ADANSONIA est un journal international consacré aux divers aspects de la botanique phanéro-
gamique et plus particulièrement à la connaissance systématique du monde végétal intertropical.
Chaque volume annuel se compose de quatre fascicules trimestriels totalisant 500 à 600 pages.
A DANSONIA is an international journal of botany of the vascular plants , particularly dévoted
to ail aspects of the investigation of tropical floras. One animal volume consists in 4 quarterly issues
amounting to a total of 500-600 pages.
Adansonia est publié par le Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d’Histoire
Naturelle, Paris, France.
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berg, Washington; F. Hallé, Montpellier; V. H. Heywood, Reading; L. A. S. Johnson, Sydney;
C. Kalkman, Leiden; R. Letouzey, Paris; J. Miège, Genève; P. H. Raven, Saint-Louis;
R. Schnell, Paris; A. Takhtajan, Leningrad; M. Van Campo, Montpellier.
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AUTRES PUBLICATIONS DE L’ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE
Flore de Madagascar et des Comores, 84 vol. parus jissued (80 disponibles /available) FF 2917.
Flore du Gabon, 23 vol. parus jissued .FF 1394.
Flore du Cameroun, 19 vol. parus /issued .FF 1059.
Flore du Cambodge, Laos et Viêt-Nam, 15 vol. parus /issued .FF 620.
Flore de la Nouvelle-Calédonie et dépendances, 7 vol. parus jissued. .FF 536.
Source : MNHN, Paris
TRAVAUX PUBLIÉS
AVEC LE CONCOURS
du Centre National de la Recherche Scientifique
sous la direction de
A. AUBRÉVILLE et Jean-F. LEROY
Membre de l'Institut Professeur
Professeur Honoraire au Muséum
au Muséum
Série 2
TOME 16
Fascicule 3
1976
Date de Publication : 3 Décembre 1976
ISSN 0001-804X
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
Laboratoire de Phanérogamie
16, rue Buffon, 75005 Paris
1976
Source : MNHN, Paris
SOMMAIRE CONTENTS
Aubréville, A. — Centres tertiaires d’origine, radiations et migrations
des flores angiospermiques tropicales.297
Tertiary cradles, radiation and migration of tropical Angiosperm floras.
Jacques-Félix, H. — Le genre Cincinnobotrys Gilg (Mélastomatacées) 355
The genus Cincinnobotrys Gilg (Melastomataceæ).
Raynal, J. — Une Lobéliacée polynésienne nouvelle.379
A new Lobeliaceæ from Polynesia.
Leeuwenberg, A. J. M. — The Apocynaceæ of Africa. I : Taber-
næmontana L. — 1. Introductory remarks to a révision of the
species represented in Africa.383
Les Apocynacées d'Afrique. I: Tabernæmontana L. — L Remarques prélimi¬
naires à une révision des espèces africaines.
Source : MNHN, Paris
CENTRES TERTIAIRES D’ORIGINE, RADIATIONS ET
MIGRATIONS DES FLORES ANGIOSPERMIQUES TROPICALES
André Aubréville
Aubréville A. — 3.12.1976. Centres tertiaires d’origine, radiations et migra¬
tions des flores angiospermiques tropicales, Adansonia , ser. 2, 16 (3) : 297-354.
Paris. ISSN 0001-804X.
Résumé : La distribution actuelle des familles tropicales dans le monde, leurs
disjonctions, ne peut s’expliquer que si l’on admet : 1) l'existence permienne
d’un monocontinent, la Pangée qui réunissait les socles de tous les continents
actuels, et qui fut divisé en deux sous-continents, la Laurasie et le Gondwana
séparés par une mer, la Téthys, variablement perméable à des migrations de
flore; 2) la dérive continentale par extension des fonds océaniques, au Crétacé,
où les continents américains du Nord et du Sud, l’Inde, l’Australo-papouasie
et l’Antarctide se séparèrent de l’Afrique, avec leurs propres flores et dérivèrent
vers leurs positions présentes; 3) un déplacement général vers le nord-est du
bloc africain et eurasiatique au Tertiaire, entraînant un déplacement général
de leurs flores tropicales suivant celui de l’équateur, et probablement l’évolution
de celles qui s’adaptèrent aux nouvelles conditions climatiques et l’extinction
d’autres; 4) que ce déplacement vers le nord-est se fit autour d’un centre indo-
malésien fixe et donc climatiquement stable, le déplacement maximum se pro¬
duisant en Amérique du nord et dans l’Alaska.
Ainsi se séparèrent au début du Tertiaire une flore tropicale laurasienne
américaine-eurasiatique-indo-malésienne, dont on ne retrouve en dehors de
l’Indo-malésie que des fossiles, et aussi des vestiges adaptés vivants. Les liaisons
anciennes entre les éléments de ces flores primitives se firent entre l’Europe,
l'Amérique du nord et l’Afrique durant certaines périodes tertiaires où, suivant
les conclusions des géologues et des géophysiciens, ces continents demeuraient
soudés avant la séparation définitive.
Des centres d’origine gondwaniens des flores tropicales, au delà du centre
primitif laurasien indo-malésien, se formèrent en Afrique occidentale, eux-
mêmes longtemps reliés à un centre en Amérique du sud.
Dans l’hémisphère oriental, avant et après la dérive, s’établirent les centres
d’origine de la flore australo-papoue, d’où est originaire notamment la flore
capienne de l’Afrique du sud. De même certaines flores migrèrent par la voie
australe du continent de l’Antarctide et atteignirent l’Amérique du sud, et
ensuite l’Amérique du nord par la voie andine. Les possibilités géographiques
et climatiques de ces migrations sont étudiées toujours en tenant compte des
conclusions des géologues.
Entre toutes ces flores laurasiennes et gondwaniennes isolées par le mor¬
cellement de la Pangée, des liaisons purent encore se faire au Tertiaire à certaines
périodes, par exemple : entre les deux Amériques, entre les flores eurasiatique et
africano-malgache, au travers du Sahara et vraisemblablement aussi par l’Afrique
orientale.
Source : MNHN, Paris
— 298 —
Cette histoire générale est évidemment très complexe, et la tentative d'expli¬
cation de l'auteur est limitée par l’insuffisance de la connaissance des flores
fossiles, en admettant même que celle de la distribution des flores existantes
soit suffisamment établie.
Abstract: Présent world distribution of floras implies: I) a Permian single
continent (Pangaea) split later into Laurasia and Gondwana; 2) a Mesozoic
general continental splitting and océan floor spreading; 3) a Cenozoic rotation
of the continents north-eastwards around an Indo-Malesian stable center.
These moves account for the formation in the early Tertiary of a tropical
Laurasian flora of which, outside Indo-Malesia, only fossils or adapted remnants
can be found.
In the Southern hémisphère several Gondwanian cradles originated before
and during the drift with long-lasting connections between an eastern Australo-
Papuan cradle, South Africa and South America through the Antarctic continent.
Later Tertiary migrations between the two Americas, or tropical Africa,
Asia and Europe, explain the présent intricated distribution of world floras.
However, such tentative reconstructions keep strongly limited by a lack of know¬
ledge of fcssil floras.
André Aubréville, Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue Buffon, 75005 Paris ,
SOMMAIRE
Introduction.
Flores laurasiennes.
La flore tertiaire tropicale et subtropicale eurasiatique.
Les migrations de certaines flores laurasiennes et eurasiatiques vers le sud et leur
évolution conséquente.
La famille des Magnoliacécs.
La famille des Juglandacées.
La famille des Ulmacées.
La flore éocène tropicale laurasienne de l’Amérique du Nord.
La flore laurasienne américano-eurasiatico-malésienne.
Le genre Meliosnta (Sabiacées).
Le genre Symplocos (Symplocacées).
La famille des Schisandracées.
La famille des Illiciacées.
Le genre Alangium (Alangiacées).
Le genre Berberis (Berbéridacées).
Le genre Prunus (Rosacées).
Le genre Nyssa (Nyssacées).
Le genre Ilex (Aquifoliacées).
La flore saharienne tertiaire. Cas du genre Bombax.
Des migrations de la flore laurasienne dans le Gondwana et particulièrement à
Madagascar. Cas de Juniperus excelsa.
Le phylum des Sidéroxylées (Sapotacées).
Le phylum des Buméliées (Sapotacées).
Flores gondwaniennes.
Distribution et migrations de la famille des Césalpinioïdées dans le Monde.
Cas de la tribu des Césalpiniées.
Source : MNHN, Paris
— 299 —
Le passage des flores gondwaniennes australes, vers l'ouest par la voie antarctique.
Famille des Wintéracées.
La migration de la flore australo-papoue.
La disjonction africaine.
La flore malgache, mélange gondwanien, africain, malgache, australo-papou et
laurasien malésien.
Considérations générales.
Bibliographie.
INTRODUCTION
Depuis longtemps des botanistes naturellement intéressés à la distri¬
bution des flores tropicales ont constaté que familles, tribus, et genres se
répartissaient très inégalement dans le Monde tropical. Certains sont stric¬
tement monocontinentaux, d’autres se retrouvent dans plusieurs continents
dans des aires géographiques séparées par des mers et des déserts. Un pro¬
blème de centres d’origines, de radiations, et de migrations se pose donc.
11 est lié aux diverses masses continentales et à leurs déplacements relatifs.
Quant aux aires profondément disjointes établies par exemple sur des conti¬
nents très éloignés les uns des autres, on peut songer à des migrations an¬
ciennes de flores, interrompues ici ou là en raison de perturbations clima¬
tiques ou orogéniques intervenues dans les temps géologiques. On reconnaît
rapidement que les flores se répartissent aussi en flores holarctiques et
flores australes, séparées, on ne sait trop pourquoi a priori, par la ligne de
l’équateur.
On peut penser aussi à un ou des centres d’origines distincts, d’où
familles, genres, auraient rayonné suivant les possibilités géographiques
et climatiques, les uns dans l'hémisphère nord, d’autres au contraire aus¬
traux. 11 est facile aussi de relier, sur une carte où sont indiquées les aires
actuelles, toutes celles-ci par des traits représentant des migrations possibles
dans des temps plus ou moins anciens. Ces traits peuvent être tracés même
au travers des océans; on met alors en cause des migrations possibles à
grande distance, fruits et graines passant d’un rivage océanique à un autre,
au gré des courants marins, ou des vents, ou des oiseaux. Des faits ont été
relevés où effectivement on a constaté que des graines ou fruits de très
lointaine provenance avaient échoué sur des plages. Que ces graines aient
conservé leur pouvoir germinatif après une longue traversée maritime,
cela est moins évident, tout au moins dans certains cas. Que toute une flore
comptant en particulier des espèces unisexuées, ait pu être transportée d’un
bord à l’autre d’un océan, en conservant une aptitude générale à se ré¬
installer dans un nouveau territoire est moins crédible. Pour notre part
nous ne croyons pouvoir recourir à ce genre d’explications indéfinies et
faciles, sauf bien sûr dans le cas où il s’agit par exemple d’espèces de man¬
grove liées aux rivages des mers chaudes et qui de proche en proche peuvent
se déplacer dans le temps sur des distances considérables. Nous en connais-
Source : MNHN, Paris
— 300 —
sons de nombreux exemples. Le genre Nypa par exemple, palmier limité
aujourd’hui aux îles de l’archipel malais et de Ceylan, fut répandu au Ter¬
tiaire en Europe, au Sénégal et en Amérique. La seule question qui reste
posée à son sujet est de savoir pourquoi il a disparu de l’Océan atlantique
et de l’Europe. La Césalpinioïdée Irtsia bijuga se trouve sur tous les rivages
de l’Océan indien, de Madagascar à la Malésie, à la Nouvelle-Calédonie
et au nord de l’Australie. Aucun doute en ce qui la concerne, ce sont les
vagues qui de proche en proche, de mangrove en mangrove l’ont portée
avec le temps sur des étendues marines considérables. Mais tous ces cas,
quoique relativement nombreux, ne sont que cas particuliers. Les transports
par les animaux, les oiseaux notamment, expliquent aussi beaucoup de cas
de dispersion d’espèces, même sur de grandes distances. Mais ici nous nous
préoccupons des migrations possibles de flores entières, lesquelles à notre
avis ne peuvent se faire que par voies terrestres.
On a alors aussi proposé des déplacements par voies terrestres, le long
de sortes de ponts intercontinentaux pouvant relier des continents à certaines
époques géologiques. Il en existe des exemples actuels bien connus, celui
de l’Amérique centrale par exemple qui relie les deux Amériques du nord
et du sud. Dans les limites du périmètre d’un grand archipel, on peut aisé¬
ment aussi concevoir des déplacements d’île en île, comme il s’en est produit
par exemple dans les îles Caraïbes ou dans celles de l’archipel malésien, per¬
mettant des échanges entre les flores des deux Amériques et entre la flore
de l'Est asiatique et la flore australo-papoue. L’hypothèse des ponts inter¬
continentaux est aujourd’hui abandonnée depuis que le fond des océans a
fait l’objet depuis quelques années de multiples sondages, et de l'adoption
générale d’un concept d’une Pangée initiale, berceau de toutes les flores
primitives, et désarticulée au Crétacé.
Ce sont les sondages du fond des océans qui depuis 1960 environ ont
apporté une véritable révolution dans les conceptions des géophysiciens,
déclenchant bientôt celle des phytogéographes. Le fondement de la théorie,
admise aujourd'hui unanimement semble-t-il, est qu’au Permien, il y a
quelques 200 M.A., tous les continents étaient réunis en un seul, la Pangée,
puis, qu’à l’époque du Jurassique inférieur, il y a 180 M.A., un démembre¬
ment du monocontinent se produisit, libérant en des temps divers tous les
actuels continents. L’Amérique du nord se détachait de l’Europe, l'Amérique
du sud de l’Afrique, un bloc Antarctide-Australasie soudé longtemps à l'Afri¬
que du sud s'échappait d’abord vers le nord-est, avant de se diviser lui-même ;
l’Antarctide dérivait vers sa position actuelle, et l’Australasie continuant
sa dérive venait buter contre l’extrémité malésienne de l’Asie du sud-est.
L’Inde qui était un morceau de l’Afrique orientale s’en écartait et dérivait
vers l’Asie à sa place actuelle, provoquant le gigantesque soulèvement de
l’Himalaya. Tel fut, sommairement, le schéma du démembrement delà
Pangée. Celle-ci était d’ailleurs déjà dédoublée en deux continents géants,
séparés par une mer, la Mésogée ou Téthys, dont l’actuelle Méditerranée
est le vestige. Au nord, l’Asie, l’Europe, l’Amérique du Nordconstituaient
la Laurasie boréale; le reste du monde, le Gondwana austral, comprenait,
après la désarticulation commencée au Crétacé inférieur, l’Afrique, l’Amé-
Source : MNHN, Paris
— 301
rique du sud, l'Inde avant sa dérive vers l’Asie, l’Antarctide fondement de
l’actuel inlandsis sud, et les terres australasiennes (australo-papoues).
II ne restait plus qu'à relier les deux Amériques par l’Amérique centrale.
En gros, le Monde géophysique moderne était alors formé.
Au début de ce siècle, un physicien génial, Wegener, avait eu cette
conception d’un continent unique, rassemblant toutes les terres puis, leur
détachement continent par continent. Elle ne souleva que des objections
et s’effaça dans l’indifférence générale, même des spécialistes les plus émi¬
nents. Cependant, étant encore dans l’ignorance du bouleversement qu’ap¬
portait l’étude du fond des océans, en 1969, dans un essai sur la distribution
et l’histoire des Angiospermes nous exprimions notre conviction que les
radiations des flores dont nous constations les effets par la connaissance de
leurs aires actuelles, ne pouvaient s’être produites que par des voies terrestres
et que le principe de la théorie wégenérienne pouvait seul apporter le fonde¬
ment d’une explication scientifique. Nous écrivions alors « Nous sommes
donc ramenés à l’hypothèse de Wegener, raisonnant en phytogéographe et
biologiste, à cette construction de l’esprit si simple qu’on l’a qualifiée de
simpliste, alors qu’elle est simplement géniale... Nos arguments sur la né¬
cessité d’un groupement primitif des flores sont en effet aussi valables que
d’autres... nous avons été conduit, en dépit d’une résistance intérieure due
à un préjugé défavorable né presque inconsciemment des multiples critiques
adressées à l’hypothèse de Wegener, à admettre une telle hypothèse comme
la seule satisfaisante pour des phytogéographes ».
Depuis, les géophysiciens ont donné l’explication du mécanisme de
la dispersion des continents par l’expansion du fond des océans, due à des
mouvements de convection de l’asthénophère terrestre, repoussant lentement
(plusieurs cm par an) les plaques rigides qui fragmentent l’écorce terrestre,
lesquelles portent continents et océans.
L’intuition de Wegener repose donc maintenant sur des bases mesura¬
bles solides qui sont, unanimement ou presque, acceptées. De nombreux
ouvrages de géophysique et d’océanographie traitent de cette question capi¬
tale. Nous ne pouvons nous y attarder. Nous nous présentons en phyto¬
géographe à qui un monde nouveau s’est ouvert aux investigations, aux
recherches, aux hypothèses. Partout dans le Monde, botanistes, paléobota¬
nistes et palynologistes se sont lancés sur ces pistes nouvelles.
La découverte du magnétisme terrestre rémanent devait presque en
même temps apporter le complément de preuves indispensables, en per¬
mettant par la mesure du magnétisme rémanent de certaines roches ayant
été portées autrefois à de hautes températures (aimantation thermoréma¬
nente), de déterminer leurs coordonnées terrestres à l’époque où elles étaient
sorties du feu de la terre. Les physiciens purent alors suivre les déplacements
des continents à la surface du Globe durant les temps géologiques, par des
mesures expérimentales du magnétisme rémanent de ces roches anciennes,
et l’emploi d’ordinateurs.
En quelques années, depuis 1970 surtout, les études surgissent pour
proposer sur des données nouvelles, des explications de la distribution des
flores. Des modèles nouveaux de la terre aux époques géologiques, tenant
Source : MNHN, Paris
— 302
compte des faits géologiques et du paléomagnétisme, sont proposés. Bota¬
niste, nous ne pouvons apporter que des faits phytogéographiques. Logi¬
quement toute tentative de reconstitution de la distribution des terres aux
différentes époques géologiques, doit permettre des explications plausibles
de la répartition des flores actuelles et des flores fossiles autant qu’elles sont
suffisamment connues. Les reconstitutions des géophysiciens sont finalement
soumises au critère des phytogéographes. La bonne concordance des faits
constatés séparément par les uns et les autres est la meilleure preuve de la
validité des résultats. Schuster (1972) a même écrit que les nécessités bio¬
géographiques s’imposent avant les évidences géologiques.
Une discrimination préliminaire s’impose dans l’histoire des différentes
flores du Globe; certaines sont dites laurasiennes parce qu’elles sont issues
de la Laurasie. D’autres sont gondwaniennes parce que leur berceau fut
dans l’ancien continent du Gondwana. Entre ces deux supercontinents
primitifs s’étendait la Mésogée (Téthys), mer allongée sensiblement suivant
un parallèle terrestre, mer parfois très vaste, obstacle à des propagations
de flores, parfois étroite ou parsemée d’îles qui au contraire permettaient
des passages de flores, comme il y a encore dans la Méditerranée, Baléares,
Corse, Sardaigne, Sicile, Malte, Chypre, etc... Les découpures du rivage
de la Mésogée, ses périodes d’ouverture et de fermeture, sont mal connues
encore aujourd’hui et les passages transmésogéens de certains groupes flo¬
ristiques dans le cours des temps demeurent toujours problématiques.
La séparation entre flores laurasiennes et flores gondwaniennes ne
fut pas absolue. Des apports des flores gondwaniennes en Laurasie sont
parfois évidents comme par exemple la soudure à l’Asie du sud du semi-
continent indien détaché de l’Afrique du nord-est, et celle de l'Australasie
en fin de dérive butant contre le plateau malésien. En sens contraire, les
passages transmésogéens de flore laurasienne de l’Eurasie à l’Afrique sont
vraisemblables ou sûrs parfois; de même en Afrique orientale, il y eut des
coulées de flore laurasienne eurasiatique qui se reconnaissent encore jusque
dans la flore malgache.
L’Asie du sud-est et la Malésie (archipel malais) ont aujourd’hui une
flore primitive mixte laurasienne d’origine et gondwanienne d’introduction.
La Nouvelle-Guinée géologiquement partie de l’Australasie gondwanienne
a été envahie par une flore laurasienne, dans le bas pays et surtout en mon¬
tagne. L’Australie du nord-est également, mais dans une moindre mesure.
L’Europe, l’Amérique du nord et l’Asie étaient et sont demeurées lau¬
rasiennes. L’Afrique continentale est essentiellement un bloc gondwanien;
de même que l’Amérique du sud.
A partir de la connaissance des aires actuelles et autant que possible de
celle des flores fossiles nous exposerons nos vues sur les grands problèmes
phytogéographiques qui se posent sur la Terre. Nous n’ignorons pas les
insuffisances de notre documentation de base. Tl faudrait pour relier dans
le passé des flores vivantes affines mais aujourd’hui séparées, la connaissance
des vestiges fossiles des flores qui ont jalonné autrefois les voies de migra¬
tion. Les progrès de la paléobotanique sont lents parce que difficiles à
acquérir, et les résultats de certains paléobotanistes sont souvent contestés
Source : MNHN, Paris
— 303 —
par d’autres paléobotanistes même lorsqu’ils se limitent à l’étude des flores
fossiles tertiaires sans oser aller en deçà. La comparaison des flores fossiles
plus anciennes (crétacées) avec les flores tertiaires et plus encore avec
les flores modernes est reconnue en effet encore plus difficile et aléatoire
(Doyle). De sorte qu’il peut paraître aventuré en particulier de déterminer
la position d’éventuels centres d’origines de différentes flores. 11 nous
paraît logique et incontestable que certains furent laurasiens et d’autres
gondwaniens.
Nous avons aussi été tenté, depuis 1969, par un postulat d'après lequel
les flores primitives d’Angiospermes se seraient d’abord individualisées
dans les régions tropicales et subtropicales, c'est-à-dire que la position de
l’équateur, variable sur les continents avec la mobilité de ceux-ci, aurait
commandé l’apparition des centres d’origine et de leurs radiations dans
le temps. Les actuelles flores tempérées dériveraient en conséquence des
flores tropicales primitives. Nous rejoignons ici les conceptions d’AxELROD.
Si nous considérons d’autre part, qu’en raison d’un mouvement général vers
le nord de la Pangée, l’équateur après avoir occupé des positions à haute
latitude dans l’hémisphère boréal, sera « descendu » apparemment vers
des latitudes plus basses, à des époques correspondant probablement à la
naissance puis à l’expansion des Angiospermes, nous sommes amenés à
penser, très hypothétiquement certes, que des centres d’origines laurasiens
holarctiques tropicaux furent les plus primitifs (Amérique du Nord, Europe,
Asie) puis, toujours en rapport avec les positions de l’équateur traversant
le Gondwana du nord au sud, d’autres centres indépendants se formèrent,
ceux-ci véritablement gondwaniens. Il y eut aussi simultanément de la part
des flores laurasiennes tropicales une tendance normale à suivre vers le sud,
le mouvement de l’équateur. L’observation de certaines aires actuelles des
familles d’origine laurasienne montre bien parfois cette division entre des
groupes floristiques qui ont survécu et se sont adaptés pour une part à des
conditions climatiques tempérées ou même froides et pour une autre part
ceux qui ont migré et évolué dans de nouvelles régions en voie de tropica¬
lisation, toujours en suivant l’équateur, mais en retrait. Nous avons déjà
exposé cette hypothèse sur les origines polytopiques des Angiospermes (1974
a-c).
Plus loin nous donnerons des exemples de genres très répandus et très
connus, considérés comme des représentants typiques incontestés de la
flore tempérée subarctique, dont les aires actuelles cependant marquent des
tendances déjà anciennes à un déplacement vers le sud, c’est-à-dire vers des
régions subtropicales, ces déplacements étant au surplus en rapport avec
des évolutions morphologiques ( Quercus , Jugions, Ulmus).
La division des flores en Flore laurasienne et Flore gondwanienne est
un concept phytogéographique et aussi systématique. Il est raisonnable
d’imaginer que dans la Pangée, les ancêtres des flores actuelles, évoluèrent
et migrèrent suivant les incitations variables dans le temps, des climats et
de la géographie. La déchirure de la Mésogée lorsqu’elle intervint séparant
une Laurasie d’un Gondwana, sépara physiquement des groupes botaniques
laurasiens et des groupes gondwaniens, qui évidemment n'étaient pas né-
Source : MNHN, Paris
— 304 —
cessairement distincts systématiquement, mais les évolutions indépendantes
qui ne purent manquer d’intervenir dans chacun des deux grands demi-
continent, ne purent avoir d’autre résultat que d’individualiser dans chacun
d’eux de nouvelles flores, les unes donc véritablement laurasiennes et les
autres gondwaniennes, abstraction faite des relations qui purent s’établir
entre elles à la faveur de liaisons transmésogéennes transitoires. Ceci explique
que dans les descendances actuelles des flores pangéennes, il y a des familles,
tribus, genres qui sont spécifiquement laurasiens ou gondwaniens, mais
aussi que certains groupes systématiques ont pu persister dans les flores
modernes qui sont partiellement laurasiens et partiellement gondwaniens.
Nous citerons l'exemple des deux familles des Sapotacées (1973) et des
Bombacacées (1975 b), surtout gondwaniennes mais avec des parties laura¬
siennes.
SAPOTACÉES :
Tribu des Madhucées, exclusivement indo-pacifique et laurasienne.
Tribu des Palaquiées, exclusivement laurasienne d’origine, mais des in¬
trusions en Australo-papouasie.
Tribu des Manilkarées, gondwanienne, mais irradiations dans toute la zone
tropicale actuelle (Asie, Océanie).
Tribu des Mimusopées, gondwanienne (strictement africaine), en dépit d’une
unique espèce de Mimusops des régions maritimes, en Asie et Océanie.
Tribu des Sidéroxylées, origine probable malgache (gondwanienne), Afrique
et Asie.
Tribu des Sarcospermées, laurasienne.
Tribu des Kantouées, gondwanienne.
Tribu des Lecomtédoxées, gondwanienne, mais un genre laurasien.
Tribu des Planchonellées, gondwanienne, exception du genre Planchonella
plutôt laurasien.
Tribu des Poutériées, gondwanienne.
Tribu des Chrysophyllées, gondwanienne.
Tribu des Malacanthées, gondwanienne.
Tribu des Omphalocarpoïdées, gondwanienne.
BOMBACACÉES :
Tribu des Durionées, laurasienne.
Tribu des Adansoniées, gondwanienne, sauf le genre Bombax d’origine
laurasienne.
Tribu des Matisiées, Catostemmatées, Hampées, Ceibées, toutes gondwa¬
niennes.
Ajoutons que des fossiles de Sapotacées et de Bombax sont signalés en
Europe, ce qui prouve que ces familles eurent bien au Tertiaire certaines
attaches laurasiennes.
Source : MNHN, Paris
— 305 —
FLORES LAURASIENNES
Sous ces réserves la division des flores en deux groupes gondwanien
et laurasien correspond bien à une réalité phytogéographique et taxono¬
mique, mais l’attribution d’une famille systématique particulière à l’un ou
l’autre de ces 2 groupes doit être soigneusement motivée; il est préférable
dans certains cas de considérer des groupes taxonomiques plus petits que
la famille qui se placent plus aisément dans l’un ou l’autre groupe.
LA FLORE TERTIAIRE TROPICALE ET SUBTROPICALE EURASIATIQUE
Nous disposons d’une preuve éclatante de la tropicalisation de l’Eu¬
rope à l’Éocène inférieur, avec les 350 espèces fossiles de la « London Clay
Flora » étudiée par Reid & Chandler (1933) et Chandler (1954). 11 %
des fossiles reconnus dans ces argiles éocènes appartiennent à 5 familles
exclusivement tropicales : Nypacées, Burséracées, Icacinacées, Flacourtia-
cées, Sapotacées, et 32 % à 14 familles aujourd’hui largement tropicales,
Palmiers, Olacacées, Annonacées, Méliacées, Lauracées, Anacardiacées,
Eléocarpacées, Apocynacées, etc...
Dans la « Genèse de la Flore terrestre » de A. L. Guyot (1948)
l'auteur passe en revue les flores fossiles connues en Europe. Les flores tro¬
picales sont largement représentées dans les dépôts tertiaires. G. de Saporta
et d’autres ont reconnu des mélanges de flores subtropicales et tropicales,
principalement des Lauracées, Moracées, Sterculiacées, Magnolia, Aralia-
cées, Jugions, etc... dans le Bassin Parisien. Fridel a trouvé des Palmiers
de grande taille. Partout les Palmiers abondent à la limite de l’Éocène et
de l’Oligocène. Dans des dépôts près de Darmstadt en Hesse, explorés par
Engelhardt est signalé un ensemble très diversifié de 323 Dicotylédones,
9 Conifères, 12 Monocotylédones. Parmi les Dicotylédones je remarque ces
genres tropicaux : Sapotacées ( Mimusops ), Bombax, Slerculia, Grewia,
Carya, Mangifera, Laurus, Vitex et, en mélange, des Magnolia, chênes, puis
remarquablement aussi des Césalpiniacées dont Cæsalpinia, Cercis, Bauhinia.
Dans les gypses d’Aix, parmi des formes ancestrales des espèces proven¬
çales actuelles, de Saporta découvre, dans la flore de la fin du Tertiaire,
des Diospyros, Myrica, Celaslrus, Magnolia, Bombax, Slerculia, Sapindus,
Pillosporum, Laurus, etc...
On peut être étonné de trouver partout en mélange des genres de l’ac¬
tuelle zone tempérée et des genres nettement tropicaux. Cela peut s’expliquer
parce qu’il est probable que beaucoup de genres actuellement exclusivement
tempérés étaient au Tertiaire représentés par des espèces tropicales aujour¬
d’hui disparues. Les climats étaient différents, mais l’écologie ne peut être
en défaut. Les chênes mélangés aux Sapotacées, Bombax, etc... étaient sans
doute des chênes tropicaux aujourd’hui disparus.
Citons encore quelques résultats récents de prospections palynologiques
Source : MNHN, Paris
— 306 —
en France. Dans les formations paléogènes sous-marines de la Manche
orientale étudiées par Auffret & Grivas-Cavagnetto (1975) ont été rele¬
vées les séries suivantes : Engelhardtia, Platycarya, Carya, Juglandacées,
Tiliacées, Palmiers, Fagacées, Aquifoliacées, Nyssacées, Flacourtiacées,
Acéracées, Sapotacées, Ulmacées, Myricacées; nous insistons sur celles
qui rappellent étonnamment certaines séries actuelles de Juglandacées de
l’Asie du SE et malésiennes : Engelhardtia, Platycarya, Carya. De même
dans des analyses polliniques du Plio-Pleistocène dans le sud des grandes
Causses (Ildefonse, Suc & Vernet, 1976) on retrouve encore les Engel¬
hardtia, Juglans, Pterocarya, Nyssa, Parrotia, Liquidambar, tous genres qui
caractérisent encore les forêts actuelles du SE des U.S.A. Les rapproche¬
ments avec la flore du nord de la Floride et du SE des U.S.A. en général
sont frappants, par ces genres : Liquidambar, Carya, Nyssa, Ilex, Juglans,
Liriodendron, Magnolia, etc. Les analyses polliniques de Stefan Macro
en basse Silésie dans des houilles brunes du Miocène, lui ont fait recon¬
naître 57 % d’éléments tropicaux et subtropicaux, dont beaucoup rap¬
pellent la flore du SE des U.S.A. et de la Floride.
Tous ces genres ne sont plus représentés en Europe occidentale que par
des fossiles qui témoignent des liaisons intertropicales qui existèrent à di¬
verses époques du Tertiaire entre flores nord-américaine, européenne et
indo-malésienne, mais qui en Europe disparurent à l’époque glaciaire. Cela
nous conduira à considérer un peu plus longuement certaines familles.
LES MIGRATIONS DE CERTAINES FLORES LAURASIENNES EURASIATIQUES
VERS LE SUD ET LEUR ÉVOLUTION CONSÉQUENTE
Les ancêtres des genres caractérisant aujourd’hui la flore tempérée de
la zone boréale occupèrent au Tertiaire des aires beaucoup plus septentrio¬
nales.
Cas du genre Quercus (Fagacées) : sur une carte (PI. 2, 4) de la distri¬
bution du genre Quercus (Soepadmo, 1972), on constate d'abord que l’aire
actuelle est continue de l’Europe au Japon, traversant l’Iran et longeant
l’Himalaya. Elle resurgit en Amérique du nord. Les gîtes fossiles sont très
nombreux au nord de l’aire actuelle, dans l’Alaska, au Canada, en Islande
et dans toute l’Europe, témoignant de l’extension très ancienne des Quercus
dans des zones subarctiques. A l’opposé, l’aire actuelle se prolonge par pla¬
ces en pleine zone tropicale, dans l’Asie du SE et dans certaines îles malé¬
siennes. En Amérique, le genre Quercus a pénétré dans toute l’Amérique
centrale puis, par l’étroit couloir qui se présente au sud du Mexique, en Amé¬
rique du sud où il a progressé en suivant les chaînes de montagnes jusque
dans le nord de la Colombie. Les chênes sont particulièrement nombreux
dans cette partie occidentale de l’aire du genre surtout en montagne; on
signale même une espèce mêlée à la flore tropicale des terres basses du Mexi¬
que. Dans l’ensemble les migrations du genre depuis les terres subarctiques
vers les terres tropicales sont bien marquées.
Source : MNHN, Paris
— 307 —
PI. 1. — Aires de répartition : 1, Juglans; 2, Pterocarya (+ fossiles en Europe); 3, Carya ( -
fossiles en Europe), et Platycarya (tirets).
Source : MNHN, Paris
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LA FAMILLE DES MAGNOLIACÉES
Considérée comme une des familles les plus primitives des Angiosper¬
mes, la distribution des espèces vivantes (40 genres) et fossiles offre une
démonstration presque complète de l’histoire géologique et contemporaine
de la Flore laurasienne. Les fossiles abondent de l’Alaska aux U.S.A., en
Islande, en Europe, Russie, Sibérie, en Mandchourie (face à l’île Sakhaline).
Leur ligne générale se relie aux aires principales actuelles qui ont atteint
des limites en zone tropicale ou subtropicale nettement plus méridionales que
les aires fossiles. Aux U.S.A. les Magnoliacées, comptent encore 8 espèces
de Magnolia et un Liriodendron (PI. 2, 6) dans le sud-est du pays, témoins
de l'ancienne occupation du pays. La famille couvre tout le Mexique et les
Grandes Antilles. Des petites aires isolées, d'après Dandy (1968) (PI. 2, 5)
s’observent encore en Amérique du sud, jusque dans le sud du Brésil (genre
Talauma). La migration des Magnoliacées vers l’Amérique du sud se
produisit au Miocène moyen lorsque la connection entre les deux Amériques
fut bien établie.
L’Europe ne connaît plus que des fossiles. Aucun représentant de la
famille, ni fossile, ni vivant, n’est signalé en Afrique.
L’aire s’épanouit à nouveau en Chine et en Indomalésie. Nous avons
rectifié d’après Sauer & Ehrendorfer (1970) un croquis de l’aire de la
famille que nous avions publié dans Adansonia (1974 b). L’aire se prolonge
en effet en Nouvelle-Guinée et en outre sous forme de deux îlots, sur la côte
Est de l’Australie.
Apparaissent donc particulièrement bien sur la carte de la distribution
des Magnoliacées, les vestiges de la flore laurasienne primitive en Amérique
du nord, Europe et U.R.S.S., ainsi que les centres de distribution actuels
qui ont poussé quelques éléments plus au sud en Amérique du sud et en
Australie. Entre ces centres s’ouvre le vide de l’Europe et celui intégral de
l’Afrique. La chaîne mésozoïque continue de la famille primitive s’est donc
renforcée ou enfoncée vers le sud à ses extrémités et elle s’est rompue au
centre.
Le cas le plus remarquable est celui du genre Liriodendron (PI. 2, 6).
Les fossiles sont très abondants en Amérique du nord, puis en Europe
occidentale et en Islande. Le genre est encore vivant dans une petite
aire du SE des U.S.A., puis dans une petite aire chinoise. Ces reliques
du passé géologique, ces petites survivances américaine et chinoise, font
d’abord regretter l’absence d’autres jalons fossiles d’une aire qui traversait
la Laurasie tout entière. Mais aussi ne sont-elles pas l’image d’un genre
en voie d’extinction qui au Tertiaire fut une des composantes d'une flore
tropicale subarctique, et qui dans sa partie la plus septentrionale ne parti¬
cipant pas à la migration générale vers la zone tropicale qui s’était déplacée,
ne réussit pas à s’adapter au climat devenu tempéré, ni à migrer plus au sud,
ne put non plus supporter des périodes plus froides, et fut ainsi condamnée
à dépérir, ceci en dépit de l’apparence quelquefois très belle des grands Lirio¬
dendron que l’on admire encore.
Source : MNHN, Paris
— 309 —
PI. 2. — Aires de répartilion : 4, Quercus d'après Soepadmo (Flora Malesiana 7, 1972): 5,
Magnoliacées ( — fossiles) d'après Dandy (1968). Sauer& Ehrendorfer(1970); 6, Lirio-
dendron (aires fossiles hachurées).
Source : MNHN, Paris
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LA FAMILLE DES JUGLANDACÉES
Elle est une des plus représentatives de la flore laurasienne eurasiatique.
Le genre Juglans en Laurasie s’étend depuis la Turquie orientale, le nord de
l’Iran, les Républiques soviétiques de l’Asie centrale, la Chine, le Japon et
la Mandchourie. Son aire (PI. 1, /) pénètre donc nettement en Asie centrale,
mais sa limite sud se tient éloignée de l'Océan indien; la Thaïlande et toute
l’Indo-malésie sont hors de l’aire. Cette aire paraît donc caractéristique d’une
flore tempérée chaude, non tropicale. Ce qui est remarquable est qu’elle s’éti¬
re le long et au sud de l’Himalaya, prouvant ainsi la réalité d’un passage
possible de l’Est à l’Ouest au sud des hauts massifs montagneux du nord
de l’Inde. En Europe, le genre a disparu, mais les fossiles reconnus attestent
une ancienne extension de l’aire des Juglans jusqu’à l’Océan atlantique.
De l’autre côté de l’Océan atlantique, les Juglans occupent une grande
partie des U.S.A., toutes les Antilles, l’Amérique centrale et pénètrent en
Amérique du sud, suivant la chaîne des Andes jusque dans le nord de la
République Argentine. L’Afrique est totalement disjointe, aucun fossile de
Juglandacée n’y a été encore reconnu.
L’étude du genre Juglans ne peut être dissociée de celles d’autres genres
de la famille. Engelhardiia contrairement à Juglans est indomalésien, comme
s’il prolongeait en zone tropicale le genre Juglans. 11 existe aussi à l’état fossile
en Europe occidentale. Pterocarya a une aire (PI. 1, 2) du type de Juglans.
Cette aire va de la France (fossiles) à l’Eurasie et au Japon, mais elle est
découpée actuellement en trois aires séparées : Turquie orientale, Caucase,
nord Iran; sud Chine; Japon. Pas de prolongement en Malésie.
Carya (PI. 1,3) est réduit à 2 aires disjointes; l’une aux U.S.A., l’autre
en Chine du sud; pas de contact avec la Malésie; mais des fossiles en France.
Platycarya (PI. 1, 3) se répand de la Chine du sud au Japon.
Ce groupe de 5 genres est typiquement laurasien. L’Europe occidentale
est aujourd’hui disjointe mais, par ses fossiles elle marque bien la liaison
ancienne qui existait entre l’Amérique du nord et l’Eurasie. Seul Engelhardtia
indique nettement une progression du groupe vers la zone tropicale.
LA FAMILLE DES ULMACÉES
Intéressante également est à signaler la distribution échelonnée du Nord
au Sud, de trois genres d’Ulmacées (Aubréville, 1974 c).
Les trois genres laurasiens d’Ulmacées, Ulmus, Celtis, Aphananthe,
montrent bien par une sorte d’enchaînement de leurs aires, comment celles-
ci se sont placées depuis les temps les plus anciens, d’abord envahissant la
zone boréale, puis la zone australe.
Ulmus (PI. 3, 9) appartient, dans l’ensemble, aux zones tempérées et
froides. Son aire générale couvre massivement l’est de l’Amérique du nord
et plus massivement encore l’Europe et une grande partie de l’Asie. Cepen¬
dant les limites sud des aires continentales pénètrent la zone subtropicale :
Source : MNHN, Paris
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PI. 3. — Aires de répartition : 7, Catalpa; 8, Liquidambar (Hamamélidacées, 4- fossiles);
9, Ulmus.
Source : MNHN, Paris
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en Amérique, en Floride et au Mexique; en Europe, elles englobent les pays
méditerranéens; en Asie elles touchent les frontières nord de l’Inde et de
l’Indochine.
Le genre Celtis (PI. 4, 10) marque une translation générale vers le sud
des aires type Ulmus. Il recouvre encore toute l’Amérique du nord, mais
plus au sud aussi le Mexique et s’étale même dans une bande traversant
l’Amérique du sud, jusqu’au sud du Brésil.
Dans la région méditerranéenne subsiste le Celtis australis (Micocou¬
lier). Son aire est séparée par le vide du Sahara, de tous les autres Celtis afri¬
cains qui s’étendent sur toute l’Afrique et Madagascar.
En Asie le Celtis méditerranéen est prolongé vers l’Asie centrale par
une bande d’espèces qui envahissent le Japon, toute l’Asie du sud-est et
qui, devenues franchement tropicales, s’étalent sur toute la Malésie, la Méla-
nésie et la Polynésie, jusqu’aux côtes orientales de l’Australie.
Enfin le genre Aphananthe (PI. 4, 11) emprunte toutes ces voies de
migrations qui ont donné naissance aux développements successifs sur la
Terre des deux genres précédents, mais sans leur ampleur. 11 s’étire maigre¬
ment, dessinant sur nos cartes une aire très déchiquetée qui serait très difficile
à interpréter si les deux autres genres ne suggéraient par l’examen des leurs
par quelles voies les extensions ont pu se faire. Aphananthe est formé de
trois flux laurasiens :
1) Un du nord de l’Amérique aboutissant à l’espèce actuelle mexicaine
A. mexicana.
2) Un de l’Asie antérieure, atteignant l’extrémité nord de Madagascar,
— formant l’espèce malgache A. sakalava —, quand Madagascar occupait
une position nord dans le golfe de Somalie. Par la même voie est venu du
nord-est le petit genre isolé Barbeya, Ulmacée comme Aphananthe, fixé
aujourd’hui sur la Somalie et l’Éthiopie.
3) Une 3 e voie provenant de l’Asie centrale atteint le Japon et la Chine,
A. aspera ; l’Asie du sud-est, Inde, Birmanie, Indochine, A. euspidata; puis
la Malésie aux Philippines et finalement l'Australie, A. philippensis.
LA FLORE ÉOCÈNE TROPICALE LAURASIENNE DE L’AMÉRIQUE DU NORD
La flore de l’Amérique du nord compte de nombreuses reliques d’une
flore tropicale, concentrées plutôt vers le sud-est des U.S.A., dont le climat
tempéré chaud, à court hiver, est propice à recueillir ces vestiges d’une flore
tropicale. L’Europe à cet égard ne présentait pas les avantages du continent
de l’outre-atlantique, et les glaciations quaternaires ont été particulièrement
dévastatrices pour la flore européenne. La flore du sud-est de l’Amérique
du nord ne peut que surprendre un botaniste européen. Je lis encore avec
quelque surprise dans mes notes de voyage dans une forêt des Montagnes
Bleues des Appalaches du Sud aux confins du Tennessee, de la Géorgie et
de la Caroline du sud, l’existence en mélange, dans la flore arborescente, de :
Source : MNHN, Paris
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13 espèces de chênes, 7 Carya (hickory), 2 noyers (Jugions), 1 Liriodendron
(Tulipier), 5 Magnolia, 1 Nyssa (Tupelo), 1 Gledilsia (Césalpiniées), 1 Liqui-
dambar (Hamamélidacées), 1 Gymnocladus (Césalpiniées), 1 mûrier (Morus),
1 Cercis (Bauhiniées), 1 Sassafras (Lauracées), 1 Cladrastis (Sophorées),
1 Symplocos, 2 Celtis (Ulmacées), etc..., parmi un total de 38 genres de
feuillus et 6 genres de Conifères. Tous ces genres, sauf le genre Quercus,
n’existent plus qu’à l’état fossile dans la flore européenne.
J’ai relevé aussi au minimum 130 espèces d’affinités tropicales, arbres
et arbustes en Floride dans le « Manual of the Southeastern Flora » de
John Kunkel Small. Cela n’est pas étonnant en raison de la proximité des
Antilles tropicales.
Quant à la flore fossile, tertiaire, on constate qu’elle s’étend jusqu’à
l’Alaska (voir nos croquis des gîtes de Liriodendron et de Magnolia en Améri¬
que du nord). Le doute pour nous n’est pas permis. L’Amérique du nord fut
couverte au Tertiaire d’une flore Iaurasienne tropicale dont certains genres
sont encore vivants en Asie subtropicale du sud-est ( Gledilsia, Nyssa, Gymno¬
cladus, Cercis, Symplocos, Liriodendron, etc...). Léopold & Mac Ginitie
(1972) ont en particulier signalé la présence dans les Montagnes Rocheuses
à la mi-Éocène d’une flore tropicale disparue à la mi-Oligocène l , vraisem¬
blablement à la suite d'un déplacement d’ensemble de la flore vers le sud.
Wolfe (1969, 1975) a également reconnu la présence d’une flore tropicale
paléogène en Amérique du nord jusqu’à l’Alaska.
Cette flore tropicale de l’Amérique du nord fut la part occidentale de
la flore primitive Iaurasienne qui traversait la zone boréale d’une extrémité
à l’autre de la Pangée, soit d’origine spécifiquement américaine, soit plus
ou moins dérivée d’une migration de la flore européenne. 11 est peu vrai¬
semblable qu’elle puisse résulter d’un important apport tropical gondwanien
sud-américain. Les deux sous-continents furent séparés jusqu’à l’Oligocène
(26 M. A.) et leur connection ne fut pleinement établie qu’au Pliocène (5,7
M.A.). On conçoit cependant que des Angiospermes d’origine australe
ayant migré de l’Antarctide à l’Amérique du sud aient pu à la faveur des
Cordillères andines atteindre l’Amérique du nord.
L’histoire du peuplement végétal de l’Amérique du nord demeure très
incertaine. Ceux qui ont étudié ce problème eurent le choix entre plusieurs
possibilités de migrations : du nord, de l’est eurasiatique, ou encore de
l’Amérique du sud. Raven & Axelrod (1974) précisent et proposent
même des listes de familles qui purent faire partie de ces migrations : une
première liste de 51 familles passées du sud au nord, à l’Éocène, comprenant
notamment des familles d’origine australe, telles que Cunoniacées, Eléo-
carpacées, Protéacées, Wintéracées; une 2 e liste de 55 familles dérivées de
l’Eurasia; une 3 e liste de 14 familles confinées dans les régions arides ou
semi-arides, telles que celles qui comptent 68 genres endémiques dans les
régions sèches du Mexique et les régions adjacentes du sud-ouest des U.S.A.
(Rzedowski, 1962,1973); une 4 e liste de 29 familles qui proviendraient des
secteurs septentrionaux de l’Amérique du nord. Parmi elles les Ericacées,
1. Parmi ces genres : Engelhardtia, BernouUia, Thouinia, Lindera.
Source : MNHN, Paris
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Fagacées, Jugions, Magnoliacées, etc.; une 5 e liste de 11 familles également
issues de l’Amérique du nord. Toutes ces migrations furent possibles en
principe puisque des passages intercontinentaux sont admis par les géo¬
physiciens à différentes époques des ères mésozoïque et cénozoïque. Il est
probable aussi que ces flores tropicales d’origines diverses constituèrent
un important centre d’évolution spécifiquement nord-américain (Simpson,
1951).
LA FLORE LAURASIENNE AMÉRICANO-EURASIATICO-MALÉSIENNE
La Laurasie fut au Tertiaire traversée par une bande de flore tropicale,
joignant l’Amérique du nord, l’Europe, l’Eurasie, s’élargissant en Asie
du sud-est et formant une poche équatoriale en Malésie. Il n’en reste plus
que des vestiges, vivants ou fossiles. Nombreux sont les groupes, familles,
genres qui y sont représentés par des aires reliques, plus ou moins étendues.
En Amérique du nord, cette flore déborde sur les Antilles et l’Amérique
centrale. En Europe et Eurasie il n’en subsiste pratiquement plus que des
fossiles. En revanche les aires qui couvrent l’Est et le Sud-Est asiatique
avec l’Indo-malésie sont toujours nettement développées, et même quelques-
uns de ces groupes constituants très expansifs se répandent dans l’hémisphère
sud sur le continent australo-papou, surtout en Nouvelle-Guinée. En re¬
vanche, au surplus, les aires asiatico-malésiennes, ont été enrichies d’apports
australo-papous, comme nous le préciserons dans un chapitre spécial.
La caractéristique très remarquable de la distribution actuelle de ces
familles asiatico-malésiennes est que leurs aires forment dans la zone tropi¬
cale et subtropicale et même équatoriale une apophyse évidente, qui contraste
avec le vide de l’Asie centrale et de l’Europe où leur ancienne présence
n'est plus attestée éventuellement que par des fossiles. La richesse floristi¬
que de ces aires orientales, l’archaïsme accentué de certaines de leurs es¬
pèces, a fait penser à juste titre à certains botanistes qu’ils étaient là devant
le centre d’origine des Angiospermes. De là cette flore asiatico-malésienne
aurait envahi, profitant de toutes les possibilités géographiques et écologi¬
ques, les espaces asiatiques, européens et même américains, en même temps
que son exubérance l’engageait à envahir I’Australo-papouasie, en fran¬
chissant la ligne Wallace.
Cette conception du berceau asiatico-malésien des Angiospermes
fut celle exposée par A. C. Smith et par Takhtajan. Ce centre de primi¬
tivité de « l’Assam à Fidji » (Takhtajan, 1969) ne fut pas accepté par tous
les botanistes, notamment par Schuster, Axelrod, Cronquist. Pour eux
et pour d’autres, cette région évidemment privilégiée comparativement à
d’autres est simplement un centre de survivance de la flore ancienne. C’est
aussi notre opinion et nous avons expliqué ce phénomène par la persistance
d’un climat tropical, tandis qu’à l’Ouest, les changements climatiques vers
le froid, consécutifs au déplacement de la Pangée vers le nord-est, entraî-
Source : MNHN, Paris
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Source : MNHN, Paris
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naient des migrations vers le sud, et des extinctions pour non acclimatation
(1974).
Pour nous, les Angiospermes tertiaires les plus anciennes sont apparues
tout au long de la bande équatoriale laurasienne, probablement à des con¬
centrations variant avec les circonstances écologiques et géographiques
prévalant au Tertiaire, ou avec des héritages du Secondaire. La stabilité
climatologique de l’Extrême-Orient suffit à expliquer le maintien sur place
d’éléments parmi les plus archaïques.
L’examen de la distribution de nombreuses familles confirme cette
théorie. La plus démonstrative étant celle des Magnoliacées déjà citée plus
haut. Rarement des restes fossiles eurasiatiques permettent par la pensée
de relier avec sûreté l’Extrême-Orient à l’Europe. Nous avons examiné
plus loin le cas des Meliosma (Sabiacées). Le genre Symplocos est également
démonstratif, avec son abondante flore fossile européenne du Pliocène à
l’Éocène, et les déplacements des aires américaine et asiatique, vers l'Amé¬
rique du sud d’une part, vers l’Australasie d’autre part. Citons encore
parmi beaucoup d’autres exemples les Schisandracées et Illiciacées.
En conclusion, peuvent être considérés avec certitude comme des ves¬
tiges de la flore tertiaire laurasienne, tous les groupes dont les aires actuelles
englobent l’Indo-malésie. Ils sont nombreux. Citons typiquement le palmier
de mangrove Nypa et le genre Nyssa.
Ces cas ne se distinguent de ceux étudiés à propos des Juglandacées que
par la persistance prééminente des aires malésiennes à l’extrémité de la
chaîne laurasienne primitive, tandis que les Juglandacées (à l’exception
d ' Engelhard! ia) se sont tenues largement au nord de l’Océan Indien.
Sur la liaison des flores laurasiennes, au travers de l’Océan atlantique,
de l’Europe à l’Amérique du nord, au-delà du fait indiscutable des affinités
floristiques, l’explication est donnée par les géophysiciens modernes qui
dans la Pangée permienne, soudent l’Amérique du nord à l’Europe et au
Groenland jusqu’au Crétacé supérieur, 82 M. A. (Axelrod, Raven). Les pla¬
teformes européenne et américaine se seraient lentement éloignées jusqu’à
l’Éocène supérieur, et des migrations directes de flores auraient été encore
possibles jusqu’à 50 M.A.
Les flores modernes boréales de l’Amérique du nord à l’Asie orientale
et à la Malésie ont leur individualité propre; cela résulte de leur évolution
indépendante dans des territoires isolés géographiquement et écologique¬
ment, mais il existe entre elles une homologie profonde dont l’explication
réside dans des communautés lointaines d’origine et d’anciennes possibilités
de migrations et d’échanges. Tout ceci s’exprime dans la notion d’une flore
laurasienne. Celle-ci fut primitivement tropicale, puis partiellement évolua
vers le type tempéré, évolution sur place en même temps que les masses
continentales pangéennes — à l’exception de l’Indo-malésie — dérivaient
vers le nord, et que simultanément d’autres parties de la flore primitive
migraient vers le sud conservant leur type tropical.
La ressemblance de la flore tertiaire européenne avec la flore asiatico-
malésienne (ses apports australo-papous mis à part) suggère immédiatement
que ces flores furent autrefois reliées à travers l’Asie centrale. Entre elles
Source : MNHN, Paris
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s’étend la Chine profonde avec ses hauts plateaux et les montagnes de l’Hin-
doukouch. Peu de fossiles sont signalés — à ma connaissance — dans ce
centre asiatique marquant la liaison ancienne. J’ai pu en relever quelques-uns
chez deux espèces de Meliosma. L’aire du genre Quercus d’autre part n’offre
aucune véritable lacune entre les deux aires occidentale et orientale. Le genre
Berberis grâce à son tempérament adapté aux régions arides s’étale largement
dans le centre Asie, donnant l’image de ce que fut autrefois en Asie l’aire
laurasienne eurasiatique. Les Schisandracées auraient aussi des fossiles en
Europe.
Les voies de liaisons entre l’Ouest et l’Est de la flore eurasiatique furent
peut-être doubles, l’une certaine au nord de l’Himalaya actuel par le plateau
Thibétain, l’autre indécise, au contraire, au sud de l’Himalaya par le Pa¬
kistan et l’Iran. Les éléments manquent qui permettraient des certitudes,
mais la liaison tertiaire demeure infiniment probable.
Nous avons choisi des exemples de la flore américano-eurasiatico-
malésienne dans la flore ligneuse, de préférence arborescente, et non dans
la flore herbacée. Nous partageons l’opinion de Schuster (1972), qui ex¬
cluait de son argumentation sur les distributions des flores les groupes cos¬
mopolites à spéciation et dissémination explosives telles que les Graminées,
Orchidées, Composées, Arécacées, Cypéracées, pour lesquelles la dissémi¬
nation à grande distance par les vents, les courants marins, les oiseaux, joue
un rôle très important dans la propagation des espèces, et peut masquer les
facteurs climatiques actuels et paléoclimatiques.
LE GENRE MELIOSMA (SABIACÉES)
Ce genre pantropical compte une centaine d’espèces distribuées en
deux aires, l’une couvrant l’Amérique centrale, les Antilles et l’Amérique
du sud tropicale (env. 40 esp.), la seconde s’étendant sur l'Asie du sud-est
et la Malésie (60 esp.), depuis la Chine du sud-est et le Japon jusqu’à la
Nouvelle-Guinée (1 esp.). L’Afrique, l’Asie occidentale, l’Australie sont
totalement disjointes. Pour nous, l’inévitable jonction de ces aires laura-
siennes dans les temps géologiques se fit dans la Pangée à travers l’Amérique
du nord, l’Europe et l’Asie centrale. La preuve de la liaison ancienne est,
dans le cas du genre Meliosma, heureusement apportée par des fossiles
tertiaires. Elle est mise en évidence dans la révision du genre par C. F. Van
Beusekom (1971). Les cartes de distribution des deux espèces M. alba et
M. veitchiorum (PI. 5, 13) sont significatives. Les deux espèces sont répandues
dans la Chine du sud, au nord de l’Indochine et de la Birmanie. La première
a des fossiles pliocènes et miocènes en Europe centrale et d'autres miocènes
au Caucase. La seconde a des fossiles plus nombreux, pliocènes en France,
en Allemagne de l’Ouest et en Europe centrale, mais plus remarquablement
encore desfossiles miocènes et oligocènes en plein cœur de la Sibérie, au nord
du Kazakh. Des restes des aires tertiaires de Meliosma de l’Europe à la
Sibérie, en direction de la Chine du sud-est établissent donc la direction
approximative de ces aires laurasiennes de l’Europe à la Chine.
Source : MNHN, Paris
— 318 —
LE GENRE SYMPLOCOS
Le seul genre formant la famille des Symplocacées occupe deux aires
tropicales totalement disjointes. Une aire américaine touchant l’est des
U.S.A. (S. tinctoria), l’Amérique centrale, les Antilles et le nord de l’Amé¬
rique du sud; au total 160 espèces. La seconde aire est typiquement est
et sud-asiatique, Malésienne et Australo-papoue, soit 102 espèces. Total
général 262 espèces.
La Chine compte 28 esp. (4endémiques), l’Indochine 32(7 endémiques),
Bornéo 26 (11 endémiques). Les Symplocos se sont étendus en Australie 6 esp.
(4 endémiques), Nouvelle-Guinée 12 esp. (7 endémiques). Aucune espèce
vivante n’a été signalée en Europe et en Afrique.
Cependant l’Europe fut au Tertiaire du domaine des Symplocos puis¬
qu’on y a reconnu 22 fossiles entre le Pliocène et l’Éocène, en France et
en Allemagne. Les seuls autres fossiles connus sont 3 fossiles pliocènes au
Japon et 1 fossile éocène au nord-est des U.S. A. Au point de vue taxonomi¬
que, H. P. Nooteboom (1975) à qui nous empruntons ces informations a
divisé le genre en deux sous-genres : subg. Hopea à graines droites les plus
primitives, subg. Symplocos à graines incurvées. Le centre le plus primitif
— dans l’état actuel de nos connaissances paléobotaniques — serait donc
l’Europe.
L’explication de l’aire générale disjointe du genre Symplocos apparaît
évidente à l’examen de la carte (PI. 5, 14). Dans la Pangée, l’aire était conti¬
nue de l’Amérique à l’Eurasie. La migration de l’Europe à l’Amérique du
nord s’effectua à l’Éocène. L’aire eurasienne persista jusqu’au Pliocène. La
coupure paraît totale aujourd’hui entre l’aire fossile européenne et l’aire asia¬
tique. Par quelle voie se faisait la jonction de l’aire européenne à l’aire asia¬
tique? Par l’Asie centrale où aucun vestige n’a été signalé, ou par le sud de
l’Himalaya? En faveur de cette dernière on peut noter que l’espèce asiatique
la plus occidentale, S. paniculata a une aire himalayenne se terminant très
à l’Ouest, au Nord du Kashmir. Elle est jalonnée vers l’Est, le Punjab, le
Népal, le Bhutan puis l’Asam, par des stations de l’espèce à des altitudes de
(600-) 1000-3000 m.
LA FAMILLE DES SCHISANDRACÉES
Cette petite famille laurasienne compte 2 genres, 47 espèces de lianes et
d’arbrisseaux grimpants. Elle n’est représentée dans le sud-est des U.S.A.
que par l’unique espèce Schisandra glabra. Toutes les autres sont originaires
de l’Asie de l’est, du sud-est et de Malésie. Plusieurs fossiles sont signalés
dans le Tertiaire européen. La famille était répandue suivant la ligne classique
suivie par de nombreuses Angiospermes actuellement distribuées en Asie-
Malésie, et en Amérique, en passant par l’Europe où elles n’ont laissé que
des traces fossiles, avec disjonction de l’Afrique.
Source : MNHN, Paris
— 319 —
Source : MNHN, Paris
— 320 —
LA FAMILLE DES ILLICIACÊES
Un seul genre de petits arbres et d'arbustes, Illicium, comptant une
vingtaine d’espèces, dont une en Floride et aux Antilles, les autres en Asie
de l’Est et du SE. Cas de distribution simple et commun d’un petit genre
laurasien, sans fossiles européens signalés (PI. 6, 16).
LE GENRE ALANGWM (ALANGIACÉES)
On attribue à ce genre de 30 à 35 espèces. Leur centre de distribution
est l’Indo-malésie, avec 7 espèces présentes en Indochine, 6 en Chine, 8 à
Sumatra, 8 à Bornéo, 7 à Java. Vers les limites nord et sud de l’aire, la con¬
centration s’atténue avec 2 espèces au Japon, 1 en Australie orientale, 1 en
Nouvelle-Calédonie (Van Steenis & Van Balgooy, 1966).
Le genre reparaît en Afrique, dispersé entre 1 esp. présente au Cameroun
et dans les îles proches, 1 à l’est du Zaïre, 1 aux Comores et 1 à Madagascar.
L’origine du genre est selon toute vraisemblance laurasienne, comme
le montre sa prépondérance sino-indo-malésienne s’opposant à ses minces
développements extérieurs australien et mélanésien. La dissémination afri-
cano-malgache de 3 espèces correspond à un rameau détaché du centre pri¬
mitif eurasiatique.
La preuve de l’existence de ce dernier est apportée par Reitsma (1970)
(PI. 6, 17) lequel situe des pollens fossiles d 'Alangium en Angleterre, en
Europe centrale et en Russie. Le centre primitif de la famille est ainsi
jalonné de l’Europe à l’Indo-sino-malésie.
Reitsma reconnaît aussi des pollens fossiles en Amérique du nord, au
sud du fleuve St-Laurent et vers l’embouchure du Mississipi, ce qui confirme
la primitivité laurasienne du genre.
LE GENRE BERBER1S (BERBÉRIDACÉES)
Le genre Berberis est un excellent exemple d’un genre de la flore laura¬
sienne, couvrant d’une vaste aire continue l’Europe et l’Asie, mais à qui sa
biologie spéciale adaptée aux secteurs arides fait éviter les régions de forêt
humide (Amazonie, Indo-malésie, Afrique centrale guinéo-congolaise).
Suivant la minutieuse révision taxonomique de Ahrendt entreprise
patiemment de 1931 à 1956 (3 e édition 1961) et la 3 e édition de « The Geo-
graphy of the Flowering Plants » de Good (1964), nous notons que ce genre
d’arbrisseaux épineux de bioclimats arides, le plus souvent en haute mon¬
tagne, compte environ 500 espèces. Le genre très proche Mahonia réunit
en outre 110 espèces. Berberis que l’on peut estimer géographiquement bien
déterminé nous intéresse particulièrement parce qu’il couvre des pays cli-
Source : MNHN, Paris
— 321 —
PI. 6. — Aires de répartition : 16, Illicium d'après Hutchinson; 17, Alangiumd'après Reitsma
( 1970) (les chiffres indiquent le nombre d'espèces par territoires); 18, Berberis (Bcrbéri-
dacées).
Source : MNHN, Paris
— 322 —
matiquement très divers. En Europe et Asie son aire est continue, depuis
l'Europe occidentale jusqu’au Japon, depuis les collines méditerranéennes
au sol sec jusqu’aux steppes iraniennes, aux plus hauts plateaux et montagnes
de l’Asie centrale, puis à la Chine. Une extraordinaire densité de concen¬
tration spécifique s’observe dans l’Himalaya (Népal, Sikkim, Bhutan), au
Yunnan, au Tibet, Szechuan, Sinkiang, c’est-à-dire que là, en Asie centrale,
où s’observe généralement une discontinuité entre la flore européenne et
ouest-asiatique d’une part et la flore sino-indo-malésienne d’autre part,
Berberis au contraire prolifère et marque d’une manière vivante sur le sol,
l’emprise de la flore ancienne eurasiatique. Malheureusement aucune étude
des fossiles tertiaires de Berberis n’existe, à ma connaissance, qui permettrait
de matérialiser avec sûreté les limites de cette flore eurasiatique tertiaire.
L’aire du genre Berberis (PI. 6, 18) déborde vers les régions tropicales
avec un petit nombre d’espèces, dans le sud de l’Inde, Java-Sumatra ( 1 esp.),
les îles Philippines (1 esp.), l’Indo-malésie étant donc dépourvue de Berberis
sauf ces peu nombreuses exceptions.
Non moins curieuse est une divagation du genre vers l’Afrique du nord-
est. 2-3 espèces évidemment issues de l’Arabie se sont installées dans les
fourrés des hautes montagnes du Kenya et de Tanzanie, prouvant comment
une flore originaire de l’Asie antérieure a pu former en Afrique orientale
des bandes aréales parallèles à l’Océan Indien, épousant le relief des hautes
montagnes de l’Afrique orientale. Les Berberis n’ont pas dépassé la Tanzanie
vers le sud, mais l’indication d’une possibilité du passage de l’Asie à l’Afri¬
que est donnée. Le continent africain est autrement dépourvu de Berberis
à l’exception d’une étroite frange méditerranéenne.
Insistons également sur l’étrangeté du comportement de ce genre, in¬
contestablement de l’hémisphère nord, qui en dépit du déplacement général
des flores initiales laurasiennes vers le sud-ouest, a conservé sensiblement sa
place dans une longue zone tempérée. 11 faut expliquer cette résistance à
l’incitation bioclimatique par une exceptionnelle affinité pour les zones sè¬
ches de haute altitude et par l’inaptitude à concurrencer la flore chaude et
humide qui est celle de l’Indo-malésie. Cette flore, comme le Sahara mais
pour des raisons apparemment divergentes a priori, a été un obstacle à la
pénétration du genre Berberis dans l’hémisphère austral.
Tout autre fut l’extension des Berberis en Amérique. En Amérique
du nord, Ahrendt puis Good, signalent deux petites aires isolées aux U.S.A.,
dont le B. canadensis dans l’est. D’autres auteurs signalent des disjonctions
considérables d’autres genres de Berbéridacées aux U.S.A. par exemple :
Diphylleia (1 esp. dans l’Est U.S.A.et 1 autreesp.au Japon); Rodophyllum
(1 esp. aux U.S.A., 4 esp. en Asie), Caulophyllum([ esp. aux U.S.A., 1 esp. en
Asie E). Cela est assez déconcertant. Toutes ces espèces furent certainement
issues de la flore tertiaire européo-américaine, lorsque dans la Pangée,
l’Amérique du nord était soudée à l’Europe.
Le genre Berberis découvre à nouveau son étrange individualité en
Amérique du sud. Il reparaît en Amérique centrale, au Costa Rica puis
multiplie ses espèces dans les Andes équatoriales, de la Colombie et du
Vénézuela, où existe un second centre de concentration du genre. Enfin,
Source : MNHN, Paris
— 323 —
en suivant la chaîne des Andes, il atteint l’extrémité même du continent,
au Cap Horn et aux îles Falkland. L’altitude andine a compensé pour lui
le climat tropical, mais il n’a pas pénétré à basse altitude dans les forêts
guyanaises et amazoniennes. Ahrendt signale toutefois sa présence dans
le sud du Brésil et en République Argentine, dans les montagnes.
LE GENRE PRUNUS (ROSACÉES), SOUS-GENRE LAUROCERASUS
Le * laurier-cerise ’, Prunus laurocerasus , est originaire des pays qui
entourent la mer Noire. Son aire couvre les Balkans, la Turquie septen¬
trionale, le Caucase et le nord de l’Iran. Une deuxième espèce atlantique,
s’étend du sud du Portugal aux îles atlantiques, P. lusitanica. Les aires
principales du sous-genre commencent, loin de ces aires isolées au climat
tempéré, en pays tropical et subtropical. Le sous-genre a été découpé par son
monographe C. Kalkman (1966) en 3 sections, dont 2 concentrées dans l’Est
asiatique et la Malésie, sect. Laurocerasus et sect. Mesopygeum. La pre¬
mière compte 14 espèces, la seconde 34. Une seule espèce touche la pointe
NE de l’Australie. Ce sont donc nettement des sections laurasiennes.
Les espèces de la section Laurocerasus sont remarquablement nombreuses
dans le sud de la Chine, l’Indochine et sont prolongées par 2 autres au
Japon. La seconde section est plus nettement malésienne avec des concen¬
trations marquées en Nouvelle-Guinée, à Bornéo, aux Philippines, à Suma¬
tra et en Malésie.
En Afrique, on ne connaît plus que deux espèces, l'une à aire très éten¬
due, du Soudan à l’Afrique du Sud, Madagascar incluse : Prunus africana
(= Pygeum africanum ); une seconde occupe une petite aire localisée au
NE du Zaïre, P. crassifolia. Toutes deux sont du groupe Laurocerasus.
Ainsi l’Afrique est pratiquement disjointe entre un fort groupe Est
asiatico-malésien de 44 espèces, et la 3 e section, américaine, comptant
27 espèces, avec entre eux un vide que comblent très imparfaitement
2 espèces tempérées européennes et 1-2 espèces tropicales africaines.
Ce schéma phytogéographique permet de reconstituer l’histoire de
l'origine et des migrations du sous-genre (PI. 7, 19). Origine laurasienne est-
asiatique et malésienne, dans une aire stabilisée depuis les temps les plus
anciens, une branche européenne et ouest-asiatique, coupée et réduite
aujourd’hui à 2 espèces isolées. Prunus africana très largement répandu
presque dans toute l’Afrique continentale est probablement venu du nord-
est divergeant d’une branche asiatique totalement disparue.
Le groupe américain est issu d’un autre centre nord-américain.
Les deux espèces tempérées, lusitanica et laurocerasus, jalonnent la trace
de l’ancienne formation tropicale qui s’étendait depuis le nord de la Médi¬
terranée à travers le centre de l’Asie, rejoignant l’aire générale actuelle
des Prunus subgen. Laurocerasus chinois et est-asiatiques.
Source : MNHN, Paris
— 324 —
LE GENRE NYSSA
L’aire moderne du genre Nyssa (PI. 7, 20) est réduite à 2 petites aires,
l’une américaine à 4 espèces, dans le SE des U.S.A., l’autre à 2 espèces
du sud de la Chine à la Malésie (Sumatra, Java, Bornéo). Au contraire,
l'aire tertiaire du genre s’est étendue considérablement dans l’hémisphère
nord. On connaît de nombreux bons fossiles dans toute l’Europe, la Sibérie
et le Japon, de l’Éocène au Pliocène. Des pollens plio-pleistocène ont été
récoltés dans le sud de la France. L’aire fut continue au Tertiaire et le
genre est bien représentatif de la flore américano-eurasiatico-malésienne
ancienne. Il n’a subsisté que sous des climats tempérés chauds (U.S.A.)
ou tropicaux (Chine SE, Malésie).
A côté du genre Nyssa se place le genre unispécifique Camptotheca
du Thibet.
LE GENRE ILEX
Le genre Ilex (PI. 7, 21) de la petite famille des Aquifoliacées (2 genres)
est extrêmement répandu dans toutes les régions tropicales. Sa distribution
est curieuse. Son principal centre de concentration des espèces est l’Amérique
du sud et les Antilles, où l’on compterait 355 espèces. Dans l’Est des U.S.A.
il y en aurait 15. Le genre occupe une aire très étendue en Asie du SE,
(Chine, Indochine, Japon), et en Malésie avec au moins une vingtaine
d’espèces. Une vingtaine existent aussi dans l’Inde. Quelques espèces ont
émigré en Nouvelle-Guinée, aux Iles Carolines et même à Hawaii. C’est
en Europe que sa présence est extraordinaire, avec une seule espèce Ilex
aquifolium, le houx commun répandu de la Norvège et de l’Angleterre
à la Méditerranée et à la mer Caspienne. Aux Iles Canaries on trouve
2 autres espèces. En Afrique continentale, il n’y a qu’une espèce, /. mitis,
répandue dans toute l’Afrique australe et orientale ainsi qu’à Madagascar,
mais elle est absente de l’Afrique centrale et occidentale, à l’exception des
montagnes du Cameroun.
Le genre est laurasien en dépit de sa haute concentration en Amérique
du sud. L’espèce européenne de houx très isolée est une survivance tertiaire,
une adaptation à un climat tempéré. L’espèce africaine I. mitis également
isolée, pourrait être rattachée au groupe d’espèces asiatico-malésiennes.
Il convient d’observer aussi que dans l’Inde, les Ilex ont une aire sud-
himalayenne qui se prolonge jusqu’au Pakistan; elle est alors très proche
de l’extrémité de l’aire européenne d’/. aquifolium laquelle dépasse vers
l’Est la mer Caspienne. Seules des études paléopolliniques permettraient
peut-être de résoudre ce problème.
Le genre étant laurasien, il est curieux de constater sa remarquable
extension dans le domaine gondwanien de l’Amérique du sud et de l’Afrique
(/. mitis). Nous trouvons là un nouvel argument prouvant la descente
vers les actuelles régions tropicales de l’ancienne flore laurasienne tropicale
« fuyant » les climats devenus tempérés froids.
Source : MNHN, Paris
— 325 —
PI. 7. — Aires de répartition : 19, Prunus subg. Laurocerasus dans l'Ancien Monde d'après
Kalkman; 20, Nyssa (+ fossiles); 21, Aquifoliacées, Phellinacécs.
Source : MNHN, Paris
— 326 —
LA FLORE SAHARIENNE TERTIAIRE
Le Sahara, le plus grand désert du monde, est un désert jeune, si on
observe que sa pauvre flore vivante ne contient que de très rares formes
typiques de plantes désertiques comme il en existe dans d’autres déserts
en Amérique et en Australie par exemple. On estime parfois que la déserti¬
fication n’aurait atteint son stade actuel que depuis 3 ou 4000 ans.
Au Mésozoïque les Gymnospermes étaient abondantes, si l’on en juge
d’après les nombreux fossiles. Au Cénozoïque, les Gymnospermes ont
disparu, mais le Sahara fut couvert par des formations forestières tropicales
semblables à celles qui existent aujourd’hui en Afrique tropicale. Les vesti¬
ges de cette flore sont nombreux, surtout des bois silicifiés. Nous avons,
dans un article publié dans Adansonia (1970) fait le point de tous les nom¬
breux travaux publiés sur la flore tropicale tertiaire du Sahara. Les rappro¬
chements avec la flore soudano-guinéo-congolaise, humide ou sèche, mon¬
trent avec évidence qu’il s’agissait d’une flore gondwanienne tropicale.
Dans une étude sur les flores africaines (1975 a), nous avons émis l’hypo¬
thèse que la flore sèche actuelle des savanes et forêts claires, sahéliennes
et soudanaises, qui traversent de part en part l’Afrique occidentale
de l’Ouest à l’Est, du Sénégal au Nil, étaient un vestige d’une flore tertiaire
qui avait migré depuis l’Afrique du nord vers les actuelles latitudes équato¬
riales, suivant le mouvement général des flores vers le sud. Une flore sèche
tropicale gondwanienne s’étendit d’abord sur toute l'Afrique continentale
du nord au sud. Puis en rapport avec la position « descendante » de l’équa¬
teur, une flore semblable à la flore actuelle guinéo-congolaise s’établit
en Afrique du nord et au Sahara. Enfin migrant vers le sud, elle « balaya »
le Sahara, détruisant d’une part sur son passage une partie de la flore
sèche préexistante et d’autre part entraînant avec elle une autre partie de
cette dernière, capable d’adaptation à des conditions humides. Cela explique
la curieuse similitude actuelle entre des espèces de la flore sèche soudano-
guinéenne et des espèces de la forêt dense guinéo-congolaise. 11 ne devait
rester au Sahara que des vestiges de ces flores qui disparurent plus tard
au cours de la période d’aridité qui créa l’actuel Sahara.
La Mésogée fut une limite entre la flore tropicale laurasienne européenne
et la flore tropicale gondwanienne africaine, limite qui s’accentua avec l’ari-
dification du Sahara, tandis que le berceau de la flore gondwanienne afri¬
caine se déplaçait vers l’actuelle forêt guinéo-congolaise de l’Afrique
centrale. Les études sur les bois silicifiés (Louvet, Koeniguer, Boureau)
prouvent qu’une flore du type tropical humide se trouvait sur les bords
de la Mésogée, comportant aussi des mangroves à Sonneratia en Lybie
(Louvet) et qu’à l’intérieur du Sahara il y eut des mélanges de flore sèche
des savanes et de forêt dense. Rappelons ici que nous avons émis l’opinion
que la flore actuelle de la forêt dense humide était partiellement dérivée
de la flore sèche qui l’avait précédée en Afrique, nous raillant du point
de vue évolutif à une opinion déjà émise par Stebbins (1950) selon laquelle
Source : MNHN, Paris
— 327 —
des taxons de forêt humide peuvent être dérivés d’autres adaptés à des
conditions écologiques sèches. Des variations ultérieures des conditions
climatiques du Sahara entraînèrent encore d’autres déplacements de flores.
D’après Van Campo (1964) les montagnes du Hoggar connurent à la fin
du Tertiaire dans une période humide une flore eurasiatique, donc laura-
sienne, caractérisée par des pollens de Juglandacées, Ulmacées, Bétulacées,
Æsculus, Tilia, Platanus, Taxus.
Boureau a signalé (1949) la présence d'un Quercoxylon dans le Sahara
occidental qui prouve la vraisemblance d'intrusions de la flore laurasienne
européenne sur le bord africain de la Mésogée à diverses périodes. Au Paléo¬
cène (65 M.A.) l’Afrique aurait été reliée à l’Europe par l’Espagne. A l’Est
de la Mésogée il y eut également, des possibilités de passage via le Moyen-
Orient. Salam Sayadi (1974) a reconnu des bois fossiles du Miocène au
sud de la Turquie appartenant à une flore subtropicale de type gondwanien.
11 existe encore aujourd’hui au Sahara des vestiges en voie d’extinction
d’une flore méditerranéenne : Cupressus dupreziana, Erica arborea, Olea
laperrini. Dans les paléosols on retrouve des traces de l’actuelle flore médi¬
terranéenne : Tilia, Juglans, Quercus, Celtis, Acer, Jmiperus, Cedrus, etc.
L’histoire compliquée de la flore saharienne est loin d’être achevée.
Le Sahara connut vraisemblablement même à des époques récentes de
grandes variations climatiques, favorisant tantôt la flore eurasiatique,
tantôt la flore gondwanienne africaine.
La présence en abondance d’un Bombacoxylon (= Dombeyoxylon)
dans tout le Sahara depuis la Mauritanie, l’Algérie, la Lybie, l’Égypte
et la Somalie mérite une considération particulière. Le genre Bombax est
laurasien, de centre d’origine indo-malésien (PI. 8, 22). Il a été reconnu
dans les fossiles tertiaires d’Europe. La liaison eurasiatique est vraisem¬
blable. Actuellement ce genre n’est représenté que par deux espèces afri¬
caines, l’une dans les savanes de l’Afrique occidentale, la seconde (décidue)
en forêt dense humide guinéo-congolaise. La filiation de ces deux Bombax
africains avec les Bombax tertiaires européens paraît prouvée par les nom¬
breux bois fossiles sahariens de Bombacoxylon. C’est un exemple de péné¬
tration de la flore eurasiatique dans la flore africaine tropicale actuelle,
par le Sahara, donc de la flore laurasienne dans la flore gondwanienne.
L’aridification du Sahara a motivé des essais d’explication qui n’em¬
portent pas la conviction, de même que la cause des périodes glaciaires
en Europe n’a pas encore reçu — à ma connaissance — une explication
satisfaisante.
Raven & Axelrod (1974) expliquent l’appauvrissement de la flore
africaine depuis le Néogène par l’élévation de l’altitude de l’Afrique orien¬
tale, 2400 m depuis le Miocène, qui aurait apporté un climat plus froid
et plus sec, et par l’extension de la glaciation antarctique depuis le Miocène
inférieur. Au Pliocène (5 M.A.) la banquise de la mer de Ross s’étendait
à 200-300 miles plus loin que la couche de glace actuelle (Hayes, 1973).
Aujourd’hui, cette couche glacée est épaisse de 180 m environ, alors qu’au
Pliocène elle aurait été de 300 à 600 m. Un résultat fut le développement
du courant de Benguela qui rafraîchit les côtes de l’Afrique du Sud-Ouest.
Source : MNHN, Paris
— 328 —
DES MIGRATIONS DE LA FLORE LAURASIENNE DANS LE GONDWANA
ET PARTICULIÈREMENT À MADAGASCAR
La flore laurasienne et la flore gondwanienne sont séparées par la
Mésogée. Celle-ci fut vraisemblablement franchissable à différentes époques
géologiques, ce qui explique l'immixtion de certains éléments Iaurasiens
tropicaux dans la flore gondwanienne. Nous avons cité plus haut l’exemple
du genre Bombax de la famille tropicale des Bombacacées.
La plupart des genres tropicaux fossiles de l’Europe ont leurs corres¬
pondants africains. La migration du genre indo-malésien Bombax s’établit
non pas directement de l’Indo-malésie à l’Afrique du nord-ouest, mais
par l’intermédiaire de l’Europe, à travers la Mésogée.
La généralisation est vraisemblable. Les genres Iaurasiens présents
en Afrique dérivèrent de l’Europe, empruntant d’éventuelles ouvertures de
la Mésogée. Une autre voie terrestre de migration (PI. 8, 23) est probable,
proposée par Kerfoot (1971-1975) qui, selon lui, aurait été empruntée
encore par l’espèce moderne Juniperus excelsa, reliant l’Asie mineure à
l’Éthiopie par les montagnes de la rive Est de la Mer Rouge à travers l’Arabie
séoudite. Des communications existèrent entre l’Asie mineure, le Moyen
Orient et l’Afrique orientale, Madagascar, c’est-à-dire aussi entre l’Europe
du sud-est et l’Afrique du nord-est, transferts de flores évitant les voies
arides du Sahara.
La présence de genres malésiens à Madagascar ne peut s’expliquer
que par des migrations d’éléments Iaurasiens du Moyen-Orient à l’Afrique
orientale, rendues d’autant plus vraisemblables que Madagascar, partie
du continent africain, occupait au début du Tertiaire une position beaucoup
plus septentrionale, vers la pointe somalienne de l’Afrique (Aubréville,
1975 d) avant sa dérive vers le sud.
11 n’est pas impossible que par les mêmes voies des éléments de la flore
gondwanienne pénétrèrent en Laurasie. Nous avons beaucoup hésité sur
le cas des Erica (Aubréville, 1975 a) méditerranéens, sahariens, et euro¬
péens dont la prolifération en Afrique capienne nous a paru être un indice
probable d’une origine australe, donc gondwanienne. 11 demeure néan¬
moins un cas mystérieux.
LE PHYLUM DES SIDÉROXYLÉES (SAPOTACÉES)
Nous avons déjà eu l’occasion de signaler la curieuse distribution
du genre Sideroxylon et plus généralement du phylum des Sidéroxylées
(Aubréville, 1964 b) qui comprend 6 genres tropicaux depuis l’Amérique
centrale (Mastichodendron) jusqu'au sud de la Chine ( Sinosideroxylon).
Le genre Sideroxylon lui-même nous paraît d’origine malgache et le
berceau de ses ancêtres se situe dans la position la plus nordique de I’île
Source : MNHN, Paris
PI. 8. — Aires de répartition : 22, Bombax (+ fossiles); 23, voies de migrations probables de
Juniperus excelsa et de Widdringtonia sp. d'après Kerfoot (1975); 24, aire mésogéenne
présumée du phylum des Sidéroxylccs avant le commencement du démembrement de la
Pangée (180 M.A.), et position hypothétique de Madagascar; aires actuelles des genres :
1. Sideroxvlon : 2, Argania ; 3, Monotheca ; 4, Spiniluma ; 5, Sinosideroxylon ; 6, Masii-
chodendron (d'après Sapotacées, Mém. Adansonia, 1964).
Source : MNHN, Paris
— 330 —
de Madagascar dans le golfe somalo-kényen. On retrouve aujourd’hui
des Sideroxylon dans les îles nord-atlantique (Iles du Cap Vert, Madère).
Un Argania, du sud marocain semble être un fossile vivant de Sidéroxylée.
Enfin dans l’Afrique du nord-est, on trouve un Spiniluma très proche de
Sideroxylon. Le genre Monotheca des steppes de l’Arabie et du Pakistan
peut être considéré comme un genre très évolué du phylum des Sidéro-
xylées. Beaucoup plus loin, dans la Chine du sud et au nord du Viêt-Nam,
se place le genre Sinosideroxylon (proche du Mastichodendron américain,
à l’extrémité opposée de la chaîne des Sidéroxylées).
Si nous englobons toutes ces aires dans une seule, nous avons l’image
actuelle de l’ensemble du phylum (PI. 8, 24). Il est curieux de constater sa
distribution en Afrique tropicale et subtropicale où il contourne le continent
africain, de l’Afrique du nord à l’Afrique orientale. Pour relier l’aire du
genre Monotheca à celle du genre chinois et vietnamien, il semble possible
d’extrapoler, faute de fossiles, en faisant passer l’aire du phylum au sud
de l’actuel Himalaya. Cette aire exceptionnelle de la tribu a un caractère
mésogéen presque évident.
LE PHYLUM DES BUMÉLIÉES (SAPOTACÉES)
Les Buméliées proches des Sidéroxylées, dans la sous-famille des
Sidéroxyloïdées sont nettement américaines. Le genre Bumelia (33 esp.)
est écologiquement, dans l’état actuel de nos connaissances, le plus proche
de la zone tempérée nord de toutes les Sapotacées, lesquelles sont parmi
les plantes les plus caractéristiques des régions tropicales. En Amérique
les Bumelia se rencontrent dans le Sud-Est des U.S.A. (Texas, Floride).
Une espèce, B. obtusifolia, divisée en plusieurs formes, se répand depuis
le nord du Mexique jusque dans le nord de la République Argentine, en
suivant la côte atlantique du Brésil, évitant les formations humides. Une
espèce encore douteuse de Bumelia (Aubréville, 1963) est signalée dans
le delta du Mékong.
Entre ces aires extrêmes, des Bumelia fossiles sont signalés dans la
flore tertiaire française (Massif du Mont Dore, Brun A., 1971).
LES FLORES GONDWANIENNES
La flore gondwanienne est née et s’est développée dans le Gondwana
avant la dislocation des continents adjacents à l’Afrique. L’Océan atlantique
sud se serait ouvert au Crétacé inférieur (Néocomien 127-130 M.A.), mais
la séparation de l’Amérique du sud de l’Afrique n’aurait été bien établie
qu’entre 100 et 50 M.A. Les échanges de flore gondwanienne purent donc
se faire jusqu’à l’Éocène inférieur, au travers de la fissure atlantique, entre
Source : MNHN, Paris
— 331 —
le continent africain et le sous-continent de l’Amérique du sud 1 . Ce dernier
est demeuré séparé de l’Amérique du nord jusqu’à l’Oligocène (26 M.A.)
et ce n’est qu’au Pliocène (5,7 M.A.) que la connection fut pleinement
établie. Ainsi durant tout le Jurassique jusqu'à l’Éocène inférieur, les
flores gondwaniennes d’Angiospermes purent évoluer, indépendamment,
peut-être parallèlement, et s’interpénétrer de l’Afrique à l’Amérique du sud,
à des latitudes équivalentes. La flore d’Angiospermes du nord de l’Afrique,
en raison de son plus ancien rapprochement de l’équateur et de la Mésogée,
fut logiquement la plus primitive. Elle franchit le Sahara puis tout le conti¬
nent à mesure que les conditions climatiques le permettaient. Elle prit
un grand développement lorsqu’elle s’approcha de sa position actuelle
centrafricaine (forêt dense guinéo-congolaise), favorisée sans doute par
le régime de la mousson atlantique après la pleine ouverture de l’Océan
atlantique.
Une flore du Gondwana Est prit naissance sur les continents austraux
avant qu’ils se détachent franchement de l’Afrique continentale. Une flore
australo-papoue apparut alors en Australasie, distincte de la flore africaine,
et peut-être aussi de celle de l’Antarctide.
Une flore australasienne envahit le Gondwana sud avant la dérive
des deux continents austraux vers l’Est. Elle est à l’origine de la flore capienne
africaine.
Au Paléocène (60-65 M.A.). des migrations de flores australes vers
l'Amérique du sud furent encore possibles par les régions côtières tempé¬
rées ou chaudes de l’Antarctide.
L’Inde se détacha du continent africain au Crétacé supérieur (70-
75 M.A.) en route vers l’Asie du sud, soulevant par sa poussée l’Himalaya
et apportant des éléments gondwaniens à la flore asiatique.
Toutes les flores africaines sont gondwaniennes à l’exception de
celles qui migrèrent de la Laurasie, franchissant la Mésogée, en se mêlant
à une flore nord-africaine gondwanienne d’origine, ou encore de celles
qui débordèrent du Proche et du Moyen-Orient vers l’Afrique orientale
et Madagascar.
DISTRIBUTION ET MIGRATIONS DE LA FAMILLE DES CÉSALPINIOIDÉES
DANS LE MONDE
La famille des Césalpinioïdées de l’ordre des Légumineuses 2 , par son
importance en genres etespèces, nous paraît être une desplus caractéristiques
de la flore gondwanienne africaine. A titre d’exemple nous l’étudierons
plus spécialement. Elle compte d’après notre dernier relevé 178 genres
groupés en 10 tribus. Ni l’inventaire, ni le groupement par tribus ne sont
1. Jardiné, Doerenkamp & Biens (1974), ont signalé notamment l'existence d'un pollen
caractéristique du Crétacé inférieur afro-sudaméricain, Dicheiropollis etruscus.
2. « Les barons tout puissants du Royaume : les Légumineuses », écrit L. Bernardi dans
« Fleurs tropicales » (1966).
Source : MNHN, Paris
— 332 —
définitifs; les opinions des botanistes systématiciens diffèrent encore. La
famille est presque exclusivement intertropicale (PI. 9,25); elle est une com¬
posante dominante des forêts équatoriales humides lesquelles ne sont pas
encore parfaitement connues; d’où certains doutes encore persistants
de la classification. Cependant sa connaissance est assez avancée pour mettre
en valeur des faits remarquables de sa distribution dans le Monde tropical,
et pour proposer certaines explications qui renforceront encore notre
hypothèse sur l’origine polytopique des Angiospermes (Aubréville,
1974c).
Pour permettre commodément une vue d’ensemble de la distribution
de cette grande famille, nous avons présenté des tableaux où sont inscrits
dans un ordre alphabétique, par tribus, en colonne, tous les genres habituel¬
lement admis, sans aucune préoccupation phylétique — nous n’en sommes
malheureusement pas encore là. Les listes de genres sont en outre réparties
par grandes régions géographiques (phytogéographiques) du Globe : Amé¬
rique du Nord, où ont trouvé refuge aux U.S.A. des relictes, adaptées
aux climats tempérés (Césalpiniées), de quelques genres tropicaux dans
la migration générale vers le sud de la flore tropicale boréale primitive;
Amérique du sud, Amérique centrale et Antilles couvertes par la flore
tropicale; Europe, Méditerranée et Moyen-Orient où persistent aussi
quelques reliques tropicales adaptées aux climats tempérés; Afrique divisée
un peu arbitrairement en Afrique occidentale et centrale, Afrique orientale,
Afrique du sud, aux limites indécises; Madagascar qui par ses attaches
profondes avec l’Afrique continentale et d’autre part de très anciennes
relations avec le monde des Océans Indien et Pacifique mérite d’être consi¬
dérée à part en dépit de ses petites dimensions relatives; Inde, Asie du Sud-
Est y compris le sud de la Chine; Malésie (Péninsule malaise et archipel
malais); Chine proprement dite; Océanie (Australo-papouasie et Polynésie).
Un simple coup d’œil montre qu’il y a des différences énormes dans
les concentrations des Césalpinioïdées entre ces différentes régions. Une
haute densité de genres apparaît immédiatement en Amérique du Sud
et en Afrique, formée surtout par les tribus des Césalpiniées (surtout en
Amérique du sud), des Cynométrées et des Amherstiées. L’Afrique compte
70 genres de ces tribus, l’Amérique 40 genres, nombres comprenant quelques
genres communs aux deux continents, soit plus de 60 % du total des 3 plus
grandes tribus.
La famille des Césalpinioïdées s’évanouit à mesure que l’on s’approche
de l’Asie-Malésie. Seuls les genres Cæsalpinia, Intsia (confiné aux secteurs
maritimes) et la Cynométrée Maniltoa atteignent la Polynésie. Dans l’aire
de l’Asie du sud-est et en Malésie, les Césalpinioïdées sont peu nombreuses.
Ce type de répartition de la famille est très différent de celui que l’on observe
chez de très nombreuses familles tropicales où il existe au contraire une
forte concentration de genres primitifs dans cette partie du monde de l’an¬
cienne Laurasie.
Remarquons aussi dans ces tableaux, l’abondance moins accusée
toutefois que dans les tribus ci-dessus, des Dimorphandrées en Afrique,
ainsi que des Swartziées en Amérique du sud. Cercées (Bauhiniées) et
Source : MNHN, Paris
— 333 —
Cassiées sont abondantes partout. Amphimantées en Afrique et Kramé-
riées 1 en Amérique du sud sont unigénériques.
Remarquons encore l’existence d’un certain nombre de genres (en
italiques) bi- ou amphi-continentaux, signes des liaisons anciennes inter¬
continentales.
Genres
Amérique-Afrique
Genres
pantropicaux
Amérique du Nord-Chine
Parkinsonia Césalpiniées
Cæsalpinia
Césalpiniées
Gymnocladus Césalpiniées
Hæmatoxylon Césalpiniées
Hoffmanseggia Césalpiniées
Swartzia Swartziées
Peltophorum
Césalpiniées
Gleditsia Césalpiniées
Guibourtia Cynométrées
Copaifera
Cynométrées
Crudia Cynométrées
Cynometra
Cynométrées
Genres
Dialium
Cassiées
Cassiées
Afrique-Asie-Malésie
Amérique-Europe
Cercis Bauhiniées
Bauhinia (s.
) Bauhiniées
Pteroiobium Césalpiniées
Sindora Cynométrées
Erythrophieum Dimorphan-
drées
Il est vaisemblable qu’une systématique plus avancée permettrait d’éta¬
blir de continent à continent, des affinités entre d’autres genres dont il
faudrait tenir compte dans une étude détaillée de l’évolution et des migra¬
tions des tribus.
Il est important d’observer qu’à l’exception de certains genres de la
tribu des Césalpiniées il n’y a aucun représentant des Césalpinioïdées
tropicales dans la zone tempérée nord. Aux États-Unis, on observe l’exis¬
tence de 6 genres tropicaux de Césalpiniées : Gleditsia, Cercidium, Par-
kinsonia, Hæmatoxylon, Hoffmanseggia, Cæsalpinia, et de deux genres
communs avec la Chine, Gleditsia, Gymnocladus. Aucun de ces genres
n’est représenté en Europe autrement que par des fossiles. Font exception,
parmi les Cercées (Bauhiniées) le seul Cercis, « l’arbre de Judée » présent
de la Méditerranée orientale aux U.S.A.
Plus généralement il faut constater la quasi-absence de jalons vivants
ou fossiles de Césalpinioïdées dans la Laurasie qui attesteraient l’existence
de centres de Césalpinioïdées allant de l’Asie du sud-est à l’Europe à travers
l’Asie centrale, comme cela s’est présenté pour d'autres familles tropicales.
Des fossiles — toujours à rechercher — permettraient d’informer ou de
confirmer cette observation. Faute de reliques fossiles ou vivantes, il faut
tirer cette conclusion que les Césalpinioïdées eurent (à l’exception de la
tribu des Césalpiniées, et du genre Cercis), une origine gondwanienne.
Elles se formèrent dans des centres tertiaires africains et américains du sud.
1. Tribu contestée par certains botanistes qui rattachent les Kramériées à d'autres ramilles.
Source : MNHN, Paris
TABLEAU DE LA DISTRIBUTION DES CÉSALPINIOIDÉES DANS LE MONDE
Amérique
N
Amérique
c, S,
Antilles
Europe,
Asie W,
Méditer¬
ranée
Afrique
W et C
Afrique
NE
et E
Afrique
S
Madagas-
,N “
Asie SE
Malésie
Australie
Papouasie
1 I
1
1. — CÉSALPINIÉES
Gymnocladus
Gledilsia
CercidiuM
Parkinsonia
Hæmato-
Hoffntan-
seggia
Cæsalpinia
Gledilsia
Cercidiunt
Parkinsonia
Hæmato-
Hoffman-
seggia
Peltophorum
Cæsalpinia
Bresilettia
Guilandina
Libidibia
Gledilsia
(Caspienne)
Cæsalpinia
Plerolobium
Stenodrepa-
Delonix
Delonix
Parkinsonia
Peltophorum
Cæsalpinia
Parkinsonia
Hæmato-
Hoffman-
seggia
Peltophorum
Cæsalpinia
Hæntato-
Pellophorum
Plerolobium
Cadia
Cordeauxia
Stuhlmannia
Plerolobium
Bussea
Cadia
Hæmato-
Cæsalpinia
Acrocarpus
Wagatea
Plerolobium
Parkinsonia
Peltophorum
Cæsalpinia
Acrocarpus
Plerolobium
Gymiw-
cladus
Gledilsia
Peltophorum
Peltophorum Peltophorum
Cæsalpinia Cæsalpinia
Acrocarpus
Plerolobium
Plerolobium
Jacqueshu-
Conzattia
Moldenha-
Tachigalia
Balsamo-
carpon
Melano-
Schizolo-
bium
Zuccaenia
Umtiza (*)
(*) position
incertaine
Tetraptero-
carpon
Colvillca
Dimorphan-
dra
Swartzia
Holocalyx
Aldina
Candolleo-
dendron
Cashalia
Exoslylia
Lecoinlea
| Zollernia
| Krameria |
j Pseudoco-
Vouacapoua
Copaifera
Cynometra
Stuhlia
Dicymbe
Cenostigma
Erythroph-
Erythroph-
Erythroph-
Erythroph-
Erythroph-
Erythroph-
Erythroph-
Burkea
Burkca
Synpetalan-
Stachyo-
thyrsus
Pachyelas-
3. — SWARTZIÉES
Swartzia
Swartzia
Baphiopsis
Cordyla
Mildbrae-
diotendron
Baphiopsis
Cordyla
Mildbrae-
diotendron
Cordyla
4. — KRAMÉRIÉES
5. — CYNOMÉTRÉES
1 Afzelia
Afzelia
Afzelia
Afzelia
1 Afzelia
Augouardia
Baikiaea
Childlovia
Colophos-
permum
Copaifera
Cynometra
Daniellia
Detarium
Baikiaea
Cynometra
Daniellia
Baikiaea
Colophos-
permum
Cynometra
Cynometra
Copaifera
Source : MNHN, Paris
Amérique
Amérique
Europe,
Asie W,
Afrique
Afrique
Afrique
N
Antilles
Méditer-
W et C
et E
S
Gilletio-
dendron
Poeppigia
rodendron
Guibourlia
Dicymbop-
Campsian-
Hymenoste-
Lebrunio-
dendron
Leonardoxa
Sclerolo-
Loesenera
Batesia
Neocheva-
lierodendron
Oxystigma
Oxystigma
Scorodo-
Scorodo-
phleus
phleus
Sindora
Phyllo-
Pterygo-
podium
Sindoropsis
Tylacanlhus
Stemono-
coleus
Recordo-
Talbotiella
xylon
Tessmannia
Zenkerella
Pterogyne
Hymenæa
Trachylo-
Madaoas-
Inde
Asie SE
Chine
Malésie
Australie
Papouasie
Sindora
Sindora
Intsia
Intsia
Trachylo-
bium
Maniltoa
Hardwickia
Maniltoa
dendron
dendron
Maniltoa
Brownea
Elisabetha
Eperua
Goniorrha-
Heteroste-
Macrolo-
Palouea
Peltogyne
Tachigalia
Anthonotha
Aphanoca-
lyx
Berlinia
Brachyste-
gia
Cryptose-
palum
Didelotia
Brachyste-
Cryptose-
palum
Englero-
dendron
Eurypetalum
Gilbertio-
dendron
Isoberlinia
Isomacro-
lobiui
Julbernardia
Paramacro-
lobium
dendron
Librevillea
Michel sonia
Microber-
Monopela-
lanthus
Oddonio-
| dendron
Paraberlinia
j Pellegrinio-
dendron
Polystemo-
nanthus
Pseudoma-
crolobium
Tetraber-
Toubaouaté
Triplisome-
Bathiæa
Tamarindus
Apaloxylon
Zingania
Saraca
Saraca
Saraca
Saraca
Lycidice
Amherstia
Humboldtia
Leucoste-
gane
Source : MNHN, Paris
Amérique
N
Amérique
C, S,
Antilles
Europe,
Asie W,
Méditer-
Afrique
W et C
Afrique
NE
et E
Afrique
S
Madagas-
I”*
Asie SE
C"'“
Malésie
Australie
Papouasie
. — AMPH
MANTÉES
1
Amphimas
1 1
8.
CERCÉES (BAUHINIÉES)
Cercfc
Bauhinia
Cercis
Bauhinia
Bauhinia
Bauhinia
Bauhinia
Bandeiræa
Gigasiphon
Gigasiphon
Gigasiphon
Gigasiphon
Griffonia
Piliostigma
Piliostigma
Piliostigma
Piliostigma
Piliostigma
Piliostigma
Tylosema
9. — CASSIÉES
Apouleyia
Ceratonia
Bandeiræa
Baudouinia
Dialium
Dialium
Dialium
Dialium
Dialium
Androca-
Distemo-
Eligno-
Uittienia
Storckiella
lymma
nanthus
carpus
Cavaræa
Dansera
Petalostylis
Dicorynia
Duparquetia
Mendreavia
Kompassia
Martioden-
Martiusin
Source : MNHN, Paris
— 339 —
Dans la Pangée, avant la dislocation du monocontinent, des échanges
eurent lieu notamment entre lignées africaines et lignées américaines,
l’Afrique et l’Amérique du sud étant longtemps connexes. Les évolutions
se firent indépendamment, dans chaque tribu, à l’échelle continentale,
ce qui explique le nombre relativement petit des genres communs à l’Afrique
et à l’Amérique du sud.
CAS DES CÉSALPINIÉES
Il reste à envisager en priorité d’ancienneté le cas assez extraordinaire
de la tribu des Césalpiniées, que nous avons évoqué autrefois déjà (Aubré-
ville, 1969). Les Césalpiniées sont probablement les plus anciennes de la
famille, si l’on remarque, sauf quelques exceptions, leurs feuilles bipennées
(ainsi que les Dimorphandrées), caractère que l’on considère généralement
comme un signe d’archaïsme. Ce sont aujourd’hui des arbustes ou petits
arbres (rarement des herbacées), souvent épineux, vivant en pleine lumière
dans des formations xérophiles, sur sols rocailleux ou sableux. Souvent
aussi ils se signalent par de belles fleurs colorées qui les font rechercher pour
les jardins en pays chauds. La phytogéographie nous apporte d’autres infor¬
mations. En effet, en Amérique du sud, les Césalpiniées n’existent pas
dans la forêt amazonienne trop humide, sauf rares exceptions ( Jacques-
huberia, lisières, fourrés). Abondantes en Amérique centrale, elles dispa¬
rais ent dans la région amazonienne, pour reparaître nombreuses dans le
nord de la République Argentine où Buckart (1952), spécialiste des Légu¬
mineuses, a reconnu de nombreuses espèces, formant la plus forte concen¬
tration mondiale de Césalpiniées. Certains genres ont donc en Amérique
deux aires disjointes, l’une au nord de l’équateur, l’autre au sud.
En Afrique sèche orientale et australe, on trouve partout des Césal¬
piniées, à Madagascar, en Afrique du sud, de l’Éthiopie au désert du Namib;
mais par contraste une disjonction remarquable de l’Afrique occidentale
et centrale, sèche et humide. Il y a de très rares exceptions : un Cæsal-
pinia lianescent sur les côtes du Golfe de Guinée, et un Bussea, petit arbre
à belles fleurs jaunes de la forêt dense équatoriale poussant au bord des
cours d'eau (alors que le centre de densité du genre est en Afrique orientale).
Plusieurs genres sont communs au désert de Namib et à la République
Argentine, témoins de liaisons quand les deux continents étaient connexes,
tels que : Pellophorum, Cæsalpinia, Parkinsonia, Hoffmanseggia, Hæmato-
xylon, la prépondérance numérique restant acquise à l’Amérique du sud.
Nous suggérons une hypothèse pour expliquer la distribution des
Césalpiniées africaines et américaines. Leur origine fut laurasienne contrai¬
rement à celle des Amherstiées et Cynométrées qui est gondwanienne.
La trace de cette origine pourrait être marquée par les aires des quelques
Césalpiniées existant encore dans l’hémisphère boréal entre l’Amérique
du nord de la Chine, Gledilsia et Gymnocladus, et notamment l’espèce
relique de Gledilsia survivant au sud de la mer Caspienne. Des fossiles
Source : MNHN, Paris
— 340 —
du type Légumineuses Césalpinioïdées ou Césalpiniées ont été trouvées
en Europe, mais il est impossible de savoir à quelle tribu ils appartiennent.
La persistance de genres de Césalpiniées actuelles de la flore laurasienne
entre l’Amérique du nord et la Chine, permet de supposer que ces fossiles
sont plutôt des restes de Césalpiniées. Sauf ces rares exceptions les Césal¬
piniées suivirent le déplacement général des flores chaudes vers le sud en
sens inverse du déplacement des continents et envahirent les milieux xéri-
ques. En fait l’invasion au cours d'une longue période sèche générale,
s’étendit sur tout le Gondwana. En Amérique du nord, il reste dans les
régions arides des Cercidium, Parkinsonia, Hæmatoxylon, Hoffmanseggia,
Cæsalpinia. Toute l’Amérique du sud fut occupée par la flore des Césal¬
piniées, depuis l’Amérique centrale jusqu’à la pointe sud du continent.
De même l’Afrique aride entière fut occupée par les Césalpiniées, des échan¬
ges étant possibles — comme nous l’avons dit — avec l’Amérique du sud;
Madagascar qui occupait une position à hauteur des Somalies connut aussi
l’afflux des Césalpiniées. II est vraisemblable qu’un autre centre laurasien exis¬
tait en Chine, relié primitivement avec un centre européen. Il fut à l’origine
de la flore des Césalpiniées actuelles de l’Asie du sud-est et de la Malésie.
La descente « apparente » de l’équateur vers le sud-ouest coïncida
avec (ou fut à l'origine de) la formation puis de la prolifération des Césal¬
pinioïdées dans la bande humide équatoriale. Cette puissante flore élimina
sur son passage la flore xérophile des Césalpiniées. En Amérique elle donna
naissance à la flore amazonienne qui coupe en deux aires séparées la flore
plus ancienne des Césalpiniées. En Afrique la coupure en deux parties de
la flore Césalpinienne fut partiellement réalisée seulement. Cette dernière
flore disparaissait presque totalement, de l’Afrique occidentale et de l’Afri¬
que centrale, mais se maintenait tout le long de l’Afrique orientale, de
l’Éthiopie à l’Afrique du sud, et remarquablement aussi à Madagascar.
La Malésie conserva aussi une partie de sa flore sèche de Peltophorum,
Cæsalpinia et Pterolobium (PI. 9, 26). Les genres Acrocarpus et Wagatea
persistèrent sur les côtes de l’Océan Indien.
Nous concluerons que les Césalpiniées par leur type morphologique
primitif et la primauté de leur extension dans le monde tropical, celle-ci
précédant celle des Césalpinioïdées, méritent dans l’échelle systématique
un rang supérieur à celui d’une tribu, et à mon avis pourraient être consi¬
dérées comme formant une sous-famille séparée.
A ma connaissance il n’y a pas de relique dans l’hémisphère boréal
tempéré d’une flore tropicale des Césalpinioïdées, à la seule exception du
genre Cercis (Bauhiniées) présent aux U.S.A., autour de la Méditerranée
et se prolongeant jusqu’au Moyen-Orient et en Iran (arbre de Judée).
La flore des plus importantes tribus des Césalpinioïdées est bien une flore
gondwanienne qui prit essentiellement naissance dans la partie occidentale
du Gondwana : Amérique du sud et Afrique.
Il reste encore à expliquer la présence de rares genres de la tribu des
Amherstiées et de celle des Dimorphandrées, de l’Inde à l’Asie du sud-
est, la Malésie et jusqu’en Chine (Lycidice). Ils sont très peu nombreux
en comparaison de ceux des tribus des Cynométrées, Amherstiées et Swart-
Source : MNHN, Paris
PI. 9. — 25, Centres actuels de concentration des Césalpinioïdées : a, africaines; b, guinéo-
congolaises ; c, forêts claires australes ; d, dispersion asiatico-malésienne ; e. amazoniennes ;
26, aire du genre Pterolobium d'après Vidal & Hua. (les chiffres indiquent le nombre
des espèces par régions); 27. aire de la famille des Wintéracées d'après A. C. Smith
(1943) et Takhtajan (1969).
Source : MNHN, Paris
— 342 —
ziées africaines et américaines. Leur position géographique strictement
orientale fait penser à une origine laurasienne. Le genre Sindora (Cyno-
métrées), a une aire malésienne d’où a essaimé une espèce qui est demeurée
perdue sur le littoral du Gabon et dont l'origine reste mystérieuse, faute
de jalons fossiles intermédiaires entre la Malésie et le Gabon 1 . Le genre
Saraca également malésien et indien n'a pas d’autre prolongement connu.
En attendant une documentation plus complète nous admettrons l’existence
ancienne d'un centre secondaire extrême-oriental laurasien d’Amherstiées,
Cynométrées, et Bauhiniées.
Le cas des Cassiées soulève d’autres problèmes. Le genre Cassia,
pléthorique Cassiée avec 451 espèces distribuées partout dans le monde
tropical, mais aussi dans le monde tempéré de l’Amérique du nord à l’Océa¬
nie, ainsi que le genre Ceratonia (Caroubier) méditerranéen, évoquent une
origine laurasienne de la tribu.
La petite tribu des Swartziées est essentiellement gondwanienne sud-
américaine et africaine et ne s’étend pas dans l’hémisphère oriental.
Nous nous attarderons encore un peu sur la tribu des Dimorphandrées.
On peut la ranger a priori parmi les Césalpinioïdées les plus primitives
en raison de ses feuilles bipennées. Elle ne compte que 6-7 genres, de l’Amé¬
rique du sud à l’Australie, l’Afrique étant favorisée de 4 genres. L’un d’eux
est phytogéographiquement remarquable, parce qu’il est présent dans tout
le monde tropical, à l’exception de l’Amérique. Ce genre Erythrophleum
existe notamment en Asie du sud-est, en Chine, et en Australie. Les argu¬
ments ne manquent pas pour lui attribuer une origine exceptionnellement
laurasienne, impliquant une invasion de l’Afrique sèche à l’époque où la
tribu des Césalpiniées dominait dans toute l’Afrique, avant l’explosion
des Césalpinioïdées. On peut aussi soutenir que le genre étant présent en
Australie pouriait être aussi bien gondwanien. Faute de documents paléo¬
botaniques il nous est difficile de conclure.
Les grands faits que nous croyons avoir mis en évidence sont : la
dominance gondwanienne sud américano-africaine de la famille des Césalpi¬
nioïdées; l’origine primitive laurasienne de la tribu des Césalpiniées et
vraisemblablement aussi celle des Cassiées, des Bauhiniées et des Dimor¬
phandrées.
LE PASSAGE DES FLORES GONDWANIENNES AUSTRALES
VERS L’OUEST PAR LA VOIE ANTARCTIQUE
La dislocation du Gondwanaland commence à la fin du Permien
(180-185 M.A.). L’Atlantique sud s’ouvre vers 130 M.A. La séparation de
l’Afrique et de l’Amérique du sud sera bien établie entre 100-50 M.A. 11
en est de même à l’Est de l’Afrique.
I. Nous avons déjà noté (Aubréville, 1969 : 225) le rapprochement fait par M m « Van
Campo (1963) du pollen des Sindora africains avec celui d'une espèce de la Sibérie occidentale,
du Jurassique-Paléocène, Loranlhacires pilaïus.
Source : MNHN, Paris
— 343 —
Ainsi dès le début du Crétacé, l’Afrique du sud semble bien isolée
par des fossés (rifts) qui forment des obstacles à des transferts de flore
par le sud.
Or il est évident que de tels transferts eurent lieu. Sans eux il serait
impossible de concevoir ces divisions de certaines flores, l’une atlantique,
l’autre indo-pacifique qui attestent une origine commune.
Une première explication s’impose lorsque l’on observe que si le passage
par la voie australe fut bouché par la glaciation permo-carbonifère jusque
180-185 M.A., de cette date à celle du début de la dérive dans l’hémisphère
sud, manifeste vers 130 M.A. par l’ouverture par le sud de l’Atlantique sud,
une possibilité s’ouvrit aux migrations des flores australes. Cette époque
est connue comme celle du développement des Angiospermes. Durant
50 M.A. environ, une route australe de migration fut donc ouverte aux
proto-angiospermes.
Schuster ainsi que Dietz & Holden pensent qu’à la fin du Trias
(environ 180 M.A.) les fossés séparant l’Antarctide de l’Amérique du
sud et de l’Afrique étaient étroits et ne constituaient pas une barrière infran¬
chissable pour des migrations de plantes.
D’autres possibilités de migration apparaissent encore beaucoup plus
tard au début du Tertiaire, alors que l’Antarctide était encore soudée au
sud de l’Afrique. Vers 60-65 M.A., l’Antarctide pouvait comprendre des
secteurs à climat tempéré ou chaud, favorables à des migrations de flore.
C’est cette voie qu’emprunta vraisemblablement le genre Nothofagus dont
des restes fossiles ont été découverts dans Pile Seymour (env. 60°S) et
dans le Mae Murdo Sound (env. 80°S) sur les bords de l’Antarctide
(Schuster, 1972. van Steenis). De même s’explique la migration par
l’Antarctide du genre Araucaria. Issu de la Nouvelle-Guinée déjà
subtropicale, ou de l’Australie orientale ou de la Nouvelle-Zélande, il put
se propager jusqu’à la côte pacifique du Chili, laissant des fossiles d’âge
oligocène sur les côtes de l’Antarctide (Florin, 1963). La chaîne des
Araucaria vivants ou fossiles est marquée schématiquement sur la figure 28
de la planche 10.
Enfin, même en dépit de l’ouverture de l’Atlantique sud, du sud vers
le nord, des possibilités de franchissement antarctiques existèrent sans doute
par des chemins de « sauts de pierre » (stepping stones) offerts entre l’An¬
tarctide et l’Amérique du sud par les îles du « Scotia Arc » (Schuster, 1972).
Ainsi, nonobstant les glaciations permiennes, des migrations de l’Est
à l’Ouest purent se faire de l’Australie à l’Amérique du sud, au sud de
l’Afrique du sud, soit par des proto-angiospermes au Trias et au Juras¬
sique, ou plus tard encore au Crétacé supérieur. Celles-ci ont laissé des
traces sous forme de fossiles de Nothofagus et à.'Araucaria. Mais cette
voie devait être empruntée par beaucoup d’autres familles tropicales ou
subtropicales dont certains genres étaient capables de s’adapter tempo¬
rairement à des conditions climatiques tempérées 1 .
I. Citons par exemple : Eucryphia, Cunoniacées, Xylosma, Laurelia, Metrosideros, Dra-
peies, Pernettya, etc.
Source : MNHN, Paris
— 344 —
Sans doute aussi peuvent s’expliquer les invasions en Afrique du sud
de familles australiennes directement de l’Australie ou par l’intermédiaire
de l’Antarctide, telles que les Protéacées, après les glaciations permiennes.
Immédiatement après la fonte des glaciers, elles trouvèrent un champ
ibre à leur expansion et à l’explosion de leur spéciation. N’est-il pas permis
de penser que les Epacridacées australiennes, comparables aux Protéacées
par leur morphologie et leur même exubérance australienne, prirent la même
route d’invasion vers l’Afrique du sud, laquelle fut pour elles au surplus
une voie d’évolution, puisqu’il n’y a pas d’Epacridacées en Afrique mais
des Ericacées, morphologiquement très proches, et très diversifiées en Afri¬
que du sud autant que le sont les Protéacées de la flore capienne.
UN EXEMPLE DE MIGRATION PAR LA VOIE ANTARCTIQUE : LA FAMILLE
DES WINTÉRACÉES
Cette famille (PI. 9, 27) proche des Magnoliacées est typiquement aus¬
trale. Elle comprend 6 genres et environ 90 espèces : Drimys est exclusi¬
vement d’Amérique centrale et d’Amérique du sud, 4 sp. ; Tasmannia 1 ,
Australo-papouasie, 36 esp. dont 1 seule a franchi la ligne Wallace et s’étend
sur une partie de la Malésie (Philippines, Bornéo); Bubbia, 30 esp., Nouvelle-
Guinée, NE Australie, Nouvelle-Calédonie. Une espèce a été décrite à
Madagascar 2 ; Pseudowintera, 3 esp., Nouvelle-Zélande; Belliolum, Nouvelle-
Calédonie, 4-8 esp.; Tetrathalamus, Nouvelle-Guinée, I esp. La famille
n’existe ni en Afrique, ni en Eurasie. Les deux genres de Nouvelle-Calédonie,
Zygogynum et Exospermum cités par Schuster (1972) chez les Wintéracées
sont parfois plutôt placés chez les Dégénériacées.
L’unique Wintéracée malgache attribuée à Bubbia par Capuron (1963),
semble être une relique de l’époque où l’Australie était proche de l’Afrique
et de Madagascar, avant la dérive vers l’Est.
L’aire du genre Drimys étendue depuis le Cap Horn à l'extrémité sud
de l’Amérique du sud jusqu’au delà du canal de Panama indique un transfert
par la route de l’Antarctide, à l’époque permienne de la Pangée, d’ancêtres
proto-wintéracéens.
LA MIGRATION DE LA FLORE AUSTRALO-PAPOUE
Nous avons rassemblé sous ce nom de Flore australo-papoue (Aubré-
ville, 1975) tous les genres archaïques, d’Angiospermes et de Gymnos¬
permes, présents en Australie orientale, en Nouvelle-Guinée, et dans les
chapelets d’îles océaniennes qui, en forme d’arcs, entourent l'Australie
1. Proche de Drimys.
2. Wintéracée certaine mais rapprochement avec Bubbia à préciser.
Source : MNHN, Paris
— 345 —
à grande distance, endémiques ou communs à plusieurs territoires insulaires.
Cette Flore est actuellement abondamment mélangée à des éléments de
la flore malésienne et indo-malésienne qui ont envahi l’Australasie dès
que celle-ci dans sa dérive vers l’Est vint buter contre le plateau malésien
à l’Oligocène (30-35 M.A., Melville, 1975). La ligne Wallace qui sépare
biologiquement l’Indo-Malésie de l’Australo-papouasie fut également fran¬
chie en sens inverse par des éléments australasiens. Les deux flores initiales
sont aujourd’hui imbriquées, de sorte que sur la façade tropicale de l'Océan
pacifique depuis la Chine du sud jusqu'à la Nouvelle-Calédonie et aux
Iles Fidji, se concentrent les reliques de flores très anciennes, dont l’évidente
exceptionnelle richesse, reconnue justement par A. C. Smith (1967), Takh-
takjan (1969) et van Steenis, fit penser à ces botanistes que ces territoires
indo-malésiens et australasiens étaient le berceau des Angiospermes. Cette
conception ne fut pas acceptée par d’autres auteurs (Schuster, 1972),
Axelrod, Cronquist (1968), ni par nous-même (1975). La flore dite
de « l’Assam à Fidji » (Takhtajan) est une survivance d’un mélange d’une
flore primitive asiatico-malésienne, donc laurasienne, et d’une flore gond-
wanienne australo-papoue très primitive mais d’introduction relativement
récente. Certainement l’Australo-papouasie fut un des centres gondwaniens
d’origine des Angiospermes. De même l’Asie du sud-est et la Malésie furent
un autre centre laurasien d’origine.
Dans tous les travaux publiés récemment sur cette phase australe du
démembrement de la Pangée, nous avons noté l’opinion de Raven & Axel¬
rod, lesquels datent de la fin du Crétacé supérieur (80 M.A.) la séparation
de l’ensemble Antarctide-Australasie du continent africain (Gondwana sud).
Il est aussi reconnu qu’à la fin du Crétacé les deux continents Antarctide
et Australie étaient toujours joints; leur séparation ne se serait faite qu’à
l’Éocène inférieur (50 M.A., Weissel & Hayne, 1971).
Particulièrement intéressante est l’étude paléobiogéographique de l'Aus¬
tralasie depuis le détachement du Gondwana sud jusqu’au contact des
plaques tectoniques de l’Australasie et de la Malésie, par Raven & Axelrod
(1972), synthèse de très nombreux travaux dont la bibliographie, compor¬
tant 132 numéros, est ajoutée à l’ouvrage de Raven & Axelrod que je
viens de citer.
Une explication y est apportée à la curieuse formation d’archipels
en arcs autour de l’Australie Est, par la rupture de la plaque australienne
commencée au Crétacé supérieur (80 M.A.), avec un croquis reconstituant
l’Australasie primitive, dû à Griffith et ses collègues.
LA DISJONCTION AFRICAINE
De nombreuses familles sont amphitropicales, ayant une aire américaine
et une aire asiatico-malésienne. Nous en avons donné quelques exemples.
Entre ces aires l’Afrique reste vide. La disjonction africaine est un
fait commun, un phénomène phytogéographique (sur lequel nous avons
Source : MNHN, Paris
— 346 —
attiré l'attention depuis 1955 en l’appelant « la disjonction africaine »).
Il est en rapport avec la « disjonction européenne », celle-ci due au refroi¬
dissement de la fin du Tertiaire et aux glaciations quaternaires qui ont
amené l’extinction de nombreux genres de la flore tertiaire européenne,
avec comme conséquence la pauvreté actuelle de la flore européenne par
rapport aux flores américaine et asiatique. Mais l’Afrique n’a pas connu
de véritables périodes glaciaires bien que l’on ait constaté des périodes de
refroidissement dans les montagnes de l’Afrique orientale, mesurées par
les variations du niveau des grands lacs qui étaient alimentés par les glaciers
environnants.
L’explication de cette disjonction fréquente tient à l’histoire du Gond-
wana dans la Pangée. L’Afrique fut un continent largement isolé de l’Amé¬
rique du nord, de l’Europe, et de l’Asie. Il eut des contacts restreints et
discontinus avec l’Europe, avec l’Asie occidentale, mais il resta en réalité
nettement séparé de la Laurasie, c’est-à-dire de la flore américano-sud
asiatico-malésienne. Ses liaisons demeurèrent au contraire longtemps assu¬
rées avec l’Amérique du sud et avec l’ensemble Antarctide-Australasie,
c’est-à-dire avec ce qui fut le domaine essentiel hors l’Afrique des flores
gondwaniennes. Les liaisons africaines intercontinentales entre les deux
flores laurasienne et gondwanienne sont des cas particuliers qui doivent
être considérés famille par famille, genre après genre. Il est probable aussi
que la concurrence entre les deux flores s’est manifestée chaque fois qu’il
y eut des intrusions d’une flore sur le territoire de l’autre flore. La flore
guinéo-congolaise par exemple a un pouvoir d’expansion, quand les condi¬
tions climatiques lui sont très favorables, qui lui font rejeter toutes les intro¬
ductions de groupes floristiques Iaurasiens, de même qu’elle a éliminé chez
elle tous les vestiges des Gymnospermes, aux rares exceptions près dans
les montagnes. Après le contact de l’Australasie avec le plateau malésien,
la flore gondwanienne australo-papoue s’est trouvée en concurrence avec
la flore indo-malésienne; il y eut donc mélange mais aucune des deux n’a
éliminé l’autre. Il y eut probablement un partage dont il serait intéressant de
préciser le déroulement et les résultats actuels.
LA FLORE MALGACHE, MÉLANGE GONDWANIEN AFRICAIN, MALGACHE,
AUSTRALO-PAPOU ET LAURASIEN MALÉSIEN
Madagascar qui fut longtemps au contact de l’Afrique, a une flore
riche en taxons identiques ou affines de taxons africains. Nous avons déjà
rappelé (1976) que Perrier de la Bâthie indiquait : 170 genres communs
avec l’Afrique (15,1 %), 43 genres endémiques malgaches affines de types
africains; 115 genres soit 24 % strictement malgaches; 535 genres soit
47,7 % d’éléments pantropicaux; 78 genres soit 7 % d'éléments orientaux
plus 20 genres affines de types indo-malésiens; 77 genres soit 7 % d’éléments
austraux (Afrique australe, Océanie, Amérique du sud), sur une flore
totale reconnue de 1124 genres. Les apports asiatico-malésiens provien-
Source : MNHN, Paris
— 347 —
PI. 10. — 28, Croquis montrant l'emboîtement hypothétique des continents à l'ère permienne,
avant leur dislocation au Crétacé, ainsi que les possibilités du passage de la flore gond-
wanienne australe par la voie antarctique vers l'Amérique du sud ; Lystrosaurus 200 M.A. :
chaînes des Araucaria et des Nothofagus, vivants et fossiles; front de la glaciation permo-
carbonifère; Ej, Équateur jurassique-crétacé inférieur 135 M.A.; Mal, Malésie; Nz,
Nouvelle-Zélande; 29, Migrations et radiations présumées cénozoîques ou mésozoïques
des flores tropicales et subtropicales : G, centres gondwaniens; Gi, sud-américain; Ga,
centrafricain; Ga, australo-papou; Gi, indo-malgache; L, centre laurasien fixe asiatico-
malésien. — Flores laurasiennes : I, flore alaskienne-eurasiatique-sino-malésienne, la plus
primitive; I, dérivation alaskienne-nord américaine; II, flore nord-américaine-eurasia-
tique-malésienne; III, voie himalayenne et 3, dérivations vers l'Afrique orientale et
Madagascar. — Flores gondwaniennes : IV et 4, flore africano-sud américano-antillaise;
V, flore australo-papoue sud américaine; 5, extension andine; 6, flore australo-papoue-
capienne; VI, flore australo-papoue-antarctique; 7, dérivation antarctique; 8, liaison
mésozoïque asiatico-malésienne-australo-papoue; VII, liaisons indo-malgache et africano-
malgache.
nent des relations directes qui existaient entre l’île à la fin du Crétacé et
l'Asie laurasienne (voie 3 sur la fig. 29 de la PI. 10). Les relations avec l’Inde
ne sont pas mises en évidence dans l’analyse de Perrier de la Bâthie;
les apports de la flore australo-papoue ne sont pas mis en lumière; ils sont
Source : MNHN, Paris
— 348 —
incorporés dans une rubrique “ éléments austraux ” qui vont de l’Afrique
australe à l’Océanie et à l’Amérique du sud. Une nouvelle analyse serait
nécessaire qui séparerait les apports suivant des véritables origines : africaine
gondwanienne, laurasienne, malésienne par le canal de l’Afrique du nord-
est; australo-papoue avant la séparation de l’Australasie et de l’Antarctide
du Gondwana et enfin restes gondwaniens de relations directes avec l’Inde
avant la dérive de celle-ci.
La flore malgache par ses rapports très anciens avec les flores australo-
papoues et asiatiques laurasiennes est probablement la plus extraordinaire
des flores régionales africaines.
CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES
Ainsi se termine ici ce travail de synthèse sur l’apparition et la distri¬
bution des flores tropicales. Nous avons utilisé les résultats des recherches
les plus récentes des géophysiciens et des phytogéographes qui ont renou¬
velé depuis quelques années seulement nos connaissances sur l’histoire
de la Terre et de ses flores. Il est sûr que beaucoup de révisions seront
encore nécessaires car le domaine à explorer est si vaste et si peu connu qu'il
nécessitera des promotions de botanistes et de géophysiciens se relayant
dans le temps, rectifiant — pour tenir compte des documents toujours
nouveaux venus à la lumière — des affirmations qui parfois manquaient,
presque inévitablement, de bases d’une solidité longuement éprouvée.
Mais nous croyons qu’il est bon d’aller toujours en avant de faits
parfois chichement distribués, de laisser aller les réflexions, l’intuition et
l’imagination qui regroupent ces faits dans des ordres vraisemblables.
La compréhension du monde exige des hypothèses satisfaisantes pour
l’esprit qui devance les strictes déductions. La recherche de l’explication
du monde exige de la passion intellectuelle de la part des chercheurs.
En divisant les flores mondiales en deux grands groupes, flores laura¬
siennes et flores gondwaniennes, distinctes bien qu’ayant eu des contacts,
nous apportons d’abord une explication à cette observation valable, mais
un peu simpliste si on ne la dépasse pas, que les flores terrestres se divisent
en flores de l’hémisphère nord et flores de l’hémisphère sud séparées — on
ne voit pas a priori pourquoi — grossièrement par l'équateur. La raison
de ce partage est qu’il s’agit de flores originaires des deux sous-continents
pangéens : la Laurasie et le Gondwana. Le premier est de l’hémisphère
boréal, le second est en grande partie austral. Elles eurent des influences
réciproques, mais aussi elles évoluèrent chacune de façon autonome dans
leur propre domaine géographique. La considération des deux flores ter¬
tiaires tropicales laurasienne et gondwanienne qui commande le dévelop¬
pement de l’actuelle flore terrestre, tropicale et probablement aussi tempérée,
nous a permis aussi de faire comprendre l’étonnante disjonction africaine.
Cependant dans la Pangée, avant la coupure mésogéenne, les flores
Source : MNHN, Paris
— 349 —
des proto-angiospermes, ancêtres inconnus des Angiospermes, eurent la
possibilité de migrer, de se mêler. C’est pourquoi dans l’ensemble si divisé
aujourd’hui des Angiospermes, on a l’impression de reconnaître un fond
commun dans une homogénéité supérieure de toutes les flores terrestres,
au-delà de tous les critères habituels de nos classifications classiques, essen¬
tiellement conçues à partir des fleurs.
Nous avons aussi admis cette hypothèse conductrice vraisemblable
que les flores se sont diversifiées et développées préférablement dans les
zones les plus chaudes du Globe et probablement près des mers, et de l’eau
en général, parce que c’était là que la vie des plantes pouvait être la mieux
protégée contre les altérations climatiques graves, aridité et glaciations et
que les conditions de milieu y sont stables et favorables à l’évolution. Cette
théorie est aujourd’hui partagée par plusieurs botanistes.
De tels lieux furent probablement nombreux à la surface de la Terre,
c’est pourquoi nous pensons qu’il n’y eut pas pour les flores un unique
centre d’origine, mais des centres d’origines et d’évolution d’abord indé¬
pendants géographiquement, les uns laurasiens, les autres gondwaniens.
Nous sommes à cet égard demeuré dans la ligne de notre théorie de l’origine
polytopique des Angiospermes (1974). Les déplacements relatifs des plaques
qui composent la croûte terrestre ont imposé des migrations des flores
qu’elles portaient, une adaptation continue des phylums, car nous croyons
à l’écologie qui a toujours commandé l’adaptation aux milieux. Cela ex¬
plique le découpage apparemment incompréhensible parfois des aires des
taxons, et l’extinction de ceux qui physiologiquement en étaient incapables.
Dans l’histoire géologique, les flores furent constamment en mouve¬
ment et en évolution. Ces changements continuent de notre temps, mais
si lentement qu’ils passent inaperçus. Les phytogéographes avertis peuvent
cependant les déceler, car ils laissent des traces perceptibles. Et surtout
ceux-ci trouvent un secours chez les paléobotanistes et notamment chez
les paléopalynologues, puisque fort opportunément ces minuscules pollens
survivent longtemps dans certaines conditions de milieu alors que les
plantes mères ont disparu. Il devient donc possible si l’on a la chance de
détecter des gîtes fossilifères de suivre les déplacements anciens des flores,
sous réserve que les sondages soient assez nombreux et que les détermina¬
tions des pollens soient valables.
Alors, nous avons tenté avec une documentation malheureusement rare¬
ment abondante, puisée chez divers auteurs, de suivre les traces des ancien¬
nes migrations. Je pense que cet essai était possible et qu’il fut parfois
concluant et acceptable pour l’esprit. Je ne suis pas toujours tombé d’accord
avec les conclusions de certains de mes prédécesseurs. Cela est presque
inévitable.
La découverte de centres d’origines des Angiospermes a tenté, puis
divisé les paléobotanistes. Nous rappelons que nous n’avons pas suivi
la conception d’un centre unique asiatico-malésien-australo-papou, de
A. C. Smith, Takhtajan, van Steenis, mais nous croyons en ce qui concerne
le seul monde regardant le Pacifique, qu’il y en eut deux, l’un tropical
asiatique et malésien, stable au moins depuis le Tertiaire, et un second
Source : MNHN, Paris
— 350 —
australo-papou, également tropical, créateur et conservateur de nombreuses
Angiospermes parmi les plus primitives, gondwanien à sa naissance proche ce
de l’Afrique, ayant disséminé quelques-uns de ses groupes primitifs autour de
qui est aujourd’hui l’Océan Indien, groupes dont quelques-uns existent encore
à Madagascar, avant d’être entraîné dans une dérive générale. Schuster
a exprimé sa conviction que le centre d’origine — si recherché des Angio¬
spermes — était gondwanien et que le centre indonésien était le résultat
d’une migration accidentelle à partir d’un berceau ancestral gondwanien
et de son évolution, suivies d’autres notamment australo-papoues. Axelrod
place l’origine des Angiospermes dans les hautes terres subtropicales du
Gondwana (Amérique du sud, Afrique).
Après notre synthèse nous croyons aussi que l’Afrique tropicale et
subtropicale gondwanienne fut un centre d’irradiation des Angiospermes,
avec un centre auxiliaire sud-américain, et des évolutions parallèles mais
distinctes, en Afrique et en Amérique du sud. Au surplus, et chronologi¬
quement sans doute, les plus anciens, nous croyons que la flore laurasienne
américano-eurasiatique-malésienne fut irradiée à partir de centres d’origines
tropicaux dans la zone boréale subarctique. Ils donnèrent naissance aux
flores de proto-angiospermes tropicales de l’Amérique du nord, de l’Europe,
de l’Asie et de l’Indo-Malésie qui eurent de grands caractères de ressem¬
blance. Les actuelles flores tempérées sont des adaptations évolutives des
flores tropicales originelles éteintes ou émigrantes.
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Source : MNHN, Paris
LE GENRE CINCINNOBOTRYS Gilg (MÉI.ASTOMATACÉES)
H. Jacques-Félix
Jacques-Félix, H. — 3.12.1976. Le genre Cincinnobotrys Gilg (Mélastomata-
cées), Adansonia , ser. 2, 16 (3) : 355-377. Paris. ISSN 0001-804X.
Résumé : Les genres Bourdaria, Haplophyllophorus, Gravesiella et Printularia
sont mis en synonymie avec le genre Cincinnobotrys qui compte maintenant
les espèces suivantes : C. oreophiia Gilg, C. acaulis (Cogn.) Gilg, C. felicis
(A. Chev.) Jac.-Fél., C. pulchella (Brenan) Jac.-Fél., C. speciosa (A. & R. Fern.)
Jac.-Fél. et C. letouzeyi Jac.-Fél.
Abstract: The généra Bourdaria , Haplophyllophorus, Gravesiella and Primu-
laria are merged into the genus Cincinnobotrys which now consists in: C. oreo-
phila Gilg, C. acaulis (Cogn.) Gilg, C. felicis (A. Chev.) Jac.-Fél., C. pulchella
(Brenan) Jac.-Fél., C. speciosa (A. & R. Fern.) Jac.-Fél. and C. letouzeyi Jac.-Fél.
Henri Jacques-Félix, Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue Buffon, 75005 Paris,
France.
La connaissance des Cincinnobotrys ne s’est affirmée que lentement
en raison de la dispersion et de la pauvreté de leurs populations. Le genre
a été établi par E. Gilg, en 1897, sur une petite espèce épiphyte, acaule,
à feuille solitaire et fleurs tétramères, récoltée par F. Stuhlmann dans les
Mts Oulougourou, vers 1600 m d’altitude. Dans sa monographie de 1898,
E. Gilg conservait dans le genre Amphiblemma une espèce d’Angola, de
même type biomorphologique, mais à fleurs pentamères, nommée antérieu¬
rement A. acaule par A. Cogniaux. Un second Cincinnobotrys fut décrit
en 1908 par E. de Wildeman sur une plante très voisine de VA. acaule,
mais récoltée au nord du Zaïre par F. Seret. Hormis une révision de E. Gilg
(1921), où il plaçait aussi A. acaule A. Cogn. dans le g. Cincinnobotrys,
ce ne fut qu’en 1932 qu’un nouvel élément vint s’ajouter avec une récolte
que nous avions faite en Guinée. A. Chevalier en fit le g. Bourdaria, se
distinguant des Cincinnobotrys par les fleurs fasciculées et les étamines
nettement appendiculées. En 1953, après un examen d’ensemble des Sone-
rileæ africaines, J. P. M. Brenan établit le g. Primularia sur une récolte
faite en Tanzanie du sud-est par W. Eggeling. Parallèlement il distingue
pour les Amphiblemma acaule Cogn. et A. seretii De Wild., une section
Haplophyllophora, qui sera portée au rang de genre par A. & R. Fernan-
Source : MNHN, Paris
— 356 —
des, en 1972. Ajoutons que ces deux auteurs avaient antérieurement créé
le g. Gravesiella (1960), pour une récolte de même type biomorphologique,
faite en Tanzanie par J. E. Procter.
Enfin, en 1975, R. Letouzey découvrait au Cameroun une plante sem¬
blable aux précédentes par son aspect général, mais pouvant s’en distin¬
guer, par une appréciation stricte de ses caractères, comme genre de même
valeur. Une telle prolifération de genres monospécifiques devenait préoc¬
cupante et la question méritait d’être reconsidérée. N’est-il pas plus pro¬
bable, en effet, que ces plantes de même biomorphologie présentent aussi
des caractères communs justifiant leur rassemblement dans un seul genre,
alors que les caractères différentiels invoqués n’ont qu'une valeur spécifique?
APPAREIL VÉGÉTATIF
Tous les Cincinnobotrys sont vivaces, épiphytes ou épilithes, de faible
développement, fixés au substrat par un rhizome, tubérisé ou non, plus rare¬
ment par une petite souche napiforme portant une tige dressée.
Acaulie : Chez les espèces autres que le C. felicis, chaque axe ne pro¬
duit souvent par saison qu’une seule cyme et une seule feuille, dont c’est
le bourgeon axillaire qui reprend la croissance. L’entrenœud est immédia¬
tement radicant, souvent tubérisé; il varie de quelques millimètres à 1 cm,
rarement plus, sous l’action de conditions diverses, dont, peut-être, une modi¬
fication de niveau du substrat. Le rhizome ainsi formé est sympodial,
souvent moniliforme, de croissance lente, se désagrège finalement sur sa
partie proximale et la plante est bien pratiquement acaule. En réalité,
à la base de cet entrenœud feuillé-florifère, existe aussi le premier nœud
d’empattement, souvent dormant et non feuillé, parfois actif. Ainsi C. oreo-
phila, C. pulchella, plus rarement C. speciosa, peuvent produire de deux
à trois feuilles en rosette. Parfois aussi, certains spécimens de C. oreophila
se rapprochent du type caulinaire en ce que plusieurs feuilles sont nettement
espacées sur l’axe florifère (PI. 4), mais ce pédoncule se détruit et la sympodie
se rétablit sur l’un des nœuds inférieurs. Chez C. acaulis, lorsque l’entrenœud
atteint par exception une certaine longueur, il semble que la sympodie
reparte sur le nœud d’empattement, de sorte que le tubercule serait, sinon
permanent, du moins pluri-annuel et sans allongement notable.
Ramification, tubérisation, propagation végétative : Chez toutes
ces espèces, le bourgeon situé à la base de l’entrenœud feuillé-florifère est
également susceptible de produire un rameau latéral. Le C. acaulis, dont
les rameaux ainsi formés se tubérisent et se détachent tôt du pied mère,
se présente toujours par pieds isolés. Chez C. letouzeyi et C. speciosa les
rameaux sont peu nombreux, aussitôt radicants, rapidement autonomes et
finissent par former des pieds séparés. Cet aspect est encore plus accusé
Source : MNHN, Paris
— 357 —
hez C. oreophila, dont la végétation est très active et permanente. Non
seulement chaque axe peut porter plusieurs feuilles, mais les rameaux sont
souvent nombreux et forment un complexe rhizomorphique de plusieurs
feuilles, cymes et tubercules. En outre, ces rhizomes restent actifs assez
longtemps et des feuilles ou cymes solitaires peuvent apparaître sur des
bourgeons latents situés assez bas. Ces espèces ont donc faculté de se pro¬
pager et de se disperser par voie végétative, ce qui leur permet de coloniser
leurs habitats. C’est ainsi que plusieurs collecteurs les signalent comme
étant très abondantes dans leurs stations. Chez trois d’entre elles, C. acaulis,
C. speciosa et C. oreophila, les tubercules sont globuleux, de consistance
cornée, et sont vêtus d’un indûment étoilé dont nous reparlerons.
Unicaulie : Chez le C. felicis le mode de croissance est différent.
Après les premiers stades assez semblables aux précédents, la tige se dresse
verticalement sur la base épaissie plaquée au substrat. La croissance saison¬
nière est de quelques feuilles en rosette et de quelques cymes sessiles, axil¬
laires et terminales, de sorte que la tige acquiert d’emblée son diamètre
définitif et son aspect noduleux. L’allongement est très lent, une tige de
8 à 10 cm peut être âgée d'une vingtaine d’années. Ces petites plantes se
ramifient parfois, soit dès la base sur la souche, soit en tête, aux approches
de la sénescence. Toutefois ces rameaux restent courts et c’est l’unicaulie
qui est caractéristique. Bien que cela apparaisse mal, la croissance est
certainement sympodiale, ainsi que l’implique la position apicale des fleurs.
Anisophyllie, ablastophyllie, haplophyllie : L’anisophyllie est
fréquente à divers degrés chez plusieurs genres de la famille. Nous l’avons
notée chez les Amphiblemma et surtout chez A. heterophyllum. Cette dégra¬
dation de l’une des deux hélices foliaires est encore plus accusée chez nos
Cincinnobotrys, avec ablastie des feuilles seulement représentées par des
rudiments scarieux plus ou moins évidents, caducs ou longtemps tenaces
sur les rhizomes, ou bien encore présents sur les pédoncules floraux.
Cette ablastie d’une hélice foliaire, indépendante de l’acaulie, est donc
constante chez toutes nos espèces et apparaît comme un caractère fonda¬
mental du genre.
Quant à l’haplophyllie, elle n’est significative que pour chaque axe
considéré; sinon elle n’aurait pas de sens sur les sympodes ramifiés, dont
les bourgeons sont parfois très rapprochés. Même ainsi strictement comprise
elle est plutôt circonstancielle qu’absolue. Apparemment constante chez
C. acaulis et C. letouzeyi, elle est seulement fréquente chez les autres espèces
et C. felicis est normalement plurifolié sur les sujets adultes.
Les caractères foliaires sont intéressants pour la spéciation. Le pétiole
est généralement long et grêle, variable et parfois assez bref chez C. acaulis',
le limbe est souvent ovale-cordé, plus rarement lancéé ou lancéolé, l’indu-
ment en est variable; la nervation acrodome varie de trois à onze nervures;
les marges sont au moins denticulées-ciliées et souvent biserretées.
Source : MNHN, Paris
— 358 —
INFLORESCENCES
Les cymes sont terminales ou sommitales, solitaires ou fasciculées
par deux ou trois, parfois latérales sur des nœuds non feuillés chez C. oreo-
phila. Sauf chez C. felicis le pédoncule est long, grêle, souvent pourvu de
quelques rudiments foliaires. Ceux-ci ont valeur de bractées vers le haut,
mais, vers le bas, on reconnaît qu’il s’agit des membres de l’hélice foliaire
avortée à ce qu’ils sont opposés parfois à leur homologue limbifère (PI. 4).
Les cymes unipares sont diversement disposées : bifurquées et compactes
chez C. acaulis ; simples et scorpioïdes ou ombelliformes chez C. speciosa,
C. oreophila et C. pulchella ; subpaniculées chez C. letouzeyi. L’arrangement
est très différent chez C. felicis, dont les fleurs sont longuement pédicellées,
et fasciculées. Les cymes sont donc strictement sessiles, multipares, sommi¬
tales et terminales sur les pieds vigoureux qui peuvent porter jusqu’à une
trentaine de fleurs. Elles laissent des cicatrices qui ajoutent à l’aspect nodu-
leux des tiges. Ce type de floraison ne doit pas être confondu avec celui
des espèces dont les cymes pédonculées sont réduites à une seule fleur.
FLEUR
Les fleurs sont toujours petites, sauf par la corolle qui est parfois bien
développée. Le réceptacle est largement campanulé, rarement urcéolé. Le
calice peut donner quelques caractères selon qu’il est seulement sinué,
ou que les lobes sépalaires sont plus nettement dentiformes à triangulaires.
Les pétales sont largement insérés, souvent asymétriques.
La tétramérie est presque générale. Seul C. acaulis est régulièrement
pentamère et C. pulchella est variablement l’un ou l’autre sur une même
petite population.
Étamines : Certains caractères staminaux sont d’un intérêt majeur
pour définir le genre dans son unité et son originalité; d’autres n’ont qu’une
bonne valeur spécifique. Le dimorphisme des étamines, ou plus exactement
leur inégalité par réduction du verticille interne, peut varier très largement.
Pratiquement nul chez C. pulchella, il est plus évident chez d’autres espèces
et peut aller jusqu’à la disparition du verticille interne, à ce point que,
chez C. speciosa, des fleurs sont diplostémones et d’autres monostémones.
De telles variations d’un caractère habituellement très qualificatif, sont
à noter pour la compréhension du genre.
La morphologie staminale ne peut donc être estimée que d’après les
étamines épisépales, les seules dont les caractères, surtout ceux du connectif
et de ses appendices, soient accomplis. Nous noterons alors que les anthères
sont constamment portées sur un pédoconnectif, dont la base est plus ou
moins différenciée. Parfois le connectif est seulement épaissi en coussinet,
obscurément bituberculé en avant, bosselé en arrière et peu différent d’un
Source : MNHN, Paris
— 359 —
verticille à l’autre. Précisons qu’un meilleur développement de la plante,
chez une même espèce, fait passer les deux tubercules frontaux en un lobe
unique, émarginé ou non. Chez C. pulchella le pédoconnectif est bien dégagé
et porte deux auricules frontales; chez C. letouzeyi et C.felicis, les appen¬
dices sont plus franchement développés de part et d’autre. Ce sont
surtout ces détails qui avaient servi à distinguer nos espèces en autant
de genres monospécifiques. Ils suffisent d’autant moins qu’ils sont assez
variables.
Les anthères sont souvent oblongues, lancéolées chez C. acaulis et
C. letouzeyi, remarquablement atténuées chez C. speciosa. Le pore est
généralement très apical, sauf chez C. pulchella, où il est apico-frontal.
L’ovaire est formé de log;s courtes, profondément incluses, et d’une
couronne épigyne plus ou moins développée dès l’anthèse. Cette couronne,
typique des Sonerileæ, n’est pas une simple émergence, mais exactement
la marge périphérique libre de l’ovaire. Dans le cas général de nos Cincinno-
botrys, au stade de la préfloraison, les anthères prennent place, côte à côte,
en position plutôt épigyne, dans le logement continu, ménagé entre la paroi
du réceptacle et la couronne, qui se trouve ainsi plus ou moins repoussée
vers le centre. Aussi, quand nous disons que telle espèce a un ovaire adhérent
sur toute sa hauteur, nous entendons qu’il s’agit seulement de la partie
fertile. C’est le cas des différentes espèces, sauf C. speciosa dont les loge¬
ments staminaux atteignent la base du réceptacle.
Vertex et couronne épigyne évoluant au cours du développement, il est
plus commode de les observer sur le fruit. Chez C. acaulis, le vertex reste
plan ou peu déprimé et fait un angle brusque avec la couronne membra¬
neuse qui s’accroît, ainsi que le réceptacle, et reste incluse ou peu saillante.
La paroi des loges est membraneuse, fragile; la déhiscence ioculicide est
parfois complétée de fentes intermédiaires et n’inclut pas la couronne.
Chez C. pulchella, les caractères sont identiques, sauf la partie libre du
réceptacle et la couronne qui sont beaucoup plus courtes. Chez C. oreophila,
les loges sont saillantes sur la partie moyenne du vertex qui est 4-mamelonné;
la déhiscence est Ioculicide, ou se fait par déchirure de la paroi membra¬
neuse et n’inclut pas non plus la couronne qui atteint ou dépasse légèrement
la marge du réceptacle. Chez C. letouzeyi, les loges atteignent le rebord
du réceptacle, le vertex est déprimé et forme un angle brusque avec la
couronne nettement saillante. Chez C. speciosa, les loges forment un angle
aigu à la périphérie et le vertex cratériforme est en continuité avec la cou¬
ronne accrescente et exserte; la déhiscence est Ioculicide et inclut la cou¬
ronne. Enfin, chez C. felicis, les loges ont une accrescence périphérique
et la couronne forme seulement la marge aiguë de l’ovaire concave.
Le style est linéaire, à stigmate finement capité; conforme chez les
différentes espèces, il ne varie que par ses dimensions.
Les placentas sont sessiles ou protubérants, stipités seulement chez
C. pulchella (d’après G. E. Wickens), de même longueur que l’axe, ou légè¬
rement remontés vers le haut chez C. oreophila, ou nettement déplacés
sur le vertex chez C. felicis.
Source : MNHN, Paris
— 360 —
Graines : Les graines sont petites, oblongues à largement obcunées,
lisses ou finement papilleuses, non funiculées ou avec funicule fragile,
non ou modérément appendiculées au sommet par l’expansion du raphé.
Il y a donc quelques petites différences spécifiques.
INDUMENT
Aucun Cincinnobolrys n’est strictement glabre. L’indument peut être
formé de trois éléments : 1° des poils glanduleux courts, seulement visibles
à fort grossissement; 2° des poils sétacés ou capités, souvent en mélange
et en proportion variable sur les organes végétatifs. Les poils glanduleux
sont plus fréquents ou exclusifs sur les organes préfloraux et floraux;
3° des poils étoilés sur les rhizomes tubérisés de C. acaulis, C. speciosa et
C. oreophila. Ce sont d’abord des soies simples ou bifurquées, pluri-cellulaires
et dont le développement en étoile est manifestement en rapport avec la
tubérisation.
STRUCTURE CAULINAIRF. 1
La tubérisation des rhizomes porte exclusivement sur la partie médul¬
laire dont le contenu est apparemment mucilagineux; le bois n’est formé
que de quelques faisceaux espacés, sans anneau fibreux continu; l’écorce
ne présente elle-même aucun élément de sclérenchyme. La structure est
adesme : on n’observe de faisceaux anormaux, ni dans la moelle ni dans
l’écorce.
AFFINITÉS
Considérer comme genre chacune de nos espèces de Cincinnobotrys,
reviendrait à dire qu'elles ont des apparentements respectifs aussi variés
parmi les Sonerileæ et que leurs caractères biomorphologiques communs
sont secondaires, convergents, et résultent d’une adaptation à un même
type d’habitat. Il est plus probable que ces quelques espèces sont toutes
issues d’une même souche ancestrale et que leur diversité relative est due
à l’isolement des populations.
Avant de rechercher les affinités africaines, il y a lieu de voir si des
rapports existent avec les Gravesia, en raison de convergences biomorpho¬
logiques étroites avec plusieurs des espèces de ce grand genre malgache
de Sonerileæ.
J. Je remercie M u ® M. Chalopin qui a fait ces observations.
Source : MNHN, Paris
— 361 —
Selon H. Perrier 1 les caractères essentiels du g. Gravesia sont : étamines
égales, anthères souvent avec un éperon dorsal, sans pédoconnectif propre¬
ment dit; quand d’autres appendices existent, ils sont latéraux, jamais
frontaux; placentas généralement stipités. Mais ce genre est hétérogène,
sans que H. Perrier ait pu le diviser, en raison de caractères indépendants
qui font que si telle espèce se distingue par l’un d’eux, elle se rattache au
genre par tous les autres. Ainsi ce même auteur indique que quelques
espèces ont des étamines légèrement inégales; d’autres ont un bref prolon¬
gement axial du connectif; d’autres sont biappendiculées. D’après nos
examens, plusieurs de ces espèces marginales n’ont guère de rapports avec
nos Cincinnobotrys, tel Gravesia retraciicauda, dont les anthères sont exac¬
tement sagittées et les lobes formés par la base stérile des sacs polliniques.
Chez G. biauriculata, plus proche de nos espèces, le connectif est bien
un peu prolongé, mais il est canaliculé sur le devant et les auricules, peu
prononcées, sont formées par extension latérale de l’ergot dorsal, comme
cela est souvent le cas, de manière plus évidente, chez beaucoup de Gravesia.
De telles étamines sont très comparables à celles du verticille interne de
certains spécimens appauvris de Cincinnobotrys oreophila (PI. 4), mais
alors que chez Gravesia les étamines sont identiques par la médiocrité de
leurs appendices, chez C. oreophila les étamines externes sont plus évoluées
et appendiculées. Quant au C. pulchella, également très proche, y compris
par ses placentas stipités, il se distingue du fait que les étamines des deux
verticilles sont également évoluées par leur pédoconnectif porteur de deux
auricules frontales.
A dire vrai, ces différences entre certains Gravesia et certains Cincinno¬
botrys sont bien faibles. Ce n’est que par une appréciation de la tendance
évolutive des caractères chez les deux groupes que l’on peut les délimiter.
Nous constatons alors qu’il n’y a jamais de pédoconnectif avec appendice
antérieur chez les Gravesia, alors que chez les Cincinnobotrys il y a une
évolution qui va du pédoconnectif peu différencié aux pédoconnectifs
nettement appendiculés à l’avant ou sur les deux faces. De même, si l’iné¬
galité des étamines est exceptionnelle chez les Gravesia, elle tend à s'accen¬
tuer jusqu’à la disparition du verticille interne chez les Cincinnobotrys.
Parmi les Sonerileæ africaines, les meilleures affinités s’établissent avec
le g. Amphiblemma par le C. acaulis, régulièrement pentamère et dont les
étamines ne différent que par une forte réduction du verticille interne.
Puis l’enchaînement se fait avec C. oreophila et C. speciosa, ces trois espèces
ayant en commun un même type d’indûment étoilé, qui vaut bien n’importe
quel caractère floral. On peut citer ensuite C. letouzeyi et enfin C. pulchella
et C.felicis, géographiquement écartés du noyau principal et respectivement
bien distincts par des caractères floraux ou végétatifs.
En conclusion, les Cincinnobotrys constituent un phylum miniaturisé,
avec modifications qualitatives telles l'acaulie, Pablastophyllie d’une hélice,
l’haplophyliie fréquente, la tétramérie, la réduction d’un verticille staminal,
la fragilité des capsules, les graines peu ou pas appendiculées.
1. Mém. Acad. Malgache 12 : 61 (1932).
Source : MNHN, Paris
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CHOROLOGIE (fig. 1)
Les Cincinnobotrys sciaphiles pourraient trouver des conditions clima¬
tiques et microclimatiques favorables sur de vastes territoires africains,
si leur manque absolu de compétitivité ne les confinait en quelques stations
refuges, souvent très dispersées et étroitement localisées sur les aires d'exten¬
sion. C. oreophila et C. speciosa seulement sont des microthermes orophiles,
les autres espèces n’étant que collinéennes ou submontagnardes.
Une fécondité médiocre, des semences sans dispositif facilitant le
transport, des populations restreintes sur des habitats compartimentés,
font que ces espèces sont mal armées pour de vastes extensions. C’est vrai¬
semblablement le ruissellement, sauf pour C. oreophila, qui est le meilleur
agent de dispersion, y compris pour les tubercules.
Toutes les aires spécifiques sont largement séparées, sauf celles des
C. oreophila et C. speciosa qui se superposent dans une petite région sud-
équatoriale de la Chaîne orientale, centrée sur le Rouanda et le Bouroundi,
avec quelques stations sur les territoires voisins, Ouganda, Tanzanie, Zaïre.
En outre, C. oreophila a une aire disjointe sur les Monts Oulougourou et
Oukagourou, à l’est de la Tanzanie.
C. pulchella est également une espèce afrorientale, qui n’est connue
jusqu’alors que d'une seule station dans le SE de la Tanzanie.
L’aire principale de C. acaulis, malgré la dispersion des quelque dix
stations inventoriées, est relativement cohérente et correspond à la zone
de transition des forêts décidues angolanes, « souvent sur sable du Kalahari »,
et des forêts congolaises. Une station tout à fait isolée, vraisemblablement
relictuelle, a été reconnue dans le Uélé, au nord du Zaïre.
Source : MNHN, Paris
— 363 —
Les deux autres espèces sont occidentales d’hémisphère nord. C. letou-
zeyi n’est connue que d’une station du Cameroun occidental, dans les der¬
nières forêts de mousson de la région de Mamfé. C.felicis est la Sonerileæ
africaine la plus septentrionale, car elle s’observe hors des dernières forêts
qui abritent Amphiblemma cymosum. Outre la station de Sierra Leone
nous l’avons observée ou récoltée en quatre localités : galeries forestières
de deux affluents du Konkouré et gorges gréseuses du Benna. Manifeste¬
ment, elle manque dans bien des stations que l’on pourrait croire propices.
Bien que l’on puisse supposer que des stations nous restent méconnues,
les aires, telles qu’elles sont représentées sur notre carte, sont probablement
exactes. L’aire transcontinentale du genre est assez remarquable, avec
une relative prédominance orientale au bénéfice de deux espèces monta¬
gnardes.
CONCLUSIONS
Le g. Cincinnobotrys, ainsi que nous le comprenons, est formé d’espèces
bien distinctes, mais vraisemblablement homogènes quant à leur origine
génétique. Si nous l’avons rapproché des Amphiblemma, c’est cependant
un genre bien individualisé, dont les caractères morphologiques et choro-
logiques attestent d’une certaine ancienneté. Ancienneté d’adaptation à des
habitats particuliers peu répandus; ancienneté historique antérieure aux
migrations qui en ont régulièrement étalé les représentants de la Guinée
à la Tanzanie.
CINCINNOBOTRYS Gilg
in Engl. & Prantl, Pflanzenfam. Nachtr. 3, 7 : 265 (1897); Mon. Afr. 2, Melast. :
30, tab. 6, fig. A (1898).
— Amphiblemma Cogn., Bol. Soc. Brot. II : 89 (1893), p.p., tant. A. acaule.
— Amphiblemma sect. Haplophyllophora Brenan, Kew Bull. 8 : 86 (1953).
— Bourdaria A. Chev., Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. 2, 4 : 681, tab. : 683 (1932).
— Primutaria Brenan, Kew Bull. 8 : 88 (1953).
— Gravesiella A. & R. Fern., Bol. Soc. Brot., ser. 2, 34 : 69, tab. 9 (1960); toc. cit. 43 :
300 (1969), descr. ampl.
— Haplophyllophorus (Brenan) A. & R. Fern., Bol, Soc. Brot., ser. 2, 56 : 70 (1972).
Espèce-type : C. oreophila Gilg, Tanzanie.
CLÉ DES ESPÈCES
1. Cymes pédonculées; plantes acaules; rhizomes ± tubérisés, simples ou
divisés; normalement une seule feuille (rarement 2-3) et une seule cyme
(rarement 2-3) par axe.
2. Feuilles largement ovales-cordées; 7-9 (-11-13) nervures.
3. Plantes menues,env. 5-7 cm; feuilles 1 à 3, pétiole env. 1 cm, marges
finement denticulées; pédoconnectif avec 2 auricules frontales;
réceptacle avec soies éparses; couronne épigyne incluse... G. pulchella
Source : MNHN, Paris
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3’. Plantes souvent plus développées, 12-20 cm; pétioles variables,
de 1 à 20 cm; marges foliaires souvent biserretées; pédoconnectif
diversement appendiculé, jamais bi-auriculé.
4. Fleurs 5-mères; cymes bifurquées, compactes; réceptacle
densément sétuleux; lobes du calice étroitement triangu¬
laires, sétuleux sur leur face interne; étamines très inégales,
les externes avec pédoconnectif arqué et prolongé d'un
appendice frontal; couronne épigyne à marge rectiligne
atteignant le rebord du réceptacle. C. acaulis
4’. Fleurs 4-mères; cymes généralement simples; lobes du
calice glabres sur leur face interne; étamines externes à pé¬
doconnectif court, diversement épaissi ou appendiculé.
5. Huit étamines à anthère obtuse, i inégales entre les
deux verticilles; pédoconnectif des étamines externes
épaissi ou faiblement appendiculé sur les 2 faces; fruit
cupulé, vertex 4-mamelonné; couronne épigyne peu
lobée, atteignant ou ne dépassant guère le rebord du
réceptacle . C. oreophila
5’. Quatre ou huit étamines : les externes à anthère atté-
nuée-rostrée, pédoconnectif élargi en anneau sub¬
conique, à marge libre; les internes réduites ou ab¬
sentes; fruit campanulé, vertex cratériforme; couronne
profondément 4-lobée, saillante hors du réceptacle
. C. speciosa
2’. Feuilles lancéolées, parfois arrondies à la base; 5 (-7) nervures; éta¬
mines externes avec appendice frontal émarginé et ergot dorsal
bien développé; couronne épigyne 4-lobée, saillante hors du récep¬
tacle . C. hiouzeyi
1’. Fleurs fasciculées, longuement pédicellées; plante à petite lige noduleuse,
dressée sur une base épaissie; étamines appendiculées sur les 2 faces; cou¬
ronne épigyne réduite à la marge aiguë de l’ovaire. C. felicis
Cincinnobotrys pulchella (Brenan) Jac.-Fél., comb. nov.
— Primularia pulchella Brenan, Kew Bull. 8 : 88 (1953); Jacques-Félix, Icon. PI.
Afric. 3, tab. 69 (1955); Wickens, Fl. E. Trop. Afr., Melast. : 66, lab. 16 (1975).
Type : Eggeling 6041 (holo-. Kl).
Petite herbe de 8 à 9 cm; rhizome court; une à trois feuilles et une cyme.
Feuille à pétiole de 0,5 à 1 cm, avec quelques poils mous étalés; limbe large¬
ment ovale-cordé, jusqu’à 2,4 X 2,8 cm, apex obtus, rarement et obscuré¬
ment acuminé; soies molles éparses sur les deux faces; 7 (-9) nervures ascen¬
dantes, saillantes en dessous, les transversales lâches; marges subentières
à lâchement denticulées-ciliées.
Cyme 2-6-flore, ombelliforme; pédoncule grêle, de 4 à 6 cm, avec
poils épars étalés, sétacés ou capités-glanduleux. Fleur à pédicelle grêle,
env. 10mm,furfuracé à glanduleux; réceptacle cupuliforme avec poilscapités
épars, marge cilio-glanduleuse, subentière; lobes sépalaires dentiformes.
Corolle relativement grande, rose; pétales obovales, légèrement dissymé¬
triques, 6x7 mm. Étamines égales et homomorphes; anthère oblongue,
1,5 mm ; pédoconnectif bien précis, porte en avant deux auricules de 0,3 mm ;
filet de 2,5 mm. Ovaire court, adhérent au réceptacle sur toute la hauteur
Source : MNHN, Paris
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Source : MNHN, Paris
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des loges, déprimé au sommet avec une couronne périphérique étroite,
entière, ciliolée; style de 3 mm, épaissi et un peu sigmoïde, éparsément
glanduleux; stigmate capité; placentas brièvement stipités (d’après G.
E. Wickens, loc. cit.).
Fruit peu différencié, cupuliforme, 2x3 mm; vertex de l’ovaire légè¬
rement déprimé au centre; couronne atteignant ou ne dépassant guère
le rebord du réceptacle. Graines de 0,3 mm, obovoïdes, sans expansion
aérifère, lisses à finement papilleuses.
Observations : Cette petite espèce est bien distincte par ses étamines
égales, auriculées.
Tanzanie : Eggeting 6041, district de Lindi, plateau Rondo, sur paroi moussue
en forêt, vers 1000 m ait., fév., K.
Cincinnobotrys acaulis (Cogn.) Gilg
Pflanzenw. Afr. 3, 2 : 757 (1921).
— Amphiblemma acaule Cogn., Bol. Soc. Brot. 11 : 89 (1893); Gilg, Mon. Afr. 2,
Melast. : 29 (1898); Brenan, Kew Bull. 8 : 87 (1953); A. & R. Fern., Conspect.
Fl. Angol. 4 : 164 (1970).
— A. acaule Cogn. var. brevipes Brenan, Kew Bull. 8 : 87 (1953).
— Haplophvllophorus acaulis (Cogn.) A. & R. Fern., Bol. Soc. Brot., ser. 2, 46 :
70 (1972).
— H. acaulis var. brevipes (Brenan) A. & R. Fern., loc. cit.
— Cincinnobotrys serelii de Wild., Ann. Mus. Congo, ser. 5, 2 : 330, tab. 89 (1908);
t>pe : Seret 645, Zaïre.
— Amphiblemma serelii (de Wild.) Brenan, Kew Bull. 8 : 88 (1953).
— Haplophyllophorus serelii (de Wild.) A. & R. Fern., Bol. Soc. Brot. ser. 2, 46 :
71 (1972).
Type : Marques 211 (holo-, BR!).
Plante par pieds isolés, formée d’un rhizome court, d’une seule feuille
et d’une seule cyme. Entrenœud annuel très court ou jusqu’à 1 cm, radicant,
puis tubérisé, globuleux, avec poils étoilés denses; produisant parfois des
tubercules latéraux caducs. Feuille (rarement une autre de deuxième géné¬
ration sur un autre point végétatif) largement ovale-cordée; pétiole de 1 à
10 cm, à soies réfléchies ou à poils plus courts, très denses et hérissés, parfois
poils capito-glanduleux en mélange; limbe jusqu’à 9 X 10 cm, souvent
un peu asymétrique, très cordé à la base, obtus ou obscurément acuminé;
indûment variable, soies éparses sur les deux faces, plus denses sur les
nervures à la face inférieure, ou pubescence dense; 7 nervures ascendantes,
les submarginales quelque peu lobées vers le haut, les transversales simples
ou lâchement réticulées vers le haut; marges serretées-ciliées ou irrégulière¬
ment biserretées.
Cyme solitaire, parfois suivie d’une deuxième également terminale,
souvent plus courte que la feuille; pédoncule de 6 à 12 cm, avec poils plus
lâches que sur le pétiole, également réfléchis sauf vers le haut, souvent avec
quelques feuilles bractoïdes; toujours bifurquée; les deux rameaux sétuleux,
Source : MNHN, Paris
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9, fruit en coupe x 6; 10, graine x 24. (1-1', Marques 211 ; 2-9, Pauwels 1989).
Source : MNHN, Paris
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scorpioïdes, chacun avec cinq à six fleurs pédicellées, peu espacées. Fleur
5-mère, à pédicelle de 3 à 5 mm, sétuleux; réceptacle campanulé, sétuleux;
lobes sépalaires étroitement triangulaires, longs de 1,5-2 mm, sétuleux
aussi sur leur face interne. Corolle relativement courte; pétales 3 x 3,8 mm,
obovales. Étamines en deux verticilles très inégaux. Les externes à anthère
ovo-lancéée, de 1,5 mm ; pédoconnectif de 1 mm, arqué et prolongé, en avant,
d’un appendice de 1 à 1,2 mm, lamellé, obtus à tronqué et apiculé; filet de
2,5 mm. Les internes très réduites, 2,5 mm de longueur totale; anthère
amorphe, de 0,8 mm. Ovaire adhérent sur presque toute la hauteur des loges
occupant à peu près la demi-hauteur du réceptacle; couronne membraneuse,
formée de cinq pièces imbriquées, marge rectiligne, cilio-glanduleuse.
Style linéaire, de 4 mm; stigmate finement capité; placentas sessiles, légè¬
rement protubérants, développés sur toute la hauteur de la loge.
Fruit campanulé, 4x5 mm; accrescence générale des différentes
parties qui conservent leurs proportions : loges n’occupant guère que la
demi-hauteur du réceptacle; couronne atteignant ou ne dépassant guère
le rebord du réceptacle; vertex de l’ovaire plan ou légèrement déprimé,
à paroi fine; déhiscence par des fentes loculicides, complétées de fentes inter¬
médiaires; en fait la capsule est aisément déchirée; la couronne reste mem¬
braneuse, strictement périphérique et n’intervient pas dans la déhiscence.
Graines oblongues, 0,5 mm; funicule court et fragile, vésicule apico-frontale
relativement bien développée, égale au cinquième de la longueur totale.
Observations : C’est l’espèce la plus proche des Amphiblemma par
ses fleurs pentamères et ses étamines fronto-appendiculées. Dans le g.
Cincinnobotrys c’est l’une des espèces les plus régulièrement haplophylles.
11 semble aussi que le tubercule soit parfois permanent par renouvellement
des feuilles et cymes sans former d’entrenœud notable.
La variété basée sur le spécimen MUne-Redhead 4348 n’est proba¬
blement qu’une forme stationnelle, car la longueur du pétiole, ainsi que
l’indument, sont très variables.
Angola : Marques 211 , Lunda : terr. Cahungula, berges du rio Lovua, vers 800 m
ait. — Zaïre : Callens 6, Kisantou, janv.; 3180, Kambangu, ravin humide et ombragé,
fév.; 3269, Kiwangala, sous-bois, fév.; Compère 1259, Thysville, pont sur la Mpioka,
herbe collée contre le rocher, mars; 1683, Thysville, Zundu, riv. Mpioka, croît sur les
rochers près de l’eau, mars; Germain 2076, Mpese, galerie au bord de la Msele, avr.;
Pauwels 1989, terr. Popokabaka, de Kingoma à Kimvula, herbe appliquée contre une
paroi de sable rouge, mars; Seret 645, route de Runga à Poko, bord de rivière à l’ombre,
août. — Zambie : Milne-Redhead 4348, Luakera Falls, nord de Mwinilunga, sur rocher
humide et moussu en sous-bois, janv.
Cincinnobotrys oreophila Gilg
in Engl. & Prantl, Pflanzenfam. Nachtr. 3,7 : 265 (1897); Mon. Afr. 2, Melast. :
30, lab. 6,fig. A (1898); Pflanzenw. Afr. 3 (2) : 757, fig. 318 E (1921); Jacques-Félix,
Icon. PI. Afric. 3 : tab. 70 (1955); A. & R. Fernandes, Bol. Soc. Brot., ser. 2, 43 :
299, lab. 10 (1969); Wickens, Fl. Trop. E. Afr., Melast. : 66, lab. 17 (1975).
Type ; Siuhlmann 8804 (holo-, Bf).
Source : MNHN, Paris
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PI. 4. — Cincinnobotrys oreophila Gilg : 1, plante entière x 2/3; 2, silhouette d’une plante
entière x 2/3; 3, plante entière x 2/3; 4, rhizome ramifié x 2/3; 5, étamine de chacun
des verticilles x 6; 6, étamine de chacun des verticilles x 6; 7, fruit x 4; 8, fruit en
coupe x 4; 9, graine x 24. (1-2, Schlieben 2824 ; 3, Humbert 7465; 6, Staufer 1045;
5, 7-9, Troupin 14669).
Source : MNHN, Paris
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Herbe de 10 à 30 cm, rhizomateuse, sans tige dressée permanente,
souvent en touffes lâches de plusieurs feuilles et cymes. Entrenœuds annuels
de quelques millimètres à 2 cm, immédiatement radicants et formant des
rhizomes durables, ramifiés en un complexe diversement linéaire avec soies
simples, ou tubéreux avec poils étoilés, irrégulièrement moniliforme;
d’abord cohérent, puis divisé en pieds distincts. Chaque axe produit saison-
nièrement de une à trois feuilles et de une à cinq cymes en rosette, auxquelles
s’ajoutent parfois feuilles et cymes solitaires sur des points végétatifs laté¬
raux; plus rarement deux à trois feuilles se succèdent sur l’axe floral avec
des entrenœuds de 1 à 2 cm; ces tiges sont détruites et le sympode repart
sur l’un des nœuds inférieurs. Feuille limbifère opposée à son homologue
rudimentaire; pétiole grêle, de 5 à 15 (-22) cm, indûment dense de soies
réfléchies, avec ou sans poils capito-glanduleux ; limbe de 3 x 4 cm à
8 X 12 cm, ovale, cordé, ± acuminé; glabrescent à régulièrement pubescent,
avec quelques soies éparses, sur la face supérieure; plus denses et plus lon¬
gues sur les nervures à la face inférieure; de 7 à 9 nervures ascendantes,
finement saillantes en dessous, les submarginales lobées vers le haut, les trans¬
versales lâches, simples à subréticulées ; marges serretées- ou biserretées-ciliées.
Cymes terminales, solitaires ou fasciculées par deux ou trois, ou
axillaires subterminales, ou encore parfois sur des points végétatifs laté¬
raux. Pédoncule de 5 à 20 (-30) cm, même indûment que sur le pétiole;
avec quelques rudiments foliaires, opposés parfois vers le bas à une feuille
normale, bractoïdes vers le haut. Cyme unipare, simple, exceptionnellement
bifurquée, de cinq (parfois réduite à une seule) à quinze fleurs pédicellées,
diversement espacées ou contractées. Fleur à pédicelle grêle, de 4 à 8 mm,
pubescent; réceptacle cupuliforme, densément pubescent à hérissé de poils
courts, simples ou capito-glanduleux; lobes sépalaires largement triangu¬
laires, longs de 0,5 mm, ou étroitement triangulaires et longs de 3 mm.
Corolle rose ou blanche, relativement courte; pétales largement obovales,
de 4,5 X 5 mm à 8 x 10 mm. Étamines inégales mais peu dissemblables,
celles du verticille externe étant elles-mêmes peu différenciées. Étamines
externes à anthère oblongue, tronquée,de 1,5 à 2 mm; pédoconnectif d’env.
0,3 mm, diversement épaissi en coussinet à la base, ou plus nettement appen-
diculé en avant et en arrière; filet de 2 à 3 mm. Étamines internes à anthère
oblongue, tronquée, de 0,8 à 1,5 mm; pédoconnectif très court, épaissi à la
base, ou nul et connectif seulement avec un ergot très réduit; filet de 2 à
2,8 mm. Ovaire court, partie fertile n’occupant que la demi-hauteur du
réceptacle; vertex déprimé; couronne membraneuse, subentière à 4-émar-
ginée, marge presque droite, glabrescente ou cilio-glanduleuse. Style grêle,
de 5 mm; stigmate finement capité; placentas protubérants.
Fruit cupuliforme, 4-côtelé, plus large que haut, 3,5-5 x 3,4-5 mm,
lobes sépalaires persistants; sommet de l’ovaire 4-mamelonné par pression
des loges, région stylaire déprimée; couronne membraneuse, strictement
périphérique, de même hauteur que le réceptacle ou légèrement exserte;
déhiscence loculicide mais souvent irrégulière par déchirure de la paroi
mince du vertex. Graine obcunée, de 0,8 mm, lisse à finement papilleuse,
funicule assez long mais fragile, vésicule aérifère pratiquement nulle.
Source : MNHN, Paris
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Source : MNHN, Paris
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Observations : Cette espèce se ramifie abondamment et semble en
végétation permanente. Ainsi que le signale G. E. Wickens les plantes de
l’Oulougourou diffèrent un peu de celles de la Chaîne orientale. Chez les
premières les cymes sont plus florifères, souvent solitaires; la couronne
épigyne est plus ciliée-glanduleuse; les lobes du calice plus courts. Chez
les secondes, les cymes pauciflores sont souvent plus nombreuses sur chaque
pied; la couronne est plutôt glabrescente; les lobes sépalaires plus longs,
toutefois le spécimen Troupin 14669 a des lobes courts.
Tanzanie : Schlieben 2824, mt. Oulougourou, vers 1800 m ait., nov. — Uganda :
Eggeling 4173, Kigezi, forêt impénétrable, oct., BR. — Zaïre : Bamps 2937, terr. Kalehe,
mt. Biega. vers 2540 m ait. en forêt, janv., BR; de Wilde 251 B, mt. Ruwenzori, avr.;
Hauman 191, Kalonge, vers 2200 m sur un versant à pic sous les bambous, juif, BR;
Humbert 7465, forêt entre le marais de Kanzibi et Tshibinda, entre 2000 et 2400 m, fév.-
mars, P, BR; Lebrun 4749, Lubango à l’W du Lac Édouard, vers 2380 m ait., janv., BR;
Petit 181, de Bukavu à Walikale, vers 2170 m ait., mars; Stauffer 1045, Bakuvu-Walikale,
vers 2300 malt.,janv., BR, P. — Rwanda: Bouxin 496, forêt de Nyungwe, vers 2270 m ait.,
mars; Troupin 10506, environs de Nyungwe, vers 2300 m ait. en forêt de pente, juif;
14669, Rangiro, environs de Shangugu, forêt de montagne vers 1650 m ait., mars; 14751,
région de Kibuye, Wisumo, en forêt de montagne, mars, BR; Chritiaensen 1382, terr.
Shangugu, Kamiranjovu, marais à Erica, vers 2000 m ait., mars. — Burundi : Reekmans
2250, Muramuya, forêt de montagne vers 2500 m ait., janv.. BR.
Cincinnobotrys speciosa (A. & R. Fern.) Jac.-Fél., comb. nov.
— Grovesiella speciosa A. & R. Fern., Bol. Soc. Brot., ser. 2, 34 : 69, tab. 9 (1960);
loc. c/7.,43 : 300, tab. 11-13 (1969); Wickens, in Fl. Trop. E. Afr., Melast. : 68 (1975).
— G. speciosa var. grandifolia A. & R. Fern., loc. cit., 46 : 71, tab. 5, 6 (1972); type :
Levalle 3192, BR!
Type : J. E. Procter 612 (holo-, EA).
Herbe haute de 15 à 25 cm, rarement jusqu’à 45 cm; constituée d'un
rhizome et, le plus souvent, d’une seule feuille et d’une cyme. Entrenœuds
de quelques millimètres à 2 cm, avec quelques soies réfléchies; radicants,
puis formant un rhizome diversement linéaire avec poils réfléchis persistants,
ou irrégulièrement tubéreux se couvrant de poils étoilés; peuvent se rami¬
fier et produire des tubercules caducs; les racines peuvent aussi se tubériser
et se couvrir de poils étoilés. Feuille solitaire, opposée à son homologue
rudimentaire; rarement deux à trois sur le même axe de pieds très vigou¬
reux; pétiole de 3 -25 (-40) cm, aplati, glabrescent vers la base, puis avec
soies réfléchies de plus en plus denses vers le haut, parfois mélangées de
poils glanduleux; limbe largement ovale-orbiculaire, de 5 X 6 cm à 12 X
12 cm, rarement jusqu’à 25 X 22 cm, profondément cordé, brusquement
acuminé-aigu, soies éparses et couchées sur les deux faces, plus courtes
sur la face inférieure sauf sur les nervures, parfois accompagnées d'une
pubescence fine ou de poils glanduleux courts à la face supérieure; de 9
-11 (-13) nervures ascendantes, les transversales simples ou bifurquées,
subréticulées vers le haut; marges serretées-ciliées, plus souvent profon¬
dément biserretées.
Source : MNHN, Paris
373 —
Source : MNHN, Paris
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Cyme solitaire, à peu près de même longueur que la feuille; pédoncule
de 10-20 (-45) cm, même indûment que sur le pétiole, mais généralement
plus court, pubescent vers le haut; avec quelques bractées stériles dans la
moitié supérieure; cyme scorpioïde, simple, de 5 à 10 fleurs pédicellées,
espacées par des entrenœuds de plusieurs mm, pubescents; rarement cyme
bifurquée et jusqu'à 25 fleurs. Fleur 4-mère; pédicelle grêle, jusqu’à 10
(-15) mm, pubescent. Réceptacle campanulé, ± densément hérissé de poils
courts, sétacés ou glanduleux; lobes sépalaires étroitement triangulaires-
acuminés, longs de 2-4 mm, même indûment que sur le réceptacle. Corolle
rose ou blanche, relativement très développée; pétales obovales, de 9 à
15 mm. Huit étamines en deux verticilles très inégaux, ou seulement quatre
par avortement du verticille interne, ou parfois une ou deux du verticille
externe également réduites. Les externes à anthère de 4 à 6 mm, lancéée,
atténuée-rostrée au sommet avec pore très apical; pédoconnectif de 1 mm,
à marge libre évasée vers le bas, de 1 mm de diamètre, 3-lobulée; filet
de 5-6 mm. Étamines internes, lorsqu’elles existent, à anthère de 2-3 mm,
atténuée-tronquée au sommet; pédoconnectif bien défini, long de 0,6 mm,
épaissi à la base; filet de 4 mm. Ovaire adhérent au réceptacle par des cloi¬
sons délimitant des logements staminaux jusqu’à la base; partie fertile
à peu près égale à la demi-hauteur du réceptacle; couronne épigyne 4-
lobée, chaque lobe à marge arrondie, cilio-glanduleuse. Style grêle, de
15 mm; stigmate finement capité.
Fruit 4x4 mm, campanulé, obscurément 4-côtelé, base atténuée sur
le pédicelle ± accrescent et pouvant atteindre 2 cm; lobes sépalaires réflé¬
chis; ovaire à loges accrescentes dans l’angle périphérique, vertex cratéri-
forme, couronne accrescente et nettement saillante. Graines oblongues,
0,6 à 1 mm, funicule court, vésicule apico-frontale peu évidente.
Observations : C’est l’espèce qui peut atteindre les plus grandes dimen¬
sions; les variations de taille sont circonstancielles et il n’y a pas lieu de
conserver la var. grandifolia. Malgré la vigueur de certains spécimens, l’ablas-
tophyllie d’une hélice reste intangible et ce caractère est manifestement
fondamental. Par l’allure générale elle se rapproche surtout de C. oreophila.
La vraie différence n’est pas dans le nombre des étamines, mais dans la
disproportion entre les organes épigynes, corolle, étamines, style, et l’ovaire.
Alors que ce dernier est sensiblement de même taille que celui de C. oreo¬
phila, les étamines sont environ 5 fois plus longues. Cela impose des loge¬
ments staminaux profonds et influe certainement sur la réduction du verti¬
cille interne. Le fruit se distingue de celui de C. oreophila par son raccor¬
dement progressif sur le pédicelle, par le sommet cratériforme, par la
couronne plus saillante et plus lobée.
Zaïre : Troupin 10937, Kivu, Kalehe,forêt ombrophile.oct.—R wanda : Bouxin 100,
forêt de Nyungwe, lieux humides de la vallée de la Nyabishwati, vers 1900 m, janv.;
Troupin 11276, 11411, 11456, Siiangugu, environs de Nyungwe, de 1950 à 2050 m ait.,
forêt de pente, nov., déc. — Burundi : Lewalle 1447, Bururi, creux de rocher vers 2000 m,
abondante mais localisée, janv.; 25“'!, Bubanza, route de Butara, berges de la Nagunuzi,
vers 1200 m, déc.; 2747, Bururi, en tapis sur rochers vers 2050 m, fév.; 3192, Bururi,
Source : MNHN, Paris
— 375 —
Source : MNHN, Paris
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vallée de la Siguvyaye, rochers en galerie forestière vers 1750 m, fév.; 6700, Muramvya,
rochers humides en sous-bois du mt. Teza, vers 2350 m, avr.; 6255, Bubanza, forêt dense
de Mabayi, oct. — Tous les spécimens cités sont de BR.
Cincinnobotrys letouzeyi Jac.-Fél.
Adansonia, ser. 2, 15 (4) : 494, tab. 2 (1976).
Type : Lelouzey 14326 (holo-, P; iso-, YA).
Herbe à rhizome sympodial, rarement ramifié, éparsément sétuleux,
± moniliforme par tubérisation de la partie distale de l’entrenœud feuillé
annuel, long de 1 à 2 cm. Feuille solitaire, à pétiole grêle, de 8-12 cm,
densément strigilleux; limbe membraneux, jusqu'à 5,5 x 12 cm, lancéé
à lancéolé, base cunée ou arrondie, sommet brièvement acuminé-aigu:
glabrescent au-dessus, pubescent en dessous; 5 (-7) nervures ascendantes,
finement saillantes et pubescentes en dessous; marges obscurément serretées
vers le bas, puis variablement biserretées-ciliées vers le haut.
Axe florifère de plusieurs entrenœuds courts et autant de rudiments
foliaires à la suite de la feuille développée, sétuleux. Inflorescence à pédon¬
cule grêle, de 12 cm, glabrescent ou avec poils glanduleux étalés, dispersés,
et — sétuleux vers le sommet; fleur axiale présente ou non; cymes bifur-
quées ou digitées, chacune avec 3-4 fleurs pédicellées, espacées sur les axes
grêles avec soies courtes ou poils glanduleux. Fleur 4-mère; pédicelle
de 2 à 3 mm, pourvu comme le réceptacle de soies courtes et poils glandu¬
leux; réceptacle campanulé, lobes du calice triangulaires-aigus à denti-
formes, sétacés, 1,5 x 1 mm. Corolle rose ou blanc rosé; pétales longs
de 12 mm. Étamines externes à anthère de 3 mm; pédoconnectif courbe
de 0,5 mm, ± longuement prolongé d’un appendice antérieur tronqué-
émarginé, ergot postérieur épais, tronqué, ± long et variablement situé
à l'articulation ou plus haut sur le pédoconnectif; filet 3,8 mm. Étamines
internes à anthère de 2 mm; pédoconnectif droit, épaissi en coussinet à la
base, ou bien 2-tuberculé en avant et bref ergot à l’arrière; filet de 3 mm.
Ovaire adhérent sur le tiers ou la moitié de sa hauteur; sommet déprimé
avec couronne épigyne profondément 4-lobée; style grêle, de 10 mm.
stigmate capité; placentas sessiles sur toute la hauteur de l’axe.
Fruit campanulé, 3x4 mm; ovaire à sommet déprimé, atteint le
rebord du réceptacle; les écailles de la couronne très périphériques, hautes
de 1 mm, exsertes, membraneuses, purpurines, à marge denticulée. Graines
oblongo-cunées, longues de 2 mm, atténuées sur le hile, à peine rostrées
au sommet.
Observations : Selon le matériel connu cette espèce semble régulière¬
ment haplophylle.
Cameroun : Lelouzey 14326, près de Numba, 45 km ENE de Mamfé, paroi humide
et moussue d'un rocher près d’un torrent, vers 350 m ait., 18.8.1975.
Source : MNHN, Paris
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Cincinnobotrys felicis (A. Chev.) Jac.-Fél., comb. nov.
— Bourdaria felicis A. Chev., Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. 2, 4 : 682-683 (1932);
Keay, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 : 251 (1954); Jacques-Félix, Icon. PI. Afric. 3 :
tab. 68 (1955).
Type : Jacques-Félix 163 (holo-, P).
Plante vivace édifiant une petite tige de 5 à 12 cm, sétuleuse sur la
partie feuillée, puis noduleuse, dressée sur une base épaissie, radicante,
ancrée au substrat; rameaux nuis ou peu nombreux, courts. De une à cinq
feuilles en rosette apicale très contractée; pétiole grêle, de 2 à 4 cm, glabre
ou avec quelques soies hérissées; limbe jusqu’à 4x8 cm, lancéé à oblancéé,
étroitement cordé à la base, obscurément acuminé; avec longues soies
éparses sur la face supérieure et glabrescent à la face inférieure; 3-5 ner¬
vures ascendantes, nervures transversales lâches; marges serrulées-ciliées.
Fascicules axillaires et terminaux pouvant totaliser une trentaine de
fleurs. Fleur 4-mère; pédicelle grêle, de 5 à 12 cm avec poils capités épars;
réceptacle glabre ou avec quelques poils capités, campanulé à sub-urcéolé,
4-côtelé; lobes du calice largement triangulaires, épaissis-carénés sur le
dos. Corolle rose; pétales obovales, longs de 8-10 mm. Étamines en deux
verticilles peu dissemblables. Les externes à anthère oblongue, de 2 mm;
pédoconnectif court, avec un appendice frontal redressé, tronqué-émarginé,
ergot dorsal spatulé; filet de 3 mm. Les internes à anthère de 1,5 mm;
pédoconnectif et appendice frontal comme sur le verticille externe, ergot
dorsal plus court, obtus; filet de 2,5 mm. Ovaire adhérent sur toute la
hauteur des loges, profondément inclus; couronne épigyne entière, cupuli-
forme; style grêle, de 4,5 mm; stigmate finement capité; placentas protu¬
bérants dans l’angle supérieur interne des loges.
Fruit 4,5 x 4 mm, tétragone, marqué de quatre côtes sépalaires et
de quatre intermédiaires plus faibles; ovaire déprimé, atteint le rebord
du réceptacle par sa marge périphérique confondue avec la couronne épi¬
gyne. Graines longues de 0,5 mm, à funicule grêle et fragile; obovoïdes,
asymétriques, finement tuberculées.
Observations : Espèce la plus originale par son type végétatif et ses
inflorescences; par contre ses caractères staminaux s’intégrent parfaitement
dans la série évolutive du genre.
Guinée : Jacques-Félix 163, Kalifayagbé, de Tabili à Tondon, rocher en galerie
forestière du Bady, août, P; 1744, gorges du massif gréseux du Benna, juin, P.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
UNE LOBÉLIACÉE POLYNÉSIENNE NOUVELLE
J. Raynal
Raynal, J. — 3.12.1976. Une Lobéliacée polynésienne nouvelle, Adansonia,
ser. 2, 16 (3) : 379-382. Paris. ISSN 0001-804X.
Résumé : Description de Sclerotheca jayorunt J. Rayn., arbuste endémique de
Tahiti.
Abstract: Description of a new endémie shrub from Tahiti, Sclerotheca jayorum
}. Rayn.
Jean Raynal, Laboratoire de Phanêrogamie, 16 rue Buffon, 75005 Paris, France.
Le genre Sclerotheca (Lobeliaceæ) appartient à la petite sous-tribu des
Sclerothecinæ, endémique polynésienne ne comptant qu'un second genre
aux îles Hawaii. Les Sclerotheca sont des arbustes de la forêt montagnarde
humide; à ce jour le genre comprend quatre espèces, une endémique de
Rarotonga (îles Cook) et trois de Tahiti.
Bien que Forster ait dès 1774 récolté le premier échantillon de Lobelia
arborea Forst. (Sclerotheca arborea (Forst.) A. DC.), dont une part est
toujours conservée à Paris, les quelques espèces décrites demeurent
insuffisamment connues; elles n'ont encore été que rarement observées
et récoltées, en raison sans doute de populations composées d’individus
très clairsemés dans un territoire au relief tourmenté, dont seule une faible
fraction est parcourue par de trop rares botanistes; les pentes des versants
des hautes vallées tahitiennes sont pratiquement inaccessibles, et en règle
générale seules les lignes de crête et leurs abords immédiats autorisent
une prospection qui reste difficile.
Les trois espèces tahitiennes forment un groupe très homogène, dont
les caractères différentiels mériteraient d’être réexaminés à la faveur d’obser¬
vations medernes tenant compte en particulier du développement appa¬
remment tardif du tube de la corolle peu avant l’anthèse. Cependant,
sous réserve d’une telle révision, il semble que l’évolution du genre, sans
doute assez limitée dans le temps, n’ait encore porté que sur des caractères
mineurs, suivant en cela un type de spéciation fort répandu dans les archi¬
pels du Pacifique (p. ex. Cyrtandra, Bidens, Rapanea, etc.).
Explorant à mon tour la montagne tahitienne, deux siècles après
Forster, j’y ai récolté deux Sclerotheca distincts; l’un, vu à plusieurs
reprises (Marau, Tipaerui, Orohena) est S. arborea, bien défini par ses
Source : MNHN, Paris
— 380 —
fleurs glabres, entièrement vertes sauf quelques traces violacées à la face
interne des lobes de la corolle; le tube de la corolle est allongé, et les lobes
tous libres à l’anthèse. Je n’ai rencontré ni S. forsleri Drake, aux corolles
dépourvues de tube, ni le rare S. oreades Wimmer, au calice à dents très
courtes, ceci malgré une ascension de l’Orohena, seule localité connue.
Ma seconde récolte représente une espèce nouvelle, remarquable à divers
égards : c’est celle qui possède les fleurs les plus grandes, à l’étonnante
opposition de couleurs, vert-jaune à l’extérieur, brun violet foncé à la face
interne des lobes largement déployés de la corolle. C’est aussi la première
espèce du genre présentant une abondante pubescence sur les fleurs, les
pédoncules et les jeunes feuilles.
Elle n’est pour l’instant connue que de quelques individus sur le flanc
nord, aux pentes relativement douces, du mont Marau, au-dessus de Papeete
à Tahiti, vers 1300 m d’altitude sous le couvert d’une forêt montagnarde
humide à Metrosideros, Rapanea, Fougères arborescentes. Ses inventeurs.
M. Maurice Jaÿ et son fils, sont sans doute les meilleurs connaisseurs de
la montagne et de la nature tahitiennes. Us sont les premiers européens
à avoir atteint, en 1953, dans des conditions bien plus dures qu’aujourd’hui,
le sommet principal de l’île, le montOrohena, longtemps convoité sans succès
par de nombreux naturalistes; ils y ont trouvé la seule station connue de
la Cypéracée Oreobolus furcatus Mann en dehors des îles Hawaii, distantes
de 4200 km.
A la faveur de travaux qu’ils dirigeaient sur la route en construction
de l’émetteur de télévision du mont Marau, MM. Jaÿ ont découvert, et
tenu à protéger, cet arbuste dont ils ont reconnu le caractère inhabituel.
Ils m’ont fort aimablement accompagné en 1973 dans ma prospection des
belles forêts du Marau — qui abritent entre autres le rare Fuchsia cyrtan-
droides, affine d’espèces néo-zélandaises distantes de 4000 km —. Ainsi conduit
à la localité de ce Sclerotheca énigmatique, j’ai pu en récolter un matériel
représentatif. Il me paraît donc pleinement justifié de dédier cette belle
espèce à ses découvreurs :
Sclerotheca jayorum J. Rayn., sp. nov.
Ab omnibus speciebus floribus majoribus ad 8 cm longis, sicut pedunculis pubescentibus,
corollæ lobis anterioribus 3 connatis, intus atrobrunneo-violaceis glabris, exlus virides-
centibus, bene distinguenda.
Frutex erectus ad 6-8 m altus, ramis longis præter extremitalem nudis. Folia petiolaia
elliptico-lanceolata, margine præter basin versus arcte serrata, lamina juvenili subtus pubes-
centi, demum glabrescenti. Flores axillares pedunculo pubescenti 25-30 mm longo bracteolis
linearibus pubescentibus suboppositis basin versus munito ; hypanthium obconicum pubescens,
6-12 X 5-10 mm, calycis lobis patentibus vel recurvatis subæqualibus ca. 7-14 mm longis
linearibus coronatum. Corolla carnosa, ex tus pubescens, tubo cylindrico 20-30 mm longo,
diametro 6-9 mm media parte constricto, basi in/lato, lobis ca. 40-45 mm longis, patulis
vel leviter reflexis, posterioribus 2 usque ad basin liberis, anterioribus 3 fere Iota longitudine
connatis labellum ovatum breviter tridentatum formantibus. Tubus stamineus pubescens,
apice curvato violaceo subbilabiato hirto. Ovarium biloculare. Fructus maturus haud visus.
Vid. tab. 1.
Type : J. Raynal 18128, Tahiti, mt. Marau, 1300 m, 16.7.1973 (holo-, iso-, P!).
Source : MNHN, Paris
— 381 —
PI. 1. — Sclerotheca jayorum J. Rayn., fleur de profil et de face, env. grand, nat. (J. Raynal
18128). Photos J. Raynal.
Source : MNHN, Paris
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Comme dans les autres espèces du genre, les tiges de Sclerotheca
jayorum contiennent un latex blanc. Hormis leur pubescence, qui persiste
à l’état adulte de façon discrète près de la nervure médiane, les feuilles
ne présentent guère de caractères particuliers; atteignant 10-20 x 3,5-
5,5 cm, elles sont atténuées en coin à la base, qui n’est pas dentée; le reste
du limbe à bords courbes est régulièrement muni aux bords de dents petites,
égales, glanduleuses. La nervure médiane porte une vingtaine de nervures
secondaires arquées.
La fleur est remarquable par sa taille inhabituelle dans le genre, par
sa pubescence externe abondante, par la coloration intense de la face
interne des lobes, par la coalescence des lobes antérieurs en large labeüe
elliptique d’environ 45 X 25 mm au rôle attractif indéniable. Il est regret¬
table que la pollinisation de ces fleurs n'ait pu être observée, car leur biologie
est certainement digne d’intérêt. Les lobes antérieurs restent apparemment
coalescents tout au long de l’anthèse, et ne se trouvent séparés, en herbier,
que par la pression et la dessication.
Cette nouveauté illustre l’intérêt qu’offre encore l’exploration botanique
des îles de la Société; si Tahiti recèle ainsi, aux portes de Papeete, des espèces
non décrites, que dire des autres îles montagneuses comme Bora Bora
ou Huahiné, beaucoup moins bien prospectées? Pourtant la spéciation
y a produit des endémiques fort remarquables, comme le tiaré apetahi
(Apelahia raiateensis Baill.), autre genre de Lobéliacées dont deux autres
espèces existent aux Marquises, et dont les relations taxonomiques avec
les Sclerotheca mériteraient d’être précisées, malgré son classement par
Wimmer dans une sous-tribu distincte.
Bibliographie
Drake del Castillo, E., 1886 — Illustrations floræ insularum Maris Pacifici I : 1-32,
10 pi., Masson, Paris.
Drake del Castillo, E., 1892 — Flore de la Polynésie Française, 352 p., Masson. Paris.
Forster, G., 1786 — Florulæ insularum australium prodromus, 103 p.. Gôttingen.
Wimmer, F. E., 1957. — Campanulaceæ-Lobelioideæ, in Engler, A. & Diels, L., Dos
P flanzenreich 107 (2), 813 p., Akad. Verlag, Berlin.
Antenne du Muséum et des
Hautes Études
Station de Moorea
B.P. 562 - Papeete (Tahiti).
Source : MNHN, Paris
THE APOCYNACEÆ OF AFRICA. I : TABERNÆMONTANA L.
I. INTRODUCTORY REMARKS TO A REVISION OF THE SPECIES
REPRESENTED IN AFRICA
A. J. M. Leeuwenberg
Leeuwenbero, A. J. M.— 3.12.1976. The Apocynaceæ of Africa. I: Taber-
næmontana !.. I. Introductory remarks to a révision of the species represented
in Africa, Adansonia, ser. 2, 16 (3) : 383-392. Paris. ISSN 0001-804X.
Résumé : Quelques remarques introductives sur le grand genre pantropical
Tabernxmontana, dont les espèces africaines seront révisées par l’auteur dans
un travail en préparation. Une liste des synonymes du genre avec leurs espèces-
types est donnée.
Abstract: This publication gives some introductory remarks on the large
pantropical genus Tabsrnæmontana, the African species of which will be revised
ina forthcoming révision. A list of synonyms of the genus with their type species
A. J. M. Leeuwenberg, Laboratoriunt voor Plantensyslentatiek en geografie,
Gen. Foulkesweg 37, Wageningen, Pays-Bus.
INTRODUCTION
The présent publication is the first in a sériés of révisions of the
Apocynaceæ represented in Africa. The author made field observations
on Apocynaceæ and Loganiaceæ and collected material of them for some
years in West Africa and Cameroun. He started revising the Apocynaceæ
shortly after discussing the subject with several colleagues, among whom
the Directors and Keepers of the herbaria of Brussels, Kew, and Paris
at the A.E.T.F.A.T. Congress at München in September 1970. At présent
most of his révisions of the Loganiaceæ (Leeuwenberg, 1969, 1971, 1975)
hâve besn published. As he prefers to conclude the work on the Loganiaceæ
first, he has as yet not published anything on the Apocynaceæ. Unfortuna-
tely just recently some scientifically badly founded publications appeared
which unnecessarily burden the nomenclature of the plants they deal
with, and therefore the présent author feels urged to publish without
Source : MNHN, Paris
— 384 —
further delay sortie of his views on Tabernæmontana. In the publications
indicated above (Boiteau & Sastre, 1975, Boiteau & Allorge, 1976)
some généra are raised to the rank of tribe and sonie subgenera and sections
to the rank of genus. As the présent author knows by expérience gained
in his investigations on Gesneriaceæ (Leeuwenberg 1958, 1959) and Loga-
niaceæ (1969, 1971, 1975), it is évident that only after careful study of ail
species of poorly defined généra the délimitation of these généra eventually
may be adjusted. Early name changes, often later to be revoked, cause
unnecessary confusion with ail other investigators concerned with these
plants. In the case of Tabernæmontana the Chemical research, relevant to
the fight against cancer, should be kept in mind. The taxonomist Pichon
who unfortunately died young reduced the sizeofmany généra ofApocynaceæ
by removing segregates. He was, however, of the opinion that Tabernæ¬
montana is a large pantropical genus which should only be subdivided
into subgenera and sections. The following citation of this paper (Pichon,
1948, p. 231) makes this very clear:
« Il était dangereux de démembrer le genre Tabernæmontana continent
par continent, sans s’assurer, par l’établissement d’une classification géné¬
rale, que les genres différaient vraiment d’un continent à l’autre. »
As the présent author is inclined to underwrite most of his considér¬
ations on pp. 230-233, he wants to call spécial attention to them.
CRITICAL REMARKS PRECEDING THE REVISION OF TABERNÆMONTANA
In the following paragraph the évaluation of morphological characters
only is discussed. The characters mentioned by Boiteau & Allorge
(1976) are discussed without phylogenetic or evolutionary spéculations.
The considérations about the différences of the American and African
Tabernæmontana species pronounced by Boiteau & Allorge are based
on very incomplète data. We shall follow them closely and their conclu¬
sions are copied here briefly: “ Tabernæmontana sensu stricto occurs only
in America. Its leaves are membranaceous and lack intrapetiolar stipules
or possess only reduced ones which are adnate to the petiole. The flowers
are much smaller than those of the continental African species, with a less
thick and tender corolla, and easily dissected; the tube is narrow, not twisted
in its basal part. The anthers are inserted in the upper portion of the
corolla. The style is 1.5-6 x as long as the clavuncula. ”
The présent author’s observations and views are as follows:
The leaves of certain American species are coriaceous (e.g. of T. citri-
folia L., the type species of the genus, T. coriacea Link ex R. & S., T. lauri-
folia L., and T. tetrastachya H.B.K.). There may be intrapetiolar stipules
as in the African species, e.g., in T. coriacea and T. tetrastachya. The
intrapetiolar stipules of these two species are somewhat smaller than those
of T. eglandulosa Stapf (continental Africa) which are in their turn again
Source : MNHN, Paris
— 385 —
PI. 1. — 1, Tabernæmontana holstii K. Schum. ex Engl. (Leeuwenberg 10802; phot. Leeu-
wenberg). — 2, Tabernæmontana sp. with ovoid, laterally compressed, acuminate, smooth
fruits with three longitudinal ridges (M. Aymonin-Keraudren 25625, P, Madagascar;
phot. M. Aymonin-Keraudren).
Source : MNHN, Paris
— 336
slightly smaller than those of T. crassa Benth. (continental Africa), T.
eusepala A.DC. (Madagascar), and Pagianlha koroana Markgraf (Asia).
They are, however, never free, but always adnate to the bases of the
pétioles.
The Flowers of T. elegans Stapf, T. pachysiphon Stapf, T. penduliflora
K. Schum., and T. ventricosa Hochst. ex A.DC. (ail four from continental
Africa) are about as large as those of T. citrifolia, T. coriacea, T. refusa
(Lam.) F'ichon (Madagascar), T. aurantiaca Gaud., and T. dichofoma Roxb.
(both from Asia), but smaller than those of T. albiflora (Miq.) Pulle and
T. undulata Vahl (both American).
The corolle of T. tetrastachya is thicker than that of T. citrifolia ,
but certainly not thinner than that of T. penduliflora. The corolla tube
of T. coriacea (America) is twisted at the base in the same way as that of
T. crassa, T. eglandulosa, and T. penduliflora (the three from the African
continent). The corolla tubes of T. muelleriana Mart. (America), T. ventri¬
cosa (continental Africa), T. stellata Pichon (Madagascar), and T. sphæro-
carpa Blume are less twisted basally, and not at ail in, e.g., T. citrifolia,
T. pachysiphon, and T. retusa (from America, continental Africa, and Mada¬
gascar, respectively).
Not only in several African, but also in some American species the
stamens are inserted on the lower portion of the corolla tube, e.g., in
T. australis Müll. Arg. The stamens of T. pachysiphon from continental
Africa, however, are inserted about the middle of the corolla tube.
The différences between the pistils figured in the paper of Boiteau &
Allorge (1976) are more or less useful for distinguishing species, but there
is no essential différence between the groups raised to the level of généra
by them. On the same plate a sériés of flower buds is figured, on which
they also base a subdivision, which, unfortunately, only partly talllies with
the text. Bud n° 4 could be placed with buds n os 8-10, because it is not
twisted at the base, either.
The carpels of some Madagascan Tabernæmontana (Pandata with
Boiteau & Allorge, 1976) species are united at the base, but completely
syncarpous fruits are not known in these species, nor in any other.
T. ventricosa from eastern and Southern Africa is, as indicated by
Boiteau & Allorge, closely allied to T. retusa from Madagascar. Never-
theless they place both species in different généra, respectively Sarcopharyn-
gia and Pandaca. These two species closely resemble each other in their
flowers and fruits.
Several Tabernæmontana species from Madagascar show more resem-
blance to certain American and Asiatic species than to those of continental
Africa. This is another reason for comparing ail species carefully and for
extending the comparison to their ramification Systems, which show remark-
able regularities. The shape of their fruits should also be taken into
account.
In their paragraph « Tendances évolutives et phylogenèse des espèces
africaines et malgaches » they fail to mention which shape of pistil occurs
in which species, and also 1) to what extent the shape of the pistil is correlat-
Source : MNHN, Paris
— 387 —
ed with the shape of the fruit, 2) to what extent the carpels are united, ar.d
3) if there is any corrélation between the shape of the anthers and that
of the pistil.
The fruits of Tabernæmoniana always hâve two carpels which are
either completely free or united at the base. There is some variation in
the extent to which they are fused, as the présent author observed in T. holslii
K. Schum. ex Engl. (Kenya: Kwale, Leeuwenberg 10802, EA, Pharm.-UPS,
WAG). The carpels are subglobose, rcniform, obliquely ellipsoid, ovoid,
or oblong, at the apex rounded, acute, or acuminate, on the surface smooth,
verrucose, or muricate, and they may hâve two or more longitudinal ridges.
They are déhiscent along the ventral suture. Subglobose and smooth
carpels occur in, e.g., T. crassa and T. holslii (both from the Afiican conti¬
nent), T. aurontiaca Gaud. and T. macrocarpa Jack (both from Asia); sub¬
globose or reniform and verrucose in Pagiantha koroana Markgraf and T.
sphærocarpa Blume (both Asiatic); reniform and smooth often in T. undulala
Vahl; obliquely ellipsoid and smooth in, e.g., T. psychotriifolia H.B.K.
and often in T. undulala (both American); obliquely ellipsoid and with
2 faint latéral ridges in T. ventricosa Hochst. ex DC.; ovoid, laterally
compressed, smooth, and with two or three longitudinal ridges in, e.g.,
T. cilrifolia L. and T. lelraslachya H.B.K. (both American), T. eglandulosa
Stapf and T. glandulosa (Stapf) Pichon (both from continental Africa),
Pandaca caducifolia Markgraf and T. relusa (Lam.) Pichon (both from
Madagascar), T. mauriliana Poir. (Mauritius), T. floribunda Blume, T. oli-
ganlha Merr., and T. pandacaqui Poir. (Asiatic species); ovoid with two
longitudinal ridges and warts in, e.g., T. elegans Stapf (African continent);
obliquely ellipsoid and verrucose in, e.g., T. arborea Rose ex Donn. Sm.
and T. auslralis Müll. Arg. (both American) and Pandaca verrucosa Mark¬
graf (Madagascar); obliquely ellipsoid and muricate in, e.g., T. échina!a
Aubl. and T. muricata Link ex R. & S.; oblong and smooth in, e.g., T. mo-
desla Bak. (Madagascar), T. coronaria (Jacq.) Willd., and T. novoguineensis
Scheff. (Asia).
T. elegans, the type species of Leptopharyngia, is a shrub, like T. cilri¬
folia, the type species of Tabernæmoniana, T. penduliflora, the type species
of Camerunia, and T. modesla, the type species of Hazunla. The corolla
of T. elegans resembles that of T. cilrifolia no less than that of T. modesla
and T. mauriliana, the type species of Oislanlhera Markgraf, later placed
in Pandaca by Markgraf (1970).
In the next lines of their paper Boiteau & Allorge pay much atten¬
tion to characters the relative value of which is discussed earlier. Neverthe-
less, on the basis of these characters they décidé on a concept initiated by
Auguste De Candolle that Tabernæmoniana should be split into généra
occurring exclusively in America, continental Africa, Madagascar, or Asia,
rcspectively.
The Iist of names given as « Tableau 1 » is an énumération of errors
made by older authors which cannot be considered as a contribution to
the knowledge of the taxonomy of the Apocynaceæ. It should be appended
to a révision of the genus as a list of excluded species.
Source : MNHN, Paris
— 388 —
The correct name for the subfamilly Echitoideæ is Apocynoideæ as
Apocynum, the type genus of the family belongs to it.
Unfortunately the new généra proposed by Boiteau & Allorge are
compared with each other in a key, but not with the other généra discussed
in their paper.
In his survey of the genus Tabernæmontana which Boiteau & Allorge
erroneously regard as a monograph, Pichon (1949) subdivided the genus
into subgenera and sections and under them he listed a great number of
species. Unfortunately, due to his early decease, he did not hâve an oppor-
tunity to work out these data, otherwise he probably would hâve sunk
Hazunta, Muntafara, Pandacaslrum, and Ervaiamia in Tabernæmontana.
Domkeocarpa Markgraf and Ephippiocarpa Markgraf are very probably
synonyms of, respectively, Tabernæmontana and Callichilia Stapf. Stemma-
denia Benth. could be well distinguished from Tabernæmontana and is
probably more closely allied to Callichilia. The présent author intends
to revert to these subjects in later publications.
The following remarks should be made on the paper of Boiteau &
Sastre (1975). Sastre studied fresh fruits of Macoubea in French Guiana
and personally described his very interesting observations to the présent
author. He observed that the seeds of the latter genus hâve an aril.
Boiteau & Sastre stated that Macoubea is the only genus of the natural
tribe Ambelanieæ the aril of which has been correctly observed, as it is
often not recognizable in a dry State. As this character has been correctly
observed only in Macoubea, they find this a reason for placing this genus
in a new tribe of the Tabernæmontanoideæ, although they suppose that the
other généra of the Ambelanieæ also hâve such an aril. This seems a taxono-
mically dangerous procedure.
Tabernæmontana and Voacanga Du Petit-Thouars are closely related
généra, specimens of which are often confused both in the field and in
the herbarium. They differ in their calyces, deciduous in Voacanga and
persistent in Tabernæmontana. The colour of the aril is a not sufficiently
safe character for distinguishing these généra, as supposed by Boiteau &
Sastre. The aril of Tabernæmontana ventricosa Hochst. ex A.DC. and
that of Voacanga africana Stapf are orange, that of Tabernæmontana crassa
Benth. is whitish and becomes darker, and that of T. macrocarpa Jack is
red. The following characters are more or less constant and may help
to place specimens in the correct genus : the corolla tube of Voacanga is about
as long as the calyx, whereas that of Tabernæmontana is conspicuously
longer; the corolla lobes are about as long as wide in V. and much longer
than wide in T.
In the last paragraph of their paper Boiteau & Sastre arrive at far-
reaching spéculations, in which they pose that the Tabernæmontaneæ of
the New World hâve an origin different from that of the Old World repré¬
sentatives. This is in contradiction with the resemblances observed by
the présent author when comparing different Tabernæmontana species.
What, for the rest, the “ recent ” Tabernæmontaneæ are, Boiteau & Sastre
do not mention. They even partly contradict their own theory by attaching
Source : MNHN, Paris
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PI. 2. — 3, Tabernæmontana ventricosa Hochst. ex A. DC. (Leeuwenberg 11022, S. Africa.
E. Transvaal, km 10 Malelane-Kaalrug, PRE. PRU, WAG; phot. Leeuwenberg);
4, Tabernæmontana elegans Stapf (Leeuwenberg 11021, cuit, from seeds collected in the
wild, S. Africa, E. Transvaal, Nelspruit Bot. Garden, PRE, PRU, WAG; phot. Leeu¬
wenberg).
Source : MNHN, Paris
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Ervatamia (containing Asiatic Tabernæmonlana spp.) and Hazunta (with
Madagascan Tabernæmonlana spp.) to American Tabernæmonlana spp.
Ail Tabernæmontaneæ are woody plants and therefore also the “ primitives ”.
They occur mostly in forests or thickets. This is also true for Voacanga,
the shrubs of which are often spared when the bush is cleared for plantations,
as they are of médicinal value. This was also observed for various Rauvol-
fia species by the présent author in several African countries (Cameroun,
Kenya, Tanzania).
Boiteau & Sastre call a clavuncula primitive when it is not grooved
as in T. balansæ Pitard (Asia) and T. modesta Bak. (Madagascar). However,
(hey regard the généra Ervatamia and Hazunta as advanced, where accord-
.ng to them these two species should be placed, respectively.
1 Finally the présent author, after having seen at least some species of
most généra involved, supposes that Pichon's (1949) conclusion to reduce
the subfamily Tabernæmonianoideæ to a tribe, Tabernæmontaneæ, in the
subfamily Plumerioideæ, is far better founded and therefore more acceptable
than that of Boiteau & Sastre (1975) who raise some généra of the Taber-
næmontanoideæ to the rank of tribe (e.g. Voacanga) and place some généra
from other tribes (e.g. Macoubea ) in newly founded tribes. This causes
important changes in the taxonomy and nomenclature of the Apocynaceæ,
but is founded on observations of only a few characters (for Macoubea
only a single) in a small number of species.
PROVISIONAL (INCOMPLETE) LIST
OF THE NAME AND SYNONYMS OF TABERNÆMONTANA
WITH THEIR TYPE SPECIES
TABERNÆMONTANA L., Sp. PI. 210 (1753).
Lectotype species: T. citrifolia L. (designated by Britton & Wilson, Scient.
Surv. Porto Rico 6 : 89 (1914). Homotypic synonym: Section Taberna A. DC.
Heterotypic synonyms: Pandaca Noronha ex Du Petit Thouars, Gen. Nov.
Madag. 10 (1806); type species : P. retusatEsM.) Markgraf (= T. retusa (Lam.)Pichon).
— Conopharyngia G. Don, Gen. Syst. 4 : 98 (1838). (C. retusa (Lam.) G. Don), homotypic
synonym of Pandaca.
— Rejoua Gauo., in Freycinet, Voy. Uran. Bot. 451 (1826); type species: R. aurantiaca
(Gaud.) Gaud. (= T. aurantiaca G AUD.).
— Bonafousia A. DC., Prod. 8 : 359 (1844); type species: B. unduhta (Vahl) A. DC.
(= T. unduhta VAHL).
— Peschiera A. DC., I.c. : 360; lectotype species: P. hystrix (Steud.) A. DC. (= T.
hystrix Steud.; designated by Markgraf, Notizbl. Bot. Gart. Berlin 14 : 171, 1938).
— Taberna Miers, Apoc. S. Am. 61 (1878), non A. DC.; lectotype species: T. discolor
(SW.) MIERS (= Tabernæmonlana discolor SW.).
— Anacampta Miers, I.c. : 64; lectotype species: A. congesta Miers (= A. coriacea
(Link ex R. & S.) Markgraf = T. coriacea Link ex R. & S.; designated by Mark¬
graf, l.c. : 162).
— Phrissocarpus Miers, l.c. : 71; type species: P. rigidus Miers.
— Codonemma Miers, l.c. : 72; type species: C. calycina Miers(= T. muelleriana MART.).
Source : MNHN, Paris
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Merizadeitia Miers, Le. : 78; lectotype species: M. sananho (Ruiz & Pavôn) Miers
(= T. sananho Ruiz & Pavôn; designated by Markgraf, Le. : 166).
— Anariia Miers, l.c. : 79; lectotype species: A.flavicans (R. & S.) Miers (= T.flavicans
R. & S.; designated by Markgraf, Le. : 165).
— Ochronerium Baill., Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 771 (1889); type species: O. hnmhloiii
Baill. (= T. humblolii (Baill.) Pichon).
— Gabunia K. Schum.,/ n Engler, Bot. Jahrb. 23 : 224(1896); lectotype species: G. crispi-
flora (K. Schum.) Stapf (= T. crispiflora K. Schum.; designated by Bullock, Kew
Bull. 15 : 395, 1962).
— Ervaiamia (A. DC.) Stapf, in Fl. Trop. Afr. 4 (I) : 126 (1902); type species: E. coro-
naria (Jacq.) Stapf (= T. coronaria (Jacq.) Willd.
— Pagiantha Markgraf, Notizbl. Bot. Gart. Berlin 12 : 549 (1935); type species:
P. dichotoma (Roxb.) Markgraf (— T. dicliotonta Roxb.).
— Oistanthera Markgraf, Le. : 550; type species: O. lelfairiana (Wall.) Markgraf
(= T. lelfairiana Wall. = T. mauritiana Pcir.; later in Markgraf as Pandaca
ntauriiiana (Poir.) Markgraf, 1970).
— Testudipes Markgraf, Le.; type species: T. recurva (Roxb.) Markgraf (= Taber-
næmomana recurva Roxb.).
— Stenosolen Markgraf, in Pulle, Fl. Suriname 4(1) : 455 (1937); type species: S. hete-
rophyllus (Vahl) Markgraf (= T. heterophylla Vahl).
— Taberna Markgraf, Notizbl. Bot. Gart. Berlin 14 : 166 (1938), non A. DC., nec
Miers; type species: T. albiflora (Miq.) Markgraf (= Tabernæmontana albiflora
(Miq.) Pulle).
— Hazunta Pichon, Not. Syst. 13 : 207 (1948); type species: H. modesta (Bak.) Pichon
(= T. modesta Bak.).
— Muntafara Pichon, Le. : 209; type species: M. sessilifolia (Bak.) Pichon (= T. sessi-
lifolia Bak.).
— Pandacastrum Pichon, Le. : 209; type species: P. saccharatum Pichon.
— Sarcopharyngia (Stapf) Boiteau, Adansonia, ser. 2,16 (2) : 272(1976); type species:
S. veniricosa (Hcchst. ex A. DC.) Boiteau (= T. ventricosa Hochst. ex A. DC.).
— Camerunia (Pichon) Boiteau, Le. : 274; type species: C. penduliflora (K. Schum.)
Boiteau (= T. penduliflora K. Schum.).
— Leptopharyngia (Stapf) Boiteau, Le. : 276; type species: L. elegans (Stapf) Boitfau
(= T. elegans Stapf).
— Proiogabunia BOITEAU, Le. : 276; type species: P. leieslui (Pellegr.) Boiteau
(= T. leieslui (Pellegr.) Pichon).
Note: Sonie species hâve been described in généra not maintained
by the présent author and hâve, moreover, not yet been combined with
Tabernxmontana. New combinations will eventually be made, when the
révision of the genus shows them to be valid species.
Acknowledgments: The présent author is very grateful to the staff of the Labo¬
ratoire de Phanérogamie du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris, especially
to its Director, P r J.-F. Leroy, and also, for the fine photograph, to Mrs. Aymonin-
Keraudren.
REFERENCES
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sous-famille des Tabernæmontanoïdées (Apocynacées), Adansonia, ser. 2, 15 (2) :
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Boiteau, P. & Allorge, L., 1976. — Sur le statut des Conopharyngia au sens de Stapf,
Adansonia, ser. 2, 16 (2) : 259-281.
Source : MNHN, Paris
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Leeuwenberg, A. J. M., 1959. — Notes on American Gesneriaceæ, Acta Bot. Neerl.
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Leeuwenberg, A. J. M., 1969. — The Loganiaceæ of Africa. VIII. Strychnos III,
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Leeuwenberg, A. J. M., 1975. — The Loganiaceæ of Africa. XIV. A révision of Nuxia
Lam., Meded. Landbouwh. Wageningen 75 (8) : 1-80.
Markgraf, F., 1970. — Nouveaux taxons d’Apocynacées malgaches, Adansonia, ser. 2,
10 (1) : 29-33.
Pichon, M., 1948. — Classification des Apocynacées : VI. genre Tabernæmontana,
Not. Syst. Paris, 13 (3) : 230-254.
Pichon, M., 1949. — Classification des Apocynacées : IX. Rauvolfiées, Alstoniées,
Allamandées et Tabernémontanoidées, Mém. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, ser. 2,
27 (6) : 212-251, tab. 16-20.
Source : MNHN, Paris
ACHEVÉ D’IMPRIMER LE 26 NOVEMBRE 1976
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