COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l’Institut, Professeur Honoraire au Muséum national

d’Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d'Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M.-L. Tardieu-Blot : Directeur de Laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

Gérant-éditeur : J. Raynal.

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l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être y mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques , les nouveautés en caractères gras

et les noms d’auteurs des différents taxons.

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doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

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C.C.P. : Association de Botanique Tropicale

La Source 33075.20 W

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

Aubréville A. — Madagascar au sein de la Pangée.295

Descoings B. — Notes de phytoécologie équatoriale. 3. Les forma¬

tions herbeuses de la vallée de la Nyanga (Gabon).307

Leandri J. — Croton appertii, Euphorbiacée nouvelle du Sud-Ouest

de Madagascar.331

Bosser J. — Voalamalo, nouveau genre d ’Euphorbiaceæ de Mada¬

gascar .333

Jérémie J. & N. Hallé. — Le genre Bikkia ( Rubiaceæ-Condami-

neæ) en Nouvelle-Calédonie.341

Sénesse S. — Le pollen des Afzelia africains (Légumineuses, Cæsal-

piniaceæ) .357

Lebrun J.-P. — Un curieux Hibiscus d’Éthiopie méridionale . . . 379

Lebrun J.-P. & A. Gaston. — Premier supplément au « Catalogue

des plantes vasculaires du Tchad méridional ».381

Vidal J.-E. & S. Hul Thol. — Césalpiniacées asiatiques nouvelles 391

Boiteau P., L. Allorge & T. Sévenet. — Les Melodinus de Nouvelle-

Calédonie .397

Mouton J. A. — Identification des Dracærta de Côte d’ivoire à

l’état végétatif.409

— La carène de la nervure médiane, nouveau caractère d’intérêt

systématique.415

La publication d'un article dans Adansonia n'implique nullement que cette revue approuve

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (3) : 295-305, 1976.

MADAGASCAR AU SEIN DE LA PANGÉE

par A. Aubréville

La paléoposition de Madagascar dans la Pangée depuis le Permien

a fait l’objet de nombreuses propositions de la part de géologues et de

géophysiciens, depuis du Toit, surtout récemment en Amérique entre 1970

et 1972. Tous s’accordent pour reconnaître que l’île est détachée de l’Afrique

proche, mais les uns lui attribuent une position initiale à hauteur du golfe

du Mozambique d’où elle se serait déplacée vers l’Est Nord-Est dans

sa position actuelle (Flores, Tarling), d’autres la situent primitivement

plus au Sud, adjacente au Natal avant un mouvement Sud-Nord (Green).

Dietz et Holden ont conçu un déplacement en sens opposé Nord-Sud,

en provenance du golfe somalien. La carte actuelle des contours de l’Afrique

orientale présente effectivement 3 golfes aptes à recevoir Madagascar :

à hauteur de la Somalie, ou de l’embouchure du Zambèze, ou de celle du

Limpopo 1 . Nous laisserons de côté les arguments géologiques et géogra¬

phiques, pour nous en tenir aux aspects phytogéographiques du problème.

Madagascar occupait dans le Gondwana une position intermédiaire entre

le continent africain et les continents de la Pangée orientale et australe,

Inde, Continent antarctique, Australie, Mélanésie. Il y a dans cette consta¬

tation le nœud d'une explication théorique des vestiges des relations floris¬

tiques toujours existantes entre Madagascar et les continents qui l’entourent

de très loin.

L’emplacement de l’île fut tel qu’il permit par la voie terrestre normale

des relations entre sa flore et celles du Gondwana, et sans doute exception¬

nellement aussi par des voies maritimes sur des distances rapprochées.

La figure 1 reproduit une carte de la Pangée extraite d’une étude de Tarling

(1972, Another Gondwanaland. Nature 238 : 53 59). Plusieurs géophysi-

1. H. Besairie (12) admet aussi qu'au Permien la position de Madagascar correspondait

à la concavité de la côte de Mombassa dans le sud du Kenya ce qui mettait Mogadiscio de

la République de Somalie à la latitude du Cap d'Ambre et Lindi dans le sud de la Tanzanie

à celle de Tuléar.

H. Wild (16) dans une revue des diverses conceptions de la position pangéenne de Mada¬

gascar déjà exposées considère les aires de répartition d’environ 80 espèces qui sont communes

à Madagascar et au continent africain, et reconnaît que la proportion des aires communes

du sud-est africain et à Madagascar est presque 4 fois celle de la région de la côte de la Somalie,

du Kenya et de la Tanzanie. Néanmoins il se range à l'opinion de ceux des phytogéographes

qui estiment que Madagascar jusqu'au Crétacé supérieur, avant la dérive, occupait une position

proche du golfe kenyien-somalien, puis qu’une première migration vers le sud l'amena à hauteur

du Mozambique, suivie d’une seconde vers la position actuelle, en s'éloignant du continent.

Source : MNHN, Paris

— 296 —

ciens ont admis avec des variantes des schémas de ce type où l'Australie

et la Nouvelle-Guinée accolées à l'Est du continent antarctique s'étendent

longitudinalement à l’Est, très loin de l’Afrique et sous des latitudes relati¬

vement élevées, loin des basses latitudes tropicales. Ce n’est qu’au tertiaire

que l’Australie et la Mélanésie se séparèrent du continent antarctique et s’en

éloignant elles se rapprochèrent de la zone tropicale australe sans avoir eu

les moindres possibilités de contact, et de relations floristiques donc, avec

Madagascar et avec l’Afrique. Comme ces relations existèrent et s’observent

encore ainsi que nous en avons donné des exemples dans des notes précé¬

dentes (14-15), nous sommes dans la nécessité de conclure que les paléo¬

positions des continents austraux des géophysiciens telles que nous venons

de les exposer ne nous paraissent pas admissibles. En particulier, les probables

migrations de grandes familles australes tropicales vers l’Afrique du Sud,

depuis l’Australie-Mélanésie comme celles des Protéacées, Ericacées-Epa-

cridacées, Cunoniacées par exemple eussent été invraisemblables 1 .

Ce sont des arguments de fait. 11 y en a d’autres, théoriques. Nous

avons soutenu cette hypothèse que les flores tropicales (s.l.) étaient exclusive¬

ment nées dans les régions tropicales, avec cette conséquence que les flores

gondwaniennes propres à la Mélanésie, la Nouvelle-Guinée et l’Australie

n’avaient pu se former qu’à l’intérieur même de la zone tropicale et aussi

qu’à l'époque de leur apparition, ces flores australes étaient issues de terri¬

toires tropicaux ou subtropicaux, proches du continent africain. Conclusions

incompatibles avec les cartes de la Pangée du type de celle de Tarling.

Nous avons proposé un autre croquis du Gondwana austral (14)

qui tient compte des nécessités phytogéographiques. Des liaisons y sont

suggérées entre tous les continents gondwaniens touchant l’Afrique orien¬

tale. La Nouvelle-Guinée et les territoires du Nord de l’Australie sont

compris dans la bande équatoriale où prit naissance selon nous la flore

australo-papoue avec ses dérivations vers l'Afrique orientale à l’Ouest et

vers la Mélanésie à l'Est. Nous ne prétendons évidemment pas faire œuvre

de paléophysicien, mais esquisser seulement des possibilités d’explication

des relations floristiques dont nous constatons aujourd'hui les vestiges.

Nous avons placé l’île de Madagascar antécrétacée dans le golfe soma-

lien comme l’avaient proposé déjà Dietz & Holden en 1970, puis Heitzler

& Burroughs (8). Les premiers ne déplacent l’île qu’à la fin du Crétacé

(65 M.A.), et l’amènent à chevaucher le tropique du Capricorne. L’équa¬

teur au Crétacé aurait été situé à une dizaine de degrés au nord de sa position

présente.

Nous nous rallions volontiers à ces vues de Dietz & Holden d’un

équateur se déplaçant apparemment du Nord au Sud, c’est-à-dire faisant

mouvement, depuis un parallèle approximativement Afrique du Nord-

Méditerranée, vers la position qu’il occupe aujourd’hui. Madagascar aurait

alors été de plus en plus tropicale. Cela paraît indispensable pour expliquer

I. Nonobstant l'interprétation des données du paléomagnétisme résultant des campagnes

des sondages du Galliéni et du Glomar-Challenger dans l'Océan Indien qui sont le fondement

des cartes de la Pangée du type de celles proposées par Tarling.

Source : MNHN, Paris

— 297 —

la présence d’une flore tropicale dans toute l’île, et d'une flore tropicale

de type humide sempervirent sur tout le secteur oriental de l’extrême nord

à l’extrême sud de l’île.

La position initiale de Madagascar dans le golfe somalien explique

beaucoup de faits phytogéographiques. Par exemple les rapports qu’elle

eut primitivement avec la flore somalo-éthiopienne aride avec laquelle

elle partage encore aujourd’hui par exemple les genres de ces deux Césal-

pinioïdées Cadia (1 sp. éthiopienne, 5 sp. malgaches), et Delortix (2 sp.

éthiopiosomalienne, 6-7 sp. malgaches), dont le célèbre et magnifique Flam¬

boyant planté dans tous les pays tropicaux.

La position antécrétacée vers l’actuelle Afrique du Nord-Est fait

mieux comprendre aussi les origines très anciennes de la répartition dans

la famille des Sapotacées du genre Sideroxylon. Relativement commun à

Madagascar (au moins 6 sp.) il n’est représenté que par une unique espèce

(S. elengi ) le long des côtes orientale et australe de l’Afrique, mais après

un long et curieux diastème africain on ne le retrouve que très loin du centre

d’origine dans les îles atlantiques (1-2 sp. Madère, Canaries, Cap-Vert).

Ce genre Sideroxylon fait partie d’un ensemble d’une sous-tribu des Sidé-

roxylées comprenant aussi un genre monotypique fossile vivant au Maroc,

Argania sideroxylon, un genre somalo-kenyien, Spiniluma (1-2 sp.) et un

Source : MNHN, Paris

— 298 —

Fig. 2. — La Pangée il y a 200 M.A. En A et S positions actuelles de l'arc des Antilles et de

l'arc des Scotia dans l’extrême sud atlantique (d'après Robert S. Dietz & John C. Holden,

Scientific America 223 : 4, 1970).

genre asiatique monotypique du sud de l’Arabie et de l’Afganistan, Mono-

theca. Cette sous-tribu, dont la répartition à une latitude nord-africaine,

sorte de fossile vivant, semble être une relique de l’époque mésozoïque;

de même son extension à Madagascar doit se situer à cette même époque,

ce qui corrobore la position somalo-kenyenne que nous attribuons à ï’île

malgache antécrétacée.

Madagascar dans cette position la plus septentrionale avant sa dérive,

fut vraisemblablement aussi au contact de l’Inde, ce qui explique la commu¬

nauté indo-malgache de certains genres. Citons : Chloroxylon, Rutacées

(2 sp. à Madagascar, 1 sp. en Inde); Samandera, Simaroubacées (1 sp.

à Madagascar, 2 sp. en Inde); en Indo-Malésie Boswellia, Burséracées;

G lu la, Calliandra, Mimosées (8 sp. à Madagascar, 3 sp. en Inde); Commi-

phora, Burséracées (28 sp. à Madagascar, 1 sp. en Inde). Ces genres sont

probablement d'origine laurasienne et atteignirent Madagascar en prove¬

nance du nord.

Madagascar est un centre extraordinaire de spéciation pour certains

genres ce qui semble indiquer une longue permanence de conditions tropi¬

cales favorables à la diversification phylétique. Citons : Grewia, Tiliacées

(70-80 sp.), Vepris, Rutacées (25 sp. et 1 sp. à Ceylan), Mammea, Gutti-

fères (21 sp. contre 1 sp. en Afrique et 1-2 sp. Amérique), Symphonia, Gutti-

Source : MNHN, Paris

— 299 —

fères (16 sp., en Afrique 1 sp., en Amérique 1 sp.), Beilschmiedia, Lauracées

(86 sp.), Dombeya, Sterculiacées (187 sp.).

Centre également d’endémisme : deux familles sont à cet égard très

remarquables, les Palmiers avec 15 genres endémiques sur 18 (120 sp.)

et les Orchidées qui se répartissent entre 16 tribus, 61 genres et plus de

900 espèces. La concentration du genre indo-pacifique Pandanus à Mada¬

gascar avec 76 espèces (11) presque toutes endémiques est remarquable.

A côté des 550 espèces connues propres à l'Asie et à l’Océanie, elle renforce

une impression d’appartenance très ancienne de Madagascar à la région

indo-pacifique.

Six familles sont entièrement endémiques, Didymélacées (1 g.), Didié-

racées (4 g.), Chlénacées (9 g.), Ropalocarpacées (2 g.), Humbertiacées

(1 g.), Diégodendracées (1 g.).

La famille des Sapotacées occupe un rang particulier au point de

vue de l’endémisme avec 6 genres endémiques : Capurodendron (24 sp.),

Labramia (8 sp.), Faucher ea (11 sp.), Labour donnai sia (2-3 sp.), Tsebona

(1 sp.), Austrogambeya (1 sp.). D'une façon générale la flore malgache

est riche en Sapotacées avec 84 sp. (décrites après révision), contre 45 sp.

Source : MNHN, Paris

— 300 —

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Fig. 4. — Les traces de l'ancienne position de Madagascar dans le golfe somalo-kenyen. Aires

des genres de Césalpinioidées : Cadia (trait plein. 5 sp.) et Delonix (pointillé).

Fig. 5. — Les traces des connections pangéennes de Madagascar et du Continent australo-

papou. Aire du genre Ekeocarpus (Eléocarpacées). Les chiffres indiquent le nombre

des espèces actuelles dans divers territoires.

dans toute l’Afrique orientale, et 19 sp. en Afrique australe. Il est possible

que l'important genre africain Mimusops soit d’origine malgache (15 sp.

malgaches) (10).

RELATIONS AVEC LES FLORES DE L’AFRIQUE CONTINENTALE

Il y a peu de relation entre la flore malgache humide (orientale) et

la flore guinéo-congolaise. Celle-ci ne dépasse qu’accessoirement vers

l’Est le grand rift des lacs de l’Afrique centrale. Il y a un net décalage

Source : MNHN, Paris

— 301 —

latitudinal entre les aires des deux flores, comme cela s’observe par exemple

entre l’aire guinéo-congolaise du genre Syzygium et l’aire malgache du

même genre (fig. 7). De même pour les aires du genre Mammea. Il est

par ailleurs extraordinaire de noter que ces genres aux nombreuses jespèces

malgaches ne soient représentés chacun que par une espèce dans la forêt

guinéo-congolaise et une espèce, probablement la même, en Amazonie.

Des observations analogues peuvent être faites en comparant les

flores sèches soudano-zambéziennes et malgaches, en dépit de leur rappro¬

chement spacial, puisque ces flores s’étendent de part et d’autre du canal

de Mozambique. Par exemple, la flore soudano-zambézienne si remar¬

quable par les grandes Légumineuses de ses immenses forêts claires ne

compte aucun genre de ce groupe à Madagascar (Isoberlinia, Brachystegia ) ;

de même pour d'autres genres grégaires tels que Monoles (1 sp. malgache)

et Uapaca (8 sp. malgaches, 2 sp. africaines).

La relative fréquence des Césalpinioïdées d’une façon générale diffé¬

rencie immédiatement les flores continentales africaines, où elles sont très

nombreuses et caractéristiques dans la région guinéo-congolaise, et la

flore malgache. Il faut excepter les espèces de la tribu des Césalpiniées

qui, parfois originaires d'Amérique, ont occupé l’Afrique sèche australe

et orientale, puis certaines d’entre elles, venant du sud-ouest, Madagascar,

alors qu’elles sont absentes pratiquement de l’Afrique occidentale et centrale.

RELATIONS AVEC LES FLORES DES AUTRES CONTINENTS DE LA PANGÉE

Elles sont particulièrement précieuses à constater puisqu’elles sont

les témoins reliques des très anciennes relations continentales, et

qu’elles doivent entrer en considération dans les tentatives de reconsti¬

tution du puzzle pangéen.

— Avec la flore australo-papoue 1 :

Bombacacées, Adansonia : Madagascar 6 sp., N. Australie 1-2 sp.,

Afrique 1 sp.

Dilléniacées, Hibbertia: Madagascar 1 sp., Australie 90 sp., Nouvelle-

Guinée, Nouvelle-Calédonie 18 sp., Fidji. — Dillenia : Madagascar

1 sp., Australie, Nouvelle-Calédonie.

Burséracées, Protium: Madagascar 2 sp., Australie 1 sp., très nombreuses

en Amérique.

Rutacées, Evodia : Madagascar 11 sp., Australie 4 sp., Nouvelle-Calé¬

donie 1 sp.

Protéacées, Macademia ( s.l .): Madagascar 1 sp., Nouvelle-Calédonie 6 sp.,

Célèbes 1 sp., Australie Est 5 sp.

Eléocarpacées, Elæocarpus: Madagascar 2 sp., Nouvelle-Calédonie 23 sp.,

Australie E 11 sp., Nouvelle-Guinée n sp., Bornéo 5 sp., Inde 8 sp.

I. J’adresse mes remerciements à M. Mac Kee, spécialiste des flores de la Nouvelle-

Calédonie et d'Australie qui a bien voulu réviser cette partie de mon exposé.

Source : MNHN, Paris

— 302 —

Fig. 6. — Les traces des connections pangéennes Madagascar-Continent australo-papou.

Aire du genre Hibberlia (Dilléniacées).

Fig. 7. — Aire générale du genre Syzygium montrant le décalage de l'aire principale malgache

(16 sp.) et de l'aire secondaire guinéo-congolaise (1 sp.).

Moracées, Arthropodium : Madagascar 1 sp., Nouvelle-Zélande 1 sp., Aus¬

tralie 1 sp.

Pittosporacées, Pittosporum: Madagascar 11 sp., Asie et Océanie 160 sp.

Cunoniacées, Weinmannia: Madagascar 20 sp., Nouvelle-Zélande, Nou¬

velle-Calédonie, Amérique Sud, Antilles.

Wintéracées, Bubbia: Madagascar 1 sp., Nouvelle-Guinée 19 sp., Nou¬

velle-Calédonie 7-8 sp., Australie N-E 2 sp.., Lord Howe 1 sp.

Podocarpacées, Podocarpus: Madagascar 3 sp., Nouvelle-Calédonie II sp.

Chlorantacées, Ascarinopsis : Madagascar 1 sp. (proche à'Ascarina, Nou¬

velle-Zélande, Iles Marquises).

Source : MNHN, Paris

— 303 —

Restionacées, Reslio: Madagascar 1 sp., Afrique australe, Australie, Tas¬

manie 60 sp.

— Avec la flore asjatico-malésienne :

Alangiacées, Alangium: Madagascar 1 sp., Afrique 2 sp., Asie S-E 20 sp.,

Archipel malais 23 sp., Austro-papouasie 8 sp., Nouvelle-Calédonie 1 sp.

Anacardiacées, Glula: Madagascar 1 sp., Inde 1 sp., Indochine 7 sp.

Simaroubacées, Samandura: Madagascar 1 sp., Inde 2 sp., Indo-Malaisie

6 sp.

Ixonanthacées, Allantospermum : Madagascar 1 sp., Bornéo 1 sp.

Rutacées, Toddalia: Madagascar 1 sp., Asie S-E 1 sp., Afrique S et E

I sp. — Chloroxylon: Madagascar 2 sp., Inde 1 sp.

Ulmacées, Aphananthe: Madagascar 1 sp., Amérique 1 sp., Asie S-E.

Salvadoracées, Azima: Madagascar 1 sp., Afrique S et E, Asie S-E,

Malésie.

En principe les genres de la première liste sont d’origine gondwanienne,

et ceux de la seconde liste laurasiens, c'est-à-dire que les premiers seraient

les traces de contacts directs entre continents gondwaniens avant leur

dérive vers l’Est, et les seconds témoigneraient de liaisons après la dérive,

entre Madagascar et la Laurasie. Chaque cas doit être examiné séparément,

ce que nous nous proposerons de faire ultérieurement.

Les rapports entre la flore malgache, la flore afromontagnarde et

la flore de l’Afrique australe en général sont nombreux.

On ne signale que 2-3 Protéacées malgaches, en dépit de la relative

proximité du centre de concentration capien (plus de 300 sp.). Même

observation relative aux Ericacées (Ericoïdées) péu nombreuses à Mada¬

gascar bien que la sous-famille soit très abondamment représentée en

Afrique du sud et dans la flore afromontagnarde. Cela laisse supposer

que la flore gondwanienne d’origine australe orientale des deux familles

atteignit l’Afrique du sud par une voie passant au sud de Madagascar (14).

II est intéressant d’évaluer approximativement le degré d’endémisme

de la flore malgache. Perrier de la Bâthie qui fut avant Humbert et

Capuron le meilleur connaisseur de cette flore, citait les proportions

suivantes comptées sur 1124 genres (cf. tableau p. 304)

Cet endémisme générique strictement malgache de 24 % est très infé¬

rieur à l’endémisme de la région guinéo-congolaise qui est évalué à 66,4 %.

La proportion de genres communs avec l’Afrique (Afrique australe exclue)

est très forte 62,8 % (15,1 +47,7). Humbert a effectué des calculs ana¬

logues portant sur un plus grand nombre de genres 1280 appartenant à

183 familles; il arrive à des conclusions semblables, c’est-à-dire un endé¬

misme relativement faible (~ 20 %), mais aussi de grandes affinités avec

Source : MNHN, Paris

— 304 —

Communs

Afrique-M adagascar

Endémiques

MALGACHES

Éléments africains ....

170 g. soit 15,1 %

43 g. mais affines de

types africains

Éléments pantropicaux . .

535 g. soit 47,7 %

1 86 g. affines de types

pantropicaux

Éléments orientaux. . . .

78 g. soit 7 %

20 g. affines de types

de l’Indo-malaisie

Éléments austraux (Afrique

australe, Océanie, Amé-

rique du sud).

77 g. soit 7 %

Éléments strictement mal-

gâches .

115g. soit 24 %

975 g.

+ 149 g.

1124 g.

la flore africaine 62,8 %. Les affinités africaines sont prédominantes. L’endé¬

misme spécifique est très élevé.

Si l’on voulait mettre en évidence sommairement les familles mal¬

gaches les plus caractéristiques de la flore, il faudrait mettre en priorité

les Palmiers (18 genres, dont 15 endémiques, 120 espèces, beaucoup d’affi¬

nités indo-malaises (Aracées), les Orchidées (61 g. dont une grande majo¬

rité de types malgaches > 900 sp.) et les Composées, dont l'abondance

est remarquable parmi les autres flores gondwaniennes.

Les flores des pays entourant l’Océan indien sont encore loin d’être

complètement et parfaitement explorées, pour que toutes les compa¬

raisons puissent être faites exhaustivement entre toutes ces flores aujour¬

d’hui si éloignées par des océans les unes des autres. D’autres arguments

floristiques doivent toujours être recherchés qui prouveraient la primitive

unité du Gondwana, mais aussi comment une longue indépendance permit

à la flore malgache d’acquérir ses caractères distinctifs.

BIBLIOGRAPHIE

1. (1912) et (1915). Wegener, A. — Die Entstehung der Kontinente and Ozeane.

2. (1936). Perrier de la Bâthie. — Biogéographie des plantes de Madagascar. Soc.

édit. Géogr. Marit. et Colon. 156 p.

3. (1937). DirroiT, A. L. — Our Wandering Continents, 336 p., Londres.

4. (1950). Good, R. — Madagascar and New Caledonia. Blumea 6 (2) : 470-479.

5. (1952). Croizat, L. — Manual of Phytogeography —■ (1958), Panbiogeography —

(1960), Principia Botanica.

Source : MNHN, Paris

— 305 —

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Mém. Inst. Sci. Mada. B, 9 : 149-187.

7. (1970). Dietz, R. S. & Holden, J. C. — The breakup of Pangaea. Scientific

America 223 (4) : 30-41.

8. (1971). Heitzler, J. R. & Burroughs, R. H. — Madagascar's Paléoposition:

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10. (1972). Aubréville, A. — Étude phytogéographique de la famille des Sapo-

tacées malgaches dans le cadre géographique africain. Adansonia, ser. 2,

12 (1) : 55-59.

11. (1973). Dejardin, J., Guillaumet, J. L. & Mangenot, G. — Contribution à la

connaissance de l'élément non endémique de la flore malgache (végétaux

vasculaires). Candollea 28 : 325-391. Avec une bibliographie détaillée.

12. (1973). Besairie H. — Madagascar dans le cadre nouveau de la dérive Gond-

wanienne. Bull. Acad. Malg. 51 (1).

16. (1975). Wild H. — Phytogeography and the Gondwanaland position of Mada¬

gascar. Boissiera 24 : 107-117.

14. (1975). Aubréville, A. — Essais sur l’origine et l’histoire des flores tropicales

africaines. Congrès de botanique de Léningrad et Adansonia, ser. 2, 15 (1) :

31-56.

15. (1975). Aubréville, A. — La flore australo-papoue. Origine et distribution. Adan¬

sonia, ser. 2, 15 (2) : 159-170.

16. Flore de Madagascar et des Comores en cours de publication, fondée par le

P r H. Humbert (Laboratoire de Phanérogamie du Muséum, Paris).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (3) : 307-329, 1976

NOTES DE PHYTOÉCOLOGIE ÉQUATORIALE

3. — LES FORMATIONS HERBEUSES

DE LA VALLÉE DE LA NYANGA (GABON) 1

par B. Descoings

Résumé : Exposé rapide des conditions écologiques générales de la vallée de la

Nyanga, dans le Sud du Gabon. Analyse floristique des formations herbeuses et analyse

de la structure d’après une méthode originale. Trois types de formations herbeuses sont

distingués dont l’analyse est interprétée sur le plan local, leur répartition étant indiquée

sur une carte d’ensemble.

Les savanes de la vallée moyenne de la Nyanga, dans le Sud du Gabon,

n’ont fait jusqu’ici l’objet que de deux études essentiellement destinées

à en préciser les possibilités pastorales. Seuls des rapports ronéotypés à

diffusion très limitée ont fait suite à ces travaux (Koechlin, 1957, Des¬

coings, 1961b). Récemment, nous avons repris ces rapports dans une

étude plus large et mieux illustrée qui se présente sous la forme d’un

« Document » du C.E.P.E. L. Emberger (Descoings, 1974).

La présente note a pour but de donner une synthèse de l’étude des

formations herbeuses de la Nyanga, plus particulièrement pour ce qui

concerne la structure de la végétation. Bien qu’encore peu poussée elle

pourra fournir un premier aperçu sur une région non dépourvue d’intérêt

et encore très mal connue 2 .

Les informations de terrain et les données synthétiques sont présentées

dans le document indiqué ci-dessus. On pourra également s’y reporter

pour tout ce qui concerne le détail des conditions écologiques du secteur

étudié et plus particulièrement pour l’aspect pastoral.

1. Le présent article entre dans le cadre d'une thèse de doctorat d'État enregistrée au

Centre de documentation du C.N.R.S. sous le numéro AO 5159.

2. Le texte qui suit constitue, d’autre part, un nouvel exemple d'application d’une méthode

de description et de définition des formations herbeuses par la structure de la végétation que

nous avons exposée par ailleurs (Descoings, 1972).

Enfin, cette note fait suite à une autre du même esprit et consacrée aux savanes du Moyen-

Ogooué (Descoings, 1973b).

Source : MNHN, Paris

— 308 —

I. — SITUATION ET CONDITIONS ÉCOLOGIQUES GÉNÉRALES

La région qui nous intéresse se situe dans la partie extrême du Sud

du Gabon. Venant du massif du Chaillu, au Congo, la rivière Nyanga

présente tout d’abord une direction générale sud-sud-ouest, puis, à sa

sortie du massif de l’Ikoundou (ou Mayumbé bapounou) par les défilés

de Mitoungou, elle prend brusquement une nouvelle orientation à angle

droit vers le nord-ouest. Elle parcourt alors une très belle vallée couverte

de savane, dépasse Tchibanga, reçoit un gros affluent, la Moukabala,

puis à travers l’extrémité du Mayumbé, par une large courbe, reprend sa

direction initiale sud-ouest jusqu’à son embouchure.

Le cours moyen de la Nyanga, entre ses deux coudes se développe

dans une vallée assez régulière encadrée par deux fortes lignes de hauteurs,

le Mayumbé au sud, l’Ikoundou et ses prolongements au nord. C’est cette

vallée, longue de plus de 130 km, véritable couloir de savane au milieu

d’une région forestière, qui a été étudiée.

OROGRAPHIE ET HYDROGRAPHIE

Sur cet axe étiré que forme ainsi la vallée de la Nyanga, il est possible

de distinguer quatre secteurs assez bien différenciés. De Tchibanga à

Bayadi, vers le sud-est, sur une quarantaine de kilomètres, la vallée demeure

étroite avec de 5 à 8 km de large, limitée au nord par la Nyanga, et au sud

par la chaîne Mongo et le mont Makanga. Le relief général est assez doux,

formé d’une succession de larges croupes arrondies, peu élevées.

De Bayadi jusqu’à la rivière Douli, toujours vers le sud-est et sur

environ 40 km encore, s’étale la grande vallée de la Nyanga. Elle atteint

entre la rivière et les contreforts du Mayumbé près de 15 km de large.

Ce sont là de vastes étendues planes, avec, par place, quelques molles

collines à peine surélevées et irrégulièrement dispersées. Dans le détail,

on peut y reconnaître une suite de quatre grandes plaines bordées de lignes

de hauteurs, ou de quelques pitons isolés.

Au delà de la Douli et jusqu'à la frontière, les plaines se prolongent

et se transforment en une sorte de large plateau qui s’élève régulièrement

jusqu’à la ligne de hauteurs qui ferment le bassin versant des rivières

Douli et Voungou. Les vallées de ces deux affluents de la Nyanga encadrent

précisément, au nord et au sud, le plateau.

Enfin, à l’autre extrémité de la vallée, au nord de Tchibanga, sur une

vingtaine de kilomètres, c’est un relief irrégulier de fortes collines et de

hauteurs surmontées des restes d’anciennes cuirasses latéritiques qui déter¬

mine le paysage.

L’encadrement de la vallée de la Nyanga par deux massifs puissants

oriente le dessin du réseau hydrographique selon un schéma simple. La

Nyanga, au cours tortueux, longe sur tout son parcours le massif de l’Ikoun-

dou, élevé et boisé, qui lui envoie un certain nombre d’affluents courts

Source : MNHN, Paris

— 309 —

mais bien pourvus. Deux forts affluents de rive gauche, la Douli et la

Voungou, drainent toute la partie Sud de la vallée, soit, le plateau qu’elles

encadrent et les deux massifs qui bordent celui-ci. Au nord de la Douli,

la Nyanga ne reçoit plus que de petits affluents courts à régime torrentiel

et au débit irrégulier.

Le très faible relief d'une grande partie de la vallée détermine un

grand nombre de points bas où les eaux s'accumulent. Ceci explique la

multitude de petits marigots, mares et lacs que l’on rencontre disséminés

dans les plaines et qui, selon les cas, sont temporaires ou permanents.

Il faut cependant souligner que ces points d’eau ont presque toujours des

contours bien délimités et ne forment presque jamais de véritables marécages.

GÉOLOGIE

La géologie de la région est des plus simples. Toute la vallée moyenne

de la Nyanga et de ses affluents repose sur un socle schisto-calcaire composé

essentiellement de dolomies, avec, en bordure du Mayumbé, une bande

de cipolins et de marbres calcaires. Seuls quelques reliefs remarquables,

comme les monts Kouri et Yana, dans les plaines centrales, et la chaîne

Mongo non loin de Tchibanga, participent à la fois de la série du Niari

(tillites) et de la série de la Louila (schistes).

SOLS

D’une manière générale, les sols de la vallée de la Nyanga sont assez

homogènes. Ils appartiennent au groupe des sols latéritiques, et sont argilo-

sableux, brun-rouge, à gravillons et cuirasses latéritiques.

Les profils montrent toujours :

— un horizon supérieur foncé, noirâtre, humifère, argilo-sableux

à structure grumeleuse, de quelques centimètres de profondeur, densément

exploité par les racines des graminées,

— un horizon moyen, rouge brun ou brun rouge, passant vers la

base à l’ocre rouge, argilo-sableux, à structure grumeleuse parfois plus

ou moins polyédrique ou tendant à le devenir, d’une profondeur très

variable, quelques centimètres à plus d’un mètre, exploité par les racines

dans la partie supérieure,

— un horizon inférieur ocre à ocre rouge contenant une importante

proportion, 20 à 80 %, de cailloux et de graviers latéritiques.

Ce schéma est valable pour l’ensemble de la vallée de la Nyanga,

mais subit évidemment, localement, des variations qui s’exercent selon

des processus liés à deux facteurs principaux.

Le premier est la proportion de sable qui évolue selon un gradient

croissant du sud-est vers le nord-ouest de la vallée. Les sols des environs

de Tchibanga et du nord de cette localité sont nettement plus sableux

que ceux des plaines du sud. Ce facteur se reflète dans la végétation par

Source : MNHN, Paris

— 310 —

la place prise par le Pobeguinea arrecla, indicateur de la pauvreté et en

particulier du taux important de sable des sols dans le Sud du Gabon.

Le second facteur de variation des sols est évidemment la topographie

qui, presque toujours dans ces régions, joue un rôle prépondérant et exerce

son action selon un processus simple. Les sommets et hauts de pentes des

collines sont généralement plus ou moins profondément décapés par

l’érosion qui, entraînant les éléments fins et les horizons supérieurs, fait

apparaître la couche sous-jacente de gravillons latéritiques et parfois

même de gros blocs. Ainsi, pratiquement, tous les reliefs, toutes les lignes

de hauteurs montrent un sol couvert de gravillons et en refermant une

proportion importante. Ce phénomène est encore plus net au nord de

Tchibanga où de gros blocs de latérite jonchent le sol, sur les hauteurs

principalement où persistent, en place, des restes de cuirasses latéritiques.

La végétation, toutefois, ne reflète qu’une diminution quantitative d’élé¬

ments, mais non qualitative et sa composition demeure à peu près semblable,

le tapis herbacé étant seulement plus bas et moins dense.

Les bas-fonds, au contraire, et les plaines ont subi une longue et

forte accumulation de matériaux fins et de matières organiques. Le sol y

devient très profond, plus foncé, très humifère et la végétation traduit la

richesse et l’humidité plus grande du milieu par une densité et une exubé¬

rance accrue.

CLIMAT

A l’échelle de la région envisagée, on peut considérer le climat comme

homogène dans son ensemble et sans relation avec les variations enregistrées

dans la végétation. La saison sèche de l’hiver austral dure de 3 à 4 mois;

la petite saison sèche n'est qu’assez peu marquée par un léger ralentisse¬

ment des pluies. La tranche d’eau qui tombe sur la vallée de la Nyanga

atteint ou dépasse annuellement 1600 mm; les deux massifs avoisinants,

l’Ikoundou et le Mayumbé sont visiblement plus arrosés. Les tornades,

généralement très localisées, se développent le plus souvent des secteurs

nord, massif de l’Ikoundou, vers les secteurs sud, Mayumbé. Elles se déver¬

sent généralement en fin d’après-midi. On note aussi, parfois, la présence

de grandes formations qui déterminent durant la nuit et la matinée une

pluie douce et régulière.

La température moyenne reste comprise entre 25° et 28°. Des minima

absolus atteignant 12° à 13° à 6 heures du matin peuvent être observés en

juin. Ceci est peut-être dû à la diminution des surfaces boisées qui jouent

un rôle de régulateur thermique.

La tension de vapeur est toujours très élevée et l'humidité relative

avoisine presque toujours la saturation. Elle peut cependant descendre

à 60 % durant les heures les plus chaudes.

Pendant la saison des pluies, la nébulosité est très variable, les matins

sont parfois brumeux, souvent assez couverts, le ciel se dégageant en fin

de matinée. Les condensations occultes sont intenses et une très abondante

rosée mouille toute la végétation herbacée en début de matinée.

Source : MNHN, Paris

GABON.Voilée <3e la Nyongo

ESQUISSE CARTOGRAPHIQUE DE LA VÉGÉTATION

dressée por B. Descomgs

d'après: Carie de la végétation,savanes de la voilée de la Nyanga (B Descomgs 19611

faillit SA-S2- XXIV Contouan I.G.N. 1967

Source : MNHN, Paris

— 312 —

VÉGÉTATION

Ce qui caractérise la végétation, pour le voyageur profane qui par¬

court la vallée de la Nyanga, c’est avant tout son grand développement

et sa remarquable homogénéité. Principalement dans les plaines du secteur

central, de vastes savanes arbustives denses et hautes s’étendent sur des

kilomètres sans interruption. Cette nappe, verte en saison des pluies, est

à peine marquée çà et là par les taches hautes et plus foncées des galeries

ou de quelques bosquets forestiers. Les graminées à grand développement,

atteignent, dès février, jusqu’à 2 à 3 m par endroits; les arbustes en grand

nombre, mais de petite taille, disparaissent progressivement, seule la partie

supérieure de leur dôme restant visible en teintes diverses. La taille, la

densité des herbes, la densité des arbustes donnent une impression de

richesse et de puissance végétative que l’analyse botanique ne dément pas.

Il y a là un contraste frappant avec les maigres savanes des régions côtières,

de la vallée voisine de la N’Gounié ou de la plaine des Eschiras au nord

de Tchibanga.

Cependant, l’homogénéité apparente de la savane laisse apparaître

rapidement une nuance importante, bien visible durant les premiers mois

de l’année. Certaines zones sont absolument vertes et très hautes, d'autres

un peu plus basses semblent un peu rousses. C’est que ces dernières, en plus

des Hyparrhenia et des Panicum qui forment le fond du tapis graminéen,

comportent Pobeguinea arrecta alors en floraison et déjà jaunissant. Cette

espèce, fidèle indicatrice, signale les terrains plus sableux, moins profonds,

plus érodés; de ce fait, elle apparaît fréquemment sur les hauteurs et surtout

devient de plus en plus dense en allant de la Douli vers Tchibanga, domi¬

nant même vers le nord au delà de cette localité.

La végétation forestière n’est représentée, au milieu des savanes, que

par des galeries généralement peu larges et par des bosquets isolés plus ou

moins étendus demeurant sur les reliefs, en tête des ruisseaux. Ces forma¬

tions toujours très abîmées et visiblement d’un type secondaire, sont fré¬

quemment reprises par les plantations qui s'installent sur leurs bords ou

à l’intérieur. En général, l’intérêt de ces résidus forestiers est très réduit,

au moins pour ce qui concerne les galeries voisinant les routes. Dans la

partie sud de la vallée, par contre, de larges boisements pourraient pré¬

senter une certaine utilité pour les forestiers.

Les formations herbacées hygrophiles qui peuplent les multiples

marigots, marais et lacs, constituent le troisième type de végétation repré¬

senté dans la Nyanga, mais elles ne recouvrent au total que de très faibles

surfaces.

II. — ANALYSE DES FORMATIONS HERBEUSES

L’examen des savanes de la Nyanga fait ressortir l’existence de trois

types principaux de formations herbeuses qui s’échelonnent régulièrement

du sud au nord, selon une évolution régressive directement commandée

par les facteurs édaphiques.

Source : MNHN, Paris

FORMATIONS HERBEUSES _ FICHE STRUCTURALE I

Ou releva PovS &*BCN Auleutt 8. DfbtUlNGi Nimf-c

DiOQm»« f oriratinn Herbeuen ieianséa l «/Ce • H/Cb » I/uc ) coapoate

famée » Peuplaient U«neu» ample arbuetif oee l»ehe repproené

22 Cb

72 Ce

i. A.T.=.250. m 5 /ore

Densité: .&.Pieds/ore

Source : MNHN, Paris

— 314 —

Nous allons les passer en revue en partant de la plus complexe qui

est évidemment la plus riche et en envisageant, simultanément, la composi¬

tion floristique et la structure. La carte ci-jointe permet de voir l’extension

et la localisation de chacun des types.

Le classement s’établit de la façon suivante :

— Formation herbeuse mélangée (H /Ce + H /Cb + T/Uc) arbustive

correspondant à la savane à Hyparrhenia diplandra et Panicum phrag-

mitoides.

— Formation herbeuse mixte (H/Ce + H/Cb) arbustive correspondant

à la savane à Hyparrhenia diplandra et Pobeguinea arrecta.

— Formation herbeuse pure (H/Cb) arbustive correspondant à la savane 1

qualifiée souvent de steppe x , à Pobeguinea arrecta.

En vue d'une meilleure compréhension des fiches structurales et de

l’analyse, on pourra se reporter à notre précédent article (Descoings, 1972).

Rappelons brièvement la signification des principales abréviations :

TBM : type bio-morphologique, pour les graminées et les cypéracées,

combinaison entre le type biologique classique et le type morpho¬

logique.

H /Ce : TBM hémicryptophyte cespiteux cauliphylle (ex. : Hyparrhenia

diplandra).

H/Cb : TBM hémicryptophyte cespiteux basiphylle (ex. : Pobeguinea

arrecta).

T /Uc : TBM thérophyte uniculmaire (ex. : Schizachyrium platyphyllunt).

BVAT : biovolume absolu total, somme des biovolumes de tous les TBM.

RAT : recouvrement absolu total, somme des recouvrements des diffé¬

rentes strates.

1. FORMATION HERBEUSE MÉLANGÉE (H/Ce -F H/Cb + T/Uc) ARBUSTIVE

Structure

Les deux éléments de la formation, tapis herbacé et peuplement ligneux,

sont bien fournis.

Le tapis herbacé comporte un grand nombre d’espèces herbacées ou

suffrutescentes, dont la taille, selon l’époque, varie de 10 cm à 3 m de

hauteur. Le recouvrement couronne total du tapis herbacé atteint à peu

près partout 100 % dès le début de l’année, tandis que le recouvrement

basal ne dépasse pas 15 à 20 % et se situe parfois en-dessous.

Le recouvrement couronne du peuplement graminéen est de 70 à

100 % avec un RAT, somme des recouvrements des différentes strates

de 70 % à 130 % et pouvant même atteindre 180 %.

Le biovolume absolu total (BVAT), totalisant les biovolumes de tous

les TBM, ou de toutes les espèces du peuplement graminéen ayant un

I. Au sujet de la distinction entre savane et steppe (voir Descoings, 1973a).

Source : MNHN, Paris

— 315 —

recouvrement notable, s’avère très important, de 130 à 210 m 3 /are d’après

nos relevés. Il peut atteindre de 250 à 300 m 3 /are et être ainsi le plus impor¬

tant que l’on puisse observer dans la Nyanga et certainement dans toutes

les formations herbeuses du Gabon.

La stratification compte toujours deux strates de taille et d’importance

relative évidemment quelque peu variable. La strate supérieure qui atteint

à son plein développement 1,5 m à 2,5 m regroupe les espèces à croissance

forte, telles que Hyparrhenia diplandra, H. familiaris, H. ru/a, Panicum

phragmitoides. La strate inférieure, généralement beaucoup moins déve¬

loppée s’étage entre 50 cm et 1,30 m et rassemble les espèces non grami-

néennes comme Eriosema glomerata et les Graminées à croissance en

hauteur plus faible comme Schizachyrium platyphyllum.

Trois types biomorphologiques sont toujours présents et se classent

dans l’ordre suivant :

H/Ce largement dominant, avec entre 66 et 85 % du biovolume.

H/Cb nettement moins important, avec 5 à 33 % du biovolume.

T/Uc faible mais caractéristique, avec 2 à 10 % du biovolume.

Hyparrhenia diplandra, Panicum phragmitoides, Schizachyrium platy¬

phyllum, Hyparrhenia familiaris, Eriosema glomerata sont les espèces

principales.

Mais ce sont, très nettement, Hyparrhenia diplandra et Panicum

phragmitoides qui dominent la savane et lui impriment son aspect et ses

caractéristiques. Certaines autres espèces, telles que Andropogon pseuda-

pricus et Panicum fulgens, peuvent présenter, par endroit, une importance

notable mais seulement dans des stations particulières.

Le peuplement ligneux, constitué par des arbustes, occupe dans cette

formation une place importante du fait de sa richesse floristique et de sa

densité. Cette dernière est à peu près constante dans toute la vallée de la

Nyanga et de l’ordre de 1 pied pour 24 à 40 m 2 . La hauteur moyenne de

la strate unique est de 3-4 m et le recouvrement couronne peut atteindre

20 %. Les espèces dominantes sont Annona senegalensis ssp. oulotricha

et Bridelia ferruginea. Il faut noter cependant que le peuplement ligneux

demeurant sensiblement semblable à travers toute la Nyanga, les valeurs

qu’il exprime ici ne sont pas caractéristiques de la formation.

La fiche structurale I (relevé n° 200 bis) donne une représentation

moyenne de cette formation dont la diagnose s’énonce ainsi : formation

herbeuse mélangée (H /Ce + H /Cb + T /Uc) composée très haute fermée

à peuplement ligneux simple arbustif bas lâche rapproché.

Composition floristique

Cette formation correspond à ce que nous avons défini par ailleurs

comme une savane à Hyparrhenia diplandra et Panicum phragmitoides.

Elle est floristiquement assez riche, ce qui peut s’expliquer en particulier

par la qualité du sol.

Source : MNHN, Paris

— 316 —

Dans le peuplement ligneux, on notera : Annona senegalensis ssp.

oulotricha, Bridelia ferruginea, Vitex madiensis, Psorospermum febrifugum,

Sarcocephalus esculentus, pour les espèces caractéristiques; Syzygium

guineense, Milletia versicolor. Gardénia jovi-tonanlis. Ficus sp. pour les

espèces secondaires.

Dans le tapis herbacé, les espèces caractéristiques sont : Hyparrhenia

diplandra, Panicum phragmitoides, Schizachyrium platyphyllum, Eriosema

glomerata, Vernonia smithiana, Hypoxis sp., Fimbristylis sp. Les espèces

compagnes ou accessoires comprennent : Hyparrhenia lecomtei, Andro-

pogon pseudapricus, Panicum fulgens, Hyparrhenia familiaris, Hyparrhenia

rufa, Andropogon schirensis, Bulbostylis laniceps, Cyperus sp., Scirpus sp.,

Mariscus unbellalus, pour les Graminées et les Cypéracées; Tephrosia elegans,

Crotalaria sp., Vigna sp., Hypoestes cancellai a, Dolichos sp., Eriosema caja-

noides, Eupalorium sp., Desmodium mauritianum, Desmodium sp., Uraria

picta, Abrus canescens, Tephrosia barbigera, Pleiotaxis sp., Dissotis sp.,

Laggera sp., Asparagus africanus, Cycnium camporum, Vernonia guineensis,

pour les espèces appartenant aux autres familles.

Au total, pour l'ensemble de la savane, 45 espèces. Les espèces non

caractéristiques ont évidemment un coefficient de présence très variable.

Les facteurs qui déterminent leur répartition restent à préciser, mais il

serait nécessaire pour les connaître de faire appel à l’analyse des groupe¬

ments écologiques.

Phénologie

La croissance de la savane, en ce qui concerne le tapis herbacé est

assez homogène et presque toutes les espèces se trouvent en pleine végé¬

tation en janvier et février. Fin février, les grandes Graminées atteignent

le stade de montaison.

Quelques espèces constituent malgré tout un groupe précoce; ce sont,

parmi les espèces caractéristiques : Eriosema glomerata, Vernonia smithiana,

Fimbristylis sp., que l’on trouve en fleurs et en fruits en janvier; parmi

les autres espèces : Panicum fulgens, Scirpus sp., Vernonia guineensis, Hypo¬

estes cancellata, en fleurs et en fruits en janvier.

Enfin, quelques espèces se trouvent seulement à l’état de plantules,

à cette époque de l’année : Desmodium sp., Tephrosia elegans, Crotalaria sp.,

Dolichos sp.

Sol

Les conditions édaphiques générales de la vallée de la Nyanga ont

été indiquées plus haut. Le profil d’un sol répond au schéma donné, mais

avec d’assez grandes variations dans l’épaisseur des différents horizons.

II existe, par ailleurs, une ancienne cuirasse latéritique sous-jacente que

l’érosion a mis à jour au sommet et sur le flanc des collines; l’horizon

gravillonnaire peut ainsi affleurer en certains endroits.

Source : MNHN, Paris

FORMATIONS HERBEUSES . FICHE STRUCTURALE R

■Référence du relevé : Poys MB.QN.. Auteurs.Rf....P.ESÇQINES. Numéro

Oiogrose Fonetion Horoeueo »i«te ( h/Cc • H/Cb ) couple.» h« u to con.o

Oiogromme de stratification

Peuplement lioneu»

R. A. T. =..18..%

Densité: .B.Pieds/ore

Oiogromme de stratification

H/Cc Peuplement gramin£en

Source : MNHN, Paris

— 318 —

Sur ces reliefs, lorsque l’érosion est trop forte et le lessivage trop

intense, on peut observer le passage à la savane à Hyparrhenia et Pobe-

guinea, mais, en règle générale, sur les croupes assez douces, la diminution

de profondeur du sol se traduit essentiellement par une diminution de la

taille des plantes et une densité plus faible du tapis herbacé.

Dans les bas-fonds, les replats et les plateaux, au contraire, là où

une accumulation a pu se produire, le sol demeure homogène sur une

très grande profondeur, couramment plus de 1 m. La partie supérieure

du sol est toujours enrichie en matière organique, sur quelques millimètres

dans les cas les plus défavorisés, sur 20-30 cm, parfois plus, dans les plaines.

La surface du sol, enfin, présente à peu près partout le même aspect :

une litière nulle ou réduite à quelques brindilles; parfois quelques mousses

ou algues; des nappes fréquentes de petits agrégats de terre fine déposés

par les eaux; sur les zones à affleurements, des cailloux et des graviers

peuvent recouvrir jusqu’à 55 % de la surface du sol.

L’érosion sur les pentes semble assez active, essentiellement due au

ruissellement; la plupart des souches de graminées sont légèrement déchaus¬

sées à leur base d’une manière caractéristique. Les zones où se rencontre

Schizachyrium platyphyllum, espèce partiellement prostrée, sont mieux

protégées.

La formation herbeuse mélangée se localise de préférence sur les

sols profonds, argileux, humifères, dans les plaines et dans les bas-fonds.

Ses particularités, par rapport aux deux autres formations de la Nyanga,

lui viennent directement des conditions édaphiques, qui,dans le cas présent,

favorise le TBM H /Ce à grand développement et le TBM T/Uc. La pré¬

sence de ce dernier traduit presque toujours dans les formations herbeuses

équatoriales un sol riche sur lequel se développent des formations puis¬

santes à fort biovolume.

Dans l’espace, cette formation herbeuse occupe la partie centrale

de la vallée de la Nyanga, c’est-à-dire les plaines situées entre les rivières

Douki et Douli, ainsi que les petites plaines, les vallées, les bas-fonds et

certains plateaux des terres comprises entre la Douli et la frontière (voir

la carte).

Au nord de la Douki, on la retrouve, peu étendue, dans des stations

privilégiées, principalement les bas-fonds.

2. FORMATION HERBEUSE MIXTE (H /Ce + H/Cb) ARBUST1VE

Cette formation ne constitue pas à première vue, dans la région consi¬

dérée, une formation bien distincte mais plutôt une forme de dégradation

de la formation précédente dans laquelle, d’ailleurs, deux aspects devraient

être théoriquement distingués.

Le premier consiste en un faciès de dégradation typique dû à la topo¬

graphie qui a pour conséquence un appauvrissement notable du sol : sur

les hauteurs trop érodées ou trop lessivées, on voit se raréfier les espèces

les plus exigeantes et s’installer d’autres plantes plus rustiques dont le chef

Source : MNHN, Paris

— 319 —

FORMATIONS HERBEUSES _ FICHE STRUCTURALE m

Rê'e'eice Ou »»■»»* °OyS 6»8CN Auteurs 8. DCSCOINGS & P. G1IA Numéro 205

i Peupleront ii«»eu« «mule orbusttf bas lâcn» rapnxocné

- et Ire s leicive* i s s

Diogromme de strotification

Peuplement ligneux

R. A. T. =.20.%

Densité : .5.Pieds/are

Source : MNHN, Paris

— 320 —

de file est ici Pobeguinea arrecta. Ce faciès se rencontre depuis la Douki

jusqu’à la frontière, sur tous les reliefs un peu accentués.

Le second aspect de la formation mixte est visible à partir de la Douki,

vers Tchibanga. Dans cette partie de la vallée de la Nyanga, c'est ce type

de savane qui prédomine aussi bien sur les hauteurs que sur les terres

basses. Il devient alors caractéristique d’un changement dans la texture

du sol qui est nettement plus sableux. Mais alors que vers le sud, le faciès

dégradé sur reliefs est peu variable, on assiste dans le nord à un appauvris¬

sement lent, mais continuel, parallèlement à un gradient croissant du taux

de sable; si bien que l’on passe progressivement après Tchibanga à une

formation pure typique à Pobeguinea , assez semblable à celle rencontrée

dans la vallée de la N’Gounié.

Structure

Cette formation se définit en premier lieu par la présence de deux TBM :

H /Ce et H /Cb, se distinguant ainsi de la précédente par l'absence de T/Uc.

Par ailleurs, dans la Nyanga, elle montre une grande hétérogénéité.

Le peuplement ligneux demeure, lui, à peu près constant, avec un RAT

(recouvrement absolu total) allant de 8 à 26 % et des densités de 2 à 8 pieds

à l’are pouvant atteindre parfois 40 pieds à l’are, grâce à l'abondance

des jeunes pieds buissonnants, mais, ici, cette forte densité est sans signifi¬

cation particulière. Le tapis herbacé se situe entre 40 et 150 cm de hauteur

en moyenne; la strate supérieure atteignant 80 à 150 cm, parfois plus.

Cette strate comprend essentiellement les grandes graminées; la strate

inférieure varie de 30 à 90 cm de hauteur et il peut même y avoir encore

une troisième strate plus basse. La végétation est dans son ensemble moins

haute que dans la formation précédente et parfois moins dense. Le recouvre¬

ment des couronnes peut descendre jusqu’à 60 %; dans les cas moyens,

au début de l’année, il parvient rarement à 90 %, mais augmentera cepen¬

dant jusqu'à la fin des pluies et atteindra alors par place 100 %. Le RAT

est de l’ordre de 60 à 90 %. Les espèces les plus importantes sont : Pobe-

quinea arrecta, Hyparrhenia lecomtei, Hyparrhenia diplandra, Panicum phrag-

mitoides, Andropogon pseudapricus, Panicum fulgens, Eriosema glomerata.

Les espèces principales sont ici plus nombreuses que dans le type de

savane précédent, 4 Graminées dominent le tapis herbacé au lieu de 2.

Le peuplement graminéen a ceci de particulier que les deux TBM se

rencontrent avec des proportions relatives extrêmement variables allant

de 10 % de l’un à 10 % de l’autre et passant par tous les intermédiaires;

la moitié des relevés indiquant une proportion supérieure de H/Ce et

l’autre moitié une proportion supérieure de H/Cb. Ceci signifie norma¬

lement que les relevés à forte proportion de H/Ce se rapprochent de la

formation mélangée précédente, tandis que ceux qui présentent une forte

proportion de H/Cb tendent vers la troisième formation rencontrée dans

la Nyanga, la formation pure à H/Cb.

Si l’on considère la formation prise dans son ensemble, on peut la

Source : MNHN, Paris

FORMATIONS HERBEUSES _ FICHE STRUCTURALE K

Diogromme de slrotificolion

Peuplement ligneux

R. A. T. =.26.%

Densité: .14-.Pieds/ore

Source : MNHN, Paris

— 322 —

définir à peu près avec la fiche structurale II du relevé n° 199 bis, établie

à titre représentatif et à partir des moyennes des données des différents

relevés. La diagnose est la suivante : formation herbeuse mixte (H /Ce

4- H/Cb) composée à complexe haute ouverte à dense, à peuplement

ligneux simple arbustif bas lâche rapproché. La proportion des deux TBM

est très voisine, 55 % de H /Ce, 45 % de H /Cb, le BVAT est de 105 m 3 /are,

valeur très moyenne, et le RAT de 95 %.

Lorsque les proportions entre les TBM changent, dans un sens ou

dans l’autre, les valeurs des deux autres principaux paramètres varient

dans les ordres de grandeurs suivants : pour le BVAT, de 50 à 120 m 3 /are,

pour le RAT de 60 à 100 %. Les fiches structurales III et IV montrent

deux aspects de ces variantes.

A l’intérieur de la formation ainsi définie, les variantes rencontrées,

sensibles à grande échelle, sont sous la dépendance directe des facteurs

édaphiques et en particulier de deux d’entre eux.

Le premier, la proportion de sable dans le sol, agit sur la proportion

du TBM H/Cb qui augmente avec le taux de sable, jusqu’à la disparition

du TBM H/Ce et le passage à la formation pure à H/Cb. Il ne semble

pas que les variations dans le BVAT et le RAT lui doivent plus qu'un

léger fléchissement des valeurs des paramètres.

Par contre, il apparaît que les valeurs les plus faibles du BVAT et

du RAT, quelle que soit la composition en TBM, sont essentiellement dues

à un appauvrissement du sol consécutif soit à une proportion plus ou moins

grande d’affleurements ou de gravillons latéritiques, soit à la présence à

une faible profondeur, d’une couche importante de ces graviers latéritiques,

elle-même souvent causée par une érosion active sur les sommets et les

pentes.

Composition floristique

Cette formation correspond à la savane à Hyparrhenia diplandra et

Pobeguinea arrecla.

La dégradation des conditions édaphiques se traduit par un appauvris¬

sement de la flore consécutive à la disparition de plusieurs espèces, que

vient d’ailleurs compenser, en partie, l’apparition de certaines autres.

Dans le peuplement ligneux, on trouve : Annona senegalensis ssp.

oulotricha, Bridelia ferruginea, Vitex madiensis, Psorospermum febrifugum,

Sarcocephalus esculentus, pour les espèces caractéristiques; Syzygium

guineense et Hymenocardia acida pour les espèces secondaires.

Dans le tapis herbacé, les espèces caractéristiques sont : Pobeguinea

arrecta, Hyparrhenia lecomtei, Hyparrhenia diplandra, Panicum phragmi-

toides, Andropogon pseudapricus, Panicum fulgens, Fimbristylis sp., Eriosema

glomerata, Vernonia smithiana, Hyparrhenia familiaris, Schizachyrium

platyphyllum, Cyperus sp., Schizachyrium brevifolium, Andropogon schi-

rensis, Scleria lagoensis, Tephrosia elegans, Vigna sp., Dolichos sp.,

Desmodium mauritianum, Uraria picta, Indigofera congesta, Dissotis sp..

Source : MNHN, Paris

FORMATIONS HERBEUSES _ FICHE STRUCTURALE T

Référence du releve' : PoyS GABON Auteur» B. DCSCOINGS & P. SI!» Nume'rO 204

Diognose foiMUon Herbeuse pure ( H/Cb ) SL»ple «levée Pense

A Peupleeent ligneu» simple erbuetif bes lâche serré

Diagramme de stratification

Peuplement ligneux

R. A. T. =.Il.%

Densité: -.-14..Pieds/ore

100% Reeotmunent

Source : MNHN, Paris

— 324 —

Acroceplialus sp., Vernonia guineensis, Polygala acicularis, Cassia mimosoides.

Au total 35 espèces, soit une diminution d’une dizaine d’espèces,

par rapport à la précédente formation. Il faut remarquer essentiellement,

la présence nouvelle de Pobeguinea arrecta et le passage de plusieurs espèces

dans la liste des caractéristiques, Hyparrhenia lecomtei, Andropogon pseuda-

pricus, Panicum fulgens.

3. FORMATION HERBEUSE PURE (H/Cb)

Structure

L'accentuation des conditions édaphiques défavorables détermine

une simplification de la structure et un appauvrissement des valeurs des

paramètres structuraux.

Le peuplement ligneux ne subit pas de modification majeure dans

sa composition floristique, mais il est souvent plus ouvert, sauf parfois

dans les bas-fonds.

C’est le tapis herbacé qui exprime le plus la transformation du milieu

par rapport à ce qu’il était au sud de Tchibanga.

Un seul TBM existe ici, H/Cb, qui ne fournit que des valeurs très

modérées pour le biovolume, 70 à 110 m 3 /are.

Une seule strate demeure, rassemblant les appareils végétatifs de toutes

les espèces graminéennes; elle ne dépasse guère 1 m de hauteur, avec cepen¬

dant au-dessus d’elle la strate florifère. Le recouvrement qui se situe vers

80 % en moyenne peut descendre nettement en-dessous de dette valeur.

La fiche structurale V, du relevé n° 204 peut être prise comme exemple

de cette formation dont la diagnose s’établit ainsi : formation herbeuse

pure (H/Cb) simple élevée dense à peuplement ligneux simple arbustif

bas lâche serré.

Composition floristique

Le peuplement arbustif comprend toujours les mêmes espèces, avec

essentiellement, Bridelia ferruginea, Psorospermum febrifugum, Vitex

madiensis, puis Sarcocephalus esculenlus.

Le tapis herbacé est, lui, nettement appauvri par rapport à celui des

deux formations précédentes, par la disparition d’abord des grandes Andro-

pogonées ( Hyparrhenia ) et l’élimination de nombreuses autres espèces moins

marquantes. C’est ainsi que, dans les parties les plus pauvres, on notera

seulement : Pobeguinea arrecta, Ctenium newtonii, Panicum congoense,

Andropogonpseudapricus pour les espèces dominantes, puis Panicum dregea-

num, Brachiaria kotschyana par place, mais toujours très peu importantes,

Hyparrhenia diplandra , Vernonia guineensis, Eriosema glomerata, Desmo-

dium ramosissimum, Borreria hebecarpa, Vigna gracilis, Asparagus africanus.

Cette formation correspond à la savane à Pobeguinea arrecta.

Source : MNHN, Paris

— 325 —

Sols, répartition

Nous avons vu précédemment que cette formation s'établissait lors-

qu'apparaissent des conditions édaphiques mauvaises. Celles-ci ont,

classiquement, deux origines. La première est une faible profondeur du sol,

par suite de la présence d’une ancienne cuirasse latéritique largement

décapée, ou d’une forte érosion déterminée par la topographie et qui va

souvent de pair avec une forte augmentation relative de la teneur en gra¬

villons latéritiques. La seconde cause qui paraît prépondérante dans la

Nyanga, tout en se superposant à la première, est liée à l’accroissement

très notable dans le sol du taux de sable. Les effets d’une forte proportion

de sable dans le profil sont évidents, appauvrissement sur le plan chimique,

lessivage plus facile des éléments fins, moindre rétention de l’eau, etc.

La formation herbeuse pure fait son apparition par place un peu au

sud de Tchibanga, elle se développe ensuite au nord de la préfecture et

enfin domine entièrement vers la seconde boucle de la Nyanga. Plus au

nord encore, c’est elle qui forme les taches de savanes, encore peu connues,

des plaines des Eschiras.

III. — INTERPRÉTATION DE L’ANALYSE STRUCTURALE

Trois types de formations herbeuses viennent d’ètre décrits dans

la vallée moyenne de la Nyanga.

Les deux formations extrêmes, formation herbeuse mélangée et for¬

mation herbeuse pure sont bien définies et se présentent dans la région

sous un aspect homogène à travers de grandes superficies. La première

dans toute la partie centrale de la vallée, les plaines, la seconde sur le relief

de collines du nord de Tchibanga. Chacune reflète des conditions édaphiques

également bien caractérisées : sol profond, riche en éléments fins et en

matières organiques pour la formation mélangée, sol peu profond et

maigre à gravillon latéritique et taux élevé de sable pour la formation pure.

La constance des valeurs des paramètres de structure dans les différents

relevés confirme la stabilité structurale montrée par les deux formations

dans leurs aires respectives. Il existe bien, évidemment, de petites variations

qu’une analyse plus poussée mettrait en valeur, mais qui n’affecteraient

semble-t-il que les valeurs de certains paramètres (taille, recouvrement,

biovolume) sans toucher aux caractéristiques de structure.

Cette homogénéité, très sensible à l’échelle de notre étude, est à sou¬

ligner car elle n’est pas la règle dans les formations herbeuses du Gabon.

Ce que d’ailleurs la troisième formation, formation herbeuse mixte, vient

montrer.

En effet, pour ce qui concerne cette dernière, nous avons souligné

l’amplitude très large des valeurs des paramètres structuraux fondamentaux

qui transparaît au travers des relevés de végétation. En première analyse,

ceci témoigne d'une instabilité structurale, et floristique corrélativement,

4e la formation. La formation herbeuse mixte dans la Nyanga se présente

Source : MNHN, Paris

— 326 —

ainsi, à l’inverse des deux autres types de savanes, comme une formation

mal définie et en quelque sorte hybride.

Les raisons de ce caractère sont comme toujours, à l’échelle régionale

sous les latitudes équatoriales, à rechercher dans les conditions édaphiques.

La disparition, par rapport à la formation mélangée, du TBM T/Uc, dénote

immédiatement un niveau de fertilité moyen inférieur à celui rencontré

dans le cas précédent, sol moins profond, moins riche en éléments fins

et en matières organiques. D'autre part, les proportions relatives très chan¬

geantes entre les TBM H /Ce et H /Cb traduisent la présence très irrégulière

d’un autre facteur dont nous avons vu qu’il était ici la proportion de sable

dans le profil du sol.

D’origine vraisemblablement fluviatile, au moins pour une partie

de la vallée, ce sable envahit progressivement la Nyanga, en gros à la hau¬

teur de la rivière Douki, en présentant au long de la vallée et vers le nord

un gradient croissant. Ce facteur édaphique ajouté au fait que le relief plus

accentué ici que dans les plaines détermine les conséquences négatives d’une

érosion liée à la topographie permet de comprendre aisément l’hétéro¬

généité structurale de la formation mixte. A moyenne échelle, c’est cette

hétérogénéité d’ensemble qui apparaît essentiellement. A grande échelle,

il serait possible de percevoir le détail des variations de structure et de

les relier aux trois causes édapho-topographiques principales, décapage

des reliefs par l’érosion avec apparition de gravillons latéritiques, présence

d’une certaine proportion d’éléments grossiers sableux, concomitance des

deux facteurs.

L’accentuation et la généralisation de cet état caractérisent, rappelons-le,

les sols de la formation pure au nord de Tchibanga.

Ainsi, dans la vallée de la Nyanga, la formation mixte peut-elle être

considérée comme une forme de transition entre les deux autres formations,

mélangée et pure, beaucoup plus que comme une formation distincte.

Enfin, on peut essayer de situer les formations herbeuses de la Nyanga,

à petite échelle cette fois, dans l’ensemble des savanes du Gabon.

La formation mélangée représente sans conteste la forme la plus riche

floristiquement et la plus développée structuralement des savanes gabo¬

naises. Elle s’apparente aux grandes savanes de la vallée congolaise du

Niari. La formation pure se situe vers l’autre extrémité de l’échelle; sans

être la formation la plus pauvre, elle se place cependant dans ce groupe,

largement présent au Gabon, des formations pures à H /Cb caractéristiques

des sols sableux. Elle est ainsi à comparer aux formations de la vallée de la

N’Gounié et du Moyen-Ogooué, et aux formations herbeuses côtières du

même type, mais encore plus pauvres.

La formation mixte de la Nyanga, quant à elle, se rapproche des formes

les moins pauvres de savanes du Moyen-Ogooué et également de certaines

formations herbeuses du bassin de Franceville.

Source : MNHN, Paris

— 327 —

IV. — INDEX DE LA FLORE

On trouvera ci-dessous la liste, établie par ordre alphabétique, des

espèces, herbacées ou ligneuses, rencontrées le plus couramment dans les

savanes de la Nyanga, les espèces marquées par un astérisque représentent

les arbustes du peuplement ligneux des formations herbeuses.

Acanthacées

Hypoestes cancellata Nees

Annonacées

* Annona senegalensis Persoon ssp. oulo-

tricha Le Thomas

Asclépiadacées

Asclepias sp.

Amaryllidacées

Hypoxis sp.

CÉSALPINIACÉES

Cassia mimosoides L.

Composées

Aspilia dewevrei O. Hoffm.

Eupatorium africanum Oliv. & Hiern

Pleiotaxis sp.

Vernonia guineensis Benth.

Vernonia smithiana Less.

Convolvulacées

Ipomtea blepharophylla Hallier f.

Cypéracées

Bulbostylis laniceps Clarke

Cyperus sp.

Fimbrislylis dichotoma (L.) Vahl

— hispidula (Vahl) Kth.

Scirpus sp.

Scieria lagoensis Bock.

— hirtella Swarlz

— sp.

Euphorbiacées

* Bride/ia ferruginea Benth.

Euphorbia hirta L.

Phyllanlhus sp.

Graminées

Andropogort pseudapricus Stapf

Aristida recta Franch.

Brachiaria brizantha (Hochst.) Stapf

— kotschyana (Hochst.) Stapf

— sp.

Ctenium newtonii Hackel

Digitaria horizontalis Willa.

— longiflora Pers.

— uniglumis Stapf var. major Stapf

Eragrostis sp.

Euclasta condylotricha (Hochst.) Stapf

Hyparrhenia chrysargyrea Stapf

— diplandra (Hack.) Stapf

— familiaris (Steud.) Stapf

— filipendula Stapf

— lecomtei Stapf

— rufa Stapf

— ruprechtii Fourn.

Imperata cylindrica (L.) P. Beauv.

Panicum congoense Franch.

— dregeanum Nees

— fulgens Stapf

—■ nervatum (Franch.) Stapf

— phragmitoides Stapf ex A. Chev.

Pleiadelphia gossweileri Stapf

Pobeguinea arrecta (Stapf) J. Félix

Rhytachne rottboellioides Desv.

Schizachyrium brevifolium Nees

— platyphyllum (Franch.) Stapf

— semiberbe Nees

— thollonii (Franch.) Stapf

Sorghum bipennatum (Hack.) Stapf

Sporobolus centrifugus Nees

— dinklagei Mez

Tristachya thollonii Franch.

Hypéricacées

* Psorospermum febrifugum Spach

Iridacées

Gladiolus sp.

Liliacées

Asparagus africanus Lam.

Malvacées

Hibiscus sp.

Mélastomacées

Dissotis brazzæ Cogn.

Osbeckia sp.

Myrtacées

* Syzygium guineense var. macrocarpum

Engl.

Source : MNHN, Paris

— 328 —

OXALIDACÉES

Biophytum sp.

Papilionacées

Alysicarpus sp.

Crotalaria calycina Schrank.

Desmodium adscendens (Schwartz) DC.

— dimorphum Welw. ex Bak.

— lasiocarpum (P. Beauv.) DC.

— ramosissimum G. Don

Eriosema glomeratum (Guill. & Perr.)

Hook. f.

— sp.

Glycine hedysaroides Willd.

Indigofera capitata Kotschy

— congesta Welw. ex Bak.

— paniculata Pers.

— sp.

Tephrosia barbigera Welw. ex Bak.

— elegans (Pers.) Schumach.

Uraria picta (Jacq.) Desv.

Vigna gracilis (Guill. & Perr.) Hook. f.

— multmervis Hutch. & Dalz.

— triloba de Wild.

Ptéridacées

Pteridium aquilinum (L.) Kühn

POLYGALACÉES

Polygala acicuiaris Oliv.

— sp.

Rubiacées

Borreria hebecarpa Hochst. ex A. Rich.

* Crossopteryx febrifuga Benth.

Oldenlandia sp.

Otomeria sp.

* Sarcocephaius esculentus Afzel.

Santalacées

Thesium wittei de Wild. & Staner

SCROPHULARIACÉES

Cycnium camporum Engl.

Sopubia sp.

Solanacées

Schwenkia americana L.

Verbenacées

Lippia adoensis Hochst.

* Vitex madiensis Oliv.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Chatelin, Y., 1963. — Rapport provisoire sur les études pédologiques de 1962 dans

les régions de la Ngounié et de la Nyanga. O.R.S.T.O.M., 54 p., ronéo., 7 c. h. t.

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Source : MNHN, Paris

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C.N.R.S. Centre d’Études phytosociologiques

et écologiques Louis-Emberger, B.P. 5051,

34033 Montpellier Cedex.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (3) : 331-332, 1976.

CROTON APPERTII, EUPHORB1ACÉE NOUVELLE

DU SUD-OUEST DE MADAGASCAR

par J. Leandri

Croton appertii J. Leand., sp. nov.

Frutex monoicus fere 1,50 m allas, albo-viridis. Ramuli subrubrocaslanei, pseudo-

dicholomi, 2-3 mm crassi. Folia floresque fere eodem tempore aucti. Folia nova 2-3 cm

longa (peliolo 1-1,3 cm incluso) bina in jugo sxpe imequalia; stipula; lineares parvæ, in

indumento latentes, caducæ; petiolus subcylindratus, pilis eis laminæ similihus. Lamina

supra crassius viridis, subtus sublanuginosa, ovato-orbicularis, acuta vel subacuminata ;

nervo præcipuo subter prominenti, idem atque nervis secundariis utroque latere 4-5, inferiore

inflorescence x

de la face inférie

sommet du filet.

tii J. Leandri, sp. nov.: 1 , sommet de ramille x 2/3; 2, jeune feuille

2; 3, base du limbe, face inférieure x 4; 4, poils de la face supérieure;

:ure x 12; 6, fleur <J x 4; 7, sépale J, face interne x 6; 8-10, anthère

vus de dedans, de dehors et de côté x 12; 11, fleur Ç jeune x 4.

Source : MNHN, Paris

— 332 —

ponnunquam juxia apicem pelioli inserto. Indumentum pilis slellalis cousions, pagina

superiore majoribus sed paucioribus, idem ac simplicibus, capilalis vel subcapitatis, in

netiolo et prope margines ; glandulæ cupuüformes subsessiles 2, luteæ, margine incrassatæ,

juxia basim nervorum inferiorum inserlæ.

lnflorescentia bisexualis, axillaris vel pseudo-lerminalis, flore femineo vulgo basi

axis unico, pedicello salis robuslo in longum vario. Flores masculi ad apicem plures, in

diam. 2-2,5 mm, pedicellis gracilibus 1-1,5 mm; bracteolæ triangulæ, latæ, brevissimæ;

sepala 5 obovala concava acuta, pilis iis foliorum similibus ; pelala 5, obovala, membra-

nacea ; glandulæ 0, imo f loris pilis longis mullis ornalo ; slamina fere 15, ad imum inserla,

fila mentis perianthio longioribus gracilibus ; anlheræ conneclivum extra latum, intus aspec-

tabile, loculis perarcuatis. Pedicellus robus tus ac sepala 9 pilis eis foliorum similibus munita ;

sepala 5 ovato-acuta, etiam intus pilosa ; pelala nulla vel inania; ovarium globoso-ovoideum

pilis longis hirtum stylis haud semel ( ter-quater) divisis, in summo applicatis, sed a basi

bene distinctis, etiam a summo apice distantibus. Fructus etiamnum ignotus.

Type : R. P. Otto Appert 37, Madagascar (Ouest) : Beharana, près de Manja,

forêt claire vers 300 m ait., en fleurs 17 novembre 1961 (holo-, P).

C’est la seule espèce connue à Madagascar présentant à la fois les

caractères suivants : feuilles non trinerves, non en faux-verticilles, rap¬

prochées par paires; grappes presque aussi longues que les feuilles; limbe

sans reflet métallique à la face inférieure, pubescent, suborbiculaire.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (3) : 333-340. 1976.

VOATAMALO , NOUVEAU GENRE D’E UPHORBIACEÆ

DE MADAGASCAR

par J. Bosser

Résumé : Description du genre Voatamalo, genre nouveau d 'Euphorbiaceæ de

Madagascar, de la sous-famille des Phyllanlhoideæ. On peut le rapprocher du genre

Ausirobuxus Miq. (= Longelia Bail!.) de Nouvelle-Calédonie et de la péninsule malaise.

Il a aussi des affinités avec le genre Androstachys Prain dont il possède les stipules intra-

pétiolaires.

Summary : Voatamalo, new genus of Euphorbiaceæ is described. It comprises

two species and can be placed near Ausirobuxus Miq. (Longelia Baill.) ( Phyllanlhoideæ )

from New Caledonia and the malay peninsula. The intrapetiolar stipules resemble

those of Androstachys Prain.

En 1957, R. Capuron faisait paraître à Tananarive, sous forme multi-

copiée, son « Essai d’introduction à l’étude de la flore forestière de Mada¬

gascar ». Cet essai est, en fait, une clé de détermination des familles et

des genres des arbres et grands arbustes de la flore malgache. Dans certaines

familles il a été amené à délimiter, dans la clé, des genres nouveaux qu’il a

appelé parfois par leur nom vernaculaire. Certains ont été publiés par la

suite, mais dans la famille des Euphorbiacées, les plantes groupées sous

le vocable « Voatamalo » étaient restées jusqu'à présent non étudiées.

Dans les notes manuscrites de R. Capuron, confiées après sa disparition

à M me B. Chauvet, rien ne se rapporte à ces plantes. Il m’a paru néces¬

saire, devant l’intérêt que présente ce genre, d’en faire l’étude et de tenter

de préciser sa position systématique.

VOATAMALO Capuron ex Bosser, gen. nov.

Flores unisexuales, dioici, receplaculo carnoso. Sepala imbricala, biseriaia, 3 + 3,

raro 3 + 3 + 1. FtosS sepalis oblusis, exlerioribus lalioribus, interioribus anguslioribus

sed æquilongis, quibusque ad marginem lenuioribus, parce cilialis. Slamina exirorsa, 9-14

(—27), + biseriaia quoad pauca sint, exlerioribus cum sepalis interioribus al ternis ; discus

glandulis carnosis irregularibus inter filamenla basi enalis; anlheræ medifixæ, conneclivo

brevi nec produclo; loculi polliniferi ohlongo-oblusi vet usque leviler apiculali, rimis in

longitudinem aperientibus ; pislillodio nullo. Flos S sepalis 6, biserialis, exlerioribus imbri-

catis, majoribus, ovalis usque suborbicularibus, interioribus imbricatis vel non, oblongis

Source : MNHN, Paris

— 334 —

usque ample ovalis, multo minoribus , acutis vel apice rotundatis ; discus parum altus, glan-

dulis a lalere complanatis, inter se circa basin ovarii d; in annulum connatis ; ovarium

ovoideum, ad apicem attenuatum in stylo crasso, brevi, in ramis 3 primum erectis, deinde

patentibus ; stigmata ampla, papillosa, ovalia obtusa, marginibus revolutis. Ovarii rimæ

parum impressæ ; loculi 3-5, perfecti, quoque ovula 2, a latere contigua, caruncula gibbulis

ornata, superposita, ad apicem inserta, includente. Fructus ovoideus, sphxricus vel paulo

depressus, 3-5-locularis, stylis in globulis contraclis, calyce ± sub fructu accrescente.

Inflorescentiæ axillares, masculis, pedunculo simplici vel pauciramoso, ramis pseudo-

dichotomis in fasciculis florum pedicellatorum terminatis ; femineis in cymis biparis, ramis 3

(— 4)-floris ; floribus pedicellis + longis.

Folia opposita simplicia, integra, petioiata, penninervia, nervis subparallelis satis

propinquis ; stipuiæ foiii uni basi petioli et simul inter se connatx in partem intrapetioiarem

postremo caducam, ovalem, concavam, intus breviter et dense pubescentem ; statu novo,

stipuix utriusque foiii oppositi terminalis ramuli alicujus, marginibus inter se conjuncte

conniventibus, et cucullum gemmas terminales et floriferas tegentem formantes.

Species typica : Voatamalo eugenioides Capuron ex Bosser.

Par ses fleurs unisexuées dioïques et son fruit à 3-5 coques, le genre

proposé se rattache à la famille des Euphorbiacées, et la présence de

deux ovules par loge de l’ovaire l’apparente à la sous-famille des Phyllan-

thoïdées. La famille des Euphorbiacées est d’apparence hétérogène par

suite du grand nombre de variations dans les caractères des inflorescences

et des fleurs. Par le passé un certain nombre de genres y ont été placés

qui ont donné lieu, suivant les auteurs, à différentes interprétations. Récem¬

ment, des familles nouvelles ont été proposées à partir d’un certain nombre

de ces genres. En 1954, Hurasawa (Journ. Fac. Sc. Univ. Tokyo 6, 6)

a rétabli la famille des Antidesmatacées. Plus tard, Airy Shaw (Kew

Bull., 1965) a établi des familles distinctes pour les Androstachys, les

Hymenocardia, les Bischoffia. Les Stilaginacées de Lindley ont également

été, à nouveau, proposées au rang de famille. Les plantes constituant ces

familles ont des ovaires à loges biovulées, mais les affinités avec le genre

que nous décrivons ici sont peu étroites. Chez les Stilaginacées les feuilles

sont alternes, les fleurs mâles ont parfois des pétales et le fruit est drupacé.

Les Hyménocardiacées ont des fruits ailés. Les Bischoffiacées sont à feuilles

composées, à fleurs en panicules, et se rapprochent plus, d’après Airy

Shaw, des Staphyléacées. Par contre, la parenté de Voatamalo avec Andro¬

stachys semble être plus étroite. Le fait que ces deux genres possèdent des

feuilles opposées décussées à bourgeons végétatifs et floraux axillaires,

entraîne un développement identique des rameaux et une architecture

semblable des plantes. Cela peut cependant se retrouver dans bien des

espèces à feuilles opposées. Mais ce qui, à notre avis, rapproche davantage

les deux genres est la nature des stipules développées à la base des pétioles.

Elles forment un organe intrapétiolaire assez spécialisé pour assurer la

protection des bourgeons floraux et végétatifs. Morphologiquement ces

plantes se développent donc suivant un même modèle, mais elles se dis¬

tinguent facilement par leurs caractères floraux. Les fleurs mâles à.'Andro¬

stachys ont une structure particulière décrite par Airy Shaw (Kew Bull. 18,

2 : 251 (1965). Les étamines, subsessiles, sont portées sur un axe long et

grêle, qui ne se retrouve pas dans Voatamalo. De plus, les fleurs femelles

Source : MNHN, Paris

— 335 —

Source : MNHN, Paris

— 336 —

sont dépourvues de disque dans les Androstachys, alors qu'elles possèdent

un disque plus ou moins annulaire à la base de l’ovaire chez les Voatamalo.

Il nous paraît cependant prématuré de dire que les Voatamalo constituent

un maillon reliant les Androstachys aux Euphorbiacées; ce qui pourrait

faire douter du bien fondé de l’établissement de la famille des Androsta-

chyacées. D’une part, tout dépend de l’importance que l’on attribue sur

le plan phylogénique à tel ou tel caractère; et d’autre part nous pensons que

des études sur l’anatomie du bois, les structures du pollen, éventuellement

sur les constituants chimiques des plantes sont, à ce stade de la discussion,

des éléments indispensables, qui, pour le moment, font défaut.

Parmi les Euphorbiacées, d’autres groupes taxinomiques ont été

élevés au rang de famille, comme, par exemple, les Glochidiinæ qui se

distinguent par des étamines en petit nombre et l’absence de disque; les

PhyUanthinæ dont le disque est formé de glandes alternisépales ou les

Uapacinæ dont l’inflorescence est entourée d’un involucre. Dans ces groupes,

aucun genre ne semble présenter les caractères de Voatamalo. Si on suit

Pax & Hoffmann dans leur traitement systématique des Euphorbiacées

(in Engler & Harms, Nat. Pflanzf., 2 e éd., 19c, 1931), on est conduit à

placer Voatamalo au voisinage d ’Austrobuxus Miq. (Longetia Baill.). Les

deux genres ont plusieurs caractères importants en commun. Les fleurs

ont en général deux cycles de sépales; elles sont monoïques ou dioïques

chez Austrobuxus , dioïques chez Voatamalo ; les femelles possèdent un

disque annulaire; les mâles sont groupés en fascicules ou en ombelles

et possèdent des glandes charnues entre les filets des étamines. Les feuilles

des Voatamalo et de certains Austrobuxus sont opposées-décussées, ce qui

entraîne un développement architectural similaire dans ces plantes. Les

deux genres diffèrent surtout par la fleur femelle dont l’ovaire chez Austro¬

buxus a des stigmates courts et sessiles alors que chez Voatamalo il est

surmonté d’un style épais divisé en 3 stigmates. Dans ce dernier genre, le

périanthe persistant et un peu accrescent sous le fruit nous paraît aussi

constituer un bon caractère distinctif. Les stipules intrapétiolaires qui

rapprochent Voatamalo de Androstachys font aussi défaut chez Austrobuxus.

Dans les descriptions d’espèces nouvelles d’ Austrobuxus, Airy Shaw note

souvent « stipulât non visæ ». Si elles existent, elles ne constituent pas,

sur les jeunes rameaux, le capuchon terminal bien visible qui distingue les

Voatamalo. On peut observer pourtant que les pétioles des bractées foliacées

des inflorescences à'Austrobuxus buxoides (Baill.) Airy Shaw, de Nouvelle-

Calédonie, ont une base un peu concave et tapissée de poils courts appri-

més, préfiguration de l’appareil stipulaire intrapétiolaire des Voatamalo.

Les Voatamalo ont aussi quelque affinité avec les Drypetinæ, qui ont des

fleurs dioïques, à disque central; mais les fleurs femelles et les fruits sont

différents. Notons, à ce propos, que le caractère de phyllotaxie : feuilles

alternes, feuilles opposées, est considéré par Leandri comme n’ayant

dans ce groupe qu’une valeur spécifique, car il range parmi les Drypetes

dont les feuilles sont habituellement alternes, une espèce à feuilles opposées

(D. oppositifolia de Madagascar). De même il existe dans Austrobuxus,

Source : MNHN, Paris

— 337 —

des espèces à feuilles alternes et des espèces à feuilles opposées.

Parmi les genres à feuilles opposées, Hyaenanche Lamb. ( Toxicoden-

drum Thunb.) d’Afrique se distingue de Voatamalo par ses fleurs femelles

sans disque; Dissiliaria F. Müll. ex Bail!. d’Australie et Misehodon Thwait.

de Ceylan et de la côte Malabare, par leurs graines sans caroncule; Oldfieldia

Benth. & Hook. f. d’Afrique, par ses feuilles palmatilobées et par ses fleurs

mâles sessiles, à sépales courts et possédant parfois un pistillode filiforme.

Pendant ces 40 dernières années, de nombreux genres (environ 80) ont été

décrits dans les Euphorbiacées. Nous n’en avons le plus souvent connaissance

que par la bibliographie. La plupart sont à loges de l’ovaire uniovulées.

Aucun ne semble avoir les caractères du genre décrit ci-dessus.

Ce genre compte à ce jour deux espèces :

Voatamalo eugenioides Capuron ex Bosser, sp. nov.

— Voatamalo eugenioides Capuron, in sched.

Arbor dioica, ramosa, 10-30 m alla, scapo ad 15 m, 0,40-0,90 m in diametro, cortice

claro cinereo, lenticellis fuscorufis, initio raris. Folia opposita, persistentia ; stipula: in

partem intrapetiolarem ovalem, 4-5 mm longam, caducam, connatæ. Petiolus salis gracilis,

1-3 cm longus, 1-1,2 mm crassus. Lamina elliptico-acuminata, 5-12 cm longa, 2,3-6,8 cm

lata, subcoriacea, margine revoluta, nervus princeps supra impressus, sicut apex petioli,

subter prominens ; nervi secundarii utroque latere 20-25, minime obliqui, paralleli, ultra

ad apicem leviter arcuati, propre marginem anastomosantes.

Inflorescentia <? axillaris. Flores 3 apice truncato-dilatato ramorum in 8-12 fasciculati,

basi pediceUorum bracteolis minutis tenuibus triangulis intermixtis. Pedicelli <? graciles

(2-)5-13 mm ; flos in diametro 2-3 mm. Inflorescentia ? axillaris, in cyma bipara disposita,

pauciramosa, cymulis terminalibus, 3(-4)-floris. Flores S masculi majores, pedicellibus

brevioribus et magis robustis; sepala exteriora imbricata, ample ovata usque suborbicularia,

3.5- 6 mm X 3,5-7 mm; sepala interiora auguste imbricata, minora, 3,5-4 x 2,5-3,5 mm;

discus in annulo ± discontinuo, 0,3-0,5 mm alto dispositus; ovarium ovoideum, glabrum,

1.5- 2 mm in diametro ; fructus capsularis, dehiscentia septicida et loculicida, sphæricus

vel ample ovotdeus, fere 1,2 X 1,5 X 1 cm, breviter stipitatus, in sicco subniger ; perian-

thium persistens, parum vel non accrescens ; semina ignota.

Type : R. Capuron 22328 SF, forêt de Bemangidy au N. de Mahatalaky (Fort-

Dauphin); Madagascar (holo-, P!). Échantillon ?.

Paratype cJ : R. Capuron 22327 SF, même localité, Madagascar (holo-, PI).

Autre matériel : 16038 SF, 16041 SF, 16219 SF, forêt côtière orientale, Manombo,

Farafangana (fruits); 214-R-10 et 13963 SF, Farafangana (stériles).

Arbre de taille moyenne ou grand arbre, de 10 à 30 m de hauteur;

écorce des jeunes rameaux brun rouge et lisse, puis rugueuse, grisâtre, à

tranche épaisse de 4-7 mm, rougeâtre, à lenticelles arrondies ou elliptiques

peu denses. Feuilles opposées décussées, stipulées. Jeunes feuilles condu-

pliquées. Limbe adulte plan, cartacé à subcoriace, glabre, lisse, elliptique

ou un peu obovale, à marges faiblement révolutées; base cunée ou arron¬

die; sommet largement arrondi et brusquement acuminé; acumen étroit,

linéaire, oblong, obtus, long de 1-1,5 cm, large de 2-3 mm; pétiole glabre,

assez grêle, canaliculé sur le dessus, arrondi dessous; stipules soudées à

la base du pétiole et soudées entre elles au sommet, formant une pièce

intrapétiolaire cochléaire, obtuse ou subaiguë au sommet, papilleuse sur

Source : MNHN, Paris

— 338 —

les bords et pouvant porter quelques poils raides assez longs, densément

et brièvement pubescente à l’intérieur, finalement caduque et laissant une

cicatrice bien visible; au stade jeune, les stipules de deux feuilles opposées

sont accolées et cohérentes par leurs bords, formant un capuchon conique

qui protège les bourgeons végétatifs et les bourgeons floraux; elles se

séparent au moment de l’entrée en développement des bourgeons. Les

inflorescences se développent d’abord, alors que le bourgeon terminal

végétatif est encore dormant; on peut alors avoir l’impression que l’inflo¬

rescence est terminale. Une seule inflorescence peut se développer à l’aisselle

d’une des feuilles, mais, plus souvent, chaque feuille sous-tend une inflo¬

rescence. Puis le bourgeon végétatif se développe en un rameau et souvent

deux bourgeons axillaires à sa base donnent aussi des rameaux symé¬

triques. La ramification se fait ainsi très régulièrement. Les bourgeons,

jeunes rameaux, pétioles, face inférieure des nervures médianes des jeunes

feuilles, portent des poils sétacés brun clair, finalement caducs.

Inflorescences mâles à pédoncule aplati, simple, ou portant 1 ou

2 ramifications latérales, plus souvent subterminales et courtes, élargies

au sommet. Fleurs <? fasciculées par 8-12, à pédicelles grêles, glabres, ayant

à leur base de très petites bractées brunes, longues de 0,5 mm; périanthe

de 6 pièces bisériées, imbriquées (parfois 4-5 par suite de soudures, rarement

7) largement ovales ou suborbiculaires, longues d’environ 2 mm, arrondies

au sommet, ou obtuses ou ± tronquées et érodées, plus rarement sub¬

aiguës, épaisses, charnues à la base, amincies vers les marges, glabres

sur le dos ± papilleuses ciliolées au sommet; pièces internes parfois plus

étroites que les externes. Étamines 9-14 (l’échantillon 16038 SF., par

ailleurs parfaitement identique aux autres, a des fleurs mâles comptant

jusqu’à 27 étamines), ± en deux séries quand elles sont peu nombreuses,

les externes alternant avec les sépales internes; réceptacle, entre les étamines,

portant un disque formé d’excroissances charnues irrégulières, peut-être

de nature glandulaire; pas de vestige d’ovaire. Inflorescences ? axillaires,

se développant comme les inflorescences 3; pédoncule aplati, glabre, long

de 1-1,5 cm; fleurs groupées en cymes bipares, ramifiées une fois; fleur

terminant l’axe principal parfois avortée, plus souvent développée et

àpédicelle grêle, long de 0,8-1 cm; axes latéraux longs de 0,5 cm, terminés

par 3 fleurs, parfois 4; fleur terminale à pédicelle long de 0,2-4 cm, fleurs

latérales à pédicelle très court (1 mm); bractées florales deltoïdes aiguës,

très courtes (0,5 mm), épaisses charnues sur le dos, accompagnées de

1 ou 2 petites bractéoles latérales plus courtes. Fleur $ à périanthe de

6 pièces en deux séries; les 3 pièces externes imbriquées, largement ovales

à suborbiculaires, parfois plus larges que longues, irrégulièrement arron¬

dies ou obtuses au sommet, glabres, un peu ciliolées au sommet, à nerva¬

tion ramifiée et anastomosée; pièces internes plus petites, plus étroite¬

ment imbriquées, concaves, épaisses charnues à la base, amincies vers les

marges, ciliolées au sommet et ± tronquées et denticulées, plurinerves,

mais à nervation moins ramifiée; disque formé de glandes glabres, aplaties,

± soudées en anneau peu élevé, lobulé, entourant la base de l’ovaire.

Gynécée haut de 0,5 mm; ovaire ovoïde, glabre, surmonté d’un style

Source : MNHN, Paris

— 339 —

épais et court, divisé en 3 branches stigmatiques étalées, ovales, obtuses,

à bords révolutés; ovaire 3-4-loculaire; loges à 2 ovules collatéraux, pen¬

dant d’un placenta axile fixé dans le 1 /3 supérieur de l’ovaire; ovules

munis d’une caroncule charnue, papilleuse. Fruit capsulaire, à 2-4 loges,

sphérique ou largement ovoïde, brièvement stipité, ± déprimé au sommet,

à déhiscence septicide et loculicide; périanthe persistant à la base, peu

ou non accrescent; vestige de la base du style persistant en un bec court;

surface du péricarpe brun noirâtre sur le sec, marquée de 3 crêtes méri¬

diennes peu proéminentes et de 3 sillons faiblement canaliculés corres¬

pondant aux cloisons internes, et d’une nervation pennée obliquement

ascendante; épicarpe et mésocarpe mince; endocarpe subéreux plus épais

et plus résistant; coques laissant en se séparant une columelle centrale

atteignant environ les 2/3 de la hauteur du fruit. Graines non vues.

C’est un arbre de la forêt littorale ou sublittorale orientale sur sols

ferrallitiques. Il a été trouvé un peu au N. de Fort-Dauphin et au S.-O.

de Farafangana près du village de Manombo (Canton d’Ihorombe). Flo¬

raison en janvier-février, fructification en juin.

Noms vernaculaires : voalamalo, voaniamalo, vatamalo (Farafangana); ropasy

(Fort-Dauphin).

II est utilisé comme bois de construction (poteaux pour les cases

locales) et de menuiserie.

Voatamalo capuronii Bosser, sp. nov.

— Voatamalo quinquelocularis Capuron, in sched . 1

Habita V. eugenioides minor; petiolis foliisque minoribus, tenuioribus, colore clari-

oribus. Petiolus 1-1,8 cm longus ; lamina late ovata vel elliptica, acuminatc, 3,5-7,5 cm

longa, 2-5 cm lata ; stipulée V. eugenioides similes sed minores 3-3,5 mm longx. Inflores-

centia axillaris, cymosa, cyma simplici 3-fructifera ; pedunculo gracili, 0,3-1,6 cm longo ;

pedicellis gracillibus 0,6-1,5 cm longis. Fructus capsularis, ovoideus, 1-1,5 cm longus,

0,8-1 cm in diametro, 3-5-locularis, breviter stipitatus. Perianthium persistens, parum vel

non accrescens; sepala exteriora 3; imbricata, herbacea, pallide viridia, ovato-obtusa,

subæqualia (0,4-) 0,5-1,2 X (0,2-) 0,4-0,8 cm, sepala interiora 3, non imbricata, minora,

oblonga, 3 mm longa, 1,5 mm lata, semina non visa.

Type : R. Capuron 20993 SF., forêt de Sahafary, bassin de la Saharaina, vers 200 m

d’altitude, Madagascar N.E. (holo-, P!); échantillon en fruits.

Autre matériel : R. Capuron 20925 SF., massif calcaire de « La Montagne des

Français », vallée de l’Andavakoera, Madagascar N.O. (en fruits).

Arbuste ou petit arbre de 6-7 m de hauteur; écorce des rameaux

jeunes brun jaunâtre, des rameaux adultes brunâtres, à lenticelles petits,

punctiformes. Feuilles adultes glabres, à limbe cartacé sur le sec, vert

clair, ovale à elliptique, plan, à marges légèrement révolutées, arrondi

ou faiblement cuné à la base, brièvement acuminé au sommet (acumen

long de 0,3-1 cm, obtus); pétiole jeune brun jaunâtre clair ou un peu

1. J'ai préféré changer le nom que R. Capuron avait inscrit sur quelques échantillons,

car, en fait, ie fruit n’a souvent que 3 ou 4 loges, parfois seulement 5 loges.

Source : MNHN, Paris

— 340 —

rougeâtre, grêle, aplati ou faiblement canaliculé dessus, arrondi dessous;

stipules jeunes étroitement cohérentes bord à bord et protégeant les bour¬

geons, ovales, obtuses, longues de 3 mm environ, concaves, pubescentes à

l’intérieur, finalement caduques et laissant une cicatrice sur la base du

pétiole. Jeunes pousses, partie apicale du pétiole jeune, face inférieure

de la nervure médiane de la jeune feuille, portant quelques poils brun

clair, sétiformes, tôt caducs.

Fleurs inconnues. Fruits groupés par 3, en cymes pédonculées; pédon¬

cule grêle et glabre, parfois très court (0,3-1,6 cm); pédicelles glabres,

grêles, un peu épaissis au sommet, longs de 0,6-1,5 cm, le médian plus

long que les latéraux; bractées de la base des pédicelles deltoïdes, en géné¬

ral très petites, 0,2-0,6 (-2,5) mm. Fruit capsulaire, ovoïde, brièvement

stipité, arrondi ou faiblement apiculé au sommet, à 3-5 loges; placentas

axiles, subapicaux; surface du péricarpe brun noirâtre ou brun jaunâtre

sur le sec, portant 6-10 lignes méridiennes faiblement en relief. Périanthe

persistant, formé de 2 cycles de 3 (-4) sépales ; sépales externes imbriqués,

herbacés, ovales obtus, vert pâle, glabres, à nervation réticulée, subégaux

ou parfois inégaux, peut-être faiblement accrescents; sépales internes

non imbriqués, plus petits, alternes avec les sépales externes, oblongs, obtus,

un peu concaves, charnus à la base, ciliolés au sommet, paucinerviés.

Graines non vues.

Cette espèce n’est connue que par deux récoltes, malheureusement

toutes deux seulement en fruits. C’est un arbuste ou un petit arbre de la

forêt semi-décidue sur sables ou sur calcaires du N. de l’île. Ce type de

forêt se rattache au domaine phytogéographique de l’Ouest malgache.

Alors que V. eugenioides est un arbre de la forêt sempervirente du domaine

de l’Est. La fructification a lieu en février; la floraison doit donc se situer

en octobre-novembre. Les fleurs étant inconnues, un doute subsiste quant

à l’attribution de l’espèce à ce nouveau genre. Cependant les caractères

foliaires et plus particulièrement des stipules et les caractères du fruit me

paraissent fournir des éléments suffisamment solides pour proposer ce

rattachement.

Bibliographie

Airy Shaw, H. K. — Diagnoses of new families, new names etc... for the seventh édition

of Willi’s dictionary. Kew Bull. 18 (2) : 249-273 (1965).

— Notes on malesian and other asiatic Euphorbiaceæ, 131. New combinations and new

taxa in Ausirobuxus Miq., Kew Bull. 25 (3) : 506-510 (1971).

— The genus Androstachys in Madagascar, Adansonia, ser. 2, 10 : 519-524 (1971).

— Notes on malesian and other asiatic Euphorbiaceæ , 175. New species of Ausirobuxus

with a key to the whole généra, Kew Bull. 29 (2) : 303-309 (1974).

Bâillon, H. — Description du genre Longetia, Adansonia, ser. 1,6: 354-359 (1866).

Capuron, R. — Essai d’introduction à l'étude de la flore forestière de Madagascar.

1 fasc. ronéotypé, 125 p. C.T.F.T., Tananarive (1957).

Leandri, J. -— Euphorbiacées, in Humbert H., Flore de Madagascar et des Comores,

111® famille, t. 1, 1 vol., 199 p. (1958).

Fax, F. & Hoffmann, K. — Euphorbiaceæ , in Engler & Harms, Nat. Pflanzf. 2 e éd.,

19c : 11-240 (1931).

O.R.S.T.O.M. et Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (3) : 341-355, 1976.

LE GENRE BIKKIA (RUBIACEÆ-CONDAMINEÆ)

EN NOUVELLE-CALÉDONIE

par Joël Jérémie & Nicolas Hallé

Summary : Genus Bikkia of New Caledonia is reviewed; description of two new

species: B. kaalaensis N. Hallé & J. Jérémie et B. lenormandii N. Hallé & J. Jérémie.

A key of the eleven recognized species is added.

Le genre Bikkia Reinwardt est constitué d’une vingtaine d’espèces

localisées dans quelques îles du Pacifique; à la Nouvelle-Calédonie, en

plus de Bikkia, la tribu des Condamineæ ne renferme que le genre Morierina

Vieillard. Les deux genres sont très voisins et se distinguent essentielle¬

ment par les caractères suivants : chez les Bikkia, la corolle est largement

campanulée avec des lobes triangulaires (ou presque nuis) de 0,5-20 mm

de longueur, tandis que chez Morierina elle est tubuleuse avec des lobes

étroitement allongés, oblongs à linéaires, de 30-40 mm de longueur;

d’autre part, les anthères sont incluses et se tordent en spirale après l’an-

thèse dans le genre Bikkia, alors qu’elles sont exsertes et non spiralées

après l’épanouissement de la fleur chez Morierina.

Depuis la parution de la « Flore Analytique et Synoptique de la

Nouvelle-Calédonie » de A. Guillaumin en 1948, de nombreuses collec¬

tions sont venues s’ajouter à celles existant déjà dans l’Herbier de Paris;

en particulier, les récoltes de H. S. MacKee qui y parviennent régulière¬

ment, permettent d’analyser et d’identifier de façon précise des espèces

qui demeuraient imparfaitement connues, et de décrire un certain nombre

de nouveautés; ces collections récentes sont d’un immense intérêt pour

tous les botanistes et particulièrement pour les rédacteurs de la nouvelle

Flore de la Nouvelle-Calédonie réalisée par notre Laboratoire.

Selon R. Virot (1956) la famille des Rubiaceæ se situe, en Nouvelle-

Calédonie, au second rang en ce qui concerne le nombre des espèces; son

étude dans le cadre de la réalisation de la Flore ne fait que commencer

et nous avons jugé utile de présenter tout de suite ce travail pour décrire

les nouveautés que nous avons reconnues.

L’un de nous (N. H.) au cours d’une mission à la Nouvelle-Calédonie

en 1971, a analysé un certain nombre d’espèces de Bikkia sur le terrain et

Source : MNHN, Paris

— 342 —

a rapporté des dessins coloriés de dissections in vivo ainsi que des diapositives

couleur, documents qui permettent de préciser certains caractères qui ne

peuvent être observés sur des échantillons d’herbier, et qui ont été large¬

ment exploités. Nous avons étudié environ 200 spécimens de Bikkia

conservés dans l’Herbier de Paris (dont plus du quart provenant de la

collection MacKee) ainsi qu’une cinquantaine d’échantillons du Botanischer

Garten de Zurich 1 .

BIKKIA Reinwardt

Syll. PI. Ratisb. 2 : 8 (1825 vel 1826) 2 ; in Blume, Bijdr. 1017 (1826) in syn.

— Cormigonus Rafinesque, Ann. Gén. Sci. Phys. 6 : 83 (1820), nom. nud.

— Thioliierea Montrouzier, Mém. Acad. Lyon 10 : 217 (1860).

— Bikkiopsis Brongniart, Bull. Soc. Bot. Fr. 12 : 404 (1865).

— Grisia Brongniart, Bull. Soc. Bot. Fr. 12 : 405 (1865).

— Tatea Seemann, Fl. Vit. : 125 (1866).

En Nouvelle-Calédonie, ce sont tous des arbustes de 1,5-5 m de

hauteur; les rameaux sont généralement glabres, sauf dans deux cas

(B. macrophyUa var. fritillarioides est très finement velu et il en est parfois

de même pour les jeunes rameaux de B. campanulata). Les feuilles opposées-

décussées sont complètement glabres, généralement pétiolées (presque

sessiles chez B. pachyphylla). Les stipules sont courtes (1 à 4 mm), souvent

tronquées avec parfois un petit mucron, acuminées chez B. teirandra.

Inflorescences supra-axillaires 1-12-flores; fleurs tétramères ou pentamères,

pédicellées; calice à tube court de 1-3 mm de longueur, glabre extérieure¬

ment, terminé par des dents de 2-15 mm de longueur; corolle campanulée,

de 1,5-10 cm de longueur, à 4 ou 5 lobes triangulaires (presque tronquée

chez B. retusiflora ); le tube est pubescent intérieurement dans la région

basale. 4 ou 5 étamines insérées à la base du tube de la corolle et soudées

entre elles, approximativement de la même longueur que la corolle; filet

des étamines pubescent à la base; anthères se tordant en spirale après

l’anthèse. Style glabre de même longueur que les étamines. Ovaire bilocu-

laire, glabre ou pubescent, chaque loge renfermant un placenta bilobé.

Fruit : capsule à déhiscence septicide.

Espèce-type : Bikkia tetrandra (L.f.) A. Richard

L'index des genres établi par l’International Association for Plant

Taxonomy attribue cette combinaison à Aza Gray (1860): la priorité revient

en réalité à A. Richard qui l’avait valablement publiée 30 ans auparavant.

Le B. tetrandra, récolté à l’extrême pointe Est de la Grande-Terre

(Cap Coronation), dans les Iles Loyalty et à l’Ile des Pins, existe aussi

1. Nous remercions le Directeur de cet établissement qui nous a obligeamment prêté

du matériel de divers genres de Rubiaceæ néo-calédoniennes.

2. Les détails de la publication de cette revue ont été discutés par Stafleu (Taxonomie

literature, p. 220, déc. 1967), v. Steenis (Fl. Males. Bull. 4 : 97-99, 1948) et Kuntze (Rev.

Gen. 1 : 141, 1891).

Source : MNHN, Paris

— 343 —

en Nouvelle-Guinée, aux Nouvelles-Hébrides, aux Iles Mariannes... Les

dix autres espèces reconnues sont toutes endémiques de la Nouvelle-

Calédonie.

CLÉ DES ESPÈCES

1. Fleur tétramère.

2. Inflorescence 1-fiore; anthères de plus de 10 mm de longueur; pla¬

centa fendu sur plus de la moitié supérieure; au moins une cinquan¬

taine d'ovules par placenta.

3. Corolle blanche, de 6-10 cm de longueur; largeur du limbe foliaire

supérieure à 3,5 cm; le rapport longueur/largeur varie de 1,4

à 1,9; stipule à acumen de 1,5-2 mm de longueur; anthère longue

d'environ 30 mm; poils à la base du filet des étamines en anneau

non oblique d’environ 30-40 mm de hauteur; placenta d’environ

15 mm de longueur; fruit de 25-35 mm de longueur... 1. B. ietrandra

y. Corolle rouge en dehors, jaune en dedans, de 5-6 cm de longueur;

limbe foliaire ne dépassant pas 3 cm de largeur; le rapport

longueur/largeur varie de 3,5 à 4,0; stipule tronquée parfois à

petit mucron de moins de 1 mm de longueur; anthère longue de

13-15 mm; poils à la base du filet des étamines sur environ 8 mm,

en anneau oblique de 2 mm de hauteur; placenta d’environ

4 mm de longueur; fruit de 13-15 mm de longueur.... 2. B. kaalaensis

2'. Inflorescence 3-12-flores; anthères de moins de 10 mm de longueur;

placenta fendu au plus dans la moitié supérieure; 5-40 ovules par

placenta.

4. Corolle d’aspect tronqué à lobes de 0-2 mm de longueur.

. 3. B. retusiflora

4'. Lobes de la corolle triangulaires de 5-10 mm de longueur.

5. Ovaire glabre; bractées généralement longues (3-10 (13) mm),

les ultimes recaulescentes sur le pédicelle; sommet du fruit

saillant au-dessus du rebord calicinal (2-4 mm); dents du

calice généralement longues de 5-10 mm; 25-35 (38) ovules

par placenta . 4. B. lubiflora

5'. Ovaire densément velu; bractées plus petites que chez l’es¬

pèce précédente (env. 0,5 mm), les ultimes non recaulescentes

sur le pédicelle; sommet du fruit dépassant à peine le re¬

bord calicinal (0,5 mm env.); dents du calice de 2-5 mm de

longueur; (5) 6-9 (11) ovules par placenta. 5. B. artensis

1 '. Fleur pentamère.

6. Fleur de petite taille (corolle de 1,5-2 cm de longueur); limbe foliaire

à acumen de 6-8 mm de longueur très distinct; fruit long de 6-8 mm

. 6. B. parviflora

6' .Fleur grande (corolle de 4,5-6,5 cm de longueur); sommet du limbe

foliaire arrondi ou à petit apicule obtus; fruit long de 12-25 mm.

7. Inflorescence 1 (2)-flores.

8. Corolle jaune; feuilles très obovées sub-lyriformes (ou pan-

duriformes); le sommet du limbe est arrondi à sub-tronqué

avec un petit apicule obtus. 7. B. pachyphylla

8'. Corolle rouge extérieurement (jaune à la base du tube);

feuilles obovées non panduriformes; sommet du limbe très

arrondi sans apicule.

9. Dents du calice de 7-8 mm de longueur; lobes de la

corolle longs de 5-6 mm; quelques poils à l’extérieur

du tube de la corolle à la base; fruit de 12-16 mm de

longueur; placenta fendu sur moins de la moitié supé¬

rieure; 9-22 ovules par placenta. S. B. campanulata

Source : MNHN, Paris

— 344 —

9'. Dents du calice de 10-15 mm de longueur; lobes de

la corolle longs de 8-10 mm; base du tube de la corolle

glabre extérieurement; fruit de 20-25 mm de longueur;

placenta fendu sur plus de la moitié supérieure; 25-45

ovules par placenta. 9. fi. neriifolia

T. Inflorescence 3-15-flores.

10. Calice à (8) 9-10 dents de moins de 1,5 mm de largeur;

bractées foliacées de 12-25 mm de longueur; ovaire à côtes

très marquées; tube de la corolle pubescent à l’intérieur

sur 3-5 mm; poils à la base des étamines disposés en anneau

oblique; une cinquantaine d’ovules par placenta.. 10. B. lenormandii

10'. Calice à 5 dents de 1,5-3 mm de largeur; bractées non

foliacées de 1-4 mm de longueur; ovaire à côtes générale¬

ment peu marquées; tube de la corolle pubescent à l’in¬

térieur sur 7-20 mm; poils à la base des étamines disposés

en anneau non oblique; 20-40 ovules par placenta, ll.fi. macrophyllu

11. Rameaux très glabres; 20-30 ovules par placenta...

. lia. var. macrophylla

11 '. Rameaux à très petits poils bien visibles surtout au-

dessus des nœuds où ils sont apprimés descendants;

30-40 ovules par placenta. 11b. var. fritillarioides

ÉNUMÉRATION DES ESPÈCES

1. Bikkia tetrandra (L.f.) A. Richard

Mém. Fam. Rub. : 151 (1830) [1829] 1 ; Mém. Hist. Nat. Paris 5 : 231 (1834).

— Porüandia tetrandra L.f., Suppl. Plant. : 143 (1781); Forster, Prodr. : 15 (1786) 2 .

— Cormigonus tetrandrus (L.f.) O. Kuntze, Rev. Gen. : 279 (1891).

— Hoffmannia amicorum Spreng., Syst. Veg. 1 : 416 (1825).

— Bikkia grandiflora Reinw., Syll. PI. Ratisb. 2 : 8 (1825 vel 1826), nom. illeg.

— Bikkia australis DC. var. a forsteriana DC., Prod. 4 : 405 (1830).

— Bikkia australis DC. var. ,3 commersoniana DC., Le.

— Bikkiopsis pancheri A. Brongn., Bull. Soc. Bot. Fr. 12 : 405 (1865).

— Cormigonus pancheri (A. Brongn.) O. Kuntze, Rev. Gen. : 279 (1891).

— Bikkia pancheri (A. Brongn.) Guillaumin, in Lecomte, Not. Syst. 1 : 112 (1909).

— Bikkia forsteriana A. Brongn., Bull. Soc. Bot. Fr. 13 : 42 (1866).

— Bikkia comptonii S. Moore, Journ. Linn. Soc., Bot. 45 : 326 (1921).

— Ludovica thiebautii Vieill. ex Guillaumin, in syn., Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 2,

9 : 167 (1911), nom. nud.

Holotype : herb. Linné 228.

1. La véritable date de publication de ce travail est déc. 1830; voir à ce sujet les com¬

mentaires de Stearn (Taxon 6 : 186-188 (1957), v. Steenis-Kruseman (Fl. Males. Bull. 14 :

645 (1960) et Stafleu (Taxonomie literature : 391-392 (1967).

2. De nombreux auteurs ont considéré que le binôme Portlandia tetrandra a été créé

par G. Forster en 1786; or, ce dernier précise bien dans la préface de ses Prodromes qu’ij

reprend les noms figurant dans le Sysl. Veg. de Murray ed. 14, et renvoie le lecteur, en ce qui

concerne P. tetrandra à la page 213 de cet ouvrage qui renvoie à son tour au Suppl. Plant,

page 143.

Source : MNHN, Paris

PI. 1. — Bikkia kaalaensis N. Hallé & J. Jérémie (MacKee 16129) : I, rameau florifère x 2/3;

2, détail d'une stipule x 3,5; 3, calice et ovaire; 4, détail de la base du tube de la corolle

et de 2 des filets staminaux x 3,5; 5, vue apicale du tube du calice et du disque (lobes

du calice sectionnés); disque d’environ 2,5 mm de diamètre; 6, coupe transversale de

l’ovaire au 1/4 supérieur des loges x 5,5; 7, id. à la base des loges; 8, anthère (face et

profil) d’environ 15 mm de longueur; 9, coupe transversale d’une anthère x 14,5;

10, style de 51 x 0,7 mm; 11, coupe transversale d’un lobe du calice à 3 différents niveaux ;

12, un placenta d’environ 4 mm de longueur, couvert d’ovules; 13, graine x 8,5; a, détail

de l’ornementation du tégument x 22,5; 14, embryon (face et profil) de 0,5 mm de

Source : MNHN, Paris

— 346

2. Bikkia kaalaensis N. Hallé & J. Jérémie, sp. nov.

Frulex ca. 70 cm ahus, ramis teretibus, glabris, stipulis truncatis, 1,5-2 mm longis.

Folia opposita-decussata, peiiolis 5-12 mm, lamina 5-9,5 x 1,5-2,5 cm, glabra, elliplica

vel vix obovata, apice rotundata, margine revoluta, nervis secundariis 7-8. Flores supra-

axillares, singulares, 4-meri; calyx extra glaber, lobis 4, apice acutis 13-15 x 3,5-4 mm;

corolla 5,5-6 cm longa, extus rubra, intus lutea, campanulata, tubo intus prope ad basin

piloso, lobis 4 laie deltoideis, 10-12 mm altis. Stamina 5,5-6 cm longa, filamentis ad basin

piliferis, antheris 13-15 mm longis. Stylus glaber, 5 cm longus, basi incrassatus. stigmate

dilatato bilobato. Ovarium biloculare, 4-costulatum, glabrum; placenta' 4 mm longæ,

3/4 fissæ; ovula 50-60 in quoque loculo. Fructus capsularis, 13-18 mm altus. Semen ca.

2,5 x 1,5 x 1 mm. — PI. 1.

Type : MacKee 16129, sommet Nord du Mont Kaala, ait. 1000-1050 m (holo-, P).

Arbuste d’environ 70 cm de hauteur; entrenœuds des rameaux glabres,

cylindriques et ridés longitudinalement à sec. Les stipules de 1,5-2 mm

de hauteur sont tronquées, soudées à l’intérieur des pétioles et glabres

extérieurement; à la face interne, elles portent des poils glandulaires (céro-

cystes) localisés surtout dans la région inférieure, accompagnés de petits

poils épidermiques qu’on trouve aussi sur la marge.

Les feuilles opposées-décussées sont pétiolées; ce pétiole de 5-12 mm

de longueur est parfois un peu canaliculé à la face supérieure; le limbe est

elliptique ± obové, vert foncé et brillant au-dessus, vert clair en dessous,

arrondi au sommet, un peu décurrent le long du pétiole, à marge révolutée

à sec, de 5-9,5 x 1,5-2,5 cm (le rapport longueur /largeur varie de 3,5 à 4),

entièrement glabre sur ses deux faces; la nervure médiane est saillante en

dessous, surtout dans la région basale du limbe; les 7-8 paires de nervures

secondaires sont peu marquées à la face supérieure et presque invisibles à

la face inférieure.

Les fleurs sont tétramères, supra-axillaires, solitaires et pédicellées;

le pédicelle est glabre, de 2 mm de diamètre et articulé (la partie inférieure

de 4-6 mm de longueur, la partie supérieure de 8-10 mm). Le tube du

calice est court, de 2-3 mm de hauteur, glabre extérieurement, mais muni

de petits poils épidermiques à la face interne; il est prolongé de 4 lobes

aigus au sommet, de 13-15 x 3,5-4 mm; intérieurement, à la base de chaque

lobe, on trouve quelques cérocystes accompagnés de poils épidermiques.

La corolle est rouge extérieurement, jaune intérieurement, longue de

5,5-6 cm et campanulée; le tube est rayé par 4 lignes longitudinales qui

prolongent le point de soudure des 4 lobes qui le terminent; ces lobes sont

triangulaires de 9-12 mm de longueur, larges à la base d’environ 20 mm;

la face interne du tube porte dans la région proximale et sur environ 6 mm

de hauteur, une couronne de poils ascendants. Les 4 étamines de 5,5-6 cm

de longueur sont insérées au fond du tube de la corolle et sont soudées entre

elles à la base sur 1,5-2 mm; les filets de 3,5-4 cm sont couverts, dans leur

partie proximale, sur environ 8 mm, de poils ascendants disposés en cou¬

ronne oblique; les anthères de 13-15 x 1,5 mm sont enroulées en spirale

après l’anthèse (sur le sec). Pollen bréviaxe, tricolporé subtriangulaire en

vue polaire. Diamètre polaire 24 [/., diamètre équatorial 30-33 |x; triangle

polaire d’environ 6 [x de côté. Exine d’environ 3 [x d’épaisseur, peu distincte-

Source : MNHN, Paris

— 347 —

ment microponctuée. Endexine paraissant craquelée : craquelures formant

des fascies cernant les zones aperturales.

L’ovaire est biloculaire, de 6-8 mm de longueur; il est ailé (prolonge¬

ment des lobes du calice), glabre extérieurement, surmonté d’un disque

charnu d’environ 2 mm de diamètre; chaque loge renferme un placenta

d’environ 4 mm de longueur, fendu dans sa partie supérieure sur environ

3 mm, entièrement recouvert d’ovules sur toute la surface qui n’est pas en

contact avec la cloison; 50 à 60 ovules sont insérés sur chaque placenta.

Le style, de 5-5,5 cm de longueur et d’environ 0,7 mm de diamètre,

est un peu renflé dans la région proximale, bicanaliculé et renflé en massue

à l’extrémité stigmatique qui est bilobée.

Le fruit est une capsule de 13-18 mm de longueur (sans les lobes du

calice qui persistent), et de 6-8 mm de largeur, ailé comme l’ovaire; le

disque ne dépasse pas le rebord calicinal. Les nombreuses graines (une

quarantaine), de forme variable, d’environ 2,5 mm de longueur, ont un

tégument réticulé et renferment un petit embryon de 0,5-0,6 mm de longueur.

Remarques : Parmi toutes les espèces néo-calédoniennes du genre

Bikkia, c’est le B. neriifolia qui semble le plus voisin de cette plante, mais

il s’en distingue par un certain nombre de caractères importants : chez

B. neriifolia les fleurs sont pentamères 1 , l’ovaire est plus allongé et présente

10 côtes longitudinales, le fruit est lui aussi plus étiré et à 10 côtes, le pla¬

centa est bien plus long, de forme différente, et les ovules sont disposés

en deux rangées longitudinales (voir pour ce dernier point la planche 5

relative à la placentation des différentes espèces de Bikkia néo-calédoniens).

3. Bikkia retusiflora (A. Brongn.) Schlechter

Bot. Jahrb. 39 : 255 (1907); Guillaumin, Arch. Bot. 3 (5) : 2 (1930).

— Grisia retusiflora A. Brongn., Bull. Soc. Bot. Fr. 12 : 407 (1865).

— Grisia carnea A. Brongn. & Gris, Ann. Sc. Nat. ser. 5, 13 : 400 (1871).

— Cormigonus carneus (A. Brongn. & Gris) O. Kuntze, Rev. Gen. : 279 (1891).

— Bikkia truncata S. Moore, Journ. Linn. Soc., Bot. 45 : 327 (1921).

Type : Vieillard 851 (holo-, P; iso-, Z).

Cette espèce se distingue nettement de toutes les autres par sa corolle

qui est d’aspect tronqué avec des lobes ne dépassant pas 2 mm de longueur.

4. Bikkia tubiflora (A. Brongn.) Schlechter

Bot. Jahrb. 39 : 255 (1907); Guillaumin, FI. Nouv.-Caléd. : 329 (1948); Mém.

Mus. Hist. Nat. 8 (1) : 98 (1957).

— Grisia tubiflora A. Brongn., Bull. Soc. Bot. Fr. 12 : 407 (1865).

Lectotype : Pancher s.n. (1862), (P).

1. Ce caractère de fleurs tétramères ou pentamères s’est révélé tout à fait stable pour

toutes les espèces; il s’agit de considérer uniquement le nombre de lobes de la corolle et le

nombre d'étamines; aucune exception n’est apparue au sein d’une même espèce; aussi, comme

l’a fait avant nous A. Guillaumin (1930), avons-nous divisé ce genre en deux groupes selon

que les espèces étaient du type 4 ou du type 5.

Source : MNHN, Paris

— 348 —

PI. 2. — Répartition du genre Bikkia en Nouvelle-Calédonie.

5. Bikkia artensis (Montrouz.) Guillaumin

Not. Syst. 1 (4) : 112 (1909); Arch. Bot. 3 (5) : 2 (1930).

— Thiollierea artensis Montrouz., Mém. Acad. Lyon 10 : 217 (1860).

— Grisia deplanchei A. Brongn. & Gris, Ann. Sc. Nat., ser. 5, 13 : 400 (1871).

— Cormigonus deplanchei (A. Brongn. & Gris) O. Kuntze, Rev. Gen. : 279 (1891).

Type : Montrouzier 110 (holo-, P).

C’est la seule espèce néo-calédonienne qui présente un ovaire densé¬

ment velu; en outre, les placentas sont relativement peu lobés et portent

un nombre réduit d’ovules (6-9).

B. retusiflora, B. tubiflora et B. artensis ont souvent été confondus;

les caractères que nous avons donnés dans notre clé permettent de les

distinguer facilement; signalons de plus que, quoique très proches mor¬

phologiquement, elles sont localisées dans 3 secteurs bien délimités de la

Grande Terre (PI. 2).

6. Bikkia parviflora Schlechter & K. Krause

Bot. Jahrb. 40 : 45 (1908); S. Moore, Journ. Linn. Soc., Bot. 45 : 327 (1921);

Guillaumin, Arch. Bot. 3 (5) : 4 (1930); Fl. Nouv.-Caléd. : 329 (1948).

Type : Le Rat 15 (holo-, P).

Source : MNHN, Paris

— 349 —

Cette espèce est la seule à présenter des feuilles nettement acuminées

et des fleurs relativement de petite taille; nous n'en avons trouvé dans

l’herbier de Paris que 2 échantillons : Le Rat 15 récolté en 1903 à Caricouié

(Rivière du Pt Cassé) et Le Rat 577 (spécimen non daté) récolté au Mont

Dzumac, reçu à Paris en octobre 1909.

7. Bikkia pachyphylla A. Guillaumin

Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, ser. 2, 20 : 284 (1948); Fl. Nouv.-Caléd. : 329 (1948);

Mém. Mus. Hist. Nat. 8 (1) : 98 (1957).

Type : Bernier 120 (holo-, P).

Cette espèce se reconnaît très bien en herbier par ses feuilles épaisses

et panduriformes; par ailleurs, elle est, à la Nouvelle-Calédonie, la seule

à avoir des fleurs de couleur jaune. Il n’y a que 4 récoltes dans l’Herbier

de Paris; toutes proviennent de la même station, et le nombre très faible

de pieds rend la survie de cette espèce très problématique.

8. Bikkia campanulata (A. Brongn.) Schlechter

Bot. Jahrb. 39 : 255 (1907); S. Moore, Journ. Linn. Soc., Bot. 45 : 326 (1921);

Guillaumin, Arch. Bot. 3 (5) : 2 (1930).

— Grisia campanulata A. Brongn., Bull. Soc. Bot. Fr. 12 : 406 (1865).

— Grisia campanulata A. Brongn. var. laureola A. Brongn. & Gris, Ann. Sc. Nat.,

ser. 5, 13 : 401 (1871).

— Cormigonus campanulata (A. Brongn.) O. Kuntze, Rev. Gen. : 279 (1891).

— Tatea portlandioides Seem., Flora Vitiensis : 125 (1866).

— Cormigonus portlandioides (Seem.) O. Kuntze, Rev. Gen. : 279 (1891).

— Bikkia alyxioides S. Moore, Journ. Linn. Soc., Bot. 45 : 326 (1921).

Lectotype : Vieillard 850 pro parte , Canala (Unio), (P).

D’autres échantillons récoltés par Vieillard à Poum et portant aussi

le n° 850 correspondent au B. neriifolia.

9. Bikkia neriifolia (A. Brongn.) Schlechter

Bot. Jahrb. 39 : 255 (1907); Guillaumin, Arch. Bot. 3 (5) : 3 (1930).

— Grisia neriifolia A. Brongn., Bull. Soc. Bot. Fr. 12 : 406 (1865); emend. A. Brongn.

& Gris, Ann. Sc. Nat., ser. 5, 13 : 401 (1871).

— Cormigonus neriifolia (A. Brongn.) O. Kuntze, Rev. Gen. : 279 (1891).

Type : Mueller s.n. (holo-, P).

10. Bikkia lenormandii N. Hallé & J. Jérémie, sp. nov.

— Grisia vieillardii Lenormand, ms. in herb.

— Grisia vieillardii Lenormand ex Guillaumin, Arch. Bot. 3 (5) : 3 (1930), in syn.

Frutex glaber 2-4 m altus. Stipula: tubulosæ ca. 2 mm longx, truncatx. Folia opposita-

decussata, petiolis 2-3,5 cm longis ; lamina 8-12 x 2,5-4 cm, vix obovata, apice rotundata,

glabra, margine revoluta ; nervi latérales 7-9-jugi. Inflorescentix supra-axillares 3-6-florx ;

Source : MNHN, Paris

— 350 —

bracleæ lineares 12-25 mm longæ. Flores 5-meri; calyx 9-IO-lobatus, lobis 10-12 x 1-1,5 mm :

corolla extus rubra, intus lulea, 5,5-6 cm longa, campanulata, tubo intus prope ad basin

piloso, lobis 5, laie delloideis. Slamina ca. 5 cm longa ; antheræ basifixæ 10-11 mm longæ,

filamentis ad basin piliferis, vix 4-4,5 cm longis. Stylus ca. 5 cm longus, bilobatus, basi

dilatatus. Ovarium 9-10 costulatum, glabrum, biloculare ; placenta- 6-7 mm longæ ; ovula

50-60 in quoque loculo. Fructus capsularis 17-20 X 6 mm, 9-10-costulatus, calycis lobis

perstantibus, seminibus ca. 100 — PI. 3.

Type : MacKee 24529, base Sud du Koniambo : Rivière Rouge, ait. 50 m, maquis

sur terrain rocheux serpentineux (fl., fr., nov.) (holo-, P).

Arbuste de 2-4 m de hauteur à rameaux cylindriques entièrement

glabics, ridés à sec. Stipules courtes (environ 2 mm de longueur), soudées

à l’intérieur des pétioles, tronquées (on observe parfois un petit mucron),

glabres extérieurement, sub-glabres à la face interne où s’observent quelques

poils glandulaires (cérocystes); ces stipules ne sont persistantes qu'à l’extré¬

mité des rameaux. Les feuilles sont opposées-décussées, entièrement glabres,

avec un pétiole de 2-3,5 cm de longueur; le limbe est ± obové, de

8-12 x 2,5-4 cm (le rapport longueur/largeur varie de 2,5 à 3,5), vert foncé

à la face supérieure, plus clair et brillant en dessous; la marge est révo-

lutée sur le sec; la nervure médiane est proéminente à la face inférieure où

elle est colorée en jaune orangé, sillonnée à la face supérieure; 7-9 paires

de nervures secondaires rectilignes, se raccordant entre elles près de la

marge (nervation brochidodrome), et non saillantes.

Les inflorescences sont supra-axillaires, 3-5-flores; dans le cas d’une

inflorescence triflore, les fleurs sont portées par un pédoncule commun (Pi)

de 10-25 mm de longueur; s’il s’agit d’une inflorescence 5-flores, la fleur

centrale est remplacée par un 2 e pédoncule (P 2 ) qui porte à son tour 3 fleurs.

Le ou les pédoncules sont aplatis, s’élargissent vers le haut et portent à

leur sommet deux bractées foliacées de 10-25 x 1-4 mm. Les fleurs sont

pentamères, portées par un pédicelle de 6-13 mm muni de deux petites

bractéoles recaulescentes, falciformes, longues de 1-1,5 mm; le calice est

glabre extérieurement, à tube court, pubérulent et garni de cérocystes

intérieurement, prolongé par 9-10 dents de 10-12 x 1-1,5 mm, aiguës

au sommet. La corolle de 5,5-6 cm de longueur est rouge extérieurement,

jaune à la base du tube et glabre; intérieurement, le tube est jaune et pubes-

cent dans la région proximale sur 3-5 mm; 5 lobes triangulaires de 6-7 mm

de longueur, de 13-14 mm à la base (certains (2 ou 3) étant marginés à

l’apex) prolongent le tube. Les 5 étamines sont soudées entre elles, à la

base sur environ 2 mm, et au fond du tube de la corolle; leur filet de 4-4,5 cm

de longueur est cylindrique (environ 1 mm de diamètre) et est garni à la

base, sur environ 4 mm, de poils épidermiques disposés en un anneau

oblique; les anthères de 11-12 mm de longueur sont enroulées en spirale

après I’anthèse. Pollen bréviaxe tricolporé subtriangulaire en vue polaire;

diamètre polaire 21 n, diamètre équatorial 25-28 |x; triangle polaire d’envi¬

ron 5 n de côté; exine d’environ 2n d’épaisseur, très finement ponctuée en

surface, peu distinctement et apparemment granuleuse d’aspect en profon¬

deur; endexine paraissant craquelée : zones aperturales cernées de fascies. Le

style de 5,5-6 cm de longueur et d’environ 0,8 mm de diamètre, est canali-

Source : MNHN, Paris

— 352 —

culé et un peu renflé à la base; il est terminé en massue à l’extrémité stigma-

tique qui mesure 3-3,5 mm et son apex est bilobé. Disque de 3-3,5 mm de

diamètre sur environ 1 mm de hauteur.

L’ovaire de 5-8 mm de longueur, indistinctement atténué en pédicelle,

est glabre, à 9-10 côtes très marquées, biloculaire; chaque loge renferme

un placenta linéaire d’environ 6-7 mm de longueur, divisé en deux sur

environ les 3/4 supérieurs, recouvert de 2 rangées verticales d’ovules

ascendants; 50 à 60 ovules par placenta.

Le fruit est une capsule côtelée comme l’ovaire, élargie vers le haut,

de 17-21 x 6-7 mm; la déhiscence est septicide; la capsule se divise profon¬

dément en deux valves, chacune de ces dernières se partageant à son tour

en deux, uniquement à son sommet. Les graines, groupées en 4 rangées

verticales, demeurent dressées au milieu du fruit; elles sont aplaties, de

2,5-2,8 mm de longueur, et d’environ 0,7-0,8 mm d’épaisseur; elles ren¬

ferment un petit embryon droit de 1-1,2 mm de longueur.

Matériel étudié : MacKee 20089, base Sud du Koniambo : Rivière Rouge, ait.

50 m, maquis sur terrain rocheux serpentineux (fl., fr., janv.); 24529, même localité

(fl., fr., nov.); Vieillard 2706, montagnes de Gomonen à Gatope (fl.).

Remarques : Guillaumin (1930) rapportait l’échantillon Vieillard 2706

au Bikkia macrophylla. Cette remarquable espèce ne saurait pourtant

être confondue avec le B. macrophylla pas plus qu’avec un autre Bikkia;

une observation rapide du spécimen Vieillard 2706 révèle l’originalité des

bractées d’inflorescence, du calice et de l’ovaire; les deux récoltes de

MacKee précédemment citées présentent les mêmes particularités aux¬

quelles s’ajoutent celles du fruit dont les côtes sont bien plus marquées

que chez B. macrophylla ; une étude plus approfondie de ces deux espèces

révèle en outre l’existence d’autres caractères différentiels, tels que la

pubescence à l’intérieur du tube de la corolle et à la base des étamines,

ainsi que le nombre d’ovules par placenta.

11. Bikkia macrophylla (A. Brongn.) K. Schumann

a. — var. macrophylla

in Engl. & Prantl, Natürl. Pflanzenfam. 4 (4) : 20 (1891); Guillaumin, Arch.

Bot. 3 (5) : 3 (1930); FI. Nouv.-Caléd. : 329 (1948).

— Grisia macrophylla A. Brongn., Bull. Soc. Bot. Fr. 12 : 406 (1865).

— Cormigonus macrophylla (A. Brongn.) O. Kuntze, Rev. Gen. : 279 (1891).

— Bikkia macrophylla (A. Brongn.) K. Schum. var. obovata A. Brongn. & Gris ex

Guillaumin, Ârch. Bot. 3 (5) : 3 (1930).

— Bikkia futgida S. Moore, Journ. Linn. Soc., Bot. 45 : 326 (1921).

— Bikkia corymbosa A. Brongn. ex Guillaumin, Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 2,

9 : 167 (1911), nom. nud.

— Bikkia frilillarioides (A. Brongn.) Schltr. var. obovata A. Brongn. ex Guillaumin,

Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 2, 9 : 167 (1911), nom. nud.

Type : Baudouin s.n. (1865), Port-de-France (holo-, P).

b. — var. fritillarioides (A. Brongn.) N. Hallé & J. Jérémie, stat. nov.

— Grisia fritillarioides A. Brongn., Bull. Soc. Bot. Fr. 12 : 406 (1865).

Source : MNHN, Paris

— 354 —

PI. 5. — Placentation des Bikkia néo-calédoniens : les placentas vus par leur face externe

sont x 8,5, sauf celui de Bikkia tetrandra, bien plus long que les autres, qui est x 3,7.

La lobation de ces placentas est, relativement à leur longueur, de plus en plus impor¬

tante. Une flèche indique la limite de la division en 2 lobes lorsque les ovules recouvrent

entièrement le placenta. 1, Bikkia artensis (MacKee 14962); 2, B. campanulata (MacKee

17001); 3, B. retusiflora ( MacKee 21703); 4, B. macrophvila var. macrophvlla ( MacKee

23456); 5, B. parviflora (Le Rat 577); 6, B. tubiflora ( MacKee 20270); 7, B. pachyphylla

(MacKee 16686); 8, B. kaalaensis ( MacKee 16129); 9, B. lenormandii ( MacKee 24529);

10, B. macrophvlla var. fritillarioides ( MacKee 25520); 11, B. neriifolia ( MacKee 20773);

12, B. tetrandra ( MacKee 16400).

— Cormigonus fritillarioides (A. Brongn.) O. Kuntze, Rev. Gen. : 279 (1891).

— Bikkia fritillarioides (A. Brongn.) Schltr., in Engler Bot. Jahrb. 36 : 19 (1905).

Cette variété présente des rameaux à très petits poils bien visibles

surtout au-dessus des nœuds où ils sont apprimés descendants; chaque

loge de l’ovaire renferme 30 à 40 ovules (20 à 30 chez la var. type). Ces

caractères se retrouvent sur l’échantillon Baudouin s.n., Dombea, d’après

lequel A. Brongniart a décrit son Grisia fritillarioides.

Type : Baudouin s.n., Dombea (holo-, P).

Source : MNHN, Paris

— 355 —

L’espèce B. macrophylla est très polymorphe; on trouve des échantil¬

lons aux feuilles elliptiques et d’autres aux feuilles obovées, mais aussi

tous les intermédiaires permettant de passer d’un cas à l’autre. Il en est de

même en ce qui concerne l’inflorescence; si la var .fritiUarioides est générale¬

ment triflore avec un pédoncule commun toujours bien visible (de 10 à

25 mm), il n’en est pas de même pour la variété type dont le pédoncule

peut être très développé (plus de 30 mm), mais aussi très réduit (1 à 2 mm),

sans aucune lacune entre ces extrêmes.

REMARQUES SUR LA PLACENTATION DES BIKKIA

NÉO-CALÉDONIENS

C’est principalement d’après la forme des placentas, le nombre d'ovules

et leur disposition sur le placenta que A. Brongniart a distingué, en 1865,

les genres Bikkia, Grisia et Bikkiopsis. Dès 1909, A. Guillaumin constatait

que ces trois genres « forment une série continue où les placentas, d’abord

non divisés (Grisia), s’échancrent, puis se divisent de plus en plus jusqu’à

leur base ( Bikkiopsis ) ». Nos analyses confirment le point de vue de Guil¬

laumin avec cette seule différence que parmi les plantes néo-calédoniennes

aucune ne présente un placenta non divisé; nous constatons comme lui

(PI. 5) qu’il n’y a pas de limite nette entre les placentas de B. artensis (relati¬

vement peu divisés) et ceux de B. tetrandra (profondément bilobés).

Bibliographie

Brongniart, A. — Description de deux genres nouveaux de la famille des Rubiacées,

appartenant à la Flore de la Nouvelle-Calédonie, Bull. Soc. Bot. Fr. 12 : 402-408

(1865).

— Note sur le genre Bikkia , de la famille des Rubiacées, Bull. Soc. Bot. Fr. 13 : 40-43

(1866).

Brongniart, A. & Gris, A. —■ Observations sur diverses plantes nouvelles ou peu

connues de la Nouvelle-Calédonie, Ann. Sc. Nat., ser. 5, 13 : 340-404 (1871).

Guillaumin, A. — Remarques sur la synonymie de quelques plantes néo-calédoniennes,

Not. Syst. 1 (4) : 108-112 (1909).

— Révision des Rubiacées de la Nouvelle-Calédonie, Arch. Bot. 3 (5) : 1-48 (1930).

— Flore analytique et synoptique de la Nouvelle-Calédonie, 1 vol., 369 p., Paris (1948).

Moore, S. — Rubiaceæ, in A Systematic Account of the Plants collected in New Cale-

donia and the Isle of Pines by R. H. Compton, M.A., in 1914, Journ. Linn. Soc.,

Bot. 45 : 325-345 (1921).

Schlechter, R. — Beitrâge zur Kenntnis der Flora von Neu-Kaledonien; Rubiaceæ,

Bot. Jahrb. 39 : 265-268 (1907).

Schumann, K. — Rubiaceæ, in Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam. 4 (4) : 1-156

(1891).

Virot, R. — La végétation canaque, Thèse, 398 p., 24 pl., Paris (1956).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (3) : 357-378, 1976.

LE POLLEN DES AFZELIA AFRICAINS

(LEGUMINEUSES, CÆSALPINIACEÆ)

par S. Senesse

Résumé : Caractéristiques du pollen des espèces africaines du genre Afzelia : eumo-

nades ou tétrades; grains hétéroaperturés ou tricolporés, à très gros réseau plus ou

moins réduit aux pôles.

On note une grande variabilité, dans un même grain, de la forme et de la taille

des mailles, des columelles et des sculptures de la surface infracolumellaire, cette dernière,

toutefois, pouvant également paraître lisse en microscopie photonique. Une clef des

espèces étudiées est proposée.

Summary : Pollen characteristics of the African species of Afzelia: eumonads

or tetrads may occur. Grains heteroaperturate or tricolporate with a very coarse réti¬

culum reduced at the pôles.

In one and the same grain a great variability is observed in the shape and size of

luminae, columellae and sculpture of infracolumellar surface which may appear smooth,

under the Iight microscope. A key of species is given.

Les Afzelia, grands arbres et arbustes, se développent sous climat

tropical en Afrique, Asie et Malaisie.

Le genre a fait l’objet de nombreuses synonymies, fréquemment remises

en question (notamment pour certaines espèces des genres Intsia et Pahudia )

lui donnant, au premier abord, des limites difficiles à définir. Nous nous

sommes donc référée à la monographie de J. Léonard (1950), dans laquelle

l’auteur retient uniquement les genres Intsia et Afzelia, et à la révision de

la flore de l’Afrique tropicale de l’Ouest par Keay (1954); ce dernier sup¬

prime l’espèce A. caudal a Hoyle et reconnaît deux variétés dans l’espèce

A. bel la.

Le genre Afzelia comprend dès lors 13 espèces :

A. africana Smith ex Pers. (Afrique).

A. bella Harms var. bella (Afrique).

A. bella Harms var. gracilior Keay (Afrique).

A. bipindensis Harms (Afrique).

A. borneensis Harms (Malaisie).

A. parviflora (Vahl) Hepper (Afrique) 1 .

A. cochinchinensis (Pierre) J. Léonard (Asie).

I. Précédemment connu sous le nom de A. bracleata Vogel (cf. Hepper, 1972).

Source : MNHN, Paris

— 358 —

A. javanica (Miq.) J. Léonard (Malaisie).

A. martabanica (Prain) J. Léonard (Asie).

A. pachyloba Harms (Afrique).

A. peturei De Wild. (Afrique).

A. quanzensis Welw. (Afrique).

A. rhomboidea (Blanco) Vidal (Malaisie).

A. xylocarpa (Kurz.) Craib (Asie).

Notre matériel concernant les espèces asiatiques et malaises étant

peu abondant, nous nous sommes limitée aux taxons africains à l’exception

de A. peturei De Wild. qui n'a pu être étudié faute d’échantillons en fleurs

dans les collections.

I. — ÉTUDE DU POLLEN DE CHAQUE ESPÈCE

Le pollen a été prélevé sur du matériel d’herbier, de provenances

diverses 1 . L’hétérogénéité des résultats, au sein même de certaines espèces,

nous a amenée à constater que la zone de variation des macrocaractères

comparés dans les flores se recouvrait largement d’un taxon à l’autre,

pouvant rendre difficiles les déterminations. Avec l’aide bienveillante de

J. Léonard que nous remercions ici très vivement, chaque échantillon a

retrouvé sa place, et la clef des espèces une plus grande clarté. Afin d’élimi¬

ner au maximum les risques d’erreurs et préciser les variations éventuelles

du pollen nous avons étudié le plus grand nombre possible d’échantillons

d’origines différentes. Les boutons floraux ont été choisis de préférence aux

fleurs écloses parce que plus riches en pollen (encore faut-il qu’ils ne soient

pas trop jeunes, ni qu’ils aient été trop assidûment visités par des parasites

friands de cette nourriture exceptionnelle qu’est le pollen!); celui-ci a été

acétolysé par la méthode d’ERDTMAN et monté dans la glycérine gélatinée.

Les formes observées ont pu être classées en trois types (pollens sim¬

ples hétéroaperturés, pollens simples tricolporés, tétrades de grains tri-

colporés), correspondant à trois groupes d’espèces.

En effet, à l’opposé de certains auteurs (Fasbender, 1959), nous n’avons

jamais observé pollens simples et pollens composés à l’intérieur du même

échantillon et, cela, quelle que soit l’espèce considérée (mis à part, évidem¬

ment, la présence occasionnelle, dans les préparations, de grains résultant

de tétrades abîmées au cours du traitement).

1. POLLENS SIMPLES HÉTÉROAPERTURÉS :

a) Afzelia africana Smith ex Pers. (PI. 1).

Fotius K. 68a , Sénégal, ALF.; Chevalier, République centrafricaine, MPU; Heudelot

767, Sénégambie, BR; Dentoulin 36, Zaïre, BR; Lebrun 2140, 2218, Zaïre, BR; De Wutf

1. Nous adressons nos vifs remerciements à MM. les Conservateurs des Herbiers du

Jardin Botanique de l’État à Bruxelles, du Conservatoire et Jardin Botaniques à Genève, des

Herbier et Bibliothèque à Kew, de l'Institut d'Élevage et de Médecine vétérinaire des Pays

tropicaux à Maisons-Alfort, de l'Institut de Botanique à Montpellier, du Laboratoire de

Phanérogamie du Muséum National d'Histoire Naturelle à Paris.

Source : MNHN, Paris

— 360 —

727, Zaïre, BR; Troupin 340, Zaïre, BR; République centrafricaine (Mdelli pays de

Snoussi, 11-20/12 1902), MPU.

Aire géographique et écologie : arbre de 6-30 m de haut, poussant

dans les savanes boisées, les galeries forestières, du Sénégal à l’Ouganda.

Symétrie et forme : pollen isopolaire et hétéroaperturé, possédant,

en alternance, 3 colporus et 3 pseudocolpus, ces derniers généralement

plus courts et plus larges. De ce fait, la coupe optique équatoriale présente,

presque toujours, 6 lobes groupés en 3 paires. Subsphérique à légèrement

longiaxe.

Dimensions : P = 57 h (51-66 |x); E = 52 ix (45-61 n); P/E = 1,10

(1,00-1,30).

Apertures :

— Colporus : Ectoaperture : sillon sans marge, à bords parallèles

dans sa partie médiane, 6 à 7 n à l’équateur, / = 11 n (8-14 n). Membrane

scabre à verruqueuse; Endoaperture : pore subcirculaire; diamètre méri¬

dien = 7,2 [x (5-10 (x); diamètre équatorial = 6,8 |x (3,2-10 [x).

— Pseudocolpus: exine intectée présentant une très belle surface

rugulée; 5 à 9 n de large à l’équateur.

Exine : réticulée. Mailles de forme et de taille variables, à lumière assez

grande (environ 8 (a au maximum) au niveau de l’intercolpium; se resserrent

les unes contre les autres aux pôles avec une ouverture très réduite. Mur

simplicolumellé ; 1,8 n (1,5-2,4 p.) de large. Columelles généralement circu¬

laires en coupe transversale; parfois elliptiques; 0,8 à 2,4 (x, situées le plus

souvent aux angles du réseau. Le fond des mailles apparaît lisse en micros¬

copie photonique. L’exine est légèrement amincie aux pôles. Les colu¬

melles sont, en effet, plus courtes à ce niveau. Epaisseurs moyennes de

l’exine à l’équateur et aux pôles : 6,2 ix et 4,4 ix (mur : 2 ix; columelles :

3,10 (x et 1,6 |x; endexine s.l. : 0,8 |x).

b) Afzelia quanzensis Welw. (PI. 2).

Croetze 1484, Tanzanie, B ex L; Schmitz 2171, 5961, Zaïre, BR; Schlieben 5395,

Tanzanie, BR.

Aire géographique et écologie : arbre de 2 à 35 m de haut, commun

dans les forêts claires à Brachystegia, sur sol meuble et sec, de la Somalie

à l’Angola et au Transvaal.

Symétrie et forme : pollen isopolaire et hétéroaperturé présentant

les mêmes caractéristiques qu’ Afzelia africana bien que plus généralement

longiaxe.

Dimensions : P = 63,6 jx (49-71 n); E = 56,5 ix (45-69 ix); P/E = 1,13

(0,92-1,30).

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Afzelia quanzensis Welw. : (Schmitz2171 : fig. 1 et 4; Croelze 1484 : fig. 2, 3, S à 10);

1, vue méridienne (x I 000); 2, coupe optique méridienne (x 500); 3, coupe optique

équatoriale (x 500); 4, colporus (x 1 000); 5, pseudocolpus (x 1 000); 6 et 7, vues

polaires, structure de l'exine et triangle polaire ( x 1 000) ; 8 à 10, intercolpium, structure

de l'exine (x 1 000).

Source : MNHN, Paris

— 362 —

Apertures :

— Colporus : Ectoaperture : comme chez A. africana; 1 = 29 (x

(24-33 |x). Membrane verruqueuse; Endoaperture : pore subcirculaire;

diamètre méridien = 10,3 ix (6-16 |x); diamètre équatorial = 9,6 |x (6-14 ix).

— Pseudocolpus : exine intectée, verruqueuse à faiblement rugulée;

6 [x de large, environ, à l’équateur.

Exine : réticulée. Mêmes caractéristiques qu 'A. africana. Diamètre

maximum de la lumière des mailles : environ 12 [x. Mur simplicolumellé :

1,7 (x (1,5-2,5 (x) de large. Columelles circulaires en coupe transversale ou

très elliptiques; 1,5 n X 1,5 à 5 ix. Le fond des mailles est lisse ou pré¬

sente (Croetze, 1484) des bacules libres, de section circulaire et de diamètre

comparable aux columelles du tectum. L’épaisseur de l’exine est pratique¬

ment constante sur certains échantillons, plus ou moins amincie aux pôles

sur d’autres : 5,8-6,4 jx (mur : 3,2-4 |x; columelles : 1,6 n; endexine s.l. :

0,8 tx).

2. POLLENS SIMPLES TRICOLPORÉS :

a) Afzelia bipindensis Harms (PI. 3).

Louis 3460, Zaïre, BR; Brenan & Onochie 8889, Nigéria, BR; Zenker 277 , Came¬

roun, BR.

Aire géographique et écologie : arbre de 15 à 40 m de haut, pous¬

sant dans les zones boisées de savane ou dans les forêts, sur sol ferme,

du Nigeria à l’Angola et jusqu’en Ouganda.

Symétrie et forme : pollen isopolaire, à symétrie d’ordre 3, subsphé¬

rique à légèrement longiaxe, les 3 lobes, en coupe optique équatoriale,

étant à peine marqués.

Dimensions : P = 75,8 [x (66-92,5 |x); E = 72,8 (x (61-87 p); P/E = 1,05

(0,90-1,25).

Apertures : Ectoaperture : sillon étroit, sans marge; t = 28,4 |x

(21-35 |x). Membrane verruqueuse; Endoaperture : pore subcirculaire;

diamètre méridien = 6,4 n (5,5-8 ix); diamètre équatorial = 7,3 n (6-9 n).

Exine : réticulée. Grandes mailles (jusqu’à 18 n de diamètre intérieur),

de forme et de taille variables. Réduction très peu sensible aux pôles. Mur

simplicolumellé; 3 à 5 (x de large. Columelles à section circulaire ou ellip¬

tique (1,5 à 2 (x x 1,5 à 6 ix), s’élargissant à la base et, tout au moins pour

certaines, paraissant creuses. Le fond des mailles est très verruqueux et

hérissé de petits bacules libres, dont les plus gros ont une section équiva¬

lente à celles des plus petites columelles du tectum. Épaisseur de l’exine :

7,2-10,5 (x (mur : 4-5,5 n; columelles : 2-4 |x; endexine s.l. : 1,2-2 |x).

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — Afzelia bipindensis Harms : (Brenan & Onochie 8889); 1, coupe optique équatoriale

(x 500); 2, coupe de l'exine (x 1 000); 3, coupe optique méridienne (x 500); 4, vue

polaire ( x 1 000); 5, vue méridienne basculée, colporus (x 1 000); 6 à 8, intercolpium,

structure de l’exine ( x 1 000).

Source : MNHN, Paris

— 364 —

b) Afzelia parviflora (Vahl) Hepper (PI. 4).

Voorhoeve 1226, Liberia, WAG; De Wilde & Voorhoeve 3751, Liberia, BR; Zolu-

traub 322, Liberia, BR; Voorhoeve 288, Liberia, BR.

Aire géographique et écologie : petit arbre de 4-15 m, croissant au

bord des eaux vives. De la Guinée à la Côte d’ivoire.

Symétrie et forme : pollen isopolaire, à symétrie d’ordre 3, subsphérique

à légèrement longiaxe, les 3 lobes, en coupe optique équatoriale, étant nette¬

ment séparés, à bord externe convexe.

Dimensions : P = 68 p (63-73 p); E = 66 p (61-77 p); P/E = 1,03

(0,89-1,08).

Apertures : Ectoaperture : large sillon (10 à 16 p à l’équateur), sans

marge, à bords parallèles jusqu’aux pôles; t = 26,5 p (22-31 p). Mem¬

brane verruqueuse à baculée. Endoaperture : pore subcirculaire à ellip¬

tique parallèlement à l’axe polaire; diamètre méridien = 11,8 p (8,5-15,8 p);

diamètre équatorial = 10 p (7-12 p).

Exine : réticulée. Grandes mailles (jusqu’à 22 p de diamètre intérieur),

de forme et de taille variables. Nettement plus petites aux pôles (6 à 8 p

de diamètre maximum). Mur simplicolumellé de 3 à 5 p de large; confluant

parfois en une plage d’exine enserrant de toutes petites mailles et sup¬

portée par des columelles en disposition plus variable. Columelles à sec¬

tion circulaire ou elliptique (1,6 à 2,4 p X 1,6 à 5,5 p); invariables sur

toute leur hauteur et paraissant creuses. Le fond des mailles est lisse,

tout au moins en microscopie photonique. Épaisseur de l’exine ; 5,5-9 p

(mur : 3,2-4,5 p; columelles : 1,2-3 p; endexine s.l. : 0,8-1,5 p).

3. TÉTRADES :

a) Afzelia bella Harms var. bella (PI. 5).

Zenkers.n., Cameroun P; D'Allezetes.n., République centrafricaine, WAG; De Wit,

Java (cultivé), SING ; S RF 2676, Cameroun, YA; Declerq 33, Zaïre, BR; E. & M. Laurent,

Zaïre, BR; Gillardin 221, Zaïre, BR; Bequaert 6637, Zaïre, BR; Evrard 1769, Zaïre, BR;

Body 30, Zaïre, BR; Maudoux 52, Zaïre, BR; Wetlens 420, Zaïre, BR; Le Testu 8912,

Gabon, P; Zenker 1040, Cameroun, G.

Aire géographique et écologie : arbuste de 2 à 5 m ou arbre dépas¬

sant rarement 12 m, commun dans les formations arbustives secondaires

et les sous-bois de forêts, généralement sur sol ferme. Se rencontre du

Nigeria au Zaïre.

Symétrie et forme : tétrade tétraédrique calymmée (la cohésion étant

assurée par les murs du réseau), formée de grains tricolporés subsphériques.

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — Af/elia parviflora (Vahl) Hepper : (Voorhoeve 1226 : fig. 1 et 3; De Wilde & Voor-

hoeve 3751 : fig. 2, 4 à 10); 1, coupe optique équatoriale (x 500); 2, coupe optique méri¬

dienne (x 500); 3 et 5, coupes de l'exine (x 1 000); 4, colporus (x 1 000); 6 à 8, vues

polaires, structure de l'exine et triangle polaire (x 1 000); 9 et 10, intercolpium avec

plage perforée (x 1 000).

Source : MNHN, Paris

— 366 —

Dimensions 1 : D = 132,5 p (104-167 p); d = 77,2 p (60-98 p);

D/d = 1,72 (1,51-2); 2f = 73,5 i* (57-98 p); g = 81,3 p (67-98 p).

Apertures : Ectoaperture : large sillon (10 à 12 p), sans marge,

arrondi aux extrémités; t = 32,6 p (30-36 p). Membrane très structurée

présentant des éléments libres de forme et de taille variées; Endoaperture :

pore subcirculaire de 10 à 12 p de diamètre.

Exine : réticulée. Grandes mailles (maximum intérieur de 16 à 32 p

suivant les échantillons) de forme et de taille très variables. Réduction très

nette aux pôles. Mur simplicolumellé; 3 à 6,5 p de large. Columelles à

section circulaire, elliptique ou très allongée et sinueuse; invariables sur

toute leur hauteur; certaines paraissent creuses (1,6 à 4 p x 1,6 à 13 p).

Le fond des mailles présente des éléments libres (verrues, bacules ou petites

épines), nettement plus petits en taille et en diamètre que les columelles

du tectum. Épaisseur de l’exine : 10 p (7-13,5 p); (mur : 4 à 8 p; columelles :

1,6 à 4,4 (j.; endexine s.l. : 0,8-1,2 p).

b) Afzelia bella Harms var. gracilior Keay (PI. 6).

Chevalier 22478, Cote d’ivoire, K; Ancioh FH 5811, 5815, Ghana, K; Aké Assr

4567, Côte d’ivoire, G (variété à confirmer par les macrocaractères).

Aire géographique et écologie : arbre de 20 à 36 m existant en Côte

d’ivoire et au Ghana dans les forêts semi-décidues et parfois en forêt

sempervirente.

Symétrie et forme : tétrade tétraédrique calymmée (la cohésion étant

assurée par les murs du réseau), formée de grains tricolporés subsphériques.

Dimensions : D = 136 p (122-145 (*.); d = 84 p (73-89 p); D/d = 1,63

(1,47-1,84); 2f = 75 p (63-116 p); g = 85,6 (79-95 y).

Apertures : Ectoaperture : large sillon (12 à 15 p à l’équateur)

s’effilant progressivement vers les pôles; X = Al y. (40-53 p). Membrane

présentant des éléments libres variés. Endoaperture : pore subcirculaire

à elliptique dans le sens méridien (10 p x 10-15 p).

Exine : réticulée. Grandes mailles pouvant dépasser 30 p de diamètre

intérieur, de forme et de taille très variables, mais à angles très arrondis.

Au niveau des pôles le réseau forme des mailles beaucoup plus petites, à

peine plus larges que le mur, formant un contraste très caractéristique

avec l’intercolpium. Mur simplicolumellé, 5 à 7 n de large. Columelles

courtes (1 p), étroites, circulaires en coupe transversale, parfois elliptiques

et sinueuses au bord des sillons. La coupe verticale du tectum passant

par une columelleest piriforme. Le fond des mailles est verruqueux. Épais-

1. Les dimensions ont été prises d’après les indications données par Oldfield F. 1959.

Source : MNHN, Paris

PI. 5. — Afzelia bclla Harms var. bella : (Wellens 420 : fig. 1 à 6, 11 ; Body 30 : fig. 7 à 10;

E. & M. Laurent : fig. 12); 1 à 4, intercolpium, structure de l’exine (x I 000); 5 et 7,

tétrades en vue méridienne, colporus (x 500); 6 et 9, grains en vue polaire (x 500);

8, tétrade en coupe optique équatoriale (x 500); 10, intercolpium : une très grande

maille (x 1 000); 11 , coupe de l’exine (x 1 000); 12 , coupe de l'exine entre deux grains :

tétrade calymmée (x 500).

Source : MNHN, Paris

— 368 —

seur de l’exine : 6,7 n (5-8,5 |x); (mur : 3-5,5 ix; columelles : 0,8-1,5 ja;

endexine s.l. : 1,2-1,5 |x).

c) Afzelia pachyloba Harms (PI. 7-8-9).

De Wilde 1274, Cameroun, BR; Corbisier-Baland 1512, Zaïre (cultivé), BR; Talbot

1468, Nigéria, K; Le Testu 5861, Gabon, K; de Briey 51, Zaïre, BR (= A. brieyi De

Wildeman); Zenker 3387, Cameroun, G (= A. zenkeri Harms); Gossweiller 7725,

Mayumbe (Angola), K (= A. zenkeri Harms).

Aire géographique et écologie : arbre de 20-35 m se développant

dans les forêts secondaires et les défrichements, du Sud du Nigéria au

Mayumbe.

Symétrie et forme : tétrade tétraédrique calymmée (la cohésion étant

assurée par les murs du réseau), formée de grains tricolporés subsphériques.

Dimensions : D = 115 |a (102-128 n); d = 64 ,x (51-71 fx); D/d = 1,8

(1,51-2,17); 2f = 68 |x (40-89 n); g = 68 y. (59-83 [a).

Apertures : Ectoaperture : sillon de 8 à 12 n de large, plus étroit

vers les pôles; t = 25,4 [a (14-39 n). Membrane très densément ornée d’élé¬

ments libres variés. Endoaperture : pore subcirculaire (10-12 |x de diamètre),

parfois elliptique dans le sens méridien (6 x 10 |x).

Exine : réticulée.

1. Cas des A. pachyloba s.s. (exclus les synonymes A.A. brieyi et

A. zenkeri) (PI. 7).

De Wilde 1274 ; Corbisier-Baland 1512; Talbot 1468; Le Testu 5861.

Grandes mailles (la plus grande dimension atteint 20 à 25 n), de forme

et de taille très variables, à lumière plus ou moins réduite aux pôles. Mur

simplicolumellé, très large (5 à 10 (x). Columelles à section circulaire,

elliptique ou très allongée sinueuse (1,6 à 3 n x 1,6 à 16 tx), invariables sur

toute leur hauteur, cette dernière pouvant atteindre 4 à 5 |x. Fond des mailles

verruqueux. Épaisseur de l’exine : 12 |x (mur : 5-6 (x; columelles : 4-5 tx;

endexine s.l. : 1,6 à 2 y).

2. Cas des synonymes A. brieyi et A. zenkeri (PI. 8-9).

De Briey 51 ; Zenker 3387; Gossweiler 7725.

Mailles de forme et de taille très variables, à lumière plus ou moins

réduite aux pôles. Ectexine formée de très grosses verrues supportées par

plusieurs columelles, et se raccordant à un réseau grêle, à mur étroit, aux

columelles peu ou non visibles. L’endexine s.l. au niveau des sillons ainsi

qu'au fond des mailles est nettement ornementée de petites verrues et

bacules libres. Épaisseur de l’exine variable au niveau du réseau ou des

grosses verrues : 4 à 22 jx (mur : 2,4-12 |x; columelles : 0,8-8,5 m endexine

s.l. : 0,8 à 4 ia).

Source : MNHN, Paris

*?co

— 370 —

n. — COMPARAISON DES ESPÈCES ENTRE ELLES

1. LES TYPES HÉTÉROAPERTURÉS : A. africana et A. quanzensis.

Ces deux espèces sont très proches l’une de l’autre. Leurs gousses

droites, en particulier, les isolent des autres Afzelia africains dont les fruits

sont réniformes.

Cette originalité est tout aussi marquée au niveau de la morphologie

pollinique. En effet la distinction entre les deux espèces n’a pu être établie

que sur des caractères quantitatifs.

Pour chacun d’entre eux (P, E, P/E, t, dimensions du pore), la moyenne

des mesures relatives à plusieurs populations est nettement plus élevée

chez A. quanzensis ; ces résultats vont dans le même sens que ceux fournis

par la macromorphologie (notamment : longueur du réceptacle floral,

du pétale, du stipe de l’ovaire).

Cependant, si l’on considère les zones dans lesquelles évoluent, pour

chaque caractère, les moyennes propres aux différentes populations, ces

zones peuvent se recouvrir plus ou moins largement d’une espèce à l’autre.

Nous n’avons donc retenu et schématisé (cf. tabl.) que les caractères pour

lesquels les moyennes se situaient dans des zones distinctes soit, dans le

cas présent : t et les dimensions, méridienne et équatoriale, du pore.

Signalons également, chez A. quanzensis, des côlumelles à section plus

grande et des pseudocolpus verruqueux à tendance rugulée (très fortement

rugulés chez A. africana ).

La présence de gros bacules libres dans les mailles de A. quanzensis

apparaît nettement sur les photographies de Smith (1964), ainsi que sur

les dessins d’ERDTMAN (1952), de Van Zinderen Bakker & Coetzee (1959).

Nous ne l’avons retrouvée cependant que sur un seul de nos échantillons

{Croetze 1484), ce qui ne nous permet pas d’en faire un caractère de diagnose.

2. LES TYPES TRICOLPORÉS : A. bipindensis et A. parviflora.

Les caractères pour lesquels les moyennes propres aux différentes

populations évoluent dans des zones distinctes ont été schématisés (cf.

tabl.). Ce sont : P, E, les dimensions méridienne et équatoriale du pore.

A l'exception de ce dernier, nettement plus grand chez A. parviflora, le

pollen d\<4. bipindensis (comme d’ailleurs la longueur du rachis, de la

gousse et des graines) a une taille supérieure à celui d'A. parviflora.

Notons également l’élargissement des côlumelles à leur base chez

A. bipindensis (à bords parallèles chez A. parviflora) ainsi que le caractère

verruqueux à baculé de la surface infracolumellaire d'A. bipindensis (lisse

chez A. parviflora).

3. LES TYPES EN TÉTRADES :

a) Afzelia bella var. bella et A. bella var. gracilior.

Les moyennes générales des mesures effectuées sur plusieurs popu¬

lations et concernant chacun des caractères D, d, g, t, sont plus élevées

dans la variété gracilior.

Source : MNHN, Paris

— 372 —

Cependant, les zones dans lesquelles évoluent les moyennes propres

aux différentes populations se recouvrent largement pour les caractères

D, d, g. Ceci est dû essentiellement aux mesures faites sur l’échantillon

Body 30, dont la taille des tétrades, des grains et des mailles du réseau est

nettement supérieure à celle des autres échantillons de la variété bella. Les

grains de cette population ont toutefois un triangle polaire de dimension

comparable à ceux des échantillons de la même variété; t est en effet le seul

caractère pour lequel nous ayons obtenu des zones de variation des moyen¬

nes individuelles, nettement distinctes.

Par ailleurs, les grains de la variété gracilior ont un réseau très facile¬

ment reconnaissable au niveau des pôles, des sillons effilés à leur extrémité

distale, des columelles très courtes, mais qui se distendent très facilement

et se détachent de l’endexine s.l. au cours de l’acétolyse. En effet, sur plu¬

sieurs échantillons d’espèces différentes, acétolysés en même temps, seules

les tétrades de la variété gracilior ont montré cette fragilité de l’exine au

niveau des columelles.

Ces divers caractères n’ont pas été retrouvés sur l’échantillon

Body 30 ; nous lui conservons donc sa place dans la variété bella en consi¬

dérant qu’il a une taille supérieure à la normale, légèrement accentuée

peut-être, par un séjour prolongé dans l’eau, au cours du traitement,

ce matériel ayant en effet nécessité une deuxième série de préparations.

Par contre, nous avons placé l’échantillon Aké Assi 4567 dans la

variété gracilior à cause des caractéristiques de son réseau. Mais une révi¬

sion des macrocaractères serait néanmoins nécessaire et intéressante.

b) Afzelia bella s.l. et A. pachyloba s.l. (inclus ses synonymes A. brieyi

et A. zenkeri).

Du point de vue quantitatif les deux espèces se différencient par les

mesures des caractères D, d, g, t, pour lesquels les zones regroupant les

moyennes propres aux différentes populations sont nettement distinctes

(cf. tabl.), les grains et le triangle polaire les plus grands étant ceux de

A. bella.

Par ailleurs, le mur très large forme un réseau très massif, chez A. pachy¬

loba s.s., ou bien de grosses verrues, dans les taxons A. brieyi et A. zenkeri,

tandis que chez A. bella le rapport entre la grandeur des mailles et la largeur

du mur est tel que le réseau apparaît beaucoup moins dense.

c) Afzelia pachyloba s.str. et ses synonymes A. brieyi et A. zenkeri.

C’est essentiellement au niveau de l’ectexine qu’apparaît une dis¬

tinction entre les A. pachyloba s.s. et les taxons synonymes de cette espèce.

En effet, la structure de l’exine en très grosses verrues alternant avec

un réseau extrêmement ténu n’a été observée que sur trois de nos échan¬

tillons, lesquels se trouvent appartenir justement aux taxons réunis, en

synonymie, à A. pachyloba.

Si le rapprochement entre A. brieyi et A. zenkeri paraît justifié à la

lumière de la palynologie, il semble que le rattachement de ces taxons à

Source : MNHN, Paris

— 374 —

A. pachyloba mérite une certaine réflexion. En effet, une telle divergence

au niveau du pollen ne permettrait-elle pas de distinguer, par exemple,

deux entités au niveau infraspécifique?

Les caractères quantitatifs et qualitatifs caractéristiques de chaque

taxon ont été ordonnés dans la clef suivante :

A. — Grains simples hétéroaperturés :

t = 10-13 n

pore = 6-9 |x. A. africana

t = 25-33 |x

pore = 8-13 n. A. quanzensis

B. — Grains simples tricolporés :

P = 72-85 ix

E = 71-78 |*

pore = 5-8 |x. A. bipindensis

P = 67-69 n

E = 65-71 |x

pore = 8-12 (x. A. parviflora

C. — Grains en tétrades :

a) D= 119-151 n

d = 69- 88 ix

g = 73- 89 ix

t = 30- 47 |x. A. bella s.l.

— mailles de forme variable ... A. bella var. bella

— mailles arrondies surtout aux

pôles. A. bella var. gracilior

b) D = 110-120 n

d = 62- 66 [x

g = 63- 73 ix

t = 15- 30 (x. A. pachyloba s.lat.

— tectum homogène. A. pachyloba s.str.

— tectum hétérogène (grosses ver¬

rues + réseau ténu). A. brieyi et A. zenkeri

III. — CONCLUSIONS

Cette étude sur les Afzelia, bien que limitée aux espèces africaines,

nous a permis de faire un certain nombre de mises au point :

a) Le problème posé par des descriptions contradictoires du pollen

d’une même espèce, par des auteurs différents, a permis de déceler une

Source : MNHN, Paris

PI. 9. — Afzelia pachyloba Harms : (A. zenkeri Harms : ( Gossweiler 7725 : fig. 1 à 8; Zenker

3387 : fig. 9 et 10); 1, tétrade : intercolpium des grains (x 500); 2, tétrade en coupe

optique équatoriale (x 500); 3 et 4, grain en vue polaire : structure de l'exine (X 500);

5, tétrade en coupe optique méridienne (x 500); 6 à 8, intercolpium, structure de l’exine

(x 1 000); 9, colporus (x 1 000); 10, coupe de l’exine au niveau des grosses verrues

et entre deux grains : tétrade calymmée (x 1 000).

Source : MNHN, Paris

— 376 —

confusion au niveau des échantillons utilisés; en effet, le pollen d’A. africana,

en tétrades tétraédriques, cité par Erdtman (1952) provenait de l’échantillon

Zenker 1040, prélevé au Cameroun. Nous avons eu la chance de retrouver,

dans l'herbier du Conservatoire de botanique de Genève, un double de

cet échantillon, lequel, après révision par J. Léonard, s’est avéré être

en réalité un A. bella. Les auteurs s’étant généralement référés au travail

d’ERDTMAN (cf. Smith, 1964), nous n’avons trouvé dans la littérature

qu’une seule référence (Fasbender, 1959) faisant état d’un pollen simple

hétéroaperturé chez A. africana.

b) Deux espèces proches par leurs macrocaractères ont pu être recon¬

nues par leur pollen en grains simples ou en tétrades.

Ainsi, plusieurs échantillons d’A. bipindensis ont été revus par J. Léo¬

nard. Tous ceux ayant leur pollen en tétrades étaient en fait des A. bella.

Les deux espèces sont, en effet, assez difficiles à distinguer par la macro¬

morphologie (J. Léonard, 1952, p. 358).

De même, un A. bella de la variété gracilior a pu, de façon similaire,

retrouver sa place dans l’espèce A. parviflora.

c) Au sein d’une même espèce, deux variétés étant caractérisées par

leur réseau, certains échantillons de l’espèce s.l. ont pu être rattachés à

l’une des variétés : A. bella, Aké Assi 4567, passe ainsi dans la variété

gracilior.

d) Si dans une espèce, coexistent plusieurs entités, l’observation du

pollen peut contribuer à les distinguer. Ceci paraît être le cas pour A. pachy-

loba s.s. et les taxons A. brieyi et A. zenkeri.

Ce travail, par ses résultats positifs, tant sur le plan strictement paly-

nologique que par ses incidences sur la systématique, nous a paru très

encourageant et très prometteur pour nos recherches, d’une part, sur les

Afzelia d’Asie et Malaisie, d’autre part, sur d’autres genres de Cæsalpiniaceæ.

Remerciements : cette étude a pu être menée à son terme grâce à une collaboration

étroite avec J. Léonard, professeur à l’Université de Bruxelles. M. Léonard a bien voulu

vérifier la détermination de nombreux échantillons d’herbier et a accepté de revoir cet

article ; nous le remercions vivement pour les corrections qu’il a bien voulu y apporter

ainsi que pour l’intérêt qu’il a manifesté pour nos conclusions. M me M. Van Campo,

Directeur de Recherches auC.N.R.S. et M. Ph.GuiNET, Directeur-adjoint à l’E.P.H.E.,

nous ont accueillie dans leur laboratoire et nous ont fait bénéficier de leur grande expé¬

rience. Qu'ils trouvent ici l’expression de notre profonde gratitude. M rae Chambon,

M llc Biglione et M. Pons, ainsi que M llc Courbet sont assurés de notre cordiale

reconnaissance pour leur collaboration technique.

Pour chaque caractère et pour chacune des espèces sont représentés : l'écart entre les

mesures minimale et maximale (segment mince), la zone dans laquelle évoluent les moyennes

propres aux différentes populations (segment épais), la moyenne des mesures relatives à plu¬

sieurs populations (flèche).

Pour chaque caractère, l'échelle correspondant aux deux histogrammes comparés a

été figurée.

N: nombre de mesures correspondant à l'histogramme figurant sur la même ligne;

r : triangle polaire; P : longueur de l’axe polaire; E : longueur du diamètre équatorial; D ,

.d, g : cf. Oldfield, 1959.

Source : MNHN, Paris

— 377 —

A. africana % A. quanzensis O

_N_

D 5 .5 25 35 H

• 1 * - 1

□ 1- * - 1

• 1-*-1

□ '- * - 1

2 7 12 12 H

A .bipindensis # A . parviflora □

□ i-*--1

□ i-*-1

40 70 80 90 H

• ■ ^ ■

□ 1-*-1

fcre

• 1-*-1

*■

□ 1-“*■-1

0 5 10 15 F

A . bella # A . pachyloba □

□ i-—-1

□ i--1

50 65 8 0 95 F

• 1- * -1

□ 1- * -'

• 1 à 1

□ L — É - 1

1.0 25 40 55 F

Source : MNHN, Paris

— 378 —

Bibliographie

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Van Zinderen Bakker, E. M., Coetzee, J. A. (1959). — South African pollen grains

and spores, part III. Balkema, Amsterdam, Cape Town : 104-200.

Laboratoire de Palynologie,

C.N.R.S., E.R. 25,

Université des Sciences et Techniques

du Languedoc,

Place Eugène-Bataillon,

34060 - Montpellier Cedex.

Source : MNHN, Paris

Andansonia, ser. 2, 15 (3) : 379-380, 1976.

UN CURIEUX HIBISCUS D’ÉTHIOPIE MÉRIDIONALE

ET DU KENYA

par J.-P. Lebrun

A l’occasion de la VIII e Assemblée plénière de l’A.E.T.F.A.T. (Genève,

septembre 1974), le P r Guido Moggi présenta une intéressante communi¬

cation concernant le degré d’exploration botanique des diverses régions

de l’Éthiopie; il est clair que l’Ogaden (Centre et Sud Harrar) et le Baie

restent encore peu explorés. Il n’est donc pas surprenant que les récoltes

botaniques, effectuées en Éthiopie méridionale fin 1972-début 1973 par

G. Boudet et G. Rippstein, aient déjà augmenté l’énumération des plantes

vasculaires de l’Éthiopie de 9 espèces remarquables. Aujourd’hui, c’est

d’une variété nouvelle qui sera peut-être, plus tard, élevée au rang d’espèce

que nous donnons ci-dessous la description.

Hibiscus greenwayi Bak. f., J. Bot. 75 : 99 (1937).

var. megensis J. P. Lebrun, var. nov.

— Cienfuegosia sp. Cuf. in Chiovenda et coll.. Miss. Biol. Borana 4 : 345, fig. 117 (1939).

— Hibiscus greenwayi auct. : Cuf., Bull. Jard. Bot. Etat Brux. 29, Suppl. : 562 (1959)

quoad spec. Bally 9128 , non Bak.F. s.sir.

Affinis Hibiscus greenwayi var. greenwayi sed foliorum lamina suborbiculari

marginibus crenulato-dentatis (nec 3 vel 5-lobaia vel basi cordata ) et multo minore usque

9-20 mm (nec 30-80 mm) longa.

Arbuste érigé atteignant 2 m de haut, multicaule, pérenne. Tiges

simples, glabres, portant de nombreuses épines courtes (3-4 mm de long),

à large base ovale, épaisses, droites, assez souvent groupées par deux ou

même coalescentes, à pointe émoussée, parfois teintées de brun ou de rouge.

Tiges cylindriques, les âgées recouvertes d’une écorce mince, papyracée,

grise, boursouflée, fissurée; rameaux jeunes lisses, teintés de rouge. Feuilles

souvent groupées par 2-5 en petits fascicules; pétiole long d’environ 15 mm;

limbes suborbiculaires, à marges crénelées-dentées, parfois un peu irrégu¬

lièrement, de 9 à 20 mm de long sur autant de large ou à peu près, assez

épais. Stipules peu visibles. Fleurs d’environ 70-80 mm de diamètre, jaunes

à centre pourpré, solitaires, espacées en un racème d’environ 10-15 cm

de longueur. Pédoncule de 10-15 mm de long, pubescent et parfois sétuleux.

Épicalice de 7-8 bractées lancéolées, pubescentes, d’environ 8 mm de long.

Source : MNHN, Paris

— 380 —

soudées à la base sur ± 3 mm de longueur. Calice de 15 à 22 mm de long,

pubescent-sétuleux ; lobes lancéolés, soudés à la base sur environ 5 mm,

munis d’une glande rougeâtre située à peu près au milieu de la nervure

centrale. Tube staminal atteignant 45 mm de long; partie libre des filaments

d’environ 1 mm; colonne staminale et style pourpre foncé. Capsule longue

de 18 à 20 mm, ovoïde, pointue à sub-aristée, couverte de soies jaunes.

Graines brun clair, subréniformes, couvertes de petites écailles argentées,

pectinées-laciniées à leur apex et disposées en lignes concentriques, courbes.

Type : Haylett 12, Kenya : Nyiro, ait. 4000-5000 feet, stony hills (holo-, K).

Paratype : Mooney 7334, Ethiopie : 30 miles N.NE of Mega, ait. 4500 feet,

10.7.1958, in open dry thom scrub ( Acacia, Commiphora, Boswellia, Sansevieria) on

hard red clay (K).

Autres échantillons : Éthiopie : Boude18186, 10 km SE Mega, fourrés en bas de

pente sur sable, 4.2.1973; 8348, 30 km S Web, bas de pente sur sable, 16.3.1973; Rippstein

1556, route Moyale-Mega, plateau argileux, caillouteux, 27.12.1972; 1629, 42 km NW

Mega, sol sablo-argileux rouge, ALF; Bally 9128, Moyale-Mega road, ait. 3600 feet,

in plain; Dr Le Pelley in Bally 4663, Borana, 10.1945; Gilleli 14085, Mega, foot of Mt.

on Moyale road (38°22'E x 4° N) ait. 4600 feet, rocky ground; this occurs on red sandy

loam (éluvial) at many spots on Moyale-Mega road, often abundant from 38°22' to 39° E.

Also seen on S part of Mega — Yavello road, 24.10.1952 — Kenya : Gilbert 4073, Taita

Distr. : SE of Manda Hill, ait. 4100 feet, NE of Murka area, 24.7.1969; Gillett 13198,

Dandu, ait. 3400 feet, among granité rocks, 14.5.1952, K.

Proche de l 'Hibiscus greenwayi Bak. f., décrit de Tanzanie, cette plante

en diffère par sa feuille : à limbe suborbiculaire, crénelé-denté (et non tri-

à penta- lobé et à base cordée), bien plus petite, de 9 à 20 mm de long

(et non de 40 à 80 mm).

De futures études, en particulier des observations sur le terrain,

montreront peut-être que notre taxon mérite le rang d’espèce; selon nous

différentes entités gravitent autour de Y Hibiscus greenwayi typique; des

précisions sur le port de ces différentes plantes seraient très utiles. Poussé

par la nécessité de nommer une plante bien particulière et dans l’impossi¬

bilité de pouvoir l’identifier totalement à YHibiscus de Tanzanie, nous

lui attribuons rang et nom variétaux.

Nous tenons à adresser nos sincères remerciements à MM. G. Ll. Lucas et

R. D. Meikle, des Jardins Royaux de Kew à Richmond.

Institut d’Élevage et de Médecine Vétérinaire

des Pays Tropicaux,

10, rue Pierre-Curie,

94700 Maisons Alfort.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (3) : 381-390, 1976.

PREMIER SUPPLÉMENT

AU « CATALOGUE DES PLANTES VASCULAIRES

DU TCHAD MÉRIDIONAL »

par J.-P. Lebrun & A. Gaston

Résumé : 50 phanérogames sont à ajouter à la flore du Tchad méridional.

Le 23 mars 1972, nous avions l’avantage de pouvoir publier en colla¬

boration avec nos amis J. Audru, A. Gaston & M. Mosnier, notre

« Catalogue des plantes vasculaires du Tchad méridional »; cette contri¬

bution floristique (la seconde consacrée à cette région depuis l’ouvrage

classique dû à Auguste Chevalier et paru en 1913) recensait 1 446 espèces

spontanées pour la partie du Tchad qui s’étend au sud du 16 e parallèle.

Depuis cette date diverses prospections, surtout agrostologiques, se pour¬

suivent activement. Grâce à elles, nous pouvons de nouveau faire le point

des connaissances actuellement acquises; le chiffre de 1500 espèces est

presque atteint, mais il reste beaucoup à apprendre sur cette région d’autant

que le Sud-Est du pays n’est pas encore prospecté.

Les principaux collecteurs dont nous avons eu le plaisir d’étudier les récoltes et

que nous tenons à féliciter et à remercier ici sont les suivants : M lle C. Gadbin, Assistante

à l’Université du Tchad (Moïssala); M llc M. Garrigues, Ethnologue, qui étudie l’ethnie

Lélé près de Kasselem; J. Gruvel, Docteur-Vétérinaire; D. Cuisance, Entomologiste

(région de Sarh); notre collègue et ami A. Gaston à qui l’on doit essentiellement : l’inven¬

taire des pâturages de la région de l’Assalé-Serbewel, l'esquisse de reconnaissance des

groupements végétaux de la région de N’Djamena (projet Quelea-Quelea) et l’étude

de la végétation des surfaces nouvellement exondées en bordure du lac Tchad; D. Klein,

Agrostologue, qui a pu effectuer d’intéressantes récoltes dans les zones de Léré et de Bim;

le P r J.-E. Loiseau, de Clermont-Ferrand (environs de N'Djamena); le Père P. Palayer

(s.j.) (région de Sarh); B. Peyre de Fabrègues; M me Platiel (région de Kélo); J. Thal,

Docteur-Vétérinaire.

On serait tenté de penser que des additions actuelles à la flore du

Tchad méridional découlent de récoltes d’espèces de petite taille ou fugaces;

ce n’est pas le cas, car plusieurs arbres et arbustes viennent d’être découverts

(Erythrophleum, Monanthotaxis par exemple), surtout dans des forêts-

galeries ou des îlots forestiers; il y a lieu à ce sujet de signaler l’intérêt

floristique du tout petit lambeau forestier de Kou situé dans le parc national

Source : MNHN, Paris

— 382 —

de Manda au NE de Sarh; au milieu d’une savane boisée sous 1100 mm

de pluviosité, la présence d’une source dans une dépression permet la

formation d’une zone très marécageuse où vivent des espèces de climats

plus humides : Macaranga schweinfurthii, Trichilia retusa, Tristemma

mauritianum qui atteignent là leur limite nord (9°30); malheureusement,

selon D. Cuisance, la sécheresse et les éléphants risquent fort de faire

disparaître cette station.

Nous souhaitons que les nouvelles acquisitions floristiques énumérées

ci-dessous permettent d’atténuer le « blanc » qui occupe encore trop souvent

le Tchad méridional sur les cartes de répartition.

Nous devons des déterminations à plusieurs botanistes que nous voulons remercier

en les citant ici : M mo Aymonin-Keraudren, Miss J. K. Bowden, M me Le Thomas,

H. Jacques-Félix, R. M. Polhill, J. Raynal.

ACANTHACEÆ

1. Blepharis glumacea S. Moore, Journ. Bot. 18 : 232 (1880).

Klein 69, km 18 de la piste Pala-Kélo, sur cuirasse.

Mali!, Nigeria, Tchad, Zaïre, Afrique orientale, Angola.

ANACARDIACEÆ

2. 1. annea kerstingii Engl. & K. Krause, Bot. Jahrb. 46 : 325 (1911).

Gaston 3137, Guiao, savane arbustive sur sable.

Du Mali à l’Uganda.

ANNONACEÆ

3. Monanthotaxis buchananii (Engl.) Verdc., Kew Bull. 25 (1) : 24

(1971).

Syn. : Popowia buchananii (Engl.) Engl. & Diels.

Gaston 2374, Ouest Yamodo, forêt-galerie; Chevalier 10527, entre le confluent

Bahr Salamat-Chari et le pays des Koulfés.

Du Tchad au Kenya, à la Rhodésie et au Mozambique.

APOCYNACEÆ

4. Saba florida (Benth.) Bullock, Kew Bull. 13 : 391 (1959).

Syn. : S. comorensis (K. Schum.) Pichon, Mém. I.F.A.N. 35 : 303 (1953), incl.

var. florida (Benth.) Pichon, i.c. : 309 (1953).

Chevalier 8613, bas Bahr Sara près de Bémouli.

Afrique tropicale, Comores, Madagascar.

Source : MNHN, Paris

— 383 —

ASC LEPI AD ACEÆ

5. Tylophora congolana (Baill.) Bullock, Kew Bull. 9 : 585 (1955).

Gaston 3071, Bebedjia, sable beige.

Rép. de Guinée, Sierra Leone, Tchad, Rép. Centrafricaine, Gabon,

Congo, Angola.

ASTER ACEÆ (Composite)

6. Adenostemma perrottetii DC., Prod. 5 : 110 (1836).

Klein 323, 24 km de Manda vers Tapol, forêt-galerie.

Du Sénégal à la Tanzanie; S. Tomé.

7. Blumea mollis (D. Don) Merrill, Philipp. Journ. Sci. 5 : 395 (1910);

Randeria, Blumea 10 : 261 (1960); Wild, Kirkia 7 : 117 (1969).

Bas. : Erigeron molle Don (1825); syn. : B. perrottetiana DC. (1836).

Mosnier 2012, env. de Bol, bords du lac Tchad.

Pays tropicaux du Vieux Monde (de l’Afrique aux Indes; Madagascar).

Il nous paraît illusoire de vouloir distinguer B. perrottetiana de

B. mollis.

8. Gnaphalium luteo-album L., Sp. PI. : 851 (1753).

Gaston 3132, Guero près Mabo, rives du Logone, aux basses eaux.

Pays tempérés et chauds, souvent adventice.

9. Laggera oloptera (DC.) C.D. Adams, Journ. West Afr. Sci. Assoc.

6 : 152 (1961).

Gaston 3129, entre Bedan et Békao, sol beige peu lessivé sur arènes granitiques.

Du Sénégal à la Rép. du Sudan; Zaïre; Angola.

10. Microtrichia perrottetii DC., Prodr. 5 : 366 (1836).

Palayer 14, env. de Sahr (ex Fort-Archambault).

Du Sénégal à l’Uganda; Congo!

11. Pluchea lanceolata (DC.) Oliv. & Hiern, Fl. Trop. Afr. 3 : 329

(1877).

Thaï s.n., région de Léré; Chevalier 9812, Dar-el-Hadjer, Moïto, Baro, Aouni;

10144, 10152, archipel Kouri, rive SE, de Ngouri à Modou.

Sénégal, Haute-Volta, Niger, Tchad; Baluchistan, Sind, Punjab.

CÆSALP1NIACEÆ

12. Erythrophleum suaveolens (Guill. & Perr.) Brenan, Taxon 9 ;

194 (1960).

Syn. : E. guineense G. Don.

Service des Eaux et Forêts s.n., près Djéké-Djéké.

Source : MNHN, Paris

— 384 —

Du Sénégal à la Rép. du Sudan et à la Zambie, la Rhodésie et le

Mozambique; Zanzibar, Pemba.

COMBRETACEÆ

13. Combretum sericeum G. Don, Edin. Phil. Journ. 11 : 347 (1824).

Mosnier 718, Békao; Gaston 2975, Baïbokoum, sable.

De la Rép. de Guinée et de la Sierra Leone à la Rép. du Sudan.

CONVOLVULACEÆ

14. Ipomœa fulvicaulis (Choisy) Hallier f. Bot. Jahrb. 18: 128 (1893);

Verdcourt, in Hubbard & Milne Redh., Fl. Trop. East Afr., Convolvulaceæ :

97 (1963).

Gaston 3128, entre Bedan et Békao, sol beige peu lessivé sur arène granitique.

Afrique centrale et orientale; Angola.

L7. pyrophila A. Chev. de l’Afrique occidentale est peut-être à rap¬

porter à cette espèce.

CUCURBITACEÆ

15. Zehneria hallii C. Jeffrey, Journ. West Afr. Sci. Ass. 9 (2) : 93

(1965).

Syn. : Bryonia deltoidea Schumach.; Mebthria deltoidea (Schumach.) Benth.;

Keay, in Hutch. & Dalz., Fl. West Trop. Afr., ed. 2, 1 (1) : 209 (1954), excl. spec.

Deighton 5645.

Audru 1598, Tchéré, termitière.

Afrique occidentale, Cameroun, Gabon, Zaïre, Mozambique.

CYPERACEÆ

16. Lipocarpha isolepis (Nees) R. W. Haines, Bot. Not. 124 : 476,

fig. 3 (1971).

Syn. : Scirpus isolepis (Nees) Bock.

Fotius 1657, Kalagam, micro-butte sur sable hydromorphe.

Afrique tropicale et du Sud; Indes et Sud-Est asiatique.

17. Fimbristylis squarrosa Vahl, Enum. 2 : 289 (1805).

Loiseau s.n., N’Djamena.

Pantropicale; grèves des lacs et cours d’eau.

DIOSCOREACEÆ

18. Dioscorea alata L., Sp. PI. : 1033 (1753).

Gadbin 100, Moïssala, cultivé.

Source : MNHN, Paris

— 385 —

Originaire des Indes, introduit en Afrique orientale par les Arabes,

en Afrique occidentale par les Portugais.

Espèce comprenant de nombreuses variétés produisant des tubercules

de types très variés.

EU PHORBIACEÆ

19. Euphorbia heterophylla L., Sp. PI. : 453 (1753).

Gaston 2994, Goré, berge de la Haute Pende près de la source de Goré.

Originaire d’Amérique tropicale et subtropicale; maintenant répandue

dans les pays tropicaux.

20. Jatropha kamerunica Pax & K. Hoffm., in Engl., Pfanzenr,. Euphor-

biaceæ 2 : 102 (1910).

— var. kamerunica?

Gaston 3018, Kabolo, savane arborée à Isoberlinia doka sur arène granitique.

Cameroun — var. trochainii Leandri au Sénégal — var. ueleensis

Léonard au Zaïre.

21. Macaranga schweinfurthii Pax Bot. Jahrb. 19 : 92 (1894).

Cuisance 5, forêt de Kou, zone très humide, marécageuse.

Nigeria, Cameroun, Rép. Centrafricaine, Rép. du Sudan, Uganda,

Tanzanie, Zaïre, Gabon, Congo, Angola, Rhodésie.

FABACEÆ (Papilionaceæ)

22. Desmodium dichotomum (Willd.) DC., Prodr. 2 : 336 (1825);

Knaap van Meeuwen, Reinwardtia 6 (3) : 248 (1962).

Syn. : D. sennaarense Schweinf.

Fotius 1770, Ouaz Kaga, micro-butte en zone engorgée, asséchée.

Nigeria?, Cameroun!, Tchad, Rép. du Sudan, Éthiopie, Uganda

Des Indes à la Chine (Yunnan); NE Java et SW Célèbes.

23. Erythrina senegalensis DC., Prodr. 2 : 413 (1825).

Klein 341, Mbourao, solonetz solodisé.

Du Sénégal au Cameroun.

24. Glycine wightii (Wight & Am.) Verdcourt, Taxon 15 : 35 (1966).

Syn. : G. javanica auct. : Hepper in Hutch. & Dalz., Fl. West Trop. Afr., ed. 2,

1 (2) : 564 (1958), non L. nec auct. al. sensu str.

— subsp. wightii var. longicauda (Schweinf.) Verdcourt, l.c. : 36.

Audru 1649, rivière Djorro, ripicole.

Afrique tropicale; Arabie.

Source : MNHN, Paris

— 386 —

25. Kerstingiella geocarpa Harms, Ber. Deutsch. Bot. Ges. 26a : 230,

tab. 3 (1908); Hepper, Kew Bull. 16 (3) : 404 (1963).

— var. geocarpa (c’est la variété cultivée).

Fotius 1825, Mito, zone sableuse.

Sénégal, Haute-Volta, Ghana, Togo, Dahomey, Nigeria.

26. Lotus arabicus L., Mant. PI. : 104 (1767).

Loiseau 64, Zafaïa, bords du Chari; Chevalier 9064, rég. du lac Iro, Souka.

Afrique tropicale (du Sénégal au Transvaal), Angola; Égypte, Arabie,

Baluchistan.

27. Sesbania leptocarpa DC., Prodr. 2: 265 (1825); Gillett, Kew Bull.

17 (1) : 142 et fig. 417 : 116 (1963).

Gaston 2551, pont de Chagoua (N’Djamena), banc de sable.

Iles du Cap Vert, Sénégal, Nigeria, Tchad, Rép. du Sudan, Éthiopie,

Mozambique, Rhodésie, Arabie.

28. Sesbania tetraptera Hochst. ex Bak., in Oliv., Fl. Trop. Afr. 2 : 136

(1871); Gillett, Kew Bull. 17 (1) : 149 et fig. 3 /14 : 110, carte 1 : 151 (1963).

Peyre de Fabrègues 3053, entre Bisney et Moyto, bas-fond argileux noir avec fentes

de retrait.

Niger, Tchad, Rép. du Sudan, Tanzanie, Mozambique, Nord Transvaal.

1RIDACEÆ

29. Gladiolus iroensis (A. Chev.) Marais, Kew Bull. 28 (2) : 313 (1973).

Bas. : Acidanthera iroensis A. Chev., Bull. Mus. Hist. Nat., ser. 2, 9 : 401 (1938).

Chevalier 8899, 8977, Koulfé, bords marécageux du lac Iro.

Endémique seulement connue par des spécimens très réduits; à

rechercher.

LAMIACEÆ (Labiatæ)

30. Ocimum basilicum L., Sp. PI. 2 : 597 (1753).

Garrigues 595, Kasselem; Platiel 54, région de Kélo.

Probablement introduit d’Asie; maintenant répandu dans les pays

tropicaux.

31. Plectranthus esculentus N.E. Br., Kew Bull., 1894 : 12.

Palayer 149, région de Bedaya.

Du Mali au Natal; Angola.

LILIACEÆ

32. Albuca fibrotunica Gledh. & Oyew., Bol. Soc. Brot. 46 : 98 et

fig. 2d (: 99) et fig. 3d (: 100) (1972).

Source : MNHN, Paris

— 387 —

Syn. : A. paradoxa A. Chev., Études Fl. Afr. Centrale Franç. 1: 320 (1913), nom.

Chevalier 8567 bis, Kaba-Bodo, bords du Bahr el Abiod.

Niger!, Nigeria, Cameroun, Tchad.

MALVACEÆ

33. Hibiscus articulatus Hochst. ex A. Rich., Tent. FI. Abyss. 1 : 60

(1847).

Syn. : H. rhodesicus Bak. f.; H. eburneopetalus Bak. f.

— var. articulatus.

Fotius 1797, Matassi, zone plus ou moins argileuse.

De la Côte d’ivoire au Transvaal.

34. H. rostellatus Guill. & Perr., Fl. Senegamb. Tent. I : 55 (1831).

Klein 193, région de Bim, forêt-galerie.

Du Sénégal à l’Afrique orientale.

MELIACEÆ

35. Trichilia retusa Oliv., Fl. Trop. Afr. 1 : 334 (1868); de Wilde,

Meded. Landbouwhogeschool Wagening. 68 (2) : 154,_/îg. 14 : 157, carte 13:

159 (1968).

Cuisance 9, réserve de Manda, bords du Chari; Koechlin 1857, Bahr Salamat, près

Sarh; Palayer 148, région de Sarh, confluent du Bahr Sara et du Mandoul; Thaï s.n.,

région de Léré, Sud des Chutes Gauthiot.

Nigeria, Cameroun, Tchad!, Rép. Centrafricaine, Rép. du Sudan;

Gabon?, Congo, Zaïre.

MORACEÆ

36. Ficus vogeliana (Miq.) Miq., Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. 3 : 295

(1867).

Klein 185, Bim, forêt-galerie.

Rép. de Guinée, Sierra Leone, Libria, Côte d’ivoire, Nigeria, Came¬

roun, Marias Nguemba (Fernando Po), Guinée équatoriale, Cabinda,

Tchad; Uganda?

ORCHIDACEÆ

37. Habenaria papyracea Schltr. Bot. Jahrb. 53 : 498 (1915).

Gaston 3117, 4 km de Ouli Bangala vers Békao, sable de décomposition granitique.

Nigeria, Tchad, Zaïre, Tanzanie, Zambie, Rhodésie.

Source : MNHN, Paris

— 388 —

POACEÆ (Gramincæ)

38. Andropogon tenuiberbis Hack., in DC., Monogr. Phan. 6 : 435

(1889).

Klein 106, étang de Doy, en bordure (carte Beinamar).

Du Sénégal à la Rép. du Sudan; Zaïre.

39. Aristida kerstingii Pilger, Bot. Jahrb. 34: 127 (1904).

Klein 40, 11 km E Léré, route de Pala, zone grano-dioritique.

Du Sénégal au Tchad.

40. Ctenium newtonii Hack., Bol. Soc. Brot. 5 : 229 (1887); Clayton,

Kew Bull. 16 : 472 (1963).

— var. annuum J.-P. Lebrun, var. nov.

Affine C. newtonii var. newtonii sed habitu annuo differt.

Type : Gaston 2124, Tchad : Gakorio, sur cuirasse, 24.9.1968 (ALF, P, K).

Autres spécimens du Tchad : Audru 1451, Béguéré; 1545, Béti; Dronne 78, village

de Massa, région du Mandoul; Gaston 2327, Miavele; Klein 105, Doy. Selon les localités,

sur sables ou sur cuirasses.

Également récolté au Mali ( Ellenberger 117, Yanfolila) et au Togo

(Doni 110, Adélé). Cité dans notre Catalogue en tant que variété, mais

sans description latine; nous validons ici ce taxon, laissant aux spécia¬

listes le soin de revoir notre point de vue, à la faveur d’une nouvelle révi¬

sion de ce genre difficile. On connaît déjà un certain nombre de Graminées

africaines très voisines formant des couples, l’un des membres étant annuel,

l’autre vivace : Andropogon pseudapricus (A) — A. ascinodis (V); Schiza-

chyrium ruderale (A) — 5. sanguineum (V); Microchloa indica (A) —

M. kunthii (V), etc.; dans le dernier cas cité les deux « espèces » sont absolu¬

ment identiques, mais se distinguent parfaitement bien par l’habitus.

De futures études permettront peut-être de mieux connaître la nature

de cette particularité présentée par certaines Graminées.

41. Digitaria perrottetii (Kunth) Stapf, Fl. Trop. Afr. 9 : 435 (1919).

Gaston 3375, El Mourra, sable sous Hyphaene thebaïca.

Espèce à aire disjointe : Sénégal, Tchad. — Angola, Rhodésie, Malawi,

Mozambique, Tanzanie, Sud-Ouest Africain, Rép. Sud-africaine, Mada¬

gascar.

42. Eragrostis cylindriflora Hochst., Flora 38 : 224 (1855).

Gaston 896, Adré, jachère.

Niger, Ghana, Dahomey!, Afrique orientale et du Sud, Sud-Ouest

africain.

Source : MNHN, Paris

— 389 —

43. E. viscosa (Retz.) Trin., Mém. Acad. Sci. Petersb., ser. 6, 1 : 397

(1830).

Klein 33, 15 km N Léré vers Fianga, solonetz solodisé.

Nigeria; Afrique orientale et du Sud ; Sud-Ouest africain et vers

l’Est jusqu’aux Indes, la Thaïlande et les Philippines — Amérique tropi¬

cale (quelques localités).

44. Loudetia flavida (Stapf) Hubb., Kew Bull., 1934 : 429.

Klein 37, 11 km E Léré vers Pala, zone grano-dioritique; 116, 12 km de Binder

vers les chutes Gauthiot, solonetz solodisé.

Afrique tropicale et Afrique du Sud (Transvaal).

45. Sporobolus infirmus Mez, Rep. Sp. Nov. 17 : 294 (1921).

Gaston 2989, Kouboulou, cuirasse.

De la Rép. de Guinée à l’Uganda; Zaïre.

ROSACEÆ

46. Chrysobalanus atacorensis A. Chev., Bull. Soc. Bot. Fr. 58, Mém.

8d : 169 (1912).

Gaston 2944, forêt galerie de Bida.

Dahomey, Nigeria, Tchad, Rép. Centrafricaine, Zaïre, Zambie, Angola.

RUBIACEÆ

47. Borreria compressa Hutch. & Dalz., Fl. West Trop. Afr., éd. 1,

2 : 135 (1931); Berhaut, Adansonia, ser. 2, 13 (4) : 479 (1973).

Chevalier 10500, entre Bousso et Fort-Archambault.

Du Sénégal au Tchad.

48. Canthium subcordatum DC., Prodr., 4 : 473 (1830).

Gaston 2383, W Yamodo, forêt-galerie.

Du Sénégal au Tchad; S. Tomé, Angola.

49. Mussaenda angolensis Wernham, Journ. Bot. 51 : 239 (1913).

Syn. : « M. sp. aff. M. nannanii Wernh. », Lebrun & coll., Cat. pi. vascul. Tchad

mér. : 130 (1972).

Descoings 10595, km 45 piste Moundou-Kélo, galerie forestière; 10554, Déli, petite

galerie; Gaston 2893, entre Delbian et Bao; Mosnier 1712, Déli, marigot; Dr. Vét.

Gruvel 10, Baïkolo.

Tchad!, Cameroun, Rép. Centrafricaine, Angola.

50. Polysphæria arbuscula K. Schum. Bot. Jahrb. 33 : 349 (1903).

Klein 188, région de Bim, forêt-galerie.

Source : MNHN, Paris

— 390 —

Commun dans les forêts-galeries en zone de savane : Ghana, Togo,

Dahomey, Nigeria, Cameroun, Tchad.

51. Stipularia elliptica Schweinf. ex Hiern, Fl. Trop. Afr. 3 : 80 (1877).

Syn. : Sabicea elliptica (Schweinf. ex Hiern) Hepper.

Palayer 194, région de Bedaya, zone inondable.

Nigeria, Cameroun, Tchad, Rép. du Sudan, Rép. Centrafricaine,

Congo.

SAPOTACEÆ

52. Malacantha alnifolia (Bak.) Pierre, Not. bot. Sapot. : 61 (1891).

Klein 184, 5 km E Bim, forêt-galerie.

Afrique tropicale.

TILIACEÆ

53. Grewia barteri Burret in Engl., Bot. Jahrb. 45 : 186 (1910).

Garrigues 631, région de Kasselem.

Du Sénégal au Tchad.

VITACEÆ

54. Cissus cornifolia (Bak.) Planchon, in DC., Monogr. Phanér. 5 : 492

(1887); Descoings, Adansonia, ser. 2, 14 (4) : 668 (1975).

Chevalier 8452, 8478, Niellim, rochers; 8507, Koms, pays des Ndamons; 9020, rég.

du lac Iro, Sonka; Descoings 10694 bis, Mayo-Kebbi, entre Pala et Kelo.

Afrique tropicale.

55. Cyphostemma cyphopetalum (Fresen.) Descoings, Not. Syst. 16 :

121 (1960); Natur. Monsp. 18 : 220 (1967); Adansonia, ser. 2, 14 (4) :

676 (1975).

Chevalier 9262, Korbol.

Afrique tropicale.

56. C. rupicolum (Gilg & Brandt) Descoings, Not. Syst. 16 : 124 (1960);

Natur. Monsp. 18 : 227 (1967); Adansonia, ser. 2, 14 (4) : 677 (1975).

Fotius 1455, Gaya, termitière en zone hydromorphe; Thaï 2, bord du lac Trené,

terrain granitique.

Endémique Tchad, Cameroun.

Institut d’Élevage et de Médecine Vétérinaire,

des Pays Tropicaux

94700 Maisons-Alfort.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (3) : 391-396, 1976.

CÉSALPINIACÉES ASIATIQUES NOUVELLES

par J. E. Vidal & S. Hul Thol

Résumé : Deux espèces nouvelles sont décrites : Pterolobiunt sinense J. E. Vidal

et Cæsalpinia rhombifolia J. E. Vidal.

La première s’ajoute aux dix déjà connues et révisées récemment par nous. La

deuxième se rattache à la section Nugaria du genre Cæsalpinia.

Summary: Two new species are described: Pterolobium sinense J. E. Vidal and

Cæsalpinia rhombifolia J. E. Vidal.

The former is added to the ten species already known and recently revised by us.

The latter is ranged in the section Nugaria of the genus Cæsalpinia.

Au cours de notre révision des Cæsalpinia asiatiques, nous avons

reconnu parmi le matériel reçu de Kew, classé sous le nom de genre Cæsal¬

pinia, un spécimen qui doit être rattaché au genre Pterolobium. Ce spéci¬

men de Chine, en fleurs, récolté par H. B. Morse, vient compléter deux

autres spécimens en fruits de Paris que, faute d’éléments floraux, nous

avions rapporté seulement à Pterolobium sp. dans notre révision mono¬

graphique du genre, récemment publiée *. Ce nouvel élément nous permet

de connaître, de nommer et de décrire la nouvelle espèce que nous avions

seulement pressentie dans notre révision.

Pterolobium sinense J. E. Vidal, sp. nov.

Scandens vel serpe ns. Folia bipinnata 4-juga, rhachidi glabro, aculeato. Pennæ

6-jugæ, rhachidi pubescenti, inermi. Foliota oblonga vel obovata, 15-25 X 5-10 cm, apice

retusa, basi obliqua, margine integra, glabra, venis manifestis 12-16. Inflorescentiæ taxe

paniculatæ, glabræ. Flores taxe disposili. Pedicelli 5-8 mm longi, apice articulati, glabri.

Sepala glabra margine ciliata. Petala alba, glabra ; vexillum roseo-lineatum, media margine

contractum, ima margine pilosum. Stamina filamento media infima parte piloso. Ovarium

glabrum, 2-ovulatum; Stylus glaber ; stigma cyathiforme, margine ciliata.

Fr uct us haud stipitatus ; pars infima seminifer, 15-20 x 10-15 mm, glabra ; ala margine

laterali e partis fert ilis media vel ter lia ima parte or ta, convexa, 10-20 mm lata.

Typus : China, Kwangsi, Lungchow, H. B. Morse 526 (K).

I. J. E. Vidal 8t S. Hul Thol. — Révision du genre Pterolobium. Bull. Mus. Nal. Hist.

Nat. Paris, ser. 3, 227 (Bot. 15) : 1-29 (1974).

Source : MNHN, Paris

— 392 —

Liane grimpante ou rampante. Feuilles bipennées à rachis glabre,

épineux. Pennes 4 paires, à rachis long de 5-7 cm, pubescent, inerme.

Folioles 6 paires, oblongues ou obovales, 15-25 x 5-10 mm, arrondies-

émarginées au sommet, inégales à la base, à marge entière, glabres; nervures

apparentes, 12-16 paires.

Inflorescences en panicules lâches, glabres; axes secondaires 10-15 cm.

Sépales glabres ou ciliés au bord. Pétales blancs, glabres; pétale supérieur

(étendard) rayé de rose, à bords contractés vers le milieu, velus à la base.

Etamines à filet velu dans la moitié inférieure. Ovaire glabre, 2-ovulé;

style glabre; stigmate en coupe, cilié au bord.

Fruit non stipité; partie fertile 15-20 x 10-15 mm, glabre; aile à

bord terminal long de 40-50 mm, à bord latéral naissant vers la moitié

ou le 1 /3 inférieur de la partie fertile, large de 10-20 mm, non concave à

la base. — PI. 1, 1-12.

Remarques : Cette espèce est connue seulement du Kwangsi (type),

de Hainan et du Yunnan. Elle se rapproche de P. hexapelalum par ses

fleurs espacées, ses pétales inégaux velus à la base, ses étamines à filet velu,

l’aile du fruit naissant vers le 1/2 ou 1 /3 inférieur de la partie fertile,

ses folioles à marge entière. Elle s’en distingue par le pédicelle deux fois

plus court, le fruit deux fois plus grand, à aile non concave vers la base

latérale.

Caractères polliniques. — PI. 2, 5-12.

Pollen tricolporé, isopolaire.

Dimensions :

P (longueur de l’axe polaire) = 33,08 n (moyenne de 25 mesures);

valeurs extrêmes : 29 n et 36 n. — E (longueur de l'axe équatorial) = 36,48 n

(moyenne de 25 mesures); valeurs extrêmes : 34 n et 39 |x. — P/E = 0,90.

— Exine E (épaisseur dans la zone équatoriale) = 3,5 (i. — TP (côté du

triangle polaire) = 6 |x.

Exine :

— Zone interaperturale : tectum partiel, réseau ± aéré; des éléments

ectexinaux (têtes columellaires) sont visibles à travers les mailles du

réseau.

— Zone de transition : bande de tectum complet.

— Zone aperturale : zone marginale = tectum à têtes de columelles

± fusionnées en rugules (surface tectale rugulée).

Aperlures :

— ECA (ectoaperture) = sillon court méridien.

— ENA (endoaperture) = pore subcirculaire-ovale.

— t /t—! 2: 1 (épaisseur de la couche tectale = celle de la couche colu-

mellaire).

Source : MNHN, Paris

— 393 —

Source : MNHN, Paris

— 394 —

D’après les caractères polliniques, P. sinense est assez éloigné de

P. hexapetalum, qui présente une structure tectale beaucoup plus lâche

et dont la taille du grain de pollen est visiblement plus grande.

Par contre, elle se rapproche de P. punctatum qui présente à peu près

la même structure tectale : tectum partiel, réseau ± aéré, dans la zone

interaperturale ; zone marginale : surface tectale rugulée.

On peut l’en distinguer par les caractères suivants : zone de transi¬

tion = bande de tectum complet; éléments ectexinaux bien visibles à travers

les mailles du réseau; longueur ECA = 5,7 diamètre ENA = 4,05 n;

t/t_, ~ 1.

Matériel étudié :

Chine. — Hainan : Yai Chow, 500 m, en fruits, F. C. How 70772 (NY, P). —

Kwangsi : Lungchow, en fleurs, H. B. Morse 526 (K). — Yunnan : Kien-Shuei Hsien,

en fruits, H. T. Tsai 53290 (P).

Cæsalpinia rhombifolia J. E. Vidal, sp. nov.

Folia bipinnata 4-5-juga, rachidi glabro, aculeato. Pennæ 4-5-jugæ, rachidi glabro,

inermi. Foliota subrhombea, 16-20 X 8-12 mm, basi ac apice acuta , glabra, discoloria,

venis ± manifestis utrinque 10-12. Inflorescentiæ paniculatæ terminales ve! racemosæ

axiliares, glabræ. Flores laxe dispositi. Pedicelli 6-9 mm longi, apice articulati, glabri

vel subglabri. Sepala glabra margine ciliata. Petala basi intus + pilosa ; vexillum media

margine contractum atque pilosum. Stamina filamento media infima parte piloso. Ovarium

glabrum, 1-2-ovulatum ; Stylus glaber ; stigma cyathiforme, margine ciliata.

Fructus breviter stipitatus, dehiscens. glaber, ambitu subcirculari asymmetricus,

30 X 28 mm. Semen unicum, 15-18 X 12-15 mm, reniforme, nigrum.

Typus : Viêt-Nam (Nord), Quang Ninh, Dam Ha, W. T. Tsang 29830 (holo-, P;

iso-, C, E, G, K, L, SING).

Plante ligneuse. Feuilles bipennées à rachis glabre, épineux. Pennes

4-5 paires, à rachis long de 5-6 cm, glabre, inerme. Folioles 4-5 paires

sublosangiques, 16-20 x 8-12 mm, aiguës au sommet et à la base, glabres,

discolores; nervures ± apparentes, 10-12 paires.

Inflorescences en panicules terminales ou en grappes axillaires, glabres;

axes secondaires 6-8 cm. Fleurs espacées. Pédicelle 6-9 mm, articulé au

sommet, glabre à subglabre. Sépales glabres, ciliés au bord. Pétales inégaux,

± velus à la base interne, le supérieur un peu plus petit, contracté et velu

vers le milieu. Étamines à filet velu dans la moitié inférieure. Ovaire glabre,

1-2-ovulé; style glabre; stigmate en creux à bords ciliés.

Fruit courtement stipité, sec, déhiscent, glabre, à contour subcirculaire,

asymétrique, 30 X 28 mm. — PI. 1, 13-24.

Remarques : Cette espèce n’est connue jusqu’à présent que de la

localité du type. Par son fruit, elle se rattache à la section Nugaria et se

rapproche de C. Szechuenensis. Elle s’en distingue aisément par ses folioles

en losange.

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Cæsalpinia rhombifolia J. E. Vidal (Tsang 29830). — Micro, phol. (x 1 000) : 1, vue

polaire;2, vue méridienne, système apertural de face.— M.E.B. : 3, vue polaire (x 1 200);

4, vue méridienne, zone interaperturale de face ( x I 200). — Pterolobium sincnse J. E. Vi¬

dal ( Morse 526). — Micro, phot. (x I 000) : 5, vue méridienne, système apertural de

face; 6, coupe optique méridienne; 7, vue polaire; 8, coupe optique équatoriale. -—

M.E.B. : 9, vue subméridienne ( x I 100); 10, coupe subéquatoriale, zone interaperturale

(X 5 500); 11, détail de l'exine, zone interaperturale (x 5 500); 12, vue interne de l'endo-

aperture (x 5 500). — Clichés au M.E.B. réalisés au Laboratoire d’Écologie du Muséum

à Brunoy.

Source : MNHN, Paris

— 396 —

Caractères polliniques. — PI. 2, 1-4.

Pollen tricolporé, isopolaire.

Dimensions :

P = 37,16 (A, valeurs extrêmes : 35,28 p. et 39,69 n. — E = 44.92 n,

valeurs extrêmes : 41,16 n et 48,51 jx. — P/E = 0,82. — Exine E = 3 |x. —

TP = 6,61 u.

Exine:

— Zone interaperturale : tectum partiel, réseau ± lâche; des éléments

ectexinaux sont ± visibles à travers les mailles du réseau.

— Zone de transition : bande de tectum complet.

— Zone aperturale : zone marginale = surface tectale rugulée.

Apertures :

— ECA = sillon court méridien.

— ENA = pore elliptique légèrement allongé dans le sens méridien.

— t/t_i 1 (la couche columellaire est ± épaisse que celle du tectum).

Par les caractères polliniques, cette espèce est assez voisine de

C. szechuenensis: pollen à tectum partiel, réseau ± lâche; lumières des

mailles ± arrondies; éléments ectexinaux ± visibles à travers les mailles

du réseau (zone interaperturale). Le rapport P/E les rapproche sensible¬

ment (P/E < 0,90 : pollen légèrement bréviaxe).

C. szechuenensis présente cependant des caractères permettant de la

distinguer de C. rhombifoiia : zone de transition = bande de tectum ± com¬

plet; zone marginale : surface tectale rugulée et ± réticulée; ECA = sillon

très court (8,23 |x au lieu de 20 |x chez C. rhombifoiia).

On remarque sur la planche 2 la similitude des caractères polli¬

niques entre les deux espèces classées cependant dans deux genres diffé¬

rents, mais très voisins. La taille des pollens est le caractère principal qui

permet de différencier nettement ces deux genres.

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Laboratoire de Palynologie, E.P.H.E.,

Muséum - Paris.

Laboratoire de Botanique tropicale,

Université Pierre et Marie Curie

Source : MNHN, Paris

Adansonia, Ser. 2, 15 (3) : 397-407, 1976.

LES MELODINUS DE NOUVELLE-CALÉDONIE

par Boiteau, L. Allorge & T. Sévenet

Résumé : Une section nouvelle du genre Melodinits est décrite, ainsi que quatre

espèces et deux variétés nouvelles. On donne la clé des espèces et variétés néo-calédo¬

niennes. Sur onze espèces, dix sont endémiques.

Summary: A new section of the genus Melodinus is described as well as four species

and two varieties. The key of the neo-caledonian species and varieties is set. Ten out

of eleven are endemic.

Le genre Melodinus constitue à lui seul la sous-tribu des Melodininæ

dans la tribu des Carisseæ (Apocynaceæ-Plumerioideæ).

Il est constitué par des lianes ligneuses dont certaines peuvent atteindre

une grande taille, alors que d’autres peuvent être réduites à des arbustes

ou sous-arbrisseaux rampants dans les maquis arbustifs ouverts. Les feuilles

sont opposées, souvent coriaces. Lorsque les tiges sont toutes ou la plupart

ascendantes, les limbes foliaires sont décussés; ils ne le sont pas lorsque les

rameaux latéraux sont prépondérants ou les tiges rampantes.

Les fleurs 5-mères sont en cymes axillaires ou pseudo-terminales, c’est-à-

dire à l’aisselle des seules fleurs de la paire supérieure. La corolle hypo-

cratérimorphe ou infundibuliforme comprend un tube cylindrique de

2-20 mm de long et une couronne, de forme variable mais toujours présente,

à la gorge. Le fruit est une baie simple, indéhiscente, dont le péricarpe

comporte une assise scléreuse, généralement mince, mais jamais de fibres.

Les placentas sont pulpeux. Les graines non arillées, sans dépression ven¬

trale, à testa crustacé, brun foncé, terne, plus ou moins marqué de rides

irrégulières.

Plusieurs espèces ont déjà été étudiées pour leurs alcaloïdes indoliques.

Ce fait est rare parmi les Carisseæ: une seule autre sous-tribu, les Pleio-

carpinæ renfermant aussi ce type d’alcaloïdes. Les Melodinus semblent par

leur chimisme se rapprocher plutôt de la tribu des Alslonieæ. Ce fait suscite

une recrudescence d’intérêt pour leur étude.

Le genre comporte une soixantaine d’espèces répandues dans une aire

asiatico-pacifique limitée par l'Inde, la Birmanie, la Chine — y compris

Taïwan —, les Philippines, la Nouvelle-Guinée, les îles Salomon, les Nou-

Source : MNHN, Paris

— 398 —

velles-Hébrides, les Fidji, la Nouvelle-Calédonie, Plie Norfolk, l’Australie,

Timor, Java et Sumatra.

Sur le plan systématique, ce genre a déjà fait l’objet, en ce qui concerne

les espèces néo-calédoniennes, des travaux de Bâillon (1) et de Guillau¬

min (2). Nous lui attribuons 11 espèces, dont certaines comportent plusieurs

variétés.

Il ne s’agit pas seulement d’un genre polymorphe comme cela se rencontre

dans nombre de familles tropicales; mais ce polymorphisme général [dans

un travail récent, Markgraf (3) n’énumère pas moins de six synonymes

pour le seul Melodinus orientalis Bl.] s’accroît encore pour les espèces de la

flore calédonienne, du fait qu’elles ont souvent une forme juvénile différente

de la forme adulte. Dans certains cas, les formes juvéniles sont, en outre,

néoténiques, c’est-à-dire capables de fleurir et de fructifier, si bien qu’elles

ont été prises pour des espèces distinctes (voir M. eelastroideS).

CLASSIFICATION DES MELODINUS

La classification du genre Melodinus a fait l’objet de deux travaux de

Pichon (4, 5). Le genre, à la suite de ces observations, est divisé en 8 sections

qui restent généralement admises dans tous les travaux récents.

Cependant, Pichon n’avait pu voir le matériel de M. baueri Endl.

de l’île Norfolk et c’est seulement en fonction de la brève description de

cette espèce qu’il l’attribuait avec doute à la section Pleurophacelus. L’exa¬

men à Kew du type de cette espèce : Bauer s.n., nous a permis de constater

qu'elle est surtout proche de M. æneus Bâillon et de M. polyadenus Bâillon,

qui n’ont été, de leur côté, rangés dans la section Bicorona que parce que la

plupart des espèces néo-calédoniennes appartiennent effectivement à

cette section.

Il paraît donc souhaitable de constituer pour ces trois espèces une

section nouvelle :

Section Fimbricorona Boiteau, secl. nov.

Folia opposila, decussata, discoloria, infra glauca. Corome squamæ pilorum densorunt

erectorum annulo leclæ.

Espèce-type : Melodinus æneus Bâillon.

Cette section se distingue de la section Bicorona (A.DC.) Pichon par

les caractères suivants :

— Rameaux ascendants. Feuilles opposées décussées; limbe très discolore sur le sec,

glauque à la face inférieure. Couronne formée, outre les écailles relativement petites,

d’un anneau de poils touffus ascendants. sect. Fimbricorona

— Rameaux latéraux prépondérants ou tiges rampantes. Feuilles opposées, non décussées ;

limbe peu ou pas discolore sur le sec. Couronne formée de grandes écailles bifides,

sans poils; écailles libres entre elles ou soudées à leur base en un tube exsert....

. sect. Bicorona

Source : MNHN, Paris

— 399 —

Compte tenu de cette modification, les espèces néo-calédoniennes

peuvent être classées dans les trois sections suivantes :

1. Section Fimbricorona Boiteau :

M. æneus Bâillon

M. polyadenus Bâillon

2. Section Bicorona (A.DC.) Pichon :

M. phylliræoides Labillardière

M. celastroides Bâillon

M. insulæ-pinorum Boiteau

M. balansæ Bâillon

M. tiebaghiensis Boiteau

M. reticulatus Boiteau

M. guillauminii Boiteau

3. Section Nesodinus Pichon :

M. scandens Forster

M. vitiensis Rolfe

CLÉ DES MELODINUS DE NOUVELLE-CALÉDONIE

1. Corolle glabre extérieurement, plus ou moins poilue intérieurement.

Rameaux gris, bruns ou noirâtres.

2. Feuilles opposées, décussées; limbe très discolore sur le sec, glau¬

que à la face inférieure. Glandes plus ou moins nombreuses à la

face interne des sépales. Lobes de la corolle à bord libre entier.

Couronne formée, outre les écailles, d’un anneau de poils touffus

ascendants (section Fimbricorona).

3. Feuilles de 10 x 6 cm, à nervures secondaires très espacées

(6-7 mm); pétiole de 1,5 cm. Inflorescences pluriflores (jusqu'à

40). Sépales arrondis garnis de poils abondants. 1. M. æneus

3'. Feuilles de 9-10 x 2-3 cm, à nervures secondaires peu espacées

(1-2 mm); pétiole de 0,5-1 cm. Inflorescences pauciflores (8-10).

Sépales ± carénés à bords peu velus. 2. M. polyadenus

2'. Feuilles opposées, non décussées; limbe peu ou pas discolore. Pas de

glandes à la face interne des sépales. Lobes de la corolle à bord

libre denté ou diversement découpé. Couronne formée de grandes

écailles bifides, sans poils; écailles libres entre elles ou soudées à

leur base en un tube exsert (section Bicorona ).

4. Inflorescences pseudo-terminales et axillaires sensiblement de

la même importance. Tube de la corolle infundibuliforme ou

subinfundibuliforme; longueur des lobes sensiblement égale

à celle du tube.

5. Feuilles membraneuses à marge non révolutée, souvent

inégales et hétéromorphes sur une même plante. Tube sub¬

infundibuliforme. Lobes égaux au tube.

6. Feuilles de 4-8 cm de long. Couronne formée de 5 pièces

bifides, exsertes, libres entre elles. Fruit sphérique ou

globuleux. 3. M. phylliræoides

+ Plante entièrement glabre, sauf de très rares poils

écailleux à la face inférieure du limbe. var. phylliræoides

4- Jeunes rameaux et feuilles pubescents. var. vestilus

Source : MNHN, Paris

— 400 —

6'. Feuilles de 2-4 cm de long. Écailles de la couronne soudées

entre elles à leur base. Style : 3 mm de long. Fruit ovoïde

ou fusiforme mais obtus au sommet, souvent avec un

rétrécissement annulaire près de la base. 4. M. celasiroides

5'. Feuilles coriaces, à bord souvent révoluté, de dimensions

et forme homogènes, ovales ou rhomboïdales. Tube de la

corolle infundibuliforme; lobes un peu plus longs que le

tube. Style ne dépassant pas 1 mm de long. Fruit sphérique

. 5. M. insulæ-pinorum

4- Rameaux et inflorescences glabres; nervures secondaires

faisant un angle de 60° avec la médiane.... var. insulæ-pinorum

+ Rameaux et inflorescences pubescents; nervures secon¬

daires naissant sous un angle de 70-80° . var. baabaensis

4'. Inflorescences pseudo-terminales nettement plus importantes

que les axillaires (quand ces dernières existent). Tube de la

corolle hypocratérimorphe, presque deux fois plus long que les

lobes, en tout cas nettement plus long qu’eux.

7. Feuilles épaisses coriaces. Nervures secondaires plus ou

moins marquées; jamais de réticule tertiaire.

8. Feuilles de plus de 5 cm de long, à bord rarement révo¬

luté. Nervures latérales nettes. Tube de 6 mm de long;

lobes de 5 mm au plus; style presque nul : 0,3 mm 6. M. balansæ

+ Inflorescences axillaires fréquentes.

+ + Plante entièrement glabre, sauf les bractées

de l’inflorescence et les sépales. Feuilles de

7 x 3,5 cm (L = 21). var. balansæ

+ + Plante poilue sur les jeunes rameaux, les pédon¬

cules et pédicelles. Feuilles veloutées. var. veluliims

+ Inflorescences pseudo-terminales généralement seules

présentes.

+ + Feuilles elliptiques-ovales, souvent asymétri¬

ques, obtusément aiguës au sommet, de

8-8,5 X 3 cm (L = 2,5 1). Fruit ovoïde ou

fusiforme. var. inæquilalus

+ + Feuilles elliptiques ou suborbiculaires, très

obtuses au sommet, 9 x 6,5 cm (L = 1,5 I).

Fruit globuleux. var. paucivenosus

8'. Feuilles coriaces à bords souvent révolutés, ovales, de

4,5 x 2,3 cm, à nervures à peine visibles à la face infé¬

rieure. Tube de 8 mm ; lobes de 9 mm et plus ; style : 0,5 mm

. 7. M. tiebaghiensis

T. Feuilles plutôt minces, à réticule tertiaire visible au moins

à la face inférieure.

9. Feuilles cordées à la base, à plus grande largeur vers le

quart inférieur, recouvertes d’un tomentum rougeâtre;

réticule tertiaire très visible surtout en dessous. Pétiole

subnui : 1-2 mm. Tube : 5 mm. Fruit sphérique.. 8. M. reticulatus

9'. Feuilles lancéolées, 5-7 x 2,5-3,2 cm. Pétiole 6-7 mm.

Tube de 11 mm de long, étroit. Fruit ovoïde ou fusi¬

forme, apiculé. 9. M. guillauminii

1 '. Corolle pubescente extérieurement. Jeunes rameaux jaunes (section Neso-

dinus).

10. Feuilles de 8-12 X 3-4,5 cm, cordées ou subcordées à la base;

pétiole de 2 mm au plus. 10. M. scandens

10'. Feuilles de 5-8 x 2-3 cm, atténuées ou arrondies à la base mais

non cordées. Pétiole de 3-5 mm de long. 11. M. vitiensis

Source : MNHN, Paris

— 401 —

Source : MNHN, Paris

— 402 —

NOUVEAUX TAXONS

ET ÉNUMÉRATION DES ESPÈCES NÉO-CALÉDONIENNES :

1. Melodinus æneus Bâillon

Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 786 (1889). — Type : Balansa 3014 (P). — Endémique.

2. Melodinus polyadenus Bâillon

Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 786 (1889). — Type : Vieillard 948 (P). — Endémique.

3. Melodinus phylliræoides Labillardière

Sert. Austro-caléd. 29, lab. 33 (1824).

var. phylliræoides

Type : Labillardière s.n. (P). — Endémique (PI. 2, 7-10).

var. vestitus Boiteau, var. nov.

Frulex scandens, ramulis annotinis et foliis pubescentibus.

Type : McKee 23623 (P).

Endémique : Brousmiche 670, Baie Ste-Marie; McKee 23623, Voh, Tieta 20 m ait.;

maquis sur alluvions caillouteuses, serpentineuses.

4. Melodinus celastroides Bâillon

Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 787 (1889).

— M. buxifolius Bâillon l.c., syn. nov.

Nous maintenons, suivant la règle, le nom de la première espèce décrite

par Bâillon. Elle constitue la forme adulte de l’espèce, alors que le M. buxi¬

folius est la forme juvénile et néoténique. En semant les graines fraîches

reçues de Nouvelle-Calédonie dans les serres de Gif-sur-Yvette (Service

du Phytotron, P r Chouard, directeur), il a été possible d’observer le

passage d’une même plante de la forme juvénile buxifolius à la forme

adulte celastroides.

Type : Balansa s.n. (P). — Endémique (PI. 1, 7-17).

5. Melodinus insulæ-pinorum Boiteau, sp. nov.

Frulex scandens, gracilis. Foliorum lamina coriacea, supra vix lucida, 2,8-4,5 x 1,6-

2,2 cm, obovaia vel rhomboidalis, obtusa, basi cuneata vel sinuala ; peliolus 2-3 mm longus ;

nervi latérales 8-10-jugi, conspicui, distantes 3-5 mm, cum nervis tertiariis parallelissed tenuiter

conspicuis alternantes. Calycis lobi tenuiter ciliati. Corolla infundibuliformis, tubo 3 mm

longo, lobis 3-3,5 mm longis, valde obliquis, margine dentatis. Stylus brevis, 1 mm longus.

Stigma breviter conicum, antheras haud ait ingens. Fr uct us globosus, 2 cm diam., ex tus

durus, intus pulposus. (PI. 1, 1-6.)

Cette espèce comprend deux variétés :

var. insulæ-pinorum

Type : Germain s.n. (fleurs) ; Paratype : Mission franco-suisse 13504 (fruit).

Distribution : endémique de l’île des Pins; Plateau de l’île des Pins, sur serpentine,

McKee 23541, Germain s.n.; Pic Nga, 150-250 m ait., Bernardi 10060, McKee 13102,

Source : MNHN, Paris

— 403 —

Source : MNHN, Paris

— 404 —

Mission franco-suisse 13504, 13717, 13817, Schmid 2063; littoral de l'île des Pins, terrain

sablonneux, Bernier 1144; Creek à l’Est du Pic Nga, 50 m ait ,,McKee 13089, Sévenel 659;

Vallée du creek Mou, prise d'eau de Kuto, McKee 15559.

var. baabaensis Boiteau, var. nov.

Ramulis pedunculisque pubescentibus differt.

Type : McKee 23211 (P).

Distribution : île Baaba : pointe sud-ouest, 5-20 m ait., maquis rabougri sur ter¬

rain rocheux (serpentine), McKee 23211. Seule localité connue, parait endémique de la

petite ile de Baaba.

6. Melodinus balansæ Bâillon

Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 785 (1889).

Cette espèce comprend quatre variétés dont la clé donne les caractères

distinctifs.

var. balansæ

— Melodinus intermedius Pancher ex Guillaumin, Bull. Muséum Paris 18 : 41 (1912).

— Melodinus latifolius Schlechter ex Guillaumin, Bull. Muséum Paris 25 : 291 (1919).

Type : Balansa 2425 (P),

var. velutinus Dâniker

Viertel jahrschr. Nat. Gessell. Zurich 142 : 374 (1933).

— Melodinus velutinus Guillaumin, Mém. Muséum Paris, ser. Bot. 8 : 75 (1957), syn.

Type : Dâniker 3097 (Z!).

var. inæquilatus (Bâillon) Boiteau, comb. nov.

— Melodinus inæquilatus Bâillon, Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 786 (1889).

Type : Balansa 2425a (P).

var. paucivenosus (S. Moore) Boiteau, comb. nov.

— Melodinus paucivenosus Sp. Moore, Journ. Linn. Soc., Bot. 45 : 356 (1921).

Type : Compton 2107 (BMI).

Espèce et variétés endémiques, la var. velutinus est localisée sur les

hauteurs en maquis sur serpentine, surtout dans la région centrale de l’île :

massifs de Tchingou, du Kopéto et du Koniambo. Les var. balansæ et

inæquilatus sont communes dans le sud de Pîle, en forêt ombrophile, souvent

au bord des rivières. La var. paucivenosus enfin, s’étend aussi dans le sud

de rîle, mais à plus haute altitude : 200-700 m, dans les forêts basses, buis-

sonnantes, de préférence sur terrain schisteux ou péridotitiques.

7. Melodinus tiebaghiensis Boiteau, sp. nov.

Frutex scandens vel repens. Foliorum lamina coriacea, glabra, ovata, 4-5 x 2-3 cm,

obtusa, basi cuneata; nervi latérales pagina inferiore tantum conspicui; petiolus 3 mm

longus. Inflorescentiæ axillares vel pseudo-terminales, pauciflores ( 5-7-floreæ), glabræ foliis

suhtequales vel breviores. Pedunculus 10-15 mm. Flores albi. Corolla tubo hypocrateriformi,

7-11 mm longo, angusto, in fauce leviter constricto ; lobis 6-7 mm longis. Fructus ellipsoideus

vel fusiformis, 4-5 cm longus, 1,5-2 cm cliam. (PI. 3, 1-4).

Source : MNHN, Paris

'ni* >

— 405

Source. : MNHN, Paris

— 406 —

Type : McKee 4826, fl. et fruit (P).

Endémique : Tiebaghi, 550-600 m ait., Bernardi 10295, Blanchon 1432, Jeanniol 313,

McKee 4826,8041 ; Paagoumène, McKee 14286, Sévenei 61,363 ; Néhoué, mine fantoche,

100 m ait., McKee 16914; Koumac, ruisseau des Galacs, McKee 18366; île Yandé, Poua-

gone 50-100 m ait., McKee 22620.

8. Melodinus reticulatus Boiteau, sp. nov.

Frutex scandens. Foliorum lamina lenuis sed coriacea, dense tomento-ferruginea,

ovaia, basi laie cordata, 5-9 x 2,5-4 cm ; peliolus 1-2 mm ; nervi latérales 7-9-jugi, 5-6 mm

inter se distantes, cum reticulo tertiaro distincto. Inflorescentiæ axillares vel pseudo-termi¬

nales, glabræ, pauciflores (sæpissime 5-flores). Pedunculus 0,5-1 cm. Corollæ tubo hypo-

crateriformi, 8-10 mm longo, coronæ squamæ exsertis ; lobis 5-7 mm longis. Fructus globosus,

2-3 cm diam. (PI. 2, 1-6).

Type : Blanchon 1290 (P).

Endémique : Bords de la rivière Tontouta, juste avant la mine Liliane, Blanchon

1290; Ouaco, Tinip, 30 m ait., maquis dégradé sur alluvions serpentineuses, McKee

29504, Jeanniot 311, Sévenet 734; Tontouta, Sévenet 827.

9. Melodinus guillauminii Boiteau sp. nov . 1

Frutex scandens ; ramuli nigri, nodis compressis. Folia glabra, lanceolata, 5-7 x 2,5-

3,2 cm;peliolus 5-7 mm; nervi latérales 12-13-jugi, 4-5 mm inter se distantes, cum reticulo

tertiaro infra distincto. Inflorescentiæ axillares vel pseudo-terminales, glabræ; pedunculus

1-2 cm longus. Calycis lobi ovati, ciliati, applicati. Corollæ tubus 7 mm longus. hypocrateri-

formis, extus glaber, in fauce parum pubescens ; corona dentibus bilobis. Stamina tubi

basi inserta. Fructus ovoideus vel fusiformis, sæpe apiculatus et basi coarctatus (PI. 3,5-9).

Type : Sévenet 470, fl. et fruits (P).

Endémique : Nord : dôme de Tiebaghi, 550 m ait., McKee 23603 ( Corbasson coll.);

McMillan 5069 ; Sévenet 470 ; ruisseau de la base du Mont Kaala, prise d'eau de Gomen,

20-150 m ait., McKee 11889; Néhoué, Babouillat, McKee 18343; Poum, anse de Pouani,

maquis sur serpentine, McKee 23160; vallée de Poya, Ndokoa, 100 m ait., maquis sur

serpentine, McKee 23716, Sévenet 431, 729, 730 ; basse Amoa, rive droite, maquis sur

serpentine, McKee 23951 ; Nakety, Mokoui vers 20 m ait., en forêt-galerie, McKee 24684 ;

Pouéta Kouré, la coulée Saint-Louis, Mission franco-suisse 13309 ; mois de mai. Mission

franco-suisse 14007.

10. Melodinus scandens Forster

Char. Gen. : 38 (1771), non Hasskarl, Catal. Hort. Bogor : 120 (1844), nec Seeman,

Fl. Viti. : 155, tab. 30 (1873).

— M. pancheri Pierre, Bull. Soc. Linn. Paris, ser. nov., 1 : 103 (1899).

— M. noumeensis Schlechter ex Guillaumin, Bull. Muséum Paris 25 : 291 (1919)

— M. citricarpus S. Moore, Journ. Linn. Soc., Bot. 45 : 357 (1921).

Type : Forster s.n. (K I). — Endémique, Nouvelle-Calédonie et île des Pins.

11. Melodinus vitiensis Rolfe

Britten’s Journ. Bot. 21 : 201 (1883).

— M. scandens Seeman, Fl. Viti. : 155, tab. 30 (1873), non M. scandens Forster.

Type : Seeman 311 (K; iso-, P), île Viti (Fidji).

Distribution : Iles Fidji : Viti, Tonga; Nouvelle-Calédonie, y compris île des Pins;

archipel des Loyautés : Ouvéa et Lifou. Non encore signalée dans ces dernières localités.

1. Cette espèce est dédiée au P r A. Guillaumin qui a été l’un des pionniers de l’étude

de la flore néo-calédonienne.

Source : MNHN, Paris

— 407 —

Cette dernière espèce est donc la seule à ne pas être endémique.

La répartition géographique détaillée des espèces ainsi que leur

description complète en français sera publiée dans la Flore de Nouvelle-

Calédonie, famille des Apocynacées, en cours de préparation.

Bibliographie

1. Bâillon, H. — Sur quelques Melodinus néo-calédoniens. Bull. Soc. Linn. Paris 1 :

785-787 (1889).

2. Guillaumin, A. — Matériaux pour la Flore de Nouvelle-Calédonie; LIX. Révision

des Apocynacées. Bull. Soc. Bot. Fr. 88 : 358-380 (1941); genre Melodinus:

360-361.

3. Markgraf, F. — Floræ Malesianx Præcursores. LI. Apocynaceæ, 1-3 : Melodinus,

Blumea 19 : 150-155 (1971).

4. Pichon, M. — Classification des Apocynacées. I. Carissées et Ambélaniées : subtrib. B :

Melodininx. Mém. Muséum Paris, ser. nov. 24 (3) : 125-130 (1948).

5. Pichon, M. -— Melodinus baccelianus (F. v. Muell.) Pichon et sect. Trichostoman-

themum (Domin) Pichon, Notul® Systematicæ, Paris 14 (2) : 87 et note 1 (1951).

P.B., L.A. — Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris,

et Laboratoire associé du C.N.R.S., n° 218.

T.S. — Laboratoire des Plantes Médicinales,

C.N.R.S - Nouméa.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 1, 15 (3) : 409-413, 1976.

IDENTIFICATION DES DRACÆNA DE CÔTE-D’IVOIRE

A L’ÉTAT VÉGÉTATIF

par J. A. Mouton

Si le genre Dracæna est assez facile à reconnaître dans la nature, il

est, par contre, assez difficile d’identifier les espèces à l’état végétatif. Nous

donnons une clé des espèces de Côte d’ivoire fondée uniquement sur les

caractères foliaires visibles à l’état frais. Il existe souvent un système de

nervures plus ou moins inclinées sur l’axe de la nervure médiane, visible

à la face supérieure du limbe (face adaxiale) et se superposant à la nervation

primaire soit parallélodrome, soit campylodrome. Deux espèces font

exception : D. mannii et D. ovata pour lesquelles ce système n’est pas

visible.

Nous avons eu le choix entre la « clé indentée », d’emploi courant

dans « Adansonia », et la « clé à créneaux » (Leenhouts, 1966, 573-574).

Dans la première, la moitié de chaque alternative est directement suivie

de tous les doublets subordonnés d’où un éloignement parfois assez grand

entre les deux propositions du critère proposé ; dans la seconde, au contraire,

les deux propositions de l’alternative sont juxtaposées et tous les doublets

se suivent d’où une plus grande compacité et une meilleure facilité de lecture

avec possibilité éventuelle de pouvoir se libérer de la clé dichotomique tout

en respectant ses règles d’élaboration. C’est pourquoi nous avons préféré

l’emploi de la « clé à créneaux ». Pour se servir de la clé, il suffit de choisir

une feuille normalement bien développée et dénommée « feuille caracté¬

ristique » par Casimir de Candolle. Le contrôle d’identité peut se faire

d’après la morphologie du limbe (PI. 1 et 2) et d’après la biométrie foliaire

(tabl. I).

En biométrie, nous employons outre les mesures classiques surface (S),

épaisseur (e) et longueur (L), les rapports et les angles ci-dessous. La

figure 1 (PI. 1) précise les mesures effectuées :

L/l : Rapport longueur sur largeur maxima.

h/L : Position de la largeur maxima par rapport à la base.

A/L : Rapport acuminal : longueur de l’acumen par longueur du

limbe.

g/L : g est la distance à la base de la largeur minima.

a : angle acuminal.

Em : angle d’émergence du réseau de nervures secondaires.

Source : MNHN, Paris

— 410 —

Les chiffres de la dernière colonne du tableau indiquent la validité de

cette mesure selon sa visibilité :

1 : visible,

2 : non mesuré,

3 : non mesurable,

4 : presque invisible,

5 : invisible.

Source : MNHN, Paris

— 411 —

Note. — La longueur donnée est une valeur moyenne qui varie dans

la nature du simple au triple. On ne doit donc pas s’étonner d’avoir un écart

assez sensible. Toutefois, l’ensemble des critères relatifs et des angles permet

de contrôler avec certitude une détermination.

Source : MNHN, Paris

— 412 —

Tableau biométrique

cm 2

L/l

h/L

g/L

A/L

■

D. arborea (Willd.)

Link.

1 261

0,61

136

10,9

D. fragrans (L.) Ker

Gawl.

606

0,58

8,5

D. mannii Bak. . . .

0,25

11,1

—

D. scoparia A. Chev.

ex Hutch.

0,25

6,8

D. camerooniana Bak.

0,31

3,7

—

D. ovata Ker Gawl

121

0,36

3,1

—

D. surculosa Lindl..

0,36

2,7

D. elliotii Bak. . . .

140

0,29

1,3

100

D. humilis Bak.. . .

0,25

5,2

—

D. phrynioides Hook.

186

0,32

3,1

1. Feuille sans gaine bien développée; gaine ne dépassant pas 20 % de la

longueur du limbe. 2

Feuille avec gaine différenciée en pétiole atteignant au moins 40 % de

la longueur du limbe. 8

2. Feuilles très allongées; L/I > 5 gaine comprise. 3

Feuilles elliptique-lancéolées; L/l < 4. 6

3. Grande feuille L > 50 cm, S > 500 cm ! ; limbe ondulé transversalement 4

Feuille moyenne L = 30 cm, S < 70 cm 2 : limbe plan transversalement. 5

4. Feuille géante L = 135 cm, S = 1 260 cm 1 ; décombante transversalement D. arborea

Grande feuille L = 85 cm, S = 600 cm 1 ; horizontale transversalement D. fragrans

5. Feuille pliée en V, sans nervation annexe visible. D. mannii

Feuille plan-convexe transversalement; nervation annexe visible. D. scoparia

6. Base longuement atténuée; feuille ovale-lancéolée; nervation annexe

convexe et nettement en dents de scie. D. camerooniana

Base et apex également cunés; feuille elliptique-lancéolée. 7

7. Nervation campylodrome hétérogène présentant dans chaque champ inter¬

primaire 3 nervures intercalaires plus faibles; soupçon de nervures trans¬

verses flexueuses très peu visibles. D. ovata

Nervation campylodrome homogène sans intercalaire; nervation annexe

bien visible; feuilles en bouquet souvent groupées par trois; limbe avec,

occasionnellement des macules blanches elliptiques et transversales.. D. surculosa

8. Limbe ovale spatulé; les deux parties latérales du limbe déprimées; feuilles

de la base du « Bush » en écailles engainantes révolutées; couleur vert

vineux; apex encapuchonné. D. elliotii

Limbe elliptique lancéolé; feuilles équitantes; nervation transverse

sinueuse. 9

9. Base du limbe avec pli pincé; apex atténué. D. humilis

Base du limbe sans pli à la base; apex longuement et nettement acuminé.

. D. phrynioides

Source : MNHN, Paris

— 413 —

Bibliographie

Hutchinson, J., Dalziel, J. M. & Hepper, F. N. — Flora of west tropical Africa,

ed. 2, 3 (1) : 154-159 (1968).

Leenhouts, P. W. — Keys in biology 1-2, Proc. bio. med. sci. C. 96 (5) : 571-596 (1966).

Mouton, J. A. — La biométrie du limbe : mise au point de nos connaissances. Bull,

soc. bot. Fr. (Sous presse).

O.R.S.T.O.M. et Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (3) : 415-417, 1976.

LA CARÈNE DE LA NERVURE MÉDIANE,

NOUVEAU CARACTÈRE D’INTÉRÊT SYSTÉMATIQUE

par J. A. Mouton

La section de la nervure médiane se présente presque toujours sous

forme d’un demi-cercle ou d’une demi-ellipse. Elle est plus ou moins accusée

et n’a alors guère d’intérêt. Rarement cette section (fig.) est triangulaire

(Ti, T2, T3), quadrangulaire (Qi, Q2) voire même sillonnée (S). Nous

n’avons remarqué ce caractère que chez 11 espèces de Côte d’ivoire sur un

total de 649 observées. Il est donc exceptionnel.

Nous nous permettons ici d’établir une clé de détermination et la

biométrie foliaire (tabl. 1) pour ces 11 espèces. Un autre avantage de ce

caractère est sa persistance à la dessiccation et à la fossilisation, d’où son

intérêt dans l’identification des plantes en herbier et en paléobotanique.

Remarquons toutefois que ce caractère se manifeste dans les familles les

plus diverses :

Annonacée.

.... 1

Ochnacée. .

Apocynacée.

.... 2

Polygonacée.

Clusiacée.

.... 3

Rubiacée. .

Loganiacée.

.... 1

Smilacacée .

CLÉ DE DÉTERMINATION

1. Carène de la nervure médiane de section triangulaire (T) à la face infé¬

rieure (abaxiale); bord entier; limbe glabre. 3

Carène de la nervure médiane de section quadrangulaire (Q) à la face

inférieure du limbe; bord entier; limbe glabre ou pubérulent. 2

Source : MNHN, Paris

— 416 —

Carène munie de 2 sillons longitudinaux (S) à la face inférieure du limbe;

bord denté; glabre; nombreuses nervures intercalaires; Longue feuille

obovale, coriace, bord serrulé. L/l = 4,7. Nervations secondaire campto-

drome et tertiaire pectinée . Campylospermum subcordatum

(Ochnacée)

2. Carène rectangulaire fortement ciliée; grande feuille elliptique (140 cm ! ),

pubérulente; bord cilié; nervation tertiaire en échelle; phyllotaxie opposée

décussée. Pauridiantha hirtella (Rubiacée)

Carène carrée, glabre; feuille elliptique-Iancéolée (50 cm*), glabre; nerva¬

tion tertiaire réticulée; phyllotaxie alterne; espèce munie de vrilles....

. Afrobrunnichia erecta (Polygonacée)

3. Limbe triplinervié. 4

Une seule nervure médiane. 5

4. Nervures atteignant le sommet du limbe : nervation secondaire absente;

réseau tertiaire net; 2 vrilles stipulaires caduques insérées sur le pétiole;

petits aiguillons sur la tige. Sniilax kraussiana (Smilacacée)-

Nervures se résolvant en un réseau secondaire arqué (nervation brochido-

drome); pas de vrille stipulaire, mais de forts aiguillons sur la tige.

. Strychnos aculeata (Loganiacée)

5. Suc laiteux blanc. Apocynacée. 6

Suc coloré jaune; limbe elliptique; phyllotaxie opposée. Clusiacée .... 7

Biométrie de la feuille caractéristique de l’espèce

Type

(cm*)

(mm)

(cm)

L/l

A/L

(%)

h/L

(%>

P/L

(%)

Campylospermum subcordatum

(Stapf) Farron (I).

Pauridiantha hirtella (Benth.)

332

0,32

4,7

Brem. (2).

Afrobrunnichia erecta (Asch.)

141

0,19

2,5

H & D

0.11

3,2

Smilax kraussiana Meissn.. .

0,20

1,7

Strychnos aculeata Sobred. . .

Mono dora crispata Engl. &

—

2,5

—

Diels.

0,19

2,3

Thevetia peruviana K. Schum.

(3).

Picralima nitida (Stapf) Th. &

0,24

14,0

A. Durand.

0,30

3,1

Calophyllum inophyllum L. . .

161

0,29

2.2

—

Garcinia polyantha Oliv. . . .

T s

0,22

2,5

Garcinia mangostana L. . . .

159

0,48

1,9

Synonymes :

Type de carène (voir fig.); S (surface); e

(épaisseur);

(1) Ouratea subcordata (Stapf)

L (longueur).

H. & D.

L 1

Longueur

ur largeur maxima.

(2) Urophyllum hirteUum

A IL

Longueur de l’acumen

sur longueur du limbe.

Benth.

h/L

Position (%) de la largeur

(3) Thevetia neriifolia Jussieu

port à la base.

ex Steud.

P/L

Longueur

elative (%) du pétiole.

Nombre de paires de nervures secondaires jus-

qu’à l’acumen, intercalaires

non comprises.

Source : MNHN, Paris

— 417 —

Sève incolore; feuille moyenne (38 cm*) obovale; glandes à huile dans

le limbe; carène triangulaire renflée (Ta).... Monodora crispaia (Annonacée)

6. Feuille linéaire; L = 12 cm; L/l = 14; phyllotaxie alterne. Thevetia peruviana

Feuille oblongue; L = 20 cm; L/l = 3; phyllotaxie opposée. Picralima nitida

7. Sommet retus; nervation brochidodrome très dense; écartement inter-

nervaire 1 mm; réseau de canaux résinifères intercalaire et parallèle

au réseau de nervures. Calophyllum inophyllum

Sommet courtement acuminé; nervation secondaire beaucoup plus lâche;

écartement internervaire de 9 à 20 mm; présence d’intercalaires; réseau

de canaux résinifères recoupant le réseau de nervures. Garcinia . 8

8. Nervation brochidodrome délimitant une marge de 4 à 6 mm.. .Garcinia mangostana

Nervation camptodrome tangente au bord du limbe, sans marge.. .Garciniapolyantha

O.R.S.T.O.M.

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum. Paris.

Source : MNHN, Paris