spécifique 2 .

Dès lors, l’équipe de l’I.F.C.C. n’eut plus qu’à marcher. La prospection

systématique allait commencer. Très rapidement la méthode fut mise au

1. Leroy, J.-F. —Coffeae novae madagascarienses. Journ. Agr. Trop. Bot.Appl. 8,

1-2-3 : 1-29 (1961).

2. Leroy, J.-F. — Prospection des Caféiers sauvages. Journ. Agr. Trop. Bot.

Appl. 9, 3-6 : 211-244 (1962).

Source : MNHN, Paris

— 318 —

point : la chasse au Coffea serait faite au vu de l’écorce ou de la feuille,

tout individu du genre pouvant être reconnu quel que soit son état, quelle

que soit la saison; l’individu intéressant, stérile ou non, serait tronçonné,

conservé en sac plastique puis greffé sur boutures à la station de Kianjavato.

Quelques mois après mon retour en France l’équipe de l'I.F.C.C., Vianney-

Liaud, Albert Rakoto et l’un de ses frères, et aussi Ratzimbazafy, allait

faire merveille. J’avais informé Vianney des richesses de son pays et en

particulier de ce que m’avait écrit le forestier A. Dinard, Inspecteur à

Fianarantsoa : « Il y a, m’écrivait celui-ci le 3 juillet 1962 à Tananarive, des

Caféiers sauvages dans les forêts dégradées au pied du Vatovavy. » Le

25 novembre de la même année je recevais quelques fragments d’une très

jolie petite espèce que je nommai C. vatovavyensis (A 205). Le 13 février 1963

la récolte A 213 me parvenait : la plante se trouvait, quelle ironie!, dans les

restes forestiers, à l’intérieur même du périmètre de la station I.F.C.C.

Cet étrange Caféier n’avait en rien jusque-là évoqué son identité aux spécia¬

listes de l 'arabica et du robusta. Voici ma réponse à Vianney (février 1963) :

« Le Coffea A 213, récolté dans la forêt de Kianjavato, que vous avez bien

voulu m’envoyer est une espèce nouvelle, je lui donnerai le nom de C. kianja-

vatensis. » L’échantillon portait un seul fruit, mais le matériel en collection

fut rapidement complété.

Le Coffea tsirananae a une tout autre histoire. Récolté pour la première

fois par Capuron le 14 novembre 1963 dans le Massif calcaire de la Mon¬

tagne des Français, puis un mois plus tard sur le bord de la route du Cap

Diego, près de Diego-Suarez, précisément sur la butte d'Andrakaka, je fus

amené à le déterminer et à le nommer en mars 1964, d’après les récoltes

de Capuron. C’est une très belle et très originale espèce qu’avec Vianney

je suis allé étudier sur le terrain, le 3 novembre 1966. Notre prospection de

la butte d’Andrakaka où poussent une dizaine d’individus dans une végé¬

tation agonisante est mémorable, car Vianney, victime d’on ne sait quel

élément du milieu y perdit la vue pour quarante-huit heures. Pendant qu’il

était à l’hôpital, l’après-midi, j’eus la chance de trouver une station inconnue

au village d’Andranomainbo, près de la côte de la baie du Courrier, d’où

l’on aperçoit les rochers de Windsor-Castle. Le Coffea tsirananae est là,

quelques dizaines d’individus, sur le bord du chemin, parmi les cases villa¬

geoises. Il y était encore en 1970 et il semble bien que ce soit une plante bien

connue des malgaches et utilisée dans la pharmacopée.

On trouvera ci-dessous la diagnose de chacune de ces espèces et quel¬

ques considérations sur leur taxonomie et leur biologie. Elles sont encore

très mal connues sous les angles les plus divers : distribution, écologie,

importance des populations, etc.

Source : MNHN, Paris

— 319 —

Coffea tsirananae J. -F. Leroy, sp. nov . 1

Frutex (2-3 m) v. arbor parta ad 5-6 alla, ramosissima, plus minusve pyramidalis,

ramulis novellis rufescentibus puberulis, foliis persislenlibus ; ramuli adulli corlice omnino

glabro griseo-albido v. rubescenli. Alabaslra et gemmae terminales (siruclurae nodoideae)

albo-iomentosae, raide resinosae. Folia juvenilia et adulla omnino glabra; limbus adultus

oblongus v. subelliplicus subcoriaceus, apice acutus v. vix emarginalus v. rolundalus, basi

longe acutus v. parum decurrens, 4-6 cm longus, 1,5-4 cm latus, glaber; nervi secundarii

tenues 5-7-jugi, supra parum distincti; nervi tertiari taxe reliculosi; domatia axillaria non

poriformia, 3-4-juga, valde pilifera ; petiolus 5-7 mm primum minutissime pilosus deinde

glaber. Stipulae rotundatae nunc albido-villoso-lomentosae mine glabrae, nunquam aristatae.

Inflorescentiae axillares et subterminales solitariae v. geminatae.floribus in cymas pturifloras

(saepe 6-floras) disposais ; pedunculus commuais involucra 2-3 sessilia, extus tomentosa,

intus pilis glanduliferis tecta gerens ; cymulae involucra 1-2 extus viUoso-tomentosa intus

glanduloso-pilifera et bracteolas gerentes ; bracteolae cilolatae. Flores 5-meri glabri ;

corolla tubo 2 mm longo, petalis glabris oblongis 5-6 mm longis ; stamina apice tubi inserta ;

antheris 3-4 mm longis, omnino exsertis, infra medium affixis, filamento cire. 1,6 mm,

ovarium 1,5-4,5 mm altum, puberulum pedicellatum vix oblongum ; Stylus cum stigmate

7 mm longus ; discus notatus. Drupa axillaris plerumque in axilla foliorum delapsum sila,

valde oblonga pedicellata glabra, 18 mm longa, 7 mm lata, plerumque monosperma, collo

notato 2,5 mm atlo, disco notato 1-2 mm alto, pedicello 3 mm longo ; pedunculus commuais

5 mm longis, involucra 2-3 persistentia gerens. Semina in quoque drupa 1 (-2?) oblonga

18,5 mm longa, 6 mm lata.

Type : R. Capuron 22925-SF (holo-, P).

Bush (Nord) : massif calcaire de la Montaigne des Français, plateau terminal et

pentes supérieures de Nosiravo, fl. 14-11-1963, R. Capuron 23004-SF; butte calcaire

d'Andrakaka, fr. et bourgeons fl. 15-12-1964, R. Capuron 22925-SF (P, type); piste d'An-

dranomainbo, près de la côte de la baie du Courrier, 4-11-1966, fr. et bourgeons fl. en

débourrement, Leroy 3-20, 3-21, 3-22 ; butte calcaire d’Andrakaka à 26 km de Diego-

Suarez, échantillons stériles, 3-11-1966, Leroy 3-8 ; piste d’Andranomainbo, fr. et bour¬

geon fl. en débourrement 15-11-1970, Leroy 13.

Remarques éco-biologiques. Les seuls échantillons connus de cette

espèce ont été récoltés en 1963, en 1966 et en 1970, mais à un même moment

de l’année (novembre-décembre) sur quelques individus de trois stations

différentes, et dans une même aire très réduite, les calcaires crétacés du

secteur Nord du Domaine de l’Ouest, et dans des formations profondément

dégradées, souvent partiellement secondarisées dans lesquelles le Caféier

peut n’être parfois que l'un des quelques rares éléments primitifs (station

du village d’Andranomainbo).

En novembre-décembre, les Caféiers en question ayant perdu leurs

feuilles de l’année précédente ont déjà produit des ramules feuillés lesquels

portent des bourgeons végétatifs et génératifs à divers états de développe¬

ment ou des fleurs épanouies, cependant que les aisselles des cicatrices

foliaires du bois de l’année précédente portent des fruits mûrs ou presque.

En somme, fruits adultes et fleurs coexistent vers cette époque-là sur un

même individu. Le débourrement des bourgeons à fleurs intervient quand

toutes les feuilles nouvelles sont constituées à l’état adulte vers le moment où

prennent place les premières pluies. Les bourgeons végétatifs démarrent

1. Espèce dédiée au Président Ph. Tsiranana qui vînt un jour à Kianjavato et a

vivement encouragé les recherches sur les Caféiers malgaches.

Source : MNHN, Paris

I. — Coffca tsirananae J.-F. Leroy : 1, rameau florifère; 2, 2', domaties; 3, sommet d’axe

portant un bourgeon terminal dans son enveloppe nodoïdale et deux bourgeons floraux

axillaires (subterminaux); noter une boule de résine à l’extrémité du bourgeon terminal;

4, 5, 6, 7, fleur épanouie, étamine, style; 8, inflorescence composée de six fleurs après

la chute des corolles (les trois involucres Ei, E2, E3 sont emboîtés l’un dans l’autre);

9, 10, détails d’involucres (l’involucre Es porte deux appendices tenant lieu de bractées,

l’involucre E 3 est tapissé intérieurement de poils glanduleux sécréteurs); 11 , fragment

d’inflorescence après retrait des involucres Ei, E2, E3, mais avec l’involucre E'; 12, frag¬

ment d’inflorescence après retrait de l’involucre E' : il ne reste plus d’involucre complet,

mais une paire de bractées (Bi, B2) et à la base de chaque fleur une paire de bractéoles

(b\, b'„, bt , fr>); 13, involucre de l’inflorescence partielle vue en 11, face intérieure porteuse

depoils sécréteurs et ciliée; 14, une bractée (B2) et deux bractéoles (b[, b',) à la base d’une

fleur (la bractée est couronnée de poils sécréteurs); 15, diagramme d’un fragment d’inflo¬

rescence à 2 fleurs; 16, 17, fruit (monosperme). — De 1 à 15, 23004-SF; 16-17, 22925-SF.

(M me Lemeux de 1.).

Source : MNHN, Paris

— 321 —

pour un nouveau cycle un peu après les génératifs. Mais les rapports entre

les pluies et les autres facteurs du milieu d’une part, le démarrage du cycle

végétatif et génératif d’autre part, restent entièrement à analyser sur le

terrain et expérimentalement en station. Notons seulement qu’au moment

de la déhiscence du manchon nodoïdal celui-ci enveloppe des structures :

plusieurs nœuds avec ébauches foliaires et stipules. Le cycle est-il entièrement

prédéterminé dans le manchon nodoïdal?

L’étude de la constitution morphologique de la plante permet déjà

d’obtenir tout un faisceau de renseignements fort intéressants. Examinons

une pousse complète de l'année (PL 1, fig. 1). Elle se décompose ainsi :

1° à la base, un nodoïde (non représenté) ayant porté initialement

une paire de microfeuilles ou d’appendices en tenant lieu, lesquels sont

maintenant représentés par d’infimes cicatrices. Les stipules en sont soudées

et disposées en manchon à l’égal d’un involucre dans les bourgeons à fleurs.

Ce manchon de nature stipulaire a été la première enveloppe du bourgeon

végétatif terminal : il représente une frontière entre deux activités de

croissance, mais appartient à la plus ancienne, abritant seulement les

méristèmes qui assurent l’activité du cycle suivant (qui peut être largement

amorcée à l’intérieur du bourgeon et traverser une longue phase de repos).

L’élongation des axes résulte d’une activité discontinue, ayant un

rythme annuel étroitement lié au climat contrasté du Secteur Nord du

Domaine de l’Ouest. La discontinuité écophysiologique est exprimée mor¬

phologiquement par la présence d’un nodoïde annuel persistant, d’abord

tomenteux-pubescent, puis devenant glabre. Chaque cycle se terminant

par la production d’un nodoïde supportant et enveloppant un bourgeon

végétatif, les trois derniers nodoïdes d’un rameau délimitent les deux

dernières années de croissance; les fruits mûrs sont portés par la pousse de

l’avant-dernière année, aux aisselles des cicatrices foliaires;

2° au-dessus, un nœud portant une paire de feuilles (tombées acci¬

dentellement); dans chaque aisselle un ramule avec 2 nœuds chacun,

chaque nœud portant ou non un bourgeon à fleurs dans chaque aisselle;

3° au-dessus, un nœud avec une paire de feuilles; dans chaque aisselle

un ramule 1-nodal avec une paire de feuilles et une paire d’inflorescences

axillaires-subterminales, solitaires ;

4° au-dessus, un nœud (avec feuilles et stipules) pouvant porter (cas

observé sur d’autres échantillons) une paire d’inflorescences axillaires-

subterminales, et portant en tout cas un bourgeon végétatif apical inséré

sur un nodoïde.

L’ensemble de la pousse est constitué d’un axe principal à 3 entre¬

nœuds bien développés, et d’axes secondaires représentant 6 entrenœuds

bien développés : au total 18 feuilles adultes relevant du cycle annuel.

L’importance de cet ensemble dépend principalement des conditions du

milieu, édaphiques et climatiques. L’axe principal peut présenter 2, 3, 4 ou

5 entrenœuds et le nombre des feuilles varie en fonction de ce nombre et

des ramifications. L’ensemble des structures adultes (feuilles, fleurs) d’un

cycle annuel est sensiblement homochrone : il répond à la définition de ce

Source : MNHN, Paris

— 322 —

que nous avons appelé une unité de développement 1 . Les premières obser¬

vations faites sur des individus de cette espèce cultivés en serre à Paris,

confirment que la plante est à feuilles persistantes et qu’elle édifie un nodoïde

entre deux cycles de croissance, mais les conditions expérimentales sont ici

trop différentes des conditions naturelles et les individus trop jeunes pour

permettre de tirer des conclusions quelconques.

En résumé, la vie individuelle chez cette espèce à feuilles persistantes

(subcaduques?) procède par unités de développement; elle présente des

discontinuités bien marquées en rapport avec le climat. Morphologiquement,

cela s’exprime par l’intégration fonctionnelle des nodoïdes. Les fruits

mûrissent en 12-13 mois, mais la végétation active doit se bloquer très vite

et peut-être se réduire à une toute petite partie de l’année. Un peu avant la

maturité des fruits les feuilles tombent et les bourgeons protégés par les

nodoïdes débourrent. Il y a lieu de souligner que le nodoïde accidentel chez

beaucoup d’espèces prend ici valeur de caractère taxonomique, devenant

à la fois constant et fonctionnel. L’adaptation à un milieu xérique assez

sévère (l’indice d’aridité de Martonne est de 15 autour de Diégo-Suarez) 2

atteint ici sur le plan écotaxonomique un niveau climacique. Une autre

espèce de la même section (Coffea boiviniana Drake), présentant certaines

mêmes adaptations, notamment les nodoïdes fonctionnels, et par ailleurs

des inflorescences pluriflores axillaires et subterminales, mais à feuilles

coriaces, vit aussi — pour partie — dans cette même aire de l’Ouest (Nord).

Elle est cependant très différente à beaucoup d’égards, notamment elle

mûrit ses fruits en quelques mois.

Coffea kianjavatensis J.-F. Leroy, sp. nov.

Frutex 2-3 m altus, foliis persistentibus, ramutis hornotinis gracilibus minute pubescen-

tibus, veterioribus glabris sublaevis ; gemmae terminales minute pubescentes. Folia 5-13 cm

longa, 2-6 cm lata, limbo membranaceo oblongo saepe plus minusve obovali v. elliptici, longe

acuminato v. caudato, basi cuneato, glabri v. subglabri; Costa utroque valida; nervi secun-

darii 5-7-jugi utroque prominentes, vix adscendentes (plus minusve 60°) ; réticulum vix

notatum ; do maria axillaria poriformia glabra; petiolus 3-6 mm longus; stipulae acutae

triangulares haud aristatae. Inflorescentiae axillares v. e cicatricibus foliorum delapsorum

ortae, solitariae v. aliquot per axillam, floribus in cymas uni- v. paucifloras (2-3-floras)

brevissime pedunculatas dispositis ; cymae 12-13 mm longae, involucris 2-3 ornatae. Flores

5-meri glabri ; calycis limbus subnullus ; corolla campanuliformis, tubo brevissimo 1,5-2 mm

longo, lobis oblongis apice rotundatis, cire. 8 mm longis, 2,5 mm latis ; stamina apice tubi

inserta; antheris 4-4,2 mm longis, 0,8 mm latis, exsertis, infra medium affixis, filamenro

cire. 0,2 mm; ovarium cire. 1,2 mm altum; Stylus cum stigmate 8,5 mm longus. Drupa

oblonga v. subovalis, 12-13 mm x 8-9 mm, umbilico notato coronata; drupae pedicellus

3-5 mm longus, involucris persistentibus 2-3 ornatus.

Type : J.-F. Leroy 196-B (holo-, P).

1. Leroy, J.-F. — Le concept d'une unité de développement et la taxonomie du

genre Paracoffea J.-F. Leroy. C. R. Acad. Sc. Paris, ser, D, 274 : 2763-2766 (1972).

2. Il est de 50 à Tamatave, 25 à Tananarive et à Maintirano (d'après P. Duverge,

1949).

Source : MNHN, Paris

— 323 —

Est : Leroy 121, fr., fév. 1963; Leroy 160, fl. oct. 1963; Leroy 122, fr. mars 1963;

Leroy 161, fr. 1963; Leroy 196-B, 12-10-1964 (type P) : Vatovavy fl. 23-10-1964, R. Capu-

ron 23712-SF; Vatovavy, boutons fl. 23-10-1964, R. Capuron 23715-SF; Vatovavy fr.

5-12-1964, R. Capuron 23926-SF; Leroy 232, 19-11-1967, route de Ranomafana, 30 km

au Nord de Fort-Dauphin.

Source : MNHN, Paris

— 324 —

Remarques éco-biologiques et taxonomiques. — Le Coffea kian-

javatensis prendra sa place auprès du C. lancifolia et du C. homollei: espèces

de la forêt sempervirente humide de la côte Est, section Verae Aug. Che¬

valier qui à certains égards évoque plusieurs espèces d’Afrique. Le C. kian-

javatensis est différent à l’extrême de la précédente espèce : ici pas de

nodoïde. Le bourgeon terminal est simplement protégé par les stipules de

la paire de feuilles terminales. Les fleurs sont à la fois à l’aisselle des feuilles

adultes et à l’aisselle des cicatrices foliaires sur le bois plus ancien. Le

rythme de croissance en est encore inconnu.

Voici la description d’un rameau prélevé le 12 octobre 1964 (Leroy

106-B). Ce rameau comprend deux parties :

a ) une partie ancienne à feuilles tombées; 4 nœuds; à chaque aisselle

une ou plusieurs inflorescences; pas de nodoïde;

b) une partie nouvelle à 4 nœuds :

— le nœud basal porte un ramule 2-nodal dans chaque aisselle, chacun

des ramules portant 2 paires de feuilles,

— le nœud immédiatement supérieur porte un ramule 1-nodal dans

chaque aisselle,

— au-dessus un nœud avec 1 paire de feuilles,

— au-dessus un nœud avec 1 paire de jeunes feuilles.

L’ensemble de la partie nouvelle est seul porteur de feuilles. Pas de

nodoïdes. Pas de fleurs.

D'autres échantillons du même numéro et de la même époque montrent

que la partie ancienne peut être feuillée aussi : les fleurs sont alors à l’aisselle

des feuilles.

11 y a aussi chez cette espèce des discontinuités de rythme, mais difficiles

à définir en l’absence d’observations systématiques sur le terrain et de

données expérimentales. Il semble qu’il y ait une dissociation assez marquée

entre le développement et la croissance : la floraison et la maturité des

fruits n’occupant qu’un tiers de l’année, ou à peine plus. L’espèce fleurit en

octobre-novembre et mûrit ses fruits en quelques mois.

Remarques aréologiques et écologiques. — Trois stations authen¬

tifiées par des herbiers sont connues :

— forêt secondaire de Kianjavato : peuplement d’une dizaine de

pieds assez jeunes (au-dessus de la rivière Solo);

— cime du Vatovavy (près Kianjavato) : peuplement d’une dizaine

d’individus (le plus grand atteint 4-5 m) sous ombrage dense sur bon sol

humifère de forêt primaire;

— forêt de Manangaotro, près du village de Isaka-Ivondro, route

de Fort-Dauphin à Ranomafana (at. 600 m) : 2 pieds.

D’après Vianney-Liaud l’espèce existe aussi sur la route d’Ampa-

sinambo, dans la région de Nosy-Varika, et au col de Madiorana (forêt

d’Andongoza (préfecture de Farafangana).

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — Sous-bois sur les pentes du Vatolahy (pierre mâle). Un prospecteur (Albert Rakoto) tient un tronc de Caféier,

Coffea sp. air. C. rcsinosa. (Cl. J.-F. L.), à gauche — Un pied en place du C. tsirananae tenu par un prospecteur de notre

équipe (un frère d'A. Rakoto), au village d’Andranomaimbo. (Cl. J.-F. L. 4-11-1966.)

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

— 329 —

L’aire s’étend donc depuis Fort-Dauphin jusqu’à Nosy-Varika, sur

la première falaise jusqu’à 600 m. C’est une espèce rare en forêt consti¬

tuant de tous petits peuplements. Le grain est doux, sans amertume. Il est

consommé par les animaux de la forêt; les feuilles sont dévorées par les

chenilles et les charançons.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum — Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (2) : 331, 1972.

INFORMATIONS

Nous avons le très vif regret d'annoncer le décès, survenu à l'âge de 70 ans, le

1 er mai 1972, de M. A. Eichorn, Professeur de Botanique à la Faculté des Sciences de

Paris, Membre du Comité de Rédaction d’Adansonia.

Après avoir soutenu une des premières thèses de caryologie, M. Eichorn avait

appartenu aux cadres du Muséum où il fut nommé Assistant au Laboratoire de Cultures

en 1933. En 1938, il prenait ses fonctions de Maître de Conférence à l’Université de Nancy

et devenait ensuite Professeur. Simultanément, il acceptait la charge de Directeur du

Jardin Botanique et de l'Institut Agricole de Nancy, devenu École Nationale Supérieure

Agronomique. De retour à Paris en 1948, après le départ de M. le P r Plantelol, il

prenait la succession de celui-ci à la chaire de Botanique de la Faculté des Sciences, et après

M. le P r Combes, était nommé Directeur du Laboratoire de Biologie Végétale de Fontai¬

nebleau.

M. Eichorn acceptait volontiers de lourdes charges : en 1959, il prenait la succession

de M. Souèges dans la rédaction du Bulletin de la Société Botanique de France dont il

fut Président en 1961-1962. Il fut également Rédacteur, puis un des Directeurs de la Revue

de Cytologie et de Biologie végétale, fondée par M. Guillermont et, à la mort de M. Davy

de Virville, accepta la Rédaction par intérim de la Revue Générale de Botanique.

Nous adressons à M mc Eichorn et à sa famille nos très sincères condoléances.

ACHEVÉ d’imprimer LE 22 JUILLET 1972

SUR LES PRESSES DE FD EN SON

IMPRIMERIE ALENÇONNAISE - 61-ALENÇON

Dépôt légal : 3« trimestre 1972 — 53.067

Source : MNHN, Paris