COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l’Institut, Professeur Honoraire au Muséum national

d'Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d'Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M.-L. Tardieu-Blot : Directeur de Laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédaction : A. Le Thomas et J. Jérémie.

Gérant-éditeur : J. Raynal.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être y mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères gras

et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 X 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement cinquante tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buffon, 75005 Paris — Tél. : 331.30.35

Prix de l’abonnement 1976 : France et Outre-Mer : 130 F

Étranger : 140 F

C.C.P. : Association de Botanique Tropicale

La Source 33075.20 W

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (1), 1976.

SOMMAIRE

Leroy J.-F. — Essais de taxonomie syncrétique. Sur une xérophyte

remarquable du Plateau Mahafaly (Madagascar) : Jovelia humilis

Guédès (Rubiacées-Ixorées). 5

Govindarajalu E. — The systematic anatomy of South Indian

Cyperaceæ: Scirpus L. s. !at . 13

Floret J. -J. — A propos de Comiphyton gabonense ( Rhizophoraceæ-

Macarisieæ) . 39

Boiteau P., Allorge L. & Sévenet T. — Révision des Rauvolfia

de Nouvelle-Calédonie. 51

Veillon J.-M. — Note relative à l’architecture des Rauvolfia néo-

calédoniens . 61

Bonnefille R. & Letouzey R. — Fruits fossiles d’ Antrocaryou

dans la vallée de l’Omo (Éthiopie). 65

Lobreau-Callen D. — Ultrastructure de l’exine de quelques pollens

de Célastrales et des groupes voisins. 83

Descoings B. — Pour une conception structurale et ouverte des

classifications phytogéographiques. 93

Jeune B. — Expérimentation microchirurgicale sur la feuille de

Myriophyllum brasiliense Camb. 107

Raynal J. — Notes cypérologiques : 26. Le genre Schœnoplectus.

II. L’amphicarpie et la sect. Supini . 119

Villiers J.-F. — Une nouvelle espèce du genre Julbernardia Pellegr.

(Césalpiniacées) en Afrique occidentale. 157

La publication d'un article dans Adansonia n'implique nullement que cette revue approuve

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (I) : 5-12, 1976.

ESSAIS DE TAXONOMIE SYNCRÉTIQUE

SUR UNE XÉROPHYTE REMARQUABLE

DU PLATEAU MAHAFALY (MADAGASCAR) :

JOVETIA HVMILIS Guédès (RUBIACÉES-IXORÉES)

par Jean-François Leroy

Découverte en 1910, par Perrier de la Bâthie, dans le fourré

calciphile du Sud-Ouest de Madagascar, la plante en cause est un arbrisseau

ou un sous-arbrisseau microphylle, à rameaux dimorphes, parfois prostré,

dont les adaptations aux rigueurs du milieu xérique et du vent sont « specta¬

culaires ». On en connaît à ce jour trois stations, toutes sur les calcaires

éocènes du Plateau Mahafaly : colline de la Table à l’est de Tuléar, endroit

non précisé du Plateau Mahafaly, environs du Cap Sainte-Marie dans

l’extrême Sud.

Pour A.-M. Homolle, qui en fit la première analyse, à une époque

où régnait une conception large de la notion de genre, cette plante était

un Randia, et elle la nomma R. mahafalensis, ce qu’atteste une détermi¬

nation manuscrite portée sur l’herbier de Perrier de la Bâthie. Par la

suite, la collection s’accrut (elle est aujourd’hui de 6 numéros) mais ne

fut l’objet que d’examens rapides et l’on nota, en passant, sur les herbiers,

qu’il pouvait s’agir d’un Poiysphæria (Capuron, Cavaco) ou d’un Ixora.

C’est, je suppose, la plante ici en cause qui est donnée comme Gardénia

dans le livre de Koechlin, Guillaumet & Morat (3). Les premières

observations montraient donc nettement qu’on devait se trouver devant

une Ixorée ou une Gardéniée plutôt singulière.

Il appartenait à Michel Guédès, qui, sur ma demande, avait bien

voulu se charger de l’étude des Ixora malgaches, de procéder à une analyse

méthodique de cette Ixorée, ce qui devait l’amener à proposer la création

du très intéressant genre Jovetia (1, 2).

D’après Guédès, le Jovetia se définit ainsi : fleurs à corolle tordue

à gauche, axillaires, solitaires, portées par les rameaux courts, dans les

aisselles d’une paire de feuilles subterminales; deux bractéoles réunies en

un calycule en coupe entourant la base de l’ovaire; style divisé en 2 stig¬

mates exserts se séparant tardivement; ovaire 2-loculaire, à loges 1-ovulées,

chaque ovule étant attaché à un placenta apical, à micropyle infère, est

donc à peine anatrope; le fruit est une baie à 2 graines.

La diagnose du genre ne fait pas état de certains caractères de la

Source : MNHN, Paris

— 6 —

graine (tégument, albumen, embryon), mais l’un d’eux cependant est noté

dans une diagnose spécifique (albumen ruminatum).

Ce genre se composerait de deux espèces : Jovetia humilis Guédès,

à corolle jaune orangé, le type du genre, et J. erecta Guédès, à port érigé

et corolle blanche. Selon Guédès, le Jovetia serait protandre (les anthères

sont ouvertes et vides au moment de l’anthèse).

TAXONOMIE — PI. 1.

D’après les analyses ci-dessus rapportées, il n’est pas évident que le

Jovetia ne soit pas très proche du genre Ixora, car on connaît quelques

Ixora à inflorescences axillaires, et de façon générale, les Ixorées offrent

plusieurs cas de genres où les espèces se répartissent en deux groupes

selon qu’elles ont des inflorescences terminales ou des inflorescences

axillaires (Coffea, Enterospermum, etc.).

Ayant, il y a plusieurs années, contesté les fondements du genre tels

qu’ils viennent d’être rapportés, et aussi l’existence de deux espèces, je

suis amené à préciser aujourd’hui par écrit mon jugement. L’ovaire du

Jovetia, d’après mes analyses du matériel même étudié par Guédès (22556-SF

et Humbert & Capuron 29261) et d’autre matériel (Humbert & Capuron

29219, Perrier 4396), n’est pas à loges 1-ovulées, mais 1-2-ovulées. Or, le

nombre d’ovules est un caractère essentiel chez les Rubiacées, et l’on sait

que K. Schumann (1897), bien exagérément d'ailleurs, lui subordonnait

tous les autres caractères (5).

D’après la diagnose, l’embryon serait à peine anatrope (comme chez

les Ixora), l'ovule étant attaché apicalement et à micropyle infère. De mon

côté, dans les quatre dissections faites, j’ai observé l’attache apicale de

l’ovule et l’existence d’un bel arille (ou placenta arilloïde) vu aussi par

Guédès, mais un micropyle supère. De plus, l’albumen est abondant mais

ne peut être qualifié de ruminé. C’est un albumen entier, à peine ruminé.

Le style porte deux longs sillons longitudinaux dans le plan interstigma-

tique et se termine par 2 stigmates tordus collés l’un contre l’autre par

leur surface interne papilleuse, sauf à l’extrémité où s’observent deux poin¬

tes. La graine est arillée. L’embryon est très petit, droit, à radicule supère,

longue, à cotylédons plans. Après avortement de 1-3 ovules, le fruit est

à (l)-2 graines bien développées, mais avec en sus 1-3 graines avortées.

Donc ovaire 2-loculaire à loges 1-2-ovulées, à micropyle supère, le

Jovetia n’est pas du tout un Ixora à fleurs axillaires, ni un genre très proche

du Psilanthus, mais il devrait plutôt se situer auprès du Tricalysia, ou

peut-être du Polysphæria. Le tégument de la graine côtelé, alvéolé mais

non fibrilleux, l’albumen non franchement ruminé, entre autres caractères,

excluent cependant d’assimiler, l’un à l’autre, Jovetia et Polysphæria.

Le Jovetia est une Ixorée relativement évoluée mais taxonomiquement

isolée et dont la phylogenèse ne peut encore être démêlée. D'après Verd-

court (6) il n’y a pas d’Ixorée présentant la combinaison : loges 2-ovulées,

icropyie supère; dans la sous-tribu des Cremasporinées, les ovules seraient

Source : MNHN, Paris

. I. — Jovetia humilis Gucdès : 1, rameau x 2 /3 ; 2, feuille, en période humide à droite, en

période de sécheresse à gauche x 4; 3, rameau court portant 2 fleurs x 8; 4, diagramme

d'une extrémité de rameau à 2 fleurs, d'après Guédès, modifié (aires circulaires en noir :

fleurs); 5, idem, mais rameau à 4 fleurs; 6, fleur avec le calycule x 8; 7, 8, anthères et

style x 14; 9, diagramme d'une inflorescence, fl. à loges 2-ovulées (l'orientation des

carpelles est variable et les loges peuvent être l-ovulées); 10, fenêtre ouverte dans une

loge ovarienne montrant attachés au placenta (arille) apical 2 ovules de tailles inégales

x 14; 11, fruit ouvert avec 1 graine développée et I graine avortée sous le placenta (arille)

x 8; 12, graine en coupe, remplie d'albumen à peine ruminé x 12 (1-9, Humberi29261 ;

10, 22556 SF; 11, Perrier 4396; 12, 20174 SF ).

Source : MNHN, Paris

à micropyle supère, mais solitaires : le Jovelia pourrait donc être le type

d'une sous-tribu nouvelle.

Les deux espèces reconnues sont à mon sens des variations (non

héréditaires) d’une seule espèce, mais il y a cependant une forme prostrée

sur les rocailles calcaires du Cap Sainte-Marie où le vent, comme à Orangea,

près de Diégo 1 , est un facteur important des conditions de vie, une autre

érigée (Cap Sainte-Marie, Plateau Mahafaly, la Table près de Tuléar)' 2 .

Je propose le statut suivant :

Jovetia humilis Guédès

— Jovetia erecta Guédès, Phyton 17 (1-2) : 131-135 (1975).

Type : Humbert & Capuron 29261, Cap Sainte-Marie et abords immédiats, Mada¬

gascar, fl. mars 1955 (holo-, P).

Autre matériel : Madagascar (Sud-Ouest) : Humbert & Capuron 29219 p.p..

Cap Sainte-Marie et abords immédiats, fl. mars 1955; Perrier 4396, Plateau Mahafaly.

fr. mûrs juin 1910; Capuron 20174-SF, Plateau de la Table, près Tuléar, fl. mars 1961.

On peut prendre le risque de distinguer une forme à feuilles glabres ;

Jovetia humilis Guédès var. glabra Leroy, var. nov.

A typo speciei differt foliis glabris, habilu prostrato.

Type : Capuron 22556 SF, Cap Sainte-Marie et abords immédiats, fl. et fr. janv. 1963

(holo-, P).

Autre matériel : Capuron 28551 SF, eod. toc., fr. déc. 1968; Humbert & Capuron

29219 p.p., eod. loc.

La mise en évidence de la variété glabra amène à poser un problème

biologique intéressant, relevant de la spéciation sympatrique : la sélection

se fait ici sur la base de l’intervention d’un facteur écologique bien spécial.

On note dans les collections une gamme de variations relatives à toutes

les parties de la plante (feuilles minuscules, fleurs anormales, etc.) et supé¬

rieure à la norme trouvée dans la variété humilis, comme si la variété glabra

était en état d'« affolement » et donnait prise à un accroissement de varia¬

bilité. Quoi qu’il en soit la réplique (port prostré) à la sévérité du milieu

1. Où il existe d'ailleurs un Rothmannia microphylle à rameaux dimorphes assez étrange

et rappelant le Jovetia.

2. Parmi les Rubiacete microphylles semblant endémiques du Plateau Mahafaly et de

ses abords, il y a au moins 6 espèces de Canlhium (= Pyrostria), Vanguerieæ, dont une seu¬

lement, encore inédite, récoltée au Cap Sainte-Marie et aux environs de Tuléar, est à feuillage

persistant et offre le même système d'adaptation végétatif que le Jovetia. Les autres, à feuillage

caduc, se sont adaptées de façon comparable, mais cependant assez différente. Toutes semblent

calciphiles et plusieurs vivent en sympatrie, mais seulement l'une d'elles ( Canlhium sarodra-

nense (Cavaco) Leroy comb. nov. = Pyrostria sarodranensis Cavaco, Adansonia 11 (2) : 396,

1971), remarquable par ses grosses drupes velues à 6-8 noyaux, a été décrite. Il serait d'un

extrême intérêt de prendre pour sujet d'étude la physiologie écologique comparative de ces

Canthium du Plateau Mahafaly, et aussi de tenter la recherche des lignées dont ils sont

l'aboutissement.

Source : MNHN, Paris

— 9 —

a été trouvée, et il y aurait lieu de définir 1 les modes de reproduction, de

contrôler l’hérédité des caractères, d’approfondir l’étude des rapports avec

le milieu dans toute l’aire occupée par le Jovetia.

ÉCOLOGIE ET MORPHOLOGIE — PI. 1.

Le développement du J. humilis est entièrement monopodial, mais

soumis à un mécanisme hormonal adaptatif entraînant le dimorphisme

des rameaux : rameaux longs (auxiblastes) où les entrenœuds sont de

l’ordre de 0,5-1,5 cm; rameaux courts latéraux sans allongement inter-

nodal (jusqu’à 2 cm) (brachyblastes). Le rameau long, responsable de

l’extension en longueur, peut d’ailleurs se transformer en rameau court

et devenir fertile. Inversement, le rameau court peut se changer en

rameau long. Le rameau court est, par définition, le rameau fertile 2 :

il est constitué en un premier temps de nœuds jointifs consistant chacun

en une paire de feuilles dont les bases pétiolaires sont reliées par une lame

stipulaire triangulaire-acuminée, persistante. Les feuilles sont persistantes,

et la plante porte toujours un feuillage, mais le renouvellement des feuilles

anciennes se fait assez rapidement : elles se détachent selon une couche

d’abscission bien nette et la partie ancienne du rameau court se présente

comme un emboîtement de cupules persistantes faites de bases pétiolaires

soudées par leurs stipules. C’est là sans doute un puissant manchon pro¬

tecteur utilisable contre la dessiccation et les attaques diverses, dans un

milieu particulièrement dur où il ne tombe qu’à peine 500 mm de pluie

par an (341 mm à Tuléar et Itampolo). Beaucoup d’espèces du Sud uti¬

lisent le même procédé et offrent un aspect comparable de plantes à rameaux

courts garnis d’un bouquet de feuilles réduites vers le sommet de ceux-ci.

Les rameaux longs en pleine activité se développent en s’allongeant et en

se ramifiant simultanément à chaque aisselle : d’où la présence de petits

bouquets de feuilles « pédiculés » latéraux sur toute la longueur des

rameaux; ainsi, dans chaque aisselle, un seul bourgeon échapperait dans

un premier temps à toute dormance. Mais les rameaux longs anciens

peuvent porter 3-4 rameaux courts d’âges différents dans une même aisselle,

certains âgés de plusieurs années, d’autres à l’état naissant, et les rameaux

courts peuvent eux-mêmes se ramifier abondamment. Chaque aisselle

semble potentiellement polyblastique, et le déclenchement du développe¬

ment peut porter sur les aisselles du vieux bois qui, ainsi, reprennent vie.

En fait, les potentialités de développement sont conservées à l’abri du

manchon protecteur des bases pétiolaires : c’est un mécanisme physio¬

logique accroissant la capacité de survie.

Il est d’ailleurs intéressant sous l’angle de la taxonomie syncrétique

de relier entre eux sous une même loi d’organogenèse : l’élément du man¬

chon (bases pétiolaires reliées par leurs stipules) constituant une sorte

I. C’est une exigence de la taxonomie syncrétique, déjà définie (4), et qui sera précisée

dans une prochaine note.

2. Parfois le rameau fertile présente des entrenœuds ayant subi une certaine élongation.

Source : MNHN, Paris

— 10 -

de cupule persistante, indépendante des feuilles et la structure homologue

qu’est le calycule de l’inflorescence, ayant lui aussi un rôle de protection

(dans le bouton floral); le calice lui-même, enveloppant entièrement l’ovaire

auquel il adhère, constitué de deux cycles télescopés, est l’homologue de

deux calycules formés simultanément par accélération ontogénétique

(souvent les sépales sont reliés par de petits lobes stipulaires, lesquels

ont été bien vus par Guédès). Les pétales eux-mêmes portent la marque

de leur même origine : ils sont une cupule à 4 lobes, mais très caduque

(nouvelle adaptation) 1 .

La feuille du Jovetia humilis, xérophyte microphylle, est aussi typique

des adaptations du Sud. Le limbe est coriace, très réduit (3-10 X 1-2 mm),

et porte une épaisse cuticule ventrale; seule la nervure médiane est appa¬

rente dessous (côté abaxial), le limbe a des marges épaisses et révolutées,

il est oblong. En période de grande dessiccation il s’enroule longitudina¬

lement vers l’intérieur : ainsi l’épiderme dorsal stomatique se trouve mis

à l’abri : ingénieux mécanisme, extrêmement souple et peut-être d’une

très grande efficacité pour le développement et la survie de la plante.

La taxonomie syncrétique poussant à déceler les fonctions, je suis

amené à lier entre eux tous les caractères végétatifs et à dégager, dans

son unité, l’existence d’un système cohérent d'adaptation. L’adaptation

xérophile a porté sur l’organisation végétative dans son ensemble, laquelle

comprend trois parties : la feuille d’une part, assimilatrice et relativement

persistante; la partie longuement persistante de la feuille — cupule des

bases foliaires et stipules soudées ou gaine nodale — d’autre part, non

assimilatrice, mais protectrice; enfin l’axe du rameau court aux entre-

nœuds sub-nuls. Un degré de plus dans l'adaptation et c’est la forme pros¬

trée et la conquête des milieux les plus durs.

La canalisation imposée par le milieu a été très forte dans le Sud de

Madagascar et de nombreuses espèces se sont engagées dans les mêmes

voies d’adaptation. Il y aurait lieu de faire une analyse méthodique de

cette canalisation en fonction des différences taxonomiques (différences

notées précédemment dans le cas des Canthium).

On peut déjà, en rapport avec ces faits, énoncer deux hypothèses :

1. — étant donné que l’organisation des bases foliaires (gaines nodales)

telle que nous l’avons décrite se retrouve chez de nombreuses Rubiacées

de la forêt dense ombrophile, on est tenté d’admettre qu’elle est un sys¬

tème assez général de protection. Protection contre les prédateurs en

forêt ombrophile, contre la dessiccation en milieu xérique, contre le froid

en altitude et dans les pays extra-tropicaux. La découverte par la plante

du rameau court — manchon persistant de bases foliaires — est une étape

de l’adaptation, en milieu sec ou froid, qui permet un renforcement de

protection et une économie des dépenses énergétiques. La plante a la faculté

1. Ces vues conduisent à se demander s'il n'y a pas un certain rapport entre la gamo-

pétalie des Riibiace.v et l’existence de stipules, soudées directement ou par l’intermédiaire des

bases pétiolaires (gaines nodales).

Source : MNHN, Paris

— 11 —

de rester contractée et de se déployer (rameaux longs) aux moments favo¬

rables.

2. — le feuillage persistant peut être un avantage — exploitation

photosynthétique optimale — par rapport au feuillage caduc, en milieu

xérique, quand l’évapo-transpiration est faible et élevés le niveau d’humidité

de l'atmosphère et celui de la luminosité — cas du Sud de Madagascar.

Il semble, d’après les notations des récolteurs, que le J. humilis fleurisse

entre décembre et mars, c’est-à-dire en saison des pluies; les fruits mûri¬

raient en quelques mois (avant le mois de juillet). Mais dans la variété

glabra les fruits sont mûrs vers décembre-janvier : il ne faut pas écarter

la possibilité d’une deuxième floraison en saison sèche, il y aurait alors

production de deux pousses successives par an et le feuillage se renouvellerait

entièrement au cours de l’année.

Notons que le rameau fertile ne porte pas nécessairement qu’une

ou deux inflorescences, mais que certains en portent trois ou quatre.

Le rameau long, à longs entrenœuds, est moins bien protégé, et le

développement en doit prendre place aux moments les plus favorables:

il est souvent arrêté par mort accidentelle des méristèmes. Dans la forme

prostrée adaptée au vent, la plante est noueuse et tortueuse : elle forme

du bois qui grossit plus qu’il ne s'allonge et qui n’est qu’un support à la

surface duquel les bourgeons éclosent pour donner les pousses courtes

à feuilles et fleurs.

Le Jovetia humilis, sous la forme prostrée, est un chaméphyte typique

du « fourré arbustif bas » à Alluaudia comosa défini par Koechlin, Guillau-

met & Morat (3). Comme le soulignent ces auteurs (p. 260), « la végé¬

tation du Cap Sainte-Marie, soumise en permanence à l’action des vents

violents, est constituée de plantes ligneuses rampantes, plaquées au sol,

ne dépassant pas quelques décimètres de haut : il s’agit cependant d’espèces

que l’on retrouvera dans le fourré, plus à l’intérieur, sous forme de petits

arbres de quelques mètres de haut ».

En résumé, le J. humilis est une plante ligneuse assez rabougrie carac¬

téristique des fourrés xérophiles du Sud-Ouest (plus précisément, peut-

être, du Domaine du Sud dans le sens restreint défini par Koechlin,

Guillaumet & Morat) auxquels elle est remarquablement adaptée par

ses mécanismes de développement : dimorphisme caulinaire, microphyllie

et structure de la feuille (protection du limbe, gaine nodale), prostration

du port.

Bibliographie

1. Guédès, M. — Jovetia Guéd., a new genus in the Rubiacex-Ixoreæ , Phyton 17 (1-2) :

131-135 (1975).

2. — Intrusive hair sclereid in Jovetia (Rubiaceæ), J. Linn. Soc., Bot. 71 : 141-144

(1975).

3. Koechlin, J., Guillaumet, J.-L. & Morat, Ph. — Flore et végétation de Mada¬

gascar, Cramer (1974).

4. Leroy, J.-F. — Espèces et spéciation. Remarques à propos du Schizolæna, Boissiera

24 : 339-344 (1975).

Source : MNHN, Paris

— 12 —

5. Schumann, K. — Rubiaceæ, in A. Engler & K. Prantl, Die naturl. Pflanzen-

familien. IV Teil, Abt. 4 : 1-156 (1897).

6. Verdcourt, B. — Remarks on the Classification of the Rubiaceæ , Bull. Jard. Bot.

État 28 :

209-290 (1958).

Laboratoire de Phytomorphologie de l'E.P.H.E.

Laboratoire associé, n° 218, du C.N.R.S.

Laboratoire de Phanérogamie.

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (1) : 13-38, 1976.

THE SYSTEMATIC ANATOMY

OF SOUTH INDIAN CYPERACEÆ :

SCIRPUS L. S. LAT.

by E. Govindarajalu

Summary: Thirteen species of Scirpus s. lato hâve been investigated organwise.

AU of them show certain number of common characters in addition to features which

are characteristic of each species. AH these taxa may be segregated into two primary

groups based upon 2- or 1-layered condition of bundle sheaths in the culms. Further

distinction among these two groups of species may be effected in the light of presence

or absence of fibrous bundles in the partition of air-cavities, transectional outlines of

the culms, cell types in the air-cavities, sclerenchyma types and the number of silica-

bodies in the epidermal cells which are ail derived from the anatomical structure of

the culms. Key is given by making use of the said anatomical characters.

INTRODUCTION

The anatomical information that is now available on the genus Scirpus

pertains to about 63 species in ail out of a total of c. 120 species. As it

is this particular situation seems to be neither adéquate for the proper

understanding and élucidation of certain taxonomie problems involved

in this taxon nor the available accounts lend themselves for unequivocal

comparison for want of uniform treatment by the early workers since

the taxa had ail been studied from altogether different standpoints except

15 species recently dealt with by Metcalfe (1971). Out of 13 South

Indian species, Sabnis (1921) had studied the anatomy of sheath and culm

of S. maritimus; Mullan (1945) the complété végétative anatomy of

S. grossus; d’Almeida & Ramaswamy (1948) the anatomy of végétative

organs and the inflorescence axis of S. maritimus, S. grossus and S. litoralis

from the ecological standpoint and Mehra & Sharma (1965) from the

standpoint of distribution of silica-bodies. Furthermore as pointed out

by the présent author (Govindarajalu, 1974) that in ail the early works

suffleient emphasis has not been laid on those anatomical characters that

are now found to be useful and important in taxonomie considérations.

It may be mentioned that Metcalfe (1971) has contributed anatomical

information on 2 South Indian species (S. fluitans, S. maritimus) which

seems to be the only dependable and useful account from the above

Source : MNHN, Paris

— 14 —

mentioned points of view. However a few discrepancies with respect to

these two species hâve corne to light between his observations (Metcalfe,

1971) and those of mine thereby warranting the necessity of including

them in this work. As it is no information of any kind is available for

S. articulatus, S. brachyceras, S. jacobi and S. subcapilalus and as far

as the rest of the South Indian species are concerned it seems to be either

scanty or incohérent and incomplète. For other kinds of miscellaneous

information such as embryology, developmental anatomy, etc., see Met¬

calfe (1971). Out of 13 species covered in this work 2 species (S. validus

and S. roylei) not represented in South Indian flora hâve been included.

MATERIAL AND METHODS

Ail the materials used in the présent investigation are front the collections available

in the Herbarium of the Presidency College, Madras and cited as PCM. In addition

to this, fresh materials wherever available for certain species were fixed in the field.

The full citation of specimens is given at the end of the description of each species. For

the sake of avoiding répétition in the citation of specimens, the first two letters of the

collector's name are given (e.g. Go. = Govindarajalu).

Methods which hâve been followed earlier (Govindarajalu, 1966; 1968 a, b;

1969) are adopted here also. The characterization of the type of vascular bundles and

metaphloem is after Cheadle & Uhl (1948 a, b). The common characters that hâve

been already reported for the genus by Metcalfe (1971) are indicated here as (Met.).

Most of the descriptive terms used in this work are those that hâve been proposed by

Metcalfe & Gregory (1964).

CHARACTERS COMMON TO THE SPECIES EXAMINED

1. Stomata paracytic in sheaths, culms and leaves; subsidiary cells parallel-

sided in ail; low dome-shaped in culms of S. brachyceras.

2. Intercostal cells in sheaths and culms with straight end walls.

3. Interstomatal cells in sheaths (except S. subcapitalus ) and culms with

concave end walls.

4. Bulliform cells absent in sheaths.

5. Air-cavities in sheaths and leaves containing stellate parenchyma

(PI. 4, 3, 10, 14) except S. jacobi (PI. 4, 9) and S. litoralis (PI. 4, 8) in

which lobed cells présent.

6. Bundle sheaths in sheaths double, complété; O.S. parenchymatous,

I.S. fibrous except S. maritimus, S. roylei; bundle sheaths in culms

2-layered, O.S. parenchymatous, I.S. fibrous (Met.) but single-layered

in 5. brachyceras, S. grossus, S. validus, S. subcapilalus and 5. litoralis

(PI. 2, 7).

7. Conical silica-bodies in leaves and culms surrounded by satellites but

the latter wanting in the culms of S. laleriflorus and S. maritimus

(Met.).

Source : MNHN, Paris

— 15 —

8. Adaxial epidermal cells of the leaf larger than those of the abaxial

(Met.) (PI. 4, 13).

9. Circumvascular sclerenchyma présent as a cap at the xylem pôle in

sheaths of ail the taxa (PI. 4, 3) but absent in S. fluitans and S. jacobi

(PI. 4, 9, 12).

10. Secretory cells in sheaths and leaves varying from less common to

abundant (Met.) (PI. 4, 1, 4, 9, 12, 13, 14).

11. Sclerenchyma strands in sheaths trapezoid or trapezoid to rounded in

the majority of the taxa (PI. 4, 8, 9, 10, 14); rounded in S. maritimus

and S. roylei.

12. Metaphloem in ail the organs belongs to “ regular type ” while that

of sheaths of S. subcapitatus to “ intermediate type ”.

13. Cuticle usually thick in sheaths (PI. 4, 14), but thin in culms of S. flui¬

tans (PI. 3, 2) and leaves (PI. 4, 13).

DESCRIPTIONS OF INDIVIDUAL SPECIES

Scirpus articulatus L.

SHEATH. Abaxial surface: Intercostal cells moderately elongated.

broad; cell walls thick, pitted and smooth. Stomata (L. 32-36 n; W. 20-

24 (i); subsidiary cells parallel-sided ; interstomatal cells short. Silica-

cells elongated, narrow, thick-walled, smooth, occurring in a single discon-

tinuous row, each cell possessing 2-4(-5) small cone-shaped silica-bodies

with satellites.

Transverse section: Cuticle very thick on either surface. Epidermal

cells isodiametric and similar in both surfaces. Hypodermis: abaxial

2-layered, adaxial 1-layered, both containing colourless cells. Air-cavities

large, as many as and alternating with vb’s, each cavity occupied with

stellate parenchyma cells. Sclerenchyma (Ht. 28-60 n; W. 32-52 |a) trape¬

zoid strands. Vascular bundles many, large (type III A) and small (type I),

not regularly alternating with each other. Metaxylem vessel members

(D. 20-24 n). Metaphloem: “regular type”. Bundle sheaths: O.S.

parenchymatous, I.S. fibrous, both complété. Circumvascular scleren-

chyme rectangular forming a cap at the xylem pôle. Secretory cells less

common. Starch grains common.

CULM. Epidermis, surface view: Cells elongated, narrow, thick-

walled, smooth with straight end walls. Stomata (L. 40-44 n; W. 20 n),

narrowly oblong; subsidiary cells parallel-sided; interstomatal cells elongat¬

ed. Silica-cells short, narrow, thick-walled, occurring in a single discon-

tinuous row, each cell containing 2(-3) small conical silica-bodies with

satellites.

Source : MNHN, Paris

— 16 —

Transverse section (PI. 1, 2) : Outline circular. Cuticle moderately

thick, smooth. Epidermal cells thick-walled. Air-cavities many, variable,

irregular in distribution in the centre, filled with lobed parenchyma cells;

however air-cavities in the periphery forming a circle and almost regularly

alternating with vb’s. Vascular bundles many, large (type III B) and small

(type I) arranged more or less in 3-4 circles; large vb’s containing proto-

xylem lacunæ; metaxylem vessel members (D. 48-60 n); metaphloem of

“ regular type”. Bundle sheaths: O.S. parenchymatous, I.S. fibrous,

both complété. Sclerenchyma (Ht. & W. 32-48 n) trapezoid and poly-

hedral hypodermal strands. Circumvascular sclerenchyma crescentiform

forming a cap at the xylem pôle in ail the large vb’s and appearing rectan-

gular in ail the small vb’s. Secretory cells not seen. Starch grains abun-

dant in parenchyma cells of the ground tissue.

ROOT. Transverse section : Diameter of the root examined c. 0.7 mm.

Exodermal cells variable, thick-walled. Hypodermis consisting of 2 layers

of sclerenchyma. Cortex: outer lacunose, consisting of concentrically

arranged air-cavities separated by radiating rows of parenchyma; inner

cortex of 2-3 layers of compactly arranged parenchyma cells being in

radial alignment with endodermal cells. Endodermis: cells with U-shaped

thickening. Metaxylem element central, solitary (D. 44-48 n); protoxy-

lem units 10 in number; metaphloem not easily recognizable. Central

ground tissue parenchymatous.

Material examined: Mayuram, Thanjavur Dt., Govindarajalu 5781 ; Thiruvottiyur,

Madras Dt., Go. 5761 ; Vedanthangal, Chinglepet Dt., Go. 5737; Ennore, Madras Dt.,

Go. 5621: Aminjikarai, Madras Dt., Go. 5654; Coleroon river bed, Thanjavur Dt.,

Go. 6847; Trichirapalli, Trichirapalli Dt., Go. 5814; Kumbakonam, Thanjavur Dt.,

Go. 7133; Sriperumpudur, Chinglepet Dt., Go. 5683.

Scirpus brachyceras Hochst. ex A. Rich. (S. corymbosus Heyne ex

Roth non L.) (only culm examined)

CULM. Epidermis, surface view: Epidermal cells short, more or less

elongated, smooth, thick-walled. Stomata abundant (L. 45.0-48.6 n;

W. 32.4-36.0 n); subsidiary cells low dome-shaped. Silica-cells in 1 (-2)

continuous rows, each cell possessing 2-3 (-4) conical silica-bodies with

satellites sometimes containing silica particles also.

Transverse section (PI. 2, 5): Outline obtusely tetragonous, minutely

corrugated due to the presence of unequal heights in the epidermal cells.

Epidermal cells thick-walled, variable. Stomata many, sunken in the

furrows; guard cell with thickened walls; substomatal chamber narrow.

Assimilatory tissue of more or less of rounded short cells occurring in

6-8 hypodermal layers. Air-cavities very many, variable, reticulate and

reaching the centre; air-cavities with reference to type of diaphragm cells

being of two kinds; one kind containing stellate parenchyma cells not

traversed by transverse veins while the other one with radially elongated

lobed thick-walled parenchyma permeated by transverse veins. Vascular

Source : MNHN, Paris

— 17 —

PI. I. — Transverse section of culm, ground plan : 1 , Scirpus juncoides Roxb. x 25; 2, f

culatus L. x 10; 3, S. lateriflorus Gmel. x 30; 4, S. roylei (Nees) Parker >

jacobi Fischer x 30.

Source : MNHN, Paris

— 18 —

bundles very many, of 3 different sizes (large, medium and small), ail

belonging to type III A; medium and small vb’s alternating with each

other and thus forming a circle in the periphery; large vb’s containing

protoxylem lacunæ; metaxylem vessel members (D. 18.0-21.6 |x); meta-

phloem of “ regular type ”. Bundle sheaths : single-layered, complété,

fibrous. Sclerenchyma: hypodermal, pulviniform, many (Ht. 23.4-27.0 n;

W. 27.0-28.8 (x); small fibre bundles, also présent in the chlorenchyma,

each one of them occurring in units of (2-) 3-6 cells and alternating with

hypodermal strands; fibre bundles (Ht. 10.8-12.6 |x; W. 5.4-12.6 n). Circum-

vascular sclerenchyma crescentiform forming a cap at xylem and phloem

pôles in ail the large vb’s; medium vb’s with triangular (pulviniform)

cap at the xylem pôle; small vb’s usually with pulviniform (triangular) cap

at the xylem pôle. Secretory cells not seen.

Material examined: T.T.D. 8455 (s. loco).

Scirpus fluitans L.

SHEATH. Abaxial surface : Intercostal cells axially elongated, broad,

moderately thick-walled, pitted, smooth with straight end walls. Stomata

(L. 32-36 n; W. 24 jx), narrowly elliptical; subsidiary cells parallel-sided;

interstomatal cells elongated. Silica-cells short, broad, thin-walled,

smooth, présent in a single continuous row, each cell containing l-2conical

silica-bodies with satellites.

Transverse section (PI. 4, 12) : Outline crescent-shaped. Epidermal

cells thick-walled, similar on both surfaces. Abaxial hypodermis com-

posed of single layer of parenchyma. Air-cavities c. 4, variable in size,

irregular in outline and regularly arranged; air-cavities containing stellate

parenchyma. Sclerenchyma strands (Ht. & W. 12-16 [x) trapezoid. Vas-

cular bundles 5, large (type III A) and small (type I); médian vb larger,

submarginal and marginal vb’s progressively becoming smaller. Bundle

sheaths: O.S. of inflated parenchyma cells, I.S. fibrous both complété.

Circumvascular sclerenchyma not developed. Secretory cells common.

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated; cell walls

moderately broad, thin-walled, smooth; end walls straight. Stomata

(L. 32-36 |x; W. 24 |x) oval-shaped; subsidiary cells parallel-sided; inter¬

stomatal cells axially elongated with straight end walls. Long cell some-

times containing silica particles. Silica-cells elongated, narrow, thin-

walled, smooth, occurring in a single discontinuous row; silica-bodies

small, conical, 4-6 in each cell; satellites absent.

Adaxial surface: cells elongated, hexagonal, thin-walled, smooth,

broad; end walls straight. Silica-cells, see abaxial surface.

Lamina, transverse section (PI. 4, 13): Outline adaxially concave and

slightly abaxially convex throughout; keel absent; margins truncate.

Assimilatory tissue composed of 2-3 layers of chlorenchyma on the adaxial

Source : MNHN, Paris

— 19 —

Source : MNHN, Paris

— 20 —

surface. Air-cavities 3, large, slightly variable, irregular in outline,

containing stellate parenchyma and regularly alternating with vb’s. Bulli-

form cells not differentiated. Vascular bundles 4 more or less of same

size and disposed in a single row; metaxylem vessel members (D. 8 y);

metaphloem of “ regular type Bundle sheaths: O.S. of inflated paren-

chymatous cells and I.S. fibrous, both complété. Sclerenchyma strands

(abaxial; Ht. & W. 16 y) trapezoid; adaxial strands (Ht. & W. 12 y) rectan-

gular, both hypodermal ; abaxial strands 11 and adaxial strands 4 in number.

Secretory cells common.

CULM. Epidermis, surface view: Cells elongated, broad, thin-walled,

smooth. Stomata not observed. Silica-cells occurring in 1 (-2) conti¬

nuons rows, each cell containing 3 conical bodies surrounded by satellites.

Transverse section (PI. 3, 2): Outline scutiform. Cuticle thin. Epi-

dermal cells thin-walled. Assimilatory tissue: 2-3 layers of rounded

chlorenchyma cells. Air-cavities c. 15, radially elongating, variable

in size and shape, forming a circle in the periphery. Vascular bundles

7-8 arranged in a circle in the centre of the culm (PI. 3, 2) and belonging

to type III A or B; metaxylem vessel members (D. 12-16 y). Bundle

sheaths : not recognizable because of the sclerenchyma enveloping ail around

the vb’s. Sclerenchyma: hypodermal strands c. 21 (Ht. 20-24 y; W. 36-44 y)

pulvinifomr with angular sides. Secretory cells common. Central ground

tissue sclerenchymatous.

In Metcalfe’s material, 5 air-cavities, 5 vb’s, 16 sclerenchyma strands

and oval outline for the culms hâve been reported (Metcalfe, 1971).

RHIZOME. Transverse section (PI. 3, /): Diameter of rhizome

examined c. 1 mm. Outline somewhat oval-shaped. Cortex consisting

of radiately arranged air-cavities, 11 in number, variable in size and shape

and arranged in a peripheral circle. Endodermis: conspicuous, and its

cells with prominent U-shaped thickenings. Stele consisting of 7-8 colla¬

teral vb’s forming a ring. Sclerenchyma strands: hypodermal, c. 40 in

number, trapezoid, small. Secretory cells less common. Solitary schizo-

genous cavity présent in the centre (cf. Metcalfe, 1971).

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined c. 0.2 mm.

Epidermal cells thin-walled. Cortex: outer, see S. articulatus; inner

cortex consisting of 2-3 layers of sclerenchyma arranged radially in align-

ment with endodermal cells. Endodermis: prominent, cells isodiametric

with uniform thickening throughout and circular lumina. Pericycle not

easily recognizable. Metaxylem element central, solitary; protoxylem

units 4-5 in number; metaxylem vessel members (D. 28 y); metaphloem

not easily distinguishable. Central ground tissue sclerenchymatous.

Material examined: Nilgiris, Nilgiris Dt., Govindarajalu 6126; Doddabettah,

Nilgiris Dt., Go. 6205; Naduvattam, Nilgiris Dt., Go. 6132; Munnar, Madurai Dt.,

Jagannalhan 35 ; Kodaikanal, Madurai Dt., Chrispin Devadoss 15 ; Pillar Rocks, Kodai-

kanal, Madurai Dt., Bourne 1219.

Source : MNHN, Paris

— 21

PI. 3. — Scirpus fluilans L. : 1, T.S. rhizome, ground plan x 60; 2, T.S. culm, ground plan

x 50. — S. marilimus L. : 3, T.S. culm, ground plan x 36. — S. subcapitatus Thxv. i

4, T.S. root, ground plan x 50; 5, T.S. culm, ground plan x 50.

Source : MNHN, Paris

— 22 —

Scirpus grossus L.f.

LEAF. Abaxialsurface: Intercostal cells moderately elongated, broad;

cell walls thick, sinuous, pitted; end walls straight. Stomata (L. 44-52 n;

W. 32 n) with thickened walls throughout; subsidiary cells low dome-

shaped; interstomatal cells moderately elongated with straight end walls.

Silica-cells elongated, narrow, thick-walled, sinuous, occurring in 2 (-3)

more or less discontinuous rows; silica-bodies (3-) 5-6, conical, surrounded

by satellites.

Adaxial surface: see abaxial surface.

Lamina, transverse section .Outline flanged V-shaped, assymmetrical ;

keel triangular; margins subacute. Hypodermis: single layer of trans-

Iucent cells beneath adaxial surface. Assimilatory tissue: 2-3 layers of

chlorenchyma présent on either surface bordering the air-cavities. Air-

cavities as many as and regularly alternating with vb’s; air-cavities

containing two kinds of diaphragm tissue; some of the air-cavities with

many long-armed, thin-walled parenchyma and large intercellular spaces

and certain others filled with a transverse plate of exceedingly thick-

walled elongated cells with peg-Iike lobes. Bulliform cells 13 présent in a

regular fan-shaped group. Vascular bundles 45 (24 + 1 -f- 20) comprising

large (type III B) and small vb's (type III A) regularly alternating with

each other; metaxylem vessel members (D. 60-64 u); large vb’s containing

protoxylem lacunæ; metaphloem of “ regular type Bundle sheaths:

O.S. of enlarged parenchyma cells, complété, I.S. fibrous, incomplète.

Circumvascular sclerenchyma forming caps both at xylem and phloem

pôles. Sclerenchyma strands (Ht. 60-100 ix; W. 80-100 n) usually pulvini-

form with angular sides (subtriangular); fibre bundles in the partition

layers of the air-cavities (Ht. 40-48 n; W. 32-52 u.) trapezoid. Secretory

cells rare.

Although Mullan (1945) and d’Almeida & Ramaswamy (1948) had

investigated the leaf anatomy of this species, their account seems to be too

fragmentary to be of any value since no spécifie mention is made about the

shape and size of sclerenchyma strands, number of bulliform cells, nature

of bundle sheath cells, number and type of vb’s, air-cavities, assimilatory

tissue, etc. Secretory cells rare and not frequent as reported by thern.

CULM. Epidermis, surface view: Cells short, broad, variable, thick-

walled, smooth. Stomata (L. 36-40 y; W. 28-32 y) oblong; subsidiary

cells parallel-sided ; interstomatal cells short. Silica-cells short, narrow,

thin-walled, occurring usually in more or less 2 continuous rows, each cell

possessing (1-) 2 conical silica-bodies surrounded by satellites.

Transverse section (PI. 2, 4): Outline acutely triangular. Epidermal

cells thick-walled. Air-cavities very many, variable, somewhat irregular

in distribution, reticulate; air-cavities containing transverse plates of

elongated cells with peg-like outgrowths, see lamina (PI. 4, 6). Vascular

bundles very many, ail similar and belonging to type III B; the vb’s in the

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — Transverse section of leaf (sheath or lamina), ground plan: 1, Scirpus maritimus L..

lamina x 30; 2, /</., sheath, diagrammatic; 3, id., sheath, in part x 30; 4, S. juncoides

Roxb., sheath x 24; 5, id., silica cells in sheath, surface view x 360; 6, S. grossus L.f.,

diaphragm cells x 240 ; 7, S. litoralis Schrad., T.S. sheath, diagrammatic; 8, id., sheath,

in part x 18; 9, S. jacobi Fischer, sheath, in part x ISO; 10, S. mucronatus L., sheath,

in part x 15; 11, id., in full, diagrammatic; 12, S. fluitans L., sheath x 60; 13, id., lamina

x 70; 14, S. lateriflorus Gmel., sheath x 24; 15, S. subcapitatus Thw., silica cell in sheath,

surface view x 360.

Source : MNHN, Paris

— 24 —

periphery forming a circle; vb’s containing protoxylem lacunæ; metaxylem

vessel members (D. 32-48 n in diameter); metaphloem of “ regular type”.

Bundle sheaths: single, parenchymatous, complété. Circumvascular

sclerenchyma présent as a cap both at xylem and phloem pôles in ail the

vb’s. Sclerenchyma: many, hypodermal (Ht. 40-80 y; W. 48-60 n), pulvi-

niform strands. Fibre bundles (Ht. & W. 40-60 n) pentangular, présent

in the partition of air-cavities. Secretory cells abundant.

Mullan’s description (1945) differs from that of mine in regard to

the occurrence of sclerenchyma strands not opposite to vb’s and the pré¬

sence of network of air-cavities in the centre.

For rhizome and root transverse sections, see Metcalfe (1971).

Material examined: ICillai, South Arcot Dt., Krishnamurthy 360.

Scirpus jacobi Fischer 1

SHEATH. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, broad.

moderately thick-walled, pitted, smooth; cells containing spindle-shaped

(rod-shaped) greenish silica-body per cell. Stomata (L. 44-48 u; W. 24 y),

narrowly oblong; subsidiary cells parallel-sided; interstomatal cells elon¬

gated. Silica-cells short, broad, thin-walled, smooth, occurring usually

in 2 continuous rows, each cell possessing 2 (-3) cone-shaped silica-bodies

surrounded by satellites.

Transverse section (PI. 4, 9): Cuticle thick on the abaxial surface.

Epidermal cells isodiametric, similar on both surfaces. Hypodermis: 2-3-

layered parenchyma beneath abaxial epidermis. Air-cavities as many as

and alternating with vb’s; air-cavities containing lobed parenchyma cells

traversed by veins; air-cavities variable, transversely elongated. Scleren¬

chyma (abaxial: Ht. 24-32 n; W. 32-40 n) pulviniform (rounded) strands;

adaxial girders (Ht. 40 y; W. 48 y) pulviniform. Circumvascular scleren¬

chyma not developed. Vascular bundles many, rounded, belonging to

type III B; metaxylem vessel members (D. 12-16 n). Bundle sheaths:

O.S. of inflated parenchyma cells, I.S. fibrous. Secretory cells large,

conspicuous.

CULM. Epidermis, surface view: Cells axially elongated, moderately

broad, thick-walled, smooth, pitted. Stomata (L. 44-48 p; W. 24 p),

narrowly oblong, thick-walled; subsidiary cells parallel-sided; inter¬

stomatal cells elongated. Silica-cells short, broad, smooth, thin-walled,

présent in 2-3 continuous rows, each one of them containing 2 conical

silica-bodies with satellites.

Transverse section (PI. 1, 5): Outline ovate with wavy margin. Epi¬

dermal cells thick-walled. Assimilatory tissue hypodermal, 3-4 layers of

palisade chlorenchyma. Air-cavities variable in size and shape approaching

1. This epithet is no longer the earliest available in Scirpus, and [should be replaced

(combination under Scirpus still to be coined, see this vol., p. 149. — Note from the Editor).

Source : MNHN, Paris

— 25 —

the centre and containing stellate parenchyma; air-cavities c. 19 in number

forming more or less peripheral ring. Vascular bundles c. 25, large,

medium (type III A) and small (type I); large and medium vb’s containing

protoxylem lacunæ; medium and small vb’s forming more or less a peri¬

pheral ring while the large vb’s scattered in the centre; metaxylem vessel

members (D, 16-20 n). Bundle sheaths: O.S. parenchymatous, I.S. fibrous,

both complété. Circumvascular sclerenchyma deeply crescentiform présent

as a cap at the xylem pôle of ail vb’s. Sclerenchyma: subepidermal (Ht. 24-

32 [x; W. 32-40 n), pulviniform strands. Secretory cells very abundant in

the hypodermis.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined c. 0.3 mm.

For other details, see S. fluitans.

Material examined: Thiruvottiyur, Madras Dt., Govindarajalu 11818; Vedan-

thangal, Chinglepet Dt., Go. 5736; Aminjikarai, Madras Dt., Go. 5648; Gingee, N. Arcot

Dt., Go. 5437; Sommod river bed, Coimbatore Dt., Ramakrishnan 6877.

Scirpus juncoides Roxb.

SHEATH. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, broad,

moderately thick-walled, sinuous. Stomate (L. 40-44 n; W. 20-24 n),

narrowly oblong; subsidiary cells parallel-sided; interstomatal cells elon¬

gated. Silica-cells short, broad, thin-walled, sinuous, occurring in 1-2 con-

tinuous rows; silica-bodies conical, 1-2 large per cell and associated with

many minute silica-bodies near the end walls; satellites absent (PI. 4, J).

Transverse section (PI. 4, 4): Outline circular. Cuticle over the abaxial

epidermis thicker than that of the adaxial. Epidermis: cells of the abaxial

layer thick-walled while those of the adaxial layer consisting of thin-walled

cells. Ground tissue compo-ed of 3-4 layers of chlorenchyma. Air-

cavities c. 23 disposed in a single row filled with stellate parenchyma cells;

air-cavities as many as and regularly alternating with vb’s and présent

near the adaxial epidermis. Sclerenchyma: hypodermal (Ht. 20-32 n;

W. 24-40 n), trapezoid strands. Vascular bundles c. 23, ail belonging to

(type III A), arranged in a ring; metaxylem vessel members (D. 16-20 n);

metaphloem of “ regular type ”. Bundle sheaths, see S. fluitans. Circum¬

vascular sclerenchyma crescentiform forming a cap at the xylem pôle.

Secretory cells common.

CULM. Epidermis, surface view: Cells elongated, broad, thin-walled,

somewhat sinuous. Stomata (L. 40-48 n; W. 24 n), elliptical; subsidiary

cells parallel-sided; interstomatal cells elongated. Silica-cells see sheath.

Transverse section (PI. 1, 1): Outline circular. Cuticle thin. Epi-

dermal cells thin-walled. Assimilatory tissue: 3-4 layers of palisade cells

présent as a narrow zone at the circumference of the culm. Air-cavities

c. 12 filled with stellate parenchyma cells; air-cavities variable, reaching

the centre and arranged more or less in two circles. Vascular bundles

Source : MNHN, Paris

— 26 —

c. 23, small (type I) and large (type III B): both arranged to form a peri-

pheral circle, additional pair of large vb's facing each other présent in

the centre; metaxylem vessel members (D. 24-28 n); large vb’s containing

protoxylem lacunæ; metaphloem of “ regular type Bundle sheaths,

see sheath. Circumvascular sclerenchyma, see sheath. Sclerenchyma

(Ht. 24-32 u; W. 36-40 n), hypodermal trapezoid (pulviniform) strands.

Secretory cells very common in the midst of assimilatory tissue.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined c. 0.6 mm.

Epidermis, outer cortex, see S.fluitans; inner cortex consisting of a single

layer of parenchyma cells arranged in radial alignment with endodermal

cells. Hypodermis composed of 2-3 layers of parenchyma cells. Endo-

dermis: cells isodiametric, thin-walled. Metaxylem element, see S.fluitans;

metaxylem vessel member (D. 48-52 n); metaphloem not easily recognizable;

protoxylem units 10 in number. Central ground tissue parenchymatous.

Material examined: Thandikudi, Kodaikanal, Madurai Dt., Bourne 1434 ; Banga¬

lore, Mysore State, Thangavelu 14; Hebbal, Bangalore Dt., Vasudeva Rao 7861 ; Cumbum,

Madurai Dt., Baskaran 18.

Scirpus lateriflorus Gmel.

SHEATH. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, narrow,

thick-walled, smooth. Stomata (L. 44-48 ij.; W. 24-28 n), narrowly oblong,

thick-walled; subsidiary cells parallel-sided; interstomatal cells elongated.

Silica-cells elongated, narrow, thin-walled, smooth, occurring in l-2discon-

tinuous rows; each cell characterized by possessing (3-) 4-5 small cone-

shaped silica-bodies surrounded by satellites.

Transverse section (PI. 4, 14): Outline thickly V-shaped with médian

adaxial groove. Cuticle moderately thick. Epidermal cells isodiametric,

thick-walled. Assimilatory tissue hypodermal, consisting of several-

layered palisade chlorenchyma. Air-cavities c. 13, variable, radially

elongated, more or less arranged in a regular pattern and regularly alternat-

ing with vb’s, each one of them filled with stellate parenchyma cells; partition

of air-cavities containing chlorenchyma cells. Adaxial hypodermis consist¬

ing of a single layer of parenchyma cells. Vascular bundles c. 16, repre-

sented by large (type III A) and small (type I) vb’s arranged in a single

circle nearer to abaxial surface; major vb’s containing protoxylem lacunæ;

metaxylem vessel members (D. 24-28 n); metaphloem of “ regular type ”;

outlines of vb’s oval to circular. Bundle sheaths: O.S. parenchymatous

composed of enlarged cells; I.S. fibrous, both complété. Circumvascular

sclerenchyma 1-2-layered, crescentiform. Sclerenchyma strands (Ht. 32-

40 n; W. 40-48 n abaxial), subepidermal, trapezoid (rounded); adaxial

strands (Ht. 32 n; W. 44-64 u), c. 3 in number, trapezoid. Secretory cells

abundant in the hypodermis.

CULM. Epidermis, surface view: Cells elongated, narrow, modera¬

tely thick-walled, pitted, sinuous. Stomata (L. 40-44 |a; W. 24-32 n).

Source : MNHN, Paris

— 27 —

elliptical, moderately thick-walled; subsidiary cells parallel-sided; inter-

stomatal cells elongated. Silica-cells elongated, narrow, thin-walled,

smooth, occurring in 2 discontinuons rows, each cell possessing 2-3 (-4)

rather large conical silica-bodies with satellites.

Transverse section (PI. 1, 3): Outline obtusely triangular. Cuticle

thick. Epidermal cells moderately thick-walled, isodiametric. Assimi-

latory tissue hypodermal, consisting of many-layered palisade chloren-

chyma. Air-cavities c. 13, variable, forming a perimedullary circle; air-

cavities containing transverse plates of elongated chlorenchyma cells with

peg-like lobes and not regularly alternating with vb’s. Vascular bundles

c. 20, comprising large (type III B) and small vb’s (type I); peripheral

circle composed of large and small vb’s, 16 in number followed by an

inner circle of 4 large vb’s; vb’s oval to rounded in outline; large vb’s

with protoxylem lacunæ; metaxylem vessel members (D. 20-32 n); meta-

phloem belonging to “ regular type”. Bundle sheaths: O.S. organized

by large, radiating cells of parenchyma; I.S. fibrous, both complété.

Circumvascular sclerenchyma présent as a crescentiform cap at the xylem

pôles and in certain vb’s at the phloem pôles also. Central ground tissue

parenchymatous. Sclerenchyma strands (Ht. 40-68 n; W. 60-80 n), sub-

epidermal, pulviniform (triangular). Secretory cells abundant in the midst

of assimilatory tissue.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined 0.5 mm.

Endodermis prominent, cells with U-shaped thickenings and broad

lumina. Metaxylem éléments 2, central; protoxylem units 10 in number;

metaxylem vessel members (D. 24-36 n). Other details as in S. juncoides.

Material examined: Courtallam, Tirunelveli Dt., Rajasekaran & Thanyakumar

10313; Thiruvottiyur, Madras Dt., Govindarajalu 11830; Tirupati, Chittoor Dt., Ra. &

Rangarajan 11291 ; Poondi, Madras Dt., Go. 8986; Sammod river side, Coimbatore Dt.,

Ramakrishnan 6876; Ennore, Madras Dt., Go. 5617, 5618; Red Hills, Madras State,

Go. 5557; Gingee, N. Arcot Dt., Go. 5433; Nagercoil, Kanyakumari Dt., Go. 6984;

Manganallur, Thanjavur Dt., Go. 5803; Kumbakonam, Thanjavur Dt., Duraiswamy

7144.

Scirpus litoralis Schrad.

SHEATH. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, broad,

thin-walled, smooth. Stomata (L. 40-44 n; W. 28-32 n), narrowly oblong,

thick-walled; subsidiary and interstomatal cells, see S. jacobi. Silica-cells

elongated, narrow, thin-walled, smooth, occurring in a single discontinuous

row, each cell containing 4-5 (-6) cone-shaped small silica-bodies; satellites

absent.

Transverse section (PI. 4, 7, 8): Outline thinly crescentiform. Epi¬

dermal cells similar on both surfaces. Stomata possessing both outer and

inner ledges; substomatal chamber very narrow. Hypodermis: both

abaxial and adaxial layers consisting of parenchyma cells. Air-cavities

containing lobed parenchyma cells traversed by veins, arranged in a single

Source : MNHN, Paris

— 28 —

row and regularly alternating with vb’s. Sclerenchyma strands variable

(abaxial: Ht. 20-40 |x; W. 24-44 |x) trapezoid, pulviniform, rounded with

angular sides; adaxial strands (Ht. 24-40 n; W. 24-32 jx) polyhedral and

irregularly shaped. Vascular bundles many, large (type III A) and small

(type I), both showing almost regular alternation; larger vb’s characterized

by protoxylem lacunæ; metaxylem vessel members (D. 12 ix); metaphloem

of “regular type”. Bundle sheaths: O.S. of inflated parenchyma cells;

I.S. fibrous. Circumvascular sclerenchyma présent as a rectangular cap

at the xylem pôle. Secretory cells rare.

CULM. Epidermis, surface view : Cells variable, broad, moderately

thick-walled, smooth. Stomata (L. 40-44 n; W. 32 jx), more or less circuler,

not common; subsidiary cells parallel-sided ; interstomatal cells moderately

elongated. Silica-cells elongated, narrow, thin-walled, smooth, présent in

a single discontinuous row; silica-bodies (3-) 4 (-5), conical, not surrounded

by satellites, sometimes occurring in United condition (compound).

Transverse section (PI. 2, d): Diameter of the culm examined c. 5.0 mm.

Outline ovate with ridges but circular in living materials. Epidermal

cells isodiametric, thin-walled. Assimilatory tissue 2-3 layers of short

palisade cells. Air-cavities very many, rather variable, forming a conti-

nuous réticulum, containing plates of transversely elongated cells with

peg-like lobes, see lamina of S. grossus (PI. 4, 6) and traversed by trans¬

verse vascular connections. Vascular bundles many, comprising large

(type III B), medium (type III A) and small bundles (type I), the latter

two kinds of vb’s forming a peripheral circle; large vb’s having protoxylem

lacunæ and scattered in the centre; metaxylem vessel members (D. 36-40 |x);

metaphloem of “regular type”. Bundle sheaths: O.S. parenchymatous,

I.S. fibrous, both complété; O.S. of large vb’s composed of inflated radiating

cells. Circumvascular sclerenchyma of large and medium vb’s forming

a crescentiform cap at the xylem pôle; of small vb’s forming a triangular

cap at the xylem pôle (PI. 2, 7). Sclerenchyma strands (Ht. 16-32 |x;

W. 36-40 n), hypodermal, pulviniform; fibre bundles variable in shape

abundant in the midst of the assimilatory tissue, each composed of 4-6 cells.

Secretory cells less common.

STOLON. Epidermis, surface view: Cells axially elongated, thin-

walled, smooth, more or less hexagonal. Stomata few, usually paracytic,

sometimes tetracytic (L. 22.5-27.0 n; W. 45-49.5 ix); subsidiary cells low

dome-shaped sometimes parallel-sided and extending beyond the pôles

of the stomata; interstomatal cells elongated with more or less straight end

walls; guard cells containing many silica-bodies variable in size and shape

but usually oval or bluntly cone-shaped or triangular.

Transverse section : Diameter of the stolon examined c. 1.15 mm.

Outline circular to ovate. Cuticle thin. Epidermal cells isodiametric.

Assimilatory tissue: 2-3 layers of palisade cells. Stomata with outer and

inner ledges; substomatal chamber very narrow. Sclerenchyma: hypo-

Source : MNHN, Paris

29 —

dermal (Ht. 22.5-27.0 n; W. 45-49.5 n), pulviniform strands; strands at

the inner limits of assimilatory tissue (Ht. & W. 27.0 |x), rounded. Air-

cavities c. 6, lysigenously formed, variable in shape and size; partition

walls 2-3-layered containing pentangular libre bundles. Vascular bundles

c. 15-18, arranged in a peripheral circle; vb’s large (type III A) and small

(type I) not regularly alternating with each other; vb’s circular in outline

with more or less angular sides. Bundle sheaths: single-layered, paren-

chymatous, complété. Metaphloem belonging to “ regular type ”. Secre-

tory cells absent.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined c. 0.6 mm.

Root hairs présent. Exodermal cells variable, thin-walled. Hypodermis:

2 layers of parenchyma. Cortex consisting of several air-cavities concen-

trically arranged and being separated by radiating rows of parenchyma

and internally delimited by 2 layers of more or less compactly arranged

parenchyma cells. Endodermis: 1-layered composed of broad-lumened

isodiametric cells with thickening restricted to the outer tangential walls

only. Pericycle distinct, parenchymatous, the continuity of which broken

by protoxylem éléments. Metaxylem vessel members (D. 36.0 n), large,

central, solitary, circular in outline; protoxylem units 6 in number alternating

with as many metaphloem units; metaphloem consisting of 5-6 cells out

of which 2-3 being large sieve tube éléments, the rest companion cells.

Ground tissue within the stele parenchymatous.

D’Almeida & Ramaswamy (1948) noted a central cavity instead of

central metaxylem vessel element.

Material examined: Tiruvottiyur, Madras Dt., Govindarajalu 5760, 12722.

Scirpus maritimus L.

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells moderately elongated,

variable, broad, thick-walled, smooth, pitted; end walls straight. Sto-

mata (L. 40-44 n; W. 28-32 (x), oval, thick-walled; subsidiary cells low dome-

shaped; interstomatal cells short with concave ends. Silica-cells short,

narrow, thin-walled, smooth, occurring in two more or less continuous

rows, each cell containing 2 small conical silica-bodies not surrounded by

satellites.

Adaxialsurface : Cells shortly hexagonal, variable, thin-walled, smooth;

end walls straight. Stomata abundant (L. 32-40 ix; W. 24 n), elliptic,

thin-walled; subsidiary and interstomatal cells, see abaxial surface. Silica-

cells short, thin-walled, smooth, occurring in 2 continuous rows, each cell

possessing 2-3 conical silica-bodies with satellites.

Lamina, transverse section (PI. 4, 1): Outline fiat with abaxial keel

and corrugated surfaces but said to be widely V-shaped by Metcalfe

(1971). Cuticle very thick on both surfaces. Adaxial epidermal cells

larger than those of the abaxial. Keel obtusely triangular. Margins

obtuse. Assimilatory tissue occurring in more or less palisade layers

Source : MNHN, Paris

— 30 —

throughout the mesophyll. Air-cavities c. 16, variable, alternating with

vb’s; air-cavities containing stellate parenchyma cells (cf. Metcalfe, 1971).

Bulliform cells occurring in 4 layers, the outer consisting of 7, followed by

the inner one of 16-17 cells both forming a regular fan-shaped group;

the two innermost layers consisting of 2 more or less radially elongated

cells in each. Vascular bundles 14 with 1 médian vb in the keel (cf. Met¬

calfe, 1971); vb’s comprising large (type III B) and small (type III A),

more or less alternating with each other; metaxylem vessel members

(D. 20 n); metaphloem of “ regular type ”. Bundle sheaths: single, fibrous,

complété. Circumvascular sclerenchyma crescentiform in the large vb's

and rectangular in the small vb’s and in both forming caps at the xylem

pôles. Sclerenchyma strands (Ht. 16-32 n; W. 24-40 jj.) pulviniform,

subepidermal to abaxial and adaxial epidermis and on either sides of the

keel vb; girders not seen (cf. Metcalfe, 1971). Secretory cells abundant

throughout.

SHEATH. Abaxial surface: Intercostal cells moderately elongated,

broad, thin-walled, moderately sinuous. Stomata not observed. Silica-

cells elongated, narrow, thin-walled, smooth, présent in 2 continuous

rows; silica-bodies 4, conical in each cell, not surrounded by satellites.

Transverse section (PI. 4, 2, J): Outline thinly crescentiform. Cuticle

thicker on the adaxial surface. Abaxial and adaxial epidermal cells thick-

walled. Air-cavities very many, containing stellate parenchyma cells and

regularly alternating with vb’s. Sclerenchyma strands (Ht. & W. 20-40 ,u),

rounded, occupying the subepidermal position of the adaxial surface.

Circumvascular sclerenchyma 3-4-layered, crescentiform, forming a cap at

the xylem pôle. Vascular bundles many, varying in size (type III A),

arranged in the partitions of the air-cavities forming a single row; vessel

members (D. 16-24 n); metaphloem of “ regular type ”. Secretory

cells not common.

CULM. Epidermis, surface view: Cells short, variable, rather broad,

thick-walled, somewhat sinuous. Stomata (L. 32-40 n; W. 24-28 n),

narrowly oblong, thick-walled; subsidiary cells parallel-sided; interstomatal

cells short. Silica-cells short, narrow, thin-walled, smooth, occurring in

1-2 discontinuous rows, each one of them possessing 2 large cone-shaped

silica-bodies without satellites.

Transverse section (PI. 3, S): Outline acutely triangular. Epidermal

cells thick-walled. Substomatal chamber narrow and small. Assimi-

latory tissue: 3-4 layers of chlorenchyma. Air-cavities absent (cf. Met¬

calfe, 1971). Vascular bundles c. 34, large (type III A) and small (type I),

the former containing protoxylem lacunæ; both types of vb’s arranged to

form a peripheral circle without showing regular alternation; few large

vb’s in the centre scattered (cf. Metcalfe, 1971); metaxylem vessel members

(D. 20-24 n); metaphloem of “ regular type ”. Bundle sheaths: single-

layered, fibrous, complété but not easily recognizable. Circumvascular

sclerenchyma 2-3-layered, forming a complété sheath in ail the vb’s thus

Source : MNHN, Paris

— 31 —

obscuring the bundle sheaths. Sclerenchyma girders (Ht. 40-60 u; W. 40-

64 jj.), securiform; strands (Ht. 20-40 n; W. 32-52 n) pulviniform or rectan-

gular. Central ground tissue parenchymatous. Secretory cells abundant

in the midst of assimilatory tissue.

STOLON. Transverse section: Diameter of the stolon examined

c. 0.6 mm. Epidermal cells thick-walled, suberized, variable. Cortex

lacunose due to the presence of air-cavities varying in size and shape.

Endodermis : prominent composed of cells with uniform thickening

throughout and narrow lumina. Pericycle distinct, sclerenchymatous;

cells radially elongated, hexagonal. Vascular bundles many; perimedullary

vb’s disposed in a circle while the central ones scattered; vb’s belonging

to type III B and sometimes found united laterally with the adjacent vb’s;

metaxylem vessel members (D. 36-40 u); metaphloem of “ regular type ”.

Circumvascular sclerenchyma forming a complété sheath. Central ground

tissue parenchymatous.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined c. 0.5 mm.

Exodermis: cells thick-walled, suberized, variable. Endodermis: cells

isodiametric with uniform thickening throughout and circular broad

lumina. Metaxylem vessel members (D. 56 n), solitary, central. Peri¬

cycle not easily recognizable. Other details as in S. fluitans.

Freidenfelt’s (1904) description differs as follows: endodermal cells

radially elongated with U-shaped thickenings, pericycle of thin-walled

cells and 2 large central vessels in the stele.

Material examined: Somnad river side, Coimbatore Dt., Ramakrishnan 6879 .

Scirpus mucronatus L.

SHEATH. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, narrow,

thin-walled, smooth. Stomata not observed. Silica-cells elongated narrow,

thin-walled, smooth, occurring in 2 continuous rows;silica-bodies3-4coni-

cal, surrounded by satellites in each cell.

Transverse section (PI. 4, 10, 11): Outline broadly V-shaped.

Abaxial epidermal cells larger than those of the adaxial. Cuticle thick.

Air-cavities c. 18 rather variable, and regularly alternating with vb’s; air-

cavities filled with stellate parenchyma cells and arranged in a circle.

Sclerenchyma strands (Ht. 40-56 n; W. 48-60 n), trapezoid (pulviniform)

situated next to adaxial epidermis. Vascular bundles c. 19, of one size,

ail belonging to type III A, arranged in a single horizontal row; metaxylem

vessel members (D. 16-24 n); metaphloem of “ regular type Bundle

sheaths; O.S. parenchymatous; I.S. sclerenchymatous, both complété.

Circumvascular sclerenchyma 2-layered, forming a crescentiform cap at

the xylem pôles. Secretory cells not common.

CULM. Epidermis, surface view: Cells axially elongated, narrow,

thick-walled, pitted, smooth. Stomata (L. 52-56 n; W. 20-24 n), narrowly

Source : MNHN, Paris

— 32 —

oblong, thick-walled; subsidiary cells parallel-sided; interstomatal cells

elongated. Silica-cells elongated, narrow, thin-walled, smooth, developed

in 2 continuons rows; silica-bodies (4-) 8 (-12), conical and surrounded by

satellites in each cell.

Transverse section (PI. 2, 1): Outline acutely triangular. Epidermal

cells thick-walled. Cuticle very thick, smooth. Assimilatory tissue:

3-4 layers of hypodermal palisade chlorenchyma. Air-cavities variable,

many, arranged in an orderly pattern after the transectional outline of the

culm, many of them radially elongated and reaching the centre; those at

the corners are much smaller; air-cavities containing Stella te parenchyme

and c. 35 in number. Vascular bundles c. 54 comprising both larga

(type III B) and small (type III A); peripheral circle consisting of c. 45

small vb’s aligned at the inner boundary of chlorenchyma; c. 9 large vb’s

arranged in a triradiate manner in the centre; the peripheral vb’s alternating

almost with air-cavities except a few; large vb’s containing protoxylem

lacunæ; each corner of the culm containing a pair of vb’s out of which

the inner vb’s larger than the outer; metaxylem vessel members (D. 40-

44 |i). Bundle sheaths, circumvascular sclerenchyma, see S. maritimus.

Sclerenchyma strands many (Ht. & W. 20-40 n), rounded to pulviniform

(triangular). Secretory cells abundant in the hypodermis.

RHIZOME. Transverse section: Diameter of the rhizome examined

c. 3.7 mm. Cuticle thick. Epidermal cells thick-walled. Sclerenchyma

strands (Ht. 120-140 n; W. 100-120 ja), pulviniform to rounded. Cortex

parenchymatous. Endodermis prominent consisting of a single layer of

uniformly thickened, isodiametric cells having broad lumina. Vascular

bundles (type V), many; perimedullary vb’s forming a ring while the

remainder scattered; metaphloem of “ regular type”. Bundle sheaths:

single, parenchymatous, complété. Circumvascular sclerenchyma 1-2-

layered, sometimes forming a cap. Central ground tissue of compactly

arranged parenchyma. Secretory cells and starch grains abundant in the

cortex and central ground tissue.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined c. 0.7 mm.

Exodermis: single-layer of thin-walled cells. Hypodermis: single-layered,

sclerenchymatous. Cortex: outer broad, containing several air-cavities

arranged in a concentric manner and separated from each other by radiating

rows of parenchyma cells; inner cortex of 4 layers of compactly arranged

parenchyma cells disposed in radial alignment with the endodermal cells.

Endodermis prominent composed of isodiametric cells with U-shaped

thickening and broad lumina. Pericycle distinct, sclerenchymatous.

Metaxylem éléments, see S. fluitans ; metaxylem vessel members (D. 28-

32 [j.); protoxylem units 9 in number and alternating with as many meta¬

phloem units, each unit in the latter containing a single large sieve tube

element and 3 companion cells. Central ground tissue sclerenchymatous.

Material examined: Nilgiris, Nilgiris Dt., Govindarajalu 6237, 9109: Muthukuzhi,

Kanyakumari Dt., Ernest Thayasingh 8573; Nellikkampatti, Thekkady, Kérala State,

Source : MNHN, Paris

— 33 —

Go. 6533; Yercaud, Salem Dt., Fyson 7046; Siruvani, Coimbatore Dl., Rajasekaran

7023; Munnar, Madurai Dt., Jagannathan 26; Kodhaiyar, Kanyakumari Dt., Go. 7637;

Kodaikanal, Madurai Dt., Fyson 4370; Valparai, Coimbatore Dt., Go. 10858.

Scirpus roylei (Nees) Parker

SHEATH. Abaxial surface: Intercostal cells elongated, narrow, thick-

walled, pitted, smooth. Stomata (L. 52-56 n; W. 24-28 n), narrowly

oblong, thick-walled; subsidiary cells parailel-sided; interstomatal cells

elongated. Silica-cells elongated, thin-walled, smooth, narrow, developed

in 1-2 continuons rows, each cell containing 8-10 small conical silica-

bodies with satellites.

Transverse section: Cuticle very thick on both surfaces. Abaxial

and adaxial epidermal cells thick-walled. Adaxial epidermal cells larger

than those of the abaxial. Hypodermis: single layer of parenchyma in

the abaxial surface. Air-cavities as many as and alternating with vb’s;

air-cavities containing stellate parenchyma. Sclerenchyma strands (Ht. 20-

32 n; W. 24-40 f), rounded to pulviniform. Circumvascular sclerenchyma

of 1-2 layers forming a rectangular cap at the xylem pôles. Vascular

bundles many, distributed in a single row and ail belonging to type I;

metaxylem vessel members (D. 8 n); metaphloem not easily recognizable.

Bundle sheaths: single, fibrous, complété. Secretory cells common.

CULM. Epidermis, surface view : Cells elongated, narrow, thin-walled,

smooth. Stomata (L. 44-48 t-t; W. 20-24 |x), narrowly oblong, thick-

walled; subsidiary cells parallel-sided ; interstomatal cells elongated.

Silica-cells elongated, narrow, thin-walled, smooth, disposed in 1-2 almost

continuous rows; silica-bodies conical, 5-6 having satellites présent in

each cell.

Transverse section (PI. 1 ,4): Outline obtusely triangular with ridges.

Cuticle thick, smooth. Epidermal cells thick-walled. Assimilatory tissue

of c. 2-4 layers of palisade chlorenchyma in the hypodermis. Air-cavities

c. 16, variable, arranged to form more or less a peripheral circle, not

approaching the centre filled with stellate parenchyma cells; cells in the

partition layers of the air-cavities with some gelatinous content? Vascular

bundles c. 20 of two sizes, large (type III B) and small (type I) and arranged

in more or less two circles, outer circle consisting of c. 15 vb’s, the inner

of c. 5 vb’s but in outer circle both large and small vb’s présent; large vb’s

with protoxylem lacunæ; metaxylem vessel members (D. 28 (i); metaphloem

belonging to “ regular type ”. Bundle sheaths and circumvascular scleren¬

chyma, see S. mucronatus. Sclerenchyma strands (Ht. 28-40 n; W. 32-

40 n), variable (pulviniform, rounded, subtriangular). Secretory cells

occasional.

Sabnis (1921) noted circular outline for the culm and secretory cells

in the chlorenchyma.

ROOT. Transverse section : Diameter of the root examined c. 0.5 mm.

Inner cortex of 2-3 layers of parenchyma cells arranged in radial alignment

Source : MNHN, Paris

— 34 —

with the endodermal cells. Metaxylem vessel members (D. 72 ji); pro-

toxylem units 8 in number and alternating with as many metaphloem units,

each unit in the latter comprising a single large sieve tube element and 3 com-

panion cells. For other details, see S. fluitans.

Material examined: Bhubaneshwar, Orissa State, Thangavelu 7053.

Scirpus subcapitatus Thw.

SHEATH. Abaxial surface: Intercostal cells short, narrow, variable,

exceedingly thick-walled, pitted, sinuous. Stomata (L. 44-48 n; W. 28-

32 n), elliptical, thick-walled; subsidiary cells parallel-sided; interstomatal

cells short with straight end walls. Silica-cells short, broad, thin-walled,

sinuous, occurring in 3 discontinuous rows; each one of them including

2-5 (-6) small conical silica-bodies without satellites arranged in two rows

(PI. 4, 15).

Transverse section: Cuticle exceedingly thick, lamellated, that of the

abaxial surface thicker than that of the adaxial. Abaxial and adaxial

epidermal cells thick-walled. Hypodermis (abaxial) consisting of 2 layers

of sclerenchyma; adaxial hypodermis of 2-3 layers of parenchyma. Air-

cavities c. 25 containing stellate parenchyma cells and regularly alternating

with as many vb’s. Sclerenchyma girders (Ht. 40-60 a; W. 80-120 n),

crescentiform. Vascular bundles c. 25, comprising large (type III B) and

small (type I) arranged nearer to abaxial surface in a single row and almost

regularly alternating with each other; metaxylem vessel members (D. 12-

16 |x) ; metaphloem of “ intermediate type ”. Bundle sheaths: O.S. paren-

chymatous, incomplète; I.S. fibrous, complété. Circumvascular scleren¬

chyma présent as a crescentiform cap at the xylem pôles. Secretory cells

abundant.

CULM. Epidermis, surface view: Cells short, narrow, variable, exceed¬

ingly thick-walled, pitted, somewhat sinuous. Stomata (L. 44-48 n; W. 28-

32 (i), elliptical, exceedingly thick-walled; subsidiary cells parallel-sided;

interstomatal cells short. Silica-cells short, rather broad, thin-walled,

occurring in 3 discontinuous rows; silica-bodies 1-2 (-3) conical, small

with satellites in each cell.

Transverse section (PI. 3, 5): Outline circular. Cuticle very thick,

warty. Epidermal cells isodiametric, thick-walled. Assimilatory tissue

of compactly arranged, several-layered chlorenchyma, hypodermal. Air-

cavities absent. Vascular bundles c. 29 comprising large, medium (type III

A) and small vb’s (type I), ail arranged in the periphery to form a circle;

vb’s of different types not showing regular alternation with each other;

metaxylem vessel members (D. 20 n); metaphloem of “regular type”;

large vb’s without protoxylem lacunæ; outline of vb’s oval to elliptical in

outline. Bundle sheaths: single-layered, fibrous, complété. Circum¬

vascular sclerenchyma crescentiform in small and medium vb’s, forming

Source : MNHN, Paris

— 35 —

caps both at xylem and phloem pôles and in the case of large vb’s at the

xylem pôle only. Sclerenchyma girders (Ht. 100-120 y.; W. 80-120 n),

T-shaped, présent in association with the large vb’s. Central ground

tissue consisting of abruptly enlarged compactly arranged parenchyma.

Secretory cells abundant in the hypodermis.

ROOT. Transverse section (PI. 3, 4): Diameter of the root examined

c. 0.9 mm. Outline circular. Epidermis: palisade layer of moderately

thick-walled, radially elongated cells. Exodermis: a single layer of thick-

walled, isodiametric cells; cells containing cone-shaped silica-bodies pro-

jecting from the walls. Cortex: outer narrow composed of 3-4 layers of

sclerenchyma; middle cortex lacunose, characterized by c. 13 air-cavities

separated by radiating rows of parenchyma; inner cortex narrow, consisting

of 5-6 layers of sclerenchyma. Endodermis: prominent, cells isodiametric

with U-shaped thickenings and broad lumina. Pericycle not distinct.

Metaxylem éléments c. 15 in number forming a perimedullary ring with

as many protoxylem units; metaphloem not easily recognizable. Central

ground tissue sclerenchymatous.

Material examined: Kodaikanal, Madurai Dt., Ramakrishnan 6831, Thanikai-

moni 7077.

Scirpus validus Vahl (only culm available)

CULM. Epidermis, surface view: Cells short, somewhat isodiametric,

smooth, thick-walled. Stomata abundant (L. 16.2-18.0 ia; W. 10.8-12.6 [*);

subsidiary cells parallel-sided; interstomatal cells short; silica-cells elongat¬

ed, slightly broad, occurring in 2-3 continuous rows; silica-bodies 2-3 in

each cell with satellites.

Transverse section (PI. 2, 2, 2): Outline elliptic-rounded or suborbi-

cular, see S. brachyceras. Epidermal cells, stomata see S. brachyceras.

Assimilatory tissue consisting of 3-4 layers of palisade chlorenchyma and

following this, 3-4 layers of rounded to polygonal parenchyma cells présent.

Air-cavities very many, variable in size and shape, reticulate, approaching

the centre, each one of them containing stellate parenchyma cells. Vascular

bundles very many, large (type III B), medium and small vb’s (type III A);

medium and small vb’s regularly alternating with each other, disposed in

a peripheral circle; large vb’s containing protoxylem lacunæ; metaxylem

vessel members (D. 18.0-21.6 n); metaphloem of “ regular type ”. Bundle

sheaths: single-layered, fibrous, complété. Circumvascular sclerenchyma

forming crescentiform caps at xylem and phloem pôles in ail central large

vb’s; rectangular or triangular caps at xylem pôles in small and medium

vb’s; circumvascular sclerenchyma of vb’s encircled by air-cavities (in the

partitions) forming more or less rectangular caps both at xylem and phloem

pôles. Sclerenchyma strands, subepidermal (Ht. 23.4-27.0 n; W. 27.0-

28.8 n), pulviniform; small fibre bundles (Ht. 10.8-12.6 7; W. 5.4-12.6 ia)

embedded in palisade chlorenchyma, each one of them occurring in units

Source : MNHN, Paris

— 36 —

of (2-) 3-6 cells and alternating with subepidermal strands. Secretory

cells nol seen 'out reported to be présent by Metcalfe (1971).

Material examined: Andamans, Govindarajalu 11725, 11730.

KEY BASED ON CHARACTERS VISIBLE IN EPIDERMIS & T.S. CULM

Bundle sheaths of vb’s single-Iayered; silica-bodies with satellites.

Fibre bundles présent in the partition of air-cavities.

Outline acutely triangular; fibre bundle pentangular; air-cavities

contai ning parenchyma with peg-like lobes. 5. grossus.

Outline elliptic-rounded or suborbicular; fibre bundles both squarrish

and pentangular; air-cavities with stellate parenchyma. S. validas.

Fibre bundles absent in the partition of air-cavities.

Outline obtusely tetragonous; air-cavities containing both stellate

and lobed parenchyma. S. brachyceras.

Outline circular; air-cavities absent. 5. subcapilaius.

Outline ovate with ridges (circular in living); air-cavities containing

parenchyma with peg-like lobes. S. liioralis.

Bundle sheaths of vb’s double-layered.

Fibre bundles présent in the partition of air-cavities.

Outline acutely triangular; strands pulviniform to rectangular.

. S. maritimus.

Outline obtusely triangular with ridges; strands variable. 5. roylei.

Outline obtusely triangular without ridges; strands pulviniform

to triangular . S. lateriflorus.

Fibre bundles absent in the partitions of air-cavities.

Outline circular.

Sclerenchyma strands trapezoid to polyhedral; air-cavities

containing lobed parenchyma . S. articulants.

Sclerenchyma strands triangular (pulviniform); air-cavities

containing stellate parenchyma . S. juncoides.

Outline scutiform; silica-bodies 3 per cell . S. fluitans.

Outline ovate with wavy margin; silica-bodies 2 per cell. S. jacohi.

Outline acutely triangular; silica-bodies usually 8 per cell... S. nlucronatus.

CONCLUSION

The anatomical structure of 13 species of Scirpus s. lato has been

described. Among several noteworthy interspecific différences that hâve

corne to light, the transectional outlines of the culms in different species

presenting difTerent shapes are so revealing and spécifie that this particular

feature alone seems to provide not only a primary mark of distinction but

of major importance. Other collateral key characters such as the nature

of the bundle sheaths, presence or absence of fibre bundles, number of

silica-bodies per cell, cellular contents of air-cavities and sclerenchyma

strands hâve also been used in varying combination for the anatomical

identification of the species.

Source : MNHN, Paris

— 37 —

Key to figure lettering and tf.xt abbreviations

AB.E. abaxial epidermis

A. C. air-cavity

AD.E. adaxial epidermis

B. C. bulliform cells

CH. chlorenchyma

CU. cuticle

C. V.S. circumvascular sclerenchyma

D. diaphragm

E. epidermis

EN. endodermis

EX. exodermis

S.P. silica particle

S. S. sclerenchyma strand

ST. stellate parenchyma

T. I. tannin idioblast

V.B. vascular bundle

F. B. fibre bundle

HY. hypodermis

L. P. lobed parenchyma

M. V. metaxylem vessel

P. parenchyma

PH. metaphloem

P.L. protoxylem lacunæ

S. sheath

S. B. silica-body

SC.P. sclerosed parenchyma

S. G. sclerenchyma girder

D. diameter

Ht. height

I.S. inner bundle sheath

L. length

O.S. outer bundle sheath

T. S. transverse section

vb. vascular bundle (plural vb’s)

W. width

Acknowledgements

I am thankful to Mr. K. Rajasekaran for the technica! assistance offered during

the course of this work.

REFERENCES

D'Almeida, J. F. R. & Ramaswamy, C. S., 1948. — A contribution to the study of the

ecological anatomy of the Indian Cyperaceæ, Univ. Bombay bot. Mem. 1 : 1-63.

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Source : MNHN, Paris

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Presidency College,

Madras-600 005-S. India.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (1) : 39-49, 1976.

A PROPOS DE COMIPHYTON GABONENSE

(RHIZOPHORA CEÆ - MA CA RISIEÆ)

par J.-J. Floret

Résumé : De nouvelles données morphologiques et phytogéographiques précisent

et complètent la connaissance du genre Comiphyton qui demeure monospécifique. Des

idées personnelles sur les affinités à l’intérieur de la tribu des Macarisieæ sont fondées

sur certaines relations typologiques perceptibles au niveau des inflorescences, des fleurs

et des fruits.

Summary: New morphological features and phytogeographic data on the mono-

typical genus Comiphyton. Personal views on the relationships between the hitherto

known généra and subgenera of the tribes Macarisieæ are given as far as the morpho¬

logical facts relating to inflorescence, flower and fruit are perceptible and do permit

such statements.

Le genre Comiphyton, établi sur une récolte du Gabon, existe au

Zaïre : huit spécimens appartenant à ce genre figurent dans l’herbier de

Meise (BR). Ils sont cités ci-après avec un numéro d’ordre pour chacun

d’eux utilisé entre parenthèses dans le texte :

1 — Evrard 2716, plantation Panneels près de Lolengui, Terr. Befale, boutons floraux,

nov. 1957.

2 — Evrard 3232, Bongoy, Terr. Boende, fl., fr., janv. 1958.

3 — Donis 3158, km 14 route Lilanda-Yambaw, près de Yangambi, Terr. Isangi, bou¬

tons très petits, nov. 1951.

4 — Germain 8844, eod. loc., très jeunes inflorescences, mars 1957.

5 — Michelson 915, aux abords du km 89 de la route Shabunda-Kasese, boutons flo¬

raux, fl. à peine ouvertes, fév. 1949.

6 — Pierlot 2162, Kembe, km 153 de la route Sake-Walikale, état vég., juin 1958.

7 — Germain 5213, Monts Homas, Irumu, fr., juin 1949.

8 — Germain 5248, village de Mandibe, près d’Irumu, fr., juin 1949.

Le présent article a pour objet d’exposer les données nouvelles fournies

par ces huit récoltes zaïroises et de préciser certains aspects morphologiques

et phytogéographiques. Parallèlement, sont présentées quelques réflexions

personnelles sur la tribu des Macarisieæ.

Source : MNHN, Paris

— 40 —

ASPECTS MORPHOLOGIQUES

LE PORT ET LE MODE DE CROISSANCE

Alors que le type ne porte aucune indication concernant la plante

sur pied, les récoltes du Zaïre fournissent les précisions suivantes :

— « arbuste de 2 m de haut » (8),

— « arbuste de 5-6 m » (I),

— « petit arbre » (3),

— « petit arbre de 5-6 m de haut et tronc de 10 cm de diamètre » (7),

— « petit arbre de 13 m de hauteur, circonférence à 1,50 m : 23 cm ... devient un arbre

de 2 e grandeur » (6),

— « petit arbre ... hauteur totale 15 m, diamètre 0,15 m » (4),

— « arbre » (5),

— « arbre 25-30 m de haut, 40 cm de diamètre » (2).

Le fût est « élancé » (4, 5) et une observation tout à fait intéressante précise même :

— « petit arbre ... à port de Tricalysia . . . branches étalées horizontalement, dôme

léger » (4).

L’observation de tous les spécimens fertiles (type compris) révèle

que :

1 - les nouvelles inflorescences ne sont présentes que sur les parties

non aoûtées ou en tout début d’aoûtement des rameaux;

2 - en présence d’une inflorescence, le bourgeon végétatif axillaire

est pratiquement toujours inhibé (un seul spécimen (3) montre une jeune

inflorescence accompagnée d’une très courte innovation végétative);

3 - sur les parties aoûtées, entre le pétiole (ou la cicatrice pétiolaire)

et le bourgeon végétatif, une cicatrice inflorescentielle est pratiquement

toujours repérable (excepté, semble-t-il (2, 7, 8), où 1 (-2-3) nœuds les

plus inférieurs demeurent végétatifs;

4 - une torsion des pétioles, souvent accompagnée d’une altération

plus ou moins nette de l’angle de décussation, suggère fortement que,

sur le vif, les limbes foliaires sont disposés dans un même plan.

L’ensemble de ces informations m’ont conduit à concevoir l’hypothèse

architecturale suivante comme la moins improbable (en attendant des

observations plus détaillées sur le terrain) : Comiphyton gabonense est un

arbre ordinairement petit à moyen pouvant parfois atteindre et dépasser

25 m; son fût élancé — monopodial ou sympodial? — porte dans sa partie

supérieure des branches horizontales dont les rameaux plagiotropes lâche¬

ment ramifiés sont fondamentalement monopodiaux; tout se passe comme

si la présence des inflorescences dans la région terminale du rameau ren¬

forçait la dominance apicale. Le modèle de Roux conçu par F. Halle &

R. A. A. Oldeman me paraît être le moins incompatible pour traduire le

port et l’édification de cette plante; ces auteurs ont déjà rapporté à ce

même modèle deux Cassipourea africains du sous-genre Dactylopetalum.

Source : MNHN, Paris

— 41 —

LES FEUILLES

Celles du type ont une marge entière ou subentière. Quelques récoltes

(1, 3, 7, 8) présentent une denticulation nette, bien que fine, de la moitié

distale du limbe; entre ces deux situations existent des spécimens dont

la marge est vaguement crénelée (5, 6). Les dimensions du limbe varient

régulièrement entre 132-150 x 44-50 mm (1) et 65-104 X 19-32 mm (5).

La forme du limbe est variable : ovée-elliptique, elliptique, elliptique-

oblongue, oblongue; ces variations se trouvent souvent réunies sur le même

échantillon. La texture, la couleur, la nervation et les stipules sont confor¬

mes au type.

L’INFLORESCENCE. — PI. 1.

Le pédoncule inflorescentiel, long de 10-13 mm sur le type, peut

dépasser 20 mm (2). La recaulescence de la bractée axillante est parfois

incomplète : elle est quelquefois insérée au milieu de l’axe d’ordre 2 (1).

Cependant, la variation à la fois la plus spectaculaire et la plus intéressante

observée sur certaines récoltes (2, 7), est le développement plus ou moins

accusé de quelques-uns (rarement de tous) des axes d’ordre 3 sur une même

cyme; l’existence de cette variation suggère les deux hypothèses suivantes :

— cette variation traduit le jeu de deux groupes de processus anta-

l’I. 1. — Schéma de l’inflorescence de Comiphylon gabonense J.-J. Floret : I, type; 2, spéci¬

men (I); 3, spécimen (2); 4, spécimen (7). Les zones condensées sont hachurées.

Source : MNHN, Paris

— 42 —

gonistes : l’un tendant à la condensation, l’autre à la « décondensation »

de l’inflorescence;

— la situation de l’inflorescence de Comiphyton est à considérer au

sein de la tribu des Macarisieæ, comme une configuration transitoire,

moyenne et mal fixée.

Afin d’illustrer cette façon de voir, je propose de figurer les relations

typologiques existant entre les différents genres de cette tribu en consi¬

dérant deux critères principaux :

— le degré de condensation de l’inflorescence;

— l’abondance des fleurs à chaque aisselle.

\ Nombre de

\ FLEURS PAR

\ AISSELLE

Degré \

de \

CONDEN- \

SATION \

2-4(-6)

5-7

9-15

Le plus

souvent > 20

Cassipourea :

ssg. Lasio-

sepalum

ssg. Cassi¬

pourea

Cassipourea :

ssg. Daclylo¬

pelalum

III

Cassipourea :

ssg. Weihea

Sterigm

peialum

Comiphyton

Macarisia

Blepha

islemma

Anopyxis

I = Inflorescences ne présentant aucun signe de condensation.

II = Inflorescences présentant des signes de condensation au niveau des ramifications

d’ordre supérieur à 2 ou 3.

III = Fleurs apparemment fasciculées, mais en fait portées par un axe très court (2 mm

au maximum) qui peut parfois porter l’ébauche de 2 axes secondaires.

IV = Fleurs fasciculées (portées sur des « nodoïdes » axillaires, parfois spectaculaires

dans le cas du ssg. Daclylopelalum).

Selon cette manière de voir, il conviendrait de distinguer le sous-

genre Daclylopelalum des autres sous-genres de Cassipourea : une réhabili-

Source : MNHN, Paris

— 43 —

tation du genre Dactylopetalum est à envisager. Il y aurait lieu d’étudier

la structure des « nodoïdes » axillaires et leur morphogenèse afin de voir

dans quelle mesure on ne peut pas les considérer comme un caractère de

surévolution.

LA FLEUR

L’observation des boutons floraux (7) confirme l’hétérodynamie de

l’androcée : les filets opposés aux pétales sont beaucoup plus longs que

ceux opposés aux sépales; ces différences s’estompent avec l’âge de la

fleur (2) ainsi que celles constatées au niveau de la collerette staminale.

Les aiguillons qui ornent la partie distale des étamines ont été retrouvés (2),

mais ils sont parfois absents (5). La structure de l’ovaire et le mode de

placentation sont confirmés (2, 5).

Les caractères de l’androcée rapprochent Comiphyton des genres

Macarisia, Blepharistemma, Sterigmapetalum et du sous-genre Dactylo¬

petalum.

L’ovaire est d’un type proche de celui du genre Blepharistemma et

du sous-genre Dactylopetalum.

LE FRUIT. — PI. 2.

Deux spécimens zaïrois (2, 7) présentent des fruits mûrs : ils sont

obovoïdes-piriformes et atteignent une longueur de 18-20 mm et un dia-

Pl. 2. — Comiphyton gabonense J.-J. Floret : I, fruit mûr entier (x 3); 2, fruit ouvert montrant

ia graine mûre (x 3); 3, position de l'embryon; 4, embryon entier (x 10); 5, coupe trans¬

versale des cotylédons.

Source : MNHN, Paris

— 44 —

mètre maximum d’environ 5 mm; le sillon médian est presque totalement

estompé : aucune ligne de moindre résistance ne permet de penser, contrai¬

rement à ce que j’ai écrit, que de tels fruits sont déhiscents.

La rareté du matériel ne m'a pas permis d’ouvrir plus de deux fruits :

l’un (2) montre d’un côté de la cloison, deux graines également développées

mais presque vides et de l’autre côté, deux graines avortées pratiquement

réduites à l’arille; l’autre (7) contient trois graines avortées et une graine

mûre longue de 8 mm, épaisse de 3,5 mm, dont le tégument brun noirâtre

épais et granuleux, peu adhérent à l’albumen, se prolonge au pôle d’in¬

sertion par un bec de 2 mm sur lequel s’insère l’arille libre plurilobé et

translucide. La lacune de résorption de la cloison, visible sur le type,

n’existe pas sur les fruits zaïrois : la cloison, bien que très mince, est entière.

L’embryon a pu être isolé de cette même graine : noyé dans un albumen

abondant, jaunâtre, 2,5 X 6 mm, il se présente comme un bâtonnet long

de 2,5 mm, épais d’environ 0,5 mm, sur lequel on distingue une radicule

orientée vers l’arille et deux cotylédons étroits formant deux gouttières

charnues, emboîtées l’une dans l’autre et n’excédant pas le tiers de la lon¬

gueur totale de l’embryon : ils ne sont donc ni minces ni foliacés, comme

il m’avait semblé les voir sur le type.

Je pense qu’il est nécessaire d’apporter à la description latine les

deux amendements suivants :

Comiphyton gabonense J.-J. Floret :

1° à « dissepimenlo... partint deleto » ajouter « vel intégra »...;

2° remplacer « cotyledonibus... tenuissimis(?) » par « embryone terete , cotyledonibtis

angustis car no sis conduplicatis ».

En considérant le nombre de loges de l’ovaire et le mode de déhiscence

du fruit, les différents genres s’ordonnent selon le tableau ci-contre.

Il n’est pas sans intérêt de noter que les genres Macarisia, Anopyxis

et Sterigmapetalum, déjà si proches par le fruit, possèdent des graines

tout à fait semblables, caractérisées par un arille brun opaque, papyracé,

falciforme, beaucoup plus long que le corps séminal et développé selon

le plan sagittal de celui-ci. Par ailleurs, la séparation du ssg. Dactylopetalum

des autres sous-genres de Cassipourea confirme ce que montrait le précédent

tableau : la réhabilitation du genre de Bentham est à envisager.

ASPECTS PHYTOGÉOGRAPHIQUES

Avec les récoltes du Zaïre, la répartition actuellement connue de

Comiphyton gabonense s’étend du Gabon jusqu’à la région du Lac Albert

à l’intérieur d’une bande assez étroitement équatoriale (entre 2° N et 2° S);

il doit donc être recherché dans tout le forestier central zaïrois, au Nord

de la République du Congo (ex Congo-Brazzaville) et dans l’Est du Gabon

(PI. 3).

Source : MNHN, Paris

\ Déhiscence

Nombre n.

DE LOGES N.

DANS L’OVAIRE

INDÉHISCENTS

OU A DÉHISCENCE

LOCULICIDE (?)

Fruits a déhiscence septicide

Cloisons complètes

Cloisons interrompues

dans la moitié supérieure

3(-4)

valves

2(-3)

Comiphylon

Cassipourea

ssg. Daclylopelalum

(2-)3

( Blepharislemma)

Cassipourea

ssg. Lasiosepalunt

ssg. Cassipourea

3(-4)

Cassipourea

ssg. Weihea

Macarisia

Anopyxis

Sterigmapetalum

I. Le fruit de ce genre m'est inconnu.

Source : MNHN, Paris

— 46 —

Les altitudes de récoltes parfois notées sont de 510 m (5), 920 m (6),

1 300-1 400 m (7) : il s’agit donc de plantes de basse et moyenne altitude.

Exclusivement forestières, semble-t-il, on les rencontre aussi bien dans les

formations primaires (8) que dans les formations secondaires (4, 5), même

récentes (3). Le type de forêt mentionné est la forêt dense semi-caducifoliée

(1, 2, 6) et certains récolteurs donnent quelques précisions floristiques

telles que : Cynometra alexandri, Gilbertiodendron dewewrei, G rossera

mullinervis, Jubernardia seretii, Scorodophleus sp., Staudtia gabonensis,

Khaya anthotheca.

Au sein de ces formations hautes et fermées, Comiphyton est apparu

Nom local

Langue locale

Localité

mukobiakima (6)

Kinyanga

Kembe

(Terr. Walikale)

mbudza

= mbudja (5)

K,re “

Km 89, route

Shabunda-Kasese

inaolo a libisa

(3, 4)

Turumbu

Yangambi

kakalabenga

(2)

Bongoy

(Terr. Boende)

Source : MNHN, Paris

— 47 —

à certains comme un « arbuste sciaphile » (8) « assez abondant par place »

(3, 4).

Noms en langues locales

Je donne ces noms, tels qu’ils ont été notés par les récolteurs, dans la

mesure où ils peuvent permettre de retrouver de nouveaux spécimens de

ce taxon qui mérite à bien des égards une étude plus approfondie.

CONCLUSIONS

— Le genre africain Comiphyton demeure monospécifique.

— Décrit du Gabon, ce genre est présent au Zaïre jusque dans la

région du Lac Albert; la distribution géographique des échantillons est

étroitement équatoriale.

— Il peut atteindre la taille d’un arbre de deuxième grandeur; proba¬

blement sciaphile, il vit dans le sous-bois des forêts denses semi-caducifoliées,

notamment celles à Cynometra-Khaya du forestier central zaïrois.

— Son port caractérisé par un fût droit, des branches et des rameaux

plagiotropes, a été comparé à celui d’un Tricalysia.

—- L'analyse du matériel zaïrois confirme l’étude du type, précise la

variation de certains caractères et apporte des données nouvelles sur le

fruit mûr, la graine et l’embryon qui ont conduit à émender la description

latine de ce genre.

Au cours de cette étude, j’ai considéré plus particulièrement certains

caractères inflorescentiels, floraux et carpologiques et leurs variations,

non seulement dans le cadre limité d’un genre, mais dans celui de toute

la tribu des Macarisieæ. Ces considérations m’ont conduit à figurer deux

systèmes de relations typologiques possibles qui, ensemble, contribuent à

préciser les affinités au sein de cette tribu. Ainsi, je propose de distinguer

les trois groupes suivants :

A. — Le groupe Macarisia-Anopyxis-Sterigmapetalum: caractérisé

par un calice en tube dont les lobes ± étalés correspondent au 1 /3 de la

hauteur totale, par un ovaire à 5 ou 6 loges, un fruit déhiscent à 5 ou

6 valves et par des graines à arille falciforme rigoureusement semblables

dans les trois genres; ce groupe me semble le plus archaïque et Macarisia

paraît être le moins évolué des trois membres.

B. — Le groupe Blepharistemma-Comiphyton-Cassipourea ssg. Dac-

tylopetalum: caractérisé par un calice en tube cylindrique dont les lobes

dressés correspondent au 1 /3 de la hauteur totale, par un ovaire à 2 (-3) loges

et un fruit indéhiscent; il est difficile de saisir une direction évolutive dans

ce groupe tant que Blepharistemma ne sera pas mieux connu.

Source : MNHN, Paris

— 49 —

C. — Le groupe Cassipourea ssgg. Weihea-Cassipourea-Lasiosepalum

caractérisé par un calice cupuliforme, dont les lobes étalés en étoile corres¬

pondent aux 2/3 de la hauteur totale, par un ovaire à 3 (-4) loges et un

fruit déhiscent par 3 (-4) valves. Dans ce groupe, une direction évolutive

est nettement perceptible : réduction jusqu’à l’extrême des ramifications

inflorescentielles, réduction du nombre des fleurs, augmentation consi¬

dérable du nombre des étamines; le membre le plus primitif serait Weihea

et le plus évolué Lasiopetalum.

Ma conception actuelle de la tribu des Macarisieæ conduit à exclure

du genre Cassipourea, tel que l’a compris Alston, le ssg. Dactylopetalum

et à réhabiliter le genre créé par Bentham; elle atteste aussi le bien-fondé

de la réunion des trois autres sous-genres qui constituent, à mon avis, une

unité tout à fait naturelle.

Il n’est pas encore actuellement possible de construire une hypothèse

phylogénique solide pour l’ensemble des Macarisieæ : trop de points demeu¬

rent encore obscurs, tels que le fruit, la graine et l’embryon de Blephari-

stemma, la nature exacte des « nodoïdes » axillaires de Dactylopetalum, les

données anatomiques et palynologiques insuffisantes, etc. Je suis convaincu

que cette tribu constitue un domaine d’étude phylogénique privilégié car

il s’agit d'un groupe à la fois restreint, cohérent et assez diversifié dont

la distribution géographique (PI. 4) est à elle seule déjà digne d’intérêt.

Bibliographie sommaire

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Bentham, G. — Synopsis of Legnotideæ... Rhizophoraceæ, Journ. proc. Lin. Soc. 3 :

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506 (1974).

Hallé, F. & Oldeman, R. A. A. — Essai sur l’architecture et la dynamique de croissance

des arbres tropicaux, Masson, Paris (1970).

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Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (1) : 51-60, 1976.

RÉVISION DES RAUVOLFIA

DE NOUVELLE-CALÉDONIE

par P. Boiteau, L. Allorge & T. Sévenet

Résumé : Le genre Podochrosia Bâillon est en réalité un Rauvolfia parasité par

un Insecte, Diptère de la famille des Cecydomyiidæ. Il est donc nul conformément aux

règles de la Nomenclature. Deux espèces et deux variétés nouvelles de Rauvolfta sont

décrites.

Summary: The genus Podochrosia Bâillon is, in fact, a Rauvolfia parasited by an

Insect, Diptera, Cecydomyiidæ. According to the rules of Nomenclature, this (genus

is invalid. Two new species and two new varieties of Rauvolfia from New Caledonia

are described.

RAPPEL HISTORIQUE

En 1870, Mueller d’Argovie (4) décrit le genre Heurckia et son

espèce-type : H. semperflorens Muell. Arg. L’année suivante, dans ses

Observationes botanicæ et descriptiones Plantarum novarum herbarii van

Heurckiani (5), ce même auteur décrit H. viridis Muell. Arg., qui n’est,

en fait, qu’une variété de l’espèce précédente.

En 1897, K. Schumann (10) intègre abusivement le genre Heurckia

aux Gynopogon, c’est-à-dire aux Alyxia.

Rappelons que les Alyxia ont des fruits toruleux. Même lorsque

l’un de leurs méricarpes est réduit à un seul élément monosperme, son

endocarpe n’est jamais comprimé comme celui des Heurckia. Quant à

la fleur, elle présente, chez Heurckia comme chez Rauvolfia, un disque

libre, entourant la base de l’ovaire et un style articulé sur les carpelles,

caractères qu’on ne trouve jamais chez les Alyxia.

C’est Schlechter (9), en 1906, qui fait pour la première fois du genre

Heurckia un synonyme de Rauvolfia L. Il sera suivi à l’avenir par tous

les systématiciens. Pichon (6), Rao (8) et Woodson (11) ne considéreront

plus qu’une section Heurckia au sein du grand genre pantropical Rauvolfia.

La présence de cette section originale et endémique du genre en Nouvelle-

Calédonie, alors que l’Australie ne compte que des espèces américaines

naturalisées, est très digne d’être notée.

Schlechter (9) récolte aussi une nouvelle espèce, qu’il ne voit qu’en

fleurs, ce qui l’amène à l’attribuer au genre Alstonia: A. schumanniana

Schlechter. C’est cette même espèce que Compton récolte ultérieurement

Source : MNHN, Paris

— 52 —

en fruits et qui sera décrite par S. Moore (3) en 1921 sous le nom de Rau-

volfia suaveolens S. Moore.

Enfin, Guillaumin (2) décrit un Rauvolfia linearisepala Guill., qui

n’est, en fait, qu’une sous-espèce du précédent.

LA QUESTION DU GENRE PODOCHROSIA Bâillon

Avant de passer à l’énumération des espèces du genre Rauvolfia, il est

indispensable de régler un problème : l’existence du genre Podochrosia qui

serait propre à la Nouvelle-Calédonie.

C’est en 1889 que Bâillon (1) décrit à partir de l’échantillon

Balansa 224, P, le prétendu Podochrosia et l’espèce Podochrosia balansæ

H. Bâillon. Rappelons ce qu’il écrit alors, après avoir donné les caractères

de l’appareil végétatif :

« L’inflorescence, subterminale, a un long pédoncule nu que surmonte

un faux corymbe de quelques cymes, à fleurs pourvues d’un pied épais,

obconique, claviforme, articulé à sa base. Les sépales sont imbriqués et

unis par leur base empâtée. La corolle est tordue de façon à ce que les

bords gauches de ses lobes soient recouvrants. Il y a sur la corolle, cinq éta¬

mines à anthères de Plumeria, et le réceptacle est concave comme dans un

Thevetia; de sorte que l’ovaire est en partie infère. Là ses deux carpelles

sont unis entre eux, et dans chaque loge il y a deux ovules collatéraux et

descendants : le micropyle extérieur et supérieur. Le style est court, conique,

avec deux lobules apicaux. Le fruit est charnu et indéhiscent, formé de

deux carpelles ou d’un seul par avortement. Nous ne l’avons pas vu mûr

et nous ne savons pas s’il sera jusqu’au bout une baie. »

Le « pied épais » des fleurs, la « base empâtée » des sépales, le récep¬

tacle concave, l’ovaire en partie infère, le style court, on pourrait ajouter

anormalement juvénile, sont autant de caractères qu’on trouve fréquem¬

ment réunis sur les fleurs parasitées des Apocynacées.

Guillaumin y avait bien pensé puisqu’il écrit (2, p. 362) :

« Le genre monospécifique Podochrosia a été décrit comme ayant des

fleurs... à pédicelle épaissi et se dilatant insensiblement jusqu’au calice...

L’échantillon Rouy ( Franc 1624, série A) présente à la fois de telles fleurs

et d’autres portées par un pédicelle assez grêle, long de 2-3 mm, bien

distinct du calice... On peut donc se demander, malgré leur fréquence, si

les fleurs à gros pédicelle et paraissant sessiles ne sont pas parasitées par

un Cryptogame, d’autant que la base de la corolle et les étamines des

fleurs à gros pédicelle sont colorées en noir. »

Quant à Pichon (7), tout en maintenant le genre Podochrosia, il note :

« On sait que le renflement des pédicelles et l’empâtement du réceptacle

de l’échantillon-type, qui valent au genre son nom, sont accidentels.

L’ovaire, adhérent à la base dans cet échantillon, est parfaitement supère

dans les fleurs non parasitées. »

Grâce aux riches matériaux récoltés notamment par les missions

Source : MNHN, Paris

— 53 —

I. — Rauvolfia semperflorens (Muell. Arg.) Schlechter var. semperflorens : 1, rameau fertile

(Balansa 226a ) x 2/3; 2, fleur ( Sévenel 408) x 7; 3, gynécée x 7; 4, coupe du tube de la

corolle x 7; 5, anthère vue de dos et de profil x 18; 6, endocarpe du fruit x 4. — var.

viridis (Muell. Arg.) Boiteau : 7, rameau fleuri ( MacKee 18375) x 2/3; 8, cyme élémen¬

taire ( Sévenel 420) x 7 ; 9, fruits (MacKee 18375) x 2/3; 10, endocarpe du fruit x 4. —

var. insularis Boiteau : 11, feuille ( Virot 1434) x 2/3.

Source : MNHN, Paris

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franco-suisses (Guillaumin, Baumann-Bodenheim et HüRLIMann) et par

H. S. McKee, nous avons acquis la certitude que Balansa 224 est tout

simplement un exemplaire parasité de Rauvolfia linearisepala Guill.

De nouveaux matériaux de cette monstruosité récoltés tant par H. S.

McKee que par l’un de nous (T. S.) et expédiés frais par avion ont pu

être étudiés au Laboratoire d’Entomologie du Muséum national d’Histoire

naturelle à Paris par M. Bénard. Ils ont livré des larves et nymphes d’un

Diptère de la famille des Cecydomyiidæ, insecte minuscule et probablement

nouveau qui est à l’origine des malformations constatées. La description

de l’espèce n’a pu être effectuée jusqu’ici faute de connaître les adultes.

Cette parasitose paraît très spécifique. Les deux espèces nouvelles

que nous décrivons ci-dessous en sont exemptes. Nous avons récolté depuis

lors, sur R. semperflorens var. semperflorens, au lieu-dit le col des Dalma-

tes, une galle florale, mais d’un caractère tout différent et certainement

due à un autre parasite. Par contre, on rencontre la parasitose sur les

trois taxons que nous rattachons à Rauvolfia schumanniana (Schlechter)

Boiteau. Elle est particulièrement abondante sur la sous-espèce lineari¬

sepala; dans une forêt située sur la rive gauche de la Rivière Bleue, le

23 octobre 1975, tous les échantillons vus appartenant à cette sous-espèce

étaient parasités. C’est une des raisons pour lesquelles nous ne croyons

pas pouvoir la distinguer spécifiquement de R. Schumanniana.

Podochrosia balansæ Bâillon est donc une forme monstrueuse de

Rauvolfia schumanniana (Schlechter) Boiteau et le genre Podochrosia doit

être tenu pour nul.

ESPÈCES, SOUS-ESPÈCES ET VARIÉTÉS

DES RAUVOLFIA NÉO-CALÉDONIENS

1. Rauvolfia semperflorens (Muell. Arg.) Schlechter. — PI. 1.

Bot. Jahrb. 39 : 239 (1906).

Cette espèce doit être comprise comme comprenant trois variétés :

var. semperflorens

— Heurckiasemperflorens Muell. Arg., Flora 53 : 169 (1870); Observ. Bot. : 140(1871).

— Gynopogon semperflorens (Muell. Arg.) K. Schumann in Engler & Prantl,

Natürl. Pflanzenfam. 4 (3) : 151 (1897).

— Alyxia semperflorens « (Muell. Arg.) Pancher ex O. Kuntze » fide Guillaumin,

Bull. Soc. Bot. Fr. 88 : 361 (1941) (« Alynia » sphalm.).

Lectotype : Vieillard 917, P.

var. viridis (Muell. Arg.) Boiteau, comb. nov.

— Heurckia viridis Muell. Arg., Observ. Bot. : 205 (1871).

— Rauvolfia viridis (Muell. Arg.) Guillaumin, Bull. Soc. Bot. Fr. 88 : 361 (1941)

[non Rauvolfia viridis Roem. & Sch., Syst. Veg. 4 : 805 (1819)], syn. nov.

Source : MNHN, Paris

— 55 —

Source : MNHN, Paris

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— Alyxia serpentina S. Moore, Journ. Linn. Soc., Bot. 45 : 359 (1921), syn. nov.

Type : Vieillard 2971 (holo-, K; iso-, P).

Variété localisée sur les terrains serpentineux.

var. insularis Boiteau, var. nov.

Frutex ca. 1 m altus. Folia 3-natim verticiliata, oblonga, apice rotundata, mucronata,

usque ad 7-8 X 1,6 cm, rigide coriacea, basi sensint in peliolum circa 1 cm longum attenuata.

Type : Virot 1434 (holo-, P).

Variété endémique de l’île des Pins.

2. Rauvolfia schumanniana (Schlechter) Boiteau, contb. nov. — PI. 2.

Si l’on veut, comme il semble souhaitable, rester en harmonie avec

les conceptions de Rao (8), dans son excellente révision des Rauvolfia

américains, il paraît nécessaire d’incorporer à cette espèce, en tant que sous-

espèce, R. linearisepala Guillaumin. Les différences portent sur la forme

du calice et des lobes de la corolle, alors que les autres caractères floraux

restent très voisins, de même que les fruits. Par ailleurs, comme nous l’avons

dit, un même parasite, qui semble très spécifique, vit aux dépens des deux

sous-espèces, à l’exclusion de tout autre Rauvolfia néo-calédonien.

Nous sommes donc amenés à reconnaître deux sous-espèces :

subsp. schumanniana

— Ai si onia schumanniana Schlechter, in Engler Bol. Jahrb. 39 : 236 (1906).

— Rauvolfia suaveolens S. Moore, Journ. Linn. Soc., Bot. 45 : 357 (1921), syn. nov.

Type : Complon 1478, BM, P.

Bien qu’assez variable, cette sous-espèce est bien caractérisée par son

calice à dents deltoïdes, toujours appliquées sur la base de la corolle.

Nous y reconnaissons deux variétés :

var. schumanniana

Type : Schlechter 15442 (holo-, Z; iso-, P).

Dents du calice régulièrement deltoïdes, épaisses, à bords coupés

abruptement, sans partie amincie. Spéciale aux sols de décomposition des

schistes et micaschistes, à moyenne et haute altitude.

var. basicola Boiteau, var. nov.

A typo differt dentibus calycis irregulariter deltoideis, apice tenuatibus, pellucidibus.

Type : Sévenet 890, Mont Do (holo-, P).

Diffère du type par les dents du calice irrégulières, amincies et plus

ou moins translucides à leur sommet. Elle ne se rencontre que sur les sols

ultrabasiques : serpentines ou péridotites.

Autre matériel : Veillon 2039, Sévenet 1071, Mont Do.

Source : MNHN, Paris

— 57 —

PI. 3. — Rauvolfia spathulata Boiteau : 1, rameau fleuri x 2/3 ( Sévenet 1154); 2, inflorescence

X 2 (Sévenet 479)-, 3, bouton floral x 4; 4, gynécée x 8. — Rauvolfia scvenetii Boiteau :

5. rameau fleuri x 2/3 (MacKee 19039); 6, bouton floral x 4 (Sévenet 2465); 7, gynécée

x 8; 8, fruits x 2/3 (Sévenet 2465); 9, endocarpe de face et de profil x 3.

Source : MNHN, Paris

— 58

subsp. linearisepala (Guillaumin) Boiteau, eomb. nov.

— Rauvolfia linearisepala Guillaumin, Bull. Soc. Bot. Fr. 88 : 361 (1941).

Lectotype : Le Rat 177, Mont Dzumac, P.

Caractérisée par les dents du calice étroites et aiguës, récurvées vers

l’extérieur et donc non appliquées sur la base de la corolle; les lobes de

la corolle sont également plus longs et plus étroits. Cette sous-espèce est

localisée sur les sols ferrallitiques résultant de la décomposition des péri-

dotites, dans le sud de nie, à altitude relativement basse.

3. Rauvolfia spathulata Boiteau, sp. nov. — PI. 3.

Frutex, circa 1,50 ni allus. Folia 4-5-natim verticillata, coriacea, ad extrentitates

ramorum dense disposila. Lamina spathulala, apice laie rotundata, basi longe allenuaia,

margine sæpe revolula, 5-7 X 1,3-2 cm, breviler petiolata, peliolo 0,2-0,5 cm longo. Inflo-

rescenliæ terminales, pedunculis ca. 2 cm longis, crassis. Calyx irregulariter campanulalus,

lobis ovatis, margine pellucidis. Corollæ lubus cylindricus, 3 mm longus, lobis ellipticis,

externe punctatis.

Type : Sévenet 479: Montagne des Sources, vers 900 m ait., en forêt ombrophile

claire, sur dunnite (holo-, P).

C’est un arbuste à rameaux grêles et feuillés seulement dans leur partie

terminale sous couvert forestier; mais dans le maquis adjacent, il peut être

réduit à un sous-arbrisseau ne dépassant pas 50-60 cm de hauteur. Très

distinct par ses feuilles coriaces, spatulées, densément groupées à l’extré¬

mité des rameaux, et par ses fleurs, souvent irrégulières, surtout à la péri¬

phérie des cymes, à calice mal appliqué sur la corolle; ponctuations des

lobes de la corolle très distinctes sur le frais, plus difficiles à apercevoir en

herbier.

4. Rauvolfia sevenetii Boiteau, sp. nov. — PI. 3.

Frutex, circa 1,50 m altus. Folia 4-natim verticillata, lanceolata vel oblongo-lanceolata,

usque ad 11 X 2,5 cm, rigida, apice obtusa, basi sensim in petiolum attenuata, peliolo

0,5-0,8 cm longo. Inflorescentiæ terminales, pedunculis multifloris 6-7 cm longis. Calyx

campanulalus, lobis ovatis, magnis, tenuibus sed non pellucidis, apice acutis. Corollæ tubus

narum inflatus, 3 mm longus; lobis ellipticis. Drupa ovoidea.

Type : MacKee 19039, Port-Boisé vers 50 m ait., sur alluvions serpentineuses

(holo-, P).

Autre matériel : Hurlimann 3093, Pentes de la vallée de Yaté, en bas de la cas¬

cade, Z; Sévenet 246, en bas du col de Port-Boisé (même station que MacKee 19039,

récolté pour l’étude chimique), P.

Se distingue, en jeunes boutons, par la préfloraison ouverte de son

calice, dont les grandes dents sont déjà bien distinctes. Les lobes de la

corolle sont parfois très discrètement ponctués au sommet, sur le frais.

L’espèce se distingue nettement de la précédente par son habitat, son port

toujours très ramifié dès la base et les pédoncules des inflorescences tou¬

jours plus longs et plus grêles. Les fleurs ne sont jamais irrégulières, même

à la périphérie des cymes.

Source : MNHN, Paris

— 59 —

CLÉ DES RAUVOLFIA DE NOUVELLE-CALÉDONIE

1. Feuilles verticillées par 3 (quelquefois par 4 à la base des rameaux chez

les var. viridis et insularis). Style atteignant 1 fois /i la hauteur de l’ovaire.

Endocarpe petit, ne dépassant pas 7 mm de longueur . 1. R. semperflorens

2. Feuilles nettement discolores, glauques à la face inférieure; lancéo¬

lées, aiguës au sommet, 5,5-6 x 1-1,6 cm. var. semperflorens

2'. Feuilles concolores, vertes sur les deux faces.

3. Feuilles étroitement oblongues à linéaires, généralement aiguës

au sommet, 3-6 x 0,7-0,9 cm. var. viridis

3'. Feuilles oblongues, arrondies et mucronées au sommet, 6,5 x

1,5 cm . var. insularis

V. Feuilles verticillées par 4 ou 5. Style beaucoup plus court que la hauteur

de l’ovaire. Endocarpe dépassant 1 cm de longueur.

4. Corolle blanche, sans ponctuations à l’extérieur. Feuilles à pétiole

dépassant toujours 1 cm de longueur. 2. R. schumanniana

5'. Calice bien appliqué sur la corolle, à dents deltoïdes... subsp. schumanniana

6. Dents régulièrement deltoïdes, à bord abrupt . var. schumanniana

6'. Dents irrégulières, amincies et translucides sur le bord....

. var. basicola

5'. Calice à dents linéaires, révolutées vers l’extérieur. subsp. linearisepala

4'. Corolle portant au moins quelques ponctuations au sommet des

lobes. Pétiole de moins de 1 cm de longueur (au maximum 0,8 cm).

7. Feuilles spatulées, coriaces, souvent révolutées sur les bords.

Pédoncules de l’inflorescence épais, d’environ 2 cm de longueur.

Calice enveloppant complètement le jeune bouton; souvent irré¬

gulier . 3. R. spalhulala

T. Feuilles lancéolées, ou oblongues-lancéolées rigides mais sans bords

révolutés. Pédoncules de l’inflorescence grêles, de 6-7 cm de longueur.

Calice ouvert autour de la corolle dans le jeune bouton, régulier, à

dents largement ogivales, minces dans toute leur étendue.. 4. R. seveneiii

AFFINITÉS DES RAUVOLFIA NÉO-CALÉDONIENS

Les Rauvolfia néo-calédoniens constituent à eux seuls la section Heur-

ckia, section très bien délimitée dans le genre, ce qui montre à la fois

l’archaïsme du genre Rauvolfia et la ségrégation ancienne des espèces que

nous venons d’étudier. Les variétés semblent bien être ici le résultat d’une

microspéciation due à des isolats, fait particulièrement net pour R. semper¬

florens var. insularis endémique de l’Ile des Pins; la spécialisation aux

terrains ultrabasiques des massifs serpentineux n’est pas moins nette pour

R. semperflorens var. viridis.

Il nous paraît également remarquable que ces Rauvolfia néo-calédoniens

manquent sur les îles proprement océaniques rattachées administrativement

à la Nouvelle-Calédonie (Belep et Loyautés). On ne les trouve, rarement

d’ailleurs, que sur quelques îlots voisins de la Grande Terre : Yandé,

Tanlé et Ouen.

Des phénomènes très comparables semblent pouvoir être notés pour

la section Ochrosioides spéciale aux îles Hawaï. C’est d’ailleurs avec cette

section, et de façon moins nette avec la section Cyrtosiphonia de Malaisie

<au sens de la Flora Malesiana), que les affinités des Rauvolfia néo-

Source : MNHN, Paris

— 60 —

calédoniens doivent être recherchées, bien qu’ils constituent, comme nous

l’avons dit, le groupe qu’on peut considérer comme le plus spécialisé à

l’intérieur du genre.

Remerciements

Nous remercions M. Roland Bénard, Assistant au Laboratoire d’Entomologie

Générale et Appliquée du Muséum, pour son aimable collaboration, M. le Conser¬

vateur de l'Herbier du British Muséum pour l'envoi d’une photo du type d'Alyxia ser-

pentina S. Moore, MM. les Conservateurs des Herbiers de Kew et de Zürich, qui nous

ont envoyé en prêt de nombreux échantillons, et H. S. MacKee qui a bien voulu revoir

la présente note et lui apporter le concours de sa connaissance érudite de la flore et de

la phytogéographie néo-calédonienne.

Bibliographie

1. Bâillon, H. — Bull. mens. Soc. Linnéenne, Paris 98 : 750 (1889).

2. Guillaumin, A. — Bull. Soc. Bot. Fr. 88 : 361 (1941).

3. Moore, S. — Journ. Linn. Soc., Bot. 45 : 357 (1921).

4. Mueller d’Argovie. — Flora 53 : 168 (1870).

5. — Observ. Bot. Herb. van Heurck. (1871).

6. Pichon, M. — Bull. Soc. Bot. Fr. 94 : 31-39 (1947).

7. — Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., Paris, ser. nov., 27 (6) : 163-164 (1948).

8. Rao, A. S. — Ann. Missouri Bot. Gard. 43 : 253-356 (1956).

9. Schlechter, R. — in Engler Bot. Jahrb. 39 : 239, fig. 23 (1906).

10. Schumann, K. — in Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam. 4 (3) : 151 (1897).

11. Woodson, R. E. Jr. — Rauvolfia , Botany, Pharmacognosy, Chemistry and Pharma-

cology, Boston (U.S.A.), Little, Brown & C° ed. (1957).

P.B., L.A. — Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris,

et Laboratoire associé du C.N.R.S.. n° 218.

T.S. — Laboratoire des Plantes Médicinales,

C.N.R.S. - Nouméa.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (1) : 61-63, 1976.

NOTE RELATIVE A L’ARCHITECTURE

DES RAUVOLFIA. NÉO-CALÉDONIENS

par J.-M. Veillon

En Nouvelle-Calédonie, les espèces appartenant au genre Rauvolfia

(section Heurckia) ainsi que les variétés qui s’y rattachent, se différencient

nettement entre elles d’après leur localisation géographique et les conditions

écologiques qui leur sont propres. Malgré ces diveigences, on constate

une architecture aérienne identique chez toutes les espèces. Cette archi¬

tecture établie sur la base de caractères structuraux relatifs à la croissance

des axes, à leur disposition et à leur sexualité, sera étudiée à partir de

l'espèce : Rauvolfia semperflorens (Muell. Arg.) Schlechter var. semper-

fiorens, arbrisseau ou arbuste de 1-2,5 m communément répandu dans les

formations paraforestières ripicoles sur sols résultant de l’évolution ferralli-

tique des péridotites, entre 50 et 200 m d’altitude.

Après la germination, le méristème apical de l’axe épicotylé édifie un

segment orthotrope monocaule à phyllotaxie spiralée, à feuilles lancéolées,

verticillées par 3, séparées par des entre-nœuds régulièrement agencés.

Vers 50-70 cm de hauteur le méristème édificateur cesse toute activité et

subit une parenchymatisation, par un processus qui a été étudié chez

d’autres Apocynacées par M. F. Prévost (1967, 1972). Il aura donc contri¬

bué à la formation d’un premier article aérien.

La disparition de l’apex lève l’inhibition au niveau du dernier verticille

de feuilles, de trois méristèmes latéraux qui édifient à leur tour 3 nou¬

veaux articles de deuxième ordre, morphologiquement identiques au pré¬

cédent et qui forment les premiers éléments de la ramification. La dispa¬

rition des méristèmes apicaux de deuxième ordre déclenche le même pro¬

cessus d’édification qu’au stade précédent. On assiste donc à l’élaboration

d’une structure aérienne tridimensionnelle qui subsistera jusqu’à la mort

de la plante.

A partir de la formation des articles de troisième ordre, un élément

nouveau intervient : l’apparition de la sexualité. Les méristèmes apicaux,

jusque-là strictement végétatifs, se différencient en méristèmes sexuels, qui

donnent naissance à des inflorescences apicales en cymes généralement

trichasiales de fleurs blanches.

Sur les parties âgées de l'arbuste et à tous les niveaux, on remarque

que l’un des axes responsable de la structure tridimensionnelle a grossi plus

Source : MNHN, Paris

— 62 —

Source : MNHN, Paris

— 63 —

vite que les deux autres, à tel point que ces derniers apparaissent comme

squelettiques et peuvent même s’élaguer précocement.

L’architecture de Rauvolfia semperflorens (Muell. Arg.) Schlechter

var. semperflorens correspond au modèle de Leeuwenberg (F. Hallé &

R. A. A. Oldeman, 1970). Les structures aériennes de deux espèces afri¬

caines : R. obscurci K. Schum. et R. vomitoria Afzel. ont été rattachées

par ces mêmes auteurs au modèle cité.

Bibliographie

Hallé, F. & Oldemann, R. A. A. — Essai sur l’architecture et la dynamique de crois¬

sance des arbres tropicaux, Masson et C le éd., Paris (1970).

Prévost, M. F. — Architecture de quelques Apocynacées ligneuses, Mém. Soc. Bot.

Fr. 114 : 23-36 (1967).

— Ramification en phase végétative chez Tabernæmoniana crassa Benth. (Apocynacées),

Annales des Sciences Naturelles, Botanique et Biologie Végétale (Extrait), ser. 12,

13 (2) : (1972).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (1) : 65-82, 1976,

FRUITS FOSSILES D'ANTROCARYON

DANS LA VALLÉE DE L’OMO (ÉTHIOPIE)

par Raymonde Bonnefille & René Letouzey

Résumé : Des fossiles, trouvés dans les Formations de Shungura et d’Usno (env.

3 millions d'années) de la basse vallée de l’Omo (Éthiopie), peuvent être rapprochés

sans difficulté des noyaux actuels d ’Amrocaryon (Ànacardiacées). Les caractéristiques

morphologiques des fruits, les distributions géographiques et les particularités éco¬

logiques des 3 espèces africaines vivantes sont étudiées et les affinités des noyaux fossiles

avec Anlrocaryon micraster A. Chev. & Guill. offrent le rapprochement le plus accep¬

table. Ceci constitue un indice hautement valable de la présence, à l'époque considérée

contemporaine de l'apparition des premiers Hominidés, d’un massif ou d’une galerie

de forêt dense humide dans cette vallée. Les résultats de l’analyse des bois fossiles asso¬

ciés à ces noyaux d'Anlrocaryon aff. micraster A. Chev. & Guill. ne sont pas encore

connus; les restes paléontologiques contemporains (pollens, animaux, sols) fournissent

déjà certaines données pouvant corroborer la situation entrevue. Quelques hypothèses

sont présentées pour suivre l’évolution du paysage ancien de la vallée de l’Omo jusqu'au

stade de la répartition actuelle de la forêt dense humide en Afrique orientale.

Summary: Fossil fruits found in 3 million years old deposits of the Shungura

and Usno Formations in Lower Omo Valley (Ethiopia) are closely related to stones

of the genus Anlrocaryon ( Anacardiaceæ ). Morphological features of the fruits and the

géographie distribution and ecology of the three living African species are described.

The fossil fruits show greatest affinities with Anlrocaryon micraster A. Chev. & Guill.

This is strongly indicative of the occurrence of a tropical rain forest area or gallery of

this forest type in the lower Omo valley at that period. Silicified wood associated with

these Anlrocaryon aff. micraster fruits hâve not been yet studied but paleontological

remains (pollen, animais and paleosols) lead to similar conclusions. Different hypo-

thesises are presented to follow the évolution of the landscape in the Lower Omo valley

from that old time until the today geographical position of the tropical rain forest in

Western Africa.

Le site paléontologique de la basse vallée de l’Omo (Éthiopie), situé

à 400 m d’altitude et 5° N-36° E, était connu pour ses fossiles de vertébrés

(R. du Bourg de Bozas, 1903; C. Arambourg, 1947). Sa célébrité récente

est due à la découverte des restes d’Hominidés (F. C. Howell & Y. Coppens,

1974). Durant plusieurs années, de 1967 à 1973, des missions multidisci¬

plinaires internationales ont entrepris l’étude approfondie des formations

sédimentaires de cette région (Y. Coppens, F. C. Howell, G. Isaac &

R. Leakey, 1975). Ces formations constituent une succession stratigra-

phique continue, accompagnée de très nombreuses datations K/Ar, d’une

Source : MNHN, Paris

— 66 —

échelle paléomagnétique complète, d’assemblages fauniques détaillés qui

couvrent une période allant de 4 à 0,9 millions d’années (F. H. Brown,

1975; R. T. Shuey, F. H. Brown & M. K. Croes, 1974).

1. — SITUATION GÉOGRAPHIQUE ET STRATIGRAPHIQUE (PI. 2).

A l’exception du spécimen B. 494 (voir liste des spécimens récoltés

en Annexe, in fine), tous les fruits fossiles proviennent de la Formation

de Shungura, dans la région type à l’Ouest de la rivière Omo. Ils ont été

collectés sur le revers d’une cuesta délimitée par le tuf A, tuf le plus ancien

de la séquence sédimentaire, au point P. 64, encore désigné Omo 127,

de la carte des localités établie par J. de Heinzeun. Ils proviennent tous

du même niveau fossilifère, sable consolidé ou « grit » d’environ 50 cm

d’épaisseur qui recouvre immédiatement le tuf A (fig. 1). Stratigraphi-

quement bien défini, ce niveau correspond à la première unité sédimentaire

du membre A, désignée A-l-1 (J. de Heinzelin & P. Haesaerts, 1975).

Le membre A, d’environ 30 m d’épaisseur, est divisé en 4 unités sédimen-

taires. Il est encadré à la base par le tuf A non daté car il ne contient ni

ponces, ni feldspath, et le tuf B dont la datation interpolée est d’environ

2,95 millions d’années. Sur la base des confrontations entre les data¬

tions K/Ar, l’échelle paléomagnétique, les analyses de la faune, les docu¬

ments stratigraphiques et l’épaisseur des sédiments, l’âge des fruits fossiles

est d’environ 3 millions d’années (d’après F. H. Brown, 1975; R. T. Shuey

& Coll., 1974; J. de Heinzelin, sous presse).

Fig. 1. — Position stratigraphique des fruits fossiles de la Formation de Shungura

(d'après J. de Heinzelin & P. Haesaerts).

Le spécimen B. 494, le mieux conservé de tous, provient des sables

fossilifères de Brown Sands, qui appartiennent à la Formation d’Usno,

située à une vingtaine de kilomètres au nord de la précédente, 5° 20' N-

36° 12' E. Ces dépôts ont été corrélés stratigraphiquement avec la partie

inférieure du membre B de la Formation de Shungura, plus exactement

avec l’unité B-2 (J. de Heinzelin & P. Haesaerts, comm. orale). Ce spéci¬

men est donc légèrement plus récent que les précédents, une période d’en¬

viron 150 000 à 100 000 ans séparant les deux niveaux A-l-1 et B-2. Il

convient de souligner qu’aucun autre spécimen de fruits fossiles semblable

à ceux-ci n’a été trouvé dans les couches déposées ultérieurement. Ceci en

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Situation géographique et stratigraphique des Formations de Shungura et d’Usno

(Ethiopie). — Datations indiquées interpolées d’après R. T. Shuey & coll., 1974; F. H.

Brown. 1975 et J. de Heinzelin, 1975.

Source : MNHN, Paris

— 68 —

dépit de la prospection intensive qui a été effectuée durant plusieurs années

par des équipes nombreuses dont le but était la collecte de fossiles de toutes

sortes. Leur présence semble donc bien caractériser les dépôts les plus

anciens d’environ 3 millions d’années des Formations de Shungura et

d’Usno.

La situation des fruits fossiles dans les dépôts sédimentaires ne semble

pas indiquer un transport sur de très longues distances. Il est vraisemblable

d’admettre qu'ils ont appartenu à une végétation assez proche du lieu de

sédimentation.

2. — DESCRIPTION DES FOSSILES 1 .

Les fossiles recueillis dans la Formation de Shungura (PL 3), super¬

ficiellement altérés, parfois cassés, sont de forme générale soit ellipsoïde,

soit subglobuleuse. L’échantillon B. 494 de la Formation d’Usno (PL 4 :

4, 5, 6 ), le mieux conservé, légèrement déprimé à la face inférieure, mesure

36 (grand axe horizontal) x 32 (petit axe horizontal) x 26 (axe vertical) mm,

avec 6 cavités subrayonnantes, ouvertes à la partie supérieure où elles

sont entourées chacune d’un léger bourrelet ovale (14-15 x 10-11 mm):

ces cavités sont fermées à la partie inférieure; l’érosion a cependant fait

disparaître des portions de cloison interne entre cavités et deux de celles-ci

sont également ouvertes à la partie inférieure, au milieu du léger mamelon

qui ferme normalement chacune d’elles. Une coupe verticale suivant le

grand axe de l'échantillon P. 64-73a (PL 4, 7), analogue au précédent,

montre ces mêmes cavités garnies d’un remplissage minéralisé; elles sont

verticalement allongées, un peu courbées et s’évasent au sommet vers

l'extérieur, en direction du bourrelet mentionné ci-dessus; leur largeur,

vers la mi-hauteur dans ce plan axial, est de 10-11 mm et leur hauteur de

20-21 mm.

Un troisième échantillon assez bien conservé (Omo 127-72-127) est

analogue aux précédents; de même un autre spécimen en moins bon état

(Omo 127-72-125); celui-ci présente une loge plus petite que les cinq autres

et tangentiellement comprimée; la coupe transversale de l’échantillon P. 64-

73b (fig. 4, 8) offre une remarquable sixième loge avortée (v); ces deux der¬

niers échantillons pourraient être considérés comme formant transition

avec l’échantillon Omo 127-72-126 dont la forme extérieure est difficile à

définir, car trop érodée, mais qui ne contient plus que 5 loges au lieu de 6.

Cette pentamérisation devient évidente sur des fossiles sans doute

plus globuleux atteignant au moins 32 mm de diamètre là où il est possible,

compte tenu de l’état de conservation des spécimens, de mesurer celui-ci,

par exemple sur l’échantillon P. 64-19a. La coupe subtransversale de cet

échantillon (PL 4, 9) semble présenter un seul plan vertical de symétrie

et 2 loges postérieures (p) paraissent plus petites que les autres, l’anté¬

rieure (a), en volume et non plus en coupe, pouvant être appréciée comme

1. Voir en Annexe la liste des spécimens récoltés.

Source : MNHN, Paris

— 69 —

PI. 3. — Fossiles de la Formation de Shungura.

Source : MNHN, Paris

— 70 —

un peu plus vaste; ces 5 loges se retrouvent sur l'échantillon P. 64-73e

(PI. 4, 10) et leurs dimensions, sur coupe subtransversale, est au maximum

de 12 x 7 mm. Ces coupes transversales montrent que les cavités sont

garnies intérieurement d'une pellicule minéralisée différenciée, détachée

même par endroits de la paroi; d’autre part, entre les cavités, la minérali¬

sation apparaît nettement irrégulière, en plages enchevêtrées, faisant penser

à une structure lacuneuse au départ.

Le dernier fossile analysé, P. 64-73i (PI. 4, 11), n’est qu’un fragment,

manifestement à 5 loges mais présentant la cassure d’une cavité minéra¬

lisée; cette cavité verticale, légèrement courbée et évasée vers le haut comme

ci-dessus, mesure encore 10 mm de largeur à mi-hauteur et 20 mm de

hauteur environ.

3. — ESSAI D’IDENTIFICATION DES FOSSILES.

Les fossiles en cause peuvent sans difficulté être rapprochés des carac¬

téristiques noyaux lignifiés contenant des cavités séminales de plusieurs

genres d’Anacardiacées actuelles 1 . Les fruits de ces Anacardiacées sont

des drupes dont le noyau est entouré d’une pulpe charnue; les cavités

séminales sont dans certains genres fermées à leur partie supérieure par

des opercules peu lignifiés qui disparaissent lors de la germination, la

radicule de la graine sortant par ces orifices. Le nombre de cavités par

noyau n’est pas absolument constant et caractéristique pour chaque genre

ou chaque espèce et, de même, le nombre de pièces florales chez diverses

Anacardiacées peut être par exemple de 4 ou 5 indifféremment pour les

fruits d’une même espèce, voire d’un même individu, ou être de 5 et parfois

de 6, encore pour une même espèce ou un même individu.

La grosseur du fruit d’une part et d’autre part la relation entre sa

hauteur et son diamètre (ou ses diamètres), de même la taille et la forme

des graines, constituent des éléments guides dans les identifications de

genres et d’espèces au sein des Anacardiacées à partir d’éléments paléonto-

iogiques tels que ceux recueillis.

Les observations ci-dessus mènent, semble-t-il, à la conclusion que

les fossiles décrits — qu’ils soient à 5 loges ou à 6 loges, et trouvés de plus

en mélange dans le même gisement — ne représentent qu’une seule espèce.

Le rapprochement le plus valable avec des Anacardiacées peut alors

être recherché auprès du genre Antrocaryon représenté par 4 espèces actuelles

et 1 espèce fossile du Miocène. Forme et dimensions du noyau des fruits

de la plupart de ces espèces, présence caractéristique de porosités entre

les cavités séminales pour ce genre, courbure de la graine, conduisent à

I. A la suite d'une première détermination. J. C. Koeniguer (Laboratoire de paléo¬

botanique, Université Paris VI) avait conclu à une Anacardiacée pour les noyaux fossiles,

d’après les graines de quelques espèces de cette famille qui ont été décrites dans l'Éocène des

argiles de Londres (E. M. Reid & M. E. J. Chandler, The London clay flora, 1933, pl. 13;

M. E. J. Chandler, The lower Tertiary floras of Southern England, 1961, pl. 21).

Source : MNHN, Paris

— 71 —

une quasi-certitude quant à l’appartenance au genre Antrocaryon des

fossiles étudiés. Normalement, les noyaux comportent 5 loges, mais des

noyaux à 6 loges ont été signalés dans le cas d’une espèce actuelle.

PI. 4. — Fossile B. 494 de la Formation d'Usno : 4, 5, 6, faces supérieure, inférieure et laté¬

rale. — Fossiles de la Formation de Shungura : 7, coupe verticale du fossile P. 64-73a;

8, 9, 10, coupes transversales des fossiles P. 64-73 b, P. 64-19 a et P. 64-13 e; 11, coupe

verticale du fossile P. 64-73 i.

Le tableau ci-après fournit la nomenclature des espèces, les caractéris¬

tiques de leur noyau (diamètre (s) et hauteur en mm), quelques particu¬

larités propres à certains d’entre eux, enfin la distribution schématique de

ces espèces.

Source : MNHN, Paris

— 72 —

ANTROCARYON Pierre, 1898

= « Clozella » Courtet, nom. nud., 1910

= Clozelia A. Chev., nom. nud., 1912

A. klaineanum Pierre, 1898.

= A. soyauxii Engl. nom. nud., 1900.

= Spondias soyauxii Engl., 1905.

= A. soyauxii (Engl.) Engl., 1921 (cf. R. B.

Fernandes, 1975).

= A. schorkopfii Engl., 1921 (fide R. Letou-

zey, 1976; cf. R. B. Fernandes, 1975).

0 20-25 H 12-15

Petit noyau lenticulaire, Iobulé, avec

5(-6) loges subégales.

Afrique centrale occidentale, cf. fig. 2.

A. micraster A. Chev. & Guillaumin, 1912.

= « Clozella » sp. Courtet nom. nud., 1910.

= A. polyneurum Mildbr. ex Kennedy, 1936.

0 33-44 H 30

Gros noyau subsphérique, légèrement

comprimé latéralement, avec 5 loges

inégales.

Afrique occidentale et orientale tropi¬

cales, cf. fig. 2.

A. nannanii De Wild., 1926.

= A. brieyi De Wild., 1926.

0 29-41 H 34-45

Gros noyau verticalement ± obo-

voïde, un peu comprimé latérale¬

ment, avec 1 grande loge et 4 petites.

Afrique centrale, cf. fig. 2.

A. amazonicum (Ducke) Burtt & Hill, 1937.

= Pouparlia amazonica Ducke, 1922.

0 35 H 20

Gros noyau biconvexe, avec 5 loges

subégales séparées par 5 grands

Brésil, près Belém.

A. pulchrum Chesters, 1957.

0 15 H 13

Petit noyau subsphérique, avec 5 loges

subégales.

Miocène. Ile Rusinga, lac Victoria

(Kenya), cf. fig. 2.

Ce tableau montre que, par les dimensions et les caractéristiques de

son noyau, l’espèce fossile de l’Omo peut être comparée aux 3 espèces

africaines actuelles et plus particulièrement à A. micraster. Sont à exclure

les rapprochements avec A. amazonicum, caractérisée par 5 grands méats

Source : MNHN, Paris

— 73 —

entre les cavités séminales, malgré un noyau de taille analogue, et avec

A. pulchrum dont le noyau est de relativement petite taille, rappelant

d’ailleurs ceux du genre voisin Poupartia.

4. — PHYTOGÉOGRAPHIE DES TROIS ESPÈCES AFRICAINES ACTUELLES

D'ANTROCARYON.

Les 3 espèces africaines actuelles sont des arbres de grande forêt

dense humide, ni excessivement rares, ni fréquents en général; ils peuvent

encore se rencontrer dans les galeries forestières prolongeant les massifs

forestiers en zone de savanes périforestières mais sont inconnus dans les

tapis herbeux de savane. Les jeunes tiges d 'Antrocaryon s’installent de

préférence dans les endroits tant soit peu clairiérés de la forêt et, bien que

supportant difficilement la concurrence, elles arrivent à s’intégrer au déve¬

loppement de la végétation forestière environnante et se retrouvent ainsi

dans des massifs forestiers âgés, sous forme de vieux arbres très dispersés,

ne dépassant guère 1,20 m de diamètre cependant.

La distinction entre les 3 espèces, arbres au port très similaire, repose

pour une très faible part sur des détails floraux peu précis et secondaires,

d’une manière plus évidente sur des caractères foliaires : 10-15 paires de

nervures latérales pour chaque foliole dans le cas d 'A. klaineanum, mais

20-30 paires aussi bien pour A. micrasler que pour A. nannanii, la distinc¬

tion par les feuilles entre ces 2 espèces paraissant impossible; de même

leurs fruits charnus subsphériques, de 4-5 cm de diamètre, sont peu distincts,

alors que celui d'A. klaineanum est beaucoup plus petit (2-3 cm de diamètre).

Par contre les noyaux 1 fournissent, comme le montre le tableau ci-dessus,

de bien meilleurs caractères de différenciation entre les 3 espèces.

Les échantillons authentiquement identifiés des Herbiers de Paris,

Kew, Bruxelles 2 , ainsi que les citations bibliographiques 3 ou les obser¬

vations sur le terrain 4 de matériel appartenant incontestablement à l’une

1. Pour éviter toute confusion est employé ici le terme « noyau » de préférence à « endo¬

carpe ». A. W. Hill (The method of germination of seeds enclosed in a stong endocarp II,

Annals of Botany. ser. nov., 1 : 249, 1937) admet en effet que le mésocarpe du fruit d 'Antro¬

caryon se compose d'une partie externe charnue et d'une partie interne fibreuse et lacuneuse,

cette dernière englobant et agglomérant 5 endocarpes lignifiés véritables, soudés seulement

vers leur base.

2. Nous tenons à remercier ici MM. Forman de Kew et Taton de Bruxelles qui ont

procédé pour nous à la localisation des échantillons en cause.

3. Eggeling, W. J. — Indig. trees Uganda protect., ed. 2 : 5 (1954).

Keay, R. W. J. — Flora West Tropical Africa, ed. 2, 1 (2) : 728 (1958).

Aubréville, A. — Fl. for. Côte d’ivoire, ed. 2, 2 : 208 (1959).

Taylor, C. J. — Synecol. silvic. Ghana : 81-83 (1960).

Van der Veken, P. — Flore Congo Belge 9 ( Anacardiaceiv) : 63-67 (I960).

De Saint-Aubin, G. — Forêt Gabon : 186 (1963).

Keay, R. W. J., Onochie, C. F. A. & Stanfield, D. P. — Niger trees 2 : 324 (1964).

Bouquet, A. — Fétich. médec. tradit. Congo (Brazzaville) : 54 (1969).

Fernandes, R. B. — Estudos nas Anacardiaceæ africanas. VIII. O généra Antro¬

caryon Pierre em Angola. Garcia de Orta. ser. Botanica 2 (2) : 107-110 (1975);

Rev. Junta Investig. cientif. Ultramar, Lisboa.

4. R. Letouzey, Cameroun, 1959 à 1975.

Source : MNHN, Paris

— 74 —

ou l'autre des espèces, ont permis de dresser la carte ci-jointe (fig. 5) des

aires de répartition.

A. micraster s’étend en bande parallèle à l’équateur, de la Guinée

et de la Sierra Leone au Sud-Ouest forestier de la République centrafri¬

caine; son existence dans le Nord du Zaïre n’est pas reconnue mais elle

est présente en Ouganda (forêts de Mabira, Budongo et Zoka, considérées

bien souvent comme des forêts relictuelles). Cette espèce semble faire

partie des forêts denses humides les moins humides (forêts semi-décidues)

mais, au Cameroun en particulier, de même au Ghana et en Côte d’ivoire,

elle se retrouve au sein des forêts nettement humides, sans doute à la faveur

de défrichements, tout comme d’autres éléments colonisateurs de la forêt

semi-décidue actuellement envahissante, ce qui explique l’extension latitu-

dinale de son aire dans ces territoires.

A. klaineanum est une espèce localisée dans l’angle congo-guinéen de

l’Afrique et son aire couvre le Sud-Est du Nigeria, Fernando Po, le Came¬

roun méridional, le Sud-Ouest forestier de la République centrafricaine,

le Gabon tout au moins septentrional et occidental, le Mayombe en Répu¬

blique du Congo, le Cabinda (?fide R. B. Fernandes, 1975) et le Mayumbe

zaïrois. Elle se localise en principe dans des types de forêts denses assez

nettement humides mais, à l’inverse d’A. micraster, elle se retrouve aussi

dans les zones de forêts semi-décidues, camerounaises ou autres.

A. nannanii possède une aire couvrant une grande partie du bassin

hydrographique zaïrois, en y incluant au Sud-Ouest une portion de la

République du Congo et le Cabinda; cette aire s’étend sur le Rasai et

sur tout le district forestier central presque jusqu’aux limites orientales et

septentrionales du Zaïre. Vers l’Ouest, cette espèce atteint peut-être le

Source : MNHN, Paris

— 75

Gabon et, d’une manière certaine, le Nord de la République du Congo

et le Sud-Ouest forestier de la République centrafricaine, zone où, en

définitive, cohabitent les 3 espèces.

11 y a lieu de signaler que les bois fournis par ces 3 Antrocaryon pré¬

sentent un certain intérêt économique, que les graines peuvent fournir

de l’huile bien que leur extraction soit difficile, qu’enfin la pulpe des fruits,

acidulée et parfumée, est comestible, appréciée et bien connue des popu¬

lations locales, dans toute l’aire du genre. Les Primates consomment égale¬

ment ces fruits et A. Hladik (in C. M. Hladik, 1973) a pu observer leur

présence dans des contenus stomacaux au Gabon; soulignons, au passage,

que le noyau fossile B. 494 de la Formation d’Usno, localisé dans les

Brown Sands, se trouve contemporain des premiers restes d’Hominidés

Source : MNHN, Paris

— 76 —

de la vallée de l’Omo. Que les fruits soient consommés par l’homme ou

par les primates, c’est sur place que leurs noyaux se retrouvent, disséminés

à terre sous la cime de l’arbre producteur et souvent leur densité y est assez

importante; elle n’atteint cependant pas la concentration des noyaux de

diverses espèces forestières, recherchées pour leurs graines oléagineuses

ou comestibles et rassemblées çà et là en tas par les Africains, dans la

forêt; ainsi en va-t-il pour Caula edulis, Irvingia gabonensis, Panda oleosa,

Poga oleosa...

5. — AFFINITÉS AVEC ANTROCARYON M/CR ASTER.

Comme signalé ci-dessus, le rapprochement possible de l’espèce fossile

de l’Omo avec A. micraster paraît assez attirant et se trouve confirmé si

l’on consulte les figures 12 à 16 de la PI. 6 d’un noyau de Côte d'ivoire,

analogue à d’autres provenant de diverses régions, pour lequel une seule

graine s’est développée, laissant une ouverture sur la face supérieure

(PI. 6, 12, 13). Ce noyau, à peine érodé, mesure 34 (grand axe horizontal)

x 34 (petit axe horizontal) x 31 (axe vertical) mm; sur la coupe longitu¬

dinale (PI. 6, 15) se retrouve la cavité verticale, légèrement courbée et

évasée vers le haut, atteignant 8 mm de largeur à mi-hauteur et 18 mm de

hauteur environ; sur la coupe transversale (PI. 6, 16) apparaissent les

5 loges inégales qui ne dépassent pas 12 x 6 mm.

La présence conjointe de noyaux fossiles à 5 et à 6 loges dans le même

gisement, ainsi que la forme nettement ellipsoïde de certains noyaux à

6 loges (B. 494 en particulier), laissent planer un doute sur l’identité absolue

de l’espèce fossile en cause avec A. micraster. La première est-elle un

archétype de la seconde? Ou bien s’agit-il de deux « espèces », très proches

parentes, dont l’une se serait éteinte sur place? II est donc prudent, en

attendant que des jalons se plaçant entre 3 millions d’années et aujourd’hui

soient découverts, de désigner l’espèce fossile sous l’indicatif « Antro-

caryon aff. micraster A. Chev. & Guill. ».

Bien que le véritable Antrocaryon micraster soit, tout comme les

2 autres espèces africaines actuelles, un arbre de forêt dense humide ou

de galerie forestière, on ne peut en conclure d’une manière certaine que

l’espèce fossile possédait la même caractéristique; les couples formés par

une espèce de forêt dense humide et une espèce similaire de savane voisine,

périforestière, sont aujourd’hui suffisamment connus et fréquents pour

qu’une certaine prudence soit ici nécessaire. Encore faut-il faire remarquer

que l’on ne connaît pas le déterminisme, écologique et génétique, abou¬

tissant à la différenciation des deux « espèces » d’un couple; de plus, si

l’on constate la présence actuelle de couples écophylétiques, rien ne permet

jusqu’ici d’établir l’existence de tels couples, à l’aide des seuls documents

paléontologiques fragmentaires que l’on connaisse, hors du temps présent;

une autre question non encore résolue est d’ailleurs celle de l’ancienneté

des couples actuels.

L’allure des sédiments contenant ces noyaux à'A. aff. micraster, aussi

Source : MNHN, Paris

— 77 —

bien pour la Formation de Shungura que pour celle d’Usno, ne permet

pas de conclure que ces noyaux proviennent de très loin; toutefois, le

transport et l’entraînement par le fleuve ont pu être responsables de la

relative densité des noyaux sur le site de la localité P. 64 de la Formation

de Shungura.

6. — RESTES PALÉONTOLOGIQUES CONTEMPORAINS.

a) PALÉOFLORE

Des bois flottés sont connus dans de nombreux niveaux de toute la

séquence sédimentaire. Ils étaient particulièrement abondants dans le

même niveau que les fruits fossiles. Leur détermination fait actuellement

l’objet des travaux de R. Deschamps & J. C. Koeniguer.

Malgré le traitement de nombreux échantillons, il n’a pas été possible

de mettre en évidence des pollens fossiles préservés dans les sédiments

du membre de base et du membre A. La conservation des pollens en milieu

tropical est un phénomène tout à fait exceptionnel. Les émersions succes¬

sives qu’ont dû subir ces dépôts fluviaux ou deltaïques dans la plaine allu¬

viale par suite des migrations des méandres de la rivière ont constitué

des conditions tout à fait défavorables. Des recherches sont actuellement

en cours, qui permettront peut-être de mettre en évidence des pollens dans

les séries inférieures de la Formation de Shungura.

Les indications palynologiques les plus anciennes obtenues jusqu’à

présent correspondent au niveau B-10 (2,9 millions d’années, R. Bonne-

fille, 1972), donc plus récent que les niveaux A-1-1 et B-2 qui contiennent

les fruits d 'Antrocaryon. Dans le niveau B-10, les seuls pollens d’arbres

repérés sont Podocarpus et Juniperus, espèces fréquentes actuellement dans

les forêts d’altitude à 2 000-2 500 m. Leur pourcentage parmi les pollens

fossiles est nettement supérieur à ceux enregistrés dans les analyses polli-

niques d’échantillons de surface actuelle du pourtour du lac Rodolphe

(R. Bonnefille, A. Vincens, études en cours). Cependant, il faut consi¬

dérer que les pollens de Podocarpus, facilement transportés, provenaient

d’une forêt non située à l’endroit du gisement, mais sur les versants des

montagnes de l’Éthiopie.

Pour la période située entre 2,45 et 2,15 millions d’années, qui corres¬

pond au dépôt des sédiments des unités C-8 et E-4, les informations palyno¬

logiques sont beaucoup plus complètes. A 2,45 millions d’années, la végé¬

tation locale est celle d’une steppe boisée où sont représentés Capparidaceæ,

Acacia et Commiphora. Les spectres polliniques de deux unités strati-

graphiquement très proches, C-8 et C-9, contiennent plus de 12 taxons

forestiers des forêts de montagne actuelles d’Éthiopie, deux d'entre eux

(Sapotaceæ ind. et Macaranga) appartenant plus spécialement aux forêts

humides. Leur relative abondance, 20 % du total des pollens comptés dans

le spectre C-8, témoigne de l’existence de massifs forestiers à des distances

de quelques dizaines de kilomètres. Les pourcentages des pollens d’espèces

forestières de montagne diminuent rapidement, 10 % environ dans le

Source : MNHN, Paris

— 78 —

spectre C-9, pour atteindre une valeur minimum de 1,7 % dans le spectre

de E-4. Les valeurs de l’ordre de 1 % sont celles que l'on enregistre dans

les dépôts de plage actuelle du lac Rodolphe ou des rivières de la bordure

Est du lac, sous climat subdésertique. Une tendance à l’aridité est donc

très nettement enregistrée dans le spectre de E-4, daté de 2,2 à 2,15 millions

d’années (R. Bonnefille, 1975).

b) PALÉOFAUNE

Étant donné la faible extension des affleurements du membre A dans

la région type de la Formation de Shungura, la liste faunique des fossiles

repérés dans le membre A ne donne qu’une image approximative de la

faune qui a vécu à cette époque. Des fossiles plus nombreux proviennent

de la Formation d’Usno et complètent cet ensemble. 11 ne convient pas de

donner ici la liste systématique complète et détaillée que l’on trouvera

dans les articles de Y. Coppens & F. C. Howell (1975) et la monographie

de J. de Heinzelin (sous presse). Nous rappelons seulement que sont

connus, pour cette période de 3 millions d’années, des éléphants Lo.xo-

donla adaurora , Elephas recki, Deinotherium bozasi, un Équidé Stylo-

hipparion sp., des Bovidés, un Hippopotame indéterminé, plusieurs Suidés

(Nyanzachœrus pattersoni, Notochcerus euilus, Mesochœrus limnetes), une

Girafe (Giraffa gracilis), des Simiens (genres Colobus et Theropithecus).

Des changements dans la composition des associations fauniques

sont enregistrés, pour de nombreux groupes de Mammifères, au cours

des dépôts de la Formation de Shungura. Les paléontologues spécialistes

ont évoqué diverses conclusions paléoécologiques au sujet de ces modifi¬

cations. Leur interprétation est délicate et doit tenir compte de nombreux

facteurs tels que les conditions de préservation des fossiles, les modalités

de l’échantillonnage, l’adaptation possible des animaux à des micro¬

climats très localisés, l’évolution des espèces, l’absence de renseignements

quant à l’écologie des espèces aujourd’hui disparues, etc. Toutefois, de

nombreux faits plaident en faveur de l’existence d’une végétation à carac¬

tère boisé dans les séries inférieures de la Formation de Shungura. Par

contre, l’ensemble de la faune, au-dessus des membres E et F correspond

davantage à celle des savanes herbeuses (Y. Coppens, 1975). Nous pouvons

citer à titre d’exemples quelques-uns des arguments concernant les Bovidés,

les Suidés, les Simiens, les Micromammifères.

Les Bovidés augmentent quantitativement dans les dépôts sédimen-

taires au-dessus du membre G. Les Tragelaphinés et Reduncinés, antilopes

de milieux forestiers abondantes dans les séries inférieures, sont ensuite

remplacées, à partir du membre E, par des antilopes adaptées à la course

en milieu ouvert (A. W. Gentry, 1975). En ce qui concerne les Suidés,

des processus de modifications morphologiques des molaires ont pu être

le résultat d’un changement alimentaire; il y a eu, dans diverses lignées,

passage de formes dites « browsers » broutant feuilles et graminées à des

formes dites « grazers » ayant un régime exclusivement graminéen (H. B. S.

Cooke, 1975). Parmi les singes fossiles, la densité des Colobinés arboricoles

Source : MNHN, Paris

— 79 —

décroît rapidement à partir du membre C, atteignant la valeur minimum

en E (G. G. Eck, 1975). Enfin, dans le niveau B-10 (2,9 millions d’années

environ) une faune de micromammifères pouvant être celle d’une « savane

boisée » a été repérée. Toutefois, J. J. Jaeger & H. B. Wesselman (1975)

soulignent que les chauves-souris et les prosimiens (genre Galago ) de ce

même niveau suggèrent la présence, dans le bassin de l’Omo, d’une forêt

bien développée qui a pu être en connection avec les forêts d’Afrique

centrale.

c) PALÉOSOLS

Les sols pédologiques les plus développés sont trouvés dans le mem¬

bre B. Leur degré de développement décroît ensuite continuellement, ce

qui pourrait éventuellement refléter, selon J. de Heinzelin & P. Haesaerts,

une modification climatique en relation avec une réduction des précipi¬

tations locales.

7. — SYNTHÈSE PALÉONTOLOGIQUE.

De l’ensemble des données paléobotaniques, paléozoologiques et

paléopédologiques ci-dessus émerge un faisceau d’arguments concordants

en faveur de l’hypothèse de l’existence d’une végétation plus boisée, dans

le bassin de l’Omo, aux environs de 3 millions d’années. Cette végétation

serait le témoin d’un climat plus humide à cette époque qu’actuellement,

en tous cas beaucoup plus humide que celui qui lui succède, aux environs

de 2,2 millions d’années où de nettes tendances vers l’aridité, mises en

évidence par les études palynologiques (R. Bonnefille, 1972 et 1975)

semblent coïncider avec les observations déduites des analyses de la faune.

D’autres études sont cependant nécessaires pour placer avec précision ces

changements sur l’échelle chronologique absolue.

On constate que les données paléoxylologiques font encore défaut

pour le site fossilifère intéressé et c’est sur la seule présence des noyaux

d'Antrocaryon aff. micraster que l’on peut actuellement supposer avec

beaucoup de certitude que, dans le bassin de la vallée de l’Omo, il y a

3 millions d’années, existait de la forêt dense humide, au sens actuel de

ce terme physionomique, sous forme d’un massif forestier, ou d’une galerie

forestière, ce dernier aspect impliquant aux alentours un paysage de

mosaïque forêt (dense humide) - savane (périforestière) ; l’existence possible

d’un couple écophylétique, comme mentionné plus haut, n’apporte guère

de restriction à cette conception car, d’une part elle paraît de faible proba¬

bilité, d’autre part ces couples concernent essentiellement des paysages

de mosaïque forêt-savane, ce qui pourrait être le cas.

La présence d’un massif ou d’une galerie de forêt dense humide dans

la basse vallée de l’Omo il y a 3 millions d’années peut se relier à la situation

actuelle des paysages de l’Afrique orientale. Il faut souligner que l’on

entre ici dans le domaine des hypothèses, faute d’une connaissance précise

de situations intermédiaires, échelonnées et cataloguées dans le temps,

depuis ce lointain passé.

Source : MNHN, Paris

— 80 —

On constate en effet que des forêts relictuelles, dont la composition

floristique, générique et spécifique, se rattache à celle du grand bloc fores¬

tier congo-guinéen, existent (sauf peut-être vers le Sud) autour du lac

Victoria et particulièrement dans l’Ouganda occidental; c’est ce qu’indique

la carte de R. W. J. Keay (1959) et que confirment les études de plusieurs

phytogéographes.

D’autres forêts relictuelles sont encore présentes, d’après ce même

auteur et d’autres, sous forme de petites taches, dans les régions côtières

du Kenya et de la Tanzanie; leur composition floristique révèle encore

des affinités génériques, mais aussi des dissemblances spécifiques, avec le

massif congo-guinéen, ainsi que le souligne R. B. Faden (in E. M. Lind,

M. E. S. Morrison & A. C. Hamilton, 1974).

L’existence, à un moment donné, d’une bande de forêt dense humide

continue de l’Océan atlantique à l’Océan indien ne fait guère de doute

aux yeux de beaucoup de phytogéographes. Quelles ont été les répercussions

de la formation du bombement Est africain au début du Miocène il y a

25 millions d’années, et de la formation subséquente du Rift, en admettant

que cette bande existe avant ce mouvement tectonique? Quelles étaient

les relations géographiques, avec un éventuel bloc de forêt dense humide

voisin, de la « galerie forestière » avec arbres et lianes occupant il y a 18-

20 millions d’années (d’après W. W. Bishop, 1971) l’angle Nort-Est du

lac Victoria où ce type de végétation a été mis en évidence par les études

paléobotaniques de K. I. M. Chesters (1957)? Celles-ci montrent en outre

les rapports étroits, génériques et spécifiques, des plantes fossiles du début

du Miocène avec les genres et espèces actuels. A partir de quelle époque

s’est produite la rupture puis la fragmentation de cette bande, en Afrique

orientale? Y a-t-il eu depuis lors des phénomènes généraux ou locaux de

transgression et de régression de la forêt dense humide ou de ses îlots?

A toutes ces questions les phytogéographes ne peuvent guère répondre

dans l’état présent des connaissances. Il est certain que l’écologie et la

distribution des espèces actuelles doit contribuer à résoudre de tels pro¬

blèmes, en liaison avec la paléobotanique et d’autres disciplines lorsque

celles-ci auront rassemblé suffisamment de faits échelonnés, correctement

datés et répartis équitablement sur le terrain.

Nos plus sincères remerciements s'adressent à tous ceux qui ont permis la réali¬

sation de ce travail, en particulier aux responsables F. C. Howell et Y. Coppens de la

Mission internationale de l’Omo, aux participants français et américains de cette Mission

et aux organismes ayant financé les diverses expéditions (C.N.R.S., France; N.S.F.,

U.S.A.).

Source : MNHN, Paris

— 81 —

ANNEXE

Liste des spécimens récoltés

Numéro

DE CATALOGUE

Collecteur

Description —■'''

^ PHoTO s

Formation de Shungura

Unité stratigraphique

A-l-1

P. 64-19 a

fruit entier à 5 loges..

P. 64-19 b

Zi fruit

P. 64-19 c

fragment

P. 64-19 d

fragment

P. 64-33

petit fragment

Omo 127 72 125

Y.C.

fruit entier écrasé à 6

Omo 127 72 126

Y.C.

Zi fruit, coupe longitu¬

dinale, loge interne,

probablement 5 loges

Omo 127 72 127

Y.C.

fruit entier à 6 loges

P. 64-73 a

R.B.

fruit à 6 loges ....

73 b

R.B.

fruit à 6 loges, déformé

73 c

R.B.

Zi fruit

73 d

R.B.

fruit entier enveloppé

dans la matrice gré-

73 e, f

R.B.

2 coupes transversales

d'un fruit à 5 loges

73 g

R.B.

Zï fruit, nombre de loges

indéterminable

73 h

R.B.

Zi fruit

73 i

R.B.

Zi fruit avec graine . .

73 j

R. B.

fragment

73 k

R.B.

fragment, 5 loges pro-

Formation d’Usno

(Brown SandsJ

Unité stratigraphique

B-2

B. 494

E a

fruit entier à 6 loges,

parfait état de pré¬

servation .... 4,

Collecteurs : Ea = Equipe américaine; Y.C. = Yves Coppens; R.B. =

Raymonde Bonnefille.

Les fruits fossiles sont actuellement entreposés au Laboratoire de Géologie du

Quaternaire, C.N.R.S., Bellevue-France.

Source : MNHN, Paris

— 82 —

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F-92190 - Meudon-Bellevue.

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Muséum - F-75005 - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (1) : 83-92, 1976.

ULTRASTRUCTURE DE L’EXINE

DE QUELQUES POLLENS DE CÉLASTRALES

ET DES GROUPES VOISINS 1

par D. Lobreau-Callen

Résumé : L’étude ultrastructurale de l'exine du pollen de Rhamnus ( Rhamnaceæ)

et de Chytranthus ( Sapindaceæ ) met en évidence des caractères significatifs pour la distinc¬

tion de chacun de ces groupes avec les Célastrales.

Zusammenfassung : Unterschiede in der Ultrastruktur zeigen sich in der

Pollenexinestratifikation der Gattungen Rhamnus ( Rhamnaceæ ), Chytranthus ( Sapin-

daceæ) in Vergleich mit derjeniger der Célastrales.

En 1862, J. D. Hooker groupait les Rhamnaceæ avec les Celastraceæ

dans le même ordre : les Célastrales. Il considérait les Sapindales, dont

les Sapindaceæ constituent la famille type, comme un ordre distinct, mais

très proche des Célastrales.

Dans les classifications les plus récentes (R. Wettstein, 1935; A.

Cronquist, 1968; A. Takhtajan, 1969, 1973...), Rhamnaceæ et Celas¬

traceæ sont situées dans deux ordres différents très voisins, et les Sapindales

sont groupées avec les Célastrales dans les Rosidæ.

Le pollen de ces trois familles est fréquemment tricolporé, souvent

réticulé. Il est simple, rarement composé (polyades et tétrades chez Lopho-

petalum, Celastraceæ s. str . 2 ). Le type pollinique le plus fréquent étant le

même, c’est la structure fine de l’exine qui peut permettre d’apporter quel¬

ques différences significatives entre les membres de ces familles.

Le pollen simple des Celastraceæ s. str. présente des replis au niveau

des apertures, localisés dans l’endexine, la sole étant absente dans ces

régions. Les apertures sont entourées d’un amincissement périapertural

et d’une marge diffuse. L’ectexine est columellaire et l’endexine est cons-

1. Les observations réalisées ont déjà été consignées dans une thèse de Doctorat d’État

inscrite aux Archives Originales du C.N.R.S. sous le n° 8 071 (1975a).

2. Selon les classifications adoptées, Célastracées et Hippocratéacées sont tantôt grou¬

pées en une seule famille, les Célastracées s.l., tantôt séparées en deux familles, les Célastracées

s. str. et les Hippocratéacées; c’est cette dernière conception qui est adoptée dans ce travail.

Source : MNHN, Paris

— 84 —

tituée d’amas grossièrement noduleux dans sa partie la plus profonde

(D. Lobreau-Callen & B. Lugardon, 1973).

Le pollen composé des Celastraceæ s. str. n’est connu que dans le

genre : Lophopetalum.

Lophopetalum arnhemicum N. Byrnes

Le pollen est en tétrade. Au pôle distal, le tectum perforé repose

sur des columelles (PI. 1, / et 2), la sole est très mince et l’endexine épaisse,

avec une partie externe homogène contiguë à la sole et une partie interne

formée d’amas irréguliers plus denses dans la région la plus profonde.

Dans la zone équatoriale, les deux couches de I’exine sont modifiées et

moins épaisses : l’ectexine est déformée, la sole très réduite disparaît et

la soudure des monades se fait par du matériel ectexinique discontinu

(parfois des columelles déformées). L’endexine perd son épaisseur par

amincissement de sa partie profonde. Au pôle proximal, l’ectexine est

fortement déformée, la sole est absente et l’endexine est la seule strate

exinique continue. Puisqu’il n’y a pas de strate continue entre les parois

des monades adjacentes, les tétrades sont acalymmées (M. Van Campo

& Ph. Guinet, 1961). La structure de l’exine est identique dans le pollen

de tout le genre (ex. L. duperreanum, PI. 1, 3 et 4).

Au pôle distal des monades, la structure de l’exine est comparable à

celle des grains simples (exine columellaire, endexine...). L’ornementation

réticulée à tectée-perforée est identique à celle du genre Kokoona, très

proche de Lophopetalum. La structure du pollen confirmerait donc la

réunion de ces deux genres proposés par F. Kurz en 1870 (D. Lobreau-

Callen, 1975a, et sous presse).

Les affinités morphologiques des Celastraceæ et des Hippocrateaceæ

ont conduit certains auteurs à les réunir dans une même famille. Le pollen

de ces deux familles montre une structure de l’exine comparable dans les

pollens simples, et les seules distinctions que l’on rencontre dans les pollens

composés se situent au niveau du pôle proximal et dans le mode de soudure

des monades. Chez les Hippocrateaceæ, en effet, les pollens composés

sont calymmés par l’intermédiaire de la couche tectale continue commune

et la sole est présente au pôle proximal.

Rhamnus utilis Pursh. ( Rhamnaceæ )

Le pollen est tricolporé. Le tectum, en microscopie électronique à

balayage (MeB) est à la fois supraréticulé et rugulé (PI. 2, 7 à 10). Le mur

du réseau est formé par l’organisation particulière de courts éléments striés

pouvant être groupés par 2 ou par 3 (PI. 2, 3 et 4). Le fond des mailles est

plus ou moins rugulé. Le tectum est perforé généralement dans le fond

des mailles, à proximité du mur du réseau (PI. 2, 6 et 7). La strate infra-

tectale est d’épaisseur très réduite et sa structure est grenue (PI. 3, 2 et 3).

La sole et l’endexine sont aussi épaisses que le reste de l’ectexine; l’endexine

mesure approximativement le quart de l’épaisseur de la sole et est faible-

Source : MNHN, Paris

PI. I. — Lophopetalum arnhemicum N. Byrnes ( Mus / 796, NT), pollen non acétolysé : exine

au niveau de la cloison commune de deux monades, la sole étant absente et la soudure

se faisant par du matériel ectexinique discontinu et déformé, 1 x 2 700 ; 2 x 20 000.

L. dupcrreanum Pierre ( Pierre 4082, L), pollen acétolysé : cloison commune de deux

monades comme pour l'espèce précédente et cloison commune à trois monades au pôle

proximal : 3 x 1 900 ; 4 x 10 000 ; 5 x 10 000. exine de trois monades acalymmées au

pôle proximal. — dis = pôle distal; pr = pôle proximal.

Le pollen observé en microscopie électronique à transmission a été fixé dans la glu-

taraldéhyde et postfixé par le tétroxyde d’Osmium. Les inclusions ont été faites dans

l'épon et les coupes contrastées par l'acétate d'uranyl et le citrate de plomb.

C = columelie; e = endexine; ed = région dense de l'endexine; eg = région de

l'endexine présentant des granules ou des nodules plus ou moins cohérents; gr = struc¬

ture grenue de la couche infratectale; O = orbicule; P = perforation; S - sole; T - tec-

Source : MNHM, Paris

— 86 —

ment endosculptée. Au niveau de la marge, entourant les apertures (PI. 3,

1 et 4), l’ectexine est moins épaisse, le tectum est faiblement rugulé et

perforé (PI. 2, 4 et 10), la strate grenue particulièrement ténue disparaît

et la sole amincie est contiguë au tectum (PI. 3, 1 et 4). L’endexine, dans

sa partie la plus interne, présente des fragments qui paraissent libres et

noyés dans la région la plus externe de l’intine. Sous l’aperture, l’endexine

est brusquement épaissie.

La structure de l’exine des deux espèces R. alaternus (I. Quasdorf,

1974) et R. utilis est comparable, avec toutefois une différence au niveau

de la strate infratectale. Chez R. utilis, la structure grenue paraît fine et

bien nette; elle correspond à la définition que M. Van Campo & B. Lugar-

don en ont donnée en 1973. Chez R. alaternus, la structure grenue est

moins évidente; en fait, parmi les grains très irréguliers de sporopollénine,

des columelles de forme irrégulière sont observables : elles correspondent

soit à des amas de grains (d’après I. Quasdorf, PI. 39, fig. 3), soit à un

gros grain (d’après I. Quasdorf, PI. 40, fig. 1) établissant ainsi la jonction

entre le tectum et la sole. Une telle variation de structure de la couche

infratectale au sein d’un même genre a déjà été décrite dans le pollen des

Annonaceæ (A. Le Thomas & B. Lugardon, 1976).

Lorsque le pollen mûr est prélevé directement dans l’anthère, les

orbicules (ou corps d’Ubish) sont localisés dans les mailles du réseau

supratectal et au niveau des perforations (PI. 2, 2, 8, 9). Ces orbicules

ont parfois pu être observés au niveau des perforations de la marge dans

la région où le tectum repose directement sur la sole, c’est-à-dire où la

couche infratectale est absente.

Zizyphus spina-christi (L.) Willd.

Comme dans le genre Rhamnus, le pollen est tricolporé, tecté, rugulé,

fovéolé et perforé (au MeB); chaque rugulé formée par des stries aboutit

aux perforations ou aux fovéoles (PI. 4, 7). Lorsqu’on observe du pollen

mûr, non acétolysé et simplement rincé à l’eau distillée, de nombreux

orbicules de petites dimensions peuvent encore recouvrir le tectum, loca¬

lisés sur les perforations et les fovéoles, notamment au niveau de l’inter-

colpium (PL 4, 2). Au pôle, où le tectum est rugulo-strié, exceptionnellement

perforé, les orbicules sont rares.

Dans les Rhamnaceæ, on constate donc que les orbicules sont petits

et semblent toujours liés aux perforations et aux fovéoles, tandis que,

dans les Célastrales 1 , ceux que nous avons pu observer ont des dimensions

beaucoup plus grandes et sont répartis de façon anarchique à la surface

de l’exine.

1. Par l'étude du pollen, l'ordre des Célastrales comprend les ramilles des Celastraceæ,

des Hippocrateaceæ, des Siphonodonlaceæ et des Stackhousiaceæ dont les caractères aperturaux

sont très proches, ainsi que les Phettinaceæ, les Aquifoliaceæ , les Oncothecaceæ, les Salvado-

racese, les Icacinacex, les Sphenoslemonaceæ et les Goupiacex dont les caractères de l’exine

sont voisins et s'enchaînent (D. Lobreau-Callen. 1975b et sous presse).

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Rhamnus utilis Pursh. (Arboretum de Chevreloup), pollen non acétolysé : I, aperture

x 2 250; 2, réseau supratectal, microrugules et orbicule recouvrant une perforation

x 11 000 ; 3, mur du réseau strié x 22 000; 4, tectum microrugulé faiblement perforé

au niveau de la marge et tectum supraréticulé, microrugulé et perforé dans l'intercolpium

x 11 000 ; 5, aperture x 2 250; 6, perforations du tectum situées à la base du mur du

réseau et dans le fond des mailles x II 000 ; 7, orbicules recouvrant des perforations

x 11 000; 8, orbicule recouvrant des perforations tectales au niveau de la marge x 11 000;

9, obicules x 11 000; 10, exine au niveau de la marge x 22 000.

Source : MNHN, Paris

— 88 —

D’autre part, chez Rhamnus et Zizyphus, ainsi que chez les quelques

Rhamnacées qui ont été étudiées jusqu’à présent ( Frangula , Oreoherzogia,

I. Quasdorf, 1974) on rencontre une structure infratectale grenue à colu-

mellaire (columelles très irrégulières, de forme variable), de l’ectexine et

des types d’ornementation (réseau et rugules supratectaux) qui n’ont pas

été observés dans les Célastrales (D. Lobreau-Callen, 1975a, b).

Chytranthus longiracemosus Gilg. ( Sapindaceæ )

Le pollen est tricolporé (PI. 3, 6). Le tectum est finement rugulo-strié

et perforé. Dans l’intercolpium (PI. 3, 8), l’ectexine comprend un tectum

perforé reposant sur de courtes columelles et une sole aussi épaisse que

le reste de l’ectexine. Il n’y a pas d’endexine. Au niveau des apertures

(PI. 3, 9), sous la marge lisse, la sole forme une costæ et l’endexine très

réduite est présente. Dans la région des endoapertures, les columelles

infratectales sont libres à leur base.

Comparée à celle des Célastrales, l’ultrastructure de l’ectexine du

pollen de Chytranthus n’est différente qu’au niveau des endoapertures où

la base des columelles est libre. Ce type de structure exinique aperturale

se rencontre également chez les Staphyleaceæ. On peut, en outre, remarquer

l'ornementation striée du tectum chez Chytranthus, ornementation que

l’on ne rencontre pas dans le pollen des Célastrales.

Chez Tricolporopollenites sooi, pollen fossile du Crétacé inférieur,

étudié en microscopie électronique à transmission (MeT) par M. Kedves

& A. Pardutz (1973), la structure de l’exine au niveau des apertures est

comparable à celle des grains des Sapindaceæ et des Staphyleaceæ. Par

ses dimensions et l’ensemble de ses caractères (tectum perforé, columelles

courtes...), ce pollen pourrait être rapporté aux Sapindales.

D’après J. Hutchinson et A. Cronquist, les Euphorbiaceæ présen¬

teraient certains caractères communs avec les Célastrales d’où elles seraient

issues. Le pollen de cette famille montre, comme dans les Célastrales,

une ornementation crotonoïde ou parfois clavée (D. A. Larson, J. J.

Skvarla & C. W. Lewis, 1962; M. L. Frean, 1973). Cependant, les coupes

d’exine des quelques Euphorbiaceæ étudiées ( Croton , Ricinus, Manihot)

montrent que les clavæ sont libres au sommet et reposent sur un semi-

tectum, alors que chez les Célastrales ( Aquifoliaceæ , Icacinaceæ, Celastra-

ceæ) 1 elles peuvent être soudées au sommet (PI. 4, 3 et 4, D. Lobreau-

Callen, 1975a et c) et reposent sur la sole. Une étude plus approfondie

du pollen des Euphorbiales serait nécessaire pour reconnaître ces carac¬

tères comme distinctifs entre ces deux familles.

En conclusion, les quelques études ultrastructurales qui ont été

faites sur l’exine des Célastrales et groupes voisins tendent :

I. Dans l'ensemble des Rosidæ (sensu A. Takhtajan, 1973) on note cette même ten¬

dance à la soudure des têtes des clavæ ou des gemmules qui reposent directement sur la sole

(D. Lobreau, 1967, 1970, D. Lobreau-Callen, 1975a, c, sous presse, S. S. Larsen, 1975).

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — Rhamnus utilis Pursh. ( Arboretum de Chevreloup), pollen non acétolysé : 1, exine au

niveau de l'aperture x 18 000 ; 2, exine dans un inlercolpium, montrant une structure

grenue x 24 000 ; 3, la structure grenue x 30 000; 4, exine à proximité de la marge (en

haut de la photographie) où la structure grenue est absente x 12 000 ; 5, vue polaire

x 2 200. — Chytranthus longiracemosus Gilg. (F. Halle 319, P), pollen acétolysé : 6, aper-

ture et marge x 1 200; 7, exine rugulo-striée x 3 600; pollen non acétolysé ; 8, exine

dans un intercolpium, pas d’endexine x 55 000; 9, exine au niveau d'une endoaperture

coupée transversalement (parallèlement à l'équateur du pollen), columelles « pendantes »,

costae x 16 000.

Source : MNHN, Paris

— 90 —

— à confirmer l'homogénéité de la structure exinique chez les Celastra-

ceæ, telle qu'on a pu l’observer en microscopie photonique ou au MeB,

même dans les pollens composés;

— à mettre en évidence des caractères de structure exinique propres

aux Rhamnaceæ : structure grenue de l’ectexine et orbicules supratectaux

associés aux fovéoles et aux perforations chez certains genres, et aux

Sapindaceæ: columelles libres à leur base au niveau des endoapertures.

Remerciements : Je tiens à remercier très vivement M. Guinet, Directeur adjoint

à l’E.P.H.E. (Laboratoire de Palynologie du C.N.R.S. à Montpellier), qui a bien voulu

me faire part de ses précieuses critiques.

Les observations en microscopie électronique à transmission ont été réalisées au

Laboratoire de Pathologie Végétale du C.N.R.A. à Versailles, grâce à l'obligeance de

M. le P r P. Cornuet et de M me E. Michon.

Les études en microscopie électronique à balayage ont été réalisées aux Labora¬

toires de Géologie de M.N.H.N. et de Micropaléontologie de l’Université de Paris VI.

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nettoyé, débarrassé de la plus grande partie de la tryphine, montrant bien son ornemen¬

tation rugulée, les perforations et quelques orbicules en place x 4 000; 2, pollen recouvert

de tryphine et présentant de nombreux orbicules recouvrant les perforations x 4 000.

— Ilex glomcrata King (Pélelol 4240, P), pollen acétolysé : 3, soudure de deux têtes de

clava striées x 14 000 ; 4, nombreuses clavæ soudées dans un intercolpium x 2 700.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (1) : 93-105, 1976.

POUR UNE CONCEPTION STRUCTURALE

ET OUVERTE DES CLASSIFICATIONS

PHYTOGÉOGRAPHIQUES

par B. Descoings

Résumé : Après un rappel du principe des classifications basipètes et des classifica¬

tions basifuges, est exposée une conception différente des classifications et son application

au domaine de la phytogéographie. La valeur des critères employés dans les classifications

phytogéographiques est discutée et une hiérarchie est établie en fonction de la capacité

de généralisation et de quantification des caractères retenus. Il en ressort que les classi¬

fications phytogéographiques générales ne devraient être basées que sur les données de

la structure de la végétation. Pour ce qui concerne les formations herbeuses, ces données

peuvent être recueillies selon une méthode normalisée d’analyse structurale de la végé¬

tation décrite par ailleurs. Un exemple d'application des idées exposées est donné, pour

finir, sous la forme d’un modèle de classification structurale des formations herbeuses.

Summary: After a recall of principles of the basipetal and basifugal classifications

is laid a different conception of the classifications and its application to the phytogeogra-

phical field. The value of the criteria employed in phytogeographical classifications

is discussed and a hierarchy is established in relation to the capacity of generalization

and quantification of the retained characters. It appears that the general phytogeogra¬

phical classifications should only be based on data of the structure of the végétation.

Concerning grassland formations these data can be collected according to a normalized

method of structural analysis of the végétation moreover described. An exemple of

application of these exposed ideas is given at the end, under the form of a model of

structural classification of the grassland formations.

La classification des types de végétation pose aux phytogéographes

des problèmes souvent difficiles, loin d’être tous entièrement résolus. Il

n’est pour s’en convaincre que de lire les analyses et critiques nombreuses

et pertinentes qui s'adressent aux modèles actuellement proposés pour la

classification des formations végétales, Yangambi (C.S.A., 1956); Küchler,

1967; F. R. Fosberg, 1967; UNESCO, 1969, pour ne citer que les prin¬

cipaux et plus récents.

C’est pourquoi l’optimisme exprimé par A. Aubréville (1965) dans

son plaidoyer pour la classification de Yangambi semble quelque peu

prématuré, et l’extension qu’il préconise, de ladite classification, à l’en¬

semble des tropiques du globe appelle des réserves certaines. L’intérêt

essentiel de la classification proposée à Yangambi est d’exister et d’avoir

Source : MNHN, Paris

— 94 —

été élaborée à l'intention des régions tropicales. Mais penser qu’elle est

au point, même pour l’Afrique, équivaut à vouloir ignorer les difficultés pra¬

tiques de son utilisation, ses ambiguïtés et ses lacunes. Nous les avons

analysées par ailleurs (B. Descoings, 1973) pour ce qui concerne les for¬

mations herbeuses.

1. — CONCEPTION GÉNÉRALE DES CLASSIFICATIONS PHYTOGÉOGRA-

PHIQUES.

L’établissement des classifications phytogéographiques s’opère norma¬

lement selon deux processus possibles, que l’on considère généralement

comme inconciliables (F. R. Fosberg, 1967).

a. Le système le plus simple consiste à procéder de bas en haut pour

dresser une classification que l’on peut qualifier de basifuge*. Les unités

de végétation les plus petites que l’on décrit ou recense sont regroupées,

selon une hiérarchie plus ou moins bien définie, dans des unités de classi¬

fication de plus en plus larges et de rang de plus en plus élevé. Ce pro¬

cessus, valable lorsqu’il s’agit de classer un nombre relativement modeste

d’unités de végétation, convient particulièrement pour les études locales

ou régionales. La classification de Yangambi est de cette nature.

Le système basifuge se caractérise souvent par un manque de norma¬

lisation dans les définitions et dans la nomenclature, par une certaine

hétérogénéité des unités homologues et des critères de hiérarchisation.

Ceci provient essentiellement de ce que l’on a tendance à regrouper tant

bien que mal des éléments souvent hétérogènes, avec parfois des com¬

promis délicats.

Par ailleurs, les unités reconnues postérieurement à l’établissement

de la classification entrent dans le cadre établi avec plus ou moins de

facilité.

b. Le second système suit une démarche en principe plus rationalisée

et opère de haut en bas, pour arriver à une classification basipète 2 . On

considère au départ l’ensemble des unités de végétation, dans lequel on

établit des subdivisions de plus en plus fines. Les critères devant distinguer,

et donc définir, les différentes unités, ainsi que la hiérarchie de ces critères,

sont choisis d’une manière critique. Le cadre de la classification est ensuite

construit et prévoit normalement tous les cas susceptibles d’être rencontrés.

Dans la pratique, des difficultés apparaissent rapidement, lorsque

le choix des critères n’a pas été fait rationnellement, quand la hiérarchie

choisie est mauvaise, ou plus simplement si la construction n’est pas rigou¬

reusement symétrique. La classification de Fosberg (1967) et celle de

l’UNESCO (1969) répondent à ce système. Après d’autres auteurs (B.

Ambroise, 1972; A. W. Küchler & J. M. Montoya-Maquin, 1971; etc.),

1. Cel adjectif est pris ici dans son sens courant et sans intention de créer une termi¬

nologie particulière.

2. Même remarque que pour basifuge.

Source : MNHN, Paris

— 95 —

nous en avons montré certaines faiblesses (B. Descoings, deux notes en

préparation).

Ces deux systèmes, basifuge et basipète, aboutissent à des classifications

dont le cadre de construction rigide est établi d’une manière quasi définitive

et n’autorise que des modifications très limitées.

c. En fait, il est possible de chercher à concilier les deux démarches

précédentes et, en partant, des éléments recueillis pour une classification

basifuge, de construire une classification basipète.

Ce processus comporte deux étapes. Dans un premier temps, on

opère sur un certain nombre des unités de végétation à classer une analyse

plus ou moins poussée réalisée selon un protocole rationalisé. Il convient,

en effet, d’obtenir des données normalisées, ce qui implique un effort

fructueux dans la recherche et le choix des critères à utiliser pour la des¬

cription et la définition des types de végétation.

La seconde étape consiste en l’élaboration de classifications. Tous

les critères que l’on a retenu (par ex. : nombre de strates, taille, recou¬

vrement, composition en types biologiques, etc.) sont considérés, au départ,

comme ayant la même valeur. Et c’est en fonction de l’objectif fixé à la

classification qu’est instaurée une hiérarchie des critères. De la sorte, à

partir des données recueillies au cours de la première phase, il est possible,

en modifiant la hiérarchie des critères, de construire plusieurs classifications

différentes.

Ainsi, à l’intérieur d’une région donnée et dans une optique d'appli¬

cation pastorale, la classification des unités de végétation peut privilégier

parmi les critères disponibles : la biomasse ou le biovolume produit, le

recouvrement du peuplement graminoïde, puis les types biomorpho¬

logiques des espèces graminoïdes 1 . Dans une autre dition, l’élément impor¬

tant sera la taille et le recouvrement du peuplement ligneux considéré

comme pâturage aérien. A petite échelle, au niveau du continent africain,

apparaissent comme plus importants : la composition en types biomorpho¬

logiques du peuplement graminoïde, le nombre et la taille des strates du

peuplement ligneux, etc.

Une fois dressée la liste des critères et établie leur hiérarchie, la classi¬

fication recherchée se construit facilement en établissant toutes les combi¬

naisons réalisables entre les divers critères retenus à chaque niveau de

subdivision.

Une telle approche présente plusieurs avantages. Elle ne nécessite

pas le recensement exhaustif préalable des unités à classer. La construction

obtenue étant, par définition, symétrique, toutes les unités connues ou à

connaître peuvent s’y insérer sans aucune difficulté, puisque la classi¬

fication utilise les mêmes critères et les mêmes termes que les descriptions

des unités de végétation.

Cette conception offre au phytogéographe un large éventail de possi¬

bilités, variant selon l’objectif visé, l’échelle du travail, le degré de finesse

et le nombre des caractères choisis. Elle autorise, de plus, l’utilisation des

1. Les exemples cités concernent exclusivement les formations herbeuses.

Source : MNHN, Paris

— 96 —

moyens informatiques pour l'enregistrement et le tri des données, et aussi

pour la confection des classifications elles-mêmes. En contrepartie, elle

oblige à une rationalisation du travail assez poussée, mais en fin de compte

bénéfique.

Cette démarche qui nous a été inspirée par des recherches antérieures

de taxinomie trouve un fondement d'ordre mathématique dans les travaux

de plusieurs auteurs. En effet, une solution du même genre que celle exposée

ci-dessus a été ébauchée par R. Berazain (1971), B. Ambroise (1972) et

G. Waksman (1973) et développée sur le plan des principes par M. Godron

(1975) et par Ch. Sauvage, M. Godron, R. Berazain & B. Ambroise

(note en préparation : Linéaments d’une classification « ouverte » de la

végétation).

Par opposition aux classifications de conception classique, basifuge

et basipète, que l’on pourrait qualifier de classifications « fermées », nous

serions porté à dénommer classifications « ouvertes » celles qui sont réa¬

lisées par le processus décrit ci-dessus 1 .

Ajoutons enfin que l’on peut trouver dans cette conception « ouverte »

des classifications phytogéographiques une réponse au problème fort bien

posé par F. R. Fosberg (1967) de la nécessité de classifications nombreuses

adoptées, chacune, à un objectif précis. De plus, ce système, outre qu’il

permet, et très rapidement, la confection de multiples classifications, les

rend compatibles et comparables entre elles parce qu’issues des mêmes

données de base.

2. — VALEUR ET HIÉRARCHIE DES CRITÈRES.

La plupart des phytogéographes s’accordent sur la nature et l’intérêt

des critères à utiliser dans les classifications phytogéographiques.

En suivant A. Aubréville (1965), nous retiendrons que, schémati¬

quement, les classifications phytogéographiques font appel à des consi¬

dérations physionomiques, écologiques, floristiques et évolutives. D’une

façon très générale, les critères physionomiques sont considérés comme

les plus intéressants et comme devant être retenus préférentiellement.

Mais la pratique diverge assez sérieusement des principes exposés, pour

des raisons très diverses.

L’optique essentiellement structurale qui oriente notre démarche nous

a amené à reconsidérer les critères usuels sous l’angle de leurs rapports

avec la végétation elle-même, de leur capacité à fournir des données quanti¬

fiables, de leur degré de généralisation.

Les critères écologiques sont capables de fournir une masse consi¬

dérable de données sur le milieu dans lequel se développent les formations

1. M. Godron (1975 et communication verbales), qualifie pour sa part de « classification

ouverte » la simple liste des critères retenus pour effectuer la première opération (description

des objets A classifier). B. Ambroise (1972 et note manuscrite), de son côté, appelle « classi¬

fications spécialisées » les diverses classifications obtenues par la seconde opération (choix,

hiérarchie et combinaison des critères de classification).

Source : MNHN, Paris

— 97 —

végétales à classer et sur les relations entre la végétation et le milieu, mais,

dans un certain sens, ils n’informent pas sur les formations végétales elles-

mêmes. Et définir ou classer des formations végétales par les conditions

du milieu consisterait un peu à définir un objet par son support et par son

environnement, et non par ses caractères propres.

Les données écologiques sont extrêmement précieuses pour connaître

les causalités, autres que génétiques, des formations végétales (structure,

dynamisme, origine, évolution, répartition). Elles peuvent, dans certains

cas, servir à caractériser les formations végétales à différentes échelles.

Mais les critères écologiques demeurent toujours extrinsèques à la végé¬

tation et extrêmement hétérogènes quant à leur capacité à être quantifiés

et généralisés.

Sur les critères floristiques, existe une réelle unanimité de principe.

Bien que, par définition, parfaitement intrinsèques à la végétation, les

données floristiques présentent deux graves inconvénients. Elles nécessitent,

de la part aussi bien des phytogéographes que des utilisateurs des classi¬

fications, une connaissance floristique à la fois détaillée, au niveau des

flores régionales, et très large, capable de couvrir plusieurs domaines

floristiques. Or, c’est là un écueil important pour ceux qui ont à s’inté¬

resser à la végétation sans être Aoristes ou qui doivent travailler dans des

régions très diverses.

Le second obstacle à l’utilisation des données floristiques est insur¬

montable. 11 s’agit de l’impossibilité, sur le plan phytogéographique, de

comparer des végétations définies par des flores différentes. Comment,

par exemple, comparer et classer une savane à Hyparrhenia rufa de Mada¬

gascar, une savane à Loudetia demeusei du Congo, une savane à Andro-

pogon gayanus du Mali et une savane à Byrsonima verbascifolia de Guyane?

Les données floristiques, bien qu’intrinsèques à la végétation, sont

inutilisables en dehors du cadre des unités territoriales floristiques. Elles

ne sont pas, de ce fait, généralisables et restent difficiles à quantifier uti¬

lement.

Les critères évolutifs intéressent directement la végétation et lui sont

intrinsèques. Mais ils envisagent, en fait, non l’aspect statique présent

de la végétation, mais son aspect dynamique : évolution dans le temps,

dans l’espace, sous l’action de facteurs divers, etc. Les données concernant

l’évolution peuvent, dans une certaine mesure, être largement générali¬

sables, mais elles ne sont pas directement quantifiables et, surtout, elles

ne peuvent être utilisées pour décrire les éléments statiques des végétations.

La physionomie de la végétation correspond, selon les auteurs, à

des concepts plus ou moins larges, mais généralement plutôt flous. Dans

son acception la plus large, ce terme recouvre ce que F. R. Forsberg

(1967) distingue sous les vocables de physionomie (apparence externe,

résultant de la structure et de la fonction, mais ne devant pas être confondu

avec), de structure (arrangement dans l’espace des composants) et de

fonction (caractéristiques de l’adaptation au milieu). Il semble en fait

indispensable de séparer les deux notions qui sous-tendent ce que l’on

appelle couramment la « physionomie » d’une végétation.

Source : MNHN, Paris

— 98 —

La première notion concerne la morphologie d’ensemble, l’apparence,

externe, une résultante d’impressions visuelles qui s’adresse aussi bien aux

aspects de la végétation qu’à des formes particulières de végétaux. Ces

données réellement physionomiques sont souvent parfaitement valables

et facilement compréhensibles, mais non quantifiables parce que basées

sur une synthèse subjective et parfois subconsciente d’images globales.

Les termes physionomiques utilisés ordinairement (forêt-parc, bush, fourré,

prairie aquatique, etc.) traduisent essentiellement des paysages végétaux

à la fois bien typés et malaisés à définir comme à décrire. Ainsi les données

purement physionomiques, si elles sont intrinsèques à la végétation et

généralisables, ne paraissent guère quantifiables.

La seconde notion est beaucoup plus intéressante, car elle se rapporte

à l’arrangement dans l’espace des composantes de la végétation, autrement

dit à la structure de la végétation. Par données de structure, nous consi¬

dérons ici les caractères se rapportant uniquement ou essentiellement à

la morphologie de la végétation et des végétaux composant la végétation.

11 s’agit principalement des proportions relatives des composants de la

végétation (types biologiques, types morphologiques, types biomorpho¬

logiques, des plantes graminoïdes, des ligneux, des herbacées) et de la

disposition dans l’espace de ces composants (stratification, recouvrement,

taille, biovolume, biomasse). Les données structurales possèdent l’avantage

d’être les plus intrinsèques à la végétation, d’être quantifiables et d’être

enfin absolument généralisables. Elles ne sont évidemment pas ignorées

des phytogéographes, mais souvent mal définies et mal conçues; elles

n’ont guère été, semble-t-il, utilisées de manière systématique et normalisée.

Nous voyons, ainsi, que, dans une optique de rationalisation et de

normalisation de la collecte et de l’exploitation des informations, les

données physionomiques, structurales, écologiques, floristiques et évo¬

lutives, considérées comme des critères utilisables dans les classifications

phytogéographiques montrent des qualités bien différentes. Et on peut les

classer de la manière suivante :

Critères intrinsèques à la végétation, quantifiables et généralisables :

critères structuraux.

Critères intrinsèques à la végétation, non quantifiables :

— plus ou moins généralisables : critères physionomiques,

critères évolutifs.

— non généralisables : critères floristiques.

Critères extrinsèques à la végétation, diversement quantifiables et

généralisables : critères écologiques.

Ce trè$ sommaire schéma démontre que, dans la pratique, l’utilisation

des critères de classification doit répondre à une certaine logique si l’on

désire parvenir à des classifications homogènes, compréhensives et large¬

ment utilisables.

Source : MNHN, Paris

— 99 —

3. — PRINCIPES DES CLASSIFICATIONS PHYTOGÉOGRAPHIQUES STRUC¬

TURALES.

Toutes les grandes classifications phytogéographiques font appel à

des critères d’ordres variés et certains phytogéographes, conscients des

difficultés créées par l’emploi simultané de critères trop divers, pensent

que les classifications phytogéographiques générales devraient être princi¬

palement structurales.

La rapide analyse qui précède, basée sur une étude détaillée des pro¬

blèmes de la structure des formations herbeuses (B. Descoings, 1971,

1973), nous conduit à dire que les critères employés dans les classifications

phytogéographiques devraient être rationnellement hiérarchisés et que,

par voie de conséquence, les classifications les plus générales devraient

être uniquement structurales.

Il est parfaitement légitime d’employer pour la construction d'une

classification tous les critères dont on peut disposer. Mais il demeure

indispensable de savoir que ces critères, de valeur informative peut-être

uniforme, ne présentent pas le même poids dans une classification.

Comme, pratiquement, toutes les études locales ou régionales emploient

des classifications déjà existantes ou déterminent la construction de nou¬

velles classifications à des niveaux très variés, il serait souhaitable qu’une

certaine harmonie préside, au plan conceptuel, à l’élaboration de ces

classifications, afin de les rendre aussi compatibles que possible les unes

avec les autres.

Ceci implique de respecter la hiérarchie des critères telle qu’elle ressort

du schéma présenté ci-dessus et qui indique les possibilités de générali¬

sation et de quantification des divers ordres de critères. En effet, la valeur

discriminante des caractères s’avère être fonction du niveau de perception,

c’est-à-dire, en fait, de l’échelle du travail (niveau local, régional, général,

au sens de G. Long, 1969) et des objectifs fixés.

Et, dans la pratique, plus une classification phytogéographique voudra

être générale, plus le choix des critères devra être restrictif, en sélectionnant

d’une manière de plus en plus poussée les critères les plus intrinsèques à

la végétation et les plus généralisables.

C’est ainsi que, pour ce qui concerne les classifications phytogéogra¬

phiques générales, il s’avère indispensable d’abandonner les critères non

intrinsèques à la végétation, non quantifiables, et ceux qui ne sont pas

absolument généralisables. Et ce sont précisément les critères structuraux

qui, à l’exclusion de la plupart des autres, présentent toutes les qualités

requises pour la construction des classifications générales répondant conve¬

nablement à ce qu’on en attend, c’est-à-dire d’être à la fois une clef de

détermination des unités de végétation et un cadre de rangement des unités

recensées au fur et à mesure des études.

De plus, des classifications générales uniquement structurales et parfai¬

tement généralisables auraient l’avantage de pouvoir fournir, pour des

classifications plus limitées dans l’espace ou dans les objectifs, des éléments,

pré-établis assez facilement transposables.

Source : MNHN, Paris

— 100 —

4. — LES ÉLÉMENTS DE LA STRUCTURE DE LA VÉGÉTATION.

Pour ce qui concerne les formations herbeuses, nous avons déjà expli¬

cité à différentes reprises (B. Descoings, 1971, 1973, 1975b) ce que nous

entendons par structure de la végétation, précisé les caractères structuraux

utilisables, défini une méthode permettant la collecte sur le terrain des

données structurales et l’expression synthétique des informations ainsi

rassemblées 1 .

Le principe des classifications ouvertes oblige à collecter des données

structurales selon un protocole préétabli et normalisé. Cette collecte peut

se faire à l’aide d’un formulaire de terrain adéquat et la normalisation

des informations synthétisées est assurée par un code descriptif (voir B.

Descoings, 1971, 1975b).

Toutes ces opérations peuvent être réalisées par un personnel peu

spécialisé au départ, même peu au courant de la flore locale et pouvant

être formé dans des délais rapides. La présentation synthétique des infor¬

mations structurales fournit les éléments demandés par les classifications

sous deux formes :

— une fiche structurale de formation herbeuse, dont le but est de

visualiser les caractères (présence d’un peuplement ligneux, de certains

types biologiques, morphologiques, biomorphologiques, etc.) et les valeurs

de ces caractères (strates, pourcentages de recouvrement, proportions de

types biomorphologiques, etc.) de la structure, sous forme de spectres et

de diagrammes;

— une diagnose (exprimée en clair) de la structure de la végétation,

établie selon un schéma précis et avec des termes codifiés.

Dans la pratique, ce système descriptif est de maniement assez aisé

et présente le grand avantage d’être entièrement normalisé et codifié,

permettant ainsi le stockage et l’exploitation des données par les moyens

informatiques. Il assure également une grande objectivité dans les obser¬

vations, l’opérateur devant répondre à des rubriques précises.

Son utilisation peut être facilement généralisée et pourrait permettre

la réalisation d’un inventaire rationalisé des formations herbeuses et la

constitution d’une base de données auxquelles l’adjonction d'autres infor¬

mations, écologiques, en particulier, donneraient un intérêt accru.

5. — EXEMPLE DE CLASSIFICATION STRUCTURALE DES FORMATIONS

HERBEUSES.

Les principes qui viennent d’être exposés ont fait l’objet d’une pre¬

mière application limitée aux formations herbeuses et dont on trouvera

la présentation dans une autre note (B. Descoings, 1975c). Nous nous

I. Le problème, plus complexe, des formations ligneuses que nous n'avons pas étudié,

ne sera pas abordé ici.

Source : MNHN, Paris

— 101 —

limiterons ici à donner le tableau de base de la classification structurale

et quelques explications sur son organisation.

Ce modèle de classification intéresse uniquement les formations her¬

beuses mais, par définition, les recouvre toutes. L’objectif poursuivi est

l’établissement d’une classification phytogéographique générale, aussi les

critères utilisés sont-ils tous d’ordre structural. L’unité de base de la classi¬

fication étant la formation végétale 1 , ont été retenus de préférence les

critères structuraux les plus riches en informations sur la « physionomie »

de la végétation 2 . La hiérarchie de ces critères tient compte à la fois des

objectifs de la classification et du niveau de perception de la végétation

(au sens de G. Long, 1969).

Précisons enfin que ce modèle, s’il répond à une optique particulière

de la classification des formations herbeuses, n’en demeure pas moins

avant tout, une proposition parmi les diverses solutions réalisables à partir

des données structurales utilisées.

La classification structurale des formations herbeuses tient toute

entière dans le tableau suivant :

Il s’agit là bien évidemment du schéma de base dont le développement

complet, très volumineux, représente environ 6 000 combinaisons. Dans

la pratique, c’est-à-dire dans la nature, de nombreuses combinaisons

n’existent pas pour la raison que certaines valeurs de certains critères ne

sont pas réalisées.

Ce tableau est dressé pour une classification générale et détaillée et,

de ce fait, les différentes colonnes reprennent les échelles de valeurs et

la terminologie utilisée pour la description des formations herbeuses selon

notre méthode d’analyse structurale (B. Descoings, 1971).

Lorsque tout peuplement ligneux est absent de la formation herbeuse,

celle-ci est dite « non boisée »; sa définition et sa classification s'opèrent

sur les trois premières colonnes (1, 2, 3). Si un peuplement ligneux est

présent, la formation herbeuse est dite « boisée »; sa définition et sa classi¬

fication s’effectuent par la lecture d’abord des trois premières colonnes,

relatives au tapis herbacé, puis des deux dernières (4 et 5), qui se rapportent

au peuplement ligneux.

La colonne 1 donne une liste des types biomorphologiques, dans

laquelle seuls ont été indiqués les T.B.M. les plus communément rencontrés.

Cette liste n’est donc pas limitative. De plus, viennent s’y inscrire les couples

de T.B.M. dominants pouvant être trouvés. Pour le choix du ou des T.B.M.

dominants, on considérera comme dominant le T.B.M. fournissant au

moins 90 % du biovolume (ou de la biomasse) total du peuplement grami-

noïde. Dans les autres cas, on retiendra les deux T.B.M. présentant les

plus forts biovolumes (ou les plus fortes biomasses).

1. La formation végétale est comprise ici dans la définition qu'en donne le Code éco¬

logique du C.E.P.E. L. Emberger (M. Godron & al., 1968).

2. Par physionomie de la végétation, nous comprenons la morphologie d’ensemble

de la végétation résultant de la combinaison des valeurs des différents caractères de la structure.

Source : MNHN, Paris

— 102 —

TABLEAU DE CLASSIFICATION STRUCTURALE

DES FORMATIONS HERBEUSES

1. Tapis herbacé seul présent = formation herbeuse non boisée (ou simple) :

lire les colonnes 1, 2 et 3 (tapis herbacé).

2. Tapis herbacé et peuplement ligneux présents = formation herbeuse boisée (ou

complexe) :

lire les colonnes 1, 2 et 3, puis les colonnes 4 et 5 (peuplement ligneux).

Tapis herbacé

Types biomorphologiques

Taille de la strate

grami-

Recouvrement total des

(TBM) dominants dans le

noide supérieure

graminoïdes et des plan-

peuplement graminoïde (1

reil végétatif) dont le re-

tes non graminoïdes

TBM supérieur ou égal à

couvrement est supérieur

90 % du biovolume ou 2

TBM codominants)

ou égal à 10 %

Liste non limitative :

T/C H IG

a : 0-25 cm.

a : 0- 25 %, tr. clair

T/U C/R

b : 25- 50 cm.

b : 25- 50 %. clair

T/G Ph/C

c : 50-100 cm,

élevé

c : 50- 75 %, ouvert

H/C

d : 100-200 cm.

d : 75-100 %, dense

H/U

e : plus de 200 cm.

ir.hain

e : plus de 100 %, fermé

Peuplement ligneux

Stratification /taille du peuplement ligneux

(noter toutes les strates)

a : 0-2 m.buissonnant

b : 2-8 m.arbustif

c : plus de 8 m.arboré

d : a + b + c

e : a + b

f :a +c

g : b + c

Recouvrement total du peuplement li¬

gneux

a : 0- 25 %.très clair

b : 25- 50 %.clair

c : 50- 75 %.ouvert

d : 75-100 %.dense

e : plus de 100 %.fermé

N.B. Tout intervalle inclut sa limite inférieure et exclut sa limite supérieure.

Les colonnes 2 et 3 reproduisent les échelles de valeurs utilisées dans

le code de description des formations herbeuses. Dans la colonne 2, on

considère la taille atteinte par la strate supérieure (du peuplement grami-

Source : MNHN, Paris

— 103

noide) dont le recouvrement des couronnes est supérieur à 10 %. Cette

précision est destinée à ne pas surestimer la taille d’une formation donnée

à cause de la présence de quelques plantes plus hautes surcimant un tapis

plus bas. Dans le cas des T.B.M. basiphylles, on ne considérera que la

taille de la sous-strate végétative. Dans la colonne 3, on note le recou¬

vrement total des couronnes du tapis herbacé complet, en comprenant

aussi bien le peuplement graminoïde que les autres herbacées non grami-

noïdes.

Dans la colonne 4 sont indiquées à la fois la stratification et la taille

du peuplement ligneux. Les strates sont codifiées d’après une échelle de

taille. Et l’on considérera également le nombre de strates existantes; c’est-

à-dire une seule strate buissonnante, arbustive ou arborée, ou plusieurs

strates selon les combinaisons possibles.

Dans la colonne 5, on note le recouvrement total du peuplement

ligneux pris dans son ensemble.

La lecture du tableau s’opère très simplement de la première à la

troisième ou à la cinquième colonne, selon les cas, en relevant dans chaque

colonne le qualificatif correspondant à la valeur du critère observée dans

la formation étudiée. La formule obtenue comprend de la sorte 3 ou 5 ter¬

mes décrivant la formation.

Ainsi, par exemple, dans le cas d’une formation dépourvue de ligneux :

« formation herbeuse à T/U -(- H/C basse ouverte non boisée ». En clair,

cela signifie que la formation herbeuse ne comporte pas de peuplement

ligneux, que son peuplement graminoïde est essentiellement formé par les

types biomorphologiques thérophyte uniculmaire et hémicryptophyte

cespiteux, que sa taille se situe entre 25 et 50 cm et que le recouvrement de

l’ensemble du tapis herbacé est de 50 à 75 %.

Pour une formation présentant des ligneux, la formule serait, par

exemple : « formation herbeuse... boisée arborée arbustive claire ». Ce

qui indique que le peuplement ligneux possède un recouvrement total

allant de 25 à 50 % et qu’il est formé de deux strates, dont l’une a de 2 à

8 m de hauteur et dont l’autre est supérieure à 8 m de hauteur.

Telle qu’elle est construite, cette classification va très loin dans le

détail et permet la distinction d’unités de végétation très fines. Étant donné

le principe de sa construction, on voit qu’il est facile de rendre cette classi¬

fication encore plus discriminante, soit par l’adjonction de nouveaux cri¬

tères, soit en détaillant les valeurs des critères. Et, inversement, il est parfai¬

tement possible de dresser d’autres classifications plus simples, donnant

moins de possibilités, en utilisant moins de critères et en limitant le nombre

des valeurs des critères, par des échelles de valeurs plus condensées.

Nous donnons ci-dessous, comme exemple concret, la classification

structurale, à un niveau phytogéographique général, des formations

herbeuses du Congo et du Gabon.

Source : MNHN, Paris

— 104 —

6. — CONCLUSIONS.

Dans ce qui précède, nous avons essayé de dégager très schémati¬

quement les grandes lignes d’une conception des classifications phyto-

géographiques fondée principalement sur la structure de la végétation et

soutenue par une recherche de rationalisation du travail.

Parmi les différents critères utilisables, les données structurales appa¬

raissent à l'analyse comme les plus aptes à servir les desseins des phyto-

géographes classificateurs parce que les plus intrinsèques à la végétation,

parce que quantifiables et surtout parfaitement généralisables.

La normalisation du mode de collecte des données sur le terrain

et la codification des informations permettent l’obtention d’éléments

descriptifs utilisables aussi bien pour la description et la définition des

unités de végétation que pour l’élaboration des classifications. Ce qui

concilie les deux modalités habituelles, basifuge et basipète, de la construc¬

tion de ces classifications.

De la discussion des possibilités de normalisation des différents critères

ressort la nécessité d’une hiérarchisation raisonnée au moment de leur

choix et d’une sélection sévère de ces critères en fonction du niveau de

généralisation souhaité pour les classifications projetées.

Un modèle de classification des formations herbeuses fournit, enfin,

un exemple de la manière dont peuvent être appliqués, dans la pratique,

les principes précédents.

CLASSIFICATION STRUCTURALE GÉNÉRALE

DES FORMATIONS HERBEUSES

DU CONGO ET DU GABON

I. — Formations herbeuses non boisées :

1. d'H/Cb basses, claires à ouvertes (littoral Gabon et Congo);

2. d’H/Cb basses, denses (Gabon : Ngounié; Congo : Alima, Likouala sud);

3. d’H/Cb + H/Ce hautes, denses (Gabon : Haut-Ogooué);

4. de C/Rb très hautes, fermées (Congo : Niari, Kouilou);

5. de C/Rc très hautes, fermées (Congo : Basse-Sangha).

II. — Formations herbeuses boisées :

6. d'H/Cb basses, ouvertes, arbustives, très claires (Congo : Kouilou, Léfini);

7. d'H/Cb basses, denses, arbustives, très claires (Gabon : Nyanga);

8. d'H/Cb + H/Ce basses, denses, arbustives, très claires (Congo : Plateaux

batékés) ;

9. d’H/Cb + H/Cc hautes, denses, arbustives, très claires (Congo : Likouala

nord, Cataractes);

10. d’H/Cc très hautes, fermées, arbustives, très claires (Congo : Niari);

11. d'H/Cc + H/Cb hautes, denses, arbustives, très claires (Gabon : Nyanga,

Haut-Ogooué);

12. d’H/Cc + H/Cb hautes, fermées, arbustives, claires (Gabon : Ngounié; Congo :

Niari);

13. d'H/Ce + H/Cb très hautes, fermées, arbustives, très claires (Gabon : Nyanga);

14. d'H/Cc + HCb très hautes, fermées, arbustives, claires (Gabon : Haut-Ogooué).

Source : MNHN, Paris

— 105 —

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logie, 19 + 21 p., 2 fig., 4 tabl. (1973).

C.N.R.S. Centre d’Études phytosociologiques

et écologiques Louis Emberger. B. P. 5051,

34033 Montpellier Cedex 1.

1. Le présent article entre dans le cadre d’une thèse de doctorat d’État enregistrée au

Centre de Documentation du C.N.R.S. sous le n° 5 159.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (1) : 107-117, 1976.

EXPÉRIMENTATION MICROCHIRURGICALE

SUR LA FEUILLE DE MYRIOPHYLLUM BRASILIENSE Camb.

par Bernard Jeune

Résumé : La feuille aérienne de Myriophyllum brasiliense Camb. est morpho-

génétiquement un axe à croissance basipéte possédant, près de la base, deux centres

pulsateurs engendrant des lobes latéraux (métamères); la suppression microchirurgicale

d'un centre pulsateur provoque l'absence d'une séquence de lobes latéraux sur la feuille

adulte. La vascularisation est subordonnée à l'existence des métamères et sa disposition

ne traduit que leurs corrélations de croissance; son origine ontogénique est donc, au

moins en partie, de nature physiologique. Ceci permet de préciser le mode de croissance

de certaines feuilles de dicotylédones.

Resumen: La hoja aérea del Myriophyllum brasiliense Camb. es, morfogenetica-

mente, un eje con crecimiento basipeta que posee, al nivel casi de la base, dos centras

pulsatores, los que engendran unos lôbulos latérales (metâmeros); la supresion micro-

quirürgica de un centra pulsator provoca la ausencia de una secuencia de lôbulos laté¬

rales en la hoja adulta. La vascularizaciôn esta subordinada a la existencia de los metâ¬

meros y su distribuciôn sôlo traduce sus correlaciones de crecimiento; su origén onto-

genico es pués, en parte por lo menos, de clase fisiolôgica. Eso permite precisar el modo

de crecimiento de algunas hojas de dicotiledones.

I. — INTRODUCTION

L’étude de la morphogénèse des feuilles aériennes de Myriophyllum

brasiliense Camb. nous a montré, comme nous l’avons exposé dans un

article précédent (Jeune, 1975), une grande analogie entre le mode d’appa¬

rition des lobes le long du rachis et la formation des initiums foliaires au

sommet de la tige.

Rappelons que nous avons constaté l’apparition des lobes latéraux

à une distance fixe de la base de l’ébauche et à des intervalles de temps

constants, suggérant l’existence de centres pulsateurs de lobes, au moins

analogues aux centres générateurs de feuilles existant au sommet de la tige.

Pour vérifier cette hypothèse, nous avons réalisé quelques expériences

microchirurgicales sur le modèle de celles ayant permis à Loiseau et Tort

(1955 à 1970) de préciser le rôle des centres générateurs foliaires et la phyllo-

taxie des dicotylédones.

Source : MNHN, Paris

— 108 —

Matériel et techniques

Les rameaux de Myriophyllum brasiliense Camb. sont cultivés à la température

de 22 ± 1°C sous une photopériode de 16 heures pour certains, 24 heures pour les autres;

des tubes Gro-Lux fournissent aux échantillons un éclairement énergétique d’environ

17 W.m - '-. N’ayant observé aucune différence entre les rameaux placés dans ces condi¬

tions différentes de photopériode, en ce qui concerne la morphologie foliaire et la réaction

à un traumatisme, nous n'en tiendrons pas compte dans la suite de cette étude.

Les feuilles de ce Myriophyllum sont pinnatiséquées, à croissance basipète et dis¬

posées en verticilles; nous avons constaté l'apparition d’un lobe toutes les 8 heures

environ, de chaque côté de l’ébauche, à une distance approximative de 50 ji de sa base.

Cette production de lobes latéraux (3 paires par jour) s’observe sur les feuilles de lon¬

gueur comprise entre 90 [t et 1,5 mm (fig. 1). Les feuilles adultes sont habituellement

d’une longueur comprise entre 1,5 mm et 3 cm (fig. 2).

Le principe de l’expérimentation est simple ; on détruit par piqûre la région basale

où sont initiés les lobes, d’un seul côté de l’ébauche. Malheureusement le point végétatif

est étroitement protégé par les feuilles des verticilles successifs formant une sorte de

bourgeon terminal; cette disposition nous oblige à retirer, le long d’une ligne méridienne,

une ou deux feuilles par verticille pour atteindre les jeunes ébauches à opérer.

L'expérience montre, toutefois, que cette mutilation ne provoque qu’une dimi¬

nution de longueur d’un ou deux entre-nœuds dont on supprime de jeunes ébauches;

l’opération ne modifie qualitativement ni la forme des feuilles des verticilles supérieurs,

ni l’activité du point végétatif au-dessus de ces verticilles à entre-nœuds courts.

Pour modifier la forme foliaire on détruit par piqûre une région latérobasale d'une

Fig. 1-2. — 1, Ébauche de 0,8 mm de longueur; les lobes latéraux apparaissent en ordre

basipète; les directions de croissance sont indiquées par des flèches; 2, Feuille adulte

longue de 1,6 cm, pinnatiséquèe, telle qu’elle a été construite à partir d'une ébauche

comparable à celle de la figure I.

Source : MNHN, Paris

109 —

ébauche très jeune. Cependant, compte tenu de la contigüité des feuilles et des faibles

dimensions du point végétatif, on blesse souvent la base de l'ébauche voisine ainsi qu’une

portion des tissus corticaux de la tige. Les modifications provoquées par l'expérimen¬

tation sont ensuite observées après une quinzaine de jours, lorsque les feuilles opérées

sont adultes.

U. — RÉSULTATS

Le premier effet de la blessure est de provoquer, dans tous les cas,

un ralentissement de la croissance et du développement de la pousse

feuillée. Si la blessure est localisée à la base d’une ou deux ébauches voi¬

sines, ce ralentissement est passager et les processus morphogénétiques

reprendront rapidement. Si la blessure est plus étendue, affectant une

partie des tissus corticaux de la tige, on observera un arrêt total de la

croissance de l’apex et des jeunes feuilles, suivi, à terme, par la nécrose

de cet apex et son remplacement ultérieur par un bourgeon latéral. Évi¬

demment, sont seuls analysables les rameaux poursuivant rapidement leur

croissance et leur activité phyllogène.

Nous décrirons succinctement les altérations phyllotaxiques, puis,

plus en détail, les perturbations dans le déroulement de la croissance

foliaire.

1. MODIFICATIONS DE LA PHYLLOTAXIE

Nous avons opéré 35 rameaux; 11 d’entre eux ont poursuivi leur

croissance; parmi ces derniers, 10 présentent des modifications phyllo¬

taxiques.

3 4 5 6

Source : MNHN, Paris

— 110 —

Sur 2 rameaux l’opération a sans doute été plus radicale que nous

l'eussions souhaité. On constate dans plusieurs verticilles situés au-dessus

du verticille opéré l’absence d’une feuille à chaque fois. Les emplacements

vides sont au-dessus les uns des autres le long d’une même ligne méridienne.

Dans 8 autres rameaux, les modifications n’affectent que les verticilles

situés sous la piqûre (fig. 3 à 6); les altérations se traduisent par un raccour¬

cissement des entre-nœuds plus ou moins accentué, comme nous l’avons

déjà indiqué plus haut, et par un décalage entre insertions foliaires d’un

même verticille. Ces modifications ne sont pas dues à l’opération propre¬

ment dite, mais au dégagement du point végétatif; de plus, elles n’affectent

que dans un cas le verticille sur lequel porte l’expérimentation.

2. MODIFICATIONS DE LA CROISSANCE FOLIAIRE

Sur 6 des 11 rameaux précédents, la piqûre à l’emplacement d’un

centre pulsateur présumé de lobes latéraux (dans la région latéro-basale

de la jeune ébauche foliaire) a profondément modifié la croissance de la

feuille. Deux ébauches voisines sont altérées dans 2 cas; nous obtenons

donc un total de 8 feuilles modifiées (fig. 7 à 14); 2 ébauches possèdent,

en outre, une disposition anormale des lobes, du côté non blessé (fig. 13

et 14).

Nous comparerons ces cas à celui de certaines feuilles plus âgées que

les précédentes, au moment de l’opération et qui ont eu les initiums de

leurs lobes latéro-basaux détruits.

à) Suppression d’un centre pulsateur de lobes latéraux

Cette opération microchirurgicale a donc réussi dans 8 cas. Dans

tous, les deux côtés de chaque feuille sont très dissemblables. L’un possède

des lobes depuis le sommet jusqu’à la base de la feuille, comme il est normal ;

l’autre, au contraire, montre quelques lobes sous le sommet (ceux qui

étaient initiés à l’instant de l’opération), puis, sur une longueur de plu¬

sieurs millimètres, parfois, un rachis rectiligne sans trace de ramification

(fig. 7 à 14). Plusieurs points sont à noter :

— Le rachis de la feuille adulte reste à peu près rectiligne; l’absence

de « ramification » latérale n’a pas sensiblement perturbé son allongement

normal.

— La trace vasculaire issue du lobe médian (= terminal) est dans

le plan de symétrie de la feuille tout au long du rachis, ce qui montre bien

que la croissance en largeur du rachis n’est pas affectée par l’absence locale

de lobes latéraux.

—- Il n’existe aucune trace de vascularisation latérale dans le rachis

du côté opéré (cellules différenciées ou procambium) après observation

des feuilles éclaircies au chloral lactophénol; de même, sur la marge et

dans le mésophylle, il n’existe aucune cellule ou massif de cellules parti-

Source : MNHN, Paris

— 111 —

culières rappelant un « initium de lobe »; l’opération n'a donc pas pro¬

voqué une insuffisance de développement de lobes initiés qui seraient

alors décelables par les méthodes anatomiques. L’opération a réellement

supprimé la possibilité d’initiation des lobes et de façon durable. Le fonc¬

tionnement rythmique du centre pulsateur a cessé du côté opéré, alors

que son symétrique continue à fonctionner normalement.

— La cicatrice apparaît toujours sur les feuilles adultes, à la base

du rachis, et non sous le dernier lobe initié au moment de l’opération.

b) Anomalies liées au ralentissement de la croissance

A notre avis, elles sont de deux ordres :

— La feuille opérée est plus courte que les autres feuilles du même

verticille; elle porte du côté intact un ou deux lobes latéraux de moins.

11 s’agit d’une modification d’ordre quantitatif, sans changement des corré¬

lations de croissance entre lobes; de telles feuilles courtes sont également

présentes sur les rameaux dont l’apex est affaibli après une piqûre trop

étendue et reste un instant phyllogène avant sa dégénérescence complète.

— Deux feuilles possèdent, du côté intact, un lobe apparemment

dédoublé (fig. 13 et 14). Ce phénomène est d’autant plus remarquable

qu’il ne s’observe jamais naturellement dans nos cultures. De plus :

Dans les deux cas, le « lobe double » est situé au niveau de la blessure

provoquée de l’autre côté du rachis; les deux branches du « lobe double »

sont asymétriques, celle située vers l’apex de la feuille est plus longue que

l’autre.

Source : MNHN, Paris

— 112 —

Nous expliquerons plus loin les raisons qui nous font penser que cette

anomalie est liée au ralentissement de la croissance.

c) Suppression d’initiums (déjà formés) de lobes

Pour dégager le point végétatif, on enlève, au moment de l’opération,

le moins de feuilles possibles; les plus jeunes parmi celles qui restent sont

écartées pour atteindre la zone opérée; souvent, leurs plus jeunes lobes

sont détruits par la manipulation. Ces feuilles, adultes, se présentent à

l’œil nu comme celles dont un centre pulsateur a été détruit. L’observation

microscopique montre, cependant, des différences importantes (lîg. 15) :

Sur le bord rectiligne du rachis, la trace des lobes détruits subsiste

sous forme de massifs de cellules ' nécrosées ou subérifiées.

Dans le rachis, la nervation du lobe détruit existe, bien que réduite;

parfois même, les trachéides n’atteignent pas la zone cicatricielle sur le

bord du rachis. Le cordon vasculaire de ce lobe se termine donc de façon

aveugle (fig. 15b).

III. — INTERPRÉTATIONS

Pour prouver, expérimentalement, l’existence de centres générateurs

(au sens de Plantefol, 1948), il suffit d’en supprimer un par traumatisme

(Loiseau, 1970); de même, nous pensons que la possibilité de suppression

Source : MNHN, Paris

— 113 —

microchirurgicale d’un centre pulsateur serait une preuve de leur existence,

à ajouter aux indices déjà notés (rythmicité de l’apparition des lobes à

un emplacement fixe par rapport à la base de la feuille). Comme dans le

cas des centres générateurs foliaires où une ablation microchirurgicale est

suivie de la suppression, au moins temporaire, d’une hélice foliaire, dans

le cas des centres pulsateurs de lobes, nos expérimentations ont abouti à

la suppression d’une séquence de lobes.

Morphogénétiquement, la feuille du Myriophyllum brasiliense Camb.

correspond à un axe dont la croissance est basipète, possédant près de sa

base deux centres pulsateurs initiant rythmiquement deux files de lobes

latéraux.

En ce qui concerne le rôle des initiums de lobes sur le fonctionnement

des centres pulsateurs, trois hypothèses simples sont possibles : a) pas

d’action, b) stimulation, c) inhibition. La troisième est pour nous la plus

logique.

En effet, en observant les « feuilles doubles » résultant du dédouble¬

ment d’hélices foliaires, assez communes vers la base des rameaux, on

constate fréquemment l’absence de certains lobes latéraux dans la région

médiane de la « feuille double » (fig. 16); or, il est clair que ces lobes auraient

dû se former à des niveaux où les ébauches étaient séparées. Il semble donc

que la proximité d’une masse méristématique (ici l’autre moitié de la

« feuille double ») a inhibé la formation de certains lobes; de la même

façon, dans une feuille, chaque initium de lobe, qui est aussi une masse

méristématique, inhibe peut-être le centre pulsateur. On comprendrait

alors pourquoi une certaine distance (environ 30 n) entre l’axe du dernier

initium formé et le centre pulsateur est nécessaire avant que ce dernier ne

fonctionne à nouveau.

Les faits observés par Turlier (1972) dans le myriophyllum spicatum L.

(initiums des lobes séparés par 2 cellules) s’accordent également avec cette

hypothèse.

Par ailleurs, il peut être intéressant de s’interroger sur les processus

morphogénétiques reliant, dans nos feuilles, vascularisation et création de

lobes. Quatre points peuvent être examinés :

— Au cours de la croissance normale de ces feuilles, la différenciation

vasculaire précoce est acropète dans chaque lobe depuis un point nodal

situé dans le rachis (les branches basipètes appartenant aux différents lobes

latéraux se réunissent pour former l’essentiel de la trace foliaire); il semble

qu’il en soit de même pour la formation du procambium, ce qui est du

reste admis pour les nervures d’ordre 2 des feuilles de dicotylédones en

général (Esau, 1965).

— Quand un initium de lobe est supprimé précocement, sa vasculari¬

sation est très réduite, parfois même, ainsi que nous l’avons indiqué, elle

n’atteint pas la marge de la feuille (fig. 15). L’arrêt (provoqué) de croissance

du lobe entraîne l’arrêt de formation des tissus conducteurs.

— L’existence des « lobes doubles » est également intéressante. Parmi

les hypothèses concernant leur origine, une nous semble possible car elle

Source : MNHN, Paris

— 114 —

tient compte d’un fait constamment observé, le ralentissement de croissance

après l’expérimentation : la blessure provoque donc dans le rachis un arrêt

momentané de croissance. Les deux plus jeunes initiums de lobes, en for¬

mation du côté intact, ne sont plus séparés par une zone de croissance en

longueur dans le rachis (fig. 17); par la suite, ils se développent conjoin¬

tement (fig. 18 à 20), induisant ainsi la formation d’un seul faisceau con¬

ducteur axial.

— Enfin, après suppression d’un centre pulsateur, les lobes ne sont

pas initiés et dans le rachis, aucune trace de vascularisation latérale n’est

visible.

Ces quatre points s’interprètent aisément si l’on considère (comme

l’a montré Camus, 1949, par ses expériences de greffe) que les régions

méristématiques (ici, les initiums des lobes) induisent la différenciation

des cellules conductrices. C’est, du reste, l’opinion de Croizat-Chaley

(1973) qui écrit « on n’accordera pas au réseau fibro-vasculaire le privilège

de définir la « valeur morphologique » d’une partie quelconque de la

plante. En effet, l’organe crée le réseau qui convient à son état et à ses

fonctions et ce n’est pas le réseau qui fait l’organe ».

Ainsi, la feuille est formée d’un ensemble de métamères (Cusset,

1970) apparaissant successivement grâce au fonctionnement de centres

Source : MNHN, Paris

— 115

pulsateurs, comme nous l’avons indiqué plus haut; une fois initié, chaque

métamère est alors un massif méristématique dont la croissance induit la

différenciation et l’orientation de son faisceau conducteur, la nervure.

Ceci est en accord avec les résultats de Pray (1963) montrant la différen¬

ciation progressive du procambium des nervilles, depuis les cordons déjà

formés, parmi des cellules du mésophylle encore méristématiques.

Ce résultat nous permet d’émettre une hypothèse sur les rapports entre

la forme du limbe et la nervation chez les feuilles de dicotylédones simples,

à croissance basipète et penninerviées.

La disposition du réseau de nervures traduit les rapports de position

et les corrélations de croissance entre métamères, c’est-à-dire l’orientation

Fig. 21. — Rapports entre orientations principales de croissance et forme et nervation des

feuilles. Sur les schémas a représentant des primordiums et 6 figurant les ébauches, les

directions de croissance sont indiquées par des flèches. Sur les schémas c représentant

les feuilles adultes, la vascularisation est indiquée par des traits. La succession al, 61, cl

figure la formation d'une feuille pinnatiséquée; la succession a2, 62, c2, celle d'une feuille

simple à nervation craspédodrome ; la succession a3, 63, c3, celle d'une feuille simple à

nervation brochidodrome due à la dominance temporaire de la croissance longitudinale

sur les autres directions. (Pour les termes craspédodrome et brochidodrome, nous utilisons

les définitions données par Mouton, 1970).

Source : MNHN, Paris

— 116 —

des mitoses dans les différentes régions de l’ébauche au moment de la

différenciation du procambium (fig. 21). Une confirmation de cette hypo¬

thèse est fournie par les changements dans la disposition des nervures et

la forme foliaire provoquée par la modification des corrélations de crois¬

sance entre éléments de la feuille (Neville, 1964; Jeune, 1972).

La nervation a donc un aspect phylogénétique bien que son origine

ontogénique soit, au moins en partie, de nature physiologique (Croizat-

Chaley, 1973). D’autre part, le rapport entre orientation nervuraire et

direction de croissance a fait l’objet récemment d’une étude de Dulieu,

Turlier & Bugnon (1969). Ils ont constaté, par l’observation de chimères

chlorophylliennes, que, dans certains cas, l’orientation des nervures princi¬

pales d’une feuille diffère des directions fondamentales de croissance

lorsque la différenciation procambiale est tardive. Ce résultat, malgré les

apparences, n’infirme nullement notre hypothèse. En effet, en chaque

région de la feuille adulte, les directions principales de croissance, déduites

de l’observation de chimères, ne sont que les résultantes (c’est-à-dire la

somme) de toutes les directions de croissance ayant en chaque point affecté

l'ébauche pendant tout son développement. Ces directions peuvent donc

différer des directions nervuraires qui témoignent des orientations de

mitoses au seul instant de leur différenciation procambiale.

Bibliographie

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génèsc, Rev. Cytol. et Biol. végé. 11 : 1-199 (1949).

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Équipe de morphologie végétale.

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Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (1) : 119-155, 1976.

NOTES CYPÉROLOGIQUES :

26. LE GENRE SCHŒNOPLECTUS

II. L’AMPHICARPIE ET LA SECT. SUPINI

par J. Raynal

Résumé : Des fleurs d'un type particulier ont été signalées chez certaines espèces

de Schœnoplectus annuels. Ces fleurs sont 9, isolées à l’aisselle d’une feuille basilaire.

Elles produisent des akènes assez différents des akènes ordinaires. Elles existent pratique¬

ment chez toutes les espèces de la sect. Supini, ici redéfinie, et dont sont donnés un synopsis

et une clef des espèces (dont une nouvelle). Les fleurs basicaules des Schœnoplectus sont

comparées aux inflorescences basicaules d’autres genres; la signification biologique et

évolutive de cette amphicarpie est étudiée.

Summary: Peculiar basal flowers hâve been reported in some annual species of

Schœnoplectus. These flowers are S, single in the axil of a basal sheath. They give

nuts somewhat different from the usual ones. They actually exist in nearly ali the species

of sect. Supini, here re-defined; a synopsis and a key of the species aregiven (a new species

is described). Basal flowers of Schœnoplectus are compared with other basal inflores¬

cences in other généra; the biological and phylogenetic significance of amphicarpy is

investigated.

LES FLEURS BASICAULES

Si l’on examine soigneusement la base d’un échantillon de Schœnoplectus

lateriflorus (Gmel.) Lye, il y a de grandes chances qu’on observe, dépassant

du sommet de la dernière gaine foliaire basilaire, de longs filaments bruns

qui, observés de près, et en fendant la gaine qui les contient, se révèlent

être les branches stigmatiques d’une fleur insérée tout à la base de la plante,

à l’aisselle de cette gaine foliaire protectrice, fleur dont le style démesuré¬

ment allongé (jusqu’à plusieurs cm, contre seulement quelques mm dans

une fleur normale) vient épanouir ses stigmates à l’air libre hors de la gaine.

Cette fleur est isolée, unique sur une tige donnée, et strictement femelle.

Elle produit un akène sensiblement différent des akènes normaux « aériens » :

il est beaucoup plus gros, moins anguleux, pourvu d’un long bec et nette¬

ment concave sur la face dorsale en contact avec la tige.

La production simultanée d’inflorescences normales et d’inflorescences

Source : MNHN, Paris

— 120 —

basicarpes, au niveau du sol, a reçu le nom d 'amphicarpie 1 . Elle est connue

chez des végétaux variés, surtout des régions semi-arides méditerranéennes;

signalée à diverses reprises chez des Cypéracées tropicales, elle ne semble

toutefois pas avoir été l’objet de recherches systématiques dans cette famille.

HISTORIQUE

C’est A. Gray 2 qui, en 1876 (20) signala pour la première fois l’amphi-

carpie chez les Cypéracées, en décrivant les fleurs « subradicales » observées

par un amateur du Massachusets, Th. Morong, chez Scirpus supinus var.

hallii (la plupart des espèces dont il est ici question ont en effet fait partie,

pour la plupart des auteurs, du genre Scirpus). D’emblée ces premières obser¬

vations font état de plusieurs particularités de ces fleurs basicaules : absence

d’étamines, allongement considérable du style généralement trifide même

lorsque les fleurs normales ont 2 stigmates. A. Gray dit que les akènes

produits sont semblables aux normaux, ce qui n’est pas tout à fait exact.

L’auteur considère certaines inflorescences appauvries (épis subradicaux

à 4-5 fleurs) comme « in some sort intermediate » entre l’inflorescence nor¬

male et la fleur basicaule; morphologiquement parlant, cette opinion n’est

pas fondée, puisque même subradicaux ces épis demeurent homologues

d’inflorescences normales; leurs fleurs sont groupées, hermaphrodites; les

fleurs femelles solitaires à l’aisselle des gaines basales ont une situation

morphologique tout autre.

Le découvreur de ces fleurs basicaules peu visibles note qu’elles sem¬

blent n’être produites qu’en fin d’été.

Pour A. Gray, S. hallii n’est qu’une variété du 5. supinus de l’Ancien

Monde; il ne trouve pourtant aucune fleur basicaule dans le matériel euro¬

péen dont il dispose. Seul un échantillon du Bengale, dont A. Gray note

qu’il diffère du S. supinus européen typique, montre des fleurs basicaules.

C’est en fait la première mention de telles fleurs chez une espèce en réalité

distincte, paléotropicale, S. lateriflorus.

En 1882, Jackson (26), à propos d’amphicarpie chez les Composées,

reprend cette information, et indique qu’un échantillon sud-africain de

Scirpus supinus conservé à Kew présente les mêmes fleurs basicaules. Comme

le remarque déjà Haines (21) cet échantillon est à coup sûr Drège 7414 ,

très bon matériel de l’espèce sud-africaine S. leucanthus.

En 1921, Chermezon (11) décrit deux étonnantes espèces malgaches,

S. aberrans et S. reductus, suivies en 1929 de 5. perrieri; à l’occasion de

cette dernière description, Chermezon (12) examine en détail les curieuses

inflorescences basicaules qui sont la règle chez ces espèces. Les fleurs basi-

1. Pour être précis, Zohary (50) réserve le terme d 'amphicarpie aux plantes pourvues,

en plus d'inflorescences aériennes normales, de fleurs souterraines. Le cas des Cypéracées, où

les fleurs surnuméraires ne sont pas souterraines, mais au niveau du sol, est dénommé par lui

aérobasicarpie. Mais, comme il en convient lui-même, le résultat biologique est le même, et

le sens du terme amphicarpie peut — comme le fait Haines (21) — être élargi pour inclure

ce cas.

2. Et non Jackson (26) en 1882, comme l’écrit Haines (21).

Source : MNHN, Paris

121 —

caules, cette fois, ne sont plus solitaires à la base de chaque tige : il y en a

à l’aisselle de plusieurs gaines basilaires successives; en même temps l’épillet

« normal » se réduit ; chez S. perrieri, il peut exister encore, mais dissimulé

dans la gaine de sa bractée involucrale, ou disparaître, la tige demeurant

naine, pourvue de plusieurs fleurs basicaules axillaires; c’est dans ce cas

seulement qu’on peut parler d 'épillet basicaule, et non, comme le fait

Chermezon, dans tous les cas de fleurs subradicales (voir plus loin un

exposé plus détaillé de cette question).

Après Chermezon, c’est Blake qui, en 1940 et 1946, décrit successive¬

ment (5, 6) deux espèces australiennes nouvelles, S. lævis et S. dissachanthus,

possédant l’une et l’autre à la base des tiges des fleurs basicaules solitaires,

avec, comme chez S. hallii, 3 stigmates contre 2 dans les fleurs normales.

S. dissachanthus diffère des espèces précédentes par la présence de soies

hypogynes, quoique peu développées dans les fleurs aériennes. Quant aux

akènes, Blake donne leurs dimensions respectives, qui montrent bien la

taille plus grande des basicaules; mais l’auteur ne commente pas ce fait.

Toujours à l’occasion de cette description Blake signale l’existence de fleurs

basicaules chez une espèce africaine, S. uninodis (Del.) Boiss.

En 1952, Blake (7), révisant pour l’Australie le matériel de Scirpus

sect. Actæogeton, qui contient nos plantes, établit la distinction spécifique

entre S. supinus et S. lateriflorus, mais considère désormais que ce dernier

englobe S. uninodis et S. erectus Poir. Chez S 1 , supinus L., européen, entre

autres différences, il n’y a pas de fleurs basicaules, observation rejoignant

celle de A. Gray.

Quatre ans plus tard, Kern (27) reprend la question et distingue claire¬

ment S. erectus (= S. uninodis) de S. lateriflorus; en 1958 (28) il prétendra

que seul ce dernier possède des fleurs basicaules, leur présence constituant

un caractère spécifique distinctif ; la même année Koyama (30) fera mention

de ces fleurs basicaules chez la même espèce, pour lui simple variété de

S. supinus. C’est Blake (8) qui rectifiera l’opinion de Kern en signalant avoir

observé des fleurs basicaules chez 10 échantillons de S. erectus sur 13

examinés.

En Amérique du Nord, Schuyler (42) décrit des espèces voisines de

S. hallii, toutes dotées de fleurs basicaules. Les bonnes photographies

données des deux sortes d’akènes mettent en évidence les caractères parti¬

culiers des akènes basicaules, à savoir leur grande taille et leur long

rostre.

Depuis vingt ans, plusieurs espèces appartenant à ce groupe ont été

décrites par Raymond (38), Pedersen (37), Schuyler C43), Lye (32),

Hooper (22); aucune de ces descriptions ne fait état de fleurs basicaules.

En 1972, cependant S. Hooper (23) signale les fleurs basicaules comme

« usually présent » chez 5. uninodis et S. oxyjulos. L’année précédente,

Haines (21) consacrait un article aux floraisons basicaules des Cypéracées

est-africaines, et indiquait pour la première fois la présence de telles fleurs

dans le groupe des espèces à tige cloisonnée, S. articulatus L. et S. prælon-

gatus auct. afr. (= Schœnoplectus senegalensis). Il en signale aussi chez

S. muricinux, mais il s’agit, je pense, de spécimens de S. lateriflorus mal

Source : MNHN, Paris

— 122

déterminés; le vrai S. muricinux est une plante vivace toujours dépourvue

de fleurs basicaules.

Aujourd’hui des fleurs basicaules ont ainsi été signalées dans un grand

nombre d’espèces de Schœnoplectus annuels; pourtant, à part les articles de

Schuyler (42) et de Haines (21) ces mentions ne sont que sporadiques et

méritaient d’être regroupées. Aucune étude d’ensemble n’existait, ce qui

m’a déterminé à étudier ici ce caractère de façon plus systématique et à

tenter d’en tirer des conclusions utiles.

OBSERVATIONS PERSONNELLES

J’ai donc entrepris de rechercher l’amphicarpie dans l’ensemble du

genre Schœnoplectus. Cette recherche, portant principalement sur les collec¬

tions de Paris, avec des compléments tirés de celles de Kew 1 , s’est révélée

très positive, en ce sens que des fleurs basicaules ont été trouvées :

1. Uniquement chez des espèces annuelles; les Schœnoplectus sect.

Schœnoplectus et Pterolepis, vivaces, semblent totalement incapables d’en

produire.

2. Chez la totalité des espèces classées par Chermezon (12, 13, 14)

dans sa sect. Supini, à l’exclusion d’une espèce connue d’un matériel insuf¬

fisant, à l’écologie très spéciale (S. heterophyllus ), mais y compris S. supinus L.

sensu stricto.

3. Elles manquent par contre totalement dans les espèces pourtant

pour la plupart annuelles de la sect. Mucronati au sens de Chermezon

(sect. Actæogeton Reich.): S. mucronatus, S. juncoides, S. smithii , etc.

Il faut ainsi signaler des fleurs basicaules chez Schœnoplectus prælongatus,

roylei, vohemarensis, hooperiæ , proximus, microgluntis, junceus et enfin

supinus , espèces dont on trouvera plus loin la définition, et chez lesquelles

l’amphicarpie n’était pas encore connue. 11 est assez étonnant que cette

particularité ait attendu si longtemps pour être pleinement connue chez des

espèces dont certaines sont anciennement et abondamment récoltées et

décrites. Cela tient probablement à ce qu’un cypérologue est, en présence

d’un échantillon à étudier, immédiatement attiré par l’inflorescence, qui

livre les principaux caractères diagnostiques, négligeant ainsi très souvent

les parties basales considérées comme strictement végétatives.

CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES FLEURS BASICAULES DE SCHŒNOPLECTUS

De cette investigation systématique, on peut extraire certains carac¬

tères, qui transparaissaient dans les observations éparses antérieures, mais

qui acquièrent aujourd’hui un caractère de généralité particulièrement inté¬

ressant des points de vue biologique et évolutif.

1. Je saisis cette occasion pour remercier tout particulièrement Miss S. S. Hooper, spécia¬

liste londonienne des Cypéracées tropicales, pour son aimable et précieuse collaboration.

Source : MNHN, Paris

— 123 —

Les fleurs basicaules offrent, de façon très générale chez Schcenoplectus

les caractères suivants :

— fleurs strictement femelles,

— stigmates le plus souvent 3, même si les fleurs normales n’en ont

que 2 (exception : les espèces malgaches S. aberrans, reductus et perrieri),

— akène (pl. 1) nettement plus grand, plus renflé, rostré, à face dorsale

nettement concave, pressée contre la tige. Taille et forme des akènes basi¬

caules restent plus variables que celles des akènes normaux (contraintes de

pression?). La longueur du rostre semble en rapport avec l’allongement du

style, lui-même fonction de la longueur de la gaine axillante.

INTERPRÉTATION DE L’INFLORESCENCE BASICAULE

C’est Chermezon (12) qui s’est le plus clairement prononcé sur la nature

des fleurs basicaules dans Schœnoplectus. 11 ne connaissait à cet égard que

les trois espèces malgaches S. aberrans, perrieri et reductus, qui se distin¬

guent des autres espèces de la section par plusieurs caractères importants :

— Inflorescence aérienne composée constamment d’un épillet unique.

— La basicaulie est obligatoire et apparemment simultanée.

— Plusieurs fleurs basicaules par tige (et non une seule dans la gaine

basilaire supérieure).

— Pas de feuille purement végétative stérile entre les parties basicaule

et normale de l’inflorescence. Toutes les pièces foliaires axillent une

fleur.

— Même nombre de stigmates dans les deux sortes de fleurs.

Pour moi comme, semble-t-il, pour Haines (21), les fleurs basicaules

sont directement axillées par la gaine qui les contient, qui, morphologique¬

ment, équivaut à une glume.

Il est étonnant que, ayant sous les yeux des fleurs à l’aisselle de pièces

foliaires, Chermezon n’ait pas accepté l’hypothèse la plus simple : fleurs

directement axillées par ces pièces; il a considéré ces fleurs comme autant

d’épillets très régressés, uniflores et sans glumes. Sans doute y avait il

pour lui une différence trop tranchée de nature et de fonction entre les

feuilles végétatives et les glumes pour qu’il admette qu’une feuille axille

directement une fleur, et soit en un mot cette glume qu’il croit absente...

Son hypothèse inutile d 'épillets basicaules s’explique mieux quand

on connaît ce qui s’observe chez certains Eleocharis, qui possèdent, eux,

de véritables épillets basicaules pauci- ou uniflores (pl. 2, 1-3).

On peut se rendre compte, en examinant une inflorescence paniculée

de Cypéracée, qu’il n’y a aucune différence fondamentale de nature entre

feuilles végétatives, bractées inflorescentielles et glumes de Pépillet; souvent

la transition de forme est très graduelle depuis les feuilles caulinaires infé¬

rieures à limbe allongé jusqu’aux glumes florales qui sont de très courtes

gaines sans limbe, en passant par toute la gamme transitoire des bractées

de 1 er , 2 e ... ordre. Des cas existent, quoique assez rares, où une pièce nor-

Source : MNHN, Paris

— 124 —

malement végétative axille directement une structure florale : chez Lipo-

carpha isolepis, chez certains Carex (il est vrai que dans ces deux cas la

structure axillée est en réalité un épillet très réduit). Je l’ai observé aussi

chez Schœnopleclus laleriflorus, où la bractée involucrale qui semble pro¬

longer la tige axillait, dans un cas exceptionnel, une fleur, dont l’akène était

d’ailleurs plus gros que les normaux.

Dans les trois espèces malgaches étudiées par Chermezon, il me

paraît plus simple d’admettre que l’inflorescence occupe en réalité toute

la tige sans discontinuité réelle, la discontinuité apparente étant introduite

par le jeu d’une inhabituelle interpénétration des fonctions végétative et

florale dans la plante : le développement concomitant d’un entrenœud

caulinaire allongé et, à son sommet, d’une bractée foliacée (mais restant

fertile) témoigne d’une grande activité de la fonction végétative. 11 divise

l’inflorescence en une zone basicaule et une zone aérienne 1 ; mais cette

division s’estompe et s’efface, avec tous les degrés intermédiaires, chez

S. perrieri, et aussi chez 5. aberrans, quand l’entrenœud caulinaire ne se

développe pas : on a alors des épillets basicaules véritables, pluriflores,

tout à fait semblable à ceux des Bulbostylis, qui démontrent bien l'unité

de l’inflorescence.

Les régions végétative et inflorcscentielle sont habituellement assez

bien délimitées, n’empiétant que très peu l’une sur l’autre (J. Raynal, 39);

ce qui s’observe ici est évidemment exceptionnel, surtout si l’on interprète

de la même manière les inflorescences des autres espèces de la sect. Supini.

Plusieurs obstacles se présentent :

— l’inflorescence normale aérienne est typiquement ramifiée,

— elle se trouve en conséquence délimitée vers le bas par un certain nombre

de bractées axillant des rameaux, donc végétatives,

— fréquemment il existe le long de la tige un entrenœud végétatif stérile,

— enfin la basicarpie se réduit à une fleur unique dont la présence est

généralement facultative et la floraison décalée dans le temps.

Néanmoins, il y a des situations quelque peu intermédiaires, comme

chez 5. proximus où l’épillet aérien est le plus souvent unique, où il n’y a

1. Celle-ci particulièrement bien délimitée chez 5. perrieri, où l'épillet aérien est totale¬

ment encerclé et contenu dans la gaine bractéale.

PI. I. — Amphicarpie des Schœnoplectus sect. Supini. Couples d’akènes provenant pour chaque

espèce d’un même individu, akène normal (à droite ) et basicaule (à gauche), tous x 10 :

I, Sch. erectus (Poir.) Palla ex J. Rayn. (Leprieur s.n., Sénégal): 2, Sch. junccus (Willd.)

J. Rayn. (Mahoux 2032, Togo); 3, Sch. lateriflorus (Gmel.) Lye (Jacquemont 743, Inde);

4, Sch. proximus (Steud.) J. Rayn. (Gillet 1381, Tchad); 5, Sch. leucanthus (Bock.) J. Rayn.

(Drège 7414, Afrique du Sud); 6, Sch. microglumis Lye (Lye 6352, Kenya); 7, Sch. supinus

(L.) Palla (Leresche s.n., Suisse); 8, Sch. lævis (Blake) J. Rayn. (Parker 269, Australie);

9, Sch. oxyjulos (Hooper) J. Rayn. (Trochain 10530, Rép. Centrafric.); 10, Sch. hooperiæ

J. Rayn. (Burtt 3692, Tanzanie); 11, Sch. articulatus (L.) Palla (Bélanger s.n., Inde);

12, Sch. prselongatus (Poir.) J. Rayn. (Bélanger s.n., Inde); 13, Sch. roylei (Nees) Ovczinn.

& Czukav. (Berhaut 1578, Sénégal); 14, Sch. senegalensis (Hochst. ex Steud.) Palla ex

J. Rayn. (Bouder 5739, Mali); 15, Sch. vohemarensis (Cherm.) J. Rayn. (Perrier 2658,

Madagascar); 16, Sch. reductus (Cherm.) J. Rayn. (Perrier 7022bis, Madagascar); 17, Sch.

aberrans (Cherm.) J. Rayn. (Perrier 2681, Madagascar); 18, Sch. perrieri (Perrier 19308,

Madagascar).

Source : MNHN, Paris

— 125 —

PI. 1.

Source : MNHN, Paris

— 126 —

PI. 2. — Amphicarpie dans d'autres genres de Cypéracées : Eleocharis minima Kunth ( Pringle

4339, Mexique) : 1, vue générale x 5 montrant les épillets basicaules uniflores; 2, akène

basicaule x 20; 3, akène aérien x 20. — Bulbostylis densa (Wall.) Hand.-Mazz. ( Jacques-

Félix 9070, Cameroun) : 4, vue générale x 5 montrant les fleurs basicaules axillaires;

S, akène aérien x 20; 6, akène basicaule x 20. Dessin de J. Raynal.

pas de nœud caulinaire stérile, et où la fleur basicaule est constante et

simultanée. Il semble donc que nous soyons forcés, par l’existence de ces

systèmes inflorescentiels exceptionnels, d’assouplir les schémas trop rigides

concernant régions végétative et inflorescentielle : on peut, là encore,

dire que la tige entière est une inflorescence ramifiée, dont les pièces foliaires

axillent soit des fleurs, soit des rameaux inflorescentiels, ou encore restent

purement végétatives. On peut ainsi imaginer une séquence évolutive conti¬

nue depuis une inflorescence tout à fait normale jusqu’à une basicarpie

totale (pl. 3). 11 faut pour cela admettre que, dans les espèces amphicarpes.

Source : MNHN, Paris

127 —

PI. 3. — Schœnoplectus sect. Supini (Chcrm.) J. Rayn. Schémas montrant l'évolution du système

inflorescentiel amphicarpc dans la section : 1, Sch. Iateriflorus; 2, Sch. proximus; 3, Sch.

articulatus; 4, Sch. aberrans; 5, Sch. perrieri, tige aérienne; 6, id., épillet entièrement basi-

un bourgeon axillaire caulinaire conserve jusqu'au dernier moment une

ambivalence qui lui permet de produire soit une fleur soit un rameau végé¬

tatif. Peut-être cela implique-t-il des processus de dédifférenciation inverses

de ceux des bourgeons floraux « prolifères »; peut-être s’agit-il simplement

de bourgeons floraux dormants, dont le développement est décalé et facul¬

tatif chez certaines espèces, et devient simultané et obligatoire chez d’autres.

Il est intéressant de constater que la tendance à l’amphi-, puis à la

basicarpie s’accompagne chez Schœnoplectus d’une séparation des sexes.

Dans la plupart des espèces celle-ci ne se traduit que par l’absence d’éta¬

mines dans les fleurs basicaules. Curieusement, chez S. aberrans cette

séparation n’existe pas, et toutes les fleurs sont $. Au contraire, S. perrieri

présente de ce point de vue une évolution maximum, analogue à ce qui

s’observe chez de nombreuses Caricoideæ : séparation presque complète

des sexes, avec fleurs $ à la base, S au sommet, et quelques fleurs 5 inter¬

médiaires (c’est-à-dire à la base de l'épillet apparent aérien). Les fleurs

strictement s ne semblent pas se développer dans les épillets complètement

basicaules (cf. pl. 3).

Source : MNHN, Paris

— 128 —

SIGNIFICATION BIOLOGIQUE DE L'AMPHICARPIE

Même si ces caractères ne sont pas toujours totalement réalisés dans

toutes les espèces concernées, il semble bien que, malgré la différence

morphologique apparente entre fleurs basicaules de Schœnoplectus ou

Bulbostylis et épillets basicaules d ’Eleocharis, toutes ces inflorescences

basicaules présentent des tendances communes :

— tendance à la disparition des pièces S,

— tendance à la formation de gros fruits.

Ces tendances se manifestant de façon tout à fait indépendante dans

des phylums différents, on est amené à voir là une influence directe des

conditions auxquelles l’amphicarpie est adaptée : zones inondables à

dessiccation rapide sous climat semi-aride. Chermezon (12) voyait une

grande différence dans l’écologie des Schœnoplectus et celle des Bulbostylis,

ces derniers habitant des cuirasses; cette différence n’est qu’apparente;

peut-être les cuirasses se dessèchent-elles avant les dépressions inondables;

mais le facteur essentiel, le dessèchement rapide, est commun aux deux

milieux, et biologiquement déterminant.

Il est certain que pour des plantes annuelles devant à tout prix sous

peine d’extinction de la population laisser des graines viables sur place

(souvent les points favorables sont, du point de vue du microrelief, très

limités en surface : microcuvettes d’une cuirasse, frange étroite d’une

grève, etc.), la basicarpie est un atout non négligeable. Il se peut que la

taille plus grande des akènes s’oppose à la dispersion, soit en fait un méca¬

nisme antitéléchorique supplémentaire (Zohary, 50).

Il se peut aussi que, dans l’hypothèse d’une saison défavorable, une

exondation prématurée du milieu fasse avorter ou dessécher les inflores¬

cences aériennes avant formation de fruits : alors les inflorescences basi¬

caules, beaucoup mieux protégées de la dessiccation, pourront les relayer

efficacement et permettre la survie de l’espèce.

Hylander (25, p. 451) a assimilé les Cypéracées amphicarpes à son

« type Amphicarpæa », à fleurs basicaules cléistogames ; il reconnaît d’ail¬

leurs ne disposer sur ces plantes que d’informations indirectes. Il me semble

que les fleurs basicaules de Schœnoplectus sont, avec leurs longs stigmates

venant s’épanouir à l’ouverture de la gaine, tout à fait chasmogames. Leur

fécondation n’a lieu qu’à l’exondation complète de la plante, par le pollen

des inflorescences normales d’individus encore inondés situés en contrebas.

On peut ainsi imaginer que l’antitéléchorie des fleurs basicaules aboutit,

sur des grèves en pente, au maintien de l’espèce dans les parties hautes,

alors que les graines ont tendance à être entraînées par le ruissellement

vers le fond des cuvettes, biotope moins favorable en cas de forte submersion.

VALEUR TAXONOMIQUE DE L'AMPHICARPIE

La plupart des auteurs même modernes ont rassemblé toutes les

espèces annuelles à inflorescence pseudo-latérale de Schœnoplectus dans

une section ou une série unique ( Scirpus sect. Actæogeton Reich.). Seul,

Source : MNHN, Paris

— 129 —

apparemment, Chermezon (12, 14) a distingué dans ce groupe deux sec¬

tions : l’une avec des bractées involucrales courtes et des fleurs pourvues

de soies hypogynes ( Mucronati = Actæogetori), l’autre avec de longues

bractées prolongeant la tige et des fleurs sans soies hypogynes. Cette dis¬

tinction ne saurait être aujourd’hui maintenue sans aménagements : en

effet certains des taxons des Supini possèdent des soies hypogynes cons¬

tantes (S. dissachanthus, S. hooperiæ) ou occasionnelles (S. supinus, S. arti¬

culants)-, par contre certaines variétés de S. juncoides ou S. smithii (sect.

Mucronati) présentent des soies rudimentaires ou totalement disparues.

Pourtant, en gros, la distinction reste valable, la tendance évolutive

générale de l’ensemble des Supini témoignant, plus que la présence ou l’ab¬

sence d’un caractère dans une espèce donnée, de la possibilité d’une dis¬

tinction taxonomique intéressante.

Quant aux inflorescences dans la sect. Supini, Chermezon (12) en dit

ceci : « la plupart des espèces ne possèdent que cette inflorescence normale;

quelques-unes, au contraire, sont très remarquables par la présence de deux

sortes d’épillets... ». 11 veut parler des trois espèces malgaches constam¬

ment amphicarpes qu’il a décrites, mais ignore malheureusement la cons¬

tance, dans la section entière, de l’amphicarpie au moins à l’état potentiel.

Il convient en effet de parler d 'amphicarpie potentielle si l’on veut

non plus qualifier un individu donné mais un taxon. L’amphicarpie ne se

réalise pas partout avec la même facilité; la production de fleurs basi-

caules dépend certainement en premier lieu de conditions écologiques parti¬

culières (milieu en cours de dessèchement rapide). C’est ainsi que les deux

seuls spécimens connus de S. heterophyllus, récoltés inondés, ne présentent

— et pour cause — aucune fleur basicaule. Cependant, même en conditions

très favorables, les fleurs basicaules peuvent n’être produites qu’exception-

nellement (S. supinus, deux individus connus sur plusieurs centaines).

Réalisée facilement ou non, l’amphicarpie existe quand même en

puissance dans toutes les espèces ici étudiées, et, faisant ainsi partie de

l’acquis génétique du groupe, mérite de contribuer à sa caractérisation

taxonomique. Plus elle désire cerner les processus réels de l’évolution,

plus la taxonomie moderne doit s’abstraire des modèles trop simplistes,

des découpages trop automatiques tels que ceux basés sur la simple pré¬

sence/absence d’un critère unique considéré a priori comme déterminant.

Dans le cas présent, il est intéressant de constater que des espèces se res¬

semblant beaucoup à tous points de vue — à tel point que beaucoup d'entre

elles ont été longtemps confondues — possèdent en commun — et sont

seules à posséder — une potentialité témoignant d’une évolution originale;

ce caractère devient ainsi, a posteriori, le trait définissant le mieux le groupe.

Le caractère traditionnel des soies hypogynes ne doit pas être abandonné,

mais passe au second plan. Sa valeur — de même que celle de tout carac¬

tère — est d’ailleurs très différente d’un groupe de Cypéracées à un autre :

l’absence de soies hypogynes, simple accident chez un Scirpus smithii ou un

Eleocharis atropurpurea, est un critère entrant indéniablement dans la

définition du genre Isolepis, ou de la tribu des Cypereæ... Cela, bien sûr,

ne simplifie pas le travail du classificateur ni l’élaboration des clefs dicho-

Source : MNHN, Paris

— 130 —

tomiques, mais nos modèles doivent s’efforcer de suivre du mieux qu’ils

peuvent la complexité de la nature, et non de la faire entrer de force dans

des boîtes préfabriquées et rigides. Une taxonomie supraspécifique natu¬

relle est tenue — et c’est ce qui fait sa difficulté — de prendre en compte

des tendances évolutives collectives, parfois pas ou mal réalisées chez

l’un des composants.

Redescendons au niveau spécifique : la fréquence de réalisation effec¬

tive de l’amphicarpie demeure un indice taxonomique utilisable : pratique¬

ment nulle chez S. supinus, elle reste faible chez S. articulants; moyenne

chez S. lateriflorus ou S. senegalensis, elle devient intense chez de petites

plantes fugaces sahéliennes telles que S. proximus, où chacune des nom¬

breuses tiges d’une touffe porte sa fleur basicaule, et bien entendu chez les

trois espèces malgaches où la basicarpie l’emporte sur les inflorescences

normales.

LA SECTION SUPIN!

DÉFINITION

Il convient donc, à mon avis, de distinguer au sein des Schœnoplectus

annuels les deux sections suivantes :

— Soies hypogynes typiquement bien développées. Amphicarpie inexistante.

.sect. Actæogeton.

— Soies hypogynes régressées ou absentes. Amphicarpie potentielle dans

toutes les espèces, très souvent réalisée.sect. Supini.

Schœnoplectus sect. Actæogeton (Reich.) J. Rayn., comb. nov.

— Scirpus sect. Actæogeton Reich., Fl. Germ. Excurs. : 78 (1830).

— Schanoplectus subgen. Actæogeton (Reich.) Oteng-Yeboah, Notes Roy. Bot. Gard.

Edinb. 33 : 315 (1974), p.p.

—- Scirpus sect. Eu-Scirpus ser. Mucronati C.B. Cl., Kew Bull., Add. ser. 8:112 (1908),

p.p.

— Scirpus sect. Mucronati (C.B. Cl.) Cherm., Arch. Bot. Caen 4, mem. 7 :27(1931).

Espèce-type : Schanoplectus ntucronatus (L.) Palla ex Kerner

Schœnoplectus sect. Supini (Cherm.) J. Rayn., comb. nov.

— Scirpus sect. Supini Cherm., Arch. Bot. Caen 3 (12) : 193 (1929).

Espèce-type : Schanoplectus supinus (L.) Palla.

REVUE DES CARACTÈRES UTILISABLES

Le problème majeur ressortant de la révision des Schœnoplectus sect.

Supini tient à la nature même de plusieurs caractères taxonomiquement

Source : MNHN, Paris

— 131 —

intéressants : ils existent à l’état potentiel dans un taxon mais ne sont pas

nécessairement réalisés. C’est, bien sûr, le cas des fleurs basicaules, nous

l’avons vu; c’est également le cas du nœud caulinaire, typiquement présent

dans plusieurs espèces, S. lateriflorus notamment, mais qui peut manquer

dans les individus appauvris nains. 11 en est de même pour les cloisonnements

de la tige habituellement si caractéristiques chez S. senegalensis : les cloisons

peuvent être plus ou moins distantes, plus ou moins marquées, jusqu’à

être difficilement décelables chez S. vohemarensis. La même sorte de poten¬

tialité affecte d'autres caractères comme le développement du limbe foliaire,

celui des entrenœuds de l’inflorescence, la réduction des soies hypogynes.

Ces caractères, qui deviennent difficilement utilisables en pratique (clefs),

n’en ont pas moins une signification taxonomique, et parfois phylogénique,

certaine.

1. Tige

Elle offre peu de caractères : son épaisseur varie dans des proportions

considérables, et même si la plupart des espèces n’atteignent jamais le

diamètre de tige habituel chez S. articulants (4-5 mm) ce caractère demeure

trop variable pour être largement utilisé.

Dans cinq espèces affines la tige est cloisonnée transversalement par des

épaississements sclérenchymateux; toujours très visibles chez 5. articulatus

et S. prælongatus, ils sont souvent très discrets chez 5. roylei et même

parfois chez S. senegalensis ; on peut toutefois généralement les déceler

en frottant la tige desséchée. Chez S. vohemarensis ils sont rarement évidents.

Dans toutes les autres espèces ces cloisons font défaut.

2. Feuilles

Elles sont très généralement réduites à leur gaine, le limbe étant le

plus souvent réduit à une courte arête, un mucron, ou manquant totalement.

Cependant certains échantillons peuvent présenter des limbes normaux,

étroits, canaliculés, ainsi, encore plus rarement, que des limbes plans,

rubanés, à nervation nettement anastomosée-tessellée. La production de

tels limbes ne présente pas de corrélation avec la taxonomie, mais dépend

des conditions stationnelles, comme il est de règle chez les Monocotylédones

aquatiques ou amphibies (voir le cas classique des Alisma, et celui de

Schœnoplectus lacustris, Arber, 1). Les limbes développés aériens semblent

correspondre à des conditions d’humidité plus permanentes qu’il n'est de

règle pour l’espèce; les limbes rubanés sont submergés ou flottants, et

s'accompagnent toujours, dans les rares échantillons qui en présentent,

de limbes aériens sur les parties émergées. On pourrait donc s’interroger

sur la valeur de Scirpus heterophyllus Schuyler qui, à part ses limbes normaux

et submergés, ressemble très fortement à S. erectus, si cette espèce n’offrait

pas quelques caractères différentiels plus crédibles.

Dans certains cas la tige ne porte pas d’autres feuilles que les feuilles

basilaires, et ne comporte de ce fait aucun nœud entre la base et l’inflores-

Source : MNHN, Paris

— 132 —

cence. Dans d’autres cas la tige présente vers sa partie inférieure mais nette¬

ment au-dessus de la base un nœud unique portant une feuille (5. lateriflorus,

S. erectus et affines, groupe de S. articulants, etc.). Ce caractère a fait l’objet

de controverse entre Koyama, Kern et Blake. Sa valeur taxonomique est

certaine, pour autant que l’on considère non pas la présence absolue de

ce nœud mais sa très forte potentialité; il arrive en effet que des exemplaires

rabougris, nains, n'offrent pas clairement ce caractère. Il sépare utilement

le groupe de S. proximus, ainsi que S. supinus, de 5. lateriflorus.

Parfois le nœud est tellement près de la base qu’il se trouve caché

dans la gaine qui le précède immédiatement, et qui est bien basale; dans

ce cas, si une fleur basicaule est présente, on la trouvera dans Yavant-

dernière gaine avant la tige nue; s’il n’y a pas de nœud suprabasal, la fleur

basicaule sera toujours dans la dernière gaine. Comme toute règle, ceci

souffre au moins une exception : j’ai trouvé dans un exemplaire de Scirpus

saximontanus (Hapeman s.n., Nebraska) une fleur à l’aisselle d’une gaine

caulinaire, 15 mm au-dessus de la base, fleur en tout point semblable aux

basicaules habituelles avec un style de 20 mm et pas d’étamines.

3. Bractée involucrale

Dans tout le groupe le limbe de la bractée involucrale prolonge la

tige verticalement, l’inflorescence paraissant latérale. Suivant que la bractée

est plus ou moins longue que la tige cette inflorescence semblera aini portée

en-dessous ou au-dessus du milieu de l’ensemble tige-bractée; il est difficile,

étant donné la variabilité tout de même grande de la longueur relative de

la bractée, d’employer ceci comme critère taxonomique, malgré l’incidence

évidente sur le port de la plante; cependant on peut dire que chez des espèces

comme 5. articulatus et affines, 5. proximus, etc. l’inflorescence paraît

proche du sol, la bractée étant généralement très longue, alors que c’est

l’inverse chez les taxons du « groupe » supinus: lateriflorus, erectus, etc.

4. Inflorescence

Dans toute la section l’inflorescence est assez contractée pour donner

l’impression d’une tête rendue pseudo-latérale par son rejet sur le côté

de l’ensemble vertical tige-bractée principale.

Cependant, cette contraction peut être poussée au point qu’aucun

entrenœud n’est visible, comme chez les espèces à tiges cloisonnées; la

contraction peut au contraire, chez les espèces affines de S. lateriflorus,

aller moins loin, de sorte que l’axe de l’inflorescence, souvent aussi un ou

deux rameaux latéraux, sont visibles.

Ce « relâchement potentiel » de l’inflorescence (invisible dans les

échantillons appauvris à épillets peu nombreux) caractérise nettement un

groupe de taxons.

Il y a peu à dire du port des épillets; toutefois ceux de S. oxyjulos,

peu nombreux et arqués-ascendants, sont caractéristiques de l’espèce.

Source : MNHN, Paris

— 133 —

5. Glume

Comme c’est souvent le cas dans la famille, la glume fournit plusieurs

caractères taxonomiquement utilisables; sa taille, en premier lieu, varie

considérablement depuis les longues glumes de S. erectus ou S. oxyjulos

(souvent plus de 3 mm) jusqu’à celles, très courtes, de S. proximus ou micro-

glumis (1,5 mm); cependant la variabilité intraspécifique reste élevée, et le

caractère n’est pas toujours probant à lui seul. La largeur des glumes a

été utilisée par Schuyler (42) pour définir des espèces à mon avis discu¬

tables; de plus c’est une mesure délicate à effectuer valablement (c'est, en

fait, la demi-largeur qui est accessible à l’investigation); plus intéressant

que la largeur semble le rapport longueur/largeur, qui définit la forme

générale de la glume : largement triangulaire chez 5. articulants, elle est

plus étroitement lancéolée chez S. lateriflorus, et devient oblongue chez

S. roylei ou S. hooperiæ.

Le sommet de la glume peut être obtus ou aigu, mutique, mucroné

ou même muni, comme chez S. hooperiæ, d’une brève arête recourbée. Les

flancs de la glume sont plus ou moins fortement nervés, caractère dis¬

tinguant S. supinus de S. lateriflorus et S. vohemarensis de S. roylei. La

coloration des glumes, résultat de la plus ou moins grande extension de

taches de pigmentation due à des tanins, ne semble pas d’un grand secours

dans la classification du groupe, cette coloration étant dans une même

espèce sujette à de trop grandes variations apparemment anarchiques et

sans doute en relations avec les conditions écologiques très rapidement

variables qu’elles subissent dans leurs biotopes habituels.

Le bord des glumes, dans le groupe supinus, est fréquemment très

finement cilié ; le caractère a été utilisé pour séparer des espèces du groupe :

son emploi paraît néanmoins aléatoire, ces cils très courts étant à la limite

du pouvoir d’observation courant et pouvant être aisément endommagés

en herbier; leur développement, en outre, paraît assez variable.

6. Fleur

Contrairement à ce qui se passe parfois chez d’autres Cypéracées, les

étamines fournissent peu de caractères utiles, les variabilités intraspécifiques

recouvrant complètement les différences moyennes éventuelles.

Les soies hypogynes, par contre, méritent une mention particulière :

il est des espèces avec soies hypogynes constantes quoique assez peu déve¬

loppées, surtout dans les fleurs aériennes (S. dissachanthus, S. hooperiæ),

et des espèces toujours dépourvues de soies hypogynes (la majorité du

groupe des Supini); quant à S. supinus, il présente très couramment des

rudiments minuscules de soies hypogynes formant une sorte de disque à

la base de l’akène, un peu comme chez Schœnoplectus pulchellus (40), parti¬

cularité qui ne semble pas avoir été fréquemment signalée. Lorsque cette

espèce a des soies hypogynes développées, ce qui se produit dans l’est de

son aire, en U.R.S.S., mais que tous les autres caractères restent sem¬

blables, il n’y a, à mon avis, pas lieu de considérer un taxon spécifiquement

Source : MNHN, Paris

— 134 —

distinct (S. melanospermus Mey.), mais tout au plus une variété, d’ailleurs

sympatrique avec S. supinus. Le phénomène est tout à fait comparable avec

ce qui s’observe chez S. juncoides ou 5. smithii, ainsi que chez bien d’autres

Cypéracées. Chez les Supini, on observe exactement la même chose chez

S. articulatus.

Le nombre de stigmates a depuis longtemps été considéré comme

un caractère important et solide pour distinguer des espèces telles que les

endémiques malgaches, toutes à deux stigmates (y compris dans les fleurs

basicaules), ou encore S. erectus, lævis, dissachanthus. Toutefois, l’observa¬

tion d’un grand nombre d’échantillons de S. lateriflorus et S. erectus

— espèces entre lesquelles le nombre de stigmates est la différence la plus

tangible — montre que ce critère, très généralement utilisable, est parfois

mis en défaut : certains épillets de l’une ou l’autre de ces espèces peuvent

parfois contenir des fleurs à 2 et à 3 stigmates; la délimitation est même

dans certains cas complètement obscurcie, et l’on peut se demander si des

cas d’hybridation ne sont pas responsables de cet état de choses (observé

tout particulièrement en Afrique orientale et en Amérique du Nord).

II faut rappeler que le nombre de stigmates n’a sans doute qu’une

importance relative, puisque dans beaucoup d’espèces à deux stigmates

les fleurs basicaules en ont tout de même trois.

7. Akène (pl. 1, p. 125)

Forme, taille et ornementation de l’akène restent parmi les carac¬

tères les plus fiables pour la délimitation et la détermination des espèces

de ce groupe. Lenticulaire chez les espèces à deux stigmates (avec parfois

un pied très caractéristique chez S. oxyjulos, rappelant Cyperus podo-

carpus), il est trigone chez les autres espèces, parfois presque triquètre dans

le groupe de S. articulatus où les angles sont en général bien nets alors

qu’ils sont, ailleurs, émoussés ou obscurcis par les rides ondulées de

l’ornementation.

L'ornementation est, en effet, dans tout le groupe, du type ridé-ondulé

transversalement; mais cette ornementation est parfois suffisamment indis¬

tincte pour que l’akène soit lisse et brillant; parfois au contraire, elle donne

à la surface de l’akène un aspect très accidenté par des bourrelets (S. vohe-

marensis) ou des crêtes aiguës (S. microglumis). L’intensité des rides est

variable, et on peut passer ainsi, chez S. erectus de rides très marquées à

une surface complètement lisse; mais le type d’ornementation semble moins

variable; c’est ce qui me fait séparer au rang spécifique S. proximus, S. micro¬

glumis et 5. leucanthus, par ailleurs très semblables.

Les excellentes photographies de surface d’akènes au microscope

électronique à balayage présentées par Schuyler (45) montrent très claire¬

ment l’unité de la sect. Supini, sa proximité de la sect. Actæogeton et l’origi¬

nalité de ce groupe par rapport aux autres Schœnoplectus et aux autres

Scirpus s. lat. ; ces vues montrent des cellules épidermiques étroites, allongées

longitudinalement et disposées en bandes parallèles correspondant aux

rides. Une telle disposition se retrouve un peu partout dans la famille

Source : MNHN, Paris

— 135 —

(Fimbristylis hispidula, Pycreus flavescens ) mais, dans Schœnoplectus, semble

bien caractériser les sect. Supini et Actæogeton. Dans un autre travail du

même auteur (44) se trouve illustrée une variation d’intensité d’ornementa¬

tion chez diverses populations qui, pour moi, représentent une espèce

unique, S. erectus.

TABLEAU SYNOPTIQUE DES CARACTÈRES

Les combinaisons des divers caractères étudiés caractérisant spécifique¬

ment les taxons révisés sont rassemblés dans le tableau 4; la comparaison

de ces combinaisons a permis d’apprécier le degré d’affinité entre les espèces

de la sect. Supini, degré approximativement schématisé par la figure 5.

Liste des caractères utilisés (tabl. 4)

1. Tige et bractée sans (—) ou avec (+) cloisons transversales.

2. Bractée involucrale plus courte (—) ou plus longue (+) que la tige.

3. Nœud caulinaire absent (—) ou présent (+).

4. Limbe foliaire totalement nul (—) ou développé même faiblement (+).

5. Inflorescence potentiellement diffuse (—) ou constamment compacte (+).

6. Épillets 1-n et fl. basicaule 0-1 (—) ou épillet 1 et fl. basicaules n (+).

7. Glumes grandes (plus de 3 mm) (—) ou petites (+).

8. Glumes avec (—) ou sans (+) nervures latérales.

9. Glumes avec (—) ou sans (+) mucron net.

10. Soies hypogynes présentes (—) ou constamment absentes (+).

11. Étamines 3 (—) ou 2 (+).

12. Stigmates aériens 3 (—) ou 2 (+).

13. Stigmates basicaules 3 (—) ou 2 (+).

14. Akène lisse (—) ou orné (+).

15. Ornementation nulle ou en rides arrondies (—) ou en crêtes aiguës (+).

Nous avons une fois de plus affaire à un groupe dans lequel les carac¬

tères s’associent de façon très indépendante, sans montrer la plupart du

temps de corrélations notables; l’évolution y semble très réticulée, si l’on

excepte l’enchaînement assez remarquable qui conduit de Schœnoplectus

hooperiæ à 5. vohemarensis ; même si l’on distingue parmi ces plantes toutes

fortement affines trois groupes plus ou moins nets, aucun caractère ne peut

à lui seul permettre de les définir, et il paraît hors de question de leur affecter

un statut taxonomique formel; le groupe le plus net correspond à une évolu¬

tion maximum de l’inflorescence basicaule, allant jusqu’à la disparition

de l’inflorescence normale, réduite de toute façon à un épillet unique; il

compte les trois espèces malgaches S. reductus, perrieri et aberrans. Un

second groupe compte toutes les espèces à inflorescence complètement

condensée en tête, sauf S. dissachanthus qui occupe une position isolée,

mais se rattache plutôt au dernier groupe constitué des espèces à inflores¬

cence non complètement condensée (entrenœud visible).

11 n’est pas inutile de souligner que ce regroupement assez imprécis

selon les quelques caractères mentionnés ci-dessus ne résulte pas d’un choix

arbitraire de ces caractères, mais que ceux-ci semblent, a posteriori, définir

Source : MNHN, Paris

— 136 —

le mieux des groupements d’espèces résultant d’une étude comparative des

nombreux caractères disponibles.

Devant une telle situation, il est bien sûr très difficile de présenter

les espèces dans une séquence linéaire progressive, d’autant que les direc¬

tions évolutives au sein d’un tel groupe ne sont pas toutes évidentes. Chacune

des espèces présente des caractères qu’on peut considérer comme évolués,

d’autres comme primitifs, d’autres enfin dont la signification évolutive

reste très incertaine.

Clef des espèces

1. Tige et bractée transversalement cloisonnées (les cloisons apparaissent

mieux par frottement). Inflorescence en tête compacte.

2. Tige et bractée épaisses (diam. 3-5 mm). Glumes grandes (3-4 mm),

plurinerves, souvent tachées de pourpre. Épillets de 10-15 x 4-5 mm.

3. Akène lisse, brillant. 12. Sch. articulants.

3'. Akène transversalement ridé. 13. Sch. prælongatus.

2'. Tige et bractée plus minces. Glumes de moins de 3 mm.

4. Glumes triangulaires aussi larges que longues, obtuses-arrondies,

densément imbriquées même à maturité. Akène trigone de 1-

1,7 mm, à faces ridées mais angles lisses. Tige généralement

bien cloisonnée. Étamines 3. 14. Sch. senegalensis.

Source : MNHN, Paris

— 137 —

4'. dûmes oblongues plus étroites, plus ou moins étalées à maturité.

Cloisonnement de la tige souvent discret. Akène de 0,8-1,2 mm,

ridé même sur les angles. Étamines 2.

5. Stigmates 3, akène trigone à rides nombreuses. Glumes

plurinerves. 15. Sch. roylei.

5'. Stigmates 2, akène lenticulaire à rides peu nombreuses mais

profondes. Glumes sans nervures sur les flancs. 16. Sch. vohemarensis.

1'. Tige et bractée sans cloisons transversales visibles.

6. Epillet entièrement enveloppé par la base de la bractée. Plusieurs

fleurs basicaules par tige. Akène lenticulaire lisse de 1,5 mm. 21. Sch. perrieri.

6'. Inflorescence aérienne bien visible, non dissimulée par la bractée.

7. Epillet unique, très petit (2 mm), 1-2-flore. Plante naine de

2-5 cm. Plusieurs fleurs basicaules par tige. Akène lenticulaire

ridé de 1,1 mm. 20. Sch. aberrans.

T. Épillets pluriflores.

8. Tige pourvue, au-dessus des feuilles basilaires (mais parfois

caché dans la gaine basilaire supérieure) d’un nœud portant

une féuille caulinaire n’axillant jamais de fleur basicaule

(celle-ci, si elle existe, se trouvant dans la gaine basilaire

supérieure).

Source : MNHN, Paris

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9. Bractée plus grande que la tige (ou au moins l’égalant),

l’inflorescence semblant le plus souvent confinée vers le

bas de la plante. Stigmates 2.

10. Épillets 1-2, longs de 10-15 mm, redressés paral¬

lèlement à la tige. Glumes de 3,5-4 mm. Akène lisse

rétréci en pied à la base, long de 2-2,6 mm. 17. Sch. oxyjulos.

10'. Épillets plus nombreux, plus courts, dirigés en tous

sens. Glumes de 1,7-2,2 mm. Akène de 0,8-1,1 mm.

11. Akène lisse. 18 . Sch. lævis.

11 '. Akène à rides peu nombreuses mais profondes.

. 16. Sch. voheniarensis.

9'. Bractée plus courte que la tige, l’inflorescence paraissant

insérée vers le tiers supérieur de la plante.

12. Stigmates 3, akène trigone. Glumes de 2,5-3 mm.

13. Akène orné de crêtes aiguës en ailettes parallèles.

14. Limbe foliaire totalement absent.. 2. Sch. junceus.

14'. Un limbe foliaire au moins rudimentaire.

. 4. Sch. saximontanus.

13'. Akène orné de rides ondulées arrondies. 3 . Sch. laieriflorus.

12'. Stigmates 2, akène lenticulaire.

15. Glumes longues de 2,4-2,7 mm. Soies hypo-

gynes présentes. Akène à crêtes ailées aiguës.

. 1. Sch. dissachanthus.

15'. Glumes longues de 2,8-3,5 mm. Soies hypo-

gynes nulles.

16. Glumes à flancs sans nervures. Akène

t fortement ridé, très rarement presque

lisse. Limbe foliaire peu développé. 5. Sch. erecius.

16'. Glumes pourvues de nervures latérales

nettes. Akène lisse. Limbes foliaires nom¬

breux, développés, les submergés rubanés,

les aériens canal iculés. 6. Sch. heterophyllus.

8'. Tige sans nœud entre la dernière gaine basilaire (abritant

souvent une fleur basicaule) et l’inflorescence normale.

17. Gaines foliaires sans trace de limbe même rudimentaire.

Glumes pourvues d’une courte arête excurvée. Soies

hypogynes constantes, courtes, en crochet au sommet.

Akène lisse de 1 mm. 11. Sch. hooperiæ.

17'. Limbe foliaire développé au moins en mucron prolon¬

geant la gaine. Glumes mutiques ou à mucron droit.

Akène normalement ridé transversalement.

18. Stigmates 2. Plusieurs fleurs basicaules par tige.

. 19. Sch. reductus.

18'. Stigmates 3. Fl. basicaule 0-1 par tige.

19. Glumes de moins de 2 mm.

20. Akène orné de crêtes ailées; plante de

10-25 cm, bractée plus courte que la tige.

. 7. Sch. nticroglumis.

20'. Akène à rides non aiguës; plantes de

3-10 cm, bractée plus longue que la tige.

. 9. Sch. proximus.

19'. Glumes de plus de 2 mm. Akène ridé-ondulé.

21. Constamment une fleur basicaule par

tige. Bractée plus courte que la tige...

. 8. Sch. leucanthus.

21'. Fleurs basicaules tout à fait exception¬

nelles. Bractée plus longue que la tige.

. 10. Sch. supinus.

Source : MNHN, Paris

— 139 —

SYNOPSIS DES ESPÈCES

1. Schœnoplectus dissachanthus (S. T. Blake) J. Rayn., comb. nov.

— Scirpus dissachanthus Blake, Victor. Natur. 63 : 116 (1946).

— S. debilis auct. non Pursh : Benth., Fl. Austr. 7 : 332 (1878).

—- S. erectus auct. non Poir. : Fitzgerald, Journ. Proc. Roy. Soc. W. Austr. 3 : 123

(1917).

— 5. supinus auct. non L. : Fitzgerald, l.c. : 123 (1917).

Type : Blake 14080, Queensland (holo-, BRI; iso-, MEL, NSW).

Australie.

Amphicarpie signalée lors de la description originale en 1946 (Blake, 6).

Bonne illustration jointe.

Cette espèce taxonomiquement assez isolée semble à certains égards

intermédiaire entre la sect. Supini et S. juncoides (d’où les diverses détermina¬

tions antérieures à sa description), et pourrait, avec ses soies hypogynes

constamment bien développées, représenter un rameau encore proche de

la souche ancestrale des Supini, sans doute issue des Actæogeton. Géogra¬

phiquement ces derniers sont plus particulièrement diversifiés sur le pour¬

tour du Pacifique, et la situation australienne de S. dissachanthus s’accorde

assez avec cette hypothèse.

2. Schœnoplectus junceus (Willd.) J. Rayn., comb. nov.

— Schanus junceus Willd., Phytogr. 1 : 2, tab. I, 4 (1794), non Scirpus junceus Forst. f.

1786.

— Scirpus aureigiumis S. Hooper, Kew Bull. 26 (3) : 581 (1972).

— Isolepis pentasticha Bock., Flora 1859 : 446 (1859), e descr. (type ; Peters, Zanzibar,

B, n.v.).

— Scirpus supinus auct. non L. : C. B. Cl., Fl. Trop. Afr. 8 : 452 (1902), p.p. ; Cherm.,

Bull. Soc. Bot. Fr. 81 : 264 (1931), p.p.; Arch. Bot. Caen 7, mem. 4 : 18 (1936),p.p.;

Hutch., Fl. W. Trop. Afr., ed. 1, 2 (2) : 466 (1936), p.p.

Type : /sert s.n., Ghana (holo-, C; photo, PI).

Afrique tropicale, du Sénégal au Kenya et à la Rhodésie, des régions

soudaniennes, mais à localités assez disséminées, restant à signaler de

nombreux pays.

Amphicarpie encore non signalée, fréquente.

Espèce voisine de S. lateriflorus dont elle se distingue toutefois très

bien par son akène plus petit à ornementation de crêtes aiguës, caractère

qu’elle partage avec S. microglumis, S. saximontanus et le beaucoup plus

distant S. dissachanthus.

3. Schœnoplectus lateriflorus (Gmel.) Lye, Bot. Notis. 124 : 290 (1971).

— Scirpus lateriflorus Gmel., Syst. Veg., ed. 13, 1 : 127 (1791).

— S. supinus var. lateriflorus (Gmel.) Koyama, Journ. Fac. Sc. Un. Tokyo, sect. 3,

7 (6) : 302 (1958).

Source : MNHN, Paris

— 140 —

— 5. laleralis Retz., Obs. 4 : 12 (1786), non Forssk. 1775. Même type que 5. lateriflorus.

— Isolepis ambigua Steud., in Zoll., Syst. Verz. 1 : 62 (1854), nom. nud., non Nees 1834

nec Steud. 1855.

■— I. oryzetorum Steud., Syn. PI. Glum. 2 : 96 (1855) (‘ oryectorum') (type : Zollinger

1882, Java, P!).

— Scirpus oryzetorum (Steud.) Ohwi, Mem. Coll. Sc. Kyoto lmp. Un. B 18 : 112 (1944).

— Isolepis ? juncoides MiQ., Fl. Ind. Bat. 3 : 312 (1856) (type : Junghans, Java).

— Scirpus erecto-gracilis Hayata, le. PI. Form. 6:114 (1916) (type : Nakahara 510, Tl).

— Scirpus supinus auct. non L. : Roxb., Fl. Ind., ed. 1, 1 : 219 (1820); Bock., Linnæa

36 : 699 (1870), p.p. ; F.-Vill., Nov. App. : 308 (1882); A. Gray, Am. Journ. Sc.

12 : 467 (1876), p.p., quoad Griffith, specim. ; C. B. Cl., Fl. Trop. Afr. 8 : 452 (1902),

p.p. ; Ridl., Mat. Fl. Mal. Pen. 3 : 79 (1907); Camus, Fl. Gén. Indo-Ch. 7 : 135 (1912);

Cherm., Bull. Soc. Bot. Fr. 81 : 264 (1934), p.p.; Arch. Bot. Caen 7, mem. 4 : 18

(1936),p.p.; Fl. Madag. 29 : 149 (1937); Hutch., FI. W. Trop. Afr., ed. 1,2 (2) : 466

(1936), p.p.

— Isolepis supina auct. non (L.) R. Br. : Nees, in Wight, Contr. Bot. Ind. : 107 (1834).

— Eleocharis tristachyos auct. non Rottb. : Moritzi, Syst. Verz. : 97 (1846).

— Isolepis uninodis auct. non Del. : MlQ., Fl. Ind. Bat. 3 : 308 (1856).

— Scirpus supinus var. uninodis auct. non (Del.) Asch. & Schweinf. : C. B. Clarke,

Fl. Br. Ind. 6 : 656 (1893); FI. Trop. Afr. 8 : 453 (1902), p.p.; Phil. Journ. Sc. 2 :

99 (1907).

— 5. erectus auct. non Poir. : Berh., Fl. Sén., ed. 1 : 216 (1954), et ed. 2 : 361 (1967).

— 5. lateralis auct. non Forssk. : Raymond, Nat. Canad. 84 : 132 (1957), p.p.

— S. uninodis auct. non (Del.) Coss. & Dur. : Beetle, Am. Journ. Bot. 29 : 656 (1942),

p.p., quoad specimen cum flore basali a Grayo annotatum, a Griffithio lectum.

Type : Koenig s.n., Sri Lanka, LD.

Espèce paléotropicale à vaste répartition, des régions à saison sèche

marquée, depuis la Mauritanie jusqu’à l’Afrique du Sud et Madagascar;

en Asie tropicale de l’Inde à la Chine méridionale; Indonésie, Philippines,

Australie.

Amphicarpie signalée pour la première fois par Gray (20) en 1876,

sous le nom de Scirpus supinus, pour une plante du Bengale. Bonne illus¬

tration dans Haines (21).

La confusion entre cette espèce tropicale et le taxon linnéen tempéré

S. supinus a débuté très tôt, avec Vahl semble-t-il (48); il a fallu un siècle

et demi avant que Blake (7) s’avise des différences discrètes, mais cons¬

tantes entre les matériaux tropicaux et européens, et que Kern (26) clarifie

complètement la question en distinguant S. lateriflorus à la fois de S. erectus

(reprenant les critères de Chermezon, 13) et de S. supinus.

Raymond (38) a voulu reprendre pour cette espèce le nom de Scirpus

lateralis Forssk. 1775, évidemment antérieur à S. lateriflorus Gmel. Le

problème est que, dès le début du xix e siècle, Vahl (48) place la plante de

Forsskàl parmi les « obscuri » en raison d’une description fort insuffi¬

sante et de l’absence de type dans l’herbier Forsskàl. On n’en sait pas

plus aujourd’hui, et il fallait tout l’optimisme de Raymond pour oser

écrire que « Forskal’s description, though brief, is as good as any published

in his day » ! En fait, il n’est pas possible, même en se limitant aux quelques

espèces connues d’Arabie, d’identifier avec certitude la plante de Forsskàl :

peut-être est-ce, comme le suggère Blake (7), Schœnoplectus litoralis

(Schrad.) Palla; mais peut-être aussi s’agit-il d’un autre genre...

Source : MNHN, Paris

141 —

4. Schœnoplectus saximontanus (Fern.) J. Rayn., comb. nov.

— Scirpus saximontanus Fernald, Rhodora 3 : 251 (1901).

— S. supinus var. saximontanus (Fern.) Koyama, Can. Journ. Bol. 40 : 920 (1962).

— S. bergsonii Schuyler, Not. Nat. Philad. 423 : 6 (1969), syn. nov. (type : Schuyler

4032, PH).

— 5. supinus auct. non L. : Gray, Man. Bot. N.U.S., ed. 5 : 563 (1868).

— S. supinus var. hallii auct. non (Gray) Gray : Gray, Am. Journ. Sc. 12 : 467 (1876),

PP-

Type : Wight s.n., Texas, GH.

Amérique du Nord : États-Unis (Middle West), Mexique.

Amphicarpie indiquée par Gray en 1876 (20) sous le nom de Scirpus

supinus var. hallii: « in those with trifid as well as those with bifid [5. erectus]

stigmas of the ordinary flowers ».

Espèce vicariante en Amérique du S. lateriflorus de l’Ancien Monde,

dont elle reste très proche quoique constamment distincte par l'ornemen¬

tation cristée de ses akènes. Par contre, il semble difficile de maintenir un

statut spécifique distinct pour les populations du littoral texan (S. bergsonii

Schuyler).

5. Schœnoplectus erectus (Poir.) Palla ex J. Rayn., comb. valid.; Palla,

Monde des Plantes 12 : 40 (1910), comb. nud., quoad comb. tantum, excl.

specim. cit.

— Scirpus erectus Poir., Enc. Méth., Bot. 6 : 761 (1804).

— S. supinus subvar. erectus (Poir.) Rouy, Fl. Fr. 13 : 380 (1912), quoad comb. tant.

— Isolepis uninodis Del., Descr. Égypte 2 : 152, tab. 6,fig. 1 (1813) (type : Delile, holo-,

MPU!; iso-, P!).

— Scirpus uninodis (Del.) Coss. & Dur., Fl. Algér. 2 : 310 (1867).

— 5. supinus var. uninodis (Del.) Asch. & Schweinf., III. Fl. Égypte : 157 (1887);

C. B. Cl., Fl. Trop. Afr. 8 : 453 (1902), p.p.

— 5. supinus subsp. uninodis (Del.) Batt. & Trab., Fl. Alg., Mon. : 100 (1895); Maire,

Fl. Afr. Nord 4 : 61 (1957).

— 5. supinus var. digynus Boiss., Fl. Or. 5 ; 380 (1884), non Bock. 1870. Fondé sur

/. uninodis.

— 5. hallii Gray, Man. Bot. N.U.S., ed. 3, Add. : 97 (1863) (type : Hall s.n., GH, NY,

US).

— 5. supinus var. hallii (Gray) Gray, Man. Bot. N.U.S., ed. 5 : 563 (1867).

— 5. uninodis var. hallii (Gray) Beetle, Am. Journ. Bot. 29 ; 656 (1942).

— 5. annamicus Raymond, Nat. Canad. 84 (6-7) : 137 (1957), syn. nov. (type : Clemens

3277, P!).

— 5. guaraniticus Pedersen, Bot. Tidskr. 57 : 42, fig. 3 (1961) (type : Pedersen 962, C;

photo, K!).

— S. erismanæ Schuyler, Not. Nat. Philad. 423 : 3 (1969), syn. nov. (type : Schuyler

4012, PH).

— 5. wilkensii Schuyler, l.c. : 4 (1969), syn. nov. (type : Schuyler 4025, PH).

— S. raynalii Schuyler, Not. Nat. Philad. 438 : 1 (1971), syn. nov. (type : Yalala 425,

P! K!).

— 5. sinuatus Schuyler, l.c. : 2 (1971), syn. nov. (type : Story 5155, K!).

— S. supinus auct. non L. : Benth., Fl. Austral. 7 : 331 (1878).

Source : MNHN, Paris

— 142 —

Type : Du Petit-Thouars 13, Maurice 1 (holo-, iso-, P!).

Pantropicale des régions sèches à aire très disjointe : Lybie, Égypte,

Sénégal, Mali, Nigeria, Uganda, Tanzanie, Afrique méridionale, Mada¬

gascar, Maurice, Viêt Nam, Australie, États-Unis, Mexique, Argentine,

Paraguay.

Amphicarpie fréquente, quoique d’abord niée par Kern (27); signalée

par Blake (8) en 1969.

Malgré la relative variabilité des spécimens et les importantes dis¬

jonctions constatées, il me semble impossible de maintenir des distinctions

spécifiques au sein du matériel étudié; les spécimens nord-américains ne

se distinguent pas de ceux de l’Ancien Monde, contrairement au cas des

S. lateriflorus et saximonlanus ; l’ornementation des akènes offre les mêmes

variations d’intensité tant en Amérique qu’en Afrique ou en Australie,

et des intermédiaires se rencontrent aisément; aussi m’est-il impossible

de maintenir au rang spécifique les taxons créés par Schuyler, malgré les

nombres chromosomiques différents observés (42), nombres, qui assuré¬

ment reflètent une variabilité intraspécifique indéniable, mais ne peuvent,

à eux seuls ou même accompagnés des faibles différences morphologiques

invoquées, que mettre en évidence des races locales et non des espèces

distinctes.

Le nom de Scirpus erectus a été l'objet de confusions regrettables,

répétées et tenaces. C’est Clarke qui, bien qu’il ait annoté le type de

Poiret — mais sans le reconnaître pour tel — a le premier confondu cette

espèce avec S. juncoides Roxb.; cette dernière espèce existant autour du

Pacifique et en Amérique du Nord, sous le nom de S. purshianus, l'erreur a

proliféré parmi les auteurs américains et russes, et en particulier Beetle

qui (3) rattache comme variété à S. erectus une espèce voisine de S. juncoides,

S. wallichii; ceci bien que Chermezon ait depuis longtemps déjà (13)

relevé et corrigé l’erreur de Clarke, tout en apportant une erreur person¬

nelle en identifiant comme S. erectus un spécimen d’une espèce alors inédite,

S. oxyjulos...

Quant à la confusion entre S. erectus et S’, lateriflorus, elle a été entre¬

tenue par Blake (7) et surtout Raymond (38) pour que « there is absolutely

no doubt that ail these names [5. lateralis, Isolepis uninodis et S. lateriflorus]

apply to the same species » ceci bien qu’il décrive comme nouveau, trois

pages plus loin, son Scirpus annamicus, qui n’est autre que S. erectus !

La combinaison Schœnoplectus erectus, quoique acceptée par l’Index

Kewensis (Suppl. 4) comme publiée par Palla, demande à être validée

ici; en effet dans l’article en question (36) consacré à une liste de Cypé-

racées coréennes et japonaises, Palla ne fait aucune référence au basionyme,

la citation de Poiret entre parenthèses ne pouvant constituer une référence

suffisamment précise. D’autre part, notons que Palla suivait Clarke

1. Et non Madagascar, comme indiqué par Poiret dans son protologue (/.<•.); c'est

d'abord sur l'étiquette de l’isotype conservé personnellement par Poiret qu'apparait cette

erreur, résultant vraisemblablement d'un lapsus calami.

Source : MNHN, Paris

— 143 —

dans l’application erronée du nom, et que le matériel cité appartient en

réalité à S. juncoides.

6. Schœnoplectus heterophyllus (Schuyler) J. Rayn., comb. non.

— Scirpus heterophyllus Schuyler, Britlonia 22 (2) : 151-153 (1970).

— S. erectus auct. non Poir. : Cherm., Flore Madag. 29 : 149 (1937), p.p.

Type : Perrier de ta Bâthie 1543, Madagascar (holo-, P!).

Madagascar (Ambongo).

Amphicarpie inconnue, ceci en rapport avec l’habitat aquatique du

matériel récolté.

Espèce connue de seulement deux spécimens, méritant donc des

recherches complémentaires. Bien que très proche de 5. erectus elle semble

pouvoir être maintenue en raison des glumes nervées et des akènes lisses

(encore que ce dernier caractère puisse parfois se rencontrer chez de vrais

S. erectus'). Par contre, la présence de feuilles rubanées submergées n’a

rien d’exceptionnel dans le groupe; on peut souvent observer les restes

de telles feuilles à la base d’individus dont la croissance s’est d’abord effec¬

tuée dans l’eau avant l’assèchement de la mare temporaire, ceci chez

S. erectus , S. leucanthus ; l’existence de nombreuses feuilles de ce type

chez S. heterophyllus peut très bien n’être que la réponse biologique normale

à un habitat exceptionnellement inondé en permanence, et n’avoir par

conséquent aucune valeur taxonomique particulière.

7. Schœnoplectus microglumis Lye, Bot. Notis. 124 : 287 (1971).

— Scirpus supinus auct. non L. : C. B. Cl., Fl. Trop. Afr. 8 : 452 (1902), quoadspecint.

Q.-Dillon.

Type : Langdale-Brown 2323, Uganda, KAW, MHU.

Afrique orientale, de l’Éthiopie à la Zambie.

Amphicarpie encore non signalée, constatée dans tous les spécimens

conservés à Paris.

Espèce récemment décrite, encore peu connue, se distinguant de

S. lateriflorus non seulement par la petite taille de toutes les parties de

l’inflorescence, mais aussi par l’absence de nœud à la base de la tige, carac¬

tère qui la rapproche des S. leucanthus et proximus. Akène à ornementation

cristée.

8. Schœnoplectus leucanthus (Bock.) J. Rayn., comb. nov.

— Scirpus leucanthus Bock., in Schinz, Verh. Bot. Ver. Brandenb. 29 : 46 (1888);

Podlech, Prodr. Fl. Südwestafr. 165 : 49 (1967).

— Isolepis supina var. tenais Nees, Linnæa 10 : 156 (1836) (syntypes : 4 échantillons

Ecklon s.n., iso-, PI).

Source : MNHN, Paris

— 144 —

— Scirpussupinus var. leucosperma C. B. Cl., Fl. Cap. 7 : 228 [(1898) (type : Drège 7414,

K! P!).

— Isolepis supina var. leucosperma Nees ex Drège, Flora 26, Zwei Pflanz. Doc. : 195

(1843), nom. nud.

?— Scirpus thunbergii A. Spreng., Tent. Suppl. Syst. Veg. : 4 (1828).

Type : Schinz 379, Afrique du Sud (iso-, K!).

Afrique du Sud, S.W. Africain.

Amphicarpie signalée en 1882 par Jackson (26) sous le nom de Scirpus

supinus.

Petite annuelle très proche de l’espèce suivante, mais en différant,

autant qu’on puisse juger d’après les quelques spécimens existant, par la

longueur relative de la bractée et par l’ornementation de l’akène à rides

beaucoup plus serrées dans la présente espèce; ces détails, joints à l’éloigne¬

ment géographique, me font maintenir un statut spécifique distinct.

Le nom Scirpus thunbergii A. Spreng. est valide et légitime; il pose

un problème de nomenclature car Clarke (16) le place dans la synonymie

de son S. supinus var. leucosperma. Mais les autres auteurs sont muets à ce

sujet, et la description originale ne semble pas bien s’appliquer à

S. leucanihus. Quoique non explicitement désigné par A. Sprengel, le type

a probablement été récolté par Thunberg mais ne figure pas dans son

herbier. Je préfère considérer Scirpus thunbergii comme un nomen dubium

tant que ce type n’est pas retrouvé.

9. Schœnoplectus proximus (Steud.) J. Rayn., comb. nov.

— Isolepis proxima Steud., Syn. PI. Glum. 2 : 95 (1855).

?— Scirpus polycoleus De Not., Ann. Sc. Nat., ser. 3, 9 : 326 (1848) (type : Figari in

Viviani, GE, delel. *).

?— Isolepis polycolea (De Not.) Steud., Syn. PI. Gl. 2 : 96 (1855).

— Scirpus supinus var. minimus Boiss., Fl. Orient. 5 : 380 (1884), excl. syn. S. pollicaris

Del. Fondé sur Isolepis proxima Steud.

— Scirpus supinus auct. non L. : Quézel, Mém. Inst. Rech. Sah. 4 : 121 (1958); Gillet,

Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. B, 17 : 181, 194 (1968).

Type : Schimper 31, Égypte (holo-, P!; iso-, BM!).

Afrique sèche : Égypte, Tchad, Éthiopie, Tanzanie.

Amphicarpie non signalée quoique particulièrement constante et

évidente, les bases des touffes étant renflées par les nombreux fruits basi-

caules. Cette espère de petite taille est restée pratiquement méconnue depuis

sa description. H. Gillet en a ramené un matériel particulièrement abon¬

dant et excellent de l’Ennedi.

I. Il ne m'a pas été jusqu'ici possible de retrouver un matériel authentique de ce taxon,

dont l'importance est particulière, étant donné la priorité de l'épithète, si la synonymie pro¬

posée se trouvait confirmée.

Source : MNHN, Paris

145 —

10. Schœnoplectus supinus (L.) Palla, Bot. Jahrb. 10 : 299 (1889).

— Scirpus supinus L., Sp. PI., ed. 1 : 49 (1753).

— Isolepis supina (L.) R. Br., Prodr. Fl. Nov. Holl. 1 : 77 (1810).

— Scirpus halleri Vitm., Summ. PI. 1 : 150 (1789), non Vill. 1787.

— S. melanospermus C. A. Meyer, Mém. Ac. Sc. Pétersb., ser. 6, 1 : 199 (1831) (loc.

typic. : Astrakhan, U.R.S.S.).

— S. supinus var. melanospermus (Mey.) Schmalh., Fl. 2 : 545 (1897).

— Schœnoplectus melanospermus (Mey.) Grossh., Fl. Kavk. 1 : 146 (1928).

Type : herh. Tournefort 5117 (lectotype, P!).

Europe et Asie occidentale tempérées, Algérie ( fide Maire), Tunisie

septentrionale; distribution assez discontinue dans le détail.

Amphicarpie considérée comme inexistante (Blake, 7), en réalité

rarissime, constatée chez deux individus ( Leresche s.n., entre Lausanne et

Morges; et un probable isotype de Scirpus melanospermus Mey., des

environs de la Caspienne).

Dans la partie orientale de son aire, beaucoup d’individus présentent

des soies hypogynes bien développées (S. melanospermus)-, ne différant pas

autrement du type linéen, ces populations ne méritent certainement pas

une individualisation au rang spécifique; d’une part le plus ou moins

grand développement des soies hypogynes est un caractère qui varie très

souvent au sein d’une même espèce chez les Cypéracées : on en trouvera

des exemples chez S. articulatus, autre espèce de la sect. Supini, chez des

espèces de la section voisine Actæogelon (S. juncoides, S. smithii, cf. Schuy-

ler, 46) ou de genres différents ( Scirpus, Eleocharis, etc.); dans tous ces cas

le critère du développement des soies n’autorise, à lui seul, que la distinction

de variétés. D’autre part, les soies développées de S. melanospermus ne

s’opposent pas à une absence chez S. supinus, mais bien à des soies très rudi¬

mentaires qui ne semblent pas avoir été signalées, et sont pourtant aisément

observables dans beaucoup d’échantillons ouest-européens; ces soies sont

le plus souvent réduites à des dents blanchâtres, minuscules mais nettement

aiguës, entourant le pied de l'akène. Ajoutons que la forme sans soies se

rencontre jusqu’à l'extrémité orientale de l’aire de l’espèce (désert kirghize,

2 échantillons à P!).

La typification de cette espèce linnéenne réclame un commentaire :

Cufodontis (19) a indiqué pour type : « Dalibard (Parisiis) ». Effective¬

ment le Floræ Parisiensis Prodromus de Dalibard (1749) est cité par Linné

dans son protologue; mais Linné cite également les Institutiones de Tourne¬

fort (1700). L’herbier de Linné ne contient aucun Scirpus supinus, ceci en

conformité avec le signe f inséré dans le protologue linnéen (= espèce

connue seulement d’après la littérature). Un lectotype doit donc être désigné.

La citation de Cufodontis ne semble pas résulter d’une réelle étude du pro¬

blème; en effet aucun herbier Dalibard n’est connu; cet auteur ne fait

d’ailleurs que se rétérer lui-même à Tournefort, dans l’herbier duquel

se trouve un bon matériel de son Scirpus supinus minimus, capitulis conglo-

batis, fuliis rotundo-teretibus, que je désigne ici comme lectotype de l’espèce.

Source : MNHN, Paris

— 146 —

11. Schœnoplectus hooperiæ J. Rayn., sp. nov.

Herba amuia 10-50 cm alla, cauhbus mimerosis cæspitosis cylindricis, diam. 1-2 mm,

haud seplalis, supra basin enodibus. Folia basilaria ad vaginas elaminatas muticas virides

margine sursum scariosas reducta, intima plerumque flos famineum unicum fovens. Braclea

inflorescentiæ erecla longa caulem simulons et continuons, plerumque quam caulem multo

longior. Inflorescentia capitata compacta sphærica, in diametro 8-15 mm, e spicis brevibus

plerumque numerosis densis constituta, interdum ad 3-4 spicas reducta. Squamæ oblongo-

lanceolatæ ca. 3 x 1,4 mm, apice acutæ, carina viridi in aristam excurvatam 0,3 mm

longam desinenti, lateribus membranaceis tenuiter ca. 7-nervatis hyalinis vel purpureo-

maculatis. Stamina 3, antheris linearibus 0,6 mm longis. Stylus ad 2,5 mm longus ad tertiam

partem trifidus. Achænium spicularum acute obovoideo-trigonum atrobrunneum læve nitidum

ca. 1 X 0,6 mm, breviter mucronatum. Setæ hypogynæ albidte brèves ca. 114-112 achænii

æquantes, sursum hamosæ, læves. Achænium basale inflato-trigonum, plus minusve dorso

complanatum, ca. 1,6 x 1,3 mm, setis destitutum.

Species ex affinitate S. supini, sed foliis dominâtis et achænio minore lævi præcipue

distincta ; S. roylei habita simulons sed caulibus haud septatis enodibus, squamis aristatis

et achænio lævi setis hypogyniis munito bene distinguenda. Vid. tab. 6.

Typus : Greenway & Kanuri 14441, Tanzania : Kinyantupu, 25 km a Msembi,

elev. 540 m, 2.5.1970 (holo-, K!; iso-, P!, NY!).

Tanzanie.

Espèce très intéressante, faisant en quelque sorte le passage entre

la série des espèces à tige cloisonnée (S. articulants) et S. supinus. Connue

aujourd’hui de cinq spécimens de vigueur et de taille assez différentes, mais

aux caractères bien constants, cette espèce est dédiée à Miss S. S. Hooper,

cypérologue à l'herbier de Kew, qui avait reconnu l’intérêt de ce matériel.

Miss Hooper, à qui l’on doit l'excellente révision des Cypéracées d'Afrique

occidentale de la seconde édition de la Flore d’HuTCHiNSON, a en parti¬

culier très bien clarifié, pour cette région du monde, la taxonomie des espèces

de la sect. Supini, jusque-là obscurcie par des confusions répétées sur les

noms de Scirpus supinus et erectus.

12. Schœnoplectus articulatus (L.) Palla, Bot. Jahrb. 10 : 299 (1889).

— Scirpus articulants L., Sp. PI., ed. 1, 1 : 47 (1753).

— Isolepis articula ta (L.) Nees, in Wight, Contr. Bol. Ind. : 108 (1834).

— Scirpus fistulosus Forssk., Fl. Æg.-Ar. : 14(1775) (type : Forsskal s.n., Égypte, C!;

photo, P!).

— Isolepis fistulosa (Forssk.) Del., Fl. Égypte : 50 (1812).

— Scirpus articulatus var. major Bock., Linnæa 36 : 702 (1870).

— Scirpus rehmannianus Bock, ex C. B. Cl., in Dur. & Schinz, Consp. Fl. Afr. 5 : 629

(1894), nom. nud.

Type : herb. Linné 71.4 (holo-, LINN!; photo, P!) 1 .

Paléotropicale largement mais sporadiquement distribuée dans les

régions sèches : Afrique sahélienne, du Sénégal au Kenya et à l’Afrique du

Sud, Madagascar (Marovoay), Ceylan, Inde, Australie.

1. Préférable au type indiqué par Cufodontis (19) : ‘Rheede', qui n’est qu'une illustration

et non, comme l’holotype de Linné, un spécimen.

Source : MNHN, Paris

— 147 —

Source : MNHN, Paris

— 148 —

Amphicarpie assez rare, signalée et illustrée en 1971 par Haines (21).

Cette espèce est demeurée confondue par la plupart des auteurs avec

S. prælongatus (voir ci-dessous) et même avec S. senegalensis ; Clarke (17)

avouait bien distinguer deux taxons en Afrique, mais prétendait que la

situation ne pouvait, en Inde, être clarifiée; encore récemment Kern (29)

est d’avis que ces trois espèces n’en font qu’une. La raison d’une situation

plus claire en Afrique est l’absence dans ce continent de S. prælongatus,

à certains égards intermédiaire entre S. articulatus et 5. senegalensis', mais

les trois espèces sont, à mon avis, bien clairement définies et méritent

leur statut.

Biologiquement, il est intéressant de constater que l’aire de S. articu¬

latus recouvre à la fois celle, occidentale, de S. senegalensis (Afr. trop.-

Inde), et celle, orientale, de S. prælongatus (Inde-Indonésie-Australie), ces

deux dernières espèces n’étant sympatriques qu’en Inde.

Beetle (3) et Raymond (38) considèrent cette espèce comme vivace.

Il se peut que, dans des conditions d’humidité particulièrement permanente,

des touffes de S. articulatus puissent vivre plusieurs saisons; cependant,

bien qu’il s’agisse d’une plante cespiteuse relativement puissante, sa mor¬

phologie et son écologie (dépressions argileuses temporairement inondables

fortement desséchées chaque année) font qu’elle se comporte certainement

en annuelle dans la grande majorité des cas.

Des spécimens de S. articulatus provenant d’Afrique tropicale méri¬

dionale (Rhodésie, Afr. Sud) offrent un aspect assez particulier : glumes

concolores pâles, plus aiguës, s’étalant à maturité comme chez S. roylei.

Ils correspondent à Scirpus rehmannianus Bock. (nom. nud.). La distinction

de ces populations ne m’a toutefois pas paru suffisamment nette pour

autoriser la définition d’un taxon autonome; certains des caractères observés

peuvent être dus à des conditions stationnelles particulières.

Généralement, les akènes de S. articulatus sont tout à fait dépourvus

de soies hypogynes. Toutefois on peut en rencontrer d’assez bien déve¬

loppées dans certains échantillons (plusieurs spécimens africains), qui ne

diffèrent pas autrement du type spécifique et confirment bien la faible

importance de ce caractère dans ce groupe. Phylétiquement des espèces

comme Scirpus smithii, S. supinus, S. articulatus se situent juste sur la limite

entre les espèces constamment pourvues ou dépourvues de soies; il est

normal que le caractère y soit fluctuant sans pour autant définir des entités

spécifiques formelles.

13. Schœnoplectus prælongatus (Poir.) J. Rayn., comb. nov.

— Scirpus prælongatus Poir., Enc. Méth., Bot. 6 : 764 (1804).

— Isolepisprælongata (Poir.) Nees, in Wight, Contr. Bot. Ind. : 108 (1834) (‘prolongata').

— Scirpus incurvatus Roxb., Fl. Ind. 1 : 217 (1820) (type : Roxburgh s.n., BM!).

— Eieocharis incurvata (Roxb.) Schultes, Mant. 2 : 92 (1824).

— Hoioschanus incurvatus (Roxb.) Dietr., Sp. PI. 2 : 165 (1833).

— Isolepis incurvata (Roxb.) Nees. in Wight, Contr. Bot. Ind. : 108 (1834).

— Scirpus subarticulatus Roxb., Fl. Ind. 1 : 215 (1820) (type : Roxburgh s.n., BM!).

— Hoioschanus subarticulatus (Roxb.) Dietr., l.c. : 166 (1833).

Source : MNHN, Paris

— 149 —

— Carex glomerala Blanco, Fl. Filip.,ed. 2 : 24 (1845), non Thunb. 1794 (type : Blanco,

Philippines).

— Scirpus articulants auct. mult. non L. : C. B. Clarke, Fl. Br. Ind. 6 : 656 (1893),

p.p.; Kern, Fl. Males. 7 (3) : 513 (1974), p.p.

Type : Du Petit-Thouars, Inde (holo-, iso-, PI).

Asie tropicale, du Pakistan au Viêt Nam, Philippines, Australie.

Amphicarpie non encore signalée, moyennement fréquente.

Espèce ressemblant beaucoup à S. articulants quoique généralement

moins vigoureuse, et confondue avec elle par son auteur lui-même peu

après sa description originale (Poiret, Enc. Méth., Bot., Suppl. 5 : 91,

1817); les akènes à surface ridée-ondulée, et non lisse et brillante, suffisent

pourtant à l'individualiser de façon satisfaisante.

14. Schœnoplectus senegalensis (Hochst. ex Steud.) Palla ex J. Rayn.,

in P. de Fabrègues & J.-P. Lebrun, Cat. PI. Vase. Niger : 344 (1976).

— Isolepis senegalensis Hochst. ex Steud., Syn. PI. Gl. 2 : 96 (1855), non Scirpus senega¬

lensis Lam. 1791.

?— Scirpus articulatus var. tenuis Roth, Sp. Nov. : 26 (1821) (type : Heyne, Inde) >.

- Isolepis sintillima Steud., I.c. : 95 (1855), syn. nov. (type : Léman s.n., Égypte, PI).

— Scirpus articulatus var. stramineus Engl., Abh. Kôn. Ak. Wiss. Berlin 1891 (2) : 148

(1892) (type : Schimper 1123, Ethiopie, iso-. Kl).

— S.jacobi C.E.C. Fischer, Bull. Mise. Inf. 1931 : 103 (1931) (type : Heyne in

Wallich 3458, K! BM!).

— Schœnoplectus jacobi (Fischer) Lye, Bot. Notis. 124 : 290 (1971).

— Scirpus articulatus auct. non L. : C. B. Cl., Fl. Trop. Afr. 8 : 453 (1902), p.p.; Fl.

Cap. 7 : 228 (1898).

— S. prælongatus auct. non Poir. : Hutch., Fl. W. Trop. Afr., ed. 1,2 (2) : 466 (1936);

Cherm., Arch. Bot. Caen 4, mem. 7 : 25 (1931); Berh., Fl. Sén., ed. 2 ; 361 (1967);

Haines, Mitt. Bot. Staatss. München 10 : 537 (1971).

Type : Schimper 1194, Éthiopie (holo-, PI; iso-, K! BMI).

Afrique tropicale, de la Mauritanie à l’Afrique du Sud, descendant

la vallée du Nil jusqu'à la Basse-Égypte; Inde.

Amphicarpie signalée par Haines en 1971 (21) sous le nom alors encore

très utilisé de 5. prælongatus.

C’est, de loin, l’espèce du groupe la plus courante en Afrique, occupant

une aire continue et large alors que les localités de S. articulatus, beaucoup

moins nombreuses, se situent sur une aire périphérique plus étroite et plus

sèche. Le même phénomène semble se présenter en Asie où S. prælongatus

est représenté par des récoltes nettement plus nombreuses que S. articulatus.

Malgré cela, S. articulatus est seul présent à Madagascar, en une seule

localité il est vrai (introduction?).

A remarquer la synonymie nouvelle d 'Isolepis simillitna Steud., consé¬

cutive à la redécouverte d’un holotype longtemps conservé à Caen. Elle

a pour conséquence la caducité du nom Scirpus jacobi Fischer, même si

I. Je n'ai pas vu l'holotype de ce laxon, mais les seuls matériaux de ce groupe d'espèces

récoltés par Heyne et révisés (K! BM!) sont des S. senegalensis.

Source : MNHN, Paris

— 150 —

l’on n’accepte pas le genre Schœnoplectus : l'épithète simillimus est en effet

prioritaire et disponible dans Scirpus.

Clarke (17) faisait d’/. simillima un synonyme de Scirpus supinus.

15. Schœnoplectus roylei (Nees) Ovczinn. & Czukav., Fl. Tadjikist.

2 : 40 (1963); Lye, Bot. Notis. 124 : 290 (1971).

— Isolepis roylei Nees, in Wight, Conlr. Bot. Ind. : 107 (1834).

— Scirpus roylei (Nees) Parker, in Duthie, Fl. Upp. Gang. PI. 3 : 361 (1929); Beetle,

Am. Journ. Bot. 29 : 655 (1942).

— Isolepis lupulina Nees, in Wight, Contr. Bot. Ind. : 107 (1834) (type : Royle 31).

— Scirpus lupulinus (Nees) Roshev., Fl. U.R.S.S. 3 : 53 (1935), non Spreng. 1807.

— Schœnoplectus lupulinus (Nees) Krecz., Fl. Uzbekist. 1 : 330 (1941).

— Scirpus quinquefarius Buch.-Ham. ex Bock., Linnæa 36 : 701 (1870) (type : Wallich

3465, K!, BM!).

— Scirpus melanospermus var. major Regel, Act. Hort. Petrop. 7 : 558 (1880) (type :

Fedtschenko s.n., Turkestan, iso-, P!).

Type : Royle 48, Inde.

Afrique tropicale sèche, de la Mauritanie au Kenya et à la Rhodésie;

Asie centrale tropicale et subtropicale, du Turkestan à l’Inde.

Amphicarpie fréquente, pas encore signalée.

Espèce proche, parfois récoltée en mélange avec S. senegalensis,

pourtant reconnue comme distincte depuis longtemps, sans doute à cause

de l’aspect assez frappant des inflorescences mûres aux glumes étalées à

angle droit. Chez 5. roylei le cloisonnement de la tige et de la bractée prin¬

cipale est parfois peu évident, et n’apparaît que par frottement de l’échan¬

tillon sur une surface dure.

16. Schœnoplectus vohemarensis (Cherm.) J. Rayn., comb. nov.

— Scirpus vohemarensis Cherm., Bull. Soc. Bot. Fr. 68 : 423 (1921).

Type : Perrier de la Bâthie 2568, Madagascar, P!

Madagascar.

Amphicarpie dans tout le matériel connu, pas encore signalée.

Quoique affine de S. roylei cette espèce en reste très distincte par son

style brièvement bifide et son akène orné de rides moins nombreuses très

prononcées. Les cloisonnements de la tige et de la bractée sont très peu

distincts.

Alors que le groupe des Supini à tige cloisonnée par ailleurs est très

mal représenté à Madagascar {S. articulatus, en une seule localité) il est

remarquable de constater qu’il y a différencié une espèce endémique.

Source : MNHN, Paris

— 151 —

17. Schœnoplectus oxyjulos (S. Hooper) J. Rayn., comb. nov.

— Scirpus oxyjulos S. Hooper, Kew Bull. 26 (3) : 581 (1972).

— S. erectus auct. non Poir. :Cherm., Arch. Bot. Caen 4, mém. 7 : 26 (1931), p.p.,

quoad specint. Tisseront.

Type : Morton & Gledhill SL 27, Sierra Leone, K!

Afrique occidentale et centrale, de la Guinée au Sudan. Espèce loca¬

lisée aux mares temporaires sur dalles rocheuses ou cuirasse latéritique.

Amphicarpie signalée comme fréquente par S. Hooper en 1972 (23).

Il est regrettable que Chermezon (13) ait confondu le premier échan¬

tillon connu de cette remarquable espèce avec Scirpus erectus Poir., alors

que dans la même page il mettait un terme à la confusion entre cette espèce

et Scirpus juncoides Roxb., confusion tenace répandue surtout par Clarke

et dont il reste des traces encore aujourd’hui.

S ch. oxyjulos est une espèce taxonomiquement assez isolée en raison

de plusieurs caractères bien originaux de son inflorescence et de son akène

« podocarpe ». Il est curieux de constater le mimétisme existant de ce point

de vue entre trois Cypéracées fréquentant le même milieu de mares sur

cuirasse : Sch. oxyjulos, Cyperus podocarpus Bock, et C. lateriticus J. Rayn.

Une telle ressemblance suggère une cause biologique commune, mais

quelle est-elle?

18. Schœnoplectus lævis (S. T. Blake) J. Rayn., comb. nov.

— Scirpus lævis Blake, Proc. Roy. Soc. Queensl. 51 (11) : 177 (1940).

Type : Blake 13483, Queensland (holo-, BRI; iso-, K!).

Australie.

Amphicarpie signalée lors de la description en 1940 (Blake, 2).

Espèce également assez isolée taxonomiquement, comme Sch. oxyjulos

ou comme l’autre endémique australienne du groupe, Sch. dissachanthus,

avec laquelle elle n’a toutefois que très peu en commun. Il est difficile de

raccorder ces taxons aux autres groupes; sans doute résultent-ils d’une

évolution ancienne à l’écart des autres espèces, pour des raisons géogra¬

phiques (espèces australiennes) ou écologiques (S. oxyjulos).

19. Schœnoplectus reductus (Cherm.) J. Rayn., comb. nov.

— Scirpus reductus Cherm., Bull. Soc. Bot. Fr. 68 : 423 (1921).

Type : Terrier de la Bâthie 7021, Madagascar, P!

Madagascar.

Un spécimen du Pakistan (Beg & Zeller s.n., K!) diffère très peu de 5. reductus.

Le matériel (un seul individu) est toutefois trop pauvre, et la variabilité même de

l’espèce trop mal connue, pour qu’on puisse aujourd’hui se prononcer sur l'identité

exacte de cette plante, dont la localité pose de toute façon un problème biogéogra¬

phique (introduction ?).

Source : MNHN, Paris

— 152 —

20. Schœnoplectus aberrans (Cherm.) J. Rayn., comb. nov.

— Scirpus aberrans Cherm., Bull. Soc. Bot. Fr. 68 : 423 (1921).

Lectotype : Perrier de la Bâthie 2692, Madagascar, P!; syntype : Perrier de la

Bàlhie 2687, P!

Madagascar.

Je désigne comme lectotype le spécimen Perrier 2692, matériel meilleur

et plus abondant que Perrier 2687.

21. Schœnoplectus perrieri (Cherm.) J. Rayn., comb. nov.

— Scirpus perrieri Cherm., Arch. Bot. Caen 3 (12) : 194 (1929).

Type : Perrier de la Bâthie 17327, Madagascar, P!

Madagascar.

Les trois dernières espèces, toutes rares endémiques malgaches, méri¬

tent un commentaire commun; quoique différant très nettement les unes

des autres, elles constituent un groupe à part, isolé non seulement géogra¬

phiquement, mais par un faisceau de caractères qui en font l'élément le

plus spécialisé de toute la section Supini ; ces espèces ont en commun :

un nombre de stigmates réduit à deux, ceci même dans les fleurs basales

(alors que dans le reste de la section les fleurs basales ont 3 stigmates);

une tige portant constamment un épillet aérien unique et plusieurs fleurs

basicaules, le tout constituant en fait un seul épillet sans pièces stériles, à

discontinuité seulement apparente; cet épillet peut, en outre, se contracter

chez S. perrieri en devenant totalement basicaule.

C’est pour S. reductus, dans la Flore de Madagascar, que Chermezon

(14) a donné la première illustration, d’ailleurs assez sommaire, de la basi-

carpie chez Schœnoplectus (pi. 13, fig. 8).

A propos de ces espèces, il faut admirer les remarquables qualités

d’observateur de Perrier de la Bâthie, seul récolteur de ces plantes probable¬

ment rares et de surcroît aisément négligées pour leur petite taille ou leur

apparente stérilité. Il n’est pas exclus que Madagascar recèle d’autres espèces

encore inconnues de ce groupe qui semble habiter plutôt l’ouest de la Grande

Ile, région encore insuffisamment prospectée.

CONSIDÉRATIONS SUR LA BIOLOGIE, LA BIOGÉOGRAPHIE ET L’ÉVOLU¬

TION DE LA SECT. SUPINI.

En guise de conclusion à cette revue des Schœnoplectus sect. Supini,

il faut souligner que beaucoup d’entre eux sont connus par un nombre de

récoltes faibles, eu égard à l’étendue de leur aire de répartition; ne font

guère exception que S ch. senegalensis et Sch. prælongatus. Cela ne résulte

probablement pas seulement de récoltes insuffisantes, mais traduit sans

Source : MNHN, Paris

— 153 —

doute la dissémination sporadique de populations peu abondantes, d’étendue

limitée et peut-être instables; le fait a été souligné en Amérique du Nord

par Schuyler (42) ; l’aire disjointe de Sch. supinus en Europe en est un autre

exemple. Il faut sans doute voir dans cette caractéristique générale de la

section un phénomène lié à l’écologie de plantes colonisant des milieux

temporairement inondables à végétation ouverte, grèves de cours d’eau,

de lacs, mares temporaires, biotopes tous susceptibles de fluctuations et

de transformations rapides.

Dans cette catégorie de biotopes où la survie d’espèces annuelles est

problématique, l’amphicarpie est très vraisemblablement un atout favo¬

rable. Il serait très souhaitable que des études de terrain et de laboratoire

précises nous apprennent si l’amphicarpie, productrice de fruits différant

topographiquement et morphologiquement, ne s’accompagne pas de

différences physiologiques dans la dormance et la longévité des deux sortes

de fruits.

Telle qu’elle est conçue ici, la sect. Supini compte donc 21 espèces,

dont 16 existent en Afrique et à Madagascar. Onze espèces sont endémiques

de cette région du monde, qui a sans doute constitué un important centre

de diversification de la section, même si la souche de cette dernière a une

origine plus orientale. Par contre, l’Amérique joue dans la biogéographie

de ce groupe un rôle très modeste, et sans doute récent : sans quoi la sec¬

tion ne serait pas pratiquement absente de toute la partie tropicale du

continent. La diversification des populations, actuellement en cours en

Amérique du Nord, montre peut-être une spéciation embryonnaire, mais à

mon avis pas encore réalisée; même l’espèce S. saximontanus, qui s’est,

en Amérique, différenciée de S. lateriflorus paléotropical, reste très proche

de ce dernier et pourrait sans doute être considérée comme sous-espèce

vicariante.

Taxonomiquement, nous avons affaire à quelques groupes d’espèces

restés assez homogènes : n’est-il pas surprenant de constater que des

21 espèces de la section, 9 ont un jour ou l’autre été confondues sous le nom

linnéen de S. supinus, et 3 sous l’autre nom linnéen de S. ariiculalus? Pour

constantes qu'elles soient les différences spécifiques ne sont donc pas tou¬

jours évidentes; la section est sans doute le produit d’une évolution récente,

fait en plein accord avec sa situation phylogénique : tout semble montrer

que, du genre Schœnoplecius, déjà assez évolué au moins pour certains

critères (Van der Veken, 49), la sect. Supini, constituée d’annuelles sans

soies hypogynes, ayant acquis l’amphicarpie, est la fraction la plus évoluée.

Ce groupe se trouve, par rapport à l’ensemble de la famille et plus particu¬

lièrement des Cyperoideæ, dans la même situation de pointe que Pycreus,

Kyllinga, Lipocarpha, Mariscus sect. Bulbocaules, Bulboslylis. Le fait que

tous ces groupes aient leur centre de diversification principal dans les

régions de savanes d’Afrique orientale, et soient tous des groupes spécia¬

lisés et récents, n’est pas, à mon avis, une coïncidence fortuite, et s’oppose

assez nettement à la concentration dans d’autres régions du monde (Amé¬

rique méridionale, Afrique du Sud, Indo-Malaisie, Australie) de groupes

beaucoup moins évolués.

Source : MNHN, Paris

— 154 —

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN, Paris

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UNE NOUVELLE ESPÈCE DU GENRE JULBERNARDIA Pellegr.

(CÉSALPINIACÉES) EN AFRIQUE OCCIDENTALE

par J.-F. Villiers

Résumé : Une nouvelle espèce de Julbernardia est décrite. Une clé de détermination

des espèces du massif forestier camerouno-gabonais est établie.

Summary: A new species of Julbernardia is described. A key to détermination to

species from Cameroun and Gabon is established.

Au cours de prospections floristiques dans la région de Bipindi-Lolodorf

(Cameroun), nous avons trouvé, grâce aux indications de R. Letouzey,

un arbre en fleurs et en fruits qui semble être une nouvelle espèce apparte¬

nant au genre Julbernardia Pellegr.

Ce genre créé par Pellegrin. en 1943, pour des plantes récoltées au

Gabon ( J. hochreuteneri Pelleg., espèce type), groupait 8 espèces : 5 angolo-

zambésiennes et 3 guinéennes. 11 fut ensuite scindé en deux par Duvi-

gneaud (1950), suivi par L. Hauman (1952) : le genre Julbernardia s.s.

étant limité aux espèces guinéennes et le genre Pseudoberlinia Duvign.

rassemblant les trois espèces zambésiennes. Le point de vue de ces deux

auteurs ne semble pas être adopté par tous. En effet, Rocha da Torre

& Hillcoat, dans le « Conspectus Floræ angolensis » (1956), reprennent

la conception de Troupin en ce qui concerne l’espèce paniculala qu’ils

replacent dans le genre Julbernardia. Léonard (1957), étudiant les plantules

des différentes espèces de Julbernardia s.s., de Pseudoberlinia et de Paraber-

linia Pellegr. admet que ces trois genres doivent être confondus en un seul :

Julbernardia. White, dans « Flora of Northern Rhodesia » (1962), consi¬

dère que les deux espèces paniculala et globiflora appartiennent au genre

Julbernardia comme l’avait établi Troupin en 1950. Hutchinson, dans

« Généra of Flowering Plants » (1964), met en synonymie les trois genres

cités précédemment et ne conserve que Julbernardia. Aubréville (1968,

1970) maintient le genre monotypique Paraberlinia d’après les caractères

des pétales.

Le genre Julbernardia, pris dans son sens large, comprend 9 espèces

en majorité australes ou orientales, caractéristiques des forêts claires et

des savanes.

Source : MNHN, Paris

— 158 —

Julbernardia letouzeyi J.-F. Villiers, sp. nov.

Arbor 3-10 m. Folia foliolis oppositis 1-jugis. Rhachis cunt petiolo I cnt longo. Foliota

breviler petiolata, glabra, obiongo-obovata, acuminata oblusa, dissymmetrica, basi attenuata

hujus parte externa rotundata, hujus interna acuta. Flores rosei in paniculis terntinaiibus

pubescentibus. Pedicelli 1 cm longi, pubescentes. Bracteohe persistentes. Sepala 5 libéra,

ciliata. Petala 5 libéra, 4 filiformia, I majus, oblanceolatum, unguiculatum, apice

atlenuatum. Stamina 10, 9 connota, I liberunt. Ovarium stipitatunt pubescens. Fructus

glaber, tenais, sutura supera breviter alata, sine nervo medio longitudinale, seminibustribus.

Type : J.-F. Villiers 1058, colline de Nkoltsia, 3°10'30" N et 10°16'30" E, 23 km

NW de Bipindi (holo-, P!; iso-, P!, YA!).

Petit arbre d’une hauteur de 3 à 10 m, bas branchu. Tronc droit attei¬

gnant un diamètre de 80 cm, à base faiblement lobée (parfois petits contre-

forts à 45°). Rhytidome blanchâtre ou jaunâtre, fissuré longitudinalement.

Tranche de l’écorce vieux rose, brunissant à l’air, épaisse de 1 cm environ.

Extrémité des jeunes rameaux couverte d’une pubescence courte, dense,

rousse, appressée. Rameaux âgés grisâtres, courtement fendillés longitu¬

dinalement, montrant des lenticelles brunes. Houppier peu dense. Feuilles

composées unijuguées, alternes, stipulées. Stipule caduque, foliacée, asymé¬

trique, long de 5-9 mm, elliptique, à bord finement pubescent, côté adaxial

de la base atténué à cunéiforme, côté abaxial fortement arrondi à faiblement

cordé, sommet obtus à faiblement aigu. Pétiole long de 0,6-1 cm, canaliculé

dessus et ridé longitudinalement, faiblement et courtement pubescent roux

dessous, à base conique ridée transversalement, courtement pubescente,

à sommet élargi se terminant à la face inférieure par un mucron globuleux,

pubescent à la base, entre les pétiolules. Pétiolule long de 0-1 mm, aplati

transversalement, plus ou moins tordu, ridé sur le côté externe et strié

transversalement, parfois pubescent roux sur le côté interne de la face

supérieure, ridé et plus ou moins pubescent à glabre à la face inférieure.

Limbe asymétrique, vert plus ou moins luisant sur les deux faces à l’état

frais, et marron terne sur les deux faces à l’état sec, coriace, glabre, parfois

criblé de points translucides, plus ou moins falciforme, elliptique, 6,5-13

X 2,3-5 cm, à base atténuée à la face interne et arrondie à la face externe,

à sommet obtus ou acuminé-obtus. Nervation saillante sur les deux faces.

Nervure médiane arquée, rapprochée du bord interne du limbe, sillonnée

à la face supérieure, et ridée longitudinalement, éparsement pubescente

à glabre à la face inférieure, aplatie à la base, devenant triangulaire en

section vers le sommet. Nervures secondaires, environ 12 paires, ascen¬

dantes, peu arquées, s’anastomosant à 1,5-3 mm du bord du limbe. Nervilles

en réseau dense à mailles carrées ou polygonales.

Inflorescence en panicule terminal multiflore. Rachis rosâtre à l’état

frais, marron jaunâtre à l’état sec, pubescent à poils appressés, fortement

anguleux. Pédicelle pubescent, rose à l’état frais, long de 1-1,3 cm, marqué

de 2 côtes longitudinales. Bouton floral entouré par les bractéoles, à pré-

floraison imbriquée, à étamines repliées. Bractéoles épaisses et coriaces,

roses extérieurement à l’état frais, marron jaunâtre sur les deux faces à

l’état sec, densément pubescentes, soyeuses sur les deux faces, sauf à la

Source : MNHN, Paris

— 159 —

PI. 1. — Julbernardia letouzeyi J.-F. Villiers : I, feuilles et inflorescences x 0,5; 2, stipule x 4;

3, coupe trans. schématique du pétiole x II ; 4, pétiolule et base du limbe face sup. x 7,5;

5, sommet du pétiole et base des limbes face inf. x 6; 6, détail axe inflorescentiel x 3;

7, 8, coupe transversale schématique de l'axe inflorescentiel x 9 (I, 6-8, J.-F. Villiers

1058 ; 2-5, J.-F. Villiers 791).

Source : MNHN, Paris

— 160 —

base de la face interne, valvaires, largement elliptiques, 1,2 X 1 cm, à base

très fortement cordée, bords latéraux épaissis, formant dans le bouton

floral une carène latérale méridienne, carène dorsale médiane saillante,

sommet obtus. Fleur épanouie pentamère, zygomorphe, blanche, entourée

par les bractéoles persistantes plus ou moins réfléchies. Sépales 5, imbriqués,

dressés, rougeâtres, elliptiques, asymétriques : 2 dorsaux 7,5-9 x 4 mm,

3 latéraux et ventraux 7-9 x 2 mm, bords latéraux repliés, ondulés et

densément ciliolés, base de la face externe rarement faiblement pubescente.

Pétales glabres, blancs, libres entre eux, 4 linéaires ou très étroitement lan¬

céolés, longs de 2,5-3,5 mm, à sommet aigu, et 1 grand dressé ou largement

réfléchi, largement elliptique oblancéolé, 1,2-1,5 x 0,8 cm, asymétrique et

rétréci à la base charnue latéralement, à bords lobés et ondulés, onglet

long de 2 mm, charnu, canaliculé à la face interne. Étamines blanches 10 :

9 soudées entre elles, 1 libre, fortement appressée ou faiblement soudée

à la base de l’ovaire; filet grêle, courbe, long de 1,4 cm, étroitement rétréci

au sommet, anthère à 2 loges ellipsoïdes, 2,25 x 0,75 mm, médifixe, connectif

creusé d’une dépression sous le filet. Ovaire densément pubescent, section

en T, oblong, 6 X 3,5 mm, à loge très étroite contenant 2-3 ovules ana-

tropes. Style grêle, glabre, long de 12 mm, se terminant par un stigmate

en plateau à 3 lobes peu distincts, verruqueux.

Gousse plate déhiscente, rouge vineux à maturité à l’état frais, dressée

à l’extrémité des rameaux, glabre, obliquement oblongue, 12 x 4,6 cm,

très faiblement ridée transversalement, suture avec méplat faiblement ailé,

sommet apiculé, restes de la fleur persistants à la base du fruit. Graines 2-3,

oblongues à rectangulaires.

Plantule à feuilles primordiales semblables aux feuilles adultes, oppo¬

sées, à pétiole plus épais et long de 2 cm. Axe hypocotylé long de 7-10 cm.

Axe épicotylé long de 9-11,5 cm.

Matériel étudié : Lelouzey 12716 (= 32165 HNC) P!, YA!, 12911 (= 32154 HNC )

P!, YA!, colline de Nkoltsia, 18 km NW de Bipindi, près Gouap (stér.); Villiers J.-F. 753,

P!, 791, P!. 871, P!, YA!, 931, P!, 1058, P!, YA!, 1105, P!, YA!, colline de Nkoltsia,

3°10'30" N et 10“16'30" É, 23 km NW de Bipindi, fl. avr., fr. juin, plant, nov.

J. letouzeyi croît sur une colline à substrat gréseux. Il y est très abon¬

dant et est une espèce caractéristique de la voûte forestière en mélange

avec Syzygium guineense (Willd.) DC. var. littorale Keay, Cassipourea

barteri (Hook. f.) N.E. Br., Manilkara obovata (S. & G. Don) J. H. Hemsley.

Il peut devenir localement la seule espèce de la strate arborescente.

J. letouzeyi montre des affinités certaines avec J. unijugata Léonard

(appareils végétatifs très voisins et fleurs très proches par leurs tailles et

leurs structures), mais on peut cependant les distinguer par les caractères

suivants :

— les jeunes rameaux sont pubescents chez J. letouzeyi et glabres

chez J. unijugata,

— le mucron terminant le pétiole est effilé et caduc pour l’espèce

zambésienne, alors qu’il est globuleux et persistant chez l’espèce guinéenne.

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Julbernardia letouzeyi J.-F. Villiers : 1. bouton floral x 2; 2, coupe transversale du

bouton floral x 3 {Br, bractéoles; F, filet staminal; A, anthère; 5, sépale; E, grand pétale);

3, fleur vue ext. dorsale x 1.1 ; 4, fleur vue ext. latérale x 1,4; 5, coupe long, de la fleur

x 2,3; 6, diagramme floral; 7, sépales : 2: 8, grand pétale x 2,3; 9, pétale filiforme x 6,8;

10, base étamines x 2,6; 11, anthère face dorsale x 3,3; 12, pistil x 2,2; 13, coupe trans¬

versale de l'ovaire x 2,2; 14, ovule x 8; 15, fruit x 0,5; 16, coupe transversale schéma¬

tique du fruit x 0,5 (1-14, J.-F. Villiers 1058; 15-16, J.-F. Villiers 931).

Source : MNHN, Paris

— 162 —

— les sépales sont glabres extérieurement chez J. letouzeyi et plus

ou moins pubescents extérieurement chez J. unijugala,

— le fruit est glabre, rouge vineux et plus grand chez l’espèce came¬

rounaise tandis qu’il est tomentelleux fauve chez l’espèce tanzanienne.

Cette espèce nouvelle se distingue des autres espèces du genre par

ses feuilles toujours unijuguées.

CLÉ POUR LES ESPÈCES CAMEROUNAISES ET GABONAISES

1. Feuilles unijuguées; limbe 6,5-13 x 2,3-5 cm; rachis pubescent dessous,

long de 0,6-1 cm; pédicelles floraux égaux ou supérieurs à 1 cm; méplat

de la suture dorsale de la gousse inférieur à 1 cm. J. letouzeyi

1'. Feuilles plurijuguées.

2. 4-6 paires de folioles.

3. Limbe 8-19 x 3-6,5 cm; rachis glabre, long de 12-15 cm; pédi¬

celles floraux supérieurs ou égaux à 1 cm. J. hochreuteneri

(Gabon)

3'. Limbe 3-6 x 1,2-2,5 cm; rachis pubescent, long de 7-9 cm;

pédicelles floraux longs de 3-5 mm. J. brieyi

(du Gabon au Cabinda)

2'. 3 paires de folioles. J. seretii

(du Nigeria au Zaïre)

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Source : MNHN, Paris