COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubiîéville : Membre de l’Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoire naturelle

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au G.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portères : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. : Aubréviixe, A. — Contributions à l’étude des Sapotacées de la Guyane française.

Adansonia, ser. 2, 7 (4) : 541-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptés.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Bulîon. Paris V'— Tél. : 331-30-35

Prix de l’abonnement 1973 : France et Outre-Mer : 80 F

Étranger : 90 F

C.C.P. : Association de Botanique Tropicale

La Source 33075.20

Source : MNHN, Paris

Ce volume

est dédié à la mémoire

Auguste CHEVALIER

l'occasion du centenaire

de sa naissance

(1873-1956)

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (4) 1973.

SOMMAIRE

Leroy J.-F. — Il y a cent ans.389

Descoings B. — Les formations herbeuses africaines et les définitions

de Yangambi considérées sous l’angle de la structure de la végé¬

tation .391

Leandri J. — Un Croton nouveau de l’Est de Madagascar. . . 423

Jacques-Félix H. — Description d’une espèce nouvelle de Gravesia

(Melastomacée) du Gabon.425

— Le genre Amphiblemma Naud. (Mélastomacées).429

Bosser J. — Deux nouvelles espèces de Noronhia Stadm. ex Thouars

( Oleaceæ ) de Madagascar.461

Raynal J. — Notes cypérologiques : 21. Un Baumea néo-calédonien

nouveau.467

Capuron R. — Sur l’identité de Cephalanthus chinensis Lam. 471

Berhaut J. — Borreria bambusicola Berhaut, nouvelle Rubiacée du

Sénégal.475

Larsen K. — A New species of Orchidantha ( Lowiaceæ ) from

Vietnam.481

Médard R. — Morphogénèse du manioc, Manihot esculenia Crantz

(Euphorbiacées-Crotonoïdées) : étude descriptive.483

Hébant-Maury R. — Fonctionnement apical et ramification chez

quelques Fougères du genre Trichomanes L. (Hyménophyllacées) 495

Hladik A. et N. Halle. — Catalogue des Phanérogames du Nord-

Est du Gabon (5 e liste).527

Date de publication du fascicule 3, 1973 : 6 novembre 1973.

La publication d'un article dans Adansonia n’implique nullement que

cette revue approuve ou cautionne les opinions de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia,

r. 2, 13 (4) 389-390, 1973.

IL Y A CENT ANS...

Il y a cent ans, le 23 juin 1873, naissait à Domfront dans l’Orne le

botaniste Auguste Chevalier, illustre explorateur des pays tropicaux,

éminent biogéographe, l’un des fondateurs de l’agronomie tropicale fran¬

çaise et de l’ethnobotanique. Les directeurs de cette Revue et certains de

leurs collaborateurs qui à des degrés divers furent ses élèves, ses amis,

ses disciples parfois, avaient le devoir de ne pas laisser passer en silence

cet événement, lequel aurait pu être l’occasion d’un échange international

d’idées et d’une réflexion sur la pensée liée à la botanique, dans son histoire

et dans son devenir. Non pas la pensée strictement botanique, mais dans

son origine et sa nature, la part botanique de la pensée universelle. Quel

est l’apport à celle-ci des grands interprètes de notre cadre végétal, un

Tournefort, un Linné, un Jussieu, un Brown, un Candolle? Qu'attend-on

aujourd’hui, et quel est l’avenir, du botaniste de terrain, du taxonomiste?

Voyageur-naturaliste dans le plein sens du mot, formé dans l’admi¬

ration d’un Michaux, d’un Treub, d'un Pierre, A. Chevalier a été un

homme très simple, très passionné : un athée plein de foi. Muni d’une

loupe et de jumelles, il a parcouru tout au long de sa vie, presque jusqu’à

son dernier souffle, les forêts et les brousses tropicales au mépris de la

peur et des fièvres, un seul but en tête : récolter des plantes, rencontrer des

hommes, connaître et fraterniser, tenter de comprendre les formes végétales

comme les paysages, l’histoire des hommes et de leur milieu physique.

Épris également, et sans retenue, de nature et de technique, il a fait

une œuvre où s’exprime l’effort de recherche historique et synthétique

qui tendait à dissoudre le contradictoire qu’elles introduisaient mais qui

finalement, inévitablement, débouche sur un échec. Ardent à vivre et apte

à l’émerveillement, nourri d’idéal humain, et fils d’un xix e siècle plein

encore d’illusions, il a beaucoup souffert de la mise à mort quotidienne

et gigantesque de la nature sans pour autant renoncer sa foi en la technique,

peut-être même sa foi en l’avenir humain.

Puisse l’œuvre d’Auguste Chevalier être reprise un jour et située :

elle a certainement l’ampleur et la sincérité d’un grand témoignage.

Jean-F. Leroy.

Source : MNHN, Paris

« Mais de cette mère qui a tant travaillé pour son fils, il a reçu aussi en héritage

la bonté. Et c’est ce qu’exprime le « mot de la fin », confié par lui à une enquête, en 1949,

qui nous permettra de mieux comprendre le regard des yeux à demi ouverts sous les sourcils

en broussaille, derrière le lorgnon, et le bon sourire que cache la moustache :

« Que les hommes de toutes races et de toutes couleurs se comprennent et s'aiment. »

L. Plantefol, Notice, 1959.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (4) 391-421, 1973.

LES FORMATIONS HERBEUSES AFRICAINES

ET LES DÉFINITIONS DE YANGAMBI

CONSIDÉRÉES SOUS L’ANGLE DE LA STRUCTURE

DE LA VÉGÉTATION

par B. Descoings

Résumé : Discussion des définitions établies à Yangambi pour les formations

herbeuses, savane, steppe. Rappel d'une méthode basée sur la structure de la végétation

pour la description et la représentation schématique des formations herbeuses. Analyse

des termes savane et steppe du point de vue de la structure de la végétation. Définition

nouvelle des formations herbeuses et limites de ce type de végétation.

Pour ce qui concerne l'Afrique intertropicale, la classification et la

nomenclature établies à Yangambi en 1956 demeurent la base essentielle

de la définition des types de végétation. Plus de quinze ans de pratique

de cet outil en ont montré l’intérêt, mais aussi les imperfections et les

difficultés, soulignés par différents auteurs (Montoya-Maquin 1966,

Monod 1963, Guillaumet et Koechlin 1971).

Parmi les divers types de végétation, les savanes, steppes, pseudo¬

steppes, rassemblées sous le terme plus général de formations herbeuses,

constituent un groupe bien distinct de formations végétales. C’est à leur

propos que nous voudrions apporter ici quelques réflexions en nous plaçant

dans l’optique particulière de l’analyse de la structure de la végétation.

1. SAVANE ET STEPPE, DISCUSSION DES DÉFINITIONS.

Les multiples aspects sous lesquels s’offrent à l’observateur les for¬

mations herbeuses, l'amènent souvent à revenir aux définitions de base

pour déterminer si une formation donnée est une savane ou une steppe.

Apparaît alors une première difficulté, car les deux définitions de la

savane (II 2) et de la steppe (II 3) ne sont pas comparables terme à terme ‘.

Elles se fondent, de plus, sur des critères très variés, et possèdent des limites

parfois diffuses. Afin de mieux préciser, nous allons les examiner par le

détail.

a) Savane: « formation herbeuse comportant une strate herbacée

supérieure continue d’au moins 80 cm de hauteur... ».

1. On trouvera en annexe la reproduction du texte concernant les formations her¬

beuses tel qu’il a été donné par l’accord de Yangambi (C.S.A. 1956).

Source : MNHN, Paris

— 392

Steppe: « formation herbeuse ouverte... Graminées vivaces large¬

ment espacées, n’atteignant généralement pas 80 cm... ».

D’un côté, un tapis herbacé continu d'une taille supérieure à 80 cm,

de l’autre, un tapis de graminées discontinu (au moins pour les vivaces)

de taille généralement inférieure à 80 cm.

Dans le cas de la savane, on doit supposer, par le contexte, que la

«strate herbacée supérieure» est constituée de graminées. Pour la steppe,

les graminées sont nommément citées pour le caractère de taille mais avec

la précision « graminées vivaces ». Que deviennent les graminées non vivaces,

ne pourraient-elles pas dépasser les 80 cm et constituer, ajoutées aux vivaces,

un tapis continu?

Ces points secondaires étant laissés de côté, on note que deux critères

objectifs et structuraux interviennent ici : la densité de la végétation et

la taille.

Si l'on envisage la densité de la végétation du point de vue de la struc¬

ture, plusieurs paramètres peuvent être considérés : le recouvrement des

couronnes, le recouvrement basal, la densité des touffes *.

Pour la savane, on comprend que le recouvrement des couronnes

de la strate herbacée supérieure est de l’ordre de 100 % (strate continue).

Mais on sait, par ailleurs, que les fortes espèces cespiteuses constituant

les savanes typiques ont un recouvrement basal relativement faible et une

densité des touffes faibles.

Pour la steppe, c’est l’ensemble de la formation qui est ouverte, donc

à recouvrement des couronnes inférieur à 100 %; le sol apparaît. Mais

ledit recouvrement des couronnes peut être très variable et avec 85 %,

ou 90 % de recouvrement on est toujours en présence d’une steppe. Par

ailleurs, on se souvient qu’une savane typique passe, au cours d'un cycle

annuel, d'un recouvrement faible, de l'ordre de 10-20 % après les feux,

à plus de 100 % en fin de cycle. D’un autre côté, une formation ouverte

à base de graminées (steppe) peut présenter un recouvrement des couronnes

relativement élevé.

Sans aller plus avant, on voit là les difficultés que présente le manie¬

ment de ces paramètres, en l’absence de données chiffrées.

Le critère de taille est évidemment discutable, non en soi, mais pour

la limite choisie. Pourquoi 80 cm de hauteur pour la strate supérieure,

et quoi à 80 cm, l’appareil végétatif seul ou également les chaumes flori¬

fères? L’adverbe généralement assouplit la limite, mais traduit aussi un

embarras que de nombreux exemples expliquent.

Dans la définition de la steppe, l’indication de « graminées vivaces »

complique la question. Que deviennent les graminées annuelles de taille

1. Pour une explication détaillée des termes employés dans l’analyse de la struc¬

ture, on voudra bien se rapporter au Code écologique du C.E.P.E. (Godron et al 1968.),

ou au Vademecum pour le relevé de la végétation (C.N.R.S. 1969) et à (Descoings 1972).

Recouvrement des couronnes : rapport entre la surface couverte par la projection

horizontale de la couronne végétative vivante des plantes considérées et la surface analysée.

Recouvrement basal : rapport entre la surface occupée par la base des plantes

considérées au niveau du sol et la surface analysée.

Source : MNHN, Paris

— 393 —

inférieure ou supérieure à 80 cm, et dont certaines formations sont presque

entièrement composées l . Sans doute se retrouvent-elles, pour partie, dans

l’autre élément de la définition « plantes annuelles souvent abondantes

entre les plantes vivaces ». Par contre, la nature, annuelle ou vivace, des

graminées de la savane n’est pas indiquée. Doit-on supposer que les deux

types coexistent ou au contraire s’excluent.

b) Savane: « ... strate herbacée... qui influence une strate inférieure... »

Ceci implique la présence, effective, d’une strate inférieure, dont la

nature, espèces vivaces ou annuelles, graminées ou autres, n'est pas pré¬

cisée. De fait, cette strate n’existe pas toujours. D’autre part, on connaît

des steppes dans lesquelles existent des strates inférieures influencées par

la strate herbacée supérieure.

Ce terme de la définition mêle en fait deux choses : une notion écolo¬

gique d’influence d’une strate sur une autre, qui, si elle peut se préciser par

une analyse fine, n’est pas toujours facile à appréhender ni à apprécier

au niveau phytogéographique; un critère beaucoup plus objectif et quanti¬

fiable, la stratification, qui constitue l’un des paramètres de la structure.

c) Savane: « ... ; graminées à feuilles planes, basilaires et cauli-

naires »

Steppe: « graminées vivaces..., à feuilles étroites, enroulées ou

pliées, principalement basilaires ».

Deux caractères intéressants se retrouvent ici. En premier lieu, la dis¬

tinction entre graminées à feuilles basilaires et graminées à feuilles cauli-

naires; c’est un caractère morphologique relativement facile à apprécier

quand il est bien défini. Nous l’avons largement employé dans l’analyse

structurale des formations herbeuses.

La séparation en graminées à feuilles planes et graminées à feuilles

enroulées ou pliées ne manque pas non plus d’intérêt. Mais elle fait appel

à des caractéristiques morphologiques et indirectement anatomiques d’ap¬

préciation rendue parfois délicate par la présence d’intermédiaires. D'autre

part, ces caractéristiques sont souvent en relation avec des conditions

écologiques particulières.

d) Savane: « ...; plantes ligneuses ordinairement présentes ».

Steppe: « ... parfois mêlées de plantes ligneuses... ».

La présence d’un peuplement ligneux constitue un caractère structural

de premier ordre, mais présenté ainsi il perd beaucoup de sa valeur discri¬

minante; les savanes et les steppes pouvant posséder ou non un peuple¬

ment d’espèces ligneuses.

1. Au point que le Service agrostologique de l’I.E.M.V.T. tendait à appeler,

systématiquement, steppes toutes les formations à base d’annuelles et savanes celles

où prédominaient les pérennes.

Source : MNHN, Paris

— 394 —

e) Savane: « ordinairement brûlées annuellement; ... ».

Steppe: « ...; généralement non parcourues par les feux... ».

Le feu est un facteur écologique de la plus grande importance, mais :

il n'existe pas partout, il n’est pas toujours annuel, il est parfois pluriannuel.

Et, pratiquement, comme dans le cas précédent, il peut difficilement être

pris comme caractère de distinction entre savane et steppe, l’une et l’autre

étant, de fait, parcourues ou non par les feux.

La discussion qui précède et qui pourrait être poussée plus loin dans

le détail, a pour objet de souligner deux points. En premier lieu, la grande

difficulté qu’il y a assez souvent, soit à trancher, en face d’une formation

donnée, pour la savane ou pour la steppe, soit à faire entrer certaines

formations dans l’une ou l’autre définition. Les raisons de cette difficulté

découlent, pour une part, des caractéristiques intrinsèques des formations

herbeuses qui, souvent, montrent un continuum dans lequel, plusieurs

paramètres jouant, il est bien ardu de fixer une limite précise. En second

lieu, les définitions, telles qu’elles ont été établies à Yangambi, ne sont pas

d’une utilisation aisée. D’abord parce que difficilement comparables terme

à terme, ensuite et surtout parce que faisant appel en même temps à des

critères d’ordre très divers, physionomiques, morphologiques, biologiques,

écologiques, structuraux, selon un choix et un dosage dont les raisons

n’apparaissent pas toujours très clairement.

2. L’ANALYSE DE LA STRUCTURE DES FORMATIONS HERBEUSES.

Dans les définitions des savanes et des steppes données par l’accord

de Yangambi entrent, nous l’avons vu, des critères variés. D’autres classifi¬

cations, plus générales, à l’échelle mondiale en particulier (Fosberg 1961,

Dansereau 1951, Unesco 1969) utilisent parfois, pour ces mêmes formations,

d’autres critères que ceux choisis pour les formations herbeuses d’Afrique

intertropicale.

Les inconvénients majeurs que présentent généralement ces classifi¬

cations portent, la plupart du temps, sur l’hétérogénéité des caractéristiques

retenues, écologiques, morphologiques, anatomiques, physionomiques, etc.,

et sur le fait que beaucoup de ces caractéristiques sont d’une appréciation

plus ou moins subjective, ou, à tout le moins, difficiles ou impossibles à

quantifier et à classer.

Dans le cadre africain, nous avons cherché, pour établir des descrip¬

tions normalisées, donc comparables, des formations herbeuses, à nous

appuyer sur des critères autant que possible intrinsèques, mesurables et

objectifs.

C’est ainsi que, laissant de côté la physionomie des formations trop

difficile à cerner et la composition floristique qui constitue une entrave

certaine à la généralisation, nous avons cherché à prendre comme base

d’analyse et de définition la structure spatiale de la végétation.

Une note récente (Descoings 1972) présente en détail la méthode

de description des formations herbeuses qui sert de fondement à la thèse

Source : MNHN, Paris

— 395 —

présentée ici. Nous en rappellerons rapidement les principes généraux.

Les formations herbeuses comportent fréquemment deux éléments

bien différenciés : le tapis herbacé et le peuplement ligneux dont les carac¬

tères peuvent se résumer ainsi :

— Tapis herbacé : présence toujours effective; croissance très rapide;

développement annuel très important et très visible; occupation de l'espace

aérien généralement discontinue dans le temps et cyclique; types biologiques

dominants : thérophyte, cryptophyte, hémicryptophyte; nature histologique

herbacée, rarement ligneuse; développement en hauteur réduit, de 1 à

4 m; aire minimale phytosociologique réduite, quelques mètres carrés;

passage des feux occasionnant une destruction presque complète des appa¬

reils aériens.

— Peuplement ligneux: présence facultative; croissance toujours lente;

développement annuel proportionnellement peu important et peu visible;

occupation de l’espace aérien permanente; types biologiques : chaméphyte,

phanérophy te ; nature histologique ligneuse; développement en hauteur

souvent très grand, 2-25 m; aire minimale phytosociologique vaste, plusieurs

ares; passage des feux occasionnant peu ou pas de dégâts aux plantes ayant

dépassé le tapis herbacé et des traumatismes variés pour celles qui sont

incluses dans le tapis herbacé.

A l’intérieur du tapis herbacé, on opère une distinction entre, d’une

part, les Graminées et les Cypéracées et, d’autre part, l’ensemble des autres

plantes. Les espèces que l’on qualifiera de « graminéennes » ’, par la taille

et la densité de leurs individus, par la masse végétale qu’elles représentent,

impriment en effet au tapis herbacé d’une formation herbeuse son aspect

particulier et sa structure propre. Et, dans le tapis herbacé, seules les carac¬

téristiques du peuplement graminéen seront analysées, les espèces non grami¬

néennes étant laissées de côté. On sépare ainsi, pour l’analyse, un groupe

de plantes homogène sur le plan des caractéristiques structurales en même

temps que varié biologiquement, écologiquement et floristiquement, et

susceptible, par là, de fournir une particulière densité d’informations.

Le peuplement graminéen, élément fondamental de la formation

herbeuse, subit l’analyse la plus poussée par l’intermédiaire d’un certain

nombre de paramètres et de caractères structuraux, dont on notera sur

le terrain la présence et les valeurs. Ce sont : les types biologiques, les

types morphologiques, la stratification, le biovolume.

Les types biologiques (TB) utilisés sont ceux, classiques, de Raunkiaer.

Certains cas particuliers apparaissent qui demandent toutefois une certaine

adaptation de la classification.

Les types morphologiques (TM), basés sur la forme des touffes, les

modalités de la ramification, le nombre des chaumes, s’inspirent d’un

travail de Jacques-Félix (1962). Dans l’état actuel, 5 types morphologiques

1. C’est-à-dire les Graminées et les Cypéracées dont la morphologie et la socio¬

logie sont très voisines de celles des Graminées.

Source : MNHN, Paris

— 396 —

- Types morphologiques des espèces graminéennes (Graminées et Cypéracées). Repré¬

sentation schématique : Ga : type gazonnant ( Cynodon daclylon, Paspalum vaginalum,

etc.); R : type rosette ( Ctenium elegans, Schismus barbotas, etc.); Cb : type cespiteux

basiphylle (Loudetia simplex , Bulboslylis laniceps, etc.); Ce : type cespiteux cauliphylle

Hyparrhenia diplandra, Hyparrhenia spp. etc.); Uc : type uniculmaire (Imperata cylindrica.

Schizachyrium platyphyllum , etc.). (Repris de Candollea 26, p. 228, 1971.)

Source : MNHN, Paris

— 397 —

ont été retenus, dont l’aspect est schématisé dans la planche 1, et auxquels

répondent également les Cypéracées ".

Ce sont les types : cespiteux cauliphylle (Ce), cespiteux basiphylle (Cb),

uniculmaire (Uc), gazonnant (Ga) et rosette (R).

De même que pour les types biologiques, chaque espèce appartient

en principe à un type morphologique déterminé. Mais, de fait, comme

pour les types biologiques, il peut y avoir certaines variations dues à des

conditions locales particulières.

Dans chaque type biologique peuvent se rencontrer plusieurs types

morphologiques et inversement, et les combinaisons entre TB et TM

constituent les types biomorphologiques (TBM), éléments fondamentaux

de l’analyse structurale.

La stratification, autre caractère essentiel de la structure de la végé¬

tation fournit également plusieurs paramètres. Le peuplement graminéen

montre en général, en coupe verticale, un étagement plus ou moins net

des plantes en plusieurs strates. Celles-ci sont constituées, soit par l’ensemble

des appareils végétatifs de tous les individus d'une ou de plusieurs espèces,

soit par l’ensemble des chaumes florifères, soit encore par l’un et l’autre

ensembles en mélange. L’examen du nombre de ces strates et de leurs

principales caractéristiques : nature (végétative ou florale), taille, recouvre¬

ment, composition en TB et en TM donne une image de la structure spa¬

tiale (verticale et horizontale) du peuplement graminéen.

Le biovolume, obtenu par le produit entre une taille et un recouvre¬

ment, donne par type biologique ou morphologique, par strate ou pour

tout le peuplement, des valeurs quantitatives intéressantes. Très facilement

appréciable, mais moins précis que la biomasse, on peut néanmoins consi¬

dérer ce paramètre comme parfaitement valable parce que en relation directe

avec la biomasse (Poissonet P. et J. 1969).

Le peuplement ligneux, élément second dans la formation herbeuse

subit une analyse moins poussée. Les caractéristiques retenues concernent

la structure générale : stratification, taille des strates, recouvrement de

chaque strate, densité des pieds.

3. REPRÉSENTATION SCHÉMATIQUE DES FORMATIONS HERBEUSES : LA

FICHE STRUCTURALE

Les différentes données nécessaires à l’analyse de la structure des

formations herbeuses sont recueillies, sur le terrain, à l'aide d’un formu¬

laire de relevé spécial. La synthèse de ces informations permet de dresser,

d’une formation herbeuse, une représentation schématique composée de

diagrammes, et une brève diagnose. L’ensemble forme la fiche structurale

de la formation herbeuse. Ce document figuratif est destiné à rassembler

et à synthétiser les informations sur la structure de la végétation, afin de

1. Cette question des types morphologiques mériterait certainement d'être fouillée

davantage, en particulier pour l'extension du système à tous les tropiques, et son appli¬

cation à des optiques particulières, pastoralisme par exemple.

Source : MNHN, Paris

— 398

permettre la définition, la comparaison et la classification des formations

herbeuses.

On peut voir sur les exemples, la constitution de cette fiche structurale.

Elle comporte 5 diagrammes. Les deux premiers, des spectres, intéressent

les types biologiques (TB) et les types morphologiques (TM) reconnus

dans le peuplement graminéen. Les valeurs exprimées sont celles du bio¬

volume de chaque type en pourcentage relatif du biovolume total.

Le diagramme biomorphologique fait la synthèse des deux spectres.

Il donne la représentation, sur un plan, de la valeur relative en biovolume,

des différents TBM (combinaison des TB et de TM) existants dans la for¬

mation. Dans le diagramme tel qu’il est construit, les TBM sont figurés

dans le rapport du carré de leur biovolume et non dans le rapport direct

de leur biovolume réel. Ce mode de représentation qui entraîne une dis-

tortion répond mieux au but recherché qu’une figuration linéaire. Au

diagramme s’ajoute l’expression chiffrée du biovolume absolu total (Bv AT),

obtenu par la somme des biovolumes, non plus relatifs mais absolus, des

différents TBM.

Les diagrammes de stratification concernent ensuite le peuplement

ligneux et le peuplement graminéen. Pour le premier, sont schématisés les

différentes strates, buissonnantes, arbustives, arborescentes, leurs tailles,

leurs épaisseurs et leurs recouvrements respectifs. L’expression du recouvre¬

ment absolu total (RAT) et de la densité, complète la figure. Pour le peuple¬

ment graminéen, chaque strate comporte, en plus, l’indication de la compo¬

sition en TBM.

Ces diagrammes représentent, en fait, plus que la seule stratification.

Ils fournissent une image assez complète de la structure globale de la

formation herbeuse dans l’espace. Ils donnent, en effet, d’une part, une

coupe verticale schématique de la formation par le nombre et la taille

réelle des strates, et, d’autre part, une vue sur un plan horizontal, par

le recouvrement absolu ou relatif des strates; la combinaison des deux para¬

mètres établissent de surcroît le biovolume de chaque strate.

Enfin, dans sa partie supérieure, la fiche comporte une diagnose,

qui a pour but de donner de la formation une courte description selon un

code préétabli (voir en annexe) et dont les éléments normalisés permettent

aisément les comparaisons.

La fiche structurale ainsi établie, offre d’une formation herbeuse

donnée une vue à la fois détaillée et complète, fondée sur l’analyse des

éléments structuraux intrinsèques.

Elle atteint de la sorte un double but, descriptif et comparatif. De

description, car, à l’instar des diagnoses taxinomiques des espèces, elle

permet de décrire toutes les formations herbeuses et à tous les stades. De

comparaison, parce que les éléments retenus pour la description, mesu¬

rables pour la plupart, sont comparables terme à terme d’une formation

à une autre. Et l’écueil essentiel de la composition floristique étant évité,

il est parfaitement possible de rapprocher et de comparer des formations

herbeuses de régions et de flores très diverses. Ce qui, sur un autre plan,

autorise l’élaboration de classifications nombreuses.

Source : MNHN, Paris

— 399 —

4. SAVANE ET STEPPE VUES SOUS L’ANGLE DE LA STRUCTURE DE LA

VÉGÉTATION

On peut essayer, à partir des définitions de Yangambi, de schématiser

les structures de la savane type et de la steppe type.

Une savane « typique », au sens de Yangambi, comprend un tapis

herbacé et, généralement, un peuplement ligneux.

Le peuplement ligneux présente une taille variable (arbres et arbustes)

et un recouvrement, ainsi plus ou moins corrélativement qu’une densité,

variable mais inférieure à 100 % pour la strate la plus importante (arbres

et arbustes disséminés; formant un couvert généralement clair) (strate

arborescente dont les cimes sont plus ou moins jointives = forêt claire).

Le tapis herbacé comporte au moins deux strates. La strate supérieure

qui présente une taille supérieure à 80 cm et un recouvrement fort, de

l’ordre de 100 % et une strate inférieure, influencée.

Les graminées sont du type biomorphologique cespiteux cauliphylle

(Ce). Ce tapis herbacé subit ordinairement le passage annuel du feu.

Ainsi établie et du point de vue de la structure, la définition de la

savane demeure incomplète, à la fois floue et trop précise, plus spécialement

pour le tapis herbacé.

En effet, le nombre des strates peut être variable; la taille et le recouvre¬

ment de chacune aussi; la composition en TBM du peuplement graminéen

est souvent variée; la présence d’espèces non graminéennes est possible

dans les différentes strates.

Par ailleurs, la limite de taille fixée à 80 cm, le recouvrement fort, le

TMB H/Cc unique ou dominant, la présence d’une strate influencée, sont

autant de limitations qui, d’un point de vue strict, rendent parfois délicate

l’inclusion d’une formation herbeuse donnée parmi les savanes.

Cette savane correspond pratiquement aux formations herbeuses,

arbustives ou arborées, à base de grandes Andropogonées, qui dominent

dans les régions équatoriale, soudanienne et centrale de l’Afrique. Mais

certaines formations particulières de ces régions, de même que la grande

majorité des formations herbeuses des autres régions africaines, ne rentrent

pas dans ce cadre.

La steppe typique, d’après Yangambi, comprend un tapis herbacé

et parfois un peuplement ligneux.

Le peuplement ligneux peut être de nature variée (arbres, arbustes,

buissons, plantes succulentes) et présenter une taille et un recouvrement

variables, mais normalement plutôt faibles (formations ouvertes).

Le tapis herbacé n’est pas obligatoirement stratifié. Il comprend des

graminées vivaces appartenant le plus souvent aux types morphologiques

cespiteux basiphylle (Cb) ou rosette (R), formant un peuplement graminéen

largement ouvert à recouvrement nettement inférieur à 100 %, et d’une

taille inférieure à 80 cm. Les graminées ne dominent pas forcément dans

le tapis herbacé puisque des plantes annuelles sont souvent abondantes.

Le tapis herbacé ne subit généralement pas le passage du feu.

Source : MNHN, Paris

FORMATIONS HERBEUSES _ FICHE STRUCTURALE I

Re'ererca du releve FOysC»'i$» Oj'ej'i 6 P«»cpi» 9 » Nu'e'ro ’*

D ogrose fcrr"ft!.5« "ttb«g4« pva t>) '<»»», acrut

Spectres

P o.j ,«»• : e II

Diogromme bio-morphologique

Bv.A.T.s . .?.l . m 5 /ore

Diogromme de stratification

Peuplement ligneux

R. A. T. =. Q. .%

Densité: .9... Pieds/ore

Source : MNHN, Paris

— 401 —

Vue sous l’angle de la structure cette définition de la steppe présente

les mêmes difficultés que celles de la savane. Le nombre de strates n’est

pas précisé, de même que la présence d’espèces herbacées vivaces non grami-

néennes et de graminées annuelles. Par contre, la taille des graminées vivaces,

l’absence habituelle des feux, la faiblesse du peuplement ligneux, consti¬

tuent des précisions souvent gênantes pour la caractérisation de certaines

formations.

D’une manière générale, la connaissance plus poussée de la structure

de la végétation des formations herbeuses montre que ces deux définitions

pèchent essentiellement, dans une optique phytogéographique, sur deux

points.

Le premier concerne le hiatus assez large entre la savane et la steppe

et dans lequel se situent un grand nombre de formations herbeuses atypiques

ou intermédiaires ou particulières. Sans multiplier les exemples, on peut

citer : les « steppes » basses, ouvertes, brûlées plusieurs fois par an des

plateaux batékés d’Afrique équatoriale (fiche structurale I); les « savanes »

hautes, ouvertes, non arbustives, parcourues par les feux des mêmes pla¬

teaux ; les « savanes » hautes fermées arborées, riches en annuelles et brûlées

du Sud de la République Centrafricaine (fiche structurale V); les « steppes »,

basses, arborées, assez denses, riches en annuelles, du Tchad septen¬

trional, etc.

Le second point délicat se rapporte plus particulièrement à la steppe.

On perçoit très bien la tendance de la définition à englober un grand nombre

de formations, mais cela entraîne une hétérogénéité certaine rendant diffi¬

cile le maniement du terme. De fait, la steppe définie à Yangambi peut

comprendre une « savane » basse ouverte arbustive et parcourue par les

feux à l’un des extrêmes et une formation à base de ligneux bas épars,

accompagnés d’annuelles diverses nombreuses et de graminées vivaces,

une sorte de « bush », à l’autre extrême. La frontière entre les formations

herbeuses, où les graminées dominent sans conteste, et certaines formations

ouvertes et basses à dominance de ligneux bas, donc non herbeuses, est

alors franchie. On aborde là la question des limites des formations herbeuses,

sur laquelle nous reviendrons plus loin.

5. ANALYSE DE QUELQUES FORMATIONS HERBEUSES

L’étude rapide de quelques exemples de formations herbeuses, repré¬

sentées par leurs fiches structurales mettra encore plus en lumière, et la

diversité structurale des formations herbeuses, et la difficulté de séparer

réellement steppe, savane et pseudosteppe. Les 8 fiches présentées ici

couvrent ces 3 aspects. Elles sont établies sur des formations mûres, par¬

venues au même stade phénologique. Celui-ci étant, lorsqu’il s’agit de

décrire pour définir ou comparer, le stade de plein développement de la

formation correspondant à la floraison et à la fructification de la plus

grande partie des espèces graminéennes.

Source : MNHN, Paris

— 403 —

Fiche structurale L — Formation herbeuse pure (H/Cb) simple rase

dense. Congo, plateaux batékés 1 (Fig. 1.)

Cette formation appelée localement lousseké, ne comporte que très

peu d’espèces dans son peuplement graminéen. Celui-ci est très bas, 15 cm,

il est ouvert avec 80 % de recouvrement seulement, le type biomorpholo¬

gique unique est H/Cb; les graminées vivaces sont à feuilles basilaires;

pas de plantes annuelles, pas de peuplement ligneux.

Le tapis herbacé se compose uniquement de : Loudetia simplex. Mono-

cymbium ceresiiforme, Bulbosiylis laniceps.

Fig. 1_ Congo. Plateau batéké .

Cette formation répond assez bien à la définition de la steppe de

Yangambi, à ceci près qu’elle est régulièrement parcourue pa ries feux, et

peut ainsi présenter dans une année deux cycles végétatifs, et que les plantes

annuelles sont absentes. Elle a été étudiée par plusieurs auteurs qui ont

toutefois exprimé des opinions un peu divergentes. Pour Duvigneaud

(1953) c’est bien une steppe; Trochain (1957), puis Koechlin (1971) en

font une « pseudosteppe ».

On trouve, au Congo et au Gabon, de nombreuses variantes de ces

loussékés, à peuplement graminéen plus haut, comportant un peuplement

ligneux, présentant un cycle important et caractéristique de géophytes,

et enfin, le plus souvent parcourues par les feux.

Plusieurs positions sont alors possibles. Ou bien prendre la définition

de la steppe dans un sens strict et les loussékés n'en sont pas. Ou bien consi¬

dérer la définition dans un sens large et l’on ne sait où s’arrêter vers la savane

du fait des variantes et des exceptions que les « généralement » et « souvent »

autorisent.

Duvigneaud a, de son côté, donné une nouvelle définition des deux

termes savane et steppe sur des bases morphologiques (présence ou non

d’arbres) et biologiques (saturation phénologique). Mais si, dans le cadre

régional du Congo méridional ses distinctions sont intéressantes, elles ne

résistent pas à une extension territoriale qui apporte des variantes et de

nombreux intermédiaires. Ceux-ci d’ailleurs sont presque sous-entendus

par l’auteur qui pense en fait que les steppes dérivent des savanes.

Fiche structurale 11. — Formation herbeuse pure (H/Cc) unistrate

très haute fermée. Congo, Léfini (Fig. 2.)

Cette formation est très semblable à la précédente : très peu d’espèces

graminéennes, pas d’annuelles, pas de peuplement ligneux, le passage

1. Pour la compréhension de la diagnose, voir en annexe le détail du code utilisé.

Source : MNHN, Paris

— 404 —

FORMATIONS HERBEUSES _ FICHE STRUCTURALE DI

Réft'tnce dt teieve Po»s *• %<'■• i PJ«to.ïi : < ? p«x>*«> ■ \ u mer

Oioçncse r O'tx>t>aq httb.ui» p-r* ^M/Cb)

Source : MNHN, Paris

— 405 —

3,7

Fig 2— Congo. Léfini.

annuel du feu. Les différences portent sur le type biomorphologique et la

valeur des paramètres, taille, recouvrement, biovolume. Au sens strict,

ce n’est pas une savane : pas de strate inférieure influencée, pas de graminées

à feuilles basilaires, pas de plantes ligneuses. Mais ce n’est sûrement pas

une steppe au regard de la définition de Yangambi.

Certaines variantes, plus basses et présentant un peuplement ligneux,

se rapprochent davantage de la « savane ».

Le tapis herbacé comprend : Hyparrhenia diplandra dominant, presque

pur, et quelques espèces à peine représentées, Schizachyrium plaiyphyllum,

Panicum brevifolium, Panicum phragmiloides, Sc'eria canaliculato-triquetra.

Fiche structurale III. — Formation herbeuse pure (H /Cb) unistrate

élevée ouverte. Algérie, Hauts plateaux. (Fg. 3.)

Fig.3_Algérie. Hauts plateaux.

Cette formation nommée classiquement « steppe à Alfa » corres¬

pond assez bien à la définition de la steppe de Yangambi, bien que située

en dehors des tropiques africains. Sur le plan de la structure, elle est tout

à fait comparable à la « steppe » lousséké de la fiche I et de ce fait sujette

aux mêmes réserves.

Elle ne comprend ici qu’une seule espèce : Stipa tenacissima.

Fiche structurale IV. — Formation herbeuse mixte (H/Cc-i- H/Cb)

composée haute ouverte, à peuplement ligneux simple arbustif bas

lâche écarté. Gabon, vallée de la Nyanga. (Fig. 4.)

Cette formation semble répondre relativement bien à la description

de la savane. Toutefois, la strate graminéenne supérieure est loin d’être

continue puisqu’elle n'a que 15 % de recouvrement et que le peuplement

graminéen dans son ensemble n'atteint que 70 % de recouvrement. L’aspect

physionomique est celui d’une steppe : espèces cespiteuses basiphylles

basses, espacées (recouvrement de 55 %) et très faible peuplement arbustif.

Est-ce alors une maigre savane d’aspect steppique, ou au contraire une

steppe « savanique ». Le doute est encore renforcé par le fait que le peuple¬

ment ligneux peut ne pas exister, et que la proportion des types biomorpho-

Source : MNHN, Paris

FORMATIONS HERBEUSES _ FICHE STRUCTURALE E

Réference du releve' : Foys ..Gffl.b.S.rt. Auteurs...6.,T5«s.c.ç>!njs...st..P._é.ifÆ. Numéro_AÏS..

Diogromme de stratification

Peuplement ligneux

R. A. T. =..8.%

Densité: .A.. Pieds/are

100% Recouvrement

Diogromme de stratification

Peuplement gramine'eii

R. A. T. =..7.0..%

100 % Recouvrement

Source : MNHN, Paris

— 407 —

Fig. 4_ Gabon. Nyanga .

logiques (H /Ce et H /Cb) peut se modifier progressivement jusqu’à s’inverser.

Le tapis herbacé comprend : Andropogon pseudapricus dominant,

Hyparrhenia diplandra , Panicum fulgens ; puis sans recouvrement ni bio¬

volume notables, Hyparrhenia familiaris, H. lecomtei, Panicum phrag-

mitoides, Tephrosia harbigera, Hypoestes cancellala, Cassia mimosoides.

Le peuplement ligneux comporte plusieurs espèces : Psorospermum

febrifugum , Anona senegalensis ssp. onlotricha, Bridelia ferruginea, Sarco-

cephalus esculentus.

Fiche structurale V. — Formation herbeuse mixte (T /Uc + H /Cb)

complexe très haute fermée, à peuplement ligneux complexe arboré

bas clair serré. République Centrafricaine, région de Damara. (Fig. 5.)

On est en présence ici d’une formation correspondant parfaitement

sur le plan physionomique à la savane et entrant bien dans le cadre de la

définition : un peuplement ligneux important, une strate graminéenne

supérieure non continue mais importante (environ 50 % de recouvrement

en valeur absolue) influençant deux autres strates, des graminées de deux

types, et le passage des feux.

Une particularité importante mérite toutefois d’être soulignée; la

Source : MNHN, Paris

— 408 —

Source : MNHN, Paris

— 409 —

strate graminéenne supérieure est composée d’espèces annuelles qui repré¬

sentent 65 % du biovolume. Il s’agit ainsi d’une savane à dominante d'an¬

nuelles, très différente donc sur les plans de la structure et de la biologie,

comme de l’écologie, des autres types représentés ici (fiches structurales IV,

VI et VII).

La composition floristique du tapis herbacé est très complexe, avec

comme dominantes : Hyparrhenia confinis, Brachiaria kotschyana, B.

brizantha , Jardinea gabonensis, Panicum phragmitoides, etc., et de nom¬

breuses espèces non graminéennes dont le recouvrement atteint 10 %.

Le peuplement ligneux est également composite : Lophira alata,

Vitex cienkowskii, Crossopteryx febrifuga, Daniellia oliveri, Maprounea

africana, Bridelia ferruginea, Sarcocephalus esculenlus, etc.

Fiche structurale VI. — Formation herbeuse mélangée (C/Uc + C/Cc

H/Ce) composée haute fermée, à peuplement ligneux composé

arbustif bas clair serré. Madagascar, Moyen Ouest. (Fig. 6.)

Fig. 6_ Madagascar Moyen-Ouest .

Le peuplement ligneux mis à part, qui d’ailleurs n'est pas toujours

présent, cette formation correspond à ce que Guillaumet et Koechlin

(1971) appellent une « pseudosteppe », illustrée par la planche 8 de l’article

de ces auteurs. Ce n’est pas une steppe, car les deux strates graminéennes

dépassent 80 cm et ont un recouvrement supérieur à 100 %. Par contre,

et contrairement en cela à l’avis de Guillaumet et Koechlin, l’analyse

structurale ne permet pas d’assimiler cette formation aux « steppes » ou

« pseudosteppes » batékés, qu’il s’agisse aussi bien de la « steppe » décrite

sur la fiche structurale I ou de celle définie par Duvigneaud (1953). La

stratification, le nombre et la nature des TBM, et même le taux du bio¬

volume, différencient les deux types de formations. A notre sens, cette

« pseudosteppe » se rapproche plutôt des savanes atypiques de la fiche

structurale IV et davantage encore de la savane de la fiche structurale VIII.

Elle ne paraît pas mériter en tous cas une dénomination particulière, dis¬

tincte des deux autres retenues à Yangambi.

Le tapis herbacé comprend : Aristida rufescens, Imperata cylindrica ,

Source : MNHN, Paris

— 410 —

FORMATIONS HERBEUSES _ FICHE STRUCTURALE 3ZL

Réference du releve' : Poys Madagascar.... Auleurs..y..Cahaa^..et..P.Gr.ojiier.. Numéro.^.

Diognose Fotmat.ion..he.r.beust.mélCLngée{..C/U.C..»..C/(rc..r..H/.Ca.).com(io4e'o,.ba-uhe,fe.r.m

jw.KpJsnw»!. ligne.*» campas.»'., a.rb.usli.f. tos.,. cliir, si rrî.

Source : MNHN, Paris

— 411 —

Hyparrhenia rufa, Heteropogon contortus, pour les espèces dominantes;

Mariscus fallax, Paspalum commersonii, Kyllingia odorata, etc.

Le peuplement ligneux est plutôt simple avec Vernonia appendiculata,

Sarcobotrya sp., Psidium guajava.

Fiche structurale Vil. — Formation herbeuse mélangée (T/Uc -F H/Cc

+ C/Uc) composée haute fermée, à peuplement ligneux complexe

arboré bas ouvert écarté. Côte d’ivoire, Lamto. (Fig. 7.)

Cette formation, normalement classée comme savane, n’est pas sans

rappeler celle de la fiche structurale IV ainsi que celle de la fiche structu¬

rale VI. La strate graminéenne supérieure est peu importante (8 % de

recouvrement) et la strate inférieure reste juste en-dessous de 80 cm de

hauteur. Mais le type morphologique à feuilles basilaires n’est pas repré¬

senté et par contre le TBM dominant est celui d’une espèce annuelle. C’est

une « savane » avec un certain aspect structural de « steppe ».

Le tapis herbacé est complexe : Sorghastrum bipennatum, Hyparrhenia

diplandra, Imperaia cylindrica , Hyparrhenia chrysargyrea pour les espèces

dominantes; Brachiaria brachylopha, Schizachyrium platyphyllum, Bulbo-

slylis pilosa, Cyperus tenuieulmis , Cyperus obtusiflorus, Fimbrislylis ferru-

ginea , etc.

Le peuplement ligneux comprend : Bridelia ferruginea, Anona senega-

lensis ssp. onlotricha , Crossopteryx febrifuga, Cussonia barleri.

Fiche structurale VIII. — Formation herbeuse mélangée (H /Ce + H/Cb

+ T/Uc) composée très haute fermée, à peuplement ligneux simple

arbustif bas lâche écarté. Gabon, vallée de la Nyanga. (Fig. 8.)

Source : MNHN, Paris

412

FORMATIONS HERBEUSES _ FICHE STRUCTURALE TZŒ

Réference du releve': Poys .C.ôt’A'.k.ai.'’.... Auleurs...L.Ç.«.Mir...fM).. Numéro'.fôs.s£*.*«!ifcrj!

Diagnose ror:ratïCVr>.'l..h«x.bawi.« campr»i«<.

R. A. T. =.,5fl..%

Densité: .&.!.Pieds/ore

Source : MNHN, Paris

— 413 —

2,00-

1,50-

Fig. 8_Gabon. Nyonga .

Il s'agit ici d’une savane typique répondant parfaitement à la définition

de Yangambi et qui ne pose pas de problème. Elle est pourtant très appa¬

rentée à la formation de la fiche structurale IV dont la position n'est pas

tout à fait simple.

Le tapis herbacé comprend : Hyparrhenia diplandra, Panicum phrag-

mitoides , Schizachyrium platyphyllum, dominants; et sans importance

notable, Eriosema glomeratum , Hypoestes cancellala, Vernonia smithiana,

V. guineensis.

Le peuplement ligneux est composé de : Bridelia Jërruginea, Sarco-

cephalus esculentus. Vit ex madiensis, Anona senegalensis ssp. onlotricha.

6. LES FORMATIONS HERBEUSES : NOUVELLE DÉFINITION

De nombreux autres exemples auraient pu être choisis pour illustrer

la continuité de fait que l’on retrouve dans la structure des formations,

et la difficulté d’établir des coupures franches et sans équivoque entre les

formations herbeuses.

Vues sous l’angle de la structure de la végétation, la distinction établie

à Yangambi entre savane et steppe, et celle reprise par d’autres auteurs

entre steppe et pseudosteppe ne semblent pas pouvoir tenir. De multiples

intermédiaires existent; les cas particuliers ne rentrant pas dans les défini¬

tions prises sensu stricto ou les faisant éclater si on les considère dans un

sens large, sont trop nombreux.

Les formations herbeuses, savanes, steppes et pseudosteppes, forment

un grand type de végétation bien homogène, qu’il paraît illusoire de vouloir

couper en deux ou trois grandes catégories, dont les limites tout comme les

définitions ne peuvent être qu’artificielles. Nous avons vu l’ambiguïté de

celles de Yangambi que confirme l’analyse structurale. Par contre, à l’in¬

térieur des formations herbeuses prises en bloc, les éléments de la structure

sont parfaitement à même de fournil les données nécessaires à des classe¬

ments internes nombreux et variés.

En conséquence logique, découle la nécessité de donner une nouvelle

définition de ces formations herbeuses, en y englobant ce que recouvre

le terme savane dans son intégralité, ce que recouvre le terme steppe, sauf

Source : MNHN, Paris

FORMATIONS HERBEUSES _ FICHE STRUCTURALE W

Réference du releve' : Poys CrckLon. Auteurs.. Numéro..?.!£-

.<i...p*.v.pA*m.*oLL!'.gn!!.MX...si!nFl*.^fttbM![trf.....bftrii..lâefe« > xfAc.<:*'.. —

Source : MNHN, Paris

— 415 —

pour une part, et ce que comprend le terme, non retenu par l’accord de

Yangambi, mais souvent usité, de pseudosteppe.

C’est ainsi que nous proposons d’appliquer à l’ensemble des forma¬

tions végétales herbacées tropicales ou subtropicales africaines 1 dans

lesquelles dominent sans conteste, sur le plan physionomique et sur le

plan structural, le peuplement formé par les espèces graminéennes (Grami¬

nées et Cypéracées) le terme de : formations herbeuses.

Ce terme, repris des définitions de Yangambi, doit être compris par

une définition précise qui pourrait être la suivante :

« formations végétales soumises ou non à l’action de feux annuels,

et caractérisées,

— par la présence, obligatoire, d'un tapis herbacé régulier, discontinu au

niveau du sol, essentiellement composé de Graminées et de Cypéracées

annuelles ou perennantes, de taille et de densité variables, auxquelles se

mêlent, non obligatoirement et en proportion variable, mais faible relative¬

ment, d’autres plantes herbacées,

— par la présence, non obligatoire, d’un peuplement régulier de végé¬

taux ligneux ou subligneux (buissons, arbustes, arbres, palmiers) de taille

et de densité variables, pouvant influencer plus ou moins fortement la

structure du peuplement graminéen sans jamais l’éliminer. »

Ainsi définies, les formations herbeuses constituent un type de végé¬

tation de même importance, sur le plan de la nomenclature phytogéo-

graphique, que les forêts claires, les forêts denses, les landes, etc. Et dans

une classification d’ensemble des formations du globe, elles se placent

dans le cadre des formations herbacées (opposées aux formations ligneuses)

dont elles constituent l’une des très grandes subdivisions 2 .

Dans le cadre plus spécialement africain qui est le nôtre ici, cette

proposition permet à la fois une certaine simplification de la nomenclature

et une meilleure définition de plusieurs types de végétation. Le terme de

pseudosteppe, défendu par certains, non adopté à Yangambi. puis repris,

devrait être définitivement abandonné comme dépourvu de base structu¬

rale. Le terme steppe, trop largement défini à Yangambi, pourrait être

conservé, non pour des formations herbeuses, mais pour désigner cette partie

de la définition de Yangambi qui ne rentre pas dans le cadre structural

des formations herbeuses telles que définies ci-dessus. Car, en effet, les

steppes, considérées et définies comme des formations à ligneux bas domi¬

nants, seraient défendables, et sous différentes latitudes d’ailleurs (steppes

à succulentes d’Afrique du Sud. steppes à Artemisia d’Afrique du Nord, etc.).

Pour ce qui concerne le terme savane il est possible d’hésiter. En

1. L'extension aux tropiques des autres continents ne pose pas de problèmes parti¬

culiers, mais notre propos ici ne concerne que l'Afrique.

2. Comparées à la nomenclature des formations végétales, basée sur la structure,

que donne le Code écologique utilisé au Centre d’Études Phytosociologiques et Écolo¬

giques Louis Emberger de Montpellier, les formations herbeuses se rangent, selon les

cas, dans diverses rubriques : formation herbacée, formation complexe herbacées-hgneux

hauts, formation complexe hcrbacées-ligneux bas, formation complexe herbacées-ligneux

hauts et bas.

Source : MNHN, Paris

— 416 —

stricte logique, les savanes, steppes et pseudosteppes étant regroupées

sous le vocable de formations herbeuses, ce dernier, devrait normalement

suffire. Toutefois, il est bien certain que pour les africanistes l’abandon

du mot savane, si évocateur, paraît difficile. Une solution moyenne consiste

à conserver ce terme de « savane » comme rigoureusement synonyme du

terme de « formation herbeuse » dans sa définition précédente. Dans la

plupart des cas cela n’est pas gênant. Mais il faut alors accepter de n’être

pas trop puriste et d’abandonner la définition initiale centre-américaine

de la savane. Il faut aussi appeler savanes, les formations rases d’Afrique

équatoriale, sur sables du Kalahari, de même que toutes les formations

herbeuses malgaches.

Enfin, les phytogéographes d'Afrique du Nord devraient considérer

les « steppes » à Alfa, et les formations herbeuses vraies avoisinantes,

comme des savanes. Dans les autres régions tropicales, humides ou sèches,

asiatiques ou américaines, la transposition paraît possible sans difficulté

majeure : savane (savanna, sabana) = formation herbeuse (grassland,

formaciones gramineas).

La définition des formations herbeuses donnée ci-dessus se base

essentiellement sur des caractères très larges ayant leur fondement dans

la structure de la végétation. Elle recouvre ainsi tous les cas possibles, mais

demande aussi à être précisée, dans un second temps, sur deux plans:

celui de ses limites avec les formations structuralement proches et celui

de sa hiérarchie interne.

7. LES LIMITES DES FORMATIONS HERBEUSES

Le problème des limites des formations herbeuses avec les formations

contiguës nécessite en soi toute une étude et notre propos actuel n’est pas

d’y entrer dans le détail. Il est néanmoins nécessaire de l’évoquer, afin

d’éclairer deux autres points de la classification de Yangambi.

Dans la conception qui vient d’être exposée, les formations herbeuses

se définissent avant tout, et, à l’extrême, exclusivement, par la présence

d’un peuplement graminéen régulier et dominant, au sens phytosociologique

mais surtout au sens structural du mot. La formation herbeuse idéale la

plus pure et la plus dépouillée ne comprend qu’un tapis herbacé composé

exclusivement de graminées et de cypéracées (ex. : formation herbeuse

pure à H /Cb des plateaux batékés du Congo; composition floristique :

2 graminées 1 cypéracée; fiche structurale I). Le tapis herbacé cependant,

se peuple le plus souvent d’espèces non graminéennes, herbacées, suffru-

tescentes, même subligneuses. La proportion de ces espèces peut, par

moment, être relativement importante, même en biovolume. C’est le cas

lorsque, après les feux, se développe une végétation de géophytes ou d’an¬

nuelles à cycle court. Mais au moment du plein épanouissement de la

formation herbeuse, l’importance relative des espèces non graminéennes

demeure faible à très faible.

Certaines conditions édaphiques ou climatiques déterminent la consti-

Source : MNHN, Paris

— 417 —

tution de formations herbeuses dans lesquelles la proportion d’espèces

non graminéennes devient relativement importante. Et l’on peut pratique¬

ment trouver un gradient au long duquel l’importance, en biovolume,

des plantes non graminéennes augmente jusqu'à égaler puis dépasser celle

du peuplement graminéen. Celui-ci, alors, étant généralement très ouvert

présente un recouvrement faible, et souvent corrélativement une petite

taille. On atteint là une limite où se fait le passage à un autre type de forma¬

tion. Le cas le plus classique est celui observé dans les régions subtropicales,

où les espèces non graminéennes sont subligneuses ou ligneuses mais

restent basses. On va vers une formation à ligneux bas dominants pour

laquelle le terme de steppe pourrait être réservé. Quant au point exact

où l’on passe d’un type de formation à l’autre, il se situe théoriquement

au moment où le peuplement graminéen ne domine plus en biovolume.

Nous nous limiterons ici à souligner cette question ne disposant pas

des éléments permettant de le préciser davantage. Mais, en tous cas, il

nous semble que les formations définies à Yangambi comme « steppe

succulente » et « steppe buissonnante » sont à exclure des formations her¬

beuses. Elles se rapprochent bien plus des formations à ligneux bas domi¬

nants.

La formation herbeuse très pure de la fiche structurale I peut être

munie d'un peuplement ligneux. Celui-ci se compose parfois de buissons,

plus généralement d’arbustes et d’arbres, ou des uns et des autres à la fois.

L’importance du peuplement ligneux varie beaucoup dans ses différents

paramètres, taille, densité, recouvrement total. Là aussi un gradient se

retrouve, avec des valeurs croissantes de ces paramètres.

Et un premier problème se pose alors qui est celui du moment où le

peuplement ligneux influence le tapis herbacé, ou, plus exactement, modifie

par sa présence la structure du peuplement graminéen. Ce point mérite

certainement d’être étudié de près, mais il ne nous intéresse pas directe¬

ment ici, car. si le peuplement graminéen est influencé et même modifié,

sa présence demeure. C’est plus loin sur le gradient que se pose le problème

de la limite. Lorsque le peuplement ligneux, par sa présence, son couvert

(recouvrement des couronnes), et peut-être d’autres actions (concurrence

au niveau de la rhizosphère, phénomène de télétoxie, etc.) influence le

peuplement graminéen au point de le rendre clairsemé et de l’éliminer

progressivement. Ce processus peut avoir pour cause soit l’action directe

sur le micromilieu, soit une action indirecte par la concurrence de plantes

non graminéennes dont les conditions écologiques stationnelles autorisent

ou favorisent le développement. A l’extrême, évidemment, on se trouve

dans une formation forestière, sans tapis graminéen.

Mais où se situe exactement le point de passage entre la formation

herbeuse à peuplement ligneux serré et la formation ligneuse claire avec

un sous-étage dans lequel persistent des graminées, c’est le point délicat.

La proportion du biovolume du peuplement graminéen par rapport au

biovolume total du tapis herbacé peut encore servir de guide. Lorsque les

graminées ne dominent plus (biovolume absolu total inférieur à 50 %),

on peut, peut-être, considérer que l’on se trouve sinon déjà dans la forêt

Source : MNHNParis

— 418

du moins dans une formation ligneuse à tapis herbacé important. Là

encore, nous ne pouvons faire plus que d’évoquer le problème.

Par contre, il est possible et nécessaire de citer le cas de la forêt claire

(= woodland) du titre IF-1 des accords de Yangambi. La définition donnée

précédemment des formations herbeuses nous amène à partager entière¬

ment l'opinion de Trochain (1957) qui aurait préféré distinguer :

«•— peuplement arborescent fermé, absence de tapis graminéen continu

= forêt,

— peuplement arborescent ouvert, présence de tapis graminéen continu

-- savane boisée de différents types.»

De la prééminence accordée au peuplement ligneux par rapport au

peuplement graminéen, comme critère de classification, découle, en l’oc¬

currence, une regrettable confusion. Il est indispensable de faire le départ

entre les formations ligneuses hautes, forestières, et les formations her¬

beuses à peuplement ligneux important. La distinction est aisée sauf peut-

être, nous l’avons vu, sur le point exact de la limite, encore l’étude détaillée

de celle-ci sur des exemples permettrait-elle de clarifier les choses.

Dans ce qui précède, nous nous sommes principalement attaché à

rechercher une meilleure définition et une délimitation plus précise des

formations herbeuses. Le corollaire immédiat de cette question concerne

les classements ou les classifications qui peuvent être opérés à l'intérieur

des formations herbeuses. Ce problème, des plus importants, est trop large

pour être entamé dans cette note. Disons seulement que l’analyse structurale

de la végétation telle que nous l’avons évoquée, fournit les données néces¬

saires à tous les types de classement souhaités.

Ajoutons enfin, que si la définition et la comparaison des formations

herbeuses s’établit obligatoirement sur un plan statique, par la compa¬

raison des formations à de stades identiques, l’analyse structurale est à

même également de constituer un moyen d’étude de la dynamique des

mêmes formations et, plus précisément, de leur évolution au long des

cycles de végétation.

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C.S.A. Rapport Réunion Yangambi. CCTA/CSA. Afrique (56) 214 : 292-303 (1956).

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Bull. LE.C. 13-14 : 55-93, 11 fig. (1957).

Source : MNHN, Paris

— 420 —

ANNEXE

Définition des formations herbeuses d'après l'accord de Yangambi. Extrait de :

C.S.A./C.C.T.A. publ. n° 22 Londres, 35 p., 10 fig. (1965) et réimpression en 1961.

II. — Formations mixtes forestières et graminéennes et formations graminéennes

(= mixed forest-grassland formations and grassland formations).

II. — 1. Forêt claire (= Woodland).

Forêt ouverte; strate arborescente décidue de taille petite ou moyenne dont les

cimes sont plus ou moins jointives, l'ensemble du couvert demeurant clair; strate grami-

néenne parfois peu dense ou en mélange avec une autre végétation herbacée et suffru-

tescente.

II. — 2. Savane (= Savanna).

Formation herbeuse comportant une strate herbacée supérieure continue d’au

moins 80 cm de hauteur, qui influence une strate inférieure; graminées à feuilles planes,

basilaires et caulinaires; ordinairement brûlées annuellement; plantes ligneuses ordi¬

nairement présentes.

II. — 2.1. Savane herbeuse (= Crass savanna).

Arbres et arbustes ordinairement absents.

Ex. — Savane herbeuse à Pennisetum purpureum Auct.

Savane herbeuse à Themeda triandra Auct.

II. — 2.2. Savane arbustive (= Shrub savanna).

Ex. — Savane arbustive à Hymenocardia acida Auct.

II. — 2.3. Savane arborée (= Trees savanna).

Arbres et arbustes disséminés.

Ex. — Savane arborée à Cussonia angolensis (Ass. à Andropogon gahonensis et Nephrolepr

cordifolia surmontée d’un étage de Cussonia angolensis Devred, Carte des Sols et de la

Végétation du Congo belge et du Ruanda Urundi, 2 M’Vuazi. Public. INEAC, 1954).

II. — 2.4. Savane boisée (= Savanna woodland).

Arbres et arbustes formant un couvert généralement clair.

Ex. — Savane boisée à Acacia Sieberiana (A. nefasia) (Lebrun, Expi. Parc nat. Albert.

I, 1947).

II. — 3. Steppe (= Steppe).

Formations herbeuses ouvertes, parfois mêlées de plantes ligneuses; généralement

non parcourues par les feux. Graminées vivaces largement espacées, n’atteignant générale¬

ment pas 80 cm, à feuilles étroites enroulées ou pliées, principalement basilaires. Plantes

annuelles souvent abondantes entre les plantes vivaces.

IL — 3.1. Steppe arborée et/ou arbustive (= Trees and/or shrub steppe).

Petits arbres, arbustes, arbrisseaux présents.

Ex. — Steppe à Acacia raddiana (Trochain in La Végétation du Sénégal, 1940).

Steppe à Acacia senega! (Aubréville, A., Climats, forêts et désertification de

l’Afrique tropicale, p. 283, 1940).

II. — 3.2. Steppe buissonnante ( = Dwarf — shrub steppe).

Sous-arbrisseaux dominants (arbrisseaux éventuellement présents).

Source : MNHNParis

— 421 —

II. — 3.3. Steppe succulente (= Succulent steppe).

Plantes succulentes largement représentées.

Ex. — Type n° 31 de la carte d’AcocKS 1951.

II. — 3.4. Steppe herbacée et/ou graminéenne (= Grass and/or herb steppe).

Arbres et arbustes pratiquement absents.

Ex. — Steppe à Chrysopogon aucheri (Edwards, in Journ. Ecol., 28, t. 21, photo 4,1940).

CODE POUR LA DIAGNOSE DES FORMATIONS HERBEUSES

I. — Peuplement graminéen

1 seul type = 100 % . . . pure

1 = 90-99 % + 1 ou .v. . . homogène

1 = 50-90 % + 1 seul . . . mixte

I = 50-90 / + x .mélangée

1 = 25-49 % + x .hétérogène

1 strate vég. unistrate

1 strate t- 1 strate flor.. . . simple

2 strates.composé

3 strates ou plus.complexe

0-25 cm.rase

25-50 cm. basse

50-100 cm.élevée

100-200 cm.haute

> 200 cm.très haute

0-24 % .lâche

25-49 %.claire

50-74 %.ouverte

75-100 %.dense

> 100 %.fermé

II. — Peuplement ligneux

1 strate.simple

2 strates.composé

3 strates ou :.complexe

0-24 % .lâche

24-49 %.clair

50-74 %.ouvert

75-100 %.dense

> 100 %.fermé

0-2 m.buissonnant

2-4 m.arbustif bas

4-8 m.arbustif haut

8-16 m.arboré bas

> 16 m.arboré haut

0,01-0,05 (exclus).dispersé

0,05-0,2 (exclus).distant

0,2-1 (exclus).épars

1 -5 (exclus).écarté

5-10.rapproché

>10.serré

C.N.R.S. Centre d’Études phytosociologiques

et écologiques Louis Emberger, B.P. 5051,

34033 Montpellier. Cedex 1 .

I. Le présent article entre dans le cadre d'une thèse de doctorat d’État enregistrée

au Centre de documentation du C.N.R.S. sous le numéro 5159.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (4) 423-424, 1973.

UN CROTON NOUVEAU

I)E L’EST DE MADAGASCAR

par J. Leandri

Résumé : Parmi les Croton malgaches à feuilles rapprochées en faux-verticilles,

sans reflet métallique et non trinerves, le C. bemarivensis se distingue surtout par ses

longs pédicelles 9 et le petit nombre de ses étamines, les styles longs, une seule fois divisés,

les pétales 9 petits et linéaires.

Summary : This new species may be distinguished amidst non-silvery Malagasy

Croton with pseudo-verticillate leaves, owing to long 9 pedicels, few stamens, long,

once divided styles, î petals small, linear.

Croton bemarivensis J. Leand., sp. nov.

Frutex ramutis parum confier tis, rolundis, albidis, internodiis 5-6 cm longis, pilis simpli-

cibus rigidis longis perlucidis, basi turgescentibtts, parum demis, liirtis. Stipulae vix distin-

guendae. Folia vulgo in jugis 1-3 nodis conferta, saepe statura diversa. Petiolus 1,5-2 cm,

gracilis, canaliculatus, pilis magnis simplicibus erectis et pilis stellalis munitus. Lamina

tenuis, crasso viridis, basi dorso glanduias 2 parvas longe stipitatas, citpula intus dilate

colorata définiras gerens, 12 cmx 4,5 et ultra, ovato-acuta, basi subcordata, rariusobovata,

basi attenuata, semper acuminata ( 1-3 cm), crenato-denlata dentibus 5-10 mm latis, 2-3 mm

altis, ad apicem directis. Nervi magni utroque latere 4-5, subrecte divergentes, pagina

inferiore magis prominentes, utraque pagina pilis hirtis muniti.

Inflorescentia vulgo bisexualis, racemis vulgo apiceS ( 10-20 floris), basi fioribus 9 2-3,

floribus omnibus pedicellatis, pedicellis tenuiter hirtis, 9 robustioribus ; fioribus $ (cum

pedicello) fere / cm longis, 9 1,5 cm. Stamina in flore 3 pauca (5-10?) filamentis petala

superantibus, antheris ellipticis latis, connectivo apice emarginato, petalis anguslis ohtusis

vel vix spatulatis, margine ciliatis ; sepalis ovato-aculis submucronatiis, intus glabris, margine

tenui, disco tenuiter crenato, fundo floris piloso. Flores 9 stylis fusco-subrubris, bis ovario

longioribus, medio semel divisis; ovario hirto pilis simplicibus statu novo longis; disco

patiniformi lobalo ; petalis virgatis brevibus, sepalis ovatis oblongo-acutis submucronatis

intus glabris. Fructus pilis simplicibus hirtis destitutus, pilis stellalis vel squamosis qui-

busdam solum munitus. Styli post anthesin haud accrescentes, mox marcidi ; pericarpium

tenue; loculi ad apicem magis distincti.

Type : Madagascar Est (Nord), entre Andrangana et la rivière Anjambazamba

(route de Sambava à Antsirabe Nord, fl. 2-7.10.1966, R. Capuron S F 27197 (holo-, P).

Source : MNHN, Paris

— 424 —

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (4) 425-427, 1973.

DESCRIPTION D UNE ESPÈCE NOUVELLE

DE GRAVESIA (MÉLASTOMACÉE) DU GABON

par H. Jacques-Félix

Summary : The g. Gravesia occurs in Gabon; description of a new species.

Le genre Gravesia, dont le centre de dispersion est à Madagascar avec

plus de cent espèces, n’a été reconnu que récemment dans les forêts de

montagne d’Afrique orientale 1 et on le croyait absent, jusqu’alors, des

Domaines occidentaux de la Région guinéo-congolaise. C’était une lacune

de nos connaissances, car une intéressante récolte, faite en 1966 par

M me A. Le Thomas et N. Hallé, dans une forêt encore jamais prospectée

du Gabon, nous permet de nommer une espèce nouvelle et de mieux

connaître l’extension réelle du genre en Afrique.

Gravesia gabonensis Jac.-Fél., sp. nov.

Affinis G. ripariae A. & R. Fern., calcari connectivi late iruncato, vel emarginato,

differt.

Suffrulex 0,15-0,20 m altus, radiants, simplex, sympodialis, plerumque anisophyllus,

glabrescens vel minute furfuraceus. Folia elliptico-lanceata ; petiolo gracili, 1-1,5 cm longo,

minute furfuraceo. Lamina usque 3 x 6,5 cm, basi cuneata, apice obtusata ; glabrescens ;

3 nervis vix conspirais ; marginibus integris.

Flores singulares, terminales demum false latérales, 4-vel 5-meri ; pedicello 5 mm

longo. Receptaculum 4x4 mm, campanulatum, minute furfuraceum. Calyx undulatum,

vel 4-5 lobis late triangularis. Petala purpurea, 8 mm longa. Stamina 8-10, aequalia; anthera

oblonga, 5 mm longa ; connectivo postice calcaralo, 0,8 mm longo, truncato vel emarginato ;

filamento 4 mm longo. Ovarium 4-5 squamis apici. Stylus 5 mm longus, linearis; stigmate

capitato.

Fructus 6x6 mm, turbinants, 4-5 angulalus; squamis accrescentibus, exsertis.

Semina oblongo-cuneata, 0,8 mm longa.

Typus : N. Halle & A. Le Thomas 376 (holo-, P).

Arbrisseau dressé, sympodial, non ramifié, haut de 0,15 à 0,20 m,

glabrescent; tige grêle, obscurément quadrangulaire, d’abord finement

furfuracée puis glabrescente, radicante sur les nœuds inférieurs, entre-

1. A. & R. Fernandes : Le genre Gravesia Naud. au continent africain. Bol. Soc.

Broter. 30 (2a ser.) : 111-116 (1956).

Dans une note antérieurement rédigée, à paraître dans le Bull, du Jardin Botanique

National de Belgique, j’ai également parlé du genre Gravesia en Afrique et nommée

une espèce nouvelle du Kivou (Zaïre).

Source : MNHN, Paris

— 426 —

nœuds jusqu'à 2 cm. Feuilles plus ou moins inégales sur la même paire.

Pétiole grêle, long de 1 à 2,5 cm. finement furfuracé. Limbe jusqu’à 3 x 6.5 cm.

elliptique-lancéaté, en coin à la base, apex obtus; glabrescent sur les deux

faces, ou avec quelques soies très éparses et très courtes à la face supé¬

rieure et nervures finement furfuracées à la face inférieure; nervation peu

visible du dessus. 3 nervures ascendantes, peu saillantes en-dessous, nervures

transversales peu nombreuses et peu prononcées, autres nervilles du réseau

peu visibles; marges entières, ou avec quelques excurrences de nervilles

très menues et très espacées.

Inflorescence uniflore, terminale, se renouvelant généralement après

deux entrenœuds du sympode et paraissant être axillaire. Fleur variable¬

ment 4- ou 5-mère. Pédicelle long de 5 mm, d’abord finement furfuracé,

grêle à la base puis progressivement plus robuste et finement ailé à son

attache avec le réceptacle. Réceptacle (avec le calice) finement furfuracé.

campanulé, 4x4 mm; lobes sépalaires largement triangulaires-obtus.

étroitement carénés sur le dos. Corolle rose; pétales 4x8 mm, largement

insérés, oblongs vers le bas puis acuminés, asymétriques au sommet, acumen

aigu-subulé. Étamines semblables; anthère oblongue, longue de 5 mm:

connectif avec ergot dorsal long de 0,8 mm, largement tronqué à émarginé;

Source : MNHN, Paris

— 427 —

filet 3,4 mm. Ovaire surmonté de 4 ou 5 écailles de la couronne. Style

linéaire, long de 5 mm; stigmate capité, obscurément bilobé.

Fruit 6x6 mm, turbiné et 4- ou 5-côtelé; écailles émarginées, légère¬

ment saillantes; placentas stipités-pédonculés, cymbiformes, avec longs

funicules. Graines cunées-oblongues, longues de 0,8 mm, arille courte

n’occupant que la base du raphé; obscurément bivésiculées au sommet.

Gabon : N. Halle & A. Le Thomas 376, humicole, forêt entre les rivières Djaddié

et Liboumba, Mékambo (7 août 1966).

A Madagascar la plupart des Gravesia sont pentamères, quelques-uns

sont régulièrement tétramères, quelques autres sont variables. La présente

espèce semble variable : les collecteurs indiquent « fleurs tétramères »

(et c’est bien le cas des fruits figurés), mais la fleur que nous avons analysée

est pentamère. 11 se peut que des récoltes ultérieures montrent des cymes

pluriflores.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (4) 429-459, 1973.

LE GENRE AMPHIBLEMMA Naud.

(M ÉLASTOM AC ÉES)

par H. Jacques-Félix

Summary : The genus Amphiblemma, with eleven species, is restricted to forests

and gallery forests of West tropical Africa, in Gabon principally. Four new species are

described whereas three species names are reduced to synonymy.

Depuis qu’il a été établi par Naudin (1851), sur le Melastoma cymosum

Schrad. & Wendl., le genre Amphiblemma n’a jamais été discuté. L’établisse¬

ment du g. Haplophyllophorus A. & R. Fern., par retrait de la sect. Haplo-

phyllophora Bren., en renforce l’homogénéité et sa position est très claire

parmi les Sonérilées africaines *.

APPAREIL VÉGÉTATIF. — Tous les Amphiblemma sont vivaces, caules-

cents et plus ou moins ombro-sciaphiles. Ce sont, soit des arbrisseaux

dressés, à jeunes rameaux épais, charnus, et à feuilles amples et membra¬

neuses, soit des arbrisseaux plus touffus, à rameaux plus grêles, plus ligneux

et à feuilles plus réduites. Les rameaux sont subquadrangulaires dans le

premier cas, plus arrondis dans le second et ne sont jamais ailés. Plusieurs

espèces montrent régulièrement des lenticelles interpétiolaires, apparem¬

ment peu significatifs 1 2 . Les feuilles sont toujours manifestement pétiolées

et le pétiole, plus ou moins grêle, est étroitement inséré sur la tige. Ce

dernier caractère, et celui du manque d'alature des rameaux, indiquent

l’absence de faisceaux corticaux. L’anisophyllie existe à des degrés variables;

elle est particulièrement prononcée chez A. heterophyllum. Chez une seule

espèce, A. soyauxii , les fleurs sont régulièrement axillaires. Dans les autres

cas les inflorescences sont, ou bien exclusivement terminales, ou bien

complétées parfois de cymes axillaires. Cependant ces plantes forment

rarement des arbrisseaux très ramifiés. Ainsi, chez celles du premier groupe,

la tige sympodiale est souvent solitaire : après floraison la tige se détruit

1. Les spécimens ciiés, outre ceux des types, Kew (K), British Muséum (BM) princi¬

palement, sont ceux des Herbiers de Paris (P), Bruxelles (BR), Hambourg (HBG) et

Wageningen (WAG). Je remercie les Directeurs de ces différents Établissements d’avoir

bien voulu me communiquer ces spécimens.

2. Je remercie M llc M. Chalopin qui a reconnu la nature de ces lenticelles.

Source : MNHN, Paris

— 430 —

sur une certaine longueur et n’est remplacée que par un seul bourgeon.

Cette remarque a été faite depuis longtemps sur A. cymosum cultivé en serre.

INFLORESCENCE. — L’inflorescence élémentaire est une cyme unipare

à fleurs bisériées (cicinnus). Chez une seule espèce. A. molle, la cyme est

solitaire et généralement très allongée. Dans d'autres cas, la fleur axiale,

développée ou non, détermine un verticille de 2 à 5 cymes simples, ou

parfois bifurquées. Lorsque ces cymes sont sessiles et réduites à une ou

quelques fleurs pédicellées, l’inflorescence est ombelliforme. Enfin le cas

le plus complexe est celui de la panicule formée de plusieurs verticilles

superposés sur l’axe. Les bractées sont toujours très réduites.

FLEUR. — Comme chez la plupart des Sonérilées la fleur des Amphi-

blemma est caractérisée par la position plutôt épigyne que périgyne des

anthères dans le bouton. Genouillées sur le filet les étamines s’allongent

avec la corolle qui, bien avant l’anthèse, est nettement dégagée d’un calice

peu développé.

Le réceptacle, obscurément 5-gone, ne varie guère que par son indû¬

ment et sa forme qui va de brièvement campanulée à oblongue. Le calice

est toujours réduit à un limbe très étroit et les lobes eux-mêmes sont, ou

bien courts et largement triangulaires, ou bien étroitement triangulaires à

linéaires et séparés par de larges sinus. Le mucron subapical, souvent

présent sur les lobes du premier type, devient un appendice linéaire très

développé chez A. molle.

La corolle offre peu de caractères distinctifs. Toutefois elle est nette¬

ment réduite et peu voyante chez A. molle. Les pétales sont diversement

glabres ou porteurs de poils glanduleux.

Le dimorphisme staminal est constant et concerne non seulement le

connectif mais aussi l’anthère. Normalement les étamines du verticille

externe ont un pédoconnectif développé, arqué, prolongé en avant d'un

appendice simple et sans ergot postérieur. Celles du verticille interne ont

une anthère plus petite, un connectif bituberculé en avant et pourvu d’un

ergot bien développé. Ce type de structure est un peu différent chez A. molle

et A. gossweileri.

L’ovaire est essentiellement caractérisé par un vertex concave, toujours

glabre, dont la marge forme une couronne épigyne plus ou moins déve¬

loppée, simple ou 5-lobée et qui peut être ciliée. Profondément inclus dans

le tube, auquel il adhère généralement sur toute la hauteur de sa partie

fertile, il présente cependant, surtout entre les carpelles, des logements

staminaux peu profonds, où les anthères ne sont engagées que par leur

extrémité subulée; la couronne épigyne est toujours libre. Au cours du

développement le vertex devient souvent cratériforme, tant par croissance

périphérique des loges que par accrescence du tissu aérifère ou membraneux

de la couronne. Ainsi, chez A. molle, la couronne est déjà bien individualisée

avant l’anthèse et longuement exserte à maturité. Le style n’offre aucune

particularité; il est constamment linéaire avec un stigmate punctiforme.

Les placentas adhèrent sur toute la hauteur de la loge, ou présentent parfois

Source : MNHN, Paris

— 431 —

une brève étrave basale. Ils sont généralement peu saillants et forment une

lame étroite, en rapport avec des graines dont le funicule est de longueur

variable. Plus rarement ils sont quelque peu stipités et cymbiformes, en

rapport avec des graines à funicule court.

FRUIT. — La déhiscence se fait selon plusieurs modalités. Le plus

souvent elle est valvaire loculicide : le vertex se fend selon 5 lignes qui

partagent la couronne épigyne en autant de segments. Dans le cas d'A. molle,

chez lequel les placentas se séparent de l’axe et se prolongent quelque peu

sur le vertex, la couronne membraneuse rédupliquée ne se fend pas sur

toute sa hauteur mais s’ouvre en étoile autour des 5 branches placentaires.

Enfin, chez les capsules oblongues à graines vésiculeuses, la déhiscence

valvaire loculicide se complète d’une déhiscence septicide longitudinale

qui affecte nécessairement le tube du réceptacle.

La graine (ovule anatrope, embryon droit) est toujours plus ou moins

appendiculée. A partir de la base, où ne restent généralement que quelques

cellules du funicule, une double expansion du tégument s’étend tout le

long du raphé pour se dilater vers le sommet en une vésicule aérifère sulquée

ou bilobée. En décrivant A. mildbraedii nous reviendrons sur les deux types

de graines que nous avons observés.

NOMBRE CHROMOSOMIQUE. — Selon CI. Favarger le nombre est

de n = 38 chez A. cymosum. C’est le plus élevé de ceux observés sur les

Melastomataceae d’Afrique L

ANATOMIE. — Les Amphiblemma ne présentent pas de faisceaux

vasculaires corticaux et la présence de plages de liber dans la moelle est

irrégulière.

INDUMENT. — On n’observe jamais d'émergences sur le réceptacle

comme chez les Osbeckieae et l’indument se limite à 3 éléments : 1° les

poils tannifères, rameux ou non, parfois très menus, forment la pubescence

que l'on peut observer sur les rameaux jeunes, les feuilles, le réceptacle

et le calice; 2° les soies simples, seulement copieuses chez A. hallei et surtout

A. molle ; 3° les soies ou poils glanduleux, rares sur les organes végétatifs,

fréquents sur la fleur : réceptacle, calice, corolle et couronne épigyne.

CLASSIFICATION; AFFINITÉS. — Malgré sa composition homogène

le genre peut se subdiviser en deux sections.

Sect. Cincinnatae Engl. : par de nombreux caractères : cyme unipare

solitaire, sépales appendiculés, couronne épigyne membraneuse et

exserte, etc., VA. molle se distingue très nettement de l’ensemble des autres

espèces. Dans son travail de 1921, Gilg plaçait A. molle dans la section

des Corymbosae et deux espèces créées par lui, A. riparium et A. erythro-

1. Nouvelles recherches cytologiques sur les Mélastomatacées. Bull. Soc. Bot.

suisse 72 : 289-305 (1962).

Source : MNHN, Paris

— 432 —

podum, dans la section des Cincinnatae. Il s'agissait d’une erreur car

A. riparium Gilg est synonyme d'A. molle Hook. f. et nous n’avons pas

pu reconnaître ce qu’était VA. erythropodum Gilg & Lederm., autre syno¬

nyme probable. De sorte que seul A. molle correspond à la section Cin¬

cinnatae.

Sect. Corymbosae Engl. : les autres Amphiblemma entrent tous dans

cette section mais peuvent se séparer en deux groupes, l’un typifié par

A. cymosum, l’autre par A. selosum et dont les espèces respectives sont

voisines et parfois difficiles à distinguer.

Dans le premier groupe A. cymosum peut présenter quelques poils

glanduleux comme A. ciliatum et avoir plus d’un verticille de cymes comme

A. mildbraedii. De même, A. ciliatum (= A. lateriflorum Cogn.) peut avoir

des fleurs axillaires comme A. soyauxii. C’est pourquoi, bien que cette

dernière espèce soit très valable, elle ne justifie pas le maintien de la section

Axillares Engl. Enfin, VA. lanceatum, que nous avons cru devoir établir,

est lui-même très proche d'A. mildbraedii.

Plusieurs des espèces du deuxième groupe sont peut-être moins appa¬

rentées entre elles et nous en proposons trois nouvelles. L'A. hallei est bien

différent par plusieurs de ses caractères; A. heterophyllum et A. cuneatum

se distinguent surtout par leur appareil végétatif; enfin A. gossweileri et

sa variété humifusum sont étroitement alliés à A. setosum.

CHOROLOGIE; HABITATS. (Fig. 1) l . — Malgré des graines que l'on

peut considérer comme anémochores, les Amphiblemma sont tous confinés

à la partie occidentale de la Région guinéo-congolaise et, bien que l'un

d’eux existe également à Fernando Po, ils sont tous continentaux. Cette

aire est donc plus étroite que celle des Calvoa qui atteignent l’Afrique

orientale et dont quelques-uns sont endémiques des îles atlantiques du

golfe de Guinée.

La plupart des Amphiblemma affectionnent les rochers et troncs

moussus des sous-bois, les berges de ruisseau, les ravins humides des

chutes d'eau; soit toutes stations où le substrat est enrichi en humus, la

végétation éclaircie en grande forêt et l'air suffisamment humide hors de

la forêt. Ainsi, A. ciliatum. dont l’aire est cependant axée sur la zone équato¬

riale, est rare ou absent de la cuvette congolaise, alors qu’il est connu de

localités écartées en Rép. Centrafricaine et Angola, grâce à des stations

privilégiées comme les abords de cascades. L'A. cymosum, qui a sensible¬

ment les mêmes exigences, est localisé dans les habitats semblables de

l’Ouest africain. Dès la Nigeria il est remplacé par A. mildbraedii, grand

arbrisseau submontagnard des lisières boisées et galeries forestières du

plateau Bamiléké. C’est le moins hygrophile des Amphiblemma ; il remonte

1. La réalisation de cette carte a été facilitée par les recueils suivants : P. Bamps,

Indexées lieux de récolte, in Flore du Congo, du Rwanda et du Burundi (1968); R. Le-

touzey. Les botanistes au Cameroun, Flore du Cameroun 7 (1968); J. Raynal, Itiné¬

raires de G. Le Testu au Gabon, Flore du Gabon 14 (1968); et par les renseignements

personnels de N. Halle.

Source : MNHN, Paris

— 433 —

jusqu’au plateau de Baoutchi et existe aussi dans l’Adamaoua jusqu’aux

environs de Ngaoundéré; Ledermann l’aurait récolté plus à l’est vers Guen-

dérou. L’espèce affine, A. lanceatum, est planitiaire et croît dans les clai¬

rières marécageuses et galeries de forêt du Cameroun. Enfin, VA. soyauxii,

l’espèce la plus rare du groupe, a une aire limitée aux forêts montueuses

du Gabon et du Cameroun. On remarquera que les espèces affines de ce

groupe ont des aires distinctes, ce qui explique vraisemblablement leur

maintien.

L’aire d’A. molle est remarquable par son exiguïté latérale alors qu’elle

s’étend depuis l’embouchure du Congo jusqu’à la limite nord de la forêt

du Cameroun et se prolonge même d’une enclave en Région soudanienne,

sur les pentes des montagnes de Poli.

Tous les Amphiblemma du second groupe des Corymbosae sont confinés

au Gabon. Bien que les récoltes soient encore insuffisantes pour en définir

les aires respectives, il est évident que plusieurs cohabitent sur les mêmes

pentes boisées des Monts Cristal et de la Haute Ngounié. Toutefois A. goss-

weileri et sa variété humifusum occuperaient plutôt les forêts basses et

humides.

Source : MNHN, Paris

— 434 —

AMPHIBLEMMA Naud.

Ann. Sci. Nat. 15 : 50 Melast. Mon. 1 : 265 (1851).

Benth. & Hook. f., Oen. Plant. 1 : 754 (1862); Triana, Trans. Linn. Soc. 28

79 et 167 (1871); Hook. f.. Fl. Trop. Afr. 2 : 455 (1871); Cogn., Mon. Phan. 7, Melast.

526 (1891); Krasser, in Nat. Pflanzenfam. 3, 7 : 174 (1893); Gilg, Mon. Afr. 2, Melast.

29 (1898); in Pflanzenw. Afr. 3, 2 : 756 (1921); Brenan, Kew Bull. 1953 : 85 (1953)

Keay, in Fl. W. Trop. Afr., ed. 2,1 : 251 (1954); Jac.-Fél., Icon. PI. Afr. 3 : rab. 66 (1955)

A. & R. Fern., Conspect. Fl. Angol. 4 : 163 (1970).

CLÉ DES ESPÈCES

I. Cymes unipares, solitaires, multiflores, dressées; sépales avec un appen¬

dice subapical linéaire; couronne épigyne saillante à maturité (Sect.

Cincinnataè) . A. molle

II. Cymes unipares, digitées par deux à cinq en une inflorescence corym-

boïde; parfois panicule de plusieurs verticilles superposés; ou cymes très

réduites, paucifiores, formant une inflorescence contractée, ombelliforme;

parfois cymes axillaires; pas d'appendice linéaire au dos des sépales;

couronne épigyne incluse (Sect. Corymbosae ).

1. Feuilles amples, membraneuses; marges dentées-ciliées à finement

serrulées; herbes robustes ou arbrisseaux herbacés; tiges relativement

épaisses et subquadrangulaires (voir aussi A. heierophyllum); sépales

souvent largement triangulaires à arrondis.

2. Cymes exclusivement axillaires, principalement sur les nœuds dé-

feuillés; marges foliaires finement serrulées; réceptacle oblong,

poils glanduleux sur le calice; tiges jeunes souvent hirsutes... A. soyauxii

2'. Cymes terminales ou parfois précédées de cymes axillaires sur les

nœuds sommitaux.

3. Arbrisseaux herbacés ou herbes robustes de 0,75 à 2 m de

haut; cymes pluriflores; fleurs glabrescentes ou avec poils glan¬

duleux.

4. Panicule de 2 à 5 verticilles de cymes pédonculées et parfois

bifurquées (voir aussi A. cymosum) ; fleurs peu serrées, sans

poils glanduleux; sépales arrondis.

5. Panicule jusqu’à 28 cm de large et 20 cm de haut, avec

3-5 verticilles de cymes souvent bifurquées; feuilles

largement ovales à ovales, généralement pubérulentes

sur les 2 faces; marges serrulées; réceptacle 10-12 mm

de long. A. mildbraedii

5'. Panicule jusqu’à 12 cm de large et 10 cm de haut, avec

2-3 verticilles de cymes parfois bifurquées; feuilles

lancéatées à ovales-lancéatées, glabrescentes; marges

dentées-serretées; réceptacle 5 mm de long... A. lancealum

4‘. Corymbe de 2-5 cymes simples, digitées; rarement 2 verti¬

cilles et cymes bifurquées chez A. cymosum; fleurs nette¬

ment bisériées et unilatérales, souvent avec poils glanduleux ;

sépales triangulaires.

6. Inflorescence pédonculée par un entrenœud de plusieurs

centimètres; cymes pédonculées, atteignant 5-9 cm (par¬

fois bifurquées sur les sujets robustes); fleurs normale¬

ment glabrescentes; capsule ellipsoïde-oblongue.. A. cymosum

6". Inflorescence subsessile de cymes contractées ne dé¬

passant pas 3-4 cm; parfois cymes axillaires; fleurs

contiguës à imbriquées, avec poils glanduleux abondants

sur la corolle et le calice, ceux du réceptacle caducs en

laissant une trace verruqueuse; capsule campanulée de

6-8 mm. A. ciliatum

Source : MNHN, Paris

— 435 —

3'. Arbrisseau de 0,50 m de haut; tiges grêles, ligneuses; feuilles

très inégales sur le même nœud; marges longuement ciliées;

cymes ombelliformes 3-4 flores; fleurs hérissées de soies non

glanduleuses . A. heierophyllum

I'. Feuilles généralement coriaces, à marges entières, non ou obscuré¬

ment ciliées (parfois herbacées mais alors plus ou moins villeuses, ou

arbrisseaux peu élevés, à rameaux plutôt grêles et arrondis); cymes

pauciflores, ombelliformes, moins de 5 cm de diamètre; sépales étroi¬

tement triangulaires ou linéaires, séparés par de larges sinus.

7. Poils glanduleux sur le réceptacle ou le calice; sépales triangulaires

à subulés; feuilles glabrescentes ou éparsément poilues.

8. Feuilles ovales, ovales-lancéatées à largement elliptiques.

9. Réceptacle long de 5-7 mm, nettement sétulo-glanduleux;

grandes étamines 18-20 mm; pétiole presque aussi long que

le limbe; cymes terminales. A. seiosum

9'. Réceptacle long de 3-4 mm, soies peu nombreuses, caduques

ou non glanduleuses; grandes étamines 8-10 mm; cymes

souvent précédées de cymules axillaires ou dispersées A. gossweileri

10. Arbrisseau ligneux, dressé; cymes terminales souvent

précédées de cymules axillaires; pédoconnectif des

grandes étamines sans ergot et celui des petites étamines

avec appendice antérieur bien développé... var. gossweileri

10'. Arbrisseau herbacé, étalé; fleurs solitaires ou cymes

très réduites, dispersées à l'extrémité des tiges et des

rameaux latéraux; pédoconnectif des grandes étamines

avec un ergot dorsal et celui des petites étamines sans

appendice antérieur notable. var. humifusum

8'. Feuilles étroitement elliptiques lancéolées. A. cuneatum

T. Soies filiformes, hérissées sur le réceptacle et le calice; sépales

linéaires; plante hirsute, souvent rougeâtre. A. halles

Amphiblemma molle Hook. f. (PI. 2 et 3).

Triana, Fl. Trop. Afr. 2 : 456 (1871); Trans. Linn. Soc. 2 : 79 (1871); Cogn., Mon.

Phan. 7, Melast., : 527 (1891); Gilg, Mon. Afr. 2, Melast. : 29 (1898); Pflanzenw. Afr.

(1921); Exell, Journ. Bot. 67 : 182 (1929); A. & R. Fern., Conspect. Fl. Angol. 3, 2 : 756

4 : 164 (1970).

— Amphiblemma riparium Gilg, Pflanzenw. Afr. 3, 2 : 756, in clavi (1921); basé sur

Mildbraed 5583 (Lecto. HBG1), 5912; Zenker 4029,4860 ; Pellegr., Mém. Soc. Linn.

Normandie 26, 2 : 121 (1924).

— A. erythropodum Gilg & Lederm., Pflanzenw. Afr. 3, 2 : 756, in clavi (1921) >.

Type : Mann 1681b (holo-, Kl).

Arbrisseau subherbacé, dressé, ramifié, 0,50-0,80 m, hirsute-velutineux

sur toutes ses parties, souvent de teinte rougeâtre; rameaux grêles, sub-

quadrangulaires puis arrondis, couverts d’un indûment dense formé de

soies hérissées et de poils capités; deux lenticelles protubérants interfoliaires

sur chaque nœud. Feuilles pétiolées, poilues; pétiole grêle, long de 3 à

1. D’après une récolte (détruite?) de Ledermann au N. de Nkongsamba (Cameroun).

Placé dans la sect. des Cincinnatae il s'agit probablement d'A. molle , bien que la taille

indiquée (1,50 m) semble exagérée et fasse penser à A. mildbraedii.

Source : MNHN, Paris

— 437 —

Source : MNHN, Paris

— 438 —

7 cm, densément velutineux-hirsute; limbe ovale de 4-6 x 8-10 cm, arrondi

ou médiocrement cordé à la base, aigu à obscurément acuminé au sommet;

pubescent à la face supérieure, subhirsute en dessous; 5 nervures ascen¬

dantes, nervures transversales parallèles, plus ou moins masquées par

l’indu ment; marges obscurément dentées-ci liées.

Cymes terminales, solitaires, unipares, pédonculées, pouvant atteindre

25 cm et porter jusqu’à 50 fleurs bisériées sur un rachis densément velu-

tineux; longtemps persistantes et apparemment axillaires par dépassement

des rameaux sous-jacents. Fleurs brièvement, mais nettement pédicellées,

velutineuses par le réceptacle et le calice couverts de soies et de poils capités;

réceptacle ovo-campanuié, haut de 4-5 mm; lobes du calice triangulaires-

obtus, longs de 3 mm, pourvus sur le dos d'un appendice subapical linéaire-

subulé, hirsute, atteignant 6-8 mm et dépassant la corolle dans le bouton.

Corolle peu voyante, rose, parfois blanche: pétales oblongs, 3,5 x 5 mm,

apex sétacé plus quelques autres poils capités. Grandes étamines à anthère

de 4 mm; pédoconnectif relativement court, peu arqué, prolongé en avant

d’un appendice obtus-émarginé et marqué en arrière d’un ergot à peine

visible; filet de 5 mm. Petites étamines à anthère de 2,5 mm; connectif

pourvu, en avant, d’un appendice épais, bilobé, connivent ou adhérent

à l’anthère et, en arrière, d’un ergot obtus bien évident; filet de 4 mm.

Ovaire entièrement adhérent sur le tiers de sa longueur, puis jusqu’à la

moitié par des cloisons; partie libre cratériforme, presque cylindracée,

atteignant le rebord du réceptacle, formée de la couronne épigyne et des

loges intruses dans les angles; parois membraneuses, nerviées; marges

minces, ciliées de poils capités. Style linéaire, plutôt épais, long de 4 mm.

Placentas stipités par une lame membraneuse, fragile, adhérente sur toute

la longueur ou avec une brève carène libre à la base, prolongée vers le haut

un peu au delà de l’insertion du style.

Fruit campanulé, long de 8 mm; ovaire longuement saillant hors du

réceptacle et du calice par la couronne nerviée, pentagonale-rédupliquée,

à marge ciliée, tronquée à ondulée; déhiscence valvaire. Graines courtes,

0,5 mm, papilleuses; tégument dilaté latéralement et au sommet en deux

vésicules aérifères peu importantes.

Observations. -— Le type étant assez médiocre, la cyme est décrite

comme pauciflore, alors qu’elle totalise normalement plusieurs dizaines

de fleurs. En conséquence Gilg (1921) a nommé Amphiblemma riparium

le matériel du Cameroun mieux développé et placé cette espèce dans la

section particulière des Cincinnatae alors qu’il a laissé A. molle dans la

section des Corymbosae. En outre les lobes du calice sont décrits comme

subulés alors qu’il s’agit exactement de l’appendice dorsal. La variabilité

chez cette espèce ne porte guère que sur des détails de dimensions, d’indû¬

ment, etc. Elle se distingue de ses congénères par de nombreux caractères

et sa place dans une section particulière est justifiée.

Gabon : N. Halle 3482, Bélinga, paroi rocheuse sous forêt; fl. blanches (déc.):

4014, Bélinga, bords de l’eau (juin); N. Halle & J.-F. Villiers 4486, Mt Cristal, Kinguélé,

bords de torrent (janv.); 4725, Mt Cristal, Assok; corolle blanche; touffe rameuse étalée

Source : MNHN, Paris

— 439 —

(janv.); 5049, Akoga, bords de sentiers; fl. rose, 12 mm de diamètre, feuilles rouge grenat

en-dessous (fév.); 5094, Mt Mêla; fl. rose violacé (fév.); 5103, 5105 bis, Mt Mêla, rocher

moussu du sommet vers I 000 m; fl. blanche ou rose (fév.); N. Hallé <6 Cours 5942,

Ovala, vers 900 m; fl. blanches (mai); Le Tesiu 2337, bassin de la Ngounyé, Moundou

(oct.); 5220, Haute Ngounyé, de Mouila à Kembélé « fl. rose foncé; il y a une var . ftor

albis » (fév.); Mann 1681b (K!), Mt Cristal (juil.). — Cameroun : Anne1225,234, Lolodorf,

Mt Ngowayang (juin); Bos 3671 (WAG), Kribi-Lolodorf, vieille forêt secondaire (janv.);

4312 (WAG), route de Kribi-Lolodorf, au pied du Mt Calvary, en clairière (avril); 6603

(WAG), même localité, rochers sous forêt (mars); Dinklage 1497 (HBG), Kribi; Jacques-

Félix 2457, Ndikiniméki, sous-forêt (nov.); 9192, Lolodorf, Mt Minn (no \)\ Letouzey 9029,

clairière de forêt à 50 km SE de Kribi; plante rougeâtre (mars); 9461, de Kribi à Ebolowa,

colline Nkola; plante rougeâtre de 0,50 m de haut (avril); Mildbraed 5583 (HBG), Ekouk,

22 km à l’est d'Ebolowa (a. 1910-11); 5912 (HBG), environs de Kribi (a. 1910-11); Zeitker

2478, 4029 (HBG), 4093, 4860 (HBG, P, Z), environs de Bipindi (a. 1911-13). — Congo :

Sita 3330, Zanaga, région Ingolo II. Mt Ndoumou (mars); Thollon 1142, Mayombe

(juil.).

Amphiblemma soyauxii Cogn. (PI. 4).

Mon. Phan. 7, Melast. add. : 1184 (1891).

Type : Soyaux 207 (holo-, P!; iso-, Z!).

Arbrisseau jusqu’à 2 m de hauteur, peu ramifié, feuillu, souvent

pourpré, cauliflore; rameaux jusqu’à 6 mm de diamètre, arrondis, variable¬

ment hérissés ou non de soies glanduleuses, finement furfuracés lorsqu’ils

sont jeunes, présence de lenticelles sur les nœuds. Feuilles pétiolées, amples,

membraneuses; pétiole 7-10cm, furfuracé et souvent avec quelques soies

glanduleuses éparses; limbe ovale, arrondi-cordé à la base, aigu à acuminé

au sommet; soies couchées éparses à la face supérieure, plus rares en

dessous; poils submarginaux plus nombreux s’ajoutant aux cils des marges

très finement serrulées-dentées ; 5 à 7 nervures ascendantes, nervures trans¬

versales sensiblement parallèles.

Inflorescences exclusivement axillaires, généralement sur les nœuds

ayant perdu leurs feuilles, subsessiles, formées de 2 cymes scorpioïdes

courtes, de 3 à 5 fleurs diversement lâches, ou solitaires. Fleur à pédicelle

variant de 1 à 4 mm; réceptacle étroitement ellipsoïde-oblong, pentagonal,

haut de 5-6 mm, généralement glabrescent à finement pubescent, rarement

avec quelques soies éparses sur la partie inférieure, par contre soies glandu¬

leuses vers le haut et sur le calice; lobes du calice triangulaires, hauts de

2 à 2,5 mm, apex aigu à sétacé, souvent divergent. Corolle rose; pétales

obovales, asymétriques, 5 x 10 mm, avec soies glanduleuses vers le haut.

Grandes étamines à anthère de 7 mm; pédoconnectif de 4-5 mm, appendice

antérieur de 2 mm, tronqué-bidiscoïde; filet 5 mm. Petites étamines à

anthère de 4-5 mm; connectif épaissi en avant par un appendice obtus et

en arrière d’un ergot obtus; filet de 4 mm. Style long de 10 mm. Ovaire

relativement long; placentas sessiles.

Fruit oblong, de 5 x 10 mm, pentagonal; l’ovaire atteint le bord du

réceptacle par son vertex tronqué, non cratériforme; déhiscence locu-

Source : MNHN, Paris

— 440 —

licide au sommet et septicide sur toute la longueur. Graines 1,5 mm de

longueur totale, oblongues, presque lisses, funicule charnu, vésicule aérifère

terminale, dressée.

Observations. — La plante récoltée au Cameroun diffère de celles

récoltées au Gabon par des rameaux glabrescents ; par des cymes plus

lâches; le réceptacle plus long porte quelques poils épars alors que le calice

est presque dépourvu de soies glanduleuses; le sommet de l’ovaire est

plan au lieu de concave, etc.

Gabon : N. Halle & J.-F. Villiers 4364, Mbel, bords de rivière; arbrisseau de 1 m,

très pourpré (janv.), 4426, rivière Mbei, chutes de Kinguelé, arbrisseau de 1,50 m, sur

rocher moussu à l’ombre (janv.); 4850, Mont Cristal, rivière Essia, 10 km S de Mêla;

arbrisseau de 2 m, pourpré, jeunes rameaux hirsutes (fév.) ; Soyaux 207, Mounda, ferme

de Sibange (fév.). — Cameroun : Jacques-Félix 9186, Lolodorf, Mont Minn; arbris¬

seau de 2 m sur terreau de feuilles collecté par des blocs rocheux en sous-bois (nov.).

Source : MNHN, Paris

— 441 —

Amphiblemma mildbraedii Gilg (PI. 4).

Pflanzenw. Afr. 3, 2 : 756, in clavi (1921); Wiss. Ergebn. Deutsch. Zentr. Afr.

Exped. 1910-11, 2 : 188, nomen (1922); Keay, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 : 252 (1954).

— Amphiblemma polyanihum Gilg, Pflanzenw. Afr. 3, 2 : 756, in clavi (1921) '.

Type : Mildbraed 7092 (lecto-, HBG!); 7055 (syn-, HBG!).

Plante robuste de 1,50 à 2 m, peu ou pas ramifiée, sympodiale, gla-

brescente; rameaux épais, subquadrangulaires, pubérulents sur les parties

jeunes, souvent avec bourgeons feuillés aux aisselles foliaires. Feuilles

longuement pétiolées, amples, molles; pétiole long de 4 à 10 cm, arrondi,

densément pubescent; limbe largement ovale, 12 x 15 cm, ou ovale-

lancéaté, 6 x 15 cm, arrondi-cordé à la base, acuminé-aigu au sommet,

glabrescent à finement pubescent au-dessus, furfuracé en dessous, surtout

sur les nervures; 7-9 nervié, nervures transversales parallèles, nombreuses;

marges apparemment entières, mais très finement dentées-ciliées.

Panicule cymeuse terminale, dégagée des feuilles par un pédoncule

atteignant 10 cm; jusqu'à 26 cm de large et haute de 20 cm (sans le pédon¬

cule); constituée de 3 à 4 verticilles de 2 à 5 cymes unipares, elles-mêmes

pédonculées et 1 à 2 fois bifurquées; fleurs lâches sur les axes furfuracés.

Fleurs nettement pédicellées, 2-4 mm; réceptacle et calice furfuracés, étroite¬

ment campanulés; lobes du calice plus larges que hauts, 3 x 1,5 mm,

arrondis et brusquement mucronés sur le dos. Corolle grande, rose; pétales

asymétriques-oblongs, finement mucronés au sommet, longs de 20 mm.

Grandes étamines à anthère linéaire-subulée de 9 mm; pédoconnectif

allongé, arqué, long de 10 mm, prolongé en avant d'un appendice linéaire

puis tronqué-émarginé; filet de 10 mm. Petites étamines à anthère linéaire-

subulée de 6 mm; connectif épais, pourvu en avant d’un appendice court,

redressé, bilobé et, en arrière, d'un ergot court et obtus; filet de 8-9 mm.

Ovaire profondément inclus dans le réceptacle, d’abord entièrement adhé¬

rent, puis par des cloisons sur les 2/3 à 3/4 de sa longueur, la partie libre

étant constituée par la couronne épigyne, dressée, 5-lobée; style long de

23 mm. Placentas linéaires formant une lame étroite, presque sessile, aussi

haute que la loge.

Fruit campanulé-urcéolé, obscurément pentagonal; les 5 côtes princi¬

pales peu épaisses mais précises, les intermédiaires plus fines; ovaire inclus,

sommet modérément concave et marge de la couronne presque régulière;

partie libre du réceptacle et du calice contractée, marcescente. Graines

nombreuses, longues de 1,5 mm papiileuses, tégument peu dilaté ne formant

qu'une petite vésicule recourbée au sommet (cf. observations ci-après).

Observations. — Cet Amphiblemma subhéliophile ne présente pas

constamment des bourgeons feuillés axillaires au moment de la floraison.

Les spécimens du continent ont généralement les feuilles plus allongées

1. D’après trois récoltes (détruites?) de Ledermann faites au Cameroun sur la

chaîne occidentale, de Nkongsamba à Sambolabo. Selon cette répartition et la taille de

1,50 m indiquée pour ces plantes, il s'agit probablement d’A. mildbraedii.

Source : MNHN, Paris

442 —

que ceux de Fernando Po. De même les nervures transversales, typique¬

ment nombreuses et rapprochées, sont parfois plus lâches. Gilg (1921)

séparait A. mildbraedii d 'A. polyanthum d'après la dentelure des marges.

Enfin les récoltes Jacques-Félix 3013 et 3091 présentent des graines allan¬

toïdes, membraneuses, très différentes de celles de spécimens apparemment

identiques et récoltés dans la même région.

Cameroun : CNAD 1578 , Bangangté, vers Bangoua, sol humide (août); De Wilde

4452 (WAG!), Ngaoundéré, chutes de la Vina, I 200 m ait.; arbrisseau de 2 m (déc.);

De Wit 7941 (WAG!), région Bamiléké; haut de 2 à 3 m (déc.); Jacques-Félix 3013,

bords du lac de Bafoussam; arbrisseau de 2 m (janv.); 3091, de Bazou à Bangangté;

1,50 à 2 m (janv.); Keay Ftll 28326, Bamenda : Widdikoum, 600-700 m ait. (janv.). —

Fernando Po : Melville 654, entre Moka et Biao, vers I 800 m ait. : haut de 2 m (sept.):

Mildhraed7055, 7092 (HBG!), Musola, de 600 à I 200 m ait. (nov.). - Nigeria : Gilleii

15303, Idanre, Mt Orosun 840 m, rocailles et forêt; 1,50 m (août).

Amphiblemma Ianceatum Jac.-Fél., sp. nov. (PI. 5).

A/finis A. mildbraedi Gilg, fotii.s lanceaiis, basi cimeatis, serratis; floribus minoribus ;

fruclibus globularibus ; placentis stipilatis, differt.

Subarbuscula, simplex vel pauciramosa, 1,50 m alla, sursum herbacea ; ramis sub-

quadrangularibus, subcrassis, primo furfuraceis demum glabratis. Folia utrinque glabrala,

vel sparsim pubescenlia; peliolo gracili, 8-15 cm longo. Lamina lanceata, 6-9 ■ 12-18 cm:

5-7 nervis, nervulis transversalis Iaxis; marginibus serrato-ciliaris.

lnflorescenlia 1er minaiis pedunculara ; cincinnis, simplicis vel 2-cholomis, in 2-3 verli-

cillos disposais. Flos subsessilis, glabrescens. Receplaculum campanidaliim, 3 X 5 mm,

furfuraceum : lobi calycis laie ovali, relusi, poslice mucronati, piiberuli. Corolla rosea ;

pendis obovaiis, 9 • 13 mm, glabris. Stamina majora, anthera 8 mm longa ; pedoconnec-

livo 6-7 mm longo, anlice produclo, appendice 1,5 mm, iruncaio ; fitamento 7 mm longo.

Stamina minora, anlltera 5,5 mm longa ; conneclivo anlice bilohalo, ereclo, poslice calcaralo

obluso ; filamenlo 5,5 mm longo. Ovarium valde inclusum, verlice vix concavum. Stylus

linearis, 15 mm longus; stigmate punctiformi. Placeniae slipilaiae, loculum aequanies.

Frucius cupulo-globosus, 6,5 x 7 mm, ovario receplaculum aequanii. Semina oblonga,

papillosa, raphe in appendicem lumidam superanlum producla.

Type : Letouzey 3991 (holo-, P).

Plante dressée, haute de 1 à 1,50 m, peu ou pas ramifiée, sympodiale,

herbacée vers le haut; tige obtusément quadrangulaire, finement furfuracée

puis glabrescente, avec 2 lenticelles peu marqués sur les nœuds. Feuilles

longuement pétiolées, allongées, glabrescentes; pétiole grêle, de 8 à

15(20) cm, glabre à furfuracé; limbe lancéaté, 6-9 x 12-18 cm, en coin

ou arrondi à la base, acuminé aigu au sommet, apparemment glabre ou

avec quelques poils rares et courts sur les 2 faces; 5-7 nervures peu saillantes,

nervilles transversales peu rapprochées; marges serretées-dentées, avec

un cil très court sur chaque dent.

Inflorescence terminale, parfois précédée de cymules axillaires, portée

sur un pédoncule de 5 à 9 cm; large de 8 à 10 cm et haute de 6 à 8 cm;

constituée de 2 à 3 verticilles de cymes unipares pédonculées et les plus

robustes bifurquées; de 7 à 9 fleurs par cyme, soit de 50 à 100 fleurs par

inflorescence; axes glabrescents ou éparsément furfuracés. Fleur subsessile.

Source : MNHN, Paris

— 443 —

Source : MNHN, Paris

— 444 —

glabrescente; réceptacle campanulé, haut de 5 mm; calice étalé, étroit,

les lobes largement arrondis, 1 X 2 mm, échancrés au sommet par le rejet

dorsal du mucron; plus nettement furfuracés que le réceptacle, quelque

peu pubescents et parfois avec quelques poils glanduleux fugaces. Corolle

rose ou purpurine; pétales obovales, 9x13 mm, glabres. Grandes étamines

à anthère linéaire de 8 mm; pédoconnectif, allongé, arqué, long de 6-7 mm.

prolongé en avant d’un appendice de 1,5 mm, à tête claviforme obscurément

bituberculée; filet de 7 mm, épaissi vers le tiers supérieur. Petites étamines

à anthère de 5,5 mm; connectif pourvu, en avant, d’un appendice court,

redressé, bilobé et, en arrière, d’un ergot court et obtus; filet de 5,5 mm.

épaissi vers le tiers supérieur. Ovaire profondément inclus dans le récep¬

tacle, adhérent sur toute la hauteur des loges avec logements staminaux

courts entre les loges; vertex cratériforme peu profond, couronne formée

d’une marge étroite, régulière, glabre; style linéaire, long de 14 mm; stig¬

mate punctiforme. Placentas stipités par une lame aussi longue que la

loge ou terminée à la base par une brève carène libre.

Fruit cupulo-globuleux, 6,5 x 7 mm, le calice longtemps persistent,

les côtes peu prononcées; sommet de l’ovaire peu concave, la couronne

atteignant le rebord du réceptacle. Graines oblongues. 1 mm, papilleuses.

tégument membraneux de chaque côté du raphé et dilaté au sommet en

une vésicule sulquée; funicule plus ou moins persistent.

Observations. — Cette plante est manifestement proche d’A. mild-

braedii. Elle s’en distingue par les caractères que nous avons indiqués et

c’est aussi une planitiaire forestière, presque paludicole, alors que VA. mild-

braedii est submontagnard héliophile.

Cameroun : De Wilde 1857 , Mbalmayo en forêt; arbrisseau herbacé, haut de 1,50 m

(fév.); Jacques-Félix 4620, Dcngdeng, parmi de grandes herbes en clairière de forêt

(juil.); 9140, Mbalmayo, emplacement marécageux en forêt; haut de 1 m (nov.); Letouzey

3015, environs de Bertoua, Mpoundou, bords de ruisseau en galerie claire (fév.); 3991,

environs d'Abong Mbang, rivière Ngoum entre Anpel et Mase, bordure de raphiale

marécageuse; haut de 0,50 à 1 m (mai).

Amphiblemma cymosum (Schrad. & Wendl.) Naud. (PI. 6).

Ann. Sci. Nat. 15 : 51 (= Melast. Mon. 1 : 266), 14 : lab. 7,fig. 7 (1851). Bot.

Mae. : tab. 5473 (1864); Triana, Trans. Linn. Soc. 28 : 79, lab. 6,/ig. 77 (1871); Hook. f.,

Fl. Trop. Afr. 2 : 456 (1871); Cogn., Mon. Phan. 7, Melast. : 528 (1891); Gilg, Mon.

Afr. 2. Melast. : 30 (1898); Hutch. & Dalz., Fl. W. Trop. Afr. 1 : 210 (1927); rev.

Keay, ed. 2, 1 : 252 (1954); Jac.-Fél., Icon. PI. Afr. 3 : lab. 66 (1955).

— Melasioma cymosum Schrad. & Wendl., Sert. Hannov. 1 ; 18, lab. 70(1796); Willd.,

Sp. PI. ed. 4, 2 : 588 (1799); Ventenat, Hort. Malm. lab. 14 (1803); Loiseleur,

Herb. gén. amat. 2 : tab. 135 (1817); Link, Enum. Pi. 1 : 397 (1821); Rchb., Mag.

Aesthet. Bot. 1 : lab. 43 « = 21 » (1822); DC., Prodr. 3 : 147 (1828); Martius, Nov.

gen. & sp. 3 : 160, lab. 241, fig. 2 (1829).

— Melasioma corymbosa Sims, Bot. Mag. : lab. 904 (1806); basé sur une plante cultivée

par Loddiges à partir de matériel vivant rapporté de Sierra Leone par Afzelius;

Lodd., Bot. Cab. 6 : lab. 984 « = 561 » (1821).

Source : MNHN, Paris

— 445 —

— Melastoma leonensis Lodd. ex Steud., Nomencl. Bot. 2 : 116 (1841)

— Calvoa superba A. Chev., Expi. Bot. : 275 (1920); basé sur Chevalier 18501, 18528

(lectotype), 21575.

Type : Plante cultivée dans les serres de Hanovre; supposée, à tort, originaire d’Amé¬

rique méridionale; figurée par Wendland.

Arbrisseau glabrescent, peu ou pas ramifié, pouvant atteindre 1 m

de hauteur; rameaux subquadrangulaires, épais fragiles, subherbacés sous

l’inflorescence et remplacés chaque année par un bourgeon sous-jacent.

Feuilles longuement pétiolées, grandes, membraneuses : pétiole jusqu’à

10 cm de longueur, arrondi, charnu, fragile; limbe largement ovale-cordé,

environ 9x15 cm, glabrescent (poils courts très épais à la face supérieure);

5-7(9) nervures principales, nervures secondaires parallèles entre elles et

perpendiculaires aux précédentes; marges délicatement dentées-ciliées.

Inflorescence multipare (digitée) de 3 à 5 cymes élémentaires unipares

(rarement bifurquées), pouvant atteindre 8 cm et compter chacune de

8 à 12 fleurs bisériées.

Fleur à pédicelle de 1-3 mm, normalement glabre à pubérulente;

réceptacle campanulé-oblong, 4-5 mm, glabre à pubérulent; calice à lobes

courts, largement triangulaires-obtus, larges de 2 mm pour une hauteur

de 1,5 mm, légèrement épaissis-mucronés sur le dos. Corolle rose, normale¬

ment glabre; pétales obovales, longs de 1 à 1,5 cm. Grandes étamines à

anthère de 7 mm; pédoconnectif arqué de 7-8 mm, avec appendice antérieur

claviforme à bilobé de 2-3 mm; filet de 9 mm. Petites étamines à anthère

de 5-6 mm; connectif bituberculé en avant et pourvu d’un ergot dorsal

obtus; filet de 6 mm. Ovaire profondément inclus dans le tube du récep¬

tacle, adhérent par sa partie fertile (ou logements staminaux très courts),

sommet déprimé-cratériforme, la marge périphérique scarieuse libre.

Style linéaire. Placentas sessiles.

Fruit campanulé-oblong, pentagonal, la couronne scarieuse de l’ovaire

arrive à la bordure du réceptacle. Graines ellipsoïdes-oblongues, finement

granulées, avec une membrane de chaque côté du raphé, se dilatant au

sommet en une vésicule aérifère; portées par des funicules de longueur

variable, qui se désagrègent à maturité.

Observations. — L’espèce varie quelque peu au gré de la robustesse

de la plante et de l’environnement. L’inflorescence présente parfois un

deuxième verticille de cymes qui peuvent être bifurquées ( Jacques-Félix 1078).

Le calice et la corolle peuvent porter quelques poils glanduleux ( Jacques-

Félix 164, 1078), ou le fruit peut être quelque peu verruqueux ( Chevalier

21575). Ces « anomalies » réduisent les différences avec d’autres espèces

comme A. mildbraedii et A. ciliatum.

1. On sait mal ce qu’est le M. leonensis attribué à Loddiges par Steudel. Triana

pense que c'est un Dissoiis ou un Tristemma; Cogniaux le cite avec doute à la suite

d' Amphiblemma cymosum; Gilg le met clairement en synonymie de cette même espèce.

Il s’agissait probablement d'une plante rapportée de Sierra Leone par G. Don, cultivée

et étiquetée ainsi par Loddiges.

Source : MNHN, Paris

446 —

Guinée : Adam 89, Farana, galerie forestière (août); Chevalier 18501, de Timbo

à Ditine; 18528, chutes de la Ditine (sept.); Jacques-Félix 164, environs de Kindia,

gorges sombres de ruisseaux (août); 1078, Macenta (août); 7136, Sérédou, berges rocheuses

du Diani (août); O.R.S.T.O.M. 2434, de Nzérékoré à Sérédou (mai); Pobéguin 2174,

Pita (juif). — Sierra Leone : Deighlon 3065, Baiima (sept.); Melville 87, SW de Leicester

(août); Thomas 3437, Bumbuna (oct.). — Liberia : Limier 1015. Peahtah (oct.). —

Côte d’Ivoire : Chevalier 21575, Haute Sassandra, entre Zagoué et Soucourala (mai).

Source : MNHN, Paris

— 447 —

Cette espèce connut une certaine vogue comme plante de serre et

fut distribuée dans la plupart des jardins botaniques d’Europe, ce qui

explique qu’elle fut souvent décrite et figurée. Ce n’est qu’en 1851 que

Naudin établit la synonymie entre le Melastoma cymosum, que l’on croyait

originaire d’Amérique méridionale, et le Melastoma corymbosum, que

l’on savait provenir de Sierra Leone, alors qu’ils avaient été vraisemblable¬

ment distribués tous les deux par A. Afzelius.

Amphiblemma ciliatum Cogn. (PI. 6).

Mon. Phan. 7, Melasi. : 528 (1891).

— Amphiblemma lateriflorum Cogn.. Mon. Phan. 7, Melasi. : 529 (1891); basé sur

Thollon 245 (P).

— A. wildemanianum Gilg ex de Wild. & Th. Dur., Ann. Mus. Congo, ser. 2, 1 ; 22

(1899); basé sur Dewèvre 718 (BR).

Type : Thollon 439 (holo-, P).

Arbrisseau de 1 m de hauteur; rameaux charnus, subherbacés, attei¬

gnant 6 mm de diamètre, ou plus grêles et ligneux, arrondis à subqua-

drangulaires, finement furfuracés lorsqu’ils sont jeunes, puis glabrescents.

Feuilles longuement pétiolées, membraneuses; pétiole 5-8 cm, finement

pubescent à glabrescent; limbe ovale-cordé, 5-9 x 8-15 cm, parfois très

étroitement cordé-arrondi à la base, sommet aigu à quelque peu acuminé;

poils courts, couchés et épars sur les deux faces dont l’aspect reste glabres¬

cent ; de 3 à 5 nervures ascendantes, nervures transversales plus ou moins

parallèles; marges serretées-dentés avec cils sur et entre les dents.

Inflorescences furfuracées, terminales et parfois axillaires sur les

nœuds encore feuillés; les terminales corymbiformes à pédoncule de 1 cm,

formées d’un seul verticille de 3 à 5 cymes subsessiles, atteignant 4 cm et

portant de 10 à 15 fleurs bisériées, dressées, contiguës. Fleur à pédicelle

de 2-3 mm; réceptacle campanulé, long de 3-5 mm, finement furfuracé

et généralement avec poils glanduleux caducs laissant une cicatrice verru-

queuse; calice à lobes triangulaires, longs de 2 mm, portant sur le dos

des poils mous, étalés, glanduleux. Corolle rose; pétales longs de 10-12 mm,

portant des poils glanduleux vers le sommet. Grandes étamines à anthère

de 7-8 mm; pédoconnectif de 5 mm avec un appendice antérieur de 1 mm;

filet de 5 mm. Petites étamines à anthère de 4 mm; connectif avec un appen¬

dice obtus en avant et un ergot obtus à l’arrière; filet de 4 mm. Ovaire

profondément inclus, adhérent par sa partie fertile, ou logements staminaux

très courts; sommet cratériforme, marge scarieuse libre, éparsément ciliée.

Style linéaire, 10 mm. Placentas sessiles. Fruit court, 5 mm de diamètre

pour 7 mm de hauteur, pentagonal, normalement avec traces verruqueuses

des poils caducs; loges courtes et écailles très accrescentes sur la marge qui

conserve parfois quelques cils centripètes. Graines ovo-ellipsoïdes, de

1 mm de longueur totale; avec membrane latérale progressivement dilatée

en vésicule aérifère; portées par des funicules de longueur variable qui se

désagrègent à maturité.

Source : MNHN, Paris

— 448 —

Observations. — Le type lui-même est un spécimen assez distinct par

son aspect végétatif. Il représente un arbrisseau bien frutescent, qui repart

juste sous l’inflorescence avec des rameaux grêles et ligneux et des feuilles

relativement petites, alors que, plus souvent, les rameaux subherbacés sont

remplacés sur une plus grande hauteur. Quant aux floraisons axillaires

elles sont sous la dépendance de l'environnement. Ainsi, A. lateriflorum

Cogn., établi sur des spécimens copieusement fleuris aux aisselles, ne peut

être maintenu car le type lui-même présente également des inflorescences

terminales. L'A. ciliatum se distingue d'A. cymosum par les cymes sub-

sessiles plus compactes, par les fleurs nettement sétulo-glanduleuses, par

les fruits plus courts.

Gabon : Thollon 245, Ogooué (mars, avril); 439. Ogooué, Lambaréné, en sous-bois

(mars); Le Testu 5210, Haute Ngounié, entre Mouila et Kembélé (fév.); Pobéguin, Lam¬

baréné (a. 1913). — Cameroun : Jacques-Félix 4399, Adamaoua, berges de la rivière

Midal 1 100 m ait. (juif); 4537, Bétaré-Oya, galerie du Lom (juif). — Rép. Centrafri¬

caine : Tisseront 1995, région de la Ouaka (60 km N Bambari), chutes du Goumbourou-

Wamiré, rochers sous bois (juil.-sept.); 3141, Bozoum, dans un ravin, arbrisseau de 1,50 m

(août). — Congo : Bouquet «6 Sita 2237, région de Komono, route de Mbila (janv.). —

Zaïre : Compère 1246 (BR), région de Thysville, forêt galerie sur la Mpioka; suffrutex

de 1 m (janv.); Devred814 (BR), Bas Congo, riv, Mvuazi; haut de 0,50 m (oct.); Dewèvre

718 (BR); Dupuis 80 (BR), Bingila; lisière de bois; Gillet 3606 (BR), Kisantou, Madimba

(a. 1903); Homberl 54 (BR), Mayombe, Luki-Bloc; arbuste en forêt secondaire (mars);

Wagemans 1875 (BR). Mayombe, riv. Luki, vieille forêt secondaire (janv.); Wellens 239

(BR), Mayombe, Kizu (mars); Demeu.se 100, 109 (BR), Kasaï, Nsadi (janv.).

Amphiblemma heterophyllum Jac.-Fél., sp. nov. (PI. 7).

Affinis A. setosi Hook. f, foliis dissimtltbus, serrato-ciliatis, sparse setulosis; selis

receptaculi et calycis filiformibus, non glandulosis, differt.

A rbascula ; t amis gracilibus, teretibus, primo furfuraceis demttm glabris. Folia inaequa-

lia ; majores petiolo gracili, 2,5 cm longo ; lamina ovato-lanceata, 2,5 x 6 cm ; breviores

peliolo 0,6 cm; lamina ovata, 1,2 x 1,7 cm ; sparsim utrinque setulosis, setis iisque I cm

longis, filiformis; 3-5 nervis, prominulis, subi us furfuraceis : marginibus serrato-ciliatis.

Cymae terminales, 3-5 florae. Flos pedicello gracili, 5 mm longo, furfuraceo vel 2-3 setis :

receplaculo et calyce hirsutis, setis filiformis, iisque 8 mm longis. Recepiaculum auguste

campamdatum, 5 mm longum ; lobi calycis auguste triangulari, 3 mm longi. Corolla rosea ;

petalis 10 mm longis, setulo-glandulosis sursum apice. Stamina majora, anthera 5 mm

longa ; pedoconnectivo arcuato, incrassato, 3 mm longo, antice producto, appendice clavi-

formi / mm longi ; fHamento 5 mm longo. Stamina minora, anthera 3,5 mm longa : connec-

tivo antice tubercttlalo, postice obscure calcarato; filamento 4 mm longo. Ovarium et

Type : N. Halle <S J.-F. Vitliers 5105 (holo-, P).

Arbrisseau; tiges grêles, ligneuses, arrondies, finement et densément

furfuracées, puis glabrescentes; entrenœuds relativement courts, 1.5 cm.

Feuilles pétiolées, pourprées à la face inférieure, inégales sur la même

paire; pétiole de 0,6 à 2,5 cm, grêle, arrondi, densément furfuracé; limbe

membraneux, étroitement cordé et asymétrique à la base, obscurément

acuminé au sommet, les deux faces avec soies très éparses, filiformes, non

glanduleuses atteignant 1 cm; lancéaté et 2,5 x 6 cm chez les grandes

Source : MNHN, Paris

— 449 —

Source : MNHN, Paris

— 450 —

feuilles, ovale et 1,2 X 1,7 cm chez les petites; 3(5) nervures ascendantes peu

marquées, finement furfuracées à la face inférieure, nervures transversales

lâches; marges serretées, avec un long cil sur chaque dent.

Cymes terminales, ombelliformes, 3-4 flores. Fleurs pédicellées, hir¬

sutes; pédicelle grêle, long de 5 mm, furfuracé et pouvant porter une ou

quelques soies hérissées; réceptacle obconique, long de 5 mm, furfuracé

ou non, hérissé, ainsi que les lobes du calice, de longues soies filiformes

atteignant 8 mm; lobes du calice étroitement triangulaires, longs de 3 mm,

finement sétacés à l’apex. Corolle rose; pétales longs de 10 mm, portant

vers le haut quelques soies raides à glande oblongue. Grandes étamines à

anthère arquée de 5 mm; pédoconnectif arqué, épaissi vers le tiers inférieur,

long de 3 mm, avec appendice antérieur claviforme de 1 mm. Petites étamines

à anthère de 3,5 mm; connectif avec appendice antérieur de 0,3 mm et

ergot obtus de 0,2 mm; filet de 4 mm.

Caractères de l’ovaire et du fruit non observés.

Observations. — Malgré ses feuilles serretées-ciliées cette espèce

appartient bien au groupe de VA. setosum par ses caractères fondamentaux

et non à celui de VA. cymosum.

Gabon : N. Halle & J.-F. Villiers 5105, Mt Cristal, pentes du Mt Mêla; fl. roses;

dessous des feuilles plus ou moins rouge grenat (fév.).

Amphiblemma setosum Hook. f. (PI. 8).

Fl. Trop. Afr. 2 : 456 (1871); Triana, Trans. Linn. Soc. 28 : 70 (1871).

Type : Mann 1681a holo-, K!).

Arbrisseau ligneux, haut de 0,50 à 1,75 m, ramifié, buissonnant;

rameaux jeunes obscurément quadrangulaires, furfuracés, souvent avec des

soies capitées éparses, plus nombreuses sur les nœuds; puis devenant

ligneux, arrondis, glabrescents. Feuilles longuement pétiolées, quelque

peu inégales sur le même nœud, d’aspect glabrescent; pétiole grêle, arrondi,

long de 2-8 cm, densément furfuracé, parfois avec quelques soies capitées;

limbe ovale à ovale-elliptique, 4,5 x 7-10 cm, largement arrondi, tronqué

ou cordé à la base, modérément acuminé, glabrescent au-dessus ou avec

quelques soies robustes et courtes, éparsément poilu en dessous, principale¬

ment sur les nervures; de 5-7 nervures ascendantes, nervures transversales

parallèles, peu nombreuses; marges pratiquement entières, très lâchement

et minutieusement indentées avec un cil court dans le sinus.

Cymes terminales, contractées, subsessiles, multipares, formées de

2 à 4 cymes digitées, unipares, réduites à 2 ou 3 fleurs, l’ensemble étant

ombelliforme avec 6 à 12 fleurs; axes furfuracés avec quelques soies capitées.

Fleur à pédicelle de 2-3 mm; réceptacle étroitement campanulé, long de

5 mm; calice à limbe ondulé et lobes réduits à des dents étroitement triangu¬

laires, longues de 2 mm; des soies capitées de 3 mm, sur le réceptacle et le

calice, plus nombreuses et plus robustes sur les lobes, s’ajoutent à la pubes-

Source : MNHN, Paris

— 451 —

PI. 8. — A gauche : Amphiblemma gossweileri Exell, type, Gossxeiler 7817. BM;

à droite : Amphiblemma sctosum Hook. f.. type, Mann 1681 a. K.

cence. Corolle rose; pétales longs de 16 mm, dissymétriques, ciliés de soies

capitées vers le sommet. Grandes étamines à anthère de 7 mm; pédocon¬

nectif arqué, long de 4-5 mm, prolongé en avant d'un appendice clavi-

forme de 2 mm; filet de 7 mm. Petites étamines à anthère de 5 mm; connectif

court, pourvu en avant d’un appendice redressé, court, bilobé, et, en arrière,

d’un ergot obtus; filet de 5,5 mm. Ovaire profondément inclus, adhérent

jusqu’à la moitié; partie libre représentée par la couronne cratériforme très

développée; style long de 15 mm. Placentas sessiles, aussi longs que la loge.

Fruit obconique-urcéolé, ovaire cratériforme, plus court que le récep¬

tacle; calice longtemps persistent, finalement détruit avec la partie libre

du réceptacle, laissant le fruit glabre, obconique, long de 7 mm. Graines

mûres non connues.

Observations. — Malgré quelques récoltes on connaît encore mal

la variabilité chez cette espèce. C’est VAmphiblemma le plus frutescent :

Le Testu précise « buisson de 1,75 m ».

Source : MNHN, Paris

— 452 —

Gabon : Chevalier 26976, Agonenzork, sur le moyen Komo, en forêt (oct.); N. Halle

& J.-F. Villiers 4289, bords du Komo à Mbel, herbe raide, dressée, axe et pétioles rouges,

en fruit (janv.); 4430, chutes de Kinguélé de la rivière Mbei, en sous-bois; haut de 0,40 m,

feuilles vert clair, fleurs roses (janv.); Le Tesiu 2161, Ngounié, vallée de la Waka à Moun-

dou (oct. 1916); 5041, Haute Ngounié, Moundou; buisson de 1,75 m (oct. 1927); Mann

1681a (K), Monts Cristal (1862); Thollon 440, Ogooué, île Ozangué-Ningué (mars).

Amphiblemma gossweileri Exell (PI. 8).

Journ. Bot. 67, suppl. : Gossw. PI., Polypet. : 182 (1929); A. & R. Fern., Consp.

Fl. Angol. 4 : 165 (1970).

Type : Gossweiler 7817 (holo-, BMI, iso-, COI!).

Arbrisseau ramifié; tiges grêles, ligneuses, dressées, obscurément

quadrangulaires, pubescentes, puis précocement glabrescentes, plus ou

moins épaissies aux nœuds. Feuilles pétiolées, glabrescentes; pétiole grêle,

long de 3 à 7 cm, pubescent à glabrescent; limbe ovale-lancéaté, jusqu’à

4x9 cm, arrondi-cordé à la base, acumen obtus, avec quelques rares

soies éparses à la face supérieure, glabre en dessous; de 3 à 5(7) nervures

ascendantes peu prononcées, nervures transversales espacées; marges

entières ou obscurément et lâchement indentées avec un cil dans le sinus.

Cymes terminales, parfois précédées de cymules axillaires, subsessiles

(pédoncule 1 cm), formées de 2 à 5 cymes unipares, digitées, réduites à

2 ou 3 fleurs, l’ensemble formant une inflorescence contractée. Fleurs sub¬

sessiles; réceptacle obconique, 4x6 mm, furfuracé, avec quelques soies

glanduleuses hérissées, plus denses sur les lobes du calice, puis plus ou

moins caduques; lobes du calice longs de 1 mm, triangulaires. Corolle

pourpre; pétales oblongs, 6 x 12 mm, avec quelques soies glanduleuses

vers le sommet. Grandes étamines à anthère de 5 mm; pédoconnectif long

de 1,5 mm, épaissi, prolongé en avant d’un appendice claviforme de même

longueur; filet de 5 mm. Petites étamines à anthère de 3,5 mm; connectif

prolongé en avant d’un appendice de 0,5 mm, dressé, oblong, émarginé

à bilobé, et en arrière d’un ergot obtus de 0,5 mm; filet de 4 mm. Ovaire

non observé; style de 10 à 11 mm.

Fruit et graines non observés.

Gabon : Lecomte 36, forêt S.W. de Kitabi (déc.). — Angola : Gossweiler 7817,

Cabinda, forêt du Mayombe, Mt Mbulu, riv. Nzanza (fév.).

var. humifusum Jac.-Fél., var. nov. (PI. 9).

A varietate typica, foliis minoribus ; ftoribus minoribus, dispersis ; receptaculo

glabrescenti ; setis claycis non glandulosis ; petalis glabris ; connectivo staminum majorum

calcarato, differt.

Type : Farron 4850 (holo-, P).

Sous-arbrisseau jusqu’à 0,50 m de hauteur ou étalé; ligneux à la

base, ramifié sur la plupart des nœuds, ou avec bourgeons feuillés aux

Source : MNHN, Paris

— 453 —

Source : MNHN, Paris

— 454 —

aisselles; plus ou moins hétérophylle; tiges arrondies, relativement épaisses,

mais molles et subherbacées à leur extrémité, peu renflées aux nœuds,

furfuracées puis glabrescentes. Feuilles diversement égales ou inégales

sur la même paire, pétiolées, molles; pétiole grêle, long de 1 à 3 cm, densé¬

ment furfuracé; limbe ovale, jusqu’à 3,5 x 6,5 cm, arrondi-cordé à la base,

acumen obtus au sommet, furfuracé et poils courts dispersés à la face supé¬

rieure, poils plus rares à la face inférieure, mais nervures densément furfu¬

racées; 3-5 nervures peu prononcées, nervures transversales espacées;

marges entières, ciliées.

Fleurs généralement solitaires, dispersées soit à l’aisselle des feuilles,

soit à l’extrémité des tiges principales et des rameaux latéraux, subsessiles;

réceptacle obconique, obscurément 5-gone, 2,5 x 4 mm, finement furfuracé;

calice à limbe de 1 mm et lobes triangulaires, longs de 1,5-2 mm, charnus,

carénés-aigus au sommet, avec quelques soies filiformes, non glanduleuses,

longues de 1 à 2 mm. Corolle blanche, rose ou pourpre; pétales oblongs,

3x7 mm. mucronés, glabres. Grandes étamines à anthère de 3 mm;

pédoconnectif de 2 mm avec appendice claviforme, dressé, de même lon¬

gueur. et ergot dorsal de 0,5 mm, tronqué-émarginé; filet de 4 mm. Petites

étamines à anthère de 2,5 mm; connectif sans appendice antérieur ou

obscurément bituberculé, ergot postérieur de 0,2 mm, tronqué; filet de

3 mm. Ovaire égal aux 2/3 du réceptacle, avec couronne épigyne dressée,

membraneuse. Style de 7 mm.

Fruit étroitement obconique, 4x8 mm; glabrescent sur le réceptacle,

plus ou moins sétuleux sur le calice marcescent; sommet cratériforme,

atteint le rebord du réceptacle. Graines non connues.

Observation. — La plante récoltée par Farron et par N. Halle est

manifestement distincte d'A. gossweileri représenté par les spécimens de

Gossweiler et de Lecomte. Tl nous a cependant paru préférable de l’y

rattacher en tant que variété. On note une sériation par réduction des

différents organes, de la fleur en particulier, allant d'A. setosum à A. goss¬

weileri et A. gossweileri var. humifusum, ces trois taxa étant par ailleurs

étroitement apparentés.

Congo : Farron 4850, environs de Pointe Noire, 5 km de Sounda sur la route de

Kakamoeka; fleurs roses (janv.). — Gabon : N. Halte 1170, près de l’Ivindo, forêt humide

de Makokou; fleurs blanches (fév.).

Amphiblemma cuneatum Jac.-Fél., sp. nov. (PI. 10).

Affinis A. setosi Hook. f.,foliis minoribus, angustioribus, basi cuneatis, 3-nervatis ;

floribus minoribus, differt.

Frulex ramosus, 0,30 m allas; ramis gracilibus primo furfuraceis, sparse hirsulis,

demum glabris. Folia peliolo graciii, 3 cm longo, furfuraceo, sparsim hirlello. Lamina

auguste eUiptico-ianceoiaia, 1,7 x 8 cm, basi cuneaia, acumine obtuso; glabrescens vel

setis sparsim utrinque; 3 nervis; marginibus integris sparsim cilialis.

Cymae terminales, paucifiorae. Flos pedicello 3 mm longo. Receptaculum auguste

obconicum, 3x4 mm, setis glandulosis sparsis ; tobi calycis laie triangulari, acuti, 1,5-2

X 1,2 mm. Corolla rosea; petalis H mm longis. Stamina majora, anthera 5 mm longis ;

pedoconnectivo 5 mm longo, antice producto, appendice 1,2 mm longo, truncato ; filamcnto

Source : MNHN, Paris

— 455 —

5 mm longo. Slamina minora incognito. Ovarium valde inclusum. Stylus linearis, 10-12 mm

Fructus obconicus, 5 mm longus; ovario receptaculum aequanti.

Type : N. Hallè & J.-F. Villiers 4710 (holo-, P).

Arbrisseau ramifié, sympodial, haut de 0,30 m, ligneux, glabrescent,

à entrenœuds courts. Rameaux plutôt grêles, furfuracés, avec, çà et là,

Source : MNHN, Paris

— 456 —

quelques soies hérissées, puis précocement glabres. Feuilles longuement

pétiolées, glabrescentes; pétiole grêle, jusqu'à 3 cm, furfuracé, parfois

avec quelques soies hérissées; limbe étroitement elliptique-lancéolé, jusqu’à

1.7 x 8 cm, très atténué en coin à la base, obscurément acuminé au sommet,

acumen obtus; avec quelques soies très dispersées sur les deux faces ou

glabre à la face supérieure; 3 nervures ascendantes, furfuracées en dessous,

nervures transversales parallèles, espacées ; marges entières avec quel¬

ques cils.

Cymes terminales, uni- ou pauci-flores; réceptacle étroitement obco-

nique, 3x4 mm, raccordé au pédicelle de 3 mm; soies étalées, glanduleuses,

longues de 1-1,5 mm, dispersées sur le réceptacle et le calice; lobes du calice

largement triangulaires, 1,5-2 x 1,2 mm, très aigus. Corolle rose; pétales

longs de 11 mm avec quelques poils glanduleux vers le sommet. Grandes

étamines à anthère de 5 mm ; pédoconnectif long de 5 mm, épaissi vers

le tiers inférieur, appendice antérieur de 1,2 mm, épais, tronqué; filet de

5 mm. Petites étamines non connues. Ovaire profondément inclus. Style

de 10-12 mm.

Fruit obconique, long de 5 mm; ovaire atteignant le rebord du récep¬

tacle; calice marcescent et poils glanduleux longtemps persistants.

Observation. — Cette plante est apparentée à A. setosum, mais elle

s'en distingue immédiatement par ses feuilles cunées à 3 nervures.

Gabon : N. Halle & J.-F. Villiers 4710, Mt Cristal, 6 km au sud d'Assok, sous-bois;

arbuscule de 0,30 m; fl. roses; feuilles vert pâle (janv.); nous citons avec réserve un spéci¬

men stérile : Chevalier 26976, Ahiémé, Moyenne Como (oct.).

Amphiblemma hallei Jac.-Fél., sp. nov. (PI. 11).

Affinis A. setosi Hook. f., ramis et foliis hirsutis; lobis calycis linearibus; setis recep-

taculi et calycis non glandulosis, differt ; a A. mollis Hook. f, foliis lanceolalis; receptaculo

sparsim setuloso ; lobis calycis auguste linearibus, non appendiculatis ; ovario non exserto,

Frutex erectus, ramosus, 0,40-1 m al tus, hirsutus, fréquenter rufo-purpureus ; ramis

gracilibus, teretibus, hirsutis. Folia plus minusve inaequalia ; peliolo gracili, 2-3 cm longo,

dense furfuraceo-hirsuto. Lamina lanceolata vel lanceata, utrinque hirsuta; 3 nervis;

marginibus integris.

Cymae terminales, subsessiles, contractae, 3-8 florae. Flos brevipedicellati. Recepta-

culum anguste campanulatum, 2,5 mm longum ; lobi calycis lineares, vel auguste lineares,

remoli, receptaculum aequantes ; receptacuhtm et calyx furfuracei, hirsuti; setis fUiformibus,

non glandulosis. Corolla rosea ; pelalis oblongo-obovatis. Il mm longis, setulo-glandulosis

versus apicem. Stamina majora, anthera 6 mm longis; pedoconnectivo valde arcuato,

incrassato, antice producto, appendice truncato incrassato ; filamento 5 mm longo. Stamina

minora, anthera 4 mm longis; connectivo antice brevibituberculato, postice calcarato

obtuso; filamento 3 mm longo. Ovarium inclusion, vertice concavum; margo coronae

papillosus, 5-segmentatus, plus minusve 5 setis centripetis. Stylus linearis, 10 mm longus.

Placentae sessiles.

Fructus laie obconicus, 6 mm longus ; 5(10) costatus, albineus; ovario craleriformi,

receptaculum aequanti. Semina oblonga, hilo basali persistenti, raphe in appendicem tumidam

superantem producta.

Type : N. Halle 2261 (holo-, P).

Source : MNHN, Paris

457 —

PI. Il- Amphiblemma hallci Jac.-Fél. : 1 et 2, aspect général - 2/3; 3, bouton floral x 3;

4, pétale x 4; 5, réceptacle et calice en coupe partielle 4; 6, étamine des deux verti-

cilles x 4; 7, jeune fruit x 4: 8, jeune fruit coupé x 4; 9, fruit mûr x 4: 10, détail d'un

segment de la couronne montrant une soie centripète x 4: 11, graine x 20. D’après

Halli 2261 (del. : H. Lamourdedieu).

Source : MNHN, Paris

— 458 —

Arbrisseau dressé, ramifié, haut de 0,20 à 0,40 cm, parfois jusqu'à

1 m; souvent rougeâtre; rameaux grêles, arrondis, d'abord densément furfu-

racés et hirsutes par des poils glanduleux étalés et des soies hérissées, puis

glabrescents. Feuilles pétiolées, allongées, hirsutes, parfois inégales dans

la même paire; pétiole grêle, long de 2-3 cm, densément furfuracé et hirsute:

limbe elliptique lancéolé, 4x8 cm, arrondi ou en coin à la base, obscuré¬

ment acuminé-obtus au sommet; hirsute sur les deux faces, surtout à la face

inférieure sur les nervures, dont les soies sont souvent rougeâtres : 3

nervures ascendantes, peu saillantes, nervures transversales fines, parallèles,

espacées: marges entières.

Cymes terminales, subsessiles, contractées, 3-8 flores; anciennes

infrutescences apparemment latérales par dépassement sympodial des

rameaux. Fleurs brièvement pédicellées; réceptacle étroitement campanulé,

long de 2,5 mm; calice à limbe dressé et à lobes distants, linéaires, à étroite¬

ment triangulaires, flexueux, aussi longs que le tube; réceptacle et calice

furfuracés et hérissés de soies filiformes non glanduleuses. Corolle rose;

pétales obovales oblongs, longs de 11 mm, pourvus de poils capités vers

le sommet. Grandes étamines à anthère linéaire-subulée, longue de 6 mm;

pédoconnectif plus court que l’anthère, fortement arqué, épaissi sur le dos,

comprimé latéralement, prolongé en avant par un appendice claviforme

épais, à tête mamelonnée-lobée; filet de 5 mm. Petites étamines à anthère

de 4 mm; connectif pourvu en avant d’un appendice bilobé, court, et d’un

ergot obtus en arrière; filet de 3 mm. Ovaire adhérent sur la moitié de sa

longueur; couronne à marge papilleuse, 5-segmentée, chaque segment

porte de 1 à 2 soies tournées vers le centre. Style linéaire, long de 10 mm,

stigmate punctiforme. Loges courtes, placentas sessiles.

Fruit obconique, cratériforme, long de 6 mm, 5-côtelé, blanchâtre,

pédicelle légèrement accrescent, 3 mm; couronne accrescente atteint le

bord du réceptacle; calice marcescent, contracté, puis caduc; le fruit, qui

persiste longtemps sur la plante, est finalement marginé par la couronne

dont les segments sont épaissis et pourvus de 1 à 2 soies indurées, centri¬

pètes. Graines oblongues, 0,9 mm, lisses, tégument membraneux de chaque

côté du raphé et dilaté au sommet en une vésicule étroite, sulquée; funicule

persistant.

Observations. — Cette plante est apparentée à A. setosum. mais

elle s’en distingue immédiatement par son indûment copieux, hérissé et

aussi par quelques autres bons caractères. Certains spécimens diffèrent

quelque peu du type par les lobes du calice plutôt étroitement triangulaires

que linéaires, se rapprochant ainsi de ceux d’A. setosum. Les feuilles sont

plus coriaces, l’indument plus dense et plus rougeâtre sur les récoltes de

la Ngounyé.

Gabon : N. Halle 2261, 2416, Abanga chantier, sur pentes rocheuses en forêt;

arbuste pouvant atteindre 1 m, souvent moins; pétiole et nervures rougeâtres (juin);

N. Halle & J.-F. Villiers 5259, Mt Cristal, 6 km S.W. de Mêla, forêt de pente du Mt

Mvélakéné; arbuscule ligneux, rameux, haut de 0,35 m; pétiole rouge, fl. roses; grégaire

(fév.); Le Testa 5781, Haute Ngounyé, Etoughi (Noumbo); fl. roses (nov.).

Source : MNHN, Paris

— 459 —

ESPÈCES EXCLUES

Amphiblemma grandifolium A. Chev., cf. Dicellandra barteri Hook. f.

Amphiblemma ludwigii Gilg, cf. Calvoa hirsuta Hook. f.

Amphiblemma acaule Cogn., cf. Haplophyllophorus acaulis (Cogn.)

A. & R. Fern.

Amphiblemma serelii (De Wild.) Brenan, cf. Haplophyllophorus

seretii (De Wild.) A. & R. Fern.

ESPÈCES MAL CONNUES

Amphiblemma polyartihum Gilg & Lederm., syn. probable d’A. mild-

braedii Gilg.

Amphiblemma erythropodum Gilg, syn. probable d’A. molle Hook. f.

ou d'A. mildbraedii Gilg.

SYNONYMES NOUVEAUX

Amphiblemma riparium Gilg, cf. A. molle Hook. f.

Amphiblemma lateriflorum Cogn., cf. A. ciliatum Cogn.

Amphiblemma wildemanianum Gilg, cf. A. ciliatum Cogn.

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia. ser. 2, 13 (4) 461-466, 1973.

DEUX NOUVELLES ESPÈCES DE NORONHIA

Stadm. ex Thouars ( OLEACEAE) DE MADAGASCAR

par J. Bosser

En 1963, j'avais trouvé, en forêt littorale au Sud de Farafangana,

un arbuste, très caractéristique, en fleurs et en fruits, qui se signalait par

ses très grandes feuilles coriaces, d'un vert assez clair, et l’écorce liégeuse

des rameaux s’exfoliant en feuillets minces, un peu à la manière du Niaouli.

Cet arbuste appartenait manifestement au genre Noronhia de la famille

des Oléacées, genre limité géographiquement à la région malgache, puis¬

qu’il compte une quarantaine d'espèces à Madagascar et seulement une

espèce aux îles Comores. Étant donné les caractères de cette espèce, on

pouvait s’attendre à en trouver un matériel abondant, dix ans après, dans

l’herbier de Madagascar. Or il se trouve qu'elle n’a été récoltée que quatre

fois, les trois autres récoltes ont été faites deux d’entre elles en 1964 par R.

Capuron dans la même région (échantillons fructifiés), l’autre en 1967.

plus au nord, à Ambodikijy près de Mananjary par un agent du service

forestier(échantillons stériles). Il s’agit donc d'une espèce assez rare, peut-être

limitée à la région Mananjary-Farafangana. Cette espèce n'avait pas été

jusqu’à présent décrite.

Les recherches faites dans l’herbier du Muséum de Paris, à son sujet,

ont également permis de découvrir une autre espèce nouvelle, récoltée

sur la Montagne d’Ambre en 1958 par R. Capuron.

Noronhia densiflora J. Bosser, sp. nov.

Frulex sempervirens 3-5 m allus ; rami 0,5-1 cm in diam., recidemes, cortice suberoso.

Folia opposita, peliolis brevibus in long. 0,5-1,5 cm, crassis, Suberosis ; lamina chartacea

usque coriacea, glabra, oblonga, maxima, 25-40 cm longa, 8-14 cm lata, basi rotundata,

subcordata, apice breviier acttminaia. marginibus recurvalis, nervis pagina superiore depressis,

pagina inferiore valde prominentibus.

Inflorescenlia axillaris, vel pseudo-lerminalis, in fasciculis densis panicularum race-

morum, 5-7 cm longis. Pedicelli glabri, compressi, 5-12 mm longi; bracteolae iriangulares

vel ovales, carnosae, acutae, carinarae, apice ciliolatae vel plus minusve pubescenles. Flos

purpureo-ruber. Calyx 4-sepalus, sepalis basi breviier connalis, carnosis, laie delloideis,

obtusis vel sub-acutis, glabris vel apice ciliolalis, 1,8-2 mm allis, 2-2,5 mm lalis ; corolla

carnosa, glabra, urceolata, 8 mm alla, 6 mm lata, quadrilobaia, lobis delloideis, obtusis,

parum allis: slamina 2 subsessilia, basi lubi corollae inseria: anihera oblonga 1,5 mm

longa, dehiscentia laierali ; pisiillum glabrun, conicum, 5-5,5 mm ahum, stylo carnoso.

stigmate bilobalo sessili, ovario biloculari loculis biovulalis. Ovula medio vel ad medium

sepli inseria. Fruclus drupaceus ovoideus, 2 cm longus, 1,5 cm in diamelro, pericarpio

crustaceo, lenuiter verrucoso : semen generis.

Source : MNHN, Paris

— 462 —

PI. I. — Noronhia dcnsiflora J. Bosser : 1, extrémité de rameau fleuri x 2/3: 2, fragment d'in¬

florescence x I ; 3, fleur, corolle ouverte et étalée x 4; 4, calice et pistil x 4; 5, pistil

coupe longitudinale x 6; 6, fruit x 1,5; 7, coupe transversale de l’ovaire x 4.

Source : MNHN, Paris

— 463 —

Type : J. Bosser 18739, forêt de basse altitude, sur cuirasse ferrallitique, route

Farafangana-Vangaindrano, Est de Madagascar (holo-, P!).

C.T.F.T. 26294 SF, Ambodikijy, Mananjary; R. Capuron 23602 SF, restes de forêt

sur latérite de basalte au Sud de Farafangana, route de Manombo, km 20-21 ; R. Capuron

23643 SF, forêt de Manombo au Sud de Farafangana, sur latérite de basalte.

Nom vernaculaire : Andriandahy (betsimisaraka).

Floraison en décembre.

Arbuste à feuilles persistantes, atteignant 5 m de haut, tronc grêle,

ayant environ 3 cm de diamètre à 1,30 m du sol, grisâtre; rameaux retom¬

bants, à écorce liégeuse s’exfoliant en feuillets papyracés minces. Feuilles

très grandes, d’un vert assez clair, à pétiole court, de 0,5-1,5 cm, couvert

du même liège que les rameaux; limbe chartacé à coriace, glabre, oblong,

arrondi et faiblement cordé à la base, brièvement acuminé au sommet, à

marges lisses, récurvées, nervures déprimées face supérieure, en relief

dessous (d'où la face inférieure gaufrée entre les nervures), 8-12 paires de

nervures secondaires, se réunissant en arceaux à 0,5-1 cm des marges.

Inflorescences axillaires ou pseudo-terminales (le bourgeon terminal

d’un rameau ne se développant pas ou restant latent, le rameau est terminé

par deux feuilles opposées, chacune donnant à son aisselle des inflores¬

cences fasciculées qui paraissent n’en former qu’une seule), en fascicules

denses formés de grappes nombreuses simples à paniculées, atteignant

5-7 cm de long; axes de l’inflorescence et pédicelles rougeâtres, glabres,

un peu comprimés et côtelés, s’épaississant et devenant ligneux, à écorce

liégeuse à la fructification; bractéoles opposées, ovales aiguës ou triangu¬

laires, carénées, de 2-4,5 mm de long, pileuses au sommet sur la carène,

celles de la base plus grandes, pubescentes sur les faces. Fleur rouge pourpre

sur le frais, tétramères; sépales soudés à leur base, plus large que haut,

un peu charnus, à sommet subaigu à obtus, un peu inégaux, les deux internes

plus petits, glabres ou plus souvent ciiiolés sur la marge au sommet; corolle

urcéolée, charnue, glabre, sans couronne à la base, quadrilobée, lobes

courts, deltoïdes, obtus, de 1,5 mm de haut; étamines deux, subsessiles

insérées à la base du tube de la corolle, anthères à déhiscence latérale;

connectif large sur sa face externe, un peu apiculé au sommet. Pistil conique

régulièrement atténué de la base au sommet, glabre, style charnu prolon¬

geant l’ovaire, stigmate terminal, sessile, bilobé; ovaire à 2 loges biovulées,

ovules pendants, anatropes, insérés au milieu ou au-dessus du milieu de

la cloison. Fruit drupacé peu charnu, ovoïde, un peu apiculé au sommet,

vert clair sur le frais, piqueté de petites lenticelles blanchâtres, à surface

un peu verruqueuse; péricarpe peu épais dur et cassant; graine mûre

non vue.

Par les caractères de sa corolle sans couronne, cette espèce se place

dans la section Ecoronulatae de Perrier, où elle se distingue aisément

des autres espèces par son port et la taille de ses feuilles. Cette plante semble

ne se trouver qu’en forêt de basse altitude de la côte Est malgache. Les

récoltes connues proviennent de forêts croissant sur les cuirasses ferral-

litiques qui se sont formées sur les basaltes de la région. L’espèce est peut-

Source : MNHN, Paris

— 464

être liée à ce type un peu spécial de forêt; elle est, dans ce cas, menacée

car ces forêts sont en régression constante, les Malgaches les utilisant pour

couvrir leurs besoins en bois de feu.

Noronhia capuronii J. Bosser, sp. nov.

Frutex sempervirens, ramis gracilibus in diam. 1-2 mm. dense pubescentibus, statu

novo hirtis. Foliarum petioli crassi, brèves, 2-3 mm longi, dense pubescentes; laminae

planae, chartaceae, auguste lanceolato-lineares, 4,3-11 cm longae, 1-2,6 cm latae, basi

cordatae, apice in acumen longtim angustatae ; nervo mediano pagina inferiore prominenti,

basi piloso.

Inflorescentiae axillares, racemosae, simplices, solitariae, 2-3 cm longae, pauciflorae,

axi pubescenti, pedicellis gracilibus, glabris vel pubescentibus, 0,5-1 cm longis ; bracteolae

ovales 1-1,6 mm, dorso pubescentes. Flores sepalis 4, inaequalibus, ovalibus obtusis, basi

connatis, 1,5-2,5 mm longis, 1,3-2 mm latis. Corolla carnosa, urceolata, 5-7 mm alla,

4 mm lata, lobis 4 triangulis, acutis, 2,5 mm longis. Stamina 2, basi corollae tubi inserta,

subsessilia ; antherae subglobosae 2 mm altae, introrsae, connectivo carnoso, latere externo

dUatato. Pislillum 3 mm altum, glabrum; Stylus 2 mm paullo angustior; stigma sessile

capitatum, bilobulatum ; ovarium biloculare, quadriovulatum. Fructus drupaceus, globulosus,

1,5-2 cm altus, 1,8-2,3 cm in diametro, pericarpio castaneo-subluleo, sublevi, crustaceo;

semen subnigrum, cotyledonibus 2 plano-convexis basi connatis.

Type : R. Capuron 20072 SF, massif de la montagne d’Ambre, rive gauche de la

rivière des Makis, en aval de la traversée de cette rivière par la piste Joffreville-Andrano-

fanjava, Madagascar Nord (holo-, P!; iso-, herb. C.T.F.T. Tan!).

Floraison en novembre.

Arbuste à feuilles persistantes et à rameaux grêles, densément pubes-

cents hérissés quand ils sont jeunes, puis glabrescents ; pétiole épais et

court densément pubescent (pubescence se prolongeant sur la base de la

nervure médiane du limbe face inférieure), poils jaune pâle; limbe plan,

chartacé, mince, étroitement lancéolé linéaire, cordé à la base, atténué

en acumen allongé, obtus au sommet, glabre (sauf la base de la nervure

médiane); nervation secondaire peu visible, nervure médiane un peu dépri¬

mée face supérieure, en relief dessous; face inférieure du limbe piquetée

de petites glandes résineuses ponctiformes (visibles à un fort grossissement

sur la feuille jeune), deux canaux résinifères longeant la nervure médiane

et aboutissant au sommet de l’acumen.

Inflorescences axillaires des feuilles supérieures des rameaux, en

général solitaires, en grappes définies, lâches, simples, de 2-3 cm de long,

plus rarement une ramification inférieure composée; axes grêles, pubes-

cents hérissés, pédicelles grêles, glabres, presque glabres à pubescents

hérissés; bractéoles ovales, concaves, pubescentes sur le dos. Fleur noi¬

râtre sur le sec (couleur sur le vif non notée), tétramère; sépales inégaux,

ovales, obtus, un peu charnus, soudés en cupule à leur base, étalés ou

récurvés, non carénés, glabres ou pubescents sur le dos; corolle charnue,

glabre, urcéolée, quadrilobée au sommet, lobes largement deltoïdes aigus,

concaves et un peu infléchis, sans couronne interne; étamines 2, insérées à

l’extrême base de la corolle, filet court, aplati, glabre, anthère subglobuleuse

de 2 mm de haut sur 2,5 mm de large, à déhiscence introrse, connectif

Source : MNHN, Paris

— 465 —

Source : MNHN, Paris

— 466

charnu très dilaté transversalement sur la face externe. Pistil conique glabre,

style de 2 mm un peu rétréci au-dessus de l’ovaire; stigmate petit, sessile,

capité, bilobulé. Ovaire à deux loges biovulées; ovules anatropes, pendants,

insérés vers le milieu de la cloison. Fruit drupacé subsphérique, brun-

jaunâtre, presque lisse; péricarpe assez épais, crustacé et cassant; graine

noirâtre entourée d’un tégument fragile, papyracé, à deux cotylédons épais

plan-convexes soudés à leur base.

L’absence de couronne dans la fleur, place cette espèce, comme la

précédente, dans la section Ecoronulatae. Par les caractères de ses fleurs

et de son inflorescence elle peut être placée près du Noronhia gracilipes Perr.

Cependant les fleurs sont plus grandes et les pédicelles nettement plus

courts; quant aux feuilles elles sont très différentes par la forme et la ner¬

vation. La face inférieure de la feuille de N. gracilipes porte aussi de petites

glandes qui ne semblent pas avoir été signalées jusqu’à présent.

Noronhia capuronii n’a été récolté qu'une seule fois, sur les pentes

ouest du massif de la Montagne d’Ambre, où la forêt fait transition entre

la forêt sempervirente des plateaux qui existe sur les parties hautes de la

Montagne d’Ambre et la forêt semi-caducifoliée de l’Ouest occupant les

basses altitudes.

Directeur de recherche O.R.S.T.O.M.

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (4) 467-469, 1973.

NOTES CYPÉROLOGIQUES :

20. UN BAUMEA NÉO-CALÉDONIEN NOUVEAU

par J. Raynal

Summary : A new species of sword-leaved Baumea is described from New Cale-

donia. Quite distinctive by both its habit and ecology, it seems to be very restricted to

perhaps only one valley east of the Montagne des Sources.

Au cours de la révision des Cypéracées de la Flore de Nouvelle-Calé¬

donie, nous avons extrait de l’herbier de l’O.R.S.T.O.M. de Nouméa un

spécimen récolté par J.-M. Veillon en 1967 dans les forêts du Mois de Mai

(vallée de la Rivière Blanche). Ce spécimen, échantillon unique, avait été

classé avec le matériel de Baumea deplanchei Bock., espèce très abondante

en Nouvelle-Calédonie, à laquelle il ressemblait en effet beaucoup. Toute¬

fois l’absence de feuilles caulinaires nous frappa; chez B. deplanchei toute

la longueur de la tige sous l’inflorescence est cachée par les bases foliaires

engainantes et imbriquées. Ici la tige était nue au-dessus d’un bouquet de

feuilles basilaires, caractère qui sépare deux groupes dans les Baumea à

feuilles ensiformes, et nous a incité à examiner de plus près ce spécimen

aberrant. Un autre caractère très net nous confirma l’individualité spécifique

de ce matériel unique, à savoir l’akène non pas ovoïde turgide très briève¬

ment apiculé comme chez B. deplanchei, mais à corps ovoïde trigone passant

graduellement à un fort bec (stylobase) de longueur égale, l’ensemble

atteignant 7 mm.

Une mission dans le Pacifique nous a permis d’aller en quête de l’éven¬

tuelle population ayant fourni ce problématique spécimen, ceci en compa¬

gnie de son inventeur. Après quelques vaines recherches sur les bords

ensoleillés de la piste du Mois de Mai, peuplés du seul B. deplanchei sous

ses deux formes à feuilles vertes et à feuilles glauques, J.-M. Veillon décou¬

vrit, dans le sous-bois de la forêt dense à peu près intacte avoisinante, une

tache de Baumea dans un petit bas-fonds marécageux non loin de la Rivière

Blanche; ce biotope était très surprenant pour l’un quelconque des Baumea

néo-calédoniens connus, tous héliophiles; vérification faite, la population

découverte correspondait bien à l’échantillon de 1967. Aux deux carac¬

tères déjà repérés s’en ajoutait immédiatement un autre : l’espèce nouvelle

a une souche progressant par longs stolons grêles. L’écologie très particu¬

lière de ce Baumea sciaphile constitue pratiquement un quatrième caractère

différentiel non négligeable sur le terrain.

Nous devions retrouver l’espèce 1 km en aval, dans des conditions

Source : MNHN, Paris

— 468 —

Source : MNHN, Paris

469

identiques ; mais là une zone récemment déboisée et ensoleillée devait nous

fournir des exemplaires plus grands, plus robustes d’apparence. II est

vraisemblable que Baumea veillonis pourrait subsister en conditions humides

ensoleillées, n’était la compétition sérieuse des autres espèces, qui certaine¬

ment ne peuvent la « suivre » sous bois. Toujours est-il que pour le moment

B. veillonis reste connu de la seule vallée du Mois de Mai, ceci malgré

les prospections botaniques serrées des dernières années. Il faudra néan¬

moins rechercher encore cette intéressante espèce dans les forêts avoisinantes,

en particulier dans la vallée de la Rivière Bleue toute proche.

Baumea veillonis J. Raynal., sp. nov.

Herba perennis erecia ca. 60 cm alla. Radix stolonifera longe repens gracilis ca.

1,5 mm in diameiro. Folia disticha viridia 4-6 basin versus conferia, vaginibus valde com-

pressis imbricalis longe fissis, marginibus angusle papyraceis brunneis. Lamina ensiformis

50-70 cm longa, 5-6 mm lata, tenuiter nervala. Caulis erecto-arcuatus compressas basin

versus 2 mm laïus. Inflorescentia paniculala pauciramosa taxa fasligiala ca. 30-40 cm longa.

Bracteæ longe vaginanles lamina valde reducla. Inflorescenliæ partiales !-2(-3)-nim inserlæ

in axillis braclearum, ima longe pedunculaia. Inflorescenliæ ullimæ I-3-spiculatæ. Spiculæ

bifloræ ca. 7 mm longæ, sc/uamæ marginibus breviler cilialis, ovato-lanceolatæ mucronalæ,

ténia florem fertilem axillans , quarto reducla involuta florem masculum includens. Sla-

mina 3. Achænium ovoideo-trigonum coslispaullo incrassatis brunnescens niiidum.6 X 1,8 mm

longum in rosirum conicum crassum (styli basin ) plus minusve papillosum desinens.

8. ensigeræ (Hance) S. T. Blake affinis, stolonibus gracilioribus, spiculis, squamis

et fruclu fere duplo minoribus bene dis I inc ta.

A B. deplanchei Bock, quam habiiu simulai stolonibus longis, foliis ad basin confettis

et figura achænii longe recedil. Vide lab. I.

Typus : J. Raynal & J.-M. Veillon 16620, in uliginosis sylvæ densæ humidæ Mois

de Mai dictæ propre flumen Album dictum ad partem austro-orientalem insulæ Novæ

Caledoniæ, 6.3.1973 (holo-, P!; iso-, NOU!).

Autres échantillons : Veillon 1008, Mois de Mai, bords de ruisseau sous bois,

5.1.1967 (NOU!); J. Raynal & Veillon 16624, Mois de Mai, zone marécageuse récem¬

ment déforestée environ 1 km en aval de la localité-type, 6.4.1973 (P, NOU!).

Si l’on suit le classement de Kükenthal, Repert. Sp. Nov. 51 : 150

(1942), cette espèce se placerait dans la sect. Baumea (= sect. Ancipita Kük.),

au voisinage des B. disticha (C.B.C1.) S.T. Blake (= Cladium micranthes

C.B.CI.) et B. ensigera (Hance) S.T. Blake, qui, tout comme B. veillonis,

ont des tiges feuillées seulement à la base et un rhizome rampant; c’est

de la seconde espèce que B. veillonis se rapproche nettement; nous avons pu

examiner à Kew le matéiiel de cette plante rare, récoltée une seule fois à Hong

Kong; son organisation et son port sont très semblables, mais elle présente

des stolons plus épais, des épillets et des akènes beaucoup plus grands

(11 mm) que B. veillonis. Une telle affinité étroite, inattendue, entre espèces

toutes deux très localisées et séparées par plus de 7 000 km, constitue un

mystère biogéographique de plus.

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (4) 471-473, 1973.

SUR L’IDENTITÉ

DU CEPHALANTHUS CHINENSIS Lam 1 .

par R. Capuron f

En 1783, Lamarck décrivait à la page 678 de l’Encyclopédie Bota¬

nique I, un Cephalanlhus chinensis d’après un échantillon qui lui aurait

été communiqué par Sonnerat. L’exemplaire qui a servi à Lamarck pour

la description des feuilles et des fleurs est encore conservé dans son herbier,

où il porte la détermination, manuscrite, de l’auteur. Lamarck indique

que la plante croît en Chine, aux Philippines et aux Moluques. Cette asser¬

tion est basée, en fait, sur les localités des espèces prélinéennes mises en

synonymie par Lamarck. Or nous ne saurions accepter ces synonymies.

Nous considérons que le Cephalanlhus chinensis Lam. est une plante mal¬

gache, soit provenant de la Grande Ile, soit plus probablement, provenant

des plantes, originaires de Madagascar, cultivées à l’Ile de France 2 . Un

autre échantillon, également en fleurs comme celui de Lamarck, et qui est

presque certainement une part de ce dernier ou d’une plante récoltée par

Commerson à l’Ile de France, existe dans l’Herbier Poiret (passé dans l’her¬

bier Moquin-Tandon puis dans l’Herbier Cosson); c’est probablement lui

qui a été figuré à la planche 113, figure 5 de l'Encyclopédie sous le nom de

Nauclea orientalis et décrit sous ce même nom au tome IV de l’Encyclopédie

(p. 435). Dans cette description qui s’accorde par ailleurs bien avec l’échan¬

tillon, remarquons que Poiret a signalé que les « étamines sont beaucoup

plus longues que la corolle »; il s’agit en réalité des styles. Ici encore l’origine

de la plante est indiquée comme étant les Indes et la Chine (ceci encore

par suite des synonymes erronés cités). D’autres échantillons en fleurs,

de la même espèce, provenant d’anciens herbiers, portent également diverses

déterminations. L’un d’entre eux, provenant de la collection de l’abbé

Pourret est déterminé Cephalanlhus chinensis Lam. et, examiné par

Haviland, a été rapporté avec doute à son Breonia richardiana. Un autre

échantillon, provenant de l’Herbier Maire (puis Cosson), recueilli sur une

plante cultivée à l’Ile de France, est déterminé, à tort, Nauclea purpurea

Roxb. Un dernier échantillon en fleurs, provenant de l’Herbier Richard

1. Note revue pour la publication par J. Bosser, O.R.S.T.O.M., Muséum d’Histoire

Naturelle, Paris.

2. Ancien nom de l’île Maurice; actuellement Mauritius.

Source : MNHN, Paris

472 —

(puis Drake) et dont l’origine serait les Indes, est déterminé Nauclea

citrifolia.

Cette étiquette spécifique, que nous voyons paraître ici pour la pre¬

mière fois, nous amène à parler de cette espèce qui fut décrite par Poiret

dans le tome IV de l’Encyclopédie Botanique, An IV, p. 435. Comme

le type de Cephalanthus chinensis Lam., l’échantillon type de Nauclea

citrifolia Poiret est en fleurs et existe dans l'Herbier Lamarck. Il est très

certain que cette espèce est très voisine du Cephalanthus chinensis Lam.,

nous la considérons comme une simple forme. Il convient, comme pour

l'espèce précédente, de remarquer la synonymie établie par Poiret (Katou-

Tfiaka Rheede), qui a encore fait attribuer à l’espèce un habitat indien

(alors qu’elle est certainement malgache).

Passons maintenant aux échantillons en fruits que possède le Muséum.

Il s’agit d’une plante récoltée par Commerson à Madagascar, dont il existe

deux parts. L'une d’entre elles est dans l’Herbier Jussieu (Catalogue

n° 10 007); il a été déterminé comme Nauclea citrifolia par Desfontaines.

L’autre part, dans l’Herbier de Paris, est le type de Cephaiidium citrifolium

Richard, et a été déterminée comme Breonia richardiana par Haviland.

Ces deux échantillons en fruits sont identiques dans leurs caractères végé¬

tatifs au type du Cephalanthus chinensis Lam. et je ne vois pas très bien

pourquoi on leur a donné l’épithète citrifolia (même en admettant que les

deux espèces sont absolument synonymes). Nous ne comprenons non plus

pourquoi Haviland, en mettant en synonymie le Cephaiidium citrifolium

A. Rich. avec le Sarcocephalus richardiana H. Baill. n’a pas adopté l’épithète

spécifique la plus ancienne.

Il ne fait pas de doute que Breonia A. Richard et Cephaiidium A. Richard

sont synonymes. Ces deux genres ont été décrits à quelques lignes de dis¬

tance par Richard dans son Mémoire sur les Rubiacées et Cephaiidium

précède de quelques lignes Breonia. Pour ne pas être amené à de nombreuses

combinaisons nouvelles nous conserverons Breonia comme nom de genre

pour les plantes malgaches. Le Cephalanthus chinensis Lam. et le Nauclea

citrifolia Poiret sont à rapporter à ce genre (nous admettrons avec Haviland

et Homolle que ce genre se sépare du genre Nauclea L. ( Sarcocephalus

Afzel)). En application des règles de nomenclature nous sommes dans

l’obligation de conserver pour ces plantes malgaches l’épithète la plus

ancienne, qui est celle de Lamarck. Il est regrettable que celle-ci ait été

choisie si malencontreusement pour des plantes malgaches et non asiatiques.

Breonia chinensis (Lam.) R. Capuron, comb. nov.

— Cephalanthus chinensis Lam., Encycl. 1 : 678 (1783), excl. syn.

— Nauclea citrifolia Poiret, Enc. Méth., Bot. 4: 435 (1796), excl. syn.

— Nauclea orientalis Poiret non L., ibid. excl. syn.

— Cephaiidium citrifolium Richard, Mém. Rub. : 210 (1831).

— Sarcocephalus richardianus H. Baill., Adans. 12 : 312 (1879).

— Breonia richardiana Haviland, Journ. Linn. Soc. 33 : 36 (1897).

— Breonia stipulata Haviland, l.c. : 35.

— ? Breonia mauritiana, l.c. : 35.

Source : MNHN, Paris

473 —

Breonia richardiana (H. Baill.) Haviland est basé sur un échantillon

de Chapelier (donc récolté à la Côte Est).

Breonia siipulaia Haviland est basé sur un échantillon de Pervillé

récolté à Nossibé (c'est la même espèce que celle de l’Antsingy). Probable¬

ment simple forme de B. richardiana, elle-même indiscernable du Breonia

chinensis Lam.

Centre Technique Forestier Tropical Tananarive.

Laboratoire de Phanérogamie.

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (4) 475-479, 1973

BORRERIA BAMBUSICOLA Berhaut,

NOUVELLE RUBIACÉE DU SÉNÉGAL

par le R. P. J. Berhaut

Un Borreria récolté au Sénégal, à Niokolo Koba par M. J. G. Adam

( n° 15681) est à l'origine de cette découverte. Superficiellement comparable

à B. compressa Hutch. et Dalz., le matériel fructifère permet de mettre

en évidence des caractères distinctifs très remarquables.

Borreria bambusicola J. Berh., sp. nov.

Herba anima , 40-60 cm alla , caulis simplex vel parce ramosa. Folia lanceolala 8-15 cm

longa, 1-2 cm lata, apice acuminaia, basi dilaiala in corona stipulari cui bine et bine 7-8

selae 7-10 mm longae. Lamina glabra, sublus grisea el scabrida, nervis 5-6 ascendenlibus.

Flores albi, agglomérai!, 6-15, axillares: corolla 15-20 mm longa, basi lubulari, apice

4-lobaia, calice 4-dentato, demibus 7-8 mm longis ovarium aequantibus. Frucius 7-8 mm

longus, biloculaïus, loculis membrana papyracea elliptica mucronata separaiis. Sembla

oblonga, rubra, 4,4-5,9 mm longa, 1,6-1,8 mm lata, basi arillaconicaalbida dilaiala, facie

venirali su/cala, facie dorsali cancellis ohlongis ornala. Habitai praeserlim in savana « bam-

busaie » dicta.

Type : Berhaut 479, Ouassadou Sénégal (holo-, P).

C'est une espèce annuelle de savane à grandes fleurs, haute de 50 à

60 cm. Feuilles opposées glabres, scabres dessous; limbe elliptique lancéolé,

long de 8 à 15 cm, large de 15 à 20 mm dans la partie centrale, orné de

5 à 6 nervures latérales assez ascendantes, sommet cunéiforme, base atténuée

jusqu’à la couronne stipulaire qui porte 7 à 8 soies longues de 7 à 10 mm,

entre les bases des feuilles. Fleurs blanches disposées en glomérules axil¬

laires de 5 à 15 fleurs environ; corolle longue de 15 à 20 mm, tube assez

long et à 4 lobes triangulaires. Calice à dents étroitement linéaires, longues

de 7-8 mm, couronnant l’ovaire : celui-ci, à 2 loges, est long de 7-8 mm

à maturité ; la déhiscence est loculicide, les 2 loges sont séparées par

une cloison elliptique, mucronée, qui se détache par les bords et reste libre

entre les loges après l'éjection des graines. La graine, d’un roux clair brillant,

est longue de 4.4 mm à 5,9 mm, arille comprise; sa largeur est de 1,6 mm

à 1,8 mm et son épaisseur de 1,2 mm; la face ventrale comporte un sillon

médian assez large, orné de taches squamiformes oblongues, blanchâtres,

densément réparties surtout aux extrémités du sillon; la base du sillon

porte une arille subconique blanchâtre qui dépasse entièrement la graine

Source : MNHN, Paris

— 476 —

de 1 mm; tégument de la graine orné, sur la partie dorsale, de cellules

oblongues sur toute la région médiane, elles s’orientent obliquement sur

les côtés, et perpendiculairement au sillon sur la partie ventrale. L’embryon

est légèrement incurvé aux deux extrémités, la radicule occupant la base,

au-dessus de l’arille. Les graines sont attachées au tiers inférieur de la

cloison médiane L

Au Sénégal cette plante fréquente surtout les bambusaies de la savane

boisée, entre Kaolak et le Niokolo Koba.

1. Nous remercions vivement M. N. Halle qui nous a aidé de ses conseils et qui

surtout s’est chargé de la délicate analyse des graines.

Source : MNHN, Paris

— 477

Cette espèce diffère donc du Borreria compressa Hutch. et Dalz. par

la dimension de sa corolle et par les caractères très particuliers du fruit

et de la graine.

Matériel étudié : Sénégal : Berhaul 479, Ouassadou (type, P), 3318, Tamba-

counda (paratype), 2963, 3J/9, Tambacounda ; 3086, Badi ; 3214, Goloumbo; Adam 15681,

17053,18087 : A. K. Diallo 223. — Guinée : Adam 13923 ; Maclattd 35, 305. — Sierra

Leone : Deighlon 1229, 2151, 5145, 5181 ; Morton et J an. 2315; D. Small 211, 265:

Thomas 2465, 2731.

Le B. compressa n’est pas lui-même sans poser quelques problèmes.

Dans Kew Bull. (I960), F. N. Hepper signale que des matériaux groupés

sous ce nom diffèrent entre eux par la dimension des fleurs : « The large

flowered plant with corollas about 15 mm long (e.g. Deighlon 1229, Thomas

2731 both from Sierra Leone) I feel are not sufficiently distinct to mérité

a separate name ». Hepper a donc volontairement rapproché les matériaux

à grandes fleurs des matériaux plus typiques à petites fleurs de B. compressa

auquel il assimile le B. velorensis Berhaut (nom. nud.) in Flore du Sénégal

1954), nom superflu donné à des matériaux à petites fleurs. Selon Hepper,

le type de B. compressa Hutch. et Dalz. ( Afzelius s.n., BM) est bien à

petites fleurs de 5 mm de longueur.

L’herbier de Kew a eu l’amabilité de nous envoyer tout le matériel

nommé compressa: tous ces échantillons sont en fleurs, sans graines mûres.

On comprend donc la position de M. Hepper. Au Muséum de Paris nous

avons eu l’avantage d’examiner des spécimens en fleurs, fruits et graines

mûres (Berhaut 479, Adam 15681 pour l’espèce à grandes fleurs; Berhaut

4031 pour l’espèce à petites fleurs) qui justifient la création de la nouvelle

espèce.

Il apparaît donc nécessaire de préciser les caractères du Borreria

compressa Hutch. et Dalz., surtout en ce qui concerne les fruits mûrs et

les graines qui n’ont jamais été correctement décrits.

B. compressa Hutch et Dalz.

Plante annuelle, haute de 0,50 à 1 m, ou davantage. Limbe linéaire,

lancéolé, long de 10 à 15 cm, large de 4 à 8 mm dans la partie centrale,

portant 4 à 6 nervures latérales très ascendantes, sommet longuement

atténué en coin étroit, base atténuée jusqu’à la couronne stipulaire, celle-ci

portant, de chaque côté, 5 à 7 dents linéaires longues de 2-3 mm. Fleurs

blanches, petites, longues de 5-6 mm, en glomérules axillaires denses de

15 à 25 fleurs ou davantage, soutenues par la couronne stipulaire. Corolle

à base tubulaire et sommet à 4 lobes. Calice à 4 dents longues de 2 mm

surmontant l’ovaire. La capsule, longue de 4 mm, large de 3 mm, est à

déhiscence septicide. La cloison se fend longtiduinalement en son milieu

au-dessus de la base qui persiste en une petite écaille triangulaire; les deux

côtés de chaque cloison restent soudés aux valves. La graine, d’un brun

noirâtre brillant, est longue de 2,9 mm à 3,4 mm, large de 1,2-1,4 mm,

épaisse de 0,8-1,1 mm; la face ventrale est munie d’un sillon longitudinal

Source : MNHN, Paris

— 478 —

Fig. 2. -- Borreria compressa Hutch. et Dalz. : 1, face inférieure de la graine montrant le sillon

médian et la caroncule latérale; 2, graine vue de profil; 3, graine en coupe transversale;

4, cellules du tégument. — B. bambusicola Berh. : 5, 6, 7, 8, graine vue dans les mêmes

positions. — Dans les coupes transversales on aperçoit l'embryon au-dessous de la

partie centrale desl'albumen.

étroit, occupé dans sa partie inférieure par une arille blanchâtre étroite

qui atteint à peine la base de la graine. Toute la surface du tégument est

ornée de petites cellules subhexagonales peu visibles. Le sillon médian

pénètre profondément avec deux plis internes séparant la partie médiane

de l’albumen; dans la coupe transversale on voit l’albumen divisé en 3 parties

dont la médiane couvre l’embryon.

Source : MNHN, Paris

— 479 —

La partie inférieure de la tige porte souvent de nombreuses et fines

racines adventives formant comme un chevelu sur les nœuds et même les

entrenœuds.

Au Sénégal cette plante fréquente les mares et les marécages depuis

la forêt de Vélor jusqu’au Niokolo Koba.

Matériel étudié : Sénégal : Berhaut 692,4031, 4057, forêt de Vélor; 1459, Ouassa-

dou, 4461, Niokolo Koba ; Adam 15895,17153, 17496; Fotius 498 (K),665(K). — Mali :

Adam 11, 294,11433. — Ghana : Adams 4689 ; ./. B. Hall 614; Morton 4657, 8675 9098.

— Côte d’Ivoire : Chevalier 22287; F. Halle 396; Leeuwenherg 2051. — Nigeria :

J. Lowe 1520. — Tchad : Chevalier 10500.

BIBLIOGRAPHIE

(1) Berhaut. — Flore du Sénégal, ed. 1 ; 79 (1954).

(2) Hepper, F. N. — Kew Bulletin 14 : 258 (1960).

(3) Hutch, et Dalz. — F.W.T.A., ed. 2, 2 : 222 (1963).

(4) Oliver. — Flora of Tropical Africa 3 : 235 (1877).

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum -Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (4) 481-482, 1973.

A NEW SPECIES OF ORCHIDANTHA

C LOWIACEAE ) FROM VIETNAM

by Kai Larsen

In the rich collections from Indo-China in Paris (P) I recently observed

a collection of Orchidantha which at the first glance looked unfamiliar to

me. The genus has recently been dealt with by the author (Larsen 1961,

1972) and by Holttum (1970), it consists of 7 species including the species

described below.

Orchidantha vietnamica Larsen, sp. nov.

Herba foliis rosulaiis. Peliolus 20-25 cm longus. Lamina 30-40 cm longa , lanceolaia,

ad basim versus sensim attenuata, apice acuminaia, maximam latiludinem 6-7 cm supra

Source : MNHN, Paris

— 482 —

medium attingens, nervo medio valido. Inflorescentiae cincinnis composita, integra ignota.

Bracteae membranaceae, exteriores 5 cm longae, circiter 1 cm latae, cymbiformes, nervo

medio producto, interiores minores, apice longe aciculares. Corollae tubus 8 cm iongus,

1-2 mm latus. Tepala 3 exteriora auguste lanceolata, 7 cm longa, 6-7 mm lata, 2 interiora

lateralia linearia, circiter 15 mm longa, 1-2 mm lata, acuta, sub apice quidque in dentem

deltoidem productum. Labellum in typo male conservatum, circiter 7 cm longum, 1 cm

latum, cymbiforme. Stamina 5 circiter 10 mm longa. Ovarium inferius minutum. Stylus

8-9 mm Iongus, sub apice tripartito glandula (?) instructus; rami inaequales, circiter 3-4 mm

longi, stigmatibus decise laciniatis terminati.

Typus : 9 Nov. 1960, in silva prope oppidum Vietnamiae Meridionalis Dra Huai

a M. Schmid sine numéro lectus, in Herbario Parisiensis depositus.

The type material is rather poor. Only one sheet exists; this collec¬

tion consists of 2 leaves only and a single flower. The very long outer

tepals, however, and the characteristic stigma clearly indicate this material

as a taxon distinct from any of the earlier described species (Fig. 1).

The genus Orchidantha has its main distribution on the Malay Peninsula

outside this area so far only 2 endemic species occur; O. laolica K. Larsen

from Muang Bawnear Wieng Chan (Kerr 21284, type in K) and O. vietnamica.

LITERATURE

Holttum, R. E. — The genus Orchidantha. Gard. Bull. Singapore 25 : 239-246 (1970).

Larsen, K. — New species of Veratrum and Orchidantha from Thailand and Laos.

Bot. Tidsskr. 56 : 345-350 (1961).

— in Larsen & Smitinand, Flora of Thailand 2 : 170-171 (1972).

Botanical Institute

University of Aarhus

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (4) 483-494, 1973.

MORPHOGÉNÈSE DU MANIOC, MANIHOT ESCULENTA Crantz

(EUPHORBIACÉES-CROTONOIDÉES) : ÉTUDE DESCRIPTIVE

par Roger Médard

Résumé : L'appareil aérien de Manihot esculenta est constitué d’une succession

d’articles. Chacun d'entre eux est élaboré au cours d’une séquence de fonctionnement

du méristème apical :

— élaboration d’un axe végétatif à deux hélices foliaires;

— puis transformation en méristème infiorescentiel avec développement des trois

derniers bourgeons axillaires qui subissent la même évolution.

Summary : The aerial apparatus of Manihot esculenta consists of a succession of

articles. Each of them is elaborated during a functionning sequence of the apical

meristem :

— élaboration of a végétative axis with two foliar helices;

— then transformation into floral meristem with development of the last three

axillary buds which undergo the same évolution.

Manihot esculenta Crantz est une plante abondamment cultivée dans

toutes les régions tropicales humides de basse altitude. Ses racines tubérisées

sont très utilisées pour l’alimentation humaine; elles entrent dans la fabri¬

cation d’aliments pour le bétail, en particulier en Europe occidentale (Alle¬

magne Fédérale, Pays-Bas). Ses jeunes pousses peuvent être également

consommées (Saka-Saka du Congo Brazzaville).

A l’état sauvage le genre Manihot est localisé en Amérique du Sud et

en Amérique Centrale. A l’intérieur de cette aire, il existe deux centres de

spéciation, l’un au nord-est du Brésil, l’autre au sud-ouest du Mexique

(Rogers 1963). De nombreuses hypothèses sont formulées quant à l’origine

de sa culture.

La multiplication est assurée par bouturage; la reproduction sexuée,

aléatoire, est uniquement utilisée pour l'obtention de nouveaux clones et

l’amélioration de l'espèce. Dans ce qui suit il s’agira toujours, sauf indi¬

cations contraires, de manioc issu de bouture; les particularités morpho¬

génétiques des pieds issus de graine seront indiquées.

Cette plante, de réelle importance économique, a intéressé des cher¬

cheurs très divers, botanistes, agronomes, généticiens, virologues, socio¬

logues, anthropologistes.

Source : MNHN, Paris

— 484 —

De Candolle (1886) puis d’autres auteurs dont Rogers, ont soulevé

le problème de l’origine de la culture du manioc.

L’anatomie a été décrite par Viegas (1940).

Source : MNHN, Paris

— 485 —

La croissance et l’amélioration de la productivité firent l’objet de

travaux de différents groupes de chercheurs dont Cours et ses successeurs

à Madagascar, Correia et Fraga (1945) au Brésil, Williams et Chazali

(1968) en Malaisie, François (1958) et Pynaert (1951) en Afrique.

Les différents procédés culturaux ont été comparés par Mendes (1941)

et par Miège (1957).

La mosaïque, principale maladie de la plante, a suscité les travaux

de Kitajima et Costa (1964), Kitajima, Wetter, Oliverra, Silva et

Costa (1965) au Brésil, Jennings (1957, 1960) et Nichols (1977)en Afrique

de l’Est.

De nombreux auteurs, de Correia (1947) à de Bruijn (1971) ont

étudié le caractère cyanogénétique et ses variations.

Indira et S. K. Sinha (1970) ont abordé le problème de l'initiation

et du développement des tubercules, Bolhuis (1966) celui de l’influence de

la photopériode sur la tubérisation.

La stérilité des fleurs mâles a été étudiée successivement par J. et

M. N. Miège (1954) et Magoon, Jos et Vasudevan (1967).

La morphologie de la plante et son mode de croissance semblent

n'avoir jamais fait l’objet d’une étude approfondie, c’est ce qui justifie

le présent travail.

Les observations qui suivent ont été faites sur des clones de manioc

prélevés dans les cultures de la région de Brazzaville et en particulier la

variété appelée localement « moundele pakou ».

ARCHITECTURE :

Le manioc est un arbrisseau de 4 à 5 m, mais qui, en culture, n’en

dépasse pas 3 à 4. Chaque bouture donne une ou plusieurs tiges; leur

nombre dépend de l’état de la bouture et de l'angle que fait celle-ci avec

le sol.

A une hauteur variable — suivant les clones, les conditions de cul¬

ture (richesse du sol en azote, ensoleillement) le niveau d’origine de la

bouture sur le pied-mère ces axes se ramifient : les trois méristèmes végé¬

tatifs axillaires les plus apicaux séparés par des entrenœuds très courts

donnent trois nouveaux axes. Cette fourche n° 1 porte une ébauche

d’inflorescence.

Après un certain développement, chaque « branche » donne une

nouvelle fourche semblable à la précédente et ainsi de suite : on peut

observer jusqu’à une dizaine de ramifications successives.

L’appareil végétatif aérien du manioc appartient au modèle architec¬

tural de Leeuwenberg tel qu’il est défini par F. Halle et R. A. A.

Oldeman (1970).

De nombreuses Euphorbiacées présentent une architecture compa¬

rable, par exemple Euphorbia dendroides , Euphorbia leucocephala, Jalropha

curcas, Jalropha gossypifolia, Ricinus commuais, Manihot glaziovii, Croton

hirtus (F. Hallé et R. A. A. Oldeman 1970).

Après une phase de croissance végétative plus ou moins longue, chaque

Source : MNHN, Paris

— 486 —

méristème aérien devient inflorescentiel; corrélativement les trois méris-

tèmes végétatifs latéraux les plus proches de l’apex se développent et suivent

la même séquence de différenciation (PI. 4).

Les deux phénomènes, ramification et floraison, sont parfaitement

synchrones. G. Penon (1971) a fait sur une autre Euphorbiacée, Hura

crépitons, des observations similaires : « On peut relever quatre processus

simultanés :

— arrêt de l’activité des deux centres générateurs de feuilles;

— transformation (facultative) en fleur femelle du bourgeon situé à

l’aisselle de la dernière feuille produite par chaque hélice;

— transformation (constante) de l’axe végétatif en axe inflorescentiel

mâle;

— débourrage des bourgeons situés à l’aisselle des feuilles ultimes. »

Il est impossible, dans l’état actuel des connaissances, de préciser

quel est le phénomène déterminant.

Parmi les plantes appartenant au modèle de Leeuwenberg, il en

Source : MNHN, Paris

— 487 —

existe (Tabernaemontana crassa ) chez lesquelles les premières ramifications

apparaissent sans transformation du méristème végétatif en méristème

inflorescentiel (M. F. Prévost, 1969).

Un axe, de quelque ordre qu’il soit, terminé par une ramification

et portant une ébauche d’inflorescence, constitue un article. Cette définition

est proche de celle donnée par M. F. Prévost (1967) reprise par F. Hallé

et R. A. A. Oldeman (1970).

Dans cette structure les articles successifs diffèrent des uns des autres

par leur longueur, le nombre de feuilles qu’ils portent, le développement

atteint par leur inflorescence terminale : la taille de l’article, le nombre

des feuilles et la surface foliaire diminuent avec le numéro d’ordre (PI. 2).

La décroissance est variable suivant les clones (Miège, 1958). Il existe

deux exceptions à cette règle :

— un article d’ordre élevé (n + 1) peut être plus long que l’article

d’ordre n, s’il se développe au cours d’une saison beaucoup plus favorable

à la croissance végétative;

— l’article n° 1 peut être beaucoup plus court que l’article n° 2 si

la bouture dont il est issu a été prélevée loin de la base du pied (PI. 3).

Source : MNHN, Paris

— 488 —

Ce schéma général doit être amendé :

— certains clones ne ramifient pas;

— le nombre « d’axes » portés par chaque fourche dépend entre

autres, de la « vigueur » de la plante. D’une part pour une ramification

très précoce, et, d’autre part, pour des ramifications d’ordre élevé, il apparaît

un ou deux axes seulement.

De plus, à la suite de traumatismes ou de causes inconnues, l’inhibition

apicale sur les bourgeons latéraux peut être levée; les axes ainsi formés

se développement normalement. Cette levée d’inhibition, fréquente sur

les pieds très âgés, se produit également sur les pieds jeunes à la base du

premier article, et ce aussi bien sur les pieds issus de bouture que sur les

pieds issus de graine.

LES FEUILLES, DISPOSITION :

Tous les axes présentent deux hélices folaires réalisant une phylo-

taxie d’indice 2 /5. Les sens de rotations des hélices foliaires sont différents

suivant les articles, même lorsqu’il s’agit d'articles de même niveau.

La longueur des entrenœuds de l’axe n° 1 est variable comme l’in¬

dique la planche 2. Le premier « télescopage » des entrenœuds correspond

à la zone où les bourgeons ont une tendance marquée à l’émission d’axes

latéraux. Les entrenœuds séparant les bourgeons qui donnent les ramifi¬

cations ne subissent aucune élongation.

Sur les articles suivants, les entrenœuds sont proportionnellement

plus grands; les premiers sont très longs; ensuite leur taille diminue et

passe par un minimum au 2/3 de l’axe.

Le limbe des feuilles est profondément divisé. Certaines variétés

présentent des lobes complètement séparés en folioles pourvues de petits

pétiolules.

Le nombre des lobes d’une feuille dépend de son niveau d’émission :

sur les pieds issus de boutures ce nombre de 3 à 4 à la base augmente de

7 à 11 puis diminue et tend vers 1. Par ailleurs les feuilles qui précèdent et

qui suivent une ramification possèdent un nombre de lobes très faible.

Les premières feuilles portées par les pieds issus de graine sont simples.

Il semble que le nombre des lobes et la surface des feuilles soient en

rapport avec le diamètre de l’axe émetteur.

La forme des lobes folaires varie avec les clones et aussi avec le milieu

(Graner, 1942) : pour une variété déterminée c’est dans les conditions

de croissance optimale que la largeur relative est la plus grande.

Manihot esculenta Crantz est sempervirent; la chute des feuilles est

progressive du bas vers le haut de telle sorte que la plante présente une

voûte feuillée hémisphérique.

Source : MNHN, Paris

— 489

Source : MNHN, Paris

— 490 —

LES BOURGEONS AXILLAIRES :

Chaque feuille axille un bourgeon présentant toujours un méristème

à l’état végétatif.

Sur un axe en croissance, la dissection des bourgeons axillaires nou¬

vellement formés montre qu’il existe :

— 3 à 4 ébauches foliaires dans les bourgeons les plus récents;

— et 7, 8 ou 9 dans les plus âgés.

Le développement de ces bourgeons se poursuit quelque temps après

leur formation avant d’être complètement inhibé.

La section d’un axe lève cette inhibition apicale et provoque non

seulement la reprise de fonctionnement de plusieurs bourgeons situés au-

dessous de la section, mais parfois également celle des derniers bourgeons

de l’article précédent. Dans ce deuxième cas on ne peut préciser s’il y a eu

une mauvaise transmission du facteur inhibiteur ou si ces bourgeons pré¬

sentaient dès leur formation un état physiologique particulier.

Le bourgeon axillaire est encadré par deux massifs méristématiques

situés légèrement au-dessous de celui-ci. Leur rôle sera envisagé plus loin.

LA CROISSANCE DES AXES :

Le fonctionnement du méristème terminal est continu. La courbe de

croissance des pieds issus de bouture est une courbe en S qui présente un

léger accident dû à l’utilisation des réserves contenues dans la bouture.

Vraisemblablement la première zone de « raccourcissement » des

entrenœuds correspond au premier ralentissement consécutif à l’épuise¬

ment des réserves.

Dans les conditions les plus favorables la vitesse de croissance peut

atteindre 4 cm par 24 heures. Son ralentissement coïncide avec l’appa¬

rition des ramifications. A ce moment-là, cependant, la courbe ne présente

pas de rupture de pente, le développement des ébauches latérales prend

immédiatement le relais du méristème terminal.

La croissance en épaisseur après une brève phase d'auxèse, est due

au fonctionnement d’un cambium libéro-ligneux. A environ 4 cm de l'apex

le fonctionnement de ce cambium est particulièrement important au niveau

des faisceaux cribro-vasculaires. Les 5 crêtes longitudinales visibles extérieu¬

rement s’accentuent dans un premier temps puis tendent à disparaître par

uniformisation des taux de division cellulaire dans le cambium.

A une dizaine de centimètres de i’extrémité apicale les premiers vais¬

seaux du xylème secondaire se différencient entre les faisceaux cribro-

vasculaires.

LA SEXUALITÉ :

Au niveau de la ramification on observe toujours la transformation

du méristème apical végétatif en méristème inflorescentiel.

Source : MNHN, Paris

— 491

Seules les inflorescences d’ordre élevé atteignent un développement

complet. Celles qui sont portées par les articles n° 1 et n° 2 avortent le

plus souvent. La précocité de la floraison est en partie fonction du niveau

d’origine de la bouture souche; si cette dernière a été prélevée près de la

base de la tige, la floraison est tardive.

L’inflorescence est un groupe de 4 grappes simples ou composées

présentant une croissance limitée.

Les fleurs sont unisexuées. Cependant il existe parfois des fleurs femelles

avec des staminodes plus ou moins parfaitement constituées (Miège, 1959).

Le nombre de fleurs mâles est toujours plus élevé que celui des fleurs

femelles (en moyenne 10 fleurs mâles pour 1 fleur femelle). Les fleurs

femelles sont toujours situées à la base des inflorescences et plus nombreuses

sur les axes latéraux; les articles d’ordre peu élevé n’en portent généra¬

lement pas.

Les fleurs mâles sont constituées d’un calice de 5 sépales et de 2

verticilles d’étamines insérées entre les lobes du disque (les fleurs mâles

de certains clones sont stériles) (Miège, 1954; Magoon, 1968). Ce caractère

est très utilisé pour obtenir des hybrides sans castration ni pollinisation

artificielle (Dulong, 1971).

Dans les fleurs femelles, à l’intérieur d’un cycle périanthaire identique,

l'ovaire triloculaire contient un ovule par loge, le disque est hypogyne.

L’anthèse des fleurs mâles précède de 2 à 5 jours celle des fleurs femelles

d’une même inflorescence.

Le fruit est une capsule tricoque s’ouvrant par 6 valves et libérant

3 graines caronculées, à albumen charnu.

La germination des graines est aléatoire; les pourcentages de réussite

oscillent entre 3 et 56 % (Dulong, 1971).

Les maniocs non ramifiés ne fleurissent pas.

L’importance de la fructification augmente avec l’âge au début de

la vie de la plante puis diminue.

L'APPAREIL RACINA1RE :

A la germination, la radicule donne un pivot qui émet des racines

secondaires plagiotropes habituellement réparties en deux ou trois niveaux

préférentiels (PI. 5).

Sur les boutures il apparaît des racines en « rosette » sur le bord de

la section inférieure et de part et d’autre des bourgeons axillaires des nœuds

les plus proches de la section (PL 5). Ces dernières se développent à partir

de méristèmes préformés. Les racines situées près de la section se forment

à partir de la zone cambiale libéro-ligneuse.

La tubérisation peut affecter n’importe quelle racine, y compris le

pivot orthotrope des plantules issues de graine.

Les réserves sont essentiellement constituées par de l’amidon (70 à

90 % du poids sec de la racine). Il se trouve en grandes quantités dans un

parenchyme amylifère cellulosique très développé et provenant du fonc¬

tionnement du cambium et parsemé de massifs de petits vaisseaux entourés

Source : MNHN, Paris

— 492 —

PI. 5. — 1, système racinaire d'une bouture : A, racines formées près de la section inférieure;

B, racine produite par le développement d’un bourgeon axillaire; C, racine produite

par le développement d’un des méristèmes préformés situés au niveau des stipules;

2, système racinaire d’une jeune plantule; 3, coupe au niveau d'un nœud. (P, base du

pétiole; F, faisceau cribro-vasculaire foliaire; M, méristème préformé générateur de

racine lors du bouturage.)

Source : MNHN, Paris

— 493 —

de quelques cellules lignifiées (Miège et Obaton, 1954). Les cellules des

rayons libériens et celles du parenchyme cortical en contiennent aussi.

Indira et Sinha (1969) pensent que si la tubérisation est liée à l’initia¬

tion de la croissance secondaire des racines, elle n’est pas en rapport avec

les changements se produisant dans le méristème apical.

En ce qui concerne la production de racine, le manioc est typiquement

une plante de jours courts. La photo-période optimale est 12 heures

(Bolhuis, 1966).

L’architecture de l’appareil racinaire n’est pas comparable à celle

de la partie aérienne. La différenciation souterraine en pivot orthotrope et

racines latérales plagiotropes (PI. 5) s’oppose à la complète équivalence

des articles aériens.

Manihot esculenta Crantz est une plante de culture facile. Elle pré¬

sente des capacités de régénération remarquables et très connues : le pour¬

centage de reprise des boutures convenablement choisies est proche de 100 %.

Par contre, on ignore plus fréquemment la facilité de réalisation de

greffe intraspécifique ou extraspécifique avec le Manihot glaziovii.

La croissance de l’appareil aérien est rapide; huit mois environ après

le bouturage on peut récolter des graines.

La facilité de culture, les grandes possibilités de multiplication végé¬

tative et de greffe, la vitesse de croissance font du manioc un bon matériel

expérimental. C’est pourquoi il nous a paru intéressant, compte tenu de

l’importance économique du manioc au Congo, d’entreprendre une étude

complète de la morphogénèse de cette plante. L’approche descriptive ayant

été envisagée ci-dessus nous présenterons ultérieurement des résultats

expérimentaux concernant le fonctionnement des méristèmes primaires

de l’appareil aérien, les phénomènes de floraison et de ramification.

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (4) 495-526, 1973

FONCTIONNEMENT APICAL ET RAMIFICATION

CHEZ QUELQUES FOUGÈRES

DU GENRE TRICHOMANES L. (HYMÉNOPHYLLACÉES)

par R. Hébant-Mauri

Résumé : Une étude détaillée des recloisonnements dans la région apicale montre

que l’initiale tétraédrique est à l’origine de tous les tissus de la plante adulte. Elle produit,

de façon rythmique, des segments « vides » et des segments porteurs d’initiations latérales.

Les initiations latérales ont lieu dans les cellules prismatiques proches de l'apicale

n’ayant subi qu’une cloison péricline profonde, et caractérisées par un retard dans la seg¬

mentation.

Le système à 3 spires phyllotaxiques est le seul compatible avec le fonctionnement

d’une cellule à 3 faces de segmentation. La confrontation de ces résultats avec les travaux

antérieurs nous incite à généraliser ce schéma au fonctionnement apical des Fougères

leptosporangiées à apicale tétraédrique et à phyllotaxie spiralée.

Summary : From a précisé study of cell pattern in the apical région of several

Trichomanes it can be accurately shown that ail tissues of the adult plant originate from

the tetrahedral apical cell. Each segment eut from the apical cell divides first by a peri-

clinal wall into an inner procambial cell and an outer prismatic cell I. The later divides

by anticlinal divisions. After this, another periclinal wall occurs which séparâtes the

outer prismatic cell II from additional procambial tissues. Prismatic cellll givesrise to

cortical tissues.

The tetrahedral apical cell rhythmically produces empty segments and segments

with latéral initiations.

Latéral initiations originate in prismatic cell I whose divisions hâve been delayed.

Oblique anticlinal walls replace the usual periclinal and anticlinal walls, isolating leaf

and bud apical cells.

The System of 3 phyllotaxie spirals (parastichies) is the only one compatible with

the functioning of an apical cell with three cutting faces (in the case of ferns with a heli-

coidal arrangement of the leaves).

Broad comparison with work published earlier permits a tentative généralisation of

this scheme to the apical pattern in leptosporangiates ferns.

La ramification des Trichomanes a été depuis longtemps étudiée sous

ses aspects morphologiques et anatomiques (voir la revue des travaux

antérieurs dans Hebant-Mauri, 1972). Par contre, aucune étude détaillée

du fonctionnement apical de ces Fougères n’a été entreprise jusqu’à présent.

Ce genre renferme des formes à tige grêle et rampante ainsi que des

formes à tige épaisse, dressée ou rampante. Chez les premières, le bourgeon

est en position latérale par rapport à la feuille correspondante. Il est en

position axillaire chez les formes à tige épaisse. Cette dernière disposition

Source : MNHN, Paris

— 496 —

paraît relativement originale chez les Filicales actuelles : ceci nous a égale¬

ment incité à étudier les modalités de sa mise en place au cours du fonction¬

nement apical.

MATÉRIEL

De nombreux échantillons, de provenances variées, ont été étudiés :

T. radicans Linné: France (Pyrénées occidentales et Bretagne); coll.

C. Hebant, 1970-1971. (Les observations ont porté sur près de 200 apex,

prélevés dans ces stations particulièrement riches que sont les puits de

Bretagne).

T. giganleum Bory et T. meifolium Bory ex Will. Iles de la Réunion

(Forêt de Bedour); coll. C. Sauvage, 1972.

T. crispum Linné, T. pinnatum Hedwig et T. trollii Bergdolt. Guyane

Française (Saül); coll. R. Oldeman, 1971.

T. erispiforme Alston, T. cupressoides Desvaux et T. guineense Afzelius

ex Swartz. Congo Brazzaville (Mayombe); coll. R. Hebant, 1967, 1968. 1969.

Des échantillons de toutes ces espèces sont déposés à l'herbier de

l’Institut Botanique de Montpellier, ainsi qu’au Muséum d’Histoire Natu¬

relle de Paris.

MÉTHODES

Le fixateur le plus largement utilisé est le Craf 1 (Sass, 1958). Le F. A. A.

a également été employé parallèlement sur un certain nombre d’échantillons.

La coloration ayant donné les meilleurs résultats est l’Hématoxyline

de Regaud, suivie du Vert solide F.C.F. (Fast green F.C.F.) dans l’alcool

absolu.

Les inclusions ont été effectuées dans une paraffine à haute tempé¬

rature (60°) en raison de la dureté du matériel.

RÉSULTATS

I. — FONCTIONNEMENT APICAL ET MISE EN PLACE

DU COMPLEXE LATÉRAL FEUILLE-BOURGEON

1. — FONCTIONNEMENT APICAL

Dans le matériel étudié, l’apex présente toujours une symétrie axiale,

qu’il s’agisse de formes rampantes (T. radicans et T. giganleum ) ou de

formes dressées (toutes les autres espèces citées).

La cellule apicale tétraédrique est située au centre d’un massif de

cellules prismatiques, entouré par les cellules corticales Sous la cellule

apicale et l’ensemble des cellules prismatiques, des petites cellules sont à

l’origine de la protostèle centrale : ce sont les cellules procambiales (PI. 1,

fig. 1, 2 et 3).

Source : MNHN, Paris

— 497 —

La cellule apicale, arrivée à son maximum de développement, est

aussi large que son dernier segment (PI. I, fig. 1 : PI. 2, fig. 9). Elle va alors

se diviser en deux cellules nettement dissymétriques (fig. A) : le nouveau

segment, de grande taille, et l’apicale, plus petite (PI. 1, fig. 4). Pendant

le laps de temps qui s’écoule entre deux divisions de l’apicale, les segments

issus de son fonctionnement se divisent activement (PI. 1, fig. 4; PI. 2, fig. 9).

— Le segment SI passe de 1 à 3 ou 4 cellules:

— Le segment S2 passe de 4 à 12 cellules environ:

— Le segment S3 passe de 12 à une quarantaine de cellules au moins;

— etc.

L'émission des segments par l'apicale d’axe s’effectue suivant une

spire qui se déroule dans un sens dextre ou senestre selon les apex.

Le dernier segment émis par la cellule apicale (c’est-à-dire le plus récent)

subit un premier cloisonnement péricline Cl.pl (PI. 1, fig. 3) : ainsi est

isolée une partie basale profonde, destinée à constituer du procambium.

La partie supérieure du segment va d’abord se cloisonner de façon anti-

cline, pour donner les cellules prismatiques I (PI. 1, fig. 1 à 3). (La première

cloison anticline est radiale. Fig. 6 à 9.) Un deuxième cloisonnement péri¬

cline CI .p2 profond isole, à l’intérieur de ces cellules, un territoire basal

également destiné à constituer du procambium (PI. 1, fig. 1 à 3). La partie

supérieure constitue les cellules prismatiques II. Des cloisonnements péri-

clines et anticlines affectent enfin les cellules prismatiques II : ainsi se consti¬

tue la zone corticale (PI. 1, fig. 1 à 3).

Cette évolution à l’intérieur d’un segment n’est pas synchrone pour

toutes les cellules : les cellules proximales sont moins recloisonnées que les

cellules distales (PI. 1, fig. 3). Ce phénomène n’empêche pas une dissy¬

métrie structurale de l’apex. En effet, les segments SI, S2 et S3, contigus

à l’apicale, sont à des stades de segmentation très différents.

2. — INITIATION DE LA FEUILLE

Les premiers stades de l’initiation foliaire peuvent être facilement

reconnus sur coupes longitudinales.

Au sein des cellules dérivées de l’apicale principale et à proximité de

celle-ci, une cellule prismatique I 1 est divisée par une première cloison

anticline oblique Cl.01 (PI. 2, fig. 12). Cette cloison isole deux cellules

dissymétriques (cellules Csl et if2, PI. 2, fig. 10). L’ensemble augmente

de volume sans que la cellule superficielle if2 subisse de nouvelles divisions.

Au contraire, la cellule Csl ainsi que les cellules environnantes (et tout

particulièrement celles comprises entre l’initiale ainsi segmentée et l’apicale

d’axe) vont continuer à se diviser (PI. 2 et 3, fig. 11, 12, etc.).

Dès ce stade, une cellule prismatique I représente l’initiale du futur

I. La cellule prismatique I, dans laquelle a lieu l'individualisation de l'apicale de

feuille, est appelée initiale de feuille. De la même façon, la cellule prismatique I, dans

laquelle a lieu l’individualisation de l’apicale du bourgeon, est appelée initiale de bourgeon.

Source : MNHN, Paris

— 498 —

Source : MNHN, Paris

— 499 —

bourgeon axillaire ib : située entre l’apicale principale et l’initiale de feuille,

elle est contiguë à cette dernière (PI. 2, fig. 12; PI. 3. fig. 18). L’individua¬

lisation de l’apicale du bourgeon est plus tardive que celle de la feuille,

mais son emplacement est déterminé de manière précoce.

L’initiale if2 de l’apicale de feuille va subir un deuxième cloisonne¬

ment anticline oblique CI.02 (perpendiculaire au premier lorsqu’on l’observe

en coupe transversale : PI. 3, fig. 13 à 15). Cette cloison individualise l’api¬

cale de feuille proprement dite Af( PI. 3). Cette dernière est donc tétraédrique

à son initiation. Ce stade est caractéristique en coupe transversale. Chez

T. radicans il a toujours été observé dans la moitié postérieure du 4 e segment

(PL 3, fig. 13 à 15). L'initiation du complexe latéral est donc liée à la segmen¬

tation de l'apicale d'axe.

Avant tout fonctionnement de l’apicale de feuille, ses cellules sœurs

Csl et Cs2 se ressegmentent (PL 3, fig. 15 à 18). Elles se cloisonnent d'abord

en profondeur, de façon péricline, pour isoler du procambium. Celui-ci

est en continuité avec le procambium de l’initiale de feuille, et par son

intermédiaire, avec celui de la tige.

Quelques différences ont pu être notées entre les espèces. Elles concer-

cloison péricline des segments antérieurs x MO; 3. T radu

subi sa première cloison péricline Cl. pl. C elle-ci parait d'auU

est plus jeune. Il en est de même pour la deuxième cloisoi

4, T. radicans. C.T. : l'apicale d'axe Aa est très réduite et \

segment SI. Le segment S2 ne montre que 3 cellules, le segm

est dextre. x 300; S, T. radicans. C.T. : l'apicale d’axe Aa

ligure 4, et les segments S2 et S3 sont plus recloisonnés. Apex dextre. x 300; 6, T. crispant.

C.T. : le segment SI est divisé. Apex dextre. x 300.

s, C.L. : le segment SI a

plus haute que le segment

péricline Cl. p2. x 300;

nt de donner son premier

t S3 en montre 16. L'apex

plus grosse que dan

Légende des planches photographiques: C.L. = coupe longitudinale; C.T. = coupe

transversale; Aa — apicale d'axe; Af = apicale de feuille; Ab = apicale de bourgeon:

/ = feuille; B — bourgeon; s = segment; Ch = cloison oblique; dp = cloison péri¬

cline; if — initiale de feuille; ib — initiale de bourgeon; pc = cellule procambiale; Cs

cellule sœur; Cpl et // = cellules prismatiques; C = cellule corticale; r = ressegmenta-

tion entre l'apex et le complexe feuille-bourgeon.

Les schémas qui précèdent les légendes des planches photographiques correspondent

aux figures de ces planches.

Source : MNHN, Paris

— 500

tient l’état de l’initiation dans un segment donné, ainsi que la distance

de cette initiation à l’apicale d’axe. C’est ainsi que l’initiation paraît plus

précoce chez T. radicam que chez toutes les autres espèces étudiées (PI. 2,

fig. 10 et 11).

La segmentation des apex, facilement décelable en coupe transversale,

est à peu près superposable chez les différentes espèces (PI. 1 et 2).

En coupe longitudinale, l’ensemble des cellules prismatiques, de part

et d’autre de l’apicale, est d’autant plus important que l’apex est plus large *.

Cet élargissement est associé à une légère augmentation du nombre

de cellules prismatiques I et II, dont les recloisonnements périclines se

font un peu plus tardivement 2 .

Plus une espèce à une tige de diamètre important, plus les anneaux

concentriques de cellules prismatiques I et II recouvrent de segments

(fig. B).

L'initiation des complexes latéraux a lieu dans les cellules prismatiques

avant que ne se forme la deuxième cloison péricline. Ils apparaissent donc

au plus tard sur la bordure interne de l’anneau de cellules prismatiques I.

D’autre part, on a déjà constaté qu’ils sont toujours situés dans la moitié

postérieure d’un segment : dans le cas des apex de grande taille, il s’agit

du segment S3. Chez T. radicans, l’initiation semble avoir lieu dans le

segment S2 (PI. 2, fig. 12 et fig. B).

Un retard dans la segmentation des initiales latérales, par rapport aux

cellules qui les entourent, a été constaté. Ce phénomène est amplifié chez

1. Exemple :

, , Diamètre Diamètre de l’anneau de cellules prismatiques I

de la stele à 300p ---

sous l’apex Diamètre de l'anneau de cellules prismatiques II

radicans (fig. 1)

I80|i

75p /90p

(fig. 3)

220p

80p/127p

crispum

300 à 350p

environ lOOp /155u

meifohum

giganteum

600 à 700p.

100 à 115p/170 à 200p

2. Ce caractère est spécifique. Les variations de taille intraspécifiques observées,

parfois très importantes, s'accompagnent d’une simple augmentation de taille de toutes

les cellules (fig. 1 et 3, chez T. radicans ).

Source : MNHN, Paris

— 501 —

les espèces de grande taille, en raison de l’apparition tardive des cloisons

périclines dans les cellules prismatiques I et II. Ainsi, avons-nous pu

observer une initiation à une cloison oblique seulement dans un jeune

segment S5 (PI. 2, fig. 11) et des initiations à 2 cloisons obliques dans les

segments S5 et S6.

Remarques importantes

a) Dès les tout premiers stades de l’initiation foliaire, la cellule initiale

du bourgeon axillaire est en place, contiguë à la cellule initiale de feuille.

Le bourgeon axillaire, dans tous les cas, est cTorigine strictement caulinaire,

au même titre que l'initiale de feuille.

b) Dans l’initiale foliaire, les deux cloisons obliques qui isolent l’apicale

de feuille proprement dite se forment en sens inverse des cloisons successives

de l’apicale d’axe (« antidromie ») (PI. 2, fig. 11; PI. 3, fig. 13 et 15). Une

exception a été constatée (PI. 3, fig. 14), sur une dizaine d’observations.

c ) Dans un segment de l’apicale d’axe, la deuxième cloison péricline

qui affecte les cellules prismatiques I sépare les potentialités de la cellule

profonde et de la cellule prismatique superficielle ainsi isolées. La première

évolue en tissu stélique, la deuxième en tissu cortical. Dans ce système,

l’absence de cloison péricline 2 au sein des cellules prismatiques, lors de

toute initiation, apparaît fondamentale.

d) Du début de la mise en place de l’apicale de feuille et jusqu’à l’entrée

en fonctionnement de celle-ci, le procambium sous-jacent est un tissu

d'origine caulinaire. Seuls seront interprétés ici comme tissus foliaires les

tissus issus du fonctionnement de l'apicale foliaire.

3. — SEGMENTATION DE L’APICALE FOLIAIRE

ET INITIATION DU BOURGEON

En même temps que l’apicale foliaire subit ses premiers cloisonne¬

ments, l’apicale du bourgeon est individualisée.

a) L'apicale de feuille est tétraédrique à son initiation. Son orientation

est particulière par rapport à l’apicale d’axe (PI. 3, fig. 13, 14 et 15). Elle

isole ensuite son premier segment SI contre la cloison oblique Cl.ol

(PI. 4, fig. 19 et 21). Le deuxième segment fait face au premier et le rejoint

vers l’avant (= face adaxiale de la future feuille) (PI. 4, fig. 22; PI. 5; fig. 23).

Du côté abaxial, les deux segments ne sont pas jointifs (PI. 4, fig. 22; PI. 5,

fig. 24).

Ces deux premières divisions sont fondamentales.

— Elles inaugurent le fonctionnement bifacial de l’apicale foliaire.

Son plan de symétrie est maintenant bilatéral, et passe par l’axe de la tige. La

feuille est définitivement orientée (PI. 4, fig. 22), suivant le plan qui prévaut

chez les Fougères.

Source : MNHN, Paris

— 502 —

Source : MNHN, Paris

— 503 —

— Les premiers tissus foliaires ainsi formés vont éloigner l’apicale

de feuille de l’initiale du bourgeon, jusque-là contiguës. La base des seg¬

ments foliaires constitue le procambium de la stèle foliaire proprement

dite (fig. C).

b) L'initiale du bourgeon axillaire est une cellule prismatique I (PI. 2,

fig. 12; PL 3, fig. 18; PL 5, fig. 25). Elle repose sur la même cloison péri-

cline Cl.pl. que l’initiale de feuille : celle du segment dont elles font partie.

Cette initiale ib paraît généralement un peu plus courte que l’initiale de feuille

(PL 2, fig. 12; PL 3, fig. 18) pour des raisons de courbure propres à tout

cloisonnement péricline (l'initiale du bourgeon est plus proche de l’apicale

d’axe), ainsi qu’en raison du recloisonnement intense au niveau du pro¬

cambium.

Cette initiale subit deux cloisons anticlines obliques Cl.ol et Cl.o2

(PL 4, fig. 20; PL 5, fig. 26 à 28; PL 6, fig. 32), qui isolent l'apicale de bour¬

geon Ab. De même que la cloison péricline Cl.pl, ces cloisons obliques

1 et 2 vont se situer légèrement au-dessus de celles de la feuille corres¬

pondante (PL 5, fig. 28; PL 6, fig. 31 et 32). Ces deux cloisonnements obliques

se succèdent dans le même sens que ceux de l’apicale d’axe (PL 1, fig. 6

Source : MNHN, Paris

— 504 —

et PI. 5, fig. 26; PI. 2, fig. 7 et PI. 5, fig. 27). Le cas paraît général. L’apicale

du bourgeon va continuer à se segmenter dans ce sens : les bourgeons

axillaires sont homodromes aux axes qui les portent.

De même que dans l’initiation foliaire, les bases des cellules-sœurs

Csl et Cs2, de l’apicale du bourgeon, vont se diviser pour donner du

procambium pc (PI. 6, fig. 33 et fig. C).

Le procambium, issu des cellules sœurs Csl de la feuille et du bourgeon,

est immergé dans la stèle commune de l’axe principal au niveau des cloisons

périclines Cl.p2 (PI. 4, fig. 19; pl. 5, fig. 28; PI. 6, fig. 31 à 33 et fig. C).

Au contraire, le procambium issu des cellules sœurs Cs2 de ce complexe

latéral, est dégagé de la stèle principale (mêmes figures), fl constitue la

stèle commune du complexe latéral, stèle à laquelle participe également

une partie du procambium issu des cellules sœurs Csl.

IL — DÉVELOPPEMENT Dll COMPLEXE LATÉRAL

1. — LA FEUILLE

Chez les espèces étudiées, l’apicale, bifaciale après l’émission de ses

deux premiers segments, se cloisonne alternativement de part et d’autre

de son plan de symétrie. Les segments sont maintenant jointifs sur les

deux faces adaxiales et abaxiale de la feuille. Un cloisonnement péricline

isole du procambium, à la base chaque segment, pour constituer la stèle

foliaire (Pl. 8, fig. 37).

Le développement de la feuille est plus rapide que celui du bourgeon

Source : MNHN, Paris

— 505 —

axillaire correspondant (comparer les fig. 26 et 27 de la PI. 5 et fig. 20 et 33

des PI. 4 et 6).

2. — LE BOURGEON

Son apicale produit quelques segments, puis s’arrête de fonctionner.

Dans les conditions végétatives normales cet arrêt semble définitif chez la

plupart des espèces à tige dressée que nous avons étudiées, sauf chez

T. crispiforme. Chez les espèces rampantes, l’arrêt est parfois transitoire,

le bourgeon pouvant donner lieu à une ramification. Chez T. crispiforme,

T. radicans et T. giganteum des initiations de complexes latéraux ont pu

être observées sur des bourgeons axillaires, en plusieurs points de l’axe

principal.

3. — LE COMPLEXE LATÉRAL

Le fonctionnement des apicales latérales éloigne la jeune ébauche

foliaire de celle du bourgeon. Les bases procambiales de leurs segments

respectifs constituent les stèles divergentes du bourgeon et de la feuille

(fig- C).

On remarque une variabilité spécifique (et intraspécifique chez T. radi¬

cans) dans le développement relatif du complexe latéral et de l’axe prin¬

cipal. Les figures 35 et 36 illustrent deux cas extrêmes :

— L’apex de T. crispum (PI. 7, fig. 25) présente des complexes latéraux

très peu développés et néanmoins éloignés de l’apicale d’axe. La stèle

commune de chaque complexe latéral se raccorde en profondeur à celle

de l’axe principal.

Source : MNHN, Paris

— 506 —

Source : MNHN, Paris

— 507 —

— Au contraire, chez T. radicans (PI. 8, fig. 36), la feuille et le bour¬

geon s’éloignent l’un de l’autre en même temps que l’ensemble du complexe

latéral se sépare de l’apex.

Au stade adulte, on obtient dans le premier cas, un bourgeon appa¬

remment inséré sur la base du pétiole (Fig. D) et dans le deuxième cas, le

bourgeon est axillaire, et parfois même semble porté par l’axe, en avant

de la feuille (Fig. E). T. radicans peut présenter tous les cas, dans un éventail

de variabilité plus restreint. L’histogénèse, étudiée au niveau apical, permet

de préciser que dans tous les cas, ce bourgeon est ontogéniquement axillaire.

ni. — INITIATIONS SUCCESSIVES DES COMPLEXES LATÉRAUX

1. — POSITION DE LA FEUILLE DANS LE SEGMENT

II a déjà été souligné que l’initiation latérale, à un stade donné, se

situe dans la partie médiane postérieure d’un segment donné pour une

espèce considérée. Il y a donc une relation directe entre segmentation

apicale et initiation latérale.

Source : MNHN, Paris

— 508 —

Source : MNHN, Paris

— 509 —

2. — PHYLLOTAXIE

Toute initiation est émise à 120° de la précédente (PI. 2, fig. 11) et

diverge ensuite. Chez T. radicans, cette divergence va atteindre près de

180° au cours du développement. Cette espèce paraît ainsi distique au stade

adulte. Par contre, le jeune sporophyte a une phyllotaxie spiralée.

La phyllotaxie a été établie pour un certain nombre d’échantillons

dressés ou prostrés, à partir d'observations effectuées à la loupe binoculaire.

Une grande variabilité peut être rencontrée au sein d’une même espèce,

voire sur un même échantillon. Les échantillons à croissance régulière

admettent plusieurs systèmes de spirales phyllotaxiques (Fig. F). D’autres

présentent des irrégularités de croissance, et par suite, une phyllotaxie

variable (Fig. F, G, H, I).

Un seul système reste applicable à tous les cas et à toutes les espèces

observées: celui des 3 spirales phyllotaxiques. Il convient également à toutes

les autres fougères que nous avons pu étudier directement, ainsi qu’aux

espèces décrites dans les publications antérieures (à l’exclusion des fougères

distiques au niveau de l’initiation apicale).

Ce système phyllotaxique, ainsi que la divergence observée entre deux

initiations successives, incitent à nouveau à établir une relation entre la

segmentation de l'apicale trifaciale et l'initiation latérale.

PI. 4. — 19, T. meifolium, C.L. oblique : l’apicale de feuille Af située à 200 » de l'apicale d’axe

(flèche) a produit son premier segment S. Il repose sur la 2 e cloison oblique Cl o2. La

1" cloison oblique arrive au niveau de la 2 e cloison péricline Cl. p2 des cellules voisines.

X 300; 20, T. giganleum, C.L. radiale : l'apicale de feuille Af. située à 215 u de l’apicale

d'axe, a produit son premier segment SI. Contrairement à ce qui a été observé chez les

autres espèces, on peut constater ici un développement presque synchrone de la feuille

et du bourgeon, au moins dans leurs premiers stades. L'apicale de bourgeon Ab est nette

(flèche), entre ses deux cellules sœurs (voir plus loin : initiation du bourgeon), x 300;

21, T. meifolium, C.T. : l'apicale de feuille Af qu'on a pu identifier ici à l'aide des coupes

sous-jacentes, a émis son premier segment S. Elle est située à 160 u de l'apicale d’axe,

dans le segment S5. Apex dextre. x 300. 22, T. radicans. C.T. : l'apicale de feuille Af

située à 115 u de l'apicale d'axe, a émis deux segments SI et S2. Une zone privilégiée

est cytologiquement distincte à remplacement du bourgeon axillaire (flèche), mais rien,

dans le cloisonnement des cellules, ne laisse prévoir son initiation. Les coupes sériées

sous-jacentes permettent de constater que les deux premiers segments de la feuille ne

sont pas jointifs du côté abaxial du primordium. Apex dextre. x 300.

Source : MNHN, Paris

— 510 —

3. — SÉQUENCE D’INITIATION DES COMPLEXES LATÉRAUX

ET SEGMENTATION APICALE

1. On peut imaginer une ligne spirale passant par les complexes laté¬

raux successifs dans leur ordre d’apparition : La spirale d'initiation. De

même, la Spirale de segmentation passe par les segments successifs de l’api¬

cale d'axe, sauf exception, ces deux spirales tournent en sens inverse.

2. Chez les espèces à feuilles rapprochées (c’est-à-dire toutes celles

observées ici, sauf T. radicans) et dans le cas d’une initiation très précoce,

il est possible de situer les deux derniers complexes latéraux formés dans

les segments apicaux. On a ainsi pu constater qu’un segment sur deux était

porteur de complexe latéral (PI. 2, fig. 11), sauf exception.

Source : MNHN, Paris

— 511 —

Chez T. radicans, plusieurs segments séparent deux initiations succes¬

sives. Leur nombre n'a pu être déterminé au niveau apical. Sauf exception,

les spires d’initiation et de segmentation tournent en sens inverse.

Les apex faisant exception pour les deux phénomènes analysés ci-dessus

(c'est-à-dire sens respectif de rotation des spirales et rythme d’initiation)

sont les mêmes (PI. 8, fig. 37 et 38).

Les figures H et I résument les deux situations :

— Dans le cas des apex « normaux », tout se passe comme si l’initia¬

tion d’un complexe latéral ayant eu lieu dans un segment n, le complexe

suivant étant initié dans le segment n + 2 ( ou bien dans la même direction,

au bout de .v tours de segmentation de l’apicale, chez T. radicans.

— Dans le cas des apex faisant exception, tout se passe comme si

l’initiation d’un complexe latéral ayant eu lieu dans un segment n, le com¬

plexe suivait était initié dans le segment n + 1 (ou bien dans la même

direction, au bout de .v tours de segmentation de l’apicale chez T. radicans).

Les sens relatifs de rotation des spires d’initiation et de segmentation

sont l’expression d’une émission rythmique par l’apicale d’axe, de segments

« vides » et de segments porteurs de complexes latéraux.

La relation directe entre segmentation apicale et initiation foliaire est

ainsi démontrée.

DISCUSSION

I. — FONCTIONNEMENT APICAL

1. — DIVISION DE L’APICALE

White (1971), après une récapitulation des travaux récents, souligne

les difficultés rencontrées dans l’interprétation du fonctionnement apical

des Fougères. Les résultats énoncés par les auteurs sont en effet souvent

contradictoires.

Le rôle histogène de l’apicale tétraédrique, proposé dès 1845 par

Naegeli, est admis et parfois même démontré par de nombreux auteurs

ultérieurs (Hofmeister, 1857; Hanstein, 1865-1866; Van Tieghem, 1884;

Campbell, 1905; Bower, 1922; Schuepp, 1926; Bartoo, 1930; Cross, 1931;

Wardlaw, 1944; Golub et Wetmore, 1948; etc.).

En 1953, Buvat et Liard introduisent la notion d’apicale quiescente,

chez Equisetum, notion fondée sur des critères cytologiques. Des travaux

approfondis vont alors essayer de définir de façon plus précise le véritable

rôle de l’apicale.

L'apicale tétraédrique reste toujours considérée comme un élément

histogène par Wardlaw (1956 sqq.). Bonnet (1956), Gifford (1960),

Dasanayake (I960), Gottlieb et Steeves (1961), Hagemann (1964),

Soma (1966), Bell et Pritchard (1968), Chiang (1972), etc. Par contre,

elle n’est pas histogène pour d’Amato et Avanzi (1965 sqq.), Sossountzov

(1965 sqq.), Michaux (1968, 1970 et 1971, chez le sporophyte adulte).

Les résultats obtenus par ces derniers auteurs confirment l’état physio-

Source : MNHN, Paris

— 512 —

Source : MNHN, Paris

— 513 —

logique particulier des apicales et de leurs dérivées, ainsi que leur faible

activité mitotique. Le seul argument réellement important conduisant à

nier le rôle véritablement histogène à l’apicale des Ptéridophytes paraît

être celui de son endopolyploïdie. Il nous semble toutefois discutable :

d’une part, les deux issues possibles d’une telle constatation (sporophyte

adulte polyploïde, ou bien initiale inerte) sont aussi peu satisfaisantes l’une

que liautre. D’autre part, Nohske (1971) démontre le caractère aléatoire

du test histochimique de Feulgen, en fonction de l'état physiologique

des cellules : l’intensité de la coloration n’est pas toujours représentative

de la quantité d’ADN que renferme un noyau donné.

Chez Trichomanes, l’apicale tétraédrique se trouve au centre et à

l’origine d’un complexe de segments très régulièrement recloisonnés. Son

rythme de division est, comme nous l’avons montré, en relation avec le

degré de recloisonnement des segments qui en dérivent. Bien que relative¬

ment peu fréquente, cette division apicale est la source constante de toute

production cellulaire dans l’apex.

Chez les Bryophytes, l’apicale tétraédrique peut se diviser jusqu’à

une fois par jour en période de végétation optimale dans la nature (Berthier

et Hebant, communication personnelle).

Par ailleurs, Hebant (1973) observe une polarité cytologique lors

de la division de l’apicale chez Polytrichum commune. Cette polarité se

Source : MNHN, Paris

— 514 —

Source : MNHN, Paris

— 515

[radin! par une densité cytoplasmique plus forte du côté opposée à l’émission

du futur segment. On peut constater une polarité comparable dans une

apicale de racine en division, chez la Fougère Lygodium smithianum Pr.

(Hebant, 1969, fig. 264).

2. — ÉVOLUTION DES SEGMENTS ISSUS DU FONCTIONNEMENT APICAL

à) C’est essentiellement sur coupes transversales que l’évolution des

segments issus du fonctionnement apical peut être discernée. Les figures

de coupes transversales d’apex montrant la segmentation sont malheu¬

reusement très rares dans les travaux antérieurs, et particulièrement chez

ceux concernant les Fougères à symétrie axiale et à phyllotaxie spiralée.

PI. 6. — 29, T. radicans, C.L. radiale : le bourgeon est situé à 80 u de l'apicale d'axe, à la base

d’une feuille comportant 2 segments. L'apicale Ah de ce bourgeon est située au niveau

de la 2 e cloison oblique foliaire CL o2. Un début de ressegmentation r est visible entre

le complexe latéral et l'apex, x 300; 30, T. cupressoides, C.L. radiale : l'apicale du bour¬

geon Ab. située à 170 u de l'apicale d’axe, est maintenant individualisée. Elle a produit

son premier segment, non visible ici. La feuille axillante a 3 segments, x 300; 31, T. pina-

mm, C.L. oblique : l’apicale du bourgeon est individualisée. La feuille a deux segments.

(L'apex étant ici abîmé, il n’a pas été possible de préciser sa distance au complexe latéral),

x 300; 32, T. radicans. C.L. radiale : l’apicale du bourgeon Ah a émis son 1 er segment

(non visible ici). La cloison oblique Cl. o2b du bourgeon aboutit au même niveau que

la cloison foliaire correspondante. L'apicale de feuille a émis 3 segments. Noter les recloi¬

sonnements r qui séparent le complexe latéral de l’apex. Ce dernier est situé à 160 u du

bourgeon, x 300; 33, T. giganieum , C.L. oblique : le bourgeon a 600 y. de l'apex (cf.

le même échantillon, fig. 20) a 3 segments (seuls S2 et S3 sont visibles ici). La feuille

comporte 5 segments. Elle se développe donc plus vite que son bourgeon axillaire (cf.

T. crispum , fig. 27 et 28). Pc = Procambium issu de la base des segments du bourgeon,

x 300; 34, T. radicans, C.L. d’une jeune feuille de 200 y : l’apicale et son dernier segment

se divisent de manière synchrone. Dans chaque segment, les cloisons périclines profondes

isolent du procambium, x 500.

Source : MNHN, Paris

L — 35, T. crispum, C.L. passant par les feuilles //, f3 et f4 : la feuille fl est vue de face, avec ses deux premiers segments.

La feuille )4 et son bourgeon axillaire l>4, de profil, montrent leurs apicales respectives. La coupe ne passe que par les

tissus conducteurs du complexe latéral 3. et par une portion de la feuille fi. Remarquer : la rapide élongation des stèles

à 250 u environ sous la surface du « plateau apical »: le faible développement du complexe latéral par rapport à celui de

l'axe, ainsi que la taille de la feuille par rapport à celle du bourgeon. — Comparer avec la fig. 36. Le pointillé permet

d'évaluer la partie « détachée de l'axe » au stade adulte, en morphologie externe : le bourgeon paraît alors inséré sur le

pétiole, à sa base, x 70.

Source : MNHN, Paris

— 517 —

Klein (1884) dessine cette segmentation chez quelques Polypodes,

Fougères à apicale tétraédrique et à phyllotaxie distique (seuls les segments

dorsaux sont porteurs de feuilles). Sur ce matériel, la première cloison

anticline n’est pas toujours radiale, contrairement à ce qui a été vu chez

Trichomanes. De plus, Klein observe une grande variabilité dans la segmen¬

tation (toutefois, ses dessins, le plus souvent partiels, ne permettent pas

toujours d’en juger avec suffisamment de précision; dans les meilleurs

cas, cette segmentation paraît tout à fait homologue à celle observée chez

Trichomanes. Notons que nous ne sommes pas toujours en accord avec

la délimitation des segments donnée par Klein).

Bower (1935) montre deux schémas (d’après les photos de Lang)

des apex de Dryopteris filix-mas et Osmunda regalis, où l’on peut voir les

derniers segments émis entourant l’apicale tétraédrique, ainsi que l’em¬

placement des ébauches foliaires.

Nous avons pu également situer les trois premiers segments sur les

figures de Hagemann (1964) ( Asplénium ruta-muraria), de Vindt-Bal-

guerie (1971) ( Phyllitis scolopendrium (L.) Newmann), et de Michaux

(1971) ( Pteris cretica L.).

b) En coupe longitudinale, le cloisonnement péricline profond des

premiers segments constitue l’une des caractéristiques essentielles du fonc¬

tionnement apical. La plupart des auteurs l'ont décrit ou figuré dans leurs

illustrations (par exemple Van Thieghem (1884) chez Nephrolepis daval-

lioides, Campbell (1905) chez Adiantum emarginatum, Schneider (1913)

chez Pilularia globulifera. Bartoo (1929) chez Schizaea pus il la. Barclay

( 1931) chez Selaginelia willdenowii. Cross (1931) chez Osmunda cinnamomea,

Johnson (1933) chez Pilularia minuta , Bower (1922, 1935) chez les Fougères

monostéliques, Frazer (1946) chez Dryopteris aristata, Wardlaw (1956)

entre autres chez Asplénium nidus, Bierhorst (1971) chez Polypodium

peroussum. Albertis et Paolillo (1972) chez Adiantum capillus veneris).

Nous avons pu également le retrouver sur les figures de Vladesco (1934)

chez Gymnogramma sulphurea (plantule), de Sossountzov (1965 sqq.)

chez Marsilea drummondii, d’EsPAGNAC (1971) chez Nephrolepis biserrata

et de Michaux (1971) chez Pteris cretica.

Il faut remarquer que la segmentation, en coupe longitudinale, a

été surtout étudiée chez les Filicinées à tige grêle et à croissance rapide où

elle est le plus facilement décelable.

Comme on peut le constater, les premiers cloisonnements décrits chez Tri¬

chomanes paraissent généralisables à l’ensemble des Filicinées. Dans certains

cas particuliers où la zone centrale (= ensemble des stèles H- moelle) est pro¬

portionnellement très large, il est possible que plus de deux cloisons périclines

profondes séparent cette zone du cortex, à l’intérieur des cellules prismatiques.

De même que chez les Ptéridophytes, chez les Bryophytes la première

cloison de chaque segment est péricline, et isole les tissus centraux (Leitgeb,

1868 et suivants : voir la mise au point de Berthier, 1972).

c) Le cloisonnement péricline profond des segments est à l’origine

de la zonation décrite de façon classique dans les apex de Fougères. Ce

Source : MNHN, Paris

— 518 —

Source : MNHN, Paris

— 519 —

cloisonnement nous paraît fondamental en ce qui concerne les potentialités

des cellules prismatiques. Contrairement à l’opinion de Clowes (1961),

l’apicale d’axe n’est pas seule totipotente. Les cellules prismatiques I

conservent les deux potentialités corticales et stélaires (au sens large).

Nous reviendrons plus loin sur leur importance lors de toute initiation.

Mais soulignons ici le rôle qu’elles peuvent jouer dans une expérimentation.

Kuehnert et Miksche (1964) détruisent l’apicale et une ou deux cellules

voisines, laissant intactes la presque totalité des cellules prismatiques I :

l’une d’elles prend la relève de l’apicale. Un résultat comparable n’est

pas obtenu par Wardlaw (1948) où le traumatisme, beaucoup plus impor¬

tant, semble avoir détruit la totalité des cellules prismatiques I.

3. — VARIATIONS DANS LA STRUCTURE DE L’APEX

La structure d’un apex est essentiellement définie par le devenir des

segments issus de la division de l’apicale, et plus particulièrement par le

nombre de cellules prismatiques qui entourent cette dernière. Dans le

genre Trichomanes , ce nombre de cellules prismatiques semble être en

relation avec la taille de la stèle. Dasanayake (1960) ainsi que Gottlieb

et Steeves (1961) soulignent que le nombre de cellules prismatiques aug¬

mente, chez l’adulte, alors que l’apicale reste, proportionnellement aux

autres cellules, de même taille à tous les stades du développement. Par

contre, pour Wardlaw (1948) qui a étudié différents groupes, beaucoup

d’apex de grandes formes sont une réplique géante de ceux des petites

formes.

PI. 8. — 36, T. radicans, C.L. : passant par les apicales d’axe An, de feuille Af et de bourgeon Ab

Contrairement à ce qui est observé chez T. crispum (fig. 35), le développement rapide du

complexe latéral, dès son émission (et tout particulièrement celui de la feuille), conduit

ici, au stade adulte, à un bourgeon tout à fait axillaire en morphologie externe (poin¬

tillé). x 100; 37, T. crispum, C. T. : même apex que dans les fig. 7 et 28. Cet apex est

dextre, ainsi que ses bourgeons axillaires. La spirale d’initiation est également dcxtre.

On peut raisonnablement évaluer qu’il n’y a pas de segment « vide » entre ceux corres¬

pondant aux deux feuilles visibles, x 80; 38, T. meifolium. C.T. : même apex que dans

la fig. 21. Cet apex est senestre. La spirale d'initiation est également senestre. On peut

raisonnablement évaluer qu’il n’y a pas de segment « vide » entre ceux correspondant

aux deux feuilles visibles, x 100.

Source : MNHN, Paris

— 520 —

Ainsi la structure de l’apex ne serait pas en relation simple avec la

taille de la stèle édifiée par le méristème.

De même que Wardlaw (1956), nous avons pu remarquer que, dans

les apex dormants, le recloisonnement des cellules prismatiques est beaucoup

plus avancé que dans les apex actifs.

II. INITIATIONS

1. - LES INITIALES

Un seul auteur, à notre connaissance, a décrit de façon précise l’ini¬

tiation foliaire chez une Fougère : Bartoo (1930) chez Schizaea pusilla.

Cette Fougère émet une feuille par segment, de même que Ceratopteris

thalictroides (Kny, 1875). L’initiation a lieu dans une cellule prismatique

où les cloisons anticlines sont remplacées par deux cloisons obliques, ceci

paraît être aussi le cas chez Pilularia minuta et Pilularia globulifera

(Johnson, 1934 et Bonnet, 1955), ainsi que chez Ceratopteris thalictroides

(Hagemann, 1964).

Plusieurs auteurs estiment que la feuille prend son origine dans le

massif apical de cellules prismatiques (à partir d’une cellule ou de plusieurs,

suivant les espèces étudiées) : Hofmeister (1862), Bower (1922), Frazer

(1946), Wardlaw (1946, sqq.). Cutter (1956), Dasanayake (1960),

Gottlieb et Steeves (1961), etc. Le stade de l’initiation n’étant jamais

précisé, ceci n’est pas en contradiction avec les observations résumées

ci-dessus. Par contre, la contradiction nous paraît totale avec certains

auteurs qui considèrent l’initiation foliaire comme un « processus rapide

et superficiel » ... « au niveau de la région méristématique, épaissie par

une activité péricline » (= anneau initial)... « à partir d’une cellule super¬

ficielle,,, (qui) double de volume... » (Michaux, 1971; voir également

Hagemann, 1964, et Sossountzov, 1965 sqq.).

Toute initiation décelée à ses premiers stades, est caractérisée par

son origine dans une cellule prismatique I (donc très proche de l’apicale),

qui subit un recloisonnement retardé par rapport à celui des cellules qui

l’entourent (cf. aussi Bartoo, 1929; Bonnet, 1956; etc.).

Dans l’illustration de Smith (1966), on peut voir, chez l’hépatique

Symphyogyna sp., une initiale non recloisonnée, distale dans le 3 e segment,

contiguë à sa cellule sœur-proximale et très ressegmentée.

A propos de l'initiation du bourgeon chez les Mousses, Berthier

précise qu’elle a lieu dans une cellule qui « échappe provisoirement aux

mitoses accélérées des cellules voisines » (Berthier, 1972; Hebant et

Berthier, 1972).

Chez les Fougères, comme chez les Bryophytes, les initiales contiguës

de feuille et de bourgeon reposent sur la cloison péricline I (l’unique chez

les Bryophytes (Leitgeb, 1868).

Enfin, il nous paraît intéressant de souligner avec Bartoo (1930), que

les racines sont initiées dans une cellule privilégiée au niveau de la cloison

péricline 2, donc pas plus profondément en fait que les initiales de feuilles.

Source : MNHN, Paris

— 521

2. — L'INDIVIDUALISATION DE L'APICALE FOLIAIRE

Klein (1884) est le seul auteur à l’avoir montrée en coupe trans¬

versale. Le cloisonnement péricline oblique n’est pas représenté de façon

précise. L’auteur souligne que l’apicale de feuille montre un stade transitoire

à 3 faces de segmentation.

Conard (1908) précise que, lors de son initiation, l’apicale de feuille

passe par un stade à 4 faces de segmentation, puis 3, puis 2.

Enfin, Bartoo (1930) montre une apicale de feuille récemment isolée

qui repose sur sa base quadrangulaire au niveau de la deuxième cloison

péricline.

Les descriptions de ces trois auteurs coïncident tout à fait avec ce

qui a pu être observé chez Trichomanes :

— la mise en place de la première cloison anticline oblique correspond

au stade à 4 faces de segmentation;

— la mise en place de la deuxième cloison anticline correspond au

stade à 3 faces de segmentation;

— l’apicale de feuille ainsi isolée devient bifaciale lors de l’émission

de ses deux premiers segments. Elle peut également fonctionner longtemps

avec 3 faces de segmentation chez l’Osmonde, ou bien devenir lenticulaire

chez Schizaea (Bartoo, 1930), Trichomanes (Helm, 1935), etc.

Nous avons pu reconnaître différents stades de cette initiation dans

les illustrations de divers travaux récents, en raison de la forme particu¬

lière de « l’apicale foliaire », et du niveau caractéristique de son insertion :

chez Pilularia minuta (Johnson, 1934), Dryopteris aristata (Frazer, 1946

et Cutter, 1956), Cyathea manniana (Wardlaw, 1948), Pteridium aqui-

linum (Dasanayake, 1960), Dryopteris dilatata (Wardlaw, 1965), Pteris

cretica (adulte et jeune) (Michaux, 1971), etc.

Les modalités de l’initiation foliaire qui viennent d’être décrites nous

paraissent généralisables, au moins à tous les cas où une seule cellule

est à son origine.

3. — LES BOURGEONS

La mise en place du bourgeon (= cellule prismatique I) est contem¬

poraine de celle de la feuille chez Trichomanes , ainsi que chez Pteridium

aquilinum (Dasanayake, 1960) et chez Pilularia (Schneider, 1913, sqq.).

Il en est de même chez certains Végétaux supérieurs (Neville, 1968, Espa-

gnac et Neville, 1969, etc.).

Selon Bonnet (1955), Y initiation du bourgeon (= recloisonnement

oblique de la cellule prismatique I) est antérieure à celle de la feuille chez

Pilularia. Elle lui est postérieure chez toutes les autres Ptéridophytes qui

ont été étudiées, ainsi que chez les Bryophytes (Berthier, 1972).

Le développement de la feuille est plus rapide que celui du bourgeon,

dans tous les cas.

Source : MNHN, Paris

— 522 —

4. — LA MÉGAPHYLLE EST-ELLE UN AXE MODIFIÉ?

Cette hypothèse, très souvent avancée, repose sur de nombreux faits.

Les Fougères fournissent les principaux arguments en sa faveur.

Un rapprochement avec les Bryophytes nous semble intéressant de

ce point de vue.

Chez les Mousses, trois cloisons obliques isolent l’apicale du bourgeon,

qui est située dans la partie abaxiale du segment. Dès la première de ces

cloisons, le sens de rotation du rameau latéral est déterminé : il est anti-

drome par rapport à l’axe qui le porte (Leitgeb, 1868).

De même, la feuille de Trichomanes est isolée dans la partie abaxiale

du segment, par deux cloisons obliques antidromes à l'apicale de l'axe

principal.

Enfin, les bourgeons des Mousses, de même que les feuilles de Fou¬

gères, apparaissent de façon rythmique dans les segments issus du fonc¬

tionnement apical.

Ces résultats ontogéniques suggèrent un rapprochement entre les

bourgeons des Mousses et la feuille des Fougères.

Le stade fugace de l’apicale de feuille à trois faces de segmentation,

ainsi que l’existence chez Osmunda , d’une apicale foliaire tétraédrique

(Steeves et Briggs, 1958) sont en accord avec cette hypothèse. Par ailleurs,

une troisième cloison oblique, tératologique semble-t-il. a été observée

au cours d’une initiation foliaire chez Trichomanes.

La morphologie expérimentale montre en outre que l'induction, dans

le sens foliaire, du devenir d’un primordium, ne devient que progressive¬

ment irréversible (Cutter, 1957 et 1965, Hicks et Steeves, 1966, Kueh-

nert, 1967, 1969, etc.).

5. — SIGNIFICATION DE LA STÈLE COMMUNE DU COMPLEXE LATÉRAL

La stèle commune au bourgeon et à la feuille a été considérée comme

étant d'origine caulinaire (voir ci-dessus, § II, Développement du complexe

latéral).

11 arrive parfois que le bourgeon avorte. Chez T. radicans, s’il avorte

très tôt, aucune trace histologique décelable ne subsiste sur la plante adulte

(on peut même supposer qu’il n’a pas été initié, dans certains cas). La

stèle de la base du pétiole peut alors présenter, dès son émission, soit une

symétrie axiale, soit une symétrie bilatérale. On peut émettre l’hypothèse

que la présence plus ou moins prolongée de l’initiale ou de l'apicale du

bourgeon est responsable des variations observées. La symétrie de la

stèle commune serait ainsi déterminée par les apicales sus-jacentes. Quand

le bourgeon est présent, l’induction dans le sens d’une symétrie axiale

est dominante.

L’origine du procambium de la jeune ébauche foliaire est double,

dans tous les cas : caulinaire à sa base, puis foliaire. Ceci est également

relevé chez Pteris cretica par Michaux (1971).

Source : MNHN, Paris

— 523 —

III. — PHYLLOTAXIE

1. — LES TROIS SPIRES PHYLLOTAXIQUES

Le système à 3 spires phyllotaxiques est le seul compatible avec le

fonctionnement d'une cellule apicale à 3 faces de segmentation (dans le

cas des Fougères à phyllotaxie spiralée).

2. — RÔLE HISTOGÈNE DE L’APICALE D’AXE ET INITIATION FOLIAIRE

L’existence d'une relation entre initiation latérale et segmentation

apicale a été niée par plusieurs auteurs : Klein (1884). Bower (1935),

Hagemann (1964), Sossountzov (1965 sqq.), Michaux (1971), chez le

sporophyte adulte ).

Par contre. Schneider (1913) et Clowes (1961) considèrent comme

possible l’existence d’une telle relation. Michaux (1971) attribue un rôle

régulateur à l’apicale du jeune sporophyte.

Chez Trichomanes, le rôle histogène de l'apicale d’axe a été démontré.

Il y a induction rythmique d'initiation foliaire dans les segments qu’elle

découpe. Ceci nous paraît généralisable à l’ensemble des Fougères. En

particulier, l’antidromie constatée chez Trichomanes entre la spire d’ini¬

tiation foliaire et la spire de segmentation apicale avait déjà été signalée

par Bower (1935) chez Dryopteris filix-mas et Osmunda regalis. Nous avons

pu également la déceler sur l’illustration d’HAGEMANN (1964) relative à

Asplénium ruta muraria, ainsi que sur celles de Michaux (1971) relative

à Pteris cretica et de Vind-Balguerie(1971) relative à Phyllitisscolopendrium.

Chez les Mousses, les bourgeons sont mis en place de façon rythmique,

dans les segments issus de l’apicale. La spire d’initiation gemmaire et la

spire de segmentation apicale sont le plus souvent homodromes (Correns,

1899 et Berthier, 1965, 1972). L’antidromie des deux spirales d’initiation

et de segmentation, qui semble habituelle chez les Fougères, est très rare

chez les Mousses (Berthier, 1972, chez Fontinalis).

Néanmoins, le rôle histogène de l’apicale tétraédrique paraît aussi

fondamental chez les Ptéridophytes que chez les Bryophytes.

Je remercie très vivement de leur aide M rae Lancien, ainsi que MM. Hébant,

Moisan, Oldeman et Sauvage, qui m’ont procuré, ou permis de récolter, la plus grande

partie du matériel étudié dans le présent article.

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Laboratoire de Cytologie, Cytotaxinomie et Ptéridologie,

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34 - Montpellier.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (4) 527-544, 1973.

CATALOGUE DES PHANÉROGAMES

DU NORD-EST DU GABON

(Cinquième liste)

par Annette Hladik 1 et Nicolas Hallé

Cette liste compte 273 espèces nouvellement citées pour le Nord-Est

du Gabon et spécialement les régions de Makokou et de Bélinga; elle

fait suite aux 647 espèces précédemment citées dans quatre listes publiées

dans Biologia Gabonica (N. Hallé, 1964 et 1965; N. Hallé et A. Le

Thomas, 1967 et 1970).

Ce complément fait état des récoltes de A. Hladik (numéros AH.)

effectuées essentiellement dans la forêt d'Ipassa, à 10 km au Sud de Makokou,

emplacement du laboratoire de Primatologie et d’Écologie Équatoriale du

C.N.R.S. A ces nouveaux spécimens s’ajoutent les identifications nouvelles

des échantillons de N. Hallé et A. Le Thomas (numéros NH. et NH. LT.).

Le nombre des espèces actuellement cataloguées pour cette région du

Gabon (fig. 1) est porté à 920.

Les déterminations ont été faites dans des familles diverses par nous-

mêmes mais aussi par M. R. Letouzey; des familles particulières ont été

identifiées par plusieurs spécialistes du laboratoire de Phanérogamie du

Muséum; M me A. Le Thomas, MM. F. Badré, H. Jacques-Félix, R. Fouil-

loy, H. Heine, J.-F. Villiers. Des chercheurs étrangers et notamment

MM. F. J. Breteler de Wageningen et L. Liben de Bruxelles, nous ont

communiqué des déterminations dans des groupes difficiles.

Dans cette liste, certaines familles sont particulièrement bien repré¬

sentées, comme par exemple, les Annonaceae, les Caesalpiniaceae, les

Rubiaceae ; celles-ci ont en effet été traitées récemment dans des fascicules

de la Flore du Gabon parus depuis l’établissement de la 4 e liste.

Notons aussi que quelques familles ont pu être ajoutées : les Agavaceae,

Celaslraceae , Combreiaceae, Ditleniacea?, Dioscoreaceae , Ebenaceae, Lem-

naceae, Pandaceae. Pedaliaceae, Polygalaceae, Rhizophoraceae et Scyto-

pelalaceae.

1. Convention de travail C.N.R.S. de juillet 1971 à juillet 1972; recherches eTeo-

tuécs en association avec le Smithsonian Tropical Research Insliluie (Smithsonian post¬

doctoral fellowship).

Les échantillons d'herbier sont déposés au Muséum d’Histoire Naturelle de Paris,

ainsi qu'au National Herbarium de Washington. Une troisième collection constituera

l'herbier de base du Laboratoire de Primatologie et d Écologie Équatoriale, Makokou

(Gabon).

Source : MNHN, Paris

— 528 —

Beaucoup des numéros AH. sont des spécimens d’arbres de grande

taille (cf. PI. 3 C, technique de récolte) qui étaient déjà cités de la région,

mais qui n'avaient pu être récoltés : voir notamment l’article de A. Aubré-

ville (1967), avec le relevé de 1 ha de A. Le Thomas, et l’article de N. Hallé,

A. Le Thomas et M. Gazel (1967).

Un lot important de matériaux récoltés restent encore à déterminer;

les identifications sont rendues difficiles par l’absence de travaux récents

sur de nombreuses familles. La révision des Anacardiaeeae et celle du

genre Ficus seraient d’autant plus nécessaires que ces plantes représentent

une importante composante de l’écosystème forestier.

Dans la mesure du possible, nous indiquons le biotope des espèces

citées. Cela permet notamment de souligner que des arbres comme par

exemple le Tulipier du Gabon (Spathodea campanulata P. Beauv.) ne se

Source : MNHN, Paris

— 529 —

trouvent que près des villages et dans les forêts secondaires. Le terme de

« forêt dense » est employé dans le sens de forêt dense humide semper-

virente. Les crêtes de Bélinga, vers 900-1 000 m, présentent par endroit

des carapaces ferrugineuses où croît une végétation particulière de fourrés.

A Ipassa, 500 m d’altitude environ, la forêt étudiée est celle des quadrats

écologiques établis pour l’ensemble des recherches du laboratoire; cette

forêt située sur un plateau dominant PIvindo de 30 m, est d’un type pri¬

maire, mais d’aspect très tourmenté en raison des nombreuses chutes

d’arbres provoquées par les tornades qui remontent la vallée; ainsi certaines

espèces végétales présentes à [passa peuvent envahir les forêts dégradées

et y être des caractéristiques, par exemple : Xylopia aethiopica (Dunal)

A. Rich. ou Tetrapleura tetraptera Taub.

Notons d’autre part que les espèces récoltées sur la plus grande île

d’Ipassa (65 ha), où ont été réintroduits des chimpanzés, peuvent être des

espèces de forêt inondable ou non, constituant un peuplement relativement

bas, mais avec des essences émergentes atteignant 50 m.

Nota : La numérotation des espèces fait suite aux précédentes listes.

Les numéros entre parenthèses se rapportent à des indications nouvelles

pour des espèces déjà citées. Les astérisques (*) indiquent que le matériel

a été, au moins pour une partie, cité dans la description originale du taxon.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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du Gabon, n° 1 à 21. Muséum National d Histoire Naturelle, Laboratoire de Phané-

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Biologia Gabonica 3, 2 : 113-120 (1967).

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Source : MNHN, Paris

— 530 —

ACANTHACEAF. (complément aux quatre listes précédentes).

(1). Asysiasia vogeliana Benth., NH. 1029, 1464, 3196, 3361, 3705; NH.LT. 22. —

Bélinga, Makokou; bord de ruisseaux en forêt.

(4). Mendoncia lindaviana (Gilg) R. Ben., NH. 1078, 2599. 2655, 3005, 3041, 3240,

3393; AH. 1396. — Bélinga, Makokou, Mékambo; forêt dense.

(3). Stenandriopsis guineensis (Nees) R. Ben. ( Crossandra gitineensis Nees), NH.

1278, 1347, 4190; NH.LT. 95; AH. 1908. Bélinga, Makokou; sous-bois

humide nu et demi ombragé.

AGAVACEAE

648. Dracaena arborea (Willd.) Link., AH. 2103. — Makokou; forêt dense.

ANACARDIACEAE (voir aussi 172 et 173, liste 2).

649. Pseudospondias longifolia Engl., NH. 3105; AH. 1546, 1876. — Bélinga, Makokou;

forêt dense; conservé dans les défrichements.

650. Pseudospondias microcarpa (A. Rich.) Engl., AH. 2056. Mékambo; bord

de route.

651. Sorindeia mildbraedii Engl. & v. Brehm, NH. 2828, 3201, 3451; NH.LT.

178. — Bélinga; forêt dense.

652. Sorindeia nilidula Engl., NH.LT. 642; AH. 1785. — Bélinga, Makokou; forêt

dense.

653. Trichoscypha abm Engl. & v. Brehm, NH. 3468, 3490. — Bélinga; forêt dense.

654. Trichoscypha acuminala Engl., NH.LT. 293, 675; NH. 1493. Bélinga.

Makokou; forêt dense.

655. Trichoscypha païens (Oliv.) Engl.. AH. 1881. — Makokou; forêt dense.

ANNONACEAE (A. Le Thomas, Flore du Gabon 16,1969) (voir aussi 174 à 183, liste 2;

313 à 331, liste 3; 474 à 477, liste 4).

656. Ariabotrys lasloursvillensis Pellegr., AH. 2329. — Makokou; forêt dense.

657. Cleistopholis païens (Benth.) Engl. & Diels, NH.LT. 448. — Bélinga; forêt

(176). Friesodielsa enghiana (Diels) Verdcourt (= F. grandiflora (Boutique) v. Steenis),

NH. 3205, 3570; NH.LT. 38, 367, 491 ; AH. 2350. — Bélinga, Mékambo; forêt

Source : MNHN, Paris

— 53 ! —

(177) . Friesodielsia montana (Engl. & Diels) v. Steenis (= F. sovauxii (Sprague& Hutch.)

v. Steenis), NH. 3178; N H. LT, 542. — Bélinga; forêt dense.

658. Isolona hexaloba (Pierre) Engl. & Diels, NH.LT. 115; AH. 2092. — Bélinga,

Makokou; forêt dense.

*659. Monanthotaxis letestui Pellegr. var. hallei (Le Thomas) Le Thomas, NH. 2898,

3508; NH.LT. 12, 60. — Bélinga; fourrés de crête, vers 900-1 000 m d’altitude.

660. Monanthotaxis lucichda (Oliv.) Verdcourt, NH. 3539. — Bélinga; forêt dense.

(319). Monanthotaxis schweinfurthii (Engl. & Diels) Verdcourt ( = Enneastemon schwein-

furthii Engl. & Diels), NH. 3555; NH. LT. 118; AH. 1572, 2099,2330.— Bélinga,

Makokou; forêt dense.

661. Monodora angolensis Welw., NH. 2628; AH. 2069. — Bélinga, Makokou; forêt

662. Neostenanthera myristicifolia (Oliv.) Exell, NH.LT. 382. — Mékambo; brousse

marécageuse.

(178) . Pachypodanthium staudtii (Engl. & Diels) Engl. & Diels, AH. 1835. — Makokou;

forêt dense.

*(324). Piptostigma glabrescens Oliv. var. lanceolata Le Thomas, NH 3377. — Bélinga;

forêt dense.

* 663. Toussaintia hallei Le Thomas, NH. 4189. — Bélinga; forêt dense.

* 664. Uvaria angolensis Welw. ex Oliv., NH.LT. 736. — Bélinga; forêt dense.

(474). Uvaria baumannii Engl. & Diels, N H. 3266, 3534; NH.LT. 11, 164, 415, 485.

— Bélinga; forêt dense.

665. Uvaria comperei Le Thomas, NH. 3267; NH.LT. 66. — Bélinga; lisière de

forêt.

666. Uvaria klaineana Engl. & Diels, AH. 1990. — Makokou; forêt dense.

667. Uvaria muricata Pierre & Engl., var. muricata, NH.LT. 66 bis, 84. — Bélinga.

Uvaria muricata Pierre & Engl. var. suaveoiens (Louis ex Boutique) Le Thomas,

NH.LT. 67. — Bélinga.

(180). Uvariastrum pynaertii De Wild. (nec U. zenkeri Engl. & Diels), NH. 1491. —

Makokou; forêt marécageuse.

(330). Uvariodendron giganteum (Engl.) Fries (nec U. calophyllum Fries), NH. 3156;

NH.LT. 430, 549. — Bélinga; forêt ripicole.

668. Uvariodendron molundense (Engl. & Diels) Fries, NH. 3332; NH.LT. 431, 451.

— Bélinga; forêt ripicole.

* Uvariodendron molundense (Engl. & Diels) Fries var. citrata Le Thomas, NH. 2896,

3082; NH.LT. 13, 47, 152, 525. - Bélinga; forêt dense, à la limite du fourré de

crête, 900 à 950 m d'altitude.

669. Xyiopia aethiopica (Dunal) A. Rich., AH. 1470, 1943. — Makokou; forêt dense.

670. Xyiopia hypolampra Mildbr., NH. 3736; NH. LT. 368,487; AH. 2319. — Bélinga,

Makokou, Mékambo; forêt dense.

671. Xyiopia katangensis De Wild., AH. 2366. — Makokou.

672. Xyiopia letestui Pellegr. var. longepilosa Le Thomas, NH. LT, 122, 517. — Bélinga;

forêt dense.

673. Xyiopia phloiodora Mildbr.. NH.LT. 104. — Bélinga; forêt dense.

674. Xyiopia quintasii Engl., AH. 1689. — Makokou; forêt dense.

675. Xyiopia staudtii Engl. & Diels, AH. 2334. — Makokou.

APOCYNACEAE

676. Alstonia congensis Engl., AH. 1723. —• Makokou; forêt dense.

677. Callichilia monopodialis Stapf, AH. 1977, 2322; Farron 7654. — Makokou;

forêt dense.

678. Tabernaemontana crassa Benth., NH. 1126, 1259; AH. 1625. — Bélinga, Mako¬

kou; forêt secondaire.

BIGNON1ACEAE

679. Newbouldia laevis (P. Beauv.) Seeman ex Bureau, AH. 1587. — Makokou;

forêt ripicole.

680. Spathodea campanulata P. Beauv., AH. 2102. — Makokou; villages et forêts

secondaires.

Source : MNHN, Paris

— 532 —

BURSERACEAE

(194) . Canarium schweinfurthii Engl., AH. 1829. — Makokou; forêt dense.

(195) . Dacryodes bimneri Engl., AH. 1682. — Makokou; forêt dense.

681. Dacryodes igaganga Aubrév. & Pellegr., AH. 1471. — Makokou; forêt dense.

682. Dacryodes klaineana (Pierre) Lam., NH.LT. 676; AH. 1947 (forme différente

du type). — Bélinga, Makokou; forêt dens'.

683. Dacryodes normandii Aubrév. & Pellegr., AH. 1495. — Makokou; forêt dense.

(196) . Santiria trimera (Oliv.) Aubrév., AH. 1424 (forme 1 : tronc à racines aériennes

remarquables) et AH. 1841, 1948 (forme II : tronc à petit contreforts). — Mako¬

kou; forêt dense.

CAESALPIN1ACEAE (voit aussi 47 et 50, liste I ; 197, liste 2; 346 à 348, liste 3; 495 à

505, liste 4).

684. Afzelia bipendensis Harms, AH. 1610. — Makokou; forêt dense.

685. Anthonotha lamprophylla (Harms) Léonard, NH.LT. 691. — Bélinga.

686. Berlinia bracteosa Benth., AH. 1486, 1979. — Makokou; forêt dense très humide.

687. Cassia alata L., AH. 1937. — Makokou; plante introduite autour des villages.

688. Crudia gabonensis Pierre ex De Wild., AH. 1583. — Makokou; forêt dense.

689. Cynometra maimii Oliv., AH. 2307. — Makokou; forêt ripicole.

690. Detarium macrocarpum Harms, AH. 1686. — Makokou; forêt dense.

691. Dialium dinklagei Harms, AH. 1775. — Makokou; forêt dense.

692. Distemonanthus betuhamianus Bail!., AH. 1970. — Makokou; forêt dense.

693. Erythrophloeum ivorense A. Chev., AH. 1683, 1873. — Makokou; forêt dense'

694. GÎlbertiodendron dewevrei (De Wild). Léonard, de Saint Aubin SRF 1946; AH.

2197. — Makokou; forêt dense, bas fonds et bord de fleuve.

695. Gilletiodendron pierreanum (Harms) Léonard, AH. 2191, 1476. — Makokou;

forêt dense.

696. Gossweilerodendron balsamiferum (Vermoesen) Harms, de Saint Aubin SRF 1943.

— Makokou.

697. Griffonia physocarpa Bail!., NH. 3710; AH. 1577. — Bélinga, Makokou;

forêt dense.

698. Hymenostegia pellegrini (A. Chev.) Léonard, de Saint Aubin 1962; AH. 1417,

1432. — Makokou; forêt dense.

(50). Leonardoxa a/ricana (Baill.) Aubrév. ( Schotia Iwmboldtioides Oliv.), Le

Testu 8888.

699. Monopetalanthus leonardii Devred & Bamps, AH. 1536. — Makokou.

(346) . Neocltevalierodendron stephanii (A. Chev.) Léonard (= Hymenostegia stephanii

E. G. Baker), NH.LT. 600. — Bélinga.

700. Plagiosiphon gabonensis (A. Chev.) Léonard, NH. LT. 640; AH. 1537. — Bélinga,

Makokou; forêt ripicole.

(347) . Pterygopodium oxyphyllum Harms ( Oxymitra oxyphyllum (Harms) Léonard),

NH. LT. 15, 587, 588. — Bélinga.

701. Tetraberlinia polypltylla (Harms) Léonard, de Saint Aubin SRF 1966, 1945.

— Makokou.

702. Swartzia fisiuloides Harms, AH. 1333, 1474. — Makokou; forêt dense.

CELASTRACEAE

703. Mayt, s a m al (L. f.) Loesen., NH. 2888, 3722; NH.LT. 735. — Bélinga;

forêt arbustive de crête vers 1 000 m.

COMBRETACEAE

704. Combretum bipendense Engl. & Diels, AH. 1839, 2093, 2341. — Makokou;

forêt dense.

705. Combretum bracteatum (Laws) Engl. & Diels, NH.LT. 350. — Mékambo.

706. Combretum lokele Liben (nec Combretodendron africanum (Welw. ex Benth.

& Hook. f.) Exell), NH. 3738. -— Bélinga.

707. Combretum platypterum Hutch. & Dalz., NH. 1083, 1084, 3586; AH. 2359. —

Bélinga, Makokou: bord de route.

Source : MNHN, Paris

— 533 —

708. Combrelum racemosum P. Beauv., NH.LT. 383; AH. 1376. — Makokou,

Mékambo; lisière de forêt.

709. Quisqualis fa/cala Welw. ex Hiern, NH. 4141. — Bélinga: brousse secondaire.

710. Quisqualis lalialaia (Engl. & Diels) Exell, NH. 1070. — Makokou; brousse

secondaire.

CONNARACEAE (voir aussi 198, liste 2; 354 à 359, liste 3).

711. Agelaea grisea Schellenb., AH. 1898. — Makokou; forêt dense.

712. Byrsocarpus dinklagei (Gilg) Schellenb. ex Hutch., AH. 1877. — Makokou;

forêt dense.

713. Santaloides urophyllum Schellenb., AH. 1549. — Makokou; forêt dense.

CONVOLVULACEAE

(200). Calycobolus africanus (Don) Heine (= Prevostea africana Benth.), NH. 3253.

— Bélinga.

714. Neuropehis acuminata (P. Beauv.) Benth., AH. 1886. — Makokou; forêt dense.

DICHAPETALACEAE (det. F. J. Breteler, Wageningen) (voir aussi 528 à 533, liste 4).

715. Dichapelalum hangii (F. Didr.) Engl., NH. 3415; NH.LT. 472. — Bélinga.

716. Dichapelalum heudelotii (Planch. ex Oliv.) Baill., AH. 2188. — Makokou; lisière

de forêt dense.

717. Dichapelalum integripetalum Engl., AH. 1554. — Makokou; forêt dense, île

alluvionnaire.

718. Dichapelalum mombuttense Engl., AH. 1559, 2356. — Makokou; forêt dense,

île alluvionnaire.

719. Dichapelalum thollonii Pellegr., AH. 1562, 2045. — Makokou; forêt dégradée.

720. Dichapelalum unguiculalum Engl., NH. 3799, 3954; NH.LT. 159. — Bélinga.

AH. 1932. — Makokou; forêt dense, île alluvionnaire.

DILLENIACEAE

721. Teiracera alnifolia Wild-, AH. 1493. — Makokou; forêt dense.

DIOSCOREACEAE (det. J. Miêge)

722. Dioscorea baya De Wild., NH. 3979. — Bélinga.

EBENACEAE (det. R. Letouzey, Flore du Gabon 18, 1970)

723. Diospyros conocarpa Gürke & K. Schum., Le Testu 8942.

724. Diospyros crassiflora Hiern, AH. 1586. — Makokou; forêt dense.

725. Diospyros dendo Welw. ex Hiern, NH. 3962. — Bélinga; forêt dense.

726. Diospyros gilleiii De Wild., NH. 3969; AH. 1543. — Bélinga, Makokou; forêt

inondable.

727. Diospyros hoyleana F. White, NH. 3313, 3771; NH.LT. 171; AH. 2081.

Bélinga, Makokou; forêt dense.

728. Diospyros iturensis (Gürke) R. Let. & F. White, NH. 4126; NH.LT. 157, 562;

AH. 1367, 2364. — Bélinga, Makokou; forêt ripicole.

729. Diospyros mannii Hiern, NH.LT. 188; AH. 2116. — Bélinga, Makokou; forêt

dense.

730. Diospyros piscaioria Gürke, NH.LT. 123, 155. — Bélinga; forêt dense.

EUPHORBIACEAE (voir aussi 201 à 203, liste 2; 378 à 396, liste 3)

731. Centroplacus glaucinus Pierre, AH. 1592. — Makokou; forêt dense.

732. Drypeies gossweileri S. Moore, AH. 1891. — Makokou; forêt dense.

733. Klaineanihus gaboniae Pierre ex Prain, AH. 1591. — Makokou; forêt dense.

734. Macaranga barieri Muell. - Arg., AH. 1420. — Makokou; forêt dense.

735. Macaranga monandra Muell. - Arg., AH. 1862, 1738. — Makokou; forêt

dense.

736. Macaranga schweinfurihii Pax, AH. 1969. — Makokou; forêt dense.

Source : MNHN, Paris

— 534 —

Source : MNHN, Paris

— 535 —

737. Macaranga spinosa Muell. - Arg., AH. 1863. — Makokou; forêt dégradée.

738. Maesobotrya staudtii (Pax) Hutch., AH. 1918. — Makokou; forêt dense.

739. Phyllanthus discoideus Muell. - Arg., AH. 1431, 2071. — Makokou; forêt

dense.

740. Sapium cornutum Pax, AH. 1851. — Makokou; forêt dense.

741. Uapaca esculenta A. Chev. ex Aubrév. & Leandri, NH.LT. 147. — Bélinga.

742. Uapaca heudelolii Baill., AH. 2303, 2304. — Makokou; frange forestière ripicole.

743. Uapaca paludosa Aubrév. & Leandri, AH. 2361. — Makokou; forêt dense.

FLACOURTIACEAE

744. Caloncoba glauca Gilg, AH. 1535, 1836. — Makokou; forêt ripicole.

745. Campostylus mannii (Oliv.) Gilg, NH. 2909; AH. 1338, 1846. — Bélinga, Mako¬

kou; forêt dense.

(205). Lindackeria dcntata (Oliv.) Gilg, NH. LT. 453; A.H 1548. — Bélinga, Makokou.

GRAMINAE

746. Paspalum conjugaium (Schult.) Berg., AH. 1379. — Makokou; envahit les ter-

747. Seiaria megaphylla (Steud.) Dur. & Schinz, AH. 1523. — Makokou; bord de

GUTTIFERAE

748. Allanblackia klainei Pierre, AH. 1975. — Makokou.

749. Garcinia gnetoides Hutch. & Dalz, AH. 1941. Makokou; forêt dense.

750. Garcinia polyantha Oliv., AH. 1384. — Makokou; forêt dense.

751. Pentadesma buiyracea Sabine, AH. 2314. — Makokou; forêt dense.

(206). Symphonia globulifera L. f., AH. 2050, 2155. — Makokou; forêt dense.

HIPPOCRATEACEAE (det. N. Halle)

752. Hippocraiea myriantha Oliv., AH. 1395. — Makokou; forêt dense.

753. Loeseneriella apiculala (Weiw. ex Oliv.) R. Wilczek, NH. 4033; AH. 2199. —

Bélinga, Makokou; forêt dense.

754. Salacia chlorion N. Hallé, NH. 3591. — Bélinga; forêt dense d'altitude, 800-

I 000 m.

755. Salacighia letestuana (Pellegr.) Blakel., AH. 2049. — Makokou; forêt dense.

ICAC1NACEAE (J. F. Villiers, Flore du Gabon 20, 1973)

756. Atsodeiopsis mannii Oliv., NH. 1269; Farron 7595; AH. 1533. — Bélinga,

Makokou; forêt dense.

757. Alsodeiopsis poggei Engl. var. poggei, AH. 1859. — Makokou.

(208). Desmostachys tenuifolius Oliv. var. tenuifolius (= D. preussii Engl.), NH.LT. 74.

— Bélinga. NH. 1114; AH. 1530. — Makokou.

* Desmostachvs tenuifolius Oliv. var. angustifolius Pellegr. ex Villiers, NH. 4222.

— Bélinga. NH. 2173. — Makokou.

758. Desmostachys vogeiii (Miers) Stapf, N H. 2713. — Makokou.

759. Iodes kiaineana Pierre var. klaineana , NH. 2617. — Mékainbo.

760. Lavigeria macrocarpa (Oliv.) Pierre, AH. 1547. — Makokou.

761. Pyrenacantha glabrescens (Engl.) Engl., NH. 3469. — Bélinga.

762. Pyrenacantha sylvestris S. Moore, NH. 3598; NH.LT. 700. — Bélinga.

1RVINGIACEAE

763. Irvingia gahonensis Baill., AH. 2135. — Makokou; forêt dense et maintenu dans

les villages.

764. Irvingia grandifolia Engl., AH. 2136. — Makokou; forêt dense.

LABIATAE

765. Ocimum gratissimum L., N H. 1463. — Makokou; villages.

766. Platostema africanum P. Beauv., N H. 1351. — Makokou.

Source : MNHN, Paris

— 536 —

Source : MNHN, Paris

— 537 —

LAURACEAE

767. Beilschmiedia fulva Rob. & Wilcz., AH. 2137. — Makokou; forêt dense.

LECYTHIDACEAE

768. Napoleona vogelii Hook. & Planch., NH. 3436; AH. 2312. —- Bélinga, Makokou;

forêt dense.

LEMNACEAE

769. Lemna paucicostata Hegelm. ex Engelm., NH.LT. 342. — Mékambo; petit

ruisseau en forêt dégradée.

LINACEAE (det. F. Badré)

(541). Hugonia macrophylla Oliv., NH. 1236 (nec 3621). — Bélinga; forêt dense.

770. Hugonia rufipilis A. Chev. ex Hutch. & Dalz., NH.LT. 27. — Bélinga; forêt

dense.

LOGANIACEAE (A. J. M. Leeuwenberg, Flore du Gabon 19, 1972) (voir aussi 210,

liste 2; 546 à 554, liste 4)

771. Anihocleisia obanensis Wcrnh., NH.LT. 79, 688. — Bélinga; forêt de montagne.

772. Anihocleisia schweinfurthii Gilg, NH. 3503. — Bélinga; forêt de montagne.

773. Sirychnos aculeaia Solered, AH. 2148. — Makokou; forêt dense. Noté aussi à

Bélinga.

774. Sirychnos faliax Leeuwenb., NH. 4147. — Bélinga.

775. Sirychnos floribunda Gilg, NH.LT. 538. — Bélinga; bord de rivière.

776. Sirychnos maichairii De Wild., NH.LT. 521. —- Bélinga; forêt de montagne.

777. Sirychnos iricalysioides Hutch. & Moss, AH. 1949. — Makokou; forêt dense.

LORANTHACEAE

778. Agelanihus brunneus (Engl.) v. Tiegh., NH. 1041; AH. 1861. — Makokou;

forêt dense.

779. Agelanihus djurensis (Engl.) S. Balle, AH. 1856. — Makokou; forêt dense.

MARANTACEAE

780. Alaenidia conferta (Benth.) Milne-Redhead, AH. 2062. — Makokou; forêt dense.

781. Hypselodelphis hirsuta (Loes.) J. Koech., AH. 1843. — Makokou; forêt dense,

lisière.

782. Hypselodelphis violacea (Ridl.) Milne-Redhead, AH. 1879. — Makokou; forêt

dense.

783. Megaphrynium gabonense J. Koech., AH. 2003, 2068. — Makokou; foré,

secondaire.

784. Megaphrynium Irichogynum J. Koech., AH. 2064. — Makokou; forêt dense.

785. Trachyphrynium braunianum (K. Schum.) Bak., AH. 1930. —• Makokou; forêt

inondable.

MELASTOMACEAE (det. H. Jacques-Félix)

786. Amphiblemma riparium Gilg, NH. 3482. — Bélinga.

787. Dichaelanihera africana (Hook. f.) Jac.-Fél., AH. 1901. — Makokou; bord

de route.

788. Dinophora spenneroides Benth., AH. 2331. — Makokou; sentiers et lisière de

forêt dense.

789. Dissolis decumbens Triana, NH. 3495. —- Bélinga.

790. Dissolis multiflora (Sm.) Triana, NH. 4059. — Bélinga; bord de route.

791. Osbeckia congolensis Cogn., NH. 4120. — Bélinga.

792. Phaeoneuron dicellandroides Gilg, NH. 3408, 3903, 4154. — Bélinga.

793. Tristemma leiocalyx Cogn., AH. 2060. — Makokou; forêt dense, sous bois

éclairé.

794. Tristemma leucanthum Gilg, NH. 1467. — Makokou.

795. Tristemma rubens A. & R. Fern., NH. 4060. — Bélinga; bord de route.

Source : MNHN, Paris

— 538 —

MELIACEAE

796. Entandrophragma candollei Harms, AH. 1649. — Makokou; forêt dense.

797. Trichilia prieureana A. Juss. subsp. vermoesenii J. J. De Wilde, AH. 1569, 1639.

— Makokou; forêt dense.

MENISPERMACEAE

798. Dioscoreophyllum tenerum Engl., NH. 1430. — Makokou.

799. Leptoterantha mayumbensis (Exell) Troupin, NH. 1505. — Makokou.

800. Slephania laetifica (Miers) Benth., NH. 2772. — Bélinga; bord de route.

M1MOSACEAE

801. Acacia pentagona (K. Schum.) Hook., AH. 1956. — Makokou; lisière de forêt.

802. Adenanihera klainei Pierre, AH. 1966, 1576. — Makokou; forêt dense, lisière.

803. Albizia adianthifoiia (K. Schum.) W. F. Wight, AH, 1390. — Makokou; forêt

secondaire.

804. Albizia gummifera var. ealaensis (De Wild.) Brenan, AH. 1389. — Makokou;

forêt secondaire.

805. Albizia laurenlii De Wild., NH. 3978; AH. 2367, 2302. — Makokou; frange

forestière ripicole.

806. Cylicodiscus gabunensis Harms, AH. 1880. — Makokou; forêt dense.

807. Entada gigas Fawcett & Rendle, AH. 2058. — Makokou ; forêt dense.

808. Entada scelerata (A. Chev.) Gilbert & Boutique, AH. 2091. — Makokou; forêt

dense.

809. Fillaeposis discophora Harms, AH. 1423. —• Makokou; forêt dense.

(215). Parkia bicolor A. Chev., AH. 1622. — Makokou; forêt dense.

810. Pentaclerhra macrophylla Benth., AH. 2039. — Makokou; forêt dense.

811. Piptadeniastrum africanum Brenan, AH. 1532, 1965, 2037. — Makokou; forêt

dense.

812. Tetrapleura tetraptera Taub., AH. 1858. — Makokou; forêt dense.

MORACEAE

813. Ficus asperifolia Miq., AH. 1959. — Makokou; forêt ripicole.

814. Ficus lingua Warb., NH. 3251 ;AH.2128, 2338. — Bélinga, Makokou; forêt dense.

815. Musanga cecropioides R. Br., AH. 1574. — Makokou; forêt secondaire.

816. Myrianthus arborais P. Beauv., AH. 1308, 1974. — Makokou; forêt secondaire

et île.

MYRISTICACEAE

817. Coelocaryon preussii Warb., AH. 1370, 1848, 1955. — Makokou; forêt dense.

818. Scyphocepkalium ochocoa Warb., AH. 1327, 1602, 2129. — Makokou; forêt

dense.

(218). Staudtia gabonensis Warb., AH. 1842. — Makokou; forêt dense.

MYRTACEAE

819. Syzygium owariense (Beauv.) Benth., AH. 1942. — Makokou.

OCHNACEAE

820. Campylospermum flavum (K. Schum. & Thonn.) Farron, AH. 1538. — Makokou.

821. Rhabdophyllum arnoldianiim (De Wild & Th. Dur.) v. Tiegh., AH. 1910. —

Makokou.

OLACACEAE

822. Coula edulis Bail!., AH. 1325, 1799, 2066. — Makokou; forêt dense.

823. Heisteriaparvifolia Sm., NH. 1297, 2639, 3823; NH.LT. 158,475, 673; AH. 1708,

1920. — Bélinga, Makokou; forêt dense.

824. Olax gambecola Baill., NH. 3074, 4143. — Bélinga; forêt de montagne.

825. Ongokea gore Pierre. AH. 1553. — Makokou; forêt dense.

826. Strombosia grandifolia Hook. f., AH. 1329. — Makokou; forêt dense.

Source : MNHN, Paris

— 539 —

827. Strombosia puslulala Oliv. var. pustulata , NH.LT. 738; AH. 1411. — Bélinga,

Makokou; forêt dense.

ORCHIDACEAE

828. Rangaeris muscicola (Rchb. f.) Summ., NH. 2845. — Bélinga; bord de savane.

PALMACEAE

829. Calamus deeratus Mann. & Wendi., AH. 1852. — Makokou; forêt ripicole.

830. Eremospalha wendlandiana Dammer & Becc., AH. 1961. — Makokou; forêt

ripicole.

PANDACEAE

831. Microdesmis puberula Hook. f. ex Planch., AH. 1393. — Makokou; forêt dense.

832. Panda oleosa Pierre, AH. 1589, 1797, 1801. — Makokou; forêt dense.

PAP1LIONACEAE

833. Baphia leptoboirys Harms, AH. 1518, 1551, 1571, 1971. — Makokou; forêt

834. Baphia pubescens Hook. f., NH.LT. 35; AH. 1611, 1800, 2143. — Bélinga,

Makokou; forêt dense.

835. Dalbergia Itakeri Welw. ex Baker, AH. 1539. — Makokou.

836. Indigofera asparagoides Taub., NH. 3814. — Bélinga; savane.

837. Milletia mannii Bak., AH. 1328, 1520. — Makokou; forêt dense.

838. Pterocarpus marsupium Roxb., NH. 3143. — Bélinga.

839. Pterocarpus soyauxii Taub., AH. 1369. — Makokou; forêt dense.

PASSIFLORACEAE

840. Adenia mannii (Mast.) Engl., AH. 1894, 2311. — Makokou; forêt dense.

841. Adenia rumicifolia Engl. & Harms var. miegei (A. Assi) De Wild., NH. 3454.

— Bélinga.

842. Barteria fistulosa Mast., NH. 2842; AH. 1593. — Bélinga, Makokou; forêt dense.

843. Paropsia grewioides Welw. ex Mast., AH. 1895. — Makokou; forêt dense.

PEDAL1ACEAE

844. Sesamum radiatum K. Schum. & Tlionn., NH.LT. 318. — Mékambo; bord

de route.

POLYGALACEAE

845. Atroxima congolana Petit, NH.LT. 146. — Bélinga; forêt dense.

RHIZOPHORACEAE

846. Anopyxis klaineana (Pierre) Engl., AH. 1688. — Makokou; forêt dense.

ROSACEAE

847. Parinari excelsa Sabine, AH. 1480. — Makokou; forêt dense.

RUB1ACEAE (det. N. Halle) (voir aussi 71 à 104, liste 1 ; 231 à 270, liste 2; 448 à 459,

liste 3; 575 à 600, liste 4)

848. Aidia micrantlia (K. Schum.) F. White var. micrantha. Le Testu 8939; N H. 1061,

2686, 3323, 3558; NH.LT. 148. — Bélinga, Makokou; sous-bois forestier.

849. Aidia ochroleuca (K. Schum.) Petit, NH. 3370. — Bélinga; sous-bois très humide.

850. Aulacocalyx lujai De Wild. var. subulata N. Hallé, NH.LT. 377, 426 bis. —

Bélinga, Mékambo; sous-bois forestier.

(79). Bertiera bicarpeUata (K. Schum.) N. Hallé, NH. 1384, 1448, 2705, 2979, 3014,

3916; NH.LT. 339, 369. — Bélinga, Makokou, Mékambo; sous-bois sombre.

851. Bertiera racemosa (G. Don) K. Schum. var. racemosa, NH. 1106, 1506. —

Makokou; forêt ripicole.

*852. Bertiera sphaerica N. Hallé, NH. 1057. — Makokou; forêt dense.

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — A, PassiHoraceae. fleurs blanches de Barteria fistulosa Mas!., l'arbre à fourmis (cf.

article de Janzen. 1972). (AH. 1593); B, Olacaceae : fruits mûrs de Ongokea gore Pierre:

calice accrescent vert s'ouvrant par 3 valves, exocarpe jaune. Makokou; C, méthode

de récoltes des échantillons : plateforme (commercialisée par Forestry Suppliers, Inc.,

Jackson, Mississippi) permettant de s'élever à grande hauteur le long d’un fût lisse de

50 cm de diamètre maximum ; l'échantillon est ensuite coupé à l'aide d'un sécateur emman¬

ché sur une perche longue et légère; l'équipement du récolteur. A. Moungazi, est ici

complété par une combinaison protectrice renforcée de cuir.

Source : MNHN, Paris

— 541 —

853. Dictyandra arborescens Welw. ex Hook. f., NH. 3596. — Bélinga; forêt

dégradée.

854. Gardénia imperialis K. Schum., AH. 2310. — Makokou; forêt ripicole.

855. Gardénia vogelii Hook. f. ex Planch., NH. 2656. — Makokou; sous-bois peu

856. Leptaclina hntremiana Dewèvre, NH. 1224, 2797. — Bélinga; végétation secon¬

daire.

857. Leptaclina leopoldi-II Büttner, N H. 1232, 3556. — Bélinga; lisière et forêt ripi-

cole.

858. Nauclea poheguini (Hua) Merr. ex Petit, AH. 1542, 2300. — Makokou; frange

forestière ripicole, marais et îlots.

*859. Neorosea testai N. Hallé, NH. 3569. — Bélinga; forêt dense.

* Neorosea testui N. Hallé var. pseudosalacia N. Hallé, NH. 3448. — Bélinga;

forêt dense.

*860. Oxyanthus fraterculus N. Hallé, NH.LT. 556. — Bélinga; vallon forestier très

sombre.

861. Oxyanthus schumannianus De Wild. & Th. Dur., AH. 1531. — Makokou; forêt

dense.

862. Pavetta hispida Hiern, AH. 1917. — Makokou; forêt dense.

863. Porterandia cladantha (K. Schum.) Keay, NH. 3276, 3602; AH. 1921. — Bélinga,

Makokou; forêt dense, essence de lumière.

864. Porterandia nalaensis (De Wild.) Keay, NH. 3538; NH.LT. 138. — Bélinga;

forêt dense.

*865. Pouchetia africana A. Rich. var. aequatorialis N. Hallé, NH. 3458, 4007, 4070. —

Bélinga; forêt dense sur pente.

866. Psychotria letouzeyi E. Petit, NH, 1238, 2607, 2826. — Bélinga. Mékambo.

*867. Rothmannia libisa N. Hallé, NH. 1492. — Makokou; forêt dense.

868. Rothmannia macrocarpa (Hiern) Keay, NH. 3298, 3340. — Bélinga; sous-bois

forestier.

869. Rothmannia octomera (Hook.) Fagerl., NH.LT. 312. — Mékambo; forêt dense.

(102) . Sabicea efulenensis (Hutch.) Hepper, NH. 1036, 2742, 2755, 2958, 3206. — Bé¬

linga, Makokou.

(103) . Sabicea fuira Wernh., NH. 1073, 2756, 2794, 2863, 3002, 3036. — Bélinga,

Makokou.

870. Sherbournia batesii (Welw.) Hepper, NH. 2719, 4204. — Bélinga, Makokou:

forêt dense.

871. Sherbournia bignoniiflora (Wernh.) Hua, AH. 1927. — Makokou; forêt dense.

*872. Sherbournia buccularia N. Hallé, NH 4221. — Bélinga.

*873. Sherbournia hapalophylla (Wernh.) Hepper var. henrihuana N. Hallé, NH. 1416,

3309, 3625. — Bélinga Makokou; forêt dense.

*874. Sherbournia kiliotricha N. Hallé, NH. 3610, 3621. — Bélinga; forêt dense.

*875. Sherbournia myosura N. Hallé, AH. 1973. — Makokou; forêt dense.

876. Tarenna baconoides Wernh., NH. 3263. — Bélinga.

*877. Tarenna callihlepharis N. Hallé, NH. 3136, 4032. — Bélinga; lit de torrent sur

bloc rocheux humifère.

878. Tarenna iasiorachis (K. Schum. & K. Krause) Bremek., NH.LT. 142. — Bélinga.

*879. Tricalvsia anomalura N. Hallé, NH. 3419, 3437, 3445. — Bélinga.

*880. Tricaiysia atherura N. Hallé, NH.LT. 609, 626. — Bélinga.

*881. Tricaiysia biafrana Hiern var. fangana N. Hallé, NH. 1058. — Makokou.

*882. Tricaiysia concolor N. Hallé, NH. 3569. — Bélinga.

*883. Tricaiysia ohstetrix N. Hallé, NH.LT. 182. — Bélinga.

884. Tricaiysia pollens Hiern var. paliens, NH. 3501. — Bélinga.

*885. Tricaiysia pangolina N. Hallé, NH. 3339, 3709. — Bélinga.

*886. Tricaiysia soyauxii K. Schum. var. pedunculosa N. Hallé, NH. 1403, 2762, 2968,

3012, 3442, 3456, 3541, 3875, 4017, 4198. — Bélinga, Makokou.

RUTACEAE

887. Fagara heitzii Aubrév. & Pellegr., AH. 2073. — Makokou; forêt dense et forêt

secondaire.

Source : MNHN, Paris

542

Saura' : MNHN, Paris

— 543 -

888. Oriciopsis glaberrima Engl., AH. 1884. — Makokou; forêt dense.

SAPINDACEAE (R. Fouilloy et N. Halle, Flore du Gabon 22, 1973)

889. Allophylus africanus P. Beauv. var. mawambensis (Gilg) Haum., NH.LT. 127;

NH. 3829. — Bélinga; lisière de savane.

890. Allophylus poungouensis Pellegr., NH.LT. 167. — Bélinga.

891. Allophylus welwitschii Gilg, NH. 2894, 3505, 4105. — Bélinga.

(273). Bligliia welwitschii (Hiern) Radlk. NH. 4236, NH.LT. 294: AH. 1753. Bélinga,

Makokou; forêt dense.

(275). Chytranthus carneus Radk ( = C. welwitschii Exell), NH. 3165, — Bélinga;

forêt dense.

(109). Chytranthus gilletii De Wild. (nec C. macrophyllus Gilg). NH, 1075,1093,1191

3265, 3312, 3429, 3476, 4044; NH.LT. 34; AH. 1962. — Bélinga, Makokou.,

892. Chytranthus macrobotrys (Gilg) Exell & Mend., NH. 1193, 3336, 3573, 3594.

3608; NH.LT. 63, 98. — Bélinga, Makokou; forêt dense.

893. Chytranthus mortehanii (De Wild.) De Vold. ex Haum., NH.LT. 99. — Bélinga;

forêt dense.

894. Chytranthus talbotii (Bak. f.) Keay, NH. 2998 , 3140; NH.LT. 667; AH. 1919,

2085, 2117. — Bélinga, Makokou; forêt dense.

895. Eriocoelum macrocarpum Gilg, NH. 1273; NH.LT. 710; AH. 2189. — Bélinga,

Makokou; forêt dense.

896. Pancovia pedicellaris Radlk. & Gilg, AH. 1421, 1584. — Makokou; forêt dense.

897. Paullinia pinnata L., AH. 1934, 2053. — Makokou, Mékambo; forêt secondaire.

898. Placodiscus opacus Radlk., NH. 3702. — Bélinga.

SAPOTACEAE

899. Baillonella toxisperma Pierre, AH. 1492. — Makokou; forêt dense.

900. Gambeya beguei Aubrév. & Pellegr., AH. 1490. — Makokou; forêt dense.

901. Gambeya boukokoensis Aubrév. & Pellegr., AH. 1321. — Makokou; forêt dense.

902. Gambeya lacourtiana (De Wild.) Aubrév. & Pellegr., AH. 2251. — Makokou;

forêt dense.

903. Omphalocarpum ogoense Pierre, NH.LT. 184. — Bélinga; forêt dense.

904. Omphalocarpum proceritm P. Beauv., AH. 2190, 2132. — Makokou; forêt dense.

905. Pachystela brevipes (Bak.) Engl., AH. 1914. — Makokou; forêt inondable.

906. Synsepalum letestui Aubrév., AH. 1916. — Makokou.

907. Synsepalum longecuneatum De Wild., NH.LT. 103; AH. 1579, 1580. — Bélinga,

Makokou; forêt dense.

SCYTOPETALACEAE

908. Brazzeia congoensis Baill., AH. 1837. — Makokou; forêt inondable.

909. Oubanguia africana Baill., NH. 3299, 3996; AH. 1365, 2301. — Bélinga, Mako¬

kou; frange forestière ripicole.

STERCULIACEAE

910. Cola acuminata (P. Beauv.) Schott. & Endl., AH. 1893. — Makokou; forêt

dense.

911. Pterygota bec/uaeriii De Wild., AH. 1847. — Makokou; forêt dense.

TILIACEAE

912. Duboscia macrocarpa Bocq., AH. 1717. — Makokou; forêt dense.

913. Grewia coriacea Mast., AH. 1573, 1578, 1865. — Makokou; forêt dense.

914. Triumfelta cordifolia A. Rich. var. tomentosa Sprague, AH. 1501. — Makokou;

forêt secondaire.

ULMACEAE

915. Tréma orientalis (L.) Blume, AH. 1326. — Makokou; forêt secondaire.

VERBENACEAE

916. Vitex rivularis Gürke, AH. 1675. — Makokou; forêt dense.

Source : MNHN, Paris

— 544 —

VITACEAE

917. Cissus leonardii Dewit, AH. 2000. — Makokou; forêt secondaire.

918. Cissus producta Afzel., AH. 2051. — Mékambo; forêt secondaire.

ZINGIBERACEAE

919. Aframomum giganieum (Oliv. & Hanb.) J. Koech., NH. 3929; AH. 1968. —

Bélinga, Makokou; sous-bois de forêt secondaire et bord de route.

920. Aframomum pseudoslipulare (Loes. ex Mildbr.)J. Koech.,NH. 1391. — Makokou.

A. H. - Laboratoire de Primatologie - C.N.R.S.

Muséum - 91 Brundy

N. H. - Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

Source : MNHN, Paris

ÉDITIONS DU CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE SCIENTIFIUDE

15, quai Anatole-France — PARIS-Vll e

C.C.P. Paris 9061-11 Tél. 555-26-70

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Source : MNHN, Paris