COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l'Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leanori : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portères : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Schneix : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 X 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptés.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

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ADANSONIA

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Prix de l’abonnement 1973 : France et Outre-Mer : 80 F

Étranger : 90 F

En raison des considérables augmentations des prix des matières premières, ainsi

que des tarifs d’impression, nous nous voyons contraints, à notre grand regret, de porter

les prix de l’abonnement 1975 respectivement à :

110 F (France et Outre-Mer)

120 F (Étranger)

C.C.P. : Association de Botanique Tropicale

La Source 33075.20

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (3) 1974.

SOMMAIRE

Jaffré T. & Latham M. — Contribution à l’étude des relations sol-

végétation sur un massif de roches ultrabasiques de la côte ouest

de la Nouvelle-Calédonie : Le Boulinda .311

Raynal J. — Notes cypérologiques : 22. Les Costularia de Nouvelle-

Calédonie .337

Letouzey R. & Hallé N. — Leeuwenbergia. Genre nouveau d’Eu-

phorbiacées (Crotonoïdées - Joannésiées) d’Afrique centrale

occidentale.379

Mariaux A. — Anatomie du bois de Leeuwenbergia africana R. Let.

& N. Hallé.389

Heine H., Raynal A. & Straka H. — Contribution à la connaissance

de quelques Barleria malgaches ( Acanthaceæ) .399

Raynal A. — Le genre Nymphoides (Menyanthaceæ) en Afrique et à

Madagascar. 2 e partie : Taxanomie.405

Raynal J. & A. — Un exemple d’application du traitement électro¬

nique de l’information à la construction de clefs dichotomiques 459

Jacques-Félix H. — Complément au genre Amphiblemma (Mélas-

tomacées) : description d’une espèce nouvelle.469

Jérémie J. — A propos du genre Tarenna (Rubiaceæ-Gardeniæ) en

Nouvelle-Calédonie.473

Amshoff G.J.H. — Un nouvel Eugenia du Cameroun (Myrtacées) . 481

Boiteau P., Allorge J., Sévenet T. & Potier P. — Observations

morphologiques et chimiotaxonomiques sur les Ochrosiinées de

Nouvelle-Calédonie.485

Floret J.-J. — Comiphyton, genre nouveau gabonais de Rhizophora-

ceæ-Mascarisiæ .499

Fouilloy R. — Quelques remarques sur les fleurs des Litséées néo-

calédoniennes (Lauracées).507

Jeune B. — Corrélations entre éléments de la feuille de Cissus rhom-

bifolia Vahl.513

Lebrun J.-P. — Six Graminées nouvelles pour l’Éthiopie.521

Date de publication du fascicule 2, 1974 : 31 juillet 1974.

La publication d'un article dans Adansonia n'implique nullement que cette revue

approuve ou cautionne tes opinions de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 311-336, 1974.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DES RELATIONS SOL-VÉGÉTATION

SUR UN MASSIF DES ROCHES ULTRABASIQUES

DE LA CÔTE OUEST DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE :

LE BOULINDA

par T. Jaffré & M. Latham

Résumé : Sur un massif de roches ultrabasiques de Nouvelle-Calédonie, le Boulinda,

les auteurs décrivent la végétation et les sols observés le long de quatre transects topo¬

graphiques.

Cette étude fait ressortir la diversité des biotopes et permet de préciser le rôle des

facteurs édaphiques dans la différenciation des groupements végétaux.

Summary: The authors describe the végétation and soils observed along four

topographie transects in the ultrabasic Boulinda massif, New Caledonia.

This study of the varied soil conditions and of the végétation defines the part played

by edaphic factors in the différenciation of plant associations.

INTRODUCTION

Le particularisme de la végétation des massifs miniers de Nouvelle-

Calédonie a depuis longtemps intrigué de nombreux botanistes notamment

E. Heckel (1892), R. Virot (1956) et plus récemment M. Schmid (1968)

et (1972). Le rôle du sol en tant que cause de ce particularisme a été évoqué

plus spécialement par K. S. Birrel et A.C.S. Wright (1945), R. Virot

(1956), G. Tercinier (1962), T. Jaffré (1969 et 1970), P. Quantin (1969),

T. Jaffré, M. Latham, P. Quantin (1971), R. R. Brooks, J. Lee, T. Jaffré

(1973).

La présente note porte sur les liaisons entre le tapis végétal et les sols

dans un massif ultrabasique : le Boulinda.

Quatre transects topographiques (fig. 1) ont été analysés. L'étude

détaillée d’un certain nombre de stations rendant compte de la succession

des sols et de celle concomitante des groupements végétaux a été effectuée

sur chaque transect.

Source : MNHN, Paris

PLAN DE SITUATION

FIGURE

Source : MNHN, Paris

— 313 —

I. — APERÇU GÉNÉRAL SUR LE MILIEU ET LA VÉGÉTATION

Situé au Centre-Ouest de la Nouvelle-Calédonie (fig. 1), le massif

du Boulinda fait partie de l’ensemble ultrabasique Kopeto-Paeoua-Bou-

linda. Séparé des deux autres massifs par la Vallée de la Népoui, il s’étend

sur une longueur de 15 km et une largeur de 9 km environ; l’altitude varie

de 20 à 1 380 m.

Les cartes géologiques dressées par J. Avias & P. Routhier (1962) et

J. P. Carroue & JJ. Espirat (1967) montrent que le massif est constitué

essentiellement de péridotites reposant sur une semelle de serpentinite

laminée.

A. - CLIMAT

Les conditions climatiques sont encore mal connues, les seules données

météorologiques enregistrées étant celles obtenues aux stations de Poya

et de Mueo dans la plaine côtière. On peut estimer, compte tenu de ces

données et de nos propres observations sur le terrain, que la pluviométrie

moyenne annuelle du massif est comprise entre 1 300 mm à la base et plus

de 3 000 mm au sommet. Entre décembre et mars, on observe souvent

de très forte pluies au passage de dépressions cycloniques, aussi la plu¬

viométrie peut-elle varier beaucoup d’une année sur l’autre. La période

sèche, très longue certaines années, s’étend normalement du mois de septem¬

bre au mois de décembre. Les températures moyennes mensuelles varient

de 19,4°, en juillet, à 26,6 °C, en février, à Poya.

Les minima enregistrés en plaine sont de l’ordre de 9 °C. On peut

penser qu’en altitude ces minima sont nettement plus bas.

Il apparaît donc que les conditions climatiques sur le massif du Bou¬

linda sont sujettes à de grandes variations dans le temps et dans l’espace.

B. - SOLS

Les sols de ce massif ont fait l’objet d’une étude d’ensemble par l’un

d’entre nous (M. Latham, 1973). Ils se rattachent principalement

(classification CPCS, 1967) aux sols ferrallitiques et aux sols brunifiés.

On trouve également sur de faibles superficies des sols peu évolués et des

sols hydromorphes.

Les sols brunifiés tropicaux se localisent à la base du massif. Ils

sont en général peu profonds, riches en argile 2-1 et ont une forte capacité

d’échange. Ils ont un pH neutre ou faiblement acide et sont très riches en

magnésium échangeable. Ils comprennent des sols bruns eutrophes

peu évolués, des sols bruns eutrophes vertiques et des sols bruns eutrophes

hydromorphes.

Les sols ferrallitiques couvrent en altitude la plus grande partie

du massif, ils sont marqués par une évolution extrême s’accompagnant de

Source : MNHN, Paris

— 314 —

l'individualisation et de l’accumulation du fer sous forme d’oxydes et

d’hydroxydes et de l’élimination des deux autres constituants principaux de

la roche, la silice et le magnésium. Les sols ferrallitiques peuvent être fai¬

blement, moyennement ou fortement désaturés, le magnésium, tout en

demeurant le cation échangeable le mieux représenté, ne s’y trouvant

souvent qu’à de très faibles teneurs. Dans les horizons humifères il peut

même y avoir, du fait des remontées biologiques, un équilibre entre Ca* +

et Mg++. Les accumulations et les remaniements d’éléments grossiers dans

les horizons supérieurs (gravillons ferrugineux, cuirasses ferrugineuses,

meulièrisation), le rajeunissement par érosion de certains profils, l’appau¬

vrissement en éléments fins de l’horizon superficiel, l’induration, l’accumu¬

lation humifère sont également des facteurs de différenciation importants

au sein des sols ferrallitiques.

Les sols peu évolués constituent un ensemble assez hétérogène,

comprenant des sols peu évolués d’érosion, des sols peu évolués d’apport

sur les terrasses alluviales actuelles et des sols peu évolués organiques ou

« rankers organiques ».

Les sols hydromorphes sont assez mal représentés : on les rencontre

sur des terrasses alluviales anciennes. Ils sont caractérisés par une indivi¬

dualisation du manganèse dans le profil et par des teneurs élevées en magné¬

sium en profondeur.

L’ensemble de ces sols présente un certain nombre de caractères

communs, propres aux sols issus de roches ultrabasiques : pauvreté en

éléments nutritifs majeurs (P2O5, K2O, CaO) et richesse plus ou moins

accentuée en éléments généralement considérés comme toxiques pour les

plantes (Ni, Cr, Co...).

C. - VÉGÉTATION

La végétation du massif du Boulinda est nettement tranchée par rap¬

port à celle des zones basaltiques et schisteuses environnantes. Elle

comprend :

1) des formations basses riches en espèces sclérophylles répondant

à la dénomination locale de « maquis des terrains miniers », englobant :

— des formations arbustives à strate cypéracéenne peu fournie passant

localement à des formations paraforestières sèches ou maquis paraforestiers,

— des formations arbustives plus ou moins ouvertes et buissonnantes

sans strate herbacée, parfois dominées par une strate arborée à Araucaria

très lâche,

— des formations ligno-herbacées à strate herbacée bien individualisée,

plus ou moins continue formée de Cypéracées cespiteuses.

2) des formations paraforestières qui ne sont souvent que des termes

de passage entre le maquis dont elles possèdent encore beaucoup d’espèces

et la forêt dont elles présentent déjà la structure.

3) des forêts constituant un ensemble très diversifié, encore mal connu,

où nous distinguons, en tenant compte des espèces dominantes, des forêts

Source : MNHN, Paris

— 315 —

à Casuarina deplancheana, des forêts à Podocarpacées, Lauracées et Myr-

tacées, des forêts à Araucaria montana, des forêts à Noihofagus et des forêts

néphéliphiles à Metrosideros dolichandra, Bryophytes, Hyménophyllacées

et Lichens.

Les maquis sont plus étendus que les forêts, ces dernières ayant régressé

tout au long des derniers siècles à la suite de feux répétés. A basse altitude,

les forêts sont localisées à certains thalwegs ou têtes de sources et aux

berges des rivières; en altitude elles sont plus étendues et couvrent entière¬

ment certains versants.

La flore du massif du Boulinda est très différente de celle des terrains

sédimentaires qui l’environnent; mais elle a beaucoup de points communs

avec celle des autres massifs miniers de Nouvelle-Calédonie : elle est très

riche, possède beaucoup d’espèces endémiques propres aux affleurements

de roches ultrabasiques, compte très peu d’espèces pantropicales et de

Graminées.

II. — LES TRANSECTS

Après avoir reconnu le transect sur toute sa longueur pour avoir un

aperçu des variations des conditions édaphiques et de la végétation, nous

avons retenu un certain nombre de stations correspondant aux différents

biotopes rencontrés. Pour chaque station nous avons effectué l’étude

détaillée de la végétation (sur une surface de 150 m 2 environ) et du profil

pédologique. Pour chaque transect, nous avons représenté schématique¬

ment la succession des profils pédologiques et de certaines de leurs carac¬

téristiques morphologiques et physico-chimiques (capacité de rétention

pour l’eau, pH, teneur en Mg ++ , capacité d’échange, teneur en NiO)

ainsi que la succession des groupements végétaux et celle de quelques

espèces caractéristiques.

TRANSECT A (fig. 2)

Il recoupe successivement entre 310 et 25 m d’altitude un plateau

ferrallitique, une forte pente, une croupe serpentineuse étroite, une pente

forte, une plaine alluviale.

Huit stations ont été retenues sfir ce transect.

STATION A!

Altitude : 310 m.

Position topographique : petit plateau ferrallitique à pente faible (20 %).

Sol : sol ferrallitique moyennement désaturé, remanié, appauvri.

De couleur rouge, ce sol est profond et peu gravillonnaire dans les

horizons supérieurs. Il possède une texture fine et une capacité de rétention

pour l’eau moyenne. Moyennement acide dans les horizons supérieurs.

Source : MNHN, Paris

— 316

il s’acidifie en profondeur. Sa capacité d’échange est relativement élevée

dans l’horizon humifère riche en matière organique (5 % de Mo) et très

faible dans les horizons B. Parmi les éléments échangeables Ca ++ et Mg+ +

sont bien représentés dans les horizons superficiels; mais leur concentration

diminue rapidement en profondeur. Les teneurs en nickel sont relativement

faibles dans tout le profil.

Végétation : maquis à Acacia spirorbis dominant.

C’est une formation arbustive dense de 2 m de hauteur, pauvre du point

de vue floristique, caractérisée par une très forte dominance de deux espèces

ubiquistes Acacia spirorbis et Codia montana, qui constituent la strate

arbustive supérieure. La strate arbustive inférieure peu fournie est constituée

d’espèces ubiquistes à oligotrophes (Bæckea ericoides, Stenocarpus umbel-

liférus...).

La strate herbacée cypéracéenne, hémisciaphile, peu fournie (recouvre¬

ment inférieur à 20 %), est formée de Lepidosperma perteres.

STATION A 2

Altitude : 226 m

Position topographique : bord de plateau à pente faible (10 %).

Sol : sol ferrallitique moyennement désaturé remanié, appauvri, gravil-

lonnaire.

Ce sol rouge, profond est très gravillonnaire dans les horizons supé¬

rieurs (plus de 80 % de gravillons dans les 30 premiers centimètres). La

très faible teneur en éléments fins des horizons supérieurs limite sa réserve

hydrique; mais ce matériau gravillonnaire peut se comporter comme un

« mulch » pour les horizons sous-jacents qui ont une bonne capacité de

rétention pour l’eau. Le pH acide décroît en profondeur. Le pouvoir de

rétention pour les cations échangeables est réduit et les teneurs en ces

derniers sont très faibles. Seul l’horizon humifère est légèrement enrichi

en calcium et magnésium. Les teneurs en nickel sont moyennes à faibles.

Végétation : maquis à Tristania guillainii dominant.

C’est une formation arbustive ouverte et buissonnante de 1 à 2 m de

hauteur ne présentant pas de stratification bien nette. Elle est constituée

de buissons isolés et ne présente pas de strate herbacée. La flore assez pauvre

compte une quinzaine d’espèces seulement. Elle est caractérisée par Tris¬

tania guillainii, espèce exclusive de ce type de milieu, dont le recouvrement

dépasse ici 50 % de la surface, accompagnée d’espèces acidiphiles Pancheria

aff. vieillardii, Pteridium aquilinum, Pittosporum gracile, Stenocarpus umbel-

liferus et d’espèces relativement ubiquistes Acacia spirorbis, Codia montana,

Acridocarpus austro-caledonica.

Source : MNHN, Paris

TRANSEC A

DISTANCE EN METRES

Source : MNHN,

— 317 —

STATION A s

Altitude : 200 m

Position topographique : forte pente (100 %).

Sol : sol mixte ferrallitique fin recouvrant une altération serpentineuse.

Ce sol est composé d’un recouvrement ferrallitique rouge, fin, de faible

épaisseur (50 cm au maximum), sur un horizon d’altération serpentineuse.

Son pouvoir de rétention pour l’eau, moyen dans l’horizon ferrallitique,

est très élevé dans l’horizon d’altération. L’horizon ferrallitique est acide

et pauvre en éléments échangeables; l’horizon d’altération est neutre et

très riche en magnésium. Ce sol présente des teneurs en nickel élevées en

profondeur (2,4 %).

Végétation : maquis paraforestier à Alphilonia neo-caledonica, Croton

insulare, Erythroxylum novo-caledonicum et Acacia spirorbis.

C’est une formation arbustive dense. La strate arbustive supérieure

atteint 2 à 3,50 m de hauteur, la strate arbustive inférieure assez touffue

étant comprise entre 50 cm et 1,50 m de hauteur; la strate herbacée dis¬

continue est formée de Cypéracées en touffes. La flore, très composite,

moyennement riche (25 espèces), sans espèces dominantes, comprend des

espèces serpentinophiles, Stenocarpus milnei, Maytenus fournieri, Chomelia

microcarpa, Styphelia cymbulæ, Gahnia aspera, ainsi que des espèces ou

statut écologique assez mal défini, à tendance magnésiphile qui atteignent

sur le massif du Boulinda leur maximum de développement sur des sols

mixtes : Croton insulare, Alphitonia neo-caledonica, Erythroxylum novo-

caledonicum, Rauwolfia semperflorens, Scævola montana, Guioa pectinata.

Acacia spirorbis, espèce grégaire de basse altitude, est également bien

représentée.

STATION A 4

Altitude : 140 m

Position topographique : flanc supérieur d’une ligne de crête, pente forte

100 %.

Sol : sol brun eutrophe peu évolué.

Le sol brun, peu profond, contient de nombreux cailloux et blocs de

serpentinites plus ou moins altérés dans son profil. Il possède localement

une litière de 2 à 4 cm. Sa réserve hydrique est assez forte; mais la quantité

d’eau retenue au point de flétrissement est élevée ce qui la rend difficilement

utilisable par la végétation. La capacité d’échange est très élevée et saturée

en majorité par le magnésium. Le pH est neutre. Ce sol est relativement

pauvre en nickel.

Végétation : maquis paraforestier à Casuarina chamæcyparis.

C’est une formation arbustive haute à caractère paraforestier bien

marqué et à flore moyennement riche (22 espèces), très spécifique. La

|H.T„ Fio. 2)

Source : MNHN, Paris

— 318 —

strate arbustive supérieure haute de 5 à 6 m, a un recouvrement de 60 à

70 %; elle est constituée presque exclusivement par une espèce exclusive

des serpentines, Casuarina chamæcyparis.

La strate ligneuse sous-arbustive très lâche, est composée principa¬

lement d’espèces serpentinophiles, Xanthostemon macrophyllum, Stenocarpus

milnei, Grevillea meisneri, Chomelia microcarpa, Alstonia deplanchei, Mooria

canescens. Les espèces à tendance ubiquiste représentées par Wickstrœmia

viridifolia, Dodonea uiscosa. Acacia spirorbis , sont peu abondantes. La

strate herbacée discontinue peu fournie est constituée par trois Cypé-

racées magnésicoles, Fimbristylis neo-caledonica, Scleria brownii, Gahnia

aspera.

STATION A 6

Altitude : 45 m

Position topographique : mi-versant pente forte 100 %.

Sol : sol brun eutrophe peu évolué.

Le sol est ici très voisin de celui de la station précédente (station A4);

il en diffère essentiellement par un plus grand enrochement superficiel et

une profondeur moindre.

Végétation : maquis à Phyllanlhus montrouzieri, Eugenia gacognei, Gre¬

villea meisneri et Mooria canescens.

C’est une formation arbustive de 2 à 3,50 m de hauteur, à caractère

légèrement paraforestier. Elle est constituée par des espèces serpentino¬

philes rupicoles et dans la majorité des cas fortement sclérophylles. La flore,

très riche (36 espèces), comprend relativement peu d’espèces ubiquistes et ne

présente pas d’espèces dominantes. La strate supérieure est assez lâche

tandis que la strate arbustive basse, 20 cm à 1,70 m, est assez fournie. Les

principales espèces sont Grevillea meisneri, Eugenia gacognei, Alphilonia

neo-caledonica, Rapanea sp., pour la strate supérieure, Phylianthus mon¬

trouzieri, Mooria canescens, Stenocarpus milnei, Styphelia cymbulæ, Casearia

deplanchei, Codia montana, Osmanthus austro-caledonicus. Acacia spirorbis,

Bocquillonia sp. et plusieurs espèces à'Alyxia pour la strate arbustive infé¬

rieure. La strate herbacée cypéracéenne très lâche est constituée principa¬

lement de Scleria brownii et Gahnia aspera.

STATION A g

Altitude : 25 m

Position topographique : plaine alluviale pente faible 2 %.

Sol : sol hydromorphe à ségrégation de manganèse sur alluvions anciennes.

Gravillonnaire et sablo-argileux en surface, le sol devient rapidement

argileux en profondeur. La capacité de rétention pour l’eau est très faible

dans les horizons supérieurs et plus élevée en profondeur. Le pH est acide

Source : MNHN, Paris

TRANSE CT B

B4 B 5

O ÏOÔ 200

DISTANCE EN METRES

— 319 —

en surface et basique en profondeur. La capacité d’échange faible et légère¬

ment désaturée dans l’horizon gravillonnaire est élevée et saturée en magné¬

sium dans l’horizon argileux. Les teneurs en nickel sont faibles.

Végétation : maquis paraforestier à Plectronia odorata et Acacia spirorbis.

C’est une formation arbustive relativement pauvre tloristiquement,

comptant environ 13 espèces. Elle comprend une strate arbustive supé¬

rieure continue mais peu dense, de 3 à 4,50 m de hauteur, constituée prin¬

cipalement d 'Acacia spirorbis et Plectronia odorata et çà et là, leur présence

témoignant de l’hydromorphie du milieu de quelques niaoulis (Melaleuca

quinquenervia). La strate arbustive basse (50 cm à 2 m de hauteur) est cons¬

tituée par un petit nombre d’espèces magnésicoles des sols bruns (Mooria

canescens, Bureavia carmculata, Styphelia cymbulæ et un nombre plus

important d’espèces à statut écologique mal défini. Acacia spirorbis, Codia

montana, Wickstrœmia viridifolia, Scævola montana, Guioa pectinata,

Hibbertia pancheri. Gardénia urvillei. La strate herbacée, dont le recou¬

vrement n’excède pas 10 % est constituée principalement par Fimbristylis

neo-caledonica.

TRANSECT B (fig. 3)

Il recoupe successivement entre 546 et 120 m d’altitude un plateau

ferrallitique de moyenne altitude, une pente très forte avec petites falaises,

une croupe à pente forte, un fond de vallée étroite.

Cinq stations ont été retenues sur ce transect.

STATION Bj

Altitude : 530 m

Position topographique : plateau à pente faible 10 %.

Sol : sol ferrallitique moyennement désaturé, remanié, appauvri, gra¬

villonnaire.

Le sol de cette station présente des caractères semblables à celui de la

station A 2 .

Végétation : maquis à Tristania guillainii dominant.

On est ici en présence d’une formation ouverte et buissonnante à

Tristania guillainii dominant, sans strate herbacée, identique à celle de la

station A 2 , précédemment décrite.

STATION B 2

Altitude : 515 m

Position topographique : haut versant à forte pente 200 %.

Sol : sol ferrallitique faiblement désaturé rajeuni.

Ce sol est fortement enroché en surface. Entre les blocs de péridotite

|H.T., Fio. 3J

Source : MNHN, Paris

— 320 —

se développe un sol ferrallitique très gravillonnaire qui paraît formé par

colluvionnement à partir du sol du plateau.

Les horizons supérieurs très sableux ont une très faible capacité de

rétention pour l’eau ; mais cette dernière augmente considérablement dans

les horizons profonds. Le pH faiblement acide en surface, est neutre en

profondeur. Les bases échangeables sont peu abondantes et relativement

équilibrées en calcium et magnésium dans la partie supérieure du profil;

en profondeur par contre, le magnésium très abondant est pratiquement

le seul cation échangeable. Les teneurs en nickel sont relativement fortes.

Par les caractères de ses horizons profonds, ce sol se présente comme un

faciès de transition édaphique avec les sols bruns eutrophes.

Végétation : maquis à MaxweUia lepidota, Tristania callobuxus, Deplan-

chea sessilifolia.

C’est une formation arbustive à strate herbacée très discontinue. La

végétation arbustive moyennement dense, de 1 à 2,50 m de hauteur, ne pré¬

sente pas de stratification nette. Sa flore est très riche et compte 35 espèces

différentes : elle est composée, d’une part, d’espèces généralement liées à des

sols ferrallitiques peu désaturés (Tristania callobuxus, Grevillea exul, Dysoxy-

lum nitidum, Stenocarpus trinervis, Perypterigia marginata) d’autre part,

d’espèces à tendance magnésiphile (MaxweUia lepidota, Deplanchea sessili¬

folia, Styphelia cymbulæ, Jasminum didymum, Soulamea pancheri, Homa-

lium deplanchei). La strate herbacée est constituée de Cypéracées ubiquistes

Costularia arundinacea, Baumea deplanchei, Lepidosperma perteres.

STATION B 3

Altitude : 360 m

Position topographique : mi-versant sur pente forte (100 %); au pied d’un

escarpement.

Sol : sol peu évolué d’érosion sur éboulis.

La surface du sol est recouverte par un éboulis rocheux. Entre les blocs,

on observe des poches terreuses d’origine mixte (ferrallitique et brun-

eutrophe). La capacité de rétention en eau utile du sol est assez faible;

mais il est probable en raison de la position topographique que l’humidité

est entretenue par des apports hydriques extérieurs (sources).

Ce sol a un pH voisin de la neutralité. La capacité d’échange assez

élevée est presque saturée. Le magnésium est le cation échangeable le mieux

représenté; mais les teneurs en calcium ne sont pas négligeables. Les teneurs

en nickel sont fortes.

Végétation : formation paraforestière à Tristania callobuxus, MaxweUia

lepidota, Garcinia neglecta.

Cette formation moyennement riche floristiquement (26 espèces

dénombrées) présente une strate arborescente peu puissante, de 5 à 8 m de

hauteur, un sous-bois assez dense, sans stratification nette, une strate

herbacée à faible recouvrement.

Source : MNHN, Paris

— 321 —

Par sa composition floristique, la végétation rappelle beaucoup celle

de la station B 2 . La strate arborescente est formée principalement de Gar-

cinia neglecla, Tristania callobuxuS, Deplanchea sessilifolia, Alphilonia

neo-caledonica, Dysoxylum nitidum. La strate arbustive comprend une

majorité d’espèces du maquis : Acacia spirorbis, Slyphelia cymbulæ, Dubou-

zetia caudiculala, Scævola montana, Eriostemon pallidum, Podonephelium

homei, et quelques espèces forestières, hémisciaphiles à sciaphiles, appar¬

tenant notamment aux genres Psychotria, Rapanea, Tapeinosperma. La

strate herbacée est constituée principalement par une Cypéracée hémis-

ciaphile, Schœnus tendo.

STATION B 4

Altitude : 190 m

Position topographique : bas-versant à pente forte (80 %).

Sol : sol brun eutrophe peu évolué.

Ce sol est en tout point comparable à celui de la station A 4 décrite

précédemment.

Végétation : maquis paraforestiei à Casuarina chamæcyparis.

Il s’agit d’une végétation arbustive haute à caractère paraforestier

bien marqué et à flore très spécialisée, identique à la végétation de la station

A4.

STATION B 5

Altitude : 120 m

Position topographique : fond de vallée étroite à pente faible (5 %).

Sol : sol brun eutrophe hydromorphe sur alluvions récentes.

Le sol est profond, argileux, riche en matière organique en surface. Sa

position en bas de pente et la proximité d’un cours d’eau permanent entre¬

tiennent des conditions hydriques favorables à la végétation. Sa capacité

d’échange est forte et son taux de saturation très élevé; son pH est voisin

de la neutralité. Parmi les bases échangeables, le magnésium domine nette¬

ment; le rapport Ca-Mg est nettement inférieur à 1 %. Des taches noires

de ségrégation de manganèse, signe d’hydromorphie, apparaissent en pro¬

fondeur.

Végétation : forêt à Casuarina deplancheana.

C’est une forêt à strate arborescente bien développée, au recouvrement

de 60 % environ, constituée principalement par Casuarina deplancheana

dont les plus gros individus atteignent 15 à 20 m de hauteur. La strate

arbustive, à structure complexe, est peu dense; sa flore est typiquement

forestière. Les espèces sciaphiles de sous-bois sont représentées par de nom¬

breuses espèces appartenant aux genres Psychotria, Baloghia, Hedycharia,

Melicope. On note également la présence d’un Palmier du genre Basselinia

Source : MNHN, Paris

— 322 —

et de Pandanus viscidus, ce dernier localisé à la berge de la rivière. Le recou¬

vrement de la strate herbacée, qui comprend Schœnus tendo et Baumea

deplanchei , n’excède pas 5 %.

TRANSECT C (fig. 4)

Ce transect part du Pic Poya à 908 m d’altitude, il recoupe une forte

pente, un piédmont peu étendu, un plateau cuirassé, une dépression, une

forte pente qui remonte vers un piton opposé.

Cinq stations ont été retenues sur ce transect.

STATION C!

Altitude : 900 m.

Position topographique : crête sommitale très exposée aux vents dominants.

Sol : sol peu évolué d’érosion (faciès ferrallitique).

Le sol très rocheux se limite à de petites poches de terre ferrallitique

assez riche en matière organique et de pH faiblement acide. Les teneurs

en magnésium et en nickel sont assez importantes. La réserve hydrique du

sol est relativement faible étant donné le faible volume de terre disponible.

Végétation : maquis à Costularia nervosa, Hibbertia altigena, Knightia

deplanchei.

C’est une formation ligno-herbacée relativement riche en espèces

(30 environ) caractérisée par la présence d’une strate herbacée cypéracéenne

très développée (recouvrement 80 %). Celle-ci comprend Costularia nervosa

(espèce dominante), Costularia comosa , Costularia arundinacea, Lepido-

sperma perteres, Schœnus juvenis, Pteridium aquilinum. La strate arbustive

discontinue, au recouvrement de 30 à 45 % comprend d’une part, des

espèces à affinités rupicoles liées aux sols peu ou non désaturés, Hibbertia

altigena , Knightia deplanchei, Homalium kanaliense var. boulindæ, Pery-

pterygia marginata, Normandia neo-caledonica, Argophyllum laxum, Genio-

stoma sp. et des espèces plus ubiquistes, Codia montana, Grevillea exul,

Hibbertia pancheri, Montrouziera sphæroidea, Dracophyllum ramosum.

STATION C 2

Altitude : 850 m

Position topographique : plateau.

Sol : sol ferrallitique moyennement désaturé, remanié, appauvri sur maté¬

riau riche en gravillons et blocs de cuirasse ferrugineuse.

C’est un sol profond, très riche en gravillons ferrugineux et en blocs de

cuirasse dans ses horizons supérieurs. La reserve en eau de ces horizons est

de ce fait très réduite. Les horizons profonds, très argileux ont par contre

une capacité de rétention pour l’eau élevée. La réaction du sol est moyen¬

nement acide (moins acide en surface qu’en profondeur). Les éléments

Source : MNHN, Paris

— 323 —

échangeables sont très peu abondants et le magnésium ne prend une cer¬

taine valeur qu’en dessous de 1 mètre de profondeur. Les teneurs en nickel

sont très faibles.

Végétation : maquis à Slyphelia cymbulæ, Pancheria confusa. Araucaria

rulei.

C’est une formation arbustive très ouverte dominée par quelques

grands Araucaria rulei. Sa flore est moyennement riche (19 espèces au total).

La strate arbustive buissonnante discontinue (recouvrement 50 %) com¬

prend des espèces acidiphiles des sols ferrallitiques désaturés Styphelia

macrocarpa, Styphelia cymbulæ, Pancheria confusa, Rapanea climinuta, et

des espèces à tendances ubiquistes, Codia montana (très abondant), Metro-

sideros engleriana, Parsonsia carnea. La strate herbacée très réduite (recou¬

vrement inférieur à 5 %) est constituée de Pteridium aquilinum.

STATION C 3

Altitude : 800 m

Position topographique : fond d’une vallée fermée.

Sol : sol ferrallitique moyennement désaturé, remanié, induré.

Bien que ce sol soit profond, la pénétration des racines est limitée par

un horizon induré quasi continu à faible profondeur. Au-dessus de ce

niveau cuirassé on observe un horizon gravillonnaire et sableux, moyenne¬

ment acide, pauvre en éléments échangeables et en phosphore. La réserve

hydrique au-dessus de la cuirasse est faible; mais il peut y avoir engorge¬

ment à certaines périodes humides de l’année.

Végétation : maquis à Dicranopteris linearis, Gahnia novo-caledonensis,

Grevillea gillivrayi.

C’est une formation ligno-herbacée à aspect landiforme. Sa flore est

pauvre (12 espèces au total); elle est dominée par Dicranopteris linearis

qui est l’élément principal de la strate herbacée dense (recouvrement 90 %),

cette dernière comprenant en outre une Cypéracée caractéristique des zones

hydromorphes temporaires, Gahnia novo-caledonensis et plusieurs fougères

plus ou moins acidiphiles, dont Pteridium aquilinum et Schizea lævigata.

La strate arbustive à faible recouvrement (20 %), de 50 cm à 1 m de hauteur,

est constituée par quelques-unes des espèces observées dans la station C3,

Codia montana. Metrosideros engleriana, Rapanea diminuta, Alyxia sp.

et Grevillea gillivrayi qui devient ici relativement abondant.

STATION C 4

Altitude : 820 m

Position topographique : bas-versant à pente forte (200 % environ).

Sol : sol ferrallitique moyennement désaturé, remanié, rajeuni.

Le sol est peu profond, gravillonnaire en surface. Il présente un fort

[H.T., Fig. 4]

Source : MNHN, Paris

— 324 —

enrochement affleurant. Sa réserve hydrique est peu élevée; mais, en raison

de sa position topographique, l’alimentation en eau des plantes est correcte.

Ce sol est moyennement acide. Les teneurs en magnésium échangeables

et en nickel total sont élevées en profondeur.

Végétation : formation paraforestière à Psidiomyrtus locellatus, Geissois

pruinosa, Hibberlia lucens.

Par sa structure, la végétation est proche de la forêt dense; mais la

flore est encore nettement apparentée à celle des maquis. La strate supé¬

rieure arbustive, haute voire arborescente (5 à 10 m), est constituée princi¬

palement de Psidiomyrtus locellatus, Geissois pruinosa, Hibbertia lucens. La

strate arbustive inférieure comprend, en outre quelques espèces du maquis

(Melicope leptococca, Guioa pectinata, Rapanea diminuta), des espèces

nettement forestières, sciaphiles ou hémisciaphiles, appartenant aux genres

Rapanea, Hedycharia, Guettarda, Tapeinosperma, Citronella.

STATION C 5

Altitude : 850 m

Position topographique ; sommet de colline.

Sol : sol ferrallitique faiblement désaturé, rajeuni.

Ce sol, bien que continu, est assez semblable par ses caractéristiques

au sol Ci.

Végétation : maquis à Costularia nervosa, Hibbertia altigena, Knightia

deplanchei.

La végétation est identique à celle de la station Ci.

TRANSECT D (fig. 5)

11 s’étend entre 1 240 et 1 000 m d’altitude sur le versant Ouest du Mont

Boulinda. 11 recoupe une forte pente sous forêt puis sous maquis, un piéd-

mont assez étendu, enfin un petit piton coiffé d’une carapace témoin.

Six stations ont été retenues sur ce transect.

STATION Dj

Altitude : 1 240 m

Position topographique : crête sommitale.

Sol : ranker organique.

Le sol est composé d’un épais tapis de matière organique gorgé d'eau

pendant la majeure partie de l’année. De réaction très acide (pH voisin

de 3), cet horizon à très forte capacité d’échange est très désaturé en bases,

moyennement riche en phosphore et présente des teneurs très faibles en

nickel total.

Source : MNHN, Paris

— 325 —

Végétation : forêt oronéphéliphile à Metrosideros dolichandra, Bryo-

phytes, Hyménophyllacées et Lichens.

C’est une forêt basse très humide dont les plus grands arbres ne dépas¬

sent pas 10 m de hauteur. La végétation ligneuse est constituée principale¬

ment par Metrosideros dolichandra, Quintinia oreophila, Weinmannia

dichotoma, Cunonia pulchella. La strate herbacée proprement dite est

inexistante; mais le sol, les branches et les troncs des arbres sont recouverts

de Bryophytes, Hyménophyllacées et Lichens. Parmi les épiphytes de plus

grande taille, mentionnons Astelia neo-caledonica et des Cryptogames

vasculaires, Selliguea, Dictymia, Elaphoglossum, Nephrolepis. Les semi-

épiphytes ( Freycinetia) sont également abondants.

STATION D 2

Altitude : 1 150 m

Position topographique ; mi-versant à pente moyenne (40 %).

Sol : sol ferrallitique fortement désaturé, humifère, rajeuni, ce sol est

moyennement profond, gravillonnaire en surface.

De nombreux blocs de roches affleurent. L’horizon supérieur humifère

est constitué d’une matière organique peu évoluée (C/N = 20). Le pH

est franchement acide dans l’horizon A, moyennement acide dans les hori¬

zons (B) et BC. Les cations échangeables Ca ++ et Mg ++ sont en propor¬

tions bien équilibrées dans les horizons supérieurs. Les teneurs en nickel

sont moyennes. Les réserves en eau, faibles dans l’horizon gravillonnaire,

sont plus élevées en profondeur.

Végétation : forêt dense à Myrtacées, Lauracées et Podocarpacées.

C’est une forêt dense humide, riche en espèces, présentant peu de gros

arbres mais un sous-bois relativement touffu. Les lianes, les fougères et les

épiphytes sont abondantes. La strate arborescente, dont la hauteur varie

de 8 à 15 m, est constituée par des espèces appartenant aux genres Decus-

socarpus, Dacrydium, Cryptocarya, Metrosideros, Schefflera. La strate

sous-arborescente très fournie comprend de nombreuses espèces apparte¬

nant aux genres Hedycaria, Rapanea, Psychotria, Podocarpus, Dacrydium,

Phelline, Tapeinosperma, Pandanus, Basselinia. La strate inférieure est cons¬

tituée par des Fougères et une Cypéracée, Uncinia dawsonii.

STATION D 3

Altitude : 1 050 m

Position topographique : bas-versant, pente forte (80 %).

Sol : sol ferrallitique moyennement désaturé, rajeuni.

La surface du sol est fortement enrochée et recouverte par quelques

blocs de cuirasse ferrugineuse et de pseudomeulière. Entre les roches se

développe un sol moyennement profond, peu gravillonnaire. Sa capacité

de rétention pour l’eau est moyenne. Peu humifère, ce sol est acide en

IH.T.. Fig. 5|

Source : MNHN, Paris

— 327 —

surface et moyennement acide en profondeur. Parmi les bases échangeables,

le magnésium domine assez nettement. Les teneurs en nickel sont moyennes

en surface et assez élevées en profondeur (1,7 % de Ni O).

Végétation : maquis à Costularia nervosa, Hibbertia altigena , Knighlia

deplanchei, Bæckea ericoides.

La végétation est assez semblable à celle des stations Ci et C 5 ; elle

en diffère quelque peu dans sa composition floristique par la présence

d’espèces altimontaines Earina deplanchei, Cunonia lenormandii, Maytenus

sp. et d’espèces acidiphiles, Bæckea ericoides, Dicranopteris linearis.

STATION D 4

Altitude : 1 030 m

Position topographique : piédmont à pente moyenne (30 %).

Sol : sol ferrallitique fortement désaturé, remanié, colluvionné.

Le sol est jaune, profond et non gravillonnaire. Sa surface est recouverte

de blocs rocheux et de pseudomeulières. La réserve hydrique est assez

importante. Ce sol est franchement acide sur tout son profil. Il est peu

humifère, pauvre en bases échangeables. Il est par contre assez riche en

nickel, cet élément s’accumulant fortement en profondeur.

Végétation : maquis très dégradé à Costularia nervosa, Gleichenia dicarpa,

Bæckea ericoides.

C’est une formation ligno-herbacée très dégradée à la suite de feux

récents. La végétation serait assez voisine de celle de la station D 3 ; elle en

diffère par une plus grande abondance des espèces acidiphiles représentées

par Dicranopteris linearis, Gleichenia dicarpa, Bæckea ericoides, Lycopodium

deuterodensum et la disparition des espèces rupicoles. Les espèces altimon¬

taines de maquis, Cunonia lenormandii, Argophyllum ellipticum, Earina

deplanchei sont encore représentées.

STATION D 5

Altitude 1 040 m.

Position topographique : sommet d’une petite butte témoin cuirassée.

Sol : sol ferrallitique fortement désaturé remanié, appauvri sur matériau

riche en gravillons et blocs de cuirasse.

Le profil du sol est assez voisin de celui de la station D 4 . Il en diffère

par une plus grande épaisseur de l’horizon riche en blocs de cuirasse et en

graviers ferrugineux, une couleur plus jaune et un pH plus acide. Il est peu

humifère et pauvre en bases échangeables. Les teneurs en nickel sont très

faibles. La réserve hydrique de ce sol est faible.

Végétation : maquis à Styphelia cymbulæ, Pancheria confusa, Symplocos

rotundifolia.

La végétation est assez semblable à celle de la station C 2 ; c’est une

Source : MNHN, Paris

— 328 —

formation arbustive basse très ouverte, dominée par quelques grands Arau¬

caria rulei. Elle en diffère dans sa composition floristique par l’absence

de certaines espèces de moyenne altitude et par la présence d’espèces alti-

montaines, Symplocos rotundifolia, Argophyllum montanum, Earina deplan-

chei, Araucaria montana.

STATION D 6

Altitude : 980 m

Position topographique : bas-versant, pente faible (20 %).

Sol : sol ferrallitique fortement désaturé remanié, appauvri sur matériaux

siliceux.

Le sol est profond, il a un aspect podzolique dû à une accumulation

de sable siliceux dans sa partie supérieure. Son pH est acide. Il est peu

humifère et pauvre en bases échangeables. Les teneurs en nickel sont très

faibles dans tout le profil, la capacité de rétention en eau des horizons

supérieurs est faible. Les horizons supérieurs semblent légèrement cimentés

par la silice en saison sèche.

Végétation : maquis à Gleichenia dicarpa, Dicranopteris linearis, Bæckea

ericoides.

La végétation ligno-herbacée très spécialisée, à flore pauvre, est carac¬

térisée par une strate herbacée à fort recouvrement (80 %) dominée par des

Fougères, Dicranopteris linearis, Gleichenia dicarpa, Pteridium aquilinum.

Elle comprend en outre des Cypéracées, Costularia nervosa, Costularia

arundinacea et une Lycopodiacée, Lycopodium deuterodensum qui est très

abondant. La strate arbustive basse à faible recouvrement (25 %), com¬

prend Bæckea ericoides (espèce dominante), Pancheria confusa, Metrosideros

engleriana, Cunonia lenormandii, Myrtus sp., Rapanea diminuta, Codia

montana.

III. — DISCUSSION : LES RELATIONS SOL-VÉGÉTATION

L’examen du sol et de la végétation le long des quatre transects étudiés

nous conduit à distinguer trois types principaux de groupements phyto-

édaphiques :

1° Des groupements végétaux serpentinophiles et magnésicoles, sur

des sols à forte capacité d’échange, très riches en magnésium (sols bruns

eutrophes) : maquis paraforestier à Casuarina chamæcyparis (stations A 4

et B4), maquis à Phyllanthus montrouzieri, Eugenia gacognei, Grevillea

meisneri (station As), forêt à Casuarina deplancheana (station Bs).

2° Des groupements végétaux oligotrophes sur les sols plus ou moins

désaturés, à très faible capacité d’échange :

— Sur les sols faiblement désaturés, maquis à Maxwellia lepidota.

Source : MNHN, Paris

— 329 —

Tristania callobuxus, Deplanchea sessilifolia (station B 2 ), maquis à Costu-

laria nervosa, Hibbertia altigena, Knightia deplanchei (stations C 5 et C^).

— Sur les sols moyennement désaturés, maquis à Acacia spirorbis

dominant (station A!), maquis à Tristania guillainii dominant (stations A 2

et B t ), maquis à Styphelia cymbulae, Pancheria confusa et Araucaria rulei

(station C 2 ), maquis à Dicranopteris linearis, Gahnia novo-caledonensis, Gre-

villea gillivrayi (station C 3 ), formation paraforestière à Psidiomyrtus locella-

tus, Geissois pruinosa, Hibbertia luscens (station C 4 ), maquis à Costularia

nervosa, Hibbertia altigena, Knightia deplanchei, Bæckea ericoides (station

d 3 ).

— Sur les sols fortement désaturés, forêt à Myrtacées, Lauracées et

Podocarpacées (station D 2 ), maquis à Costularia nervosa, Gleichenia

dicarpa; Bæckea ericoides (station D 4 ), maquis à Styphelia cymbulæ,

Pancheria confusa, Symplocos rotundifolia (station Ds), maquis à Glei¬

chenia dicarpa, Dicranopteris linearis et Bæckea ericoides (station De).

3° Un groupement forestier oronéphéliphile à flore relativement banale

sur rankers organiques : forêt à Metrosideros dolichandra, Bryophytes,

Hyménophyllacées et Lichens (station Di).

* La spécificité de la flore des diflërents biotopes décroît des sols

à forte capacité d'échange, très riches en magnésium, aux sols à très faible

capacité d’échange, désaturés en bases, et aux rankers organiques : on

passe en effet d’une flore riche en espèces exclusives des substrats issus des

roches ultrabasiques à une flore apparentée à celle des sols podzoliques

sur phtanites et à une flore riche en espèces forestières banales. Cette obser¬

vation peut être mise en parallèle avec l’observation d’une parenté de moins

en moins grande entre le sol et la roche mère, lorsque l’on passe des sols

bruns eutrophes aux sols ferrallitiques et aux rankers organiques.

Au sein des trois principales unités phyto-édaphiques, des unités éco¬

logiques secondaires s’individualisent en fonction des variations des condi¬

tions physiques et chimiques du milieu et du climat altitudinal.

* Les conditions hydriques liées à la capacité de rétention du sol pour

l’eau, à la position topographique et à la pluviométrie semblent exercer

une influence prépondérante sur la différenciation des formations végétales

en maquis, formations para-forestières et forêts.

— Dans les cas des terres à forte capacité d’échange et très magné¬

siennes, le maquis arbustif à Phyllanthus montrouzieri, Eugenia gacognei,

Grevillea meisneri et Mooria canescens (station As) se trouve sur forte

pente, sur les sols bruns les moins profonds et à faible réserve hydrique

utile. Le maquis paraforestier à Casuarina chamæcyparis (stations A 4 et

B 4 ) s’observe sur des sols bruns plus profonds, vraisemblablement dans

des sites plus arrosés. La forêt à Casuarina deplancheana (station B5)

est localisée en bas de pente à proximité d’un cours d’eau permanent créant

des conditions d’alimentation hydrique très favorables pour les plantes.

— Dans les cas des terres à faible capacité d’échange et désaturées,

Source : MNHN, Paris

— 330 —

les maquis paraforestiers, maquis à Alphitonia neo-caledonica, Croton insu-

lare, Erythroxylon novo-caledonicum (station A 3 ) et les formations para-

forestières, formation à Tristania callobuxus, Maxwellia lepidota, Garcinia

neglecla (station B3), formation à Psidiomyrtus locellatus, Geissois pruinosa,

Hibbertia lucens (station C4) se trouvent à basse et moyenne altitudes

dans des situations topographiques privilégiées (bas de pente, fond de

thalweg) qui assurent une alimentation plus importante des sols en eau.

La forêt à Myrtacées, Lauracées et Podocarpacées n’a été trouvée sur les

transects qu’à haute altitude où elle bénéficie de précipitations abondantes;

mais nous l’avons ailleurs observée également à moyenne altitude dans

des fonds de thalwegs.

— Si la présence des maquis ligno-herbacés, maquis à Coslularia

nervosa, Hibbertia altigena, Knightia deplanchei (stations Ci et C5) est liée

à des conditions hydriques limitantes sur sols érodés, à réserve hydrique

faible, il ne semble pas que ce soit le cas des maquis arbustif, maquis à

Tristania guillainii (stations A 2 et Bi), maquis à Styphelia cymbulæ, Pan-

cheria confusa et Araucaria rulei (station C2), maquis à Styphelia cymbulæ,

Pancheria confusa, Symplocos rotundifolia (station D5) : ceux-ci en effet se

développent sur des sols profonds dans des stations bien alimentées en

eau. La présence d’une strate arborée très lâche {Araucarià)monixt bien

d’ailleurs que des arbres peuvent se développer sur ces sols.

— A haute altitude, la présence de la forêt oronéphéliphile s’explique

par la pluviosité élevée, la forte nébulosité et la température relativement

basse, ces conditions climatiques rendant possible l’accumulation de matière

organique qui est favorable à l’installation des Bryophytes et des Hyméno-

phyllacées. Observons que ces accumulations de matière organique se

réalisent indépendamment du substrat minéral; on peut les trouver aussi

bien sur roches peu altérées que sur un horizon d’altération (cas cité) ou

sur sol ferrallitique profond très graveleux.

* Les caractères physiques des horizons pédologiques déterminent

des différenciations importantes au sein des maquis sur sols ferrallitiques.

La texture de l’horizon supérieur conditionne l’installation des maquis

arbustifs sans strate herbacée ou celle des maquis ligno-herbacés. Les

maquis arbustifs ouverts, sans strate herbacée, maquis à Tristania guillainii

(stations A 2 et Bi), maquis à Styphelia cymbulæ, Pancheria confusa, Sym¬

plocos rotundifolia (station D 5 ) sont liés à des sols ferrallitiques profonds

à horizon supérieur graveleux ou riche en blocs et débris de cuirasse, tandis

que les maquis ligno-herbacés (maquis à Costularia nervosa, Hibbertia

altigena, Knightia deplanchei (stations Ci et C5), maquis à Costularia ner¬

vosa, Gleichenia dicarpa, Bæckea ericoides (station D4) sont liés à des sols

à horizon supérieur de texture fine.

Il est vraisemblable que les sols à horizon supérieur grossier présentent

en période sèche des conditions d’aridité superficielle défavorables à l’ins¬

tallation des espèces à systèmes racinaires fasciculés (cas des Cypéracées

par ailleurs si abondantes sur roches ultrabasiques en Nouvelle Calédonie)

et à l’implantation de jeunes germinations particulièrement sensibles à la

Source : MNHN, Paris

— 331 —

sécheresse. Les espèces qui s’implantent sur ces sols doivent pouvoir grâce

à la morphologie de leur système racinaire se libérer rapidement des condi¬

tions d’alimentation hydrique défavorables qui régnent dans l’horizon super¬

ficiel. La présence d’une végétation différente sur sol à gravillons ferrugineux

(maquis à Tristania guillainii — stations A 2 et Bi) ou sur sols encombrés

de blocs de cuirasse (maquis à Slyphelia cymbulæ, Pancheria confusa et

Araucaria rulei — maquis Ci et C5) peut trouver son explication

dans l’hétérogénéité du substrat, la présence de blocs compacts gênant la

progression des racines des espèces non rupicoles. La faible profondeur

utile du sol favorise l’installation du maquis très spécialisé à Dicranopteris

linearis, Gahnia novo-caledonensis, Grevillea gillivrayi (station C3) sur les

sols indurés presque en surface soumettant la végétation à des conditions

très défavorables d’alimentation minérale et hydrique : seules quelques

espèces peu exigeantes dont Dicranopteris linearis, qui par la forte densité

de son feuillage et des ses racines protège le sol, contre une trop forte évapo¬

ration, peuvent se maintenir. La compacité des horizons supérieurs du

sol limitant l’enracinement des plantes intervient certainement dans la

différenciation du maquis à Gleichenia dicarpa, Dicranopteris linearis,

Bæckea ericoides sur sol remanié appauvri siliceux dont les horizons supé¬

rieurs sont riches en petits éléments de silice recristallisés.

* Les caractères chimiques des sols, qui, comme nous l’avons vu au

début de ce chapitre, induisent la différenciation d’une végétation serpen-

tinophile sur les sols à forte capacité d’échange très riches en magnésium

et d’une végétation à caractères oligotrophes sur les sols à faible capacité

d’échange et désaturés en bases, interviennent encore comme facteur de

différenciation secondaire à l’intérieur des unités phytoédaphiques

principales.

Ainsi les variations du pH des sols ferrallitiques, celles-ci étant d’ailleurs

liées à l’altitude (M. Latham, 1973), se traduisent-t-elles par l’installation

en altitude de groupements végétaux à tendance acidiphile : maquis à

Costularia nervosa, Hibbertia altigena, Knightia deplanchei, Bæckea ericoides

sur sol ferrallitique moyennement désaturé rajeuni (station D3), maquis

à Styphelia cymbulæ, Pancheria confusa, Symplocos rotundifolia sur sol

ferrallitique désaturé remanié appauvri, riche en gravillons et blocs de

cuirasse (station Ds).

Les variations de teneurs en magnésium des sols ferrallitiques et des

sols mixtes, celles-ci étant fonction, d’une part, de la position topographique,

d’autre part, de la profondeur du sol conditionnant l’accès des systèmes

racinaires au cortex d’altération de la roche enrichi en magnésium, influent

sur la composition floristique du tapis végétal.

L’enrichissement du sol en magnésium se traduit par la présence d’es¬

pèces à affinités magnésicoles, qui sont en particulier assez bien représentées

dans le maquis paraforestier à Alphitonia neo-caledonica, Croton insulare,

Erythroxylum novo-caledonicum sur sol mixte ferrallitique fin recouvrant

une altération serpentineuse (station A3), dans le maquis paraforestier

à Plectronia odorata et Acacia spirorbis sur sol hydromorphe à ségrégation

Source : MNHN, Paris

— 332 —

de Mn sur alluvions anciennes (stations Ao), dans le maquis à Maxwellia

lepidota, Tristania callobuxus, Deplanchea sessilifolia sur sol ferrallitique

faiblement désaturé rajeuni (station D 2 ), et, à un degré moindre, dans le

maquis à Costularia nervosa, Hibbertia altigena, Knightia deplanchei sur

sol ferrallitique évolué d’érosion (station Ci et C5) et dans la formation

paraforestière à Tristania callobuxus, Maxwellia lepidota, Garcinia neglecta

sur sol peu évolué d’érosion sur éboulis.

Des variations de teneurs en nickel ont été enregistrées le long des

transects mais elles n’ont pu être mises en parallèle avec des variations

de la flore.

Les accumulations de silice pourraient aussi intervenir chimiquement

sur la répartition des plantes (station De). On note en particulier souvent

sur ces sols la présence de Melaleuca quinquenervia, plante généralement

absente des massifs de roches ultrabasiques.

CONCLUSION

Comme c'est le cas pour la grande majorité des groupements occupant

les affleurements de roches ultrabasiques en Nouvelle-Calédonie ou en

d'autres régions du monde (cf. bibliographie) la végétation du massif du

Boulinda apparaît très spécifique et nettement distincte de celle occupant

les affleurements de roches basiques ou plus ou moins acides du voisinage.

Cette spécificité peut être, au regard des analyses de sols, attribuée d’une

façon générale aux effets d'un ensemble de conditions de nutrition minérale

très particulières, pauvreté plus ou moins accentuée des sols en éléments

minéraux nutritifs majeurs (excepté le magnésium souvent en excès) et

richesse excessive en éléments minéraux généralement considérés comme

toxiques pour les plantes NiO, Crj,0 3 et C 0 O 1 .

L’examen des travaux cités dans notre bibliographie fait ressortir

à l'échelle mondiale la diversité des types de végétation et des conditions

de milieu réalisées sur roches ultrabasiques. La présente étude montre

qu’en Nouvelle-Calédonie, sur le massif du Boulinda, à une échelle régionale,

le particularisme de la végétation des péridotites et serpentines s’accompagne

d’une diversification importante des groupements végétaux en raison de

la grande variété des conditions édaphiques.

Trois types principaux de groupements phyto-édaphiques ont été

reconnus :

— Une végétation serpentinophile et magnésicole sur sols à faible

capacité d’échange, très riches en magnésium.

— Une végétation oligotrophe sur sols à très faible capacité d’échange,

désaturés en bases.

— Une végétation hygrophile sur sols à accumulation organique, la

flore serpentinophile et magnésicole étant d’une plus grande spécificité

que les deux autres.

1. Ces conclusions rejoignent celles de nombreux auteurs.

Source : MNHN, Paris

— 333 —

La répartition des maquis, formations paraforestières et forêts est sous

la dépendance des conditions d’alimentation en eau des plantes qui sont

fonction de la capacité du sol en eau utile, de la pluviométrie et de la topo¬

graphie.

Au sein de chaque grand ensemble phyto-édaphique, maquis, formations

paraforestières et forêts, on distingue différents groupements végétaux qui

se répartissent en fonction des facteurs physiques et chimiques du sol.

Le rôle des facteurs chimiques du sol dans la différenciation des groupe¬

ments végétaux des principales unités phyto-édaphiques n’a pu cependant

être que partiellement cerné dans le cadre de cette étude qui, essentiellement

descriptive, devra être complétée par une expérimentation portant sur l’action

propre de chacun des principaux facteurs écologiques.

Liste des espèces citées

Acacia spirorbis Labili. (Légumineuses).

Acridocarpus austro-caledonica Bail). (Malpighiacées).

Atphitonia neo-caledonica Guill. (Rhamnacées).

Alstonia deplanclici Heurck. & Muell. (Apocynacées).

Araucaria rulei Muell. (Araucariacées).

Argophyiium laxum Schltr. (Saxifragacées).

Argophyllum montanum Schltr. (Saxifragacées).

Asielia neo-caledonica Schltr. (Liliacées).

Bteckea ericoides Brongn. & Gris (Myrtacées).

Baumea deplanchei Bock. (Cypéracées).

Bureavia carunculata Bail). (Euphorbiacées).

Casearia deplanchei Sleumer (Flacourtiacées).

Casuarina chamæcyparis Poiss. (Casuarinacées).

Casuarina deplancheana Miq. (Casuarinacées).

Chomelia microcarpa Guill. (Rubiacées).

Codia montana Forst. (Cunoniacées).

Costularia arundinacea (Sol. ex Vahl) Kük. (Cypéracées).

Coslularia comosa (C. B. Cl.) Kük. (Cypéracées).

Costularia nervosa J. Rayn. (Cypéracées).

Croton insulare Baill. (Euphorbiacées).

Cunonia pulchella Brongn. & Gris (Cunoniacées).

Deplanchea sessilifolia Vieill. (Bignoniacées).

Dicranopteris linearis (Burm.) Underw. (Ptéridacées).

Dodonea viscosa Jacq. (Sapindacées).

Dracophyllum ramosum Panch. (Epacridacées).

Dubouzetia caudiculata Sprague (Elaeocarpacées).

Dysoxylum nitidum C. DC. (Méliacées).

Earina deplanchei Reichb. (Orchidacées).

Eriostemon pallidum Schltr. (Rutacées).

Erythroxylum novo-caledonicum Schltr. (Erythroxylacées).

Eugenia gacognei Montrouz. (Myrtacées).

Fimbristylis neo-caledonica C. B. Cl. (Cypéracées).

Gahnia aspera (R. Br.) Spreng. (Cypéracées).

Gahnia novo-caledonensis Benl (Cypéracées).

Garcinia neglecta Vieill. (Guttifères).

Gardénia urvillei Montrouz. (Rubiacées).

Geissois pruinosa Brongn. & Gris (Cunoniacées).

Gleichenia dicarpa R. Br. (Ptéridacées).

Grevillea exul Lindl. (Protéacées).

Source : MNHN, Paris

— 334 —

Grevillea gillivrayi Hook. (Protéacées).

Grevillea meisneri Montrouz. (Protéacées).

Guioa peclinaia Radlk. (Sapindacées).

Hibbertia ahigcna Schltr. (Ditléniacées).

Hibbenia lucens Brongn. & Gris (Diiléniacées).

Hibbertia pancheri Briq. (Diiléniacées).

Homaiium deplanchei Vieill. (Homaliacées).

Homalium kanaliense var. boutindx Sleumer (Homaliacées).

Jasminum didymum Forst. (Oléacées).

Knightia deplanchei Vieill. ex Brongn. & Gris (Protéacées).

Lepidosperma perteres C. B. CI. (Cypéracées).

Lycopodium deuterodenseum Hert. (Lycopodiacées).

Mawellia lepidota Baill. (Sterculiacées).

Maytenus fournieri Loes. (Celastracées).

Melaleuca quinquenervia (Cav.) Blake (Myrtacées).

Meiicope leptococca Baill. (Rutacées).

Metrosideros dolichandra Schltr. (Myrtacées).

Montrouziera sphæroidea Panch. (Guttifères).

Mooria canescens Brongn. & Gris (Myrtacées).

Normandia neocaledonica Hook. (Rubiacées).

Osmanthus austro-caledonicus (Vieill.) Knob. (Oléacées).

Pancheria confusa Guill. (Cunoniacées).

Pancheria vieillardii Brongn. & Gris (Cunoniacées).

Parsonsia carnea Panch. (Apocynacées).

Peripterygia marginata Loes. (Celastracées).

Phyllanthus montrouzieri Guill. (Euphorbiacées).

Pittosporum gracile Panch. ex Brongn. & Gris (Pittosporacées).

Plectronia odorata Benth. & Hook. (Rubiacées).

Podonephelium homei Radlk. (Sapindacées).

Psidiomyrtus locellatus Guill. (Myrtacées).

Pteridium aquilinum (L.) Kükn (Pteridacées).

Quintinia oreophila Schltr. (Saxifragacées).

Rapanea diminula Mez. (Myrsinacées).

Rauwolfia semperflorens Schltr. (Apocynacées).

Scævola montana Labill. (Goodeniacées).

Scleria brownii Kunth (Cypéracées).

Schanus juvenis C. B. Cl. (Cypéracées).

Schanus tendo Hook. f. (Cypéracées).

Soulamea pancheri Brongn. & Gris (Simarubacées).

Stenocarpus milnei Hook. (Protéacées).

Stenocarpus umhelliferus (J. R. & G. Forst.) Druce (Protéacées).

Styphelia cymbulx (Labill.) Spreng. (Epacridacées).

Styphelia macrocarpa (Schltr.) Sleumer (Epacridacées).

Styphelia pancheri (Br. & Gr.) F. v. Muell. (Epacridacées).

Symplocos rotundifolia Brongn. & Gris (Symplocacées).

Tristania callobuxus Brongn. & Gris (Myrtacées).

Tristania guillainii Vieill. (Myrtacées).

Uncinia dawsonii Hamlin (Cypéracées).

Weinmannia dichotoma Brongn. & Gris (Cunoniacées).

Wickstrœmia viridifolia Meissn. (Thyméléacées).

Xanthostemon macrophyllum Pampan. (Myrtacées).

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NOTES CYPÉROLOGIQUES

22. LES COSTULARIA DE NOUVELLE-CALÉDONIE

par J. Raynal

Summary: This review of the New Caledonian Cosiularia begins with a discussion

of the taxonomie value of various morphological features; a key and a list of species

follow, of which 5 are newly described, the total number amounting now to 12 well

defined species (ail endemic) and 2 critica! taxa. Then are given the results of a short

numerical study; conclusions are drafted about the possible trends of évolution.

Compared with species from other areas, mainly Madagascar, the New Caledonian

Cosiularia enjoy a greater amount of morphological variation; from various consi¬

dérations it appears that the genus probably originated in the south-western Pacific.

En 1805, Vahl (18) valida, en décrivant Schœnus arundinaceus , un

nom donné par Solander à une Cypéracée récoltée en Nouvelle-Calédonie

par Forster (6). Cette récolte, toujours présente dans l’herbier de Vahl

(pl. 1), à qui Fabricius — seul cité par Vahl — l’avait communiquée, existe

également dans les herbiers londoniens (K, BM); comme il arrive souvent

pour les spécimens de Forster, la provenance manuscrite sur la part de

Kew (« habitat in Neozelandia ») est erronée. En réalité, cette plante

provenait de la région de Balade, près de l’extrémité nord-ouest de la Nou¬

velle-Calédonie. C’était la première récolte d’un genre de Cypéracées parti¬

culièrement bien diversifié dans deux îles fort distantes, la Nouvelle-Calé¬

donie et Madagascar, mais qui devait attendre sa description encore près

d’un siècle. En 1898, Clarke (3) décrivait, en effet, d’Afrique du Sud,

le genre Cosiularia. Seize ans plus tard, Stapf (17) créait, pour 4 Cypéracées

de Nouvelle-Calédonie, de Bornéo et des Seychelles, le genre Lophoschœnus.

C’est ce nom qu’adoptèrent les botanistes néo-calédoniens, dans une série

de travaux (Guillaumin, 8, 9, 10,11; Dâniker, 5), qui portèrent le nombre

d’espèces décrites à 8 . Ce genre était dès lors essentiellement néo-calédo¬

nien, malgré son extension aux Seychelles. Sans doute en raison de l’exis¬

tence de la Flore de Guillaumin, c’est toujours sous ce nom que ces plantes,

qui jouent dans les maquis sur péridotites un rôle physionomique important,

étaient encore tout récemment connues.

Cependant, en 1939, Kükenthal (12) avait réuni Lophoschœnus et

Cosiularia, ne conservant de distinction qu’au rang subgénérique; la sépa-

Source : MNHN, Paris

— 338 —

ration biogéographique, toutefois, s'estompait, car Kükenthal réunissait

certains Lophoschœnus néo-calédoniens et certains Coslularia malgaches

et sud-africains en un troisième sous-genre Chamædendron. A dire vrai,

l’existence de Coslularia en Nouvelle-Calédonie avait été reconnue en 1921

par Rendle avec la description de son C. neocaledonica ; curieusement,

et par suite d’une regrettable confusion avec Lophoschœnus neocaledonicus

(C.B.C1.) Pfeiff., qui n’appartient pas au genre mais est un véritable Schœnus,

Kükenthal devait se méprendre totalement sur l’identité de Coslularia

neocaledonica Rendle ; il ignora dans sa révision cette plante, que Guillau¬

min (11) redécrivit plus tard sous le nom de Lophoschœnus montis-fontium.

Neuf espèces étaient donc connues lorsqu’en 1972 j’entrepris la révision

de la famille dans le cadre de la réalisation de la nouvelle Flore de Nouvelle-

Calédonie. Étant donné les nombreux travaux antérieurs traitant des

Lophoschœnus ou Coslularia, j’étais alors loin de penser que la révision

de ce genre aboutirait, par la description de 5 espèces nouvelles, à accroître

de moitié le contingent des Coslularia néo-calédoniens, porté aujourd’hui

à 12 espèces bien définies et 2 incertaines.

Ce travail me permet de corroborer l’opinion de Kükenthal sur

l’unité de Coslularia et Lophoschœnus. S’il est publié en avance sur la Flore

elle-même, c’est parce que des travaux écologiques — dont l’un publié

ici-même — réclamaient la description des nouveautés, dont plusieurs

sont des plantes abondantes, depuis longtemps récoltées, des environs

même de Nouméa.

Cette recherche n’aurait sans doute pu aboutir aussi aisément, ni

rapidement, si je n’avais eu la possibilité de visiter à deux reprises le sud

de la Nouvelle-Calédonie, observer in situ ces herbes, noter sur le vif les

ports, les formes, les couleurs, apprendre à distinguer du premier coup

d’œil, sur le terrain, des plantes parfois moins discernables une fois frag¬

mentées, aplaties et desséchées dans l’herbier. Je n’ai certes pas défini des

entités spécifiques nouvelles sur des traits mineurs et fugaces; mais les

caractères les plus évidents ou les plus fiables peuvent passer inaperçus

lorsqu’on ne dispose que d’exsiccata plus ou moins complets, initialement

confondus sous un même nom, parfois même mélangés dans un même

échantillon. Dans les maquis du sud de l’île plusieurs espèces de Coslularia

peuvent partager le même biotope ou des milieux voisins; à la Plaine des

Lacs il est très facile de récolter dans un rayon très limité les Coslularia

brevisela, comosa, pubescens, nervosa, xyridioides qui, pour le collecteur

non averti, se ressemblent beaucoup, au moins par le port des inflores¬

cences. On ne doit donc pas s’étonner que bien des récoltes anciennes

soient des mélanges, dont les parts déposées dans différents herbiers ne

se correspondent pas. A ce titre, le meilleur exemple est peut-être l’échan¬

tillon Franc 2136, qui à Paris et Kew est C. comosa, mais dont les échan¬

tillons genevois représentent un mélange de C. comosa, pubescens et xyri¬

dioides...

Il faut aussi insister sur l’énorme avantage que j’ai tiré des récoltes

aussi abondantes qu’excellentes réunies depuis quelques années pour le

compte du Muséum de Paris par M. McKee, ainsi que celles des bota-

Source : MNHN, Paris

— 339 —

nistes de l’O.R.S.T.O.M. de Nouméa, MM. Schmid, Jaffré et Veillon.

Ces échantillons nombreux, systématiquement collectés dans toute l’étendue

de l’île, ont entièrement modifié la qualité de l’information disponible;

à l’échantillonnage très épars, bien que taxonomiquement déjà complet,

d’autrefois, se sont substituées des récoltes suffisamment denses pour

apprécier avec une approximation satisfaisante tant la variation morpho-

Source : MNHN, Paris

— 340 —

logique que les aires de répartition. Peut-être pourrait-on penser que c’en

est dès lors assez de récolter; rien n’est moins sûr, car la qualité et la densité

des récoltes actuelles permettent d’entrevoir des variations intraspécifiques

certes mineures mais en apparente corrélation avec des habitats ou des

régions particuliers. Leur étude, qui peut être d’un grand intérêt, est fonc¬

tion d’une intensification de la prospection.

Sans atteindre l’état de connaissance floristique de pays tempérés

depuis longtemps prospectés, la Nouvelle-Calédonie se trouve aujourd’hui

à cet égard privilégiée par rapport à la plupart des régions intertropicales.

Ceci, joint à l’extrême originalité de ses espèces végétales, justifie pleine¬

ment et la réalisation par notre Laboratoire de la Flore de ce pays, et la

continuation active des prospections et des récoltes. La connaissance des

plantes dans leur milieu naturel est essentielle à une taxonomie biologique

moderne. Quoi qu’en puissent penser des esprits modernistes à l’excès,

la collecte méthodique d’herbiers dans l’étendue d’une aire de répartition

en demeure son complément logique et indispensable.

Je passerai en revue les différents caractères étudiés et leur valeur

taxonomique, avant d’énumérer les espèces néo-calédoniennes et de décrire

les nouveautés. Les synonymies, descriptions, cartes de répartition détaillées

et les listes de spécimens étudiés seront publiées ultérieurement dans la

Flore.

CARACTÈRES VÉGÉTATIFS

A. SOUCHE

Toutes les espèces néo-calédoniennes sont cespiteuses, sauf peut-être

C. neocaledonica, dont aucune base suffisamment complète n’a encore été

recueillie, et qui pourrait, en raison de certains indices (apparence de

rhizome ± oblique, feuilles peu nombreuses, pousses à premières gaines

sans limbe) avoir une souche traçante. Chez toutes les autres espèces les

feuilles sont rassemblées en touffe ou rosette généralement dense, sauf

chez C. chamædendron où, du fait de l’abscission précoce des limbes, il

y a rarement plus de 6 feuilles par tige.

La tige végétative est, dans la plupart des espèces, comparativement

très courte, et reste enveloppée par les vieilles gaines foliaires, qui se dila-

cèrent plus ou moins vite et finissent par disparaître tardivement, par

décomposition ou passage du feu. Chaque pousse aérienne florifère, appa¬

remment monopodiale, se trouve après la floraison relayée latéralement,

au niveau du sol, par de nouvelles pousses qui accroissent le diamètre de

la touffe, selon un processus banal chez les herbes cespiteuses.

Deux espèces, C. chamædendron et C. fragilis, sont à cet égard bien

différentes et présentent une organisation caulinaire beaucoup plus rare

dans la famille : là encore les pousses florifères sont monopodiales, mais

le relais sympodial, au lieu d’intervenir latéralement au ras du sol, prend

naissance immédiatement sous l’inflorescence qui, par la croissance, se

trouve rejetée en position pseudo-latérale; il n’y a plus accroissement

Source : MNHN, Paris

— 341 —

périphérique d’une touffe, mais bien allongement — et ramification —

d’une tige aérienne dressée constituée d'une succession sympodiale d’ar¬

ticles. Les bouquets terminaux de feuilles vivantes — relativement maigres

dans ces deux espèces — se trouvent ainsi exhaussés notablement au-dessus

du sol. Cette architecture particulière se complète d’une spécialisation

poussée des feuilles; par le jeu d’une assise d’abscission située juste au-dessus

du rétrécissement marquant le passage gaine-limbe (au niveau d’une « zone

ligulaire » peu apparente), les limbes foliaires tombent assez vite, laissant

des gaines entières, nettement tronquées par l’abscission, densément imbri¬

quées et constituant autour de la tige aérienne un manchon protecteur

continu et persistant. Enfin, à l’intérieur de cette carapace, toute une série

de racines adventives descendent des aisselles foliaires, assurant à la fois

un accroissement notable de la « tige » en diamètre et une consolidation

de la vraie tige qui, seule, est trop grêle et faible pour demeurer dressée.

Ces deux curieuses espèces affectent ainsi le port de sous-arbrisseaux

aux rameaux cylindriques épais. Ce port inhabituel est réalisé de la même

façon et par les mêmes voies évolutives chez des genres sans aucune affinité

avec Costularia: certains Bulbostylis américains, et, en Afrique, l’étonnant

Microdracoides , étrange faux-arbuste ramifié pseudo-dichotomiquement

et pouvant atteindre une hauteur de 1,5 m. C’est également le port habituel

de certaines Velloziacées. Chez Microdracoides, dont l'architecture est

décrite par Chermezon (1) et que j’ai pu étudier in situ au Cameroun,

l’organisation est remarquablement semblable à celle des deux Costularia;

même structure des axes constitués des tiges véritables grêles, consolidées

par un grand nombre de racines adventives, le tout enveloppé par une

dense couverture de bases foliaires imbriquées et tronquées, là encore,

par la nette abscission des limbes. La seule différence est que, dans ce

genre, la tige est réellement monopodiale; les inflorescences sont axillaires,

ce qu’atteste la présence, à leur base, d’une minuscule préfeuille bidentée,

complètement cachée à la vue, et qui ne semble pas avoir été signalé

jusqu’ici dans les descriptions du genre.

Pour Chermezon, Microdracoides est « sans doute très ancien »; son

opinion est apparemment fondée à la fois sur la morphologie « aberrante »,

l’isolement taxonomique et la répartition très disjointe de ce genre mono¬

typique. De fait, en présence d’un peuplement de Microdracoides, on ne

peut s’empêcher de l’imaginer comme un « survivant d’un autre âge ».

Pourtant, si l’on veut bien refouler cette impression très subjective, il faut

bien admettre que les caractères présentés tant par Microdracoides que

par les autres genres pseudodendroïdes correspondent bien plus à des

spécialisations poussées convergeant à un essai architectural nouveau pour

la famille, qu’à des traits primitifs parvenus jusqu’à nous à la faveur de la

survivance accidentelle d’un « fossile vivant ». Microdracoides n'est pas

un taxon tellement isolé; par les caractères de l’inflorescence, il est très

proche, voire indiscernable, de ses voisins Afrotrilepis et Coleochloa (J. Ray-

nal, 15). Sa particularité, sur le plan inflorescentiel, est la diécie, caractère

rarement réalisé dans la famille et, dans le cas présent, résultant visiblement

d’une évolution à partir des inflorescences monoïques de type Afrotrilepis.

Source : MNHN, Paris

— 342 —

Dans le cas des deux Costularia pseudodendroïdes néo-calédoniens,

que Kükenthal réunit à des espèces malgaches dans un sous-genre Chamæ-

dendron. il semble que cet auteur ait été lui aussi influencé par la même

impression subjective; il considère Chamædendron comme la fraction

primitive du genre, probablement en raison, là encore, à la fois de l’orga¬

nisation étrange et de la disjonction géographique de ce groupe. Sur ce

dernier point, disons tout de suite que l’espèce malgache Costularia brevi-

folia Cherm., si elle affecte superficiellement le même port que les Chamæ¬

dendron néo-calédoniens, n’a pas à mon avis d’affinité évidente avec les

espèces néo-calédoniennes; son anatomie foliaire ressemble plus à celle

d’autres espèces malgaches qu’à celle de C. chamædendron. Quand on

examine le degré d’évolution des deux Chamædendron néo-calédoniens

parmi l’ensemble des Costularia, il semble qu’ils occupent une position

terminale, et non radicale (voir plus loin). En bref, je pense que le port

pseudodendroïde, tant dans ce genre que dans l’ensemble des Cypéracées

et même de familles voisines, ne traduit aucunement la persistance d’un

état primitif à travers des espèces relictuelles, mais, bien au contraire,

exprime le résultat d’une évolution convergente très poussée.

B. FEUILLES

1. PHYLLOTAXIE

L’insertion des feuilles n’a été mentionnée, par Kükenthal (12) que

pour différencier — à tort — C. falcifolius de C. xyridioides. Cette espèce

est en effet sans doute celle qui montre de la façon la plus évidente une

insertion en double hélice de feuilles aux bases densément imbriquées.

Le pas de cette hélice, vraisemblablement fonction de la vitesse de crois¬

sance de la tige et, partant, des conditions trophiques du milieu, est très

variable; la différence entre les hélices redressées de C. xyridioides, plante

des marais de la Plaine des Lacs, et celles, très surbaissées, de C. falcifolius,

qui habite les pentes rocailleuses, ne résiste pas à l’examen, tous les états

intermédiaires se rencontrent.

Par contre la constance absolue de l’insertion spirodistique, non seule¬

ment chez C. xyridioides. mais dans tout un groupe d’espèces — la majo¬

rité du genre Costularia — en fait un critère très intéressant. Le reste du

genre présente avec la même constance une insertion spirotristique. Ce

caractère, d’observation malaisée en herbier, est par contre d’étude très

facile sur le terrain : il suffit de sectionner transversalement une souche

un peu au-dessus de la base pour obtenir une vue saisissante des insertions

foliaires (PI. 2).

Nous verrons plus loin que ce caractère, déjà très intéressant à lui

seul, voit son importance considérablement renforcée par l’existence d’une

corrélation absolue avec un autre caractère végétatif important et totalement

indépendant.

Il peut être intéressant de comparer ces deux types de phyllotaxie

Source : MNHN, Paris

— 343 —

PI. 2. — Sections transversales de touffes vivantes montrant les insertions foliaires; en haut,

subgen. Lophoschœnus, feuilles spirotristiques : I, Costularia sylvestris; 2, C. breviseta;

3, C. pubescens; 4, C. comosa. - en bas, subgen. Costularia, feuilles spirodistiques :

5, C. stagnalis; 6, C. nervosa; 7, C. fragilis; 8, C. chamædendron (Photos J. Raynal).

Source : MNHN, Paris

— 344 —

« foliaire » à l’organisation de l’épillet, constamment orthodistique dans

tout le genre Costularia. En d’autres termes, le nombre d’hélices foliaires

est constamment 2 dans certaines espèces, alors que d’autres en ont 3

dans la partie végétative, réduites à 2 dans l'inflorescence. La signification

évolutive de cette différence n’est pas certaine, bien que la tristichie, si

répandue dans la famille, puisse être probablement considérée comme

plus primitive.

2. GAINES FOLIAIRES

Kükenthal (12) a tiré des gaines foliaires plusieurs caractères: leur

tendance à rester entières ou au contraire à se dilacérer avec l’âge, et l’impor¬

tance du rétrécissement au niveau du passage gaine-limbe. Ces caractères,

certes, présentent différents états, mais n’ont probablement pas l'impor¬

tance taxonomique que Kükenthal leur accorde en les faisant participer

à la division en sous-genres. Ainsi, plusieurs espèces, telles C. comosa, ont

des gaines qui se dilacèrent très vite en fibres chevelues noires; mais l’espèce

affine C. pubescens a des gaines plus solides, ne se désorganisant, irrégulière¬

ment, que tardivement. Cette capacité est, en fait, sous l’étroite dépendance

de la structure anatomique (voir plus loin).

C. xyridioides a des gaines non seulement brusquement élargies à la

base du limbe, mais encore munies d’épaulements arrondis ou même

d'oreillettes aiguës. C’est sans doute pourquoi Kükenthal a classé cette

espèce dans le subgen. Chamædendron, bien qu’elle n’affecte aucunement

le port pseudodendroïde.

Au niveau du passage gaine-limbe, j’ai déjà mentionné, pour les

deux espèces vraiment pseudodendroïdes, l’existence d'une assise d’abscis¬

sion transversale régulière, qui se signale même sur la feuille jeune, à l’exté¬

rieur, par une sorte de subérisation en taches. Cette zone apparaît également

sur les coupes longitudinales (PI. 3).

Chez C. chamædendron cette assise fonctionne de façon très originale

(PI. 3) : au cours de l’accroissement en diamètre de la rosette foliaire termi¬

nale, dû à la poussée des feuilles plus jeunes, la gaine manifeste très vite

une tendance à s’enrouler vers l’extérieur; le limbe, par contre, demeure

obstinément vertical; de ce fait, il se forme très vite, au niveau de la zone

d’abscission, un pli qui s’accentue et finit par provoquer une cassure d’abord

de la face dorsale puis de l’ensemble du limbe.

Chez C.fragilis, par contre, le limbe, beaucoup plus court, suit la gaine

dans son mouvement, et se trouve ainsi étalé horizontalement ou même

un peu réfléchi; l’abscission est plus tardive, ce qui explique sans doute

le nombre plus grand de feuilles vivantes par rosette dans cette espèce

(PI. 3).

Source : MNHN, Paris

— 345 —

PI. 3. — Abscission du limbe foliaire : en haut, Costularia fragilis; à gauche, vue de la rosette

foliaire; la zone d'abscission correspond à la bande transversale plus colorée, à la limite

gaine-limbe; à droite, coupe longitudinale de cette zone montrant les recloisonnements

affectant toute la partie ventrale du bourrelet ligulaire. — en bas, phases du processus

d'abscission chez C. chamædendron au cours de la croissance de l'axe végétatif.

Source : MNHN, Paris

— 346 —

3. LIMBE FOLIAIRE

— Port.

Dans la majorité des espèces néo-calédoniennes, les feuilles ont le

port habituel dans la famille : ascendantes à leur base, elles s’incurvent

avec le mélange de raideur et de souplesse caractéristique des Cypéracées,

et laissent leur longue pointe fine retomber obliquement. Quelques espèces

font toutefois exception : C. fragilis, avec ses feuilles courtes en rosette ±

horizontale, et C. chamædendron, xyridioides, neocaledonica , avec des limbes

raides dressés, à face supérieure turgescente (voir la description

anatomique).

— Longueur et forme de l’apex.

La longueur du limbe varie fortement, au sein d’une même espèce,

en fonction de la vigueur des individus; c’est donc un caractère assez peu

utilisable pour la distinction et la détermination des espèces. La seule qui,

à cet égard, se distingue vraiment, est C. fragilis, dont les limbes courts

ne dépassent pas 13 cm, se situant généralement entre 5 et 10 cm.

D'autres espèces ont des feuilles assez courtes, mais ne se dissocient

pas suffisamment à cet égard des individus chétifs des autres espèces, de

telle sorte que le caractère n’est guère utilisable.

La longueur du limbe, cependant, est en partie fonction de la forme

de son apex, caractère beaucoup plus fiable : des espèces comme C. arun-

dinacea , C. nervosa, etc., ont des limbes très longuement atténués en pointe

fine; par contre la plupart des espèces à feuilles plutôt courtes ont un limbe

brusquement rétréci en coin obtus ou subaigu, apiculé ou non. C’est le

cas des C. fragilis, chamædendron, neocaledonica, xyridioides.

— Largeur.

C’est encore un caractère fortement variable selon les individus; mais

il varie plus encore avec les espèces, ce qui autorise une utilisation assez

large de ce critère. Une espèce a un limbe très étroit, sétacé, ne dépassant

pas 1 mm de largeur (C. setacea); une autre (C. stagnalis) a des feuilles

étroitement linéaires, larges de 1-3 mm. Une autre, enfin, la seule à habiter

le sous-bois des forêts denses humides, montre l’adaptation classique des

Cypéracées de ces milieux, à savoir un limbe très large (10-25 mm), vert

foncé, à section en M très aplati; cette feuille ressemble à s’y méprendre

à celle d’un Hypolytrum ou d’un Mapania.

Pour le reste des espèces, les largeurs moyennes présentent des diffé¬

rences très significatives; mais les valeurs extrêmes se recoupent, de telle

sorte que la seule largeur du limbe ne peut servir à un diagnostic certain;

on peut souligner néanmoins que les feuilles de C. chamædendron, fragilis

et neocaledonica ne dépassent jamais une largeur de 5 mm, alors que celles

de C. arundinacea, breviseta, pubescens ou nervosa se situent très généra¬

lement au-dessus de cette valeur.

Source : MNHN, Paris

— 347 —

— Marges.

Le bord du limbe peut être soit régulièrement cilié-scabre, soit garni

de cils plus longs, soyeux, comme chez C. comosa, pubescens et stagnalis.

Dans les espèces du groupe de C. arundinacea (C. breviseta, C. sylvestris )

les cils scabres ont, vers la base du limbe, tendance à se rassembler en

petites touffes distantes, les cils n’étant plus appliqués au bord dans la

direction de l’apex, mais dirigés en tous sens.

— Section transversale.

La section transversale du limbe fournit des caractères très intéressants;

aussi ai-je complété l'examen morphologique habituel par une étude ana¬

tomique sommaire; la corrélation est en effet directe entre la structure

anatomique des feuilles et leur aspect externe.

Les limbes de nombreuses espèces tendent à s’involuter par la dessic¬

cation; les tensions sont telles que beaucoup d’exsiccata présentent des

limbes fendus dans leur longueur, rendant l’observation difficile; l’étude

de la section transversale sera donc obligatoirement effectuée sur du maté¬

riel soit vivant, soit conservé dans l’alcool, ou, au moins, restauré par

immersion dans l’eau bouillante.

La forme même de cette section est intéressante : en V (ou en M chez

C. sylvestris par rabattement des bords), la section offrira une carène

épaissie à la face inférieure. D’autres espèces ont un limbe régulièrement

canaliculé, à section en U ; d’autres ont des limbes à peu près plans, à section

donc elliptique ou quadrangulaire; C. setacea enfin a des feuilles à section

semi-circulaire.

Les feuilles carénées, en V ou en M, possèdent une nervure médiane

très marquée; le faisceau vasculaire correspondant est le plus important.

Une espèce à feuilles canaliculées (C. comosa) a également une nervure

médiane bien distincte, mais la carène est remplacée par une dépression,

et le faisceau vasculaire correspondant se distingue par une importance

moindre. Dans toutes ces espèces, la face supérieure du limbe est marquée

par un étroit sillon, correspondant à une étroite bande de cellules bulli-

formes suivant la nervure médiane (PI. 4), de sorte que chez C. comosa,

la section transversale est étranglée au niveau de la nervure médiane, de

façon très caractéristique. Je n’ai retrouvé cet aspect particulier que dans un

échantillon ( Schmid 4108, Mt. Kouakoué) appartenant, semble-t-il, à un

taxon inédit, dont la description est différée en l’absence d’un matériel suffisant.

Les autres espèces à limbe canaliculé, plan ou semi-cylindrique ne

présentent aucune différenciation de la nervure médiane, qui ne peut être

distinguée ni extérieurement ni par l’étude anatomique. Ce caractère est

à la fois d’un emploi aisé, tant sur le terrain qu’en herbier, et d’une grande

importance à mon avis. En effet il est en corrélation absolue, non seule¬

ment en Nouvelle-Calédonie, mais dans l’ensemble du genre Costularia,

avec le caractère phyllotaxique décrit plus haut : toutes les espèces à nervure

médiane distincte (carénée ou non) ont des feuilles tristiques; toutes les

espèces à nervure médiane indistincte ont des feuilles distiques.

Source : MNHN, Paris

— 348 —

Cette combinaison de caractères végétatifs ne sépare pas exactement

les anciens Lophoschænus des Costularia , d’après le découpage de Küken-

thal; ce dernier, en effet, fait intervenir un autre caractère (forme du fruit)

qui varie parallèlement, mais non en coïncidence; il serait néanmoins

très plausible de distinguer, sur la base de cette importante corrélation

de caractères, les deux genres, en redéfinissant leurs limites. Je n’ai pas

opté pour cette solution, et en donnerai les raisons plus loin; mais il demeure

que les deux groupes d’espèces séparés par ces caractères foliaires ont

une importance taxonomique, et sans doute phylogénique, indéniables,

démontrée d’ailleurs par l’estimation objective des affinités entre espèces

(voir plus loin).

— Pilosité.

Kükenthal, à la suite d’autres auteurs, a considéré les feuilles de

C. comosa comme normalement pubescentes; il a même distingué une

var. glabrescens qui se trouve être, en fait, le véritable C. comosa. Ce

dernier n’a de pubescent que les bords ciliés du limbe et, à la face supé¬

rieure, le sillon marquant la nervure médiane.

Cette confusion résulte de l’existence d’une espèce bien distincte, mais

à certains égards intermédiaire entre C. comosa et C. arundinacea; c’est

sous ces deux noms que Kükenthal répartit d’ailleurs les cinq spécimens

alors connus de ce taxon que je distingue aujourd’hui sous le nom de C. pu-

bescens. En effet, le trait le plus immédiatement visible de cette espèce

est la pubescence soyeuse qui couvre toute la face inférieure du limbe,

et gagne dans certains échantillons la face supérieure. Étant donné la

variabilité habituelle du critère de pubescence, il est normal que les auteurs

ne l’aient pas pris en considération; pourtant, dans le cas présent, ce caractère

est stable, en corrélation avec d’autres, indépendants, tirés du limbe foliaire

(caréné) ou de l’inflorescence (épillets plus courts) qui concourent à faire

de C. pubescens une espèce très bien définie.

Au sein même de cette espèce, la pubescence, qui n’est jamais absente,

varie tout de même en quantité et en étendue; cette variation n’est pas

anarchique : les spécimens de la moitié orientale de l’aire ont des limbes

glabres à la face supérieure, alors que ceux de la moitié occidentale ont

des limbes plus densément villeux, à face supérieure poilue, les feuilles

pouvant, dans les cas extrêmes, être entièrement grisâtres. Il y a certai¬

nement un rapport entre cette variation intraspécifique et sa répartition

géographique, rapport dont il convient d’approfondir l’étude avant de

définir des entités taxonomiques formelles.

— Texture de la face supérieure.

La surface du limbe peut, à la face supérieure, être lisse ou rugueuse,

plane, creusée de sillons longitudinaux séparant de fausses « nervures »

(C. nervosa), ou encore bombée-turgide (C. fragilis, C. xyridioides). Il

semble que l’aspect si caractéristique des feuilles de C. nervosa ne doive

rien aux véritables nervures, mais résulte d’épaississements longitudinaux

d’une croûte épidermique siliceuse. Par contre la turgescence de la face

Source : MNHN, Paris

— 349 —

supérieure est liée au développement d’un hypoderme parenchymateux.

Dans ces espèces la surface du limbe est souvent marquée en creux par

l’empreinte de la feuille suivante plus jeune; cela s’observe aisément chez

C. xyridioides, C. chamædendron.

— Anatomie 1 .

Comme il a été dit plus haut, l’étude anatomique, sommaire, ne porte

que sur des coupes transversales de limbe, et n’a cherché qu’à définir

la répartition des tissus, sans entrer dans un détail descriptif poussé.

— Cellules bulliformes

Elles existent, au niveau de la nervure médiane, lorsque celle-ci est

individualisée (donc dans les espèces à feuilles tristiques). Ce sont des

cellules plus hautes et plus étroites que les cellules épidermiques normales;

elles semblent correspondre, au niveau de la nervure médiane, à un double¬

ment ou un triplement, selon les espèces, de l’assise épidermique. Chez

C. comosa, les cellules les plus hautes constituent l’assise externe; il en

est de même chez C. pubescens; chez C. arundinacea, breviseta ou sylvestris,

l’assise externe est par contre peu différente de l’épiderme, les deux assises

sous-jacentes étant constituées de cellules plus hautes (PI. 4).

— Hypoderme

Dans beaucoup d’espèces existe, sous l’épiderme ventral, un paren¬

chyme non chlorophyllien; parfois totalement absent (C. setacea, C. como¬

sa , C. sylvestris), il peut être réduit à une assise unicellulaire discontinue

(C. pubescens, C. arundinacea, C. stagnalis) ou continue (C. breviseta,

C. nervosa, C. xyridioides); enfin, chez trois espèces à feuilles épaisses,

un peu charnues (C. chamædendron, C. fragilis, C. neocaledonica), l’hypo-

derme prend un grand développement, occupant toute la moitié supérieure

de la section (PI. 5). Chez C. xyridioides la turgescence de la face supérieure

semble due plus à l’épiderme lui-même, à grandes cellules, qu’à l’hypoderme.

L’échantillon Schmid 4108, qui, je l’ai dit, représente probablement

un taxon inédit, possède également un hypoderme très développé, bien

qu’il semble entrer dans le groupe de C. comosa.

1. Dans le récent traité de Metcalfe (13) sur l’anatomie des Cypéracées, les genres

Costularia et Lophoschœnus sont traités séparément; la révision de Kükenthal a été

ignorée; il n’est même pas fait mention d’une quelconque affinité des deux genres. Ceci

est d’autant plus regrettable que des espèces aussi affines que C. pilisepala (Steud.) Kern

et C. arundinacea (Sol. ex Vahl) Kük. sont traitées respectivement dans chacun des genres

(pp. 172, 353).

A propos de C. arundinacea, Metcalfe (p. 356) note une divergence entre ses

propres observations et celles de Kaphahn; ce dernier a décrit un hypoderme à 1-2 assises

que Metcalfe ne retrouve pas. L’explication est simple : Kaphahn a raison; quant à

Metcalfe, il a étudié et décrit le spécimen Franc 2136 (K! P! G!) qui, au moins dans les

herbiers de Kew et Paris, est en réalité un C. comosa (C. B. Cl.) Kük. De fait, sa descrip¬

tion correspond exactement avec mes propres observations sur d’autres spécimens de

cette espèce, dont les feuilles ne possèdent, en effet, pas d’hypoderme, et montrent le

sillon abaxial, au niveau de la nervure médiane, que décrit Metcalfe.

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — Sections transversales de limbes foliaires de Costularia subgen. Lophoschœnus : 1, C.

sylvestris (Raynal 16622)-, 2, C. breviseta (RaynaI 16615); 3, C. arundinacea (Jaffré 983);

4, C. pubescens ( Rayna116633); S, C.comosa (Raynal s.n., mat. alcool, Mt. Koghis).)— ep.,

épiderme; sil., dépôts siliceux en surface; c.b., cellules bulliformes; hyp., hypoderme;

ch!., chlorenchyme ; f. cr. v., faisceaux cribro-vasculaires.

Source : MNHN, Paris

PI. 5. — Sections transversales de limbes foliaires de Costularia subgen. Costularia : 1, C.

stagnalis ( Raynal 16476); 2, C. setacea ( Raynal 16632); 3, C. nervosa ( Raynal s.n., mat.

alcool, La Madeleine); 4, C. xyridioides ( Raynal s.n., mat. alcool, La Madeleine); 5, C.

chamædendron (Mc Kee 12699); 6, C. fragilis ( Raynal 16478); 7, C. neocaledonica ( Schmid

4105).

Source : MNHN, Paris

— 352 —

— Chlorenchyme

De type eucypéré (non rayonnant autour des faisceaux vasculaires,

qui sont dépourvus de gaine chlorophyllienne) le chlorenchyme occupe

l’espace compris entre l’épiderme supérieur ou l’hypoderme et l’épiderme

inférieur; il est fréquemment lacuneux, mais jamais au degré observé

dans des espèces malgaches, où il se borne à tapisser les parois de grandes

cavités.

Chez C. neocaledonica les cellules du chlorenchyme et celles de l’hypo-

derme sont de taille à peu près semblable. Chez C. chamædendron et fragilis.

le chlorenchyme est par contre à cellules nettement plus petites.

— Faisceaux et sclérenchyme

Les faisceaux vasculaires, répartis tout le long de la section trans¬

versale à intervalles équidistants, ne présentent guère de particularités,

si ce n’est la plus ou moins grande différenciation, déjà décrite, du faisceau

médian. Il est certain que dans le groupe des espèces à faisceau médian

différencié, C. comosa montre déjà une nette tendance à la réduction de

la nervure médiane, qui, si elle reste marquée par des cellules bulliformes

adaxiales, ne se traduit plus, à la face inférieure, comme chez C. arundi-

nacea et affines, par une carène fortement sclérenchymateuse, mais au

contraire par une dépression; le faisceau correspondant est beaucoup plus

petit que les autres. Dans l’échantillon problématique Schmid 4108, le

même phénomène s’observe, mais les cellules bulliformes rappellent plutôt

C. arundinacea, comme d'ailleurs le bord scabre des feuilles; toutefois,

le développement d’un important hypoderme interdit le rapprochement

avec l’une ou l’autre de ces espèces.

Le sclérenchyme, dans la plupart des espèces, est essentiellement déve¬

loppé en travées longitudinales reliant les faisceaux aux deux faces; parfois

cependant, il est réduit à une gaine périphérique aux faisceaux sans lien

avec les épidermes (C. sylvestris ); dans les espèces à hypoderme épais,

le sclérenchyme ne traverse pas cet hypoderme, et n’est relié qu’à l’épiderme

dorsal. Parfois enfin des travées supplémentaires non vascularisées alternent

régulièrement avec les faisceaux (C. brevisetà).

Chez C. chamædendron, fragilis et neocaledonica, vers les bords à la

face supérieure, les travées sclérenchymateuses se soudent en un épais

massif, auquel correspondent des cellules épidermiques à nombreux cônes

de silice (PI. 5).

— Épiderme dorsal

C’est l’épiderme stomatifère; il est à peu près semblable à l’épiderme

ventral chez les espèces à feuilles distiques; il est au contraire beaucoup

plus fin chez les espèces à feuilles tristiques et nervure médiane distincte.

Source : MNHN, Paris

— 353 —

C. TIGE FLORIFÈRE

Dans toutes les espèces la tige florifère est centrale ; son aspect pseudo¬

latéral chez C. chamædendron et C. fragilis résulte d'une croissance sympo-

diale de l’axe végétatif érigé.

Il y a peu à dire sur les caractères de la tige; grêle, courte, se désarti¬

culant aisément chez C. fragilis , elle peut chez C. sylveslris atteindre une

hauteur de 3 m, dont 1 m de panicule multiflore. Le profil transversal,

variant de subtrigone à cylindrique, n’est pas suffisamment diversifié ni

stable pour être utilisé à distinguer les taxons.

FEUILLES CAULINAIRES

La tige florifère porte, entre la rosette basale et les premières bractées

inflorescentielles, un petit nombre de feuilles caulinaires de taille décrois¬

sante; leur seule particularité réside dans les gaines qui demeurent fermées,

sont souvent coriaces et brunes, et qui permettent un examen aisé de la

nature de la zone contraligulaire; en général réduite à une brève bordure

de cils ± caducs, elle est parfois développée en languette scarieuse (C. neoca-

ledonica).

Chez C. chamædendron et C. fragilis les feuilles caulinaires ne montrent

aucune trace d’assise d’abscission, et persistent sur la tige; la différenciation

dans ces espèces des deux types de feuilles est un indice supplémentaire

de la spécialisation poussée de leurs appareils végétatifs.

CARACTÈRES INFLORESCENTIELS ET FLORAUX

A. INFLORESCENCE

Le schéma général de l’inflorescence est constant et classique : pani¬

cule composée étagée, chaque bractée primaire axillant en général plusieurs

rameaux secondaires; les ramifications ultimes portent les épillets. Les

variations, à l’intérieur de ce modèle, ne portent que sur la plus ou moins

grande densité de cette inflorescence et sur le port des rameaux. Certains

aspects sont immédiatement utilisables sur le terrain comme en herbier :

ainsi les inflorescences grêles et assez pauvres de C. fragilis ou de C. neocale-

donica sont respectivement très caractéristiques de ces espèces; C. breviseta

se distingue bien de C. arundinacea par son inflorescence fastigiée, C. sylves-

tris par sa panicule très longue et fournie à rameaux pendants.

Les bractées sont de plus en plus courtes, de moins en moins foliacées,

à mesure qu’on s’approche du sommet de l’inflorescence, ou qu’on passe

des rameaux primaires aux ramifications d’ordre plus élevé; les bractées

ultimes sont généralement brunes, courtes et souvent aristées.

Source : MNHN, Paris

— 354 —

1. ÉPILLET

La structure de Pépillet est typique des Cladieæ : glumes bien dis¬

tiques, de taille croissante, en nombre variable (généralement 5-10); les

deux glumes subterminales seules axillent des fleurs. La fleur supérieure

au moins, mais souvent aussi l’inférieure, sont $; dans d’autres cas la fleur

inférieure est <$. Il y a probablement une tendance évolutive à la séparation

des sexes, car chez C. fragilis les étamines de la fleur inférieure sont

constamment plus grandes que celles de la fleur supérieure, 5 mais peut-

être fonctionnellement $. L’épillet est toujours terminé, au-dessus des fleurs,

par une dernière glume stérile, de taille réduite.

L’épillet offre des caractères taxonomiquement utilisables : en premier

lieu sa taille, qui varie d’environ 3-4 mm chez C. chamædendron et C. fragilii,

à 8-11 chez C. setacea. Cette taille restant sujette à des variations individuelles

non négligeables, il est prudent de n’utiliser ce critère qu’en association

avec d’autres; il faut tout de même noter son utilité pour séparer, par exem¬

ple, C. pubescens et C. comosa, ou encore C. arundinacea et C. breviseta

dans des échantillons incomplets.

De par la forme même de ses glumes, l’épillet peut paraître caréné,

comprimé (C. breviseta) ou au contraire renflé, toruleux (C. arundinacea).

Des différences de coloration ont été utilisées par Kükenthal comme

critère différentiel ; mais les différences invoquées sont du domaine de

la variabilité individuelle en fonction de facteurs du milieu tels que l’éclai¬

rement; ainsi les épillets de C. daenikeri, foncés, ne diffèrent en rien de bien

des échantillons de C. arundinacea, particulièrement ceux récoltés en altitude.

Il en est de même pour ceux de C. falcifolius. Tout au plus doit-on noter

la nuance plus rosée ou violacée qui caractérise, par rapport à C. arundinacea,

les épillets de C. breviseta, la couleur fauve clair de ceux de C. setacea

contrastant avec le brun-rouge des épillets de C. stagnalis, enfin la large

tache violet foncé qui marque les glumes de C. neocaledonica. De toute

évidence, ces caractères, s’ils aident à la reconnaissance rapide des espèces,

ne peuvent être considérés comme décisifs.

2. GLUMES

La forme des bractées florales, ou glumes, varie en fonction du plan

même de l’épillet de Costularia : courtes, ovales, ± aiguës ou aristées

à la base, elles s’allongent progressivement, devenant au sommet lancéolées-

subaiguës. Il est donc difficile de tenir compte de ces formes dans la dis¬

tinction des espèces; la forme arrondie du sommet des glumes de C. chamæ¬

dendron et C. fragilis mérite cependant une mention.

Le profil transverse des glumes dépend de la nervure médiane, plus

ou moins marquée et carénée (différence déjà signalée entre C. arundinacea

et breviseta).

La surface des flancs est le plus souvent lisse, terne ou brillante, pourvue

ou non vers le sommet d’aspérités scabres, ou encore poilue (C. pubescens).

Trois espèces présentent un caractère intéressant (C. fragilis, nervosa.

Source : MNHN, Paris

— 355 —

xyridioides) : les rangs transversaux de cellules épidermiques sont séparés

par des épaississements en crêtes ondulées, visibles à la loupe et rendant

la surface chagrinée. C’est un caractère rare sur des glumes, mais couram¬

ment observé sur des épidermes d’akènes ( Pycreus, Rhynchospora, etc.).

B. FLEUR

1. SOIES HYPOGYNES

Le genre Costularia est caractérisé par la présence constante, à la

base de la fleur, de six pièces hypogynes ciliées; il n’est pas dans mon

intention de discuter ici la nature morphologique de ces pièces; seuls seront

considérés les caractères qu’elles peuvent fournir.

— Longueur

Ce n’est pas tant la longueur absolue des soies qui nous intéresse,

que leur longueur relative par rapport à l’akène. Dans presque toutes les

espèces les soies hypogynes sont plus longues que l’akène; elles atteignent

suivant les espèces 3-5 mm et dépassent souvent un peu à l’extérieur des

glumes; il y a toutefois deux exceptions remarquables, dans lesquelles

les soies, beaucoup plus grêles et plus courtes, n’égalent même pas le corps

de l’akène, et représentent seulement 40-60 % de sa longueur totale. Dans

le premier cas, il s’agit de C. breviseia, dans lequel ce caractère est

associé à d’autres, tous bien constants, qui concourent à définir une

espèce bien distincte quoique affine de C. arundinacea. Le second cas corres¬

pond à C. daenikeri, espèce décrite par Kükenthal d’après un échantillon

récolté sur le Mt. Humboldt. Nous avons vu que les différences de couleur

de l’épillet invoquées par Kükenthal ne peuvent être maintenues comme

caractère distinctif. Ses soies hypogynes à part, C. daenikeri n’est pas

distinct d’un C. arundinacea. Aucun échantillon semblable n’a été récolté

depuis, et ce taxon doit être considéré comme douteux; je le conserve

toutefois provisoirement, car dans Costularia, au contraire d’autres genres

de Cypéracées, les soies hypogynes ne paraissent pas sujettes à de grandes

variations individuelles; en outre les soies hypogynes de C. daenikeri

présentent un autre caractère aberrant :

— Forme.

Ces soies (étudiées anatomiquement par Chermezon, 1) sont consti¬

tuées d’un axe pluricellulaire d’où se détachent des cils. Chez C. daenikeri

leur base est distinctement élargie, lancéolée; ce caractère se retrouve

chez C. chamædendron, où la base des soies peut atteindre une largeur de

0,25 mm.

Dans toutes les autres espèces les soies hypogynes sont très progres¬

sivement et faiblement épaissies vers la base.

— Cils.

La longueur et la raideur des cils bordant les soies hypogynes sont

variables : dans les soies dites scabres ces cils sont raides, très courts (moins

Source : MNHN, Paris

— 356 —

de 50 |i); ce type de soies caractérise C. arundinacea, sylvestris et breviseta.

Toutes les autres espèces ont des soies ciliées ou plumeuses, dont les cils

peuvent atteindre une longueur de 1 mm chez C. comosa, nervosa ou xyri-

dioides ; cette longueur varie le long de la soie, dans certaines espèces de

façon notable ; C. chamædendron et C. fragilis ont ainsi des soies hypogynes

beaucoup plus longuement ciliées à la base qu’au sommet.

Chermezon (1), à propos de Microdracoides (p. 96), s’interroge sur

le rôle des soies hypogynes; il ne « pense pas que ces soies jouent un rôle

dans la dissémination » ; elles lui ont « toujours paru étroitement enveloppées

avec l’akène par la glume fertile, ce qui ôte toute prise à l’action du vent ».

C’est là — et je ne lui en fais certes aucun reproche — l’opinion d’un bota¬

niste qui n’a pas eu la chance d’observer ces plantes dans la nature. Dans

les herbiers, la plupart des spécimens sont en effet soit immatures, soit

trop mûrs. Il n’est pratiquement pas possible de conserver un spécimen

dans de bonnes conditions au moment de la dispersion de ses fruits mûrs,

car les glumes et les akènes tombent alors avec la plus grande facilité.

Sur le terrain, il est courant d’observer que, tant chez Microdracoides que

chez Costularia ou d’autres genres munis de telles soies, celles-ci, à maturité,

ne restent pas allongées contre l’akène; par un effet mécanique dû certai¬

nement à la dessiccation les soies se courbent, se vrillent, leurs poils plumeux

s’étalent, créant ainsi à la fois un espace plus grand autour de l’akène et

une surface porteuse relativement considérable. Les glumes, en même temps,

s’écartent ou tombent; il est très vraisemblable que les soies hypogynes

participent ainsi à la fois activement à l’écartement et à la chute des glumes,

et passivement à la dispersion par une augmentation notable de la prise

au vent.

2. ÉTAMINES

Constamment au nombre de 3, les étamines peuvent voir leur taille

varier, au sein d’une espèce, dans d’assez larges limites, surtout lorsque,

comme dans C. fragilis, apparaît un dimorphisme entre fleurs cî et 5- On

notera toutefois des étamines particulièrement longues, pourvues d’un

connectif prolongé en proportion, en longue pointe subulée, chez C. seta-

cea et C. neocaledonica : les anthères atteignent ici 3-4 mm, contre 1,7-

2,8 dans les autres espèces. C. chamædendron et C. fragilis se signalent

par des anthères courtes (1-1,9 mm).

Kükenthal (12) a invoqué des différences de longueur du prolon¬

gement du connectif staminal entre ses sous-genres Lophoschœnus et Costu¬

laria; il est vrai qu’il accordait au connectif du sous-genre Chamædendron

une longueur intermédiaire. Les mesures effectuées sur les espèces néo-

calédoniennes mettent en évidence une variation ± en rapport avec la

taille même de l’anthère; il semble bien difficile d’attribuer une valeur

taxonomique importante à ce caractère, que je n’ai toutefois pas étudié

sur les espèces malgaches. Chermezon (2) décrit les anthères de ces espèces

comme brièvement ou non apiculées, qualificatifs qui ne pourraient guère

s’appliquer, en Nouvelle-Calédonie, qu’à C. chamædendron et fragilis.

Source : MNHN, Paris

— 357 —

3. POLLEN

Il n’a pas été procédé à une étude approfondie des grains de pollen,

dont seules les formes et dimensions ont été notées; ils ne paraissent de

toute façon pas présenter de grandes variations de structure ni d’ornemen¬

tation, tout au moins en microscopie photonique. La forme générale des

grains est ovoïde-subconique, mais deux espèces ont des grains cylindro-

coniques nettement plus étroits (C. fragilis, C. neocaledonica).

4. STYLE

Le style profondément trifide n’apporte guère de caractères utiles;

seul C. neocaledonica semble se singulariser par des branches stigmatiques

très longues (6 mm).

5. AKÈNE

Dans nombre de genres de Cypéracées l’akène offre des caractères

variés de forme, taille et ornementation, dont certains sont suffisamment

stables pour fournir de bons critères de détermination. Il faut noter, cepen¬

dant, que l’état de maturité joue évidemment un rôle très important dans

l’aspect présenté par un akène. Chez Costularia la maturité complète semble

précéder de très peu la dispersion des diaspores, de sorte que les échantil¬

lons ne montrent pour la plupart que des akènes immatures ou avortés,

ce qui rend les comparaisons parfois malaisées, surtout en ce qui concerne

les caractères qui ne se réalisent pleinement qu’à la dernière phase de la

maturation (surface de l’akène, relief des côtes, etc.).

On peut distinguer deux types d’akènes, déjà définis par Küken-

thal (12) :

— Akène à contour elliptique, à surface lisse sauf tout au sommet

scabridule, péricarpe mince ± translucide, côtes réduites à 3 lignes plus

claires sans relief appréciable; stylobase étroite mais non séparée du corps

proprement dit qu’elle prolonge, de longueur variable, poilue-scabre.

— Akène à contour ovoïde en coin ± stipité à la base, faces souvent

rugueuses, côtes bien marquées par trois bandes en relief; stylobase large

coiffant le sommet de l’akène dont elle se distingue nettement, trigone,

angles portant des sillons profondément enfoncés entre deux lèvres et

prolongeant les côtes.

Au premier type correspondent les Costularia tristiques, plus C. sta-

gnalis et C. setacea', hors de Nouvelle-Calédonie C. pilisepala et C. hornei

ont des akènes de ce type. Le second type est présenté par le reste des

espèces néo-calédoniennes et toutes les espèces malgaches et sud-africaines.

En réalité la distinction n’est pas aussi nette que les descriptions

ci-dessus pourraient le faire penser. Chez les espèces malgaches, à l’excep¬

tion de C. brevifolia et C. taxa, le péricarpe est osseux, épais de 70-200 u.

Seuls C. nervosa et C. xyridioides, en Nouvelle-Calédonie, répondent à ce

type; les autres espèces possèdent, malgré leur stylobase différenciée et

Source : MNHN, Paris

358 —

leurs côtes nettes, un péricarpe encore très mince (25-30 y.). Chez C. chamæ-

dendron et C. fragilis la stylobase répond bien au second type, mais les

côtes du corps de l’akène sont peu marquées. Il semble en fait qu’on soit

en présence d’une évolution de structure assez continue, dont les termes

sont plus nombreux en Nouvelle-Calédonie qu'à Madagascar, tout comme

pour l’appareil végétatif. Notons que cette évolution s’exerce parallèlement

à celle de l’appareil végétatif, avec seulement un peu de retard, les C. seta-

cea et C. stagnalis , déjà distiques, ayant un akène de type C. arundinacea,

encore peu différencié.

Nous avons donc ici la confirmation de l’évolution parallèle de carac¬

tères divers au sein d’un groupe, évolution dont tous les termes se ren¬

contrent dans la même région; il n’y a donc pas de raison de considérer

ce groupe comme phylétiquement hétérogène; comme aucun changement

fondamental ne prend place au cours de cette évolution, il me paraît logique

d'adopter la position de Kükenthal et de ne considérer dans cet ensemble

que le genre unique Costularia, quitte à faire des étapes de cette évolution

des sous-genres ou des sections.

DÉFINITION DES ESPÈCES

Après cette revue des caractères distinctifs, il n’est pas inutile de justi¬

fier de façon plus synthétique la délimitation ici adoptée des espèces et

la création de cinq nouveautés.

Quand j’ai entrepris cette révision, les Costularia subgen. Lophoschœnus

comptaient selon Kükenthal 4 espèces : C. arundinacea , daenikeri, comosa

et stagnalis. C. daenikeri reste, nous l’avons vu, un taxon douteux, non

confirmé; ce groupe caractérisé essentiellement par son type d’akène rassem¬

blait donc trois bonnes espèces. Dans le même temps, Guillaumin, après

avoir, au début de ses travaux (7), suivi Clarke en distinguant les Schœnus

arundinaceus et comosus, écrivait en 1938 : « Je n’arrive pas à saisir une

différence entre L. comosus et L. arundinaceus Stapf, pas plus, du reste,

qu’avec L. Urvilleanus Stapf. » (espèce indonésienne aujourd'hui connue

comme Costularia pilisepala (Steud.) Kern). Guillaumin supprimait alors

L. comosus de ses clefs (9,10), ne conservait C. stagnalis que pour ses feuilles

étroites, et rangeait l'herbier de Paris en conséquence, c’est-à-dire en plaçant

la quasi-totalité du groupe sous le nom de L. arundinaceus ; il y ajoutait

d’ailleurs, probablement pour ses feuilles longuement atténuées en pointe,

le spécimen Balansa 1851, seule récolte alors présente à Paris de mon

C. nervosa.

Aucune des espèces créées aujourd’hui n’est une découverte récente;

toutes avaient été déjà récoltées au moment des révisions de Guillaumin

et Kükenthal. La permanence d’une telle confusion s’explique assez bien

si l’on veut se reporter à cet ensemble de spécimens souvent incomplets

et mélangés. Certes, la confusion des C. comosa et arundinacea, témoi¬

gnant du peu de foi que Guillaumin accordait aux caractères des soies

Source : MNHN, Paris

— 359 —

hypogynes, pouvait se corriger aisément. Mais, une fois triés les spécimens

à soies scabres (les C. arundinacea au sens de Kükenthal), il est compré¬

hensible qu’on puisse manquer de noter les corrélations constantes que

présentent certains caractères isolément négligeables, et, très logiquement,

prendre cet ensemble pour les représentants d'un unique taxon polymorphe.

A titre d’exemple, la taille des akènes et de l’épillet départagent bien C. arun¬

dinacea et C. sylvestris ; mais C. breviseta, aux akènes et épillets grands,

mais aux feuilles relativement étroites, comme C. arundinacea, peut très

bien faire figure d’intermédiaire, et empêcher par sa présence, si d’autres

caractères ne viennent pas à la rescousse, de reconnaître les trois espèces

mélangées. C’est à dessein que je choisis cet exemple; si je n’avais pas

commencé par extraire de cet ensemble les spécimens à soies hypogynes

courtes, si d’autre part je n’avais pas observé toutes ces plantes sur le vif,

j’aurais peut-être manqué la reconnaissance de trois espèces qui, une fois

convenablement triées, sont parfaitement distinctes.

En ce qui concerne C. pubescens, il est normal, là encore, que les auteurs

ne l’aient pas distingué de C. comosa; la pubescence est un critère auquel

on accorde souvent peu d’intérêt; cette méfiance est justifiée par les impor¬

tantes variations intraspécifiques observées, qu’elles soient d’origine géné¬

tique ou écologique. Ici pourtant ce caractère s’est révélé en constante

corrélation avec d’autres critères plus sûrs, telle la section transversale

de la feuille, moins évidents en herbier mais frappants sur le terrain.

Costularia setacea est une plante encore peu récoltée, bien que déjà

Compton l’ait rapportée en 1914; ce premier échantillon (non mentionné

par Rendle, 16) avait été d’abord rapproché de C. comosa. Pour ses feuilles

très étroites, Guillaumin (9) l’identifie comme C. slagnalis. C’est bien,

en fait, à proximité relative de ces deux espèces que se situe C. setacea;

mais c’est une espèce parfaitement individualisée par ses feuilles sétacées

très scabres, ses épillets très longs, clairs et son akène très longuement

rostré.

Enfin, Costularia nervosa est immédiatement distincte de C. xyridioides

par ses feuilles longuement atténuées, canaliculées, à face supérieure marquée

de côtes longitudinales simulant une nervation en relief. Pourtant l’analyse

des caractères inflorescentiels ne montre que des différences bien minces,

et les deux espèces sont, quoique bien distinctes, restées très voisines.

Je résumerai l’ensemble de ces observations dans la clef dichotomique

CLEF DES COSTULARIA NÉO-CALÉDONIENS

1. Feuilles courtes (3-10 cm), obtuses, étalées horizontalement en rosette.

Plante basse à inflorescence grêle divariquée . 11. C. fragilis

V. Feuilles dressées verticalement, peu nombreuses au sommet de tiges

pseudodendroïdes de 2 cm de diamètre couvertes de bases foliaires révo-

lutées. 10. C. chamædendron

1". Port différent.

2. Feuilles à nervure médiane nette, insérées selon trois hélices.

Source : MNHN, Paris

— 360 —

Source : MNHN, Paris

— 361 —

3. Feuilles longues de 0,5-1 m, larges de 10-25 mm, vert foncé. Herbe

forestière de grande taille; panicule ample à rameaux retombants.

Soies hypogynes scabres. Akène long de 3-3,5 mm (bec compris)

. 1. C. sylvestris

3'. Feuilles plus courtes, plus étroites, d'un vert plus clair; herbes

des maquis et marais ensoleillés.

4. Limbe glabre, scabre aux bords. Soies hypogynes scabres.

5. Épillet comprimé, long de 7-9 mm, brun violacé; inflo¬

rescence fastigiée; soies hypogynes plus courtes que le

corps de l’akène . 2. C. brevisela

5'. Épillet fusiforme long de 4-6 mm, brun ferrugineux; inflo¬

rescence non fastigiée; soies hypogynes dépassant l’en¬

semble de l’akène (bec compris) . 3. C. arundinacea

4'. Limbe pubescent au moins sur toute la face inférieure. Soies

hypogynes plumeuses. Feuilles carénées en dessous .. 4 . C. pubescens

4". Limbe cilié aux bords, pubescent seulement le long de la ner¬

vure médiane à la face supérieure. Soies plumeuses. Feuilles

sillonnées en dessous le long de la nervure médiane. 5. C. comosa

2'. Feuilles sans nervure médiane nette, insérées selon deux hélices.

6. Feuilles étroites (1-3 mm) canaliculées, ciliées aux bords. Épillet

brun-rouge long de 4,5-6 mm . 6. C. stagnalis

6'. Feuilles sétacées (largeur 0,5-1 mm) semi-cylindriques très scabres.

Épillet brun clair long de 8-11 mm . 7 . C. setacea

6". Feuilles plus larges.

7. Plantes robustes; feuilles nombreuses en touffe basilaire, inflo¬

rescence fournie.

8. Limbe canaliculé, strié en long, scabre, longuement atténué

en pointe fine . 8. C. nervosa

8'. Limbe plan, lisse, brillant, en coin obtus ou subaigu briève¬

ment apicuié au sommet. 9. C. xyridioides

T. Plante grêle; feuilles peu nombreuses, linéaires, dressées, tur-

gides, à sommet subobtus. Inflorescence très lâche; épillets

peu nombreux, glumes à marge blanche et flancs violet foncé

RÉCAPITULATION DES ESPÈCES

1. Costularia sylvestris J. Raynal, sp. nov.

— Costularia arundinacea var. perlaxiflora Kük., Rep. Sp. Nov. 46 : 65 (1939). —

Type : Franc 2172.

Herba valde robusta 1,5-3 m alla, foliis basilaribus atroviridibus 50-100 cm longis,

10-25 mm latis, lamina plana nervo medio carinata. Inflorescentia ampla paniculata compo-

sita 50-100 cm longa ramis pendulis numerosis. Spicula ferruginea 5,5-7 mm longa squamis

subacutis. Setæ hypogynæ 4,5 mm longæ scaberulæ. Achænium brunneum corpore ellip-

soideo lanceolato turgide trigono ca. 2 mm longo, lævi, in rostrum subulatum scabrum

1-1,5 mm longum desinens.

A Costularia arundinacea (Sol. ex Vahl) Kük. statura maxima, foliis duplo latio-

ribus lamina applanata, panicula ampliore, achænio majore longius rostrato præcipue

distincta. Vid. tab. 6, p. 360.

Typus : J. Raynal & J.-M. Veillon 16622, Nova Caledonia, in Sylva densa humida

loco Mois de Mai vulgo dicto, 6.3.1973, P!

Cette espèce habite exclusivement les forêts denses humides, en lisière

ou en sous-bois, le long de la côte est, de la plaine des Lacs au Mt Panié,

du niveau de la mer à 1000 m.

Source : MNHN, Paris

— 362 —

PI. 7. — Costularia arundinacea (Sol. ex Vahl) Kük. : 1, vue d'ensemble X 1/8; 2, marge

foliaire x 4; 3, inflorescence partielle x 4; 4, fleur x 15; 5, akène x 20 (1-2 d'après

Raynal & Jaffré 16508 ; 3-5 d'après Raynal & Jaffré 16522). — Costularia breviseta

J. Raynal : 6, inflorescence partielle x 4 (Jaffré 345); 7, akène x 20 (Franc 2134).

Source : MNHN, Paris

— 363 —

2. Costularia breviseta J. Raynal, sp. nov.

Herba perennis cæspilosa ca. 1,5 m alta.foliis basilaribus carinatis (5-j8-I5(-18) mm

latis. Panicula composila fastigiala 30-40 cm longa, spiculis compressé 7-9 mm longis

roseo-brunnescentibus, squamis acutis carinatis. Setæ hypogynæ tenuissimæ scaberulæ

ca. 2 mm longæ, achænio breviores. Achænium corpore ellipsoideo ferrugineo fragili 2,5 mm

longo, in rostrum anguslum scabrum I mm iongum desinenii.

Costulariæ arundinaceæ habitu similis sed panicula fastigiala, spiculis longioribus

compressis, achænio longius rostrato et setis hypogyniis achænio valde brevioribus bene

distincta. Vid. tab. 7, fig. 4-7, p. 362.

Typus : Jaffré 587, Nova Caledonia, in uliginosis planitiei fluminis Rivière Blanche

dicti, secus viam ad flumen Rivière Bleue, 18 km a via principali ad urbem Nouméa,

27.12.1971, P!

Maquis sur péridotites, souvent dans les parties humides, de la Plaine

des Lacs à Canala.

3. Costularia arundinacea (Sol. ex Vahl) Kük.

Rep. Sp. Nov. 46 : 31 (1939).

— Schœnus arundinaceus Sol. ex Vahl, Enum. 2 : 220 (1805); Sol. ex Forst. f. Fl. Ins.

Austr. Prodr. : 89 (1786), nom. nud.

— Lophoschœnus arundinaceus (Sol. ex Vahl) Stapf, Journ. Linn. Soc. 42 : 180 (1914).

Maquis ensoleillés ou léger sous-bois, sur sols variés, de 0 à 1500 m,

dans toute la Grande Terre sauf sur la côte ouest, et aux Belep. Pl. 7, 1-5,

p. 362.

4. Costularia pubescens J. Raynal, sp. nov.

— Costularia arundinacea (Sol. ex Vahl) Kük. var. crassicaudex Kük., Rep. Sp. Nov.

46 : 65 (1939). — Syntypes : Daniker 204, 244.

Herba perennis cæspilosa 60-160 cm alla; folia basilaria numerosa, 7-16 mm lata,

subtus pilis ca. 1 mm longis ± caducis obtecta, supra interdum glabra præter nervum medium,

interdum sparse villosa. Nervus médius subtus bene distinctus modice prominens. Caulis

saltem basin versus pilosa. lnflorescentia copiosa 30-80 cm alla, spiculis brunneis 4-5 mm

longis. Setæ hypogynæ plumosæ 4 mm longæ. Achænium brunneum corpore ellipsoideo

1,8-1,9 mm longo minute apiculato.

A Costularia comosa (C. B. Clarke) Kük. foliis duplo latioribus subtus pilosis,

nervo medio prominenti nec sulcato, spiculis brevioribus præcipue distinguenda. Vid. tab. 8,

p. 364.

Typus : Jaffré 576, Nova Caledonia, in fruticetis saxosis ad pedem orientalem

montis Dore dicti prope viam ad pagum Plum, 23.12.1971, P!

Commune dans les maquis rocheux ensoleillés sur péridotites dans la

moitié sud de la Grande Terre, au sud d’une ligne Boulinda-Houailou.

Les populations à l’ouest de la Tontouta paraissent se singulariser

par une pubescence plus fournie envahissant la face supérieure du limbe;

cette forme mérite peut-être un statut variétal mais des observations complé¬

mentaires sont nécessaires.

5. Costularia comosa (C. B. Clarke) Kük.

Rep. Sp. Nov. 46 ; 29 (2939).

— Schœnus comosus C. B. Clarke, Bull. Mise. Inf., Add. ser. 8 : 44 (1908).

— Lophoschœnus comosus (C. B. Clarke) Stapf, Journ. Linn. Soc. 42 ; 180 (1914).

Maquis rocailleux sur sols variés des plaines et basses collines; c’est

Source : MNHN, Paris

— 364 —

PI. 8. — Costularia pubcscens J. Raynal : 1, vue générale x 1 /6; 2, portion de limbe, face

inférieure, moitié gauche, x 4; 3, inflorescence partielle x 6; 4, fleur x 15; 5, akène x 20

(/, 3 d’après Jaffré 576; 2 d'après J. Raynal 16633 , matériel en alcool; 4 d'après Blanchon

1193; 5 d'après Guillaumin & Baumann-Bodenheim 10718).

Source : MNHN, Paris

— 365 —

Source : MNHN, Paris

— 366 —

l’espèce la plus répandue, depuis File des Pins jusqu’aux Belep, sans hiatus

apparent malgré des récoltes encore trop éparses.

6. Costularia stagnalis (Dan.) Kük.

Rep. Sp. Nov. 46 : 30 (1939).

—- Lophoschœnus stagnalis Dâniker, Mitt. Bot. Mus. Univ. Zurich 142 : 79 (1932).

Maquis herbeux sur sols hydromorphes de la Plaine des Lacs. C’est

l’espèce la plus étroitement localisée.

7. Costularia setacea J. Raynal, sp. nov.

Herba cæspitosa perennis 0,4-0,9 m alla, foliis numerosis setaceis semiteretibus 0,5-

! mm latis scaberrimis. Inflorescentis paniculata fastigiata paucispiculata 15-35 cm longa.

Spicula 8-11 mm longa ochracea. Stamina 3-3,5 mm longa connectivo longe producto

subulato. Setæ hypogynæ plumosæ 4-5 mm longæ. Achænium anguste ellipsoideum, corpore

toruloso translucenti 3,5 x 0,7 mm in rostrum acutum scabrum 1,5 mm longum producto.

A Costularia stagnali (Dan.) Kük. foliis duplo angustioribus haud canaliculatis

scaberrimis nec ciliatis, spicula fere duplo longiore, achænio longiore longe rostrato bene

distincta. Vid. tab. 9, p. 365.

Typus : J. Raynal & McKee 16632, Nova Caledonia, ad saxa prope rivulum circa

mediam partem vallis fluminis Tontouta dicti, haud procul fodinam Liliane dictam,

altitudine 100 m, 9.3.1973, P!

Rocailles péridotitiques, 100-600 m; actuellement connue de 4 récoltes

s’inscrivant entre les deux côtes et les méridiens Thio-Tontouta et Nouméa-

Mt. Humboldt.

8. Costularia nervosa J. Raynal, sp. nov.

Herba cæspitosa perennis 80-120 cm alta. Folia basilaria numerosa spirodisticha

vaginis dense spiraliter imbricatis ; lamina coriacea arcuata 30-60 cm longa, 4-10 mm lata,

apice in caudam setaceam scaberrimam longe attenuata, canaliculata, margine scabra,

faciebus longiludine sulcatis asperis. Inflorescentia paniculata multiflora, 40-60(-80) cm

longa, ramis primariis 4-6-nis. Spiculæ 5,5-7,5 mm longæ, squamis fulvis ±. purpureo-

maculatis, minute rugosis. Setæ hypogynæ longe plumosæ. Achænium ovoideum stipitatum

osseum, 2-2,8 X 1,5-2 mm, styli basi mitrata apiculata, 0,9 x 0,9 mm.

A C. xyridioide proxima, foliis arcuatis canaliculatis sulcatis asperis longe attenuatis,

spiculisbrevioribus præcipue distincta. Vid. tab. 10, fig. 6-9, p. 367.

Typus : J. Raynal & T. Jaffré 16474, Nova Caledonia, in fruticetis collium secus

flumen Rivière des Lacs dictum, haud procul rivum Creek Pernod dictum, 28.9.1971, P!

Maquis ensoleillés sur péridotites; aire principale dans le sud, de la

Plaine des Lacs à Kouaoua; une aire secondaire le long de la côte nord-

ouest (Koniambo, Kaala), avec des spécimens montrant des caractères

légèrement différents, méritant peut-être un rang variétal.

9. Costularia xyridioides (Dan.) Kük.

Rep. Sp. Nov. 46 : 25 (1939) (‘xyridoides').

— Schænus xyridioides Dâniker, Mitt. Bot. Mus. Univ. Zürich 142 : 61 (1932).

— Lophoschœnus xyridioides (Dân.) Guillaumin, Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. 2, 6 :

200 (1935).

Source : MNHN, Paris

— 367 —

Source : MNHN, Paris

— 368 —

— Lophoschœnus falcifolius Dâniker, l.c. : 77 (1932), syn. nov. — Type : Daniker 551.

— Cosiularia falcifolia (Dan.) Kük., l.c. : 26 (1939).

Maquis sur péridotites, 0-1 400 m, à l’est de la chaîne du Humboldt.

Les spécimens des régions hautes, à feuilles plus courtes, arquées, sur

lesquels Daniker fondait son Lophoschœnus falcifolius , ne méritent pas

une distinction spécifique et ne représentent vraisemblablement qu’un

accomodat des pentes élevées. Pl. 10, 1-5, p. 367.

10. Costularia chamædendron (Guillaumin) Kük.

Rep. Sp. Nov. 46 : 24 (1939).

— Lophoschœnus chamædendron Guillaumin, Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. 2, 6 :

199 (1935).

Maquis sur péridotites, de 0 à 1000 m; assez abondant dans les mon¬

tagnes bordant la côte est entre Canala et Houaïlou, et dans l’intérieur

jusqu’au Mé Ori. Cette espèce au port étrange peut former des peuplements

purs dans les dolines argileuses temporairement inondables des plateaux

karstiques de ce secteur, mais forme également des colonies sur des pentes

à sol très érodé et végétation très ouverte.

11. Costularia fragilis (Dân.) Kük.

Rep. Sp. Nov. 46 : 23 (1939).

— Lophoschœnus fragilis Dâniker, Mitl. Bot. Mus. Univ. Zurich 142 : 78 (1932).

Rocailles et maquis steppiques, 0-1400 m, à l’est de la chaîne du

Humboldt.

12. Costularia neocaledonica Rendle

Journ. Linn. Soc., Bot. 45 : 261 (1921).

— Lophoschœnus montis-fontium Guillaumin, Mém. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, Bot. 8 :

31 (1957), syn. nov. — Type : Hürlimann 3017.

Forêts d’altitude sur péridotites, 750-1100 m; localisée à la chaîne

du Humboldt, du Mt Humboldt à la Montagne des Sources.

Espèces douteuses :

Costularia daenikeri Kük., Rep. Sp. Nov. 46 : 31 (1939).

Connue du seul spécimen-type, provenant des pentes du Mt Humboldt,

dont les akènes immatures sont entourés de soies hypogynes courtes à base

élargie. Ne diffère pas autrement de C. arundinacea (Sol. ex Vahl) Kük.

Costularia sp. A.

Taxon vraisemblablement nouveau, mais représenté par un spécimen

très pauvre (Schmid 3108, Mt Kouakoué); les épillets trop jeunes ne per¬

mettent pas d’observer les soies hypogynes; les feuilles rappellent par

Source : MNHN, Paris

— 369 —

certains caractères C. arundinacea et C. comosa, mais la présence d’un

hypoderme développé occupant presque la moitié de la section transversale

est un caractère jusqu’ici totalement absent de ce groupe d’espèces.

Espèces à exclure :

1. Costularia guillauminii (Kük.) Guillaumin

Tricostularia guillauminii (Kük.) J. Raynal, comb. nov.

= Schanus guillauminii Kük., Rep. Sp. Nov. 44 : 95 (1938).

— Type : Franc 2171. Espèce voisine mais distincte de la suivante.

2. Costularia paludosa (R. Br.) C.B.CI. = Tricostularia paludosa

(R. Br.) Benth.

3. Lophoschœnus neocaledonicus (C. B. Cl.) Pfeiff. = Schœnus neoca-

ledonicus C. B. Cl.

ÉCOLOGIE ET BIOGÉOGRAPHIE

Les Costularia sont l’un des éléments importants des paysages de

maquis; la plupart des espèces sont liées aux sols sur péridotites; seules

C. arundinacea et C. comosa acceptent d’autres substrats et, en conséquence,

occupent les aires de répartition les plus vastes.

La concentration des péridotites principalement dans le sud de l’île

est sans aucun doute une raison directe des répartitions observées. On reste

néanmoins surpris du déséquilibre entre les moitiés nord et sud de l’île

quant au nombre d’espèces; en effet, sur les 12 espèces bien définies énu¬

mérées ci-dessus, toutes existent au sud d’une ligne Houaïlou-Pouembout;

quatre espèces seulement ont été récoltées au nord de cette ligne (PI. 11).

Certaines espèces semblent marquer une préférence pour les formations

d’altitude; cette préférence est même exclusive pour C. neocaledonica,

qui ne descend pas au-dessous de 700 m. C. fragilis et C. chamædendron

semblent eux aussi plus abondants en altitude qu’en plaine, où ils descendent

toutefois. La région située entre le massif du Humboldt et la Plaine des

Lacs jouit d’une particulière richesse en espèces, sans doute liée à l’abon¬

dance des péridotites et à la variété des biotopes, mais résultant proba¬

blement aussi d’un passé lointain; onze des douze espèces s’y côtoient

— apparemment sans s’hybrider — seul C. chamædendron fait défaut,

à l’écart dans les montagnes de Canala-Houaïlou. On ne peut s’empêcher

d’assimiler ce centre remarquable d’abondance à un berceau de spéciation;

d’autre part les péridotites ne sont pas très anciennes, tertiaires, semble-t-il,

et ce fait vient en contradiction avec l’hypothèse d’un berceau qui, étant

donné l’aire extrêmement disjointe du genre Costularia, devrait être beau¬

coup plus ancien. C’est là un mystère dont la clef nous échappe aujourd’hui ;

seule l’accumulation de faits biogéographiques précis concernant les élé¬

ments les plus divers de la flore néo-calédonienne pourra peut-être permettre

de proposer quelque solution inédite.

Source : MNHN, Paris

— 371 —

RELATIONS ENTRE LES ESPÈCES

Quoique limitant cette étude à la fraction néo-calédonienne du genre

Costularia, j’ai voulu tenter d’estimer les distances relatives entre espèces

par une méthode qui ne doive rien ni à la classification existante ni à des

préjugés personnels. Cette petite étude de taxonomie numérique a porté

sur 27 caractères, notés sur les 12 espèces étudiées, C. daenikeri étant laissé

de côté. A partir de la matrice de données ainsi obtenues, les distances

taxonomiques moyennes entre espèces ont été calculées pour chaque

couple d’espèces selon la formule classique :

Liste des caractères utilisés :

Le numéro des caractères correspond aux colonnes de la matrice

des données de la table 12.

1. Port.

0. Touffes cespiteuses.

1. Tige dressée en faux-tronc couvert de gaines.

2. Insertion des feuilles.

0. Sur trois rangs.

1. Sur deux rangs.

3. Port des feuilles.

0. Dressées.

1. Arquées-retombantes.

2. Étalées horizontalement.

4. Longueur des feuilles.

0. Au moins 15 cm.

1. 5-13 cm.

5. Largeur des feuilles.

0. Moins de 1 mm.

1. 1-3 mm.

2. (3-)5-10(-18) mm.

3. (10-)15-25 mm.

6. Section du limbe.

0. Plane.

1. Semi-cylindrique.

2. Canaliculée.

3. Carénée en V.

4. Carénée en M.

7. Pilosité du limbe.

0. Limbe glabre sur les faces.

I. Limbe pubescent au moins inférieurement.

8. Bords du limbe.

0. Scabres.

I. Ciliés.

9. Forme de l'apex foliaire.

0. Longuement atténué.

I. En coin obtus ou subaigu.

Source : MNHN, Paris

— 372 —

10. Apparence de la nervure médiane.

0. Distincte.

1. Indistincte.

11. Proéminence de la nervure médiane à la face inférieure.

0. Carène.

1. Sillon.

(Caractère non coté quand le caractère 10 = 1.)

12. Pilosité de la nervure médiane à la face supérieure.

0. Glabre.

1. Poilue.

(Caractère non coté quand le caractère 10 = 1.)

13. Gaines basilaires sans limbe.

0. Absentes.

1. Présentes.

14. Forme du passage gaine-limbe.

0. Régulièrement rétréci.

1. Brusquement rétréci.

15. Assise d'abscission à la base du limbe.

0. Absente.

1. Présente.

16. Contraligule.

0. Réduite à une bordure ciliée.

1. Développée en languette scarieuse.

17. Hypoderme.

0. Inexistant.

1. Constitué de 1-3 assises ± continues.

2. Très développé.

18. Travées intercalaires de sclérenchyme non vascularisé.

0. Absentes.

1. Présentes.

19. Longueur de l'épillet.

0. Moins de 4 mm.

1. 4-6 mm.

2. (5-)6-10 mm.

20. Texture des glumes.

0. Lisses.

1. Chagrinées.

21. Longueur relative des soies hypogynes.

0. Plus courtes que le corps de l’akène.

1. Égalant ou dépassant de moitié la longueur totale de l'akène.

2. Deux fois plus longues que l'akène, bec compris.

22. Pilosité des soies hypogynes.

0. Scabres.

1. Ciliées ou plumeuses.

23. Longueur des anthères.

0. 1-2 mm.

1. 2-3 mm.

2. 3-4 mm.

24. Forme du pollen.

0. Ovoïde-conique.

1. Étroitement cylindro-conique.

25. Longueur des stigmates.

0. 2-4 (-5) mm.

1. 6 mm.

26. Taille du corps de l'akène.

0. 1,3-2 mm.

1. 2-3 mm.

2. 3-4 mm.

Source : MNHN, Paris

Données :

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

1. C. sylvestris

2. C. brevisela

3. C. arundinacea

4. C. pubescens

5. C. comosa

6. C. slagnalis

7. C. setacea

9. C. xyridioides

10. C. chamadendron

11. C. fragilis

12. C. neocaledonica

0 0 1 0 3 4 0

0 0 1 0 2 3 0

0 0 10 2 3 0

0 0 1 0 2 3 1

0 0 1 0 2 2 0

0 1 10 12 0

0 110 0 10

0 1 1 0 2 2 0

0 10 0 2 0 0

1 10 0 2 0 0

1 12 12 0 0

0 1 0 0 2 2 0

0 0 0 0 0 0

1 0 0 0 1 0

10 0 110

10 1 0

0 0 1 0

0 11 0

0 11 1

0 0 0 0 0 2 0

0 0 0 1 1 2 0

0 0 0 1 0 10

0 0 0 1 0 1 0

0 0 0 0 0 2 0

0 0 0 1 0 1 0

1 0 0 0 0 2 0

1 0 0 1 0 2 1

10 0 10 2 1

1 10 2 0 0 0

1 10 2 0 0 1

0 0 1 2 0 2 0

10 0 0 0 0 2

0 0 0 0 0 1 1

2 0 0 0 0 0 1

2 1 0 0 0 0 0

2 1 1 0 0 0 0

1 10 0 0 0 0

1 12 0 0 2 1

1110 0 12

1 10 0 0 0 1

1 10 10 0 1

112 110 2

Distances taxonomiques moyennes

^ g |

u .

| ^

G G G

G Ü

1. C. sylvestris

0 51 47

72 80

2. C. brevisela

51 0 38

75 82

3. C. arundinacea

47 38 0

69 77

4. C. pubescens

61 58 43

75 82

5. C. comosa

58 64 58

75 82

6. C. slagnalis

60 66 57

66 75

7. C. setacea

60 66 66

63 72

8. C. nervosa

63 63 66

66 69

9. C. xyridioides

69 69 72

57 63

10. C. chamædendron

72 75 69

0 40 66

11. C. fragilis

80 82 77

40 0

12. C. neocaledonica

72 80 77

66 72

Table 12. — Étude taxonomique

numérique des Costularia i

néo-calédoniens :

en haut, données initiales, portant

sur les 27 caractères de 1

a liste ci-contre;

en bas, distances taxonomiques moyennes, en centièmes. En caractères gras les valeurs inférieures à 0,55.

Source : MNHN, Paris

— 374 —

7. Taille du bec de l’akène.

0. 1 /20-1 /10 du corps.

1. 1/3-1/2 du corps.

2. 1/2-2 /3 du corps.

On remarquera la supériorité numérique des caractères tirés de l’appa¬

reil végétatif (18 contre 9 pour l’appareil reproducteur). Je crois que cette

situation traduit bien la façon dont la spéciation s’est réalisée; les Costu-

laria au moins en Nouvelle-Calédonie diffèrent beaucoup plus par leurs

appareils végétatifs que par leurs inflorescences, et c’est une des raisons

des fréquentes confusions dans les récoltes anciennes. Il est aujourd’hui

possible de déterminer un spécimen dépourvu de base, mais ce n’est pas

toujours facile.

DISTANCES TAXONOMIQUES

Le calcul, pour plus de rapidité, a été effectué sur la calculatrice IBM

1130 du Laboratoire d’Océanographie physique du Muséum (programme

J. Raynal); données et résultats sont rassemblés dans la table 12, et visua¬

lisés sous la forme d’un graphe tridimensionnel (donc très approximatif,

mais néanmoins utile) dans la figure 13.

Loin de bouleverser la classification préexistante, les résultats numé¬

riques montrent que les espèces classées par Kükenthal dans un sous-

genre donné demeurent voisines. Mais cette étude permet à la fois d’expli¬

quer, de tempérer, voire de corriger ce qu’un découpage taxonomique

formel a d’artificiel et de subjectif : la séparation en sous-genres pourrait

Source : MNHN, Paris

— 375 —

faire penser à trois ensembles bien distincts; la réalité est différente, et

aucune coupure majeure évidente ne ressort des estimations de distance.

Ceci milite évidemment pour l’unité du genre Costularia.

On constate en effet que les espèces ou groupes d’espèces s’organisent,

en gros, selon une chaîne, avec à une extrémité, le groupe C. sylvestris-

breviseta-arundinacea, et, à l’autre, les espèces plus isolées et incontesta¬

blement plus spécialisées C. neocaledonica , fragilis et chamædendron. Il est

intéressant de comparer ces résultats avec ceux obtenus, avec la même

méthode, par A. Raynal (14) sur un tout autre groupe d’Angiospermes

(Nymphoides africano-malgaches, Menyanthaceæ), qui, au contraire, for¬

ment un ensemble homogène dont les espèces sont toutes, ou presque,

relativement affines les unes des autres.

Dans le cas des Nymphoides, il paraît difficile d’imaginer des coupures

délimitant des unités supraspécifiques satisfaisantes. Au contraire, ici, les

coupures possibles sont nombreuses, presque à tous les maillons de la chaîne.

Ces maillons sont en effet de longueurs comparables; aucun hiatus impor¬

tant n’apparaît, qui imposerait deux ou plusieurs blocs d’espèces. Dans

ces conditions, si une coupure supraspécifique paraît souhaitable, elle rede¬

vient affaire d’appréciation. Le rôle du calcul numérique est ici de fournir

un canevas permettant au taxonomiste, au moment du découpage supra¬

spécifique, d’éviter les erreurs de classement. Quelle coupure choisir dans

ces conditions?

Kükenthal fait passer une coupure sous-générique entre les espèces 6-7

et 8-9, correspondant au changement de type de l’akène. Une autre coupure

méconnue de lui se place, nous l’avons vu, entre les espèces 4-5 (feuilles

tristiques à nervure médiane) et les espèces 6-7-8 (feuilles distiques sans

nervure médiane). La succession, et non la coïncidence, de ces sauts de

caractères, est un autre argument important contre la distinction de deux gen¬

res. Il est manifeste qu’on peut, sans forcer les faits, interpréter cet ensemble

d’espèces comme résultant du développement d’un phylum unique, porteur

de rameaux courts. La distinction, le long de ce phylum, d’étapes évolutives

auxquelles conviendra le rang subgénérique, doit s’efforcer de correspondre

aux corrélations majeures de caractères; les faits biogéographiques pourront

aussi entrer en ligne de compte dans le choix de cette division. C’est pour¬

quoi je préfère choisir, pour délimiter le sous-genre Lophoschœnus (Stapf)

Kük., le double caractère des feuilles tristiques à nervure médiane appa¬

rente; il rassemble des espèces très affines; il ne présente dans sa réalisation

aucune ambiguïté, et correspond bien à une étape évolutive moins avancée

que le reste des espèces, à feuilles distiques et nervure médiane indistincte.

La distinction de Kükenthal basée sur la forme de l’akène a l’inconvé¬

nient de ne s’appuyer que sur un caractère unique, qui montre une transition

plus graduelle, et dont la signification évolutive est moins certaine.

Le sous-genre Chamædendron Kük. regroupe des espèces dont les affi¬

nités, entre elles, sont parfois moindres qu’avec des espèces extérieures

à ce sous-genre; ainsi C. xyridioides ne manifeste certainement pas le degré

de spécialisation des C. chamædendron et fragilis ', ces deux espèces ressem¬

blent au malgache C. brevifolia, mais en diffèrent sensiblement par l’ana-

Source : MNHN, Paris

— 376 —

tomie foliaire. Faute de pouvoir redéfinir ici de façon satisfaisante ce sous-

genre, je préfère l’abandonner, au moins provisoirement, et considérer

toutes les espèces de Costularia à feuilles distiques comme représentant

le sous-genre Costularia. De toute façon, un éventuel découpage de ce

taxon, qui comprend toutes les espèces malgaches et sud-africaines, ne

peut être pratiqué sans une révision d’ensemble.

En résumé, selon ma conception, Costularia compte deux sous-genres,

Lophoschœnus (Nouvelle-Calédonie, Indonésie, Seychelles) et Costularia

(Nouvelle-Calédonie, Mascareignes, Madagascar, Afrique du Sud). Il est

remarquable que ces sous-genres soient sympatriques seulement en Nou¬

velle-Calédonie.

ÉVOLUTION

Le degré d’évolution de chacun des caractères étudiés a été évoqué

au cours de l’étude morphologique. Il me semble que tout concourt à faire

de Lophoschœnus la fraction la plus primitive du genre : la tristichie — ou

mieux la localisation de la distichie à épillet — et les structures anatomiques

foliaires, sont très classiques de la famille, et ne dénotent pas le degré

de spécialisation offert par le subgen. Costularia; ce dernier fait preuve

d’une évolution divergente plus active, et produit des taxons tels que

C. chamædendron et C.fragilis, fortement différenciés tant dans leur morpho¬

logie externe que dans leur anatomie. L’évolution, dans Costularia, a touché

beaucoup plus l’appareil végétatif que l’inflorescence, malgré, semble-t-il,

une tendance à la séparation des sexes chez C. fragilis.

D’un point de vue biogéographique, Costularia présente en Nouvelle-

Calédonie l’éventail pratiquement complet de ses réalisations évolutives

principales; aucune autre région du monde n’a ce privilège; il me paraît

donc raisonnable de penser que le genre a pris naissance quelque part

dans cette partie du globe, peut-être pas dans l’actuelle Nouvelle-Calédonie

à la physionomie trop récente, mais dans des terres voisines disparues;

sa distribution en deux centres principaux de spéciation très distants

en fait à coup sûr un genre ancien. Son origine pacifique est en accord

avec le centre de dispersion de nombreux genres affines de Rhynchospo-

roideæ. Son absence totale du continent australien n’est cependant pas

le moindre mystère d’une longue histoire certainement bien difficile à

reconstituer.

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 379-388, 1974

LEEUWENBERGIA

GENRE NOUVEAU D’EUPHORBIACÉES

(CROTONOIDÉES-JOANNESIÉES)

D’AFRIQUE CENTRALE OCCIDENTALE

par René Letouzey et Nicolas Halle

Résumé: Description de Leeuwenbergia R. Let. et N. Halle, gen. nov. ( Euphorbiaceæ ,

Crotonoideæ , Joannesieæ) du Cameroun, du Gabon et du Congo, proche du genre sud-

américain Joannesia Vell. Description de 2 espèces : L. letestui R. Let. et N. Hallé, sp.

nov. connue par 2 récoltes florifères et L. africana R. Let. et N. Hallé, sp. nov. connue

par une seule récolte florifère (fleurs 9). La rareté des récoltes et l’insuffisance des obser¬

vations sur le terrain n’empêchent pourtant pas de souligner les notables différences

entre ces 2 espèces encore imparfaitement connues.

Summary : Description of Leeuwenbergia R. Let. et N. Hallé, gen. nov. ( Euphor¬

biaceæ , Crotonoideæ , Joannesieæ ) from Cameroun, Gabon and Congo, close to the

South American genus Joannesia Vell. Description of two species: L. letestui R. Let.

et N. Hallé, sp. nov., known from two collections with flowers only, and L. africana

R. Let et N. Hallé, sp. nov., known from only one collection with 9 flowers. The scarce

and incomplète material as well as insufficient observations in the field are, however,

no obstacle for establishing the spécifie délimitation between these two still imperfectly

known taxa.

Depuis 1932 se trouvaient dans l’herbier du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris deux échantillons récoltés par G. Le Testu en 1929 et 1930

dans la région de Lastoursville au Gabon et restés indéterminés malgré

leurs caractères remarquables : feuilles alternes composées digitées, nom¬

breuses fleurs S bien développées à calice clos dans le bouton floral puis

fragmenté, accompagnées d’une fleur 9 isolée. Malgré l’examen à plusieurs

reprises de ces échantillons par divers botanistes et malgré l’analyse des

fleurs, l’espèce et même la famille demeuraient inconnues.

Vingt-deux ans plus tard, en 1954, J. Groulez & J. Morel du Service

forestier récoltaient, dans la région de Dolisie au Congo, un échantillon

stérile quelque peu comparable aux récoltes de Le Testu. Un échantillon

de bois prélevé sur le même individu accompagnait l’herbier et fut étudié

au Centre Technique Forestier Tropical de Nogent-sur-Marne par D. Nor¬

mand qui reconnut un bois d’Euphorbiacée.

En 1966 un nouvel échantillon stérile d’un grand arbre du Gabon,

région de Makokou, était récolté par N. Hallé & A. Le Thomas. Malgré

Source : MNHN, Paris

— 380 —

des différences notables, l’un de nous (N. H.) rapprochait cet échantillon

de ceux ci-dessus mentionnés.

En 1972, A. Leeuwenberg récoltait, cette fois au Cameroun, près

de Kumba, dans la forêt de Bakundu bien souvent parcourue par des bota¬

nistes récolteurs, un matériel semblable au précédent mais pourvu de grosses

fleurs 9 bien développées, avec également un calice clos se déchirant à l’an-

thèse. La fleur se révélait à l’un de nous (R. L.) comme pouvant être une

fleur d’Euphorbiacée et, compte tenu des caractères foliaires, suggérait

une parenté possible avec le genre sud-américain Joannesia Vell. Le bois,

récolté aussi par Leeuwenberg, fut examiné à la Division d’Anatomie

du Centre Technique Forestier Tropical; il n’infirmait nullement les conclu¬

sions provisoires et permettait un rapprochement certain avec l’échantillon

congolais de J. Groulez & J. Morel.

11 apparaît donc extrêmement vraisemblable que tous ces échantillons

appartiennent au même genre et leur parenté avec Joannesia peut en outre

être confirmée. Malgré des informations incomplètes et des matériaux

d’herbier encore insuffisants, il est devenu opportun de publier ces décou¬

vertes, d'autant plus que les échantillons en cause ne peuvent être incorporés

dans aucun des genres d’Euphorbiacées connus à ce jour.

LEEUWENBERGIA R. Letouzey & N. Hallé, gen. nov. 1

Arbores gummi rubiginosum exsudantes. Pili malpighiacei appressi ramulis inæqualibus

in partibus vegetativis floriferisque présentes.

Folia alterna digitata cum 5-7 (-8) foliolis petiolulatis integris ; stipula; deciduæ;

glandulat insignes , / vel plerumque 2 binæ oppositæ ad apicem petioli.

Inflorescentiæ axillares subterminales racemosæ vel paniculatæ cum floribus termina-

libus, e basi divisa; vel ramosæ, multifloræ, vel simplices et paucifloræ, bracteis et bracteolis

caducis, floribus omnibus 9 vel fere omnibus <?.

Calyx globosus apiculatus, circum porum obsoletum apicalem integerrimus, deinde

irrégulâtim in 2 vel 3 partibus disrumpens. Petala 5 libéra orbiculata, in æstivatione conlorta

vel interdum imbricata.

Flores <J cum disco centrali rugoso fossulato hirsuto. Stamina 18-33 libéra, in cavita-

tibus disci inserta et in 4 circulis concentricis cum 15 et 9 et 6 et 3 staminibus disposita;

fi lamenta strie ta glabra ; ant liera introrsa versus 1/3 inferiorem ajfixa, bilocularis, basi cordata,

connectivo apiculo magno apicem superante ; pistillodium nullum.

Flores 9 cum disco annuliformi cupulato hirsuto, basin ovarii cingente. Ovarium

hirsutum 2- vel 3-loculare, ovulis solitariis, 2 (-5?) stigmatibus patentibus foliaceis trian-

gularibus ± lobatis. Ovulum cum caruncula magna carinata.

Fructus seminaque ignota.

Espèce-type : Leeuwenbergia letestui R. Let. & N. Hallé.

I. Nous dédions ce nouveau genre à notre ami A. J. M. Leeuwenberg, du Labo¬

ratoire de Taxonomie et de Phytogéographie de l’Université de Wageningen aux Pays-

Bas, dont les récoltes au Cameroun ont considérablement enrichi notre connaissance

de la flore de ce territoire, en particulier pour la famille des Loganiacées.

Source : MNHN, Paris

— 381 —

POSITION AU SEIN DES EUPHORBIACÉES

La structure des graines juvéniles dans de vieilles fleurs 2 , avec des

cotylédons plus larges que la radicule, permet de classer ce nouveau genre

dans le groupe des Platylobées. Les loges uniovulées de l’ovaire situent

ce genre dans la sous-famille des Crotonoïdées.Les filets droits des éta¬

mines, la présence de pétales et les feuilles composées digitées conduisent

à ranger le genre Leeuwenbergia dans la tribu des Joannesiées comportant

jusqu’à ce jour les genres Joannesia Vell., Annesijoa Pax et K. Hoffm.,

Hevea Aubl., ce dernier genre apétale, et peut-être Vaupesia R. E. Schultes

et Micrandra Benth. 1 , à feuilles simples. On peut admettre que le calice

fermé globuleux 2 du bouton dérive du calice d’abord fermé puis cupuliforme

tronqué et brièvement denté de Joannesia princeps Vell. 3 (= J. insolita

Pittier 4 ), ou même lacinié pour les fleurs 9 de J. heveoides Ducke.

1. Cf. R. E. Schultes. A new generic concept in the Euphorbiaceae (Bot. Mus.

Leaflets, Harvard Univ. 17, 1 : 27-36, 1955).

2. Le calice des Leeuwenbergia est tout à fait comparable à ceux d’une Hippo-

cratéacée, Salacighia leiesluana (Pellegr.) Blakel., d’une Sterculiacée, Scaphopetalum

blackii Mast. et des Annonacées Leiesiudoxa (2 espèces). On constate que ce caractère

de coalescence calycinale est tantôt générique, tantôt de valeur seulement spécifique

et qu’il peut dériver aussi bien d'un système quinconcial que d’un système valvaire.

3. Cette espèce est le type du genre Joannesia et, dans l’Index des genres distribué

par l’I.A.P.T., cette espèce-type figure sous le nom de « J. principe Vell. »

Pour notre part nous considérons comme légitimes les dénominations et ortho¬

graphies Joannesia Vell. et J. princeps Vell., suivant ainsi les positions de Pax (Pflanzen-

reich IV, 147, 1 : 116, 1910) et de Pax et Hoffmann (Pflanzenfamilien 19c : 101, 1931).

L’orthographie Johannesia adoptée par Müller (in D.C., Prodr. 15, 2 : 715; 1866) ne

respecte pas la graphie primitive de Vellozo ( Joannesia ) et ne peut être admise (Art. 73

Code).

Le genre Joannesia Vell. est parfaitement décrit (Alograph. dos alcalis : 199) dès

1798, alors que le genre Anda Juss. (Euphorb. Tent. : 39, 78) n'apparaît qu’en 1824,

n'ayant pas été réellement décrit (mais seulement cité comme désignation vernaculaire

par Jussieu en 1804 (Dict. sci. nat. 2 : 113), ce qui rend illégitime la combinaison Anda

brasiliensis Raddi (Quarant. piant. Brasil : 25) de 1820. D'autre part, Jussieu en 1824,

en décrivant correctement le genre Anda qu’il attribuait à Pison, ne semble pas avoir

reconnu la priorité de Joannesia de Vellozo sur l'homonyme erronné (= Chuquiraza

Juss., 1789) de Persoon (Syn. PI. 2 : 383) datant de 1807. L’abandon de Joannesia Vell.

au profit d’Andicus Vell. par Vellozo lui-même (Fl. flum. : n° 86, p. 76, non « 80 », cf.

supra Pax et Pax & Hoffmann; 1825) ne peut recevoir aucune justification permettant

de considérer ce dernier nom comme légitime.

Quant à l'épithète spécifique « Principe », en minuscules, de Vellozo (Alograph.

dos alcalis : 200) elle est certes incorrecte et peut être interprétée comme indiquant « le

prince » en portugais, ou être considérée (?) comme l'ablatif de « princeps » ( = primus),

malgré l’emploi de la majuscule (A noter sous l’illustration de Vellozo la dénomination

« Ioanesia principe » avec I et p). Dans son ouvrage de 1798 écrit en portugais, Vellozo

ne décrit comme espèce nouvelle que cette seule espèce et pour toutes les autres étudiées

par lui emploie la terminologie binaire latinisée (au moins pour le texte, et en majuscules,

sinon pour l’iconographie). Nous sommes amenés à considérer que la correction apportée

sur l’épithète « Principe » de Vellozo, par Müller en 1866, est conforme à la Recomman¬

dation 73E du Code visant à une latinisation correcte des épithètes nouvelles, sans alté¬

ration du sens primitif.

4. Cf. R. E. Schultes. A note on the genus Joannesia (Bot. Mus. Leaflets, Harvard

Univ. 17, 1 : 25-26, 1955).

Source : MNHN, Paris

— 382 —

ÉLÉMENTS COMPARATIFS COMPLÉMENTAIRES

Des rapprochements intéressants permettent de souligner l’affinité

des genres Leeuwenbergia et Joannesia.

1° Tous deux sont représentés par des arbres (de grandes dimensions

pour Leeuwenbergia).

2° Présence dans ces deux genres d’une gomme (non observée au niveau

du tronc mais évidente dans les rameaux au voisinage du cambium, dans

les pétioles et les axes des inflorescences de Leeuwenbergia)', cette gomme,

de teinte rouge foncé chez Leeuwenbergia, apparaît sur les échantillons

secs comme des exsudations résineuses vitrifiées; les exsudations sont sem¬

blables sur les échantillons secs de Joannesia.

3° Présence de poils coudés sous les limbes foliaires de Joannesia

heveoides et à la base interne du calice des fleurs de J. princeps, suggérant

une filiation logique entre les deux genres Joannesia et Leeuwenbergia

quant aux trichomes.

4° Les feuilles composées à env. 5 folioles sont similaires; la paire

de glandes du sommet du pétiole est un peu différente : chaque glande

est stipitée sur 1-2 mm et cochléée chez Joannesia, les lèvres étant trans¬

versales; chez Leeuwenbergia chaque glande est sessile subinvolutée, avec

deux lèvres longitudinales.

5° Similitude des variations de la sexualité : « fleurs 9 à la base, les <J

au sommet (ou parfois cymes unisexuées) » Le Mée, Dict. 3 : 815; 1931).

Ces termes appliqués aux Joannesia paraissent convenir assez exactement

à ce que nous connaissons des Leeuwenbergia, tout au moins pour l’une

des espèces où, comme pour les Joannesia, les fleurs <? sont beaucoup plus

abondantes que les fleurs 9 sur l’inflorescence.

6° La disposition concentrique des étamines existe chez les deux genres

avec un allongement relatif assez analogue des filets et des anthères, ces

dernières cordiformes à la base et apiculées de façon similaire.

7° Caractères palynologiques communs : les pollens sont sphériques,

inaperturées, de 50-70 (i de diamètre, à exine ornée d’une mosaïque régu¬

lière d’éléments triangulaires formant des assemblages de couronnes poly¬

gonales avec env. 5-6 éléments par couronne (fig. 1).

8° Similitude des ovaires à 2 ou 3 loges et des stigmates : lames amin¬

cies et lobées largement triangulaires.

9° Une saillie longitudinale des graines juvéniles de Leeuwenbergia

rappelle la carène des graines de Joannesia.

10° La comparaison de l’anatomie des bois de Leeuwenbergia et de

Joannesia vient également, d’une manière extrêmement nette, à l’appui

du rapprochement de ces deux genres (voir ci-après la publication de

A. Mariaux sur le sujet).

Source : MNHN, Paris

— 383 —

Fig. J. — Pollens x 1000 : 1, Leeuwenbergia letestui R. Let & N. Hallé (Le Testu 8571) :

grain sphérique de 50 à 70 u de diamètre, inapcrturé; ectexine ornée de verrues subtriangu¬

laires de 1,6 à 2 u de largeur disposées par (4-) 5-8, souvent 6-7 en couronnes de 5 à 7 u

de diamètre et séparées par des couloirs de largeur variable; en vue haute (la) les verrues

sont brillantes; en vue basse (lb) les couronnes présentent un espace central orné de

granulations au nombre d'environ I à 6; coupe optique de l’exine d'environ 6,5 u d'épais¬

seur montrant des verrues plus hautes que larges, digitilbrmes ou subcapitées; endexine

difficile à observer, moins épaisse que l'ectexine. — 2, Joanncsia princeps Vell. (Riedel,

Brésil) : grain sphérique de 50 à 60 u, inaperturé; ectexine ornée de verrues triangulaires

de 2,5 à 3 u disposées comme précédemment mais séparées par des couloirs plus étroits;

en vue haute (2a), les verrues sont moins brillantes que précédemment; en vue basse (2b),

les couronnes ne présentent pas d'espace central dégagé et des colummelles de faible

diamètre apparaissent peu distinctement aux angles des verrues; exine de 5 u d'épaisseur

semblable en coupe optique à la précédente.

PRINCIPAUX CARACTÈRES DIFFÉRENTIELS

1° Stipules des feuilles de Joannesia munies de glandes à la base,

tandis que celles de Leeuwenbergia en sont dépourvues.

2° Bractées et bractéoles glanduleuses à la base chez Joannesia, sans

glandes chez Leeuwenbergia.

3° Androcée de 7-10 étamines, les extérieures libres et épipétales,

les .ntérieures monadelphes chez Joannesia ; 18-33 étamines concentriques,

toutes libres chez Leeuwenbergia.

4° Disque annulaire dans les fleurs S et 9, couvrant tout le réceptacle

entre les étamines et divisé en îlots glandulaires au centre dans les fleurs <5

d’une espèce de Leeuwenbergia. Glandes périphériques séparées, non dis¬

posées en disque annulaire chez Joannesia.

Source : MNHN, Paris

— 384 —

AUTRES AFFINITÉS MORPHOLOGIQUES,

CONSIDÉRATIONS PHYTOGÉOGRAPHIQUES

Les poils médifixes apprimés des Leeuwertbergia sont semblables à ceux

d’autres Euphorbiacées des genres Argyrothamnia, Pausandra et Tetror-

chidium.

Par le nombre des étamines de son androcée, Leeuwenbergia se rappro¬

che du genre Annesijoa Pax et K. Hoffm. de Nouvelle Guinée, mais pour

un grand nombre d’autres caractères (feuilles sans glandes, calice, disque...)

il s’en éloigne. L’affinité paraît mieux fondée entre Leeuwenbergia et Joanne-

sia, aux aires séparés par l’Atlantique, plus lointaine avec Vaupesia, genre

également sud-américain.

Des considérations phytogéographiques et paléobotaniques autorisent

aisément un tel rapprochement d’un genre africain camerouno-gabuno-

congolais avec un genre américain du Brésil et du Vénézuela. De telles

affinités génériques ont été à de multiples reprises signalées. Des cas d’affi¬

nités, plus étroites à l’intérieur d’un même genre, furent signalées récemment

chez les Euphorbiacées du genre Pogonophora (cf. R. Letouzey, Adan-

sonia 9 : 273-276, 1969) ou chez les Sterculiacées du genre Byttneria (cf.

N. Hallé, Adansonia 2 : 285-290, 1962).

Le matériel dont nous disposons nous permet de distinguer 2 espèces,

l'une basée sur les échantillons gabonais de Le Testu avec fleurs S et fleur 2,

l’autre basée sur les échantillons camerounais avec fleurs 2 de Leeuwenberg

et sur les échantillons stériles du Gabon et du Congo.

Leeuwenbergia letestui R. Let & N. Hallé, sp. nov. - PI. 2

Arbor (yel frutex?); inlernodia novella gemmaeque pubescentia ; pubes caduca pro

majore pane pilis malpighiaceis appressis ramulis inæqualibus passim cum pilis simplicibus

longioribus mixlis composita.

Stipula.' minimæ pubescentes caducæ. Petiolus 5-25 cm longus, cylindricus, in sicco

longitudinaliter subtiliterque sulcatus, 1,5-3 mm in diametro, in partibus extremis leviter

pubescens, ad apicem cum (/-) 2 glandulis subconicis obtusis sessilibus binis oppositis 1,5 mm

longis, ut videtur involutis et cum fissura longitudinali instructus. Foliola 5-7 (-8) ; petioluli

canaliculati 0,5-2 (- 3) cm iongi; laminæ glabræ oblanceolatæ ( 6-) 10-22 X (2-) 4-7,5 cm,

medianæ lateralibus 1,5-2-plo longioræ, basi auguste cuneiformi, apice auguste acuminato ;

nervus medianus supra depressus, subtus prominens, nervi latérales utrinque 8-10 curvatim

ascendentes, rete nervorum tertiorum j densum, subtus prominens.

Inflorescentiæ sæpe e basi ramoste, rhachis primaria usque ad 14 cm longa, ramis

secundariis circiter 1-2 cm longis, alternis inæqualiter 0,5-3 cm dispositis ; rami pilis malpi¬

ghiaceis passim instructi; bracteæ et bracteolæ caducæ concavæ sublanceolatæ, minus quam

3 mm longæ, margine pubescentes.

Pedicellus inter ! et 5 mm supra basin articulatus, supra articulum 7-10 mm longus,

glaber. Alabastra globosa 6 mm diametro apiculo circa 1 mm longo. Flores unisexuales

mixti, 3 copiosissimi, 2 rarissimi (horum positio ignota).

Calyx ex tus glaber, intus pilis ascendentibus, apiculum versus pilis refradis tomentosus.

Source : MNHN, Paris

— 386 —

Pelala 12 mm longa, 15 mm lata, glabra, margine tenui cum nervis gracilibus flabellatis.

Flores <? straminei, staminibus filamentis 2-4 mm longis et antheris 2,8-3 X 1,5 mm.

Flos 9 ovario triloculari (stigmatibus ignotis).

Type : Le Testa 7650, Gabon (holo-, P; iso-, WAG).

Matériel étudié. — Gabon : Le Testa 7650, 16 nov. 1929, Lastoursville (fl. £ et

1 fl. &); 8571, 10 déc. 1930, Maciya, à mi-chemin entre Fougamouet Lastroursville (fl.d).

Leeuwenbergia africana R. Let. & N. Hallé, sp. nov. - PI. 3

Arbor teres ad 40 m altus, trunco regulari cr. 80 cm in diametro, anteridibus nullis

et solum basi dilatato, transverse striato plicis confertis; cortex fumosus aspectu lævi sed

longitudinaliter rimulosus, interdum reticulatus, 2 (-3) cm crassus, post incisuram colore

lacteo maculato ochraceo vel badio roseo, textura porosa, sine gummi; lignum externum

lacteum a ligno interno obscure distinctum, spacideum, molle, leve ; rami principales subverti-

cillati laie patentes ; corona dense foliota. Folia ad extremitates ramorum sæpe aggregata ;

internodia no vel la gemmxque dense pubescentia ; pubescentia caduca, pilis malpighiaceis

appressis ramulis inæqualibus formata, passim cum pilis simplicibus Ion g ion h us mixtis.

Stipula: tomentosæ 8-10 x 2-3 mm, caducx. Petiolus 5-23 cm longus, cylindricus,

in sicco longitudinaliter leviter sulcatus, 2-4,5 mm in diametro, Iéviter pubescens in extre-

mitatibus, ad apicem cum (/-) 2 glandulis sessilibus binis oppositis 2-5 mm longis ovatis

subacutis fissura angusta longitudinali antica instructis. Foliota 5-7 ; petioluli anguste

bicanaliculati, basi paulo inflati, 5-20 (-25) mm longi; laminx glabræ obovales-oblanceolatæ

(5-) 10-27 x (2-) 4-12,5 cm, medianæ quam latérales 2-3 plo longiore, basi ± anguste

cuneiformi, apice ± laie rotundato sæpe acumine brevi triangulari interdum mucronulati

instructo ; nervus medianus supra anguste prominens, nervi latérales utrinque 8-16 curvatim

ascendentes, rete nervorum tertiorum subtus conspicuum.

Inflorescentiæ 9 subterminales, rhachis primaria robusta usque ad 12 cm longo, ramis

secundariis subnullis, superioribus interdum usque ad 1 cm longis; omnes partes inflores¬

centiæ dense pilis malpighiaceis appressis instructæ ; bracteæ et bracteolæ deciduæ oblongæ

concavæ, interdum orbiculares apiculatæ, 5-10 mm longæ, utrinque setiferæ.

Pedicellus 2-3 cm longus, 0,5-1 cm supra ultimas bracteolas articulatus. Alabastra

lata globosa 2 cm diametro. Calyx viridis extus pilis malpighiaceis appressis instructus,

intus pilis ascendentibus, apiculum versus pilis refractis tomentosus. Petala 5 (-6) colore

primulino, orbicularia, circiter 15 mm longa 20 mm lata, extus pilis sparsis malpighiaceis

appressis ramulis inæqualibus instructa. Discus pilis albidis strictis dense instructus. Ovarium

globosum transverse complanatum 8x8x5 mm, biloculare, pilis strictis flavis obtec¬

tum ; styli 2 brèves, ovarium superantes, uterque cum stigmate glabro foliaceo subdeltoideo

lobulato ad 6-8 mm lato præditus.

Flores & ignoti.

Type : Leeuwenberg 9791, Cameroun (holo-, WAG; iso-, P, YA).

Matériel étudié. — Congo : J . G roulez & J . Morel 13 IS.F.M.C.,6 oct. 1954, haute

Loukénéné, Mayombe, région de Dolisie (stérile et bois); « kikulu » (dial, yombe). —

Gabon : N. Hallé & A. Le Thomas 85, 19 juil. 1966, Bélinga, altitude 800 m (stérile). —

Cameroun : Leeuwenberg 9791, 2 mai 1972, 11 km W du Camp de Kindongi en forêt

de Bakundu Sud, région de Kumba, altitude 50 m (fl. 9 et bois).

VALIDITÉ DU GENRE LEEUWENBERGIA ET DES 2 ESPÈCES DÉCRITES

L’ovaire à 2 loges de L. africana ne peut s’opposer semble-t-il à l’in¬

clusion de cette espèce dans le genre Leeuwenbergia caractérisé par l’espèce

L. letestui à ovaire triloculaire, un grand nombre d’autres caractères étant

par ailleurs trop voisins.

Source : MNHN, Paris

— 387 —

PI. 3. — Leeuwenbergia africana R. Let. & N. Hallé (Leeuwenberg 9791) : 1, feuille vue par

dessous x 1 /2; 2, glandes du sommet du pétiole x 2,5; 3, poils de jeune entre-nœud,

0,3-1,5 mm; 4, rameau florifère; 5, fleur S de 3,6 cm de diam.; 6, préfloraison de la corolle

7, ovaire de vieille fleur, diam. 8 mm; 8, ovaire noué en coupe transversale; 9, id. en coupe

longit.; 10, ovule avec et sans l'obturateur, long. 2,5 mm.

Source : MNHN, Paris

— 388 —

En réalité l'absence de fleurs <J pour L. africana peut laisser planer

un doute sur son appartenance réelle au genre Leeuwenbergia ; il est en effet

évident que si les fleurs <? de cette espèce se révélaient totalement différentes

de la fleur 3 de L. letestui, il y aurait peut-être lieu de transférer L. africana

dans un autre genre; ceci semble peu probable cependant.

R. Letouzey & N. Hallé,

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 389-397, 1974.

ANATOMIE DU BOIS

DE LEEUWENBERGIA AFRICANA R. Let. & N. Halle

par Alain Mariaux

La collection de bois du Centre Technique Forestier Tropical possédait

un échantillon provenant du Congo (Mayombe), sous le nom de kikulu,

avec le numéro Groulez & Morel 13/SFMC, et demeurant indéterminé,

bien que l’herbier soit déposé au Muséum national d’Histoire naturelle

et que D. Normand ait reconnu en ce bois une Euphorbiacée.

R. Letouzey et N. Hallé ont rapproché cette récolte (voir article

ci-devant) d’un nouveau spécimen inconnu du Cameroun, Leeuwenberg 9791

également avec bois, pour en créer le genre nouveau Leeuwenbergia et

l’espèce L. africana, ainsi d’ailleurs qu’une seconde espèce L. letestui sur

un échantillon récolté sans bois au Gabon.

Nous allons décrire la structure du bois de ce nouveau genre, puis

nous examinerons comment il se place, du point de vue de l’anatomie,

dans la tribu des Joannesiées à laquelle l’ont rattaché les auteurs.

Leeuwenbergia africana R. Let. & N. Hallé

Groulez & Morel 13/SFMC = CTFT 8673, Congo, Mayombe.

Leeuwenberg 9791 = CTFT 20280, Cameroun occidental.

Bois blanc crème, à grain assez fin, de droit fil, moyennement lourd :

0,60 de densité, sec à l’air.

Couches d’accroissement marquées par des zones sombres sans paren¬

chyme avec fibres aplaties.

Vaisseaux : disséminés sans ordre; soit isolés, soit accolés radialement

par 2 à 5, et quelques groupes de petits vaisseaux. Plutôt rares : 3 à 5 par

mm 2 ; de taille moyenne : 150 à 160 microns de diamètre tangentiel moyen;

à section elliptique allongée radialement. Éléments de vaisseaux très allon¬

gés, environ 1 380 n; à perforations uniques (sauf très rares grilles à 2 ou

3 échelons sur 13/SFMC), arrondies à large bourrelet, sur des cloisons

longuement obliques; ponctuations intervasculaires aréolées, ovales, en

files obliques, grosses : 15 microns, parfois soudées en barre horizontale.

Thylles présents, à parois minces. Quelques dépôts blancs.

Source : MNHN, Paris

— 390 —

Parenchyme : abondant, dispersé en chaînettes courtes (quelques

cellules), onduleuses, indépendantes des pores, unisériées, espacées d’une

grosseur de vaisseau ou moins. Constitué de files de 4 à 6 éléments très

allongés. Nombreuses ponctuations en tamis sur les faces radiales.

Rayons : moyennement nombreux : 10 par mm, petits : 500 à 700 mi¬

crons, très étroits : 30 à 35 microns. 1-sériés et surtout 2-sériés, avec une

partie centrale à cellules couchées, de hauteur variable, et des prolongements

1-sériés, à cellules carrées ou dressées sur plusieurs rangées. Beaucoup de

rayons sont articulés. Ponctuations vaisseau-rayon assez grosses, semblables

aux ponctuations intervasculaires. Rares cristaux dans des cellules recloi¬

sonnées en 2 loges. Pas de laticifères observés.

Fibres à nombreuses ponctuations sur les faces radiales, parfois 2 ou

3 en largeur dans la même fibre. Ces ponctuations sont finement aréolées,

avec orifices en fentes croisées. Longueur 2 560 à 2 890 ^ de moyenne,

largeur 40 à 50 microns, double paroi 13 à 17 n d’épaisseur. Fibres cloison¬

nées absentes, Fibres gélatineuses très abondantes dans les 2 spécimens.

AFFINITÉS DE STRUCTURE DU BOIS DES JOANNESIÉES

Il ne pouvait être question, à l’occasion de cette étude, de rechercher

parmi toutes les Euphorbiacées arborescentes, celles dont le plan ligneux

se rapproche de celui de Leeuwenbergia. La clé des bois d'Euphorbiacées

américaines, publiée dans Tropical Woods 54 (1938), par S. J. Record,

utilisée avec les caractères des Leeuwenbergia, conduit au voisinage de

Joannesia ou de Tetrorchidium. La clé des Euphorbiacées publiée par D. Nor¬

mand dans l'Atlas des Bois de la Côte d’ivoire 2 (1955), et qui ne contient

que les arbres de ce pays, conduit à Discoglypremna. On pourrait ajouter

certainement plusieurs autres genres ayant des bois très voisins, mais il faut

reconnaître que les rapprochements ainsi créés ont peu de valeur systéma¬

tique, car les clés utilisent les différences de structure pour leur efficacité

discriminante, et non pour leur importance profonde dans l’évolution des

groupes.

Tout au plus pouvons-nous dire que le bois du genre nouveau se place

bien dans les Crotonoïdées par son bois blanc mi-lourd, son parenchyme

en chaînettes espacées, ses rayons étroits, ses ponctuations intervasculaires

très grosses.

Il était plus intéressant d’examiner les affinités de structure au sein

de la tribu des Joannesiées. Il s’agit, en effet, d’une petite tribu, constituée

jusqu’à ce jour par les 3 genres Joannesia, Hevea et Annesijoa (Engler

et Prantl. Die Natürlichen Pflanzenfamilien, révisé par Harms en 1931).

Il se trouve que tous ces genres sont arborescents et que nous avons

pu nous procurer les bois de Joannesia et A'Annesijoa, que nous n’avions

pas, grâce à l'obligeance de laboratoires étrangers.

Nous possédons au Centre Technique Forestier Tropical plusieurs spéci¬

mens d 'Hevea brasiliensis Fl.B.K. et H. guianensis Aubl.

Source : MNHN, Paris

— 391 —

Le Forest Products Laboratory de Madison (États-Unis) nous a envoyé

trois spécimens de Joannesia princeps Vell. et un de J. heveoides Ducke,

de différentes provenances d’Amérique tropicale.

Le Forest Products Laboratory, C.S.I.R.O., Melbourne (Australie)

nous a envoyé trois spécimens d’ Annesijoa novaguineensis Pax et K. HofFm.

espèce unique, endémique de la forêt dense de Nouvelle Guinée.

Cette petite tribu de grands arbres rassemble donc, en peu de genres,

des provenances très diverses, mais toutes tropicales.

Les quatre genres présentent de profondes ressemblances de plan

ligneux, mais aussi quelques différences notables et d’importance taxono¬

mique certainement inégale.

Voici d’abord un tableau résumant les principales caractéristiques,

surtout quantitatives, qui facilitera la comparaison.

H„,a

Leeuwenbergia

Annesijoa

Vaisseaux :

nombre par mm*.

1-3

2-3

3-5

11-14

diamètre moyen (p.) ...

180

175-280

150-160

120-140

long, éléments .

1 000

660-780

1 380

950-1150

ponctuations I.V. (u) ..

12-13

13-16

15-16

11-14

Parenchyme :

disposition.

chaînettes

très dispersé

chaînettes

dispersé.

espacées.

chaînettes

régulières.

en chaînettes

irrégulières

contenus.

en reseau

cristaux

Rayons :

nombre.

7-10

11-14

9-10

14-18

sériation principale ....

hauteur moyenne.

500-900

360-450

450-700

380-540

largeur moyenne.

27-35

18-26

30-35

18-24

contenus.

—

(cristaux)

cristaux

(cristaux)

Fibres :

longueur.

1 310

1 350-1 540

2 560-2 900

1 600-1 800

largeur .

25-36

35-41

40-50

30-35

épaisseur 2 parois.

9-13

8-10

13-17

12-14

Les différences les plus apparentes entre les quatre genres tiennent

à la répartition du parenchyme (voir les photographies), à la sériation

des rayons, au nombre des vaisseaux. Mais ce sont des caractères qui restent

néanmoins voisins et appartiennent à un même type.

En effet, en ce qui concerne le parenchyme, il s’agit toujours de lignes

tangentielles fines, indépendantes des vaisseaux (apotrachéales), et dont

seule la dislocation s’accentue de YHevea au Joannesia.

Quant aux rayons, qu’ils soient uni- ou tri-sériés, leur constitution

Source : MNHN, Paris

— 397 —

est toujours la même avec un corps central de cellules couchées (à fine

section tangentielle) dans une proportion comparable par rapport aux

prolongements uni-sériés à cellules dressées.

Le nombre de vaisseaux n’est sensiblement plus élevé chez Annesijoa

que parce que nous comptons ces vaisseaux individuellement, mais il s’agit

de vaisseaux groupés et la densité générale des groupes de pores est du même

ordre comme le montrent les photographies. Néanmoins ces différences

très apparentes, et constantes, sont des éléments précieux d’identification

comme la présence de cristaux soit dans le parenchyme, soit dans les rayons.

Beaucoup plus profondes nous paraissent les différences de longueur

des éléments de vaisseaux et des fibres, qui impliquent une différence

importante de longueur des cellules initiales du cambium. Or nous trouvons

un écart du simple au double entre Leeuwenbergia et Joannesia, Hevea

et Annesijoa étant intermédiaires ou proches de Joannesia. Si l’on ajoute

à cela la présence de très rares perforations en grille dans Leeuwenbergia,

non aperçues dans les autres bois, ce genre semble avoir la structure la

moins évoluée du groupe.

Il serait certainement intéressant de poursuivre de telles recherches

en direction de genres Vaupesia et Micrandra (voir article précédent).

Les préparations et les analyses du bois sont dues à M mc A. Vitalis-Brun.

BIBLIOGRAPHIE

Record, S. J. — The american woods of the family Euphorbiaceæ. Tropical Woods,

54 (1938).

Engler & Prantl. — Die natürlichen Pflanzenfamilien 19c : 100 (1931).

Metcalfe & Chalk. — Anatomy of the Dicotyledons, 2 : 1223 (1950).

Normand, D. — Atlas des bois de la Côte d’ivoire, 2 : 21 (1955).

Centre technique forestier tropical

(Division d’Anatomie)

Nogent-sur-Marne.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 399-404, 1974

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE

DE QUELQUES BARLERIA MALGACHES (ACANTHACEÆ)

par H. Heine, A. Raynal & H. Straka

Résumé : Le genre monotypique Isaloa H. Humbert, établi pour un taxon placé

par son auteur dans les Scrophulariacées, est rattaché au genre Barleria L. (Acanthacées);

Isaloa lepida H. Humbert, décrit du massif de l'Isalo, sans fruits, est mis dans la syno¬

nymie de Barleria separata R. Benoist, décrit de la même région mais dont la fleur était

inconnue. Une description détaillée du pollen de Barleria separata est donnée, l'espèce

est intégrée dans la clef des Barleria de la Flore de Madagascar, ainsi qu’une autre espèce,

négligée jusqu’ici, Barleria piiberula R. Benoist.

Summary : The monotypic genus Isaloa H. Humbert (1937), established for a

taxon from Madagascar and considered by its author as belonging to the Scrophulariaceæ ,

is reduced to the genus Barleria L. (1753, Acanthaceae), and Isaloa lepida H. Humbert

(1937) described without fruits from the mountain range of Isalo (SE Madagascar),

recognized as being conspecific with Barleria separata R. Benoist (1934), described from

the same région and without flowers. A description of the pollen of Barleria separata

R. Benoist is given in detail. B. separata as well as B. puberula, another incompletely

known species are incorporated in the key of the species of Barleria of Madagascar.

H. Humbert décrivit, en 1937 (6), un nouveau genre de Scrophularia¬

cées malgaches qu’il nomma élégamment Isaloa , du nom du massif monta¬

gneux de l’Isalo, remarquable par la richesse de sa flore; l’unique espèce

de ce genre, une plante très gracieuse, reçut à juste titre l’épithète lepida,

fort rarement utilisée dans la terminologie botanique. Ce petit arbuste

à fleurs blanches piquetées de rouge à la gorge, à feuilles linéaires devenant

noirâtres à la dessiccation, à inflorescences velues-glanduleuses où persistent

les longs styles filiformes après la chute des corolles, évoque bien en effet

la famille des Scrophulariacées; d’autre part, l’unique récolte du P r Hum¬

bert, abondante et bien préparée, ne comprenait aucun fruit. Après une

étude minutieuse, il concluait son excellente description en mettant en

lumière les caractères par lesquels son Isaloa se distinguait un peu trop

des genres auprès desquels il le plaçait : une incertitude taxonomique

était déjà sous-jacente dès la publication originale (6, p. 317).

Il semble banal de dire combien est délicate l’attribution d’une plante

à l’une des familles de « Gamopétales bicarpellées à fleurs zygomorphes »

dont les limites ne sont pas toujours évidentes, et le P r Humbert lui-même

Source : MNHN, Paris

— 400 —

était parfaitement conscient de cette difficulté; Ylsaloa constituait pour

lui un problème sur lequel il avait tenu à attirer l’attention de l’un de nous

(A. R.) voici une douzaine d’années. Depuis, l’examen du matériel avait

été convaincant : avec son ovaire biloculaire dont chaque loge, biovulée,

ne voit se développer qu’une seule graine par avortement du second ovule,

Ylsaloa devait sortir de la famille des Scrophulariacées et être plutôt rappro¬

ché des Acanthacées; mais celle d’entre nous (A. R.) qui, connaissant mieux

les Scrophulariacées, pouvait décider de son exclusion, ne pouvait, connais¬

sant trop mal les Acanthacées, décider d’un reclassement : Ylsaloa attendit

que les circonstances permettent un règlement de sa situation systématique.

En 1965, K. Lienau faisait, dans le cadre d’un travail de recherche

universitaire 1 , une étude approfondie du pollen d'Isaloa, prélevé sur l’unique

échantillon connu. Cet important travail devait malheureusement rester

inédit, et les conclusions de Lienau qui, sur des arguments exclusivement

palynologiques, suggérait qu 'Isaloa devrait être extrait des Scrophularia¬

cées, demeurèrent ignorées.

L’un de nous cependant (H. S.), ayant dirigé les recherches de Lienau,

avait en main son manuscrit; après quelques années, souhaitant mettre

au clair le problème de Ylsaloa et enfin publier quelques résultats du travail

de Lienau, il rechercha les affinités palynologiques d'Isaloa-, les pollens

de ce type se rencontrent dans les Acanthacées, et plus précisément dans

les genres Barleria (4), Benoicanthus (5) et, quoiqu’un peu différent, Ruel-

lia (7). Cet argument palynologique permettait de franchir un pas décisif :

non seulement Ylsaloa devait passer des Scrophulariacées aux Acanthacées,

mais la recherche de ses affinités devait s’orienter soit vers les Barlériées,

soit vers les Ruelliées.

En septembre 1973, H. Straka faisait part du problème palynologique

à H. Heine, et c’est alors qu'une nouvelle étude du matériel d’herbier fut

engagée.

L 'Isaloa présente un calice zygomorphe quadrilobé par la concrescence

des deux sépales antérieurs, un androcée composée de deux étamines et

de trois petits staminodes, une corolle à lèvre supérieure quadrilobée

dont les deux lobes latéraux sont très élargis, un style entier au sommet

et un ovaire à deux loges biovulées. Par tous ces caractères, très manifes¬

tement représentés dans l’excellent dessin (avec analyses détaillées) publié

par H. Humbert (6), la plante s’écarte résolument des Ruelliées et de

Benoicanthus en particulier, bien qu’elle ait en commun avec ce genre,

outre le type de pollen, une répartition géographique limitée au massif

de l’Isalo; ils correspondent au contraire fort bien à la définition des Barlé¬

riées et plus précisément du genre Barleria L.

Il devenait alors possible à l’un de nous (H. H.), grâce aux travaux

de Benoist sur les Barleria malgaches (1, 3), d’identifier Ylsaloa lepida

Humbert à Barleria separata Benoist.

I. « Beitràge zur Pollenmorphologie einheimischer und madagassischer Pianta-

ginaceen, Lentibulariaceen und Scrophulariaceen. Ihre Bedeutung für die Systematik. »

Wissenschaftliche Hausarbeit für die Mitteischullehrerprüfung, Kiel (inédit).

Source : MNHN, Paris

— 401 —

La comparaison des deux types, seul matériel connu, a demandé

un examen attentif; en effet, si Ylsaloa lepida fut décrit sans fruit, la fleur

de Barleria separata demeurait inconnue; les deux échantillons, si utilement

complémentaires, sont donc assez dissemblables, ne serait-ce qu’en raison

de la variation saisonnière de physionomie; les feuilles du type d ’lsaloa

sont plus étroitement linéaires, mais la similitude des calices, des poils

glanduleux de l’inflorescence, des rameaux, des cystolithes foliaires par

exemple permet d’étayer cette synonymie nouvelle :

Barleria separata R. Benoist

Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris, ser. 2, 6 : 87 (1934); Cat. PI. Madagascar, Acanth. :

19 (1939); Flore de Madagascar, 182 e famille, Acanth. : 166, fig. 25 (1967). — Type :

Perrier de ta Bâihie 9492 , chaîne de l’Isalo (Onilahy), sur les grès dénudés, juillet 1910

(P!).

— Isaloa lepida H. Humbert, Bull. Soc. Bot. de Fr. 84 : 313-317, fig. I (1937). — Type :

H. Humbert 11217 , Isalo, col des Tapia au SW de Ranohira, sol rocailleux (grès),

1000 m, octobre 1933 (P!), syn. nov.

Grâce à cette synonymie, l’appareil floral du Barleria separata R. Be¬

noist est enfin connu, et c’est donc à cette espèce que s’applique la descrip¬

tion de pollen, établie par l’un de nous (H. S.) d'après l’échantillon Humbert

11217 :

Eumonades isopolaires, à un axe de symétrie et un plan de symétrie,

grandes, sphéroïdales. Contour régulier ± circulaire en vue méridienne,

± triangulaire et pleurotrème en vue polaire. Par ses apertures, ce pollen

peut, selon les auteurs, être placé dans trois classes différentes : a) triporé,

ténuimarginé; b ) tripororé; c ) tricolporé, brachycolpé (colpus de 30 X 20 ix,

donc suivant la définition, un pore plutôt très grand), aspérités sur la mem¬

brane du pore ou colpus, endotrème dans les deux cas, ± circulaire, de

7,5-10,5 (x de diamètre. Nexine à une couche, sexine tégillée-intectée, ténui-

tégillée. Crassi-exineux, épaisseur de l’exine diminuant vers les apertures

(ténuimarginées); crassi-sexineux, épaisseur de la sexine diminuant vers

les apertures. Réticulé, à murs irrégulièrement ondulés; bacula très larges

et soudés partiellement les uns aux autres, donnant l’impression de murs

solides; on pourrait aussi parler de murs solides à perforations comme

on en trouve dans le fromage d’Emmenthal.

Cette description et les figures qui l’accompagnent montrent une simi¬

litude évidente entre ce pollen et ceux des espèces de Barleria déjà connus (4).

Dans l’ignorance de la fleur de Barleria separata, R. Benoist avait

préféré ne pas faire entrer cette espèce dans les deux clefs successives qu’il

proposa (1, 3). Cette lacune dans la connaissance de ce taxon disparaissant

aujourd’hui, il devient possible d’introduire l’espèce dans la clef des Barleria

de la Flore de Madagascar (3). Aussi proposons-nous ici cette petite contri¬

bution, espérant ainsi faciliter la détermination des plantes malgaches et

rendre plus accessible la connaissance des espèces étudiées par Benoist.

Nous nous sommes bornés à revoir les espèces immédiatement voisines

de B. separata. L’une d’elles, B. longipes, apparaît seule dans la clef de

Source : MNHN, Paris

PI. 1. — Pollen de Barleria separata Benoist (H. Humberl 11.217) : M. Ph. x 400; 1, vue polaire

en surface; 2, id., coupe optique; 3, vue méridienne avec le pore et l'endotrema (phot.

K. Lienau). — MEB : 4, vue méridienne x 750; 5, vue polaire x 750; 6, réticule en

surface x I 500 ; 7, pore et endotrema x I 500 ; 8, fracture de l'exine x 1 500. (Clichés,

Laboratoire de Géologie du Muséum, Paris).

Source : MNHN, Paris

— 403 —

la Flore de Madagascar (3, p. 138) alors qu’elle comprend, dans le texte

(p. 155-156) deux variétés outre la variété typique; nous avons constaté,

en étudiant les échantillons, que ces deux variétés constituent un seul et

unique taxon, spécifiquement distinct du B. longipes, une espèce d’ailleurs

reconnue comme telle par Benoist en 1934 (1), puis abandonnée par la

suite. Nous profitons donc de cette occasion pour rétablir le B. puberula

R. Benoist, et l’introduire à son tour dans la clef : ce sont donc deux espèces

que nous y ajoutons. En l’absence de descriptions dans cette brève contri¬

bution, et pour étayer la distinction de ces espèces, nous donnerons ici

une clef plus détaillée que les clefs habituelles de la Flore.

Si l’on se reporte à la page 138 du volume des Acanthacées (182 e

famille) de la Flore de Madagascar (3), le paragraphe 13' devient :

« 13'. Fleurs pédicellées ou en cymes pédonculées à l’aisselle des feuilles. »

a. Calice à 2 sépales largement ovales, 5-7-nervés, longs de 8-12 mm,

et 2 sépales aciculaires.

(3. Jeunes feuilles pubescentes-soyeuses blanches dessous; pédi-

celles floraux longs de 13-60 mm; calice pubescent non glan¬

duleux. Corolle ne dépassant pas 25 mm, crème-jaunâtre pique¬

tée de rouge; ovaire velu. Capsule longue de 12 mm. B. puberula

P'. Jeunes feuilles non soyeuses-blanches dessous; pédicelles floraux

longs de 50-80 mm; calice pubescent-glanduleux. Corolle

longue de 32-35 mm, rouge; ovaire glabre. Capsule longue de

17 mm . B. longipes

a'. Calice à 4 lobes étroitement lancéolés, longs de 6-7 mm, 3 sub¬

égaux, le quatrième un peu plus large et bidenté au sommet,

y. Rameaux blanchâtres; pédicelles floraux ne dépassant pas

10 mm (souvent beaucoup plus courts); corolle blanche longue

de 12-13 mm, à tube long étroitement évasé au sommet. Cap¬

sule longue de 7-9 mm . B. insolite

y'. Rameaux brunâtres; pédicelles floraux longs de 13-25 mm;

corolle blanche piquetée de rouge, longue de 25 mm, à tube

rapidement élargi. Capsule longue de 15 mm. B. separata

B. puberula R. Benoist

Bull. Mus. Paris, ser. 2, 6 : 86 (1934).

— B. longipes R. Benoist var. puberula (R. Benoist) R. Benoist, Flore de Madagascar,

Acanthacées : 156 (1967).

— B. longipes var. luiescens R. Benoist, /. c. : 155 (1967). nom. inval.

Matériel étudié (P) : Perrier de la B. 19187, type; H. Humbert 14344; H. Poisson

169, 513; M. Keraudren 868; J. Dequaire 17493.

B. longipes R. Benoist

Bull. Mus. Paris, ser. 2, 6 : 86 (1934).

Matériel étudié (P) : Perrier de la B. 19029, type; H. Humbert 20165.

B. insolita R. Benoist

Bull. Mus. Paris, ser. 2, 6 : 86 (1934).

Matériel étudié (P) : Perrier de la B. 19073, type; 19060, 19061.

Source : MNHN, Paris

— 404 —

B. separata R. Benoist

Bull. Mus. Paris, ser. 2, 6 : 87 (1934).

— Isaloa lepida Humbert (voir synonymie plus haut).

Matériel étudié (P) : le matériel typifiant ces deux noms, voir plus haut.

BIBLIOGRAPHIE

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Nat. Hist. Nat. Paris, ser. 2, 6 : 78-89 (1934).

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3. — , Acanthacées (182 e famille) (1), in H. Humbert, Flore de Madagascar

et des Comores, 230 p., 35 planches (1967).

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Sci. techn., Pondichéry, 5 (1), pl. 1 (1962).

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H. H., A. R. : Laboratoire de Phanérogamie

Muséum. Paris.

H. S., Botanisches Institut

Universitât. Kiel.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 405-458, 1974

LE GENRE NYMPHOIDES (MENYANTHACEÆ)

EN AFRIQUE ET A MADAGASCAR

2 e PARTIE : TAXONOMIE

par Aline Raynal

Summary: In a first part, previously published, morphological features of Nym¬

phoides hâve been reviewed and their degree of taxonomie usefulness estimated.

Here the 13 species recognized in Africa and Madagascar are fully described and

keyed out. A 3-dimensional graph is provided to feature relationship between species;

it is based on a simple évaluation of taxonomie distance.

An attempt is made towards an estimation of the évolutive degree of a few floral

and végétative characters, resulting in hypothèses about the phylogeny of the genus

An Index Collectorum and comprehensive contents of both parts complété the

présent paper.

IV. — TAXONOMIE DES ESPÈCES AFRICANO-MALGACHES

L’étude morphologique des Nymphoides africains et malgaches 1 a mis

en évidence un certain nombre de caractères dont la variation permet

d’établir des divisions taxonomiques. En un mot, chacun de ces caractères

présente deux ou plusieurs valeurs, et le passage d’une valeur à une autre

correspond à une coupure taxonomique : chaque taxon se définit, par rap¬

port aux autres, par le « saut » d’au moins un, en fait toujours plusieurs

caractères.

1. — DISTINCTION DES ESPÈCES

La conception des unités spécifiques et leur définition reposent donc

sur la mise en évidence des changements de valeur des caractères morpho¬

logiques. Étant donnée l’histoire du genre Nymphoides (A. R., /.c.,p. 228),

cette recherche devait être conduite avec un grand souci d’impartialité

1. A. Raynal, Adansonia, ser. 2,14 (2) : 227-270 (1974), première partie du présent

Source : MNHN, Paris

406 —

Table 14. — LISTE DES CARACTÈRES BINAIRES UTILISÉS

DANS L’ÉTUDE TAXONOMIQUE

DES NYMPHOIDES AFRICANO-MALGACHES

ÉTAT

COTÉ 1

1 Souche annuelle grêle, racines fines

2 Souche très courte

3 Pas de feuilles flottantes uniquement

végétatives (sauf stades juvéniles)

4 Sauf exception (écologie extrême) pas

de petites feuilles submergées

5 Pas de stolons de surface, tiges partant

toutes de la souche

6 Stolons de surface sans feuilles non flo¬

rifères ou géminées

7 Pas de grosses racines fasciculées aux

nœuds flottants

8 Pétiole court (moins de 12 mm)

9 Limbe suborbiculaire

10 Limbe non spongieux à la face inférieure

11 Limbe mince, non coriace

12 Inflorescences pauvres

13 Bractées périphériques de l'inflores¬

cence courtes

14 Pédicelles floraux courts

15 Pédicelles floraux très courts (moins de

20-25 mm)

16 Calice restant appliqué à la corolle

17 Corolle blanche (sauf le cœur)

18 Corolle petite

19 Corolle très petite (< 10 mm)

20 Tube de la corolle dépassant le tiers de

la longueur totale

21 Lobes de la corolle plats et lisses au

milieu, seule la marge fine est dila-

22 Lobes cristés

23 Fleurs hermaphrodites

24 Fleurs hermaphrodites homéostylées

25 Anthères n’atteignant pas 1,8 mm

26 Anthères dépassant 1 mm

27 Pas de glandes interstaminales

28 Glandes interstaminales sessiles

29 Glandes interstaminales à villosités

courtes

30 Pas de glandes hypogynes

31 Glandes hypogynes glabres

32 Carpelles (2-)3(-5), dans des fleurs 5-

mères normales

33 Stigmates non en tête

Souche vivace puissante à grosses racines,

ramifiée

Souche allongée-rampante

Des feuilles flottantes en rosette, non

florifères

Normalement des petites feuilles submer¬

gées ulviformes

Des stolons de surface, issus des inflores¬

cences

Stolons de surface portant des feuilles

isolées non florifères ou des feuilles

géminées aux nœuds inflorescentiels

Des grosses racines fusiformes en faisceaux

aux nœuds flottants

Pétiole vrai dépassant 12 mm

Limbe allongé (L/l > 1,15)

Face inférieure du limbe spongieuse

Face supérieure du limbe coriace

Inflorescences fournies (généralement plus

de 10 fleurs par glomérule)

Bractées périphériques longues d’environ

Pédicelles floraux dépassant 4 cm

Pédicelles floraux longs de 20-40 mm

Calice étalé à l’anthèse

Corolle entièrement jaune

Corolle dépassant 15 mm de longueur

Corolle longue de 10-15 mm

Tube corollin court

Lobes villeux

Fleurs unisexuées

Fleurs hérétostylées ou unisexuées

Anthères dépassant 1,8 mm (au moins

les plus grandes, dans les fleurs brévi-

stylées)

Anthères courtes (moins de 1 mm)

Des glandes interstaminales

Glandes interstaminales pédicellées

Glandes interstaminales longuement vil¬

leuses (poils > 0,6 mm)

Des glandes hypogynes

Glandes hypogynes ciliées

Jamais plus de 2 carpelles, sauf dans des

fleurs pléiomères

Stigmates en tête fendue

Source : MNHN, Paris

— 407 —

État coté 0

État coté 1

34 Stigmates en lèvres ± épaisses

35 Capsule non allongée

36 Capsule pas plus longue que large

37 Capsule subisodiamétrique

38 Sépales plus courts que la capsule

39 Placentas ténus

40 Graines moins de 25 par capsule

41 Graines plus de 3 par capsule dans les

42 Funicules courts

43 Graine suborbiculaire ou ovoïde

44 Graine bombée

45 Graine longue de moins de 2,5 mm

46 Graine dépassant 1,2 mm

47 Carène de la graine sans sillon

48 Des cellules épidermiques de la graine

polygonales, au moins au milieu des

49 Des cellules épidermiques séminales à

parois sinueuses, au moins sur la carène

Stigmates fins, membraneux, profondé-

Capsule allongée, L/l > 1,45

Capsule ovoïde, 1,15 < L/l < 1,45

Capsule aplatie (L/l < 2/3)

Sépales fructifères égalant ou dépassant

la capsule

Paroi capsulaire très épaissie au niveau

des placentas

Graines nombreuses (plus de 25-30 par

capsule sauf plantes anormalement

chétives)

Deux graines par capsule

Funicules longs (plus de 1 /5 de la longueur

de la graine)

Graine allongée (L/l >3/2)

Graine comprimée (épaisseur inférieure au

1 /4 de la longueur)

Graine dépassant 2,5 mm

Graine petite, L< 1,2 mm

Carène de la graine sillonnée, lui donnant

un contour émarginé

Toutes les cellules épidermiques de la

graine à parois sinueuses

Cellules épidermiques séminales toutes

polygonales

afin d’éviter la tendance instinctive qui peut pousser le taxonomiste à donner

une importance plus grande à certains caractères classiquement considérés

comme « bons », ou simplement parce qu’ils ont déjà été utilisés : l’échec

du découpage spécifique préexistant, dû à une variation anarchique des

caractères alors retenus, obligeait à la prudence. C’est pourquoi un nouveau

découpage spécifique a été tenté en accordant une même importance à tous

les caractères morphologiques, aussi nombreux que possible, qu’un survol

d’ensemble du groupe africano-malgache m’a permis de mettre en évidence.

Ce n’est que dans un second temps, en une phase de synthèse, qu’un poids

plus grand pourra éventuellement être accordé à certains caractères.

Deux préoccupations ont dirigé le choix de la méthode à suivre :

s’affranchir des anciens travaux taxonomiques, et mettre en évidence des

taxons par la seule exploitation des données morphologiques. C’est pour¬

quoi la valeur de chaque caractère morphologique a été chiffrée pour

les échantillons étudiés : des lots homogènes, ayant valeur taxonomique

se sont dégagés d'eux-mêmes. On a pu ainsi parvenir à la conception d’unités

sans subir l’influence des travaux antérieurs, sans suivre de préférence

des « caractères-guides », sans non plus prêter crédit à des aspects des

plantes souvent difficiles à définir formellement.

Source : MNHN, Paris

— 408

La variation des caractères morphologiques a été transcrite dans un

système binaire, rendant peut-être la perception des oppositions plus

immédiate, et permettant des comparaisons plus aisées. Pour ce faire,

les caractères présentant plusieurs valeurs ont été décomposés en autant

de caractères élémentaires, et les 40 caractères retenus à l’issue de l’analyse

morphologique donnent lieu à l’individualisation d’une cinquantaine de

caractères élémentaires ne présentant chacun que deux valeurs. La table 14

explicite cette série de caractères et leur variation binaire.

Pour toutes les unités taxonomiques étudiées, la valeur que prend

chaque caractère a été cotée, et l'ensemble réuni en un tableau à double

entrée (table 15); sur une même ligne horizontale, sont portées les valeurs

de tous les caractères d’une espèce : en quelque sorte, chacune de ces lignes

horizontales est la symbolisation d’une description morphologique

spécifique.

Un tel tableau permet de mettre aisément en évidence les différences

séparant les espèces : la comparaison, colonne à colonne, de deux lignes

du tableau fait apparaître, immédiatement, les caractères qui distinguent

deux espèces entre elles. Il permet également, d’un simple coup d’œil,

de grouper toutes les espèces ayant un certain caractère en commun :

il permet donc, par simple manipulation de ses données, l’établissement

de clefs dichotomiques. Pour cela, une « hiérarchie » pratique des caractères

doit être établie.

2. — CLEF DICHOTOMIQUE

DES NYMPHOIDES AFRICANO-MALGACHES

Le choix des éléments à placer en « tête de clef » obéit à des critères

variés qui, dans le cas présent, peuvent se grouper en 2 catégories.

D’abord, la clef doit être pratiquement utilisable; les caractères évidents,

d’observation facile sur le vif, sont donc naturellement mis au premier

rang. Mais les Nymphoides vivants peuvent être déterminés à l’espèce sur

des caractères qui feront totalement défaut sur ces mêmes plantes après

préparation pour l’herbier; il convient donc d’ajouter les caractères qui

deviendront les plus faciles à observer sur l’herbier.

Les caractères d’observation difficile, ou nécessitant un fort grossis¬

sement, se voient donc refoulés à un second plan pour de simples raisons

d’utilisation, même s’ils constituent une aide précieuse dans la détermination

des plantes; ils figurent ici dans la clef à titre accessoire, aux extrémités

de l’arborescence, et peuvent utilement orienter la recherche lorsque la

détermination porte sur un échantillon incomplet.

Le second critère ayant guidé le choix des éléments de la clef est la

confiance que l’auteur leur apporte. Nous avons vu (A. R., l.c.) des struc¬

tures morphologiques qui sont parfaitement caractéristiques à l’échelle

spécifique lorsqu'elles se réalisent, mais qui peuvent demeurer potentielles

sous certaines conditions; des caractères peuvent figurer au nombre des

Source : MNHN, Paris

— 410 —

différences spécifiques statistiquement valables, bien qu’ils ne se réalisent

pas toujours. Ces caractères distinctifs, doués d’une réalité génétique et

d’une valeur taxonomique certaines, sont cependant, du point de vue de

l’utilisateur qui doit déterminer l’unique échantillon qu’il a en main, insuf¬

fisamment fiables.

C’est en tenant compte de ces deux types de considérations que la

clef suivante a été établie 1 :

1. Graines à contour ovale et faces planes. Limbe foliaire plus long que

large; annuelle grêle à petites fleurs blanches, pétales villeux.... 12. N. tenuissima

1'. Graines à contour suborbiculaire et faces bombées.

2. Capsule isodiamétrique (globuleuse) surmontée d’un bec court; sépales

plus courts que la capsule; fleurs de taille médiocre, homéostylées.

3. Carpelles 2, jamais plus; moins de 25 graines par capsule; placentas

minces, non intrusifs. Pédicelles floraux dépassant 20 mm. Pétiole

court, n’atteignant pas 15 mm. Anthères ne dépassant pas 1 mm

de long.

4. Fleur entièrement blanche, à pétales cristés; calice étalé à Fan-

thèse; glandes interstaminales et hypogynes toutes absentes;

stigmate en tête. Plante vivace, jeunes feuilles spongieuses en-

dessous. Graines portées par des funicules longs, ornées d’un

sillon sur la carène; épiderme séminal à cellules toutes en jeu

de patience . 1. N. ezannoi

4'. Fleur entièrement jaune à pétales villeux; calice appliqué à la

corolle à l’anthèse; des glandes interstaminales pédicellées, des

glandes hypogynes ciliées; sigmates en lèvres. Plante généralement

annuelle, à feuilles non spongieuses. Funicules des graines courts;

carène sans sillon; épiderme séminal à cellules polyédriques au

milieu des faces de la graine, en jeu de patience sur la carène

10. N. rautaneni

3'. Carpelles en nombre variable, le plus souvent 3, plus de 25 graines

par capsule; placentas épais, intrusifs. Pédicelles floraux longs de

30 mm en général. Pétiole dépassant 15 mm. Anthères longues de

plus de 1 mm. Vivace puissante à feuilles coriaces; fleurs blanches

à centre jaune, pétales villeux . 2. N. brevipedicellala

2'. Capsule non isodiamétrique; autres caractères variables.

5. Capsule plus large que haute, ne contenant que 2 grosses

graines; graines dépassant 2,5 mm de diamètre, à cellules

épidermiques toutes polyédriques. Petite plante très rameuse;

corolle jaune, villeuse. 11. N. guiueensis

5'. Capsule plus haute que large, contenant plus de 3 graines;

graines n’atteignant pas 2,5 mm de diamètre.

6. Pédicelles floraux longs de plus de 40 mm; inflorescence

multiflore (plus de 10 fleurs par glomérule). Plantes souvent

de grande taille à fleurs voyantes, hétérostylées, villeuses.

7. Fleurs grandes, corolle dépassant 15 mm de long;

anthères longues d’env. 2 mm; stigmates en lèvres.

Plantes puissantes à grandes feuilles coriaces et grosses

souches charnues. Épiderme séminal à cellules toutes

en jeu de patience.

1. La présente clef a été élaborée par des moyens traditionnels; d’autres clefs

concernant les mêmes taxons, ont été réalisées, dans un but expérimental, par des moyens

automatiques de traitement électronique. On trouvera ces clefs dans un article distinct :

Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 459-467 (1974).

Source : MNHN, Paris

— 411 —

8. Fleur blanche à cœur jaune. Plante très stolonifère,

pétiole dépassant 15 mm. Graines très nombreuses,

plus de 30 par fruit. 3. N. indien

8'. Fleur jaune pâle. Plante rarement stolonifère, à

pétiole n'atteignant pas 15 mm. Moins de 25 grai¬

nes par fruit. 4. N. thunbergiana

1'. Corolle n'atteignant pas 15 mm de long, jaune d’or;

anthères n’atteignant pas 1,8 mm; stigmates finement

membraneux, laciniés. Vivace de taille moyenne, à

limbe foliaire mince. Épiderme séminal à cellules poly¬

édriques au milieu des faces de la graine, en jeu de

patience sur la carène. 5. N. forbesiana

6'. Pédicelles floraux plus courts; inflorescence pauciflore.

Plantes de taille médiocre.

9. Feuilles à limbe nettement plus long que large;

des feuilles flottantes non florifères à l’époque

de la floraison. Pédicelles floraux très courts

(moins de 20 mm). Glandes interstaminales

sessiles.

10. Plante vivace à grosse souche rampante et

feuilles coriaces; bractées florales longues

de 10 mm. Longs sépales appliqués, à l’an-

thèse, à la grande corolle blanche villeuse.

Stigmates en lèvres, glandes hypogynes gla¬

bres. Graines très petites (n’atteignant pas

1,3 mm), nombreuses (plus de 25) dans la

capsule . 13. N. bosseri

10'. Petite annuelle ténue à limbe foliaire mince;

bractées florales très courtes. Calice étalé

à l’anthèse; petite corolle jaune, villeuse.

Stigmates membraneux laciniés; glandes

hypogynes ciliées. Graines dépassant

I, 3 mm de diamètre, peu nombreuses dans

la capsule. 7. N. milnei

. Feuilles à limbe orbiculaire; quand la plante

est adulte toutes les feuilles flottantes sont flori¬

fères. Longueur des pédicelles floraux comprise

entre 20 et 40 mm. Glandes interstaminales pédi-

cellées. Petites annuelles ténues.

II. Sépales fructifères plus courts que la

capsule. Fleurs homéostylées ; glandes

interstaminales à villosités courtes

(moins de 0,4 mm) . 9. N. humilis

11 '. Sépales fructifères au moins égaux à la

capsule. Fleurs hétérostylées ; glandes

interstaminales à longues villosités.

12. Petite annuelle sans stolons de

surface; fleurs blanches. Capsule

allongée (presque moitié plus

haute que large), épiderme

séminal à cellules toutes poly¬

édriques. 8. N. elegans

12'. Petite annuelle stolonifère à la

surface de l’eau; fleurs jaunes.

Capsule ovoïde, à peine plus hau¬

te que large, épiderme séminal à

cellules toutes en jeu de patience

. 6. N. moraliana

Source : MNHN, Paris

— 412 —

3. — ÉNUMÉRATION DES ESPÈCES

On trouvera ici la description et la synonymie détaillée de chacune

des 13 espèces reconnues en Afrique et à Madagascar. Les spécimens

étudiés ne sont pas énumérés ici, mais sont regroupés à la fin de ce travail

en un Index Collectorum. De même les distributions géographiques sont

évoquées ici de façon sommaire, ayant fait l’objet d’un précédent article 1 ,

où chaque répartition a été cartographiée, article auquel le lecteur est

prié de se reporter.

1. Nymphoides ezannoi Berh.

Fl. Sénégal ed. 2 : 305, 427 (1967), excl. cil. erron. numer. Berh. 1364; A. Rayn.,

Mitt. Bot. Staatssamml. Münch. 10 : 123 (1971).

— Limnanlhemum senegalense auct. non (G. Don) N. E. Br. : Hutch. & Dalz., Fl. W.

Trop. Afr., ed. 1, 2 (1) : 184 (1931), p.p.

— Limnanlhemum indicum auct. non (L.) Thw. : Berhaut, Fl. Sénég. ed. I : 179 (1954).

— Nymphoides indica auct. non (L.) O. Ktze. : P. Tayl., in Hutch. & Dalz., Fl. W.

Trop. Afr., ed. 2, 2 : 302 (1963), p.p.

Plante le plus souvent vivace, très stolonifère mais de taille médiocre;

tiges et stolons épais de 1-3 mm en général. Feuilles à pétiole court (long

de 1 cm au maximum) et limbe orbiculaire atteignant 14 cm de diamètre;

dans les conditions écologiques normales, le limbe est épais-spongieux,

surtout chez les jeunes feuilles; l’aérenchyme y atteint un développement

extrême, le chlorenchyme palissadique étant très réduit.

Inflorescences fournies, comptant 10-25 fleurs environ, portées par

des pédicelles courts (moins de 2 cm) et grêles. Fleurs blanches, pentamères,

très petites (d'un diamètre de 8-11 mm), homéostylées. Calice long d’env.

3 mm, largement ouvert à l’anthèse. Corolle à tube long d’env. 2,5 mm

portant 5 lobes bordés de larges ailes qui leur donnent un contour obovale,

et cristés en leur milieu; la corolle porte quelques villosités à sa gorge.

Étamines à filets très courts, s’insérant près du sommet du tube corollin,

non exsertes; anthères longues de 0,8-1 mm et presque aussi larges. Aucune

structure n’est décelable à l’emplacement des glandes staminodiales épi-

pétales. Pas de glandes hypogynes. Pistil bicarpellé haut de 2,5 mm; ovaire

globuleux surmonté d’un style très court terminé par deux stigmates papilleux

hémisphériques accolés qui se trouvent être à la hauteur des anthères. Cap¬

sule subcubique, à peine aussi longue que le calice, à parois fines, contenant

le plus souvent 10-20 graines insérées sur des funicules cylindriques longs

d’environ 0,5 mm. Graine courtement ovoïde, longue de 1,5-1,9 mm. portant

un léger sillon sur la carène, ce qui lui donne un contour, vue de profil, légè¬

rement émarginé. Test en général plus ou moins verruqueux, parfois presque

échinulé. Épiderme séminal à cellules en jeu de patience.

1. A. Raynal, Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 : 122-134 (1971).

Source : MNHN, Paris

— 413 —

Source : MNHN, Paris

— 414 —

Type : Berhaut 1732, Sénégal, P! (iso-, BR!).

Pouvant prendre une grande extension grâce au développement actif

de ses stolons, N. ezannoi semble pouvoir tolérer une grande variation

du niveau de l’eau. Elle peut se multiplier aussi efficacement par stolons

que par graines, et montre probablement, dans ses stations, une bonne

compétitivité.

Plante des eaux calmes permanentes ou subpermanentes, des confins

sud du Sahara; elle croît dans les mares argileuses longuement inondées,

dans les étangs et bras morts des plaines d’inondation des grands fleuves,

dans les dépendances du lac Tchad. Phytogéographiquement cantonnée

à la limite nord des savanes soudaniennes, elle se trouve dans des milieux

aquatiques dont la flore est déjà appauvrie par rapport à celle des milieux

équivalents un peu plus méridionaux. Sa limite orientale ne semble pas

correspondre à une limite écologique ou phytogéographique majeure :

peut-être son aire est-elle restreinte en raison d’une difficulté de transport

des diaspores, les biotopes favorables étant très disjoints dans ces régions

sèches (PI. 16, p. 413).

2. Nymphoides brevipedicellata (Vatke) A. Raynal

Mitt. Bot. Staatssamml. Münch. 10 : 125 (1971).

— Limnanihemum brevipedicellatum Vatke, Linnæa 40 : 220 (1876); Cufod., Enum.

PI. Æth. Sperm. : 678, in Bull. .lard. Bot. Et. Bruxelles 30, Suppl. (1960).

— Limnanihemum abyssinicum N. E. Br., in This.-Dyer, Fl. Trop. Afr. 4(1) : 584 (1904).

— Type : Schimper 1358, Éthiopie, K!

— Limnanihemum thunbergianum var. kalachariensis Schinz, Viert. Naturf. Ges. Zürich

56 : 266 (1911). — Type : Schinz 492, Afr. du Sud.

— Nymphoides indica auct. non (L.) O. Ktze. : Marais & Verdoorn, in Dyer & al..

Fl. S. Afr. 26 : 243 (1963), p.p. ; Friedrich-Holzhammer, in Merxmüller, Prodr.

Fl. Südwestafr. 111 : 1 (1967), p.p.

Vivace puissante à souche courte enracinée produisant de nombreux

stolons de surface épais de 3-5 mm à l’état frais; nœuds flottants émettant

souvent des racines fines, chevelues, mais jamais tubérisées. Feuilles toutes

florifères, à limbe coriace, orbiculaire, de 6-10 (-20) cm de diamètre; pétiole

long de 12-15 (-20) mm.

Inflorescences à fleurs très nombreuses; bractées axillant les pédicelles

courtes et obtuses. Pédicelles floraux longs de (15-) 30 (-35) mm et relati¬

vement épais (2 mm de diamètre sur le frais), ce qui les fait paraître courts 1

et charnus; dans une inflorescence, ils atteignent tous à peu près la même

longueur et, au cours de la fructification, ont tendance à s’écarter les uns

des autres, amenant les fruits à se répartir sur une large calotte sphérique

immergée. Fleurs petites, de 1,5 cm de diamètre, homéostylées, pentamères;

calice long de 5-6 mm, appliqué à la corolle à l'anthèse. Corolle blanche

à centre jaune; lobes étroitement lancéolés, villeux portés par un tube

presqu’aussi long qu’eux. Etamines à filets épais, décurrents sur le tube

1. D’où le nom spécifique.

Source : MNHN, Paris

— 415 —

Source : MNHN, Paris

— 416 —

corollin, jaune vif; anthères longues de 1,4-1,6 mm, situées à la gorge

de la corolle; glandes interstaminales 5, petites (0,4-0,5 mm), brièvement

pédicellées, portant des villosités courtes; glandes hypogynes 5, très petites,

de 0,3 x 0,2 mm environ, vert pâle, portant quelques cils courts (0,1 mm).

Pistil court (3 mm environ) à carpelles en nombre variable de 2 à 5, le plus

souvent 3. Ovaire vert clair largement renflé, large d’environ 2 mm, atténué

en un style court et trapu terminé par des stigmates en nombre égal à celui

des carpelles et s’épanouissant au niveau de la base des anthères; stigmates

formant des petites lèvres ondulées papilleuses. Paroi ovarienne excrétant

des gouttelettes de nectar. Capsule globuleuse de 5-8 mm de diamètre, briè¬

vement mucronée par le style persistant, dépassant largement le calice

dont les lobes tendent à s’étaler au cours de la maturation. Parois de la

capsule épaisses-charnues à l’état frais, placentas charnus très intrusifs.

Capsule déhiscente, sous l’eau, par gélification de son apex, et s’ouvrant

en valves irrégulières. Graines nombreuses portées par des funicules renflés

dont la longueur est environ égale au tiers de celle de la graine. Graine

lenticulaire de 1,6-1,95 X 1,4-1,7 mm, devenant bistre à maturité, suscep¬

tible d’être ornée de verrues plus ou moins abondantes; cicatrice du hile

assez grande. Épiderme séminal à cellules toutes sinueuses enjeu de patience

(PI. 17, p. 415).

Type : Schimper 1358, Éthiopie (iso-, K! BM!).

Plante puissante, très stolonifère, pouvant entièrement couvrir de

vastes surfaces d’eau, N. brevipedicellata semble affectionner les eaux assez

profondes (1 m env.). La multiplication végétative joue certainement, dans

cette espèce, un rôle important.

Espèces des mares permanentes ou presque, des dépendances des grands

fleuves, des lacs, habitant la région des savanes et forêts claires; son aire

dessine un croissant autour du massif forestier congolais. Curieusement,

elle ne dépasse pas, vers l’ouest, le Cameroun, bien que les biotopes appa¬

remment favorables soient nombreux dans la zone phytogéographique

correspondante d’Afrique occidentale; faut-il supposer une difficulté de

dispersion des semences? Il semble que le plus efficace des transports, en

ce qui concerne ces plantes, soit celui qu’assurent les grands animaux

emportant d’un abreuvoir au suivant des mottes boueuses pouvant contenir

des graines; ce mode de transport ne peut fonctionner de façon vraiment

utile qu’à faible distance : les animaux changent rarement de région, et

dans ce cas, les souillures boueuses ont le temps de sécher et de tomber

pendant les courses au travers des savanes sèches.

3. Nymphoides indica (L.) O. Kuntze

Rev. Gen. PI. 2 : 429 (1891); P. Tayl., in Hutch. & Dalz., Fl. W. Trop. Afr.

ed. 2, 2 : 302 (1963), p.p.; Marais & Verdoorn,;» Dyer & al.. Fl. S. Afr. 26 : 243 (1963),

p.p.; Friedrich-Holzhammer, in Merxmüller, Prodr. Fl. Südwestafr. lit : 1 (1967),

p.p., quoad specim. De Winter 3962 tantum ; Berh., Fl. Sénég. ed. 2 : 305 (1967), excl.

cit. specim. Berhaut 1732; A. Raynal, Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 : 126 (1971).

— Menyanthes indica L., Sp. PI. ed. 1 : 145 (1753).

Source : MNHN, Paris

— 417 —

— Villarsia indica (L.) Vent., Choix pl. : 9 (1803).

— Limnanthemum indicum (L.) Thw., En. PI. Zeyl. : 205 (1860).

— Menyanthes pelioliflora Stores, Bot. Mad. Med. 1 : 299 (1812), nom. illeg. Type :

même que M. indica L.

— Villarsia rheedii Kostel., Allg. Med. Pharm. Fl. 3 : 1031 (1834). — Type : Rheede,

Hort. Malab. 11 : tab. 28.

— Villarsia hnmboldtiana Kunth, in H. B. K., Nov. Gen. Sp. 3 : 187 (1818). — Type :

Humboldt, Venezuela.

— Limnanthemum humboldtianum (Kunth) Griseb., Gen. Sp. Gent. : 347 (1839).

— Nymphoides Immboldtiana (Kunth) O. Ktze., Rev. Gen. Pl. 2 : 429 (1891).

— Villarsia macrophylla Roem. & Sch., Syst. 4 : 180 (1819). — Type : Heyne, Inde.

— Menyanthes macrophylla (Roem. & Sch.) Roth, Nov. Gen. Sp. : 105, 396 (1821);

Roth ex Roem. & Sch., Syst. 4 : 180 (1819), nom. inval. in syn.

— Menyanthes brasilica Vellozo, Fl. Flum. : 75, et ic. 2 : tab. 70 (1825-7). — Type :

Vellozo, Brésil.

- Villarsia commuais St.-Hil. , Voy. Distr. Diam. 2 : 413 (1833). — Syntypes : St Hilaire,

Brésil.

— V. platyphylla St.-Hil.,/. c. : 415 (1833). — Type : St Hilaire, Brésil.

— Villarsia senegalensis G. Don, Syst. 4 : 169 (1837). — Type : Roussillon s.n., Sénégal.

— Limnanthemum sénégalaise (G. Don) N. E. Br., in This.-Dyer. Fl. Trop. Afr. 4 (1) :

586 (1904); Hutch. & Dalz., Fl. W. Trop. Afr. ed. 1, 2 (1) ; 184 (1931), p.p.; Berhaut,

Fl. Sénégal ed. 1 : 179 (1954).

— Villarsia swartzii G. Don, Syst. 4 : 169 (1837). — Type : Swartz, Jamaïque.

— Limnanthemum fraserianum Griseb., Gen. Sp. Gent. : 346 (1839). — Type : Fraser,

Australie.

— Limnanthemum kleinianum Griseb., I.c. : 344 (1839). — Syntypes : Klein, IVallich,

Inde.

— Limnanthemum wightianum Griseb., I.c. : 344 (1839). — Syntypes : Wight, Inde,

Macrae, Ceylan.

— Limnanthemum humboldtianum var. parvifolium Griseb., I.c. : 347 (1839). — Type

non indiqué.

— Villarsia glandulosa Griffith, Notul. 4 : 89 (1854), et le. Pl. Asiat. : tab. 385 (1854)

(‘ eglandulosa ’). — Type : Griffith, Inde.

— Limnanthemum calycinum Miq., Fl. Ind. Bat. 2 : 564 (1857). — Type : Miquel, Java, K !

— Limnanthemum sumatranum Sp. Moore, Journ. Bot. 63, suppl. : 71 (1925). —Type :

Forbes 2006, BM!

— Villarsia nymphæi/olia Fraser, in Hook., Bot. Mise. 1 : 257 (1830), nom. nud.

— Menyanthes meridionalis Willd. ex Griseb., Gen. Sp. Gent. : 347 (1839), nom. inval.

— Limnanthemum forsteri Seem., Fl. Vit. : 168 (1866), nom. inval.

— Limnanthemum orbiculatum auct. non (Lam.) Griseb. : Griseb., I.c.: 348 (1839),

p.p., quoad cit. Menyanthes indica var. (3 et descr.

Lectotype : herb. Linné 203.2, LINN!

Le protologue du Species renvoie, pour Menyanthes indica, à deux sources : Linné,

Flora Zeylanica, n° 72 (p. 17) (1747), et Rheede, Hortus malabaricus 11 : 55, tab. 28 (1692),

sources que confirment les patries indiquées : Malabar et Ceylan.

Dans Flora Zeylanica, Linné citait toutefois des auteurs plus nombreux : Rheede

(1692), Commelyn (1696), Morison (1699), Sloane (1699), Tournefort (1700), Ray

(1704), Plukenet (1720). Mais seuls Rheedf. et Sloane avaient en réalité apporté des

éléments originaux, tous les autres ne faisant que reprendre, sous des polynômes légère¬

ment différents, les descriptions antérieures, essentiellement celle de Rheede. Aussi bien

le matériel de Sloane (BM !) que la bonne planche de Rheede se rapportent à l'espèce

pantropicale connue aujourd’hui sous le nom de Nymphoides indica. Cependant, Linné

ne faisant aucune mention des Antilles dans la répartition de son espèce, il faut écarter

le matériel de Sloane comme type possible.

Source : MNHN, Paris

— 418 —

11 demeure donc pour typifier Menyanthes indica L. trois éléments :

— la planche 28 du tome 11 de l’Hortus Malabaricus de Rheede,

— l'échantillon de Hermann (n° 72, BMI), dont l’herbier a servi à la rédaction

de Flora Zeylanica,

— l’échantillon de l’herbier Linné, qui, annoté par Loefling — d’après Savage,

Cat. herb. Linn. — était certainement dans les mains de Linné quand il rédigea la pre¬

mière édition du Species.

Le spécimen cI’Hermann est très mauvais, apparemment stérile; il semble bien

ne pas correspondre à Nymphoides indica, et, en tout état de cause, ne paraît pas devoir

être retenu comme type d’une espèce dont Linné décrit la corolle.

La planche de Rheede est bonne pour l’époque; l’identité de la plante ne fait aucun

doute. Sans aucun doute il est plus facile de reconnaître la corolle de N. indica sur cette

illustration que sur aucun spécimen ancien. On pourrait donc penser à en faire le type

de l’espèce, d’autant que Linné en fait mention expresse dans le Species, et que c’est

en outre, historiquement, la première description de la plante.

L'échantillon linnéen est certes bien pauvre; son origine exacte est incertaine;

malgré cela, il possède fleurs et fruits, son identité ne pose aucun problème, enfin Linné

l’avait en sa possession pour rédiger le Species. En raison de la possibilité qu’offre toujours

un specimen de procéder à des examens qu’interdit une simple illustration, il me paraît

préférable de choisir cet échantillon comme lectotype.

N. indica est la seule espèce étudiée ici dont la répartition géographique

déborde le cadre africain : son aire, très vaste, est pantropicale. Mais il

faut remarquer que, si les échantillons africains sont bien homogènes et

ne montrent que des variations mineures ou d’ordre strictement écologique

ou saisonnier, il n’en est pas de même dans toute l’étendue de son aire :

N. indica apparaît, dans l’immense région australasienne, comme une unité

complexe groupant des plantes puissantes à larges feuilles, à pédicelles

floraux nombreux et longs, à grandes fleurs hétérostylées, villeuses, blanches

à cœur jaune; dans cette unité spécifique, cependant, se différencient des

éléments auxquels il semble qu’on puisse attribuer une valeur taxonomique.

L’étude du complexe N. indica dépassait le but de ce présent travail

puisque c’est hors d’Afrique que se déploie sa variabilité. Mais la compa¬

raison du matériel africain à un échantillonnage couvrant à peu près l’aire

générale de l’espèce a permis de mettre en évidence de petites différences

constantes; d’autre part, l’observation du type linnéen 1 a montré que

le taxon typique n’est pas celui d’Afrique. C’est pourquoi il semble possible

de réunir, sous un nom subspécifique, le matériel homogène reconnu

en Afrique; il faut d’ailleurs préciser que les plantes d’Amérique tropicale

appartenant à l’espèce se rangent aux côtés des africaines. En espérant

donner ainsi une meilleure définition des plantes africaines se rattachant

au complexe N. indica, il faut souhaiter que des études ultérieures viennent

clarifier bientôt la compréhension de cette espèce dans les régions asiatico-

pacifiques.

Nymphoides indica (L.)O. Ktze.subsp. occidentalis A. Rayn., subsp.nov.

A. subsp. indica ovario semper bicarpellalo, seminibus ultra 1,5 mm longis, calyce

ad anthesin expanso rotato, floribus 5-meris, nec plerunique pleiomeris, stigmatibus mino-

ribus carnoso-papillosis labiatis nec cristatis membranaceis.

1. Faite par J. Raynal à la Linnean Society, et pour laquelle je lui adresse ici

tous mes remerciements.

Source : MNHN, Paris

— 419 —

J.Lemeux,

PI. 18. — Nymphoides indica (L.) O. Kuntzesubsp. occidentale A. Rayn. : 1, inflorescence x 1;

2 et 3, fleurs longistylée et brévistylée x I ; 4, androcée et pistil d'une fleur longistylée x 5;

5 et 6, glande hypogyne, vue de face et de profil x 20; 7, androcée et pistil d’une fleur

brévistylée x 5; 8, fruit x 5 (d’après z. A. Raynal 9476).

Source : MNHN, Paris

— 420 —

Typus: J. & A. Raynal 9476, Cameroun, natans in piscina ad pagum Melen diclum,

prope Yaoundé, 7.2.1963, P!

Plante vivace, puissante, généralement de grande taille dont la souche

enracinée est épaisse, courte, ramifiée en touffe; très stolonifère, elle peut

couvrir rapidement de grandes surfaces d’eau libre. Tiges et pétioles épais

de 4-8 mm en général piquetées de rouge violacé; pétiole long de 15-60 mm

ou même plus. Feuilles à limbe orbiculaire souvent de grande taille, pouvant

atteindre 25-30 cm de diamètre, de texture coriace, vernissé et vert sombre

dessus, généralement rouge sombre dessous; toutes les feuilles sont asso¬

ciées à des inflorescences.

Inflorescences très fournies, comportant le plus souvent 20-30 fleurs

portées par des pédicelles grêles et longs de 4-10 cm, axillés par de petites

bractées translucides. Fleur grande (environ 2,5-3 cm de diamètre), penta¬

mère, blanche à œil jaune, hétérostylée, portée haut au-dessus de l’eau lors

de l’anthèse. Sépales vert clair, longs de 5,5-7 mm, étalés en roue à l’anthèse.

Corolle à tube jaune veiné de jaune d’or, long de 7-9 mm, terminé par

5 lobes lancéolés, blancs, entièrement villeux à la face supérieure. Filets

staminaux insérés aux 2/3 ou aux 3/4 de la hauteur du tube corollin;

anthères des fleurs brévistylées longuement exsertes, violacées contenant

un pollen jaune, longues de 2,5-3 mm environ, portées par des filets de

2-3 mm; anthères des fleurs longistylées semblables mais ne dépassant pas

2 mm de long, et portées par des filets de 1-2 mm qui les amènent juste

à la gorge de la corolle dont elles ne sortent pas. Glandes interstaminales

pédicellées, à villosités longues de 0,4-0,6 mm. 5 glandes hypogynes ciliées.

Pistil bicarpellé à ovaire pourpre-violacé excrétant de petites gouttelettes

de nectar, ovoïde et haut de 3-4 mm dans les deux formes florales. Dans

les fleurs brévistylées le pistil mesure en tout 5-8 mm, ses stigmates forment

deux lèvres courtement triangulaires, épaisses papilleuses; dans les fleurs

longistylées, le pistil mesure 10-14 mm, et les stigmates, dressés, lancéolés,

charnus, papilleux à la face interne, sont longs de 2 mm. La capsule ovoïde,

plus courte que les sépales, contient un grand nombre de graines (souvent

plus de 50) insérés sur des placentas épais. La graine, lenticulaire, bistre

plus ou moins foncé, susceptible d’être verruqueuse, est longue de 1,5-

2,2 mm; son épiderme est formé de cellules à parois sinueuses (PI. 18.

p. 419).

Cette grande plante stolonifère est une excellente compétitive des eaux

permanentes ou à peu près; tolérant une grande variation du niveau hydri¬

que et même un bref assèchement, elle se multiplie végétativement par

marcottage ou bouturage de ses stolons à la baisse des eaux, ou par simple

prolifération si le niveau reste élevé. Ce pouvoir de foisonnement végétatif

lui permet d’envahir promptement des mares, même si la diaspore intro¬

duite n’est qu’un fragment du stolon; elle peut même, hors de la zone

biogéographique optimale, remplacer végétativement une reproduction

sexuée déficiente.

Sa biologie florale exige une fécondation croisée, par l’intermédiaire

d’insectes, entre les 2 types de fleurs brévistylées et longistylées : lorsqu’une

Source : MNHN, Paris

— 421 —

population, pouvant être fort vaste, est issue d’un seul individu, et constitue

donc un clone, ses fruits ne se développent jamais. Il semble d’ailleurs que,

même lorsque les fruits se développent normalement et que la population

comporte les deux formes florales en mélange, les graines soient le plus

souvent vides, et que chez N. indica, la multiplication végétative ait tendance

à être prédominante sur la multiplication sexuée.

Espèce pantropicale dont la sous-espèce occidentalis est très largement

répartie en Afrique, typique des étangs permanents des savanes soudano-

guinéennes, mais pouvant, à la faveur des grands fleuves, s'avancer dans

des régions plus sèches; une grande adaptabilité écologique lui permet

de se comporter presque en mauvaise herbe, colonisant les eaux libres

à la faveur d’introductions accidentelles, et d’accroître ainsi considérable¬

ment son aire géographique.

3 bis. Nymphoides brevipedicellata x indica subsp. occidentalis

Plante ayant le port de ses parents présumés; pétiole long de 1,5 cm

environ.

Inflorescences très fournies, pédicelles floraux atteignant 9,5 cm, grêles.

Calice appliqué au tube corollin à l’anthèse. Corolle blanche à œil jaune,

d’un diamètre de 20 mm; tube jaune long de 5 mm, lobes villeux. Étamines

à filets courts (2 mm), épais, décurrents le long du tube corollin; anthères

longues de 1,6 mm, situées à la gorge de la corolle; glandes interstaminales

pédicellées. Glandeshypogynes ciliées. Pistil bi- ou tricarpellé, haut de 4,5 mm;

ovaire ovoïde violacé excrétant des gouttelettes de nectar, atténué en un

style court (1-1,5 mm); stigmates en lèvres papilleuses, situés au-dessous

des anthères. Capsule courtement ovoïde, parfois subsphérique, longue

de 3-5 mm, toujours plus courte que le calice. Graine atteignant 2 mm de

diamètre, jaune clair, pouvant être verruqueuse, portée par un funicule

assez long.

Étant donné la rareté des échantillons, il est impossible d’affirmer

qu’une seule forme de fleurs existe dans cet hybride; cependant, bien que

le style soit très court comme chez une fleur brévistylée, la brièveté des

filets staminaux laisse supposer une homéostylie.

L’origine hybride de cette plante n’est pas démontrée expérimentale¬

ment, mais les remarques suivantes permettent de la considérer comme

très probable :

1° En ce qui concerne ma propre récolte camerounaise, elle repré¬

sente un individu unique, seul dans une abondante population mêlée de

N. indica et N. brevipedicellata.

2° Dans ce cas, les parents ne sont pas spontanés : les populations

sont issues d’adventices installées dans un étang artificiel, et N. brevipedi¬

cellata en particulier y est largement hors de son aire de distribution natu¬

relle : l’espèce a dû être introduite accidentellement lors de l’introduction

de poissons (Tilapia) provenant du lac Tchad. Les stations où deux espèces

réellement spontanées croissent en mélange semblent rares.

Source : MNHN, Paris

— 422 —

3° Sur 49 caractères morphologiques étudiés, tous les caractères

communs (40) à N. indica et N. brevipediceüata ont la même valeur chez

leur hybride supposé; 3 autres sont partagés par l’hybride et N. indica, et

5 le sont par l’hybride et N. brevipediceüata-, le dernier caractère, enfin

(forme de la capsule), a un valeur variable chez l’hybride. En ce qui concerne

les caractères permettant de distinguer N. brevipediceüata et N. indica,

l’hybride se rattache donc tantôt à l'un de ses parents, tantôt à l’autre,

et il s’agit selon toute vraisemblance d’un produit de première génération.

Matériel étudié :

J. & A. Raynal 10515, Melen près Yaoundé (Cameroun), 25.3.1963, P!

Autre spécimen de même origine supposée :

Richards 6378, Zambie, Abercorn Distr., Lagoon, confluence of the Lufubu and

Muiungu riv., 6-10-56, ait. 1 500 km, K!

4. Nymphoides thunbergiana (Griseb.) O. Kuntze

Rev. Gen. PI. 2 : 429 (1891); A. Rayn., Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 :

129 (1971).

— Limnanthemum thunbergianum Griseb., Gen. Sp. Gent. : 345 (1839).

— Limnanthemum ecklonianum Griseb., I.c. : 346 (1839). — Type : Ecklon, Afr. du Sud.

— Nymphoides eckloniana (Griseb.) O. Ktze., Rev. Gen. PI. 2 : 429 (1891).

— Menyanthes indica auct. non L. : Thunb., Prodr. PI. Cap. : 34 (1794).

— Limnanthemum indicum auct. non (L.) Thw. : Baker, Fl. Maur. Seych. : 236 (1877).

— Nymphoides indica auct. non (L.) O. Ktze : Marais & Verdoorn, in Dyer & al..

Fl. S. Afr. 26 : 243 (1963), p.p.

Vivace puissante à grosse souche produisant très peu de stolons sauf,

semble-t-il, en cas d’assèchement relatif : les nœuds peuvent alors s’enra¬

ciner et émettre quelques stolons. Feuilles à limbe orbiculaire, très coriace,

large de 5 à 20 cm en général; à l’état sec, feuilles, tiges et pétioles tendent

à prendre une couleur jaune foncé et un aspect de vieux cuir; le pétiole,

épais de 2-5 mm, peut atteindre 6 cm de long.

Inflorescence très riche, pouvant se développer en un organe caulinaire

épais de 8 mm environ, long de plus de 2 cm, dénudé, à sa base, par la chute

des pédicelles fructifères, et portant parfois des racines adventives. Pédi-

celles floraux généralement longs de 4-8 cm, parfois moins. Fleurs hétéro-

stylées pentamères, larges de 2-3 cm. Calice à sépales largement lancéolés,

se recouvrant quinconcialement sur leurs bords, longs de 4-6,5 mm, étalés

en roue à l’anthèse. Corolle grande, jaune clair, à tube long de 5-6 mm et

lobes fimbriés-villeux longs de 12 mm ou plus. Etamines à filets insérés

près des sinus de la corolle; anthères peu différentes dans les deux formes

florales, longues d’environ 2 mm, ou un peu plus dans les fleurs brévistylées.

Grands staminodes glanduleux pédicellés, portant des villosités longues de

0,8-1 mm. Glandes hypogynes ciliées. Ovaire haut de 2-3 mm, toujours

bicarpellé, surmonté par un style de 2 mm env. dans les fleurs brévistylées.

Source : MNHN, Paris

— 423 —

PI. 19. — Nymphoides thunbergiana (Griseb.) O. Kuntze : 1, inflorescence x 1 ; 2, fleur bré-

vistylée x 5; 3, androcée et pistil contenus dans un fragment de corolle x 10; 4, fruit x 5;

5, coupe transversale de capsule x 5 (1 à 3 d'après Zeyher 161; 4 et 5 d’après Junod 433).

Source : MNHN, Paris

— 424 —

d’au moins 5 mm dans les fleurs longistylées. Stigmates en grandes lèvres

papilleuses, plus petits dans les fleurs brévistylées. Capsule ovoïde égale

aux sépales en longueur, ou un peu plus courte, contenant des graines

en général peu nombreuses ; souvent les fruits ne se développent pas, la fructi¬

fication paraît très irrégulière. Graine lenticulaire, longue de 1,3-1,8 mm;

épiderme séminal à parois sinueuses (PI. 19, p. 423).

Type : Ecklon, Afrique du Sud, K!

Espèce d’Afrique austro-orientale, s’étendant à Madagascar et, vers

le nord, jusqu’à la Zambie.

5. Nymphoides forbesiana (Griseb.) O. Kuntze

Rev. Gen. PI. 2 : 429 (1891); A. Rayn., Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 :

128 (1971).

— Limnanihemum forbesianum Griseb., Gen. Sp. Gent. : 345 (1839), excl. specim.

zeylan. Macrae.

— Villarsia simsii G. Don, Syst. 4 : 169 (1837). — Type : Sims, Bot. Mag. : lab. 658

(1803), plante cultivée à Londres d'origine non précisée 1 .

■— Limnanihemum niloticum Kotschy & Peyr., PI. Tinn. : 28, lab. 9A (1867); J. Lebrun,

Expi. P. N. Albert 1 : 487 (1947). — Type : de Heuglin 35, Sudan, W.

— Nymphoides nilotica (Kotsch. & Peyr.) J. Léonard, Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 84 :

53 (1951); Andrews, Fl. PI. Sudan 3 : 65 (1956).

— Limnanihemum kirkii N. E. Br., in This.-Dyer, Fl. Trop. Afr. 4 (1) : 585 (1904). —

Syntypes : Kirk 2, Hildebrandi 1995, Tanzanie, K!

— Limnanihemum whytei N. E. Br., l.c. : 585 (1904). — Type : Whyte 40, Tanzanie.

— Limnanihemum indicum auct. non (L.) Thw. : Dur. & De Wild., Reliq. Dewevr. :

162 (1901).

— Limnanihemum senegalense auct. non (G. Don) N. E. Br. : Hutch. & Dalz., Fl. W.

Trop. Afr. ed. 1, 2 (1) : 184 (1931), p.p.

— Nymphoides indica auct. non (L.) O. Ktze. : P. Tayl., in Hutch. & Dalz., Fl. W.

Trop. Afr. ed. 2, 2 : 302 (1963), p.p.

Plante vivace, parfois annuelle, toujours assez grêle, souvent rouge-

violacée dans toutes ses parties végétatives, produisant de longs stolons

ténus (épais de 1-3 mm); souche enracinée peu épaisse. Pétiole long de

5-10 mm, atteignant exceptionnellement 3 cm. Limbe foliaire ne dépassant

guère 12 cm de diamètre, orbiculaire, à sinus souvent large, de texture fine.

Inflorescences riches de 10-20 fleurs en général, pédicelles floraux grêles,

longs le plus souvent de 4-7 cm. Fleurs petites jaune d’or, larges de 1,2-1,5 cm,

pentamères, hétérostylées. Calice à sépales lancéolés-linéaires, longs de

3-4 mm, étalés en roue à l’anthèse. Corolle à tube évasé long d’environ

3-3,5 n.m et lobes villeux fimbriés sur leurs marges, longs de 6-7 mm. Éta¬

mines à filets grêles insérés près des sinus corollins, longs de 1,5-1,7 mm

dans les fleurs brévistylées, de 0,5 mm dans les longistylées; anthères à peu

1. Cette synonymie est suggérée par l’examen de l'illustration publiée par Sims.

l.c. Mais l’auteur est muet sur la provenance de cette plante cultivée; plus tard Don

l’indique, d’après Wallich, comme provenant du Népal, ce qui ne pourrait correspondre

à N. forbesiana. Si cette synonymie hypothétique était un jour prouvée, il faut noter

que l’épithète simsii est prioritaire.

Source : MNHN, Paris

— 425 —

PI. 20. — Nymphoides forbesiana (Griseb.) O. Kuntze : I, inflorescence x I ; 2, bouton floral

x 5; 3, fleur brévistylée x 5 ; 4, androcée et pistil d'une fleur longistylée x 10; 5, androcée

et pistil d'une fleur brévistylée x 10; 6, fruit x 10 (1, 2, 4 et 6 d'après César et Menault

165 ; 3 et 5 d'après Jacques-Félix 4577).

Source : MNHN, Paris

— 426 —

près semblables dans les deux formes florales, longues de 1,1-1,5 mm.

Staminodes glanduleux grands, pédicellés, à villosités longues de 0,6 mm.

5 glandes hypogynes ciliées. Pistil haut en tout de 4 mm environ dans les

fleurs brévistylées, de 5,5-6,0 mm dans les longistylées ; petit ovaire ovoïde

haut d’environ 2 mm; stigmates grands, étalés, finement membraneux, laciniés

sur leurs bords, longs de 1-1,5 mm, les plus grands étant ceux des fleurs

longistylées. Dans bien des échantillons, les fruits avortent en grand nombre,

et les infrutescences ont un port bien particulier dû à ces calices vides,

étroitement cylindriques, prolongeant les fins pédicelles. Capsule ovoïde

à parois fines, bosselée par les graines qu’elle contient et qui en définissent

la forme, normalement au moins aussi longue que le calice mais parfois

plus courte quand elle ne contient que peu de graines. Graines en nombre

très variable, de l’ordre d’une dizaine en général, souvent moins. Placentas

très peu développés, funicules relativement longs. Graine orbiculaire,

longue de 1,6-2,2 mm, variant du blanc au bistre; son ornementation varie,

selon les individus, de lisse à fortement échinulée, les échinules pouvant

même se terminer en branches étoilées (comme les bras d’une ancre) lors¬

qu’elles sont très développées. Épiderme séminal à cellules variant de poly¬

édriques au centre des faces de la graine, à sinueuses vers la carène; dans

certains cas, les cellules polyédriques peuvent occuper presque toute la

surface de la graine (PI. 20, p. 425).

Lectotype (A. Raynal, 1971) : Forbes s.n., Mozambique, K!

Bien que stolonifère, cette espèce ne forme que rarement une couverture

fermée à la surface liquide; elle a tendance à courir sur l’eau parmi d'autres

plantes. Elle semble préférer les eaux modérément profondes, mais fait

preuve d’une certaine tolérance à cet égard.

Croissant dans les mares des régions humides d’Afrique, cette espèce

a une aire curieusement limitée, vers l’Ouest, à la Côte d’ivoire.

6. Nymphoides moratiana 1 A. Raynal, sp. nov.

Herba aquatica gracilis interdum stolonifera, foliis parvis orbiculatis. Flores ca.

15-18 mm in diametro, corolla lutea lobis villosis, glandibus hypogyniis 5 ciliatis, ovario

parvo cylindrico carpellis 2. Flos brevistylus staminibus 5 longe exsertis filamento 2 mm

longo, anthera 1,9 mm longa, pistillo in totum 4,5 mm longo, stylo summum 1 mm longo,

stigmatibus parvis. Flos longistylus staminibus 5 filamento brevissimo, anthera 1,1 mm

longa, pistillo in totum 9 mm longo, stylo 4 mm longo stigmatibus magnis exsertis 3 mm

longis. Fructus ovoideus calyce brevior, seminibus paucis parvis cellulis epidermalibus

parietibus sinuosis.

N. milnei A. Rayn. a/finis, floribus majoribus, staminodiis pediceUatis, stigmatibus

in flore longistylo majoribus, fructu in calyce incluso, parietibus cellularum epidermalium

seminum sinuosis præcipue distinguenda.

Typus : J. Bosser 19727, Madagascar, natans in stagno inter pagos Ankazosbo

et Berenty dictos, 18.2.1970, P!

1. Espèce dédiée à P. Morat dont les récoltes, préservées en alcool, ont permis

d’avoir une meilleure connaissance de cette espèce.

Source : MNHN, Paris

— 427 —

Source : MNHN, Paris

— 428 —

Petite annuelle ténue à souche grêle semblant habiter les eaux peu

profondes, à tiges assez courtes (20 à 30 cm env.), très fines (env. 1 mm

à l’état frais, beaucoup moins à l’état sec); la plante produit tardivement

des stolons flottants dans les conditions habituelles, et certains échantillons

en manquent. Des feuilles flottantes non florifères peuvent se trouver

au moment de la floraison. Feuilles à pétiole court (1-3 mm) et à limbe

mince, papyracé, à contour isodiamétrique, large de 2-6 cm.

Inflorescence comprenant 5-10 fleurs en moyenne, pédicelles grêles longs

de 18-26 mm axillés par de petites bractées scarieuses lancéolées, longues

de 2-3 mm. Fleurs de 15-18 mm de diamètre environ, hétérostylées , penta¬

mères. Calice long de 5,5 mm, étalé en roue au moment de l’anthès e. Corolle

jaune à lobes villeux longs de 6-7 mm env. et tube long de 3,5 mm. Étamines

à filets grêles insérés près des sinus des lobes corollins; dans les fleurs

brévistylées, les filets staminaux atteignent 2 mm, tandis qu’ils sont subnuis

dans les fleurs longistylées; anthères à loges obtuses, longues de 1,9 mm

dans les fleurs brévistylées, de 1,1 mm dans les longistylées. Staminodes

glanduleux pédicellés, insérés à 2-2,5 mm de la base du tube corollin,

portant des villosités longues d’environ 0,6 mm. Glandes hypogynes 5,

petites, ciliées. Ovaire petit, étroitement cylindrique, haut de 2 mm, large

de 1 mm environ, toujours bicarpellé, surmonté d’un style haut de 1 mm

(fleurs brévistylées) ou de 4 mm (fleurs longistylées); les stigmates diffèrent

profondément d’une forme florale à l’autre : ils forment deux fines crêtes

ondulées-crispées, dressées, s’épanouissent au niveau de la base des filets

staminaux dans les fleurs brévistylées, tandis que dans les fleurs longistylées

ils s’épanouissent en 2 grands lobes de 3 x 2 mm, finement membraneux,

largement exserts. Capsule ovoïde plus courte que le calice, d’env. 4x3 mm,

surmontée du style induré en un bec. Paroi capsulaire mince; placentas

non intrusifs sur lesquels s’insèrent les graines par des funicules courts.

Graines au nombre de 10-20 par fruit, lenticulaires, 1,2-1,3 X 1,1-1,2 x

0,7 mm, à test pouvant s’orner de fortes verrues. Épiderme séminal à cellules

en jeu de patience (PL 21, p. 427).

Plante encore peu connue, habitant les mares peu profondes des plaines

malgaches.

7. Nymphoides milnei A. Raynal

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 : 132 (1971).

Petite herbe, probablement annuelle, dont la souche grêle, enracinée,

produit une rosette de feuilles flottantes; des feuilles stériles, sans bourgeon

ni inflorescence sur le « pétiole », précèdent l’apparition des feuilles florifères.

La plante ne semble pas susceptible de produire des stolons flottants.

Feuilles stériles à limbe comparable à celui des feuilles florifères, bien qu’un

peu plus petit. Le pétiole vrai des feuilles florifères, long seulement de 2-3 mm,

porte un limbe vert jaunâtre, mince, fragile, long de 20-32 mm, large de

15-27 mm à contour généra! ovale (parfois presque orbiculaire). Sinus pétio-

laire étroit.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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Inflorescences très pauciflores, semblant n’avoir pas plus de 4 fleurs;

pédicelles longs d’environ 20 mm. Fleurs petites, jaune d'or, hétérostylées.

Sépales longs de 3 mm, vert clair, ponctués de rouge. Corolle uniformément

jaune, longue d’environ 7-8 mm ; tubuleuse sur env. 3 mm à 5 lobes villeux.

Étamines insérées près du sommet du tube; les anthères des fleurs longi-

stylées et brévistylées sont respectivement longues de 0,9 mm et 1,3 mm;

toutes sont obtuses au sommet et élargies vers le bas. Les filets, très courts

(0,2 mm) dans les fleurs longistylées, atteignent 2 mm dans les fleurs brévi¬

stylées. Glandes interstaminales 5, sessiles, formées chacune d’un massif

de poils courts et épais, inséré sur le faisceau médian pétalaire, et long

de 0,7 mm; glandes hypogynes 5, bien développées, arrondies, charnues,

hautes de 0,4 mm environ, portant à leur sommet un rang de cils à peu

près aussi hauts qu’elles. Pistil bicarpellé, haut de 6 mm dans les fleurs

longistylées et de 2,3 mm dans les brévistylées; ovaire ovoïde haut, dans

les 2 cas, de 1,5 mm. Les deux lèvres stigmatiques, finement membraneuses,

lacinées sur les bords, largement étalées, sont peu un plus grandes lorsque

le style est long. Capsule obovoïde, aussi longue que le calice, d’environ

3 X 2,7 mm, contenant peu de graines (tout au plus 3 ou 4, semble-t-il).

Les parois de la capsule, très minces, papyracées, ne sont pas épaissies

au niveau des placentas; ceux-ci, peu développés, n’occupent que la moitié

inférieure des sutures carpellaires; les graines sont portées par des funicules

très courts. Graine lenticulaire, à faces bombées et carène obtuse, de 1,6 mm

de diamètre et 0,9 mm d’épaisseur; test lisse, lustré, beige, marbré d’ocre

à maturité. Epiderme à cellules polyédriques; membrane externe de chaque

cellule très légèrement déprimée (PI. 22, p. 429).

Type : Milne-Redhead 4317, Zambie, K!

Cuvettes peu profondes, sur rochers, temporairement inondées; espèce

connue seulement du type.

8. Nymphoides elegans A. Raynal

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 : 126 (1971).

Petite annuelle ténue à souche très grêle conservant parfois, à l’époque

de la floraison, de petites feuilles submergées à limbe ovale et des feuilles

flottantes non florifères. Tiges n’excédant guère 35 cm de long, et indiquant

la faible profondeur d’eau où croissent ces plantes; pas de stolons flottants.

Tiges très grêles (épaisses d’1 mm env.), prolongées par un court pétiole

(long de 1-2 mm). Limbe foliaire suborbiculaire de texture très fine.

Inflorescences pauciflores, les plus riches ayant 10-12 fleurs; pédicelles

longs de 15-25 (-35) mm, presque capillaires. Fleurs très petites, d’un dia¬

mètre de 10-12 mm, pentamères, blanches, hétérostylées. Calice long de

3,5-4 mm, étalé en roue à l’anthèse, à sépales étroitement lancéolés. Corolle

blanche à tube évasé long de 3 mm environ et lobes fimbriés-villeux sur

leurs marges et leur nervure médiane. Étamines insérées dans les sinus

des lobes, à filets très fins longs de 1 mm dans les fleurs brévistylées, de

Source : MNHN, Paris

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PI. 23. - Nymphoides elegans A. Rayn. : 1, plante entière, à fleurs brévistylées x I ; 2, fleur

longistylèe x S; 3 et 4, androcèe et pistil de fleurs longistylèe et brèvistylée x 10; 5, fruit

x 10 (d’après Perrier de la Bûthie 17977).

Source : MNHN, Paris

— 432 —

moins de 0,5 mm dans les longistylées; anthères respectivement longues

de 1-1,2 mm et de 0,6-0,7 mm. Staminodes glanduleux grands, pédicellés,

à villosités longues de 0,8 mm environ. Glandes hypogynes petites, ciliées.

Pistil bicarpellé, haut en tout de 3 mm environ dans les fleurs brévistylées,

de 8-9 mm dans les fleurs longistylées. Petit ovaire haut de 1-1,5 mm;

stigmates finement membraneux, laciniés sur leurs bords, hauts de 0,8 mm

dans les fleurs brévistylées, de 3 mm dans les longistylées. Capsule allongée,

incluse dans le calice, contenant 5-12 graines environ; placentas non épaissis,

indiscernables sauf par l’insertion des funicules, ceux-ci relativement longs

(0,3 mm). Graine lenticulaire petite, de 0,8-1 mm de diamètre, bistre ± ponc¬

tuée de brun, susceptible d’être verruqueuse. Épiderme séminal à cellules

polyédriques (PI. 23, p. 431).

Type : Perrier de la Bâthie 17977, Madagascar, P!

Plante des mares peu profondes des plaines du nord-ouest de

Madagascar.

9. Nymphoides humilis A. Raynal

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 : 130 (1971).

— Nymphoides indica auct. non (L.) O. Ktze. : P. Tayl., in Hutch. & Dalz., Fl. W.

Trop. Afr., ed. 2, 2, : 302 (1963) p.p., quand specim. de Waiiiy 5353; R. Letouzey,

Et. phytog. Cameroun : 303 (1968), nec alibi (p. 323).

Petite herbe grêle produisant, en eau calme, des feuilles profondément

cordées, isodiamétriques, larges de 20 mm env., obtuses en coin au sommet,

flottantes en surface de l’eau, à pétiole vrai de 5 mm environ. Dans des

conditions écologiques très exceptionnelles (rapides de Fafa près de Gao),

les feuilles, submergées et battues par le flot, sont toutes ovales, sans oreil¬

lettes, finement membraneuses, ondulées, dans ce cas, tous les organes

semblent anormalement allongés, qu’il s’agisse des limbes aussi bien que

des pédicelles floraux.

Inflorescences pauciflores (jusqu’à 3 fleurs, semble-t-il); pédicelles flo¬

raux filiformes longs de 20 mm. Fleurs petites, homéostylées, dont la couleur

est encore ignorée. Sépales longs de 3-3,5 mm, aigus. Corolle à tube long

de 3-4 mm, et lobes villeux. Le tube porte, intérieurement, 5 étamines

incluses et 5 petites glandes interstaminales pédicellées longues de 0,5 mm.

Les anthères, longues de 1,4-1,5 mm, sont portées par des filets environ

2 fois plus courts. Glandes hypogynes 5, ciliées, de 0,4-0,5 mm de diamètre.

Pistil bicarpellé, haut de 4,2-4,5 mm ; ses stigmates s’épanouissent au niveau

du sommet des anthères. Ovaire ovoïde, haut de 2,5 mm environ; stigmate

à 2 lobes longs de 1 mm, largement étalés, finement membraneux, laciniés

sur les bords. Capsule ovoïde haute de 4,5-5 mm, large de 3-3,5 mm, dépas¬

sant nettement le calice; elle contient des graines peu nombreuses, portées

par des funicules subnuis. La paroi de la capsule, mince-papyracée, n'est

pas épaissie au niveau des placentas. Graine lenticulaire, de 1,7 mm de

diamètre et 1,1 mm d’épaisseur, à faces bombées et carène arrondie; sur-

Source : MNHN, Paris

— 433 —

face luisante ornée parfois de petites verrues. Épiderme à cellules en jeu

de patience (Fig. 24, p. 433).

Type : Létouzey 5996, Cameroun, P!

Habitant les mares sur rochers des plateaux soudaniens d’Afrique

centrale, cette espèce a été rencontrée, sous une forme particulière, dans

les rapides du Niger.

Source : MNHN, Paris

— 434 —

10. Nymphoides rautaneni (N.E.Br.) A. Raynal

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 : 124 (1971).

— Limnanthemum rautaneni N. E. Br., in This.-Dyer, Fl. Trop. Afr. 4 (1) : 585 (1904).

— Nymphoides indica auct. non (L.) O. Ktze. : Marais & Verdoorn, in Dyer & al.,

Fl. S. Afr. 26 : 243 (1963), p.p.; Friedrich-Holzhammer, in Merxmüller, Prodr.

Fl. Südwestafr. 111 : 1 (1967), p.p.

Plante annuelle, parfois pérenne, susceptible, lorsqu’elle se comporte

en « hydrothérophyte », d’avoir de petites feuilles submergées arrondies-

spatulées à l’époque de la floraison, mais ce n’est pas la règle. Stolons

nombreux et assez courts; tiges et stolons épais de 1-3 mm. Feuilles flottantes

à pétiole court et limbe orbiculaire, large de 3-5 (-11) cm, de texture fine.

Inflorescences de 10-15 fleurs à pédicelles grêles longs de 2-3 cm.

Petites fleurs jaunes, pentamères, homéostylées, d’un diamètre de 8-10 mm.

Calice long de 3 mm environ, à lobes ovales-lancéolés. Corolle à tube long

de 1,5-2 mm, et lobes fimbriés-villeux sur leurs bords et la nervure médiane.

Étamines à filets très courts insérés près de la gorge de la corolle ; anthères

longues de 0,8-0,9 mm, très légèrement apiculées; staminodes glanduleux

insérés au même niveau que les étamines, petits (0,3 mm de diamètre),

courtement pédicellés, portant des poils glanduleux courts et épais. Glandes

hypogynes ciliées. Pistil haut de 2,5 mm, à ovaire subsphérique large de

1,5 mm; style court terminé par deux stigmates en courtes lèvres finement

papilleuses. Capsule globuleuse ou plutôt subcubique, à parois fines, mucro-

née par le style persistant, dépassant le calice, contenant 10-15 graines.

Portées par des funicules très courts, les graines sont insérées en 2 rangs

sur chaque placenta. Graine lenticulaire, longue de 1,3-1,6 mm, souvent

verruqueuse; épiderme séminal à cellules polyédriques au centre des faces,

devenant graduellement sinueuses sur la carène (PI. 25, p. 435).

Lectotype (A. Raynal, 1971) : Rautanen 6, Namibie, K!

Bien qu’annuelle la plupart du temps, cette espèce est susceptible

d’acquérir un grand développement par production de stolons : on peut

supposer qu’elle couvre ainsi rapidement les mares nouvellement remplies.

Croissant dans les mares temporaires où se collectent les eaux plu¬

viales, cette espèce occupe l’étroite bande phytogéographique où les forêts

claires sèches de l’Angola méridional font place aux steppes du Sud-Ouest

africain. Liée aux eaux temporaires, elle semble éviter, dans sa région,

les mares qui s’emplissent du débordement des fleuves.

11. Nymphoides guineensis A. Raynal

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 : 130 (1971).

— Nymphoides indica auct. non (L.) O. Ktze. : P. Tayl., in Hutch. & Dalz., FI. W.

Trop. Afr., ed. 2, 2 : 302 (1963), p.p., quoad specim. Adames 199.

Petite herbe à souche grêle enracinée au fond de l’eau produisant

de nombreux stolons qui se ramifient activement à la surface de l’eau.

Les stolons, grêles (moins de 1 mm de diamètre), peu allongés, séparent

Source : MNHN, Paris

— 435 —

Source : MNHN, Paris

— 436 —

des inflorescences dont l’état phénologique, peu différent de l’une à l’autre,

montre qu’elles se succèdent rapidement. Souvent, plusieurs stolons partent

successivement d’un même nœud (probablement issus d’un système de

bourgeons sériaux). Tiges, pétioles, face inférieure du limbe et pédicelles

sont abondamment marqués de taches épidermiques rouges. Feuilles à

pétiole un peu plus gros que la tige qu’il prolonge, long de 7-9 (-16) mm,

pouvant être subnui chez les plantes exondées de saison sèche; limbe à

contour réniforme, un peu plus large que long, large de 25-35 (-52) mm

sinus pétiolaire très ouvert, peu différent d’un angle droit; les lobes infé¬

rieurs du limbe s’arrondissent largement, sans que la courbe de leur marge

se brise.

Inflorescences pauciflores, ne comptant généralement que 3-5 fleurs.

Bractées externes du glomérule courtes et largement arrondies. Pédicelles

grêles, longs de 15-20 (-25) mm. Fleurs petites, jaune d'or d’environ 8 mm

de diamètre à l’anthèse, homéostylées. Sépales obtus, longs de 2,5-3,2 mm,

ponctués de taches épidermiques rouges. Corolle longue de 7-9 mm, soudée

en tube sur environ 1/3 de sa longueur, uniformément jaune; ses lobes

portent, à la face supérieure, des villosités longues d’environ 0,5 mm,

dressées, disposées sur les marges et la nervure médiane (lobes fimbriés).

Glandes interstaminales 5, petites, portées ainsi que les 5 étamines, peu

au-dessous du sommet du tube corollin. Étamines à anthères presque sessiles,

incluses au sommet du tube corollin longues de 0,6 mm, obtuses à l’apex,

à loges un peu divergentes à la base. Chaque glande interstaminale, sessile,

d’un diamètre total de 0,2 mm environ, est constituée d’une touffe de poils

courts, épais, transparents. Glandes hypogynes 5, petites, en forme de

perles, larges d’environ 0,2 mm, non ciliées. Pistil bicarpeUé, long d’environ

2,5 mm, plaçant ses stigmates au niveau des anthères. L’ovaire ovoïde,

large de 1 mm, s’atténue en un style très court qui s’ouvre en un stigmate

bilabié, long de 0,5 mm, finement papilleux à l’intérieur. La loge ovarienne

ne contient que deux ovules, insérés chacun sur un placenta, près de la base

de l’ovaire; les placentas, très réduits, ne se prolongent pas visiblement

au-dessus de l’insertion des ovules. Capsule élargie transversalement :

large de 3,9-4,6 mm, sa hauteur n’atteint pas la longueur des sépales (3 mm).

Sa forme, généralement dissymétrique, est celle des deux graines qu'elle

contient côte à côte : son contour est souvent irrégulièrement bilobé ou

obcordé. Le style induré persiste à son sommet en un petit mucron bifide.

La paroi capsulaire, très mince, papyracée, ne s’épaissit pas dans la région

placentaire. Un funicule très court et trapu porte la graine; lors de sa

chute, la graine se détache du funicule, et conserve une cicatrice allongée

longue de 0,5 mm. Graine grosse, suborbiculaire, en forme de lentille

bombée à carène très arrondie, 2,6-2,8 X 2,3-2,6 X 1,4-1,5 mm. Sa surface,

lisse et mate, blanc-chamois, devient noir mat à complète maturité; elle

semble ne jamais être verruqueuse. Cellules épidermiques polyédriques

à membranes radiales droites, de 25-35 de diamètre; la face externe

de chaque cellule est abruptement déprimée en cuvette (Fig. 26, p. 437).

Source : MNHN, Paris

— 437 —

Type : Jacques-Félix 1497, Guinée, P!

Mares temporaires peu profondes sur rochers et dalles latéritiques,

dans le massif du Fouta-Djallon. Annuelle à cycle végétatif pouvant être

assez bref, N. guineensis habite les élargissements, les cuvettes, les vasques,

latéritiques ou rocheux, qui coupent le cours des petits marigots, et grâce

auxquels l’eau se conserve après que le ruisseau soit tari. Lors de la crue,

l’espèce fait preuve d’un pouvoir d'envahissement remarquable par la

prolifération de ses stolons dont plusieurs partent presque simultanément,

dans toutes les directions, d'un même nœud floral, des racines adventives

Source : MNHN, Paris

— 438 —

apparaissent rapidement au niveau des inflorescences. Cette explosion

végétative contrebalance certainement le faible nombre de graines pro¬

duites par inflorescence.

12. Nymphoides tenuissima A. Raynal

Mitt. Bot.. Staatssamml. München 10 : 131 (1971).

Petite herbe annuelle, à souche grêle enracinée, produisant une rosette

de feuilles flottantes dont certaines seulement sont florifères. La plante

ne semble jamais produire de stolons à la surface de l’eau. Tiges grêles.

Le limbe, à texture mince et fragile, plus long que large, à contour général

ovale-trullé, mesure 24-58 x 21-47 mm; sommet et lobes inférieurs sont

arrondis. Le sinus pétiolaire, assez court, n’atteint pas la moitié de la lon¬

gueur totale du limbe; bien ouvert, il forme un angle aigu de l’ordre de 30°;

pétiole court (1-3 mm) et légèrement épaissi.

L’inflorescence comprend en général 10-20 fleurs, mais elle peut être

très appauvrie en fin de saison humide, lorsque la mare s’assèche; les

pédicelles floraux, longs normalement de 7-15 mm, peuvent alors être

subnuis; les bractées externes du glomérule sont très courtes, largement

arrondies, concaves. Les fleurs, petites, blanches, d’environ 6-8 mm de dia¬

mètre, sont homéostylées; 5 sépales vert pâle, ovales-lancéolés, longs de

2,6-4,1 mm, dressés autour de la corolle à la floraison. La corolle, longue

de 5-7 mm, tubuleuse dans son tiers inférieur, épanouit 5 lobes villeux

le long de leurs marges et de leur nervure médiane (fimbriés). 5 étamines

insérées dans le tube corollin à environ 1 mm au-dessus de sa base. Les

filets staminaux, très courts (0,1-0,2 mm), portent des anthères longues

de 0,6 mm, à apex obtus et loges légèrement divergentes à la base. Les

glandes interstaminales sont réduites à 5 zones longues d’environ 0,5 mm,

finement papilleuses, allongées selon les nervures médianes pétalaires, dans

le tube corollin. Pas de glandes hypogynes visibles autour de la base du

pistil. Le pistil, bicarpellé, haut de 2,8-3 mm, épanouit ses lobes stigmatiques

juste au-dessus des étamines. L’ovaire, ovoïde, se prolonge en un style

très court (0,5 mm env.) terminé en deux lobes stigmatiques longs de 0,8 mm

environ, fins, membraneux, étalés, profondément laciniés sur leurs bords.

Laloge ovarienne renferme des ovules insérés en deux lignes verticales, le

long des sutures placentaires non épaissies. La capsule ovoïde, mucronée

par le bref style persistant, longue de 3,3-4,4 mm, large de 2,1-3 mm, dépasse

le calice fructifère. Sa paroi, mince et papyracée, sans épaississements pla¬

centaires, est ± bosselée par les 5-11 graines qu’elle contient; graines

portées par des funicules très courts. La graine, obovale, peu épaisse, a deux

faces parallèles presque planes -, elle mesure 1,6-2 x 1-1,2 mm, et seulement

0,3-0,4 mm d’épaisseur; sa surface, lisse et brillante, devient d’un beau

noir de jais à maturité. Contrairement à ce qu’on observe souvent dans

le genre, toute les graines semblent pleines et viables (Fig. 27, p. 439).

Type : Richards 9175, Zambie, K!

Annuelle des petites mares temporaires, peu profondes (25-30 cm d’eau

Source : MNHN, Paris

— 439 —

semblent lui suffire), sur latérite ou rochers, endémique des confins Katanga-

Zambie; il semble qu’elle puisse germer en masse puis fleurir rapidement

pendant la crue; lors de l’assèchement de la mare, elle traîne dans la boue,

qui contient alors de nombreuses graines plates, luisantes et noires, gorgées

d’albumen au milieu duquel se trouve en embryon bien développé.

13. Nymphoides bosseri A. Raynal

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 : 132 (1971).

Herbe vivace à rhizome épais de 5-10 mm, charnu, dur, rampant dans

la vase, ramifié, terminé par une rosette de feuilles dont seules les centrales

sont florifères : les feuilles stériles ne portent ni inflorescence ni bourgeon;

les feuilles florifères, accompagnées chacune d’une inflorescence, n'appa-

Source : MNHN, Paris

— 440 —

raissent qu'à la saison de floraison. Pétioles vrais et faux sont engainants

à la base. Les inflorescences ne semblent jamais produire de stolons flottant

à la surface de l'eau. Feuilles florifères à pétiole vrai long de 6-9 mm;

limbe finement coriace-papyracé, vert foncé dessus, rougeâtre et ponctué

de taches épidermiques dessous, à contour général largement ovale, long

de 40-52 mm, large de 26-43 mm; les lobes inférieurs du limbe, largement

arrondis, égalent environ le tiers de sa longueur totale; le sinus pétiolaire,

bien ouvert, forme un angle d’environ 50-60°.

Inflorescence comptant habituellement 5-9 fleurs; les bractées externes,

membraneuses, presque spathacées, lancéolées, aiguës au sommet attei¬

gnent 1 cm de long. Pédicelles floraux longs de 11-24 mm, ponctués de

rouge. Fleurs grandes (la corolle épanouie atteint 2 cm de diamètre), blan¬

ches à cœur jaune, hétérostylées. Sépales vert clair, ponctués de rouge,

longs de 8,5-9,7 mm, appliqués au tube de la corolle, à marges souvent

involutées vers le haut. Corolle longue en tout de 20 mm env., à tube jaune

court (env. 1 /4 de la longueur totale); lobes de la corolle blanc pur, villeux

à leur face supérieure : les marges et la nervure médiane portent des ailes

entièrement fimbriées-villeuses. Étamines 5, insérées au sommet du tube

dans les sinus de la corolle. Les grandes étamines des fleurs brévistylées

ont des anthères longues de 1,2 mm, portées par un filet plus long que l’an¬

thère ; dans les fleurs longistylées, les anthères, longues de 1 mm, sont portées

par un filet très court (0,4-0,5 mm). Glandes interstaminales 5, sessiles,

longues de 1 mm, formées chacune d’un massif de poils glanduleux courts.

Glandes hypogynes 5, petites, arrondies, glabres, à la base de l’ovaire.

Pistil bicarpeüé, long de 10 mm environ dans les fleurs longistylées, et de

5 mm dans les fleurs brévistylées; petit ovaire ovoïde multiovulé; 2 stigmates

élargis en lèvres finement papilleuses intérieurement. Capsule étroitement

obovoïde, contenue dans les sépales dressés, plus courte qu’eux et surmontée

par le style induré en bec; mesurant 5,8-6,1 X 3-4,2 mm, elle contient

des graines nombreuses (normalement plus de 30). La paroi de la capsule,

mince et parcheminée, ne s’épaissit pas au niveau des placentas; les deux pla¬

centas, linéaires, atteignent presque le sommet de la capusle, et portent

des graines sur toute leur longueur; les graines y sont pendues par des

funicules très courts. Graine petite, lenticulaire, à faces bombées et carène

obtuse (à maturité), 1,2 x 0,9-1 x 0,5 mm; surface lisse, brillante, jaune-

bistre clair; elle semble n’être jamais verruqueuse. Le tégument externe

est formé de cellules à parois radiales sinueuses (« en jeu de patience »),

larges d’environ 23-33 n, et dont la face externe est légèrement déprimée

en une alvéole étoilée (PI. 28, p. 441).

Type : Bosser 12838, Madagascar, P!

Espèce des petites mares sur rochers, peu profondes, mais permanentes,

limitée aux hautes altitudes de Madagascar : c’est là une espèce endémique

écologiquement très différenciée; elle est en quelque sorte protégée par ses

biotopes où seules des espèces également particulières peuvent croître :

elle semble en effet avoir une faible capacité d’envahissement, et une bien

médiocre compétitivité. Ne fleurit qu’en période de crue (janv.-févr.).

Source : MNHN, Paris

— 441 —

PI. 28. — Nymphoides bosser! A. Rayn. : 1, plante entière x 2/3; 2, inflorescence x

3, fleur longistylèe x 5; 4, androcée et pistil d'une fleur longistylée x 5; 5, fruit x

(1 d'après Perrier de la Bâlhie 9029, 2 à 5 d'après Bosser 12838).

Source : MNHN, Paris

— 442 —

4. — ESPÈCES AFRICAINES A EXCLURE DU GENRE

— Menyanthes orbiculata Lam., III. gen. 1 : 438 (juil. 1792).

— Villarsia orbiculata (Lam.) Roem. & Sch., Syst. 4 : 181 (1819).

— Limnanthemum orbiculatum (Lam.) Griseb., Gen. Sp. Gent. : 348 (1839), quoad

comb. tantum, excl. syn. Men. indica P et descr.

= Crassula umbella Jacq., Collect. 4 : 172 (fin 1791), syn. nov.

Une telle synonymie a de quoi surprendre. Elle était demeurée inédite

bien qu’une main inconnue ait anciennement écrit sur le spécimen-type

« Crassulacea! cf. Septas », opinion parfaitement fondée. Le type (Le

Vaillant s.n.\ P-LA!) est une plante pourvue d’une inflorescence très jeune,

encore réduite à un minuscule glomérule au centre de la collerette circulaire

formée par les deux feuilles parfaitement perfoliées, typiques de Crassula

umbella. Lamarck précise d’ailleurs « Flores non extricavi ».

Il est heureux que Jacquin ait publié son espèce quelques mois avant

Lamarck, évitant ainsi aujourd’hui un changement nomenclatural double¬

ment inopportun : d’abord, bien que le type de Lamarck soit parfaitement

identifiable grâce à ses feuilles, c’est un échantillon mauvais, peu représen¬

tatif du taxon; en outre il existe un Crassula orbicularis L., autre espèce

sud-africaine, bien différente; l’emploi de l’épithète lamarckienne aurait

été une source certaine de confusion.

— Menyanthes ovata L.f., Suppl. : 133 (1781).

— Menyanthes capensis (Houtt). Thunb., Prodr. : 34 (1794).

Villarsia capensis (Houtt.) Merrill, Journ. Arn. Arb. 19 : 360 (1938).

5. — RELATIONS ENTRE ESPÈCES

Les descriptions qui précèdent mettent en évidence à la fois l'indivi¬

dualisation spécifique de chacun des taxons africano-malgaches, et la

grande homogénéité de leur structure; les espèces reconnues ici paraissent

être les variantes d’un thème dont elles ne s’éloigneraient que peu, et pour¬

tant la disparité semble profonde entre un N. ezannoi à corolle cristée et

un N. bosseri à souche rampante, et chacun d’eux semble assez peu compa¬

rable à N. indica par exemple. Aussi était-il intéressant d’essayer de définir

des groupes d’espèces affines au sein de cet ensemble.

Il était tentant de constituer des groupes définis par un caractère

remarquable; mais ce caractère, parce que spectaculaire, exceptionnel dans

le genre ou habituellement utilisé, se verrait ainsi attribuer une importance

qui, peut-être, apparaîtrait usurpée si les mystères de l’évolution et de la

génétique se trouvaient dévoilés. En fait, dans l’exemple précédent, N. ezan¬

noi diffère surtout de N. indica par quelques détails de structure florale,

dont certains il est vrai sont spectaculaires; N. bosseri , par sa fleur très

1. Et non Vaillant, comme l’écrivirent plusieurs auteurs ultérieurs.

Source : MNHN, Paris

— 443 —

semblable à N. indica, s'en distingue principalement par son architecture

caulinaire; à l’analyse, donner la prépondérance à l’un ou l’autre de ces

caractères paraît peu justifié.

C’est pourquoi j’ai eu recours, pour y voir plus clair dans un ensemble

d’espèces tout de même assez affines pour avoir été souvent confondues,

à une méthode relevant de la taxonomie numérique, en améliorant une

technique déjà utilisée, sous une forme rudimentaire, dans des travaux

antérieurs (A. Raynal, Adansonia, ser. 2, 8 : 45-68 (1968), et 9 : 57-85

(1969). Désireuse cette fois d’évaluer une véritable distance taxonomique,

rendant compte de l’éloignement respectif des points représentant les espèces

dans l’espace à n dimensions correspondant aux n caractères étudiés, j’ai

procédé à la comparaison des espèces deux à deux, à partir des valeurs

binaires des caractères de la table 15, en utilisant la relation :

où, pour les espèces j et k, n est le nombre de caractères autorisant une

comparaison, et x tJ et x lk les valeurs respectives du caractère i pour ces

deux espèces. Cette distance moyenne D J(1 reste, indépendamment de la

valeur de n, comprise entre 0 et 1, et permet par conséquent une compa¬

raison aisée des éloignements relatifs de chaque couple d’espèces. C’est

l’une des expressions les plus simples de la taxonomie numérique, et en

même temps l’une des plus parlantes, même à un esprit non mathématicien.

Son calcul, aisé, comprend tout de même un grand nombre d’opérations,

même pour seulement 13 espèces. J’ai pu, pour cela, bénéficier, en utilisant

un programme établi par J. Raynal, de l’aide appréciable du calculateur

IBM 1130 du Laboratoire d’Océanographie du Muséum, dont je remercie

vivement le directeur, le P r Lacombe.

Les résultats sont rassemblés dans la matrice symétrique de la table 29.

Ces valeurs expriment des distances dans un espace multidimensionnel

impossible à représenter physiquement. On peut toutefois tenter d’en

dessiner une approximation tridimensionnelle; c’est l’objet du « stéréo-

gramme » de la figure 30.

Il ne faut pas voir dans ces résultats plus que je n’ai désiré en extraire;

il s’agissait, je le répète, d’obtenir, dans un groupe confus, une idée des

positions relatives des espèces; mais, l’étude étant limitée à un continent,

et l’évolution étant, dans le genre, de nature tellement « réticulée », cer¬

taines des espèces extra-africaines pourraient très bien venir s’insérer à

proximité des espèces étudiées, de telle sorte qu’aucune conclusion d’ensem¬

ble sur la taxonomie du genre dans le monde ne peut être, au stade présent,

envisagée.

La figure 30 met en évidence un « noyau » d’espèces affines constitué

de N. thunbergiana, forbesiana, humilis, milnei, moratiana et elegans, au sein

duquel les distances, dans toutes les directions, sont toujours faibles: dans

ce « noyau » lui-même, 2 espèces, N. thunbergiana et humilis, semblent

Source : MNHN, Paris

— 444 —

tenir un rôle central au milieu d’espèces affines disposées d’une manière

rayonnante; il convient cependant de dire que la place privilégiée de N.

humilis résulte peut-être d’un artifice dû au fait qu’un certain nombre de

caractères, floraux en particulier, sont inconnus dans cette espèce : le faible

nombre de caractères différentiels qu’elle présente n’est peut-être que le

fait de notre ignorance.

A ce noyau central, on peut rattacher, par l’intermédiaire de N. thun-

bergiana, N. indica qui sert ainsi d’intermédiaire à N. brevipedicellata dont

il est très proche. Dans une autre direction, N. rautaneni, se rattache à

N. humilis, et sert d’intermédiaire à N. guineensis. On conçoit ainsi le

noyau central enrichi de 2 appendices où les affinités tracent des « chaînes »,

N. thunbergiana-indica-brevipedicellata d’une part, N. humilis-rautaneni-

guineensis d’autre part; mais en fait, les distances séparant les deux « bouts

de chaînes » des autres espèces du groupe ne sont pas très grandes : N. brevi¬

pedicellata est aussi proche de N. humilis que de N. indica, et son éloigne¬

ment de N. thunbergiana, forbesiana et rautaneni n’est guère plus grand.

La notion de chaînes rayonnantes doit donc être abandonnée et remplacée

par celle d’un réseau dont les espèces occupent les nœuds, nœuds qui sont

très inégalement répartis dans l’espace. Il est raisonnable de penser que

ce réseau maillé est en rapport avec une évolution elle-même « réticulée »,

ayant agi par multiples recombinaisons sans tracer de longue chaîne

progressive.

! 5

•&

■S-

N. indica

N. thunbergiana 1

N. forbesiana

N. moratiana

N. elegans

| N. bosseri |

N. ezannoi

N. brevipedicellata

N. indica x brevip.

N. thunbergiana

N. forbesiana

N. milnei

N. elegans

N. rautaneni

N. guineensis

N. tenuissima

N. bosseri

Table 29. — Distances taxonomiques moyennes (exprimées en centièmes) entre les

espèces de Nymphoides africano-malgaches. En gras les valeurs inférieures ou égales

à 50.

Source : MNHN, Paris

— 445 —

Certaines espèces occupent des positions résolument marginales dans

ce réseau, et peuvent même constituer des appendices saillants écartés de

la surface. Ainsi N. tenuissima, relativement proche de N. rautaneni, humilis

et milnei, est peu affine des autres espèces; N. bosseri , cas extrême, s’écarte

nettement de toutes les autres, bien que ses relations, sur le plan floral

au moins, soient évidentes avec N. indica par exemple.

Fig. 30. — Essai de figuration des relations entre les espèces africano-malgaches de Nymphoides

dans un espace tridimensionnel : le même stéréogramme est ici vu. en perspective, sous

deux angles différents. —- Les distances taxonomiques ne sont qu'approchées, du fait de

la représentation dans trois dimensions; les traits matérialisent les plus faibles distances

interspécifiques, bo, N. bosseri; br, N. brevipedicellata; el, N. elegans; ez, N. ezannoi;

fo, N. forbesiana; gu, N. guineensis; bu, N. humilis; in, N. indica; mi, N. milnei; mo, N.

moratiana; ra, N. rautaneni; le, N. tenuissima; th, N. thunbergiana; x, N. brevipedicellata

En somme, les Nymphoides africano-malgaches présentent bien des

relations taxonomiques interspécifiques très diverses, mais on doit admettre

qu’ils constituent un ensemble assez homogène pour qu’on ne puisse pas

le subdiviser en « groupes d’affinités » distincts; on observe simplement

un noyau autour duquel gravitent des espèces plus ou moins lointaines,

mais jamais vraiment étrangères. A ce propos il faut remarquer l’absence

presque totale de corrélation dans la variation des caractères : ceux-ci

Source : MNHN, Paris

— 446 —

varient en tous sens, mais presque toujours indépendamment les uns des

autres. Ceci aboutit à une riche diversification spécifique dans un groupe

qui demeure homogène, où l’on ne peut faire de coupure majeure, où en

particulier il me semble illusoire de vouloir distinguer des sections; définir

de telles entités reviendrait en effet à donner arbitrairement à un ou quelques

caractères une prééminence qu’aucun fait objectif ne permet, en l’absence

de toute connaissance génétique du groupe, d’étayer suffisamment.

V. — ESSAI SUR L’ÉVOLUTION DES NYMPHOIDES

AFRICANO-MALGACHES

1. — APPRÉCIATION DU DEGRÉ D’ÉVOLUTION

Tout au long de l’étude morphologique du groupe (A. R., l.c.), nous

avons vu varier un grand nombre de caractères; dans certains cas, cette

variation pouvait s’interpréter comme la réalisation de différents stades

évolutifs d’un même caractère morphologique. Faute, on l’a vu, de pouvoir

regrouper les espèces en sections bien nettes il semblait toutefois intéressant

de tenter de saisir des niveaux évolutifs chez les espèces étudiées, à partir

d’une synthèse de ces caractères.

Cet essai n’a pas l’ambition de prétendre aboutir à un édifice évolutif

ou phylogénique, il veut simplement aider le lecteur à décanter la masse

de données morphologiques et taxonomiques accumulées au long des

pages qui précèdent, et lui permettre d’en extraire des vues générales sur

certains aspects que peut revêtir l’évolution à la fois morphologique et

biologique dans un tel groupe de plantes aquatiques. Nous utiliserons

des artifices de présentation permettant de visualiser des faits dont la com¬

préhension, sans cela, ne serait pas toujours évidente, espérant ainsi expri¬

mer avec plus de netteté des concepts synthétiques subjectifs. Nous serons

amenés à utiliser certaines formes qui, comme dans le chapitre précédent,

montrent des convergences d’aspect avec des diagrammes de taxonomie

numérique; que le lecteur ne s’y trompe pas, il s’agit d’une simple analogie

de présentation, le but poursuivi n’est ici que de clarifier les données et

rendre ainsi les conclusions plus accessibles.

Un choix rigoureux a dû être fait parmi les critères morphologiques,

afin de ne retenir que ceux chez lesquels une direction évolutive peut raison¬

nablement être supposée. Tous les caractères dont la variation n’apparaît

pas avoir une signification évolutive ont été écartés, ainsi que ceux dont

l'évolution semble pouvoir progresser dans un sens ou dans l’autre; il est

regrettable que le nombre de ces données n’ait pu être augmenté, mais

il aurait été imprudent de risquer d’accroître les chances d’erreur dans un

chapitre comme celui-ci, dont il faut dire qu’il constitue une tentative pour

donner une image cohérente, mais à laquelle il ne faut pas accorder une

trop grande importance formelle ou théorique. Un tel choix est évidemment

une démarche très subjective, mais la définition du sens d’une évolution

Source : MNHN, Paris

— 447 —

— et parfois l’affirmation même de cette évolution — ne sont-elles pas des

options éminemment subjectives? Le but de cette approche n’était donc

pas de s’affranchir, autant que faire se peut, de la partialité d’un jugement

humain, mais de permettre d’accéder à une vue générale des problèmes

évolutifs, de faire une synthèse raisonnée des observations effectuées, non

une construction évolutive plus grandiose peut-être, mais échafaudée sur

des impressions et difficile à saisir.

Table 31. — LISTE DES CARACTÈRES UTILISÉS

DANS L'APPRÉCIATION DU DEGRÉ D’ÉVOLUTION

!(’

Caractères

Cotes attribuées

AUX DIFFÉRENTS ÉTATS

Souche vivace rampante 0

Souche vivace courte 50

Souche annuelle 100

Des feuilles végétatives en rosette 0

Pas de feuilles végétatives en rosette 100

Limbe coriace 0

Limbe fin 50

Limbe spongieux 100

Pas de stolons 0

Des stolons 100

Stolons de type N. pehaia 0

Stolons de type N. indica 100

Bractées florales externes semblables aux feuilles 0

Bractées florales longues, triangulaires 50

Bractées florales courtes, obtuses 100

Calice appliqué à la corolle à l’anthèse 0

Calice étalé en roue à l'anthèse 100

Lobes de la corolle ailés 0

Lobes de la corolle cristés 33

Lobes de la corolle fimbriés 66

Lobes de la corolle villeux 100

Androcée à 10 organes cylindriques saillants adnés au

tube corollin 0

Androcée avec 5 filets staminaux saillants 50

Androcée sans aucun organe saillant décurrent 100

Staminodes nuis 0

Staminodes réduits à une plage papilleuse 25

Staminodes sessiles petits 50

Staminodes pédicellés petits 75

Staminodes pédicellés grands 100

Fleurs homéostylées 0

Fleurs hétérostylées à anthères semblables 50

Fleurs hétérostylées à anthères dimorphes 100

Glandes hypogynes absentes 0

Glandes hypogynes présentes 100

Carpelles en nombre variable 0

Carpelles toujours 2 100

Stigmates petits, en tête ou en lèvres 0

Stigmates grands, étalés, membraneux 100

Une variation évolutivement significative a été supposée dans 14 carac¬

tères morphologiques montrant chacun une séquence de grades progressifs

Source : MNHN, Paris

— 448 —

au nombre de 2 à 5 (table 31). Afin d’avoir des données normalisées et

comparables, le stade d’évolution maximum de chaque caractère s’est vu

attribuer la cote 100, et le minimum la cote 0; les stades considérés comme

intermédiaires, lorsqu’ils existent, ont reçu des cotes délimitant des écarts

égaux entre ces deux valeurs.

Les grades évolutifs atteints dans chaque espèce pour chacun de ces

caractères, ont été rassemblés dans la table 32; certains caractères ne se

réalisent que si le caractère précédent a une certaine valeur; ils peuvent

donc ne pas être cotés sans pour autant être nuis, un blanc dans la grille

du tableau permet de ne les confondre ni avec une valeur 0 ni avec un

défaut d’observation. Afin d’enrichir les possibilités de comparaison,

une espèce extra-africaine (N. peltata ) représentant un type structural

absent d’Afrique, a été ajoutée au tableau, dont on a préféré écarter N. hu-

milis, insuffisamment connu pour être comparé aux autres.

Les coefficients évolutifs des caractères utilisés permettent d’établir

des histogrammes (diagramme 33) représentant un « profil évolutif » de

chaque espèce. Ces courbes expriment, par leur variété d’aspect et leur

tracé accidenté, l’inégalité des niveaux évolutifs atteints; la comparaison

d’éléments aussi dissemblables ne pourra que s’avérer délicate, les carac¬

tères paraissent évoluer de façon indépendante les uns des autres, et, en

un mot, assez anarchique.

La moyenne générale, pour chaque espèce, des coefficients évolutifs

(table 32, colonne 3) correspond à un degré d’évolution globale : plus

ce chiffre est élevé, plus l’espèce est riche en caractères évolués, donc plus

elle représente une forme évoluée. Nous voyons que N. forbesiana, N. mora-

tiana ou N. elegans, par exemple, sont globalement plus évolués que N. brevi-

pediceüata ou N. tenuissima. Mais il faut se garder d’ordonner les espèces

en une série, selon la valeur de ce coefficient d’évolution globale; malgré

l’apparente logique d’un tel classement, la séquence ainsi obtenue ne semble

guère avoir de signification biologique, puisqu’une observation superficielle

donne l’impression d’une évolution anarchique des caractères étudiés ici.

Il faut tenter d’analyser de façon critique ces variations apparemment

désordonnées.

Les 14 caractères peuvent se ranger en 2 catégories, ceux ayant trait

à l’appareil végétatif (A à F) et ceux qui concernent l’appareil floral (G à N) :

nous retrouvons là les 2 grands aspects de la spécialisation biologique de

ces plantes (A. R., Le. : 267). Si l’on fait les moyennes des coefficients

évolutifs pour les caractères végétatifs (A-F) et floraux (G-N), on constate

(table 32, col. 1 et 2) une disjonction entre ces 2 coefficients moyens; sur

le diagramme 34, où ces 2 coefficients moyens sont portés en coordonnées,

on voit les espèces se disperser largement : cela traduit l’indépendance

des caractères végétatifs et floraux dans leur signification évolutive. Mais

ce diagramme 34 a-t-il une signification quelconque si chaque caractère

varie réellement de façon disjointe? autrement dit, peut-on traiter l’ensemble

des caractères floraux d’une part, végétatifs d’autre part, comme deux entités?

J’ai tenté de comparer les coefficients moyens des caractères végétatifs

et floraux, en les pondérant, étant donné qu’ils sont obtenus sur des nombres

Source : MNHN, Paris

N. ezannoi

100

N. brevipedicellala

100

N. indica

100

N. forbesiana

100

N. moraliana

100

N. milnei

100

10C

100

N. guineensis

100

N. tenuissima

100

N. peltata

100

Table 32. — Tentative d'évaluation du degré d'évolution : colonnes de gauche, cotation des caractères (A-F, végétatifs; G-N, floraux);

colonnes de droite, 1-4, moyennes : 1, des car. végétatifs; 2, des car. floraux; 3, moyenne générale non pondérée; 4, moyenne pondérée

en considérant les caractères végétatifs et floraux sur un pied d’égalité; deux dernières colonnes, pourcentages respectifs d’intervention

des caractères végétattifs (%V) et floraux (%F).

Source : MNHN, Paris

— 450 —

[Ufi/ui: N. forbesiana su

N. tenuissima

(îrUTL " IV ^

N. rautaneni

(îr^Hnr ■•“: , (in.r j i

N. guineensis

r J ur “Onm

N. ezannoi

atütil:”

N. brevipedicellata

f^u n.: "■ t r_nr Lr L

N. indica

'InJL^L

de caractères différents. La pondération, qui revient à considérer que

chacun des deux groupes de caractères joue un rôle égal dans l’évolution,

est obtenue en calculant une moyenne pondérée (table 32, col. 4) puis

la part respective des caractères végétatifs et floraux, en % de cette moyenne

pondérée (col. 5 et 6).

La table 32 montre que la part des caractères végétatifs représente,

selon les espèces, un pourcentage très variable de la moyenne pondérée.

Source : MNHN, Paris

— 451 —

n’atteignant que 27 % chez N. thunbergiana, ou 14 % chez N. bosseri-,

cela implique que l’appareil végétatif, dans son ensemble, peut manifester

une évolution faible sans préjuger pour autant de l’évolution de l’appareil

floral dans son ensemble. On constate en effet que chez des espèces comme

N. elegans ou N. milnei, à coefficient d’évolution global (moyenne de tous

les coefficients de caractères) très élevé (respectivement 85 et 80), la part

des caractères végétatifs ne représente que 39 et 41 % de la moyenne pon¬

dérée. Il semble donc bien qu’on soit autorisé à considérer, d’un point

de vue évolutif, l’appareil végétatif comme un tout variant indépendamment

de l’appareil floral.

Une seconde remarque peut être faite grâce à la table 32 : la part

des caractères végétatifs peut ne représenter qu’une très faible proportion

de la moyenne pondérée (mais il peut en représenter un pourcentage élevé

chez certaines espèces, 69 % chez N. ezannoi, 65 % chez N. brevipedicellatà).

Par contre, le coefficient pondéré des caractères floraux n’est jamais aussi

faible, puisque le plus petit observé, chez N. ezannoi, est de 31 %. On peut

en conclure que l’évolution est, en général, plus marquée dans l’appareil

floral que dans l’appareil végétatif. Ces observations apparaissent à l’évi¬

dence sur le diagramme 33 : aucun histogramme ne montre un niveau

vraiment faible pour les caractères floraux, bien que ceux-ci soient, chez

certaines espèces, très inégalement évolués.

A partir de l’ensemble de ces données, nous pouvons tenter quelques

interprétations :

La dissemblance des « profils évolutifs » spécifiques (diagramme 33)

montre que chaque espèce manifeste une spécialisation particulière, par

l’évolution différentielle des différents caractères : dans une certaine mesure,

chaque espèce est évolutivement autonome.

Cependant, les coefficients pondérés de l’ensemble des caractères végé¬

tatifs d’une part, floraux d’autre part (table 32), montrent que l’évolution

ne touche pas également l’ensemble de la plante; chez certaines espèces

elle favorise surtout l’appareil végétatif, ou au contraire l’ensemble floral.

Nous avons donc des espèces dans lesquelles l’évolution affecte surtout

les parties végétatives et dont N. ezannoi, rautaneni ou guineensis sont

de bons exemples; il faut noter que N. ezannoi représente la plus haute

spécialisation (dans le cadre présent) du type biologique vivace : il serait,

végétativement, l’espèce la mieux adaptée aux milieux aquatiques perma¬

nents. Par contre, N. rautaneni ou guineensis semblent remarquablement

illustrer une spécialisation à un cycle biologique annuel; ces deux espèces

présentent des adaptations équivalentes à des milieux temporairement

inondés pourtant fort différents mais à l’égard desquels elles déploient

un même perfectionnement évolutif.

D’autres espèces, comme N. thunbergiana, bosseri ou peltata montrent

un niveau évolutif de l’appareil végétatif très faible qui recouvre d’ailleurs

des types architecturaux divers; malgré cela, ces espèces montrent une haute

spécialisation sur le plan floral, spécialisation beaucoup plus poussée que

celle de N. ezannoi ou guineensis par exemple.

Enfin, chez quelques espèces, l’évolution semble affecter aussi bien

Source : MNHN, Paris

— 452 —

. N-guineensis

N.rautaneni

N. brevipedicellata

N. tenuissima

N. forbesiana

N. moratiana

N. peltata

N. thunbergiana

o 4-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1

O 50 lOO

Fig. 34. — Relation entre l'évolution des caractères végétatifs et floraux : en abscisses, moyenne

des cœflicients floraux (table 32,[colonne 2); en ordonnées, moyenne des coefficients végé¬

tatifs (table 32, colonne 1 ).

les organes végétatifs que floraux, la spécialisation biologique apparaît à tous

les niveaux de leur structure et de leur vie ; ainsi, N. forbesiana représente le

stade évolutif ultime des Nymphoides vivaces africains, tandis que N. mora¬

tiana représente une adaptation équivalente, encore améliorée cependant

par sa biologie annuelle qui le libère de la contrainte des eaux permanentes.

En résumé, nous pouvons reconnaître des espèces évoluées végétati-

vement tandis qu’elles demeurent floralement relativement primitives (N.

ezannoi, brevipedicellata, rautaneni et guineensis) ; des espèces floralement très

évoluées mais végétativement simples (N. thunbergiana, bosseri, peltata)

ou encore montrant une adaptation végétative incomplète mais réelle

(N. milnei, elegans ); des espèces hautement spécialisées à tous les points

de vue (N. indica, forbesiana, moratiana). Une espèce enfin est tenue à l’écart

dans ces listes : N. tenuissima montre en effet des tentatives évolutives

aussi bien dans l’appareil végétatif que floral, mais ces essais épars ne lui

confèrent de spécialisation nette à aucun de ces points de vue.

Source : MNHN, Paris

— 453 —

2. — ESSAI DE SYNTHÈSE

ENTRE RELATIONS TAXONOMIQUES ET ÉVOLUTION

Le paragraphe précédent a montré que les espèces pouvaient se grouper

sur des critères évolutifs; peut-on relier cette conception à celle de proximité

taxonomique?

Reprenons le schéma 30; N. thunbergiana occupe une place centrale

dans la région où se pressent de nombreuses espèces affines les unes des

autres; vivace végétativement primitive, elle est très proche des vivaces

hautement évoluées — et dont elle a la fleur — que sont N. indica et N. for-

besiana : ces dernières représentent peut-être un stade supérieur à celui de

N. thunbergiana, dans le sens d’une adaptation à une biologie pérenne.

On peut concevoir que N. brevipedicellata, dont la haute évolution

végétative est semblable à celle de N. indica, représente un essai floralement

peu élaboré, une version à biologie florale simple, du groupe N. indica-

N. forbesiana.

Par l’acquisition d’une biologie annuelle, N. milnei et N. elegans peuvent

représenter une autre direction évolutive de l’appareil végétatif, ces deux es¬

pèces restent relativement au voisinage de N. thunbergiana-, c’est d’ailleurs

encore plus vrai pour le terme ultime de l’évolution végétative dans ce

groupe, N. moratiana, qui est l’équivalent annuel de la vivace hautement

spécialisée N. forbesiana.

Peut-être est-il possible d’imaginer que N. tenuissima donne un exem¬

ple de tentatives évolutives multidirectionnelles peu avancées, tandis que

N. guineensis et N. rautaneni montrent une adaptation végétative nette

et une tentative d’adaptation florale évidente surtout chez N. rautaneni.

Ces espèces représenteraient alors des directions évolutives qui seraient

des variantes peu élaborées, à biologie florale encore rudimentaire (fleurs

homéostylées), du thème annuel dont l’image la plus achevée est donnée

par N. moratiana.

N. ezannoi et N. bosseri représentent deux tendances évolutives oppo¬

sées par leur orientation végétative d’une part, florale d’autre part; l’aspect

presque exclusif de ces spécialisations leur donne une place à part dans la

conception évolutive exposée ici. Par sa simplicité florale, N. ezannoi peut-il

représenter une variante à biologie florale fruste des vivaces végétativement

très adaptées du type N. indica ?, il est préférable de ne pas se prononcer,

les affinités de N. ezannoi demeurant peu évidentes, à nos yeux 1 . Il en est

de même pour N. bosseri qui, lui, se singularise par sa simplicité végétative;

malgré sa spécialisation florale, il semble prudent de le laisser de côté.

En résumé, les Nymphoides africano-malgaches constituent un ensemble

d’espèces affines les unes des autres dont émergent 2 espèces relativement

plus distantes; dans ce groupe d’espèces, on peut reconnaître une évolution

multidirectionnelle, agissant dans des directions différentes de façon proba-

1. Différents faits tant morphologiques que géographiques (aire soudano-sahélienne

septentrionale) pourraient suggérer pour cette espèce des affinités extra-africaines (par

exemple N. cristata (Roxb.) Kuntze).

Source : MNHN, Paris

— 454 —

blement simultanée, et aboutissant à une spéciation importante à l’échelle

du continent africain.

3. — CONCLUSION BIOGÊOGRAPHIQUE

Si l’on compte actuellement 13 espèces de Nymphoides en Afrique

(y compris Madagascar), nous avons vu qu’une seule, N. indica, est pantro-

picale, toutes les autres étant limitées au continent, et parfois même à une

région très restreinte. Une diversification spécifique s’est donc développée

sur le continent africain, produisant des espèces couvrant une large part

du continent (N. brevipedicellata ou forbesiana par exemple) ou au contraire

des endémiques étroitement localisées (N. tenuissima ou guineensis par

exemple). Ce phénomène de spéciation est assez remarquable par le haut

degré d’évolution de certains de ses produits : parmi les endémiques afri¬

caines ou malgaches se rencontrent des espèces qui se placent au plus

haut niveau de spécialisation dans le genre. Par contre, les formes les plus

primitives ne sont qu’incomplètement représentées sur ce continent. Cela

permet de supposer que l’explosion spécifique des Nymphoides africains

est un phénomène tardif, secondaire à la dispersion des grands éléments

de la famille : le genre Nymphoides s’est diversifié en Afrique, mais son

origine doit probablement être recherchée ailleurs.

Les genres Nymphoides et Villarsia ont l’intérêt de montrer, l’un et

l’autre, une gamme de caractères évolutivement significatifs, et l’on peut

remarquer que les éléments les plus primitifs semblent particulièrement

nombreux dans la région australienne, avec des irradiations en Asie, et

à Madagascar et en Afrique du Sud (N. bosseri et N. thunbergiana, ce

dernier pouvant évoquer une forme ancestrale du groupe formé par la

majorité des espèces africaines). De cette répartition très approximative

des caractères primitifs on retire l’impression que le groupe Villarsia-

Nymphoides pourrait avoir une origine australe, peut-être même gondwa-

nienne; il ne faut cependant pas perdre de vue que l’une des espèces les

plus typiquement primitives, N. peltala, a une répartition boréale, ainsi

que le Menyanthes Irifoliata lui-même : faut-il supposer que leur répar¬

tition actuelle est secondaire, ou relictuelle?

En fait, l’origine géographique de la famille des Menyanthaceæ dans

son ensemble pose encore bien des problèmes; il faut souhaiter que des

études ultérieures viennent résoudre certaines énigmes posées par ce groupe.

S’il est assez restreint numériquement, bien que mondialement réparti,

il présente un intérêt tout particulier des points de vues géographique,

biologique, morphologique et évolutif; on peut même concevoir qu’une

meilleure connaissance des Menyanthaceæ aiderait peut-être à une meilleure

compréhension du vaste ensemble réunissant divers ordres de gamopétales,

et où se placent les Gentianales. Les Menyanthaceæ, malgré leur haute

spécialisation, conservent certains aspects qui en font, dans une certaine

mesure, une unité-clef, une unité-lien, dont la place, dans les classifications

phylogéniques futures, pourrait devenir privilégiée.

Source : MNHN, Paris

INDEX COLLECTORUM DES NYMPHOIDES AFRICANO-MALGACHES

établi par tri automatique sur la calculatrice IBM 1130 du Laboratoire d'Océanographie Physique du Muséum

(programme de tri dichotonique hiérarchisé TRIDI, version 2, J. Raynal 1974).

Sont indiqués : nom du collecteur et numéro, espèce (épithète abrégée en 2 lettres), pays (abrégé en 3 lettres),

localité, herbier(s) de dépôt.

Source : MNHN, Paris

— 458 —

SOMMAIRE DES DEUX PARTIES

Introduction.

Historique.

ÉTUDE CRITIQUE DES CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES

Les principaux caractères classiques.

Recherche critique des caractères distinctifs

But taxonomique et démarche suivie

Description synthétique du genre

Appareil végétatif

Stolons .

Feuilles .

Inflorescence.

Fleur.

Calice.

Corolle .

Androcée . .

Gynécée

Fruit .

Capsule

Graines

Récapitulation des caractères

Biologie et évolution

Bibliographie.

Taxonomie des espèces africano-malgachfs

Distinction des especes.

Clef dichotomique.

Énumération des espèces.

Espèces à exclure .

Relations entre espèces

Essai sur l'évolution des Nymphoides aericano-mai gâches

Appréciation du degré d’évolution.. .

Essai de synthèse entre relations taxonomiques et évolution.

Conclusion biogéographique.

Index collectorum.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

227

228

230

231

232

234

237

245

247

248

250

253

255

259

264

265

269

405

408

412

442

446

453

454

455

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 459-467, 1974

UN EXEMPLE D’APPLICATION

DU TRAITEMENT ÉLECTRONIQUE DE L’INFORMATION

A LA CONSTRUCTION DES CLEFS DICHOTOMIQUES

par J. & A. Raynal

Le traitement électronique de l’information offre aujourd’hui à la

botanique, comme aux activités humaines les plus diverses, des possibilités

techniques insoupçonnées; il autorise, au prix d’un travail modéré, des

opérations dont la durée ou la complication auraient été naguère prohi¬

bitives. Les calculs interminables de la taxonomie numérique seraient

une fastidieuse épreuve et une incontestable perte de temps sans l’aide

de la calculatrice électronique, et la méthode numérique n’aurait pu prendre

son essor actuel sans cet outil essentiel. Les innombrables informations

de tous ordres, stockées dans les grands herbiers, sont la base, au prix

de longues compilations « manuelles », d’une fraction notable de l’infor¬

mation contenue dans les publications botaniques, qu’elles soient mono¬

graphiques, floristiques ou biogéographiques; ces informations pourront

peut-être un jour prochain être traitées, avec infiniment plus de rapidité

et d’efficacité, grâce à ce perfectionnement technologique de premier ordre

qui — et c’est aujourd’hui son seul mais important défaut intrinsèque —

reste coûteux pour des budgets malheureusement limités.

L’application dont il est question ici est différente, plus modeste ; elle pré¬

sente, pensons-nous, un intérêt certain; tout taxonomiste sait quels efforts il

doit parfois déployer quand, traitant d’un groupe difficile, il doit produire,

pour permettre la détermination d’échantillons, la clef dichotomique pra¬

tique, efficace, qui, à l’usage, se révélera à la fois rapide et sûre. Pour un

même groupe taxonomique, pour les mêmes caractères différentiels, le nombre

de clefs possibles est grand. Laquelle choisir, sur quelles bases la construire?

C’est ce problème que s’est attaché à résoudre le D r Pankhurst, de

l’Université de Cambridge, qui a déjà réalisé plusieurs applications inté¬

ressantes de l’informatique à ce domaine. Il a bien voulu nous prêter— et

nous l’en remercions ici très vivement — un programme constructeur

de clefs, rédigé, par lui-même, en langage Fortran 1 . Les données traitées

par ce programme sont, d’une part, une fraction « lexique » mettant en

correspondance des codes numériques et les mots ou expressions décrivant

les caractères utilisés et les taxons traités, d’autre part une matrice numé¬

rique dont les rangs sont les taxons, les colonnes les caractères (exactement

1. Voir Pankhurst, R. J., Botanical keys generated by computer, Watsonia 8 :

357-368 (1971).

Source : MNHN, Paris

— 460 —

comme la matrice de données d’un travail de taxonomie numérique).

Au lieu de comptabiliser des différences et des distances entre espèces,

ce programme recherche, en fonction des différences de profils descriptifs

spécifiques, à définir une arborescence dichotomique conduisant à chacun

des taxons, ceci de manière à ce que le nombre des questions posées à l’uti¬

lisateur soit minimal, en fonction aussi de la priorité attribuée au départ

aux divers caractères. L’existence de cette priorité, définie par un code

numérique, permet de tenir compte soit de la facilité d’observation du

caractère, soit de sa fiabilité, ou encore du domaine d’utilisation de la clef

(par exemple clefs sur les seuls caractères végétatifs, etc.).

Le but du programme est non seulement de définir l'arborescence

optimale mais aussi de l’éditer « en clair » sous une forme classique direc¬

tement utilisable.

Nous avons appliqué ce programme à deux groupes de plantes très

différentes, étudiés respectivement par chacun de nous, et qui font l’objet

d’articles distincts dans ce même volume 1 .

Le traitement a été effectué sur la calculatrice Cil 10070 de l’Atelier

d’informatique de l’Université de Paris, grâce à M me F. Madaule, que

nous remercions très sincèrement pour son amabilité.

Les Nymphoides africano-malgaches (13 espèces et 1 hybride, 40 carac¬

tères) constituent un groupe à la fois taxonomiquement difficile par son

homogénéité et d’étude techniquement délicate, car l’herbier conserve très

mal certains caractères importants. Il a été établi, après un premier essai

non reproduit ici, deux clefs, l’une destinée au travail de terrain, l’autre

aux identifications d’herbier; ces deux clefs distinctes ont été obtenues,

bien entendu, en « dosant » de façon différente les diverses priorités de

caractères. La liste des caractères et des priorités correspondant respec¬

tivement aux deux clefs est donnée par la table 1.

CLEF DES NYMPHOIDES D’AFRIQUE ET MADAGASCAR

1. Version « Terrain »

1. Corolle longue de plus de 15 mm.

2. Calice appliqué à la corolle; anthères 1-1,8 mm.

3. Souche rampant horizontalement; stolons flottants nuis; feuilles

flottantes partiellement stériles; pétiole moins de 15 mm; limbe

foliaire plus long que large, mince; inflorescence de moins de

10 fleurs; bractées env. 1 cm; corolle à tube n’égalant pas le tiers

de sa longueur; glandes interstaminales sessiles; glandes hypogynes

glabres; capsule ne dépassant pas le calice; graine moins de 1,3 mm.

13. N. bosseri

3'. Souche courte; stolons flottants présents; feuilles flottantes toutes

fertiles; pétiole dépassant 15 mm; limbe foliaire suborbiculaire,

coriace; inflorescence de plus de 10 fleurs; bractées moins de 1 cm;

corolle à tube dépassant le tiers de sa longueur; glandes inter¬

staminales pédicellées; glandes hypogynes ciliées; capsule dépassant

le calice; graine 1,3-2,5 mm 14. N. indica x brevipedicellata

I. A. Raynal, Le genre Nymphoides (Menyanthaceæ) en Afrique et à Madagascar,

2 e partie : Taxonomie, Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 405-458 (1974).

J. Raynal, Notes cypérologiques 22. Les Costularia de Nouvelle-Calédonie, Adan¬

sonia, ser. 2, 14 (3) : 337-377 (1974).

Source : MNHN, Paris

— 461 —

Numéro et énoncé des caractères

Codification

DE LA PRIORITÉ DES CARACTÈRES

Version

1 Souche/Durée.

— 1

2 Souche/Port

3 Stolons flottants/Présence

4 Feuilles stériles sur stolons

5 Nœuds flottants .'Racines fusiformes

h Feuilles flottantes /Fertilité

7 Feuilles submergées ulviformes

X Pétiole .'l ongueur

9 Limbe foliaire Forme

10 Limbe foliaire Face inférieure

Il Limbe foliaire/lexture

— 1

12 Inflorescence .. Richesse ...

13 Bractées Longueur .

14 Pcdiccllcs Longueur

15 Calice Port .

16 Fleurs'Sexes.

17 Fleurs .Hétérostyhe

IX Fleurs/Couleur

19 Corolle. Longueur.

20 Corolle Longueur relative du tube

— 1

21 Corolle Ornementation des lobes

22 Anthères /Longueur

23 Glandes miersiaminalcs Présence

24 Glandes intcrsiaminales.'Pedicelle .

— 1

25 Glandes interstammales/Villosité

— 1

26 Ci landes hynogynés Présence

27 Glandes hypogynes. Pilosité

2X Carpelles'Nombre .

29 Stigmates/Forme générale

30 Stigmates. Forme des lobes

31 ( apsule Forme .

32 Capsule Taille relative au calice

.33 < apsule Nombre de graines

34 Placentas Épaisseur.

35 Graine ( ontour.

36 Graine .'Aplatissement.

.37 Graine Taille.

3X Graine. Sillon

39 Parois cellules du test

40 Funicule /Longueur.

Table 1. — Liste des caractères utilisés

pour construire les clefs des Nymphoides africano-malgaches

et degrés de priorité affectés aux caractères dans les deux versions.

Source : MNHN, Paris

— 462 —

2'. Calice étalé à l'anthèse; anthères dépassant 1,8 mm.

4. Fleurs blanches ; stolons flottants présents ; pétiole dépassant 15 mm ;

glandes interstaminales à villosités de moins de 0,8 mm; capsule

ne dépassant pas le calice, à plus de 25-30 graines. 3. N. indien

4'. Fleurs jaunes; stolons flottants nuis; pétiole moins de 15 mm;

glandes interstaminales à villosités dépassant 0,8 mm; capsule

dépassant le calice, à 3-25 graines. 4. N. thunbergiana

1'. Corolle 10-15 mm.

5. Carpelles (2-) 3 (-5); pétiole dépassant 15 mm; limbe foliaire coriace;

stigmates papilleux; capsule globuleuse, à plus de 25-30 graines; pla¬

centas épais . 2. N. brevipedicellaia

5'. Carpelles constamment 2.

6. Capsule allongée; feuilles submergées ulviformes présentes. 8. N. elegans

6'. Capsule ovoïde.

7. Inflorescence de plus de 10 fleurs. 5. N. forbesiana

T. Inflorescence de moins de 10 fleurs.

8. Fleurs hétérostylées; capsule ne dépassant pas le calice;

glandes interstaminales à villosités dépassant 0,8 mm 6. N. moratiana

8'. Fleurs homéostylées; capsule dépassant le calice; glandes

interstaminales à villosités de moins de 0,8 mm. 9. N. humilis

1". Corolle longue de moins de 10 mm.

9. Calice appliqué à la corolle.

10. Fleurs jaunes; capsule globuleuse; stolons flottants présents; feuilles

flottantes toutes fertiles; limbe foliaire suborbiculaire; glandes

interstaminales pédicellées; glandes hypogynes présentes; stig¬

mates papilleux; graine suborbiculaire, bombée lenticulaire. 10. N. rautaneni

10'. Fleurs blanches; capsule allongée; stolons flottants nuis; feuilles

flottantes partiellement stériles, limbe foliaire plus long que large;

glandes interstaminales sessiles; glandes hypogynes nulles; stigmates

à lobes finement membraneux laciniés; graine allongée, aplatie.

12. N. tenuissima

9'.

Calice étalé à l'anthèse.

11. Fleurs blanches; glandes interstaminales nulles; souche vivace

épaisse; limbe foliaire spongieux en dessous; inflorescence de plus de

10 fleurs; corolle à lobes cristés; glandes hypogynes nulles; stigmates

en tête fendue; capsule globuleuse, dépassant le calice; graine

sillonnée sur la carène .1. N. ezannoi

11'. Fleurs jaunes; glandes interstaminales présentes.

12. Stigmates à lobes finement membraneux laciniés ; stolons flottants

nuis; feuilles flottantes partiellement stériles; limbe foliaire

plus long que large; fleurs hétérostylées; glandes hypogynes

ciliées; capsule ovoïde, à 3-25 graines; graine 1,3-2,5 mm 7. N. milnei

12'. Stigmates papilleux; stolons flottants présents; feuilles flottantes

toutes fertiles; limbe foliaire suborbiculaire; fleurs homéo¬

stylées; glandes hypogynes glabres; capsule aplatie, à norma¬

lement 2 graines; graine longue de plus de 2,5 mm 11. N. guineensis

2. Version « Herbier »

1. Capsule ne dépassant pas le calice.

2. Capsule aplatie, à normalement 2 graines, fleurs homéostylées 11. N. guineensis

2''. Capsule allongée.

3. Pédicelles 25-40 mm; feuilles submergées ulviformes présentes;

limbe foliaire suborbiculaire; bractées moins de 1 cm; corolle

10-15 mm; capsule à 3-25 graines; cellules du test à parois toutes

droites . 8. N. elegans

Source : MNHN, Paris

— 463 —

3'. Pédicelles moins de 25 mm; feuilles submergées ulviformes nulles;

limbe foliaire plus long que large; bractées env. 1 cm; corolle longue

de plus de 15 mm; capsule à plus de 25-30 graines; cellules du test

à parois toutes sinueuses. 13. N. bosser /

2'. Capsule ovoïde.

4. Stolons flottants nuis; limbe foliaire plus long que large; corolle

longue de moins de 10 mm; anthères moins de 1 mm; cellules du

test à parois sinueuses sur la carène, pas ailleurs. l.N.milnei

4'. Stolons flottants présents; limbe foliaire suborbiculaire.

5. Pétiole dépassant 15 mm; fleurs blanches; inflorescence de plus

de 10 fleurs; corolle longue de plus de 15 mm ; anthères dépassant

1,8 mm; capsule à plus de 25-30 graines. 3. IV. indica

5'. Pétiole moins de 15 mm; fleurs jaunes; inflorescence de moins

de 10 fleurs; corolle 10-15 mm; anthères 1-1,8 mm; capsule

à 3-25 graines . 6. N. moratiana

1. Capsule dépassant le calice.

6. Carpelles (2-) 3 (-5) . 2. N. brevipedicellaia

6'. Carpelles constamment 2.

7. Graine allongée aplatie, limbe foliaire plus long que large 12. N. tenuissima

7'. Graine suborbiculaire.

8. Graine sillonnée sur la carène; corolle à lobes cristés; stigmates

en tête fendue . 1. N. ezannoi

8'. Graine sans silllon.

9. Pétiole dépassant 15 mm . 14. N. indica x brevipedicellaia

9'. Pétiole moins de 15 mm.

10. Capsule globuleuse; pédicelles moins de 25 mm; corolle

longue de moins de 10 mm; anthères moins de 1 mm.

10. N. raitta neni

10'. Capsule ovoïde.

11. Pédicelles 25-40 mm; inflorescence de moins de

10 fleurs; fleurs homéostylées . 9. N. humilis

11'. Pédicelles dépassant 40 mm.

12. Stolons flottants nuis; anthères dépassant

1,8 mm; corolle longue de plus de 15 mm;

cellules du test à parois toutes sinueuses.

4. N. thunbergiana

12'. Stolons flottants présents; anthères 1-1,8 mm;

corolle 10-15 mm; cellules du test à parois

sinueuses sur la carène, pas ailleurs 5. N. forbesiana

Pour les Costularia néo-calédoniens (12 espèces, 27 caractères), dont

les caractères se conservent bien en herbier, il n’a pas paru nécessaire

de produire deux clefs. La clef résultante est reproduite dans la planche 2

par clichage direct, pour montrer la présentation très satisfaisante directe¬

ment obtenue à la sortie de la calculatrice.

Les temps de calcul pour les trois clefs réalisées ont été respectivement

de 9, 10 et 7 secondes. La perforation d’un jeu de cartes de données prend

moins d’une demi-heure.

Il est intéressant de comparer ces clefs « automatiques » à celles publiées

dans les articles cités, qui ont été réalisées de la façon classique, avant de

procéder aux traitements électroniques, excluant ainsi toute influence indé¬

sirable. La comparaison est frappante en ce qui concerne les Costularia-,

les deux clefs obtenues sont très semblables, mis à part le fait que, dans

la clef « manuelle », les espèces 10 et 11, au port très caractéristique,

Source : MNHN, Paris

— 464 —

ont été « sorties » en tête de la clef, obéissant ainsi à une pratique

courante.

La similitude profonde entre les deux clefs s’explique assez bien par

la structure même du « graphe taxonomique » des Costularia néo-calé¬

doniens, chaîne constituée de deux blocs d’espèces à peu près équivalents,

que séparent deux caractères d’observation facile, en complète corrélation;

d’après de telles données, l’arborescence optimale de clef devait forcément

être semblable au graphe taxonomique; c’est bien ce que l’on constate.

Bien entendu, le résultat aurait été autre si les caractères « Feuilles distiques/

tristiques » et « Nervure médiane distincte/indistincte » avaient été déli¬

bérément écartés (en les affectant d’une priorité basse) : cela n’avait aucun

intérêt pratique.

La situation est assez différente pour les Nymphoides, qui d’une part

constituent, taxonomiquement, un bloc assez homogène où nulle coupure

ne s’impose, et dont, d’autre part, les caractères distinctifs sont d’obser¬

vation plus ou moins aisée suivant les conditions de travail. La clef de terrain,

qui travaille d'après des caractères dont la plupart sont censés être aisé¬

ment observables, prête sans doute moins le flanc à la critique que la clef

d’herbier; en effet, en herbier, les spécimens peuvent être — et sont en

général — incomplets de bien des façons différentes; ici les fleurs manquent,

là ce sont les fruits; ce n’est pas, en herbier, une, mais bien plusieurs clefs,

dont on devrait disposer. Et si la clef obtenue ici présente la faiblesse de

démarrer d’après les caractères des capsules, il faut se dire que par cette

méthode, en introduisant, au prix d’un effort minime, des données de

priorité différentes, on pourrait obtenir en un temps négligeable plusieurs

clefs différentes. S’il est, bien sûr, impossible de concevoir, sous forme

imprimée, figée, l’idéale clef polythétique , construite au fur et à mesure

de la détermination variable au gré des caractères disponibles, que d’autres

applications de l’informatique permettent de réaliser, il faut reconnaître

que la production, par le présent programme, d’un ensemble de clefs

monothétiques judicieusement choisies constitue un moyen terme de grande

utilité pratique.

Les clefs présentées ici ne sont pas exemptes de défauts, que nous allons

essayer de passer en revue :

1. Les questions successives de la clef sont constituées chacune d’une

séquence de questions élémentaires comprenant :

— un terme localisant la question, généralement le nom de l’organe

auquel elle s’applique (ex. : Souche),

— un terme exprimant l’état du caractère considéré pour le rameau

dichotomique concerné (ex. : Rampant horizontalement).

Lorsque diverses questions s’appliquent au même organe, le terme

localisateur est chaque fois répété, ainsi, dans la clef des Costularia (pl. 2),

branche 3 : « Limbe pubescent au moins en dessous, limbe à section en V ».

Ceci ne présente qu’une gêne minime pour une utilisation directe de la

clef. Dans le cas d’une publication, il sera préférable de supprimer ces répé¬

titions; c’est ce qui a été fait pour les clefs de Nymphoides.

Source : MNHN, Paris

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PI. 2. — Clef des C

Source : MNHN, Paris

— 466 —

2. On est généralement habitué à énumérer, dans une question compo¬

site, les caractères selon une certaine séquence prédéterminée ; par exemple,

on suivra l’ordre habituel des descriptions morphologiques (souche, tige,

feuille, inflorescence, fleur, etc.); on pourra aussi désirer énumérer les

caractères dans un ordre de facilité d’observation, ou de fiabilité, décrois¬

santes. Ici l’ordre d’énumération des caractères correspond toujours à cette

dernière forme : les caractères prioritaires sont édités les premiers, et

ceci dans l’ordre de la liste initiale (qui ici correspond à l’ordre descriptif);

puis viennent, dans le même ordre, les caractères non prioritaires. C’est

pourquoi, dans la clef des Nymphoides, version terrain, branche 11, on

trouve par exemple la séquence : « Fleurs blanches; glandes interstaminales

nulles; souche vivace épaisse... » qui est assez inhabituelle.

Ces critiques sont mineures; elles ne s’opposent ni à une utilisation

très fructueuse des clefs obtenues, ni à la publication, celle-ci au prix d’un

petit nombre de remaniements de détail. D’autre part, il serait possible,

sans modifications profondes du programme, de remédier à ces légers

défauts en apportant au sous-programme d’édition quelques perfec¬

tionnements.

Nous en arrivons à des critiques plus importantes :

3. La clef construite automatiquement ne retient, pour édition, à un

niveau donné de la dichotomie, que les caractères en opposition absolue

dans les deux branches. Si, par exemple, dans un rameau aboutissant à

3 espèces, le caractère « couleur des fleurs » se répartit de la façon suivante

(sans préjudice, bien sûr, des autres critères différentiels) :

/Fleurs blanches

^/Fleurs jaunes

N "'Fleurs blanches

La clef retiendra, en B, les caractères « fleurs jaunes » et « fleurs blan¬

ches » respectivement pour les branches 2 et 3. Mais, en A, le caractère

sera omis, même s’il peut paraître utile d’éditer, pour le seule branche 1,

l’information « fleurs blanches ». En d’autres termes, le programme ne fait

état, au niveau d’une dichotomie, que des caractères ayant des valeurs

constantes et opposées dans chaque branche.

4. Le programme ne traite que des classes de valeurs de caractères

uniformes dans l’ensemble de la clef. Il ne travaille pas sur les valeurs

réelles propres à chaque taxon — qui peuvent constituer, dans leur ensem¬

ble, une série ± continue, mais dont certaines valeurs peuvent devenir

utilement distinctives dans une fraction de la dichotomie. On peut même

ainsi obtenir des phrases descriptives qui, à la limite, peuvent être tenues

pour fausses, parce que la valeur éditée du caractère correspond à une classe

trop large pour s’appliquer à un taxon unique.

Ainsi, dans la clef des Costularia, il n’a pas été possible, en raison

Source : MNHN, Paris

— 467 —

de recouvrements de valeurs trop importants, de considérer plus de 4 classes

pour les largeurs de feuilles : 0,5-1 mm, 1-3 mm, 3-10 (-18) mm et 10-25 mm.

Ainsi, dans la branche 4, on trouve « Feuilles linéaires (3-10-18 mm) »

qui s’applique bien aux deux espèces C. arundinacea et C. brevisela. Mais,

plus bas, en 8, pour l’espèce C. nervosa, l’étendue de valeurs 3-18 mm est

trop grande. Certes, on peut s’efforcer de limiter cet effet au maximum

en choisissant avec le plus grand soin les classes de valeurs; mais, dans le

cas présent, il était difficile de faire autrement. Une clef « manuelle », bien

entendu, mentionnerait dans des branches distinctes de la dichotomie,

des valeurs de caractères sans rapport les unes avec les autres, ce que ne

peut faire le programme présent.

Là encore, les défauts enregistrés peuvent être corrigés aisément par

l’auteur des clefs. Mais on ne peut imaginer de modifier le présent pro¬

gramme de manière à utiliser, par exemple, les valeurs réelles des caractères

pour chaque espèce; ceci correspondrait à une structure informatique

complètement différente, donc à l’écriture d’un nouveau programme.

Quoi qu’il en soit, nous ne pensons pas que les quelques critiques

énumérées ci-dessus puissent contrebalancer l’avantage incontestable qu’on

peut tirer de l’utilisation de cette méthode. Il ne faut pas sous-estimer

la quantité de travail que nécessite la construction d’une bonne clef. Trop

de clefs dichotomiques, encore aujourd’hui, sont établies sans soin; on y

trouve des erreurs très regrettables, telles que des contradictions entre les

niveaux différents d’une même ramification, ou encore l’énoncé, dans une

dichotomie, de deux caractères qui ne se correspondent pas, etc. L’utilisation

d’un programme tel que celui-ci rend totalement impossibles de telles

erreurs, ce qui est extrêmement appréciable. En outre, il permet d’obtenir,

par simple variation des priorités de caractères, pratiquement sans travail

supplémentaire, un nombre élevé de clefs, qui pourront être comparées,

et desquelles on pourra aisément extraire la ou les plus satisfaisantes.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 469-472, 1974.

COMPLÉMENT AU GENRE AMPH1BLEMMA (MÉLASTOMACÉES) :

DESCRIPTION D’UNE ESPÈCE NOUVELLE

par H. Jacques-Félix

Summary: A new species of Amphiblemma is described from Cameroons.

Peu après une révision (Adansonia, ser. 2, 13 : 429-459, 1973) qui

insistait déjà sur la richesse de la forêt camerouno-gabonaise en Amphi¬

blemma endémiques, voici qu’une dernière récolte de R. Letouzey permet

d’y ajouter encore une espèce.

Amphiblemma letouzeyi Jac.-Fél., sp. nov. - PI. 1.

A A. setosi Hook.fl, foliis oblongis, 3-nervatis, longissime deorsum ciliatis ; pedicellis

florum longioribus differl; a A. cuneati Jac.-Fél., foliis basi auriculo-cordatis, longissime

deorsum ciliatis; pedicellis florum longioribus differt.

Frutex pauciramosus, 0,80 m ait us ; ramis primo furfuraceis, demum glabris. Folia

opposita, vel pseudoverticillata ; petiolo gracili, 3-4 cm longo, furfuraceo. Lamina oblonga,

vel elliptico-oblonga, 2x7 cm, basi auriculo-cordata ; acumine obtuso, retuso vel mucro-

nato ; supra glabra, subtus glabrescens ; 3-nervis; marginibus deorsum angulatis longissime

ciliatis.

Cymæ terminales, multifloræ. Flos pedicello 5-10 mm longo. Receptaculum anguste

obconicum, 3x5 mm ; lobi calycis dentiformes, triangulari, acuti, leviter setulo-glandulosi.

Corolla rosea; petalis 17 mm longis. Stamina majora, anthera 6 mm longis ; pedoconnectivo

arcuato, 5 mm longo, antice producto, appendice 2 mm longo, claviformi ; fiiamento 6 mm

longo. Stamina minora, anthera 6 mm longis; connectivo 0,5 mm longo, antice producto,

appendice obtuso vel bilobato, postice calcarato obtuso ; fiiamento 5-6 mm longo. Ovarium

inclusum, ver lice concavum ; margo coronae 5 setis centripetis. Stylus linearis, 10 mm longus.

Fructus obconicus, vix costatus; pedicello robusto, 15-20 mm longo; ovario crateri-

formi, receptaculum æquanti. Semina oblonga, 1,6 mm longa, raphe in appendicem tumidam

superantem producta.

Type : Letouzey 12705 (holo-, P; iso-, YA).

Arbrisseau peu ramifié, dressé, atteint 0,80 m. Rameaux d’abord sub-

quadrangulaires, furfuracés, avec quelques soies courtes, capitées, sur les

nœuds, puis glabrescents et arrondis. Feuilles opposées, ou parfois en faux

verticille de quatre par raccourcissement d’un entrenœud sur deux, longue¬

ment pétiolées, parfois quelque peu inégales sur le même nœud, glabres-

centes; pétiole grêle, jusqu’à 4 cm, arrondi, densément furfuracé, parfois

avec quelques soies courtes, capitées, vers le sommet; limbe 2x7 cm.

Source : MNHN, Paris

— 470 —

PI. I. — Amphiblcmma Ictouzcyi Jac.-Fél. : 1, aspect général X 2/3; 2, jeune fruit peu après

l'anlhèse x 4; 3, jeune fruit en coupe partielle montrant la couronne épigyne x 4;4,petite

et grande étamines x 6; 5, graine x 18 (Letouzey 12705).

Source : MNHN, Paris

— 471 —

sub-auriculé et étroitement cordé à la base, avec acumen obtus variablement

mucroné ou échancré, glabre au-dessus, glabrescent en dessous avec quelques

soies courtes, capitées, très éparses, plus fréquentes vers le haut près des

marges; trois nervures ascendantes peu visibles dessus, modérément saillan¬

tes et furfuracées dessous, les latérales submarginales, les transversales

lâches et pratiquement non visibles; marges 2-4-anguleuses sur la base

auriculée avec, sur les angles, de long cils rougeâtres atteignant 3 cm, puis

entières vers le haut mais souvent avec un dernier cil plus court avant

le milieu.

Cymes terminales (parfois quelques-unes plus réduites sur des rameaux

latéraux anticipés) sessiles au-dessus d’une couronne de quatre à huit feuilles

normales, ombelliformes, formées de cymes unipares digitées, groupant de

huit à seize fleurs longuement pédicellées; axes contractés, furfuracés, brac-

téoles subulées, longues de 1 mm. Fleur à pédicelle de 5 à 10 mm; récep¬

tacle obconique, 3x5 mm, furfuracé; calice à limbe ondulé de 2 mm,

lobes sépalaires réduits à des dents triangulaires de 1 à 2 mm, portant

quelques soies courtes, capitées. Corolle rose, pétales longs de 17 mm,

apiculés à l’apex. Grandes étamines à anthère de 8 mm; pédoconnectif

arqué, long de 5 mm, prolongé d’un appendice antérieur claviforme de

2 mm; filet long de 6 mm. Petites étamines à anthère de 6 mm; connectif

0,5 mm, pourvu d’un appendice antérieur de 0,5 mm, entier à bilobé, et

d’un ergot postérieur obtus; filet long de 5-6 mm. Ovaire profondément

inclus, adhérent sur toute la longueur des loges, partie libre formée par

la couronne épigyne cratériforme, chaque écaille à marge droite avec un

mucron centripète; style long de 10 mm, filiforme, stigmate punctiforme.

Fruit long de 7 mm, d’abord urcéolé par constriction du calice mar-

cescent au-dessus de la couronne qui atteint le rebord du réceptacle, puis

finalement obconique, porté par un pédicelle robuste, long de 15 à 20 mm.

Graines oblongues, 1,6 mm, avec raphé latéral sillonné et expansé vers

le haut en une vésicule latérale bilobée.

Cameroun : Letouzey 12705, colline Nkol Tsia, à 18 km NW de Bipindi; abondant

parmi le chaos rocheux boisé et arbustif vers le sommet nord de la colline. Ht. 0,80 m ;

longs poils rougeâtres à la base du limbe, celui-ci vert foncé au-dessus; fleurs roses avec

poils glanduleux au bord du calice (12 janv. 1974); J.-F. Villiers 778,826. ( févr., mars 1974),

même localité.

Cet Amphiblemma est tout à fait remarquable par ses caractères foliaires

et, malgré les affinités florales, ne saurait être confondu, ni avec A. setosum,

le plus anciennement connu, ni avec ceux plus récemment décrits du même

groupe. Même en tenant compte de l’insuffisance de nos recherches sur

le terrain, il est permis de supposer qu’il n’existe que sur cette colline. En

effet, la prospection par R. Letouzey de l’une de ces stations particulières

que sont les pointements rocheux isolés en forêt, en permettant de corriger

une aire de groupe, non par la découverte de l’une des espèces connues

plus au sud, mais par celle d’une espèce inédite, confirme l’endémicité

des Amphiblemma du groupe A. setosum. Certes il est bien d’autres genres

qui, sur des régions aussi restreintes, comptent davantage d’espèces, parti-

Source : MNHN, Paris

— 472 —

culières ou non à des biotopes distincts, mais dont les aires se superposent

et qui sont bien isolées génétiquement. Dans le cas de nos Amphiblemma,

pas tellement nombreux mais peu répandus, on peut se demander dans

quelle mesure se maintiendraient les espèces, si prenait fin l’isolement géo¬

graphique qui en protège la diversité.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 473-480, 1974.

A PROPOS DU GENRE TARENNA (RUBIACECÆ.-GARDENIÆ)

EN NOUVELLE-CALÉDONIE

par J. Jérémie

Summary: A new species of Tarenna from New Caledonia is described and five

new combinations are established; a key to ail species is added.

La première étude des Tarenna (genre de Rubiaceæ-Gardeniæ de l’ancien

monde tropical et subtropical) néo-calédoniens a été faite par Guillaumin

en 1914; cet auteur signalait alors l’existence dans ces îles de 4 espèces

et d’une variété qu’il a décrites sous le nom de Chomelia, genre établi

par Linné en 1737; par la suite, 3 nouvelles espèces venaient s’y ajouter,

toutes décrites dans le genre Chomelia L. Les auteurs modernes ont adopté

le nom de Tarenna Gaertner (1788) pour désigner ces plantes de l’ancien

monde, afin d’éviter toute confusion avec un petit genre américain d’une

autre tribu de Rubiaceæ, Chomelia Jacquin (1760).

Une proposition formulée par J. E. Dandy dans Taxon 18 : 470

(1969) pour la conservation du nom générique Tarenna Gaertn. n’a pas

été acceptée par la commission compétente, celle-ci ayant suggéré que la

meilleure solution serait de proposer la conservation de Chomelia Jacq.

(Taxon 19 : 817 (1970)). Effectivement, si Chomelia Jacq. est conservé

devant Chomelia L., le problème de la conservation de Tarenna Gaertn.

ne se pose plus. Il est très probable que c’est le conseil de la commission

qui sera suivi. Cette décision est attendue avec espoir : elle permettrait

de stabiliser définitivement les appellations d’un nombre considérable d’es¬

pèces, en évitant à la fois de nombreuses confusions, la création d’un nouveau

nom de genre pour remplacer Chomelia Jacq., et de nombreux changements

de noms spécifiques dans deux genres.

Nous avons examiné l’ensemble des spécimens conservés au Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris, et quelques autres échantillons qui

nous ont été obligeamment prêtés par les Herbiers de Montpellier et de

Zurich; l’étude de cet important matériel nous a permis de reconnaître

8 espèces de Tarenna pour la Nouvelle-Calédonie (dont une nouvelle décrite

ci-après) et une variété. Nous sommes par ailleurs amené à proposer

5 combinaisons nouvelles.

Source : MNHN, Paris

— 474 —

Source : MNHN, Paris

— 475 —

CLÉ DES TARENNA NÉO-CALÉDONIENS

I. Feuilles verticillées par 3; lobes de la corolle entièrement glabres... 1. T. verticillaia

1'. Feuilles opposées-décussées; lobes de la corolle poilus dans la région

centrale au moins à la base.

2. Ovaire costulé; fruit ovoïde à 5-6 côtes très saillantes; calice à dents de

0,7-1 mm de hauteur; style parfois pubescent dans la région centrale.

. 2. T. leioloba

2'. Ovaire dépourvu de côte; fruit globuleux sans côte; calice tronqué

ou à dents ne dépassant pas 0,5 mm de hauteur; style toujours entiè¬

rement glabre.

3. Limbe foliaire ± pubescent à la face inférieure; jeunes entrenœuds

pubescents ou pubérulents.

4. Limbe de (5) 8-13 x (2,5) 3,5-5 cm; pédicelles de 3-8 mm

de longueur.

5. Ovaire à poils ascendants; pétiole velu; jeunes entrenœuds

densément velus; limbe foliaire nettement velu à la face

inférieure; stipules velues extérieurement; inflorescences à

pilosité dense; pédicelles de 3-6 mm de longueur... 3 .T. truncatocalyx

5'. Ovaire glabre; pétiole glabre; jeunes entrenœuds médio¬

crement velus; limbe foliaire sub-glabre (quelques très petits

poils à la face inférieure) ; stipules sub-glabres extérieurement ;

inflorescences à pilosité médiocre; pédicelles de 6-8 mm

de longueur . 3 bis. T. truncatocalyx var. artensis

4'. Limbe de 17-20 x 7-9 cm; pédicelles de 1,5-3 mm de longueur

. 4. T. lifouana

3'. Limbe foliaire entièrement glabre; jeunes entrenœuds glabres.

6. Stipules de 10-18 mm de longueur; bractéoles ultimes abortives

ne dépassant pas 0,2 mm de longueur; inflorescences de 6-13 cm

de longueur.

7. Limbe foliaire de 8-14 cm de longueur; pétiole long de

12-15 mm; stipule à limbe très élargi au-dessus de la partie

tubulaire; pédoncules des inflorescences, pédicelles et ovaires

glabres; pédicelles de 8-10 mm de longueur; anthères de

4-6 mm de longueur . 5. T. unioensis

7'. Limbe foliaire de 14-25 cm de longueur; pétiole long de

30-50 mm; stipule à limbe réduit au-dessus de la partie

tubulaire; pédoncules des inflorescences, pédicelles et ovaires

finement pubescents ou pubérulents; pédicelles de 2-7 mm

de longueur; anthères de 2,5-3 mm de longueur... 6. T. ignambiensis

6'. Stipules de 2-6 mm de longueur; bractéoles ultimes d’au moins

0,7 mm de longueur; inflorescences de 2-5 cm de longueur.

8. Stipules de 2-3 mm de longueur; limbe foliaire de 2,5-6 cm

de longueur; poils glandulaires à la face interne du calice;

sommet des lobes de la corolle atténué sub-aigu... 7. T. microcarpa

8'. Stipules de 4-6 mm de longueur; limbe foliaire généralement

de 6-9 cm de longueur; pas de poils glandulaires à la face

interne du calice; sommet des lobes de la corolle arrondi

ou rétusé, mais jamais aigu . 8. T. rhypalostigma

1. Tarenna verticillata J. Jérémie, sp. nov.

Frutex 1,5-2 m altus ; internodia glabra; stipula; 3, 6-11 mm longæ, acutæ; folia

3-verticillata lamina glabra 6-11 x 2,5-4 cm; nervi secundarii 8-11 jugi. Inflorescentia

corymbiformis glabra ; calyx 4-5 (6) dentatus, dentibus triangularibus 0,8-1,5 mm longis ;

corolla alba-flavida tubo 2,5-3,5 mm longo extra glabro, intus barbato, lobis glabris 4-5 mm

longis. Stamina exserta ; antheræ 3-4 mm longæ. Stylus filiformis cum pilis in medio. Ova-

Source : MNHN, Paris

— 476 —

Carte 1. — Répartition de Tarenna leioloba (Guillaumin) S. Moore, Tarenna unioensis (Guillau¬

min) J. Jérémie, Tarenna microcarpa (Guillaumin) J. Jérémie, Tarenna lifouana (Daniker)

J. Jérémie.

rium biloculare paucicostulatum ; placentæ peltatæ 4-7 ( 8 ) ovulatæ. Fructus globosus 8 mm

diam. ecostalus 10-15 seminibus.

Ab alleris speciebus foliis 3-verticillalis , 3 slipulis, lobisque corollæ omnino glabris,

differt.

Type : MacKee 24942, Négropo (holo-, P!).

Source : MNHN, Paris

— 477 —

Arbuste de 1,5-2 m de hauteur; entrenœuds cylindriques, ridés à sec,

glabres. Stipules interpétiolaires de 6-11 mm de longueur, aiguës, glabres

extérieurement, à base souvent seule persistante. Feuilles verticillées par 3;

pétiole glabre, de 7-15 mm de longueur, à peine canaliculé à la face supé¬

rieure; limbe elliptique, face supérieure brillante à sec, dessous moins brillante

et plus claire, entièrement glabre, de 6-11 x 2,5-4 cm; marge révolutée

à sec, sommet arrondi, base symétrique; nervure médiane proéminente

à la face inférieure ainsi que les 8-11 paires de nervures secondaires.

Inflorescences terminales multiflores en panicules ± corymbiformes,

de 3-4,5 cm de longueur, à axes principaux aplatis de 1-2,5 cm de longueur,

à bractéoles abortives, les ultimes longues de 0,2-0,5 mm et recaulescentes.

Pédicelles glabres de 1-9 mm de longueur. Bouton arrondi au sommet.

Fleur blanc jaunâtre, odorante. Calice à 4-5 (6) dents de 0,8-1,5 mm de

hauteur ± triangulaires, entièrement glabre extérieurement, très médio¬

crement cilié intérieurement et sur la marge, dépourvu de poils glandulaires

à la face interne. Tube de la corolle cylindrique de 2,5-3,5 mm de longueur,

barbu intérieurement dans la zone située juste en dessous de la gorge,

glabre extérieurement ; 5 lobes confortés dans le bouton, arrondis au sommet,

de 4,5 x 1,5-3 mm, entièrement glabres. 5 étamines exsertes insérées à la

gorge de la corolle; anthères de 3-4 mm de longueur; filet aplati de 0,8-

1,2 mm de longueur, glabre, inséré à environ 0,8 mm de la base de l’anthère.

Style filiforme de 8-9 mm de longueur, velu dans la région centrale, à massue

stigmatique longue d’environ 3 mm. Ovaire biloculaire, glabre et faiblement

côtelé; chaque loge renferme 4-7 (8) ovules enchâssés dans un placenta

charnu et pelté.

Le fruit est globuleux d’env. 8 mm de diamètre, sans côtes, ridé et

noir à sec, couronné par les dents du calice persistantes, et renferme 10-

15 graines brun roux, longues de 4-4,5 mm, bombées à l’opposé du hile

qui est ové. Petit embryon droit d’env. 1,7 mm de longueur.

Matériel étudié : Deplanche 402, s.l. (fr.); Mackee 14849, 5 km au Sud de Poro,

ait. 600 m (fl., fr., mai); 24942, Négropo : Plateau au Nord du Mt Prokomeo, ait. 700 m

(fl., janv.); 26368, Plateau au Nord de Négropo, ait. 600-700 m (fl., mars).

2. Tarenna leioloba (Guillaumin) S. Moore

Jour. Linn. Soc. 45 : 328 (1921).

— Chomelia leioloba Guillaumin in Lecomte, Not. Syst. 3 : 164 (1915); Fl. Nouv.-

Caléd. : 327 (1948); Dâniker, Beiblatt zur Viert. Naturf. Gesell. Zürich, 19 : 442

(1943 « 1933 »), « Chotnelina ».

Lectotype : Le Rat 745, (holo-, P!)

3. Tarenna truncatocalyx (Guillaumin) Bremekamp

Feede Repert. 37 : 201 (1934).

— Chomelia truncatocalyx Guillaumin in Lecomte, Not. Syst. 3 : 164 (1915); Fl. Nouv.-

Caléd. : 327 (1948); Dâniker, Beiblatt zur Viert. Naturf. Gesell. Zürich 19 : 444

(1943. « 1933 »), « Chomelina ».

Var. truncatocalyx

Lectotype : Thiebaut s.n. (holo-, P!).

Source : MNHN, Paris

— 478 —

Carte 2. — Répartition de Tarenna truncatocalyx (Guillaumin) Bremekamp, Tarenna ignam-

biensis (Guillaumin) J. Jérémie, Tarenna rhypaiostigma Schlechter) Bremekamp, Tarenna

verticillata J. Jérémie.

Var. artensis (Guillaumin) J. Jérémie, comb. nov.

— Chomeiia truncatocalyx Guillaumin var. artensis Guillaumin in Lecomte, Not.

Syst. 3 : 165 (1915); Arch. Bot. 3, Mém. 5 : 15 (1930).

— Pavetta opulina auct. non (Forst.) DC., Mém. Acad. Lyon 10 : 224 (1860).

Source : MNHN, Paris

TABLEAU DES PRINCIPAUX CARACTÈRES SPÉCIFIQUES

Feuilles

foliaire

limbe foliaire

entièrement glabre

stipules généralement

sup. 6 mm de longueur

pédoncule, pédicelle

et ovaire glabres

lobes de la corolle

entièrement glabres

fruit costulé

style poilu

(ou parfois poilu)

poils glandulaires

à la face interne du calice

verticillées

généralement <

15 cm de long.

généralement >

15 cm de long.

T. verlicillaia

T. leioloba

(+)

T. truncatocalyx

T. lifouana

T. unioensis

T. ignambiensis

T. microcarpa

T. rhypalosligma

Source : MNHN, Paris

— 480 —

Plectronia sp. Guillaumin & Beauvisage, Species Montrouzieranae (Ext. Ann.

Soc. Bot. Lyon 38 (1913) Lyon, Impr. A. Rey, 1914.

Lectotype : Montrouzier 187 (holo-, MPU!).

4. Tarenna lifouana (Dâniker) J. Jérémie, comb. nov.

Chomelia lifouana Dâniker, « Chomelina », Bleibatt zur Viert. Naturf. Gescll. Zurich

19 : 442 (1943 « 1933 »); Guillaumin, FI. Nouv.-Caléd. : 327 (1948); Mém. Mus.

Hist. Nat. 8, 1 : 97 (1957).

Type : Dâniker 3160 (holo-, Z!).

5. Tarenna unioensis (Guillaumin) J. Jérémie, comb. nov.

Chomelia unioensis Guillaumin, Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., Sér. 2, 1 : 117 (1929);

Arch. Bot. 3, Mém. 5 : 15 (1930); Fl. Nouv.-Caléd. : 327 (1948); Dâniker, Beiblatt

zur Viert. Naturf. Gesell. Zürich 19 : 444 (1943 « 1933 »), « Chomelina ».

Type : Le Rat 910, Table Unio (holo-, PI).

6. Tarenna ignambiensis (Guillaumin) J. Jérémie, comb. nov.

Chomelia ignambiensis Guillaumin, Mém. Mus. Hist. Nat., 8, 1 : 97 (1957).

Type : Hurlimann 1849, Mt Ignambi (holo-, PI).

7. Tarenna microcarpa (Guillaumin) J. Jérémie, comb. nov.

Chomelia microcarpa Guillaumin in Lecomte, Not. Syst. 3 : 163 (1915); Fl. Nouv.-

Caléd. : 327 (1948); Mém. Mus. Hist. Nat. 8, 1 : 97 (1957).

Lectotype : Le Rat 931 (holo-, PI).

8. Tarenna rhypalostigma (Schlechter) Bremekamp

Feede Repert. 37 : 203 (1934).

Chomelia rhypalostigma (Schlechter) Guillaumin in Lecomte, Not. Syst. 3 : 163

(1915); Mém. Mus. Hist. Nat. 8, 1 : 97 (1957); Dâniker, Beiblatt zur Viert. Naturf.

Gesell. Zürich, 19 : 444 (1943 « 1933 »), « Chomelina ».

Pavetta rhypalostigma Schlechter, in Engl. Bot. Jahrb. 39 : 259 (1907).

Type : Schlechter 15611, Ou Huina (iso-, P!).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 481-483, 1974.

UN NOUVEL EUGENIA DU CAMEROUN (MYRTACÉES)

par M Ue G. J. H. Amshoff

Eugenia ancorifera Amsh., sp. rtov.

Frutex mullicaulis valde ramosus usque ad 2 m allus, ramulis pubescenlibus. Folia

breviter petiolata oblonga vel obovalo-oblonga basi alienuala apice obiusa, glabra, 2-4 cm

longa, 8-18 mm lata, Costa supra leviter impressa, subtus prominente, nervis lateralibus

utrinque cire. 10, tenuibus, inconspicuis, in nervum marginalem collectis. Petiolus ± 3 mm

longus, pubescens, gracilis. Flores axillares, plerumque bini; pedicellis pubescenlibus,

± 2 mm longis, apice bibracteolatis. Sepala rotundata, ±11 mm longa, extus sparse

pubescentia. Petala quam sepala duplo longiora. Stamina numerosa, inæqualia, interiora

breviora. Ovarium pubescens, biloculare, pauciovulatum. Stylus ± 3 mm longus, apice

dibranchiata, interdum tribranchiata ; stigmata lineari-oblonga, leviter recurvata. Fructus

ignotus.

Type : R. Letouzey 9798, 3 jan. 1970. Cameroun, bordure de la Sanaga en amont

(rive gauche) du pont dit de Kikot (route Douala-Bafia), 70 km SSW de Bafia. Arbuste

très branchu, avec rameaux obliques, atteignant 2 m de hauteur, très feuillé. Points

translucides dans les limbes (holo-, P).

L'espèce est bien distincte par ses feuilles petites et son stigmate remar¬

quable. Le stigmate est dans le genre Eugenia presque toujours puncti¬

forme, à l’exception de quelques espèces africaines comme Eugenia ascher-

soniana Hoffm. d’Afrique orientale. Mais, dans cette dernière espèce, l’inflo¬

rescence est glabre, les fleurs sont groupées en fascicules sur des nœuds

défeuillés, les feuilles sont plus larges (2-3 cm). Un spécimen, double du

type d 'Eugenia aschersoniana retrouvé à Zurich, montre cependant des

feuilles et surtout des fleurs plus larges et un stigmate moins aberrant.

Dans la planche (fig. 5), M lle Zewald a dessiné l’ovaire avec la course

typique des faisceaux dans le genre Eugenia (voir Schmid 1972). Schmid

a observé que la course des faisceaux qui fournissent le placenta de l’ovaire

chez Eugenia est transeptale, alors que chez Syzygium les faisceaux suivent

l’axe de l’ovaire. De plus, on trouve seulement huit faisceaux dans la paroi

de l’ovaire chez Eugenia, et chez Syzygium on trouve de nombreux faisceaux

dans une zone circulaire. Cette vascicularisation est assez facile à observer

dans les fleurs larges de Syzygium jambos (L.) Alston, comme M lle Zewald

me l’a montré.

Le type de plusieurs espèces a disparu à la suite du bombardement

de Berlin et ces espèces sont souvent difficiles à identifier. Cependant,

Source : MNHN, Paris

— 482 —

Source : MNHN, Paris

— 483 —

j’ai cru reconnaître Eugenia kamerunensis Engl, dans nos collections du

Cameroun dont je donne ci-dessous une courte description.

Eugenia kamerunensis Engl.

Notizblatt Bot. Gart. Berlin 2 : 291 (1899); Pflanzenwelt Afrikas 3,2 : 734 (1921)

(Végétation der Erde IX).

— Eugenia hœnkeana Winkler, in Engler Bot. Jahrb. 41 : 283 (1908).

Arbuste en général de moins de 50 cm de hauteur. Feuilles courtement

pétiolées, elliptiques, atténuées vers la base elle-même arrondie ou obtuse,

obtusément acuminées au sommet, longues de 12-16 cm, larges de 5-8 cm;

nervures latérales 8-10 paires, anastomosées en une nervure marginale

à une distance de 6-10 mm de la marge. Pétiole très court et épais, long de

± 3 mm. Fleurs en fascicules denses, axillaires, supra-axillaires ou terminaux.

Pédicelles longs de ± 5 mm, glabres. Sépales de ± 2,5 mm. Pétales roses.

Ovaire glabre. Fruit globuleux, rouge, charnu.

Cameroun : Ottôtomo Res., environ 50 km de Yaoundé, Bos 6928, 26.5.1970, fr.;

Eloumden Mt., 6 km SW de Yaoundé, ait. 950 m, forêt dense humide, Breteler, De

Wilde et Leeuwenberg 2320, 29.12.J961, fl.

L’holotype, Dusen 9, du Cameroun, sans localité précise, a disparu.

Au British Muséum on trouve un dessin sommaire que Baker a exécuté

d’après ce spécimen. Le type à'Eugenia haenkeana H. Winkler, Winkler 1110,

récolté entre Bibunde et Debundja, en février 1905, a aussi disparu.

Eugenia kamerunensis est proche A'Eugenia gabonensis Amsh., mais

Eugenia gabonensis a les feuilles plus allongées avec 12-15 paires de nervures

latérales.

BIBLIOGRAPHIE

Schmid, R. — A resolution of the Eugenia-Syzygium controversy. American Journ.

Bot. 59 : 423-436 (1972).

Laboratoire de Phytotaxinomie et Géographie

Wageningen - Pays-Bas.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 485-497, 1974.

OBSERVATIONS MORPHOLOGIQUES

ET CHIMIOTAXONOMIQUES

SUR LES OCHROSIINÉES DE NOUVELLE-CALÉDONIE

par P. Boiteau, L. Allorge, T. Sévenet & P. Potier

Résumé : La sous-tribu des Ochrosiinées est divisée en deux genres différant par

leurs fruits, la morphologie de leur gynécée et leur composition chimique. On conserve

le nom Ochrosia Juss. sensu stricto. Les autres espèces sont rangées dans le genre Calpi-

carpum (G. Don) Boiteau emend.

Summary: The sub-tribe Ochrosiinæ is divided in two Généra, unlike by their

fruits, gyneceum morphology and Chemical composition. The name Ochrosia Juss.

sensu stricto is preserved. The other species are ranged in the généra Calpicarpum

(G. Don) Boiteau emend.

La sous-tribu des Ochrosiineæ Pichon (16) appartient à la tribu des

Rauvolfiées. Les Rauvolfiées font elles-mêmes partie de la sous-famille

des Plumérioïdées, au sein des Apocynacées.

Les Ochroniisées comptent au total une quarantaine d’espèces que

certains botanistes ont considéré comme appartenant au seul genre Ochro¬

sia, alors que d’autres préféraient les ranger en deux genres distincts diver¬

sement dénommés suivant les auteurs (voir ci-dessous résumé historique).

Plusieurs représentants de cette sous-tribu se voient attribuer par les

empiriques de grandes vertus médicinales. Dès le xvn e siècle, le célèbre

naturaliste allemand Rumpf (1628-1702) plus connu sous le nom de Rum-

phius, décrivant l’arbre qu’il dénomme « Lactaria salubris », signale l’utili¬

sation de ses écorces dans le traitement du cancer du nez par les habitants

de la petite île d’Halmahera (Moluques). Il peut n’y avoir là qu’une simple

coïncidence, mais les travaux récents des phytochimistes ont montré que

certaines Ochrosiinées contiennent des substances alcaloïdiques comme

l’ellipticine et ses dérivés, précisément douées d’activité anti-tumorale.

On comprend qu’un intérêt particulier s’attache à l’étude d’un tel

groupe végétal. C’est pourquoi l’étude des espèces nombreuses et pour la

plupart endémiques, qui croissent en Nouvelle-Calédonie a paru devoir

être entreprise simultanément sur les plans morphologique, taxonomique

et phytochimique par les équipes de recherche auxquelles appartiennent

les signataires de cette note.

Source : MNHN, Paris

— 486

1. - RAPPEL HISTORIQUE

En 1741 donc, paraît l’ouvrage de Rumphius (18) contenant la des¬

cription de la première Ochrosiinée connue qu’il dénomme « Lactaria salu-

bris ». Ce nom n’est pas retenu par Linné (1753) qui considère l’espèce

de Rumphius comme un Cerbera en raison de son gros noyau fibreux.

Lamarck et Gaertner feront de même.

En 1789, Jussieu (10) décrit le genre Ochrosia qu’il base sur une espèce

des îles Mascareignes et Seychelles, Ochrosia maculata Jacquin (1790),

vulgairement appelée « Bois jaune », d’où le nom générique choisi par

Jussieu.

Cette espèce-type du genre appartient au groupe qui présente des

fruits à mésocarpe non fibreux et à endocarpe creusé de deux cavités laté¬

rales, de part et d’autre de la cavité séminifère. Ce groupe constituera

donc pour nous le genre Ochrosia sensu stricto.

Il faut attendre les années 1837-1838 pour que divers auteurs mettent

en doute l’assimilation hâtive entre les fruits des Cerbera et ceux du « Lacta¬

ria » de Rumphius. Henslow (9) écrit par exemple :

“ There is some obscurity in the descriptions hitherto given of the

fruits of Cerbera, Ochrosia and Tanghinia, and I had hoped to hâve been

able to hâve inserted here my own observations on them, but I must defer

them until I hâve time to clear up one or two points about which I am

doubtful. I should feel much obliged in the mean time to any botanist

who can furnish me with specimens of the fruit of these, or any allied

généra, for dissection. ”

Se basant sur les récoltes effectuées par Ch. Darwin qui comportent,

pour la première fois simultanément des fleurs et des fruits, il montre que

Cerbera parviflora Forster présente en réalité des fleurs bien plus petites

que celles d’un Cerbera certes, mais aussi des lobes se recouvrant à droite

comme chez les Ochrosia, alors que ceux des Cerbera se recouvrent à gauche.

S’appuyant sur ces observations, il en fait Ochrosia parviflora (Forster)

Henslow. Cette espèce sera par la suite reconnue identique au « Lactaria »

de Rumphius.

Voilà donc pour la première fois considéré comme un Ochrosia une

espèce dont les fruits ont un mésocarpe fibreux et un endocarpe dépourvu

des cavités latérales caractéristiques des vrais Ochrosia.

Une autre circonstance va introduire des confusions supplémentaires.

Aux îles Seychelles croissent côte-à-côte l’espèce-type du genre Ochrosia,

O. maculata Jacq. et l’arbre que Gaertner (6) a décrit sous le nom de

Cerbera platyspermos. Cette dernière espèce — qui n’est autre que le « Lacta¬

ria » de Rumphius — présente comme lui des fruits à mésocarpe fibreux.

Elle est introduite au Jardin botanique des Pamplemousses à l’île Maurice

(alors île de France). Le matériel de ces deux espèces largement distribué

à travers le monde, sera mélangé par certains botanistes et donnera lieu

à d’incroyables confusions. Dryand (5), à la suite de tels mélanges, conclut

à l’identité des deux espèces. Hooker fait de même. L’Index kewensis (1894)

les donne aussi faussement comme synonymes. Et c’est encore le cas dans

Source : MNHN, Paris

— 487 —

l’« Index Rafinesquianum » d’ELMER D. Merrill, Harvard (1949).

Se basant sur cette fausse synonymie, divers auteurs attribuent à Ochro¬

sia maculata Jacq., type du genre Ochrosia, un mésocarpe fibreux, alors

qu’il n’en est rien. Cette dernière erreur amènera plusieurs taxonomistes

à créer des noms nouveaux pour le groupe des Ochrosia à cavités latérales

alors que c’est lui qui comporte le type du genre.

Deux autres espèces vont être constamment confondues en Nouvelle-

Calédonie et dans une grande partie du Pacifique : Ochrosia elliptica Labillar-

dière (12) qui est un Ochrosia sensu stricto, donc à fruit présentant des

cavités latérales comme il résulte nettement de la planche dessinée de cet

auteur, et la même vieille espèce de Rumphius dont la répartition géogra¬

phique immense s'étale sur une bonne partie du Pacifique comme de l’Océan

Indien. C’est ainsi que l’espèce que G. Don (3) appelle « Ochrosiaparviflora »

n’est pas du tout l’espèce de Forster et Henslow — identique à celle de

Rumphius — mais bien O. elliptica Labill. L’Index kewensis confondra

cet « Ochrosia parviflora » G. Don avec le véritable O. parviflora (Forster)

Henslow. K. Schumann (19) commettra la même erreur. C’est d’après

ces auteurs que Guillaumin (7) a attribué à O. oppositifolia (Lamarck)

K. Schumann tous les échantillons de Nouvelle-Calédonie qui sont, en

fait, des O. elliptica Labill. Le véritable O. elliptica Lab. est commun dans

ce pays, alors qu’O. oppositifolia ne se trouve que sur quelques îlots coralliens

environnants et n’existe probablement qu’à l’état cultivé en Nouvelle-

Calédonie proprement dite (observation manuscrite sur Mc Kee 26193).

Les botanistes travaillant au Jardin botanique de Buitenzorg (Miquel,

Blume, etc.) n’avaient pas manqué d’observer qu’il existait deux types

de fruits chez les Ochrosiinées. F. von Mueller (14), s’appuyant sur cette

différence, va partager le genre Ochrosia en deux sous-genres. Malheureu¬

sement, il attribue précisément le nom de Lactaria au sous-genre qui n’a

pas de fibres dans son mésocarpe (alors que le « Lactaria » de Rumphius

en avait, puisque ce sont justement ces fibres qui ont été à l’origine de la

confusion avec les Cerbera). On comprend que d’autres confusions regret¬

tables aient résulté de cette appellation malheureuse. Lorsque Valeton (20)

par exemple, publie son excellente étude sur les Ochrosia du Jardin botanique

de Buitenzorg, il va classer O. borbonica Gmelin (identique à O. maculata

Jacq., espèce-type du genre) dans le sous-genre Echynocaryon à côté de

l'O. salubris Bl., ce qui induira en erreur tous les botanistes suivants pendant

un demi-siècle.

Le premier systématicien qui considéra que les Ochrosiinées compre¬

naient deux phylums distincts et devaient par conséquent être scindées

en deux genres, fut le Japonais Koidzumi (11) en 1923.

L’un de ces genres se distingue, comme nous l’avons dit, par ses fruits

à mésocarpe non fibreux, à endocarpe creusé de cavités latérales nettement

distinctes de la cavité séminifère. L’autre, par ses fruits à mésocarpe fibreux

et à endocarpe dépourvu de cavités latérales.

Contraitement à F. von Mueller, c’est bien au genre à mésocarpes

fibreux que Koidzumi donne le nom de Lactaria. Nous verrons plus loin

que la reprise de ce nom n’était pas conforme aux règles internationales

Source : MNHN, Paris

— 488 —

de la nomenclature. Mais de plus il inclut dans ce genre, par erreur, plusieurs

espèces à cavités latérales et notamment le type des vrais Ochrosia, O. macu-

lata Jacq., suivant sur ce point Valeton. Quant à ces vrais Ochrosia, il

adopte pour eux le nom de Bleekeria, précédemment proposé par Hass-

karl (8). L'antériorité de ce nom était très contestable. Aussi Koidzumi

ne fut-il pas suivi par la majorité des botanistes qui considèrent, à juste

titre, que de nombreuses confusions pourraient résulter de telles dénomi¬

nations.

En 1928, Markgraf (13) constate, contrairement à l’opinion de Vale¬

ton, l’existence de différences dans les caractères floraux des deux genres,

notamment la présence ou l’absence de disque. Mais pensant toujours

que l’espèce qui avait servi de type à Jussieu était du groupe à mésocarpe

fibreux, il réserve le nom d 'Ochrosia au sous-genre Echynocaryon de F. von

Mueller et crée pour désigner les espèces à cavités latérales le genre Exca-

vatia Markgraf.

Pichon (15) reprend le problème en 1947. Considérant que :

« Les auteurs récents dédoublent ce genre d’après les caractères du

fruit, ta fleur restant la même » (souligné par nous).

Il revient à l’idée d’un genre Ochrosia unique. Il maintient cette vue

en 1948 lorsqu’il crée la sous-tribu des Ochrosiinae Pichon (16), qui de

son avis se confond avec ce genre.

Pichon a eu le grand mérite de mettre de l’ordre dans ce groupe diffi¬

cile, réduisant de nombreuses synonymies et esquissant une classification

qui reste valable dans ses grandes lignes. Il a aussi été le premier à rappeler

que l’espèce-type du genre Ochrosia appartenait au groupe à cavités laté¬

rales dans l’endocarpe.

Mais il n’a pas trouvé dans la morphologie florale les caractères qui

permettent de séparer nettement la sous-tribu des Ochrosiinées en deux

genres.

2. - MORPHOLOGIE DES FLEURS D’OCHROSIINÉES

Reprenant, grâce au matériel fixé et expédié par avion en liquide

conservateur, l'étude détaillée de la morphologie florale des Ochrosiinées,

nous avons pu constater les faits suivants :

1° Il existe parmi les Ochrosiinées de Nouvelle-Calédonie deux types

de morphologie florale qui corroborent les caractères du fruit.

2° Toutes les espèces présentant des fruits à endocarpe excavé ont

aussi des carpelles longuement atténués vers le style; leur style est unique

dès la base; son diamètre décroît très lentement de la base vers le sommet;

l’ovaire n’est jamais brusquement rétréci ni bossu au sommet; les carpelles

restent étroitement apprimés l’un contre l’autre pendant toute la durée

de l’évolution florale. Il n’y a jamais de disque distinct et les carpelles

sont libres entre eux jusqu’au dessous de l’insertion de l’ovule inférieur.

3° Toutes les espèces présentant un fruit à mésocarpe fibreux ont, par

contre, des carpelles brusquement rétrécis ou bossus au sommet; des styles

nettement distincts l’un de l’autre à la base; ayant sensiblement le même

Source : MNHN, Paris

— 489 —

diamètre sur toute leur longueur, avec parfois un léger étranglement près

de leur base qui préfigure l’articulation du style des Rauvolfia. Le disque

est souvent distinct et comporte deux écailles alternant avec les carpelles

et écartant progressivement ceux-ci au cours de l’évolution florale; si bien

que les carpelles ne sont jamais étroitement apprimés sur toute leur longueur.

Lorsque le disque est indistinct, les carpelles sont noyés à leur base et au

moins jusqu’au niveau du second ovule dans un tissu appartenant au disque

ou au réceptacle et qui les réunit.

4° Sous réserve de prendre la précaution de comparer entre elles

des fleurs à un degré d’évolution comparable (ce qu’on peut apprécier

par le diamètre des ovules) ces différences sont très constantes. Par contre,

nous avons vu, comme Pichon, qu’il n’existe pas d’autre caractère floral,

qu’il intéresse la corolle, les étamines ou la clavoncule, susceptible d’être

retenu comme caractéristique des deux genres ainsi séparés. En nous basant

sur la constance de la structure du gynécée que nous venons de décrire,

nous avons pu attribuer au genre Ochrosia sensu stricto , sans crainte de

nous tromper, Ochrosia bodenheimarum Guillaumin dont le fruit est pourtant

inconnu.

Les photographies jointes illustrent clairement ces différences (PI. 1 et 2).

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Calpicarpum seveneti : 1, coupe longitudinale de l'ovaire. — Calpicarpum confusum :

2, coupe transversale en haut de l'ovaire; 3, carpelles brusquement rétrécis vers le style,

disque présent. — Ochrosia elliptica : 4, coupe longitudinale de l'ovaire; 5, coupe trans¬

versale en haut de l'ovaire. — Ochrosia sp. (Sévenel 419) : 6, carpelles progressivement

atténués vers le style, absence de disque.

Source : MNHN, Paris

— 491 —

3. - TENDANCES ÉVOLUTIVES DU GYNÉCÉE DES APOCYNACÉES

11 nous paraît indispensable pour l’interprétation de ces faits d’exposer

brièvement quelles sont les tendances évolutives dans l’ensemble des Apo-

cynacées en ce qui concerne le gynécée.

Les Apocynacées les plus archaïques (Ambélaniées et Couminées)

comportent un ovaire entier composé tantôt de cinq, tantôt de deux car¬

pelles soudés. Leur fruit est alors une baie indéhiscente.

Au cours de l’étape suivante, les carpelles se libèrent. On assiste à

l’apparition d’ovaires constitués de carpelles indépendants; tantôt cinq car¬

pelles libres (Pléiocarpinées), tantôt deux carpelles libres, donnant naissance

à deux méricarpes indépendants, cas le plus général dans la famille.

Parmi les genres à deux carpelles libres on constate ensuite l’existence

de deux types structuraux :

— lorsque l’ovaire comporte à la base un disque, deux écailles glandu¬

leuses appartenant à ce disque peuvent se développer. Alternant avec les

carpelles, elles provoquent au cours de ce développement l’écartement

progressif de ces derniers, surtout dans leur partie supérieure, écartement

qui atteint son maximum au moment où la fleur est prête à s’ouvrir. Du

fait de cette disposition, il ne saurait y avoir au cours du développement

de soudure entre les carpelles, pas plus qu’entre les futurs méricarpes du

fruit;

— lorsque, par contre, l’ovaire ne comporte pas de disque ou lorsque

ce disque forme un anneau continu enserrant la base de l’ovaire, une

nouvelle tendance évolutive apparaît.

Dans ce cas, les deux carpelles ont tendance à devenir de plus en plus

coalescents au cours du développement de la fleur, puis du fruit. Les fruits

précédemment apocarpes (c’est-à-dire à méricarpes séparés), deviennent

hémisyncarpes ou complètement syncarpes. C’est ce que nous appelons

la « néo-soudure » ou soudure postgénitale.

Comme nous l’avons vu, chez les Ochrosiinées existent deux phylums

qui correspondent respectivement à ces deux types d’évolution.

Chez les Ochrosia sensu stricto, on trouve d’ailleurs une section (série

des Syncarpæ Pichon) comprenant O. littoralis Merrill et surtout O. acke-

ringæ Miquel, chez laquelle les méricarpes du fruit sont finalement soudés

sur une grande partie de leur hauteur. On peut les considérer comme les

espèces les plus « modernes » de ce genre.

Chez les Rauvolfia il existe bien un disque. Mais celui-ci est épais,

annulaire, enveloppant complètement la base de l’ovaire. De ce fait, loin

d’écarter les carpelles, il tend à les comprimer l’un contre l’autre au cours

du développement floral. C’est pourquoi les Rauvolfia présentent souvent

sur un même pied des fruits apocarpes et des fruits plus ou moins syncarpes.

Il est impossible de les séparer à cet égard en deux phylums.

Chez les Alstoniées, qui diffèrent des Rauvolfiées par leur fruit déhis¬

cent, une évolution parallèle peut aussi être constatée. Dans la majorité

des Alstoniées les carpelles et ultérieurement les méricarpes restent distincts.

Il existe, par contre, quelques genres où apparaît le même phénomène

Source : MNHN, Paris

— 492

de néo-soudure : Craspidospermum, Plectaniea. Ces genres sont homologues,

du point de vue phylogénétique, des Syncarpæ chez [les Ochrosiinæ. Ce

sont des genres d’apparition récente.

Dans la sous-famille des Tabernaemontanoïdées, relativement plus

récente que les Plumérioïdées, on rencontre aussi dans plusieurs genres

des espèces à fruit hémisyncarpe ou complètement syncarpe : genres Pan-

daea, Ephippiocarpa, Daturicarpa, etc.

Ces tendances évolutives une fois établies peuvent constituer autant

d'indications précieuses pour la recherche des alcaloïdes les plus « évolués »,

comme nous le verrons dans la partie chimiotaxonomique.

4. - OBSERVATIONS CHIMIOTAXONOMIQUES

L’intérêt thérapeutique lié à la présence des dérivés de l’ellipticine

a conduit les phytochimistes à des investigations nombreuses dans ce

groupe des Ochrosiinées. Toutes les espèces étudiées, sans exception, sont

caractérisées par la présence d’alcaloïdes indoliques.

La biosynthèse de tels alcaloïdes exige de nombreuses étapes. On sait

qu'en faisant absorber aux tissus végétaux des précurseurs marqués par

des atomes radio-actifs, il est possible de reconstituer ces étapes de la

biosynthèse. Par exemple, on sait depuis 1960 que le tryptophane marqué

au 14 C est incorporé par les tissus des Apocynacées aux alcaloïdes indoliques

qu’elles produisent. C’est, parmi d’autres, l’une des méthodes qui ont

permis d’établir par quelles voies biosynthétiques apparaissent les squelettes

moléculaires corynane , aspidospermane et ibogane.

Rappelant ces faits dans une note récente, P. Potier et M.-M. Janot (17)

ont suggéré quelle pourrait être la voie qui aboutit à l 'ellipticine et aux

alcaloïdes voisins. De premiers résultats expérimentaux ont pleinement

confirmé leur hypothèse.

Comme l’écrivent ces auteurs :

« Le genre Ochrosia objet d’études chimiques systématiques dans notre

laboratoire (M. Plat, A. Cave & coll.) apparaît déjà comme formé d’espèces

qui peuvent être classées en deux groupes « chimiques », l’un comprenant

les alcaloïdes du groupe corynane et l’autre renfermant, en plus, des alca¬

loïdes du type ellipticine ».

Ils ont montré en outre que, les dérivés de l’ellipticine ne pouvant être

considérés que comme provenant du squelette corynane, les espèces capa¬

bles d’en faire la biosynthèse doivent nécessairement]être considérées comme

plus évoluées que celles qui sont incapables d’effectuer cette synthèse.

Une note en cours de rédaction sous la direction de A. Cavé fera

le point sur l’ensemble des travaux chimiotaxonomiques réalisés chez les

Ochrosiinées.

Les très faibles moyens consacrés aux études de botanique systéma¬

tique n’ont malheureusement pas permis de mettre de l’ordre parmi les

Ochrosiinées avant que ne commencent les investigations chimiques. Aussi

un certain nombre de résultats publiés ont comporté de regrettables erreurs

Source : MNHN, Paris

— 493 —

de déterminations et il faudra une étude critique approfondie des données

chimiques et de nombreuses vérifications avant que tous les problèmes

ne soient résolus.

Par exemple Buzas et coll. (2) qui ont isolé la méthoxy-ellipticine

d’un lot d’écorces qu’ils attribuent à O. opposilifolia sans en préciser la

provenance, ont probablement travaillé en réalité sur O. elliptica Labill.,

déterminé de façon erronée par suite des confusions que nous avons rappe¬

lées dans la partie historique 1 .

Compte tenu de ces observations, il est possible de classer les Ochro-

siinées de Nouvelle-Calédonie en deux groupes chimiotaxonomiques :

1° Celles qui renferment de l’ellipticine ou des dérivés de cet alcaloïde.

Il s’agit des espèces à endocarpe pourvu de cavités latérales, c’est-à-dire

de celles qu’on peut considérer comme relevant du genre Ochrosia Jussieu,

sensu stricto.

2° Celles qui renferment des alcaloïdes à squelette corynane, accom¬

pagnés ou non d’alcaloïdes à squelette aspidospermane, mais toujours

dépourvues d’ellipticine ou d’alcaloïdes du même type. Il s’agit des espèces

à mésocarpe fibreux et endocarpe dépourvu de cavités latérales.

Tant du point de vue chimiotaxonomique que sur le plan morpholo¬

gique, ces deux groupes constituent deux phylums indépendants. Le second

ayant d’ailleurs des caractères plus archaïques que le premier.

Il paraît donc légitime de les traiter comme deux taxons différents.

Le tableau I résume les différences morphologiques et chimiques entre

ces deux genres.

5. - PROBLÈMES DE NOMENCLATURE

Conformément aux règles de la Nomenclature, le premier de ces

taxons doit seul être dénommé Ochrosia Jussieu (10). Sa description, bien

qu’ancienne, reste parfaitement valable. Jussieu cite même, chose remar¬

quable pour l’époque, le matériel d’après lequel il établit son genre nouveau.

Cet échantillon récolté par Philibert Commerson (1728-1773) à l’île de

France est toujours conservé au Muséum national d’Histoire naturelle

et porte le n° 7170 dans l’herbier historique de Jussieu.

Le genre Ochrosia ainsi défini compte en Nouvelle-Calédonie les espèces

suivantes :

Ochrosia balansæ (Guill.) Guillaumin

Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. 2, 27 : 475 (1956); Bâillon ex Guillaumin, Ann.

Mus. Colon. Marseille, ser. 2, 9 : 195 (1911), nom. nud.

— Excavatia balansæ Guillaumin, Bull. Soc. Bot. Fr. 88 : 362 (1941).

1. A. Buzas a bien voulu nous préciser récemment (lettre du 12-6-74) que ces

écorces provenaient de Nouvelle-Calédonie, environs de Nouméa, et avaient été récoltées

par G. Baumann. P. Boiteau ayant examiné à Zürich tout le matériel de ce collecteur,

il est maintenant certain qu'il s'agit d'O. elliptica Labill.

Source : MNHN, Paris

— 494 —

Ochrosia bodenheimarum Guillaumin

Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., Botanique 8 : 82 (1957).

Ochrosia elliptica Labillardière

Sertum Austro-Caléd. : 259, t. 30 (1824), non K. Schumann, Flora Kaiser-Wilhelm

Land : 112 (1889).

— O. noumeensis Bâillon ex Guillaumin, Bull. Soc. Bot. Fr. 88 : 364 (1941).

— O. parviflora auct. non (Forst. F.) G. Don : G. Don, Gen. Syst. Gard. Bot. 4 : 99

(1837), p.p., quoad cit. Hook & Arm.

— Bleekeria elliptica (Labill.) Koidzumi, Bot. Mag. Tokyo 37 : 52 (1923).

— Excavatia elliptica (Labill.) Markgraf, Bull. Bishop Mus. Honolulu 141 : 128,

in obs. (1936).

— Cerbera parviflora auct. non Forst. F. : Hook & Arn., Beechy's Voyage : 90 (1841).

Ochrosia mulsantii Montrouzier

Mém. Acad. Lyon 10 : 235 (1860) (type, MPU).

— O. vieillardii Guillaumin, Notulæ Systematicæ 12 : 79 (1945).

Ochrosia silvatica Dâniker

Vierteljahrsschrift Nat. Ges. Zurich 78 : 385 (1933) (type, Z).

Plus une espèce nouvelle ayant pour type Mc Kee 26457 qui sera

décrite prochainement.

Toutes les espèces, sauf O. bodenheimarum qui n’a pu être retrouvé

jusqu’ici, ont été contrôlées pour leur teneur en ellipticine.

Le second de ces taxons ne peut porter le nom de « Lactaria » que

lui donna Rumphius ( 18 ). Ce nom, on l’a vu, n’a pas été retenu par Linné.

II a d’autre part été homologué par les instances internationales comme

nomen regiciendum de Cerbera.

Le premier auteur à avoir distingué sous un nom de genre nouveau

l’une des espèces de ce deuxième taxon est G. Don ( 4 ).

Sous le nom de Calpicarpum lamarckii G. Don, il désigne l’ancien

Cerbera oppositifolia Lamarck, nom que Lamarck avait lui-même forgé

pour le « Lactaria » de Rumphius. Il range également dans le genre Calpi¬

carpum une autre espèce qui est en réalité Kopsia fruticosa (Roxb. ex

Edwards) A. DC. Mais la description qu’il donne du genre Calpicarpum

reste valable au sens de la nomenclature et contient des éléments qui s’appli¬

quent très bien au taxon dont nous reconnaissons l’indépendance. Par

exemple : « Ovaria twin, 2-celled; on the sides where they meet, there is

a small subulate scale covering the fissure... Drupe... rather fibrous ».

Le nom de Calpicarpum nous paraît donc devoir être retenu pour le Cerbera

oppositifolia Lam.

Source : MNHN, Paris

— 495 —

CALPICARPUM G. Don

Gen. Syst. Garden. Bot. 4 : 100 (1837), entend. Boiteau.

— Neiosperma Rafinesque, Sylva Tellur. 162 (1838);

— Pseudochrosia Blume, Mus. Bot. Lugd.-Bat. 1 : 158 (1850);

— Ochrosia sect. Echinocaryon F. von Mueller, Fragm. 7 : 129 (1871).

Arbores. Foliæ oppositæ vel 3-6-natim verticillatx. Cymæ axillares pauci- velplurifloræ ;

floribus cymoso-glomeralis , parvis , albis ; corolla in alabaslris junioribus dexlrorsum torta.

Calyx quinquefidus, eglandulosus. Corolla hypocrateriformis ; tubo brevi, medio ventricoso ,

fauce nuda ; limbi quinquefidi laciniis æquilateralibus. Stamina 5, medio corollæ tubo inserta,

inclusa ; anthera erectce, lanceolatœ quam filamenta longiores. Ovaria 2 in duobus siylis

breviter contracta et superne in stylum communem transientes. Stylus filiformis. Disais

minimus, squamulæ glandulosæ 2 subulatæ cum car petits alternantes. Drupæ 2, exsuccæ ;

putamine crasso, fibroso-ligneo spinis ramosis dense echinato, 1-loculares v. spermophoro

intra loculum incomplète biloculares, semibivalvæ ; medulla nullis cavernis perfossa farctæ :

Semina 1-4 oblonga, compressa. Embryo intra albumen parce carnosum rectum, inversum ;

cotyledonibus compressis ; radicula brevi, supera.

Espèce-type : Calpicarpum oppositifolium (Lamarck) Boiteau.

Calpicarpum oppositifolium (Lamarck) Boiteau, comb. nov.

— Cerbera oppositifolia Lamarck, Encycl. 1 ; 62 (1783).

— Cerbera parviflora Forster F., Florul. ins. Austral. Prodr. 19, n° 121 (1786);

— Cerbera platycarpos Gaertner, De Fruct. 2, t. 124 (1791);

— Cerbera platyspermos Gaertner, De Fruct. 2 : 193 (1791); Bojer, Hortus Mauri-

tianus : 206 (1837);

— Calpicarpum lamarckii G. Don. Syst. 4 : 100 (1837);

— Neiosperma muricata Rafinesque, Sylva Tellur. 162 (1838);

— Ochrosia parviflora (Forst. F.) G. Don, Gen. Syst. Gard. Bot. 4 ; 99 (1837), excl.

cit. Hook. & Arn.; Henslow, Ann. Nat. Hist. 1 : 345 (1838).

— Ochrosia (?) platyspermos A. DC., Prodr. 8 : 356 (1844);

— Ochrosia salubris Blume, Mus. Bot. Lugd.-Bat. 1 : 158 (1849);

— Ochrosia oppositifolia K. Schumann, Flora deutsch Schutzgeb. Südsee : 504 (1901);

— Bleekeria salubris Hasskarl, Retzia 1 : 41 (1855).

— Neiosperma oppositifolia ((Lam.) Fosberg & Sachet, Micronesia 8 : 48 (1972).

Type : Forster 1222 (holo-, K).

Cette espèce couvre une aire géographique très étendue; elle est toujours

littorale et localisée sur les rochers calcaires d’origine corallienne : îles

Seychelles, archipel des Chagos, atoll Farqhuar, îles Amirantes, îles Anda-

man, Ceylan, Maldives, Péninsule malaise, Thaïlande, Vietnam, Indonésie,

Moluques, Timor, Philippines, Papouasie; îles Salomon; Samoa, Tonga,

Fiji, Marshall (atoll Eniwetok), Mariannes (Guam); Nouvelles-Hébrides;

Nouvelle-Calédonie (archipel des Belep et divers îlots coralliens).

C’est toutefois par erreur que Bojer, et d’après lui A. de Candolle,

signalent cette espèce aux Comores.

Notons que le bois n’est pas jaune comme celui des vrais Ochrosia.

Aux Seychelles, alors qu’on appelle « Bois jaune » Ochrosia maculata Jacq.,

cette espèce est appelée « Bois chauve-souris ».

Source : MNHN, Paris

— 496 —

Les espèces de ce genre endémiques de Nouvelle-Calédonie devront

désormais porter les noms suivants :

Calpicarpum brevitubum (Boiteau) Boiteau, comb. nov.

— Ochrosia brevituba Boiteau, Adansonia, ser. 2, 12 : 627 (1972).

Calpicarpum confusum (Pichon) Boiteau, comb. nov.

— Ochrosia confusa Pichon, Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. 2, 19 : 210 (1947);

— Ochrosia Ufuana Guillaumin, Bull. Soc. Bot. Fr. 88 ; 363 (1941).

Calpicarpum mianum (Bâillon) Boiteau, comb. nov.

— Ochrosia miana Bâillon ex Guillaumin, Bull. Soc. Bot. Fr. 88 : 363 (1941).

Calpicarpum seveneti (Boiteau) Boiteau, comb. nov.

— Ochrosia seveneti Boiteau, Adansonia, ser. 2, 12 : 627 (1972).

TABLEAU f. — Différences principales entre les deux genres d'Ochrosiinées

Ochrosia

Fruit sans fibres dans le mésocarpe, à

endocarpe creusé de deux cavités laté¬

rales, de part et d'autre de la cavité

séminale, vides dans le fruit mûr.

Carpelles longuement atténués vers le

style.

Disque toujours absent.

Les carpelles ne sont jamais inclus. Leur

séparation descend au-dessous de

l’ovule inférieur.

Style plus large à la base qu'au sommet;

très progressivement atténué. Les moi¬

tiés correspondant à chaque carpelle

connées dès la base.

Méricarpes du fruit pouvant devenir coa-

lescents à la base (le fruit peut même

être hémisyncarpe dans des espèces

d'autres régions; Philippines, Indo-

Diffusion du fruit d'abord par les ani¬

maux qui sont souvent friands de la

partie charnue (péricarpe et méso¬

carpe); puis par flottaison sur l'eau.

Toujours de l'ellipticine ou des alcaloïdes

dérivés de ce type structural évolué.

Calpicarpum

Fruit à nombreuses fibres dans le méso¬

carpe. Sans cavités latérales dans l’en¬

docarpe de part et d'autre de la cavité

séminale.

Carpelles brusquement rétrécis vers le

style ou bossus au sommet.

Disque souvent distinct, comprenant deux

glandes intercarpellaires.

Lorsque le disque est indistinct, la base

des carpelles est toujours immergée

dans un tissu jusqu'au milieu du second

ovule.

Styles libres l’un de l'autre à la base;

sensiblement de même diamètre à la

base qu'au sommet, parfois avec un

étranglement prés de la base dans leur

partie libre.

Méricarpes toujours libres. Fruit apo-

Diffusion du fruit uniquement par flot¬

tation sur l’eau après décomposition

des parties charnues superficielles.

Alcaloïdes à squelette corynane, jamais

d'ellipticine ou de dérivés de cet alca-

Source : MNHN, Paris

— 497 —

Calpicarpum thiollierei (Montrouzier) Boiteau, comb . nov .

— Ochrosia thiollierei Montrouzier, Mém. Acad. Lyon 10 : 235 (1860).

Remerciements : Nous remercions M. le Professeur J.-F. Leroy pour les facilités

qu'il nous a données en vue de cette étude. Les directeurs des herbiers de Montpellier

et de Zürich; M. le D r Hürlimann pour la communication des cahiers de récolte de la

mission franco-suisse; M llc Chalopin pour les conseils techniques et l’aide apportée

en ce qui concerne la fixation, l'inclusion et la coloration du matériel; M.H.S. Mc Kee

pour ses très belles récoltes et ses notes de terrain toujours très précieuses; M. Schmid

pour la communication de plusieurs échantillons; M. Conreur et le service photogra¬

phique du C.N.R.S. pour le concours technique qu'ils nous ont apporté.

BIBLIOGRAPHIE

1. Boiteau P., Allorge L. & Sévenet T., Adansonia, ser. 2, 12 : 625-629 (1972).

2. Buzas A., Osowiecki M. & Schindler O., C. R. Ac. Sc. 247 : 1390 (1958).

3. Don G., Gen. Syst. Garden. Bot. 4 : 99 (1837).

4. Don G., op. cit., 4 : 100-101 (1837).

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7. Guillaumin A„ Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., Botan. 8 : 82 (1957).

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10. Jussieu A. L., Généra Plant. : 144-145 (1789).

11. Koidzumi, Botanical Mag. (Tokyo) 37 : 37-89 (1923).

12. Labillardière, Sertum Austro-Caléd. : 259, tab. 30 (1824).

13. Markgraf F., Engler Bot. Jahrb. 61 : 189-190 (1928).

14. Mueller F., Fragm. Phytogr. Austral. 7 : 129-131 (1871).

15. Pichon M., Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. 2, 19 : 205-212 (1947).

16. Pichon ,M., Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., n. ser., 27 : 169-170 (1948).

17. Potier P. & Janot M.-M., C.R. Ac. Sc. 276 : 1727 (1973).

18. Rumphius Herb. Amboin. : 255-257 (1741), et tab. 84 (ed. 2, 1750).

19. Schumann K., FI. Kais.-Wilh. Land : 112 (1889).

20. Valeton Th., Annales Jard. Bot. Buitenzorg 12 : 223-236 (1895).

P. B. et L.A. : Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris,

T.S. et P.P. : Institut de Chimie des substances naturelles, C.N.R.S.

91190 Gif-sur-Yvette.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 499-506, 1974.

COMIPHYTON GENRE NOUVEAU GABONAIS

RHIZOPHORA CEÆ-MA CA RISIÆ

par J. J. Floret

Résumé : Description de Comiphytort gabonaise J.-J. Floret, gen. nov. et sp. nov.

provenant de la région de Sindara (Gabon), caractérisé par des cymes pédonculées

contractées, des ovules en placentation laminale et une graine à arille libre.

Summary: Description of Comiphyton gabonense J.-J. Floret, gen. nov. and sp.

nov. from the Sindara district (Gabon). This genus is characterized by contracted

and pedunculate cymes, lamellate placentation and free arillate seed.

Dans le cadre d’une étude des Rhizophoracées du Gabon et du Came¬

roun, notre attention a été attirée par une plante récoltée par G. Le Testu

en 1926 dans la région de la Haute-Ngounié. Cet échantillon est présenté

sur 3 feuilles d’herbier qui portent chacune deux rameaux non ramifiés,

florifères et parfois fructifères (jeunes fruits).

L’une des 3 feuilles porte une étiquette manuscrite du récolteur :

« 5918 » [souligné par Le Testu]

« Comi, le 14 avril 1926 »

« Georges Le Testu »

(Le numéro 5918 a été rajouté sur l'étiquette imprimée des deux autres feuilles).

Dans le cahier de récolte de G. Le Testu, ce numéro correspond à une

plante déjà déterminée comme Hippocratea par le récolteur lui-même,

et porte, en vis-à-vis, le nom de localité « Ngossi ». Dans l’interligne suivant,

est surajouté le numéro « 5918 bis » qui correspond à l’objet de cette étude

dont la désignation précise est : Le Testu 5918 bis.

L’échantillon porte deux documents intéressants :

— un déterminavit négatif :

« Ceci n’est pas un Synaptolepis retusa

« H.H.W. Pearson qui est tout à fait différent. Voir Chev. 338.

« R. W. J. Keay 24-9-1952 »

— un ensemble de dessins au crayon de R. Fouilloy : observation d’un jeune

fruit avec coupe et diagramme floral (l’indication « Flac » [ourtiacée], portée au crayon

orange, n’est certainement pas de l’auteur de ces dessins).

Source : MNHN, Paris

1. — Comiphyton gabonense J.-J. Floret (Le Tenu 5918bis) : 1, inflorescence ( x 4,5); 2, dia¬

gramme inflorescenliel; 3, structure schématique de l'androcée (face externe); coupe

schématique (ab) de la collerette staminale; 4, diagramme floral.

Source : MNHN, Paris

— 501 —

Grâce au travail de J. Raynal (Itinéraire et lieux de récolte de G. Le

Testu, in Flore du Gabon 14 ), il nous a été facile de situer avec précision

la localité de « Comi » : ce village se trouve à 15 km à l’est de Sindara,

au bord de la Louga, affluent de la rive droite de la Ngounié; sur la carte

IGN 1 /200 000 SA 32-XI on trouve, correspondant à cette indication,

une agglomération dont le nom est orthographié « Komi » et dont les coor¬

données sont les suivantes :

Longitude 10° 48', Latitude 1° 04', Altitude env. 80 m.

Il s’agit d’une région de plateaux de 4 à 600 m d’altitude, couverts

de forêt dense et découpés par les nombreux affluents de la Louga. L’échan¬

tillon ne porte aucune indication écologique.

COMIPHYTON J.-J. Floret, gen. nov.

Species typica : C. gabonense J.-J. Floret.

Comiphyton gabonense J.-J. Floret, sp. nov.

Frutex vel arbor? ramis primum compressé, griseo-flavis, adpresse pilosis, denique

teretibus, alrobruneis, glabris; internodiis 12-30 mm longis; stipulis 4 mm longis, in ter-

pet iolaribus, deltoideis, mox caducis ; foliis-2 ver t ici Hat is decussatis; pet io lis 9-12 m longis,

sulcatis ; lamina papyracea, anguste elliptico-rectangulari, 10-7 x 3-2 cm, apice acuminalo,

basi allenuaia ; nervis secundariis (4-) S, nervulis dense reticulatis, inferne rubiginosis igitur

conspicuissimis. Cymæ a x il la res adpresse pubescentes quarum pedunculus 10-13 mm longus,

bracleæ primante recaulescenles, bracteolæ cum floribus in molas duo dense agglomérats

sunt. Flores brevissime pedicellatæ ; calyce terete, utrinque glabro, 4-dentato; petalis

pellucidis, breviter 5-6 fidis; staminibus 8, exsertis, in disco 8-lobato alternatim insertis,

læve heterodynamis ; filamentis 5-6 mm longis, gracilibus ; antheris orbicularibus, bilocula-

ribus ; ovario supero, omnino glabro ; ovulis in quoque loculo 2, anatropis, pendulis, dissepi-

mentorum parietibus sursum insertis (placentatione laminali); stylo gracili, 6 mm longo,

stigmate incrassato, 2-lobato. Fructus capsularis, bacciformis, obovoideus, 5 mm altus,

2,5 mm latus, calyce styli basique persistentibus, dissepimento a lacuna media longitudinali,

partim deleto, ovulorum 3 (sed etiam conspicuorum) abortu monospermus. Semen 2,5 mm

longum ; arillo albo pellucido, 2-3 lobato, ad micropylen affixo sed, ut videtur, libero, testa

brunea, albumine copioso albo-flavido ; cotyledonibus foliaceis tenuissimis (?)

A genere Cassipourea subgen. Dactylopetalo, cymis conspicuis, petalis nec fimbriatis,

antheris bilocularibus, placentatione laminali et arillo libero, differt.

A genere Macarisia, cymis condensatis multifloris, ovario biloculari et, in quoque

fructu, semine adulto 1, differt.

A genere Blepharistemmate, floribus $> cymis bracteatis bracteolatisque, differt.

Type : Le Testu 5918bis, Komi, près de Sindara, Haute Ngounié, Gabon, fl., fr.

juv., 14 avril 1926 (holo-, P).

Nous n’avons trouvé aucune indication concernant le port de cette

plante. L’extrémité des rameaux est comprimée, gris jaunâtre, couverte

de poils simples, courts, apprimés et ascendants. Avec l’âge, les rameaux

deviennent cylindriques et noirâtres : le rhytidome, finement ridulé longi¬

tudinalement (sur le sec), est clairsemé de fines lenticelles très allongées

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Comiphyton pabonense J.-J. Floret (Le Testu S9I8bis ) : 1, rameau florifère (x 2/3)

2, face interne de la stipule (x 12); 3, fleur (x 8); 4, pétale (x 8); 5, vue externe de l'andro

cée(x 10); 6, anthère : (a) dos, (b) face, (<) coupe transversale ( x 40); 7, gynécée ( x 6,5)

8, coupes longitudinales d'ovaire : (a) normale à la cloison, (b) parallèle à la cloison

( c ) idem sans les ovules (x 20); 9, fruit (x 8); 10, fruit en coupe longitudinale (x 8)

11, graine (x 12); 12, graine, arille soulevée (x 12).

Source : MNHN, Paris

— 503 —

qui forment un tireté grisâtre sur fond sombre. Les entrenœuds ont de

12 à 30 mm; les nœuds, un peu renflés sous la base des pétioles, portent

des cicatrices stipulâmes interpétiolaires.

Les feuilles sont opposées-décussées. Les stipules 3 x 1,5 mm, inter¬

pétiolaires, deltoïdes, subarrondies au sommet, sont tôt caduques; leur

face externe, convexe, est entièrement couverte de poils simples, apprimés,

ascendants, tandis que la face interne, concave, est glabre, sauf à la base,

où sont portés des poils très fins mêlés à une douzaine de cérocystes :

ceux-ci se présentent comme de petits bâtonnets glabres, longs de 1 /3 à

1 /2 mm, amincis et arrondis au sommet, parallèlement disposés et irré¬

gulièrement espacés le long de la limite inférieure de la stipule. Les pétioles,

longs de 9 à 12 mm, minces, pubérulents, partiellement subérifiés avec

l’âge, sont nettement canaliculés à la face supérieure. Le limbe, 10,5-6,5 X

3-1,5 cm, étroitement elliptique-oblong, gris olivâtre mat sur ses deux faces

(sur le sec), glabre dessus, porte des poils rares, courts et apprimés à la

face inférieure; sa base est atténuée et le sommet, acuminé et légèrement

mucronulé.

La nervure principale droite, légèrement déprimée dessus, est très sail¬

lante, roussâtre et munie de poils apprimés épars dessous. Les nervures

secondaires (4-) 5, alternes, peu marquées dessus, saillantes et éparsément

pubescentes dessous, émergent suivant un angle de 45° de la nervure médiane ;

rapidement ascendantes, elles se poursuivent en arceaux de plus en plus

petits le long de la marge (type camptodrome festonné sensu J. Mouton.

1970). Les nervilles très légèrement saillantes dessus (sur le sec), ne sont

pas saillantes dessous; mais elles sont cependant très visibles par leur couleur

rouge brunâtre qui contraste avec le fond vert-olivâtre du limbe; elles

constituent un réseau à mailles polygonales assez dense.

Les inflorescences sont présentes pratiquement à chaque aisselle, sur

les 6 rameaux que nous avons observés. Le pédoncule inflorescentiel, long

de 10 à 13 mm, est inséré immédiatement entre le pétiole et un bourgeon

végétatif (probablement inhibé car aucun des 6 rameaux n’est ramifié),

pubérulent, vaguement cannelé; ce pédoncule se divise en deux courts

rameaux secondaires portant chacun, sous leur extrémité, une bractée

recaulescente en position externe ; entre ces deux axes, une fleur bien déve¬

loppée est portée par un pédicelle articulé, d’environ 2 mm (même lorsque

la fleur est tombée, la base du pédicelle est toujours nettement visible).

Au-dessus de la bractée recaulescente, chaque demi-inflorescence se divise

en deux amas confus de bractéoles et de bases de pédicelles dont certains

portent encore des fleurs, de jeunes fruits ou des boutons plus ou moins

développés. A ce niveau, l’inflorescence est difficilement analysable par

les techniques ordinaires de dissection : il s’agit, très probablement, d’une

cyme bipare, de plus en plus condensée au fur et à mesure qu’on s’élève

dans le degré de ramification. (PI. 1 ,1 et 2).

Les fleurs, toutes 5, sont portées par un pédicelle articulé au milieu,

de 1 à 2 mm. Le calice, haut de 3 à 3,5 mm, glabre intérieurement et exté¬

rieurement, forme un tube cylindrique terminé par 4 dents triangulaires,

hautes de 1 mm et larges de 1 à 1,5 mm (Fouilloy signale par son dessin

Source : MNHN, Paris

— 504 —

un calice pentamètre, nous-même n’en avons jamais rencontré). La pré¬

floraison est valvaire; le sommet des dents porte une touffe de « poils »

qui n’est en fait qu’un résidu de matière cireuse qui formait un bouchon

apical avant l’anthèse et qui a été déchiré lors de l’ouverture du calice

(ceci se rencontre couramment chez les Cassipourea du sous-genre Daclylo-

petalum ). Les autres pièces florales dépassent les lobes du calice de 2 à 3 mm.

Les pétales 4, longs de 5-6 mm, sont minces, translucides, concaves vers

l’intérieur et s’insèrent dans de légères dépressions situées en position

alternisépale à la base de l’androcée; ils s’élargissent progressivement vers

le sommet et se terminent par 5 ou 6 languettes courtes et pointues, chiffon¬

nées et recourbées vers l’intérieur.

L’androcée comprend 8 étamines qui alternent régulièrement avec

8 lobes charnus, arrondis, et en partie soudés à la base des filets, consti¬

tuant ainsi une « collerette staminale » haute d’environ 1 mm. Les filets,

longs de 5 à 6 mm, sont grêles, hyalins, légèrement rubanés et droits sur

la plus grande partie de leur longueur; ils s’amincissent, deviennent noirâ¬

tres et sinueux dans la partie distale, qui porte de très petites aspérités noires

leur donnant un aspect barbelé. Nous avons observé une hétérodynamie

constante, quoique légère, corrélative du mode d’insertion sur la « colle¬

rette staminale » : les filets oppositisépales sont plus courts que les filets

oppositipétales; les premiers émergent du côté externe et près du sommet

des lobes adjacents, tandis que les seconds sont en position intercalaire

et se dégagent à partir d’un niveau plus inférieur. (PI. 1, 3).

Les anthères, orbiculaires, de diamètre 1 /3 à 1 /2 mm sont submédifixes

et biloculaires; comme la partie terminale des filets, elles sont noirâtres

et portent aussi de courts aiguillons noirs; leur déhiscence est longitudinale.

L’ovaire, entièrement glabre, haut d’environ 1 mm, subsphérique,

est marqué par un sillon médian correspondant à une cloison interne

complète qui sépare deux loges égales. Chacune d’elles contient deux ovules

insérés latéralement, au niveau du tiers supérieur de la cloison et nettement

séparés l’un de l’autre; les deux surfaces d’insertion (visibles après l’arra¬

chement des ovules) ont la forme de deux taches ovales, obliques, diver¬

gentes vers le haut, sans aucune solution de continuité avec la base du

style (contrairement à ce qui s’observe dans le genre Cassipourea où les

placentas apicaux sont solidaires de la base du style et où les ovules sont

étroitement géminés) ; le type de placentation est donc laminai. Les ovules,

anatropes pendants, longs de 2/3 à 3/4 mm, sont coiffés d’un bourrelet

correspondant au 1 /3 de la hauteur totale, le corps étant ovoïde, comprimé

parallèlement à la cloison.

Le style unique, dont la base est un peu déprimée dans l’ovaire, est

glabre, grêle, long d'environ 6-7 mm; le stigmate est bilobé, nettement

élargi.

Les deux fruits jeunes observés sont des capsules bacciformes, lisses,

entièrement glabres, obovoïdes, munies d’un sillon médian peu marqué.

Le calice et la base des autres pièces florales ainsi que celle du style sont

persistants. Le plus développé a une hauteur d’environ 5 mm et un diamètre

maximum de 2,5 à 3 mm. La paroi, assez épaisse, est charnue, formée

Source : MNHN, Paris

— 505 —

de 3 couches distinctes, la couche moyenne étant d’un blanc nacré. La

cavité est divisée en deux loges à peu près égales par une cloison qui, chez

le fruit le plus développé, est très incomplète : elle est creusée de haut en bas

par une lacune de résorption longitudinale, médiane.

Les fruits sont trop jeunes pour qu’il soit possible d’observer le type

de déhiscence; cependant, en exerçant une pression latérale, l’éclatement

se produit selon le sillon médian, ce qui porte à penser que la déhiscence

est septicide.

Le fruit renferme 4 graines (2 par loges) dont une seule est développée :

toutes portent un arille blanchâtre, translucide, à 3 lobes arrondis, recou¬

vrant presque entièrement le corps des graines atrophiées et le sommet

seulement de la graine développée : chez celle-ci, en tirant légèrement sur

l’arille, on voit qu’il n’adhère à la graine qu’au niveau du pourtour du micro-

pyle. L’ensemble arille-graine développée atteint une longueur d’environ

2,5 à 3 mm; le corps lisse, brunâtre, contraste avec l’arille qui constitue,

du côté externe, une sorte d’aile latérale blanche et lobée (qui permet de

déterminer facilement la position du micropyle). Le tégument séminal,

épais, rouge-brunâtre, se détache facilement d’un albumen blanc-jaunâtre

abondant, creusé d’une cavité tapissée par les deux cotylédons; très minces

et très adhérents, ceux-ci n’ont pu être isolés.

POSITION SYSTÉMATIQUE

Par ses feuilles opposées, ses stipules interpétiolaires et ses inflores¬

cences cymeuses, ses pétales divisés et ses ovules anatropes pendants, dont

le micropyle est orienté vers l’extérieur, ce genre appartient à la famille

des Rhizophoracées.

Par son ovaire supère, son style unique, et ses graines munies d’un

arille micropylaire, il appartient à la tribu des Macarisiae.

AFFINITÉS ET DIFFÉRENCES

Ce genre présente des affinités certaines avec 3 genres de Rhizophoraceæ-

Macarisiæ :

Comme le genre Cassipourea Aubl., subgen. Dactylopetalum (Benth.)

Alston, il montre un calice en tube cylindrique, « une collerette staminale »

régulièrement lobée, des étamines deux fois plus nombreuses que les dents

du calice, un ovaire à 2 loges, un fruit capsulaire monosperme (par suite

de l’avortement de 3 ovules). Mais il en diffère par :

1° Des cymes bien caractérisées et bien visibles grâce au développement

de leur pédoncule, alors que dans le sous-genre Dactylopetalum, les nom¬

breuses fleurs fasciculées sont portées par des nodoïdes axillaires (exception

faite du Cassipourea zenkeri (Engler) Alston, qui, à l’instar des autres sous-

genres de Cassipourea, possède des fascicules de 2-4 fleurs.

Source : MNHN, Paris

— 506 —

2° Des pétales qui ne portent ni lanières ni fimbriations mais seule¬

ment quelques languettes très courtes.

3° L’arille libre.

4° La placentation non pas apicale, mais laminale.

5° Les ovules non géminés.

6° La lacune septale longitudinale.

— Avec le genre Macarisia Thou., ce genre a en commun les inflores¬

cences nettement cymeuses (mais ici elles sont beaucoup plus contractées),

la faible division des pétales, l’hétérodynamie (les étamines oppositipétales

étant les plus longues). Par contre l’arille des Macarisia est d’un style tout à

fait différent et l’ovaire possède toujours 5 loges.

— Le genre Blepharistemma Wall, ex Bentham, est proche de Comi-

phylon par l’aspect du calice et de la « collerette staminale »; mais il en

diffère par :

1° des fleurs polygames,

2° l’absence de bractées et de bractéoles,

3° l’ovaire à 3 loges.

Ce genre nouveau présente un mode de placentation laminale sans

exemple (jusqu’à plus ample informé) chez les Rhizophoracées. Plus évolué

que les Macarisia malgaches par ses cymes contractées et son ovaire bilo-

culaire, il paraît plus primitif que les Cassipourea du sous-genre Dactylo-

petalum africano-malgache, par ses inflorescences nettement cymeuses et

son arille libre. Il peut être regardé comme un intermédiaire entre ces

deux taxons.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 507-511, 1974.

QUELQUES REMARQUES SUR LES FLEURS

DES LITSÉES NÉO-CALÉDONIENNES (LAURACÉES)

par R. Fouilloy

Dans les espèces de Litsea et Adenodaphne néocalédoniennes, les fleurs

sont groupées en ombellules disposées elles-mêmes en racèmes à l’aisselle

des 1-8 feuilles terminant les rameaux. L’axe de ces racèmes est désigné

par la lettre sur les figures 3, 4, 5, 6. Les ombellules sont insérées de

plusieurs façons :

a) sur quatre génératrices, en 1-8 paires opposées-décussées, la pre¬

mière paire de base étant latérale, avec

— ombellules uniflores : Litsea humboldtiana, L. miana, L. triplinervia,

L. paouensis, L. macrophylla, Adenodaphne uniflora, A. spathulata-,

— ombellules triflores : Litsea lecardii, L. neocaledonica, L. ripidion,

L. triflora et parfois Adenodaphne uniflora-,

— ombellules à cinq fleurs : Litsea pentaflora et longepedunculata ;

b) sur six génératrices : Litsea imbricata;

c ) sur une hélice : Litsea deplanchei.

L’axe des racèmes montre des entrenœuds très courts (moins de 1 mm)

cependant l’entrenœud basal est allongé en un pédoncule chez Litsea miana

et L. triplinervia. Les ombellules ont un pédoncule plus ou moins long

(noté axe A 2 , fig. 2) inséré à l’aisselle d’une bractéole de 1-2 mm (marquée b,

fig. 3). L’axe des racèmes se termine à sa partie supérieure par 2 écailles

continuant la série des bractéoles ou parfois par une pousse de 4-6 feuilles

très réduites ( L. triflora, L. neocaledonica ).

LES OMBELLULES

Leur pédoncule ± arqué tourne sa concavité vers le haut; sa section

est circulaire ou aplatie dans la dimension antéro-postérieure; la longueur

vaut 1 à 6 fois celle des bractées de l’involucre. Ce dernier comporte 4 brac¬

tées en 2 paires opposées-décussées.

Les bractées de la paire inférieure sont égales entre elles, en position

latérale (marquées B t , B 2 , fig. 5). Souvent carénées ( Litsea imbricata, L.

humboldtiana, A. spathulata, A. uniflora, L. macrophylla, L. paouensis,

L. stenophylla ) parfois charnues, épaisses (L. lecardii, L. neocaledonica,

A. spathulata) elles montrent 3 nervures dans Litsea triflora et triplinervia.

Source : MNHN, Paris

— 508 —

PI. I. — 1, diagramme-type des Lauracées; 2, diagramme fl. Lilsea ; 3, ombellule uniflore;

4, ombellule triflore (Franc 1514); 5, 6, 7, ombellules de Lilsea triflora^ (Mac Kee 13418 )

(au n° 6, les étamines ne sont pas figurées); 8, ombellule ? de L. triflora (Cribs 1429);

Ai, axe de racème; A2, axe (pédoncule) d'ombellule; A3, axe (virtuel) des fl. latérales;

b, bractéole; Bi, B», B3, B 4 , bractées de Pinvolucre; B.s., bractées de l'involucelle; S, tépale

staminodial; en pointillé, axes ou pièces virtuelles.

Les bractées de la paire supérieure sont souvent inégales entre elles,

en position antéro-postérieure (marquées B 3 et B 4 , fig. 5) et plus grandes

que celles de la première paire. Elles ne sont jamais carénées mais sont

charnues, quand la première paire l'est elle-même, et montrent 5 nervures,

quand la première en a 3 (L. triflora), ou ne sont pas nervées (L. triplinervià).

Source : MNHN, Paris

— 509 —

La bractée postérieure B 4 entoure nettement l’antérieure B 3 dans le

bouton chez L. neocaledonica, L. pentaflora (fig. 9) et L. longepedunculata

(fig. 10). Au contraire, c’est l’antérieure qui entoure la postérieure chez L.

paouensis et L. stenophyüa.

Sur deux ombelles examinées de L. triplinervia, la bractée antérieure

était absente ; elle était très réduite dans une ombellule de L. neocaledonica.

LES FLEURS

L’orientation des pièces florales dans les Lauracées est décrite en plaçant

le tépale médian du 1 er cycle en position postérieure. La figure 1 représente

ainsi le diagramme-type le plus courant de la famille convenant par exem¬

ple aux genres Persea, Cinnamomum, Ocotea, Cryplocarya, Beilschmiedia,

Cassytha, etc. avec les étamines du 3 e cycle extrorses. En revanche, la fleur

mâle des Litsea (fig. 2) montre toutes les anthères introrses et pour conserver

l’orientation classique, il faudrait admettre que dans l’ombellule, cette

fleur est insérée sur le prolongement A 2 du pédoncule comme l’indique

la figure 3. On observe cette disposition dans Litsea deplanchei, L. humbold-

tiana, L. paouensis, L. stenophylla, L. triplinervia et A. macrophylla, avec

ombellules uniflores.

Dans les ombellules triflores, les fleurs sont insérées en ligne, une

centrale et deux latérales, ces dernières à pédicelle plus court. Le diagramme

est celui de la figure 4 ( Franc 1514 rapporté à A. uniflora, et Sarasin 658,

Litsea ripidion). Dans l’échantillon Mac Kee 13418 de Litsea trifiora, on peut

observer 1-2-3 bractées plus petites que Bj-B, paraissant surnuméraires

(marquées B.s., fig. 5,6,7) comme une sorte d’involucelle entourant la fleur

centrale parfois dédoublée dans le sens antéro-postérieur (fig. 7). Les ombel¬

lules à cinq fleurs montrent, autour d’une fleur centrale à symétrie axiale,

quatre fleurs à symétrie bilatérale, une à droite, une à gauche, une anté¬

rieure, une postérieure (fig. 9, 10, 11).

PÉRIANTHE ET ANDROCÉE

La formule typique des Lauracées 3S, 3P, 3E, 3E', 3E", 3E'", montre

dans les Litsea et Adenodaphne toute une gamme de variations :

a) Dans la fleur unique des ombellules uniflores ou dans la fleur centrale

des ombellules 3-5 flores, le périanthe peut être normal, mais aussi perdre 1

(fig. 10), 2 (fig. 11) et même 4 tépales tout en restant sur le type 3 ou bien

passer au type 5 (fig. 9); cette absence de certains tépales (avortement?)

est parfois compensée par une transformation du tépale en une sorte de

staminode (S, fig. 5-6) ou en une véritable étamine ( Litsea triflora, Mac Kee

13418).

b) Dans les fleurs latérales des ombellules 3-5 flores, le périanthe

est souvent réduit à 3-4 pièces et montre (fig. 8, 9, 10, 11) une face plane

s’appuyant sur la fleur centrale, et, de chaque côté de cette face plane,

Source : MNHN, Paris

— 510 —

un tépale plié en long et à sommet crochu tandis que la pièce médiane

est tronquée et élargie au sommet (fig. 8, Cribs 1429 pour Liisea triflora

et Mac Kee 15266 pour L. longepedunculata). Dans Liisea pentaflora (fig. 9,

Balansa 1467) sur 4 pièces au total, les deux tépales d’angle sont pliés

et crochus mais les deux médians ne sont pas tronqués; il en est de même

pour Liisea neocaledonica avec 6 pièces. Ainsi dans, ces fleurs latérales,

il existe un plan de symétrie passant par l’axe de la fleur centrale et perpen¬

diculaire au plan contenant les axes Aj et A 2 .

Source : MNHN, Paris

— 511 —

c ) Dans les fleurs antéro-postérieures des ombellules 5-flores, le péri-

anthe peut être normal, trimère, complet (fig. 9) ou bien comporter des

réductions (fig. 10, 11); parfois, les grandes étamines externes et les tépales

correspondants sont au nombre de 5, certains tépales pouvant manquer.

La symétrie par rapport à un plan est moins nette que dans les fleurs laté¬

rales, cependant elle apparaît fréquemment (fig. 10, 11) par rapport au

plan des axes A t et A 2 .

Ces remarques ont pu être faites grâce à l’abondance des fleurs dans

certains échantillons d’herbier, permettant des comparaisons et mettant

en évidence l’extrême variabilité des caractères floraux. Pour mieux en

juger, il faudrait examiner des inflorescences en plus grand nombre dans

d’autres espèces afin d’établir des moyennes et surtout travailler sur matériel

vivant pour être à l’abri des causes d’erreurs dues à l’étude des fleurs séchées

puis ramollies par ébullition. Les questions d’orientation des diagrammes

seraient plus sûrement résolues par examen des pièces florales sur le vif.

C’est dire que ces quelques observations ne constituent que l’ébauche

d’une étude des inflorescences des Litséées.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 513-520, 1974.

CORRÉLATIONS ENTRE ÉLÉMENTS

DE LA FEUILLE DE CISSUS RHOMBIFOLIA Vahl

Résumé : Étude quantitative de corrélations entre territoires composant le limbe.

Mise en évidence :

1° de l’absence d’une influence de la phyllotomisation sur une éventuelle action

acropète des territoires latéraux sur le territoire médian,

2° de l’existence d’une inhibition distale basipète entraînant le même comportement

des nervures basales d’ordre 1 et des nervures latérales (d’ordre 2) du territoire médian.

Resumen : Estudio cantitativo de las correlaciones entre los territorios que compo-

nen el limbo. Puesta en evidencia de :

1° la ausencia de una influencia de la filotomisaciôn en una eventual acciôn acrôpeta

de los territorios latérales sobre el territorio mediano,

2° la existencia de una inhibiciôn distal basipeta la que lleva con si el mismo compor-

tamiento de las nervaduras basales de orden 1 y de las nervaduras latérales del territorio

mediano.

Depuis plusieurs années, l’étude des feuilles de type dicotylédone s’est

considérablement développée; divers travaux ont montré l’existence de

territoires au sein du limbe et abordé le problème de leurs relations. En

ce qui concerne le premier point, « il n’est plus possible, actuellement,

de conserver l’antique et superficielle distinction en feuilles simples, lobées

et composées 1 , mais on doit reconnaître l’existence de plusieurs cycles

évolutifs successifs et attribuer à la quasi-totalité des feuilles « simples »

une structure métamérique » (Diarra & Cusset, 1972).

Diverses méthodes sont utilisées par les auteurs; citons par exemple :

la microchirurgie (Neville, 1964), l’étude de l’ontogénèse foliaire (Fuchs,

1966, 1968, 1972), l’étude des chimères chlorophylliennes (Dulieu, 1966,

1968), la morphologie « classique » (Cusset, 1964, 1970), l’analyse morpho¬

logique quantitative (Diarra & Cusset, 1972; Simondet, 1973), l’étude

mathématique de la croissance foliaire (Jérémie, 1973).

Nous essaierons, dans cet article, d’analyser par une méthode quanti¬

tative certains points concernant les rapports entre différents territoires

du limbe.

1. Nous conserverons ces dénominations, par commodité de langage, en sachant

qu’elles ne recouvrent aucune réalité morphologique.

Source : MNHN, Paris

— 514 —

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Sur un pied de Cissus rhombifolia Vahl, placé en plein air pendant l'été,

nous avons prélevé un total de 58 feuilles adultes de formes variées (fig. 1).

Certaines d’entre elles sont simples (20 exemplaires), d’autres sont

composées et présentent, soit une foliole basale unique (18 exemplaires),

soit 2 folioles basales disymétriques et 1 foliole terminale symétrique par

rapport à la nervure médiane (20 exemplaires); ce dernier type de feuilles

est, de loin, le plus fréquent dans cette espèce, les deux premiers correspon¬

dant à des feuilles de type juvénile et aux préfeuilles.

Du point de vue morphologique, ces feuilles sont constituées de 3 terri¬

toires qui peuvent s’individualiser (voir fig. 1). Chacun d’eux possède une

nervure médiane d’ordre 1 (A t , B x ) sur laquelle s’insèrent des nervures

latérales d’ordre 2 (B 2 , A 2 ). Lorsque ces territoires sont coalescents (feuilles

simples), seules les nervures B 2 proximales sont apparentes.

Nous nous intéressons aux corrélations intervenant entre les nervures

d’ordre 1 et les nervures d’ordre 2 du territoire médian. Les mesures sont

toujours effectuées sur des feuilles adultes pour permettre des comparaisons

directes; la dimension des nervures a été prise en suivant fidèlement leurs

courbures (Diarra & Cusset, 1972). L’emploi d’une machine à calculer

« Compucorp statistician » a facilité le traitement des données et garantit

l’exactitude des résultats numériques.

Source : MNHN, Paris

— 515 —

RÉSULTATS

Comparons la longueur des nervures latérales A 2 et la distance qui

sépare l’apex foliaire de leur insertion sur la nervure médiane A-,, pour

toutes les feuilles récoltées. Nous avons 205 couples de mesures distribuées

en 11 classes (tabl. I). Sur le diagramme (fig. 2), l’abscisse des points est

la valeur médiane de chacune des classes, l’ordonnée est la moyenne des

longueurs des nervures A 2 pour chaque classe; cette moyenne est au milieu

d’un intervalle de sécurité calculé par la méthode de l'erreur standard

pour le risque 1 %.

Les points sont sensiblement alignés et la droite de régression de y e:

d’équation ÿ _ 0,59, + 2,5

passe dans l’intervalle de sécurité de chaque point. Ce résultat concorde

bien avec la valeur hautement significative du coefficient de corrélation

linéaire calculé pour les 205 couples de valeurs (r = 0,77).

Cette droite permet de prévoir la longueur atteinte par une nervure

latérale en connaissant seulement la position du point d’insertion sur la

nervure médiane; autrement dit, quel que soit le contour du limbe, la lon¬

gueur des nervures latérales est déterminée.

Si maintenant nous comparons le comportement des nervures Bi à celui

des nervures Aj, en reportant sur un même graphique :

— en ordonnées, la longueur d’une nervure (A 2 ou B0,

— en abscisses, la distance séparant l’insertion de cette nervure sur

Source : MNHN, Paris

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TABLEAU I

Coefficients de risque k\ = k% = 0,005.

TABLEAU II

Nombre

DE COUPLES

DE MESURES

Coefficient

DE CORRÉLATION

Équation des droites

de régression (■)

(méthode

des moindres carrés)

Feuilles trifoliolées :

— nervures Ai ...

113

0 98

y = 0,61 x + 1,7

— nervures Bi....

0,91

y = 0,53* + 13

Feuilles à 1 foliole la-

téro-basale :

— nervures Ai ...

0,95

y - 0,80* — 0,29

— nervures B i....

0,94

y 0,80* — 0,76

Feuilles simples :

—- nervures A 2 ...

0,97

y = 0,82* + 0,36

— nervures B 2 ....

0,93

y = 0,73* + 0,23

(1) y — longueur des nervures latérales,

* = distance séparant le sommet de la feuille de l'insertion des nervures laté¬

rales sur la nervure médiane.

la nervure médiane A x , du sommet de la feuille nous constatons (fig. 3, 4

et 5 et tabl. II) qu’il faut distinguer 3 cas :

1° Cas des feuilles trifoliolées (fig. 3).

Nous observons 2 nuages de points distincts :

— l’un (en haut à droite) représente la longueur des nervures B,

Source : MNHN, Paris

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en fonction de celle des nervures A,; le coefficient de corrélation linéaire

est r = 0,91, la droite de régression a pour équation y = 0,53.x + 13

(tabl. II, 2 e ligne),

— l’autre représente la longueur des nervures A 2 en fonction de la

distance entre leur insertion sur A, et le sommet de la feuille; le coefficient

de corrélation est r = 0,98, la droite de régression y = 0,60.v + 1,7 (tabl. II,

l re ligne).

En considérant que les régressions sont linéaires (r très hautement

significatifs), à distance égale du sommet, une nervure B! est en moyenne

sensiblement plus longue qu’une nervure A,. La différence d’ordre morpho¬

logique entre ces nervures (les nervures B x sont d’ordre 1, les nervures A 2

d’ordre 2) se traduit bien, dans ce cas, par une différence dans leur longueur

finale.

2° Cas des feuilles possédant une seule foliole latéro-basale (fig. 4).

Nous n’observons qu’un nuage de points, les coefficients de corrélations

linéaires sont très hautement significatifs (r = 0,95 et r = 0,94) compte

tenu du nombre des mesures; les droites de régressions sont pratiquement

confondues (.Pi = 0,80.v— 0,29 et y 2 = 0,80.v — 0,76) (tabl. II, lignes 3

et 4). A distance égale du sommet de la feuille, les nervures B x auront donc,

en général, la même longueur que les A 2 , bien qu’il y ait entre elles une

différence d’ordre morphologique.

3° Cas des feuilles simples (fig. 5).

Ce diagramme est homologue au précédent (fig. 4 et tabl. II, lignes 5

et 6). Il faut toutefois noter, qu’en général, à distance égale du sommet,

Source : MNHN, Paris

— 518

une nervure B x est légèrement plus courte qu’une nervure A 2 . Ce fait est

à rapprocher des observations de Diarra & Cusset dans les feuilles simples

de Cissus antarclica 1 .

CONCLUSIONS

Il existe une régression linéaire entre la longueur des nervures laté¬

rales A 2 et la distance séparant leur insertion sur la nervure médiane A 1

du sommet de la feuille. Ce fait seul ne permet pas de conclure à une relation

de cause à effet, mais les résultats obtenus par d’autres méthodes, micro¬

chirurgicales (Neville, 1964; Jeune, 1972), observations morphologiques

(Cusset, 1964, 1970), étude mathématique (Jérémie, 1973) notamment,

prouvent l’existence d’une inhibition émanant du sommet de la feuille

et agissant sur les nervures latérales. Cette inhibition, dans le cas du Cissus

rhombifolia, est proportionnelle à la distance au sommet; cette action est

comparable à celle décrite dans le Cissus antarctica (Diarra & Cusset,

1972) et YApium inundatum (Simondet, 1973). Nous constatons que cette

régression linéaire est indépendante du degré d’hyperfoliarisation (palmure

1. Ces auteurs considèrent « cet accroissement de l'inhibition émanant de la région

distale, non comme dû à une structure particulière de ces nervures, mais comme répon¬

dant à un renforcement de l’action du sommet de la feuille par une action, en direction

basipète, propre aux nervures Ai elles-mêmes. »

Source : MNHN, Paris

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du limbe); en effet, elle est établie aussi bien pour les feuilles simples que

pour les feuilles trifoliolées.

Donc, pour une longueur donnée de la nervure médiane A lt les nervures

A 2 seront de longueur égale, que la feuille soit trifoliolée, à une foliole basale

ou entière. Autrement dit, la forme de l'élément médian est identique

dans tous les cas.

Par conséquent, s’il existe une éventuelle action acropète des éléments

latéraux vers l'élément médian, celle-ci est identique pour les feuilles compo¬

sées et pour les feuilles simples. Ainsi les corrélations entre éléments, dans

le sens éléments latéraux vers l’élément médian seraient indépendantes du

degré d'hyperfoliarisation.

Par contre, la longueur des nervures B, dépend nettement de cette

hyperfoliarisation : dans le cas des feuilles trifoliolées, ces nervures sont

plus longues que des nervures A 2 qui seraient situées à une même distance

du sommet alors que dans les feuilles à une foliole basale ou simple, elles

sont sensiblement de même longueur.

Ainsi, dans le cas des feuilles les plus hyperfoliarisées (feuilles simples)

l’influence inhibitrice du sommet est telle que les nervures B, (morpholo¬

giquement d’ordre 1 comme la nervure médiane A,) se comportent comme

les nervures A, (nervures d’ordre 2 du territoire médian).

La structure morphologique, qui se traduit dans les corrélations

intrafoliaires, pour les feuilles phyllotomisées, ne se manifeste plus à ce

point de vue dans les feuilles simples. La morphogénèse de ces dernières,

non seulement ne montre plus la lobation d'une ébauche primitivement

simple, mais aussi aboutit à une intégration des territoires latéraux. Ces

Source : MNHN, Paris

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feuilles, dont nous pensons qu’elles sont en réalité composées, se comportent

donc entièrement comme des feuilles véritablement simples.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Cusset, G. — A propos des nectaires extra-floraux. Thèse 3 e Cycle, 210 p., Paris (1964).

— Remarques sur des feuilles de dicotylédones, Boissiera 16 : 1-210 (1969 paru 1970).

Diarra, N. & Cusset, G. — Sur les corrélations intralaminaires du Cissus antarctica

Vent., Adansonia, ser. 2, 12 (4) : 531-538, 1972.

Dulieu, H. & Bugnon, F. — Chimères chlorophylliennes mériclines et ontogénie foliaire

chez le tabac (Nicotiana tabacum L.), C. R. Acad. Sc., Paris, ser. D, 263 : 1714-1717

(1966).

Dulieu, H. — Emploi des chimères chlorophylliennes pour l’étude de l’ontogénie foliaire,

Bull. Sc. de Bourgogne 25 : 1-60 (1968).

Fuchs, C. — Observations sur l’extension en largeur du limbe foliaire du Lupinus albus L.,

C. R. Acad. Sc. Paris, ser. D, 263 : 1212-1215 (1966).

— Croissance de la feuille et acquisition de la forme chez le Tropœolum peregrinum L.,

I. L’activité mitotique. C. R. Acad. Sc. Paris, ser. D, 274 : 3206-3209 (1972); IL

La polarité mitotique, C. R. Acad. Sc. Paris, ser. D, 274 : 3375-3378(1972); III. Le

grandissement cellulaire, C. R. Acad. Sc. Paris, ser. D, 275 : 345-348 (1972).

Jérémie, J. — Recherches sur la croissance foliaire du Nicotiana tabacum L. evar. « cabot

enation ». Thèse 3 e cycle, 150 p., ronéo, Paris (1973).

Jeune, B. — Observations et expérimentation sur les feuilles juvéniles du Paulownia

tomentosa H. Bn. Bull. Soc. Bot. Fr. 119 : 215-230 (1972).

Lamotte, M. — Introduction à la biologie quantitative 1 vol., 369 p., Masson, Paris

(1948).

Neville, P. — Corrélations morphogènes entre les différentes parties de la feuille de

Gleditsia triacanthos L. Ann. Sc. Nat. Bot. Paris, 12 e ser., 5 : 785-798 (1964).

Simondet, J. C. — Sur les corrélations intralaminaires des feuilles d ’Apium inundatum

Rchb. Le Botaniste, ser. 56 ; 177-185 (1973).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 521-522, 1974.

SIX GRAMINÉES NOUVELLES POUR L’ÉTHIOPIE

par J. P. Lebrun

Résumé : Sont nouvelles pour l’Éthiopie : Chloris ferruginea , Cœlachyrum longi-

glume, Eragroslis abrumpens, E. rigidior, Trichoneura ciliata et Tripogon curvatus.

A la faveur d’une importante étude des pâturages naturels de l’Éthiopie

méridionale — portant sur environ 160 000 km 2 — effectuée fin 1972 début

1973 par G. Boudet, Chef du Service Agrostologie à l’I.E.M.V.T. (ALF),

accompagné de G. Rippstein, Agrostologue, une série d’environ 2400 numé¬

ros d’herbier fut rassemblée.

L'étude de ces matériaux a déjà enrichi la flore éthiopienne d’une

plante remarquable : Fadenia zygophylloides Aellen et C. C. Townsend

(vide Kew Bull. 29 (1) : 154, 1974).

Aujourd’hui ce sont six Graminées que nous pouvons ajouter à la liste

des plantes vasculaires d’Éthiopie :

1. Chloris ferruginea Renvoize, Kew Bull. 28 (2) : 195 et fig. 1 : 197

(1973).

Sidamo : près Bokol Mayo(— Bogol Magno), pente de colline, 13-11-1972, Rippstein

894 (ALF, K, P).

Chloris nouvellement décrit du Kenya septentrional; il s'agit d’une

espèce différant totalement des autres Chloris africains par ses glumelles

inférieures à dos arrondi et densément couvertes de courts poils de couleur

brun-roux. Les deux localités actuellement connues sont éloignées d’environ

200 km.

2. Cœlachyrum longiglume Napper, Kirkia 3 : 113 (1963).

Harrar : Bircot entre Sasabeneh et Shekosh, Zaudie Telahun 6 , juin 1972; 9 /ibis,

Galadal près Warandab entre Shekosh et Kebri Dehar, juin 1972. Baie : 15 km S Kélafo,

colluvions sur gypse, 21-11-1972, Boudet 7826; près Dolo, alluvions sableuses, 14-11-1972,

Rippstein 1051 (ALF).

Décrite sur des échantillons du Kenya cette curieuse espèce ressemble

à s’y méprendre à un Eragroslis; elle s’en distingue par ses glumes multi-

Source : MNHN, Paris

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nerviées, ses glumelles densément couvertes de très courtes spinules et

son grain ruguleux enfermé dans un péricarpe libre.

3. Eragrostis abrumpens Kabuye, Kew Bull. 28 (3) : 530 (1973).

Sidamo : à 15 km du Mont Filtu, pente de 3 %, érodée, à sol calcaire, 12 nov. 1972,

Rippsiein 788 (ALF, K, P) — avec Linionia nulans, Tragus berteronianus, Solanum cf.

renschii.

Très rare espèce, proche d'E. superba, toute nouvellement décrite du

Kenya; sa découverte en Éthiopie correspond à une extension d’aire d’en¬

viron 900 km.

4. Eragrostis rigidior Pilger, Bot. Jahrb. 48 : 347 (1912).

Sidamo : 15 km à l’Ouest d’Arero, plaine à sol brun clair, fourrés (Grewia spp .)

accompagnés de quelques arbres ( Acacia spp.), Rippsiein 1813 (ALF, K).

Rhodésie, Transvaal, Botswana, Sud-Ouest africain.

5. Trichoneura ciliata (Peter) S.M. Phillips, Kew Bull. 29, ined. (1974);

in Polhill, Fl. Trop. East Afr., Gramineæ 2 : 297 (1974).

Bas. : Lepiochloa ciliata Peter, Fl. Deut. Ost — Afr. 1 : 263-264 (1931).

Svn. : Trichoneura hiriella Napper, Kirkia 3 : 116 (1963).

Sidamo : NW de Yabello, steppe arbustive sur sol rouge argilo-sableux, caillouteux,

Rippsiein 1755 (ALF, K).

Proche de T. mollis mais vivace et à glumes ne dépassant pas les fleurs.

Kénya, Tanzanie.

6. Tripogon curvatus Phillips et Launert, Kew Bull. 25 (2) : 318 et

fig. 5 : 319 (1971).

Sidamo : Bokol Mayo (= Bogol Magno), sur argile rouge à gravillons, avec roche

calcaire, 450 m d’altitude, Rippsiein 848, 13-11-1972 (ALF, K); 832, Mont Filtu, bas

de pente, 12-11-1972.

Proche du T. major dont il diffère surtout par : ses chaumes minces

et sinueux dépassant longuement les feuilles, ses inflorescences penchées,

ses glumelles inférieures bi-dentées, ses anthères plus courtes.

Récemment décrites sur les échantillons du Kenya.

Nous avons à cœur de terminer cette notule en adressant nos sincères remerciements

à MM. W. D. Clayton et S. A. Renvoize, des Jardins royaux de Kew, pour leur aimable

collaboration.

I.E.M.V.T.

10, rue Pierre-Curie,

94700 Maisons-Alfort.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 523, 1974.

INFORMATIONS

MISSIONS

P. Boileau a effectué une mission à Cuba du 16 décembre 1973 au 5 janvier 1974.

Cette mission avait pour but, dans le cadre des accords scientifiques existants entre le

C.N.R.S. et l’Académie des Sciences de Cuba, d'examiner les possibilités d'échanges

dans les domaines de la Botanique, de la Phytochimie et des Plantes médicinales.

P. Boiteau a effectué du 15 avril au 3 mai 1974 une mission en Grande-Bretagne

dans le cadre des échanges scientifiques entre le C.N.R.S. et la Royal Society. Il a travaillé

au British Muséum et à l’herbier de Kew, notamment sur les Apocynacées.

J. Bosser a effectué une mission du 13 février au 28 mai 1974 aux îles Mascareignes

dans le cadre de l’étude de la flore de cette région.

C. Sastre s’est rendu en Guadeloupe du 16 avril au 15 mai 1974 en vue de participer

à la délimitation de zones à protéger intégralement dans le Parc Naturel, poursuivant

sa mission en Colombie amazonienne du 15 mai au 1 er août dans le cadre des travaux

de la R.C.P. C.N.R.S. « Évolution du milieu forestier en Amazonie du NW ».

CONGRÈS

Jean-François Leroy a participé au Colloque international sur la Flore

du Bassin méditerranéen (Montpellier, 4-8 juin 1974).

NOTE AUX LECTEURS

Nous avons fait paraître dans Adansonia, ser. 2, 14 (1) : 61-62 (1974), un article

de R. Capuron, intitulé « Note sur deux Grcwia africains ». Cette note que nous avions

retrouvée dans ses manuscrits avait été préalablement publiée par l’auteur dans Adanso¬

nia, ser. 2, 4 (1) : 99-100 (1964). Nous prions les lecteurs de notre revue de bien vouloir

nous excuser de cette inattention.

Source : MNHN, Paris