COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l’Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portères : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Schneli. : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

er. 2, 7 (4) : 541-465, tab. 1 (1967),

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptés.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute coorrespondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buffon. Paris V» — Tél. : 331-30-35

Prix de l’abonnement 1972 : France et Outre-Mer : 80 F

Étranger : 90 F

C.C.P. Paris 1.856.28 J.-F. Leroy

Source : MNHN, Paris

Adansonian, ser. 2, 12 (4) 1972.

SOMMAIRE

Boudet G. — Désertification de l’Afrique tropicale sèche .... 505

Stone C. et Guillaumet J.-L. — Un nouveau Pandanus (Panda-

nacées) sub-aquatique de Madagascar.525

Diarra Ngolo et Cusset G. — Sur les corrélations intralaminaires

du Cissus antarctica Vent.531

Sleumer H. — Révision du genre Calantica Tul. (Flacourtiacées) 539

Fouilloy R. — Trois arbres nouveaux d’Afrique tropicale (Laur.-

Myrist.-Sapind.).545

Cusset C. — Les Podostemaceae de Madagascar. 557

Descoings B. — Notes de phytoécologie équatoriale. Les steppes

loussékés du Plateau batéké (Congo).569

Markgraf F. — Espèces et combinaisons nouvelles d’Apocynacées

malgaches. IV.585

Villiers J.-F. — Ontogénie et signification morphologique des

éléments du trichome épinervaire et laminaire de Bégonia viti-

chotoma Hort.593

Lebrun J.-P. — Plantes nouvelles pour le Sénégal.603

Hideux M. et Marceau L. — Techniques d’étude du pollen au MEB :

méthode simple de coupes.609

Trouin M. — Nombres chromosomiques de quelques Graminées

du Soudan.619

Boiteau P., L. Allorge et Th. Sevenet — Révision des Ochrosia

de Nouvelle-Calédonie.625

Date de publication du fasc. 3, 1972 : 9 janvier 1973.

La publication d'un article dans Adansonia n'implique nullement que

cette revue approuve ou cautionne les opinions de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2 : 505-524, 12, (4) 1972.

DÉSERTIFICATION DE L’AFRIQUE TROPICALE SÈCHE

par G. Boudet

Résumé : En Afrique tropicale sèche recevant 200 à 450 mm de pluviosité annuelle,

le surpâturage de saison des pluies peut provoquer une dégradation irréversible de la

végétation pouvant aller jusqu’à la dénudation complète du sol. Le faciès de brousse

tigrée pourrait alors constituer une végétation de substitution sous l’effet conjugué de

l’érosion éolienne et du ruissellement en nappe. La désertification de l'Afrique tropicale

sèche ne résulte pas uniquement d’un dessèchement du climat bien que la méthode des

quintiles mette en évidence une succession de périodes sèches et humides correspondant

aux fluctuations de l’activité solaire.

Summary: In dry tropical Africa with 200 to 450 mm rainfall, overstocking during

rainy season induces serious damages to végétation, with possibility to hâve bare ground.

Brousse tigrée patterns are probably substitution végétation in conséquence of wind

érosion and sheet flow. Sériés of dry and wet spells in accord with sun activity fluctuation

are found with quintiles empirical method but it is not enough to explain désertification.

Au cours des études agrostologiques 1 effectuées au Mali, de part

et d’autre de la boucle du Niger, pendant les trois dernières années, de

graves indices de dégradation de la végétation ont été observés.

Témoignent-ils d’une désertification accélérée de l’Afrique tropicale

sèche? Peut-on en imputer la cause à l’homme et à ses troupeaux, ou à

une évolution climatique?

NOTION DE DÉSERTIFICATION

La désertification de l’Afrique est périodiquement présentée comme

une calamité imminente, Hubert, en 1920, dénonce un dessèchement

progressif de l’Afrique et Aubréville, en 1949, publie un gros ouvrage

sur le thème de la désertification. Plus récemment, en juin 1969, Putman

attire l'attention sur une « avancée régulière » du désert; en 1971, Depierre

et Gillet intitulent un article « Désertification de la zone sahélienne au

1. Les échantillons botaniques récoltés au cours de ces travaux, sont redéterminés

par J. P. Lebrun, botaniste à l’I.E.M.V.T., que nous remercions de sa franche colla¬

boration.

Source : MNHN, Paris

— 506 —

Tchad ». Enfin, au début de 1972, Hecq traite de la « désertification, résultat

de l’altération du système nomade ».

Que peut signifier le terme désertification? Représente-t-il pour tous

la définition du grand Larousse encyclopédique : « A l’échelle géologique,

transformation d’une région relativement humide en désert, due à une

aridité croissante du climat. A l’échelle historique, appauvrissement d’une

zone semi-aride par la destruction des sols et de la végétation sous l’influence

de l’homme (pâturages abusifs, cultures entraînant une érosion accélérée

du sol). »

En régions tropicales sèches de l’Afrique, l’élevage transhumant

provoque-t-il systématiquement la destruction des sols et de la végétation

conduisant à la désertification?

RÉACTIONS DU PATURAGE SAHÉLIEN

A LA DENT DE L’HERBIVORE DOMESTIQUE

Les pâturages sahéliens situés en Afrique tropicale sèche reçoivent

moins de 450 mm de pluie par an. Tout au Nord, en limite du désert, ils

reçoivent une pluviosité aléatoire, inférieure à 200 mm et ils ne donnent

lieu qu’à une exploitation par nomadisme, au gré de la répartition irrégu¬

lière des tornades.

Les pâturages recevant de 200 à 450 mm de pluviosité annuelle sont

traditionnellement exploités par transhumance. Les troupeaux progressent

vers le Nord, au début des pluies, en suivant le front de verdure et la for¬

mation des mares temporaires. Ils se replient vers le Sud, en début de

saison sèche, avec le tarissement des mares. La plupart se concentrent

progressivement près des points d’eau permanents : puits, grandes mares

et fleuves, alors qu’une minorité pénètre en zone soudanienne à forte

densité de cultures.

Un voyageur traversant le pays en pleine saison sèche est toujours

frappé par la disparition des pailles dans un large cercle autour des points

d’eau permanents, ainsi que par les traces d’intense piétinement et l’abon¬

dance des bouses aux environs des abreuvoirs. Pourtant cette « désertifi¬

cation » n’est qu'apparente et ne correspond qu’à une récolte du stock

de pailles si la pâture n’est intervenue qu’en saison sèche. (Après la récolte

de céréales en août, la Beauce n’a jamais été comparée à un désert.) Dès

les premières pluies, le paysage reverdit et le tapis herbacé se régénère

avec de très légères modifications, comme l’abondance de plantes nitro-

philes aux abords immédiats du point d’eau et la multiplication du cram-

cram, Cenchrus biflorus Roxb. sur les pâturages sablonneux. La produc¬

tivité du pâturage n’est pas réduite pour autant et souvent même elle

s’accroît. Lorsque les troupeaux consomment des gousses d’Acacias, le

rejet des graines non digérées facilite localement les germinations et des

fourrés peuvent apparaître dans les creux interdunaires, fréquentés en

saison sèche.

Par contre, le pâturage réagit très nettement au pacage de saison

Source : MNHN, Paris

507 —

Fig. 1. — Sur sol sablonneux, le surpâturage entraîne l’élimination des graminées puis la

création des microdunes.

Source : MNHN, Paris

— 508 —

des pluies, près des mares temporaires. Les animaux séjournent à proximité

immédiate des points d’eau et sur un rayon de 1 à 3 km, les espèces appétées

sont tondues à un rythme accéléré qui épuise leurs réserves jusqu’à l’anéan¬

tissement de leurs possibilités de grenaison, donc de régénération. Ces

plantes appétées climaciques sont alors progressivement remplacées par

des espèces à cycle végétatif de courte durée dont la dissémination est

facilitée par les animaux (diaspores zoochores) et ces plantes de substi¬

tution offrent une moindre résistance aux agents de l’érosion. L’évolution

des pâturages qui en résulte, variera avec les conditions édaphiques.

FACIÈS DE DÉGRADATION

AVEC SURPATURAGE DE SAISON DES PLUIES

Sur sols sablonneux

Sur sols sablonneux des formations dunaires, le surpâturage provoque

l’élimination progressive de la graminée annuelle : Aristida mutabilis

Trin. et Rupr.

En secteur sahélo-saharien, recevant moins de 400 mm de pluie, les

touffes de Panicum turgidum Forsk. sont arasées mais elles subsistent en

surélévation par suite du piégeage des éléments fins entraînés par le vent.

Entre les touffes s’installent les espèces de substitution à cycle court :

Boerhavia repens L., Tribulus terrestris L.

En secteur sahélo-soudanien recevant de 400 à 500 mm de pluie, le

terrain est rapidement recouvert par la Papilionacée à cycle court : Zornia

glochidiata Reichb. ex DC.

Cette espèce est très recherchée par les bovins et son implantation

constitue un enrichissement de la flore du pâturage. Il en résulte un afflux

plus important du bétail et le piétinement exagéré favorise l’action érosive

des vents en saison sèche, avec apparition de petites plages d’ablation sur¬

baissées à sol damé, où les espèces annuelles ne parviennent plus à germer

(fig. 1). Le tapis herbacé devient discontinu et localisé à de petites micro¬

dunes séparées par des espaces dénudés.

Sur sols colluviaux

Sur sols colluviaux à éléments fins des grandes dépressions et axes

d’écoulement non fonctionnels, les phénomènes de dégradation sont très

spectaculaires.

En secteur sahélo-saharien, le tapis herbacé peut être dense avec les

graminées annuelles : Panicum laetum Kunth, dans les parties basses.

Schoenefeldia gracilis Kunth, en bordure.

Ces espèces sont très appréciées du bétail et le piétinement exagéré

peut favoriser une mobilisation de la partie superficielle du sol provoquant

un glaçage asphyxiant, le « sealing », qui entraîne la dénudation du terrain,

les espèces annuelles ne parvenant plus à s’y implanter. Ce phénomène

Source : MNHN, Paris

— 509 —

Fig- 3- — Sur sol colluvial, dénudation du sol et mort des ligneux sous l'effet du colmatage

Fig. 4. —- Glacis dénudé avec affleurement des gravillons en haut de pente.

Source : MNHN, Paris

— 510 —

s’accompagne de la mort d’ Acacia ehrenbergiana Hayne qui constituait

des peuplements denses en bordure de dépression.

En secteur sahélo-soudanien, les grands glacis colluviaux portent

une steppe arbustive où le couvert ligneux atteint 50 p. 100, avec domi¬

nance de : Boscia senegalensis (Pers.) Lam. ex Poir., Grewia bicolor Juss.,

qu’accompagnent : Acacia laeta R. Br. ex Benth., Adansonia digilala L.,

Boscia angustifolia A. Rich., Commiphora africana (A. Rich.) Engl., Dalbergia

melanoxylon Guill. et Perr., Feretia apodanthera Del.

Le tapis herbacé est bien fourni et dominé par la graminée Schoenefeldia

gracilis Kunth et la Papilionacée Zornia glochidiata Reichb. ex DC. qu’ac¬

compagnent : Aristida adscensionis L., Diectomis fastigiata (Sw.) Kunth,

Diheteropogon hagerupii Hitch., Elionurus elegans Kunth.

De légers creux sont colonisés par des peuplements de Panicum laetum

Kunth et la graminée sciaphile, Pennisetum pedicellatum Trin., est abon¬

dante sous la couronne des arbustes.

Le sol de ces glacis est caractérisé par le profil suivant :

— 0 -10 cm : brun-jaune (E63) \ sablo-limoneux à sable fin, particulaire.

— 10-30 cm : brun vif (E56), argilo-sableux.

— 30-70 cm : brun (E72), argilo-limoneux avec un peu de pseudo-sable

ferruginisé.

— 70 à 100 cm et au-delà : jaune olive foncé (E76), argileux avec un

peu de pseudo-sable et quelques débris de quartz.

La fréquentation de ce pâturage en saison des pluies, provoque l’élimi¬

nation des graminées annuelles au profit de Zornia glochidiata qui disparaît

ensuite par plages qui vont en se réunissant. Sous l’effet du « sealing »,

les ligneux meurent à leur tour, laissant une vaste étendue dénudée, damée

et parsemée de bois mort (fig. 3).

DÉSERTIFICATION ET BROUSSE TIGRÉE

La brousse tigrée est une notion de photo-interprète et il faut attendre

1956, pour que ce terme soit généralisé par Clos-Arceduc qui appelle

ainsi l’aspect singulier de certaines photographies aériennes verticales où

la végétation dessine des bandes parallèles sombres sur fond clair. Il repère

cette formation de Nampala au Mali à Dosso au Niger, de part et d’autre

de la boucle du Niger, et surtout au voisinage du 15 e parallèle. Cette brousse

tigrée correspond sur le terrain à des séries répétées,

— d’étendues plates et nues sans végétation,

— d’étendues nues, parsemées de chicots de souches mortes avec

persistance de plages embuissonnées,

— d’étendues où les ligneux sont distribués en bandes.

La mise en place de ce paysage peut s’observer lorsque les phéno¬

mènes de dégradation sur sols limoneux interviennent, en secteur sahélo-

1. Nomenclature des couleurs du Code Expolaire de Cailleux A. et Taylor G.

Source : MNHN, Paris

— 511

soudamen, sur complexe géologique où affleurent en relief des couches de

roches résistantes, séparées par des roches tendres, déblayées par l’érosion

ancienne.

Des séries répétées de crêtes à affleurements de grès ferruginisés,

séparées par des dépressions colluviales ont pu être observées avec ou sans

dégradation. La végétation climacique est une steppe arbustive assez

fermée où le couvert ligneux peut dépasser 50 p. 100, avec individualisation

de faciès correspondant aux ondulations de terrain. Sur les plateaux, la

strate arbustive de la steppe est dominée par Pterocarpus lucens Lepr.

ex Guill. et Perr., qu’accompagnent : Acacia laeia R. Br. ex Benth., Acacia

senegal (L.) Willd., Boscia senegalensis (Pers.) Lam. ex Poir., Combretum

glulinosum Perr. ex DC., Commiphora africana (A. Rich.) Engl., Dichros-

lachys cinerea (L.) Wight et Am., Grewia flavescens Juss., Grewia tenax

(Forsk.) Fiori, Guiera senegalensis J. F. Gmel.

La strate herbacée y est lâche avec une répartition en taches : Blepharis

linariifolia Pers., Cenchrus biflorus Roxb., Elionurus elegans Kunth, Eragrostis

Iremula Hochst. ex Steud., Loudetia logoensis (Pilg.) Hubb., Microchloa

indica (L.f.) P. de B.. Monechma ciliaium (Jacq.) Milne-Redh., Schizachy-

rium exile (Hochst.) Pilger, Schoenefeldia gracilis Kunth, Tripogon minimus

(A. Rich.) Hochst. ex Steud., Zornia glochidiata Reichb. ex DC.

Sous cette formation, le sol est assez profond, avec un horizon gravil¬

lonnage situé vers 70 cm de profondeur. L’horizon supérieur épais de

10 cm est jaune-brun (D66), à structure particulaire, avec un pH de 4,6,

c’est un limon sableux à sable grossier. L’horizon sous-jacent est un limon

argilo-sableux brun-jaune (D63) à structure particulaire.

Une remontée du socle et des gravillons entraîne une modification

de la végétation et le substrat imperméable peut provoquer la formation

d’une petite mare temporaire. Celle-ci est entourée d'un fourré à : Acacia

ataxacantha DC., Combretum micranthum G. Don, Saba senegalensis

(A.DC.) Pichon, et d’un sous-bois à : Blepharis maderaspatensis (L.) Heyne

ex Roth, Pennisetum pedicellatum Trin., Triumfetta pentandra A. Rich.

Sur les pentes colluviales reliant les plateaux aux dépressions, se

retrouve la végétation des grands glacis colluviaux précédemment décrits

avec les espèces ligneuses : Acacia laeia, Boscia senegalensis, Grewia bicolor,

Grewia flavescens, et les espèces herbacées : Aristida adscensionis, Schoene¬

feldia gracilis, Zornia glochidiata.

Les dépressions sises entre les filons de roches dures sont colonisées

par une steppe arbustive à couvert ligneux dense, dont le recouvrement

dépasse 70 p. 100.

La strate ligneuse est dominée par : Piliostigma reticulatum (DC.)

Hochst., Pterocarpus lucens Lepr. ex Guill. et Perr., Ziziphus mauritiana

Lam., qu’accompagnent : Acacia laeta R. Br. ex Benth., Boscia salicifolia

Oliv., Combretum glulinosum Perr. ex DC., Guiera senegalensis J. F. Gmel.

La strate herbacée est dense et peut dépasser 1 m de hauteur avec

les principales graminées : Brachiaria ramosa (L.) Stapf, Diectomis fastigiata

(Sw.) Kunth, Digitaria nuda Schum., Diheteropogon hagerupii Hitch.,

Panicum laetum Kunth, Pennisetum pedicellatum Trin., Setaria pallide-fusca

(Schumach.) Stapf et Hubb.

Source : MNHN, Paris

— 512 —

Cette végétation climacique semble évoluer très rapidement sous

l’action du pacage de saison des pluies. Les troupeaux de transhumance

séjournent près des mares temporaires qui sont nombreuses dans la for¬

mation et le couvert végétal des glacis limoneux, est dégradé rapidement.

Les graminées annuelles broutées à rythme accéléré n'arrivent plus à fruc¬

tifier et sont progressivement remplacées par Zornia glochidiata , papilio-

nacée appétée, à cycle court, qui parvient à fructifier rapidement malgré

le broutage répété. Mais cette espèce se dessèche rapidement et ne présente

aucune entrave au vent pendant la saison sèche. Le sol piétiné, tassé en

profondeur et pulvérulent en surface subit un vannage éolien avec expor¬

tation des parties fines. Sur les glacis où la pente est faible et d’environ

3 p. 100 cette érosion éolienne est complétée par le ruissellement en nappe

des fortes tornades de début des pluies, qui lessive les parties hautes et

entraîne les éléments fins en bas de pente. Sur les parties hautes érodées

jusqu’au sol durci, l’eau de pluie ruisselle sans s’infiltrer et en bas de pente

les éléments fins constituent une couche imperméable à structure désagrégée

provoquant le « sealing » ou imperméabilité superficielle. Ce phénomène

d’imperméabilité superficielle du dépôt n’est dû qu’à la destruction de

la structure du sol car la texture du dépôt est semblable à celle de l’horizon

superficiel en place; dans la couche déposée, il y a léger appauvrissement

en sable au bénéfice de l’argile :

Composition en

p. 100

Horizon 0-10 cm

DÉPÔT

Matières organiques.

Sable grossier (0,2 à 2 mm). . .

Sable fin (0,05 à 0,2 mm). . . .

Sable très fin (0,02 à 0,05 mm).

Limon (0,002 à 0,02 mm). . . .

Argile (inférieur à 0,002 mm). .

0,21 0,74

65.1 58,1

4,3 6,0

7,2 4,7

6,0 9,5

17.2 21,0

Tout le glacis se trouve imperméabilisé et les graines d’espèces annuelles

n’y germent plus pendant que les espèces ligneuses meurent peu à peu.

Les termites se multiplient alors et consomment le bois mort tombé à

terre (fig. 4). Au bout de quelques années, le glacis est totalement dénudé

pendant que l’horizon gravillonnaire sous-jacent finit par affleurer en

haut de pente, en contre-bas d’un talus d’érosion régressive, surmonté

lui-même, d’une micro-dune constituée par l’apport éolien de saison sèche.

En opposition à cette dénudation du glacis, la dépression prend l’aspect

d'un fourré impénétrable avec les nombreuses germinations d’espèces

ligneuses qui profitent de l’excès d’eau collecté sur le glacis par le ruisselle¬

ment superficiel. En lisière du fourré, les dépôts colluviaux sont ensuite

peu à peu recolonisés par une végétation herbacée dominée par Andropogon

gayanus Kunth et le fourré pourra progresser sur le sol régénéré par la

rhizosphère graminéenne. Simultanément, le cordon éolien de haut de

Source : MNHN, Paris

— 513 —

Fig. 5. — Brousse tigrée avec l’intervalle dénudé présentant les gravillons en haut de pente

et le colmatage de bas de pente recolonisé par les graminées.

Fig. 6. — Aspect « brousse tigrée » sur photo aérienne verticale au 1/50 000.

Source : MNHN, Paris

— 514 —

pente favorise les germinations d’espèces ligneuses et un autre fourré s’y

installe. Par contre, il continue à subir l’érosion régressive et les individus

ligneux déchaussés meurent tour à tour. La Brousse Tigrée est alors en

place mais avec les mêmes espèces ligneuses que dans les faciès climaciques

et le lent déplacement des bandes est amorcé (fig. 5). L’orientation de

la pente des glacis détermine l’axe de travail de l’érosion en nappe, pendant

que l’érosion éolienne s’effectue dans le sens des vents dominants de saison

sèche. La disposition des bandes de fourrés sera la conséquence de la

combinaison de ces deux axes d’érosion qui pourront infléchir l’orientation

des fourrés et diversifier les aspects de la brousse tigrée en bandes parallèles,

bandes incurvées, en rosaces... (fig. 6).

Sur les grands glacis colluviaux, la dénudation sous l’effet du sealing

aboutit à de vastes plaines dénudées, fangeuses en saison des pluies et

damées en saison sèche. Mais le moindre obstacle, tel qu’un amas de bois

mort, va piéger les éléments fins entraînés par le vent et provoquer l’édifi¬

cation d’une petite dune ou « nebka », vite colonisée par des graminées

annuelles (fig. 7), si la pluviosité est suffisante (400 à 500 mm). Cette dune

de néo-formation va s’agrandir en forme de croissant, face au vent dominant

de saison sèche, mais la « discordance » entre sol d’apport et sol en place

restera visible très longtemps (fig. 8). Des espèces ligneuses des sols collu¬

viaux, s’associeront peu à peu aux graminées pionnières pour constituer

un élément de la future brousse tigrée sur glacis colluvial, qui sera le plus

souvent, nettement perpendiculaire au vent dominant de saison sèche.

D’après les observations que nous avons pu effectuer, la brousse

tigrée semble donc être un faciès de substitution de la végétation climacique

ne pouvant s’installer qu’après élimination totale ou par plages de cette

végétation et en profitant de conditions climatiques et édaphiques parti¬

culières. Elle aboutit à une contraction de la végétation climacique d’origine,

ce qui explique les diverses compositions floristiques des brousses tigrées.

L’influence d’un ruissellement en nappe sur une surface initiale sub¬

horizontale et imperméable a été relevée par la plupart des auteurs; Audry

et Rossetti en 1962, White en 1969 et 1970, remarquent que les arcs de

végétation et les bandes de fourrés sont habituellement perpendiculaires

au flot du ruissellement en nappe venant heurter des amas de matériaux

d’origine éolienne.

L’influence asphyxiante du sealing était déjà notée par A. Aubréville

en 1938 qui rapporte les observations effectuées en 1937 par une mission

forestière anglo-française dans la vallée de la Komadougou, au Niger,

où « le colmatage du sol pourrait être la cause du dépérissement de nombreux

arbres ».

L’influence des termites dont les termitières effondrées constituent

un parapluie asphyxique, a été considérée comme la cause principale de

la contraction de la steppe boisée par Clos-Arceduc en 1956. Au cours

de nos observations, sur les glacis colluviaux soumis au « sealing », l’action

des termites nous a semblé réduite à la consommation des arbres déjà morts

et tombés au sol. Cependant, leur contribution à la dénudation du sol est

évidente lorsqu’ils sont attirés en grand nombre sous les émondes d 'Acacia

seyal Del., dues aux chevriers (fig. 2).

Source : MNHN, Paris

— 515 —

Fig. 7. — « Nebka » piégée par un arbre mort et colonisée par les graminées.

Fig. 8. — Sous ces dunes de néo-formation, subsiste la « discordance » entre sol en place et

sol d’apport. (Photo Cortin A., pédologue, SOGETHA, Grenoble.)

Source : MNHN, Paris

— 516 —

L’influence du vent dominant de saison sèche ne semble pas avoir

déjà été évoquée dans le cas de la brousse tigrée. En 1959. A. Aubréville,

pense qu’il joue un rôle déterminant dans l’alignement des fourrés de la

plaine d’Accra, en orientant la pénétration des feux de brousse. En 1967,

L. Hurault accorde un rôle prédominant au vent de saison sèche pour

la remobilisation des sables mais la végétation doit être éliminée préalable¬

ment par surpâturage. Il suppose également un assèchement progressif

du climat, rejoignant ainsi Clos-Arceduc, alors qu’en 1971, Flohn et

Ketata ne trouvent pas de variations climatiques à long terme.

Le climat évolue-t-il ou non? Les relevés pluviométriques connus

peuvent-ils fournir une réponse à cette question?

VARIATIONS INTERANNUELLES DE LA PLUVIOSITÉ

Dès 1938, A. Aubréville « ne peut parler d’une diminution pro¬

gressive des précipitations atmosphériques dans laquelle on verrait un

assèchement du Sénégal. Le climat de l’Afrique occidentale est soumis à

des oscillations à périodicité de 20 à 50 ans à l’intérieur desquelles le climat

subirait d'autres variations de moindre durée ». En 1967, Cocheme et

Franquin étudient l’agroclimatologie de l’Afrique occidentale sèche et

présentent deux méthodes qui facilitent l’approche du problème : le coeffi¬

cient de variation et la méthode empirique des quintiles. Récemment

en 1972, Toupet a analysé avec ces méthodes les variations de précipi¬

tations en Mauritanie centrale. Il remarque que la décennie 1941-50 est

relativement sèche et encadrée par les décennies humides 31-40 et 51-60;

les années 1941-42 sont très déficitaires et les années 51-52 très excédentaires.

Les relevés pluviométriques de huit stations ont été dépouillés, Dakar

et Saint-Louis, au Sénégal, avec utilisation des données de 1855 à 1900.

publiées par A. Aubréville en 1938; Zinder, Niamey et Ouagadougou

à l’Est; enfin le gradient Nord-Sud, Tombouctou, Mopti, Sikasso, au Mali.

Le coefficient de variation, exprimé en p. 100, CV = 100 ecart tvn e

moyenne

a été calculé et il reflète les fluctuations de la pluviosité qui sont d’autant

plus fortes que la pluviosité est faible. 11 est voisin de 30 p. 100 pour une

pluviosité de 200 à 500 mm, alors qu’il descend au-dessous de 20 p. 100

pour une pluviosité supérieure à 800 mm (tabl. 1).

Par la méthode empirique des quintiles, l’ensemble des données de

chaque station, a été distribué en 5 classes d’égal effectif : très faibles

pluviosités, faibles pluviosités, moyennes pluviosités, fortes pluviosités,

très fortes pluviosités. Entre deux classes voisines, la moyenne entre la

pluviosité la plus forte de la classe inférieure et la pluviosité la plus faible

de la classe supérieure détermine la valeur du quintile entre les deux classes

et 4 quintiles sont ainsi obtenus par série de données. Les deux quintiles

délimitant la classe moyenne ont été considérés comme les valeurs limites,

d’une part, des années sèches, et d'autre part, des années humides. Sur

Source : MNHN, Paris

Tab. 1 : PLUVIOMÉTRIE (en mm)

Stations

Latitude

Longitude

PÉRIODE

Moyenne

Normale

Coefficient

V.LEÜ, DE

QUINT. LES

1941-70

Saint-Louis. . . .

16°02' N

16°28' W

1855-1971

384,2

337,0

36,8

274

329

390

490

14°44' N

17°30' W

1887-1971

550,7

539,1

32,1

410

467

590

700

13»48' N

9°00' E

1908-1971

492,5

513,3

27,5

395

465

530

600

Niamey.

13°29' N

2° 10' E

1905-1971

578,5

594,0

24,0

460

556

604

670

Ouagadougou. . .

12°21' N

1"31' E

1907-1971

837,8

860,2

18,7

690

824

880

950

Tombouctou. . . .

16°46' N

3°or w

1922-1971

211,2

212,2

29,4

153

200

220

258

Mopti.

14°32' N

4°05' W

1922-1971

545,6

552,8

22,8

440

501

558

665

Sikasso.

11°21' N

5°41' W

1920-1971

1 319,2

1 263,3

17,3

1 150

1 236

1 328

1 495

Nombre de Wolf

(act. solaire). . .

1749-1971

49,9

79,5

12,2

32,7

53,9

82,2

Source : MNHN, Paris

518 —

Tab. 2 : VARIATIONS INTERANNUELLES

Source : MNHN, Paris

519 —

Tab. 2 : VARIATIONS INTERANNUELLES (suite 1)

Ami ‘

Wolf

St-

Louis

Dakar

ZlNDER

Niamey

DOUGOU

Mopti

SlKASSO

1905

63,5

438

526

483

53,9

595

959

601

62,0

238

450

530

48,5

203

602

397

522

688

43,9

339

795

170

939

710

1910

18,6

725

341

433

966

5,7

261

449

290

575

3,6

675

426

215

449

603

1,4

150

313

229

339

411

9,6

275

397

390

356

661

47,4

325

894

402

281

772

57,1

488

341

619

494

656

103,9

524

700

375

986

80,6

664

9C3

627

605

917

63,6

605

376

346

695

641

1920

37,6

341

407

513

480

884

1212

26,1

315

334

604

695

996

14,2

332

437

489

634

988

152

500

1961

5,8

320

636

425

575

771

143

646

1231

16,7

305

528

230

684

862

285

1308

44,3

348

404

580

684

843

210

502

1489

63,9

478

501

422

407

603

167

358

1324

69,0

682

849

559

905

877

339

475

1759

77,8

318

427

659

568

1320

234

590

1872

64,9

406

629

554

816

980

702

1306

1930

35,7

663

709

518

791

985

108

523

21,2

164

401

566

525

834

257

1726

11,1

353

618

576

525

820

203

656

1501

5,7

450

627

563

451

906

290

1633

8,7

251

446

442

454

797

187

1387

36,0

522

867

525

543

1047

242

373

1668

79,7

362

468

677

751

900

313

662

1203

114,4

449

388

435

551

753

214

387

1311

109,6

450

595

463

555

853

155

435

1225

88,8

390

591

690

606

966

106

682

1332

une série d’observations, des périodes ont alors été délimitées pour les¬

quelles la moyenne des valeurs observées est faible ou forte. La période

concernée est alors considérée comme sèche ou humide (f ou F dans le

tabl. 3) bien qu’elle puisse présenter une année ou deux à pluviosité nette¬

ment différente. Puisque Welter pensait en 1930 que « les grandes pluvio¬

sités correspondent à des maximums de taches solaires et les sécheresses

relatives à des époques d’activité minimale », la même méthode des quin-

tiles a été appliquée aux nombres de Wolf, correspondant au nombre

Source : MNHN, Paris

— 520 —

Tab. 2 : VARIATIONS INTERANNUELLES (suite 2)

relatif de taches solaires, et communiqués par le Département solaire de

l’Observatoire de Paris-Meudon (DASOP).

Aux petites fluctuations des nombres de Wolf, correspondent presque

toujours des variations parallèles de la pluviosité, bien que ces variations

ne soient pas toujours simultanées. C’est ce qui peut expliquer qu’il n’a

pas été possible de trouver une corrélation mathématique significative

entre nombres de Wolf et pluviosités. L’orientation générale des fluctuations

est identique lorsque la période considérée est assez grande, et ceci pour

l’ensemble des stations examinées. La comparaison des fluctuations de la

pluviosité des diverses stations avec celles de l’activité solaire facilite le

choix des périodes à considérer et permet de déceler des phases sèches et

Source : MNHN, Paris

— 521 —

Tab. 3 : PÉRIODICITÉ DE LA PLUVIOSITÉ

humides. Pour de longues périodes, la méthode met en évidence de grandes

phases d’activité solaire :

2 °

3°

5°

1749-1794 (46 ans) — forte activité, m = 59,5.

1795-1834 (40 ans) — faible activité, m = 24,4.

1835-1874 (40 ans) — forte activité, m = 61,4.

1875-1924 (50 ans) — faible activité, m = 32,5.

1925-1971 (47 ans) — forte activité, m = 69,1.

Source : MNHN, Paris

— 522 —

Les relevés pluviométriques de Saint-Louis ne sont connus qu'à partir

de 1855, milieu de la 3 e phase, où ils correspondent à une période humide

qui se prolonge jusqu’en 1882. Pour les deux dernières phases, il est enfin

possible de comparer activité solaire et diverses pluviosités. Au cours de

la 4 e phase, de 1875 à 1924, de longues périodes de faibles pluviosités sont

séparées par de fortes pluviosités de faible durée, de sorte qu’à une faible

activité solaire correspond une dominance de faibles pluviosités. Par contre

depuis 1925, l’activité solaire est forte et les périodes de fortes pluviosités

sont longues, alors que les périodes de faibles pluviosités sont courtes.

Cette fluctuation dans les rythmes de pluviosité ne s’accompagne pas

nécessairement d’une diminution de la pluviosité pendant la période. Ainsi

pour Dakar, la moyenne des pluies est de 549 mm pour la période 1887-

1924 et de 548 mm pour la période 1925-1971. Si la moyenne reste stable

pour ces périodes longues, l’influence de la répétition de longues périodes

sèches, peut avoir une influence sur la végétation, et surtout sur la végé¬

tation ligneuse. Il semble également qu’il y ait une action certaine sur les

réserves des nappes souterraines, comme le notait Aubréville en 1938 :

la compagnie du chemin de fer de Dakar à Saint-Louis a noté dans ses

puits un abaissement général du niveau de l’eau de 3 m, entre 1883 et 1917,

avec réduction du débit. Le puits de Thiès ne débitait plus que 28,4 m 3

par 24 heures en 1903. Après approfondissement, le débit s’élevait à 150 m 3

en 1904 pour redescendre à 112 m 3 en 1914. L’arrivée de la période humide

a provoqué une nette amélioration de la situation. La hauteur d’eau du

puits de Thiès est remontée brusquement à 13 m en 1927 alors qu’elle

était de 4 m en 1923 et le débit est remonté à 150 m 3 en 1932.

Est-il raisonnable d’énoncer des prédictions pour l’avenir immédiat?

L’examen des nombres de Wolf révèle que les deux phases de faible acti-

tivé solaire ont été précédées par des soubresauts de grande activité.

l re phase : 1749-1794 :

1769-70 : 106,1; 100,8,

1778-79 : 154,4; 125,9,

1787-88 : 132,0; 130,9.

3 e phase : 1835-1874 :

1847-48 : 98,4; 124,7,

1870-71 : 139,0; 111,2.

5 e phase : 1925-1971, ... :

1937-38 : 114,4; 109,6,

1947-48 : 151,5; 136,2,

1957-58 : 189,9; 184,6,

1968-69 : 105,9; 105,6.

L’activité exceptionnelle des années 1957-58 marque-t-elle une apogée

de l’activité solaire et celle de 1968-69, un réveil timide?

Il faudrait alors prévoir une longue phase de faible activité se traduisant

par un étalement des périodes sèches. Il est d’ailleurs à noter que le réveil

de 1968-69 n’a eu qu’une faible incidence sur la pluviosité générale qui

s’amoindrit depuis 1960.

Source : MNHN, Paris

— 523 —

CONCLUSION

Bien qu’une période sèche sévisse sur toute la zone tropicale sèche

de l’Afrique occidentale depuis quelques années, il ne serait pas raisonnable

d’y voir la cause essentielle de la dégradation de la végétation, qui peut

être constatée actuellement. La dégradation observée en 1937 dans la Koma-

dougou, par la mission anglo-française, ainsi que celle qui fut signalée par

Clos-Arceduc en 1956, à la suite de ses prospections effectuées de 1950

à 1952, se sont d’ailleurs produites en pleine période humide. Cependant

la petite période sèche de 1941-43, comme la période actuelle, ont pu

accélérer le phénomène.

Si les agriculteurs apparaissent comme les artisans de la désertification

de l’Afrique par la hache et le feu, les éleveurs portent probablement une

forte responsabilité dans la désertification de l’Afrique sèche, là où les

cultures sont traditionnellement exclues. Si l’augmentation du cheptel est

nécessaire à la subsistance des éleveurs en accroissement constant, il est

évident que les formes traditionnelles d’élevage doivent évoluer de toute

urgence pour assurer la conservation de la productivité, voire la survivance

du domaine sahélien.

La lutte pour le maintien de « l’environnement » devrait être une

préoccupation majeure des pays concernés et recevoir l’aide indispensable

des organismes internationaux. L’évolution climatique entrevue dans cet

article devrait conduire à une grande prudence, d’autant plus que les plans

de développement des pays intéressés ont été élaborés sur les bases d’une

expérimentation conduite pendant les « bonnes années » de la période

humide 1925-1960.

Bibliographie

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Maître de Recherches O.R.S.T.O.M.

Institut d’Élevage et de Médecine Vétérinaire

des Pays Tropicaux

Maisons-Alfort.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (4) : 525-530, 1972.

UN NOUVEAU PANDANUS (PANDANACÉES)

SUB-AQUATIQUE DE MADASGACAR

Benjamin C. Stone et J.-L. Guillaumet

Résumé : Pandanus peyrierasii Stone et Guillaumet est décrit d’après des échantil¬

lons collectés dans la région de Manantenina, sud-est de Madagascar, et placé dans

la section Lonchostigma. Les inflorescences mâles et femelles sont décrites. Le port,

l'habitat et les affinités sont exposés. La structure du fruit de cette nouvelle espèce sub¬

aquatique présente une étonnante similitude avec celle de son homologue écologique

malais P. helicopus.

Summary: Pandanus peyrierasii Stone et Guillaumet is described from specimens

collected near Manantenina, S.E. Madagascar. The species is assigned to Sect. Loncho¬

stigma. Both male and female inflorescences are described. A discussion of the habit,

habitat, relationships, and of the évident similarity of the fruit structure of this new

subaquatic species to that of the ecologically équivalent Malesian species P. helicopus

is included.

En juillet 1971, au cours d’une mission de reconnaissance de la

R.C.P. 225 du C.N.R.S. (Étude des écosystèmes montagnards de la région

malgache) dans les massifs montagneux du sud-est de Madagascar, l’atten¬

tion de l’un d’entre nous fut attirée par un Pandanus poussant en peuple¬

ments dans les cours d’eau côtiers. Bien qu’il fût entièrement stérile à cette

époque de l’année, nous pensions déjà qu’il était inédit.

En décembre de la même année nous pûmes revenir dans cette région

pour une assez longue mission sur les sommets anosyens; notre ami

A. Peyrieras, entomologiste et naturaliste aux remarquables qualités

d’observateur, connaissant l’intérêt de cette espèce récoltait des inflores¬

cences mâles, quelques jours avant que nous puissions trouver un matériel

complet dont l’étude confirmait la nouveauté.

Nous dédions avec le plus grand plaisir cette nouvelle espèce, d’un

genre déjà si riche à Madagascar, à A. Peyrieras.

Pandanus peyrierasii B. C. Stone et J.-L. Guillaumet, sp. nov. (fig. 1-2).

Arbor parva, foliis lineari-lanceolatis vel angustissime lanceolaio-ellipticis, c. 84 cm

longis et usque ad 5 cm latis in medio, in basi c. 3 cm lotis, apice angustato acuto non vel

Source : MNHN, Paris

— 526 —

Source : MNHN, Paris

— 527 —

minime acuminalo non-caudato ; marginibus serrato-dentatis, dentibus klydonimorphibus,

in basi c. 2-2,5 mm longis, et 1-4 mm sese separalis; apicem versus, diminutis, c. 1 mm

longis, omnibus valde antrorse curvatis appressibusque. Costa media infra, in basi, sparse

remoteque dentata, dentibus antrorsis c. 1,5 mm longis ; apicem versus, dentibus diminutis,

c. 1 mm longis vel minoribus, 1-6 mm sese separalis. Nervia longiludinalia prominulentia

c. 80-82. Basis folii amplificatus amplexicaulus marginibus infra parte munito, auguste

membranaceo-marginatus. Folia immersa angustiora nerviis longiludinalibus c. 32 vel

paucioribus. Inflorescentia terminalis, foeminae unicapitata, pedunculo 18 cm longo, 8 mm

lato, obscure trigonato, bracteato. Cephalium subglobosum vel ovoideum c. 7,5 x 6,8 cm,

plurimis drupis (c. I 500-2 000) compositum. Drupae auguste ellipticœ vel lineari-lanceo-

loidae, in medio parce expanso, omnibus unilocularibus, plerumque 29-32 mm longae, et

2- 3 (— 4) mm latae, stylo antrorse curvato-deflecto, in rostram subspiniforme c. 3 mm

longam producto, stigmate sublineari laterali c. 2 mm longi. Endocarpium ellipsoideum

medialiter position c. 5-5,5 mm longum tenuissimum. Mesocarpium superum medullosum :

inferum medulloso-fibrosum, fibris c. 12-16 plano-convexis. Inflorescentia mascula spicata

c. 15 cm longa c. I l-bracleata bracteis ovatis c. 10 x 4 cm vel minoribus acutis pallidis,

spicibus brevibus c. 5 I cm vel minoribus. Phalanges staminorum plerumque 3-5-staminatis

(rtunc 2-staminatis raro 6-7-staminatis ) stemonophoro ad 2-2,5 mm longo ftlamentis c.

3- 4 mm longis auguste bulbillosis ad apicem abrupte constrictis et tenuissime productis

antheris albis linearibus c. 2-2,2 mm longis minute apiculatis, apiculo c. 0,1 mm longo

conico. Stamina libéra (non phalangiatae) intermixta.

Type : Sud-Est de Madagascar, région de Manantenina, dans les cours d’eau;

feuilles émergées et immergées. Déc. 1971, fruits. J.-L. Guillaumet 4001 (holo-, KLN;

iso-, P, ORSTOM Tananarive).

Paratype : Inflorescence mâle, même localité. Déc. 1971, A. Peyrieras, s.n.

(KLN, P).

Pandanus peyrierasii est une remarquable espèce, montrant par la

forme des drupes et jusqu’à un certain point des stigmas, un cas d’évolution

convergente avec les « rassau » ou Pandanus aquatiques malais et tout

particulièrement P. helicopus Kurz. Les individus de ces deux espèces

poussent dans les cours d’eau en partie submergés, on peut les considérer

comme sub-aquatiques; dans les deux espèces les drupes sont petites,

extrêmement étroites avec un endocarpe très mince (inhabituel dans le

genre), la graine en position centrale, le style sub-spiniforme et le stigma

presque linéaire ou très étroitement ovoïde qui dans P. helicopus est plus

ou moins masqué par le style rejeté vers l’avant, alors que dans P. peyrierasii

il est latéral.

Si on excepte cette différence, il s’avère extrêmement difficile de placer

ces espèces dans deux sections différentes; mais, par contre, la structure

des phalanges d’étamines est profondément différente ainsi que celle des

feuilles, la dentation en particulier. L’organisation des phalanges d’étamines

de P. helicopus et de ses voisins, P. yvanii Solms, P. militaris Warb, etc.,

d’abord classés dans la section Rykia (Devr.) Kurz, justifie la création

d’une section distincte, Solmsia récemment décrite (Stone, 1969). De

façon similaire les espèces malgaches P. platyphyllus Martelli et P. rollotii

Martelli furent séparées de la section Rykia où elles avaient été mises par

Martelli (Martelli et Pichi-Sermolli, 1951) et la nouvelle sous-section

Lonchostigma fut créée pour elles (Stone, 1970-a). Cette sous-section mérite,

grâce aux connaissances récemment acquises, d’être élevée au rang de

section : Lonchostigma B. C. Stone (comb. nov.).

Source : MNHN, Paris

— 528 —

PI. 2. - Pandanus peyrierasii Stone et Guillaumet : vue partielle .d'une portion de l’épi

mâle sectionnée longitudinalement et montrant les phalanges 1-4 staminées.

Il est possible de placer P. peyrierasii dans cette nouvelle section.

Les stigmas des trois espèces sont identiques, mais notre nouvelle espèce

ne montre pas les lobes latéraux qui existent sur le stigma de P. platyphyllus

(voir la fig. 1-G in Stone, 1970 a). En outre le style émerge du sommet de

la drupe de telle façon qu’il est à peine possible de distinguer de « pileus ».

La ressemblance avec les drupes de P. princeps B. C. Stone et autres espèces

de la section Rykiella Pich. Serm. est plus étroite; mais P. princeps présente

le caractère très particulier d’avoir des inflorescences exactement axillaires.

Somme toute, la ressemblance la plus forte est avec P. rollolii et c’est

pourquoi nous plaçons P. peyrierasii dans la même section Lonchostigma.

Les fleurs mâles de P. rollolii (décrites par Pichi-Sermolli in Martelli

et Pichi-Sermolli, 1951) ont une structure très semblable, mais les étamines

sont disposées en phalanges de 4 à 7, alors que dans notre nouvelle espèce

les phalanges tri-staminées sont nombreuses; d’autre part, les anthères

sont plus courtes. Les drupes de P. rollolii montrent un « pileus » mieux

marqué avec un style nettement différencié. Les feuilles de P. rollolii sont

environ deux fois plus larges que dans P. peyrierasii , sensiblement de la

même longueur ou légèrement plus courtes, plus nettement rondes acumi-

nées à l’extrémité. Si les dents marginales sont quelque peu plus larges

et plus espacées les unes des autres, leurs caractéristiques générales sont

les mêmes; dans les deux espèces elles sont en « forme de vague » (type

klydonomorphe). Enfin les deux espèces diffèrent par la forme et la taille

de leurs fruits : globuleux ou ovoïde (7-8 cm sur 6-7 cm) dans P. peyrierasii ,

oblong (11-16 cm sur 6-9 cm) dans P. rollolii.

La nouvelle espèce peut s’intercaler ainsi dans la clé de la section

Lonchostigma (Stone, 1970 b) :

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — Pandanus peyricrasii Stone et Guillaumet : en haut : au milieu et sur les bords (à

gauche) d'un petit fleuve côtier, entre Fort-Dauphin et Manantenina; en bas : Nord

de Manantenina.

Source : MNHN, Paris

— 530 —

— Drupes de 3 cm de long environ.

Fruit globuleux à ovoïde (7-8 cm sur 6-8 cm). . P. peyrierasii Stone et Guillaumet

Fruit oblong (11-16 cm sur 6-9 cm). P. rollolii Martelli

— Drupes de moins de 1,5 cm de long. P. platyphyllus Martelli

Les trois espèces de cette section, sont étroitement localisées à la

côte orientale et plus spécialement à la partie sub-littorale. A notre connais¬

sance, P. rollolii pénètre jusqu’en baie d’Antongil, P. platyphyllus ne dépasse

pas la hauteur de l’ÎIe Sainte-Marie et P. peyrierasii semble localisé à

l’extrême sud-est du nord de Fort-Dauphin au nord de Manantenina.

Ce sont des plantes liées aux endroits humides mais de façons diffé¬

rentes. P. platyphyllus, petit arbre peu divisé de 2 à 3 m de haut est inféodé

aux lieux marécageux, P. rollotii, souvent très divisé, perché sur de longues

échasses atteint 5 à 6 m et demande une eau plus courante, il fréquente

les bords des lagunes et petits cours d’eau, P. peyrierasii peu divisé et au

tronc à peine visible croit dans l’eau libre et possède des feuilles immergées;

les germinations et jeunes plantules se développent entièrement sous l’eau,

ensuite la plante est plus ou moins immergée, suivant les variations du

niveau de l’eau. Les trois espèces vivent en peuplements denses, presque

côte à côte ou au moins très proches les unes des autres dans le sud-est.

Bien que présentant le même modèle architectural, chaque article successif

terminé par une inflorescence et donnant naissance à deux ou trois articles

fils, elles sont toujours très facilement reconnaissables sur le terrain et ne

semblent pas présenter d’intermédiaires.

La section Lonchostigma, endémique de Madagascar, avec ses trois

espèces offre ainsi une remarquable homogénéité pour l’ensemble des

caractères morphologiques, écologiques et bio-géographiques.

Références

Martelli, U. et Pichi-Sermolli, R. — Les Pandanacées récoltées par Henri Perrier

de la Bathie à Madagascar. Mém. Inst. Sci. Madag., sér. B, 3 (1) : 1-174 (1951).

Stone, B. C. — Studies in Malesian Pandanaceae III. Notes on Pandanus Sect. Solmsia,

Sect nov. Fedn. Mus. J.N.S. 12 : 105-110 (1969).

— Observations on the genus Pandanus in Madagascar. Bot. J. Linn. Soc. 63 (2) : 97-132

(1970 a).

— New and critical species of Pandanus de Madagascar. Webbia 24 : 579-618 (1970 b).

B. C. Stone : School of Biological Sciences

University of Malaya — Kuala Lumpur.

J.-L. Guillaumet : Laboratoire de Biologie végétale

O.R.S.T.O.M. — Tananarive.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (4) : 531-538, 1972.

SUR LES CORRÉLATIONS INTRALAMINAIRES

DU CISSUS ANTARCTICA Vent.

par Ngolo Diarra et Gérard Cusset

Résumé : Étude quantitative des corrélations existant entre les différents éléments

constitutifs du limbe (« domaties » incluses). Mise en évidence de phénomènes basipètes

cumulatifs d’inhibition.

Summary: Some quantitative data about corrélations between components of

the blade (including “ domatia ”). Basipetally-acting inhibitions are emphasized.

Ces dernières années, l’étude de l’architecture du limbe des Dicoty¬

lédones a amené à un véritable renouvellement du sujet. Il n’est plus possible,

actuellement, de conserver l’antique et superficielle distinction en feuilles

simples, lobées et composées, mais l’on doit reconnaître l’existence de

plusieur mécanismes agissant au cours de plusieurs cycles évolutifs successifs

et attribuer à la quasi-totalité des feuilles « simples » une structure méta-

mérique (Cusset 1964, 1969, 1970, ..., Guédès 1968, ...). Le moment

semble venu d’aborder l’examen quantitatif des rapports que contractent

entre eux les différents territoires constituants d’un limbe unique. Quels

phénomènes de dépendance réciproque les affectent-ils? Cet article, dans

l’exemple du Cissus antarctica Vent., est une première tentative de réponse.

MATÉRIEL ET MÉTHODES :

A partir d’un pied de Cissus antarctica de provenance horticole, nous

avons réalisé, par bouturage, un clone végétatif. Les divers exemplaires

ont, volontairement, été placés dans des conditions mésologiques variées,

allant d’une croissance sub-optimale en serre, sous éclairage physiologique

(tubes Gro-lux Wide Spectrum), jusqu’à la quasi inanition de la culture

sur eau en éclairement faible, ce qui nous a permis, pour des plantes à

génotype identique, de tester la plasticité phénologique de ce clone. Dans

l’exposé de nos résultats, nous ne ferons aucune distinction entre plantes

ayant crû en milieux dissemblables, tenant à mettre en évidence les seuls

phénomènes liés au génotype, quelle que soit l’amplitude phénotypique.

Source : MNHN, Paris

— 532 —

Nous pouvons, cependant, remarquer que nous nous plaçons là dans les

conditions les plus difficiles pour l’étude d’éventuelles corrélations, et

qui doivent, a priori, abaisser notablement les coefficients de corrélation.

La feuille du Cissus antarctica Vent., du point de vue morphologique,

est constituée de cinq territoires accolés : un médian, distal, deux latéraux

et deux basaux. Chacun de ces territoires (qui regroupe lui-même un certain

nombre de métamères, au sens de Cusset, 1970) peut être assimilé à un

article foliaire, semblable aux segments foliaires du Cissus sterculifolia

(F. Muell.) Planch., qui est étroitement apparenté à l’espèce que nous

étudions. La nervation est très simple, craspédodrome, et très apparente;

le territoire médian possède, autour de sa nervure médiane A l5 des nervures

secondaires A 2 , les territoires latéraux et basaux, des nervures secondaires

B 2 et C 2 du seul côté proximal de leur nervure médiane respective. B, et C v

Par ailleurs, une des caractéristiques du Cissus antarctica Vent, est

l’existence de « domaties » ou « glandes » (Drüsen de Suessenguth, 1953),

aux aisselles des nervures A 2 , B 2 et C 2 , à la page inférieure de la feuille.

Notons que dans quelques clones horticoles, couramment rencontrés chez

les fleuristes de la Région parisienne, ces « domaties » sont extrêmement

réduites et ne se voient qu’en coupes sériées, au microscope. Bien entendu,

nous avons évité de choisir pour point de départ un tel clone. Ces formations,

comme leurs homologues dans bien d’autres plantes, appartiennent à

l’architecture même de la feuille (Schnell et Cusset 1968, notamment)

et n’ont rien à voir avec des formations provoquées secondairement sous

une influence externe quelle qu’elle soit. Nous aurons donc à en tenir compte

en étudiant les corrélations entre les différents constituants laminaires.

Les mesures ont toutes été effectuées sur des feuilles ayant atteint

leur taille adulte, pour permettre des comparaisons directes; la dimension

des nervures a été prise en suivant fidèlement leurs courbures, au demeurant

peu marquées. Les « domaties » ont été dessinées à la chambre claire, et

les mesures effectuées directement sur les dessins, en unités arbitraires.

Du point de vue mathématique, nous avons utilisé la méthode classique

de calcul des coefficients de corrélation, à partir des écarts quadratiques.

Il s’en suit des calculs simples, mais fort volumineux, que nous ne pouvons

songer à reproduire ici. Leur exactitude a été garantie par l’emploi systé¬

matique d’une machine à calculer. Il convient de préciser que nous avons

toujours considéré assez de couples de mesures pour que la validité statis¬

tique de nos résultats ne fasse pas de doute, c’est-à-dire un nombre supérieur

à 40 (compris entre 82 et 63 selon les cas), sauf pour le coefficient concernant

les territoires basaux où nous ne disposions que de 27 couples de mesures,

en raison du nombre très faible de leurs nervures secondaires.

RÉSULTATS D'ORDRE STATISTIQUE :

Nous allons d’abord considérer la taille des nervures A 2 par rapport

à la distance qui sépare leur « insertion » sur la nervure médiane A, de

l’apex foliaire, qui est, évidemment, celui du territoire médian.

Source : MNHN, Paris

— 533 —

Nous constatons que sur le graphe représentatif (graphe 1) les « points »

(figurés par des croix) représentant les couples de valeurs se répartissent

suivant une ellipse fortement allongée, et qu’il semble exister une corré¬

lation positive forte entre ces données. Effectivement, le calcul statistique

nous fournit, dans ce cas, un coefficient de corrélation égal à 0,92 ce qui

est très significatif.

Si, maintenant, nous portons sur le même graphe 1 la longueur des

nervures B t en fonction de la distance de leur « insertion » sur Aj jusqu’à

l’apex de la feuille (couples de valeurs représentées par des points), les

faits se compliquent. En considérant seulement les mesures concernant les

nervures B l5 on voit qu’elles se groupent sensiblement selon une ellipse

assez arrondie, qui traduit une corrélation positive moins forte que dans

le cas précédent. Effectivement, le coefficient de corrélation calculé est

égal à 0,52 — ce qui est significatif pour l’effectif de population que nous

étudions. Si nous envisageons simultanément les nervures A» et B l5 la

courbe reliant les points figurant les couples extrêmes de valeurs observées

ne revêt que de très loin l’allure d’une ellipse unique. En effet, le coefficient

de corrélation global n’est que de 0,29 — ce qui n’est pas significatif, surtout

tenu compte de l’importance numérique de l’échantillon en cause. Les

nervures B, ne peuvent donc pas être rangées dans la même catégorie que

le nervures A 2 , bien qu’à première vue elles aient une position homologue.

Source : MNHN, Paris

— 534 —

Par ailleurs, retenons dès à présent que les grands axes des ellipses repré¬

sentatives ne sont pas de même pente.

Considérons, à présent, la taille des nervures B 2 par rapport à la dis¬

tance qui les sépare de l’apex de leur territoire (celui de la nervure B,).

On voit que sur le graphe 2 les points représentatifs des couples de valeurs

se répartissent étroitement autour d’une droite; statistiquement, leur coef¬

ficient de corrélation est égal à 0,92 c’est-à-dire hautement significatif.

Il existe donc une relation linéaire entre les valeurs étudiées. En effectuant

des mesures homologues pour les territoires basaux, ce qui revient à com¬

parer la taille des nervures C 2 avec la distance de leur « insertion » à l’apex

de C,, on constate graphiquement que les « points » représentatifs (figurés

par des croix sur le graphe 2) sont groupés selon une ellipse assez étroite,

ce qui est confirmé par un coefficient de corrélation de 0,67 — nettement

significatif.

On ne manquera pas de remarquer sur le graphe 2 que les droites

autour desquelles s’ordonnent les points correspondant aux territoires

latéraux et basaux n’ont pas la même pente. En se reportant au graphe 1,

où les croix expriment les mêmes données pour le territoire distal, il est

notoire que les pentes de ces droites deviennent de plus en plus fortes de

Source : MNHN, Paris

— 535 —

l’extrémité distale de la feuille jusque vers sa base. Il y a là un point impor¬

tant pour l’interprétation des phénomènes en cause et dont nous aurons

à reparler.

En ce qui concerne les « domaties », la valeur que nous avons choisi

de retenir est leur diamètre maximum. Il nous a paru que c’est la mesure

la moins délicate à obtenir, car il est souvent difficile de définir exactement

où commence la « domatie » et où s’achèvent les tissus nervuraires axillants.

Source : MNHN, Paris

— 536

Nous avons donc étudié les rapports entre le diamètre des « domaties »

et la longueur de la nervure secondaire qui les axille. C’est ainsi que les

« domaties » du territoire médian, de part et d’autre de la nervure A x ,

seront comparées à la taille des nervures A 2 , et les domaties des territoires

latéraux aux nervures B 2 . Le graphe 3 regroupe, figurées par des croix, les

couples de valeurs relatives au territoire distal, et représentées par des points

celles relatives aux territoires latéraux. Nous voyons, graphiquement, que

ces deux groupes de valeurs sont nettement distincts et correspondent à

deux ellipses semblablement orientées. Les coefficients de corrélation

calculés donnent respectivement des valeurs de 0,71 et de 0,75, hautement

significatives. Il est important de noter que les grands axes de ces ellipses

Source : MNHN, Paris

— 537 —

représentatives sont parallèles; ce n’est pas là le fait du hasard et ce résultat

ne sera pas négligeable lorsque nous interpréterons les données.

En dernier lieu, il nous a paru intéressant d’examiner les rapports

éventuels entre la plus basale des nervures A 2 et la plus basale des ner¬

vures B 2 , c’est-à-dire des nervures homologues dans l’interprétation de

la feuille comme formée de territoires différents que nous adoptons, et

d’ordre différent et non homologues dans l’interprétation classique de

l’architecture foliaire. Leurs tailles sont en relation linéaire étroite (coef¬

ficient de corrélation de 0,86), ce qui se remarque également sur le graphe 4.

INTERPRÉTATIONS :

Les résultats quantitatifs précédents nous ont servi de support pour

l’élaboration de quelques interprétations d’ordre morphologique.

Il est, tout d'abord, remarquable de constater que les diverses couples

de mesures étudiés sont corrélées positivement de façon très nette, à l’excep¬

tion de celles relatives aux rapports entre les nervures A 2 et Bj. Cela signifie

qu’il existe entre ces données des relations d’interaction linéaires, et donc

particulièrement simples. Par exemple, les nervures latérales du territoire

médian sont d’autant plus grandes qu’elles sont plus éloignées de l’apex

foliaire. Autrement dit, tout se passe comme si cet apex de la feuille exerçait

sur les nervures latérales de son territoire une inhibition directement propor¬

tionnelle à la distance qui le sépare de leurs bases. Cette influence inhibi¬

trice de l'apex foliaire avait déjà été mise en évidence (Cusset, 1964, Cusset

et Villiers, 1968) pour des Passifloracées et pour le Bégonia vitichotoma

Hort. Elle a été retrouvée, de façon expérimentale, sur le Paulownia tomen-

losa H. Bn. (Jeune, 1971) et une étude mathématique détaillée de la crois¬

sance du limbe de Nicotiana tabacum L. en est la preuve (Jérémie, inédit).

Quant aux nervures B t , même d’un simple point de vue quantitatif,

elles ne peuvent être assimilées aux nervures À 2 auxquelles elles ne corres¬

pondent d’ailleurs pas, dans notre interprétation de l’architecture foliaire

qui trouve là une bonne confirmation. A distance égale du sommet de

la feuille, elles sont beaucoup plus courtes que les véritables nervures

latérales A 2 . II nous semble que l’on doit considérer cet accroissement de

l’inhibition émanant de la région distale, non comme dû à une structure

particulière de ces nervures — nous n’en n’avons pas rencontrée —, mais

comme répondant à un renforcement de l’action du sommet de la feuille

par une action, en direction basipète, propre aux nervures A 2 elles-mêmes,

et probablement due à leurs apex.

Si maintenant nous examinons de quelle façon les apex respectifs des

territoires distal, latéraux et basaux inhibent leurs nervures latérales res¬

pectives, nous constatons que cette inhibition est de plus en plus forte

quand on se dirige vers la base de la feuille, ce qui se traduit, si l’on super¬

pose les graphes 1 et 2 par une pente de plus en plus accusée du grand axe

des ellipses cernant les couples de valeurs étudiés. Ce fait ne prend sa pleine

signification qu’en le rapprochant de ce qui précède. Nous voyons, en effet,

Source : MNHN, Paris

— 538 —

dans les deux cas, se superposer deux systèmes de corrélations. Il existe

dans chaque territoire des relations mutuelles de dépendance des éléments

latéraux envers les éléments distaux, mais aussi un système général de

corrélations, plus complexe qu’un simple gradient, reliant entre eux les

différents territoires. Des influences inhibitrices émanent de chaque terri¬

toire, semblant se cumuler de façon basipète pour inhiber, d’une façon

globale les territoires sous-jacents. Cette action se traduit, probablement,

de manière spectaculaire dans la très forte réduction de la moitié distale

des territoires inférieurs, la plus proche des ensembles supérieurs inhibiteurs.

Un autre point de ce travail réside en l’examen que nous avons fait

de la taille des « domaties » axillaires. Le graphe 3 nous a montré qu’elle

est étroitement corrélée à celle des nervures latérales qui leur correspondent.

Là encore, nous voyons une confirmation de ce que nous avions estimé,

pour le Bégonia vitichotoma Hort. par exemple, que ces « domaties »

sont des éléments constitutifs du limbe, non inclus dans la lame édifiée

par l’hyperfoliarisation. Par ailleurs on ne manquera pas de noter que la

taille de ces « domaties » semble moins affectée que celle des nervures

latérales qui leur correspondent par les inhibitions que nous avons décrites.

Peut-être leur position hors du plan même du limbe leur permet-elle d’y

échapper en partie.

Enfin, et dans le souci d’une étude microchirurgicale, il nous semble

intéressant d’avoir mis en évidence une étroite corrélation entre les tailles

de nervures homologues de territoires différents. Outre une confirmation

de ce que nous pensons de l'architecture foliaire, nous possédons là, du

point de vue statistique, de précieux témoins permettant de savoir, en cas

d’ablation du sommet de la feuille, quelle aurait été en l’absence d’expéri¬

mentation la taille des nervures latérales du territoire distal opéré.

Références bibliographiques

Cusset, G. — A propos des nectaires extra-floraux. Thèse 3° Cycle, 210 p., ronéo, Paris

(1964).

— Article « Feuille », in Encyclopaedia Universalis, Paris (1969).

— Remarques sur des feuilles de Dicotylédones, Boissiera 16 : 1-210 (1969 paru 1970).

Cusset, G. et Villiers, J. F. — Proliférations foliaires et architecture du limbe chez

un Bégonia. Mém. Soc. Bot. Fr. 7-16 (1969).

Guèdès, M. —• Contribution à la morphologie du phyllome. La Cellule 67 : 343-365

(1968 paru 1969).

Jeune, B. — Observations et expérimentation sur les feuilles juvéniles du Paulownia

lomeniosa H. Bn. Bull. Soc. Bot. Fr., sous presse (1972).

Schnell, R. et Cusset, G. — L’aspect morphologique des « acarodomaties » et la ques¬

tion des aisselles de nervures. Rev. Gén. Bot., 75 : 53-54 (1968).

Suessenguth, K. — Vitaceae in die natürlichen Pflanzenfamilien, ed. 2, 20 d : 174-398

(1953).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (4) : 539-544, 1972.

RÉVISION DU GENRE CALANTICA Tul.

(FLACOURTIACÉES) 1

par H. Sleumer

Summary: A concise taxonomie révision of the genus Calant ica in Madagascar,

complementary to the one published by H. Perrier de la BÂthie in 1946, and including

the recently collected materials, which are preserved in the Muséum Nat. d’Hist. Natur.

at Paris, and in the Division of Botany, Centre Technique Forestier Tropical, at

Tananarive.

Résumé : Les collections de Calantica se sont énormément enrichies depuis l’étude

du genre par Perrier de la BÂthie en 1946. Une révision, abrégée du genre à partir

des échantillons récemment récoltés, déposés au Muséum Nat. d’Hist. Nat. à Paris, et

à la Division Botanique du Centre Technique Forestier Tropical à Tananarive, paraît de

ce fait justifiée 2 .

CALANTICA Tul.

Tul., Ann. Sc. Nat. 4, 8 : 74 (1857); Perrier, Mém. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris,

n.s., 13, 3 : 284 (1940); in Humbert, Fl. Madag., Fam. 140 : 70-76 (1946).

Espèce-Lectotype : C. cerasifolia (Vent.) Tul.

CLÉ DES ESPÈCES

1. Étamines en nombre égal aux sépales (ou pétales). Feuilles ± coriaces,

± rougeâtres au-dessous, persistantes en général, avec de petits points

transparents très peu ou non visibles.

2. Feuilles oblongues-lancéolées, ou oblancéolées, 2-4, 2 x 0,6-2 cm,

entières ou à quelques dents obtuses; nervures secondaires très fines,

les dernières mailles du réseau étroites et allongées. Fleurs 4-5 mm

de diam.; ovaire velu. Est (Sud), Sud . 1. C. lucida

1. Ce travail a été exécuté avec une subvention du Centre de la Recherche Scienti¬

fique (C.N.R.S.) à Paris et de l’Organisation Néerlandaise pour le Développement de

la Recherche Scientifique (Z.W.O.) à La Haye.

2. J’exprime mes sincères remerciements à M mc F. Chauvet, qui a bien voulu

comparei le manuscrit aux matériaux correspondants de l’Herbier du Centre Technique

Forestier Tropicale à Tananarive.

Source : MNHN, Paris

— 540 —

2'. Feuilles vaiiables mais en général plus grandes, presque toujours

fortement dentées entre la base et le sommet; nervures secondaires

un peu saillantes au-dessus, les dernières mailles du réseau larges et

arrondies.

3. Fleurs de 5 mm de diam.; glandes et ovaire densément velus.

Est (Sud), Centre, Sambirano, Ouest. 2. C. cerasifolia

3'. Fleurs de 8-10 mm de diam.; glandes et ovaire glabres, Est 3. C. grandiflora

Y. Étamines 3 à 5 fois plus nombreuses que les sépales (ou pétales). Feuilles

membraneuses à chartacées, homochromes, caduques (en tant que connu),

avec de petits points transparents (= idioblastes du chlorenchyme palissa-

dique avec chacun un seul grand cristal) bien visibles.

4. Étamines 15 en deux séries, dont 10 au rang extérieur, et 5 au rang

intérieur.

5. Feuilles elliptiques à obovales, rarement elliptiques-oblongues,

5-10 x (1,5-) 3-6 cm, fortement dentées-crénelées de la base

au sommet. Cymes corymbiformes assez denses, avec (6-) 10-20

fleurs. Ouest. 4. C. biseriaia

5'. Feuilles elliptiques, elliptiques-oblongues, ou obovales-elliptiques

(2-) 2,5-4,5 x 1-2,5 cm, subentières. Cymes réduites à (1-) 2-3

(-4) fleurs. Sud-Ouest. 5. C. chauvetiae

4'. Étamines 25-35, disposées par groupes de 5-6, peu distinctement bi-

ou tri-sériées dans chaque groupe.

6. Feuilles oblongues ou oblancéolées, (1-) 1,2-2,7 x (0,3-) 0,6-

1,2 cm, entières ou peu crénelées. Sud-Ouest, Sud (limite orientale)

6. C. decaryana

6'. Feuilles oblongues, obovales-elliptiques ou elliptiques, (4-) 5-11

x 3-4,5 cm, régulièrement et brièvement crénelées-dentées. Est,

Centre (Est). 7. C. capuronii

I. Calantica lucida Sc. Elliot

J. Linn. Soc. 29 ; 20, pl. 5 (1891); Warb. in E.-P., Nat. Pflfam. ed. 1, 3, 6a : 37

(1893); Gilg, l.c. ed. 2, 21 : 429 (1925); Perr., Mém. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, n. s.,

13 : 284 (1940); in Humbert, Fl. Madag., Fam. 140 : 71 (1946).

Est (Sud) : env. de Fort-Dauphin, Scott Elliott 2834 (holo-, K ; iso-, P); Decary 4228.

— Sud : versant Sud et plateau sommital du massif granitique du Vohitsandriana,

au S de Ranopiso, SF 28577.

Habitat : Forêt.

2. Calantica cerasifolia (Vent.) Tul.

Ann. Sc. Nat. 4, 8 : 76 (1857); Baill., Hist. Pl. 4 : 320 et 321 (1873); Hoffm.,

Sert. Pl. Madag. 18 (1881); Baill., Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 573 (1886); Warb. in E.-P.,

Nat. Pflfam., ed. 1, 3, 6a : 37, fig. 13, D-E (1893); Gilg, l.c. ed. 2, 21 : 429, fig. 191, D-E

(1925); Perr., Mém. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, n.s., 13 : 284 (1940); in Humbert,

Fl. Madag., Fam. 140 : 72, tab. 12, 5-10 (1946).

— BlackweUia cerasifolia Vent., Hort. Ceis. tab. 56 (1808); DC.,Prodr. 2 : 54 (1825).

Ouest : Port Bergé, Besisika, SF 5527 ; Soaiala, R.N. 8, RN 5643; Maevatanana,

Ambodiroka, Perrier 151 ; Antanandava, SF 4282; Ambalajana-Komby, SF 12667;

Tsarasaotra, Boina, Perrier 151 bis; Besalampy, SF6266; Maintirano, forêt de Manda-

nisafa, SF 12643 ; Antsalova, RN 11146 ; forêt de Tsimembo, SF 8247 ; Andafia, SF

Source : MNHN, Paris

— 542 —

26220; Miandrivazo, Beraboka, S F 6305, 11188, 17824; Mahabo, foiêt d’Ankaboka,

SF 12778.

Ouest (Nord) : bassin sup. de la Loky, Perrier 6714; Analamera, plateaux calcaires,

50-400 m, Humbert 19132, 19235 ; Forêt d’Andranomadiro, tebord Sud du plateau de

Sahafary, 300 m, SF 23070, Ankanaribe, route Maromiandra-Ambanja, SF 11095;

Ambanja, Beangona, RN 7903.

Sambirano : Nosy Bé, Bernardi 11911, Boivin 36 (cit. Perrier), Hildebrandt 3335,

Richard 289 (cit. Perrier); Zangoa, base N. du massif de Manongarivo, Perrier 4604;

Rive gauche du Sambirano, Perrier 3825; Bords du Ramena à Antahabe, Perrier 6700.

Est (Nord) : Diégo, Anjahankely, SF 8220; Montagne d’Ambre, SF 11281,11351.

Est : Baie d’Antongil, Maroa, Moquerys 153 (Z); Bassin de la Rantabe, entre

Antsambalahy et Beanana, 500 m, SF 9046 ; Ile Sainte-Marie, Boivin s.n. (Z); Fénérive,

Maintimambato, RN 7721; Ambatondrazaka, Ambavadiala, SF 15716; Tamatave,

Ambodiriana, RN 8035, 11657; forêt de Tampina, Ursch 46; Brickaville, SF 3223;

Mananjary, Marohandry, SF 13680; Andromba, SF 14402; Ambodisaina, SF 5615 ;

Nosy Varika, Ambatofotsy, SF 13714; Vohipeno, Ambinanindrano, SF 7064 ; Hakatra-

Vohipeno, S F 6441 ; S. de Farafangana, route de Manombo, SF 23607; Soanierana-

Ivongo, SF 2302.

Est (Sud) : Vangaindrano, Isahara, SF 2736; Ampasy, SF 5124; Fort Dauphin,

Cloisel 131; R.N. 11, Marosohihy, RN 3439; bord de la rivièie Ranohela, SF 25545.

Centre (Nord) : R.N. 4, RN 2845 ; Forêt de Besanatribe, bassin sup. du Sambirano,

1200 m, Humbert 18713 ; Ankaizina. Perrier 2357, 15114 ; Tsaratanana, Ambodimanga,

SF 19457.

Centre : Imerina, Tsinjoarivo, 1600-1650 m, Viguier et Humbert 1880 : Ifangovana,

Hildebrandt 3817; Fort Carnot, Ambalarano, SF 19711; Tolongoina, SF 5173, 7139,

9550; Ankeramambe, Ankirimbelo, SF9484; Escarpements rocheux de la Mandraka,

km 70 de la route de Tananarive-Moramanga, SF 18406.

Centre (Est) : Analamazaotra, Perrier 6721, 6723, 6726, Thouvenot 74 ; Anga-

vokely, 1500-1700 m, Bernardi 11601, SF 648 ; Lac Alaotra, Forêt au N. de la route de

Nickelville, Homolle 2130.

Localité non indiquée : Baron 3721, Bojer s.n.

Cult. : « Cultivé dans le Jardin Botanique de l’Isle de France, originaire de Mada¬

gascar», Commerson s.n. (BM, FI; G, type de Blackwellia cerasifolia ; P , P-Juss 14405).

Habitat : Forêts humides, ou plutôt sèches, sur les deux versants,

commun, 50-1700 m d’alt.

3. Calantica grandiflora Jaub. ex Tul.

Ann. Sc. Nat. 4, 8 : 75 (1857); Baill., Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 573 (1886); Warb.

in E.-P., Nat, Pflfam. ed. 1, 3, 6a : 37 (1893); Gilg, l.c. ed. 2, 21 : 429 (1925); Perr.,

Mém. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, n.s., 13 : 285 (1940); in Humbert, FI. Madag., Fam. 140:

73, tab. 13, 3 et 4 (1946).

Est (Nord) : Sambava, Humbert et Capuron 24380; Ambodisatrana, SF 2771;

près de l’embouchure de la Bemarivo, SF 893 ; Antalaha, R.N. 2, RN 6621 ; Ambohi-

tralanana, RN 10079; Ampanavoana, RN 6950.

Est : Ile Sainte-Marie, Bernier 376 (P, syn- et lectotype), Boivin 1845 (P, syntype);

Fénérive, Tampolo, SF 12579, 15209, 15614, 17910; Tamatave, Loher a. 1911 (M);

Mahavelona, Louvel 55; Foulpointe, Thouars (P, syntype, cit. Tulasne, n.v.); Ambodi¬

riana, RN 6176; Brickaville, Cours 27606; Vatomandry, Perrier 14129; Nosy Varika,

SF 19528. Sans localité indiquée : Bojer s.n. (P, syntype, cit. Tulasne, n.v.), Chapelier s.n.

(P, syntype), Richard s.n. (P, cit. Perrier, n.v.).

Habitat : Forêt orientale, surtout littorale.

Source : MNHN, Paris

— 543 —

4. Calantica biseriata Perr.

Mém. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, n.s., 13 : 285 (1940); in Humbert, Fl. Madag.,

Fam. 140 : 74, tab. 13, 1 et 2.

Ouest (Nord) : Berges et galerie forestière le long de l’Andrafiamena, affl. du haut

Rodo, SF 24545.

Ouest : Soalala, Andranomavo, RN 3894 ; Ambongo, bords de la Kapiloza, Perrier

1799 (P, syn- et Iectotype); Kay près de Kimadio, sur le plateau d’Ankara (Boina),

Perrier 6730 (P, syntype); Maevatanana, Bekoratsaka, SF 19033. Morafenobe, Tsingy

du Bemaraha, 200-300 m, Leandri 548, 663 bis; Antsalova, RN 4674; Ambodiriana,

100-150 m, Leandri 2096, S F 6806.

5. Calantica chauvetiae Sleumer, sp. nov.

Frutex. Ranudi graciles, apicibus oppresse brevipilosi, deorsum cilo cinereo-corticati.

Folia ul videlur, decidua, elliplica vel elliptico-oblonga, inlerdum pro pane in eodem ramulo

subovaia vel subovalo-elliplica, apice laie atlenuata el obiusa, sed glandula terminali minuta

apiculala, basin versus in peliolum cuneala, lenuiler chartacea, in sicco livida usque virenlia,

opaca, juniora passim, malura sublus ad cosiam tantum pilis paucis indu ta ceterum glabra,

sublus hic inde domaliis brevipilosis instructa, margine subundulato vel integro hic inde

glandula impressa obsita, (2-)2,5-4,5 cm longa, 1-2,5 cm lata, nervis 2-3-paribus arcuatis

parum elevatis, reticulatione obscura; petioli graciles, pilosi, 3-5 mm longi.

Cymae axillares abbreviatae, sessiles vel graciliter usque ad 3 mm longe peduncu-

latae, ( l-)2-3(-4)-florae, omnino breviter oppresse pilosae; pedicelli graciles, in parte 1/3

inferiore articulati, sub anthesi 5-7 mm longi, sub fructu paullo accrescentes. Flores 6-7 meri.

Sepala lineari-lanceolata, sub-acuta, ex tus subdense, intus in superiore parte subappresse

pilosa, 4-5 mm longa, basi vix 1 mm lata. Petala sepalis simillima, sed paullo angustiora.

Glandulae crassae, pilis erectis hirsutulae. Stamina biseriata, oppositipetala, sérié exteriore

bina inter glandulas inserta, sérié interiore singula ovario proxima; filamenta glabra,

3-4 mm longa ; antherae elliplicae, dorsifixae, 0,7 mm longae. Ovarium ovoideum, glabrum,

stylis 3 reflexis c. 1,5 mm longis. Capsula aperta c. 6 mm longa, semina haud visa.

Type : Sud (Ouest) : Gorges du Fiherenana, en aval d’Anjamala, fl. 20-1-1962,

R. Capuron et F. Chauvet S F 20854 (holo-, P; iso-, L).

Habitat : Bush plus ou moins dégradé.

6. Calantica decaryana Perr.

Mém. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, n.s., 13 : 285; in Humbert, Fl. Madag., Fam. 140 :

76, tab. 13, 5 et 6 (1946).

Sud : Antanimora, Bosser 13912; base du massif de l’Angave, S F 22466 ; à l’Est

d’Ambovombe, Decary 3825 (P, type).

Sud (Ouest) : Ravin dans la descente du plateau calcaire, entre la Table (Tuléar)

et Ambohimahavelona, SF 20842.

Sud (limite orientale) : Bord d’un ruisseau à Imonty, bassin de la Mananara,

affl. du Mandrare, SF 22415.

Habitat : Bush dégradé, buissons à xérophytes.

7. Calantica capuronii Sleumer, sp. nov.

Frutex grandis. Ramuli novelli sat graciles, subdense breviter oppresse pilosi lenti-

cellisque linearibus pallidioribus 1-2 mm longis obsiti, vetustiores tenuibus griseo-corticati.

Source : MNHN, Paris

— 544 —

Folia probabiliter decidua, oblonga vel obovalo-oblonga vel elliptica, apice sat abrupte

breviter ( 0,5-1 cm longe ) obtuse acuminata, basi cuneata vel obtusa, rarius subrotundata,

no ve lia (florendi tempore) papyracea, matura (fructificationem versus) firme chartacea

vel subcoriacea, supra laxissime, subtus ad costam nervosque subdense, per faciem sparse

oppresse pi bsa, leviter crenata vel undidata, vel subintegra, ( 4-)5-ll cm longa, 3-4,5 cm

lata, nervis 6-7-paribus arcuato-ascendentibus supra vix, subtus parum elevatis, in angulo

cum Costa hic inde domatiigeris, reticulatione densa utrinque prominula ; petioli subgraciles

pilosi, 4-8 mm longi.

Cymae ex axillis pro parte iam defoliatis ortae, singulae, ubique dense breviter oppresse

cinereo-pubescentes, (2-)3-5-florae, ( l-)l,5-2 cm longe graciliter pedunculatae ; pedicelli

in superiore 1 /3 articulati, graciles, 1{-1,5) cm longi. Flores 6-7-meri. Sepala ovato-acumi-

nata, 4-5 mm longa, basi l,5(-2 ) mm lata. Petala sepalis similia sed paullo angustiora

dorsoque densissime cinereo-tomentella. Stamina 2-3-seriata, i.e. 5-6 in quoque fasciculo

inter glandulas obvia ; filamenta glabra c. 4 mm longa ; antherae ellipticae, vix I mm longae.

Glandulae rotundae, apice hirsululae. Ovarium dense pilosum, stylis 3 ± reflexis c. 1,5 mm

longis. Capsula (SF 6551) ovoidea, hirsutula, 6-7 mm longa; semina haud visa.

Type : Fort Carnot, Anamalarina, fl. 15-10-1955, SF 15285 (holo-, P; iso-, L).

Est : Mananjary, Mont Vatovavy, à l’Ouest d’Antsenavole, defl. 1-2-1964, R. Capu-

ron SF 23231; Manakara, fr. 17-11-1952, SF 6551.

Habitat : Forêt.

A EXCLURE

Calantica jalberlii (Tul.) Bail!., Hist. PI. 4 : 277 (1872); Bull. Soc.

Linn. Paris 1 : 573 (1886) Bivinia jalbertii Tul.

Rijksherbarium,

Leiden-Hollande.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2. 12 (4) : 545-555, 1972.

TROIS ARBRES NOUVEAUX D’AFRIQUE TROPICALE

(LAUR. — MYRIST. — SAPIND.)

par R. Fouilloy

Résumé : En examinant les plantes des pays voisins du Cameroun et du Gabon

pour la publication des flores gabonaise et camerounaise, trois espèces (nouvelles n’appar¬

tenant pas à ces flores ont été découvertes; c’est le sujet de cette note décrivant une Lau-

racée : Beilschmiedia descoingsii; une Myristicacée : Calocaryon sphaerocarpum et une

Sapindacée : Crossonepltelis adami.

Beilschmiedia descoingsii Fouilloy, sp. nov.

Ramutis novellis minutissime flavo-pilosis, mox glabris, adultis cortice ulropurpureis

4-6 mm lotis ; foliorum petiolo brevi 8-10 mm, nigro rimoso supra canaliculato ; lamina

subcoriacea, supra oiivacea, subtus fusco-opaca, basi auriculata, apice breviter acuminato,

18-22 cm ionga, 7,5-8,5 cm lata; nervis lateralibus utrinque cire .j 8-9; panicula folium

aequante vel pimllo saperonte, ± 20 cm Ionga, minutissime aureo-pilosa, pedonculo sub-

glabro 3-5 cm longo, ramutis oppositis multifloris, bracteis ovatis sublus dense aureo-pilosis,

supra rubro-glabris, mox deciduis ; pedicellis flore duplo longioribus ; receptaculo hemisphae

rico intus glabro, tepalis acutis ex tus brevissime pilosis 0,02-0,03 mm, intus glabris ; stami-

nibus bi-seriatis 6 exterioribus 0,5 mm longis typo « acrothecon »; staminibus seriatis internis

filamento piloso, theca minutissima, glandula subglobosa ; staminodiis lanceolatis utrinque

pilosis; ovario subgloboso stylum exsertum attenuatum aequante. Frutex; alabastrum

I mm; flores luteoli 1,5 mm lati.

Type : B. Descoings 8108, f. fl. 16-7-1961, Congo-Brazzaville (holo-, P).

Les nombreuses espèces de ce genre de Lauracées ont été groupées

en sections d’après la conformation des étamines par Robyns et Wilczek.

La plante étudiée ici se range dans la section Acrothecon caractérisée par

les filets des étamines des 1 er et 2 e cycles : ces filets sont plus larges que

les anthères, ils présentent une forme losangique et vers l’intérieur, à

mi-hauteur, un bourrelet transversal velu forme comme un menton pro¬

éminent; les anthères sont apicales subextrorses. De plus, le 3 e cycle est

généralement stérile avec glandes fixées au filet et les tépales sont glabres

à l’intérieur. Parmi la douzaine d'espèces décrites pour cette section, une

se distingue facilement de toutes les autres par ses feuilles à base auriculée,

c’est B. auriculata Rob. et Wilc., B. descoingsii présentant la même parti¬

cularité- voici comme elles se différencient l’une de l’autre ;

Source : MNHN, Paris

— 546 —

Source : MNHN, Paris

— 547 —

B. aurieulata

B. dtscoingsii

Grandeur des limbes.

17-50 x 6-20 cm

18-22 x 7,5-8,5 cm

Couleur des limbes.

Concolore, brun oli¬

vâtre

Discolore,

olivâtre dessus,

brun dessous

Nervures secondaires.

9-13 paires

8-9 paires

Largeur et couleur des fleurs.

3 mm, roses

1,5 mm, jaunâtres

Intérieur du réceptacle.

velu

Glabre, sauf en haut

Étamine 3 e cycle.

Stérile

Fertile

Couleur de la pilosité.

Grisâtre

Dorée

D’après les deux parts d’herbier confiées au Muséum de Paris on

peut préciser qu’il s’agit d’un arbuste dont les rameaux d’un diamètre de

5 mm sont brun-noirâtre et portent sur le dernier entrenœud, soit 1-2 cm,

une pubérulence jaune, rare et courte. Les feuilles supérieures sont sub¬

opposées, glabres, discolores sur le sec et sur la plante fraîche, subcoriaces,

pétiole noir de 8-10 mm; les oreillettes du limbe égalent le pétiole. Les

inflorescences axillaires ou subterminales mesurent ± 20 cm de long

dont 3-5 pour le pédoncule; la pubérulence dorée, rare à la base, est de

plus en plus fournie sur les axes vers l’extrémité et aux fourches; les ramifi¬

cations des deux premiers étages sont opposées et bractéolées; ces bractées

de ± 8 mm sont velues extérieurement, glabres et rouges à l’intérieur,

sauf au sommet, velu sur deux faces. Les fleurs de 1,5 mm de large sont

portées par un pédicelle de 1-5 mm à pubérulence courte 0,02-0,03 mm

et pointue; les poils du calice, aussi courts, sont arrondis au sommet;

l’intérieur glabre des tépales montre de petites bosses causées par les poches

sécrétrices du parenchyme. Le réceptacle subhémisphérique ou en cône

évasé à 90° est glabre à l’intérieur avec un anneau de poils en haut sous

l’insertion des pièces staminales. Les deux premiers cycles de ces dernières

sont semblables, couverts de poils frisés, plus longs sur les côtés et le « men¬

ton » ; le 3 e cycle montre de petites loges polliniques extrorses et le staminode

du 4 e cycle est ± aplati et velu sur les deux faces. Le pistil glabre mesure

1,2 mm avec un ovaire sphérique, un style tronc-conique et un stigmate

exsert.

Cette récolte de B. Descoings a été prélevée sur un arbuste de galerie

forestière à 46 km d’Edou, sur la route de Boundji, dans le Bassin de l’AJima-

Likouala, au Congo-Brazzaville. Jusqu’à plus ample informé, elle est

unique.

Pour comparaison, B. aurieulata Rob. et Wilc. est un petit arbre

de 4-7 m des sous-bois dans le Secteur Forestier Central du Zaïre récolté

à Yamgambi (type : Louis 14234, BR.).

Bibliographie : DC., Prodrome 15, 1: 130 (1868) \Tylostemon in Engler et Krause,

Jahrb. 26 : 387 (1899); Stapf, Journ. Linn. Soc. 37 : 111 (1905); Stapf in Thiselton-

Source : MNHN, Paris

— 548 —

Dyer, F.T.A. 6, 1 : 177 (1909); A. Chevalier, Soudania 1 (1911); Pellegrin, Bull.

Mus. Paris 34 : 228 (1928); Robyns, Rev. Zool. Bot. Afr. 19 : 101 (1930); A. Chevalier,

Fl. vivant. A.O.F. : 41 (1938); Robyns et Wilczek, Bull. Jard. Bot. Etat Brux. 19 : 437

(1949); Kostermans, 1 c. 22 : 137 (1952); Fouilloy et N. Halle, Adansonia, ser. 2, 3 :

243 (1963); R. Fouilloy, Flore du Gabon 10 (1965); Kostermans, Monographia Laura-

cearum, Bogor (1964).

Cœlocaryon sphaerocarpum Fouilloy, sp. nov.

Arbor 25-30 m alla, 70-100 cm lata; cortice fusco-nitido, ligna subrubro, molli; succo

rubescenti.

Ramuli juvenes pilosi mox glabri, 4-5 mm lali ; gemmulis falciformibus aculis ;

peliolis 15-18 mm longis, 3-4 mm latis, canaliculaiis, flexuosis; foliis oblanceolalis sub-

panduriformibus, apice acuminato, basi cuneata, 10-25 cm longis, 5-10 cm latis, ulrinque

glabris (raris pilis luieolis sparsis ) ; venis ulrinque cire. 7-10 sublus acuie prominentibus,

supra impressis; margine revoluia.

lnflorescentiae $ axillares 6-10 cm longae, simplices 3-8 umbellas gerenies ;

floribus cire. ± 25 in disco 4 mm lato pedicellis 1 mm ; calyce trilobato valvalo 1 mm longo,

inlus glabro ex rus pileo-naviculari ; antheris tribus ovalis ; floribus S ignolis. Fructus baccalus

subglobosus 50-55 mm al lus, 40-50 mm la rus, lut eus, apice depressus, duo bus valvis carnosis;

semen 30 X 15 mm, arillo profonde lacinialo usque ad apicem ob tectum ; albumen rumi-

natum, cavernula centrali.

Type : J. C. Adam 3401, f. fr. mai, Macenta, Guinée (holo-, P);3255, f. fl. S janv.,

eod. loc. (para-, P).

Sont rapportés à cette espèce nouvelle : A. Aubréville 397, f. fr., avril à juin. Banco,

Côte d’ivoire; 1718, f. fl. <J nov. (P); Cooper 433, f. fr. et photographie, Dukwia R.,

Libéria (K.).

Le genre Cœlocaryon est caractérisé par son albumen ruminé creusé

d'une cavité centrale parfois ± oblitérée; un arille lacinié enveloppe la

graine enfermée dans un péricarpe charnu déhiscent en 2 valves; les inflo¬

rescences sont des ombelles minuscules : un plateau de ± 5 mm de dia¬

mètre porte quelques dizaines de fleurs pédicellées. Un involucre mono-

phylle enveloppe les fleurs; mais il se détache circulairement à la base très

tôt et on ne l’observe que rarement en herbier. Les fleurs dioïques ont

3 sépales valvaires, les mâles renfermant des anthères soudées en couronne

à l’extrémité de la colonne des filets, les femelles montrant un ovaire avec

2 stigmates sessiles; des poils naviculaires et des poils multicellulaires

sériés sont fréquents sur les calices, les pédicelles et les pédoncules. Les

feuilles assez coriaces ont les nervures en creux sur la face supérieure;

sur la face inférieure, les nervures secondaires sont saillantes avec arête

aiguë, la nervure médiane présentant des cannelures aiguës formées par

la réunion des nervures secondaires. La marge est enroulée dessous.

C. sphaerocarpum est un arbre de 25-30 m de hauteur, 70-100 cm

de diamètre, sans empattement. L’écorce est lisse, brunâtre, le bois tendre

et rougeâtre clair. En coupant l’arbre un liquide rougissant immédiatement

à l’air colore la section en rouge orangé vif. Les rameaux très jeunes sont

couverts de poils roux apprimés, bientôt glabres. Les feuilles oblongues,

Source : MNHN, Paris

— 549 —

Source : MNHN, Paris

— 550 —

parfois (individus mâles) subpanduriformes, de 10-25 X 5-10 cm, sont

aiguës au sommet avec 7-10 paires de nervures latérales, des nervures

tertiaires peu visibles et un pétiole canaliculé, flexueux, de 15-18 X 3-4 mm.

Les inflorescences mâles sont disposées en racèmes non ramifiés de

6-10 cm portant 3-8 petites ombelles sur des pédoncules de 4-8 mm; chaque

ombelle, après la chute de Pinvolucre, comporte un disque plat de 4 mm

de diamètre sur lequel sont dressées ± 25 fleurs pubescentes à poils navi-

culaires apprimés; colonne staminale à 3 anthères, 2 loculaires. L’inflo¬

rescence femelle est inconnue, sinon par ce que laisse prévoir l’infrutescence:

ombelle simple isolée.

Le fruit pendant, bacciforme, subglobuleux, à sommet déprimé, de

50-55 mm de haut et 40-50 mm de large, légèrement bilobé, est jaune à

maturité et s’ouvre en 2 valves pour libérer une graine souvent pointue

et enlacée jusqu’au sommet par les lanières de l’arille rouge. L’albumen

ruminé à la surface est creusé d’une cavité centrale.

II est sans doute imprudent de vouloir cerner une « nouvelle » espèce

de Cœlocaryon quand on considère le sort de nombreuses « espèces » de

ce genre de Myristicacées : C. klainei Pierre, C. cuneatum Warb., C. multi-

florum Warb., devenues synonymes de C. preussii Warb.; C. staneri Ghes-

quière devenu synonyme de C. botryoides Vermoesen. Cependant les

dessins d’après matériel frais de J. G. Adam en Guinée et de A. Aubréville

en Côte d’ivoire permettent de penser que l’on est en présence d’un Cœlo¬

caryon différent de C. oxycarpum par son fruit, de C. preussii par son

inflorescence mais assez proche de C. botryoides. Dans la Flore de la Côte

d’ivoire, le fruit sphérique d’un arbre nommé localement « viéda » est

rapporté au C. oxycarpum, l’auteur estimant qu’à complète maturité le

fruit de cette espèce peut ainsi s’arrondir et que la pointe qui justifiait son

nom disparaît. Mais J. G. Adam a dessiné des fruits mûrs paraissant bien

appartenir à C. oxycarpum et restés petits et aigus tandis que d’autres

arbres produisent les gros fruits sphériques du « viéda ». Il est donc possible

d’établir une clé des Cœlocaryon d’après les récoltes conservées au Muséum

de Paris, les descriptions et les figures des auteurs tout en remarquant

que les feuilles ne donnent guère de caractères décisifs. Ghesquière note

pour les échantillons de Staner : limbe arbre 3 rarement panduriforme,

arbre 9 limbe souvent panduriforme; les plantes de J. G. Adam et A. Aubré¬

ville montrent l’inverse : limbe 3 panduriforme, limbe 9 non.

CLÉ DES CŒLOCARYON

1. Inflorescences mâles et femelles deux fois ramifiées; fruit ellipsoïde allongé

25-40 x 15-30 mm; graine obtuse 25-28 x 12-13 mm; limbe lancéolé :

largeur maximale située à mi-longueur ou au tiers supérieur; 7-10 paires

nervures secondaires. C. preussii Warburg

(Zaïre, Gabon, Cameroun, Rép. Centre Afr., Nigéria.)

1'. Inflorescences mâles en grappes simples d’ombelles, les femelles en ombelle

simple ou 2 ombelles superposées; limbe souvent subpanduriforme : lar¬

geur maximale au tiers supérieur avec léger rétrécissement au tiers inférieur.

Source : MNHN, Paris

— 551 —

2. Ombelles 9 simples, isolées; 8-12 paires de nervures secondaires;

fruit ellipsoïde allongé, moyen 35-40 x 2C-30 mm; graines 25-30

X 12-18 mm obtuses; des racines échasses; arbre des marécages..

C. botryoides Vermoesen

(Zaïre, Rép. Centre Afr., Cameroun.)

2'. Ombelles 2 simples ou 2 superposées; 7-10 paires de nervures secon¬

daires; fruit petit <30 mm ou très gros > 40 mm.

3. Fruit petit 25-30 x 10-12 mm à base amincie et sommet en pointe;

graine obtuse de 15 x 8 mm. C. oxycarpum Stapf

(Côte d’ivoire, Guinée, Sénégal.)

3'. Fruit gros, subsphérique : 50-55 mm de haut, 40-50 mm de large,

sommet déprimé; graine 30 x 15 mm à pointe aiguë ou non;

terrains exondés, pas de racines échasses.... C. sphaerocarpum Fouilloy

(Côte d’ivoire, Guinée, Libéria.)

Bibliographie : Cœlocaryon in Warburg, Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berl. (1895);

Monographie des Myristicacées (1897); C. klainei Pierre, Rev. Cuit. Colon. 12 : 132

(1903); C. multiflorum et cuneatum in Engler, Jahrb. 33 : 385 (1904); C. klainei, preussii

et oxycarpum in Stapf, F.T.A. 6, 1 : 162 (1909); C. botryoides, Man. Ess. For. Congo

Belge : 59 (1923); A. Aubréville, Fl. forest. Côte d’ivoire 1 : 126 (1936); C. staneri,

Rev. Zool. Bot. Afr. 28 : 232 (1936); Troupin et Gilbert in Fl. Congo Belge et Rwanda-

Burundi 2 : 396 (1951); Hutch. et Dalziel, F.W.T.A., ed. 2 (1958).

Crossonephelis adami Fouilloy, sp. nov.

Arbor 15 m alla, cortice laevi ; ligno durissimo, albo-luteolo.

Rami teretes; foi iis pari-pinnatis 2-jugis; petiolo (2)-5-(8) cm longo, rachi tereti

2-3 cm longo ; foliolis suboppositis, ellipticis, 8-15 cm longis, 3-5,5 cm latis, basi cuneata,

apice acuminato, in sicco pallide viridibus, glabris, nervo medio utrinque pilis minutissimis

adpressis, peliolulis 5 mm longis. Racemi fuscopuberuli cire. 4-15 cm longi, simplices vel

ramosi; floribus 3 alabastro globoso villoso, disco puberulo; staminibus plerumque 5,

filamentis 3.5 mm (fl. 3) vel 1 mm (fl. 2) villosis, in alabastro geniculatis ; antheris villosis ;

germinibus puberulentis. Fructus bilobatus 4 cm altus, 5 cm latus, semble 2,5 cm longo.

Type : J. G. Adam 26139, fl.<J, Libéria, 400-600 m (holo-, P.); 26138, fl. ?, 24792,

f. fr., eod. loc. (para-, P.).

Le genre Crossonephelis a été créé par Bâillon en 1874 (Adansonia,

ser. 1,11: 245) pour un arbre de Madagascar récolté par Pervillé. En 1887,

Radlkofer décrivait le Melanodiscus africanus sur un échantillon origi¬

naire du Nigéria récolté par Moloney, puis en 1894 le Melanodiscus oblongus

du Kilima Njaro. Sur des récoltes de Le Testu, Pellegrin fonde le Melano¬

discus unijugalus en 1938. Dans une révision des Sapindacées de Madagascar,

parue en 1968 dans les Mémoires du Muséum de Paris, Capuron montre

que les genres Melanodiscus et Crossonephelis ne sauraient être nettement

distingués et propose de ne conserver que le plus ancien, Crossenephelis

(p. 84). Ce sont des Sapindacées à feuilles paripennées, à inflorescences

spiciformes groupant des cymules pauciflores; les fleurs sont polygames,

sans pétales, avec disque placentiforme ou en cône surbaissé, rouge-noirâtre;

Source : MNHN, Paris

— 552 —

Source : MNHN, Paris

— 553 —

l’ovaire a deux loges uniovulées; le fruit est une baie à deux lobes avec

deux graines; embryon droit. L’aire géographique du genre s’étendait

ainsi de Madagascar au Nigéria; elle se prolonge maintenant jusqu’au

Libéria grâce aux récoltes de J. G. Adam, types et paratypes de Cr. adami.

Cette nouvelle espèce est un arbre d’une quinzaine de mètres au fût

droit, peu élargi à la base, à écorce lisse, foncée, de tranche mordorée,

courtement fibreuse; le bois blanc-beige est très dur. Les jeunes rameaux

sont arrondis.

Les feuilles sont glabres sauf quelques fins poils apprimés sur les

deux faces de la nervure médiane; elles sont alternes avec deux paires de

folioles subégales, légèrement acuminées, membraneuses, 5-7 paires de

nervures latérales; le pétiole de 5-8 cm est cylindrique comme le rachis

de 2-3 cm; le limbe varie de 8-15 x 3-5,5 cm avec pétiolule renflé et ridé

de 5 mm.

Les racèmes axillaires simples sont, soit solitaires, soit groupés, mesu¬

rant 4-12 cm de longueur; iis peuvent porter aussi 2-3 rameaux de 4-5 cm

dès la base formant une inflorescence de 13-15 cm au total; les axes flori¬

fères sont cannelés, très finement pubescents brunâtres; ils portent des

cymules scorpioïdes très contractées et sessiles, peu serrées; les boutons

ovoïdes, finement pubescents bronzés (poils de moins de 0,05 mm) mesurent

2 mm de diamètre sur un pédicelle de 1 mm articulé au tiers inférieur.

Les fleurs mâles jaune-bronzé sont groupées par 3-9 dans chaque cymule

et mesurent 7 mm de diamètre épanouies; les 5 sépales de 1,5 mm à extré¬

mité repliée vers le haut sont velus très finement (poils 0,1 mm) à l’extérieur

et moins densément mais avec poils plus fins et frisés à l’intérieur; les

5 étamines alternisépales portent sur de longs filets (3-5 mm) velus, blan¬

châtres, ployés dans le bouton, des anthères de 0,8 mm à base élargie,

blanches puis beiges avec quelques poils sur le sommet des loges; le filet

s’insère au tiers inférieur de l’anthère. Le disque aplati mesure 2,5 mm

de diamètre; il est densément pubérulent (poils de 0,05 mm), extrastaminal;

au centre, l’ovaire rudimentaire est bilobé, hirsute. Les fleurs femelles

(ou hermaphrodites, car l’examen du pollen a montré des grains mieux

constitués que ceux des fleurs mâles, Cerceau et Derouet) groupées par

1-3 dans chaque cymule mesurent 4 mm de diamètre épanouies; les 5 éta¬

mines sont plus courtes que les sépales, leurs filets sont velus et leurs anthères

portent quelques poils au sommet. Leur disque plat est pubérulent comme

i’ovaire bilobé (poils de 0,1 mm); le style simple, pubescent, porte deux

lignes stigmatiques latérales glabres. Chaque ovule présente une insertion

large à mi-hauteur. Les baies hautes de ± 4 cm sont jaunes et glabres à

maturité, aplaties latéralement, nettement bilobées; leur pulpe charnue

contient 2 graines ovoïdes de 2,5 cm à hile latéral allongé. Le style laisse

un mucron sur le fruit.

Matériel provenant du Libéria : Monts Nimba, forêts sempervirentes des bas

versants vers 400-600 m d’altitude; environs de Grassfield : J. G. Adam 26120, 26139,

fl. <3 sept.; 26318, fl. 5 sept.; 24748, 24792, fruits nov.

Source : MNHN, Paris

— 554 —

CLÉ DES CROSSONEPHELIS

1. Feuilles 2-4-juguées avec l re paire de folioles stipuliformes, c’est-à-dire

folioles de base 2-3 fois plus petites que les suivantes et pétiole de 5-10 mm:

bractéoles de 2-10 mm en alêne; étamines à filet glabre; fleurs isolées :

cymules uniflores.

2. Folioles subcoriaces de 6-10 x 2,5-3 cm; 7-8 paires de nervures

glabres; rachis prolongé par une alêne de 2 mm; inflorescences 6-10 cm

portant 4-5 rameaux de 1-3 cm; bractéoles 2 mm; fleurs subsessiles :

pédicelle 0,5 mm; bouton 1,5-2 mm; 5 sépales, 5-(6) étamines alterni-

sépales; filet court, droit dans le bouton; disque glabre avec quelques

poils de 0,1-0,2 mm au bord; fruit 15 mm jaune, velouté, pédoncule

4 mm; arbre de 15 mm. Cr.oblongus (Radlk.) Capuron

(Afrique orientale.)

2'. Folioles papyracées de 13-20 x 6-8 cm; 6-7 paires de nervures velues

2 faces ainsi que la nervure médiane; rachis non prolongé en alêne;

inflorescences 15-18 cm portant 1-5 rameaux de 5-10 cm; bractéoles

10 mm; pédicelles 3 mm; bouton 2-3 mm; 4-5 sépales; 5-7 étamines

à longs filets ployés dans le bouton, ni alternisépales, ni épisépales;

disque glabre, verruqueux; arbre de 6 m. Cr. africanus (Radlk.) Capuron

(Nigéria, Cameroun occidental.)

Y. Feuilles 1-2-3 juguées, sans folioles inférieures stipuliformes : folioles de

chaque paire sub-égales, pétiole (l)-3-5 cm; bractéoles triangulaires ou

lancéolées; étamines à filets glabres ou velus; cymules 1-9-flores.

3. Feuilles (2)-3-juguées; folioles avec ou sans acumen, 5-10 x 3-4 cm,

glabres, chartacées, discolores, dessus rougeâtre brillant, dessous

vert mat, ± 7 paires de nervures; rachis prolongé par un mucron de

1 mm ou une alêne de 5-6 mm; inflorescences terminales 15-25 cm

rameuses à la base; axes tomentelleux jaunes; cymules ± 7 flores;

4 sépales; 4 étamines glabres épisépales; disque glabre à 4 lobes

alternisépales; fruit 2-3 cm; arbre 6-15 m. Cr. pervillei Bâillon

(Madagascar.)

3'. Feuilles 1-2-juguées; folioles ± acuminées, glabres sauf nervure

médiane légèrement velue dessous, concolores, papyracées ou char¬

tacées; rachis sans prolongement; inflorescences axillaires 5-15 cm

rameuses à la base, cymules distantes sur des axes pubérulents ou

pubescents; (4)-5 sépales; (4)-5 étamines alternisépales; disque sans

4. Folioles 12-20 x 3-6 cm à ± 8 paires de nervures; acumen de

2 cm; nervure médiane pubérulente dessous : poils de <0,05 mm;

pétiole (l)-3-(5) cm; inflorescences 5-10 cm avec 1-2 rameaux de

2-3 cm, axes pubérulents; cymules l-(3)-flores, bractéoles 1,5 mm;

pédicelles 2-3 mm; 5 sépales; 5 étamines à filets glabres; disque

glabre; arbuste de 3 m. Cr. iinijugalus (Pellegr.) Capuron

(Gabon, Zaïre.)

4'. Folioles 8-15 X 3-5,5 cm à 5-7 paires de nervures; acumen de

5 mm; quelques poils apprimés de 0,05 mm sur les 2 faces de

la nervure médiane; pétiole (2)-5-8 cm; inflorescences 5-15 cm avec

1-4 rameaux de 3-5 cm; axes pubescents; cymules S 1-3-flores,

les cj 3-9-flores avec bractéoles de 0,5-1 mm; pédicelle 1 mm;

(4)-5 sépales; (4)-5-(6) étamines à filets velus; disque densément

pubérulent; fruit ± 4 cm, bilobé, jaune et glabre à maturité;

arbre 15 m. Cr. adami Fouilloy

(Libéria.)

Source : MNHN, Paris

— 555 —

Bibliographie : Crossonephelis in Bâillon, Hist. PI. 5 : 352 (1874); Cr. pervillei

in Bâillon, Adansonia, ser. 1,11: 245 (1874); Radlkofer in Engler, Pflanzenr. (1931-

34); M. imijugùtus in Pellegrin, Bull. Mus. Paris : 293 (1938); Hutch. et Dalz., F.W.T.A.

ed. 2, 1 : 720 (1958); Hauman, Fl. Congo Belge 9 (1960); Capuron, Révision des Sapin-

dacées de Madagascar, Mém. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris 19 : 84 (1968).

Attaché au Muséum d’Histoire Naturelle

Laboratoire de Phanérogamie.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2. 12 (4) : 557-568, 1972.

LES PODOSTEMACEAE DE MADAGASCAR 1

par Colette Cusset

Summary: A révision of the Madagascan Podostemaceae. Three new genus

are described.

Dans le cadre de notre travail sur les Podostemaceae de l'Ancien

Monde, il nous a paru particulièrement intéressant de nous pencher sur

l’examen des représentants malgaches de cette famille. On connaît le

haut degré d’endémicité des Podostemaceae , caractère souligné par tous

ceux qui les ont étudiées et il pourrait sembler que ce trait ait incité les

Botanistes à en étudier les taxons de la Grande Ile. De façon assez sur¬

prenante, depuis Tulasne (1849, 1852) le seul travail important a été

effectué par Perrier de la Bathie (1929, 1952). Il est malheureusement

entaché de quelques erreurs d’observation et la nomenclature suivie n’est

pas en accord avec le Code actuel. Certaines de ces erreurs avaient été

déjà relevées par J. B. Hall dans un travail récent sur les Podostemaceae

du Ghana (1971). Selon cet auteur, toutes les espèces malgaches (excepté

« l’ Inversodicraea rubra Perr. »), appartiendraient à un même genre, inommé,

différent du genre Inversodicraea dans lequel Perrier les place. A notre

avis ces espèces se répartissent en 4 genres bien distincts.

1° Les Inversodicraea bemarivensis Perr. et mangorensis Perr. sont

différenciés entre eux, d’après leur créateur, par la présence, chez le premier,

d’un staminode entre les étamines, staminode inexistant chez le second.

En réalité nous ne l’avons jamais observé, ni dans la première espèce,

ni dans la seconde. Ce caractère étant le seul qui les sépare, nous sommes

amenée à les réunir en une seule. Cette espèce prise au sens large, est remar¬

quable par sa fleur droite dans la spathelle, et par sa capsule comprimée,

à deux valves inégales, 14-costée avec des côtes fines, assez analogue à

la capsule des Stonesia africains. Ce type de capsule ne correspond pas

à ce que l’on connaît dans les genres où la fleur incluse dans la spathelle

1. Seules les Podostemaceae sensu stricto sont étudiées ici. Nous adoptons l'opi¬

nion de Willis qui considère les Tristicha et genres alliés comme une famille propre,

Tristichaceae ; elles feront l’objet d’une étude ultérieure.

Source : MNHN, Paris

— 558 —

est dressée, ce qui nous amène à créer pour elle un genre nouveau :

Endocaulos.

2° Les Inversodicraea imbricala (Tul.) Perr. et minutiflora (Tul.) Perr.

publiés en 1806 par Tulasne comme Dicraeia imbricata « Dicraea » \ et

Dicraeia minutiflora sont les deux espèces désignées comme syntypes de

la section Dicraeia, « Eudicraea ». C’est, en 1952, que Perrier rapporta

ces deux espèces au genre Inversodicraeia, créé par Engler en 1914

seulement, commettant là une erreur de nomenclature. En effet si Dicraeia

imbricata et Dicraeia minutiflora appartenaient bien au genre Inversodicraeia,

ce dernier serait à mettre en synonymie de Dicraeia, nomen prius. Leurs

noms légitimes seraient donc Dicraeia imbricata et Dicraeia minutiflora.

a) Cas du Dicraeia imbricata

Le Dicraeia imbricata Tul. par sa fleur dressée dans la spathelle et

sa capsule 10-costée n’est pas congénérique des Inversodicraeia africains,

ni des « Dicraeia » asiatiques (dont le nom correct est Polypleurum, cf.

J. B. Hall, 1971, p. 128), caractérisés par une capsule 8-costée à côtes

étroites et proéminentes. Cette espèce devrait donc appartenir au genre

Dicraeia qu’elle typifierait, si Du Petit Thouars (1806) n’avait publié

ce genre comme synonyme du genre préexistant Podostemum A. Michx.,

pour des raisons euphoniques, ce qui en rend la publication non valide

(cf. art. 34 du Code de la Nomenclature). Mais le « Dicraeia imbricata

Tul. » ne saurait être rangé dans les Podostemum dont la structure est bien

différente (capsule à 2 valves inégales,...). Il en résulte que cette espèce n’a

pas de nom générique légitime à l’heure actuelle et nous proposons pour

elle, la création du genre Paleodicraeia.

b) Cas du Dicraeia minutiflora

Le Dicraeia minutiflora Tul., que Tulasne plaçait à côté de son

Dicraeia imbricata, s’en distingue très nettement par sa fleur renversée

dans la spathelle (ce qui le distingue également des Polypleurum et des

Podostemum), sa capsule obovoïde 8-costée et la présence d’un staminode

entre les étamines 2 . Il n’est pas congénérique des Inversodicraeia africains

qui ont une capsule ovoïde et qui, surtout, n’ont pas de staminode entre

les étamines. Il constitue donc, avec l’ Inversodicraiea isalensis Perr. qui

présente les mêmes caractères, un genre nouveau que nous appellerons

Thelethylax en raison de sa spathelle apiculée.

1. Steudel (2 e édition de son Nomenclator Botanicus, 1 : 505, 1840) mit en syno¬

nymie Dicraeia Thou. et Lacis Schreb. sous le nom spécifique Lacis Dicraea, altérant

ainsi l’orthographe originale de Dicraeia, altération suivie à tort par les auteurs posté¬

rieurs. Nous corrigerons dans ce qui suit, cette orthographe, ainsi que celle du genre

Inversodicraeia « Inversodicraea ».

2. La description de la capsule d’ Inversodicraeia minutiflora que donne J. B. Hall

(1971) correspond en réalité à la fleur d' Endocaulos mangorense. Cette confusion peut

s’expliquer par un mélange d’échantillons dans une récolte de Perrier.

Source : MNHN, Paris

— 559 —

3° Quant à Y Inversodicraeia rubra Perr., J. B. Hall (1971) le considère

comme « closely related to S. abyssinica (Wedd.) Warm. »; nous irons

plus loin en disant que Inversodicraeia rubra est synonyme du Sphaero-

thylax abyssinica (Wedd.) Warm.

Signalons enfin que l’exsiccatum Perrier 12644, représenté dans la

Flore de Madagascar, Fam. 88, et dans le Bulletin de la Société Botanique

de France, 106 : 56, est en réalité une Rhodophycée, et non le port en eau

profonde du S. abyssinica.

CLÉ DES GENRES

1. Fleur dressée dans la spathelle.

2. Capsule comprimée latéralement à 2 valves inégales, 14-costée à côtes

fines, les côtes les plus externes n’atteignant pas les pôles des valves.

2. Endocaulos

2'. Capsule non comprimée latéralement, ovoïde, à 2 valves égales, 10-

costée à côtes larges, atteignant toutes les pôles des valves. 3. Paleodicraeia

1'. Fleur retournée ou fortement inclinée dans la spathelle.

3. Capsule sphérique atténuée au sommet, 8-costée, à valves un peu

inégales. Une étamine encadrée de 2 tépales. 1. Sphaerothyiax

Y. Capsule obovoïde, 8-costée, à 2 valves égales. Un staminode entre les

étamines, le tout encadré de 2 tépales. 4. Thelethylax

1. SPHAEROTHYLAX Bischoff ex Krauss

Flora 25 : 426 (1844).

— Amstrophea Wedd., in DC., Prodr. 17 : 78 (1873).

Spathelle subglobuleuse. Fleur inclinée dans la spathelle. Tépales 2,

de chaque côté d’une étamine unique. Pollen bicellulaire. Ovaire à 1 loge,

surmonté de 2 stigmates sessiles.

Fruit : capsule à 2 valves un peu inégales, ornées de 3 côtes chacune

et de 2 côtes marginales.

Espèce-Type : Sphaerothyiax algaeformis Bischoff ex Krauss, Union

of South Africa.

Sphaerothyiax abyssinica (Wedd.) Warm.

Danske Vidensk Selsk. Skrift., ser. 6, 7 (4) : 145 (1891).

— Anastrophea abyssinica Wedd., in DC., Prodr. 17 : 79 (1873).

— Dicraeia rubra Perr., « Dicraea », Arch. Bot. Caen 3 (2) : 21 (1929).

— Inversodicraeia rubra (Perr.) Perr., « lnversodicraea », in Humbert Fl. Madag.,

Fam. 88 : 8, fig. 2 (1952), syn. nov.

— Inversodicraeia monanthera H. Hess, « lnversodicraea », Ber. Schweiz. Bot. Ges.

63 : 367 (1953), syn. nov. K

1. Nous avons vu le type de 17. monanthera Hess conservé dans l’Herbier du Poly-

technicum de Zurich (ZT). Il s'agit d’un échantillon de S. abyssinica dont les tiges sont

encore très jeunes et ne portent pas de fleurs alors que ces dernières sont déjà apparues

sur la partie basale thalloïde.

Source : MNHN, Paris

— 560 —

Partie basale thalloïde, foliacée, crustacée, portant des fleurs sessiles,

solitaires, dressées, encadrées de 2 petites feuilles ovales légèrement engai¬

nantes. Tiges dressées portant des groupes de fleurs qui naissent à l’aisselle

d’une feuille très longue (2-4 cm, pouvant atteindre 10-12 cm), étroite,

simple ou dichotome, à segments linéaires. Bractées petites, irrégulières,

obovales (2-3 mm), exstipulées. Les longues feuilles dichotomes dispa¬

raissent peu à peu, ne subsistant que dans la partie supérieure de la plante

où les fleurs ne sont encore qu’ébauchées.

Spathelle ovoïde à sphérique. Fleur retournée dans la spathelle.

Tépales 2 linéaires (0,8 mm). Étamine 1 ; pollen bicellulaire. Ovaire uni¬

loculaire, sphérique, à sommet atténué, surmonté de 2 stigmates subulés

(0,2 mm).

Fruit : capsule sphérique à sommet atténué en pointe (1 mm) à 2 valves

un peu inégales, ornées chacune de 3 côtes, avec 2 côtes marginales. Graines

ellipsoïdales, rouge sombre, 0,3 x 0,15 mm, à testa réticulée.

Type : Schimper 1181, Éthiopie (holo-, B!; iso-, P1Z1).

Répartition : Madagascar : Bosser 19411, 19418 bis, rochers, cours d'eau claire,

Andringitra (fl., avr.); Perrier 13646, torrents du massif de l’Andringitra (fl., fr., avr.);

10533, torrents de PAnkaratra (fl., avr.); 10563, lit de torrent de la forêt de l’Anamalaitso

et dans le Bemarivo (fl., août); Therezien s.n., Antsampandrano, Antsirabe, ait. 1 800 m

(fr., mai).

2. ENDOCAULOS C. Cusset, gen. nov.

Genre actuellement monospécifique et endémique de Madagascar.

Endocaulos mangorense (Perr.) C. Cusset

— Spaerothylax mangorensis Perr., Arch. Bot. Caen 3 : 19 (1929).

— Inversodicraeia mangorensis (Perr.) Perr., « Inversodicraea », in Humbert, Fl. Madag.,

Fam. 88 : 7 (1952).

— Sphaerothylax bemarivensis Perr., Arch. Bot. Caen 3 : 20 (1929).

— Inversodicraeia bemarivensis (Perr.) Perr., « Inversodicraea », in Humbert, Fl.

Madag., Fam. 88 : 7, fig. 3, 1-3 (1952), syn. nov.

Descriptio generico-specifica :

Aquatile minutai in fluentibus crescens ; ima pars (radixl) taeniana, thalloidea crusta-

ceaque, marginibus minores vix caule sed multo foliis evoluto virgulas ferens. Folia disticha,

anguste oblonga cum vagina duarum minimarum stipularum gerenti, inflata, et ea re in

conoideum ventriculum mutatura, cadenteque lamina, anthesi. Spathelle, ovoidea, apice

rotundata, erectum florem amplexa, incondite fissa. Duo obovata sensim basi angustata,

andropodum duobus ovario longioribus staminibus munition ambita, tepala. Ovarium

duobus dissimilibus loculis axiali numerisissimis ovulis plcaentatione, apicali duobus liberis

subulatis stigmatibus brevissimo stylo. Capsula prona, lenticularis, duabus imparilibus

(staminibus opposita basim versus gibbosa et non altéra) valvis, 14-costata. Sembla ellip-

soidea, rugosa ferrugineaque testa.

Typus : Perrier 18293, Madagascar (holo-, P!).

Source : MNHN, Paris

— 561 —

Source : MNHN, Paris

— 562 —

Partie basale thalloïde, rubannée, étroite (3-10 mm), peu ramifiée,

appliquée sur la roche par une rangée médiane de « rhizoïdes ». Sur les

marges de ce thalle naissent des pousses avec quelques feuilles. Ces pousses

sont endogènes, produites en ordre acropète, alternes ou parfois subop¬

posées. L’axe de la pousse ne sort pas du thalle, au moins tant qu’elle reste

végétative. Seules les feuilles sortent successivement en perçant la zone

externe du thalle. Les feuilles sont linéaires, étroites, distiques. Elles attei¬

gnent 2 à 3 cm de long. Leur base un peu élargie et engainante présente

2 petites stipules. Au fur et à mesure de la croissance de la jeune pousse,

les gaines foliaires grandissent et s’épaississent, englobant peu à peu les

stipules qui disparaissent complètement ou persistent dans les feuilles les

plus haut placées mais sont alors à peine visibles. Au moment de la for¬

mation des fleurs le limbe tombe, laissant une cicatrice au sommet des

gaines K

Du centre des 4-8 gaines foliaires épaissies, sort une spathelle ovale,

obtuse au sommet. A l’intérieur de cette spathelle la fleur est droite, parfois

légèrement inclinée. Elle sort en déchirant la spathelle au sommet, de

façon très irrégulière. Le pédicelle, après l’anthèse, atteint une longueur

de 2 à 3 mm. Tépales 2, de chaque côté de l’andropode, obovales, longue¬

ment atténuées à la base. Étamines 2 (1,2 mm) dépassant l’ovaire, portées

par un andropode de longueur variable. Pas de staminode entre les étamines.

Anthères biloculaires, introrses (0,4 X 0,2 mm). Ovaire biloculaire, dissy¬

métrique, à placentation axile. Placentas ellipsoïdaux, épais, portant de

nombreux ovules. Stigmates 2, libres, subulés (0,3 mm).

Fruit : capsule penchée à 2 valves inégales, comprimée latéralement,

14-costée. La valve opposée aux étamines est la plus bombée. Graines

petites, rougeâtres, ellipsoïdales (0,2 x 0,08 mm) à testa rugueuse.

Répartition : Madagascar : Decary 5729, rapides de la Sandrananta à Fort-

Carnot, Pce de Farafangana (fl., fr., oct.); 2153, torrent Antsakolany, D. de Maromandia

(fl., fr., juin); Perrier 1821, lit de l’Anavilava, affluent de droite du Bemarivo (fl..août);

4533, lit du Bemarivo (j. fl., juil.) (4533 et 1821, syntypes du S. bemarivensis ); 18410 bis,

lit du Ranomaintry, affluent de gauche du Mangoro (fl., fr., oct.).

3. PALEODICRAEIA C. Cusset, gen. nov.

— Dicraeia Thou., Gen. Nov. Madag. : 2 (1806) p.p., nom. illeg.

— Dicraeia Thou., sect Dicraeia, « Eudicraea », Tul., Ann. Sc. Nat., ser. 3, 11 : 100

(1849), p.p., nom. illeg.

Inundata herba, verisimililer ima pane perennis. « Rhizoma » fasciarum, parce ramo-

sum, superne in margine distichas vel saepius suboppositas virgulas ferens. Caules erecti,

pauci-ramosi, vaginis incrassatis semi-amplexicaulibus densissime distiche imbricatis operli.

Folia laminae majore lineari sive filiformi caduca parte, abrupte basi dilatata et persistente.

Spathella ovoidea, solitarie terminalis, erectum florem amplexa. Inter duo tepala duobus

1. Ce phénomène est bien connu dans de nombreuses Podostemaceae asiatiques

( Hydrobryum, Zeylanidium, ...). Il fut étudié par Warming (1882) et Willis (1902)

qui considère ces plantes comme ayant un « Time-Dimorphism ».

Source : MNHN, Paris

— 563 —

staminibus munitum andropodum. Ovarium breviier ellipsoideum, biloculare, duobus stig-

matibus linearibus brevibusque coronatum. Capsula ovoidea, minutissima, fusca, subaequa-

libus 5-cosIalis valvis. Semina desiderantur.

Paleodicraeia imbricata (Tul.) C. Cusset

— Dicraeia imbricata Tul., « Dicraea», Ann. Sc. Nat., ser. 3, 11 : 100 (1849); Arch.

Mus. Paris 6 : 116 (1852), nom. illeg.

— Inversodicraeia imbricata (Tul.) Perr., « Inversodicraea », in Humbert, Fl. Madag.,

Fam. 88 : 10 (1952), comb. illeg.

Source : MNHN, Paris

— 564 —

Thalle rubanné étroit (1 cm) portant sur ses marges des pousses

(1-2 cm), ramifiées, couvertes de nombreuses feuilles distiques, étroite¬

ment imbriquées. Feuilles linéaires, entières ou bifides, stipulées, à limbe

caduc, réduites par la suite à la gaine fortement épaissie. Spathelle terminale,

solitaire, ovoïde. Fleur droite dans la spathelle. Pédicelle fructifère court

(2 mm). Etamines 2, portées par un andropode encadré à sa base de 2 tépales

lancéolés (0,5 x 0,2 mm). Ovaire biloculaire, ovoïde, surmonté de 2 stig¬

mates linéaires, courts.

Fruit : capsule ovoïde à 2 valves égales, 10-costée. Graines inconnues.

Type : Du Petit Thouars s.tt., s.l., Madagascar (holo-, P!). Récolte unique.

4. THELETHYLAX C. Cusset, gen. nov.

— Dicraeia Thou., Gen. Nov. Madag. : 2 (1806), p.p., nom. illeg.

— Dicraeia Thou., sect, Dicraeia, « Eudicraea » Tul., Ann. Sc. Nat., ser. 3, 11 : 100

(1849), p.p., nom. illeg.

Ad lapides in fluentibus aquis perennis herba. Ima pars thalloidea, artarum fascio-

larum implicatarum similis, stériles vel unifloros coûtes gerens. Illi distichis foliis mutabi-

lissimis et dissimillimis, sive integris vel lobatis, sive laciniâtis vel filiformibus lobis décompo¬

sais, seu dendroideis praediti, alleri integris foliis apiculatam ovoideam spathellam cir-

cumstantibus. Flos, milans vel reflexus in spathella. Duo filiformia, gerens duo ovario

breviora stamina et staminodium andropodum, ambita tepala. Ovarium obovatum et obtu-

sissimum duobus stigmatibus, admodum distinctis, coronatum, biloculare, axiali numerosis

ovulis placentatione. Capsula obovoidea, duabus subaequalibus valvis, 8-striata.

Espèce-Type : Thelethylax minutiflora (Tul.) C. Cusset, Madagascar.

Partie basale thalloïde, rubannée, étroite, portant sur ses marges

des pousses stériles et fertiles. Pousses stériles formées de quelques feuilles

très divisées en segments filiformes à linéaires, ou lobées à lobes multi-

nerviés, ou entières et multinerviées. Pousses fertiles formées de quelques

feuilles distiques encadrant une spathelle ovoïde apiculée, solitaire. Fleur

retournée dans la spathelle, ou fortement inclinée. Tépales 2, filiformes,

encadrant un andropode terminé par 2 étamines et un staminode médian.

Étamines ne dépassant pas l’ovaire. Ovaire biloculaire, obovoïde, à base

atténuée, surmonté de 2 stigmates libres, bien développés.

Fruit : capsule obovoïde, ornée de 8 côtes plus larges que les espaces

intercostaux. Valves égales ou subégales.

Espèce-Type : Thelethylax minutiflora (Tul.) C. Cusset, Madagascar.

CLÉ DES ESPÈCES

. Spathelle encadrée par 4 feuilles épaisses, ovales-elliptiques. Stigmates

linéaires. 1. T. minutiflora,

. Spathelle encadrée de 3 feuilles linéaires très longues, stipulées. Stigmates

claviformes. 2. T. isalensis

Source : MNHN, Paris

— 565 —

11810 ).

Source : MNHN, Paris

— 566 —

1. Thelethylax minutiflora (Tul.) C. Cussset

— Dicraeia minutiflora Tul., « Dicraea », Ann. Sc. Nat., ser. 3, 11 : 115 (1849), nom.

illeg.

Podosiemum minutiflorum (Tul.) Benth. et Hook. f., « Podostemon », Gen. : 3 : 112

(1880).

— Inversodicraeia minutiflora (Tul.) Perr., « Inversodicraea », in Humbert, Fl. Madag.,

Fam. 88 : 12, fig. 4 (1952), comb. illeg.

— Podosiemum minutiflorum (Tul.) Benth. et Hook. f., var. lignorum Hochreutiner,

Ann. Cons. Jard. Bot. Genève : 62 (1907-1908).

— Dicraeia minutiflora Tul., « Dicraea », ssp. orientalis Perr., fa. inumbrata et insolata

Perr., Arch. Bot. Caen 3 : 25 (1929).

— Inversodicraeia minutiflora (Tul.) Perr., ssp. orientalis Perr., fa. inumbrata, insolata

et transiens Perr., in Humbert, Fl. Madag., Fam. 88 : 15 (1952).

— Podosiemum arundiana Vatke, in sched. (B, P!), « Podostemon ».

Partie basale thalloïde, rubannée, abondamment ramifiée et très

enchevêtrée. Deux types de pousses naissent sur les marges de ce thalle :

des pousses stériles formées de 3-4 feuilles très longues et très divisées en

segments étroits, filiformes ou rubannés, ou petites (3-4 cm) obovales-

oblongues multinerviées avec des nervures parallèles, tous les intermédiaires

existant entre ces formes extrêmes; des pousses fertiles formées de 4 feuilles

oblongues-elliptiques (1-1,5 mm), distiques, engainantes, encadrant une

spathelle unique. Entre ces deux types de pousses on observe un passage

progressif. Deux ou trois pousses gardent encore leur première feuille

identique aux feuilles des pousses stériles, tandis que la deuxième et la

troisième se modifient, devenant plus épaisses et engainantes. Puis la pre¬

mière feuille se réduit à son tour, d’abord à une feuille à limbe court, oblong,

à sommet arrondi, puis à une feuille oblongue-elliptique, caractéristique

des pousses fertiles.

Spathelle ovoïde, apiculée, solitaire, se déchirant irrégulièrement

au sommet à l’anthèse. Fleur retournée dans la spathelle; pédoncule, après

l’anthèse, long de 2,5-3 mm. Tépales 2, filiformes (0,3-0,4 mm), encadrant

un andropode égal ou plus grand que les filets staminaux. Staminode

subulé entre les deux étamines à anthères de contour arrondi (0,3 X 0,2-

0,3 mm). Pollen bicellulaire. Ovaire biloculaire, obovoïde surmonté de

deux stigmates filiformes assez longs (0,8-1 mm) rabattus le long des carpelles.

Fruit : capsule (1 x 0,7 mm) obovoïde à deux valves égales, 8-costée.

Les côtes sont plus larges que les espaces intercostaux. Graines inconnues.

Type : Du Petit Thouars s.n., Madagascar (holo-, P!).

Répartition : Madagascar : Afielius s.n., Andevorante (st., oct.); Boivin s.n..

s.l. (st.); Bosser 16966, Fatsimaro, Con. d’Ambodiriano Tamatave (st., dec.); 19748,

km 22 route d’Arivonimano (st.); Decary 2150, vallée de l’Antsahakolany, D. de Maro-

mandia (st., juin); 4988, Mananara, environs de Vondrozo, P. de Farafangana (st., août);

4988, eod. loc. (st.); 5658, rapides de la Sandrananta à Fort-Carnot, Pce de Farafangana

(st., oct.); 5679, eod. loc. (st.); 7214, torrent au Nord d’Anosibe (fév., st.); 7630, rivière

rapide, Fiarinarivo, au nord de Miarinarivo (st., mars); Du Petit Thouars s.n., s.l. (fl.);

Guillot 113, district de Vatomandry (st., mai) (Type de P. minutiflorum var. lignorum)',

Hildebrandt 3458, Andiana, dans lTkopa (st., juin) (Type de P. arundiana ); Humbert

Source : MNHN, Paris

— 567 —

5782, forêt de Manantantely, environs de Fort-Dauphin (st., sept.); Humbloi 427, Antsia-

naka (st.. nov.); Perrier s.n., dans la Sisaona, Imerina (fl.); 287, Tsarasaotra (fl. fr.,

août); 287 bis, rapides de l’ikopa entre Ambodiroko et Andriba (st., juin); 10547 et

10547a, Manongarivo (fl. fr., juin); 10548, massif de Manongarivo (st., oct.); 13586,

environs d’Ambalavao, ait. 900 m (j. fl.); 13645, massif d'Andringitra, ait. 1600 m (st.);

13736, Manambolo, au Sud d'Ambalavao (fl, fr.); 17040, forêt orientale vers le confluent

Onibe-Mangoro (st., fév.); 18139, affluent du Manambolo près d’Anosibe, bassin du

Mangoro (fl, fr., oct.); 18140, lit du Ronamaintry, affluent de gauche du Mangoro (fl.,

oct.); 18141, lit du Manambolo, bassin du Mangoro (fl. fr.); 18141 bis, affluent de droite

du Mangoro (fl., oct.).

2. Thelethylax isalensis (Perr.) C. Cusset

— Dicraeia isalensis Perr., « Dicraea », Arch. Bot. Caen 3 : 23 (1929).

— Inversodicraeia isalensis (Perr.) Perr., « Inversodicraea», in Humbert, Fl. Madag.,

Fam. 88 : 12, fig. 3 (1952).

Partie basale thalloïde, rubannée, étroite, portant sur ses marges en

alternance, de petites pousses formées de 3-4 feuilles encadrant, ou non,

une spathelle solitaire. Feuilles distiques très longues (2 cm) à limbe linéaire

entier, à base élargie en une gaine très embrassante généralement exstipulée.

Limbe non caduc.

Spathelle solitaire, ovale, apiculée, chagrinée dans sa moitié supé¬

rieure. Fleur retournée dans la spathelle ou fortement inclinée. Pédon¬

cule fructifère, 2,5-3 mm. Tépales 2 (0,2-0,3 mm) filiformes, de chaque côté

de l’andropode. Étamines 2 à anthères de contour arrondi. Staminode

subulé (0,1-0,2 mm) entre les étamines. Ovaire obovoïde, biloculaire, sur¬

monté de 2 stigmates claviformes, libres entre eux.

Fruit : capsule (1 X 0,8 mm) à 2 valves égales, ornée de 8 côtes plus

larges que les espaces intercostaux. Graines inconnues.

Type : Perrier 11810, Madagascar (holo-, P!).

Répartition : Madagascar : Perrier 11810, Isalo (j. fl., juil.).

Bibliographie

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Krauss, F. — Pflanzen des Cap und Natal-Landes gesammelt und zusammengestelt.

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Source : MNHN, Paris

— 568 —

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11 (1), pl. (1891, 1901).

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— A new natural family of flowering plants. Tristichaceae. Journ. Lin. Soc. 43 : 49-54

(1914).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum — Paris.

Source : MNHN, Paris

— 571 —

Du point de vue physionomique, trois types do formations végétales

se partagent ainsi le paysage botanique du Sud du plateau batéké : la forêt,

la savane arbustive, les steppes loussékés.

La forêt apparaît sous trois aspects d’importance très inégale et d’origine

diverse.

Les boisements de loin les plus importants sont constitués par des

sortes de galeries forestières, généralement peu larges, qui occupent la

plupart du temps des ravins abrupts, pouvant atteindre 20 m et plus de

profondeur. Ces galeries se raccordent souvent aux massifs forestiers plus

étendus qui se développent sur les flancs mêmes du plateau. Elles pour¬

raient avoir une origine récente, et être le résultat d'une colonisation, par

les ligneux, des ravins taillés dans le plateau par l’érosion superficielle ou

souterraine. A ces galeries, s’opposent les bosquets de forêt mésophile

fréquemment rencontrés ailleurs sur le plateau, installés sur des zones

planes et dont l’origine est certainement différente et plus ancienne.

Le second aspect du boisement se présente sous la forme d’un large

bouquet d’arbres qui occupe le centre des mares (Gakouba,Gatsou,Gama-

kala), et où dominent les Alslonia et les Xylopia. Densément implantés,

ces arbres forment une masse dont les contours et la teinte caractéristiques

se reconnaissent de loin.

La dernière formation forestière que l’on rencontre n’occupe que des

superficies peu importantes, bien qu’elle soit fréquente. Il s’agit des bosquets

clairs d’origine humaine implantés autour des villages, et que la périgri-

nation incessante des habitants parvient à rendre nombreux. Aisément

reconnaissables, ils donnent, au monotone paysage batéké, la seule touche

physionomique indicatrice de la présence ou du passage de l’homme.

Ils sont principalement constitués d’espèces liées à l’activité humaine,

palmiers à huile, manguiers, bois de fer, etc. *.

La savane n’occupe dans la zone de Gakouba proprement dite, qu’une

importance très secondaire par rapport à la steppe. C’est une savane arbus¬

tive dont le tapis herbacé est dominé par Trachypogon thollonii, Hyparrhenia

diplandra , et dont le peuplement ligneux est essentiellement composé

d ’Hymenocardia acida et d'Anona arenaria. Elle s’étend principalement

sur la bordure du plateau, là où la forêt a disparu, et par larges tâches

vers l’intérieur. Il faut également noter sa présence sur les petites buttes,

de forme et de superficie très variables, qui parsèment la steppe. On voit,

déjà là, la corrélation extrêmement nette qui existe entre les conditions

édaphiques et la végétation. Une légère élévation de terrain permet à la

savane de subsister tandis que l’hydromorphie des terrains situés légèrement

plus bas impose la présence des loussékés.

1. L’analyse des formations ligneuses des plateaux batékés sera donnée dans

une note ultérieure.

Source : MNHN, Paris

— 572 —

3. - LA STEPPE

A première vue, la steppe du plateau batéké se présente comme une

vaste étendue herbeuse, d’une taille généralement très basse, 20 à 50 cm,

et absolument dépourvue de plantes ligneuses. Mais, sous une apparente

homogénéité, un examen rapide fait apparaître une étonnante complexité,

entièrement commandée par la topographie. Le microrelief comporte,

en gros, quatre éléments principaux (fig. 1).

La surface moyenne de l’ensemble que l’on appellera la plaine. Elle

se caractérise par la couleur blanche ou gris clair du sol sableux et par sa

végétation dominée par le Loudetia simplex.

Dans cette plaine, on peut distinguer des zones faiblement déprimées

et de plus ou moins grandes dimensions. Celles-ci sont divisées, de manière

irrégulière, en un nombre variable de petites surfaces polygonales, séparées

entre elles par des sortes de diguettes en léger relief, atteignant 1 à 2 m

de large. Cette conformation topographique rappelle d’une façon éton¬

nante le découpage des rizières. De plus, les différentes cases du damier

ne sont pas rigoureusement au même niveau et présentent alors, dans leurs

conditions édaphiques, des différences qui déterminent la présence de

groupements végétaux variés.

Des dépressions, très nombreuses, infiniment variées dans leur aspect,

leur forme, leur dimensions, se disséminent un peu partout dans la plaine

sans que leur répartition réponde à une raison évidente. Généralement

asséchées durant la saison fraîche et sèche, elles sont occupées normalement

par une végétation hygrophile et même aquatique, que permet la présence

d’une nappe d’eau libre temporaire.

Enfin, peu nombreuses et dispersées, des sortes de buttes arrondies

dominent, très relativement, la plaine et se signalent par une végétation

plus développée.

Entre tous ces éléments la transition s’opère en douceur, du fait des

très faibles différences de niveau. En fin de saison des pluies, la végétation

steppique des loussékés couvre le sol d’un tapis dense mais ras, dont la

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (4) : 569-584, 1972.

NOTES DE PHYTOÉCOLOGIE ÉQUATORIALE

LES STEPPES LOUSSÉKÉS DU PLATEAU BATÉKÉ (CONGO)

par Bernard Descoings

Résumé : Généralités sur la topographie et la géologie de la partie Sud du plateau

batéké, suivies d’une description rapide de la végétation. Étude plus détaillée des steppes

dites loussékés, avec la description des différents groupements végétaux qui s’y ren¬

contrent et des sols qu’ils caractérisent. Des schémas illustrent le microrelief des loussékés,

la catena de sol et de végétation ainsi que l’amplitude écologique locale de plusieurs

espèces.

On appelle lousséké, au Congo, certaines formations herbeuses,

basses et dépourvues de ligneux, caractéristiques des sols sableux lessivés

et plus ou moins hydromorphes. Dans la classification de Yangambi,

ces formations seraient à placer parmi les steppes l . Généralement y domine

une petite graminée cespiteuse, Loudetia simplex Hubb., appelée également

lousséké, mais, de fait, les formations loussékés sont très hétérogènes

quant à leur composition floristique et aux caractères des sols qui les

supportent.

Une rapide étude effectuée dans le Sud du plateau batéké nous a

permis de mieux les définir. C’est la synthèse de ces observations que l’on

trouvera ici 2 .

1. — SITUATION

La région naturelle des « plateaux batékés », au cœur du Congo,

est formée d’une série de remarquables plateaux (Koukouya, Djambala,

Nsa, Batéké) dont le plus vaste, le plateau batéké, commence à 40 km

à peine au Nord de Brazzaville 3 . La zone dont la végétation est étudiée

1. Pour la classification de Yangambi voir : CSA /COTA, publ. n° 22, Londres,

35 p., 10 fig. (1956); ou réimpression : CSA/CCTA, publ. n° 53, Londres, 33 p., 10 fig.

(1961).

2. Les relevés phytosociologiques et le détail du travail de terrain sont consignés

dans un rapport dactylographié de l’O.R.S.T.O.M. : B. Descoings, Les steppes loussékés

de la zone de Gakouba, plateau batéké, 1960 (rapport d'étude n° 8).

3. Pour plus de détail sur les régions naturelles du Congo voir la notice de la feuille

« Phytogéographie » de l’Atlas du Congo (Descoings, 1969) édité par l'O.R.S.T.O.M.

Un autre article développera par ailleurs cette question.

Source : MNHN, Paris

— 570 —

ici, se situe dans l’extrême Sud-Ouest du plateau batéké. On y accède par

la route de Brazzaville à Inoni que l’on suit jusqu’au campement dit du

« km 45 » sur le rebord même du plateau. Du campement part vers l’Est

une piste qui rejoint la mare de Gatsou et, au delà, le village de Mendielé.

Sur cette piste, à 3 km seulement du campement, à droite, s’élève une

dense masse d’arbres qui signale la mare de Gakouba. C’est plus parti¬

culièrement dans cette zone qu’ont été analysés les loussékés. Mais ceux-ci

s’étendent beaucoup plus largement de part et d’autre de la piste, depuis

le rebord du plateau au Sud, jusque vers la plaine de Monsala, au Nord,

formant ainsi le plus bel ensemble steppique de la région des Plateaux

batékés.

Du point de vue géologique \ le plateau batéké, comme les trois

autres plateaux est considéré comme une surface structurale d’âge pléisto-

cène représentant une pénéplaine d’accumulation de sédiments détritiques

continentaux. Les couches supérieures sont formées par des limons sableux

éoliens de couleur ocre. Les couches sous-jacentes, dites des grès poly¬

morphes, sont représentées par des grès tendres sans stratification marquée.

Ces niveaux appartiennent à la Série des Plateaux batékés. En-dessous

se trouve la série du Stanley Pool composée également de grès.

La zone de Gakouba apparaît très simplement comme un plateau

absolument plat, où la vue s'étend aussi loin qu’elle n’est pas arrêtée par

un massif forestier. Les seuls accidents que l’on peut enregistrer, mis à part

naturellement la bordure du plateau lui-même, sont constitués, soit par

les grandes dépressions transformées en mares permanentes comme celles

de Gakouba, de Gatsou ou des environs du village d’Inkolo, soit par les

vallées sèches décrites par G. Bocquier et P. de Boissezon (1959).

Les sols du plateau batéké 2 appartiennent aux sols ferrallitiques

fortement désaturés, et ils sont classés comme sols appauvris jaunes sur

matériaux sablo-argileux, à la surface du plateau, et comme sols appauvris

podzoliques sur matériaux sableux, dans les grandes vallées qui entaillent

le plateau. Sous forêt et sous savane, les profils présentent des différences

notables, en particulier pour ce qui concerne la nature et la répartition de

la matière organique.

2. — VÉGÉTATION

Un vaste plateau couvert d’une steppe rase, limitée d’un côté par une

savane arbustive et de l’autre par quelques avancées d’une forêt basse,

telle est l’image qu’offrent les environs de Gakouba. C’est là, un aspect

familier du plateau batéké, au moins dans sa partie Sud-Ouest, puisqu’il

s’y répète assez régulièrement sur des dizaines de km 2 .

1. D’après la feuille « Géologie », planche VIII et la notice jointe, Atlas du Congo,

O.R.S.T.O.M., 1969.

2. D’après Bocquier G. et de Boissezon P. (1959), et Brugière J. (1951).

Source : MNHN, Paris

— 573

partie supérieure essentiellement formée par les chaumes florifères des

graminées n’est pas sans rappeler par sa teinte et sa régularité les champs

de céréales. Le passage des feux laisse le sol presque entièrement dénudé,

mais, en saison sèche comme en saison des pluies, une rapide repousse

accompagnée de floraisons donne à l’ensemble un aspect de prairie rose

et verte, émaillée par endroit de jaune et de rouge.

Un premier examen faut apparaître les caractéristiques essentielles

de cette végétation.

— une grande diversité de groupements végétaux, qui se développent

sur des superficies généralement restreintes et déterminent une relative

richesse de la flore;

— une très grande sensibilité de la végétation aux moindres variations

de la topographie;

— une très étroite corrélation entre les divers groupements et les

caractéristiques édaphiques, selon un gradient très net lié à l’hydromorphie.

Schématiquement, on distinguera quatre types de formations végétales

correspondant aux éléments du microrelief.

Les buttes portent une formation soit du type savane à Trachypogon,

soit de transition entre la savane et la steppe à Loudetia simplex. La plaine

est couverte par le lousséké typique, formation herbeuse à base de Loudetia

simplex. Sur le damier se développe une végétation plus ou moins hygro-

phile très hétérogène, sans dominante et que l’on qualifie aussi, par exten¬

sion, de loussékés. Enfin, les dépressions comportent une végétation égale¬

ment variée, mais plus typiquement marécageuse.

Certains des groupements végétaux que l’on peut distinguer paraissent

bien définis et constants. Ils correspondent à des groupes écologiques

de plantes dont les caractéristiques écologiques et les limites d’amplitude

Source : MNHN, Paris

— 574

biologique sont très proches, Ces groupes se rencontrent, soit isolés, soit

le plus souvent en mélange avec d’autres pour donner des associations

plus complexes. Les espèces qui les composent ne possèdent, pour beau¬

coup, qu’une amplitude biologique très étroite, correspondant à une

grande sensibilité physiologique vis-à-vis des conditions de drainage du

sol. Cette faible amplitude détermine la richesse floristique du milieu,

et elle fait, des espèces considérées, d’excellentes indicatrices des conditions

édaphiques.

Laissant de côté la savane à Trachypogon, nous allons passer en revue

les principaux groupes écologiques, en donnant, pour chacun, un exemple

de profil pédologique.

I. GROUPE ÉCOLOGIQUE A LOUDETIA SIMPLEX (lousséké sensu stricto)

Ce groupe comprend trois espèces :

Loudetia simplex (Nees) Hubb. (Graminée), Monocymbium ceresii-

forme Stapf (Graminée), Bulboslylis laniceps Clarke (Cyperacée).

Ces espèces présentent généralement toutes les trois une forte abon¬

dance que traduit un recouvrement important.

Les deux graminées ont des amplitudes biologiques très semblables

et paraissent assez strictement corrélatives. Toutefois, Monocymbium

ceresiiforme est plus sensible à l’humidité du sol et réagit très nettement

à une asphyxie des racines, due à la présence d’une nappe perchée tem¬

poraire ou en formation, par un dépérissement et une coloration rouge

sombre. La disparition progressive du Monocymbium traduit d’une façon

sûre la formation en cours d’une couche d’alios imperméable. Elle est,

d’autre part, toujours compensée par l’apparition de quelques espèces

compagnes de Pobeguinea hamata.

La Cypéracée, Bulbostylis laniceps, caractérise aussi les loussékés,

mais son amplitude biologique est beaucoup plus large puisqu’elle entre

normalement dans la composition de différents types de savanes. Il semble,

cependant, qu’elle trouve là des conditions limites, car elle disparaît toujours

avec une accentuation de l’hydromorphie, peu après Monocymbium.

Les trois espèces ont le même type biologique (hémicryptophytes) 1

et le même type morphologique (cespiteux basiphylle) 2 ; de plus, leurs

cycles biologiques sont presque identiques, avec une légère avance pour

Loudetia. Le cycle végétatif est bouclé en 3 à 4 mois. Le passage du feu,

à la fin, ou, même, avant la fin du cycle, déclenche généralement une

reprise de la végétation.

En plus des espèces caractéristiques, quelques espèces annexes peuvent

se rencontrer dans ce groupe, mais toujours avec une faible importance :

Thesium wittei de Wild. et Staner (Santalacée), Panicum sp. (graminée

1. Les types biologiques selon la classification de Raunkiaer.

2. Pour les types morphologiques voir Jacques-Félix (1962) et Descoings (1971).

Source : MNHN, Paris

— 575 —

hémicryptophyte cespiteuse basiphylle), Andropogon huillensis Rendle

(graminée hémicryptophyte cespiteuse basiphylle).

Le tableau suivant fournit un exemple des données phytosociologiques

recueillies sur ce groupe écologique 1 .

Strate

Taille

( en m)

Rec.

(%)

Biov.

(m 3 /are)

Bulbostylis laniceps .

0,10

5,0

Bulbostylis laniceps (inflor.).

0,50

2,5

Lo iule lia simplex .

0,25

15,0

Loudetia simplex (inflor.).

0,75

4,5

Monocymbium ceresiiforme .

0,18

7,2

Panicum sp .

0,20

1,4

Thesium wittei .

0,60

Utricularia sp .

0,10

—

Sur le plan pédologique, le groupe écologique à Loudetia simplex

caractérise un sol sableux, lessivé dans sa partie supérieure et présentant

en profondeur un début de concrétionnement sous forme de granules

noires ou rouges. Voici la description d’un profil typique (voir aussi la

fig. 3, profil n° 1) :

— 0 à 55 cm : horizon gris clair sur les 5-10 cm supérieurs, devenant

de plus en plus clair en descendant, et blanc presque pur à la base; racines

très nombreuses sur les 15-20 cm supérieurs, mais présentes dans tout

l’horizon.

— 55 à 65 cm : horizon noir, devenant brun clair puis un peu blan¬

châtre ou jaunâtre vers la base, dense et assez dur, nettement limité à la

partie supérieure; de petites concrétions noires dans la partie inférieure.

— 65 à 120 cm : horizon ocre un peu jaune, piqueté de très nombreux

points rouges plus ou moins grands, avec, dans la partie supérieure, une

forte densité de nodules rougeâtres de plus en plus petits en descendant.

— Au delà de 120 cm : limon sableux; nappe à 170 cm de profondeur,

montant de 20 cm en 11 heures.

1. Rec. = recouvrement de la couronne; par convention, dans le cas des plantes

cespiteuses basiphylles, les inflorescences sont notées à part, avec un recouvrement égal

au dixième de celui de la partie végétative.

Biov. = biovolume, produit du recouvrement par la taille; il fournit une expression

indirecte de la biomasse.

Source : MNHN, Paris

— 576 —

2. GROUPE ÉCOLOGIQUE A POBEGUINEA HAMATA

Il comprend quatre espèces principales :

Pobeguinea hamata Jac.-Fél. (Graminée hémicryptophyte cespiteuse

basiphylle), Sc/eria canaliculato-triquetra Boeck (Cyperacée cryptophyte

uniculmaire), Cyperus leucocephalus Retz (Cyperacée hémicryptophyte

cespiteuse basiphylle), Craterostigma latibracteata Skan (Scrofulariacée

thérophyte).

On voit que ces espèces sont de type biologique et de type morpho¬

logique divers, ce qui entraîne dans le groupe une grande variabilité d'aspect

et de structure au long de l’année. Chaque espèce possède un cycle biolo¬

gique qui lui est propre. C’est ainsi que la graminée répond au passage du

feu par une repousse vigoureuse, le Cyperus suit avec plus de lenteur, et

le Scleria, cryptophyte, paraît au contraire peu sensible à l’action du feu.

En fin de saison sèche ou au début de la saison des pluies, le Pobeguinea

domine nettement et ses hautes inflorescences forment une strate assez

homogène.

Pobeguinea et Scleria paraissent avoir une même amplitude biologique.

Le Cyperus est l’espèce sensible du groupement et il disparaît lorsque les

conditions deviennent relativement trop sèches ou trop humides. Après

le passage des feux, il développe une abondante floraison blanc jaune bien

visible parce qu’elle se produit avant la fin de la repousse de Pobeguinea

et qui, de loin, caractérise le groupe écologique. Quant au Craterostigma,

qui est annuel, sa répartition est irrégulière et son cycle biologique, indé¬

pendant des feux, paraît surtout lié aux pluies.

Dans la zone étudiée, ce groupe écologique se rencontre peu souvent

à l’état pur. Plus généralement il entre dans la composition d’associations

complexes. Sur les sols moins humides et mieux drainés, on le trouve en

mélange avec le groupe précédent à Loudetia simplex plus ou moins dégradé

et parfois réduit au seul Loudetia. A la limite inverse, vers les sols franche¬

ment hydromorphes, apparaît Xyris vanderystii.

Le plus fréquemment ce groupe à Pobeguinea hamata est mêlé au

groupe à Loudetia vanderystii. Sont alors présentes d’autres espèces, à

répartition variable, et dont l’importance demeure toujours faible : Fim-

bristylis sp. (Cypéracée), Andropogon africanus Franch. (Graminée),

Rytachne rottboellioides Desv. (Graminée), Mesanthemum radicans (Benth.)

Koern (Eriocaulacée).

Le sol correspondant au groupe écologique à Pobeguinea hamata,

est noir en surface et grumeleux; en profondeur, il n’y a pas encore de

couche d’alios mais une zone de concrétionnement important marqué

en particulier par de nombreux granules et la teinte générale ocre de

l’horizon le plus profond.

Le tableau suivant donne un exemple de la composition moyenne

du groupe à Pobeguinea hamata associé au Loudetia vanderystii.

Source : MNHN, Paris

— 577 —

Strate

Taille

( en m)

Rec.

(%)

B,ov.

Pobeguinea hamata .

0,15

6,75

Pobeguinea hamata (inflor.).

0,75

3,00

Cyperus margaritaceits .

0,10

Cyperus margaritaceits (inflor.). . . .

0,40

2,00

Loudetia vanderyslii .

0,10

1,20

Loudetia vanderyslii (inflor.).

0,35

Andropogon africanus .

0,20

1,20

Rytachne rottboellioides .

0,25

1,75

Mesanthemum radicans .

0,04

0,28

Craterostigma latibracteata .

0,20

0,40

Scleria hir relia .

0,20

Panicum sp .

0,50

Fimbristylis sp .

0,02

Voici la description d’un profil caractéristique de cette même asso¬

ciation (voir aussi la fig. 3, profil n° 2) :

— 0 à 10 cm : horizon gris foncé, presque noir sur les 4-5 cm supé¬

rieurs, de plus en plus clair en descendant; forte densité de racines, l’horizon

est arraché avec les touffes; en surface, sol grumeleux, comme soufflé,

avec des plaques d’algues.

—- 10 à 45 cm : horizon blanc, un peu gris vers le haut, un peu brun

vers le bas, limite supérieure diffuse.

— 45 à 60-80 cm : horizon brun jaunâtre clair, homogène, avec des

points plus sombres et de petits nodules brun foncé très friables irrégulière¬

ment dispersés, limite supérieure nette.

—- 80-120 cm : horizon ocre foncé avec des tâches jaune rougeâtre

et de petits granules rougeâtres friables, surtout nombreux dans les 15 cm

supérieurs.

— Au delà de 120 cm : roche-mère; nappe à 170 cm montant de

45 cm en 2 jours.

3. GROUPE ÉCOLOGIQUE A LOUDETIA VANDERYST1I

Ce groupe ne comprend pratiquement qu’une seule espèce caracté¬

ristique : Loudetia vanderyslii (de Wild) Hubb., graminée hémicryptophyte

cespiteuse basiphylle. Elle se reconnaît aisément à ses inflorescences denses

oblongues, et forme des touffes épaisses fréquemment surélevées en petits

touradons. Elle est presque toujours présente avec un fort recouvrement.

Source : MNHN, Paris

— 578 —

Groupes écologiques

Groupements

des

dépressions

■fù

C’est une espèce fidèle indicatrice d’un état de submersion temporaire

du sol. La hauteur atteinte par la couche d’eau au dessus du sol peut s’ap¬

précier à la taille des touradons.

Ce groupe est très rarement trouvé à l’état pur, mais presque toujours

entrant dans une association plus ou moins complexe. Nous avons vu

qu’il se mêle au groupe à Pobeguinea hamata sur la partie humide du gra¬

dient écologique de celui-ci. Mais, plus ordinairement, il s’associe avec le

Xyris vanderystii, qui, lui, est plus strictement lié à une forte hydromorphie

du sol.

On trouve sur le tableau ci-dessous un exemple dans lequel Loudetia

vanderystii est associé avec Xyris vanderystii qui n’entre cependant dans

l’association que pour une faible part du biovolume.

Source : MNHN, Paris

— 579 —

Strate

Rec.

(%)

Biov.

(m 3 /are)

Loudetia vanderysiii .

0,35

26,25

Loudetia vanderysiii (infior.).

0,65

4,55

Andropogon africanus .

0.2C

1,20

0.15

0,60

Rytachne rotiboellioides .

0,15

1,50

Fimbrisiylis sp .

0.03

0,C9

Andropogon sp .

0,20

4,00

Andropogon sp. (infior.).

0,60

1,20

Xyris vanderysiii .

0,25

3,75

Eriocaulon sp .

0,15

1,50

Setaria sphaeelata .

0,20

—

Le profil pédologique sous le groupe à Loudetia vanderysiii est marqué

par une hydromorphie plus nette que sous le groupe précédent; la zone

de concrétionnement est plus importante et tend vers la constitution d’un

alios qui permet déjà le maintien, par moment, d’une couche d’eau libre

au-dessus du sol.

4. GROUPE ÉCOLOGIQUE A XYRIS VANDERYSTII

Ce groupe ne comporte lui aussi qu'une seule espèce caractéristique :

Xyris vanderysiii Malme (Xyridacée). C’est une hémicryptophyte cespiteuse

qui forme de larges touffes sur touradons, ce qui lui confère un aspect

assez voisin de celui de Loudetia vanderysiii. Sa floraison jaune vif, à la fin

de la saison des pluies, est très remarquable et permet de repérer de loin

les formations où le Xyris domine. La présence de cette espèce est nette¬

ment liée à celle d’une eau stagnante, recouvrant le sol pendant la plus

grande partie de l’année. Cette nappe à l’air libre résulte de la présence

en profondeur d’un alios imperméable.

Ce groupe écologique indicateur peut se rencontrer seul, Xyris van-

derystii dominant très largement un cortège d’espèces hygrophiles diverses,

comme Eleocharis nupeensis Hutch. (Cyperacée), Cyperus sp., Setaria

sphaeelata (Stapf) Hubb. (Graminée), Elionurus hensii K. Schum. (Grami¬

née), Panicum sp. pl. (Graminées) et les habituelles Eriocaulacées hygro¬

philes.

Mais, dans la zone de Gakouba, on trouve plus fréquemment associés

Xyris vanderysiii avec Loudetia vanderysiii. Le tableau suivant donne une

idée de la composition de cette association.

Source : MNHN, Paris

— 580 —

s™

Taille

( en m)

Rec.

(%)

(m 3 /are)

Xyris vanderystii .

0,20

11,00

Loudetia vanderystii .

0,20

9,00

Loudetia vanderystii (inflor.).

0,40

1,60

Setaria sphacelata .

0,25

7,50

Elyonurus hensii .

0,15

0,90

R ytachne rottboellioides .

0,15

1,80

Éieocharis nupeensis .

0,15

Eriocaulon sp .

0,15

—

Il faut noter que l’on rencontre assez fréquemment ensemble les

trois groupes écologiques précédents : Xyris vanderystii, Loudetia vanderystii,

Pobeguinea hamata. Dans ce cas, les trois espèces principales se retrouvent

avec une importance très voisine pour ce qui est du biovolume. Cette

association est intéressante car elle indique pour Loudetia vanderystii et

surtout pour Pobeguinea hamata une tolérance très grande vis-à-vis des

phénomènes d’hydromorphie du sol. Par contre, le Xyris possède une

amplitude biologique plus étroite puisqu’il ne s’aventure pas sur des milieux

encore perméables.

Dans l’hypothèse d’une formation continue du relief en damier, on

peut imaginer que le groupe à Pobeguinea hamata étant installé, la for¬

mation progressive d’un alios de plus en plus imperméable amène l’im¬

plantation du Loudetia vanderystii, puis du Xyris vanderystii sans que le

groupe du Pobeguinea se modifie beaucoup dans sa composition floristique.

On peut voir sur le tableau qui suit un exemple d’association de ces

trois groupes écologiques.

Strate

Taille

( en m)

Rec.

(%)

Biov.

(m 3 /are)

Loudetia vanderystii .

0,20

10,00

Loudetia vanderystii (inflor.).

0,55

2,75

Pobeguinea hamata .

0,20

9,00

Pobeguinea hamata (inflor.).

0,95

3,80

Xyris vanderystii .

0,25

12,50

Cyperus margaritaceus .

0,20

0,80

Scleria hirtella .

0,15

Eriocaulon sp .

0,15

1,80

Andropogon africanus .

0,20

—

Craterostigma latibracteata .

0,20

—

Source : MNHN, Paris

— 581

Le Xyris vanderystii est un précieux indicateur, dont l’amplitude biolo¬

gique s’avère donc plus étroite que celle de ses plus fréquents associés.

Il signale toujours une hydromorphie poussée du sol avec la présence d’un

alios humique net et caractérisé permettant le maintien d’une couche d’eau

en surface, durant une grande partie de l’année.

Le profil suivant a été relevé sous une association de Loudetia vande¬

rystii et Xyris vanderystii (voir aussi fig. 3, profil n° 3) :

— 0 à 15 cm : horizon noir, devenant gris foncé vers le bas, avec

une forte densité de racines.

— 15 à 50 cm : horizon gris clair devenant blanc brunâtre vers le

tiers inférieur et blanc pur à la base, limite supérieure diffuse, limite infé¬

rieure nette.

— 60 à 65-75 cm : horizon brun, un peu jaunâtre vers le haut, homo¬

gène, compact, humide mais assez friable; limite inférieure un peu diffuse.

— 65-75 à 80 cm : horizon brun rouge, hétérogène, avec des taches

jaunâtres ou brunâtres et de nombreuses granulations noires friables;

limite inférieure diffuse; l’ensemble est compact, dense et dur.

— 80 à 100 cm : horizon ocre brunâtre, de plus en plus clair en des¬

cendant, avec de nombreuses tâches et des granulations rougeâtres de

plus en plus rares vers le bas.

— Au delà de 100 cm : roche-mère; nappe à 170 cm montant de

30 cm en 2 heures.

5. GROUPEMENTS VÉGÉTAUX DES DÉPRESSIONS

Les dépressions qui parsèment le fond des loussékés portent des

groupements très hygrophiles, presque marécageux qui n’ont pas été

examinés dans le détail. Dans la zone étudiée, ils [sont caractérisés par

la présence de Setaria sphacelata Stapf et Hubb. (Graminée hémicrypto-

phyte cespiteuse basiphylle), de Panicum dregeanum Nees (Graminée hémi-

cryptophyte cespiteuse basiphylle), et de diverses autres espèces hygrophiles.

Si la seconde espèce possède une amplitude biologique très large,

la première paraît une bien meilleure indicatrice car elle révèle toujours

la présence d’un alios dur très épais. Voici la description d’un profil typique

de ces dépressions (voir aussi fig. 3, profil n° 4) :

— 0 à 7 cm : horizon noir, homogène, nombreuses racines.

— 7 à 25 cm : horizon gris clair, s’éclaircissant vers le bas; limite

supérieure diffuse, limite inférieure nette.

— 25 à 120 cm : horizon blanc pur.

— 120 à 190 cm : horizon brun, hétérogène avec des bandes obliques

ou horizontales de sable blanc ou gris; limite supérieure nette, limite infé¬

rieure diffuse; horizon humide, consistant mais peu dur.

— 190 à 230 cm et au delà : alios brun rouge, homogène, sec, très dur.

Source : MNHN, Paris

— 582 —

CONCLUSIONS

L’analyse de la végétation des loussékés de la zone de Gakouba montre

l’existence de deux sortes d’espèces.

Certaines, dont l’amplitude biologique est étroite, sont de bonnes

indicatrices des conditions du milieu édaphique. Les autres, au contraire,

peuvent être qualifiées ici de banales; ce sont des ubiquistes normalement

rencontrées dans des milieux variés.

Les nombreux profils pédologiques effectués dans les loussékés per¬

mettent d’observer, dans le sol, une évolution très nette que l’on peut suivre

sur un gradient d’hydromorphie croissante. Au départ, un sable blanc

en surface, très perméable, fortement lessivé sur tout son profil, à l'autre

extrémité du gradient, un sable noir chargé d’humus, gorgé d’eau, recou¬

vert pendant une grande partie de l’année par une couche d’eau libre

maintenue grâce à un alios humique dur et épais situé en profondeur.

Entre ces deux extrêmes toute une série évolutive de stades intermédiaires

caractérisée par un concrétionnement progressif, une formation également

progressive de l’alios qui se durcit, s’épaissit, s’imperméabilise. Concurrem¬

ment à ce phénomène, l’hydromorphie du sol s’accentue, la présence de

l’eau s’étend dans le profil et se prolonge dans le temps, l’humus brut

s’accumule.

Cette évolution se lit avec évidence sur les profils pédologiques. Mais

les corrélations établies entre la végétation et les conditions édaphiques

permettent de connaître avec certitude celles-ci au seul examen de celle-là

(voir la fig. 2).

Source : MNHN, Paris

— 583 —

En effet, les espèces bonnes indicatrices, compte tenu de leur amplitude

biologique ont pu être classées en groupes écologiques, chacun caracté¬

risant un stade de l’évolution du sol. Ces groupes se retrouvent soit à l’état

pur, soit en mélange sur les marges de leur amplitude écologique, ou encore

en association. Leur succession, dans l’ordre suivi : Loudetia simplex,

Pobeguinea hamata, Loudetia vanderystii, Xyris vanderystii, Setaria spha-

celata. mène des limites humides de la savane classique à Trachypogon,

aux formations typiquement marécageuses des bas fonds mouilleux, à

travers toute la gamme variée des loussékés.

Le tableau 1 montre la superposition de la série de végétation et de

la série évolutive du sol, ainsi que l’amplitude écologique des espèces

caractéristiques des groupes écologiques par rapport au facteur d’hydro-

morphie du sol. Il résume ainsi l’ensemble de nos informations.

Les zones basses, marécageuses ou très mouilleuses sont fréquentes

au Congo, en particulier vers le Nord du pays, dans les régions de la Likouala

et de l’Alima; les sols y sont également sablonneux et l’on retrouve les

loussékés très largement répandus, mais le système à microrelief en damier

que nous venons de décrire paraît assez particulier au plateau batéké.

Liste des espèces citées

Andropogon africanus Franch.

Andropogon huillensis Rendle

Alloua arenaria Thonn.

Bulbostylis laniceps Clarke

Cyperus leucocephalus Retz

Cyperus margaritaceus Vahl

Craterostigma lalibracieata Skan

Eleocharis nupeensis Hutch.

Elyonurus hensii K. Schum.

Hymenocardia acidu Tul.

Hyparrhenia diplandra (Hack.) Stapf.

Loudelia simplex (Nees) Hubb.

Loudetia vanderystii (de Wild.) Hubb.

Mesanthemum radicans (Benth.) Koern

Monocymbium ceresiiforme Stapf

Panicum dregeanum Nees

Pobeguinea hamata (Stapf) Jac.-Fél.

Rytachne roltboellioides Desv.

Scleria canaliculato-triquetra Boeck

Scleria hirtella Swartz

Setaria spliacelata (Stapf) Hubb.

Thesium wittei de Wild et Staner

Trachypogon thollonii Stapf

Xyris vanderystii Malme

Graminée

Anonacée

Cyperacée

Scrofulariacée

Cyperacée

Graminée

Euphorbiacée

Graminée

Eriocaulacée

Graminée

Cyperacée

Graminée

Santalacée

Graminée

Xyridacée

I. Le présent travail entre dans le cadre d'une thèse de doctorat d’État enregistrée

au Centre de documentation du C.N.R.S. sous le n° 5159.

Source : MNHN, Paris

— 584 —

Liste des noms de lieux cités pour le Congo

Alima : l'une des régions naturelles du Congo, vers le Nord, dans la Cuvette congolaise

(voir Atlas du Congo, notice de la planche X « Phytogéographie »).

Batéké : les » plateaux batékés » forment l’une des régions naturelles du Congo, située

juste au Nord de Brazzaville et qui comprend du Sud au Nord les plateaux : Batéké,

de Nsah, de Djambala, Koukouya (voir Atlas du Congo).

Brazzaville : capitale de la République populaire du Congo, sur le fleuve Congo.

Djambala : plateau, l'un des plateaux batékés (voir ce mot); chef-lieu du même plateau.

Gakouba : l'une des « mares » du plateau batéké, vaste dépression contenant une nappe

d'eau libre permanente et profonde.

Gamakala : mare se trouvant sur le flanc sud du plateau batéké.

Gatsou : mare du plateau batéké.

Inkolo : village du Sud du plateau batéké.

Inoni : chef-lieu de canton dans le Nord du plateau batéké.

Koukouya : plateau, l'un des plateaux batékés (voir ce mot).

Likouala : l’une des régions naturelles du Congo, sur les bords de la cuvette congolaise.

Mendielé : village du Sud du plateau batéké.

Monsala : plaine de Monsala, lieu dit dans la partie Sud du plateau batéké.

Nsah : plateau, l’un des plateaux batékés (voir ce mot).

Bibliographie

Babet, V. — Exploration de la partie méridionale des plateaux batékés (1933). Bull.

Serv. Mines A.E.F. 3 : 21-56, 12 pl., 1 cart. (1947).

Bocquier, G. et Boissezon, P. de. — Note relative à quelques observations pédologiques

effectuées sur le plateau batéké (Région du Pool). République du Congo. Inst.

Et. Centrafr. rapport dact. 19 p., 5 pl. (juillet 1959).

Boissezon, P. de, Martin, G. et Gras, F. — Les sols du Congo. In Atlas du Congo.

O.R.S.T.O.M. 5 p., 1 pl. coul. 50 x 62 cm (1969).

Brugière, J. — Mission pédologique sur les plateaux batékés. Inst. Et. Centrafr. rapport

dact. 20 p„ 3 schém., 2 cart. (avril 1951).

Descoings, B. — Les steppes loussékés de la zone de Gakouba (Plateau batéké) (Répu¬

blique du Congo Brazzaville). O.R.S.T.O.M. rapport ronéot. 35 p., 1 fig., 1 tabl.

(août 1960).

— Esquisse phytogéographique du Congo. In Atlas du Congo. O.R.S.T.O.M. 2 p.,

1 pl. coul. 50 x 62 cm (1969).

— Méthode de description des formations herbeuses intertropicales par la structure

de la végétation. Candollea 26 : 223-257, 1 fig., 8 pl. (1971).

Jacques-Félix, H. — Les Graminées d’Afrique tropicale. I. — Généralités, classification,

description des genres. I.R.A.T. Paris. 1 vol., 345 p., 256 fig., 1 cart. 27 cm (1962).

Kcechlin, J. — Plateaux batékés. Botanique. Écologie. Inst. Et. Centrafr. rapport

dact. 25 p. (janv. 1952).

Trochain, J.-L. —- Accord interafricain sur la définition des types de végétation de

l’Afrique tropicale. Bull. Inst. Et. Centrafr. 13-14 : 55-93, 11 fig. (1957).

O.R.S.T.O.M. Paris

C.N.R.S. Centre d’Études phytosociologiques

et écologiques, Louis Emberger. Montpellier

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (4) : 585-591, 1972.

ESPÈCES ET COMBINAISONS NOUVELLES

D’APOCYNACÉES MALGACHES. IV

par F. Markgraf

Résumé : Description d’une espèce nouvelle de Plectaneia. — L’étude fine de la

variabilité morphologique permet de préciser le découpage infraspécifique chez quelques

espèces de Hazunta, Mascarenhasia et Pachypodium. — Le genre Echitella est insuffi¬

samment fondé et rentre dans Mascarenhasia. — L’étude de certains types entraîne des

synonymies dans les genres Alafia et Landolphia. — Le nomen 'nudum Baissea hilde-

brandtii correspond à une Asclépiadacée.

Summary: A new species of Plectaneia is described. — A study of the phenetic

variability in a few species of Hazunta, Mascarenhasia and Pachypodium makes possible

an improved infraspecific délimitation. — The genus Echitella, insufficiently founded, is

merged into Mascarenhasia. — The review of some type specimens leads to synonymies

for some species of Alafia and Landolphia. — Baissea hildebrandtii nom. nud. is nothing

but an Asclepiad.

PLECTANEIA

Plectaneia longisepala Markgr., n. sp.

Frutex scandens. Folia oblongo-elliptica, coriacea, glabra apice in caudam obtusam,

0,5 mm longam rotundato-acuminata, basi rotundato-angustata, 8-11 x 3-5,5 cm; nervi

latérales distincti, recti, numerosi, 1,5-2 mm inter se distantes; petiolus crassus, 1 cm

longus. Inflorescentiae terminales et axillares, plurifiorae, parvae, 3 X 1 cm; pedunculus

0,5-1 cm longus, pedicelli 3-4 mm longi. Sepala linearia, acuta, divergentia, glabra, 1,5-

1,8 x 0,4 mm. Tubus corollae glaber in alabastrof!) 1,0 x 0,5 mm, in parte superiore ad

0,7 mm ampliatus, faux callis 5 epipetalis incrassata ; lobi corollae oblongi, obtusi, glabri,

1,8 x 0,5 mm. Anlherae ovoideae, obtusae, 0,5 mm longae. Ovarium ovoideum, glabrum,

0,3 mm altum. Mericarpia juvenilia (!) glabra, quadrangularia, non alata (100 x 2 mm).

Semina generis, sed nimis juvenilia.

Type : Madagascar (Est) : Decary 6547, Ambila, au Sud de Tamatave, forêt litto¬

rale, fl. et fr. jeunes, 10-5-1928 (holo-, P).

Cette espèce et le Plectaneia thouarsii Rœm. et Schult. sont les seuls

représentants du genre dans le domaine Est de Madagascar. Les caractères

de l’espèce nouvelle, la rapprochent du PI. rhomboidalis Jum. et Perr. de

l’Ouest et du PI. boivini Jum. du Centre. Les sépales longs et aigus et les

lobes de la corolle plus longs que le tube se retrouvent chez PI. rhomboidalis,

Source : MNHN, Paris

— 586 —

et ses feuilles grandes et elliptiques, brièvement acuminées — non rétrécies

dès le tiers inférieur — ressemblent à celles du PL boivini.

MASCARENHASIA

Mascarenhasia angustifolia DC. var. keraudreniana Markgr., var. nov.

Folia breviter petiolata, auguste oblongo-obovata, apicc obtuse rotundata, 4-9 x 1,4-

2 cm. Nervi latérales distincti, 6-8 paria.

Type : Madagascar (Est) : Keraudren-Aymonin et Aymonin 25488, environs de

Diego Suarez, (holo-, P); Keraudren-Aymonin et Aymonin 25475, 25674, environs de

Diego Suarez; Debray 1539, Forêt de Sahafary (Diégo Suarez); Keraudren- Aymonin

et Aymonin 25663, Forêt de Sahafary (Diégo Suarez).

Vu la forme et la nervation des feuilles, il s’agit probablement d’une

introgression du Mascarenhasia arborescens Boj., espèce représentée dans

le voisinage.

Mascarenhasia maroana Aug. DC.

Bull. Herb. Boissier 2, ser. 1 : 580 (1901).

— Mascarenhasia thiryana Pierre ex Dubard, Bull. Soc. Bot. Fr. 53 : 303 (1906); Agric.

Prat. Pays Chauds 6, 2 : 60 (1906).

La comparaison des holotypes à Paris et à Genève permet de conclure

à leur conspécificité.

Mascarenhasia lisianthiflora (Boj.) DC.

Prodr. 8 : 487 (1844).

— Echites lisianthiflora Boj., Hort. Maurit. 2 : (1837).

— Echirella lisianthiflora (Boj.) Pich., Mém. Inst. Sci. Madagascar, sér. B, 2 : 90 (1949).

Cette espèce, répandue dans tout Madagascar, est extrêmement

polymorphe. Sa variabilité, examinée en détail par Y. Lassia (Thèse,

Marseille, 1927, p. 11-24), montre une indépendance complète de la varia¬

tion des caractères. Les dimensions des sépales varient souvent sur la même

tige. Les différences les plus frappantes sont offertes par les feuilles — comme

chez d’autres genres malgaches — car elles correspondent le plus directe¬

ment aux grandes différences climatiques rencontrées dans l’île. Cela ne

prouve pas qu’il s’agit de génécotypes héréditaires, mais leurs caractères

gagnent en valeur taxonomique lorsque certaines formes se cantonnent

dans une aire géographique définie.

De cette variabilité, réalisée en des directions diverses, on peut chercher

à fixer les extrêmes. On en a trouvé cinq :

1. On voit rarement une feuille mince, étroite, aiguë aux deux bouts,

plus ou moins lancéolée, 5,5-9 x 2-2,5 cm, sans spécialisation géographique.

2. Le plus souvent on rencontre une feuille largement elliptique.

Source : MNHN, Paris

— 587 —

coriace, en général obtuse ou à pointe très courte et obtuse, d’environ

7x5 cm.

3. On trouve avec la même fréquence une feuille elliptique-oblongue,

5-7 x 2-2,5 cm, obtuse ou à pointe très courte et obtuse.

Les types 2 et 3 se trouvent dans l’île entière, souvent sur la même

plante; les feuilles oblongues aux sommets des pousses, les feuilles plus

larges à la base et sur les pousses raccourcies. On ne peut donc attribuer

aucune valeur taxonomique aux types 1-3.

4. Par contre une feuille bien coriace, petite, souvent presque orbi-

culaire, 2,5-6,5 x 1,3-3,5 cm, est localisée dans la région la plus sèche,

méridionale, des domaines Ouest et Sud, où les autres formes de feuilles

n’existent pas. On peut donc lui attribuer une certaine valeur taxonomique.

5. Un autre type présente des feuilles grandes, larges, coriaces, à

pointe très courte et obtuse, 10-12 x 4,5-6,5 cm. Sa distribution est limitée

au Nord et aux régions de la Betsiboka et d’Antsalova (N.W.).

Nous considérerons donc les sous-espèces suivantes :

subsp. lisianthiflora (conforme à l’holotype de Genève).

Arbre ou arbuste de 10 m. Feuilles coriaces, glabres, elliptiques ou

oblongues-elliptiques, acuminées ou obtusément aiguës, 10-12 x 4,5-

6,5 cm. Sépales 5 x 1 mm, aigus, glabres. Tube inférieur de la corolle

2 cm, tube supérieur 1,5 cm de long, lobes 12-15 x 8 mm. Méricarpes

9-14 X 4 mm.

Répartition : localités distantes du Nord et de l’Ouest. Première

découverte : Richards.n., Majunga, Baie de Bombetoka. Cultivé à Bourbon,

Maurice et Calcutta dès le début du xix e siècle.

subsp. geayi (Cost. et Poiss.) Boiteau

Les Caoutchoucs de Madagascar 10 (1943), synomymis exdusis.

Mascarenhasia geayi Cost. et Poisson, C. R. Acad. Sc. Paris 128 : 1054 (1907);

Poisson, Rev. Gén. Bot. 21 : 20 (1909).

— Mascarehasia kakomba Cost. et Poisson, l.c. : 21.

Arbuste de 2-3 m. Feuilles caduques, à l’état adulte bien coriaces,

petites, souvent suborbiculaires, velues, de 2,5-6,5 x 1,5-3,5 cm. Sépales

de 4-5 x 2,3 mm, pubescents. Tube inférieur de la corolle long de 1-1,5 cm,

tube supérieur long de 0,8-1,5 cm; lobes de 7-12 x 3-4 mm. Méricarpes

longs de 6-9 (-12) cm.

Répartition : Ouest et Sud, environ 22° lat. Sud.

subsp. macrocalyx (Bak.) Boiteau

Les Caoutchoucs de Madagascar 10 (1943), sensu ampl.

— Mascarenhasia macrocalyx Bak., Journ. of Bot. 20 : 219 (1882).

— Mascarenhasia phyllocalyx Dubard, Bull. Soc. Bot. Fr. 53 : 261 (1906).

— Mascarenhasia yelutina Jum., C. R. Acad. Sc. Paris 128 : 1351 (1899).

Source : MNHN, Paris

— 588 —

— Mascarenhasia rutenbergiana Vatke, Abh. Naturw. V. Bremen 9 : 124 (1885).

— Mascarenhasia kidroa Cost. et Poisson, C. R. Acad. Sc. Paris 144 : 1054 (1907).

— Mascarenhasia pallida Dubard, Bull. Soc. Bot. Fr. 53 : 262 (1906).

— Mascarenhasia tenuifolia Dubard, l.c. : 263.

— Mascarenhasia lisianthiflora var. pubescens Dubard, l.c. : 258.

— Mascarenhasia lisianthiflora var. baronica Dubard., l.c. : 259.

— Mascarenhasia lisianthiflora var. hybrida Dubard., l.c. : 259.

— Mascarenhasia humblotii Dubard, l.c. : 262.

— Echitcs pubescens Comm. ex Dubard, l.c. : 258.

Feuilles coriaces, soit largement elliptiques, de 5-7 x 3-5 cm, obtuses

ou obtusément et très brièvement acuminées, soit oblongues-elliptiques,

de 5,5-9 X 2-2,5 cm, obtuses ou brièvement acuminées. Parties de la

corolle variables.

Répartition : Tout Madagascar.

Mascarenhasia arborescens (Boj.) DC.

Prodr. 8 : 488 (1844).

— Echites arborescens Boj. ex DC., l.c.

Cette espèce, répandue dans tout Madagascar, aux Comores et jus¬

qu’en Afrique orientale, montre, elle aussi, une très grande variabilité.

On ne peut isoler que certaines des combinaisons diverses de caractères,

réalisées lorsqu’elles correspondent à des répartitions géographiques res¬

treintes. On peut ainsi discerner comme variétés :

var. arborescens (conforme à l’holotype de Genève).

Feuilles elliptiques ou obovées, souvent sur la même tige (4-)9-12

X (l,5-)3,5-4,5 cm. Tube inférieur de la corolle 4 mm, tube supérieur 4 mm

de long, lobes 4 mm de long. Méricarpes courts, 10-12 X 0,8 cm.

Répartition : Tout Madagascar.

var. boivini (Dub.) Markgr., comb. nov.

— Mascarenhasia boivini Dubard, Bull. Soc. Bot. Fr. 53 : 295 (1906).

Feuilles bien coriaces, elliptiques ou assez obovées, obtuses ou briève¬

ment acuminées, grandes 10-17 x 4-7,5 cm. Tube inférieur de la corolle

5 mm, tube supérieur 5 mm de long, lobes 8-10 mm de long. Méricarpes

courts, obtus, 8-12 X 1-1,5 cm, tronqués.

Répartition : Côte Est de Madagascar.

var. comorensis Markgr., var. nov.

Arbor ad 30 m alla. Folia subcoriacea, acuta vel sensim et longiuscule acuminata,

magna, 9-12 X 3-5 cm. Tubus inferior corollae 3 mm, superior 3 mm longus, lobi 7 mm

longi. Mericarpia varietatis arborescens.

Source : MNHN, Paris

— 589 —

Type : Comores : Lavanchi s.n., Anjouan, forêt, 600-700 m, fl. et fr. (holo-, P).

Répartition : Comores et Afriques orientale.

A cette variété correspondent aussi les exemplaires originaires

d’Afrique orientale, nommés M. variegata Britt. et Rendle, M. elastica

K. Schum., M.fischeri K. Schum. (cf. Pichon, Mém. Inst. Sci. Madagascar,

sér. B, 21 : 81 (1949). Parmi les exemplaires cultivés sur le continent africain,

on trouve aussi la var. arborescens.

var. longifolia (Jum. et Perr.) Lassia

Les Mascarenhasia et Landolphia de Madagascar, thèse Marseille : 42 (1927).

— fa. longifolia JUM. et PERR., Agr. Prat. Pays chauds 7, 1 : 283 (1907).

Feuilles submembraneuses ou subcoriaces, oblongues, acuminées,

grandes, (9-) 12-18 x (2,5-) 3-5 cm. Inflorescences à 1-5 fleurs. Dimensions

des fleurs comme chez la var. arborescens.

Répartition : Centre (Tsitondroina et Isalo).

var. gracilis Markgr., var. nov.

Folia subrhombea, utrinque acuminaia, parva, 2-3,5 x 1-1,8 cm. Tubus inferior

corollae 3x1 mm, superior 3x2 mm, lobi 3 x 1,5 mm.

Type : Madagascar : Capuron 20044, Massif de la Montagne d'Ambre, rive droite

de la Rivière des Makis, entre la station des Roussettes et la Grande Cascade, fl. nov. 1958,

(holo-, P.).

Répartition : Nord de Madagascar.

ECHITELLA

Pichon a séparé deux espèces de Mascarenhasia pour constituer

un nouveau genre Echitella (Mém. Inst. Sci. Madagascar, sér. B, 2 : 69 (1949),

en raison de certaines différences des parties florales : anthères sessiles, non

adnées, base intérieure du connectif avec une simple houppe de poils,

clavoncule sans partie dilatée. Ces caractères bien que minutieusement

observés, ne sont cependant pas vraiment distinctifs. L’insertion des anthères

ne représente en fait qu’une différence minime de la hauteur de l’attache :

la houppe de poils, située sur un coussinet calleux, au point de vue mor¬

phologique correspond tout à fait au même organe que celui des autres

espèces, toujours variable en grosseur; la clavoncule montre les deux dila¬

tations, apicale et basale, comme chez les autres espèces, bien qu’un peu

moins accentuées. Les embryons, à cotylédons oblongs-elliptiques, aigus

sont les mêmes. Les deux Echitella rentrent donc pour nous dans le genre

Mascarenhasia :

Echitella lisianthiflora Pich. = Mascarenhasia lisianthiflora DC.

Echitella perrieri Pich. — Mascarenhasia perrieri Lassia

Source : MNHN, Paris

— 590 —

PACHYPODIUM

Pachypodium rosulatum Baker

La variabilité de cette espèce oblige à distinguer les variétés qui suivent :

var. rosulatum

Tube de la corolle dilaté un peu soudainement (presque campaniforme) ;

tube supérieur 25 X 12 mm; lobes de la corolle 18 X 14 mm. Feuilles

50-90 x 10-15 mm. Épines denses, fortes, 4-7 mm de long.

Répartition : Centre et Ouest, assez répandue.

var. drakei (Cost. et Bois.) Markgr., comb. nov.

— Pachypodium drakei Ccst. et Bois., Ann. Sc. Nat., sér. 9, 6 : 319 (1907).

Tube de la corolle infondibuliforme; tube supérieur 20-30 x 10 mm,

lobes de la corolle 15 X 12 mm. Feuilles 120 x 20 mm. Épines courtes

et éparses, 2-5 mm de long.

Répartition : Bord des plateaux de l’Ouest, du Nord jusqu’à environ

18° lat. mér.

var. gracilius Perr.

Bull. Soc. Bot. Fr. 81 : 306 (1934).

Tube de la corolle infundibuliforme; tube supérieur 27 x 7 mm;

lobes de la corolle 12x8 mm. Feuilles étroites, 40-60 x 8-12 mm. Épines

plus que 7 mm de long, assez fines.

Répartition : Centre, au sud du 21° lat. aussi au nord : Ambanja

et Antsohihy.

Note : Les Pachypodium à fleurs jaunes, formant un groupe naturel,

ont en commun un caractère remarquable : la radicule de l’embryon

est charnue, aussi large que les cotylédons et un peu plus longue, tandis

que chez les espèces à fleurs blanches et rouges la radicule est plus courte

et beaucoup plus étroite que les cotylédons, cylindrique. En même temps,

les espèces à fleurs jaunes ont un corps succulent bas et large, parfois enfoncé

dans le sol, en forme de rave. Cela fait soupçonner que la partie basale

de la plante dérive de l’hypocotyle chez les espèces à fleurs jaunes, tandis

que chez les autres le corps entier est un vrai tronc, atteignant d’ailleurs

la taille d’un arbre. Pour trancher cette question de morphologie, il serait

nécessaire de suivre le développement des plantules et des jeunes plantes.

L’auteur serait extrêmement reconnaissant aux collecteurs, de bien vouloir

lui envoyer des graines mûres d’espèces à fleurs jaunes et à fleurs blanches.

Source : MNHN, Paris

— 591 —

Alafia perrieri Jum. var. parvifolia (Pich.) Markgr., comb. rtov.

— Alafia parvifolia Pich., Not. Syst. 13 : 210 (1948).

Alafia pauciflora Radlk.

— Carissa sessiliflora Brongn. var. scandens Pich., Mém. Inst. Sc. Madagascar, sér. B,

2 : 140 (1949).

Hazunta membranacea (DC.) Pich. fa. pilifera Markgr., fa. nov.

Folia sublus pilis longis vario modo pilosa.

Madagascar (Ouest) : R.N. 1231, Ambato-Bœni, Ampobofaly; Boileau 2025,

Ambalabongo (holo-, P.); Broin 175, Maevatanana.

Landolphia myrtifolia (Poir.). Markgr., comb. nov.

— Echites myrtifolia Poir. in Lam., Encyclop. Bot. 2 : 536 (1811); DC., Prodr. 8 : 476

(1844).

— Parsonsia myrtifolia (Poir.) Rœm. et Schult., Syst. Veg. 4 : 403 (1819).

Vahea crassipes Radlk., Abh. Naturw. Vereins Bremen 8 : 399 (1883).

— Landolphia crassipes (Radlk.) K. Schum. in Pich., Mém. Inst. Fr. Afr. Noire 35 : 60

(1953).

Considéré comme perdu par Pichon (Not. Syst. 14 : 18 (1950)) l’holo-

type d 'Echites myrtifolia Poir. a été retrouvé dans l’herbier Jussieu par

M. Boiteau et s’est révélé conspécifique de Landolphia crassipes (Radlk.)

K. Schum., ce qui nécessite la combinaison nouvelle proposée. L’holo-

type de Vahea crassipes Radlk. rentre pour nous dans la variété typique,

mais en constitue une variation mineure à laquelle nous accordons seule¬

ment un rang sous-variétal sous le nom de Landolphia myrtifolia var.

myrtifolia subvar. crassipes (Radlk.) Markgr., stat. nov.

Secamone deflexa Jum. et Perr. (Asclépiadacée).

— Baissea hildebrandlii Vatke in sched. (Hildebrandl 3347), nom. nud.

Botanischer Garten

Universitât — Zurich.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (4) : 593-602, 1972.

ONTOGÉNIE ET SIGNIFICATION MORPHOLOGIQUE

DES ÉLÉMENTS DU TRICHOME ÉPINERVAIRE

ET LAMINAIRE DE BEGONIA X VITICHOTOMA Hort.

par J.-F. Villiers

Résumé : L’étude morphologique des éléments du trichome épinervaire et lami¬

naire montre la formation de « scyphies » dans les deux cas. Les premières semblent

correspondre à des métamères foliaires (Cusset 1970); les autres seraient des émergences.

Summary: Morphological study of trichome of nerves and limb shows both may

be funnel-shaped. The [former correspond to “ metameres ” (leaf-telomes). The

latter are merely limb émergences.

Les phénomènes de bourgeonnement adventif et épiphylle sont connus

depuis fort longtemps. Le bourgeonnement épiphylle peut se présenter

sous deux formes déjà distinguées par C. de Candolle (1890). Le bour¬

geonnement floral correspond à la formation des fleurs sur le limbe d’une

feuille et est décrit dans de nombreuses espèces : Helwingia japonica Dietr.,

Bégonia sinuata Wall., divers Chailletia, etc. Le bourgeonnement épiphylle

végétatif aboutit à la formation de pousses feuillées sur le limbe comme

chez Cardamine pratensis L. ou Bryophyllum crenatum Baker (certains

auteurs regroupent le genre Bryophyllum avec le genre Kalanchoe).

Ce dernier type de bourgeonnement est connu depuis fort longtemps

puisque dès 1652, Mandirola a signalé un tel cas sur des feuilles d’Oranger

en décomposition. Ensuite Agricola, Neumann et Frignet en ont donné

d'autres exemples. En 1826, Cassini met en évidence le bourgeonnement

de Cardamine pratensis L. P. Duchartre, en 1879, puis en 1887, note la

position des bulbilles sur Bégonia phyllomaniaca Mart. Ces remarques

sont généralement faites dans un but utilitaire.

Les recherches ultérieures ont surtout porté sur la physiologie et

l’ontogénie de ces productions, notamment sur les Bégoniacées et plus

particulièrement sur Bégonia rex Putz., très utilisé du fait de sa culture

facile et de son abondant bourgeonnement. Il faut d’abord citer les impor¬

tants travaux de Hartsema et ceux de A. Hagemann. Les autres études

concernant la physiologie de cette reproduction végétative mettent en

Source : MNHN, Paris

— 594 —

PI. I. — Évolution des éléments du trichome de type II : 1, élément du trichome x 13,5;

2-4', formation d’une excroissance latérale x 13,5; 5, formation d’une lame foliacée x 9;

6, 6', reploiement des bords latéraux de la lame foliacée, x 8,5; 7, T, jeune scyphie

et coupe longitudinale x 6; 8, « scyphie » x 1,5; 8% détail de la nervation d’une

scyphie après éclaircissement x 1,5.

Source : MNHN, Paris

— 595 —

évidence le rôle des substances activatrices ou anti-inhibitrices. Citons

les résultats obtenus par Bouillenne, Prévôt, Bigot, à propos de la

polarité de ce phénomène.

On peut constater le petit nombre de recherches morphologiques

sur les Bégoniacées. C’est ainsi que le problème des formations épiphylles

de certaines espèces de cette famille a été peu étudié. Goebbel (1908) et

Troll (1939) les ont cependant signalées.

Matériel

Nous étudierons l'évolution du trichome épinervaire et laminaire

sur une population de Bégonia X vitichotoma Hort. conservée dans les serres

du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris 1 . L’absence de fleurs

ne permet pas une détermination certaine de cette espèce, cependant la

description donnée par Rochford et Gorer (1965) correspond bien à ce

binôme : « its interest lies in a number of leaf-like appendages, some 1 /4

to 1 /2 inch in eight, which appears at irregular intervals along the mains

nerves of leaves. » Cette plante est un hybride de Bégonia dichotoma Jacq.

et Bégonia vitifolia Schott.

TRICHOME EPINERVAIRE

A. Techniques

Les observations de morphologie externe sont faites à la loupe binocu¬

laire. Pour préciser la nature et la forme de la nervation, des éclaircissements

au Chorallactophénol ont été pratiqués.

Les observations anatomiques ont été faites sur des coupes au micro¬

tome épaisses de 7 i/.m, fixées sur les lames par une solution d’albumine

et colorée à l’aide d’une double coloration (fuschine-vert lumière).

B. Développement des éléments du trichome épinervaire

Les nervures portent deux types de formations appartenant au

trichome :

— celles du type I, nettement les plus abondantes, blanches, pluri¬

cellulaires, translucides, ne dépassant pas une longueur de 1 mm;

— celles du type II, strictement localisées sur les nervures, le plus

souvent à l’aisselle d’une nervure secondaire, jaunâtres ou verdâtres,

globuleuses à la base, de 1 à 2 mm de long.

C’est à partir des éléments du type II que nous allons observer la

formation d’une scyphie.

I. Nous tenons à remercier M. H. Rose, ancien Assistant au Service des Cultures,

qui nous a donné toutes facilités pour travailler dans les Serres du Muséum et nous a

autorisé à prélever des échantillons de feuilles.

Source : MNHN, Paris

— 596 —

Sur leur base apparaissent d’abord des éléments de type I (PI. 1, fig. 1-2).

Des coupes longitudinales pratiquées à ce stade, mettent en évidence la

présence d’un méristème basal d’origine sous-épidermique (PI. 2). Un

début de vascularisation est nettement visible.

La partie inférieure augmente de volume asymétriquement. Une

petite masse ovoïde vivement colorée en vert s’individualise d’un côté

(PI. 1, fig. 3-4’). La taille de cette formation n’est pas supérieure à celle de

l’élément de type II qui la porte maintenant.

La masse ovoïde tend à s’élargir et à augmenter de taille. Elle prend

progressivement l’aspect d’une petite lame foliacée d’une hauteur variant

de 2 à 3 mm. Les bords portent des éléments de type I (PI. 1, fig. 5).

Les bords latéraux de cette lame se replient vers la face interne. Nous

obtenons une coupe asymétrique ou scyphie, surmontée par l’élément du

trichome de type II qui lui a donné naissance, d’une taille variant de 3 à

4 mm. Un très court pétiole commence à s’individualiser (PI. 1, fig. 6-6’).

Dès ce stade, la scyphie est pratiquement formée. Elle croît ensuite

en conservant sa forme (PI. 1, fig. 7-7’).

Source : MNHN, Paris

— 597 —

C. La scyphie

L'expansion foliaire se présente comme un petit organe foliacé, ayant

l'aspect d’un cornet asymétrique, situé à la face supérieure du limbe et au

point de ramification de deux nervures le plus souvent. La partie la moins

développée est dirigée vers l’extrémité distale des nervures qui la porte.

Sa taille peut atteindre 4 cm. La forme générale est ovoïde. Elle est vivement

colorée en vert et ses deux faces sont couvertes d’éléments du trichome de

type I. Le bord est denté. Un court pétiole de couleur blanche est générale¬

ment individualisé et porte des poils (PI. 1, fig. 8).

Des éclaircissements pratiqués sur une scyphie adulte montrent une

nervation de type penné. Sur la zone dorsale, la plus développée, nous

observons une nervure médiane de laquelle se détachent des nervures secon¬

daires s’anastomosant à quelques millimètres du bord du limbe. La zone

ventrale ne présente pas de nervation propre, en effet les nervures que nous

pouvons voir sont en fait des nervures secondaires provenant de la nervure

primaire ou parfois très rarement du sommet du pétiole (PI. 1, fig. 8’).

La nervation de la scyphie ne correspond pas à celle d’une feuille de

Bégonia x vitichotoma Hort. : par contre elle est très comparable au réseau

formé par une nervure primaire et ses nervures secondaires ou une nervure

secondaire et ses nervures tertiaires.

L’examen microscopique des coupes transversales du pétiole de cette

formation nous montre (PI. 3, fig. 1-2) :

— une cuticule mince;

— un épiderme formé de cellules plus ou moins rectangulaires;

— une épaisse couche de collenchyme;

— un parenchyme cortical sous-jacent formé de grandes cellules

ellipsoïdes ou globuleuses, à parois minces laissant entre elles des méats

triangulaires;

— 2-3 faisceaux libéro-ligneux, généralement pauvres en vaisseaux;

— au centre, un parenchyme médullaire formé de petites cellules.

Les coupes pratiquées dans la partie basale du limbe de la scyphie

permettent de distinguer deux parties : la zone centrale contenant les tissus

conducteurs et les zones latérales très chlorophylliennes. La zone centrale

(PI. 4) ne montre pas de différence notable dans la disposition des tissus,

sauf que nous trouvons seulement deux faisceaux libéro-ligneux. Le reste

du limbe présente une organisation symétrique très différente (PI. 3, fig. 4) :

— une cuticule mince;

— un épiderme;

— un hypoderme formé de grandes cellules allongées;

— puis à nouveau un hypoderme, etc.

L’étude anatomique des tissus de la scyphie au-dessus de la zone

cupulaire montre une organisation semblable à celle vue précédemment.

Source : MNHN, Paris

— 598 —

Source : MNHN, Paris

— 599 —

TRICHOME LAMINAIRE

A. Techniques

L'observation des différents stades évolutifs des éléments du trichome

laminaire a été faite à la loupe binoculaire. L’étude de la nervation est

permise grâce à des éclaircissements au chlorallactophénol.

B. Développement des éléments du trichome laminaire

Le limbe porte deux types de formations appartenant au trichome :

— type I, semblable à celui vu sur les nervures;

— type III, se rapprochant des éléments de type II, mais d'une taille

généralement plus faible car ils ne dépassent pas une longueur de 1 mm.

La base est globuleuse et verte.

Le développement des éléments de type III se fait à partir de la base

de ceux-ci. On aboutit finalement à une lame foliacée verte porteuse de poils

de type I (PI. 5, fig. 1-3). la partie antérieure s’épaissit, puis grandit (PL 5,

fig. 4) pour former une coupe à bord ondulé (PL 5, fig. 5) d’apparence

très semblable à la scyphie décrite antérieurement. La croissance de cette

coupe va se faire d’une façon beaucoup plus régulière que celle de la scyphie

puisqu’au stade définitif nous obtenons une courte coupe creuse garnie

de poils de type I, à ouverture étroite au sommet, presque symétrique

(PL 5, fig. 6-6’).

Les éclaircissements de ces formations montre une nervation qui est

semblable à celle formée par les nervilles. Nous avons affaire à de simples

émergences.

Source : MNHN, Paris

— 600 —

Source : MNHN, Paris

— 601 —

INTERPRETATION MORPHOLOGIQUE

Les feuilles de Begoniax vitichotoma Hort. présentent à leur face supé¬

rieure deux sortes de formations appartenant au trichome : des émergences

de type classique sur le limbe et des formations foliacées ressemblant à

des scyphies sur les nervures. L’interprétation morphologique de ces

dernières présente un grand intérêt pour la compréhension de l’architecture

de la feuille.

Rappelons tout d’abord que la nervation des feuilles de Bégonia

X vitichotoma Hort. est palmée et possède 7-8 paires de nervures primaires.

Chaque nervure primaire donne naissance à des nervures secondaires

suivant un mode penné. Chaque nervure secondaire donne naissance de

la même façon à des nervures tertiaires.

Ainsi que nous l’avons montré antérieurement (Villiers et Cusset 1969)

la feuille de ce Bégonia nous apparaît comme formée d’articles foliaires,

eux-mêmes composés de métamères au sens de Cusset (un métamère

correspond à un territoire homologue de la foliolule du Passiflora hetero-

phylla Lam. ou de la foliole subsidiaire de VAgrimonia eupatoria L. qui

comporte toujours une nervure médiane autour de laquelle se réorientent

les nervures d’ordre plus élevé).

L’organisation vasculaire des scyphies est en tout point semblable

à celle d’un métamère ou même d’un article foliaire. Leur position au

point de ramification des nervures secondaires n’est pas sans rappeler celle

d’une nervure secondaire ou tertiaire sur une nervure primaire ou secondaire.

D’autre part il semble que nous n’ayons pas affaire à un bourgeonne¬

ment épiphylle. On n’observe qu’une unique feuille scyphiée. Des expériences

de découpage, qui, dans ce genre, lèvent les inhibitions des bourgeons

épiphylles restent ici sans résultats. Bigot (communication orale) nous a

assuré, que les substances chimiques capables de lever les inhibitions n’ont

pas d’action sur ces « bourgeons ».

Par leur nervation comme par leurs corrélations à l’intérieur du sys¬

tème foliaire déjà exposées précédemment (Villiers et Cusset 1969), ces

appendices foliaires semblent homologues à des métamères (au sens de

Cusset 1970). Ils ne correspondent pas à une feuille mais à une partie de

feuille placée dans un plan perpendiculaire du limbe.

La feuille du Bégonia x vitichotoma Hort. est à notre sens un système

métamérique ramifié dans les trois dimensions de l’espace.

Bibliographie

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Muséum — Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (4) : 603-607, 1972.

PLANTES NOUVELLES POUR LE SÉNÉGAL

par J.-P. Lebrun

Résumé : La présente note mentionne douze espèces nouvelles pour la flore du

Sénégal qui compte actuellement 2 086 espèces spontanées.

Summary: Here are listed 12 species not yet recorded from Sénégal. The whole

flora of this country reaches now 2 086 species.

En l’espace de dix ans (de 1963 à 1972), sept études agrostologiques

furent entreprises et menées à bien au Sénégal — soit sous l’égide de l’Office

de la Recherche Scientifique et Technique d’Outre-Mer (missions G. Fotius),

soit sous celle de l’Institut d’Elevage et de Médecine Vétérinaire des Pays

Tropicaux. Chronologiquement, la liste s’établit ainsi (Carte 1) :

1. Ferlo-oriental, 20 000 km 2 (G. Fotius, 1966).

2. Delta du Sénégal, 2 000 km 2 (J. Audru, 1967).

3. Région de Kanéméré, environ 6 500 ha (G. Fotius, 1967).

4. Région de Gallayel, 1 800 km 2 (M. Mosnier, 1968).

5. Ferlo-sud, 4 000 km 2 (A. K. Diallo, 1968).

6. Haute et Moyenne Casamance, 20 000 km 2 (G. Boudet, 1970).

7. Pâturages du Nord Sénégal, environ 35 000 km 2 (A. K. Diallo

et J. Valenza, 1972).

Au total, près de 83 000 km 2 ont été étudiés et cartographiés;

5 500 numéros d’herbier furent récoltés; leur étude nous a permis d’ajouter

plus de 80 espèces à la flore du Sénégal qui, finalement, est actuellement

riche de 2 086 espèces spontanées ou à considérer comme telles.

Miss J. K. Bowden, des Jardins Royaux de Kew a bien voulu nommer plusieurs

Orchidées, ce dont nous lui sommes profondément reconnaissants; notre ami P. Taylor

de la même institution a révisé nos collections de Polygala , c’est l’occasion de lui adresser

ici nos sincères remerciements; M. J. Raynal, Sous-Directeur au Muséum National

d’Histoire Naturelle, nous a fait l’amabilité de dresser, pour illustrer notre note, la carte

de répartition d’une Cypéracée soudanienne : Bulbosiylis pusilla (A. Rich.) C.B.Ci.;

qu’il trouve ici l'expression de notre gratitude. Précisons enfin que les espèces sont citées

dans l’ordre alphabétique des familles.

Source : MNHN, Paris

— 604 —

CYPERACEAE

1. — Bulbostylis pusilla (A. Rich.) C.B.CI. in Dur. et Schinz, Consp. Fl.

Afr. 5 : 615 (1895).

Notée dubitativement dans la Flore du Sénégal de J. Berhaut (éd. 2 :

364 et 372, 1967), cette espèce existe bien dans ce pays.

Diallo 195 bis, 6 km N.-E. Diadala, plateau gravillonnaire, 19-9-1966 (forme occi¬

dentale à akènes lisses); Fotius 537, Mbouné-Baldiol, 21-8-1964, P, ALF.

Sénégal!, Rép. de Guinée, Sierra Leone, Mali, Flaute-Volta, Ghana,

Nigeria, Tchad, Rép. Centrafricaine, Cameroun, Éthiopie, Uganda, Zaïre

(v. fig. 2).

2. — Scirpus articulatus L., Sp. PL 1 : 47 (1753).

Audru 3056, Télélé, rizière, 7-1-1966, ALF; Leprieur 37, « in argillosis ad ripas

fluminis Sénégal propre pagnum Nghio. Walo, mart. 1828 », P.

Source : MNHN, Paris

— 605 —

Carie 2. — Répartilion de Bulbostylis pusilla (A. Rich.) C.B.C1. (Cypéracée).

Pour l’instant sont seules connues ces deux récoltes effectuées à 138 ans

d’intervalle.

Çà et là dans les pays tropicaux du Vieux Monde; rare dans l’Ouest

africain : Sénégal!, Ghana, Niger, Nigeria.

FABACEAE (PAPILIONACEAE)

3. — Crotalaria cephalotes A. Rich., Tent. Fl. Abyss. 1 : 156 (1847).

Fotius K-579, Kanéméré, pente gravillonnaire avec blocs rocheux, 19-11-1965, ALF.

Afrique tropicale; paraît rare dans l’Ouest africain : Sénégal!, Ghana,

Dahomey, Nigeria.

Source : MNHN, Paris

— 606 —

GRAMINEAE

4. Hvparrhenia smithiana (Hook. f.) Stapf in Prain, Fl. Trop.

Afr. 9:314(1918); Clayton, Kew Bull., Add. sér. 3 : 57 et carte : 55 (1969).

Bas. : Andropogon smithianus Hook. f., Journ. Linn. Soc., Bot. 7 : 232 (1864).

Syn. : Sorghum smithianum (Hook. f.) Kuntze, Rev. Gen. PI. 2 : 792 (1891).

— var. major W. D. Clayton, Le.

Syn. : Hyparrhenia chrysargyrea auct. : FI. West Trop. Afr., éd. 1, 2 : 591 (1936);

non Stapf.

Fotius K-610, Kanéméré, bas de pente et bas-fonds plus ou moins humides,

30-10-1965, ALF!

Bien caractéristique par ses gaines basales couvertes de poils brun-

rouge, par ses épillets à poils fauve pâle et sa grande taille (150-200 cm)

Sénégal!, Haute-Volta, Rép. de Guinée, Sierra-Leone, Côte d’ivoire,

Ghana, Togo, Nigéria, Cameroun, Congo-Brazzaville.

MALVACEAE

5. — Sida acuta Burm. f.. Fl. Ind. : 147 (1768).

Fotius K-542, Kanéméré, sur gravillons au bord d’un ruisseau, 21-10-1965, ALF.

Pays tropicaux.

OPHIOG LOSSACEAE

6. — Ophioglossum reticulatum L., Sp. PI. 2 : 1063 (1753); non

sensu Berh., Fl. Sénégal, éd. 2 : 315 et fig. 317 (1967).

Fotius K-288, Kanéméré, zone humide près de la Gambie, 25-7-1965, ALF.

Il s’agit bien du véritable O. reticulatum L., qui jusqu’ici n’était pas

connu du Sénégal car l’échantillon Berhaut 1290 cité dans la flore du

Sénégal (éd. 2 : 315) est à rapporter à O. costatum R. Br. (cf. Raynal,

Adansonia, sér. 2, 7 (3) : 341, 1967).

Pays tropicaux.

ORCHIDACEAE

7. — Eulophia juncifolia Summerh., Kew Bull. 12 : 78 (1958).

Fotius K-683, Kanéméré, zone très engorgée, 13-11-1965, ALF.

Sénégal!, Guinée portugaise, Côte d’ivoire, Ghana.

Source : MNHN, Paris

— 607 —

8. — Habenaria bongensium Rchb. f., Otia Bot. Hamburg. : 58 (1878).

Folius K-279, Kanéméré, zone d’épandage de la Gambie, 24-7-1965, ALF, K.

Sénégal!, Nigéria, Cameroun, Rép. du Sudan.

9. — Habenaria nigerica Summerh., Kew Bull. 7 : 575 (1953).

Folius K-323, Kanéméré, bord d’un marigot encaissé dans une cuirasse, ALF.

Sénégal! et Nigéria.

POLYGALACEAE

10. — Polygala atacorensis Jacq.-Fél., Bull. Soc. Bot. Fr. 99 : 66 (1952).

Folius K-335, K-361 , Kanéméré, sur cuirasse gravillonnaire. 5-8 et 24-8-1965, ALF!

Cette très rare espèce était seulement connue du Dahomey et de la

Côte d’ivoire.

RUBIACEAE

11. — Kohautia aspera (Heyne ex Roth) Bremek., Verh. Koninkl.

Nederl. Akad. Wetensch. Afd. Natuurk., sect. 2, 48 : 113 (1952); Lebrun,

Mitt. Bot. Staatss. München 10 : 444-445 et fig. 5 (1971).

Valenza 101, près du campement de Belel Gaoudi, au S.-E. de Dagana, sol sablo-

argileux, 29-9-1970, ALF, P.

Espèce bien distincte de K. virgata (Willd.) DC. par les petites écailles

triangulaires réparties sur toute la plante et par ses fleurs sessiles, très

souvent groupées par deux.

Belle acquisition pour la flore sénégalaise mais parfaitement logique

car la plante était connue en particulier des îles du Cap-Vert, de Mauri¬

tanie et du Mali.

Membre de l’intéressant groupe d’espèces de zones sèches à aire dis¬

jointe (v. carte in Lebrun, l.c. : 445).

SCROPHULAR1ACEAE

12. — Micrargeria barteri Skan, Fl. Trop. Afr. 4 (2) : 458 (1906).

Boudei 4573, Teyel, sol sablo-argileux humide, 12-11-1967, ALF.

Sénégal, Guinée Portugaise, Côte d’ivoire, Ghana, Togo, Nigéria,

Cameroun.

Institut d’Élevage et de Médecine vétérinaire

des Pays Tropicaux

94700 Maisons Alfort

et Laboratoire de Phanérogamie

Muséum, 75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (4) : 609-618, 1972.

TECHNIQUES D’ÉTUDE DU POLLEN AU MEB :

MÉTHODE SIMPLE DE COUPES

par M. Hideux et L. Marceau

Résumé : Une technique simple de coupes de grains de pollen, après inclusion

dans une solution de gomme arabique-glycérine, est donnée, comme une alternative

ou un complément de la technique d’obtention de surfaces de rupture de l’exine par

les ultrasons, pour les observations au microscope électronique à balayage (MEB).

Summary: A simple technique for sectionning pollen grains after embedding

in a solution of gum-arabic and glycerin, is described, as a complementary or alternative

technique to ultrasonic splitting of the exine, for study by scanning électron microscopy.

Cette note fait suite à un article publié récemment où les effets des

différents traitements physico-chimiques sur le pollen avaient été comparés

(Hideux, 1972 a). La présente technique avait été brièvement présentée,

toutefois des résultats expérimentaux complets n’avaient pu être donnés.

DESCRIPTION DE LA TECHNIQUE

Le milieu d'inclusion, constitué par une solution de gomme arabique

et de glycérine, est préparé selon la technique de Leins (1968). Les pro¬

portions initiales sont les suivantes : eau, 6 ml (25 %); glycérine, 4,5 ml

(25 %); gomme arabique, 11 g (50 %) et quelques cristaux de phénol.

La solution peut être soit préparée directement à ces proportions en faci¬

litant le dégazage par un procédé physique, soit préparée en doublant la

quantité d’eau et en la faisant évaporer ensuite pour revenir à 25 %. La

solution préparée peut se conserver pendant plusieurs mois à l’abri de l’air.

On dépose, à l’aide d’un agitateur en verre, la quantité nécessaire 1

de ce milieu d’inclusion à la base d’un support cylindrique en bois dont

le diamètre est de l’ordre de 8 mm. Le pollen ayant subi une acétolyse de

durée appropriée, est rincé à l’acide acétique plusieurs fois, puis à l’eau

(Hideux, 1972 a) et enfin dans une solution claire de gomme arabique-

1. Quantité nécessaire pour former une grosse « goutte » couvrant totalement

la base du support dont le diamètre est de 8 mm.

Source : MNHN, Paris

— 610 —

glycérine 1 . Il est ensuite transféré à l’aide d’une pipette Pasteur, sur la

« goutte » du milieu d’inclusion où sa pénétration, effectuée au moyen

d'un fil de verre très fin étiré à la flamme, est contrôlée sous la loupe binocu¬

laire. Le séchage rapide du milieu d’inclusion à l’étuve à 70 °C est décon¬

seillé : les bulles formées lors de l’inclusion ne s’éliminent pas. Par contre,

elles disparaissent lors d’un séchage lent d’environ 8 jours à l’abri de l’humi¬

dité de l'air ambiant. Lorsque la « goutte » a atteint la dureté convenable,

c’est-à-dire lorsque qu’elle est encore rayable à l’ongle (Leins, 1968), on

peut aisément la tailler en tronc de pyramide selon la technique couram¬

ment utilisée pour les blocs d’inclusion en microscopie électronique à trans¬

mission. Les coupes sont réalisées sur un microtome de marque Spencer

équipé d’un support spécial pour recevoir des couteaux de verre semblables

à ceux utilisés en ultramicrotomie. L’épaisseur des coupes est variable

selon la dimension des grains de pollen; elle est choisie de façon à avoir

une forte probabilité de couper le grain de pollen en deux fragments. Cette

probabilité est réalisée pour des coupes de l’ordre de P/2 2 nm pour les

pollens longiaxes et de l’ordre de E/2 2 pm pour les pollens bréviaxes.

TABLEAU 1. — Schéma expérimental des traitements physico-chimiques

Matériel d'herbier -

Ixerba brexioides

Carpenteria californica

40 kc/s

40 kc/s 15 min

1 heure

ultrasons

émettrice,

40 kc/s

Microscope photonique

Microscope électronique à balayage

1. Solution claire de gomme arabique-glycérine = dilution d'une goutte de solu¬

tion initiale dans une grande quantité d’eau distillée (environ 10 ml).

2. P = dimension de l’axe polaire en |xm ; E = dimension du diamètre équatorial

Source : MNHN, Paris

— 611 —

L’expérience montre que le degré de liberté, autour de cette dimension

préférentielle, est assez grand. Dans l’expérience décrite ici dans le tableau 1,

où des grains de pollen de P = 17 |xm et de P = 35 p.m sont simultanément

coupés dans le même bloc, la dimension moyenne de 10 |xm a été retenue

comme épaisseur des coupes. Les premiers grains de pollen sont norma¬

lement coupés en deux fragments. Les seconds le sont aussi souvent en

raison de leur état, fortement collapsé après l’acétolyse, qui réduit très

sensiblement leurs dimensions. Les coupes obtenues, plongées dans l’eau

pour solubiliser le milieu d’inclusion, sont recueillies après centrifugation

et transférées, selon la technique habituelle (Cerceau et al., 1970; Hideux,

1971 et Hideux, 1972 a), sur une lamelle de verre de 12 mm de diamètre.

RÉSULTATS

L’application de cette technique de coupes, après inclusion dans une

substance hydrosoluble, est particulièrement intéressante pour les grains

de pollen résistant à la rupture par les ultrasons et pour ceux dont l’exine

fragile et souple se replie sur elle-même après rupture (Hideux, 1972 a).

Les deux espèces, choisies parmi les Saxifragacées ligneuses, Carpenteria

californica Torr. et Ixerba brexioides A. Cunn., illustrent précisément ces

deux cas d’obtention difficile de surfaces de rupture après un traitement

par les ultrasons. Le premier à cause de la dimension réduite et de la forme

subsphérique des pollens (résistance à la rupture), le second à cause de

la fragilité de l’exine (pollens collapsés dès l’acétolyse).

Ixerba brexioides A. Cunn. 1 .

Caractéristiques morphologiques du pollen en microscopie photonique

Symétrie, forme et dimensions : Pollen à symétrie d’ordre 4 ou 5, ovale en coupe

optique méridienne (P = 34 jxm; E = 30,5 pim), longiaxe (P/E = 1,13), zone interaper-

turale très convexe et angle apertural obtus en coupe optique équatoriale.

Exine: Exine épaisse à tectum lui-même très épais et perforé (?).

Apertures: Pollen quadricolporé ou pentacolporé. Système apertural composé.

Ectoaperture-sillon méridien; endoaperture équatoriale de forme invisible dissimulée

par un pli apertural, associé à Pectoaperture, très important; épaississement médian

prononcé de l’endexine sous Pectoaperture; amincissements latéraux méridiens de I’en-

dexine type Brexia (Hideux, 1972 b, c).

Observations structurales au MEB

1° Traitement habituel: Après une acétolyse et un traitement par les

ultrasons (cuve émettrice 2 , 1 h, 40 kc/s), de très nombreux grains de

pollen sont collapsés (PI. 1 ; fig. 1) et les surfaces de rupture sont pratique-

1. Ixerba brexioides, sous-famille des Brexioïdées, tribu des Brexiées, Nouvelle-

Zélande. Matériel pollinique prélevé grâce à l’obligeance du D r Ferguson (K) : 1) Colienso

s.n. (1843), New Zealand (K); 2) T.F. Cheeseman s.n., New Zealand (K.).

2. Appareil provenant de la Société Piézo-Céram (réf. 16 G) consistant entrois

bases émettrices en titanate de baryum vibrant respectivement à 40 kc/s, 500 kc/s et

1 000 kc/s dans des cuves remplies d’eau transductrice.

Source : MNHN, Paris

PI. I. — Ixcrba brexioides A. Cunn. : 1, simple traitement physico-chimique (acétolyse +

ultrasons); 2, 4, double traitement; 3, 5-8, coupes après inclusion dans gomme arabique-

glycérine. — I, pollens entiers collapsés x 600; 2 , pollens entiers, quelques-uns sont colla-

psés; 3, surface interne de Pendexine et du système apertural, pli apertural, amincissements

latéraux méridiens de Pendexine, endoaperture. Granulations de Pendexine s'estompant

au niveau médian du syst. apert. x 3 000; 4, surface de rupture longitudinale par rapport

à Pectoaperture-sillon x I 200 ; 5, coupe transversale du syst. apert. Pli apertural très

prononcé x 3 000; 6, idem, avec surface externe perforée du tectum x 6 000; 7, coupe

de l’exine. Tectum très épais : r, columclles minuscules : i-l, sole-endexine ; s. en, épaisse

(t/s + en # I) x 6 000: 8, idem, x 12 000. (La réduction photographique, par rapport

aux observations originales sur l'écran du M.E.B. est de 40 %. — Clichés des Laboratoires

d'Écologie et de Géologie du Muséum.)

Source : MNHN, Paris

— 613 —

ment inexistantes. Une seconde acétolyse et un second traitement par les

ultrasons (dans les mêmes conditions que le premier) permettent l’obser¬

vation de rares surfaces de rupture souvent longitudinales au niveau de

l’ectoaperture-sillon et repliées sur elles-mêmes.

2° Inclusion dans la gomme arabique-glycérine : Les sections de grains

de pollen acétolysés révèlent des plans de coupe nombreux et variés de

l’exine (PI. 1 ; fig. 5-8), des surfaces internes de l’exine et des apertures

(PI. 1 ; fig. 3). Les coupes de l’exine confirment l’épaisseur très importante

du tectum et révèlent l’épaisseur des autres sous-couches de l’exine : tectum

perforé très épais (t); columelles punctiformes (t-1), sole-endexine épaisse

(s + en). La valeur du rapport t/s + en, défini pour l’étude structurale

de l’exine au MEB (Hideux, 1972 b, c), est très voisine de l’unité (PI. 1;

fig. 6-8). Le caractère granuleux de la surface interne de l’endexine, la

forte amplitude du pli apertural, la présence d’amincissements latéraux

méridiens qui entourent complètement le système apertural \ la forme de

l’endoaperture sont mis en évidence par l’examen de la surface interne de

l’endexine obtenue par la coupe longitudinale du grain de pollen (PI. 1 ;

fig. 3). Le pli apertural et les amincissements latéraux de l’endexine sont

également particulièrement nets sur une coupe transversale du système

apertural (PI. 1 ; fig. 5). L’amincissement de l’ectexine affecte essentiellement

le tectum au niveau de l’ectoaperture où des éléments sculpturaux, équiva¬

lents morphologiques réduits des columelles des zones interaperturales,

sont visibles (PI. 1; fig. 6).

Carpenteria californica Torr. 1 2 .

Caractéristiques morphologiques du pollen en microscopie photonique

Symétrie , forme et dimensions: Pollen à symétrie d’ordre 2 ou 3, ovale ou sub¬

sphérique en coupe optique méridienne (P = 15-17 jxm; E = 15-17 jim), subéquiaxe

(P/E # 1), zone interaperturale convexe et angle apertural obtus en coupe optique

équatoriale.

Exine: Tectum partiel, réseau.

Apertures: Pollen tricolporé. Système apertural composé. Ectoaperture-sillon

méridien; endoaperture équatoriale visible de profil en coupe optique méridienne. Pli

apertural associé à l’ectoaperture.

Observations structurales au MEB

1° Traitement habituel : Après une acétolyse et un traitement par les

ultrasons dans des conditions semblables à celles du genre précédent (cuve

émettrice, 40 kc /s, 1 h), aucune cassure n’a pratiquement pu être observée.

1. Les amincissements latéraux méridiens de l'endexine du genre Brexia s’estom¬

pent dans la zone subpolaire (Hideux, 1972 b, c) contrairement à ceux du genie Ixerba

qui sont réunis dans la zone subpolaire.

2. Carpenteria californica , sous-famille des Hydrangéoïdées, tribu des Philadelphées,

Californie. Matériel pollinique prélevé grâce à l’obligeance du D r Quibell : C.F. Quibeil

852 (U.C.).

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Carpcntcria californica Torr. — 2, 3, 6, simple traitement physico-chimique (acéto-

lysc 1 ultrasons, sonde émettrice à 20 kc/s); I, 4, 5, 7-12, coupes transversales et longi¬

tudinales de grains de pollen acctolyscs, après inclusion dans la solution de gomme

arabique-glycérine (10nm d’épaisseur). — 1, 4, grains de pollen entiers, non atteints

par la coupe, symétrie d'ordre 2 et 3. tectum partiel, réseau, ectoaperture-sillon méridien

(cas de syncolpie, 4); 2, 3, surface de rupture longitudinale au niveau de l'ectoaperture-

silion ; 6, surface de rupture transversale; 7, 12, coupes transversales perpendiculaires

à l'axe P et aux systèmes aperturaux, zone polaire ou subpolaire; 5, 8, 11, idem, zone

intermédiaire; 9, idem, zone équatoriale ou subéquatoriale; 10, coupe longitudinale

partielle; S, coupe oblique. (Tous les clichés x 3 000. — La réduction photographique,

par rapport aux observations originales sur l'écran du M.E.B., est de 40 %. — Clichés

des Laboratoires d’Écologie et de Géologie du Muséum).

Source : MNHN, Paris

— 615 —

Après une seconde acétolyse et un second traitement par les ultrasons,

les cassures sont toujours rares; seuls quelques arrachements ou fractures

longitudinales au niveau de l’ectoaperture-sillon sont observés. Cependant,

après une acétolyse et un traitement par les ultrasons à l’aide d’une sonde

émettrice 1 (20 kc/s, 15 min), l'obtention de cassures est plus importante

comme le démontre le tableau 2 et la planche 2 (fig. 2, 3, 6).

Tableau 2. — Observations structurales du pollen de Carpenteria californica .

Comparaisons quantitatives préliminaires en microscopie photonique (M. ph.)

TOTAL DE

POLLENS

OBSERV.

Pourcentage df. :

Technique

physique

pollens

arrache-

ou de

coupes

versales

coupes

longitu¬

dinales

double pollens

coupes déformés

Coupes de 10|Lm

après inclusion

dans gomme-

arabique-gly-

2 12

Ultrasons, sonde

émettrice

20 kc/s, 15 min

194

1,5

0,5

c f F

2° Inclusion dans la gomme arabique-glycérine : La diversité des coupes

n’est pas comparable (tabl. 2) :

— coupes transversales, perpendiculaires ou subperpendiculaires par

rapport à l’axe P, à des niveaux variés (zone polaire ou subpolaire, PI. 2;

fig. 7, 12. Zone intermédiaire, PI. 2; fig. 5, 8, 11. Zone équatoriale ou sub¬

équatoriale, PI. 2; fig. 9);

— coupes longitudinales, plus ou moins parallèles à l’axe P, totales

ou partielles (PI. 2; fig. 10);

— coupes obliques (PI. 2; fig. 5).

La plupart de ces coupes révèlent la surface interne de l’exine et des

apertures et donnent une vision dynamique du système apertural : d’un

grain de pollen à l’autre, le pli apertural est plus ou moins accentué et la

forme de l’endoaperture très variable. Cet exemple est encore une illustra¬

tion de l’importance de la mécanique aperturale en palynologie (Van

1. Appareil provenant de la Société des Ultrasons d’Annemasse, consistant en

une sonde émettrice, type Sonimasse 250 T, vibrant à la fréquence de 20 kc/s.

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — Carpenteria californica Torr. — 1-3, simple traitement physico-chimique (acétolyse

+ ultrasons, sonde émettrice à 20 kc/s); 4-10, coupes de grain de pollen acétolysés,

après inclusion dans la solution de gomme arabique-glycérinc (10 pm d’épaisseur). —

1 ( x 6 000), 3 ( x 12 000). surfaces réduites de rupture de l'exine ; 2 ( x 12 000), idem, surface

de rupture irrégulière accentuant sensiblement la profondeur de champ: 4, 6, 9 ( x 6000);

10 (x 12 000), coupes transversales du système apertural, surface interne de l'exine et

détails du pli apertural; 5, 7, 10 ( x 12 000). coupes de l’exine, t : tectum, t-l : columelles,

s : sole, en : endexine, t/s + en # 1. (La réduction photographique, par rapport aux

observations originales sur l’écran, est de 40 %. — Clichés des Laboratoires d’Écologie

et de Géologie du Muséum.)

Source : MNHN, Paris

— 617 —

Campo, 1961; Hideux, 1972 a, c) où des variations d’états d'un système

sont constatées pour des grains de pollens d’une même population ayant

subi les mêmes traitements physico-chimiques. La sensibilité du système

apertural est donc très grande.

L’étude structurale de l’exine sur les coupes est particulièrement inté¬

ressante : les plans de coupe sont réguliers et généralemest très importants

(PL 3; fig. 4-10). Par contre, les surfaces de rupture obtenues par les ultra¬

sons sont irrégulières et généralement réduites (PL 3; fig. 1-3). Cependant,

l’irrégularité de la surface de rupture accroît très sensiblement la profondeur

de champ des observations.

Le tectum partiel et les lumières du réseau, de formes et de dimensions

variables d’une zone à l’autre du grain de pollen, sont observés sur les

surfaces externes (PI. 2; fig. 1, 2, 4) ou sur les surfaces de rupture ou de

coupe (vision partielle, PL 2 et 3). Le tectum partiel (t), très épais, est

interrompu, sur les coupes, par les lumières du réseau. Les columelles

(t-1), massives, cylindriques, sont généralement courtes (t/t-1 # 1, PL 3;

fig. 2, 3, 7) et quelquefois très réduites (t/t-1 »- 1 PL 3; fig. 4, 7, 10).

La sole n’est jamais différenciable de l’endexine (en) par ce mode d’obser¬

vation. Les lumières du réseau sont réduites à des perforations ou totale¬

ment inexistantes dans les zones périaperturales où le tectum est complet.

La surface de l’ectoaperture est structurée (PL 2; fig. 1, 4, 10). Les

coupes du système apertural (PL 3; fig. 4, 6, 10) permettent la mise en

évidence du pli apertural et son interruption très caractéristique au niveau

équatorial. L’épaisseur de l’ectexine est très réduite par l’ectoaperture;

le tectum et les columelles sont les sous-couches les plus affectées par

l’amincissement. Dans la zone périaperturale (PL 2; fig. 10), le tectum

complet repose directement sur la sole. L’endoaperture, dont la forme

est difficile à déterminer à cause des phénomènes de mécanique aperturale,

est étroite et allongée équatorialement. Peut-être est-elle responsable de

l’interruption équatoriale du pli apertural?

CONCLUSIONS

Cette technique simple est fondamentale pour l’étude des grains de

pollen à exine résistante à la rupture et pour ceux, à exine fragile, collapsés

dès le traitement chimique de fossilisation artificielle. Elle est à la fois une

alternative et un complément de la technique de rupture de l’exine par

les ultrasons qui demeure essentielle pour le nettoyage des surfaces polli-

niques et pour l’obtention des surfaces d’érosion de l’exine (Cerceau, 1971 ;

Cerceau, Roland, 1972). En outre, la technique de rupture par les ultra¬

sons semble constituer la suite la plus logique du traitement chimique

de la fossilisation artificielle (acétolyse) lorsque des comparaisons doivent

être effectuées, notamment en analyse pollinique, entre le pollen actuel

et fossile. Les coupes, contrairement aux surfaces de rupture, sont obtenues

indépendamment des caractéristiques physiques des grains de pollen.

Enfin, comme les ultrasons, cette technique est simple : les opérations

Source : MNHN, Paris

— 618 —

d’inclusion, de solubilisation ne prolongent pas le temps de préparation

du matériel pollinique, ce qui est fondamental pour l’utilisation du MEB,

généralement destiné à de larges études comparatives, par exemple en

palynologie.

D’une étude comparative des avantages et inconvénients de ces deux

techniques appliquées aux observations structurales du pollen au MEB,

il ressort que le choix éventuel de l’une ou de l’autre, ou que la part accor¬

dée à chacune, doit être fait en fonction des résultats désirés. Diversité

et régularité des plans de coupe d’une part, obtention de surfaces de

rupture d’autre part sont respectivement quelques-unes des caractéris¬

tiques prises en exemple de ces deux techniques.

Remerciements. — Nous remercions tout particulièrement M me Cerceau, Maître

de Recherches au C.N.R.S. qui nous a permis de réaliser cet article et aidé de ses pré¬

cieux conseils en acceptant d'en revoir le manuscrit. Toute notre reconnaissance va

également à M. les P 13 Delamare Deboutteville et Laffitte, à M. Massoud et

M Ue Noël qui nous ont facilité l'accès aux microscopes électroniques à balayage des

Laboratoires d’Écologie générale et de Géologie du Muséum. Nous avons pu également

bénéficier d’une collaboration technique très efficace de M. Bossv, de M" e Derouet

et de M lle Munsch.

Bibliographie

Cerceau, M.-T. — Morphologie pollinique et corrélations phylogénétiques chez les

Ombellifères. In The Biology and Chemistry of the Umbelliferae, Heywood, V. H.

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Muséum National d’Histoire Naturelle :

Laboratoire de Palynologie de l’E.P.H.E.

61, rue de Buffon, 75005 Paris.

Laboratoire de Biologie Végétale Appliquée

et Laboratoire d’Ecologie Générale.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (4) : 619-624, 1972.

NOMBRES CHROMOSOMIQUES

DE QUELQUES GRAMINÉES DU SOUDAN

par M. Trou in

Résumé : L'étude caryologique d’un matériel récolté sur le jebel Gourgeil et sur

les plateaux du Darfour nord-occidental (Soudan) permet de confirmer les nombres

chromosomiques de quelques taxons de Gramineae. Par contre, les nombres établis pour

Oropetium capense Stapf et Digilaria ciliaris (Retz.) Kœler diffèrent des résultats publiés

précédemment. Un nombre chromosomique, celui de Brachiaria deflexa (Schum.) C.E.

Hubb. ex Robyns, parait pour la première fois.

Summary: In this paper, some chromosome numbers of varied grasses are

confirmed and three others seem to be new. Samples hâve been collected in jebel Gurgeil

and north-east Darfur areas (Sudan).

INTRODUCTION

Au cours de l’étude caryologique (Trouin, 1972) des Graminées

récoltées au Darfour 1 quelques nombres chromosomiques nouveaux ont

pu être établis et d’autres, publiés par ailleurs, ont été confirmés. La pré¬

sente note complète une précédente publication de ces quelques résultats

(Trouin, 1970).

Des méristèmes radiculaires et des pièces florales, obtenus par culture

de graines prélevées sur les échantillons d’herbier 2 , ont été traités selon

les techniques mentionnées par Bourreil (1967).

Les dessins ont été effectués à l’aide d’une chambre claire O.P.L.

montée sur un microscope Wild M. 20. Une chambre photographique

Wii.d M.Ka2 a permis la réalisation des microphotographies.

Toutes les espèces citées ont été déterminées par le P r Quézel à l’excep¬

tion de Digilaria ciliaris (Retz.) Kœler, aimablement déterminée par

M. W. D. Clayton. Les noms génériques et spécifiques utilisés sont ceux

adoptés par Andrews (1956).

1. Échantillons collectés par P. Quézel et P. Bourreil au cours d’une mission

de la R.C.P. 45 au Soudan (septembre-octobre 1967).

2. Herbier du laboratoire de Botanique Générale de la Faculté des Sciences de

Saint-Jérôme, U.E.R. de Sciences Naturelles. Marseille.

Source : MNHN, Paris

— 620 —

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PI. 1. — 1, Bromus adoensis Hochst. ex A. Braun. (2n = 28); 2, Clitoris virgata Sw. (2n — 20);

3, Oropelium capense Stapf (2n = 40); 4, Tripogon minimus (A. Rich.) Hochst. ex Steud.

(2n = 20); 5. Brachiaria deficxa (Schum.) C. E. Hubb. ex Rob. (2n = 18); 6, Digitaria

ciliaris (Retz.) Koeler (2n = 36); 7, Setaria pallide-fusca (Schum.) Stapf et C. E. Hubb.

(n = 18); 8, Diectomis fastigiata (Sw.) Beauv. (2n = 20); 9, Rottboellia exaltata L.f.

(2n = 20).

Source : MNHN, Paris

— 621

RÉSULTATS

Pour chaque taxon est indiquée la provenance de l’échantillon sur

lequel on a prélevé les graines, puis le nombre chromosomique trouvé,

enfin, entre parenthèses, les auteurs ayant obtenu le même résultat.

1. — Bromus adoensis Hochst. ex A. Braun; jebel Gourgeil.

Cf. pl. 1, fig. 1 et pl. 2, microphoto. 1.

2n = 28.

(CuGNAC DE, et SlMONET, 1941; SCHULZ-SCHAEFFER, 1956.)

2. — Chloris virgata Sw., banquette de l’oued Oum Serroual.

Cf. pl. 1, fig. 2 et pl. 2, microphoto. 2.

2n = 20.

(Moffett et Hurcombe, 1949; Pritchard et Gould, 1964; Gould,

1966; Gupta, 1969; Malik et Tripathi, 1970).

3. — Tripogon minimus (A. Rich.) Hochst. ex Steud.; basaltes du

jebel Oum Serroual.

Cf. pl. 1, fig. 4 et pl. 2, microphoto. 3.

2n = 20.

(Singh et Godward, 1960; Adjanohoun et al., 1971.)

4. — Oropetium capense Stapf; dalle de grès près duTaringuei Rock.

Cf. pl. 1, fig. 3.

2n = 40.

5. — Brachiaria deflexa (Schum.) C. E. Hubb. ex Robyns; banquette

rocailleuse près de Torey.

Cf. pl. 1, fig. 5 et pl. 2, microphoto. 4.

2n = 18.

6. — Digitaria ciliaris (Retz) Kœler; sables limoneux derrière le

terrain d’aviation d’El Fasher.

Cf. pl. 1, fig. 6 et pl. 2, microphoto 5.

2n = 36.

7. — Setaria pallide-fusca (Schum.) Stapf et C. E. Hubb., banquette

rocailleuse près de Torey.

Cf. pl. 1, fig. 7 et pl. 2, microphoto. 6.

2n = 36.

(Avdulov, 1931; Moffett et Hurcombe, 1949; de Wet, 1954;

Singh et Godward, 1960; Larsen, 1963.)

Source : MNHN, Paris

— 622 —

2 ,r 3 ,7 4

PI. 2. — Microphoto : 1, Bromus adocnsis (Hochst.) ex A. Braun. (2n = 28); 2, Chloris virgata

Sw. (2n = 20); 3, Tripogon minimus (A. Rich.) Hochst. ex Steud. (2n = 20): 4. Bra-

chiaria dcfiexa (Schum.) C. H. Hubb. ex Rob. (2n = 18); S, Digitaria ciliaris (Retz.)

Koeler (2n = 36); 6, Setaria pallide-fusca (Schum.) Stapf et C. E. Hubb. (n = 18);

7, Diectomis fastigiata (Sw.) Beauv. (2n = 20).

Source : MNHN, Paris

— 623 —

8. — Diectomis fastigiata (Sw.) Beauv. : piémont du jebel Gourgeil.

Cf. pl. 1, fig. 8 et pl. 2, microphoto. 7.

2n = 20.

(Moffett et Hurcombe, 1949; Larsen, 1963).

9. — Rottboellia exaltata L.f. ; dépression argileuse près de Bolgni.

Cf. pl. 1, fig. 9.

2n = 20.

(Moffett et Hurcombe, 1949; Celarier, 1957; Rao in Bolkhovs-

kikh et al., 1969; Adjanohoun et al., 1971.)

CONCLUSION

Trois des nombres chromosomiques cités dans cette note confirment

ceux déjà établis, ils se rapportent aux taxons suivants : Bromus adoensis,

Tripogon minimus, Diectomis fastigiata. Par ailleurs, cinq des taxons étudiés

présentent des nombres chromosomiques différents de ceux indiqués ici :

Chloris virgata (2n = 14, Nielsen et Humphrey, 1937; 2n = 36, Thomas

in Darlington et Wylie, 1955; 2n = 40, Krishnaswamy, 1940), Orope-

tium capense (2n = 20 de Wet, 1960), Digitaria ciliaris (2n = 54, Hira-

yoshi et Yasue in Carnahan et Hill, 1961), Setaria pallide-fusca (2n = 18,

Krishnaswamy et Ayyengar, 1935; Singh et Godward, 1960; Tateoka,

1965; Malik et Tripathi, 1970; 2n = 72, Wilweber-Kishimoto, 1962),

Rottbœllia exaltata (2n = 36, Krishnaswamy et al.. 1945; Singh, 1966).

Enfin, le nombre chromosomique de Brachiaria deflexa (2n = 18) est

établi pour la première fois.

Bibliographie

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U.E.R. de Sciences Naturelles,

Faculté des Sciences de Saint-Jérôme,

Marseille.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 12 (4) : 625-629, 1972.

RÉVISION DES OCHROSIA DE NOUVELLE CALÉDONIE

par Pierre Boiteau, Lucile Allorge et Thierry Sévenet

Parmi les Apocynacées de la tribu des Rauvolfiées, le genre Ochrosia

Jussieu retient particulièrement l’attention des phytochimistes et des

pharmacologues. La présence dans la plupart des espèces de ce genre,

d’alcaloïdes tels que i'ellipticine ou la méthoxy-9 ellipticine dont l’activité

antitumorale s’est révélée positive, a conduit l’Institut de Chimie des

Substances Naturelles à étudier systématiquement la composition des

Ochrosia de Nouvelle-Calédonie. En même temps de nouveaux échan¬

tillons botaniques étaient recueillis notamment par l’un de nous avec

MM. McKee et Jeanniot.

Il est apparu indispensable, avant d’exposer les résultats chimiques

obtenus, de procéder à une mise en ordre de la taxinomie.

Dans le dernier recensement des Ochrosia de Nouvelle-Calédonie,

A. Guillaumin (1) estime que dix espèces existent dans ce territoire, y

compris les petits archipels (Belep, Loyautés) qui y sont administrativement

rattachés.

L’étude des nouveaux matériaux parvenus tant au Muséum National

d’Histoire Naturelle qu’à l’Institut de Chimie, nous a amenés, d’une part

à établir la synonymie de certaines des espèces retenues par M. Guillaumin,

d’autre part à décrire deux espèces nouvelles.

I» IDENTITÉ D'O. MULSANT1 Montrouzier ET D’O. VIEILLARDII Guillau-

L’examen de l’échantillon Montrouzier 249, conservé à l’Institut

de Botanique de Montpellier, de même que l’étude des matériaux recueillis

par Daniker (n os 1289, 1516 et 1592) conservés à Zurich (Institut für

systematische Botanik der Universitât) et attribués par cet auteur à O. mui-

sami Montr., ont montré qu’ils étaient identiques à l’échantillon Vieil¬

lard 961, type de l 'O. vieillardii Guill.

Dans les deux cas, outre l’analogie de la forme et de la nervation des

feuilles, on note le rachis de l’inflorescence non ou peu ramifié, la caducité

précoce des fleurs, les cicatrices florales rapprochées et de forme identique,

les mêmes bractéoles.

La description de Montrouzier (2) étant antérieure à celle de Guil¬

laumin (3), le nom d 'O. mulsanti Montr. doit être retenu.

Source : MNHN, Paris

— 626 —

2“ RAPPORTS D'O. LIFUANA Guillaumin ET O. CONFUSA Pichon

L’échantillon Balansa 2444 qui a servi de type à Guillaumin pour

la description de son O. lifuana (4), a été ensuite examiné par Pichon (5)

qui a été frappé par l’extraordinaire épaississement du tube de la corolle

et la brièveté du style et de la clavoncule. Cet examen a amené Pichon à

créer, à partir de Bergeret 132, rattaché également à son espèce par Guil¬

laumin, un nouveau taxon, O. confusa « ressemblant beaucoup à P O. lifuana

par l’appareil végétatif, mais très différent par la fleur ».

Nous avons examiné les nombreux matériaux récoltés depuis pour

cette espèce. Tous présentent les caractères floraux décrits par Pichon :

tube d’épaisseur normale, clavoncule bien différenciée à anneau de poils

caractéristique.

Au contraire l’examen de quelques fleurs parasitées nous a immédiate¬

ment fait reconnaître les particularités des fleurs d 'O. lifuana, si étonnantes

que Pichon écrivait : « II ne serait pas exagéré d’en faire un genre

indépendant ».

Cette parasitose se traduit par l’hypertrophie du réceptacle et de la

partie inférieure du tube de la corolle; une réduction proportionnelle des

lobes; une certaine atrophie des étamines et de l’ovaire, lequel demeure

surmonté d’une clavoncule qui reste de type juvénile. Dans les très jeunes

boutons floraux d 'O. confusa Pich., nous avons vérifié que la clavoncule

ne présente pas d’anneau pileux caractéristique; celui-ci ne prend son aspect

typique qu’au moment de la déhiscence des anthères.

Nous reportant alors au type d 'O. lifuana (Balansa 2444), nous avons

constaté que toutes ses fleurs étaient parasitées. De ce fait, en vertu de

l’article 71 de la nomenclature, la description de Guillaumin ne saurait

être retenue. L’espèce doit être appelée O. confusa Pichon, bien que ce

nom soit postérieur à celui de Guillaumin.

3° CONFUSION ENTRE O. ELLIPTICA Labillardière ET O. OPPOSIT1FOL1A

(Lamk.) K. Sch.

Ces deux espèces ont été nettement distinguées par Pichon (5), qui

place la première dans la section Laclaria F. Muell. et la seconde dans la

section Echinocaryon F. Muell.

Pourtant, dans la révision citée, Guillaumin (1) cite O. oppositifolia

dans son texte (lui attribuant des échantillons qui appartiennent en fait

à O. elliptica), tandis qu’il ne cite qu’O. elliptica dans sa clef analytique.

Les derniers travaux ont montré qu’O. elliptica Labill. est commun

en Nouvelle-Calédonie, alors qu’O. oppositifolia (Lamark) K. Schuman y

est beaucoup plus rare. Il n’était représenté dans l’herbier du Muséum au

moment où Guillaumin effectua sa révision que par un vieil échantillon,

Montrouzier 174, récolté sur l’île Art (Archipel des Belep). Une récolte

récente, Jeanniot 257, a confirmé l’existence de cette espèce en Nouvelle-

Calédonie proprement dite (îlot Hienghabat).

Source : MNHN, Paris

— 627 -

4" DESCRIPTION DE DEUX ESPÈCES NOUVELLES

Ochrosia brevituba Boiteau, sp. nov.

Arbor 6-10 m alla. Folia opposita vel 3-nalim verticillala ; peiiolo 1,7-1,8 cm longo;

lamina 7-9,5 x 2,8-3,5 cm, elliplica, membranacea, basi valde cuneaia, apice breviter

acuminata ; nervis secundariis 16-20 jugis, parum incurvis ad nervum marginalem arcuatim

anastomosantibus.

Cymae pauciflorae, densiusculae ; peduncula commuai 0.8-2 cm longo ; pedicellis

0,6-0,7 mm, l-bracteolatis. Corollae mbits brevissimus quasi-cylindricus in alabasiro juve-

nilis ; breviter conslriclo ad basim ante anthesim. Antherarum filamenti pilorum una ordo

ornati. Clavuncula loitga, prismatica, vertice Iruncata, ima basi annulo pilorum pendenlium

cincta.

Fructus atro-viridis lucido punctatus ; ovatus, breviter acuminalus, 4 cm longus, 3 cm

latus ; mesocarpium copiose fibrosum.

Type : McKee 25613 (holo- P!).

Nouvelle-Calédonie : vallée du Creek Tao (Oua Pandième), forêt

humide sur schiste, 300-400 m ait., McKee 13794; Ponerihouen, haute

vallée de Mou (Exploitation forestière Devillers), forêt humide, 600 m ait.

McKee 20872 et 25613; Jeanniot 144, Col de Tiebo et Mandjelia, forêt

Frouin; Sévenet 54, Col de Tiebo; Sévenel 58, forêt Ignambi, 800 m ait.

Fl. en juin; fr. en sept.

Cette espèce appartient à la section Echinocaryon (F. Muell.) Pichon.

Elle se distingue de toutes les espèces de cette section par ses inflorescences

courtes, pauciflores et surtout par l’anatomie florale : brièveté du tube

et du style, rangée de poils très visible sur le filet des anthères (PI. 1, fig. 8-13).

Ochrosia seveneti Boiteau, sp. nov.

Arbor 6-10 m alla. Folia opposita, petiolo 1,1-1,4 cm longo ; lamina 5,5-7,5 x 2,8 cm,

lanceolata, acuta vel breviter acuminata, coriacea, margine revoluta ; nervis secundariis

parum conspicuis.

Cymae pauciflorae ; pedunculo commuai nu I/o vel exiguo ; pedicellis 0,2-0,3 cm,

2-3-bracteolatis. Sepala margine scariosa, ciliata vel potius laciniata. Corollae tubus 4,5-

5 mm longus, abrupte contractus infra stamina. Clavuncula longa, confuse cylindrica, sine

Fructus ruber albo-maculatus ; ovatus, breviter acuminalus, 3,5 cm longus, 2,5 cm

latus : mesocarpium parum crassum, fibrosum.

Type : Sévenel 44 (holo-P!).

Nouvelle-Calédonie : Dôme de Tiébaghi, pente ouest, 550 m ait.;

fourré-hallier de thalweg, sur péridotites; sol ferrugineux avec blocs rocheux.

Fl. et Fr. nov.

Cette espèce appartient aussi à la section Echinocaryon. Elle y occupe

une place à part, par son calice à sépales carénés, à bords scarieux, laciniés

plutôt que ciliés. Les fruits sont rouges à maturité, maculés de blanc crème,

alors que ceux de l’espèce précédente sont d’un vert sombre ponctués de

vert clair (PI. 1, fig. 1-7).

5° LISTE DES ESPÈCES RETENUES POUR LA NOUVELLE-CALÉDONIE

Du fait de ces diverses précisions, le genre Ochrosia sensu lato doit être

considéré comme comprenant onze espèces en Nouvelle-Calédonie. A savoir:

Source : MNHN, Paris

— 628 —

Source : MNHN, Paris

— 629 —

O. balansae Bâillon ex Guillaumin, O. bodenheimarum Guillaumin, O. brevi-

tuba Boiteau, O. cottfusa Pichon, O. elliptica Labillardière, O. miana Bâillon

ex Guillaumin, O. mulsanti Montrouzier, O. opposilifolia (Lamk) K. Schum.,

O. seveneli Boiteau, O. silvatica Dâniker, O. thiollierei Montrouzier.

6® RÉSULTATS CHIMIOTAXINOMrQUES

L’étude structurale des alcaloïdes indoliques du genre Ochrosia peut

contribuer à la taxinomie de ce groupe difficile.

Bien que les travaux se limitent, pour l’instant, aux espèces néo-

calédoniennes et que nous ne puissions anticiper sur l’étude générale d’un

genre qui compte une quarantaine d’espèces au total, la présence d’ellip-

ticine ou d’alcaloïdes du même type n’a été constatée jusqu’ici que chez

des espèces de la section Lactaria (c’est-à-dire des Excavatia au sens de

Markgraf). Chez les espèces de la section Echinocaryon (Ochrosia sensu

stricto, d’après Markgraf), on n’a rencontré jusqu’ici que des alcaloïdes

de type plus primitif (6). Si ces faits se confirment, nous serons appelés à

remettre en cause l’unité du genre Ochrosia tel que le concevait Pichon (7).

Bibliographie

(1) Guillaumin, A. — Mém. Muséum Hist. Nat., Bot. 8, 1 : 81-83 (1957).

(2) Montrouzier, X. — Mém. Acad. Lyon 10 : 235 (1860).

(3) Guillaumin, A. — Notulae Systematicae 12 : 79 (1945).

(4) — Bull. Soc. Bot. Fr. 88 : 363 (1941).

(5) Pichon, M. — Bull. Muséum, 2 e sér., 19, 2 : 210 (1947).

(6) Janot, M.-M., et Potier, P. — Travaux non publiés.

(7) Boiteau, P., Bruneton, J., Cave, A., Koch, M., Peube-Locou, N., Plat, M.,

Potier P., et Sévenet, T. — Phytochemistry (à paiaître).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum National d’Histoire Naturelle,

16, rue Buffon — 75005 Paris.

Institut de Chimie des Substances Naturelles

du C.N.R.S., 91190 Gif-sur-Yvette.

Source : MNHN, Paris

ÉDITIONS DU CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

15, quai Anatole-France — 75-PARIS-7 e

C. C. P. Paris 9061 11 Tél. 55526 70

COLLOQUES INTERNATIONAUX DU C.N.R.S.

N° 193

LES CULTURES

TISSUS DE PLANTES

Les communications ont eu trait essentiellement aux

sujets suivants : croissance des cellules et des tissus, différen¬

ciation, variabilité génétique, embyogénèse, protoplastes,

métabolisme, problèmes tumoraux, multiplication des virus.

Ouvrage in-4° coquille comprenant 512 pages, 148 figures au trait,

123 figures et 7 planches simili, 82 tableaux, relié

Prix : 129,00 F T.T.C.

Source : MNHN, Paris

ACHEVÉ D’IMPRIMER LE 6 AVRIL 1973

SUR LES PRESSES DE FD EN SON

IMPRIMERIE ALENÇONNAISE - 61-ALENÇON

Dépôt légal : 2 e trimestre 1973 - 53.356

Source : MNHN, Paris

PUBLICATIONS DU LABORATOIRE DE PHANÉROGAMIE

Muséum National d’Histoire Naturelle

16, rue de Butfon

75005 Paris, France

Prix applicables au I er avril 1973

Commandes et règlements sont à adresser à :

Association de Botanique Tropicale

16, rue Buffon

75005 Paris, France

Chèques postaux LA SOURCE 33075 20

NOTULÆ S Y STEM ATICÆ

(1909-1960)

Publiées avec le concours du Centre National de ta Recherche Scientifique

France Étranger

Tome 1, I à 12, 384 p. (1909-11).FF

— 2, I à 12, 407 p. (1911-13).

— 3, I à 12 (fasc. 3 épuisé), 406 p. (1914-18).

— 4, I, 2, 3, 4-5, 150 p. (1920-28).

— 5, I à 4, 301 p. (1935-36) .

— 6, 1 à 4 (fasc. 2 épuisé), 210 p. (1937-38).

— 7, 1 à 4, 210 p. (1938-39) .

— 8, 1 à 4, 225 p. (1939-41).

— 9, 1-2, 3-4, 196 p. (1940-41).

— 10, 1-2, 3-4, 304 p. (1941-42).

— 11, 1-2, 3-4, 205 p. (1943-44).

— 12, 1-2, 3-4, 275 p. (1945-46).

— 13, 1-2, 3-4, 399 p. (1947-48).

— 14, 1 à 4, 398 p. (1950-51).

— 15, 1 à 4, 482 p. (1954-59).

— 16, 1-2, 3-4, 344 p. (1960).

La collection (moins les 2 fascicules épuisés)

860

ADANSON1A

Publié avec le concours du Centre National de la Recherche Scientifique

Tome 1, 1, 2, 350 p. (1961). 45. 50

— 2, 1, 2, 361 p. (1962). 45. 50

— 3, I à 3, 462 p. (1963). 55. 60

— 4, I à 3, 470 p. (1964). 55 . 60

— 5, I à 4, 579 p. (1965). 65. 75

— 6, I à 4, 644 p. (1966). 70 . 75

— 7, 1 à 4, 558 p. (1967). 65. 70

8, 1 à 4, 578 p. (1968). 65. 70

— 9, 1 à 4, 562 p. (1969). 65. 70

— 10, I à 4, 584 p. (1970). 70 . 75

— 11, 1 à 4, 734 p. (1971). 80. 90

— 12, 1 à 4 (1972). 80 . 90

Abonnement 1973 (t. 13). 80. 90

La collection (t. 1 à 12). 740. 810

Prix du fascicule isolé. 35. 40

ADANSONIA - MÉMOIRES

Publiés avec le concours du Centre National de la Recherche Scientifique

1. Monographie des Sapotacées, par A. Aubréville, 157 p. (1964). 45.

Source : MNHN, Paris

FLORE GÉNÉRALE DE L’INDOCHINE

(1907-1950)

Tome préliminaire : Introduction, tables générales, par F. Gagnepain, 155 p., 13 pl.

(1944).FF 15.

Renonculacées, Dilléniacées, Magnoliacées, Annonacées, par A. Finet &

F. Gagnepain, 96 p., 14 lithographies (1907).Épuisé

Annonacées (fin), Ménispermacées, Lardizabalacées, Berbéridacées, Nym-

phéacées, Fumariacées. Crucifères, Capparidacées, par F. Gagnepain ; Violacées,

par H. de Boissieu, 95 p., 2 pl., 4 fig. (1908).Épuisé

Violacées (fin), Bixacées, Pittosporacécs, Xanthophyllacécs, Polygalacécs,

Caryophyllacécs, Portulacacées, par F. Gagnepain; Tamaricacées, par L. A.

Dooe; Élatinacées, Hypéricacées, par F. Gagnepain, 79 p., 3 pl., 10 fig.

(1909). Épuisé

Hypéricacées (fin), Guttifères, Ternstrœmiacées, Stachyuracées, par C.-J. Pitakd ;

Diptérocarpacées, par P. Guérin; Ancistrocladacécs, Malvacées, par F. Gagne-

pain, 158 p., 2 pl., 14 fig. (1910). 16.

Malvacées (fin), Sterculiacées, Tiliacées, par F. Gagnepain, 127 p.. 1 pl.,

18 fig. (1910). 13.

Tiliacées (fin), Linacées, Erythroxylacées, Oxalidacées, Rutacées, par A. Guil¬

laumin; Malpighiacécs, par P. Dop; Balsaminacées, par J. D. Hooker; Sima-

roubacées, par H. Lecomte, 112 p., 2 pl., 12 fig. (1911). Épuisé

Simaroubacées (fin), Irvingiacées, Ochnacées, par H. Lecomte: Burséracées,

par A. Guillaumin; Méliacées, Dichapétalacées, par F. Pellegrin; Opilia-

cées, Olacacécs, Aptandracées, Schœpfiacées, Erythropalacées, Icacinacées,

Phytocrénacécs, Cardioptéridacées, par F. Gagnepain, 159 p., 33 fig. (1911) 16.

Cardioptéridacées (fin), Ilicacées, Célastracées, Hippocratéacécs, Rhamnacées,

par C.-J. Pitard; Lccacécs, Ampélidacécs, par F. Gagnepain; Sapindacées,

Acéracées, par H. Lecomte, 221 p., 2 pl., 26 fig. (1912). 22.

Sabiacées, Anacardiacées, Moringacées, Connaracées, par H. Lecomte, 56 p.,

1 pl., 7 fig. (1908).

Légumineuses ; Mimosées, Césalpiniées, par F. Gagnepain, 159 p., 2 pl.,

14 fig. (1913).

Légumineuses : Césalpiniées (fin); Papilionées, par F. Gagnepain, 153 p.,

13 fig. (1916).

Légumineuses : Papilionées, par F. Gagnepain, 143 p., 2 pl., 13 fig. (1916).

Légumineuses : Papilionées (fin), par F. Gagnepain; Rosacées, par J. Cardot,

175 p., 19 fig. (1920).

Rosacées (fin); Saxifragacées, par F. Gagnepain; Cryptéroniacécs, par F. Ga-

gnepain & A. Guillaumin; Crassulacées, Droséracées, par F. Gagnepain;

Hamamélidacécs, Haloragacées, Rhizophoracécs, par A. Guillaumin; Com-

brétacées, Gyrocarpacées, Myrtacées, par F. Gagnepain, 143 p., 22 fig. (1920)

Myrtacées (fin), par F. Gagnepain; Mélastomacées, par A. Guillaumin;

Lvthracées, par F. Gagnepain; Punicacécs, par F. Gagnepain & A. Guil¬

laumin, 155 p., 18 fig. (1921).

Œnothéracées, Samydacées, Homaliacécs, Passifloracées. Cucurbitacées,

Bégoniacées, Datiscacécs, Ficoïdes, par F. Gagnepain, 151 p., 28 fig. (1921)

Ombellifères, par H. Chermezon; Araliacées, par R. Viguier; Comacécs,

par F. Evrard, 80 p., 10 fig. (1923).

16.

15.

Caprifoliacées, par P. Danguy; Rubiacées, par C. J. Pitard, 144 p., 14 fig.

(1922). 15

Rubiacées (suite), par J. Pitard, 143 p., 10 fig. (1923). 15

Rubiacées (suite), par J. Pitard, 143 p , 10 fig. (1924).. 15

Rubiacées (fin), par J. Pitard; Valérianacées, Dipsacées, par J. Arènes; Com¬

posées, par F. Gagnepain, 143 p., 28 fig. (1924). 15

Composées (fin), par F. Gagnepain; Stvlidiacées, par P. Danguy, 87 p., 10 fig.

(1924). 10

Stylidiacées (fin), Goodéniacécs, Lobéliacées, Campanulacées, par P. Danguy:

Vacciniacécs, F.ricacées, Epacridacées, par P. Dop; Plombaginacées, par F. Pel¬

legrin; Primulacées, par G. Bonati: Mvrsinacées, par J. Pitard, 143 p., 18 fig.

(1930). 15

Myrsinacées (fin), par J. Pitard; Sapotacées, Ebénacées, par H. Lecomte,

169 p., 22 fig. (1930). 17

Source : MNHN, Paris

8. Styracacées, Symplocacées, par A. Guillaumin; Oléacécs, par F. Gagne-

pain; Salvadoracées, par P. Dop; Apocynacées, par J. Pitard, 143 p., 16 fig.

(1933). 15

9. Apocynacées (fin), par J. Pitard, 156 p., 14 fig. (1933). 15

Asclépiadacées, par J. Costantin; Loganiacées, par P. Dop, 161 p., 2 pl., 20 fig.

Loganiacées (fin), par P. Dop; Gentianacées, par P. Dop & F. Gagnepain;

Boraginacées, par F. Gagnepain & L. Courchei, 63 p., 1 pl., 7 fig. (1914).

Boraginacées (fin). Convolvulacées, par F. Gagnepain & L. Courchet; Hydro-

phyllacécs, par P. Danguy: Solanacées, par G. Bonati, 111 p., 12 fig. (1915)

Solanacées (fin), Scrofulariacées, par G. Bonati; Orobanchacées, par F. Pel-

legrin, 127 p., 11 fig. (1927)...

Orobanchacées (fin), par F. Pellegrin; Lcnlibulariacées, Gesnéracées, par

F. Pellegrin; Bignoniacées, par P. Dop; Pédaliacées, par F. Gagnepain,

143 p., 17 fig. (1930).

Pédaliacées (fin), par F. Gagnepain: Acanthacécs, par R. Benoist, 143 p.,

13 fig. (1935).

Acanthacécs (fin), par R. Benoist; Verbénacées, par P. Dop, 143 p., 12 fig.

(1935).

Verbénacées (fin), par P. Dop; Myoporacécs, par F. Gagnepain; Labiacées,

par T. Doan, 143 p., 16 fig. (1936).

Labiacées (fin), par T. Doan; Plantaginacées, Nyctaginacées, Amaranthacées,

par F. Gagnepain, 50 p., 5 fig. (1936).

Épuisé

10 .

5, I. Chénopodiacées, Basellacées, Phytolaccacécs, Polygonacées, par L. Cour¬

chet; Saururacées, Pipéracées, par C. de Candollk: Podostcmonacées, Népen-

thacées, Aristolochiacées, Chloranthacées, Myristicacées, par H. Lecomte,

97 p., 2 pl.. 11 fig. (1910).

2. Myristicacées (fin), Monimiacées, Lauracées, Hernandiacécs, Protéacées,

par H. Lecomte, 67 p., 7 pl., 4 fig. (1914).

3. Thyméléacées, Elæagnacécs, Loranthacées, Santalacécs, Balanophoracées, par

H. Lecomte, 63 p., 2 pl.. Il fig. (1915).

4. Euphorbiacées, par F. Gagnepain & L. Beille, 143 p., 17 fig. (1925). . .

5. Euphorbiacées (suite), par F. Gagnepain & L. Beille, 143 p., 23 fig. (1926)

6. Euphorbiacées (fin), par F. Gagnepain & L. Beille; Ulmacées, par F. Gagne-

pain, 159 p., 13 fig. (1927).

7. Ulmacées, Cannabacées, Moracées, par F. Gagnepain, 143 p., 15 fig. (1928)

8. Moracées (fin), Urticacées, par F. Gagnepain, 95 p., 13 fig. (1929). . . .

9. Urticacées (fin), par F. Gagnepain: Juglandacées, Myricacécs, Casuarinacées,

par L.-A. Dode; Fagacées, par R. Hickel & A. Camus, 111 p., 10 fig. (1929)

10. Fagacées (fin), Bétulacées, par A. Camus: Salicacées, par L.-A. Dode: Céra-

tophyllacées, Gnétacées, par J. Léandri; Taxacées, Araucariacées, Abiétacées,

Cupressacées, par R. Hickel; Cycadacécs, par J. Léandri, 77 p., 11 fig. (1931)

6, I. Hydrocharitacées, Burmanniacécs, Zingibéracées, Marantacées, par F. Gagne-

pain, 128 p., 3 pl., 13 fig. (1908). Épuisé

2. Marantacées (fin), Cannacécs, Musacécs, par F. Gagnepain; Orchidacées,

par F. Gagnepain & A. Guillaumin, 159 p., 10 fig. (1932). 15.

3. Orchidacées (suite), par F. Gagnepain & A. Guillaumin, 143 p., 16 fig. (1933) 15.

4. Orchidacées (suite), par F. Gagnepain & A. Guillaumin, 143 p., 15 fig. (1933) 15.

5. Orchidacées (fin), par F. Gagnepain & A. Guillaumin: Apostasiacées, par

F. Gagnepain: Hémodoracécs, par L. Rodriguez: Iridacécs, Amaryllidacées,

Taccacées, par F. Gagnepain; Dioscoréacées, par D. Prain & I.-H. Burkill,

143 p-, 17 fig. (1934). Épuisé

6. Dioscoréacées (fin), Stémonacées, Liliacées, par F. Gagnepain; Pontédé-

riacées, Phvlidracées, par H. Chéri ils: Xyridacées, par G. O. Malme. 119 p.,

12 fig. (1934). 12.

7. Xyridacées (fin), par G. O. Malme: Commélinacées, par H. Cherfils; Flagel-

lariacées. Joncacées, par A. Camus: Palmiers, par F. Gagnepain & L. Con-

rard, 143 p., 11 fig. (1937). 15.

8. Palmiers (fin), par F. Gagnepain & L. Conrard; Pandanacées, par U. Mar-

telli; Typhacées, par A. Camus, 89 p., 7 fig. (1937). 10.

9. Aracées, Lcmnacées, Alismacées, Butomacées, par F. Gagnepain; Naïada-

cées, Potamogétonacées, Aponogétonacées, par A. Camus; Centrolépidacées,

Restiacées, par F. Gagnepain, 169 p., 15 fig (1942). 17.

Source : MNHN, Paris

7, 1. Eriocaulacécs, par H. Lecomte; Cypéracées, par E.-G. Camus, 96 p., 14 fig.

(1912). 10.

2. Cypéracécs (suite), par E.-G. Camus, 96 p., 1 pl.. 13 fig. (1912).Épuisé

3. Cvpéracées (fin), par E.-G. Camus; Graminées, par E.-G. & A. Camus, 143 p.,

9 fig. (1922). 15.

4. Graminées (suite), par E.-G. & A. Camus. 143 p., 5 fig. (1922). 15.

5. Graminées (fin), par E.-G. & A. Camus, 168 p., 7 fig. (1923). 17.

6. Fougères, par M.-L. Tardieu-Blot & C. Christensen. 144 p., 17 fig. (1939) 15.

7. Fougères, par M.-L. Tardieu-Blot & C. Christensen, 143 p., 13 fig. (1940) 15.

8. Fougères, par M.-L. Tardieu-Blot & C. Christensen, 143 p., 19 fig. (1941) 15.

9. Fougères, par M.-L. Tardieu-Blot & C. Christensen, 111 p., 14 fig. (1941) 12.

Supplément.

S, 1. Renonculacécs, Dilléniacées, Magnoliacées, par F. Gagnepain: Anonacées, par

S. Ast ; Ménispermacées, Sargcntodoxacées, Bcrbéridacées, par F. Gagnepain,

144 p., 12 fig. (1938). 15.

2. Berbéridacées (fin). Lardizabalacées, Nymphéacécs, Papavéracées, Cruci¬

fères, Capparidacées, Violacées, Bixacées, Pittosporacées, Xanthophyllacées,

Polygalacées, par F. Gagnepain, 91 p., 10 fig. (1939). 10.

3. Polygalacées (fin). Car.vophyllacées, Hypéricacées, Guttifères, Terastrœ-

miacécs, Pcntaphyllacécs. par F. Gagnepain: Diptérocarpacées, par M.-L.

Tardieu-Blot: Malvacées, par F. Gagnepain, 127 p., 17 fig. (1943) ... 13.

4. Malvacées (fin), par F. Gagnepain; Sterculiacées, par M.-L. Tardieu-Blot;

Tiliacées, par F. Gagnepain; Linacées, par M.-L. Tardieu-Blot: Malpighia-

cées, par J. Arènes: Balsaminacées, par M.-L. Tardieu-Blot, 223 p., 37 fig.

(1945). 22.

5. Balsaminacées (fin), par M.-L. Tardieu-Blot: Rutacées, par A. Guillaumin;

Simaroubacées, Irvingiacées, Ochnacées, par F. Gagnepain: Burséracées, par

A. Guillaumin: Méliacées, par F. Pellegrin, 111 p.. 8 fig. (1946). ... 12.

6. Méliacées (fin). Dichapétalacées, par F. Pellegrin; Opiliacées, Olacacées,

Aptandracées, Schœpfiacécs, Erythropalacées, Icacinacées, Phytocrénacées,

Cardioptéridacées, par F. Gagnepain; Aquifoliacées, par M.-L. Trrdieu-

Blot, 63 p., 6 fig. (1948). 13.

7. Aquifoliacées (fin). Célastracées, Hippocratéacécs, Siphonodontacées, Rham-

nacées, par M.-L. Tardieu-Blot: Leeacées, par F. Gagnepain, 79 p., 15 fig.

(1948). 20.

8. Leeacées (fin), Ampélidacées, par F. Gagnepain, 63 p.. 8 fig. (1950). ... 16.

9. Ampélidacées (fin), Sapindacées, Staphyléacécs, Hippocastanacées, Bretsch-

neidéracées, Acéracées, par F. Gagnepain, 118 p., 18 fig. (1950). 30.

La série (moins les fascicules épuisés). .FF 900.

10. Fougères fin, Lycopodiacées, Selaginellacées, par M.-L. Tardieu-Blot et C.

Christensen, 51 p.. 4 pl. (1951). 17

FLORE DU CAMBODGE, DU LAOS ET DU VIET-NAM

Publiée avec le concours du Centre National de la Recherche Scientifique

1. Sabiacées, par F. Gagnepain & J.-E. Vidal, 58 p., 9 pl. (1960). 15.

2. Anacardiacées, par M.-L. Tardieu-Blot; Moringacées, Connaracées, par

J.-E. Vidal, 199 p., 23 pl. (1962) . 50.

3. Sapotacées, par A. Aubréville, 105 p., 16 pl. (1963). 27.

4. Saxifragacécs, Cryptéroniacées, Droséracées, par O. Lecompte ; Hamamélidacées,

Haloragacées, par M.-L. Tardieu-Blot: Rhizophoracées, Sonneratiacées. Puni- 54.

cacées, par Vu Van Cuong, 216 p., 19 pl. (1965).

5. Ombcllifrres, Aizoacées, Molluginacées, par M.-L. Tardieu-Blot; Passifloracées,

par G. Cusset, 157 p., 21 pl. (1967). 43.

6. Rosacées (1), par J. E. Vidal, 210 p., 23 pl. (1968). 52.

7. Rosacées (2), par Nguyen Van Thuan, 48 p., 3 pl. (1968). 21.

8. Nyssacécs, Cornacées, Alangiacées, par M.-L. Tardieu-Blot, 53 p., 4 pl. (1968) 19.

9. Campanulacées, par Nguyen Van Thuan, 55 p., 5 pl. (1969). 19.

10. Combrétacées, par O. Lecompte, 119 p., 13 pl., 8 cartes (1969). 38.

11. Flacourtiacées, Bixacées, Cochlospermacées, par M. Lescot, 114 p., 12 pl. (1970) 34.

12. Hernandiacées, par K. Kubitzki, 23 p., 1 pi. (1970). 9.

13. Loganiacées, par C. Tirel-Roudet; Buddléjacées, par A.J.M. Leeuwenberg

& J. E. Vidal, 111 p., 15 pl. (1972). 30.

Source : MNHN, Paris

14.

2 .

6 .

8 .

10.

12 .

13.

14.

16.

1 .

2 .

8 .

12 .

Ochnacées, par A. Kanis; Onagracées, Trapacécs, par Vu Van Cuong & J. E.

Vidal; Balanophoracées, Rafflésiacées, par B. Hansen; Podostémacées, Tristi-

chacécs, par C. Cusset .sous presse

La série complète de 1 à 13 . 400.

FLORE DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE ET DÉPENDANCES

Publiée sous les auspices de l'Assemblée Territoriale de Nouvelle-Calédonie

Sapotacées, par A. Aubréville, 168 p.. 40 pl., 15 cartes (1967). 45.

Protéacées, par R. Virot, 254 p., 52 pl., 52 cartes (1968). 68.

Ptéridophytes, par G. Brownlie, 307 p., 39 pl. (1969). 70.

Gymnospermes, par D. J. de Laubenfels, 167 p., 43 pl.. 43 cartes (1972). . 50.

Lauracées, par A. J. Kostermans .en préparation

La série complète de 1 à 4. 225.

FLORE DU CAMEROUN

Publiée sous les auspices du Gouvernement de la République Unie du Cameroun

Rutacées, Zygophyllacées, Balanitacécs, par R. Letouzey, 173 p., 25 pl. (1963) 43-

Sapotacées, par A. Aubréville, 141 p., 29 pl. (1964). 36.

Ptéridophytes, par M.-L. Tardieu-Blot, 372 p., 55 pl. (1964). 93.

Scitaminales (Musacécs, Strélitziacées, Zingibéracées, Cannacécs, Vlaran-

tacées), par J. Koechlin, 162 p., 31 pl. (1965). 40.

Thyméléacées, par G Aymonin; Onagracées, Halorrhagacées, par A. Raynal,

143 p., 24 pl. (1966). 36.

Cucurbitacées, par M. Keraudren, 192 p., 36 pl. (1967). 48.

Les Botanistes au Cameroun, par R. Letouzey, 110 p., (1968). 27.

Ulmacées, Urticacées, par R. Letouzey, 222 p., 37 pl. (1968). 55.

Légumineuses-Césalpinioïdées, par A. Aubréville, 339 p., 78 pl. (1970) ... 76'

Ombellales (Ombellifères, Araliacées), par H. Jacques-Félix, 107 p., 23 pl. (1970) 30.

Ebénacées, par R. Letouzey & F. White; Ericacées, par R. Letouzey, 205 p..

39 pl. (1970). 34.

Loganiacées, par A. J. M. Leeuwenberg, 153 p., 42 pl. (1972). 27.

Vitacées, Leeacées, par B. Descoings, 141 p., 48 pl. (1972). 43.

Malpighiacées, Linacées, Lépidobotryacées, Cténolophonacées, Humiriacées,

Erythroxvlacécs, Ixonanthacées, par F. Badré: Santalacécs, par A. Lawalrée,

73 p-, 15 pl. (1972). 23.

Icacinacées, Olacacées. Pentadiplandracées, Opiliacées, Octoknémacécs, par

J.-F. Villiers, 199 p., 43 pl. (1973). 40.

Sapindacées, par R. Fouilloy & N. Hallé .en préparation

La série complète de 1 à 15 . 630.

FLORE DU GABON

Publiée sous les auspices du Gouvernement de la République du Gabon

Sapotacées, par A. Aubréville, 162 p., 26 pl. (1961). 40.

Sterculiacées, par N. Hallé, 150 p., 26 pl. (1961). 37.

Irvingiacées, Simaroubacées, Burséracées, par A. Aubréville. 100 p., 17 pl.

(1962). 25.

Méliaiilham-S. Balsaminacées. Rhamnacées, par N. Hallé, 74 p.. 17 pl. (1962) 18.

Graminées, par J. Koechlin, 291 p.. 46 pl. (1962). 73.

Rutacées, Zygophyllacées, Balanitacées, par R. Letouzey, 121 p.. 23 pl. (1963) 30.

Polygonacécs, Chénopodiacées, Amaranthacées, Nyctaginacécs. Phytolaccacées,

Aizoacées, Portulacacées, Caryophyllacées, par A. Cavaco, 75 p.. Il pl. (1963) 19.

Ptéridophytes, par M.-L. Tardieu-Blot, 225 p., 32 pl. (1964). 55.

Scitaminales (Musacées, Strélitziacées, Zingibéracées, Cannacées, Maran-

tacécs), par J. Koechlin, 172 p., 32 pl. (1964). 43.

Lauracées, Myristicacées, Monimiacées, par R. Fouilloy, 115p.. 26 pl. (1965) 29.

Mvrtacées, par G. J. H. Amshoff; Thvméléacées, par G. Aymonin, 100 p., 14 pl.

(1966). 25.

Rubiacées (1), par N. Hallé, 277 p-, 54 pl. (1966). 69.

Acanthacées, par H. Heine, 250 p., 50 pl. (1966). 62.

G. Le Testu et le Gabon, par N. Hallé & J. Raynal; Vitacées, Leeacées, par

B. Descoings, 123 p., 6 pl. (1968). 30.

Source : MNHN, Paris

15. Légumineuses-Césalpinoïdécs, par A. Aubréville, 362 p., 88 pl. (1968) . . . 90.

16. Annonacées, par A. Le Thomas, 371 p., 67 pl. (1969). 87.

17. Rubiacées (2), par N. Hallé, 335 p., 76 pl. (1970). 78.

18. Ebénacées, par R. Letouzey & F. White, 189 p., 27 pl. (1970). 30.

19. Loganiacées, par A. J. M. Leeuwenberg, 153 p., 42 pl. (1972). 27.

20. Icacinacécs, Olacacécs, Pentadiplandracées, Opiliacées, Octoknémacées, par

J.-F. Viluers, 199 p., 43 pl. (1973). 40.

21. Malpighiacées, Linacées, Lépidobotryacées, Nectaropéta lacées, Cténolopho-

nacées, Humiriacées, Erythroxy lacées, Ixonanthacées, par F. Badré; Santa-

lacées, par A. Lawalrée, 72 p., 16 pl. (1973). 18.

22. Célastracées, Pandacées, Bombacées, Cannabacées, Bixacées, Avicenniacées,

par J.-F. Villiers .en préparation

23. Sapindacées, par R. Fouilloy & N. Hallé .en préparation

La série complète de 1 à 21 . 900.

FLORE DE MADAGASCAR ET DES COMORES

Publiée sous les auspices du Gouvernement de la République Malgache

41-43

44- 44 bis.

45- 48.

49, I

49. 2

52-54.

55.

56.

58-59.

60.

65.

66-69.

72-76.

78 .

Marattiacées, Ophioglossacées, Hyménophyllacées, Cyathéacées, par

M.-L. Tardieu-Blot, 99 p., 12 pl. (1951).

Polypodiacées (s. lat.) (Dennstaedtiacées à Aspidiacécs), par M.-L. Tar-

dieu-Blot, 389 p., 51 pl. (1958).

Polypodiacées (s. lat.) (Blechnacécs-Polypodiacées) (s. str.)„ par M.-L.

Tardieu-Blot, 132 p., 26 pl. (1960).

Parkériacées, Gleichéniacées, Schizéacées, Osmondacées, Marsiléacécs,

Salviniacées, par M.-L. Tardieu-Blot, 35 p., 3 pl. (1952).

Lycopodiacées, Huperziacées, par M.-L. Tardieu-Bloi, 47 p., 8 pl.

(1971).

Cycadacées, Podocarpaeées, par D. J. de Laubenfels, 25 p., 6 pl.

(1972).

Potamogétonacées, Naiadacées, par H. Jumelle, 25 p., 2 pl. (1950).

Aponogétonacées, par H. Jumelle, 15 p., 5 pl. (1936).

Scheuchzériacécs, Alismatacées, Hydrocharitacées, Triuridacccs, par

H. Perrier de la Bathie, 37 p., 7 pl. (1946).

Cypéracées, par H. Chermezon, 335 p., 31 pl. (1937).

Palmiers, par H. Jumelle & H. Perrier de la Bathie, 186 p., 48 pl.

(1945).

Lemnacées, par H. Jumelle, 5 pl. (1937).

Flagellariacées, Restionacées, Xyridacées, par H. Perrier de la Bathie,

27 p., 4 pl. (1946).

Eriocaulacées, par H. Moldenke, 41 p., 4 pl. (1955).

Commélinacées, par H. Perrier de la Bathie, 48 p., 7 pl. (1938) .

Pontédériacées, Joncacées, par H. Perrier de la Bathie, 12 p., 2 pl.

(1946).

Liliacées, par H. Perrier de la Bathie, 147 p., 18 pl. (1938 . . .

Amaryllidacées, Velloziacécs, Taecacées, par H. Perrier de la Bathie,

57 p., 5 pl. (1950).

Dioscoréacées, Trichopodacées, par I.-H. Burkill & H. Perrier de

la Bathie, 82 p., 15 pl. (1950).

Iridacées, Musacées, Zingibéracées, Burmanniacées, par H. Perrier

de la Bathie, 73 p., 12 pl. (1946).

Orchidées (1), par H. Perrier de la Bathie, 477 p., 41 pl. (1939) .

Orchidées (2), par H. Perrier de la Bathie, 387 p., 36 pl. (1941). .

Salicacécs, Myricacées, Ulmacées, par J -F. Leroy, 36 p., 4 pl. (1952)

Moracées, par H. Perrier de la Bathie & J. Léandri, 76 p., 13 pl.

(1952).

Urticacées, par J. Léandri, 107 p., 19 pl. (1965).

Santalacécs, Olacacécs, Opiliacées, par A. Cavaco & M. Keraudren,

40 p., 6 pl. (1955).

Loranthacées, par S. Balle, 122 p., 14 pl. (1964).

Polygonacées, par A. Cavaco, 22 p., 1 pl. (1953)..

Chénopodiacécs, Amaranthacées, Nyctaginacées, Phytolaccacécs, par

A. Cavaco, 100 p., 11 pl. (1954).

Basellacées, Caryophyllacées, Nymphéacées, Cératophyllacées, Renon-

culacées, par H. Perrier de la Bathie, 80 p., 18 pl. (1950).

Annonacées, par A. Cavaco & M. Keraudren, 109 p., 24 pl. (1958)

Source : MNHN, Paris

101-103.

104-105.

110 .

112-113.

132-134.

135-136.

136 bis-139.

140-141.

142

143

189. 2.

189, 3.

Myristicacées, par H. Perrier de la BbTHiE, 13 p., 2 pl. (1952). .

Monimiacées, par A. Cavaco, 44 p., 10 pl. (1959).

Lauracées, par A. Kostermans, 90 p., 11 pl. (1950).

Capparidacées, par S. E. M. Hadj Moustapha Haddade, 71 p., 13 pl.

0965).

Podostémonacées, Hydrostachyacées, par H. Perrier de la Bathie,

49 p., 11 pl. (1952).

Pittosporacécs, par G. Cufodontis, 43 p., 6 pl. (1955).

Cunoniacécs, par L. Bernardi, 62 p., 10 pl. (1965).

Connaracécs, par M. Keraudren, 28 p., 5 pl. (1958).

Linacées, Erythroxylacces, Zygophyllacées, par H. Perrier de la Bathie,

80 p., 12 pl. (1952).

Rutacées, Simaroubacées, par H. Perrier de la Bathie, 99 p., 19 pl.

(1950).

Burséracées, par H. Perrier de la Bathie, 50 p., 10 pl. (1946). . .

Malpighiacées, par J. Arènes, 183 p., 14 pl. (1950).

Trigoniacées, Polvgalacées, par H. Perrier de la Bathie & J. Léandri.

40 p., 6 pl. (1955).

Dichapétalacées, par B. Descoings, 37 p., 5 pl. (1961).

Euphorbiacées (1), par J. Léandri, 209 p., 34 pl. (1958).

Callitrichacées, Buxacécs, par H. Perrier de la Bathie, 12 p., 2 pl.

(1952).

Anacardiacées, Aquifoliacées, Célastracées, Hippocratéacécs, par

H. Perrier de la Bathie, 194 p., 35 pl. (1946).

Salvadoracées, par H. Perrier de la Bathie, 9 p., 1 pl. (1946).. .

Icacinacées, par H. Perrier de la Bathie, 45 p., 8 pl. (1952). . .

Didiéréacées, par W. Rauh, 35 p., 10 pl. (1963).

Rhamnacées, par H. Perrier de la Bathie, 50 p., 9 pl. (1950) . .

Vilacées, Leeacées, par B. Descoings, 169 p.. 17 pl. (1967) ....

Chlénacées, par A. Cavaco, 37 p., 4 pl. (1952).

Rhopalocarpacces, par R. Capuron, 41 p., 7 pl. (1963).

Malvacées, Bombacacées, par B. P. G. Hochreutiner & H. Perrier

de LA Bathie, 191 p., 43 pl. (1955).

Stcrculiacées, par J. Arènes, 537 p., 141 p. (1959).

Dilléniacées, Ochnacées, Théacées, par H. Perrier de la Bathie,

74 p., 13 pl. (1951).

Hypéricacées, Gullifèrcs, par H. Perrier de la Bathie, 149 p., 30 pl.

(1951).

Diptérocarpacées, Elatinacées, Canellacécs, Violacées, par H. Hum¬

bert & H. Perrier de la Bathie, 80 p., 12 pl. (1954).

Flacourtiacées, Bixacées, Samydacées, par H. Perrier de la Bathie,

131 p„ 18 pl. (1946).

Turnéracécs, par H. Perrier de la Bathie, 13 p., 2 pl. (1950). . .

Passifloracées, par H. Perrier de la Bathie, 50 p., 8 pl. (1945). .

Thyméléacécs, par J. Léandri, 40 p., 7 pl. (1950).

Lythracccs. Sonneraliacécs, Lécythidacées, Khizophoracccs, Combré-

tacécs, par H. Perrier de la Bathie, 167 p., 37 pl. (1954) ....

Myrtacées, par H. Perrier de la Bathie, 79 p., 11 pl. (1953). . .

Mélastomacées, par H. Perrier de la Bathie, 326 p., 48 pl. (1951).

Œnothéracées, Halorhagacées, par H. Perrier de la Bathie, 40 p..

5 pl. (1950).

Cornacées, Alangiacées, par M. Keraudren, 21 p., 4 pl. (1958) . .

Myrsinacées, par H. Perrier de la Baihie, 148 p., 25 pl. (1953) . .

Ebénacécs, par H. Perrier de la Bathie, 137 p., 18 pl. (1952) . .

Oléacées, par H. Perrier de la Bathie, 89 p., 17 pl. (1952) . . .

Verbénacées, Avicenniacées, par H. N. Moldenke, 278 p., 43 pl. (1956)

Bignoniacécs, par H. Perrier de la Bathie, 91 p., 15 pl. (1938). .

Pédaliacées, Gesnériacées, par H. Humbert, 163 p., 32 pl. (1971). .

Lentibulariacécs, par H. Perrier de la Bathie, 22 p., 3 pl. (1955).

Acanthacées (1), par R. Benoist, 230 p-, 35 pl. (1967).

Cucurbitacées, par M. Keraudren, 173 p., 36 pl. (1966).

I. obéliacées, par F.-E. Wimmer, 44 p., 12 pl. (1953).

Composées (1), par H. Humbert, 338 p., 64 pl. (1960).

Composées (2), par H. Humbert, 280 p., 49 pl. (1962).

Composées (3), par H. Humbert, 287 p., 51 pl. (1963).

La série (moins les volumes épuisés).

Source : MNHN, Paris

INDEX ALPHABÉTIQUE DES FAMILLES PUBLIÉES DANS LES

DIFFÉRENTES FLORES

(Les numéros renvoient aux listes des pages précédentes )

Cambodge,

Indochine Laos Nouv. Cameroun Gabon Mada-

et Viêt-Nam Calédonie gascar

Abiétacées

Acanthacées

Acéracées

Adiantacées

Aizoacées (Ficoïdes)

Alangiacées

Alismatacées

Amaranthacées

Amaryllidacées

Anacardiacées

Ancistrocladacées

Angioptéridacées

Annonacées

Apocynacées

Apostasiacées

Aptandracées

Aracées

Araliacées

Araucariacées

Aristolochiacées

Asclépiadacées

Aspidiacées

Aspléniacées

Athyriacées

Avicenniacées

Azollacées

182, 1

8 5, I

158 bis

7 67

114

16 78

Balanophoracées

Balanitacées

Balsaminacées

Basellacées

BÉGONIACÉES

Berbéridacées

BÉTU LACÉES

BlGNONIACÉES

BlXACÉES

Blechnacées

Bombacacées

Boraginacées

Bretschneideracées

Buddlejacées

BURSÉRACÉES

Burmanniacées

Butomacées

Buxacées

Callitrichacées

Campanulacées

Canellacées

Cannabacées

Cannacées

Capparacées

Caprifoliacées

Cardioptéridacées

Caryophyllacées

Casuarinacées

Célastracées

138

Source : MNHN, Paris

Cambodge

Indochine Laos, Nouv. Cameroun Gabon Mada-

et Viêt-Nam Calédonib gascar

Centrolépidacées

CÉRATOPHYLLACÉES

Chénopodiacées

Chlénacées

Chloranthacées

COCHLOSPERMACÉES

Combrétacées

Commélinacées

Composées

CONNARACÉES

Convolvulacées

Cornacées

Crassulacées

Crucifères

Cryptéroniacées

Cténolophonacées

CUCURBITACÉES

Cunoniacées

Cu PRESS ACÉES

Cycadacées

Cypéracées

151

171

158

185

Datiscacées

Davalliacées

Dennstaedtiacées

DlCHAPÉTALACÉES

DlCKSONIACÉES

Didiéréacées

Didymochlénacées

Dilléniacées

DlOSCORÉACÉES

DlPTÉROCARPACÉES

Droséracées

Ebénacées

Elatinacées

Eléagnacées

Epacridacées

Equisétacées

Ericacées

Eriocaulacées

Erythropalacées

Erythroxylacées

Euphorbiacées

Fagacées

Flacourtiacées

Flagellariacées

Fumariacées

1, 7; S, 6

7, 6

1, I; S, I

6, 5-6

1, 4; S, 3

2, 6 4

l\ 9

1, 7; S, 6

5, 9-10

6, 7

1, 2; S. 2

Gentianacées 4, 2

Gesnériacées 4, 5

Gleichéniacées 7, 6

Gnétacées 5, 10

Graminées 7, 3-5

Grammitidacées

Goodéniacées 3, 6

GUTTIFÈRES 1, 4: S, 3

Gyrocarpacées 2, 6

Haloragacées 2, 6

121

132

136 bis

165

137

14 21

180

5, 2

136

155

Source : MNHN, Paris

Hamamélidacées

HÉMODORACÉES

Hernandiacées

HlPPOCASTANACÉES

HlPPOCRATÉACÉES

HOMALIACÉES

HUMIRIACÉES

Hydrocharitacées

Hydrophyllacées

Hydrostachyacées

Hyménophyllacées

Hypéricacées

Cambodge,

Indochine Laos Nouv. Cameroun Gabon

et Viêt-Nam Calédonie

ïî

I, 8; S, 7

Icacinacées I,

I licacées (AquiColiacccs) 1,

Iridacées

Irvingiacées 1,

ISOÉTACÉES

Ixonanthacées

Joncacées 6, 7

JUGLANDACÉES 5, 9

Labiées

Lardizabalacées

Lauracées

Leeacées

LÉCYTHIDACÉES

LÉGUMINEUSES

LEMNACÉES

Lentibulariacées

LÉPIDOBOTRYACÉES

LlLIACÉES

LlNACÉES

LlNDSÉACÉES

Lobéliacées

LOGANIACÉES

LOMARIOPSIDACÉES

Lycopodiacées

Lythracées

1,8; S, 7-8

6 , 6

, 6; S,

3, 6

4, 1-2

5, 3

Magnoliacées

Malpighiacées

Malvacées

Marantacées

Marattiacées

Marsiléacées

M ÉLASTOM ATACÉES

MÉLIACÉES

MÉLIANTHACÉES

Ménispermacées

MOLLUGINACÉES

Monimiacées

Moracées

MORINGACÉES

MUSACÉES

Myoporacées

Myricacées

Myrisucacées

Myrsinacées

Myrtacées

1, 2; S, 1

î'a

117

Source : MNHN, Paris

as- si sbï'“ Ss 5*s s s=5 S

Cambodge,

Indochine Laos Nouv. Cameroun Gabon Mada-

et Viêt-Nam Calédonie gascar

Najadacées 6, 9

N ECTAROPÉTALACÉES

NÉPENTHACÉES 5, I

Nyctaginacées 4, 9

Nymphéacées 1, 2; S, 2

OCHNACÉES

OCTOKNÉMACÉES

Olacacées

Ombellifères

Onagracées

(Œnothéracées) 2, 8

Ophioglossacées 7, 6

Opiuacées 1, 7; S, 6

Orchidacées 6, 2-5

Orobanchacées 4, 4-5

OSMONDACÊES 7, 6

OXALIDACÉES I, 6

1, 7; S, 5 14

1, 7; S, 6

2, 9 5

Palmiers

Pandacées

Pandanacées

Papavéracées

Parkériacées

Passifloracées

Pédaliacées

Pentadiplandracées

Pentaphyllacées

Philydracées

Phytocrénacées

Phytolaccacées

Pipéracées

Pittosporacées

Plagiogyriacées

Plantaginacées

Plombaginacées

Podocarpacées

Podostémacées

POLYGALACÉES

Polypodiacées

PONTÉDÉRIACÉES

PORTULACACÉES

POTAMOGÉTONACÉES

Primulacées

Protéacées

PSILOTACÉES

PTÉRIDACÉES

PUNICACÉES

6, 7-8

6 , 8

S, 2

2 , 8

4, 5-6

6, ô

1, 7; S, 6

5, 1

1, 3; S, 2

7. 6

4, 9

3, 6

5, 1

1, 3: S, 2-3

7,6-9 (.9. fa/.)

6 , 6

1, 3

6, 9

3, 6

5, 2

Rafflésiacées

Renonculacées

Restionacées

Rhamnacées

Rhizophoracées

Rhopalocarpacées

Rosacées

Rubiacées

RuTACÉES

143

179

15 20

7 69

4 18

109

3 3 8 5, 2

5, I

4 123

150

127

12, 17

1 6 104

Sabiacées

Salicacées

Source : MNHN, Paris

Cambodge,

Indochine Laos Nouv. Cameroun Gabon

et Viêt-Nam Calédonie

Salvadoracées

Salviniacées

Samydacées

Santalacées

Sapindacées

Sapotacées

Sarcolænacées

Sargentodoxacées

Saururacées

S AXI FR AGACÉES

SCHEUCHZÉRIACÉES

SCHIZÉACÉES

SCHŒPFIACÉES

SCROPHULARIACÉES

SÉLAGINELLACÉES

SlMAROUBACÉES

Si phonodontacées

Solanacées

SONNERATIACÉES

Sphærppétalacées \

Stachyuracées

Staphyléacées

Stémonacées

Sterculiacées

Strélitziacées

Stylidiacées

Styracacées

Symplocacées

Taccacées

Tamaricacées

Taxacées

Théacées

(Ternstrœmiacées)

T HÉLYPTÉRIDACÉES

Thyméléacées

Tiliacées

Trapacées

Trichopodacées

Trigoniacées

Tristichacées

Triuridacées

TURNÉRACÉES

Typhacées

Ulmacées

Urostachyacées

Urticacées

Vacciniacées

Valérianacées

Velloziacées

Verbénacées

Violacées

Vitacées

(Ampélidacées)

VlTTARIACÉES

1, 6-7; S, 5

S, 7

4, 3-4

r Rhopalocarpacées

5, 6-7

5, 8-9

Zingibéracées 6, I

Zygophyllacées

9 47

6 103

Source : MNHN, Paris

Adansoma. ser. 2, 12. 1973.

TABLE ALPHABÉTIQUE

DES NOMS D’AUTEURS DU TOME XII

Aubréville, A. — Adieu à Capuron. 7

— Étude phytogéographique de la famille des Sapotacées malgaches dans le cadre

géographique africain. 55

— Géophylétique des Buméliées et Sidéroxylées. 181

— Gambeyobotrys, genre nouveau de Sapotacées. 187

— Un genre de Sapotacées rare en Afrique équatoriale, Tuleslea Aubr. et Pellegr. 191

— Les Sapotacées de l'Ile de la Réunion. 337

Badré, F., Cadet, Th. et Malplanche. — Étude systématique et palynologique

du genre Heterochaenia ( Campanulaceae) endémique des Mascareignes. 267

Bernardi, L. — Capuron ne répond jamais (plus). 11

Boudet, G. — Désertification de l’Afrique tropicale sèche. 505

Boiteau, P. — Sur la première mention imprimée et le premier échantillon de

Catharanlhus roseus (L.) G. Don. 129

— Boiteau, P., Allorge, L. et Sevenet, Th. — Révision des Ochrosia de Nouvelle-

Calédonie . 625

Bosser, J. et Morat, P. — Contribution à l'étude des Orchidaceae de Madagascar.

XVIII. 73

Capuron, R. — Myoporacées, famille nouvelle pour Madagascar. 39

— Note sur les Verbénacées de Madagascar . 45

— Contribution à l'étude de la Flore forestière de Madagascar (A. — Sur le Para-

paniadenia, genre nouveau d’Euphorbiacées malgaches. — B. — Sur la présence

à Madagascar du genre Chaetocarpus Thw.). 205

— Contribution à 1 étude de la flore forestière de Madagascar. 375

Cusset, C. — Diplobryum, genre monospécifique nouveau de Podostemonaceae 279

— Les Podostemonaceae de Madagascar. 557

Descoings, B. — Deux Vitacées africaines nouvelles. 315

— Notes de phytoécologie équatoriale. Les steppes loussékés du plateau batéké

(Congo). 569

Diarra Ngolo et Cusset, G. — Sur les corrélations intra-laminaires du C issus

aniarclica Vent . 531

Fouilloy, R. — Trois arbres nouveaux d'Afrique tropicale (Laur.-Myrist.-Sapind.) 545

Guillaumet, J.-L. — Un procédé de multiplication végétative chez des Pandanus

malgaches. 429

— Les variations du genre Rhipsalis (Cactacées) à Madagascar. 433

Halle, N. — Quatre espèces nouvelles du genre Neorosea N. Hallé (Rubiacées

africaines). 197

— Les Bégonia filicifoliés et quatre espèces nouvelles du Gabon ( Begoniaceae) 359

Hebant-Mauri, R. — Le genre Trichomanes L. (Fougères Leptosporangiées) .. 469

Hideux, M. et Marceau, L. — Techniques d’étude du pollen au M.E.B. : méthode

simple de coupes. 609

Source : MNHN, Paris

— 634 —

Jacques-Félix, H. — Observations sur les Loudeiia annuels du Tchad, du Cameroun

et de République Centrafricaine. 231

— Glossologie de l'épillet. 245

Keraudren-Aymonin, M. — Reliquiae Capuronianae. Observations complémen¬

taires sur quelques Annonacées malgaches. 113

Leandri, J. — Croion nouveaux de l'Ouest de Madagascar (Euphorbiacées).... 65

— Le genre Cleidion (Euphorbiacées) à Madagascar. 193

— Contribution à l'étude des Croion malgaches à grandes feuilles argentées .... 403

Lebrun, J.-P. — Plantes nouvelles pour le Sénégal.603

Leroy, J.-F. — René Capuron (1921-1971), Fondateur de la Botanique forestière

à Madagascar . 13

— Prospection des Caféiers sauvages de Madasgacar : sur deux espèces sympa-

triques du Nord. 345

— Prospection des Caféiers sauvages de Madagascar : deux espèces remarquables

(Coffea tsirananae n.sp., C. kianjavalensis n.sp.). 317

Le Thomas, A. — Le genre Ambavia à Madagascar (Annonacées). 155

Lourteig, A. — Le genre Hedychium à Madagascar (Zingibéracées). 121

Markgraf, F. — Capuronella, genre nouveau d'Apocynacées malgaches. 61

— Espèces et combinaisons nouvelles d'Apocynacées malgaches. III. 217

— et Boiteau, P. — Apocynacées : une espèce malgache du genre monotypique

sud-africain Gonioma. 223

— Espèces et combinaisons nouvelles d’Apocynacées malgaches. IV. 585

Nguyen van Thann. — Révision du genre Shuteria (Papilionaceae ). 291

Oldeman, R. A. A. — L’architecture de la végétation ripicole forestière des fleuves

et criques guyanais. 253

Peltier, M. — Les Sophorées de Madagascar. 137

Raynal, J. — Notes cypérologiques. 17. Révision des Cladium P. Browne s. lat.

( Cyperaceae ) de Madagascar et des Mascareignes . 103

— Notes cypérologiques : 18. Un Tetraria nouveau du Malawi. 213

Sleumer, H. — Révision du genre Ludia Comm. ex Juss. (Flacourtiacées).... 79

— Révision du genre Calamica Tul. (Flacourtiacées). 539

Stone, B. C. — On the genus Pandanus ( Pandanaceae ) in New Caledonia .... 409

Stone, C. et Guillaumet, J.-L. — Un nouveau Pandanus (Pandanacées) sub-aqua-

tique de Madagascar. 525

Thomasson, M. — Remarques sur la végétation des environs de Tuléar (Sud-Ouest

malgache). IV : Modèles de ramification et surface foliaire. 447

Thomasson, G. — Remarques sur YEuphorbia stenoclada Bail!. 452

Trouin, M. — Nombres chromosomiques de quelques Graminées du Soudan... 619

Vassal, J. et Guinet, Ph. — Un Acacia américain à pétiole diaphyllodinisé :

A. willardiana Rose. 421

Veyret, Y. — Études embryologiques dans le genre Cynorkis (Orchidaceae).. 389

Viano, J. — Contribution à l'étude caryologique des Linaires de Turquie. 461

Villiers, J.-F. — Nouvelles espèces du genre Pyrenacamha Wight (Icacinacées)

en Afrique . 283

— Ontogénie et signification morphologique des éléments du trichome épinervaire

et laminaire de Bégonia vitichotoma Hort. 593

Dates de publication des fascicules du volume XII :

Fasc. 1 : 30 mai 1972.

— 2 : 1 er août 1972.

— 3 : 9 janvier 1973.

— 4 : 12 avril 1973.

Source : MNHN, Paris

Adansonia. ser. 2, J 2. 1973.

TABLE ALPHABÉTIQUE

DES UNITÉS TAXONOMIQUES

ÉTUDIÉES OU CITÉES DANS LE TOME XII

Les noms de TRIBUS et de GENRES sont en capitales, les noms de sous-genres,

de sections, d'espèces, de variétés et de formes sont en caractères courants romains;

les noms de taxa nouveaux sont en caractères gras; les synonymes sont en italiques.

Les numéros renvoient aux numéros de pages.

ACACIA (Tourn.) L.

willardiana Rose, 421

farinosa, 423

willardiana Rose, 423, 425

AFROSERSAL1SIA Cher.

kassneri (Engl.) Hemsl., 191

ALAFIA Thou.

perrieri Jum.

var. parvifolia (Pich.) Markgr., 591

pauciflora Radlk., 591.

ALLEANTHUS Thev.

greveanus (Bail!.) Cap., 386

A MBA VIA Le Thomas, 155

rapuronii (Cav. et Ker.) Le Thomas,

156

gerrardii (BaiII.) Le Thomas, 156

AM PALIS Boj.

greveana Baill., 386

AMPHICARPAEA Eli.

africana (Hook. f.) Harms

edgeworthii Benth., 304

rufescens ((Franch.) Thuan, 304.

ANASTROPHEA Wedd., 559

abyssinica Wedd., 559.

ANDROPOGON L.

smithianus Hook. f., 606

ANGRAECUM Bory

sesquipedale Thou.

var. angustifolium Boss. et Moral,

76, 77

APHLOIA sp., 102

ARGANIA Rœm. et Schult.

sideroxylon Rœm. et Schult.

BAISSEA DC.

hildebrandlii Vatke, 591

BAPHIA Lodd., 152

capparidifolia Bak., 152

BARROTIA Gaud.

ahissima Brongn., 416

aragœnsis Brongn., 414

balansae Brongn., 417

decumbens Brongn., 417

pancheri Brongn., 417

sphaerocephata Brongn., 415

BATHIORHAMNUS

cryptophorus Cap., 387

BAUMEA Gaud.

flexuosa Bock., 107

iridifolia [Poir.] (Willd. ex Link) Bock.,

107, 111

subsp. iridifolia 106, 108

subsp. laevinus J. Rayn., 106, 108

montana J. Rayn., 106. 109, 110

BEGONIA (Tourn.) L.

aggeloptera N. Hallé, 371, 372

angustilimba Merr., 366

antaisaka Humbert, 366

aspleniifolia Hook. f., 360, 362

atsingiensis Humb. nom. nud., 369,

370

attenuata DC., 366

bipinnatifida JJ. Sm., 360

boliviensis DC., 366

elatostematoides Merr., 369, 370

elastostemmoides Hook. f., 369, 370

elegans Elm.. 369, 370

Source : MNHN, Paris

— 636 —

filicifolia N. Hallé, 362, 363, 364

foliosa H.B.K., 369, 371

furfuracea Hook. f., 366

fuschioides Hook., 369, 371

hymenophylla Gagnep., 369, 370

incisa DC., 360

jamesoniana DC., 369, 371

loheri Merr., 360

maurandiae DC., 369, 370

microphylla DC., 369, 371

minutifolia N. Hallé, 371, 372

modesta Liebm., 369, 370

monantha Warb., 369, 370

nana L’Hérit., 369, 370

obliqua L., 366

oligandra Merr. et Perr., 360

parvifolia Klotzsch, 369, 370

perpusilla DC., 369, 370

polygonoides Hook. f., 366

prismatocarpa Hook. f., 369, 370

pseudoviola Gilg., 369, 370

pusilla DC., 369, 371

quercifolia DC., 360

salicifolia DC., 366

scortechinii King, 366

serpens Merr., 369, 370

serratipetala Irmsch., 360

sessilifolia Hook. f., 369, 370

squamulosa Hook. f.

var. bipindensis (Gilg. ex Engl.)

N. Hallé, 366

suflruticosa Meissn.

fa. bolusii Irmsch., 360

tanala Humb. nom. nud., 369, 370

triflora Irmsch., 369, 370

vankerkhoveni De Willd., 369, 370

vitichotoma Hort., 593

vittariifolia N. Hallé, 367, 368

warburgii Laut. et K. Schum.

warpuri Hemsley, 366

BEILSCHMIEDIA Nees

descoingsii Fouill., 545, 546

B1VINIA Tul.

jalbertii Tul., 544

BLACK.WELLIA Gaertn.

cerasifoha Vent., 540

BOWRINGIA Champ ex Benth., 151

madagascariensis, 151

BRACHIARIA Griseb.

deflexa (Schum.) C.E. Hubb ex Robyns,

620, 621, 622

BROMUS Dill. ex L.

adoensis Hochst. ex A. Brown, 620, 621,

622

BRYANTIA Webb.

oblinga Brongn., 410

viscida Brongn., 410

BULBOSTYLIS DC.

pusilla (A. Rich.) C.B.CI., 604, 605

BUMELIA Sw.

harmandii Lee., 183

laetevirens Hemsl., 183

CABUCALA Pichon

longipes Pichon, 222

madagascariensis (DC.) Pichon

var. longipes Markgr. ex Boiteau, 222

CADIA Forsk., 138

anomala Vatke, 145

(?) baroni Drake, 150

cataii Drake, 140

commersoniana H. Baill., 140

ellisiana Bak., 139

emarginatior Pelt., 142

pedicellata Bak., 141

pubescens Boj. ex Bak., 140

rubra R. Vig., 139

CALANTICA Tul.

biseriata Perr., 540, 543

capuronii Sleum., 540, 541, 543

cerasifolia (Vent.) Tul., 540

chauvetiae Sleum., 540, 541, 543

decaryana Perr., 543

grandiflora Jaub. ex Tul., 540, 542

jalbertii (Tul.) Baill., 544

lucida Sc. Elliot, 539, 540

CALVARIA Comm. ex Gaertn. f.

cerebellina Comm., 339

imbricarioides (DC.) Engl., 341

major Gaertn. f., 339

CAPITANOPSIS S. Moore

angustifolia (Mold.) R. Cap., 53

CAPURONETTA Markgr., 61

elegans Markgr., 61, 62

CAR1SSA L.

sessiliflora Brongn.

var. scandens Pich.

CARPENTERIA Torr.

califomica Torr., 613, 614, 616

CATHARANTHUS G. Don

roseus (L.) G. Don, 129

var. nanus Markgr., 222

CHAETOCARPUS Thw.

rabaraba Cap., 209, 210

CHAPELLIERA A. Rich.

iridifolia [Poir.] (Willd. ex Link) Nees,

107

CHLAMYDOCARYA Baill.

tessmannii Engl., 285

CHLORIS Sw.

virgata Sw., 620, 621, 622

CHLOROPHORA Gand.

greveana (Baill.) Léand., 386

humberti Léand., 386

Source : MNHN, Paris

— 637 —

CHRYSOPHYLLUM L.

giganieum Chev., 187

CISSUS L.

antartica Vent., 531

kouilouensis Desc., 312

CLADIUM P. Browne

anceps (Poir.) Hook. f., 105

var. composition Kük., 105

flexuosum (Bock.) C.B. Clarke, 107

var. polyanthemum Kük.

iridifolium (Bory) Baker, 105

jamaicense Crantz, 104

lavarum (Poir.) Cordem., 105

mariscus (L.) Pohl

subsp. jamaicense (Crantz) Kük., 104

106

CLEIDION Blume

capuronii Leand., 196

CLERODENDRUM L.

bosseri R. Cap., 45, 46, 47

COELOCARYON Warb.

botryoides Vermoesen, 551

oxycaipum Stapf, 549, 551

preussii Warb., 550

sphaerocarpum Fouill., 548, 549, 551

COFFEA L.

augagneuri Dubard, 348, 349, 353, 354,

357

bornieri

var. diversifolia Chev. pp., 348, 352

diversifolia Jumm. p.p., 352

jumellei J.F. Leroy, 349, 351, 352, 353,

534, 357

kianjavatensis J.F. Leroy, 322, 323, 327,

328

resinosa (sp. aff.), 326, 328

tsirananae J.F. Leroy, 319, 320, 325, 326

vatovavyensis, 328

CRASP1DOSPERMUM Boj. ex DC.

verticillatum Boj.

var. sessile Markgr., 219

CROSSONEPHELIS Baill.

adami Fouill., 551, 552, 554

africanus (Radlk.) Cap., 554

oblongus (Radlk.) Cap., 554

pervillei Baill., 554

unijugatus (Pellegr.) Cap., 554

CROTALARIA Dill. ex Linn.

cephalotes A. Rich., 605

CROTON L.

anosiravensis Léand., 67, 69, 70, 71

argyrodaphne Baill., 404

var. boinensis Léand., 404

var. orientalis Léand., 404

barorum Léand., 70

brevispicata Baill.

var. isalensis Léand., 71

brevispicatum Baill., 70

crocodilorum Léand., 70

chrysodaphne Baill., 405

danguyana Léand., 70

greveana Baill., 404

var. borealis Léand., 405

humblotii Baill., 407

var. anjuanensis Léand., 407

isalensis Léand., 70, 71

lepidota DC., 406

menabeensis Léand, 67, 68, 71

milanjensis Léand., 66, 67

nobilis Baill., 406

var. delphinensis Léand., 406

var. nobilis, 406.

scoriarum Léand., 67, 68, 70, 71

trichotoma Geisel., 407

vernicosa Bak., 406

CYNORKIS Thou., 389

ampullacea Perr., 393, 394, 395, 396,

397

lilacinax* ridleyi Perr., 398, 400, 401

ridleyi Dur. et Schinz., 390, 391, 392

CYPHOSTEMMA (Planch.) Alston

adami Desc., 307, 309

DICRAEIA Thou., 562, 564

sect. dicraeia, « Eudicraea » Tul., 562

imbricata Tul., 563

isalensis Perr., 567

minutiflora Tul., 566

ssp. orientalis Perr.

f. inumbrata Perr., 566

f. insolata Perr., 566

rubra Perr., 559

DIECTOMIS Kunth

fastigiata (Sw.) Beauv., 620, 622, 623

DIG1TARIA Herst. ex Adan.

ciliaris (Retz) Kœler, 620, 621, 622

DIPHOLIS DC.

minutiflora Pittier, 183

DIPLOBRYUM C. Cuss., 279

minutale C. Cuss., 279, 280

ECHINOCARPUS Blume

rhodanthus (Bak.) Schltr.

ECHITELLA

lisianthiflora (Boj.) Pich., 586, 589.

perrieri Pich., 589

ECHITES P. Br.

arborescens Boj. ex DC., 588

lisianthiflora Boj., 586

myrtifolia Poir., 591

pubescens Comm. et Dubard, 588

Source : MNHN, Paris

— 638 —

ELAEOCARPUS Burm. ex L.

dasyandrus Bak., 386

quadriiobus Jum. et Perr., 386

quercifolius Bak., 386

rhodanlhoides Bail!., 386

rhodanthus Bak., 386

ENDOCAULOS C. Cuss.

mangorense (Perr.) C. Cuss., 560, 561

EULOPHIA R. Br.

juncifolia Summerh., 606

EULOPHIELLA Rolfe

capuroniana Boss. et Morat, 73, 74

EUOSMrANTHUS Schum., 124

EUPHORBIA L.

stenoclada Baill.. 453

FENERIVIA Diels, 119

FLACOURT1A?

ludiaefolia Perr., 87

GAMBEYA Pierre

gigantea (Chev.) Aubr. et Pellegr., 187

GAMBEYOBOTRYS Aubr., 187

gigantea (Chev.) Aubr., 187, 188

GAMOCHILUD Lestiboud., 122

GANDASULIUM Rhump., 122

GANDASULIUM ( Rhumph.) Horan., 122,

124

GANDASULIUM (Rhumph.) Horan.

emend. Schum., 122

GLYCINE L.

ferruginea Grah., 303

involucraia Wall., 298

sulfata Wall., 299

vestita Grah., 295

GONIOMA E. Meyer

kamassi E. Meyer, 226, 227

malagasy Markgr. et Boiteau, 224, 225,

226, 227

HABENARIA Willd.

bongensium Rchb. f., 607

nigerica Summerh., 607

HAEMATODENDRON Cap., 375

glabrum Cap., 376, 377

HAZUNTA Pich.

membranacea (DC.) Pich.

f. pilifera Markgr., 591

f. pilifera Markgr., 222

HEDYCHIUM Kœnig, 122

subgen. Hedychium, 122

subgen. Macrostemium Horan. (sensu

Euosmianthus Schum.), 124

flavescens Carey ex Roscoe, 123, 125

flavum auct., 123

var. flavescens (Carey ex Roscoe)

Bak., 123

var. flavescens (Carey ex Roscoe)

Perr.

var. $-Horan., 123

Peregrinum N.E. Brown, 125, 126

subditum Turr., 123

HETEROCHAENIA DC., 267

ensifoiia (Lam.) DC., 269, 272, 273,

274, 275

borbonica Badré et Cad., 270, 271, 273,

276, 277

rivalsii Badré et Cad., 268, 269, 273,

276, 277

HIRTELLA L.

cerebriformis Cap., 381, 382

tamenaka Cap., 379, 380

HOLMSKIOLDIA Retz

angustifolia Mold., 53

HOMALIUM Jacq.

fcctidum (Roxb.) Benth., 102

HYPARRHENIA Fourn.

chrysargyrea auct. non Stapf., 606

smithiana (Hook. f.) Stapf., 606

var. major W. D. Clayt., 606

IMBRICARIA Comm. ex Juss.

borbonica Gaertn., 343

gigantea Pierre mss., 343

maxima Lam., 343

INVERSODICRAEIA Enf. ex R.E. Fries

bemarivensis (Perr.) Perr., 560

imbricata (Tul.) Perr., 563

isalensis (Perr.) Perr., 567

mangorensis (Perr.) Perr., 560

minutiflora (Tul.) Perr., 566

ssp. orientalis Perr., 566

f. inumbrata Perr., 566

f. insolata Perr. 566

f. transiens Perr., 566

monanthera H. Hess., 559

rubra (Perr.) Perr., 559

IXERBA A. Cunn.

brexioides A. Cunn., 611, 612

KOHAUTIA Cham. et Schlechtd.

aspera (Heyne ex Roth.) Bremek., 607

Source : MNHN, Paris

— 639 —

LABOURDONNAISIA Bojer

calophylloides Boj., 341, 342

revoluta Boj., 341

LANDOLPHIA Beauv.

crassipes (Radlk.) K. Schum., 591

crassipes (Radlk.) K. Schum.

var. crassipes

subvar. obtusiuscula Markgr., 219

myrtifolia (Poir.) Markgr., 591

subvar. crassipes (Radlk.) Markgr.,

591

LEPIDOSPERMA Labill.

anceps (Poir.) Willd. ex Link, 104

ensifolium Willd. ex Link, 105

iridifolium (Poir.) Willd. ex Link, 107

LINARIA Tourn. ex Mill.

sect. cymbalaria Chav., 462, 467

sect. elatinoides Chav., 463, 467

sect. linariastrum, 467

commutata Bernh., 463, 464, 466, 467

cordifolia Desf., 464, 466, 467

dalmatica (L.) Mill., 464, 465

var. grandiflora (Desf.) Boiss., 466,

467

genistifolia Mill.

var. genistifolia, 464, 465, 466, 467.

var. venosa Boiss., 465, 467

longipes Boiss. et Heldr., 462 , 464, 467

LOUDETIA Hochst. ex A. Br.

anima auct. annua (Stapf) Hubb. non L.,

234

annua (Stapf) Hubb-, 233

var. annua, 234

var. cerata (Stapf) Jacq.-Fél., 234

var. dronnei Jacq.-Fél., 235, 236

var. thorbeckii (Pilg.) Jacq.-Fél., 234

bidenlaia Berh., 233

cerata (Stapf) Hubb., 234

echinulata Hubb., 237

furtiva Jacq.-Fél., 238, 239

hordeiformis (Stapf) Hubb., 233

pratii Jacq.-Fél., 239, 240

simplex (Nees) Hubb., 574

thorbeckii Pilg., 234

tisserantii Hubb., 237

togoënsis (Pilg.) Hubb., 232

vanderystii (de Wild) Hubb., 577

LOVANAF1A Pelt., 142

capuroniana Pelt., 143, 144

mahafaliensis Pelt., 153

LUDIA Comm. ex Juss., 79

ambrensis Perr., 100

ankaranensis Cap. et Sleum., 91, 92

antanosatum Cap. et Sleum., 89, 90

arborea Perr.

bivalvis Clos., 100

boinensis Perr., 97

brcvipcs Sleum., 91, 95

chapelieri Sleum., 91, 93

comorensis Perr., 98

dracaenoides Perr., 94

erosifolia Sleum., 85, 87

faradifani Cap. et Sleum., 91, 92

fœtida Roxb., 102

glaucocarpa Cap. et Sleum., 85. 86

heterophylla Bory, 102

heterophylla Lam., 102

ikongoensis Cap. et Sleum., 99

imontiensis Cap. et Sleum.. 89, 90

leandriana Sleum., 88, 89

ludiaefolia (Perr.) Cap. et Sleum.. 87

madagascariensis Clos

mauritiana Gmel., 100

myrtifolia Lam., 102

myrtoides Cap. et Sleum., 87

ovalifolia Lam ex Tul., 100

pachyadenia Sleum., 99

pinnatinervia (Perr.) Cap. et Sleum., 93

scolopioides Cap, et Sleum., 84, 85

sessiliflora Lam., 100

sessilis Sleum., 89

spinosa Roxb.

suarezensis Cap. et Sleum., 95, 96

tuberculata Jacq., 100

wikstroemiifolia Sleum., 96, 97

MACHAERINA Vahl

anceps (Poir.) Boj., 104, 106

flexuosa (Bock.) Kern

iridifolia (Bory) Koyama, 105, 106

lavarum (Poir.) Boj., 105

MACLURA Nutt.

greveana (Baill.) Corner, 386

humberti (Léand.) Corner, 386

MARISCUS Gaertn.

anceps (Poir.) O. Kuntze, 105

iridifolius [Poir.] (Willd. ex Link)

O. Kuntze, 107

lavarum (Poir.) O. Kuntze, 105

MASCARENHASIA DC.

arborescens (Boj.) DC., 588

var. arborescens, 588

var. boivinii (Dubbard) Markgr., 588

var. comorensis Markgr., 588

var. gracilis Markgr., 589

var. longifolia (Jum. et Perr.) Lassia,

589

angustifolia DC.

var. keraudreniana Markgr., 586

boivini Dubard, 588

geayi Cost. et Poiss., 587

humblotii Dubard, 588

kakomba Cost. et Poiss., 587

Source : MNHN, Paris

— 640 —

kidroa Cost. et Poiss., 588

lisianthiflora (Boj.) DC., 586

var. baronica Dub., 588

subsp. geayi (Cost. et Poiss.) Boiteau,

587

var. hybrida Dubard, 588

subsp. lisianthiflora, 587

subsp. macrocalyx (Bak.) Boit., 587

var. pubescens Dubard

macrocalyx Bak., 587

maroana DC., 586

pallida Dubard, 588

perrieri Lassia, 589

Phyllocalyx Dubard, 587

rutenbergiana Vatke, 588

tenuifolia Dubard, 588

thiryana Pierre ex Dub., 586

velutina Jum., 587

MAST1CHODENDRON

capiri (DC.) Cronquist

var. capiri, 183

MAUNEIA Thouars

madagascariensis Steud., 84

M1CRARGER1A Benth.

barteri Skam, 607

MIMUSOPS L.

imbricaria Willd., 343

maxima (Lam.) Vaughan, 342, 343

maxima (Poir.) Vaughan, 343

MONOTHECA DC.

buxifolia (DC.) Dene, 183

NEOHARMSIA R. Vig., 149

baroni (Drake) R. Vig. emend. Pelt.,

150

madagascariensis R. Vig., 150

NEONAUCLEA Merr.

foveolata Cap., 383, 384

macrostipulata Cap., 385

NEOROSEA N. Halle

adami N. Hallé, 201, 202.

jacfelicis N. Hallé, 199, 200

leonardii N. Hallé, 199, 200

raynaliorum N. Hallé, 198, 199

OCHROSIA Juss.

brevituba Boit., 627, 628

confusa Pichon, 626

elliptica Labill., 626

lifuana Guill., 626

mulsanti Montr., 625

oppositifolia (Lam.) K. Schum., 626

seveneti Boit., 627, 628

vieillardii Guill., 625

OFTIA Adan.

rakotosoni R. Cap., 41, 42

OPHIOGLOSSUM L.

reticulatum L., 606

OROPETIUM Trin.

capense Stapf, 620, 621

PACHYPODIUM Lindl.

rosulatum Bak.

var. drakei (Cost. et Bois.) Markgr.

590

var. gracilius Perr., 590

var. rosulatum, 590

PALEODICRAEÏA C. Cuss., 562

imbricata (Tul.) C. Cuss., 563

PANDACA Nor. ex Thou.

boiteaui Markgr., 218

ciliata (Pich.) Markgr.

var. sambiranensis Markgr., 218

longissima Markgr., 217

mocquerysii (DC.) Markgr.

var. lancifolia Markgr., 218

var. parvifolia (Pich.) Markgr., 218

var. pendula Markgr., 218

parvifolia (Pich.) Markgr., 218

PAN DAN US Rumpf. ex L.f.

sect. australibrassia St. John, 418

sect. barrotia (Brongn.) B.C. Stone, 416

sect. Bernadia B.C. Stone, 418

sect. Brongniartia B.C. Stone, 417

subsect. Brongniartia B.C. Stone, 417

subsect. fructicosi B.C. Stone, 417

sect. dauphinensia, 430

sect. lonchostigma B.C. Stone, 527

sect. lophostigma (Brongn.) Warb., 410

subsect. cardiostigma B.C. Stone, 414

subsect. lophostigma, 410

sect. martellidendron, 430

sect. pandanus, 418, 419

sect. souleyetia, 430

sect. veillonia B.C. Stone, 418

ahissimus Panch. ex Brongn., 416

altissimus (Panch. ex Brongn.) Solms, 416

aragoensis (Brongn.) Solms, 414

balansae (Brongn.) Solms, 417

bernardii St. John, 418

clandestinus B.C. Stone, 411, 412, 413

decumbens (Brongn.) Solms, 417

fragans sensu Brongn., 419

lacuum St. John, 418

macrocarpus (Brongn.) Solms, 416

mc-Kei St. John, 416

minda Panch., 410

neao-caledonicus Martel., 418

Source : MNHN, Paris

— 641 —

oblongus (Brongn.) Solms, 410

odoratissimus L.

var. (innominatus) Brongn. excl. syn.„

419

pancheri (Brongn.) Solms, 417

pedunculatus R. Br., 419

peyrierasii B.C. Stone et J.L. Guill.,

525, 526, 528, 529, 530

platyphyllus Martel., 530

reticulatus Vieil!., 417

rollotii Mart., 528, 530

schlechteri Warb., 417

sphaerocephalus (Brongn.) Solms, 415

tectorius

var. brongniartii Martell., 419

var. fragans Martel., 419

var. microcephalus Martel., 419

var. novo-caledonicus Martel., 419

verecundus B.C. Stone, 412, 415

viscidus (Brongn.) Solms, 410

viscidus Plancher ms, 410

vieillardii Martel., 416

PARAPANTADENIA Cap., 206

trib. cluytieae Pax, 205

chauvetiae Leand. 206, 207

PARASONSIA

myrtiflora (Poir.) Roem. et Schult., 591

PLECTANEIA Thou.

breviloba Markgr., 221

elastica Jumm. et Perr.

var. insularis Markgr., 221

var. inutilis (Jumm. et Perr.) Pichon

ex Markgr, 221

var. inutilis

f. hirsuta (Jum.) Markgr., 221

firingalavensis

var. firingalaveusis

f. setulosa Markgr., 221

var. lanceolata (Pich.) Markgr., 221

inutilis Jum. et Perr., 221

lanceolata Pich., 221

longisepala Markgr., 585

macrocarpa Jum., 222

thouarsii Roem. et Sch.

var. macrocarpa (Jum.) Markgr., 222

POBEGUINEA

hamata Jacq.-Fél., 576

PODOSTEMUM Tul.

arundiana Vatke, 566

minutiflorum (Tul.) Benth. et Hook.,

566

var. lignorum Hochr., 566

atacorensis Jacq.-Fél., 607

POPOWIA Endl.

capuronii Cav. et Ker., 156

gerrardii (Baill.) Ghesq. ex Cav. et Ker.,

156

maritima Diels, 156

PREMNA L.

orangeana R. Cap., 48, 49

PSEUDOCADIA Harms

anomala (Vatke) Harms, 145

PUERARIA DC.

anabaptis Kurz, 303

PYRENACANTHA Wight, 283

acuminata Engl., 286

cordata, Vill., 285, 286

glabrescens (Engl.) Engl., 286

grandiflora Baill., 286

grandifolia Engl., 286

kaurabassana Baill., 286

kirkii Baill., 286

klaineana Pierre ex Exell et Mend.,

286

lebrunii Bout., 286

longirostrata Vill., 283, 284, 286

malvifolia Engl., 286

puberula Bout., 286

scandens Planch. ex Harc., 286

staudtii (Engl.) Engl., 286

sylvestris S. Moore, 286

vogeliana Baill., 286

RH1PSAL1S Gaertn.

baccifera (J. S. Mill.) Stearn, 434, 435,

436, 437, 438, 439, 441, 442, 443, 444

horrida Bak., 434, 434, 436, 437, 438,

439, 441, 443, 444

suareziana Web., 434, 435, 436, 438,

439, 441, 443, 444

ROTTBOELL1A L.f.

exaltata L.f., 620, 623

SAKOANALA R. Vig., 148

madagascariensis R. Vig., 148

villosa R. Vig. emend. Pelt., 149

SCIRPUS (Tourn.) L.

anceps Poir., 104

articulatus L., 604

iridifo\ius Bory non Poir., 105

iridifolius Poir., 107

lavarum Poir., 105

SCOLOPIA sp., 102

minutiflora Sleum., 100

pinnatinervia Perr., 93

spinosa (Roxb.) Warb.

urschii Perr., 93

SECAMONE R. Br.

deflexa Jum. et Perr., 591

Source : MNHN, Paris

— 642 —

SERSA1.1SIA R. Br.

kassneri Engl., 191

SETAR1A Beauv.

pallide-fusca (Schum.) Stapf et C.E.

Hubb., 620, 621, 622

SHUTER1A Wight et Arnott, 291

africana Hook. f., 304

anabaptis (Kurz.) Wu, 303

annamica Gagn., 296, 301

anomala Pampin, 304

densiflora Benth., 295

glabrata Wight et Arn., 295

hirsuta Bak., 296, 302, 303

involucrata (Wallich) Wight et Arnott,

296, 298

longipes (Franch.) Thouan, 304

pampininiana Hand.-Mazz., 298

rotundifolia Miq., 304

siamensis Craib, 304

sinensis Hemsl., 298

suffulta Benth., 296, 299

Irisperma Miq., 304

vestita Wight et Arnott, 295, 296

vestita Wight et Arn.

var. densiflora (Benth.) Bak., 295

var. glabrata Bak., 295

var. involucrata Bak., 298

var. villosa Pampin., 298, 301

SIDA L.

acuta Burm. f., 606

SIDEROXYLON (Dill.) L.

boivinianum Pierre mss., 337

borbonicum DC., 337, 338

borbonicum

var. capuroni Aubr., 339

gerardianum (Hook. f.) Aubr., 183

imbricarioides DC., 341

inerme L., 183

laurifolium Comm., 341

majus (Gaertn. f.) Baehni, 339, 340

SINOSIDEROXYLON

racemosum (Pierre ex Dub.) Aubr., 183

SLOANEA L.

rhodanta (Bak.) Cap., 386

var. rhodantha, 387

var. dalechampioides (Bak.) Cap. 387

SOPHORA L., 146

inhambanensis Klotzsch, 147

tomentosa L., 147.

SORGHUM L.

smithianum (Hook. f.) Kuntze, 606

SPHAEROTHYLAX Bisch. ex Krauss,

559

abyssinica (Wedd.) Warm., 559

bemarivensis Perr., 560

mangorensis Perr., 560

SPINILUMA (Baill.) Aubr.

oxyacantha (Baill.) Aubr., 183

STEPHANOSTEGIA Baill.

brevis Markgr., 220

capuroni Markgr., 219

holophaea Pich.

var. parvifolia (Pich.) Markgr., 221

megalocarpa Markgr., 220

parvifolia Pich., 221

TABERNAEMONTANA Plum. ex L.

parvifolia Pich., 218

TETRAR1A Beauv.

mlanjensis J. Rayn., 213, 214

THELETHYLAX C. Cuss., 564

isalensis (Perr.) C. Cuss., 564, 565, 567

minutidora (Tul.) C. Cuss., 564, 565, 566

TRICHOMANES L.

ankersii Parker, 490

radicans Swartz, 471, 473

TRICHOPTERYX Nees.

anima Stapf, 233

cerata Stapf, 234

crinita Stapf, 232

figarii Chiov., 232

hordeiformis Stapf, 233

togoënsis Pilg., 232

TRIPOGON Roth.

minimus (A. Rich.) Hochst. ex Steud.,

620, 621, 622

TULESTEA Aubr. et Pellegr., 191

kassneri (Engl.) Aubr., 191, 192

UNONA L.f.

gerrardii Baill., 156

UVARIA L.

acuminata Oliv.

var. catocarpa (Diels) Cav. et Ker.,

118

bathiei Ghesq. ex Cav. et Ker., 118

capuronii Ker., 115, 116

leandrii Ghesq. ex Cav. et Ker., 118

lemurica Diels, 117

manjensis Cav. et Ker., 118

maranteria (DC.) H. Baill., 117

VAHEA Lam.

1 crassipes Radlk., 591

VINCENTIA Gaud.

anceps (Poir.) ex Kunth, 105

I latifoUa Kunth, 105

Source : MNHN, Paris