ADANSONIA est un journal international consacré aux divers aspects de la botanique phanéro-

gamique et plus particulièrement à la connaissance systématique du monde végétal intertropical.

Chaque volume annuel se compose de quatre fascicules trimestriels totalisant 500 à 600 pages.

ADANSONIA is an international journal ofbotanyof the vascular plants, particularly devoted

to ail aspects of the investigation of tropical floras. One annua! volume consists in 4 quarterly issues

amounting to a total of 500-600 pages.

Adansonia est publié par le Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d’Histoire

Naturelle, Paris, France.

Direction /Directors : A. Aubréville, J.-F. Leroy.

Rédaction /Editors : A. Le Thomas, J. Jérémie.

Édition et diffusion/ Publication manager: J. Raynal.

Comité de lecture /Referees: J. Bosser, Paris; E. Boureau, Paris; F. Ehrendorfer, Wien; F. R. Fos-

berg, Washington; F. Hallé, Montpellier; V. H. Heywood, Reading; L. A. S. Johnson, Sydney;

C. Kalkman, Leiden; R. Letouzey, Paris; J. Miège, Genève; R. E. G. Pichi-Sermolli, Perugia;

P. H. Raven, Saint-Louis; R. Schnell, Paris; A. Takhtajan, Leningrad; M. Van Campo, Mont-

Manuscrits : Les articles proposés au journal pour acceptation ne doivent pas, en principe,

excéder 25 pages une fois imprimés, illustrations comprises. Ils sont examinés par les responsables

de la revue et soumis au besoin à un membre compétent du Comité de lecture. Un manuscrit peut

être retourné à son auteur pour modification; il est instamment recommandé aux auteurs de lire

attentivement les instructions détaillées en page 3 de cette couverture. Une fois acceptés les manus¬

crits sont normalement publiés rapidement (4 à 6 mois). En cas de refus d’un article, seules les

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Tarif (price) 1978 (vol. 18) : FF 200.

AUTRES PUBLICATIONS DE L'ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE

Flore de Madagascar et des Comores, 85 vol. parus /issued (77 disponibles javailable) FF 3073.

Flore du Gabon, 23 vol. paru s/issued .FF 1394.

Flore du Cameroun, 19 vol. parus /issued .FF 1059.

Flore du Cambodge, Laos et Viêt-Nam, 15 vol. parus /issued .FF 620.

Flore de la Nouvelle-Calédonie et dépendances, 7 vol. parus ! issued. .FF 536.

Source : MNHN, Paris

TRAVAUX PUBLIÉS

SOUS I.A DIRECTION DE

A. AUBRÉVILLE et

Jean-F. LEROY

Membre de l'Institut

Professeur Honoraire

au Muséum

Professeur

au Muséum

Série 2

TOME 17

Fascicule 2

1977

Date de Publication : 21 Octobre 1377

ISSN 0001-804X

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Laboratoire de Phanérogamie

16, rue Buffon, 75005 Paris

1977

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE — CONTENTS

Leroy, J.-F. — Les Myoporaceæ à Madagascar : niveau d’endé¬

misme.113

The Madagascan Myoporaceæ and there level of endemism.

Letouzey, R. — Présence du genre Grevea Bail), en Afrique centrale

occidentale. 119

Presence of lhe genus Grevea Baill. in Western Central Africa.

Letouzey, R. — Didelotia pauli-sitai R. Letouzey, Césalpiniacée nou¬

velle du Congo. 125

Didelotia pauli-sitai R. Letouzey, new Cæsalpiniaceæ from Congo.

Letouzey, R. — Nouvelles espèces de Rhaptopetalum Oliv. (Scytopé-

talacées) du Cameroun et du Gabon.129

New species in Rhaptopetalum (Scytopetalaceæ) from Cameroun and Gabon.

Gill, L. S. & Kyauka, P. S. —Heterostyly inPemphisacidula Forst.

(Lythraceæ) in Tanzania. 139

Hétérostylie chez Pemphis acidula Forst. ( Lythracée) en Tanzanie.

Tardieu-Blot, M.-L. — Sur quelques Hymenophyllaceæ des Iles

Mascareignes.147

About some Hymenophyllaceæ from Mascarene Islands.

Raynal, J. — Le genre Lilæopsis (Ombellifères) à Madagascar ... 151

The genus Lilæopsis (Umbelliferæ) in Madagascar.

Marguerier, J. & Woltz, Ph. — Anatomie comparée et systéma¬

tique des Podocarpus malgaches (l re partie).155

The Madagascan Podocarpus, their compared anatomy and systematics.

Jacques-Félix, H. — La graine et l’embryon chez les Memecylon

(Mélastomatacées) africains . 193

Seed and embryo in the African Memecylon (Melastomataceæ).

Peltier, M. A. G. — Le genre Disynstemon R. Viguier (Légumineuses-

Papilionoïdées).201

The genus Disynstemon R. Viguier (Leguminosæ-Papilionoideæ).

Source : MNHN, Paris

— 111 —

Morat, Ph. & McKee, H. S. — Quelques précisions sur le Trimenia

neocaledonica Bak. f. et la famille des Triméniacées en Nouvelle-

Calédonie .205

Précisions on Trimenia neocaledonica Bak. f. and lhe famiiy Trimeniaceæ in

New Caledonia.

Caballé, G. — Multiplication végétative en forêt dense du Gabon de

la liane Entada scelerata (Mimosoideæ).215

The liana Entada scelerata ( Mimosoideæ ), végétative multiplication in Gaboon

rain forest.

Kundu, B. C. & Guha, S. — The genus Perichasma (Menisperma-

ceæ).221

Le genre Perichasma (Ménispermacées).

Boiteau,P. — Bases méthodologiques du classement des Tabernæmon-

tanoideæ (Apocynaceæ).235

Méthodologie basis of the classification of lhe Tabernæmontanoideæ (Apocy¬

naceæ).

Revue bibliographique.243

Review.

Source : MNHN, Paris

LES MYOPORACEÆ A MADAGASCAR : NIVEAU D’ENDÉMISME

J.-F. Leroy

Leroy, J.-F. — 21.10.1977. Les Myoporaceæ à Madagascar : niveau d'endé¬

misme, Adansonia , ser. 2, 17 (2) : 113-118. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : La petite famille des Myoporaceæ est représentée à Madagascar par une

espèce que Capuron a nommée Oftia rakotosonii (1972). Cette espèce est consi¬

dérée ici comme le type d'un nouveau genre, Ranopisoa Leroy, qui se distingue de

Oftia par de nombreux caractères. Ainsi, trois genres de Myoporaceæ sur cinq sont

présents dans l'aire Madagascar-Sud Afrique, et deux d'entre eux sont endémiques

de cette aire.

Abstract: The small family Myoporaceæ is represented in Madagascar by one

species that Capuron described as Oftia rakotosonii (1972). This species is

considered here as the type of a new genus, Ranopisoa Leroy, distinguished

from Oftia by many characters. So, three out of five généra of Myoporaceæ are

présent in the area Madagascar-South Africa, and two of them are endemic to

this area.

Jean-François Leroy, Laboratoire de Phanèrogamie, 16, rue Bujfon, 75005 Paris,

France.

Au cours de son 4 e voyage à Madagascar, en 1934, H. Humbert

récolta beaucoup de plantes dans le bassin de réception de la Mananara,

affluent du Mandrare, notamment au col d'Ambato, et sur les pentes

orientales du Vohipaly, Domaine du Sud, près de Fort-Dauphin. L’une

des plus intéressantes, était un arbuste, scientifiquement encore inconnu,

couvert de fleurs à corolle jaune-soufre teintée de rose, croissant vers 400 m

d’altitude dans le « bush xérophile » : les spécimens restèrent indéterminés

jusqu’en octobre 1974, quand Bosser les rapporta, avec raison, à Y Oftia

rakotosonii décrit par Capuron en 1972, d’après une récolte Rakotoson

7454 RN dans la même région du Vohipaly, canton de Ranopiso, le 12.5.

1955). C’est, d'après Humbert, le secteur Antandroy du Domaine du Sud,

moins marqué par la xérophilie que le secteur occidental (pays Mahafaly),

où croît notamment le singulier Palmier à feuilles tristiques, Neodypsis

decaryi. Il y a un troisième spécimen dans les collections du Muséum,

toujours de Ranopiso ( Rabevazaha 12172 RN, « forêt sèche », 11.5.1962).

J'ai cru devoir reprendre l’analyse de ces plantes dont la détermination

restait insatisfaisante à plusieurs égards.

Dans son acception actuelle la famille des Myoporacées compte quatre

genres : Bontia L. (1 esp.) aux Antilles, Pholidia R. Br. (40 esp.) en Australie,

Myoporum Banks & Sol. ex Forst. (30 esp. principalement australiennes

et du Pacifique, mais avec 1 esp. à Maurice et Rodriguez), Oftia Adans.

(3 esp. d'Afrique du Sud et 1 esp. de Madagascar).

Source : MNHN, Paris

— 114 —

« Il existe, écrit Capuron (1), dans la partie orientale du Domaine

du Sud de Madagascar, une indubitable Myoporacée, que nous rapporte¬

rons, avec un léger point de doute, au genre Oftia ». Et Capuron avait

parfaitement vu deux caractères originaux remarquables de la plante

malgache : 1) stomates sur les 2 faces des feuilles, lesquelles sont toutes

alternes et entières; 2) 2 ovules collatéraux dans chacune des deux loges.

« Malgré quelques différences, écrit-il prudemment, entre cette plante et

les Oftia africains... nous ne pensons pas, au moins pour l’instant, qu’il

y ait lieu de la considérer comme génériquement distincte ».

Deux problèmes se posaient : 1) la plante malgache est-elle un Oftia!

2) le genre Oftia doit-il être classé dans les Myoporaceæ ? En ce qui concerne

la première question, je crois être en mesure de répondre non. Et celà

pour trois raisons. D'une part, Capuron a sous-estimé la valeur taxono¬

mique des caractères différentiels qu’il avait reconnus. D’autre part, il a

laissé dans l’ombre plusieurs autres caractères qui semblent importants :

le genre Oftia est constitué de 3 espèces endémiques en Afrique du Sud :

c’est un genre homogène, bien différent de la plante malgache par les inflo¬

rescences et par l’organisation florale et végétative. Les feuilles (couvertes

de poils secréteurs chez 2 espèces), sont dentées, sessiles et à limbe décurrent

sur la tige. Les inflorescences sont axillaires uniflores et solitaires. Les

feuilles de notre plante sont alternes, entières, et pétiolées. Les inflorescences

sont sérielles 1-4-flores (cymes 1-pares contractées en fascicules linéaires).

Les poils glanduleux sur la corolle de YOftia, les étamines subsessiles, à

anthères oblongues, insérées relativement haut sur le tube sont autant de

caractères qui ne se retrouvent pas chez la plante malgache. Chez celle-ci, la

zygomorphie est assez nette : les lobes foliacés membraneux du calice

sont bien quinconciaux (notamment les lobes 4 et 5 sont nettement plus

petits) (PI. 1), mais ceux de la corolle sont d’un type imbriqué modifié :

il y a généralement un seul pétale entièrement recouvrant et un seul pétale

entièrement recouvert. La zygomorphie de l'ensemble corolle-androcée

est évidente dans le diagramme, lequel est bien différent de celui du Myo-

porum établi par Eichler (PI. 1) (2). Le diagramme d’une fleur 6-mère

(PI. 1) montre que la zygomorphie de la corolle est là parfaite : l’ordre

phyllotaxique étant complètement soumis à la loi nouvelle de la zygo¬

morphie. Dans le type 5-mère, la zygomorphie de la corolle n'est obtenue,

dans le cas semblant général, que par une seule anomalie phyllotaxique :

le pétale 4 est recouvrant du côté anodique. Petit fait qui n'en est pas moins

significatif. Une étude approfondie de l’ensemble des caractères considérés

conduirait sans aucun doute à établir une frontière de niveau générique

avec les Oftia. Mais il y a plus.

J’ai eu la chance de déceler un fruit (lequel est très peu différent de la

fleur et pour cette raison passait inaperçu) sur le spécimen-type (7454 RN)

et j’ai alors pris acte d’une dissemblance essentielle. Le fruit de YOftia

est une drupe sphérique, à endocarpe très dur, portant le calice persistant

mais non accrescent; il y a dans le cas observé 2 loges avec 2 graines (avec

albumen bien développé) par loge; les graines sont à testa épais. Le fruit

de la plante malgache est une capsule membraneuse semblant déhiscente.

Source : MNHN, Paris

— 115 —

autres); G, diagramme floral de Myoporum parvifolium. d'après Eichler (1875); le gynécée

est 2-carpellé mais 3-loculaire. — Dessins en collaboration avec J. Saussotte-Guérel.

Source : MNHN, Paris

— 116 —

complètement enveloppée dans le calice accrescent à 5 grands lobes foliacés

indurés; dans le cas étudié, il y avait une seule graine, à albumen bien déve¬

loppé (3 ovules ayant avorté), occupant les 2 loges, la cloison très mince

étant comprimée contre la paroi ovarienne.

Dans ces conditions, je propose d’établir un genre nouveau :

RANOPISOA Leroy, gen. nov.

Frutices. Folia alterna integra, petiolata, haud pellucido-punctata. Flores herma-

phroditi, modice zygomorphi, axillares. solitarii vel 2-3(4)-fasciculati et superpositi, ebrac-

teolati. Calyx longe gamosepalus, lobis S, foliaceis, ellipticis, membranaceis, in alabastro

juvenili imbricatis, mox apertis, accrescentibus. Corollæ tubus subcylindraceus, intus longe

pilosus, lobis 3. Stamina 4, inc!usa, manifeste didynamia, fdamentis leviter supra basin

corollæ tubi insertis; antheræ hippocrepiformes, post dehiscentiam reniformes, loculis

confluentibus, introrsæ. Ovarium 2-loculare, loculis indivisis 2-ovulatis, ovulis collateralibus

ex apice loculorum pendentibus ; Stylus inclusus, filiformis, apice leviter inflatus, stigmate

vix dilatato-suhcapitato. Fructus capsularis, verisimiliter dehiscens, calyce accrescenti

fructum circumdato, l-seminalis ; semen testa lenui albuminosum, embryone recto.

Espèce-type : Ranopisoa rakotosonii (Capuron) Leroy, comb. nov.

— Oftia rakotosonii Capuron, Adansonia, ser. 2, 12 (1) : 39-43 (1972).

IDENTITÉ FAMILIALE : Voir aussi Wettstein (3), Lawrence (4), Hutchinson (5).

A la suite des observations de Good (1946) (6) mettant en doute le

caractère naturel de la famille et celles de Takhtajan (7) pour qui, à l’en¬

contre de De Vos (8), le genre Oftia est très isolé dans la famille, Dahlgren

et Rao (1971) (9) ont entrepris une étude spéciale en vue de préciser la

position systématique de celui-ci. Ils ont conclu que les affinités du genre

semblent plus grandes avec les Scrophulariaceæ qu'avec les Myoporaceæ.

En fait, les Myoporaceæ se distinguent très difficilement des Scrophu¬

lariaceæ avec lesquelles elles forment un groupe naturel. Le genre Ranopisoa

semble établir un pont, à la fois morphologique et géographique, avec les

autres membres de la famille. Il a la corolle quelque peu de type Oftia,

mais des inflorescences proches de celles du Myoporum (et le fruit semble

avoir quelque similitude avec celui du Pholidia). C’est en tout cas, et à

coup sûr, une Myoporaceæ.

En attendant une étude morphologique d’ensemble, il est considéré

ici que la famille des Myoporaceæ se compose des 5 genres ; Myoporum

(30 esp.), Pholidia (= Eremophila) (40 esp.), Ranopisoa (1 esp.), Oftia

(3 esp.) (avec un doute), Bonlia (1 esp.).

BIOGÉOGRAPHIE

La carte ci-jointe (fig. 2), établie partiellement d’après Hutchinson (5),

montre un type de distribution bien défini : 1 genre endémique aux Antilles,

2 genres endémiques dans l’aire malgache (Mascareignes, Madagascar,

Source : MNHN, Paris

— 117

Fig. 2. — Distribution géographique des Myoporaceæ (5 genres) : M, Myoporum;

P, Pholidia; R, Ranopisoa; O, Oftia; B. Bontia.

Afrique du Sud 1 ), 1 genre endémique en Australie, 1 genre palaeotropical

oriental (Mascareignes, Australie, Nouvelle-Zélande, Hawaii, Chine,

Japon).

L’existence de 2 genres endémiques dans l’aire Afrique du Sud-

Madagascar semble être l’indice d’une grande ancienneté du groupe dans

celle-ci. Dès lors, la présence d’un Myoporum aux Mascareignes pourrait

avoir une signification vestigiale : le genre aurait atteint la région de Mada¬

gascar à une date relativement ancienne, quand le démembrement du

Gondwana était beaucoup moins avancé. Dans cette aire les espèces sont

peu nombreuses, comparée à l’aire australienne. Les Myoporaceæ sont

probablement une famille gondwanienne, et le genre des Antilles serait

relictuel (les espèces tropicales d’Afrique ayant disparu?).

BIBLIOGRAPHIE

(1) Capuron, R., 1972. — Myoporacées, famille nouvelle pour Madagascar, Adansonia,

ser. 2, 12 (1) : 39-43.

(2) Eichler, A. W., 1875. — Bliithendiagramme I, p. 224.

(3) Wettstein, R. von, 1895. — Myoporaceæ, in Engler & Prantl, Die nalürliclien

Pflanzenfamilien , IV (36): 354-360, Leipzig.

(4) Lawrence, G. H. M., 1951. —- Taxonomy of vascularplants, The Macmillan Company,

New York.

(5) Hutchinson, J., 1959. — The familles of flowering plants, ed. 2, 1 : 503.

(6) Good, R., 1946. — The geography of the flowering plants, London.

1. Si toutefois VOftia est maintenue dans les Myoporaceæ. De toute façon un certain

apparentement ne peut être mis en doute.

Source : MNHN, Paris

— 118 —

(7) Takhtajan, A., 1969. — Flowering Plants. Origin and dispersai, Edinburgh.

(8) De Vos, M. P., 1947. — Die ontwikkeling van die saadknop en saad by die Myopo-

raceæ en die systematiese posisie van Oftia Adans., South African Journal

Science, 43 : 171-187.

(9) Dahlgren, R. & Rao, V. S., 1971. — The genus Oftia Adans. and its systematic

position, Bot. Noliser, 124 : 452-472.

Source : MNHN, Paris

PRÉSENCE DU GENRE GREVEA Baill.

EN AFRIQUE CENTRALE OCCIDENTALE

R. Letouzey

Letouzey, R. — 21.10.1977. Présence du genre Grevea Baill. en Afrique centrale

occidentale, Adansonia, ser. 2, 17 (2) : 119-123. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Au Congo-Brazzaville ont été récoltés dernièrement des échantillons

avec fleurs S et jeunes fruits d'une liane dioïque appartenant incontestablement

au genre Grevea Baill. connu seulement en Afrique orientale et à Madagascar;

les caractères de cette troisième espèce du genre ( Grevea bosseri R. Let.) n’appor¬

tent malheureusement aucune nouvelle information sur la position de ce genre

aux affinités mal connues, classé actuellement parmi les Montiniacées ou les

Escalloniacées.

Abstract : ln Congo-Brazzaville, specimens hâve been recently collected,

with o flowers and young fruits, of a dioecious iiana. It clearly belongs to the

genus Grevea Baill. hithertoknown from East Africa and Madagascar; characters

of this third species, Grevea bosseri R. Let., bring unfortunately no new informa¬

tion on the position of the garnis, the affinities of which are poorly known (pre-

sently placed among Montiniaceæ or Escalloniacex).

René Letouzey, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris,

Au cours de prospections très fructueuses dans le Massif du Chaillu

au Congo-Brazzaville, P. Sita & P. Cabalion ont récolté un échantillon

(Sita 3869) d’une liane avec jeunes fruits; ils nous ont soumis ce spécimen,

parmi un lot d’autres plantes à intérêt médicinal. Cet échantillon aurait

été difficilement identifiable au premier abord si notre ami J. Bosser,

excellent connaisseur de la flore de Madagascar et des Mascareignes,

n’avait immédiatement orienté nos recherches sur le genre Grevea Baill.

représenté à Madagascar. Simultanément notre collègue N. Halle, à qui

nous avions montré antérieurement cet échantillon, nous signalait qu’il

avait vu passer quelque spécimen semblable au cours d’un rangement de

collections d’Afrique centrale; après recherches nous retrouvions, dans

un lot de plantes indéterminées du Congo-Brazzaville, un échantillon

(Attims 56) d'une liane avec fleurs 3 , en apparence extrêmement voisin

du premier échantillon et de plus récolté à seulement quelque 200 km au

Sud, dans le Mayombe.

L’étude des fleurs o et des jeunes fruits dont nous disposions, comparée

aux descriptions des deux espèces connues du genre Grevea Baill., nous

conduisait à la certitude de l’identification générique proposée, tout en

considérant que les échantillons 3 et $ dont nous disposions appartenaient

Source : MNHN, Paris

— 120 —

avec très haute probabilité à une même et nouvelle espèce que nous dédions

avec beaucoup de gratitude à J. Bosser :

Grevea bosseri R. Letouzey, sp. nov.

Lianti ; foliis opposilis, novis patagio filiformi albido interpetiolari in pagina superiore

petiolorum prorepenti ; lamina papyracea, elliptico-ovali (o) vel (?) obovali (?), basi cunei-

formi, apice obtuso vel rotundato, 3-5 (o) vel 2-4 (?) nervorum lateralium jugis. Planta

dioica, inflorescentia S axillari racemiformi bracteis parvis triangulis munira, floribus

punctis vitreis orna lis; calyce ample obconico limbo angusto crenulato ; petalis 4 imbricatis

caducis productis carnosis; disco concavo carnoso calyce adhærenti; stamina 4 erecta,

filamentis brevibus crassis, antheris productis ; flore ? solitario terminait'. Fructus novus

ovoideus levis, calycis undulati lamina coronatus; Stylus comcus crassus, apice longe bifidus

cum ramis stigmaticis ipsis profunde bifidis; loculis 2, septo (imperfecto?) divisis, dissi-

pimento in texto placentario semina nova aliquot gerenti.

Liane s’élevant à 25 m de hauteur et atteignant 10-12 cm de diamètre

à la base, présentant sur la tige des nœuds en bourrelets tous les 15-20 cm,

à écorce grisâtre légèrement rugueuse (fide P. Cabalion). Jeune tige à

écorce jaunâtre avec fissures et lenticelles longitudinales, portant des ra¬

meaux opposés.

Feuilles simples opposées avec une garniture blanchâtre, laineuse

pilifère pour les très jeunes feuilles, puis cireuse scoriacée, puis vernissée

et massive, disposée en frange interpétiolaire remontant sur la face supérieure

des pétioles ; pétiole 10-15 (-25) mm, canaliculé dessus. Limbe entier à

marge complètement ourlée dessous, papyracé, présentant un dimorphisme

sexuel semble-t-il : pour les pieds S, limbe elliptique-ovale atteignant

8.5 x 19 cm, cunéiforme à la base, obtus au sommet avec petit acumen

et 3-5 paires de nervures latérales; pour les pieds 5, limbe obovale atteignant

6.5 x 13 cm, cunéiforme à la base, arrondi au sommet avec petit acumen

deltoïde à apex obtus et 2-4 paires de nervures latérales; nervures latérales

obliques, anastomosées à 2-3 mm de la marge; réseau de nervilles ultimes

caractéristique avec nervilles dichotomisées non anastomosées, les termi¬

nales en cul-de-sac.

Plante dioïque semble-t-il. Pieds 3 avec inflorescences axillaires racémi-

formes sur jeunes rameaux aoûtés ou parfois terminales sur très jeunes et

courts rameaux. Pédoncule ne dépassant pas 3 cm de longueur, de même

l’axe portant jusqu'à 8 fleurs au maximum; petite bractée triangulaire en

console à la base du pédicelle, avec marge blanchâtre et recouverte inté¬

rieurement d’un revêtement analogue à celui des pétioles; pédicelle 4 mm

avec lignes longitudinales. Fleur régulière, à calice obconique évasé, 2 mm

de hauteur et 6 mm de diamètre, soudé intérieurement à un disque concave,

à surface charnue avec ponctuations cristallines, laissant libre le limbe du

calice sur 1 mm de hauteur, celui-ci également avec ponctuations, crénulé

et bordé par une marge blanchâtre; 4 pétales imbriqués, caducs, allongés,

4x8 mm, rétrécis vers la base, arrondis au sommet, charnus avec nervures

longitudinales, ponctuations et marge mince légèrement et irrégulièrement

festonnée-déchiquetée; 4 étamines insérées sur le bord du disque et alternes

avec les pétales, dressées, à filet épais et aplati haut de 1 mm, à anthère

Source : MNHN, Paris

— 121

Source : MNHN, Paris

— 122 —

Source : MNHN, Paris

— 123 —

large de 2 mm et haute de 5,5 mm, arrondie à la base et obtuse au sommet,

à connectif très épais et loges latérales à déhiscence longitudinale avec

parois minces criblées de ponctuations au voisinage du connectif.

Pieds $ avec fleur terminale solitaire. Jeune fruit, à pédoncule robuste

10-20 mm, vert clair, ovoïde, atteignant 14 x 22 mm, lisse extérieurement,

couronné au sommet par le limbe onduleux du calice, analogue à celui

de la fleur <j, entourant un style conique épais haut de 5-6 mm, se divisant

en 2 branches elles-mêmes bifides, formant ainsi 4 branches subégales,

hautes de 8-9 mm, à surface stigmatique papilleuse jaunâtre sur leurs faces

interne et latérales; 2 loges avec cloison médiane (incomplète?) supportant

quelques (jeunes) graines aplaties noyées dans un tissu placentaire. (Le

faible nombre de jeunes fruits disponibles dans les Herbiers de Paris et

de Brazzaville ne permet pas de fournir une plus complète description de

l’intérieur du fruit). — PI. 1 et 2.

Syntypes : Sita 3869, Congo, Massif du Chaillu au NNE (frontière gabonaise)

de Divenié, route Mwolo-Kuyi, forêt d’altitude entre Malinga et Louambitsi, j. fr.,

3.2.1975 (holo-, P; iso-, IEC); Attims 56, Congo, Mayombe entre Loubano (= Dolisie)

et Mvouti, col du Bamba, fl. 3, 6.1.1969 (holo-, P; iso-, IEC).

Cette espèce lianescente se distingue facilement des deux autres espèces

connues, arbustives ( Grevea madagascariensis Baill. de Madagascar et du

Kenya; Grevea eggelingii Milne-Redh. du Mozambique et de Tanzanie)

par ses feuilles, ses inflorescences et fleurs mâles, son fruit.

L’homogénéité des caractères de ces 3 espèces ne permet guère de

modifier la conception du genre Grevea Baill. et la place de celui-ci reste

donc toujours incertaine. Rapproché par Milne-Redhead (Hook.,

Ic. PI. 36 : 3541-3544, 1962), à défaut d’autre solution, du genre mono¬

spécifique Montinia Thunb. d’Afrique du Sud et du Sud-Ouest 1 au sein

d’une famille des Montiniacées, celle-ci se trouve maintenue par Verdcourt

(Fl. Trop. East Africa, Montiniaceæ : 1, 1973), alors que Hutchinson

(Gen. fl. PI. 2 : 30, 1967) range Montinia Thunb. et Grevea Baill. dans les

Escalloniacées, parmi les Cunoniales, les écartant ainsi, tout comme cette

dernière famille elle-même, des Saxifragacées et des Saxifragales.

C.N.R.S.,

Laboratoire associé n° 218.

1. On peut souligner ici que Montinia Thunb. et Grevea Baill. possèdent peut-être des

principes chimiques voisins : « pungent principle » de Montinia caryophyllacea Thunb. (= M.

acris Linn. f.), cf. Milne-Redhead, toc. cit. : 3 et « substance brûlante et piquante » de Grevea

madagascariensis Baill., cf. Capuron, Adansonia 9 : 512, 1969. P. Cabalion nous a indiqué

que, comme pour cette dernière espèce, les feuilles froissées de Grevea bosseri R. Let. exhalent

une odeur fortement piquante; ce phytochimiste a d'ailleurs entrepris une étude des racines

et écorces de Grevea bosseri R. Let.

Source : MNHN, Paris

DIDELOTIA PAULI-SITAI R. Letouzey,

CÉSALPINIACÉE NOUVELLE DU CONGO

R. Letouzey

Letouzey, R. — 21.10.1977. Didelotia pauli-sitai R. Letouzey, Césalpiniacée

nouvelle du Congo, Adansonia, ser. 2, 17 (2) : 125-127. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Caractérisée par ses feuilles multijuguées et son ovaire subglabre,

une neuvième espèce du genre Didelotia Bail), (inclus Toubaouate Aubrév.

& Pellegr.)est à présent connue par un échantillon fleuri du Mayombe congolais ;

elle existe peut-être aussi au Gabon.

Abstract : A ninth species of Didelotia Baill. ( Toubaouate Aubrév. & Pellegr.

included), with multijugate leaves and subglabrous ovary, is described from a

flowered specimen from Congolese Mayombe; it perhaps exists also in Gabon.

René Letouzey, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris,

France.

Parmi les nombreux et riches échantillons du Congo (Brazzaville),

envoyés à l'Herbier du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris

par Paul Sita, figure une nouvelle espèce de Césalpiniacée appartenant

incontestablement au genre Didelotia Baill. :

Didelotia pauli-sitai R. Letouzey, sp. nov.

Arbor parva. Folia 14-18-juga apice emarginata. Paniculæ racemiformes eiongatæ

pendilla’ ; axes pedicellijue sparsim pubescentes. Petaia subulata 2,5 mm ; stamina 6-9 mm ;

ovarium suhglabrum pilis curvatis basi inslructum. Fructus ignntus.

Type : P. Sita 3720, Congo (frontière gabonaise), 11°I5'E-3°45'S, entre Lowandzi

et N’tiétié, env. 6 km lac Bamio, forêt sur sables blancs, 1.5.1974, fleurs (holo-, P).

Petit arbre, 10 m de hauteur. Jeunes rameaux brièvement pubescents.

Stipules? Feuilles multijuguées ; pétiole (1-2 mm) et rachis (4-5 cm) briève¬

ment pubescents; 14-18 paires de folioles, 3-4 x 12-16 mm; base à côté

proximal avec petite auricule triangulaire émoussée et côté distal en angle

obtus émoussé; sommet nettement émarginé; surface glabre dessous.

Bourgeons axillaires aplatis, à écailles naviculaires imbriquées striées longi¬

tudinalement avec marge ciliée. Panicules racémiformes allongées pendantes

atteignant 14 cm de longueur, à pédoncule court (1,5 cm), avec racèmes

secondaires ne dépassant pas 15 mm; pédicelles grêles 5-8 mm; tous axes

et pédicelles éparsement pubescents avec poils, courbés vers le haut en général ;

bractées assez semblables aux écailles des bourgeons, tôt caduques. Brac-

téoles grisâtres-verdâtres, ovales concaves, 4-4,5 mm de hauteur avec

15-20 nervures parallèles longitudinales et quelques poils courbés ascen¬

dants vers la base, rarement plus haut; réceptacle charnu crénelé, en cupule

Source : MNHN, Paris

126 —

Source : MNHN, Paris

— 127—

ne dépassant pas 1 mm de hauteur; sépales absents; pétales subulés 2,5 mm;

étamines violacées, à filet de 6-9 mm et anthère haute de 1-1,25 mm; ovaire

plat subrectangulaire, stipité (1,5 mm), 1-1,25 x 2-2,5 mm, avec quelques

poils courbés ascendants, vers la base, au moins du côté de la suture;

4-5 ovules; style 13 mm, s’élargissant vers le sommet, avec petit stigmate

capité. Fruit inconnu. — PI. 1.

Notes taxonomiques :

1) Cette espèce se rattache au genre Didelotia Baill. sensu stricto par

ses stipules à base persistante, ses panicules racémiformes très allongées

pendantes et ses pétales plus courts que les étamines. Elle s'éloigne donc,

également par son ovaire subglabre et son stigmate capité — et malgré

une certaine ressemblance foliaire — de Toubaouate brevipaniculata Aubrév.

& Pellegr., espèce répandue du Liberia au Gabon, même si, comme Léonard

(Mém. Ac. Belg. Sc. 30 (2) : 267, 1957) et Oldeman (Blumea 12 (2) : 209,

1964), on rattache le genre Toubaouate Aubrév. & Pellegr. au genre Didelotia

Baill., ce qui semble justifié.

2) Didelotia pauli-sitai R. Let. s’écarte aussi des deux autres espèces

de Didelotia Baill. à feuilles multijuguées actuellement connues :

— Didelotia minutiflora (Chev.) Léonard du Gabon (delta de l’Ogooué

et embouchure de la Nyanga), à rameaux hirsutes-ferrugineux, de même

le pétiole et le rachis des feuilles, ces dernières à 10-12 paires de folioles

avec base sans auricule nette et sommet arrondi ou légèrement émarginé,

à inflorescences avec axes glabres et fleurs à ovaire densément velu.

— Didelotia morelii Aubrév. du Gabon (Sindara), à rameaux, pétioles

et rachis pubescents-ferrugineux, foliole à sommet arrondi et surface

finement pubescente dessous, à bourgeons floraux pubescents-ferrugineux

et fleurs à ovaire glabre.

3) 11 semble possible de rapprocher de cette nouvelle espèce ( Didelotia

pauli-sitai R. Let.) un échantillon stérile gabonais : Sébire & Estasse 360 SRF

(Ramboué, 50-80 km SE Libreville, 30.7.1951) de l'Herbier de Paris; ses

feuilles, atteignant 10 cm de longueur avec folioles de 5 X 18 mm, doivent

être considérées comme juvéniles semble-t-il; les stipules sont ici parfaite¬

ment visibles. Un autre échantillon stérile gabonais : More! 37 SRF (Sin¬

dara, rive gauche de la Ngounyé, 24.4.1948), également de l’Herbier de

Paris, peut correspondre aussi à Didelotia pauli-sitai R. Let.; les feuilles

sont ici très analogues à celles de l’échantillon congolais, avec jusqu'à

22 paires de folioles et des stipules présentes, mais la pubescence des ra¬

meaux, pétioles et rachis est roussâtre.

C.N.R.S.,

Laboratoire associe n° 218.

Source : MNHN, Paris

NOUVELLES ESPÈCES DE RHAPTOPETALUM Oliv.

(SCYTOPÉTALACÉES) DU CAMEROUN ET DU GABON

R. Letouzey

Letouzey, R. — 21.10.1977. Nouvelles especes de Rhaptopeialum Oliv. (Scyto-

pclalacécs) du Cameroun el du Gabon, Adansonia. ser. 2, 17 (2) : 129-138.

Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Description de 3 espèces nouvelles ( R . belingense R. Let., R. breteleri

R. Let., R. depressum R. Let.); clef et répartition des lOespèces à présent connues,

importance des caractères calycinaux et ovariens.

Abstract : Description of 3 new species (R. belingense R. Let.. R. breteleri

R. Let., R. depressum R. Let.); key and distribution of the 10 known species,

importance of calyx and ovary characters.

René Letouzey , Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris,

A l'occasion de l’étude des Scytopétalacées pour les Flores du Cameroun

et du Gabon (à paraître prochainement, avec bibliographie), nous sommes

amené à décrire 3 nouvelles espèces appartenant au genre Rhaplopetalum

(R. belingense R. Let., R. breteleri R. Let., R. depressum R. Let.).

Ce genre est bien individualisé au sein des Scytopétalacées (5 genres :

Brazzeia Baill., Oubanguia Baiil., Pierrina Engl., Rhaplopetalum Oliv.,

Scytopetalum Pierre ex Engl.), en premier lieu par le pédicelle articulé

au sommet, les étamines à filet court et anthère très allongée, le stigmate

non individualisé, secondairement par les inflorescences en racèmes très

contractés sur rameaux âgés (ramiflorie), le calice parfois lobé, la corolle

s'ouvrant en 3-5 lobes, la déhiscence poricide des anthères, la graine tuniquée

avec endosperme ruminé.

Les espèces connues sont des arbustes ou de petits arbres de forêt

dense humide (parfois marécageuse, parfois submontagnarde), très dissé¬

minés et fort rarement quelque peu grégaires; un endémisme spécifique

très localisé paraît aussi caractériser ce genre. Essentiellement représenté

en Afrique centrale, il groupe à présent 10 espèces dont 5 (6?) au Cameroun

(R. breteleri R. Let., R. coriaceum Oliv., R. depressum R. Let., R. pachy-

phyllum (Gürke) Engl., R. roseum (Gürke) Engl.?. R. seSsilifolium Engl.)

et 4 au Gabon (R. belingense R. Let., R. coriaceum Oliv., R. pachyphyllum

(Gürke) Engl., R. sindarense Pellegr.), 2 espèces étant donc communes

à ces deux territoires. Parmi les espèces camerounaises, seule R. coriaceum

Oliv. se retrouve ailleurs, en Nigeria, mais ici dans le Sud-Est au voisinage

immédiat du Cameroun. En dehors des 7 espèces ci-dessus, se rencontrent

au Zaïre R. evrardii Germain, endémique de la région de Boende et R. ro¬

seum (Gürke) Engler des basses montagnes orientales. Une seule espèce

Source : MNHN, Paris

— 130 —

(R. beguei Mangenot) est localisée en Afrique occidentale (Côte d’ivoire,

Ghana).

Bien que les fruits mûrs des 3 nouvelles espèces ci-après ne soient que

partiellement connus, les caractères floraux (et accessoirement les caractères

végétatifs) permettent de les distinguer des 7 autres. Une attention parti¬

culière peut en effet être apportée pour ce genre aux calices des boutons

floraux développés et aux ovaires avant maturation; la planche ci-contre

donne un aperçu des variations spécifiques que l’on peut constater par ces

caractères.

La cupule du calice floral peut être sessile ou rétrécie en faux pédicelle

au-dessus de l’articulation; la cupule elle-même peut être resserrée ou

évasée, ± haute et ± large; la marge peut être entière ou festonnée-crénelée

mais, ± rapidement, elle peut se fendre radialement; enfin, plus exception¬

nellement, cette marge peut être festonnée-lobée, ou nettement lobée

jusqu’à mi-profondeur; quelques caractères accessoires (papilles, glandes)

sont également utilisables. Des observations sur le terrain restent toutefois

nécessaires pour préciser l'évolution réelle des calices, du stade jeune bouton

floral au stade fruit mûr.

L’ovaire peut être semi-infère et ne former extérieurement qu’un léger

relief au centre de la fleur; les ovaires nettement supères sont aplatis, en

dômes arasés, hémisphériques ou coniques. Dans le cas de R. sindarense

Pellegr. les loges sont biovulées et dans le cas de R. evrardii Germain elles

sont triovulées; ailleurs elles sont pauci- ou multiovulées; les placentas

des ovaires semi-infères ou aplatis, ainsi que des ovaires à loges bi- ou

triovulées, sont concentrés sur l’axe vers le haut des loges ; seuls les ovaires

très en relief, à loges multiovulées, ont des placentas axiles sur presque

toute la hauteur des loges.

11 semble possible de dresser la clef suivante des 10 espèces à présent

connues avant de décrire plus en détail les 3 nouvelles espèces signalées

ci-dessus :

CLEF DES ESPÈCES

1. Ovaire supère conique, aplati, en dôme arasé ou hémisphérique.

2. Loges ovariennes biovulées ou triovulées; ovaire conique; capsule crus-

tacée subglobuleuse subanguleuse.

3. Calice floral papilleux longuement (2 mm) rétréci à la base; pédicelle

grêle 8-10 mm; bouton de la corolle 4-6 mm; limbe obovale ou

obovale-oblong . R. sindarense

(Gabon)

3'. Calice floral glanduleux brièvement (0,5 mm) rétréci à la base; pédi¬

celle robuste 8-9 mm; bouton de la corolle 8-9 mm; limbe oblong... R. evrardii

(Zaïre)

2'. Loges ovariennes pauci- ou multiovulées; ovaire aplati, en dôme arasé

ou hémisphérique.

4. Ovaire aplati; calice floral rétréci (1 mm) à la base; marge du calice

floral festonnée-crénelée; limbe elliptique. R. beguei

(Côte d’ivoire, Ghana)

4'. Ovaire en dôme arasé ou hémisphérique.

5. Marge du calice floral entière, festonnée-crénelée, festonnée-lobée

ou fendue radialement.

Source : MNHN, Paris

— 131 —

Source : MNHN, Paris

— 132 —

6. Calice floral non rétréci à la base; capsule crustacée.

7. Base du limbe amplexicaule; limbe obovale allongé... R. sessitifolium

(Cameroun)

T. Base du limbe arrondie; limbe elliptique; marge du calice

floral entière . R. belingen.se

(Gabon)

6'. Calice floral rétréci (1-2 mm) à la base; fruit subdrupacé coriace.

8. Calice 4-6 mm de hauteur totale et 8-10 mm de diamètre;

limbe elliptique. R. breleleri

(Cameroun)

8'. Calice 3-4 mm de hauteur totale et 4-6 mm de diamètre;

limbe obovale à oblancéolé . R. coriaceum

(Nigeria, Cameroun, Gabon)

5'. Marge du calice floral lobée jusqu'à mi-profondeur; limbe oblong

à obovale; capsule crustacée . R. pacliyphyllum

(Cameroun, Gabon)

1". Ovaire semi-infère; calice floral non rétréci à la base; limbe oblong à obovale.

9. Marge du calice floral festonnée-crénelée puis fendue radialement. R. dépréssion

(Cameroun)

9'. Marge du calice floral nettement lobée . R. roseum

(Cameroun?, Zaïre)

Rhaptopetalum belingense R. Letouzey, sp. nov.

Frutex. Lamina coriacea elliplica basin versas rolundata nervis lateralibus iO-12-jugis

instructa. Calyx floris subpatelliformis margimintegri super pedicello proxime arti-

culatus. Ovarium tholiforme complanatum loculis pluriovulatis. Capsula crustacea giobosa.

Type : N. Halle 4125, Gabon, (holo-, P!).

Arbuste, haut de 4-6 m, à branches retombantes. Rameaux noirâtres,

avec denses gerçures longitudinales et crevasses transversales; jeunes

rameaux couverts de denses lent icelles liégeuses, très jeunes rameaux glabres;

bourgeon terminal 5-6 mm; pétiole 5-7 mm, aplati à la face supérieure.

Limbe coriace, elliptique ou légèrement obovale, 8-10 x 15-18 cm; base

et sommet arrondis, large et court acumen deltoïde ± émarginé: marge un

peu courbée dessous; 10-12 paires de nervures latérales; ponctuations

glanduleuses sous le limbe.

Racèmes supra-axillaires et surtout sur rameaux au-dessous des feuilles,

très contractés, portant jusqu’à 5 fleurs; pédicelle court 3 mm, articulé

directement sous le calice. Calice floral en cupule peu élevée (2 mm), 5 mm

de diamètre avec marge entière, mais calice plat et atteignant 8 mm de

diamètre avec marge un peu festonnée, voire fendue, dans le fruit: corolle

s’ouvrant en 3-4 lobes longs de 8 mm; étamines 6-7 mm; ovaire en dôme

aplati dessus, haut de 2 mm, (3-) 4 (-5) loges, chacune pluriovulée avec

placenta vers le haut des loges, style 8-10 mm.

Capsule crustacée globuleuse, mesurant au moins 15 mm de diamètre,

à péricarpe mince, couvert extérieurement de petites écailles (dorées?),

s’ouvrant (sans doute tardivement) par (3-) 4 (-5) valves. — PI. 2.

Notes taxonomiques : Par son calice floral subpatelliforme à marge

entière, articulé directement sur le pédicelle, cette espèce paraît se distinguer

Source : MNHN, Paris

— 133 —

PI. 2. — Rhaplopelaluin helint>ensc R. Lci. I. rameau feuillé 4 9. 2, dessous du limbe h

3, aspect de l'écorce ■ 2 .'J, 4. jeunes infrutescences ■ 2-3; S. jeune fruit - 10/3; 6. coupe

longitudinale de fleur X 20 3 (1-6. Halle 4125).

Source : MNHN, Paris

— 134 —

facilement; de nouvelles récoltes d’échantillons fleuris ou avec fruits mûrs

restent cependant désirables.

Notes phytogéographiques : Rhaptopetalum belingense R. Let. n’est

connue que de la région de Bélinga au Gabon où, d’après le récolteur,

l’arbuste a été rencontré en lisière de savane (intraforestière).

Matériel étudié : Gabon. — N. Halle 4125 (type), Bélinga, 70 km NNE Makokou

(v. fl., j. fr., juin).

Rhaptopetalum breteleri R. Letouzey, sp. nov.

Frutex. Lamina coriacea elliplica nervis laleralibus 6-10-jugis inslrucla. Calyxglan-

dnlosus amplns supra articulum basaient contractas margine late crenata sed mox radiatim

fissurata. Ovarium hemisphæricum loculis multiovulatis. Fructus juvenis subdrupaceus

coriaceus subglobosus ± obovoideus.

Type : Breteler 2754, Cameroun (holo-, WAG!; iso-, BR!, K!, P!).

Arbuste haut de 6 m, 15 cm de diamètre; écorce fibreuse à section rouge

avec taches plus foncées; rameaux gris sillonnés longitudinalement; bour¬

geon terminal 10-12 mm; pétiole 6-8 mm, aplati à la face supérieure. Limbe

coriace, elliptique, de 7-10 X 15-22 cm; base largement aiguë à obtuse;

sommet obtus ou arrondi avec acumen deltoïde, 1 cm à apex obtus ou

arrondi; 6-10 paires de nervures latérales ascendantes; ponctuations glan¬

duleuses peu nettes sous le limbe.

Racèmes supra-axillaires et sur rameaux défeuillés mesurant jusqu’à

4 cm de diamètre, à axe ne dépassant pas 5 mm de longueur et portant

jusqu'à 10 fleurs au maximum; pédicelle 2-4 mm. Calice vert finement

glanduleux, cupuliforme évasé mais brusquement et assez longuement

(1,5-2,5 mm) rétréci à la base, 4-6 mm de hauteur totale et 8-10 mm de

diamètre, à marge largement festonnée mais très rapidement et profondé¬

ment fendue en 4-6 secteurs souvent arrondis sur les côtés et avec marge

ourlée; bouton de la corolle ellipsoïde allongé, 10 mm, constricté à la base,

pointu au sommet; étamines 6-7 mm; ovaire hémisphérique, haut de 3 mm,

à 4-5 loges pluriovulées à placentation axile, style 10 mm.

Jeunes fruits subglobuleux ± obovoïdes avec 4-5 sillons méridiens

: : visibles et couverts de minuscules écailles (dorées?); péricarpe coriace

avec mésocarpe lacuneux charnu. — PI. 3.

Notes taxonomiques : Rhaptopetalum breteleri R. Let. présente de

grandes affinités avec Rhaptopetalum coriaceum Oliv. mais s’en distingue

par sa feuille elliptique plus grande (et non obovale à oblancéolée), son

calice floral plus développé, son bouton de corolle allongé; le fruit présente

4-5 sillons mais paraît être aussi subdrupacé. Ces différences, ainsi que

l’isolement géographique du seul échantillon connu, permettent, au moins

provisoirement, de considérer ces deux taxons comme distincts.

Source : MNHN, Paris

— 135 —

Source : MNHN, Paris

— 136 —

Notes phytogéographiques : Cette espèce n’est connue que par

l'échantillon Breteler 2754 provenant d'une zone marécageuse de la région

de Nguélémendouka près Abong Mbang au Cameroun.

Matériel étudié : Cameroun. — Breteler 2754 (type), Zilly près Nguélémen¬

douka, 50 km NW Abong Mbang (fl., j. fr.), BR, K, P, WACi.

Rhaptopetalum depressum R. Letouzey, sp. nov.

Frutex. Lamina subcoriacea oblonga nervis lateralibus 8-12-jugis instructa. Calyx

floris infundibuiiformis sapa pedicellum proxime articulants margine crenata tum radiatim

fissurata. Ovarium semi-inferum loculis pauciovulatis. Capsula coriacea lignosa primunt

plus minusve ovoidea deinde ellipsoidea.

Type : Letouzey 12743, Cameroun (holo-, P!; iso-, BR!) 1 .

Arbuste, 10-20 cm de diamètre; écorce se détachant en lanières, à

tranche rouge; bois blanc vers l’extérieur, rouge vers l’intérieur; rameaux

ridés et plissés longitudinalement; jeunes rameaux un peu anguleux sillonnés;

bourgeon terminal 8-10 mm; pétiole 2-5 mm. Limbe subcoriace oblong à

obovale, atteignant 8-11 X 20-28 cm; base arrondie; sommet obtus légère¬

ment acuminé et ± émarginé; 8-12 paires de nervures latérales: ponctua¬

tions ± distinctes sous le limbe.

Racèmes très contractés portant jusqu'à 8 fleurs pseudo-fasciculées.

pédicelle 2-5 mm, articulé directement sous le calice. Calice floral largement

obconique, 3-4 mm de hauteur et 6-8 mm de diamètre, à marge d’abord

légèrement crénelée-festonnée puis se fendant radialement çà et là, la base

du calice s'individualisant au moment du développement de l'ovaire:

bouton de la corolle haut de 6 mm, obtus au sommet, s'ouvrant en lobes

atteignant 8 mm de longueur; étamines 5-6 mm, ovaire semi-infère à 5 loges

pluriovulées avec placenta vers le haut des loges, la partie externe en mame¬

lon aplati dessus et un peu marginée, style 8 mm.

Capsule coriace ligneuse ovoïde puis ellipsoïde, 1-2,5 x 1,5-3 cm,

orangée, superficiellement ridée en réseau et sillonnée, s’ouvrant au sommet

tardivement par 4-5 valves. — PI. 4.

Notes taxonomiques : Cette espèce peut se distinguer de Rhapto¬

petalum coriaceum Oliv. par sa feuille oblongue à obovale à base arrondie,

son calice floral obconique sans rétrécissement basal, son ovaire semi-

infère; de nouvelles récoltes sont cependant indispensables pour juger

de la variabilité de ce taxon par rapport à Rhaptopetalum coriaceum Oliv.

Malgré des analogies végétatives, calycinales et ovariennes, Rhapto¬

petalum depressum R. Let. se distingue nettement de Rhaptopetalum roseunt

I. Pour éviter ultérieurement toute complication nomenclaturale éventuelle, le seul

échantillon fructifère connu n'est pas inclus dans le type, n'ayant pas été récolté sur le

même arbuste que l'échantillon florifère.

Source : MNHN, Paris

— 137 —

Source : MNHN, Paris

138 —

(Gürke) Engl, par la marge de son calice floral festonnée-crénelée, pouvant

se fendre radialement (et non nettement lobée).

Notes phytogéographiques : Les seuls échantillons connus (Leeu-

wenberg 9298 et Letouzey 12743) de Rhaptopelalum depressum R. Let.

proviennent des régions du Mont Koupé (ait. 1200 m) et de Lolodorf

(ait. 950 m) au Cameroun.

Matériel étudié : Cameroun. — Leeuwenberg 9298 versant W Mont Koupé,

près Mbulé, 30 km WSW Nkongsamba (fr. janv.), WAG ; Letouzey 12743, près Mebande,

20 km SE Lolodorf (fl., janv.), BR, P.

C.N.R.S.,

Laboratoire associé n° 218.

Source : MNHN, Paris

HETEROSTYLY IN PEMPHIS ACIDULA Forst. (LYTHRACEÆ)

IN TANZANIA

L. S. Gill & P. S. Kyauka

Gill L.S. & Kyauka P. S. — 21.10.1977. Heterostyly in Pemphisacidula Forst.

(Lythraceæ) in Tanzania, Adansonia, ser. 2, 17 (2) : 139-146. Paris. ISSN 0001-

804X.

Abstract : Pemphis acidula from Tanzania was found to be distylic. The

two floral forms difler in style length, stamen lenglh, anther length and pollen

size. In nature, the two forms were found to be represented roughly in equal

numbers. Pollination studies indicated that the two forms were self-incom¬

patible and self pollinations were stérile.

Résumé : L’hétérostylie est présente chez Pemphis acidula de Tanzanie. Les

deux formes florales diffèrent par la longueur du style, de l'étamine, de l’anthère

et la taille du pollen. Dans la nature, les deux formes se retrouvent à peu près

en nombre égal. L'étude de la pollinisation a montré que chacune d'elles est

auto-incompatible et auto-stérile.

L.S. Gill. Department of Biological Sciences, University of Bénin, Bénin City,

Nigeria.

P.S. Kyauka, Department of Bolany, University of Dar Es Salaam, P.O. Box

35060, Dar Es Salaam, Tanzania.

INTRODUCTION

Heterostyly means the presence of two or three floral forms in the

same taxon. The forms difler in style length, anther length, position of

stamens, size of stigmas, stigmatic papillæ, size, sculpture, colour, and

contents of pollen grains and in physiological reaction of pollen and car-

pellary tissue (Ornduff, 1974).

Darwin (1877) demonstrated that heterostyly is generally associated

with an incompatibility System which allows only certain fertilization to

take place. It has been recorded in 24 families of the flowering plants

and the family Rubiaceæ contains the largest number of heterostylous

taxa (Ornduff, 1974). Both distylic and tristylic conditions hâve been

reported in the family Lythraceæ (Solbrig, 1970).

Pemphis, a tropical genus, consists of two species, i.e., P. acidula,

paleotropical species found especially on beaches and P. madagascariensis

(Baker) Koehne, a native of the mountains of Southwest Madagascar.

In Tanzania P. acidula occurs along the Coastal area (fig. 1). Lewis &

Rao (1971) and Lewis (1975) reported distyly in this taxon from Malaysia

and east Africa respectively. However, data on measurements of style

length from the east African material were not given. In the présent

Source : MNHN, Paris

— 140 —

study of the Tanzanian material, morphological characters and the compa-

tibility relations of the two floral forms of P. acidula hâve been investigated.

Further genetic studies are in progress.

MATERIAL AND METHODS

The specimens used in this study were collected from various localities

in and around Dar es Salaam (fig. 1, 1). Measurements for style and

anther lengths were made using fresh material. For pollen grain size

(both polar and équatorial axes) 100 measurements in each case were made

after staining with cotton blue. ïncompatibility tests were carried out

in the laboratory by keeping the floral branches in plastic pots containing

water. Crosses between different forms and within forms were made.

Source : MNHN, Paris

— 141 —

After 24 hours, flowers were harvested and fixed in 1:3 acetic alcohol.

The styles were eut longitudinally, stained with acid fuchsin and assessed

for incompatibility qualitatively.

Pollen germination was carried out by using the hanging drop method.

The culture medium consisted of agar (0.8 %), gelatin (0.5 %) and 2 /,

5 %, 10 %, 20 %, and 40 % of sucrose. It was smeared on a cover glass

and pollen grains were dusted on the smear. The cover glass was then

inverted on a cavity slide with 2-3 drops of water in it. The set up was

made airtight by sealing with vaseline. At intervals of 12 hours and

24 hours the pollen were observed and any pollen tubes were measured.

RESULTS

The results of the présent investigation are summarized in Tables

1, 2 and figures 1, 2, 3 and 4. In P. acidula, two forms were found

in natural populations confirming the earlier reports of Lewis & Rao (1971)

and Lewis (1975). The two forms are distinctive in relation to their

style and anther lengths. From Table 1, it is clear that the distribution

Table 1 : Population Studies

Locality

Thrum

Selander Bridge

Kunduchi.

Msasani.

Total.

2.5547

0.974

(*) The x 2 values are a test of departure from 1 : 1 ratio.

of the two forms is not exactly in 1:1 ratio, but the différence is not signi-

ficant statistically. The ratio of thrum to pin in the populations examined

is approximately equal to 1. This is an indication that the distribution

of thrum to pin in natural population is roughly 1:1 ratio. Calculated

differentials (Table 2) for pin and thrum anthers differ remarkably.

Differential is calculated by dividing the différence between the levels

‘ A ’ and ‘ B ’ anther lengths by the level ‘ A ’ anther length.

From Table 3, it is clear that the pollen also show dimorphism. Thrum

pollen are larger than the Pin and this is in line with Baker (1945, 1955),

Lewis & Rao (1971) and Lewis (1975) in other dimorphic species.

From the Table 6 it is apparent that the two forms are self incompa¬

tible and self pollinations were stérile.

Source : MNHN, Paris

Table 2 : Mean measurements for the anther

AND THE STYLE (mm)

Locality

Style

Anther

Differentials

Plants

Examined

per Capsule

Level A

Level b

d/D

Selander Bridge .

4.00 ±0.13

2.875 ± 0.25

2.25

0.2608

20-24

Msasani.

4.92 ±0.22

3.00

2.00

0.31427

Kunduchi.

4.858 ± 0.22

3.00 + 0.53

2.00

0.333

Hôtel Africana.

4.55

2.06

Ras Kiramoni.

4.22

1.92

2.564

Kunduchi.

1.08 ± 0.3

4.38

3.2

0.270

25-30

Selander Bridge .

1.433 ± 0.53

5.00

3.833

0.233

4.7

Source : MNHN, Paris

— 143 —

Both the pin and thrum pollen germinated at different rates in 5 %,

10 %, 20 % sucrose solution (fig. 2, 4\ 4, 8).

Fig. 2. — 3, Style length distribution; 4, Anther length distribution.

Table 3 : Comparison of the polar and équatorial

AXES OF POLLEN GRAIN

Flower Form

Equatorial

Polar

Pin .

34.64 jim

39.91 |im

± 0.3

± 0.26

Thrum

36.18 ixm

42.06 [xm

±0.14

± î.i

Table 4 : Length of stigmatic papillæ

Pin. 11.5-13.8 |xm

Thrum.. 16.1-18.4 iim

Source : MNHN, Paris

— 144 —

Table 5 : Length of pollen tube in sucrose solution

Flower Form

Concentration of Sucrosf.

5 %

10%

20%

40 %

Pin .

10.5 |im

13.2 |xm

11.0 [tm

14.5 (xm

13.0 (xm

13.9 |xm

Table 6 : Pollination experiments

No.

Pin x Thrum

Thrum x Pin

Pin Self .

Thrum Self...

Pollination

Seed Setting

Normal

No Seed

5-ANTHER LENGTH (in

6-STYLE LENGTH (in i

Source : MNHN, Paris

— 145 —

Fig. 4. — 7, Relalionship between anther length and style length: 8, Potentiality of pollen to

DISCUSSION

From the présent study, it is clear that populations of P. acidula along

the Tanzanian coast hâve separated into two forms as indicated by the

bi-modal distribution (fig. 2).

The bi-modal distribution of the style and anther lengths confirms

the disruptive sélection which has occurred in this species as reported

by Lewis (1975). It has favoured the pin and thrum forms and thus

eliminated the intermediates. Other sélection forces are operating which

favour distylic condition by élimination of the level ‘ B ’ anthers (fig. 1, 2).

The anthers of the thrum are under directional sélection (level ‘ A ’ anthers)

and ail those below 4 mm are eliminated. It appears that for pin form,

stabilizing sélection is acting and the level ‘ A ’ anthers are 3 mm (fig. 2, 4).

Thoday (1972) reported that after disruptive sélection, directional sélection

follows and this is probably what has happened in P. acidula.

The différence in differentials (Table 2) indicates different responses

to natural sélection forces. The smaller differentials for thrum indicate

raised level ‘ B ’ anther while the larger differentials for pin indicate reduced

level ‘ B ’ anthers. This confirms Lewis & Rao (1971) observations from

Malaysia.

The incompatibility in this taxon seems to be physiologically and

genetically controlled and as demonstrated by Lewis (1954) in Primula

it could be due to a supergene. It appears that the thrum pollen has a

capacity to synthesize more proteins than the pin pollen (Table 4). The

Source : MNHN, Paris

— 146 —

inability of pollen to germinate on its own stigma could be due to a physio-

logical reaction between carpellary tissue and pollen.

REFERENCES

Baker, H. G., 1948. —- Dimorphism and Monomorphism in the Plumbaginaceæ I. A

survey of the family, Ann. Bol. 12 : 207-219.

Baker, H. G., 1955. — Self incompatibility and establishment after long distance dis¬

persai, Evolution 9 : 347-348.

Darwin, C., 1877. — The different forms offlower on plants of the same species, London.

Lewis, D., 1954. — Comparative incompatibility in angiosperms and fungi, Adv. Genetics

6 : 235-285.

Lewis, D.. 1975. — Heteromorphic incompatibility Systems under disruptive sélection,

Proc. Royal Soc., London, B, 188 : 247-256.

Lewis, D. & Rao, A.N., 1971. — Evolution of dimorphism and population polymorphism

in Pemphis acidula Forst., Proc. Royal Soc., London, B, 178 : 79-94.

Ornduff, R.. 1974. — Heterostyly in south African flowering plants. A conspectus,

Journ. South A fri. Bot. 4 : 169-187.

Solbrig, O.T., 1970. —■ Principes and methods of Plant Biosystematics, Macmillan

Company, Toronto.

Thoday, J. M., 1972. — Disruptive sélection, Proc. Royal Soc., London, B : 109-143.

Source : MNHN, Paris

SUR QUELQUES HYMENOPHYLLACEÆ

DES ILES MASCAREIGNES

M.-L. Tardieu-Blot

Tardieu-Blot, M.-L. — 21.10.1977. Sur quelques Hymenophyllaceæ des îles

Mascareignes, Adansonia, ser. 2, 17 (2) : 147-150. Paris. ISSN 00OI-804X.

Résumé : Description d'une espèce nouvelle de Trichomanes des îles Masca¬

reignes, et considérations sur la position taxonomique de quelques espèces.

Abstract : Description of a new species of Trichomanes from Mascarene

islands and comments on the taxonomie position of some species.

M.-L. Tardieu-Blot, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris,

France.

La famille des Hymenophyllaceæ comprend aux Mascareignes 8 Hyme-

nophyllum et 13 Trichomanes.

Groupe très naturel mais probablement en pleine évolution, représenté

par un grand nombre d’espèces, il a fait l’objet de nombreuses études

récentes et la délimitation des genres a été envisagée successivement par

Copeland (1933, 1937, 1938), Morton (1947, 1968) et maintenant Iwat-

suki (1968,1975,1976) d’une façon tout à fait différente. On peut dire qu’elle

n’est pas encore au point et que des travaux à ce sujet doivent encore

voir le jour, ce qui explique que les récents Aoristes aient préféré main¬

tenir classiquement les genres Hymenophyllum et Trichomanes.

La tendance à l’extrême division est représentée par Copeland qui

fait finalement 33 genres, souvent définis par des caractères insuffisants.

La conception de Morton nous semble meilleure : 6 genres dont 4 mono¬

spécifiques, bien cernés, et finalement le grand nombre des espèces est

laissé dans les Hymenophyllum et les Trichomanes, divisés le premier en

5 sous-genres et le deuxième en 4 sous-genres. 11 reste un petit lot d’« unplac-

ed sectional names » qui correspond, en partie du moins, aux Microtricho-

nanes de Copeland (T. sect. flabellata Morton).

Les Hymenophyllaceæ des Mascareignes sont particulièrement intéres¬

santes car elles possèdent précisément des représentants de ce petit lot

d'espèces dont la position systématique est mal définie.

11 s’agit d’abord d’une nouveauté que nous décrivons ici :

Trichomanes lorencei Tardieu, sp. nov.

Trichomanes minutum, rhizomate filiformi, fronde elliptica, integra, 0,3-1 cm alla,

basi attenuata, margine setis bifidis vel stellatis ornatis, venis subflabellatis, venis spuriis

nullis; soris terminalis, tubo immerso, ore truncato, receptaculo extenso.

Type : Lorence 16752, valley of Cascade (holo-, P).

Source : MNHN, Paris

— 148 —

Rhizome filiforme, longuement rampant, portant d’épais poils noirs,

caducs. Fronde pendante, à limbe entier, long de 0,3-1 cm, large de 0,15-

0,30 cm, de forme assez variable, elliptique ou oblong, à base décurrente

sur le pétiole court, parfois étroitement cunéiforme, extrémité arrondie,

parfois brusquement rétrécie, linéaire, Marges entières, parfois légèrement

ondulées-sublobées, portant de grosses soies noires, nombreuses, épaissies,

parfois simples, bifurquées, ou étoilées et portées par un pied formé d’une

courte cellule. Nervures subflabellées, costa peu apparent. Pas de fausses

nervures. Cellules épaissies. Sore généralement terminal et solitaire, à

indusie étroitement infundibulliforme, incluse, ouverture arrondie, très

légèrement bilabiée. Réceptacle exsert, long de 0,4-0,6 cm (d’après Lorence,

pas visible dans notre échantillon).

Larges colonies à la face inférieure ombragée de blocs basaltiques,

en forêt humide, vers 1500 m, avec T. barklianum.

Se rapprocherait de T. liberiense Cop. par la présence de soies noires,

mais en diffère par la forme de la fronde et de l’indusie. Les poils de T. libe¬

riense sont du reste simples. T. wallii de Ceylan possède la même sorte de

sores. Rare espèce, de position douteuse.

La présence de ce très rare Trichomanes , trouvé du reste dans la même

station que le non moins rare T. barklianum, est particulièrement intéres¬

sante. Il y a là un petit groupe d’espèces de très petite taille, à limbe entier,

portant toujours sur ses marges de grosses soies noires, rigides, simples

ou groupées par deux chez le T. barklianum , de forme très variable chez le

T. lorencei (simples, bifurquées ou étoilées), à indusie infundibuliforme,

incluse, très légèrement bilabiée, tronquée, bordée de cellules très épaissies,

noires chez le T. barklianum, non bordée, à valves ovales dans notre nou¬

velle espèce. II faudrait grouper près de ces deux Trichomanes le T. libe¬

riense d’Afrique et le T. wallii de Ceylan, tous deux mis dans le sous-genre

Didymoglossum. Cependant l’absence de fausses nervures (parfois présentes

chez le T. wallii ) n’est pas un caractère de ce sous-genre. Iwatsuki (1976)

qui étudie les T. barklianum et liberiense avec les Microlrichomanes (T.

section Flabellata Morton) les rapproche du reste des Didymoglossum.

C’est aussi notre opinion.

Parmi les espèces de position douteuse existant aussi aux Mascareignes

il faut citer P HymenophyUum sibthorpioides (Bory ex Willd.) Mett. ex

Kühn (T. parvulum Poir.). C’est une de ces espèces « équivoques » dont

parle Morton, ce qui explique qu’elle ait été placée successivement dans les

HymenophyUum, les Trichomanes et plus récemment les Microlrichomanes.

Intermédiaire par la forme de son indusie très nettement bilabiée, à valves

dentées, entre les HymenophyUum et les Trichomanes, il se rapproche de la

section Gonocormus de ces derniers par sa fronde flabellée-dichotome.

Deux espèces des Mascareignes, H. sibthorpioides et Trichomanes trinerve,

peuvent être à première vue confondues à cause de la forme de leur fronde

mais l’indusie est tout à fait différente; elle est campanuliforme, à ouverture

dilatée en collerette chez le rare T. trinerve.

Enfin le Trichomanes digitatum Sw., pris par Copeland comme type

Source : MNHN, Paris

— 149

PI. 1. — Trichomanes barklianum Baker : 1, 2, aspect général x 6; 3, sommet de la fronde x 4:

4, 5, sore x 12:6, fragment de limbe avec les poils en navette. — T. lorcncei Tard. : 7, 8,

10, 11, 12, différentes formes de frondes x 6; 9, sore x 12; 13, fragment de limbe avec

poils stellés.

de son genre Mierotrichomanes, genre probablement polyphylétique, est

aussi une espèce de position générique fort douteuse.

Nous voyons donc que les Mascareignes, bien qu’ayant beaucoup

moins d’espèces d ’Hymenophyllaceæ que Madagascar (24 Trichomanes

et 21 Hymenophyllum dans la Grande Ile, (Tardieu-Blot, 1951) possède

Source : MNHN, Paris

— 150 —

quelques espèces rares et très localisées dont la morphologie est parti¬

culièrement intéressante.

Bibliographie

Copeland, E. B., 1933. — Trichomanes, Phil. Journ. Sc., 51 : 119-188.

Copeland, E. B., 1937. — Hymenophyllum, Phil. Journ. Sc. 64 : 1-188.

Copeland, E. B., 1938. — Généra Hymenophyllacearum, Phil. Journ. Sc. 67 : 1-110.

Iwatsuki, K., 1968. — Contributions to the classification of filmy ferns (I), Acta Phy-

totax, et Geobot. 23 : 117-125 (en jap.).

Iwatsuki, K., 1975. — Studies in the Systematics of filmy ferns. 1. A note on the identity

of Microtrichomanes, Ann. Fern Gaz. 11 : 115-124.

Iwatsuki, K., 1976. — Contributions to the classifications of filmy ferns (6), Acia Phy-

totax. et Geobot. 27 : 163-168 (en jap.).

Morton, C.B., 1947. — The american species of Hymenophyllum sect. Sphærocionium,

Contrib. U.S. Nat. Herb. 29 : 139-201.

Morton, C. B., 1968. —- The généra, subgenera and sections of the Hymenophyllaceæ,

Contrib. U.S. Nat. Herb. 38 : 153-214.

Tardieu-Blot, M. L., 1951. — Hymenophyllacées, Flore de Madagascar et des Comores

3 : 1-38.

Source : MNHN, Paris

LE GENRE LILÆOPSIS (OMBELLIFERES) A MADAGASCAR

J. Raynal

Raynal, J. — 21.10.1977. Le genre Lilæopsis (Ombellifères) à Madagascar,

Adansonia, ser. 2, 17 (2) : 151-154. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Le genre Lilæopsis (Ombellifères), connu d'Amérique, d'Australie

et de Nouvelle-Zélande, existe aussi à Madagascar, qui constitue ainsi un intéres¬

sant jalon dans la répartition de ce genre typiquement gondwanien.

Abstract : The genus Lilæopsis (Umbelliferæ ), hitherto known from both

Americas, Australia and New Zealand, is now recorded from Madagascar;

the new record is an interesting link between the two main areas occupied by

this genuinely gondwanian genus.

Jean Raynal , Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris, France.

Le genre Lilæopsis Greene (Ombellifères-Apioïdées) compte aujour¬

d’hui 23 espèces, dont 16 en Amérique et 7 dans la région Australie-Nouvelle-

Zélande. Morphologiquement, il se caractérise par un appareil végétatif

spécialisé, montrant une adaptation marquée aux milieux amphibies :

rhizome horizontal rampant, portant des feuilles réduites à leur axe (gaine,

pétiole, rachis) développé en organe à la fois assimilateur et de flottaison,

grâce à un abondant aérenchyme transversalement cloisonné; c’est au

niveau de ces cloisons que peuvent parfois s’observer de très rudimentaires

ébauches de folioles. Une telle transformation des feuilles en organes

cylindriques fistuleux, s’observe aussi chez le genre américain Ottoa, qui

fréquente les mêmes milieux inondables mais ne possède pas le rhizome

rampant des Lilæopsis', ce dernier caractère, ainsi que les inflorescences

longuement pédonculées, font plutôt penser à un troisième genre d’Ombelli-

fères paludicoles, Hydrocolyle, pourtant taxonomiquement éloigné. Mais

ces caractères marquent une simple convergence, et se rencontrent dans les

groupes les plus divers; c’est sans doute pourquoi le Lilæopsis malgache

est resté méconnu.

Le genre compte peu d’espèces largement réparties : L. carolinensis

est surtout sud-est-américain, mais existe aussi dans le SE des États-Unis;

L. schaffneriarta est éparse du Mexique à l’Équateur. Les autres espèces

sont limitées géographiquement ou écologiquement, comme L. andina des

hauts plateaux boliviens ou comme L. occidentalis et L. chinensis, inféodées

respectivement aux marais littoraux saumâtres des côtes ouest et est de

l'Amérique du Nord; de même plusieurs espèces d’Australie et de Nouvelle-

Zélande ne s’écartent pas de la côte.

Apparemment, le genre s’est diversifié surtout dans les régions australes

tempérées et froides; à l’instar de bien d’autres, il n’a probablement gagné

l’Amérique septentrionale qu’en suivant l’axe montagneux des Andes et

Source : MNHN, Paris

— 152 —

des Rocheuses, d’où il a pu redescendre vers les rivages tempérés en évitant

ainsi les plaines intertropicales.

Jusqu’ici, aucune mention de ce genre gondwanien n’a été faite dans

les parages du continent africain. Une découverte dans l’herbier de Paris

vient aujourd’hui combler cette lacune.

En mai 1920, Perrier de la Bâthie a, près d’Antsirabé, dans le centre

de Madagascar, récolté sur des grèves de mares inondées, à 1500 m d’alti¬

tude, des plantes aquatiques qu’il regroupa sous un même numéro 13191,

pensant avoir affaire à une même espèce sous trois faciès en rapport avec

des conditions différentes d’inondation. Ainsi, la part 13191 A, croissant

sur la grève juste exondée, consiste-t-elle en très petites plantes fertiles

hautes de 1-2 cm; les parts 13191 B et C sont par contre stériles et crois¬

saient dans l’eau, la première sous une faible épaisseur, la seconde en eau

profonde. Perrier de la Bâthie, qui a noté tous ces renseignements, a

pensé être en présence d’un même Limosella, progressivement et profondé¬

ment modifié par l’inondation.

Il n’en est rien : seule la plante exondée, fertile, est bien Limosella

australis R. Br. Le reste du matériel ne pouvait appartenir aux Scrophu-

lariacées. Les organes fistuleux et cloisonnés de Perrier 13191 C ressem¬

blaient à certaines tiges de Cypéracées paludicoles ( Schœnoplecius , Eleo-

charis), et c'est pourquoi j’ai eu à les étudier. J’ai donc constaté :

— que les spécimens 13191 B et C n’étaient pas conspécifiques. Perrier

13191 B, aux feuilles linéaires planes longues de 4-5 cm, demeure très

difficilement identifiable; peut-être s’agit-il d’une Monocotylédone;

— Perrier 13191 C est sans conteste un échantillon stérile inondé

d’une espèce de Lilæopsis; il est très difficilement discernable d’autres

spécimens également inondés et stériles d’espèces tant américaines (L.

schaffneriand) qu’australiennes (L. fistulosà).

La taxonomie du genre Lilæopsis, difficile, repose essentiellement sur

l'examen morphologique et anatomique du fruit. En conséquence, bien

que jusqu’ici aucun Lilæopsis ne soit pluricontinental, et que la récolte

malgache représente très probablement une espèce nouvelle, il apparaît

tout à fait impossible de décrire formellement un taxon nouveau tant qu’un

matériel plus complet n’aura pas été récolté.

Pourtant, la présence à Madagascar de ce genre gondwanien constitue

un fait biogéographique digne d’intérêt. Il convenait de le signaler, en

attirant en même temps l’attention sur la nécessité de poursuivre la pros¬

pection floristique d'une Grande lie qui n’a pas livré tous ses secrets.

Bibliographie

Hill, A. W., 1927. — The genus Lilæopsis: a study in geographical distribution, Journ.

Linn. Soc. 47 (317) : 525-551, 2 pl., 16 fig.

Source : MNHN, Paris

— 154 —

Hill, A. W., 1928. —• A new species of Lilæopsis from New Zealand, Kew Bull. 1928:

266-267.

Hill, A. W., 1929. — Lilæopsis in Tasmania and New Zealand, Kew Bull. 1929 : 119-121.

Pérez-Moreau, R. A., 1937. — Sinopsis de las Umbelliferas Argentinas del género

« Lilæopsis », Lilloa 1 : 283-306, 8 pl.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE COMPARÉE ET SYSTÉMATIQUE

DES PODOCARPUS MALGACHES (l re Partie)

J. Marguerier & Ph. Woltz

Marguerier, J. & Woltz, Ph. — 21.10.1977. Anatomie comparée et sytéma-

tique des Podocarpus malgaches (l re partie), Adansonia, ser. 2, 17 (2) : 155-

192. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Les auteurs précisent pour la première fois la structure anatomique

de quelques espèces de Podocarpus malgaches appartenant à la section

Podocarpus. Les techniques employées au cours de ce travail sont indiquées,

la terminologie adoptée dans l'étude du bois secondaire est précisée car l’inter¬

prétation de certains critères taxonomiques est souvent confuse et divergente

suivant les auteurs. L'étude des structures jeunes (cortex, cylindre central,

parenchyme médullaire) est effectuée d’une manière détaillée ainsi que la des¬

cription du bois secondaire lorsque le matériel disponible est plus abondant et

correspond au bois stabilisé. Des précisions complémentaires sont apportées

concernant la structure des Podocarpus et plus particulièrement des ponc¬

tuations de champ souvent l'objet de variations au sein d'une même espèce.

Cette première étude s'intégre dans l'ensemble des travaux de Ph. Woltz

concernant la taxonomie des Podocarpus malgaches.

Abstract : The anatomical structure of several Podocarpus species from Mada¬

gascar related to the section Podocarpus, is described for the first time. Tech¬

niques implemented during this study work are detailed and the selected termi-

nology used in the secondary xylem study is specified, as the interprétation of

a number of taxonomie criteria is often unclear and even differs from authors

to authors. The study of young stems (cortex, central volute, pith) is well

detailed, as well as the secondary xylem description, where theavailable material

is more abundant an does represent mature wood. Extra précisions are given

concerning the structure and particulary so on cross-field pits which often lead

to variations within a same given species.

The first study is included in a sériés of papers by Ph. Woltz concerning

the taxor.omy of Podocarpus from Madagascar.

Janine Marguerier, Laboratoire de Paléobotanit/ue, Université Pierre et Marie

Curie (Paris VI), 12, rue Cuvier, 75005 Paris, France.

Philippe Woltz, Laboratoire de Morphogenèse végétale. Université d'Aix-Marseille

III, Centre St-Charles, Place Victor-Hugo, 13331 Marseille, Cedex 3, France.

INTRODUCTION

Seule la famille des Podocarpaceæ représente les Coniférophytes

endémiques dans la grande île australe. Les autres « résineux » ont

été introduits dès 1916. Jusqu’en 1970, on ne connaissait à Madagascar

Nous exprimons nos remerciements à M. J.-F. Leroy Directeur du Laboratoire de

Phanérogamie du Muséum, qui a permis l'accès aux collections, MM. Normand et Mariaux

(C.T.F.T.) qui ont mis à notre disposition du matériel, M mc Jacquet (C.T.F.T.) et M lle Giraud

(Laboratoire de Paléobotanique, Université Pierre et Marie Curie) pour leur aide précieuse

dans la réalisation des préparations.

Source : MNHN, Paris

— 156 —

que 3 espèces de Podocarpus, accompagnées d’une seule variété, à

savoir :

— P. madagascariensis Baker

— P. madagascariensis var. rotunda Laurent

— P. rostrata Laurent

— P. gaussenii Woltz

Simultanément, en 1971, De Laubenfels et Woltz ont publié 2 articles

comportant la description de 2 espèces et d’une variété nouvelles :

— P. humbertii De Laubenfels = P. recurvifolia Humbert in herb.

— P. capuronii De Laubenfels = P. betsiliensis Humbert in herb.

— P. madagascariensis var. procera De Laubenfels ( arambilo, nom verna¬

culaire malgache).

Plus récemment encore, Gaussen a distingué un P. woltzii (1974)

et il semble probable qu’une nouvelle endémique de haute montagne

s’impose à son tour : P. perrieri, Gaussen & Woltz (1975).

C’est dire que la systématique des Podocarpus malgaches est plus

complexe qu’il ne paraissait il y a quelques années.

D’ailleurs ce n’est qu'avec l’apport d’échantillons nouveaux que se

précisera ultérieurement cette classification. Nos données actuelles sont

encore trop fragmentaires. 11 faudrait notamment que les organes repro¬

ducteurs mâles et femelles soient complets à maturité pour les différents

taxons envisagés, ce qui est loin d’être le cas. Quoiqu’il en soit, ce qui

précède explique suffisamment pourquoi l’étude anatomique des bois,

qui se révèle intéressante, n’avait encore pu être envisagée à ce jour.

Nous rappelons que la clef de détermination des espèces est, depuis

les travaux de N. E. Gray, principalement basée sur l’anatomie comparée

des feuilles. Pour essayer de clarifier cette systématique des Podocarpus

malgaches, nous pouvons grouper les différents taxons par genres, sections,

sous-sections, en utilisant la dernière classification de Gaussen :

— Genre Afrocarpus

Afrocarpus gaussenii . 1

— Genre Podocarpus, section Podocarpus.

• Sous-section I :

Groupe 1. — P. madagascariensis . 2

— P. madagascariensis var. rotunda . 3

— P. madagascariensis var. procera . 4

Groupe 2. — P. humbertii . 5

• Sous-section II :

Groupe 1. — P. capuronii . 6

Groupe 2. — P. woltzii . 7

• Sous section III :

Groupe I. — P. rostrata . 8

Groupe 2. — P. perrieri . 9

En ce qui concerne la répartition géographique, les données sont des

plus sommaires par manque important d’échantillons d'herbier en rapport

Source : MNHN, Paris

— 157 —

avec la superficie considérable de l’île. Il faut donc se borner aux seules

indications fragmentaires mentionnées dans l’article de DJ. De Laubenfels.

Néanmoins, un essai de localisation géographique des espèces, peut

déjà donner quelques indications intéressantes. Il faut considérer cette

carte de Madagascar (la superficie totale est supérieure à celle de la France,

de la Belgique et de la Suisse réunies) comme un document provisoire,

donnant une image simplifiée de la répartition actuelle des espèces et

variétés de Podocarpus, rencontrées dans l’île (fig. 1).

Il est dommage que le relevé des espèces, avec leur localisation exacte,

trouvés dans les herbiers du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris et de

Tananarive, soient encore si peu nombreux. Mais, même à cette échelle,

la répartition géographique des espèces permet nettement d’établir les

remarques suivantes :

1° P. madagascariensis à feuilles coriaces, linéaires, longues est bien

l’espèce la plus répandue que l’on retrouve partout dans la partie Est

(du Nord au Sud).

Source : MNHN, Paris

— 158 —

Sa variété rotunda l’accompagne parfois au Nord : Tsaratanana (1) et

sur les hauteurs des environs de la capitale.

2° La variété créée par De Laubenfels, P. var. procera, est très loca¬

lisée, sur les dunes de la côte SE de l’île. S’agit-il vraiment d’une variété,

d’une nouvelle espèce différente de P. madagascariensis ou d’une race

« écologique »? Le fait est que ces arbres ont une écologie bien particulière:

fortement exposés aux embruns, ils semblent se trouver à l’aise sur ces

dunes sableuses.

3° Les espèces à feuilles aciculaires (exceptionnelles dans le genre)

sont remarquablement situées sur les sommets des hautes montagnes.

Le rarissime P. rosi rata ne se rencontre que vers les sommets du massif

culminant de l’île : le Tsaratanana (1).

P. perrieri, séparé de l’espèce précédente par plus de 700 km, caractérise

la végétation du massif de l’Ankaratra (4), non loin d’Antsirabé et le massif

de l’Andringitra au Sud-Est (6).

4° P. gaussenii ne se trouve que dans la région centrale des hauts-

plateaux, sur les montagnes de ce secteur, autour d’Antsirabé (4) et de

Tsinjoarivo (cassures des hauts-plateaux de l’Est).

5° P. capuronii à feuilles linéaires relativement étroites se trouve essen¬

tiellement dans la région centrale autour de Tananarive-Antsirabé. C'est

l’espèce qui « s’avance » le plus à l’Ouest : tampoketsa d’Ankasobe (entre

la rivière Ikopa et le fleuve Betsiboka) (2), et le tampoketsa de Fenoarivo

(Tsitondroina, 1626 m) (3), puis au Sud-Ouest dans le massif de l’Itremo,

1922 m (5).

P. woltzii qui ressemble morphologiquement à l’espèce précédente

mais dont l’anatomie est particulièrement originale dans la famille, est

localisé bien plus au Nord et seulement sur les hauteurs du Tsaratanana (1).

6° Enfin P. humberlii à petites feuilles ovales arrondies, est aussi une

espèce de l’extrême Nord-Est qui ne se trouve qu’à l’intérieur d’une aire

délimitée par le Tsaratanana (1), les villes d’Andapa, Antalaha, Sambava,

principalement sur les hauteurs du massif du Marojejy (2137 m) et de ses

satellites.

ÉTUDE ANATOMIQUE

L’étude anatomique des Podocarpus malgaches a été scindée en deux

parties. Nous avons groupé dans cet article la description de 3 espèces et

de 2 variétés de Podocarpus : P. madagascariensis, P. madagascariensis var.

procera, P. madagascariensis var. rotunda, P. rostrata, P. woltzii. Les descrip¬

tions anatomiques des autres espèces feront l’objet d’une deuxième partie,

à paraître ultérieurement.

Avant d’aborder l’étude approfondie du bois secondaire, il nous a

semblé intéressant d’envisager la structure anatomique des tiges jeunes des

espèces précédemment citées. En effet, l’étude des coupes transversales des

Source : MNHN, Paris

P.ROSTRATUS. CAPURON 27065.S.F.

PI. 2. — Anatomie comparée de la tige jeune des Podocarpus malgaches — Sections trans¬

versales. (X2) : xylème secondaire, (P 2 ) : phloème secondaire avec rangées tangentielles

unisériées de fibres libériennes, (Dp) : druses du parenchyme cortical, (Dm) : druses

situées dans la moelle, (Fp) : fibres péricycliques, (Sm) : sclérites du parenchyme médul¬

laire, (Ce), (Cm), (Ci) : canaux sécréteurs des zones externe, moyenne et interne du paren¬

chyme cortical.

Source : MNHN, Paris

— 160 —

tiges jeunes, notamment celle de la structure de l'écorce primaire, présente

un grand intérêt phylétique, les canaux résinifères se différenciant dès

la première année.

I. — STRUCTURE ANATOMIQUE DES TIGES JEUNES

Le tableau de la page 161 résume les caractères anatomiques essentiels

observés en coupe transversale. La planche 2 précise également l’anatomie

des régions épidermique, corticale, médullaire et du cylindre central des

diverses espèces envisagées. Nous remarquons que certains caractères

anatomiques sont plus ou moins développés suivant les espèces, voire même

absents. De plus, l'examen des sections transversales se révèle intéressant

car il montre à ce stade de développement de l’organe, la présence dans le

parenchyme cortical de canaux résinifères les plus externes (quand ils

existent), en position sous-épidermique. Avec l’âge et le fonctionnement

de la zone génératrice subéro-phellodermique, ces canaux sont nettement

altérés, ils peuvent même s’oblitérer et disparaître au cours de la croissance

en épaisseur. On voit combien l’étude anatomique de la jeune tige est

importante pour la détermination des espèces.

II. — LE BOIS SECONDAIRE DANS LA TIGE JEUNE OU ADULTE

Historique

Le genre Podocarpus est représenté par un grand nombre d’espèces

(Gaussen, 1974). L’essentiel de nos connaissances concernant le bois

secondaire est dû aux travaux de Kaieser (1954), Greguss(1955, 1972). Les

Podocarpus d’Australie ont fait l’objet d’une étude particulière (Patton,

1927). Des descriptions précises, bien illustrées se rapportent aux Podo¬

carpus de Nouvelle-Zélande (Patel, 1967). L’étude anatomique des Podo¬

carpus malgaches a seulement été ébauchée par Laurent en 1914 et Le¬

comte en 1922.

Matériel et Méthodes

Il n’a pas été toujours facile d'obtenir des échantillons de bois « stabilisé ». Cer¬

tains spécimens ont été prélevés au Muséum d’Histoire Naturelle de Paris sur des formes

de jeunesse. Il est évident, qu’ultérieurement, l'acquisition de bois adulte pour ces mêmes

spécimens entraînerait une nouvelle étude de notre part avec révision éventuelle de

jugement.

Les trois plans ligneux sont obtenus suivant la technique classique (Normand,

1972). Dans le cas des formes de jeunesse, nous avons recours à l’utilisation du microtome

à glaciation (Woltz, 1973). La dissociation des éléments du bois secondaire nous permet

d’observer la terminaison des fibres-trachéides, la répartition des types de ponctuations

sur les parois et de compléter quelques données biométriques comme la longueur des

différents éléments du bois secondaire. (PI. 7, 5, 6, 7).

Source : MNHN, Paris

SYSTÉMATIQUE ET ANATOMIE COMPARÉE DE LA TIGE JEUNE DES PODOCARPUS MALGACHES

Espèces ou Variétés

P. madagasca-

P. madagascariensis

var. rotunda

P. madagascariensis

var. procera

P. rostrata

P. woltzii

27065 SF

Sous-épiderme

cellules scléreuses subérifiées

en paquets

parfois qq e

Parenchyme cortical

Macles

e : 70 x 50 pm

e : 60 x 30 pm

Sclérites

parfois qq e : 60 x 30 pm

nombre

de canaux

résinifères

ouverture

maximale

du canal

zone externe

15.23

0 20 pm

3 rangs

20.24

0 30 pm

zone moyenne

14.18

0 60 pm

10.14

0 40 pm

2 rangs

10.15

0 100 pm

8.12

0 50 pm

14.16

0 70 pm

libérienne

14.18

0 150 fim

10.41

0 200 pm

15.25

0 250 pm

7.10

0 200 pm

19.21

0 130 pm

Fibres péricycliques

parfois qq e

parfois qq €

Rangées tangentielles

unisériées de fibres

libériennes

8.12

4.6

5.8

4.5

Sclérites du parenchyme

médullaire

e : 80 x 60 fim

e : 80 x 60 pm

mais druses: 50x60pm

e : 70 x 25 pm

p : 46 x 40 pm

Source : MNHN, Paris

— 162 —

Les colorations employées sont généralement le vert d'iode, le violet de gentiane

et la safranine (Marguerier & Giraud, 1971). Dans le cas du vert d'iode, les éléments

parenchymateux sont vidés, ce qui facilite l'observation de leur paroi et permet de dis¬

cerner la présence éventuelle de nodules (PI. 7, /, 3, 4, 9) ou de ponctuations (PI. 5, 8 et

PI. 7, 10,11, 12). L’utilisation de la safranine, ne nécessitant pas le passage dans l’hypo-

chlorite de sodium, rend plus aisée la localisation des éléments du parenchyme ligneux

vertical (PI. 3, 2 et PI. 4, 6).

Avant d’aborder l’étude des structures du bois secondaire, nous donnons des

précisions concernant quelques données biométriques : toutes les mesures sont effectuées

sur les éléments du bois initial et indiquées parfois sur le bois final. Le parenchyme

ligneux vertical est qualifié d'abondant lorsque 5 cellules ou plus sont dénombrées par

mm 2 sur une section transversale (Philipps, 1948).

Les critères taxonomiques qui nous ont guidés dans nos descriptions

sont essentiellement ceux de Philipps (1948); Boureau (1956); Greguss

(1955, 1972); Patel (1967); Normand (1972).

Les ponctuations radiales sont souvent réparties en chapelets (strings,

Greguss). Les ponctuations de champs entre les éléments parenchyma¬

teux évoquent parfois des cribles (sieve-like pits, Patel, 1967). La termino¬

logie des ponctuations de champs est confuse et quelquefois divergente

suivant les auteurs; nous adoptons celle qui nous semble la plus conforme

à la réalité :

a) Ponctuations semi-aréolées

Type podocarpoïde: « Oculipores à ouverture étroite, elliptique à

tendance verticale, quelquefois si étroite qu’elle a la forme d’un simple

trait. L’ouverture de ces ponctuations peut être très développée et aboutir

à la forme d’un oopore » (Boureau, 1956). « A bordered pit with an aper-

ture almost as large as the bordered pit itself and mostly oblique or vertical

in position. The almost vertical aperture most often recalls the chamber

outline. Pits of less than half the height of the ray cells » (Greguss, 1955).

Kaieser (1954) et Patel (1967) considèrent ces ponctuations comme faisant

partie du type cupressoïde. Nous pouvons préciser la définition du type

podocarpoïde de la façon suivante : oculipores plus ou moins circulaires

à ouverture elliptique correspondant à la limite de l’aréole (tangent),

oblique ou à tendance verticale; lumen quelquefois plus étroit, en fente ou

presqu’aussi large que l’aréole. Généralement 1 ponctuation, rarement 2,

PI. 3. — Sections transversales de Podocarpus : 1, P. madagascariensis Baker : Zones d'accrois¬

sement nettes (vert d'iode); 2, P. madagascariensis var. proccra De Laubenfels : zones d'ac¬

croissement nettes, cellules de parenchyme ligneux vertical colorées à la safranine; 3, zones

d'accroissement nettes, cellules de parenchyme non visibles (vert d’iode). — Sections

tangentielles (vert d'iode) : 4, rayons ligneux, ponctuations tangentielles. (PI) : parois

terminales horizontales lisses et (Pn) : parois noduleuses obliques des cellules de paren¬

chyme; 8, P. madagascariensis var. procera De Laubenfels : rayons ligneux, ponctuations

tangentielles; 5, 6, 7, P. rostrata Laurent : rayons ligneux, ponctuations tangentielles,

(PI) : parois terminales horizontales ou obliques lisses des cellules de parenchyme, (Ps) :

ponctuations simples des parois tangentielles des cellules de parenchyme et (Pch) : ponc¬

tuations simples de champ vues en coupe. — Sections radiales (vert d’iode) P. madagas¬

cariensis var. proccra De Laubenfels: 9, fibres-trachéides dépourvues de ponctuations,

parenchyme ligneux vertical, rayons ligneux (bois final): 10, mêmes éléments que dans 9,

ponctuations radiales abiétinéennes (bois initial). — (I, 2, 3 à la même échelle; 4. 8 à la

même échelle; 9, 10 à la même échelle).

Source : MNHN, Paris

— 163 —

Source : MNHN, Paris

— 164 —

occupant la moitié de la hauteur des cellules des rayons ligneux (PI. 8, 5,

6, 8 et PI. 9, 3, 6). Formes voisines dont le lumen n’atteint pas le bord de

l’aréole, évoquant le type cupressoïde ou à lumen plus développé passant

au type taxodioïde (PI. 9, 1, 6, 10, 12).

Type cupressoïde: Oculipores à ouverture elliptique nettement com¬

prise dans les limites de l’aréole avec une largeur inférieure à celle-ci,

oblique ou à tendance verticale. Le nombre de ces ponctuations est en

général de 1,2 ou de 2 paires de ponctuations superposées (Philipps, 1948;

Greguss, 1955). Chez les Podocarpacées, on rencontre généralement

1 (2) ponctuations de ce type par champ de croisement (PI. 8, 4, 9, 10

et PI. 9, 4).

Type taxodioïde: oculipores à ouverture grande, ovoïde ou circulaire,

plus large que l’étroite aréole dans laquelle elle est entièrement comprise

(tangente au bord de l'aréole); ces ponctuations ont une orientation plutôt

horizontale (ou faiblement diagonale) et sont disposées en rangées de

3 à 5 par champ (Philipps, 1948; Greguss, 1955; Boureau, 1956). On

rencontre fréquemment chez les Podocarpacées des ponctuations voisines

de ce type mais en général au nombre de 1 (2) par champ, à lumen oblique

ou à tendance verticale, aussi utilisons-nous le terme « taxodioïde » (PI. 8.

7 et PI. 9, 2, 12).

Type dacrydioïde: oculipores circulaires ou légèrement elliptiques,

faiblement aréolés, occupant une grande surface du champ de croisement

(3/4 à 4/5 de la hauteur des cellules des rayons ligneux); ils sont en général

au nombre de 1 à 2 par champ (Greguss, 1955) et correspondent aux larges

ponctuations taxodioïdes décrites par Patel en 1967 (PI. 9, 8 ).

Type picéoïde: oculipores de petite taille, à ouverture elliptique très

étroite en forme de fente oblique à tendance verticale, dépassant faible¬

ment le diamètre de l’aréole (slightly extended aperture) (Philipps, 1948;

Greguss, 1955; Boureau, 1956). Ce type est très rare chez les Podocar¬

pacées; on observe par contre très souvent dans le bois final et de com¬

pression des ponctuations évoquant à tort le type picéoïde : Philipps

met en garde contre une éventuelle confusion : « slightly extended aperture

must not be confused with slit-like extensions of the pit apertures found

in compression wood of ali Conifers ». Nous utilisons donc le terme

« picéoïde » (PI. 9, 6, 11).

b) Ponctuations simples

Type oopore: « grandes ponctuations simples à ouverture ovale, plus

ou moins circulaire et autour desquelles il n’y a pas d’aréole visible »

(Boureau, 1956). Oopore signifie étymologiquement en forme d’œuf.

Toutefois, on utilise très souvent ce terme en lui donnant une définition

plus large; un oopore correspond alors à une ponctuation simple qui

peut présenter diverses formes. Quelquefois la terminologie est propre

Source : MNHN, Paris

- 165 —

PI. 4. — Sections transversales de Podocarpus : P. madagascariensis Baker : 1, éléments de bois

initial et final, (X), cellules de parenchyme ligneux vertical disposées en files tangentielles

ou en groupes (vert d'iode). — P. madagascariensis var. procera De Laubenfels : 2, même

légende que dans 1 ; 3, 4, fibres-trachéides du bois initial, (Pr) : ponctuations radiales

et (Pt) : ponctuations tangentielles vues en coupe, (X) : cellules de parenchyme ligneux

vertical (vert d'iode); 5, (X) : cellules de parenchyme (vert d'iode); 6, (X) : cellules de

parenchyme (safranine). — (I, 2 à la même échelle; 5, 6 à la même échelle.)

Source : MNHN, Paris

— 166 —

à certains auteurs : window-like pit (Fhilipps, 1948), Pinus sylvestris- type

pit (Greguss, 1955)...

Type phyllocladoïde : 1, rarement 2 grandes ponctuations occupant

souvent tout le champ, elliptiques, obliques, quelquefois très étroites en

fente et présentant généralement des extrémités effilées (Kràusel, 1949).

Type circopore ou circoporoïde* : 1, souvent 2 ponctuations occupant

souvent tout le champ, circulaires ou tout au plus ovales ou allongées hori¬

zontalement, jamais obliques (Krausel, 1949), (PI. 9, 7, 9).

Ces différents types de ponctuations simples peuvent présenter occasion¬

nellement des vestiges d’aréoles et nous utilisons souvent le terme d’oopore

faiblement aréolé (PI. 9, 8).

Podocarpus madagascariensis Baker

Échantillons étudiés : Madagascar : 12799 SF, C.T.F.T.; 12801 SF, C.T.F.T.

Boi; de couleur jaunâtre à grain fin, texture faible. Distinction entre cœur et aubier

peu marquée. Bois homoxyié, pycnoxylique, dépourvu de canaux sécréteurs normaux ou

traumatiques.

Zones d'accroissement

Distinctes, visibles à l’œil nu, rarement accompagnées de faux cernes,

de 250 i^m à 3 mm d’épaisseur (valeurs les plus fréquentes de 0,6 à 1 mm).

Bois final constitué généralement de 4 à 6 assises de fibres-trachéides.

Passage progressif du bois initial au bois final (PI. 3, /).

Fibres-trachéides

Fibres-trachéides longues de 2 à 4,5 mm (valeurs les plus fréquentes

de 3 à 3,9 mm), à terminaison effilée, arrondie ou aplatie, quelquefois

ponctuée.

Densité des fibres-trachéides : 1300 par mm 2 .

Nombre de files radiales de fibres-trachéides compris entre 2 rayons

consécutifs variant de 1 à 12 (valeurs les plus fréquentes de 2 à 5).

NI 23456789 10 11 12

F 9..14..21..25..14...6...3..3..2... 1-1-1

N : Nombre ds files radiales de fibres-trachéides compris entre 2 rayons consécutifs.

F : Fréquence observée.

Files radiales de fibres-trachéides de petit calibre entre les autres fibres.

Bois initial: sections transversales généralement polygonales à contours

internes arrondis, allongées radialement ou tangentiellement (PI. 3, 1 et

(*) Certains auteurs ne font pas de distinction entre les termes dacrydioide et circopo-

Source : MNHN, Paris

Pi. 5. — Sections radiales de Podocarpus : P. madagascariensis Baker : 1, 2, 3, différents aspects

de ponctuations radiales. (PI) : parois terminales horizontales lisses et (Pp) : parois radiales

garnies de ponctuations podocarpoïdes des cellules de parenchyme ligneux vertical (vert

d'iode); 4, ponctuations de champs podocarpoïdes à large ouverture, parois horizontales

et terminales lisses et minces des cellules de rayons ligneux (vert d'iode). — P. madagasca¬

riensis var. procera De Laubenfels : 5, 7, 9, différents aspects des ponctuations radiales

séparées par des crassules et (Ps) : ponctuations simples de la paroi radiale d'une cellule

parenchymateuse (vert d'iode et safranine); 6, trabécules dans les fibres-trachéides du bois

initial ; 8, ponctuations simples de la paroi radiale de cellules parenchymateuses, ponctua¬

tions abiétinéennes à lumen croisé du bois final (vert d'iode). — (1, 2, 3, 7, 8, 9 à la même

échelle).

Source : MNHN, Paris

— 168 —

PI. 4, /). Rares méats. Épaisseur des parois des fibres-trachéides de 4 à 5 «m.

Diamètre radial compris entre 8 et 64 jim, (valeurs les plus fréquentes

de 36 à 45 nm). Diamètre tangentiel compris entre 8 et 50 nm (valeurs

les plus fréquentes de 27 à 42 nm).

Bois final : Sections transversales rectangulaires, quelquefois quadran-

gulaires, rarement polygonales. Épaisseur des parois de 6 à 8 ,um. Diamètre

radial compris entre 7 et 30 jim (valeurs les plus fréquentes de 14 à 20 nm).

Diamètre tangentiel compris entre 9 et 50 pm (valeurs les plus fréquentes

de 20 à 40 pm) (PI. 4, 1). Ponctuations radiales : unisériées (96 %), rare¬

ment localement bisériées (3 %) ou réparties en groupes de 2 ou 3 (1 %)

et présentant les types suivants :

— araucarien : ponctuations unisériées légèrement écrasées ou écrasées

souvent disposées en chapelets (strings) de 2 à 5 éléments (PI. 5, 2). S 1 com¬

pris entre 0,63 et 0,94. Très rares ponctuations bisériées alternes espacées.

— abiétinéen : ponctuations en majorité unisériées espacées, circu¬

laires. Distance entre les ponctuations de l’ordre de 4 à 20 ixm ( 100 nm).

Ponctuations unisériées, circulaires contiguës moins fréquentes. Ponctua¬

tions localement bisériées opposées sur 1 à 3 éléments, circulaires, peu

représentées (PI. 5, 1 et PI. 7, 11).

— Groupes de 2 ou 3 ponctuations circulaires (PI. 5, 3).

Parois radiales des fibres-trachéides du bois final souvent dépourvues

de ponctuations ou garnies de ponctuations unisériées circulaires spora¬

diques. Ponctuations unisériées réparties très souvent de manière quel¬

conque, décalées les unes par rapport aux autres (marges inégales de part

et d’autre des ponctuations radiales).

Hauteur des ponctuations comprise entre 14 et 20 nm; largeur com¬

prise entre 14 et 22 |im; diamètre le plus fréquent de l'ordre de 18 x 18 nm.

Lumens circulaires (4-5 nm), elliptiques obliques (7x3 ^m), ou croisés.

Crassules de 2 nm d’épaisseur présentes. Trabécules observées par

endroits. Éléments spiralés et septes absents.

Forme, type, disposition et dimensions des ponctuations radiales

étant souvent l’objet de grandes variations au sein d’une même fibre-

trachéide.

Ponctuations tangentielles : abondantes dans le bois final, plus rares

et dispersées dans le bois initial. Unisériées présentant des dispositions

voisines des ponctuations radiales.

— Type araucarien : ponctuations unisériées légèrement écrasées

(14 x 16 |im), (15 X 17 |im), (17 X 18 nm) réparties en courtes chaînettes

de 2, 3 ou 4 éléments.

— Type abiétinéen le plus fréquent : ponctuations unisériées circu¬

laires contiguës ou espacées réparties de manière irrégulière en courtes

chaînettes. Diamètre variant de 10 à 20 ixm (valeurs les plus fréquentes

1 . a : coefficient d'écrasement des ponctuations radiales.

Source : MNHN, Paris

— 169 —

Exemple des mesures les plus significatives effectuées en |ira sur les ponctuations

radiales des fibres-trachéides du bois initial :

Type, disposition

FORME DES PONCTUATIONS RADIALES

Uni sériées, espacées, circulaires.

3-2

Unisériécs. espacées, circulaires ....

7-7

l.nisénécs, espacées, circulaires .

7-4

l.nisérices. circulaires, contiguës .

Unisériécs. plus ou moins espacées, légèrement

2-2

écrasées .

2-8

Unisériécs, espacées, écrasées

2-7

Unisériées. coniiguès. écrasées

7-5

Bisériécs, opposées, circulaires

18 X 2

18x2

1-1

Bisèriécs. opposées, circulaires

18- 14

20- 14

0-0

Groupe de 3 ponctuations circulaires.

18 X 3

0-0

L : largeur des fibres-trachéides; — h : hauteur de la ponctuation radiale; — 1 :

largeur de la ponctuation radiale; — m : largeur des marges latérales.

de 14 à 18 nm). Lumens circulaires (3x4 (xm), elliptiques obliques (3 X

7 |xm) ou croisés (PI. 7, 3, 4 et PI. 3, 4).

— Groupes de 2 ou 3 ponctuations très rares.

Rayons ligneux

Homogènes (PI. 3, 4), dépourvus de canaux sécréteurs, étroits.

Unisériés (97 %), très rarement bisériés sur 2 à 6 cellules (PI. 3, 4

et PI. 7, 1, 2, 3, 4, 11).

Hauteur de 1 à 20 cellules (PI. 3, 4).

Valeurs statistiques donnant plus de précision sur leur ordre de grandeur : mode = 1 ;

médiane = 2 ; moyenne X = 4,25 ; variance v = 14,84 ; écart-type 8 = 3,85

donnant par les valeurs X — 8 et X -4- 8, la dispersion de la variable N autour de la

moyenne soit 0,9 et 8,1 (les rayons variant donc le plus souvent de 1 à 8 cellules). Coefficient

de variation V = 91 %. Erreur standard de la moyenne Sm = 0,387 permettant de

déterminer les limites de son intervalle de confiance X 2 Sm soit 3,48 et 5,02 pour un

coefficient de sécurité de 95 % (Histogramme 1, fig. 6).

N 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

F 22.20.14.10..9..8..5..2..1..2..1..1..0..1..I..0..1..0..1..1

N : Nombre de cellules des rayons ligneux.

F : Fréquence observée.

Densité des rayons ligneux : 10-11 rayons par mm horizontal tan-

gentiel et 95-100 par mm 2 .

Cellules couchées : hauteur généralement de 16-20 ixm, de l’ordre de

Source : MNHN, Paris

— 170 —

25 |/m (cellules marginales), de 24 à 30 nm (cellules isolées). Présence de

très petites cellules de 2-3 nm dispersées parmi les autres (PI. 7, 11). Largeur

des cellules des rayons de l'ordre de (6-) 10 (-14) |zm. Longueur comprise

(N) : nombre de cellules couchées, (X) : moyenne arithmétique, (V) : variance, (S) : écart-

entre 110 et 280 um, (valeurs les plus fréquentes allant de 140 à 200 nm).

Sections tangentielles des cellules elliptiques à contours arrondis. Parois

horizontales lisses et très minces de 2 nm d’épaisseur. Parois terminales

obliques ou subverticales lisses et très minces de 2 |xm d'épaisseur (PI. 5, 4

et PI. 7, 11). Indentures absentes.

PI. 7. — Sections tangentielles de Podocarpus : P. madagascariensis Baker : 1, 2, 3, 4, rayons

ligneux unis ou localement bisériés, ponctuations tangentielles, (PI) : parois terminales

horizontales lisses et (Pn) : parois obliques noduleuses des cellules de parenchyme ligneux

vertical, (Ps) : ponctuations simples des parois radiales des cellules de parenchyme (vert

d'iode); 9, nodules d'une paroi terminale oblique; 10, (PI) : parois terminales horizontales

lisses et (Ps) : ponctuations simples (vues en coupe) des parois radiales des cellules de

parenchyme; 11, rayon ligneux localement bisérié à très petites cellules et (Pr) : ponctua¬

tions radiales abiétinéennes (vues en coupe); 12, (PI) : paroi terminale horizontale lisse

et (Psa) : ponctuations semi-aréolées des parois radiales (vues en coupe) des cellules de

parenchyme (vert d’iode). -— P. madagascariensis var. proccra De Laubenfels : 5, 6, 7, disso¬

ciation des éléments (violet de gentiane) : terminaisons des fibres-trachéides effilées, hori¬

zontales lisses ou ponctuées (P); 8, rayon ligneux, ponctuations tangentielles et (Pch) :

ponctuations de champs simples vues en coupe (safranine).—(1, 2, 3, 4 à la même échelle;

5, 6, 7 à la même échelle; 8, 9, 10, 11, 12 à la même échelle).

Source : MNHN, Paris

— 171 —

Source : MNHN, Paris

— 172 —

Parenchyme ligneux vertical

Abondant, représenté par des cellules dispersées (X) parmi les fibres-

trachéides par des files tangentielles de 2, 3, 4, 5 exceptionnellement 6, 7,

8, 9 cellules ou plus rarement par des cellules réunies en groupe (cluster)

de 2 à 4 éléments (PI. 3, 1 et PI. 4, /).

Cellules parenchymateuses à parois très minces (1 à 3 nm) et section

transversale généralement rectangulaire (PI. 4, 1 et PI. 7, 12). Diamètre

radial de l’ordre de 16 à 20 nm. Diamètre tangentiel compris entre 20 et

42 ixm (valeur la plus fréquente de 30 nm). Hauteur variant de 70 à 370 nm

(valeurs les plus fréquentes de 210 à 270 |im).

Cellules limitées par des parois terminales horizontales (PL) très

minces (1 nm) et lisses (PI. 5, 2 et PI. 7, J, 2, 4, 10, 12), plus rarement par

des parois obliques présentant des nodules (Pn), au nombre de 1 à 6 (PI. 3,

4 et PI. 7, 1, 3, 9). Parois verticales des cellules ponctuées; —ponctuations

simples (Ps) circulaires ou elliptiques de (7x8 nm), (10 x 10 nm) de

diamètre, séparées le plus souvent par une distance de 30-40 ixm prédo¬

minantes sur les parois radiales, peu visibles sur les parois tangentielles

(PI. 7, 2) ou vues en coupe suivant une section tangentielle (PI. 7, 4, 10).

Par endroits, présence de très petites ponctuations simples de 2 à 4 nm de

diamètre groupées, évoquant des plages criblées; — ponctuations semi-

aréolées mettant en relation un élément conducteur et un élément paren¬

chymateux, de type podocarpoïde (Pp) ou cupressoïde, espacées, de faibles

dimensions (6-7 x 6-7 nm) nombreuses sur les parois radiales (PI. 5, 2, 3),

observées quelquefois en coupe (Psa) suivant une section tangentielle

(PI. 7, 12).

Ponctuations de champs

a) Ponctuations de champs (éléments conducteur vertical et parenchyma¬

teux horizontal).

Généralement une ponctuation par champ, rarement 2 (cellules mar¬

ginales). Champs plus ou moins rectangulaires, souvent non ponctués.

Différents types de ponctuations observés :

Ponctuations semi-aréolées ou oculipores

Type podocarpoïde : (PI. 8, 5, 8, 10), le plus fréquent; 1 ponctuation

occupant généralement la moitié de la hauteur des champs de croisement,

plus ou moins circulaire à lumen oblique elliptique oblique vertical à

subvertical (diamètre : 11 x 11 nm, lumen : 11 x 2 nm), (D : 10 x lO^m,

1 : 10 x 3 nm), (D : 9 x 8 i*m, 1:9x2 nm). Formes voisines également

bien représentées (PI. 8, 6), à lumen subvertical à vertical, très étroit en

fente, n’atteignant pas tout à fait les limites de l'aréole (D : 11 x 11 nm,

1:11 x 1 jim), (D : 9 x 5 nm, 1:9x1 ixm), (D : 7 x 7 nm, 1 : 6,5 x 1,5

Source : MNHN, Paris

— 173 —

ixm), (D : 6 x 6 |xm, 1 : 6 X 0,5 txm). (Ponctuations correspondant au

passage vers le type cupressoïde).

Type « taxodioïde » : (PI. 8, 7), peu fréquent; 1 ponctuation à

large lumen oblique à subvertical (D : 10 x 9 |im, 1 : 9 x 5,5 [xm). Ponc¬

tuations à large lumen correspondant aux formes de transition vers les

types dacrydioïdes. Autre forme peu représentée à large lumen oblique

ou subhorizontal évoquant le vrai type taxodioïde (D : 12 X 10 [xm, 1 :

12x4 |xm), (D : 9 x 9 (xm, 1 : 9 x 6,5 nm).

Type dacrydioïde : très rare; 1-2 ponctuations plus ou moins circu¬

laires légèrement aréolées (D : 11 x 11 (xm, 1:11 X 10 |xm).

Type cupressoïde : (PI. 8, 4, 10), bien représenté; 1 ponctuation circu¬

laire à lumen elliptique étroit, subvertical à vertical, nettement compris

dans les limites de l’aréole, occupant très souvent plus de la moitié de la

hauteur du champ de croisement (D : 13 x 12 |xm, 1 : 10 X 3 ixm), (D :

10 X 10 nm, 1:8x3 txm). Dans certains cas, (PI. 8, 9) lumen très étroit

en fente, vertical, nettement compris dans les limites de l’aréole (D : 13 X

11 (xm, 1:7x1 ixm), (D : 8 x 8 nm, 1:6x1 |xm). Plus rarement lumen

circulaire ou elliptique à tendance horizontale (D : 12 x 12 |xm, 1 : 8 x

7 |xm), (D : 11 X 10 txm, 1:9x8 ixm).

Ponctuations simples

Type oopore : assez rare, ponctuations elliptiques, allongées horizon¬

talement (D : 16 x 11 ixm).

Type phyllocladoïde : non observé.

Type circopore : rare (D : 10x9 |xm).

Type oopore légèrement aréolé : assez peu fréquent; 1 (2) ponctua¬

tions elliptiques obliques, ou plus ou moins allongées horizontalement

(D : 16 x 11 ixm, 1:16x7 |xm). Très rares oopores obliques, à terminaisons

effilées suivant le grand axe (type phyllocladoïde).

Ponctuations quelquefois groupées par 2 suivant une ligne horizontale

(premiers éléments du bois initial de grand calibre et cellules marginales)

présentant les types podocarpoïde, cupressoïde, « taxodioïde » et oopore

de dimensions inférieures à celles des ponctuations isolées.

Ponctuations du bois final généralement podocarpoïdes évoquant

souvent à tort le type picéoïde (rarement représenté).

b) Ponctuations de champs (éléments parenchymateux vertical et paren¬

chymateux horizontal).

Champs de croisement plus ou moins quadrangulaires garnis le plus

souvent d’une ponctuation simple elliptique, allongée horizontalement

(D : 14 x 7 (xm) ou scalariforme. Quelquefois 2 ponctuations par champ,

scalariformes ou elliptiques (D : 11 x 10 [xm) et plus rarement, groupe de

petites ponctuations simples.

Source : MNHN, Paris

— 174 —

Podocarpus madagascariensis var. procera De Laubenfels

— Échantillons étudiés : Madagascar : 12802 S F, C.T.F.T.; 12803 S F.

C.T.F.T. : Capuron 11774 SF, P; Capuron 17829 SF, P; Aymonin 24933, P.

Bois de couleur jaunâtre à grain fin, texture faible. Distinction entre cœur et aubier

peu marquée. Bois homoxylé, pycnoxylique, dépourvu de canaux sécréteurs normaux

ou traumatiques.

Zones d'accroissement

Distinctes, visibles à l’œil nu, rarement accompagnées de faux-cernes,

de 450 uni à 2,2 mm d’épaisseur (valeurs les plus fréquentes de 0,9 à 1,3 mm).

Lignes limitantes très marquées. Bois final représenté par 2 à 6 assises de

fibres-trachéides. Passage progressif du bois initial au bois final (PI. 3,

2, S).

Fibres-trachéides

Fibres-trachéides de 1,5 à 4 mm de longueur (valeurs les plus fréquentes

de 2 à 3,3 mm), à terminaison effilée ou horizontale, très souvent ponctuée

(P) en leur milieu (PI. 7, 5, 6, 7).

Densité des fibres-trachéides : 1200 par mm 2 .

Nombre de files radiales de fibres-trachéides compris entre 2 rayons

consécutifs allant de 1 à 16 (valeurs les plus fréquentes de 2 à 7).

N I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

F 10..18..15..15...9...8..7..5..4...2...1...1...2...I... I... 1

N : Nombre de files radiales de fibres-trachéides entre 2 rayons consécutifs.

F : Fréquence observée.

Files radiales de fibres-trachéides de petit calibre intercalées entre

les autres fibres.

Bois initial: sections transversales généralement polygonales à contours

internes arrondis, allongées radialement ou tangentiellement (PI. 3, 2, 3

PI. 8. — Sections radiales de Podocarpus : P. rostrata Laurent (safranine) : 1, 3, ponctuations

radiales abiétinéennes, rayons ligneux à parois horizontales et terminales lisses, oopores

légèrement aréolés, ponctuations dacrydioldes et (Ps) : ponctuations simples allongées de

champs au niveau du parenchyme ligneux vertical; 2, ponctuations de champs podocar¬

poïdes à large ouverture et ponctuations simples de champs au niveau du parenchyme

ligneux vertical; 10, oopores légèrement aréolés allongés horizontalement du bois initial

et ponctuations dacrydioldes. — P. madagascariensis Baker : ponctuations de champs :

4, type cupressoïde à lumen subvertical (violet de gentiane); 5, type podocarpoïde à lumen

subvertical, n'atteignant pas tout à fait les limites de l'aréole (violet de gentiane); 6, type

podocarpoïde à lumen en fente subvertical à vertical n'atteignant pas tout à fait les limites

de l'aréole (violet de gentiane); 7, type « taxodioide » (violet de gentiane); 8, ponctuations

podocarpoïdes typiques à lumen elliptique oblique (safranine); 9, type cupressoïde à

lumen en fente nettement compris dans les limites de l’aréole (safranine): 10 , ponctuations

cupressoïdes et podocarpoïdes à lumen subvertical à vertical (violet de gentiane). —

(1, 3 à la même échelle; 2, 11 à la même échelle; 4, 6, 7, 8 à la même échelle).

Source : MNHN, Paris

— 175 —

Source : MNHN, Paris

— 176 —

et PI. 4, 2, 3, 4, 5, 6). Méats présents. Épaisseur des parois des fibres-tra-

chéides de l’ordre de 4 à 5 ixm. Diamètre radial compris entre 8 et 72 [xm,

(valeurs les plus fréquentes de 36 à 50 fxm). Diamètre tangentiel compris

entre 8 et 55 |xm, (valeurs les plus fréquentes de 28 à 46 |im). Fibres-

trachéides souvent de grand calibre (premiers éléments de bois initial

différenciés).

Bois final: Sections transversales rectangulaires, quadrangulaires,

rarement polygonales. Épaisseur des parois de 6 à 8 ixm. Diamètre radial

compris entre 7 et 30 |xm, (valeurs les plus fréquentes de 12 à 16 ixm). Dia¬

mètre tangentiel compris entre 7 et 55 ixm, (valeurs les plus fréquentes de

22 à 40 ixm) (PI. 4, 2. 3, 4). Ponctuations radiales : unisériées (90 %), locale¬

ment bisériées (9 %) ou réparties en groupes de 2 ou 4 (1 %), présentant les

types suivants :

— Araucarien : ponctuations unisériées légèrement écrasées ou

écrasées, souvent disposées en chapelets (strings) de 2 à 10 éléments, fré¬

quemment séparées par des crassules. Z compris entre 0,7 et 0,94. Ponc¬

tuations bisériées alternes, espacées, souvent séparées par des crassules.

(PI. 5, 7).

— Abiétinéen : ponctuations en majorité unisériées espacées, circu¬

laires (PI. 5, 7). Distance entre les ponctuations de l’ordre de 2-20 (-120) |xm.

Ponctuations unisériées, circulaires contiguës bien représentées, quelque¬

fois réparties en chapelets de 2 à 8 éléments souvent limités par des crassules

(PI. 5, 9). Ponctuations localement bisériées opposées sur 1 à 3 éléments

circulaires, souvent séparées par des crassules (PI. 5, 5, 9).

— Groupes de 2, 3 ou 4 ponctuations circulaires fréquemment séparées

par des crassules.

Parois radiales des fibres-trachéides du bois final souvent dépourvues

de ponctuations (PI. 3, 9) ou garnies de ponctuations unisériées circulaires

sporadiques. Ponctuations unisériées réparties très souvent de manière

quelconque, décalées les unes par rapport aux autres (PI. 5, 7). Ponctua¬

tions bisériées fréquentes sur les parois radiales des premières fibres-

trachéides du bois initial, de grand calibre, généralement à terminaison

horizontale ponctuée (PI. 7, 5).

Hauteur des ponctuations comprise entre 13 et 22 ixm, largeur comprise

entre 14 et 23 (xm; diamètre le plus fréquent de l’ordre de 19 x 19 |xm.

Lumens circulaires (4-7 |im), elliptiques obliques (7x2 |tm), croisés.

Crassules très nettes de 3 pm d’épaisseur (PI. 7, 4). Trabécules observées

par endroits (PI. 5, 6). Éléments spiralés et septes absents.

Forme, type, disposition et dimensions des ponctuations radiales

étant souvent l’objet de grandes variations au sein d’une même fibre-

trachéide.

Ponctuations tangentielles : abondantes dans le bois final, plus rares

et dispersées dans le bois initial (Pt, PI. 4, 3 et 4). Différents types observés :

— type araucarien : peu représenté, ponctuations unisériées légère¬

ment écrasées (15 x 12 |xm). Rares ponctuations bisériées alternes espacées;

Source : MNHN, Paris

— 177 —

Exemple des mesures les plus significatives effectuées en ,xm sur les ponctuations

radiales des fibres-trachéides du bois initial:

Type, dispositions

FORME DES PONCTUATIONS RADIALES

h 1 1

Unisériées, espacées, circulaires.

4-4

Unisériées, espacées, circulaires.

4-3

Unisériées, espacées, circulaires.

12-4

Unisériées, circulaires, contiguës .

10-2

Unisériées, circulaires, contiguës .

10-2

Unisériées, plus ou moins espacées, légèrement

écrasées .

10-2

Unisériées, espacées, écrasées.

8-8

Unisériées, contiguës, légèrement écrasées.

Unisériées. contiguës, écrasées .

Bisériées, alternes, circulaires.

17- 16

0-0

Bisériées, opposées, circulaires.

19 < 2

19 2

0-0

Groupe de 3 ponctuations circulaires.

17 x 3

1-1

L : largeur des fibres-trachéides;—h : hauteur de la ponctuation radiale;—I : largeur

de la ponctuation radiale; — m : largeur des marges latérales.

— type abiétinéen : le plus fréquent, ponctuations unisériées cir¬

culaires espacées prédominantes (10 X 10 nm), (11 X 11 nm), (12 x 12|i.m),

(14 x 14 nm), (15 x 15 nm) de diamètre. Ponctuations circulaires contiguës

moins fréquentes, réparties en courtes chaînettes de 1 à 3 éléments.

—- Groupes de 2 à 3 ponctuations très rares.

Diamètre des ponctuations tangentielles compris entre 8 et 16 [tm,

(valeurs les plus fréquentes de 12 à 15 nm). Lumens circulaires (3x3 pm),

le plus souvent elliptiques obliques (7x2 nm) ou croisés.

Rayons ligneux

Homogènes (PI. 3, 8, 9, 10) dépourvus de canaux secréteurs, étroits.

Unisériés (97 %), très rarement bisériés sur 2 à 6 cellules.

Hauteur de I à 16 cellules (PI. 3, 8 et PI. 7, 8). Valeurs statistiques donnant plus

de précision sur leur ordre de grandeur : mode = I ; médiane = 3; moyenne X = 3,87;

variance v = 8,3 ; écart-type 8 = 2,88 ; dispersion de la variable N autour de la

moyenne = 0,99 et 6,75. Donc, variation de la hauteur des rayons de 1 à 7 cellules.

Coefficient de variation V = 74 %. Erreur-standard de la moyenne Sm = 0,29, permet¬

tant de déterminer les limites de son intervalle de confiance X i 2 Sm soit 3,29 et 4,45

pour un coefficient de sécurité de 95 %. (Histogramme 2, fig. 6).

NI 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

F 20..18...17...15..9...7...4...3...2...1...1...I...0...I...0..1

N : Nombre de cellules des rayons ligneux.

F : Fréquence observée.

Source : MNHN, Paris

— 178 —

Densité des rayons ligneux : 9 à 10 rayons par mm horizontal tangentiel

et 75-95 par mm 2 . Rayons ligneux nombreux.

Cellules couchées : hauteur de l’ordre de 14 à 20 ixm, de 20 à 24 |xm

(cellules marginales), de 25 à 30 nm (cellules isolées). Rayons ligneux

étroits larges de 6-11 (-16) nm. Longueur comprise entre 80 nm et 260 (im,

(valeurs le? plus fréquentes variant de 190 à 210 nm. Sections tangentielles

des cellules elliptiques à contours arrondis. Parois horizontales lisses et

minces de 0,5 à 1 i»m d'épaisseur (PI. 9, 7, //, 12). Parois tangentielles

obliques ou verticales, lisses et très minces de 0,5 à 1 nm d'épaisseur. Inden-

turcs absentes.

Parenchyme ligneux vertical

Abondant, représenté par des cellules (X) disséminées parmi les fibres-

trachéides (PI. 3, 9, 10 et PI. 4, 2, 3, 6), par des files tangentielles de 2, 3,

4, 5 exceptionnellement 6, 7, 8, 9 cellules, plus rarement par des groupes

(cluster) de 2 à 4 éléments (PI. 4,2, 3,5,6).

Cellules parenchymateuses à parois très minces (1 à 3 [im) et section

transversale généralement rectangulaire, allongée tangentiellement (PI. 4,

2, 5, 6). Diamètre radial de l’ordre de 16 à 20 nm. Diamètre tangentiel

compris entre 20 et 44 nm, (valeurs les plus fréquentes de 24 à 30 um).

Cellules allongées verticalement; hauteur comprise entre 55 et 420 um,

(valeurs les plus fréquentes de 240 à 300 um).

Cellules limitées par des parois transversales horizontales ou légère¬

ment obliques très minces (1 [xm) et lisses, très rarement par des parois

obliques noduleuses (1 à 2 nodules peu marquées). Parois verticales des

cellules ponctuées; — ponctuations simples (Ps) circulaires ou elliptiques

de (8 x 7 um), (9 x 10|xm), (13 x 9|xm), (14 x 8 um) de diamètre, séparées

le plus souvent par une distance de 30-40 |xm, prédominantes sur les parois

radiales (PI. 5, 8, 9), peu nombreuses sur les parois tangentielles; — ponc¬

tuations semi-aréolées de type podocarpoïde ou cupressoïde, espacées, de

faible diamètre (6x6 |xm), quelquefois sur les parois tangentielles.

Ponctuations de champs

a) Ponctuations de champs (éléments conducteur vertical et parenchy¬

mateux horizontal).

Généralement 1 ponctuation par champ, quelquefois 2 et exception¬

nellement 3. Champs plus ou moins rectangulaires, souvent non ponctués.

Différents types de ponctuations observées :

Ponctuations semi-aréolées ou oculipores

Type podocarpoïde : (PI. 9, 1, 3, 6, 10, 12), le plus fréquent; 1 ponc¬

tuation occupant la moitié de la hauteur des champs de croisement, plus

Source : MNHN, Paris

— 179 —

ou moins circulaires à lumen elliptique oblique, généralement de diamètre

moyen (D : 11 x 10 ixm, 1:11x2 nm), (D .10x9 ixm, 1:10x2 nm),

présentant quelquefois des dimensions supérieures (D : 12 x 12 fxm,

1 : 12 X 2 (xm), (D : 12 X 10 ixm, 1 : 12 x 2,5 ixm), ou inférieures (D :

9x7 |xm, 1 : 9 x 2,5 (xm). Très souvent, ponctuations dont le lumen

n'atteint pas tout à fait les limites de l’aréole (PI. 9, 1, 6, 10); correspond

aux formes de transition avec le type cupressoïde. Rares ponctuations à

lumen très étroit, en fente (D : 11 x 6 ixm, 1:11x1 ixm), (D : 6 X 6 (xm,

1:6x1 ixm). Quelques ponctuations évoquant à tort le type picéoïde, à

lumen oblique (PI. 9, 5, 11). Ponctuations assez nombreuses à lumen

plus large (supérieur à 2,5 |xm) représentant les formes intermédiaires

entre le type podocarpoïde et taxodioïde.

Type « taxodioïde » : (PI. 9, 2, 12), assez fréquent; 2 ponctuations à

lumen large, oblique à subvertical (D : 11 X 8 |xm, 1:11x5 ixm), (D :

10 X 10 ixm, I : 10 X 5 ixm), (D : 8 X 8 nm, 1:8x4 (xm). Autre forme

peu représentée à large lumen elliptique subhorizontal évoquant le vrai

type taxodioïde (D : 12 X 9 |xm, 1:12x6 nm), ponctuations à très large

lumen (> 5 jxm) oblique ou subvertical (D : 11 x 10 ixm, 1 : 10 x 7 (xm),

représentant les termes de passage vers les types dacrydioïde et oculipore

(PI. 9, 2).

Type dacrydioïde : (PI. 9, 8), très rare, 1-2 ponctuations; circulaires,

légèrement aréolées (D : 12 x 11 nm, 1 : 12 x 9 |im), (D : 8 X 8 fim,

1:7x7 ;xm).

Type cupressoïde : (PI. 9, 4), peu fréquent; 1 ponctuation plus ou

moins circulaires à lumen elliptique oblique ou subvertical nettement

compris dans les limites de l’aréole, occupant très souvent plus de la moitié

de la hauteur du champ de croisement (D : 12 x 12 ixm, 1:9x3 fxm).

Quelques petites ponctuations à lumen étroit en fente (D : 6 X 6 ixm,

1:6x1 nm). Plus rarement, ponctuations de taille moyenne à lumen

circulaire ou elliptique (D : 14 x 13 nm, 1:7x7 (xm).

Ponctuations simples

Type oopore : (PI. 7, 8 et PI. 9, 9), assez fréquent au niveau des pre¬

miers éléments du bois initial de grand calibre. Généralement, 1 ponctua¬

tion de champ elliptique, allongée horizontalement (D : 20 x 12 ixm),

(D : 17 x 12 jxm), pouvant atteindre de grandes dimensions (D : 31 x

24 ixm), (D : 27 x 14 ixm).

Type phyllocladoïde : quelques oopores elliptiques obliques (D : 12 x

6 ;xm), (D : 11 x 7 nm).

Type circopore : (PI. 9, 7), (D : 10 x 9 ixm), (D : 9 x 8 (xm).

Type oopore légèrement aréolé : (PI. 9, 8), assez bien représenté au

niveau des premiers éléments du bois initial de grand calibre par 1 ponctua¬

tion de champ elliptique, allongée horizontalement (D : 17 x 12 |xm,

1 : 17 x 11 [xm), ou par 1, 2 ou 3 oopores plus petits, elliptiques obliques

(D : 12 X 6 [xm, 1 : 12 x 14 ixm), très rares oopores obliques à terminai¬

sons effilées suivant le grand axe de l’aréole (type phyllocladoïde).

Source : MNHN, Paris

— 180 —

Types précédemment cités pouvant coexister dans un même rayon

(PI. 9, 12).

Ponctuations quelquefois groupées par 2 ou exceptionnellement 3

suivant une ligne horizontale (premiers éléments du bois initial de grand

calibre et cellules marginales) présentant les types podocarpoïde, « taxo-

dioïde », cupressoïde et oopore de dimensions inférieures à celles des

ponctuations isolées.

Ponctuations du bois final généralement podocarpoïdes évoquant

souvent à tort le type picéoïde (rarement représenté).

b) Ponctuations de champs (éléments parenchymateux vertical et paren¬

chymateux horizontal).

Champs de croisement plus ou moins quadrangulaires garnis le plus

souvent d’une ponctuation simple, elliptique, allongée horizontalement

(D : 15x7 nm), ou scalariforme (D : 20 x 8 i*m). Quelquefois 2 ponc¬

tuations par champ, scalariformes ou elliptiques et plus rarement groupes

de petites ponctuations simples ou scalariformes contiguës (cribles).

Podocarpus madagascariensis var. rotunda Laurent

Échantillon étudié : Madagascar : Capuron 1765 SF, P.

Bois de couleur jaunâtre. Distinction entre cœur et aubier peu marquée. Bois horno-

xylé, pycnoxylique, dépourvu de canaux sécréteurs normaux ou traumatiques.

Zones d’accroissement

Distinctes, visibles à l’œil nu. Bois final assez peu développé. Passage

progressif du bois initial au bois final.

Fibres-trachéides

Fibres-trachéides à terminaison effilée, arrondie ou horizontale

(souvent ponctuée).

Bois initial : sections transversales généralement polygonales à contours

arrondis, souvent allongées radialement. Rares méats. Épaisseur de la

paroi de l’ordre de 4 nm.

Bois final : sections transversales rectangulaires, quadrangulaires.

rarement polygonales.

Ponctuations radiales : unisériées, rarement bisériées (rameau). Diffé¬

rents types observés :

— araucarien : ponctuations unisériées plus ou moins écrasées (D :

16 x 10 fim), contiguës ou légèrement espacées, souvent réparties en

chapelets de 2 à 6 éléments plus ou moins discontinus;

Source : MMHN, Paris

PI. 9. — Sections radiales — ponctuations de champs de croisement (safraninc) : P. mada-

gascariensis var. procera De Laubenfels : 1, 3, 6, ponctuations podocarpoïdes typiques à

lumen elliptique oblique et ponctuations voisines de celui-ci à lumen n'atteignant pas

tout à fait les limites de l'aréole; 2. type « taxodioïde » à large lumen oblique: 4, type

cupressoïde à lumen oblique compris dans les limites de l’aréole; 5, type podocarpoïde

à lumen étroit, évoquant à tort le type picéoïde; 7, type circopore: 8, oopore légèrement

aréolé et type dacrydioïde; 9. oopore (bois initial) et type podocarpoïde (bois final);

10, ponctuations podocarpoïdes typiques; 11, ponctuations podocarpoïdes à lumen en

fente évoquant à tort le type piccoïde; 12 , ponctuations podocarpoïdes et taxodioïde

à large ouverture. — (1,2, 3,4, 5, 6, 8, 9 à la même échelle; 7, 10, 12 à la même échelle).

Source : MNHN, Paris

— 182 —

— abiétinéen : ponctuations unisériées espacées circulaires prédomi¬

nantes (D : 15 x 15 ixm); ponctuations unisériées circulaires contiguës

également bien représentées, disposées en chapelets. Rares ponctuations

bisériées opposées sur 1 à 2 éléments.

Parois radiales des fibres-trachéides souvent dépourvues de ponctua¬

tions par endroits (plages non ponctuées fréquentes dans le bois final).

Ponctuations réparties de manière quelconque sur les parois, souvent

décalées les unes par rapport aux autres. Plusieurs types de ponctuations

pouvant coexister sur une même paroi. Lumens des ponctuations circulaires,

elliptiques, rarement croisés. Crassules et trabécules non observées. Éléments

spiralés et septes absents.

Ponctuations tangentielles : rares, unisériées, abiétinéennes.

Rayons ligneux

Homogènes, dépourvus de canaux sécréteurs, étroits. Unisériés.

Hauteur de 1 à 7 cellules (rameau).

Cellules couchées : hauteur de l’ordre de 15 à 20 [xm. Cellules margi¬

nales et isolées beaucoup plus hautes (rameau). Section tangentielle ellip¬

tique à contours arrondis. Parois horizontales lisses et très minces de

2 i*m d'épaisseur. Parois tangentielles subverticales lisses et très minces de

2 |xm d’épaisseur. Indentures absentes.

Parenchyme ligneux vertical

Présent, représenté par des cellules dispersées, quelquefois alignées

en courtes files tangentielles rarement en groupes. Cellules généralement

allongées tangentiellement. Cellules limitées par parenchyme représenté

par des cellules alignées verticalement de 200 à 270 |xm de hauteur (valeurs

les plus fréquentes).

Cellules limitées par des parois terminales le plus souvent horizontales

ou légèrement obliques lisses et minces (1-2 |xm d’épaisseur), plus rarement

par des parois obliques noduleuses. Parois verticales ponctuées : ponctuations

plus nombreuses sur les parois radiales, simples plus ou moins circulaires

ou elliptiques, très espacées, rares oculipores podocarpoïdes ou cupres-

soïdes.

Ponctuations de champs

a) Ponctuations de champs (éléments conducteur vertical et parenchy¬

mateux horizontal).

Champs plus ou moins rectangulaires ou quadrangulaires générale¬

ment garnis de 1, 2 plus rarement 3, 4 (rameau) ponctuations ou quelque-

Source : MNHN, Paris

— 183 —

fois dépourvus d'ornementation. Différents types de ponctuations observées:

Ponctuations semi-aréolées ou oculipores

Une ponctuation par champ podocarpoïde, type bien représenté

(D : 8 x 8 nm, 1:8x2 fim), « taxodioïde » moins fréquent. 1, 2 exception¬

nellement 3, 4 ponctuations dacrydioïdes nombreuses (D : 9 x 8 nm,

1:9x7 nm), oopores légèrement aréolés, également bien représentés

plus ou moins circulaires (D : 9 x 8 nm, 1:8x7 nm) en position étagée

(cellules marginales des rayons ligneux dans les rameaux). Quelques oopores

légèrement aréolés, elliptiques obliques ou allongés horizontalement dans

les premiers éléments du bois initial (D : 10 X 8 uni, 1 : 10 X 7 nm).

Ponctuations simples

Généralement 1 oopore par champ allongé horizontalement (D :

10 X 8 nm) dans les premiers éléments du bois initial. Type circopore

bien représenté par 1, 2 rarement 3, 4 ponctuations disposées suivant

1 ligne horizontale ou en position étagée (rameau).

Nombreuses formes de transition entre ces types. Ponctuations podo-

carpoïdes ou « picéoïdes » dans le bois final.

b) Ponctuations de champs (éléments parenchymateux vertical et paren¬

chymateux horizontal).

Généralement nombreuses petites ponctuations simples plus ou moins

circulaires ou scalariformes contiguës (cribles), plus rarement 1 ponctuation

elliptique ou scalariforme par champ.

Podocarpus rostrata Laurent

Échantillons étudiés : Madagascar : Capuron 959 SF ; Capuron 27063 SF;

Humbert 25020, P.

Bois de couleur jaunâtre. Distinction entre cœur et aubier peu marquée. Bois homo-

xylé, pycnoxylique, dépourvu de canaux sécréteurs normaux ou traumatiques.

Zones d’accroissement

Distinctes, visibles à l’œil nu. Bois final assez peu développé. Passage

progressif du bois initial au bois final.

Fibres-trachéides

Fibres-trachéides à terminaison effilée, arrondie ou horizontale

(souvent ponctuée).

Bois initial: sections transversales généralement polygonales à con-

Source : MNHN, Paris

— 184 —

tours arrondis, souvent allongées radialement. Rares méats. Épaisseur

de la paroi de l’ordre de 4 jim.

Bois final: sections transversales rectangulaires, quadrangulaires, rare¬

ment polygonales.

Ponctuations radiales : unisériées, rarement bisériées (rameau). Diffé¬

rents types observés :

— araucarien : ponctuations unisériées plus ou moins écrasées (D :

12 x 10 jim), contiguës ou légèrement espacées, souvent réparties en courtes

chaînettes de 2 à 6 éléments, rarement plus;

— abiétinéen : (PI. 8, 1, 3), ponctuations unisériées circulaires espacées

prédominantes (D : 12 X 12 jim), circulaires contiguës également bien repré¬

sentées, souvent disposées en chapelets de 2 à 6 éléments. Rares ponctua¬

tions localement bisériées sur 1 à 2 éléments (rameau).

Parois radiales des fibres-trachéides souvent dépourvues de ponctua¬

tions (plages non ponctuées fréquentes surtout dans le bois final). Ponctua¬

tions souvent réparties de manière quelconque sur les parois, décalées les

unes par rapport aux autres. Plusieurs types peuvent coexister sur une

même paroi (passage rapide d’un type à l’autre). Lumens des ponctuations

circulaires (3 jim), rarement elliptiques ou croisés. Crassules non observées.

Trabécules présentes par endroits. Éléments spiralés et septes absents.

Ponctuations tangentielles : fréquentes, généralement abiétinéennes,

unisériées circulaires espacées (D : 10 X 10 jim), quelques ponctuations

disposées en groupes (PI. 3, 5).

Rayons ligneux

Homogènes, dépourvus de canaux sécréteurs, moins étroits que dans les

autres espèces décrites dans ce travail. Unisériés prédominants, rarement

localement bisériés sur 1 à 2 cellules (rameau). Hauteur de 1 à 21 cellules

(valeurs les plus fréquentes de 1 à 9). Rayons assez hauts pour des structures

de rameaux (PI. 3, 5, 6, 7).

Cellules couchées : hauteur des cellules de l’ordre de 15 à 20 jxm.

Cellules marginales : 22 à 24 jxm, cellules isolées : 22 à 26 jim. Largeur

généralement de 10 à 12 jxm, atteignant souvent 14 jxm. Sections tangentielles

elliptiques à contours très arrondis. Parois horizontales lisses et minces de

2 jim d'épaisseur. Parois tangentielles lisses et minces, subverticales, de

2 jj.m d’épaisseur (PI. 8, 1, 3). Tndentures absentes.

Parenchyme ligneux vertical

Abondant, représenté par des cellules dispersées, quelquefois alignées

en courtes files tangentielles, rarement en groupes. Cellules généralement

allongées tangentiellement. Parenchyme constitué de cellules alignées

Source : MNHN, Paris

— 185 —

verticalement: longueur comprise entre 120 et 240 txm (valeurs les plus

fréquentes de 140 à 220 nm).

Cellules limitées par des parois transversales généralement horizon¬

tales (PI) ou légèrement obliques, lisses et minces de 2 um d'épaisseur

(PI. 3, 6, 7). Quelques parois obliques avec des nodules peu marqués.

Parois verticales très ponctuées; ponctuations simples (Ps) circulaires

espacées (D : 8 x 8 |im) ou plus ou moins elliptiques allongées horizon¬

talement (D : 9 x 5 |im), (D : 9 x 8 nm), plus rarement scalariformes ou

disposées en cribles (PI. 3, 7 et PI. 8, /). Ôculipores podocarpoïdes (D :

8x7 nm, 1:8x2 nm), prédominants, (diamètre supérieur par rapport

aux autres espèces décrites jusqu’à présent), quelques oculipores cupres-

soïdes.

Ponctuations de champs

a) Ponctuations de champs (éléments conducteur vertical et parenchy¬

mateux horizontal).

Champs généralement rectangulaires, souvent dressés (rameau), garnis

de 1, 2 rarement 3, 4 (rameau) ponctuations ou quelquefois dépourvus

d'ornementation. Différents types de ponctuations observées :

Ponctuations semi-aréolées ou oculipores

Type podocarpoïde (PI. 8, 2), fréquent; 1 ponctuation occupant sou¬

vent plus de la moitié de la hauteur du champ de croisement, à lumen

oblique (D : 9 x 9 nm, 1:9x2 ^m), (D : 8 x 8 (xm, 1:8x2 |xm). Formes

à lumen plus large passant progressivement au type taxodioïde. Quelques

ponctuations évoquant le type picéoïde.

Type « taxodioïde » : assez bien représenté; 1 ponctuation à lumen

large, de dimensions généralement supérieures aux précédentes (D : 11 x

10 jim, 1:11x7 nm), (D : 10 x 9 |xm, 1 : 10 x 4 nm), (D : 9 x 8 nm,

1:9x5 ixm).

Type dacrydioïde : (PI. 8, 7, 5, 77), bien représenté: 1 ponctuation ou

2 étagées (cellules marginales des rayons ligneux dans les rameaux), (D :

9x9 ixm, 1:9x8 ixm).

Ponctuations simples

Type oopore : (PI. 8, 7, 11), bien représenté; généralement 1 oopore

par champ allongé horizontalement (D : 10 X 7 nm), quelquefois allongé

verticalement dans les premiers éléments de grand calibre du bois initial.

Très souvent, 2 oopores étagés (rameau).

Type circopore : (PI. 8, 77), assez fréquent: 1 ponctuation par champ

(D : 9 x 8 ixm), (D : 6 x 6 nm), quelquefois 2, 3 circopores en position

étagée (rameau), rarement 4.

Source : MNHN, Paris

— 186 —

Type oopore légèrement aréolé : (PI. 8, 1, 11), assez fréquent; 1 ponc¬

tuation allongée horizontalement dans les premiers éléments de grand

calibre du bois initial (D : 10 X 8 nm, 1 : 10 x 7 nm), quelquefois ellip¬

tique oblique, 2 ponctuations souvent en position étagée (rameau).

Nombreuses formes de transition entre tous ces types. Ponctuations

picéoïdes, podocarpoïdes, dacrydioïdes et circopores dans le bois final.

Type cupressoïde non représenté (bois initial et final).

b) Ponctuations de champs (éléments parenchymateux vertical et

parenchymateux horizontal).

Nombreuses petites ponctuations simples (Ps) circulaires ou scalari¬

formes contiguës évoquant des cribles (PI. 8, 2, 3), plus rarement 1 à 2 ponc¬

tuations simples, scalariformes ou elliptiques allongées horizontalement.

Podocarpus woltzii Gaussen

Échantillon étudié : Madagascar : Capuron 27065 SF, P.

Bois de couleur jaunâtre. Distinction entre cœur et aubier peu marquée. Bois hoino-

xylé, pycnoxylique, dépourvu de canaux sécréteurs normaux ou traumatiques.

Zones d’accroissement

Distinctes, visibles à l’œil nu. Bois final assez peu développé. Passage

progressif du bois initial au bois final.

Fibres-trachéides

Fibres-trachéides à terminaison effilée, arrondie ou horizontale (sou¬

vent ponctuée).

Bois initial : sections transversales généralement polygonales à contours

arrondis, souvent allongées radialement. Rares méats. Épaisseur de la paroi

de l’ordre de 4 nm.

Bois final : sections transversales rectangulaires, quadrangulaires, rare¬

ment polygonales.

Ponctuations radiales : unisériées, rarement localement bisériées

(rameau). Différents types observés :

— araucarien : ponctuations unisériées plus ou moins écrasées (D :

12 x 10 |xm), contiguës ou légèrement espacées, souvent réparties en courtes

chaînettes ;

—- abiétinéen : ponctuations unisériées circulaires espacées prédo¬

minantes (D : 11x11 pm), circulaires contiguës souvent disposées en

chapelets. Rares ponctuations localement bisériées.

Source : MNHN, Paris

— 187 —

Parois radiales des fibres-trachéides souvent dépourvues de ponctua¬

tions. Ces dernières réparties fréquemment de manière quelconque, décalées

les unes par rapport aux autres. Lumens des ponctuations généralement

circulaires (3 nm). Crassules et trabécules non observées. Éléments spiralés

et septes absents.

Ponctuations tangentielles non observées.

Rayons ligneux

Homogènes, dépourvus de canaux sécréteurs, étroits. Unisériés pré¬

dominants (rameau). Hauteur de 1 à 5 cellules (rameau).

Cellules couchées : hauteur de l’ordre de 15-16 |im. Sections tangen¬

tielles elliptiques à contours arrondis. Parois horizontales lisses et minces

ainsi que les parois tangentielles subverticales (2 |im d’épaisseur). Inden¬

tures absentes.

Parenchyme ligneux vertical

Abondant, représenté par des cellules dispersées ou alignées en courtes

files tangentielles, rarement en groupes. Cellules généralement allongées

tangentiellement (sections transversales). Parenchyme ligneux constitué de

cellules alignées verticalement de 190 à 220 nm de hauteur (valeurs les plus

fréquentes).

Cellules limitées par des parois transversales horizontales ou obliques,

lisses et minces, de 2 nm d'épaisseur. Parois verticales très ponctuées; ponc¬

tuations simples plus ou moins circulaires espacées (D : 9 X 8 pm), quel¬

quefois scalariformes ou disposées en cribles; oculipores podocarpoïdes

également représentés.

Ponctuations de champs

a) Ponctuations de champs (éléments conducteur vertical et paren¬

chymateux horizontal).

Champs généralement rectangulaires, souvent dressés (rameau) garnis

de 1, 2, plus rarement 3 ponctuations, quelquefois dépourvus d’ornementa¬

tion. Différents types observés :

Ponctuations semi-aréolées ou oculipores

Type podocarpoïde bien représenté, le plus souvent 1 ponctuation

occupant la moitié de la hauteur du champ (D : 8 x 8 nm, 1:8x2 nm).

Type « taxodioïde » moins fréquent. Type dacrydioïde représenté par

1, 2, rarement 3 ponctuations en position étagée (rameau). Oopores légère-

Source : MNHN, Paris

— 188 —

ment aréoles, fréquents, plus ou moins allongés horizontalement dans les

premiers éléments du bois initial. Quelques oopores elliptiques obliques.

Ponctuations simples

Généralement 1 oopore par champ, allongé horizontalement (D :

10 x 8 uni), dans les premiers éléments de grand calibre du bois initial.

Quelques oopores allongés verticalement. Type circopore également

représenté.

Nombreuses formes de transition entre tous ces types. Ponctuations

« picéoïdes » ou podocarpoïdes dans le bois final.

b) Ponctuations de champs (éléments parenchymateux vertical et hori¬

zontal).

Généralement nombreuses petites ponctuations simples, circulaires,

plus ou moins scalariformes contiguës (cribles) ou quelquefois 1 ponctuation

simple scalariforme, elliptique allongée horizontalement.

CONCLUSION

Un essai de synthèse concernant l'anatomie comparée du bois secon¬

daire, des structures juvéniles (cortex, cylindre central, parenchyme médul¬

laire) des Podocarpus malgaches est envisagé dans le prochain article.

Les Podocarpus malgaches étudiés montrent la structure classique

des Podocarpacées et plus particulièrement celle de la section Podo¬

carpus. Il nous a semblé utile de regrouper leurs caractères anatomiques

signalés souvent et à plusieurs reprises dans la littérature par Philipps

(1948), Kaieser (1954), Boureau (1956), Greguss (1955, 1972), Patel

(1967, n° 2), Gaussen (1974)...

— Canaux sécréteurs toujours absents.

— Zones d’accroissement plus ou moins nettes. Passage progressif

du bois initial au bois final.

— Ponctuations radiales généralement unisériées abiétinéennes (circu¬

laires, espacées), quelquefois araucariennes (écrasées, contiguës) souvent

bisériées opposées. Ponctuations tangentiellement fréquentes surtout au

niveau du bois final.

— Éléments spiralés absents.

— Rayons ligneux homogènes, bas ou de hauteur moyenne, quelque¬

fois plus hauts. Cellules des rayons ligneux à parois horizontales lisses et

minces; hauteur comprise entre 21-24 |xm (Kaieser, 1954). Indentures parfois

"ésentes.

Source : MNHN, Paris

— 189 —

— Parenchyme ligneux vertical abondant; cellules à parois terminales

horizontales lisses et minces.

— Quelques champs de croisement non ponctués.

— Ponctuations de champs au niveau du bois initial :

1, (2) ponctuations taxodioïdes, cupressoïdes, quelquefois picéoïdes

de 6-15 nm, 6-12 nm, 9-12 nm de diamètre (Kaieser, 1954).

1, 2, 3, (4) ponctuations podocarpoïdes, taxodioïdes, quelquefois

cupressoïdes, dacrydioïdes, circoporoïdes, 1 ponctuation simple ronde,

quadrangulaire ou elliptique (Greguss, 1955, 1972).

1, 2, (3), (4) ponctuations taxodioïdes, cupressoïdes (comprenant le

type podocarpoïde), quelquefois picéoïdes, 1 ponctuation simple (Patel,

1967, n° 2).

Ponctuations podocarpoïdes atteignant le stade oopore (Boureau,

1956).

Nous pouvons compléter cette liste par d’autres caractères observés

dans les espèces étudiées, mentionnés quelquefois par les auteurs et qui,

d’après les figurations données dans la littérature semblent fréquents voire

même constants. Certains d’entre eux ne se retrouvent pas exclusivement

dans le genre Podocarpus mais également dans certaines espèces de Phyllo-

cladus et Dacrydium. Nous précisons les données concernant les ponctua¬

tions de champ.

— Ponctuations radiales réparties de manière quelconque, souvent

décalées les unes par rapport aux autres et pouvant passer progressivement

à des ponctuations bisériées alternes (P. milanjianus, P. henckelii, P. longi-

foliatus... Dacrydium franklinii, Phyllocladus rhomboidalis, Greguss, 1955.

— Ponctuations radiales fréquemment disposées en chapelets ou en

courtes chaînettes d’éléments contiguës ou espacés ( P. henckelii, P. milan¬

jianus... Greguss, 1955; P. polystachus... Dacrydium bidwillii, Greguss,

1972).

— Ponctuations radiales réparties quelquefois en groupes de 2, 3,

4 éléments ( P. papuanus, P. parlatorei... Dacrydium kirkii, Greguss, 1972).

— Ponctuations radiales unisériées circulaires et bisériées opposées

souvent séparées par des crassules quelquefois difficiles à observer (P. usam-

barensis... Greguss, 1955).

— Rayons ligneux généralement unisériés ou localement bisériés,

nombreux et étroits (P. dacrydioides, P. ferrugineus... Patel, 1967).

— Parenchyme ligneux vertical abondant, constitué de cellules isolées,

disposées en courtes files tangentielles ou chaînettes (P. costalis, P. macro-

phyllus, P. pilgeri... Greguss, 1972).

— Parois verticales des cellules de parenchyme ligneux très nette¬

ment ponctuées : ponctuations simples espacées (contact entre deux élé¬

ments parenchymateux), nombreuses au niveau des parois radiales ( P. dis-

tichus, P. pilgeri, P. sylveslris... Greguss, 1972); oculipores généralement

Source : MNHN, Paris

— 190 —

podocarpoïdes (contact entre un élément parenchymateux et une fibre-

trachéide), de petite taille (P. elongalus... Greguss, 1955). Ce caractère se

retrouve dans d’autres familles et en particulier chez les Taxodiacées.

— Parois terminales des cellules de parenchyme ligneux généralement

horizontales ou légèrement obliques lisses et minces. Quelques terminaisons

obliques présentant des nodules plus ou moins marqués. D’après Greguss

« These feature also deviate significantly from the general xylotomy of

the Podocarpus ». Ce caractère semble toutefois assez net dans de nombreuses

espèces et a été mis également en évidence par Patel ( P. nagi, P. nubigenus ,

P. parlatorei... Greguss, 1972; P. acutifolius, Dacrydium cupressinum.

Patel, 1967, n° 2).

— Ponctuations de champs (contact entre éléments conducteur ver¬

tical et parenchymateux horizontal).

1, 2 (3-4) oculipores par champ de croisement :

Type podocarpoïde : le mieux représenté ( P. elongalus, P. gracilior,

P. milanjianus... Greguss, 1955; P. decipiens, P. distichus... Greguss, 1972;

Phyllocladus trichomanoides Greguss, 1955).

Type « taxodioïde » : bien représenté (P. palustris, Greguss, 1972;

P. ferrugineus, P. tôt ara... Patel, 1967).

Type dacrydioïde : assez répandu (P. macrostachyus, P. milanjianus...

Greguss, 1955; P. comptonii..., Dacrydium kirkii, Greguss, 1972).

Type cupressoïde : assez fréquent (P. guatemalensis, P. parlatorei, P. ur-

banii... Greguss, 1972).

Type picéoïde : rare ( Prumnopilys elegans, Greguss, 1955; P. dacry-

dioides, Patel, 1967).

1, 2 (3-4) ponctuations simples par champ de croisement :

Type phyllocladoïde : représenté ( P. blumei... Kaieser, 1954, Greguss,

1955; P. spicatus, Patel, 1967; Phyllocladus major... Greguss, 1972).

Type circopore : représenté (P. ustus... Greguss, 1972; P. hallii.

Patel, 1967).

Type oopore légèrement aréolé : représenté (P. elatus, P. wallichianus,

Phyllocladus hypophyUos, Greguss, 1955).

Plusieurs de ces types peuvent coexister dans un même rayon ligneux.

Nous pouvons distinguer de nombreuses formes de transition entre ces

types. Cette séparation peut paraître conventionnelle; cependant, il semble

utile d’indiquer dans un plan ligneux, outre le type de ponctuation de

champs, leur fréquence et leur disposition. Ces données constituent des

critères taxonomiques complémentaires.

— Ponctuations de champs (contact entre éléments parenchymateux

vertical et horizontal).

1 (2) ponctuations simples, ovales, elliptiques allongées horizontale¬

ment, scalariformes; bien représentées (P. schlechleri... Greguss, 1972).

Source : MNHN, Paris

— 191

Cribles (sieve-like pits) : bien représentés (P. dacrydioides, P. ferru-

gineus, P. totara, Dacrydium cupressinum, Patel, 1967).

Tous les types cités ci-dessus se rencontrent dans les plans ligneux

de Podocarpus, éventuellement Phyllocladus et Dacrydium avec une plus

ou moins grande fréquence.

En conclusion, nous pouvons faire quelques remarques sur les diffi¬

cultés dans le choix des critères taxonomiques de la famille des Podocar-

pacées. Comme nous venons de le voir, de nombreux caractères anatomiques

sont l’objet de grandes variations. C’est le cas des ponctuations radiales

et en particulier des ponctuations de champs de croisement. Philipps

(1948) précise au sujet des Podocarpacées : « They show considérable anato-

mical diversity even within individual généra ». Une espèce donnée est

caractérisée par un type moyen plus fréquemment représenté. 11 existe

cependant entre les catégories définies de ponctuations de champs de nom¬

breuses transitions et il est toujours intéressant de les signaler et de tenir

compte des types les moins répandus dans une espèce déterminée.

Gaussen (1974) signale à propos de cette famille : « Il faut songer

que, au moins pour le genre Podocarpus qui a plus de 100 espèces, les

auteurs en ont étudié un nombre très insuffisant pour donner de l’anatomie

du bois un caractère général séparant les sections ». Le travail de Greguss

(1972, 1975) porte sur un grand nombre d'espèces. Mais, ayant rencontré

les mêmes difficultés matérielles que nous, un certain nombre de descrip¬

tions sont basées sur des structures de rameau, non stabilisées dans les¬

quelles certains caractères anatomiques et données biométriques ne sont

pas significatives. Or, nous savons que l’âge influe sur l’anatomie (Giraud,

1976) ainsi que les conditions écologiques; c’est peut-être le cas pour

Podocarpus madagascariensis var. procera De Laubenfels dont l’écologie est

si particulière.

Comme nous l’avons déjà précisé, nous rencontrons d’autres diffi¬

cultés qui ne sont pas propres à la famille des Podocarpacées mais qui

concernent la terminologie et l’interprétation de certains critères taxono¬

miques des bois homoxylés.

Pour conclure, les remarques judicieuses de Gaussen (1974) résument

les problèmes rencontrés au cours d’une telle étude : « Ou bien le type de

ponctuations est variable dans les espèces, ou bien les différences qui font

classer une ponctuation dans un type ou dans un autre ne sont pas toujours

interprétées de la même façon par les auteurs. Il est possible aussi que ces

2 hypothèses aient chacune une part de vérité si la structure change avec

l’âge et que les échantillons d'étude ne soient pas comparables si certains

sont mal déterminés, ce qui peut arriver dans ce genre parfois mal connu.

Chacune de ces raisons a peut-être sa part pour expliquer les divergences

d’interprétation des divers auteurs ».

Source : MNHN, Paris

— 192 —

Bibliographie

Boureau, E., 1956. — Anatomie végétale: l'appareil végétatif des Phanérogames. 2.

524 p., Presses universitaires de France, Paris.

De Laubenfels, D. J., 1972. — Flore de Madagascar et des Comores, Gymnospermes :

Podocarpacées, 21 p.. Muséum, Paris.

Duperon-Laudoueneix, M., 1970. — Structure et formation de la paroi cellulaire dans

le xylème secondaire. Rapport de stage de D.E.A. (inédit), 40 p.. Laboratoire de

Paléobotanique, Université de Paris VI.

Gaussen, H., 1973. — Les Gymnospermes actuelles et fossiles, 12, les Coniférales IX

les Podocarpines, 110 p., les Coniférales X : les Podocarpines, 39 p., Trav. Lab.

for. Toulouse, C.N.R.S.

Gaussen. H., 1974. — Les Gymnospermes actuelles et fossiles, 13, Les Coniférales XI :

les Podocarpines sauf les Podocarpus, 34 p., les Coniférales XII : les Podocarpines

sauf les Podocarpus, 174 p., Trav. Lab. for. Toulouse, C.N.R.S.

Gaussen, H., 1974. — Un nouveau Podocarpus de Madagascar : P. woltzii, Bull. Soc.

Hist. Nat. Toulouse 110 : 121-123.

Gaussen, H., & Woltz, P., 1975. — Anatomie foliaire de quelques Podocarpus de haute

montagne, Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse III : 319-321.

Giraud, B., 1976. — Sur le déterminisme des dimensions cellulaires dans le bois d'Entan-

drophragma utile (Méliacées), 150 p., 7 tab.. Thèse de 3 e cycle (inédit), Paris.

Gray, N.E., 1953 a. — A taxonomie révision of Podocarpus, 7, The African species of

Podocarpus : Section Afrocarpus, J. Arnold Arboretum 34 : 67-76.

Gray, N. E., 1953 b. — A taxonomie révision of Podocarpus, 8, The African species of

Section Eupodocarpus, Subsections A and E, J. Arnold Arboretum 34 : 163-175.

Greguss, P., 1955. — Identification of living Gymnosperms on the basis of xylotomy,

263 p., 8 tab., Akademiai Kiado, Budapest.

Greguss, P., 1972. — Xylotomy of the living Conifers, 329 p., Akademiai Kiado, Budapest.

Humbert, H,. 1955. — Une merveille de la nature à Madagascar (Massif du Marojejy

et de scs satellites), Mém. Inst. Scient. Madagascar, ser. B, 4, 270 p.

Kaeiser, M., 1954. — Microstructure of wood of Podocarpus, Phytomorphology 4 : 39-

47, 2 tab.

Laurent, M. L., 1914. — Les Podocarpus de Madagascar, Ann. Fac. Sci. Marseille

23 (2) : 52-66.

Lecomte, H., 1922.— Les bois de la forêt d'Analamazoatra, 189 p.,Ed. Augustin Challa-

mel, Paris.

Marguerier, J. & Giraud, B.. 1971. — Application des techniques de coloration des

bois actuels aux plans ligneux fossiles, C.R.96 e Congr. Nat. Soc. Savantes, Toulouse

6 : 263-265.

Normand, D., 1972. — Manuel d'identification des bois commerciaux I, 171 p.. Centre

technique forestier tropical, Paris.

Patton, R.T., 1927. — Anatomy of Australian Coniferous Timbers, Proc. Roy. Soc.

Victoria 40 (1) ser. nov., 16 p.

Patel, R. N., 1967. — Wood anatomy of Podocarpaceæ indigenous to New Zealand,

1 Dacrydium, N. Z. Jl. Bot. : 171-184, 3 tab.

Patel, R. N., 1967. — Wood anatomy of Podocarpaceæ indigenous to New Zealand.

2 Podocarpus, N. Z. JL Bot. : 307-321, 3 tab.

Phillips, E. W. J., 1948. — Identification of softwoods by their microscopie structure,

Forest Prod. Res. Bull. 22, 56 p., 3 tab.

Woltz, P., 1969. — Une nouvelle espèce de Podocarpus de Madagascar : P. gaussenii,

Trav. Lab. for. Toulouse 1 (3), 8 p.

Woltz, P., 1971. — Les Podocarpus malgaches. Bull. Madag : 305-306 : 669-878, 1 tab.

Woltz, P., 1973. — Systématique et anatomie comparée des feuilles de Podocarpus

malgaches, Trav. Lab. for. Toulouse 1 (9), 14 p., 1 tab.

Source : MNHN, Paris

LA GRAINE ET L’EMBRYON

CHEZ LES MEMECYLON (MÉLASTOMATACÉES) AFRICAINS

H. Jacques-Félix

Jacques-Félix, H. — 21.10.1977. La graine et l'embryon chez les Memecylon

(Mélastomatacées) africains, Adansonia, ser. 2, 17 (2) : 193-203. Paris. ISSN

0001-804X.

Résumé : Quatre formes d'embryons, ayant une signification taxonomique,

sont décrites dans le genre Memecylon: 1) Embryon plié, hypocotyle long;

cotylédons foliacés, chiffonnés: 2) Embryon courbe, hypocotyle court; coty¬

lédons foliacés, involutés; 3) Embryon courbe, périphérique, hypocotyle court;

cotylédons foliacés, hémisphériques; 4) Embryon courbe, sans hypocotyle;

un cotylédon épais, l'autre rudimentaire.

La polyembryonie est signalée chez M. fascicutare.

Abstract : Four kinds of embryos, having a taxonomie sign.ificance, are des-

cribed in the genus Memecylon : 1) Embryo folded, long hypocotyl; cotylédons

leafy, wrinkled; 2) Embryo curved, hypocotyle short; cotylédons involute;

3) Embryo curved, peripheral, hypocotyle short; cotylédons hemispherical;

4) Embryo curved, without hypocotyle; one cotylédon thick, the other rudi-

mentary.

Polyembryony is recorded in M. fasciculare.

Henri Jacques-Félix, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris,

France.

L’embryon des Memecylon n’a fait l’objet que de rares observations,

soit par des anatomistes, qui ont étudié les mécanismes de la fécondation

et de l’embryogenèse (3, 9) 1 , soit par des systématiciens, qui ont reconnu

comment se présente l’embryon dans la graine à maturité (1, 6). On s’en

est tenu à ces résultats très fragmentaires pour attribuer au genre des carac¬

tères homogènes, tels qu’ils sont rapportés tout récemment par E. G. H.

Corner (3) : « Embryo with long hypocotyl-radicle, and thin, much folded

cotylédons ». En réalité il existe plusieurs formes d’embryons. G. Ben¬

tham (1) en faisait déjà la remarque et croyait pouvoir distinguer le genre

Spathandra du genre Memecylon d’après ce caractère. J. D. Hooker (6),

dans sa définition du genre, fait état de « cotylédons Consolidated with the

radicle, or folded round it, crumpled or not ». Mais il n’était pas possible

à ces auteurs, et autres premiers descripteurs, d’accorder davantage d’in¬

térêt à des caractères souvent mal observés, sur un matériel insuffisant.

Par la suite cette question a été négligée. E. Gilg (4) ne fait aucune mention

de l’embryon dans son texte et les bonnes figures qu’il en donne se rappor¬

tent toutes à un même type.

I. Les chiffres entre parenthèses renvoient à la bibliographie.

Source : MNHN, Paris

— 194 —

La présente étude se limite aux besoins de la classification du genre.

Elle porte sur les formes corrélatives des embryons et des graines à maturité.

Ni l’embryogenèse, ni la structure des téguments n’ont fait l'objet d'obser¬

vations.

CARACTÈRES GÉNÉRAUX

Rappelons que les Memecylon sont caractérisés par un ovaire uni¬

loculaire à placentation centrale, avec plusieurs (2-16) ovules campylo-

tropes, dont un seul (parfois deux) se développe; le fruit est bacciforme,

généralement monosperme. Le fait que l’ovaire soit cloisonné chez quelques

espèces, ne change rien à ce processus du développement.

La graine est sessile, occupe la majeure partie du fruit; elle est varia¬

blement globuleuse ou ellipsoïde, un peu déprimée autour du hile par le

logement du funicule et du placenta confondus; on y retrouve aussi les

ovules avortés. Le tégument externe est lisse et brillant, de texture par¬

cheminée à crustacée, formé d’une assise de cellules en palissade, sauf à la

base, dans la région du hile, où il forme un tissu interne plus ou moins

important. Cela n’affecte guère la forme générale de la graine, qui peut

montrer, tout au plus, une aréole hilaire de teinte brune, un peu renflée

et dissymétrique. Par contre, cette intrusion tégumentaire affecte variable¬

ment l’embryon et détermine les différentes formes que nous décrivons.

Le hile est généralement large, avec un tissu aisément pénétrable par l'eau.

TYPES EMBRYONNAIRES

Embryon plié; hypocotyle long; cotylédons foliacés et chif¬

fonnés (PI. 1).

Nous trouvons ce type d'embryon chez un groupe d’espèces dont les

fruits sont oblongo-ellipsoïdes. La graine du M. zenkeri Gilg, prise comme

exemple, a un tégument parcheminé, de faible épaisseur, sauf à la base.

L'intrusion est peu importante, dissymétrique, forme une poche qui inva¬

giné l'extrémité de la radicule et se remarque à l’extérieur par une légère

gibbosité sacciforme (PI. 1, 1).

Sur l’embryon plié sur lui-même, la radicule apparaît seule, car l’hypo-

cotyle est enveloppé par les cotylédons enroulés et chiffonnés (PI. !, 3 & 4).

Sur d'autres échantillons de la même espèce, ou d’espèces voisines, l’em¬

bryon est variablement orthoplocé, avec cotylédons pliés en avant, ou

notorrhizé, comme il est montré à la planche 1, figures 5 & 6.

Chez un groupe d'espèces proches des précédentes, mais à fruits

globuleux, l’embryon ne diffère que par l'aspect général. Le M. germainii

A. & R. Fem., pris comme exemple, montre que la radicule est très peu

Source : MNHN, Paris

— 195 —

PI. I. Graines et embryons de Memecylon : I, coupe dans une enveloppe séminale de M. zen-

keri, montrant la poche radiculaire; 2, idem pour une graine de M. candidum; 3 <S 4, vue

externe et coupe d‘un embryon de M. zenkeri; S & 6, idem pour un embryon de M. calo-

phyllum; 7, coupe dans une enveloppe séminale de M. germainii; 8 & 9, vue externe et

coupe d'un embryon de M. germainii. Tout X 4.

Source : MNHN, Paris

— 196 —

invaginée et que l’hypocotyle, irrégulièrement tordu, se développe deux

fois sur la hauteur de la graine avant de déployer les cotylédons chiffonnés

et enveloppants.

Cet exemple confirme que chez les embryons longuement hypocotylés

et à cotylédons luxuriants, il n’y a pas de différence essentielle entre les

formes orthoplocée et notorrhizée, qui ne sont que des états variables et

fortuits du développement.

C’est le type d’embryon figuré par E. Gilg (4); il est cité par J. D. Hoo-

ker (6) chez M. polyanthemos Hook. f. et M. laleriflorum (G. Don) Brem.

(= M. donianum Planch. ex Benth.).

Embryon courbe; hypocotyle court; cotylédons foliacés et

1NVOLUTÉS (PI. 2 A).

Nous trouvons ce type d’embryon chez M. barteri Hook. f., dont le

fruit est globuleux et la paroi relativement épaisse. La graine elle-même

est un peu comprimée à la base, avec dépression hilaire, où l’on retrouve

l’ovule avorté (typiquement deux chez cette espèce). Une coupe sagittale

(PI. 2, /) montre un net épaississement basal, sur près du quart de la hauteur;

la surface en est régulière, sensiblement plane et sans poche radiculaire.

Toutefois, la paroi ventrale de la graine est également épaissie.

L’embryon lui-même est obovoïde, couché en travers de la graine,

avec le dos convexe et la face ventrale comprimée-sillonnée. La radicule

hypocotylée est égale à la demi-longueur; les cotylédons ne sont pas pliés

à leur extrémité sommitale, mais ils sont auriculés et atteignent la base de

l’embryon. Une coupe transversale montre que le cotylédon externe est

entièrement involuté, tandis que l'interne est d’abord involuté, puis révoluté

et revient à l’extérieur. Cet agencement, que nous avons schématisé (PI. 2, J),

se reconnaît aussi au sommet de l’embryon (PI. 2, 4). Une coupe sagittale

est peu instructive (PI. 2, 2), car elle ne passe pas nécessairement par le

plan qui sépare les deux moitiés de l’embryon.

La graine de cette espèce n’a jamais été décrite.

Embryon courbe, périphérique; hypocotyle court; cotylédons

FOLIACÉS, HÉMISPHÉRIQUES (PI. 2 B).

Nous trouvons ce type d’embryon chez M. blakeoides G. Don. Le

fruit globuleux est normalement un peu plus gros que celui de l’espèce

précédente. Comme il contient souvent deux graines, nous avons choisi

des graines solitaires, de forme plus régulière. Une large aréole brune,

qui correspond à l’épaississement interne du tégument, occupe toute la

base et remonte, de part et d’autre de la radicule, jusqu’à plus du tiers de

la hauteur (PI. 2, 6). Au cours du développement et à partir du hile, le

tissu tégumentaire repousse l’embryon vers la périphérie et occupe la majeure

partie de la graine (PI. 2, 7). La radicule hypocotylée est courbe et atteint,

Source : MNHN, Paris

— 197 —

Source : MNHN, Paris

— 198 —

environ, la demi-longueur de l’embryon. Les cotylédons tapissent large¬

ment la périphérie; ils s’infléchissent seulement vers la région hilaire par

leurs marges, plus ou moins plissées, alors qu’ils se rejoignent, et se croisent

même, dans leur partie distale, ce qui n'apparaît pas à nos figures. A complet

développement, toute la masse tégumentaire centrale n’est donc reliée

au hile que par un pivot étroit. Si la graine est humectée, le pivot hilaire

reste sclérifié mais, auprès des cotylédons, le tissu se ramollit et se désa¬

grège facilement. Vers l’extérieur, le tissu sous-jacent de l’aréole brune se

gélifie et provoque la dilacération de l’assise externe, plus mince en cet

endroit. Ailleurs, au contact de la face externe des cotylédons, il y a aussi

gélification des assises sous-jacentes de la paroi séminale.

J.-B. Guillemin, G. S. Perrottet & A. Richard (5) disent que les

cotylédons sont charnus; ils ont représenté l’espèce, mais la coupe de graine,

annoncée dans la légende, ne figure pas sur la planche. G. Bentham (1)

conserve l’espèce dans le genre Spathandra, caractérisé par des cotylédons

plus charnus et moins plissés, bien que, ajoute-t-il, dans le présent cas, les

cotylédons soient considérablement « wrinkled and folded »L J. D. Hoo-

ker (6) dit que les cotylédons de la présente espèce sont « fleshy » et que

ceux du M. mannii Hook. f. (qui pour nous est synonyme) sont « crumpled ».

Ces graines ont donc été mal observées par les premiers descripteurs. Les

diverses provenances que j’ai examinées sont toutes conformes.

Embryon sans hypocotyle; radicule droite, courte; un coty¬

lédon CHARNU, L’AUTRE RUDIMENTAIRE (PI. 2 C).

Le fruit des espèces ayant cette forme d’embryon varie d’ellipsoïde

à globuleux, avec une base quelque peu tronquée et dissymétrique. La

graine a cette même forme avec un large hile. Celle du M. memecyloides

(Benth.) Exell, prise comme exemple, montre que l’intrusion tégumentaire

est importante, dissymétrique, convexe, déterminant une poche radiculaire

profonde; sur graine sèche, elle est souvent résorbée dans sa partie centrale

(PI. 2, 10).

L’embryon lui-même est formé d'une radicule courte, sans hypo¬

cotyle; le cotylédon externe est charnu, forme une masse semi-ellipsoïde

qui occupe toute la cavité séminale. La base en est atténuée dans la poche

radiculaire et concave là où le tégument fait saillie. Le cotylédon interne

reste rudimentaire sous la forme d’une petite feuille cordée de 1 mm

(PI. 2, 11).

Bien que son aspect soit très différent c’est aussi un embryon courbe,

comme les deux précédents. Cette forme a été rencontrée par J. D. Hoo-

ker (6) sur M. membranifolium Hook. f. : « cotylédons apparently conso-

litaded with the radicle ». Il ajoute que la surface est ruminée, mais le coty¬

lédon est seulement rugueux avant complet développement, là où il n’est

pas comprimé sur la paroi séminale.

1. G. Bentham séparait aussi les Spathandra et Memecylon d'après le type foliaire, d'où

cette contradiction.

Source : MNHN, Paris

— 199 —

POLYEMBRYONIE DU MEMECYLON FASCICULARE Planch. ex Benth.

(PI. 2 D).

Cette espèce est du même groupe que la précédente et son embryon

est du même type. Cependant, comme la graine est globuleuse, avec une

intrusion tégumentaire plane, la partie invaginée se distingue bien de la

partie hémisphérique du cotylédon (PI. 2, 13, 14, 15).

Mais ce qui singularise cette espèce est que, souvent, à la base de

l'embryon normal, il existe des ébauches d’embryons adventifs 1 (PI. 2, 17).

Plus rarement l’un d’eux est suffisamment développé, comparable à l'em¬

bryon principal et apparemment viable (PI. 2, 18). Dans d’autres cas que

celui figuré, les deux embryons sont équivalents et simulent les deux coty¬

lédons d’un embryon normal. C’est l’erreur d'interprétation que j’ai faite

dans une description et illustration de cette espèce en 1955 (7). Le cotylédon

interne de ces embryons géminés est encore plus rudimentaire que celui

des embryons solitaires.

CONCLUSIONS

Des quatre formes décrites, seule la première se rapporte au type que

l’on connaissait pour le genre. Elles ne sont pas équivalentes : les trois

premières ont davantage de points communs et s’opposent plus nettement

au type hétérocotylé à radicule courte. On notera que ces structures sont

détermirées par deux tendances antagonistes. L'une qui fait que chez ces

graines volumineuses le développement séminal de la plantule est très

avancé; l’autre qui fait que l’intrusion plus ou moins rapide ou importante

du tégument séminal contrarie diversement ce développement. Le processus

débutant dès la fécondation, on s'explique que le degré d'invagination

soit variable avec le type d’embryon.

La première forme, avec son hypocotyle allongé et ses cotylédons

largement foliacés, traduit bien la prédominance de l’embryon et la diffi¬

culté de son logement, surtout chez les graines globuleuses. Les embryons

du M. barleri et du M. blakeoicles diffèrent surtout par le jeu des téguments.

Chez cette dernière espèce, en raison de la place occupée par l’intrusion

séminale, la graine en vient à simuler celles des Centrospermales. 11 est

vraisemblable, enfin, que l'intrusion tégumentaire est responsable de l’hétéro-

cotylie du quatrième type. En effet, la compression subie par cet embryon

à radicule courte est incompatible avec le développement équivalent de

deux cotylédons charnus incombants. On notera, à ce propos, que tous

nos embryons sont du type notorrhizé, avec des cotylédons perpendiculaires

au plan de symétrie de la graine, alors que ceux de Mouriria sont du type

pleurorrhizé, avec des cotylédons parallèles, égaux bien que charnus.

I. Nous ne saurions affirmer l'origine exacte, sexuée ou végétalive, de ces embryons.

Nous les qualifions d'adventifs, car il nous a semblé, d'après certains examens, qu'ils provien¬

nent du suspenseur.

Source : MNHN, Paris

— 200 —

Cette meilleure connaissance de l’embryon des Memecylon permet de

mieux comprendre les similitudes, induites par l’intrusion tégumentaire,

entre Memecyloideæ monospermes et Melastomatoideæ polyspermes. Si

chez les Memecylon la morphologie externe de la graine ne varie guère

avec celle de l’embryon, il n’en est pas de même chez les Melastomatoideæ,

où l’on reconnaît immédiatement les graines cochléaires à embryon courbe

de celles dont l'embryon est droit.

Ainsi sommairement compris, et chez cette dernière sous-famille, les

caractères séminaux ont une valeur systématique qui se situe au moins au

niveau du genre, souvent à celui de la tribu. Leur intérêt est reconnu depuis

longtemps et A. P. de Candolle (2) en faisait déjà la base de sa classifica¬

tion.

Chez les Memecylon les caractères séminaux sont restés méconnus,

d’abord car ils sont peu évidents chez des fruits bacciformes qui constituent

eux-mêmes la diaspore; puis ils sont plutôt structuraux que morpholo¬

giques. Bien que leur diversité au sein d’un genre réputé homogène pose

des problèmes, ils sont trop fondamentaux pour que l’on puisse les négliger.

Ainsi on a l’exemple de familles de plantes chez lesquelles les concepts

génériques ont été rectifiés après une étude des embryons (8). 11 n’est d’ail¬

leurs pas surprenant que le genre Memecylon, riche de quelque trois cents

espèces, soit constitué de taxons parfaitement valables, même s’ils sont

difficiles à discerner d’après la seule morphologie des fleurs et des feuilles.

Notre opinion est que les formes d’embryons que nous venons d’étudier,

confirment parfaitement le bien-fondé de sections que nous avions pres¬

senties d’après d’autres critères et que nous décrirons ultérieurement.

Bibliographie

(1) Bentham, G., 1849. — Memecylon, in Flora Nigritiana, : 356-358.

(2) Candolle, Aug. Pyr. de, 1828. — Mémoire sur la famille des Mélaslomacées.

(3) Corner, E.G.H., 1976. — The seeds of Dicotyledons, Memecylon : I : 184, 2 : 312-

313.

(4) Gilg, E., 1898. — Memecylon, in Mon. Afr. 2, Melast., : 36-45, tah. 10.

(5) Guillemin, J.-B., Perrottet, G. S. & Richard, A., 1830-33. — Fl. Senegambix

Tent. : 313, tah. 71.

(6) Hooker. J. D., 1861. — Memecylon, in FL Trop. Afr. 2 : 460-464.

(7) Jacques-Félix, H., 1956. — Memecylon, in Icônes PI. Afric. 3, tah. 72.

(8) Léonard, J., 1957. — Généra des Cynometreæ et des Amherstiæ africaines. Essai

de blastogénie appliquée à la systématique, Mèm. cour. Cl. Sc. Ac. Belg. 30.

(9) Subramanyam, K., 1942. — Gametogenesis and embryogeny in a few members of

the Melastomataceæ, Journ. Indian bot. Soc. 21 : 69-85. Cité par Corner.

Source : MNHN, Paris

LE GENRE DISYNSTEMON R. Viguier

(LÉGUMINEUSES-PAPILIONOIDÉES)

M. A. G. Peltier

Peltier, M.A.G. — 21.10.1977. Legenre Disynstemon R. Viguier(Légumineuses-

Papilionoïdées), Adansonia, ser. 2, 17 (2) : 201-203. Paris. ISSN 000I-804X.

Résumé : Le genre Disynstemon créé par Viguier est valable, mais la dénomina¬

tion D. madagascariensis, publiée en 1951, est postérieure à Lonchocarpus paulli-

nioides de Baker (1887) dont la priorité détermine la combinaison D. paulli-

nioides (Bak.) Peltier.

Abstract : The genus Disynstemon Viguier is valid, but the name D. mada¬

gascariensis Vig. has a much earlier synonym, Lonchocarpus paullinioides Bak.

and a new combination is required. À new variety is described.

Maurice Peltier, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris,

Dans son étude des Légumineuses de Madagascar qui devait être

publiée dans le sixième tome des Archives de Botanique de la Faculté

des Sciences de Caen, détruit au cours des bombardements de la seconde

guerre mondiale, alors que l’impression en était presque achevée (il ne

reste que deux exemplaires pratiquement complets pour la partie consacrée

à la systématique) R. Viguier avait créé le genre Disynstemon qu’il plaçait

dans les Phaséolées-Glycininées. Ce nom était validé ultérieurement par

sa publication avec la diagnose complète dans les Notulæ Systematicæ

(1951), grâce à H. Humbert qui avait été son élève et avait effectué avec

lui sa première mission à Madagascar en 1912.

Le caractère essentiel de ce genre est constitué par la particularité

de l’androcée : si tous les filets staminaux sont normalement soudés à la

base, les parties libres se montrent très particulières par leur forme et

leur répartition. En effet, les cinq étamines postérieures (la vexillaire et

ses voisines épisépales et épipétales) ont leur filets très larges et courts,

2 mm, tandis que les antérieures (la carénale et ses voisines épipétales et

épisépales) possèdent des filets filiformes et longs, 7 mm, formant ainsi

deux groupes séparés sur un diagramme par une ligne perpendiculaire à

l’axe de symétrie de la fleur. Toutefois, les anthères sont strictement iden¬

tiques en forme et grandeur. Il s’agit, par conséquent, d’un type d’androcée

unique chez les Papilionoïdées qui suffit, à lui seul, pour indiquer le genre.

Dans un article relatif aux Dalbergiées-Lonchocarpinées, R. M.

Polhill (1971) signalait une similitude de caractères qui existait entre

Lonchocarpus paullinioides Bak. et la description de l’espèce Disynstemon

madagascariensis R. Viguier. Grâce à son obligeance, j’ai pu comparer

les syntypes de l’espèce de Baker avec la totalité des échantillons du Mu-

Source : MNHN, Paris

— 202 —

séum National de Paris y compris les syntypes de l’espèce de Viguier.

L’ensemble des observations ne laisse aucun doute sur l’identité des deux

espèces, dont, à une exception près signalée plus bas, les variations ne sont

que d'ordre individuel. Le nom de Baker étant prioritaire, une nouvelle

combinaison est nécessaire.

Disynstemon paullinioides (Bak.) Peltier, comb. nov.

— Lonchocarpus paullinioides Bak., Journ. Linn. Soc. 22 : 466-467 (1887).

— Disynstemon madagascariensis R. Viguier, Not. Syst. 14 (3) : 176 (1951), (ex. Arch.

Bol. Fac. Sc. Caen 6 : 604), syn. nov.

Lianes à tiges principales longues et s’enroulant sur des supports,

portant des rameaux courts feuillus et florifères. Feuilles caduques toutes

trifoliolées-digitées, stipulées; pétiole pourvu à son extrémité de 2 stipelles

aciculaires; folioles très variables en dimensions, la terminale elliptique

à ovale, les latérales ovales, nettement asymétriques, toutes possédant,

à la base du limbe, sur la face inférieure, une touffe de longs poils blancs,

les deux faces présentant par ailleurs une pilosité apprimée diffuse, parfois

glabrescente. Inflorescences terminales racémiformes paniculées, avec

2- 6 axes secondaires pauciflores vers la base, et en grappe simple vers le

sommet; calice largement campanulé à lobes arrondis beaucoup plus courts

que le tube évasé à l’anthère; corolle violette à rouge; étendard long de

16-17 mm à onglet très court, pubescent-apprimé dorsalement; ailes longues

de 16 mm, arrondies à l’extrémité, auriculées à la base, la nervation prin¬

cipale nettement dans la partie inférieure; carène à nervation principale sub¬

marginale; étamines postérieures à filet court et large, les supérieures à

filets longs, minces, recourbés; anthères médifixes, oblongues, 1,1 mm:

gynécée sessile, à ovaire tomenteux, 6-8-ovuIé; style glabre recourbé et

terminé par un épaississement portant le stigmate, celui-ci placé au contact

des étamines supérieures. Fruit cylindrique, long de 6-8 cm, 1,3-1,5 mm

de diamètre, atténué aux extrémités, couvert d’une pilosité feutrée, déhiscent ;

3- 5 graines, faiblement comprimées, 8x6x5 mm, à hile caronculé,

nettement excentrique et à tégument brun moucheté de violet foncé.

Les variations enregistrées portent principalement sur les feuilles dont

les folioles peuvent atteindre 10 X 5 cm, sur les tiges principales ( Baron

4748, Moral 2902 ) mais sont nettement plus petites dans les autres échan¬

tillons, où elles sont portées sur des axes secondaires réduits et florifères.

Les inflorescences terminales sont également variables en importance

suivant qu’elles terminent une tige principale ou des tiges secondaires

courtes; elles présentent 5-6 ou seulement 1-2 axes secondaires pauciflores

(6-8 fleurs par axe) et se terminent toutes en grappe simple de 10-20 fleurs.

Enfin les fruits ne diffèrent que par leur longueur, fonction du nombre de

graines développées.

La disposition géographique des récoltes effectuées semble limiter

l’existence de cette espèce à l’Isalo et sa région limitrophe principalement

le versant ouest entre 500 et 1000 m d’altitude : Col de Bepeho, Gorges du

Source : MNHN, Paris

— 203 —

Rat, Mont Votaka, versant ouest de l’Isalo, Bois d'Anjohy, les exemplaires

de Baron ne mentionnant que le Centre de Madagascar, sans autre pré¬

cision.

Un seul échantillon, Moral 3813 , bien qu'étant avec certitude un

Disynslemon, semble différer nettement de ceux cités ci-dessus : les folioles

ont une pubescence dense, hirsute, la touffe basale de poils blancs étant

à peine marquée, la fleur présente un calice campanulé plus petit à lobes

dépassant le tiers de la longueur totale avec une pubescence apprimée

rousse, une corolle longue de 11 mm, pour laquelle la nervation primaire

de la carène serait marginale, un androcée typique mais dont les anthères

ne mesurent pas plus de 0,8 mm; enfin, un fruit légèrement comprimé, ne

dépassant pas 5 cm de longueur pour 5 graines, la hauteur atteignant

20 mm, pour une épaisseur de 12 mm.

Cependant cet aspect est peut-être dû à la jeunesse de la gousse, légère¬

ment déprimée entre les graines. La position géographique est externe

à la répartition ci-dessus, la récolte ayant été faite à Andriambe, sur les

bords du Mangoky, à une altitude inférieure à 200 mètres.

La pauvreté de l’échantillon — 1 seule fleur, 1 seul fruit — m'incite

à ne placer ce spécimen que comme une variété de l'espèce précédente, des

récoltes ultérieures pouvant lui donner une valeur systématique plus précise :

var. hirsutus Peltier, var. nov.

A var. paullinioidi foliolis pubescentibus. pilis horridis, floribus minoribus, ca. 10-11

Type : Moral 3813, Andriamb:, bords du Mangoky, Madagascar.

La position du genre est certainement autre que celle qui lui était

attribuée par Viguier. Les feuilles sont indubitablement à folioles digitées

et non pennées, mais la présence d'une paire unique de stipelles a pu l’inciter

à intégrer la plante parmi les Phaséolées et plus particulièrement dans la

sous-tribu des Glycininées, suivant la classification de Bentham & Hooker.

En fait, outre les feuilles, l’androcée en tube fermé à la base rapproche

le genre des Tephrosiées, comme le signale Polhill. Cette position sera

discutée dans une prochaine note sur les Tephrosiées et les Millétiées

(sensu Hutchinson).

Bibliographie

Baker, J. C., 1887. — Further contributions to the Flora of Madagascar, Journ. Linn.

Soc. 22 : 466-467.

Polhill, R. M., 1971. —• Sortie observations on the generic limits in Dalbergiæ Lon-

chocarpineæ, Kew Bull. 25 : 259-273.

Viguier, R., 1951. — Leguminosas madagascarienses novæ. Noi. Sysi., 14(3) : 175-176

(Légumineuses de Madagascar, Arch. Bot. Fac. Caen, 6 : 604).

O.R.S.T.O.M.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES PRÉCISIONS SUR LE TRIMENIA NEOCALEDONICA

Bak. f. ET LA FAMILLE DES TRIMÉNIACÉES EN NOUVELLE-

CALÉDONIE

Ph. Morat & H. S. MacKee

Morat, Ph.. & MacKee, H.S. — 21.10.1977. QuelquesprécisionssurleTrimenia

neocaledonica Baker f. et la famille des Triméniacées en Nouvelle-Calédonie,

Adansonia, ser. 2, 17 (2) : 205-213. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Étude détaillée de Trimenia neocaledonica Bak. f. de Nouvelle-Calé¬

donie : description du fruit inconnu jusqu’alors, précisions sur la répartition et

l'écologie. Quelques considérations sur la composition de la famille des Trimé¬

niacées et la position du genre Sphenostemon Baill.

Abstract : A detailed study of Trimenia neocaledonica Bak. f., including the

description of the hitherto unknown fruit, and informations about the distribu¬

tion and ecology of the species. Composition of the family Trimeniaceæ and

position of the gsnus Sphenostemon Baill. are discussed.

Ph. Morat, Laboratoire de Botanique, Centre ORSTOM, B. P. A 5, Nouméa,

Nouvelle-Calédonie.

H.S. MacKee, B. P. 3369, Nouméa, Nouvelle-Calédonie.

Le genre Trimenia décrit par Seemann en 1871 à partir de l’espèce-type

T. weinmarmifolia en provenance des îles Fidji possède une histoire taxo¬

nomique mouvementée. Dans la révision du genre faite en 1971, W. F. Ro-

denburg en retrace les différentes péripéties et ne retient pour le genre

que les trois espèces : T. weinmannifolia Seem., elle-même subdivisée en

trois sous-espèces réparties de l’île Bougainville aux Marquises, T. papuana

Ridl. (Célèbes, Moluques, Nouvelle Guinée) et T. neocaledonica Baker f.

endémique de la Nouvelle-Calédonie.

Cette dernière espèce décrite par E. G. Baker en 1921 sur deux échan¬

tillons récoltés par R. H. Compton 1 est analysée dans ce travail mais

l’auteur souligne que du fait de la rareté du matériel à sa disposition (un seul

échantillon de Hürlimann) 2 certains caractères comme l’inflorescence et la

sexualité des fleurs ne sont donnés qu’avec réserves. Les fruits n’ont jamais

été vus ou décrits et la répartition est très mal connue.

Disposant à l’heure actuelle d’un abondant matériel, tant en herbier

qu’en alcool, concernant cette espèce et ayant la possibilité de pouvoir

observer sur le terrain de petits peuplements, il nous est apparu utile d’ap¬

porter quelques précisions sur ce taxon peu connu.

1. Les n os 1706 et 1582 en provenance du Mt. Panié et de FIgnambi.

2. En dehors des deux syntypes de R. H. Compton entreposés au British Muséum et

non vus par W. F. Rodenburg. l'échantillon Hiirlimann 1902 était le seul connu au monde

à cette date se rapportant à T. neocaledonica.

Source : MNHN, Paris

— 206 —

Les échantillons étudiés ( MacKee 23774, 30987, 31200, 31589 et 32715,

Moral 5101, Veillon 2953 ) sont déposés aux herbiers du Laboratoire de

Botanique du Centre O.R.S.T.O.M. de Nouméa et du Muséum National

d’Histoire Naturelle de Paris. Ils forment un ensemble très homogène,

bien que collectés à différents stades de la floraison. Étant conformes à

l’excellente diagnose de E. G. Baker (1921) ils sont identifiables en toute

certitude 1 .

DESCRIPTION

T. neocaledonica Baker f. est un arbre très ramifié de petite dimension,

n’excédant pas 10 m de hauteur. Le tronc qui atteint 30 cm de diamètre

chez les individus de belle venue est recouvert d’une écorce mince et rugueuse

de couleur brun foncé.

L’aubier est blanc, entourant un bois de cœur de couleur rosé, aroma¬

tique, dégageant une odeur agréable.

Les rameaux feuillés sont robustes (4 à 6 mm de diamètre), glabres

et recouverts parfois d’un rhytidome grisâtre légèrement cireux. Les rameaux

anciens sont plus rugueux et marqués par les cicatrices saillantes des feuilles

tombées.

Les feuilles sont opposées, très nettement pétiolées (pétiole de 7 à

9 mm), à limbe obovale (les plus grands atteignant 8x3 cm) légèrement

acuminé au sommet, à marges entières et coriaces. Les marges apparentes

à la face inférieure sont très souvent dédoublées. Le limbe, entièrement

glabre et brillant sur les deux faces, est d’un vert plus foncé à la face supé¬

rieure qu’à la face inférieure, sur laquelle se détache nettement la nervure

médiane et les marges de couleur rouge et saillantes. Le réseau des nervures

secondaires, en creux sur la face inférieure et en relief sur l’autre face, est

constitué de 15 à 19 paires.

L'inflorescence élémentaire est une « grappe simple définie avec une

fleur terminale et des fleurs opposées » (L. Emberger 1960, p. 330) ou

subopposées. En position axillaire ou terminale, les grappes sont courtes

et composées la plupart du temps de 5 fleurs, rarement 7, mais souvent

réduites à 3, voire une seule fleur. Les pédicelles atteignent 4 à 5 mm de

longueur.

Les fleurs sont polygames (<? et 9). Les 2 types sont très irrégulièrement

répartis (fig. 2) et en proportion variable sur l’inflorescence élémentaire.

Sur l’ensemble des fleurs analysées cependant, le type 9' semble être moins

répandu que le type cî 2 . Mais il est difficile d’être catégorique car cette

proportion peut être fonction de l’emplacement des inflorescences sur le

rameau, de l’emplacement du rameau lui-même, de l’âge de l’individu

ou être une constante individuelle.

1. Indépendamment de nous, l'échantillon MacKee 23774 a récemment été identifié

comme Trimenia cf. neocaledonica par H. K. Airy Shaw de Kew (communication personnelle).

2. Sur 204 fleurs analysées 87 sont £ et 117 <J.

Source : MNHN, Paris

— 207 —

PI. I. - Trimenia neocaledonica Baker f. : 1, rameau fleuri; 2, face inférieure foliaire : détail

des marges; 3, détail des inflorescences; 4, fleur }, tépales enlevés; 5, face externe d'un

tépale avec ses ponctuations glandulaires: 6, coupe d'un tépalc; 7, étamine, face interne;

8, coupe d'ovaire; 9, fruit ouvert; 10, détail de l'endocarpe; 11, graine et embryon (coupe

du noyau).

Source : MNHN, Paris

— 208 —

vW / 3

• fleur sr

O - *

Fig. 2. — Trimenia ncocalcdonica Baker f. : répartition des sexes dans l'inflorescence.

Qu’elles soient <î ou 9 les fleurs sont de même taille, de forme sphérique

et leur réceptacle porte un nombre variable (10 à 14) de tépales blanc-

verdâtre très fortement imbriqués et caducs à l’anthèse.

Les tépales extérieurs (4 à 6) en position décussée, de taille réduite

(1 à 2 mm), sont triangulaires, cordiformes ou arrondis (avec la base tronquée)

et charnus. Les suivants au nombre de 4 à 5, beaucoup plus grands (4 mm

de diamètre), hémisphériques, sont très épaissis au centre le long de leur

nervure médiane et amincis latéralement jusqu’à être membraneux sur

les marges. Les 4 derniers en position interne, de même texture que les

précédents, sont elliptiques (4x2 mm) et entourent les étamines.

Tous les tépales sont recouverts sur leur face externe de ponctuations

glandulaires huileuses 1 .

Les étamines au nombre de 12 atteignent 3,5 mm de longueur à maturité

et leur insertion sur le réceptable est spiralée. Les filets larges et épais sont

longs de 1 mm pour les étamines externes et plus courts pour celles placées

en position interne. Le connectif se prolonge par un appendice triangulaire

de 0,25 à 0,50 mm. Les anthères, blanches sur le vif, à déhiscence extrorse,

sont recouvertes elles aussi de ponctuations glandulaires huileuses.

Dans les deux types de fleurs, les anthères sont semblables. L’ovaire

uniloculaire, présent dans les fleurs 9, est en forme de tonneau aminci

à la base et au sommet en dessous du stigmate par la pression des étamines

qui impriment latéralement quelques légères côtes. Entièrement glabre

mais uniformément couvert de ponctuations pellucides, il est coiffé d'un

stigmate sessile, aplati et papilleux. L’ensemble atteint 3,5 mm de hauteur à

maturité, stade où les papilles sont facilement discernables (0,25 mm).

L’ovule unique, anatrope, a une placentation apicale. Toutes les

fleurs <3 observées (117) sont dépourvues de pistillode même rudimentaire 2 .

1. Ce caractère qui n'a encore jamais été signalé n'apparait plus sur le matériel conservé

en alcool qui dissout sans doute les produits de secrétion glandulaire.

2. Sur certains échantillons immatures (MacKee 23774 et 30987 ) quelques ovaires parais¬

sent anormalement petits bien que possédant un ovule. Cette taille réduite peut s'expliquer

par un développement de l'ovaire plus tardif que celui de l'androcée.

Source : MNHN, Paris

— 210 —

Le fruit est une drupe typique de forme allongée (10-11 X 6-7 mm),

légèrement piriforme, à base élargie et portant au sommet les restes bien

visibles du stigmate papilleux. L’épicarpe mince, couvert lui aussi de nom¬

breuses ponctuations glanduleuses, est noir brillant à maturité. Le méso¬

carpe, peu abondant, de couleur jaune foncé, est mucilagineux. Il adhère

à un endocarpe fortement lignifié, délicatement réticulé en surface mais

orné de nombreuses aspérités grossières et tranchantes donnant au noyau

une forme très caractéristique. La graine copieusement albuminée ren¬

ferme un embryon court long de 2 mm.

RÉPARTITION - ÉCOLOGIE

Sans être une espèce rarissime, T. neocaledonica Baker f. peut être

qualifiée de peu courante, ce qui est confirmé par la rareté des récoltes

effectuées jusqu’à ces dernières années.

Néanmoins, comme beaucoup d’espèces réputées « rares », une fois

repérée elle peut paraître localement abondante et former de petites popula¬

tions.

Source : MNHN, Paris

— 211 —

D'après les données actuelles, son aire de répartition est confinée dans

le Nord-Est de la Grande Terre où elle forme une bande continue de Mand-

jélia (dans le district de Pouébo) jusqu’au Massif du Panié en passant par

Ouangati, Ignambi. Puis plus au sud de nombreuses récoltes proviennent

de l’Aoupinié, montagne située à 20 km à l’Ouest de Ponérihouen qui est

sa limite méridionale connue. Bien qu’elle n’ait pas encore été signalée

dans le Massif des Lèvres, elle a de grandes chances de s’y trouver : milieu

identique assurant la continuité entre les stations du Panié et de l’Aoupinié.

Sur le plan écologique c’est une espèce de moyenne altitude croissant

entre 700 et 1100 m dans les forêts denses humides sempervirentes de

montagne exposées aux alizés du Sud-Est et installées sur des substrats

métamorphisés : schistes, gneiss, grauwackes. Elle fleurit à partir d’avril-

mai et ses fruits très peu abondants (coulure, parasitisme?) n’arrivent à

maturité que vers les mois de décembre-janvier. Cette phénologie n’est

pas rigoureuse dans le temps, puisqu’à l’époque de la maturation des fruits,

subsistent encore des fleurs ou des boutons floraux.

La famille des Triméniacées à laquelle appartient ce taxon a subi, elle

aussi de nombreuses vicissitudes taxonomiques. Rappelons-en les prin¬

cipales étapes et en particulier celles où sont impliquées les taxons néo-

calédoniens.

Créée en 1917 par L. S. Gibbs, en séparant des Monimiacées la tribu

des Triméniées à laquelle est ajouté le genre Idenburgia Gibbs, son statut

est discuté 1 et mis en cause par Gilg & Schlechter (1923) qui n’y voient

qu’une sous famille : les Triménioïdées comprenant 4 genres : Trimenia

Seem., Xymalos Bail!., Piptocalyx Oliv. et Idenburgia Gibbs lequel sera

plus tard (C. G. G. van Steenis, 1952 et 1954) mis en synonymie avec

Sphenostemon Baill., genre décrit antérieurement à partir d’espèces de

Nouvelle-Calédonie.

C’est aussi dans les Monimiacées que A. Lemée (1935) place le genre

Trimenia.

A. Guillaumin en 1948, dans sa Flore analytique et synoptique de la

Nouvelle-Calédonie, adopte le point de vue de E. G. Baker (lequel avait été

conseillé par L. S. Gibbs dans sa diagnose) et maintient T. neocaledonica

dans les Triméniacées alors qu’il place Sphenostemon avec doute dans les

Aquifoliacées.

Après les études anatomiques de L. Money, I. Bailey & B. Swamy

(1950) les Triméniacées acquièrent un certain crédit et sont définitivement

adoptées en tant que famille dont les affinités sont reconnues avec non

seulement les Monimiacées mais aussi les Lauracées, Austrobaileyacées

et Chloranthacées (in W. F. Rodenburg, 1971).

I. Il est remarquable de constater que dans l'Index Kewensis. le genre Trimenia, même

pour les espèces les plus récemment décrites (T. marquesensis F. Brown, 1935) est toujours

classé dans les Monimiacées et que la famille des Triméniacées n'apparaît dans aucun fascicule

Source : MNHN, Paris

— 212 —

J. Hutchinson (I960et 1964) conserve les 4 genres ( Trimenia, Xymalos,

Piplocalyx et Sphenoslemon ) dans la famille mais, détail curieux, il ne cite

pour le genre Trimenia qu’une seule espèce : T. weinmannifolia des Fidji.

Les 5 autres espèces décrites à cette date dont T. neocaledonica sont laissées

dans l’ombre. Sans doute ne faut-il y voir qu’un fâcheux oubli, excusable

dans une œuvre aussi monumentale.

11 reste néanmoins que le travail de J. Hutchinson pourrait laisser

croire que les Triméniacées de la Nouvelle-Calédonie sont représentées

par le seul genre Sphenoslemon, ou même n’y existent pas car il est mainte¬

nant bien étabi que ce genre de position longtemps douteuse doit en être

exclu. En effet, décrit en 1875 par Bâillon dans la famille des Aquifoliacées,

il y est maintenu avec plus ou moins d’enthousiasme par E. G. Baker

(1921), A. Lemée (1935), A. Guillaumin (1948), C. G. G. van Steenis

(1955), L. Bernardi (1964), après différentes tentatives d’insertion dans les

Monimiacées, Guttifères et précisément Triméniacées.

Mais compte tenu de ses particularités palynologiques (G. Erdtman,

1954) et anatomiques (C. R. Metcalfe, 1955), P. van Royen (1959) pro¬

pose d'en faire une famille à part : les Sphénostémonacées, famille qui

sera validée 1 par H. K. Airy SHAwen 1972. Elle comprend 1 genre, Sphenos¬

lemon et 7 espèces dont 3 à cette date pour la Nouvelle-Calédonie 2 . Le

remarquable travail anatomique de P. Baas en 1975 confirme ce point de vue.

En l’état des connaissances actuelles et d'après les plus récents travaux

le genre Sphenoslemon n’appartient pas aux Triméniacées. Cette famille

est réduite à deux genres- 1 : Piplocalyx Oliv. de répartition australienne et

Trimenia présent en Nouvelle-Calédonie par une espèce endémique :

T. néocaledonica.

Bibliographie

Airy Shaw, H.K., 1972. — Validation of the family name Sphenostemonaceæ, Ken-

Bull. 27 (2) : 325-26.

Baas, P., 1975. — Végétative anatomy and the affinities of Aquifoliaceæ, Sphenostemon,

Phelline and Oncotheea, Blumea 22 : 311-407.

Balgoy, M.M.J. van, 1975. — Pacific planI areas 3 : 262-263.

Bernardi, L., 1964. — La position systématique du genre Sphenostemon Bâillon sensu

van Steenis, Candollea 19 : 199-205.

Chadefaud, M. & Emberger. L., 1960. — Traité de Botanique systématique, 2, Masson.

Erdtman, G., 1952. — Pollen morphology and plant taxcnomy, Sphenostemon : 55,

Stockholm.

Gibbs, L. S., 1917. — A contribution to the pliytogeography and flora cf the Arfak moun-

tains : 136.

Guillaumin, A., 1948. — Flore analytique et synoptique de la Nouvelle-Calédonie , Phané¬

rogames, Paris.

1. La diagnose de Van Royen était publiée en anglais.

2. 5. balansæ Baill.. S.pachycladum Bail), et S. complonii Baker f., la quatrièr

tifolium Hürlimann ne sera publiée qu’en 1974.

3. Le genre Xymalos retournant aux Monimiacées, famille avec laquelle il a t

communs (W. F. Rodenburg, 1975).

Source : MNHN, Paris

— 213 —

HÜ.slimann, H., 1974. — Aquifoliacées //; A. Guillaumin : Résultats scientifiques de la

mi'.sion franco-suisse de Botanique en Nouvelle-Calédonie. Mêm. Mus. Nat. Hisr.

Nat., nouvelle série B, 23 : 12-13.

Hutchinson, J.. 1959. — The familles offloweri -g plants, Dicotyiedons, ed. 2, I. Oxford.

Hutchinson, J., 1964. — The généra of floweri.ng plants, Dicotyiedons, I, Oxford.

Lemée, A., 1935. — Dictionnaire descriptif et syr.onymique des genres de plantes phanéro¬

games, Paris.

Metcalfe, C. R., 1956. — The taxonomie affinities cf Sphenrstemcn in the iight of the

anatomy of its stem and ieaf, Kew Btdl. 11 (2) : 249-253.

Renole, A. B., Baker, E. G. & Spfncer Le M. Moore, 1921. — A systematic Account

of the Piants collected in New Caledonia and the Is e of Pines by Prcf. R. H. Compton

in 1914, Liivtean Society s Journ. Bot. 45 : 287 et 384-385.

Rodfnburg. W. F., 1971. — A révision of the genus Trimenia (Trimer.iaceæ), Bituma 19

(I) : 3-15.

Steenis, C.G.G. van, 1953. — Réduction of two e.ndemic monolyoic Paouan Généra,

Acta Bot. Néerl. 1 : 94-98.

Stfenis, C.G.G. van, 1955. — Somes notes on the fiora of New Caledonia and réduction

of Nouhuysia to Sphenostemon. Sver.sk Bot. Tidskr. 49 : 19-23.

O.R.S.T.O.M. et C.N.R.S.

Labaratoire associé n° 21S.

Source : MNHN, Paris

MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE

EN FORÊT DENSE DU GABON

DE LA LIANE ENTADA SCELERATA (MIMOSOIDEÆ)

G. Caballé

Caballê, G. — 21.10.1977. Multiplication végétative en forêt dense du Gabon

de la liane Entada scelerata (Mimosoideæ), Adansonia, ser. 2. 17 (2) : 215-220.

Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Entada scelerata, liane ligneuse, présente en forêt dense gabonaise

un pouvoir de multiplication remarquable. Outre la possibilité qu'elle a de

déplacer son point d'ancrage au sol, plusieurs fois de suite, elle est capable de se

fractionner, donnant ainsi naissance à des clones. Cela constitue incontestable¬

ment une bonne adaptation aux forêts récemment ouvertes par chablis.

Abstract : In the rain forest of Gabon, the woody climber Entada scelerata

shows a peculiar ability to végétative spreading. It can move its rooting point

from place to place, and also can split into several individuals, resulting in

clones; this is an obviously profitable adaptation to recently cleared forests.

Guy Caballé, Département de Biologie, Faculté des Sciences, Université nationale

du Gabon, B. P. 911, Libreville, République du Gabon.

INTRODUCTION

L 'Entada scelerata (A. Chev.) Gilbert & Boutique 1 est une liane

ligneuse assez commune, sinon abondante par places, en forêt dense gabo¬

naise. Son aire de répartition, incluse dans le massif forestier guinéo-

congolais, est plus vaste et s’étend en Côte d’ivoire, Nigeria, Cameroun,

Congo, Zaïre, Rwanda et Burundi. Dans ces quatre derniers pays elle est

signalée dans les groupements forestiers sur sol frais (Gilbert & Boutique,

1952).

Au Gabon on la trouve de préférence dans des stations fréquemment

ouvertes par des chablis. Nos missions de reconnaissance tendraient même

à prouver que son habitat est strictement lié à ces forêts très instables.

Toutefois les phénomènes mentionnés ci-après et l’interprétation générale

que nous en donnons font suite à une série d’observations (sur une centaine

d’individus) réalisées pour la plupart dans les quadrats forestiers du Labora¬

toire de Primatologie et d’Écologie équatoriale (C.N.R.S.) à Makokou

dans l'Est du Gabon.

1. G. Caballé 24 (spécimen déposé à l’Universilé Nationale du Gabon).

Source : MNHN, Paris

— 217 —

FAITS 03Sr.RVÉS ET INTERPRÉTATION

Sur l'ensemble de la population étudiée il ressort qu'une liane se

compose au sol ou près du sol d’une ou de plusieurs tiges (tige principale

et réitération 1 ou rejets); que ces éléments peuvent être entiers, pour partie

décomposés ou fractionnés. La longueur développée au sol par l’un quel¬

conque d'entre eux est couramment de l’ordre de plusieurs dizaines de

mètres.

Les photographies 1 à 5 (PI. 1) réalisées à partir d’un individu âgé,

reproduit par ailleurs dans son environnement forestier (fig. 2 et 3), permet¬

tent de comprendre un processus de multiplication végétative souvent mis

en œuvre par cette espèce pour progresser dans le sous-bois : la formation

d'un collet-relais (photo 3), ici assez gros et à une distance réelle de 12,7 m

du collet initial (ou vrai collet) encore fonctionnel (photo 1).

En même temps que le collet-relais se forme, le segment de tige compris

entre les deux collets, le nouveau et l’ancien, dégénère (photo 2). En fin de

compte le collet initial disparaît, la tige meurt et un nouveau collet (que

l’on peut appeler désormais collet de remplacement) assure les fonctions

1. Nous prendrons comme définition de la réitération : une nouvelle copie du modèle

architectural, issue non pas d'une graine mais d'un bourgeon resté longtemps inactif (d’après

Oldeman, 1974 et F. H allé. comm. verb.).

Source : MNHN, Paris

— 218 —

du premier. 11 y a eu substitution du collet, rajeunissement de la tige par

destruction spontanée d’une partie couchée au sol et finalement progression

de l’individu dans le sous-bois. Ce phénomène a été trouvé une soixantaine

de fois dans la population d’individus que nous avons étudiée, soit un peu

plus d’une fois sur deux.

Plus rare, par contre, mais bien réelle, est l’observation que nous

avons faite de la séparation d’une réitération de la tige principale qui lui

a donné naissance, provoquant de la sorte la création par voie végétative

Source : MNHN, Paris

— 219 —

PI. 4. — Enlada scelerata, réitérations, différents stades chronologiques : 6, collet-relais (r.r.)

présentant une grosse racine adventive (r.a.) et une jeune réitération (r.) à l'arrière-plan,

la tige principale (t.p.) est déracinée (—>|: elle va peu à peu disparaître; 7, le collet-relais

remplace désormais le collet initial; subsistent seulement la tige principale et la réitération ;

8, la réitération a atteint la même grosseur que la tige principale; 9, exemple de formation

des réitérations sur une vieille tige.

Source : MNHN, Paris

— 220 —

d'un nouvel individu, et aboutissant à la constitution d'un clone dans son

acception biologique. Dans une première étape, la réitération acquiert son

autonomie tout en étant encore reliée à la tige principale (fig. 2 et 3). Puis,

dans une deuxième étape, elle se sépare définitivement de la tige principale

et mène à son tour une vie indépendante. C’est un exemple de marcottage

naturel. Des variations de ce phénomène sont présentées par la planche 4.

Les photographies 6, 7 et 8, examinées dans cet ordre, montrent en outre

les changements successifs qui peuvent se produire au niveau du collet.

CONCLUSION

Nous avons trouvé YEntada scelerata dans les trouées de la forêt

dense naturelle et en bordure de ces dernières, dans les zones en voie de

cicatrisation.

Son pouvoir de multiplication lui confère à la fois souplesse et mobi¬

lité, si bien que cette espèce nous paraît bien être à sa place dans les struc¬

tures forestières contraignantes et en constante évolution, que donnent les

chablis. C’est un exemple d’adaptation qu’il convenait de signaler.

Nous exprimons nos remerciements à l'Université Nationale du Gabon, à A. Moun-

gazi, employé au C.N.R.S. à Makokou, et au Laboratoire de Primatologie et d'Écologie

équatoriale (Directeur : A. Brosset) pour l’aide qu’ils nous ont apportée.

Bibliographie

Gilbert, G. & Boutique, R. , 1952. — Mimosaceæ in Flore du Congo, Rwanda et Burundi,

Bruxelles. 3 : 137-233.

Oldeman, R.A.A., 1974. — L'architecture de la forêt guyanaise. Thèse Doct. Et., Univ.

Sci. Tech. Lang., Montpellier, 247 p.

Source : MNHN, Paris

THE GENUS PERICHASMA (MENISPERMACEÆ)

B. C. Kundu & Suhita Guha

Kundu B. C. & Suhita Guha. — 21.10.1977. The genus Perichasma (Menis-

permaceæ), Adansonia, ser. 2, 17 (2) : 221.234. Paris. ISSN 0001-804X.

Abstract : The genus Perichasma was estabiished by Miers with only one

species, P. lætificata Miers. But iater, different authors treated it as Stephania

lælificaia, except Pellegrin who has retained the original name in Flora May-

ombe. In view of this controversy, many specimens of this taxon obtained

from different localities hâve been carefully studied. Our observations based

on morphology, analomy and palynology support the rétention of the genus

Perichasma. Beside P. lælificaia var. lælificaia, a new variety, var. obovata

Kundu & Guha and a new species, P. miersii Kundu & Guha are described in

this paper.

Résumé : Le genre Perichasma a été créé par Miers, sur une seule espèce, P. læli¬

ficaia Miers. Par la suite, la plupart des auteurs ont attribué cette espèce au

genre Stephania, à l'exception de Pellegrin qui lui conserve son nom original

dans la Flore du Mayombe. L’étude morphologique, anatomique et palyno-

logique de nombreux spécimens provenant de différentes localités confirme la

nécessité de conserver le genre Perichasma. Une variété nouvelle P. lætificata

var. obovata Kundu & Guha, et une espèce nouvelle, P. miersii Kundu & Guha

sont également décrites.

B. C. Kundu & Suhita Guha, Bolanical Survey of India, I Sudder Street, Calcutta

16, India.

The genus Perichasma was estabiished by Miers (1866, 1871), with

only one species, P. lætificata Miers. This species offers many peculiar

characters although the number of its floral parts corresponds with that

of Stephania. Miers States that this plant differs from Stephania in many

characters: « Its slender branches, with very distant axils, are furnished

with long, patent, simple hairs...; its leaves are larger, and though peltate,

are pilose on both sides and their margins are furnished with a strong

marginal nerve, which is indented into several rounded lobes or large

crenatures and they are supported upon unusually long slender pétioles...

The inflorescence is a very slender pendent raceme a foot and a half long

with numerous distant, short alternate branches, which are again alternately

divided; in ail these respects the general habit of the plant is more in har-

mony with some species of Cyclea... It is, however, in the structure of

the stamen that this genus differs essentially from Stephania; in the latter

genus the anther has three or six cells, connate so as to form a ring, affixed

on the margin of a peltate disciform connective, which is supported on the

central filaments; these cells always burst bivalvately by a crenated hori¬

zontal line of sutures. In Perichasma the anther has no connective, is

comparatively large, completely globular, simply 1-celled and dehisces

Source : MNHN, Paris

— 222 —

by a somewhat small apical opercular valve, which is supported by a

columella-like extension of the filament... »

Miers described only one species under the genus Perichasma, namely

P. lætificata. Its habit resembles more that of Anamirta or Cyclea and its

floral structure has some resemblance with that of Stephania.

Bentham & Hooker (1867) in their Généra Plantarum, discussed

this genus and placed it under the genus Stephania. Oliver (1868) was

doubtful about its identity and included it in Flora of Tropical Africa

as Stephania lætificata (?). Durand & Schinz (1898), Diels (1910), Exell

& Mendonça (1937) and Hutchinson & Dalziel (1927) treated it as

Stephania lætificata (Miers) Oliver. Troupin (1962) treated it as Stephania

lætificata (Miers) Benth.

Diels (1910) merged the genus Perichasma with Stephania and treated

the species as S. lætificata (Miers) Oliver, under sect. I Perichasma.

His description of S. lætificata differs from P. lætificata of Miers in the

following characters:

1) Anthers dehisce transversely (according to Miers anthers dehisce by

apical opercular valve).

2) Sepals obovate (oblong according to Miers).

3) Petals obcordate or obtriangular (orbicular according to Miers).

Diels notes that Miers ’ observations are from imperfect flowers and

are erroneous, that in the normal flowers anther structure is scarcely diffe¬

rent from the type of Stephania. But our observation agréés with that of

Miers except that we do not find unilocular sporangia.

In another note, Diels States that in Zenker 3130 and 3130 A the

flower structure differs, “ outer sepals more constricted at apex than the

inner sepals and subrecurved (somewhat recurved), small, less than half,

petals subovate. These characters are not at ail normal and appear to

be teratological variation. ” We hâve examined Zenker 3130. In this

specimen the outer sepals are more or less normal but the inner sepals

hâve rounded apices. The shape of the petals also differs from the normal

P. lætificata. But these différences do not seem to be due to teratological

variation.

In view of the différences in the descriptions of this plant we hâve

carefully examined many specimens from the Cameroons, Belgian Congo,

Angola, Nigeria etc. and our study supports Miers in the separate treat-

ment of the genus Perichasma. Besides, several collections hâve been

found to be quite distinct from the type species ( P. lætificata).

In this paper the original genus Perichasma is reinstated and in addi¬

tion to P. lætificata Miers one new species, P. miersii, quite different from

P. lætificata, and a new variety of P. lætificata are described.

Perichasma lætificata Miers

Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, 28 : 22 (1866); Contrib. Bot. 3 : 219,

tab. 123 (1871); Pellegrin, Fl. Mayombe 1 : 17 (1924).

Source : MNHN, Paris

. 1. — Perichasma lætificata var. lætiHcata : IA, leaf; IB, eJ inflorescence; 2A, cj flower;

2B, outer sepals; 2C, inner sepals; 2D, pelais; 2E, 2F, synandrium; 3, T.S. of stem; 4,

venation; 5, tannin sacs from the lamina; 6A-6C, T.S. through the lower, middle, and

upper part of the petiole.

Source : MNHN, Paris

— 224 —

— Stephania lælificala (Miers) Benth., in Benth. & Hook. f., Gen. Plant. 1 : 962 (1867);

Oliver, Fl. Trop. Afr. 1 : 47 (1868); Th. Dur. & Schinz, Consp. Fl. Afr. 1 (2) :

49 (1898); Diels, in Engl., Pflanzenr. 46 : 262, tab. 87 (1910); Hutch. & Dalz.,

Fl. West Trop. Afr., ed. 1,1 : 74 (1927); Exell & Mendonça, Consp. Fl. Angol.

1 : 42 (1937); Chev., Fl. Viv. Afr. Occ. Fr. 1 : 124 (1938); Troupin, Fl. Congo Belge

et Ruanda Urundi 2 : 246 (1941); Keay, Fl. West Trop. Afr., ed. 2, I : 75, tab.

28 c (1954).

Climber, stem ribbed, stout, woody, hispid, with a few scattered,

stiff brown hairs. Leaf simple, alternate, petiolate, petiole ribbed, stout,

hispid, 9-12 cm long, shorter than lamina, base of the petiole pulvinate and

twisted, petiole inserted 4-4.5 cm from the base of the lamina, lamina pel-

tate, large, ovate, apex acutely cuspidate, margin undulate, marginal cre-

natures rounded, base rounded, lower surface hispid particularly over

veins, upper surface glabrous; lamina 17.5-22 cm long and 13-16 cm broad,

palmately 8-9-nerved (usually 9-nerved), 5 upper nerves are more prominent,

nerves more conspicuous on the lower surface, chartaceous (PI. 1, IA).

Male inflorescence (PI. 1, JB) very large panicle, 4 or more inflorescences

arising from the same axil, 20.5-28 cm long; rachis ribbed, hairy, hairs

long; rachis bears primary branches alternately; primary branches 0.5-

6.5 cm long, surface hairy; primary branches bear secondary branches

alternately which are 0.3-0.9 cm long, most of the secondary branches bear

tertiary branches alternately, which are 0.15-0.35 cm long. Tertiary or

secondary branches bear loosely arranged pedicellate flowers. S Flower

(PI. 1, 2A) small, pedicellate; pedicel 0.85-1.5 mm long, flowers 0.9-1.5 mm

long (without pedicel). Sepals 6, biseriate, unequal, free, obovate, margin

entire, apex obtuse, base truncate, 1 central nerve visible, submembranous,

outer sepals 0.7-0.8 mm long and 0.2-0.35 mm broad (PI. 1, 2B) ; inner sepals

1.2-1.5 mm long and 0.6-0.7 mm broad (PI. 1, 2C). Petals (PI. 1,2/)) 3, free,

angular obovate, base acute, apex rounded, margin slightly lobed, 0.65 mm

long and 0.3-0.5 mm broad, lower portion darker, 1 central nerve visible.

Andrœcium (PI. 1, 2E, 2F) : anthers 6, connate in a peltate synandrium,

stalk 0.25-0.35 mm long, upper part of the synandrium 0.35-0.5 mm broad,

anthers large, globular, without connective, dehiscing by apical, opercular

valve which is supported by a columella-like extension of the filament.

ANATOMY

T. S. of the stem (PI. 1, 3) shows the following structures: Epidermis is

single-layered with a thick cuticle; epidermal cells contain tannin. Cortex

very narrow, consisting of 7-8 layers of collenchymatous cells, some of

the cells in the outermost cortical layer containing tannin. 13 vascular

bundles of variable size are compactly arranged in a circle; the vascular

bundles hâve 10-12-layered, sclerenchymatous, bundle caps; bundle

caps of adjacent bundles almost join with one another to form a continuous

sclerenchymatous ring; xylem well developed and endarch. Pith compara-

tively small and parenchymatous.

Source : MNHN, Paris

— 225 —

Petiole: T. S. of the lowermost part of the petiole (PI. 1, 6A) shows

the following structures: epidermis single-layered, epidermal cells hâve a

thick cuticle on the outer side and contain tannin. Cortex consists of

10-13 Iayers of collenchymatous cells: some cells of the outermost cortical

layer contain tannin. Vascular bundles 9; 4-5 of them are comparatively

larger and lie on one side of the stele ; each vascular bundle has a crescent-

shaped, sclerenchymatous (7-8-layered) bundle cap. Medullary rays

(6-7 Iayers thick) consist of thick-walled cells. Pith comparatively thick

and parenchymatous ; some cells of the pith contain needle-shaped crystals.

T. S. through the middle part (PI. 1 ,6 B) of the petiole shows similar structures

but here 8 vascular bundles (4 comparatively larger) are présent. The

cortex is narrow and made up of 6-8 Iayers of collenchymatous cells.

Crescent-shaped bundle caps formed of 5-7 Iayers of sclerenchymatous

cells join with one another forming a continuous ring. T. S. through the

uppermost part (PI. 1, 6C) of the petiole shows similar structures but here

no bundle cap is présent. 8 vascular bundles (5 comparatively larger)

are présent. Some of the outer cortical cells contain dark brown crystals.

Lamina: Tannin is présent in spécial tannin sacs (PI. 1, 5) and in some

of the lower epidermal cells. The tannin sacs are elongated, sac-like struc¬

tures found just below the upper epidermis. Palisade ratio : the ratio

of epidermal cells to palisade cells is 1 : 9.75.

Vein islels and vein endings (PI. 1,4): The number of vein islets per

sq. mm is 2.5 and the number of vein endings is 5.5 per sq. mm.

The stomata are anomocytic. Each lower epidermal cell is provided

with a papilla. These papillæ sometimes contain some amount of tannin.

Long unbranched sclereids (fibro-sclereids) are présent along the

veins. These sclereids hâve tapering ends.

T. S. of lamina: Transverse section of the lamina shows the following

structures :

Both upper and lower epidermis single-layered. Epidermal cells

hâve a thick cuticle on their outer walls. Lower epidermal cells are provided

with papillæ. There is a single layer of palisade cells below the upper

epidermis. The palisade layer is interrupted by the presence of elongated

tannin sacs, which are formed just below the upper epidermis and occur

at more or less regular intervals. Just below the upper epidermis

sometimes few cavities apparently without any content occur. Spongy

tissue consists of 2-3 Iayers of horizontally arranged large parenchymatous

cells. Some of the lower epidermal cells contain tannin. The vascular

bundle in the primary vein région is provided with crescent-shaped scleren¬

chymatous cap on the upper and one of the lower side. Outside this

sclerenchyma there are collenchymatous cells (PI. 4, 18), but outside the

sclerenchyma on the upper side there is a layer of crushed parenchymatous

cells.

Source : MNHN, Paris

— 226 —

PALYNOLOGY

Pollen grains spheroidal to oblate-spheroidal, diameter 15.5-16.5 nm,

triporate, isopolar, pores circular, exine 1.25 jim thick, reticulate, homo-

brochate, bacula pilate, united at the apex, free at base; sexine 1.5 jim and

nexine 0.75 jim; nexine thinner than the sexine (PI. 5, 1, 2).

KEY TO VAR1ETIES

Margin of lamina wiih crenatures; pelais angular obovale, 0.65 mm long

and 0.3-0.5 mm broad; pollens homobrochtaie. var. lætificata

Margin of lamina entire without crenatures; petalsbroadly obovate,0.8-0.9mm

long and 0.9 mm broad; pollens heterobrochtate. var. obovata

var. lætificata

Margin of lamina undulate with rounded crenatures, lamina contains

abundant tannin in tannin sacs. Inflorescence either from leafy or leafless

parts; petals angular obovate.

Distribution : Nigeria, Cameroon, Fernando Po, R.C.A., Angola,

Republic of Gabon, Republic of Congo.

Sheets examined:

Cameroun : Bipindi : Zenker US 767290, March 1917; Zenker US 764724; Zenker

3130, 1904, BM; Zenker 3485, 1908. — Belgian Congo : Jean Louis 7668, 24.1.1938,

BM. — R.C.A. : Boukoko ; Tisseront 993, 21.1.1948, BM; 1055, 17.7.1948, BM.

var. obovata Kundu & Guha, var. nov.

A varietate lætificata petalis majoribus, laie obovalis ; foliorum marginibus plerumque

integris, lamina saccis tanniniferis destituta ; pollinis granis superficie pergrossius reticula ta ;

laminæ transectione venis principalibus sclerenchymate vaginata differt.

Type ; Latilo FH1 30957, 10.5.1952, Nigeria (holo-, FH1).

Stem ribbed, hard, solid, covered with long, brown, stifF hairs. Leaf

(PI. 2, 7) peltate, petiolate; petiole 8.2-13 cm long, more or less equal to the

lamina, ribbed, solid pulvinate and twisted at base; hairs présent at the

basal and uppermost part, petiole inserted 1.8-2.4 cm from the base of

the lamina. Lamina usually ovate, sometimes broadly ovate, margin entire

or sometimes slightly lobed, base usually rounded; apex mucronate; upper

surface glabrous, hairs présent on the lower surface, palmately 9-10-nerved

(upper 4-5 more prominent); lower surface paler than the upper surface,

8-13.5 cm long and 7.5-11.5 cm broad, coriaceous. Male inflorescence

(PI. 2, 7) axillary, solitary, pedunculate, panicle 21-35 cm long, rachis ribbed,

slender, few hairs présent, primary branches alternate 0.9-4.5 cm long.

Source : MNHN, Paris

— 227 —

PI. 2. — Pcrichasma lætificala var. obovala :7, leaf and (J inflorescence ;8A, <J fiower; 8B, c

sepals; 8C, inner sepals; 8D, petals; 8E, synandrium; 9, venalion; 10, T.S. of the si

11A-11C, T.S. through the lower, middle, and upper part of the pétiole.

Source : MNHN, Paris

— 228 —

secondary branches alternate 0.3-0.7 cm long, each secondary branch

bears at its tip a few branches, each of which in its turn bears a cluster of

pedicellate flowers; ultimate cymulæ loose. $ flower (PI. 2, 8A) pedicellate,

pedicel slender, few hairs présent, 1.2-2.0 mm long; flower 0.9-1.2 mm

long (without pedicel). Sepals 6, in two rows,free,outer(P1.2,&B) 3 smaller,

0.7 mm long and 0.3-0.4 mm broad, obovate, margin entire, base obtuse,

apex rounded, thin, 1 midvein présent; 3 inner sepals larger (PI. 2, 8C),

1.1-1.2 mm long and 0.62-0.75 mm broad, membranous, 1-veined, obovate,

apex rounded, margin entire, base obtuse. Petals 3 (PI. 2, 8D), free,

0.8-0.9 mm long and 0.9 mm broad, thin, broadly obovate, apex rounded,

margin entire, base obtuse, 1 midvein présent. Synandrium (PI. 2, 8E )

0.5-0.75 mm long and 0.25-0.4 mm broad, anthers 6.

Distribution : Nigeria.

ANATOMY

T. S. of lhe stem (PI. 2, 10) shows the following structures : epidermis

single-layered, outer walls of the epidermal cells highly cutinised, epi-

dermal cells contain tannin, cortex narrow, 6-7-layered, collenchymatous,

cortical cells contain tannin, 12 vascular bundles are compactly arranged

in a circle. Sclerenchymatous bundle caps join with one another to form

a continuous ring; bundle caps hâve 8-10 layers of sclerenchyma cells;

pith parenchymatous.

T. S. of the petiole: T. S. of the basal part of the petiole (PI. 2, 11 A)

shows the following structures: epidermis single-layered, outer walls of

the epidermal cells highly cutinised, epidermal cells contain tannin, cortex

collenchymatous, outer cortical cells contain tannin. 9 vascular bundles

(4-5 of them smaller) are présent, bundle caps présent, joined together;

pith parenchymatous. T. S. of the middle part of the petiole (PI. 2, 11B)

shows similar structures but here 8 vascular bundles (4 large and 4 small)

are présent. Bundles caps are well developed and join with one another

forming a continuous sclerenchymatous ring. T. S. of the uppermost

part of the petiole (PI. 2, 11C) shows similar structure. 8 vascular bundles

are présent (3-4 small and 4-5 large), bundle caps absent, pith very narrow.

Lamina: No tannin sacs are found in the lamina. Upper epidermal

cells hâve slightly wavy walls. The stomata présent in the lower epidermis,

anomocytic. Lower epidermal cells are usually provided with papillæ

and hâve wavy walls.

Palisade Ratio : The ratio of epidermal cells to palisade cells is 1 : 7.65.

Vein islets and vein endings (PI. 2,9) : The number of vein islets is 3 per

sq. mm and the number of vein endings is 3.5 per sq. mm.

T. S. of the lamina: T. S. of the lamina shows structures similar to

that of var. iætificata. But there are some différences such as:

Source : MNHN, Paris

— 229 —

No spécial tannin sacs are présent below the upper epidermis. Few of

the palisade cells contain tannin. The cavities below the upper epidermis

are more frequent than those of var. lætificata. Sclerenchymatous caps

associated with the primary veins are more developed. In the primary

vein région the upper epidermis is thick-walled and 1-2 layers of cells

just below it are also sclerenchymatous.

PALYNOLOGY

Pollen grains spheroidal to oblate spheroidal, diam. ± 15 ixm, triporate,

isopolar; pores circular, not strictly defined, diameter ca 1.5 nm. Exine

2.25-2.50 nm thick, retipilate; bacula tips swollen; sexine 1.5 ixm thick, reti-

culate, heterobrochate; bacula apex united to form the ridges of mûri,

but they are free at the base, lamina more or less penta-to hexagonal;

nexine appears to be unstratified, 0.75 jim thick, thinner than sexine, homo-

geneous (PI. 5, 5).

This variety differs from P. lætificata var. lætificata in the following

characters :

1. Petals broadly obovate and larger than the petals of var. lætificata.

2. Margin of lamina usually entire without crenatures.

3. Tannin sacs absent in the lamina.

4. Surface ornamentation of the pollen grains differs. Here the

réticulation is much coarser and distinctly heterobrochate.

5. T. S. of the lamina shows that the main veins are almost surrounded

by^a sclerenchymatous sheath, whereas in var. lætificata sclerenchymatous

caps are présent only on the upper and lower sides of the vascular bundles.

Perichasma miersii Kundu & Guha, sp. nov.

Coulis costatus, lignosus, hispidus pilis tongis sparsis flavido-brunneis. Folia simplicia

alterna, petiolata, petiolis costatis hispidis, 4.8-7.3 cm tongis, basi pulvinatis torlisque, supra

basin ca. 1.6 cm insertis, lamina peltata, ovata, apice cuspiduta, ad marginem aliquantum

crenata, basi cordata, supra hispidula, infra dense hispida, 5.8-11.5 cm longa et 4.9-9.8 cm

lata, palmatim 10-nervia, chartacea. Inflorescentia 3 brevior sed magis patula, 20.8 cm

longa, 26.5 cm lata, rachis costata lignosa, pilis paucis, ramusprimarius costatus, percrassus,

hispidus, alternus, lignosus, 6-19 cm longus, rami secundarii alternatim formati, costati,

dense hispidi, comparate graciles, 1.5-13 cm longi, rami tertiarii graciles, hispidi, costati,

0.5-2.25 cm longi. Flores pedicellati in ramis secundariis tertiariisque ; bractea linearis

hispida, apice acuta, 7.5 mm longa : flores 3 pedicellati, parvi, 1-1.8 mm longi (pedicello

excepto, pedicelli pauci pilosi, graciles, 1-3 mm longi. Sepala 6-7, libéra, exteriora ovata,

3-4, apice acuta, ad marginem integra, basi rotundata, 6.9 mm longa et 0.35 mm lata,

uninervia, gracilia ; sepala interiora 3, oblonga, apice obtusa, ad marginem integra, basi

truncata, 2.5 mm longa et 0.9 mm lata, uninervia, gracilia. Petala 3, libéra, angulata obo-

vata, apice rotundata, margine integra sed supra lobata, basi acuta, crassa, 0.9 mm longa

Source : MNHN, Paris

— 230 —

et 0.5 mm lata, uninervia, nervo interdum cum duobus ramis lateralibus. Stamina 6 connala

in synandrio peltato sursum 0.45 mm lato. Stipes 0.6-0.7 mm longus, connectivum fere

nullum. Synandrium valva apicali operculi dehiscens.

Type : Bâtes 1925 , 1?Î7 (holo-, MO 1608807 ).

Stem climber, ribbed, woody, solid, covered with long scattered,

yellowish brown, hairs, very much hispid. Leaf (PI. 3, 12) simple, altemate,

petiolate, petiole ribbed, hispid, 4.8-7.3 cm long, shorter than lamina, base

of the petiole pulvinate and twisted; lamina peltate, petiole inserted about

1.6 cm above the base. Lamina ovate, apex cuspidate, margin somewhat

crenate, base cordate, upper surface hispidulous, hairs few, scattered;

lower surface hispid, densely hairy; lamina 5.8-11.5 cm long and 4.9-

9.8 cm broad, palmately 10-nerved (upper 5 more prominent), chartaceous.

Male inflorescence (PI. 3, 17) quite different from other Perichasma types;

it is much shorter but more spreading, 20.8 cm long and 26.5 cm broad.

rachis ribbed, woody, hairs few; primary branch ribbed very stout, hispid,

alternate, woody, solid, 6-19 cm long, secondary branches formed alter-

nately, ribbed, densely hispid, comparatively slender, 1.5-13 cm long,

tertiary branches slender, hispid, ribbed, 0.5-2.25 cm long, secondary

or tertiary branches bear loosely arranged pedicellate flowers; bracts

présent, linear, hispid, apex acute, 7.5 mm long. 3 flower (PI. 3, 13A) small,

pedicellate, pedicel with very few long hairs, slender, 1-3 mm long; flower

1-1.8 mm long (without pedicel). Sepals 6-7, polysepalous, in 2 rows,

outer sepals (PI. 3, 13B) ovate, 3-4, apex acute, margin entire, base rounded,

about 6.9 mm long and 0.35 mm broad, 1 central nerve visible, thin; inner

sepals (PI. 3, 13C) 3, oblong, apex obtuse, margin entire, base truncate,

2.5 mm long and 0.9 mm broad, 1 central nerve présent, thin. Petals

(PI. 3, 13D) 3, free, angular obovate, apex rounded, margin entire but

slightly lobed on the upper part, base acute, thick, 0.9 mm long and 0.5 mm

broad, 1 central vein présent which sometimes gives 2 short latéral branches.

Stamen 6, connate in a peltate synandrium (PI. 3, 13E), stalk 0.6-0.7 mm

long, upper part of synandrium 0.45 mm broad, connective almost absent,

synandrium dehiscing, by apical, opercular valve which is supported by

columella-like extension of the filaments.

Distribution : Cameroons.

ANATOMY

T. S. of stem (PI. 3, 15) shows the following structures : theepidermis is

single-layered with highly cutinised outer walls. Cortex narrow 7-8-layered,

collenchymatous, some of the outer cortical cells contain tannin. 12 vas-

cular bundles are présent, each provided with a sclerenchymatous (8-9-layer-

ed) bundle cap; bundle caps unité to form a sclerenchymatous ring. Xylem

well developed and endarch. Pith very narrow.

Source : MNHN, Paris

— 231 -

Source : MNHN, Paris

— 232 —

Petiote: Transverse section of the lowermost part (PI. 3, 16A) of the

petiole shows 9 vascular bundles, 4-5 of them are comparatively larger

than the others. Epidermis is single-layered, outer walls of the epidermal

cells highly cutinised and contain tannin; cortex is collenchymatous, outer

cortical cells contain tannin; bundle caps are usually absent, but in some

cases very poorly developed, bundle caps présent over 2-3 larger vascular

bundles only; pith parenchymatous. T. S. through the middle part of the

petiole (PI. 3, 16B) shows similar structures. But here the sclerenchyma-

tous bundle caps are very well developed and join to form a continuous

ring. Pith very narrow. T. S. of the uppermost of the petiole (PI. 3,

16C) shows similar structures. But here no bundle caps are présent.

Lamina : Tannin cells are présent. Long unicellular epidermal

hairs are présent on both surfaces. Stomata on the under surface are ano-

mocytic. Palisade ratio : the ratio of epidermal cells to palisade cells

is I : 5.71.

Vein islets and vein endings (PI. 3, 14) : The number of vein islets is

9.64 per sq. mm and the number of vein endings is 11.11 per sq. mm.

T.S. of the lamina: The structure is similar to that of P. lætificata,

but it has certain différences from the leaf of P. lætificata such as: no

sclerenchymatous cap surrounding the vascular bundle (PI. 4, 20).

PALYNOLOGY

The size, shape and pattern of réticulation of the pollen grains of

P. miersii are more or less the same as those of P. lætificata var. lætificata

(PI. 5, 4 , 5).

PI. 4. — T.S. of laminas : 18, Perichasma lætificata var. lætificata; 19, P. lætificata var. obo-

vata; 20, P. miersii.

Source : MNHN, Paris

— 233 —

PI. S. — Pollen grains : Perichasma lætificala var. lætificala : I, reticulate surrace: 2, optical

section showing apertures and bacula. — P. lætiticata var. obovata : 3, pollen 3-aperturate

faintly triangular in shape, reticulate surface. — P. raiersii : 4, reticulate surface: 5, optical

section.

Perichasma miersii differs from P. lætificala var. lætificala in certain

features such as:

1. Much smaller leaf with cordate base.

2. Scattered hairs présent on the upper surface of the leaf. lower

surface densely hairy.

3. Much shorter but spreading inflorescence.

4. Longer pedicel.

5. Few very long scattered hairs on the pedicel.

6. Inner sepals oblong.

7. Number of vein islets and vein ending per sq. mm in the lamina

is much higher.

8. Section through the middle part of the petiole shows very well

developed bundle caps, which are united with one another.

9. Transverse sections through the basal part of the petiole show the

absence of bundle caps.

10. Transverse section of the lamina shows that the vascular bundles

are not provided with sclerenchymatous bundle caps.

Source : MNHN, Paris

— 234 —

DISCUSSION

Morphologically our observations agréés more or less with those of

Miers and these plants hâve many characters which are not found in

Stephania such as:

1. Large peculiar inflorescence.

2. Presence of long, reddish brown hairs on stem, petiole, lamina

and inflorescence.

3. Presence of tannin either in ordinary cells or in spécial tannin sacs.

4. Opercular dehiscence of the synandrium.

5. Connective almost absent.

Ail these support the rétention of the genus Perichasma, but in our

specimens the anther is not one-celled as described by Miers.

Acknowledgements : The authors are grateful to Dr. R. Ross. Keeper, British

Muséum; the Director of Field Muséum of Natural History, Chicago; Dr. DanNicoLSON.

Curator, U.S. National Herbarium, Washington; Dr. Thomas Croat, Curator of the

Herbarium Missouri Botanic Garden, St Louis; and to the Forest Dept., Nigeria, for

kindly placing at our disposai herbarium sheets of Perichasma (Stephania iætificata).

They are also much thankful to Dr. Chanda, Bose Institute, Calcutta for helping them

in the pollen grain studies and to Dr. N. C. Majumdar, Systematic Botanist, Bot. Survey

of India for the latin descriptions.

Références

Bentham, G. & Hooker, J. D., 1867. — Généra Plantarum I : 962.

Diels, L., 1910. — in Engler, Pflanzenreich., Menispermaceæ, 46 (IV-94) : 262, lab. 87.

Durand, T. & Schinz, H., 1898. — Conspectus floræ Africæ ou Enumération des plantes

d'Afrique 1 (2) : 49.

Exeli., A. W. & Mendonça, 1937. — Conspectus Floræ Angolensis I ; 42.

Hutchinson, J. & Dalziel, J. M., 1927. — Flora of West tropical Africa , ed. I, I ; 74.

Keay, R. N. J., 1954. — Flora of West tropical Africa, ed. 2, 1 ; 75, lab. 28(e).

Miers, J., 1866. — On the Menispermaceæ, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3. 18 : 12-22.

Miers, J., 1871. — Contributions to Botany 3 : 219, tab. 123.

Oliver, D., 1868. — Flora of tropical Africa 1 : 47.

Pellegrin, M. F., 1924. — Flore du Mayombe 1 : 17.

Troupin, G., 1962. — Monographie des Menispermaceæ Africaines, Ac. Boy. des Sciences

d'Outre-Mer, Mém., ser. nov., 13 (2) : 256.

Source : MNHN, Paris

BASES MÉTHODOLOGIQUES DU CLASSEMENT

DES TABERNÆMONTANOIDEÆ (APOCYNACEÆ) 1

P. Boiteau

Boiteau, P. — 21.10.1977. Bases méthodologiques du classement des Taber-

næmontanoideæ (Apocynaceæ), Adansonia, ser. 2, 17 (2) : 235-241. Paris. ISSN

000I-804X.

Résumé : Quelques commentaires taxonomiques et biochimiques sur notre

conception de la sous-famille des Tabernæmontanoideæ.

Abstract : A few taxonomie and biochemical remarks on the subfamily Taber-

memontanoideæ.

Pierre Boileau, Laboratoire de Phanérogamie. 16, rue Buffon, ?5005 Paris,

France.

A la suite de la publication d’un article par A. J. M. Leeuwenberg

(1976) mettant en cause nos propres publications sur les Apocynacées

(1975, 1976), nous croyons devoir formuler un certain nombre d’observa¬

tions relevant de la méthodologie taxonomique et aussi de la chimio-

taxonomie.

Tout d’abord nous avons noté un certain nombre d’erreurs dans

l’article incriminé. L’auteur écrit par exemple (p. 386) : “ The carpels of

some Madagascan Tabernæmontana (Pandaca with Boiteau & Allorge,

1976) species are united at the base, but completely syncarpous fruits are

not known in these species, nor in any other. ”

Or, le genre Pandaca Noronha ex Du Petit-Thouars (1806) compte

des espèces à carpelles entièrement soudés, à fruits parfaitement syncarpes,

comme Pandaca speciosa Markgraf (1976, tab. 31). Les Tabernæmontaneæ

africaines comptent un genre entier : Tabernanthe Bâillon, dont toutes les

espèces ont précisément des carpelles soudés et des fruits entièrement

syncarpes.

Quant aux illustrations que nous livre Leeuwenberg, elles sont souvent

en défaut. Sa planche 1, fig. 2 s’intitule évasivement : « Tabernæmontana

sp. », alors que l’excellente photographie de M. Aymonin-Keraudren

qu’elle reproduit peut être reconnue, comme représentant Pandaca cadu-

I. La Revue laisse à l'auteur de l'article ci-après l'entière responsabilité de son texte,

dans le fond et dans la forme, tout en soulignant que :

— M. A. J. M. Leeuwenberg a été chargé de traiter la famille des Apocynacées pour les

Flores du Cameroun et du Gabon en 1971 et qu'il a été sollicité pour rédiger également cette

famille pour Flora Zambesiaca, Flora of Hast Tropical Africa et Flore des Mascareignes.

— M. F. Markgraf a préparé et rédigé cette même famille pour la Flore de Madagascar,

parue en 1976, avec le concours de M. P. Boiteau.

M. Boiteau est responsable de l'étude des Apocynacées de Nouvelle-Calédonie en vue

de la publication du volume sur cette famille dans la Flore, et de la chimiotaxonomie des

Tabernaemontanoîdées.

Source : MNHN, Paris

— 236 —

cifolia Markgraf (le numéro cité : M. Aymonin-Keraudren 25625 est d’ailleurs

cité par Markgraf sous cette espèce (1976, p. 201). La planche 2, fig. 4

représente un fruit attribué à « Tabernæmontana elegans Stapf », alors

que ce fruit finement verruqueux et tout à fait reconnaissable, est celui de

Gabunia eglandulosa Stapf (voir PI. 1). Il y a donc deux déterminations

erronées ou insuffisantes sur quatre espèces représentées.

QUESTIONS DE MÉTHODOLOGIE :

Le seul point avec lequel nous sommes en plein accord avec Leeuwen-

berg est quand il écrit (p. 384) :

“ As the présent author knows by expérience gained in his investiga¬

tions on Gesneriaceæ and Loganiaceæ, it is évident that only after careful

study of ail species of poorly defined généra the délimitation of these généra

eventually may be adjusted. ”

C’est précidément ainsi qu’ont procédé P. Boiteau & L. Allorge.

Après avoir constaté que les moyens classiques de dissection des

fleurs conservées en herbier ne permettaient pas de vérifier assez de détails

de l’organisation florale, ils ont mis sur pied, à Gif-sur-Yvette, un service

de morphologie comparée où des milliers de coupes en séries ont été pré¬

parées sur des centaines d'espèces d’Apocynacées. C’est probablement

à l’heure actuelle une des plus riches collections au monde qui existe dans

ce domaine, et elle est constamment complétée grâce à l’obligeance de

nombreux botanistes parmi lesquels : C. Sastre, T. Sévenet, H. S. MacK.ee,

M. Debray, H. Jacquemin, C. Moretti.

Une étude palynologique préalable en microscopie optique réalisée

par Vera Markgraf, leur permet de constater l’existence de plusieurs

types polliniques parmi les Tabernæmontaneæ, ce qui semble étayer la

thèse de la fragmentation du genre.

Avec leurs collègues de l’Institut de Chimie des Substances Naturelles,

ils ont mis sur pied une méthode d’étude chimiotaxonomique qui permettra

la datation relative des caractères morphologiques mis en évidence. De

nombreuses fiches nécessaires à cette étude sont déjà préparées à Gif-sur-

Yvette.

Sans parler des recherches faites en collaboration avec les services du

Pr E. Boureau (Paléobotanique) sur les fossiles de Tabernæmontaneæ et

d’autres Apocynaceæ.

Leur intention était de mener à son terme une telle étude avant d’entre¬

prendre une révision d’ensemble de la classification des Tabernæmontaneæ.

Ce n’est que devant les instances de leurs collègues chimistes, qui souhaitent

publier leurs résultats dans le cadre d’une systématique plus conforme aux

données chimiotaxonomiques, qu’ils ont entrepris la publication de notes

de portée limitée, relatives aux seuls taxons dont la révision est pratique¬

ment terminée.

A. M. J. Leeuwenberg est donc particulièrement mal fondé de leur

reprocher de créer des taxons nouveaux risquant d’embrouiller la systéma-

Source : MNHN, Paris

— 237

PI. 1. — Fruit de Leptopharyngia elegans (Stapf) Boiteau (= Tabermemontana elegans Stapfl;

Robinson 1327 (K). Comparer avec la Planche 2, 4 de Leeuwenberg, Adansonia 16 (3) :

389 (1976).

Source : MNHN, Paris

— 238 —

tique de ce groupe. Et il aurait dû, selon nous, s'informer des travaux

réalisés par d'autres sur les groupes qu'il étudie, se conformant ainsi aux

règles qu’il souhaite voir respecter. *

Si son désir de faire avancer la systématique des Apocynaceæ est

sincère, nous estimerions souhaitable qu’il coordonne ses propres travaux

avec ceux des équipes qui œuvrent dans cette voie. Le travail ne manque

pas dans une telle famille et il est au contraire à souhaiter qu'un nombre

plus élevé de systématiciens s'y consacrent. Son étude aurait pu ainsi

bénéficier d'observations de morphologie comparée et de chimiotaxonomie

beaucoup plus importantes.

Espérons qu’il est encore temps d’organiser de tels programmes de

travail.

LE POINT DF. VUE DES CHIMISTES ET DES PHARMACOLOGUES :

Leeuwenberg souligne lui-même (p. 384) que la tribu des Tabernæ-

montaneæ (ou ce qu’il appelle le genre Tabernæmontana) présente une

importance particulière du fait de la présence dans certaines espèces de cette

tribu d’alcaloïdes oncolytiques utilisés en thérapie du cancer.

Loin de justifier des publications improvisées, une telle constatation

crée précisément des responsabilités particulières pour le systématicien.

Il doit, tout d’abord, fournir au chimiste des déterminations exactes

et précises.

En outre, ce que le chimiste et le pharmacologue attendent de lui,

c’est de faciliter leurs efforts de prospection. On ne saurait négliger lefacteur

du coût de la recherche, extrêmement lourd dans un tel domaine, ni la

nécessité de limiter le nombre des essais si l’on ne veut pas obérer complète¬

ment les services chargés de tester l’activité anticancéreuse. 11 convient

donc de limiter les recherches aux espèces les plus susceptibles de contenir

des alcaloïdes à activité oncolytique. C’est pourquoi la chimiotaxonomie

doit primer la morphologie dans les classements intéressant chimistes et

pharmacologues.

Dans la tribu des Tabernæmontaneæ, les alcaloïdes appartiennent tous

à la série indolique. Les seuls alcaloïdes à action oncolytique reconnue

sont l’ellipticine et ses dérivés. On peut y adjoindre, à titre d’hypothèse,

l’olivacine et ses dérivés, en raison de leur parenté de structure avec les

précédents.

Or, il est possible de reconnaître parmi les alcaloïdes indoliques des

Tabernæmontaneæ quatre voies biosynthétiques principales aboutissant à

des structures moléculaires dérivées de quatre squelettes fondamentaux :

1. les alcaloïdes à squelette corynantheane (du nom du genre Coryr

nanthe, Rubiaceæ), qui se retrouvent, non seulement chez les Apocynaceæ,

mais encore chez des Rubiaceæ et Loganiaceæ. Lorsqu’ils sont seuls présents,

on peut donc affirmer qu’ils marquent des Apocynaceæ particulièrement

archaïques ;

Source : MNHN, Paris

— 239 —

2. les alcaloïdes oncolytiques : ellipticine et olivacine, comme l'ont

montré P. Potier & M.-M. Janot (1973), dérivent de la stemmadénine.

Ils présentent un squelette profondément remanié qui constitue une sorte

de cul-de-sac de l’évolution biosynthétique, une impasse. On ne les connaît

pas en dehors des Apocynaceæ;

3. les alcaloïdes du type ibogane, qui dérivent aussi de la stemmadénine,

mais avec des structures beaucoup plus nombreuses et plus évoluées. Ils

marquent une étape plus récente de la biosynthèse;

4. les alcaloïdes de type aspidospermane, enfin, toujours dérivés de la

Source : MNHN, Paris

— 240 —

stemmadénine, et qui constituent le groupe de beaucoup le plus nombreux

(environ 250 structures) et celui qui marque les Apocynacées les plus

modernes, telles que les espèces herbacées des genres Vinca, Catharanthus.

Amsonia, etc. (fig. 2).

Loin d’être des spéculations fumeuses, comme semble le croire Leeu-

wenberg, les voies de la biosynthèse sont contrôlables par la technique des

substances marquées. Elles récapitulent, en quelque sorte, l’évolution d'une

lignée. Alors que les différences morphologiques que nous constatons chez

des espèces, toutes contemporaines en définitive, ne sauraient avoir, a priori.

de valeur diachronique.

Nous constatons par exemple qu’il existe chez les Tabernæmontaneæ :

des carpelles libres, des carpelles apprimés ou partiellement soudés, des

carpelles soudés mais chez lesquels la séparation reste marquée par des

cellules de type épidermique, des carpelles complètement soudés. Mais

on peut aussi bien admettre que l’évolution s’est faite dans le sens carpelles

libres-carpelles soudés, que dans le sens carpelles soudés-carpelles libres.

Il est donc ambigu, comme l’a fait Pichon, et comme je l’ai parfois

fait moi-même, je le reconnais, de dire par exemple qu’une clavoncule est

« primitive » en entendant ainsi qu’elle a une morphologie relativement

simple; car on ignore malheureusement dans quel sens s'effectue la diffé¬

renciation. On admet implicitement que l’évolution va des formes les plus

simples vers les plus compliquées, ce qui est loin d’être démontré pour tous

les organes.

Par contre, si les alcaloïdes à squelette corynantheane sont seuls présents

et constamment associés à une certaine particularité morphologique, il est

légitime de dire que cette dernière est primitive.

C’est bien pourquoi l’étude chimiotaxonomique peut seule éclairer les

constatations de la morphologie comparée et non l’inverse.

Phylnm américain Phylitm malgacha-océanian Phylum africain

Fig. 3. — Biosynthèse des alcaloïdes chez les 3 phylum des Tabermemonlaneæ.

Source : MNHN, Paris

— 241 —

Or, on constate que c'est électivement dans les genres Ervatamia,

Hazunta, Pandaca, Pandacastrum, qui tous appartiennent à un même

phylum malgacho-océanique, qu’on a le plus de chances de trouver de

l’ellipticine.

Comme c’est dans les genres : Stemmadenia, Tabernæmontana sensu

stricto, Stenosolen et Peschiera, tous du phylum américain, qu’on trouve

électivement de l’olivacine (fig. 3).

C’est pourquoi il n’est pas recommandé de confondre toutes les

Tabernæmontaneæ dans un seul genre, comme le fait Leeuwenberg.

D. Ganziger & M. Hesse (1976), dans une récente étude sur la chimio-

taxonomie des Apocynacées, maintiennent d’ailleurs comme nous la

division des Tabernæmontaneæ en genres distincts, ce qui paraît rester

indispensable, au moins dans l’état actuel de nos connaissances.

Références bibliographiques

Boiteau, P. & Sastre. C., 1975. -- Sur l'arille des Macoubea et la classification de la

sous-famille des TabernæTiontanoïdées (Apocynacées), Adansonia , ser. 2, 15 (2) :

239-250.

Boiteau. P. & Allorge, L., 1976. — Sur le statut des Conopharyngia au sens de Stapf,

Adansonia, ser. 2, 16 (2) : 259-281.

Du Petit-Thouars, 1806. — A chemiotaxonomic study of the subfamily Plumerioideæ

of the Apocynaceæ, Gen. Nov. Madag. : 10.

Granziger, D. & Hfsse, M., 1976. — Lloydia A2, 39 (5) : 326-345.

Leeuwenberg, A. J. M., 1976. — The Apocynaceæ of Africa. I : Tabernæmontana L. I.

Introduction remarks to a révision of the species represented in Africa, Adansonia,

set. 2, 16 (3) : 383-392.

Markgraf, F.. 1976. — Apocynacées, Fl. ds Madagascar et des Comores 169, 318 p.

Potier, P. & Janot, M.-M., 1973. — Sur la biogénèse des alcaloïdes indoliques du

groupe de l'ellipticine, C.R. Ac. Sc., Paris, ser. C, 276 : 1727-1729.

Source : MNHN, Paris

REVUE BIBLIOGRAPHIQUE

T. W. Goodwin, ed. — Chemistry and Biochemistry of Plant Pigments,

ed. 2, 2 vol. : XVI-870 p., XVI-373 p., fig., tabl., London, New York,

Academie Press, 1976.

Il n'est pas question d'analyser un ouvrage de ce genre, présenté en deux volumes

(870 p. et 373 p.) et auquel ont collaboré 26 spécialistes de réputation mondiale.

Il fut publié pour la première fois en 1964, comme résultat des travaux présentés

à un Colloque de la « Biochemical Society » à Aberystwyth.

L'édition de I976est en fait un nouveau livre que le succès rencontré en 1964 imposait

d’entreprendre. Tous les chapitres ont été complètement récrits et de nouveaux sujets

ont été traités. On y trouvera, en particulier, une documentation considérable sur les

travaux en cours : chlorophylles (structure, propriétés, distribution, biosynthèses),

caroténoïdes (chimie, distribution, biosynthéses), biliprotéines et phvcobilines, flavo-

noides, quinones, betalaïnes, fonctions des pigments.

Bien entendu, ce livre concerne directement les biochimistes et les phytochimistes,

mais il intéressera aussi les botanistes dans la mesure où ils ont besoin de connaître les

aspects biochimiques de la physiologie des plantes.

The Plants of the World,

The Asahi weekly Botanical Encyclopædia, Tokyo, Japon, 120 fasc. à parution

hebdomadaire, 1975-1977. En japonais.

Voici une encyclopédie du monde végétal différente de celles auxquelles les éditeurs

nous ont habitués depuis quelques années ; bien que le texte, hélas, nous échappe en grande

partie, on peut dire que son originalité réside dans sa qualité, tant scientifique qu'esthé-

tique. C'est une équipe d'éminents botanistes japonais qui a assuré la coordination des

contributions, ducs à des scientifiques, et l’édition de ce volumineux ouvrage. L’illustration

photographique, abondante, d'une qualité tout à fait remarquable, constitue une masse

de documents bien difficiles à trouver ailleurs.

Le plan de l'ouvrage est à la fois le plus simple et le plus pratique : les familles sont

traitées les unes après les autres, dans l’ordre systématique. Les « petites familles » ne sont

pas négligées : leurs particularités, leur intérêt théorique et systématique sont soulignés;

prenons pour exemple les Droséracées, magnifiquement traitées et illustrées, au sein

desquelles le petit genre Aldrovanda fait l'objet d'un paragraphe et de trois belles photos :

une telle documentation iconographique publiée, concernant une rare petite plante

aquatique qui n'est ni utile ni nuisible, est probablement unique.

Mais les « grandes familles », utiles et exploitées, ont ici le traitement qui convient.

Les Crucifères par exemple sont présentées dans leurs particularités morphologiques,

de la fleur et du fruit; dans leurs divers aspects biologiques, mauvaises herbes, plantes

des eaux ou des hautes montagnes; mais aussi dans l'immense domaine de leurs améliora¬

tions et de leurs utilisations, depuis les choux colorés décoratifs jusqu'aux races de navets

en passant par les croisements de races. Et les photos apportent une mine de documents

sur la culture et l’utilisation alimentaire de certaines Crucifères.

Cette encyclopédie apporte sa contribution au botaniste, à l'agronome comme à

l'amateur de jardins; il est seulement regrettable qu'elle ne paraisse pas dans une langue

européenne.

Source : MNHN, Paris

achevé d’imprimer le 17 octobre 1977

SUR LES PRESSES DE FD EN SON

IMPRIMERIE ALENÇONNAISE-61002 ALENÇON

Dépôt légal : 3 e trimestre 1977 - 87.728

Source : MNHN, Paris

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dans d’autres langues. Des résumés à la fois explicites et concis en anglais et en /rança/r sont exigés.

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1. de réserver les citations exhaustives des spécimens aux Flores en cours de publication quand

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2. ou, à défaut, de déposer ces listes exhaustives dans les bibliothèques des instituts bota¬

niques où elles pourront être consultées ou copiées à l’usage des spécialistes concernés;

3. de remplacer les listes de spécimens par des cartes de répartition, beaucoup plus démons¬

tratives.

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Source : MNHN, Paris