COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l’Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoirc naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portères : Professeur au Muséum national d’Histoirc naturelle.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’arliclc,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. : Aubréville, A. — Contributions à l’étude des Sapotacécs de la Guyane française.

Adansonia, ser. 2, 7 (4) : 541-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes [en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptés.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute coorrespondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buffon. Paris V' — Tél. : 331-30-35

Prix de l’abonnement 1973 : France et Outre-Mer : 80 F

Étranger : 90 F

C.C.P. : Association de Botanique Tropicale

La Source 33075.20'

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 13 (1), 1973.

SOMMAIRE

Aubréville A. — Déclin des genres de Conifères tropicaux dans

le temps et l’espace. 5

Leroy J.-F. — Recherches sur la spéciation et l’endémisme dans la

flore malgache. III. Note sur le genre Dialyceras R. Cap. (Sphaero-

sépalacées). 37

Bosser J. — Sur trois Rhopalocarpus de Madagascar. 53

Raynal A. et J. — Un nouvel Alpinia L. ( Zingiberaeeae ) des

Nouvelles-Hébrides. 63

Lavranos J.-J. — Sur une nouvelle Asclepiadaceae de Madagascar 71

Cusset C. — Révision des Hydrostachyaceae . 75

Adansonia Za Bâillon (fleur y I) : dessin original de la couverture exécuté par

N. Halle d'après une photo prise à Madagascar par J. Bosser.

Date de publication du fasc. 4, 1972 : 12 avril 1973.

La publication d'un article dans Adansonia n'implique nullement que

cette revue approuve ou cautionne les opinions de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 13 (1) : 5-35, 1973.

DÉCLIN DES GENRES DE CONIFÈRES TROPICAUX

DANS LE TEMPS ET L’ESPACE

par A. Aubréville

J’ai pris pour cette note un titre inspiré de celui du livre fondamental

de Rudolf Florin « The Distribution of Conifer and Taxad Généra in

time and space » (1963) parce que des arguments essentiels de ma thèse

n’auraient pu être mis en lumière sans cette remarquable synthèse de

R. Florin, et que c’était un moyen de le rappeler. Déjà j’avais dégagé

de ce livre des constatations générales 1 qui, si elles n’étaient pas entièrement

nouvelles, trouvaient dans ce vaste tableau biogéographique des temps

présents et tertiaires des conifères du monde entier, une précision et une

confirmation dont j’appréciais la valeur. Je rappelle brièvement que se

dégageait cette division du groupe systématique des Conifères en deux

flores distinctes réparties en deux zones sensiblement séparées par la bande

équatoriale, une flore boréale (laurasienne) et une flore australe (gondwa-

nienne), avec quelques infiltrations de l’une dans l’autre qui ne pouvaient

contredire le schéma d’ensemble. J’avais même tenté une explication d’ordre

cosmique et de dynamique des grands groupes floristiques sur laquelle je

reviendrai plus loin. Ce que j’avais aussi retenu c’est que contrairement à

une opinion largement répandue chez les botanistes, et en particulier chez

les forestiers, les genres de Conifères tropicaux et subtropicaux sont plus

nombreux que ceux des régions tempérées et froides. Comment pourrait-on

ne pas être impressionné par l’extension considérable des résineux dans

les pays froids jusque dans la zone périarctique, où ils régnent dans un

empire incontesté dont quelques chétifs bouleaux soulignent encore par

contraste la prééminence. Dans les pays tempérés eux-mêmes, où la forêt

naturelle (climacique) est, à basse et moyenne altitude, la forêt feuillue,

les résineux prennent aussi une grande importance territoriale et physiono-

mique sur laquelle je reviendrai plus loin. En opposition, les botanistes

pouvaient prospecter les immenses forêts guinéo-congolaises et amazo¬

niennes, les plus grandes du monde, sans jamais voir un quelconque coni¬

fère, même disgracié, dans la Nature tropicale. La synthèse de Florin

1. Vues d’ensemble sur la géographie et l’écologie des Conifères et Taxacées à

propos de l’ouvrage de R. Florin, Adansonia, 4, 1 (1964).

Source : MNHN, Paris

— 6 —

obligeait à revenir sur ces trompeuses impressions premières, dues à des

connaissances incomplètes de biogéographie.

Sur le terrain même, j’eus l’occasion au cours d'une étude en Nouvelle-

Calédonie d’observer l’existence d’une très riche et exceptionnelle flore

de genres tropicaux de Conifères ayant le caractère de reliques tertiaires

ou plus anciennes même, qui spatialement n’occupait au total qu’une

petite place, mais qui était la preuve vivante de la persistance dans le monde

d’une riche flore tropicale des Conifères. Elle vient de faire l’objet d'une

révision systématique de D. J. de Laubenfels dans un fascicule sur les

Gymnospermes de la « Flore de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances »

paru il y a quelques semaines. L’auteur y a décrit 15 genres et 44 espèces.

Nos opinions courantes sur la place réelle des Conifères dans la Flore

mondiale doivent donc être révisées. Les étendues considérables de ces

pins, sapins, épicéa, etc., qui ont une telle importance pour notre vie écono¬

mique et dans nos paysages familiers, non plus d’ailleurs que l’immensité

complémentaire des forêts feuillues tempérées et tropicales, ne doivent

nous faire oublier cette flore archaïque de Conifères tropicaux. Celle-ci au

contraire nous pose des interrogations que nous ne pouvons éluder par le

silence. Les analyses de Florin, comme nos observations personnelles sur

le terrain dans nombre de pays tropicaux, nous ont amené à considérer

ces genres vivants de Conifères tropicaux et subtropicaux comme les ves¬

tiges d’une flore tropicale de Gymnospermes qui était à son apogée à

l’ère mésozoïque à l’âge des dinosaures et qui perdit sa supériorité numé¬

rique et spatiale au cours de la période tertiaire où elle se trouva aux prises

avec l’expansion, finalement victorieuse, des Angiospermes de la flore

moderne. La vigueur, la ténacité, en un mot la vitalité de la flore angio-

spermique tropicale, devait lui permettre d’anéantir la flore des Gymno¬

spermes, sauf dans quelques stations refuges et quelques exceptions. Celle-ci

cependant conservait son emprise et un considérable pouvoir d’expansion

dans les régions froides et les montagnes des zones tempérées d’où les

Angiospermes mal armées contre les froids des hivers ne purent les déloger.

Cette lutte sourde entre deux groupements majeurs du règne végétal, animée

aussi par les bouleversements tectoniques et physiographiques de l’écorce

terrestre des temps géologiques, dure donc depuis 125 millions d’années,

peut-être plus L Elle n’est pas tout à fait terminée : tous les Conifères

tropicaux ne sont pas éliminés. Nous assistons aujourd’hui encore, sans

bien nous en rendre compte en raison de la brièveté de nos observations

dans le temps, à des épisodes de cette lutte pour la possession par les flores

d'une grande partie de la Terre, celle à basse et moyenne altitude des zones

tropicales et tempérées. Elle est en vérité déjà jouée, irréversiblement, en

grande partie, sauf dans quelques positions isolées où des Conifères physio¬

logiquement remarquablement résistants ou favorisés par l’environnement,

ou encore par effet de l’action anthropique, continuent à se maintenir et

apportent toujours quelque diversité morphologique et physionomique

1. Au Jurassique on estime que les Conifères comptaient plus de 20 000 espèces.

Aujourd'hui le nombre des espèces vivantes serait de l'ordre de 600 (Debazac).

Source : MNHN, Paris

— 7 —

dans un règne végétal dans l’ensemble structuralement assez monotone.

C’est la thèse que nous voudrions maintenant soutenir en nous servant

d’abord des analyses de Florin, puis de nos propres observations sur le

terrain, en terminant par une hypothèse qui pourrait expliquer la dispo¬

sition générale des aires des Conifères tropicaux et subtropicaux, hypothèse

liée à celle que j’ai déjà exposée précédemment mais modifiée en tenant

compte des récentes théories sur la formation des océans et du déplacement

relatif des plaques constituant l’écorce terrestre.

GROUPEMENT DES GENRES DE CONIFÈRES TROPICAUX '

La distribution de ces Conifères n’est pas homogène. C’est une consta¬

tation qui ressort des cartes de Florin. Les genres se groupent très inéga¬

lement. Il y a deux groupements primordiaux qui ressortissent avec évidence

du tableau I que j’ai établi d’après les aires géographiques de Florin. Un

groupement indochinois centré sur le sud de la Chine et l’Indochine, avec

des irradiations sur des pays voisins situés dans la zone tempérée, Japon

notamment. Nous y avons inscrit 27 genres. Il compte plusieurs genres

de la flore des zones tempérées voisines, tels Pinus, Picea, Abies, etc. Il est

incontestable qu’il y a des espèces tropicales de Pinus en Asie du Sud-Est.

Ce genre est un de ceux qui chevauchent très nettement les zones tempérées,

subtropicales et tropicales. On a l’habitude en Europe d’estimer que les

pins caractérisent les zones tempérées. Ce n’est que partiellement exact

quand on sait qu’un centre très important d’espèces de Pinus est mexicain,

en zone certes montagnarde, mais sous un climat subtropical.

Le second groupement important, le plus caractéristique, se place en

Indomalaisie et en Mélanaisie. Nous l’avons étendu à toute l’Australie,

à la Nouvelle-Zélande et à la Tasmanie, bien que ces deux dernieis pays

ne soient pas subtropicaux. Mais la flore des Conifères de toutes ces régions

australes a incontestablement une certaine similitude, c’est pourquoi nous

n’avons pas établi de séparation entre l’Indonésie et la Nouvelle-Zélande

quant aux groupements de Conifères. Des genres tasmaniens comme

Athrotaxis, des espèces de Phyllocladus, Dacrydium, habitent la forêt dense

tempérée froide à Nothofagus. Cependant, le genre Phyllocladus est aussi

répandu en zone équatoriale : Nouvelle-Guinée, Célèbes, N. Bornéo, et

tropicale : Philippines. Dacrydium est caractéristiquement indomalais et

mélanésien, bien qu’il soit également extra-tropical au Chili, Nouvelle-

Zélande et Tasmanie. 11 y a donc une anomalie dans la répartition de

certains genres de Conifères de la flore australe, une dissymétrie inexpliquée

1. Nous avons remplacé la désignation correcte de « zone tropicale et subtropicale »

par celle de « zone tropicale » dans un but de simplification. La limite de cette zone

tropicale au sens très large serait pour nous d’environ 40° N et S. Les aires des plantes

ne coïncident pas toujours exactement à nos divisions cosmiques de la Terre. Elles les

chevauchent occasionnellement. II faut se contenter, à l’échelle de nos recherches,

d’approximations acceptables quand elles ne perturbent pas fondamentalement des

conceptions bioclimatologiques rationnelles.

Source : MNHN, Paris

- 8 —

entre la floristique et l'écologie. Nous jugeons préférable de considérer que

tous ces genres appartiennent à une même flore australe d’origine tropicale

dont certains éléments se sont maintenant adaptés à des climats tempérés,

à la suite de vicissitudes climatiques elles-mêmes dues aux déplacements

crétacés, anté- et post-crétacés des continents.

Ainsi compris, le groupement rassemble 21 genres. Le genre Pinus

n’y est que très faiblement représenté sur ses limites, à Sumatra et aux

Philippines.

Les Conifères américains peuvent être groupés en 3 ensembles géo¬

graphiques. L’un, nord-américain, compte 6 genres (un seul endémique).

Un second particulier à l’Amérique Centrale et aux Antilles en réunit 3

(aucun endémique). Le troisième, le plus curieux au point de vue biogéogra¬

phique, en comprend 7, qui se concentrent en grande partie sur le versant

pacifique du Chili, sous un bioclimat de type plutôt méditerranéen que

subtropical. Mais on ne peut éviter le rapprochement, en dépit de la consi¬

dération des diastèmes énormes, entre les espèces chiliennes d 'Araucaria,

Podocarpus, Dacrydium, et la flore nettement tropicale correspondante de

l’Indomélanaisie.

Au total il faudrait inscrire au compte de la flore américaine 15 genres

d’affinités subtropicales dont seulement 3 endémiques au Chili, et un seul

en Amérique du Nord.

L’Afrique est beaucoup plus pauvre encore avec 4 genres. Un seul

genre est endémique, Widdringtonia , très proche d’ailleurs de Cupressus.

Une unique espèce du genre Juniperus de la flore boréale tempérée a émigré

profondément en Afrique orientale, en suivant les hautes montagnes de

direction générale nord-sud qui bordent le continent à l’Est. Le vide en

Conifères entre l’Afrique et la Birmanie peut être noté. L’Inde en particulier,

sauf sur les pentes de PHimalaya, n’a pas de Conifères. Dans l’Himalaya,

des peuplements purs de pins apparaissent au-dessus de la forêt feuillue

vers 1 500 m, puis, plus haut, jusqu’à 3 600 m, dominent les Conifères

typiques des zones tempérées, Abies, Picea, Larix, Cedrus, Cupressus, Taxus,

Tsuga. Ce ne sont plus des genres tropicaux.

Une prépondérance très nette en diversité et nombre des genres est

donc acquise à l’Asie du Sud-Est prolongée par l’Indonésie et la Mélanaisie.

Certains pourraient voir dans ce fait un argument en faveur d’une thèse

de l’origine des Conifères, et, mutatis mutandis, des Angiospermes qui leur

ont succédé, dans les bassins versants de l’Océan Pacifique. Mais pour

avoir une opinion sérieusement étayée sur les problèmes des lointaines

origines, il faut tenir compte des faits paléontologiques connus, et beaucoup

restent à connaître.

Pour donner une impression visuelle d’ensemble de l’extraordinaire

hétérogénéité de la distribution des Conifères tropicaux nous avons, dans

une figure (n° 1) sur le fond de la carte des continents, retracé toutes les

limites des aires reliques des genres des Conifères tropicaux, telles qu’elles

furent dessinées par Florin. De cette juxtaposition apparaît l’extraordinaire

foisonnement des genres du sud-est asiatique avec un prolongement australo-

papou. Pour éviter une trop grande confusion qui nuirait à ce genre

Source : MNHN, Paris

— 9 —

Fig. 1. — Juxtaposition des aires reliques (26) des genres de la zone « tropicale », montrant

leur foisonnement sino-indonésien et mélanaisien et faisant ressortir la pauvreté de

l’Amérique du sud et de l'Afrique en semblables aires résiduelles. Aires d’après les cartes

publiées par R. Florin.

inusité de démonstration, nous avons marqué sur une deuxième figure (n° 2)

les limites des aires de ceux qui sont largement répandus dans le monde.

Un foisonnement sud-est asiatique et australo-papou est également carac¬

téristique. Sur cette figure 2, la place du genre austral pancontinental

Podocarpus est prépondérante.

Source : MNHN, Paris

10 —

TABLEAU I

GROUPEMENTS DES GENRES DE CONIFÈRES TROPICAUX

Groupement

SI NO-INDOCHINOIS

Groupement

INDO-MÉLANAISIEN

(INCL. AUST., TASS.,

Ne-Z.)

Afrique

Groupement

NORD-AMÉRICAIN

Cup.

Calocedrus

Callitris

Widdringtonia

Cupressus

Platycladus

Libocedrus

Juniperus

Calocedrus

Chamaecyparis ( ;

Papuacedrus

Cupressus

Chamaecyparis (p)

Neocallitropsis

Fokienia

Actinostrobus

Pod.

Diselma

Podocarpus

Taxodium

Octoclinis

Meiascquoia

Tax.

Glytostrobus

Taxod.

Torreya

Cryptomeria (

Atrotaxis

Jap.)

Pin.

Taiwania

Podo.

Pseudotsuga

Sciadopitys (Jap. s]

Podocarpus

Decussocarpus

Podo.

Dacrycarpus

Groupement

Dacrydium

ANTILLAIS ET

Podocarpus

Acmopyle

Amérique centrale

Dacrycarpus

Microcachrys

Cunninghamia

Microstrobus

Podo.

Phyllocladus

Podocarpus

Ceph.

Cephalotaxus

Tax.

Pin.

Taxus

Pinus

Australotaxus

Amentotaxus

Pseudotaxus

Ar.

Araucaria

.Torreya (— Jap.)

Agathis

Groupement

Pin.

Pinus

CHILIEN MÉRIDIONAL

Pseudolarix

Keteleeria

Ar.

Cathaya

Araucaria

Pseudotsuga

Tsuga

Podo.

Picea (p)

Podocarpus

Abies (p)

Saxe Gothaea

Ducampopinus

Dacrydium

Cup.

Austrocedrus

Fitzroya

Pilgerodendron

Source : MNHN, Paris

— IL —

CARACTÈRE RELICTUEL DES GENRES DE CONIFÈRES TROPICAUX

Deux ordres d’arguments peuvent être présentés. Le premier ressort

de l’examen des cartes établies par R. Florin. Le second est écologique et

résulte des observations, bien qu'incomplètes, que j’ai pu faire au cours

de voyages dans des pays tropicaux.

On ne peut manquer de constater en regardant les cartes de Florin

la grande différence d’étendue entre certaines aires de Conifères, surtout

entre celles des régions boréales tempérées et froides et celles généralement

très réduites des genres des latitudes plus basses, ceux-ci étant le plus souvent

étroitement endémiques. Au surplus. Florin, en situant les stations fossiles

tertiaires ou crétacées de nombreux genres, indique quelle fut à ces époques

l’extension probable, quelquefois considérable, de certains genres aujour¬

d’hui à aires restreintes.

Considérons à titre d’exemples 3 cas particulièrement extraordinaires.

Source : MNHN, Paris

— 12 —

L’unique espèce vivante du genre chinois Metasequoia, M. glyptoslroboides,

était connue depuis longtemps à l’état fossile, lorsqu’il fut retrouvé à l’état

vivant en 1946 dans quelques stations du sud de la Chine. Il existait au

crétacé supérieur et au paléocène en Amérique du Nord, de l’Alaska à

l’Ouest des U.S.A., au Groenland, au Spitzberg, jusqu’au 80 e parallèle,

en Mandchourie, en Corée. A l’oligocène il est toujours présent aux U.S.A.,

reconnu en Asie centrale, au pliocène au Kamshatka, au Japon. C’est dans

son ensemble une aire boréale tertiaire considérable.

Deux autres également remarquables que je cite, bien qu’il s’agisse de

Conifères de la flore boréale tempérée, mais parce qu’ils sont relatifs à

deux espèces d’arbres géants que tout le monde connaît, au moins pour les

avoir vus en photographie. Il s’agit des deux genres californiens Séquoia et

Sequoiadendron qui constituent des forêts reliques sensationnelles. Les

aires de ces genres sont réduites à de petites bandes longeant la côte cali¬

fornienne. Au crétacé inférieur et au paléocène ces genres étaient répandus

jusqu’au Groenland, au Spitzberg, aux U.S.A., en Europe, et même au

Japon ( Séquoia ). On ne peut manquer d’être étonné en mettant en parallèle

la vigueur actuelle de ces géants millénaires, l’étroitesse de leur aire actuelle

et leurs aires crétacées et tertiaires de grande amplitude. Les glaciations et

les incendies sont vraisemblablement responsables de ces régressions.

Ces 3 espèces actuelles sont évidemment des fossiles vivants. Nous

pourrions ajouter également le cas de ce non moins extraordinaire Ginkgo,

genre chinois — mais que l’on classe aujourd’hui plutôt chez les préphanéro¬

games — très répandu aujourd’hui dans les parcs en Europe (G. biloba).

J’ai relevé sur 2 tableaux (II, III) les genres à aires reliques des régions

« tropicales » et, d’autre part, ceux des régions de moyenne et de haute

latitude. Ainsi qu’on le constatera ces genres reliques sont très nombreux

en zone tropicale et subtropicale. Ils forment la plus grande partie de la

flore de nos Conifères « tropicaux ». C’est en réalité presque toute cette

flore qui a ce caractère de relique.

Dans 2 autres tableaux (IV, V) j’ai cité les genres qui contrairement

aux précédents ont des aires très étendues, soit d’un seul tenant, soit plus

souvent disjointes. On observera que ces genres à aires vastes sont peu

nombreux aux basses latitudes : Cupressus, connu en Asie du Sud-Est et

en Amérique du Nord, était anciennement étendu en Europe. Keteleeria,

actuellement en Chine et Indochine, était présent autrefois en Europe, au

Japon et en Amérique du Nord. Des cas exceptionnels sont ceux de Podo-

earpus, genre austral à l’aire considérable en Asie, Afrique et Amérique;

Dacrydium indomalais existe aussi au Chili.

Ces derniers genres tropicaux ont apparemment, à l’exemple de genres

typiques des pays tempérés ou froids, tels que Pinus, Abies, etc., une grande

puissance d’expansion. Mais ils sont peu nombreux à côté de ceux qui sont

réfugiés dans des aires reliques. Je n’en ai retenu que 7 contre 26 sur le

premier tableau. Ce n’est certes qu’une appréciation un peu subjective,

mais elle mérite je crois d’être relevée.

Source : MNHN, Paris

— 13 —

TABLEAU II

FLORES DES RÉGIONS TROPICALES

Genres a aires reliques

Asie, Océanie, Afrique

Expansion

méso-

CÉNOZOÏQUE

Amérique

Expansion

méso-

CÉNO-

ZOÏQUE

Cup.

Papuacedrus

N e G.

Austrocedrus

Chili

Libocedrus

N e Z.,

Pilgeroden-

Chili

N' C.

Neocallitropsis

N c C.

Fitzroya

Chili

Diselma

Tas.

Fokienia

Ch., I.C.

Calocedrus

I.C.

Calocedrus

Am. Calif.

Octoclinis

Ausi.

Actinostrobus

Aust.

Tetraclinis

Afr. N.

Widdringtonia

Afr. S.

Pod.

Acmopyle

N c C.,

Saxe Gothea

Chili

Fidji

Phyllocladus

Phi.,

Aust.

N e G.,

N c Z.,Tas.

Microstrobus

Aust., Tas.

Microcachrys

Tas.

Taxo.

Metasequoia

Ch.

As. Cent.,

Am. N.,

Ch., Jap.

Gro.

Glyptoslrobus

Ch. S.

As. Cent.,

Eur.,

Jap.

Am. N.

Cryptomeria

Ch. S.,

Eut.

Am. N.

Taiwania

Ch.

Spit.

Sciadopitys

Jap.

Eur., Gro.,

Spit., Sib.

Athrotaxis

Tas.

Aust., N e Z.

Chili

1. Abréviations :

N e G. : Nouvelle-Guinée

Ch.

: Chine

Eur.

• Europe

N' Z.

: Nouvelle-Zélande

Ch. S.

: Chine du Sud

Spit.

: Spitzberg

N' C.

: Nouvelle-Calédonie

I.C.

: Indochine

Gro.

: Groenland

Aust.

: Australie

As. min

. : Asie mineure

Tas.

: Tasmanie

For.

: Formose

Flor.

: Floride

Phi.

: Philippines

Sib.

: Sibérie

Calif.

: Californie

Birm.

: Birmanie

Him.

: Himalaya

Ant.

: Antilles

Pén. Palm.

: Péninsule Palmer

Médit.

: Méditerranée

Source : MNHN, Paris

14 —

TABLEAU II (suite)

Asie, Océanie, Afrique

Expansion

cénozoïque

Amérique

Expansion

CÉNO¬

ZOÏQUE

Araucaria

N c G.

N' Z., Tas.,

Inde, Eur.,

Gro., Afr. S.

Sib.

Araucaria

Chili S.,

Brésil

Am. N.

et S.,

.Pén. Palm

Pin.

Pseudolarix

Cathaya

Ch.

Jap., Eur.,

Spit.

Sib., Eur.

Tax.

Pseudotaxus

Austrotaxus

Amentrotaxus

Ch.

N e C.

Ch., I.C.,

For.

Eur.

Amentotaxus

Am. N.

TABLEAU III

FLORES DES RÉGIONS TEMPÉRÉES

Genres a aires reliques

Asie, Océanie, Afrique

Expansion

cénozoïque

Amérique

Expansion

méso-

CÊNO-

ZOÏQUE

Taxod.

Cup.

Thujopsis

Platycladus

Microbiota

Arceuthos

Tax.

Jap.

Ch.,Birm.,

Jap.

Ch.

As. min.

Spit., Eur.,

Gro., Sib.,

Jap., Bir.,

Spit., Gro.,

Eur.

Séquoia

Sequoiaden-

W. Am. N.

Am. N.

Torreya

Ch., Jap.

Eur.

Torreya

Calif.,

Flor.

Am. N.

Source : MNHN, Paris

15 —

TABLEAU IV

FLORES DES RÉGIONS TROPICALES

Genres a aires étendues, disjointes ou non

Expansion

méso-

Asie, Océanie, Afrique

méso-

Amérique

CÉNOZOÏQUE

ZOl QUI

Jrmi

Agathis

Indon.,

Aust.,

N e C.,

N' Z.,

N' G.

Taxo.

Cunninghamia

Ch.

Jap., Eur.

Eur., Sib.

Taxodium

Am. N.

Cup.

Callitris

Aust.,

N c C.,

Tas.

Cupressus

Ch., Him.,

Eur.

Cupressus

Am. W.,

Moy.-Or.,

Mex.

Sah.

Podo.

Dacrydium

Ne H G„

N c C.,

Fidji,

N e Z.,

Dacrydium

Chili

Podocarpus

Af., Ch.,

Podocarpus

Am. cent..

Jap., Indo.

Andes.

N 1 ' G.,

Brésil.

N° C.,

Fidji,

Aust.,

Tas., N'Z.

Chili

Pin.

Keteleeria

Ch., I.C.

Eur., Jap.

Am. N.

ÉCOLOGIE DES CONIFÈRES TROPICAUX

N’est-ce pas dans les conditions ordinaires de leur environnement

présent que l’on peut comprendre las causes de leur fréquente étroitesse

territoriale comprise comme une phase de leur déclin? Une étude exhaustive

Source : MNHN, Paris

16 —

TABLEAU V

FLORES DES RÉGIONS TEMPÉRÉES

Genres a aires étendues, disjointes ou non

Expansion

MÉSO

Asie, Océanie, Afrique

MÉSO-

Amérique

CÉNOZOÏQUE

ZOÏQUE

Cup.

Thuja

Jap.,

Corée

Thuja

Am. N.

Chamaecyparis

Jap., For.

Eur.

Chamaecypa-

Am. N.

Juniperus

Médit.,

Juniperus

Am. N.,

Afr. N.,

Ant.,

Moy.-Or.,

Afr. E.

tropicale.

Mex.

Pin.

Abies

Eur.,

Am. N.,

Asie

Mex.

Pseudotsuga

Ch., Jap.

Pseudotsuga

W. Am. N.

Tsuga

Ch., Jap.,

Eur., Sib.

Tsuga

Am. N.,

Him.

E. et W.

Picea

Eur., Sib.,

Ch., Jap.,

Picea

Am. N.

Him.,

As. min.,

For.

Eur., Sib.,

Larix

Am. N.

Ch.

Pinus

Eur., Sib.,

Spitz.

Am. N.,

Médit.,

Mex.,

Ch., Jap.,

Ant.

I.C.

Cepha.

Cephalotaxus

Ch., Jap.,

I.C., For.

Eur.

Cephalotaxus

Tax.

Taxus

Am. N.,

Médit.,

Caucase,

Mex.

Ch., Him.,

j, P .

Source : MNHN, Paris

— 17 —

pour répondre à cette question voudrait que l’écologie de chaque espèce

soit préalablement connue, ce qui est difficile et même pratiquement impos¬

sible à un seul écologiste, en raison de la dispersion des nombreuses espèces

dans la zone tropicale du monde entier et des insuffisances de la biblio¬

graphie. Aussi est-il raisonnable de considérer la présente étude comme un

essai personnel d’une méthode d’investigations qui pourrait être l’amorce

d’autres, entreprises dans le même esprit de justifier une hypothèse qui

ouvre des vues sur une étape de l’évolution du règne végétal.

A chacune de mes tournées dans la végétation tropicale je n’ai pas

manqué d’observer en biologiste les conditions de station de chaque espèce

de Conifère rencontrée et surtout comment elle se régénérait spontanément \

ceci évidemment dans toute la mesure permise à un voyageur, ce que font

rarement les purs botanistes préoccupés essentiellement de récoltes d’échan¬

tillons. Le caractère fragmentaire de mes recherches sur la régénération

naturelle ne m’échappe pas. Des prospections et comptages détaillés comme

ceux de M. S. Johnson à propos des Agathis d’Erromango aux Nouvelles-

Hébrides (inéd.) sont exemplaires. Ces recherches écologiques sont de

première importance dans le problème qui nous intéresse ici, puisqu’il est

certain que les espèces essaiment, prolifèrent ou disparaissent selon que les

conditions d’environnement qu’elles requièrent sont satisfaites ou non.

C’est parce qu’à une époque particulière ces conditions sont devenues

1. Toutes les photographies sont de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

— 18 —

mauvaises que les aires des espèces se sont rétrécies et que certaines ont

disparu.

Quelques observations générales peuvent au préalable être retenues.

Les Conifères tropicaux sont souvent des éléments des flores montagnardes

ou encore des flores ripicoles. Il existe peu d'espèces vivant en mélange

intime avec les espèces d’Angiospermes dans la forêt dense feuillue de

plaine. Il y a des exceptions intéressantes que je signalerai. Les Conifères

sont généralement des espèces exigeant la pleine lumière, donc de préfé¬

rence les terrains découverts. C’est un de leurs caractères biologiques

essentiels '. Leurs jeunes plants supportent difficilement l'ombre de la forêt

feuillue, ni l'agression physique des branches basses des sous-bois épais et

des lianes. Mais si, dans des circonstances stationnelles favorables, les

jeunes plants de certaines espèces de grands arbres peuvent percer sans

dommage l’écran du sous-bois feuillu, et qu’ils peuvent lancer alors libre¬

ment leur tige vers le ciel, les arbres se développent vigoureusement et

émergent au-dessus de la voûte feuillue. Ainsi se forment ces très curieuses

forêts de très grands arbres ( Araucaria , Agathis) constituant une haute

futaie plus ou moins ouverte, dominant l’étage fermé sous-jacent d’une

forêt feuillue.

Les Conifères en général sont très sensibles au feu. Leur répartition

présente est largement l’effet des incendies de forêts. Cependant, cette

affirmation doit être explicitée dans un double sens comme nous le dirons

plus loin à propos de quelques exemples.

Beaucoup de genres et d’espèces sont typiquement montagnards. On

a pensé quelquefois que ces Conifères recherchaient dans les sommets des

montagnes des stations moins chaudes et qu’ainsi même ils étaient peut-

être des reliques de flores anciennes tempérées ou froides, refusant actuel¬

lement les plaines chaudes occupées par une végétation feuillue exubérante.

Ce n’est pas mon interprétation. Les Conifères avides de lumière, surtout

les jeunes plants, se réfugient souvent sur les crêtes rocheuses, peu boisées,

pour échapper à l’étouffement des espèces feuillues d’Angiospermes. L’alti¬

tude, c’est-à-dire les conditions de température, ne sont pas en cause; ces

Conifères redoutent la concurrence de la flore touffue des Angiospermes.

Celle-ci est moins pressante, ou même inexistante sur les crêtes rocheuses.

C’est aussi la raison pour laquelle ils se tiennent parfois au bord des rivières,

où la luminosité est plus forte. Un conflit est inévitable entre les Conifèies

et la forêt feuillue. C’est pourquoi dans les plaines celle-ci est aujourd'hui

largement dominante ou même exclusive et pourquoi les Conifères de la

flore très ancienne n’ont pas tous survécu au déchaînement de l’époque

tertiaire des angiospermes.

Les observations de Laubenfels dans la « Flore de la Nouvelle-

1. Signalons ce cas écologique du Taxas haccala (Tf) de la famille des Taxacées qui

est une exception d'une flore tertiaire de Gymnospermes capable de former des peuple¬

ments denses purs, éliminant pratiquement sous leur ombrage épais toute autre végétation

ligneuse (angiospermique), et s’y régénérant. Des cas ont été cités notamment dans la

forêt de montagne au sud de la mer Caspienne, où il n'existe d’ailleurs très curieusement

aucun autre Conifère.

Source : MNHN, Paris

- 19 —

Source : MNHN, Paris

— 20 —

Calédonie », complétant celles de Sarlin et les miennes, me permettent

par exemple d'indiquer comme suit la répartition écologique de quelques-

uns des nombreux Conifères de la Nouvelle-Calédonie.

Arbres, arbustes, arbrisseaux des crêtes rocheuses, parfois en peuplements :

Araucaria ( montana , maelleri , humboldtensis, biramulata, rulei, syl-

vestris, scorpulorum, schmidii).

Agathis (ovata. montana).

Podocarpus (gnidioides , déeumbens).

Libocedrus (austro-caledonica , chevalieri ).

Dacrydium araucarioides.

Callitris neocaledonica.

Strictement sur le littoral, en bordure des plages :

Araucaria (luxurians, nemorasa, columnaris).

Ripicoles :

Dacrydium ( guillaumii ).

Callitris sulcata.

Decussocarpus minor (bois bouchon).

Neocallitropsis pancheri.

Libocedrus yateensis.

Dacrydium vieillardii.

Podocarpus novae-caledoniae.

Terrains découverts, maquis :

Podocarpus lucieni.

Dacrydium balansae.

Sous-arbrisseau parasitant en forêt dense les racines d’un petit arbre,

Falcatifolium ta.xoides :

Parasitaxus ustus (ex Podocarpus ustus ).

11 reste cependant les espèces des forêts à basse altitude. Les plus

remarquables sont d’abord de grands arbres, parfois très gros, du genre

Agathis (A. lanceolata, moorei, corbassonii). Le genre m’a paru très excep¬

tionnel parmi tous ces Conifères calédoniens, précisément parce qu’il a le

même comportement que celui des arbres habituels de la forêt. Il a le même

port et se régénère naturellement dans la forêt. Les graines cependant

germent plus aisément, et les jeunes plants se développent mieux dans les

sous-bois clairiérés. Il en est de même de certains Araucaria colonnaires

qui pointent leurs hautes flèches au-dessus du dôme de feuillage de la forêt

(A. bernieri, laubenfelsii, sabulata en Nouvelle-Calédonie, A. cunninghamiana.

bidwillei au Queensland). En Indonésie les Agathis se mélangent de même

avec la flore tropicale humide, même à basse altitude (A. loranthifolia à

Java, A. borneensis à Bornéo, A. palmerstonii, microstachya, robusta.

au Queensland. La forêt d’Erromango (Nouvelles-Hébrides) est une forêt

de Calophyllum dominée par de grands Agathis isolés ou groupés. La régé-

Source : MNHN, Paris

— 22 —

nération des Agathis est abondante et semble pouvoir assurer la régénération

naturelle de l'espèce (M. S. Johnson).

Au Cambodge, Dacrydium pierrei est une espèce dominante de forêts

denses basses, en plaine sur sol mouilleux, et des fourrés avec Podocarpus

sur les sommets des montagnes ou sur des plateaux soumis à des brouillards

fréquents et aux vents. La régénération naturelle dans ces stations spéciales,

édaphiques ou climatiques, est très abondante (Rollet).

Les Agathis , Araucaria , Dacrydium supportent bien le couvert forestier,

mais se régénèrent mieux dans les parcelles éclaircies. Sans doute est-ce

à cette biologie souple que les aires de ces espèces se sont conservées dans

le monde sur des superficies quelquefois importantes. En Amérique, un

Araucaria constitue des hautes futaies pures spectaculaires au Brésil sous

un climat doux et pluvieux (A. angustifolia (= brasiliensis), le pin dit de

Parana), au-dessus de 700 m dans les États du sud, au-dessus d'une forêt

hétérogène tropicale à sous-bois épais de Phœbe porosa, ou même à des

altitudes au-dessus de 1 600 m, dominant des sous-étages épais de feuillus

et de Podocarpus lambertii (Campos de Jordao) où l’on comprend mal

que les Araucaria puissent se régénérer spontanément. Ces forêts sont

coupées de savanes herbeuses nues (campos limpos) qui permettent peut-

être une extension de la forêt à Araucaria au-delà de ses lisières. Je n’ai

observé aucune régénération de l'Araucaria en forêt — dans celles que j’ai

pu voir en Amérique du Sud. J’ai même un moment pensé que l'Araucaria

brésilien avait envahi les « campos limpos » et que, dans ces peuplements

nouveaux, la végétation autochtone s’était ensuite installée en sous-bois,

donnant son aspect actuel à deux étages à la forêt. Les incendies de forêt

recréent ensuite occasionnellement les campos. Il faudrait pouvoir vérifier

la réalité de la succession hypothétique : campos limpos-envahissement

par les Araucaria- forêt typique d’ Araucaria à sous-bois épais de feuillus

tropicaux-incendies-campos limpos. En Australie et en Nouvelle-Calédonie,

les Araucaria s’infiltrent dans la forêt feuillue, mais n’y constituent pas de

véritables peuplements denses comme en Amérique. Je ne connais pas la

forêt chilienne à'Araucaria étendue dans une bande au-delà de la zone sub¬

tropicale vraie (37-40° lat. S), entre la côte et la Cordillière des Andes

(jusqu’à 1 800 m).

Parmi les genres qui sont assez solidement installés dans la zone inter¬

tropicale pour y constituer de véritables forêts stables conservant leur

individualité, il convient d’ajouter Cunninghamia à la frontière Chine-

Birmanie-Laos (jusqu’à 2 000 m). Les Cunninghamia ont la remarquable

propriété, rare chez les Conifères, de pouvoir rejeter de souche.

Les Callitris en Australie sèche, sur sable, constituent des peuplements

clairs, très ouverts, très sensibles à l’incendie.

En Afrique orientale le genre Juniperus forme avec l’unique espèce

de grand arbre, J. procera, d’importantes forêts de montagne, à l’étage

optimum de 2 100-2 700 m : au Kenya (1 800-2 850 m), en Éthiopie (2 200-

3 300 m), en mélange avec une flore tropicale de haute altitude qui comprend

aussi deux représentants du genre Podocarpus. Le genre Juniperus est

représentatif de la flore tempérée et froide boréale. Sa présence de part et

Source : MNHN, Paris

— 23 —

PI. 5. — En haut : Nouvelle-Calédonie. Forêt littorale de Gadji. Baie des crabes. Peuplement

d'Araucaria. — En bas : Nouvelle-Calédonie. Peuplement littoral d’Araucaria. Baie

des tortues.

Source : MNHN, Paris

— 24 —

d’autre de l'équateur, de l'Erythrée à la Tanzanie et au Malawi (Nyasaland)

d’une seule espèce, affine du groupe méditerranéen des Juniperus, est

vraisemblablement une intrusion exceptionnelle, favorisée par l’orientation

orographique N-S des hautes chaînes de l’Afrique orientale. Cette hypothèse

est confirmée par l’écologie. Ce Juniperus ne se régénère pas normalement

dans la vieille forêt dense. Les incendies et défrichements seuls le lui per¬

mettent. Il envahit les espaces découverts à proximité de la forêt, laquelle

se reconstitue sous et après lui. C’est un processus étrange de progression

et de maintien d’une flore biologiquement inadaptée en milieu tropical,

incapable en tous cas de concurrencer la flore tropicale, et par conséquent

vouée à la disparition sauf les circonstances favorables exceptionnelles

du feu et des défrichements. Des observations suivies montreraient proba¬

blement cette dynamique des écosystèmes plus fréquente qu’on le penserait

a priori.

Au Malawi (Nyassaland) un Widdringtonia forme des petits peuple¬

ments purs jusqu’à 2 100 m d’altitude, probablement d’origine secondaire

sur l’emplacement d’anciennes forêts incendiées. Les jeunes sujets se déve¬

loppent mal dans la forêt fermée, à moins d’être dégagés.

Le considérable Podocarpus, avec plus de 70 espèces, compte des

espèces géantes, mais aussi des arbustes tels que le curieux P. palusiris

(Buchholz) (= DeeussocarpuS minor (Carrière) de Laubenfels) vivant au

bord des rivières et des lacs en Nouvelle-Calédonie avec son fût gonflé à

la base comme celui d’un jeune baobab, et un arbuste parasite Parasitaxus

uslus (ex Podocarpus ustus).

Les Podocarpus se trouvent en forêt tropicale à toutes altitudes. Le

genre est pantropical et l’Afrique, contrairement à beaucoup d’autres

genres, n’en est pas exempte, depuis l’Afrique du Sud jusqu’en Éthiopie.

Il coiffe curieusement le sommet des massifs volcaniques au Cameroun et

à Fernando Po, sans se mélanger à la forêt dense feuillue des basses alti¬

tudes. En Amérique du Sud il remonte la Cordillière des Andes jusqu’au

Mexique, occupe les Antilles. En Asie il déborde largement sur la Chine,

atteignant même le sud du Japon. Dans l’ensemble, son aire générale est

nettement australe. Il n’est pas signalé dans les flores fossiles de l’hémisphère

boréal d’une façon certaine. C’est donc un de ces rares genres qui paraissent

à leur aise dans les actuelles formations tropicales et subtropicales. C’est

un élément de la forêt de montagne, mais il n’y constitue pas de véritables

forêts, du moins de grande étendue. Je n’ai connu des peuplements purs

que d’un grand Podocarpus rospigliosii au Vénézuela (Andes de Mérida,

forêt des nuages, 2 400 m).

LE GENRE P/NUS DANS LA ZONE INTERTROPICALE

Ce genre qui nous est si familier est incontestablement de l’hémisphère

boréal et pancontinental. Gaussen, dans sa récente révision, lui attribue

127 espèces dont plus de la moitié en Amérique du Nord. Debarzac

accorde un nombre de l’ordre de 120 espèces. Son apogée se place au

Source : MNHN, Paris

— 25 —

PI. 6. — En haut : Brésil. Campos de Jordao. Forêt d'Araucaria angustifolia coupée de campos

limpos. Alt. =£ 1 700 m. — En bas : Australie. Vers Inglewood, Queensland. Braingally

State forest. Bois de Callitris.

Source : MNHN, Paris

— 26 —

tertiaire et peut-être au crétacé. Nous avons l’habitude de le considérer

comme représentant la zone froide et tempérée, mais en réalité il y a de

nombreuses espèces subtropicales et même il faut placer un centre remar¬

quable de foisonnement du genre au Mexique tropical et subtropical

(38 espèces + 25 variétés ou formes). Les forêts de pins mexicains rem¬

placent vers 1 200-2 000 m d'altitude la végétation tropicale, souvent en

mélange avec les chênes. La forêt de pins-chênes est une remarquable

entité biologique et physionomique mexicaine. Elle s’interrompt au sud

du Honduras, les chênes seuls continuent par l’isthme de Panama leur

progression vers l’Amérique du Sud, stoppée un peu plus bas en Colombie.

Les pins tropicaux ont la même écologie que tous les pins. Ce sont des

espèces avides de lumière, qui ne supportent pas ou mal l'ombre de la forêt

feuillue, tempérée ou tropicale. Ils se régénèrent bien en plein découvert.

Souvent, des graines ailées et légères facilitent leur dissémination par le

vent. Ce sont des espèces colonisatrices typiques. Elles sont généralement

frugales et peuvent se maintenir dans les contrées arides sous l’aspect de

peuplements très ouverts. Leur croissance est rapide. Aussi, toutes ces

qualités en font des espèces de reboisement fort appréciées. Elles sont

plantées en si grande quantité en Europe que la conception biologique

que l’on peut avoir du genre Pinus en est faussée et qu’en particulier notre

thèse du déclin des Conifères peut paraître aberrante si l’on songe en même

temps à la prolifération des pins autour de nous. En réalité, seuls les peuple¬

ments d’altitude sont à leur vraie place écologique et toutes les forêts de

pins de plaine ou de faible altitude ont une existence artificielle et inévita¬

blement très temporaire si l’on extrapole au-delà des quelques décennies

des âges ordinairement concédés pour leur exploitation. La réaction de la

nature à l’égard de ces plantations établies à la place de la forêt feuillue

naturelle, en France du moins, sont parfois des croissances et des formes

médiocres et surtout une stimulation des invasions d’insectes et de cham¬

pignons qui font périr des forêts entières. On peut en lire de nos jours les

fréquents comptes rendus dans la presse spécialisée.

Mais revenons à la carte trompeuse de la répartition des forêts de pins.

Dans l’est de l’Amérique du Nord (U.S. A.), les forêts de pins sont le résultat

du déboisement des forêts feuillues anciennes. La forêt de pins de la Caro¬

line du Sud est due à la conquête spontanée des friches dans une région

agricole déboisée pour cultiver le maïs, puis le coton, où ces cultures furent

successivement abandonnées et le sol alors livré à une érosion parfois

intense : cette forêt de pins a succédé à une forêt primitive de chênes,

Liriodendron, hickory. Aujourd’hui, un des pins envahisseurs, P. echinaia

(short leaf), est attaqué par un agent pathogène inconnu. De même, en

Floride, le « pineland » est dû à une colonisation des pins consécutive au

déboisement. Après exploitation, il est reconstitué aujourd’hui par plan¬

tations, quelquefois avec emploi de techniques utilisant le feu. Les parcelles

plantées sont envahies en effet par une végétation dense de palmiers qui,

si elle n’était pas stoppée, entraverait la croissance des jeunes pins. Pour

l’éliminer commodément on met le feu à cette broussaille de palmiers.

Le choix de la période est délicat. Si le feu est mis dans une parcelle trop

Source : MNHN, Paris

— 27 —

âgée, le feu risque de mettre le feu à la plantation; dans une plantation

trop jeune, il peut détruire les bourgeons des petits pins.

L’écart biologique entre l’ancienne forêt feuillue et la forêt de pins

qui l’a remplacée est encore plus sensible dans les plantations d’un autre

pin de Floride sur sables secs, P. clausa (forêt d'Ocala). La régénération

naturelle ne se fait qu’après avoir mis le feu à la forêt. Il découvre le sol.

PI. 7. — Australie. Un Araucaria bidwillii.

grille les écailles des pommes de pin, libérant les graines, qui peuvent alors

germer. Sans feu, plus de régénération. Le sol est alors envahi par un

fourré de chênes et d’arbustes à feuilles persistantes qui tentent de recons¬

tituer la forêt primitive de feuillus.

J’ai quelque peu insisté sur ces exemples pour montrer comment la

forêt de pins, même de belle apparence et économiquement prometteuse,

est éloignée d’un état d’équilibre biologique normal. Laissée à elle-même

elle disparaîtrait faute de régénération; c’est une forêt feuillue qui repren¬

drait la suite, celle qui serait biologiquement à sa place. Les forêts de pins

des plaines et des basses altitudes d’une façon générale ne sont pas en

Source : MNHN, Paris

— 28 —

PI. 8. —- En haut : Mexique. Entre Morelia et Toluca. Forêts de pins. Alt. 2 600 m. -—

En bas : Cambodge. Peuplement de Pinus merkusii sur le plateau de Kirirom.

Alt. i 700 m.

Source : MNHN, Paris

— 29 —

équilibre biologique. Il faut l'astuce et les artifices des hommes, les oppor¬

tunes distractions temporaires des insectes et des champignons et la chance

pour permettre quand même, contre la nature, de réussir des plantations

-« indéfiniment » rentables. Le raisonnement scientifique du biologiste ne

correspond pas au raisonnement empirique du forestier économiste car

leur échelle de temps est différente.

En montagne, la situation est différente. Il existe des espèces de pins

■qui sont bien adaptées au milieu montagnard. Au Mexique, à des altitudes

de 1 300 à 3 000 m, la forêt de pins est dans son domaine 1 au-dessus de

l’emprise normale de la végétation tropicale qui, dans ce pays, n’atteint pas

cette altitude de 1 300 m. Entre Durango et Mazatlan, dans la Sierra Madré

occidentale, la route du Pacifique traverse de grandes et belles forêts de

pins à plusieurs espèces mélangées, entre 1 300 m et 2 400 m d’altitude,

mêlées de chênes, puis d’aulnes aux plus hautes altitudes. Cette forêt mexi¬

caine de chênes s’étend le long de la Sierra Madré, du nord au sud, jusque

<lans le sud de l’État de Chiapas sur 2 000 km. Est-ce une forêt climacique?

En réalité, cette forêt a le plus souvent l’aspect d’une forêt claire. Elle est

toujours affectée par les feux de pâturage allumés par les pasteurs qui

détruisent les sous-bois et la régénération naturelle pour favoriser l’herbe.

Les feux parcourent toutes les forêts de pins à des intervalles de temps

généralement inférieurs à 5 ans (Huguet), ce qui explique l’ordinaire

faible densité des pins. Les feux n’affectent d’ailleurs que les jeunes pins

au-dessous de 5-6 m de hauteur. Huguet estime encore que 5 années

de protection intégrale contre les feux suffisent pour que s’installe un sous-

bois de jeunes pins et d’autres espèces. Les chênes partagent le sort des

pins. La pinède claire associée à la chênaie claire au Mexique est un remar¬

quable faciès dégradé de la végétation naturelle. Dans les zones les plus

montagneuses à faible densité de population, où le feu pénètre moins, on

trouverait des forêts assez épaisses avec un sous-étage d’espèces feuillues.

Les pins mexicains peuvent localement descendre à des altitudes plus

basses dans l’étage inférieur tropical, prenant la suite de la végétation

tropicale lorsque celle-ci est incendiée par l’homme, toujours pour étendre

ses pâturages.

Ce phénomène est universel : alliance du genre Pinus et de l’incendie.

Il est bien connu dans toute la région méditerranéenne. Les incendies

ravagent en été les forêts de pins, mais en détruisant le sous-bois buisson-

nant et découvrant ainsi le sol, ils favorisent la régénération des pins. Le

cycle biologique du pin est ainsi fermé, mais cela est hors du cadre perturbé

de l’aménagement touristique.

En Asie tropicale on retrouve les mêmes processus. Les forêts indo¬

chinoises de pins (Dalat au Vietnam, ait. > 1 200 m, Kirirom au Cambodge,

± 700 m) sont des formations pyrophiles établies sur des plateaux. Ils sont

sillonnés de galeries forestières où s’est défendue la végétation tropicale

1. Les Pinus rudis et hartwegii ont le record de l'altitude des pins en Amérique, en

surmontant jusqu'à 3 500 m sur les versants du Popocatepelt la forêt de sapins et de

cyprès.

Source : MNHN, Paris

— 30 —

autochtone. Les pins se régénèrent bien sur ces plateaux savanisés, tant que

l’incendie ne les détruit pas à leur tour. Le Pinus merkusii peut même

descendre au Cambodge dans les plaines et s’installer dans les clairières

ouvertes par le feu dans la végétation feuillue, installation qui ne peut

durer que le temps nécessaire à l’ancienne forêt pour reprendre sa position

Pi. 9. — Brésil. Environs de Sao Paulo. Plantation de Cunninghamia lanceolata âgée de 29 ans.

Alt. ^ 1 000 ni. Espèce originaire de la Chine du sud.

dominante, refoulant alors toute possibilité de régénération naturelle des

pins. Le pouvoir envahisseur du Pinus merkusii s’est manifesté jusque

dans le nord de Sumatra, en pleine zone équatoriale, effet de sa pyrophilie

associée à son anthropophilie.

Un autre cas plus extraordinaire d'une intrusion des pinèdes en pays

tropical à faible altitude, sur une assez grande échelle, est celui des savanes

du Honduras envahies par le Pinus caribaea, espèce originaire des mon¬

tagnes de Cuba. La forêt tropicale originelle est refoulée dans les parties

basses du relief, tandis que les parties hautes sont savanisées, incendiées,

puis colonisées par les pins.

Source : MNHN, Paris

— 31 —

Les plantations de pins originaires de pays tropicaux peuvent réussir

en pays même équatorial, à la condition qu’elles soient faites en terrain

découvert, à l’abri de la concurrence de la flore feuillue spontanée, mais

vouloir introduire des pins dans la forêt dense tropicale préalablement

défrichée serait une hérésie, à moins de les défendre par des éclaircies dis¬

pendieuses, et encore la réussite finale serait très douteuse.

Ainsi le réel pouvoir colonisateur du genre Pinus ne doit pas faire

illusion pour juger du fait général de la déchéance des Conifères du monde

tropical compris au sens large. Les sursis qui leur sont parfois curieusement

apportés par l’intervention des feux ne peuvent dissimuler leur déclin

mondial devant l’emprise lente, tenace, inexorable de la végétation des

Angiospermes. Les magnifiques Araucaria et Agathis qui, encore, sur¬

classent spontanément dans l’hémisphère austral sporadiquement la forêt

feuillue, n’auront qu’un temps, à moins que l’homme n’intervienne pour

créer des plantations. Nous assistons à des épisodes de la régression d’un

ordre de végétaux qui se poursuit depuis des dizaines de millions d’années

et qui, dans quelques millions d’années encore, aboutira à sa réduction

à des fossiles vivants, tels que Ginkgo, Metasequoia, Séquoia, Sequoia-

dendron, etc., puis à une extinction définitive. Cependant, nous excluons

évidemment de cette extinction les espèces qui réussiront à se réfugier dans

des stations écologiques de haute altitude. Pas de danger non plus pour

les Conifères des zones froides que le climat défend naturellement contre

l’invasion des Angiospermes. Nous rappelons que nous n’examinons ici

que le sort de l’antique flore des Conifères tropicaux qui précédèrent dans

les périodes crétacé et tertiaire inférieur le développement de la flore angio-

spermique et qui se maintiennent encore de nos jours dans les régions

chaudes ou tempérées chaudes.

Nous pouvons par ailleurs assister encore aujourd’hui à des disparitions

rapides de certains genres, consécutives à des détériorations récentes du

climat, en fait à des assèchements. C’est le cas au Sahara central d'un

cyprès, Cupressus dupreziana, victime de la dernière période d’assèchement

saharienne. Cet arbre vit encore au Tassili des Ajjer (25°-26°5), à 1 850-

2 000 m d’altitude. Sa disparition est proche, c’est un fossile vivant typique.

Il ne se régénère plus. Les arbres survivants — 153 ont été dénombrés —

ne se régénèrent plus. Ils fructifient, mais les graines ont une faculté germi¬

native très diminuée. L’espèce est devenue sénile, les graines sont

stériles.

Les anomalies dans l’aire de certains genres s'expliquent par la^oncur-

rence des Angiospermes ainsi que nous y avons insisté, mais aussi évidem¬

ment par les changements climatiques survenus durant l’époque méso-

cénozoïque, dus eux-mêmes soit à des déplacements de l’équateur — théorie

peu en faveur aujourd’hui — où, ce qui depuis quelques années bouleverse

la géomorphologie, plutôt à des déplacements relatifs des océans et des

continents, c’est-à-dire à des changements dans la physionomie de la face

de la Terre. A notre point de vue de l’explication des aires des familles et

des genres cela revient sensiblement au même puisque celle-ci est évidem¬

ment liée aux changements intervenus dans les climats, l’orographie et les

Source : MNHN, Paris

— 32 —

connections continentales. Le Sahara connut au crétacé des forêts de

Conifères à plan ligneux d'Araucariales (Boureau, Batton), dont il reste

des fûts silicifiés.

CONCLUSIONS

La réduction et les disjonctions généralisées des aires géographiques des

genres de Conifères tropicaux, depuis l’ère méso-cénozo ) que, conséquence

de l'expansion des Angiospermes dans un monde terrestre avant et après

la séparation des continents.

L’amplitude longitudinale parfois considérable de certains genres,

leurs disjonctions intercontinentales parfois extraordinaires, peuvent être

l’effet de migrations dues à la puissance d’expansion de certains genres, à

certaines époques, se manifestant suivant les possibilités de déplacements

offertes dans un monde mouvant. C’est une hypothèse vraisemblable qui

venait naturellement à l’esprit pour relier entre eux des fragments d’aires

dispersés aujourd’hui sur des distances considérables. Elle correspond à

celle de l’origine monotopique de genres, tribus et familles, suivies de

lointaines migrations. II est, je crois, incontestable que certains genres à

des époques géologiques récentes ont émigré à la faveur de chaînes de

montagnes convenablement orientées pour leur progression. Aujourd’hui,

ils ont des aires fragmentaires linéaires ou laciniées, suivant les axes mon¬

tagnards, et traversent même l’équateur ( Juniperus , Podocarpus).

Les hypothèses sur les ponts continentaux permettant aux groupes

floristiques de franchir les océans et de passer d’un continent à un autre

ne sont plus guère défendables devant les récentes découvertes sur le relief

des fonds océaniques, et les hypothèses sur les dérives continentales.

On peut aussi concevoir l’état initial d’aires archaïques terrestres déjà

fixées sur une Terre peut-être même non encore découpée en continents,

chaque genre archaïque monotopique ou polytopique ayant occupé tout

l’espace que lui permettaient les conditions géographiques et climatiques

régnantes.

Quelle que soit l’hypothèse première, il y eut dans des phases ultérieures

un amoindrissement et un morcellement graduels des aires pour aboutir

généralement comme nous l’avons montré à un amenuisement des frag¬

ments d’aires, à la disparition de certains d’entre eux, puis finalement

à la dispersion géographique actuelle d’aires reliques. Quelques genres

— rappelons-le — ont plus ou moins échappé à cet éclatement et cet amenui¬

sement géographique.

Des modifications géoclimatologiques (déserts, continentalité) et oro-

graphiques sont certainement la cause de nombre de morcellements d’aires,

de même qu’une connaissance des processus de l’évolution phylétique

permettrait peut-être d’expliquer l’isolement d’autres genres chronologi¬

quement plus récents ou aussi la formation de groupements floristiques

polyphylétiques. Mais nous pensons que la cause la plus générale de cet

Source : MNHN, Paris

— 33 —

émiettement des aires et fragments d’aires génériques est due à la concur¬

rence de la flore des Angiospermes qui a pris en grande partie la place des

Gymnospermes et tout particulièrement celle des Conifères. Nous avons

donné des exemples de ces étapes d’élimination des Conifères tropicaux

qui ne trouvent place dans la végétation actuelle que dans des stations

refuges, ou encore qui se maintiennent pied par pied au sein d’une nature

où leur régénération se fait encore sporadiquement. D’autres causes de

régression, d’ordre physiologique et génétique, sont également possibles

mais mal déterminées.

Notre hypothèse initiale est que tous les Conifères eurent leur origine

dans la zone intertropicale, creuset de la vie végétale ligneuse, de même que

les Angiospermes surgiront dans la même zone plus tard, concurrençant

et éliminant les Conifères par leur densité d’occupation et d’ombrage,

leur croissance rapide, gênant ou empêchant leur régénération dans les

sous-bois. Lors de la prolifération des Angiospermes tropicales, les genres

de Conifères ont déjà assis spatialement leur occupation; ils se sont par¬

tagés la zone intertropicale. D’autres genres ont débordé de cette zone, ils

se sont adaptés à des climats tempérés chauds, tempérés froids et froids.

L’hémisphère boréal a offert d’immenses territoires périarctiques libres à

leur puissance d’invasion. Il n’en est pas de même dans l’hémisphère austral

où, au sud des tropiques, les terres ne présentent que des champs d’expansion

relativement limités. C’est donc vers le nord que les Conifères utiliseront

ce potentiel d’occupation que nous observons à notre temps, en plaine

dans les pays froids et en montagne sous les climats tempérés. C’est l’apogée

des Pinus, Picea, Abies, Larix, etc., contenue ou refoulée aux époques

glaciaires quaternaires.

Mais la foule des Conifères de la zone intertropicale doit faire face à

l’invasion de la flore angiospermique. Les aires des genres se morcellent,

se rétrécissent et ne subsistent que sous forme de ces aires reliques, fonde¬

ment de notre étude. Certaines dérivant d’aires probablement plutôt

boréales, se maintiennent dans l’hémisphère nord (genres laurasiens),

d’autres au contraire plutôt australes laissant des vestiges dans l’hémisphère

austral (genres gondwaniens). Dans la zone équatoriale proprement dite,

peu de Conifères restent en place, sauf sur les sommets des montagnes, où

très exceptionnellement en plaine ( Podocarpus , Agathis, Araucaria). Ainsi

apparaît cette division en deux flores boréale et australe (laurasienne et

gondwanienne) des Conifères tropicaux.

Notre hypothèse peut encore remonter plus loin dans le temps.

Comment ne pas être impressionné par la présence de ces fossiles de Coni¬

fères tropicaux et subtropicaux signalés en grand nombre par Florin dans

la zone arctique : Metasequioia, Taïwania, Sciadopitys, Araucaria, Pseudo-

larix (Groenland, Alaska, Spitzberg, Sibérie). Les déplacements des conti¬

nents nous fournissent facilement l’explication, si nous admettons qu’il y

eut de fait un déplacement d’ensemble de la bande biologique équatoriale,

au mésozoïque vers le sud, c’est-à-dire un déplacement de la Laurasie vers

le nord et ainsi un déplacement apparent de l’équateur. Les genres que

nous venons de citer, genres subtropicaux, furent dans le passé bien à leur

Source : MNHN, Paris

— 34 —

place dans une zone climatique chaude, aujourd’hui froide, qui s’étendait

de l'Alaska au sud du Groenland et au Spitzberg. Il est impossible qu’il en

fût autrement. Les géophysiciens nous en apporteront un jour la preuve.

Les expansions longitudinales et les disjonctions extraordinaires de

certains Conifères, d’un continent à d’autres à des latitudes équivalentes,

s’expliquent par les coalescences continentales antécrétacées. La curieuse

flore chilienne de Conifères, apparentée aux flores australienne et méla¬

nésienne ( Araucaria , Athrotaxis, Podocarpus, Dacrydium, divers genres de

cupressacées), fit partie, ainsi que nous l’avons dit précédemment, d’une

grande bande australe plus ou moins continue qui reliait l’Amérique du

Sud à la Mélanaisie par le continent antarctique. Les fossiles d 'Araucaria

de la péninsule Palmer, pointe extrême du continent antarctique dirigée

vers la pointe sud de l'Amérique du Sud, de l’Afrique du Sud et même,

peut-être, ceux de l’Inde alors séparée du continent asiatique, sont des

jalons vestiges de la liaison ancienne du genre par le continent antarctique.

Au surplus, de nombreux fossiles d’Araucariales du trias supérieur

au jurassique supérieur, ont été reconnus (Florin) aux États-Unis et en

Europe, et d’autres isolés signalés au Groenland et en Sibérie.

La séparation avec les Araucaria de l’hémisphère austral est nette.

Il est possible qu’il s’agisse de genres disparus d’Araucariées boréales.

Il y aurait eu alors au jurassique des genres distincts en deux groupes

séparés, l’un boréal, l’autre austral, comme chez les Fagacées, Fagus,

strictement boréal, est proche de Nothofagus, strictement austral.

On ne peut éviter aussi de faire un rapprochement entre les extensions

mésozoïques et cénozoïques de certains genres subtropicaux vivants,

signalées dans les tableaux II, III, IV, dans les régions aujourd’hui péri-

arctiques, entre l’Alaska, le Groenland, le Spitzberg et laSibéria, et la flore

jurassique des genres éteints de Conifères signalée par Florin, qui était

riche en genres répandus de l’Amérique du Nord à l’Ëurope, à la Sibérie et

à la Chine.

Ces régions septentrionales de la Laurasie étaient alors tropicales,

subtropicales, ou tempérées chaudes, pour qu’une flore de Conifères sub¬

tropicaux ait pu s’y installer. II faut aussi admettre, après cette période

géologique, un déplacement d’ensemble de ces régions vers le nord, c'est-

à-dire vers leur position actuelle par rapport à l’équateur. Le refroidissement

qui en fut la conséquence élimina toute la flore « chaude » et favorisa au

contraire l’expansion vers le nord de la flore « froide » de ceux des Coni¬

fères archaïques proches de la flore actuelle des régions nordiques.

Bibliographie sommaire récente

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RECHERCHES SUR LA SPÉCIATION ET L’ENDÉMISME

DANS LA FLORE MALGACHE-III.

NOTE SUR LE GENRE DIALYCERAS R. Cap.

(SPHAEROSÉPALACÉES) 1

par Jean-François Leroy

La première récolte, à des fins scientifiques, des plantes dont il va être

question ci-dessous, fut faite le 18 mai 1935 à Ambohimary-Antalaha

(Barat). Elle est représentée dans les collections du Muséum par un matériel

des plus sommaires : quelques feuilles, quelques jeunes fruits séparés de

tout rameau. La seconde récolte ne prendra place que beaucoup plus tard,

le 24 novembre 1950, dans la Réserve naturelle n° 1, à Ambodiriana. près

de Tamatave, due au garde forestier malgache Rakotoniania ( 2227-RN );

elle consiste en plusieurs feuilles d’herbier d’échantillons en fruits mûrs

en parfait état, accompagnés d’une notice biologique et de l’indication du

nom local de la plante : Ambavy à petites feuilles. Dès 1953, le 24 novembre,

celle-ci était retrouvée en fruits par Capuron aux environs de la baie

d’Antongil (forêt de Farankaraina, à l’Est de Maroantsetra), soit à quelques

centaines de kilomètres au nord de Tamatave, et portant le nom de Lombiry

à petites feuilles. Par la suite une série de récoltes eurent lieu qui permirent

d’établir un premier état de la situation taxonomique et biogéographique.

En 1956, une année avant la découverte des fleurs, le genre nouveau était

reconnu par Capuron et nommé Dialyceras, les herbiers en témoignent,

mais il ne sera décrit et validement publié qu’en 1962.

Dix ans après l’établissement du genre, nous sommes encore dans

l’ignorance de la plupart des faits biomorphologiques élémentaires le

concernant. Il est représenté, d’après nos connaissances actuelles, par

1. Sphaerosépalacées = Rhopalocarpacées.

Deux notes précédemment publiées ont ouvert le chemin à ces recherches et

représentent en fait les n 08 I (« La notion de genre et l’évolution : sur un cas remar¬

quable de différenciation explosive chez les Rubiacées-Vanguériées à Madagascar »,

C. R. Acad. Sc. Paris 274 : 1682-1685, 1972) et II (« La genèse d'un genre chez les

Bignoniacées-Crescentiées de Madagascar », C. R. Acad. Sc. Paris 275 : 2675-2678,

1972) devant prendre rang sous le titre collectif adopté aujourd'hui.

Source : MNHN, Paris

— 38 —

quatre phénotypes particulièrement remarquables. L’un à très petites

feuilles, dénommé Fanavy (massif d’Andriantantely, près Brickaville), n'a

pu encore être étudié, faute de matériel. Les autres posent un problème

taxonomique : sommes-nous devant trois espèces, ou deux, ou une seule?

Capuron, après une longue hésitation, avait finalement opté pour le rassem¬

blement dans le cadre d’une seule espèce, D. parvifolium R. Cap., se bor-

Source : MNHN, Paris

— 39 —

nant à reconnaître deux variétés : var. parvifolium , var. coriaceum, cette

dernière variété présentant deux formes : fa coriaceum , fa discolor.

Ce traitement qui exprime à la fois une excellente observation et une

prise de position très prudente laisse cependant dans l’insatisfaction sur

le plan biologique, car quelle signification donner aux formes et aux variétés.

Comment comprendre qu’une variété puisse vivre en commun avec une

autre de la même espèce et se maintenir?

Devant ces difficultés nous avons été amené, pour des raisons que nous

allons présenter, à envisager une hypothèse nouvelle que nous formulons

ainsi : les trois phénotypes représentent trois espèces. Voici le statut de

ces espèces :

Dialyceras parvifolium R. Cap., Adansonia, sér. 2, 2 (2) : 265 (1962).

— Var. parvifolium.

Type : 16523-SF.

Dialyceras coriaceum (R. Cap.) J.-F. Leroy, comb. nov.

— D. parvifolium , var. coriaceum R. Cap., 1. c. : 265 (1962).

Type : 18290-SF.

Dialyceras discolor (R. Cap.) J.-F. Leroy, comb. nov.

— D. parvifolium, var. coriaceum fa discolor R. Cap., 1. c. : 265 (1962).

Type : I385I-SF.

Ainsi faisant, nous nous appuyons sur deux ordres d’arguments, l’un

biologique sensu stricto, l’autre anatomique, dont nous allons traiter après

avoir rapporté les données aréologiques.

DONNÉES ARÉOLOGIQUES (fig. 1)

I. — Dialyceras parvifolium

1. 16523-SF. « Lombiry à petites feuilles ». Arbre de 15 m, fût de 5 m. Village le plus

proche : Andranofotsy, canton : Andranofotsy, district Maroantsetra, forêt côtière,

7-2-57 (type).

2. I643I-SF. « Lombiry à petites feuilles ». 12 m, fût 5 m. Farankaraina Andranofotsy

Maroantsetra, 20-4-56.

3. Capuron 8654-SF. « Lombiry à petites feuilles ». Arbre 15-25 m. Baie d’Antongil,

Farankaraina, 24-11-53.

4. Capuron 18329-SF. « Lombiry à petites feuilles ». Grand arbre. Est : environs de la

baie d'Antongil : massif de Farankaraina entre Navana et Andranofotsy de 0 à

150 m ait., 18-9-57.

5. Capuron 18299-SF. Arbre de 15-20 m. Est : environ de la baie d'Antongil; forêt de

Fahampanambo, basse vallée d'Antanambalana, fr., (25-26)-9-57.

6. Capuron I8I26-SF. Grand ou très grand arbre, 25-30 m. Réserve nat. I, Ambodiriana,

23-8-57.

7. 9126-RN. « Hafotrakora. » Vohimangetra-Ambodiriana, fr., 13-9-57.

8. Rakoioniana 2227-RN. « Ambavy p. feuilles ». Anjiro, 24-11-50.

IL — Dialyceras coriaceum

1. Capuron 9158-SF. « Lombiry. » Grand arbre ou très grand arbre, 25 x 0,60 m. Est :

environs de la baie d’Antongil : bassin de la Vahilava (affl. rive gauche de la Ran-

tabe), au-dessus d’Andratambe vers 400 m d’alt., fr., III/54.

Source : MNHN, Paris

— 40 —

2. Capuron 18257-SF. Grand ou très grand arbre. Est : environs de la baie d'Antongil :

colline d'Ambodiatafana au N.-W. de l'embouchure de la Rantabe, entre 50 et

150 m ait., fr., 12-9-57.

3. Capuron 18290-SF. Grand ou très grand arbre. Est : environs de la baie d’Antongil :

forêt de Fahampanambo, dans la basse vallée de l'Antanambalana, 25-26-9-57.

III. — Dialyceras discolor

1. 13851-SF. « Lombiry à petites feuilles », fr., bois, 17-6-55 (échantillon 25). Forêt

d’Ambodigavo, ait. 120 m, village le plus proche : Ambodigavo, cant. Maromandia,

dist. Antalaha, stat. crête sur terre brune humifère, arbre de 15 m (fût 11 m), diam.

0,40 m, feuilles caduques, bois tendre peu employé pour la construction; un autre

échantillon de même numéro porte la date 17-6-55.

2. 24 R 305. « Lombiry beravina », forêt d’Ambodigavo Antalaha, 17-6-55, limbe jusqu'à

13 X 7,5 cm.

3. Barai s. n. Nônosiary, Antalaha-Ambohimary, fr., 18-5-35.

4. 7777-SF. « Tsimandasala ». Bemahimatso-Andapa au Nord de Maroambihy, fr.,

1-9-53.

Variations : Les quatre numéros tout en constituant un ensemble très homogène

se distinguent cependant l’un de l’autre par l’aspect. L’étude des populations sera très

utile. De même, il y a des variations anatomiques de la feuille.

ARGUMENT BIOLOGIQUE

Le D. parvifolium et le D. coriaceum vivent, au moins partiellement,

à l’état sympatrique (fig. 1), chacun gardant cependant ses caractères

propres. En effet, il existe en herbier 8 parts du D. parvifolium et 3 parts

du D. coriaceum: l’observation comparative démontre la constance de

chacun de ces taxons. Comme on le voit sur la carte ci-jointe, l’aire du

D. parvifolium s’étend depuis Tamatave (3 numéros) jusqu’à la baie d’An¬

tongil (5 numéros); celle du D. coriaceum, beaucoup plus réduite — dans

l’état actuel de nos connaissances — occupe seulement la baie d’Antongil.

Parfois des individus des deux espèces croissent l’un à côté de l’autre (cas

de la récolte du 25-26 septembre 1957 en forêt de Fahampanambo). Capuron

n’avait d’ailleurs pas manqué de noter ce mélange des deux plantes : « La

variété coriaceum qui croît en mélange avec la variété parvifolium, écrit-il

(Flore, p. 39), se distingue nettement sur le terrain et nous avons été tenté

de la considérer comme une espèce propre, mais les caractères que l’on peut

relever en herbier sont essentiellement quantitatifs. Aussi, en l’absence

de fleurs, qui apporteront peut-être des caractères distinctifs, la laisserons-

nous subordonnée au D. parvifolium. »

La ségrégation du complexe génétique semble cependant un fait prati¬

quement acquis et l’on est en droit de considérer les deux taxons comme de

niveau spécifique. Il reste, bien entendu, à analyser le phénomène sous

l’angle de la biologie florale (système reproducteur) et des structures géné¬

tiques. La ségrégation manifestée nous paraît un facteur capital, mais elle

n’implique nullement la différenciation nette et remarquable que souhaite

le taxonomiste soucieux d’application. Il est bien certain que, dans le cas

présent, si les deux formes en cause se distinguent fort bien l’une de l’autre

sur le terrain et en herbier, les caractères d’ordre quantitatif restent cepen-

Source : MNHN, Paris

— 41 —

PI. I. — Sections transversales dans la nervure médiane et dans le limbe chez D. parvifolium

R. Capuron : 1. 2 (9126 SF). Dialyceras coriaceum (R. Cap) J.-F. Leroy : 3 (18257 SF ),

4 (9158 SF), Dialyceras discolor (R. Cap.) J.-F. Leroy : 5 (7777 SF), 6 [(27592 SF)

(explication dans le texte).

Source : MNHN, Paris

— 42 —

dant difficiles à préciser. Devant ces difficultés, Capuron qui. dans un

premier mouvement (1956, 1958, 1959), avait admis l’existence des trois

espèces et leur avait donné un nom, opta finalement, au moment de la

publication, pour une solution d'attente, la solution pratique du rassembleur.

L’argument de la ségrégation génétique ne peut évidemment pas,

d’après ce que nous savons aujourd’hui, être appliqué au cas du D.discolor ,

espèce dont l’aire est disjointe (fig. 1) par rapport à l’aire des deux autres

espèces : nous n'avons ici aucune information sur le système reproducteur.

S’il se révèle qu’en fait les aires sont sympatriques, alors D. discolor est

probablement une bonne espèce. Si les aires sont allopatriques, il reste à

démontrer que la ségrégation est acquise ou non : de toute façon deux

stations suffisamment éloignées démontrent la constance des caractères. Le

D. discolor marque une étape de différenciation, le niveau spécifique pouvant

être atteint.

II. — ARGUMENT ANATOMIQUE

A. — ANATOMIE DU LIMBE FOLIAIRE ■ (PI. I, 2, 3)

Huard, qui a fait une étude anatomique des Rhopalocarpacées,

n’a pas vu qu’il y avait une coupure fort nette à établir dans le genre Dia-

lyceras, coupure d’autant plus intéressante qu’elle se situe entre le D. parvi¬

folium d’une part, le D. coriaceum et le D. discolor d’autre part. En effet, le

limbe foliaire de ces deux dernières espèces se distingue de celui de la

première espèce par un ensemble de caractères dont un particulièrement

tranché sera retenu ici : la présence constante de nombreux sclérites trans¬

versaux et allongés sous les deux épidermes, et ramifiés (PL 1 et 2). Ce

caractère, nouveau pour le genre Dialyceras , signalé par Huard dans une

seule espèce de Rhopalocarpus (R. louvelii), est d’autant plus intéressant

sur le plan taxonomique qu’il est qualitatif. Le limbe chez le D. parvifolium

n’est soutenu par aucun élément de cette sorte : simplement les faisceaux

fibro-vasculaires sont accompagnés de cellules parenchymateuses plus ou

moins sclérifiées remarquables (PI. 1, 2).

Les autres caractères anatomiques, difficilement définissables du fait

de l’insuffisance du matériel, sont pour le moment inutilisables. D’après

Huard, l’indice stomatique et l’épaisseur du limbe sont les suivants :

D. parvifolium : épaisseur du limbe : 200 p; 200 stomates par mm 2 (indice

0,13).

D. discolor: épaisseur du limbe : 350 p; 170 stomates par mm 2 (indice 0,9).

Huard n'a cependant pas prétendu que ces caractères avaient une

valeur taxonomique. En fait, l’épaisseur du limbe et des épidermes, le

diamètre des cellules épidermiques, l’indice stomatique (PI. 3) restent à

1. La partie technique de ce travail (préparations, photographies, mesures) est due

à M lle Monique Chalopin, du Laboratoire de Phanérogamie. Les photographies des

coupes de bois ont été faites au Centre technique forestier tropical à Nogent-sur-Marne.

Source : MNHN, Paris

— 43 —

Source : MNHN, Paris

— 44 —

PI. 3. — Épiderme foliaire inférieur : 1, D. parvifolium R. Capuron (18126 SF); 2, D. coriaceum

(R. Cap.) J.-F. Leroy (9158 SF ); 3, D. discolor (R. Cap.) J.-F. Leroy (7777 SF).

Source : MNHN, Paris

— 45 —

étudier sur un matériel nombreux aux origines diverses. Voici quelques

éléments d’information d’après notre étude :

D. parvifolium (les chiffres donnés sont des ordres de grandeur) :

— limbe très mince : 205 p (n os 8654, 16523), 225 p ( 683-R-182 );

— limbe mince : 273 p (18299);

— limbe épais : 341 p (18126), 328 p (2227), 417 p (9126);

— épaisseur de l’épiderme supérieur : 28 p (16523, 683-R-182), 36 p

(18299, 8654), 46 p (18126, 2227, 9126);

— faisceau de la nervure médiane allongé latéralement en section

transversale, moelle réduite sans poches sécrétrices.

D. coriaceum:

— limbe épais : 375 p (18257, 9158), 340 p (18290);

— épaisseur de l’épiderme supérieur : 34 p;

— faisceau de la nervure médiane avec un arc dorsal bien convexe

et une moelle bien marquée sans poches sécrétrices.

D. discolor (les 4 numéros) :

— limbe épais : 320 p, 290 p (7777);

— épaisseur de l’épiderme supérieur : 45 p;

— faisceau de la nervure médiane avec arc dorsal bien convexe,

moelle importante renfermant des poches sécrétrices.

Remarques. — Les résultats anatomiques montrent que l’épaisseur du

limbe est très variable. Il peut être : 1° mince ou épais dans la même espèce;

2° plus épais chez le D. parvifolium que chez le D. coriaceum. Il y a souvent

une certaine corrélation entre l’épaisseur du limbe et celle de l’épiderme

supérieur.

Les échantillons à limbe coriace du D. parvifolium viennent tous de

la même partie de l’aire, la Réserve naturelle n° 1 à Ambodiriana : il peut

s’agir d’une différenciation propre à cette origine et corrélative d’autres

caractères peu remarquables.

B. — L’APPAREIL SECRÉTEUR

L’observation comparative des sections transversales du limbe foliaire

des trois espèces révèle la présence de poches sécrétrices dans la moelle de

la nervure médiane chez D. discolor et l’absence de ces poches chez les

deux autres espèces. Ce caractère est d’ailleurs figuré par Huard (p. 108),

mais cet auteur n’en a pas considéré la valeur taxonomique : « la région

médullaire de la nervure principale, écrit-il, au sujet de D. discolor, présente

des poches sécrétrices de grande taille (80-100 p) ». Nous avons passé en

revue tous les numéros de Dialyceras dont nous disposons : la présence

de poches sécrétrices médullaires semble être un caractère constant propre

au D. discolor. Par contre, des poches sécrétrices se rencontrent dans le

parenchyme cortical de la nervure ou du pétiole chez toutes les espèces.

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — Bois de Dialyceras parvifolium R. Capuron : sections transversale (G X 25) et tangentielle (G X 55)

(18329 SF-CTFT ) (explication dans le texte).

Source : MNHN, Paris

— 48 —

C. — XYLOTOM1E

Quoique ayant étudié le bois secondaire du Dialyceras d’après les

n os 18329-SF et 13851-SF, c’est-à-dire les deux espèces D. parvifolium et

D. discolor, Huard ne fait état d’aucun caractère xylotomique de discrimi¬

nation entre celles-ci. Qui plus est, les deux numéros figurant indistinctement

parmi le matériel utilisé, les résultats obtenus restent inutilisables taxono-

miquement au niveau des espèces. Seule la dimension des étages donnée,

350 p, permet de préciser qu’elle a été mesurée sur le D. parvifolium

{18329-SF).

L’histologie comparative du bois secondaire permet cependant d’établir

une coupure entre les deux espèces, ce qu’exprime le tableau 1 :

Tableau I

Rayons (hauteur en mm)

Rayons (largeur en p)

grands

moyens

petits

gr“d.

moyens

petits

D. parvifolium

(18329-SF)

2,306

'*2*951

1,547

1,093

139

jusqu'à

180

102

D. discolor

(13851-SF)

1,43

* 1*927

0,885

0,517

jusqu’à

137

(hauteur en p)

Cellules

FUSIFORMES

DE PARENCHYME

(largeur en p)

(diam. en p)

g m p

Fibres

( diam. enp)

D. parvifolium

(18329-SF)

370

26,4

129 101 70

17,5

D. discolor

(13851-SF)

307

28,4

129 95 47

Les chiffres donnés sont des moyennes.

Source : MNHN, Paris

— 49 —

Les espèces diffèrent par un ensemble de caractères dont deux parti¬

culièrement remarquables tenant à la taille des rayons et à celle des étages

(cellules fusiformes de parenchyme et éléments de vaisseau) (PI. 4, 5).

Rayons. — Chez le D. parvifolium la hauteur peut atteindre 3 mm,

alors qu’elle ne dépasse pas 1,9 mm chez le D. discolor , la largeur maximale

étant respectivement de 180 p et de 137 p.

Étages. — Les étages sont plus hauts (et les cellules fusiformes moins

larges) chez le D. parvifolium.

Pores. — Les dimensions moyennes données relativement au diamètre

des pores ne rendent pas compte de certaines différences ; chez le D. discolor

(PI. 5), les pores sont moins homogènes, les petits pores étant plus petits

(ce qui entraîne une différence des tailles beaucoup plus grande), enfin la

dispersion des pores est moins homogène.

Fibres. — Le diamètre des fibres semble un peu inférieur chez le D.

discolor.

Tous ces caractères ne sont donnés qu’à titre indicatif, une véritable

étude comparative portant sur un certain nombre d’échantillons d’origine

diverse restant à faire. Nous retenons cependant ici deux caractères comme

devant avoir valeur taxonomique : la hauteur des étages et surtout la taille

des rayons.

Sur le plan évolutionnel, on voit que le bois évolue différemment dans

les deux espèces; les rayons (de type homogène de Kribs) sont plus évolués

dans le D. parvifolium. Il serait intéressant de comparer les assises cambiales

des deux espèces, pour savoir si la plus grande longueur des cellules fusi¬

formes de parenchyme et des éléments de vaisseau est en rapport avec la

longueur des initiales.

CONCLUSION

La considération des faits morphologiques, anatomiques et biologiques

nous a amené à poser l’hypothèse de l’existence de 3 espèces dans le genre

Dialyceras, de préférence à celle, avancée par Capuron, de l’existence

d’une seule espèce. On voit par le tableau II que la coupure est nette entre

le D. parvifolium d’une part, les deux autres espèces d’autre part;

elle l’est moins entre celles-ci. Nous ignorons les rapports aréologiques entre

D. coriaceum et D. discolor d’une part, D. discolor et D. parvifolium d’autre

part. Sur le plan morphologique, beaucoup de parties essentielles sont

inconnues : fleurs chez D. coriaceum et D. discolor, bois chez D. coriaceum,

germination, plantules, caryotypes, etc., chez les 3 espèces. Notre objectif

a été surtout de poser un problème biologique et non point de prétendre le

résoudre. Dans l'immédiat, toute découverte de station ou de forme nouvelle

sera du plus haut intérêt.

Source : MNHN, Paris

— 50 —

Addenda I

La présente note était rédigée quand un nouvel échantillon de Dia-

lyceras a été retrouvé dans l’Herbier du Muséum. Récolté par Capuron,

en mars 1967, dans la forêt d’Analamateza, au sud d’Antsirabé-N, c’est-

à-dire immédiatement au nord du Bémarivo ( 27592-SF ), cet échantillon

est particulièrement intéressant à un double point de vue :

1° il marque, par rapport à ce que nous savions, une notable extension

aréologique du genre (fig. 1);

2° c’est un échantillon en fleurs et abondant — parts nombreuses et

en parfait état. Notons que les seuls caractères végétatifs (nervation, couleur,

forme, texture des feuilles) permettent une détermination immédiate : il

s’agit du D. discolor.

L’étude des fleurs, dont nous allons rendre compte, conduit à confirmer

Tableau II

Anatomie foliaire

Rayons

(hauteur

Espèces

SYMPA¬

THIQUES

Feuilles

Sclérites

Poches

sécrétrices

médul-

PÉDICELLE

FRUCTAL

D. parvifolium

petites

(3-5 x

1,5-3 cm),

minces ou

coriaces

1-3

(5-7 mm)

D. coriaceum

grandes

(6-10 x

coriaces

long

(12-

17 mm)

D. discolor

grandes

(jusqu'à

13 x 7 cm)

coriaces,

discolores

0,5-1,9

long

(12-

16 mm)

le bien-fondé de l’hypothèse taxonomique que nous avons formulée précé¬

demment. On peut maintenant considérer comme établie l’existence d’au

moins deux belles espèces de Dialyceras : D. parv folium, D. discolor.

Source : MNHN, Paris

— 51 —

Voici la diagnose différentielle de ces espèces fondée sur la fleur (fig. 2

et tabl. III) :

Fig. 2. — Très jeune infrutescence chez D. parvifolium(a) et chezD.discolor (b)après la chute

du pcrianthe et de l’androcée. Dans chaque cas un carpelle sur quatre a été épilé. En a :

pédoncule court, disque présent, carpelle côtelé et rugueux; en b : pédoncule long, disque

absent, carpelle anguleux, lisse.

Tableau III

Longueur

du pédicelle floral

D. parvifolium

D. discolor

3-4 mm

8-11 mm

Longueur

du pédicelle fructal

5-7 mm

12-16 mm

Périanthe

brunâtre

jaunâtre

Disque

présent

absent

Anthères

connectif différencié

(rougeâtre)

connectif indifférencié

Carpelles

rugueux-côtelés

sous la pilosité

Source : MNHN, Paris

— 52 —

L'observation du nouveau matériel ( 27592-SF) montre que les jeunes

feuilles sont concolores et qu’elles deviennent discolores en vieillissant

progressivement. L’existence de 5 stations, réparties sur plusieurs centaines

de kilomètres (sans discontinuité majeure), nous incite à croire plus encore

dans la coupure que nous avons cru saisir entre les phénotypes « discolor »

et « coriaceum ».

Par ailleurs, les caractères anatomiques retenus précédemment, pré¬

sence de sclérites dans le limbe foliaire ( D. coriaceum , D. discolor ), exis¬

tence d’un système sécréteur médullaire dans la nervure médiane ( D. dis¬

color) i, se trouvent confirmés dans leur valeur taxonomique. Nous tenons

le D. discolor pour une espèce remarquable par ses feuilles discolores

(4-6 cm x 2-3,5 cm, et jusqu’à 13 cm x 7 cm sur le n° 24-R-305) à ner¬

vation spéciale (les nervures secondaires principales tranchent par leur

teinte claire sur le côté ventral ; chez le D. coriaceum, les nervures secondaires

sont fines, égales et légèrement en relief sur la face ventrale), par l'absence

de disque floral et par la longueur du pédicelle (fig. 2).

Après avoir constaté l’absence de disque floral chez le D. discolor,

nous avons porté spécialement notre attention sur la base des fruits chez les

deux autres espèces à la recherche de quelque trace d’un disque. Chez le

D. parvifolium le disque est souvent partiellement conservé et l'examen

de plusieurs fruits permet une extrapolation certaine quant à la structure

de la fleur à ce sujet. Procédant de même sur le D. coriaceum ( 9158-SF ,

18290-SF), nous avons noté des traces fort nettes de disque : ainsi se trouve

renforcée la coupure D. discoIor-D. coriaceum.

Ainsi tous les faits que nous avons dégagés tendent à démontrer l'exis¬

tence de trois espèces.

Addenda II

M. Déquaire, de la Station I.R.A.T. à Antalaha ayant accepté sur

ma demande de faire rechercher le « Lombiry à petites feuilles » autour

d'Antalaha, j’ai eu la satisfaction de recevoir ce jour (27-3-73) un abondant

matériel d’un Dialyceras en fleurs : je m’attendais à voir le D. discolor,

il s’agissait en fait du D. coriaceum (.Déquaire n° 1 forêt d’Ambohitsara,

canton d’Antalaha brousse, dist. d’Antalaha 22-2-73; fl.). Cette récolte

d’un extrême intérêt m’amène à ajouter ci-dessous quelques observations

et commentaires :

1° L’espèce D. coriaceum me paraît assez bien délimitée morpho¬

logiquement. La fleur en est cependant très proche de celle du D. parvi¬

folium ; elle comporte, comme prévu, un disque, mais celui-ci se distingue

par sa robustesse et son ampleur, offrant ainsi une assise évasée aux quatre

carpelles, ce qui est un caractère propre. Les carpelles, hirsutes comme

chez les autres espèces, ont environ 6 ovules chacun. Le stigmate 4-lobé

est remarquable par sa taille. Autres caractères : 60 E; sépales et pétales

ressemblant à ceux du D. parvifolium.

Source : MNHN, Paris

53 —

2° La présence du D. coriaceum dans l’aire du D. discolor se trouve

établie : il semble donc que les deux espèces soient génétiquement ségrégées.

Avec 3 espèces, il y a 3 combinaisons possibles de distribution sympa-

trique; nous en connaissons maintenant deux (parvifolium-coriaceum;

coriaceum-discolor).

Bibliographie

Boureau, E. — Contribution à l'étude anatomique des espèces actuelles de Ropalocar-

pacées. Bull. Mus. Hist. Nat., 2' sér., 30 (2) : 213-221 (1958).

Capuron, R. — Révision des Rhopalocarpacées. Adansonia, sér. 2, 2 (2) : 228-267

(1962).

— Rhopalocarpacées in Humbert, Flore de Madagascar et des Comores, 127 e famille,

42 p. (1963).

Huard, J. — Anatomie des Rhopalocarpacées. Adansonia, sér. 2, 5 (I) : 103-123 (1965).

— Palynologia Madagassica et Mascarenica. Fam. 127, Rhopalocarpaceae. Pollen et

Spores 7 (2) : 303-312, 1 pl. (1964).

— Remarques sur la position systématique des Rhopalocarpacées d’après leur ana¬

tomie et leur morphologie pollinique. Bull. Soc. Bot. Fr. 112 (1-2) : 252-254 (1965).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 13 (1) 55-62, 1973.

SUR TROIS RHOPALOCARPUS DE MADAGASCAR

par J. Bosser

Résumé : Une nouvelle espèce, Rhopalocarpus suarezensis, est décrite. Les descrip¬

tions de R. longipetiolatus Hemsl. et R. tripUnervius Baill., espèces dont les fleurs étaient

inconnues, sont complétées.

Summary: A new species, Rhopalocarpus suarezensis is established; and the descrip¬

tions of R. longipetiolatus Hemsl. and R. tripUnervius Baill. of which the flowers were

unknown, are completed.

La famille des Sphaerosépalacées endémique de Madagascar comprend

deux genres : Rhopalocarpus Boj. et Dialyceras R. Cap.. R. Capuron en

avait fait l’étude, parue en 1963, dans la flore de Madagascar et des Comores

de H. Humbert. Il y décrivait 13 espèces de Rhopalocarpus, notant qu’il

en existait vraisemblablement d’autres, que le matériel alors insuffisant

ne lui permettait pas d’établir. Depuis cette date, des récoltes nouvelles

sont venues enrichir les herbiers du C.T.F.T. à Tananarive et du Muséum

d’Histoire Naturelle de Paris. Et ces nouveaux éléments rendent possible

aujourd’hui la description d’une espèce nouvelle, R. suarezensis et per¬

mettent de compléter l’étude de R. longipetiolatus Hemsl. et R. tripUnervius

Baill. dont les fleurs étaient inconnues.

Rhopalocarpus suarezensis R. Capuron ex J. Bosser, sp. nov. 1

Arbor parva 5-10 m alla; rami novi croceo-pubescentes, glabrescentes: stipulae

caducissimae, pubescentes, 8-10 mm longae. Lamina folii ovalis vel elliptica, apice obtusa,

basi rotundata vel leviter cordata vel cuneata, 4-13 cm longa, 2,5-9 cm lata, glabrescens,

pubescentia solum pagina inferiore basi nervorum primariorum persistent!', clare viridis;

nervi praecipue magis fusce virides usque purpureo-nigrescentes, basi trinervii, nervi latérales

ascendentes, apicem non attingentes; nervi secundarii 4-5-jugi oblique adscendentes ;

petiolus 2-3 (4,5) cm longus, supra planus, pubescens.

Inflorescentiae axillares vel terminales, 5-10 cm longae ; bracteae caducissimae, ovales,

ciliatae, 1,5-2 cm longae, axi inflorescentiae pediceUisque dense pubescentibus, pedicellis

1. R. Capuron avait transcrit ce binôme sur certains échantillons, dans l’herbier

du C.T.F.T. à Tananarive.

Source : MNHN, Paris

— 56 —

Source : MNHN, Paris

— 57 —

2,5-6 mm longis. Sepala 4, subhemisphaerica, concava, apice rotundata, dorso pubescentia,

exlernis 2, minoribus, 3 mm longis, 3 mm laiis, iniernis 2, 4-4,5 mm longis, 5 mm lotis,

marginibus membranaceis. Petala 4, glabra, inordinate oblonga, 5-7 mm longa, 2-3 mm

lata ; stamina 58 vel ultra, filamentis liberis, glabris, 5-7 mm longis, antheris subglobosis,

parvis, 0,6-0,7 mm longis; gynophorum contractum, latere discum glabrum, inordinate

lobatum ferens ; ovarium 2-3-loculare, loculis basi 2-3-ovulatis, Stylus terminalis, glaber,

simplex, 2-3 mm longus ; stigma terminale ;fructus l-2-seminatus subsphaericus vel didymus,

in diam. 1,5-2 cm ; pericarpium subnigrum, cortice in polyedris parvis sulcis parum profundis

divisa, quoque polyedro pilum setaceum caducum centra gerente (PI. 1).

Type : R. Capuron 24463-SF., massif de l'Ankotekona, Sud de Mangaoka (Diégo-

Suarez), 100-150 m ait., N.-O. de Madagascar (holo-, P!, iso-, herb. C.T.F.T. Tan!).

9-R-I43-SF., forêt d’Andranomavo, canton d'Analamakia, Diego-Suarez: H. Hum¬

bert 32289, G. Cours 5403, R. Capuron 20934-SF., 2327l-SF., forêt d'Orangea, Est de

Diégo-Suarez; R. Capuron 20138-SF., bord de la baie du Courrier, N.-O. de Diégo-

Suarez; R. Capuron 23283-SF., buttes calcaires près d'Andrakaka, Ouest de Diégo-

Suarez; R. Capuron 24453-SF. et 24648-SF., massif de PAmbongoabo, Ouest de Diégo-

Suarez; R. Capuron 24463 bis S F., sables et rochers basaltiques en bordure de mer, près

d’Ankingameloka (baie d'Ambararata).

Nom malgache : Selivato.

Fleur en janvier-février, fruit entre avril et juin.

Petit arbre atteignant 10 m de haut, à tronc de 0,30-0,40 m de diamètre.

Rameaux jeunes un peu comprimés, pubescents jaunâtres, glabrescents,

grisâtres à noirâtres à l’état adulte, plus ou moins striés longitudinalement,

à nombreuses lenticelles. Stipules soudées en pièce intrapétiolaire très

caduque, densément pubescente, jaunâtre. Limbe vert clair sur les 2 faces

ou un peu brunâtre face supérieure en séchant; nervures vert sombre à

pourpre sombre sur la face supérieure, tranchant nettement avec le fond

plus clair; forme du limbe variable : ovée, largement ovée, elliptique,

plus rarement lancéolée ou suborbiculaire, en coin à la base, parfois arrondi

et faiblement cordée, sommet obtus, plus rarement subaigu. Face supérieure

à pubescence courte et clairsemée sur la feuille jeune, mais cette pubescence

est caduque; face inférieure à pubescence apprimée sur les nervures prin¬

cipales, cette pubescence devient plus clairsemée pour ne subsister parfois

que sur la base des nervures principales. Nervures principales planes face

supérieure, très saillantes face inférieure, réseau des nervilles saillant sur

les 2 faces, réticulation ultime fine et régulière. Base du limbe trinerviée,

nervures latérales, ascendantes, atteignant 1 /2 à 2 /3 de la longueur du

limbe et se ramifiant latéralement vers les marges. Nervure médiane émettant

3-5 paires de nervures secondaires, ascendantes et parallèles aux 2 nervures

latérales basales; marges du limbe étroites, cartilagineuses, ondulées sur

le sec; face inférieure portant le plus souvent dans l’angle des nervures

secondaires et de la nervure principale, de petites plages mucilagineuses

un peu déprimées, plus ou moins nombreuses, circulaires ou ovales, de

0,5 mm de diamètre environ, à partir desquelles divergent en étoile les

nervilles. Pétiole plan sur le dessus, arrondi dessous vert clair à jaune pâle,

à pilosité apprimée assez dense, caduque ou plus ou moins persistante.

Inflorescences, axillaires ou terminales, en panicules irrégulières de

cymes ombelliformes, en général plus courtes que les feuilles. Pédicelles

Source : MNHN, Paris

— 58 —

brièvement et densément pubescents, ayant à leur base des bractéoles très

caduques, ovales, ciliées sur les marges, de 1,5-2 mm de long. Sépales 4,

concaves, arrondis au sommet, à pubescence apprimée sur le dos, imbri¬

qués, les 2 externes plus petits, à marges ciliolées, les 2 internes plus amples,

à marges membraneuses, glabres ou finement ciliolées, papilleuses, dos

faiblement caréné; pétales 4, blancs, glabres ou ciliolés sur les bords,

oblongs ou oblancéolés, arrondis au sommet, rétrécis à la base, très cadu¬

ques, à 3 nervures principales ramifiées, striés de canaux résineux, marges

amincies parfois irrégulièrement lobées; étamines nombreuses, 58 et plus,

à filets glabres, libres, sinueux dans le bouton, de 5-7 mm de long, insérés

sur 2 rangs, anthères subglobuleuses petites; gynophore réduit, 0,5 mm

de haut, ou subnui; disque glabre, circulaire, irrégulièrement lobé, formé

de glandes accolées cohérentes. Ovaire bi- ou triloculaire, loges à 2-3 ovules

basilaires, face externe de l’ovaire couvert de poils brillants, hyalins, appri-

més; style terminal, simple, glabre, à stigmate capité. Fruit (observé jeune)

à 1 graine et alors subsphérique, de 1,5-2 cm de diamètre, ou à 2 graines

et didyme; péricarpe assez fragile, noirâtre, superficiellement divisé en

petits éléments polyédriques par des fentes plus profondes, chaque élément

ayant en son centre un poil sétacé caduque; graine noirâtre irrégulièrement

globuleuse, de 0,6-0,8 mm de diamètre, le tégument interne donnant vers

l’intérieur des expansions coniques ou subcylindriques nombreuses envahis¬

sant la cavité de la graine. Embryon non vu.

Cette espèce est très caractéristique et se reconnaît, même à l’état

stérile, par ses feuilles vert clair à nervation plus sombre. Par les caractères

de la graine, dont le tégument interne envoie de nombreuses expansions

vers l’intérieur, elle se place dans la section Ruminati. Les fruits ayant été

observés relativement jeunes, nous ne pouvons dire si les ornementations

polyédriques du péricarpe se développent ensuite en verrucosités ou

aiguillons ou émergences pyramidales comme dans les 3 autres espèces de

cette section. Nous la plaçons près de R. Iriplinervius Bail!., dont les fruits

jeunes sont du même type, mais les feuilles sont bien différentes par la

nervation et la pilosité.

R. suarezensis est une espèce de la forêt semi-caducifoliée du nord-

ouest de Madagascar, croissant sur calcaire, sables calcaires, éboulis basal¬

tiques ou sols dérivés de basalte.

Rhopalocarpus longipetiolatus Hemsl., emend. J. Bosser

Arbor 10-20 m. Foliorum lamina obovalis, rarius elliptica vel suborbicularis, basi

trinervia, nervis laleralibus fere apicem aitingentibus.

lnflorescentiae terminales vel axillares, amplae, laxae, ad 15-20 cm longae, in paniculis

cymarum dispositae. Axis inflorescentiae, pedunculi et pagine exterior calycis dense pubes-

centes; alabastra subsphaerica in diam. 0,7-1 cm.

Sepala 4, taxe ovata vel suborbicularia, concava, apice rotundata, externis 2 minoribus,

11-12 mm longis, 8-9 mm latis, marginibus ciliolatis; internis 2, majoribus, 13 mm longa,

11-12 mm lata, marginibus membranaceis, glabris vel vix ciliolatis; petala 4 obovalia,

16-18 mm longa, fere 10 mm lata, apice rotundata, basi angustata, parte mediana dorso

dense pubescenti, marginibus glabris, recurvis ; stamina 190-200 vel ultra, filamentis glabris.

Source : MNHN, Paris

— 59 —

Source : MNHN, Paris

— 60 -

liberis,fere 1 cm longis ; antheris parvis, subglobosis 1-1,2 mm longis ; gynophorum crassum,

tnmcatum, 2 mm allum, striatum, pubescens; dise us giaber, inordinale lobai us; ovarium

mamillatum dense pitosum, ioculis 3-4, 5-7-ovulatis, ovulis basiiaribus; Stylus simplex termi¬

nons, giaber, 9-10 mm longus ; stigma terminale capitatum. Fructus subglobosus unilocularis

vel didymus bilocularis, pericarpio rudo modo et inordinate verrucoso, taxe puhescenti

(PI. 2).

Type : Baron 6479, Nord Madagascar (holo-, K; iso-, P!).

R. Capuron 27761-SF., environs du Cap-Est, au Sud d’Antalaha, N.-E. Mada¬

gascar; R. Capuron 8883 ter SF., forêt sublittorale sur sable, environs de Navana (Est de

Maroantsetra). Fleurs en avril.

Cette plante n’était connue jusqu’à présent que par le type et un

échantillon stérile. La découverte récente d’un échantillon fleuri, appar¬

tenant indubitablement à cette espèce, nous permet d’en compléter la

diagnose.

Arbre atteignant 20 m de haut. Feuille à limbe obovale ou suborbi-

culaire, pouvant atteindre 14 cm de long et 11 cm de large, coriace, glabre

ou un peu pileux sur la face inférieure des nervures principales, base à

3 nervures palmées fortement saillantes face inférieure, les 2 nervures

latérales arquées dans leur partie terminale et atteignant presque le sommet

du limbe, réseau des nervures secondaires nettement plus fin que les 3 ner¬

vures principales, nombreuses petites plages glanduleuses, circulaires,

déprimées, observables sur les 2 faces, surtout à la base dans la digitation

des nervures principales.

Inflorescences axillaires dans la partie supérieure des rameaux ou

terminales, lâches, les terminales pouvant atteindre 15-20 cm de long, en

panicules irrégulières de cymes ombelliformes, les terminales ayant en

général 3 fleurs; ramifications de la base naissant à l’aisselle de feuilles de

taille réduite mais morphologiquement identiques aux feuilles des rameaux

végétatifs, taille des feuilles axillantes se réduisant vers le sommet, n’attei¬

gnant finalement que 0,7-1 cm de long, mais la forme reste celle d’une

feuille avec limbe différencié; axes de l’inflorescence, pédicelles, bractéoles,

extérieur du calice, couverts d’une pubescence très dense, soyeuse, jaune

pâle à argenté; pédicelles floraux longs, 2,5-4 cm, ayant à leur base des

bractéoles caduques, lancéolées, de 4 mm de long environ.

Fleur de type 4, sépales imbriqués, largement ovales ou suborbiculaires,

arrondis au sommet, concaves, glabres à l’intérieur, densément pubescents,

soyeux sur le dos, les externes ciliolés sur la marge, les internes à marges

amincies membraneuses, glabres; pétales typiquement 4, jaunes, obovales,

arrondis au sommet, rétrécis à la base, dos densément pubescent sur une

bande médiane, poils très courts, apprimés, marges plus minces, glabres,

finalement récurvées; parfois 1 à 4 pièces pétaloïdes supplémentaires

(staminodes) ressemblant aux pétales, mais plus petites et glabres *. Éta¬

mines très nombreuses, leur nombre pouvant dépasser 200, insérées sur

plusieurs rangs (4-5); anthères petites, subglobuleuses, à loges contiguës

1. Étant donné le nombre restreint d’échantillons, il est impossible de dire si ce fait

se produit régulièrement ou s’il n'est qu'occasionnel. Le nombre de ces pièces est certai¬

nement variable.

Source : MNHN, Paris

— 61 —

à la déhiscence, connectif peu développé. Gynophore en tronc de cône

renversé, régulièrement cannelé, à pilosité courte, apprimée, surmonté d’un

disque charnu, glabre, irrégulièrement lobé. Ovaire mamelonné, densément

pileux (poils brun doré), à 3-4 loges, 5-7-ovulées; style simple, terminal,

glabre; stigmate terminal, faiblement lobé, capité, divisé en 4 parties par

2 sillons en croix (visibles sur le bouton).

Par sa feuille et ses fruits cette espèce se place près de R. thouarsianus

Baill. et R. pseudothouarsianus R. Cap. Les caractères de la nervation

foliaire avaient déjà permis de la distinguer. Les inflorescences grandes et

lâches, à longs pédicelles floraux, les fleurs plus grandes, à étamines plus

nombreuses encore, apportent des éléments distinctifs supplémentaires.

Rhopalocarpus triplinervius H. Baill., emend. J. Bosser

Arbor parva, 5-10 m ; ramis novis dense pubescentibus, subcroceis, ramis veleribus

casianeis vel fusco-castaneis, glabrescenlibus, in longum striatis. Lamina saepissime ample

ovalis, 5-9 cm longa, 4,5-8,5 cm lata, apice obtusa basi rotundata vel cordata, basi trinervia,

pagina superiore sparsim, pagina inferiore dense pilosa. Petiolus 1,5-3 cm longus, dense

breviterque pubescens.

Inflorescentiae axillares vel terminales, in paniculis cymarum umbelliformium contrac-

tarum, densarum, dispositae, foliis breviores ; axis inflorescentiae, pedicelli, pagina externa

calycis dense pubescentes. Pedicelli brèves, 2-6 mm longi. Alabaster globosus, in diam.

6-8 mm. Sepala 4, ample orbicularia, latiora quam longiora, concava, duobus exterioribus

6 mm longis, 8 mm latis, dorso pubescentibus, marginibus ciliolatis, duobus interioribus

7 mm longis, 7-8 mm latis, basi breviter unguiculatis, marginibus membranaceis glabris.

Petala 4, oblonceolata vel obovata, glabra, 10-12 mm longa, 5-6 mm lata, apice rotundata,

basi angustata, marginibus tenuioribus denticulatis ; stamina 120-135, filamentis liberis,

glabris 6-7 mm longis, antheris parvis, subglobosis, 0,6-0,7 mm longis. Gynophorum sub-

nullum ; discus glaber, inordinate lobalus ; ovarium globosum, dense pilosum, loculis 3-4,

2-3-ovulatis ; Stylus terminalis, glaber, 2-2,5 mm longus ; stigma terminale, depressum;

fructus subglobosus vel transverse ovalis, l-3-seminarus ; pericarpium subnigrum, glabrescens,

extuberationibus pyramidatis vel conicis tectum ; apice pilos setaceos plus minusve caducos

gerens (PI. 2).

Type : Bernier, 2 e envoi, n° 227, Ambaniala, Diégo-Suarez, Madagascar (holo-, P!).

Outre les numéros cités dans la Flore de Madagascar et des Comores,

les échantillons suivants appartiennent à cette espèce :

R. Capuron 22009-SF., forêt de Sahafary sur sables, bassin de la Saharaina N.-O.

Madagascar; 22963-SF., sables près d’Ivovona, au Sud d'Orangea, Diégo-Suarez;

23045-SF., forêt sur sables près d'Antsoha, piste d'Andrafiabe à la baie de Rigny, Diégo-

Suarez; 27527-SF., forêt d'Analafiana, au Nord de la basse Manambery, sur S. O. de

Vohémar.

Petit arbre de 5-10 m de haut, 0,30-0,40 m de diamètre; rameaux

jeunes pubescents jaunâtres, à 2 types de poils, les uns courts, denses,

formant un revêtement vélutineux, les autres plus rares, plus longs et

sétacés; stipules, pétioles, axes de l’inflorescence, recouverts du même type

de pubescence. Limbe de forme variable, en général largement ovale, obtus

ou arrondi au sommet, arrondi ou cordé à la base, plus rarement en coin

sur le pétiole, entier, parfois à marges un peu sinuées; feuilles jeunes densé¬

ment pileuses sur les 2 faces, à 2 types de poils comme les rameaux, marges

abondamment pourvues de poils sétacés longs; limbe adulte à face supé¬

rieure à pilosité éparse, nervures planes ou un peu en relief, face inférieure

Source : MNHN, Paris

— 62 —

densément pileuse gardant les 2 types de poils, les poils longs sétacés,

moins nombreux, localisés sur les nervures principales, toutes les nervures

fortement en relief. Bords du limbe marginé cartilagineux, ciliolé. Dans la

partie médiane du limbe et surtout vers la base, face supérieure, on observe

de petites plages rougeâtres, un peu déprimées ou parfois bombées et en

relief, formées par des cellules mucilagineuses.

Inflorescences axillaires au sommet des rameaux supérieurs ou termi¬

nales, denses, beaucoup plus courtes que les feuilles, formées de petites

cymes contractées de 3-5 fleurs. Bractées de la base des ramifications de

l’inflorescence ressemblant à des stipules, plus larges que longues (6-7 mm

de long), obtuses au sommet, brunâtres, pileuses sur le dos, glabres à

l’intérieur, très caduques, laissant une cicatrice nettement marquée; brac¬

tées florales triangulaires, plus petites, 2-3 mm de long. Ramifications de

l’inflorescence courtes; pédicelles courts et robustes, élargis au sommet.

Fleurs de type 4; sépales très caduques, largement orbiculaires, plus larges

que hauts, arrondis au sommet, concaves, à pubescence apprimée sur le dos,

glabres à l’intérieur, les externes ciliolés sur la marge, les internes briève¬

ment onguiculés à la base, à marges membraneuses glabres. Pétales blancs,

glabres, oblancéolés à obovales, à plus grande largeur près du sommet

rétrécis longuement sur la base, arrondis au sommet, à marges amincies,

ondulées, irrégulièrement et finement denticulées. Étamines de 120 à 135,

à filets libres, glabres, les externes un peu plus courts; anthères petites

subglobuleuses à brièvement oblongues, le pollen semblant émis dans le

bouton non ouvert. Gynophore très court à subnui, portant le disque

étroit, glabre, circulaire, irrégulièrement lobé, formé de glandes soudées.

Ovaire globuleux, non lobé, densément couvert de poils raides apprimés,

jaune pâle brillant, à 3-4 loges, 2-3-ovulées; style terminal simple, glabre,

dressé; stigmate terminal en disque plus large que le style, déprimé en son

centre. Fruit jeune noirâtre, à 2 types de poils, les uns abondants, courts

régulièrement répartis, les autres plus longs sétacés, moins nombreux,

implanté au sommet d’excroissances pyramidales qui commencent à s’in¬

dividualiser. Fruit adulte plus ou moins sphérique à largement ovale et à

2-3 lobes, suivant qu’une, deux ou trois graines se développent, péricarpe

noirâtre, couvert d’expansions coniques ou irrégulièrement pyramidales

de 1,5-2 mm de haut, gardant plus ou moins trace de la pilosité des jeunes

fruits.

Espèce très bien individualisée, qui se distingue aisément des autres

Rhopalocarpus par les caractères de ses feuilles. Les fleurs étaient restées

jusqu’ici inconnues.

Dans la section Ruminaii où elle se place par les caractères de la graine

et de l’embryon, elle se signale, sur le plan floral, par le nombre d’étamines

nettement plus élevé.

C’est une espèce de la forêt semi-décidue de la région nord-nord-est

de Madagascar.

Directeur de Recherche O.R.S.T.O.M.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 13 (1) 63-69, 1973.

UN NOUVEL ALPINIA L. (ZINGIBERA CEÆ)

DES NOUVELLES-HÉBRIDES

par A. & J. Raynal

Résumé : Description d’une espèce nouvelle d 'Alpinia subgen. Dieramalpinia,

assortie de remarques sur la morphologie florale et la systématique du genre.

Summary: A new species of Alpinia subgen. Dieramalpinia is described, with some

critical notes on the floral morphology and the taxonomy of the genus.

Au cours de l’exploration scientifique 1 des Nouvelles-Hébrides en 1971,

l’un de nous a récolté, sur les pentes du point culminant de l’archipel, une

grande Zingibéracée du genre Alpinia. Soumis à une étude morphologique

particulière dont les résultats feront l’objet d’un article ultérieur, le matériel

récolté s’est révélé représenter un taxon inédit, dont voici la description :

Alpinia nidus-vespæ A. & J. Rayn., sp. nov.

Herba gigantea ad ca. 6 m alla, perennans. Coûtes erecti, arcuati, ad dimidium superius

foliaii. Folia maxima, elliptica lanceolata, 150 x 30 cm allingenlia ; lamina glabra, superne

perviridis nitida, apice subacuta, basi rotundaia leviler asymmetrical petiolus ca. 5 cm

longus; vagina desinens in ligulam coriaceam nervatam porphyream rotundatam 15 mm

longam, tomento fumeo circa petioli basin velatam. Nervus médius superne canaliculatus,

inferne prominens. Nervi secundarii numerosi, ca. 5-7 mm distantes, tertiarii tenues crebri

ca. 1 mm distantes.

lnflorescentia terminalis déclina ta, pedunculo angulum 120 0 cum caulem formant/',

basin versus 1-2 bracteas gerenti, superioram spathaceam hrunneam ca. 10-20 cm longam.

Spica rigida cylindrica densa 30-40 cm longa, ca. 6 cm in diametro, rhachidi inter pedicellos

decurrentes profunde sulcata. Cincinni numerosissimi (ca. 150-200), pedicellis retroflexis

5-10 mm longis, cylindrici, 2-4 cm longi, 7-10 mm in diametro, bracteis tubulosis brunnescen-

tibus 10-12 dense imbricatis, apice truncatis brevissime carinato-mucronatis,fulvo-tomentosis.

Flores pedicello in bractea incluso ca. 8 mm longo. Calyx tubulosus 15x6 mm,

brunneus, breviter trilobatus, lobis tequalibus rotundatis circa apicem brevissime mucro-

natum paulo hirsutis. Alabastra ovoidea ca. 1 cm exserta; corolla eburnea sub anthesi

arcuata ca. 2 cm longa bilabiata ; labium anterius e petalis 2 connatis formatum, concavum,

bilobatum, labellum includens; petalum posterius galeatum valde carnosum stamen fovens.

Labellum oblongum carnosum apice denticulato-fimbriatum, ad basin utroque latere plica

1. Royal Society and Percy Sladen Expédition to the New Hébrides, 1971.

Source : MNHN, Paris

— 64 —

intumescent! carnosa geniculalum. Stamen unicum posterius ; filamentum carnosum 10 mm

longum utrinque staminodis adnata gerens, apice libéra 3 mm longa acute lingulara. Anthertr

loculce 7 mm longœ. Ovarium triloculare; Stylus flexuosus; stigmata leviter clavata.

Fructus sphæricus immaturus latte viridis, 15 mm in diametro, calyce marcescenti coronatus.

Typus : J. Raynal RS N H 16379, in sylva humida densa montis Tabwemasana dicti,

elevatione 1 320 m, haud procul semitam ad pagum Wousi dictum insulæ Sancti Spiritus

archipelagi Ebudarum Novarum, 4-9-1971 (holo-, P, exsiccatum atque fragmenta in

spiritu; iso-, K).

Le nom spécifique a été choisi en raison de l’aspect des inflorescences

dont les bractées papy racées brunâtres en tuyaux imbriqués rappellent

l'aspect du nid de certaines guêpes.

Un seul pied fleuri de cette espèce probablement assez peu fréquente

a été rencontré (PI. 1); plusieurs pieds jeunes, de taille plus faible, ont été

observés entre 1 300 et 1 500 m sur la crête menant au sommet du Mont

Tabwemasana, toujours en sous-bois d’une forêt dense cependant rela¬

tivement claire en raison de la taille assez réduite des aibres et de la pente

du terrain.

Source : MNHN, Paris

— 65 —

REMARQUES MORPHOLOGIQUES

La disposition distique des larges feuilles caulinaires disparaît au

niveau du rachis inflorescentiel sur lequel les cymules sont insérées, semble-

t-il, selon un ordre spiralé complexe, mais la distichie se retrouve au niveau

des inflorescences élémentaires dans la disposition des bractées imbriquées;

bien que tubuleuses et tronquées, ces bractées peuvent être orientées grâce

à leur nervure médiane bien marquée et souvent prolongée par un petit

mucron (PI. 2, 1).

D’abord blanchâtres, les bractées deviennent rapidement brunes et

coriaces et l’inflorescence, malgré son ampleur, garde un caractère discret

que ne relèvent guère les petites fleurs blanc-crème brièvement épanouies.

Trois pièces inégales forment la corolle; la postérieure seule forme la

lèvre supérieure tandis que les deux autres encadrent le labelle pour dessiner

la lèvre inférieure; toutes trois s’épanouissent en lobes charnus, creusés

en gouttière et cucullés, prolongeant un tube. Mais l’union des trois pétales

en un tube n’est pas évidente lors d’une observation rapide de la corolle

débarrassée du calice : on voit en effet les marges pétalaires libres sur toute

la hauteur de la corolle, rendant ainsi visible l’imbrication des lobes, même

au niveau du tube : le tube porte des ailes le long des sutures (PI. 2, 4 et 5).

En fait, il s’agit là d’un cas intéressant de gamopétalie dans lequel le bord

recouvrant de chaque pétale forme une aile décurrente ; tout se passe comme

si l’union des pétales ne se faisait pas par leurs bords, et si la zone marginale

débordant la ligne de suture ne se développait que lorsqu’elle est externe

dans le bouton.

Il semble que l’androcée forme un tube adné sur toute sa longueur

au tube corollin et prolongé d’une part par une étamine et deux staminodes

postérieurs, d’autre part par un labelle antérieur. L’existence d’un tube

androcéen tapissant intérieurement le tube corollin ne peut être supposée

qu’à la commissure des lèvres : le tube interne s’individualise en un repli

charnu qui unit la base du labelle à la base du complexe étamine-staminodes,

repli formant une soi te d’ampoule à l’articulation des deux lèvres (PI. 2, 6).

Ces deux renflements ferment presque entièrement le tube à son sommet

et définissent un étroit canalicule postérieur dans lequel le style est pincé.

Le labelle, classiquement interprété comme représentant trois pièces

de valeur staminodiale, est épais, charnu, géniculé à son insertion sur le

tube; on peut supposer que les renflements abruptement arrondis de sa

base, placés au niveau des replis commissuraux, jouent, ainsi d’ailleurs que

ces replis, un rôle mécanique dans l’abaissement de la lèvre inférieure lors

de l’ouverture de la fleur.

Le filet staminal charnu, en gouttièie, légèrement pubescent sur le

dos, porte, de part et d’autre de l’anthère, deux appendices étroits, aigus,

qui représentent les staminodes : ces pièces sont unies aux bords du filet

staminal sur une grande partie de leur longueur (PL 2, 6).

Il est usuel de remarquer, dans cette famille et dans bien d’autres, une

tendance à l’union des organes 3 et $, union qui n’est jamais ici que topo-

Source : MNHN, Paris

— 66 —

PI. 2. — A. nidus-vespse A. et J. Raynal : 1, cymule x I ; 2, bouton floral et la suite de l’in¬

florescence après enlèvement de la bractée enveloppante x 2; 3, fleur x 2; 4, corolle,

calice enlevé, x 2; 5, coupe transversale du tube corollin; 6, androcée x 5; 7, stigmate

x 10; 8, glande épigyne x 10; 9, coupe d'ovaire x 5; 10, cymule portant un fruit x 1

(d’après J. Raynal RSNH 16379, type). — Dessin de A. Raynal.

Source : MNHN, Paris

— 67 —

graphique puisqu’on n’observe pas de continuité anatomique, si simple

soit-elle, entre les organes. La proximité entre le stigmate et l’anthère est

assurée par le pincement du style dans des étroitures où il est solidement

maintenu, et ceci à deux endroits successifs sur le trajet du style : entre les

deux renflements commissuraux, à la gorge de la corolle, et plus haut,

dans l’étroit canalicule séparant les loges d’anthère.

Il est intéressant de noter que chez d’autres espèces (sect. Myriocrater)

le style est pincé aux mêmes niveaux; mais en l’absence de renflements

commissuraux, ce sont les staminodes, indépendants du filet staminal,

courts, charnus, en massue, rabattus dans le tube qu’ils obstruent, qui

jouent ce rôle de maintien (PI. 3, 4).

L’étroite association gynécée-androcée est encore plus évidente chez

A. boia Seem., de structure florale très semblable à celle d'A. nidus-vespae,

mais où le bref connectif staminal s’épanouit au-dessus du stigmate, for¬

mant avec lui un entonnoir évoquant à s’y méprendre un stigmate creux

bilobé (PI. 3, 2).

Cette association entre androcée et gynécée représente en quelque

sorte le stade le plus simple dans la voie de l’édification d’un gynostème,

évolution morphologique certainement en rapport avec la biologie florale;

dans le cas de nos Alpinia, comme chez beaucoup d’espèces à gynostème

plus ou moins réalisé, l’entomogamie semble probable.

Le fond du tube floral est occupé par une grosse glande insérée sur le

toit de l’ovaire, formant une masse finement ruminée au sein de laquelle

le style, déporté du côté postérieur, se fraie un passage. La surface de cette

glande épigyne porte l’empreinte profonde des loges d’anthère du côté

postérieur, et s’élève librement du côté antérieur (PI. 2, 8 ); cette forme

suggère que la glande n’acquiert son développement définitif que par un

bourgeonnement tardif, l’organe dépassant secondairement les limites

spatiales qui lui étaient d’abord imparties; la glande ne semble s’accroître

que lorsque les pièces florales ont déjà leur taille presque définitive; elle

vient alors se mouler sur elles. Cette remarque n’implique nullement que

l'organe glanduleux n’ait pas d’autre origine qu’une prolifération tardive.

REMARQUES TAXONOMIQUES

La position systématique de cette espèce nouvelle appelle un certain

nombre de commentaires :

1. Par l’organisation de ses inflorescences en cymules à bractées

tubuleuses imbriquées, elle appartient sans conteste au subgen. Diera-

malpinia K. Schum., groupe particulièrement diversifié dans l’Océan Paci¬

fique occidental.

2. La clef des sections définies par K. Schumann (2) conduit sans

ambiguïté à la sect. Myriocrater K. Schum. (inflorescence en épi longuement

cylindrique non rameux, pendant, cincinni disposés tout autour de l’axe).

3. Cependant, tout récemment, Burtt & Smith (1) ont décrit plusieurs

espèces du même sous-genre, provenant d’Indonésie et des îles Salomon.

Source : MNHN, Paris

— 68 —

Pour eux, la distinction de K. Schumann entre les sect. Myriocrater et

Monopleura K. Schum. (celle-ci à épis insérés en 2 rangs sur l’axe) est

artificielle et ne mérite pas d’être conservée. Leurs 6 espèces nouvelles

présentent toutes la même structure florale que les 4 espèces déjà décrites

dans ces deux sections (en excluant A. stenostachys K. Schum., étranger

i. (d'après A. C. Smilh 7868) : 1, fleur x 2; 2, corolle ouverte montrant

5. — A. myriocratera K. Schum. (d’après Hombron s.n .) : 3, fleur J x 2;

erte montrant l'androcée x 5. — Dessin de A. Raynal.

au groupe d’après ces auteurs). En outre, toutes ces espèces ont en commun

une monoécie très marquée, la ou les fleurs inférieures du cincinnus étant

seules femelles, avec étamine avortée, les supérieures, fonctionnellement

mâles, n’offrant qu’un pistillode stérile. Pour Burtt & Smith ce critère

caractérise la sect. Myriocrater sensu ampl. et emend. On peut ajouter qu’à

cette monoécie s’ajoute une grande ressemblance de la morphologie florale,

avec staminodes postérieurs non adnés au filet, mais insérés à sa base en

courtes languettes quadrangulaires ; d’autre part, le labelle est mince,

pétaloïde et ne présente pas à sa base de plis latéraux charnus.

L’analyse pratiquée sur des fleurs d'A. myriocratera (Hombron s.n..

Source : MNHN, Paris

— 69 —

Moluques, P!, PI. 3, 3-4) présente exactement les mêmes caractéristiques

que les figures des espèces nouvelles de Burtt & Smith.

4. Notre espèce nouvelle ne montre aucun signe de monoécie fonc¬

tionnelle : toutes les fleurs du cincinnus sont également pourvues d’un

ovaire et d’une étamine normalement développés (PI. 2, <5); le pollen

entièrement colorable semble fertile à près de 100 %.

De plus, elle présente avec la sect. Myriocrater des différences notables

de morphologie florale (PI. 2, 6) : staminodes postérieurs en langues aiguës

adnées au filet; labelle charnu à gros plis genouillés basilaires; replis latéraux

bloquant le style (rôle rempli chez les espèces de la sect. Myriocrater par les

staminodes).

Enfin, si on compare fleur et cincinnus à ceux d'une espèce des îles

Fidji, A. boia Seem. (PI. 3, 1-2), on trouve de remarquables points de

ressemblance. Même extérieurement, l’affinité est manifeste. Mais A. boia,

pour ses inflorescences ramifiées, a été classée dans la sect. Pycnanthus

K. Schum.

5. De même que l’insertion des cincinni en deux rangs ou tout autour

de l’axe ne paraît pas devoir être retenue comme critère délimitant des

sections (Burtt & Smith), de même la ramification ou non de l’axe inflo-

rescentiel semble un caractère dont l’importance n’excède pas le rang

spécifique. Alpinia nidus-vespæ se range certainement au voisinage d’-4. boia.

La classification établie par Schumann, essentiellement fondée sur des

caractères de cet ordre — plutôt tirés de l’appareil végétatif — réclame

certainement une révision profonde d’ensemble faisant une part plus large

à la morphologie florale, travail de longue haleine dont nous laissons le

soin aux spécialistes de la famille.

Bibliographie

(1) Burtt, B. L. and Smith, R. M. — Monoecism in Alpinia ( Zingiberaceœ ), with

description of six new species, Notes front the Roy. Bot. Gard. Edinburgh

32 (1) : 29-43 (1972).

(2) Schumann, K. — Zingiberaceœ, in Engler, A., Das Pflanzenreich 20,458 p. (1904).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 13 (1) 71-73, 1973.

SUR UNE NOUVELLE ASCLÊPIADACEAE DE MADAGASCAR

par J.-J. Lavranos

Résumé : Une nouvelle forme de Ceropegia Linn. (Asclépiadacées-Céropiégiées),

récemment découverte dans le Sud de Madagascar, est ici établie comme sous-espèce

de C. ampliata E. Meyer, qui était connu jusqu'à présent des régions d'Afrique situées

entre Beira (Mozambique) et Port-Élizabeth (Le Cap), du Sud-Ouest africain et de la

Tanzanie.

Summary: A new form of Ceropegia Linn. ( Asclepiadaceae ), recently discovered

in the South of Madagascar is erected as a sub-species of C. ampliata E. Meyer, which

was hitherto only known from the régions of the African continent situated between

Beira, in Mozambique, and Port-Elizabeth, in the Cape, from South Western Africa and

from Tanzania.

Le genre Ceropegia Linn. est représenté à Madagascar par plusieurs

espèces dont certaines (e.g. C. dimorpha H. Humb., C. bosseri Rauh et

Buchloh, C. armandii Rauh) présentent des particularités assez remarquables

en ce qui concerne leurs parties végétatives ainsi que leur mode de croissance.

Si C. ampliata E. Mey. n’a rien d’inusuel de ce point de vue, il ne se

distingue pas moins par la taille et la forme de ses belles fleurs que par

l’ampleur de sa répartition qui couvre une grande partie de l’Afrique

méridionale et centrale, du Cap en Tanzanie, et qui est représenté à Mada¬

gascar par la sous-espèce décrite ici. Elle fut découverte non loin de Zaza-

fotsy, lors d’une excursion botanique effectuée en avril 1972, grâce à l’ai¬

mable coopération des autorités malgaches et de l’ORSTOM, auxquelles

nous présentons ici nos remerciements pour leur aide précieuse. Nous

désirons également remercier MM. Ph. Morat et A. Cornet, nos com¬

pagnons de ce voyage, le chef de l’Institut Botanique de Prétoria pour les

dessins qui illustrent cet article et le D r R. A. Dyer pour son aide constante,

ses conseils et sa critique bienveillante de nos travaux.

Ceropegia ampliata E. Meyer ssp. madagascariensis Lavranos, ssp. nov.

A typo praecipue structura coronae distinguitur. Planta perennis, radicibus radicalibus

vel adventivis, fusiformibus, carnosis : caulibus carnosis, scandentibus, teretibus, glabribus,

vel extrema juventute minutissime puberulis, viridibus, obscure lineatis, 2-4 mm crassis, a

Source : MNHN, Paris

— 12 —

plurimos métros longis, mox dessicatis vel deciduis ; floribus ad nodis cautium juvenium

insertis, solitariis vel binis ; pedicellis 10-12 mm longis ; sepalis strictis, lanceolatis, acutis,

a 4 mm longis ; corolla ca 40 mm longa, ex tus alba, lobis viridibus, unguia lis, apice coalescen-

tibus, 10 mm longis, tubo basi ampullaceo deinde cylindrato, intus pilis rigidibus munito ;

corona basi corollae a/fixa parte inferiore cupuliformi, septis longitudinalibus a lobo interio-

ribus correspondentibus in 5 alveolas divisa, parte superiore libéra duplici sérié lobata ; lobis

exterioribus bilobulatis, lobulis 0,75 mm longis, deltoideis per sinu profundo sépara lis, apice

pilosis; lobis interioribus ftliformibus e basi inflata primum leviter incumbentibus supra

colonam staminalem, deinde erectis, gynostegium valde excedentibus inter se non tangen-

tibus, 4 mm longis ; poil iniis aliquantum pyriformibus, ca 0,5 mm longis, dimidio superiore

faciès interioris margine ccrneo indutis, caudiculis brevibus, validis, translatore alato, alas

brevibus carnosas ; follicula non video.

Type : Lavranos et Moral 9590, rochers à fourré xérophile, 4 km au Sud-Ouest de

Zazafotsy (Province de Fianarantsoa), près de la route d'Ihosy, Madagascar, lat. 22°11' S.

long. 46°20' E., ait. ca. 800 m (holo-, P; iso-, Pre.).

Fig. 1. — Ceropegia ampliata E. Meyer ssp. madagascariensis Lavranos : 1, gynostème; 2,

pollinie.

Liane à tiges plutôt charnues, grimpantes, cylindriques, glabres, les

jeunes pousses veloutées, vertes, obscurément linéolées, épaisses de 2-4 mm,

longues de plusieurs mètres, à racines basales ou adventives, fusiformes,

charnues. Feuilles petites, ovales, lancéolées, longues d’environ 4 mm,

opposées, se desséchant ou tombant rapidement. Fleurs naissant aux

nœuds des jeunes tiges, solitaires ou en faisceaux pauciflores, se développant

successivement sur un pédoncule court, leurs pédicelles longs d’environ

10-12 mm. Sépales étroits, lancéolés, aigus, longs de 4 mm. Corolle longue

d’environ 40 mm, blanche à l’extérieur à lignes longitudinales verdâtres,

les lobes verts, en forme de griffes, aigus, coalescents entre eux à leurs

extrémités, longs de 10 mm; le tube dilaté en forme d’ampoule à la base,

prolongé en cylindre en ses deux tiers supérieurs, la surface interne portant

quelques longs poils raides. Couronne adhérant à la base de la corolle, sa

partie inférieure cupulaire et subdivisée en 5 alvéoles par des cloisons

formées par la surface inférieure des lobes internes, sa partie supérieure

Source : MNHN, Paris

— 73 —

portant deux séries de lobes; lobes extérieurs à deux lobules deltoïdes longs

d’environ 0,75 mm et séparés par un sinus assez ample, leur partie apicale

ciliée; lobes internes longs de 4 mm, enflés à la base mais ensuite filiformes,

légèrement incurvés sur les anthères, se redressant dans leur partie apicale

mais demeurant parallèles et se terminant en pointe assez aiguë. Pollinies

pyriformes, longues environ de 0,5 mm.

Huber (1957) distingue deux formes de C. ampliala qu’il désigne

respectivement comme var. ampliala connu jusqu’à présent d’Afrique

méridionale et var. oxyloba qui habite la Tanzanie. Vu l’habitat insulaire

de la forme décrite en ces pages, nous préférons lui attribuer le rang de

sous-espèce plutôt que celui de variété.

La sous-espèce madagascariensis se distingue des deux variétés conti¬

nentales par le fait que les lobes internes de la couronne ne sont pas droits

et dressés à partir de leur base mais recourbés sur les anthères dans leur

partie basale puis redressés et connivents; ils sont, à part cela, dilatés à leur

soudure à la couronne extérieure. Nous ne pensons pas que ces différences

soient suffisantes pour que le rang spécifique soit attribué à la plante

malgache.

Il est intéressant de constater encore une fois les rapports étroits

existant entre la flore malgache et celle de l’Afrique méridionale et orien¬

tale. Une coopération plus étroite entre les biologistes de ces régions ser¬

virait à mieux éclairer ces rapports et à combler les lacunes, très nombreuses

encore, de notre connaissance de la distribution des espèces, de leur évo¬

lution et de leurs origines.

Bibliographie

Huber, H. — Mém. Soc. Brol. 12 (1957).

Meyer, E. — Corn. Plant. Afr. Austr. : 194 (1837).

Phillips, E. P. — Fl. PI. S. Afr. 4 : 140 (1924).

P. O. Box 2094, Johannesburg, Afrique du Sud.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 13 (1) 75-119, 1973.

RÉVISION DES HYDROSTACHYACEAE

par Colette Cusset

Summary: Systcmalic révision of the Hydrosiachyaceae ; Iwo new species some new

combinations and synonyms.

La famille des Hydrosiachyaceae, établie en 1891 par Warming qui

la sépara des Podoslemaceae, comprend le seul genre Hydroslachys. Ce

sont de très belles plantes aquatiques et calcifuges qui poussent dans les

torrents de Madagascar et d’Afrique méridionale. Leur limite nord se

situe actuellement au niveau du IV e parallèle Sud.

Les systématiciens qui ont étudié cette famille (Ad. de Jussieu, Tulasne,

Engler, Reimers, Hauman, Perrier de la Bathie) en ont établi les taxons

d’après la feuille (degré de ramification, forme et taille des émergences),

définissant souvent des espèces nouvelles à partir d’échantillons dépourvus

de toute fleur. Ils s’accordent pourtant à reconnaître la grande variabilité

de ces plantes au sein d’une même espèce. Reimers, par exemple, remarque :

« Wahrscheinlich sind die Hydroslachys-fiaten wie aile Wasserpflanzen in

die Vegetationsorganen ziemlich variabel. Blattform, Dichte der Fiedern

und Zerteilungsgrad (die « Emergenzen ») dürftenweitgehend von der

Stârke der Wasserstrômung abhângig sein », faisant écho à Perrier de la

Bathie qui avait éciit un an auparavant : « En plus de ces variations soma¬

tiques, qui font partie pour ainsi dire, des caractères héréditaires de chaque

espèce (feuilles de jeunesse, branchies...), ces plantes sont sujettes à des

variations d’un autre ordre, qui en rendent souvent difficile la distinction

spécifique. Les feuilles et les émergences varient non seulement, (...), de

peuplement à peuplement, de localité à localité, de bassin à bassin, — ce

qui indique déjà des ségrégations de formes et des ébauches de races géogra¬

phiques — mais aussi d’individu à individu dans un même peuplement. »

Par contre, il nous est apparu que les caractères de la bractée sous-

tendant la fleur femelle sont relativement constants alors que ceux tirés

de la bractée de la fleur mâle sont beaucoup plus fluctuants. Nous appuyant

par ailleurs sur l’affirmation de Rauh et Jager-Zürn : « ... en général

les caractères tirés de la partie fertile des Hydroslachys sont des plus conser¬

vateurs, ou tout au moins ne peuvent être altérés que par des conditions

Source : MNHN, Paris

— 76 —

extrêmes du milieu », nous avons séparé les différentes espèces d'après les

caractères de leurs fleurs femelles. Nous n’avons retenu qu’au niveau des

sous-espèces ceux tirés de la fleur mâle, quand leur variabilité ne les rend

pas sujets à caution.

Dans les descriptions nous utiliserons les termes : éperon pour désigner

la partie gibbeuse de la bractée florale et région distale pour sa partie sus-

gibbeuse, que Perrier, à la suite de Warming, appelait respectivement :

face dorsale et premier segment (ou segment terminal). Nous garderons

les termes de pinnules I, If,..., pour désigner les ramifications d’ordre 2, 3,...

HYDROSTACHYS Thouars

Gen. Nov. Madag. : 2 (1806).

Les Hydrostachys se présentent à l’état adulte comme un ensemble

complexe de longues feuilles, d’où émergent des inflorescences dressées,

intriquées avec des racines émettant d’autres individus. Ces feuilles simples

ou lobées s’insèrent sur un rhizome discoïdal par une base élargie portant

une stipule intrapétiolaire membraneuse. Elles sont couvertes d’émergences

de forme variable suivant les espèces. On observe un assez fort polymor¬

phisme foliaire au sein d’une même espèce (notamment dans VH. multifida

de Madagascar et VH. polymorpha d’Afrique).

Les Hydrostachys sont généralement dioïques, sauf dans un cas (VH.

monoica comprend sur le même pied des épis femelles groupés sur le rhizome

et des épis mâles épiphylles à l’aisselle des pinnules d’ordre 1). La dioécie

peut disparaître également dans VH. stolonifera qui présente indifféremment

sur un même pied, soit des épis des deux sexes (femelles sur le rhizome et

mâles à l’aisselle des pinnules I), soit des épis mâles uniquement.

L'inflorescence est une synflorescence polytèle au sens de Troll. C’est

une inflorescence composée, comprenant autour d’une inflorescence prin¬

cipale en épi un certain nombre de coflorescences. Les épis apparaissent

précocement, bien avant la baisse des eaux, alors que les feuilles sont bien

développées et non, comme la plupart des auteurs l'affirment, après exon¬

dation et destruction des feuilles. C’est ce que nous avons fréquemment

observé sur les échantillons en herbier et ce qui nous a été confirmé par

F. Halle qui les a observé in vivo.

Les épis sont entourés à leur base par un certain nombre de bractées

écailleuses. Ils se composent d’un entre-nœud de base (« pédoncule »)

assez long, le plus souvent couvert d’émergences, et de très nombreuses

fleurs extiêmement réduites, protégées par des bractées cochléiformes.

L’axe inflorescentiel se termine par des bractées stériles, sans gibbosité

dorsale et avec une ornementation différente : les émergences y sont moins

nombreuses, voire absentes.

Les fleurs femelles (PI. 1, fig. 1-4), sessiles, insérées à l’aisselle de larges

bractées qui les recouvrent entièrement, sont formées seulement d’un

ovaire bicarpellaire, uniloculaire, souvent encadré de deux longs faisceaux

Source : MNHN, Paris

— li¬

ât poils pluricellulaires. Les deux placentas sont pariétaux, opposés, multi-

ovulés, avec des ovules anatropes. L’ovaire est surmonté de deux longs

stigmates filiformes, persistant longtemps sur le fruit. Celui-ci est une

capsule, incluse dans la bractée florale et composée d’une seule loge

polysperme à déhiscence septicide. Les graines sont petites, ovoïdes, rouge

sombre, très légères. Elles sont dépourvues d’albumen.

Les fleurs mâles (PI. 1, fig. 5-4), également insérées à l’aisselle de larges

bractées, se composent d’une seule étamine extrorse, subsessile, le plus

souvent encadrée de deux longs faisceaux de poils pluricellulaires. Le

pollen est groupé en tétrades de 28-29 p de diamètre et ne semble pas com¬

porter d’apertures. Étudié en 1945 par Erdtman sur VH. verruculosa

A. Juss. (Madagascar), il semble identique (au microscope optique) dans

toutes les espèces.

Espèce-type : H. verruculosa A. Juss., Madagascar.

Steudel, en 1840, donna arbitrairement au type du genre Hydrostachys

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Tableau récapitulatif des bractées femelles. Les numéros sont ceux attribués à chaque espèce dans ce travail.

Source : MNHN, Paris

— 79 —

(non typifié par Du Petit Thouars) le nom de H. madagascariensis (nom.

nud.). Le genre fut correctement typifié par Bullock en 1960 (Kew Bull.

14 : 62).

CLÉ DE DÉTERMINATION DES ESPÈCES PAR LES FLEURS FEMELLES

1. Bradées femelles dépourvues d'émergences.

2. Bractées lisses à région distale arrondie. Madagascar . 1. H. longifida

Z'. Non ainsi.

3. Bractées à éperon orné de 7-9 bosses arrondies. Madagascar.. 4. H. monoica

Bractées à éperon orné de 10-15 côtes très apparentes. Mada¬

gascar . 14. H. decaryi

1'. Bractées femelles portant des émergences (parfois de 0,01 mm seulement).

4. Région distale portant 1 rangée de 3-5 émergences. Éperon

lisse. Afrique . 20. H. lukungensis

4'. Région distale lisse. Éperon portant des émergences.

5. Éperon entièrement couvert d'émergences.

6. Région distale dentée à sa base. Éperon à émergences

dressées. Madagascar. 3. H. verruculosa

6'. Région distale entière. Émergences apprimées.

7. Région distale étroitement triangulaire. Éperon avec

25-30 émergences ovales. Madagascar ... 1 . H. distichophylla

T. Région distale largement triangulaire.

8. Éperon à 15-20 émergences triangulaires souvent

bifides. Madagascar. 17. H. perrieri

8'. Éperon à 25-30 émergences ovales, les 4 supé¬

rieures les plus grandes. Madagascar. 16. H. trifaria

5'. Éperon ne portant des émergences qu'au sommet.

9. Région distale entière.

10. Fleurs pourvues de 2 faisceaux de poils à la base

de l’ovaire.

11. Éperon orné d’émergences de moins de

0,03 mm. Madagascar. 5. H. stolonifera 1

11'. Éperon orné d’émergences de plus de 0,04 mm.

12. Une grande émergence médiane (rare¬

ment 2) entourée de plus petites. Mada¬

gascar . 13. H. maxima

12'. Non ainsi.

13. Bractée à bords latéraux membra¬

neux donnant à sa région basale un

aspect ailé. Afrique. 12. H. lufirensis

\V. Non ainsi.

14. Émergences libres entre elles.

15. Émergences séparées par un

intervalle aussi large qu'elles.

Afrique . 10. H. Iriaxialis

15'. Émergences séparées par

un intervalle moins large

qu'elles. Madagascar . 8. H. plumosa

14'. Émergences soudées donnant à

la bractée un aspect ridé. Afri¬

que . 18. H. polymorpha

1. Cette espèce se distingue facilement des espèces 13, 12, 8, 18 et 10 par ses feuilles

portant des racines à l'aisselle des pinnules I, ce qui n’est jamais leur cas.

Source : MNHN, Paris

Fleurs femelles

— 80 —

10'. Fleurs dépourvues de pinceaux de poils. Mada¬

gascar . 9. H. imbricata

Région distale lobée.

16. Région distale pentalobée; lobes étroitement trian¬

gulaires. Éperon portant 3 rangées d'émergences

triangulaires, la rangée supérieure de 3 émergences

dont la médiane est la plus grande. Madagascar

. 15. H. fimbriala

16'. Région distale trilobée.

17. Émergences de moins de 0,02 mm, donnant au

sommet de l’éperon, vu à la loupe binoculaire,

un aspect pulvérulent. Afrique. 11. H. angustisecta

17'. Émergences de plus de 0,03 mm visibles à la

18. Région distale à lobes latéraux largement

ovales; lobe médian égal aux lobes laté¬

raux. Madagascar . 19. H. multifida

18'. Lobes latéraux peu marqués. Lobe mé¬

dian beaucoup plus grand que les latéraux.

19. Lobes latéraux souvent bilobés, ova¬

les. Émergences ovales à triangu¬

laires disposées en 2-3 rangées régu¬

lières. Madagascar. 2. H. laciniata

19'. Lobes latéraux jamais bilobés, très

arrondis. Émergences obovales den¬

sément groupées au sommet de l’épe¬

ron. Afrique . 6. H. insignis

connues . 21. H. bismarckii

22. H. myriophylla

CLÉ DE DÉTERMINATION DES ESPÈCES D’APRÈS LA FEUILLE

1. Feuilles entières.

2. Feuilles couvertes d’émergences de deux sortes : les unes grandes,

6-8 nerviées sur les marges du limbe, les autres petites, 3-4 nerviées

sur les pages. Madagascar . 1. H. distichophylla

2'. Non ainsi.

3. Émergences incisées à laciniées dans les 2/3 supérieurs de la

feuille. Madagascar. 2. H. laciniata

3'. Émergences ovales, semblables tout au long de la feuille. Mada¬

gascar . 3. H. verruculosa

T. Feuilles lobées.

4. Feuilles portant des inflorescences épiphylles.

5. Feuilles pennées ou bipcnnées. Émergences du limbe globuleuses,

d’aspect crassulescent, éparses. Madagascar. 4 .H. monoica

5'. Feuilles tripennées. Émergences petites, dressées. Madagascar

. 5. H. stolonifera

4'. Non ainsi.

6. Feuilles une fois divisées (ou paraissant une fois divisées, les pin-

nules II ne dépassant pas les émergences des pinnules 1).

7. Rachis et pétiole portant des émergences, ovales simples, sur

les faces dorsale et ventrale et divisées à segments étroitement

triangulaires à filiformes sur les faces latérales. Pinnules I à

émergences plusieurs fois divisées en segments filiformes.

Afrique. 6. H. insignis

Source : MNHN, Paris

— 81 —

Stipelles en faucille, nettement différentes des émergences.

Madagascar. 7. H. longifida

Stipelles ovales à orbiculaires, souvent peu distinctes des

émergences.

9. Stipelles (déplacées secondairement) paraissant entre

les pinnules I. Pétiole glabre ou avec quelques émer¬

gences non jointives. Madagascar. 8. H. plumosa

9'. Stipelles axillant les pinnules. Pétiole couvert d'émer¬

gences se recouvrant les unes les autres au moins à son

sommet.

10. Émergences des marges du rachis et des pinnules

orbiculaires, 6-8 nerviées (par transparence à l’état

sec). Madagascar. voir 1. H. distichophylla

10'. Émergences des marges du rachis étroitement

ovales, non nerviées.

11. Émergences des pinnules linéaires (très rare¬

ment divisées); émergences du pétiole spatu-

lées. Afrique. 21. H. bismarckii

11'. Émergences des pinnules et du pétiole ovales.

Madagascar . 9. H. imbricata

6'. Feuilles plus d’une fois divisées.

12. Feuilles 2-3 pennées, à pinnules II insérées à moins de

4 mm de l’axe principal (au moins sur la marge acroscope

des pinnules I).

13. Pinnules II plus nombreuses sur la marge acroscope

que sur la marge basiscope des pinnules I.

14. Pinnules II absentes sur la partie proximale de

la marge basiscope sur plus des 2/3 de la lon¬

gueur de la pinnule I. Émergences étroitement

ovales. Feuilles de moins de 50 cm. Afrique

. 11. H. angustisecta

14'. Pinnules II absentes sur la partie proximale de

la marge basiscope sur 1 /3 au plus de la longueur

des pinnules I.

15. Feuilles de moins de 50 cm, bipennées. Pin¬

nules Il à émergences filiformes, simples

ou divisées. Afrique. 12. H. lufirensis

15'. Feuilles robustes (50-100 cm) de contour

général deltoïde, 3-4 pennées. Pinnules II

à émergences ovales simples. Madagascar

. 13. H. maxima

16. Pétiole et rachis dépourvus d’émergences mais

densément couverts de longues soies. Pinnules I

couvertes d’émergences aciculaires très longues.

Madagascar . 14. H. decaryi

16'. Pétiole et rachis portant des émergences non

linéaires.

17. Pétiole densément couvert d’émergences

étroitement triangulaires, dirigées vers le

bas de la feuille et dont la pointe se recourbe

vers le haut. Madagascar . 15. H. fimbriata

17'. Non ainsi.

18. Feuilles trifariées. Madagascar.. 16. H. irifaria

Source : MNHN, Paris

— 82 —

18'. Feuilles (1-) 2-3 pennées.

19. « Nervures » des émergences très

visibles à l’état sec par transpa¬

rence. Émergences les unes larges,

6-8 nerviées, les autres plus petites,

3-4 nerviées. Madagascar ... 17. H. perrieri

19'. Pas de nervures observables dans

les émergences.

20. Émergences des pinnules I

ovales, entières ou divisées en

3-5 segments triangulaires sur

la face dorsale, et divisées en

nombreux segments filiformes

sur la face ventrale. Afrique

. 22. H. myriophylla

20'. Non ainsi >.

21. Feuilles étroitement ova¬

les à pinnules II couver¬

tes d’émergences ovales à

linéaires, simples. Afri¬

que . 18. H. polymorpha

21'. Feuilles ovales à pinnu¬

les H couvertes d’émer¬

gences linéaires, simples

ou divisées.

22. Pinnules II de plus

de 5 mm à émergen¬

ces de 1-3 mm. Ma¬

dagascar ... 19. H. multifida

22'. Pinnules II de 3-4

mm à émergences de

0,5-1 mm. Afrique

. 20. H. lukungensis

12'. Feuilles bipennées à pinnules II insérées à plus de 5 mm

de l’axe principal. Afrique. 10. H. triaxialis

DESCRIPTION DES ESPÈCES

En ce qui concerne les espèces malgaches les exsiccata observés sont

tous conservés dans l’herbiet du Muséum National d’Histoire Naturelle

de Paris.

1. Hydrostachys distichophylla A. Juss.

In Delessert, Icon. Select. PI. 3 : 58 (1837); Perrier, in Humbert, Fl. Madag.,

Fam. 89 : 8, fig. 1, 8-13 (1952).

var. distichophylla

— H. distichophylla A. Juss., var. humblotii Engl., Bot. Jahrb. 20 : 136 (1895), syn. nov.

— H. humblotii (Engl.) Perr., Arch. Bot. Caen 3 : 147 (1931); in Humbert, Fl. Madag.,

Fam. 89 : 15, fig. 2, 1-6 (1952), p.p. quoad specimen Humblot 441.

1. Les espèces de ce groupe sont délicates à distinguer d’après leurs seules feuilles;

leurs fleurs femelles ont des morphologies très distinctes.

Source : MNHN, Paris

— 83 —

Source : MNHN, Paris

— 84 —

Feuilles groupées en rosette, entières ou irrégulièrement pennées,

10-40 cm (exceptionnellement on rencontre des feuilles très robustes

bipennées). Pinnules, quand elles existent, longues et étroites (0,5-1 mm de

diamètre). Pétiole peu distinct, légèrement engainant à la base, couvert

d émergences petites, s’agrandissant insensiblement vers le haut où elles se

recouvrent, généralement ciliées de soies très courtes. Rachis et pinnules

couverts d’émergences de deux sortes : les unes courtes sur les pages du

limbe (1-2 mm de long), 3-4 nerviées (sur la face dorsale elles peuvent être

réduites à de très petites écailles peu distinctes); les autres sur la marge du

limbe, ovales à orbiculaires et 6-8 nerviées. Pendant la saison des pluies

les feuilles sont généralement terminées par des « branchies », longues

émergences filiformes et ramifiées.

Épis groupés sur le rhizome.

Epis femelles (10-27 cm) à pédoncule (5-15 cm) plus ou moins couvert

d'émergences petites, allongées, apprimées. Épi proprement dit (5-12 cm)

de 100 à 200 fleurs environ. Bractée (3 x 1,5 mm) à région distale entière,

ovale. L’éperon porte de nombreuses émergences apprimées (25-30),

étroites et allongées, généralement aiguës. L’ovaire est encadré de deux

faisceaux de poils.

Épis 3 (6-30 cm) à pédoncule (4-20 cm) plus ou moins couvert d’émer¬

gences petites, allongées, apprimées. Épi proprement dit (2-10 cm) de 50 à

100 fleurs environ. Bractée (3x3 mm) nue ou portant 3-4 émergences peu

visibles. Étamine subsessile (PI. 3, 1-7).

Type : Bernier 5, Madagascar (holo-, P!; iso-, P-Ju!).

Répartition : Madagascar : Bernier 5, cascade de Semiang (fl. 2); Du Petit Thouars

s.n ., s.l. (st.); Decary 317, rivière Maningory (fl. 2 et <J, juil. 1921); 8253, rivière Tsibidy,

près Bekodoka (st., sept. 1930); Heim s.n., en amont de la cascade de Rakitra, moyenne

vallée de la Sahandralo (fl. 2, sept. 1934); Homolle 517, lac Alaotra, entre Menasaka et

Ambodiriana (fl. 2, déc. 1944); Humblot 441, Antsianaka, vallée du lac Alaotra (fl. 9,

nov. 1882) (Type de H. distichophylla var. humblotii ); Perrier 10538, Maningory à la

sortie du lac Alaotra, ait. 700 m (st., sept. 1912).

var. hildebrandtii (Engl.) C. Cusset, sial. nov.

— H. hildebrandtii Engl., Bot. Jahrb. 20 : 136 (1895); Perrier, in Humbert, Fl. Madag.,

Fam. 89 : 15, fig. 1, 14-17 (1952).

— H. nana Engl., I.c., syn. nov.

— H. hildebrandtii Engl., var. nana (Engl.) Perr., in Humbert, Fl. Madag., Fam. 89 :

16 (1952).

— H. hildebrandtii Engl., fa boinensis Perr., Arch. Bot. Caen 3 :149 (1931); in Humbert,

Fl. Madag., Fam. 89 : 16 (1952), syn. nov.

— H. nervosa Perr., Arch. Bot. Caen 3 : 143 (1931); Le. 9 (1952), syn. nov.

Diffère de la variété distichophylla par l’ornementation de la bractée

mâle. Celle-ci porte de nombreuses émergences ovales, à sommet arrondi.

(PI. 3, 8).

Type : Hildebrandt 3972, Madagascar (holo-, B; iso-, P!).

Source : MNHN, Paris

— 85 —

Répartition : Madagascar : Baron s.n., 3377, 4390, s.l. (st.); Basse s.n., eaux

vives de la rivière Itaka (st., mai 1931); s.n., confluent Hazofotsy-Sakamalio (fl. . et -3,

juin 1931); s.n., rivière Hazofotsy, pt n° 2 (st., juin 1931); Bosser 19417, Antanifotsy.

Andringitra (st., avr. 1964); Cours 1020, Onibe, ait. 800 m (st. nov. 1938); C. d'Alleizerre

( 687 m ) bis, rapides des rivières, forêt de la Mandrake (st., août 1906); Decary 2214, dans

l'Andranomalaza, près de Bezofo (st., juin 1923) (Lectotype de//, hildebrandlii fa boinen-

sis ); 4715, vallée du Mandrare moyen, P. de Fort Dauphin (st., août 1926); 4923, haute

vallée de la Mananara, P. de Farafangana (fl.cî, août 1926); 4995, environs de Midongy

Sud, P. de Farafangana (st., août 1926); 4895, 5196, Vondrozo, P. de Farafangana (st.,

fl. 2, sept. 1926); 5076, eod. loc. (fl. (J, août 1926); 10369, col de Tanalana, D. de Fort-

Dauphin, ait. 600-800 m (st., août 1932); Descoings 3771, Km. 18, route d'Ivohibe (fl. .,

juil. 1958); Grandidier s.n., Antsahalan-Keli (st.); Hildebrandl 3972, Sud-Betsileo, Fiana-

rantsoa (st., fév. 1881); 3973, Sud-Betsileo, vallée de l’Ankafina (st., mars 1881) (Type de

H. nana) ; Humbert 3364, Pic d'Ivohibe (Bara), dans une rivière de la base Ouest du pic

(fl. î, nov. 1924); 4947, plateau de l'Horombe (fl. 2, juil. 1928); 5786, environs de Fort-

Dauphin, forêt de Manatantely, ait. 60-300 m (st., sept. 1928); 6486, haute vallée du

Mandrare, ait. 666-966 m (fl. 2); 13360, vallée de la Sakamalio, affluent du Manambolo,

bassin du Mandrare, ait. 50-150 m (st., mars 1955); Leandri 4309, haut bassin de la

Mananara, dans un torrent entre Imonty et le col de Tsilotsilo, ait. 400-1 900 m (st.,

déc. 1960); J. et M. Peltier 5773, Andiolava, sur les rochers de l'Hagopoton (st.,

mars 1966); Perrier 671, sources du Mandriantoina à l'est d'Andriba (fl. <J, juil. 1918);

2287, affluent du haut Bemarivo (Boina) (fl. 2 et (J, sept. 1907); 7147, rivière d'Imolohe,

Onilaly (fl. 2 et<J, juil. 1910); 10537, près de la Fandramanaba, Zavafotsy, Sud-Betsileo

(st., mars 1912); 10557, lit du Marovato, affluent de gauche de l'Anjobona (Boëny) (fl.

août 1905); 12455, rivière d'Ihemo, sur quartzite, ait. 1 000 m (st., fév. 1919); 18145,

dans le lit d'un affluent du Manambolo près d’Anosibe, bassin du Mangoro (fl. 3, oct.

1927); Rakotozafy 604, rivière de Sanary, Mangoro (fl. 2, avr. 1966); Seyrig 741, environs

d’Ampandrandava, entre Bakily et Tsivory, rochers dans l'eau de la Menakompy, ait.

650 m (fl. 2, juil. 1943); Jard. Bot. Tananarive 6467, Ampandrandava (fl. 2).

Note : L’étude d’un certain nombre d’échantillons nous a montré

une ressemblance très nette entre les espèces : H. distichophylla, H. hum-

blotii, H. hildebrandlii (et ses variétés) et H. nervosa: feuilles grandes et

robustes, divisées lorsque les individus poussent dans les conditions optima

(force et profondeur de l’eau); feuilles petites et entières dans les conditions

défavorables (saison sèche par exemple). Entre ces extrêmes on peut observer

de nombreux intermédiaires. Les émergences foliaires présentent dans toutes

ces espèces une disposition sensiblement identique : grandes émergences

latérales disposées dans le plan de la feuille, à 6-8 nervures très visibles

par transparence, et émergences beaucoup plus petites, à 1-3 nervures,

sur les faces dorsales et ventrales. Taille, nombre et disposition de ces

émergences varient beaucoup d’un individu à l’autre, ou même d'une

feuille à l’autre sur un même pied. Les bractées des fleurs femelles sont

strictement identiques 1 : éperon couvert d’émergences apprimées, ovales,

et région distale lisse, étroitement triangulaire.

Bractées femelles très semblables et variations foliaires observées dans

ces « espèces » non significatives nous amènent à les regrouper en une

seule espèce : H. distichophylla A. Juss.

1. Selon Perrier, les fleurs femelles de son H. nervosa sont inconnues. Une récolle

(Decary 5196), déterminée par Perrier comme H. verruculosa (in P), mais à rapporter

à ce groupe d’espèces, comprend, sous le même numéro, de nombreux pieds femelles

identiques entre eux.

Source : MNHN, Paris

— 86 —

Les bractées mâles sont de deux types : bractées à éperon couvert

d’émergences et bractées à éperon lisse. Sur ce critère nous distinguons

deux variétés :

— var. distichophylla dont les bractées sont lisses;

—- var. hildebrandtii dont les bractées sont couvertes d’émergences

ovales apprimées.

2. Hydrostachys laciniata Warming

Danske Vidensk Selsk. Skrift., sér. 6, 9 (2) : 152, fig. 42 (1899).

— H. verruculosa A. Juss., fa laciniata (Warm.) Perr., Arch. Bol. Caen 3 : 141 (1931);

in Humbert, Fl. Madag., Fam. 89 : 6 (1952).

— H. verruculosa auct. non A. Juss., Perrier l.c. et l.c. 5, p.p. quoad descriptionem

florum foemineum.

Feuilles groupées en rosette, entières, cylindriques,^ longues de 10 à

30 cm et de 0,5 à 1 mm de diamètre. Pétiole indistinct. Émergences densé¬

ment imbriquées, petites, entières (1 X 0,5 mm) dans le bas de la feuille,

devenant progressivement plus grandes (1,5-2 X 1,5-2 mm), incisées à

laciniées. Ëntre ces grandes émergences, d’autres plus petites (1 x 0,5 mm)

également incisées.

Épis groupés sur le rhizome.

Épis $ (6-12 cm) à pédoncule (3-5 cm) densément couvert d’émer¬

gences étroites, aiguës (1 X 0,5 mm). Épi proprement dit (3-7 cm) de 50 à

200 fleurs environ. Région distale de la bractée à 3 lobes ovales, le lobe

médian (entier ou lacinié) plus grand que les latéraux, ces derniers pouvant

être eux-mêmes bilobés. Éperon portant au sommet 2-3 rangées d’émer¬

gences ovales à triangulaires (0,4^0,6 mm). Ovaire flanqué de deux fais¬

ceaux de poils.

Épis S (5-10 cm) à pédoncule (3-5 cm) densément couvert d’émergences

étroites, aiguës (1 x 0,5 mm). Épi proprement dit (2-5 cm) de 50 à 100 fleurs

environ. Bractée à région distale trilobée, le lobe médian plus grand que

les latéraux, ceux-ci pouvant être eux-mêmes bilobés. Éperon portant

2 rangées d’émergences (0,3-0,6 mm). Étamine subsessile (PI. 4, 2-3).

Type : HUdebrandt 3974, Madagascar (holo-. B; iso-, P!).

Répartition : Madagascar : HUdebrandt 3974, Nord-Betsiieo (st., avr. 1881);

Perrier 10532, Ankaratra, ait. 2 000 m (st., avr. 1914); 10541, dans la Manandona au

SW du Mont Ibity, ait. 1 200 m (fl. 9 et,J, juin 1912).

Note : Dans sa description de Y H. verruculosa, Perrier décrit la fleur

femelle : « bractée à face dorsale nue, ne portant qu’au sommet tout à fait

contre le premier segment 2 ou 3 rangs d’écailles peu distinctes; segment

terminal anguleux ou arrondi flanqué ou non de 1-2 lobules latéraux ».

Cette description ne correspond pas au protologue de A. de Jussieu; de

même, le dessin de la fleur femelle donné par Perrier dans la Flore de

Madagascar ne correspond pas à la description qu’il en fait dans le texte.

Source : MNHN, Paris

— 87 —

Il y a en réalité deux espèces distinctes. L’une a des bractées femelles

dont l’éperon est entièrement couvert d’émergences dressées, ovales, plus

ou moins grandes, correspondant au protologue et au dessin de A. de

Jussieu : H. verruculosa. L’autre a des bractées femelles à éperon portant

2 ou 3 rangées d’émergences ovales à triangulaires, à région distale au

moins trilobée (les lobes latéraux parfois bilobés). Les épis de cette dernièie

espèce sont accompagnés de feuilles correspondant à la description et au

dessin donné par Warming pour son H. laciniata.

PI. 4. — Hydrostachys verruculosa A. Juss. : 1, a, Bractée -, x 7; b, Bractéecj, x 7; c. Émer¬

gences, x 7. — Hydrostachys laciniata Warm. : 2 et 3, a, Bractée $, x 7; b, Bractée (J,

x 7; c. Émergences, x 7. (I, Perrier 18142; 2, Parler 10532; 3, Perrier 10541.)

3. Hydrostachys verruculosa A. Juss.

In Delessert, Icon. Select. PI. 3 : 58, tab. 91 (1837); Perrier, in Humbert, Fl.

Madag., Fam. 89 : 5, fig. 1, 1-7 (1952).

-— H. verruculosa A. Juss. fa. ciliaia Perr., Arch. Bot. Caen 3 : 141 (1931); in Humbert,

FI. Madag., Fam. 89 : 6 (1952).

fa verruculosa

Feuilles groupées en rosette, entières, cylindriques, de 4 à 20 cm de

long et 0,3 à 1 cm de diamètre. Pétiole indistinct. Émergences toutes sem¬

blables, ovales, atténuées à la base, généralement bordées de cils très courts

ou avec une touffe de cils courts au sommet ou glabres.

Source : MNHN, Paris

— 88 —

Épis groupés sur le rhizome.

Épis î (5-15 cm) à pédoncule (2-7 cm) portant des émergences petites

et rares. Épi proprement dit (3-8 cm) de 50 à 100 fleurs environ. Bractée

florale obtuse, parfois ciliée au sommet, à région distale lisse, dentée à sa

base et éperon hérissé d'émergences petites (0,1-0,2 mm), dressées. Ovaire

flanqué de deux faisceaux de poils.

Épis (î (4-13 cm) à pédoncule (2-7 cm) portant des émergences petites

et rares. Épi proprement dit (2-6 cm) de 50 à 100 fleurs environ. Bractée

obtuse parfois ciliée au sommet, à éperon portant 2-3 rangées de 3-4 émer¬

gences chacune (0,2-0,3 mm), parfois soudées entre elles. Étamine subsessile.

(PI. 4, J).

Type : Du Petit Thouars s.n., Madagascar (holo-, P!; iso-, P-Ju!).

Répartition : Madagascar : Bernier cum n° 5 confusa, cascade de Semiang;

Bosser 16628, 70-80 km au Nord d’Andilamena (st., oct. 1962); Cours 1019, Onibe D.

d'Ambatondrazaka, ait. 800 m (fl. s, oct. 1938); Decary 18286, Anosibe au Sud de Mora-

manga (st., sept. 1942); Du Petit Thouars s.n., s.I.; Humbert 4632 ter, environs d’Antsi¬

rabe, col des Tapia, haute Sahatsio, ait. 1 600 m (st., juil. 1928); Perrier 18142 (Lectotype

de H. verruculosa fa ciliata), 18143, lit de I'Anosivolo, affluent de droite du Mangoro

(fl. 5 et <J, oct. 1927).

fa sericea Perr.

Arch. Bot. Caen 3 : 142 (1931); in Humbert, Fl. Madag., Fam. 89 : 6 (1952).

Émergences des feuilles ovales, atténuées comme dans la fa verruculosa

mais bordées de très longs poils groupés par touffes.

Type : Perrier 14734, Madagascar (holo-, P!).

Répartition : Madagascar : Perrier 14734, Anivorano, ait. 100 m (st., juin 1922);

Catat s.n., s.I. (st.).

4. Hydrostachys monoica Perr.

Arch. Bot. Caen 3 : 144 (1931); in Humbert, Fl. Madag., Fam. 89 : 10, fig. 2, 7-12

(1952).

Feuilles groupées en rosette, très longues (elles peuvent atteindre 1 m

de long) et d’aspect grêle, pennées ou bipennées. Feuilles stériles à pétiole

et rachis (0,8 mm de large sans les émergences) portant de petites émer¬

gences globuleuses d'aspect crassulescent, très dispersées. Pinnules I et

pinnules II axillées par des stipelles plates, triangulaires (4x3 mm).

Émergences semblables à celles du pétiole et du rachis, mais plus grandes

(1-2 mm) et plus denses. Feuilles fertiles à pétiole nu ou portant quelques

rares émergences verruculeuses. Rachis nu. Pinnules semblables à celles

des feuilles stériles mais portant à leur aisselle des épis o et des racines très

longues, ramifiées.

Épis $ groupés sur le rhizome (10-18 cm) à pédoncule (5-8 cm) portant

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

— 90 —

de rares aspérités verruculeuses. Épi proprement dit (5-10 cm) de 100 à

200 fleurs environ. Bractée dépourvue d’émergences, à région distale arron¬

die, ondulée. Éperon orné de 7 à 9 bosses arrondies.

Épis 3 à l’aisselle des pinnules I (3-6 cm) à pédoncule (2-4 cm) couvert

d’émergences verruculeuses plus denses que sur le pédoncule des épis $ et

dont l’éperon porte 3 émergences arrondies. Étamine subsessile (PI. 5).

Type : Perrier 18146, Madagascar (holo-, P!).

Répartition : Madagascar : Perrier 18146, « lit du Mangoro et de ses principaux

affluents (Manambolo, Ranomaintry, Anosivolo) » (fl. î et 3, oct. 1927).

5. Hydrostachys stolonifera Baker

Journ. Lin. Soc. 21 : 435 (1886); Perrier, in Humbert, Fl. Madag., Fam. 89 : 12,

fig. 3, 1-3 (1952).

Feuilles paraissant à croissance indéfinie, tripennées, de contour

triangulaire. Pétiole très court, portant des émergences peu denses, petites

(0,2-0,5 mm), dressées, triangulaires, bordées de soies très courtes et raides.

Entre ces émergences, d’autres beaucoup plus petites, spinulescentes. Rachis

portant des émergences semblables à celles du pétiole mais le plus souvent

dépourvues de soies. Stipelles axillant les pinnules I et 11, triangulaires,

de même forme que les émergences mais plus grandes. Pinnules I opposées,

de forme triangulaite, à rachis secondaire portant quelques émergences

plus allongées que celles du pétiole (0,5-1 mm). A leur aisselle, présence

d’épis (J et de racines. Pinnules II (7 à 10 le long d’un axe secondaire) portant

3 à 5 pinnules III, couvertes d’émergences aiguës, plus grandes que celles

des pinnules I (2 x 0,5 mm).

Épis Ç groupés sur le rhizome (4-9 cm) à pédoncule (1-3 cm) portant

des émergences peu denses, semblables à celles du pétiole. Épi proprement

dit (3-6 cm) de 50 à 200 fleurs environ. Bractée à région distale lisse, très

allongée (1-1,5 mm), aiguë, entière, rarement un peu dentée, portant au

sommet de l’éperon quelques petites émergences plus ou moins distinctes

(0,01 mm). Ovaire flanqué de deux faisceaux de poils.

Épis 3 groupés sur le rhizome ou situés à l’aisselle des pinnules I.

Dans ce dernier cas ils sont plus courts que ceux situés sur le rhizome.

Sur le rhizome, épis proprement dit de 2-3 cm et pédoncule de 4-5 cm;

sur le limbe, épis proprement dit de 0,5-1 cm et pédoncule de 0,5-2 cm.

Bractée à région distale très allongée et aiguë (1,5-2 mm), à éperon portant

3 émergences assez grandes (0,7-0,8 mm) plus ou moins arrondies au

sommet, avec, à leur base, une rangée d’émergences plus petites (0,1-0,2 mm)

en nombre variable (1 à 5). Étamine subsessile (PI. 6).

Type : Baron 2628, Madagascar (holo-, K; iso-, P!).

Répartition : Madagascar : Baron 2628, s.l. (st.); Bosser 19522, cours de ruisseau,

Rogez (j. fl. 3, août 1963); Cours 1121, Sahalampy, Onibe, D. d'Ambatondrazaka (st.,

nov. 1938); 1675, chutes de la Manamontana, canton d’Ambatondrazaka, ait. 800 m

(st., mai 1942); Decary 5583, base du massif de l’Ikongo, dans les rapides de la Sandra-

Source : MNHN, Paris

— 91

Source : MNHN, Paris

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nanla (fl. 3, déc. 1926); 18369, Anosibe, Sud de Moramanga (fl. <J, sept. 1942); Perrier

13565, Ankaratra, ait. 1 800 m (st., mars 1921); 14953, lit de la Sahabe, NW de l’Alaotra

(fl. 9, nov. 1922); 15146, dans le Sahandrakoto, ait. 600 m (st.. déc. 1922); 18147, Andria-

miny, entre Moramanga et Anosibe, ait. 800 m (fl.oct. 1927); 18148, dans le Mangoro,

ait. 200-400 m (fl.(J, oct. 1927); Rakotozafy 576, Mangoro. Mahanoro (fl.<?, avr. 1966).

6. Hydrostachys insignis Mildbr. et Reim.

Not. Bot. Gart. Muséum Berlin 11 : 662 (1932).

— H. insignis Mildbr. et Reim., var. congolana Hauman, Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique

78 : 55 (1946); Fl. Congo Belge 1 : 30, pl. 5 (1948), syn. nov.

Feuilles pennées, longues de 30 à 60 cm. Pétiole (10-20 cm) verruqueux

sur les 2 /3 de sa longueur, portant sur le 1 /3 supérieur des émergences

petites, ovales sur les pages, filiformes et ramifiées sur les marges. Limbe

(20-40 cm) étroitement ovale, à rachis portant sur les pages des émergences

ovales dans le bas, devenant progressivement étroitement ovales, subulées

et filiformes dans le haut; et sur les marges des émergences ovales, divisées,

à segments étroitement triangulaires à filiformes (3-4 mm). Pinnules (50-

70 paires) subopposées, densément couvertes d’émergences longues de 3 à

5 mm, plusieurs fois divisées en segments filifotmes.

Épis groupés sur le rhizome.

Épis $ (20-30 cm) à pédoncule (10-15 cm) verruqueux. Épi proprement

dit (10-15 cm) de 200 à 300 fleurs environ. Bractée à région distale plus

ou moins faiblement trilobée. Éperon portant au sommet de nombreuses

émergences ovales (0,2-0,3 mm). Ovaire flanqué de deux faisceaux de poils.

Épis (J (20-30 cm) à pédoncule (10-15 cm) verruqueux. Épi proprement

dit (10-15 cm) de 100 à 300 fleurs environ. Bractée à région distale trian¬

gulaire, à éperon portant de nombreuses émergences ovales (0,1-0,2 mm).

Type : Schlieben 11 10A, Tanzanie (holo-. B; iso-, BR!, P!, Z!).

Répartition : Angola : Hess 52/2050, chutes du Rio Cutato, 40 km E de Vila

da Ponte, ait. I 450 m (fl. 9, juin 1952) (ZT!). — Zaïre : Symoens 2892, rivière Molobozi,

route Baudouinville, Pepa, ait. I 500 m (st., sept. 1956) (BR!); de Witte 336, rivière Moba,

sur rochers au milieu des chutes (fl. 9, juin 1931) (Type de H. insignis var. congolana )

(BR!). — Tanzanie : Eggeling 6129, chutes de la Ruhudje, D. de Njombe, ait. 2 000 m

(st., mai 1951) (BR!); Schlieben I110A, chutes de la Ruhudje, D. de Lupembe, ait. 1 600 m

(fl..J et 9) (BR!, P!, Z!).

Note ; Fondée en 1946 par Hauman, la variété congolana, selon son

auteur, se distingue de la variété insignis par des émergences du rachis

plus denses et moins polymorphes et par les émergences des pinnules plus

lâches. L’exsiccatum Hess 52/2050 se rattache à H. insignis var. insignis

par les pinnules et à H. insignis var. congolana par le rachis. Il semble donc

impossible de maintenir cette variété.

7. Hydrostachys longifida Perr.

Arch. Bot. Caen 3 : 157 (1931); in Humbert, Fl. Madag., Fam. 89 : 27, fig. 7, 3-6

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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— H. longifida Perr., var. brevifida Perr., in Humbert, Fl. Madag., Fam. 89 : 28 (1952),

syn. nov.

Feuilles groupées en rosette, 1-pennées, d’aspect grêle, de contour

étroitement ovale anguleux (15-70 cm). Pétiole mince (0,7-1 mm de dia¬

mètre), glabre ou portant des émergences irrégulières, petites et rares

(0,1-0,2 mm). Limbe (10-45 cm) à rachis couvert d'émergences plus nom¬

breuses et plus grandes que sur le pétiole (0,2-1 mm). Pinnules axillées par

2 stipelles en faucille (2 x 1 mm) et couvertes d’émergences linéaires à

filiformes (10 x 0,1-2 mm).

Épis groupés sur le rhizome.

Épis $ (9-30 cm) à pédoncule (4-15 cm) glabre. Épi proprement dit

(5-15 cm) de 100 à 200 fleurs environ. Bractée dépourvue d’émergences,

très arrondie, à éperon lisse. Ovaire flanqué de deux faisceaux de poils.

Épis <J (8-15 cm) à pédoncule (4-10 cm) glabre. Épi proprement dit

(3-5 cm) de 50 à 100 fleurs environ. Bractée arrondie au sommet, lisse.

Étamine subsessile (PI. 7).

Lectotype : Perrier 10535 a, Madagascar (holo-, P!).

Répartition : Madagascar : Decary 14630, 14753, torrent entre Vohémar et

Ambilobe (st., juil. 1939); 14759 bis, 14761, chutes de la Mahavavy, Ambilobe (fl. $ et <3,

juil. 1939); Perrier 10535a, eaux tranquilles d'un ruisseau, haut Mananjeba (fl. 2, août

1913); 10536, dans les torrents sur le Bemarivo, en amont de Sambava (fl. 2); 10543 bis,

ruisseau près de Vohibasia, Mangoky (fl. 2, août 1910); 10549, sur les grès liasiques des

torrents descendant du Kalabenono à Beliata (fl. (J, sept. 1908); 10551, dans le Ramena

et ses affluents, sur des gneiss (st., sept. 1908) (Lectotype de H. longifida, var. brevifida );

18146 bis, dans un petit affluent de gauche du Mangoro et dans le Mangoro lui-même,

ait. 300 m (fl. 2 et 3, oct. 1927); Poisson s.n., s.l. (probablement rapides de la Mahavavy

Nord) (st.); IVaterlot 294, P. de Nossi-Be, D. de Sakalava, Ambarya (fl. 2).

Note : Il existe des formes à émergences moins longues et plus larges

dont Perrier fit la var. brevifida. Ce ne sont sans doute que des rhéomor-

phoses.

8. Hydrostachys plumosa A. Juss. ex Tul.

Ann. Sc. Nat., sér. 3, 11 : 92 (1849); Arch. Mus. Paris 6 : 56 (1852); Perrier, in

Humbert, Fl. Madag., Fam. 89 : 24 (1952).

— H. pinnalifolia Engl., Bot. Jahrb. 20 : 137 (1895); Perrier, in Humbert, FI. Madag.,

Fam. 89 : 23, fig. 5, 6-9 (1952), syn. nov.

Feuilles une fois divisées ou paraissant telles, de contour étroitement

ovale anguleux (10-65 cm). Pétiole de longueur variable (3-25 cm) glabre

ou portant quelques petites émergences peu denses. Limbe (6-40 cm) à

rachis principal portant 40-60 pinnules I de contour cylindrique, non

ramifiées ou avec des ébauches de ramification sous forme de ramuscules

portant 5 à 10 émergences (les ramuscules ne dépassant pas la taille des

émergences des pinnules I). Les faces dorsales et ventrales du rachis sont

glabres ou portent quelques rares émergences. Les faces latérales portent

quelques petites émergences; sur elles se détachent aussi très nettement

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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2 stipelles ovales à falciformes entre les ramifications. Les stipelles sont

souvent lisses mais parfois ont de nombreuses émergences. Pinnules cou¬

vertes d’émergences ovales à linéaires, simples, longues de 1-2 mm.

Épis groupés sur le rhizome.

Épis $ (9-25 cm) à pédoncule (5-10 cm) glabre ou verruqueux. Epi

proprement dit (4-15 cm) de 50 à 200 fleurs environ. Bractée (4x2 mm)

allongée, à région distale entière, ovale, lisse, à éperon orné de 2-3 rangées

d'émergences ovales (plus de 0,03 mm), jamais soudées, séparées par un

intervalle moins large qu’elles. Ovaire flanqué de 2 faisceaux de poils.

Epis S (6-30 cm) à pédoncule (4-20 cm) semblable au pédoncule des

épis Ç. Épi proprement dit (2-10 cm) de 50 à 100 fleurs environ. Bractée

(2-3 x 1,5-2 mm) trilobée avec des lobes latéraux parfois eux-même bilobés,

ornée de 2-3 rangées d’émergences. Étamine subsessile (PI. 8).

Type : Bernier 7, Madagascar (holo-, P!; iso-, P-Ju!).

Répartition : Madagascar : Bernier 7, sur les rochers dans le torrent même de

la cascade de Mahoumppa (fl. 9); Bosser 15230, Mangakatompo, courant rapide (fl. 9,

mars 1961); 16150, fixés sur rocher à fleur d'eau, Antsampandrano, Ankaratra (fl. (J,

mai 1962); 18520, rochers, cours de ruisseau, Rogez (st., août 1963); Calai 393, Ankisatra

(st., mai); Decary 1002, Maromandia, Sandrakoto (fl.<5, sept. 1922); 2055, Ankaisinana,

torrent, ait. 1 200 m (st., avr. 1923); 7204, cascade en forêt au nord d'Anosibe (st., déc.

1930); 14324 bis, vallée du Sakaleone, forêt orientale (fl. ç, juin 1939); 14875, Basse

Sofia, ruisseau (fl. 9, août 1939); 18023, Beforona, forêt orientale, torrent rapide (st.,

juil. 1942); 18227, Zakato, D. de Moramanga (st., juil. 1942); 18483, Anosibe au sud de

Moramanga, rivière Manambolo (st., sept. 1942); Dufournet s.n., D. de Bealanana (fl. 9);

Geay 8934 , 8936, 8937, P. de Tamatave, D. de Fenerive, rivière d'Azofo en montagne

(st.); Heim s.n., bassin de la Matitanana, cascade d'Ankitso, forêt de Tsianovoha (fl. .,

sept. 1934); Hildebrandt 3722b, ïmerina Est, Andrangoloaka (fl. tî, nov. 1880); Humbert

18065, rapides des rivières au SE de Mandritsara, ait. 600 m (fl. >, nov. 1937); Humblol

401, Antsianaka (fl. 9 et <?) (Type de H. pinnalifolia ); J. et M. Pellier 5516, Isalo, cafton

humide (fl. $, avr. 1965); 5771, Andiolava, rochers de l'Azopotry (fl. <J); Perrier 10550,

Ankaizina (fl. <J, oct. 1908); 15147, sur la rocaille de Sahandrakoto, ait. 600 m (fl. 9,

déc. 1922); 18351, petits torrents à eau très claire, forêt à Ambatolava (fl. 9, janv. 1928);

Viguier el Humbert 645, petit torrent de la montagne au SE de Lohariandava, P. d'Ando-

voranto, ait. 250 m (fl. 9, oct. 1912); 1840, vallée de l'Onive à Tsinjoarivo, P. de Vakinan-

karatra, ait. 1 600 m (st., nov. 1912).

Note : En créant son H. pinnalifolia, Engler le sépare de VH. plumosa

presque uniquement par la forme des émergences de la feuille. Nos obser¬

vations nous ont montré des feuilles de structure identique, les seules varia¬

tions (portant sur la taille des feuilles) étant uniquement mésologiques.

Les bractées des fleurs $ et S sont strictement identiques dans les deux

espèces.

9. Hydrostachys imbricata A. Juss.

In Delessert, Icon. Select. PI. 3 ; 56, tab. 92 (1837); Perrier, in Humbert, Fl.

Madag., Fam. 89 : 22, fig. 5, 1-5 (1952).

— H. imbricata A. Juss., var. cystophora Tul., Ann. Sc. Nat., sér. 3, Il : 98 (1849).

— H. imbricata A. Juss., var. thuarsiana Tul., Ann. Sc. Nat., sér. 3, 11 ; 98 (1849).

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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Feuilles simplement pennées (30-80 cm, pouvant parfois atteindre

1 m), de contour étroitement ovale anguleux. Pétiole (10-25 cm) densément

couvert d’émergences peu inégales (1-2 mm), ovales, étroitement imbri¬

quées. Rachis très long (20-50 cm) couvert d’émergences semblables à celles

du pétiole mais de temps en temps quelques émergences plus grandes.

Pinnules (50-80) cylindriques, les plus grandes atteignant 10 cm, couvertes

d’émergences ovales, obtuses au sommet, étroitement imbriquées, de

3-4 mm de long et 0,7-1 mm de large à leur base, diminuant progressivement

vers le haut.

Épis groupés sur le rhizome.

Épis ? (15-75 cm) à pédoncule (5-30 cm) densément couvert d’émer¬

gences semblables à celles du pétiole. Épi proprement dit (10-25 cm) de 100

à 300 fleurs environ. Bractée (6-7 x 2-3 mm) à région distale entière,

triangulaire, lisse. Au sommet de l’éperon, 2 émergences superposées,

de même forme et de taille décroissante (2 x 1,5 et 1 x 0,5 mm). Juste

en dessous une rangée d’émergences plus petites (0,5 x 0,2 mm) en nombre

variable (2-6). Fleur dépourvue de faisceaux de poils.

Épis <? (15-40 cm) à pédoncule (10-25 cm) densément couvert d’émer¬

gences semblables à celles du pétiole. Épi proprement dit (5-15 cm) de 50 à

200 fleurs environ. Bractée (5-6 x 4 mm) à région distale semblable à celle

de la bractée femelle. Éperon portant au sommet 2 émergences super¬

posées, de même forme que la région distale, mais de taille décroissante,

flanquée ou non d’émergences plus petites. Étamines à anthères très allon¬

gées (1,5 x 0,5 mm), portées par un court filet (0,2 mm) (PI. 9).

Type : Bernier 6, Madagascar (holo-, P!; iso-, P-Ju!).

Répartition : Madagascar : Baron 3546 , s.l. (fl. c?); Bernier 6, s.l. (fl. S); Cours

2781, Andaha à Asahafsara, ait. 1 200 m (fl. ç, oct. 1945); Decary s.n., Ambatolava (st.,

juil. 1917); 5422, rapides du Haut Manambia, aux environs de Vondrozo, P. de Fara-

fangana (fl. ¥, oct. 1926); 5506, rivière Manambondro à Fort-Carnot (fl. ?, oct. 1926);

14225, 14324, vallée de Sakaleone, forêt orientale (fl. ç, juin 1939); Du Petit Thouars s.n.,

s.l.; Cuillot 111, D. de Vatomandry (st., fév. 1904); Heim s.n., cascade d'Ankitso, bassin

de la Matitanana, forêt de Tsianovoha (st., sept. 1934); Humbert 2276, gorges de la

Mandrake, bassin du Mangoro, ait. 1 000-1 400 m (st., août 1924); Lam et Meeuse 5781,

Soanierana, Ambohoabe, ait. 40 m (fl. S, déc. 1938); Perrier 735, rapides de l’Ikopa au

Firingalava (fl. § et S, sept. 1898); 10540, dans la Manandona, ait. 1 200 m (fl. S et S,

juin 1912); 13901, environs d’Andriba, ait. 800 m (fl. ? et<J, juil. 1921).

10. Hydrostachys triaxialis Engl, et Gilg.

In Baum, Kunene Zambesi Exp. : 241 (1903).

— H. triaxalis Engl, et Gilg ex Hauman, Fl. Congo Belge 1 : 32 (1948), sphalm.

Feuilles ovales (10-20 cm), bipennées. Pétiole (4-5 cm) couvert d’émer¬

gences petites, verruqueuses. Rachis couvert d’émergences très petites (0,1-

0,2 mm). Pinnules I insérées perpendiculairement à l’axe principal (12 à 15

de chaque côté du rachis), alternes, de 2 à 5 cm de long, portant des émer¬

gences un peu plus grandes que celles du rachis (0,2-0,3 mm), ovales.

Pinnules II (5-10 mm) insérées à 5-10 mm de l’axe principal. Émergences

Source : MNHN, Paris

— 99 —

PI. 10. — Hydrostachys myriophylla Hauman : 1, Feuille, vue générale. < 0,6; 2, Détail du

limbe foliaire, face dorsale, x 6. — Hydrostachys triaxialis Engl, et : 3, Feuille, vue

générale ,x 0,6; 4, Bractée^, x 10; 5, Bractée ?, X 10. (1, 2, Bequaert 176; 2, Malaisse

4553 ; 4, 5, Boss s.n.)

Source : MNHN, Paris

— 100 —

étroitement ovales à linéaires (1 mm environ) devenant plus étroites et plus

longues au sommet des pinnules.

Épis groupés sur le rhizome.

Épis 9 (8-15 cm) à pétiole (4-7 cm) couvert d’émergences petites, verru-

queuses. Épi proprement dit (4-8 cm) de 100 à 200 fleurs environ. Bractée

arrondie à région distale entière, très largement elliptique, lisse, à éperon

portant 2-3 rangées d’émergences largement ovales à obovales (0,08 à

0,1 mm), séparées les unes des autres par un intervalle au moins aussi

large qu’elles.

Épis S (10-15 cm) à pétiole (10-12 cm) semblable à celui des bractées,

très largement obovale (1 X 1,6 mm), à éperon portant 2 rangées d’émer¬

gences : une rangée de 4-5 très petites émergences (0,08 mm), plus ou

moins cachée par une rangée d’émergences plus grandes (1-1,2 mm) plus

ou moins soudées entre elles. Étamine subsessile (PI. 10, 3-5).

Type : Baum 263 , Angola (holo-, Z!).

Répartition : Angola : Baum 263, rivière Kubango, au-dessus de Massaca, ait.

1 200 m (Z!); G. Boss s.n. ( in TR V 36670), eod. loc. (fl.<J, août 1937) (PRE!); s.n. (in TR V

36660), rivière Cuanza (fl. :, août 1937) (PRE!); Hess 52/2038, chutes du Rio Kubango

près Vila da Ponte, ait. 1 400 m (fl. cî, juin 1952) (ZT!). — Zaïre : Evrard 6708, chute

de la Luanza à Kabiashia, Terr. Kasenga (fl. 9, juin 1968) (BR!); Malaisse 4290, cascade

Kyanga de la Luanza, 42 km WSW de Kabiashia, ait. 1 100 m (fl. <J, juin 1966) (BR!);

4553, petite cascade de la Luanza, ait. 1 020 m, 2 km W de Kabiashia, ait. 1 350 m (st.,

déc. 1965) (BR!); Young 187, rivière Luan (fl.<J, juil. 1932) (BR!).

11. Hydrostachys angustisecta Engl.

Bot. Jahrb. 38 : 391 (1900).

— H. inaequalis Reim., Not. Bot. Gart. Muséum Berlin 12 : 83 (1934), syn. nov.

Feuilles bipennées, ovales, de 40 à 50 cm de long, disposées en rosette.

Pétiole et rachis densément couverts d’émergences ovales (0,5-1 X 0,2-

0,8 mm) devenant progressivement plus grandes et allongées vers le sommet.

Pinnules 1 (20 à 30 de chaque côté de l’axe primaire), alternes, couvertes

d'émergences semblables à celles du rachis, devenant très étroites et souvent

divisées au sommet. Pinnules II disposées de façon unilatérale dans les

2/3 inférieurs de la pinnule 1, couvertes d’émergences étroites et allongées

(1,5-2 x 0,2-0,3 mm).

Épis groupés sur le rhizome.

Épis S (20-30 cm), à pédoncule (10-15 cm), verruqueux. Épi propre¬

ment dit (10-15 cm) de 150 à 300 fleurs environ. Bractée (3-4 x 2 mm)

à région distale faiblement trilobée, le lobe médian pouvant être très allongé

(1-1,5 mm), les lobes latéraux entiers ou irrégulièrement incisés, portant

au sommet de l’éperon quelques petites émergences lui donnant un aspect

verruqueux.

Épis 3 (15-25 cm) à pédoncule (10-15 cm) verruqueux. Épi proprement

dit (5-10 cm) de 100 à 200 fleurs environ. Bractée (2x2 mm) de contour

rhomboïdal; éperon portant une émergence médiane (0,3 x 0,15 mm)

Source : MNHN, Paris

— 101 —

Source : MNHN, Paris

— 102 —

flanquée de chaque côté de plusieurs émergences plus petites, plus ou moins

soudées entre elles. Étamine subsessile (PI. 11, 1-4).

Type : Goeize 433, Mozambique (holo-, B; iso-, BR!, K).

Répartition : Mozambique : Goeize 433, rivière Lofio, ait. 600 m (1878) (BR!). —

Tanzanie : Burtt 4734, Turiani, Morogoro (fl. * et 3, juin 1933) (P!); Greenway 8687,

rivière Lumi, Morogoro (août 1951) (PRE!); Schlieben 4055, chutes du fleuve Luale,

Morogoro (fl. ï, juil. 1933) (Type de H. inaequalis ) (BR!, P!, Z!).

12. Hydrostachys Iufirensis C. Cusset, sp. nov.

Habitu H. polymorpha et H. plumosa similis, sedpriore mullo paucioribus basiscopis

pinnis 11 quam acroscopis et allero bipinnatis (non pinnatis) foliis, ambis alala femineae

bracteae base dignoscenda est.

Perennis herba, acaulis, foliis in ambitu et floriferis scapis e cenlro rhizomate conoideo

exserentibus, inter saxorum fragmenta in saltibus vulgo dictu « Lufira » fiuminis occurens.

Folia valida 20-50 cm infra medium petioliformia simplifia, ultra anguste ovata bipinnata,

pinnis / ordine distiche altérais vel suboppositis, 2-6 cm longis, linearibus vel anguste triangu-

laribus, pinnas H lineares, 3-5 mm longas, internas basin singulae pinnae 1 versus multiores

externis, ferentibus. Petiolus rachisque latissime obovatis, pinnae / integris omnibus triangu-

laribus in angustum ab imo ad summum cedentibus et pinnae II integris vel laciniatis fUi-

formibus appendicibus munitae. Spicae feminae rhizomatis cenlro surgentes, erectae rigi-

daeque, 15-40 cm altae, paulo foliis breviores, teretibus rugosis vel laevibus scapis, in summum

densissime floriferae ; spicae ipsae crassae, cylindricae, floribus confertissimis verticales

6-8 sériés formantibus. Bracteae introrsum concavae cymbiformes, interne laeves et nudae,

externe crassis plus minusve obovatis in 3-4 sériés transversaliter directis appendicibus

munitae, interdum paululiimqiie trilobatae sed plerumque-ellipticae, base angustatae. Ova-

rium obovato-globosum, glabrum, leve, admodum sessile, bractea cavata reconditum,

stigmatibus 2 glabris, apice obtuso, contiguë insertis coronatum, uniloculare, placentis

2 parietalibus, pluriseriatim ovuligeris ; ovula minutissima, antropa, horizontalia vel modice

ascendentia. Spicae masculae scapis feminarum simillimis, sed breviore ( 10-20 cm). Bracteae

membranaceae, ovato-deltoideae, externe aliquot (base duabus, minimas summas occulten-

tibus maximis tribus ) appendicibus munitae. Stamen unicum in axilla et quasi base bracteae

insertum, brevissimo filamento.

Typus : Delvaux 515, Zaïre (holo-, BR!).

Feuilles (20-50 cm) bipennées, à limbe étroitement ovale. Pétiole

couvert d’émergences largement obovales, plus ou moins densément imbri¬

quées. Rachis couvert d’émergences largement obovales (1-2 x 2-3 mm).

Pinnules I (40-50) axillées par 2 stipelles ovales (2 x 1 mm) et couvertes

d’émergences étroitement triangulaires à la base, devenant plus étroites et

filiformes au sommet. Pinnules II disposées de façon unilatérale à la base

de la pinnule I (plus nombreuses sur la marge acroscope que sur la marge

basiscope), courtes, couvertes d’émergences filiformes, simples ou divisées.

Épis groupés sur le rhizome.

Épis $ (15-40 cm) à pédoncule (5-25 cm), lisse ou verruqueux. Épi

proprement dit (10-15 cm) de 100 à 200 fleurs environ. Bractée à région

distale ovale plus ou moins lobée à sommet obtus, lisse, à bords latéraux

membraneux donnant à sa base un aspect ailé. Éperon portant à son sommet

3-4 rangées de 1-4 émergences obovales (0,4-0,5 mm), la dernière rangée

masquée par l’avant-dernière. Ovaire arrondi, flanqué de 2 faisceaux

de poils.

Source : MNHN, Paris

— 103 —

Source : MNHN, Paris

— 104 —

Épis 3 (10-20 cm) à pédoncule (5-15 cm) semblable à celui des épis Ç.

Épi proprement dit (5 cm) de 100 à 200 fleurs environ. Bractée deltoïde

à éperon portant 3 rangées d’émergences; la basale n’a que 2 émergences

ovales, la médiane 3 émergences dont la médiane est beaucoup plus grande

que les latérales. Ces émergences masquent une rangée de 4 à 6 émergences

plus petites. Étamine subsessile (PI. 12).

Répartition : Zaïre : Delvaux 515, chutes de la Lufira, Kiubo (fl. S, juin 1954)

(BR!); Lebrun 10821, 10822, eod. loc. (st., sept. 1954); Schmiiz 5699, eod. loc. (st., sept.

1957) (BR!); Malaisse 4533, eod. loc. (fl. 3, août 1966) (BR!).

13. Hydrostachys maxima Perr.

Arch. Bot. Caen 3 : 146 (1931); in Humbert, Fl. Madag., Fam. 89 : 14, fig. 3, 4-9

(1952).

Feuilles très grandes et robustes, 3-4 pennées, atteignant 1 m et plus.

Pétiole et rachis densément couverts d’émergences ovales à sommet arrondi

ou obtus, étroitement imbriquées, devenant progressivement plus allongées,

étroites et aiguës vers le sommet de la feuille. Pinnule I (15-30 de chaquo

côté du rachis primaire) couvertes d’émergences semblables à celles du

rachis, devenant très étroites et divisées au sommet. Pinnules II (10-20

de chaque côté de l’axe secondaire), disposées de façon unilatérale dans le

bas de la pinnule I, plus nombreuses sur la marge acroscope que sur la

marge basiscope, couvertes d’émergences semblables. Pinnules III (10-

20 de chaque côté de l’axe tertiaire) disposées comme les pinnules II.

portant de très courtes pinnules IV (2-5 mm) couvertes d’émergences

linéaires, divisées.

Épis groupés sur le rhizome.

Épis ? (25-45 cm) à pédoncule (10-20 cm), glabre, souvent couvert

d’émergences linéaires dans le bas. Épi proprement dit (15-25 cm) de 100 à

300 fleurs environ. Bractée (4x2 mm) à région distale entière, lisse, à

éperon portant vers le sommet 1 ou 2 grandes émergences médianes (0,7-

1 mm), entourées de petites émergences (0,1-0,2 mm) en nombre variable.

Ovaire flanqué de 2 faisceaux de poils.

Épis 3 (15-30 cm) à pédoncule (10-20 cm), glabre, souvent couvert

d’émergences linéaires à sa base. Épi proprement dit (5-10 cm) de 50 à

200 fleurs environ. Bractée allongée (3x2 mm), arrondie au sommet, de

contour irrégulier; éperon portant une grande émergence médiane

(1 x 0,5 mm), ovale, flanquée de 2 émergences plus petites et de même

forme (0,7 X 0,3 mm). A la base de ces émergences, d’autres plus petites,

en nombre variable. Étamine subsessile (PI. 13).

Lectotype : Perrier 10562, Madagascar (holo-, P!).

Répartition : Madagascar : Decary 15544, chutes de la Mahajibo, Moandrivazo

(fl. , et (J, sept. 1940); Bosser 19730, cours d'eau claire, ftasy (fl. 3, mai 1964); Perrier

10539, chutes de Zony, Mahavavy W (fl. S, juin 1911); 10562, chutes de l’Anjobona en

aval de Marovato (fl. , sept. 1905); Académie Malgache de Tananarive s.n., Itasy (st.).

Source : MNHN, Paris

utyi/tyut/iyuwi/i/uiÆ/i

105 —

PI. 13. — Hydrostachys maxima Perr. : 1, Schéma général du limbe foliaire, x I /3; 2, Détail

de la vestiture du rachis, x 10; 3, Autres types d’émergences, X 10; 4, Bractées 2, x 10;

5, Bractées <?, x 10. (4, Perrier 10562; 5, Perrier 10539 ; 3, Decary 15544.)

Source : MNHN, Paris

— 106 —

14. Hydrostachys decaryi Perr.

Arch. Bot. Caen 3 : 150 (1931); in Humbert, Fl. Madag., Fam. 89 : 18, fig. 4, 5-8

(1952 )K

Feuilles tripennées, groupées en rosette, de contour ovale, rougeâtres

ou d’un vert sombre (10-25 cm). Pétiole (2-12 cm) dépourvu d’émergences

mais densément couvert de longues soies (0,5-1 mm). Rachis également

couvert de longues soies (dont la densité décroît de bas en haut de la feuille)

portant 5-15 pinnules I, les inférieures courtement pétiolulées, axillées par

2 stipelles divisées en segments aciculaires, rapidement caducs. Pétiolules

couverts des mêmes soies que le rachis mais moins denses. Pinnules I une

fois divisées, couvertes d’émergences aciculaires, très longues (15-20 mm),

plus courtes au sommet (2-5 mm).

Épis groupés sur le rhizome.

Épis ? (10-25 cm) à pédoncule (5-10 cm) glabre, sauf parfois à la base.

Épi proprement dit (5-15 cm) de 50 à 150 fleurs environ. Bractée

(4 x 2,5 mm), large, obtuse; éperon nu mais orné de 10-14 côtes très

apparentes. Ovaire flanqué de 2 faisceaux de poils.

Épis (J (3-6 cm) à pédoncule (2-4 cm) glabre, sauf parfois à sa base.

Épi proprement dit (1-2 cm) de 10 à 50 fleurs environ. Bractée (4x4 mm),

large, obtuse, de même contour que la brachée $, entièrement lisse. Étamine

subsessile (PI. 14).

Lectotype : Perrier 10567, Madagascar (holo-, P!).

Répartition : Madagascar : Perrier 10567, Riainana, D. de Matitanana, ait.

120 m (fl. 2, oct. 1911); Decary 5233, Vondrozo, P. de Farafangana (fl. (J, sept. 1926);

5657 bis, rapides de la Sandrananta, P. de Farafangana (st.) ; Heims.n., cascade d’Ankitso,

bassin de la Matitanana, forêt de Tsianovoha (fl. 2, sept. 1934).

15. Hydrostachys fimbriata C. Cusset

Adansonia, sér. 2, 9 : 448, PI. 2 (1969).

— H. goudoliana auct. non Tul., Perrier, Arch. Bot. Caen 3 : 155 (1931) (pro minima

parte, quoad specimen Decary 5683).

Feuilles ovales bipennées, de 5-20 cm. Pétiole très court (2-4 cm)

densément couvert d’émergences (3-4 x 0,5 mm), étroitement triangulaires,

dirigées vers le bas de la feuille mais dont la pointe spinulescente se recourbe

vers le haut. Rachis couvert d’émergences semblables à celles du pétiole,

se redressant au sommet du limbe. Pinnules I subopposées (7-8 de

chaque côté du rachis primaire), à rachis couvert d’émergences étroitement

triangulaires (3-4 x 0,5 mm), à pointe spinulescente dirigée vers le sommet

de la pinnule. Pinnules II (6-8 le long de chaque axe secondaire),

couvertes d’émergences étroitement triangulaires (3-4 x 0,2 mm), à pointe

légèrement spinulescente.

1. Dans la Flore de Madagascar et des Comores, la fig. 4,5 représente une pinnule I

et non le « port inondé de la plante ».

Source : MNHN, Paris

— 107 —

Source : MNHN, Paris

— 108 —

Épis groupés sur le rhizome.

Épis $ (5-8 cm) à pédoncule (2-3 cm) couver d'émergences semblables

à celles du pétiole. Épi proprement dit (3-5 cm) portant environ 50 à

200 fleurs. Bractée (3-4 x 1,5-2 mm) à éperon portant au sommet des émer¬

gences triangulaires disposées à peu près sur 3 rangs transverses. La rangée

supérieure est formée de 3 émergences, la médiane (0,5 X 0,2 mm) beau¬

coup plus grande que les autres. La région distale est pentalobée. Le lobe

médian est très allongé (2 x 0,4 mm), parfois bifide. L’ovaire (1,5 x 0,5 mm)

est encadré de 2 faisceaux de poils.

Épis (J (5-10 cm) à pédoncule (2-5 cm) couvert d’émergences semblables

à celles du pétiole. Épi proprement dit (3-5 cm) de 50 à 200 fleurs environ.

Bractée (3-5 x 2 mm) pentalobée, le lobe médian étant lui-même plus ou

moins profondément trilobé. Éperon portant 4 émergences assez grandes

(0,6-0,3 x 0,3 mm) disposées en croix. Entourant ce groupe d’émergences

d’autres plus petites (0,05-0,1 mm), généralement au nombre de 4 ou 5.

Étamine subsessile (PI. 15).

Type : Decary 13744, Madagascar (holo-, P!).

Répartition : Madagascar : Bosser 19418, cours d'eau claire, Andringitra (st.,

avr. 1964); Decary 5683, rapides de la Sandrananta à Fort-Carnot, P. de Farafangana

(fl.cJ, oct. 1926); 13744, vallée de la Namorona (fl. 2 , nov. 1938).

16. Hydrostachys trifaria Perr.

Arch. Bot. Caen 3 : 150 (1931); in Humbert, Fl. Madag., Fam. 89 : 17, fig. 4, 1-4

(1952).

var. trifaria.

Feuilles (4-20 cm) de contour ovale, trifariées. Pétiole (2-10 cm) et

rachis (2-10 cm) couverts d’émergences spatulées, bordées de touffes de

longues soies. Pinnules 1 (3-9), pétiolulées, les plus longues étant celles

de la base; pétiolules à émergences semblables à celles du rachis. Pinnules II

(2 à 10 le long de chaque axe secondaire) courtement pétiolulées, disposées

comme les pinnules I. Émergences capillaires enchevêtrées.

Épis groupés sur le rhizome.

Épis 9 (3-8 cm) à pédoncule (1-3 cm) couvert d’émergences semblables

à celles du pétiole, souvent plus denses. Épi proprement dit (2-5 cm) de 10

à 30 fleurs environ. Bractée (3x2 mm) à éperon à 25-30 émergences

ovales, apprimées, les 4 supérieures plus grandes. Région distale largement

triangulaire, entière, lisse. Ovaire flanqué de 2 faisceaux de poils.

Épis 3 (5-7 cm) à pédoncule (1-3 cm) couvert d’émergences semblables

à celles du pétiole, souvent plus denses. Épi proprement dit (2-3 cm) de 10

à 30 fleurs environ. Bractée (2x2 mm) aiguë; éperon couvert d’émergences

ovales, très denses. Étamine subsessile (PI. 16, 1-4).

Type : Perrier 769, Madagascar (holo-, P!).

Répartition : Madagascar : Perrier 769, Firingalava, entre Mevatanana et

Andriba, ait. 600 m (fl. ?, oct. 1898).

Source : MNHN, Paris

— 109 —

PI. 15. — Hydrostachys fimbriata C. Cusset : 1, Feuille, x 1:2, Détail du rachis foliaire, x 3;

3, Émergence du rachis foliaire, x 6:4, Pied», x 1:5, Détail de l’épi V, x 3 ; 6, Bractée 9,

face dorsale, x 10: 7, Fleur ?, face ventrale, x 10; 7’, Région distale d’une bractée 9

montrant le lobe médian divisé, x 10: 8, Détail de l'épi<?, x 3: 9 à 11, Fleurstî, vues

dorsale et ventrale, x 10. (I, Bosser 19418: 4 à T. Deeary 13744: 8 à 11, Decary 5683.)

(Repris de Adansonia, sér. 2, 9 (3) : 447, 1972.)

Source : MNHN, Paris

110 —

var. multisquamata (Perr.) C. Cusset, stat. rtov.

— H. multisquamata Perr., Arch. Bot. Caen 3 : 149 (1931); in Humbert, FI.Madag.,

Fam. 89 : 17 (1952).

Diffère du type par un pétiole, un rachis et un pédoncule couverts

d’émergences étroitement triangulaires et non spatulées (PI. 16, 5-6).

Lectotype : Decary 5657, Madagascar (holo-, P!).

Répartition : Madagascar : Decary 5657, rapides de la Sandrananta à Fort-

Carnot, P. de Farafangana (fl. '! et <J, oct. 1926); 4895, Vondrozo, P. de Farafangana

(fl. ?, sept. 1926).

Note : Les feuilles^des « espèces » H. trifaria et H. multisquamata

ont un contour strictement identique, triangulaire. Ternées, elles ont des

pinnules I pétiolulées, caractère rare dans la famille. Par ailleurs, les feuilles

jeunes (1 à 2 cm) sont circinées, ce qui n’a été observé que rarement dans les

autres espèces. Totale similitude des bractées 9 (ce qui n’avait pas échappé

à l’auteur de ces 2 espèces). L’absence d’épis $ dans les récoltes de H. trifaria

ne nous permet pas de les comparer à ceux de H. multisquamata. La seule

différence entre ces 2 espèces réside en la ciliature marginale des émergences

de H. trifaria, cette différence n’ayant certainement pas valeur spécifique

mais valeur variétale. Nous avons choisi de retenir le binôme trifaria en

raison de la ramification du limbe.

17. Hydrostachys perrieri C. Cusset

Adansonia, sér. 2, 9 : 444, PI. 1 (1969).

— H. humblotii (Engl.) Perr., Arch. Bot. Caen 3 : 147 (1931), pro minima parte, quoacl

specimen Perrier 12604 et descriptionem floris foemineis.

Feuilles étroitement ovales, 1-2 pennées (10-25 cm). Pétiole et rachis

portant des émergences de deux sortes, éparses, les unes grandes

(3-5 X 2 mm), 6-8 nerviées, les autres beaucoup plus petites (2 x 1 mm),

3-4 nerviées. Pinnules 1 (6-10 le long de chaque axe primaire) et pin¬

nules II (2-4 le long de chaque rachis secondaire), subopposées, assez

courtes (2-4 cm), portant des émergences semblables à celles du pétiole et

du rachis primaire, celles-ci devenant plus allongées et plus étroites

(3x1 mm) au sommet des pinnules.

Épis groupés sur le rhizome.

Épis $ (5-10 cm) à pédoncule (3-5 cm) couvert d’émergences de deux

sortes, les unes ovales, épaisses (0,5 mm), les autres beaucoup plus petites

(0,1-0,2 mm), globuleuses. Épi proprement dit (2-5 cm) de 50 à 100 fleurs

environ. Bractée (2,5-3 x 1,5-2 mm), ovale, à éperon portant 15-20 émer¬

gences largement triangulaires à sommet aplati, souvent bifides, apprimées.

Région distale entière, largement triangulaire, lisse.

Épis S (5-10 cm) à pédoncule (3-6 cm) portant des émergences sem¬

blables à celles du pédoncule des épis 9. Épi proprement dit (2-4 cm) de 50

Source : MNHN, Paris

— 111 —

PI. 16. - Hydrostachys trifaria Perr. var. trifaria : 1, Vue générale d’un pied ?, x 2: 2, Émer¬

gence du rachis, x 20; 3, Émergence des pinnules, x 20; 4, Fleur 2, vues ventrale et

dorsale, x 10: — var. multisquamata (Perr.) C. Cusset : 5. Fleuri, vues ventrale et

dorsale, x 10; 6, Détail de la vcstiture du rachis, x 10. (I à 4, Perrier 769; 5-6, Decary

5657.)

Source : MNHN, Paris

112 —

à 100 fleurs environ. Bractée (2x2 mm), ovale anguleuse portant sur sa

face dorsale 2 rangées d’émergences. La rangée supérieure est constituée de

3 émergences : 1 médiane de 0,7 X 0,2 mm et 2 latérales de 0,4 X 0,2 mm.

La rangée inférieure est constituée d’émergences beaucoup plus petites

(0,2 x 0,1 mm) en nombre variable. Étamine subsessile (PL 17).

Type : Perrier 12604, Madagascar (holo-, P!).

Répartition : Madagascar : Perrier 12604, lit du Iaroka, Manampatra, ait.

600 m (fl. ? et <?, mai 1919).

18. Hydrostachys polymorpha Klotzsch

In Peters, Reise nach Mossambique 2 : 506, tab. 52-53 (1864». — Baker et Wright,

FTA 6 (1) : 130 (1909); Hauman, FI. Congo Belge 1 : 29 (1948).

— H. crislulata Wedd., in DC., Prodr. 17 : 89 (1873).

—- H. natalensis Wedd., Le., 88.

— H. multipinnata Engl., Bot. Jahrb. 20 : 137 (1895).

Feuilles étroitement ovales (15-75 cm), 2-3 pennées. Pétiole (5-25 cm)

verruqueux à sa base, les émergences devenant plus grandes à la base du

limbe. Rachis portant des émergences très largement ovales (2x2 mm)

avec, entre elles, d’autres émergences plus petites. Pinnules I (3-7 cm),

de 15 à 50 de chaque côté du rachis primaire, à rachis couvert d'émergences

ovales. Pinnules II (0,4 à 2 cm) entièrement couvertes d’émergences ovales

à linéaires, simples.

Épis groupés sur le rhizome.

Épis $ (10-20 cm) à pédoncule (5-10 cm) couvert d’émergences verru-

queuses. Épi proprement dit (5-10 cm) de 150 à 200 fleurs environ. Bractée

(2-3 mm), à région distale entière, ovale, à éperon portant au sommet

2-3 rangées d’émergences le plus souvent soudées entre elles et donnant

à la bractée un aspect ridé. Ovaire flanqué de 2 faisceaux de poils.

Épis d (10-30 cm) à pédoncule (5-20 cm) verruqueux. Épi proprement

dit (5-10 cm) de 100 à 200 fleurs environ. Bractée de contour irrégulier

(2x2 mm) à éperon orné de 3-4 rangées d’émergences soudées entre elles,

au moins en ce qui concerne les 2 rangées inférieures. Étamine subsessile.

Type : Peters s.n., Afrique orientale (holo-, B).

Répartition : Angola : Hess 52/1967, Rio Cunene, rapides Lacavala, 40 km S de

Ruacana, ait. 1 000 m (fl. 9, juin 1952) (ZT!); Teixeira et al. 10777, Rio Cutato, 7 km de

Chivinda, D. de Bié, ait. 1 600 m (st., oct. 1966) (BR!). — Malawi : L. J. Brass 17841,

rivière Nswadzi, D. de Cholo, ait. 840 m (fl. ? et<J, sept. 1946) (BR!, PRE!); A. Gomese

Sousa 2318, rivière M'Puipe, Ribane, P. de Nyassa, ait. 600 m (PRE!); Thos Honey 932,

Mineiri, rivière Mucla (fl. S, sept. 1927) (PRE!); Stolz 2224, station Kyimbila, D. de Nyassa

(fl. 9) (P!, Z!). — Rhodésie : Chase 813, Honde Valley, rivière Mpanga (fl. 9, juil. 1948)

(BR!); 6637, torrent de montagne en forêt, Vumba E, D. d’Umtali (st., juil. 1957) (BR!,

P!); Fries, Norlindh et Weimarck 3910, sous les chutes du fleuve Pungwe, D. dTnyanga,

ait. 1 450 m (st., déc. 1930) (BR!); Loveridge 1116, eod. loc. (fl. 9 et,j\ sept. 1964) (BR!);

Phipps 1164, rivière Mtarazi, Honde Valley, D. dTnyanga, ait. 800 m (st., avr. 1958)

(BR!); Swynnerton s.n., route de Melsetter à Umtali (fl. 9, oct. 1908) (BR!). — S. W.

Africa : Giess et tViss 3265, Cunene en amont de la chute Epupa, D. de Kaokoveld

(fl. 9, oct. 1960) (PRE!); R. Story 5797, eod. loc. (fl. 9 etd, août 1956) (PRE!). — Tanza-

Source : MNHN, Paris

— 113 —

Source : MNHN, Paris

114 —

nie : Harley et Newbould 4500, rivière Kasieha, D. de Mpanda (fl. 9, juil. 1959) (BR!);

Mrs Richard 19090, D. de Mbeya, route Mbeya-Chimale, 32 km de Mbeya (st., avr. 1964)

(BR!, K, P!). — Union of South Africa : Adanson 9, Shire Highlands (st.) (P!); Godfrey

et Bayn 1489, chutes Howicle, rivière Umgeni, ait. 1 200 m (déc. 1952) (PRE!); Rehman

s.n., s.l. (fl.<?) (Z!); Schlechter 3314, Umgeni, ait. 1 160 m (st., sept. 1893) (P!, Z!); Wager

31062, chutes de Harkloof (fl. 9, avr. 1941) (PRE!); Young 2273 et 2273a, chutes Albert,

près de Pietermaritzburg (fl. ^ et 9 , mai 1937) (PRE!); Wood 1015, Umvoti, ait. 800 m

(fl.<J, mai 1887) (P!, Z!, ZT!); 1643, eod. loc. (mai 1882) (Z!); 8679, eod. loc., ait. 1 600 m

(st., juil. 1902) (P!). — Zaïre : Achten 684, D. de Luebo, Kasai (st.) (BR!); Bequaert 1612,

rapides de l’Aruwimi, Piala Panga (st., déc. 1913) (BR!); Callewaert s.n., dans la Lulua,

Tshimboa (st., déc. 1910) (BR!); Gentil 65, chutes de la Bushimaye, Bas-Katanga, ait.

800 m (st., avr. 1902) (BR!); Humer 3, Kapona-Manono, Katanga (st.) (BR!); Liben

3433, chutes de la Lulua à Katende, Kazumba (fl. 9 , juil. 1957) (BR!); Quarré 5621,

galerie de la Lofoi (st., juil. 1939) (BR!); 5692, chutes de Kaloba, Lofoi (fl. ? et juil.

1939) (BR!); Schmitz 1861, vallée de la Lofoi au nord de Lukafu (fl. 9, juil. 1948) (BR!);

Symoens 12568, chutes Kayo de la Kalule Nord, près de Lubudi, Katanga, ait. 1 330 m

(st., mai 1966) (BR!); de fVitte 4279, chutes Muye, parc national de l’Upemba (st.,

sept. 1948) (BR!); 6118, canal d'alimentation de la Mission Bénédictine Lampive, ait.

1 900 m (st., avr. 1949) (BR!); Chaton 400, Kafumbu, Gandajika (fl. <î, juil. 1953).

19. Hydrostachys multifida A. Juss.

In Delessert, Icon. Select. PI. 3 : 56, tab. 93 (1837); Perrier in Humbert, Fl.

Madag., Fam. 89 : 28, fig. 7, 1-2 (1952).

— H. goudotiana Tul., Ann. Sc. Nat., sér. 3, 11 : 92 (1849); Arch. Mus. Paris 6 : 56

(1852); Perrier, in Humbert, FI. Madag., Fam. 89 : 26, fig. 6 (1952), syn. nov.

— H. rutenbergii Buchenau, Abhandl. Naturw. Ver. Bremen 10 : 375, PI. 6, fig. 1-8

(1889).

— H. longipoda Perr., Arch. Bot. Caen 3:151 (1931); in Humbert, Fl. Madag., Fam. 89 :

20, fig. 4, 9-10 (1952), syn. nov.

Feuilles 2-3 pennées (10-70 cm), groupées en rosette, de contour ovale,

à pinnules inférieures et supérieures plus courtes que les médianes. Pétiole

de longueur variable (4-15 cm) engainant à la base, plus ou moins couvert

d’émergences petites, allongées, anguleuses au sommet ou obtuses, ne

dépassant pas 1 mm de long. Rachis principal portant 40-50 pinnules I de

chaque côté, ceux-ci portant des pinnules II (de plus de 5 mm de long)

et III. Émergences souvent en grand nombre, irrégulières, plus longues que

larges (0,5-1,5 mm de long), entières, linéaires, ou plus ou moins recourbées

au sommet. Pinnules I, II, III, couvertes d’émergences linéaires, simples

ou 3-4 fides de 1-2 mm de long.

Épis groupés sur le rhizome.

Épis $ (4-25 cm) à pédoncule (2-15 cm) couvert d’émergences verru-

queuses peu denses, lui donnant un aspect rugueux. Épi proprement dit

(2-10 cm) de 20 à 100 fleurs environ. Bractée (3-3,5 X 2 mm), trilobée à

lobes latéraux largement ovales, sensiblement égaux au lobe médian.

Émergences seulement au sommet de l’éperon, de formes variables, irrégu¬

lièrement disposées. Ovaire flanqué de 2 faisceaux de poils.

Épis 3 (7-20 cm) à pédoncule (5-15 cm) semblable à celui des épis $.

Épi proprement dit (2-5 cm) de 20 à 50 fleurs environ. Bractée (1,5-

2 x 1,5 mm) de contour rhomboïdal, plus ou moins arrondie au sommet.

Environ au milieu de la face dorsale, 3 émergences de taille variable, souvent

Source : MNHN, Paris

115 —

Source : MNHN, Paris

— 116 —

soudées entre elles, formant ainsi un bourrelet. Au-dessus de celles-ci et

parfois cachées par elles une rangée d’émergences plus petites. Étamine

formée de 2 anthères rondes et d’un filet très court, presque nul. Pl. 18.

Type : Bernier 4, Madagascar (holo-, P!; iso-, P-Ju!).

Répartition : Madagascar : Baron 184, s.l. (fl. 9); 6051, s.l. (fl. 9); Basse s.n.,

Hazofotsy, point n° 2 (fl. . et <?, juin 1931); Bernier 4, sur les rochers nord de la cascade

de Semiang (fl. 9 et (J); Bosser 13308, km 22, route d’Arivonimano (fl. 3, oct. 1959);

18507, cours de ruisseau, Rogez (fl. 3, juil. 1963); Camboué 8, Imerina (fl. 9); Calai 468,

Tsinjoarivo (st., mai 1889); Cours 1021, Onibe, D. d’Ambatondrazaka, ait. 800 m (fl. <?,

nov. 1938); d'Alleizette 687 m, chutes d’eau, forêt de la Mandrake (st., août 1906); 688 m,

Analamazaotra (fl. 9, déc. 1905); Decary 18, Antsirabe (fl. 9, août 1920); 114, Ivontaka

(st., sept. 1920); 7988, région de Tsiroanomandidy (fl. £, juil. 1930); 8095, Bekodoka (si.,

sept. 1920); 13865, Faratsiho, ait. 1 700 m (st., nov. 1938); 14615, 14615 bis, 14633, entre

Vohémar et Ambilobe (fl. 9, mai 1939); 14019, Faliarivo, Ambositra, forêt occidentale

(fl. 9, mai 1939); 14759, 14766, chutes de la Mahavavy, Ambilobe (fl. 9, juil. 1939);

16818, 16832, Mangabe, D. de Tamatave (st., mars 1941); 17481, Ialatsara, D. d'Ambohi-

mahasoa (st., fév. 1942); 18274, Anosibe, D. de Moramanga (fl.<J, sept. 1942); Du Petit

Thouars s.n., s.l. (Type de H. goudotiana ); Hildebrundt 3383, Ambohitsi (fl. 9, mars 1880);

3722, Imerina Est Andrangoloaka (st., nov. 1880); Homolle 1820, rivière Menaloka

(st., déc. 1944); Humbert 2265, forêt d’Analamazaotra, près Beforona, ail. 900-1 000 m

(fl. <J, août 1924); 4632 bis, environs d’Antsirabe, col des Tapia, Haute Sahatsio, ait.

1 600 m (fl. <J, juil. 1928); Humblot 463, Antsianaka (fl. (J); Lam et Meeuse 5795, Soanie-

rana, Ambohabe, ait. 40 m (st., déc. 1938) (P!, BR!); J. et M. Peltier 5742, Analavory

(st., fév. 1966); Perrier 45, lit ae PIkopa à Firingalava (fl. 9, oct. 1896); 45 bis, chutes

de l'ikopa à Ambodivokra près Medetanana (fl. î, avr. 1905); 47, chutes de PIkopa à

Ikalomaintry, entre Medetanana et Andriba (fl. 9 et<J, oct. 1900); 10535 bis, sur les rives

du Haut Mananjeba (fl. 9 et <?, août 1913); 10542, torrents descendant de la montagne

d’Analabe, P. d’Ambositra, ait. 1 400 m (fl. ..juin 1912); 10543, ruisseau près de Vohi-

basia, bassin du Mangoky (fl. 9, août 1910); 10558, dans le lit de PAnkalamitra, affluent

de droite du Betsiboka au pied du mont Namakia (fl. 3, juin 1905); 10559, torrent dans le

Haut Menavava (st., nov. 1902); 10555, lit du Bemarivo, Boina (st., sept. 1906); 10565,

eod. loc. (août 1907); 10564, eod. loc., ait. 800 m (st., sept. 1907); 10568,10569, dans la

Sahatsio près d'Antsirabe, ait. 1 500 m (fl. 9, avr. 1912); 13947, dans l’Andrantsay, W. de

Betafo, ait. 1 000 m (fl. 9, sept. 1921) (Lectotype de H. longipoda ); 18149, dans le Mangoro,

ait. 300 m (fl.cî, oct. 1927); 18352, dans la Vohitra, Ambatovolo (fl. 9, janv. 1928); 18557,

dans la Sisaona près de Tananarive (fl. 9 etcî, avr. 1928); Poisson s.n., chutes de la Maha¬

vavy, D. d’Ambilobe (fl. Ç); Weddell s.n., s.l. (fl. 9); Viguier et Humbert 744, dans la

Sahantandra à Fanovana, D. d’Anivorano, ait. 650 m (fl. 9et<î, oct. 1912).

Note : A la suite de l’étude d'un grand nombre d’échantillons des

« espèces H. muhifida, H. goudotiana, H. longipoda, nous avons pu constater

la variabilité considérable des feuilles. Paifois très longues et couvertes

d’émergences très fines, linéaires, avec un rachis grêle de 1 à 2 mm de

diamètre, elles peuvent avoir, au contraire, un rachis de 5 mm d’épaisseur

et des émergences largement triangulaires. Entre ces formes on observe

de nombreux intermédiaires. La forme des émergences varie parallèlement

à la forme générale de la feuille. Il existe, entre ces « espèces » plusieurs

formes intermédiaires pour lesquelles il est difficile de dire à quel groupe

elles appartiendraient (par exemple Decary 14615 peut être rapproché à la

fois de H. multifida et de H. longipoda).

En ce qui concerne les bractées femelles, malgré une assez forte varia-

Source : MNHN, Paris

— 117 —

tion des caractères, on peut définir une forme générale constante. Il en est

de même en ce qui concerne la fleur mâle.

Compte tenu de la variabilité de ces caractères sur un même pied, nous

pensons que nous sommes en présence d’une même espèce à assez large

amplitude morphologique.

20. Hydrostachys lukungensis (Hauman) C. Cusset, stat. nov.

— H. myriophylla Hauman, var. lukungensis Hauman, Bull. Soc. Roy. Belgique 78 : 56

(1946); Fl. Congo Belge 1 : 32 (1948).

Feuilles ovales bipennées, longues de 12 à 20 cm. Pétiole long de 3-7 cm,

couvert d’émergences petites, ovales. Limbe (9-16 cm) à rachis couvert

d’émergences ovales, portant 20-25 paires de pinnules I. Pinnules 1 (0,8-

2 cm) à rachis couvert d’émergences ovales, imbriquées, devenant étroite¬

ment ovales à linéaires au sommet. Pinnules II (3-4 mm) à émergences

linéaires à filiformes, simples ou divisées.

Épis groupés sur le rhizome.

Épis ? (5-10 cm) à pédoncule (2-4 cm) verruqueux. Épi proprement dit

(3-6 cm) de 50 à 100 fleurs environ. Bractée ovale à région distale portant

une rangée de 3-(5) émergences ovales. Éperon lisse. Ovaire flanqué de

2 faisceaux de poils.

Épis (J inconnus.

Type : Gillet s.n., Zaïre (holo-, BR!).

Répartition : Zaïre : Gillet s.n., rapides des chutes de la Lukunga (st., sept. 1923)

(BR!); F. Halle 1925, chutes de Zongo, rivière Inkisi (fl. $, juil. 1971) (P!).

Note : H. lukungensis fut d’abord décrit par Hauman comme variété

de son H. myriophylla à partir de quelques pieds stériles. F. Hallé récolta

récemment au Zaïre plusieurs pieds femelles de la variété lukungensis de

Hauman, montrant une ornementation très particulière des bractées par

rapport aux autres espèces actuellement connues, ce qui nous amène à

élever la variété lukungensis au rang d’espèce.

SPEC1ES NON SATIS COGNITAE

21. Hydrostachys bismarckii Engl.

Bot. Jahrb. 20 : 137 (1895).

Feuilles pennées, étroitement ovales-elliptiques (30-40 X 3-4 cm).

Pétiole couvert d’émergences spatulées, courtes. Rachis portant des émer¬

gences étroitement ovales, densément imbriquées. Pinnules (2-3 cm) den¬

sément couvertes d’émergences linéaires (très rarement divisées).

Épis groupés sur le rhizome.

Épis $ inconnus.

Source : MNHN, Paris

— 118 —

Épis (J (12-15 cm) à pédoncule (9-12 cm) couvert d’émergences spa-

tulées 1/2 ou 1 /3 plus petites que celles du pétiole. Épi proprement dit

(3 cm) de 100 à 200 fleurs environ. Bractée largement obovale, à région

distale arrondie, irrégulière, lisse. Éperon portant 2-3 rangées d’émergences

largement obovales, ces rangées comprenant respectivement 1,3 et 4-5 émer¬

gences. Étamine subsessile (PI. 11, 5-7).

Type : Teuscz 506, Zaïre (holo-, Z!).

Répartition : Zaïre : Teuscz 506, chutes Bismarck, Kwango (fl. $, 1880) (Z!)

Huet 1671, Lofoi, territoire Sampive, Konho (fl. ij) (BR!).

Note : En l’absence d’épis femelles, et en attendant de nouvelles

récoltes, nous maintenons cette espèce, sur l’originalité des épis <? et des

feuilles, par rapport aux autres espèces africaines.

22. Hydrostachys myriophylla Hauman

Bull. Soc. Roy. Belgique 78 : 55 (1946).

Feuilles longues de 15-30 cm, étroitement ovales, bipennées. Pétiole

(3-6 cm) portant des émergences dressées, clairsemées. Limbe (12-25 X 2-

5 cm au tiers inférieur) à rachis portant des émeigences assez clairsemées,

les unes très petites, pointues, les autres squamiformes, ondulées, de 1 mm,

ovales. Pinnules I (15-25 paires) alternes ou subopposées, les plus longues

de 1,5 à 2,5 cm, à rachis garni d’émergences ovales divisées en 3-5 segments

triangulaires sur la face dorsale et divisées en nombreux segments filiformes

sur la face ventrale. Pinnules II garnies d’émergences divisées en nombreux

segments filiformes donnant à la pinnule I l’aspect d’un arbuscule fusiforme

très dense.

Épis (J et $ inconnus (PI. 10, 1-2).

Type : Bequaert 176, Zaïre (holo-, BR!).

Répartition : Zaïre : Bequaert 176, chutes de la Lualaba, Kalengwe Katanga

(st., juil. 1911) (BR!).

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Ber. Schweiz. Bot. Ges. 63 : 360-383 (1953).

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— Hydrostachyacées, in Humbert, Flore de Madagascar et des Comores, 89 e famille,

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Reimers, H. — Hydrostachyaceae. I. Notizbl. Bot. Gart. Berlin 11 : 662-667 (1932).

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Tulasne, L. R. — Podostemacearum Synopsis Monographica. Ann. Sc. Nat., sér. 3, 11 :

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—■ Monographica Podostemacearum. Arch. Mus. Paris 6 : 1-208, 13 pl. (1852).

Weddell, H. A. — Podostemaceae, in DC. Prodr. 17 : 39-89 (1873).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

achevé d’imprimer le 1 er juin 1973

SUR LES PRESSES DE FD EN SON

IMPRIMERIE ALENÇONNAISE - 61-ALENÇON

Dépôt légal : 2 e trimestre 1973 - 53.447

Source : MNHN, Paris

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Écologie, Phytogéographie, Ethnobotanique...). Chaque référence est

analysée. Les titres sont regroupés en 20 rubriques montrant l’état

actuel des connaissances dans chaque domaine. L'ouvrage contient

aussi une liste des Herbiers et une liste des jardins Botaniques du

monde qui conservent des plantes de I Himalaya Central. La dernière

partie rassemble les noms de tous les collecteurs de plantes du Népal.

Ouvrage de 126 pages, 9 cartes in-texte,

et 4 planches photographiques hors-texte.

Prix : 40,70 F

Source : MNHN, Paris