COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l’Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portères : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au Ç.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d'article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. : Aubréville, A. — Contributions à l'étude des Sapotacées de la Guyane française.

Adansonia, ser. 2, 7 (4) : 541-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptés.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s'ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, me Buffon. Paris V' — Tél. : 331-30-35

Prix de l’abonnement 1973 : France et Outre-Mer : 80 F

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En raison des considérables augmentations des prix des matières premières, ainsi

que des tarifs d'impression, nous nous voyons contraints, à notre grand regret, de porter

les prix de l’abonnement 1975 respectivement à :

110 F (France et Outre-Mer)

120 F (Étranger).

C.C.P. : Association de Botanique Tropicale

La Source 33075.20

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (1) 1974.

SOMMAIRE

Aubréville A. — Les origines des Angiospermes (l re Partie). . . 5

Leroy J.-F. — Recherches sur les Rubiacées de Madagascar. Les

genres Mantalania et Pseudomanialania (Gardéniées). 29

— Recherches sur la phylogénèse du développement. Mise en évi¬

dence d’une série de trois états dans le genre Bertiera (Rubiacées) 53

Capuron R.f — Note sur deux Grewia africains. 61

Letouzey R. & Satabié B. — Une seconde espèce du genre Medu-

sandra Brenan (Médusandracées). 63

Hallé N. — Le fruit du Lavigeria macrocarpa (Oliv.) Pierre, Icacinacée

d’Afrique. 69

Jacques-Félix H. — Le genre Dicellandra Hook. f. (Mélastomacées) 77

Lavranos J.-J. — Une nouvelle espèce d'Aloe (Liliacées) de Mada¬

gascar . 99

Adam J-G. — Triumfetta dandina .’ J.-G. Adam, nouvelle espèce

d’Afrique occidentale. 103

Markgraf F. — Espèces et combinaisons nouvelles d’Apocynacées

malgaches. V. 107

Briane J.-P.. Lazare J.-J., Roux G. & Sastre C. — L’analyse facto¬

rielle des correspondances et l’arbre de longueur minimum;

exemples d’application. 111

La publication d'un article dans Adansonia n'implique nullement que

cette revue approuve ou cautionne les opinions de l’auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (1) 5-27, 1974.

LES ORIGINES DES ANGIOSPERMES

(l re Partie)

par A. Aubréville

Summary: The high concentration of families of primitive Angiosperm within

the tropical région of SE Asia and of the Malay Archipelago has led to a theory suggesting

that this région might hâve been the craddle of Angiosperms, from where they subse-

quently spread ail over the world, as far as palaeogeographical and palaeoclimatological

circumstances permitted. A new theory is being proposed considering this région

at the most eastern part of Laurasia, as nothing but the remnant (having enjoyed an

unchanged tropical climate since the mesozoic period) of a continuous équatorial belt

stretching right across Laurasia, from Alaska to the Far East, thus Crossing countries

nowadays cold or temperate. Tropical Angiosperms originated ail along that belt. A

move of the whole Pangaea northwards, rotating around an axis Iocated within the

Asiatic and Malay région, might hâve induced the équatorial belt to shift progressively

southwards and the révélant doras to migrate accordingly; meanwhile they were exter-

minated by the cold in their original homes, excepted whitin the axial asiatico-malayan

région, which kept its tropical climate and its Laurasian dora as well.

Depuis mes essais qui furent publiés dans Adansonia en 1969 (7)

sur le problème d’ensemble des origines des Angiospermes tropicales, une

nouvelle étape importante dans la connaissance de l’histoire de la Terre

a été franchie. La théorie de Wegener que j’estimais alors indispensable

au fondement solide de l’histoire des flores tropicales, après avoir été

délaissée, a été remise à la lumière, considérablement étendue et modifiée

d’ailleurs avec l’appui de faits nouveaux apportés par l’exploration des

fonds océaniques et l’estimation chiffrée de leur expansion (11). Cela nous

vaut ces nouvelles théories sur les plaques constituant la croûte terrestre

qui supportent continents et océans, et dont les déplacements relatifs

expliquent aujourd’hui ce qui fut appelé la « dérive des continents » ainsi

que la formation des chaînes de montagnes parallèles aux rivages océa¬

niques, etc. De nouvelles bases pour l’histoire des flores ne pouvaient man¬

quer de s’établir. Je trouvai dans le remarquable livre de Florin sur la

distribution des Conifères dans l’espace et le temps ( 5 ) des arguments

justifiant une nouvelle conception de l’histoire des flores tropicales étayée

sur ces théories récentes des géophysiciens et des géologues. Je l’ai exposée

dans des notes publiées dans les Comptes Rendus de l’Académie des Sciences

et dans Adansonia ( 14 - 15 ). Rappelons brièvement ces hypothèses de base.

Source : MNHN, Paris

— 6 —

Les continents, au Permien, étaient réunis en un seul continent, la

Pangée, ou en deux plus ou moins séparés par la mer mésogéenne ou

Téthys : la Laurasie, au nord, formée de l’Asie, de l’Europe et de l’Amérique

du Nord; le Gondwana, au sud, groupant l’Amérique du Sud, l’Afrique,

Madagascar, l’Inde péninsulaire, l’Australasie y compris la Nouvelle-Guinée

et le continent antarctique. J’ai concrétisé dans un schéma ce que pouvait

être cette Pangée permienne, tenant compte de ce que l'on sait aujourd’hui

de ces liaisons intercontinentales. La dislocation des continents et la

formation des océans qui les séparent aujourd’hui commença à la fin

de la période permienne et se poursuivit durant l’ère mésozoïque et

jusqu’au début du Tertiaire 1 .

Ces conceptions apportent le fondement solide nouveau pour l’histoire

des flores angiospermes qui manquait jusqu’alors. La phytogéographie

nous montre des distributions très variables des groupes taxonomiques

des Angiospermes à la surface de la Terre, tantôt liées à un seul continent;

plus souvent on les retrouve partout, souvent encore leurs aires géogra¬

phiques sont disjointes, parfois étrangement, et séparées par de longs

diastèmes. Le support géographique désormais admis pouvait être vraisem¬

blablement à la base de toutes les explications chorologiques. La nécessité

de liaisons terrestres pour permettre le déplacement des flores était apparue

depuis toujours, elle avait conduit à la théorie des ponts intercontinentaux,

car celle des transports océaniques à longue distance, s’ils sont vraisembla¬

bles ou certains dans des cas particuliers, pouvait difficilement être acceptée

dans une explication générale de la distribution des flores.

Ainsi est établi le point de départ physique de la théorie que nous

proposons. Les explications particulières à chaque famille doivent tenir

compte à la fois de l’histoire hypothétique de la Pangée et de sa dérive

du Permien au Tertiaire, et des aires géographiques actuelles. Reconnaissons

tout de suite qu’il est une donnée essentielle qui manque pour étayer ces

essais de reconstitution, celle des aires paléogéographiques des groupes

floristiques. D’immenses progrès sont encore à attendre de la recherche

et de la détermination des fossiles des ancêtres des plantes actuelles. Ils font

malheureusement grandement défaut aujourd’hui. Heureusement les travaux

de Florin sur les Conifères dans le temps et l’espace étaient assez avancés

et sûrs pour me permettre d’établir les bases de notre hypothèse explicative

pour l’histoire des Conifères tropicaux. Ceux-ci qui, curieusement, foison¬

nent dans les régions du sud-est asiatique (14-15), indomalaises et austra¬

liennes, ont de nombreux fossiles dans les pays les plus septentrionaux,

Alaska, Groenland, Sibérie, Spitzberg et aussi dans des pays à climats

tempérés où ils n’existent plus aujourd’hui, Amérique du Nord et Europe.

Ce rapprochement m’a paru justifier cette hypothèse que ces fossiles des

pays froids ou tempérés d’une flore tropicale étaient des vestiges d’une

flore pangéenne de Conifères tropicaux qui avait existé de l’Alaska à l’Indo-

1. Rappelons quelques chiffres parfois cités : début de la formation de l'océan

nord atlantique 200 M.A.; séparation de l'Afrique et de l’Amérique du Sud 120-150 M.A.;

formation du moyen Atlantique 110 M.A.; détachement de l'Inde 40 M.A.; détachement

de l’Australie du continent antarctique 40 M.A.

Source : MNHN, Paris

— 7 —

malaisie. Elle persista dans le sud-est asiatique et son prolongement de

l’archipel malais parce qu’elle y vécut toujours sous un climat tropical stable

ressemblant à celui qui y règne aujourd’hui, tandis qu’elle fut balayée

en Amérique, en Europe et en Asie septentrionale par des changements

climatiques, en rapport évidemment, vu l’étendue considérable des change¬

ments, avec de vastes perturbations géographiques.

Si nous revenons aux aires géographiques actuelles des Angiospermes

tropicales, c’est-à-dire aux seuls faits connus ou presque, qui nous permet¬

tent de fonder des hypothèses sur leur origine et l’histoire éventuelle de

leurs migrations depuis le Crétacé, je dois reconnaître les limites de la

valeur de nos raisonnements et déductions. D’une part la connaissance

des aires actuelles des familles n’est qu’imparfaite et sans doute encore

incomplète. D’autre part elles ne coïncident sûrement pas avec leurs aires

les plus anciennes, qui nous demeurent le plus souvent inconnues, à la seule

exception des familles demeurées dans le sud-est asiatique et la Malaisie,

qui ont évolué sur place depuis des temps très anciens, sous climat tropical.

Nous pensons que l’aire actuelle asiatique et malaise de celles-ci n'est qu’une

part de l’aire ancienne, vraisemblablement beaucoup plus vaste, si l’on en

juge d’après l’évolution, connue d’après Florin, dans le temps et l’espace

des Conifères tropicaux qui précédèrent ces Angiospermes primitives.

Nous voulons cependant esquisser leur histoire, limitée dans cette

première note aux familles généralement reconnues comme les plus anciennes

du Monde végétal actuel, constituant les ordres les plus primitifs des Magno-

liales, Laurales et Annonales. Un fait général peut être mis immédiatement

en évidence; ces ordres sont presque exclusivement tropicaux; nous revien¬

drons sur quelques exceptions. C’est un argument qui est apporté à une

hypothèse générale évolutive que nous avons proposée ailleurs (7), et qui

semble admise aujourd’hui par plusieurs botanistes (Van Steenis, Takh-

tajan (8), Axelrod (9), A.-C. Smith (13), selon laquelle l’origine des Angio¬

spermes, comme celle des Conifères qui les ont précédés, se place dans la

bande tropicale largement comprise. Certaines familles ont évolué et ont

migré pour demeurer toujours sous climat tropical, d’autres ont évolué

et sont adaptées aujourd’hui aux climats tempérés ou froids. Celles-ci

forment aujourd’hui l’ensemble des flores tempérées et froides.

D’après Florin, les genres de Conifères tropicaux foisonnent dans la

région sud-est asiatique, l’archipel malais et l’Australasie — c’est-à-dire

dans une partie de leur aire pangéenne, et plus précisément surtout laura-

sienne — à l’extrémité Est de la Laurasie. Constatons qu’il en est de même

pour les Angiospermes les plus primitives. Cela a été montré par Takhtajan

et A.-C. Smith. Ce dernier (13) en conclut que l’origine des Angiospermes

doit être placée dans cette région du Monde.

La figure 1, établie d’après une carte de A.-C. Smith (13) montre

hachuré le domaine pangéen et actuel, tropical et subtropical, des familles

considérées comme les plus primitives, d’où elles auraient essaimé dans

le monde, les unes par voie terrestre, les autres par transports par voie

maritime à longue distance. Les directions possibles des migrations sont

indiquées sur la carte. Nous ne nous rallions pas à cette théorie. Nous

Source : MNHN, Paris

Fig. 1. — Centre d'origine des Angiospermes primitives et leurs hypothétiques routes de migra¬

tion par voies terrestres (traits pleins) ou par transports à longue distance (traits dis¬

continus). D'après A. C. Smith (1970 et 1973).

Fig. 2. — La Pangéc permienne et l’équateur permien. Flore laurasienne primitive.

Fig. 3. — La Pangée après son déplacement d'ensemble vers le nord-est, l'Asie du sud-est

et l’archipel malais Taisant charnière et demeurant en place. Position relative de l'Équateur.

La flèche à gauche indique le sens du déplacement équatorial apparent ; les flèches à droite

le sens de la migration antarctique de certains groupes floristiques austraux.

1, Flore laurasienne primitive; 2, Vestiges de la flore laurasienne; 3, Flore gondwanienne.

Source : MNHN, Paris

— 9 —

ne pouvons concevoir que le centre d’origine des familles angiospermes

les plus primitives soit uniquement cette aire orientale où effectivement

elles sont aujourd’hui encore particulièrement abondamment représentées,

par raison d’analogie avec les Conifères tropicaux, qui eux aussi prolifé¬

rèrent dans la même région orientale mais qui incontestablement existaient

aussi dans la Pangée, dans les zones septentrionales aujourd’hui froides

ou tempérées de l’Alaska au Spitzberg, Groenland et Sibérie, d’où ils

ont aujourd’hui disparu. Pourquoi a priori les Angiospermes les plus

primitives succédant aux Conifères n’auraient-elles pas eu une distribution

mondiale aussi vaste? En outre, à moins de supposer que toute la Terre

ait eu un climat chaud au Mésozoïque, ce qui nous paraît invraisemblable

car la distribution des températures à sa surface se fit toujours d’après

un gradient diminuant de l’équateur aux pôles, il est inconcevable qu’une

flore physiologiquement tropicale ait pu migrer impunément dans les

régions arctiques et antarctiques les plus froides comme il est proposé

dans la carte de A.-C. Smith.

Refusant donc un centre d’origine unique des Angiospermes primitives,

nous préférons concevoir des origines polytopiques, et sans doute aussi

des origines polyphylétiques, dans toute la bande tropicale qui exista de

tout temps, à l’intérieur de laquelle purent se faire des migrations liées à la

configuration géographique changeante au cours des époques ainsi que

des évolutions indépendantes des phylums.

Pour nous, la flore primitive des Angiospermes tropicales s’étendit

sur tous les territoires considérables de la Laurasie tropicale, les unes

s’étendant dans toute la bande, d’autres ayant des domaines plus restreints,

les uns plus occidentaux, les autres plus orientaux, d’autres plus centraux.

Toutes ensemble elles constituaient la flore laurasienne primitive.

Si notre hypothèse d’une origine laurasienne étendue des familles

vivantes d’Angiospermes primitives est admise, il en découle la nécessité

d’autres hypothèses géophysiques. A l’exception de l’extrême est-asiatique,

toutes ces familles ont disparu des territoires septentrionaux qui formaient

la Laurasie. Cela implique évidemment un déplacement de la bande équato¬

riale où elles vivaient à leur origine, jusqu’à l’emplacement de la bande

équatoriale actuelle, déplacement qui nécessairement s’effectua du nord

vers le sud par pivotement autour d'une charnière approximativement fixe,

précisément à placer vers l'Asie du sud-est et la Malaisie. Si on admet que

la position des pôles n’a pas changé, cela implique un déplacement d’en¬

semble de la Pangée vers le nord-est. Depuis qu’il est admis que les conti¬

nents et les plaques qui les supportent se sont déplacés et se déplacent

à la surface de la Terre, des déplacements d’ensemble de la Pangée ne sont

pas invraisemblables. Aux géophysiciens et géologues de les déceler physi¬

quement. Mais rappelons que les arguments tirés de l’évolution de la distri¬

bution géographique des groupes floristiques ont leur valeur propre, dont

il convient de tenir compte pour une théorie explicative, dans la mesure

où ils ne sont pas en contradiction avec les données de la géophysique

présentes et futures.

Après ces considérations de méthodologie générale, nous précisons

Source : MNHN, Paris

— 10 —

comment nous envisageons les grandes lignes du déplacement des familles

appartenant aux ordres les plus primitifs, objet de cette première étude.

Le croquis de la figure 2, tiré d’une note précédente (16), indique la

ligne hypothétique d’un équateur permien et la bande tropicale corres¬

pondante, traversant l’Amérique du Nord, — celle-ci déplacée vers le

sud-ouest par rapport à sa position actuelle, — l’Europe, le nord de l’Afri¬

que, l’Inde encore soudée au continent africain, l’Asie du sud-est et la

Malaisie. Cette bande comprendrait sensiblement la Mésogée hypothétique

qui sépara la Laurasie du Gondwana, voie maritime par ailleurs utile

pour expliquer certains déplacements floristiques liés aux rivages et aux

secteurs maritimes. Dans cette bande nous retrouvons évidemment le pays

extrême oriental des familles encore abondamment représentées du sud

de la Chine à l’archipel malais. Nous croyons que les souches des plus

anciennes familles tropicales auxquelles nous nous intéressons existaient

déjà dans toute cette bande laurasienne de l’Alaska à la Malaisie.

Sur le croquis n° 3 est placé — simplement pour concrétiser les situa¬

tions — un équateur crétacé après le déplacement supposé de la Pangée

vers le NE, avec la bande bioclimatique équatoriale correspondante.

L'extrême sud-est laurasien demeure toujours le domaine de la flore laura¬

sienne primitive restée sur place. Une flore nouvelle proprement gondwa-

nienne s’établit et règne alors en Amérique du sud, en Afrique centrale,

dans l’Inde et partiellement en Australie dans toutes les contrées devenues

équatoriales. Au nord de l’Amérique du Sud et en Afrique septentrionale

persistent des fossiles et même quelques restes vivants de la flore laurasienne,

ceux-ci fixés et non entraînés dans son déplacement vers le sud.

La flore gondwanienne australasienne tropicale (Australie et Nouvelle-

Guinée) née dans l’est équatorial du Gondwana put aussi se déplacer vers

les territoires de l’Australasie méridionale, du continent antarctique, de

l’Afrique du Sud et de l'Amérique du Sud. Cette voie sera celle suivie

par plusieurs groupes floristiques à aires actuellement australes (Types n os 5-6),

de même que plusieurs genres de Conifères et notoirement le genre Notho-

fagus ont suivi cette même voie (5).

Madagascar, probablement située très au nord de sa position actuelle,

est alors soudée à l’Afrique et aussi plus ou moins reliée à l’Inde et à l’Aus¬

tralie, ce qui explique certaines affinités floristiques entre ces sous-continents.

Ultérieurement l’Amérique se séparera de l’Afrique, puis nettement

plus tard, semble-t-il selon les géographes, l’Inde se dirigera vers la Laurasie

pour occuper sa position actuelle; l’Australasie se dégagera et se rapprochera

de l'Indo-Malaisie, avec laquelle elle aura des échanges floristiques dès

le début du Tertiaire. Le continent antarctique se rapprochera du pôle sud

qu’il coiffera finalement de l’inlandsis actuel.

Avant les séparations continentales, les flores auront pu se déplacer

dans les bandes tropicales et subtropicales, les familles établies dans le

sud-est asiatique et l’archipel malais sont toutes laurasiennes depuis la

plus lointaine origine, à l’exception de quelques instrusions de la flore

australasienne (surtout de la Nouvelle-Guinée) au Tertiaire, après le rappro¬

chement des deux socles continentaux. Ces mêmes familles laurasiennes

Source : MNHN, Paris

£ 3 ®

• Y

Fig. 5. — Distribution du genre Liriodendron et aires des gisements fossiles, hachurées, en

Amérique du Nord depuis le Cénomanien et en Europe depuis la fin du Crétacé. Type 3.

Fig. 6. — Distribution du genre Illicium d'après Hutchinson. Type 3.

Source : MNHN, Paris

— 12 —

sont souvent présentes en Afrique et en Amérique du Sud en mélange

avec la nouvelle flore gondwanienne. Mais elles ont pu évoluer dans le

Gondwana et se différencier plus ou moins de celles qui ont survécu en

place dans l’aire extrême orientale asiatico-malaise, d'autant plus que

leurs aires ont été depuis longtemps physiquement isolées les unes des

autres par les mers et les déserts. Il en résulte que l’on peut trouver aujour¬

d’hui dans la même famille des lignées phylétiques, à l'échelle des genres,

les unes laurasiennes, d’autres gondwaniennes, sans doute proches mais

différentes en Afrique, en Amérique, et en Asie, les lignées est-asiatiques

étant en principe les plus primitives. C’est ce que nous croyons avoir mis

en lumière à propos de notre étude phylétique de la famille pantropicale

des Sapotacées (11) où nous avons distingué lignées phylétiques de l'Asie

du sud-est et lignées phylétiques africaines par exemple. Par ailleurs, bien

que les deux continents Amérique du Sud et Afrique fussent longtemps

soudés, leur séparation a eu pour effet évolutif de séparer dans l’un et

l’autre des lignées phylétiques parfois très affines, mais cependant distinctes.

Un seul genre sur les quelque 120 genres de la famille, Manilkara, à la

vaste expansion mondiale, est commun à tous les continents.

Lors du déplacement d’ensemble ultérieur vers le sud-est de cette

bande équatoriale consécutive au déplacement réel de la Pangée vers le

nord-est, la région sud-est asiatique faisant charnière, toutes les familles

laurasiennes suivirent vers le sud, chacune de leurs divisions fragmentaires

suivant sa propre voie en fonction des possibilités de migrations. C’est

ainsi que l’Amérique du Sud tropicale fut peuplée de groupes laurasiens

venant de l’Amérique du Nord, de même la flore laurasienne de l’Europe

et de l’Afrique septentrionale envahit l’Afrique centrale. De cette migration

générale subsistent quelques éléments floristiques attachés aujourd’hui encore

à des contrées tempérées chaudes. Par exemple chez les Annonacées, famille

typiquement — et même exclusivement tropicale sauf ces très rares excep¬

tions — les genres Asimina et Deeringothamnus aux U.S.A.; chez les Laura-

cées Laurus et 8 genres de l’Amérique du Nord. Citons encore comme

trace de la liaison interméditerranéenne Europe-Afrique les fossiles d’Anno-

nacées crétacés et postéocènes trouvés en Égypte ou au Sahara soudanais

(Chandler, Boureau, Fritel).

L’Amérique du Nord a également conservé d’assez nombreuses Magno-

liacées, Magnolia et Liriodendron, typiquement laurasiennes.

Une flore nouvelle prit naissance et évolua dans cette nouvelle bande

tropicale pangéenne qui à l’est de l’Afrique demeura coupée par l'Océan

Indien de la flore laurasienne laquelle se maintenait isolée dans le sud-est

asiatique et l'archipel malais. C’est cette flore nouvelle répandue au travers

du Gondwana, associée vraisemblablement à des éléments laurasiens

conservés et modifiés que nous appelons la flore gondwanienne. Elle recou¬

vrait l’Amérique du Sud, l’Afrique centrale, Madagascar, l’Inde et une

grande partie de l'Australasie. Certaines fractions migrèrent vers les pointes

sud de ces continents. A l’extrême est, des ensembles floristiques austra¬

liens, migrant en direction du sud atteignirent le continent antarctique

et, de là, l’extrémité de l’Amérique du Sud, suivant une voie empruntée

Source : MNHN, Paris

Fig. 7. —- Distribution de la famille des Schizandracées. Type 3.

Fig. 8. — Distribution de la famille des Calycanthracées d'après Hutchinson. Type 3.

Fig. 9. — Distribution des Atherospermatacées (Alliance des Monimiacées) d'après

A. C. Smith. Type 5. Manque la petite aire du genre Laurelia à la pointe extrême sud

de l’Amérique du Sud.

Source : MNHN, Paris

— 14 —

également par des genres de Conifères austraux, Araucaria, Podocarpus,

Dacrydium, et rappelons-le, par le genre Noihofagus.

1. DES ORDRES GÉNÉRALEMENT CONSIDÉRÉS

COMME LES PLUS PRIMITIFS :

MAGNOLIALES, LAURALES, ANNONALES

Nous avons groupé entre 8 séries biogéographiques numérotées les

aires des familles ou groupes floristiques les plus anciens. La récapitulation

des 8 types est placée vers la fin de cette note.

1. Nous avons dit que la flore laurasienne avait laissé en place dans

sa grande migration vers le sud, certains vestiges qui sont aujourd’hui

intégrés dans la flore tempérée. Nous pourrons citer des tribus de Rosacées

(Maloïdées, Rosoïdées, Prunoïdées), des Césalpiniées (genres Gleditschia,

Gymnocladus, Cercis ). Ce genre Cercis est remarquablement représentatif

de l’ancienne flore laurasienne demeurée en place. Son aire actuelle est

disjointe entre les U.S.A., la Méditerranée de la France méridionale à la

Grèce, la Turquie, l’Asie centrale et la Chine. Un autre genre de Papilionées,

Cladratis, à son aire disjointe des U.S.A. à la Chine et au Japon.

2. La région asiatique et malaise extrême-orientale a conservé son

ancienne flore laurasienne : Trochodendracées, de l’Himalaya au Japon;

Cercidiphyllacées, Japon; Myristicacées ( partim ), Dilléniées de la famille

des Dilléniacées; partie très importante de la famille des Annonacées comp¬

tant de nombreux genres endémiques (3 grands genres qui sont communs

avec l’Afrique et 2 genres remarquablement panéquatoriaux, Xylopia,

Anaxagorea, sont cités dans le type 4).

La famille des Myristicacées est à nette prépondérance malaise et

donc laurasienne (4 g., 180 sp.). Le genre le plus important (80 sp.), Myris-

lica, a son centre d’accumulation en Nouvelle-Guinée et aux Philippines.

Plusieurs genres affines se trouvent à Madagascar, en Amérique centrale

au sud du Mexique, et dans le nord de l’Amérique du Sud. Les genres

de l’Afrique centrale formeraient plutôt une branche gondwanienne.

3. La division en deux aires disjointes, l’une américaine, l’autre est-

asiatique, avec une large disjonction africaine, de plusieurs familles d’origine

laurasienne est fréquente et remarquable. Ces aires semblent correspondre

à deux centres d’origines, l’un centré sur l’Amérique du Nord, l’autre sur

l’Europe, l’Afrique septentrionale et l’Asie laurasienne.

Certaines petites aires méditerranéennes ou atlantiques paraissent être

les vestiges du déplacement de la flore laurasienne vers le sud. Parmi les

Lauracées, les genres : Laurus, méditerranéen et atlantique, Apollonias

(I. Canaries et Madère). D’autres se sont maintenus aux U.S.A. : Umbella-

ria, 1 sp. Californie, Orégon; Sassafras, 1 sp. U.S.A., une autre sp. existe

en Chine centrale; Lindera, 2 sp. U.S.A. de cet important genre de l’Asie

Source : MNHN, Paris

Fig. 11. — Distribution des genres Xylopia et Anaxagorea (Annonacées) d'après S. Jovet-

Ast. Type 4.

Fig. 12. — Distribution du genre Uvaria (Annonacées) d’après S. Jovet-Ast. Type 4.

Source : MNHN, Paris

— 16

tempérée et subtropicale (60 sp.); Litsea, 1 sp. U.S.A., genre asiatique

et indomalais (160 sp.); Persea, Amérique du Sud, mais 3 sp. U.S.A.;

Ocotea, U.S.A. (Floride), important genre de l’Amérique du Sud, représenté

en Afrique et à Madagascar; Nectandra et Licaria, genres américains

tropicaux multispécifiques, chacun 1 sp. en Floride.

Rentrent dans ce groupe l’ensemble des familles suivantes : Magno-

liacées (10 g.), Illiciacées (1 g. proche des Wintéracées), Schizandracées

(2 g.), Lauracées (p.), Calycanthacées (2 g.), Césalpiniées (p.).

Lorsqu’il existe une documentation paléogéographique, elle permet

souvent de fermer le hiatus constaté entre les aires américaines et asiatiques.

Parmi les Magnoliacées par exemple, le genre Magnolia avait du Crétacé

au Pléistocène une aire couvrant l’Alaska, l’Europe et la Sibérie. Le genre

Liriodendron qui n'a plus aujourd’hui qu’une petite aire dans l’Est des

U.S.A., et une autre en Chine, est connu depuis le Crétacé (Cénomanien)

en Amérique du Nord (Canada et U.S.A.) et depuis la fin du Crétacé en

Europe.

4. Curieuses sont les aires panéquatoriales de certains genres d’Anno-

nacées : genres très voisins, Xylopia et Anaxagorea, présents de l’Amérique

du Sud à la Malaisie, l’un sans disjonction africaine (Xylopia), l’autre

absent d’Afrique (Anaxagorea). Ce sont de rares témoins de l’antique

flore laurasienne, déplacés vers le sud sans avoir beaucoup évolué, à partir

de la flore laurasienne de l’Amérique du Nord et de l’Afrique du Nord,

tandis qu’ils demeuraient sur place en Indo-Malaisie. Les Xylopia ont

même pénétré Madagascar, probablement lorsque l’île occupait une

position plus septentrionale.

Parmi les Annonacées, hormis ces 2 exemples exceptionnels, il y a

d’autres cas de liaison entre des genres africains et des genres indomalais,

qui primitivement n’atteignirent pas la flore américaine laurasienne :

Artabotrys, Uvaria, Polyallhia. Ces quelques exemples de genres communs

à plusieurs continents, très peu nombreux en regard de l’importance du

nombre de genres et de l’expansion tropicale universelle de la famille,

permettent de mettre mieux en évidence par contraste son extrême division

floristique ainsi que l’endémisme de la plupart des genres, et cela d’autant

plus qu’il s’agit d’une famille remarquablement homogène dans son ensem¬

ble. Par ailleurs cette extrême division floristique d’une famille homogène

reconnue par tous les monographes de la famille (Fries, Hutchinson,

Sinclair, Walker, Diels) garde encore aujourd’hui un certain caractère

artificiel qui apparaît lorsqu’on compare entre eux les différents systèmes

de classification proposés des tribus et des genres, et que ressortissent les

diversités d’interprétation pour établir des limites tribales et génériques.

Chez les Lauracées le genre Beilschmiedia paraît aussi avoir une aire

panéquatoriale, de l’Amérique du Sud, à l’Afrique, Madagascar, l’Indo-

malaisie et l’Australie, avec une abondance particulière en espèces

africaines.

Le genre Tetracera est le seul genre pantropical de la famille des

Dilléniacées.

Source : MNHN, Paris

Fig. 13. — Distribution du genre Artabotrys (Annonacées) d’après S. Jovet-Ast. Type 4.

Fig. 14. — Distribution de l’espèce Asimina triloba (Annonacées) d’après T. Schmucker.

Fig. 15. — Distribution des Cunoniacées. Type 5.

Source : MNHN, Paris

— 18 —

5. Les groupes floristiques ici rangés ont une distribution interconti¬

nentale, depuis l'Amérique du Sud, l'Afrique, Madagascar et s'étendent

parfois à l’Australasie. Ils ne sont pas présents, sauf rares exceptions, en

Asie du sud-est. Il s’agit donc de la flore gondwanienne, pouvant cependant

comprendre des éléments d’origine laurasienne.

Cette série compte des familles à aires surtout australes, Monimiacées

(/>.), Lauracées {p .), Cunoniacées, auxquelles il faut ajouter des Myris-

ticacées, Rosacées (Chrysobalanées, Hirtellées), Dichapétalacées, la famille

australe des Wintéracées proche des Magnoliacées, à disjonction africaine.

Le passage du genre Drimys (4 sp. américaines) de l’Australasie (Nouvelle

Guinée, Australie 35 sp.) au Chili s’est fait, avant la dislocation du Gond-

wana, par le continent antarctique.

Cinq autres genres sont demeurés exclusivement australasiens de la

Nouvelle Guinée à la Nouvelle Calédonie et à la Nouvelle Zélande. La

petite famille australe des Lactoridacées, monospécifique, dérivée des Winté¬

racées, est endémique dans l’île Juan Fernandez au large du Chili.

Le passage antarctique a été suivi par le genre Laurelia qui est disloqué

entre 1 espèce chilienne et 1 espèce néozélandaise. Il est classé dans le

groupe Athérospermatacées (Monimiacées) qui compte en outre 5 genres

australasiens.

Chez les Rosacées, le genre austral Acæna a son aire découpée en 3 par¬

ties : Australie et Nouvelle Zélande, extrémité de l’Afrique du Sud, Amé¬

rique du Sud depuis le Cap Horn jusqu’à la Californie.

6. Aucun groupe floristique n’appartient à ce type, parmi ceux qui

sont étudiés dans cette première partie.

7. Familles gondwaniennes limitées à un seul continent. Elles ne sont

pas représentées dans l’Asie du sud-est ni dans l’archipel malais. Ce sont

de petites familles endémiques. En Australasie; Eupomatiacées, Austro-

baileyacées (end. Australie), Himantandracées. Au Chili, Gomortégacées.

Il est logique de classer, dans cette série, des tribus extraites de familles

à l’aire générale très étendue. Par exemple chez les Dilléniacées, famille

pantropicale, la tribu des Délimées (à l’exception du genre pantropical

Tetracera), 6 g. en Amérique du Sud, Amérique centrale, Antilles et celle

gondwanienne des Hibbertiées, 5 g. en Australasie.

De la considérable famille homogène des Annonacées, on peut distin¬

guer ici une seule sous-famille bien définie, les Monodoroïdées africaines et

une sous-tribu américaine, les Annoninées de l’Amérique du Sud. Le genre

Annona sud-américain (110 espèces) offre cependant l’exception de quelques

espèces africaines ayant subsisté en Afrique après le détachement de l’Amé¬

rique de l’Afrique, ou encore résultant de transports océaniques à travers

l’Océan Atlantique (A. glabra, espèce américaine des marais de la côte

atlantique et des Antilles, se retrouve en Afrique occidentale également

dans des marais littoraux). Les Annona africains n’appartiennent pas à la

flore tropicale humide, mais à celle des steppes et savanes.

8. Nous plaçons ici, à part, la petite famille des Canellacées proche des

Annonacées et Myristicacées, en raison de sa distribution très particulière.

Source : MNHN, Paris

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Fig. 16. — Distribution des Wintéracées. Type 5, et du genre Bubbia (en pointillé) Type 7.

d'après Hutchinson.

Fig. 17. — Distribution des Cléthracées d'après Hutchinson. Type 3.

Fig. 18. — Distribution du genre Arbutus d’après Jager. Type 3. Les croix désignent approxi¬

mativement des emplacements de fossiles d'âge miocène à pliocène.

Source : MNHN, Paris

— 20 —

En Amérique, elle est antillaise, touche le sud de la Floride, le Venezuela

et vraisemblablement aussi le Brésil. Un large diastème sépare cette aire

sud-américaine d’une aire australe est-africaine, comprenant les montagnes

de l’Afrique orientale ( Warburgia) et Madagascar ( Cinnamosma ). Relier

Madagascar et les Antilles en contournant par l’Est le continent africain,

n’est pas un exemple unique de ce type de distribution qui fait penser à une

extension liée à une communication mésogéenne.

Le démembrement de la Pangée, donnait ensuite son indépendance

d’évolution à toute la flore gondwanienne sur chaque continent. Des liaisons

floristiques persistèrent d’un continent à un autre, qui sont décelables

encore aujourd’hui, parfois nettement, mais qui ne pouvaient que s’estom¬

per, et même disparaître avec le temps. Le continent antarctique se déplaçait

vers le sud. L’Inde se soudait à l’Asie lui apportant des éléments africains.

L’Australasie se rapprochait de l’archipel malais au Tertiaire et des échanges

pouvaient s’établir entre flore de l’archipel malais et flore australienne.

Madagascar se dégageait de l’Afrique et se fixait dans la position plus méri¬

dionale qu’elle occupe aujourd’hui.

DISTRIBUTION DES FLORES TROPICALES ET SUBTROPICALES PRIMITIVES

Chorographie

1. Distribution dans les régions tempérées et tempérées chaudes de

l’hémisphère Nord et s’étendant parfois à l’Indomalaisie.

2. Distribution boréale centrée sur l’Asie du SE ou (et) la Malaisie :

a) débordant parfois sur les territoires adjacents de l’Australasie,

b) s’étendant à l’Europe, l’Amérique et parfois l’Afrique.

3. Distribution en deux aires disjointes l’une américaine, l’autre de

l’Asie du sud-est, avec parfois de petites aires reliques méditerranéennes

ou atlantiques.

4. Distribution équatoriale de l’Amérique à l’Afrique, à l’Asie du

sud-est, la Malaisie, la Nouvelle Calédonie.

5. Distribution pantropicale australe, avec parfois des liaisons par

la voie antarctique.

6. Distribution australe, Australasie-Afrique (et Madagascar).

7. Distribution strictement mono-continentale, à l’exclusion de l’Asie

du SE

8. Distribution dispersée par aires à caractère relictuel, probablement

liées à l’ancienne Mésogée.

Comme on le constatera, les principaux critères de cette classification

sont : 1° L’existence de genres reliques dans la zone tempérée boréale,

Source : MNHN, Paris

Fig. 19. — Distribution des Epacridacées d'après Hutchinson. Type 5.

Fig. 20. — Distribution des Vaccinioldées. Limite sud du genre Vaccinium et aire isolée afri¬

caine et malgache. Type 2.

Fig. 21. — Distribution du genre Rhododendron d'après Good. Type 2.

Source : MNHN, Paris

— 22 —

qui indiquent l’origine laurasienne des groupes floristiques auxquels ils

appartiennent. — 2° L’importance donnée à la région Asie du sud-est-

Malaisie (s. lat.), dont les groupes floristiques appartenant à la flore laura¬

sienne la plus ancienne sont parmi les plus primitifs de la flore tropicale. —

3° Inversement l’absence de la représentation d’un groupe floristique dans

cette région indique vraisemblablement son origine ultérieure gondwa-

nienne. — 4° L’existence d’une flore typiquement australe. — 5° Parmi les

groupes austraux ceux dont certains éléments passent par le sud de l’Afrique

et le continent antarctique. Ce sont des groupes gondwaniens issus de la

partie orientale de la Pangée. — 6° La présence fréquente de disjonctions

dans les groupes. — 7° L’endémisme continental, ou la distribution pan-

continentale.

11. — Nous nous proposons maintenant dans une 2 e partie d’étudier la

chlorologie d’autres familles tropicales ou subtropicales ou même tempérées

ayant des prolongements en zone tropicale, sans tenir compte de leur

ancienneté phylétique probable, mais dans l’esprit de la théorie que nous

avons exposée, c’est-à-dire de rechercher comment par l’application de

cette théorie, on peut expliquer la distribution actuelle des familles. Nous

commencerons par la famille des Éricacées qui donne l’occasion d’exposer

des types particuliers de distribution.

Dans une 3 e partie, nous développerons des conclusions critiques

générales.

2. ÉRICALES (ÉRICACÉES, ÉPACRIDACÉES, CLÉTHRACÉES)

La classification des Éricacées en sous-familles et tribus et la position

systématique de certains genres sont encore assez fluctuantes, selon les

auteurs. Néanmoins l’ensemble paraît assez connu, côté systématique et

côté phytogéographique pour qu’on puisse l’examiner du point de vue

chorologique synthétique qui est le nôtre. La famille (s. lat.) des Éricacées

à cet égard est particulièrement intéressante parce qu’elle présente des

types de distribution originaux.

La petite famille des Cléthracées n’a que deux genres Clethra et Schizo-

cardia. Le premier (30 sp.) se distribue suivant le type laurasien commun,

en deux aires tropicales disjointes, l’une américaine, l’autre de l’Asie du

sud-est et de l’archipel malais. La liaison avec l’ancienne aire laurasienne

hypothétique est encore marquée par la survie en Amérique du Nord

tempérée de 3 espèces dans l’est des U.S.A., et par une espèce perdue

dans l'Océan Atlantique (Madère), celle-ci très loin donc des aires améri¬

caines et asiatico-malaise. Le deuxième genre, Schizocardia, n’a qu’une

seule espèce, signalée dans le petit Honduras britannique.

L’importante famille des Épacridacées est, sauf une unique exception,

Styphelia (subg. Leucopogon), exclusivement australe, donc d’origine gond-

wanienne. On lui rapporte 23 genres d’arbustes et de petits arbres, avec

Source : MNHN, Paris

— 23 —

350 espèces, abondamment réparties en Australie et Nouvelle-Zélande.

Dacrophyllum, néo-zélandais typique, se trouve aussi en Tasmanie (2 sp.),

dans l’Est australien (2 sp.) et en Nouvelle Calédonie (9 sp.). Le genre

Styphelia le plus riche en espèces (175 sp.) a une considérable extension

Fig. 22. — Distribution de l'espèce Erica arborea, les croix indiquent approximativement

des emplacements de pollens. Type 7.

Fig. 23. — Distribution du genre Pernettya (Arbutoïdées) d'après Hutchinson. Type 5.

puisqu'il dépasse l’équateur au nord (subg. Leucopogori)-, le sous-genre

Cyathodus se disperse loin dans les îles océaniennes, tandis que le sous-

genre Cyathopsis est endémique en Nouvelle Calédonie.

La famille est très proche des Éricacées à ce point qu’on peut estimer

qu’elles sont des Éricacées australiennes. Plusieurs espèces auraient une

origine post-miocène et les genres sont en place au Tertiaire inférieur.

Très importante pour la chorologie est la situation géographique du genre

Source : MNHN, Paris

— 24 —

Lebetanthus accroché à l’extrémité de l’Amérique du Sud. Nous y revien¬

drons à propos des Éricacées africaines.

La famille considérable des Éricacées ( s.l .) avec 125 genres et 3 500 espè¬

ces (Sleumer) est pantropicale et tempérée mais sa distribution est extra¬

ordinaire aux échelons des sous-familles. Les Vaccinioïdées (ou Vacciniacées

suivant les auteurs) sont principalement du sud-est asiatique et de la Malaisie

(s.l.). Le genre Vaccinium (450 sp.), de l’hémisphère boréal est répandu

à profusion en Malaisie (240 sp.), en Asie, au Japon, en Amérique (130 sp.

dont 45 aux U.S.A.), mais avec un curieux effacement en Europe (4-6 sp.);

Madère (1 sp.).

Plus curieux encore est le débordement du genre en Afrique orientale

et à Madagascar (5 sp.) où il est venu d’Europe en suivant les hautes chaînes

de montagnes, sans atteindre, semble-t-il, l’Afrique du Sud. Ce type d’aire

est évidemment laurasien. Parmi les Vaccinioïdées citons également les

genres : Costera (9 sp.) de Malaisie; Agapeles abondant dans l'Asie du

sud-est (80 sp.), mais aussi présent en Australasie (Nouvelle Guinée et

pointe NE de l’Australie, 12 sp.), Nouvelle Calédonie (1 sp.), Fidji (1 sp.);

Dimorphanthera pourrait être gondwanien (Nouvelle Guinée 61 sp., Phi¬

lippines 2), en raison de sa prolifération néo-guinéenne.

La sous-famille des Rhododendroïdées est également évidemment

laurasienne. Le genre Rhododendron (700 sp.) a un centre de concentration

principal en Asie du sud-est (525 sp.) et un autre dans l’archipel malais

et la Nouvelle Guinée (250 sp.). Comme pour le genre Vaccinium, la repré¬

sentation européenne et du Moyen Orient est faible (9 sp.); en Amérique

son aire est exclusivement tempérée (25 sp. aux U.S.A.); il n’a pas d’aire

africaine.

La sous-famille des Éricoïdées pose d’autres problèmes chorologiques.

Fait exceptionnellement constaté, elle est exclusivement européenne et

largement africaine. Le genre Erica compte 12 espèces en France; son aire

s’étend sur l’Europe septentrionale. L’espèce E. arborea mérite une attention

particulière. Elle est typiquement méditerranéenne, du Portugal à la Turquie

occidentale et à l’Afrique du Nord. Elle couvre aussi les îles atlantiques.

Comme les Vaccinioïdées. à la faveur des hautes montagnes de l’Afrique

orientale, elle s’étend de l’Abyssinie au Tanganyika. Dans sa « descente »

apparente vers le sud elle a laissé des relictes dans des montagnes déser¬

tiques aux limites de la Lybie et de la République tchadienne, puis de

nombreux pollens fossiles répandus au Sahara.

En Afrique les Éricoïdées, toujours sur les montagnes de l’Afrique

orientale, sont représentées par 4 genres endémiques (Agauria, Blæria,

Philippia, Ericinella), certains connus aussi à Madagascar. Plus remarqua¬

blement encore des relictes typiques (Agauria, Blæria, Philippia), coiffent

les rares très hautes montagnes de l’Afrique occidentale, Mt. Cameroun,

Fernando Po; le genre Blæria a au surplus été signalé dans le massif du

Nimba en Côte d’ivoire.

Tous ces genres semblent prisonniers, à l’Ouest, de la forêt dense humide

guinéo-congolaise, ce qui pose le problème écologique de leur transmission

entre sommets très éloignés les uns des autres. Ils se retrouvent jusque

Source : MNHN, Paris

— 25 —

dans l’Afrique du Sud dont ils semblent bien originaires. C’est dans cette

Afrique du Sud que va se poser le plus curieux problème. En effet le genre

Erica pauvre en espèces européennes qui, avec l’espèce E. arborea traverse

le Sahara et s’épanouit dans les montagnes de l’Abyssinie au Tanganyika,

s’épanouit étonnamment et brusquement en Afrique du Sud où on lui

attribue des centaines d’espèces.

Ainsi apparaît — d’après ce que l’on en connaît — la situation des

Éricoïdées, exceptionnelle parce qu'exclusivement européenne et africaine

avec une aire générale nord-sud de l’Europe à la pointe méridionale de

l’Afrique, et une aire discontinue en Afrique centrale et occidentale. Deux

sens opposés de migrations pour le genre Erica s’offrent aux réflexions :

l’une du nord vers le sud avec des relictes au nord et une explosion de

spéciations à l’extrême sud, dans une sorte d’impasse, l’autre du sud partant

d’un centre sud de concentration réel et dirigée vers le nord et l’Europe.

Cette seconde hypothèse nous paraît aujourd’hui 1 plus admissible. Nous

avons de pareils exemples de migrations dans d’autres familles. Chez les

Conifères par exemple nous constatons cette poussée en Afrique (et ailleurs)

vers le nord, des Podocarpus, genre austral très expansif. Les Éricoïdées

seraient gondwaniennes et d’origine australe. Ce qui demeure étonnant

c’est cette concentration spécifique à l’extrémité sud de l’Afrique (Madagas¬

car exclue), loin de la bande floristique équatoriale.

Nous suggérons une autre hypothèse. Les Éricoïdées, sous-famille

d’origine australe, peuvent être morphologiquement et géographiquement

rapprochées des Épacridacées australes. Il n’y a pas d’Éricoïdées en Austra¬

lasie, il n’y a pas d’Épacridacées en Afrique. S’il y avait eu dans le passé

une même souche de ces deux groupes systématiques si affines l’un de

l’autre, leur rapprochement donnerait l’explication de ces singularités choro-

graphiques. Or dans notre propos précédent sur les Épacridacées, nous

n’avons pas fait allusion, volontairement, au genre Lebeiamhus rattaché

à la famille et qui est endémique à l’extrême pointe de l’Amérique du Sud.

Il est l'indice de la liaison très ancienne par la voie antarctique de certains

ancêtres des Épacridacées australasiennes avec l’Amérique du Sud. Le jalon

qui manque entre l’Australasie et l’Amérique du Sud, pourrait avoir été

constitué en Afrique du Sud par les archétypes du genre Erica.

Les Arbutoïdées posent d’autres problèmes. Certains genres appar¬

tiennent à la flore laurasienne d’origine : les uns ont une aire américaine

et une aire du sud-est asiatique, type commun qui sera celui du genre

Lyonia (40 sp.) avec de nombreux représentants dans la zone tempérée

des U.S.A. (33 sp.); Arctostaphylos compte 30 espèces des déserts semi-

chauds des U.S.A.; Leucothoe et Gaylussacia amazoniens ont laissé aussi

quelques espèces aux U.S.A.

Quelques genres ont des aires particulières tel Diphycosia (97 sp.)

qui appartient à l’archipel malais et à la Nouvelle Guinée; Arbutus est

1. Nous avons précédemment adopté la première hypothèse (Essais sur la distri¬

bution et l’histoire des Angiospermes tropicales dans le Monde. Adansonia, ser. 2, 9 (2) :

fig. 7 et 9 (1969)). Notre présente étude d’ensemble de la chorologie des Éricales nous

fait préférablement adopter la seconde.

Source : MNHN, Paris

— 26 —

méditerranéen, des îles Atlantiques, de l’Amérique centrale et de l’Ouest

des U.S.A. Des fossiles ont été découverts aux U.S.A. et en Europe non

méditerranéenne (Jàger) du Miocène au Pliocène.

Deux genres ont des aires plus difficiles à interpréter. Pernettya se

partage en 2 aires : l’une américaine en longue bande allant du Cap Horn

à l’Amérique centrale, remontant les cordillères, l’autre englobe la Tas¬

manie et la Nouvelle Zélande. C’est encore la voie antarctique qui peut

expliquer cette disjonction australe, et donc l’existence d’un rameau gond-

wanien où, plus haut déjà, nous avons placé l’origine des Éricoïdées.

L’autre genre, Gaultheria (150 sp.) paraît plus complexe a priori.

Il est abondant en Amérique du Sud (85 sp.) avec 5 espèces relictes aux

U.S.A., dans l’archipel malais (24 sp.), en Nouvelle-Guinée, et en Asie du

sud-est (32 sp.), distribution générale donc laurasienne. Mais on signale aussi

des Gaultheria (10 sp.) en Australasie, et en Nouvelle Zélande. Cette centri¬

fugation du genre vers l’hémisphère austral paraît incompréhensible. Mais

j’ai noté (Stevens) que 3 espèces de Nouvelle Zélande étaient des Gaul¬

theria douteux. La parole est ici aux systématiciens. En attendant des

confirmations, il faut reconnaître que Gaultheria appartient à la flore

laurasienne.

Reconnaissons en conclusion que les Éricales sont surtout caractéris¬

tiques de la flore laurasienne, ayant dans le mouvement général de la flore

vers le sud, laissé de nombreux représentants en Amérique du Nord tem¬

pérée, plus rarement en Europe (Rhododendroïdées, Vaccinioïdées, Arbu-

toïdées). La disjonction africaine eut été chez les Éricales presque totale

si les Éricoïdées gondwaniennes prolongeant l’expansion ides Épacridacées,

et parties de l’Afrique du Sud, n’eussent détaché quelques genres endémiques

sur le continent et n’eussent repoussé les limites de l’espèce Erica arborea

dans les pays méditerranéens et plus loin encore en Europe occidentale.

Notons enfin que l’écologie pourrait expliquer les remarquables dis¬

persions de certains groupes. Par exemple, chez les Rhododendron, les

très petites graines seraient aisément dispersées par le vent; chez les Vacci¬

nioïdées beaucoup de petites graines à testa dur, à fruits charnus, seraient

propagées par les oiseaux et par de petits animaux.

Bibliographie récente

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C. R. Acad. Sc., ser. D, 276 : 1973-1976; Adansonia, ser. 2, 13 : 125-133.

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Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (1) : 29-52, 1974.

RECHERCHES

SUR LES RUBIACÉES DE MADAGASCAR

LES GENRES MANTALANIA

ET PSEUDOMA NT AL A NIA (GARDÉNIÉES)

par Jean-François Leroy

Summary: Taxonomie study of the généra Manlalania and Pseudomantalania

( Rubiaceæ, Gardenieæ).

The two généra are isolated and endemic to Madagascar where they hâve neither

ancestors nor descendants among Gardenieæ. The 3-4 spp. of these généra are ail to be

found in the dense rain forest, one of them in the high mountains of Tsaratanana at

about 2 000 ni above sea level (Pseudomantalania macrophylla), the others along the

East coast. from about sea level up to nearly 800 m. These plants are remarkable on

account of their monocaulous or very little branched bole, reaching a height up to nearly

20 ni, their terminal rosettes of big and verticillate Ieaves, axillary inflorescences, simple

pollen grains, and sometimes pleiomerous flowers. AU these characters are found as

well among the représentatives of the genus Schumanniophyton , of the African continent,

however characterized by terminal flowers on latéral shoots, the development of its

branches being a sympodial one. In Manlalania and Pseudomantalania , the develop¬

ment is monopodial, and the inflorescences are axillary. The présent author asserts

that the inflorescence of Manlalania is homologous of the flower-bearing part of Sc/ui-

manniophyton. Consequently, there is no fundamental différence between the three

In conclusion, a general hypothesis is proposed as to the phylogeny of the develop¬

ment and the évolution. According to this hypothesis, the primitive Angiosperms might

hâve been woody plants with a sympodial development. Two phyla originated from this

ancestral stock: one leading to the main bulk of sympodial subligneous and herbaceous

plants, the other to a group of plants comprising giant monopodial trees reaching a height

up to 50-100 m.

Voici une brève monographie taxonomique des genres Manlalania et

Pseudomantalania, genres dont nous avons récemment publié le statut (1).

Elle sera suivie de considérations théoriques tenant à la phylogenèse du

développement et à la genèse de ces plantes en tant qu’élément dans la

flore malgache.

I. TRAVAUX SUR LE TERRAIN. COLLECTIONS

La première récolte scientifique de ces plantes remonte à 1908 (Perrier

6463, bords des ruisseaux. Bassin de la Mahevarano. près d’Analalava).

Le collecteur ne manqua pas de noter quelques caractères de l’extraordinaire

Source : MNHN, Paris

— 30 —

petit arbre — haut de 15-20 m — qui s’offrait à lui, tout garni de fleurs

et de fruits : « fleurs 10-mères, feuilles et inflorescences verlicillées au

sommet des rameaux ». Quelques années plus tard ( Perrier 3571, près du

Sambirano, décembre 1912), la plante était retrouvée, la description excel¬

lemment complétée : « arbuste de 4-6 m, peu rameux, à grandes feuilles

souvent doubles des exemplaires récoltés, groupées au sommet des rameaux,

persistantes, à fleurs blanches ». Observations que confirme la trouvaille

de 1923 ( Perrier 15514, vallée du Sambirano) : « arbuste très peu rameux

à feuilles groupées au sommet des rameaux. Voantalanina ».

Mais parallèlement, une plante de même aspect, notre Pseudomanta-

lania, étroitement apparentée à la précédente, avait été mise en collection

(Perrier 2200, Mont Tsaratanana, vers 1500 m d’alt., 1912; Perrier 16430,

Tsaratanana, forêt à mousses et sous-bois herbacés, vers 2 000 m d’alt.

avril 1924) 1 . Les notes de Perrier sur cette plante sont d’un grand intérêt

« petit arbre à tronc atteignant 10-12 m de haut, mais dont le diamètre

ne dépasse pas 20 cm — non rameux, les feuilles (parfois deux fois plus

grandes que le plus grand exemplaire récolté) groupées au sommet de la

tige en 4-5 verticilles de 7 feuilles — les fleurs très nombreuses groupées à

l’aisselle des feuilles et tout autour de la tige entre les 2 derniers verticilles

et les 2 premiers, blanc-jaunâtre » (Perrier 2200); et encore : « arbre

de 10-15 m à feuilles groupées au sommet des rameaux épais — fl. rouge

pourpre — fruit comestible agréable. Cet arbre offre la plus grande

ressemblance avec le voantalangina du bas Sambirano, mais il ne me semble

pas possible que ce soit la même plante, feuilles parfois 2 fois plus grandes

que l’échantillon » (Perrier 16430).

Dès les premières prospections de Perrier, donc, entre 1908 et 1924

des représentants de nos deux genres avaient fait l’objet de récoltes et

d’observations.

II. — LES TRAVAUX DE A.-M. HOMOLLE ET DE R. CAPURON

On doit à M Ue Homolle les premières tentatives de détermination.

Elles se situent avant les travaux, maintenant classiques, de Keay, sur

le genre Gardénia (1958) (2), et se réfèrent aux seuls récoltes de Perrier.

D’emblée la recherche se circonscrit autour du genre Gardénia, et les manus¬

crits qu’elle nous a laissés où sont rédigées trois diagnoses latines montrent

que la conception qu’elle se faisait du genre — celle de l’époque — est extrê¬

mement large, franchement inadmissible aujourd’hui. Quatre coupures taxo¬

nomiques sont reconnues, de niveau spécifique (Gardénia flaoescens, G.

purpurea, G. longistipulis. G. sambiranensis), sans souci de hiérarchisation,

là où nous n’en voyons qu’une et de niveau générique.

C’est Capuron, dans un important ouvrage inédit et certainement

provisoire sur les Rubiacées de Madagascar (3), qui marquera la première

1. La chronologie des récoltes de Perrier de la Bathie reste incertaine; on est

surpris, en particulier, que le n° 2200 soit de 1912 et le 6463 de 1908.

Source : MNHN, Paris

— 31 —

grande étape de nos connaissances. Depuis 1924 beaucoup de récoltes,

notamment celles du Service forestier, sont venues grossir les collections.

Capuron, avec sa prudence habituelle, propose la reconnaissance d’un

« Mantalania gen. nov. (?) » qui comprendrait « plusieurs espèces ». Il

donne une description, en français du genre et de deux espèces, « les seules

dont on ait du matériel complet », précise-t-il.

Pour comprendre la position de Capuron, nous devons essayer de

dater le moment où elle est exprimée : ce que permet l’analyse de son

manuscrit. Celui-ci fait état de deux espèces, Mantalania sambiranensis

et M. macrophylla , référées respectivement aux numéros 4598 SF et 6117 SF

d’une part, 3058 SF d’autre part, la deuxième espèce ayant été observée

« également dans le Massif de l’Ambohimirahavavy ». Toutes ces récoltes

sont de 1951-1952. L’auteur ajoute cependant quatre numéros : un sans

date, deux de 1953, un de 1959, dont il dit que peut-être ils constituent

une seule espèce. Ses propres récoltes de 1963, 1966, 1968, ne sont pas

mentionnées, ni celles de Perrier, ni celles de Humbert. Par ailleurs 1) le

genre Mantalania n’est pas mentionné dans le mémoire ronéotypé « Intro¬

duction à l’étude de la Flore forestière de Madagascar », de 1957 (4), 2) la

bibliographie de son manuscrit sur les Rubiacées ne va pas au-delà de 1960.

Il y a donc, on le voit, tout un faisceau d’éléments permettant de cerner

la date et le lieu de rédaction du texte en cause, lesquels seraient : Mada¬

gascar (l’ignorance des collections de Paris étant impliquée) et les années

1960-1962.

Ce ne serait que postérieurement que Capuron a été amené à annoter

l’ensemble de la collection du Muséum. Bref, il semble établi que le manus¬

crit en cause a été rédigé à l’époque dans l’ignorance des herbiers de Paris

(collections Perrier et Humbert) et des travaux de M lle Homolle, et avant

1963, année de récolte du n° 22832 SF, très originale espèce de Mantalania.

On doit tout d’abord à Capuron d’avoir porté une attention spéciale

à ces plantes et d’en avoir accru considérablement la collection; on lui

doit ensuite de les avoir définies dans leurs traits essentiels : estivation

sénestre; grains de pollen simples; feuilles verticillées par 4-6; inflorescences

multiflores, axillaires, solitaires dans chaque aisselle du verticille; stipules

« soudées en une seule pièce en forme d’entonnoir qui coiffe l’extrémité

des rameaux et qui tombe d’un seul morceau ».

Pour Capuron, nous sommes en présence d’un genre encore inconnu

à Madagascar et très probablement inconnu pour la science. Cette concep¬

tion qui montre bien l’originalité et le caractère naturel de l’ensemble

a cependant l’inconvénient de ne pas faire apparaître plusieurs faits théo¬

riques importants.

1. Les coupures taxonomiques à l’intérieur de l’ensemble sont mises

sur un même plan.

2. La corrélation entre les données écologico-géographiques d’une

part, taxonomiques d’autre part, n’est pas saisie. « Plusieurs espèces de

ce genre, écrit-il, existent à Madagascar. Nous ne connaissons de matériel

Source : MNHN, Paris

— 32 —

Source : MNHN, Paris

— 33 —

complet que de deux d’entre elles. Toutes sont des plantes de la Région

orientale (Domaine du Sambirano compris). »

Deux espèces seulement (qu’il nomme Mantalania sambiranertsis, M.

macrophyUa ) profondément différenciées, certes, mais représentées par un

matériel incomplet, les fruits de l’une étant ignorés : tels sont les éléments

étudiés par Capuron.

III. — MONOGRAPHIE TAXONOMIQUE

MANTALANIA Capuron ex Leroy

C. R. Acad. Sc. Paris 277, ser. D : 1657-1659 (1973).

Arbustes ou petits arbres (pouvant atteindre 20 m de haut) peu rameux.

Feuilles persistantes, verticillées par 4-6 au sommet de la tige ou des rameaux,

grandes ou très grandes (20-80 x 5-20 cm), à nervures secondaires non

ou peu divisées, à nervures tertiaires peu marquées, sans réticulum apparent.

Stipules soudées en une calyptre entièrement caduque.

Inflorescences axillaires (une par aisselle dans un, deux ou trois verti-

cilles successifs), multiflores, en fascicules pédonculés pendants ou dressés.

Fleurs 6-10-mères (entièrement pubescentes, sauf à la base); calice tubuleux,

à tube tronqué, brièvement 6-10-denté; corolle infundibuliforme ou tubi-

forme à estivation contortée sénestre; anthères sessiles, incluses ou subin¬

cluses; grains de pollen isolés 3-colporés, réticulés; ovaire 1-loculaire

(devenant 2-loculaire) multiovulé, à placentation pariétale (pseudo-axile) ;

style terminé par 2 lobes stigmatiques papilleux, courts.

Fruit drupacé indéhiscent pédonculé, à pédoncule robuste, à péri¬

carpe épais, dur, contenant de nombreux et importants faisceaux vasculaires

sclérifiés. Graines plates, à tégument strié-vermiculé, parfois épais, agglo¬

mérées en pile et ennoyées dans le placenta.

Type : Mantalania sambiranensis Capuron ex Leroy.

Mantalania sambiranensis Capuron ex Leroy (PI. 1).

Arbuste ou arbre pouvant atteindre 20 m, peu rameux, à bois blanc.

Rameaux à pubescence dense fauve-roussâtre dans toutes leurs parties

à l’état jeune, ornés plus tard de grosses cicatrices plus ou moins rapprochées

laissées par la chute des feuilles et des pédoncules d’inflorescences. Feuilles

variablement rassemblées au sommet des rameaux en 3-4 verticilles, 4-6-

mères, grandes (20-80 x 5-20 cm); limbe submembraneux, oblong, ellip¬

tique ou obovale, longuement aigu ou rétréci à la base, aigu ou arrondi

au sommet, souvent courtement acuminé, d’abord pubescent, puis glabre,

avec 15-20 paires de nervures secondaires; pétiole à pubescence fauve-

Source : MNHN, Paris

— 34 —

PI. 2. — Mantalania sambiranensis Capuron ex Leroy. — Microscopie photonique x 1 000 :

1, 2, vue polaire en L.O.; 3, coupe optique équatoriale; 4, vue méridienne, aperture de

face; 5, coupe optique méridienne. — Microscopie électronique à balayage : 6, vue polaire

x 1 800; 7, vue méridienne x 1 800; 8, zone interaperturale x I 800; 9, 10, apertures

x 4 500; 11, cassure de l’exine (par les ultrasons) x 9 000. — Clichés au MEB réalisés

au Laboratoire d’Écologie du Muséum à Brunoy.

Source : MNHN, Paris

— 35 —

roussâtre, long de 2-4 cm. Calyptre stipulaire recouverte des deux côtés

d’une pubescence fauve-roussâtre, 4-5-carénée, longue de 2-5 cm.

Inflorescences longuement pédonculées, variablement pendantes, multi-

flores (9-16-flores), sur 2-3 verticilles successifs, couvertes d’une pubescence

fauve-roussâtre; pédoncule commun long de 3-6 cm. Fleurs 7-10-mères,

brièvement pédonculées, à bractées persistantes, triangulaires-aiguës ou

aciculaires, longues de 2 mm; calice 7-10-denté, long de 10 mm (tube haut

de 5 mm compris) ; corolle blanche, infundibuliforme, longue de 20-35 mm,

à lobes longs de 13-18 mm; anthères linéaires, longues de 8,5 mm; disque

haut de 0,5 mm; ovaire d’env.4mm de diam., long de 5-6 mm à 120-140 ovu¬

les (4 placentas 2-sériés); style long de 12-17 mm à 2 lobes stigmatiques

br;fs mais bien constitués.

Fruits 1-2 (ou plus?) par verticille, pendants, subglobulaires, ovoïdes

ou oblongs (5-7 x 5 cm); péricarpe épais (9-12 mm) contenant de très

nombreux cylindres sclérifiés disposés concentriquement ± sur 2 rangs;

ombilic sommital profond de 7-8 mm, large de 3-6 mm; pédoncule fort,

long de 5-8 cm (diamètre de 0,8-1,3 cm), fixé sur les parties défeuillées

des rameaux. Graines nombreuses, empilées-imbriquées en ± 4 rangs,

arrondies ou ± anguleuses, d’env. 7-9 mm de diamètre; tégument épais

d’env. 0,5 mm, strié-vermiculé en surface.

Pollen (PI. 2) 1 .

Symétrie et forme: pollens isopolaires, 3-colporés, bréviaxes, subcirculaires

en vues méridienne et polaire et en coupe optique équatoriale.

Dimensions: P = 22,5 n (19-24); E = 25 y. (22-27); P/E = 0,90.

Apertures :

— ectoaperture : sillon étroit, effilé aux extrémités, de 15 X 1-2 jx;

— endoaperture : arrondie, de 2 fx de diamètre.

Exine :

— ectexine : épaisseur sensiblement constante, d’env. 1,5 ix;

— endexine : d’env. 0,2 |x, s’épaississant, avant de s’interrompre,

au niveau des apertures, de 2 [x, vers l’extérieur et vers l’intérieur.

Au microscope électronique à balayage :

Surface ectexinale :

— réseau à mailles assez régulières dont le diamètre de la lumière

est à peu près égal à la largeur des murs; homogène dans son ensemble

sur toute la surface du grain;

1. La partie palynologique de cette étude a été faite avec l'aide du Laboratoire de

Palynologie de l’E.P.H.E. près le Muséum (M me M.-T. Cerceau), des Laboratoires de

Géologie (M. Bossy) et d’Écologie générale du Muséum (M llc Munsch) et avec le

concours de Michèle Lescot.

Source : MNHN, Paris

— 36 —

— bourrelet périapertural nettement moins saillant que dans Pseudo-

mantalania macrophylla.

Structure de l'exine:

— columelles droites, assez espacées, à pieds sensiblement de la même

hauteur que les têtes mais moins massives que dans Pseudomantalania

macrophylla',

— endexine granuleuse intérieurement.

Type : Perrier 15514, vallée du Sambirano (fl. et fr., février 1923) (holo-, iso-, P).

Distribution géographique : Est (Sambirano) : grès, 90 m d’alt., Perrier 3571

(fl., fr., déc. 1912); Perrier 15514 (fl., fr., fév. 1923); Ambanja, lieu dit la Briqueterie,

1290 RN (fl., fr., 15 déc. 1947); Ambanja-ville, 4598 SF (fl., fr., 26 fév. 1952); Tsiroman-

didy-Ambanja, 6117 SF (fl., fr., 26 oct. 1952); forêt de Maromandia, jardin botanique,

31 R 15 (f. 10 oct. 1952). — Ouest : bords des ruisseaux, bassin de la Mahevarana près

d’Analalava, Perrier 6463 (fl., fr. décrits mais non représentés dans l’herbier août 1908);

Massif forestier de Bora, environs d’Amponbilava, dist. d’Antsohihy, 18495 SF (fl., 26-

28 nov. 1957); Bora, près d’Antsatrana, dist. d’Antsohihy, forêt sèche, 26993-SF (fr.,

12 juillet 1970).

Noms vernaculaires : voantalanina, mantalanina, mantalana, manta-

lany, mankarana, voangaorondambo.

Remarques :

Cette espèce se distingue immédiatement par sa pubescence fauve-

roussâtre sur les rameaux, sur les pétioles et sur les calyptres stipulaires;

le pétiole relativement court, les inflorescences pendantes, la contraction

des verticilles de feuilles sont également des caractères frappants. La fleur,

à corolle infundibuliforme courte, est remarquable.

D’après les collecteurs c’est un arbre à bois blanc, dur, qui rejette

de souche, la fleur est à calice vert, corolle blanche, étamines jaunes. Fleurs

et fruits en décembre-janvier.

Comme on le voit, l’espèce pénètre dans le domaine de l’Ouest, vers

Analalava et Antsohihy; le collecteur a noté : forêt sèche. Ainsi s’amorce

une adaptation du genre à la xérophilie.

L’arbre serait peu rameux. L’examen des herbiers amène à considérer

comme établie la capacité de ramification. Certains individus récoltés,

tels les numéros 15514, 3571, 4598 SF, pouvaient être monocaules ou sub-

monocaules, d’autres comme le 6117 SF (qui compte 4 sommets d’axe

dont certains nettement courbés-redressés), 31R 15 (2 sommets), 18495 SF

(1 sommet, mais d’axe courbé-redressé) devaient être ramifiés; nous n’avons

cependant pas observé de bourgeons végétatifs axillaires en développement,

ni de rameaux axillaires.

Le fait que les rameaux soient courbés-redressés nous amène à suppo¬

ser qu’ils sont à peu près équivalents à la tige principale, donc orthotropes

et que celle-ci est florifère. Les cycles inflorescentiels sont produits après

3-4 verticilles de feuilles. Un rameau en fleurs portant souvent des fruits

Source : MNHN, Paris

— 37 —

PI. 3. — Mantalania capuronii Leroy : 1, rameau fructifère x 2/3 (le verticille de feuilles pré¬

cédant les verticilles fructifères axille des bourgeons végétatifs); 2, calyptre stipulaire

(longueur : 5,9 cm); 3, détails du rameau 1 (deux bourgeons végétatifs à la base, au-dessus

deux verticilles fructifères, au-dessus trois verticilles stériles, puis la calyptre stipulaire);

4, l'un des bourgeons végétatifs axillaires (la calyptre en est 3-carénée); 5, 6, très jeune

fruit (tube calicinal en partie excisé); 7, 8, 9, fruit entier (diam. 5 cm), et en coupe trans¬

versale, et bloc de graines; 10, graine (diam. 1,1 cm) (d'après SF 28682).

Source : MNHN, Paris

— 38 —

(1 -2 par verticille) dans sa partie dénudée. Les entre-nœuds sont générale¬

ment courts (1-2 cm), parfois longs (4-4,5 cm).

Mantalania capuronii Leroy, sp. nov. (PI. 3).

Frutex v. arbor ad 20 m alla. Rami crassi, primum dense pilis minulissimis adpressis

tecli, deinde subglabri v. glabri. Folia in verticillis 3-4-meris disposita, 15-30 cm longa,

4-7 cm lata ; lamina glabra, oblanceolata, apice subrolundata, nervo primario valido, utrinque

prominenti, nervis lateralibus 9-12-jugis ; peliolum præter basin minute strigosam glabrum,

angulosum, 3-5 cm longum. Calyptræ stipulares primum 4-carinatæ, deinde subteretes,

extra minute strigosæ, intus sericeo-lanatæ. Gemmæ axillares extra minute strigosæ, calyptra

stipulari 3-carinata.

Inflorescentiæ pubescentes paucifloræ, 7-9 mm longs, pedunculo valido pubescenti,

bracteis acicularibus pubescentibus. Flores ignoti, verosimiliter 7-meri.

Fructus in statu juvenili in quoque pedunculo communo 2-3 ; calyce primum pubescenti

deinde glabro ; calycis tubo ad fructus maturitatem persistenti, 7-dentato, utrinque pubes¬

centi, 7-9 mm longo, 5-6 mm diam. Fructus adultus ovoideus, 6-8 cm longus, 4-5 cm latus ;

pericarpio crassissimo, fasciculis lignosis cylindricis induratis dense repleto, 13-15 mm lato ;

pedunculo 2-3 cm longo. Semina multa in quaque placenta 2-seriata, complanata, ca. 1 cm

diam., ca. 1 mm crassa.

Type : Capuron 28682 SF, Est (Sud); Massif forestier de Tsingafiafy, entre les rivières

Manambato et Fitamalama, au N de Fort-Dauphin, 13-14.12.1968 (holo-, iso-, P).

Remarques :

Nous ne connaissons des organes reproducteurs de cette espèce que

les jeunes infrutescences et les fruits adultes. On peut penser cependant que

les fleurs en sont très proches du Mantalania cf. capuronii décrit ci-après.

La présence de bourgeons végétatifs axillaires dans le ou les deux verticilles

précédant immédiatement le verticille florifère, atteste la capacité qu’a cette

espèce de se ramifier. Sous le même numéro 28682 SF, la récolte comprend

4 sommets d’axes; nous en inférons que ce devaient être des axes latéraux

en voie eux-mêmes de ramification; cas aussi du n° suivant.

Mantalania cf. capuronii (PI. 4).

Arbuste ou petit arbre à fleurs blanches. Rameaux épais, les jeunes

ainsi que la base du capuchon stipulaire et des pétioles revêtus densément

de poils apprimés minuscules. Feuilles verticillées par 4 (par 3 sur les

jeunes rameaux), atteignant 60 x 18 cm; limbe oblancéolé, courtement

acuminé, glabre; 15-20 paires de nervures secondaires; nervure médiane

forte, en relief des deux côtés ; pétiole glabre, anguleux du fait de la décur-

rence du limbe, long de 5-7 mm. Capuchon stipulaire long de 4-8 cm,

4-caréné, longuement aigu, densément laineux-soyeux à l’intérieur, glabre

à l’extérieur.

Inflorescences pubescentes, dressées, 8-15-flores, longues de 10-15 cm

constituées d’un long et robuste pédoncule (comportant deux entrenœuds),

et d’un fascicule de fleurs terminal; rachis d’abord pubescent, devenant

Source : MNHN, Paris

— 39 —

Source : MNHN, Paris

— 40 —

tardivement subglabre; bractées aciculaires ou élargies à la base, aiguës

ou cuspidées, longues de 1-3 mm, subpersistantes, courtement tomenteuses.

Fleurs 7-mères, pédonculées; pédoncule long de 10-25 mm; calice tubulé

long de 16-18 mm, à tube tronqué généralement 7-denté, recouvert d’une

pubescence dense, rase, long de 4-10 mm, souvent fendu à maturité; corolle

longue de 70-75 mm (juste avant l’anthèse), densément pubescente à l’exté¬

rieur et à l’intérieur, 7-lobée, à lobes aigus longs de 25-28 mm, larges de

4-6 mm, à tube subcylindrique, rétréci légèrement à l’extrême base, d’un

diamètre d’env. 3 mm; anthères longues de 14-15 mm, larges de 1 mm,

avec un connectif élargi-aigu au sommet atteignant à peine le sinus des

pétales; ovaire oblong à placentas ± 16-ovulés, à ovules ± 1-sériés; style

long (avec le stigmate), de 60-62 mm atteignant le milieu des pétales (juste

avant l’anthèse); stigmate en tête peu marquée, papilleux, en parties indisso¬

ciables. Fruits inconnus.

Pollen (PI. 5).

Symétrie et forme : pollens isopolaires, 3-colporés, bréviaxes, subcirculaires

en vues méridienne et polaire, subtriangulaires en coupe optique équatoriale.

Dimensions: P = 25 n (24-26); E = 29 s* (26-30); P/E = 0,86.

Apertures :

— ectoaperture : sillon large et court, très irrégulier sur les bords

et aux extrémités, de 8 X 3-4 (i;

— endoaperture : arrondie, de 2-3 de diamètre.

Exine :

— ectexine ; épaisseur sensiblement constante, d’env. 1,5 n;

— endexine : 1,5-1,8 n, s’épaississant, avant de s’interrompre, au

niveau des apertures, de 3,5 n, vers l’extérieur et vers l’intérieur.

Au microscope électronique à balayage :

\ . j

Surface ectexinale:

— réseau à mailles irrégulières dont le diamètre de la lumière est

beaucoup plus grand que la largeur des murs et à micromailles éparses et

peu nombreuses; homogène dans son ensemble sur toute la surface du grain;

— bourrelet périapertural moins marqué que dans Pseudomantalania

macrophylla, avec ± d’ectexine sur les bords du sillon.

Structure de Vexine:

— columelles droites, épaisses, à pieds sensiblement de la même

hauteur que les têtes;

— endexine granuleuse intérieurement.

Matériel : Capuron 22832 SF, Est et îlots rocheux encombrant le lit de la Manan-

driana près de son embouchure (entre Sahasoa et Vahibe, au Sud de Mananara). 14.11.

1963 (fl.).

Source : MNHN, Paris

PI. 5. — Mantalania cf. capuronii. — Microscopie photonique x 1 000 : 1, vue polaire; 2,

coupe optique équatoriale; 3, vue méridienne, aperture de face; 4, coupe optique méri¬

dienne. — Microscopie électronique à balayage : 5, vue polaire x 1 800; 6, vues méri¬

diennes, apertures de face; 7, détail de la surface ectexinale x 9 000; 8, pollen frais, aper¬

ture x 6 750; 9, cassure de l’exine (par les ultrasons) x 10 000. — Clichés au MEB réalisés

au Laboratoire de Géologie du Muséum.

Source : MNHN, Paris

— 42 —

Remarques :

En l’absence de matériel complet nous avons préféré ne pas nommer

cette plante. Elle est très proche du M. capuronii dont elle se distingue

par les feuilles plus grandes, à 15-20 paires de nervures, par la calyptre

stipulaire glabre et longue, à 4 carènes fortes, les inflorescences abondam¬

ment fournies et longuement pédonculées. Les fleurs tubiformes sont remar¬

quables, très différentes de celles du M. sambiranensis. Nous ignorons s’il

y a identité avec celles, inconnues, du M. capuronii.

A défaut de renseignement sur le port, on peut supposer que le petit

arbre rencontré dans la nature portait un certain nombre de rameaux,

probablement redressés et se ramifiant eux-mêmes. En effet la collection

sèche comprend, sous le même numéro, 9 sommets de rameaux avec feuilles

et inflorescences, certains portant des ramules axillaires en voie de dévelop¬

pement. Ces ramules semblent toujours situés dans le verticille foliaire

précédant le verticille florifère. Les bourgeons végétatifs axillaires compor¬

tent une écaille spathiforme (homologue, croyons-nous, d’une paire de

phyllomes et de la lame stipulaire interpétiolaire adaxiale, la lame abaxiale

faisant défaut), intérieurement poilue et une calyptre sommitale 3-carénée.

Très rapidement au cours du développement le verticille devient 4-mère

et la calyptre sommitale est alors 4-carénée. Comme chez le M. capuronii

et à la différence du M. sambiranensis, les verticilles foliaires étant assez

espacés le long des rameaux (entrenœuds de 1-6 cm), ceux-ci ne portent

aucune trace de cicatrices de feuilles et d’inflorescences si remarquables

chez le M. sambiranensis. C’est là l’indice de conditions de vie différentes.

D’après les échantillons d’herbier on peut préciser quelque peu la

formation de l’inflorescence. Celle-ci sort d’une bractée qui, par la suite,

enveloppera le rachis aux 2/3 (elle serait homologue de l’écaille spathi¬

forme des bourgeons végétatifs); puis une croissance basale allonge le

rachis au-dessus et au-dessous de la bractée; il y a formation de deux entre¬

nœuds du pédoncule de l’inflorescence. Chacune des deux aisselles de la

bractée basale peut donner naissance à un rachis inflorescentiel secondaire.

Matériel indéterminé du genre Mantalania

7496 SF, Mantalanimbe (20.7.53, fr.) lieu Fahapotatreby-Ampanavoana-Antalaha.

Feuilles grandes (50-60 x 10-11 cm) à 15-20 paires de nervures, à long pétiole (8-10 cm),

en verticilles 4-mères. Calyptre stipulaire glabre, très longue (env. 10 cm), 4-carénée.

Infrutescence dressée à 1-2 fr. par aisselle, pédoncule court (1,5-2 mm), fruits oblongs

(6-9 X 3-3 cm) à paroi de 5-6 mm d’épaisseur.

8352 SF, Amparimavo, Périnet (29.6.53, fr.). Feuilles verticillées par 3, larges,

coriaces, longues de 30-40 cm. Calyptre stipulaire glabre, dilatée, longue de 4 cm; Fruit

ovoïde (immature).

19283 SF, Antsiatsiaka, ait. 947 m., canton d’Antsirabé, distcict de Mandritsara.

« Mantalany ». (20.1.59, fr.) Arbre de 12 m, tronc de 40 cm de diam. Feuilles verticillées

par 3. Fruit immature, pédoncule long de 5,5 cm. — Abraham Jean Prosper 210, Goila-

lina, près Faravohitra, canton et district d’Anosibe, 800 m d’alt. « Laingoala » (18.9.64, f.).

Arbre isolé de 8 m. Calyptre 3-carénée, velue des deux côtés. Très grandes feuilles verti¬

cillées par 3.

Source : MNHN, Paris

— 43 —

PSEUDOMANTALANIA Leroy

C. R. Acad. Sc. Paris 277, ser. D : 1657-1659 (1973).

— Mamalania Capuron, ms. in sched., p.p.

Arbustes ou petits arbres pouvant atteindre 15-18 m de haut, ordinai¬

rement monocaules mais pouvant être quelque peu rameux, et alors à

rameaux épais. Feuilles géantes (jusqu’à 1 m de long) persistantes, réunies

en 4-5 verticilles 7-9(-12)-mères au sommet de la tige ou des rameaux;

nervures secondaires non ou peu divisées; nervures tertiaires peu marquées;

pas de réticulum apparent. Stipules soudées en une pièce calyptriforme

caduque, carénée, glabre à l’intérieur.

Inflorescences axillaires, sessiles, pluriflores, contractées, solitaires dans

chaque aisselle, dans un ou deux verticilles. Fleurs 5-mères, glabres, avec

seulement un manchon de poils à la base et à l’intérieur du tube de la corolle;

calice à tube long, denté ou non, densément strigueux intérieurement,

glabre extérieurement; corolle infundibuliforme à estivation contortée

sénestre; anthères sessiles, en grande partie exsertes; grains de pollen

(3-)4(-5)- colporés, réticulés; ovaire 1-Ioculaire (devenant 2-loculaire), à

placentation pariétale (pseudo-axile); stigmate 2-lobés, à lobes en lame

aiguë adhérant l’une à l’autre.

Fruit bacciforme, très brièvement pédonculé, à péricarpe peu épais,

tendre (comestible). Graines plates, à tégument réticulé, agglomérées en

pile et ennoyées dans le tissu placentaire.

Espèce-type : Pseudomantalania macrophylla Leroy.

Pseudomantalania macrophylla Leroy (PI. 6).

C. R. Acad. Sc. Paris 277, ser. D : 1659 (1973).

— Mantalania macrophylla Capuron, ms. in sched.

Arbuste ou petit arbre ordinairement monocaule, à tronc pouvant

atteindre une hauteur de 15-18 m, un diamètre de 40 cm. Feuilles d’abord

légèrement pubescentes puis glabres, disposées en 4-5 verticilles 7-8-mères

au sommet de la tige; limbe oblancéolé, acuminé, longuement atténué

décurrent à la base (jusqu’à 1 x 0,25 m); nervure médiane très proéminente;

nervures latérales 13-30 paires; pétiole fort, long de 3-7 cm, anguleux.

Calyptre stipulaire 7-8-carénée, conoïdale, pubescente extérieurement, glabre

à l’intérieur, tordue au sommet, longue de 4-7 cm, large à la base de 1-2 cm.

Fleurs 5(-6)-mères, longues de 4-5 cm; calice [campanulé, à limbe

tubuleux tronqué, long de 9-11 mm, à peine 5-denté, cilié; corolle à lobes

courts (env. 1 cm) aigus, infundibuliforme, charnue, pourpre, rosée ou

jaunâtre; étamines à anthères apiculées, longues de 10-11 mm; ovules

Source : MNHN, Paris

— 44

Source : MNHN, Paris

— 45 —

nombreux disposés plus ou moins en 4 séries dans chaque loge; style fin,

long d’env. 3 cm.

Fruit subglobulaire (6-7 cm de diamètre), à péricarpe d’environ 4-5 mm

d’épaisseur finement strié; pédoncule long de 1 cm. Graines. — PI. 4.

Pollen (PI. 7).

Symétrie et forme : pollens isopolaires, (3-)4(-5)- colporés, bréviaxes.

subcirculaires en vues méridienne et polaire, (3-)4(-5)- angulaires en coupe

optique équatoriale.

Dimensions: P = 32 n (29-35); E = 38 n (35-42); P/E = 0,84.

Apertures :

— ectoaperture : sillon large, obtus aux extrémités, de 20 X 2-3 jx;

— endoaperture : arrondie, de 5-7 n de diamètre.

Exine :

— ectexine : épaisseur sensiblement constante d’env. 1,5 n;

— endexine : d’env. 0,5 p. et atteignant 2,5 p au niveau des apertures

avant de s’interrompre.

Au microscope électronique à balayage :

Surface ectexinale:

— surface réticulée à perforée (à lumières souvent réduites à une

perforation), homogène dans son ensemble;

— sillon : sole et résidus de columelles;

— endoaperture entourée d’un bourrelet, épaississement périapertural

de nature endexinique au sens large (sole et endexine) recouvert seulement

d’ectexine (columelles et tectum aminci) sur les bords du sillon.

Structure de Vexine:

— columelles à têtes bien compactes et soudées, à pieds droits, assez

courts et massifs, sensiblement de la même hauteur que les têtes;

— endexine granuleuse intérieurement.

Distribution géographique : Centre : Mt Tsaratanana, 1 800 m, Perrier 2200

(fl. fr., déc. 1912); forêt à mousses et sous-bois herbacé, vers 2 000 m d’alt. Perrier 16430

(fi., avril 1924); Massif du Tsaratanana et Hte vallée du Sambirano (Rés. nat. n° 4),

forêt ombrophile sur sol siliceux, vers 2 000 m, Humbert 18265 (f., nov.-déc. 1937, forme

de jeunesse verticillée par 3); Montagnes du N de Mangindrano (Hte Maevarano) jusqu’au

sommet d’Ambohimirahavavy (partage des eaux Mahavavy-Androranga), forêt ombro¬

phile sur latérite de gneiss, vers 1 800 m, Humbert 25022 (fl., janv.-fév. 1951); Massif

du Marivorahona au SW de Manambato (Hte Mahavavy du N, distr. d’Ambilobe),

forêt ombrophile sur gneiss, 1 800-2 000 m, Humbert 25830 (fl., 18-26-3-1951); Massif

du Marivorahona, vallée d’un affluent du Bemafo, au-dessous de Toby, vers 2 000 m,

3058 SF; Massif d’Ambohimirahavavy vallée d’un affluent r.g. du Bemafo, vers 1 900-

2000m, 962bis SF (fl. et fr., 1-2-1951); Tsaratanana haut bassin de la Maevarano, vallée

du ruisseau de Befosa, vers 1 700-1 800 m d’alt., 24974 5F (fl., 18 nov. 1966); 24974 SF,

ibid., stérile (forme de jeunesse verticillée par 3) (corolle rose).

Source : MNHN, Paris

PI. 7. — Pseudomantalania macrophylla Leroy. — Microscopie photonique x I 000 : 1, vue

polaire, 5 apertures; 2, coupe optique équatoriale, 5 apertures; 3, vue méridienne bas¬

culée.— Microscopie électronique à balayage : 4, vue polaire, 4 apertures x I 200 ; 5, vue

polaire, 3 apertures x I 200; 6, vue méridienne, aperture de face x I 200; 7, détail de la

surface ectexinale x II 500; 8, aperture x 4 300 ; 9, cassure de l’exine (par ultrasons)

x 8 600. — Clichés au MEB réalisés au Laboratoire d'ÉcoIogie du Muséum à Brunoy.

Source : MNHN, Paris

— Al —

Remarques :

Espèce extrêmement remarquable par son port et par ses inflorescences

contractées mais encore très mal connue. Endémique du Tsaratanana,

entre 1 700 et 2 000 m. Elle se présente généralement sous la forme de

petits arbres de 7-10 m, à tronc simple, portant au sommet un bouquet

de grandes feuilles verticillées. Les fruits bacciformes en seraient comes¬

tibles (Perrier).

Quelques individus, au moins, sur lesquels ont été faits les récoltes

n’étaient pas strictement monocaules. Certaines de celles-ci, en effet, compor¬

tent 2 ou 3 sommets calyptrés, sous un même numéro.

Pseudomantalania cf. macrophylla

Arbuste de 2-4 m ou petit arbre à tronc simple ou peu ramifié. Feuilles

verticillées par 8-9 (-12?), réunies au sommet des rameaux. Cicatrices

des feuilles bien marquées sur le tronc; limbe oblancéolé, acuminé, longue¬

ment atténué à la base (70 x 7-8 cm), glabre; 15-20 paires de nervures

latérales; pétiole long de 10-12 cm, anguleux par suite de la décurrence

du limbe. Calyptrés stipulaires 8-9(-12?)-carénées, très longues (jusqu’à

12 cm), longuement tordues au sommet, aiguës.

Inflorescences densément contractées, extérieurement glabres, occupant

1-2 verticilles. Fleurs pédonculées, à pédoncule gracile, long de 5-8 mm;

calice membraneux, garni intérieurement de poils apprimés et de cérocystes,

d’abord calyptriforme, puis se fendant en 2-3 parties, non distinctement

denté; corolle tubuleuse à la base d’après Perrier); anthères sessiles,

longues d’env. 6 mm; gorge munie de poils au-dessous de leurs insertions.

Très jeune fruit oblong pédonculé; pédoncule long d’environ 15 mm;

tube calicinal long de 5-6 mm.

Perrier 4589 , Massif du Manongarivo. Montagnes du Sambirano, vers 2 000 m

d'alt. sur gneiss.

Remarques :

Cette plante n’étant connue que par une seule récolte sans fleurs

ni fruits adultes, nous avons renoncé à tenter de l’identifier. Est-ce une

forme du P. macrophyllal Elle s’en distingue par les fleurs plus petites

et pédonculées, le calice membraneux non denté, des anthères plus courtes,

la calyptre stipulaire tordue et très longue. Le caractère des feuilles verti¬

cillées par 9-21 (d’après Perrier), est assez extraordinaire, les verticilles

du P. macrophylla étant 7-8-mères, il devra cependant être confirmé, la

verticillation par 9 étant seule établie d’après l’herbier. La récolte contient

deux sommets d’axe, chacun avec sa calyptre stipulaire complète : on peut

admettre que l’arbuste n’était pas absolument monocaule.

D’après Perrier, cette plante donne à la saignée dans les parties jeunes

un suc brun, visqueux, très astringent.

Source : MNHN, Paris

— 49 —

CLÉ DE DÉTERMINATION

I. Feuilles verticillées par 4-6. Calyptre stipulaire pilifère intérieurement.

Inflorescence pédonculée, pubescente. Fleurs 6-10-mères entièrement

pubescentes; anthères incluses; stigmate à 2 lobes épais, très courts. Fruit

à péricarpe épais, dur, rempli de nombreux faisceaux sclérifiés.. MANTALANIA

— Inflorescences pendantes, multiflores. Corolle courte (20-35 mm).

Feuilles avec 15-20 paires de nervures, verticillées par 5 (-6) M. sambiranensis.

— Inflorescences dressées, pauciflores. Calyptre tapissée extérieu¬

rement d’un fin duvet apprimé. (Corolle inconnue). Feuilles avec

9-12 paires de nervures, verticillées par 4 . M. capuronii.

— Inflorescences dressées, multiflores. Calyptre extérieurement glabre.

Corolle longue (70-75 mm). Feuilles avec 15-20 paires de nervures,

verticillées par 4 . M. cf. capuronii.

II. Feuilles verticillées par 7-9 (-12). Calyptre stipulaire glabre intérieurement.

Inflorescence sessile, glabre. Fleurs 5-mères, glabres (sauf manchon de

poils basal et intérieur); anthères semi-exsertes; stigmates en 2 lames

adhérant l'une à l’autre. Fruit à péricarpe peu épais, mou, sans faisceaux

sclérifiés importants à l’état adulte (comestible) .... PSEUDO MANTALANIA

P. macrophylla.

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

Nous avons porté sur la carte les points de récolte des genres Mantalania

et Pseudomantalania. Comme on le voit ces plantes à feuilles persistantes

ne sont représentées que dans les forêts ombrophiles de l’Est et du Centre.

Le Mantalania est représenté par plusieurs espèces depuis le Sambirano

jusque vers Fort-Dauphin. On notera 1) la présence du genre (espèces

indéterminées) jusqu’à des altitudes de 800-900 m, 2) une avancée (M. sam¬

biranensis) dans l’Ouest jusque vers Antsohihy. Le Pseudomantalania est

propre au Tsaratanana et au Manongarivo (1 700-2 000 m). Les prospec¬

tions futures devraient apporter beaucoup de données nouvelles.

REMARQUES RELATIVES A LA PHYLOGENÈSE DU DÉVELOPPEMENT

ET A L’ÉVOLUTION

Les genres Mantalania et Pseudomantalania forment un ensemble

naturel profondément isolé à Madagascar où il n’a ni ancêtres ni descen¬

dants parmi les autres Gardéniées. Ensemble disjoint en deux sous-ensembles

manifestes représentés seulement par quelques espèces, occupant la forêt

dense ombrophile, l’un de l’étage montagnard (domaine du Centre) l’autre

de la plaine et des hautes falaises orientales. Toutes les données sont réunies

pour que nous puissions taxer l’ensemble de paléoendémique, et même

chacun des genres.

En recherchant les origines possibles de ces plantes, nous avons d’em¬

blée été conduit à établir un rapprochement avec le Schumanniophyton,

genre paléoendémique des forêts denses tropicales d’Afrique composé de

3 espèces réparties en 2 sous-genres. En fait, la parenté est certaine, et toute

Source : MNHN, Paris

— 50 —

la difficulté tient dans l’appréciation de celle-ci. Mantalania, Pseudomanta-

lania et Schumanniophyton ont en commun, outre ce qui les rassemble en tant

que Gardéniées, les caractères remarquables suivants : port mono- ou

oligocaule, macrophyllie, verticillation des feuilles (et stipules en calyptres

caduques), pléiomérie fréquente, pollens simples.

Les mécanismes de développement sont cependant totalement dissem¬

blables entre les plantes malgaches d'une part, le Schumanniophyton d’autre

part, lequel est à floraison terminale sur des axes plagiotropes, axes caducs

chez une espèce, laquelle devient de ce fait strictement monocaule; axes à

développement sympodial chez les deux autres espèces.

Nous avons une première certitude : celle d’être en présence de deux en¬

sembles, le malgache et l’africain, ségrégés depuis une époque extrêmement

ancienne, peut-être crétacée, et qui auraient conservé certains caractères

communs particulièrement frappants. Les deux ensembles sont équilibrés

sur le plan taxonomique; du côté malgache, deux genres, quelques espèces

bien différenciées; de l’autre côté, un genre, deux sous-genres, trois espèces.

La parenté une fois établie est pour nous preuve d’une loi d’unité

sous le disparate des modes de développement. Nous nous croyons autorisé

à poser que le mode malgache procède du mode africain : il y a, en effet,

semble-t-il, homologie entre l’inflorescence axillaire des plantes malgaches

et le « rameau phyllomorphe » à inflorescence terminale défini par

F. Hallé (4) chez le Schumanniophyton magnificum. L’inflorescence axillaire

du Mantalania serait une sorte d’axe phyllomorphe réduit à l’inflorescence,

le rameau latéral à développement indéfini un axe phyllomorphe dégagé

de l’inflorescence. C’est peut-être à son association organique avec celle-ci

que l’axe phyllomorphe doit ses traits particuliers, au moins certains.

Chez le Mantalania où le sommet des rameaux porte des bouquets de feuilles

verticillées, on peut penser que ces rameaux sont, comme la tige principale,

des axes orthotropes; parfois même (PI. 1) le sommet du rameau est remar¬

quablement courbé - redressé. Les inflorescences seraient donc portées

par des axes orthotropes et il n’y aurait pas de différenciation plagiotrope 1 .

De toute façon, chez le Mantalania, l’axe végétatif latéral est toujours,

au début, un axe à caractères juvéniles; le premier verticille comporte

toujours un nombre d’éléments inférieurs à la norme adulte (3 au lieu de 4)

chez le Mantalania cf. capuronii ; il y a aussi une inégalité de taille entre

les trois feuilles du verticille, en rapport avec le décalage dans le synchro¬

nisme ontogénétique, la première feuille formée étant la plus grande, la

dernière la plus petite. Les rameaux sont à croissance rapide (entrenœuds

longs) ; ils prennent naissance dans les aisselles du verticille précédant immé¬

diatement les verticilles florifères, et non pas de façon continue ou spora¬

dique au cours du développement : il y a donc une périodicité (endorythme?

écorythme?).

Ainsi nous nous trouverions devant un mécanisme très original d’évo¬

lution du mode de développement, l’acquisition du pouvoir de ramification

1. Ainsi, sous l’angle de la différenciation plagiotrope, les plantes malgaches seraient

plus archaïques que le Schumanniophyton.

Source : MNHN, Paris

— 51 —

véritable se trouvant liée à la libération de la fonction florale par rapport

à l’axe dit phyllomorphe, en d’autres termes à l'acquisition de la floraison

latérale. Hypothèse qui permet d’intégrer rationnellement les trois genres.

Ce faisant, nous sommes amené à donner un sens nouveau à la notion

de ramification. Nous pensons qu’il serait bon de mettre l’accent un peu

plus qu’on ne l’a fait jusqu’à présent sur la dualité que recouvre cette

notion. Le Schummaniophylon magnificum à rameaux phyllomorphes est-il

une plante vraiment ramifiée alors que les rameaux, aussitôt bloqués par

la floraison, en sont caducs comme des fruits, et que la plante conserve

toujours un port remarquablement monocaule? Certes il y a une voie

que le Schumanniophyton hirsutum (Hiern) R. Good et le S. problematicum

(A. Chev.) Aubrév. ont « su » utiliser, permettant d’échapper à ce type

de monocaulie : le développement sympodial. Mais là encore la floraison

intervient constamment comme un barrage, et si la ramification y est

en un sens multipliée, c’est parce qu’elle y est toujours contrariée. Le rameau

phyllomorphe n’est pas plus un rameau que la tige d’un individu hapaxanthe

n’est une véritable tige, l’un et l’autre étant assimilables finalement à un

pédoncule d’inflorescence. En poussant à l’extrême nous arrivons à une

conception de l’arbre idéal qui serait constitué d’un tronc, de branches,

de ramifications à développement indéfini et à floraison latérale. Il n’est

peut-être pas impossible qu’à l’origine des Angiospermes se trouvent des

plantes ligneuses de faible gabarit à développement sympodial dont seraient

issues d’une part la masse des espèces herbacées et buissonnantes ou pré¬

dominant largement les mécanismes sympodiaux et où les systèmes d’adap¬

tation sont innombrables, d’autre part le lot réduit des espèces ligneuses

géantes où l’anthosphère peut se trouver portée jusqu’à 50-100 m du sol

grâce aux mécanismes monopodiaux. Je crois avec Corner (5) et avec

F. Hallé & Oldeman (6) que le « modèle » d’arbre hapaxanthe et mono¬

caule est parfois primitif, mais aussi le modèle « pseudo-ramifié » à tige et

à « rameaux » à floraison terminale. Par rapport à ces modèles, nos plantes

sont bien perfectionnées : le Schumanniophyton avec sa tige principale mono-

podiale ; le Mantalania et le Pseudomantalania avec leur tige et leurs rameaux

à développement indéfini.

Peut-être est-ce depuis l’origine que les espèces xérophiles à feuilles

caduques du Schumanniophyton utilisent le développement sympodial

des branches, mais n’était-ce pas une impasse sur le plan phylogénétique,

pour des arbres , la véritable formule étant la dissociation pure et simple

des fonctions florale et végétative réalisée chez les plantes malgaches?

Le développement sympodial a pu permettre une adaptation rapide et la

survie des espèces ou la colonisation immédiate, par elles, de nouveaux

milieux; le développement monopodial à floraison axillaire ouvrait toutes

les possibilités mais représentait un changement profond, fondamental,

plus difficile, et immédiatement périlleux. Les plantes malgaches se sont

maintenues sans réussir encore la moindre percée évolutionnelle. Seul le

Mantalania sambiranensis esquisse une démarche d’adaptation vers les

régions sèches de l’Ouest.

En ce qui concerne l’isolement à Madagascar de l’ensemble Mantalania-

Source : MNHN, Paris

— 52 —

Pseudomontalania nous nous contenterons de noter ici que c’est aussi

le cas d’autres Gardéniées, en particulier de deux espèces déjà connues

(7, 8, 9) que nous nommerons :

Gardénia rutenbergiana (Bâillon ex Vatke) Leroy, comb. nov.

— Genipa rutenbergiana Bâillon ex Vatke, Abh. Nat. Ver. Bremen 9 : 118 (1885).

— Gardénia succosa Baker, Journ. Linn. Soc. 22 : 483 (1887).

Euclinia suavissima (Homolle ex Cavaco) Leroy, comb. nov.

— Gardénia suavissima Homolle ex Cavaco, Adansonia, ser. 2, 7 : 177-179 (1967).

Toutes ces Gardéniées, piégées à Madagascar avant le démembrement

de la Gondwanie, témoignent de leur ancienneté comme de leur origine

étrangère. Elles témoignent aussi d’un certain blocage évolutionnel où

elles se trouvent dans les conditions malgaches.

Les genres Schumanniophyton, Mantalania et Pseudomontalania , quoique

ayant franchi quelques étapes décisives de l’évolution, restent à plusieurs

égards bien archaïques (notamment s’il est confirmé que les rameaux des

plantes malgaches sont orthotropes; et que la périodicité de production

des rameaux y exprime un endorythme).

Les hypothèses avancées dans ce texte relativement à la phylogenèse

du développement seront reprises dans une note sur le genre Bertiera.

Bibliographie

1. Leroy J.-F. — Sur l’organisation et le mode de développement d’un très remarquable

ensemble naturel de Rubiacées-Gardéniées de Madagascar. C. R. Acad. Sc.

Paris 277, ser. D : 1657-1659 (1973).

2. Keay R.-W.-J. — Randia and Gardénia in West Africa. Bull. J. B. Bruxelles 28 :

15-72 (1958).

3. Capuron R. — Révision des Rubiacées de Madagascar et des Comores. 227 p. dactylo¬

graphiées, Laboratoire de Phanérogamie, Muséum, Paris.

4. Hallé F. — Étude biologique et morphologique de la tribu des Gardéniées (Rubiacées).

Mém. ORSTOM, n" 22, Paris (1967).

5. Corner E.-J.-H. — La théorie du Durian ou l’origine de l’arbre moderne. Traduction

et adaptation française par N. & F. Hallé, Adansonia, ser. 2, 3 : 422-445 (1963);

4 : 156-184 (1964).

6. Hallé F. & R.-A.-A. Oldeman. — Essai sur l'architecture et la dynamique de crois¬

sance des arbres tropicaux. Mon. 6, Masson, Paris (1970).

7. Bâillon H. — Sur la section Torqueasia du genre Genipa. Bull. mens. Soc. Linn.

Paris 1 , 42 : 333 (1882).

8. Jumelle A. — Sur quelques plantes utiles ou intéressantes du Nord-Ouest de Mada¬

gascar. Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 2, 5 : 362 (1907); 8 : 80-81, 82 (1910).

9. Cavaco A. — Un nouveau Gardénia (Rubiacées) de Madagascar. Adansonia, ser. 2,

7 : 177-179 (1967).

Laboratoire de Phanérogamie.

Muséum, Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (1) : 53-59, 1974.

RECHERCHES SUR LA PHYLOGENÈSE

DU DÉVELOPPEMENT. MISE EN ÉVIDENCE

D’UNE SÉRIE DE TROIS ÉTATS

DANS LE GENRE BERTIERA (RUBIACÉES)

par Jean-François Leroy

Résumé : Les travaux de F. et N. Hallé (1960-1970) qui ont fait connaître l’existence

de trois espèces à inflorescences axillaires dans le genre Bertiera, genre classiquement

défini comme à inflorescences terminales, ont été développés sur le plan théorique. Ils

ont permis de poursuivre l'esquisse, et dans une voie déjà ouverte (8), d'une théorie de

la phylogenèse du développement.

Summary: The investigations of F. and N. Hallé (1960-1973) hâve shown three

species with axillary inflorescences among the genus Bertiera, the représentatives of

which generally are known with terminal inflorescences. Our work, established on a

basis of theoretical considérations, led us to conceive a new hypothesis relative to the

phylogeny of the development. According to this hypothesis, the axillary inflorescence

is the homologue of the hapaxanthous branch, the first originating from the latter.

Le genre Bertiera Aublet (1), composé d’une cinquantaine d’espèces

tropicales, afro-asiatiques et américaines, a été divisé en deux sous-genres (2,

3); c’est cependant un genre homogène, naturel, bien délimité, présentant

certains caractères très particuliers, notamment dans l’organisation du

stigmate en rapport avec la disposition des anthères. Jusqu’en 1960, il était

donné comme à inflorescences terminales, sur rameaux latéraux, et le déve¬

loppement n’en avait pas été analysé. Les travaux récents [F. Hallé, 1967

(5) ; N. Hallé, 1963 (4); 1970 (3); F. Hallé et R.-A.-A. Oldeman, 1960

(6) ] ont marqué deux étapes dans notre connaissance du genre. L’une en

montrant qu’il existait deux mécanismes de développement chez les espèces

à inflorescences terminales, l’autre en révélant l’existence de trois espèces

à inflorescences axillaires.

Source : MNHN, Paris

— 54 —

ESPÈCES A PORT « RAMIFIÉ »,

A INFLORESCENCES TERMINALES SUR RAMEAUX LATÉRAUX

La tige orthotrope est monopodiale. Dans le cas général, les rameaux

sont plagiotropes à floraison terminale et à développement sympodial,

mais, chez une espèce au moins, B. racemosa (G. Don) K. Schum., les

branches sont monocarpiques. Dans l’étude de ce qu’ils appellent le « modèle

de Petit », monopode à croissance continue et à branches sympodiales

où prend place la grande majorité des Bertiera, F. Halle & Oldeman

ont posé le problème de la variation offerte par le B. racemosa, qu’ils asso¬

cient sous cet angle, et à juste titre, au Schumanniophyton magnijicum, autre

Rubiacée-Gardéniée des plus remarquables que nous avons considérée

ailleurs (7). Cette variation se double même, à leurs yeux, d’une autre, à

savoir : la tendance à la réduction et à la simplification des articles qui,

poussée à l’extrême, « donnerait à la branche latérale une signification

purement sexuelle. L’arbre aurait alors une architecture monocaule avec

inflorescences latérales (modèle de Corner)... ».

On est surpris de voir que, s’étant soumis au commandement taxono¬

mique pour associer dans une même catégorie les deux mécanismes, les

auteurs n’aient pas envisagé de filiation entre la branche monocarpique,

caractère taxé de « franchement marginal », et la branche sympodiale.

Quant à la deuxième variation, c’est par référence à une série assez

hétérogène comprenant des Rubiacées, une Euphorbiacée, une Malvacée,

une Icacinacée que la conclusion a été amenée. Mais cette filiation typolo¬

gique a-t-elle quelque rapport avec le problème en cause?

ESPÈCES MONOCAULES A INFLORESCENCES AXILLAIRES

Les observations de F. Hallé (1961), en Côte d’ivoire, amenèrent

le taxonomiste à admettre qu’une espèce au moins était à inflorescences

axillaires : elle fut nommée B. fimbriata (A. Chev. ex Hutch. & Dalz.) Hepper

(1962) (9). Par la suite, deux autres espèces, identifiées par N. Hallé (1963),

montrèrent le même caractère : B. adamsii (Hepper) N. Hallé, B. bicar-

pellata (K. Schum.) N. Hallé. Comme on le voit d’après les combinaisons

nomenclaturales, aucune de ces espèces, insolites par leur port et leur mode

de floraison, mais cependant typiques, dans tous leurs autres caractères,

du genre Bertiera, n’avait été tout d’abord correctement reconnue. Par

ailleurs, les modes de développement mis à part, rien ne les rapproche

entre elles, comparativement aux autres espèces du Bertiera, sous-genre

Bertiera, où elles viennent tout naturellement se situer sans y constituer

de sous-groupe spécial (3).

Il ne semble pas que la véritable originalité de ces plantes ait été saisie.

« Les B. simplicicaulis (= B. bicarpellata), fimbriata, et adamsii à fruits

respectivement bleus, blancs et rouges, sont les seuls Bertiera à inflo¬

rescences axillaires » écrit N. Hallé (1963, p. 299). Par ailleurs il note au

sujet du B. fimbriata : « tiges subherbacées, dressées, généralement non

Source : MNHN, Paris

— 55 —

ramifiées »; au sujet du B. adamsii : «petites tiges sous-ligneuses dressées

et non rameuses »; au sujet du B. simplicicaulis : « caulis unicus lignosus... »

A nos yeux, ces trois espèces sont d’un extrême intérêt non pas seule¬

ment parce que de leur fait se trouve introduite la notion d’une variation

de grande amplitude dans le mode de développement, mais parce que

les conditions de la variation permettent de saisir des corrélations fonda¬

mentales. En d’autres termes une loi de variation peut être énoncée : Port

« ramifié » à inflorescence terminale sur rameaux latéraux et port mono-

caule à inflorescences axillaires expriment deux états d’un même processus

de développement. Dans le cadre d’une théorie morphologique nous nous

trouvons strictement devant un impératif d’homologation entre l’inflo¬

rescence axillaire portée par la tige et le rameau latéral à inflorescence

terminale. Si nous acceptons l’inflorescence axillaire comme dérivée,

deux phénomènes sont intervenus : 1) une contraction de l’inflorescence,

fait observable chez plusieurs espèces de Bertiera-, 2) la suppression de

la phase végétative du rameau latéral par accélération onotégnétique. Chez

certaines espèces (B. orthopetala) cette phase est d’ailleurs courte (1-2 couples

de feuilles).

LES TROIS ÉTATS DE LA PHYLOGÉNÈSE DU DÉVELOPPEMENT

L’interprétation à laquelle nous avons été conduit nous amène à

reconnaître trois états dans la phylogenèse du développement chez les

Bertiera (tableau) :

1. Tige monopodiale à inflorescences axillaires (3 espèces).

2. Tige monopodiale à branches monocarpiques ( B. racemosa).

3. Tige monopodiale à branches sympodiales (B. bracteolata, etc.).

Ces trois états s’ordonnent logiquement comme nous les avons disposés,

et il n’y a aucune coupure essentielle entre eux. La série est cependant taxo-

nomiquement quelque peu hétérogène et donc légèrement typologique mais

les recherches étant inachevées, on peut espérer l’améliorer un jour par

approfondissement des connaissances. La même séquence a déjà été mise

en évidence antérieurement (7) mais par référence à trois genres appa¬

rentés et donc sur un plan à caractère typologique plus accentué. Certes,

il peut paraître choquant d’unifier par la loi des mécanismes apparemment

aussi dissemblables que ceux offerts par le B. adamsii, plante subherbacée,

et le B. racemosa, petit arbre de 10 m de haut, mais de façon générale la

théorie est contraignante, qu’elle soit d’ordre taxonomique (F. et N. Hallé)

ou, ici, d’ordre morphologique; il arrive souvent aussi qu’elle ne soit pas

évidente.

Source : MNHN, Paris

— 56 —

Tableau. — Phylogenèse du développement dans le genre Bertiera d'après notre hypo¬

thèse. Les tiges sont à développement indéfini. Les inflorescences sont représentées par un

cercle. En A, le devenir des jeunes rameaux a été figuré en pointillé. En B, on a représenté

un seul rameau à trois articles (les cercles surchargés d'une croix représentent d’anciennes

inflorescences). On peut admettre que le rameau hapaxanthe (A) devient une inflorescence

axillaire (C, D) par accélération ontogénétique.

LE SENS DE LA FILIATION

Mais quel est l’état originel dans le processus réel de l’évolution?

Dans notre étude sur le Mantalania et sur le Schumanniophyton (7), nous

trouvant dans des conditions comparables, nous avons été conduit à admettre

le caractère vestigial de l’inflorescence terminale sur rameaux latéraux,

les plantes entièrement monopodiales, ayant acquis le pouvoir de rami¬

fication (Mantalania) nous paraissant presque à coup sûr dérivées. Dans

notre conception, ni le Bertiera racemosa, ni le Schumanniophyton magni-

ficum, à branches monocarpiques, n’ont vraiment « découvert » le phéno¬

mène de ramification. Qui plus est, et par extension, celui-ci reste inconnu

dans l’immense courant représenté par les Bertiera et les Schumanniophyton

à branches sympodiales, le rameau devant être dans notre vue à dévelop¬

pement indéfini. Comment imaginer, d’autre part, qu’une plante à branches

hapaxanthes puisse descendre d’une plante ramifiée?Qu’une branche sympo-

diale puisse procéder phylétiquement d’une inflorescence? De façon générale

l’observation du développement ontogénétique nous apprend que le rameau

à inflorescence terminale précède l’inflorescence axillaire, celle-ci étant

Source : MNHN, Paris

— SI —

cependant l’homologue de celui-là. Sans doute a-t-on montré, chez l'Elæis

guineensis par exemple (10) que des bourgeons axillaires voués à produire

des inflorescences pouvaient se développer végétativement mais on n’obte¬

nait pas pour autant des inflorescences terminales.

S’il est surprenant que deux des trois Bertiera entièrement monopodiaux

« ignorent » la ramification, elle est cependant représentée dans ce groupe,

et sous une forme particulièrement remarquable, chez la troisième espèce,

le B. adamsii. Les trois espèces sont d’ailleurs à des degrés d’évolution

différents et la variation touchant le développement est intervenue indépen¬

damment dans chaque cas (évolution parallèle). Le B. adamsii est une

plante haute de quelque 20 centimètres chez laquelle les rameaux latéraux

à croissance indéfinie ont trouvé une adaptation nouvelle : la reproduction

par stolons.

RÉPONSE A QUELQUES OBJECTIONS INÉDITES 1

1. « Pourquoi états et non pas modèles architecturaux? »

Réponse : La notion de modèle ne comporte aucune implication

quant à la filiation; elle relève strictement de la définition théorique des

mécanismes et de leur classification mais reste parfaitement compatible

avec celle d’état, à laquelle elle doit conduire, comme la classification

naturelle, dans ses progrès successifs au xvm e siècle, a fini par rejoindre la

notion nouvelle de transformisme, et, ainsi, par imposer la saisie par l’esprit

d’un nouveau niveau qualitatif.

2. « Pourquoi la présence de deux modèles au sein d’un même genre

constitue-t-elle une loi? Pourquoi n’est-ce pas seulement une constatation?»

Réponse : La classification naturelle ou classification objective du

xvm e siècle résultait d’un effort d’analyse, en somme d’un acte de consta¬

tation. Le niveau légal fut atteint lorsque l’analyse fit apparaître la coïnci¬

dence entre le plan de la constatation et celui du lien génétique. On retrouve

la notion de niveau qualitatif précédemment avancée.

En ce qui nous concerne, voici la constatation : nous sommes devant

trois sortes de mécanismes de développement chez Bertiera. Il y a recherche

de la loi quand on tente de répondre aux questions suivantes : y a-t-il des

rapports entre ces mécanismes? Dans l’affirmative sont-ils d’ordre phylé-

tique? S’il y a filiation, quels en sont le sens, les modalités...? Leur classi¬

fication naturelle doit, selon nous, conduire à la reconnaissance de rapports

objectifs, et, si la loi semble une constatation, nous nous en réjouissons,

c’est que le degré d’analyse est parfait : le consensus devrait être général.

3. « Les expressions de commandement taxonomique et de filiation

typologique » laissent mon correspondant perplexe.

1. Formulées par un correspondant.

Source : MNHN, Paris

— 58 —

Réponse : Quand, dans un genre établi rigoureusement comme naturel,

se rencontrent plusieurs mécanismes de développement, on a le devoir

d’admettre des rapports de filiation entre ces mécanismes. C’est ce que

j’appelle le commandement taxonomique. Et c’est par l’emploi de ce comman¬

dement que la taxonomie apporte une aide capitale à la recherche morpho¬

logique.

F. Hallé & Oldeman se plient au commandement taxonomique quand

ils écrivent : « Deux espèces de cette liste, Bertiera racemosa et Schuman-

niophyton magnificum, se distinguent des autres par le fait que les branches

sont constituées, non pas d’un enchaînement d’articles, mais d’un article

unique. Chez ces deux espèces, les branches sont monocarpiques; l 'existence

d'espèces voisines (souligné par moi J.-F.L.) à branches typiquement arti¬

culées nous incite à ne pas les séparer du modèle de Petit, malgré leur

caractère franchement marginal » (Essai, p. 63-64).

La filiation typologique peut être fort éloignée de la réalité taxonomique;

elle est par définition une filiation théorique et abstraite, un enchaînement

idéel et idéal. Superstructure largement imaginative pouvant être dange¬

reuse, elle n’est de grand intérêt que dans la mesure où les points d’accro¬

chage objectifs en sont significatifs.

4. « Pourquoi un ensemble taxonomiquement hétérogène serait-il

typologique? Les modèles architecturaux ont été empruntés par de très

nombreux organismes taxonomiquement fort éloignés les uns des autres :

certains n’étaient pas des Angiospermes... »

Réponse : Par définition, après les précisions ci-dessus rappelées, la

typologie, le degré typologique se mesure à l’hétérogénéité taxonomique;

il est d’autant plus grand qu’il est plus éloigné de la réalité taxonomique.

5. « La découverte de trois modèles chez Bertiera » ne marquerait

pas une « étape fondamentale dans la connaissance du genre ». Ce serait

« une observation tout à fait élémentaire ».

Réponse : Cette remarque est intéressante sous l’angle méthodologique

car elle semble se rattacher par l’esprit à celle précédemment évoquée

sur les notions de constatation et de loi.

Une constatation élémentaire ne saurait marquer un progrès considé¬

rable dans la connaissance? L’histoire des sciences abonde cependant en

exemples qui démentent cette affirmation. Par ailleurs cette prétendue

constatation élémentaire établit la base de développements théoriques de

grand intérêt à mes yeux.

6. J’ai gardé pour la fin deux critiques plus embarrassantes. La pre¬

mière concerne le sens de la filiation : n’aurais-je pas dû présenter aussi

l’hypothèse du sens inverse de celui qui m’a paru probable, avec ses impli¬

cations? La seconde me met en demeure de répondre pourquoi le rameau

devrait être par définition à développement indéfini?

Source : MNHN, Paris

— 59 —

Réponse : Nous l’avons noté dans notre précédent article sur les

Mantalania et Pseudomantalania : la floraison terminale sur rameaux

latéraux en bloquant ceux-ci tend à les annuler; parfois les branches sont

même typiquement hapaxanthes ( Schummanniophyton ), et la plante est

pratiquement monocaule, le rameau assimilable à un pédoncule inflo-

rescentiel. Certes, il existe un mécanisme qui a eu un immense succès dans

l’évolution des Angiospermes : le développement sympodial, mais c’est

un mécanisme apparenté où n’intervient aucune réforme profonde du

fonctionnement puisque tous les rameaux sont successivement annulés.

On peut conventionnellement, en se plaçant sur le plan de la phylogenèse,

admettre que la ramification n’a été vraiment achevée que le jour où a été

produit le rameau végétatif indéfiniment monopodial. La tige à développe¬

ment monopodial indéfini est sans doute un progrès dans l’évolution des

arbres par rapport à la tige des plantes hapaxanthes; et aussi par rapport

à la tige sympodiale. On doit penser de même en ce qui concerne les axes

d’ordre supérieur.

Le sens de la filiation doit être considéré dans le cadre de ces considé¬

rations : la plante monocaule à branches hapaxanthes semble primitive

par rapport à la plante monocaule à floraison axillaire (cas du B. bicar-

pellata)', elle semble dérivée par rapport aux mécanismes sympodiaux

(B. bracteolata).

BIBLIOGRAPHIE

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164 (1912).

2. Hallé N. — Sur les « Bertiera » (Rubiaceæ) d’Afrique. Not. Syst. 16, 3-4 : 280-292

(1960).

3. — Rubiacées in Flore du Gabon 17 : 32-69 (1970).

4. — Espèces africaines nouvelles de Bertiera (Rubiaceæ). Adansonia, 3, 2 : 294-306

(1963).

5. Hallé F. — Étude biologique et morphologique de la tribu des Gardéniées (Rubia¬

cées), Mémoires O.R.S.T.O.M. 22 (1967).

6. Hallé F. & Oldeman R.-A.-A. — Essai sur l’architecture et la dynamique de

croissance des arbres tropicaux. Masson, Paris (1970).

7. Leroy J.-F. — Sur l'organisation et le mode de développement d’un très remarquable

ensemble naturel de Rubiacées-Gardéniées de Madagascar. Comptes Rendus 277,

sér. D : 1657-1659 (1973).

8. — Recherches sur les Rubiacées de Madagascar. Les genres Mantalania et Pseudo¬

mantalania (Gardéniées). Adansonia (1974).

9. Hepper F. N. — Notes on tropical African Rubiaceæ. III. Kew Bull. 16, 2 : 329

(1962).

10. Henry P. — Problèmes de ramification chez les Palmiers. Mém. Soc. Bot. France :

99-107 (1971).

Laboratoire de Phytomorphologie de l’E.P.H.E.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum, Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (1) : 61-62, 1974.

NOTE SUR DEUX GREWIA AFRICAINS

par R, Capuron f

Jussieu, dans sa description du Grewia mollis, cite deux échantillons,

l’un provenant du Sénégal, l’autre de l’Oware. Ce dernier (conservé dans

l'Herbier Jussieu, dans le folio 12567 A) a été communiqué à l’auteur par

Palisot de Beauvois. 11 ne porte que de très jeunes boutons et Jussieu

a eu beaucoup de difficultés pour les analyser; une note, écrite de sa main,

en témoigne : « in flore nondum aperto, semidecomposito, difficile emol-

liendo, vidi imperfecta sequentia .. »; l’analyse est suivie de l’indication

« melius observata in herb. Richard »; sur le determinavit, Jussieu ajouta

encore : « Specimen perfectus apud D. Richard». Cet échantillon de l’Herbier

Richard, après être passé dans l’Herbier E. Drake, est actuellement

conservé dans l’Herbier d’Afrique du Muséum de Paris; Jussieu lui-même

l’a déterminé : « Grewia mollis Juss. Ann. mus. 4.91 ». Il s’agit d’une plante

récoltée par Dupuis, portant simplement comme indication de localité

la mention « Africae » mais qui est très probablement 1 celle citée par

Jussieu comme provenant du Sénégal. L’échantillon de Dupuis portant

des jeunes fruits, des boutons assez développés et une fleur épanouie est

incontestablement celui qui a servi à Jussieu pour décrire son espèce;

c’est par suite lui que nous choisirons comme type du Grewia mollis Jussieu;

il ne fait d’ailleurs aucun doute qu’il appartient à la même espèce que

l’échantillon de l’Oware (les caractères foliaires sont tout à fait concordants).

Cette observation n’aurait guère d’intérêt si là devaient s’arrêter nos

conclusions. Mais l’examen de la plante de Dupuis montre que les bota¬

nistes ont mal interprété la description de Jussieu et que le Grewia mollis des

auteurs n’est pas celui de Jussieu. Le Grewia mollis Jussieu n’appartient

pas à la section Axillares Burr. mais à la section Grewia (sect. Oppositifloræ

Burr.) et il est identique à l’espèce qui fut décrite plus tard (1807) par

Palisot de Beauvois sous le nom de Grewia pubescens. Ce dernier nom

doit donc disparaître et céder la place à celui de Jussieu. Quant au Grewia

mollis auct. non Juss. il devra s’appeler G. venusta Fresen., Fresenius

paraissant être le premier auteur à l’avoir décrite.

1. « Dupuis, ancien jardinier en chef du jardin des Tuileries et botaniste très zélé,

dont le précieux herbier, rempli de plantes sénégalaises... » (Guillemin, Perrottet &

Richard, Floræ senegambiæ tentamen, 1, 148, in obs.).

Source : MNHN, Paris

— 62 —

Les deux synonymies que nous proposons s’établissent comme suit :

Grewia mollis Juss.

Ann. Mus. Hist. Nat. Paris 4 : 91 (1803), non auct.

— Grewia pubescens Pal. Beauv., FI. Oware 2 : 76, lab. 108 (1807).

Grewia venusta Fresenius

Mus. Senckenb. 2 : 159, lab. 10 (1837).

— Grewia mollis auct. mult., non Juss.

Signalons en terminant que l’échantillon Adanson 72 C conservé dans

l’Herbier Jussieu (fol. 12567 B) et déterminé comme G. mollis Juss. est

en réalité un Grewia flavescens Juss.

C.T.F.T., Tananarive,

Muséum, Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (1) : 63-68, 1974.

UNE SECONDE ESPÈCE

DU GENRE MEDUSANDRA Brenan

(MÉDUSANDRACÉES)

par René Letouzey et Benoît Satabié

Résumé : Description de Medusandra mpomiana R. Let. & B. Sat., sp. nov. provenant

de la même région camerounaise que M. richardsiana Brenan et en différant nettement

par sa feuille paucinervée et ses inflorescences en épis contractés.

Summary: Description of Medusandra mpomiana R. Let. & B. Sat., sp. nov. from

the same camerounese région as M. richardsiana Brenan and differing clearly from it

by paucinerved Ieaf and contracted spicate inflorescences.

A partir de 1945 étaient récoltés dans la région de Kumba au Came¬

roun (plus particulièrement dans la Réserve forestière de Bakundu-Sud

et au voisinage, à 50 km au NW de Douala), des échantillons d’une nouvelle

espèce forestière décrite par J. P. M. Brenan (1952) sous le nom de Medu¬

sandra richardsiana Brenan, espèce aux affinités difficiles à préciser et faisant

ainsi l’objet d’un nouveau genre ( Medusandra ), d’une nouvelle famille

(Médusandracées) et d’un nouvel ordre (Médusandrales), cet ordre se

plaçant au mieux entre Olacales et Santalales.

Un peu plus tard, le même auteur (1954) rangeait dans cette nouvelle

famille le genre Soyauxia Oliv. et modifiait en conséquence la définition

des Médusandracées et des Médusandrales ; cet arrangement a été conservé

par R. W. J. Keay (1958) dans « Flora of West Tropical Africa ». Pour

J. Hutchinson (1959 et 1969) par contre, le genre Soyauxia reste parmi

les Passifloracées et la famille des Médusandracées est rattachée aux Olacales.

En décembre 1971 et janvier 1972, à l’occasion de prospections floris¬

tiques et phytogéographiques dans le triangle Yingui-Ngambé-Ndikiniméki,

à quelque 100 km au NE de Douala au Cameroun, nous avons eu la sur¬

prise de découvrir, assez fréquente et abondante, une seconde espèce appar¬

tenant incontestablement au même genre, nettement différente de la pre¬

mière et facilement caractérisée, au premier abord, par sa nervation foliaire

et l’allure de ses inflorescences. Plus récemment, en décembre 1973, c’est

un peu plus au sud, à 120 km à l’est de Douala, que nous retrouvions

cette espèce.

Source : MNHN, Paris

— 64 —

PI. 1. — Medusandra mpomiana R. Let. & B. Sal., sp. nov. — 1, rameau fleuri x 2/3; 2, fleur

x 8; 3, pétale x 8: 4, extrémité d’un staminode x 20; 5, étamine après anthèse x 20;

5', coupe transversale schématique d’une anthère après anthèse x 20; 6, ovaire X 20;

7, fruit x 1,5; 8, axe de l'épi floral après anthèse, sans jeunes fruits x 4; 9, bractée x 6.

(D’après holotype, Letouzey 10983 , paratypes éventuellement et Leeuwenberg 9655 pour

le fruit.)

Source : MNHN, Paris

— 65 —

De son côté, de janvier à avril 1972, notre ami A. J. M. Leeuwenberg

récoltait, dans la région de Nkongsamba à 100 km au nord de Douala, des

échantillons de cette seconde espèce de Medusandra.

Celle-ci, tout comme M. richardsiana, n’est qu’un petit arbre et il est

vraiment étonnant que ces espèces, faisant partie d’un nouvel ordre, soient

si longtemps passées inaperçues des collecteurs et des botanistes, au moins

dans les régions — en définitive très voisines et relativement parcourues

— de Kumba et de Nkongsamba. Nous trouvons là une nouvelle preuve

— parmi combien d’autres — de l’intérêt des récoltes et des études de

botanique systématique tropicale; cette discipline, encore au stade de

l’inventaire linnéen pourrait-on dire, est injustement mal servie, mal sou¬

tenue et décriée même par trop de botanistes d’avant-garde œuvrant hors

des réalités historiques et dimensionnelles tropicales, ou par une multitude

de botanistes des régions tempérées noyés au milieu de leurs problèmes

intellectuels et microstationnels de génétique intraspécifique.

Medusandra mpomiana R. Let. & B. Sat., sp. nov. 1 .

Characleres generis (Brenan 1954, p. 510-511). Folia nervis lateralibus 2-3-jugis;

inferum jugum assurgens prope basin insertum. Flores sessiles in spicis brevibus compactis

confertis.

Type : Letouzey 10983, Cameroun (holo-, P; iso-. B, BR, CO, HBG, FHI, K, WAG,

YA).

Petit arbre de 20-60 cm de diamètre à la base, atteignant 10-20 m

de hauteur totale, à cime en hauteur, compacte, mais avec branches cour¬

bées, ramifiées, retombantes, à feuillage vert foncé; parfois tronc court,

difforme, cannelé, bosselé, avec rejets, surmonté de 4-8 tiges verticales.

Écorce mince, lisse ou lenticellée; bois blanc, tendre. Bourgeons et jeunes

rameaux pubérulents, avec poils couchés obliquement, puis rapidement

glabrescents; stipules subulées de 3-5 mm, caduques.

Feuilles à pétiole de 2-6 cm de longueur, un peu renflé aux deux extré¬

mités avec jonction du limbe souvent coudée, à pubérulence éparse puis

glabrescent; limbe elliptique, parfois oblong-elliptique, de 6-22 cm de

longueur (dont acumen de 0,5-3 cm) x 3-9,5 cm de largeur, cunéiforme

et souvent un peu asymétrique à la base, acuminé au sommet, à marge

très obscurément et très lâchement serrulée, coriace; 2-3 paires de nervures

latérales, l’inférieure presque basale, peu courbée, très ascendante et attei¬

gnant la moitié supérieure du limbe où se situent les 1-2 autres paires très

courbées; nervures tertiaires dans l’ensemble perpendiculaires à la nervure

médiane, toutes nervures saillantes au-dessous du limbe, la médiane et les

1. Nous dédions avec gratitude cette nouvelle espèce à l’Assistant des Eaux et

Forêts camerounais Mpom Benoît qui, une fois de plus, nous accompagnait en 1971-

1972-1973 lors de prospections dans les régions de Ndikiniméki et d’Eséka et dont les

remarquables capacités de naturaliste sont dignes de tous éloges.

Source : MNHN, Paris

— 66 —

latérales enfoncées sur la face supérieure; face inférieure du limbe avec

pubérulence éparse, puis glabrescente.

Inflorescences en épis solitaires ou par 2-3 à l’aisselle des feuilles,

courts et ne dépassant guère 2 cm de longueur, 1,5 cm de largeur et seule¬

ment 0,5 cm de diamètre en début de fructification (après perte des pétales,

étamines et staminodes), contractés, à axe épais pubescent, garni d’alvéoles

longitudinales contiguës où se loge la fleur; celle-ci sessile et soutenue par

une bractée épaisse, en vasque triangulaire de 1-1,5 mm de largeur, pubes-

cente, caduque au moment de l’anthèse.

Fleurs odorantes, blanches. Calice vert, pubescent, de 2 mm de hauteur,

à 5 lobes triangulaires. Corolle à préfloraison imbriquée, à 5 pétales blancs,

oblongs, de 3 mm de hauteur, un peu concaves et arrondis au sommet,

à nervure médiane marquée. Étamines 5, faiblement soudées avec la base

des pétales, de 1,5 mm de hauteur; anthères basifixes et ± cubiques avant

anthèse, à loges intérieures plus petites que les loges extérieures, basculant

à 90° vers l’intérieur lors de l’anthèse et s’ouvrant alors latéralement par

4 clapets longitudinaux à charnière verticale (cf. « portes à double battant »;

« flaps » de J. P. M. Brenan, 1953, p. 508) 1 . Staminodes 5, atteignant

1 cm de longueur, densément pubescents, avec poils claviformes sauf vers

la base glabre, terminés à l’extrémité par un petit appendice anthériforme

en apicule glabre, rarement bifide. Ovaire pabérulent, globuleux et ne

dépassant pas 1 mm de diamètre, uniloculaire mais avec fine colonnette

centrale, garni de 6 ovules pendants du sommet de la loge et surmonté

de 3 courts styles glabres, dressés vers l’extérieur.

Capsule de teinte crème nuancée de rouge foncé, glabre, subglobuleuse

trigone, d’environ 2 cm de diamètre et 1,5 cm de hauteur, portée par un

pédicelle long d’environ 1 cm et entourée à la base par les 5 lobes accrus

du calice, coriaces et vert pâle, atteignant environ 8 mm de longueur,

retournés et concaves vers le pédicelle, glabrescents; capsule avec fil axial

interne du sommet à la base de la cavité, s’ouvrant par 3 fentes le long

des côtes du fruit, à valves persistant quelque temps. Graines avortées

sur le matériel disponible.

Matériel étudié (Cameroun) : Leeuwenberg 9322, fo'êt de Bakika au km 3 de

la route Eboné-Ekomtolo, Eboné se trouvant au km 11 de la route Nkongsamba-

Douala (fl., janv.); 9538, eod. loc. (j. fr.; mars); 9655, chutes d’Ekom sur le Nkam à

15 km au NE de Nkongsamba (fr., avr., secs et en alcool); Letouzey 10817, près Ndok-

bassabem à 25 km au SSW de Ndikiniméki (v. fr., déc. et bois), retrouvé en abon¬

dance à quelques kilomètres de là, à l'W et au NW de Ndoknabao; 10983, près Iboti

à 20 km à PESE de Yingui, localité située à 35 km à l'E de Yabassi (fl., janv.); 11084

1. Les étamines de M. richardsiana et de M. mpomiana nous paraissent identiques

et les dessins E et I de la figure 2, page 232 publiés par J. P. M. Brenan (1952), repris

par R. W. J. Keay (FWTA, 1958, p. 655, I. 185, devraient à notre avis être modifiés

comme décrit ici (anthères basifixes, basculées à l’anthèse, s’ouvrant par 4 clapets retour¬

nés vers l’extérieur et portant des grains de pollen sur leur face interne. L’anthère de

Soyauxia s’ouvre également par clapets mais elle-peut être interprétée semble-t-il comme

médio-dorsifixe et versatile (« peltée »), les 4 clapets occupant alors obliquement les

angles du plateau formé par les 4 loges poltiniques (cf. R. W. J. Keay, 1958, p. 653,

t. 183 B).

Source : MNHN, Paris

— 67 —

(type), près Nkam à 10 km au NNE de Ngambé, localité située à 75 km au NEd'Edéa

(fl., janv.); 12281, falaise méridionale de la forêt de Mambé près Boga, localité située

à 30 km au N d’Eséka (stér.).

Les deux espèces du genre Medusandra se distinguent donc en définitive

aisément par les caractères suivants :

— Feuilles à env. 8 paires de nervures latérales; inflorescences en racèmes

allongés . M. richardsiana

— Feuilles à 2-3 paires de nervures latérales ; inflorescences en épis contractés

M. mpomiana

Il n’est pas tenu compte ici de caractères secondaires n’ayant qu’une

valeur relative, par comparaison côte à côte d’échantillons médians pour

les deux espèces : stipules, marge du limbe, nervures tertiaires, pubérulence,

bractées, taille des pétales, extrémité des staminodes, lobes calycinaux

fructifères, forme du fruit...

Au point de vue phytogéographique, les deux espèces de Medusandra

appartiennent à la forêt biafréenne à Césalpiniacées (R. Letouzey, 1968,

p. 124) mais, jusqu’à plus amples informations, il semble que M. richardsiana

ait été rencontrée dans la plaine basse (à 50 m environ d’altitude), couverte

par cette variante de la forêt à Césalpiniacées qu’est la forêt littorale à

Sacoglottis gabonensis et Lophira alata (R. Letouzey, 1968, p. 135), alors

que M. mpomiana ait été rencontrée sur les pentes s’élevant de cette plaine

vers les plateaux intérieurs camerounais, entre 500 et 800 m d’altitude,

l’imprécision actuelle des cartes de cette région, quant au relief, ne permettant

pas un meilleur repérage.

Les deux espèces existent, parfois relativement abondantes, en forêt

de type primaire mais il est à noter aussi que, pour toutes deux, leur présence

est signalée en forêt dégradée, voire en ce qui concerne M. mpomiana

dans des friches postculturales à Elæis et Albizia dérivées elles-mêmes de

la forêt précédente, ou peut-être formées parfois sur des savanes à Termi-

nalia glaucescens cultivées puis abandonnées et se reforestant alors avec

Lophira alata et Pycnanthus angolensis. L’existence d’exemplaires de M.

mpomiana à tiges multiples sur un même tronc court s’explique certainement

par la formation de « cépées » développées sur des souches laissées par le

cultivateur après défrichage de la forêt, cette espèce ayant la possibilité,

signalée aussi pour M. richardsiana, d’émettre des rejets vigoureux.

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum, Paris,

et Herbier national Camerounais,

BP 194, Yaoundé.

Bibliographie

Brenan J. P. M. — Plants of the Cambridge expédition, 1947-1948 : II. A new order

of flowering plants from the British Cameroons, Kew Bull. 1952, 2 ; 227-236, lab. 1,

2 (1952).

Source : MNHN, Paris

— 68 —

Brenan J. P. M. — Soyauxia, a second genus of Medusandraceæ. Kew Bull. 1953, 4 :

507-511 (1954).

Hutchinson J. — The families of flowering plants, ed. 2, 1 : 335 (1959).

Hutchinson J. — Evolution and phylogeny of flowering plants: 366 (1969).

Keay R. W. J. — Flora of West Tropical Africa, ed. 2,1, 2 : 652-656, tab. 184-185 (1958).

Letouzey R. — Étude phytogéographique du Cameroun, 508 p., Paris (1968).

Source : MNHN, Paris

Aüansonja, ser. 2, 14 (1) : 69-75, 1974.

LE FRUIT DE LA VIGERIA MACROCARPA (Oliv.) Pierre

ICACINACÉE D’AFRIQUE

par Nicolas Hallé

Résumé : Une illustration détaillée est donnée du fruit de Lavigeria macrocarpa

(Oliv.) Pierre. A cette occasion quelques caractères sont nouvellement décrits ou précisés,

des rectifications sont apportées, et la répartition de l’espèce est revue et complétée pour

le Cameroun et le Gabon.

Summary: Detailed illustration of fruiting Lavigeria macrocarpa (Oliv.) Pierre

with complementary notes, rectifications and distribution for Cameroun and Gabon.

Dans la Flore forestière de la Cochinchine, L. Pierre décrivit en 1892

un genre africain d’Icacinacées, Lavigeria. Après une description précise

et de pertinents commentaires il conclut ainsi : « En somme dans cette

petite famille des Icacinacées les vrais caractères génériques sont surtout

marqués dans le fruit et dans la graine ». Il appuie cette remarque de plusieurs

exemples africains et asiatiques. Il est regrettable que dans les Flores du

Cameroun et du Gabon, Icacinacées, par J.-F. Villiers, parues en 1973,

il n’ait pas été tenu compte de cette remarque.

Plusieurs erreurs se sont glissées dans les travaux qui traitent de cette

espèce. Nous profitons pour faire les rectifications qui s’imposent, de l’occa¬

sion que nous avons eu d’analyser in vivo le fruit du Lavigeria. Nos dessins

coloriés et nos notes accompagnés d’herbiers fructifères avaient été confiés

à J.-F. Villiers qui n'en tira aucun parti, n’y ayant pas reconnu le Lavigeria.

OBSERVATIONS NOUVELLES ET RECTIFICATIONS

1. — Les feuilles alternes sont distiques, précision importante qui

paraît être passée inaperçue.

2. — Les rameaux juvéniles longuement sarmenteux présentent des

feuilles parfois très réduites et très caduques ou qui au contraire se déve¬

loppent et persistent. Ces feuilles sont remarquables par leur aire axillaire

qui s’étire longuement sur l’axe et sur laquelle s’échelonnent, espacées

par des intervalles atteignant 5-10 mm les bourgeons axillaires; ces derniers

Source : MNHN, Paris

— 70

texte); 4, poils de limbe; 5, poils de rachis d’infl.; 6, poils de paroi endocarpique; 7, gynécée

haut de 2 mm; 8, bractée de 1,5 mm; 9, infrut. fr. verts; 10, drupe mûre 65 x 57 mm;

11, coupe transversale du fr. (*, vaisseau endocarpique; S, raphé); 12, noix de 55 x 40 mm

avec un reste de sarcocarpe; 13, noix vue par la base; 14, graine; 15, détail du tégument

séminal (10 x 6 mm); 16 , albumen ouvert montrant le contour approximatifdel'embryon

et sa radicule orientée vers l'apex. (N. Halle 3734).

Source : MNHN, Paris

— 71 —

sont ordinairement au nombre de trois et le plus éloigné de l’aisselle est

celui qui produit, de façon précoce, un rameau secondaire (PI. 1 ,fig. 1, A2).

3. — Section des tiges. Villiers l’indique comme quadrangulaire,

terme repris de Boutique (1960). En fait les tiges aoûtées sont cylindriques

et il en est de même in vivo des tiges juvéniles; par dessiccation les entre¬

nœuds juvéniles sont plus ou moins marqués de sillons mais non à propre¬

ment parler quadrangulaires. Si les vieilles tiges (1-3 cm de diamètre) sont

parfois subanguleuses, cela est lié à la structure du bois (cf. obs. 17, ci-

dessous).

4. — Pilosité des rameaux, poils stellés. Ce qualificatif est utilisé

par plusieurs auteurs depuis Oliver. En fait les poils sont fasciculés ou

ombellés (suivant le terme de Pierre), disposés en touffes denses; les élé¬

ments (par 5-20 environ) sont des poils simples et il n’y a pas de base com¬

mune. Longs de 0,2 à 0,4 mm, ils sont in sicco bruns ou translucides, lon¬

guement atténués aigus, parfois ± fins et contournés. Les poils du

rachis inflorescentiel sont du même type.

5. — Pilosité des bractées et ovaires. Sur ces organes les poils sont

disposés en revêtement uniformément très dense. A la face interne de l’endo¬

carpe la pilosité consiste en poils simples très fins et épars, jaune trans¬

parent et couchés, longs d’environ 0,5 mm.

6. — Pilosité des limbes foliaires. Selon Villiers, le limbe serait glabre

sur les deux faces. Il convient de dire que les feuilles sont plus ou moins

glabrescentes; au stade juvénile elles sont très densément et entièrement

velues et cette pubescence est rarement totalement caduque. Les poils

des limbes sont ± distinctement disposés en fascicules stelliformes, en un

mélange variable d’éléments ± raides, bruns, aigus, et de poils transparents

fins sinueux ou contournés.

7. — Couleur des limbes. C’est la teinte brun roux ou brun ochracé

et faiblement discolore qui est caractéristique in sicco.

8. — Fleurs hermaphrodites. Ce caractère est sûr. Dans sa clé des

genres Villiers (p. 4, 1973) indique par erreur « plante monoïque ».

9. — Ovaire. La loge unique contient bien deux ovules inégaux et

la figure de Boutique en coupe para-axiale, avec un seul ovule, est

incomplète.

10. — Les remarques de Boutique (p. 270) concernant l’existence

de deux formes de fruits sont très intéressantes et très importantes pour

le Gabon. Il est regrettable que la Flore du Gabon ne donne pas ces infor¬

mations à ses lecteurs. C’est la forme courte que nous avons analysée;

son fruit atteint seulement 8-9 cm de longueur. Au contraire Pierre a étudié

spécialement la plus grande forme qui atteint 10-16 cm.

11. — La figure du fruit donnée par Boutique (G, p. 269) correspond

aux fruits de la grande forme; son ornementation paraît beaucoup moins

Source : MNHN, Paris

— 72 —

PI. 2. — Lavigeria macrocarpa (Oliv.) Pierre : 1 et 2, drupe, forme courte, séchée rapidement

dès la récolte (Letouzey 5970); 3, drupe, forme longue, aspect in vivo d'après un moulage

de Dybowski (maquette peinte à la couleur pourpre du fr. mûr); 4, drupe, forme longue,

probablement séchée après conservation en liquide (Klaine 6175); S, coupe de tige ligneuse

(Klaine 6175) (a, moelle; b, bois dur; c, bois tendre; d, anneaux libériens); 6, autre coupe

de 3 cm, maximum observé (A. Chevalier 26818); 7, autre coupe (Letouzey 8970).

accusée que celle des fruits étudiés par Pierre où l’on reconnaît les ali¬

gnements longitudinaux de bosses ou verrues. Le fruit figuré par Oliver

(1895) bosselé et verruqueux est semblable à celui que nous avons étudié

et comme ceux qui ont été récoltés au Cameroun. Le fruit figuré par Villiers

donne pour le moins une idée très mauvaise de l’échantillon auquel il se

réfère; on y reconnaît difficilement le croquis du manuscrit de Pierre

joint à l’herbier Jolly 153.

12. — Type de l'espèce. Villiers cite à tort comme holotype de l’espèce

celui du synonyme Lavigeria salutaris Pierre. Le type de l’espèce est Mann

Source : MNHN, Paris

— 73 —

43, Fernando Po (holo-, K; iso-, P!). La forme typique est donc bien celle

qui a été figurée par Oliver et qui a des fruits ovoïdes courts.

13. — L'endocarpe a été décrit comme ± ligneux par tous les auteurs

depuis Oliver mais le terme approprié paraît être osseux (osseus : qui

a la dureté et l’aspect de l’os); cet endocarpe n’est pas du tout fibreux

mais très cassant.

au Gabon.

14. — L'épiderme de la graine est une très mince pellicule transpa¬

rente, plus ou moins ouvragée de perforations et ornée d’un réseau multi-

rayonnant de veinules brunes; il est traversé en long par une bande brune

opaque qui est le raphé (p) qui se situait dans notre échantillon à 90° du

canal endocarpique (a).

15. — Le poids d'un fruit (PI. 1, 10) de 65 x 57 mm est de 117 g;

le noyau pèse 48 g; la graine dépouillée de ses enveloppes pèse 37 g. Le

poids du sarcocarpe est de 69 g; la chair en est très ferme, rose purpurin

Source : MNHN, Paris

— 74 —

en surface comme en profondeur; il est consommé par les animaux et

occasionnellement par l’homme. Avant maturité le fruit est vert clair avec

en surface une fine pubescence brunâtre ressemblant à une pruine; la pulpe

immature est jaune pâle.

16. — Le rhytidome des vieilles tiges est remarquable; il est brun

roussâtre, parfois grisâtre, divisé en plaques allongées et irrégulières minces

qui tendent à se desquamer.

17. — Le bois, au-dessus d’un diamètre d’environ 1 cm (et jusqu’à

3 cm, maximum observé), présente des inclusions annulaires de liber très

remarquables. Des structures anormales comparables ont été décrites

(M. Obaton, 1960) chez plusieurs Icacinacées Ouest-africaines : Ieacina

mannii Oliv., Rhaphiostylis beninsenis Planch., R.cordifolia Hutch. & Dalz.

et R. ferruginea Engl.

18. — L'appareil souterrain est très remarquable, il consiste en un

gros tubercule turbiné napiforme atteignant 50 cm à 1 m au dire des infor¬

mateurs (Bos, Letouzey), à écorce brun ochracé; il serait ligneux mais

tendre in vivo; les Porcs-épics (Atherura) le déterrent pour le manger.

19. — La fleur est blanc crème, ± rosée à l’extérieur, à odeur fétide

(Tisserant, Bos).

20. — Dans la Flore de la Cochinchine (PI. 267), à la dernière ligne

de la seconde page de texte, lire Ieacina macrocarpa au lieu de I. macrophylla.

21. — VIeacina claessensii De Wild. ressemble beaucoup au Lavi-

geria macrocarpa. La taille, la couleur des feuilles et le réseau des nervilles

très saillantes et la pubescence peuvent tromper en ce qui concerne l’appa¬

reil végétatif. L 'Ieacina claessensii diffère par sa nervure médiane qui

se présente en un sillon plus étroit et plus profond à la face supérieure.

La pubescence est plus rare sur les entrenœuds et non disposée en fascicules

stelliformes. L’excentricité du style au sommet de l’ovaire est un caractère

distinctif essentiel en l’absence de fruit.

Matériel étudié :

Lavigeria macrocarpa :

Cameroun (* numéros non cités dans la Flore du Cameroun) : J. Bos 3125*, 5 km

S Kribi; 3305*, 9 km SE Kribi; 3753*, Grand Batanga; 4025*, 19 km SE Kribi; 4072*,

18 km NE Kribi; 4098*, 17 km N Kribi; 6014*, 36 km N Kribi (fl., fin oct. à déc.; fr.

juv., janv.; fr., mars). Brenan & Onochie 9467, lac Barombi, Kumba (fl., mars); Letou¬

zey 8970*, riv. Niété, 40 km SE Kribi (fr. mars); 9830, Minso II, 30 km WSW Obala

(fl., janv.); 11180*, confluent Nkam-Nkébé, 20 km SW de Nkondjok, route Bafang-

Yabassi (fr., fév.); W. J. de Wilde 1352 (et non pas 1532), 50 km NW Eséka (fl., nov.);

Zenker 1184, Bipindi (fl.); Leeuwenberg 5055, 60 km SW d'Eséka (fr. juv., mars). —

Gabon (* numéros non cités dans la Flore du Gabon) : Aubry-Lecomte s.n., Gabon,

« Ourendé » (et non pas Owendo) (fr. non vus); A. Chevalier 26818, île Coniquet (fl. et

fr., sept.); N. Halle 3734*, Bélinga, env. 800 m ait. (fr., juin); A. Hladik 1547*. Makokou

(fr., sept.); Jolty 153, env. de Libreville (fr., avr.); Klaine 1732*, 6175, env. de Libreville

Source : MNHN, Paris

— 75 —

(fl. janv. et mars); Le Testu 9451, Binoc, 15 km SW Minvoul (fl., janv.); Dybowski s.n.*,

sans loc. précise, très probablement Gabon (1894, moulage de fruit). — Fernando Po :

G. Mann 43, récolté en 1859 (fl.). — Centrafrique : Le Testu 4487, Yalinga (fl., janv.);

Tisseront 1372, Bambari (fl., janv.); 2354, Boukoko (fl., janv.).

Icacina claessensii :

Gabon (* numéros non cités dans la Flore du Gabon): Klaine 959*, env. de Libre¬

ville (fr., juin); 3334*, env. de Libreville (fr., mai); Le Testu 6485, Pèca (et non Pèra),

40 km SW Mbigou (fl., avr.); 8234*, Mavanga, 50 km NNE Mbigou (fl., août); 8675*,

Mayabi, 90 km WSW Lastoursville (fl., janv.). — Congo : Lecomte C 31*, Niounvou,

région de Kitabi (fl., janv.). — Zaïre : Pour mémoire : Jean Louis 6809, 12787; R. Ger¬

main 2225.

Bibliographie

Boutique R. — Icacinaceæ, Fl. du Congo 9 : 267-270 (1960).

Obaton M. — Les lianes ligneuses à structure anormale des forêts denses d’Afrique

occidentale. Masson, Paris, 220 p. (1960).

Oliver D. — Flora of Tropical Africa 1 : 357 (1868).

— Hooker’s le. Plant. 4 : tab. 2338 (1895).

Pierre L. — Flore forestière de la Cochinchine 4 : tab. 267, texte seulement (1892).

Villiers J.-F. — Icacinacées, Flore du Cameroun 15 : 3-100 (1973).

— Icacinacées, Flore du Gabon 20 : 3-100 (1973).

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum, Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (1) : 77-98, 1974.

LE GENRE DICELLANDRA Hook. f.

(MÉLASTOMACÉES)

par H. Jacques-Félix

Summary: This révision accounts for species of Dicellandra, including a new

one; the type-species, D. barteri, includes 4 varieties resulting in 3 new combinations.

The g. Dicellandra occurs within the guineo-congolean Région, exclusively in forests.

It should be classified among Sonerilete.

Le genre Dicellandra fut établi en 1867 par J. Hooker sur les deux syn-

types du D. barteri : Barter 2113, de Nigeria, et Mann 3, de Fernando Po.

En 1871 ce même auteur ajouta une deuxième espèce, D. setosa, d’après

une récolte d’AFZELius au Sierra Leone. En réalité, cette addition, faite

avec beaucoup de réserve : « A very doubtful plant as to genus », reposait

davantage sur quelques convergences superficielles que sur l’identité de

caractères essentiels. Cette composition hétérogène ne fut pas discutée

par Cogniaux qui, en 1891, rapporta au D. barteri un spécimen d’Afrique

centrale, Schweinfurth 3166, cité peu après par Gilg comme syntype du

nouveau genre Phseoneuron. Dans sa Monographie de 1898, Gilg ne dissipa

pas pour autant la confusion sur le genre Dicellandra, auquel il ajouta

une troisième espèce, D. liberica.

Ce fut O. Stapf qui, en 1900, par une étude minutieuse de tous les

caractères, montra que ces deux genres ne sont même pas très apparentés,

et ramena Dicellandra à ses limites exactes avec la seule espèce-type, D.

barteri. De sorte que, malgré des récoltes ultérieures et la proposition de

quelques nouveaux noms, le genre reste peu important et homogène 1 .

APPAREIL VÉGÉTATIF. — Tous les Dicellandra sont vivaces. Leur

croissance sympodiale se faisant par développement d’un seul rameau

situé sous l’inflorescence, ils restent généralement unicaules, avec un port

1. Les spécimens cités sont principalement ceux des Herbiers de Bruxelles, Paris,

Wageningen et Coimbra. Cependant, la carte (fig. 2) fait également état de ceux de Kew

dont le relevé m’a été aimablement communiqué par G.-E. Wickens.

Je remercie les Directeurs de ces différents Établissements, et aussi B. Verdcourt

et G.-E. Wickens, qui m’ont fourni de précieux renseignements concernant ce genre.

Source : MNHN, Paris

— 78 —

ne variant que de l’arbrisseau étalé, ascendant ou appuyé, à l’arbrisseau

réellement dressé et de hauteur médiocre.

Stade juvénile (PI. 4). Nous savons, par les récoltes et observations

de plusieurs collecteurs, que le D. barteri var. barteri se présente d’abord

sous l’aspect d’une petite plante délicate, à tiges filiformes, radicantes

et microfoliées, avant d’acquérir son état normal. Aussi peut-on lui rappor¬

ter le D. siandens que Gilg avait établi sur une telle forme juvénile. Nous

ignorons si ce sont des conditions d’orthotropie ou d’éclairement qui sont

nécessaires à la suite du développement. Nous constatons seulement que

l’épaississement de la tige et l’agrandissement des feuilles se font lorsque

la plante trouve un appui vertical, qui peut être aussi bien unrocherqu’un

tronc mort ou vivant, et qu’elle y adhère par ses racines adventives. Alors

la tige atteint couramment 2 à 3 m et même jusqu’à 6-8 m. Chez les autres

espèces ou variétés il est vraisemblable que la plante est d’abord humifuse

avant de se redresser sans le secours d’un tuteur; elle s’enracine alors

plus vigoureusement sur les nœuds de courbure, développe de grandes

feuilles et peut donner une première floraison à une dizaine de centimètres

du sol. Même les plus robustes des spécimens terricoles du D. barteri

var. magnifica passent probablement par ce stade. Par contre, le D. barteri

var. escherichii atteint son état florifère tout en restant étalé et radicant.

Les tiges sont plus ou moins quadrangulaires, ailées ou non, relative¬

ment épaisses par leur partie médullaire varient peu de diamètre sur toute

leur longueur et développent leurs racines adventives aussi bien sur les

entrenœuds que sur les nœuds, Les feuilles sont normalement amples,

jusqu’à 22 x 35 cm, longuement pétiolées, parfois inégales sur le même

nœud. La nervation est camptodrome : les trois à sept nervures ascendantes

(plus une paire submarginale ténue) sont reliées par des transversales

nombreuses, parallèles, connectées elles-mêmes par des nervilles perpen¬

diculaires encore bien plus évidentes que le réticulum ultime. Cette nervation

peut perdre de sa régularité par réticulation des nervilles connectant les

transversales; surtout chez quelques espèces et variétés où ce sont les

transversales elles-mêmes qui deviennent plus ou moins sinueuses et amor¬

cent la réticulation. La marge varie de serretée-dentée à entière. Malgré

leur valeur secondaire ces deux derniers caractères sont intéressants pour

la définition des espèces et variétés.

INFLORESCENCE (PI. 1). — L’inflorescence est une panicule termi¬

nale dont chacun des deux à six nœuds porte, de part et d’autre, de une à

trois cymes unipares ( cincinnus ). La cyme peut être sessile ou pédonculée,

glomérulée ou scorpioïde, simple ou bifurquée; les fleurs elles-mêmes

étant plus ou moins pédicellées. Les rapports de nombre et de dimension

entre ces différentes parties varient selon les espèces et variétés. Ainsi,

chez le D. barteri, la var. barteri a une inflorescence multiflore, oblongue,

formée de glomérules sessiles ou subsessiles de fleurs pédicellées (PI. 4),

cependant, chez certains spécimens robustes, les glomérules se détendent

Source : MNHN, Paris

79 —

Source : MNHN, Paris

— 80 —

et montrent leur structure de cyme unipare plus ou moins bifurquée (PI. 1,2);

la var. magnifica a une inflorescence lâche, étalée, formée de cymes pédon-

culées nettement scorpioïdes, souvent bifurquées, avec fleurs longuement

pédicellées.

Seules les bractées axiales des nœuds inférieurs sont encore phylloïdes,

les suivantes sont immédiatement réduites et les bractéoles, aciculaires

ou ovales, sont peu visibles. L’inflorescence est donc bien différenciée,

particulière au genre par sa forme et sa constitution.

FLEUR (PI. 1). — La fleur est caractérisée par un calice court et une

corolle déjà bien dégagée avant l’anthèse. Le réceptacle est généralement

atténué sur le pédicelle, plutôt allongé, arrondi ou vaguement pentagonal,

à paroi mince. Les lobes du calice sont peu incisés, largement triangulaires,

arrondis ou tronqués, carénés sur le dos. La corolle n’offre aucune parti¬

cularité : roses, pourpres ou blancs, les pétales sont lancéés 1 , largement

insérés à la base, aigus à subulés au sommet, glabres.

Les étamines ont normalement deux appendices antérieurs et un posté¬

rieur; le dimorphisme en est variable. Chez le D. barteri les étamines exter¬

nes ont une anthère grêle, subulée, qui atteint la base de l’ovaire dans le

bouton et prend une courbure caractéristique par son allongement avant

l’anthèse; le pédoconnectif est court, les deux appendices antérieurs sont

subulés et l’ergot dorsal est aplati; le filet est également grêle et papilleux

vers le bas. Les étamines internes ont une anthère plus courte et rectiligne;

les appendices sont courts et obtus. Chez le D. glandulifera les étamines

sont homomorphes, alors que chez D. descoingsii les externes sont légè¬

rement différenciées : pédoconnectif court mais précis; appendices anté¬

rieurs linéaires-obtus.

L’ovaire, presque aussi haut que le réceptacle chez D. barteri, plus

court chez les autres espèces, y adhère sur toute sa longueur par les cloisons

minces ou lacuneuses des logements staminaux; le vertex en est tronqué,

souvent papilleux, et porte une couronne membraneuse, plus ou moins

marginale, papillo-glanduleuse. Le style est linéaire, un peu épaissi cepen¬

dant vers le sommet, et porte souvent des poils tannifères glanduleux

vers le bas; le stigmate est punctiforme à subcapité. Les carpelles sont mem¬

braneux avec placentas stipités par une lame mince, adhérente sur toute

la partie moyenne, ou plus courte, partiellement libre surtout vers le haut;

la partie funifère est quelque peu élargie et laciniée, avec des ovules nom¬

breux, comprimés, souvent stériles vers le bas. En conclusion le gynécée

est caractérisé par des formes assez longues, par des cloisons d’adhérence

aussi hautes que l’ovaire, par la fragilité générale des parois.

1. A la suite de A. I. Baranov, 1965 (Taxon 14 : 63-65), j’ai employé en 1973

(Adansonia 13 : 429-559), le terme «lancéolé» pour désigner le type de feuille dont le

plus grand diamètre se situe au milieu avec les deux extrémités symétriquement en coin,

et celui de « lancéaté » pour le type dont le plus grand diamètre se situe en dessous du

milieu et dont la forme est cependant plus étroite, plus allongée, que la feuille ovale.

Toutefois J. Raynal me fait justement remarquer que la transcription française correcte

de « lanceatus » est lancéé (fém. : lancéée).

Source : MNHN, Paris

— 81 —

FRUIT. — Ellipsoïde-oblong à globuleux, le fruit reste couronné par

le calice. Le sommet de l’ovaire atteint généralement la marge du récep¬

tacle et varie de concave à tronqué ou légèrement convexe et quelque

peu bosselé par les loges, selon que la couronne persiste ou disparaît (PI. 1,

5, 6, T).

Couronne épigyne. En effet, bien que de même nature que celle des

genres Amphiblemma, Calvoa, etc., cette couronne ne présente pas d’accres-

cence en rapport avec l’extension périphérique des loges. Elle est parfois

peu développée à la floraison et n’est plus visible sur le fruit. Ce caractère,

typique des Sonerileæ, est donc peu prononcé et variable chez les Dicellandra.

Marge du réceptable. Bien que ce soit un caractère descriptif peu

important il est à signaler que la marge du réceptacle s’accroît un peu

après la chute des étamines et est toujours bien marquée. Le sommet tronqué

de l’ovaire venant s’y appuyer, on a là comme une image d’un fruit inféro-

varié, tel celui du Myrianthemum mirabile, par ex. Toutefois, dans le cas

présent, il y aurait incompatibilité avec la position périgyne des étamines

dans le bouton.

La déhiscence se fait par rupture des parois, qui sont apparemment

hygroscopiques et mucilagineuses, de sorte que les graines sont vraisem¬

blablement dispersées par les pluies.

La graine est obconique, légèrement comprimée, avec un hile puncti¬

forme et un embryon droit; une arille brune, granuleuse, facilement désa¬

grégée à maturité, occupe toute la longueur du raphé; au sommet les tégu¬

ments forment un rostre divergent.

NOMBRE CHROMOSOMIQUE. — Le D. barteri, étudié par Favarger,

donne n = 32 ou 34. Ce nombre se rapproche de celui des Amphiblemma :

A. cymosum n = 38, et des Calvoa : C. monticola n = 21.

ANATOMIE. — La structure est dermomyélodesme, à savoir qu’il

existe du tissu criblé dans la moelle et des cordons vasculaires dans l’écorce;

ceux-ci déterminent une ligne saillante, bien visible sur l’angle des tiges.

INDUMENT. — L’indument est très uniforme. A part les soies très

courtes et rares que l’on peut observer sur le limbe des feuilles, n’existent

que les poils furfuracés courts; les soies brunes sur les tiges et les pétioles;

les papilles et poils glanduleux très discrets sur le style, le filet des étamines,

le vertex de l’ovaire et sa couronne.

CLASSIFICATION. — Le genre Dicellandra a la particularité de réunir

quelques caractères considérés comme discordants selon notre actuelle

conception des tribus. Sur la base d’une déhiscence irrégulière et de graines

cunéiformes, il a été placé parmi les Dissochæteæ (ou Medinilleæ) par la

plupart des auteurs : Bentham & Hooker, Triana, Cogniaux, Gilg,

Source : MNHN, Paris

— 82 —

Jacques-Félix, sauf par Van Tieghem qui le situait parmi les Osbeckieæ

en raison de sa structure dermomyélodesme.

En réalité, le manque de déhiscence est un caractère négatif qui peut

aussi bien concerner des fruits secs que des baies et, dans le cas présent,

il ne justifie pas l’attribution du genre Dicellandra aux Dissochæteæ. Quant

à la structure caulinaire c’est bien à peu près le seul caractère qui puisse

être invoqué pour un rapprochement avec les Osbeckieæ, car les Dicellandra

s’en éloignent par leur comportement forestier, leur type d’indûment,

leurs cymes unipares, leur ovaire avec couronne marginale, leurs graines

cunéées, etc.

En définitive c’est avec les genres africains de Sonerileæ, Preussiella,

Amphiblemma, etc., que les affinités sont les plus étroites. L’argument

chromosomique incline aussi dans ce sens, encore que, pour tenir compte

de l’identité de structure avec les Osbeckieæ, on doive souligner certaines

concordances des nombres de base (Cl. Favarger) 1 .

Il apparaît enfin que le genre ne peut être défini par le dimorphisme

staminal de l’espèce-type. Non seulement il y a passage des étamines dimor¬

phes et discolores du D. barteri aux étamines homorphes du D. glanduli-

gera, en passant par celles, peu dimorphes et concolores, du D. descoing-

sii, mais aussi l’hypothèse de fluctuations intraspécifiques n’est pas à écarter.

La composition du genre est encore assez confuse. Mildbraed et

Gilg ont respectivement proposé quelques espèces sur des caractères qui

ne semblent plus suffisants avec l’augmentation des récoltes et que nous

conservons comme variétés du D. barteri. Par ailleurs nous rapportons

au Dicellandra une espèce que Pellegrin avait nommée dans un autre

genre et nous en proposons une troisième qui lui est apparentée.

Établi sur la base d’étamines différenciées avec appendices subulés,

le complexe du D. barteri varie par le port, la forme et la nervation des

feuilles, la forme de l’inflorescence. Le type est caractérisé par son port

lianescent, ses feuilles serretées, ses inflorescences compactes et copieuses;

la var. erecta est normalement dressée, ses feuilles sont plus coriaces, à

marges entières et la nervation tend à être réticulée; la var. escherichii

est radicante comme le type, mais elle est plus débile et reste étalée sur le

sol, ses feuilles sont nettement cordiformes à marges entières et les inflo¬

rescences appauvries; la var. magnifica est normalement érigée, robuste,

avec des feuilles amples à marges entières, les inflorescences sont lâches.

Le D. glanduligera est bien distinct par ses feuilles à nervation réti¬

culée, par son ovaire plus court et surtout par ses étamines homomorphes.

Le D. descoingsii en est manifestement voisin; il présente cet intérêt d'avoir

des étamines externes différenciées dont les appendices sont bien différents

de ceux du D. barteri. Si la distinction est ainsi bien confirmée entre le

complexe D. barteri, d’une part, et D. glandulifera, D. descoingsii, d'autre

part, on peut se demander si cette dernière espèce n’est pas qu’une forme

hétérostaminée de la précédente. Cependant, quelques autres caractères

1. Nouvelles recherches cytologiques sur les Mélastomatacées. Bull. Soc. bot.

suisse 72 : 290-305 (1962).

Source : MNHN, Paris

— 83 —

et la possibilité de leur attribuer respectivement plusieurs récoltes nous

conduisent à les distinguer.

En raison des variations staminales, on pourrait tout aussi valablement

choisir la nervation des feuilles comme critère des affinités et on aurait alors,

d’une part : D. barteri et ses variétés magnifica et escherichii; et, d’autre

part : D. barteri var. erecta, D. descoingsii, D. glanduligera. C’est dire

que notre classification est encore bien incertaine et que des observations

sur le terrain restent nécessaires.

HABITAT; CHOROLOGIE (Fig. 2) 1 2 . — Que les Dicellandra soient

dressés, étalés, ascendants libres ou appuyés, ce sont toujours des arbris¬

seaux unicaules et peu compétitifs. Nullement tropophytes et incapables

de renouveler d’importantes fractions de leur sympode, comme le font

certains Amphiblemma, ils exigent un environnement constamment favorable.

Le D. barteri lui-même n’est pas un épiphyte héliophile, mais une liane

épidendre qui recherche les supports nécessaires à sa croissance ortho¬

trope. Ce sont donc des humicoles radicants, peut-être hémisaprophytes,

hygro-sciaphiles, dont le comportement désigne l’habitat : sous-bois de

la forêt guinéo-congolaise, plus particulièrement les microclairières de

chablis, là où les substrats sont riches en humus et l’humidité suffisante

toute l’année.

Les deux espèces dont l’endémisme est le plus étroit sont D. glanduli-

1. La réalisation de cette carte a été facilitée par les recueils suivants : Bamps,

Index des lieux de récolte in Flore du Congo, du Rwanda et du Burundi (1968). — Letou-

zey, Les Botanistes au Cameroun, Flore du Cameroun 7 (1968). — Raynal, Itinéraires

de G. Le Testu au Gabon, Flore du Gabon 14 (1968). Et Wickens m’a communiqué

la répartition des spécimens conservés à Kew.

2. Sur la carte, en E, lire D. glanduligera.

Source : MNHN, Paris

— 84 —

géra et D. descoingsii, connues de quelques stations seulement du bassin

de la Ngounié au Gabon. Le D. barteri délimite l’extension du genre avec

une tendance à la juxtaposition des aires variétales; du moins chaque variété,

sauf var. magnifica, a une aire cohérente où elle prédomine. Ainsi la var.

erecta se trouve surtout dans la région de Kribi, au Cameroun, et, proba¬

blement aussi, çà et là dans le secteur biafréen; la var. escherichii s’étend

du sud du Cameroun à l’embouchure du Congo; enfin la var. magnifica

est presque exclusive du type sur toute la partie orientale du Zaïre jusqu’au

Kivu et à l’Uganda, toutefois elle se retrouve au Mayombe.

On voit à cette répartition que c’est la partie occidentale de la Région

guinéo-congolaise, le Domaine gabonais en particulier, qui est la plus

riche, le D. barteri lui-même s’étendant jusqu’au Liberia.

DICELLANDRA Hook. f.

in Benth. & Hook., Gen. PI. 1 : 757 (1867).

Fl. Trop. Afr. 2 : 459 (1871); Triana, Trans. Linn. Soc. Lond. 28 : 81 (1871);

Cogn., Mon. Phan. 7, Melast. : 545 (1891); Krasser, Pflanzenfam. 3, 7 : 179 (1893);

Gilg, Mon. Afr. 2, Melast. : 32 (1898); Stapf, Journ. Linn. Soc. bot. 34 ; 491 (1900);

Gilg, in Engler, Pflanzenw. Afr. 3, 2: 759 (1921); Keay, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2. 1 :

252 (1954); Jac.-Fél., Icon. PI. Afr. 3 : tab. 59 (1955); A. & R. Fern., Conspect. FI.

Angol. 4 : 161 (1970).

CLÉ DES ESPÈCES

1. Étamines dimorphes, discolores; les externes à anthère grêle, incurvée;

avec appendices antérieurs aigus-subulés; plantes diversement rampantes,

épidendres ou dressées .. D. barteri.

2. Feuilles grandes, largement ovales à lancéées; au moins une fois et

demie plus longues que larges .

3. Plantes robustes, souvent radicantes sur les troncs; tige quadrangu-

laire-ailée: feuilles serretées-dentées; nervures transversales nom¬

breuses, parallèles; inflorescence oblongue, à cymes subsessiles;

fleurs pédicellées . D. barteri var. barteri.

3’. Plantes parfois radicantes à la base puis dressées; tige quadrangulaire

non ailée; feuilles entières ou très obscurément dentées.

4’ Feuilles subcoriaces, en coin ou arrondies à la base; nervation

réticulée entre les transversales; cymes glomérulées, celles de la

base généralement pédonculées ; pédicelles 0,5-1 cm.. D. barteri var. erecta.

4'. Feuilles membraneuses, lancéées-cordées ; nervures transver¬

sales parallèles; cymes pédonculées, lâches, scorpioïdes; fleurs

longuement pédicellées . D. barteri var. magnifica.

2'. Feuilles largement cordiformes, guère plus longues que larges, marges

entières; plantes étalées, jusqu’à 1 m de long; panicules longues de

5-6 cm . D. barteri var. escherichii.

1 ’. Étamines homomorphes, concolores ou, si elles sont dimorphes, les externes

ont une anthère droite, des appendices antérieurs linéaires-obtus et la

plante n'est pas lianescente; cymes (au moins celles de la base) pédonculées,

glomérulées; fleurs subsessiles.

5. Étamines homomorphes ; plantes débiles, étalées ; feuilles elliptiques ...

D. glanduligera.

5‘. Étamines dimorphes; plantes normalement dressées; feuillles lancéées-

ovales à lancéolées-elliptiques. D. descoingsii.

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — Dicellandra barteri : lectotype (Mann 3) à gauche; syntype (Barter 2113) à droite.

Source : MNHN, Paris

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Dicellandra barteri Hook. f. (PI. 4).

Fl. Trop. Afr. 2 : 459 (1871); Triana, Trans. Linn. Soc. Lond. 28 : 81, tab. 7,

fig. 85b' (1871); Cogn., Mon. Phan. 7, Melast. : 546 (1891); Krasser, in Pflanzenfam. 3,

7 : 179, fig. 77E (1893); Gilg, Mon. Afr. 2, Melast. : 33 (1898); Stapf, Journ. Linn.

Soc. bot. 34 : 491, tab. 19, fig. 1-10 (1900); Gilg, Pflanzenw. Afr. 3, 2 : 760 (1921); Exell,

Journ. Bot. 67, Suppl. Polypet. : 182 (1929); Keay, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 : 252

(1954); Jac.-fél., Icon. PI. Afr. 3 : tab. 59 (1955); A. & R. Fern., Conspect. Fl. Angol. 4 :

161 (1970).

— D. barteri var. runcinata de Wild., Ann. Mus. Congo, ser. 5, 2 : 332 (1908); basé

sur Laurent 776.

— Amphihlemma grandifolium A. Chev., Expi. bot. Afr. occ. : 276 (1921), nomen;

Hutch. & Dalz., Fl. W. Trop. Afr., ed. 1, 1 : 210 (1927); ex Hutch. & Dalz., Kew

Bull. 1928 : 221 (1928), descr.; A. Chev., Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. 2, 4 : 678

(1932); basé sur Chevalier 19541.

— D. scandens Gilg, Pflanzenw. Afr. 3, 2 : 760 (1921); in clavi; in Mildbr, Wiss..

Ergebn. Deutsch. Zentr. Afr. Exped. 1910-11 : 188 (1922), nomen; basé sur Mildbraed

6358 (n.v.).

Lectotype : Mann 3 (holo-, K; iso-, P). PI. 3, gauche.

La typification du D. barteri présente quelques difficultés. Les syntypes

Barter 2113 et Mann 3, cités par J. Hooker, sont assez dissemblables pour

que Stapf ait douté de leur identité ( loc. cit. : p. 492). Et bien qu’il ait consi¬

déré Barter 2113 comme étant le type de principe, il apparaît à l’examen

de ses dessins originaux, dont une reproduction avec commentaires m’a

été aimablement communiquée par B. Verdcourt, que les éléments de

la description, surtout ceux des étamines dimorphes, ont été principalement

empruntés à Mann 3. Toutefois le gynécée et les étamines jeunes ont été

reproduits d’après Barter 2113. La description originale de Hooker fait

également davantage allusion au spécimen de Mann qu’à celui de Barter,

par ex. en ce qui concerne les marges foliaires. Le spécimen Mann 3 corres¬

pond donc mieux à la description et à la forme la plus répandue de l’espèce

et nous le choisissons comme type. Quant au Barter 2113 (PI. 3, droite),

il représente vraisemblablement la var. erecta par sa tige plus grêle, moins

ailée, ses feuilles cunéées à marges subentières et nervation subréticulée, etc.

Plante robuste, herbacée; terrestre par sa base mais souvent grimpante

sur les troncs où sa tige simple peut atteindre de 2 à 3 (6-8) m de hauteur.

Tige quadrangulaire, ailée ou angles aigus, jusqu’à 1,5 cm de diamètre;

radicante sur toute sa surface; furfuracée à villeuse sur les angles, puis

glabrescente. Feuilles amples, membraneuses, longuement pétiolées, géné¬

ralement inégales sur le même nœud; pétiole robuste, long de 10 à 15cm,

furfuracé à villeux; limbe largement ovale-lancéé à elliptique, de 10 x 20

jusqu’à 22 X 35 cm, arrondi à cordé à la base, largement aigu au sommet ;

glabrescent ou avec soies très courtes et éparses à la face supérieure, glabre

hors des nervures furfuracées à la face inférieure; cinq (sept) nervures

1. Il y a une fig. 85a et une fig. 85b, alors que la distinction n’existe pas dans la légende

(p. 167). Le bouton floral, à calice tronqué de la fig. 85a représente probablement Phteo-

neuron setosum (= Dicellandra setosa ) que Hooker décrivait à cette même époque.

Source : MNHN, Paris

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PI. 4. — Dicellandra barteri var. barteri (Hallê & Le Thomas 420) et sa forme juvénile (Letouzey

9014). x 2/3.

ascendantes peu visibles du dessus, nervures transversales nombreuses,

environ trente et jusqu’à soixante de chaque côté de la médiane, parallèles;

nervilles moins prononcées et perpendiculaires aux précédentes; marges

serretées-dentées, ciliées.

Source : MNHN, Paris

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Inflorescence normalement copieuse, multiflore, jusqu’à 6 cm de dia¬

mètre et longue de 12 cm, avec cinq à sept nœuds florifères, cymes sessiles

ou presque, glomérulées, ou parfois structure scorpioïde apparente. Fleur

grande, allongée; pédicelle jusqu’à 15 mm; réceptacle atténué à la base,

étroitement turbiné, environ 4 X 10 mm, furfuracé. Calice étalé ou non;

lobes largement triangulaires — arrondis à tronqués — émarginés, plus

larges que hauts, 2,5 x 2 mm, diversement carénés sur le dos. Corolle

dégagée du calice bien avant l’anthèse, rose à pourprée; pétales 7x15 mm,

elliptiques, largement insérés à la base, acuminés-subulés au sommet,

glabres. Étamines dimorphes et discolores; les externes roses ou pourpres;

anthère de 10 mm, grêle, subulée, incurvée vers le tiers inférieur; pédo¬

connectif de 1 mm, avec appendices antérieurs subulés-aigus, longs de

2 mm; éperon oblong, 1 mm; filet linéaire, 7 mm, avec quelques poils

tannifères glanduleux vers le bas. Étamines internes à anthère de 5 mm,

jaune ou rose, rectiligne, sessile; appendices antérieurs 0,5 mm; éperon

0,5 mm; filet 6 mm, avec poils glanduleux vers le bas. Ovaire tronqué,

avec une couronne membraneuse, papilleuse, de développement variable;

style 13 mm.

Fruit turbiné, 7 x 12 mm; sommet de l’ovaire au niveau du réceptacle,

varie de concave à tronqué ou légèrement convexe selon que la couronne

persiste ou non. Graine 0,7-0,8 mm.

Liberia : Adam 21691, 25149, 25187, base du Ml Nimba, vers 500-600 m ait.,

bas-fonds forestiers; épiphytes sur troncs morts (juil., déc.); Y allait 138, New Camp

(juin). — Côte d'IVoire : Bernardi8460, Taï (mars); Chevalier 19541, entre Fort-Binger

et Toula, bassin du Cavaliy (juil.); 19599, de Nékaougnié à Grabo; spec. juvénile (juil.);

19710, Grabo, bassin du Cavaliy (août); Leeuwenberg 3940, 15 km NE Bianouan; liane

de 6 m de haut (avr.); de Wit 7929 (WAG), forêt de Téké, N Abidjan; liane (août). —

Nigeria : Brenan & Onochie 9006, Bénin : Okomu forest ; d'abord étalé sur le sol puis

grimpant sur les troncs (fév.). — Fernando Po : Mann 3 (déc.); Mildbraed 6928 (HBG),

Bokoko, 14 km N de Punta de Sagre (oct.). — Cameroun : Annet 236, Lolodorf, rochers

sous forêt (juin); Bos 4065 (WAG), de Kribi à Lolodorf; plantes rampantes, délicates,

formant un tapis dense sur troncs pourrissants (mars); 5549 (WAG), environs de Kribi,

sur tronc pourrissant en petit marécage; grimpe aussi le long des troncs et les feuilles

s'agrandissent (oct.); Breteler685 (WAG), Doumé, station marécageuse près d'un ruisseau;

épiphyte sur arbre à 3 m de haut; les racines aériennes descendent jusqu'au sol humide

(nov.); Jacques-Félix 2460, Ndiki, en forêt (nov.); 2480, Ndiki; un peu différent : fleurs

plus petites, rameaux glabrescents, feuilles arrondies, marges subentières, se rapproche

de la var. erecta (nov.); Letouzey 7736 (Coll. Mpom Benoit), 50 km est de Foumban,

bord de rivière; 3 m de haut (août); 8146, Bityé, 40 km ENE de Sangmélima, sur vieille

souche en raphiale (oct.); 9014, région de Kribi; stade juvénile (mars); 9403, région

de Kribi, au.N de la Kienké; plante grimpante le long des troncs d'arbres; d'abord

avec feuilles petites, pyis de plus en plus grandes et floraison seulement en site découvert,

sur vieux troncs décapités, par ex. (avr.); 9728, Iri, région de Bafia, sous-bois de

forêt marécageuse avec quelques Raphia-, épiphyte s'élevant jusqu’à 5-8 m de haut

( déc.);11131, de Bafang à Yabassi, 12 km NNE de Nkondjok, sous-bois sur sol humide;

liane s’élevant en hélice à 2 m de haut (fév.); Mildbraed 5503 (HBG), Lomié (a. 1911);

8439 (K, n.v.), environs de Bafia vers la Sanaga (a. 1914). — Rép. Centrafricaine :

Tisseront, Boukoko 329, lieux humides en forêt; grimpant le long des rochers (oct.). —

Gabon : N. Halle 1830, à 10 km SW de Njolé; épiphyte sur un tronc abattu, dans un

ravin humide; stade juvénile (avr.); Halle & Le Thomas 420, Bélinga; naissant au sol

puis grimpante jusqu'à 3 m de haut (août); N. Halle <S J.-F. Villiers 4649, Mt Cristal,

Chutes de Kinguélé; présente des formes jeunes à toutes petites feuilles, tige grêle, grimpant

Source : MNHN, Paris

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le long des arbres avec racines adhésives (janv.). — Congo : Sita 2950, forêt du Mayombe,

à 8 km de Mvouti vers Dolisie (oct.); Thollon 1298, forêt du Mayombe; liane (nov.). —

Zaïre : Bequaeri 6535 (BR), Walikale; fl. pourpres (janv.); Broun s.n. (BR), entre Bikoro

et Mbandaka (1913); Corbisier 857 (BR), forêt marécageuse entre Wendji et Mbandaka;

croît sur les vieilles souches, les racines touchant l’eau (nov.); Evrard 2928, 3125, 3188

(BR), Befale, forêt rivulaire de PEkekeli; herbacée rampante sur un tronc mort, ou

grimpante par racines adhésives jusqu'à 2 m de haut (nov., déc., janv.); 4019 (BR), riv.

Tshuapa, en face de Boonde ; épiphyte (a vr.);5!20 (BR), Befale, forêt rivulaire de Maringa ;

épiphyte (oct.); 5828 (BR), Befale, Mompono; épiphyte (fév.); Germain 8684, 8687

Source : MNHN, Paris

— 90 —

juvénile (BR), Isangi, Yabwesu : route de Yaboseo à Yalisingo; herbe lianiforme attei¬

gnant 2 m (mars); Goossens 5034 (BR), Inongo, (juil.); Laurent 176 (BR), Eala (juin)

2048 (BR), Ingolo (oct.); Lebrun 310 (BR), Wendji environs de Mbandaka, forêt primitive;

marécageuse; radicante, couchée sur le sol et s'enracinant sur les vieux troncs (mai);

Louis 8961 (BR), Yambao, 25 km NW de Yangambi; forêt primitive marécageuse de

la Longe; liane à crampons atteignant 3,50 m de haut sur un tronc (avr.); 14194 (BR),

Opala, forêt rivulaire Ilifa, contre un arbre abattu et pourrissant; racines crampons

(fév.); 16196 (BR), l’W de Yangambi; sous-bois de forêt primitive marécageuse; herbe

lianeuse, sciaphile, grimpant contre un gros tronc moussu (oct.); Seret 930 (BR), Mosole,

forêt humide (août); de Wenckel 23 (BR), Bokondji; liane herbeuse, émettant beaucoup

de racines adventives; monte jusqu’en haut des grands arbres (avr.). — Angola ; Goss-

weiler 7641 (COI!), Cabinda, Mayombe (déc.).

Observations. — Comme on le voit aux notes des collecteurs cette

plante ne fleurit que lorsqu’elle est appuyée verticalement à un support;

on voit aussi qu’elle affectionne les troncs pourrissants dont elle est peut-

être capable d’assimiler les matériaux en voie de dégradation. Nous citons

ici les spécimens juvéniles de Bos, dont les indications de récolte laissent

à croire qu’ils ne se rapportent pas à ses spec. de la var. erecta.

Dicellandra barteri var. erecta (Mildbr.) Jac.-Fél., var. nov.

— D. erecta Mildbr. in Wiss. Ergebn. Deutsch Zentr. Exped. 1910-1911, 2 ; 98 (1922),

nomen nudum.

A varietate typica, caule erecto, glabrescenti ; foliis integris, nervulis subreticulatis ;

floribus brevipedicellatis, differt.

Type : Mildbraed 5839 (holo-, HBG !). PI. 5.

Plante ascendante, jusqu’à 0,60 m de haut; tige quadrangulaire non

ailée, glabrescente. Feuille à pétiole robuste, long de 10 cm, furfuracé;

limbe largement elliptique, 10-12 X 16-20 cm, en coin ou arrondi à la base,

obscurément acuminé au sommet; brillant à la face supérieure, glabre

ou très obscurément furfuracé, glabre à la face inférieure hors les nervures

furfuracées; 5 (7) nervures ascendantes, peu visibles du dessus, nervures

transversales espacées (20-22 de chaque côté de la médiane) guère plus

saillantes que les nervilles tertiaires réticulées; marges entières ou éparsément

denticulées par quelques cils.

Panicule longue de 7 cm environ, furfuracée, environ trois paires de

cymes sessiles ou portées par des pédoncules robustes, parfois deux cymes

par aisselle, l’une sessile, l’autre pédonculée; cymes glomérulées, 8-10 fleurs

à pédicelle robuste de 0,5-1 cm. Fleur un peu plus petite que dans le type.

Grandes étamines à anthère de 5 mm, appendices antérieurs très aigus,

de 2 mm; ergot 0,8 mm; filet 5-6 mm. Petites étamines à anthère de 3,5 mm;

filet 4 mm.

Cameroun : Bos 3427 (WAG), environs de Kribi, réserve de Kienké; herbe trainanle

avec tiges prostrées radicantes, puis ascendantes (déc.); 5062 (WAG), environs de Kribi,

marécages sur la route d’Ebolowa; herbe subligneuse, haute de 0,60 m (juil.); 5516

Source : MNHN, Paris

— 91 —

(WAG), environs de Kribi, réserve de Kienké; herbe succulente, dressée, haute de 0,50 m

(oct.); Dinklage 851 (HBG), Grand Batanga (déc.); Leeuwenberg 5589 (WAG), 60 km

S Edéa; herbe décombante (avril); Letouzey 9472, colline Nkolkaye, près Mbanga,

à 81 km de Kribi sur la route d’Ebolowa; 0,50 m de haut, fleurs rose foncé (avr.); Mild-

braed5839 (HBG), 50 km E Kribi (1911); de Wilde 2920 (WAG), 10 km N Kribi, forêt

littorale (août). — Gabon : Chevalier 26902, Ahiémé sur la riv. Komo (oct.).

Source : MNHN, Paris

— 92 —

Observations. — Bien que très proche du type par ses caractères

staminaux, cette variété mérite d’être distinguée, d’autant qu’elle se rappro¬

che du D. descoingsii, par son port dressé, ses feuilles réticulinerviées à

marges entières et ses fleurs plus brachymorphes.

Dicellandra barteri var. magnifica (Mildbr.) Jac.-Fél., comb. nov. (PI. 6).

— D. magnifica Mildbr. in Wiss Ergebn. Deutsch Exped. Zentr. Afr. Exped. 1907-

1908, 2 : 586 (1913).

Type : Mildbraed 3131 (n.v.).

Arbrisseau dressé, de 0,40 à 1 m, parfois jusqu'à 2 m, rarement pro-

combant puis ascendant; terricole ou occasionnellement épiphyte; tige

robuste, glabrescente, quadrangulaire, finalement subarrondie mais les

faisceaux corticaux toujours bien saillants. Feuilles amples, membraneuses;

pétiole robuste, long de 5 à 13 cm. Limbe jusqu’à 13-22 x 20-35 cm,

largement Iancéé, cordé à la base, aigu à largement acuminé au sommet;

glabrescent sur les deux faces hors les nervures furfuracées à la face infé¬

rieure; 5-7 (9) nervures ascendantes, nervures transversales nombreuses,

parallèles, nervilles tertiaires perpendiculaires aux précédentes; marges

entières ou très obscurément denticulées par excurrence des nervilles.

Panicule lâche, étalée, jusqu’à 12 x 12 cm, formée de quatre à six nœuds

florifères. Cymes à pédoncule grêle, souvent bifurquées; nettement scor-

pioïdes avec fleurs bien espacées et longuement pédicellées (10-18 mm).

Fleurs souvent blanches, parfois roses, rarement pourpres; mêmes carac¬

tères que le type mais généralement un peu plus petites : réceptacle

3x8 mm; grandes anthères 5-8 mm; petites anthères 3,5-5 mm. Fruit

7 X 10 mm.

Zaïre : Babault 719, Kivu : Buloho, Mwendula, en forêt (oct.); 723, Kivu : Mwahi,

forêt (oct.); 831, Kivu : Rugongo (mars); Bequaert 1743 (BR), Avakubi, forêt ombragée;

fl. rouges (janv.); 2528 (BR), Penghe. bords de l’Ituri; fl. pourpres (fév.); 6456 (BR),

Masisi-Walikale, forêt vierge; fl. blanches (janv.); Bruneel 40 (BR), Lokelenge (1906);

Christiaensen 1069 (BR), Kivu : Kalehe, riv. Fulonko, 850 m ait.; arbuste de 2 m de

haut, fl. rose mauve (sept.); 1769 (BR), Epulu, riv. Gerenge, 750 m ait.; herbe de0,60m

de haut, fl. roses (juin); 1867 (BR), Kivu-Kalehe; 0,80 m de haut (nov.); 1929 (BR),

Kivu-Walikale; herbe rampante, jusqu'à I m de long (déc.); Claessens 284 (BR), Kole

(oct.); 913 (BR), KolaKe-Kombe (janv.); Flamigni 160 (BR), Bena Dibele (août); Gen///

(BR), Lomami-Lualaba (31 janv. 1903); Germain 40 (BR), route de Weko-Bengamissa,

sources de la Lusambia; herbe pélo-sciaphile, occasionnellement épiphyte vers 1,50 m

de haut (déc.); 8243 (BR), Yangambi; pl. herbacée, 0,40 m de haut, tige charnue, pro-

combante à la base, s’enracinant aux nœuds (août); Gutzwiler 1751 (BR), Kalehe; suffrutex

0,50 m de haut (avr.); 2096 (BR), Kalehe; herbe de 1,50 m de haut (sept.); 2696 (BR),

Walikale; suffrutex 0,60 m de haut (mai); Laurent 1907, 1924 (BR), Eala, lieux humides

(juin); Lebrun 5205 (BR), Kivu : entre Masiri et Walikale, 800-1 000 m ait.; 0,30 m

de haut, fl. blanches (mars); 2591 (BR), Urega, Maniema, 1 200 m ait.; 0,60 m de haut,

fl. roses (juin); 6272 (BR), Lodja; herbe presque acaule (oct.); A. Léonard 225 (BR),

Yangambi; 0,60 m de haut, fl. rouges (janv.); 1529 (BR), Walikale, Kembo, 950 m ait.

1 m de haut (nov.); 1790 (BR), Walikale, Kabunga; rampante.fi. roses (nov.); 5940 (BR),

Shabunda; 0,60 m de haut (août); Louis 3941, 4195, 5988, 6168, 6494, 9967, 10534,

13048, 15792 (BR), Yangambi et environs; arbrisseaux dressés de 0,20 à 1 m de haut

Source : MNHN, Paris

— 93 —

(mai, juin, juil., août, sept., nov.); Pierlot 1196 (BR), Kalehe, route de Kavumu à Walikale;

suffrutex de 1 m, terricole ou sur troncs pourris (déc.); Troupin 2970, 9187, 9342, 11396

(BR), Walikale; de 0,40 à 0,80 m de haut, fl. blanches ou roses (janv., sept., nov., déc.);

de Wilde 379, 384, Kivu; fl. blanches (sept.). — Congo : Attims 52, Mayombe, col du

Bamba; plante herbacée de 0,50 m de haut, fl. violettes (janv.); Lecomte 21, Mayombe,

bords de la Ngoma (déc.); Sita 295Ibis, Mayombe, Masséka à 8 km de Mvouti vers

Dolisie; fl. blanchâtres (oct.); 3129, Mayombe, Makaba; spec. insuffisant (juin).

Source : MNHN, Paris

— 94 —

Observations. — Cette variété se distingue du type par son port

dressé, ses feuilles entières, ses inflorescences lâches. On a d’autres exemples

de taxa dont les fragments d’aires se situent au Kivou et au Mayombe.

D’ailleurs la variété existe aussi dans la partie orientale de la cuvette congo¬

laise en mélange avec le type, dans la région de Yangambi, par ex.

Dicellandra barteri var. escherichii (Gilg) Jac.-Fél., comb. nov. (PI. 7).

— D. escherichii Gilg, Pflanzenw. Afr. 3; 2 : 760 (1921), in clavi.

A varietate typica, caule pros lato ; foliis subcircularis, inlegris ; floribus minoribus,

differl.

Néotype : N. Halle & J.-F. Villiers 2206 (P).

Gilg ne cite pas le type, probablement récolté par G. Escherich

sur le Haut-Mouni (région d’Oyem), mais les quelques caractères qu’il

indique nous semblent suffisants pour situer ce taxon et en garder le nom

à titre de variété.

Plante rampante, souvent hirsute, parfois jusqu’à 1 m de long; tige

normalement simple, quadrangulaire-aiguë à subailée, radicante sur et

hors des nœuds, hérissée de soies brunes surtout sur les angles, rarement

glabrescente. Feuilles parfois inégales sur le même nœud; pétiole grêle,

long de 6 à 10 (15) cm, souvent hérissé de soies flexueuses fauves. Limbe

largement cordiforme, jusqu’à 14 X 16 cm, nettement cordé à la base,

brièvement acuminé au sommet; glabrescent sur les deux faces; 5 à 7 (9) ner¬

vures ascendantes peu visibles du dessus, modérément saillantes et furfu-

racées en dessous, nervures transversales parallèles, plus saillantes que le

réseau tertiaire; marges entières, glabres ou avec quelques cils et poils

submarginaux courts.

Panicule 10-30-flore, jusqu’à 5-6 cm de long, avec trois à six paires

de cymes sessiles; fleurs glomérulées, à pédicelle grêle de 10-15 mm. Fleur

un peu plus petite que dans le type; fruit 4-5 X 8-10 mm.

Gabon : Farron 7403, région d’Omboué, Koumouloundou; liane trainant à terre,

fl. roses (juin); N. Hallé 2134, 2206, Abanga chantier, forêt près de rivière; environ I m

de long, couchée (juin); N. Hallé & J.-F. Villiers 4707, 4724, Mt Cristal, 6 km S d'Assok;

plante basse près de rivière (janv.); 5108, Mt Cristal : Mt Mêla; plus ou moins rampante,

fl. roses (fév.); Le Testu 5221, Ngounié, de Mouila à Kembélé; rampante, fl. violettes

(fév.); 5241, Ngounié, entre Ounzenzi et Nzabi (fév.); Périquet 31, route d’Assobunkoro

à Nkassia (fév.). — Zaïre : Flamigni 10169 (BR), Mayombe : Soumbi; jolie plante des

endroits marécageux; fl. violettes (mai).

Observations. — Ces plantes se réfèrent étroitement au type et on

pourrait les considérer comme de simples formes récoltées à terre si leurs

feuilles n’étaient pas différentes. De plus elles sont particulières au Domaine

gabonais.

Source : MNHN, Paris

— 95 —

Dicellandra glanduligera (Pell.) Jac.-Fél., comb. nov. (PI. 8);

— Petalonema glanduligerum Pellegr., Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. 30 : 326 (1924).

— Neopetalonema glanduligerum (Pellegr.) Jac.-Fél., Icon. PI. Afr. 3 : lab. 60 (1955).

Type : Le Testu 2192 (holo-, PI).

Source : MNHN, Paris

— 96 —

Plante basse, furfuracée sur ses parties jeunes; tige simple, jusqu’à

0,20-0,30 m, à entrenœuds courts, d’abord couchée, radicante, puis dressée,

quadrangulaire. Feuille à pétiole de 6-10'cm, furfuracé à hirsute vers le

sommet. Limbe jusqu’à 10 x 18 cm, elliptique-oblong à elliptique-lancéé,

arrondi ou étroitement cordé à la base, brusquement et brièvement acuminé

au sommet; légèrement bullé avec quelques rares poils courts à la face

supérieure, furfuracé sur les nervures à la face inférieure; 3-5 (7) nervures

ascendantes saillantes en dessous, nervures transversales sensiblement paral¬

lèles mais guère plus saillantes que les nervilles tertiaires réticulées; marges

serrulées-ciliées.

Panicule oblongue, 4 cm environ, 10-20-flore, avec trois à quatre paires

de cymes brièvement mais nettement pédonculées; fleurs glomérulées à pédi-

celle de 2 à 4 mm. Fleur étroitement campanulée; réceptacle obconique,

3x5 mm, furfuracé; calice étalé, 2,5 mm de haut, à lobes sépalaires

largement triangulaires-arrondis, nettement carénés sur le dos. Corolle

pourpre ou rose; pétales épais, triangulaires, longs de 10 mm, largement

insérés à la base, acuminés-subulés au sommet. Étamines homomorphes

mais légèrement inégales : anthère 5 mm, linéaire, atténuée au sommet,

sessile; connectif avec deux tubercules antérieurs et un ergot dorsal linéaire;

filet 5 mm. Ovaire profondément inclus dans le tube, puis atteignant les

deux-tiers dans le fruit; adhérent sur presque toute sa longueur par les

cloisons; vertex tronqué, papilleux, avec une couronne marginale membra¬

neuse, ciliée-glanduleuse, 0,8-1 mm de haut; style linéaire, 10 mm; stigmate

finement capité; placentas étroitement stipités.

Fruit (immature) 5 mm de diamètre, globuleux, couronné par le calice

persistant; sommet de l’ovaire concave ou tronqué avec bourrelet marginal.

Graines papilleuses.

Gabon : Le Tesiu 2192, Ngounié : près des chutes de la Waka (nov.); 5710, 5722,

Ngounié : région de Mimongo et bords de la Dipira, affluent de l’Ikoy (nov.).

Dicellandra descoingsii Jac.-Fél., sp. nov. (PI. 9).

A D. glanduligeræ staminibus dimorphis, differt ; a D. barteri, caule erecto; foliis

elliplicis, integris, reticulinervis ; appendicibus pedoconnectivi linearibus obtusis, differt.

Arbuscuta simplex, sympodialis, 0,40-1 m alla; ramis quadrangularibus, primo furfu-

raceis, demum glabratis. Folia petiolo usque 10 cm longo, furfuraceo. Lamina elliptica vel

lanceata, usque 11 X 19 cm; supra glabrescens, subtus nervis furfuraceis; 3 (5) nervis,

nervulis reticulatis ; marginibus integris.

Panicula 5-6 cm longa, 6-8 cymis ; cymae pedunculatae, 8-12 floribus glomeratis,

subsessilibus. Flos ovo-campanulatus ; receptaculum 3x4 mm, furfuraceum ; lobi calycis

late rotundi, valde carinati. Corolla alba vel rosea ; petalis triangularis, acuminato-subulatis.

Stamina majora, anthera 6 mm longa; pedoconnectivo 0,5-1 mm longo, antice producto

2 appendicibus linearibus obtusis, 1-1,2 mm longis, postice calcari 1 mm longo ; filamento

5-5,5 mm longo. Stamina minora, anthera 4,5-5 mm longa ; connectivo antice bituberculato,

postice calcarato ; filamento 4-4,5 mm longo. Ovarium valde inclusum, vertice corona

marginali, undulata, glabra. Stylus linearis, 10 mm longus; stigmate vix capitati.

Fr uct us ( adulescens) 5,5 X 10 mm, oblongus, calyce coronatus; ovario receptaculum

subaequanti.

Type : Descoings 6465 (holo-, P).

Source : MNHN, Paris

— 91 —

PI. 9. — Dicellandra descoingsii : 1, sommité fleurie x 2/3; 2, pétale x 2; 3, étamines x 6:

4 & 4', gynécée entier et en coupe partielle X 6 ( Descoings 6465); 5, fruit x 6 (Le Teslu

5782). Del. : M mc R. LOAÊC.

Arbrisseau ascendant ou dressé, sympodial, non ramifié, haut de 0,40

à 0,60 m, parfois jusqu’à 1 m; d’abord furfuracé puis glabrescent; tige

quadrangulaire à obscurément ailée, jusqu’à 0,5 cm de diamètre; radicante

Source : MNHN, Paris

— 98 —

à la base sur et entre les nœuds. Feuilles pétiolées, elliptiques; pétiole

robuste, jusqu’à 10 cm de long, étroitement canaliculé au-dessus, furfuracé;

limbe jusqu’à 11 x 19 cm, arrondi ou en coin à la base, aigu ou obscuré¬

ment acuminé au sommet ; glabrescent à la face supérieure ou avec quelques

poils courts, dressés, très dispersés; glabre à la face inférieure en dehors

des nervures furfuracées; 3 (5) nervures ascendantes peu visibles du dessus,

modérément saillantes en dessous, nervures transversales sinueuses et guère

plus saillantes que les nervilles tertiaires réticulées; marges entières.

Panicule longue de 5 à 6 cm, furfuracée; avec trois à quatre paires

de cymes à pédoncule grêle, arrondi, long de 0,5 à 1 cm; cymes de huit

à douze fleurs glomérulées, d’abord subsessiles puis à pédicelle de 2 mm.

Fleur ovo-campanulée; réceptacle ovoïde-oblong, 3x4 mm, brusquement

arrondi sur le pédicelle, densément furfuracé. Calice un peu étalé, haut

de 2 mm, lobes sépalaires peu incisés, largement arrondis et apiculés par

la carène dorsale, charnus. Corolle blanche ou rose; pétales 4 x 10 mm,

triangulaires, largement insérés à la base, acuminés subulés au sommet.

Étamines externes à anthère de 4,5-5 mm, droite, atténuée au sommet;

pédoconnectif 0,5-1 mm, prolongé en avant par deux appendices linéaires,

obtus, dressés, longs de 1 à 1,2 mm, pourvu en arrière d’un ergot linéaire

de 1 mm; filet 5-5,5 mm. Étamines internes à anthère de 4,5-5 mm, droite,

atténuée au sommet; connectif avec deux tubercules antérieurs et un ergot

de 0,5 mm; filet de 4-4,5 mm. Ovaire adhérent par les cloisons jusqu’aux

deux-tiers du réceptacle, surmonté d’une couronne marginale ondulée,

glabre. Style linéaire, long de 10 mm; stigmate finement capité.

Fruit (immature) oblong, couronné par le calice persistant, 5,5 X

10 mm; couronne épigyne atrophiée. Graines mûres non connues.

Gabon : Descoings 6465, vallée de la Ngounié, environs de Ndendé (déc.); Le

Teslu 2163, bassin de la Ngounié, Ghenzambwé; fl. blanches (oct.); 5594, Haute Ngounié,

Mt Doumayi entre Ipoungou et Kembélé; fl. blanches (oct.); 5711, Haute Ngounié,

Mimongo; plus d’1 m de haut, devient presque frutescent, fl. blanches (nov.); 5782,

Haute Ngounié, Etoughi (Noumbo); parmi les souches pourries et les feuilles mortes;

fl. roses; feuilles coriaces (nov.).

Observations. — Il se peut que l’hétéromorphie des étamines soit

variable et alors les différences avec D. glanduligera seraient faibles.

Cependant D. descoingsii semble beaucoup plus robuste. Le Testu a récolté

sciemment les deux plantes le même jour sous deux numéros différents :

5710 pour le D. glanduligera et 5711 pour le D. descoingsii en précisant

« plus d’1 m de haut, devient presque frutescent ».

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum, Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (1) : 99-101, 1974.

UNE NOUVELLE ESPÈCE D’ALOE (LILIACÉES)

DE MADAGASCAR

par J.-J. Lavranos

Résumé : Description d'une nouvelle espèce d'Aloe, découverte sur les quartzites

dans la région des plateaux de Madagascar et dédiée à M. Georges Cremers, membre

du Laboratoire de Botanique au Centre de l’ORSTOM, à Tananarive.

Summary: Description of a new species of Aloe, discovered on quartzite summits

of the central plateau of Madagascar and named in honor of Mr. G. Cremers. The

new species is found to be nearest allied to A. itremensis Reynolds from which it differs

mainly in size and végétative characters.

Aloe cremersii Lavranos, sp. nov.

Affinis A. itremensi Reynolds sed planta valde majore, habitu caulescenle, foliis fere

flaccidis, lineolatis ab illam differt.

Plantae solitariæ, cauli ad 50 cm longo, erecto ; foliis ad 30, rosulatis, latte viridibus,

lineolatis, fere flaccidis, immaculatis, usque ad 60 cm longis et basi ad 55 mm latis, apice acuto

recurvatis, subtus leviter convexis, superne planis vel paulo concavis, marginibus dentatis,

dentibus parvis, 2 mm longis, albescentibus vel pallide brunneis, inter se 5-12 mm distantibus ;

inflorescentiis erectis, usque ad 3-ramosis, ad 1,50 m altis; racemis subdense florentibus, fere

cylindraceis ; bracteis sterilibus fere numerosis, floralibus anguste lanceolatis, ad7 mm longis,

basi 2 mm latis; pedicellis roseis vel rubris, 7 mm longis; perigoniis clavatis cylindricis,

basi stipitatis-obconicis, rubris, 18-20 mm longis, basi (supra ovarium ) 3 mm et orem versus

5 mm latis, segmentibus externis fere a basi liberis, trinerviis, apice albescentibus, inte-

rioribus liberis, apice brunescentibus ; filament ibus applanatis, pallide flavis, antheris parnae

exsertis; stylo tereti, stigmati semper incluso; ovario flavo-viridi, 3 mm longo, ca. 1,5 mm

diam., apice truncato; fructus 20 mm longi et 6 mm diam.

Type : Lavranos & Cremers 9565 (= Cremers 2048) sommet de quartzites au P.K. 45,

route d’Ivato à Ambatofinandrana (lat. appr. 20° 33' S, long. 46° 54' E), province de

Fianarantsoa, Madagascar (holo-, P!).

Plantes solitaires, ne formant ni rejets, ni branches; tige grêle, dressée,

atteignant 50 cm de haut; feuilles jusqu’à 30, en rosette, assez charnues,

un peu flaccides, engainantes à la base, ascendantes à étalées, leur sommet

aigu souvent recourbé, atteignant 60 cm de long et 55 mm de large à la base,

leur face supérieure plane vers la base, légèrement concave vers le haut,

vert vif souvent teinté de rougeâtre, sans taches mais distinctement linéolée,

la face inférieure convexe, semblable à la supérieure; rebords munis d’aiguil-

Source : MNHN, Paris

— 101 —

Ions peu durs, blanchâtres ou brun pâle, longs de 2 mm et distants de 5 à

12 mm; inflorescences à 2-3 ramifications, atteignant 1,50 m de haut;

grappe florale cylindrique assez densément fleurie; bractées stériles (assez

nombreuses) et florales étroitement lancéolées, aiguës, longues de 7 mm,

larges de 2 mm, scarieuses; pédicelles roses ou rouges, longs de 7 mm;

périanthes rouges, longs de 18-20 mm, stipités, obconiques à la base, larges

d’environ 3 mm au niveau de l’ovaire et de 5 mm vers le sommet ouvert,

cylindrique-claviformes, leurs segments externes libres jusqu’à 2 mm de

la base, à 3 nervures rouges et à sommet blanchâtre, les internes libres,

blanchâtres à nervures médianes rouges à sommet brun; filets filiforme-

comprimés, jaunes, à anthères très légèrement exsertes; style filiforme

à stigmate non exsert; ovaire vert-jaunâtre, long de 3 mm, large de 1,5 mm,

à sommet tronqué; fruit déhiscent, long de 20 mm et large de 6 mm.

Autre matériel : Lavranos & Cremers 9490, sommet du mont Ibity.

A. cremersii semble se rapprocher de VA. itremensis Reynolds, qui

habite les sommets quartzitiques du Massif del’Itremo à l’Ouest d’Ambato-

finandrahana, tant par la forme de ses fleurs que par son port isolé, mais

en diffère sensiblement par la taille et par la texture de ses feuilles ainsi

que par la surface linéolée de ces dernières. Ces deux espèces n’ont été

rencontrées que sur des quartzites en des endroits élevés et souvent enve¬

loppés de nuages, mais leurs aires de répartition respectives ne semblent

pas se superposer. Notre nouvelle espèce ne semble pas avoir d’affinité,

hors celle mentionnée plus haut, avec d’autres espèces d’Aloe, tant malgaches

qu’africaines.

Aloe cremersii, espèce bien distincte, est nommé en l’honneur de

M. Georges Cremers, qui fut le premier à en trouver des plants et à exprimer

l’opinion qu’il s’agirait éventuellement d’une espèce non décrite. Des exem¬

plaires ramenés à Tsimbazaza y fleurirent durant l’hiver de 1972.

Nous saisissons la présente occasion pour remercier M. le Directeur du Conseil de

Recherches scientifiques de la République malgache, le Service des Forêts et M. Andria-

manpianina de nous avoir accordé la permission d’entreprendre des recherches bota¬

niques en République malgache et de visiter des réserves naturelles. Nous exprimons

notre gratitude à M. le Directeur et à nos Collègues du Centre de Tananarive de l’O.R.S.

T.O.M. dont nous avons apprécié l’aide, sans laquelle nos deux voyages dans la Grande

Ile n’auraient pu être réalisés.

Johannesburg

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (1) : 103-106, 1974.

TRIUMFETTA CLAUDINÆ J.-G. Adam,

NOUVELLE ESPÈCE D’AFRIQUE OCCIDENTALE

par J.-G. Adam

Nous avons recueilli le 12 novembre 1965, près du village de Falaba,

district de Kabala, dans le nord de la Sierra-Leone vers 11° 15' W. et

10° 45' N., dans des accumulations terreuses noirâtres et acides d’une

dalle granitique située à proximité du rest-house, un Triumfetta que nous

ne pouvions placer dans la clé de la Flora of West tropical Africa et que

nous n’avions pu nommer.

En consultant ce genre dans l’herbier du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris (Laboratoire de Phanérogamie), nous avons trouvé un

spécimen du Cameroun ( Jacques-Félix 8402 du 30 septembre 1967) recueilli

à Poli, sur la pente sud du Hosséré Godé, très similaire au nôtre. Jacques-

Félix notait que cet exemplaire avait des affinités avec T. trichocarpa

Hochst. d’Abyssinie, mais qu’il en différait par sa pilosité, par la longueur

des pédoncules et les soies des capsules non crochues.

En outre, les caractères floraux sont différents : chez T. trichocarpa,

les sépales sont filiformes au lieu d’être longuement triangulaires et dépassent

de plus de moitié la longueur des pétales qui sont ovales chez T. trichocarpa

et lancéolés chez T. claudinæ. Les filets des étamines sont courts chez T. tri¬

chocarpa et très longs chez T. claudinæ. Il y a généralement 10 étamines

chez T. trichocarpa alors qu’il n’y en a que 7 chez T. claudinæ.

Un autre spécimen à maturité, non identifié, D. J. Hambler 734,

récolté au Nigeria le 11 novembre 1959 à Okekpologon par 7° 54' N et

3° 30' E (= Keay FHI 22652) est identique à notre échantillon de Sierra-

Leone.

D’autres spécimens de la République Centrafricaine sont plus proches

de T. trichocarpa que de T. claudinæ. Les infrutescences sont sessiles ou

subsessiles. Aussi nous ne les avons pas inclus avec les échantillons de

Sierra-Leone, du Nigeria et du Cameroun.

Triumfetta claudinæ J.-G. Adam, sp. nov.

Herba antiua, 1,25 m alla, ramis hirsutis. Folia membranacea utrinque hirsuta, apice

acuminaia, basi rotundata vel cordata, petiolo hirsuto pilis simplicibus vel stellatis.

1. Cette espèce est dédiée à M me Adam Marie-Claudine.

Source : MNHN, Paris

— 104 —

Source : MNHN, Paris

— 105 —

Flores flavidi glomerali, bracteis triangularibus, sepalis lanceolatis hirsulis; stamina

7-8, 3,5 mm longa; Stylus apice haud incrassatus ; ovarium hirsutum.

Capsulæ I cm latte, spinis basi dilatatis donatæ, erectis et hirsutis ; loculte 4 in quibus

2 semina ovata, brunnea, haud nitentia lateraliter complanata, facie dorsali leviter reticulata.

Type : J.-G. Adam 21917, Sierra Leone, village de Falaba à 300 m d'altitude, flo¬

raison, maturation et maturité en novembre (holo-, P.).

Annuelle ramifiée, dressée, lignifiée, de 1,25 m de hauteur; tiges cylin¬

driques densément poilues-hirsutes, poils étalés de 2 mm ou plus de longueur,

plus ou moins tuberculés à la base.

Feuilles dentées, alternes, éparsément hirsutes sur les deux faces, poils

simples ou étoilés, limbe ovale, longuement et régulièrement acuminé au

sommet, arrondi ou cordé à la base avec 2 paires de nervures basilaires

et 2-3 paires de latérales très proéminentes sur les deux faces, nervures

tertiaires et nervilles très proéminentes à la face inférieure, non visibles

à la face supérieure; il a environ 6 cm de longueur sur 3,5 cm de largeur

(souvent moins) avec un pétiole hirsute de plus de 2 cm.

Glomérules de quelques fleurs (généralement 3) jaunâtres à l’extrémité

d’un pédoncule grêle hirsute de 1-2 cm de longueur, bractées lancéolées,

longuement et régulièrement acuminées, de 5 mm de longueur, ciliées

sur les bords, sépales longuement lancéolés, aussi ciliés-hirsutes sur les bords,

de 5 mm de longueur; pétales glabres, hyalins, lancéolés, de 3 mm de lon¬

gueur; généralement 7 étamines de 3,5 mm de longueur, ovaire hirsute,

poils cressés, style filiforme non épaissi au sommet.

Capsules de 1-1,5 cm de diamètre, couvertes d’épines élargies et souvent

tuberculées à la base, hirsutes; 4 loges contenant chacune 2 graines ovales,

de 2,3 mm de longueur, glabres, brun-mat, aplaties sur les faces latérales,

légèrement réticulées dorsalement.

Paratypes : Nigeria : D. J. Hambler 734; Cameroun : Jacques-Félix

8402 (P.).

Cette espèce pourrait être intercalée de la manière suivante dans la

Flora of West Tropical Africa :

Sepais not Iepidote

Prickles of the ovary and fruit terminating in a simple straight or curved but not hooked

spine

Prickles slender, dilated only at the base

Leaves membranaceous. T. claudinæ.

Leaves not membranaceous. T. tomentosa.

Habitat :

Ce Triumfetta est, en Sierra Leone, situé dans la zone climatique et

phytogéographique soudanienne.

Nous l’avons recueilli sur une dalle granitique à plages stériles entre¬

coupées d’accumulations terreuses et de fissures qui sont colonisées par

ce Triumfetta et des espèces banales telles : Æolanthus pubescens, Borreria

scabra, Buchnera leptostachya, Bulbostylis congolensis, Canscora decussata,

Source : MNHN, Paris

— 106 —

Dissotis brazzæ, Dissolis senegambiensis, Djaloniella ypiloslyla, Hypoesles

cancellata, Jndigofera capitata, Indigofera paniculata, Ipomœa eriocarpa,

Lactuca capensis, Loudetiopsis tristachyoides, Monechma depauperatum,

Pandiaka heudelotii, Sopubia parviflora, Sopubia ramosa, Tephrosia nana.

Elles ne sont pas exclusives de ce type de station puisque la plupart

s’installent dans les savanes environnantes au sol profond. Elles sont peu

exigeantes sur la quantité de sol meuble et résistent à une grande sécheresse

interpluie et insolation prolongée (sauf Djaloniella et Loudetiopsis qui ne

s’éloignent pas des affleurements rocheux et des carapaces ferrugineuses).

Dès que l’on quitte la dalle et ses plages terreuses, la savane arborée

pyrophile à grandes Graminées et nombreuses autres familles plus ou moins

herbacées est partout. Les grands arbres de 10-14 m sont surtout : Afror-

mosia laxiflora, Bauhinia thonningii, CusSonia barteri, Daniellia oliveri,

Erythrina senegalensis, Markhamia tomentosa, Ostryoderris stuhlmannii,

Parkia biglobosa, Prosopis africana, Pterocarpus erinaceus, Terminalia

glaucescens.

Des arbustes de 4-5 m de hauteur : Annona senegalensis, Hymenocardia

acida, Nauclea latifolia, Phyllanthus discoideus, Pteleopsis suberosa.

Le tapis herbacé est représenté par de grandes Graminées de 2-4 m

de hauteur : Andropogon tectorum, Chasmopodium caudatum, Danthoniopsis

chevalieri, Hyparrhenia diplandra, Rottboellia exaltata, Schizachyrium platy-

phyllum; ou de plus petites : Andropogon pseudapricus, Panicum griffonii,

Panicum præaltum, Pennisetum Subangustum, Schizachyrium brevifolium.

Des familles diverses accompagnent les Graminées, suffrutescentes ou

herbacées dont voici quelques espèces : Adenostemma perrottetii, Alysi-

carpus rugosus, Aspilia africana, Aspilia rudis, Centratherum angustifolium,

Chlorix pycnothrix (petite graminée), Cyclocarpa stellaris, Desmodium hir-

tum, Gutenbergia nigritana. Hibiscus asper, Indigofera dendroides, Ipomœa

argentaurata, Lippia multiflora, Melastomastrum capitatum, Pseudarthria

faginea. Sida rhombifolia, des Cyanotis, Commelina non identifiés...

11 serait intéressant de connaître avec quelles autres plantes croît

ce Triumfetta qui semble assez rare, au Nigeria et au Cameroun. C’est pour

cela que nous avons nommé quelques espèces qui sont localisées dans la

même station et aux alentours immédiats de la dalle granitique où elle

s’est développée abondamment.

Ces espèces sont d’ailleurs banales sauf Djaloniella (Gentianacées).

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum, Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (1) : 107-109, 1974.

ESPÈCES ET COMBINAISONS NOUVELLES

D’APOCYNACÉES MALGACHES. — V

par F. Markgraf

Résumé : Dans quatre notes précédentes, ont été énumérées les espèces et combi¬

naisons nouvelles d'Apocynacées; la présente note termine la révision de cette famille

pour Madagascar. Elle a trait au genre Cabucala.

Summary: In four preceding notes, the new species and combinations of Apocynaceæ

hâve been enumerated; by the présent note the révision of this family for Madagascar

is completed. It concerns the genus Cabucala.

Dans quatre notes précédentes (1) ont été énumérées les espèces,

variétés et combinaisons nouvelles reconnues au cours de la révision de

la famille des Apocynacées pour la « Flore de Madagascar et des Comores »

que nous avait demandée le regretté professeur Humbert.

Il faut y ajouter la description du genre nouveau Capuronetta Markgraf

(2) et l’attribution au genre Gonioma E. Meyer d’une espèce malgache (3).

La présente note termine cette révision. Elle se borne à décrire une

espèce et une variété nouvelles du genre Cabucala Pichon.

Dans la dernière récapitulation qu’il a publiée (4), le professeur Hum¬

bert attribuait à la famille « une vingtaine de genres, dont 5 endémiques

et plus de 100 espèces presque toutes endémiques ».

Au terme de cette révision sont dénombrés 23 genres, dont 10 endémi¬

ques et 146 espèces, dont 140 endémiques.

Cabucala oblongo-ovata Markgraf, sp. nov.

Fruiex. Folia persistentia, glabra, opposita, suprema sæpissime 3-verticillata. Petiolus

1-1,5 mm longus, limbus oblongo-ovalis, basi cunealus, apice in acumen 0,6-1 cm longum

desinens, 4,5-7 x 1,5-3 cm ; nervi latérales vix distincti, 8-9 paria, 4 mm inter se distantes.

Inflorescentiæ terminales, glabræ, uni-, rarius trifloræ. Pedunculus nullus, pecidelli 10-

15 mm longi. Calycis lobi glabri, acuti, 1,5-0,6 mm. Corollæ luteæ, in fauce pilosæ tubus

15-18 X 1 mm, lobi lineares, 6-8 x 1 mm, in alabastro modice contorti. Stamina infra

faucem inserta, antheræ 1,4 mm longæ. Ovarium glabrum, conicum, 2,5 mm altum, 0,8 mm

latum, e 2 carpellis separatis compositum, pluriovulatum. Mericarpia torulosa, articuli

usque ad 15, contigui, 4 mm crassi ( immaturi).

Type : Debray 1256, Vohipeno, endroits humides, fl. 11.12.69 (holo-, P).

Source : MNHN, Paris

— 108 —

Madagascar, domaine de l’Est, forêt ombrophile : Ambodimangavolo, district

de Vavatenina, fl., 4.2.58, RN 94S/;Tamatave,fl., 21.1.57, RN8882; fr„ 17.6.50, RN 2617;

Anosibe (Moramanga), fl., 6.1.51, SF 2201 ; Mananjary, zone côtière, fl., mars-avril 1909,

Geay 7722; Borna, district de Farafangana, bord de rivière, fr., 21.6.51, 81 R 146; Station

forestière de Manombo, entre Farafangana et Vangaindrano, Boileau 2119.

Noms vernaculaires : tomgoborona (Tamatave); tandrokosy (Fara¬

fangana).

Usages : feuilles contre les maladies hépatiques (Farafangana).

Cette espèce se distingue de C. caudata Markgraf par ses feuilles

plus grandes : 4,5-7 x 1,5-3 cm (contre 3-4 x 2-2,5 cm), graduellement

rétrécies en bec au sommet (celles de C. caudata sont brusquement rétrécies

et plus longuement acuminées); sans nervures interstitielles entre les nervures

secondaires. Les pédicelles floraux sont longs de 10-15 mm (contre 4 mm).

Le tube de la corolle atteint 15-18 mm de long (contre 12 mm). La figure 1

précise ces différences.

Elle se distingue de C. erythrocarpa (Vatke) Markgraf par ses feuilles

plus épaisses, plus coriaces, jamais arrondies à la base, plus régulièrement

bien que brièvement pétiolées; pétiole de 1-1,5 mm (contre 0-3 mm); ses

pédicelles floraux plus courts; 10-15 mm (contre 17-20 mm); ses inflores¬

cences souvent réduites à une seule fleur;ses fruits à articles contigus,non

Source : MNHN, Paris

— 109 —

toruleux à l’état jeune (alors que ceux de C. erythrocarpa ont des articles

très bien séparés et des méricarpes toruleux même à l’état très jeune).

Cabucala macrophylla Pichon var. macrophylla.

Limbe des feuilles elliptique-oblong ou ové-oblong, obtus.

var. oxyphylla Markgraf, var. nov.

Limbus foliorum ovato-acutus, id est marginibus antice redis non acuminatis, sed

ipso apice obtusus, saepe subobiiquus.

Type : Humbert 5774, Manatantely (holo-, P).

Madagascar-Est : Sendrisoa, RN 3492; entre Vondrozo et Ivohibe, Decary

5407 ; Fort-Dauphin, Decary 10599; Vatambe, Decary 10635 ; Ebakika, Capuron 38342 ;

Station S.E.M. de Lakandava, ouest de Mandena, Debray 1752.

Références bibliographiques

1. Markgraf F. — Adansonia, ser. 2, 10 : 23-33 (1970); 10 : 511-513 (1970); 12 : 217-

222 (1972); 12 : 585-591 (1972).

2. — Capuronetta, genre nouveau d’Apocynacées malgaches. Adansonia, ser. 2, 12 :

61-64 (1972).

3. Markgraf F. & Boiteau P. — Apocynacées; une espèce malgache du genre mono¬

typique sud-africain Gonioma. Adansonia, ser. 2, 12 : 223-229 (1972).

4. Humbert H. — Origines présumées et affinités de la flore de Madagascar. Mémoires

Institut scientifique Madagascar, ser. B, 9 : 170 (1959).

Universitât, Zürich.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser.2, 14 (1) : 111-137, 1974.

L’ANALYSE FACTORIELLE DES CORRESPONDANCES

ET L’ARBRE DE LONGUEUR MINIMUM;

EXEMPLES D’APPLICATION

par J.-P. Briane, J.-J. Lazare, G. Roux et C. Sastre 1

Summary: Two numerical methods hâve been applied in examples of phytosocio-

logical and taxonomie studies. Those are the correspondance factor analysis and the

minimum spanning tree used complementarily. The first method uses the metric of

X 2 whose interest lies in the simultaneous représentation of objects and variables in

the same diagram. The second is a classification method whose resuit is a tree which

summarizes the relations between objects.

The relationships between the genus Sauvagesia (Ochnaceæ) and other généra

closely related taxonomically is given as an example of application in taxonomy.

In the phytosociology exemple, both methods are applied in the study of Festucetum

halleri in Southern Alps. Problems of duplication of the units are discussed.

Bien que différant par leurs objectifs, phytosocioiogie et taxonomie

sont non seulement scientifiquement complémentaires mais aussi très compa¬

rables par les méthodes utilisées. En particulier, toutes deux doivent affron¬

ter le même problème : la classification d’objets (relevés du phytosociologue,

taxa du taxonomiste) en fonction de variables (listes floristiques du phyto¬

sociologue, caractères du taxonomiste).

Depuis longtemps, des techniques numériques simples (métroglyphes,

analyses de Czekanowski, dendrogrammes, etc.) ont été utilisées par les

phytosociologues et les taxonomistes. Ces méthodes sont parfois imprécises,

voire entachées d’arbitraire.

L’emploi d’ordinateurs puissants permet aujourd’hui d’envisager l’utili¬

sation de méthodes plus efficaces telles que l’analyse multivariable et les

algorithmes de classification automatique.

En outre, l’augmentation des performances des ordinateurs permet

de traiter des données de plus en plus nombreuses.

Deux des méthodes essayées nous ont donné particulièrement satis-

1. J.-P. Briane, J.-J. Lazare, G. Roux : Laboratoire de Taxonomie végétale

expérimentale et numérique de l’Université de Paris-Sud (Centre d’Orsay) associé au

C.N.R.S.

C. Sastre : Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris.

Source : MNHN, Paris

— 112 —

faction : l’analyse factorielle des correspondances (B. Cordier, 1965)

utilisée conjointement avec l’arbre de longueur minimum fJ.-G. Gower

et G.-J.-S. Ross, 1969). Nous allons décrire ces deux techniques et en donner

des applications.

Les recherches ont été effectuées au Laboratoire de Taxonomie végétale

expérimentale et numérique 1 (Université Paris-XI) en collaboration avec

le Laboratoire de Statistique Mathématique (Université Paris-VII). L'ordi¬

nateur utilisé est l’UNIVAC 1108 du Centre de calcul de l’Université

Paris-XI.

I. — DESCRIPTION DES MÉTHODES 2

INTRODUCTION

Étant donné un tableau à double entrée dont chaque ligne correspond

à un objet (relevé, taxon) et chaque colonne à une variable (espèce, caractère),

on cherche à classer les objets en fonction d’affinités à partir des variables;

ce tableau constitue la matrice de données.

Géométriquement chaque objet peut se représenter par un point d’un

espace à m dimensions noté R m (m = nombre de variables).

Pour comparer les objets entre eux, il est nécessaire de se donner

une mesure des ressemblances en fonction des variables, aussi on fait choix

d’une métrique euclidienne permettant de calculer les distances entre les

points de R m , et en particulier entre les différents points-objets. De façon

pratique, plus la distance qui sépare deux points-objets est courte, plus

les objets qu'ils représentent sont ressemblants.

L'ANALYSE FACTORIELLE

Dans R m , l’ensemble des points-objets forme un nuage présentant

des directions d’allongement privilégiées; l’analyse factorielle a pour but

de déterminer ces directions. Dans un espace euclidien, la projection ortho¬

gonale d’un segment de droite sur un axe donné est plus courte que le

segment lui-même (fig. 1).

Donc, si on projette le nuage de points-objets sur un axe, on obtient

une représentation unidimensionnelle dont le principal effet est de réduire

en général les distances entre points-objets projetés.

De plus, la disposition relative des points-objets projetés ne respecte

plus les degrés de ressemblance des objets qu’ils représentent ex. fig. 2.,

En conséquence, il faut trouver l’axe de projection déformant le moins

possible le nuage initial; ce sera celui qui rend maximum le moment d’inertie

du nuage par rapport à cet axe.

Ce critère est, à quelques variantes près, la moyenne des carrés des

1. — Nous sommes reconnaissants au Professeur M. Guinochet d’avoir su stimuler

au sein de son équipe l’emploi de méthodes numériques nous permettant ainsi de réaliser

ce travail.

2. — Par J.-P. Briane.

Source : MNHN, Paris

— 113 —

distances entre les points du nuage projeté. Pratiquement, plus le nombre

obtenu sera grand, plus la figure de points projetés se rapprochera de la

figure initiale.

En outre, le moment d’inertie Ia par rapport à un axeA est toujours

inférieur au moment d’inertie total du nuage, I T ot, c’est-à-dire à la moyenne

des carrés des distances entre ses points.

Le moment d’inertie total I T ot est une mesure commode de l’infor¬

mation contenue dans le tableau de données (information au sens général

et non au sens probabiliste). Le taux d’inertie d’un axe t a = représente

la part d’information exprimée par cet axe.

L’axe qui rend t a maximum est appelé premier axe factoriel et son

moment d’inertie, première valeur propre.

Il est très rare qu’un ensemble de données se ramène à une seule dimen¬

sion. Le premier axe factoriel ne suffit pas à expliquer à lui seul les relations

entre objets, il n’extrait qu’une partie de l’information utile mesurée par t a .

Il est donc nécessaire d’extraire plus d’information. On peut par exemple

chercher un 2 e axe de projection orthogonal au premier rendant maximum

le moment du nuage projeté. On calcule ainsi le 2 e axe factoriel qui extrait

une part d’information plus faible que le premier.

Étant orthogonaux, les deux premiers axes factoriels extraient chacun

des informations non corrélées.

On démontre qu’en règle générale on peut extraire une suite d’axes

factoriels de valeurs propres décroissantes en nombre égal à celui des

variables.

Les résultats se présentent sous la forme de diagrammes-plans où

chaque objet est figuré par un point repéré par ses coordonnées suivant

deux axes factoriels. En prenant les axes 1 et 2, on obtient ainsi la meilleure

représentation plane de l’ensemble des objets.

L’ANALYSE FACTORIELLE DES CORRESPONDANCES

Jusqu’ici nous n’avons pas précisé de métrique particulière. L’originalité

de l’analyse factorielle des correspondances réside dans l’emploi de la

métrique du y}.

Source : MNHN, Paris

114 —

Poids de l’objet N° i :

fa.-X7.,io

Poids de la variable N° ] :

k l - £U k„

Total des éléments de la matrice :

k - =z"-i zr=i k “

Carré de la distance entre les objets i

et /' (suivant métrique de x 2 ) '■

dKUÏ) = k - Zr™ I

Tout d’abord elle ne fait pas intervenir les valeurs brutes k tJ de la

matrice de données mais les profils

On élimine ainsi dans la comparaison des objets entre eux un effet

de taille.

Par exemple dans le cas d’un tableau phytosociologique k,. est le nombre

d’espèces du relevé i. Si un relevé i possède en commun avec d’autres

relevés un même nombre d’espèces, l’emploi des profils a pour effet de rap¬

procher i du relevé possédant le moins d’espèces.

Pour chaque variable j dans le terme correspondant de la distance

intervient k.j en dénominateur; ceci a pour but d’éliminer un effet de taille

des variables.

Par exemple pour un tableau phytosociologique où k.j est la fréquence

absolue de l’espèce j dans l’ensemble des relevés considérés, cette opération

diminue l’importance d’une espèce très fréquente donc à écologie indifférente.

Pour un tableau taxonomique où k.j représente la fréquence d’un

caractère qualitatif j au sein de l’échantillon considéré, k.j très grand

correspondra donc à un caractère peu discriminant. Si j est un caractère

quantitatif, par exemple la mesure d’un organe, k.j représente alors non

plus une fréquence mais un ordre de grandeur de cette mesure dont la

signification n’est pas intéressante en soi. A noter qu’en analyse en compo¬

santes principales, on corrige ces inconvénients en centrant et réduisant

les variables.

De plus l’usage de la métrique du x 2 présente un avantage majeur :

la représentation simultanée des objets et des variables. On peut remarquer

que tout ce que nous avons dit au sujet des objets peut s’appliquer aux varia¬

bles. L’ensemble des variables peut se représenter par un nuage de points

d’un espace R" (« étant cette fois le nombre d’objets); nuage dont il est

possible de rechercher les axes factoriels. Cependant la symétrie est telle

entre les deux nuages en usant de la métrique du x 2 qu’il existe une relation

mathématique entre les axes factoriels du nuage de points-objets et

Matrice des données

N° variables

1 - j . m

kn - kii - kim

N° objets

Icn - k), . kim

kn 1. -km- . k„m

Fig. 3.

Commentons cette formule.

Source : MNHN, Paris

— 115 —

ceux du nuage de variables. Plus précisément, à chaque axe factoriel du

nuage des objets correspond un axe factoriel du nuage des variables de

même valeur propre. Grâce aux formules de transition qui concrétisent

ces relations, il est possible de représenter les objets et les variables sur un

même diagramme. Toujours grâce à ces formules, chaque point-variable

vient se placer au sein du groupe de points-objets qu’il caractérise le plus.

Ceci permet une interprétation rapide et sûre de la formation de groupes

ou paquets de points sur chaque diagramme.

Il est possible de chiffrer l’importance de chaque variable suivant un

axe par sa contribution absolue à la valeur propre (la part d’information

exprimée par l’axe, dont elle est responsable).

G k (j) = coordonnée de la variable j suivant l’axe k,

contribution absolue de j à. k :

C(.i, k) - ^(G,0))>

on définit aussi la contribution relative d’une variable j comme le carré

du cosinus de l’angle fait par le vecteur représentant j avec la direction

de l’axe. Si cette quantité (comprise entre 0 et 1) est proche de la valeur 1,

on peut dire que la variable j est très bien représentée par l’axe en, question.

L’ARBRE DE LONGUEUR MINIMUM

Quelques définitions de la théorie des graphes. On appelle «graphe»

un ensemble de points reliés par des arêtes (cf. fig. 4).

Un graphe est complet si chaque paire de points est reliée par une

arête (cf. fig. 5).

On appelle chemin d’un graphe, une séquence d’arêtes contiguës.

Dans le graphe de la figure 4, la séquence d’arêtes u lt u 3 , w 4 constitue

un chemin d’extrémités a et c. Un circuit est un chemin dont les extrémités

coïncident, exemple : u 2 , k 4 , u 3 (fig. 4). Un graphe est connexe s’il existe

un chemin entre deux quelconques de ses points (cf. le graphe de la fig. 4).

Le graphe de la figure 6 n’est pas connexe.

Un arbre est un graphe à la fois connexe et sans circuit (fig. 7).

Enfin un graphe valué est un graphe dont chaque arête est affectée

d’un nombre (positif pour nos applications) mesurant sa longueur. Un

Source : MNHN, Paris

— 116 —

exemple de graphe valué est fourni par une carte routière où chaque point

représente une ville et chaque arête une route.

Application a la classification automatique. Dans l’espace des

objets (cf. chapitre précédent) on peut représenter le nuage des points-

objets par un graphe valué complet dont chaque point représente un objet

et dont chaque arête a pour longueur la distance qui sépare les deux points

qu’elle relie. Ce graphe comporte ^—— arêtes (n étant le nombre d’objets).

Tenter de le dessiner est impossible. Cependant, on peut chercher à le

simplifier en en retenant seulement les arêtes les plus courtes (celles qui

relient des objets très semblables). Par exemple, un arbre obtenu à partir

de ce graphe ne contiendra que n — 1 arêtes. De plus cette figure possède

la propriété de pouvoir s’étaler sur un plan sans que les arêtes se chevauchent.

Parmi tous les arbres qu’il est possible de construire ainsi, on choisit

Yarbre de longueur minimum , c’est-à-dire celui dont la somme des longueurs

des arêtes est minimum. On démontre que ce dernier est en général unique.

Cet arbre fournit une sorte de squelette du nuage des points objets.

La construction de l’arbre de longueur minimum confiée à un pro¬

gramme se déroule de la façon suivante. Partant d’un point quelconque b

(fig. 8) on relie ce dernier au point c qui en est le plus proche (le choix

du point de départ n’importe pas). Ces deux points reliés par une arête

de longueur d(b, c) forment le sous-arbre A. On désigne par B l’ensemble

Fig. 8. — Construction progressive de l'arbre de longueur minimum.

des points non encore reliés au sous-arbre A. A chaque étape de l’algo¬

rithme on relie un nouveau point de B à un point de A de telle façon que

l’arête qui les relie soit la plus courte possible. Progressivement le sous-

arbre A s’accroît au détriment de l’ensemble B. La construction s’arrête

Source : MNHN, Paris

— 117 —

lorsque B est vide c’est-à-dire quand tous les points sont reliés à l'arbre. On

peut démontrer que l’arbre ainsi construit est l’arbre de longueur minimum.

L'arbre de longueur minimum se ramifie en branches plus ou moins

importantes correspondant à des groupes d’objets homogènes. Il est toujours

intéressant de comparer l’arbre de longueur minimum aux diagrammes

d’analyse de correspondances, il permet parfois de reconnaître un groupe

d’objets homogènes qui ne se serait individualisé qu’en recourant à des

axes factoriels d’ordre élevé.

Cependant dans le cas d’objets très proches les uns des autres à dis¬

tances relatives sensiblement égales, la condition d’absence de circuit

entraîne à des coupures arbitraires. Ainsi deux objets en réalité proches

peuvent alors se trouver assez éloignés sur l’arbre de longueur minimum.

Cet inconvénient n’existe pas pour l’analyse factorielle des correspondances

dont les résultats plus nuancés sont donc plus proches de la réalité.

Comme la plupart des techniques de classification automatique l’arbre

de longueur minimum peut s’appliquer avec n’importe quel type de distance,

en particulier avec l’indice de Jaccard quand il s’agit de données phyto-

sociologiques.

II. — EXEMPLE D’APPLICATION EN TAXONOMIE :

LE GENRE SAUVAGESIA L. (OCHNACEAE)'

L’analyse factorielle des correspondances a déjà été utilisée en systéma¬

tique pour des problèmes se situant à des niveaux spécifiques ou subspéci¬

fiques (Blaise, 1969; BRUNERYEetall., 1969; Cartier, 1972; Gardou, 1972).

Il nous a semblé intéressant de traiter ici d'un problème situé au niveau

génétique, par exemple le genre Sauvagesia L.

Jusqu’à présent la systématique de ce genre était considérée comme

très complexe, les relations entre les taxa infragénériques souvent mal

comprises. De plus, d’autres genres très proches à limites systématiques

imprécises ont été décrits : Lavradia, Neckia, Pentaspatella, Leitgebia,

Roraimanthus et Vausagesia. Nous avons traité les espèces, sous-espèces et

variétés, soit 35 Unités taxonomiques opérationnelles (U.T.O.) en les consi¬

dérant comme faisant partie d’un ensemble taxonomique.

Pour la majorité des U.T.O., les observations portent sur 50-150 spéci¬

mens d’herbier. Malheureusement, pour certaines d’entre elles, nous avons

dû nous contenter d’un nombre plus restreint de spécimens (moins de 10).

26 caractères distinctifs soit quantitatifs, soit qualitatifs, subdivisés

en 80 états ont été utilisés. Les caractères quantitatifs ont été subdivisés

en classes contrairement à ce qui a été fait dans certains travaux antérieurs

(Blaise, 1969; Gardou, 1972).

Les U.T.O. ont été codées par ordre alphabétique d’espèces de 1 à 35

et les états de caractères de 1 à 80. La liste des U.T.O. et des caractères a été

publiée dans un travail antérieur 1 2 (Sastre, 1971).

1. — Par C. Sastre.

2. — Sauf pour S. paucielaia Sastre (U.T.O. 35), espèce décrite ultérieurement.

Source : MNHN, Paris

— 118 —

Les problèmes relatifs au choix des caractères ont été abordés dans

ce même travail, aussi je me bornerai à résumer les raisons pour lesquelles,

certains caractères n’ont pas été utilisés : ils sont redondants, ils n’ont pas

été observés chez toutes les U.T.O., ils sont trop variables chez une ou plu¬

sieurs U.T.O., ils sont liés à d’autres caractères.

INTERPRÉTATION DE L’« ARBRE DE LONGUEUR MINIMUM »

Les U.T.O. se répartissent en 7 groupes (fig. 9).

Il est intéressant de noter que la majorité des U.T.O. se trouve distri¬

buée sur l’arbre en fonction de leur adaptation morphologique et anatomique

à la sécheresse. Les U.T.O. les moins bien adaptées sont en majorité situées

sur Taxe de l’arbre à l’exception de la partie gauche (avec 25, 13 et 10),

tandis que les espèces bien adaptées se répartissent à la périphérie de l’arbre.

L’avantage de cette méthode est sa rapidité. L’« arbre minimum »

prend principalement en considération les distances taxonomiques les plus

faibles, or, il peut être intéressant de connaître les distances moyennes pour

étudier d’une façon plus précise les rapports entre les sous-groupes.

Utilisée complémentairement, l’analyse factorielle des correspondances

permet de pallier à cet inconvénient et de préciser les rapports entre les

sous-groupes et quelquefois entre les sous-sous-groupes.

INTERPRÉTATION DES DIAGRAMMES D’ANALYSE DE CORRESPONDANCE

Recherchons sur le plan 1-2 (fig. 12), les groupes définis après examen

de l’« arbre de longueur minimum ».

35, 6, 7, 30 se trouvent groupées avec 32 et 33; par contre dans le

Source : MNHN, Paris

— 119 —

plan 1-3 (fig. 10), ces deux ensembles d’U.T.O. sont séparés. Cette remarque

permet de nous suggérer une relative indépendance de ces deux ensembles.

Fig. 10. — Diagramme d'analyse des correspondances des U.T.O., axes 1 et 3.

La disposition des U.T.O. dans le sous-nuage comprenant 35, 6, 7, 30

peut nous laisser sous-entendre le sens évolutif de ce groupe. L’U.T.O. 30

(genre monospécifique Neckia), paraissant la plus primitive est située près

du point d’origine tandis que l’U.T.O. 35, plus évoluée est dans la partie

périphérique du nuage.

15, 18, 34, 4, 12, 8 et 1 (genres Lavradia et Vausagesià) se retrouvent

toujours dans le même sous-nuage quelque soit les axes considérés. La

position des U.T.O. 1 et 34 montre leur importance comme éléments

intermédiaires entre le groupe central et les autres U.T.O. incluses dans

ce sous-nuage. La disposition des espèces nous suggère le sens évolutif

de ce sous-groupe avec les U.T.O. 8 et 12 comme fin de phylum. Dans

cet ensemble taxonomique, 8 et 12 semblent effectivement les U.T.O. les

plus évoluées pour de nombreux caractères (diminution de la taille des feuilles

et de l’importance de l’appareil vasculaire foliaire, passage de la placentation

pariétale vers la placentation basale).

5, 31, 20, 19, 26, 17, 16 et 23. Ce groupe forme un sous-nuage, mais

dans les plans 1-3 et 2-3, il existe deux sous-ensembles à direction parallèle,

un premier sous-groupe composé de 5, 31, 20, 19 et 26 part toujours du

point d’origine avec 5 et 31 tandis que 26 est toujours à la périphérie,

un deuxième sous-groupe composé de 23, 17 et 16 avec cette dernière

U.T.O. en périphérie.

Dans les différents plans, la distance entre 16 et 26 est constante.

L’étude détaillée de ces deux espèces montre qu’elles sont arrivées

approximativement au même stade évolutif et qu’elles appartiennent à

deux phylums différents. Elles vivent toutes les deux dans des conditions

écologiques identiques. Elles doivent résister à des variations climatiques

brusques : insolation, vent, dessiccation. Toutes les deux possèdent une

Source : MNHN, Paris

— 120

Fie. H. — Diagramme d'analyse des correspondances des étals de caractère, axes 1 et 2.

cuticule épaisse, des éléments lignifiés importants, et, de plus, les fleurs

sont dépourvues de staminodes externes, leurs staminodes internes sont

réduits et leur placentation est basale.

Il est possible de faire une remarque identique avec les U.T.O. 17

(genre Roraimanihus) et 23 qui se retrouvent toujours ensemble; elles

appartiennent à des phylums différents et sont adaptées à des condi-

Source : MNHN, Paris

— 121

tions écologiques de savane avec brusques variations climatologiques.

22, 2, 24 avec 21, 29, 27, 3, 11, 9 et 14 forment un groupe central

d’U.T.O. montrant beaucoup de ressemblances entre elles.

Fig. 12. — Diagramme d’analyse des correspondances des U.T.O., axes 1 et 2.

25, 13 et 10 ont toujours à peu près la même distance taxonomique

quelque soit le plan considéré. 25 et 13 sont très proches l’une de l’autre

particulièrement dans le plan 1-3 et se disposent en périphérie. Ces rappro¬

chements sont phylogénétiquement artificiels. 25 et 13 semblent être deux fins

de phylum arrivés à un niveau évolutif à peu près équivalent.

RELATIONS U.T.O. — ÉTATS DE CARACTÈRE

L’examen comparé des diagrammes d’analyse factorielle des U.T.O.

et des états de caractère permet d’établir facilement les rapports existant

entre les U.T.O. et ces derniers. Pour aider au raisonnement, les lignes

et les colonnes de la matrice des données ont été ordonnées en tenant

compte des groupements suggérés par les diagrammes d’analyse factorielle

des axes 1 et 2 (fig. 12 et 11). Cette matrice remaniée sera appelée : tableau

des relations U.T.O.-états de caractère.

Dans les deux diagrammes (axes 1-2 des U.T.O. et des états de carac¬

tère), le nuage obtenu adopte grossièrement la forme d’une étoile à trois

branches :

— une située dans le quadrant supérieur droit du diagramme (bran¬

che 1),

Source : MNHN, Paris

— une située dans le quadrant inférieur droit du diagramme (bran¬

che 2),

— une située dans le quadrant supérieur gauche du diagramme (bran¬

che 3).

Source : MNHN, Paris

— 123 —

Examen de la branche 1

Dans la partie la plus périphérique, nous trouvons l’U.T.O. 16 et

les états 61, 41 et 79.

Sur le tableau des relations U.T.O.-états, nous voyons que 61 n’existe

que chez 16, 41 chez 16 et 26, 79 chez 16 et 17. Autrement dit ces trois états

ne se retrouvent que chez les U.T.O. les plus périphériques et en conséquence

sont bien caractéristiques de ces U.T.O.

Les états suivants (situés plus près du centre) 4, 60, 26, 85, 67... exis¬

tent au moins chez l’une de ces trois U.T.O. mais aussi dans d’autres appar¬

tenant à des sous-nuages différents (à l’exception de 60 qui ne se trouve

que chez 26).

Ces premières remarques sont taxonomiquement importantes. 16 est

l’espèce-type du genre monospécifique Leitgebia qui ne posséderait comme

caractère distinctif que celui de l’état 61, c’est-à-dire : épaisseur de la cuticule

supérieure du limbe = 7,5-9 n- Est-il possible de pouvoir distinguer un

genre d’un autre en se basant sur ce seul critère?

Pour Oliver (1877) ce genre devait être constitué par les U.T.O. 16

et 17. Le seul état se trouvant uniquement dans ce « genre » est le 79 :

plus de 8 files cellulaires dans le massif inférieur de fibres.

Gleason (1931) décrivit le genre monospécifique Pentaspatella à partir

de l’U.T.O. 26. Ce « genre » ne se distinguerait du genre Sauvagesia uni¬

quement par l’état 60 : épaisseur de la cuticule supérieure du limbe =

6-6,5 pi.

Les genres Leitgebia et Pentaspatella avaient été établis principalement

à cause de la structure florale : placentation basale (41); absence de stami-

nodes externes (32) et staminodes internes réduits (35).

Effectivement 41 n’existe que chez 16 et 26, par contre de nombreuses

espèces de Sauvagesia possèdent les états de caractère 32 ou 35 et parfois

32 et 35, ex. U.T.O. 11. Pour ces raisons, il ne nous semble pas possible

de maintenir ces genres.

Examen de la branche 2

Nous trouvons les U.T.O. 8, 12, 4, 15, 18, 34 et 1, c’est-à-dire les

genres Lavradia et Vausagesia\ aucun état ne caractérise l’un d’eux. Lavradia

avait été défini grâce à l’état 64 : staminodes internes soudés, or, ce caractère

se retrouve toujours chez 30 (genre monospécifique Neckia) et souvent

chez 1 (genre monospécifique Vausagesià).

Examen de la branche 3

Elle est moins bien définie et est constituée principalement par les

U.T.O. 7, 35, 32, 6 et 30 avec 22, 27 et 21. Aucun état de caractère n’est

spécifique de ce groupe d’U.T.O.

La distribution des états dans ce tableau ne laisse apparaître aucun

groupe d’entre eux susceptible de caractériser spécifiquement une ouplu-

Source : MNHN, Paris

— 124 —

sieurs U.T.O. Ceci nous laisse suggérer que l’ensemble taxonomique est

homogène et que toutes les U.T.O. doivent être regroupées dans un genre

unique, soit le genre Sauvagesia.

Les méthodes numériques utilisées calculent les distances taxonomiques

existant entre les différentes U.T.O. Les rapprochements obtenus peuvent

avoir deux origines principales : les espèces sont effectivement affines,

les espèces malgré qu’elles appartiennent à des phylums différents montrent

beaucoup de ressemblances, celles-ci pouvant être dues, par exemple à des

convergences de forme. C’est au taxonomiste qu’il appartient de faire la

distinction lui permettant ainsi de pouvoir tirer des conclusions évolutives

(Sastre, 1971).

III. — UN EXEMPLE D’APPLICATION A LA PHYTOSOCIOLOGIE :

LE PROBLÈME DU FESTVCETUM HALLER!

DU BASSIN SUPÉRIEUR DE LA TINÉE (ALPES-MARITIMES) 1

L’exemple utilisé nous sera fourni par le travail exécuté sur le terrain

par l’un d’entre nous dans les zones de contact entre substrats calcaires

et siliceux, substrats sur lesquels se différencient deux sous-associations

du Festucetum halleri B.B. : la sous-association à Festuea mina subsp.

laevis var. scardica sur silice, la sous-association à Carex sempervirens

sur calcaire (M. Guinochet, 1938). Les résultats de cette étude suggérée

par le Professeur Guinochet à la lumière de précédents résultats (M. Guino¬

chet, 1973, p. 51 et 98) ont fait l’objet d’un mémoire dans lequel l’analyse

des données écologiques complète et confirme l’analyse des données floris¬

tiques résumée ici (J.-J. Lazare, 1972).

UNITÉS OPÉRATIONNELLES ET CARACTÈRES

La méthode phytosociologique utilisée est la méthode de l'École zuri-

cho-montpelliéraine (J. Braun-Blanquet, 1928, 1969). En chaque station

choisie, l’observateur recense la totalité des espèces végétales présentes

ou bien, comme c’est le cas dans notre exemple, les seules Phanérogames

et Cryptogames vasculaires, en affectant chaque taxon (nous utiliserons par

la suite indifféremment espèce ou taxon, étant bien entendu que les infra-

spécifiques peuvent faire l’objet de recensement séparé) d’un coefficient

d’abondance. A partir de la liste floristique de l’ensemble des stations

on constitue un tableau brut de données dont chaque ligne correspond à une

espèce et chaque colonne à un relevé. Nous ne reviendrons pas ici sur les

raisons qui nous conduisent à ne tenir compte dans les analyses que de la

seule présence ou absence des espèces et non de leurs coefficients d’abon¬

dance (G. & M. Roux, 1967; L. Orloci, 1968; M. Guinochet, 1968).

Le tableau brut se présente donc sous la forme d’une matrice logique (c’est-

I. — Par J.-J. Lazare et G. Roux.

Source : MNHN, Paris

— 125 —

à-dire dont les éléments sont des 0 — absence — ou des 1 — présence —

qui, signalons-le dès à présent, comporte bien plus de 0 que de 1. La forme

des données se révèle donc assez identique à celle de l’exemple précédent

puisque dans les deux cas, les données sont ramenées à une matrice logique.

ANALYSE FACTORIELLE DES CORRESPONDANCES

A. « Anti-espèce » et « anti-relevé »

Si une telle matrice semble se prêter particulièrement à l’analyse statis¬

tique de par son exhaustivité (pas de données manquantes) et son homo¬

généité, elle présente toutefois un tel « vide » (80 % de 0 dans notre exem¬

ple) que nous pourrions craindre un certain déséquilibre. Il est possible

de compenser ce vide de deux manières :

— soit créer pour chaque relevé une sorte d’« anti-relevé » constitué

des espèces absentes du relevé considéré, ce qui revient à associer à chaque

colonne une colonne complémentaire,

— soit associer à chaque espèce une « anti-espèce » présente dans

tous les relevés où l’espèce considérée est absente, ce qui adjoint à chaque

ligne une ligne complémentaire.

Quels en seront les effets respectifs : dans le premier cas, la duplication

conduit à donner le même poids aux espèces, dans le second cas elle donne

le même poids aux relevés. Deux remarques s’imposent : d’une part l’hété¬

rogénéité de poids des espèces et celle des relevés ne sont pas du même ordre

de grandeur (pour le cas envisagé, les relevés possèdent de 14 à 41 espèces

tandis que les espèces apparaissent dans 1 à 36 relevés) d’autre part « anti¬

espèce » et « anti-relevé » n’ont pas la même signification; en effet si

l’« anti-espèce » représente la possibilité d’une espèce hypothétique de vivre

en tous lieux étudiés sauf celui de l’espèce initiale (possibilité non négli¬

geable dans un territoire homogène comme c’est le cas ici), l’« anti-relevé »

représente une aberration complète de la nature puisqu’il comporterait

un nombre d’espèce excessif et que la probabilité de réunir exhaustivement

ces espèces est pour ainsi dire nulle.

Faut-il intervenir sur les poids? En fait poids des lignes et poids des

colonnes ont des significations différentes. Une colonne est une entité

constante puisqu’il s’agit d’un relevé dont le nombre d’espèces est bien

défini. Une ligne, par contre, est le résultat d’une agglomération momen¬

tanée d’un certain nombre de relevés que l’on pourrait augmenter ou dimi¬

nuer à loisir. Il ne paraît donc pas souhaitable de vouloir a priori trans¬

former les relevés pour leur donner le même poids car ce poids a sans aucun

doute une signification. Il semble par contre concevable de compenser

la grande variabilité du nombre de relevés où se trouve représentée une

espèce par une duplication des colonnes.

Voyons à présent les résultats de ces opérations sur l’exemple que nous

avons choisi.

Source : MNHN, Paris

Fig. 13. — Carte des relevés à partir des données brutes ; plan des axes 1 et 2 (seuls les numéros

des relevés périphériques ont été précisés, les autres relevés étant figurés par un point noir

pour rendre compte de leur dispersion).

Fig. 14. — Carte des relevés à partir des données brutes; plan des axes 2 et 3.

Source : MNHN, Paris

— 127 —

B. Généralités sur les données utilisées

Les différentes analyses ont été opérées sur un tableau brut comportant

101 espèces pour 43 relevés. La numérotation de 2 à 45 provient du fait

que nous n’avons pas utilisé les relevés 1 et 3 étrangers au Festucetum

halleri. Nous insisterons sur la difficulté de circonscrire des nuages de points

bien individualisés qui pourrait conduire à appuyer la théorie du « conti¬

nuum » (R.-P. Mc Intosh, 1967). Cet effet est dû à l’échantillonnage délibéré

de la plupart de nos stations dans des zones de contact géologique où les

apports colluviaux sont importants. Les coupures se révéleraient plus aisées

Th a

Fig. 15. — Carte des espèces à partir des données brutes; plan des axes 1 et 2 (seules les abré¬

viations des noms des espèces périphériques ont été précisées, les autres espèces étant figu¬

rées par un triangle noir).

Source : MNHN, Paris

— 128 —

lors d’analyses de groupements variés d’un territoire donné, coupant ainsi

court à une telle interprétation (G. Roux, 1967, 1971; J. Ritter, 1969;

A. Lacoste, 1971, 1972; J.-C. Klein, 1972; M. Guinochet, 1973...).

C. Analyse des données brutes

La première analyse exécutée donne de bons éléments de réflexion.

Dès les axes 1 et 2 (fig. 13) quatre directions se manifestent, matérialisées

à leurs extrémités par les relevés les plus typiques, soient, compte tenu du

graphe des espèces :

— 17, 23, 28 : tendance au Seslerion (Festucetum halleri sous-ass.

à Carex sempervirens p.p.).

Ag» ‘ '

Ha&Ss

Fig. 16. — Carte des espèces à partir des données brutes; plan des axes 2 et 3.

Source : MNHN, Paris

— 129 —

— 2, 4, 5, 6, 7, 34 : tendance au Festuceto-Trifolietum thalii {Festucetum

halleri sous-ass. à Carex sempervirens p.p.)>

— 44, 45 : Festucetum haüeri sous-association à Festuca ovina ssp.

lævis var. scardica,

— 13, 21, 22, 36, 38, 39 : tendance au Nardion.

Le reste se trouve très centré autour de l’origine ce qui conduit à recou¬

rir pour la discrimination à deux méthodes : soit observer les distinctions

selon les axes 3, 4 et 5, soit recourir à des analyses partielles sur les données,

réduites des relevés périphériques (G. Roux, 1971; G. & M. Roux, 1971;

C. Desarmenien, 1971; A. Lacoste, 1971, 1972). Nous nous limiterons

aux axes 2 et 3 (fig. 14) selon lesquels on isole facilement les relevés 13, 21,

22, 39 alors que les relevés 36 et 38 ont tendance à rejoindre le groupe 2, 4,

5... La comparaison avec les nuages espèces (fig. 15 et 16) permet d’une

part de rattacher les différents ensembles à des groupements connus, d’autre

part à interpréter les axes successifs d’allongement du nuage. Alors que les

relevés 13, 21, 22, 39 peuvent être interprétés comme un faciès chionophile

du Festucetum halleri avec de nombreuses espèces du Nardion, les relevés

mal isolés correspondent à un groupement de transition entre les deux sous-

associations étudiées. Compte tenu d’analyses parallèles sur des données

écologiques selon la méthode précédemment décrite par A. Lacoste &

M. Roux (1972), les axes peuvent être interprétés ainsi : axe 1 = acidité

croissante, axe 2 = sécheresse et nitrophilie (corrélées ici compte tenu du

mode de pâturage), axe 3 = durée d’enneigement décroissante. Il est à

noter deux phénomènes : d’une part la grande contribution d’espèces de

basses fréquences (présentes dans 1 ou 2 relevés), d’autre part la conden¬

sation de la plupart des relevés autour de l’origine, ce qui conduit à une

discrimination difficile.

D. Analyse des données après duplication des relevés

On remarque que sur le premier axe (fig. 17), le classement des espèces

s’opère selon les fréquences croissantes. Parallèlement tous les relevés s’oppo¬

sent fondamentalement au groupe des « anti relevés », ce qui se concevait

de par l’anomalie qu’ils représentent. En conséquence aucune discrimination

sur les critères de composition floristique ne peut se faire selon cet axe,

ce qui conduit à n’utiliser pour la reconnaissance d’ensembles que les axes

ultérieurs en particulier les axes 2 et 3 (fig. 18). Deux remarques s’imposent

à l’observation du graphe des relevés selon ces axes : l’éclatement du nuage

central dû à la condensation des « anti-relevés » autour de l’origine et la

grande analogie avec l’analyse précédente puisque, mise à part la symétrie

des graphes, les ensembles dégagés sont à peu près identiques. Le graphe

espèce, lui, s’avère particulièrement intéressant (fig. 19) : les contributions

les plus fortes se rapportent à des espèces de moyennes fréquences (6 à 36),

ce qui exclut la discrimination de relevés sur la base d’espèces exceptionnelles

(qu’elles soient des caractéristiques rares d’association ou des « acciden¬

telles »). La résultante est la reconnaissance de grands ensembles de stations

au détriment des très petits groupes qui s’isolent rarement. On peut prati-

Source : MNHN, Paris

130 —

Fig. 17. — Carte des relevés après leur duplication; plan des axes 1 et 2 (les « anti-relevés» ont

été figurés par un cercle blanc; les tracés en pointillé circonscrivent les points correspondant

aux espèces de classes de fréquence données).

Fig. 18. — Carte des relevés après leur duplication; plan des axes 2 et 3 (les « anti-relevés»

n’ont pas été figurés).

Source : MNHN, Paris

quement schématiser ces ensembles en les réduisant aux 4 quadrants,

le second axe séparant les espèces des Caricetea curvulæ à gauche, des

espèces des Elyno-Seslerietea à droite dans leur plus grande majorité.

Sur le diagramme espèce, les espèces périphériques correspondent à des

caractéristiques ou des compagnes de haute fréquence pour les groupes

mis en évidence :

— Axe 2 négatif, axe 3 positif = Festucetum halleri sous-association

à Festuca avec notamment Juncus trifidus, Sempervivum arachnoideum,

Festuca halleri, Euphrasia minima...

— Axe 2 négatif, axe 3 négatif = tendance au Nardion avec Nardus

stricta, Ranunculus montanus et R. pyrenæus, Poa alpina, Geum montanum.

Viola calcarata...

Fig. 19. — Carte des

duplication des relevés; plan des

2 et 3.

— 132 —

— Axe 2 positif, axe 3 négatif = tendance au Festuceto-Trifolietum

thalii avec Festuca violacea, Trifolium thalii. Trifolium pratense...

— Axe 2 positif, axe 3 positif = tendance au Seslerion avec, en parti¬

culier, Helianthemum nummularium, Anthyllis vulneraria, Gentiana verna.

Aster alpinus, Elyna myosuroides...

L’interprétation des premiers axes s’avère identique à celle de l’autre

analyse, mis à part le décalage de numérotation des axes utilisés.

E. Analyse des données après duplication des espèces

Si nous observons d’abord le nuage espèce selon les deux premiers

axes (fig. 20), nous constatons la non-distinction franche espèces « anti¬

espèces » mais d’une manière générale une plus grande dispersion des espèces

Fig. 20. — Carte des espèces après duplication de celles-ci; plan des axes 1 et 2 (les « anti¬

espèces » ont été figurées par un triangle noir).

Source : MNHN, Paris

— 133 —

que des « anti-espèces », condensées autour de l’origine. En ce qui concerne

le nuage relevé (fig. 21), si la disposition est à peu près conforme à celle

de la première analyse, il y a par contre accentuation de deux directions

aux dépens des deux autres : l’une vers les relevés 17, 23, 28, l’autre vers

les relevés 2, 4, 5, 6, 7, 34. Les plus grands changements se manifestent

au niveau des relevés à grand nombre d’espèces comme le 34 (41 espèces),

le 32 (40), le 4 (36), etc.

Fig. 21. — Carte des relevés après duplication des espèces; plan des axes 1 et 2.

Pour le rôle des espèces, il faut remarquer une analogie frappante avec

la première analyse où les espèces de faible fréquence interviennent de

manière importante, d’où les mêmes exagérations de distances pour ces

Fig. 22. —- Carte des relevés après duplication des espèces; plan des axes 2 et 3.

Source : MNHN, Paris

— 134 —

relevés présentant des espèces rares sinon exclusives et le même tassement

des autres relevés. Selon le 3 e axe (fig. 22), le groupe 13, 21, 22, 39 s’indivi¬

dualise comme sur la figure 14.

F. Conclusion sur l’analyse des correspondances

Nous devons faire remarquer que les résultats obtenus dans les trois cas

sont très similaires, ce qui concrétise la signification plus grande de la pré¬

sence d'une espèce par rapport à son absence (G. Roux, 1971; C. Desar¬

ménien, 1972) et qui révèle que l’on peut se satisfaire largement, en phyto-

sociologie, de l’analyse des données brutes. Cependant, il semble utile

dans la mesure du possible, tout au moins dans le cas d’études de groupe¬

ments floristiquement voisins, de faire précéder une telle analyse par une

duplication des relevés pour dégager au maximum les grandes orientations

du nuage en fonction des espèces de moyenne fréquence. L’analyse des

données brutes permettra alors de reconnaître éventuellement des groupes

de peu de relevés qui, le plus souvent, nuisent à une vision synthétique.

ARBRE DE LONGUEUR MINIMUM

Nous nous limiterons ici à quelques remarques sur le tracé obtenu (fig.

23). Nous retrouvons en fin de branches les relevés les mieux isoléspar l’analyse

Source : MNHN, Paris

— 135 —

des correspondances : (2, 4, 5, 6, 7, 34, 36, 38, 39) (17, 23, 28, 29) (21, 22),

(41,44,45) mais, d’une part, leurs intercorrélations ne sont pas évidentes,

d’autre part, les autres relevés sont liés de façon très arbitraire. Il est évident

que nous nous trouvons dans le cas où la méthode est particulièrement

inadaptée au type de données. En effet, les relevés utilisés ont une compo¬

sition floristique très voisine et par suite, des distances au sens mathématique

très proches, ce qui conduit pour obtenir une liaison unique entre relevés

à trancher presque arbitrairement entre deux distances presque égales.

La méthode s’opposant par définition à toute boucle s’avère ici particulière¬

ment gênante, ce qui était bien loin d’être le cas dans les travaux phyto-

sociologiques précédents (G. & M. Roux, 1971; A. Lacoste, 1972; J.-C.

Klein, 1973; C. Desarménien, 1971).

Légende des graphes représentant les espèces

Abré- Abré¬

viations Espèces viations Espèces

Am Achillea millefolium

Aa Agrostis alpina

Ar Agrostis rupestris

Ala Alchemilla alpina

Af Alchemilla flabellata

Alg Alopecurus gerardi

Ac Androsace carnea

Ao Anthoxantum odoratum

Av Anthyllis vulneraria

Arc Arenaria ciliata

Arm Arnica montana

Asa Aster alpinus

Ab Aster bellidiastrum

Ag Astragalus gaudini

Avv Avena versicolor

Bl Biscutella lævigata

Cr Cardamine resedifolia

Csp Carduus sp.

Ce Carex curvula

Ch Chrysanthemum coronopifolium

Df Deschampsia flexuosa

Dn Dianthus neglectus

Da Draba aizoides

De Draba carinthiaca

Do Dryas octopetala

Elm Elyna myosuroides

Eu Erigeron uniflorus

Ea Euphrasia alpina

Em Euphrasia minima

Fh Festuca halleri

Fv Festuca violacea

Gb Gentiana bavarica

Gv Gentiana verna

Gm Geum montanum

Gn Globularia nana

Hn Helianthemum nummularium

Hc Hippocrepis comosa

Ha Homogyne alpina

Jt Juncus trifidus

Jn Juniperus nana

Lp Leontodon pyrenaicus

Ll Luzula lutea

Ls Luzula spicata

Ms Minuartia sedoides

Mv Minuartia verna

Ns Nardus stricta

Nn Nigritella nigra

Pk Pedicularis kerneri

Pr Pedicularis rosea

Pt Pedicularis tuberosa

Pp Phyteuma pedemontanum

Ps Plantago serpentina

Poa Poa alpina

Pa Polygala alpestris

Pv Polygonum viviparum

Pc Potentilla crantzii

Pg Potentilla grandiflora

Puv Pulsatilla vernalis

Rm Ranunculus montanus

Rp Ranunculus pyrenæus

Ra Rumex acetosella

Sh Salix herbacea

Sm Saxifraga moschata

Sal Sedum alpestre

Ss Selaginella spinulosa

Sa Sempervivum arachnoideum

Sem Sempervivum montanum

Si Senecio incanus

Se Silene exscapa

So Soldanella alpina

Stm Statice montana

Taa Taraxacum alpinum

Source : MNHN, Paris

— 136 —

Abré¬

viations

Espèces

viations

Tha Thalictrum alpinum

Ta Thesium alpinum

Ts Thymus serpyllum

Tal Trifolium alpinum

Tp Trifolium pratense

Tt Trifolium thalii

Vu Vaccinium uliginosum

Vb Veronica bellidioides

Vs Veronica serpyllifolia

Vc Viola calcarata

CONCLUSIONS

Nous espérons avoir montré le parti qu’il est possible de tirer de l’emploi

judicieux des méthodes modernes d'analyse de données. Cependant, celles-ci

ont des limites et elles ne sauraient remplacer le long et ardu travail du

spécialiste. En effet, il convient d’apporter un soin particulier à l'étude

préliminaire du problème et de définir les buts à atteindre. Ce n’est qu’après

cette première étape que le chercheur commencera la collecte des données.

Il est souhaitable que celle-ci s’effectue en collaboration avec un statis¬

ticien qui, en fonction des problèmes posés, conseillera une méthodologie

adéquate et aidera à établir un codage efficace.

La pratique de l’utilisation des méthodes modernes d’analyse des

données nous incitent à quelques remarques :

— la classification automatique, en particulier l’arbre de longueur

minimum doit être appliquée avec précaution au traitement de données

biologiques. L’analyse factorielle des correspondances nous enseigne que

ce type de données se résume plus en gradations qu’en classes bien

distinctes,

— en revanche, la classification automatique par sa simplification et

sa schématisation des données peut aider à établir des coupures qui pourront

éventuellement servir de base au phvtosociologue et au systématicien.

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Source : MNHN, Paris