COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l’Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d'Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portères : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. : Aubréville, A. — Contributions à l’étude des Sapotacées de la Guyane française.

Adansonia, ser. 2, 7 (4) :451-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buffon. Paris V* — Tél. : 331-30-35

Prix de l’abonnement 1972 : France et Outre-Mer : 80 F

Étranger : 90 F

C.C.P. Paris 1.856.28 J.-F. Leroy

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

Aubréville A. — Les Sapotacées de File de la Réunion.337

Leroy J.-F. — Prospection des Caféiers sauvages de Madagascar :

sur deux espèces sympatriques du Nord.345

Halle H. — Les Bégonia filicifoliés et quatre espèces nouvelles du

Gabon ( Begoniaceae) .359

Capuron R. — Contribution à l’étude de la flore forestière de Mada¬

gascar .375

Veyret Y. — Études embryologiques dans le genre Cynorkis ( Orchi-

daceae) .389

Leandri J. — Contribution à l’étude des Croton malgaches à grandes

feuilles argentées.403

Stone B. C. — On the genus Pandanus ( Pandanaceae ) in New Cale-

donia.409

Vassal J. et Ph. Guinet. — Un Acacia américain à pétiole diaphyllo-

dinisé : A. willardiana Rose. 420

Guillaumet J.-L. — Un procédé de multiplication végétative chez des

Pandanus malgaches.429

— Les variations du genre Rhipasalis (Cactacées) à Madagascar 433

Thomasson M. — Remarques sur la végétation des environs de

Tuléar (Sud-Ouest malgache). IV : Modèles de ramification et

surface foliaire.447

Thomasson G. — Remarques sur YEuphorbia stenoclada Bail). . . 452

Viano J. — Contribution à l’étude caryologique des Linaires de

Turquie.461

Hebant-Mauri R. — Le genre Trichomanes L. (Fougères Lepto-

sporangiées).469

Date de publication du fasc. 2, 1972 : 1 er août 1972.

La publication d'un article dans Adansonia n'implique nullement que

cette revue approuve ou cautionne les opinions de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia. sér. 12 (2) : 337-344. 1972.

LES SAPOTACÉES DE L’ILE DE LA RÉUNION

par A. Aubréville

Alors que Madagascar est exceptionnellement riche en genres et

espèces de Sapotacées, cette famille est relativement pauvre à la Réunion.

On n’y compte que 2 espèces de Sideroxylon et une variété, une seule

espèce de Labourdonnaisia et une seule espèce de Mimusops.

L’île Maurice voisine du groupe des Mascareignes est plus riche.

De Cordemoy dans sa « Flore de l’île de la Réunion » (1895) a décrit

sommairement 5 espèces de Sideroxylon, 2 espèces de Mimusops dont

l’une est un Labour donnaisia. Nous n’avons pas pu consulter son herbier,

à l’exception de deux numéros de Sideroxylon borbonicum.

Deux échantillons stériles n’ont pu être identifiés. Séverin Regis n° 14

grand arbre de Saint-Philippe et Boyer Pierre s. n°, de la même localité.

Sideroxylon borbonicum A. DC.

Prodr. 8 : 179 (1844).

— Sideroxylon boivinianum Pierre mss.

Type : Bouton 6, Ile de la Réunion (G.DC).

Arbre. Très jeunes feuilles velues roussâtres, bientôt glabres. Feuilles

oblongues ou obovées ou elliptiques, à sommet arrondi, cunéiformes et

décurrentes à la base. Limbe très coriace, à bords révolutés, jusqu’à

14 x 6,5 cm. Nervures secondaires peu distinctes d’un réticulum finement

maillé de veinules. Pétiole 1-2,5 cm, large, aplati dessus.

Fleurs fasciculées à l’aisselle des feuilles terminales. Pédicelles, 5-15 mm,

glabres ou glabrescents. Sépales 3-3,5 mm, glabres ou presque extérieure¬

ment, un peu pubescents intérieurement. Corolle : lobes ovés de 3 à 4,5 mm;

tube 0,5-0,75 mm vu de l’extérieur, long de 1,5 mm intérieurement, étant

prolongé d’une collerette formée par la soudure de la base des étamines

et des staminodes. Étamines à filets épais, de 3-4 mm long; anthères de

1.5- 2 mm. Staminodes lancéolés, à bords légèrement dentelés vers le sommet,

2.5- 3 mm, glabres. Ovaire velu.

Source : MNHN, Paris

— 338 —

Source : MNHN, Paris

— 339 —

Petits fruits obovoïdes de 12 x 8 mm environ, apiculés, pédonculés

(environ 12 mm). Graine obovoïde de 10 x 6 mm, lisse, brillante, légère¬

ment 5-côtelée. Petite cicatrice basilaire circulaire, creuse, environ 3 mm

diamètre. Embryon oblique par rapport à l’axe du fruit.

Cette espèce diffère du type normal des Sideroxylon malgaches et

africains, par la forme obovoïde côtelée du fruit, non aplatie, par l’embryon

oblique, subvertical et non horizontal et par la collerette des étamines

et staminodes dépassant le niveau de soudure des lobes de la corolle.

Matériel examiné :

La Réunion : Bernier 1269 (fl.); Boivin s. n., type du Sideroxylon boivinianum

Pierre (P); Capuron 28178, grand arbre, fleurs à corolle et filets staminaux roses, « bois

de fer bâtard », forêt de marelongue, au-dessus de Saint-Philippe (fl. nov.); 28198, arbre

de 6-8 m sur 0,4 m de diamètre, fruits noirs à maturité, très juteux « natte coudine »,

escarpements rocailleux dominant la rive droite du bras de Benjoin, vers 900 m d'altitude,

route de Cilaos (fr. nov.); 28212, petit arbre, corolle rosée « natte coudine », petit maturum

au-dessus de Cilaos (fl. nov.); 28232, forêt de Bélouve entre la maison forestière et le

trou de Fer (fl. et fr. nov.); Du Petit-Thouarss. n. ; Frappier 363, « natte cochon»; 366 (fr.);

Cordemoy 47, 49 ; Herbier Desvaux 22, petit arbre (fl.); Lam et Meeuse 5226, Hell-vourg,

Terre plate; Leméziene 8542 étiqueté « Sideroxylon cinereum Lamarck; M. G. del'isle558,

arbre. Brûlé de St-Denis (fl. août); 345; Richard 31 (fl.); 32 (fl.); 2941, Brûlé de St-Rose

(j. fr.); n 0 ? arbre à la plaine des palmistes et sur le versant des montagnes (j. fr.); 421 (fr.);

Friedmann 911, Plaine d’Affouches (fl. fév.); 987, route du Maïdo, 1 800 m (fl. fév.);

747, 749, ravine basse vallée 800 m (fl. fr. nov.); 780, petit arbre 4 m, fruits bleu-noir,

col de Bellevue; 1084, arbuste 6 m. Plaine des Chicots (fl. fév.); Bosser 20083, petit arbre,

vestige de végétation primaire, Cilaos (fr. mars); 12116, arbuste 3 m, altitude 1800 m,

Plaine des Chicots (fr. mai); Lebon s.n., arbre 6-8 m, Cilaos, fl. violettes, altitude 1 200 m

(fr. nov.); Maillot 25, Saint-Philippe.

Var. capuronii Aubr.

A typo recedit foliis oblongis usque ad 15 X 6 cm et praecipue petiolis longioribus

usque ad 3 cm. Flores brevissime pediceUati, pedicello tantum 5 mm longo nec circa

1 cm ut in typo.

Se distingue du type de A. DC.- par ses feuilles oblongues, mesurant

jusqu’à 15x6 cm, et surtout par des pétioles plus longs, atteignant 3 cm.

Les fleurs sont très courtement pédicellées. Le pédicelle ne dépasse pas 5 mm,

tandis que dans l’espèce type il est de l’ordre de 1 cm.

Type : Capuron 28178, grand arbre, fleurs à corolle et filets staminaux rosés,

« bois de fer bâtard ». Forêt de Mare Longue, au-dessus de Saint-Philippe (fl. nov.).

Friedman 1280, arbre 10-12 m, altitude 500 m, Saint-Philippe (Mare Longue)

(fl. juin); 1255, arbuste 7 m, Anse des Cascades (fl. juin).

Sideroxylon majus (Gaertn. f.) Baehni

Boissiera 11 : 130 (1965).

— Calvaria major Gaertn. f., Fruct. 3, suppl. : 116, t. 200 (1805).

— Calvaria cerebellina Commers. ined, in Gaertn., ibid. (1805).

Source : MNHN, Paris

— 340 —

Source : MNHN, Paris

— 341 —

— Sideroxylon imbricarioides A.DC., Prod. 8 : 180 (1844).

— Sideroxylon laurijolium Commers. (P.).

— Calvaria imbricarioides (A. DC.) Engl, in Dub., Ann. Mus. Col. Marseille, 20 : 85

(1912); Hill, Annals of Bot., ser. nov., 5 : 589 (1941).

Type : Collection graines, Muséum Paris, Réunion.

Jeunes feuilles finement pubescentes dessous, mais rapidement glabres.

Feuilles en touffes au sommet d’épais rameaux, oblongues, atténuées au

sommet, cunéiformes et décurrentes à la base. Limbe jusqu’à 21x6 cm.

Fin et dense réseau de veinules saillantes duquel se distinguent mal de

nombreuses et fines nervures secondaires. Forte nervure marginale. Pétiole

grêle, finement canaliculé, jusqu'à 4 cm.

Fleurs en fascicules axillaires vers l’extrémité des rameaux. Pédicelles

un peu pubescents, environ 5,5 mm. Sépales environ 3,4 mm, pubescents

sur les 2 faces, faiblement pubescents sur les sépales les plus extérieurs.

Corolle : lobes ovés de 3,75-4 mm un peu velus à la base des filets des

étamines; tube 2 mm. Étamines : filets 5 mm un peu élargis à la base;

anthères 2 mm. Staminodes lancéolés ou triangulaires presque aussi longs

que les lobes, enroulés avant l’anthèse, 3-3,25 mm, très velus intérieurement.

Ovaire velu.

Fruits sphériques environ 3-3,5 cm de diamètre, apiculés. Pédoncules

environ 1 cm. Graines à tégument très dur et très épais. Hémisphère supé¬

rieur poli comme un crâne nu. Partie inférieure aplatie, lisse, marquée

par 4 cavités, et ressemblant à une tête de mort (Pothier 5185) ou au contraire,

très bombée et très sculptée (type vu par Gaertn).

Matériel examiné :

La Réunion : Boivin s.n., (1847-1852); s.n., bois de la rivière de l’Est; Commerson

s.n., type de Sideroxylon imbricarioides A. DC. « bois de fer, vers la mi-janvier 1772 (fl.);

type de Sideroxylon laurifolium ; Pothier 5185, « bois de fer », « tête de mort », arbre

15-35 m, 0,7 à 1 m de diamètre (fr. oct. 1885); Friedmann 1082, arbuste 7 m, 40 cm de

diamètre; Dos d'âne (Cap noir) (fl. fév.); Franquevitte s.n. (fl.) in herb. Richard; Echan¬

tillons s.n., s. toc.: Herbier Jussieu « bois de fer »; Herbier Kunth (1825), fl.

Labourdonnaisia calophylloides Bojer

Hortus Mauritianus 199, 1837, nomen; Mém. Soc. Phys. Genève 9, 295 (1841).

— Labourdonnaisia revoluta Bojer, H. Maur. : 199 (1837), nomen; Mém. Soc. Phys.

Genève; 297 (1841).

Feuilles oblongues elliptiques obovées, arrondies au sommet, cunéi¬

formes, groupées au sommet de rameaux épais. Limbe coriace, à bords

révolutés, glabre, 4-8 cm de longueur, 2,5-4 cm de largeur. Nervure médiane

déprimée dessus, proéminente dessous. Nervures secondaires et nervilles

parallèles, très nombreuses et très fines, tracées jusqu’à la marge. Pétiole

canaliculé de 2-3 cm de longueur.

Source : MNHN, Paris

— 342 —

Source : MNHN, Paris

— 343 —

Fleurs fasciculées au sommet des épais rameaux feuillés. Pédicelles

de 1-2 cm, glabres ou presque. Calice à 3 + 3 sépales de 5-7 mm, pubescents

extérieurement. Corolle à 12-15 lobes souvent irrégulièrement divisés au

sommet en 2-3 dents, de 11 mm environ de longueur ; tube court, 1 -1,25 mm ;

certains lobes peuvent être irrégulièrement et assez profondément divisés.

Étamines en nombre irrégulier 12-21; filets 3-3,5 mm, anthères 2 mm,

apiculées. Présence très irrégulière, ou 0, de staminodes bifides ou dentelés

(j usqu’à 10), 0,5-1,5 mm. En général une étamine est opposée à un lobe,

mais parfois certaines étamines épipétales se groupent par 2. Ovaire pubes-

cent à 6-8 loges.

Fruits environ 2,5 cm de longueur sur 2 cm de diamètre. Une seule

graine ellipsoïde d’environ 2 cm de longueur, 1,5 de largeur, 1 cm d’épais¬

seur, marquée sur la moitié inférieure de la face ventrale d’une profonde

cavité.

Type : Bojer, Maurice (BM). D’après un bouton : corolle à 12 lobes et 2 x 6 éta¬

mines fertiles, chacune opposée à un lobe.

Matériel examiné :

La Réunion : Desvaux 106, gros arbre; Richard 296, 620, très grand arbre; Com-

merson s. n., « Le Bardottier » ou « natte à petite feuilles »; Boivin 1270 ; Frappier 380,

381, 382, 383; Capuron 28171, Forêt de Mare Longue, au-dessus de Saint-Philippe

(fl. fr. nov.) « petite natte »; 28241, arbre de 6-7 m. Dos d’Ane : partie supérieure du

sentier du Bras de Sainte-Suzanne (fl. nov.); 28159, Le Brûlé de Saint-Denis vers 850-

90C m d'altitude (fl. janv.); Bosser 11972, arbre 10 m, forêt ombrophile de basse altitude,

300 m, Saint-Philippe, Mare-Longue; Friedmann 1050, arbre de 15 m, Saint-Philippe,

Mare-Longue (fl. fr.); Séverin Regis 14, Saint-Philippe, arbre 25-30 m (fl. déc.); Lamet

Valentin s. n.. Hauts de Saint-Benoit.

Maurice : Bojer s. n. (BM); Dijoux s. n., savane sèche; Capuron 28259, « Scrub »

sur terrain plus ou moins mouilleux, à l’est de la forêt de Maccabée (fl. fév.).

Mimusops maxima (Lam.) Vaughan

Maur. Inst. Bull. 1 : 56 (1937).

— Imbricaria maxima Lam., III. 2 : 436, tab. 300 (1792); Encycl. méth., Bot. 4 : 433

(1798), descr. et commentaires rédigés par Poiret.

— Mimusops imbricaria Wili.d., Spec. 2 : 326 (1799).

— Imbricaria borbonica Gaertn., Fruct. 3 : 133, tab. 206 (1807).

— Imbricaria gigantea Pierre mss.

— Mimusops maxima (Poir.) Vaughan sensu Baehni, Boissiera 11 : 139 (1965).

Type : Commerson, Natte à grandes feuilles (1771). Ile Bourbon.

Feuilles en touffes à l’extrémité d’épais rameaux, oblongues, elliptiques,

à sommet arrondi, obtuses et décurrentes à la base. Limbe très coriace,

8-12 x 4-6 cm, glabre. Nombreuses nervures secondaires, peu accusées,

se distinguant à peine d’un réticulum dense de nervilles. Pétiole 2,5-4,5 cm.

Fleurs fasciculées à l’extrémité des rameaux. Pédicelles environ 2,5 cm,

tomenteux brun. Sépales externes tomenteux brun, triangulaires aigus,

Source : MNHN, Paris

— 344 —

1,3 cm de longueur sur 0,45 cm de largeur. Sépales internes aussi longs,

mais plus étroits, tomenteux gris, 0,3 cm de largeur. Corolle 8 lobes oblongs,

hauteur totale 1 cm; munis de 2 appendices dorsaux, 3-4 laciniés; tube

court 2 mm. Étamines apiculées 6,5 mm, à très courts filets velus. Staminodes

triangulaires, courts, 3 mm, velus extérieurement. Ovaire pubescent,

8 loges.

Fruits subsphériques de la grosseur d’une pomme moyenne, 3-6 graines.

Graine aplatie, 3,5 cm de longueur, 2,5 cm de largeur et 1,5 cm d’épais¬

seur, lisse, avec une cicatrice basale elliptique.

Arbre pouvant atteindre 25-30 m, à fût droit. Floraison en janvier.

Fructification en novembre-décembre.

Matériel examiné :

La Réunion (Bourbon) : Pothier s, n. Natte à grandes feuilles, ou, grand natte.

Arbre 3C-35 m, du littoral jusqu'à 500 m d’altitude. Type du Mimusops gigantea Pierre

( n° 5559 Pierre). Fruit 9 cm long sur 7,5 cm de diamètre. 2 graines 5 x 3 x 1,5 cm;

Frappier (1853-1863) 326; Richard 117 , « lmbricaria borbonica »; Boivin 1271 (1847-1852)

in herb. Bernier; Du Petit-Thouars s. n.; Service forestier s. n., Saint-Philippe, arbre 15-

20 m. Altitude 200-300 m (fl. janv.); Friedmann 909 , grand natte, arbuste 6-7 m, route

de Plaine d'Affouches (fl. fév.); 935, arbuste 3 m, début du sentier de Rivière Saint-Denis,

à partir de Plaine d'Affouches (fl. fév.); Capuron 28244, arbre de 7-15 m et plus, grand

natte, Dos d'Ane, partie supérieure du bras de Sainte-Suzanne (fl. nov.).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (3) : 345-358. 1972.

PROSPECTIONS DES CAFÉIERS SAUVAGES

DE MADAGASCAR : SUR DEUX ESPÈCES

SYMPATRIQUES DU NORD

par Jean-François Leroy

En 1933 \ Jumelle décrivit un Caféier prétendument nouveau de

Madagascar sous le nom de Coffea diversifolia, concluant ainsi son étude

d’un matériel récolté par Perrier de la Bathie l’année précédente et

mis en collection sous le numéro 18846. En fait, la collecte en cause,

représentée dans l’Herbier du Muséum par 5 parts mérite une attention

spéciale. L’une d’elles (n° 1) 1 2 ne porte aucune indication manuscrite ni

de Perrier, ni de Jumelle. Deux autres (n os 2 et 3) portent, chacune,

l’inscription suivante de la main de Perrier :

« C (N). (Forme A. rameaux provenant du même pied) Coffea Bonnieri

Dubard. Arbuste de 2-3 mm, à f. persistantes. Près du Camp d’Ambre,

vers 800 m ait. Novembre 1932. »

L’attribution spécifique « Bonnieri Dubard » a été rayée par Jumelle

qui a écrit au-dessus : « diversifolia Jum. ». La part n° 4 porte, de la main

de Perrier :

« C (N), (forme B). Coffea. à quelques mètres de forme A. même

localité, même date. »

Après Coffea, Jumelle a ajouté : « diversifolia Jum. » La part n° 5

porte, de la main de Perrier :

« C(N). (forme C). Coffea. à quelques mètres de forme A. même

localité, même date. »

Après Coffea, Jumelle a ajouté : « diversifolia Jum. ».

En premier lieu, et cela invite à la prudence, on doit noter qu’il résulte

des strictes indications de Perrier, que deux ou trois individus ont été

désignés par le même numéro 18846.

Par ailleurs, l’observation un peu attentive du matériel montre qu’une

erreur a été commise à un stade quelconque des manipulations entre la

récolte et l’attachage.

En effet, sur les parts 1, 2 et 3 ont été fixés des fragments de deux

1. Jumelle, H. — Caféiers sauvages de Madagascar. Ann. Mus. Col. Marseille,

sér. 5, 1 : 5-14 (1933).

2. Les numéros des parts sont de nous.

Source : MNHN, Paris

— 346 —

espèces nettement distinctes, les parts 4 et 5 étant homogènes. Perrier

n’a pas su reconnaître l’existence de deux taxons et, les confondant, il a

pensé — deuxième erreur — qu’il se trouvait devant le C. bonnieri décrit

par Dubard en 1905 d’après un matériel provenant également du Camp

d’Ambre. Jumelle, trompé par l’éminent collecteur, qui affirmait avoir

prélevé les divers rameaux sur un même pied, a raté lui-même la découverte.

A la vérité, nous nous trouvons devant deux espèces : l’une, déjà

décrite, C. augagneuri Dubard, l’autre inédite que nous nommerons

C. jumellei, rassemblées sous le même numéro 18846.

Voici la composition des 5 parts de ce numéro :

Part 1 : rameaux de C. jumellei avec fruits en place ou détachés, et

boutons floraux — rameaux de C. augagneuri avec boutons floraux.

Part 2 (forme A) : rameaux de C. augagneuri en fleurs — rameau de

C. jumellei stérile.

Part 3 (forme A) : rameaux de C. augagneuri en fleurs — rameaux de

C. jumellei en fruits.

Part 4 (forme B): rameaux de C. jumellei en fleurs.

Part 5 (forme C) : rameau de C. jumellei avec 1 fruit.

L’ÉTUDE DE JUMELLE

Cet auteur a précisé qu’en nommant l’espèce qu’il croyait fonder

C. diversifolia, il faisait « allusion aux variations non de la forme de ses

feuilles, mais de leurs dimensions ». Le C. jumellei a, en effet, des feuilles

plus petites que celles du C. augagneuri : « les limbes ne sont jamais très

grands, écrit Jumelle, car ils ne dépassent guère 7,5 cm sur 3,5 cm, mais

ils peuvent n’avoir que 2 cm sur 1 cm. Chaque rameau d’un pied ou chaque

pied ne portant souvent que des feuilles de même taille à peu près. Il y a

donc des pieds ou des rameaux à petites feuilles, qui sont ordinairement

les plus acuminées et des pieds ou des rameaux à plus grandes feuilles,

à acumen beaucoup moins prononcé ou nul ».

Il est surprenant que ces observations exactes n’aient point entraîné,

chez leur auteur, l’idée d’un problème. Celui-ci, une fois posé, se résout

presque aussitôt. Deux catégories de rameaux sont ici présents, la dissem¬

blance des feuilles (taille, forme, texture) étant corrélative de tout un

ensemble de caractères dans les autres parties.

Il semble que la description des fleurs faite par Jumelle se rapporte

principalement aux fleurs du C. augagneuri : « fleurs ordinairement par 2 et 4 1

à chaque aisselle de feuille. Le calicule inférieur est muni de deux grands

lobes; le calicule supérieur le dépasse de beaucoup. La corolle est à 5 à

7 lobes, mais généralement à 6. La partie cylindrique du tube a 9 mm

environ depuis la base du calicule inférieur et 5 mm à partir du sommet

de l’ovaire... ».

Nous avons par ailleurs la certitude, fondée sur deux raisons, que

les fruits décrits sont ceux du C. jumellei: 1°) la maturité des fruits chez

le C. augagneuri se situerait en mai. Les spécimens en collection (18846)

1. Je n’ai vu aucun exemplaire ayant 3-4 inflorescences par aisselle.

Source : MNHN, Paris

- 347 —

ne portent pas de fruits. (Le seul fruit connu provient du spécimen-type);

2°) la description (fruits petits, elliptiques, 8-11 mm x 5-7 mm, parche

tendre; graines 7,5-8 mm x 5-5,5 mm) est bien celle des fruits du C.jumellei,

conservés en herbier, à l’exclusion de toute autre espèce.

Sans doute la confusion commise par Jumelle reste surprenante,

mais qu’elle n’ait point été décelée par les auteurs subséquents (Gaffier,

Chevalier) ne l’est pas moins. Le cas de Gaffier sera considéré plus loin.

Quant à celui de Chevalier (1936-1947), il s’explique aisément, mais n’ap¬

porte aucun élément nouveau. La confusion est maintenue à l’état même

où l’avait instituée Perrier : le C. diversifolia redevient un C. bonnieri;

l’analyse morphologique est sacrifiée au profit de l’utilisation simpliste

de l’argument biogéographique.

Nous allons reprendre ci-dessous l’étude écotaxonomique compa¬

rative de ces deux espèces et tenter de donner les diagnoses absolues et

différentielles les concernant.

Le Coffea augagneuri fut rencontré pour la première fois en 1897

par un colon de la Montagne d’Ambre, Mogenet, dans « les parties boisées

du petit Sakaramy, à 4 km de l’exploitation de l’Espérance ». Et ce fut

Dubard qui en établit le statut taxonomique en 1906, d’après un maigre

matériel réduit à des rameaux feuillés et à un seul fruit immature. L’espèce

paraissait d’une extrême rareté; et Dubard ne laissait guère d’espoir quant

à un projet d’étude de la structure de l’espèce : « depuis (c’est-à-dire entre

1897 et 1906), écrivait-il, des cultures sous bois ont été établies en cet

endroit et l’on n’y trouve plus la forme en question; peut-être n’existe-t-elle

à l’heure actuelle que dans la propriété de notre correspondant où l’on

voit encore deux pieds obtenus de semis. Ce n’est donc guère qu’une simple

curiosité scientifique ». Un nouvel envoi de Mogenet permit à Dubard,

l'année suivante, de décrire les fleurs. Il était représenté par 3 parts — pro¬

venant probablement des cultures de Mogenet — constituées de rameaux

tous en fleurs sauf un; exception d’un intérêt particulier car ce rameau

sans fleurs porte des infrutescences partielles (réduites à des axes porteurs

de 2 involucres persistants après la chute des fruits) dans les aisselles de

feuilles sur bois de l’avant-dernière phase d’activité.

En novembre 1932 survint la récolte de Perrier qui devait être à l’ori¬

gine des errements que nous venons de signaler (nous les avions décelés

dès 1967). En 1966, soit 34 ans après Perrier, 69 ans après Mogenet,

nous avions retrouvé l’espèce dans les bois de Sakaramy, localité où elle

avait été découverte par Mogenet. Nous l’avions rencontrée aussi aux

environs d’Anivorano-N mais sous l’aspect de formes à grandes feuilles

très nettement divergentes. Toutes ces stations furent confirmées encore

lors de notre voyage en 1970 et l’espèce put être mise en culture dans les

stations de l’LF.C.C. Nous rapportons aussi au C. augagneuri les spécimens

stériles récoltés par Guillaumet, botaniste de l’O.R.S.T.O.M. (route de

Joffreville, août 1968).

Source : MNHN, Paris

— 348 —

Voici le statut et la description de cette espèce :

Coffea augagneuri Dubard (PI. 1,3).

Bull. Jard. Col. Nogent-sur-Marne 6, 2 : 20 (1906); Bull. Mus. Paris 4 : 279-280

(1907); Mariani, Les Caféiers. Structure anatomique de la feuille, Lons-le-Saunier (1908).

— C. bonnieri var. diversifolia Chev., p.p. Rev. Bot. Appl. 28: 833 (1938); Les Caféiers

du Globe, II, tab. 86 et 88 (1942); III : 155 (1947).

Arbuste de 2-3 m à feuilles persistantes, à rameaux assez épais glabres

ou subglabres, roussâtres à l’état jeune, devenant gris-cendrés. Feuilles à

limbe subcoriace, glabre, discolor à l’état sec, lancéolé-oblong, atténué

aux 2 extrémités, se terminant insensiblement sur le pétiole d’un côté,

formant de l’autre un acumen large et obtus; 5-7 paires de nervures secon¬

daires fines, à peine visibles sur le dessus, formant un angle de ± 50°

avec la nervure médiane; nervures tertiaires peu visibles; réticulum non

ou peu apparent; pétiole glabre, 3-6 mm; domaties axillaires abondamment

pubescentes, atteignant 1 mm dans leur plus grand axe, et recouvrant

souvent la nervure axillante (sans la dépasser). Stipules persistantes, glabres,

± triangulaires ou arrondies en anneau, tronquées ou apiculées, devenant

scarieuses, longues de 1-2 mm. Nodoïde jeune glabre, avec une paire de

microfeuilles longues de ± 2,5 mm; nodoïde ancien avec cicatrices foliaires

et stipules glabres, scarieuses.

Inflorescences généralement 1-flores, parfois 3-flores, 1-2 dans les

aisselles foliaires des nœuds terminaux (n) et souvent des nœuds sub¬

terminaux (n-1) et parfois des nœuds antérieurs (n-2, n-3). Fleur subsessile

terminant un axe bref portant 2 involucres, l’inférieur recouvrant partielle¬

ment le supérieur qui, à son tour, enveloppe la base du calice, l’ensemble

des 2 involucres atteignant une longueur de 2,5-3,5 mm; involucre inférieur

avec microfeuilles pouvant atteindre 1 mm et enveloppant parfois une

inflorescence 3-flores; involucre supérieur avec microfeuilles de 1-4 mm:

les 2 involucres tapissés intérieurement de poils sécréteurs. Calice à bord

libre subnui, sinué. Corolle à (5-) 6 (-7 -8) pétales obtus, longs de 6-7 mm,

larges de 0,7 mm, soudés en un tube de 6,5-7,5 mm de long, évasé au sommet.

Étamines (5-) 6 (-7 -8), à filet linéaire de 2,5 mm de long; anthères de 6 mm

de long, fixées au-dessous de leur milieu. Style — avec stigmate — de

13 mm de long.

Fruit solitaire, glabre, de 11 mm x 7 mm, courtement pédicellé,

à pédicelle épais fixé à l’extrémité d’un axe bref portant les 2 involucres

persistants; endocarpe épais, très ligneux, graine inconnue.

Ouest (N) : Montagne d’Ambre, parties boisées du petit Sakaramy, Mogenei 4

(type in Dubard, Bull. Jard. Col. Nogent-sur-Marne : 520, 1906); Montagne d'Ambre,

Mogenel s. n. ; Perrier 18846, près du Camp d’Ambre vers 800 m d'altitude forme A,

p.p., nov. 1932; Leroy 1/1-30, bois de Sakaramy, 6.11.1966, bout, fl.; 111-41, bois d’Ant-

sandoko, 9.11.1966; 111-50, forêt de Mahory-Marotaolana, 13.11.1966, bout, fl.; 11-2,

bois de Sakaramy, 13.11.1970; 11-10, bois de Nosibe, S. de Marotaolana, 14.11.1970;

11-9, bois de Nosibe, 14.11.1970; 11-3, bois de Nosibe, 14.11.1970, bout, fl.; 11-18, bois

de Nosibe, 15.11.1970; Guillaumet 2184, forêt humide, très dense, 510 m d’altitude, route

de Joffreville, 4.8.1968; Guillaumet 2185, 2186, 2188, mêmes localités que 2184.

Source : MNHN, Paris

— 349 —

Source : MNHN, Paris

— 350 —

Phénocycle 1

Une reprise d’activité des bourgeons s’effectue en novembre-décembre,

c’est-à-dire à l’époque où commence la saison des pluies, mais nos connais¬

sances actuelles ne permettent pas de préciser les phases des processus

d’initiation et de différenciation. L’analyse des récoltes que nous avons

faites dans les bois d’Antsandoko (250 m-300 m ait.), au sud d’Anivorano-

Nord, le 9 novembre 1966, nous permet de noter que les parties termi¬

nales des rameaux se décomposent ainsi :

1° les axes, ramifiés ou non, de la dernière phase d’activité, à écorce

roussâtre sont constitués de 1-2 nœuds (ou plus) avec feuilles adultes,

de 1 nodoïde basal, et d’un bourgeon végétatif terminal. Les bourgeons

terminaux sont à des phases de développement très différentes, certains

aux tout premiers débuts du débourrement (stipules entr’ouvertes coiffées

d’une petite boule de résine), d’autres avec stipules ouvertes et nodoïde

visible ayant sécrété sa propre résine. On observe aussi, parfois, à ce stade

plus avancé, qu’un bourgeon latéral pointe hors des stipules;

2° les segments de la phase d’activité immédiatement antérieure

constitués eux aussi de 1-2 nœuds avec feuilles et de 1 nodoïde basal;

3° les segments d’activité de la phase d’activité ayant précédé la phase 2

constitués de même et pouvant porter encore des feuilles.

Il y aurait donc 3 générations de feuilles, mais les correspondances avec

les conditions de milieu comme les durées des phases ne sont pas établies.

Une analyse comparable à la précédente faite sur une plante de la

forêt de Nosibé 10 km plus au N (près de Marotaolana) (A 962), permet

d’établir certains faits. A la date du 14 novembre 1970, la plante présente

des bourgeons végétatifs et génératifs en plein débourrement, la résine

enveloppant les boutons floraux s’écaille et tombe, la corolle est presque

complètement dégagée, l’anthèse n’est pas loin. Les bourgeons végétatifs

sont à des stades différents; certains très attardés par rapport aux bourgeons

génératifs. Les bourgeons génératifs sont situés aux nœuds terminaux et

sub-terminaux.

En résumé : floraison en novembre-décembre, à l’aisselle de feuilles

adultes de la dernière génération, maturation des fruits jusqu’en mai.

Pendant la maturation, activité végétative aboutissant à la constitution

de rameaux avec feuilles.

Persistance des feuilles pouvant aller jusqu’à la 3 e génération. Inflo¬

rescences exclusivement aux aisselles foliaires de la dernière génération

adulte. Fruits aux aisselles de l’avant-dernière génération adulte.

1. La phénologie n’étant encore qu’une science à peine ébauchée nous proposons

sans trop la définir la notion de phénocyle en botanique pour désigner les périodes de

caractère cyclique et régulier au cours desquelles s’édifie et se renouvelle le corps végé¬

tatif et génératif de la plante; de la graine à la graine, ou de l'initiation des bourgeons

(végétatifs et génératifs) à l'initiation des bourgeons suivants. Chez le Caféier par phéno¬

cycle on désigne la carrière d’une génération de bourgeons : il y a, liés entre eux, un

phénocycle végétatif et un phénocycle génératif.

Source : MNHN, Paris

— 351 —

Source : MNHN, Paris

— 352 —

Le C. jumellei est une espèce fort bien caractérisée dont voici le statut

et la diagnose :

C. jumellei J.-F. Leroy, sp. nov (PI. 1, 2, 3).

— C. diversifolia Jum., p. p., Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 5, 1 : 12 (1933); Gaffier,

ibid. : 15-27.

— C. bonnieri var. diversifolia Chev., p.p. Rev. Bot. Appl. 28 : 833 (1938); Les Caféiers

du Globe 3 : 155 (1947); 2, tab. 86, 88 (1942).

Frutex 2-3 m allas, ramulis gracUibus puberulis, foliis persislenlibus. Folia glabra,

lamina ovali acuminala lenui margine recurvata, ad 5 cm longa, 1,5-2 cm lata; nervi laté¬

rales (3-) 4 (-5) — jugi, arcuato-adscendentes, prope marginem anastomosantes ; petiolus

c. 3 mm longus, modice canaliculatus puberulus ; nervi minores vix visibiles ; domatia axillaria

pilifera 2-3-juga; stipulae novellae puberulue c. I mm longae.

Inflorescentiae axillares unifiorae solitariae v. geminae, axe gracile 2-4-involucrato

suffulrae. Flores 5-meri puberuli v. subglabri x. 15-17 mm longi, pedicellati ; calycis limbus

brevis, pilis glandulosis coronatus ; corolla tubo 4 mm longo, lobis 5-6 mm longis, 2,5 mm

latis ; antherae 4-5 mm longae, infra medium aflixae, filamentis c. 1,5 mm longis sufful-

tae; Stylus cum stigmate 9 mm longus; discus tennis ; ovarium 2 mm longum. Drapa ellip-

soidea v. oblonga, 10-12 mm longa, 6-7 mm lata, in collum producla, disco persistent! ;

infructescentiae axis 6 mm longus, involucris ( 2 -) 3 (-4) persistentibus ornalus; semen

oblongum, saepe unicum, 8 mm longum, 5-6 mm latum.

C. augagneuri affinis foliorum forma magnitudineque sed differt praecipue charac-

teribus inflorescentiae et florum.

Type : Perrier 18846, forme B, fl. (holo-, P).

Pied avec fruits : Perrier 18846, part I (P).

Ouest (N) : Perrier 18846, près du Camp d'Ambre vers 800 m d'altitude, nov. 1932,

forme A p. p., formes B (type( et C ; Homolle s. n., reçu en 1946 (cultivé à Ambavahibé,

l re floraison); Leroy 11-44, pentes sud du mont Makofovo, N de Vohémar, 18.11.1970,

échantillon stérile.

Phénocyle

Voici les quelques faits dont nous disposons, tirés de l’observation

de 2 parts d'herbiet (Perrier 18846).

Part I. — Un rameau porte : 1° des fruits à l’aisselle de cicatrices

foliaires et sur bois anciens; 2° des boutons floraux à l’aisselle de feuilles

sur bois de génération plus récente. Les bourgeons végétatifs sont entrés

en phase d’activité.

Part 4. — Les rameaux portent fleurs et boutons floraux. Les bour¬

geons végétatifs, en pleine activité ont déjà édifié des ramules de 3-4 nœuds

avec jeunes feuilles et ramifications (et nodoïde basal). Pas de fruits.

Les faits sont clairs : l’espèce fleurit en novembre ou aux alentours

de novembre, à l’époque du commencement de la saison des pluies. Les

inflorescences sortent aux aisselles des feuilles adultes de la dernière phase

d’activité, mais les rapports avec les facteurs climatiques restent à établir.

Vers le même moment, démarrent les bourgeons végétatifs et rapidement

des ramules feuillés seront constitués. On peut penser que ces ramules

Source : MNHN, Paris

— 353 —

Source : MNHN, Paris

— 354 —

constitués en novembre-décembre porteront les fleurs un an après. La

maturation des fruits demande une année ou un peu plus.

Si ces faits sont confirmés, le phénocycle du C. jumellei, très différent

de celui du C. augagneuri, est à classer au voisinage de celui du C. tsirananae.

HISTOLOGIE COMPARATIVE

L’étude de Gaffier 1 , quelle qu’en soit la prétention à vouloir traiter

en particulier du polymorphisme foliaire chez le C. diversifolia, ne rend

compte en définitive que de la structure d’un seul taxon, C. augagneuri ,

donné sous deux noms différents. N’ayant pas su déceler l’hétérogénéité

taxonomique, ni même sélectionner son matériel en fonction des variations

les plus frappantes, il n’a pu échapper à un nouveau fourvoiement : celui

de mettre l’anatomie au service d’une mauvaise cause. Et la faute non

déjouée entraîne la faute : le mémoire de Gaffier renforce d’une part

l’erreur taxonomique (confusion des espèces) et établit d’autre part un

critère anatomique qui ne saurait être maintenu (l’épaisseur du tissu palis-

sadique).

L’étude d’histologie foliaire que nous avons faite 2 sur divers matériels

du C. jumellei (Perrier 18846 ; Leroy 11-44) et du C. augagneuri (Perrier 18846,

Guillaumel 2485, 2486, 2487, 2488, Leroy 3-41) a révélé, contrairement

Fig. 4. — Sections transversales dans le limbe foliaire chez C. augagneuri à gauche (en lumière

polarisée), C. jumellei à droite. Les sclérites mis en évidence dans le tissu palissadique

de la première espèce, dont deux sont ici visibles, ne se rencontrent pas chez C. jumellei.

On note des différences — dont la signification n'a pas été établie — dans l'épaisseur des

épidermes supérieurs et des tissus palissadiques.

1. L. Gaffier. — L'anatomie des feuilles des Caféiers sauvages de Madagascar.

Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 5, 1 : 15-17 (1933).

2. Avec la collaboration technique de M mc Lescot.

Source : MNHN, Paris

— 355 —

aux travaux de Gaffier, l’existence d’un critère valable de discrimination;

critère dont par surcroît l’excellence dans l’absolu, tenant à la constance,

se trouve doublée dans le relatif sous l’angle de la facilité d’observation.

11 est tout simple : l’absence ( C. jumellei ) ou la présence (C. augagneuri)

de sclérites au niveau du tissu palissadique. Gaffier qui a confirmé les

travaux de Mariani 3 quant à l’existence des sclérites en cause chez le

C. perrieri et chez le C. augagneuri et qui a admis leur signification taxono¬

mique, a failli dans l’application de son savoir au problème posé par le

complexe C. diversifolia.

En fait, le C. jumellei ne contient aucune sorte de sclérite, ni dans le

tissu palissadique, ni dans le tissu lacuneux (si l’on fait exception des fais¬

ceaux libéro-ligneux) (Fig. 4).

Caractérisation différentielle

T r

IN,L.

Feuilles

Tissu

PALISSA¬

DIQUE

Ramules

Phéno-

cycle

gneuri

axe infl. épais,

3 involucres

jusqu'à 10 cm

récurvés

sclérites

grossiers

glabres

C. jumellei

long ( ± 3 mmj

2 involucres

jusqu'à 5 cm

récurvés

sclérites

fins, pubé-

rulents

PLACE SYSTÉMATIQUE

Dans la classification de Chevalier, le C. augagneuri et le C. bonnieri

var. diversifolia (= C. diversifolia Jum.) sont placés avec C. bonnieri,

C. pervilleana et C. buxifolia dans la série VI, Terminales Chev. Cette

série, typifiée par le C. boiviniana, ne peut évidemment pas convenir pour

recevoir les autres espèces sus-nommées qui relèvent d’un groupe bien

différent. En outre, aucune n’est à inflorescence terminale.

Nous proposons donc une série nouvelle caractérisée en particulier

par des inflorescences uniflores et typifiées par le C. jumellei. A cette série

(Uniflorae J.-F. Leroy) se rapporteraient notamment C. augagneuri, C. per¬

villeana, à l’exclusion du C. boiviniana.

Un problème cependant reste posé : celui des rapports de l’inflo¬

rescence uniflore ici avec certaines espèces à inflorescences pluriflores.

3. J. Mariani. — Les Caféiers. Structure anatomique de la feuille. Lons-le-Saunier,

1908. Froehner avait déjà signalé des sclérites chez le C. brachypylla.

Source : MNHN, Paris

— 356 —

Quelle est la signification de la pluriflorie accidentelle chez le C. augagneuri?

Quelle est sa fréquence chez certains individus? Son origine? Quel est son

déterminisme génétique?

BIOGÊOGRAPHIE

L’énoncé des localités de récolte, à la suite des travaux de laboratoire

et de terrain présentés précédemment (rectifications taxonomiques, décou¬

vertes de localités nouvelles et confirmation des anciennes) conduit à

établir un tracé aréologique de grand intérêt (fig. 5). Les premières récolte des

nos deux espèces ( Mogenel , Perrier) avaient été faites dans le même site

ou dans des sites voisins : les bois de Sakaramy, le Camp d’Ambre. En 1966,

avec l’équipe de l’I.F.C.C., nous avons retrouvé le C. augagneuri dans les

bois de Nosibé, de Mahory, d’Antsandoko au sud de Marotaolana et

du lac Matsaborimadio, dans le bassin supérieur de l’Irodo, entre les

faciès karstiques. Les stations connues du C. jumellei se réduisent à deux

(Camp d’Ambre, forêt relictuelle au Nord de Vohémar) mais une pros¬

pection intensive n’a pas été faite. Nous avons tout lieu de penser, contraire¬

ment aux craintes exprimées par Dubard, que ces deux belles espèces

sympatriques sont encore représentées dans le Nord de Madagascar par

des populations relativement abondantes. Mais en l’absence d’une étude

méthodique de celles-ci (densité, répartition, extension, système repro¬

ducteur, variation...), nous nous contenterons de tenir pour acquis le

seul fait d’un remarquable chevauchement des aires, chevauchement qui

peut confiner à la quasi identité en ce qui concerne les limites générales

aussi bien que la qualité du milieu (les espèces se rencontrent côte à côte

dans la même niche). Cette notion de coexistence dans les mêmes sites nous

amène à poser l’existence d’une ségrégation génétique sinon absolue, ce

dont nous n’avons aucun témoignage, du moins pratiquement efficace.

Mais le simple énoncé aréologique ne donne pas d’indication valable

quant à l’origine géographique véritable d’un taxon. Ainsi, le C. jumellei,

le C. vatovavyensis J.-F. Leroy, le C. millotii J.-F. Leroy se rencontrent

aux alentours de Vohémar, mais ce n’est là qu’un chevauchement partiel

d’aires fondamentalement distinctes. Comme en taxonomie, où l'identité

par convergence doit être démasquée, en biogéographie l’identité apparente,

déduite d’un simple constat de recouvrement, n’est que le premier pas

d’une analyse véritable, le deuxième consistant en un examen, une recherche

sur le plan historico-génétique.

Si du point de vue écologique et floristique on met à part le massif

de la Montagne d’Ambre qui se rattache à la région orientale, comme

le domaine du Sambirano, l’extrême Nord de Madagascar (au Nordd’Ambi-

lobe) fait partie du domaine de l’Ouest, où des subdivisions ont d’ailleurs

été introduites, notamment, à la suite des travaux des bioclimatologues

et des biologistes, celui de l’étage subaride (Cap Diego, Diego-Suarez,

Orangea) *. C’est dans ce cadre écofloristique que se rencontrent nos

1. Ph. Morat. — Contribution à l’étude des savanes du Sud-Ouest de Madagascar,

Thèse, Paris-Orsay, 1972, exemplaire ronéotypé.

Source : MNHN, Paris

— 357 —

■ C . augagneuri

Fig. 5. — Aire connue des espèces (C. augagneuri et C. jumellei). Une station de cette dernière

espèce, hors du champ de cette carte n'a pu être indiquée (N de Vohémar).

Caféiers, l’étage subaride mis à part (dont l’aire coïncide strictement avec

celle du Goffea tsirananae récemment décrit '). D’autres espèces peuvent

atteindre cet étage, je citerai le C. boiviniana (Bn.) Drake du fourréd’Orangea,

mais elles se trouvent alors en position marginale 1 2 .

1. J.-F. Leroy. — Adansonia, sér. 2, 12 (2) : 317-328 (1972).

2. Il n'y a pas non plus de Coffea dans l’étage subaride du Sud-Ouest (Tuléar).

Source : MNHN, Paris

— 358 —

Il est difficile, en l’état actuel de nos connaissances, de se prononcer

sur l’origine des nombreux Caféiers qui vivent dans le Nord de Madagascar,

lesquels se répartissent en quatre séries taxonomiques au moins. On peut

cependant noter que les deux espèces dont nous traitons ici sont apparentées

au C. pervilleana (Bn) Drake, espèce du domaine du Sambirano, qui s’étend

dans le domaine de l’Ouest et, en se modifiant considérablement, a pu

gagner l’Antsingy (C. antsingyensis J.-F. Leroy). Le C. jumellei et le

C. augagneuri vivent d’ailleurs dans une aire écologiquement assez

hétérogène.

Les récoltes de Perrier proviennent du Camp d’Ambre; celles de

Guillaumet (C. augagneuri ) de la forêt humide, très dense, à 510 mètres

d’altitude, route de Joffreville. Mes propres récoltes ont été faites à Saka-

ramy et dans la vallée de l’Irodo, entre les faciès karstiques (C. augagneuri )

et au Nord de Vohémar (C. jumellei). Ces espèces semblent se comporter

également bien dans les formations sèches et dans les formations semi-

humides (peut-être même humides). C’est le cas aussi des espèces de la

série Garcinioides (C. dubardii Jumelle, C. heimii J.-F. Leroy).

En fait, il ne semble pas qu’aucun Coffea soit originaire du domaine

de l’Ouest, au Sud du Sambirano, où il n’existe aucun endémisme ancien.

Les liaisons avec le Sambirano (Est) et avec le domaine du Centre sont

par contre assez évidentes. Ainsi se trouvent orientées les recherches sur les

origines des Caféiers du Nord. Le Coffea resinosa (Hook. f.) Radlk., espèce

typique du littoral oriental s’avance (sous une forme spéciale : C. sahafa-

ryensis J.-L. Feroy) jusque dans la forêt de Sahafary (domaine occidental)

où il croît en mélange avec le C. heimii et le C. dubardii.

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (3) : 359-374. 1972.

LES BEGONIA FILICIFOLIÉS

ET QUATRE ESPÈCES NOUVELLES DU GABON

(BEGONIACEAE)

par Nicolas Halle

Le genre Bégonia montre une diversification évolutive qui s'exprime

d’une façon particulièrement remarquable par la multiplicité de ses types

foliaires. Peu de genres de plantes à fleurs montrent une gamme de types

foliaires aussi variée et l’on peut à peine s’étonner que la découverte de

quatre endémiques gabonaises des Monts de Cristal viennent encore

enrichir quelques-uns de ces types parmi les plus curieux.

Ces espèces nouvelles dont trois miment manifestement des Fougères,

nous donnent l’occasion de rechercher parmi les Bégonia les espèces filici-

foliées. Sans souci de phylogénie, point de vue hors de portée dans un

genre dont la systématique est si difficile, nous tenterons de présenter et

de comparer diverses espèces filicifoliées. Par affinités macromorphologiques

elles se séparent en groupes révélant pour le moins des convergences remar¬

quables. Des comparaisons écologiques et climatiques qui restent à faire

éclaireraient vraisemblablement, expliqueraient peut-être, ces cas de conver¬

gences évolutives.

A côté de quelques types horticoles très répandus, nous figurons

pour la première fois certaines espèces peu connues, rares ou très peu repré¬

sentées dans les herbiers. Des exemples sélectionnés et illustrés permettent

de suivre différentes étapes de diversification, et d’admirer les formes

extrêmes qui apparaissent comme naturellement reliées aux types classiques

par de nombreux intermédiaires. Nous groupons sous le nom de Bégonia

filicifoliés des espèces qui se rapportent à des types foliaires assez différents

entre eux et gravitant autour des quatre espèces suivantes :

I. — Bégonia aspleniifolia Hook. f.

IL — B. herbacea Vell.

111. — B. hymenophylla Gagnep. et B. foliosa H.B.K.

Nota. — Cette dernière espèce se rapporte au type « fern leaf » des

horticulteurs anglo-américains.

Source : MNHN, Paris

— 360 —

Source : MNHN, Paris

3 cm.

— 361

I. BEGONIA A LIMBE PENNÉ (PI. 1 à 3).

Dans ce groupe le limbe est plus ou moins profondément découpé

entre les nervures secondaires et parfois même entre les tertiaires. Tous

les intermédiaires s’observent entre la feuille dentée et la feuille lobée,

les dents ou lobes étant eux-mêmes dentés ou entiers. Les formes dentées

ou bidentées, pennées ou bipennées n’ont souvent plus en commun que

la base fortement dissymétrique, caractère essentiel de la plupart des

espèces du genre.

L’espèce pennée la plus anciennement connue paraît être le Bégonia

aspleniifolia Hook. f., récoltée par Mann en juillet 1862 au Gabon dans

la partie occidentale des Monts de Cristal. 11 fut décrit en 1865 dans le

Prodrome où De Candolle en fait le représentant unique de sa 59 e section

Filicibegonia. Nous avons retrouvé cette espèce vers 400 mètres d’altitude

au cœur des Monts de Cristal en 1949. Elle paraît rare et la même station

a été recherchée en vain une seconde fois aux environs de Mêla. De ce

Bégonia nous apportons une description détaillée, fondée en partie sur l’ana¬

lyse faite in vivo.

En juillet 1899, dans les Monts Bismarck du Territoire Nord-Est

de la Nouvelle Guinée, Rodatz et Klink récoltèrent un Bégonia extra¬

ordinaire à aspect de Fougère, à feuilles multilobées finement divisées.

Il fut décrit par K. Schumann sous le nom de B. warburgii Lauterb. et

K. Schum. (à ne pas confondre avec l’espèce bolivienne B. warburgiana

Hieron. 1895) et retrouvé plusieurs fois depuis : par R. Schlechter

(n os 16509 et 17722 ) vers 200 mètres d’altitude, en 1907 et 1908; par

Ch. Koster (n° BW 4283) à 630 mètres en 1947.

En 1906, J. J. Smith décrivit une espèce presque aussi remarquable,

originaire de la Nouvelle Guinée hollandaise, le B. bipinnatifida; retenue

pour l’horticulture de serre, sa photo figure dans Exotica de Alfred Byrd

Graf.

En 1943, Merril et Perry décrivirent, à nouveau de la Nouvelle Guinée

hollandaise, le B. oligandra apparenté au précédent, à limbe plus réduit

et moins divisé, mais cependant plus large et bipenné vers la base. Les

dents des lobes rappellent le B. aspleniifolia. Dans le même travail on trouve

la description originale du B. pinnatifida de la rivière Palmer, altitude

100 mètres au Nord-Est de la Papouasie.

Sur la planche 1, quelques formes foliaires de transition se rapportent

à des espèces plus ou moins profondément lobées ou dentées : B. serrati-

petala Irmscher de la Nouvelle Guinée; la feuille figurée a été choisie parmi

les plus profondément dentées sur un pied cultivé dans les serres du Muséum

de Paris. B. suffruticosa Meissn. (= B. richardsiana T. Moore) a connu

un succès horticole au siècle dernier, ses feuilles sont parfois très découpées,

mais elles s’apparentent plutôt aux formes palmatilobées qui sortent de

notre propos. B. quercifolia A.DC., B. loheri Merr. et B. incisa A.DC.

sont toutes trois de l’île Luçon.

Notre nouveau B. filicifolia (PI. 3) du Gabon vient s’ajouter aux plus

remarquables et typiques espèces de ce premier groupe.

Source : MNHN, Paris

— 362 —

Bégonia aspleniifolia Hook. f. (PI. I, fig. 6; pl. 2, fig. 1 et 2).

in A. DG, Prodr. 15 (1) : 392 (1864); F.T.A. 2 : 578 (1871).

Petite herbe raide à tiges grêles dressées, hautes de 25-30 cm, à extré¬

mités un peu courbées horizontalement. Jeunes tiges pubescentes rouges;

les entre-nœuds inférieurs atteignent 5 cm de longueur. Ramifications

plus ou moins nombreuses, situées dans la moitié supérieure de la plante.

Feuilles profondément pinnatiséquées de 3,5-6 x 1,3-2,1 cm à contour

général étroitement ové-atténué; base nettement dissymétrique; sommet

non atténué au delà des derniers denticules; environ 6-11 lobes principaux

d’un côté, 5-8 de l’autre; chaque lobe, y compris le terminal, présente

2-5 (7) dents ou denticules. La face supérieure du limbe s’orne de poils

espacés longs de 0,3 à 0,5 mm chez le type, de 2,5 à 3 mm chez N. Hallé 871 ;

des poils semblables sont nombreux sur les nervures à la face inférieure.

Le limbe est vert, discolore, ± veiné ou marginé de rouge à la face inférieure.

Pétiole pubescent long de 2-3,5 mm. Stipules de 4-6 mm, rosées, fimbriées-

pileuses.

Fleurs 3 par 2 (ou 3?) sur un petit pédoncule de 1-2 mm; bractées du

sommet du pédoncule dentées-fimbriées, longues de 3,5 mm environ.

Pédicelle floral long de 3-4,5 mm, glabre; 2 tépales elliptiques de 5 x 2,8 mm,

jaune pâle à sommet faiblement rosé. Androcée jaune d’or à pédoncule

Source : MNHN, Paris

— 363 —

de 0,6-0,9 mm, à 10-16 étamines de 2 mm. Anthères un peu arquées de

0,9 x 0,4 mm.

Fleur 9 solitaire brièvement pédicellée sur un court pédoncule. Ovaire

discoïde de profil à 3 arêtes carpellaires pileuses. Style composé de 3 lobes

divergents depuis la base, de 1,3 mm de longueur dont 0,3 mm pour les

très brefs stigmates papillifères.

Fruit de 10 x 6-8 mm sur un pédoncule arqué de 2-3 mm, à contour

circulaire (Mann 1655) ou très faiblement obové ( N. Hallé 871), à 3 ailes

nervurées, à rostre atteignant à peine 1 mm. Les fruits sont tournés vers

le sol. Graine ovée de 0,3 mm à cellules tégumentaires latérales allongées;

environ 6 petites cellules subapicales opposées au hile.

Type : Mann 1655 (holo-, K; iso-, P), summit of mount Naveya, Monts de Cristal,

1° lat. N, juillet 1862.

Autre récolte : N. Hallé 871, haute vallée de la Nzang au NNW de Mêla, Monts

de Cristal, vers 400-500 m d’altitude, 19 août 1959, sur pente raide rocheuse en sous-bois.

Bégonia filicifolia N. Hallé, sp. nov. (PI. 2, fig. 3 et 3a; PI. 3).

Valde affinis B. aspleniifoliae Hook. f. sed habilu majore, lobis foliorum integris,

apice porrecto differt.

Herba perennis erecta, caule nodoso ramoso, pubescentia rosea, iniernodiis usque

7(8) cm longis. Stipulai’ valde dentatae ciliatae 4-5 mm longae. Petiolus pubescens

2-3 mm longus. Lamina 4-9,5 cm longa et 0,9-2,5 cm lata, valde et profunde lobata pinna-

tisecta, lobis ulrinsecus 6-8 ± spathulatis, integris, basi valde asymmetrica, apice longe

attenuato usque ad lobum ultimum indusum. Folia superne glabra, subtus nervis parce

pilosis. Cymae axillares pedunculo 2-5 mm longo, uni (vel bil)-sexuales. Bracteae fimbriatae

apicibus tenuibus 4-5, 2-3 mm longae. Flores $ 2 (vel 31) pedicello albo glabro 3-4,5 mm

longo. Tepala 2 elliptica, 3 mm longa, rosea. Antherae 7-11, auratae, 0,8 mm longae.

Flores solitarii, ovario oblongo, tricarinato ; stylo trilobato, lobis 2,8 mm longis; stigma ta

minuta capitata. Capsula 10-11 X 6-7 mm, alis rotundatis, rostro prope 2 mm longo.

Herbe raide à souche ligneuse, à tiges dressées d’aspect noueux, hautes

de près de 1 m. Jeunes tiges pubescentes rose purpurin; les entre-nœuds

inférieurs atteignent 7(8) cm; ramifications ± nombreuses. Feuilles de

4-9,5 cm de longueur et 0,9-2,5 cm de largeur, pinnatiséquées à contour

lancéolé; base nettement dissymétrique; sommet nettement atténué notam¬

ment dans son lobe terminal qui dépasse nettement les derniers denticules

latéraux. Environ 7-8 lobes principaux d’un côté, 6-7 de l’autre, ± spatulés

obliquement, entiers. Limbe glabre dessus; nervures médiocrement pileuses

à la face inférieure. Pétiole pubescent de 2-3 mm de longueur. Stipules

de 4-5 mm à (1)2-4 dents effilées, la principale étant de beaucoup la plus

longue.

Fleur S par 2 (ou 3?) sur un pédoncule glabre de 2-5 mm; bractées

fimbriées à 4,5 sommets effilés, longues de 2-3 mm; pédicelle de 3-4,5 mm,

glabre et blanc; 2 tépales elliptiques d’environ 3 mm, roses. Androcée

jaune d’or à pédoncule de 0,3(0,4) mm; 7-11 étamines; anthères oblongues

de 0,8 mm, arquées.

Source : MNHN, Paris

— 364

Source : MNHN, Paris

— 365 —

Fleur ? solitaire; pédoncule de 3,5 mm; pédicelle de 2 mm; ovaire

2 fois plus long que large à 3 arêtes carpellaires médiocrement pileuses;

style trilobé à lobes de 2,8 mm dont 0,3 pour les stigmates capités très

réduits.

Fruit de 10-11 mm sur 6-7 mm de largeur, à contour circulaire de

profil; rostre de 1 à près de 2 mm. Graine de 2-2,5 mm.

Type : N. Halle 2421 (holo-, P), haut Abanga, Monts de Cristal, vers 0° 20' lat. N,

environ 500 m d’altitude, 11 juin 1963; au pied d’un escarpement culminai rocheux;

en peuplement grégaire abondant mais très localisé; station demi-ombragée à Mousses

et Hyménophyllacées.

Autres échantllons de la même station : N. Halle 2256 et 2421 bis.

II. BEGONIA A LIMBE LANCÉOLÉ OU LINÉAIRE (PI. 4 et 5).

Des exemples peu connus ont été groupés sur la planche 4. Les feuilles

les plus remarquablement allongées présentent ici une base parfaitement

symétrique. Lorsque l’allongement n’intéresse nettement que la partie

supérieure du limbe, la dissymétrie basale reste ordinairement bien visible.

Quant à la longueur du pétiole elle présente une intéressante variabilité,

mais liée, semble-t-il, à l’étirement de la base du limbe : lorsque la base

est aiguë et symétrique, c’est-à-dire étirée, le pétiole est alors souvent

allongé. Les plus grandes feuilles de ce type, par la superficie du limbe

sinon par ses proportions, se rencontrent chez des espèces du Brésil :

celles du B. allenuala A.DC., du B. lanceolata Vell., du B. repens Vell.

et du B. herbacea Vell., atteignent jusqu’à 33 cm de longueur. Certaines

de ces grandes espèces sont des épiphytes acaules; le limbe foliaire longue¬

ment décurrent sur le pétiole permet de les comparer à Y Asplénium afri-

canum Desv. dont elles ont les principales caractéristiques biologiques.

L’Afrique ne paraît pas présenter de formes de Bégonia vraiment compa¬

rables. En Afrique, lorsque les limbes sont étroits, les tiges sont plus ou

moins allongées et rameuses, et les feuilles restent distinctement pétiolées.

Le Bégonia squamulosa Hook. f. présente au Cameroun des formes

variétales étroites qui ont d’abord été nommées B. bipindensis Gilg ex Engl. ;

le B. furfuracea Hook. f. est de Fernando Po, B. polygonoides Hook. f.

de l’Afrique occidentale et équatoriale; B. aniaisaka H. Humbert (nom.

nud.) est de Madagascar ainsi que l’espèce acaule B. warpuri Hemsley;

B. angustilimba Merr. croît à Bornéo, son pétiole est très court; B. scorte-

chinii King, de la péninsule malaise, a un pétiole qui peut atteindre 34 cm,

soit 3,5 fois la longueur du limbe. Des exemples moins remarquables ou

de transition sont B. stenophylla A.DC. et B. salicifolia A.DC. du Brésil,

B. obliqua L. des Antilles.

Notre nouveau B. vitlariifolia vient enrichir ce groupe d’une forme

foliaire linéaire qui, par ses proportions, limbe 12 à 20 fois plus long que

large, et l’allongement équilibré de toutes ses parties, peut être considérée

comme la plus remarquable de toutes les espèces du genre.

Source : MNHN, Paris

— 366 —

Source : MNHN, Paris

— 367

Bégonia vittariifolia N. Hallé, sp. nov. (PI. 5).

Ad sec!. Fusibegoniam pertinens, sed omnibus speciebus cognilis valde distincta.

Herba tenera saxicola subacaulis caille repenti 1-3(6) cm longo. Petiolus ruber 2-4 cm

longus micropuberulus. Slipulae 2-5 x 1-2 mm, denticulis filiformibus. Lamina linearis

10-18 x 0,5-1,5 cm, basi symmetrica auguste attenuata, apice longe altenuata, marginibus

crenatis ; pagina superior glabrescens, mediana sulcata. Cymae triflorae pedunculo rubro

3-4 cm longo micropuberulo et paulo pilifero. Bracteae 2(4) stipulis similes. Flores <? 2,

pedicello 12-20 mm longo; tepala 2 aurata orbiculata 5-13 mm in diam. Antherae 11-14,

1- 1,5 mm longue. Flos 9 pedicello 3-6 mm longo tepalis similibus ; ovarium glabrum viride

fusiforme 8-11 x 1,2-2,2 mm, collo angusto; Stylus trilobatus lobis cire. 2,5 mm longis,

stigmatibus ferrequiniformibus 1 mm longis inclusis. Capsula pedunculo inftexo, fusiformis

17-20 mm longa extremitatibus attenuata, 3 mm lata.

Herbe molle subacaule croissant en petites touffes grégaires sur parois

rocheuses verticales. Tiges rampantes de 1-3(6) cm de longueur; entre¬

nœuds des extrémités très courts; petites ramifications peu nombreuses.

Feuilles linéaires de 10-18 X 0,5-1,5 cm, longuement atténuées aux 2 extré¬

mités; base symétrique; marges crénelées à dents espacées de 5-6 mm, peu

distinctes in vivo, à petite pointe saillante in sicco. Limbe vert à sillon

médian dessus; poils microscopiques en revêtement dense sur la très jeune

feuille, particulièrement à la face supérieure, puis poils très épars sur la

feuille développée; face inférieure avec la nervure médiane micropubéru-

lente. Pétiole rouge, cylindrique, de 2-5 cm de longueur, densément micro-

pubérulent. Stipules de 2-4 x 1,2 mm, à 2-4 denticules effilés par côté.

Inflorescence triflore à pédoncule de 3-4 cm, rouge, cylindrique de

1,2 mm de diamètre, micropubérulent avec quelques grands poils ± rares,

atteignant 1-2 mm; 2 bractées ± opposées semblables aux stipules, parfois

au nombre de 3 ou 4, les supplémentaires plus étroites; 2 fleurs 3 à pédicelle

de 12-20 mm moins densément pubérulent que le pédoncule; 2 tépales jaune

d’or orbiculaires un peu cordés à la base, sans veinules rouges, de 5-10 et

jusqu’à 13 mm de longueur, à quelques poils rouges dressés sur la face

externe. Androcée jaune d’or à 11-14 étamines; filets connés sur 0,5 mm

environ, libres sur 1-1,5 mm; anthères de 1-1,5 mm.

Fleur 9 accompagnant les 2 fleurs <î, à pédicelle de 3-6 mm; tépales

comme précédemment, longs de 6-11 mm. Ovaire glabre, vert pâle, fusi¬

forme et subcirculaire en coupe, de 8-11 x 1,2-2,2 mm à col étroit sur

2- 4 mm. 3 styles connés sur 1,5 mm, libres sur une longueur égale, à 3 stig¬

mates en fer-à-cheval légèrement supérieurs à 1 mm.

Infrutescences recourbées à fruit unique tourné vers le substrat rocheux.

Fruit fusiforme vert, long au total de 17-20 mm dont le pédicelle de 3-7 mm

et le rostre subacuminé de 3 mm, large de 3 mm. Graines de 0,3 x 0,2 mm.

Type : N. Halle et J. F. Villiers 5095 (holo-, P), Mont Mêla, Monts de Cristal vers

I 000 m d'altitude, le 9 février 1968, sur blocs rocheux à pans verticaux de 2 m de hauteur,

en revêtement parfois très dense.

Anomalie. Une feuille anciennement cassée au sommet du pétiole montrait une

prise de racines sous la nervure médiane en même temps que l’apparition d'une petite

tige épiphylle à la base du limbe.

Source : MNHN, Paris

— 368 —

Source : MNHN, Paris

— 369 —

III. BEGONIA MINUTIFOLIÉS ET « FERN LEAF » DES HORTICULTEURS

(PI. 6 à 8).

Ayant découvert, toujours dans les Monts de Cristal, une nouvelle

espèce remarquable par la petitesse de ses nombreuses feuilles, il nous a

paru intéressant de passer en revue les espèces minutifoliées des collec¬

tions du Muséum de Paris, restant sans illusion sur le caractère évidemment

artificiel des rapprochements considérés. Selon que le limbe est plus ou

moins symétrique ou inéquilatéral, chaque exemple retenu se rapproche

plus ou moins nettement soit du Bégonia hymenophylla Gagnepain, soit

du B. foliosa H.B.K.

Les différentes espèces retenues peuvent être réparties physionomique-

ment dans les 8 sous-groupes qui suivent. Dans chaque espèce, les dimen¬

sions foliaires étant naturellement variables, les figures de la planche 6

montrent, grandeur nature, des exemples choisis comme représentatifs

moyens des échantillons cités.

a) Limbe symétrique à sommet court : B. hymenophylla Gagnep.

d’Indochine (fig. 7); B. perpusilla A.DC. de Madagascar (fig. 5); B. atsin-

giensis H. Humb. (nom. nud.) de Madagascar (fig. 14).

b) Limbe symétrique à sommet allongé : B. nana L’Hérit. de Mada¬

gascar (fig. 7); B. maurandiae A.DC. d’Amérique équatoriale (fig. 13).

c) Limbe pelté : B. vankerckhoveni De Wild. d'Afrique équatoriale

(fig. 3); B. triflora Irmsch. du Gabon (fig. 4).

d) Limbe dissymétrique, entier, palmatinervé : B. pseudoviola Gilg

du Cameroun (fig. 6).

e) Limbe dissymétrique, denté, palmatinervé : B. modesta Liebm.

du Mexique (fig. 12); B. pusilla A.DC. de Bolivie (fig. 19).

/) Limbe dissymétrique, polygonal, palmatinervé : B. serpens Merr.

des Philippines (fig. 2); B. elegans Elm. des Philippines (fig. 8); B. prisma-

tocarpa Hook. f. de l’Afrique occidentale (fig. 10); B. parvifolia Klotz

du Brésil (fig. 17).

g) Limbe dissymétrique pinnatinervé : B. monantha Warb. de Nouvelle

Guinée (fig. 9); B. tanala H. Humbert (nom. nud.) de Madagascar (fig. 11);

B. elatoslemaioides Merr. des Philippines (fig. 15); B. elatostemmoides

Hook. f. du Gabon (fig. 16); B. sessilifolia Hook. f. de Fernando Po,

Cameroun et Congo.

h) Type « fern leaf » : ce type, voisin du précédent, est caractérisé

par de nombreuses petites feuilles ± ovales, dissymétriques pinnatinervées,

simulant des folioles, rapprochées sur des entre-nœuds courts, et toutes

régulièrement orientées dans le plan qui est celui des ramifications distiques

de la tige; les stipules sont souvent fortement développées : B. jamesoniana

A.DC. d’Amérique équatoriale (fig. 20); B. microphylla A.DC. de Colombie

(fig. 21); B. foliosa H.B.K. d’Amérique équatoriale (fig. 22); B. fuschioides

Hook. de Colombie (fig. 23).

Les deux espèces nouvelles qui suivent se rapportent au sous-groupe g,

mais l’une d’elles, B. minutifolia, rejoint curieusement les espèces améri¬

caines du type « fern leaf ».

Source : MNHN, Paris

— 370 —

Source : MNHN, Paris

5 cm

371

Bégonia minutifolia N. Hallé, sp. nov. (PI. 7).

Affinis B. elatostemmoidi Hook. f. sed habita minore, foliis numerosis multo mino-

ribus manifeste angustioribus, differt.

Herba erecta 20-30 cm, caule ramoso, internodiis 0,2-4 cm longis. Frons subhorizon-

talis filicem simulons. Stipulae angustae ovatae 1-3,3 mm longue setiferae. Petiolus pubescens

0,2-2 mm longus. Lamina glabra dentata vel bidentata 11-25 x 4-9 mm, subelliptica api-

cem basinque versus angustata, basi inaequali, apice acuto ; costae latérales 2-5 jugae.

Cymae brèves, pedunculo / mm longo, bisexuales biflorae, bracteis parvis viridibus. Flos

S tepalis 2 albis apice roseo, ellipticis 5,5 x 2,5 mm. Antherae 9-12, 3,3 mm longae ; fila-

menta 2 mm longa semiconnata. Flos ? ovario pallido viridi, stylo trilobato lobis furcatis.

Capsula inflexa 6,5-9 x 6-8 mm, alis 3 rotundatis subinaequalibus, lateribus interalaris

paulo pilosis.

Petite herbe raide, haute de 2-3 dm, à extrémités et feuilles orientées

± horizontalement; tiges rougeâtres rameuses; feuillage à aspect de Fou¬

gère. Entre-nœuds inférieurs longs de 3-4 cm, les supérieurs longs de 2-3 mm.

Feuilles dentées ou bidentées de (11)15-25 X 4-9 mm, à contour elliptique

ou oblong, à extrémités étroites; base nettement inégale, sommet aigu.

7-15 dents ou denticules par côté, observés à sec; le nombre des glandes

sétiformes atteint près du double. Limbe vert à peine lavé de rougeâtre sur les

marges, glabre; nervures principales pileuses à la face inférieure, les secon¬

daires au nombre de 2-5 paires. Pétiole pubescent de 0,5-2 mm de longueur.

Stipules étroitement ovées de 1-3,3 mm, à environ 5-7 denticules sétifères.

Inflorescence très brève à pédoncule d’environ 1 mm, biflore avec

une fleur de chaque sexe; petites bractées vert pâle. Boutons blancs avec

l’apex et les bords roses. Fleur S à 2 tépales elliptiques glabres de

5,5 X 2,5 mm; 9-12 étamines longues de 3,3 mm, à filets connés sur 1 mm,

libres sur 1-2 mm.

Fleur ? à ovaire vert pâle; 3 lobes stigmatifères de 1 mm de hauteur,

furqués sur près de 0,5 mm, à lobules stigmatiques dressés. Fruit tourné

vers le sol de 6,5-9 X 6,8 mm, à 3 ailes arrondies larges de 1,5-2,2 mm,

une des trois est parfois plus développée; les flancs carpellaires portent

quelques poils; le sommet est tronqué ou à peine rostré sur près de 0,4 mm.

Graine rousse de 0,3 x 0,2 mm.

Type : N. Hallé et J. F. Villiers 5223 (holo-, P), Monts de Cristal, pente boisée

exposée au NE, à proximité de la route de Mêla en face du village de Nkan vers 550-

600 m d'altitude, environ 0°39' latitude N, le 13 février 1968.

Autre spécimen : N. Hallé 897, Akoga, Monts de Cristal, pente boisée dominant

la haute rivière Mbé.

Bégonia aggelopter a N. Hallé, sp. nov. (PI. 8).

Affinis B. hirsutulae Hook. f. sect. Scutobegoniarum, sed habita minore, foliis mino-

ribus raro subpeltatis, basi haut! attenuata valde dissymmetrica differt.

Herba parva caule simplici 5-12 cm longo. Stipulae ovatae fimbriatae 2-5 mm longae.

19, B. pusilla A.DC. ( Weddeü 4215): 20, B. jamesoniana A.DC. (Spruce 5872): 21, B. micro-

plivlla A.DC. (Moritz 38528, phot.); 22, B. foliosa H.B.K. (Rivet 807): 23, B. fusehioides

Hook. (Idinaël 178).

Source : MNHN, Paris

372

Source : MNHN, Paris

— 373 —

Peliolus 1-3 cm longus micropuberulus atque pilosus. Lamina arcuato-aliformis 4-6,5

X 1,5-2,2 cm, basi cordaia valde asymmetrica vix vel saepissime haud pellala; cosiae

praecipuae basilares subpalmalae 3-4. Cymae triflorae bisexuales peduncuh micropuberulo

parce piloso 10-19 mm longo ; bacleae 2-3 mm longae ciliatae. Flores 3 2, pedicello micro¬

puberulo 3-10 mm longo, tepalis 2 orbiculatis in diam. 8-11 mm. Antherae 15-18 ; filamenia

1-1,5 mm longa, vix semiconnata. Flos ? ovario viridi ± micropuberulo alis 3 inlerdum 2,

5 x 2,5 mm apice subaculo paulum arcuato, stylo trilobato 2-4 mm longo lobis furcatis.

Fr uct us 10 mm la tus rostro 2 mm longo.

Herbe terrestre à petite tige couchée croissant par touffes fréquentes

mais isolées. Tige non ramifiée de 5-12 cm à entre-nœuds de 3-10 mm

de longueur. Feuilles, une douzaine, ovées aiguës, nettement dissymétriques,

à médiane arquée latéralement, de 4-6,5 X 1,5-2,2 cm, à sommet longue¬

ment atténué, à base cordée très inégale, non peltée, plus rarement très

étroitement subpeltée (0,5 mm à l’échancrure à sec); marge dentée à 6-

10 dents par côté, chaque sommet et chaque échancrure avec une glande

sétiforme; limbe vert parfois marginé de rouge, glabre sauf à très fort

grossissement au stade juvénile, 3-4 nervures principales vers la base,

finement en relief à la face supérieure, micropubérulentes à la face infé¬

rieure. Pétiole long de 1-3 cm, à dense micropubérulence à laquelle s’ajoutent

de longs poils mous de 1,5-2,5 mm. Stipules ovées de 2-5 mm, frangées

de longs poils effilés.

Inflorescence triflore à pédoncule micropubérulent et à rares poils

longs, de 10-19 mm de longueur; 2 (ou 3) bractées au sommet du pédon¬

cule, elliptiques ciliées, longues de 2-3 mm; fleurs jaune d’or à pédicelle

micropubérulent de 3-10 mm. 2 fleurs 3 à 2 tépales glabres, le supérieur

avec une tache rouge à la base, orbiculaires, de 8-11 mm de diamètre.

15-18 étamines de 3 mm de hauteur, connées sur 0,5 mm, à filet libre sur

0,5-1 mm.

Fleur ? à ovaire vert, micropubérulent à glabrescent, tricarpellaire

à (2)3 ailes triangulaires atteignant 5 X 2,5 mm, à sommets ± aigus parfois

faiblement arqué vers le haut. 3 styles de 2-4 mm dont le stigmate échancré

sur 1 mm, à 2 lobes papillifères faiblement torsadés. Fruit de 10 mm

d’envergure, rostré au sommet sur au moins 2 mm. Graine brune de

0,3 x 0,2 mm.

Type : N. Halle et J. F. Villiers 4817 (holo-, P), Monts de Cristal, forêt de Nkan,

à l'Ouest du village, au Nord de Mêla, 0°39’ latitude N, 31 janvier 1968. L’espèce, rela¬

tivement abondante dans cette localité, paraît absente à quelques kilomètres au delà,

aussi bien dans les forêts situées plus au Nord que dans celles de la région de Mêla;

croît de préférence en sol horizontal humide.

Références

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De Candolle, A. — Prodr. 15 (1), Begoniaceae : 266-408 (1864).

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sonia, ser. 2, 7 (4) : 507-512, 2 pl. (1967).

Hallé, N. et Raynal, A. — Le Bégonia squamulosa Hook. f. Adansonia, ser. 2, 6 (1) :

113-116, 1 pl. (1966).

Source : MNHN, Paris

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Merril, E. D. et Perry, L. M. — Journ. Arn. Arbor. 24 : 41-59, f. 1 à 7 (1943).

Smith, J. J. — Bull. Dep. Agric. Indes Neerl. 2 : 47 (1906).

Smith, J. J. — le. Bogor, 3, t. 227 (1907).

Vellozo, J. — Fl. Fluminensis : 10 (1827).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (3) : 375-388. 1972.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE

DE LA FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 1

par R. Capuron -j-

Résumé : Établissement d’un genre nouveau de Myrislicaceae, de 2 espèces nouvelles

de Rosaceae, de 2 espèces nouvelles de Rubiaceae, d'une espèce nouvelle de Rhamnaceae.

Synonymies nouvelles chez les Moraceae et Eleocarpaceae.

Summary : A new genus of Myrislicaceae, two new species of Rosaceae, two new

species of Rubiaceae, and a new species of Rhamnaceae from Madagascar are described,

New synonymes in Moraceae and Eleocarpaceae are established.

A. — HAEMATODENDRON , GENRE NOUVEAU DE MYRISTICACEAE

Haemalodendron R. Capuron, gen. nov.

Flores diceci parvi infundibuiiformes pedicellali. Sepala crassa, basi in tubum brevem

basim columnae antheriferae aul ovarii amplectentia ; filamenta in coiumnam cylindricam

connala, aniherae dorso columnae adnatae, apice breviter liberae, quam columnae slipes

breviores. Ovarium basi slipilalum. Sligmala minuta sessilia, medio sulcaia.

Fructus sphaericus, laevis. Pericarpium indehiscens in vivo subcarnosum deinde in

sicco statu lignoso crustaceum ; arillus nullus. Testae strata 3, externum tenue carnosum,

medium lignosum, internum membranaceum demittens processus in endospermum pene-

1. A partir de 1966 le Centre technique forestier tropical de Tananarive diffusait

une série de fiches botaniques sous forme multicopiée où R. Capuron donnait les carac¬

téristiques d'un certain nombre d'essences forestières intéressantes de Madagascar.

Il décrivait à ce propos un genre nouveau de Myrislicaceae, signalait 2 espèces nouvelles

dans les genres Hirtella ( Rosaceae ) et Neonauclea ( Rubiaceae ) et établissait des syno¬

nymies nouvelles dans les familles des Moraceae et Eleocarpaceae. Ces genres et espèces

nouvelles n’étaient pas valablement décrits si on se réfère aux règles modernes de la

nomenclature botanique. R. Capuron avait l’intention de les valider, mais sa disparition

brutale ne lui a pas permis de terminer la note qu'il avait ébauchée. J’ai donc regroupé

ici les éléments permettant d'établir les différents taxons qu'il proposait.

Je me suis aperçu, en outre, que dans son étude des Rhamnacées malgaches (Adan¬

sonia 6, 1 : 117-141, 1966) la diagnose d'une espèce avait été omise. En effet, dans le

genre Bathiorhamnus, 2 espèces sont signalées et distinguées dans la clé, mais aucune

diagnose ni description n’est donnée par B. cryptophorus. Après avoir revu les notes

manuscrites de R. Capuron, il est nécessaire de réparer ici cet oubli. (J. Bosser,

O.R.S.T.O.M. et Muséum National d’Histoire Naturelle Paris.)

Source : MNHN, Paris

- 376 -

PI. I. — Haematodendron glabrum R. Cap. : 1, rameau en fleurs x 2/3; 2, section transversale

à différents niveaux du bourgeon terminal x 10; 3, fleur mâle x 8; 3, fleur femelle > 8;

5, fleur femelle, deux sépales enlevés X 8 (on voit le pied court et robuste de l'ovaire inséré

au fond du tube très court formé par la soudure de la base des sépales); 6, ovaire, section

longitudinale x 17; 7, ovule vu par sa face antérieure x 30; 8, fruit x 2/3; 9, section

transversale du fruit et de la graine x 2/3; 10, section longitudinale du fruit et de la

graine x 2/3; 11, embryon vu de profil x 17; 12, embryon vu du dessus x 17.

Source : MNHN, Paris

— 377 —

trames (i.e. albumen ruminatum) ; embryo parvulus ; embryonis minimi cotyledones bilobati

basi inter se connatae ascendentes.

Arbores médiocres vel excelsae, in cortice succo rubrosanguineo instructae ; folia

alterna plus minusre disticha pellucida punctata, membranaceo-chartacea subtus haud

aibida. Venae parum distinctae, subtus impressae infra graciUimae, ante marginem plus

minusve arcuate conjunctae. Inflorescentia paniculatim racemosa, flores plus minusve conferti

umbellati. Bracteae adsunt, bracteolae nullae.

Typus generis : Haematodendron glabrum R. Cap.

Le genre Haematodendron nous paraît devoir être séparé des genres

actuellement connus de Myristicacées. Par son absence d’arille (carac¬

tère constaté sur de multiples fruits sur le frais) il se distingue nettement.

Nous reconnaissons à Madagascar deux autres genres dans cette famille:

Brochoneura Warb. et Mauloutchia Warb. Haematodendron se sépare de

ces genres par son albumen ruminé, ses caractères floraux, la nervation

des feuilles, etc.

Haematodendron glabrum R. Cap., sp. nov.

Arbor 10-15 m alla (interdum usque 25-30 m attingens). Rami foliaque omnino glabra.

Folii lamina membranacea, chartacea, obovalis vel obovali-oblonga, apice rotundata vel

obtusa, basi cuneata, 7-13 cm longa, 3-5 cm lata ; petiolo 7-14 mm longo, super obscure

canaliculatoi

Inflorescentia dioica, paniculis parvis axillaribus pauciramosis , 1,5-3 cm longis.

Flores apetali, fere 4,5 mm diam., pedicellati, in pseudo-umbellis dispositi, pedicellis ad

4 mm longis. Sepala 3, crassa, basi in tubo brevi connata, extra paulo pilosa, in floribus

masculis angustiora acutoria. Floris 3 columna s lamina lis 1,5 mm longa, antheris 3-4,

fere 0,5 mm longis, dorso columnae staminali cohaerentibus ; floris ? ovarium uniovulatum,

ovoideo-subglobosum, breviter slipitatum, glabrum; stigmate sessili, parvo in longum

sulcato; ovulo adscendente ; fructu bacciformi indehiscenti globuloso, in diam. in sicco

2,5-3,3 cm ; semen arillo destitutum, albumine ruminato, oleaceo, cotyledonibus in tubo

cylindrico apice 4-5-lobo connatis (PI. 1).

Type : R. Capuron 9097 S.F., forêt orientale, bassin de la Rantabe, aux environs de

Sahajinja, Madagascar (holo-, PI; iso-, TAN.! herb. C.T.F.T.).

R. Capuron 9066 S.F., bassin de la Rantabe, aux environs de Beanana, piste de

Sahajinja; R. Capuron 8605 S.F., forêt orientale, réserve naturelle n° 1, Betampona;

R. Capuron 8964 S.F., forêt orientale, bassin de la Fananehana, massif de l’Androrona

(ait. 600 m); R. Capuron 18102 S.F., réserve naturelle n° 1 Ambodiriana (Tamatave);

8321 S.F., forêt de Befody, à l’Est du lac Alaotra; 15132 S.F., Bokotra, Marotandrano

(Mandritsara); 2215 R.N., Vohimarangitra Tamatave).

Arbre généralement de taille moyenne (10-15 m) atteignant parfois

de grandes dimensions (25-30 m x 0,60-0,70 m de diamètre). Écorce du

tronc des grands arbres épaisse, crevassée, laissant exsuder très abon-

dament, quand on l’entaille, un suc très fluide de couleur rouge sang.

Rameaux et feuilles même très jeunes entièrement glabres. Rameaux

jeunes noirâtres sur le sec, les rameaux âgés brunâtres, irrégulièrement

striés en long, munis de quelques lenticelles allongées souvent disposées

en lignes longitudinales, peu visibles. Feuilles des bourgeons terminaux en

Source : MNHN, Paris

— 378 —

vernation indupliquée équitante. Feuilles alternes, peu nettement distiques,

atteignant 7,5-14 cm de longueur (y compris le pétiole). Pétiole de 7-14 mm

environ, subplan ou obscurément canaliculé à la face supérieure. Limbe

membraneux chartacé, obovale, obovale-oblong, atteignant 7-13 x 3-5 cm,

à plus grande largeur en général vers le tiers supérieur, de ce point plus

ou moins régulièrement atténué vers la base, celle-ci en coin aigu ou légère¬

ment obtus, la base du limbe étroitement décurrente sur les bords latéraux

du pétiole au moins vers le haut. Sommet du limbe arrondi ou obtus,

parfois très obscurément et obtusément acuminé. Nervure principale

plane dessus, saillante dessous. Nervures secondaires extrêmement fines,

à peine visibles ou en léger creux à la face supérieure, à peine saillantes

à la face inférieure, visibles surtout sur cette face (sur les feuilles encore

assez jeunes) par leur coloration différente de celle du limbe, translucides

vues par transparence, peu rectilignes et formant des arcs d’anastomose

irréguliers à quelque distance (3-5 mm) des marges. Réticulation lâche,

visible surtout par transparence. Marge du limbe révolutée sur le sec.

Limbe présentant par transparence de très nombreux points translucides

visibles surtout sur les feuilles adultes encore tendres. Face inférieure du

limbe non glauque. Plante dioïque. Inflorescences axillaires en petitespani-

cules pauciramifiées, longues de 1,5-3 cm. Axes de l’inflorescence et bractées

portant quelques poils vers leur extrémité ainsi que les pédicelles et la

face externe des boutons. Poils très caducs.

Fleurs rassemblées en pseudo-ombelles irrégulières au sommet des

ramifications, par 3-15 environ. Pédicelles floraux munis à leur base ou

plus ou moins haut (jusque sous le calice) d’une bractée très caduque mais

laissant en tombant une cicatrice saillante très nette. Pas de bractéoles.

Fleurs mâles et femelles pédicellées. Pédicelles atteignant 4 mm de lon¬

gueur. Sépales épais, surtout à la base, sur les bords et au sommet, soudés

à la base en court tube, plus ou moins étalés à l’anthèse, plus ou moins

cupuliformes extérieurement à la base. Fleurs de 4,5 mm de diamètre

environ (boutons ovoïdes). Sépales avec quelques poils sur leur face externe,

ceux des fleurs femelles à partie libre largement ovale, obtus (2,5 X 2 mm),

ceux des fleurs mâles plus étroits et plus aigus (2,5 x 1,5 mm). Colonne

staminale longue de 1,5 mm, à base incluse dans le tube calicinai. Anthères

3-4 (soit 6 ou 8 loges) ayant en longueur environ le tiers de la longueur

totale de la colonne staminale, soudées par leur dos, sur presque toute leur

longueur à la colonne staminale. Ovaire ovoïde subglobuleux, largement

et brièvement stipité à la base, glabre, sillonné longitudinalement (sillon

correspondant à l’intervalle entre 2 sépales). Stigmate sessile, petit, sillonné

en long au milieu, à bords parfois très légèrement foliacés. On seul ovule

ascendant, à micropyle subinfère opposé au sillon de l’ovaire. Fruit bacci-

forme, indéhiscent, globuleux, d’environ 2,5-3 cm de diamètre sur le sec

(4-5 sur le vif). Péricarpe épais de 3 mm environ sur le sec (1 cm sur le

vif). Arille nul. Téguments de la graine au nombre de 3, l’extérieur charnu,

mince, le moyen crustacé, mince, fragile sur le sec, l’intérieur plus ou

moins membraneux envoyant des cloisons radiales, irrégulières dans

l’albumen. Albumen ruminé, oléagineux. Radicule très petite (1,8 mm de

Source : MNHN, Paris

— 379 —

longueur) placée dans une petite cavité de l'albumen tout près de sa base.

Cotylédons soudés en tube cylindrique à bord libre 4-5 lobé régulièrement.

Sur le sec, fruit ovoïde (2,8-3,3 cm de long x 2,3-2,5 cm de hauteur

X 2-2,2 cm d’épaisseur), brièvement (3-4 mm) stipité à la base, non rostré

au sommet. Péricarpe brun foncé maculé de nombreuses granulations

fauves ou blanchâtres. Graines conformes (2-2,3 x 1,7-1,9 cm) très légère¬

ment comprimées latéralement. Hile basal, voisin du micropyle qui est

légèrement saillant sous forme d’une minuscule protubérence. Chalaze

très légèrement en-dessous du sommet de la graine dans une petite inden¬

tation du tégument. Raphé non en sillon. Tégument moyen de la graine lisse.

Forêt à mousse et à sous-bois herbacé, généralement au-dessus de

300-400 m d’altitude, jusque vers 900-1 000 m. Très abondant par places

sur les crêtes.

Le nom malgache qui désigne cette espèce est Rara. Mais ce nom est

également utilisé pour nommer d’autres Myristicacées. Divers qualificatifs

tels be (grand), mena (rouge) lui sont souvent adjoint.

B. — SUR DEUX NOUVELLES ESPÈCES DU GENRE HIRTELLA Linn.

(ROSACEAE)

Hirtella tamenaka R. Cap., sp. nov.

Arbor ad 30 m alla, in diam. ad I m. Rami novi complanato-compressi. Folia glabra

persislenlia : lamina integra, pagina inferiore iocis glandulosis munita, elliplica, ovali-

elliplica vel obovali-elliplica, 5-13 cm longa, 2-6,5 cm lata, apice laie rotundato vel obtuso,

basi cuneata in petiolo paulo decurrenti ; petiolo 3-10 (15) mm longo, lato, robusto ; stipulis

lobulis 2, basi petioli figurâtis.

Inflorescentia axillaris vel terminalis, paniculis cymarum foliis aequilongis vel longio-

ribus, axibus complanatis. Flos parvus, 5-6 mm longus, hermaphroditus, paulo zygomorphus ;

pedicello brevi (I mm), apice in pocillo receptaculari intus piloso dilataio ; sepalis petalisque

margine receptaculi insertis ; sepalis 5, ovalibus, triangulis, marginibus ciliolatis ; petalis 5,

caducissimis, ellipticis, basi angustatis, fere 3 mm longis, marginibus ciliolatis ; stamina

fertilia 7, filament is dimidia inferiore parte inter se connatis, antheris parvis rotundatis ;

staminodia 8, quorum 6 filamentis connatis, 2 filamentis liberis. Ovarium a centro remotum,

in parte staminum fertilium insertum, uniloculare, ovulis 2, basilaribus, ascendentihus,

collateralibus ; stylo gynobasico, 3 mm longo, stigmate parvo 3-lobulato. Fructus drupaceus

ovoideus, 3-4 cm longus, in diam. 2,5-3 cm, pericarpio tunica interna piloso.

Type : R. Capuron 18247 S.F., environs de la baie d’Antongil, forêt littorale entre

Tenina et Rantabe, Madagascar (holo-, P!; iso-, TAN! herb. C.T.F.T.).

864 S.F., Antongondriha, vallée de l'Androranga; 12065 S.F., Amitsalova, Maha-

talaka (Fort Dauphin); 11061 S. F., Sahavolamena, Soanierana-Ivongo; 10802 S.F.,

Antako-Ifarantsa, Fort-Dauphin; 15362 S. F., Farankaraina, Maroantsetra; 6393 S.F.,

Manombo, Farafangana; 6072 S.F., Mandena, Fort-Dauphin; R. Capuron 22337 S.F.,

forêt de Bemangidy, au nord de Mahatalaky, Fort Dauphin,

Hirtella tamenaka est un des grands arbres de la forêt orientale;

la hauteur atteint fréquemment 30 m et le diamètre couramment plus

de 1 m. L’écorce du tronc est généralement brun-rougeâtre. Elle est

rugueuse, très dure et très scléreuse et a une odeur qui rappelle celle de la

Source : MNHN, Paris

— 380 —

Source : MNHN, Paris

— 381 —

graisse rance ou de l’huile d’arachide non raffinée. Les rameaux feuillés

adultes (d’environ 3 mm de diamètre) sont marqués de nombreuses petites

lenticelles; très jeunes, ils sont nettement comprimés. Les feuilles sont

simples, alternes, brièvement pétiolées, très entières, persistantes. Le

limbe est de forme elliptique, ou ovale-elliptique ou obovale-elliptique,

suivant que la plus grande largeur se trouve au milieu, au-dessous ou

au-dessus du milieu. Le rapport longueur sur largeur varie de (1,5) 2 à 3 (3,5).

Le sommet de la feuille est obtus ou plus ou moins largement arrondi,

la base s’atténue en coin aigu ou obtus, qui se prolonge en aile étroite sur

les bords latéraux du haut du pétiole. Celui-ci est robuste, large, plan dessus

ou presque, souvent ridulé fissuré transversalement dessous. A la face

supérieure de son extrême base le pétiole présente deux sortes de petites

oreillettes persistantes, formées par les stipules; elles forment une petite

niche qui protège le bourgeon axillaire. La nervure principale est plane

dessus, un peu saillante dessous; les nervures secondaires sont au nombre

de 10-15 paires; elles sont très peu saillantes. La face inférieure porte, au

voisinage de la nervure principale ou à mi-chemin entre la nervure et le

bord du limbe, un certain nombre (jusqu’à une quinzaine) de plages glan¬

duleuses; ces plages, à surface luisante, un peu enfoncées par rapport à

la surface du limbe, sont de forme circulaire ou elliptique (0,6 à 1 mm

de long).

Les inflorescences sont des panicules de cymes axillaires ou terminales,

isolées ou groupées par deux; les bractées, à l’aisselle des ramifications sur

l’axe principal sont bien développées; elles représentent des feuilles réduites

ayant conservé leur appareil stipulaire et les plages glanduleuses. Les

bractées à l’aisselle des ramifications secondaires sont beaucoup plus

réduites, triangulaires, carénées anguleuses sur le dos. Les fleurs sont petites

(5-6 mm de long), hermaphrodites, un peu irrégulières. Le pédicule très court,

se dilate à son sommet en une coupe réceptaculaire profonde, poilue inté¬

rieurement. Les sépales et les pétales sont insérés sur les bords de la coupe.

Les sépales sont ovales triangulaires, ciliolés sur les bords, imbriqués dans

le bouton; les pétales sont blancs ou lilas-clair, très caduques, tordus dans

le bouton, elliptiques, très étroits à la base, ciliolés sur les bords. Les étamines

sont insérées tout autour du bord de la coupe réceptaculaire, leurs filets

sont soudés en anneau à la base; elles sont courtes, les plus longues ne

dépassant guère 2,5 mm. Elles sont typiquement au nombre de 15; 7 sont

fertiles, les 8 autres étant réduites à des staminodes. Les 7 étamines fertiles

ont leurs filets soudés sur à peu près la moitié de leur longueur en une lame

unique; de part et d’autre de celle-ci se trouve un staminode bien dégagé

par rapport à ses voisins; les 6 autres staminodes forment également une

lame provenant de la soudure de la base des filets. Les anthères fertiles

sont petites, dorsifixes, orbiculaires, excisées à la base et s’ouvrant par

2 fentes introrses. Les staminodes sont aigus au sommet ou parfois un peu

spatulés. L’ovaire est inséré excentriquement dans le haut de la coupe

réceptaculaire, du côté des étamines fertiles, il est uniloculaire et contient

deux ovules basaux ascendants collatéraux; le style est gynobasique, aplati

à sa base, un peu dilaté latéralement, plus haut il devient cylindrique et se

Source : MNHN, Paris

— 382 —

termine par un petit stigmate un peu trilobulé. Le fruit est une drupe plus

ou moins ovoïde, à surface un peu bosselée. Le péricarpe est coriace ligneux,

poilu sur sa face interne. La graine n'a pas été vue à maturité complète.

Cette espèce, désignée communément sous le nom de Tamenaka

est répandue dans le domaine forestier oriental, du bassin de la Fanambana

(Sud de Vohémar) au Nord, jusqu’à Fort-Dauphin au Sud, et des forêts

littorales jusqu’à une altitude de 500-600 m.

Hirtella cerebriformis R. Cap., sp. nov.

H. tamenaka R. Cap. species affinis, sed differt inflorescenliis dense pubescentibus ,

semble extra ruminato , florum sepalis cochlearibus, staminibus antheris multo majoribus.

Type : 12920 S.F., forêt de Vohibola, Tampina (Ambila-Lemaitso), Madagascar

(holo-, P!; iso-, TAN! herb. C.T.F.T.).

10175 S.F., Analamafana, Mananjary; 5863 S.F., Ambila-Lemaitso; 16622 S.F.

et 16931 S.F., forêt sur sable, Tampolo, Fénérive; 14668 S.F., Ambodimanary, Ambaty

(Nosy-Varika); R. Capuron 28026 S.F., forêt sublittorale sur sable, Ambila-Lemaitso;

R. Capuron 18165 S.F., Tampolo, nord de Fénérive; Rajanaparany, 9154 R.N., Vohi-

mangitra, Ambodiriana (Tamatave).

Hirtella cerebriformis est un arbre de taille moyenne, atteignant 8-15 m

de haut, parfois un peu plus, à écorce rugueuse. Les rameaux jeunes sont

couverts d’une pubescence apprimée caduque. Les feuilles sont simples,

obtuses, entières, persistantes, à limbe coriace, glabre, ou un peu pubescent

à la base, face inférieure, sur la nervure médiane, obovale ou obovale-

elliptique ou largement elliptique, atteignant 5,5-7,5 (10) cm de long sur

2,5-4 (6) cm de large, arrondi ou un peu rétus au sommet, en coin à la base

et un peu décurrent sur le pétiole ou, plus rarement, arrondi à subcordé,

portant face inférieure, quelques pustules glanduleuses, difficilement visibles

(peut être même parfois absentes). La nervure médiane est plane sur le

dessus, saillante dessous; les nervures secondaires sont au nombre de

12-15 paires saillantes dessous; le pétiole est robuste, en général court,

4-7 mm (pouvant atteindre 15 mm), pileux à l’état jeune puis glabrescent,

pouvant porter quelques glandes dans sa partie supérieure, aplati, ridulé

transversalement dans sa partie inférieure, portant à sa base 2 petites

stipules soudées entre elles en coupe, protégeant le bourgeon.

Inflorescences axillaires ou terminales, en panicules de cymes, assez

denses, plus courtes que les feuilles (ou de longueur sensiblement égale).

Axe de l’inflorescence, pédicelle densément pubescents; pédicelles très

courts (1-1,5 mm) élargis au sommet en coupe; bractées deltoïdes, petites

(2,5 mm de long), obtuses, caduques. Fleurs petites (4 mm de long) un peu

irrégulières, hermaphrodites; coupe réceptaculaire infundibuliforme, peu

profonde, tomenteuse à l’intérieur; sépales 4, insérés sur le bord de la coupe,

épais, cochleiforme, arrondis au sommet, ciliés sur les bords, de 2-3 mm

de long, glabres ou un peu pubescent extérieurement à la base. Pétales 5,

assez épais, très caduques, largement ovales, de 4 mm de long sur 2,5-

Source : MNHN, Paris

— 383 —

2,7 mm de large, un peu concaves, arrondis au sommet, rétrécis brusque¬

ment à la base en un très court onglet, ciliolés sur les bords; étamines et

staminodes soudés en couronne par la base de leurs filets, insérés au bord

du réceptacle; étamines fertiles 7, placées du côté de l’ovaire, un peu plus

longuement soudées à leur base, 3 centrales rapprochées, ayant de part

et d’autre un groupe de 2 étamines (mais ceci n’étant pas constant, des

staminodes pouvant s’intercaler entre les 2 étamines extrêmes), filet glabre,

rétréci au sommet, de 3 mm de long, anthère dorsifixe, suborbiculaire,

en fer à cheval, de 1-1,2 mm de long sur 1 mm de large, à déhiscence longi¬

tudinale introrse; staminodes 8, réduits à 8 dents aciculaires irrégulières,

courtes, occupant le côté de la coupe réceptaculaire opposé aux étamines

fertiles. Ovaire excentré et inséré d'un côté de la coupe réceptaculaire,

pileux, uniloculaire, contenant 2 ovules basilaires, collatéraux, ascendants;

style gynobasique longuement pileux à la base; stigmate terminal, petit.

Fruit : drupe globuleuse à surface bosselée, glabre, de 3-4 cm de diamètre,

péricarpe coriace pileux sur sa face interne.

Cette espèce rappelle H. tamenaka par l’aspect général des rameaux

feuillés; mais elle se distingue aisément par les caractères floraux, la pilosité

des inflorescences, et la graine à surface ruminée. Les malgaches appellent

ces 2 espèces du même nom : Tamenaka.

C. — SUR DEUX ESPÈCES NOUVELLES DU GENRE NEONAUCLEA Merr.

(RUB1ACEAE)

Neonauclea foveolata R. Capuron, sp. nov.

Arbor ad 25-30 m alla, trunco in diam. 0,80-1 m. Rami apice in acumen e stipulis

involutis ullimi foliorum jugi constante producli. Folia opposita, petiolo 1-2,5 cm longo,

supra canaliculato, lamina integra, ovali vel ovali-elliptica, 5,5-10,5 cm longa, 2-5,5 cm

lata, basi rotundata vel cttneata, apice in aciem attenuata, glabra vel pagina inferiore pilis

parvis munira; nervo principi subtus prominenti, nervis secundariis 10-12 jugis; stipulis

longis angustis, statu novo una circum alteram involutis.

Inflorescentiae axillares, solitares, capitatae. Capitula per anthesin in diametro ad

20 mm, statu novo bractea apicidata caduca circumdata ; pedunculo 1-1,5 cm longo ; floribus

inter se liberis, apice inflato piloso pedunculi insertis, 4-5-meris ; corallae tubo extra glabro,

ovarii loculis 5-10-ovulatis ; fructu capsulari in valvis-4-dehiscenti ; seminibus mini mis,

alatis, ata basi bifida, apice aculeata.

Type : R. Capuron 3002 S.F., gorges de la Maevarano, en amont du lieu-dit Ambato-

afo. Centre Nord de Madagascar (holo-, P!; iso-, TAN! herb. C.T.F.T.).

H. Humbert 25383, localité du type; 7082 S.F, Andrambovato, Tolongoina, Fort-

Carnot.

Le Neonauclea foveolata R. Cap. est un grand arbre pouvant dépasser

30 m de haut. L’écorce du tronc est brun-foncé extérieurement, écailleuse-

fissurée; l’épaisseur de l’écorce atteint 2 cm; sur tranche, sa moitié externe

(rhytidome exclu) est de teinte rosée, tandis que sa moitié interne est jaune

clair. Les rameaux et les feuilles sont glabres ou portent parfois (les feuilles

sur les pétioles ou à leur face inférieure) des poils courts, très petits, à

Source : MNHN, Paris

- 384 —

PI. 3. — Neonauclea foveolata R. Cap. : 1. rameau en fleurs x 2/3; 2. ouverture d'une domatic

x 3; 3. deux domaties vues à la face supérieure du limbe x 3; 4, section transversale du

limbe à hauteur d'une domatie x 10 ; 5, section transversale des stipules enroulés l’un

autour de l’autre x 12; 6. spathe entourant une jeune inflorescence x 3; 7, section longitu¬

dinale d’une inflorescence (2 fleurs seulement figurées) x 8; 8. 8', étamine (lace interne et

externe) x 15; 9.9’, tête stigmatique face et profil x 15; 10. section longitudinale de l’ovaire

15; 11, 11'. un placenta portant 6 ovules vu du côté externe et du côté de son insertion

■ 30; 12, capsule au début de sa déhiscence x 8; 13, capsule ouverte x 8: 14 et 15,

deux graines x 15; 16, graine débarrassée de son aile x 30; 17, graine, embryon mis à nu

Source : MNHN, Paris

— 385 —

peine perceptibles à l’œil nu. Les rameaux aoûtés sont brun-clair, tachetés

de nombreuses lenticelles plus claires. Ils portent à leur sommet un organe

en forme d’ergot, de couleur rouge pourpre sur le vif, constitué par les

stipules de la dernière paire de feuilles. Feuille à pétiole souvent lavé de

rouge à la base, limbe ovale ou ovale-elliptique, à plus grande largeur

généralement en-dessous du milieu, à base arrondie ou en coin plus ou

moins ouvert mais se raccordant au haut du pétiole sous un angle aigu,

sommet atténué en pointe plus ou moins aiguë; limbe cassant sur le frais,

quoique peu épais, vert luisant et foncé dessus, plus clair dessous, devenant

rouge chez les vieilles feuilles prêtes à tomber; nervure principale jaunâtre

dessus, plus claire que le limbe; nervures secondaires fines, également

plus claires que le limbe; à leur aisselle et, plus rarement, sur leur parcours,

elles portent des domaties, boursouflées à la face supérieure de la feuille,

s’ouvrant à la face inférieure par un petit orifice.

Inflorescences en têtes sphériques, axillaires, solitaires, porté par un

pédoncule glabre. Fleurs semblables à celles de VAdina microcephala

(Delile) Hiern, libres entre elles ; 4-5 mères ; tube de la corolle glabre extérieure¬

ment; loges ovariennes contenant chacune 5-10 ovules; fruits capsulaires

s’ouvrant en 4 valves; graines minuscules, entourées d’une aile membra¬

neuse, bicornue à la base en pointe aiguë au sommet.

Neonauclea macrostipula R. Cap., sp. nov.

A praecedenli specie differl foUorum lamina majore ( 10-20 cm) et slipulis statura

magnis ( 25-45 mm longis, 20 mm laris), apice rotundatis , in alabaslro haud involulis. infto-

rescentia in capilulo 25-40 mm in diam. disposita. pedunculo 6-8 cm longo.

Type : 10098 S.F., Andrambovato, Fort Carnot, Madagascar (holo-, P!; iso-, TAN!

herb. C.T.F.T.).

Nous n’avons pas de renseignements, quant à la taille atteinte par

cet arbre. Les extrémités des rameaux sont un peu aplatis, à écorce jaunâtre,

lisse. Les feuilles sont à limbe glabre, elliptique ou ovale-elliptique, de

10-20 cm de long sur 6-12 cm de large, obtus parfois subapiculé au sommet,

en coin à la base et faiblement décurrent sur le pétiole; la nervure médiane

est canaliculée sur la face supérieure, fortement saillante face inférieure,

les nervures secondaires sont au nombre de 8-10 paires, saillantes dessous,

portant à leur aisselle une domatie, s’ouvrant face inférieure par un petit

orifice pileux (des domaties peuvent aussi exister à l'aisselle des nervures

tertiaires); pétiole glabre, canaliculé dessus, de 1,6-3 cm de long; stipules

libres, en lame foliacée ovale, arrondie au sommet glabre, très caduque,

cicatrice interpétiolaire bien visible. Inflorescences en capitules sphériques,

solitaires, axillaires; pédoncule robuste portant 1 ou 2 paires de bractées

opposées, glabre ou pubescent au sommet et sous les bractées. Fleurs libres

entre elles, très nombreuses, insérées sur le sommet élargi densément pileux

du pédoncule, 5-mères; calice à pubescence apprimée externe et interne,

à lobes linéaires, un peu élargis subspatulés, arrondis et épaissis au sommet;

Source : MNHN, Paris

— 386

corolle de 7-8 mm de long à tube glabre extérieurement, portant quelques

rares poils intérieurement dans la partie supérieure, à lobes pubescents

sur les 2 faces, épaissis et carénés sur le dos; anthères subsessiles, insérées

au sommet du tube, faiblement exsertes, apiculées au sommet, sagittées

à la base; style longuement exsert à stigmate capité; ovaire à 2 loges à

10-15 ovules, bicornus à la base; fruit non vu.

Les Neonauclea comme beaucoup de Nauclées sont appelés par les

malgaches : Molopangady, Valompagady ou Valotra.

D. — COMBINAISONS ET SYNONYMIES NOUVELLES

Alleanthus greveanus (Bail!.) R. Cap., comb. nov.

— Ampalis greveana Baill. in Grandidier, Hist. Madag., Plantes, tab. 293 A, ic.

tantum (1891).

— Chlorophora greveana (Baill.) Leandri, Mém. Inst. Sci. Madag. sér. B, 1 : 18 (1948).

— Madura greveana (Baill.) Corner, The Gardener's Bull. Singapore, 19 : 237 (1962).

— Chlorophora humberti Leandri, Mém. Inst. Sci. Madag., sér. B, 1 : 20 (1948).

— Maclura humberti (Leandri) Corner, The Gardener's Bull. Singapore, 1. c.

D. Normand, étudiant l’anatomie du bois du Chlorophora greveana

(Baill.) Léandri, avait émis des doutes quant à l’appartenance de cette

plante au genre Chlorophora. De fait, par ses caractères floraux (fleurs

petites, cachées par de grandes bractées, pièces du périanthe soudées et

formant une sorte d’utricule autour de l’ovaire), il est préférable de rattacher

cette plante au genre Alleanthus Thw. Corner, dans son étude sur la classi¬

fication des Moracées, se basant sur le rattachement de ces plantes mal¬

gaches, au genre Chlorophora par J. Léandri et considérant Chlorophora

comme une simple section de Maclura, les avaient placées dans ce dernier

genre. Dans ce même travail, il fait de Alleanthus une section de Brousso-

netia. Pour notre part, nous avons estimé qu’il n’y a pas d’intérêt à regrouper

dans un genre, des plantes que l’on conserve cependant dans une section

distincte, et nous préférons garder à Alleanthus son rang de genre.

Léandri, dans sa flore des Moracées de Madagascar décrit 2 Chloro¬

phora. Nous ne pensons pas pouvoir le suivre, les caractères distinctifs

retenus (forme et taille des feuilles, formes des syncarpes) nous paraissant

de faible valeur. Nous réunissons donc Chlorophora humberti à Alleanthus

(Chlorophora) greveanus.

Sloanea rhodantha (Bak.) Capuron, comb. nov.

— Etaeocarpus rhodanthus Bak., Journ. Linn. Soc. 20 : 107 (1883).

— Etaeocarpus quercifotius Bak., 1. c. : 108.

— Etaeocarpus dasyandrus Bak., I. c. : 108.

— Etaeocarpus rhodanthoides Baill., Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 560 (1886).

— Etaeocarpus quadrilobus Jum. et Perr., Rev. Gen. Bot. 24 : 324 (1912).

— Echinocarpus rhodanthus (Bak.) Schltr., Engl. Bot. Jahrb. 54 : 147 (1916) in obs.

Source : MNHN, Paris

— 387 —

Nous avons réuni en une seule, plusieurs espèces qui avaient été dis¬

tinguées par les précédents auteurs. L’espèce telle que nous la concevons

présente certes des variations d’aspect assez considérables, mais ces varia¬

tions n’intéressent que l’appareil végétatif : forme des feuilles, pubescence.

Les caractères des fleurs (sauf quelques variations affectant uniquement

les découpures des pétales) et des fruits sont constants. Les aires occupées

par les diverses espèces se superposent. Aussi pensons-nous qu’il est pré¬

férable, de considérer les Sloanea malgaches comme les représentants

d’une seule espèce. Tout au plus, croyons-nous pouvoir pour le moment

distinguer 2 variétés :

var. rhodantha, groupant les formes à feuilles glabres ou glabrescentes;

var. dalechampioides (Bak.) R. Cap., stat. nov.

— Elaeocarpus dalechampioides Bak., Journ. Linn. Soc. 22 : 452 (1887).

Dans cette variété prennent place les individus à feuilles nettement

poilues et à base du limbe souvent nettement arrondie ou un peu en cœur.

Cette variété est basée sur E. dalechampioides Bak.

E. — ÉTABLISSEMENT D’UNE ESPÈCE NOUVELLE DE BATHIORHAMNUS

(RHAMNACÉE)

Bathiorhamnus cryptophorus R. Cap., sp. nov.

Frutex vel arbor ad 15 m alla ; ramulis puberulis ; foliis altérais décidais, peliolalis

( 6-12 mm) ; lamina membranacea ovalo-elliptica vel elliptico-lanceolata, marginibus dentalis,

basi rotundata vel obtusissima, apice rotundata vel obtusa, nervis 3, lateralibus laminae

apicem attingentibus ; nervis secundariis numerosissimis. Flores fere B. louveli in fasciculos

axillares 1-4-floros. Fructus 1,3 cm diam.

Type : 10897 S.F., galerie forestière de la Mangatsiaka, canton d’Amboasary,

dt. d'Ambovombe, Madagascar (holo-, P!).

Ouest : s.n. R.4, forêt de l’Antsingy, aux environs de la clairière d’Adiriana (piste

Antsalova-Tsiandro). — Sud-Ouest : 7763 S.F., route de Manombo à Tuléar; 7848 S.F.,

escarpements calcaires dominant la rive gauche de I’Onilahy, en face de Saint-Augustin;

Poisson 2° voyage n° 195, Anaialava, à 10 km environ en aval de Tongobory; 8491 S.F.,

berges de la Mangatsiaka, à Ranomainty (à l’Ouest de Bevilany, route d’Amboasary

à Ranopiso).

Arbre pouvant atteindre 15 m de hauteur et 0,04 m de diamètre, à

écorce profondément crevassée. Rameaux feuillés grêles (1-1,5 mm de

diamètre) finement pubérulents grisâtres, les rameaux défeuillés demeurant

assez longtemps pubérulents. Stipules triangulaires aiguës, petites (1 mm

de long), pubérulentes, caduques. Feuilles caduques, alternes, pétiolées.

Pétiole pubérulent, long de 6-12 mm, très légèrement renflé vers son sommet.

Source : MNHN, Paris

— 388 —

Limbe membraneux, très finement ponctué pellucide, ovale-elliptique ou

elliptique-lancéolé (2,8-7 x 1,4-2,7 cm), environ 2 à 3,5 fois plus long que

large, à plus grande largeur vers le tiers inférieur, à base arrondie ou très

obtuse, à sommet arrondi ou obtus. Limbe pubescent hérissé sur les 2 faces,

plus densément à la face inférieure qui est douce au toucher. Marges très

finement denticulées, les dents parfois obsolètes et alors marges subentières.

Feuilles trinerves, les nervures latérales se séparant de la médiane un peu

au-dessus de la base, courant à peu près à mi-chemin entre la nervure princi¬

pale et les marges, atteignant tout à fait le sommet du limbe. Nervure

principale et latérales très finement en creux à la face supérieure, saillantes

à la face inférieure où elles sont de teinte plus foncée que le limbe. Une

domatie à l’aisselle de chacune des nervures latérales, faisant une nette

saillie à la face supérieure du limbe. Nervures secondaires très fines et très

nombreuses, très finement saillantes à la face supérieure, non ou à peine

visibles en dessous. Cymes axillaires, sessiles, 1-4 flores. Fleurs pubéru-

lentes sur le pédicelle et la face externe du calice. Pédicelles grêles, longs

de 3-4 mm environ. Bractées très petites, triangulaires, pubérulentes gri¬

sâtres. Fleurs hermaphrodites, d’environ 6 mm de diamètre. Sépales munis

de quelques points translucides, triangulaires, d’environ 1,5-2 mm de large

à la base et 1,8-2 mm de hauteur, fortement carénés sur leur face interne,

la carène s’élargissant brusquement vers la base du sépale. Pétales longs

de 1,5 mm environ, dont la moitié pour l’onglet bien plus étroit que la

lame pétalaire proprement dite, celle-ci hémicirculaire brusquement rétrécie-

tronquée sur l’onglet. Quelques poils sur la face dorsale de l’onglet et la

ligne médiane dorsale du pétale. Étamines (oppositi-pétales) un peu plus

longues que les pétales à l'anthèse, à filets larges à la base, se rétrécissant

vers le haut. Anthères ovales très brièvement apiculées au sommet dans

le bouton, longues d’environ 0,8 mm. Disque glabre, pentagonal, ses

angles légèrement échancrés par la base des étamines et des pétales. Ovaire

profondément enfoncé dans le disque à 3 loges uniovulées. Style conique,

court (1 mm), très brièvement trilobé au sommet. Fruit de 1,3 cm de diamètre

environ, subglobuleux, entouré à son extrême base par le réceptacle persis¬

tant (de 8 mm de diamètre); exocarpe mince (0,5-1 mm); noyaux de l’endo¬

carpe minces. Graines non vues à maturité complète.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (3) : 389-402. 1972.

ÉTUDES EMBRYOLOGIQUES

DANS LE GENRE CYNORKIS (ORCH1DACEAE)

par Yvonne Veyret

Résumé : Les C. ridleyi Dur. et Schinz., C. ampullacea H. Perr. et l’hybride présumé

C. lUacina x C. ridleyi H. Perr. sont apomictiques autonomes absolus. L'archéspore

est la CMM; elle avorte ou dépasse rarement le stade dyade suivant les espèces. Ses

produits ne sont pas fonctionnels. L'embryonie est soit nucellaire, soit omnisaccale

diploïde; ce dernier mode est nouveau.

Summary : C. ridleyi Dur. et Schinz., C. ampullacea H. Perr. and the presumed

hybrid C. lilacina x C. ridleyi H. Perr. are obligate autonomous apomicts. Archespore

is the MMC; generaly is aborls or give rise to dyad cells according to the species. Its

Products are not functionnal. Embryony is nucellar or omnisaccal diploid; this last

modality is new.

Le genre Cynorkis groupe actuellement environ 140 espèces; l'une

d’elles est asiatique, un petit nombre se rencontrent en Afrique tropicale

et australe, les autres sont spéciales à la région malgache : Madagascar,

Comores, Mascareignes, Seychelles; mais la majorité sont endémiques

de la Grande Ile.

Ces espèces sont réparties dans 6 sections suivant le nombre de viscidies

et diverses caractéristiques du rostellum. Les espèces présentement étudiées

appartiennent toutes à la première section du genre, qui rassemble plus

de la moitié des Cynorkis, mais elles y sont classées dans des groupes

différents : le C. ridleyi Dur. et Schinz. dans le premier, le C. ampullacea

H. Perr. dans le troisième, l’hybride présumé C. lilacina x C. ridleyi a

le premier de ses parents dans le deuxième groupe.

Chez toutes ces espèces le mode de reproduction asexué était évident

avant d’en avoir la preuve microscopique; en effet le pollen peut être

avorté ou les pollinies rester en place et le stigmate ne porter aucune trace

de pollen; malgré cela elles développent des ovules pourvus d’embryons.

Dans tous les cas l’apomixie est autonome et absolue mais les modalités

de la reproduction apomictique présentent des différences suivant ces

espèces et en conséquence nous examinerons celles-ci successivement.

Source : MNHN, Paris

— 390 —

C. ridleyi Dur. et Schinz

Le C. ridleyi est décrit par H. Perrier de la Bathie comme étant

« très variable quant à la forme du lobe médian du labelle qui peut être

orbiculaire, largement flabelliforme, obréniforme, largement ovale ou

même étroitement oblong, et denté-crénelé ou échancré-apiculé au bord

antérieur ».

Le mode de développement apomictique de l’embryon dans les 4 formes

que nous avons observées, est particulièrement évident lorsque le pollen

est avorté, ce qui est le cas dans 2 de celles-ci. Parmi ces 4 formes, 3 poussent

côte à côte en sous-bois d’Eucalyptus dans la réserve de l’Angavokely,

près de Tananarive; nous les numéroterons de 1 à 3; la 4 e provient de la

forêt primaire de la Montagne d’Ambre, au nord de l’île. Pour toutes la

floraison a lieu en septembre.

Le n° 1 a une feuille petite, courte, résiliée de vert plus clair, à limbe

horizontal. Le lobe médian du labelle est cordiforme; l’appareil pollinaire

est apparemment normal.

Le n° 2 présente 1 à 2 petites feuilles d’un vert foncé en-dessus,

pourpre en-dessous. Le lobe médian du labelle est plus large que long,

tronqué-crénelé à son extrémité; les pollinies sont entières.

Le n° 3 ne possède qu’une feuille, finement maculée de blanc, princi¬

palement de part et d’autre de la nervure médiane sur la face supérieure

de la feuille, dressée. Le lobe médian du labelle est de forme générale

triangulaire, à extrémité obtuse, 2,5 fois plus long que large en son milieu.

Le pollen est avorté.

Le n° 4 est une plante beaucoup plus grande que les précédentes,

à 2 feuilles dressées, régulièrement et finement tachetées de blanc. Le lobe

médian du labelle est arrondi-crénelé, pourvu lui-même d’un court lobe

médian tronqué-crénelé. Le pollen est avorté.

La planche 1 représente la fleur et le labelle de ces différentes formes.

Nos examens microscopiques ont plus spécialement porté sur le n° 3

et la majorité des microphotographies se rapportent à cette forme (PI. 2

et 3, fig. 1 à 5).

La cellule archésporiale atteint une certaine taille, mais elle ne se

divise pas et présente très rapidement des signes de dégénérescence. Pendant

ce temps 1 ou 2 cellules de l’épiderme nucellaire s’accroissent considérable¬

ment de taille et l’on pourrait penser que ce sont les initiales d’embryons

adventifs nucellaires comme on l’a déjà constaté chez diverses plantes

depuis fort longtemps, parmi elles les Orchidaceae : Nigrilella nigra Reichb. f.

(K. Afzélius), Zeuxine sulcata Lindl. (K. N. Seshagiriah, B. G. L. Swamy)

et Cynorkis lilacina Ridley (Y. Veyret); mais les embryons développés

aux dépens de ces initiales ne sont pas orientés comme des embryons

nucellaires qui se fixent par leur suspenseur sur l’organe dont ils sont issus.

Au contraire c’est leur sommet qui se différencie sur le bord de cet organe;

et la polarité de ces embryons est ainsi la même que celle des embryons

sexués. En conséquence, nous pensons que les initiales de ces embryons

doivent en réalité être considérées comme les initiales de sacs embryonnaires

Source : MNHN, Paris

— 391 —

somatiques virtuels. Le gamétophyte demeure unicellulaire et participe

en totalité à l’édification de l’embryon. L’évolution de cellules somatiques

— généralement de la chalaze, parfois du nucelle — en initiales de sacs

embryonnaires se produit fréquemment dans les cas d’apogamogonie

présentés par les Graminées, les Composées, les Rosacées. Un tel phéno¬

mène est très souvent précédé de la dégénérescence de l’archéspore ou

de ses produits (dyade ou tétrade), et l’initiale somatique du sac embryon¬

naire engendre un gamétophyte à 4 ou 8 noyaux suivant les cas. On dit

qu’il y a aposporie somatique. Chez le C. ridleyi on retrouve la même

initiale somatique, mais elle évolue directement en embryon. Nous pro¬

posons pour désigner ce phénomène le terme d’embryonie omnisaccale

diploïde.

Les microphotographies que nous avons sélectionnées représentent

la formation de l’embryon aux dépens d’une cellule de l’épiderme nucel-

laire, par l’intermédiaire d’un gamétophyte virtuel. A cet effet, après l’im¬

portant accroissement de taille déjà signalé, la première segmentation est

transversale (fig. 4). La différenciation de l’embryon proprement dit semble

Source : MNHN, Paris

— 392 —

pl - 2 - — c ■ ndlcyi Dur. et Schinz : 1-4, formation d’initiales de gamétophytes virtuels à partir

de I épiderme nucellaire (o : archéspore; eo : embryon omnisaccal diploïde;/: funicule;

; initiale; le : tégument externe; li : tégument interne). G x 565.

Source : MNHN, Paris

— 393 —

se faire après le stade tétracellulaire par un premier cloisonnement longi¬

tudinal de la cellule apicale voisine de I’archéspore (fig. 6). Bien que très

fréquemment 2 cellules du nucelle semblent évoluer en initiales de gaméto-

phytes on ne trouve généralement qu’un seul embryon dans la graine et

même dans l’ovule; ce qui prouverait qu’une seule des initiales soit normale¬

ment fonctionnelle.

Ce phénomène est semblable dans les 4 foi mes examinées; cependant

il peut arriver dans la forme n° 4 que des embryons nucellaires se déve¬

loppent également, soit concurremment avec l’embryon omnisaccal, dans

un même ovule, soit isolément.

C. ampullacea H. Perr.

La forme du C. ampullacea examinée provient d’un lambeau forestier

du massif de l’Itremo L Elle diffère du type décrit par H. Perrier de la

Bathie par une feuille relativement plus large et des fleurs environ 2 fois

plus grandes, morphologiquement un peu différentes. C’est ainsi que le

labelle n’est pas courtement trisinué ou trilobulé, mais à lobes bien nets,

le lobe central étant plus grand que les lobes latéraux; la présence de glandes

pédiculées s'étend, de plus, sur la partie inférieure de la face supérieure

du labelle, la base de l’éperon et la face inférieure des sépales. Cette espèce

varie dans sa morphologie dans les diverses stations de l’île où nous l’avons

rencontrée; chaque variété y fleurit également à une époque de l’année

qui lui est propre. La planche 4 représente la fleur et les pièces florales de

la forme étudiée.

L’ovule de ce C. ampullacea est légèrement ébauché au moment de

l’anthèse, c’est-à-dire que l’archéspore est individualisée et que le tégument

interne commence à se former. L’ovaire continu de grossir sans qu’il y ait

pollinisation; si même on supprime les pollinies les ovules n’en pour¬

suivent pas moins leur développement. Dans le jeune ovule le nucelle est

représenté par une rangée axiale comportant en général 4 cellules enve¬

loppées par l’épiderme nucellaire. La dernière cellule de cette rangée sera

l’archéspore qui fonctionne directement comme cellule-mère des macro¬

spores. Il semblerait qu’au cours de la méiose de la CMM l’asyndèse

soit totale et que la répartition des chromosomes se fasse un peu au hasard,

d’une manière assez semblable à ce qui se produit dans certains ovules

d'Anlennaria, d'après les observations de G. L. Stebbins, et où tous, ou

la majeure partie des gamétophytes issus des macrospores réduites, périssent.

Chez le C. ampullacea les chromosomes retardataires sont fréquents et

ils peuvent parfois simuler un pont (PI. 3, fig. 7-8, PI. 5, fig. 9 et 10); le

premier cloisonnement de l’archéspore se produit souvent avant que les

chromosomes aient achevé leur migration vers les pôles (PI. 3, fig. 7-8).

1. Nous remercions nos collègues F. Friedman qui a découvert cette forme du

C. ampullacea au col d'Itremo et en a récolté des pieds à notre intention, et J. Bosser

qui a bien voulu se charger de sa détermination.

Source : MNHN, Paris

— 394 —

Source : MNHN, Paris

— 395

En fin de première division des chromosomes se trouvent isolés en dehors

des noyaux télophasiques (fig. 7 à 10). Nous avons pu compter jusqu’à

60 chromosomes au cours de la première division de l’archéspore, mais

nous préférons écrire 2 n = ca60 au cas où quelques-uns de ces chromo¬

somes petits et nombreux auraient échappé à notre observation. L’espèce

serait donc tétraploïde par rapport à quelques espèces sexuées où 2 n = ca30.

Le plus souvent une cloison sépare les noyaux engendrés par l’arché-

spore; ce sont alors de véritables dyades; parfois ces 2 noyaux se disposent

chacun à une extrémité de la cellule simulant un sac embryonnaire binucléé

(PL 6, fig. 13). Par la suite, ces noyaux ne se divisent plus et dégénèrent

assez rapidement (PI. 6, fig. 14 à 16), sauf si l'ovule n’est pas embryonné.

Dans ce cas, les produits de l’archéspore peuvent s’accroître d’une manière

relativement importante et former une polyade ayant jusqu’à 6 noyaux,

en partie cloisonnée (PI. 5, fig. 12).

Tous les embryons développés dans les ovules de ce Cynorkis le sont

à partir d’une cellule nucellaire épidermique qui peut évoluer de deux

manières différentes, soit qu’elle se transforme en initiale d’un proembryon

adventif nucellaire, soit qu’elle devienne l’initiale d’un gamétophyte virtuel

comme nous l’avons déjà décrit plus haut chez le C. ridleyi, initiale qui

se transforme directement en embryon omnisaccal diploïde. Par la suite

les embryons omnisaccaux seront munis d’un suspenseur filamenteux comme

dans les embryons sexués des Ophrydoideae (PI. 6, fig. 13 à 15), tandis que

les embryons nucellaires auront un aspect plus globuleux avec un court

suspenseur passant insensiblement à l’embryon proprement dit (PI. 6,

fig. 16). Il n’est pas toujours aisé de prévoir le devenir d’une initiale, sauf

Source : MNHN, Paris

— 396 —

PI. 5. — C. ampullacea H. Perr. : 9-11, autres aspects de la méiose de la CMM; en 10 et 11,

formation respective d’une et de deux initiales (/) de gamétophytes virtuels; 12, polyade (p).

Source : MNHN, Paris

— 397 —

PI. 6. — C. ampullacea H. Perr. : 13-15, développement d'embryons omnisaccaux diploïdes (eo) ;

16, embryon nucellaire (en); en 13, l’archéspore a engendré deux cellules dyades (d) qui

ont dégénéré dans les autres figures, G. x 565.

Source : MNHN, Paris

— 398 —

lorsque sa forme préfigure l’orientation de l’embryon qui en tirera son

origine soit directement, soit indirectement. Dans la figure 10 de la Planche 5,

l’initiale est sans aucun doute celle d’un gamétophyte virtuel comme le

laisse penser sa forme arrondie au sommet et en pointe à son extrémité. Par

contre, dans la figure 11 on ne peut encore savoir quel sera le sort des initiales.

Du côté des microspores on peut noter la présence assez fréquente

de tétrades aberrantes à plus de 5 noyaux, généralement de 5 à 6, plus

rarement 7, de taille irrégulière, certains à l’état de micronoyaux. Les

pollinies semblent d’ailleurs peu fonctionnelles; d’autre part, les sécrétions

des stigmates sont faibles et lorsqu’on tente la pollinisation peu de pollen

y adhère, dont la germination est particulièrement rare et peu vigoureuse.

Hybride présumé C. lilacina X C. ridleyi H. Perr.

Cette plante est l’ancien Microtheca madagascarica R. Schlechter.

H. Perrier de la Bathie lui a donné ce nouveau statut car il pensait que

cet état hybride et cette parenté devaient être attribués à l’ancien Microtheca

parce que ses fleurs sont « toujours stériles, à anthères avortées » d’une

part, et qu’il cohabite avec ses 2 parents présumés en quelques stations

d’autre part. Cette plante est, en effet, remarquable par l’avortement de

son appareil pollinaire; cependant, il peut arriver que quelques fleurs

présentent une pollinie plus ou moins bien développée. Un si faible pour¬

centage de pollen serait insuffisant pour assurer une fertilisation régulière

et pourtant le Microtheca fructifie régulièrement et abondamment.

Les plantes qui ont fait l’objet de nos observations embryologiques

proviennent d’un sous-bois clair d’Eucalyptus situé en bordure du chemin

qui relie la RN 2 à Ambatomena, à 30 km environ de Tananarive. Parmi

les fleurs d’une dizaine de pieds examinés aucune ne présentait de pollinies

et les examens microscopiques ont montré, ou mieux confirmé notre opinion

que cette espèce était apomictique. Elle l’est, de plus, et forcément, d’une

manière autonome et absolue.

L’apomixie se présente soit sous forme d’embryonie adventive nucel-

laire, soit sous forme d’embryonie omnisaccale diploïde, celle-ci paraissant

plus fréquente que la première. Les embryons ainsi formés suppléent au

manque de fonctionnement des spores. En effet, l’archéspore, provenant

directement d’une cellule nucellaire sous-épidermique (PI. 7, fig. 17),

n’engendre jamais plus de 2 cellules dyades (PL 7, fig. 20) dont aucune

ne sera à l’origine d’un gamétophyte femelle, et qui dégénéreront avant

la fin de l’embryogenèse. Ici aussi l’avenir des initiales est parfois difficile

à prévoir, par exemple pour celles des figures 18 et 22 des planches res¬

pectives 7 et 8. Par contre, dans la figure 20 (PI. 7), l’embryon unicellulaire

est indiscutablement nucellaire et dans la figure 19 (PI. 7) les initiales parais¬

sent être celles de gamétophytes virtuels avec leur extrémité distale en pointe.

Dans un même ovule les deux sortes d’initiales peuvent se former puisque

l’on peut y rencontrer les deux formes d’embryons ; en effet dans la figure 26

(PI. 8), on peut voir un embryon adventif nucellaire et un embryon omni-

saccal diploïde opposés par leur sommet.

Source : MNHN, Paris

— 399 —

Quant à l’origine de cette plante, si elle est de nature hybride, elle

ne peut l’être entre les espèces présumées par H. Perrier de la Bathie,

puisque toutes les formes des C. ridleyi et C. lilacina que nous avons eu

l’occasion d’examiner se sont révélées être apomictiques autonomes ab¬

solues et que l’apomixie paraît donc caractéristique de ces espèces. Comme

tous les autres Cynorkis apomictiques elle nous paraît devoir mériter

un nom d’espèce qui lui soit propre; son ancien nom devrait lui être res

titué ou plus probablement une combinaison faisant état de ses autres

dénominations 1 lui être attribuée.

Chez tous ces Cynorkis apomictiques : C. ridleyi, C. ampullacea,

l’hybride présumé C. lilacina X C. ridleyi, la sexualité est très dégradée

puisque nous avons constaté des anomalies polliniques ou l’avortement

du pollen, et une gamétogenèse femelle anormale par la méiose de l’arché-

spore, tout au moins chez le C. ampullacea, et incomplète puisque le sac

embryonnaire n’est jamais formé, la CMM ne dépassant généralement

pas le stade dyade.

Chez le C. lilacina nous avions vu, il y a quelques années, que la sexua¬

lité était légèrement moins dégradée puisqu’il peut se former 4 spores

femelles ou un sac embryonnaire bien que celui-ci atteigne rarement le

stade trinucléé. Cependant, nous ignorons la nature de la première division

de l’archéspore. Chez tous les Cynorkis apomictiques, en plus des embryons

adventifs nucellaires, on trouve soit des embryons sporiques, c’est-à-dire

formés aux dépens d’éléments issus de l’archéspore, chez le C. lilacina,

soit omnisaccaux diploïdes chez les autres connus à ce jour. La présence

des embryons sporiques pourrait, peut-être, être en rapport avec cet état

moins dégradé de la sexualité du C. lilacina.

Néanmoins il y a de fortes présomptions pour que le C. lilacina comme

les autres Cynorkis apomictiques soit de nature hybride comme peuvent

le suggérer les anomalies dans les gamétogenèses ou l’état du pollen et

le devenir de l’archéspore.

Si donc nous supposons une origine hybride pour ces Cynorkis la

variation morphologique interspécifique qu’ils présentent — il ne s’agit

pas de microformes écologiques — peut s’expliquer par ce phénomène

d’hybridation où plusieurs espèces ont pu intervenir et se recroiser. Il

n’est pas improbable aussi que les espèces aient varié avant de se croiser

comme pourrait le laisser penser la présence de diverses formes chez des

espèces sexuées comme les C. fastigiata Thou. ou C. angustipetala Ridley.

Hybridité et polyploïdie semblent donc dans le cas des Cynorkis

être les facteurs favorables à l’induction de leur état apomictique. Si l’hybri-

dité a favorisé le rassemblement des gènes nécessaires à l’apparition de

ce phénomène, la polyploïdie a pu modifier la physiologie de l’ovule si

bien que l’action première du pollen qui, chez les Orchidaceae, est celle

d’un stimulus auxinique indispensable pour parfaire le développement

de l’ovule, est ici inutile.

1. J. Bosser pense que cette espèce existe aussi à la Réunion où elle est connue

sous le nom d ’Acrostylia paradoxa Frapp., lequel est l'ancien Hemiperis fissirostris Frapp.

Mais ceci a besoin d’être confirmé.

Source : MNHN, Paris

— 403 —

PI. 7. — Hybride présumé C. lilacina x C. ridleyi H. Perr. : 17, jeune ovule (a : archéspore;

n ; nucellc; li : tégument interne); 18, ovule un peu plus âgé dans lequel une cellule de

l’épiderme nucellaire commence à se différencier en initiale d’embryon (/) ou de gaméto-

phyte virtuel; 19, deux initiales (/) bien développées et méiose de la CMM; 20, l'arché-

spore a formé les dyades (d); bon développement d’un embryon nucellaire unicellulaire

(en); entre la dyade inférieure et l’embryon nucellaire on distingue un autre embryon

dont l’origine ne peut être précisée. G x 565.

Source : MNHN, Paris

— 401 —

PI. 8. — Hybride présumé C. lilacina x C. ridleyi H. Perr. : 21, méiose de la CMM et embryon

bicellulaire omnisaccal diploïde (eo); 22, formation des dyades (</); 23, embryon omni

saccal diploïde (eo) et dyade présentant des signes de dégénérescence; 24, ovule avec deux

embryons, l’un nucellaire (en), l’autre omnisaccal diploïde (eo). G x 565.

Source : MNHN, Paris

— 402 —

Bibliographie

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Sci., sér. D, 265 : 1713-1716 (1967).

Centre O.R.S.T.O.M. de Tananarive

et Institut de Botanique, 91405 -Orsay.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (3) : 403-408. 1972.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DES CROTON

MALGACHES A GRANDES FEUILLES ARGENTÉES

par J. Leandri

Résumé : Le matériel ancien de ce groupe étant souvent incomplet, l’auteur tente

de préciser les caractères des espèces et des variétés.

Summary : The species of this group were based on poor material; the author

tries to bring more complété particulars.

Les Croton malgaches se divisent en espèces à feuilles tri-quintupli-

nerves et espèces penninerves. Les secondes ont parfois à la face inférieure

de leurs feuilles, outre des poils étoilés, d’autres poils, écailleux, qui lui

donnent un aspect brillant.

C’est cet éclat plus ou moins métallique qui devient plus prononcé

chez les espèces dont nous nous occupons ici. Ces dernières sont carac¬

térisées aussi par des feuilles de grande taille, des épis ou des grappes de

fleurs ordinairement bisexués, longs, dépassant la moitié de la longueur

des feuilles. Sur ces dernières, quand elles sont plus âgées, on voit sur la

face inférieure, outre le revêtement argenté ou doré, des points dorés ou

ferrugineux résultant de la coloration secondaire de quelques-unes des

plus grandes écailles.

Ce groupe comprend deux espèces à feuilles alternes, l’une à grappes

longues, l’autre à grappes plus courtes. Les autres ont les feuilles opposées

à l’état jeune, mais devenant souvent alternes quand les ramilles s’allongent.

Les Croton malgaches à grandes feuilles argentées ne forment pas

un ensemble homogène. Les deux espèces les mieux connues, les C. argy-

rodaphne et C. chrysodaphne, ont des fruits très différents qui ne per¬

mettent pas de les considérer comme voisines. Le C. lepidota de Maroant-

setra semble se rattacher au C. chrysodaphne, dont il pourrait n’être qu’une

variété à fleurs 3 doubles et à grappes courtes. Le C. humblotii

des Comores, le C. trichotoma de la forêt littorale orientale, et le C. verni-

cosa, qui est probablement du domaine du Centre, ne semblent proches

d’aucun des cinq autres.

Par contre, le C. argyrodaphne est certainement voisin du C. greveana

de l’Ouest, dont les fruits sont très semblables, bien que ses feuilles noir¬

cissent facilement sur le sec et ne soient pas toujours couvertes entière¬

ment par les écailles argentées à la face inférieure.

Source : MNHN, Paris

— 404 —

D’autres espèces s’écartent davantage du groupe étudié ici, par leurs

feuilles ou bien beaucoup plus petites, ou bien couvertes d’un revêtement

entremêlé de poils étoilés à la face inférieure, ou par leur limbe plus nette¬

ment ovale.

Croton argyrodaphne H. Bail).

Adansonia, sér, 1, 1 : 146 (1860); MÜll. Arg. in DC., Prodr. 15, 2 : 565 (1868);

J. Leand., Ann. Mus. Col. Marseille 5, 7 : 43 (1939).

Nous préférons choisir comme type le spécimen Richard 218. En effet,

le spécimen de Du Petil-Thouars, cité en première place par Bâillon à

cause de l’antériorité de sa récolte, diffère un peu du reste du matériel

et ne porte pas d’indication précise de provenance.

Divers spécimens incomplets indiquent que cette espèce doit se ren¬

contrer dans le Nord, le Nord-Ouest et l’Est de Madagascar.

Var. boinensis J. Leand., var. nov.

Folia iypo minora, ad basin leviter latiora, acumine muho minus lenui; nervis secun-

dariis 25-30 jugis ; margine levissime revoluta ; peliolo fere 1 /3 laminae longo ( 3-5 cm x

2-3 mm, lamina 14-18 x 5-6 cm).

Type : L. P. Schmiti 515, Ampalony (Majunga), 9-VI1I-1971 (holo-, P). Nom verna¬

culaire ; Lazalaza be.

Autre spécimen : L. P. Schmitt 593. Ankarafantsika, 24-VIII-1971. Vernaculaire :

Lazalaza.

Cette variété diffère de la var. occidentalis J. Leand. (Ann. Mus. Col.

Marseille 5, 7 : 44 (1939)), qui se rencontre au Cap Saint-André et plus

au Sud, par son limbe plus long et proportionnellement moins large.

Var. orientalis J. Leand., var. nov.

A Iypo differt foliis ad basin laminae cunealis, acumine muho minus lenui. Nervi

secundarii 18-20 jugi ; margo subrevoluta ; pet olus 3,5-4 cm longus ; lamina 15-20 x ± 5 cm.

Type : Madagascar, Service de Conservation des Bois 19160 S.F.

Intendro, près de Fénérive, Est. Fl. et jeunes fr. 9-VII-1958. Vernaculaire :

Lazalaza.

Croton greveana (« Greveanus ») H. Bail).

Bull. Soc Linn. Paris : 849 (1890); ic. in Grandidier, Hist. Madag., PI., Atlas

2 : 157 (1890); J. Leand., Ann. Mus. Col. Marseille 5 : 45 (1939).

Source : MNHN, Paris

— 405 —

Type : Madagascar, Grevé 239. Ouest (Ménabé), Bekopaka, rivière de Morondava.

Fleurs et fruits à la saison des pluies.

Var. borealis J. Leand., loc. cit.

Feuilles plus grandes; sépales ? dressés, puis persistants; loges

de l’ovaire mieux marquées.

Type : Perrier de la Bârhie 9798.

L’épithète borealis n’a peut-être pas été heureusement choisie : en

effet, le « bois rocailleux calcaire de Kamakama » n’est peut-être pas

situé dans l’Ankara de Diego, mais entre Maevatanana et Ankazobe.

D’autres variétés, représentées par des spécimens incomplets, semblent

indiquer que l’espèce s’étend à la partie Sud du domaine du Centre.

Croton chrysodaphne H. Bail).

Adansonia, sér. 1, 1 : 147 (1860); Müll. Arg. in DC, Prodr. 15, 2 : 515 (1868);

J. Leand., loc. cit. : 52.

11 est nécessaire de désigner le type de cette espèce, et de le choisir

dans la région orientale. En effet, le spécimen de Majunga récolté par

Bojer est plus pauvre et pourrait bien appartenir à une autre espèce, plus

voisine du C. argyrodaphne que du C. chrysodaphne de la région de Tama-

tave. Ses glandes pétiolaires sont moins marquées, la base du limbe et

l’acumen sont plus effilés, les nervures secondaires davantage à angle droit;

il ne rappelle la plante de Tamatave que par la présence de poils écailleux

bruns, qui peuvent exister aussi, bien que moins fortement colorés, chez

le C. argyrodaphne.

Quant à la plante récoltés par Du Petit-Thouars et citée aussi par

Bâillon, rien n’assure qu’elle provienne de Foulpointe, où Du Petit-

Thouars a séjourné quelque temps. Il est possible qu’elle provienne de

l’extrême Sud-Est, où il a été aussi. Il paraît vraisemblable que c’est une

variété ou une espèce distincte, qui se distingue par ses feuilles plus petites,

le nombre de ses nervures secondaires moitié moindre et ses glandes pétio¬

laires plus saillantes.

Nous considérons donc comme type du C. chrysodaphne le spécimen

récolté par Chapelier près de Tamatave, et nommé par ce collecteur Mon-

guia lanceolata (in sched.). Il donne pour nom vernaculaire : Zalazala,

mais en donnant aussi Lazalaza en lettres plus petites. C’est la description

manuscrite assez précise de Chapelier qui a le plus aidé Bâillon à établir

sa propre diagnose de l’espèce. En effet, le spécimen dans son état actuel

est très incomplet.

Source : MNHN, Paris

— 406 —

Croton lepidota (« Iepitotus ») Aug. DC.

Bull. Herb. Boiss. 2, 1 : 565 (1901); J. Leand., Ann. Mus. Col. Marseille 5, 7 : 49

(1939).

Type : Mocquerys 274. Madagascar, Est, forêt près de Maroantsetra.

Croton vernicosa (« vernicosus ») J. G. Bak.

Journ. Linn. Soc. Lond. : 519 (1887); H. Baill., Bull. Soc. Linn. Paris : 860 (1890);

J. Leand., Ann. Mus. Col. Marseille 5, 7 : 51 (1939).

— C. sclerodorum H. Baill., loc. cit. : 968.

Type : Baron 4735 (4935?). Madagascar, Centre. Le « Compendium » de Baron

indique : « Nord de l’Imerina », et par ailleurs : « S-E de Madagascar ».

Le type du Croton sclerodorum , qui est pourtant la même espèce,

aurait été récolté dans l’Ouest, à Ankavandra, et les récoltes modernes

paraissent provenir de localités plus méridionales.

Croton nobilis (« nobile ») H. Baill.

Adansonia, sér. 1, 1 : 148 (1860); Müll. Arg. in DC, Prodr. 15, 2 : 565 (1868);

J. Leand., Ann. Mus. Col. Marseille 5, 7 : 48 (1939).

Var. nobilis

Type : Du Petit-Thouars s.n., Madagascar (peut-être environs de Foulpointe).

Il n’y a pas de récoltes récentes qu’on puisse attribuer avec sûreté

à cette forme typique.

Var. delphinensis J. Leand., loc. cit.

Feuilles plus courtes et larges (13 x 7 cm).

Type : H. Humbert et C. F. Swingle 5742 , forêt de Manantantely, près de Fort-

Dauphin.

Ce taxon présente des boutons S anguleux, à cause des sépales

valvaires un peu révolutés. Ce caractère n’a pas été observé sur les boutons

très jeunes du type de l’espèce, qui est incomplet. Le rattachement à cette

espèce n’est pas absolument sûr.

Source : MNHN, Paris

— 407 —

Croton humblotii H. Bail!.

Bull. Soc. Linn. Paris 846 (1890); J. Leand., loc. cit. : 44.

Type : Humblot 298 (1298). Comores (probablement Mayotte d’après les indications

du catalogue de Humblot).

Var. anjuanensis J. Leand., loc. cit.

Type : Lavanchie (ou Lavanchy) s.n. Arbuste de la forêt d’Anjouan, à feuilles plus

petites que le type de la var. humblotii (12 x 4 cm), à pédicelles ? plus longs (5 mm).

Croton trichotoma (« trichotomus ») Geisel.

Crot. Monogr. : 50 (1807); Müll. Arg. in DC., Prodr. 15, 2 : 571 (1968); J. Leand.,

Ann. Mus. Col. Marseille 5, 7 : 49 (1939).

— C. pulchellus H. Baill., Adansonia, sér, 1,1 : 161 (1860).

Type : Commerson in herb. Lamarck. Madagascar, domaine de l’Est. Vernaculaire :

Fotsy avadika (« blanc quand on le tourne »).

On peut reconnaître ces espèces de la façon suivante :

1. Ovaire et jeune fruit — atténués-prolongés, subsessiles. Glandes du sommet du pétiole

peu visibles. Feuilles alternes à une vingtaine de nervures de chaque côté. Environ

10 étamines.

2. Acumen très effilé. Pétiole de 4 cm environ. Limbe argenté, pouvant devenir

tardivement piqueté-doré, ne noircissant pas sur le sec.

1. C. argyrodaphne H. Baill.

2'. Limbe légèrement ovale, atténué-aigu. Pétiole atteignant 2 cm. Limbe à reflet

verdâtre dessous, noircissant dessus sur le sec. 2. C. greveana H. Baill.

1'. Ovaire et jeune fruit non atténués-prolongés. Acumen obtus ou peu marqué. Feuilles

opposées au début.

3. Feuilles à 18-40 nervures de chaque côté. Acumen obtus au sommet. Ovaire

et jeune fruit sphériques sur un pédicelle de 1-2 cm.

4. Grappes pendantes atteignant 20 cm. Pétales 5 à la fleur <?. Environ

15 étamines. 3. C. chrysodaphne H. Baill.

4'. Grappes dressées de 4-8 cm.

5. Étamines 20-30. Limbe moitié aussi large que long. Fleur <J à 10 pétales.

Bouton <3 globuleux. Corolle 9 rudimentaire. Style à branches robustes

arrondies. 4. C. lepidota Aug. DC.

5'. Étamines 15. Corolle 9 bien développée. Limbe presque 5 fois plus

long que large. Nervures 30-40 de chaque côté de la côte principale.

5. C. vernicosa J. G. Bak.

3'. Feuilles à 10-15 nervures de chaque côté.

6. Limbe de 15-20 x 3-6 cm.

7. Feuilles à 12-15 nervures de chaque côté; presque perpendiculaires

à la côte principale, anastomosées à 2-3 mm de la marge; limbe de

15-20 x 5-8 cm, elliptique-aigu à ovale-lancéolé; acumen peu marqué,

un peu obtus au sommet. Pétiole atteignant 6 cm. Boutons <J parfois

(var.) anguleux. Étamines 20-30. 6. C. nobilis H. Baill.

Source : MNHN, Paris

— 408 —

7'. Feuilles à 10 nervures environ de chaque côté, un peu obliques et un

peu arquées, non anastomosées. Limbe ne paraissant pas dépasser

15 x 5 cm. Étamines 10. Boutons S globuleux-déprimés. Ovaire sphé¬

rique à styles 2 fois bifurqués, plus longs que l’ovaire. Pédicelle ? court

(atteignant 5 mm dans la var. anjuanensis).

7. C. humblotii H. Bail).

6'. Limbe de 10 x 2,6 cm environ. 15 nervures environ de chaque côté, presque

à angle droit, anastomosées à 2-3 mm de la marge. Pétiole de longueur

variable (2-30 mm). Glandes pétiolaires très petites. 12-15 étamines.

8. C. trichoioma Geisel.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (3) : 409-420. 1972.

ON THE GENUS PANDANUS (PANDANACEAE)

IN NEW CALEDONIA

par Benjamin C. Stone

Abstract : A preliminary list of species, subsections, and sections in Pandanus

of New Caledonia is presented. Two new species, four new sections, and two new

subsections are described. Seventeen species are admitted, and the probable existence

of several as yet undescribed is indicated.

Field work in New Caledonia during July and August 1971, was madc possible

through the coopération of O.R.S.T.O.M. For his cordial assistance both in the field

and in the herbarium I am particularly indebted to M. Maurice Schmid, director of the

Centre « O.R.S.T.O.M. » Nouméa. Also I thank M. J. Veillon for a brief discussion

of collecting sites, M. Guy Verliere of O.R.S.T.O.M. for his companionship in the

field, Forest Officer Ernest Ajapuhnya for field assistance, M. Corbasson, Forest Service,

and H. S. McKee, Forest Service, for helpful correspondence before my visit.

The Pandanaceae of New Caledonia hâve not been revised for many

years, although Guillaumin in his Flore Analytique et Synoptique de

la Nouvelle-Calédonie (1948) presented a key to the species. The last

work of much significance was that by A. Brongniart (1875), although

one new species (P. mckeei) was published by St. John (1967) recently.

Including this, the total number of species of Pandanus recognized in

New Caledonia is 18, but among them are four which are so incompletely

known that they are extremely doubtful, and at least a few synonyms.

In the ORSTOM Herbarium (NOU) there are numerous recent collections

made over the past few years by the staff of that organization and other

collectors. Among these specimens several are clearly undescribed species.

Some of these hâve manuscript (unpublished) names as a resuit of being

studied by Prof. H. St. John, of the B.P. Bishop Muséum, Honolulu.

Apart from these are some which were still unnamed and unclassified

at the time of my visit. Two such species are herein described.

Brongniart’s pioneer study (1875) recognized two généra within

what is now generally considered the single large genus Pandanus. He

based his genus Barrotia on the concepts of Ch. Gaudichaud, but modified

Gaudichaud’s intent by incorporating several New Caledonian plants,

Source : MNHN, Paris

— 410 —

evidently unknown to, or at least not included by Gaudichaud. Bron-

gniart also accepted the genus Bryantia Webb in Gaudich. and extended

it to include two New Caledonian species. These two généra, in Bron-

gniart’s sense, cannot be maintained, but are useful at the sectional level.

These, as well as some new infrageneric taxe, are discussed below.

PANDANUS

1. Sect. LOPHOSTIGMA (Brongn.) Warb.

The species pertaining to this section, from New Caledonia, are:

P. viscidus, P. oblongus, P. clandestinus sp. nov., and P. verecundus sp. nov.

Three other species, P. aragoensis, P. sphaerocephalus, and P. serpentinicus,

also belong here but form a subsection of their own described below.

Subsect. LOPHOSTIGMA

1. Pandanus viscidus (Brongn.) Solms

Linnaea 42 : 54 (1878).

— P. viscidus Pancher MS in herb., nom. nud. ex Brongniart, Ann. Sci. Nat., ser. 6,

1 : 287 (1875); nom. nud. ex Balf. f„ J. Linn. Soc. Bot. 17 : 65 (1878). (July 31).

— Bryantia ( Lophostigma ) viscida Brongn., loc. cit. (1875).

This is selected as lectotype of Sect. Lophostigma.

There is a difficulty in ascertaining the correct authority for the binomial.

Solms explicitly made a combination under the generic name Pandanus,

so T hâve cited Solms as author of the combination. However, Balfour

fil. also published the name as “ 53. P. viscidus Panch. in herb. ” and cited

Brongniart’s paper. Balfour’s publication is dated 31st July, 1878;

Solms’ paper is mentioned by Balfour, who gives at the end of his paper

a Postscript, dated April 1878, in which he States: “ Since the foregoing

list was laid before the Society, Count Sohlms (sic) Laubach has published

(Linnaea xlii.l.February 1878) his ” Monographia Pandanacearum ”.

This appears to give the date of priority to Solms, although on the title-

page the 42nd volume of Linnea reads “ Berlin 1878 u. 1879 ”. In any

case, Balfour fil. did not explicitly make a new combination but merely

cited Pancher’s unpublished name under Pandanus. Therefore it seems

fairly clear that Solms is author of the transfer of the epithet which first

was published by Brongniart under Bryantia.

2. Pandanus oblongus (Brongn.) Solms

Linnaea 42 : 55 (1878).

— Bryantia (Lophostigma) ohlonga Brongn., Ann. Sci. Nat., ser. 6, 1 : 288 (1875).

— P. minda Panch. in herb.; non Vieillard, in PI. ut. Nouv.-Caled. 24, (fide

Brongniart).

Source : MNHN, Paris

— 411 —

PI. 1. — Pandanus clandeslinus B. C. Stone : Leaf apex, adaxial surface (left); leaf segment

from)midregion of leaf, abaxial surface (Iower centre); portion of cephalium apex, some

drupes removed, to show apex of réceptacle with polygonal scars (upper centre); drupes

in profile, longitudinal section, transverse section through endocarp, and top view (Iower

right); diversity of stigma shapes (upper right). (After holotype.)

Source : MNHN, Paris

— 412 —

The same reasoning as followed in the discussion above appears to

disclose Solms as the correct author of the combination of this epithet

under Pandanus, although he uses the form “ P. oblongus Brongn. ” which

is incorrect. Again, Balfour fil. (loc. cit., p. 54, appears also to make the

combination but by his own account he had already seen Solms’ paper,

although too late to add citations in the main body of his text. Whether

or not Pandanus minda Panch. has been published validly (outside syno-

nymy) and whether this is different from P. minda Vieill. are matters as yet

unsolved.

3. Pandanus clandestinus B. C. Stone, sp. nov. (Sect. Lophostigmà).

fig. 1, 2.

A. P. oblongo valcle affinis, sed cephaliis drupisque minoribus.

Arbor minor erecla, trunco ad 5 cm diametro, basi radicibus aereis paucis brevibus

ad 30 cm longis instructo. Folia linearia, ad 220 cm longa, 6 cm lata, apicem versus attenuata

acuta; pagina superior (in sicco) minute reticulata, pagina inferior striatulo-venulosa,

venis inter se c. 0,5 mm separatis (106-/08 in loto); marginibus serrulato-denticulatis,

dentibus antrorsis ; basi dentibus vix 2 mm longis, 2-8 mm sese separatis ; in parte media

dentibus minoribus congestioribusque, ad 1 mm longis et 1-2 mm sese separatis; apicem

versus dentibus 0,5-0,7 mm longis, vix 1 mm sese separatis. Foliorum apices plicis binis

denticulatis per spatiam longam (30-40) cm, dentibus c. I mm longis 2-6 (vel plus) mm sese

separatis quam dentibus marginorum adjacenti paullo robustioribus. Costa media basi dorso

inermis; in parte apicali minute denticulata, dentibus antrorsis appressis vix 0,33 mm

longis, 2-5 mm sese separatis; apicem versus, quam dentes marginorum adjacenti minus

congestioribus sed ± aequilongis. Inflorescentia fœminea (tantum nota) terminalis solitaria;

cephalium oblongum subtrigonum c. 20 cm longum et 9,5-10 cm latum, e drupis c. 1000

omnibus unilocularibus compositum. Pedunculus c. 1-2 cm laïus et 20-25 cm longus, apice

incrassato subtrigono. Spathae interiores c, 25-30 cm longae et 10 cm latae, ovato-navicu-

lares; exteriores foliaceae. Receptaculum c. 17-17,5 cm longum. Drupae 28-30 mm longae,

7-11 mm latae, 5-6-angulatae, truncato-fusiformae vel subclavatae, in tertia parte apicali

liberae ; pileo inconspicue demarcato c. 1 cm longo, apice truncato-pyramidalo cum areola

3x3 mm; stylo proximale horizontale 1-2 x 2 mm, irregulariter deltoideo vel truncato;

stigmate ovato-rhomboideo nigro c. 2 x 2 mm, paullo infra rostram silo. Pericarpium

tenuum. Mesocarpium superum 5-7 mm altum cavernoso-fibrosum ; inferum 6-8 mm longum

fibrosum. Endocarpium in parte tertia media drupae, uniloculare, pariete c. 2 mm crasso ;

loculo vix 4 mm lato, 6-7 longo. Semen c. 6-7 mm longum endospermio albo.

Holotypus : New Caledonia : Mt Pâmé, c. 350 m. altitude, forêt humide et dense,

sol humifère, 21 septembre 1970, J. M. Veillon 2290 (O.R.S.T.O.M.-Nouméa).

Endémie ; know only from the type.

This species has drupes intermediate in size between those of Pandanus

oblongus (Panch. ex Brongn.) Balf. f. and P. verecundus B. C. Stone, des-

cribed herein. It is clearly a member of Sect. Lophostigmà.

4. Pandanus verecundus B. C. Stone, sp. nov. (Sect Lophostigmà).

fig. 3.

P. oblongo (Panch. èx Brongn) Balf. f. valde affinis, differt foliis, cephaliis, drupisque

sat minoribus.

Arbuscula trunco brevi usque ad 7-10 cm diametro, ramis paucis, cortice griseo-albo.

Source : MNHN, Paris

— 413 —

Source : MNHN, Paris

— 414 —

Truncus basi radicibus aereis brevibus 20-30 cm longis instructus. Folia linearia 80-240 cm

longa, 2-4 cm lata, basi rubicunda, apice longe attenuata acutissima ; marginibus minute serru-

lato-denticulatis, dentibus parvis vix 0,5 mm longis antrorsis, 0,5-3 mm sese separatis;

apicem versus congestioribus minoribusque ; Costa media dorso basi per spatiam longam

( 40-80 cm) inermis deinde in parte apicali minutissime denticulata dentibus valde appressis

vix 0,5 mm longis, 1-3 sese separatis. Apex foliae supra biplicato plicis binis dense denti-

culatis, dentibus antrorsis c. 0,3 mm longis et 1-5 mm sese separatis. InfiorescenVa foeminea

terminalis solitaria pedunculata, pedunculo ad 15 {-20) cm longo. Inflorescentia mascula

ignota. Cephalium oblongum subtrigonum maturitate c. 20 cm longum, 7 cm latum, e drupis

c. 500 compositum. Spathae exteriores c. 50 cm longae, 5 cm latae, foliacese ; interiores navi-

culari ovato-lanceolatae chartaceae, 22 cm longae, 6 cm latae, vel minores. Drupae omnes

uniloculares, oblongae 5-6-gonae truncatae, maturitate 17 mm longae, 6-9 mm latae, pileo

3-4 mm alto, truncato-pyramidato, in vertice areolato, areola 5-6-angulata applanata

paullo depressa, c. 4-5 x 3-3,5 mm. Stylus brevis proximalis 1-1,5 mm latus, stigmate

nigro 1-1,5 mm lato, infra rostram silo. Mesocarpium superum brevissimum vix 1,5 mm

altum fibrosum; inferum 4-5 mm longum fibrosum. Endocarpium magnam partem drupae

occupons, apice truncatum uniloculare, densiter osseum, ferrugineum, pariete 1,2-1,8 mm

crasso. Semen c. 8 x 3 mm endospermio albo.

Holotypus : New Caledonia : Port Boisé, au Sud du Pic, maquis fourré à Gymno-

stoma deplancheana, sur péridotite, sol à cuirasse. Stipe 7-8 cm de diamètre, peu ramifié,

écorce blanchâtre; racines échasses 20-30 cm; feuilles à 150 x 4 cm, base légèrement

rougeâtre; inflor. 20 x 7 cm. 5 octobre 1970. J. M. Veillon 2188 (Herb. O.R.S.T.O.M.

du Nouméa).

Additional specimen : Pic du Pin vers Sud, bords du Lac, 260 m d’altitude, forêt

dense, sol avec blocs de cuirasse; stipe court, 10 cm de diamètre, peu ramifié, feuilles

240 x 3,5 cm, syncarpe 17 x 7 cm dressé. 6 Aug. 1970. J. M. Veillon 2182 (Herb

O.R.S.T.O.M. du Nouméa).

This remarkably distinct small species of Sect. Lophostigma is most

closely related to the newly described P. clandestinus, though clearly also

to both P. oblongus and P. viscidus. In its short drupes and compact

fruit head, and rather narrow leaves, it is well characterized; nonetheless

it conforms readily with the diagnostic characters of the section Lophostigma.

With these two discoveries by M. Veillon, the number of species of

Sect. Lophostigma which occur in New Caledonia is brought up to four.

There are also, in the Herbarium ORSTOM in Nouméa, several other

undescribed species represented by collections made by Veillon, by

Schmid, by Jaffré, and by McKee. These bear manuscript species names

of, and will be reported on by, Prof. St. John, Bishop Muséum, Honolulu.

Subsect. CARDIOSTIGMA B.C. Stone, subsect. nov.

Drupae uni- vel pauciloculares, plerumque uniloculares; stigmata cardioformia,

magna, infra stylo antrorse deflecto posila.

Type species : Pandanus aragoensis.

1. Pandanus aragoensis (Brongn.) Solms

Linnaea 42 : 45 (1878).

— Barrotia aragoensis Brongn., Ann. Sci. Nat., ser. 6, 1 : 278 (1875).

Source : MNHN, Paris

— 415 —

2. Pandanus sphaerocephalus (Brongn.). Solms

Linnaea 42 : 46 (1878).

— Barrotia sphaerocephala Brongn., Ann. Sci. Nat., ser. 6, 1 : 284 (1875).

These species are much alike. Although Brongniart assigned them

to his genus Barrotia, I consider that they are more closely related to

P. viscidus and P. oblongus than to P. altissimus, the lectotype species of

Source : MNHN, Paris

— 416 —

Sect. Barrotia. There is an undescribed species of this subsection, named

by St. John, in the ORSTOM Herbarium, Nouméa; the name indicates

its occurrence on serpentine substrates.

2. Sect. BARROTIA (Brongn.) B. C. Stone, sial. nov.

Larrotia (as genus) “ Gaud. (partim) ” in Brongn., Ann. Sci. Nat.,

ser. 5, 1 : 277 (1876). Not Barrotia Gaudich. nom, illegit. sine descriptio

(a name based on illustrations only). As Barrotia Gaud., Bot. Voy.

Bonite, was not monotypic but based only on “ plate with analyses ” it

(and its species) are not legitimate names.

Carpidia in phalanges pterumque 2-8-loculares adnatae. Stigmata uniseriatim vel

biseraitim disposita , sursum spectantia.

Type species : Pandanus altissimus.

1. Pandanus altissimus (Panch. ex Brongn.) Solms

Linnaea 42 : 43 (1878).

— Barrotia attissima Brongn., Ann. Sci. Nat., ser. 6, 1 : 277 (1875).

— P. altissimus Panch. ex Brongn., loc. cit., in synon.

2. Pandanus mc-keei St. John

Pacif. Sci. 21 (2) : 282-285, fig. 238-239 (1967).

Referred by its author to Sect. Hombronia, to which it does not belong.

3. Pandanus macrocarpus (Brongn.) Solms

Linnaea 42 : 44 (1878).

Brongniart (Ann. Sci. Nat. 6, 1 : 279) cites “ Pandanus macrocarpus?

Vieillard, PI. ut. N.-Caled. p. 24 ” as a synonym. If Vieillard’s publi¬

cation of the name is valid, it should take precedence over the name as

cited above, providing the two are in fact the same; Brongniart seems

doubtful. This problem must be looked into.

4. Pandanus vieillardii Martelli

Soc. Bot. liai. Bull. : 300 (1904); Cf. Vieillard, Ann. Sci. Nat., ser. 4,16 : 51 (1861).

In addition there appear to be or perhaps two undescribed species

of this affinity among the specimens in the ORSTOM Herbarium at

Nouméa.

Source : MNHN, Paris

— 417 —

Gaudichaud’s concept “ Barrotia ” included B. monodon, B. diodon,

and B. tetrodon. The first is an invalid name for an Indochinese species,

the second is a species of Sect. Rykia akin to P.furcatus Roxb., while the

last is a synonym of P. compressas Martelli, a species very near (or the

same as) P. dubius Spreng. None of these occur in New Caledonia, and

none are really closely related to any New Caledonian species. Thus,

although Brongniart crédits Gaudichaud, adding “ partim ” to the

crédit, it is really a case of creating a completely different taxon. In

addition none of the Gaudichaud names, Barrotia or its species, are

validly published, so it is better in every way to ascribe the name to Bron¬

gniart and limit it to New Caledonian species. Even so, sonie of the species

included by Brongniart are better accommodated elsewhere, as is évident

from the arrangement presented here.

3. Sect. BRONGNIARTIA B. C. Stone, sect. nov.

Drupae compressae, clavatae, pauciloculares ; stigmata plerumque 2-5, uni-vel bise-

riatim disposita, sursum spectantia, plusminusve congeslis, ovata vel cordata erecta parvae

vel médiocres.

Types species: Pandanus balansae.

Subset. BRONGNIARTIA

1. Pandanus balansae (Brongn.) Solms

Linnaea 42 : 45 (1878).

— Barrotia balansae Brongn., Ann. Sci. Nat., ser. 6, 1 : 281 (1875).

2. Pandanus pancheri (Brongn.) Solms

Linnaea 42 : 46 (1878).

— Barrotia pancheri Brongn., Ann. Sci. Nat., ser. 6, 1 : 283 (1875).

Subsect. FRUTICOSI B. C. Stone, subsect. nov.

Frutices. Phalanges et ceplialiaquam eos subsect. typici minores; cephalia usque

ad 7-9 cm longa; phalanges usque ad 2-3 cm longae.

Type species: Pandanus reticulatus.

3. Pandanus reticulatus Vieill.

Ann. Sci. Nat., ser. 4, 16 : 52 (1861).

— Barrotia decumbens Brongn., Ann. Sci. Nat., ser. 6, 1 : 283 (1875).

— Pandanus decumbens (Brongn.) Solms, Linnaea 42 : 47 (1878).

— Pandanus schlechteri Warb., Bot. Jahrb. 39 : 17 (1906).

Source : MNHN, Paris

— 418 —

4. Pandanus neo-caledonicus Martelli

Webbia 4 (1) : 416 (1913); 4 (2) : tab. 22, fig. 21-24 (1914).

There are some undescribed taxa of this section, ail pertaining to

the typical subsection, in the herbarium ORSTOM-Noumea, with MS names

of St. John. The variation appears to be more or less restricted to the

dimensions of the phalanges. At présent it seems difficult to discriminate

distinct species, though it may be necessary to recognize further taxa when

a much wider range of material is available for study.

4. Sect. VEILLONIA B. C. Stone, sect. nov.

Arbores, cephaliis pendulis oblongis; phalangibus pluriloculalis ; Verrex phalangii

planus, stigmatibus plerumque 5-10, horizontalibus ovatis, sulcis inlercarpidiorum nullis

vel inconspicuis. Superficies phalangii laeve non-sulcati.

Type species: Pandanus lacuum St. John. (Cf. Veillon 2073).

A monotypic section. The single species, endemic to New Caledonia

and known only from the Plaine des Lacs in the south-east, has the appea-

rance of a member of Sect. Pandanus and also (in the fruits) resembles

the species of Sect. Australibrassia St. John. Nonetheless it is not a

member of either of these sections nor does it hâve particularly close

relationships. It is a case of convergence, in that the plurilocular phalanges

with smooth sides, the flat vertex bearing an array of rathercloselyspaced

stigmas (mostly 5-10), without latéral sulci and without, or with extremely

narrow and shallow apical sulci, and the shortly oblong cephalia, recall

similar features in the two sections mentioned. There is also a resemblance

to some of the Philippines species. Nonetheless I am inclined to think

that this species is more related to its New Caledonian congeners than to

outside species, despite these superficial similarities in fruit structure.

The section is named for J. M. Veillon, botanist with ORSTOM,

collector of this and many other plants in New Caledonia.

5. Sect. BERNADIA B. C. Stone, sect. nov.

Arbores minores, cephaliis subglobosis pendulis solitariis; phalangibus obovoideis

multisulcatis, sulcis longitudinalibus conspicuis ad 1,5 mm profundis, densis ; stigmatibus

plerumque 6-9-U2), plerumque sursum spectantibus vel oppositis, plerumque biseriatim

disposais.

Type species : Pandanus bernardii St. John (L. bernardi, G).

This monotypic section is limited to New Caledonia. The single

species, P. bernardii, is remarkable for the numerous, closely parallel,

comparatively deep sulci which run longitudinally from base to apex of

every phalange. There is no other species in the entire genus which shows

this extraordinary feature. Nevertheless from the disposition and form of

Source : MNHN, Paris

— 419 —

the stigmas it seems évident that this species is an offshoot of a peculiarly

New Caledonian group, and its ancestry must be sought among species

such as those of the présent Sect. Brongniartia and Sect. Barrotia. The

stigmas, deflected forward and slightly toothed, are much alike in ail

three of these sections.

A collection which almost surely represents this species is McKee

21289, from a male tree. The construction of the male flowers resembles

that shown for Pandanus macrocarpus, by Brongniart, that is the apex of

the staminal column of each staminal phalange is expanded into a discoid,

peltate or umbrella-like surface, underneath which the very short-filamented

stamens are borne, crowded and pointing outward and downward.

6. Sect. PANDANUS

1. Pandanus pedunculatus R. Br.

Prodr. : 34 (1810).

— Pandanus fragrans sensu Brongn., Ann. Sci. Nat., ser. 6, 1 : 274 (1875), not of

Gaudichaud.

— P. leciorius var. fragrans Martelu, Webbia 4 (2) : 411 (1914).

— P. odoratissimus L. var. (innominatus) Brongn., loc. cit. : 272, excl. syn.

— P. tectorius var. novo-caledonicus Martelu, Webbia 4 (1) : 34, 412, tab. 1, fig. 1-2

(1913).

2. Pandanus tectorius var. microcephalus Martelli

Webbia 4 (1) : 34, 412, tab. 27, fig. 1-2 (1913).

3. Pandanus tectorius var. brongniartii Martelli

Webbia 4 (1) : 34, 410, tab. 12, fig. 6-7 (1913).

It is doubtful that P. tectorius and P. pedunculatus are distinct species

but since the nomenclatural aspect of the problem is still controversial

I list them separately. The two varieties, brongniartii and microcephalus

are probably mere local forms of the same species.

Species incompletely known

— Pandanus bullii Warb., Pflanzenr. 3 (IV. 9) : 89 (1900).

— P. decorus Hort., Wochenschr. 13 : 166 (1870).

— P. desmetiana ex Guillaumin, Flore Syn. Anal. N. Caled. : 18 (1948).

— P. fara ex Guillaumin, Flore Syn. Anal. N. Caled. : 18 (1948).

Of these last two names I know only Guillaumin’s mention—they

are undoubtedly horticulturists’ names without nomenclatural validity.

Source : MNHN, Paris

— 420 —

Références

Brongniart, A. — Observations sur les Pandanées de la Nouvelle-Calédonie. Ann

Sci. Nat. Bot., ser. 6, 1 : 262-293, pl. 14-15 (1875).

Guillaumin, A. — Flore analytique et synoptique de la Nouvelle-Calédonie, Phanéro¬

games : 1-369. Marseille (1948).

St. John, H. — Révision of the genus Pandanus Stickman, Part 22. A New Species

(Section Hombronia) from New Caledonia. Pacific Sci. 21 (2) : 282-285, fig. 238-239

(1967).

Herbarium, School of Biological Sciences

University of Malaya, Kuala Lumpur

(Malaysia).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (3) : 421-428. 1972.

UN ACACIA AMÉRICAIN A PÉTIOLE DIAPHYLLODINISÉ

A. WILLARDIANA Rose

par J. Vassal et Ph. Guinet

Résumé : Les auteurs donnent une description détaillée d’A. willardiana Rose,

seule espèce d 'Acacia américain à pétiole phyllodinisé, et insistent particulièrement sur

deux caractères jusqu’à ce jour ignorés : le pétiole aplati horizontalement (« diaphyl-

lode ») et le pollen poré. A. leptospermoides Benth. et A. willardiana Rose sont les deux

seules espèces à diaphyllodes actuellement décrites dans le genre. Dans le « groupe austra¬

lien » (sous-genre Heterophyllum Vassal), elles appartiennent vraisemblablement à un

groupe taxonomique nouveau que l’on peut considérer comme une lignée particulière

à caractères archaïques.

Summary : The authors give a detailed description of A. willardiana Rose, the

only american Acacia species with phyllodic pétioles, and insist particularly on 2 characters

up to now unknown: the petiole horizontally flattened (“ diaphyllode ”) and the pollen

porate. A. leptospermoides Benth. and A. willardiana Rose are the only diaphyllodic

species actually described in the genus. In the “ australian group ” (subgen. Hetero¬

phyllum Vassal), they probably belong to a new taxonomie group which can be considered

as a particular évolutive line with archaic characters.

On sait que les Acacia possédant des phyllodes sont pour une très

large part endémiques de la Notogée et plus particulièrement d’Australie

où on en connaît près de 600 espèces (réf. Tindale, citation Anderson

et Dea, 1969). Il n’a jamais été décrit jusqu’à ce jour d’Acacia à phyllode

en Amérique. Or, l’examen de l’appareil végétatif d’A. willardiana Rose,

espèce localisée dans une partie de l’État de Sonora au Mexique (dans la

région de Guaymas) et dans l’île de Tiburon (fig. 1) (ainsi peut-être qu’en

Basse-Californie d’après Standley) révèle que les pétioles, et même le

rachis primaire quand il existe, sont aplatis et élargis. Il y a donc tendance

à la phyllodinisation mais d’une façon toute particulière. La réalisation

d’un phyllode d’Acacia australien est due à l’aplatissement vertical du

pétiole (Vassal, 1970). Or. fait particulièrement intéressant, le pétiole

d’A. willardiana s’aplatit horizontalement, c’est-à-dire dans un plan perpen¬

diculaire au plan « traditionnel » d’aplatissement du phyllode des Acacias

(comparer les fig. 6 et 7). Ainsi, la glande pétiolaire distale se trouve située

sur une surface plane (fig. 4) et non sur la tranche du phyllode. Bentham,

pas plus que Rose, n’ont remarqué cette particularité essentielle. Or, ce

n’est pas le seul Acacia à présenter cette structure exceptionnelle. Hochreu-

tiner, en 1896, a en effet, observé pour la première fois un cas identique

Source : MNHN, Paris

— 422 —

chez A. leptospermoides Benth., espèce classée par Bentham dans les

Phyllodineae Plurinerves Microneurae et proposé à cette occasion de dis¬

tinguer des Acacias Orthophyllodineae (à phyllodes aplatis verticalement)

et des Acacias Diaphyllodineae (à phyllodes aplatis horizontalement).

Reprenant le terme créé par Hochreutiner, nous considérons donc que le

pétiole d’A. willardiana est « diaphyllodinisé ».

Par sa ressemblance avec les Acacia d’Australie à phyllodes et sa posi¬

tion géographique très excentrique par rapport à ceux-ci, cette espèce

appelle une étude particulière, car elle pose un très intéressant problème

taxonomique et phylogénique.

Rappelons d’abord quelques données historiques à son sujet.

G. Bentham la décrit, en 1846, sous le nom de Prosopis (?) hetero-

phylla d’après un échantillon sans fleurs récolté au Mexique (Sonora)

par Coulter et provenant d’un herbier du Trinity College de Dublin.

En le rapportant avec doute au genre Prosopis, il en souligne les caractères

végétatifs exceptionnels : « il is most remarkable by the almost phyllodineous

vertical expansion of the common petiote... », puis, en 1875, indique la

possibilité de rapporter cette espèce au genre Acacia. Quelques années

plus tard, J. N. Rose (1890) effectue l’étude de spécimens complets, ce qui

lui permet d’établir l’appartenance de cette espèce au genre Acacia, de

décrire les caractères floraux et de préciser les caractères de la gousse.

Il ne lui assigne pas cependant une place particulière dans le genre.

En 1928, N. L. Britton et J. N. Rose placent l’espèce dans le genre

nouveau Senegalia. Ils reprennent le nom d’espèce de Bentham, d’où le

binôme : Senegalia heterophylla (Benth.) Britt. et Rose.

Pour notre part, nous n’acceptons pas de valoriser un tel genre qui

est essentiellement défini d’après le type de gousse, critère trop fluctuant

pour mériter l’importance que lui donnent Britton et Rose.

Étant donné l’existence d’un Acacia heterophylla (Lam.) Willd., il

est nécessaire de conserver le nom d’espèce willardiana créé par Rose.

Voici les caractères de cette espèce, tels qu’ils sont connus d’après les

descriptions de Rose, Britton et Rose et Standley :

Arbre gracile, inerme (ni épines stipulaires, ni aiguillons), de 3 à 5 m

de haut. Pétiole « phyllodia-like » de 7 à 30 cm de long, étroits (environ

2 mm de large), glanduleux. Pennes parfois présentes, et dans ce cas 1-2 (4)

paires. 4-5 paires de folioles (parfois 12-15), de couleur vert pâle, de 2 à

5 mm de long, glabres à très finement poilues, rapidement caduques. Sti¬

pules caduques. Rameaux de couleur d’abord blanchâtre devenant grisâtre

à brun-rougeâtre. Épis grêles, lâches, de 3 à 6 cm de long, groupés en pani-

cules. Fleurs de couleur jaune pâle à blanchâtre. Calice campanulé glabre,

de 2 mm de long, à 5 dents. Pétales un peu plus longs (3 mm de long),

aigus, libres jusqu’à la base. 140 à 150 étamines. Gousse plate, de 8-12 cm

de long sur 10-18 mm de large, stipitée, glabre, légèrement contrictée,

à fines réticulations irrégulières; graines ovales à oblongues de 8 à 10 mm

de long.

Source : MNHN, Paris

— 423 —

PI. I. — Acacia willardiana : 1, situation géographique; 2ab, graine vue de face et de profil

(par le sommet hilo-rapléal) x 7; 3ab, stipules de l’adulte x 25; 4, partie de feuille avec

pétiole diaphyllodinisé x 7; 5, fleur x 20; 6, section transversale du pétiole diaphyllo-

dinisé x 45 ; — A. farinosa : 7, section tranversale de l’orthophyllode x 45. — (sc : épi¬

derme cutinisé; cp : cellules palissadiques; fs : faisceau sclérenchymateux; / ; liber; b :

bois).

Source : MNHN, Paris

— 424 —

Le matériel que nous avons examiné a les références suivantes 1 :

1. D. S. Verity, 17-7-1966. Mexico, Etat de Sonora, San Carlos Bay, 5 miles N.W.

Guaymas.

2. I. M. Johnston 4252, 3-7-1921. Tiburon Island, Golfe de Californie.

3. P. C. Standley 3012, 20-2-1937. Mexico, Etat de Sonora, Bachoco, 12 miles E. de

Cajeme.

4. A. Carter et L. Kellogg 3246, 11-11-1963. Mexico, Etat de Sonora, Bahia de San Carlos,

24 km N.W. de Guaymas.

Nos observations sur A. willardiana permettent d’apporter un certain

nombre de compléments à la diagnose précédente.

Graine (PI. 1, fig. 2a, 2b) :

— Dimensions (30 observations) : longueurs extrêmes : 5,5-9,3 mm;

longueur moyenne : 7,8 mm;

largeurs extrêmes : 5,9-8,3 mm;

largeur moyenne : 7,2 mm;

épaisseurs extrêmes : 1,5-2,3 mm;

épaisseur moyenne : 1,8 mm.

— Proportions : longueur moyenne/largeur moyenne = 1,1;

largeur moyenne/épaisseur moyenne = 3,9.

— Forme elliptique large à subcirculaire (rarement elliptique transversale)

(= type III, cf. Vassal 1971); bord caréné; légères déformations possibles;

saillie radiculaire légèrement marquée.

— Couleur marron légèrement brillante.

— Écusson largement ouvert (en V ou U); longueur moyenne de la

graine/longueur moyenne de l’écusson = 4,2.

— Funicule filiforme, sans orientation préhilaire nette (type Aie, cf.

Vassal 1971), très fragile.

— Hile et trace raphéale de longueur analogue (0,1-0,2 mm), dans une

dépression commune.

— Absence d’albumen; téguments très minces (rapport longueur moyenne

de la graine/épaisseur moyenne des téguments > 100).

Tige finement cannelée; surface épidermique blanc-argenté se des¬

quamant et laissant apparaître une surface pubérulente de même couleur

disparaissant rapidement.

Stipules limbées, uninervées ou parfois munies d’une nervure acces¬

soire courte, de 0,6 à 1,5 mm de long (PI. 1, fig. 3a, 3b).

Feuille : pétiole diaphyllodinisé, à nervures parallèles, un peu sail¬

lantes à la face supérieure (PI. 1, fig. 4) renfermant 3 faisceaux de grande

taille vers la face supérieure, 1 faisceau médian de grande taille vers la face

inférieure, 2 faisceaux marginaux de taille moyenne et de nombreux petits

faisceaux sur chacune des faces (PI. 1, fig. 6). Rachis primaire possible,

étroit, légèrement diaphyllodinisé. Rachis secondaire creusé en gouttière

1. Nous remercions vivement le D r J. P. M. Brenan, Conservateur de l’Herbier

et de la Bibliothèque de Kew, qui a bien voulu nous faire parvenir en prêt des échantillons

des collections Johnston, Standley et Carter et Kellogg.

Source : MNHN, Paris

— 425 —

PI. 2. — Pollen d - Acacia willardiana ( x 1 000) : ab, polyade à 16 monades. Vues selon les grands

axes de la polyade; c, polyade à 16 monades : coupe optique; d, coupe optique de 1 exine;

e, apertures; f, polyade à 20 monades; g, polyade à 16 monades orientée perpendiculaire¬

ment au plan déterminé par les grands axes.

Source : MNHN, Paris

— 426 —

(PI. 1, fig. 4). 4-15 paires de folioles épaisses, glabrescentes, à nervation

peu apparente (nervure primaire légèrement visible à la face inférieure),

précocement caduques. Glandes en verrues plus ou moins déprimées, à

l’insertion des paires de pennes (PI. 1, fig. 4).

Inflorescence et fleur (PI. 1, fig. 5) : axe de l’inflorescence nettement

anguleux, glabre. Calice gamosépale (5 dents à peine visibles), faiblement

cilié. Pétales entièrement libres, acuminés, à marge glanduleuse. Anthères

très petites (0,3 mm de haut) entièrement dépourvues de glande apicale

même dans le bouton. Fleurs pédicellées; pédicelle de 0,5 mm, brusque¬

ment rétréci à sa base et paraissant presque articulé à son insertion sur

l’axe 1 . Étamines libres jusqu’à la base. Ovaire faiblement stipité, glabre.

Pollen (PI. 2) : pollen composé formé le plus souvent de 16 monades

(plus rarement 20). Polyades à 16 monades circulaires observées de face

(les 2 grands axes orientés face à l’observateur), elliptiques vues de profil.

Dimensions moyennes 2 : 46 jx. Extrêmes : 43-50 |x. Côté distal des monades

centrales : 17,5 [x (15-22). Monades périphériques souvent inégales : 19 ix

(15-21) de côté. Exine : la surface distale des monades présente un aspect

finement réticulé (dépressions régulièrement disposées à la surface du

tectum donnant une image de réseau). Épaisseur du tectum : 1 |x. Columelles

à peine distinctes, d’environ 0,2 sx de haut. Endexine (s.l.) ; 0,5 [x. Apertures :

pas de sillon. Huit pores dont 4 distaux, subangulaires, de 2,4 n de diamètre.

Ces caractères permettent de placer l’espèce parmi les Acacia du

groupe I (Guinet, 1964).

Gousse : 4-12 cm de long; 0,8-1,8 cm de large; déhiscente.

Quelle place taxonomique et phylogénique faut-il attribuer à A. willar-

diana dans le genre Acacia?

Il s’agit d’une espèce très originale à plusieurs points de vue, plus

particulièrement par la présence de pollens porés, la tendance au diaphyl-

lode et le type de funicule Aie. Par ces caractères et l’éloignement géogra¬

phique de l’Australie, cette espèce peut paraître difficilement rattachable

à ce que l’on peut appeler le « groupe australien » associant les séries

Phyllodineae , Botryocephalae et Pulchellae Benth. (s/s genre Helerophyllum

Vassal) et qui est typiquement caractérisé par des pollens colporés aux

faces distales des monades (4 sillons, 4 pores; parasyncolpie; cf. Guinet,

1964, 1969), des orthophyllodes et un funicule à orientation préhilaire

raphéale. Elle peut sembler plus proche de la série des Vulgares Benth.

(s /s genre Aculeiferum Vassal) dont les pollens sont typiquement porés et

ont, dans certains cas, des funicules de type Aie. En fait, le type pollinique

poré est possible mais très rare dans le « groupe australien » chez les espèces

à phyllodes. D’autre part, l’espèce leptospermoides, à diaphyllodes, cohabite

avec les Acacias à orthophyllodes en Australie, alors que la série des Vulgares

1. Nous attirons simplement l’attention sur ce caractère que nous n'avons trouvé

cité dans aucune description.

2. Diamètre des polyades : moyennes de 12 mensurations. Autres caractères :

moyennes de 25 mensurations.

Source : MNHN, Paris

— 427 —

Benth. est totalement absente de ce continent. Nous estimons que A. willar-

diana s’inclut dans le « groupe australien », qui, nous l’avons montré,

constitue un ensemble très diversifié. Cette espèce illustre, avec A. lepto-

spermoides un aspect très original de cette diversité. Nous admettons donc

que le « groupe australien » déborde largement l’Australie. En voici les

limites géographiques : îles de la Réunion et Maurice ( A. Iieterophyllà),

îles Orna, Harocha, Amboine (A. mangium ), Formose (A. confusa), Tasmanie

(nombreuses espèces), Nouvelle Calédonie (A. simplicifolia, spirorbis),

îles Fiji (A. richei, simplicifolia, mathuataensis), Hawaï (A. Koa, koaia,

kauaiensis ), état de Sonora au Mexique (et Basse Californie?) (A. willardiana).

L’espèce willardiana a un certain nombre de caractères que nous

considérons comme primitifs dans le genre Acacia (funicule Aie, graine

de type III, téguments séminaux minces, gousse déhiscente, absence de

spinescence, épis en panicules, pollens porés peu différenciés en ce qui

concerne la taille des monades, le diamètre du pore et la hauteur des colu-

melles). Très proche du centre primaire de différenciation du genre (que nous

situons en Amérique) cette espèce apparaît ainsi comme l’un des taxons

les plus primitifs du « groupe australien ». La phyllodinisation par aplatisse¬

ment horizontal du pétriole constitue une tendance archaïque, aujourd’hui

rélictuelle et largement dominée par la tendance « orthophyllode » 1 .

A. leptospermoides, dans cette hypothèse, pourrait appartenir à la même

lignée et correspondrait à un niveau d’évolution plus élevé (présence de

glomérules, diaphyllode réalisé).

La place taxonomique de cette lignée « willardiana-leptospermoides »

dans l’ensemble du « groupe australien » (s/s genre Heterophyllum Vassal)

reste encore à apprécier, notamment par des recherches ontogéniques

que nous n’avons pu encore faire aboutir 2 . D’ores et déjà on peut consi¬

dérer qu’il s’agit d’un groupe nouveau (fait bien remarqué par Hochreu-

tiner). Le problème est encore de savoir à quel niveau hiérarchique il est

souhaitable de le situer.

Une étude plus approfondie portant sur un plus grand nombre d’espèces

nous permettra dans une prochaine note de mieux préciser la place phylé-

tique de ces deux espèces parmi les Acacia à phyllodes extra-australiens.

Bibliographie

Anderson, D. M. W. et I. C. M. Dea. — Chemotaxonomic aspects of the chemistry

of gum exsudâtes. Phytochemistry 8 (1) : 170 (1969).

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Britton, N. L. et J. N. Rose. — Mimosaceae (Continuatio) in North American Flora

23 (2) : 114 (1928).

1. Hochreutiner a également émis l’hypothèse que le caractère « diaphyllode »

pourrait être primitif.

2. Les graines d 'A. willardiana, envoyées en même temps que l’herbier D. S. Verity,

n’étaient pas viables.

Source : MNHN, Paris

— 428 —

Guinet, Ph. —- Données nouvelles sur le rôle de la morphologie du pollen dans la classi¬

fication du genre Acacia. C. R. Acad. Sci. 258 : 4823 (1964).

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Laboratoire de Palynologie, C.N.R.S. — Montpellier

et Laboratoire de Botanique et Biogéographie,

Université P.-Sabatier — Toulouse.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (3) : 429-431. 1972

UN PROCÉDÉ DE MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE

CHEZ LES PANDANUS MALGACHES

par J.-L. Guillaumet

Lors d’une tournée en forêt du Bongolava, à l’Ouest de Tananarive,

notre collègue entomologiste A. Peyrieras récoltait un Pandanus qui lui

semblait présenter un curieux phénomène de reproduction : des petits

rameaux formés au-dessous des bouquets de feuilles terminaux, après

avoir émis des racines, tombaient sur le sol et s’y implantaient.

Quelque temps après, J.-M. Betsch, du laboratoire d’écologie du

Muséum national d'Histoire naturelle de Paris, en tournée à Madagascar

récoltait un matériel abondant de cette plante.

Depuis j’ai retrouvé le même procédé de multiplication chez deux

autres Pandanus , sur la côte orientale de l’île cette fois, près de Tamatave,

dans la réserve naturelle n° 2 de Betampona, et sur le versant oriental des

chaînes anosyennes.

En l’absence d’organes reproducteurs on ne peut se prononcer sur

les espèces, mais les caractéristiques végétatives sont celles de la section

Souleyetia.

Les trois espèces de Pandanus ont un développement sympodial,

le méristème terminal est relayé par un bourgeon axillaire. Chez les autres

Pandanus le méristème terminal donne naissance à l’inflorescence, ici il

semble ne jamais y avoir de reproduction sexuée et la cause de la mort

du méristème terminal est inconnue.

Au-dessus de la feuille 1 axillant le bourgeon qui donnera le rameau

de remplacement, deux feuilles apparaîtront encore dont les bourgeons

axillaires se développeront originalement (fig. 1). Sur les rameaux âgés,

ils apparaissent situés à la base de la cicatrice terminale et comme perchés

sur une éminence qui n’est que le vestige du sommet du rameau principal

(fig. 2). Le petit rameau grêle apparu à l’aisselle d’une feuille (fig. 3) ne

s’épaissira guère, mais s’allongera sur une dizaine de centimètres puis

formera deux racines, plus rarement une, pouvant atteindre plusieurs

centimètres de long (fig. 5). A ce stade, le moindre choc suffit pour détacher

1. Ou la deuxième quand deux bourgeons axillaires se développent pour donner

une ramification.

Source : MNHN, Paris

— 430 —

Source : MNHN, Paris

— 431 —

ces organes qui tombent sur le sol et s’y enracinent facilement (fig. 5).

Sous le « pied-mère » s’établit ainsi toute une colonie de jeunes plants de

différentes tailles (fig. 6).

Un autre processus de reproduction asexuée a été signalé par

B. C. Stone (1970, p. 127) chez un Pandanus malgache, P. karaka: de

petits rameaux apparaissent à l’apex des branches et se comportent comme

des propagules 1 . On peut rapprocher de ce phénomène un cas de dévelop¬

pement des bourgeons axillaires observé chez une autre espèce de la forêt

de l’est. Cette dernière a le même type architectural que P. karaka, arbre

peu ramifié à « structure articulée tridimensionnelle » (F. Hallé et R. A. A.

Oldeman, 1970, p. 52). Elle appartient à la section Dauphinensia 2 .

Les bourgeons axillaires des feuilles périphériques donnent des axes

courts qui portent une dizaine de feuilles de 30 à 40 cm, mais jamais de

racines (fig. 7 et 8). L’imbrication des feuilles est telle que ces organes n’ont

aucune possibilité de tomber sur le sol. Chétifs, chlorotiques et voués à la

mort par pourriture, ils ne sauraient être un moyen de reproduction végé¬

tative, ni donner naissance à des inflorescences comme chez P. princeps

ou à des rameaux secondaires comme dans la section Acanlhoslyla.

La reproduction végétative signalée chez P. karaka semble être com¬

parable à la viviparité de certains Elaeis guineensis (P. Henry, 1948).

Dans notre Pandanus il y a développement de bourgeons axillaires mais

sans que la possibilité de reproduction végétative soit atteinte.

La viviparité présentée par les trois premières espèces montre une

certaine spécialisation puisque ce ne sont que des méristèmes axillaires

privilégiés qui se développent et il semble d’autre part qu’elle soit obliga¬

toire en l’absence de reproduction sexuée.

Références

Hallé, F. et R. A. A. Oldeman. — Essai sur l'architecture et la dynamique de crois¬

sance des arbres tropicaux. Masson et Cie, Paris, 178 p. (1970).

Henry, P. — Un Elaeis remarquable : le Palmier à huile vivipare. Rev. intern. bot.

appl. agr. trop. 28 : 422-427 (1948).

Stone, B. C. — Observations on the genus Pandanus in Madagascar. Bot. J. Linn. Soc.

63 : 97-131 (1970).

O.R.S.T.O.M.

Tananarive - Madagascar.

1. « Small branchlets develop near apex of branches, then drop off; these act as

végétative propaguls. »

2. Comme a bien voulu me le confirmer M. K.-L. Huynh (Univ. de Neuchâtel)

après en avoir étudié l’épiderme.

Source : MNHN, Paris

Adansonia,

r. 2, 12 (3) : 433-445. 1972

LES VARIATIONS DU GENRE RHIPSALIS (CACTACÉES)

A MADAGASCAR

par J.-L. Guillaumet

Le genre Rhipsalis compterait 60 espèces (C. Backeberg, 1959, p. 643-

682); c’est le seul genre de Cactacées possédant des représentants non

américains.

Mais alors qu’en Afrique tropicale 1 et à Ceylan, il semble stable

et ne pas sortir de la forêt, à Madagascar les Rhipsalis sont très variables

et peuvent se trouver dans des milieux divers en particulier sur des rochers

secs.

Depuis longtemps l'attention des botanistes avait été attirée par ce

fait. A côté du R. baccifera (J. S. Mill.) Stearn 2 qui d’Amérique s’étend

à travers l’Afrique tropicale et les îles de la Région malgache jusqu’à

Ceylan, plusieurs binômes furent créés dont on doit retenir les deux suivants :

R. suareziana Web. décrit d’après un échantillon cultivé au Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris envoyé par M. Rigal, de Diégo-

Suarez en 1889 (A. Weber, 1892, p. 425; K. Schumann, 1899, p. 627-628).

R. horrida Bak. nommé d’après des échantillons de R. Baron

(J. G. Baker, 1884, p. 347); cultivée ensuite à Paris cette plante fut nommée

provisoirement R. pilosa par A. Weber (1882), puis R. madagascariensis

(A. Weber, 1889) avant d’être décrite par cet auteur sous ce nom (A. Weber,

1892, p. 424; K. Schumann, 1899, p. 626).

Différents botanistes, R. Roland-Gosselin (1912), N. L. Britton

et J. N. Rose (1923), F. Vaupel (1925), enfin C. Backeberg (1929) se

penchèrent sur le problème de ces Rhipsalis, tentant le plus souvent de les

assimiler à des espèces américaines (R. prismatica (Lem.) Riimpl. et

R. fasciculala (Willd.) Haw). Seule l’opinion de C. Backeberg doit être

1. En Afrique orientale cependant, la variation semble être plus grande qu’en

Afrique occidentale, mais moindre qu'à Madagascar (communication orale de

M. J. Lavranos, avril 1972).

2. La synonymie de R. cassutha Gaertn. (écrit plus tard R. cassytha ) est très com¬

plexe, on la trouvera dans C. Backeberg (p. 659). Nommée d’abord Cassytha baccifera

J. S. Mill. (1771-1777), cette plante doit s'appeler R. baccifera (J. S. Mill). Stearn. in

Cact. Journ. 7 : 107 (1939). Curieusement C. Backeberg semble ignorer ce binôme

qui pourtant a été utilisé dans la Flora of the West Tropical Africa de J. Hutchinson

et J. M. Dalziel, éd. 2, 1 (2) : 761.

Source : MNHN, Paris

— 434 —

retenue, qui aussi prudent que F. Vaupel se refuse à considérer les espèces

malgaches comme des simples synonymes d’espèces américaines 1 aussi

1. « Ich schliesse mich daher dem ebenfalls vorsichtigen Vorgehen Vaupels,

der die altweltlichen Arten nicht einfach als Synonyme anführt, an, und nenne sie getrennt

bei den jeweiligen Arten, denen sie am nâchsten stehen » (p. 648).

Source : MNHN, Paris

— 435 —

longtemps que les descriptions ne seront pas éclaircies par l’étude du

matériel vivant 1 .

R. baccifera (J. S. Mill.) Stearn et R. suareziana Weber sont classés dans

le sous-genre Rhipsalis, R. horrida Bak. dans le sous-genre Ophiorhipsalis,

caractérisés l’un et l’autre par des rameaux plus ou moins aplatis, mais

le second épineux sur les parties âgées. Les deux autres sous-genres ont

des rameaux côtelés ( Goniorhipsalis ) ou aplatis ( Phyllorhipsalis ).

Ces trois binômes recouvrent une réalité morphologique certaine et

on peut les considérer, dans une première approche, comme les « chefs

de file » de trois groupes où il est possible de replacer la plupart des Rhipsalis

malgaches sans qu’il soit préjugé de leur valeur en tant qu’espèces d’une

part, de leur rapport avec des espèces américaines d’autre part.

Les différences portent essentiellement sur les aspects suivants :

— écologie et répartition géographique;

— port, forme, couleur et spinescence des rameaux, forme et couleur

des fruits;

— forme des cellules épidermiques.

ÉCOLOGIE ET RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Chacun des trois groupes de Rhipsalis malgaches a une écologie et

une répartition géographique particulière.

R. baccifera. — Généralement épiphyte en forêt du niveau de la mer

à 1 700 m environ, altitude qu’il ne semble pas dépasser, il serait donc

limité à la forêt dense humide sempervirente de basse et moyenne altitude

du Domaine de l’Est. 11 est souvent très abondant. On le rencontie moins

fréquemment sur les rochers, comme à Nosy Mangabe dans la baie d’An-

tongil ou dans quelques restes de forêt des Hauts Plateaux et de la falaise.

Les auteurs le signalent comme épiphyte et épilithe, C. Backeberg

en donne une très belle image (ph. 623, p. 647) sur des calcaires de Cuba.

R. horrida. — Ce Rhipsalis est presque strictement inféodé à la forêt

sur sables littoraux de l’Est. Il peut y être très abondant (Fénérive, Man-

dena...) et, généralement semble exclure le précédent. Il ne remonte que

peu en altitude (jusque vers 300 m centre Brickaville et Périnet). Sa loca¬

lisation coïncide remarquablement avec celle d’une toute autre espèce,

Ophioglossum pendulum, qui comme lui ne quitte guère la forêt littorale.

Dans le fond de la baie d’Antongil, il semble s’effacer devant R. baccifera ;

il existe dans la région de Diégo-Suarez.

En compagnie de M. le P r G. Mangemot, nous en avons rencontré

une forme entièrement terrestre, sur un talus, aux environs de Fort-Dauphin

(baie de Lokaro).

R. suareziana. — Ce dernier est strictement rupicole; il croît sur les

1. « Solange die in der Literatur bestehenden Beschreibungsunterschiede nicht

endgültig an lebendem Material geklârt sind. » (p. 660).

Source : MNHN, Paris

— 436 —

rochers secs du Domaine de l’Ouest, dans les endroits les plus ensoleillés

où sa teinte rouge est particulièrement vive. Il est assez abondant sur les

Source : MNHN, Paris

— 437 —

Fig. 2. — 1, forme épineuse de R. baccifera; 2, forme terrestre de R. horrida.

petits massifs rocheux des environs d’Ihosy qui hébergent une végétation

à affinités nettement méridionales : Grewia spp., Euphorbia spp., Kalanchoe

beharensis... Il serait aussi bien sur granité, que sur calcaires ou gneiss.

Source : MNHN, Paris

— 438 —

Cette espèce a toujours étonné les collecteurs :

« Il est très remarquable que cette espèce 1 se présente à la fois comme

épiphyte de la forêt native humide et comme épilithe des rocailles arides

du versant occidental » (H. Humbert 12965, P, vallée de la Manambolo,

bassin du Mandrare). — « Rochers gneissiques dans le bush xérophile,

non en épiphyte, mais enraciné » (H. Humbert 11618, P, Betroka).

« Jeunes plants à rameaux dressés, cactiformes, creusés en gouttières

ou à quatre pans, parsemés de poils spinulescents en étoile. En allongeant,

les rameaux deviennent cylindriques, articulés, longuement pendants,

ramifiés au sommet, s’allongeant jusqu’à 1 ou même 2 m. Le fruit est

vert 2 » (H. Perrier de la Bâthie 1786, P, Causses du Kelifely).

COMPARAISONS DE QUELQUES CARACTÈRES

MORPHOLOGIQUES EXTERNES

Les variations dans le second groupe de caractères apparaissent dans

le tableau suivant :

R. baccifera

R. ,uar,„.na

R. horrida

Port

Rameaux courts

Rameaux allon¬

gés tombants

prédominants

Section des ra¬

meaux

arrondie ou sub¬

arrondie

arrondie mais avec 8

à 12 côtes faiblement

marquées

Couleur des ra¬

meaux

vert foncé, tendance

au rougissement sur

es jeunes pousses, les

jases des rameaux

âgés et les entre-nœuds

orangé-rouge à rouge

foncé; pratiquement

pas de trace de vert

vert pâle, quelquefois

très pâle: jeunes pous¬

ses rougeâtres

Spinescence des

RAMEAUX ADUL-

nulle

nulle ou très faible

très marquée

Forme des fruits

allongée

plus large que haute

arrondie

Couleur des

vert nacré, parfois lé¬

gèrement teinté de

blanc nacré

rouge nacré

1. H. Humbert ne voyait qu'une

(1959, p. 168).

2. Vraisemblablement immature.

espèce de Rhipsalis, R. baccifera, à Madagascar

Source : MNHN, Paris

— 440 —

Fig. 4. — Épiderme : de gauche à droite, type 1, 2, 3.

Source : MNHN, Paris

— 441

A l’intérieur de ces trois groupes on pourra encore voir d’importantes

variantes :

— R. baccifera: spinescence, forme et couleur des fruits (de vert à blanc).

— R. suareziana: disposition des rameaux et forme des fruits.

— R. horrida: nombre de côtes et forme des fruits.

D’autres organes semblent peu susceptibles de variation en particulier

la fleur, par contre les graines sont très variables (ornementation, couleur,

forme). Tous ces caractères n’ont pas varié en culture et il ne peut s’agir

d’accomodats.

Les germinations ne sont pas distinctes, mais les plantules prennent

rapidement un aspect différent (fig. 3) bien que possédant des épines dis¬

posées en côtes plus ou moins régulières.

Source : MNHN, Paris

— 442 —

ÉPIDERME

La forme des cellules épidermiques, caractère considéré comme impor¬

tant dans la systématique des Cactacées 1 , se rapporte dans les Rhipsalis

malgaches à trois types (fig. 4) :

— Cellules polygonales assez régulières

— disposées en îlots étroits, allongés dans le sens du

rameau et séparés par des cloisons épaisses .... Type I

— disposées moins régulièrement, les îlots étant peu dif¬

férenciés et séparés par des cloisons légèrement plus

épaisses que celles existant entre les cellules. Ces cloisons

affectent des formes moins rectilignes. Type 2

— Cellules en pièces de « puzzles ». Absence d’îlots. Type 3

1. « According to Weingart (1914) and Kummer (1918) it is sometimes possible

to distinguish closely related species of Caciaceae by microscopical différences in the

epidermal cells, stomata and parenchyme». C.R.Metcalfe et L. Chalk 1 : 699 (1957).

Source : MNHN, Paris

— 443

PI. 3. — En haut : R. suaregiana en culture; en bas : Pied hétérogène : rameaux courts et épineux

(épiderme de type 3) de R. horrida, rameaux longs et glabres (épiderme de type 1) de

R. baccifera.

Il y a corrélation absolue entre les caractères morphologiques groupés

dans le tableau précédent et la forme des cellules épidermiques : type 1 =

R. baccifera; type 2 = R. suareziana; type 3 = R. horrida.

Tout semble donc parfaitement simple et, aux variantes de détail près,

la distinction des 3 unités taxonomiques paraît bien fondée.

Source : MNHN, Paris

— 444 —

DISCUSSION

Les choses se compliquent si on examine soigneusement les premiers

stades de développement et certains individus de la région orientale de

basse altitude :

— les plantules issues des graines des trois Rhipsalis ont toutes un

épiderme de type 3, alors que morphologiquement elles sont dissemblables:

— des individus portent des rameaux présentant tous les caractères

végétatifs de R. baccifera et d’autres ceux de R. horrida (fig. 5).

L’interprétation de ces faits n’est pas simple, elle ne pourra être défini¬

tive qu’en continuant les cultures, en particulier celle des individus hétéro¬

gènes, pour connaître le devenir des rameaux du type baccifera et ceux du

type horrida et en observant des cycles complets de la graine au fruit.

Dès maintenant nous sommes amenés à mettre en doute la valeur des

caractères utilisés en particulier ceux relatifs aux épidermes.

Spinescence et rameaux polygonaux apparaissent comme caracté¬

ristiques des formes de jeunesse, R. horrida les conserverait dans la forme

adulte (capable de se reproduire), R. baccifera et R. suareziana les perdraient.

Ce dernier serait plus « évolué » que le précédent, il ne montre pas d'indi¬

vidus hétérogènes et est sorti de la forêt dense humide.

On ne peut encore décider de la valeur taxonomique des trois Rhipsalis

malgaches, ni de leur parenté avec les espèces américaines. J’aurais tendance

à penser qu’elles sont issues par différenciation sur place de R. baccifera,

différenciation secondaire dont on retrouve d'autres exemples à Madagascar.

Les recherches ultérieures devront porter principalement sur la compa¬

raison avec les espèces américaines, l’étude complète du développement

et les rapports entre les trois taxons actuellement décrits.

Je remercie M Ile Y. Veyret à qui sont dues les photographies d’épi¬

derme, M. E. Razafindrakoto pour les dessins et tout particulièrement

M me A. Le Thomas pour ses judicieux conseils.

Bibliographie

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REMARQUES SUR LA VÉGÉTATION

DES ENVIRONS DE TULÉAR

(Sud-Ouest malgache)

IV : MODÈLES DE RAMIFICATION ET SURFACE FOLIAIRE

par M. Thomasson

Résumé : La répartition quantitative des modèles de ramification semble être en

rapport avec la nature du sol. A chaque modèle de ramification correspond une certaine

valeur moyenne de la superficie foliaire, d'autant plus faible que le végétal est plus ramifié

ou a des rameaux en zig-zag.

Summary : Frequency distribution of branching models seems to vary with soil

nature. To each branching model corresponds a statistic value of leaf area which

decreases in corrélation with branching density and zigzag branches différentiation.

Nous avons récemment décrit six modèles de ramification des rameaux

chez les végétaux ligneux des environs de Tuléar (3). Nous signalions à

ce sujet l’intérêt qu’il y aurait à connaître leurs quantités relatives dans la

végétation du Sud-Ouest malgache. C’est là l’un des objets du présent

travail, l’autre point ayant retenu ici notre attention étant l’existence

d’éventuels rapports entre superficie foliaire et modèles de ramification.

RÉPARTITION QUANTITATIVE DES MODÈLES DE RAMIFICATION

Pour les quatre localités dont nous avons entrepris l’étude (I), nous

avons évalué les quantités relatives de chacun de nos modèles et exprimé

les résultats en pourcentages dans le tableau A. Les diagrammes de la

planche 1 représentent graphiquement ces résultats.

D’une manière très générale, les modèles sympodiaux sont faiblement

représentés (valeur maximum, 20,4 %) par rapport aux modèles mono-

podiaux (valeur minimum, 79,5 %). En particulier, les modèles S 2 et S 3

semblent fort rares. Parmi les modèles monopodiaux, c’est le modèle M 3

dont la fréquence est la plus élevée (de 35 à 62,5 %), alors que le modèle M 2

est le moins répandu (de 6 à 17 %). Les modèles monopodiaux à rameaux

en zig-zag (Mz) sont relativement fréquents (de 14,5 à 24,5 %); deux

d’entre eux sont rarement réalisés, les modèles Mz t et Mz 2 .

Source : MNHN, Paris

Tableau A

Couloir

d'Itambono

LITTORALE

Environs

de Miary

Sarodrano

4 %

11,5 %

11 %

17%

—

3 %

3,5 %

Md.

27%

17%

19 %

24%

Mzi

3,5%

Md 2

3 %

14%

17 %

MZ-2

3 %

2 %

Mds

43%

51 %

30%

14%

Mzs

16%

11,5 %

16%

21 %

Quelle que soit la localité, le modèle M 3 est le mieux représenté. Quoi

de plus naturel que sa dominance dans la végétation du Sud-Ouest mal¬

gache où la forme buisson est prépondérante, si on songe que c’est l’un

de nos modèles le plus apte à réaliser le port buissonnant? Les autres

modèles dont nous avons admis l’aptitude à réaliser le port buissonnant (3),

à savoir les modèles S 2 , S 3 , Mz,, M 2 , quoique plus rares, sont néanmoins

présents dans d’appréciables quantités, s’observant chez 8 à 24 p. 100 des

végétaux ligneux.

Si maintenant nous examinons les distributions de fréquence de nos

modèles pour chaque localité, certaines différences peuvent être mises en

évidence. En ce qui concerne la végétation des environs de Miary et de

Sarodrano, on observe 15 à 20 p. 100 de modèles sympodiaux, 16 à 17 p. 100

de modèles M 2 , moins de 50 p. 100 de modèles M 3 . Dans le couloir d’Itam-

bono et sur la dune littorale, il existe seulement de 5 à 14 p. 100 de modèles

sympodiaux et de 6 à 8 p. 100 de modèles M 2 ; par contre, le modèle M 3

est bien représenté avec plus de 40 p. 100. Les modèles Mz semblent moins

fréquents dans la végétation du couloir d’Itambono et de la dune littorale

(14,5 et 18 %) que dans la végétation de Sarodrano et des environs de

Miary (22 et 24,5 %). Nous pensons devoir rapporter de telles différences

à la nature du sol. La végétation sur terrain calcaire pourrait donc être

caractérisée par rapport à la végétation sur terrain sableux selon ce critère

(tabl. B).

De la même manière, on peut constater certaines divergences entre

les distributions de fréquences de nos modèles relatives aux deux localités

sur sables : alors qu’il n’y a que 4 p. 100 de plantes qu’on puisse ranger

Source : MNHN, Paris

— 449 —

dans le modèle S, parmi les végétaux récoltés dans le couloir d’Itambono

(sables roux alluviaux), on en observe 11,5 p. 100 chez les végétaux récoltés

sur la dune littorale (sable blanc corallien); de même 17 p. 100 seulement

des végétaux réalisent le modèle Md t sur la dune littorale, contre 27 p. 100

dans le couloir d’Itambono. Au sujet de ces divergences, il convient de

Source : MNHN, Paris

— 450 —

Tableau B

Calcaire

Sables

Modèle S

bien représentés > 15 %

peu représentés < 15 %

Modèles Ma

bien représentés > 15 %

peu représentés < 15 %

Modèles Ma

peu représentés < 50 %

bien représentés > 50 %

Modèles Mz

bien représentés > 20 %

peu représentés < 20 %

rappeler que le pourcentage de plantes à rameaux courts est plus élevé

dans la végétation de la dune littorale avec 48,5 p. 100 que dans celle du

couloir d’Itambono avec 33 p. 100 (2).

RAPPORT SUPERFICIE FOLIAIRE - MODÈLES DE RAMIFICATION

Une corrélation étroite ayant été montrée entre présence-absence

de rameaux courts (ou densité de ramification) et surface foliaire (2),

il était tout naturel de s’interroger sur les rapports éventuels entre modèles

de ramification et surface foliaire, la définition de nos modèles faisant

intervenir, entre autres caractères, la densité de ramification et la présence

(ou l’absence) de rameaux courts.

Nous avons donc évalué la surface foliaire moyenne correspondant

à chacun de nos modèles. Les résultats, exprimés en mm 2 , sont consignés

dans le tableau C, leur représentation schématique étant donnée sur la

planche 2.

Parmi les modèles sympodiaux, le modèle S, est réalisé statistiquement

principalement chez les plantes à microphylles \ alors que les modèles

S 2 et S 3 se rencontrent exclusivement dans notre flore, chez les plantes à

nanophylles. Le diagramme montre une diminution de la surface foliaire

moyenne du modèle S, au modèle S 2 et au modèle S 3 , diminution corré¬

lative de l’acquisition d’une densité de ramification de faible valeur.

Parmi les modèles monopodiaux, le modèle Md, se trouve réalisé

dans notre flore par les plantes à microphylles et à mésophylles, et plus

précisément par les plantes dont la superficie foliaire correspond aux

limites supérieure de la classe des microphylles et inférieure de la classe

des mésophylles. Les modèles Mz„ Md 2 , Mz 2 , Md 3 et Mz 3 se rencontrent

chez des plantes à feuilles beaucoup plus petites en moyenne, principale¬

ment des nanophylles et de petites microphylles. La diminution de la

surface foliaire moyenne du modèle Md, aux autres modèles monopodiaux

1. Au sens que nous avons précédemment défini (Thomasson, 1971).

Source : MNHN, Paris

— 451

Tableau C

Source : MNHN, Paris

— 452 —

n’est pas seulement due à l’acquisition d’une densité de ramification de

faible valeur; la différenciation du rameau monopodial en zig-zag joue ici

un rôle au moins aussi important.

Il est généralement admis de considérer la diminution de la superficie

foliaire comme un caractère adaptatif à la xérophilie. Nous considérerons

les plantes à feuilles de dimensions réduites comme les mieux adaptées aux

conditions de milieu du Sud-Ouest malgache. En conséquence, une faible

valeur de la densité de ramification et la différenciation du rameau en zig¬

zag seraient deux caractères adaptatifs des végétaux à la xérophilie, leur

présence étant corrélative d’une faible valeur de la surface foliaire. Nous

sommes donc conduit à considérer certains de nos modèles comme les mieux

adaptés aux conditions mésologiques du Sud-Ouest malgache, à savoir les

modèles S 2 (structure en zig-zag), S 3 (structure en zig-zag et densité de

ramification égale à 1), Mz x , Md 2 , Mz 2 , Md 3 et Mz 3 . Dans ce sens, l’étude

de la distribution de fréquence de nos modèles dans la végétation de milieux

plus humides pourrait se révéler fort intéressante.

Bibliographie

(1) Thomasson, M. — Remarques sur la végétation des environs de Tuléar. I. Spectres

biologiques foliaires. Bull. Soc. Bot. France 118 (1971), sous presse.

(2) — Remarques sur la végétation des environs de Tuléar. II. Superficie foliaire et rami¬

fication chez les végétaux ligneux. Candollea, 27,1 : 7-13 (1972).

(3) — Remarques sur la végétation des environs de Tuléar. III. Modes de ramification

des végétaux ligneux. Bull. Soc. Bot. France 119 (1972), sous presse.

Tananarive (Madagascar)

et Équipe de Morphologie I,

Université de Paris-VI

1, rue Guy-de-Ia-Brosse — Paris- V P .

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (3) : 453-460. 1972.

REMARQUES SUR L 'EUPHORBIA STENOCLADA Baill.

par G. Thomasson

Résumé : Certains aspects morphologiques de YEuphorbia stenodada Baill. sont

étudiés, concernant le port, les feuilles, les épines, l’inflorescence. Le problème du poly¬

morphisme de l’espèce est posé.

Summary : About some morphological aspects of Euphorbia stenodada Baill.:

its port, its Ieaves, its spines and its inflorescence are studied. The problem of the poly-

morphism of the species is asked.

Parmi les Euphorbes malgaches dites « Coralliformes » (J. Leandri,

1952-1953), YEuphorbia stenodada Baill. tient une place particulière en

raison de la spinescence de son appareil végétatif. Dans sa diagnose,

H. Bâillon (1887) mentionnait en effet chez Euphorbia stenodada sp. nov.

« ramis crebris intricatis pennae anserinae crassitudine, hinc inde spinis

rigidis longe conicis armatis ». La valeur de ces épines a été par la suite

différemment interprétée par divers auteurs. Par ailleurs, comme toutes

les Euphorbes coralliformes, cette espèce n’est pas aphylle : au niveau

inflorescentiel elle comporte des feuilles réduites, apparaissant de façon

fugace lors de la floraison, et au niveau végétatif des feuilles inhibées et

ne dépassant guère le stade méristématique, mais pouvant se développer

dans des conditions exceptionnelles d’humidité mésologique.

RÉPARTITION

Euphorbia stenodada Baill. a son aire de répartition dans l’Ouest

et le Sud de la région occidentale (cf. carte de végétation de H. Humbert,

1955), à climat semi-aride. On le trouve plus particulièrement dans la zone

côtière Sud-Ouest, sur des terrains sableux et calcaires, jusqu’à une distance

n’excédant que rarement 50 km de la mer. Des peuplements denses, quasi

purs, se rencontrent sur les dunes côtières, tandis que le nombre d’individus

va diminuant sur le plateau calcaire et les sables roux au fur et à mesure

que l’on s’éloigne de la mer, pour se raréfier et disparaître lorsqu’on atteint

les terrains métamorphiques. La localisation de cette espèce semble donc

être liée, non seulement au climat, mais encore à la nature du sol.

Source : MNHN, Paris

— 454 —

L’APPAREIL VÉGÉTATIF

Le port.

Euphorbia stenoclada Baill. est un petit arbre à port de « pin parasol »

pouvant atteindre 4-5 m à l’état adulte. Nous avons pu observer les stades

successifs de l’élaboration de ce port depuis la germination. La croissance

de cette espèce étant extrêmement lente, nous avons étudié sur le terrain

l’architecture de différents individus en fonction de leur taille.

Stade 1. — Les germinations (observées sur dune littorale) : plantules

herbacées de 8-10 cm (radicule comprise) typiques des Dicotylédones;

cotylédons arrondis foliacés de 6-7 mm de long.

Stade 2 (fig. 1). — 10-20 cm (tige 5 cm, racine 15 cm); premières

ramifications : axes secondaires épineux, plagiotropes et apparaissant

régulièrement selon 3 hélices, suivant la phyllotaxie de la feuille axillante,

elle-même réduite à un petit bourrelet; le « tronc » est différencié, charnu,

déjà lignifié.

Stade 3 (fig. 2 et 3). — Lejeune tronc mesure 30 à 40 cm, les « branches »

sont ramifiées. Nous n’avons pu observer l’appareil souterrain dans sa

PI. I. — 1, stade 2: port de la jeune plantule (axe principal orthotrope et début de ramifi¬

cation secondaire épineuse); 2, stade 3; début d’élaboration du port en boule, les rameaux

secondaires épineux les plus récents commencent à se redresser; 3, fin du stade 3; le port

en boule est réalisé, les rameaux terminaux sont orthotropes, les autres rameaux dis¬

paraissent par élagage naturel; 4, stade 4; port en pin parasol; seules persistent les ramifi¬

cations secondaires du tiers supérieur du tronc ; les rameaux terminaux sont orthotropes,

les autres rameaux disparaissent par élagage naturel.

Source : MNHN, Paris

— 455 —

totalité : en effet, la racine principale s’allonge démesurément afin de

pouvoir atteindre la nappe phréatique située souvent plusieurs mètres

au-dessous de la surface du sol; les racines secondaires se ramifient abon¬

damment et de façon superficielle. Nous n’avons pas observé de tubérisa¬

tion. La partie aérienne s’organise alors pour donner un port « en boule » :

l’extrémité des axes secondaires se redresse quelque peu, les axes les plus

récents étant orthotropes dans leur quasi-totalité. L’apex de l’axe primaire

fonctionne dès lors de façon très ralentie, comme s’il était inhibé par le

développement actif des rameaux secondaires.

Vers la fin de ce stade (2 m de hauteur en moyenne), les axes secondaires

les plus anciens deviennent décombants, vraisemblablement sous l’effet

de la pesanteur et par sénilité, puis se dessèchent et tombent.

Stade 4 (fig. 4). — Le port en « pin parsol » est réalisé. Seules persistent

les ramifications latérales du tiers supérieur du tronc : leur partie proximale,

plagiotrope, est d’autant plus développée qu’elles sont plus anciennes,

leur partie distale étant orthotrope.

Chaque branche se comporte comme la plante entière au stade 3,

différenciant des ramifications latérales lui conférant une extrémité en

boule, sa base se dénudant par élagage naturel.

Les feuilles.

Différents auteurs, H. Bâillon (1887), J. Costantin et I. Gallaud

(1905), H. Poisson (1912), M. Denis (1921), J. Leandri (1935) considèrent

Euphorbia stenoclada Bail), comme aphylle. Tel est apparemment l’aspect

de la plante à diverses époques de l’année, en dehors de la saison pluvieuse

notamment. La feuille n’est extériorisée que par un petit mamelon. Les

coupes à ce niveau montrent un massif méristématique prolongé par

quelques cellules procambiales en direction du cylindre central du rameau.

Nous interprétons ces massifs méristématiques comme une feuille non

développée (fig. 5 et 6).

Toutefois des feuilles de taille réduite (environ 1 mm), très fugaces,

existent toujours au niveau inflorescentiel juste avant les premières pluies

(novembre-décembre). Dans certaines conditions exceptionnelles d’humidité,

des feuilles d’aspect identique peuvent se former à certains niveaux de

l’appareil végétatif; nous en avons ainsi observé d’une part sur un individu

cultivé en serre au Muséum d’Histoire naturelle de Paris, et dont elles

axillaient les rameaux épineux (fig. 7), d’autre part sur tous les rameaux

terminaux de plusieurs individus inermes après une saison particulièrement

pluvieuse (pays Mahafaly, pont de la rivière Sakamena, mars 1972).

Le limbe se présente sous la forme d’une écaille charnue sans nervure

visible et portant de part et d’autre de sa base un petit bourrelet corres¬

pondant aux stipules (fig. 8).

En coupe transversale (fig. 9), on distingue la nervure centrale faible¬

ment lignifiée, accompagnée latéralement de massifs de trachéides corres¬

pondant aux nervures secondaires. Dans la partie basale de ce limbe (épipo-

Source : MNHN, Paris

— 456 —

dium) ces différents vaisseaux plus ou moins complètement lignifiés s’anas¬

tomosent pour donner un faisceau unique correspondant au pétiole (méso¬

podium) qui est la partie distale du renflement externe portant le limbe.

Par éclaircissement, nous avons pu suivre la marche du faisceau, du pétiole

au cylindre central de la tige : très vite, deux faisceaux latéraux L1 et L2

s’écartent du faisceau médian et cheminent parallèlement à lui dans le

Source : MNHN, Paris

— 457 —

renflement basal, puis dans la tige dont ils rejoignent le faisceau central.

Cette partie à trois faisceaux représente la base foliaire ou hypopodium.

Il s’agit donc d’une feuille complète dont les trois parties, épipodium,

mésopodium et hypopodium sont représentées.

Les épines.

H. Bâillon (1887) signalait la présence d’épines chez Euphorbia

stenoclada Baill. E. Drake (1899) les considérait comme des « rameaux

avortés, transformés en gros aiguillons », ou des « pédoncules florifères

avortés ». Toujours sur une simple observation de morphologie externe,

J. Costantin et I. Gallaud (1905) conféraient à ces épines « la valeur

morphologique d’une tige »; H. Poisson (1912) et M. Denis (1921) en

arrivaient à la même conclusion. Toutefois J. Leandri (1934, 1943, 1966),

suivant le même procédé, pense qu’il s’agit « de simples excroissances du

rameau », donc d’émergences. Nous nous sommes proposés, par l’anatomie

et la morphologie, de préciser chez cette Euphorbe la nature exacte des

épines. Ces dernières ne sont pas disposées au hasard sur la tige, mais

suivent un ordre précis déterminé par la phyllotaxie de la plante; leur

disposition « double » celle des feuilles. D’autre part, à la base des épines

de première importance existent, non seulement la feuille axillante, mais

encore deux préfeuilles (3 et a.

De ces simples observations, nous pouvons déjà émettre l’hypothèse

d’une analogie de structure entre les rameaux normaux et celle des épines,

les uns et les autres étant axillés de la même façon par une feuille. L’anato¬

mie de ces épines permet de confirmer et de préciser leur nature exacte.

En coupe transversale (fig. 10 a, b, c), la caractéristique essentielle

est l’anneau libéroligneux circulaire de structure identique à celle du rameau

principal : il s'agit réellement d’une tige. Il est cependant intéressant de

remarquer que la croissance de ce rameau, contrairement à celle du rameau

principal, est limitée.

De la base au sommet, les coupes transversales de ce rameau court

montrent une augmentation progressive de la lignification (test à la phloro-

glucine chlorhydrique) avec diminution de la moelle. Ainsi en (a) voit-on

une moelle importante entourée de l’anneau libéroligneux secondaire;

l’écorce, très épaisse, montre un parenchyme lacuneux volumineux lignifié

à sa partie externe, cette dernière recouverte par l’épiderme à cuticule

cireuse épaisse. En (b), — ainsi que dans le reste de l’épine, — le diamètre

de l’anneau libéro-ligneux reste constant. Le parenchyme lacuneux diminue

tandis que le parenchyme lignifié prend de plus en plus d’importance.

En (c) la moelle n’occupe plus qu’une place très restreinte alors que le

bois s’est considérablement épaissi. Le liber a aussi légèrement augmenté.

Le parenchyme lacuneux a complètement disparu et seule subsiste une

bande de parenchyme lignifié. La partie distale de l’épine n’est plus consti¬

tuée que de l’anneau libéro-ligneux enfermant quelques cellules médul¬

laires faiblement lignifiées, et entouré d’un manchon cortical lignifié recou¬

vert de l’épiderme fortement cutinisé.

Source : MNHN, Paris

— 458 —

PI. 3. — 10, coupes transversales d’une épine à différents niveaux, montrant si

tige (Ep, épiderme; PCL, parenchyme cortical lignifié; PL, parenchyme lacuneux cortical;

LFA, lacune de la feuille axillante; PM, parenchyme médullaire; ALL, anneau libéro-

ligneux).

Sur l’épine se trouvent généralement 2 à 4 petites excroissances dont

la répartition régulière semble suivre 3 hélices. Chaque excroissance corres¬

pond à 2 zones méristématiques reliées chacune par un cordon procambial

au faisceau central de l’épine. Nous interprétons le massif méristématique

inférieur comme une feuille inhibée axillant le supérieur à valeur de rameau,

ce dernier pouvant se développer pour donner une petite épine de structure

identique à celle de l’épine mère.

L’INFLORESCENCE

Les cyathes sont regroupées en incyathescences, portées latéralement

près de l’apex des rameaux terminaux.

L’incyathescence, construite sur le type cyme bipare, comporte 4 degrés

de ramification dont le dernier, représenté par les axes n + 3, reste à l’état

de rudiments stériles. Par ailleurs, la cyathe centrale, correspondant au

premier axe n, ne se développe jamais complètement, n’étant représentée

que par une petite languette vestigiale. L’incyathescence, très condensée

Source : MNHN, Paris

— 459 —

11 12

du fait de l’élongation très faible de ses axes constitutifs, ne comporte donc

que 6 cyathes fonctionnelles (voir schéma et diagramme, fig. 11 et 12).

Chez Euphorbia stenoclada Baill., comme chez toutes les Euphorbes

coralliformes, les cyathes sont unisexuées. La pollinisation croisée est de

règle, le groupe étant dioïque.

La cyathe mâle est constituée par un axe central stérile représentant

une fleur femelle avortée, entouré de 5 cymes de fleurs mâles, ces dernières

munies de leurs bractées. Des 4 glandes de l’involucre sont issues 5 paires

Source : MNHN, Paris

— 460 —

d’appendices membraneux enveloppant les cymes mâles (fig. 13; voir

diagramme, fig. 14).

La cyathe femelle comporte une fleur femelle centrale possédant une

petite collerette. Les appendices membraneux issus des glandes de l’invo-

lucre existent toujours, enveloppant un très grand nombre de pièces laci-

niées que nous interprétons comme des fleurs mâles avortées et leurs

bractées.

CONCLUSION

Si la structure de l’appareil inflorescentiel est remarquablement

constante, il en va différemment en ce qui concerne l’appareil végétatif,

très variable dans les degrés de spinescence et de crassulescence. C’est

ainsi qu’en 1912, H. Poisson subdivisait l’espèce stenoclada en plusieurs

variétés d’après l’aspect des rameaux : striata, globulosa et laevigata (voir

sa pl. 6). Nous avons retrouvé sur le terrain ces diverses variétés : la variété

globulosa, la plus fréquente, sur les sables dunaires littoraux et le calcaire;

les deux autres variétés s’observent sur les mêmes sols mais sont, en parti¬

culier striata, moins fréquentes.

Avant H. Poisson, J. Costantin et I. Gallaud, en 1905, créaient

une nouvelle espèce remarquablement épineuse, Euphorbia cirsioides Cost.

et Gallaud. En 1921, M. Denis montrait qu’il s’agissait d’un Euphorbia

stenoclada Baill. Nous avons retrouvé cette forme uniquement sur les

sables roux et différant des variétés créées par H. Poisson par la carnosité

moins importante, la taille qui ne dépasse qu’exceptionnellement 2 m

et le port de l’adulte qui reste en boule.

Nous pensons par ailleurs nécessaire de distinguer une autre forme

totalement inerme et à rameaux très charnus que l’on rencontre par places

sur sols calcaires.

Toutefois la distinction entre ces diverses variétés (celle des sables

roux exclus) est souvent rendue difficile du fait de l’existence de nombreuses

formes intermédiaires : la présence de ces dernières ne serait-elle pas une

manifestation du polymorphisme de l’espèce?

Bibliographie

Bâillon, H. — Euphorbia stenoclada in Liste des plantes de Madagascar. Bull. mens.

Soc. Linn. de Paris 1 : 672 (1887).

Denis, M. — Euphorbiées des îles Australes d’Afrique. 1 vol., 152 p., Nemours (1921).

Costantin, J. et Gallaud, I. — Nouveau groupe du genre Euphorbia habitant Mada¬

gascar. Ann. Sc. Nat. Bot., sér. 9, 11 : 287-312 (1905).

Leandri, J. — Euphorbiaceae in Catalogue des plantes de Madagascar. Bull. Acad.

Malg. n.s., 19 : 121-145 (1935).

— Les Euphorbes épineuses et coralliformes de Madagascar. Cactées 7 : 13:67 (1952).

— Les Euphorbes épineuses et coralliformes de Madagascar. Cactées 7 : 32-79 (1953).

— Observations sur l’ Euphorbia oncoclada Drake et sur quelques Euphorbes coralli¬

formes malgaches. Adansonia, n.s., 6 : 331-349 (1966).

Poisson, H. — Recherches sur la flore méridionale de Madagascar. Thèse, Fac. Sc.

Paris (1912).

Équipe de Morphologie I,

U.E.R. 59, Université de Paris-VI

1, rue Guy-de-la-Brosse — PARis-V e .

Source : MNHN, Paris

Adansonia,

r. 2, 12 (3) : 461-468. 1972

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE CARYOLOGIQUE

DES LINAIRES DE TURQUIE

par M me J. Viano

Résumé : Dans cet article, sont mentionnés les dénombrements chromosomiques

de L. longipes 2n = 14, L. commutata 2n = 18, L. coridifolia 2n = 12, L. dalmatica

var. grandiflora 2n = 12, L. genistifolia var. genislifolia 2n = 12, L. genistifolia var.

venosa 2n = 12, du genre Linaria.

Les résultats confirment l’exactitude du nombre de base pour les différentes sections

de ce genre : cymbalaria (x = 7) elatinoides (x = 9) linariaslrum (x = 6).

Les nombres chromosomiques de L. longipes (2n = 18) et L. coridifolia (2n = 12),

tous deux endémiques du Proche-Orient sont nouveaux. Toutes les espèces étudiées

sont diploïdes.

Summary : In this paper are given chromosome numbers of L. longipes 2n = 14,

L. commutata 2n = 18, L. coridifolia 2n = 12, L. dalmatica var. grandiflora 2n = 12,

L. genistifolia var. genistifolia 2n = 12, L. genistifolia var. venosa 2n = 12, ofthegenus

Linaria.

The results agréé with the basic numbers of the different sections of the genus

Linaria such as x = 7 for cymbalaria, x = 9 for elatinoides, x = 6 for linariaslrum.

The numbers of 2n = 18 for L. longipes and 2n = 12 for L. coridifolia hâve been reported

for the first time. AU the studied species are diploid.

Cette étude caryologique sur les Linaires de Turquie, s’inscrit dans

le cadre d’un programme de recherches sur les Linaires du bassin médi¬

terranéen. Dans deux précédentes publications (Viano, 1967, 1971), seule

la partie occidentale du bassin méditerranéen était concernée, alors que

la présente étude aborde les problèmes du côté oriental de ce bassin.

I. — TECHNIQUES D'ÉTUDE

Tous les échantillons examinés 1 ont été fixés sur le terrain, ils pro¬

viennent d’une mission scientifique subventionnée par le C.N.R.S., en

Turquie, dans les monts du Taurus organisée par M. le P r Quezel et

M lle J. Contandriopoulos, Maître de Recherches au C.N.R.S.

1. Les échantillons témoins sont conservés dans l’herbier de Turquie de

M lle J. Contandriopoulos et de M. le P r Quezel, déposé au Laboratoire de Botanique

de l’U.E.R. de Sciences Naturelles de Marseille Saint-Jérôme.

Source : MNHN, Paris

— 462 —

Les comptages chromosomiques ont été effectués suivant la technique

des squashes au carmin acétique, sur des boutons floraux de Linaires

préalablement fixés dans un mélange contenant 3/4 d’alcool absolu et

1 /4 d’acide acétique, et conservés ensuite dans un congélateur.

Les échantillons ont été déterminés à Marseille par M. Quezel. En

outre, nous avons consulté l’herbier prêté par le Conservatoire et Jardin

Botanique de Genève, contenant des plantes récoltées par : Alioth,

Bormuller, Bourgeau, Cuenod, Haradjian, de Heldreich, Micheli,

Morigand, Peyron, Pinatzi, Sintenis. La plupart de ces échantillons

ont été réunis dans l’herbier Delessert.

Les localités où les échantillons ont été prélevés figurent sur la carte,

extraite de la Flore de Turquie de Davis (1965), établie à partir d’une grille

utilisant des degrés de longitude et de latitude ainsi que les limites des

provinces actuelles.

Pour cette étude, nous avons adopté la classification proposée paj

Chavannes, en 1833, qui répartissait les Linaires en 4 sections : cymbalaria,

ela lino ides , linariastrum, chaenorrhinum.

CARTE I

Carte des localités citées dans le texte : I, Afyon sur la route d’Ankara (B3, loc. 1); 2, Antalya

(C3, loc. 2); 3, Kuyu près d’Akseki (C3, loc. 3); 4, Cirlavik Tepe (C3, loc. 4); 5, Didere

(C4, loc. 5); 6, Ermenek (C4, loc. 6); 7, Koyuk Dag (C5, loc. 7); 8, Bolkar Dag (C5, loc. 8).

II. — RÉSULTATS

A. — Section cymbalaria Chav.

Linaria longipes Boiss. et Heldr.

Lieu de récolte : Turquie, au Sud sur les falaises maritimes d'Antalya (Carte,

C 3, loc. 2). 2-VI-1970.

Source : MNHN, Paris

— 463 —

L’échantillon étudié a pu être comparé avec l’isotype prêté par le

Conservatoire et Jardin Botanique de Genève, concernant une plante

récoltée par de Heldreich, en mars 1845, sur les murs et les rochers d’Adalia

(= Antalya), or, c’est à cet endroit précisément que notre exemplaire a

été récolté.

Cette espèce possède des affinités très étroites avec L. cymbalaria (L.)

Mill., dont elle diffère par la longueur des pétioles (très longs), la forme des

feuilles (feuilles entières à la base des tiges, lobes moins profondément

découpés pour celles de la partie supérieure) et du calice (sépales oblongs

et obtus), la longueur du calice par rapport au tube de la corolle (calice

beaucoup plus court que le tube de la corolle), la grandeur de la corolle

(plus grande) et la longueur de l’éperon (éperon légèrement plus long que

le tube de la corolle).

Aire de répartition : Endémique du Proche-Orient, localisée seule¬

ment dans quelques îles grecques de la Mer Égée et en Turquie en Pam-

phylie dans la région d'Antalya.

Ce taxon avait été précédemment signalé à Chios par Aucher Eloy,

en 1905, à Salamis par de Heldreich, en 1845, à Rhodes par Bourgeau,

en 1870, en Crête par Rechinger, en 1943, et en Turquie à Antalya par

de Heldreich, en 1845. La plupart de ces échantillons figure dans l’herbier

de Genève.

Étude chromosomique : 2n = 14 (PI. 1, fig. 1).

Ce nombre, nouveau à notre connaissance, a été déterminé sur des

métaphases somatiques dans l’ovaire. II porte à 7 le nombre des espèces

de la section cymbalaria ( aequitriloba , cymbalaria, glareosa, hepaticaefolia,

pallida, pilosà) dont le nombre chromosomique est maintenant connu

(cf. références bibliographiques Viano, 1971).

B. — Section elatinoides Chav.

Linaria commutata Bernh.

Lieu de récolte : Échantillon a: Turquie, Ermenek, pelouses rocailleuses (Carte,

C 4, loc. 6). VI-1970. — Échantillon b: Turquie, à 3 km au Sud de Didere, forêt de Pinus

Brutia, versant Nord, 1 100 m (Carte I, C 4, ioc. 5). 6-VIII-1970.

Aire de répartition : Iles Canaries, Afrique septentrionale, Europe

méditerranéenne, Yougoslavie, Grèce, Crête, Bulgarie, Turquie, Syrie,

Liban, Palestine.

Étude chromosomique : 2n = 18 (PI. 1, fig. 2 et 3; PI. 2, microphotos

1 et 2). Ce nombre confirme celui indiqué précédemment par l’auteur

(Viano, 1971), qui avait dénombré x = 9 sur un échantillon provenant de

Tunisie.

Source : MNHN, Paris

— 464 —

7 8 9

PI. 1. — Dessins à la chambre claire O.P.L. de la garniture chromosomique de diverses Linaires :

1, L. longipes Boiss et Heldr. : Métaphase somatique dans l'ovaire : 2n = 14. —

2, L. commutata Bernh. ( a) : Métaphase somatique dans l'étamine : 2n == 18; 3, (b) :

Métaphase somatique dans l'ovaire : 2n = 18. — 4, L. coridifolia Desf. (a) : Métaphase

somatique dans l’étamine ; 2n = 12; 5, (/>) : Métaphase somatique dans l'étamine :

2n = 12. — 6, L. dalmatica (L.) Mill. var. grandiflora (Desf.) Boiss. : Métaphase soma¬

tique dans l’ovaire : 2n = 12; 7, Métaphase somatique dans l’ovaire : 2n = 12. —

8, L. genistifolia Mill. var. genistifolia : Métaphase somatique dans l’étamine : 2n = 12.

C. — Section linariastrum Chav.

I,inaria coridifolia Desf.

Ce taxon est très voisin de L. striata DC. dont il diffère par la forme

et la grandeur des feuilles (plus étroites et plus courtes), par la couleur

Source : MNHN, Paris

— 465 —

de la corolle (non veinée) et sa forme (lobes de la lèvre supérieure aigus,

presque linéaires).

Lieu de récolte : Échantillon a : Turquie, 20 km après Afyon sur la route d'Ankara

(Carte, B 3, loc. 1). 2-VI-1970. — Échantillon h: Turquie, éboulis du Bolkar Dag, 2 800 m

(Carte, C 5, loc. 8). 18-VI-1970.

Aire de répartition : Endémique du Proche-Orient, Asie Mineure,

Arménie.

Étude chromosomique : 2n = 12 (PI. 1, fig. 4 et 5; PI. 2, micro¬

photos 3 et 4). Le dénombrement chromosomique, nouveau à notre connais¬

sance, a été effectué sur des métaphases somatiques dans des cellules stami-

nales. Ce nombre confirme le nombre de base de la section linariaslrum x = 6

déterminé par les travaux antérieurs de différents auteurs (cf. références

bibliographiques, Viano, 1971).

Linaria dalmatica (L.) Mill.

Lieu de récolte : Échantillon a: var. grandiflora (Desf.) Boiss. : Turquie, 20 km

après Afyon sur la route d'Ankara (Carte, B 3, loc. 1). 2-VI-1970. Cette variété diffère

du type par des fleurs plus grandes (35 à 40 mm long, de la lèvre supérieure à l'éperon),

courtement pédicellées (1 à 1,5 mm long) et un calice plus large et supérieur (10 à 12 mm

long) à la capsule (5 à 6 mm long).

Aire de répartition : Cette variété est une endémique du Proche-

Orient; elle a été signalée dans les pays tels que : Carie, Syrie, Cappadoce,

Arménie, Perse.

Étude chromosomique : 2n = 12 (PI. 1, fig. 6 et 7; PI. 2, micro¬

photos 5 et 6). Le nombre chromosomique des 2 échantillons a pu être

compté sur des mitoses somatiques dans des ovaires et dans des étamines

à la métaphase.

Des travaux antérieurs (Heitz, 1927a, Tjebbes, 1928, East, 1933,

M atsuura et Suto, 1934) avaient indiqué le même nombre chromosomique

2n = 12 pour l’espèce s.l..

Linaria genistifolia (L.) Mill.

Lieu de récolte : Echantillon a: var. genistifolia nov. nom. = var. typica Fiori :

Turquie : Kuyu près Akseki, pelouses rocailleuses (Carte, C 5, loc. 3). 10-VI-1970. —

Échantillon h: var. venosa Boiss. : Turquie, Hoyuk Dag, pelouses rocailleuses (Carte,

C 5, loc. 7). VI-1970; cette variété se distingue essentiellement du type par la couleur

de sa corolle, jaunâtre veinée de roux.

Aire de répartition : Europe centrale et orientale, Asie occidentale

et boréale.

La variété venosa Boiss. est une endémique turque, localisée en Cilicie

dans les monts du Taurus.

Source : MNHN, Paris

— 466 —

PI. 2. — Documents photographiques de la garniture chromosomique des Linaires étudiées :

1, !.. commutata Bernh. (a) : Métaphase somatique dans l'étamine : 2n = 18; 2, (é) :

Métaphase somatique dans l'ovaire : 2n = 18. — 3, L. coridifolia Desf. (a) : Métaphase

somatique dans l'étamine : 2n = 12; 4, (b) : Métaphase somatique dans l’étamine :

2n = 12. — 5, L. dalmatica (L.) Mill. var. grandiflora (Desf.) Boiss. : Métaphase soma¬

tique dans l'ovaire : 2n = 12; 6, Métaphase somatique dans l’ovaire : 2n = 12. — 7,

L. genistifolia Mill. var. genistifolia : Métaphase somatique dans l'étamine : 2n = 12.

Source : MNHN, Paris

— 467 —

Étude chromosomique : 2n = 12 (PI. 1, fig. 8 et 9; PI. 2, micro-

photos 7 et 8).

Sur des écrasements d’étamines dans des mitoses somatiques, il a été

dénombré pour les 2 échantillons a et b, 2n = 12.

Ce résultat confirme les travaux précédents de Heitz, 1927a, Tjebbes,

1928, East, 1933, Titova, 1935. Seul Sugiura, en 1923, a compté 2n = 18

pour L. genistifolia Mill. ssp. genistifolia. Ce résultat est vraisemblablement

erroné en raison du nombre de base constant déterminé, pour différents

taxons de la section linariastrum.

CONCLUSIONS

Au cours de cette troisième contribution à l’étude caryologique des

Linaires, nous avons pu effectuer les comptages chromosomiques suivants

sur des échantillons provenant de Turquie :

Sections

Taxons

Nombres chromosomiques

cymbalaria

L. longipes

2n = 14

elatinoides

L. commutata

2n = 18

linariastrum

L. coridifolia

2n = 12

—

L. dalmatica

—

var. grandiflora

2n = 12

—

L. genistifolia

var. genistifolia

2n = 12

—

var. venosa

2n = 12

L. longipes (2n = 14) et L. coridifolia (2n = 12), tous deux endé¬

miques du Proche-Orient et appartenant à 2 sections différentes, ont été

dénombrés pour la première fois.

Ces résultats confirment les nombres de base reconnus chez les taxons

appartenant aux sections cymbalaria (x = 7) et linariastrum (x = 6).

Par contre, pour la section elatinoides le nombre de base serait x = 9;

dans des travaux récents, l’auteur discute cette hypothèse qui demande à

être confirmée par l’étude cytotaxinomique d’autres taxons appartenant

à cette section. Toutefois, le nombre chromosomique de L. commutata

(2n = 18) apporte un élément supplémentaire favorable à cette opinion.

Tous les taxons étudiés sont diploïdes, conformément à la plupart

des travaux antérieurs : la polyploïdie est peu fréquente chez le genre

Linaria. A l’heure actuelle, de toutes les contributions apportées à l’étude

cytotaxinomique sur le genre Linaria se dégage l’existence d’un nombre

de base stable mais différent pour chaque section et une prédominance

de la diploïdie. Seule la section elatinoides nécessite de nouvelles études

caryologiques afin de vérifier l’exactitude d’un nombre de base unique

x = 9.

Source : MNHN, Paris

— 468 —

Cette étude n’a été possible que grâce à l’apport de matériel par M Ue J. Contan-

driopoulos et M. Quezel lors de leur mission scientifique dans les monts du Taurus

en Turquie. Nous leur adressons nos plus vifs remerciements.

Nous remercions également le Conservatoire et Jardin Botanique de Genève qui

a accepté de nous envoyer à titre de prêt de nombreux échantillons provenant essen¬

tiellement du Moyen-Orient.

Index bibliographique

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Laboratoire de Taxinomie et Écologie végétales

U.E.R. de Sciences Naturelles

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Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (3) : 469-495. 1972.

LE GENRE TRICHOMANES L.

(FOUGÈRES LEPTOSPORANGIÉES)

par Rose Hébant-Mauri

Résumé : Étude sur la morphologie, l'anatomie et la biologie des Trichomanes ,

avec révision bibliographique et étude de la répartition des types morphologiques dans

le Monde.

Discussion des résultats acquis : implications systématiques; essai d'interprétation

évolutive; perspectives de recherche.

1. — RÉVISION BIBLIOGRAPHIQUE

I. — ÉCOLOGIE. PHYSIOLOGIE.

L’habitat très particulier (humide, abrité, homeothermique) des

Trichomanes est réalisé de façon optimale en forêt tropicale de basse alti¬

tude. On y trouve la plus grande partie des représentants du genre.

Ces conditions écologiques sont précisées dans les flores et les travaux

d’ensemble sur les Hyménophyllacées.

Holloway (1923) en Nouvelle-Zélande, Taton (1946) au Congo

ex-Belge, ont entrepris une étude détaillée de la répartition des différentes

espèces.

Holloway situe géographiquement et climatologiquement la zone

étudiée : le Westland *. Il s’agit d’une forêt humide et tempérée. Cet auteur

étudie la répartition des différents groupes d’espèces en fonction de leur

morphologie, dans leurs différents biotopes, qu’il décrit minutieusement.

Il en dégage une relation entre la distribution écologique et la forme de

développement des espèces : on passe progressivement des formes terrestres

strictes à tige épaisse et racines bien développées aux formes épiphytes

ou saxicoles strictes, à tige filiforme rampante, sans racines, et à feuilles

réduites. S’appuyant sur ce fait et sur les critères évolutifs antérieurement

établis, Holloway propose comme types architecturaux les plus primitifs

ceux qui sont terrestres stricts, et peut-être même parmi eux, les types à

tige dressée.

1. Westland : versant ouest côtier des Alpes de l’Ile Sud de la Nouvelle-Zélande.

Source : MNHN, Paris

— 470 —

Taton (1946) souligne la pauvreté relative de la flore africaine en

Hyménophyllacées. Il dénonce l’exagération avec laquelle le caractère de

fougère épiphyte par excellence est attribué aux Hyménophyllacées : seule¬

ment 8 espèces sur 18 sont observées comme telles au Congo ex-Belge.

« Un substrat régulièrement irrigué, sis en atmosphère confinée et ombreuse,

est l’une des conditions essentielles. La base des troncs d'arbres dans les

forêts denses ombrophiles répond parfaitement à cette exigence... La nature

du substrat est relativement secondaire et il serait assez vain de chercher

chez les Hyménophyllacées une adaptation quelconque à la vie épiphyte

comme telle » (p. 14).

Peu d’études poussées ont été faites sur la physiologie de ce groupe.

Pourtant, dès 1890, Giesenhagen signale que les tissus conducteurs des

plus petites formes ne sont pas fonctionnels.

Shrève (1911) souligne le rôle de l’humidité atmosphérique dans la

turgescence des feuilles de certaines espèces, et surtout l’aptitude de ces

feuilles à survivre à une dessiccation poussée. Effectivement, il nous a été

possible de constater une véritable reviviscence chez certaines espèces,

après plusieurs mois de dessiccation, dans la nature.

Hârtel (1940) démontre expérimentalement la faible efficacité du

système conducteur du pétiole de T. radicans. Bell (1960) décrit l’anatomie

de T. proliferum : elle est très régressée et souvent nécrosée dans le pétiole,

ainsi que dans la tige entre deux feuilles successives, et ceci jusqu’à 3 cm

de l’apex. Il en résulte que ces feuilles constituent autant de colonies auto¬

nomes, rigoureusement dépendantes de l’eau de ruissellement pour leur

nutrition hydrique et minérale. Ceci expliquerait la très grande variabilité

morphologique observée sur une petite surface. Ce phénomène pourrait

être vérifié in situ par simple sectionnement de la tige, entre feuilles succes¬

sives, comme le suggère F. Hallé (communication personnelle).

II. — MORPHOLOGIE.

La feuille est largement décrite dans les flores. C’est le critère le plus

utilisé en systématique. Le genre Trichomanes L. montre en effet une

extrême diversité de structures foliaires : l’éventail des formes observées

est l’un des plus larges rencontrés chez les Fougères actuelles. Elles sont

entières, ou plus ou moins découpées, jusqu'à quadripinnatifides. Elles

peuvent mesurer de 0,3 à 50 cm de long. Le limbe est généralement constitué

d’une seule épaisseur de cellules. L’absence d’espace intercellulaire serait

responsable de son aspect translucide (Boodle, 1900).

Une étude de la feuille de Fougère (foliarisation, défoliarisation,

diversification, adaptation, etc.*) perdrait beaucoup à négliger ce genre

qui constitue un matériel de choix, bien que particulier : structure du limbe

unistratifiée, biologie et physiologie inféodées à une intense humidité.

1. Cusset. — Communication personnelle.

Source : MNHN, Paris

— 471 —

PI. 1. — 1, A et B : phyllotaxie de deux échantillons d'une même espèce à tige épaisse dressée

(1 = la plus jeune feuille); 2, position du bourgeon ; A, sur une tige dressée. B, sur une

tige rampante épaisse, C, sur une tige rampante filiforme; 3, les deux cas extrêmes de la

variabilité dans la position du bourgeon, telle qu'on l'observe chez Trichomanes radicans

Swartz. A, les stèles de la feuille et du bourgeon sont encore jointives, quand l’ensemble

ainsi constitué se sépare de la stèle caulinaire. B, la stèle foliaire se sépare de la stèle du

bourgeon, alors que cette dernière reste encore en contact avec la stèle caulinaire.

Une importante variabilité foliaire se manifeste également au niveau

intraspécifique, d’une population à l’autre 1 .

Le bourgeonnement épiphylle existe, à l’extrémité de la nervure princi¬

pale plus ou moins prolongée de certaines formes. Bell (1960) décrit, chez

Trichomanes proliferum Blume, l’apparition de nouvelles feuilles à partir

du point de ramification des nervures.

1. « I hâve found the species of Trichomanes to be plastic, in a measure unknown

to me in any other group. » copeland. 1933.

Source : MNHN, Paris

— 472 —

La phyllolaxie est distique et les nœuds sont espacés chez les espèces

à tige rampante. Au contraire, chez les espèces à tige dressée, les nœuds sont

serrés et les feuilles insérées suivant 3 spires phyllotaxiques (PI. 1, fig. 1).

La tige peut être, suivant les espèces, rampante, dressée ou prostrée.

Son diamètre demeure réduit (de 0,3 à 5 mm).

Sa ramification a intéressé très tôt les botanistes. Mettenius (1864)

décrit la position des bourgeons chez de nombreuses espèces. Ces bourgeons

sont situés en position tout à fait axillaire chez les formes dressées (Cham-

bers, 1911) et les formes rampantes à tige épaisse (Bower, 1889). Par

contre, ils sont situés latéralement par rapport au pétiole chez les formes

rampantes à tige filiforme (PI. 1, fig. 2).

La ramification, très rare chez les formes dressées (Mauri, 1969)

serait axillaire pour certains auteurs (Boodle, 1900; Eames, 1936) et dicho¬

tomique pour d’autres (Bower, 1935; Emberger, 1960 et 1968). (Voir le

paragraphe Anatomie et Histologie.)

Il faut noter la différenciation particulière du bourgeon axillaire chez

T. aphlebioides Christ. Ce bourgeon se développe très peu et porte des

feuilles extrêmement laciniées rappelant des « aphlébies » à la base des

feuilles normales (William, 1930).

Les racines: elles sont surtout abondantes sur les formes à tige épaisse

et dressée. Leur insertion sur la tige paraît indépendante de celle des feuilles.

Elles n’existent plus sur les formes à tiges grêles et rampantes.

III. — ANATOMIE. HISTOLOGIE.

Dès 1845, von Mohl décrit la protostèle des Hyménophyllacées.

En 1900, Boodle en fait une étude détaillée et dégage les différents

types de protostèle de la famille, types dont Ogura (1938) précise les

définitions de la façon suivante :

a) Protostèle massive: le phloème entoure un massif de xylème.

b) Protostèle réduite : le phloème entoure un massif de xylème. Celui-ci

renferme au centre une petite plage de parenchyme contenant le protoxylème.

c) Protostèle sub-collatérale : le phloème entoure un massif de xylème

à protoxylème ventral.

d) Protostèle collatérale: le phloème est interrompu ventralement.

Les types d) et b) se rencontrent dans les tiges épaisses, les types c)

et d) dans les tiges filiformes.

Thomae (1886) signale chez T. radicans L., des variations dans la struc¬

ture de la stèle prise à différents niveaux du pétiole. Ce phénomène est

général chez les formes à stèles des types a), b) et c).

Mode d’émission des organes latéraux :

Boodle en donne une description précise : à partir de la stèle cauli-

naire, il y a émission d’une stèle identique commune au bourgeon axillaire

Source : MNHN, Paris

— 473 —

et à la feuille. Cette stèle va se scinder en deux parties, l’une irriguant la

feuille, l'autre irriguant le bourgeon. Il n’y a pas de brèche foliaire.

Des variations dans la séquence de l’isolement des stèles ont été obser¬

vées chez T. radicans (Boodle, 1900). Des décortications et des coupes

sériées au niveau des nœuds nous ont montré que le plan d’organisation

fondamental était toujours respecté, et que seule la position du bourgeon

pouvait varier (PI. 1, fig. 3). Sur certains échantillons de T. radicans, le

bourgeon peut même disparaître sporadiquement et l’unique stèle émise

se dirige alors vers la feuille.

Stèle foliaire :

Il paraît difficile de définir avec précision à quel niveau se trouve la

base du pétiole. Si l’on considère que cette base se situe au point de départ

de la stèle du bourgeon, l’anatomie du pétiole des Trichomanes apparaît

comme variable suivant les espèces. Elle peut être semblable à celle de la

tige, à ce niveau, et se modifier progressivement, ou bien elle peut être

immédiatement distincte. T. radicans illustre les deux possibilités, la

deuxième étant toutefois exceptionnelle. Ces variations ont été considérées

comme correspondant à une foliarisation plus ou moins précoce (Posthu¬

mus, 1926; Emberger et Parés, 1953; Le Thomas, 1961).

Nous dirons ici que la base du pétiole est « foliarisée » quand son anato¬

mie est distincte de celle de la tige correspondante (voir plus loin).

Les deux possibilités (foliarisation dès la base du pétiole ou base du

pétiole encore semblable à la tige) sont réalisées aussi bien chez les espèces

à stèle axiale que chez les espèces à stèle subcollatérale : le degré de folia¬

risation paraît indépendant de la symétrie de la stèle caulinaire corres¬

pondante.

Les espèces filiformes à stèle de tige collatérale gardent exactement la

même stèle dans le pétiole. On peut aussi rencontrer dans ces formes cer¬

tains cas de disparition complète de tout tissu conducteur chez des espèces

qui en sont normalement pourvues (T. motleyi: Karsten, 1895...; T. libe-

riense, T. erosum). Ce sont les plus petites formes connues. Les tissus

conducteurs peuvent se retrouver dans les feuilles fertiles. Il s’agit donc

bien de formes régressées (Boodle, 1900, etc.).

L’étude anatomique de ce groupe soulève de nombreux problèmes.

Les deux suivants retiendront plus particulièrement notre attention :

1. L’évolution des stèles caulinaires.

2. L’évolution des structures foliaires.

1. Un sens de l'évolution des stèles a été proposé dès les premières

études, même partielles, faites sur l’anatomie des Hyménophyllacées.

Pour Prantl (1875), la stèle collatérale des petites formes serait primitive.

Dès 1890, Giesenhagen abandonne cette hypothèse et considère les formes

à tiges filiformes et à stèle collatérale comme régressées adaptées à une

écologie très particulière (épiphytes ou saxicoles, adhérant parfaitement

au substrat par des poils, jamais terrestres). Elles ont de fausses nervures

Source : MNHN, Paris

— 474 —

que Giesenhagen (1890) considère comme des vestiges de vraies nervures.

Il souligne également que ces formes n’ont pas de racines.

Boodle (1900) place à la base de son schéma évolutif la grande stèle

médullée à symétrie bilatérale de Cardiomanes reniforme: cette stèle est

« réduite », et il en fait dériver d’une part la stèle massive, d’autre part

la stèle collatérale. Tansley (1907) considère la stèle massive comme

primitive. C’est ce qui est actuellement reconnu : Le Thomas (1961) propose

une seule direction évolutive, de la grande vers la petite taille, par réduction.

2. L’évolution des structures foliaires. — Les données modernes de

l’anatomie et de la morphologie végétale, ainsi que les apports récents de

la paléobotanique, ne permettent plus de considérer comme synonymes

bilatéralisation de l'anatomie et foliarisation.

Les Trichomanes méritent une attention toute particulière à ce sujet,

car pour certains auteurs, la bilatéralisation croissante dans le sens basipète

que présente l’anatomie du genre est synonyme de foliarisation : « ... la

symétrie foliaire apparaît déjà dans le rhizome. La foliarisation de la

fronde se fait donc toujours de façon basipète, quelquefois très tôt, dans

le rhizome, ou au contraire beaucoup plus tard, au sommet du pétiole »

(Le Thomas, 1961).

Plusieurs constatations viennent à l’encontre d’une telle interprétation :

— D’un point de vue morphogénétique, la structure de la stèle paraît

être étroitement liée à la taille et au port de la tige (cf Boodle, 1900;

Bower, 1935; etc.).

— La « foliarisation » plus ou moins précoce — telle qu'elle a été

définie page 473 — et la symétrie de la stèle caulinaire paraissent indépen¬

dantes (voir ci-dessus).

On peut noter que l’espèce T. ankersii Parker (PI. 7) de Guyane, dont

l’ensemble de la tige feuillée simule une grande feuille pennée, présente

une stèle massive circulaire.

Ainsi, les Trichomanes illustrent un cas où foliarisation et bilatéra¬

lisation de l’anatomie ne sont pas strictement corrélatives.

L’histologie est d’abord étudiée par Mettenius (1864). Le xylème

est constitué de trachéides à épaississements spiralés et scalariformes.

Les cellules du phloème présentent parfois d’importants épaississements

« nacrés » de leur paroi, épaississements qui peuvent même, dans certains

cas, obstruer complètement la lumière de ces cellules (T. africanum, T. mannii,

T. mettenii, etc., C. Hébant, 1969).

La ramification, déjà abordée au point de vue morphologique, a

également été étudiée quant à son anatomie et son histologie.

En 1900, Boodle donne le premier schéma de l’émission du bourgeon

au niveau d’un nœud. Ce schéma illustre la position du bourgeon dans les

formes à tige épaisse dressée. Elisabeth Chambers (1911) décrit en détail

les bourgeons vestigiaux de T. javanicum, forme également à tige épaisse

et dressée. Elle rappelle l’existence chez T. radicans, forme à tige épaisse

Source : MNHN, Paris

— 475 —

et rampante, d’une ramification effective. La position des bourgeons reste

axillaire dans les deux cas. Elle est donc indépendante du port de la

plante.

A la suite de Scott (1900) *, Chambers considère que la feuille est

issue de l’une des deux branches d’une ramification dichotomique. Bower

(1935) dans une coupe longitudinale de l’apex de T. radicans interprète

également la ramification comme une dichotomie inégale, mais pour lui,

il y a déplacement de la feuille angulaire. Emberger (1968) maintient cette

notion : « La ramification de ces Fougères est du type dichotomique,

mais présente parfois des variantes remarquables, proches de la ramification

monopodique... » Il se réfère au schéma de Bower relatif à l’apex de

T. radicans.

Divers rapprochements avec les végétaux fossiles ont été tentés :

Tansley (1907) rapproche les Botryoptéridées et les Hyménophyllacées en

raison de la similitude anatomique de la trace foliaire et de celle du bour¬

geon.

Chambers (1911) confirme l’hypothèse de Gwynne-Vaughan (1902)

concernant les masses parenchymateuses du rhizome d’Helminthostachys

zeylanica qu’il interprète comme des bourgeons axillaires vestigiaux. Ils

constituent ainsi un argument supplémentaire en faveur du rapprochement

des Ophioglossales et des Botryoptéridées déjà proposé par Bower en 1911.

Chambers enferme « in one circle of affinity » Botryoptéridées, Hyméno¬

phyllacées et Ophioglossales.

Emberger et Parés (1958) comparent l’émission foliaire de Thamnop-

teris Schlechtendalii et celle de Trichomanes meoides. Il s’agirait, pour ce

dernier matériel, d’une aisselle vide car aucune mention du bourgeon n’est

faite, ni dans le texte, ni dans les schémas.

Berthier et coll. (1971) soulignent, à propos du mode d’émission de

l’ensemble trace foliaire-trace raméale chez Polytrichum alpinum Hedwig

sa similitude avec celui observé chez certaines Ptéridophytes telles que

T. erosum Willdenow, T. radicans Swartz, T. cupressoides Desvaux, etc.

ou encore Botryopteris antiqua Kidston selon l’interprétation de Phillips.

En conclusion, il paraît utile de compléter l’étude histologique et

anatomique de ce groupe :

1° Par une recherche, au niveau de l’apex, de l 'origine des ramifications,

et ceci dans les différents types structuraux qui ont été reconnus. Ce travail

est en cours.

2° Par une description plus large et plus rigoureuse de l 'anatomie

des différentes formes de croissance à l’intérieur des différents sous-genres,

en vue de préciser :

a) la signification réelle du phénomène de « foliarisation basipète »;

b ) l’évolution de l’anatomie du groupe dans son ensemble.

1. Scott (1900) considère que la ramification axillaire dérive de la réduction

l’une des deux branches d'une dichotomie.

Source : MNHN, Paris

— 476 —

IV. — CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT.

A notre connaissance, très peu d’études ont été faites sur ce sujet :

Prantl (1875) illustre le développement du limbe foliaire. Goebel (1892)

décrit le jeune sporophyte de T. rigidum. Helm (1935) étudie de façon

détaillée l’initiation et le développement de la feuille chez T. bimarginatum :

cette feuille est initiée dans les derniers segments issus de l’apicale. Il s'y

individualise une apicale bifaciale très caractéristique et différente de

l’apicale d’axe à trois faces. Ce premier stade est bref. Le deuxième stade

est caractérisé, selon Helm, par une modification de l’apicale : elle acquiert

une face de division basale « en verre de montre » qui est à l’origine du

pétiole cylindrique (les ailes du pétiole sont d’origine épidermique). Puis

cette apicale réacquiert son fonctionnement bifacial (3 e stade) et engendre

la base du limbe. Ce stade dure peu et fait place à un quatrième stade où

l’apicale devient prismatique, et va être à l’origine du développement

du limbe.

Ces étapes du développement des feuilles sont comparables chez

T. humile et T. minutissimum. L’auteur en conclut que ses observations

semblent être généralisables.

A notre connaissance, ce type de développement très particulier n’a pas

été décrit dans un autre groupe de Fougères. Les feuilles des formes ram¬

pantes (seules décrites ici) subissent une torsion au cours de leur dévelop¬

pement. Cette torsion entraîne une variation dans l’orientation du système

apical foliaire par rapport à l’ensemble tige-pétiole; ceci pourrait expliquer

la diversité des aspects observés (Bonnet, communication personnelle).

A défaut d’autres informations sur la morphogenèse du genre Tricho-

manes, on peut résumer les résultats essentiels obtenus par Holloway (1944)

dans sa belle étude sur les premiers stades du développement de Cardio-

manes reniforme. Cette espèce a des affinités avec les deux genres Tricho-

manes et Hymenophyllum. Chez Cardiomanes :

— le premier cloisonnement du zygote est oblique ou transversal,

jamais vertical comme chez les autres Fougères leptosporangiées;

— la première feuille et la première racine n’ont pas une position

constante par rapport à l’archégone;

—- le développement de la première feuille présente les mêmes parti¬

cularités de croissance apicale que celles décrites par Helm;

— la jeune tige est d’abord orthotrope, à phyllotaxie spiralée, et à

stèle massive, à symétrie axiale. Elle se courbe ensuite pour adopter le port

rampant. La phyllotaxie devient distique et la stèle bilatérale.

Cette étude laisse prévoir tout l’intérêt d’une recherche, dans ce

domaine, sur les autres genres de la famille.

La croissance très lente et la culture difficile des Hyménophyllacées

expliquent toutefois le peu d’études morphogénétiques actuellement réalisées

sur ces Fougères.

Source : MNHN, Paris

— 477 —

V. — REPRODUCTION.

Les sores se développent à l’extrémité de certaines nervures. L’indusie

est constituée par un dédoublement en cornet du bord du limbe. La nervure

se prolonge par un réceptacle exsert portant de nombreux sporanges.

La croissance de ce réceptacle est assurée par un méristème basal.

Prantl (1875), Campbell (1895) ont schématisé le développement des

sporanges, de type « gradatae ». Ils sont sessiles et montrent une déhiscence

latérale provoquée par un anneau oblique.

A notre connaissance, les spore s ont été très peu étudiées en palyno¬

logie. Copeland (1938) écrit : « The spores, so far as known, are uniform

throughout the family... » Knox (1938) précise leur taille : de 25 à 90 p.

de diamètre suivant les espèces. Harris (1955) étudie les spores des Fou¬

gères de Nouvelle-Zélande. Les spores d’Hyménophyllacées — 26 espèces

dont 5 Trichomanes — sont à parois fines, d’échinulées à clavulées. Ces

spores sont classées en trois groupes en fonction de leur taille et de leur

ornementation, ces deux caractères allant de pair. Les Trichomanes font

partie du troisième groupe de Harris, et y sont représentés par les plus

petites spores (34 à 15 n) échinulées ou scabres.

Ces spores sont chlorophylliennes, caractère jugé primitif par Lloyd

et Klekowski (1971). Elles sont de faible viabilité après leur récolte :

6 jours d’après Stokey (1940). Elles germent très rapidement, souvent

même dans les sporanges in situ. C’est ainsi que les premiers stades de la

germination ont pu être décrits par Tashner et dessinés par Presl en 1843.

Mettenius (1864), Prantl (1875), Goebel (1888), Sadebeck (1902), Hollo¬

way (1930) ont également décrit et illustré cette germination dans diffé¬

rentes espèces. Stokey (1940) est la première à en faire une étude comparée

détaillée. Il en ressort que le gamétophyte, avant tout cloisonnement, est

triangulaire. D’après l’auteur, ce premier stade triangulaire ne peut s’inter¬

préter que comme un vestige de la structure même des premiers stades de

germination des spores d’ Hymenophyllum, considérée comme le type

primitif. L’auteur fait un parallèle entre les types de germination et de

gamétophytes des Trichomanes et leur classification par Copeland. Bien

que très fragmentaires, les grandes lignes de l’évolution du gamétophyte,

selon Stokey, se superposent aux glandes lignes de l’évolution morpho¬

logique selon Copeland. En particulier, les types de germination à trois

cellules et ceux à quatre cellules, les moins bien définis, correspondent au

groupe supposé primitif par Copeland. Les trois espèces à germination

du type Hymenophyllum font partie d’un groupe que Copeland rattache

difficilement aux Trichomanes en raison de ses affinités morphologiques

avec les Hymenophyllum.

Le gamétophyte a été décrit en même temps que les premiers stades

de la germination. Son caractère filamenteux est considéré comme un état

dérivé 1 , adapté à la très grande humidité des stations occupées par les

1. Le port filamenteux du gamétophyte de Trichomanes dériverait du port rubané

de celui A'Hymenophyllum.

Source : MNHN, Paris

— 478 —

Trichomanes (Holloway, 1930). L’argument essentiel de cet auteur repose

sur des considérations évolutives à propos de Cardiomanes reniforme tenu

comme primitif dans la famille des Hyménophyllacées par rapport aux

Trichomanes. Ce genre a un gamétophyte rubané. Les constatations écolo¬

giques faites par l’auteur montrent que les Trichomanes requièrent une plus

grande humidité que les Hymenophyllum (Holloway, 1923). Leur sporo-

phyte y est plus particulièrement adapté; il en serait de même pour leur

gamétophyte : il ne supporte pas le dessèchement et sa durée de vie est plus

courte que celle du gamétophyte des Hymenophyllum.

Stokey (1940) renforce cette opinion par une étude plus large des

deux genres Hymenophyllum et Trichomanes. Elle précise que l’état fila¬

menteux est atteint dans les deux genres, et probablement plusieurs fois

dans la famille, par polyphylétisme; les espèces filamenteuses peuvent

ne pas avoir de relations entre elles. Pourtant, Farrar et Wagner (1968),

à la suite d’une étude du gamétophyte de T. holopterum, remettent en

question la nature de la structure primitive.

Stone (1965) propose une étude biochimique du passage de la forme

filamenteuse à la forme rubanée, ainsi que de la sexualisation des

gamétophytes.

La multiplication végétative des gamétophytes est décrite, pour la

première fois, semble-t-il, par Mettenius (1864), puis par Bower et Goebel

(1888). Le gamétophyte mature émet des gemmules pluricellulaires à l’extré¬

mité de stérigmates. Ces gemmules vont donner des gamétophytes identiques,

plus rapidement que les spores, d’après Stone (1965).

La répartition géographique de certains gamétophytes est plus large

que celle de leurs sporophytes, en Amérique du Nord par exemple (Wagner

et Evers, 1963; Wagner et Wagner, 1966; Farrar, 1967).

Les gamétophytes ai rivent à maturité au bout de trois ans environ

pour la plupart des espèces (T. auriculatum et T. bUabiatum sont matures

à neuf mois : Stokey, 1940). Les anthéridies et les archégones ont d’abord

été décrits par Mettenius (1864), puis par Bower (1888), Goebel (1888

et 1892).

Les anthéridies sont sessiles ou très courtement pédonculées, plus

petites et à paroi plus simple que chez Hymenophyllum. La déhiscence

s’effectue par projection d’un opercule (caractère considéré comme primitif

par Atkinson et Stokey (1964), observé chez les Osmondacées, Cyathéacées,

Matonia, Cheiropleuria et Dipteris). Ces anthéridies contiennent de 10 à

25 spermatozoïdes visibles en section transversale 1 . Ainsi, bien que leur

structure soit dans l’ensemble plus évoluée que celle des Hymenophyllum

ces anthéridies présentent encore des caractères archaïques (Stokey, 1948).

Les archégones sont portés par des archégoniophores nés sur le filament,

à partir d’une apicale, comme une ramification. Ces archégoniophores

cessent généralement toute croissance quand ils portent deux ou trois arché¬

gones, mais ils peuvent en porter jusqu’à une vingtaine. Ils peuvent donner

1. II y a entre 20 et 30 spermatozoïdes visibles en section transversale dans une

anthéridie chez Hymenophyllum.

Source : MNHN, Paris

— 479 —

naissance à un autre archégoniophore et porter des rhizoïdes (Stokey,

1958). Ceci évoque tout particulièrement un rameau spécialisé, à croissance

limitée, et qui se sexualise.

Les archégones eux-mêmes ont un col droit, de quatre cellules de

haut en général. Ils sont typiques des Fougères Leptosporangiées par leur

développement aussi bien que par leur structure. Le col de l’archégone,

court chez Trichomanes, est considéré comme dérivé de celui, plus long

(6 à 10 cellules), d 'Hymenophyllum, excepté chez T. pyxidiferum. Mais

cette espèce fait partie du groupe le plus primitif de la classification de

Copeland (Stokey, 1948).

L 'apogamie et Xaposporie paraissent fréquentes chez les Trichomanes.

Bower (1889) signale les deux phénomènes chez T. alatum. Georgevitch

(1910) décrit l’aposporie chez T. kaulfussii Hook et Grew. Stokey (1948)

observe l’apogamie chez cette même espèce ainsi que chez T. auriculatum.

Farrar et Wagner (1968) signalent aposporie et apogamie chez T. holopte-

rum, à partir des feuilles en contact avec le substrat. (Cette espèce réalise

également la reproduction sexuée).

L’aposporie et l’apogamie ont des répercussions sur l’évolution du

groupe ( cf. paragraphe cytogénétique). 11 faut souligner qu’aucun de ces

deux phénomènes n’a encore été signalé dans le genre Hymenophyllum,

pourtant plus largement étudié au point de vue reproduction. Ce genre

est moins diversifié que le genre Trichomanes.

VI. — CYTOGÉNÉTIQUE.

Manton (1950) et Manton et Sledge (1954) sont les premiers auteurs

à donner des résultats caryologiques sur les Hyménophyllacées. T. radicans

a n = 72 chromosomes. Sa méiose est normale. Les nombres chromo¬

somiques de base proposés pour la famille sont x = 7, 13 et 18.

Mehra et Singh (1957) publient la première étude exclusivement

consacrée aux Hyménophyllacées. Quelques cas particuliers sont décrits :

T. auriculatum Bl. présente des individus diploïdes, à méiose normale et

nombre de spores constant par sporange. Chez ces individus peuvent

apparaître des cellules mères des spores tétraploïdes. Cette espèce présente

également des individus triploïdes à méiose anormale avec un nombre

variable de trivalents, d’univalents et de bivalents. Les auteurs supposent

que les spores diploïdes et les gamétophytes diploïdes existent, de même

que les individus tétraploïdes. Les triploïdes, très vivaces, sont apogames.

T. insigne van den Bosch existe sous 3 formes : a) avec 36 bivalents

et méiose normale, b) avec 108 univalents et asynapsis total, c) avec

33 bivalents, 6 univalents et méiose anormale.

Les formes a) et b ) sont absolument semblables. Les auteurs supposent

que b) est un autotriploïde. L’asynapsis reste sans explication, à moins

d’admettre l’existence d’un hypothétique contrôle génique. La forme c)

est distincte des deux autres. Elle est souvent déterminée comme T. bipunc-

tatum P. Cette forme apomictique serait un hybride.

Source : MNHN, Paris

— 480 —

Mehra et Singh modifient les nombres chromosomiques de base

proposés pour la famille par Manton. Ils deviennent x = 7, 9 et 13.

Bell (1960) retrouve un cas comparable à la forme b) de T. insigne

chez T. proliferum Blume : il présente 108 univalents à la méiose. L’auteur

souligne l’influence de l’habitat particulier, subaquatique, de la famille sur

son évolution génétique : les feuilles du sporophyte sont en conditions

requises pour l’apogamie ( cf. Bell et Richards, 1958) dans leur milieu

naturel. Cette apogamie doit se superposer fréquemment à la reproduc¬

tion sexuée (confère le T. holopterum Kunze, chez qui Farrar et Wagner

(1968) relèvent à la fois aposporie, apogamie et reproduction sexuée).

Ghatak (1964) rend compte de l’appariement chromosomique chez

T. latealatum (van den Bosch) Christ : de 36 bivalents et 0 univalent à

0 bivalent et 72 univalents, en passant par presque tous les stades inter¬

médiaires possibles. Tous ces types d’appariement ont été observés parfois

dans la même fronde! Le type le plus fréquent est celui présentant autant

de chromosomes appariés (18 x 2) que de chromosomes isolés (36).

Les nombres chromosomiques connus étant de plus en plus nombreux

(Brownlie, 1954, 1958 et 1961), Vessey et Barlow (1963) tentent d’en

établir une phylogénie. Le nombre chromosomique de base proposé pour

la famille est x = 18, amphiploïde de 7 et 11 ; x = 9 disparaît. Les différents

groupes de Trichomanes ont évolué à partir de cette base par euploïdie

et aneuploïdie. Le schéma hypothétique de diversification évolutive de

Copeland peut s’accorder avec cette hypothèse.

Walker (1965) propose une phylogénie plus simple et plus riche de

possibilités à partir de plusieurs nombres chromosomiques de base.

Braithwaite (1969) apporte 20 nombres chromosomiques nouveaux

pour la famille. S’appuyant sur les travaux antérieurs, il confronte l’ensemble

des résultats cytogénétiques à la classification proposée par Copeland :

— Deux séries de genres, constituant chacun un tout morphologique

bien défini, présentent également une grande homogénéité cytologique :

Cephalomanes, Trichomanes et Feea d’une part, avec n = 32 chromosomes

(ou multiple) et Microgonium , Didymoglossum et Lecanium d’autre part,

avec n = 34 chromosomes (ou multiple). Ces séries sont évoluées (cf.

tabl., p. 491).

— Sept autres genres ont n = 36 chromosomes. Ces groupes sont

plus primitifs.

— Deux genres hétérogènes sur le plan morphologique le sont égale¬

ment sur le plan cytologique : Selenodesmium et Macroglena (n = 33 ou

36 et multiples).

— Certaines hypothèses phylogéniques proposées par Copeland,

toujours sur des critères morphologiques, s’accordent également avec

les données cytogénétiques.

D’après Braithwaite, la cytogénétique demeure encore trop fragmen¬

taire pour servir de base, en elle-même, à toute hypothèse phylogénique.

A l’heure actuelle, un tel développement ne peut être que spéculatif.

Source : MNHN, Paris

— 481

VU. — SYSTÉMATIQUE.

Elle est très complexe et controversée.

« I hâve written many treatises on généra of Ferns, but hâve found no

other comparable in difficulty with Trichomanes» (Copeland, 1933, p. 122).

Trichomanes Linné, considéré comme un genre, constitue indiscutable¬

ment une entité, non seulement sur le plan morphologique et anatomique,

mais aussi cytogénétique, écologique et biologique. 11 se distingue nettement

du genre Hymenophyllum S.E. Smith.

La question s’est posée de savoir si ces genres devaient être démembrés

ou non. Presl (1843), le premier monographe de la famille, scinde les

Trichomanes en plusieurs genres. Il est suivi par Van den Bosch (1861),

puis par Hooker et Baker (1867). Prantl (1875), à la suite d’une étude

anatomique, présente un nouveau schéma de la famille. Enfin, Copeland

scinde les Trichomanes en 15 nouveaux genres. Cette classification est

suivie par beaucoup d’auteurs dont Tindale, Pichi-Sermolli, Taton

entre autres. Elle reste néanmoins contestée par beaucoup de floristiciens

et de monographes, tels que Alston, Tardieu-Blot, Christensen, Schelpe,

Sledge, Tryon, Boer, Holttum, Warren et Wagner et tout particu¬

lièrement Morton (1968) qui en fait une critique approfondie.

Morton estime insuffisants les critères de distinction des genres adop¬

tés par Copeland. Il souligne l’importance des caractères qui font des

Trichomanes et des Hymenophyllum deux entités distinctes. Il propose une

nouvelle classification inspirée des « meilleures idées de Presl, van den

Bosch, Prantl, Christensen et Copeland, basée sur 38 années d’étude

de la famille ». Le genre Trichomanes est découpé en 4 sous-genres et

25 sections où l’on retrouve les genres de Copeland, eux-mêmes établis

à la suite de Presl et Van den Bosch.

Les critères de sa classification demeurent essentiellement morpho¬

logiques, à l’image de celles de ses prédécesseurs : morphologie de la tige

(port et taille); morphologie foliaire (fausses nervures, poils...); nervation

du limbe (anadrome et catadrome) et position des fructifications (type

paratactique ou épitactique selon Prantl). Il tient compte des critères

cytogénétiques en fonction des acquisitions récentes.

La clé de détermination de Morton donne une répartition des groupes

d’espèces plus naturelle que celle de Copeland. Morton souligne qu’il

accorde une importance prépondérante à la nervation du limbe et à la

position des sores. La taille de la tige n’intervient qu’en deuxième lieu

(toutefois, Copeland en fait le premier critère de détermination et impose

de ce fait, au départ, un caractère artificiel à sa clé des genres).

Pourtant, la clé de Morton n’est pas sans poser divers problèmes.

Par exemple, la section Cephalomanes paraît mal située aussi bien au point

de vue cytologique que morphologique 1 . Morton lui assigne cette position

1. La section Cephalomanes est tout à fait proche des sections Achomanes et Feea

aux points de vue morphologique (Copeland (1947)) et cytologique (// = 32, Braithwaite,

1969). Voir tableau.

Source : MNHN, Paris

— 482 —

en raison du caractère anadrome de la nervation. La valeur systématique

de la nervation, absolument incontestable par ailleurs, est mise en défaut

au niveau de cette section, si l’on tient compte des autres caractères (mor¬

phologiques et cytologiques). Il s’agirait d’un exemple de disjonction

évolutive entre les différents caractères.

Kunkel (1962) propose de scinder la famille des Hyménophyllacées

en deux :

— les Trichomanacées avec les genres Trichomanes, Vandenboschia,

Gonocormus et Didymoglossum au sens de Copeland;

— les Hyménophyllacées avec tous les autres genres.

Pichi-Sermolli (1956), Morton (1968), Braithwaite (1969), entre

autres, attendent beaucoup de l’étude des nombres chromosomiques,

encore peu connus, pour la classification et la phylogénie de cette famille.

II. — RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Ce travail est basé sur la classification de Morton (1968). Sa nomen¬

clature est adoptée, même quand il s’agit de rappels systématiques de

Copeland, sauf en ce qui concerne les citations de ce dernier auteur.

I. — RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE DES TYPES MORPHOLOGIQUES.

La tige. — L’étude des aires de répartition des différentes formes ne

nous a pas donné de résultat significatif : l’aire de répartition des formes à

tige épaisse est d’importance comparable à celle des formes à tige filiforme

(PI. 2 haut) 1 .

La feuille. — Seul le degré de découpure du limbe a été pris en consi¬

dération. Les formes à feuilles entières ou pennées et flabellées ont une

aire de répartition nettement inférieure et incluse par rapport à celle des

formes à feuilles très découpées (PI. 2 bas).

La tige et la feuille considérées ensemble. — Si l’on tient compte

de la morphologie caulinaire, pour une espèce donnée, en même temps

que de la morphologie foliaire, sept types végétatifs se dégagent dans le genre

Trichomanes.

Ces sept types végétatifs sont classés ci-dessous par aires de répartition

décroissantes; ils sont regroupés quand leurs aires de répartition sont

de surface équivalente [= a), b) et c)] :

à) 1° la forme à tige filiforme et à feuille très découpée (PI. 3 haut,

n» 2);

2° la forme à tige épaisse, rampante et à feuille très découpée

(PI. 3 haut, n° 1);

1. L’extension extratropicale Nord de l'aire de répartition de la tige épaisse est

due à la seule espèce Trichomanes radicans.

Source : MNHN, Paris

— 484 —

b) 3° la forme à tige filiforme et à feuille flabellée ou pennée;

4° la forme à tige épaisse, dressée et à feuille très découpée (PI. 3 haut,

n» 3);

c) 5° la forme à tige filiforme et à feuille entière (PI. 2 bas, n° 2);

6° la forme à tige épaisse, dressée et à feuille pennée (PI. 3 bas);

d) 7° la forme à tige épaisse rampante et à feuille pennée (PI. 3 bas).

Remarque.

Cette répartition géographique reste tributaire de la bibliographie qui nous a été

accessible, et en particulier de la connaissance actuelle des flores des différents pays.

Faute de précision dans beaucoup de cas, les réajustements des aires de répartition ont

toujours été faits « par excès », sauf dans les petites îles : l’échelle des cartes utilisées n’a

pas permis d’y figurer cette répartition. Au niveau d’observation auquel ce travail a été

réalisé, l’intérêt de ces îles a paru facilement négligeable.

Ces résultats ont-ils une signification évolutive?

— La classification des types végétatifs par aires de répartition décrois¬

santes correspond-elle à. des niveaux évolutifs distincts?

— Le regroupement des types végétatifs, tel qu’il est suggéré par

l’étude des aires de répartition, est-il par ailleurs justifié?

Le chapitre suivant va tenter d’apporter un élément de réponse à ces

questions.

II. — RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE ET HYPOTHÈSES RELATIVES

A L’ÉVOLUTION DU GENRE.

Les formes végétatives définies ci-dessus correspondent à des espèces

dont il est possible de comparer la position systématique, la répartition

géographique et le niveau d’évolution. Copeland (1933) a déjà avancé

cet argument : « ... Gonocormus (are) of limited, even if broadly limited,

distribution; and (are) most improbably ancestral to the cosmopolitan

groups of T. radicans and T. rigidum ».

Définitions

— Les espèces sont considérées de large répartition géographique

quand elles occupent au minimum deux des trois ensembles géographiques

suivants :

Afrique, Europe atlantique, Madagascar.

Amérique.

Asie, Polynésie, Australie, Nouvelle-Zélande.

— Les espèces sont considérées de répartition géographique restreinte

quand elles couvrent, au maximum, une région géographique telle que

l’Amérique tropicale, la Nouvelle-Zélande ou Madagascar.

Les cinq ensembles de types végétatifs [a), b), c), d)\ définis au para¬

graphe précédent seront abordés dans le même ordre.

Source : MNHN, Paris

— 486 —

a) La forme à tige filiforme et à feuille très découpée (PI. 3 haut, n° 2).

ainsi que la forme à tige épaisse, rampante, et à feuille très découpée

(PI. 3 haut, n° 1) constituent à elles seules les sections Trichomanes et

Lacosteopsis du sous-genre Trichomanes (voir tableau).

— La première forme se trouve également dans quatre autres sections

de ce sous-genre ( Crepidomanes, Crepidium, Pleuromanes et Gonocormus).

— La deuxième forme se retrouve également dans le sous-genre Pachy-

chaetum (section Pachychaetum) et elle est très rare et discutable dans le

sous-genre Achomanes.

La « répartition systématique » de ces deux formes est commune à

50 p. 100 (la section Lacosteopsis est très importante). Le nombre chromo¬

somique n = 36 figure également dans les deux types végétatifs. Ces résul¬

tats confirment le rapprochement suggéré par la répartition géographique.

Copeland place le sous-genre Trichomanes et plus particulièrement

la section Lacosteopsis (pour lui Vandenboschia ) commune aux deux formes,

à la base du genre Trichomanes. Ceci s’accorde avec la cytogénétique,

voir paragraphe Cytogénétique.

Cinq espèces, des plus largement réparties géographiquement, illustrent

ces types morphologiques (ex. : Trichomanes radicans).

b) La forme à tige filiforme et à feuille pennée ou flabellée ainsi que

la forme à tige épaisse, dressée, et à feuille très découpée (PI. 3 haut, n° 3)

sont toutes deux représentées dans le sous-genre Trichomanes.

La première de ces deux formes y est présente dans cinq sections

{Crepidomanes, Phlebiophyllum, Crepidum, Pleuromanes et Gonocormus).

Elle est rare dans le sous-genre Didymoglossum.

La deuxième de ces deux formes est présente dans la sous-section

Abrodictyum du sous-genre Trichomanes, rare dans le sous-genre Achomanes

et surtout représentative du sous-genre Pachychaetum. Ces espèces sont

essentiellement réparties dans l’ancien monde.

Ces deux formes ont une « répartition systématique » différente :

elles s’opposent radicalement par leur morphologie. Elles gardent pourtant

en commun le nombre chromosomique n = 36, déjà trouvé dans les deux

formes précédentes.

Deux espèces seulement ont une large répartition géographique.

c) Les formes à tige filiforme et à feuille entière (PI. 2 bas, n° 2) sont

incluses dans le seul sous-genre Didymoglossum. Ce sous-genre comprend

une section essentiellement américaine et une autre section essentiellement

répartie dans l’ancien monde.

Les formes à tige épaisse dressée et à feuille pennée (PI. 3 bas) sont

incluses dans deux sous-genres Pachychaetum (section Cephalomanes) et

Achomanes. La section Cephalomanes est confinée dans l’ancien monde.

Le sous-genre Achomanes est uniquement américain sauf T. crispiforme

qui est centre-africain.

Ces formes ont une « répartition systématique » très différente en

raison de leur morphologie {voir tableau). Les entités systématiques qu’elles

Source : MNHN, Paris

— 487 —

représentent sont scindées toutes deux en deux sections géographiquement

indépendantes. Elles sont représentées par deux nombres chromosomiques

particuliers (voir tableau).

Copeland considère ces groupes systématiques, très nettement déli¬

mités, comme des dérivations parallèles de la section Lacosteopsis. La

cytogénétique permet également de considérer ces groupes comme évolués

(voir paragraphe cytogénétique).

Sauf très rare exception, les espèces illustrant ces formes sont à répar¬

tition géographique restreinte. Il n'y a pas d'espèces à large répartition

géographique.

d) La forme à tige épaisse, rampante et à feuille pennée est présente

dans le sous-genre Achomanes (une espèce de la section Lacosteopsis et

une autre de la section Cephalomanes illustrent également ce type végétatif).

Cette forme est rarement réalisée: seulement 3 p. 100 des espèces environ 1

(PI. 3 bas).

Elle est très dispersée systématiquement, et correspond à des espèces

très étroitement localisées sur le plan géographique.

En conclusion, les formes du groupe a), illustrées par le plus grand

nombre d’espèces à très large répartition géographique et qui couvrent

les aires de répartition les plus vastes, sont considérées comme les plus

primitives dans la flore actuelle. Ceci s’accorde avec la cytogénétique et la

morphologie.

Parmi ces formes, l’écologie et l’anatomie permettent de considérer

les grandes formes terrestres comme les plus archaïques.

Les formes du groupe b) sont interprétées comme « intermédiaires ».

Elles sont primitives en raison de leur nombre chromosomique et de leur

dispersion systématique (voir tableau). De plus, deux espèces à large

répartition géographique illustrent ces formes. Elles sont évoluées en raison

de leurs particularités morphologiques.

Il n’est pas exclu que la forme ancestrale ait été à tige épaisse, dressée,

et à feuille très découpée comme le laisse supposer l’ontogénie de Cardio-

manes reniforme ainsi que l’écologie du genre Trichomanes (Holloway,

1923 et 1944). Mais cette forme serait actuellement relictuelle, car moins

compétitive que la forme rampante.

Les formes du groupe c) sont illustrées par des espèces à aires de répar¬

tition très réduites et par des groupes systématiques à évolution parallèle

1. Pourcentage approximatif des espèces de chaque forme :

Tige

grêle rampante

entière -»■ 0 18 %

pennée ou flabellée -> > 7 %

très découpée -► Z 18 %

pennée => > 3 %

très découpée => Z 12 %

pennée

très découpée

épaisse rampante

épaisse dressée

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — Répartition géographique des types morphologiques dominants par le nombre des espèces qui les représentent.

Source : MNHN, Paris

— 489 —

dans l’ancien et le nouveau monde. Ces formes couvrent des aires de répar¬

tition toujours incluses dans les aires des formes du groupe a). Elles sont

considérées comme les plus évoluées. Ceci s’accorde avec la cytogénétique

et la morphologie.

La forme d) serait très récente ou peu compétitive.

La taille de la tige, considérée seule, est actuellement non significative

du niveau évolutif d’une forme donnée en ce qui concerne l’ensemble de

ses autres caractères (morphologiques, cytologiques, etc.). L’étude de la

répartition géographique confirme ceci. Au contraire, le degré de découpure

du limbe est hautement significatif. Mais seul le type végétatif complet

(tige et feuille considérées ensemble) a permis les rapprochements entre

des formes différentes, mais d’un niveau évolutif comparable. Dans chacun

des ensembles précédemment constitués [a), b) et c)], le degré de découpure

du limbe est toujours moindre chez le type végétatif à tige filiforme. On

peut supposer que la tige filiforme a permis une diversification plus rapide

de la morphologie foliaire.

L’importance de la morphologie caulinaire n’est donc pas négligeable

au point de vue évolutif.

III. — CONCLUSIONS.

Il paraît exister une étroite corrélation entre la répartition géogra¬

phique des espèces, la phylogénie proposée par Copeland (et qui s’accorde

avec les récents résultats des autres disciplines), la systématique du groupe

et la répartition géographique des types morphologiques.

Divers auteurs estiment que Trichomanes est un genre en pleine évolu¬

tion en raison du grand nombre d’espèces qu’il comporte et de leur extrême

plasticité (Copeland). La biologie du groupe permet la conservation de

toutes les combinaisons génétiques réalisées.

La structure des formes dominantes dans chaque flore peut être un indice

de l’état actuel de diversification du genre : dans tout l’ancien monde, les

formes les mieux représentées sont les formes considérées comme primi¬

tives, sauf au centre des aires de répartition où les formes évoluées sont très

diversifiées. Dans le nouveau monde, les formes évoluées sont presque

partout majoritaires (PI. 4).

Quoique encore très largement insuffisante, c’est la morphologie qui

apporte, de très loin, le plus d’arguments d’ensemble et de détails pour une

interprétation phylogénique du genre. L’anatomie, le développement, la

biologie et la cytogénétique n’en sont encore qu’à des résultats partiels.

Ces derniers s’accordent néanmoins avec ceux de la morphologie. Ces

disciplines sont d’un intérêt tout particulier pour l’étude de ce genre, à la

fois homogène et diversifié, et certainement exceptionnel dans l’ensemble

des Fougères actuelles.

Je tiens à exprimer mes très sincères remerciements à M mc Tardieu-Blot, Sous-

Directeur au Muséum National d’Histoire Naturelle (Paris), ainsi qu'à M. le P r Bonnet

(Montpellier) : en m'accueillant dans leurs Laboratoires, et en me laissant le libre accès

à leurs bibliothèques, ils ont grandement facilité la réalisation de ce travail.

Source : MNHN, Paris

— 490 —

Source : MNHN, Paris

CLASSIFICATION DU GENRE TRICHOMANES (MORTON, 1968)

TRICHOMANES

PACHYCHAETUM DIDYMOGLOSSUM

sections

■§

îfc»

■g

S»

— Cephalomanes

•§

■a

£'

r- 1

■a

— Trigonophyllum

]

£l

types

végétatifsi

- z *

36,63

— - Z

36,64

— >

36,63

t ^

— O

1 >

0 : type végétatif présent une fois (ou très rarement). La légende des symboles figure p. 487.

Source : MNHN, Paris

— 492 —

Bibliographie

La liste des références d'ouvrages et de publications floristiques, à partir desquels

a pu être établie la répartition géographique des formes végétatives, n’est pas publiée

ici. Elle peut être fournie, sur demande, par l'auteur.

* Publications que nous n'avons pas pu consulter.

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Laboratoire de Cytologie, Cytotaxonomie et Ptéridologie

Université des Sciences et Techniques du Languedoc.

34 — Montpellier.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (3) : 1972.

ERRATA

Nguyen Van Thuan : Adansonia 12 (2) : 291-295.

Les légendes des planches 2 et 3 doivent être inversées.

INDEX DES TAXA CITÉS

N. B. — Les nouveautés taxinomiques sont en caractères gras, les synonymes en italique.

Amphicarpaea

— africana (Hook. f.) Harms. 292

— edgeworthii Benth. 292

rufescens (Franch.) Thuan stat..

nov. 292

Glycine

— ferruginea Grah. 303

— involucraia Wall. 298

— suffulta Wall. 299

— vestita Grah. 295

PUERARIA

— anabaptis Kurz. 303

Shuteria

— africana Hook. f.. 292

— anabaptis (Kurz) Wu. 303

— annamica Gagnep. 301

— anomala Pampin. 292

— densiflora Benth. 295

— glabrata Wight et Arn. 295

— hirsuta Baker. 303

— involucrata Wight et Arn. 298

— longipes Franch. 292

— pampininiana Hand.-Mazz. 298

— siamensis Craib. 292

— sinensis Hemsl. 298

— suffulta Benth. 299

—- trisperma Miq. 292

—- vestita Wight et Arn. 295

-var. densiflora (Benth). Baker 295

-var. involucrata Baker. 298

-var. villosa Pampin. 298

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (3) : 1972

INFORMATIONS

Depuis le 1 er octobre 1972, M me A. Le Thomas a pris ses fonctions de Directeur-

adjoint du Laboratoire de « Phytomorphologie générale et expérimentale » à la 3 e section

de l'École Pratique des Hautes Études.

FLORE DE MADAGASCAR ET DES COMORES

D. J. de Laubenfels : Cycadacées, Podocarpacées. — 17 e et 18 e famille (2g.,

5sp.), 6 pl. — B. Chauvet : Les résineux introduits à Madagascar. — 12 F.

FLORE DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE ET DÉPENDANCES

Vol. 4 : D. J. de Laubenfels, Gymnospermes (15 g., 44 sp.), 43 pl., 43 cartes. —

50 F.

ACHEVÉ D’IMPRIMER LE 27 DÉCEMBRE 1972

SUR LES PRESSES DE FD EN SON

IMPRIMERIE ALENÇONNAISE - 61-ALENÇON

Dépôt légal : 4' trimestre 1972 — 53.203

Source : MNHN, Paris