COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l’Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portères : Professeur au Muséum national d’Histoirc naturelle.

R. Schneli. : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tète d'arlicle,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

—- Contributions à l'étude des Sapotaeées de la Guyane française.

7 (I) : 541-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les ligures dans

le texte sont acceptés.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute coorrespondancc ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Bulïon. Paris V' — Tél. ; 331-30-35

Prix de l'abonnement 1973 : France et Outre-Mer : 80 F

étranger : 90 F

C.C.P. : Association de Botanique Tropicale

La Source 33075.20

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (2) 1973.

SOMMAIRE

Aubréville A. — Distribution des Conifères dans la Pangée. —

Essais.125

Aubréville A. — Les Sapotacées de l’Ue Maurice. 135

Raynal J. — Notes cypérologiques : 19. Contribution à la classifica¬

tion de la sous-famille des Cyperoideae .145

Leandri J. — Quelques Crolon malgaches nouveaux.173

Jacques-Félix H. — Contribution à l’étude du genre Rousseauxia

(Melast.).177

Hallé N. — Captaincookia, genre nouveau monotypique néocalé¬

donien de Rubiaceae-Ixoreae . 195

Capuron R. t — Observations sur les Myristicacées de Madagascar.

Les genres Broehoneura Warb. et Mauloutchia Warb.203

Kostermans A. J. G. H. — Cirmadenia Kosterm., genus novum Laura-

cearum .223

Dulieu D. — Étude morphologique de la pollinie de Ponthieva

mandata Lindl. (Orchidaceae) en microscopie électronique à ba¬

layage .229

Jones H. G. — The genus Brassavola as an example of infrageneric

évolution in the Orchidaceae .235

Markgraf F. et P. Boiteau. — Les « Bois de Lait » des îles Masca¬

reignes .241

Boiteau P. — Caducité du genre Conopharyngia G. Don. Exclusion

des Apocynaceae de C. longifolia (Lam.) G. Don. 249

Date de publication du fasc. 1, 1973 : 8 juin 1973.

La publication d'un article dans Adansonia n'implique nullement que

cette revue approuve ou cautionne les opinions de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (2) 125-133, 1973.

DISTRIBUTION DES CONIFÈRES DANS LA PANGÉE

ESSAIS

par A. Aubréville

On semble admettre aujourd'hui la conception wégénérienne d'un

monocontinent permien, la Pangée, il y a quelques 200 millions d’années,

entouré d’un Océan universel, la Panthalassa. Il se disloqua il y a 135 millions

d’années en deux groupes continentaux, la Laurasie dans l’hémisphère

nord et le Gondwana dans l’hémisphère sud. Les continents se détachèrent

ensuite de ces monolithes. A la fin du jurassique, vers 120 millions d’années,

l’Amérique du sud décolla de l'Afrique. Les Angiospermes étaient alors

en pleine expansion. On place un peu plus tard, vers 110 millions d’années,

la formation du moyen Atlantique. Longtemps après, il y a seulement

40 millions d'années, l’Australie se détachait du continent antarctique;

celui-ci se déplaçait alors plein sud, coiffant finalement le pôle sud de

l’inlandsis actuel.

De tels considérables mouvements continentaux s’expliquent aujour¬

d’hui, aisément semble-t-il, depuis que l’on a, il y a quelques années seule¬

ment, découvert le phénomène généralisé de l’expansion des fonds océa¬

niques, se manifestant par des dérives continentales explicables et mesu¬

rables. Elles sont très lentes mais se manifestant durant les dizaines de

millions d’années qui se sont écoulées depuis le mésozoïque, elles rendent

compte tout de même des milliers de kilomètres qui séparent aujourd'hui

les masses continentales.

Comment étaient imbriqués dans la Pangée tous ces socles continen¬

taux. Les géophysiciens et les géologues le disent quelquefois avec preuves

à l’appui. Leurs reconstitutions s’appuient sur la nécessité de rétablir sur

les continents déformés les alignements des grands plissements de la Terre,

brisés précisément par les dérives, et surtout sur les rapprochements inter¬

continentaux imposés par la considération des contours géographiques

et des similitudes géologiques du bord d’un océan à l’autre. Les paléon¬

tologues tenant compte de l’impossibilité pour certains animaux, aujour¬

d’hui fossiles, de traverser les océans, rapprochent les terres à fossiles

communs d’un continent à un autre. On peut se livrer ainsi à un véritable

jeu cartographique de puzzle continental. La reconstitution la plus vrai¬

semblable étant celle qui tient compte de toutes ces données fixées par la

géographie et la paléontologie. Les géophysiciens en jugeront la vraisembla-

bilité et suggéreront des explications.

Source : MNHN, Paris

126 —

Dans ces visions d'un passé largement hypothétique, les botanistes,

paléobotanistes, paléonclimatologistes apportent aussi leurs propres

opinions. La connaissance de la flore actuelle, celle des espèces fossiles,

permet des rapprochements. Toutes les disjonctions intercontinentales

d'aires de groupes végétaux, vivants ou fossiles, que nous observons impo¬

sent, croyons-nous, que ces aires furent jointes à des époques évidemment

très anciennes, et mieux encore sur le monocontinent initial. C’est une

première hypothèse que n’infirme pas l’argument des flores peuplant cer¬

taines îles, situées loin des continents, arguments favorables à la théorie

des transports à longue distance. Nous pensons que de tels transports ont

eu lieu, mais à une échelle restreinte, qui ne peuvent s'appliquer à des

déplacements de flores entières, harmoniques. Il y a une similitude évidente

par exemple entre la flore tropicale de l’Amérique du Sud et celle de l'Afrique

qui lui fait face. Le rapprochement étroit des deux continents au jurassique

rend compte de ces affinités. Depuis le détachement de l'Amérique du sud,

les deux flores évoluèrent séparément. La théorie des ponts intercontinen¬

taux qui expliquait les relations floristiques entre continents est aujour¬

d'hui incompatible avec la connaissance du relief des fonds océaniques

qui a fait d’énormes progrès depuis quelques années et qui a donné nais¬

sance à la théorie nouvelle des plaques continentales.

Nous considérerons ici les seules flores tropicales (tropical au sens

large). Particulièrement difficiles à comprendre sont les rapports anciens

entre la flore africaine, la flore du sud-est asiatique et de la Malaisie (sino-

malaise), avec la flore australo-papoue (Nouvelle-Guinée, Australie,

Tasmanie, Nouvelle-Calédonie, Nouvelle-Zélande). Les rapports existent à

l’échelle des familles : il y a un tronc commun évident des familles, char¬

pente principale de l'organisation du règne végétal sur la Terre. Il date

de la Pangée; ils existent aussi à l’échelle de nombreux genres. J’en ai

signalé quelques-uns ’, étonnants même quand il s’agit par exemple de

genres communs aux régions maritimes de l'Afrique occidentale et à des

régions baignées par les océans indien ou pacifique, séparées aujourd’hui

par des déserts et l’océan. Il y eut certainement dans le passé un contact,

une continuité physique entre ces flores. La géographie et la climatologie

du présent ne peuvent apporter aucune explication, il faut rechercher

celle-ci dans le passé le plus lointain.

L’Inde pose aujourd’hui un problème particulier. Les affinités de sa

flore, surtout celle de l'Ouest et du Centre avec la flore africaine sèche sont

importantes. Le contact n’existe plus, mais ces affinités floristiques montrent

qu'il fut réel. La flore différente de l’Inde du Sud et de l'Est, est proche de

la flore indo-malaise; leur contact plus récent est indubitablement établi.

La flore australo-papoue a des affinités avec la flore indo-malaise,

leurs pays sont si proches. Néanmoins cette flore australo-papoue a une

individualité très marquée qui fait penser à un long isolement. Les affinités

avec l'Afrique sont épisodiques, de même avec l’Inde.

1. Aubréville A. — Essai sur la distribution et l'histoire des angiospermes tropi¬

cales dans le monde. Adansonia, ser. 2, 9, 2 : 189-247 (1969).

Source : MNHN, Paris

Fig. 1. — Croquis de la Pangée à la fin du trias, 160 M.A. Les Coniférophytes se développent

dans une bande tropicale allant de l'Alaska à la Méditerranée et au sud de la Chine.

Fig. 2. — Croquis de la Pangée vers la fin du jurassique, 120 M. A. Elle s'est d'abord déplacée

en bloc vers le nord d'où le déplacement apparent de l'équateur vers le sud. Ensuite

l’Amérique du sud commence à se séparer de l’Afrique. L'Amérique du nord s’éloigne

de l’Eurafrique et se redresse vers le nord-est. L'Australie et le continent antarctique,

toujours soudés entre eux, se détachent de l'Afrique.

— 128 —

Nous n’avons pas l’intention de développer plus avant ces comparaisons

entre grandes flores angiospermiques tropicales. Peut-être nous-mêmes

(ou plutôt, d’autres) le feront quelque jour. Nous nous restreindrons dans

cette note à considérer les seuls genres de Conifères. Leur avantage pour

une telle étude est qu’ils sont peu nombreux. Ils nous viennent du trias

et du jurassique, où ils étaient — avec ceux qui ont disparu — l'élément

principal, peut être prépondérant, des formations végétales de ces époques:

ils constituaient un des éléments principaux de la flore Pangéienne avant sa

dislocation.

Nous disposons surtout de l’avantage considérable que constitue

l’étude panoramique de Florin dans les temps présents et anciens, floris¬

tique et phytogéographique, du groupe des Conifères. L’analyse fondamen¬

tale étant ainsi faite, il nous suffira de l’interpréter.

La chorologie floristique est une science fondée sur des faits, présents

et anciens. Elle ne peut apporter à elle seule de véritables preuves des chan¬

gements orographiques et géographiques survenus dans l’histoire de la

face de la Terre, mais seulement de sérieuses présomptions pour telle ou

telle théorie. C’est ainsi que, personnellement, nous étions convaincu,

après nos études des flores tropicales à l’échelle mondiale, de la vérité

de la conception wégénérienne *, bien avant que les sondages en haute mer

du « Glomar Challenger » et les théories conséquentes de brillants géo¬

physiciens américains ne viennent en administrer une vraie preuve. Dans

cet essai de reconstitution de la Pangée depuis le permien, nous concevons

qu’il est nécessaire d’admettre en priorité les conclusions prouvées des

géologues, géographes, et des géophysiciens, comme par exemple: la réalité

du rattachement de l'Amérique du sud à l’Afrique, celle aussi de la soudure

de deux faces opposées du continent antarctique et de l’Australie 2 persistant

jusqu’à l’oligocène, ou encore de la coalescence à l’extrémité sud de la

Pangée, de l’Afrique du sud, du continent antarctique, et de l'Inde, prouvée

notamment par la découverte dans ces régions de fossiles d’un saurien,

Lystrosaurus, incapable de franchir des mers qui auraient séparés ces

terres. Sans cette coalescence australe il serait impossible de trouver une

explication plausible d’une certaine flore commune à 3 continents séparés

dans les mers australes par d’immenses étendues.

A côté de ces faits prouvés, encore trop peu nombreux, il nous est

indispensable de choisir quelques grands fils directeurs pour comprendre

des distributions souvent étonnantes des genres de Conifères? Pour nous

aventurer dans un essai de synthèse, inévitablement hautement hypothé¬

tique, nous nous en tiendrons aux seuls genres existants. Nous comparerons

leurs aires fossiles suggérées par les cartes de Florin avec les aires présentes

lorsque les premières ressortissent avec vraisemblance. Un coup d’œil

sur les cartes montre qu’il existe parfois des distances considérables entre

les aires anciennes et les aires actuelles. Toutes les disjonctions de l’actuel

1. Aubréville A. — Loc. cit. (1969).

2. La côte convexe de la terre de Wilkes dans l'Antarctique, coïncide exactement

avec la côte concave de la grande baie australienne qui s'étend du sud de Perth à Mel¬

bourne (Walter Sproll et Robert Dietz).

Source : MNHN, Paris

129 —

et du passé doivent en principe pouvoir être expliquées. Nous avons abordé

déjà ce problème (1) mais nous nous proposons ici d'aller plus loin.

Posons d’abord cet axiome fondamental de l'évolution que tous les

groupes floristiques prirent naissance dans les régions les plus chaudes

de la Terre, d’abord peut-être en montagne (Axelrod), puis en plaine.

Celà est admis aujourd'hui par plusieurs botanistes (Axelrod, Taktajan,

Van Steenis). Certains genres ou leurs mutants pénétrèrent ultérieurement

des secteurs tempérés, et même froids. Ce dernier cas est celui des pins,

sapins, épicéa, génévriers (1) de l’hémisphère boréal, qui n’ont aucun repré¬

sentant austral. Il est remarquable d’observer d'après les cartes de Florin,

d’une part, que beaucoup de genres existants dans l’hémisphère boréal

sont géographiquement réduits à des aires reliques dans les zones tropi¬

cales à tempérées chaudes de l’Asie du sud-est et de la Malaisie (1) et que

d’autre part ils ont une représentation fossile parfois abondante en Europe,

aux États-Unis, même en Alaska, en Sibérie et au Groenland citons :

Pseudotaxus, Glyploslrobus, Metasequoia, Sciadopitys, Séquoia , Sequoiaden-

drort, Tsuga, Chamaecyparis, Cephalolaxus, Taxodium, Amentotaxus,

Keieleeria, Cathala. Nous déduisons, en application de l’axiome que nous

venons d’admettre, qu’à la fin du trias et au jurassique la bande équatoriale

s’étendit de l’Alaska à l’Asie du sud-est, recouvrant notamment les U.S.A.

et une partie de l’Europe. Celà implique une rotation vers le sud-ouest de

l'axe actuel de l’Amérique du nord et un déplacement vers le sud du Groen¬

land, celui-ci venu s’intercaler entre l’Amérique du Nord et l’Europe.

Ainsi s’explique la découverte de fossiles de Conifères subtropicaux en

differentes stations du Groenland, du Spitzberg jusqu'au delà du 75° N.

La pointe extrême sud du Groenland dut s'approcher, au seuil du

mésozoïque, du 30° N.

Une deuxième condition que nous imposerons aux migrations des

genres caractéristiques des pays chauds est qu’elles ne dépassèrent pas en

principe les 45° Nord ou Sud. Les genres adaptés aux climats froids purent

ultérieurement évidemment franchir cette limite. Cette limitation écologique

aux migrations rend improbables des déplacements qui ne tiendraient

pas compte des latitudes.

Insistons enfin sur ce fait remarquable de la division des Conifères

en deux groupes floristiques marqués, l’un boréal correspondant à la

Laurasie, l’autre austral au Gondwana. 11 n’y a pas de groupe systématique

à l’échelle générique se divisant en deux aires bien distinctes, l’une boréale,

l’autre australe. Nous y reviendrons à propos des Araucaria *.

LES CONIFÈRES GONDWANIENS

L’explication de leur distribution pose immédiatement un problème

difficile. Constatons d’abord l’existence au Chili méridional d’un groupe

de genres de Conifères dont 3 sont communs avec l’Australie, la Nouvelle-

(*) Au genre austral Callitris correspond une espèce fossile du Massif central

français, Calliirioxylon gallicum.

Source : MNHN, Paris

— 130 —

Zélande, la Nouvelle-Guinée, la Tasmanie, la Nouvelle Calédonie et même

l’Inde ( Podocarpus ), d’autres sont étroitement endémiques ( Saxe-Gothaea ,

Austrocedrus , PUgerodendron , Filzroyea).

Nous avons déjà dit qu’à sa limite sud la Pangée était constituée (fig. 1)

par l’imbrication de la pointe extrême sud de l'Amérique du sud, de l’Afrique

du sud, du continent antarctique et de l’Australie (liée à la Nouvelle-Guinée

et aussi, à la Nouvelle Zélande). Les Araucaria vivants se trouvent le long

d’une ligne joignant la Nouvelle-Guinée (en montagne) et à la Nouvelle-

Calédonie, au Queensland (N. E. Australie) puis, à l’autre extrémité, au

Chili et au sud du Brésil (jusqu'à 20° S). Cette ligne est le chemin des migra¬

tions anciennes déjà tracé par Florin. Elle est jalonnée par des fossiles,

à la pointe Palmer du continent antarctique et par des fossiles du crétacé

inférieur à la limite sud de l’Afrique. Dans quel sens se fit la migration?

Incontestablement pour nous, le genre est venu de la Nouvelle-Guinée

où il apparu d’abord, pour cette raison que dans cette aire aujourd’hui

brisée, la Nouvelle-Guinée occupait — selon nous — le secteur le plus

proche de l’équateur. L’aire du genre Araucaria est en Australo-papouasie

une aire relique, très fragmentée. Nous en avons donné déjà une raison (1),

dispersion due pour une part à la concurrence de la flore tropicale angio-

spermique, et surtout évidemment aux bouleversements climatiques des

périodes géologiques.

Cette distribution du genre gondwanien Araucaria conduit à une autre

difficulté d’ordre écologique. Comment concevoir que ces Araucaria origi¬

naires de secteurs tropicaux aient pu atteindre des zones approchant ou

dépassant le 60° S? Deux explications sont possibles. Passage direct de la

côte sud de l'Australie à l’Amérique du sud par l’Afrique du sud. Le fossile

d 'Araucaria reconnu par Florin en Afrique du Sud prouve que le passage

est possible, bien que peu probable (rareté des fossiles). Ou encore, faisant

intervenir le déplacement général de la Pangée vers le nord, au crétacé,

entraînant un réchauffement des terres les plus australes, qu’une possibilité

climatique de passage ait pu se présenter, avant le déplacement du continent

antarctique vers le pôle sud.

Le genre Araucaria propose d’autres problèmes.

Les fossiles d'Araucaria sont nombreux dans l’Inde, datés du trias,

au jurassique inférieur et supérieur et au crétacé inférieur. On admet qu’à

cette époque l’Inde était un semi-continent séparé du continent laurasien,

et rattaché plutôt au Gondwana. Il avait probablement à cet âge, des

liaisons avec l’Australie et l’Afrique du nord-est, probabilité justifiée par

des rapports floristiques existants encore d’une part entre la flore de l’Inde

sèche, celle de l’Afrique sèche et d’autre part avec certain type de flore

sèche de l’Australie centrale. Le déplacement de l’Inde à l’éocène, puis sa

soudure à la Laurasie (40 millions d’années) provoquant la surrection delà

chaîne himalayenne, eurent ce curieux effet qu’un fragment gondwanien

avec ses reliques fossiles d'Araucaria austral fasse désormais dans l’hémis¬

phère boréal, partie intégrante de la Laurasie.

Une autre question à laquelle j’ai déjà répondu dans une note précé¬

dente (1) est relative aux fossiles d’Araucariales de l’hémisphère boréal

Source : MNHN, Paris

— 131 —

qui sont nombreux aux U.S.A. et en Europe. Nous avons suggéré qu’il

s'agissait probablement d’un genre autre qu 'Araucaria. Un exemple ana¬

logue existe chez les Fagacées avec le genre Fagus strictement boréal et le

genre Nothofagus exclusivement austral, lequel a une aire très semblable

à celle du genre austral Araucaria, allant de la Nouvelle-Guinée, à la côte

orientale de l’Australie, la Nouvelle-Calédonie, la Nouvelle-Zélande et

le Chili, avec des fossiles dans le continent antarctique (Mc Murdo Sound

et île Seymour, extrémité de la péninsule Palmer). L’aire australe de ce

Nothofagus est dans sa ligne générale sensiblement parallèle à celle du

genre Araucaria.

Aucun genre de Conifère — jusqu’à plus ample information — n’a

une double aire boréale et australe. La séparation des deux flores de Coni¬

fères, laurasienne et bondwanienne paraît nettement établie. Nées dans

la même bande tropicale mésozoïque, traversant la Laurasie et la Gondwana

elles furent toujours séparées par des mers.

Un deuxième genre de Conifère chilien et indo-mélanésien, Dacrydium,

a suivi la même migration qu’ Araucaria de l’Indo-Mélanaisie à l’Australie,

Nouvelle-Calédonie, Nouvelle-Zélande, et enfin pointe sud du Chili, avec

un seul fossile intermédiaire, du tertiaire indéterminé, aux Iles Kerguelen.

Reste encore l’extraordinaire genre Podocarpus, extraordinaire parce

que évidemment gondwanien et que contrairement à tous les autres genres

de Conifères gondwaniens, il s’est amplement répandu dans tous les conti¬

nents, y compris l’Afrique, par ailleurs si pauvrement pourvue de Conifères,

dépassant vers le nord l’équateur, nettement en Afrique, de peu en Amérique

centrale et aux Antilles, très largement en Asie du sud-est puisqu’il approche

du 40° au Japon. Son origine gondwanienne est évidente. On lui connaît

des fossiles jurassiques et tertiaires en Australie, en Nouvelle-Zélande

et au Chili. Sa liaison géographique et écologique avec Araucaria est mani¬

feste. Mais au-delà il s’est, non moins évidemment, propagé vers le nord

le long des chaînes de montagnes, en suivant les Andes en Amérique du

Sud et en Amérique centrale, et « faisant un saut aux Antilles ». En Afrique

il est « monté » depuis les forêts subtropicales de Knysna à la pointe de

l’Afrique du Sud tout le long des chaînes de l’Afrique orientale jusqu’en

Ethiopie. Très curieusement il prend un caractère relique sur les sommets

volcaniques du Cameroun et de Fernando Po, puis en Angola. Il existe

aussi à Madagascar. Ses aires témoins isolées en Afrique, en altitude, hors

de la concurrence de la flore tropicale, suggèrent que le genre occupa autre¬

fois en Afrique, sensiblement au sud de l’équateur actuel une aire beaucoup

plus grande que l’expansion de la flore tropicale humide lui disputa ensuite.

L’aire du genre couvre toute l’Indonésie, la Chine du Sud et atteint le

sud du Japon. C’est le seul exemple d’un Conifère austral ayant conservé

depuis le tertiaire une aussi grande extension. Aucun fossile de Podocarpus

n’est cependant signalé dans l’ancienne Laurasie, ce qui confirme bien son

origine australe.

Source : MNHN, Paris

— 132 —

LES CONIFÈRES LAURASIENS

Cette bande boréale équatoriale trias-jurassique relativement riche

en fossiles de Conifères d’affinités écologiques tropicaux est aujourd'hui

dans une zone climatique tempérée, tempérée froide, ou même froide.

Cela explique comment, lors d’un déplacement général vers le nord de la

Pangée et du déplacement apparent vers le sud de l’équateur sur sa ligne

actuelle, tous ces genres disparurent sur place, en Amérique du nord, au

Groenland, en Europe et en Sibérie. Mais certains demeurèrent dans des

aires vestiges, reliques, en Asie du sud-est et en Indonésie. C’est — nous

l’avons montré dans une précédente communication (1) — qu’ils s’y trou¬

vèrent là en effet toujours dans une zone de moins de 30° latitude Nord

ou Sud, c’est-à-dire sous des climats tropicaux ou subtropicaux.

Il est curieux d’observer sur les cartes des fossiles de Conifères de

Florin que dans cette zone mésozoïque équatoriale que nous avons tracée

entre l’Alaska et le sud-est asiatique se trouvaient à côté de ceux des Coni¬

fères que nous avons des raisons de ranger parmi des genres tropicaux,

beaucoup de fossiles tertiaires des genres vivants dans l’hémisphère boréal

caractérisant habituellement des régions tempérées froides ou froides.

Citons ceux qui ont des aires boréales considérablement étendues : Juni-

perus, Abies, Pedrus, Picea, Pinus, Larix. Cela ne contredit pas notre idée

de l’origine tropicale de tous les groupes floristiques. Les uns ne subsistèrent

que dans les régions chaudes, les autres se répandirent, en s’adaptant à de

nouvelles conditions écologiques, dans les immenses territoires ouverts

à leur expansion par le déplacement général vers le nord de la Pangée

que nous avons évoqué ci-dessus.

Le genre Juniperus est — à notre connaissance — un des rares cas de

genres de l’hémisphère boréal dépassant l’équateur d’une poussée vers

le sud. C’est l’explication de l’aire du Juniperus en Afrique suivant les hautes

chaînes de montagnes de l’Afrique orientale où il rejoint d’ailleurs le genre

Podocarpus venu, lui, du sud. Des pins s'approchent aussi de l’équateur,

dans le sud de l’Indochine et à Sumatra. Il s'agit d’envahissements récents

de zones découvertes après incendies de la forêt autochtone. L’aire du

genre Pinus est typiquement boréale.

Cette persistance de genres primitifs en Sino-Indo-Mélanaisie, alors

qu’ils sont rares ou absents ailleurs, est un argument phyto-géographique

en faveur de la thèse des botanistes qui voient dans ces régions tropicales

de l’extrême-orient, en bordure des Océans indien et pacifique, le berceau

des groupes floristiques les plus anciens (Axelrold, Taktajan, Van

Steenis , A. C. Smith). De ces berceaux ils auraient émigré selon les possi¬

bilités offertes par les terres ou du hasard des mers, et ainsi peuplé d’autres

continents. Notre conception est différente de la leur en ce qu'elle allonge

ce berceau au travers de toute la Pangée jusqu’à l’Alaska. Mais ce berceau

primitif aurait subi des vicissitudes diverses suivant les longitudes du fait

des dérives continentales, glaciations et autres, si bien que beaucoup de

Source : MNHN, Paris

— 133 —

groupes disparurent plus ou moins à l’Ouest, tandis que ceux de l’Est,

moins perturbés, ayant connu une certaine stabilité climatique et donc

écologique, se seraient mieux maintenus, d’où leur abondance relative

dans ces aires reliques. Les groupes suivants, les plus anciens, n’auraient

eu ensuite qu’à s’adapter — si possible — à la concurrence de formes

angiospermiques nouvelles de végétation.

Bibliographie sommaire

(1) Addition à celle de Aubréville A. — Déclin des genres de Conifères tropicaux

dans le temps et l’espace. Adansonia, ser. 2, 13, 1 (1973).

(2) Roubault, M. — La dérive des continents. Presses Univ. France, 1503 (1972).

(3) Florin, R. — The distribution of Conifer and Taxad Généra in Time and Space.

Acta Hort. Bug. 20, 4 (1963).

(4) Van Steenis, C. G. G. J. — Nothofagus, key genus of plant geography in time and

space livin gand fossil, ecology and phylogenery. Blumea 19,1 (1971).

(5) Privé, C. et E. Boureau. — Sur un bois homoxylé à épaissements callitrioïdes du

Stampien du Puy-de-Dôme. Com. Trav. hist. et sc. Paléobot. (1968).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (2) 135-143, 1973.

LES SAPOTACÉES DE L ILE MAURICE

par A. Aubréville

Nous croyons pouvoir compléter notre récente description de 4 Sapo-

tacées de la Réunion (Ile Bourbon) par une description des Sapotacées de

l’île voisine de Maurice (lie de France), d’après les collections du Muséum

de Paris et celles prêtées par l’herbier de Maurice. C’est une tentative qui

comporte quelques incertitudes, non seulement en raison de la ressemblance

de certaines espèces par ailleurs imparfaitement décrites, mais surtout de

l'insuffisance de la documentation d’herbier, et notamment d’échantillons

récents.

Il y a quelquefois, sur le vieux matériel, indétermination de prove¬

nance, Bourbon ou Ile Maurice, et parfois même Madagascar; certains

échantillons proviennent peut-être de jardins botaniques, c’est-à-dire

d’espèces introduites dans une île originaires de l’autre île. J'ai d’abord

hésité à entreprendre cette étude, puis en dépit du risque d’erreurs, j’ai

finalement pensé qu’il était préférable de la faire pour attirer l’attention

des botanistes sur la nécessité de vérifier certaines déterminations et de

compléter les herbiers. Pour faciliter leur tâche, j’ai proposé pour chaque

genre, une clé provisoire qui concerne l’ensemble des Sapotacées des deux

îles.

L’île Maurice paraît plus riche en espèces que celle de la Réunion.

Pour les descriptions des genres et d'espèces communs à Maurice et à la

Réunion se reporter à l’étude parue dans Adansonia 12, 3 (1972).

MIMUSOPS L.

Sp. PI. : 349 (1753).

— Imbricaria Commers. ex Juss., Gen. PI. : 152 (1789).

Gros fruit globuleux. Plusieurs graines à surface lisse. Feuilles oblongues,

obtuses et décurrentes à la base .

M. maxima (Lam.) Vaughan *, Réunion, Maurice (?)

I. Voir description Adansonia 12, 3 : 337-344 (1972), parmi les Sapotacées de L.,i

Réunion.

Source : MNHN, Paris

— 136 —

Fruit ovoïde acuminé. Feuilles ovées ou elliptiques, arrondies aux deux

extrémités.

M. peliolaris (A. DC.) Dubard, Maurice

Fruit ovoïde. Graines rostrées, à face ventrale marquée de 3 arêtes aiguës

parallèles. Feuilles oblongues-elliptiques, à sommet obtus. Traces de

pubescence sous le limbe .

M. pierrei H. Bn., Maurice

Mimusops pierrei H. Bn.

— Imbricaria pierrei H. Bn., Bull. Soc. Linn. Paris 2 : 919 (1891).

Type : Boivin s. n. (septembre 1849), Maurice, bois de la montagne du Pouce,

fr. sept, (holo-, P!).

Feuilles oblongues-elliptiques, à sommet obtus. Limbe jusqu’à

9x5 cm, coriace, glabre. Très nombreuses nervures latérales parallèles.

Traces de pubescence à la face inférieure du limbe, au bord de la nervure

médiane. Pétiole grêle de 4-5 cm.

Fleurs (d’après le spécimen de Bijoux). Pédicelle 3 mm, tomenteux.

Sépales tomenteux extérieurement, env. 1 cm longueur.

Fruits ovoïdes, env. 6x3 cm; pédoncule de 4 cm. Graine 3,5 X 2 X

1,5 cm, aplatie, carénée dorsalement, avec 3 côtes aiguës parallèles sur

la face ventrale, laquelle est rostrée à la base d’une arête aiguë prolongement

de l’arête dorsale.

Espèce mal connue qui semble cependant bien caractérisée par ses

graines carénées, rostrées et marquées de 3 arêtes longitudinales aiguës.

Matériel examiné : Maurice : Bijoux s. n., « mekak », Kanaka (savane), bois de

construction remarquable (fl. déc.); Boivin, voir type.

Mimusops petiolaris (A. DC.) Dubard

Ann. Mus. Col. Marseille 23 : 54 (1915); Baehni, Boissiera U : 139 (1965).

— Imbricaria peliolaris A. DC., Prodr. 8 : 200 (1844); Baker, fl. Maurit. et Seych. : 195

(1877).

Type : « Bojer et Bouton » (1839) fide A. DC. 1. c. (1844), Ile Maurice (holo-, G. DC.).

Feuilles ovées ou elliptiques, arrondies au sommet et à la base, jusqu’à

12x6 cm. Limbe glabre, coriace. Nervure médiane très saillante dessous.

Réseau serré de nervures secondaires parallèles. Pétiole jusqu’à 4 cm de

longueur.

Pédicelle de 2,5 cm de longueur, tomenteux. Sépales longs de 8 mm,

tomenteux extérieurement. Corolle généralement à 8 lobes (6-8), de 4 mm,

munis d’appendices laciniés de 5,5 mm. Étamines 8, apiculées, à très courts

filets. Staminodes acuminés de 2,5 mm, velus extérieurement. Ovaire

pubescent à 8 loges.

Fruits (d’après un échantillon récolté par Boivin à l’île Maurice en

sept. 1849), ovoïdes acuminés, mesurant 6 cm de longueur sur 3 cm de

largeur. Pédoncule de 4 cm. Graine 3,5 x 2,2 cm, aplatie, à cicatrice

basi-ventrale, bords ± crénelés.

Source : MNHN, Paris

— 137 —

Cette espèce est assez bien caractérisée par son pétiole relativement

long et surtout par la forme ovée ou elliptique des feuilles, arrondies aux

deux extrémités.

Matériel examiné : Maurice : Commerson s. n., herbier Jussieu; Bojer s. n.

(1847), bois de natte, bois rouge (BM); s. coll., s. n., herb. Poiret in herbier Moquin-

Tandon; Mauritius Royal Botanic Gard. 93; Koenig s. n., Port Louis, «makak », arbre

atteignant 25 m avec un fût libre de 15 m, bois rouge pourpre; Capuron 28269 bis, arbre

de 20 m, « macaque », forêt de Maccabée.

Labourdonnaisia Bojer

Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève 9 : 295 (1841).

— Labourdonneia Boj., Hort. Maurit. : 199 (1897).

Feuilles oblongues, souvent à bords révolutés, limbe 4-8 cm de longueur

sur 2, 5-4 cm de largeur. Pétiole 2-3 cm .

L. calophylloides Bojer ', Réunion, Maurice

Feuilles obovées ellitpiques, émarginées ± cireuses glauques dessous, limbe

atteignant 8x7 cm. Pétiole 2-3 cm . L. glauca Bojer, Maurice

Labourdonnaisia glauca Bojer

Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève 9 : 299 (1841); Baker, Fl. Maurit. Seych. :

192 (1877).

— Labourdonnaisia thouarsii Pierre ex Dubard, Not. Syst. 3 : 46 (1914).

Type : Bojer s. n., Maurice (1839) « bois de natte à grandes feuilles ». (holo-, G. DC.).

Feuilles sur d’épais rameaux, obovées elliptiques, émarginées, à base

arrondie ou obtuse. Limbe jusqu’à 8 cm de longueur x 7 cm de largeur,

très coriace, lisse en dessus, gris glutineux dessous. Nervure médiane pro¬

éminente dessous. Réseau très serré de nervures secondaires visible en

dessous. Pétiole épais de 2-2,5 cm.

Pédicelle de 10-13 mm. Sépales 6, de 6,5-7,5 mm de longueur, velus

extérieurement. Corolle haute de 8,5 mm dont 2-3 cm de tube, à 12-13 lobes

dentelés au sommet. Étamines 12-13, opposées aux lobes; anthères api-

culées. Staminodes O. Ovaire pubescent à 8 loges.

Fruit ovoïde, d’env. 3 cm de longueur. Graine subovoïde, atténuée au

sommet, d’env. 2 cm de longueur, creusée d’une épaisse cicatrice à la

base.

Matériel étudié ; Maurice : Petit Thouars s. n., type du L. thouarsii Pierre,

Maurice, régions élevées. Moka, plaines Wilhems, Grand Port, Savane, Rivière noire;

s. coll., s. n., herb. Brown, fl., Maurice ou Madagascar?; Vaughan 10516, « bois de

natte », grand arbre, Forest nursery, Curepipe (fl. nov.); Koening 139, Port Louis, « natte

rouge à grandes feuilles », toutes altitudes en sol frais, espèce dominante des forêts,

écorce épaisse de 5-8 mm, riche en tanin (14 %), graines abondantes, mangées par les

singes, contenant une glu utilisée pour la capture des oiseaux, bois excellent, rouge foncé.

1. Voir description : Aubréville, Adansonia 12, 3 (1972), parmi les Sapotacées

de la Réunion.

Source : MNHN, Paris

138 —

SIDEROXYLON L.

Sp. PI. : 192 (1753).

— Calvaria Commers. ex Gaertn., Fruct. Suppl. : 186 (1805).

— Cryptogyne Hook. in Benth et Hook., Gen. PI. 2, : 656 (1876) non Cass. (1827).

Gros fruits globuleux, 3 cm diam. courtement pédonculés (env. I cm). Grosses

graines ligneuses dont la base sculptée rappelle une « tête de mort » :

Feuilles oblongues acuminées jusqu’à 20 x 6 cm, finement pubescentes

dessous dans leur forme de jeunesse; à pétiole grêle de 3-3,5 cm. Petites

fleurs à pédicelle court 7 mm.

S. majus (Gaertn. f.) 1 Baehni, Réunion

Feuilles elliptiques, arrondies au sommet, obtuses à la base, environ

7 x 5 cm finement pubescentes dessous. Pétiole court, canaliculé,

1-1,5 cm.

5. annithomae Aubr., Maurice

Petits fruits ovoïdes, subglobuleux ± 1 cm diam :

Fleurs à pédicelle de 1-1,5 cm. Feuilles obovées, à court pétiole env. 1cm..

S. borbonicum A. DC. ', Réunion

Feuilles oblongues à pétiole atteignant 3 cm. Fleurs à pédicelle court de

Var. capuronii Aubr., Réunion

Fleurs à pédicelle de 7-8 mm. Feuilles elliptiques à suborbiculaires, très

courtement pétiolées .

S. boutonianum A. DC., Maurice

Fleurs subsessiles. Feuilles oblongues elliptiques, ou oblongues allongées.

Pétiole court, 7-15 mm.

5. cinereum Lam., Maurice

Feuilles pubescentes ferrugineuses dessous, puis glabres.

Var. pitbentlum (A. DC.) Baker, Maurice

Espèces imparfaitement connue :

Grandes feuilles oblongues allongées, atteignant 30 x 8 cm. Pétiole 3-4 cm.

Fleurs sessiles .

S. sessiliflorum (Poir.) Capuron ex Aubr., Maurice

S. grandiflorum A. DC., S. lessertii Baker.

Sideroxylon annithomae Aubr., sp. nov 2 .

Arbor. Folia elliptica ad apicem ramorum crassorum congesia. Lamina apice rotundata,

basi oblusa, cire. 5x7 cm, sublus pubescens. Réticulum nervorum venulorumque ulraque

pagina tenuiter prominens. Peliolus brevis, canaliculatus, 1-1,5 cm longus.

Flores propter ramorum parlem defotiatam infra folia lerminalia fasciculali. Pedicellus

cire. 6 mm longus. Sepala 5-6 tomentosa, imbricata. Ovarium basi villosum. Specimen

n° 12 200 inspeclum, petalis destitutum sed sepalis accrescentibus ovaria jam evoluta cin-

genlibus. Ovula (5-)8.

1. Voir description dans Adansonia 12, 3 (1972) parmi les Sapotacées de la Réunion.

2. Cette espèce est dédiée à Madame Annick Le Thomas en reconnaissance de sa

collaboration à mes deux notes sur les Sapotacées des Mascareignes. Mes remerciements

s’adressent aussi à M. Heine.

Source : MNHN, Paris

139 —

Fructus unicus visas pedunculo brevi I cm longo suffullus, globosus in diametro cire.

4 cm, pericarpio pro rate terni. Semen in diametro cire. 3,5-4 cm, lignosum ; parte inferiore

maxime insculpta, embryone horizontali.

Type : Forest Department 12 200 (holo-, P., iso-, Mau).

Fig. 1. — Sideroxylon annithomae Aubr. (Forest départ ment 12 000, Mau)

1, rameau florifère (après la chute des corolles); 2, graine, vue de profil: 3, graine, vue dessous.

Arbre. Feuilles elliptiques groupées vers le sommet d’épais rameaux.

Limbe arrondi au sommet, obtus à la base, d’environ 7x5 cm, pubescent

dessous. Réseau de nervures, nervilles et veinules, finement saillant sur

les 2 faces. Pétiole court, canaliculé, de 1-1,5 cm de longueur.

Fleurs fasciculées le long des rameaux défeuillés, en dessous des

feuilles terminales. Pédicelle d’environ 6 mm. Sépales tomenteux, imbri¬

qués, au nombre de 5-6. Ovaire velu à la base. Le n° 12.200 étudié, ne

porte que des fleurs sans corolle, enveloppant avec des sépales acrescents

des ovaires déjà développés. (5-) 8 ovules.

Vu un seul fruit porté par un court pédoncule de 1 cm. Fruit globu¬

leux d’environ 4 cm de diamètre, à péricarpe relativement mince. Graine

de 3,5-4 cm de diamètre, ligneuse, partie inférieure très sculptée; embryon

horizontal.

Espèce très imparfaitement connue. Elle ressemble beaucoup par les

fruits et les graines au Sideroxylon majus (Gaertn. f.) Baehni de la Réunion.

Le nombre des ovules le plus commun est de 8 et non pas 5 comme chez

Source : MNHN, Paris

— 140 —

la plupart des Sideroxylon et notamment chez le S. majus de la Réunion.

Par les feuilles elliptiquse à pétiole relativement court elle se distingue

bien de l’espèce sœur réunionaise, avec cette réserve que nous ne disposons

dans l’herbier de Paris que du seul numéro type de Maurice (n° 12.200).

La détermination est donc provisoire.

Matériel étudié : Maurice : Foresi Department 12200, type, arbre 15-18 m « tam-

balacoque » (fl. et fr. juil.), reste de la végétation spontanée dans un jardin privé de

Curepipe. Déterminé dans l’herbier de Maurice comme Calvaria major Gaertn.

Sideroxylon boutonianum A. DC.

A. DC., Prodome 8 : 179 (1844); Baker, Fl. Maurit. et Seych. : 192 (1877).

Type : Bouton s. n. (1839), « nom vulgaire : « Tambalacoque » (holo-, G. DC.).

Feuilles elliptiques à suborbiculaires. Limbe glabre mesurant jusqu'à

13x9 cm. Pétiole très court d’environ 7 mm.

Fleurs fasciculées le long d’épais rameaux, en dessous des touffes de

feuilles terminales. Pédicelle de ± 8 mm, glabres. Calice glabre, 5 sépales

suborbiculaires de 3 mm de hauteur. Corolle à 5 lobes obovés de 2 mm;

tube de 3 mm. Étamines 5, à filets aussi longs que les lobes, Staminodes 5,

lancéolés, 2 mm. Ovaire pubescent, 5 loges.

Matériel étudié : Maurice : s. coll., s. n., herb. Jussieu n° 7226, bois de fer;

Vaughan 2662, grand arbre. Baie du Cap, forêts de moyenne altitude (fl. avril); Guého

13827, Ile aux aigrettes, arbuste 3,6-4,5 m, fruit vert pâle atteignant 1,25 cm de diamètre

(fr. nov.).

Sideroxylon cinereum Lam.

Encyl. Méth. Bot. 1 : 244 (1783), excl. syn.

— Sideroxylon bojerianum A.DC., Prodrome 8 : 179 (1844); Baker, Fl. Maurit. et

Seych. : 193 (1877). — Type : Bojer (1839) n° 1 (G. DC.).

Type : Commerson s. n.. Ile de France (holo-, P).

Feuilles oblongues-elliptiques ou oblongues allongées, au sommet

obtus ou arrondi, à la base cunéiforme et décurrente. Limbe glabre, mesu¬

rant jusqu'à 13x6 cm, très coriace. Pétiole épais de 7-15 mm.

Fleurs subsessiles en denses fascicules le long d’épais rameaux. Calice

glabre ou pubescent. Corolle longue de 3 mm. Lobes aussi longs que le

tube. Étamines et staminodes aussi longs que les lobes. Ovaire pubescent

à 5 loges.

Petits fruits globuleux, très courtement pédonculés d’environ 9 mm

de diamètre. Graines de 8 mm de longueur sur 6 mm de largeur; petite

cicatrice basale.

Arbre très branchu, atteignant 30 à 60 cm de diamètre, rarement

mesurant 10-15 m de hauteur.

Matériel étudié : Maurice : Vaughan 13455 « manglier vert » Mare longue pla¬

teau, commun, arbuste dans un fourré dense, fleurs pourpre foncé (fl. sept.); 13701,

Source : MNHN, Paris

141

ment de corolle x 6; 3, pistil x 6. — Var. puberulum (A. DC.) Baker (Vaughan 1.1764) :

•t. feuille x j; 5, rameau florifère x j; 6, 6', graine vue de profil et du dessus x 1,5;

/, coupe de la graine x 1,5.

Source : MNHN, Paris

— 142 —

Crown Land Perrier, arbre atteignant 20-30 pieds haut, fruit pourpre foncé, presque

noir à maturité (fl. mai); Boivin s. n. (1847-1852), crête de la montagne de Port Louis

(fl. sept.), « tambalacoque »; Vesco s. n. (1850); Commerson s. n., type; Koenig 137,

Port Louis.

Var. puberulum (A. DC.) Baker

Fl. Maurit. et Seych. : 193 (1877).

— Sideroxylon puberulum A. DC., Prodrome 8 : 179 (1844).

Type : Herbier Ventenat (G. DC.).

Se distingue de l'espèce type par des feuilles à pétiole un peu plus long,

et surtout par la pubescence ferrugineuse de la face inférieure des feuilles,

d'ailleurs rapidement caduque.

Feuilles à l'extrémité d’épais rameaux, oblongues-elliptiques, au

sommet obtus, à la base décurrente. Limbe d'abord pubescent roussâtre

dessous, devenant bientôt glabre, atteignant 11 cm de longueur sur 6 cm

de largeur, coriace. Pétiole de 2,5-3 cm.

Petits fruits ovoïdes, apiculés, d'env. 1 cm de longueur, courtement

pédonculés (5 mm).

Matériel étudié : Maurice ; Pelii-Tliouars s. n.; Vaughan 13764 « manglier

rouge », arbuste 15-20 pieds, Crown Land Perrier, commun en association avec le man¬

glier vert, 5. cinereum.

Sideroxylon sessiliflorum (Poir.) Capuron ex Aubr., comb. nov.

— Achras sessiliflora Poiret in Lam., Dict. 6 : 531 (1798).

— Sideroxylon sessiliflorum (Poir.) Capuron mss.

— Sideroxylon longifolium Bojer in A. DC., Prod. 8 : 180 (1844).

Type : Stadman s. n.. Ile de France (1789), herbier Lamark (P.).

Feuilles oblongues allongées, à sommet arrondi ou obtus, base

cunéiforme. Limbe atteignant 30 cm de longueur sur 8 cm de largeur,

glabre. Réseau bien maillé de nervures secondaires et de veinules, nette¬

ment saillant sur les 2 faces. Pétiole de 3-4 cm de longueur.

Fleurs sessiles en glomérules à l'aisselle des feuilles sur d’épais rameaux.

Corolle de 6 mm; tube de 3 mm; lobes de 3 mm. Étamines 5, aussi longues

que les lobes. Staminodes lancéolés de 2,5 mm, velus intérieurement.

Ovaire pubescent à 5 loges.

Fruit inconnu.

Matériel examiné : Maurice : Stadman s. n. (1789), herbier Lamarck; Boivin s.n.

(1847-1852), crête de la montagne de Port Louis (sept. 1851); Browne s. n., (fl.).

SAPOTACÉES DES MASCAREIGNES

Mimusops :

M. calophylloides H. Bn. = Labourdonnaisia calophylloïdes Bojer et var. revoluta

(ex. Cordemoy).

Source : MNHN, Paris

2 2 S §

— 143 —

erythroxyloii (ex. J. G. Baker) nomen.

imbricaria Willd. = Mimusops maxima (Lam.) Vaughan.

petiolaris (A. DC.) Dubard.

pierrei H. Bn.

Labourdonnaisia :

L. calophylloïdes Bojer.

L. glauca Bojer.

L. revoluia Bojer = L. calophylloïdes Bojer.

L. thouarsii Pierre et Dubard = L. glauca Bojer.

SlDEROXYLON :

S. annithomae Aubr.

S. boivinianum Pierre mss = S. borbonicum A. DC.

5. bojerianum A. DC. = S. cinereum Lam.

S. borbonicum A. D C.

S. boutonianum A. D C. « tambalacoque ».

S. cinereum Lam.

S. grandiflorum A. DC.

S. imbricariokles A. D C. = S. majus (Gaertn. f.) Baehni.

S. laurifolium Commers. = S. majus.

S. longifolium Bojer = S. sessiliflorum (Poir.) Capuron ex Aubr.

S. majus (Gaertn. f.) Baehni

5. pubendum A. DC. = S. cinereum Lam. var. puberulum (A. DC.) Baker.

S. sessiliflorum (Poir.) Capuron ex Aubr.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (2) 145-171, 1973.

NOTES CYPÉROLOGIQUES :

19. CONTRIBUTION A LA CLASSIFICATION

DE LA SOUS-FAMILLE DES CYPEROIDEÆ

par J. Raynal

Résumé : Les apports récents de l’embryographie, de l'anatomie et de la physiologie

permettent d'épurer la tribu des Scirpeæ de trois éléments étrangers : Scirpus sect. Nemum,

S. sect. Squarrosi et Ficinia lipocarphioides, qui constituent trois genres (dont deux nou¬

veaux) se classant l’un dans la tribu des Fimbrislylideæ — dont la définition est précisée —,

les deux autres dans celle des Cypereæ. Trois nouvelles espèces annuelles sont décrites

dans Mariscus, Lipocarpha et Ascolepis. Des constructions phylogéniques récentes sont

examinées de façon critique; un modèle évolutif plus satisfaisant est proposé pour l'en¬

semble de la sous-famille des Cyperoideæ.

Summary : Recent contributions to embryography, anatomy and physiology make

possible to extract from the Scirpeæ three alien taxa: Scirpus sect. Nemum, S. sect.

squarrosi, Ficinia lipocarphioides become as many généra; the first of them belongs to

the tribe Fimbrisrylideæ, the circumscription of which is made more précisé; the others

are true Cypereæ. Three new annuals are described within Mariscus, Lipocarpha and

Ascolepis. Some recent phylogenetic diagrams are discussed, and a more satisfactory

model is proposed.

De l’aveu de nombreux cypérologues, le genre Scirpus au sens large,

tel qu’il est encore compris dans de nombreux travaux monographiques

ou floristiques, est manifestement hétérogène. Dès le xix e siècle certains

auteurs comme Nees ou Palla (19) avaient tenté de le diviser. Ces divisions,

créant des entités sans doute plus homogènes et naturelles, restaient fondées

sur des aspects purement morphologiques d’importance discutable. Non

convaincus, la majorité des auteurs conservèrent une conception du genre

encore très large quoique fort amenuisée depuis Linné, tout le monde

s’accordant à considérer des genres comme Fimbristylis, Bulbostylis, Fuirena,

Eleocharis comme solidement établis.

Scirpus sensu lato est en effet manifestement un genre résidu, regroupant

toutes les Cypéroïdées ne montrant pas quelque trait morphologique

spécialisé : distichie de l’épillet (Cypérées), stylobase différenciée (Fim-

bristylidées), soies hypogynes pétaloïdes ( Fuirena ) ou multiples ( Erio -

phorum). Il est normal qu’un tel résidu soit un rassemblement polyphy-

létique de genres d’affinités variées mais n’ayant pas, pour une raison ou

une autre, développé le caractère morphologique qui aurait permis leur

extraction.

Source : MNHN, Paris

146 -

Timidement, et surtout dans des flores européennes, ont depuis quelque

temps reparu les « petits » genres de Nees et de Palla. L’hétérogénéité

de Scirpus s. lat. a en effet été brillamment confirmée par des travaux

embryologiques modernes (24); la nécessité d'une division s’impose de

plus en plus, l’obstacle le plus gênant demeurant l'absence d'une révision

d’ensemble récente de ce groupe important.

Nos travaux sur les types photosynthétiques des Cypéracées (15, 22)

redonnent un intérêt certain à la tentative de classification anatomique

de Rikli (23) et nous amènent à dissocier non seulement de Scirpus mais

aussi de la tribu des Scirpées deux sections, la sect. Squarrosi Cherm.

et la sect. Nemum (Desv. ex Ham.) C.B. Cl. Seules dans Scirpus s. lai.

ces sections ont à la fois une anatomie foliaire chlorocypérée (dite aussi

« Kranz ») et une photosynthèse « en C 4 » ou encore de « Hatch & Slack ».

A. — RÉHABILITATION DU GENRE NEMUM Desv. ex Ham.

Van der Veken (24) avait déjà établi que, seule de tout le genre

Scirpus, la sect. Nemum montrait un embryon de type Bulbostylis, rencontré

chez les seuls autres genres Bulbostylis et Nelmesia.

L’anatomie foliaire de cette section n’avait pas été étudiée à notre

connaissance; nous donnons ici (fig. 1, B) un fragment de coupe trans¬

versale de feuille montrant une anatomie non seulement de type chloro-

cypéré (chlorenchyme rayonnant autour du faisceau cribro-vasculaire)

mais encore semblable au sous-type décrit (Metcalfe, 18) dans les genres

Fimbristylis, Bulbostylis, Crosslandia, Nelmesia, qui avec le genre Eleocharis

constituent la tribu — bien distincte à notre avis — des Fimbristylideae

Cherm. Ce sous-type, caractérisé par une gaine périvasculaire à 3 assises

(2 parenchymateuses encadrant une sclérenchymateuse) diffère du sous-

tipe présenté par les Cypereae, à 2 assises (interne parenchymateuse,

(externe sclérenchymateuse).

Nemum est, pour nous, beaucoup plus affine de Bulbostylis que de

Scirpus ; il ne lui manque, en fait, que la stylobase — encore en trouve-t-on

un reste minime chez N. equitans , espèce d’ailleurs classée d’abord dans

Scirpus, puis dans Bulbostylis. Mais les caractères suivants l’éloignent à

coup sûr des vraies Scirpées :

1. L’anatomie chlorocypérée de type fimbristyloïde, associée à une

photosynthèse évoluée de type en C 4 , confirmée par les valeurs

du 8 13 C.

2. L’embryon de type Bulbostylis.

3. La distichie des feuilles basilaires, peu nette dans l’espèce-type,

à feuilles peu nombreuses et gaines mal imbriquées (spirodistichie

de toute façon probable), très stricte dans les autres espèces. Ce

caractère était déjà noté par l’auteur de cette espèce comme aberrant

pour un Scirpus.

4. La présence de longs poils laineux au sommet des gaines, caractère

très fréquent chez Bulbostylis.

Source : MNHN, Paris

147 —

5. Les glumes coriaces brunes ciliées sur les marges, caractère égale¬

ment fréquent chez Bulboslylis.

6. Enfin un caractère encore inédit et à l’étude, mais qui semble propre

aux Fimbrislylideæ : les papilles stigmatiques longues et annelées

se rétractant en accordéon après l’anthèse (fig. 2); à un faible

grossissement, les épaississements annulaires de la paroi cellulaire

peuvent laisser croire à un cloisonnement, mais la papille n’est

jamais qu'unicellulaire. Nous n’avons rencontré cet aspect que

chez Bulboslylis , Fimbristylis, Nelmesia, Nemum et Eleocharis p. p.,

c’est-à-dire les genres constituant la tribu des Fimbristylideæ.

Tous les autres genres étudiés à ce jour ont des papilles plus ou

moins longues mais sans anneaux épaissis.

L’affinité de Nemum avec Bulboslylis n’est pas pour nous surprendre,

puisque nous sommes amené à y inclure le Bulboslylis equitans (Kük.)

Raym. Une autre espèce, récemment décrite dans Scirpus sect. Nemum.

a été dénommée bulboSlylidoides ; son auteur a bien souligné sa ressem¬

blance avec B. equitans mais ne semble pas y avoir vu la trace d’une affinité

véritable.

Le genre Nemum a une histoire un peu étrange : Hamilton (5) l’a

décrit d’après des notes dans l'herbier Desvaux. Toujours d’après Desvaux,

l’espèce-type indiquée est N. spadieeum (Lam.) Desv. ex Hamilt., basée

Source : MNHN, Paris

— 148 —

sur Eriocaulon spadiceum Lam. Le matériel provient de Sierra Leone,

ainsi que Lamarck (14) l'indique clairement. Mais Hamilton la signale,

sur la foi de l’herbier Desvaux, aux Antilles, région où le genre n’existe

absolument pas. Nous n’avons malheureusement pu retrouver dans l’her¬

bier de Desvaux le moindre échantillon correspondant à ce protologue,

victime vraisemblablement de quelque erreur d’étiquette ou de rédaction.

Quoi qu’il en soit, description du genre et typification par N. spadiceum

ne laissent planer aucune ambiguïté. Le nom générique n’a ensuite été

repris que par Clarke qui en fit une section de Scirpus, auquel, technique¬

ment, le diagramme floral de Nemum correspond bien.

Fig. 2. — Papilles stigmatiques de Nemum cquilans (Kük.) J. Rayn. (d'après Robinson 5712);

la membrane montre des épaississements annulaires ne correspondant pas à des cloisons

transversales; chaque papille reste unicellulaire.

Nemum compte selon nous au moins 4 espèces, toutes africaines, dont

voici la clé :

— Feuilles non nettement distiques. Annuelle. Étamines 1-3, courtes

(0,7-1,5 (-1,7) mm). Styles 2. N. spadiceum

— Feuilles nettement distiques, gaines imbriquées rougeâtres, pousses com-

primées-aplaties. Étamines 3, longues (l,7-2,7 mm).

= Annuelle. Glumes oblongues, acuminées, à marges longuement ciliées.

Styles 2. N. megasiachyum

= Vivaces. Glumes à mucron droit ou nul, brièvement ciliées.

+ Stolons très courts. Styles 2 . N. buibostyiidoides

+ Stolons longuement rampants. Styles 3. Feuille subcylindriques

équitantes . N. equilans

Nemum spadiceum (Lam.) Desv. ex Hamilt.

Prodr. Ind. Occ. : 13 (1825), excl. pl. Humboldt.

— Eriocaulon spadiceum Lam., III. Gen. 1 : 214 (1792).

Source : MNHN, Paris

— 149 —

PI. 3. — Nemum megastachyum (Cherm.) J. Rayn. (.Tisseront 2360 ) : 1, vue générale x 1 /4;

2, inflorescence x 3; 3, glume vue de dos x 15; 4, akène et son style (caduc) x 30. —

N. spadiceum (Lam.) Desv. ex Hamilton (Chevalier S980) : 5, vue générale x 1 /4; 6, inflo¬

rescence x 3; 7, glume vue de dos x 15; 8, akène et son style (caduc) x 30.

Source : MNHN, Paris

150 —

— Schanus spadiceus (Lam.) Vahl, Enum. 2 : 210 (1805).

— Scirpus spadiceus (Lam.) Bock., Linnæa 36 : 493 (1870), nom. illeg., non Linné.

— S. briziformis Hutch., Fl. W. Trop. Afr., ed. 1, 2 : 466 (1936).

— S. usiulatus Podl., Mitt. Bot. StaatssammI. Münch. 4 : 117 (1961), nom. illeg.

— S. angolensis C.B. Cl. var. briziformis (Hutch.) Hooper, Kew Bull. 26 : 580 (1972);

Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 (2) : 309 (1972).

Type : Smeathmann s. n., Sierra Leone, communie. Thouin (P-LA!).

Plateaux latéritiques humides (boue, pengbélé ) du Sénégal méridional

à l’Uganda et la Zambie. Indiqué à tort de Mauritanie (1, p. 190). PI. 3,

5-8.

Pour S. Hooper, toc. cil., S. angolensis Bock, n’est pas spécifiquement

distinct de la plante septentrionale; c’est pour nous un point que seul

l’examen détaillé du type de 5. angolensis et de l'ensemble du matériel de

cette plante variable nous permettra d’éclaircir.

Nemum megastachyum (Cherm.) J. Rayn., sial, et comb. nov.

— Scirpus angolensis var. megastachyum Cherm., Arch. Bot. Caen 4, Mém. 7 : 25 ( 1931).

Syntypes : Tisseront 156, 196, 1709, 1979, 2360, République Centrafricaine (P!).

Lectotype : Tisserant 2360, Yonguya, 16.11. 1927 (P!).

Plateaux latéritiques humides de la République Centrafricaine et du

Zaïre septentrional. PI. 3, 1-4.

Nemum bulbostylidoides (S. Hooper) J. Rayn., comb. nov.

— Scirpus bulbostylidoides S. Hooper, Kew Bull. 26 : 581 (1972). (« bulbostyloides »);

Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3, (2) : 309 (1972), orth. mut.

Type : Boughey GC 18165, Mt. Nimba (K).

Hauts plateaux et montagnes d’Afrique occidentale : Guinée, Sierra

Leone, Côte d’ivoire. PI. 4, 1-5.

Nemum equitans (Kük.) J. Rayn., comb. nov.

— Scirpus equitans Kük., Wiss. Ergebn. Schwed. Rhod.-Kongo Exped. 1911-12, 1 : 7

(1921).

— Bulbostylis equitans (Kük.) Raym., Mém. Jard. Bot. Montréal 55 : 38 (1962).

Type : Fries 531, R. Bulelo, Katanga.

Hauts plateaux d’Angola, Zaïre méridional et Zambie. PI. 4, 6-10.

Tel que nous le définissons, Nemum apparaît comme un petit genre

très naturel, dont les espèces se ressemblent non seulement par la morpho¬

logie végétative et inflorescentielle mais encore par l’écologie : toutes

fréquentent les petits marécages temporaires sur dalles rocheuses ou latéri¬

tiques, ou de savane d’altitude, si riches en espèces intéressantes, et si

développés en Guinée et en Afrique Centrale et Orientale. Il ne faut pas

négliger que c’est également sur ces pengbélé d’Afrique Centrale que croît

le rare Nelmesia melanostachya Van der Vek., genre monotypique bien

net mais sans doute taxonomiquement très proche de Nemum.

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — Nemum bulbostylidoides (S. Hooper) J. Rayn. ( Jacques-Félix 1922) : 1, vue générale

x 1 /3; 2, rameau d’inflorescence x 3; 3, glume x 15; 4 et 5, akène et son style (caduc)

x 30. — Nemum equitans (Kük.) J. Rayn. (6 à 8 d’après Robinson 5712, 9 et 10 d’après

Robinson 2681 ) : 6, vue générale x 1 /3; 7, rameau d’inflorescence x 3; 8, glume x 15;

9 et 10, akène et son style (caduc) x 30.

Source : MNHN, Paris

— 152 —

B. — DEUX GENRES NOUVEAUX DE CYPÉRÉES

Étudiant en 1968 les Scirpus sect. Squarrosi (S. squarrosus L., S. rehma-

nnii Ridl., S. kernii Raym.) et les comparant aux Ascolepis pusilla Ridl.

et A. dipsacoides (Schum.) J. Rayn., nous soulignions (21) l’extraordinaire

ressemblance entre toutes ces plantes ainsi qu’avec certains Lipoearpha,

ressemblance cause de multiples confusions. Dans ce travail, nous ne

parlions de S. hystrix Thunb. que pour faire état des différences qui l’écartent

nettement des S. sect. Squarrosi (p. 92 : « il est difficile de comprendre

comment ces plantes ont pu être confondues »). Nous n'avons sans doute

pas été assez explicite, puisque Haines & Lye (4, p. 480), nous citant,

traitent les 4 Scirpus comme appartenant à un groupe homogène, qu’ils

transfèrent en bloc au genre Isolepis.

Dans ce même article de 1968 nous proposions (p. 94) une hypothèse

expliquant la similitude de diagramme floral entre la sect. Squarrosi et le

reste du genre Scirpus par l’évolution poussée à l’extrême d’un épillet

devenu uniflore et n’ayant gardé qu'une pièce axillante. Cette « évolution

par réduction aboutirait à « régénérer » le type Scirpus après un cycle

complet de floralisation d’une inflorescence ». Nous en déduisions une

nécessité d’« éclater ce genre artificiel ». Notre hypothèse n’était toutefois

fondée que sur une ressemblance morphologique; notre raisonnement ne

traduisait que la conclusion logique de l’évolution menant de l’épillet de

Cyperus à la « fleur » de Lipoearpha ou Ascolepis, évolution elle-même

proposée depuis longtemps (Holm, 6) mais n’ayant recueilli que récem¬

ment l’accord à peu près unanime des cypérologues. Encore aujourd’hui,

les genres Lipoearpha et Ascolepis sont souvent placés, dans des travaux

floristiques, dans la tribu des Scirpées; aussi notre hypothèse nous avait-

elle paru insuffisamment étayée pour conduire à la création d’un genre,

d’autant que nous ignorions à l’époque les résultats de Van der Veken (24)

et que nous n’accordions pas toute leur importance aux faits anatomiques

pourtant mis en évidence dans ce groupe par Chermezon (2).

Van der Veken avait découvert que toute une fraction du genre

Scirpus possède un embryon de type Cyperus, soit les sections Eleogiton,

Isolepis, Holoschœnus, Oxycaryum, Desmoschœnus, et Micranthi (celle-ci

incluant la sect. Squarrosi Cherm.). Le genre Scirpus s. lai. n’offre pas

moins de cinq types d’embryon différents, soit tous les types reconnus

par Van der Veken dans la sous-famille. L’auteur, prudent, souligne

l’intérêt qu’il y aurait à diviser Scirpus, mais ne prend pas de décision taxo¬

nomique définitive. Il note que les S. sect. Micranthi, « seul taxon dans

Scirpus s. I. dont l’anatomie est chlorocypéro'de, ont des affinités avec

Cyperus sect. Dichostylis et avec Hemicarpha, qu’un nouvel examen compa¬

ratif s'impose pour déterminer leur statut exact ». Malgré une légère erreur

(seule la sect. Squarrosi a une anatomie chlorocypéroïde, et non la totalité

de lq sect. Micranthis s. lat.) Van der Veken semble bien avoir suggéré de

faire de ce groupe un genre à part.

Source : MNHN, Paris

— 153 —

Fortement influencés par le travail de Van der Veken, Haines &

Lye (4) et Lye (16, 17) décidèrent, dans le cadre de leur travail sur les Cypé-

racées de l’Uganda, de procéder au découpage de Scirpus s. !at. En outre,

ils proposent d’inclure dans la tribu des Cypérées tous les Scirpus à embryon

cypéroïde, et de rétablir en conséquence les genres Oxycaryum, DeSmos-

chœnus, Holoschœnus, Eleogiton et Isolepis, celui-ci rassemblant les sect.

Isolepis et Micranthi, malgré la remarque de Van der Veken sur cette

dernière section. Nous parlerons plus loin (voir paragr. D) des trois pre¬

miers genres, dont la distinction nous semble en effet utile, et dont le classe¬

ment par Haines & Lye à la base du phylum des Cypérées est admissible.

Mais le traitement donné par ces auteurs d 'Eleogiton et Isolepis appelle

nos critiques. Se fondant en effet sur nos propres conclusions concernant

la sect. Squarrosi, ils les adoptent en les étendant à l’ensemble des Isolepis

et à Eleogiton ; ils admettent ainsi que dans la totalité des espèces constituant

ces genres la fleur n’est que l’ultime stade de la réduction d’un épillet de

type Cyperus. Ils placent donc Isolepis et Eleogiton tout au sommet de la

lignée des Cypérées. C’est là négliger les faits anatomiques pourtant rappelés

par Van der Veken.

Aujourd’hui ces faits anatomiques repassent au premier plan des

critères taxonomiques, à la lumière de l’évolution très importantes dont

ils sont l'un des précieux indicateurs, au même titre que le rapport isoto¬

pique C 13 /C, 2 (15, 22). La genèse du syndrome photosynthétique de Hatch

& Slack correspond à une évolution profonde, agissant sur de multiples

aspects. Sa réalisation à plusieurs reprises et toujours selon des modalités

identiques dans des groupes taxonomiquement distincts, voire éloignés,

est déjà surprenante; aucun exemple d’évolution inverse ne laissant aucune

trace n’est aujourd’hui connu. Or, si le genre Cyperus est partagé en deux

par l’apparition du syndrome (qui selon nous s’est produite une seule fois

chez une espèce — actuelle ou éteinte? — appartenant au genre), tous les

taxons déjà reconnus comme dérivant de Cyperus puis Mariscus, jusques

et y compris Lipocarpha et Ascolepis, ont une photosynthèse en C 4 . 11

en est de même pour les Scirpus sect. Squarrosi, qui correspondent bien

à la phase ultime de l’évolution morphologique de l’épillet. Par contre

les Eleogiton et Isolepis, à anatomie eucypéro'de et photosynthèse en C 3

(ou Calvin), ne peuvent pas dériver des Cypérées évoluées, et doivent

se classer à la base du phylum, au voisinage d’ Holoschœnus ; leurs fleurs

sont homologues de fleurs de Scirpus, et non des épillets réduits.

En dehors des cas fort rares, inconnus dans les flores tropicales, et de

portée de toute façon limitée, où l’on a pu expérimentalement reconstituer

des tronçons de la filiation réelle des taxons, il est bien évident que toute

spéculation taxonomique revient à l’estimation de probabilités d’occurrence

de tel ou tel fait d’évolution. Pour rendre compte à la fois de la classifica¬

tion donnée par Haines & Lye et des faits anatomiques qu’ils négligent on

pourrait certes dessiner un arbre phylogénique dans lequel les Isolepis

dériveraient de la fraction « Calvin » des Cyperus par réduction de l’épillet;

sur ce phylum serait apparu, une troisième fois et tardivement, le syndrome

de Hatch & Slack, produisant seulement les trois espèces de la sect.

Source : MNHN, Paris

— 154 —

Squarrosi. Cette hypothèse, concevable, est hautement invraisemblable,

parce que :

1. Aucun vestige de cette lignée, autre que le genre petit et spécialisé

Courloisia, ne subsisterait, ceci en regard d'une lignée « Hatch & Slack »

très riche et ramifiée, comptant la majeure partie des Cypérées actuelles.

2. Une telle hypothèse reléguerait au rang des convergences acciden¬

telles les ressemblances étroites entre les Scirpus sect. Squarrosi et certains

Ascolepis.

Les Scirpus squarrosus, rehmannii et kernii ne peuvent donc rester

dans Isolepis, où les placent Haines & Lye. Ils constituent à notre avis

un genre nouveau. Nous le dédions au précurseur que fut en l’occurrence

Rikli, qui le premier accorda une importance taxonomique — certes

exagérée — aux deux types de structure anatomique mis d’abord en évidence

par Duval-Jouve (3).

RIKLIELLA J. Rayn., gen. nov.

— Scirpus subgen. Chloroscirpus Cherm., Arch. Bot. Caen 7, Mém. 2 : 2 (1936), nom.

uiid.; Fl. Madag. 29 : 141 (1937), quoad descr. et specim. cil., excl. syn. S. hystrix

— Scirpus sect. Squarrosi Cherm., Arch. Bot. Caen 7, Mém. 2 : 2 (1936), nom. nud.:

Fl. Madag. 29 : 141 (1937), quoad descr. tant.

Herbæ pumilæ aimuæ, basi foliota:. Inflorescentia capitata, e spicis distinctis

ovoideis densis constructa. Squamæ oblongæ concavæ carina i-nervia viridi in mucronem

squarrosum excurrenti, lateribus hyalinis achænium amplectentibus. Achænium obovatum

plus minusve compressum, cellulis epidermaiibus isodiametricis. Styli 2-3.

Genus aliquot Ascolepidis speciebus affine, squama spiculte una distinction. A genere

Isolepidi anatomia fasciculis vascularibus vaginis chlorophyllosis circumdatis, chlorocyperea

dicta, atque photosynthesis modo longe recedens, etsi structurant inflorescentia: simulons.

Species typica : Rikliella rehmannii (Rikl.) J. Rayn. (= Scirpus rehmannii Ridl.)

CLÉ DES ESPÈCES

Bractée involucrale inférieure dressée, inflorescence pseudolatérale. Stigmates

3 très courts (0,1 mm); akène trigone. Glumes longues de 1,0-1,8 mm R. squarrosa

Bractées involucrales étalées sous l'inflorescence visiblement terminale.

Stigmates longs de 0,2-0,3 mm. Glumes longues de 1,7-3,0 mm.

Stigmates 3. Akène trigone orné de grosses cellules arrondies proéminentes

en 15 rangs environ . R. rehmannii

Stigmates 2. Akène comprimé, obovale, finement ponctué de 25-30 rangs

de petites cellules . R. kernii

Rikliella squarrosa (L.) J. Rayn., comb. nov.

— Scirpus squarrosus L., Mant. PI. 2 : 181 (1771); J. Rayn., Adansonia, ser. 2, 8 (1) :

95, tab. 1, fig. 9-12. (1968).

— Isolepis squarrosa (L.) H.B.K., Nov. Gen. Sp. PI. 1 : 202 (1815), quoad comb. tant.

— Ascolepis tenuior Steud., Syn. Cyp. : 105 (1855).

Source : MNHN, Paris

— 155 —

Type : Koenig in Linné 71.49, Inde (holo-, LINN; photo-, P!).

Espèce exclusivement asiatique, de Ceylan et du Punjab à la Chine

et Java.

Rikliella rehmannii (Ridl.) J. Rayn., comb. nov.

— Scirpus rehmannii Ridl., Trans. Linn. Soc., ser. 2, 2 : 159 (1884); J. Rayn., Ioc. cil. :

97, tab. 1, fig. 6-8 (1968).

— S. hystrix auct. non Thunb.

Lectotype : Welwitsch 1678, Angola (BM!).

Espèce d’Afrique tropicale méridionale, de l’Angola au Kenya, au

Natal et à Madagascar. A souvent été confondue avec Isolepis hystrix

(Thunb.) Nees cantonné autour du Cap, jusqu’à l’embouchure de l’Orange

au Nord.

Rikliella kernii (Raym.) J. Rayn., comb. nov.

— Scirpus kernii Raym., Nat. Canad. 86 : 230 (1959); J. Rayn., Ioc. cil. : 95, tab. 1,

fig. 1-5 (1968).

— S. squarrosus auct. afr. non L.

Type : Berhaul 4692, Sénégal (iso-, P!).

Espèce surtout présente au nord de l’équateur, du Sénégal à l'Éthiopie

(et l’ouest de l’Inde, fide S. Hooper, in litt.), avec un îlot méridional autour

du L. Tanganyika.

Le problème subsiste de la nature exacte de la pièce unique axillant

la fleur de Rikliella. En d’autres termes, quelles sont les pièces disparues?

Ici nous sommes réduits à une hypothèse relativement fragile, que seule

vient étayer la ressemblance entre Rikliella et Ascolepis dipsacoides : il

semble bien que la pièce restante soit la première glume de l’épillet, corres¬

pondant, en toute logique, à la première fleur, seule présente. Bractée et

préfeuille seraient donc disparues, alors qu’elles sont encore présentes chez

Ascolepis dipsacoides (la préfeuille déjà fortement réduite), et que la bractée

subsiste chez A. pusilla Ridl. Il semble bien que l’évolution ait laissé ici des

témoins de toutes ses étapes — sans doute parce que relativement récente —

et que Rikliella représente le dernier stade d’une lignée passant par

Ascolepis.

Mais on pourrait nous représenter que si la pièce restante n'est pas

la première glume, mais la bractée, alors Rikliella dériverait de la lignée

Lipocarpha-Hemicarpha (pour autant que ces deux genres soient distincts)

par perte de préfeuille et glume, évolution entamée chez Lipocarpha où

ces pièces sont hyalines, très minces, se continuant chez certains Hemi-

carpha jusqu’à H. micrantha, chez qui la pièce unique est bien considérée

comme la bractée de l’épillet originel.

Bien que nous penchions personnellement pour la première hypothèse,

cette incertitude est pour nous une raison de plus de considérer Rikliella

comme un taxon à part, distinct à la fois d’ Ascolepis et de Lipocarpha.

Source : MNHN, Paris

— 156 —

Les riches collections effectuées depuis environ 20 ans en Afrique

Orientale, en particulier par E. A. Robinson, ont fourni un certain nombre

de plantes rares, dont plusieurs nouvelles, appartenant à ces lignées de

Cypérées évoluées à épillet unifïore réduit. Avant de passer à plusieurs

descriptions d’espèces, nous étudierons le cas d’une plante déjà mais rare¬

ment récoltée, décrite et connue sous le nom de Ficinia lipocarphioides

Kük. Le genre Ficinia, classiquement considéré comme une Scirpée ne

différant de Scirpus s. lat. que par un disque hypogyne, ne sort guère de

l’Afrique du Sud. L’anatomie de Ficinia est eucypérée, signe d’une photo¬

synthèse en C 3 confirmée par un 8 13 C de — 26,8 mesuré chez F. indica

(Lam.) Pfeiff. (Raynal & Lerman, ined.). Van der Veken trouve chez

Ficinia des embryons de type Cyperus, et l’on peut s’étonner que Haines

& Lye qui devraient logiquement incorporer ce genre aux Cypérées, n’en

fassent aucune mention dans leur schéma évolutif (4, p. 480, fig. 5).

Ficinia lipocarphioides est aujourd’hui représenté par des récoltes

récentes ( Richards 15131, Robinson 5108) dont l’étude nous amène à recon¬

sidérer complètement son appartenance générique.

Tout d’abord la « fleur » de Ficinia lipocarphioides comporte non pas

une bractée axillante unique (cas général chez Ficinia), mais trois pièces,

les deux inférieures de petite taille, faiblement nervées, la troisième embras¬

sant la fleur et l’akène, plus longue, à carène prolongée en fort mucron.

Kükenthal (13) assimilant les deux pièces supérieures à celles observées

chez Lipocarpha, a considéré cette espèce comme « intermédiaire » entre

Lipocarpha et Ficinia; c’est la raison de l’épithète spécifique; néanmoins,

attribuant la primauté à la présence chez sa nouvelle espèce d’un disque

hypogyne effectivement similaire à celui rencontré chez Ficinia, il la classe

dans ce genre, malgré un manque total de ressemblance à bien d’autres

points de vue : les vrais Ficinia sont des plantes vivaces, remarquables

par leurs feuilles à gaines parcheminées; leurs épillets ne sont jamais uni-

flores (ce que, d’ailleurs, note Kükenthal), les glumes ont une texture

et une nervation différentes et sont insérées en hélices il est vrai parfois

redressées.

Attribuer à un caractère positif unique la préséance sur un ensemble

de caractères négatifs n’était sans doute pas une heureuse solution, d’autant

que, finalement, le disque hypogyne est connu dans des genres divers (p.

ex. Scleria) et ne caractérise absolument pas Ficinia.

Aujourd’hui le maintien de l’espèce dans Ficinia nous paraît impos¬

sible :

1. Un taxon « intermédiaire entre Lipocarpha et Ficinia » est bien

difficilement concevable, étant donnée la position de Lipocarpha, au som¬

met de l’évolution des Cypérées, alors que Ficinia, même si on l’inclut

dans les Cypérées, demeure vers la base du phylum, au voisinage d 'Isolepis.

2. F. lipocarphioides est du type photosynthétique « Hatch & Slack »

(8 13 C de—16,3, Lerman & Raynal, ined.) ; son anatomie est chlorocypérée

(fig. 5). Ceci, ajouté à tous les autres caractères aberrants pour le genre,

exclut son maintien dans Ficinia.

Source : MNHN, Paris

157 —

3. L’espèce serait moins mal placée dans Lipocarpha, en raison de ce

qui précède et aussi du fait que l’abscission de la diaspore se fait entre

bractée et préfeuille, comme chez Lipocarpha.

4. Mais deux caractères viennent contrarier cette possibilité; tout

d’abord le disque hypogyne, totalement inconnu chez Lipocarpha; ensuite

l’importance relative de la préfeuille et de la glume : toutes deux hyalines,

la seconde réduite et incluse dans la première chez Lipocarpha; ici au

contraire c’est, et de loin, la glume qui prédomine, tout comme chez Mariscus

ou Ascolepis (et vraisemblablement Rikliella).

Ces différentes raisons nous semblent suffisantes pour décider de la

création, pour cette plante inclassable, d’un genre nouveau monotypique :

ALINIELLA J. Rayn., gen. nov.

Herba annua , gracilis, basi foliota. Inflorescentia congesta (vel I-radiata), spicis

discretis ovatis squarrosis. Spicula 1-flora, bracteis distichis 3, dnabns inferioribus parvis

hyalinis subenervis, superiore longiore florem amplectanti carina in mucronem rectum

desinenti. Stamina 2. Stylus trifidus. Hypogynium hyalinum suberassum cupuliforme, ore

truncatum vix lobatum.

Species adhuc unica : Aliniella lipocarphioides (Kük.) J. Rayn., comb. nov. ( - Fici-

nia lipocarphioides Kük., Rep. Sp. Nov. Beih. 40 (1) : tab. 87 (1937), el Anh. : 125 (1936).

Vid. tab. 5.

Genus Aliniæ Raynal. dedicatum , cui gratiam tantam debeo ob permidta consilia

optima amicissime data, laborem indefesse communiter perfectum, neenon mirabiles plan-

tarum icônes tantis cura et arte et patientia delineatas.

Type de l’espèce : Peter 43922 b.

Cette petite annuelle encore peu récoltée fréquente les marécages

temporaires rocheux de Tanzanie et Zambie.

C. — TROIS NOUVELLES CYPÉRÉES ANNUELLES

D’AFRIQUE ORIENTALE

Nous avons extrait d’un riche matériel provenant de l’herbier de

E. A. Robinson et obligeamment prêté par le New York Botanical Garden \

trois espèces nouvelles, toutes annuelles, croissant dans des conditions

similaires de petits marécages temporaires, et appartenant elles aussi au

groupe des Cypérées évoluées à épillets uniflores. Toutes trois ont une

photosynthèse « Hatch & Slack » (Raynal & Lerman, ined.) et viennent

donc augmenter le cortège de ces petites espèces fugaces, peu visibles,

rarement récoltées, dont l'intérêt est si grand pour la compréhension de

l’évolution de la tribu des Cypérées.

1. Nous remercions tout spécialement le D r T. Koyama, Curator, pour son accueil

et sa coopération

Source : MNHN, Paris

PI. 5. — Aliniella lipocarphioides (Kük.) 3. Rayn. (d'après M. Richards 15131 ) : l, vue générale

1: 2, inflorescence x 5; 3. épillet x 20;4, bractée x 20 et 4’, id. vue dorsale; 5, glume

a 20: 6, akène x 20; 7, préfeuille x 20 et 7’, id. vue dorsale; 8, bractée et préfeuille

encore en place après la chute de l’akène entouré de sa glume x 20. — Mariscus mala-

«icus J. Rayn. (d’après Robinson 4 440, type) : 9, vue générale x 1; 10, épillet x 20;

11, bractée x 20 et 11’, id. vue dorsale; 12, glume x 20 et 12’, id. vue dorsale; 13, akène

a 20; 14, préfeuille x 20 et 14’, id. vue dorsale (Dessin de A. Raynal).

Source : MNHN, Paris

— 159 —

Mariscus malawicus J. Rayn., sp. nov.

Herbu annua circa 15 cm alla. Folia basilaria plana vaginis purpurascentibus, lamina

plana usque ad 50 mm longa, 1,5 mm lata. Bractex involucrales 2-3 foliaceae basi non

amplialæ. Inflorescentia umbellata pauciradiaia ; radii 1-2 longiores (.0,8-1,5 cm), celeri

nalli. Spicæ 3-6 ovoideo-cylindricx usque ad 7 x 4 mm. Spiculae dense confertæ oblique

vel reclangule patentes unifloræ. Bractea prophyllaque membranaceæ ovato-lanceolatae

minimæ usque ad 1,0 mm longæ; squama fertilis auguste lanceolata, 1,7-2,1 X 0,5 mm,

nervis 3 viridibus prominentibus, lateribus hyalinis carina apicem versus in mucronem

brevem excurvatum desinenti. Stamen 1, anthera 0,3 mm longa connectivo haud producto.

Stylus profunde trifidus. Achxnium auguste lineare triquetrum nilidum Ixte brunneum

ad 1,4-1,6 x 0,25 mm.

Ex affinitate M. paradoxi (Cherm.) Cherm. sed spicis spiculisque duplo majoribus

et defectu squamæ superioris sterilis bene distinctus. Vid. tab. 5.

Typus : Robinson 4440, in sabulosis temporaliter humidis, ca. 5 km versus austro-

orientem ab urbe Fort Hill dicta Malawii, 11-3-1961 (holo-, NY!, iso-, P!).

Ascolepis ampullacea J. Rayn., sp. nov.

Herba annua 5-10 cm alla. Folia basilaria setacea vaginis purpurascentihus lamina

ad 3 cm longa. Caulis filiformis lævis. Bractex involucrales 2-3 basi cordato-ampliatæ,

sub inflorescentia patentes, inferior ad 2-3 cm longa. Inflorescentia congesta circa 6 mm in

diametro. Spicæ 2-3 subsphaericx niveæ densx usque ad 4 x 3,5 mm. Spiculæ unifloræ.

Bractea auguste linearis albido-hyalina ad 1,3 mm x 0,15 mm, carinata tenuiter trinervis.

Squama fertilis ad 1,7-1,8 mm longa, florem fovens, albida, basi angusta 5-7-nervis, sursum

in ampullam fusiformem crassam huila tant niveam inflata. Squamella sterilis linearis hyalina

ca. 1,3 mm longa. Stamen 1, anthera 0,4 mm longa connectivo haud producto. Stylus pro¬

funde trifidus. Achxnium oblongum trigonum atroviolaceum apice mucronatum ca. 1,0 mm

longum.

Ex affinitate A. peteri Kû p. spiculæ structura, sed characteribus multis et præcipue

figura squamæ fertilis bene distincta. Vid. tab. 6.

Typus : Phipps et Vesey-FitzGerald 3233, in planifie lateritica versus oceidentalem

ripam paludis Mweru-wa-ntipa dictae, ca. 5 milia versus seplentrionem a pago Muzombwe

dicto Zambiae, 16.4.1961 (holo-, NY!; iso-, P!).

Par la structure de son épillet, cette espèce s’apparente indiscutable¬

ment à Ascolepis peteri Kük., ainsi qu’à A. pusilla Ridl. Chez cette dernière

espèce en effet, une dissection très minutieuse permet souvent de déceler,

à l’intérieur de la glume fertile, qui est entièrement soudée en tube autour

de la fleur, une glume stérile réduite à une très petite écaille hyaline. Ces

trois espèces, ainsi que A. dipsacoides (Schum.) J. Rayn., diffèrent donc

par leur plan inflorescentiel des Ascolepis typiques (A. capensis) qui n’ont

aucune seconde glume stérile. Il ne nous paraît cependant pas opportun

de séparer pour l’instant ces espèces dans un genre distinct : la spécialisa¬

tion de l’épillet qui, devenu uniflore, a) perd sa préfeuille; b) voit la glume

fertile devenir prédominante, embrasser la fleur, puis l’engainer, enfin l’in¬

clure totalement, nous paraît la même dans tous les cas bien que réalisée

à des degrés divers.

Lipocarpha echinus J. Rayn., sp. nov.

Herba annua 10-20 cm alla. Folia basilaria vaginis purpurascentibus, lamina setacea

usque ad 30 x 0,5 mm. Caulis gracilis subcylindrica lævis. Bractex involucrales 1-2,

inferior ad 2-5 cm longa, patentes. Inflorescentia congesta e spicis 3-5 discretis constructa.

Spicæ ovoideo-conicx usque ad 5-7 x 3 mm atroviolacex, mucronibus viridibus bractearum

échinatæ. Bractea spiculæ conchiformis, basi auguste oblonga, sursum ampliata obovata,

Source : MNHN, Paris

— 160

Source : MNHN, Paris

— 161 —

apice abrupte acuminato-mucronata, 1,2 mm longa, nervo medio viridi. Prophyüa obovata,

0,7 X 0,5 mm, apice truncata, membranacea atroviolacea, dorso plana, lateribus pli-

catis florem amplectentibus. Sc/uama fertilis ovata plana 0,6 x 0,4 mm purpurea mem¬

branacea. Stamina 3 connectivo in acumen anguste triangulari longe producto. Stylus

profunde trifidus 0,5 mm longus. Achænium laie obovoideum trigonum brunneum nitidum,

0,8 x 0,6 mm, cellulis isodiametricis minute punctulatum, apice brevissime apiculatum.

Species distincta, staminibus 3 habituque annuo L. prieurianae Steud. vel L. spliacelata

( Vahl ) Kunth similis sed characteribus ceteris valde propria.

Typus : Robinson 1550 in uliginosis umbrosis temporaliter dessicatis, elevatione

5000 pedum, propre pagum Shiwa Ngandu dictum Zambiæ, 2.6.1956 (holo-, NY!

iso-, P!, K).

Cette espèce entre très naturellement dans Lipocarpha en raison de

sa diaspore étroitement enveloppée dans la préfeuille et la glume réduites

et membraneuses. Il faut toutefois remarquer que dans le matériel examiné

la préfeuille demeure fréquemment attachée à l’axe de l’épi; le niveau

d’abscission ne serait donc pas parfaitement défini.

Aucune des trois espèces décrites ci-dessus n’est donc exactement

conforme à la description classique du genre dans lequel nous la classons :

Mariscus malawicus, tout comme M. paradoxus, sont dans le genre des

espèces très marginales, montrant le degré le plus élevé de réduction de

l’épillet. Ascolepis ampullacea, comme ses congénères A. peteri, A. pusilla,

et A. dipsacoides offre au contraire un épillet qui, s’il a bien perdu sa pré¬

feuille, n’a pas atteint le degré de réduction typique du genre. Lipocarpha

echinus montre un niveau inconstant de l'abscission de la diaspore (diver¬

gence d’ailleurs plus faible que les deux précédentes).

Ceci illustre à notre avis combien l’Afrique Orientale constitue pour

cette fraction évoluée des Cypérées un creuset où une évolution vraisem¬

blablement peu ancienne a multiplié les formes, et en quelque sorte « essayé »

toutes les possibilités de différenciation; nous avons la chance que beaucoup

de témoins de cette évolution subsistent actuellement, ce qui, naturellement,

complique la tâche du taxonomiste car les coupures y sont malaisées,

mais constitue un magnifique exemple d’une « explosion » évolutive multi¬

directionnelle, avec un petit nombre de représentants dans chaque phylum,

faisant suite à une histoire sans doute beaucoup plus longue et moins

mouvementée, dont les centaines d’espèces si peu dissemblables du genre

Cyperus sont les représentants.

D. — TENTATIVE DE CLASSIFICATION NATURELLE

DES CYPEROIDEÆ

ÉVOLUTION SUPPOSÉE DE LA FAMILLE

A mesure que s’accroît et s’étoffe l’apport à la systématique classique

de disciplines nouvelles, le besoin se fait sentir de réviser, parfois profondé¬

ment, des concepts certes longtemps utiles, mais dont les fondements se

limitaient en pratique — nécessité ou habitude — à des modèles de pure

macromorphologie. La taxonomie résultante gardait une grande part

d’artificiel, que ce soit par attribution d’une valeur systématique exagérée

Source : MNHN, Paris

162

a des aspects morphologiques susceptibles de convergence aisée (inflores¬

cences condensées en têtes, ou restreintes à un épillet unique, tiges aphylles,

etc.) ou par incompréhension de la filiation réelle des formes, faute de

jalons objectifs indépendants de cette même morphologie.

Ainsi la classification des Cypéracées repose-t-elle encore pour une

large part sur des types floraux ou inflorescentiels dont la succession véri¬

table est demeurée, demeure encore souvent un objet d’hypothèse et de

controverse. Le sens même de l’évolution du plan floral était inconnu :

pour les « classiques » la fleur dérive, par réduction progressive, du plan

floral des Liliales ou des Joncales; dans ce cas des genres comme Oreobolus,

Fuirena seraient les témoins les plus proches du plan floral ancestral. Pour

une autre école (Mattfeld, Holttum, Kern), la fleur originale aurait été

très simple, unisexuée; c’est la condensation et la simplification d’inflores¬

cences complexes qui aurait produit les divers plans floraux diclines; alors

les Mapanioïdées, sans doute aussi les Caricoïdées, seraient les descendants

— lointains car fort évolués — représentant le mieux, à ce titre, l’hypo¬

thétique ancêtre. Le plus curieux, c’est que les apports nouveaux des bran¬

ches « modernes » de la botanique semblent favoriser tantôt l’une, tantôt

l’autre de ces hypothèses, de sorte que la phylogénie générale de la famille

reste encore une affaire d’opinion.

DONNÉES NOUVELLES

Si une solution générale et définitive de ce problème nous échappe

encore, il est incontestable que, dans le détail, des observations nouvelles

ont récemment, et de plusieurs directions indépendantes, apporté des

faits susceptibles de rajeunir et relancer une systématique quelque peu

essoufflée. Ainsi les travaux de Van der Veken (24) ont-ils montré l’exis¬

tence de types d’embryon bien définis, dont on peut, au moins partiellement,

imaginer la succession phylogénique. Nos travaux récents sur la répartition

des types de photosynthèse rajeunissent des critères anatomiques depuis

longtemps proposés (Rikli, 23) mais plus ou moins oubliés. Après le

long règne d’une classification purement morphoscopique à peu près stable

dont on s’accommodait, les nouvelles données permettent et réclament

la reprise d’une recherche tendant à cette « holotaxonomie » plus nautrelle

dont parle déjà Van der Veken, et que d’autres faits toujours plus divers

et nombreux devront tenir évayer ou réviser.

Ces nouveaux apports ont déjà provoqué un regain d’intérêt, et des

remaniements de la classification ont été récemment proposés. Si Van der

Veken, trop prudent, n’a pas exploité jusqu’à leur terme les conclusions

déduites de ses observations, et a seulement suggéré un découpage du

genre Scirpus s. lat., d’autres, depuis, s’en sont chargés. Nous sommes

ainsi d'accord avec Haines & Lye (4, 17) pour restreindre Scirpus à sa

section-type, et admettre des genres tels qp'Isole pis, Schœnoplectus, Blys-

mus, Bæothryon, etc. La démarche inverse, consistant à rendre les genres

de plus en plus vastes et flous, en y agglutinant tous les taxons supposés

Source : MNHN, Paris

— 163 —

en dériver, procédé qui, après Kükenthal, fut longtemps celui de Koyama

( 11) nous paraît ainsi battu en brèche par la simple observation des faits,

et n’offrir qu’un regrettable risque de confusion.

MODÈLE DE HAINES & LYE

Mais Haines & Lye, débordant du cadre de Scirpus, et pensant tenir

dans l’embryographie des critères infaillibles, ont produit un aperçu sur

•la phylogénie des Cypéroïdées (4). Il se fonde d'une part sur une priorité

du type embryographique, d’autre part sur des spéculations sur l’évolution

des inflorescences qui généralisent trop hâtivement une idée émise par

nous en 1968, en étendant à l’ensemble des Isolepis ce que nous proposions

— et que nous précisons aujourd’hui — pour les seuls Scirpus sect. Squarrosi ,

c’est-à-dire Rikliella.

L’un des arguments favoris des contempteurs de la taxonomie est

qu’on peut lui faire dire n’importe quoi, faire dériver les taxons les uns

des autres au gré de sa fantaisie, pourvu qu’on ait l’imagination fertile.

Certes, une science s’efforçant de reconstituer une évolution vieille de

millions d’années à l’aide des seuls témoins actuels et de quelques bribes

d’information fossile, ne saurait prétendre au titre de science exacte. Les

efforts des biosystématiciens et taxonomistes expérimentaux, s’ils permettent

de préciser de façon objective de nombreux mais courts chaînons évolutifs

récents, et aussi de mieux comprendre le mécanisme génétique des trans¬

formations, n’aboutiront toutefois jamais à reconstruire un arbre phylétique

dans sa totalité.

Classifier est pourtant utile, et la recherche d'un classement aussi

« naturel » que possible un objectif rationnel et louable. Dans son travail

de détective, le taxonomiste doit savoir ne compter que sur les faits évolutifs

les plus probables. En présence du nombre immense des filiations imagi¬

nables, son rôle consiste donc à sélectionner les plus vraisemblables, et

écarter aussi longtemps que les présomptions de réalisation demeurent

faibles, les hypothèses improbables, aussi séduisantes soient-elles.

Certains aspects du modèle proposé par Haines & Lye impliquent

des hypothèses évolutives à notre avis très peu probables, en tout cas beau¬

coup moins que d’autres qui, conduisant évidemment à une phylogénie

différente, rendent compte des faits de façon beaucoup plus simple et

vraisemblable. Il est vrai que nous bénéficions aujourd’hui de données

sur l’évolution du mode de photosynthèse dont Haines & Lye ne disposaient

pas; tout au moins n’avaient-ils à leur disposition que les connaissances

acquises sur l’anatomie, connaissances qu’ils sont excusables d’avoir

négligé, car c’était l’attitude quasi-unanime.

PLACE D'ISOLEPIS

Ainsi, Haines & Lye, généralisant un raisonnement que nous limitions

aux seuls Rikliella , font dériver tous les Isolepis de Cyperus ; en d’autres

termes la fleur d 'Isolepis serait un épillet de Cyperus extrêmement réduit.

Source : MNHN, Paris

— 164 —

Si rien, morphologiquement, ne permet de contredire cette hypothèse,

si elle est soutenable du point de vue embryographique ( Isolepis a un

embryon de type Cyperus ), il est par contre très difficile d’admettre que les

Isolepis à photosynthèse du type le plus courant, en C 3 , dérivent d’un

groupe entièrement à photosynthèse évoluée en C 4 ( Mariscus, Lipocarpha,

Ascolepis, etc.); ce serait supposer une évolution régressive totale du pro¬

cessus photosynthétique, régression dont aucun exemple n’est aujourd’hui

connu. Le caractère hautement complexe des modifications entraînées

par l’apparition du syndrome de Hatch & Slack rend improbable une»

disparition totale, sans trace aucune, de ces modifications. Même des

régressions partielles (cas connu des Panicum subgen. Dichanthelium) ne

sont pas absolument prouvées, le sens exact de la filiation demeurant

contestable. En tout cas, nous pensons qu'en matière de phylogénie tout

modèle rendant compte des faits de façon plus probable doit être préféré.

a fortiori s’il en rend compte de façon plus simple.

Un moyen de contourner l’objection ci-dessus est de faire dériver les

Isolepis directement de la fraction « C 3 » du genre Cyperus, solution toute¬

fois purement gratuite et également improbable, car à l’opposé de la magni¬

fique série de formes qu'on peut reconnaître dans la lignée C 4 ae Mariscus

à Rikliella, aucun témoin n’existe d’une lignée-fantôme parallèle qui condui¬

rait des Cyperus en C 3 à Isolepis.

Prêts à abandonner leur beau modèle évolutif réduisant l’épillet de

Cyperus à une fleur d 'Isolepis, Haines et Lye admettent avec quelque

prudence qu’ « it is even possible that an Isolepis- type plant could hâve

developed directly from Cyperus by merely changing from a distichous

to a spiral arrangement of its glumes ». Cette hypothèse est déjà plus

simple. Mais n’est-il pas encore plus simple d’imaginer l’inverse, soit le

passage Isolepis-Cyperus par établissement de l’orthodistichie dans l’épillet?

Cela ne s’oppose en rien aux autres faits connus : Isolepis se trouve suffi¬

samment distinct de Scirpus par son type d’embryon, sans qu’il soit néces¬

saire de l’exiler le plus loin possible à l’extrémité de son phylum par une

construction certes hardie, mais compliquée, gratuite, et aujourd’hui

infirmée.

Pour reprendre une idée émise plus haut, il nous semble que dans

l’évaluation de l’importance, dans un phylum donné, d’un caractère,

doivent entrer non seulement son degré de corrélation avec d’autres cri¬

tères — aisément calculable — mais encore son degré de probabilité d’occur¬

rence au cours de l’évolution — bien moins facile à cerner — ainsi que sa

capacité de régression. Ces deux dernières notions, d’estimation également

hasardeuse, seuls l’expérience et le jugement d’un taxonomiste entraîné

peuvent prétendre les apprécier. Nous en donnerons d’autres exemples :

LE PHYLUM PYCREUS

Kükenthal (12) a totalement méconnu l’importante différence qui

sépare les Cyperus à akène comprimé dorso-ventralement, à 2 stigmates,

résultant d’un avortement de la branche stigmatique médiane (avortement

Source : MNHN, Paris

— 165

qu'on peut rencontrer au sein d’un même espèce, voire d’un même individu,

cf. C. pustulatus Vahl), et les Pycreus, Queenslandiella et Kyllinga, à deux

stigmates situés dans le plan sagittal de la fleur, et dont l’akène est com¬

primé latéralement; ces aspects extérieurs correspondent à une modifica¬

tion importante de l’architecture des faisceaux vasculaires ovariens (cf.

Koyama, 11). Si les Cyperus à 2 stigmates méritent à peine de constituer

une section, par contre les trois autres genres sont très bien définis; la

méconnaissance de la différence profonde de nature et d’importance entre

ces deux types de « bistigmatisme » a conduit Kükenthal à sa conception

élargie et confuse du genre Cyperus, et même au classement de Queenslan¬

diella parmi les Mariscus.

Dans leur schéma, Haines & Lye font dériver d’une part Pycreus

de Cyperus (leurs épillets ne tombent pas), d’autre part Kyllinga de Mariscus

(leur épillets tombent entiers). C’est donner à l’abscission de la rachille

spiculaire une importance plus grande qu’à l’akène sagittal du type Pycreus.

En d’autres termes, ce dernier se serait réalisé deux fois, de façon identique

et indépendante. Ce modèle nous semble moins probable que le nôtre,

qui suppose une apparition unique de l’akène sagittal sur un phylum Pycreus-

Queenslandiella-Kyllinga subsisant une évolution parallèle à celle de la

lignée Cyperus-Mariscus-Lipocarpha» apparition de l’abscission de la rachille,

réduction de l'épillet à une fleur fertile.

LES SOUS-GENRES DE CYPERUS

Autre exemple : dans Cyperus sensu stricto, Kükenthal, en découpant

deux sous-genres, accorde un rang assez important à une transformation

morphologique mineure, de réalisation multiple non seulement dans toutes

les Cypéracées mais bien dans la plupart des familles d’Angiospermes, à

savoir la contraction des axes inflorescentiels aboutissant à des inflorescences

partielles ou totales en têtes plus ou moins compactes.

D’autre part le genre Cyperus est, dans la famille, le seul à offrir les

deux modes de photosynthèse et d’anatomie foliaire. Rikli voyait là un

critère définissant deux sous-familles, ce qui, logiquement, l’avait conduit

à scinder Cyperus en deux genres. C’était aller loin; il nous paraît prématuré

de juger de l’opportunité d’une telle décision, d'autant que les Cypéracées

chlorocypérées ne constituent pas un groupe compact digne du rang sub¬

familial, mais bien deux groupes distincts résultant d’une double apparition

du syndrome sur deux phylums déjà différenciés. En outre, cette apparition,

pour importante qu’elle soit, a fort bien pu s’effectuer au sein du genre

sans autre perturbation. C’est à tort que Van der Veken (24) indique

que la répartition des deux types anatomiques coïncide avec les sous-genres

de Kükenthal : comme Chermezon l’avait bien vu, si le sous-genre

Choristachys, à inflorescences non condensées, est bien chlorocypéré dans

sa totalité, il en est aussi de même de plusieurs sections du sous-genre

Pycnostachys, à inflorescences condensées (p. ex. sect. Bobartia, Platys-

tachyi, etc.); nous l’avons vérifié en mesurant le 8 13 C dans toutes les sections

(Lerman & Raynal, ined.). Les deux caractères ne sont donc pas corrélés,

ce qui ne peut surprendre, si l’on considère que les inflorescences non

Source : MNHN, Paris

166 —

contractées — en principe les moins évoluées — correspondent au syndrome

de Hatch & Slack, qui témoigne à coup sûr d'une évolution positive.

Devant cet état de choses, il nous semble normal d’accorder à la réalisa¬

tion la moins courante (le syndrome de Hatch & Slack) le pas sur le

phénomène banal, donc de restituer aux sous-genres Eucyperus et Chloro-

cyperus (les deux genres de Rikli) leur statut sinon leur nom *.

ORIGINES DE MA RISC US

Dernier exemple, illustrant les limites des possibilités actuelles de

reconstruction phylogénique : dans le groupe considéré, il n'est guère

possible aujourd’hui de dire quelle a été l’évolution la moins fréquente,

de l’abscission de l’épillet ou de la contraction de l’inflorescence. Aussi

peut-on faire dériver les Mariscus à inflorescence capitée soit des Mariscus

à inflorescence diffuse, soit des Cyperus chlorocypérés à inflorescence

condensée (fig. 7). Dans le premier cas le découpage générique actuel se

justifie, le genre Mariscus étant monophylétique. Dans le second la défini¬

tion des deux genres serait au contraire à refondre entièrement. Or cette

dernière hypothèse ne manque pas d’arguments en sa faveur : ressemblance

étroite entre, d’une part, Mariscus longibracteatus Cherm. et Cyperus

disions L. f., d’autre part entre certains Mariscus sect. Bulbocaules et les

Cyperus sect. Plalyslachyi. Peut-être même les deux voies ont-elles été

empruntées? Il semble impossible de l’affirmer aujourd’hui.

PLACE D 'ELEOCHARIS - ORIGINE DES CYPEREÆ

Pour en terminer avec le schéma proposé par Haines & Lye, nous

soulignerons encore deux invraisemblances assez graves :

— Créant, semble-t-il, une tribu des Schœnoplecteæ (nom. nud .?),

ils y placent Eleocharis. Nous ne voyons aucune raison d’agir ainsi : si

Eleocharis et Schœnoplectus ont des tiges normalement aphylles, c’est

bien leur seul caractère commun, qu’ils partagent d’ailleurs avec bon

nombre d’autres genres des tribus les plus variées. L’embryon des Eleocharis

est de type Fimbrislylis ; la différenciation d’une stylobase, la présence de

papilles stigmatiques annelées placent à notre avis le genre Eleocharis

sur le phylum des Fimbristylidées, dont il représente un rameau végéta-

tivement spécialisé, mais peu évolué par ailleurs (encore des soies hypo-

gynes, malgré une certaine tendance à leur disparition, photosynthèse

en C 3 ).

— Sur le schéma proposé les Cypereæ paraissent dériver d’un ancêtre

appartenant aux Schœnoplecteæ; on imagine mal comment l’embryon

de type Cyperus , relativement peu évolué et reconnu comme dérivant

probablement en droite ligne du type Carex, pourrait descendre du type

Schœnoplectus , le plus différencié de tous de l’avis même de Van der

Veken.

1. Qui ne satisfont pas aux exigences du Code de Nomenclature, si l'on considère

que l'espèce-Iectotype du genre, Cyperus esculentus L., est un Chlorocyperus.

Source : MNHN, Paris

- 167 —

MODÈLE PROPOSÉ

Nous proposons donc (pl. 8) un schéma des séquences que nous

considérons comme les plus vraisemblables entre les genres de Cypéroïdées.

Nous avons représenté les limites des quelques critères les plus importants

utilisables dans la définition des possibles groupes supragénériques : soit

classiques (morphologie : absence constante des soies hypogynes, présence

d’une stylobase différenciée, distichie de l’épillet, épillet uniflore) soit

nouveaux ou rénovés (types embryographiques ; types anatomiques et

photosynthétiques).

Un coup d’œil à ce tableau montre qu’aucun critère isolé ne définit

de groupes naturels satisfaisants. Par exemple la distichie de l’épillet connaît

des exceptions (Cyperus michelianus subsp. michelianus ) 1 et, de toute

1. Exception qui n’en est pas une à notre avis : la différence entre orthodistichie

(la « distichie » classique) et spirodistichie (qui donne une apparence hélicoïde aux inser¬

tions florales) n’est qu’une affaire de légère torsion de l'axe, ou peut résulter d’une légère

précession dans le fonctionnement du méristème apical. Ainsi la différence entre les

deux sous-espèces de Cyperus michelianus (L.) Link n’est-elle pas plus importante que

Source : MNHN, Paris

168 —

façon, ne correspond pas à la limite du type embryographique Cyperus,

pas plus qu'au type anatomique chlorocypéré ni à la morphologie florale.

Il en est de même de n’importe lequel des autres critères, pris isolément.

Cela n’est pas pour nous surprendre. L’évolution s’est faite sans grands

à-coups et nous ne voyons pas pourquoi plusieurs modifications génétique¬

ment indépendantes seraient apparues ensemble. L’importance des dissem¬

blances entre taxons actuels, importance que les méthodes de taxonomie

numérique nous permettent aujourd’hui de chiffrer, est le fruit du hasard

des extinctions ou des proliférations de phylums, et non l’indication d’un

« saut » important de l’évolution. La corrélation, dans un ensemble de

taxons, de deux ou plusieurs caractères, est, en faveur du rassemblement

des dits taxons sur un même phylum, un argument positif, mais toutefois

pas une preuve absolue. D’autre part, des taxons ne présentant pas cette

corrélation peuvent néanmoins appartenir au phylum, si les caractères

sont apparus successivement et non simultanément.

Le modèle proposé aujourd’hui n’est pas une profession de foi, nous

accueillerons volontiers toutes corrections et améliorations apportées par

des variantes plus satisfaisantes. Pour nous, ce schéma est simplement

un moyen d’exposer de façon synthétique le point de nos connaissances

sur les Cypérées. Nous avons tenté d’y appliquer de notre mieux les principes

énoncés plus haut : représentation des différences entre taxons, recherche

conjointe de la vraisemblance et de la simplicité, rejet de tout système

favorisant a priori une catégorie particulière de critères.

Ce modèle fait donc apparaître : d’une part deux lignées riches en

représentants, diversifiées de longue date et manifestant à des titres variés

un degré certain d’évolution; ce sont les tribus des Fimbristylideæ et des

Cypereæ; d’autre part un ensemble demeurant assez peu spécialisé, bien

qu’il renferme la lignée de Schœnoplecius, ensemble que nous laissons

volontairement groupé dans une tribu des Scirpeae, en attendant que

des recherches plus poussées viennent éventuellement autoriser un découpage

plus précis.

Étant donné que nous rejetons comme artificielle toute délimitation

de ces tribus par le jeu d’un critère unique, le problème des limites à leur

accorder « vers le bas » des phylums se pose évidemment; s’il est à notre

avis facile de circonscrire les Fimbristylidées, les limites des Cypérées sont

moins évidentes; si l’appartenance à cette tribu des Lipocarpha, Hemi-

carpha, Ascolepis, Aliniella, Rikliella est dorénavant certaine, le sort de la

celle entre Fuirena stricto Steud., orthopentastique, et F. chlorocarpa Ridl. spiropentas-

tique; or ces deux « espèces » sont aujourd'hui traitées comme variétés (S. Hooper, 8).

En somme la notion de « distichie » des ouvrages classiques, qui souvent conduisit

les auteurs à des découpages génériques, serait sans doute passible de remaniements

profonds, si l'on voulait procéder à des recherches sur le nombre et le comportement

des hélices foliaires, sujet malheureusement trop souvent méconnu des taxonomistes,

rendus méfiants par les errements de la vieille « phyllotaxie ». Pour le moment nous

nous bornerons à considérer ce critère de distichie comme assez mal défini, et à ne lui

accorder en conséquence, au moins provisoirement, qu’un rôle mineur.

Source : MNHN, Paris

— 170 —

branche Isolepis-Ficinia est plus sujet à discussion; nous sommes d’accord

avec Haines & Lye pour intégrer aux Cypérées tous les genres de Cypé-

roïdées à embryon de type Cyperus, ceci au moins provisoirement, en

attendant une révision sérieuse du critère de distichie.

Les Fimbristylidées réalisent des spécialisations qui leur sont propres :

gaine périvasculaire à 3 assises, stylobase (qui peut régresser chez Nemum.

Nelmesia), papilles stigmatiques annelées, embryon de type Bulbostylis;

mais leur inflorescence ne subit guère d’évolution marquante, encore que

le cas obscur de Nelmesia à « écaille hypogyne » médiane, mérite un examen

plus approfondi.

Les Cypérées, par contre, conservent un embryon simple, bien que

leur embryogénie soit, semble-t-il, très évoluée pour la famille (Juguet, 9).

C’est surtout par les modifications multiples du plan inflorescentiel, s'orga¬

nisant en une remarquable série ramifiée selon des tendances divergentes

dans la réalisation de la diaspore, que cette tribu se signale à notre atten¬

tion. A partir de Mariscus la tendance générale est à la réduction de l’épillet

à une fleur fertile unique. Deux directions divergent alors, l'une dans

laquelle, la bractée restant seule bien développée, les autres pièces de

l’épillet régressent en enveloppant le fruit (série de Lipocarpha ); dans cette

série l’abscission de la diaspore s’effectue sous la préfeuille, et peut-être

vaudrait-il mieux faire partir ce rameau de Cyperus plutôt que de Mariscus ;

dans l’autre direction la spécialisation porte sur une régression de bractée

et préfeuille, au profit de la première glume qui peut demeurer seule présente

( Riklie/la ) ou devenir hautement spécialisée en utricule ( Ascolepis capensis).

Cette seconde lignée dérive sans doute directement de Mariscus, tout

comme le court rameau Sphaerocyperus-Remirea, très proche de Mariscus

chrysocephalus (taxons dont le statut générique mérite peut-être révision?).

Peut-être nous reprochera-t-on d’avoir souvent fait dériver les genres

les uns des autres, sans respecter une prudence qu’il est généralement de

bon ton d’afficher en les situant tous sur des rameaux latéraux d’un tronc

résolument inconnu et supposé disparu. Nous ne prétendons certes pas

que les espèces actuelles dérivent les unes des autres (encore que certains

cas soient à cet égard bien troublants, cf. Cyperus distans-Mariscus longi-

bracteatus, ou Ascolepis dipsacoides - Rikliella kernii). Mais nous croyons

qu’au moins pour les portions terminales des phylums, les espèces éteintes

depuis peu, situées aux points de ramification, appartenaient déjà bien

aux genres tels que nous les délimitons actuellement. Ceci nous frappe

particulièrement dans la lignée des Cypérées où, nous l’avons dit, le foison¬

nement des formes concentrées en Afrique sud-orientale rend les coupures

génériques difficiles et laisse l'impression que cette explosion évolutive est

récente et n’a encore subi que peu d’extinctions.

BIBLIOGRAPHIE

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Laboratoire de Phanérogamie

Muséum. Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (2) 173-176, 1973.

QUELQUES CROTON MALGACHES NOUVEAUX

par J. Leandri

Résumé : Ces plantes appartiennent respectivement aux groupes des espèces à

inflorescence pédonculée bisexuée, à feuilles non argentées ou dorées, obovales ou en

faux-losange, disposées en faux verticilles; des espèces à inflorescence subsessile; et de

celles à grandes feuilles non argentées-dorées.

Summaûy : These plants belong respectively to the group with pedunculate bisexual

inflorescence, non-silver or golden, but obovate or obrhombic pseudo-verticillate leaves;

to the one with subsessile inflorescence; and to the one with large non-silver nor golden

leaves.

Croton rubricapitirupis Leandri, sp. nov,

Frutex ramulis gracilibus cylindricis pseudo-dichotomis ; internodiis 4-5 cm longis,

2 mm crassis, lignosis ; corlice cinereo-subrubro, in sicco coslulato et pilos mullos steUato-

squamosos aculeo centrali longiore ereclo gerente. Nodi viilgo foliorum 2-3 jugos gerenles.

Stipulae minimae caducae. Petiolus cytindricus 2-8 mm longus, 1-1,5 mm crassus, corlice

illo ramulorum simili et pilis similibus hirtus, apice glandulis parvis puncliformibus ornatus.

Lamina rhombiformis, subacuminaia, basi cimeato-atteniiata vel poslerins ima basi paulo

rotundata, dentata, dentibus ante glandulosis, ad 8 cm longa, 2,2 lata, denlibus fere I mm

longis, 0,5 lalis. Nervi parum conspicui, fere angulo recto divergentes, utrinque fere 10.

Pili squamosi aculeo centrali erecto longiore muniti, solum pagina inferiore sparsi.

lnflorescentia bixecualis protogynica, axillaris, ad 4-5 cm longa, vulgo floribus Z1-2,

tertia inferiore vel superiore parte, floribus S pluribus ad apicem insertis. PedicellusS fere

5 mm longus ; sepala c? 5, valvata vel pseudo-imbricata, quorum 2 vulgo latiora, ovato-

acuta, magna, 2-2,5 mm, percingentia, pilis squamosis et margine ciliis ornata ; petala

par va, angusta, membranacea, conniventia, ciliis longis in longum, apice in cris ta dispositis.

Stamina fere 12, ad 15, antheris tam lalis quam longis, connectivo lato ; glandulae carnosae

albidae alternipetalae, quibusdam interdum deficientibus. Flos Q subsessilis, sepalis ad

1,3 cm longis. 4 mm lalis, pilis extra squamosis, intus stellatis salis sparsis ; pedicello per-

brevi, hirtello, sepalis sicut folia dentato-glandulosis : petala 3-5, inchoata item glandulosa,

2-3 mm longa, 0,3 mm lata ; disco suhcupulari vel piano ; styli fere a basi ter-quater divisi,

3 mm et ultra longi. Ovarium subtrigonum pilis hirtellis tectum, loculis rhomboideis, ovulis

parvis. Fructus ignotus.

Type : Service des Eaux et Forêts de Madagascar 11580 SF R. Capuron ,20.1.1955,

fl- <?, ? (holo-, PI).

Madagascar (Centre) : Ambatomenaloha, à l’Ouest d’Itremo. Restes de forêt

ombrophile dans les vallons.

Source : MNHN, Paris

— 174

Crolon rubricapitirupis. - 1, sommet de ramille fleurie x 2/3; 2, détail du limbe foliaire 4:

3, fleur S, le sépale antérieur enlevé; on voit deux des pétales rudimentaires glanduleux,

x 2; 4, un de ces derniers pétales x 9; 5, coupe de l'ovaire x 9; 6, fleure?, deux sépales

et le pétale antérieur enlevés ■ 4; 7, un pétale <? x 9. — C. aymoninorum : 8, jeune

ramille et inflorescence x 2/3; 9, fleur 9, probablement fécondée x 3; 10, fleur,? x 3.

— C. bergassae : 11, jeune ramille et inflorescence x 2/3; 12, une fleur? à 4 sépales x 4.

Source : MNHN, Paris

— 175

Le nom donné est la forme latine au génitif de celui de la localité,

qui veut dire : « roche à tête rouge ».

Cette plante appartient naturellement au groupe des Crolon à inflo¬

rescence pédonculée bisexuée, à feuilles pseudo-verticillées obovales ou

obrhombiques, non argentées ni dorées; elle peut y être distinguée un peu

grossièrement de la façon suivante :

I. Limbe entier. C. nitidula Bak.

1 Limbe ondulé ou denté, parfois subcordé.

2. Limbe à bord ondulé.

3. Calice $ accrescent.

4. Acumen obtus . C. louvelii Leandri

4'. Acumen aigu . C. bifurcata H. Baill

3'. Calice O non accrescent, limbe sans acumen.

5. Limbe petit (5 cm sur 2 environ).C. sambiranensis Leandri

5'. Limbe de 8-18 cm sur 3-6 cm. Comores. C. emeliae H. Baill.

2'. Limbe à bord denté.

6. Un acumen. C. mocquerysii A. DC.

6'. Pas d'acumen.

7. Base du limbe arrondie. C. ivohibeensis Leand.

7'. Limbe rhombiforme.

8. Grappe sans pédoncule nu; environ 10 étamines ....

C. ambanivoutensis H. Bâillon

8'. Grappe avec pédoncule nu; 12-15 étamines.

9. Face inférieure du limbe feutrée. C. hovarum Leandri

9'. Face inférieure du limbe à poils écailleux épars..

C. rubricapitirupis Leandri

Croton aymoninorum Leandri, sp. nov 1 .

Frulex ramulis pseudo-dichotomis, racemi vel ramuli lerminalis abortu vel deflexione.

Parles nova indu mémo parum denso pilorum squamosorum casianeorum fere0,l mm munitae.

Ramuli cylindrici, 1-5 mm crassi, cor/ice laevi in longum slrialo, leniicellis perpaucis. Folia

opposita, mox caduca, petiolo 1 cm et ultra longo, gracili (0,7 mm) apice dorso glandulis

2 cupuliformibus, margine albido-luteis carnosis subsessilibus ornato Lamina tenuissime

carnosa, fusco-viridis, prope obovato-lanceolata, inlerdum subacitminala, basi attenuata,

interdum rotundata, 8-15 cm longa, 3,5-5 cm lata. Nervi tenues ; Costa princeps utraque

pagina prominens. Nervi secundarii utrinque 6-8, tenuiter prominentes vel parum conspicui.

Flores in glomerulis vel in fasciculis subsessilibus praesertim $(5-6), flores S paucos

apice gerentibus, foliis ultimis interdum ad bracteas reductis et internodio superiore pedun-

culum simulante. PediceUus<$ flore longior. Alabastrum$ sepalis 5 oblongis, carnosis, pilis

squamosis castaneis tectis ; petalis 5, obovato-spatulatis margine fimbriatis, membranaceis,

in tus laevibus glabris; staminibus 10 antheris arcuatis, filament is mediocribus ; disco piano

lobis 5 punetulatis. FlosO salis magnus, pedicello brevi ; sepalis 5, oblongo-subacutis, carnosis ;

petalis 5 dentiformibus : stylo ramis 12 cylindricis, gracilibus. Fructus ignotus.

Type : G. Aymonin et M. Keraudren-Aymonin 24940, 19.10.1970, j. fl.c? et $(holo-,

PO-

Madagascar sud-est : forêt de Mandena, 7 km NE de Fort-Dauphin.

Cette plante appartient à un groupe qui diffère du précédent par ses

inflorescences plus contractées, et qui comprend les C. glomerata Aug.

DC, lapiazicola Leandri, latniana Leandri, thouarsiana H. Baill., macro-

1. Espèce dédiée à M. et M mc G. Aymonin, sous-Directeurs du Laboratoire de

Phanérogamie du Muséum, qui l'ont découverte, dans une localité pourtant connue des

botanistes, au cours de l'expédition ORSTOM-Université de Tananarive en octobre 1970.

Source : MNHN, Paris

— 176 —

buxus H. Baill., jennyana H. Gris (à feuilles argentées), Meeusei Leandri

(d°), incisa H. Baill., boiviniana H. Baill., noronhae H. Baill., anisata

H. Baill.

C’est des cinq premières que la rapproche son limbe non rhombi-

forme et sans reflet métallique. Parmi elles, l’acumen peu marqué, obtus,

les parties jeunes non hérissées, les nervures obliques peu marquées l'appa¬

rentent au C. macrobuxus H. Baill., dont elle se distingue par ses « pétales »

? dentiformes et ses feuilles plus grandes et qui est sans doute une espèce

du centre, d’ailleurs mal connue.

Croton bergassae Leandri, sp. nov.

Frutex dioicus vel forte protogynicus. RanutU cylindrici vel complanati, parum lignosi,

striati, foliorum jugis salis inter se distantibus interdum haud ordinatis, cum foliis sessilibus

parvulis extraordinariis, ovaro-acutis, fere 2 cm X 1 cm, pseudoverticillatis. Foliorum

normaiium petioli cylindrici, basi inflati, costulati vel non, ad 5 cm longi, 2 mm crassi,

pilis squamoso-stellatis parum densis ornati. Basi laminae glandulae 2, cupulato-ovatae,

in diam. ad / mm, margine albido. Lamina glabrescens, ovato-acuta vel acuminata, ad

20 cm longa, 8,5 cm lata, acumine 2 cm vel ultra, 0,5 cm lato ; basi rotundata ; nervi pagina

inferiore prominentes, basilaribus minoribus 2 jugis obliquis ; lateralibus majoribus utrinque

4-6 haud oppositis.

Inflorescentia <J (an $, parte inferiore flore vel floribus g citissime de laps isi) prope

gemmam foliatam in axilla folii orra ; axis pars nuda 3-4 cm alla, cylindrica, 1-2 mm crassa ;

bracteae subulatae. Flores $ fere 10, tertia superiore parte ut videtur inserti, in alabastro

pilis stellatis tecti. Sepala (4)-5, valvata; petala 5, spalulata, marginibus longe pilosis.

Stamina 12-15, antheris primum inversis, connectivo fusco lato. Ima pars folii sicut bases

filamentorum pilosae. Flores $ et fructus desiderantur.

Type : Service des Eaux et Forêts de Madagascar 12358 SF, 11.12.1956, fl.<5 (holo-,

P!).

Madagascar Est (partie centrale), entre Menagisy et Brickaville.

Malgré l’absence des fleurs $, nous croyons pouvoir décrire cette espèce,

qui se reconnaît bien, parmi les Croton à grandes feuilles, à son limbe

ovale-aigu un peu dévié et glabrescent et à la présence de petites feuilles

sessiles à côté des grandes feuilles pétiolées.

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum -Paris.

1. Espèce dédiée à|M Ue M.-D. Berçasse, qui a dessiné de belles planches de Croton

pour la Flore de Madagascar et des Comores.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (2) 177-193, 1973.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DU GENRE

R O U SSE A UXIA (MELAST.) 1

par H. Jacques-Félix

Summary : Réhabilitation of genus Rousseauxia for Osbeckia of Madagascar;

new combinations and new species are proposed.

Le genre Rousseauxia fut établi par de Candolle dès 1828 sur Me/as-

loma chrysophylla Desr. collecté à Madagascar par Commerson. Il fut

conservé par la plupart des auteurs, dont les deux monographes, Triana

(1871) et Cogniaux (1891), qui le plaçaient parmi les Oxysporées. Cepen¬

dant, Cogniaux ayant nommé un Osbeckia madagascariensis pour une

espèce apparentée au R. chrysophylla et même un O. eUiotii qui lui était

identique, Perrier de la Bathie ne pouvait admettre qu’un seul genre,

ce qu’il fit dans sa belle Monographie de 1932 en mettant le genre mono¬

spécifique Rousseauxia en synonymie du genre Osbeckia dont il décrivit

plusieurs espèces.

Cette décision résulte d’une conception plus systématique que naturelle

du genre Osbeckia, auquel plusieurs auteurs, depuis Linné, ont attribué

des Melastomataceae très diverses. En réalité les « Osbeckia » de Mada¬

gascar n’ont que peu de rapport avec le type du genre, Osbeckia chinensis L.

et quelques autres espèces voisines d’Asie 2 . Leurs affinités réelles, ainsi

que Perrier de la Bathie l’a fort bien dit lui-même, s’établissent avec les

Dionycha et Amphorocalyx, autres genres malgaches endémiques.

Les Rousseauxia se distinguent des Osbeckia par plusieurs caractères.

Ce sont tous des arbustes, ou même de petits arbres, croissant dans des

groupements primitifs. L’indument du réceptacle est formé de soies simples

et les émergences intersépalaires, connues chez deux espèces seulement,

sont linéaires, non étoilées ni pectinées. Les étamines sont homomorphes

et parfois légèrement inégales en longueur; le connectif, dépourvu d’appen-

1. Abréviations utilisées pour la citation de certains spécimens : R. N. Herbier de

la Conservation des Réserves naturelles (Madagascar). S. F. Herbier du Service des Eaux

& Forêts (Madagascar). J. B. T. Herbier du Jardin botanique de Tananarive.

Tous les spécimens examinés sont conservés au Muséum (P).

2. Consulter C. Hansen : Osbeckia chinensis L. and O. zeylanica L. f., Taxon 21

(5/6) : 653-657 (1972).

Source : MNHN, Paris

— 178 —

dice, est en continuité avec le filet, sauf chez une sous-espèce où il porte un

ergot peu évident; les anthères peuvent être brièvement rostrées mais

jamais longuement caudées-subulées; le filet est aplati. L’adhérence de

l’ovaire varie du quart à la moitié et les cloisons, qui séparent les logements

staminaux, sont toujours épaisses, non membraneuses; la partie libre est

généralement conique et sétuleuse; les soies de l’apex, souvent coalescentes

par leur base, forment une collerette péristyle non comparable aux lames

épigynes des Sonérilées, comme on a pu le dire parfois pour la définition

du genre Rousseauxia. Chez beaucoup d’espèces la chute du style se produit

un peu au-dessus de l’insertion; le cas est très net chez le R. humbertii,

où cette base est 4-lobulée. Les placentas sont courts, stipités, quelque

peu ascendants. Les graines sont sensiblement cochléaires et la structure

caulinaire est dermomyélodesme '. Le genre n’appartient donc pas à la

tribu des Oxysporées, propre à l’Asie, mais à celle des Osbeckiées.

Plusieurs groupes naturels peuvent être reconnus, surtout d’après la

structure des étamines.

I. Sect. ROUSSEAUXIA

Chez les Rousseauxia proprement dits, les anthères sont lancéatées

ou oblongues, cordées ou arrondies à la base, toujours bien distinctes du

filet. La section elle-même se subdivise en trois séries d’affinités que nous

ne jugeons pas nécessaire d'établir comme unités systématiques, mais qui

méritent d’être indiquées, car elles correspondent chacune à un groupe éco-

géographique distinct.

a) La série des Rousseauxia madagascariensis et R. tamatavensis est

la seule à présenter des émergences intersépalaires. Les anthères sont très

ondulées, nettement cordées à la base et brièvement rostrées; les loges,

contiguës par leur face antérieure, sont séparées par un sillon étroit; le

filet est inséré subdorsalement. Ces deux espèces sont les seules qui soient

planitiaires et même paludicoles.

b) La série du Rousseauxia chrysophylla ( R. aurata; R. cistoides;

R. mandrarensis) a des étamines de même structure. Cependant les loges

sont coalescentes chez R. aurata et le sillon disparaît chez R. mandrarensis.

Ce sont des arbustes sclérophylles (R. mandrarensis ) ou de petits arbres

tropophytes des collines de moyenne altitude.

c) La série du Rousseauxia dionyehoides (R. dionychoides subsp. fut va ;

R. gracilis; R. glauca) présente des étamines dont l’anthère est oblongue,

non ondulée, non ou obscurément rostrée, modérément cordée. Dans la

préfloraison le filet est pincé entre les loges et montre comme une articula¬

tion en cet endroit. Il y a même trace d’une callosité postérieure à la base

du connectif chez R. dionychoides subsp. fulva. Ce sont des arbustes ou

petits arbres des rocailles et forêts de montagne.

1. Je remercie M Ut M. Chalopin qui a bien voulu examiner le R. chrysophylla.

Ses résultats infirment ceux de Van Tieohem selon lesquels la structure serait myélo-

desme. L’erreur provient de ce que le phellogène exfolie très tôt l’écorce et ses faisceaux

de xylème.

Source : MNHN, Paris

— 179 —

II. Sect. MADECASSIA

La structure staminale est tout à fait différente et suffirait à distinguer

un genre si quelque autre caractère s’y ajoutait. Les anthères sont fusiformes,

atténuées sur le filet et sans séparation visible des loges. Ce sont des arbustes

sclérophylles, plus rarement tropophytes, des crêtes rocailleuses.

PI. 1. — Étamines de Rousseauxia. Lorsque les deux verticilles sont inégaux la fig. de profil

représente l'étamine interne : 1, R. tamatavensis ; 2, R. aurata; 3, R. astoides ; 4, R.

chrysophylla ; S, R. gracilis ; 6, R. mandrarensis ; 7, R. glauca: 8, R. dionychoides subsp.

fulva ; 9, R. dionychoides ; 10, R. marojejensis subsp. sericea; 11, R. marojejensis subsp.

lepidola ; 12, R. marojejensis subsp. marojejensis ; 13, R. andringilrensis ; 14, R. hum-

bertii ( x 4).

Source : MNHN, Paris

ROUSSEAUXIA DC.

Prodr. 3 : 152 (1828); Mém. Mélast. : 54 (1828); Endl., Gen. n.; 6226 (1840);

Naud., Ann. Sc. Nat., ser. 3, 15 : 50 (Mon. Mclast. - p. 264); 14 : tab. 7, fig. 6 (1850);

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tab. 5, fig. 69 (1871); Bâillon, Hist. PI, 7 : 47 (1880); Cogn,. Mon. Phan. 7, Melast. :

462 (1891); Krasser, Nat. Pflanzenfam. 3, 7 : 169, fig. 74F (1893).

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(1932); in Humbert. Fl. Madag., 153' fam. : 9 (1951).

CLÉ DES ESPÈCES

I. Anthères ± lancéatées, cordées ou arrondies à la base, toujours très dis¬

tinctes du filet . Sect. Rousseauxia

IL Anthères fusiformes, atténuées sur le filet. Sect. Madecassia

Sect. ROUSSEAUXIA'

1. Feuilles normalement plus de 6 cm, ou bien 2 à 3 fois plus longues que

2. Feuilles lancéatées, ovales, oblongues à étroitement elliptiques; pas

d’émergences intersépalaires.

3. Plante glabrescente dans ses parties végétatives; feuilles ovales-

oblongues; cymes pédonculées subterminales et terminales; pédi-

celle grêle, jusqu’à 10 mm. R. chrysophylla

4. Réceptacle glabrescent . var. chrysophylla

4'. Réceptacle éparsément sétuleux. var. setulosa

3'. Plante diversement scabre, sétuleuse ou veloutée.

4. Plante sétuleuse ou veloutée; indûment grisâtre ou fauve; feuilles

oblongues ou ovales-lancéatées.

5. Soies longues et fines, éparses sur les parties végétatives,

le réceptacle et le calice; nervures latérales réunies à la

base. R. a lira la

5'. Indûment dense sur les rameaux jeunes, les feuilles et le

réceptacle . R. dionychoides

6. Cymes pédonculées, subterminales et terminales; fleurs

pédicellées; feuilles scabres à la face supérieure, velou¬

tées en dessous; nervures latérales normalement réunies

à la base; ovaire saillant . subsp. dionychoides

6'. Cymes glomérulées, sessiles, terminales; fleurs sessiles;

feuilles modérément hirsutes sur les deux faces; nervures

libres. subsp. fulva

4'. Plante scabre et glaucescente; feuilles étroitement elliptiques-

lancéolées; 3 (5) nervures libres; indûment scabro-granuleux

sur toutes les parties. R. glauca

2'. Feuilles largement elliptiques, grandes; cymes glomérulées avec soies

fauves; réceptacle avec émergences intersépalaires.

7. Feuilles longues de 7 à 12 cm; sépales 6-7 mm; pétales 15 mm

. R. madagascariensis

T. Feuilles plus longues : 8-15 cm; sépales 15-16 mm; pétales 22 mm

. R. lamatavensis

1'. Feuilles normalement moins de 6 cm; à peine 2 fois aussi longues que

larges, ou moins; ovales, ovales-lancéatées à subcirculaires.

1. Sect. Rousseauxia. — Antherae staminum lanceatae vel obiongae ; saepe undulalae ;

semper manifeste filamentorum distinctae.

Sect. Madecassia Jac. - Fél., sect. nov. — Antheris staminum auguste fusiformibus,

ad basin attenuatis; vix filamentorum distinctis differt.

Source : MNHN, Paris

— 181 —

8. Feuilles 7-9 nerviées, subcirculaires, base arrondie puis brusquement

en coin sur le pétiole; grandes fleurs terminales de 4 à 5 cm de dia¬

mètre; plante caducifoliée . R. cistoides

8'. Feuilles 3-5 nerviées.

9. Arbuste scabre dans ses différentes parties; rameaux robustes;

feuilles elliptiques, coriaces; anthères 6 mm, lancéatées... R. mandrarensis

9'. Arbrisseau hirsute villeux dans ses différentes parties; rameaux

flexueux; feuilles ovales, herbacées; anthères 2,5 mm, oblongues. R. gracilis

Sect. MADECASSIA

1. Feuilles moins de 2 cm, persistantes; sépales plus courts que le réceptacle.

2. Feuilles à peine 6 mm; réceptacle 3 mm de haut; sépales triangulaires-

aigus, 2,5 mm. R. minimifolia

2'. Feuilles normalement plus de 6 mm.

3. Fleurs solitaires; sépales ovales-obtus, 3 mm. R. andringitrensis

3'. Cymes pluriflores; sépales plus larges que hauts, 4 x 2,8 mm.. R. humberiii

1'. Feuilles de 2,5 à 4,5 cm, persistantes ou caduques; sépales plus longs que

le réceptacle; soies scalariformes (aplaties) . R. marojejensis

4. Feuilles elliptiques-lancéolées, souvent glaucescentes, avec soies éparses

et appliquées, parfois glabrescentes; 3 nervures libres... subsp. marojejensis

4'. Feuilles ovales ou lancéatées, indûment plus dense; 5 à 7 nervures,

paires latérales réunies à la base.

5. Feuilles ovales, jusqu’à 1,2 x 2 cm; scabres sur les deux faces;

5 nervures. a . subsp. lepidol

6. Soies ± appliquées sur les rameaux et les pétioles; sépales

5-6 mm, guère plus longs que le réceptacle. var. tepidota

6'. Soies hérissées sur les rameaux et les pétioles; sépales 10-11 mm,

deux fois aussi longs que le réceptacle. var. hirsnla

5'. Feuilles lancéatées, jusqu'à 1,8 x 4,5 cm; 5 (7) nervures; soies

longues, brillantes, appliquées sur les nervures à la face inférieure

Sect. ROUSSEAUXIA

Rousseauxia chrysophylla (Desr.) DC.

Prodr. 3 : 152 (1828); Naud., Ann. Sc. Nat., ser. 3, 15 : 50 = Mon. Melast. : 264;

14, tab. 7, fig. 6 (1850); Triana, Trans. Linn. Soc. Lond. 28 : 74, tab. 5, fig. 69 (1871);

Cogn., Mon. Phan. 7, Melast. : 462 (1891); Grandidier, Hist. Nat. Madag. Bot. Atlas

3, tab. 393 (1898).

— Osbeckia elliolii Cogn., Journ. Linn. Soc. 29 :17, tab. 4 (1891); Mon. Phan. 7, Melast. :

1178 (1891). Basé sur Scott Elliot 2251 & 2488.

— Osbeckia chrysophylla (Desr.) H. Perr., Mém. Acad. Malg. 12 : 14 (1932); Fl. Madag.,

153 e fam.: 18 (1951).

— O. chrysophylla var. heterochroma H. Perr., Not. Syst. 12 : 90 (1945); Fl. Madag.

153 e fam. : 19 (1951). Basé sur Decary 10933.

Type : Commerson s. n. (holo-, P!).

Nouvelles récoltes : Humbert 20556, bassin de la Mananpanihy, vallée du Man-

drere (mars); S. F. 19168, Mahialambo, district de Fort Dauphin; arbuste 3 m de haut

(sept.); D. Seligson 589, Fort Dauphin; arbuste commun sur le pic St Louis (mai).

Var. setulosa (H. Perr.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Osbeckia chrysophylla var. setulosa H. Perr., Not. Syst. 12 : 90 (1945); Fl. Madag.,

153 e fam. : 19 (1951).

Source : MNHN, Paris

— 182 —

Type : Humbert 13891 (holo-, P!).

Nouvelle récolte : Keraudren 1059, environs de Fort Dauphin, pentes du pic

St-Louis; arbuste de 2 m, à fleurs rose vif (avril).

L’espèce type, par ses cymes subterminales et terminales pédonculées,

formant ensemble un thyrse feuillé, a même aspect que les Amphorocalyx.

D’après certaines descriptions et figures, la coronule péristyle était indiquée

comme lames épigynes ou appartenant au style. En réalité il s’agit des

soies apicales coalescentes, comme cela est fréquent chez les Osbeckiées,

et qui forment quatre lobes distincts par déhiscence de la capsule. La

variété selulosa établit le passage avec R. aurata.

Rousseauxia aurata (H. Perr.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Osbeckia aurata H. Perr., Not. Syst. 12 : 89 (1945); Fl. Madag., 153» fam. : 19,

tab. 3, fig. 16-21 (1951).

Type : Decary 10113 (holo-, PI).

Nouvelle récolte : Humbert 20706, bassin de la Mananpanihy, rochers sommitaux

du Mt Vohimayo au N d'Ampasimena; arbuste très rameux, 2 m de haut, fleurs roses

(mars).

L’habitat normal de cette espèce est plus probablement les collines

rocailleuses du haut bassin de la Mananpanihy que les sables littoraux

sur lesquels Decary avait récolté son spécimen. L’espèce se reconnaît

bien aux thyrses feuillés pouvant compter jusqu’à quinze fleurs; aux soies

longues et fines, éparses sur le réceptacle; à la capsule urcéolée, etc.; mani¬

festement proche du R. chrysophylla, elle a également même aspect que les

Amphorocalyx.

Rousseauxia dionychoides (Cogn.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Osbeckia dionychoides Cogn., Journ. Linn. Soc. 29 :17 (1891); Mon. Phan. 7, Melast. :

1178 (1891); H. Perrier, Mém. Acad. Malg. 12 : 16 (1932); Fl. Madag., 153» fam. :

16 (1951).

— O. bicotor H. Perr., Mém. Acad. Malg. 12 : 15, tab. 1, fig. 2 (1932); Fl. Madag.,

153» fam. : 15, tab. 3, fig. 1-9 (1951). Basé sur Perrier de la Bâtliie 13717 (lectotype, PI),

11428 et 14608.

Type : Scott Elliot 2266 (holo-, K), non vu 1 .

Nouvelles récoltes : J. B. T. 4615, 4632, 4656, Ambondrobe (Est d’Ambalavao),

forêt à mousses vers 1 700 m (avril); 4758, Mt Tsitondroïna (Est d'Ambalavao), forêt

primaire vers 1808 m. (avril); R. N. 4007 (Coll. Razafindrakoto), Sendrisoa-Ambalavao,

Réserve nat. n° 5 (mars); 7159 (Coll. Rakotovao), Vohitaoka-Ambalavao (janv.).

1. Selon la publication in Scott Elliot : Journ. Linn. Soc. 29 : 17 (1891), le type

a été récolté sur la côte orientale près de Vangaindrano; c'est également l'indication

portée sur l’étiquette du type, ainsi que B. Verdcourt a eu l'obligeance de me le confirmer.

Par contre Cogniaux, dans sa Monographie (loc. cit.) indique « in Madagascaria centrali

in sylvis altit. 1 700-2 000 m », ce qui est beaucoup plus vraisemblable.

1. Je remercie B. Verdcourt et E. Wickens qui ont bien coulu vomparer mon

matériel avec le type.

Source : MNHN, Paris

183 —

Le R. dionychoides se reconnaît bien à l’indument général velutineux;

aux nervures latérales des feuilles réunies à la base; aux cymes portées

par des rameaux robustes; au réceptacle densément sétulo-séricé; à l'ovaire

saillant à maturité, etc. Les étamines sont pliées au ras de l’anthère dans le

bouton et la partie du filet pincée entre les loges est comprimée avec un

petit sillon antérieur, sans que l'on puisse l’attribuer au pédoconnectif.

C’est l’espèce la mieux représentée avec une aire couvrant l’ensemble

de l’Andringitra et massifs voisins. Perrier de la Bathie, habitué à l’en¬

démicité étroite des espèces de ce genre, s’étonne, à propos d’« O. bicolor »

de ce que « trois peuplements distincts et éloignés entre eux d’environ

5 km sont rigoureusement semblables » K Cependant, quelques récoltes

complémentaires montrent que des variations existent et justifient la mise

en synonymie d'« O. bicolor » que Perrier avait établi d'après quelques

différences mineures et du fait que le réceptacle n’est pas 4-costulé comme

chez R. dionychoides. En réalité Cogniaux parlait de la capsule proprement

dite et non du réceptacle. La sévérité de l’environnement semble avoir

pour effet de raccourcir les axes et les pédicelles des inflorescences. Le

n° J.B. T. 4632, bien que récolté sur le même massif que d’autres spécimens

conformes, diffère par plusieurs caractères qui le rapprochent de la sous-

espèce fulva. L’indument est plus court, scabroïde; les feuilles sont à ner¬

vures libres; l’inflorescence est compacte, glomérulée, non feuillée; l’ovaire

est peu saillant. Par contre les étamines sont bien identiques à celles du

matériel typique.

Subsp. fulva Jac.-Fél., subsp. nov.

A lypico differt nervis laleralis foliorum liberis : cymis sessilibus glomeratis ; slaminibus

gracilioribus ; conneclivo staminum postice calloso.

Arbuscula ; ramulis junioribus hir suris demum glabrescentibus. Folia petiolo 5-7 mm

longo. Lamina lanceara, 3x6 cm, nlrinque ve/ulina; 3(5) nervis liberis sublus hirsulis.

Glomerulae 3-7 floribus sessilibus. Receplaculum obconicum dense sericeum ; sepalis acule

triangularibus, 4,5 X 9 mm. Corolla rosea ; peialis anguste obovalis, 10 x 20 mm. Stamina

homomorpha, paulunt inaequalia; antheris oblongis, 4 mm longis; connectivis postice

callosis ; filamentis 8 mm longis. Ovarium vertice conicum setulosum; coronula parva.

Fructus cupulatus ; ovario parum exserto.

Type : Humbert 28518 (holo-, P!).

Arbuste de 4 à 5 m, très ramifié, à entrenœuds courts; rameaux jeunes

densément hirsutes par les soies dont les bases épaissies couvrent toute

la surface, puis brusquement glabres par exfoliation du rhytidome. Feuille

à pétiole de 5-7 mm, portant le même indûment que les rameaux; limbe

lancéaté, 3x6 cm, arrondi à la base, largement aigu au sommet, velouté

à la face supérieure par les soies d’abord dressées sur leur base tuberculée

puis couchées, plus densément velouté à la face inférieure par les soies

fines dressées sur toute la surface, plus longues et hérissées sur les nervures

principales; 3(5) nervures libres, la paire externe submarginale; les nervilles,

de part et d’autre de la médiane, ± parallèles et atteignant les nervures

latérales; marges entières, non scléreuses, bordées de poils crochus.

1. Mém. Acad. Malg. 12 : 16 (1932).

Source : MNHN, Paris

— 184 —

Glomérules terminaux, sessiles sur un rameau robuste, 3-5 (7)-flores;

bractées persistantes, lancéatées-naviculaires, densément séricées sur les

deux faces. Fleurs sessiles, plus ou moins comprimées entre elles; réceptacle

obconique, 6x6 mm, densément séricé ainsi que les sépales; ceux-ci

triangulaires-aigus, 4,5 X 9 mm. Corolle avec pétales obovales-oblongs,

10 x 20 mm. Étamines semblables, 12 mm, celles du verticille interne

légèrement plus courtes; anthère 4 mm, oblongue, non ondulée, loges

contiguës séparées par un sillon; connectif très légèrement prolongé sous

les loges par une callosité postérieure; filet aplati, 8 mm. Ovaire libre sur

la moitié de sa longueur, conique, sétulo-séricé; soies péristyles libres ne

formant pas de coronule proprement dite. Style linéaire, 12 mm; stigmate

punctiforme. Fruit cupuliforme; ovaire à peine saillant.

Spécimens étudiés : Bosser 18246, jeunes plantes sur rochers (nov.); Capuron S. F.

258, grand arbuste de 4 à 5 m (fév.); Humbert 2&5/8(janv.) ; tous du rocher d’Andrambovato

à l'est de Fianarantsoa, rochers gneissiques à 1 000-1 100 m ait.

Ce taxon, isolé géographiquement, dérive du Rousseauxia dionychoides.

Nous l’aurions considéré comme espèce si le type lui-même ne présentait

les variations que nous avons indiquées plus haut. Non seulement le thyrse

feuillé peut se contracter en faux glomérule mais aussi le mode de nerva¬

tion n'est pas constant. Il semble que le passage de 3(5) nervures à 5(7) ner¬

vures se fasse par intercalation de la deuxième paire, dérivée de la première

à une distance variable de la base, et non par addition de paires externes

(submarginales) qui, elles, sont toujours libres. De sorte que les espèces

à nervures typiquement réunies à la base peuvent perdre ce caractère si les

feuilles sont peu développées.

Rousseauxia glauca Jac.-Fél., sp. nov.

Affinis R. dionychoidis, sed foliis auguste lanceolatis, 3 nervis liberis ; indumento

granulo-scabroso differt.

Ar bu scuta glaucescens ; ramidis gracilihus, scabris demum glabrescentibus. Folia

petiolo 7-10 mm longo, gracilis, teretis, granuhsi. Lamina auguste lanceolata, 0,8-1,2 '■< 4-

4,5 cm, bifariam acuta, utrinque scabra ; 3 nervis liberis subtus prominentibus dense granu-

losis, raro 2 nervis submarginalibus obsoletis.

Cymae 3-florae. Flos pedicello 3 mm longo, scabro. Receptaculum campanulatum,

4 x 5 mm, scabrum; sepalis subulato-triangularibus, 3-3,5 x 8 mm, postice scabris.

Petala obovata, 12 x 18 mm. Stamina homomorpha, 9-11 mm longa; antheris oblongis,

4 mm longis ; filamentis complanatis. Ovarium vertice conicum, scabrum, inclusum. Stylus

12 mm longus.

Type : R. N. 4869. Collecté par Henri, canton de Sendrisoa, district d’Ambalavao,

Réserve naturelle n° 5, oct. (holo-, P!).

Arbuste d’aspect glaucescent, à indûment général très court, scabro-

granuleux, formé par la base épaisse des poils; rameaux relativement

grêles, à entrenœuds variant de 1 à 3 cm, densément scabres puis brusque¬

ment glabres par exfoliation du rhytidome. Feuilles à pétiole de 7-10 mm,

grêle, arrondi, densément granuleux; limbe étroitement lancéolé, 0,8-

1,2 x 4-4,5 cm, en coin aigu aux deux extrémités, régulièrement scabre

à la face supérieure, finement scabre à la face inférieure mais scabro-

Source : MNHN, Paris

— 185 —

granuleux sur les nervures; 3 nervures saillantes en dessous, plus 2 nervures

submarginales seulement marquées d’une ligne de poils scabres; marges

entières, lâchement bordées de poils courts et crochus.

Cymes terminales sessiles, 3-flores; sous-tendues par une dernière

paire de feuilles bractoïdes, puis bractées linéaires-lancéolées, densément

scabres, longues de 15 puis 7 mm. Fleurs avec pédicelles de 2 mm; pédicelle.

réceptacle et sépales régulièrement scabres; réceptacle campanulé, 4x5 mm

avec soies un peu plus longues vers le sommet; sépales triangulaires, aigus-

subulés, 3-3,5 x 8 mm. Pétales obovales, 12 x 18 mm. Étamines sem¬

blables mais légèrement inégales; anthères 4 mm; filet 5 et 7 mm, celui du

verticille externe aminci en dessous des loges. Ovaire libre sur la moitié

de sa hauteur, scabre, n’atteignant pas tout à fait la hauteur du réceptacle.

Style linéaire, long de 12 mm. Fruit mûr et graines non connus.

Cette espèce est manifestement alliée au R. dionychoides, dont certains

spécimens peuvent également présenter, à un moindre degré, un indûment

scabroïde. Mais par plusieurs autres caractères le R. glauca nous paraît

une bonne espèce à rechercher dans l’Andringitra.

Rousseauxia madagascariensis (Cogn.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Osbeckia madagascariensis Cogn., Mon. Phan. 7, Melast. : 329 (1891); Grandidier,

Hist. Nat. Madag.. Bot. Atlas 3, tab. 371 (1894); Perrier, Mém. Acad. Malg. 12 :

16 (1932); Fl. Madag., 153 e fam. : 20, pl. 4, fig. 1-7 (1951).

Type : Lantz s. n. (holo-, P!).

N’est connu que par le type récolté sur les sables littoraux à Loholoka,

province de Farafangana. Le spécimen Baron 6374. cité par Perrier est

un Dichaelanlhera.

Rousseauxia tamatavensis (H. Perr.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Osbeckia tamatavensis H. Perr., Mém. Acad. Malg. 12 : 17 (1932); Fl. Madag.

153' fam. : 22, pl. 4, fig. 8-15 (1951).

Type : Perrier de la Bâthie 13316 (holo-, P!).

N’est également connu que par le type récolté plus au nord, dans

un marécage côtier à Tampina, au sud de Tamatave.

Ces deux espèces sont manifestement alliées et bien distinctes des

autres Rousseauxia par les caractères indiqués dans la clé; elles sont encore

remarquables par les nervures radiales à la base des poils foliaires.

Rousseauxia cistoides Jac.-Fél., sp. nov.

Affinis R. auratae sed foliis laie ovatis, 7-9 nervis liberis; floribus majoribus; sepalis

brevioribus differt.

Arbuscula ramosissima ; ramulis teretibus , strigillosis, demum glahrescentibus. Folia

peliolo 5-8 mm longo, complanato, setuloso. Lamina late elliptico-ovata, 3,5 x 5,5 cm,

basi late rotundata deinde abrupte cuneata, apice obtusa ; utrinque pilosa ; 7-9 nervis liberis,

subtus prominentibus, setulosis.

Cymae 1(3) floribus subsessilibus. Receptaculum cupulo-campanulatum, 4 4 mm,

setulosum; setis minutis tuberculis ortis; sepalis 5 mm longis, acute triangularibus, postice

Source : MNHN, Paris

186 —

setulosis. Corolla magna; peralis 25 x 20 mm , obcordalis. Slamina liomomorpha , Il mm

longa ; anlheris lancealis , unclulalis, basi cordatis, apice breviter rostratis ; filamenlis corn-

planatis. Ovarium verlice selulosum, apice coronula setulosa. Stylus 13 mm longus. Fructus

cupulo-campanulatus, 8 x 8 mm ; ovario parum exserto ; se minibus ! mm diameter, cochlea-

Type : Humbert 20621 vallée de la Mananpanihy, environs d'Ampasimena; rochers

ensoleillés vers 20-100 m ait., mars (holo-, P!). « Aspect de Ciste; pétales roses, base des

filets rouge corail, sommet jaune; anthères et stigmate jaunes. »

Arbuste très rameux, haut de 2 à 3 m, caducifolié; rameaux arrondis,

strigilleux lorsqu'ils sont jeunes puis rapidement glabrescents; soies plus

longues sur les nœuds. Feuilles à pétiole de 5-8 mm, nettement aplati,

avec soies fines et appliquées, plus denses sur la face supérieure: limbe

largement ovale à elliptique, jusqu’à 3,4 x 5,5 cm, largement arrondi

à la base puis brusquement en coin sur le pétiole, arrondi à obtus au sommet;

soies fines, à base renflée, appliquées à la face supérieure, plus denses et

plus fortes sur les nervures; poils fins plus hérissés à la face inférieure,

plus denses sur les nervilles; soies plus longues et plus fortes appliquées

sur les nervures principales; 7-9 nervures ascendantes, libres, saillantes

à la face inférieure; nervilles de la nervure médiane subascendantes, les

autres transversales et parallèles.

Cymes généralement réduites à une seule fleur sous-tendue par une

paire de feuilles réduites ou bractoïdes, oblongues-spatulées, longues de

1 cm, apparemment caduques, ainsi que les feuilles, après la floraison.

Fleur subsessile, pédicelle de 1 à 2 mm avec même indûment que le récep¬

tacle. Réceptacle campanulé, 7x7 mm, couvert par les petits tubercules

basilaires des soies fines et appliquées; sépales largement triangulaires-

obtus, 4 x 5-6 mm, très dissymétriques, même indûment sur la partie

médiane du dos que sur le réceptacle, ciliés. Corolle grande, rose; pétales

largement obovales-obcordés, 25 x 20 mm, ciliés. Étamines toutes sem¬

blables, longues de 11 mm; anthères lancéatées, ondulées, cordées à la

base, brièvement rostrées au sommet; filets aplatis. Partie libre de l’ovaire

convexe, sétuleuse; apex saillant par coalescence des soies formant une

collerette péristyle. Style linéaire, 13 mm; stigmate punctiforme. Fruit

cupulo-campanulé, 8x8 mm, réceptacle à paroi épaisse; ovaire légère¬

ment saillant. Graines 1 mm de diamètre, cochléaires.

Cette belle espèce est bien distincte des Rousseau.xia chrysophylla

et R. aurata qui croissent à peu près dans la même région. Humbert l'a

comparée aux Cistes à grandes fleurs de la flore méditerranéenne.

Rousseauxia mandrarensis (H. Perr.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Osbeckia mandrarensis H. Perr., Mém. Acad. Malg. 12 : 11 (1932); Fl. Madag..

153 e fam. : 12, pl. 2, fig. 7-11 (1951).

Type ; Humbert 6554 (lecto-, P!).

Nouvelle récolte : R. N. 10396 (Coll. Rakotosoa), Manantenina, massif d'Ando-

hahela (déc.).

Source : MNHN, Paris

— 187 —

Cette espèce buxifoliée est bien distincte dans la section Rousseauxia

et rappelle plutôt les espèces de la section Madecassia. Son aire se situe

sur les massifs qui séparent le Domaine du Centre de celui du Sud, et plus

précisément sur les versants occidentaux qui dominent le Haut Mandrare

alors qu’il est encore orienté sud-nord.

Rousseauxia gracilis Jac.-Fél., sp. nov.

Ramulis gracilihus ; foliis membranaceis, hirsutis ; floribus parvis ; slaminibiis brevibus

differt.

Arbuscula, ramulis terelibus, sparse hirsutis. Folia petiolo 5-7 mm longo, hirsuto.

Lamina ovata vel ovato-lanceata, 1,8 x 3,5 cm, basi rotundata vel obscure cordara, apice

acuta ; supra parum hirsuta, subtus hirsuta ; 3(5) nervis subtus hirsutis ; marginibus ciliatis.

Flores terminales, solitarii, sessiles. Receptaculum cupulatum, 4 x 4 mm, dense

setulosum, setis minutis tuberculis ortis; sepalis 5 mm longis, acutissime triangularibus,

postice setulosis. Petala 14 x 15 mm, obovata. Stamina homomorpha, 7,5 mm longa ;

antheris oblongis, 2,5 mm longis. Ovarium vertice conico-obtusum, setulosum ; sine coronula.

Stylus 8 mm longus. Fructus cupulatis, 6/6 mm ; ovario incluso.

Type : R. N . J2I57 (holo-, P!).

Arbuste ramifié; rameaux arrondis, grêles, hérissés de soies filiformes

à base épaisse, finalement glabres par exfoliation du rhytidome. Feuilles

minces, membraneuses, avec pétiole de 5-7 mm, hirsute; limbe ovale-

lancéaté, 1,8 X 3,5 cm, base arrondie à obscurément cordée, sommet

aigu; face supérieure régulièrement sétuleuse, soies filiformes subhérissées:

face inférieure hirsute, surtout sur les nervures; 3(5) nervures, les sub¬

marginales n’étant visibles qu’à la face inférieure; nervilles latérales peu

visible; marges ciliées.

Fleurs solitaires, terminales, sessiles; bractées herbacées, linéaires-

ancéolées, 5-7 mm, hirsutes. Réceptacle cupulé, 4x4 mm, densément

sétuleux; les soies fines à base épaissie, subhérissées et cachant à peu près

toute la surface; sépales triangulaires-aigus, couverts du même indûment

que le réceptacle sur la partie médiane du dos, marges obscurément ciliées.

Pétales obovales, 14 x 15 mm. Étamines semblables; anthères oblongues,

2,5 mm, pore relativement grand; loges planes sur la face antérieure, sépa¬

rées par un sillon étroit et rectiligne; filet long de 5 mm, grêle à son attache

puis aplati. Ovaire à sommet conique-obtus, sétuleux, sans coronule péri¬

style. Style linéaire, long de 8 mm. Fruit cupuliforme, 6x6 mm: ovaire

non saillant.

Matériel examiné : R. N. 8517 (Coll. Rakotovao), versant oriental de l'Andringitra,

canton d'tvongo; arbuste (déc.); R. N. 12157 (Coll. Rakotonianina), district d’Ivohibé,

canton d'Antanbohobe; arbuste (sept.).

Cette espèce est bien distincte dans la série du R. dionychoides, par

son allure générale, ses fleurs et étamines petites, etc.

Source : MNHN, Paris

188 —

Sect. MA DEC ASS IA

Rousseauxia minimifolia (Jum. & Perr.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Osbeckia minimifolia Jum. & Perr., Ann. Mus. Col. Marseille. 3 e ser. 1 : 257 (1913);

H. Perrier, Mém. Acad. Malg. 12 : 13 (1932); Fl. Madag., 153'' fam. : II. pl. 2

fig. 1-6 0951).

Type : Perrier de ta Bâthie 5885 (lecto-, P!).

Nouvelle récolte : Rakoiozafy 639, Km 40 roule d'Antsirabé à Ambositra (juin).

Belle espèce éricoïde dont Paire est très étroite. On note parfois

l'existence de petites émergences intersépalaires.

Rousseauxia andringitrensis (H. Perr.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Osbeckia andringitrensis H. Perr., Mém. Acad. Malg. 12 : 12, pl. I, fig. I (1932);

Fl. Madag., 153 e fam. ; 14, pl. 2, fig. 12-16 (1951).

Type : Perrier de la Bâthie 13610 (holo-, P!).

Nouvelles récoltes : Bosser 19456, Andringitra, rochers du pic Boby; arbrisseau

haut de I m; fleurs blanches ou un peu rosées (avril); Homolle 1258; sans lieu ni date;

haut de 0,50 à 1 m; fleurs blanches; R. N. 6508 (Coll. Rakotovao), Sendrisoa, district

d'Ambalavao (mai); R. N. 7160, R. N. 8437 (Coll. Rakotovao ), Volutaoka-Ambalavao

(janv., sept.).

Belle espèce sclérophylle à fleurs blanches. Chaque loge de l’ovaire

est protubérante au sommet, de sorte que l’apex est un peu déprimé.

Rousseauxia humbertii (H. Perr.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Osbeckia humbertii H. Perr., Mém. Acad. Malg. 12 : 13 (1932); Fl. Madag.. 153 e

fam. : 15, pl. 2, fig. 17-21 (1951).

Type : Humbert 7016 (holo-, P!).

Cette espèce, récoltée sur le massif de l'Ivakoany au sud. n'a pas été

retrouvée. Elle est remarquable par l’existence d’un stylopode 4-lobulé.

Rousseauxia marojejensis Jac.-Fél., sp. nov.

A speciebus sectionis foliis majoribus ; setis indumento compressis vel scalariformibus ;

sepalis receptaculum longioribus diÿ'ert.

Subsp. marojejensis.

Foliis elliptico-lanceolatis, vix et sparse setulosis, 3 nervatis, nervis lateralibus vix

prominenlibus, distinct a.

Arbuscula ramosissima, sclerophylla, plerumque glaucescens : ramulis teretibus,

adpres.se strigosis. Folia petiolo 5 mm longo, sparse strigoso. Lamina elliptico-lanceolata,

I y, 2,5 cm, basi rotundata vel laie cuneata, apice obtusa ; utrinque vix setulosa ; 3 nervis,

nervo mediano tantum subtus prominenti, sparse setuloso ; marginibus scariosis.

Cymae sessiles, 3-vel 2-l-florae ; pedicello floris axialis usque 3-7 mm longo, setuloso.

Receptaculum campannlalum 3x5 mm, sparse setulosum, setis adpressis ; sepalis acute

triangularibus, 3 x 6 mm, paulum setis adpressis postice. Corolla rosea ; petalis II > 14 mm.

Source : MNHN, Paris

— 189 —

obovatis. Slamina homomorpha, parum inaequalia, 12,5 et 10 mm longa ; antheris angitstis,

basi attenuatis. Ovarium verlice liberum, scabrum, apice setulo-coronatum. Stylus linearis,

9-10 mm. Fructus cupulo-campamtlatus ; ovario receptaculum aequanti ; seminibus / mm

diameter, cochlearibus.

Type : Humbert 24349 (holo-, P!).

Arbuste très ramifié, sciérophylle; rameaux arrondis à entrenœuds

de 3 à 5 mm, avec soies scalariformes très apprimées et pouvant couvrir

toute la surface, plus longues sur les nœuds. Feuilles elliptiques, glauces-

centes; à pétiole de 5 mm portant des soies éparses; limbe elliptique

1 x 2,5 cm, arrondi ou largement en coin à la base, obtus à arrondi au

sommet; face supérieure avec poils très courts (presque punctiformes)

et très appliqués, régulièrement répartis; face inférieure avec ces mêmes

poils plus menus, sauf sur les nervures où ils sont scalariformes, très appli¬

qués, parfois divergents, souvent groupés; 3 nervures peu visibles du

dessus, les deux latérales peu saillantes en dessous, parfois une autre paire

submarginale à peine esquissée en dessous par une ligne de quelques soies;

marges entières, scléreuses par la base des poils appliqués.

Cymes terminales 3-flores, sessiles, plus courtes que les feuilles; brac¬

tées lancéolées, aiguës-sétacées, 3,5 mm, portant de 1 à 3 soies sur le dos.

Fleur axiale plus longuement pédicellée; pédicelle 3-7 mm, sétuleux. Récep¬

tacle campanulé, 4x5 mm, avec soies scalariformes éparses et appliquées,

l’intersépalaire généralement un peu plus longue; sépales triangulaires,

3x6 mm, apex aigu-sétacé, quelques soies appliquées sur le dos. Corolle

rose; pétales obovales dissymétriques, 11 x 14 mm, non ou peu ciliés.

Étamines semblables mais légèrement inégales : externes à anthère de 4,5 mm

et filet 8 mm; internes avec anthère de 4 mm et filet 6 mm; anthère oblongue,

atténuée sur le filet, les loges peu distinctes; filet robuste, aplati. Ovaire

à sommet libre conique, scabre et soies péristyles un peu plus longues,

sans collerette proprement dite; style linéaire, 9-10 mm, stigmate puncti¬

forme. Fruit cupuliforme, porte les soies persistantes; ovaire adhérent

jusqu’aux 2/3, partie libre sétuleuse, soies péristyles plus denses et plus

longues, cohérentes en un bourrelet non saillant; style caduc un peu au-

dessus de son insertion; placentas insérés sur le tiers basal, stipités, ascen¬

dants. Graine 1 mm de diamètre, cochléaire.

Matériel examiné : Humbert 22665, pentes orientales du Marojejy, à l'ouest de

la Manantenina, affluent de la Lokoho; sylve à lichens, 1 800 m ait. (déc.); 23553, 23560,

vallée de la Lokoho, Mt Beondroka, au nord de Maroambihy ;sylve à lichens, I 000-

I 450 m ait. (mars); 23701, sommet oriental du Marojejy, à l'ouest de la Haute Manan¬

tenina; végétation éricoïde vers I 850-2 137 m (mars-avril); 24 349, vallée inférieure de

l'Androranga, massif du Betsomanga; végétation éricoïde du sommet vers I 300 m;

arbuste de 2 m (nov.).

Subsp. lepidota Jac.-Fél., subsp. nov.

A typico differt foliis ovatis, utrinque valde scabrosis; 5 nervis, nervis lateralihus

ad basin breviter coalitis.

Arbuscula ramosissima, sclerophylla ; r a mu lis valde strigosis, setis adpressis. Folia

petiolo 2-3 mm longo, dense strigoso. Lamina ovata, 0,8-1,5 x 1,6-2,4 cm, basi rotundata

vel obscure cordata, apice laie acuta, utrinque scabra vel supra minute hirsuta ; 5 nervis.

Source : MNHN, Paris

— 190 —

illis lateralibus ad basin breviler coalilis, sublus prominenlibus, dense selulosis; margi-

Cymae 3-5-ftorae ; pedicello )loris axialis usque 6-10 mm longo, dense seluloso. Recep-

laculum cupulo-campanulalum, 3-4 x 3-4 mm, dense selulosum ; sepalis 3 x 5-6 mm,

iriangularibus, aculo-selaceis, poslice sparse selulosis. Corolla magna; peialis obovalis,

13 x 22 mm. Stamina homomorpha sed parum inaequalia, 9 et 7,5 mm longa; anlheris

angustis, basi allenualis. Ovarium verlice liberum valde selulosum, apice selulo-coronalum.

Stylus linearis, 8-9 mm. Fruclus cupulalus, 6x5 mm; ovario receplaculum aequanii.

Type : Humbert 23696 (holo-, P!).

Arbuste de 1 à 2 m, très ramifié, sclérophylle; rameaux jeunes densé¬

ment recouverts de soies scalariformes imbriquées, puis ± glabrescents

par exfoliation tardive du rhytidome. Feuille à pétiole de 2-3 mm, revêtu

de soies imbriquées; limbe ovale, 1-1,5 X 1,5-2,5 cm, arrondi à obscuré¬

ment cordé et brièvement marginé à la base par les nervures intermédiaires,

largement aigu au sommet; face supérieure densément scabre, soies large¬

ment adhérentes par leur base et hérissées à leur extrémité; face inférieure

densément scabre, soies denses et appliquées sur les nervures; feuilles nor¬

males 5-nerviées, nervures imprimées en dessus, saillantes en-dessous, les

latérales réunies près de la base, parfois la paire externe réduite et seule¬

ment marquée à la face inférieure par une rangée de soies; marges scléri-

fiées par la base des soies appliquées.

Cymes terminales 3-flores ou précédées de 2 fleurs axillaires; bractées

aciculaires, longues de 5 mm, sétuleuses. Fleurs à pédicelle de 5-6 mm,

pouvant se confondre avec le pédoncule et atteindre 10 mm, densément

sétuleux. Réceptacle cupulo-campanulé, 3-4 x 3-4 mm, densément vêtu

de soies scalariformes flexueuses; sépales triangulaires, 3 x 5-6 mm, apex

aigu-sétacé, quelques soies flexueuses sur le dos; pétales obovales, jusqu'à

13 x 22 mm. Étamines semblables mais légèrement inégales, 9 et 7,5 mm;

anthères étroites, oblongues, atténuées sur le filet, 3 et 2,5 mm; filet aplati,

6 et 5 mm. Ovaire adhérent jusqu’à la moitié; logements staminaux jusqu’au

1/3 basal; partie libre conique, densément sétuleuse dans sa moitié supé¬

rieure; soies péristyles formant une collerette peu développée. Style 8-9 mm;

stigmate punctiforme. Fruit cupuliforme, 6x5 mm; ovaire à hauteur

du réceptacle; style caduc un peu au-dessus de l’insertion.

Matériel examiné : Humbert 22297 (Coll. Humbert & Capuron), pentes occidentales

du Marojejy; bassin de la Lokoho à l'est d’Ambalamanasy; sylve à lichens vers 1 500-

1 650 m; arbuste de 2 m (nov.-déc.); 22652, pentes orientales du Marojejy, à l'ouest

de la Manantenina, affluent de la Lokoho; sylve à lichens vers 1 800 m (déc.); 23546,

vallée de la Lokoho, Mt Beondroka, au nord de Maroambihy; sylve à lichens vers I 000-

I 450 m (mars); Humbert 23696; Cours 3493, sommet oriental du Marojejy, à l'ouest

de la Haute Manantenina; végétation éricoïde vers 1 850-2 137 m (mars, avril).

Var. hirsuta Jac.-Fél., var. nov.

A typico differt setis longioribus, patentibus ; sepalis receplaculum valde longioribus ;

foliis longioribus.

Type : Humbert 22517. Pentes orientales du Marojejy à l'ouest de la Manan¬

tenina. affluent de la Lokoho; sylve à lichens vers 1 500-1 700 m, déc. (holo-, P!).

Source : MNHN, Paris

— 191 —

Ce spécimen, récolté dans la même localité que le n° 22652, se distingue

par quelques caractères variétaux : sépales dissymétriques, 4,5 X 10-11 mm,

atteignant presque deux fois la longueur du réceptacle; feuilles plus allongées,

jusqu’à 2 x 4,5 cm, etc. Mais il est possible que l’indument plus copieux

et étalé apparaisse chez la sous-espèce « lepidota » sous l’effet de conditions

extérieures.

Subsp. sericea Jac.-Fél., subsp. nov.

A typico differt foliis lanceatis, utrinque breviter adpresse setulosis ; 5(7) nervis

sublus sericeis nitidis, illis laleralibus ad basin breviter coalilis.

Arbuscula caducifolia; ramulis sparse setulosis, setis ad nodos longioribus. Folia

petiolo 5-7 mm longo, dense vestito. Lamina lanceata, 1,5-1,8 x 4-4,5 cm, basi rotundata,

vel obscure cordata, apice acuta; utrinque breviter setulosa; 5(7) nervis, subtus adpresse

vestitis, nitidis, illis laleralibus ad basin coalilis, ; marginibus scariosis.

Cymae 3-7-florae ; axibus et pedicellis setulosis. Receptaculum campanulatum,

5x5 mm ; setis nitidis sparsis, intersepalis longioribus ; sepalis triangularibus, 3,5 x 8 mm,

acuto-setaceis apici, postice setis sparsis. Corolla roseo-purpurea ; petalis obovatis,

17 x 22 mm. Stamina homomorpha, vix inaequalia, 14 et 11 mm ; antheris angustis, basi

attenuatis. Ovarium vertice liberum anguste conicum, setulosum, apice coronatum, recepta¬

culum superans.

Type : Cours 3373 (holo-, P!).

Arbrisseau de 0,50 à 1 m, caducifolié; rameaux dressés, robustes,

arrondis, à entrenœuds courts, éparsément strigoses lorsqu’ils sont jeunes,

puis glabrescents liégeux; écorce non, ou tardivement, exfoliée; soies nette¬

ment plus longues sur les nœuds. Feuilles à pétiole de 5-7 mm, vêtu de

soies scalariformes très appliquées; limbe lancéaté à oblong-lancéaté,

1,5-1,8 x 4-4,5 cm, face supérieure avec soies courtes, appliquées, régu¬

lièrement réparties; avec poils courts et soies en mélange à la face inférieure;

soies nettement plus longues, brillantes, appliquées, sur les nervures;5(7)

nervures, la première paire brièvement marginale à la base, deuxième

paire réunie près de la base à la précédente, paire submarginale peu évidente

et surtout indiquée par une ligne de soies; marges entières, scléreuses par

la base des soies appliquées.

Cymes terminales et parfois sur le nœud précédent, 3-7 flores, axes

sétuleux; bractées étroitement naviculaires, 3-7 mm, sétuleuses, caduques;

pédicelles 5-7 mm, sétuleux; soies brillantes sur le réceptacle et les sépales;

réceptacle campanulé, 5x5 mm, avec soies éparses, les intersépalaires

plus longues; sépales triangulaires-aigus, un peu plus longs que le récep¬

tacle, 3,5 X 8 mm, quelques soies sur la partie médiane du dos. apex aigu-

sétacé, précocement caducs. Corolle rose purpurin; pétales obovales,

17 x 22 mm. Étamines plus longues que celles du type, 14 et 11 mm,

anthères 5 et 4 mm, étroites, atténuées sur le filet; filet 9 et 7,5 mm. Ovaire

adhérent sur le tiers inférieur par des cloisons; partie libre scabre, étroite¬

ment conique, prolongée par la collerette péristyle formée de soies cohé¬

rentes, plus haute que le réceptacle. Style longuement linéaire, 16 mm,

caduc près de la base; stigmate punctiforme. Fruit cilié par les soies raides

persistantes; ovaire nettement saillant.

Source : MNHN, Paris

192 —

Matériel examiné : Cours 3373, massif du Marojejy, forêt d'Ambatosoratra,

1 000 m ait.; arbrisseau de 0,50 m sur rochers (janv.); Humbert 22974, vallée de la Lokoho,

près d’Ambalavoniho, 75-100 m ait. (janv.).

Remarques sur le complexe du Rousseauxia marojejensis. — Les

récoltes de Humbert en révélant l’existence de Rousseauxia de la sect.

Madecassia dans le massif du Marojejy sont intéressantes mais ne manquent

pas d’être embarassantes. La coexistence, sur un même territoire, parfois

dans de mêmes stations, de trois groupes morphologiques distincts, pré¬

sentant par ailleurs quelques caractères communs, indique qu'il s'agit

bien de bonnes unités génétiques. Mais les possibilités d'hybridation n'étant

pas exclues, il nous a paru préférable d’adopter la solution un peu insolite

d’une espèce subdivisée en trois sous-espèces. Ainsi, soit par convergence

ou hybridation, les spécimens Humbert 22665, subsp. « marojejensis »,

et Humbert 22652, subsp. « lepidota », apparemment récoltés sur des plantes

voisines, sont difficiles à séparer. Par ailleurs la sous-espèce « serieea »,

des collines de médiocre altitude, nous semble surtout apparentée à la

sous-espèce « lepidota », qui est nettement orophile.

CONCLUSION

Le genre Osbeckia, tel qu’il a été admis par Cogniaux (1891), avec

intégration des genres proposés par Blume (1849), est très hétérogène et

intéresse l’Afrique, l’Asie des moussons et l’Australie. Plus récemment

Bakhuizen van den Brink a également conservé cette conception, du

moins pour les espèces indonésiennes *.

Pour l’Afrique, plusieurs espèces considérées comme des Osbeckia

en raison de la réduction variable du pédoconnectif et de l’homomorphie

relative qui en résulte, ont été opportunément rattachées au genre Dissotis

par A. & R. Fernandes 2 . Cependant, une définition plus précise du genre

Osbeckia reste nécessaire pour la classification correcte des Melastoma-

taceae afro-malgaches et nous sommes conduit ici à en retirer les

Rousseauxia.

Malgré l’addition de quelques espèces, le concept du genre correspond

à celui de la sect. Rousseauxia des « Osbeckia » malgaches, telle qu’elle

avait été indiquée par Perrier de la Bathie (Fl. Madag. 153 e fam. : 10,

1951).

La sect. Madecassia, par la structure des étamines et sa répartition

morcelée, apparaît comme la lignée la plus ancienne. Ses quatre espèces,

dont chacune est confinée sur une aire étroite et continue, sont largement

dispersées d’une extrémité à l'autre de la chaîne centrale. R. humbertii

sur les crêtes de l’Ivakoany au sud; R. andringitrensis sur les cimes de l’An-

1. A contribution to the knowledge of the Melastomataceae occuring in the Malay

Archipelago, especially in the Netherlands east Indies. Med. Bot. Mus. Herb. Rijks

Universiteit. Utrecht 37 (91) : 1-391 (1940).

2. Principalement : Sur la position systématique de la section Pseudodissotis Cogn.

du genre Osbeckia. Bol. Soc. Broter, 28 (1954).

Source : MNHN, Paris

193 —

dringitra; R. minimifolia sur le Mt Ibity au sud d'Antsirabé; enfin R. maro-

jejensis au nord, dans le massif du Marojejy. Cette dernière, avec trois

sous-espèces et une variété donne lieu à un foyer secondaire de diversifica¬

tion.

Chacune des trois séries de la sect. Rousseauxia s’est diversifiée en un

foyer distinct : la série du R. chrysophylla au delà du tropique dans la région

de Fort Dauphin; celle du R. dionychoides dans l’Andringitra et ses contre-

forts; enfin les R. madagascariensis et R. tamatavensis occupent chacun

une station sur la côte orientale 1 .

Ces particularités chorologiques expriment l’endémisme du genre

Rousseauxia à tous ses niveaux, ainsi qu’elles affirment son indépendance

à l’égard des Osbeckia asiatiques.

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum-PARts.

1. Je remercie J. Bosser et M. Peltier dont les renseignements sur la géographie

de l'Ile m'ont été fort utiles.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (2) 195-202, 1973

CAPTAINCO OKI A, GENRE NOUVEAU MONOTYPIQUE

NÉOCALÉDONIEN DE RUBIACEAE-IXOREAE

par Nicolas Halle

En 1971, au cours d'une mission en Nouvelle-Calédonie, j’ai eu la

chance de faire une tournée de deux semaines avec M. et M me MacKee.

Mon temps de prospection et de récolte était interrompu de travaux d’ana¬

lyse et de dessins effectués dans des campements de fortune, tandis que mes

compagnons poursuivaient avec une ardeur inlassable leurs recherches de

terrain. Un soir je fus appelé en hâte et dus laisser la loupe binoculaire.

Mes amis voulaient me montrer intacte, avant d’y faire tout prélèvement,

une admirable Rubiacée qu’ils avaient découverte à quelques minutes

en voiture du village de Pouembout. Cette plante fut immédiatement

reconnue comme nouvelle et très affine des Ixora. En hâte, en raison de la

tombée du jour et du programme chargé du lendemain, des photos et

des notes ont été prises, puis des herbiers récoltés. Une analyse des fleurs

vivantes a pu être faite à la lampe au campement du Service de l’Agriculture

de Pouembout. Nous étions tous trois conscients que cette extraordinaire

découverte venait enrichir la Flore de la Nouvelle Calédonie d’une espèce

d’une très grande beauté dont la survie pouvait être considérée comme

très exceptionnelle.

De cette nouvelle plante nous avons observé deux petits groupes de

quelques dizaines d’individus au total, situés à environ 400 m l’un de

l’autre. Des pieds d’âges variés permettaient de constater que la reproduc¬

tion par graine était bonne in situ. Le biotope est une relique forestière

de plaine basse, altitude 30 m, sur argile noire profonde sans apport ser-

pentineux. De telles forêts, jadis abondantes du temps du Capitaine Cook,

sont devenues très rares, la plupart ayant été détruites par l’homme. L’îlot

forestier en question avait été mis en réserve par son propriétaire agriculteur-

éleveur; une enceinte de fils de fer barbelés le protégeait, les pâtures avoisi¬

nantes étant rases et piétinées par les troupeaux. Ainsi ni les bovins ni

surtout le feu n’ont pu le ravager. A proximité, d’autres excellentes récoltes

ont été faites en cette petite forêt, notamment dans la famille des Ebénacées,

des arbres de 5-10 m à petites feuilles. Mais notre Rubiacée est bien diffé¬

rente et présente des caractères qu’il est aisé, dans l’optique de E. J. H.

Corner, d’interpréter comme très archaïques.

Source : MNHN, Paris

PI. 1. — Captaincookia margaretae N. Hallé (Mackee 24542 ) : I, groupe de quelques pieds

dont 3 florifères, de 0,8 à 5,5 m de hauteur; 2, stipules du sommet de la tige, 15x8 mm;

3, bouton, diam. 8,5 mm ; 4, fleur, profil et lace, diam. 42 mm : 5, face interne de la corolle

(lobe 20 x 9 mm); 6, détail en coupe longit. de la partie gaufrée du tube, hauteur 3 mm;

7, anthère II x 1,5 mm; 8, style de 56 x 0,7 mm, détails de la partie pubescente et

coupe de la massue; 9. sommet de la massue à sec; 10, coupe d'ovaire montrant le disque

coloré en profondeur; 11, fleurs sans corolle vues à sec, 9 et 10 mm; 12, fruit, diam.

12,5 mm; 13, face dorsale et ventrale d'un noyau, long. 7 mm (apicule du côté du sommet

de fr.); 14, endocarpe en coupe longitudinale.

Source : MNHN, Paris

197 —

Captaincookia margaretae N. Hallé, gen. nov. et sp. nov.

Frulex erectus 1-5,5 m ah us monocaulis vel candetabriformis, coule meduUoso et

suberoso, inlernodiis crassis brevibusque, stipulis amplis imbricalis, foiiis magnis breviter

peliolalis 3-4-verlicillalis. Lamina glabra 35-51 x 11-19 cm, venis secundariis circiter

20-jugis. Flores caulinares pendidi campanulati peduncido puberulo involucrato, ! vel 2 invo-

lucris minimis. Calyx viridis luhulosus truncatus extra glaber, intus glandulosus. Corolla

rubra, magna, ampla, 4-mera, glabra, tuho 40-9,5 mm intus rugulato, veresimiliter avibus

fisso, lobis 20 x 9 mm subapiculatis. Stamina exserta filamento rubro, antheris jlavis,

ad extremitatibus albidis. Ovarium puberulum bicarpellatum, ovulis solitariis peltatis;

discus inconspicuus ; Stylus ruber pilosus auguste davatus apice fissus. Fructus carnosus

globosus puberulus 12,5 mm diam.. calyce persistanti. Semina 2, nuculata, endocarpio

crasso. angulato apiculatoque, ombilico annulari intus crasso.

Arbuste dressé monocaule de 1 à 5,5 m de hauteur; vieux pieds avec

quelques ramifications en candélabres; diamètre 15 cm vers la base du tronc.

Extrémités feuillées en bouquets de grandes feuilles verticillées par 3 ou 4

sur de courts entre-nœuds (1,5 x 1 cm); moëlle prismatique triangulaire

ou quadrangulaire en coupe, de I cm de côté dans une tige à bois cylin¬

drique de 2 cm de diamètre. Rhytidome comportant un liège épais gris

brun fissuré en grosses écailles souvent quadrangulaires, d’une épaisseur

totale de 2 à 5 mm.

Stipules par 3 ou 4, amples, largement imbriquées sur le bourgeon

terminal, ovées-aiguës, non soudées en tube à la base, d'environ 15x15 mm,

pliées dans l’axe, micropubérulentes sur les marges. Pétiole épais, long de

5-10 mm, muni de deux étroites marges de décurrence joignant la base

du limbe. Feuilles coriaces, vert foncé dessus, vert clair jaunâtre dessous,

souvent à la fois arquées et pliées en long en gouttière, à sec roux ochracé

et vernissé dessus. Limbe grand de 35-51 x 11-19 cm, glabre à l’exception

d'une micropubérulence microscopique (0,05 mm) peu dense, localisée

à la face inférieure sur une zone d’environ 1 cm de part et d’autre de la

nervure médiane. Cette dernière est plane dessus avec, à sec, une étroite

crête ou pli médian saillant. Environ une vingtaine de nervures secondaires

par côté, se refermant en arceaux anguleux distants d’environ 1 cm de la

marge qui présente un rebord irrégulier. Fin réseau apparent sur les deux

faces du limbe à sec.

Fleurs caulinaires pendantes et remarquablement campanulées, assez

densément distribuées sur toutes les tiges aoûtées au-dessus du demi-mètre

inférieur. Des glomérules non saillants pauci à multiflores portent des

cymules uniflores : les fleurs ont un pédoncule de 5-7 mm, pubérulent,

muni dans le tiers inférieur d’un seul ou de deux involucres cupulaires

formés de bractéoles stériles connées par paires et ± pubérulentes. Ovaire

pubérulent de 3-3,2 mm de diamètre. Cupule calycinale glabre de 2 mm

de hauteur et 3 mm de diamètre, à bord tronqué, à face interne tapissée

de poils glandulaires atténués et sinueux, longs de 0,2 mm. Corolle d’un

rouge il vif ou écarlate, glabre; dans le bouton elle est fusiforme longue

de 5-6 cm sur 8,5 mm à la gorge, subaiguë au sommet; préfloraison tordue

vers la droite. A l’anthèse s'étalent 4 lobes oblongs de 20 x 9 mm, briève¬

ment aigus; gorge quadrangulaire de 9 mm de diamètre; tube campanulé

large de 9,5 mm sur près de la moitié de sa longueur, soit 4 cm, puis atténué

Source : MNHN, Paris

— 198 —

PI. 2 Caplaincookia roargarclac N Hallé (Vfur Kee 24542) : 1, feuille de 50 x 14 cm; 2, détail

de la partie délimitée; 3. détail du précédent (peut cadre de : 0.9 mm); 4. détail de

tige florifère et fructifère x I ; 5, détail de la face interne du limbe calycinal; 6, deux poils

glandulaires de l’intérieur du calice.

Source : MNHN, Paris

— 199 —

vers la base qui a un diamètre de 3 mm au niveau du calice; la face interne

du tube est gaufrée de rides transversales sur 1,5 cm de hauteur sous la

gorge.

Quatre étamines exsertes; insertion du filet un peu dissymétrique à

l’échancrure des lobes; filet de 10 x 1 mm, anthère de 11 x 1,5 mm,

jaune sauf les extrémités stériles blanches : l’inférieure est subanguleuse

et fendue, la supérieure étroitement atténuée aiguë sur 3 mm. Pollen tri-

colporé équiaxe de 30-31 n de diamètre, subcirculaire en vue polaire, faible¬

ment subquadrangulaire en vue méridienne. Ectoaperture allongée; triangle

polaire de 5-6,5 n de côté; endoaperture étendue et oblongue transversale¬

ment. Pores à marge mince, irrégulièrement et longitudinalement oblongs,

d’environ 5 n. Exine mince à petites collumelles; ectexine en fin réseau à

mailles de 1 n dans les intercolpus, réduites à de fines ponctuations dans

les triangles polaires.

Disque disposé en anneau très faiblement saillant, présentant en

coupe in vivo une masse charnue rouge plus basse que le niveau d’insertion

de la corolle. Style long et grêle de 56 x 0.7 mm, cylindrique et pubescent

sur plus de la moitié de sa hauteur, à poils fins dressés, à massue exserte

de 6-7 x 1 mm, subquadranguleuse en coupe, atténuée, fendue en deux

lobes aigus de 2-3 mm, accolés in vivo. Deux ovules peltés à placentation

axile.

Fruit accompagnant les fleurs sur des glomérules voisins, globuleux,

de 12,5 mm de diamètre, de couleur verte (non observés à pleine maturité),

sur un pédoncule un peu accrescent atteignant 10 mm. Deux noyaux mono¬

spermes subhémisphériques de 7 x 7 x 4,5 mm; endocarpe à contour

anguleux et apiculé du côté du sommet du fruit, épais de 0,4-0,6 mm, à

ombilic présentant un bourrelet annulaire épaissi en relief dans la cavité

de la loge et fendu du côté du sommet du fruit en vue interne.

Par son architecture, l'espèce appartient au modèle de Corner défini

par F. Halle et R. Oldeman (Essai sur l’architecture... des arbres tro¬

picaux, Masson, Paris, 1970).

Type : MacKee 24542 , forêt basse près de Pouembout, Nouvelle Calédonie; fl. et

fr. le 2 nov. 1971 (holo-, P).

Nous dédions cette très belle espèce à M" 11 ’ Margaret MacKee qui la découvrit

avec son mari : la Botanique en Nouvelle Calédonie leur doit tant qu'une plante moins

exceptionnelle n'aurait pas été aussi appropriée en hommage de notre amicale admiration.

Remarque biologique. — Toutes les fleurs épanouies ont été vues

fendues en long sur 2-3 cm dans la partie moyenne et du côté le plus acces¬

sible du tube de la corolle. Nous présumons que l’anthèse a été précédée

par la visite d’un oiseau Melliphagidae. Des six espèces calédoniennes de

cette famille, 4 au moins pourraient éventuellement être concernées: deux

d'entre ces dernières sont, chez les mâles, d’une couleur rouge écarlate

parfaitement en rapport avec celle des corolles de Captaincookia (comme

aussi de certains Bikkia de la même région), ce sont les Myzomela ciibapha

et M. cardinaiis. De patientes et probablement matinales observations de

l’agent butineur seraient souhaitées.

Source : MNHN, Paris

— 200 —

Fig. 3. — Captaincookia margarelae N. Hallé (Mackee24542 ):pollen ■ I 500. d'après prépara¬

tion selon méthode d’ÊRDTMAN : à gauche, vue polaire; au centre, réseau observé sous

différents réglages optiques. > 2 500: à droite, vue méridienne.

Fig. 4. — Captaincookia (I) et Ixora calédoniens (2à7) ou d'origines diverses (8 à 12), endo¬

carpe vu par la face interne montrant notamment le bourrelet périfuniculaire chez diverses

espèces (fruit meulé à sec suivant un plan parallèle à la cloison médiane) : I, C. mar-

garetae N. Hallé (MacKec 24542): 2 à 4, I. caulifiora Montrouzier (MacKee 25432.

Balansa 2022a. MacKee 24510): 5, I. francii Schltr. et Kr. (MacKec 17116): 6, I. dzuma-

censis Guill. (MacKee 18405): 7, 1. yahouensis Schltr. (MacKec 13831): 8, I. brachypoda

DC. (F. Hallé 404. Côte d'ivoire); 9, I. guincensis Benth. (Letouiey 4026. Cameroun);

10. I. gracilillora Benth. (Melinon 181. Guyane): 11, I. florihunda Gr. (Wright 2728,

Cuba); 12, I. coccinea L. (Thorel 28, Cochinchine).

Source : MNHN, Paris

— 202 —

Caractères d'intérêt générique. — La nouvelle espèce ne trouve

pas de place dans le genre Ixora dont elle est cependant très proche. Les

caractères que l’on peut retenir comme ayant une valeur plus particulière¬

ment générique sont : corolle pendante et surtout largement campanulée;

cette structure est en rapport avec des particularités biologiques vraisem¬

blablement liées à la fécondation et inconnues chez les Ixora où l’étroitesse

du tube est remarquable, notamment dans les corolles les plus longues,

et où les fleurs ne sont jamais pendantes mais plus ou moins dressées. On

peut remarquer que la capillarité du tube chez les Ixora est en rapport

avec des quantités de nectar nécessairement très réduites et ainsi peu suscep¬

tibles d’attirer les oiseaux. D’autre part on voit mal comment une corolle

aussi large que celle du Captaincookia pourrait fonctionner typiquement

suivant le mécanisme dit ixoroïde de dispersion du pollen, la massue très

étroite n’étant en contact avec les thèques polliniques que dans les très

jeunes boutons (de 4 mm de diamètre au niveau moyen des anthères).

Les autres caractères génériques ou supposés tels sont : endocarpe du

fruit apiculé et anguleux; ombilic de l’endocarpe muni d’un annulus orbi-

culaire saillant, épais et fendu vers le haut en vue interne; stipules très

largement enveloppantes non soudées tubuleuses à la base; entrenœuds

remarquablement courts; allongement de la massue du style; disque très

peu saillant mais charnu en profondeur. La somme de ces caractères justifie

la création d’un nouveau genre monotypique proche d'Ixora. Dans ce

dernier genre c’est l’espèce calédonienne I. cauliftora Montrouzier qui est

la plus proche du Captaincookia par sa cauliflorie, son port monocaule,

ses grandes feuilles et par l’épaisseur de l’endocarpe de son fruit (0,3-0,6 mm).

Divers caractères d’intérêt seulement spécifique se retrouvent chez d’autres

Ixora: feuilles verticillées chez plusieurs espèces américaines, limbes très

développés chez quelques espèces asiatiques. Notons que le pollen de

Captaincookia ne présente pas d’originalité d’intérêt générique, pas plus

que la pilosité du style observée chez un Ixora calédonien ( MacKee 24631)’,

le même Ixora présente aussi de très fines rides transversales sur la face

interne du tube.

Nous dédions ce genre au Capitaine James Cook qui découvrit et nomma la Nouvelle

Calédonie. C’est à L. Bernardi que revient le mérite d'avoir attiré mon attention sur le

fait que la nomenclature botanique manquait d'un nom validement attribué au grand

Capitaine.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum. Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (2) 203-221. 1973.

OBSERVATIONS SUR LES MYRISTICACÉES

DE MADAGASCAR

LES GENRES BROCHONEURA Warb. ET MAULOUTCHIA Warb.

par R. Capuron t 1

Résumé : Révision des espèces du genre Brochoneura Warb. Réhabilitation du

genre Mauloutchia Warb., Myristicacées de Madagascar. Description de 3 espèces nou¬

velles de ce genre.

Summary : The species of Brochoneura Warb. are revised and the genus Mau¬

louichia Warb. (Myristicaceae) is reestablished ; three new species are described.

Dans ses dernières études sur les Myristicacées à Madagascar, Perrier

de la Bathie avait ramené au seul genre Brochoneura Warb. toutes les

espèces malgaches de cette famille. Le travail de cet auteur était basé sur

un matériel très peu abondant qui ne permettait guère de se faire une idée

plus précise des espèces de la Grande Ile.

C’est Lamarck qui, le premier, décrivit en 1871, les deux premières

espèces malgaches de cette famille : Myristica acuminata et M. madagasca-

riensis , sur des récoltes de Poivre et de Commerson. En 1885, Bâillon

décrivit deux nouvelles espèces : Myristica vouri, sur des échantillons de

Poivre et de Chapelier et M. chapelieri, sur une récolte de Chapelier.

Pour cette dernière espèce, il créait la section Mauloutchia du genre Myristica,

section caractérisée par ses fleurs monoïques, à nombreuses étamines,

et par sa graine à arille rudimentaire. En 1895 Warburg, dans sa mono¬

graphie des Myristicacées, élevait la section Mauloutchia de Bâillon au

rang de genre (en y faisant entrer le seul M. chapelieri ), et créait pour les

autres Myristica malgaches le genre Brochoneura. Ultérieurement, Heckel,

en 1908 et 1910, décrivit deux espèces : Brochoneura dardainei et Br. freneei.

La description et les photographies du Br. dardainei publiées par Heckel

ne nous ont pas permis de reconnaître cette espèce qui pourrait bien être

seulement une forme de Br. madagascariensis. Quant à Br. freneei, aucune

description n'en a été faite par Heckel qui n'a eu en sa possession que

1. Note mise au point pour la publication par J. Bosser, O.R.S.T.O.M. et Muséum

d'Histoire Naturelle de Paris.

Source : MNHN, Paris

— 204 —

des fruits et des graines, dont il a publié les photographies. Dans ces condi¬

tions. il nous a paru hasardeux de rattacher à cette espèce des récoltes

récentes et nous la considérons donc comme douteuse, Perrier de la

Bathie, décrivit en 1949, deux espèces de Myristicacées qu'il plaça dans

le genre Brochoneura: Br. humblotii et Br. rarabe.

Après avoir étudié le matériel à notre disposition, nous sommes arrivés

à la conclusion que le genre Maulouiehia Warb. devait être maintenu.

Certes Maulouiehia et Brochoneura peuvent paraître séparés par des carac¬

tères distinctifs assez minces, et nous comprenons que Perrier de la

Bathie, sur le faible matériel dont il disposait, ait décidé de réunir les

deux genres, mais ces caractères sont de l'ordre de ceux qui servent à

séparer les autres genres de la famille et, si on réunit Brochoneura et Mau-

loulchia. nous ne voyons pas pourquoi, comme les anciens auteurs, nous

ne ramènerions pas toutes les Myristicacées au genre Myristica.

Dans le genre Brochoneura nous placerons les deux espèces de Lamarck

(My. madagascariensis et My. acuminaia ) ainsi que le My. vouri Bail).

Dans le genre Maulouiehia entreront les My. chapelieri Bail!., Br. humblotii

Perr.. Br. rarabe Perr. et trois nouvelles espèces que nous décrirons.

Récemment \ a été décrit le genre Haemalodendron R. Cap., qui

porte à trois le nombre de genres de Myristicacées à Madagascar.

Ces trois genres se séparent de la façon suivante :

CLÉ DES GENRES DE MYRISTICACÉES MALGACHES

1. Albumen ruminé. Embryon à colylédons réduits à un simple rebord cré¬

nelé, au-dessus de la radicule. Arille nul ou rudimentaire. Dioïque. Fleurs

mâles et femelles pédicellées. Sépales soudés à la base en court tube entou¬

rant la base du gynécée ou de l'androcée. Androcée constitué par une

colonne staminale portant autour de son sommet 3 anthères qui lui sont

adnées par leur dos, à logettes non munies de constrictions transversales.

Fruit sphérique, sans ornementation. Feuilles en vernation condupliquée,

non indupliquée. Plantes pratiquement glabres. Ovaire glabre, stipité à la

base, à stigmate sessile, petit, canaliculé à sa face supérieure.

I. Haemalodendron

1'. Albumen lisse. Embryon à cotylédons développés, soudés brièvement à

leur base, plus ou moins divergents. Arille rudimentaire ou bien développé

(dans une seule espèce). Monoïques. Sépales pratiquement libres jusqu'à

la base, ne formant pas de tube. Ovaire non stipité. Plantes presque tou¬

jours pubescentes, toujours pubescentes sur les bourgeons. Feuilles à ver¬

nation condupliquée et indupliquée.

2. Fleurs mâles et fleurs femelles complètement sessiles, groupées en

petits glomérules capituliformes très denses autour des rameaux de

i'inflorescence. Androcée constitué d'une colonne staminale portant

les anthères autour de son sommet, ces anthères adnées sur toute leur

longueur à la colonne staminale. Logettes sans constrictions trans¬

versales. Ovaire à stigmate sessile, petit, sillonné à la face supérieure.

Fruit plus ou moins ovoïde, rostré ou non, mais sans ornementation

(sauf carènes suturâtes parfois un peu marquées). Arille rudi¬

mentaire . 2. Brochoneurt

R. Cap.

a Warb.

1 Adansonia ser. 2, 12 (3) : 375-379 (1972).

Source : MNHN, Paris

— 205 —

2'. Fleurs, au moins les mâles, nettement pédicellées non groupées en

glomérules très denses. Androcée constitué d’une colonne staminale

portant près de son sommet 5-60 anthères libres entre-elles et libres

de la colonne (parfois quelques anthères soudées entre-elles), portées

par un filet parfois très court mais cependant toujours net. Logettes

à constrictions transversales (bien visibles dans les anthères non encore

ouvertes). Ovaire plus ou moins atténué en style droit, bifide à son

extrémité, parfois assez longs. Fruit généralement couvert d’orne¬

mentations diverses (bosses, saillies coniques, carènes longitudinales),

plus rarement sphériques et sans ornementation (dans une espèce à

graine arillée). Arille rudimentaire, bien développé dans une espèce..

I. BROCHONEURA Warb.

1. Brochoneura madagascariensis (Lamk.) Warburg

Nov. Act. Nat. Cur. 68 : 128 (1897).

— Myristica madagascariensis Lamk., Mém. Acad. Sc. Paris : 163 (1791) (non Vent.).

C’est la première espèce de Myristicacées malgaches, décrite par

Lamarck sous le nom de Myristica madagascariensis. Cette espèce est

un arbre qui croît dans les parties mouilleuses des zones côtières : le long

des cours d’eau, des lagunes, des marais, dans les raphières, etc. Elle

atteint en général une dizaine de mètres de hauteur mais peut parfois

atteindre des dimensions plus considérables, jusqu’à 20 m et plus. Son

écorce laisse exsuder, quand on l’entaille, un suc rougeâtre, brunissant

à l’air au bout d’un grand moment. Le port de cet arbre est celui de la plu¬

part des Myristicacées, un peu analogue à celui de certains Symphonia

ou de certains Terminalia: branches plus ou moins étalées, régulièrement

étagées, à rameaux distiques étalés dans un plan. Les feuilles des ramules

sont également distiques. Les rameaux jeunes sont parfois un peu pubé-

rulents, les adultes sont glabres. Les rameaux jeunes noircissent plus ou

moins sur le sec. Les rameaux adultes sont brunâtres et munis de nombreux

lenticelles arrondis, généralement bien visibles. Les rameaux sont lisses

ou à peine striolés sur le sec. Les jeunes feuilles, encore dans le bourgeon,

sont pubescentes à la face externe. Dans les bourgeons les feuilles sont

pliées en long, à bords involutés; la feuille inférieure embrasse complète¬

ment la feuille supérieure moins développée qu’elle et ainsi de suite très

régulièrement. Les feuilles adultes sont complètement glabres. Le pétiole,

qui a 0,9-1,7 cm environ de longueur, est canaliculé à la face supérieure.

Le limbe est oblong ou oblong lancéolé et varie en général de 9,5-

16 cm X 3-6 cm. La base du limbe est en coin généralement obtus, rare¬

ment un peu aigu. Sur une assez grande longueur les marges sont assez

parallèles. Le sommet du limbe, généralement arrondi ou obtus, est muni

d’un court acumen; parfois le limbe se rétrécit assez longuement et est

subaigu au sommet sans être acuminé. La nervure principale, plane au-dessus,

est saillante au-dessous. Les nervures secondaires sont fines, légèrement

imprimées à la face supérieure, très finement saillantes en dessous. Elles

Source : MNHN, Paris

— 206 —

s'amincissent vers leur extrémité et se réunissent entre-elles par des arcs

irréguliers, assez loin des marges. Sur le frais le limbe est d’un vert luisant

dessus, mat et glaucescent dessous. Sur le sec, il brunit fortement à la face

supérieure, moins à la face inférieure. Entre les arcs d’anastomose et les

marges, les nervures se divisent beaucoup et des nervilles nombreuses, plus

ou moins parallèles entre-elles, atteignent le bord. Ces nervilles se voient

à la face supérieure du limbe grâce à leurs impressions et également par

transparence. Elles sont en général moins visibles dessous. Le limbe est

criblé de points translucides.

Les inflorescences sont axillaires. Elles atteignent au plus 5 cm de long.

Ce sont des grappes, une fois ramifiées, ascendantes, à axes rigides, les

ramifications latérales distiques, celles de la base plus longues que celles

du sommet. Les axes sont brièvement mais très densément pubescents. A

l’aisselle des ramifications il y a des bractées larges et caduques. Les axes

latéraux et la partie apicale de l’axe principal portent des glomérules sessiles,

capituliformes, très denses, constitués de fleurs très serrées les unes contre

les autres. Ces glomérules qui entourent presque complètement les axes,

peuvent être séparés les uns des autres sur l’axe (qui est alors un peu moni-

liforme) ou contigus les uns aux autres. Le diamètre total des axes et de

leurs glomérules ne dépasse pas 4-5 mm à l’anthèse. Les fleurs mâles et

femelles se trouvent presque toujours dans les mêmes inflorescences, mais

en général en glomérules distincts. Les glomérules possèdent, à leur base,

une bractée large, pubescente. Nous n’avons pas observé de bractéoles

florales. Les fleurs sont très petites, complètement sessiles; leurs boutons

sont globuleux mais plus ou moins déformés par compression mutuelle. Le

calice est à 3 lobes normalement (mais assez souvent 2 ou 4) séparés presque

jusqu’à la base, non étalés à l’anthèse. Il est densément et brièvement

pubescent extérieurement, glabre intérieurement. Il n’y a pas de différence

sensible dans la taille et la forme des fleurs mâles et femelles. Dans les fleurs

mâles, il y a une très courte colonne staminale cylindrique qui porte autour

de sa moitié supérieure 3 anthères (rarement 2, exceptionnellement 4);

chacune de ces anthères possède 2 loges parallèles entre-elles. Le dos des

anthères est soudé pratiquement sur toute sa longueur avec la colonne

staminale. Les loges sont déhiscentes en long, et les bords des lèvres des

logettes ne sont pas frisés. Dans les fleurs femelles il y a un ovaire ovoïde

globuleux, pubescent, à stigmate petit, sessile, canaliculé à sa face supé¬

rieure.

Le fruit est subsphérique à ovoïde, de 3-3,5 cm de long.

La graine n’est pas arillée. Tout au plus peut-on noter autour du hile,

du micropyle et entre le hile et le micropyle (celui-ci saillant) de petites

boursouflures qui représentent peut être un arille atrophié. La graine est

subglobuleuse et a 22,5 mm de hauteur x 22,5 mm de large, très légère¬

ment comprimée (20 mm d’épaisseur antéropostérieurement). La partie

moyenne du tégument séminal est lisse, mince (0,5 mm environ), crustacée

et fragile. La couche externe du tégument est mince, celluleuse. Il n’y a pas

de sillon raphéal. La chalaze se trouve un peu au-dessus du milieu de la

face ventrale (si l’on appelle ventrale la face raphéale) donc nettement

Source : MNHN, Paris

— 207 —

au-dessous du sommet de la graine. L’albumen n'est pas ruminé et possède

un creux dans son axe. L’embryon est très petit, à deux cotylédons soudés

à leur base, divergents sous un angle de 60° environ.

Ainsi comprise l’espèce est bien caractérisée et ne présente pas de

variations sensibles. Elle parait localisée au voisinage immédiat de la Côte

Est, où elle est connue sous le nom de « Rara » ou « Raraha ».

Répartition : 7491 SF , Ampanavoana, Antalaha; Tsilizy 5700 RN, Antalaha;

Capuron 9246 SF, forêt sublittorale, Antohomaro, sud de Sambava; 2383 SF, Soanierana-

Ivongo; 1986 SF, Amorarano, Tamatave; 6642 SF, Amberomanitra, Mananjary; 7085 SF,

rivière Manandriana, Vohitrindry, Vohipeno; Capuron 8621 SF, forêt de Tampolo, nord

de Fénérive; 15123 S F, Andondona, Fénérive; 14255 SF, Ifonty, Diégo-Suarez; Chape¬

lier s. n., côte est de Madagascar; (type : Poivre, s. n., Madagascar, in herb. Jussieu, P!).

2. Brochoneura acuminata (Lamk.) Warb.

Nov. Act. Nat. Cur. 68 : 128 (1897).

— Myristica acuminata Lamk., Mém. Acad. Sc. Paris : 164 (1791).

Cette espèce, que Perrier de la Bathie a réunie à la précédente,

paraît cependant pouvoir en être distinguée. Elle s’en sépare par ses rameaux

feuillés moins robustes et plus courts (ces rameaux sont un peu en zig-zag,

très distiques comme on peut s’en assurer sur les spécimens d’herbier; les

jeunes sont noirâtres, les adultes brunâtres plus ou moins foncés sur le

sec et munis de nombreux lenticelles, petits, légèrement saillants). Les

feuilles ont un limbe qui ne dépasse pas 7 cm de longueur en général (attei¬

gnant exceptionnellement 9 cm). Il est généralement coriace, ovale elliptique,

à base obtuse, parfois subarrondie. Les bords ne sont pas parallèles mais

plus ou moins régulièrement atténués du tiers inférieur vers le sommet.

Celui-ci est donc aigu, nettement acuminé. bien plus étroit que dans l’espèce

précédente. De plus le limbe est presque toujours plié en long vers le haut.

Par ailleurs les caractères foliaires sont les mêmes. Les inflorescences sont

du même type que dans le Br. madagascariensis mais plus courtes (ne

dépassant guère 1,5 cm de longueur) et moins robustes. Les fleurs également

plus petites, mais nombreuses dans chaque glomérule, ont les mêmes

caractères. Il y a 3 (rarement 2) anthères par fleur mâle. Les fruits sont

indéhiscents, ovoïdes fusiformes, se terminant en rostre obtus à l’extrémité

(les fruits atteignent 3,5-4,5 cm de long et 1,6-1,9 cm de diamètre); ils sont

brièvement stipités à la base (leur forme générale est donc bien distincte de

celle du Br. madagascariensis) (tout au moins si la forme du fruit est cons¬

tante). Le péricarpe, épais charnu a une suture dorsale et une suture ven¬

trale légèrement saillantes (la suture dorsale est dans le plan du raphé).

Les graines sont ovoïdes (plus larges vers le bas que vers le haut)

et ont environ 2 cm x 1,3 cm. La base de la graine est ceinte par un arille

rudimentaire, crénelé sur les bords, portant parfois quelques laciniures

étroites, rayonnantes, longues de 5-6 mm, ne s’imprimant pas dans le testa

séminal. Zone moyenne du testa mince, crustacée, fragile. Chalaze située

latéralement près du sommet de la graine ou entre ce point et le tiers supé¬

rieur de la graine. Albumen non ruminé, avec un creux longitudinal au

centre. Embryon basal, long d’environ 2 mm, à 2 cotylédons soudés en

coupe près de leur base, légèrement divergents.

Source : MNHN, Paris

— 208 —

Le Brochoneura acuminata (Lamk.) Warb. est un arbre qui a sensible¬

ment la même aire que l'espèce précédente et qui croît dans des stations

analogues. Il se rencontre cependant aussi en dehors des endroits humides,

par exemple sur les sables dunaires en bord de mers. Noms vernaculaires :

Rara, Hafotrarano.

Répartition : Du Petit-Thouars s. n.; 2381 SF, Soanierana-Ivongo; 15124 SF,

Capuron 9190 SF, Forêt de Tampolo, nord de Fénérive; 6454 SF, 7917 SF, Capuron

5708 SF, forêt sublittorale Ambila-Lemaitso; 6641 SF, 6679 SF, Amberomanitra, Manan-

jary; Capuron 9202 SF, près de Manombo, sud de Farafangana; 15496 SF, Loharano-

Evato, Farafangana; Dinard 1349 RN, 5561 SF, 6070 SF, 6401 SF, Capuron 6973 SF,

14354 SF, forêt de Mandena, Fort-Dauphin; Capuron 11784 SF, forêt de Bemangidy.

nord de Mahatalaky, Fort-Dauphin (type Poivre s. n., herb. Jussieu, P!).

3. Brochoneura vouri (Baill.) Warb.

Nov. Act. Nat. Cur., 68 : 234 (1897).

— Myristica vouri Baill., Bull. Soc. Linn. Paris ; 455 (1885).

Cette espèce a été décrite sous le nom de Myristica vouri par Bâillon

d'après des échantillons récoltés par Chapelier sur la Côte Est de Mada¬

gascar, au 19 e degré de lat. Sud (l’étiquette du récolteur, qui porte en

tête la mention Rara-be, ne s'applique manifestement pas à cette espèce

et encore moins celle qui porte le nom Vouri). Cette espèce, voisine de la

précédente, s'en distingue surtout par ses feuilles à limbe généralement

obovale oblong (5-9,5 cm x 2,1-3,4 cm) à plus grande largeur vers le tiers

supérieur (ou parfois à bords assez longuement parallèles), à base en coin

très aigu, à sommet assez brusquement rétréci, subobtus, souvent obtusé-

ment acuminé. Les rameaux sont assez grêles, généralement allongés,

glabres. Les inflorescences sont comme dans l’espèce précédente mais

presque glabres, un peu plus longues (jusqu’à 3 cm). Les fleurs mâles et

femelles sont dans les mêmes inflorescences. Dans les fleurs mâles la colonne

staminale porte 3 anthères.

Les fruits sont plus ou moins ovoïdes, plus ou moins comprimés,

atteignant 4 cm de long sur 2,2 cm de diamètre. Les deux valves du fruit

(qui est indéhiscent) sont fréquemment inégales, l’une d’entre-elles un peu

plus longue que l'autre et un plus aiguë (sans être cependant rostrée). La

suture entre les deux valves est saillante. Le fruit, vu de profil, ressemble

assez à une bouche de lézard comme l’indique le nom vernaculaire (Molo-

trandrongo). La base du fruit n’est pratiquement pas stipitée. La surface

des valves est obscurément bosselée (sur le 15208 SF la surface du fruit

sec est munie de côtes longitudinales). Le péricarpe est charnu, épais

(3-4 mm au moins). La graine est ovale, légèrement comprimée antéro-

postérieurement (2,5 x 1,7 x 1,4 cm). La base de la graine est munie

d’un arille rudimentaire (atteignant 7-8 mm de diamètre) portant quelques

courtes laciniures sur le bord. La chalaze est presque au sommet de la graine.

L’embryon a deux cotylédons soudés à la base qui divergent sous un

angle de 30° environ (un peu analogue à l’espcèe précédente).

Le Brochoneura vouri est une essence côtière. C’est un arbre qui peut

atteindre 15-20 m de hauteur tout au plus.

Il est connu localement sous le nom de « Rara », « Molotrandrongo ».

Source : MNHN, Paris

— 209 —

Répartition : Capuron 9187 SF, forêt littorale à 8 km au sud de Soanierana-Ivongo;

10724 SF, forêt Bemongo, Ampatakamanitra, Antalaha; 15208 SF, Tampolo, Fénérive;

Chliapelier s. n., Madagascar, type P!).

II. MAULOUTCHIA Warb.

Warburg a créé ce genre pour une espèce décrite par Bâillon, sous

le nom de Myristica chapelieri, espèce pour laquelle il créait la section

Mauloutchia du genre Myristica. C’est par l’étude de cette espèce que nous

commencerons donc :

1. Mauloutchia chapelieri (Baill.) Warb.

Ber. Deutsch. Bot. Ges. 13 : 120 (1895).

— Myristica chapelieri Baill., Bull. Soc. Linn. Paris : 455 (1886).

— Brochoneura chapelieri (Baill.) Perr., Rev. Int. Bot. Appl. : 409 (1949).

Cette espèce est aisément reconnaissable. Elle possède de grandes

feuilles distiques elliptiques ou elliptiques-oblongues ou parfois elliptiques

lancéolées, parfois un peu obovales, variant de 12 à 25 cm de longueur et de

5-11 cm de largeur. La face supérieure du limbe est de teinte rougeâtre

ou rouille par suite de la présence de très nombreux poils courts. Sur les

vieilles feuilles, le tomentum finit par disparaître mais il en reste des traces

sur les nervures. Le pétiole est robuste, canaliculé dessus. Les rameaux

jeunes sont très souvent recouverts d’une très dense toison ferrugineuse

plus ou moins tôt caduque. Les feuilles, dans le bourgeon terminal, sont

condupliquées, involutées sur les bords comme dans les Brochoneura, ce

qui différencie ces plantes des Haematodendron.

La nervure principale, plane ou largement imprimée dessus, est très

saillante dessous. Les nervures secondaires sont finement en creux dessus,

saillantes dessous et se réunissent en arcs irréguliers à environ 1-1,5 cm

des marges. Les inflorescences sont axillaires des feuilles, densément velues

ferrugineuses dans toutes leurs parties. Ce sont des grappes ne dépassant

guère 4 cm de longueur et portant souvent une ramification latérale. Sur

ces grappes, les fleurs sont plus ou moins rassemblées par groupes plus ou

moins ombelliformes. Les ombelles sont sessiles. Les fleurs des 2 sexes

se rencontrent dans la même inflorescence mais généralement sur des

rameaux différents. Les fleurs mâles sont pédicellées longuement, alors que

les fleurs femelles sont pratiquement sessiles. Les fleurs mâles ont un pédi-

celle qui atteint 10-12 et même 15 mm. Les sépales sont largement ovales,

normalement au nombre de 3, et atteignent 5 mm sur 3,5 mm (la fleur

mâle atteint 10-11 mm de diamètre à l’anthèse). Ces sépales sont séparés

presque jusqu’à leur extrême base; ils sont très velus extérieurement,

ridés en long et glabres à la face supérieure. Au centre de la fleur mâle

se trouve une courte colonne staminale qui est couronnée par une masse

plus ou moins globuleuse d’anthères. Ces anthères sont très nombreuses

(jusqu’à 60), libres entre-elles (sauf quelques-unes au centre), et toutes

portées par un filet court mais très net. Ces filets s’insèrent à différentes

Source : MNHN, Paris

— 210 —

hauteurs sur la colonne staminale. Les anthères sont ovales ou oblongues,

souvent de forme irrégulière, à deux loges déhiscentes en long. Après la

déhiscence, les sommets des loges ne sont plus séparés que par une mince

cloison qui peut disparaître et laisser communiquer les deux loges. Les

fleurs femelles sont plus petites, sessiles ou subsessiles, assez densément

rapprochées les unes des autres. Elles sont de taille plus faible (5-6 mm de

diamètre) avec des sépales ovales triangulaires aigus (3,5 mm sur 2 mm)

révolutés à l’anthèse. L’ovaire est uniloculaire, uniovulé, subsphérique,

densément pubescent ferrugineux; le style est terminal, glabre, charnu,

bilobé au sommet. Le fruit (tout au moins dans la forme typique) est très

caractéristique et permet de reconnaître l’espèce. C’est une baie, indéhis¬

cente, de forme plus ou moins obpyriforme, portant sur sa surface des

carènes épaisses très saillantes, longitudinales. Brusquement dilaté au-

dessus de son pédicelle, il s’atténue en pointe vers son sommet. Il peut

atteindre 6 cm de long et près de 5 cm d’épaisseur (carènes comprises);

de plus si ce fruit est sensiblement symétrique par rapport au plan passant

par les sutures dorsale et ventrale, il est très dissymétrique lorsqu’on le

regarde de profil : la partie dorsale (opposée au raphé) est beaucoup plus

épaisse (très bossue) que la partie ventrale qui est presque rectiligne. Le

péricarpe est charnu, épais de 4-5 mm environ, indéhiscent. La suture

dorsale est élevée sur toute sa longueur en carène épaisse atteignant 6-8 mm

de hauteur; la carène suturale raphéale est nettement plus basse. Entre

ces 2 carènes suturales chaque valve porte 4 autres carènes presque aussi

hautes que la carène suturale dorsale : deux de ces carènes occupent toute

la longueur du fruit, deux autres, intercalaires n’en occupent qu’une partie.

Le sommet du fruit est plus ou moins rostré, parfois très nettement, parfois

à peine. La graine que contient le fruit est plus ou moins largement ovale,

plus arrondie à sa base qu’au sommet, et atteint 27 x 24 x 21 mm (donc

légèrement comprimée dorso-ventralement). Sa région hilaire possède un

arille extrêmement réduit, avec parfois quelques laciniures étroites attei¬

gnant 4-5 mm de long sur 1 mm de large. Le tégument externe de la graine

(blanchâtre puis brunâtre sur le frais) est charnu et s'enlève aisément sur

le frais. La partie crustacée du testa, brunâtre sur le frais, est marquée de

lignes saillantes qui s’irradient à partir de la chalaze. entourent la graine

et vont aboutir près du micropyle. Ces lignes correspondent aux cordons

vasculaires qui sont contenus dans la partie interne du tégument séminal.

La chalaze, punctiforme, très légèrement saillante, est située environ au

tiers supérieur de la graine. L’albumen (blanc puis devenant rosé sur le

frais) n’est pas ruminé. L’embryon, minuscule, est placé tout près du

micropyle, sa radicule tournée vers celui-ci. Il y a deux cotylédons soudés

à la base, divergents.

Répartition : 10839 S F, 16429 SF, R. Capuron 8648 SF, environs de la baie d’An-

tongil, Farankaraina à l'Est de Maroantsetra (près de Navana); R. Capuron 8909 SF,

restes de forêts à Ambodiatafana, près de Mahasoa, au Nord de l'embouchure de la

Rantabe (ait. 50 m); Perrier de la Bârhie 6395, Soanierana-Ivongo; Chapelier, s. /., Mada¬

gascar, type P!.

Source : MNHN, Paris

— 211 —

C’est un arbre de la forêt humide de basse altitude. Les noms verna¬

culaires sont les suivants : « Rara », « Raramena », « Rarabe ».

La description que nous venons de donner s’applique à la forme typique

de l’espèce : Mauloutchia chapelieri (Baill.) Warb. var. chapelieri fa. chape-

lieri.

Une forme, semblable au type par les feuilles, s’en distingue par les

fruits presque lisses à carènes peu marquées. Nous en ferons la fa. ecristata.

D’autres échantillons à feuilles et fleurs plus petites et à nombre d’étamines

moindre, les fruits restant cependant semblables au type, peuvent être

séparés sur le plan variétal; nous en ferons la var. media. Et dans cette

variété peuvent être distingués des échantillons venant du Sambirano,

à feuilles relativement plus étroites et à fruits peu carénés dont nous ferons

la fa. sambiranensis.

Var. chapelieri fa. ecristata R. Cap., fa. nov.

A typo differt fruclibus fere levibus, carinis vix manifestis.

Type : R. Capuron 9114 SF, environs de la baie d’Antongil, bassin de la Vohilava

(affluent rive gauche de la Rantabe) aux environs de Sahamalaza, vers 500 m d'altitude,

Madagascar (holo-, PI).

Le nom vernaculaire est « Raramena ».

Var. media R. Cap., var. nov.

A typo differt ramis gracilioribus, foliis minoribus , floribus minoribus.

Type : H. Humbert et R. Capuron 24422, massif d’Ambatobirybiry, au nord de

Sambava, Madagascar (holo-, P!).

Répartition : Capuron 871 SF, même localité, même récolte que le type; Humbert,

Capuron et Cours 24517, 24515, (211 SF et Cours 3624 même échantillon), massif de

l'Anjanaharibe à l'Ouest d'Andapa, vers 900 m d’alt.; Cours 3210, massif de Mainam-

pango, vallée de la Lokoho, Est d'Ambalavoanio, vers 450 m d’alt. ; 7059 RN, Marosene,

Antalaha; Capuron 9035 SF, forêt d’Androkolaka, entre Amboditavolo (bassin de la

Fananehana) et Moiafeno (bassin de la Rantabe), vers 400 d’alt.; Capuron 8973 SF,

massif de l’Androrona, bassin de la Fananehana; 2476 SF, Soanierana-rvongo; Capuron

8579 SF, réserve naturelle n° I, Ambodiriana, Est de Tamatave, vers 300 m d’altitude.

Les rameaux sont moins robustes que dans la variété typique; les

feuilles sont plus petites ne dépassant pas, en général, 14 cm de long; les

fleurs sont plus petites : les mâles ne dépassant pas 6,5 mm de diam., avec

les sépales de 3 mm de long sur 2 mm de large. Les étamines sont au nombre

de 20 à 40, avec parfois des étamines à filets longuement libres (échantillon

911 SF). Les fruits sont carénés comme dans le type, à carènes souvent

bosselées. Dans un même échantillon, la taille des feuilles varie (de (4,5)

7-10 cm de long dans le n° 8579 SF).

Les noms vernaculaires utilisés pour désigner la plante sont : « Rara-

hala », « Raraha », « Rarabe », « Rara », « Voararabe ».

Source : MNHN, Paris

— 212 —

Var. media fa. sambiranensis R. Cap., fa. nov.

A varietate differt fructuum cariais vix manifestis.

Type : R. Capuron 11468 SF, base du massif du Bekolosy, rive droite de la basse

Antsahankolana, Manongarivo, Sambirano (holo-, P!).

Répartition : 13110 SF, Antsahankolana, Ambanja; 7696 SF, Andranomatava,

Ambanja; 7503 SF, massif de Bekaka, près de Benavony, sud-est d'Ambanja.

Cette forme, qui correspond à la fa. ecristata de la var. cliapelieri

est localisée au Sambirano. Les feuilles sont généralement elliptiques, assez

régulièrement atténuées vers le sommet. Elles ont de 7 à 17 cm de long,

les pétioles relativement longs et grêles, atteignent 1,5-1,8 cm. Les fleurs

ont de 20 à 30 étamines.

Les noms vernaculaires sont : « Raramena », « Tavolo ».

2. Mauloutchia humblotii (H. Perr.) R. Cap., comb. nov.

— Brochoneura humblotii H. Perr., Rev. Int. Bot. Appl. : 410 (1949).

Cette espèce est bien distincte de la précédente par ses feuilles nette¬

ment moins grandes et plus étroites, par ses rameaux nettement plus grêles.

Le limbe est glauque dessous à la face inférieure (au moins sur le frais),

nettement pubérulent ou glabre dans la jeunesse. Les feuilles sont involu-

tées dans le bourgeon. Les inflorescences sont grêles, en grappes plus ou

moins ramifiées, à axes pubérulents ou glabres. Les fleurs sont du même

type que celles du M. chapelieri, les deux sexes sur le même arbre, fréquem¬

ment dans la même inflorescence. Les fleurs mâles ont des pédicelles grêles

de 1,5-3 mm, glabres ou pubérulents; les fleurs épanouies ont 3,5-4 mm de

diamètre; les sépales toujours glabres à la face supérieure, plus ou moins

ridés longitudinalement en dessous, criblés de points translucides, sont

ovales, étalés à l’anthèse. Les anthères au nombre de 6-10 (le nombre le

plus fréquent est 7-9) sont entièrement libres (sauf parfois les 2-3 terminales

plus ou moins cohérentes entre elles) munies de filets très nettement libres

vers leur sommet et soudés plus bas en colonne staminale droite ou plus

ou moins coudée. Après déhiscence, les anthères sont « frisées » (les parois

des loges sont très ondulées). Les fleurs femelles sont plus brièvement

(0,2-0,5 mm en général) pédicellées; leur bouton est nettement plus allongé

que celui des fleurs mâles qui est globuleux. Les sépales sont triangulaires

aigus, révolutés à l’anthèse (le diamètre de la fleur ne dépasse guère de ce

fait 2,5 mm). L'ovaire est conique aigu. Les fruits sont nettement stipités

à la base. Ce stipe atteint de 8 à 15 mm de longueur; il est parfois assez

robuste, assez largement évasé jusqu'à la partie séminifère du fruit, d’autres

fois il est relativement grêle et presque cylindrique. La partie séminifère du

fruit est plus ou moins ovoïde, souvent rostrée au sommet (elle atteint

45 x 27 mm de diam.). parfois largement ovale et non ou à peine rostrée

(35 mm de long sur 30 mm de diam.). Les valves du fruit, qui est parfois

en partie déhiscent (une suture s'ouvre), sont épaisses, charnues, et cou-

Source : MNHN, Paris

— 213 —

vertes de bosselures irrégulièrement disposées, obtuses à leur sommet. La

graine est ceinte à sa base par un arille extrêmement réduit (quelques laci-

niures de 2-3 mm de longueur). La graine est ovoïde, plus large vers la

base que vers le sommet plus ou moins atténué: elle atteint 30 mm x 20 mm

X 19 mm. La chalaze, qui fait une légère saillie sur la couche moyenne

crustacée du testa, est veis le tiers supérieur de la graine. L’albumen n’est

pas ruminé. (La surface du testa crustacé est nervurée par de faibles saillies

plus ou moins anastomosées entre-elles.) L'embryon est placé à la base

de l’albumen, tout près du micropyle, sa radicule tournée vers celui-ci.

Les cotylédons sont soudés par leur base, très divergents, dans le pro¬

longement l’un de l’autre.

Le Maulouichia humblolii est une essence largement répandue dans la

forêt orientale, très commune par places. C’est un arbre de moyenne ou

grande taille que l’on trouve dans toutes sortes de stations : pentes, bas-

fonds, etc. Il se rencontre jusque vers 500 m d'alt.

Les noms vernaculaires qui lui sont attribués sont : « Rara », « Raha-

raha », « Raramena », « Raramainty », « Rarandambo », « Voaraharaha »,

« Raramolotrandrongo », « Voararamolotrandrongo ».

Répartition : Humblot 469, Antsihanaka, entre le lac Alaotra et la côte Est, Mada¬

gascar, type P!; 9283 SF, Andembilemisy, 'Andapa; Sajy 9752 RN, Maroambihy, Sam-

bava; Capuron 727 SF, Andrahenjo, Sambava; Humbert 22387, vallée de la Lokoho,

à Manantenina; Cours 3/72, Mont Ambohimarangitia, vallée de la Lokoho; 1149 SF,

Ambaritelo, Sambava; Capuron 8727 SF, bassin de la Mahalevona, massif d’Antsirosiro,

sud de Fizomo, presqu'île de Masoala; 12082 SF, Farankaraina, Maroantsetra; Capuron

8946, bassin de la Fananehana, vers 200 m d'alt., entre Anandrivola et Anena; 2449

et 2480 SF, Soanierana-Ivongo; 1996 SF, Foulpointe; Cours 2449, de Ampitanonoka

à Fotsialana. Dt. Tamatave; Cours 2510, sud de Mangabe, Tamatavc; 4252 RN, 2652 RN,

Cours 2568, Durait 2500 RN, Rakotoniaina 4538 RN, Réserve naturelle n° 1, Ambodiriana,

Tamatave; 7124 SF, 9703 SF, Fort Carnot.

3. Mauloutchia rarabe (H. Perr.) R. Cap., comb. nov.

— Brochoneura rarabe Perrier, Rev. Int. Bot. Appl. : 411 (1949).

Cette espèce est très voisine de la précédente et n’en est peut-être

qu’une variété. Seul le caractère de la largeur des feuilles, indiqué par

Perrier, semble constant, autant que l’on puisse en juger par le petit nombre

d’échantillons que nous pouvons rapporter à cette espèce. Les caractères

de la face supérieure du limbe (luisante ou non) existent dans l’espèce

précédente ainsi que ceux de la pubérulence ou la glabrescence des tiges et

des jeunes feuilles. Les caractères tirés des fleurs paraissent plus valables.

Dans le M. rarabe les fleurs femelles (nettement plus petites que les fleurs

mâles) ont des boutons et des ovaires relativement moins allongés que

dans les M. humblotii. Notons que les fleurs mâles sont relativement peu

pédicellées dans M. rarabe (0,5 à 2 mm) à peine plus que les fleurs femelles.

Les sépales des fleurs mâles sont minces, étalés, non sillonnés dessus,

ponctués pellucides. Les anthères sont au nombre de 15-19 dans le type,

de 7-10 dans l’échantillon 13707 SF qui est par ailleurs en tout point sem¬

blable. L’ovaire est légèrement pubérulent, ovoïde conique, terminé par un

Source : MNHN, Paris

— 214 —

court stigmate cylindrique, dressé, sillonné-bifideau sommet. Nous n’avons

jamais observé (sur 12 fleurs femelles examinées) le caractère indiqué par

Perrier de 2 ovules par ovaire. La graine ne possède qu'un petit rudiment

d’arille à sa base. Ce que Perrier considérait comme l'arille n'est autre

que la partie externe du tégument séminal. La chalaze est située vers le

tiers supérieur de la graine.

L’espèce est connue sous les noms vernaculaires de : « Rara », « Rara-

konkana », « Molotradongo », « Rarabe ».

Répartition : Perrier de la Bâlhie 14176, Antetezantany Sud-ouest de Vatomandry,

ait. 400 m, Madagascar (type, P!); Perrier de la Bâlhie 17184, près du confluent de l'Onive

et du Mangoro, ait. vers 700 m; Perrier de la Bâlhie 2222, environs de Fénérive; Capuron

9028 SF, forêt d'Antandrokolaha, bassin de la Rantabc; 13707 SF, Ambalatenina, Nosy-

Varika.

C'est également à cette espèce que l’on peut sans doute rapporter

l’échantillon 4861 SF, Matsinporiaka, Ihorombe, Farafangana. Ses feuilles

sont oblongues lancéolées (9,5-12,5 cm x 3-4,2 cm), à bords plus ou moins

parallèles, étroitement et assez longuement accuminées au sommet, la

forme des feuilles rappelle celle de M. humblolii. Les fleurs sont celles du

M. rarabe avec des fleurs mâles à 14-23 anthères. Les anthères, avant déhis¬

cence, ont leurs logettes moniliformes, c’est-à-dire étranglées entre des

groupes de grains de pollen; après déhiscence les bords des loges sont ainsi

« frisés ».

4. Mauloutchia parvifolia R. Cap., sp. nov.

Arbor parva, 7-8 m alla. Folia dislicha, lamina coriacea, elliplica vel obovato-elliplica,

2,5-5 cm longa, 1,5-3 cm lata; peliolo 5-7 mm longo.

Inflorescentiae axillares, brèves, 8-12 mm longae, imisexuales vel polygamae, axibus,

pedicellis, pagina exteriore calycis dense pubescenlibus, ferrugineis. Flos pedicellis bre-

vibus (0,5-1,5 mm) ; sepala 3-4, a basi libéra, laie ovala, 2 mm longa, 1,2-1,5 mm lata,

apice acuta, crassa ; columna siaminalis brevis (0,5-1 mm) apice aniheras libéras 6-10 sessiles

usque subsessiles gerens. Flos Qsessilis vel subsessilis ; sepala 3-4, iis /loris3 similia ; ovarium

ovoideo-conicum, uniloculare, uniovulalum, puheridenium, stigmate brevi erecto, bifido

terminatum. Fructus non visus.

Type : Capuron 9122 SF, bassin de la Vohilava, affluent rive gauche de la Rantabe,

crête entre Sahamalaza et Vohilava, ait. 600 m, Madagascar (holo-, P!).

Répartition : 10159 SF, Morarano, Farafangana; 15289 SF, Manombo, Fara¬

fangana; Capuron 8608 bis SF, Réserve naturelle n° I Bctampona. Tamatave; Laslelle

s. n., s. loc.

Arbre atteignant 7-8 m de hauteur et 0,30 m de diamètre. Jeunes

rameaux et bourgeons recouverts d’une dense pubescence rouille pourpre,

caduque sur les rameaux âgés. Ceux-ci à écorce plus ou moins grisâtre,

portent de nombreux petits lenticelles ovoïdes peu saillants. Feuilles dis¬

tiques, petites. Pétiole et limbe en dessous, couverts au début de nombreux

poils rouilles à branches courtes disposées en étoile, donnant au limbe

jeune une teinte rouille; les branches des poils se décolorent ensuite et le

limbe prend une teinte plus ou moins grisâtre, les poils subsistants alors

Source : MNHN, Paris

— 215 —

Source : MNHN, Paris

— 216 —

sous cette forme (avec toujours le centre coloré) ou caducs. Pétiole long de

5-7 mm, assez largement canaliculé dessus. Limbe elliptique ou plus ou

moins obovale elliptique (2,5-5 cm x 1,5-3 cm), à plus grande largeur

au milieu ou un peu au-dessus (vers le tiers supérieur), de ce point régulière¬

ment rétréci sur la base aiguë, obtus ou subaigu au sommet qui est parfois

très brièvement et obscurément àcuminé. Limbe épais, coriace, luisant

dessus sur le frais, mat dessous, à points translucides peu visibles, même

sur les feuilles encore jeunes. Nervure principale plane dessus à la base,

légèrement en creux un peu plus haut, saillante à la face inférieure. Nervures

secondaires très finement imprimées dessus, non saillantes à la face infé¬

rieure où elles sont perceptibles sur les feuilles jeunes, presque obsolètes

sur les feuilles âgées, formant des arcs assez loin des marges; entre ces

arcs et les marges existent des arcs secondaires plus petits et plus nombreux.

Inflorescences axillaires, courtes (8-12 mm), avec souvent une courte

ramification latérale. Axes, pédicelles et face extérieure des calices très

densément pubescents ferrugineux. Les deux sexes sur des inflorescences

séparées, parfois dans les mêmes inflorescences. Fleurs mâles brièvement

(0,5-1,5 mm) pédicellées, petites (4 mm de diamètre). Sépales séparés

presque jusqu’à la base, au nombre de 3-4, plus ou moins largement ovales

(2 mm sur 1,2-1,5 mm) un peu aigus au sommet, étalés à l'anthèse (boutons

ovoïdes globuleux), glabres (et jaunes sur le frais) à la face supérieure,

plus ou moins ridés longitudinalement dessus, épais. Colonne staminale

courte (0,5-1 mm) portant à son sommet 6-10 anthères entièrement libres

entre elles, sessiles ou subsessiles, irrégulièrement disposées en masse plus

ou moins globuleuse. Anthères ovales, courtes, à 2 loges, chaque loge

à 2 logettes, logettes généralement avec une ou deux constrictions trans¬

versales. Fleurs femelles sessiles ou subsessiles (0,5-0,7 mm), à 3-4 sépales

ayant à peu près la même forme que ceux des fleurs mâles, révolutés à

l'anthèse. Ovaire largement ovoïde-conique, pubérulent, terminé par un

court stigmate dressé, bifide. Une seule loge uni-ovulée.

L’échantillon 8608 bis SF a des feuilles de même forme générale que

le type mais un peu plus grandes (4.5-6,5 cm sur 2,5-3,5 cm) à poils paraissant

complètement caducs sur les vieilles feuilles (on n’aperçoit pas les bases

des poils sur les vieux limbes). Les fleurs y sont un peu plus grandes (ainsi

que les inflorescences), un peu plus longuement pédicellées; les sépales

y sont relativement plus minces. Les anthères y sont au nombre de 14 à 22,

plus longues que dans le type, les logettes avec plusieurs constrictions très

nettes; les filets sont à peu près égaux à la moitié de la longueur de l’anthêre.

L’échantillon 10159 SF a des feuilles analogues au précédent. Les

inflorescences y atteignent 2,5 cm de longueur. Les pédicelles des fleurs

mâles varient de 0,75 à 4 mm. Les fleurs sont comme celles du 8608 bis SF

(sépales atteignant 3 mm sur 2 mm), avec 14-20 anthères dans les fleurs

mâles, à filet assez long (anthères orbiculaires, ou ovales, ou oblongues,

avec les logettes munies de nettes constrictions).

L’échantillon Lastelle (s.n.), paraît par ses feuilles se rapporter à la

même espèce. Il présente trois jeunes fruits pyriformes, analogues aux

jeunes fruits du Mauloutchia chapelieri.

Source : MNHN, Paris

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L’échantillon 15289 SF a des feuilles encore plus grandes.

Nous pensons que la plante est affine de Mauloutchia chapelieri (Bail!.)

Warb. mais que ses petites feuilles à base atténuée en coin aigu, ses fleurs

de petites dimensions à étamines moins nombreuses permettent de la

séparer sur le plan spécifique.

5. Mauloutchia heckelii R. Cap., sp. nov . 1

Arbor ad 30 m alla. Rami novi tomento fulvo vel rubiginoso lecli; rami adulli glabri.

Folia dislicha, magna; lamina elliptico-lanceolata vel lanceolala, 11-26 cm longa, 4-6 cm

lata, basi rolundaia vel paulo cordata, apice angustata, acuta, parum crassa, statu novello

utraque pagina pubescens, pubescentia diutius pagina inferiore persistent!'; petiolus 8-16 mm

longus.

lnflorescentiae unisexuales, axillares, in racemis ramosis 4-6 cm longis. Flostf pédi-

ceUatus, antheris 14-20, liberis, loculis 4 moniliformibus ; columna staminalis brevis ; sepala

extra tornentosa, in tus glabra. Flores $ sessiles in spica densa conferti; sepala (2)-3, crassa,

ovato-triangula, 2,5 mm longa, 1,8 mm lata, extra tomentosa; ovarium ovoideo-conicum,

dense tomenlosum; stigmate terminali crasso, apice leviter bifido. Fructus indehiscens,

bacciformis, sphaericus, ad 6,5 cm in diametro, costis sicut ornamentis destitutus ; peri-

carpio crasso (in vivo 1,5 cm). Semen ovoideum vel globosum, in diam. ad 3,5 cm, arillo

laciniato bene amplificato.

Type : R. Capuron 8952 SF, forêt orientale, bassin de la Fananehana entre Anena

et Amboditavolo, vers 300 m d’alt., Madagascar (holo-, P!).

Matériel : 10574 SF, forêt d’Analandraotsy, Mahatalaky, Fort-Dauphin.

Nom vernaculaire : Mafotra Sanganakolahy.

Arbre atteignant parfois 30 m de hauteur et 1 m de diamètre. Rameaux

distiques, robustes, densément couverts dans leur jeunesse d’un épais

tomentum fauve ou rouille. Rameaux adultes glabres, grisâtres ou noirâtres,

marqués de nombreuses lenticelles petites et peu saillantes. Feuilles distiques,

grandes. Pétiole long de 8-16 mm, canaliculé à la face supérieure, (cana-

licule étroit ou très large et alors pétiole subplan (sur le 8952 SF), densément

tomenteux puis glabre. Limbe elliptique lancéolé ou lancéolé (11-22 cm

sur 4-6 cm), environ (2,5) 3-4,5 fois plus long que large, brusquement

arrondi ou plus souvent un peu cordé à la base, longuement rétréci vers le

sommet aigu, (à bords longuement parallèles dans le type). Limbe peu

épais, très cassant sur le sec, densément pubescent sur les deux faces dans

la jeunesse, très rapidement glabre à la face supérieure, à pubescence fauve

doré persistant assez longtemps à la face inférieure. Poils devenant grisâtres

ou blanchâtres, caducs, des traces de pubescence persistant néanmoins,

en dessous, sur la nervure principale. Nervure principale plane dessus,

saillante à la face inférieure. Nervures secondaires nombreuses (20-30

I. Peut-être est-ce cette espèce que Heckel a nommée, sans la décrire, Brochoneura

freneei, dans les Annales du Musée Colonial de Marseille en 1910.11 y donne des photo¬

graphies des fruits et des graines. R. Capuron, qui d'après ses notes, avait d’abord pensé

rattacher ses échantillons au Brochoneura de Heckel, a finalement préféré, comme en

témoignent ses étiquettes d'herbier, en l’absence de matériel sûr du Br. freneei, décrire

une nouvelle espèce qu’il a dédiée au P r Heckel. Pour sa part Perrier de la Bathie

avait assimilé le Br. freneei à Brochoneura acuminata (J. Bosser).

Source : MNHN, Paris

— 218 —

PI. 2. — Mauloutchia heckeli R. Cap. : 1, rameau feuillé x 2/3; 2, inflorescence J x 2/3

(10574 SF); 3, fleure? jeune, un sépale enlevé x 6; 4, inflorescence ? x 2/3 (type); 5, fleur

$ x 6; 6, 7, graine x 1.

Source : MNHN, Paris

— 219 —

paires) imprimées à la face supérieure, finement saillantes à la face infé¬

rieure, se réunissant en arcs à 5 mm environ de la marge, l’espace situé

entre ces arcs et la marge occupée par des arcs plus petits. Nervures ter¬

tiaires plus ou moins visibles sur les deux faces. Limbe ponctué pellucide,

plus ou moins glauque, à l’état adulte, en dessous.

Inflorescences axillaires, en grappes ramifiées, distiques, longues de

4-6 cm. Axes de l’inflorescence très densément tomenteux roussâtres.

Aisselles des ramifications munies de grosses bractées caduques, ovales

triangulaires, longues de 4 mm environ. Fleurs mâles (inconnues sur l’échan¬

tillon type, vues en bouton sur l’échantillon 10574 SF), pédicellées, 3-4 mm,

à 14-20 anthères libres, à 4 logettes fortement moniliformes (les logettes

nettement séparées l’une de l’autre dans chaque loge), à filet court mais net,

portées sur une courte colonne staminale; sépales très densément tomenteux

extérieurement, glabres intérieurement et très ridés. Fleurs femelles sessiles,

densément serrées en tête vers l’extrémité des ramifications de l’inflores¬

cence. Calice à (2-) 3 sépales épais, ovales triangulaires (2,5 mm de long,

1,8 mm de large), subobtus au sommet, densément tomenteux extérieure¬

ment. Ovaire largement ovoïde conique, densément tomenteux laineux,

terminé par un gros stigmate conique, noirâtre sur le sec, légèrement bifide

au sommet.

Fruit bacciforme, indéhiscent, sphérique, de grosse taille (atteignant

6,5 cm de diamètre) sans côtes ni ornementations en surface, grisâtre (évi¬

demment plus ou moins ridé sur le sec) marqué d’un simple sillon à la suture

entre les deux valves. Péricarpe épais (1,5 cm sur le frais). Graine grosse,

plus ou moins ovoïde ou globuleuse, assez variable de taille, atteignant

jusqu’à 35 mm de hauteur et autant de largeur, nettement comprimée

antéropostérieurement (épaisseur 27 mm pour les dimensions citées plus

haut). Graine ceinte à la base par un arille bien développé, divisé sur les

bords en plusieurs laciniures rubannées qui atteignent le sommet de la

graine. Testa de la graine possédant un sillon raphéal assez profond et

large. Partie moyenne du testa mince, crustacée, fragile. Chalaze au sommet

de la graine ou vers son tiers supérieur. Albumen non ruminé, muni d’une

dépression plus ou moins nette correspondant au sillon raphéal. Embryon

à 2 cotylédons soudés en coupe à la base, faiblement divergents.

Cette espèce, qui est largement répandue, paraît cependant assez

rare. Nous en avons vu un très beau peuplement dans le bassin de la Ran-

tabe, sur la piste de Rantabe à Mandritsara, près du village d'Antsambalahy.

Les graines de cet arbre sont recueillies par les habitants de ce village qui

en fabriquent du beurre de Rara, le « menadrara ». Voici, d’après les indica¬

tions qui nous ont été fournies par le chef de village d’Antsambalahy, le

procédé utilisé pour l’extraction de la matière grasse : après avoir laissé

sécher les graines, on en extrait les amandes (l’albumen) que l’on pile. On

met le produit obtenu dans un sac et on le dépose dans une mare d’eau

stagnante durant une semaine à un mois. Au bout de ce laps de temps tout

le produit se prend en masse; on le divise en petits morceaux que l’on fait

sécher au soleil; lorsque la dessiccation est complète on fait griller le produit

obtenu dans une marmite, et dès que la torréfaction est terminée on met

Source : MNHN, Paris

— 220 —

sous presse pour en extraire la matière grasse; celle-ci est recueillie dans

des entrenœuds de bambou où elle se coagule en un produit de couleur

brune, de consistance analogue à celle du beurre, le « menadrara ». C’est

sous cette forme qu’il est vendu. Les indigènes l’utilisent comme insecticide

(poux, puces, chiques, gale). Toujours d’après les gens d’Antsambalahy,

les graines pilées et mises sous l’eau peuvent se conserver pehdant plus

d’une année.

6. Mauloutchia coriacea R. Cap., sp. nov.

Arbor ad 15 m alla; rami novi tomentosi, Jerruginei, glabrescentes. Folia disticha,

lamina coriacea, laie ovala, 4,5-9 cm longa, 3-6 cm lata, apice angustata, obtusa vel subacu-

minaia ; pagina superiore glabrescenli, inferiore lomenlosa, ferruginea.

Inflorescentiae polygamae, axillares, brèves (ad 2 cm longae), ramosae. Flores 3 bre-

viler (1-2 mm) pedicellali; sepala 3, ovato-iriangula, obtusa, 3-3,5 mm longa, 2-2,5 mm

lata, crassa; columna slaminalis brevis, apice anleras 22-27 liberae, filamentis brevibus

gerens; antherae anguslae, 1,5 mm longae, 0,25-0,30 mm laiae, loculis moniliformibus.

Flos O, subsessilis, sepalis deltoideis, crassis, 3,8 mm longis, 1,8 mm latis. Ovarium unilocu-

lare, uniovulalum, ovoideo-lageniformi, villoso-ferrugineum, apice in stigmate bifido, glabro

attenuatum. Fructus vix adultus ovoideus, in longum carinatus, apice paulo rostratus;

fructus plene evolutus Itaud visus.

Type : R. Capuron 11789 SF, forêt de Bemangidy, au nord de Mahatalaky, Fort

Dauphin, Madagascar (holo-, P!).

Matériel : 13975 SF, forêt de Manombo au sud de Farafangana, ait. 50 m environ.

Nom vernaculaire : Rara.

Arbre atteignant 15 m de hauteur. Rameaux distiques, densément

couverts dans leur jeunesse d’un tomentum rouille. Rameaux adultes

glabres, lenticellés. Feuilles alternes, distiques. Pétiole court (4-9 mm)

robuste, canaliculé dessus, d'abord densément tomenteux puis glabre.

Limbe plus ou moins largement ovale (4,5-9 cm sur 3-6 cm) plus rarement

(sur le même rameau) oblong (par exemple 5 cm X 2,5 cm ou 6,5 cm X

3,2 cm), parfois très largement ovales (par exemple 5 cm X 3,5 cm), arrondi

ou très souvent nettement cordé à la base, rarement en coin très obtus,

à plus grande largeur généralement en dessus du milieu, brusquement ou

assez brusquement rétréci vers le sommet qui est presque toujours obtus

ou très obtus, avec parfois un obscur acumen très court et très obtus et

émarginulé. Limbe très coriace, cassant, glabre à la face supérieure (sauf

tout au début), la face inférieure densément recouverte d’un tomentum

rouille. Ce tomentum devient grisâtre sur les feuilles plus âgées et persiste

longtemps, donnant à la face inférieure du limbe un aspect gris cendré.

Sur les très vieilles feuilles ce tomentum finit par disparaître. Nervure

principale plane en dessus, saillante dessous (parfois un peu saillante à la

face supérieure, en légère carène). Nervures secondaires, 10-15 paires,

finement imprimées dessus, planes ou à peine saillantes à la face inférieure,

se réunissant en arcs à 3,5 mm des marges. Réticulation non visible. Marges

légèrement épaissies et révolutées.

Source : MNHN, Paris

— 221

Inflorescences axillaires, courtes (2 cm au plus), à axes robustes, tomen-

teux roussâtres. Deux-trois ramifications latérales courtes, portant les

fleurs plus ou moins rassemblées à leur sommet. Fleurs mâles et femelles

dans les mêmes inflorescences. Bractées, qui sont à l’aisselle des ramifica¬

tions, ovales triangulaires, caduques, très tomenteuses extérieurement,

atteignant 2 mm sur 1,5 mm, coriaces. Bractées florales plus petites, cadu¬

ques: Fleurs mâles brièvement pédicellées (1-2 mm), le pédicelle robuste.

Sépales 3 (-4), ovales triangulaires (3-3,5 mm sur 2-2,5 mm) épais, sillonnés-

ridés en long dessus, étalés à l’anthèse, obtus au sommet. (Fleur mâle

atteignant 7 mm de diamètre). Colonne staminale courte, portant à sons om-

met environ 22-27 anthères libres. Anthères atteignant 1,5 mm de longueur,

très étroites (0,25-0,3 mm) par rapport à leur longueur, portées par des

filets plus courts qu’elles, mais très nets (1 /5 à 1 /3 de leur longueur). Logettes

des anthères moniliformes. Fleurs femelles plus brièvement pédicellées,

parfois subsessiles; sépales épais, triangulaires (3,8 mm sur 1,8 mm), plus

aigus que les sépales mâles, plus ou moins récurvés à l’anthèse. Ovaire

ovoïde, laginiforme, densément velu ferrugineux, longuement atténué au

sommet en stigmate glabre bifide à son extrémité. Une loge uniovulée.

Fruit vu seulement très jeune, plus ou moins ovoïde, un peu rostré au

sommet, avec plusieurs carènes longitudinales.

Espèce caractérisée par ses feuilles relativement petites, au plus 2 fois

plus longues que larges, à limbe très coriace, arrondi ou cordé à la base,

à face inférieure du limbe d’abord pubescente roussâtre puis grisâtre,

puis glabre. Nervures secondaires visibles dessous mais non saillantes ou

à peine.

BIBLIOGRAPHIE

Heckel, E. — Sur quelques plantes à graines grasses nouvelles ou peu connues des

colonies françaises, et en particulier de Madagascar, Ann. Mus. Col. Marseille,

ser. 2, 6 : 257-295 (1908).

Heckel, E. — Les plantes utiles de Madagascar, Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 2, 8 :

300-303 (1910).

Perrier de la Bathie, H. — Les muscadiers ( Brochoneura) de Madagascar, Rev. Int.

Bot. Appl. 29, 321-323 : 407-412 (1949).

Perrier de la Bathie, H. — Myristicacées, in Humbert H., Flore de Madagascar et

des Comores, 79 e famille (1952).

Uphof, J. C. Th. — Myristicaceae , in Engl, et Prantl, Nat. Pflanzf, éd. 2,17a II : 177-

220 (1959).

Laboratoire de Phanérogamie.

Muséum. Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (2) 223-227, 1973.

CINNADEN1A Kosterm.

GENUS NOVUM LAURACEARUM

A. J. G. H. Kosterm ans

Arbores foliis ahernantibus, floribus paniculatis vel subracemosis axillaribus exin-

volucratis bisexuatibus vel dioeceis, tepalis 6, staminibus 9-12 omnibus glandulosis, antheris

magnis quadrilocellalis inlrorsis, floribus femineis slaminodiis numerosis glandulosis,

ovario sessili; fructus cupula plana incrassata imposilus.

Species unica : C. paniculaia (Hooker f.) Kostermans

Hooker f., who described Dodecadenia paniculaia in 1886, expressed

already his doubts about its generic status. His assumption, that the

young inflorescence should hâve involucrating bracts like those of Dodeca¬

denia grandiflora, proved to be wrong. Although no bracts hâve been

observed in the material at hand, the very small scars are evidence for this.

The paniculate inflorescence, the general composition of the flower and the

slightly thickened fruit pedicel with a small cupula, places this genus near

Cinnamomum, from which it diflers, however, by the very large anthers.

the dioecious flowers and the large number of glands. The genus could

eventually be included into Ocotea, but the presence of large staminodes

prevents this. Ocotea veraguazensis has also numerous glands, an exception

in Ocotea and this species is quite different in general appearance from

Pleurothyrium , where a large number of glands is the rule.

C. paniculaia is apparently dioecious, but apart from female flowers

with stipe like stamens and male flowers with a slender ovary, complété

with style and stigma, I found that one specimen had anthers in the female

flowers, although these were smaller than those of male flowers; it could

not be ascertained whether they contained pollen.

Liou Ho created the subgenus Octolitsea for his Litsea liyuyingii,

a synonym of C. paniculaia, to accomodate this species.

Cinnadenia paniculata (Hooker f.) Kosterm., comb. nov,

— Dodecadenia paniculaia Hooker f. (basionym), Fl. Brit. India 5:181 (1886); Griffith.

Itiner. Notes : 113 (1848) ( Teiraniherà); Gamble, Man. Ind. Timbers, ed. 2 : 574

Source : MNHN, Paris

— 225 —

(1902); Brandis, Indian Trees : 531 (1906); Kanjilal et al., FI. Assam 4 : 93 (1940);

Kostermans, Bibl. Laur. : 478 (1964). — Typus : J. D. Hooker s.rt., Sikkim (K);

syn-typus : Clarke s.n. (= 3436 ) (K, LE), Griffith 2472 (BM, K), Bhotan 2 Sassee.

— Tetranthera chartacea var. (3 areolata Meissner ex Hooker f., I. c.; Kostermans

1. c. : 1384.

— Tetranthera chartacea auct. (non Wallich), Meissner in DC., Prodr 15 (1) : 186

(1864), p.p. quoad specim. J. D. Hooker, Sikkim, fr, (K.).

— Litsea liyuyingii Liou ho, Bull. Soc. Bot. France 80 : 566, fig. 1 (1933); Allen, Ann.

Missouri Bot. Gard. 25 : 380 (1938); Wu Chen I, List Spermatoph. Yunnan I :

23 (1959) (Chinese); Kostermans, Bibl. Laur. : 842 (1964). — Typus : Henry 12839

(E, NY).

Emended description :

Tree, 15-30 m high, glabrous in most of its parts; top of branchlets

and end bud slightly, minutely silky. Leaves spirally arranged, coriaceous,

elliptic to subovate-elliptic, or narrowlv ovate-elliptic, 3,5 X 10-5,5 x 18-

8 x 20 cm, gradually acutish, base rounded or shortly acute, both sur¬

faces smooth (looking pitted under the high power lens), upper one

glossy, midrib fiat, slightly impressed, laterals filiform, slightly impressed,

lower one pale, practically glabrous, glaucous; (under the lens eroded),

midrib prominent, laterals 8-12 pairs, slender, prominulous, erect-patent

to somewhat steep, arcuate, often forked. Petiole 1,5-2,5 cm long.

Male panicles many-flowered, up to 7 cm long, slightly, minutely

appressed pilose towards the apices of the racemose branchlets. Pedicels

3-6 mm long, slender. Flower buds depressed globose. Tepals ovate,

acutish, 3 mm long. Stamens 9-12 (up to 32), filament slender, anthers

oblongor oblong-truncate, large, with large, introrse cells; inner ones

(or ail) provided with glands; ovary very narrow with style and discoid

stigma or none. Female and bisexual (?) flowers in 3-5 cm long, few-

flowered panicles; pedicel up to 8 mm long, filaments shorter than in the

male flowers, ovary glabrous, ellipsoid-ovoid with short style and inconspi-

cuous or peltate stigma. The perianth drops as a whole (a ring).

Fruit club-shaped, 13 X 25 mm, obtuse; cup 2-4 mm high, fleshy,

5-8 mm diam. at the apex, pedicel 1 cm long, slightly thickened towards

the apex.

Anatomy :

The following anatomical investigation was carried out at the Leiden

Rijks Herbarium by Mr. Baas (N.L. Bor 42, Naga Hills, Assam).

The leaf. Adaxial epidermis composed of unspecialized cells with

slightly undulating anticlinal walls. Unspecialized cells of abaxial epi¬

dermis with strongly undulated anticlinal walls and low dome-shaped

periclinal outer walls. Cuticle of abaxial epidermis warty. Stomata

confined to lower surface, paracytic. Unicellular hairs with thick walls

and a much narrowed base sparsely distributed on lower surface. Meso-

phyll composed of 2 layers of adaxial palisade cells and spongy tissue,

interspersed with oil cells. Petiole and midrib supplied by a single flattened

and broad vascular strand. Minor and major veins vertically transcur-

Source : MNHN, Paris

— 226 —

Fig. 2. — C'inadennia paniculata (Hook. f.) Kosterm. (Bor 42, K) : left, infrutescence and fruit

x 1 ; a, female flower x 20; b, ovary x 20; c, staminode X 20.

rent by sclerenchymatous girders. Brachysclereids présent in ground

tissue of petiole. Minute prismatic to needlesshaped crystals présent in

mesophyll, particularly in vicinty of veins.

Young twig (c. 4 mm in diameter). Corck superficial. Perivascular

sclerenchymatous ring composed of fibre groups and stone cells with uni¬

latéral (adaxial) wall thickenings. Secondary phloem with only very few

fibres differentiated in it. Secondary xylem transversed by narrow 1-

or 2-seriate heterogeneous rays. Vessels solitary and in short radial mul¬

tiples. Perforation plates simple but a few scalariform with a low number

of bars. Intervessel pits alternate. Vessel-ray pits large and simple,

horizontally elongated. Parenchyma very scanty difuse and paratrachéal.

Pith homogeneous, composed of thin-walled lignified cells.

The description of the végétative anatomy given above agréés very

well with the general account given for Lauraceae by Metcalfe and Chalk

(1950), Anatomy of the Dicotyledons. Oxford.

Distribution : Bhutan, Assam, Burma.

Specimens examined : China (Yun Nan) : Szemao, fl. Henry 12839 (P.); Bhutan :

Chukka Dimper, ait. 1 300 m, tree 10 m, Oct., buds, Cooper 4929 (BM). — Assam : Jowai,

fl. male), Griffith s. n. (BO, K, L); ibid., buds, w ing's Coll. s. n. (BM, K); Naga Hills,

Jakkama, ait. 1 600 m, young fr., Bor 2825 (B0) and Nov., fl. (male), Bor 42 (BO, K);

Source : MNHN, Paris

— 227 —

ibid., small tree, March, buds, Bor 6368 (K); Kehrima, ait. 1 700 m, tree 17 m, March,

hermaphr. fis., Bor 2825 (K); ibid.,Nov., fis. cream, Kingdon Word 12508 (BM); Zakhoma,

2 000 m ait., rather common, Nov., fl., Kingdon Word 19060 (BM); Munipore, Moa,

ait. 1 800 m, Oct., male fis., Clarke 43361 (BM, K); Sikkim, Mile, ait. 1 000 m, tree 33 m

spreading, April, fr. pink, Clarke 27565 A (K). — Burma : locality not indicated, Forest

Ranger s. n. (BO), stouter panicles, fewer laterals nerves.

Herbarium Bogoriense.

BOGOR. INDONESIA.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (2) 229-234, 1973.

ÉTUDE MORPHOLOGIQUE DE LA SURFACE POLLINIQUE

DE PONTHIEVA MACULATA Lindl. ( ORCHID A CEAE)

EN MICROSCOPIE ÉLECTRONIQUE A BALAYAGE 1

par Dominique Dulieu

Sommaire : L’étude des différentes régions de la pollinie de Ponlhieva macula tu

Lindl., à l'aide du microscope électronique à balayage, permet une analyse approfondie

de la surface externe de l'exine; il a été mis en évidence une grande variation mor¬

phologique à la surface d’une même pollinie. Cette étude ouvre la voie à des recherches

palynologiques ultérieures, mais il est à remarquer que des résultats obtenus n’auront

de valeur systématique que dans la mesure où les diagnoses seront effectuées en des

points précis de la masse pollinique, préalablement déterminés.

Cette étude palynologique entre dans le cadre d’un ensemble de recher¬

ches menées depuis 1971, au Laboratoire de Palynologie de l’E.P.H.E.,

Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris.

Bien que les appareils polliniques des Orchidées aient fait, depuis le

début du xix e siècle l’objet d’un grand nombre de travaux et de publi¬

cations, la Palynologie, au sens strict, de ce groupe (étude de la morphologie

de l’exine) n’a été abordée que ponctuellement 2 . Des apports importants

ont été fournis cependant par les travaux cytologiques de Chardard (3),

en particulier en ce qui concerne la stratification de l’exine dans le genre

Phajus (4). Il a donc été établi un programme de recherches concernant

les représentants de plusieurs groupes, parmi lesquels la sous-famille des

Neottioidaee, à laquelle apaprtient le genre Ponlhieva R. Br.

SYSTÉMATIQUE :

Le genre Ponlhieva R. Br. fait partie, selon Pfitzer (7), de la sous-

tribu des Cranichidae (tribu des Neolliinae); Dressler et Dodson (4),

réduisent ce groupe au rang d’alliance à l’intérieur de la sous-tribu des

Spiranthinae (tribu des Neottinae).

1. Cette étude fait partie d’un programme de recherches pluridisciplinaires sur les

Orchidaceae, mené en collaboration avec P. A. Schafer — Laboratoire de Systématique

et Géobotanique méditerranéennes, rue A.-Broussonet, 34000 Montpellier.

2. Malgré le travail palynologique précurseur de F. Bauer (1830-1838) >, la morpho¬

logie de l'exine n'a guère servi dans les classifications de cette famille (2).

Source : MNHN, Paris

— 230 —

PI. 1. — Ponthieva maculata : 1, aspcci schématique général de la pollinie x 130 (r = rétinacle,

c = caudicule. i - zone intermédiaire, lp = lobule pollinique, / = zone terminale de la

pollinie); 2, base de la zone caudiculaire. présentant des tétrades allongées à structure

réticulée x 730; 3, zone caudiculaire proprement dite, à tétrades arrondies disposées en

écailles x 370; 4, tétrades de la zone caudiculaire terminale, imbriquées, réticulées à

mailles arrondies x 730; 5, détail d'une tétrade de la zone caudiculaire terminale x 3 700

(e — éléments sculpturaux, à l'intérieur des lumières, lp = tectum partiel continu);

6, détail d’une tétrade de la zone caudiculaire terminale; bourrelet exinal recouvrant la

tétrade suivante (clichés faits au Laboratoire de Géologie du Muséum).

Source : MNHN, Paris

— 231 —

Cette alliance centrée sur le genre Cranichis Sw., comportant une

dizaine de genres, dont le genre Ponthieva, est caractérisée par des pollinies

« compactes » comparables à celles de groupes réputés plus évolués (sous-

famille des Epidendroideae) à l’opposé des autres Neottioideae, qui possèdent

des pollens « granuleux » (monades ou tétrades libres) ou « sectiles » (mas-

sules libres) au sens de Reichenbach (3).

L’espèce considérée, Ponthieva maculata Lindl., originaire du Véné-

zuela, est très cultivée en raison de ses qualités ornementales.

CARACTÈRES GÉNÉRAUX DE LA POLLINIE

Les pollinies ont été prélevées sur des échantillons vivants, provenant desserres du

Muséum de Paris; les pollens ont été métallisés et observés au M.E.B. sans acétolyse

préalable.

La pollinie étudiée, de type compact, présente deux lobes correspon¬

dant chacun à une loge d’anthère. Ces lobes sont eux-mêmes divisés en

deux lobules semblables (fig. 1).

La zone caudiculaire s’individualise progressivement sans discontinuité

avec la masse pollinique proprement dite. L’organe de fixation est du type

le plus simple (rétinacle).

Observations : La pollinie présente, en fonction des diverses régions

(fig. 1), une structure de l’exine différente; les tétrades périphériques,

complètement calymmées (6), inaperturées, à exine ornementée, se répartis¬

sent en effet en plusieurs catégories distinctes :

Zone caudiculaire :

— Base: Les unités polliniques, à fonction de soutien, probablement

stériles, observées dans cette zone proche du rétinacle ont tout d’abord

une forme allongée, suivant l’axe de la caudicule. L’exine présente une

réticulation plus ou moins nette; l’empâtement des structures est proba¬

blement lié aux sécrétions de l’assise tapétale (fig. 2).

— Zone caudiculaire proprement dite: la structure de cette région est

nettement réticulée, tectum partiel continu, à mailles fermées, plus ou

moins arrondies. L’importance relative des lumières et du tectum est très

variable dans cette zone.

On note également la présence d’éléments sculpturaux assez nombreux

à l’intérieur des mailles du réseau.

La caractéristique essentielle de cette région est la disposition squami-

forme des tétrades. Chacune de celles-ci présente une extrémité recouverte

et une extrémité recouvrante (bourrelet marginal), à la manière des tuiles

d’un toit (fig. 3-6).

Source : MNHN, Paris

— 232 —

PI. 2. — Ponthieva maculata : 7, tétrades de la zone intermédiaire, squamiformes, à tectum

partiel discontinu à mailles polygonales, plus ou moins irrégulières x I 600; 8, détail

du réseau au niveau du bourrelet exinal d’une tétrade x 3 900; 9, tétrade de la zone

pollinique terminale x 5 500 (rc = tectum partiel continu au niveau du bourrelet, td =

tectum partiel discontinu, cl — columelles libres (disparition du tectum); 10, tétrades

de la zone pollinique terminale ne présentant pas de tectum, à columelles entièrement

libres x 3 700; 11, détail des têtes de columelles de la zone pollinique terminale : colu¬

melles capitées ou digitées; quelques têtes voisines sont soudées entre elles, formant

ainsi une ébauche de tectum x 7 300. (Clichés M.E.B. faits au Laboratoire de Géologie

du Muséum.)

Source : MNHN, Paris

— 233 —

Zone intermédiaire :

Cette zone, également squamiforme, présente essentiellement un tectum

partiel discontinu, à mailles ouvertes, anguleuses. La largeur du tectum

partiel semble constante à la différence de la zone précédente.

On observe, par ailleurs, de nombreux éléments sculpturaux à l’intérieur

des mailles (fig. 7, 8).

Zone pollinique terminale :

L’ensemble des tétrades de cette région présente une structure qui

fait suite à la précédente.

Le tectum partiel ne subsiste qu’en quelques endroits, en particulier

au niveau du bourrelet marginal; ce phénomène est particulièrement net

sur la figure 9, où une seule tétrade présente à la fois trois types de structure :

— tectum partiel continu (réseau à mailles plus ou moins réduites

et irrégulières);

—- tectum partiel discontinu, correspondant à la soudure de quelques

têtes de columelles voisines.

Ce tectum disparaît presque totalement au centre de la tétrade, où

l’on observe plus que des columelles libres.

Ces observations illustrent donc les différences notables de structure

qui existent à la surface d’une même pollinie. Par ailleurs, il est remarquable

que ces structures présentent toutes les formes de transition, sans qu’il

soit possible de localiser une région avec précision.

CONCLUSION

Les résultats de cette étude sur les pollens d'Orchidaceae obtenus

à l'aide du M.E.B. mettent en évidence l’intérêt de cette technique (6), en

particulier pour la diagnose des pollinies compactes, dont la structure

est spécialement délicate à analyser au microscope photonique.

En outre, ils mettent en lumière la difficulté qu’il y a à utiliser les

caractères structuraux de l’exine à des fins systématiques et phylogéniques

chez les Orchidaceae. Les descriptions doivent en particulier être effectuées

sur des zones parfaitement définies de la pollinie, si l’on veut établir des

correspondances entre structures de divers genres ou espèces.

La zone terminale de la pollinie apparaît comme étant la plus stable

sur le plan palynologique; c’est dans cette zone que l’on observe un maximum

de tétrades bien formées. La zone intermédiaire et la zone caudiculaire

comportant une forte proportion de tétrades stériles ou avortées sont d'une

interprétation systématique plus délicate. Des études analogues menées

sur d’autres genres nous ont également amené à considérer l'orientation

dorso-ventrale de la pollinie pour l’établissement d’une diagnose paly¬

nologique.

Source : MNHN, Paris

— 234 —

BIBLIOGRAPHIE

(1) Bauer, F. et J. Lindley. — Illustrations of Orchidaceous Plants with notes and

prefactory remarks, London (1830-1838).

(2) Chardard, R. — Revue de Cytologie et de Biologie végétales 19 : 223-225 (1958).

(3) Revue de Cytologie et de Biologie végétales 32 : 67-100 (1969).

(4) Dressler-Dodson. — Annals of Missouri Botanical Garden 47 (1) : 25-68 (1960).

(5) Dulieu, D. et P. A. Schafer. — L'orchidophile 10 : 168-176 (1972).

(6) Martin, P. S. et C. M. Drew. — Jour. Arizona Acad. Sci. Tucson 5 : 147-176 (1969).

(7) Pfitzer, E. — In A. Engler et K. Prantl, Die natürlischen Pflanzenfamilien 2 (6) :

119-121 (1889).

(8) Reichenbach, H. G. — De pollinis orchidearum... Hofmeister, Leipzig (1852).

(9) Van Campo, M. et Ph. Guinet. — Pollen et Spores 3 : 201-218 (1961).

Laboratoire de Palynologie de l'E.P.H.E.

Muséum National d'Histoire Naturelle.

61, rue Buffon 75005 -Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia,

r. 2, 13 (2) 235-239, 1973.

THE GENUS BRASSA VOLA AS AN EXAMPLE

OF INFRAGENERIC EVOLUTION IN THE ORCHIDACEAE

by H. G. Jones

Summary : A synopsis of the four taxonomie sections of the Orchid genus, Brassa¬

vola ; and a brief discussion of its infrageneric évolution, with spécial référencé to the

geographical distribution of the component species.

The genus Brassavola was established by the English botanist, Robert

Brown, in the fifth volume of Aiton’s Hortus Kewensis (1813), on the basis

of a species which had been designated Epidendrum cucullatum by Linnaeus

in the second édition of Species Plantarum (1763). Brown gave no indica¬

tion as to the origin of the generic name, but it is believed to hâve honoured

the early Italian scientist, Dr. Antonio Musa Brassavola (1500-1555), a

pupil of Leonicenus, who subsequently became Professor of Logic, Physics

and Medicine at the University of Ferrara. He is also said to hâve per-

formed tracheotomy and is, moreover, credited with the remarkable achieve-

ment of having diagnosed more than two hundred different kinds of syphilis.

The geographical area covered by the distribution of the genus falls

naturallv into three main régions: (1) Mexico and Central America —the

phytogeographical région known to biologists as Middle America; (2) the

islands of the West Indies; and (3) South America. As I hâve indicated

elsewhere (Jones 1967), the main centre of distribution for the genus un-

doubtedly lies in the first of these three régions, with two branches or

channels of dispersai: one extending down through the West Indies to

Trinidad; and the other through northern South America —where there

appears to be a secondary centre of distribution in Colombia — to Ar-

gentina. On the basis of these three régional divisions, the species and varie-

ties of Brassavola may be split up into five smaller groups, as follows:

A: Taxa common to ail three régions.

B: Taxa peculiar to Middle America.

C: Taxa shared by Middle America and the West Indies.

D: Taxa peculiar to the West Indies.

E: Taxa peculiar to South America.

Source : MNHN, Paris

— 236 —

The genus Brassavola, as I understand it, consists of twenty species

and five varieties. Table 1, below, contains a statistical analysis of these

twenty-five taxa, based upon the five groups described above; while in

Table 2, 1 hâve attempted to chart their infrageneric évolution, based upon

the characters of gross morphology and floral anatomy, which Dressler

(1960) and Swamy (1949) hâve shown to be the most reliable in evaluating

the relative evolutionary position of orchid taxa. It was most interesting

to note that when the species and varieties were arranged in this pattern,

it was also possible to distinguish quite clearly the five geographical groups

mentioned above.

Statistical analysis of Brassavola: for définition of groups, see text.

Classification

Genus

§1

§2

§3

§4

Group A.

8 %

Group B.

32 %

Group C.

4 %

Group D .

12%

Group E .

44 %

Total.

100 %

Taxonomists hâve divided the genus into four sections (Rolfe 1902,

Schlechter 1919, Jones 1969), which may be keyed as follows:

Leaves broad and fiat; flowers relatively large. Sect. 1. Grandiflorae

Leaves narrow, terete or semiterete; flowers smaller :

Apex of the labellum attenuated to a long, slender point.... Sect. 2. Brassavola

Apex of the labellum not attenuated;

Labellum sessile, broadening abruptly outwards from the base.

Sect. 3. Sessililabia

Labellum cuneiform, base constricted to a narrow, claw-like tube...

Sect. 4. Cuneilabia

In regard to the above sections, the following may be said:

Sect. I. GRANDIFLORAE

This large-flowered section, which is confined geographically to the

M iddle American région, consists of only three taxa ; B. glauca, B. digbyana

and B. digbyana var. fimbripeta/a ; but these hâve always been a source of

much controversy among taxonomists, who hâve moved them back and

forth between the généra Brassavola , Laelia and Rhyncholaelia with bewilde-

ring frequency. However, the results of recent research by Dressler

(1959) hâve proved conclusively that they fit into Brassavola better than

they do elsewhere. This view was subsequently given unintentional support

Source : MNHN, Paris

— 237 —

by a meraber of the “ opposition Osterreich (1967) —apparently not

realizing that B. cucullata is the generic type of Brassavola — suggested

that this species should also be transferred to Rhyncholaelia!

In the species of Sect. Grandiflorae, the flowers are usually borne singly

on a terminal peduncle; but B. digbyana occasionally produces an abnormal

type of fasciculate inflorescence —a condition which has also been recorded

for at least one species in each of the other three sections (Jones 1967,

Pabst 1955). This type of abnormal inflorescence in the Orchidaceae

may be compared with what is known as the “ witches’ broom ” pheno-

mena— a pathomorphological condition affecting the foliage and inflores¬

cence of certain other plant families (Bos 1957).

TABLE 2 .

Source : MNHN, Paris

— 238 —

Sect. 2. BRASSA VOLA

This is the smallest section of the genus, consisting of only one species

and one variety: B. cucullata and B. cucullata var. elegans. It is a singu-

larly happy coincidence that B. cucullata happens to be the taxonomie

type of Brassavola ; for it also appears to be the most primitive species of

the genus, and may, therefore, be regarded as the evolutionary type as well.

The narrow seimterete foliage of B. cucullata is certainly the dominant

foliage-type of the genus —being found in three of the four sections, with

Sect. Grandiflorae as the exception. The unusual form of the floral pe-

duncle, however, and the long stérile beak to the ovary together provide

a strong connecting link between the sections Brassavola and Grandiflorae.

It has also been observed that the nocturnal fragrance which is found

in some of the more advanced species of sections Grandiflorae and Cuneilabia

is less pronounced in B. cucullata. In the former taxa, the reproductive

organs are usually concealed within a narrow tube formed by the overlap-

ping margins of the side-lobes of the Iabellum; therefore the nocturnal

fragrance appears to be a later feature, evolved for the purpose of guiding

insect-pollinators (Dodson 1969, Dressler 1968, Hills 1968). In B.

cucullata, however, the Iabellum is completely explanate, and the reproduc¬

tive organs readily accessible to pollinators.

Sect. 3. SESSILILABIA

There are nine species and two varieties in this section, which is the

largest of the genus, and is confined geographically to the South American

continent. Two evolutionary groups are discernible among the taxa,

which were treated by Schlechter (1919) as two distinct sections. In

the first group, consisting of B. amazonica, B. angustata, B. martiana and

B. martiana var multiflora, the Iabellum is relatively narrow, with fimbriate

margins; and the taxa are largely of northern distribution —extending from

the Guianas through Venezuela and Colombia to northern Brazil. The

second group consists of B. tuberculata, B. fragrans. B. perrinii, B. ceboletta,

B. ceboletta var. fasciculata and B. retusa : here the iabellum is broader,

with unbroken margins, and the taxa are found mainly in Brazil, Peru,

Bolivia, Paraguay and northern Argentina. The différence between the

two groups, however, is somewhat blurred by the existance of B. gardneri,

which undoubtedly represents an intermediate stage of evolutionary develop¬

ment (Jones 1970, 1971).

Sect. 4. CUNEILABIA

This is the second largest section, with seven species and two varieties

(Jones 1972, 1972a). From the point of view of floral morphology alone,

these taxa probably represent the most homogeneous section of the genus;

but nevertheless, as in the preceding section, two evolutionary trends are

again discernible —only here, the two groups are much more clearly defined.

The first consists of B. nodosa with its varieties venosa and grandiflora,

B. rhopalorrhachis, B. subulifolia. B. harrisii and B. gillettei — in which the

Source : MNHN, Paris

— 239

flowers are borne on relatively tall, terminal racemes: and the taxa are

widely distributed from Mexico, through the West Indian islands to nor-

thern South America (Jones 1968, 1969a).

The second group consists of only two species, B. acaulis and B. lineata,

which are confined to a relatively small area of Central America; and in

which the form of the inflorescence is completely different from that of any

other group in the genus — the flowers being borne on short, latéral shoots,

singly in B. acaulis, but 2-3-flowered in B. lineata. On the basis of this

characteristic alone, which marks the group as one of the most advanced in

the genus, it may eventually prove worthwhile to place B. acaulis and

B. lineata in a separate section. One hésitâtes to propose new taxa in a

family such as the Orchidaceae, where so many already exist; but never-

theless, where these resuit in a more meaningful picture of orchid-relation-

ships as a whole, or contribute towards our better understanding of their

évolution, the step should certainly be taken.

REFERENCES

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Belmontia 4 : 1-79 (1957).

Dodson, C. H. — Biologically active compounds in Orchid fragrances. Science 164 :

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nomica 4 : 327-330 (1969).

— Die Gattung Brassavola in Westindien. Die Orchidée 20 : 181-186 (1969).

— Studies in Brassavola. I. Phyton 14 : 31-35 (1970).

— El género Brassavola en Suramérica. Orquidcologia 6 : 149-154, 210-216 (1971).

— Studies in Brassavola. II. American Orchid Society Bulletin 41 : 493-496 (1972).

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Osterreich, H. — Uber die Pollinienzahl bei Brassavola cucullara (L.) R. Br. und

Laelia glauca (Lindl.) Bth. Die Orchidée 18 : 253-256 (1967).

Pabst, G. F. J. — As orquideas do Herbârio do Instituto Agronômico do Norte. Arquivos

de Botânica do Estado de Sào Paulo 3 : 117-159 (1955).

Rolfe, R. A. — The genus Brassavola. The Orchid Review 10 : 65-70 (1902).

Schlechter, R. — Die Gattung Brassavola R. Br. Orchis 13 : 41-59 (1919).

Swamy, B. G. L. — Embryological Studies in the Orchidaceae. II. American Midland

Naturalist 41 : 202-232 (1949).

P.O. Box 111 - Bridgetown

Barbados - West Indies.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (2) 241-248, 1973.

LES « BOIS DE LAIT »

DES ILES MASCAREIGNES

par F. Markgraf et P. Boiteau

On désigne sous le nom de « Bois de lait », tant à La Réunion qu’à

l’île Maurice, plusieurs petits arbres ou arbustes sécrétant, quand on entaille

leurs écorces, un latex blanc abondant. Ils appartiennent à la famille des

Apocynacées et ont retenu de bonne heure l’attention des collecteurs. Dans

l’herbier du Muséum de Paris, figurent encore les échantillons récoltés

en 1771 par Commerson sur lesquels cet auteur écrivait : « Petit bois de

lait — Les nègres en font des cuillers et des sébilles. »

Ces arbres furent rangés tant par Jacquin (1) que par Poiret (2) dans

le genre Tabernaemontana de Linné (3). C’est encore dans ce genre que les

maintenait M. Pichon (4) en 1949, dans sa « Révision des Apocynacées

des Mascareignes et des Seychelles ».

Cependant, au cours des travaux plus récents, la tendance s’est géné¬

ralisée de réduire le genre Tabernaemontana à son sens strict, en ne lui

attribuant plus que certaines espèces américaines, tandis que de nouveaux

genres étaient admis ou créés pour le classement des autres Tabemaemon-

tanées. C’est ainsi que les anciens Tabernaemontana de Madagascar ont

été récemment reclassés par F. Markgraf (5) dans le genre Pandaca

Noronha ex Dupetit-Thouars (6).

RATTACHEMENT AU GENRE PANDACA :

Dans l’esprit qui a entraîné le démembrement du genre Tabernaemon¬

tana, deux solutions étaient possibles pour le classement des « Bois de lait »

des Mascareignes : les rattacher aux Pandaca ou bien en faire un genre

particulier.

Dès 1935, dans le cadre des genres qu’il créait pour les Tabernaemon-

tanées d’Asie et d’Océanie, F. Markgraf (7) avait proposé un genre nou¬

veau pour l’une des espèces qui nous intéresse : le Tabernaemontana tel-

fairiana Wall, indiqué à tort par l’auteur de cette espèce comme originaire

de l’Inde, le genre Oistanthera Mgf.

Source : MNHN, Paris

— 242 —

Pichon (8) de son côté, tout en maintenant les « Bois de lait » dans le

genre Tabernaemontana, créait pour eux le sous-genre Lepidosiphon, caracté¬

risé par la présence d’appendices latéraux au sommet des nervures stami-

nales du tube de la corolle, ou à la base du filet des étamines. Tout en

créant ce sous-genre, il signalait déjà l'existence, à l’état rudimentaire,

de formations analogues chez d’autres Tabernaemontanées, parmi les¬

quelles l’un des Pandaca malgaches P. refusa (Lam.) Mgf.

En fait, l’étude morphologique détaillée des diverses espèces du genre

Pandaca a permis de constater que de tels appendices staminaux sont non

seulement présents à l’état rudimentaire chez plusieurs Pandaca. mais

qu’ils atteignent même chez d’autres, par exemple P. minutiflora (Pichon)

Mgf., un développement au moins égal, sinon supérieur, à celui des espèces

des Mascareignes.

Il est donc apparu impossible d’établir sur ce seul caractère un genre

particulier. C’est pourquoi le parti le plus sage paraît être de ranger les

« Bois de lait » des Mascareignes dans le genre Pandaca , aux côtés des

espèces malgaches, ce qui est d’ailleurs satisfaisant également sur le plan

de la répartition géographique, les îles Mascareignes étant souvent consi¬

dérées comme appartenant à la région malgache au sens large.

RÉVISION DES ESPÈCES :

Nous avons examiné, non seulement le matériel conservé au Muséum

National d’Histoire Naturelle de Paris, mais encore celui que nous a aima¬

blement communiqué la Direction du Jardin Botanique Royal de Kew.

L’un d’entre nous a également examiné les quelques échantillons conservés

à Montpellier et à Marseille (Herbier Jacob de Cordemoy). Nous avons,

d’autre part, tenu compte des observations de Pichon sur l’herbier du

Mauritius Institute (4).

Nous avons eu aussi à identifier du matériel reçu en vue d’études chi¬

miques et ceci nous a amené à constater qu’on confond souvent sous le

nom de « Bois de lait », à côté des espèces autochtones que nous rattachons

au genre Pandaca, diverses Tabernaemontanées introduites et cultivées,

dont nous croyons utile de dire un mot, afin d’éviter d’éventuelles confusions.

Bojer, qui fut le premier à traiter de ce sujet dans son Hortus Mauri-

tianus (9) considère qu’il existe quatre espèces de « Bois de lait », dont

trois précédemment décrites : Tabernaemontana mauritiana Poir., T. persi-

cariaefolia Jacq. et T. telfairiana Wall., auxquelles il ajoute : T. parvifolia

Boj.

En 1844, Alph. de Candolle (10) change le nom donné par Bojer

(car une espèce américaine avait déjà reçu ce même nom de Poiret). Il

devient T. micrantha DC. Il cite en outre un T. obtusa Sm., présent à Bourbon

et Maurice, soit au total 5 espèces.

Baker (11), en 1877, réduit à trois le nombre des espèces qu’il retient.

11 identifie T.amygdalifolia Sieber au T.persicariaefolia Jacq.; de même que

T. squamosa Sieber à T. mauritiana Poir. et considère T. micrantha DC.

comme une simple variété à petites fleurs de ce dernier.

Source : MNHN, Paris

— 243 —

Source : MNHN, Paris

— 244 —

Jacob de Cordemoy (12) énumère quatre « Bois de lait » : T. persi-

cariaefolia Jacq., T. mauritiana Poir., T. obtusa Sm., à propos duquel il

écrit : « Ne serait-ce pas une simple forme du T. mauritiana dont les feuilles

sont très variables? », et T. borbonica Lam. Il est le premier à noter, à notre

connaissance, la toxicité du latex.

Enfin, Pichon (4), dans la révision déjà mentionnée, ne retient plus

que trois espèces :

Tabernaemontana mauritiana Poir. dont il donne la synonymie complexe ;

T. persicariaefolia Jacq. qu’il considère avec la précédente comme

« reliées par quelques termes de transition. »

T. telfairiana Wall, dont il n’a pu voir le matériel.

En ce qui concerne T. telfairiana Wall., nous avons reçu grâce à l’obli¬

geance du Jardin Royal de Kew, une photo du type (Kew négative n°

12 333), C. Telfair 1574, ainsi qu’un autre échantillon également récolté

par Telfair, aimablement annoté de la main de P. Taylor (note datée

de mai 1971) : « These seems to be a part of the type of T. telfairiana Wall,

ex Lindley and watches the sheet in the Wallich herbarium ». L’analyse

d’une fleur de cet échantillon, les mensurations comparées et la comparaison

de la photo du type avec le matériel de T. mauritiana Poiret en notre posses¬

sion, ne nous laissent aucun doute sur l’identité des deux espèces.

Quant aux « termes de transition » entre T. mauritiana et T. persica¬

riaefolia dont parle Pichon, ils n’intéressent que la forme des feuilles. Il

existe effectivement des formes de T. mauritiana à feuilles allongées, plus

étroites que dans la forme classique et plus ou moins aiguës au sommet.

De même qu’il existe chez T. persicariaefolia, surtout à la base des rameaux

stériles, des feuilles obovales plus larges que celles du type. Mais ces deux

espèces se distinguent toujours par d’autres caractères. Ainsi T. mauritiana

a généralement de petites bractées sous le calice, caractère inconnu chez

T. persicariaefolia. La tête du bouton floral est sphérique ou globuleuse

chez T. mauritiana, alors qu’elle est conique ou ogivale chez T. persicariae¬

folia. Ces caractères différentiels s’ajoutent au nombre plus élevé des ner¬

vures secondaires dans la dernière espèce citée, comme l’avait constaté

Pichon.

Il existe donc aux Mascareignes deux espèces de « Bois de lait »

autochtones et endémiques, dont nous précisons ci-dessous les caractères.

CARACTÈRES DES DEUX ESPÈCES RETENUES :

1. Pandaca mauritania (Poiret) Markgraf et Boiteau, comb. nov.

— Tabernaemontana mauritiana Poiret, Encycl. Méth. 7 : 530 (1806).

— T. parviflora Bojer (non Poiret, nec Decaisne), Hortus Maurit. : 209 (1837).

— T. telfairiana Wall., Bot. Reg., tab. 1273 (1829).

— T. obtusa Sm. in Rees, Cycl. 35 (8) (1814).

— T. squamosa Sm., I. c. n° 3.

— T. micrantha A. DC, Prodr. 8 : 370 (1844).

— T. borbonica Lamk. ex Cordemoy, Flore Réunion : 482 (1895).

— Conopharyngia mauritiana R. E. Vaughan, Maurit. Inst. Bull. 1 (1) : 59 (1937).

— Oistanthera telfairiana Markgraf, Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin 12 : 547 (1935).

Source : MNHN, Paris

— 245 —

Type : Sonnerai s. n. in herbier Lamarck (holo-, P!).

Petit arbre de 3 à 5 m de haut, parfois réduit à un arbuste de 2 à 4 m

sur les lisières de forêts, sécrétant un latex blanc assez abondant; à feuilles

opposées, souvent groupées au sommet des rameaux (celles de la base

étant précocement caduques), souvent un peu inégales dans une même

paire. Feuilles distinctement pétiolées (pétiole de 10-12 mm de long),

elliptiques ou largement oblongues, 1 fois 1/2 à 2 fois 2/3 plus longues

que larges, obtuses ou plus ou moins aiguës au sommet (mais non acumi-

nées), deltoïdes ou en coin à la base, avec 8 à 12 paires de nervures secon¬

daires bien distinctes sur les deux faces; nervures tertiaires en réseau assez

lâche, visibles seulement en dessous. Stipules intrapétiolaires très nettes,

réunies deux à deux en collerette.

Fleurs en cymes dichasiales, généralement à l’aisselle de la dernière

ou de l’avant-dernière paire de feuilles, à pédoncule commun égal ou un

peu plus long que le pétiole des feuilles axillantes; pédicelles floraux de

2 à 6 mm de long, portant d’assez nombreuses petites bractées immédiate¬

ment sous le calice et dissimulant la base de celui-ci. Tube du bouton

floral tordu vers la gauche puis vers la droite au-dessous du renflement

correspondant à l’insertion des étamines; tête du bouton floral sphérique

ou globuleuse. Corolle blanche, devenant jaunâtre après l’anthèse; à lobes

obliques, un peu tordus, oblongs-lancéolés, plus courts que le tube ou

l’égalant à peine. Anthères insérées sur le tube de la corolle, terminées

par un acumen arrivant juste au niveau de la gorge du tube, queues stériles

bien développées; filet genouillé, présentant au niveau du raccordement

avec la nervure staminale du tube deux appendices latéraux crochus.

Ovaire à deux carpelles, libres entre eux à la base, soudés au sommet,

surmonté d’un style grêle, puis d’une clavoncule; clavoncule globuleuse

sur la fleur fraîche, mais marquée par les sillons verticaux que lui impriment

les étamines, peu dilatée au sommet, portant à la base une collerette à

cinq lobes, surmontée de deux apicules petits, peu distincts. Fruits rares,

formés de deux méricarpes libres, charnus au début, presque secs et déhis¬

cents ventralement à la fin. Graines nombreuses, entourées d’un arille

peu abondant, pulpeux, sucré, blanc, devenant rose ou rougeâtre après

l’ouverture du fruit (très recherché par les fourmis et les roussettes); embryon

à radicule aussi longue que les cotylédons, ceux-ci faiblement auriculés

à la base (PI. 1).

Restes de forêts, souvent non loin des ruisseaux (jamais en savane).

Répartition :

Réunion : La Rivière Saint-Denis, Boivin 1222; Le Butor, Boivin s. n.; Hauts de

Saint-Paul, Commerson 507; Le Bouton, Brogniart s. n.; Saint-Benoît, Cordemoy s. n.;

Ravine sèche, Cordemoy s. n. ; forêt de Mare-longue au-dessus de Saint-Philippe, Capuron

27.173; dos d’âne, versant ravine des galets, 700 m ait., Susplugas 2035 ; La Montagne,

chemin Arnoux, Susplugas 2036 ; Sans localité : Frappier 153; Richard 290, J. B. Potier

s. n., Fred Lallemand s. n. — Maurice : « commun dans le quartier de la poudre d’or »,,

Commerson s. n. ; Nouvelle découverte, Bojer s. n. ; Quartier militaire, Bojer s. n. ; Trou

aux Biches, Bojer s. n. ; Moka, Bijoux s. n. ; Pouce shoulder, Ph. B. Ayres 31 ; near the

summit of the Pouce, R. E. Vaughan 69; Sans localité : C. Telfair s. n.. Boulon s. n.

1. B. Balfour s. n., Sieber 85 et 86, D. Crey s. n.

Source : MNHN, Paris

— 246 —

Source : MNHN, Paris

— 247 —

2. Pandaca persicariaefolia (Jacquin) Markgraf et Boiteau, comb. nov.

— Tabernaemomana persicariaefolia Jacq., Coll. V, 139 et tab. 320 (1790).

— T. amygdalifolia Sieb. ex DC., Prodr. 8 : 369 (1844).

— T. nervosa Desf. ex DC, /. c.

— Conopharyngia persicariaefolia R. E. Vaughan, Maurit. Inst. Bull. 1, 1 : 59 (1937).

Type non vu : on s’est référé à l’excellente planche en couleur de Jacquin.

Arbuste plus ou moins ramifié dès la base, de 1,50 m à 3 m de haut,

sécrétant un latex blanc assez abondant, à feuilles opposées, généralement

égales dans une même paire. Feuilles distinctement pétiolées (pétiole de

12 à 15 mm de long), étroitement oblongues ou lancéolées, 3 à 6 fois plus

longues que larges, toujours aiguës et plus ou moins acuminées au sommet,

longuement atténuées en coin à la base, avec 14 à 25 paires de nervures

secondaires bien distinctes sur les deux faces; nervures tertiaires en réseau

lâche, peu visibles même à la face inférieure; stipules intrapétiolaires dis¬

tinctes.

Fleurs en cymes dichasiales, axillaires, le plus souvent à l’aisselle de la

deuxième ou de la troisième paire de feuilles; à pédoncule commun nette¬

ment plus long que le pétiole des feuilles axillantes; pédicelles floraux de

3 à 6 mm de long, bractées assez développées aux ramifications de la cyme,

mais toujours absentes immédiatement sous le calice. Tube du bouton

floral droit. Tête du bouton floral conique ou ogivale (jamais complètement

sphérique). Corolle épanouie d’un blanc devenant verdâtre à l’extérieur

des lobes et sur le tube, puis d'un jaune plus ou moins foncé même à l’in¬

térieur des lobes; lobes obliques, à peu près aussi longs que le tube. Anthères

à acumen dépassant un peu la gorge du tube; filet non genouillé ou à peine;

appendices de la nervure staminale moins visibles que dans l’espèce précé¬

dente, parfois réduits à un très petit lobule. Fleurs de deux types : les unes

à style court, à clavoncule globuleuse, ornée à la base d’une large collerette

à 5 lobes bifides, surmontée d’appendices pilifères plus longs que la cla¬

voncule elle-même à l’état frais; les autres à clavoncule cylindrique, non

ou obscurément costulée, portant une collerette plus réduite vers la moitié

et non à la base, surmontée d’appendices beaucoup plus courts que la

clavoncule; ce deuxième type de fleurs est longistylé. Ce phénomène d’hété-

rostylie a déjà été signalé par Stapf chez Ervatamia coronaria. Fruits rares,

constitués de deux méricarpes opposés, libres jusqu’à la base, peu renflés,

courtement apiculés au sommet (vus seulement à l’état jeune) (PI. 2).

Forêts, surtout dans les endroits élevés, montagneux, souvent en

clairières ou sur les lisières; tendrait à devenir subspontané sur les terrains

forestiers défrichés (Jacob de Cordemoy).

Répartition :

Réunion : environs de Saint-Paul, Commerson s. n. ; environs de Saint-Denis,

Commerson s. n. ; Saint-Pierre, Cordemoy s. n. ; Saint-Luc, Cordemoy s. n. (n’a été retrouvé

par aucun collecteur depuis le début du xx e siècle). — Maurice : Chateau d’eau, Mon-

Source : MNHN, Paris

— 248 —

tagne Ory, Bojer s. ». ; Bois-rouge, Bojer s. ». Montagne du Pouce, Boivin s. ». ; vallée

Pitot, Ph. B. Ayres s. ».; Amber island. Borne 141.

Ces deux espèces sont endémiques des îles Mascareignes.

ESPÈCES INTRODUITES CONFONDUES AVEC LES « BOIS DE LAIT » :

Comme nous l’avons dit, quelques Tabernaemontanées introduites,

cultivées dans les jardins mais parfois susceptibles de s’échapper dans les

endroits revenus en friches, sont confondues avec les véritables « Bois de

lait » des Mascareignes.

Il s’agit notamment d ’Ervatamia pandacaqui (Poir.) Pichon, originaire

de Nouvelle-Guinée, que nous avons reçu récemment (1972) de M. Fred

Lallemand, sous le nom de « Bois de Lait ».

D 'Ervatamia coronaria (Jacq.) Stapf, originaire de l’Inde mais introduit

depuis très longtemps Stapf (13) signalait la naturalisation de cette espèce

dans de nombreux pays d’Afrique, mais ne faisait pas expressément mention

des Mascareignes. L’espèce a été récoltée anciennement dans ces îles par

Commerson, Dupetit-Thouars et Bouton. On l’appelle souvent « Café-

fleur ».

Enfin, Tabernaemontana citrifolia L., introduit des Antilles est lui

aussi parfois confondu avec les « Bois de lait ».

Les « Bois de lait » ont joui d’une certaine popularité en médecine

populaire. Daruty (14) signale leur emploi comme astringent dans la

dysenterie, comme vermifuge et dans le traitement des blennorrhagies,

sous forme de décoctions d’écorce. Ces décoctions étaient aussi employées

parfois comme poison de pêche. La présence dans ces écorces d’alcaloïdes

indoliques a récemment été vérifiée et fera l’objet d’une publication (15).

Bibliographie

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(2) Poiret. — In Lamarck, Encycl. 7 : 530 (1806).

(3) Linné. — Sp. PL, ed. 1, 2 : 210 (1753).

(4) Pichon, M. — Mémoires Inst. Scient. Madag., sér. B, 2 : 1, 37-38 (1949).

(5) Markgraf, F. — Adansonia, sér. 2, 10 : 29-33 (1970).

(6) Aubert Dupetit-Thouars. — Généra Nov. Madag. : 10 (1806).

(7) Markgraf, F. — Notizbl. Bot. Gart. und Mus. Berlin 12 : 547 (1935).

(8) Pichon, M. — Notulae Syst. 13 : 3, 248 (1948).

(9) Bojer. — Hortus Mauritianus : 209 (1837).

(10) De Candolle, A. — Prodr. 8 : 369-370 (1844).

(11) Baker. — Flora of Mauritius and Seychelles : 223-224 (1877).

(12) Jacob de Cordemoy, E. — Flore de Pile de la Réunion : 481-482 (1895).

(13) Stapf, O. — In Thiselton-Dyer, Flora of Trop. Afric. : 127 (1904).

(14) Daruty de Grandpré, Cl. — Plantes Médicinales de l’île Maurice, ed. 2, p. XIII,

XIV, 2 et 6 (1911).

(15) Picot, F., F. Lallemand, P. Boiteau et P. Potier. — (A paraître dans Phyto-

chemislry.)

F. M. : Universitât Zurich

Pelikanstrasse 40

8039 - Zurich.

P. B. : Laboratoire de Phanérogamie.

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (2) 249-250, 1973.

CADUCITÉ DU GENRE CONOPHARYNGIA G. Don

EXCLUSION DES APOCYNACEAE

DE C. LONGIFOLIA (Lam.) G. Don.

par P. Boiteau

Le genre Conopharyngia G. Don (Gen. Syst. Gard. Bot. 4 : 94, 1897)

était basé sur deux espèces précédemment rangées par Lamarck dans le

genre Plumeria L., à savoir :

— Plumeria retusa Lamarck, Encycl. 2 : 542 (1786);

— Plumeria longifolia Lamarck, loc. cit.

La première de ces espèces, Plumeria retusa Lam., est le type du genre

Pandaca Noronha ex Thouars (Gen. Nova Madag. : 10, 1806), récemment

repris par Markgraf (Adansonia, sér. 2, 10 : 29, 1970).

Elle est donc devenue Pandaca retusa (Lam.) Mgf.

La seconde de ces espèces, Plumeria longifolia Lam., est basée sur une

récolte de Commerson qui figure toujours dans l’herbier Lamarck sous ce

nom et a servi de type au Conopharyngia longifolia (Lam.) G. Don. Cette

récolte de Commerson comprenait plusieurs parts. Deux d’entre elles

figurent dans l’herbier A. de Jussieu et ont été rangées par Aublet au

n° 7022 après son Potalia amara Aubl. Cet auteur avait donc déjà considéré

qu’il s’agissait d’une Loganiaceae et non d’une Apocynaceae. La dernière

part de Commerson a été rangée dans l’herbier général de Madagascar.

A. J. M. Leeuwenberg l’a étudiée en 1960 et déterminée comme appartenant

à l’espèce Anthocleista urbaniana Gilg (voir Acta Botanica Neerl. 10 : 13,

1961).

Précédemment, d’ailleurs, M. Pichon, dans un travail d’ensemble

sur le genre Tabernaemontana (Notulae Systematicae 13 : 231, 1948, note 3

en bas de page) avait déjà attribué, avec doute, cette espèce au genre Antho¬

cleista.

Conopharyngia longifolia (Lam.) G. Don doit donc être exclu des

Apocynaceae et ranger parmi les Loganiaceae.

Source : MNHN, Paris

— 250 —

Anthocleista longifolia (Lamark) Boiteau, comb. nov.

— Plumeria longifolia Lamarck, Encycl. 2 : 542 (1786).

— Conopharyngia longifolia G. Don, Gen. Sysl. Gard. Bot. 4 : 94 (1837); A. DC, Prodr.

8 : 378 (1844).

— Anthocleista urbaniana Gilg, Bot. Jahrb. 17 : 584 (1893).

— Tabernaemontana longifolia Palacky, Catal. Plant. Madag. 3 : 30 (1907).

Le genre Conopharyngia G. Don reposant sur deux espèces dont l’une

est exclue des Apocynacées, et l’autre attribuée au genre Pandaca Noronha

ex Thouars, antérieurement décrit, devient donc caduc au regard de la

nomenclature.

Quant aux « Conopharyniga » africains, sensu Stapf in Dyer, Flora

of Tropical Africa (1904), ils feront l’objet d’une mise au point ultérieure.

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum-PARis.

Source : MNHN, Paris

ÉDITIONS DU CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

15, quai Anatole-France — PARIS-VII*

C.C.P. Paris 9061-11 Tél. 555-26-70

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Source : MNHN, Paris