ADANSONIA est un journal international consacré aux divers aspects de la botanique phanéro-

gamique et plus particulièrement à la connaissance systématique du monde végétal intertropical.

Chaque volume annuel se compose de quatre fascicules trimestriels totalisant 500 à 600 pages.

ADANSONIA is an international journal ofbotanyof the vascular plants, particularly devoted

to ail aspects of the investigation of tropical floras. One annual volume consists in 4 quarterly issues

amounting to a total of 500-600 pages.

Adansonia est publié par le Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d’Histoire

Naturelle, Paris, France.

Direction /Directors: A. Aubréville, J.-F. Leroy.

Rédaction /Editors: A. Le Thomas, J. Jérémie.

Édition et diffusion/ Publication manager: 5. Raynal.

Comité de lecture /Referees: J. Bosser, Paris; E. Boureau, Paris; F. Ehrendorfer, Wien; F. R. Fos-

berg, Washington; F. Hallé, Montpellier; V. H. Heywood, Reading; L. A. S. Johnson, Sydney;

C. Kalkman, Leiden; R. Letouzey, Paris; J. Miège, Genève; R. E. G. Pichi-Sermolli, Perugia;

P. H. Raven, Saint-Louis; R. Schnell, Paris; A. Takhtajan, Leningrad; M. Van Campo, Mont-

Manuscrits : Les articles proposés au journal pour acceptation ne doivent pas, en principe,

excéder 25 pages une fois imprimés, illustrations comprises. Ils sont examinés par les responsables

de la revue et soumis au besoin à un membre compétent du Comité de lecture. Un manuscrit peut

être retourné à son auteur pour modification; il est instamment recommandé aux auteurs de lire

attentivement les instructions détaillées en page 3 de cette couverture. Une fois acceptés les manus¬

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Tarif (price) 1978 (vol. 18) : FF 200.

AUTRES PUBLICATIONS DE L’ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE

Flore de Madagascar et des Comores, 85 vol. parus /issued (77 disponibles javadable) FF 3073.

Flore du Gabon, 23 vol. parus /issued .FF 1394.

Flore du Cameroun, 19 vol. parus /issued .FF 1059.

Flore du Cambodge, Laos et Viêt-Nam, 15 vol. parus /issued .FF 620.

Flore de la Nouvelle-Calédonie et dépendances, 7 vol. parus /issued. .FF 536.

Source : MNHN, Paris

TRAVAUX PUBLIÉS

SOUS I.A DIRECTION DE

A. AUBRÉVILLE et

Membre de l’Institut

Professeur Honoraire

au Muséum

Jean-F. LEROY

Professeur

au Muséum

Série 2

TOME 17

Fascicule 3

1978

Date de Publication : 24 Février 1978

ISSN 0001-804X

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Laboratoire de Phanérogamie

16, rue Buffon, 75005 Paris

1978

SOMMAIRE — CONTENTS

Halle, N. — Illustration de deux rares Balanophoracées d'Afrique

équatoriale appartenant aux genres Chlamydophytum Mildbr.

et Balanophora Forst.249

Drawings of two rare Balanophoraceæ from Equatorial Africa (généra Chlamy-

dophytum Mildbr. and Balanophora Forst.).

Hallé, N. — Nouvelles observations sur les lacunes endocarpiques

de la noix de Juglans nigra L. (Juglandaceæ).263

Endocarpic lacunæ of the nut of Juglans nigra L. : new observations.

Raynal, J. — Notes cypérologiques : 33. Mélanges nomenclaturaux

(2).273

Notes on Cyperaceæ: 33. Nomenclatural miscellany (2).

Govindarajalu, E. & Karunakaran, D. — Comparative study of

foliar anatomy of south Indian species of Jasminum : 1. Costal

sclereids as a new type.281

Étude comparative de l'anatomie foliaire des espèces de Jasminum du sud

de l'Inde: 1. Un nouveau type de sclérides, les sclérides fasciculaires.

Cusset, C. — Contribution à l’étude des Podostemaceæ : 5. Le

genre Macropodiella Engl.293

Contribution to study of Podostemaceæ : 5. The genus Macropodiella Engl.

Boiteau, P. & Allorge, L. — Morphologie et biologie florales des

Apocynacées : 1. Différences essentielles entre les Plumérioïdées

et les Tabernæmontanées.305

Apocynaceous morphology and biology : J. Main différences between Plume-

rioideæ and Tabernæmontaneæ.

Philipson, W. R. & Ngoc-Sanh Bui. — A new species of Arthro-

phyllum from Laos.327

Une espèce nouvelle d’Arthrophyllum au Laos.

Philipson, W. R. — The identity of Arthrophyllum and Eremo-

panax (Araliaceæ).329

Identité d’Arthrophyllum et d'Eremopanax (Araliacées).

Source : MNHN, Paris

— 247 —

Grison, F. — Note sur les fleurs d’Okoumé (Aucoumea klaineana

Pierre, Burseraceæ).335

Note on flowers of Aucoumea klaineana Pierre, Burseraceæ.

Cremers, G. — Étude de deux Euphorbes de Madagascar : Euphorbia

enterophora Drake et E. stenoclada Bâillon.343

On two Madagascan Euphorbias: Euphorbia enterophora Drake and E. steno¬

clada Bâillon.

Duek, J. J. — A taxonomical révision of the Greater Antilles species

of the Fern family Gleicheniaceæ.359

Révision taxonomique des Gleichéniacées des Grandes Antilles (JPtéridophytes).

Source : MNHN, Paris

ILLUSTRATION DE DEUX RARES BALANOPHORACÉES

D’AFRIQUE ÉQUATORIALE APPARTENANT AUX GENRES

CHLAMYDOPHYTUM Mildbr. ET BALANOPHORA Forst.

N. Hallé

Halle, N. — 24.02.1978. Illustration de deux rares Balanophoracées d’Afrique

équatoriale appartenant aux genres Chlamydophytum Mildbr. et Balanophora

Forst., Adansonia , ser. 2, 17 (3) : 249-261. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Le Chlamydophytum aphyllum Mildbr. retrouvé au Congo est analysé

et figuré d'après du matériel vivant; notes sur la plante-hôte, Tessmatmia ( Légu m.

Césalp.). Notes et figures sur Balanophora abbreviata Bl. du Congo comparé

à un matériel conspécifique des Nouvelles-Hébrides.

Abstract: New living material from Congo of Chlamydophytum aphyllum

Mildbr. is analysed and pictured, with notes about its host Tessmatmia (Legum.

Cæsalp.). Notes and drawing of Balanophora abbreviata Bl. from Congo,

compared with conspecific material from New-Hebrides.

Nicolas Hallé, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris, France.

CHLAMYDOPHYTUM APHYLLUM Mildbr.

En 1974, mon collègue et ami A. Bouquet de l’O.R.S.T.O.M.-Brazza-

ville me communiqua d’excellents spécimens d’une étrange Balanophoracée

récoltée par Paul Sita, excellent botaniste congolais, dans la région des

sables littoraux proches du Sud du Gabon. Des pieds bien fleuris expédiés

par avion arrivèrent à Paris vivants le 23 décembre. D’abord supposée

nouvelle puis déterminée, avec quelques difficultés et tâtonnements dus

à des lacunes de l’Index Kewensis, nous avons pu reconnaître l’espèce de

Mildbraed décrite du Cameroun et jamais retrouvée depuis : Chlamydo¬

phytum aphyllum.

Une partie du matériel-type nous a aimablement été communiquée

par A. Schilling, Directeur du Musée Botanique de Berlin-Dalhem.

Ce matériel a pu être retrouvé grâce aux suggestions de R. Letouzey

qui a pu situer la récolte de Mildbraed en « mars-avril 1914 », lors d’un

bref séjour à Deng Deng, et donna une bonne approximation du numéro

qui n’avait pas été cité. Ce matériel-type, malgré un état juvénile, s’accorde

bien avec le nouveau matériel congolais. La diagnose originale n’avait

pas permis de reconnaître l’espèce car elle contient une erreur et une petite

différence : « fleurs solitaires aux différents niveaux des ramifications »,

et « anthères surnuméraires au nombre de 2-3 ». La bonne planche donnée

par Harms dans Engler (édition 2, 1935), a rectifié l’erreur concernant

Source : MNHN, Paris

— 250 —

. I. — Chlamydophytum aphyllum Mildbr. : 1, 2, jeune pied j au début de l'ouverture de la

spathe, 30 x 12,5 x 9 cm; 3, pied<J proche de l’anthèse, 23 x 13 cm; 4, détail de l'épi¬

derme du rachis de la grappe J, lenticelles hautes de 0,2 mm; 5, fleurs géminées J proches

de l'anthèse, face et profil. (Sila 3819).

Source : MNHN, Paris

— 251 —

les fleurs o. Cette planche, comme l’indique Evrard, n’a pas été référencée

à l’Index Londinensis (supplément 1921-1935 paru en 1941).

Très récemment le R.P. E. Jans retrouvait lui aussi cette espèce au

Zaïre ce qui a permis à C. Evrard & H. Breyne en 1975, de compléter

le travail de P. Staner (1948, Balanophoracées du Congo Belge). Ce

complément donne en 4 lignes la description du pollen effectuée à Stockholm

par J. Praglowsky.

Description nouvelle

Plante sans chlorophylle, dioïque, tout à fait glabre, peu ou à peine

fétide. Grand tubercule charnu, ferme, irrégulièrement oblong ou ± coudé,

fixé sur grosse racine ligneuse d’arbre Tessmannia (Légum.-Césalp.).

Épiderme verruqueux à verrues irrégulièrement polygonales. Plante juvénile

redressée, enfouie dans le sol sablonneux, entièrement enclose dans une

coriace volve obovoïde gris brun. Plante florifère émergente à volve déchirée

irrégulièrement longue de 18-45 cm, diamètre 8-12,5 cm avant la rupture.

Inflorescence 3 ovoïde de 10-21 cm de diamètre; gros axe charnu de 4-5 cm

de diamètre vers la base, criblé de microlenticelles saillantes de 0,2-0,3 mm,

et ramifié en grappe; rameaux serrés ascendants longs de 4-8 cm, ayant

avec les fleurs un diamètre de 2,5 cm; bractées minuscules aiguës, parfois

recaulescentes, parfois absentes. Fleurs 3 géminées, rarement par 3, de

5-15 mm de diamètre, charnues, sanguines, subsessiles (pédicelle com¬

mun de (0-)l-3 mm). Bouton subprismatique à sommet aplati; périanthe

simple valvaire de (5)6-8(9) segments deltoïdes charnus, de 3-6 X 1,5-4 mm,

souvent inégaux, à apex parfois tronqué. Anthères globuleuses multilocellées

sessiles ou subsessiles de 1-1,5 mm de diamètre, insérées à la base des lobes

soit 6-8 autour du réceptacle qui forme une cupule plate; il y a parfois

1-2 anthères surnuméraires au milieu du réceptacle (2-3 dans le matériel

de Mildbraed). Inflorescence $ de forme semblable, mais de couleur

jaune-verdâtre devenant brune; rameaux ascendants longs de 5-9 cm,

de 3 cm de diamètre avec les fleurs; pas trace de bractées; fleurs 2 associées-

connées en capitules globoïdes sessiles, 15-20 par rameau avec plus de

100 fleurs simples par capitule. Stigmate, seul organe floral apparent,

montrant en léger relief 3-4 petits lobes; le réceptacle commun charnu de

1,5 cm de diamètre est à peine hérissé de petites saillies sinueuses. Stade

fructifère et graines non vus.

Matériel étudié. — Cameroun : Mildbraed 8680, Deng Deng (mars-avr. 1914).

fl. (type B). - Congo : Sila 3679 (7.2.1974, 2 spécimens,*) et 3819 (19.12.1974, 4<J et

1 9 , boutons et fleurs), croisement des routes Ngongo-N’Tiétié et Ndindi (P.C.A. de

N/ambi)-Madingo-Kayes, 11°10'E, 3°47'S, forêt à Légumineuses et clairière sur sables

blancs.

Matériel cité. — Zaïre : Jans 1131, Taketa, terr. Oshwe, 19 n 6'E, 3°15'S, le long

de la R. Lukenie; autre récolte mentionnée in lin. 1975.

Remarques. — Mildbraed a fort bien décrit les premiers stades juvé¬

niles qui nous ont fait défaut. Il a comparé le développement de la volve

Source : MNHN, Paris

— 252 —

• 2- — Chlamydophytum aphyllum Mildbr. : 1, pied J épanoui, inflorescence large de 15 cm;

2, détails de lenticelle d'axe inflorescentiel: 3, détail de bractée; 4, détail de rameau flori¬

fère ; 5,6, fleurso épanouies, profil et face, diam. 15 mm ; 7, schéma de fleur J ayant 2 étami¬

nes surnuméraires; 8, coupe longitudinale de 2 fleurs, 12 x 12 mm; 9, détail de l'inser¬

tion de l’anthère à! a base d’un lobe. ( Sila 3819).

Source : MNHN, Paris

— 253 —

, 3. — Chlamydophytum aphyllum Mildbr. : 1, inflorescence 9 épanouie, largeur totale 17 cm

avec toutes les ramifications; 2, lenticelle du rachis haute de 0.3 mm; 3, rameau d'inflo¬

rescence; 4, coupe de capitule 9 multiflore, diam. 12 mm; 5, canal stylaire et ovule en coupe

longitudinale; 6, stigmates; 7, détail d'un stigmate trilobé, diam. 1,3 mm. (Sila 3819).

Source : MNHN, Paris

— 254 —

Fig. 4. — Répartition du Chlamydophytum aphyllum Mildbraed.

spathacée à celle du Phallus impudicus, et le stade adulte à un chou-fleur

cramoisi sale : ce sont d’excellentes comparaisons qui s’appliquent bien

aux récoltes de Sita et de Jans.

Contrairement à la diagnose de Mildbraed les fleurs 3 ne sont pas

solitaires; cela existe pourtant dans le genre voisin Sarcophyte Sparm. de

l’Afrique orientale : chez 5. piriei Hutch. les fleurs 3 sont solitaires, tandis

qu’elles sont le plus souvent géminées chez S. sanguinea Sparm.

Analyse palynologique 1 . — Pollen simple (eumonades), faiblement

bréviaxe, diamètre équatorial 22-24 |xm; axe polaire 20-21 i^m; P/E = 0,87;

grains subisopolaires triporés avec les apertures subéquatoriales; apertures

entourées d'une marge lisse ou le tectum repose sur de courtes columelles;

ectoaperture de contour subcirculaire; membrane aperturale finement

verruqueuse de contour irrégulier; endoaperture subcirculaire entourée

d’un léger épaississement diffus de la nexine. Exine de 1,6 nm d’épaisseur

dans l’intercolpium; tectum fin, perforé, très finement verruqueux, reposant

sur une strate coiumellaire. Columelles localisées sous les verrues, de 0,8 à

1 nm de diamètre en moyenne et hautes de 0,7 (*m. Nexine de 0,8 pm

d’épaisseur au milieu d’un intercolpium, s’épaississant progressivement

vers les apertures.

Les échantillons étudiés, Sita 3679 et 3819, diffèrent peu de celui décrit

par Praglowsky.

Notes écologiques, station et hôte. — La station de récolte est

une zone lagunaire sableuse de la région frontalière du Gabon située

entre la lagune Mbanio et le bas Kouilou. Paul Sita a noté que le parasite

apparaît à 4-5 m du tronc de l’hôte arborescent dans un périmètre qui

en compte 4 pieds. Seuls émergent les sommets des inflorescences entourées

1. L'étude palynologique a été effectuée par D. Lobreau-Callen.

Source : MNHN, Paris

— 255 —

PI. 5. — Chlamydophytum aphyllum Mildbr. : Pollen : 1, aperture de face; 2, intercolpium:

3. coupe optique équatoriale; 4 à 7. L.O. analyse de l'exine en vue polaire, tectum perforé

et verruqueux (41 reposant sur une strate columellaire; 8, vue polaire; 9, vue latérale;

10, détail de l'exine en vue haute; 11. 12, détails de l'exine en vues profondes. (1-7, Sila

3679 , pollen x 1000, photos D. Lobreau-Callen ; 8-12, Sila 3819).

des restes de la volve; ces parties sont souvent mangées par des insectes

ou par des vertébrés (probablement Athérures). La plante n’est pas rare

autour des arbres parasités.

L'arbre-hôte est une Légumineuse-Césalpiniée. Contrairement à la

détermination provisoire sous laquelle m’a été communiqué l'échantillon,

il ne peut s'agir du Crudia klainei Pierre ex De Wildeman. Dans cette

espèce le limbe foliaire ne présente pas les nombreux points translucides

Source : MNHN, Paris

— 256 —

de notre échantillon, et les stipules soudées entre elles adaxialement et

très lancéolées ne sont ni assez embrassantes ni assez dissymétriques à

la base pour s’accorder avec l’hôte à déterminer. Par contre, l'échantillon

de Sita a tous les caractères du Tessmannia dewildemaniana Harms : c’est

un matériel stérile à feuilles à 5 folioles alternes larges de 3-7 cm, un peu

dissymétriques à la base, acuminées avec l’apex émarginé, rousses concolores

à sec, à 8-11 paires de nervures secondaires fermées en arceaux à 2 mm

des marges; réticule assez grossier et en relief sur les deux faces du limbe

qui est criblé de points translucides remarquables. Les stipules corres¬

pondent exactement aux termes de la description de J. Léonard (1950,

p. 49). C’est une espèce de terrains humides, encore mal connue par quelques

récoltes très dispersées du Zaïre. Le type, Cabra 26, BR! (dont la localité

« Mayumbe? » est citée comme douteuse), est parfaitement conforme à

nos spécimens stériles congolais (c’est à R. Letouzey que revient le mérite

de cette détermination).

Caractères du bois de l’hôte. — Le bois a été analysé par A. Ma¬

riaux, chef de la Division d’Anatomie du Bois du C.T.F.T. (Nogent-sur-

Marne), en mars 1975 :

Échantillon Sita 3819, racine-hôte diam. 17 mm : rien ne s'oppose

à ce que ce soit un Tessmannia.

Échantillon Mildbraed 8680, racine-hôte diam. 30 mm : est encore

plus sûrement un Tessmannia, avec un parenchyme circumvasculaire

aliforme plus ou moins anastomosé, une ligne terminale, des rayons 2 à

4-sériés, des ponctuations intervasculaires ornées de 8 nm de diamètre.

C’est en tout cas certainement une Césalpiniée.

Selon R. Letouzey, il y a de très fortes chances pour que le matériel

camerounais puisse être rapporté à Tessmannia anomala (Micheli) Harms

plutôt qu’aux deux autres espèces camerounaises T. africana Harms et

T. lescrauwælii (De Wild.) Harms.

Nom vernaculaire de l’hôte. — Au Zaïre : yaka ou y al sa selon

Evrard (in litt. 1975).

Substances toxiques. — A. Bouquet a obtenu les résultats suivants

d’analyses effectuées à Brazzaville sur le Chlamydophytum :

Test 578 du 23.12.1974 :

Alcaloïdes. 0

Tannins. + +

Terpènes. 0

Saponosides. ±

Flavones.+++

Quinones. 0

Anthocyanes.+++

HCN. 0

L'examen des extraits en chromatographie en couches minces n'a pas

permis de déterminer le nombre des Flavones; l'étude chimique serait à

poursuivre mais il faudrait pouvoir disposer d’un matériel plus abondant.

Source : MNHN, Paris

— 257 —

x pieds 3 desséchés et parasités, hauteur

... . . jr un capitule, d — parastiques dextres,

s = parastiques sénestres (Sita 3819); 4, Cochenille Stictococcus, env. 3,5 x 3 mm:

5, Acarien Thiroglyphe, 0,6 mm; 6, Acarien Oribate, 0,2 mm; 7, larve de Diptère Orihor-

rhaphe, 7 mm; 8, id-, dessus de l'encéphale long de 0,9 mm.

Source : MNHN, Paris

— 258 —

Faune associée. — Les premiers échantillons reçus (février 1974)

étaient chargés de sable fin et de débris organiques qui furent récoltés par

brossage : il y fut trouvé un très grand nombre d’Acariens vivants; parmi

eux les plus abondants étaient des Thiroglyphes blanchâtres ou translucides

à tous stades de développement; d’autres encore nombreux étaient des

Oribates, plus petits et bruns. Il y avait encore d’abondants Hémiptères

Anthocoridæ à divers stades. Un mâle adulte a pu être obtenu par élevage

et déterminé par J. Carayon, Xylocoris afer (Reuter). Enfin quelques

dizaines de Cochenilles Stictococcus sp. (det. C. Richard) parasitaient

la face externe de la volve et le pédoncule inflorescentiel des deux spéci¬

mens.

Source : MNHN, Paris

— 259 —

PI. 8. — Balanophora abbrcviata Bl., des Nouvelles-Hébrides : 1, pied florifère composé, diam.

total 10 cm; 2, détail de l'insertion des tiges au fond des volves charnues; 3, 4, détail de

profil et par dessus des fleurs nues et des spadicules hauts de 1 mm; 5, 6, fleurs de face,

en bouton et épanouie, diam. 2,5-3,5 mm; 7, fleuri en coupe longitudinale. (N. Halle

RSNH 6351).

Source : MNHN, Paris

— 260 —

Les échantillons du second envoi (décembre 1974) étaient beaucoup

plus sains dans l'ensemble, récoltés au meilleur moment de la floraison,

lis n’ont fourni que des endoparasites du rhizome : larves de Diptères

Brachycères Orlhorrhaphe, famille des Solvidæ, P. Tsacas det.

BALANOPHORA ABBREVIATA Bl.

La belle découverte par Farron sur les racines d’un Ficus en forêt

de Bangou, Congo, d’un Balanophora, a fait l’objet de deux articles (1968

et 1969). Pourtant, ni l’un ni l’autre n’ont apporté les précisions morpho¬

logiques que l’on pouvait attendre et qui auraient été utiles à l’appui de

la détermination de la récolte : Farron 4047, matériel en alcool déposé au

Muséum (P!).

D’autre part, en 1971, lors d’une prospection dans l’île Mallicolo

avec l’Expédition de la Royal Society de Londres aux Nouvelles-Hébrides,

nous avons eu la chance de rencontrer d’importants peuplements du Bala¬

nophora abbreviala Bl. En 1972, B. Hansen publia une importante révision

monographique du genre Balanophora. L’appellation utilisée par Farron,

B. hildebrandtii Reichenb. f., tombe en synonymie et le matériel congolais

prend pour nom correct B. abbreviala Bl. Comme l’espèce est à très large

répartition tropicale et que sa morphologie est assez variable, nous avons

estimé utile de comparer par le dessin des matériaux conspécifiques à

première vue assez dissemblables du Congo et de Mallicolo, contrées

situées à peu de choses près aux antipodes l’une de l’autre.

Matériel étudié. — Congo : Farron 4047, forêt de Bangou, Centre O.R.S.T.O.M.

de Meya, 27.4.1965. — Nouvelles-Hébrides : A'. Hallé RSNH 6351, Mallicolo, E de

Tisbel (côte W), sol de forêt de Ficus sur pente, 450-550 m : sélection d’un gros spécimen

formant une masse du volume d’un pamplemousse. Cette localité complète utilement

la répartition connue par Hansen (carte 15, p. 76, 1972).

Parasites. — Le matériel congolais a fourni des Cochenilles Sticto-

coccus vayssierei C. Richard (det. C. Richard, Laboratoire d’Entomologie

du Muséum).

Bibliographie

Evrard, C. & Breyne, H., 1975. — Chlamydophytum Mildbr. (Balanophor.) genre

nouveau pour la Flore du Zaïre, Bull. Jard. Bol. nat. Belg. 45 : 234-235.

Farron, C., 1968. — Sur la présence du genre Balanophora Forst. en Afrique conti¬

nentale, C. R. Ac. Sc. Paris 267 : 1277-1278.

Farron, C., 1969. —- Balanophora, genre nouveau pour l’Afrique continentale, Adan-

sonia, ser. 2, 9 (1) : 105-114.

Hansen, B., 1972.— The genus Balanophora .1. R. &G. Forster, a taxonomie monograph,

Dansk Bot. Arkiv 28 (1) : 1-188, 44 fig., 8 tab. (épidermes 4 tab.; pollens 4 lab.).

Hansen, B., 1973. — Balanophoraceæ, Flore du Cambodge, Laos, Viêt-Nam 14 : 49-58,

tab. 8.

Source : MNHN, Paris

— 261 —

Harms, H., 1935. — Balanophoraceæ, in Engl. & Prantl., Nat. Pflanzenfam., ed. 2,

16 : 296-339.

Hutchinson, J., 1914. — A new tropical african sarcophyte, Kew Bull. 1914 : 251-253.

Léonard, J., 1950. — Étude botanique des Copaliers du Congo belge, Publ. Inst. Nat.

Et. Agr. Congo B. 45 : 1-158.

Mildbraed, J., 1925. — Verhand. Botan. Ver. Prov. Brandon burg 67 : 195-196.

Schlechtendal, D.F.L. von, 1827. — Nachricht von einer neuen capischen Pflanze

Ichthyosma Wehdemanni, mitgetheilt, Linnæa 2 : 671-673, tab. 8.

Sparrman, 1776. — Vet. Akad. Handl. Stockh. 27 : 300, tab. 7.

Staner, P., 1948. -— Flore du Congo belge et du Ruanda-Urundi 1, Balanophoracées : 395.

Source : MNHN, Paris

NOUVELLES OBSERVATIONS

SUR LES LACUNES ENDOCARPIQUES

DE LA NOIX DE JUGLANS NIGRA L. (JUGLANDACEÆ)

N. Halle

Halle, N. — 24.02.1978. Nouvelles observations sur les lacunes endocarpiques

de la noix de Juglans nigra L. (Juglandaceæ), Adansonia, ser. 2, 17 (3) : 263-272.

Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Les lacunes endocarpiques complexes de la noix de Juglans nigra

sont illustrées par des schémas nouveaux et compte tenu d’une certaine varia¬

tion des caractères. Les noix trimères et monomères sont présentées avec des

intermédiaires dérivés du cas normal dimère.

Abstract: The complex endocarpic lacunæ of the nut of Juglans nigra are

sketched in an original way showing the overall variation. Trimerous and

monomerous nuts derived from the dimerous normal pattern are shown.

Nicolas Halle, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris, France.

La noix de Jugions nigra L. présente un remarquable réseau de lacunes

endocarpiques ayant depuis longtemps donné lieu à des descriptions. Les

botanistes ont eu recours soit à des coupes transversales comme celles

de C. De Candolle (tab. 4, fig. 44, 1862; ou de J.-F. Leroy (fig. 7, p. 28,

1955), soit des coupes longitudinales comme celles de J.-F. Leroy (fig. 10

et 11, p. 37). Ces images complémentaires ne permettent cependant pas

d’avoir une compréhension tout à fait claire du sujet qui, à cause de sa

complexité, nécessite une figuration schématique des volumes.

La figure 1 présente en premier lieu le plan de contact des deux valves

de la noix ou surface suturale. Dans la variété considérée, ce plan corres¬

pond à la plus petite section méridienne de la noix, contrairement au

cas de Juglans regia L. où ce même plan est ordinairement perpendiculaire

à cette petite section. Dans ce plan, la vascularisation entre AB, faisceaux

récurrents venus du mésocarpe, et H, le hile, apparaît discontinue. Aux

alentours du point B est figurée en gris clair l’aire de soudure entre les deux

valves. Cette soudure s’ajoute à une grande épaisseur des valves endo-

cai piques pour faire de la noix d’Amérique une diaspore beaucoup plus

résistante que celle du noyer commun.

MATÉRIEL ET MÉTHODE

Le mois d’octobre 1975 a été exceptionnel pour la fructification des

Juglans nigra introduits au Jardin des Plantes de Paris et à l’Arboretum

de Chèvreloup à Versailles. Le très bel arbre d’environ 125 ans (diamètre

Source : MNHN, Paris

— 264 —

du tronc 1 m à 1 m du sol) situé devant l’entrée du Laboratoire de Crypto¬

gamie du Muséum, nous a fourni en abondance de très belles noix mesurant

approximativement 3 x 3 x 4 cm (de fruits de 80 g à la récolte). Après

la grande sécheresse de 1976, le même arbre n’a fourni parcimonieusement

que de petites noix de 2 x 2(-2,5) x 2,5(-3) cm. Un pied de Chèvreloup

nous a fourni, grâce à l’obligeance de M. Callen, un autre lot de noix de

3 X 2,5 X 3 cm (issus de fruits de 40 g, 1975).

Fig. 1. — Juglans nigra L. : demi-noix montrant le plan commissural des valves. — A, faisceaux

récurrents de départ; B, sommet de la branche primaire de convergence des faisceaux

récurrents; H, hile dont les attaches vasculaires ne sont pas visibles dans ce plan; I, radi¬

cule de l'embryon; K, partie superficielle anfractueuse de l'endocarpe nettoyé à la brosse.

Les planches 2 et 3 présentent une succession de coupes transversales

obtenues à la scie à métaux dans des noix hautes de 3 cm. Le niveau de

chaque coupe est exprimé en millimètres correspondant aux échelles laté¬

rales des figures 1 et 4. Pratiquement il a été plus significatif et plus aisé

de sélectionner des coupes provenant d’un grand nombre de noix, que de

pratiquer une série de coupes sur une seule noix. La schématisation légère

des dessins tient ainsi compte de la moyenne de variation des détails observés

sur un matériel abondant.

Source : MNHN, Paris

— 265 —

COMMENTAIRES DES COUPES TRANSVERSALES

Niveau 29 (soit 29 e mm au-dessus de la base d’une noix de 30 mm

de hauteur) : les deux valves sont distinctes, le milieu de la coupe corres¬

pond à l’apex de la cavité ovarienne.

N. 27: partie haute de la cavité au niveau de la radicule; en noir les

parties supérieures des anneaux lacuneux endocarpiques.

N. 26 et 25: aux détails précédents s’ajoutent les sommets des 4 lobes

de la cavité ovarienne.

N. 23,5: chaque anneau lacuneux est coupé en 3 (points noirs); le

point médian correspond à la branche septale ascendante.

N. 22,5 et 22: la cavité ovarienne montre sa continuité avec 4 expan¬

sions latérales correspondant aux lobes de l’amande.

N. 21 : on distingue le niveau culminant de faisceaux vasculaires qui

vont rejoindre le hile.

N. 20: des petits faisceaux vasculaires descendants se rapprochent

du hile qui occupe la région centrale.

N. 18,5: le hile est atteint par les extrémités vasculaires descendantes;

à ce niveau la graine apparaît divisée en deux.

N. 16,5 : les lacunes annulaires présentent dans leurs branches latérales

des élargissements atténués dans la coupe; comme précédemment on dis¬

tingue toujours les faisceaux vasculaires ascendants contigus au système

tubuleux. On notera que sous le hile les deux valves de la noix sont soudées.

N. 16 et 14,5: la seule différence notable est le diverticule latéral des

branches latérales des anneaux tubuleux; les sommets de ces diverticules

apparaissent détachés; noter quelques vaisseaux isolés détachés des deux

grands faisceaux vasculaires.

N. 13: les deux faisceaux vasculaires sont rapprochés entre eux au-

dessous de leur jonction au système tubuleux; noter la nature moins dure

du plan axial des cloisons minces, vraies cloisons selon l’opinion classique;

des fausses cloisons larges apparaissent qui séparent la graine en 4 lobes

inférieurs. La soudure entre les deux valves de la noix atteint ici son maxi¬

mum de largeur.

N. 12: les faisceaux vasculaires sont unis en un système axial; quelques

vaisseaux satellites isolés s’écartent encore un peu du système. On ne

distingue plus les sommets des diverticules du système tubuleux.

N. 10,5 et 10: on a ici la base des anneaux lacuneux et le faisceau

central entoure une cavité emplie de mésocarpe dans le fruit; les valves

sont encore soudées.

N. 9 et 7,5: extrême base des anneaux lacuneux et fond des 4 lobes

de la loge ovarienne; le tissu endocarpique est moins dur autour du fond

des anneaux (gris plus foncé); les valves sont séparées.

N. 3: le tissu endocarpique de consistance osseuse est ininterrompu

dans chacune des deux valves, la fente est tapissée de faisceaux récurrents.

Source : MNHN, Paris

— 266 —

Source : MNHN, Paris

— 267 —

Source : MNHN, Paris

— 263 —

le texte et références communes à celles des figures précédentes.

COMMENTAIRE DE LA FIGURE 4

La figure 4 est une vue cavalière schématique. L’endocarpe et les

cloisons sont supposés transparents et la moitié de la graine est supprimée

pour simplification. En A, lacune au centre des faisceaux récurrents de

départ. En B, division en deux branches de ce groupe de faisceaux. En C

et C', union de ces branches vasculaires avec le système lacuneux. Du

côté gauche par exemple, ce système forme un double anneau. Les branches

latérales (ou suturales selon J.-F. Leroy) portent chacune un diverticule,

El et E2; la branche septale DCGF est liée à la vascularisation entre C et G.

ABCGH et ABC'G'H représentent les trajets de la vascularisation entre

la base du fruit et le hile. On peut noter que les segments BC et BC' sont

nettement plus longs que ceux figurés par Leroy (fig. 10, p. 37).

Lors de la coupe d’une noix sèche, les lacunes sont tapissées ou ±

encombrées de débris de parenchyme. Il paraît évident que ces systèmes

tubuleux annulaires servent, à un certain stade, à l’accumulation de matières

de réserve qui migrent ultérieurement dans la graine.

Source : MNHN, Paris

— 269 —

COMMENTAIRE DE LA PLANCHE 5

Les détails du haut se rapportent à une noix récoltée au Jardin des

Plantes, ceux du dessous à une noix « de Chèvreloup ». Les coupes de gauche

sont réalisées dans le plan courbe de l’anneau d’une des lacunes. Les fais¬

ceaux vasculaires ont été éliminés par grattage entre C, niveau d’appari¬

tion et G, niveau de redescente vers le hile du même faisceau. Notre planche 5

(haut) est à rapprocher des figures 11 et 10 de Leroy, mais le tracé pointillé

ab de la figure 10 de Leroy ne s’accorde pas exactement, quoiqu’en dise la

légende, avec la coupe en 11 et cela nuit à une claire compréhension du

schéma qui par ailleurs ne diffère que peu des nôtres. Il faut aussi tenir

compte du fait que Leroy a figuré en gris pointillé à la fois la cloison pri¬

maire et la couche massive de l’endocarpe dans sa figure 10 où les hachures

représentent plutôt les sillons endocarpiques superficiels de la noix. Au

Source : MNHN, Paris

^ Ci

— 270 —

contraire, dans sa figure 11, les hachures qui sont au contact du circuit

lacunaire (figuré ici en pointillé!), représentent l’endocarpe dans toute son

épaisseur.

Le milieu de notre planche 5 montre une vue latérale en relief du volume

interne des lacunes. En E font saillie deux des quatre diverticules plus ou

moins falciformes de la noix « du Jardin des Plantes » qui sont absents

au-dessous dans la noix « de Chèvreloup ».

Planche 5, à droite, on a la coupe longitudinale dans le plan de la cloi¬

son primaire (plan latéral ou septal), des deux types de noix. En J, il y a

au-dessous du hile, un massif endocarpique formé par la soudure des

deux valves au niveau des vraies cloisons ; les deux valves sont bien séparées

au-dessus du micropyle I. Dans la noix « de Chèvreloup », le massif J se pro¬

longe vers la base en un callus endocarpique ± volumineux, entouré par

les faisceaux décurrents disposés en tronc de cône. Ce callus subconique

ou subpyramidal est quadrilobé au niveau inférieur de la noix dans ses

formes les plus développées.

VARIATION DE LA SYMÉTRIE

Les noix des deux formes ci-dessus étudiées sont normalement bivalves

ou dimères et la loge complexe présente une symétrie d’ordre 2. Des noix

anormales à symétrie d’ordre 1 ou 3 sont fréquentes dans les lots de noix

considérés. Comme dans le cas normal les faisceaux placentaires se terminent

par des segments descendants : un seul dans la noix monomère, trois

convergents dans la noix trimère. On constate que dans le premier de ces

Source : MNHN, Paris

— 271 —

PI. 7. — Coupes transversales de noix de Juglans nigra L., proposant un classement des ano¬

malies affectant l'ordre de symétrie. — a) 3 lacunes internes, 3 loges, 6 lacunes externes,

en résumé 336; b) 335; c) 227; il) coupe subapicale de noix trivalvaire, même orientation

que a; c) 235;/) 224; g) 224; h) 224; /') 223;)) coupe subapicale de noix univalvaire; k) 114;

/) 122; m) 112. — Pour les flèches voir le texte. — x 0,75,

cas (fig. 6a) le hile de la graine a une position tout à fait latérale : la noix

monomère est de beaucoup la plus profondément modifiée. Il n’a pas été

trouvé de noix 4-valvaire comme il est facile de s’en procurer chez J. regia.

Source : MNHN, Paris

— 272 —

Quant à la coupe de la noix trivalvaire (fig. 6b), elle montre un résumé

de nos planches 1 et 5.

Dans la planche 7 sont montrées les variations qui expliquent le

passage entre les trois types fondamentaux de symétrie. Le passage du

type 2 au type 3 s'effectue de deux façons possibles, soit par dédoublement

d’une valve (circuit g-c-a ), soit par dédoublement d'une cloison (circuit

g-h-e-b-a). Le passage du type 2 au type 1 s’effectue aussi de deux façons

possibles, soit par fusion des deux valves (circuit g-k-m), soit par fusion

des deux cloisons (circuit g-f-i-l-m). Tous les intermédiaires souhaitables

ont été rencontrés qui permettent de justifier les quatre circuits de variation

accompagnés de multiples variantes de détail dans le tracé des lacunes.

Seules les lacunes de la forme stable ( g ) ont un tracé régulier qui révèle

les meilleurs caractères taxonomiques de l’espèce ou de la variété.

Nous souhaitons que ces notes iconographiques puissent aider, par la

méthode proposée, à la compréhension des lacunes endocarpiques de bien

d’autres espèces de Jugions ou de Carya. il s’est avéré que quelques coupes,

même bien orientées, ne suffisent pas toujours à éclairer la complexité d'un

système endocarpique comme celui de Jugions nigra.

Bibliographie

De Candolle, C., 1862. — Mémoire sur la famille des Juglandées, Ann. Sc. Nat. Bol.

8 : 5-48, lab. 1-6.

Leroy, J.-F., 1955. — Étude sur les Juglandacées. A la recherche d'une conception

morphologique de la fleur femelle et du fruit, Mém. Mus. Paris , ser. 2, B, Bot. 6 :

1-246, 90 fig., 31 pl.

Source : MNHN, Paris

NOTES CYPÉROLOGIQUES : 33.

MÉLANGES NOMENCLATURAUX (2)

J. Raynal

Raynal, J. — 24.02.1978. Notes cypérologiques : 33. Mélanges nomencla-

turaux (2), Adansonia, ser. 2, 17 (3) : 273-280. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Changements nomenclaturaux, dans les genres Mariscus, Cyperus et

Rhynchospora ; validation des Fimbrislylideæ.

Abstract : Nomenclatural changes in Mariscus, Cyperus and Rhynchospora ;

validation of Fimbrislylideæ.

Jean Raynal, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris, France.

L'adoption par Koyama (1974), dans le cadre de Flora Neotropica,

des genres Mariscus, Pycreus, etc. en lieu et place du trop vaste et trop

hétérogène Cyperus s. lat. auquel, trop longtemps, se sont à la suite de

Kükenthal ralliés trop de Aoristes, l’a entraîné à créer des combinaisons

nouvelles. Certaines, on doit le noter, existaient déjà ( Mariscus rigens

(Presl) C.B.CI. ex Chodat, M. tenuis (Sw.) C.B.C1., Pycreus lanceolalus

(Poir.) C.B.CI., P. niger (Ruiz & Pav.) Cuf.). D’autres sont inutiles parce

qu'un nom correct sous Mariscus existait déjà : ainsi Mariscus multifolius

(Kunth 1837) Koyama est-il rendu superAu par synonymie nomenclaturale

avec M. polyphyllus H.B.K. 1815; Mariscus nanus (Willd.) Koyama est

superAu pour une raison analogue.

Par contre, certaines combinaisons nécessaires restent à faire. Une

Flore des Antilles françaises actuellement en préparation réclamait la publi¬

cation rapide d’au moins certaines d’entre elles.

Mariscus bidentatus (Vahl) J. Rayn., comb. nov.

— Cyperus bidentatus Vahl, Enum. PI. 2 : 330 (1805).

— C. confertus Sw., Prodr. Veg. Ind. occ. : 20 (1788).

Bien que Vahl indique son Cyperus bidentatus comme reçu de Dupuis,

en provenance — mais avec doute — du Sénégal, son identiAcation à

l’espèce strictement américaine Cyperus confertus Sw., déjà reconnue par

Kükenthal (1936), me paraît certaine après examen du spécimen-type,

aimablement prêté par l’herbier de Copenhague. Le spécimen provient

très vraisemblablement des Antilles; on sait que Dupuis rassemblait et

distribuait des collections de provenances variées, multipliant ainsi les

Source : MNHN, Paris

— 274 —

risques d’erreurs déjà nombreuses de la part même des récolteurs à cette

heureuse époque.

La distinction maintenue au rang variétal par Kükenthal ne me

paraît pas digne d’être retenue.

Mariscus cylindristachyus Steud.

L’étude, en Afrique, du couple d’espèces affines autrefois connues

sous le nom de Cyperus subumbellalus Kük. et C. cyperoides (L.) O.Ktze.

(Kükenthal, 1936), ou encore Mariscus umbellatus Vahl et M. sieberianus

Nees (Hutchinson, 1936), m’amène à distinguer, malgré la difficulté de

classer quelques spécimens (principalement immatures), deux bonnes

espèces, cela malgré l’opinion de S. Hooper (1972) qui réunit l'ensemble

sous le nom de Mariscus alternifolius Vahl.

La plupart des échantillons, en effet, se séparent bien sur les critères

en assez bonne corrélation : glumes < 2,5 mm, épis ovoïdes, denses, souvent

nettement pédonculés d’une part, et glumes > 2,5 mm, épis cylindriques

moins denses et souvent subsessiles, d’autre part. La distinction de ces

deux taxons, différents par leurs écologies et leurs répartitions géogra¬

phiques, paraît utile.

Dans Mariscus, tous les noms communément proposés pour désigner

ces deux espèces se sont, pour des raisons variées, révélés impropres. Aussi

ai-je été amené (J. Raynal, 1975) à créer pour l’ancien M. sieberianus

le nom M. sumatrensis (Retz.) J. Rayn. Cette espèce est absente d'Amérique.

L’autre, indigène seulement en Afrique, et non en Asie, existe néan¬

moins en Amérique, notamment aux Antilles. Je n’ai à ce jour trouvé aucun

nom disponible convenant à ce taxon, antérieur à Mariscus cylindristachyus

Steud. (1855), et c’est sous ce nom (regrettable puisqu'il désigne précisément

l’espèce aux épis moins cylindriques...) que je désigne au moins provisoire¬

ment cette espèce, dont le type provient du Gabon ( Jardin s.n., holo-, P!).

Du travail de Pedersen (1972) sur Cyperus rigens Presl. et les espèces

affines, il ressort que C. wacketii Kük., pour lequel Koyama (1974) a créé

la combinaison Mariscus wacketii, est en fait synonyme de Cyperus impo-

litus Kunth, espèce pour laquelle, malgré une copieuse synonymie, le nom

correct sous Mariscus reste à former :

Mariscus impolitus (Kunth) J. Rayn., comb. nov.

— Cyperus impolitus Kunth, Enum. PI. 2 : 78 (1837); type : Seilow, Brésil (iso-, P!).

— C. haiansæ Maury, Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 31 (1) : 130 (1890); type :

Baiansa 403, Paraguay.

— Mariscus balansæ (Maury) C. B. Clarke, Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 3 : 1011 (1903).

— Mariscus hassleri C. B. Clarke, l.c. : 1011 (1903); type : Hassler 8550. Paraguay.

— Chlorocyperus serræ Palla, Denkschr. Ak. Wien 79 : 180 (1908); type : Wacket

Brésil.

— Cyperus wacketii Kük., Rep. Sp. Nov. 26 : 253 (1929); même type que le précédent.

— Mariscus wacketii (Kük.) Koy., Phytologia 29 (2) : 74 (1974).

Source : MNHN, Paris

— 275 —

Pedersen, Le. : 541, donne une synonymie plus complète.

Dans ce même article, Pedersen restaure son véritable sens au nom

Cyperus tacnensis Nees & Meyen, nom correct pour une espèce péruvienne,

jusque-là confondue avec C. rigens Presl. Là encore, une combinaison

nouvelle est nécessaire sous Mariscus:

Mariscus tacnensis (Nees & Meyen) J. Rayn., comb. nov.

— Cyperus tacnensis Nees & Meyen, Nov. Act. Ac. Cæs. Leop. Car. Nat. Cur. 19,

suppl. 1 : 64 (1843); type : Ruiz & Pavon, Pérou.

Synonymie plus complète dans Pedersen, Le. : 542-3.

Cyperus dijfusus Vahl est une espèce pantropicale répandue dans les

régions forestières, géographiquement polymorphe ; Kükenthal (1936) y

distingue 5 sous-espèces formant 4 groupes pratiquement allopatriques :

les subsp. dijfusus et bancanus (Miq.) Kük. coexistent en Malésie, mais la

première a une aire plus étendue vers l’Asie continentale; en Afrique la

subsp. sylvestris (RidI.) Kük. est surtout orientale et montagnarde, tandis

que la subsp. buchholzii (Bock.) Kük. habite les forêts planitiaires de l’ouest;

enfin la subsp. chalaranthus (Presl) Kük. regroupe tout le matériel tropico-

américain, du Mexique et des Antilles à l’Argentine.

Tout au long du xix® siècle, le matériel américain de cette espèce a

souvent reçu à tort le nom de Cyperus elegans L.; cette confusion, intro¬

duite, semble-t-il, par Swartz (1791) et amplifiée par Vahl (1805), n’a

été dissipée que quand Clarke (1900) a définitivement identifié l’espèce

linnéenne à Cyperus viscosus Sw., autre Cypéracée répandue aux Antilles,

anciennement connue et illustrée par les auteurs prélinnéens; ainsi Sloane

en a-t-il donné une figure 1 (Voyage to the islands Madera... and Jamaica

1 : 117, tab. 75,jig. /), que Linné cite dans le protologue de Cyperus elegans.

En 1791, Lamarck décrit un Cyperus laxus de Cayenne et du Brésil,

mais cite en synonymie cette même planche de Sloane. Identifier une

Cypéracée d’après une simple illustration est bien aléatoire; même erronée,

l’assimilation faite par Lamarck est excusable; la figure de Sloane n’est,

de toute façon, qu'un élément accessoire de la description de C. laxus,

basée sur d’autres matériaux, dont plus tard Vahl puis Kunth (1837) ont

eu connaissance. Ces auteurs ne se sont pas trompés sur l’identité de Cyperus

laxus, qu’ils placent en compagnie d’autres échantillons aujourd’hui classés

comme C. dijfusus subsp. chalaranthus ; mais c’est sur la plante linnéenne

qu’ils se trompaient, en dénommant l’ensemble C. elegans L.

Poiret (1806 : 260) avait bien amendé la description de C. laxus Lam.,

en excluant la planche de Sloane, correctement rapportée par lui à C. elegans

I. A laquelle correspondent bien les échantillons de l'herbier de Sloane (vol. 2, SI et

51 a, BMI).

Source : MNHN, Paris

— 276 —

L. Il citait en outre de façon très claire un échantillon guyanais de l’herbier

de Lamarck, celui-là même que je désigne aujourd’hui comme lectotype.

Mais cette clarification précoce lestera méconnue des auteurs suivants.

Seul Grisebach (1864), rejetant apparemment le nom Cyperus elegans

comme confus, distingue bien les Cyperus viscosus et laxus, donnant ainsi

au nom lamarckien sa place véritable.

Il ne sera pas suivi : Clarke (1900), en rétablissant l’identité correcte

de Cyperus elegans L., commettra l’erreur d’entraîner C. laxus Lam. dans

sa synonymie, erreur symétrique de celle de Vahl et Kunth. Il en détache

un ‘ C. laxus Gris. ’ pourtant inexistant, qu’il laisse en synonymie de C.

diffusus Vahl.

Au xx e siècle, à la suite de ce transfert inopportun, c’est le nom de

Vahl qui prévaudra; dans sa monographie, Kükenthal ne fera qu’en¬

tériner l’opinion de Clarke.

Ni Clarke ni Kükenthal n’ont examiné l’herbier de Lamarck ni

porté une attention suffisante au protologue de C. laxus: Cyperus elegans

n’existe ni en Guyane ni au Brésil, fait qu’ils n’ont pas remarqué; de toute

évidence leur jugement repose uniquement sur la référence de Lamarck

à l’illustration de Sloane; mais cet élément, commun aux protologues

de C. laxus Lam. et C. elegans L., est toutefois le seul; dans les deux cas

il est accessoire : Linné prend sa phrase descriptive de Van Royen, dans

l’herbier duquel devra sans doute être recherché un lectotype pour C. elegans '.

La planche de Sloane n’est citée que dans la synonymie; quant à Lamarck,

il fait indéniablement mention d’éléments autres que la plante jamaïcaine;

l’indication * E Cayenna, Brasilia ’ se rapporte sans ambiguïté aux deux

spécimens de son herbier, récoltés respectivement par Stoupy à Cayenne

et Commerson au Brésil. Les deux échantillons sont bien des Cyperus

diffusus subsp. chalaranthus ; ils s’accordent beaucoup mieux que C. elegans

avec la description originale de C. laxus ; c’est, à coup sûr, sur eux qu’est

fondée cette description. L’étiquette du spécimen de Stoupy, de la main

même de Lamarck, est révélatrice : l’interrogation ‘ an Cyperus elegans ’

illustre bien les doutes de Lamarck qui, se gardant bien de mentionner

explicitement le binôme linnéen dans son protologue, a préféré décrire

une espèce nouvelle.

Le nom de Lamarck est valide et légitime; en effet son protologue

ne reprend qu’un des éléments définissant C. elegans L., et non leur totalité;

il n’est pas superflu à l’époque de sa publication, puisque cet unique élément

ne peut être considéré comme typifiant à lui seul l’espèce linnéenne (Code

Int. de Nom. Bot., Art. 63). Il convient néanmoins de sanctionner par une

lectotypification l’amendement effectué à juste titre par Poiret. Ce lecto¬

type sera de toute évidence l’un des deux spécimens de l’herbier de Lamarck,

et je désigne comme tel l’échantillon de Stoupy, vu et cité par Poiret,

et qui seul porte une étiquette autographe complète de Lamarck.

Cyperus laxus Lam. doit donc se substituer, au moins en Amérique,

I. Le spécimen de l'herbier de la Linnean Society, récolté par P. Browne et acquis par

Linné postérieurement à la publication du Species, ed. 1, ne peut être pris en considération

pour typifier l'espèce.

Source : MNHN, Paris

— 277 —

à C. diffusus Vahl. Plusieurs créations nomenclaturales seraient sans doute

nécessaires pour désigner correctement les taxons infraspécifiques reconnus

par Kükenthal; il serait toutefois prématuré, en l’absence d’une révision

taxonomique d’ensemble de l’espèce au sens large, de cautionner ainsi sa

classification 1 .

La synonymie succincte de l’espèce s’établit donc comme suit (on

trouvera la synonymie complète, fort copieuse, dans Kükenthal, Le. :

208-211) :

Cyperus laxus Lam.

III. Gen. 1 : 146 (1791); emend. Poir., Enc. Méth., Bot. 7 : 260 (1806), excl. cil.

Sloan. ; Griseb., Fl. Br. W. Ind. Isl. : 563 (1864); non Willemet 1796 nec Vahl 1805

nec R.Br. 1814.

— Cyperus diffusus Vahl, En. PI. 2 : 321 (1805).

Lectotype : Stoupy s.n., Guyane française, P-LA!

Adams (1971) a récemment souligné l’illégitimité du nom pourtant

bien connu et utilisé depuis longtemps Rhynchospora micrantha Vahl;

il désigne une petite annuelle bien caractérisée, banale dans une grande

partie de l’Amérique tropicale. En effet, Vahl (1805) cite en synonymie

de son R. micrantha un Schœnus rariflorus Michx., tôt reconnu comme tout

à fait distinct. L’actuel Code de Nomenclature ne permet plus de conserver,

comme l’ont fait tous les anciens auteurs, le nom de Vahl dans son sens

courant, en excluant Rhynchospora rariflora (Michx.) Eli. de sa synonymie.

Aujourd’hui R. micrantha est, de façon inéluctable, illégitime par super¬

fluité.

Malheureusement le nom proposé par Adams souffre lui-même d’une

tare rédhibitoire : son basionyme Scleria minutiflora n’a pas fait l’objet

d’une description par Richard, malgré ce qu’en dit Adams, et n’a été que

cité — à tort, ainsi que Scleria micrantha Poir. — dans la synonymie de

Scleria reticularis Michx. par Sprengel (1826). Le binôme de Richard

reste donc invalide.

Malgré la copieuse synonymie rassemblée sur ce taxon pourtant

vierge de tout problème systématique, la plupart des épithètes qu’il a reçues

sont aujourd’hui, pour des raisons diverses, inutilisables. Il faut attendre

1842 pour trouver une épithète disponible, d’ailleurs bien malencontreuse

car décrivant très mal l’inflorescence de cette plante...

Rhynchospora contracta (Nees) J. Rayn., comb. nov.

— Haloschanus contractas Nees, in Mart., Fl. Bras. 2 (1): 123 (1842); type : Martius

s.n., Brésil, M!

— Dichromena contracta (Nees) Steud., Syn. Cyp. : 136 (1855).

— Rhynchospora micrantha var. contracta (Nees) Kük., Bot. Jahrb. 75 : 276 (1951).

— R. micrantha Vahl, En. PI. 2 : 232 (1805), nom. illeg., p.p., quoad specim. Richard.,

excl. syn. Michaux.

1. Classification aujourd'hui contestée, semble-t-il, au moins par Kern, Fl. Males., ser. 1,

7 (3) : 621 (1974), pour qui la subsp. bancanus est une bonne espèce, C. trialatus (Bock.) Kern.

Source : MNHN, Paris

— 278 —

— Dichromena micrantha (Vahl) Kunth, En. PI. 2 : 278 (1837), quoad descr. et specim.,

excl. syn. Vahl.

■— J u ne us parviflorus Poir., Enc. Méth., Bot., Suppl. 3 : 160 (1813), nom. illeg., non

Ehrh. 1791; type : Ledru 116 , Porto Rico, P!

— Scleria micrantha Poir., ibid. 5 : 108 (1817); type : Ledru s.n., Porto Rico, P!

— Zosterospermum gracile Desv. ex Hamilt., Prodr. Fl. Ind. Occ. : 14 (1825); type :

L. C. Richard s. Antilles, P! Non Rhynchospora graci/is (Sw.) Vahl.

— Scleria minutiflora L. C. Rich. ‘ ex Spreng. ’, Syst. 3 : 831 (1826), nom. inval. in syn.,

p.p., quoad specim. Richard, tantum, excl. syn. cit.

— Rhynchospora minutiflora (L. C. Rich. ex Spreng.) Adams, Phytologia 21 (2) : 70

(1971).

— Scleria pygmæa Nees ‘ ex Spreng. ', Syst. 4, Cur. Post. : 313 (1828), nom. nud. inval.

in syn., non R. Br. 1810, quoad specim. Sieber., excl. syn. Sel. tenuis.

— Rhynchospora sparsa Sieber ex Presl, in Oken, Isis 21 : 268 (1828), non Vahl 1805.

— Haloschanus sparsus Nees, Linnæa 9 : 296 (1834), nom. nud.; in Mart., Fl. Bras.

2 (1) : 122 (1842); type : Sieber Fl. Martin. 259, iso-, P!

—- Haloschanus pygmæus Nees, Linnæa 9 : 296 ( 1834), nom. nud. ; comme Scleria pygmæa,

ce binôme est fondé sur Sieber Agrostogr. 108, iso-, P!

— Schanus teneriffæ Vent, ex Torr., Ann. Lyc. N. York 3 : 362 (1836), nom. inval.

Nom non accepté par son auteur, qui cite la plante parmi les représentants du genre

Psilocarya, sans toutefois, contrairement à ce qu'indique Index Kew. 4 : 642 (1895),

forger le binôme correspondant (Code Intern. Nomencl. Bot., Art. 34).

— Rhynchospora polyphylla Balb. ex Kunth, En. PI. 2 : 379 (1837), nom. inval. in syn.

— R. parviflora Vahl ex Kunth, l.c. : 279 (1837), nom. inval. in syn.

— Psilocarya teneriffæ Steud., Syn. Cyp. : 151 (1855); type : Ventenat s.n., ‘ Ténériffe ',

patrie erronée, le matériel provenant très vraisemblablement des Antilles.

-— Scleria cincta Steud., l.c. : 177 (1855), syn. nov.; type : Duchassaing s.n., Guadeloupe,

Le dernier cité de ces synonymes mérite un commentaire : Scleria

cincta Steud., jusqu’ici considéré comme synonyme de Rhynchospora

tenuis Link, est incontestablement un R. contracta. Le classement sur¬

prenant dans le genre Scleria a une origine amusante : Steudel aobservé

et décrit l’akène à l'envers, prenant la stylobase pour un disque bilobé

embrassant la base de l’akène, d’où l’épithète...

L’examen de l’holotype de Haloschanus contractus Nees, aimablement

communiqué par le Botanische Staatssammlung München, ne permet

pas de maintenir une distinction, même au rang variétal, entre R. contracta

et R. micrantha Vahl; ce spécimen de faible taille a une inflorescence non

pas sensiblement condensée, mais simplement appauvrie; c’est une forme

qu’on rencontre facilement dans l’abondant matériel de l’espèce, et qui ne

mérite aucune distinction taxonomique particulière.

Dans une mise au point sur la classification des Cyperoideæ (J. Raynal,

1973) j’ai sans équivoque adopté le concept d’une tribu des Fimbristylideæ,

phylum certainement suffisamment important et bien individualisé par des

particularités morphologiques, anatomiques et physiologiques pour mériter

ce rang taxonomique.

J’ai alors en toute bonne foi attribué à Chermezon la paternité du

taxon et de son nom, persuadé que la description en avait été validement

publiée. Après nouvelle vérification, et grâce à l’aimable intervention de

Source : MNHN, Paris

— 279 —

T. Koyama, je me vois obligé d'en redonner ici une description formelle;

si en effet la conception de cette tribu par Chermezon remonte, semble-t-il,

à 1931, c’est seulement en 1937 qu’une description succincte du groupe

figure dans la flore de Madagascar, p. 3, dans la clef des genres et seulement

en français; cette description est invalide, situation à laquelle il est remédié

ci-dessous :

FIMBR1STYL1DEÆ Cherm. ex J. Rayn., trib. nov.

Cherm., Cyp., Catal. PI. Mad. : 30(1931), nom. nud .; Fl. Mad. 29 : 3 (1937), inclavi,

gallice.

Fasciculi vasculares cellulis chlorophyllosis in vaginis duabus dispositif, una interiore

altéra exteriore, structurant anatomicam chlcrocyperoideam dictam formantibus ; assimilaiio

per modificationes ad carbonem quartum moiecularum procedens. Setæ hypogynæ nul/æ ;

styli basis typice evoluta, basi contracta ; stigmata papillis annulatis munira.

Genus typicum : Fimbrisfylis Vahl.

Les noms se terminant en -stylis, tels que Fimbristylis, Bulbostylis,

sont directement formés à partir du grec «tuàic, - (8o; ; leur racine est

de ce fait slylid-, et non styl -; l’adoption de cette dernière forme par S. Hoo-

per (1972) dans l’épithète bulbostyloides provient d’une assimilation erronée

aux composés en -Stylus, comme Peristylus ; leur racine, provenant soit du

grec ctüXo;, - ou, soit du latin stilus,-, est bien styl-. Il est bien sûr regrettable

que Stearn (1966) mentionne seulement cette seconde catégorie de noms

(P- 42).

Cette petite erreur a déjà été relevée et corrigée (J. Raynal, 1973)

et je n’y reviendrais pas si le Kew Record of Taxonomie Literature, 1973,

p. 115, n'avait repris la graphie originale fautive, et si cette erreur n’avait

pas d'incidence sur beaucoup d’autres noms, parmi lesquels celui de la

tribu décrite ci-dessus. La forme Fimbristylideæ , adoptée par Chermezon,

est bien à mon avis la seule acceptable.

Bibliographie

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Jamaica II, Phytologia 21 (2) : 65-71.

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Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

COMPARATIVE STUDY OF FOLIAR ANATOMY

OF SOUTH INDIAN SPECIES OF JASMIMUM :

1. COSTAL SCLEREIDS AS A NEW TYPE

E. Govindarajalu & D. Karunakaran

Govindarajalu, E. & Karunakaran, D. — 24.02.1978. Comparative study of

foliar anatomy of south Indian species of Jasminum : 1. Costal sclereids as a

new type, Adansonia, ser. 2, 17 (3) : 281-291. Paris. ISSN 000I-804X.

Abstract: The comparative study of 22 south Indian species of Jasminum has

thrown light on the existence of a new category of sclereids which on account

of their consistent association always with the costæ and their development

from the bundle sheath parenchyma cells due to redifferentiation are designated

here as ‘ costal sclereids ’ and in this respect they are contrasted with and distin-

guished from those of other Oleaceous taxa in which they develop independent

of the costæ and hence the conventional term foliar sclereids is reserved for the

latter. A positive corrélation seems to exist between the mode of development,

the resulting types of sclereid on the one hand and the degree of variations

shown by the latter on the other. The species of Jasminum are classified into

5 groups in accordance with 5 levels of specialization shown by the sclereids.

The sclereid data agréé though not entirely with De Candolle’s treatment of

species under two subgeneric sections and that of Clarke under one section.

Résumé : L’étude comparative de 22 espèces indiennes de Jasminum met en

lumière l'existence d'une nouvelle catégorie de sclérides. En raison de leur

constante association avec les nervures principales et leur développement par

redifférenciation des cellules parenchymateuses de la gaine du faisceau, ils sont

désignés sous le terme de « sclérides fasciculaires ». Ces caractères les distinguent

de tous ceux des autres taxons d 'Oleaceæ, qui se développent indépendamment

des nervures et auxquels on réserve le terme de sclérides foliaires. Il parait exister

une corrélation entre le mode de développement et les types de sclérides qui

en résultent d'une part, et d’autre part le degré de variation des sclérides foliaires.

Les espèces de Jasminum sont classées en S groupes correspondant aux 5 niveaux

de spécialisation reconnus dans les sclérides. Ces résultats ne concordent pas

totalement avec les classifications proposées par De Candolle et Clarke.

E. Govindarajalu & D. Karunakaran, Department of Botany, Presidency College,

Madras 5, S. India.

INTRODUCTION

The occurrence of foliar sclereids in Ligustrum, Linociera, Noronhia,

Notelæa, Schrebera, O/ea, Osmanthus fragrans belonging to Oleaceæ is

too weli known (Solereder, 1908; Krishnaswamy, 1942; Rao, 1949;

Metcalfe & Chalk, 1950; Rao & Kulkarni, 1952; Arzee, 1953; Rao,

1957; Griffith, 1968; Rao & Manna, 1975). The different morpho-

logical types of sclereids that hâve been reported so far by the above-men-

tioned authors hâve ail been observed in the concerned taxa only from the

Source : MNHN, Paris

— 282 —

mesophyll tissues. Furthermore, ontogeny of the sclereids has also been

studied in the case of Olea dioica and O. europæa (Rao & Kulkarni, 1952)

and O. europæa (Arzee, 1953). In the year 1951, Rao has reviewed

and presented a list of Oleaceous taxa developing sclereids and to this

list the genus Jasminum is to be included as one more sclereid-bearing

taxon in the light of the présent work.

As shown in the présent work the south Indian species of Jasminum

differ fundamentally front ail the above-mentioned taxa in two important

respects. In the first place, the locus of occurrence of the sclereid idioblasts

in this genus never occur in the mesophyll but are always encountered

in association with the costal régions only (midribs) and secondly ail of

them belong to two major categories, namely brachysclereids and rectan-

gular sclereids, which appear to be the concomitant of and related to their

position. In the présent work some interesting sclereid spectrum is reported

for the first time in the genus Jasminum and the synchronization and the

value of sclereid data with respect to the taxonomie grouping of the species

proposed by De Candolle (1846) and Clarke (1882) is also indicated.

MATERIALS AND METHODS

The présent investigation is based upon the materials of ail species except J. wightii

that are available in the departmental herbarium (except J. scandens , MH) and cited here

PCM. The cultigen J. azoricum was directly collected and used. For the présent

purpose the mid part of lamina including the midrib has been selected uniformly for ail

the species. The laminai bits were revived in the case of siccate materials by boiling them

up tosimmering stage in watercontaining 1 % solution of ‘ det ' (commercial soap powder)

and 50 % glycerol. This was followed by a thorough washing in water (Govindarajalu

& Parameswaran, 1967). Clearing of the laminai tissues thus revived was accomplished

according to the schedule recommended by Foster (1950). After clearing the samples

were thoroughly washed in water, dehydrated and stained with safranin following the

customary method. The citation of the materials is given in the list prepared according

to De Candolle System (1846).

OBSERVATIONS

GENERAL CHARACTERISTICS — PI. 1

Broadly speaking, brachysclereids and rectangular sclereids are

observed to be the only two major fundamental types présent in the abaxial

sides of the costal régions, but the frequency of their distribution varies

with different taxa as shown below. Between these two kinds of sclereids,

the exclusive occurrence of either brachysclereids or rectangular sclereids

with their respective modifications seems to be less common when compared

with the combined occurrence of both brachysclereids and rectangular

sclereids in varying combination and proportion in a given taxon. Gener-

ally, in ail the taxa, the sclereids occur in abundance in the proximal régions

of the leaves and gradually decrease towards the distal régions. Sometimes

Source : MNHN, Paris

— 283 —

Source : MNHN, Paris

— 284 —

NAME OF THE SPECIES

COLLECTOR

Locality

Sect. Unifoliatæ :

1. Jasminum anguslifolium Vahl.

Govindarajalu 3647

Kattupakkam, Chingle-

pet Dt.

2. J. arborescens Roxb.

Barber 1335

Sumonbadi, Ganjam Dt.

3. J. brevilobum A.DC.

Fyson 29194

Dot y

4. J. cordifolium Wall.

Fyson 3377

Ooty

5. J. malabaricum Wt.

Janaki s.n.

Tellicherry, Kérala State

6. J. pubescens Willd.

Fyson 2730

Haduvattam, Ooty Dt.

7. J. rigidum Zenk.

Govindarajalu 3660

Kattupakkam, Chingle-

pet Dt.

8. J. ritchiei Clarke 1 .

Ekambaram s.n.

Anantagiri

9. J. rolilerianum Wall.

Mayurnathan s.n.

Coonoor, Ooty Dt.

10. J. roxburghianum Wall. . . .

Govindarajalu 3680

Kattupakkam, Chingle-

pet Dt.

11. /. sambac Ait.

Swamy & Harikrishnan

532

Vedanthangal, Chingle-

pet Dt.

12. J. scandens Vahl.

Balakrishnan & Henry

11899

Bastar, Madhya Pradesh

13. J. sessiliflorum Vahl ....

Swamy & Harikrishnan

502

Vedanthangal, Chinglc-

pet Dt.

14. J. trichotomum Heyne ....

Govindarajalu 3776

Nagari Hills, A.P.

Sect. Trifoliatæ :

15. J. aurieulatum Vahl.

Swamy & al. 352

Vandalur, Chinglepet

Dt.

16. J. azoricum L.

Karunakaran s.n.

Presidency College, Ma-

17. J. calophyllum Wall.

Govindarajalu & al.

2278

Kodamadi, Tinnevely

Dt.

18. y. flexile Vahl.

Kamath 141

Koiltheri, Kérala State

19. y. wightii Clarke.

not investigated

Sect. Altemifolia :

20. y. humile L.

Fyson 6841

Binsen

Sect. Pinnatifolia :

21. y. bignoniaceum Wall.

Fyson 4037

Kodaikanal, Madurai

Dt.

22. y. grandiflorum Wall.

Fyson 2191

Ammanayakanur

1. Not mentioned by De Candolle (1846) since this taxon is subsequcntly reported

by Clarke (1882). On the basis of the type of sclereid and that of simple leaves included

here under sect. Unifoliatie.

a tendency is also witnessed for the development of sclereids in an over-

lapping manner (fig. A, R) and for the occurrence of two different forms

adjacently (fig. L).

The costal sclereids occur either in a single continuous row as in

J. aurieulatum (fig. P, Q), J. brevilobum , J. flexile, J. roxburghianum, or

in two continuous rows as in J. sambac, or in isolated clusters, each cluster

containing 2 or 3 sclereids, as in J. anguslifolium, J. arborescens, J. calo-

Source : MNHN, Paris

— 285 —

phyllum, J. rigidum, J. ritchiei, J. roxburghianum or solitary as in J. azoricum,

J. cordifolium, J. malabaricum , J. pubescens, J. rottlerianum, J. sessiliflorum

and J. trichotomum. It is interesting to observe that more than one pattern

of distribution of sclereids is présent in J. roxburghianum both in the form

of a single continuous row and in clusters. For the purpose of convenience,

the species of Jasminum are considered with respect to the types of sclereids

and their extent of occurrence under the following five categories.

CATEGORY I : The species coming under this category develop brachy-

sclereids which are isodiametric with or without ramification. The thick-

ness of the walls varies not only among the species coming under this

category but even within the same species, sclereids in different loci exhibit

variations in this respect. Likewise variation is also encountered with

respect to the presence or absence of pittings (fig. Q) or absence of wall

pittings (fig. P, T). These sclereids generally occur in a single continuous

row (fig. Q) of or more than one row. On the whole the variations shown

by this type of sclereids are however within certain narrow limits. The

species that share the above-mentioned characteristics of this kind of

sclereids are J. auriculatum, J. calophyllum, J. rottlerianum and J. sambac.

As far as the occurrence of pit canals in the cell walls is concerned they

are either not developed as in J. auriculatum (fig. P, Q) and J. calophyllum

or only occasionally présent despite the thickness of the cell walls as in

J. rottlerianum and J. sambac.

CATEGORY II : Jasminum malabaricum and J. scandens are the only

two species that develop rectangular sclereids and thus represent the second

category. But for the position with respect to the costæ, these sclereids

may as well be designated either as palosclereids or macrosclereids. The

sclereids are 3-4 times longer than broad besides other well known struc¬

tural characteristics (fig. I). Since no spécifie terminology is available for

designating this type of sclereid they are designated here as rectangular

sclereids, on the basis of their length and width relationships. However

these sclereids are found to be the least modified.

The other two categories of sclereid are recognized primarily on

the basis of the combined occurrence of the above-mentioned two types

(brachysclereids and rectangular sclereids). The combination of these

two kinds of sclereids is such that in one group of species both brachy¬

sclereids and rectangular sclereids occur in equal proportions though not

conforming to any particular pattern while in another group of species

there is a Iesser quantum of rectangular sclereids when compared with the

quantity of brachysclereids. Based upon this criterion namely equal

représentation of both types on the one hand and their unequal représen¬

tation on the other the remaining species are classified as follows:

CATEGORY III : In Jasminum azoricum (fig. S), J. arborescens, J. brevi-

lobum, J. flexile, J. pubescens and J. roxburghianum, both brachysclereids

and rectangular sclereids are either equally or more or less equally well

Source : MNHN, Paris

— 286 —

represented. As mentioned earlier, the rectangular sclereids are almost

free from showing any modifications whereas it is only the brachysclereids

which reflect a broad spectrum of variation particularly with regard to

their size and configurations (fig. A-H, I-O, R). In this respect J. pubescens

which is a species growing at higher altitudes is particularly remarkable

and hence deserve spécial mention in that bizarre sclereid form are revealed

by this single taxon (fig. A-H, J-O, R) and not in any other taxon either

within or outside this category of species. As a resuit of the présent ana¬

lysis of the sclereid situation in this species the following modifications

of brachysclereids hâve been observed : 1°) One group of sclereids is elongat-

ed with prolongations unilaterally (fig. N) or multilaterally (fig. G, H, J,

M, O).—2°) T-shaped with a short (fig. C) or long foot.—3°) Sclereids

having one of the arms shorter than the other thus becoming an asymmetri¬

cal ‘ T ’ type which ultimately leads to the development of L-shaped

sclereid due to the suppression of non development of one of the arms

(fig. B); however it is observed that the surfaces of the arms appear to

be quite uneven and convoluted.—4°) The elongated branched type of

sclereids are lobed or convoluted in such a way as to appear like a Cater¬

pillar or a worm and they are usually not having a lumen (fig. K, L).—

5°) Sometimes the elongated sclereids are juxtaposed and appear to unité

with each other by the superimposition of the isodiametric sclereids at

right angles to the former thus presenting a ladder-like arrangement (fig. R).

—6°) Isodiametric brachysclereids may become somewhat wedge-shaped

(fig. F) or variously trigonous and densely pitted (fig. F).—7°) In certain

loci of the costa nests of brachysclereids with little modifications occur

in an overlapping manner (fig. A). Despite the above mentioned mor-

phological variations of the sclereids observed in J. pubescens ail of them

appear to indicate a continuum of variations and thus they seem to be

interrelated to each other due to the successive superimposition of just

one or two additional characteristics upon the basic brachysclereid type.

Thus a multiplicity of sclereid types are observed in J. pubescens alone

(fig. A-H, J-O, R).

CATEGORY IV : Jasminum anguslifolium, J. cordifolium , J. rigidum,

J. ritchiei, J. sessiliflorum and J. Irichotomum are ail characterized by

the combined occurrence of both brachysclereids and rectangular sclereids

as in the previously mentioned category of species but there is just a slight

tendency for the development of rectangular sclereids by the said species

and this tendency causes the occasional presence of rectangular sclereids

but at the same time a relatively wider représentation of brachysclereids

is witnessed. Irrespective of the thickness of the cell walls it is observed

that the species possess either simple pit canals (J. anguslifolium , J. rigidum ,

J. Irichotomum ) or no pit canals as in J. cordifolium, J. ritchiei and J.

sessiliflorum.

CATEGORY v : Of ail the south Indian species of Jasminum examined,

J. bignoniaceum, J. grandiflorum and J. humile are the only three species

Source : MNHN, Paris

— 287 —

that stand out as an exceptional group in totally not developing any one

of the above-mentioned sclereid types nor their combinations. Although

J. humile has been recorded from south India, material from Himalayas

has been examined.

DISCUSSION AND CONCLUSIONS

As mentioned earlier it is known that seven taxa belonging to Olea¬

ceæ develop foliar sclereids (Solereder, 1908: Krishnaswamy, 1942;

Metcalfe & Chalk, 1950; Rao & Kulkarni, 1952; Arzee, 1953; Grif¬

fith, 1968) and in this respect no report is available on the development of

sclereids in species of Jasminum. Out of these taxa known for their

sclereid content it is interesting to know that in almost ail species of

Linociera sclereids (“ sclerenchymatous éléments showing varied types of

différentiation ” sensu Solereder, 1908) hâve been mentioned. However,

it may be pointed out that in ail the taxa except Jasminum the different

types of sclereids hâve been reported only from different parts of the

mesophyll tissues of the lamina which are either in the palisade or diffuse

or almost diffuse terminal with respect to the veins (Rao, 1951), and not

from the costal régions which occurrence appears to be in the first place

a very characteristic unique feature of the taxon under considération.

Secondly the sclereids that are now reported in the genus Jasminum belong

to altogether different morphological categories not encountered so far

in the rest of the Oleaceous taxa, which on the other hand are characterized

by only ophiuroid, fusiform or lobed, vesicular, sclereids, sphærosclereids,

osteosclereids, filiform sclereids, astrosclereids, crystalliferous sclereids,

T-shaped root-Iike and variously branched sclereids. In other words,

in ail the south Indian species of Jasminum , only brachysclereids or rectan-

gular sclereids either alone or in varying combinations and proportions of

both are observed. Thus the south Indian species of Jasminum appear

to be interesting and unique, not only in terms of sclereid types which are

hitherto unknown in Oleaceæ as a whole, but also from the standpoint

of their unusual occurrence in régions of costal proximity only. Although

it is true that broadly speaking the sclereids that are présent in the lamina

independent of the costæ are designated as foliar sclereids, those of

south Indian species of Jasminum should be differentiated from the latter

as a new subtype under the general category of foliar sclereids and labelled

as “ costal sclereids ”, particularly in view of their constant and consistent

approximation with main costæ and nowhere else. Furthermore this

procedure is also supported by the fact that in the first [place the ontogeny

of the costal sclereids, as occurring in Jasminum, seems to be different

from that of the sclereids of other taxa since in the former they appear

to hâve developed from the existing bundle sheath cells of the costæ as

a resuit of redifferentiation, while in the latter from separate initiais of

their own. Secondlv, on comparing the types of sclereids in Jasminum

on the one hand with those of other sclereid bearing taxa of the Oleaceæ

Source : MNHN, Paris

288 —

on the other, those of the former happen to be brachysclereids and rectan-

gular sclereids showing at the same time variation to a lesser extent whereas

of the Iatter altogether belong to several different morphological types

(vide supra). Thus the costal sclereids of Jasminum become different

from the foliar or otherwise known as non-costal sclereid types of other

Oleaceous taxa, both in respect of their ontogeny and position.

According to De Bary (1884) the occurrence of sclereids associated

with the vascular bundles in many angiospermous taxa has been stated to

be rare. On the contrary, this situation is not so rare as reported by

De Bary (1884), particularly if the findings of the présent study and of

those in Salvadoracex by Govindarajalu & Parameswaran (1967) are

taken into considération. The reasons for such an earlier assumption

(De Bary, 1884) and the paucity of any report in this respect is perhaps

due not to the non-existence of such a phenomenon elsewhere, but to the

fact that the students of sclereid morphology hâve hitherto been focussing

their attention and searching for the sclereids frequently from laminai

parts only thereby overlooking the costal areas.

It is now well known that there are two distinct modes of development

of the sclereids (Esau, 1972). One mode of development takes place

from the individualized sclereid initiais themselves which in turn, as has

been demonstrated by authors of sclereid ontogeny, are supposed to be

endowed with certain spécial cytological characteristics such as the pré¬

sence of a conspicuous nucléus, dense cytoplasm and with or without

vacuoles (Rao, 1958), and the sclereids that are ultimately developing out

of these initiais naturally undergo profound structural and morphological

changes thereby exhibiting their unlimited potentialities for enormous

variations which are sometimes even coupled with aggressiveness during

the course of development (Foster, 1945, 1947, 1955; Arzee, 1953;

Rao, 1957; Govindarajalu, 1962). This kind of development of the

sclereids directly from their respective initiais may be considered for the

présent purpose as the “ direct development ”. On the other hand, in the

second mode of sclereid ontogeny, namely the development of sclereids

as a resuit of redifferentiation of some of the existing living cells may be

considered as the “ indirect development ”. The sclereids of indirect

development appear to be generally endowed with a limited capacity for

variation as judged in terms of their structural variation and modification

(Govindarajalu & Parameswaran, 1967). In the light of this general

situation a working hypothesis may be suggested that there are two different

and contrasting modes of development which lead accordingly to the

formation of two broad categories of sclereids each one of them exhibiting

its own line of structural specialization. In other words, it may be stated

that the sclereids that appear to be less variable and polymorphie are

generally the products of indirect development as in the case of macro-

sclereids ot leguminous testa (Zimmerman, 1936), agglomerate sclereids

in Salvadora and Dobera (Govindarajalu & Parameswaran, 1967)

and the sclereids of Jasminum species while those that are highly variable,

abundantly polymorphie and becoming even aggressive and gigantic in

Source : MNHN, Paris

— 289 —

size seem to be the dérivative of direct development. Thus ultimately

the resulting form of sclereids which are polymorphie or otherwise in a

given example seems to be related in a way to the direct or indirect type

of their development.

J.pubescens

Fig. 2. — Schematic représentation showing the probable trends of specialization of sclereids:

Level I, taxa without sclereids; II, taxa with rectangular sclereids only; III, taxa with

brachysclercids only; IV, taxa with the prédominance of brachysclereids; V, taxa with

equal or more or less equal représentation of both brachysclereids and rectangular scle¬

reids; J. pubescens showing a minor trend of Vth level. (Forfurtherexplanation, see text).

If the occurrence of sclereids in any taxon is supposed to be indi¬

cative of its advanced condition, ail the species of Jasminum except J. bigno-

niaceum, J. grandiflorum and J. humile may be considered as more advanced

than the latter since they do not develop any kind of sclereids at ail.

However, taking ali the south Indian species of Jasminum into considéra¬

tion, they may be grouped into five major categories based upon the pré¬

sence or absence of sclereids, their level of specialization, mode of occur¬

rence (single unit or in varying combination) and their tendency for

diversification. In the light of this it is possible to arrange the taxa in

the order of their increasing specialization (fig. 2). The first level is repre-

sented by J. bignoniaceum, J. grandiflorum and J. humile which are charac-

terized by the total absence of sclereids thus becoming the basic stock

from which the remaining levels may be derived. The second level

represents a condition in which there is a development of rectangular

sclereids only as in J. malabaricum and J. scandens and they do not exhibit

any significant morphological and structural variations. J. auriculatum,

J. calophyllum, J. roltlerianum and J. sambac exemplify a third level in

which brachysclereids alone are developed but at the same time showing

Source : MNHN, Paris

— 290 —

a tendency for variation in forms to a certain limited extent when compared

with the species of the second level. Thus the second and third level

seems to suggest two independent Unes of parallel development out of

the basic stock in that each one of them is characterized by the development

of either rectangular sclereids or brachysclereids. The fourth level of

specialization which is witnessed in J. angustifolium , J. cordifolium, J. rigi-

dum, J. rilchiei, J. sessiliflorum and J. trichotomum is indicated by the

combined occurrence of both brachysclereids and rectangular sclereids

although the development of the latter appears to be subdued when com¬

pared with that of the former thereby resulting in the formation of more

of the brachysclereids than of the rectangular sclereids. Jasminum azori-

cum, J. arborescens, J. brevilobum, J. flexile, J. pubescens and J. roxburgh-

ianum indicate the fifth level of specialization in so far as the equal or more

or less equal development of both brachysclereids and rectangular sclereids

is concerned. Of ail the species examined belonging to the fifth level it

is only J. pubescens that reveals relatively greater variation of the brachy¬

sclereids when compared with other species and in this respect this parti-

cular taxon is considered as the most specialized one that seems to hâve

developed as an offshoot of the Vth level (fig. 2) since ail other species

within this group or outside this group develop either one or two kinds

of least modified sclereids or none at ail. Taking into considération

ail the above mentioned situation of the sclereids, it may be stated without

implying any phylogenetic spéculation that there appears to be an expression

of a particular type of sclereid at every successive level due to the super¬

imposition of just one or a few character or characteristics upon the pre-

ceding type thereby demonstrating a natural continuum of variation.

In conclusion, it may be said that ail the south Indian species of

Jasminum are classified into five major groups based upon five different

levels of specialization as mentioned above. The non sclereid-bearing

taxa include the Ist group (basic stock) out of which there is a dichotomous

line of development, one line giving rise to Ilnd group characterized by

the rectangular sclereids only while another line to Illrd group possessing

brachysclereids only. The next two higher IVth and Vth groups of species

represent the combination of both rectangular and brachysclereids and

in this respect in the IVth group the brachysclereids are more prédominant

than the rectangular sclereids while in the Vth group there is the develop¬

ment of both brachysclereids and rectangular sclereids to the same or

more or less to the same extent. A minor trend of specialization is dis-

played by only one particular species (J. pubescens) belonging to the Vth

group (fig. 2).

Although the sclereids situation in south Indian species of Jasminum

does not reflect a perfect agreement with respect to taxonomie classi¬

fication yet as far as the System of De Candolle (1846) is concerned the

section Alternifolia to which J. humile belongs and the section Pinnatifolia

to which J. bignoniaceum and J. grandifoiium belong are characterized by

the total absence of sclereids. Thus, it is interesting to observe that out

of 4 sections recognized by De Candolle (1846) the last two sections

Source : MNHN, Paris

— 291 —

(sect. Alternifolia and Pinnatifolia) appear to be natural in respect of the

total absence of sclereids. Likewise the comparison of the sclereid data

with the classification of Indian species of Jasminum by C. B. Clarke (1882)

does not reveal any cogent picture nor synchronization with the taxonomie

grouping except the species of one particular group having simple leaves

and glabrous calyx (sensu Clarke, 1882) shows perfect agreement by way

of developing in combination more of brachysclereids and less of rectan-

gular sclereids.

Acknowledgements : We are thankful to Dr. J. Joseph, Régional Botanist, Sou¬

thern Circle, Botanical Survey of India, Coimbatore, S. India for the material of Jasminum

scandens.

LlTERATURE

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Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DES PODOSTEMACEÆ :

5. LE GENRE MACROPODIELLA Engl.

C. CUSSET

Cusset, C. — 24.02.1978. Contribution à l’étude des Podostemaceæ: 5. Le genre

Macropodielia, Adansonia, ser. 2, 17 (3) : 293-303. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Dans le cadre de son étude sur les Podostemaceæ, l'auteur a reconsidéré

le genre africain Macropodielia. Jusqu’alors monospécifique, il comprend main¬

tenant 5 espèces dont 3 préalablement publiées dans des genres divers et une

nouvelle.

Abstract : In the course of her study on the Podostemaceæ, the author has

reconsidered the african genus Macropodielia. Hitherto monotypic, it now

consists in 5 species, including a new one.

Colette Cusset, Laboratoire de Phanêrogamie, 16, rue Buffon, 750(5 Paris, France.

Au cours de l’étude des plantes récoltées par Thollon au « Congo

français » (dans une région appartenant actuellement au Gabon), Bâillon

signalait, en 1890, l'existence dans « les rapides des rivières du Congo »

d’un Sphærolhylax heteromorpha dont il donnait une excellente description

française. Cependant, sa position systématique ne lui paraissait pas certaine;

il écrit, en effet : « On voit par là ce qui distingue cette plante des Sphæro-

thylax jusqu'ici connus : d’où le nom d 'Isothylax dont on fera à volonté

un genre ou une section. Mais il faut remarquer que les différences entre

les genres admis dans ce groupe des Podostémonées s’atténuent de jour en

jour ». Ce nom d'Isolhylax faisant allusion à « l’égalité des 2 valves du

péricarpe » semble être tombé dans un oubli total depuis cet article, aucun

auteur ultérieur n’y ayant fait allusion. D’autre part, si l’on se réfère à

l’actuel Code International de Nomenclature Botanique, sa publication

rentre indiscutablement dans le cadre de l’article 34.

Par ailleurs, Engler (1926) revient sur la position systématique du

Sphærolhylax heteromorpha Baill. pour indiquer simplement qu’à partir

de la description faite de l’ovaire, cette plante n’appartient sûrement pas

au genre Sphærolhylax, mais que « In der Anordnung der Blüten und

Blâtter scheint die Pflanze sich an Dicræanthus anzuschliessen ». Curieuse¬

ment, Engler (1930) précise que le genre Dicræanthus comprend une

seule espèce : D. africanus Engl., ne faisant nulle part allusion dans sa

« Monographie des Podostemonaceæ » à un « D. heteromorphus » putatif.

11 n'est pas facile de savoir s’il s’agit d’une omission volontaire corres¬

pondant à une mise en synonymie au moins implicite. Nous verrons par

la suite qu’elle serait de toute façon inexacte. G. Taylor (1953) note de

même que Dicræanthus est un « monotypic genus ». Ce n’est qu’en 1961

Source : MNHN, Paris

— 294 —

que H. Hess 1 devait décrire deux nouvelles espèces camerounaises à placer

dans ce même genre.

Dans le même article de 1926, Engler crée le genre Macropodiella

pour le M. mildbrædii fondé sur une récolte de Mildbraed du S Cameroun.

Il indique bien en quoi ce nouveau genre se distingue du Winklerella,

ces deux genres se reconnaissant assez facilement à la section transversale

elliptique (et non circulaire) de leur capsule. Il semble ne pas avoir remarqué

que le Sphærothylax heteromorpha Bail), présente le même caractère, bien

que Bâillon ne l’ait pas indiqué explicitement dans sa description. Il semble

d’ailleurs que Engler n’ait pas examiné les échantillons de Thollon

d’après lesquels Bâillon a fondé son espèce, mais se soit contenté de la

description de Bâillon, comme il le suggère d’ailleurs.

Les récoltes de Thollon ont donc été placées de façon plus ou moins

nette dans trois genres différents : Sphærothylax, « Isothylax » et Dicræanthus.

En ce qui concerne le Code de la Nomenclature, on doit remarquer que

le genre « Isothylax » n’a pas été publié correctement non plus que la

combinaison « Isothylax heteromorpha », par Bâillon, et que Engler

non plus n’a pas fait la combinaison « Dicræanthus heteromorphus », de même

qu’il a laissé, au moins dans le doute, une éventuelle mise en synonymie

avec D. africanus Engl. Le seul nom correct nomenclaturalement reste

donc Sphærothylax heteromorpha Baill.

D’autre part, l’espèce unique du genre Macropodiella, M. mildbrædii

Engl., typifiée par les exsiccata Mildbraed 7749, 7750 (B! U!), se révèle

par comparaison avec les échantillons Thollon 729 sur lesquels Bâillon

a créé Sphærothylax heteromorpha et qu’il a annotés, rigoureusement

identique. Il y a donc lieu de faire une mise en synonymie entre le Sphæro¬

thylax heteromorpha Baill. et le Macropodiella mildbrædii Engl. Ainsi

que l’ont indiqué, sans le réaliser nomenclaturalement, aussi bien Engler

que Bâillon, cette espèce n’a pas sa place dans le genre Sphærothylax

dont elle se distingue bien par la forme de la section transversale de la

capsule, l’égalité des deux valves du péricarpe et la forme des stigmates.

Contrairement au genre Winklerella le péricarpe ne présente pas d’ailes

accrescentes après l’anthèse ni de dents apicales. Le genre Macropodiella

nous semble bien avoir sa place dans une systématique des Podostemaceæ.

Il nous semble que quelques autres espèces de cette famille, placées

jusqu’à maintenant dans des genres divers ( Dicræia ou Inversodicræia,

Dicræanthus, Saxicolella ) et présentant la même structure de l’ovaire,

doivent être rangées dans le genre Macropodiella qui cesse ainsi d’être

monospécifique. Une espèce nouvelle est également décrite. Nous com¬

prenons le genre de la façon suivante :

MACROPODIELLA Engler

Bot. Jahrb. 60 : 466 (1926); Nat. Pflanzenfam., ed. 2, 18a : 66 (1930).

1. Ber. Geobot. Inst. Rübel 32 : 186-192 (1961).

Source : MNHN, Paris

— 295 —

Source : MNHN, Paris

— 296 —

Partie basale thalloïde, rubanée ou foliacée portant des tiges simples

ou ramifiées. Feuilles 1-3 fois dichotomes à segments linéaires ou filiformes.

Fleurs solitaires ou groupées, terminales, axillaires, ou à la fois termi¬

nales et axillaires, inversées avant l’anthèse à l’intérieur d’une spathelle

de consistance fragile, déhiscente au sommet à l’anthèse. Pèdicelle longue¬

ment exsert après l’anthèse. Tépales 2, linéaires-filiformes; androcée formé

de 1-3 étamines à filets soudés sur la moitié au moins de leur longueur;

anthères oblongues, introrses, biloculaires; pollen en monades. Ovaire

ellipsoïde à section transversale elliptique, uniloculaire, à placentation

centrale, porté par un gynophore toujours bien développé et surmonté

de 2 stigmates de forme variable, cristés, linéaires ou globuleux. Placenta

étroitement ellipsoïde portant de nombreux ovules anatropes.

Capsule ellipsoïde-comprimée, dressée, 8-costée; les côtes médianes

de chaque valve étant les plus proéminentes; déhiscence en 2 valves égales,

naviculaires, caduques. Graines très petites, brun-rougeâtre, légèrement

comprimées, à testa réticulé.

Espèce-type Macropodiella mildbrædii Engl. (= Macropodiella

heteromorpha (Baill.) C. Cusset).

Clé des espèces

1. Étamine unique: stigmates linéaires; plante ramifiée; inflorescences

terminales . 1 . M. macrothyrsa

T. Étamines 2-3.

2. Tiges simples ou pennées à rameaux simples et fleurs latérales.

3. Inflorescences paraissant opposées aux feuilles; feuilles à segments

larges de (2-)3(-4) mm, espacées de (15-)20-30(-40) mm.. 2. M. taylorii

3'. Inflorescences axillaires; feuilles espacées de 5 mm au plus.

4. Stigmates cristés; feuilles à segments étroitement linéaires à fili¬

formes . 3. M. heteromorpha

4'. Stigmates très courts, épais, globuleux ; feuilles à segments linéaires

. 4. M. hattsei

2'. Tige principale pennée à rameaux plusieurs fois dichotomes; bractées

2-3 fois dichotomes; stigmates entiers ou denticulés. 5. M. garrettii

1. Macropodiella macrothyrsa (G. Taylor) C. Cusset, comb. nov.

— Imersodicræia macrothyrsa G. Tayl., « Inversodicræa », Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.),

Bot. 1(3) : 67 (1953).

— Saxicotetla macrothyrsa A. Chev., Fl. Viv. A.O.F. 1 : 293, fig. 43A (1938), descr.

gai lice.

Partie basale thalloïde d’où naissent des tiges longues de 8-20 cm,

pennées à rameaux dichotomes, portant des inflorescences cymeuses, très

denses, au sommet des rameaux. Feuilles inconnues.

Bractées inflorescentielles ovales à sommet aigu, longues de 1-1,5 mm,

encadrant une spathelle ovoïde à ellipsoïde, longue de 3(-4) mm, de consis-

Source : MNHN, Paris

— 298 —

tance fragile, se déchirant au sommet en 3-4 lobes irréguliers. Pédicelle

longuement exsert après l’anthèse, atteignant 8-10 mm. Tépales linéaires,

longs de 0,1-0,2 mm, encadrant à sa base un androcée formé d'une étamine

unique à filet grêle long de 3-4 mm et anthère longue de 1,5 mm; pollen

en monades. Ovaire ellipsoïde, de 1,6-1,8 x 0,9-1 mm, porté par un gyno-

phore long de 0,8-1 mm et surmonté de 2 stigmates linéaires divariqués,

sessiles, longs de 0,4-0,5 mm.

Capsule ovoïde-comprimée, ornée de 8 côtes, s’ouvrant en 2 valves

égales caduques. —-PI. 1.

Type : Caille in Chevalier 14740, dans le lit d’un marigot à Dindia, Guinée (holo-,

P!). Seule récolte connue.

2. Macropodiella taylorii (J.J.F.E. De Wilde & Guillaumet) C. Cusset,

comb. nov.

— Dicræanthus taylorii J.J.F.E. De Wilde & Guillaumet, Adansonia, ser. 2, 4 : 91,

tab. 1 (1964).

Partie basale thalloïde foliacée, portant de longues tiges simples

ou peu ramifiées, atteignant 80-85 cm de longueur. Feuilles rubanées,

2-4 fois dichotomes, à segments larges de (2-)3(-4) mm, espacées de (15-)20-

30(-40) mm, toutes déjetées d’un même côté de la tige.

Inflorescences subopposées aux feuilles. Spathelles groupées par

2-5, obovoïdes, longues de 7,5-10,5 mm, brièvement pédonculées, de

consistance fragile, déhiscentes irrégulièrement au sommet à l’anthèse.

Pédicelle long de 1,5 cm après l’anthèse. Tépales 2, aciculaires, longs de

0,5-0,7 mm, encadrant un androcée formé de 2-3 (exceptionnellement

4-5) étamines à filets soudés sur la moitié au moins de leur longueur et

anthères de 1,5-2 x 0,5-0,7 mm; pollen en monades. Ovaire ellipsoïde

porté par un gynophore long de 1-1,5 mm et surmonté de 2 stigmates

cristés, sessiles, libres.

Capsule ellipsoïde, ornée de 8 côtes, de 2-2,5 x 1-1,5 mm, s’ouvrant

en 2 valves égales, caduques.

Type : J.J.F.E. De Wilde 3297, Côte d’ivoire (holo-, WAG!; iso-, ABI, K!).

Matériel étudié : Côte d’Ivoire : Guillaumet 984 (même matériel que le type),

rapides Gribo de la Sassandra, 8 km SSE Soubré (fl., nov.), ABI, BR!, P!; 1019, chute

Nahoua, 2 km Soubré (fl., nov.), ABI, P!; De Wilde 3297, rapides Gribo de la Sassandra,

8 km SSE Soubré (fl., nov.), ABI, K!, WAG!

3. Macropodiella heteromorpha (Bâillon) C. Cusset, comb. nov.

Sphærothylax heteromorpha Baill., Bull. Soc. Linn. Paris 110 : 876-879 (1890).

Macropodiella mildhrædii Engl., Bot. Jahrb. 60 : 466, tab. 17, fig. 4 (1926); Nat.

Pflanzenfam., ed. 2, 18a : 67, fig. 59 (1930).

Source : MNHN, Paris

299 —

PI. 3. — Macropodiella hallsei C. Cusset : 1, vue générale x 2 /3; 2, portion de tige x 3; 3, fleur

à l'anthèse x 10; 4, fleur épanouie x 10; 5, étamines x 20; 6, schéma d'une coupe trans¬

versale de l'ovaire; 7, stigmates x 40; 8, placenta chargé d’ovules x 20; 9, graine x 160.

(JV. Halle & A. Le Thomas 203).

Source : MNHN, Paris

— 300 —

Partie basale thalloïde foliacée d'où naissent de longues liges simples,

rarement pennées à rameaux simples, cylindriques, probablement char¬

nues à l’état frais et s’aplatissant au séchage, portant de part et d’autre

des feuilles profondément divisées en lanières étroitement linéaires à fili¬

formes, axillant des fleurs solitaires ou groupées par 2-3 en glomérules

pédonculés. Cette morphologie végétative varie selon les conditions station-

nelles entre des plantes relativement robustes à fleurs et glomérules et

feuilles assez longues (jusqu’à 25 mm) et des plantes grêles à fleurs solitaires

et feuilles plus courtes (5-10 mm).

Spathelle obovoïde mince, de consistance fragile, longue de 3,5-4,5 mm,

se déchirant au sommet en 4-5 dents inégales. Pédicelle longuement exsert

après l’anthèse, atteignant 1,5-2 cm. Tépales 2, aciculaires, longs de 0,3-

0,6 mm, encadrant à la base un androcée formé de 2 (parfois 3) étamines

à filets soudés sur les 2/3 environ de leur longueur et anthères de 0,7-0,8

X 0,2-0,4 mm; pollen en monades. Ovaire ellipsoïde, porté par un gyno-

phore long de 0,2-0,6(-l,6) mm et surmonté de 2 stigmates cristés, sessiles.

Capsule ornée de 8 côtes, s’ouvrant en 2 valves égales, caduques.

Graines elliptiques, légèrement aplaties, de 0,16 x 0,09 mm, brun-rougeâtre

à testa réticulé. — PI. 2.

Type : Thollon 729, Gabon (holo-, P!).

Matériel étudié : Côte d’Ivoire : Guillaume! 1569, rapides du Cavally à Soklodeba

près Grabo (fl., fr., août), ABI, P!. — Cameroun : Bamps 1453, Nyong, réserve fores¬

tière du Makak (fl., déc.), YA!; Mildbraed 7749, 7750, Nyong, S Yaoundé (fl., janv.),

B!, U!. — Gabon : N. Halle & A. Le Thomas, 201, 204, lit de l'Ogooué, Booué (fr., juif),

P!; Mgr. Leroy s.n., rapides de Mosambé (fl., fr.), P!; Thollon 330, 729, rapides de Lope,

haut Ogooué (fl., fr.), P!

Note : Un échantillon rapporté à cette espèce existe à Paris avec

l’étiquette suivante : « Herbier de Ch. d’Alleizette, cours d’eau — Rapides

— Afrique Tropicale », surchargée de la main de d'Alleizette par « Rapides

— Chari — mission Chevalier — Iegit Courtet ».

On sait que Courtet collecta quelques paquets de plantes à Fort-

de-Possel et à Ndellé dans ce qui était alors le Haut Chari, au cours de

la mission Chevalier du Tchad (1902-1904). Mais le même Courtet,

de 1906 à 1910, fut chargé par A. Chevalier, de la distribution de ses

récoltes « aux principaux grands musées ». 11 n’est donc pas facile de savoir

s’il s'agit d'une récolte de Courtet lui-même dans le Haut Chari ou d’une

plante d’une autre origine distribuée par Courtet. L’absence d’échan¬

tillons identiques dans l’herbier Chevalier ne permet aucune conclusion.

4. Macropodiella hallæi C. Cusset, sp. nov.

Ima pars thalloidea. Gaules simplices, raro bipartite; folia segmentibus auguste

læmatibus semel vel bis dicholoma et flores solilarias ferenles. Spalhella ellipsoidea, basi

attenuata, irregulariter apice fissa, inversum florem continens. Tepala 2. fUiformia, 1,2-1,3

Source : MNHN, Paris

— 301 —

Source : MNHN, Paris

— 302 —

mm longa, staminibus intermediis apposila. 3 stamina (vel raro 2) filamentibus usque medium

coalitis, antheribus bilocularis ; pollen in « monades » dicitur. Ovarium ellipsoideum, gyno-

phoro 1,5 mm longo suffullum, transversale complanatum, uniloculare, centraliplacentatione.

Stigmata 2, sessiles, minutissima, subglobosa, 0,1 mm longa.

Capsula erecta, ellipsoidea, 2,2 X 1 mm, transverse complanata, 8-costata, valvæ

æquales tricostatæ, præter costas marginales. Semina ellipsoidea, 0,15 mm longa, ferru-

ginea, testa reticulata.

In saxis rupibusque inundatis, prope jlumen Ogooué dictum flores fructumque ferens.

Ab alteribus sp. stigmatibus globosis minutissimis differt.

Type : N. Halle & A. Le Thomas 203, Gabon, lit de l’Ogooué (holo-, P!).

Partie basale thalloïde d’où naissent de longues liges simples, rare¬

ment bifides, longues de 20-40 cm, portant en alternance des feuilles longues

de 5-10 mm, 1 à 2 fois dichotomes, minces, à segments étroitement rubanés,

axillant des fleurs solitaires, rarement groupées par 2; feuilles régulière¬

ment espacées de 4-5 mm, de la base au sommet, toutes déjetées d’un même

côté de la tige (au moins sur matériel sec).

Spathe/les solitaires, déjetées d’un même côté de la tige, opposé à

celui des feuilles. Spathelles ellipsoïdes à base atténuée et sommet arrondi,

de consistance fragile, se déchirant au sommet à l’anthèse en 4 ou 5 lobes

irréguliers. Pédicelle longuement exsert après l’anthèse, long de 9-10 mm.

Tépales 2, filiformes, longs de 1,2-1,3 mm, encadrant à sa base un androcée

formé de 3 étamines (rarement 2) à filets soudés sur plus de la moitié de

leur longueur, et anthères oblongues, 0,8-1 x 0,3-0,4 mm; pollen en

monades. Ovaire ellipsoïde, porté par un gynophore long de 1-1,5 mm et

surmonté de 2 stigmates subglobuleux, longs de 0,1 mm environ, soudés

à la base.

Capsule ornée de 8 côtes, s’ouvrant en 2 valves égales caduques.

Graines elliptiques, légèrement comprimées de 0,15 x 0,08 mm, à testa

réticulé. — PI. 3.

Matériel étudié. — Gabon : N. Hallé & A. Le Thomas 203, lit de l'Ogooué à

Booué (fl., fr., juil.), P!; Thollon 728, rapides de Lopé sur l’Ogooué (fl., fév.), P! 1

5. Macropodiella garrettii (C. H. Wright) C. Cusset, comb. nov.

— Dicræia garrettii C. H. Wright, « Dicræa », FTA 6(1) : 126 (1909); Kew Bull. : 213

(1909); in Hook., Icon. PI. 31 : tab. 3042 (1915).

— Inversodicræia garrettii (C. H. Wright) G. Tayl., « Inversodicræa », Bull. Brit. Mus.

(Nat. Hist.), Bot. 1(3) : 67 (1953); in Keay, FWTA, ed. 2, 1(1) : 126 (1954).

Partie basale thalloïde foliacée, plus ou moins profondément divisée,

portant des tiges ramifiées pennées à rameaux plusieurs fois dichotomes,

longues de 3-17 cm. Feuilles 1-2 fois dichotomes, très distantes les unes des

1. Voir la note précédente, au sujet de M . heteromorpha , concernant les échantillons

de l’herbier d’Alleizette.

Source : MNHN, Paris

— 303 —

autres, le limbe disparaissant assez rapidement, ne laissant que les bases

foliaires longues de 2 mm environ.

Bractées 2-3 fois dichotomes, longues de 1-1,5 cm, munies à la base de

2 stipules soudées en une stipule intrapétiolaire; segments bractéaux larges

de 0,5-1 mm à sommet arrondi. Spathelles ellipsoïdes à obovoïdes, à base

longuement atténuée, solitaires aux derniers angles de dichotomie et grou¬

pées au sommet des rameaux, enfermant une fleur inversée dont le pédicelle

peut être tordu. Pédicelle long de 1-1,5 cm après l’anthèse. Tépales 2,

filiformes, longs de 0,3-0,6 mm, encadrant à la base un androcée formé

de 2(3) étamines à filets soudés sur la moitié au moins de leur longueur

(2-3,5 mm) et anthères de 1,3 x 0,5-0,6 mm; pollen en monades. Ovaire

ellipsoïde, 1,5 x 0,6-1 mm, porté par un gynophore long de 0,7-2 mm

et surmonté de 2 stigmates suborbiculaires, entiers ou dentés, dressés.

Capsule ellipsoïde dressée, ornée de 8 côtes assez prononcées, s’ou¬

vrant en 2 valves égales caduques. Graines petites, 0,13 x 0,08 mm légère¬

ment comprimées, à testa réticulé. — PI. 4.

Type : Garrett s.n., Sierra Leone (holo-, K!).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE ET BIOLOGIE FLORALES DES APOCYNACÉES :

I. DIFFÉRENCES ESSENTIELLES ENTRE LES PLUMÉRIOIDÉES

ET LES TABERNÆMONTANOIDÉES

P. Boiteau & L. Allorge

Boiteau, P. & Allorge, L. — 24.02.1978. Morphologie et biologie florales

des Apocynacées : I. Différences essentielles entre les Plumérioïdées et les

Tabernæmontanoïdées, Adansonia, ser. 2, 17 (3) : 305-326. Paris. ISSN 0001-

804X.

Résumé : Certains auteurs distinguent Plumerioideæ et Tabernæmontanoideæ.

D’autres considèrent les Tabernæmontaneæ comme une tribu au sein des Plume¬

rioideæ. Il existe d'importantes différences de morphologie florale, au niveau

des annexes glandulaires du calice, de la structure des carpelles, de la vascularisa¬

tion de la corolle, des étamines, enfin, qui ne présentent un tissu moteur que

chez les Tabernæmontanoideæ. Ces différences morphologiques correspondent

à deux modes différents de biologie florale : les Plumerioideæ sont le plus souvent

autopollinisées et n’exigent que très rarement l’intervention d’insectes spécialisés;

les Tabernæmontanoideæ sont exclusivement entomogames et à fécondation

croisée. Ces différences sont recoupées également du point de vue chimiotaxono-

mique. Il est donc juste de distinguer en tant que sous-familles les Plumerioideæ

et Tabernæmontanoideæ. La première de ces deux sous-familles est plus primitive

que les Tabernæmontanoideæ, Cerberoideæ et Echitoideæ.

Abstract : Some authors distinguish Plumerioideæ and Tabernæmontanoideæ.

Others consider the Tabernæmontaneæ as a tribe belonging to the Plumerioideæ.

There are important différences as far as the morphology of the flowers is con-

cerned : the glandular organs of the calyx, structure of the carpels, vascularisation

of the corolla, and finally the stamens showing a motive tissue like Tabernæmon¬

tanoideæ. These morphological différences are in accordance with two different

principles of floral biology : the Plumerioideæ are mostiy self-pollinated and

only seldom require the visit of specialised insects, whereas the Tabernæmon¬

tanoideæ are exclusively entomogamous and cross-pollinated. These différences

are emphasized by chemiotaxonomic facts as well. It is, therefore, justified

to distinguish at subfamily rank: Plumerioideæ and Tabernæmontanoideæ. The

former is more primitive than Tabernæmontanoideæ, Cerberoideæ and Echitoideæ.

Pierre Boiteau et Lucile Allorge, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon,

75005 Paris, France.

La sous-famille des Plumerioideæ a été distinguée très anciennement

par A. de Candolle (1844), Bentham & Hooker (1873), K. Schumann

(1895). Il faut toutefois noter que ses limites ont quelque peu varié dans

le temps.

La sous-famille des Tabernæmontanoideæ, créée par Stapf (1902), a

été beaucoup moins unanimement admise.

Après avoir été reconnue par Pichon (1948), elle a été ramenée par

ce même auteur au rang de simple tribu des Plumerioideæ (Pichon, 1950)

Source : MNHN, Paris

— 306 —

qui s'en est d’ailleurs expliqué. 11 avait tout d'abord basé cette sous-famille

sur la présence d’un arille autour de la graine. Mais, par la suite, il aban¬

donna les caractères liés au fruit et à la graine, pour ne considérer exclusive¬

ment que les caractères floraux. L’étude sur matériel sec, la seule accessible

à l’époque pour le matériel exotique, ne lui permit pas de mettre en évidence

d’autre différence que la forme des anthères. On sait que celles des Plume-

rioideæ ont des sacs polliniques d'égale longueur, fertiles dans toute leur

étendue, et sont dorsifixes, alors que celles des Tabernæmontanoideæ ont

des sacs polliniques externes se prolongeant à la base par une partie stérile

— que Pichon (1948) appelle les « queues » de l’anthère —, et qu'elles

sont basifixes. Cette seule différence lui parut insuffisante pour justifier

la distinction de deux sous-familles. Il n’admit donc désormais qu'une

simple tribu des Tabernæmontaneæ au sein de la sous-famille des Plume¬

rioideæ , position qui a été conservée depuis lors par de nombreux

systématiciens.

Pour ne rappeler que les travaux les plus récents, D. Ganziger &

M. Hesse (1976), dans une étude chimiotaxonomique sur les Apocynaceæ ,

ne mentionnent que trois sous-familles : Plumerioideæ, Cerberoideæ et

Echitoideæ l . Ces auteurs s’inspirent, disent-ils, d’un document de Markgraf

sans en préciser l’époque. Mais, dans sa récente révision des Apocynaceæ

de Madagascar (1976), Markgraf distingue sans aucune ambiguïté les

Tabernæmontanoideæ en tant que sous-famille (voir : Relations naturelles

des genres d'Apocynaceæ malgaches, pp. 10-12).

Les différences dans la morphologie et la biologie florales sont en effet

beaucoup plus grandes entre ces deux sous-familles que ne l’avait pensé

Pichon et nous espérons le montrer de façon convaincante dans la présente

étude.

Du point de vue de la chimiotaxonomie, la confusion entre ces deux

sous-familles nous paraît d’autant plus regrettable qu’elle masque leurs

profondes différences et interdit, du même coup, l’utilisation de ces diffé¬

rences chimiotaxonomiques dans l’étude d’un problème capital : celui

de l’évolution des principales lignées de la famille.

Nous consacrerons donc un paragraphe, à la fin de cet article, à l'exposé

sommaire de ces différences chimiotaxonomiques entre Plumerioideæ et

Tabernæmontanoideæ , nous réservant d’y revenir de façon plus détaillée,

en collaboration avec H. P. HussoN,dans une étude à paraître ultérieurement.

Matériel et méthodes :

La morphologie florale des Apocynaceæ est généralement étudiée par les systéma¬

ticiens sur le seul matériel sec et par examen à la loupe binoculaire qui ne permet guère

de grossir l’objet examiné que de 10 à 40 fois. Nous avons constaté en maintes circonstances

que cette technique est insuffisante.

La présente note, comme le travail antérieur de L. Allorge (1976), est basée sur

l'étude anatomique de matériel frais, fixé et conservé dans l'alcool à 70 %. Ce matériel

a fait l’objet de coupes en séries, classiques en anatomie florale, après inclusion à la paraf-

1. Ltoydia 39 (5) : 330-331, tableau 2.

Source : MNHN, Paris

— 307 —

fine. Les coupes d'une épaisseur de 10 à 15 uni, ont subi la double coloration à la safranine

et au «< fast green ». Pour le détail des techniques, voir L. Allorge (1976).

La liste des espèces étudiées et l’origine des échantillons, pour les Plumerioideæ

et les Tabernæmontanoideæ , fait l'objet du tableau L

TABLEAU 1 : ESPÈCES ÉTUDIÉES

I. — Plumérioidées :

• Melodinus celastroides Baill.

Sévenet 475

N.C.

• Ramolfia schumanniana (Sch.) Boit. . . .

Sévenet 411

N.C.

• Cabucala erythrocarpa (Vatke) Markgr.

var. angustijolia (Pichon) Markgr.

Boiteau 1009

Mad.

• Ochrosia si 1 val ica Dâniker.

Sévenet 399

N.C.

Sévenet 405

N.C.

• Ochrosia grandiflora Boit.

Sévenet 419

N.C.

• Neisosperma brevituba (Boit.) Boit.

Sévenet 576

N.C.

• Neisosperma Ufuana (Guill.) Boit.

Sévenet 809

N.C.

• Neisosperma miana (Baill. ex White) Boit.

Sévenet 406

N.C.

• Neisosperma thiollierei (Montrouzier) Boit.

Sévenet 385

N.C.

• Kopsia singapurensis Ridl.

Boiteau s.n.

• Alyxia caletioides (Baill.) Guill.

Sévenet 686

N.C.

• Alstonia odontophora Boit.

Sévenet 407

N.C.

• Plumeria rubra L.

cuit. Muséum

• Himatanthus articulants (Vahl) Woodson .

Sastre

Guy. F.

• Catharanthus roseus (L.) G. Don ....

cuit. Gif-sur-Yvette

• Vinca major L.

cuit. Gif-sur-Yvette

• Amsonia tabermemontana Walt.

cuit. Muséum

• Holarrhena curtisii King & Gamble . . .

cuit. Gif-sur-Yvette

II. - Tabernæmontanoïdües :

• Pagiantha cerifera Markgr.

Sévenet s.n.

N.C.

• Capuronetta elegans Markgr.

Debray 1969

Mad.

• Pandacastrum saccharatum Pich.

S. F. 28113

Mad.

• Ervatamia dxmeliana Domin.

cuit. Gif

• Ervatamia pandacaqui (Poir.) Pich.

Lallemand : Ile de la Réunion

• Hazunta modesla (Bak.) Pichon + subvar.

veltttina Markgr.

S. F. 27847

Mad.

• Pandaca caducifolia Markgr.

S. F. 27330

Mad.

• Taberntemontana citrifolia L.

Fournet s.n.

Guadel.

• Peschiera arhorea (Rose) Markgr.

Jacquemin 1895

Guy. F.

• Steuosoleii heterophyUus (Vahl) Markgr.. .

Sastre 4172

Guy. F.

• Bonafousia tetrastachya (H., B. & K.) Markgr.

Sastre 3815

Guy. F.

• Stemmadenia galeottiana (A. Rich.) Miers

Sastre 4838

Costa-Ric.

• Schizozygia coffeoides Baill.

cuit. Muséum

• Crioceras dipladeniiflorus (Stapf) K. Sch. .

A. Bouquet : cuit. Gif-sur-Yv.

• Tabernanthe iboga Baill.

Matériel sec

• Voacanga thouarsii Roemer & Schult. . .

Boiteau s.n.

Source : MNHN, Paris

— 308 —

1. — LES ANNEXES GLANDULEUSES DU CALICE (PI. 1).

Le calice des Plumerioideæ est le plus souvent dépourvu d’appareil

glandulaire. Lorsque cet appareil existe, comme c’est le cas ici chez A/stonia

odontophora Boiteau (PI. 1, I), il consiste en une zone sécrétrice limitée au

seul bord recouvert du sépale. La préfloraison du calice étant ici quin-

conciale, comme c’est d’ailleurs le cas dans l’immense majorité des genres

de cette famille, nous avons choisi l’un des sépales dont les deux bords

sont recouverts. De telles zones sécrétrices existent notamment dans les

genres Alstonia, Vinca, Ochrosia, Neisosperma, Holarrhena. On notera

que ces zones sécrétrices s’étendent nettement sur la face extérieure du

sépale, ce qui n’est jamais le cas des appendices sécréteurs des Tabernæ¬

montanoideæ. Par leur situation, ces zones sécrétrices sont, ontogéniquement,

assimilables à des stipules du sépale.

Chez presque toutes les Tabernæmontanoideæ, l’appareil glandulaire

existe. Il n’est absent que chez quatre espèces du genre africain Gabunia

(sur les 8 que comporte ce genre). Mais il est constitué, ici, par des appen¬

dices sécréteurs nettement individualisés, situés à l’aisselle du sépale. Chaque

appendice comporte une colonne d’origine ligulaire, non vascularisée,

portant sur toutes ses facettes de nombreuses glandes. En coupe transversale,

chacun de ces appendices offre le plus souvent un aspect polyédrique du

fait de la compression entre le sépale et la base du tube de la corolle. Ces

appendices ont été nommés « squamellæ » par Woodson & Moore (1938)

et « écailles calicinales » par Pichon (1948). Ces auteurs ne semblent pas

avoir observé leur nature sécrétrice. Il est à noter que le rattachement des

appendices sécréteurs au sépale s’effectue d’autant plus haut qu’ils sont

plus marginaux (L. Allorge, 1976).

La figure 2 montre, chez Pagiantha cerifera Markgraf, la coupe longi¬

tudinale d’un des appendices sécréteurs et la coupe transversale de l’en¬

semble des appendices d’un même sépale. La figure 4 montre, de même,

chez Hazunta modesta (Baker) Pichon, la coupe longitudinale d'un appen¬

dice et la coupe transversale de l’ensemble des appendices d'un même

sépale. On notera que, dans ces deux espèces, les appendices forment un

seul verticille. Par contre, comme le montre la figure 3, chez Stemmadenia

galeottiana (A. Rich.) Miers, ils sont disposés en plusieurs verticilles.

L’appareil glandulaire des Tabernæmontanoideæ, présent chez l’im¬

mense majorité des espèces, voit son efficacité considérablement renforcée,

par rapport à celui des Plumerioideæ qui possèdent des zones sécrétrices

disposées « à plat » et ne représentant, dans le meilleur des cas, que le

centième de la surface sécrétrice des premières. Les Tabernæmontanoideæ

apparaissent ainsi comme beaucoup plus entomophiles que les Plumerioideæ,

ce qui peut permettre, indirectement, la datation de leur apparition par

rapport à celle des groupes d’insectes électivement attirés par leurs sécré¬

tions calicinales.

Source : MNHN, Paris

— 309 —

Source : MNHN, Paris

— 310

2. — ISOMORPHIE ET HÉTÉROMORPHIE DES CARPELLES

On sait qu’il existe, chez les Plumerioideæ, 2, 3, 4 ou 5 carpelles. Dans

le cas où il existe deux carpelles distincts, cas le plus comparable à celui

des Tabernæmonlanoideæ prises dans leur ensemble, les deux carpelles

sont toujours isomorphes au niveau de l’ovaire (PI. 2).

La figure 5 illustre ce cas chez Kopsia singapurensis Ridley. On notera

également, sur cette coupe, le disque constitué de deux écailles alterni-

carpelles, nettement indépendantes des carpelles proprement dits.

Chez les Tabernæmonlanoideæ, au contraire, les carpelles sont toujours

hétéromorphes. La figure 6 montre la coupe transversale des carpelles chez

Ervatamia dæmeliana Domin. On voit très nettement que l'un des carpelles

présente en gros une coupe en triangle isocèle, alors que l’autre offre une

coupe en trapèze. On notera aussi, sur cette coupe, que le disque est entière¬

ment incorporé à l'ovaire et ne se traduit que par une bande de coloration

plus foncée bien visible. Les figures 7 et 8 montrent la même hétéromorphie

au niveau de l’ovaire, respectivement chez Pandaca caducifolia Markgraf

et chez Voaeanga thouarsii Roem. & Schultes.

Cette particularité (tendance à la zygomorphie) est absolument générale

chez les Tabernæmonlanoideæ. Cependant, lorsque les carpelles sont soudés

à leur base, comme c’est le cas par exemple chez les Crioceras ou chez

Pandaca eusepaloides Markgraf, l’hétéromorphie n’est perceptible que dans

la partie de l’ovaire située au-dessus du disque. Chez le genre Tabernanthe

où les carpelles sont entièrement soudés, elle devient inobservable.

Ajoutons que la vascularisation des carpelles est différente dans les

deux sous-familles. Chez les Plumerioideæ, le nombre total des faisceaux

cribro-vasculaires varie de 7 à 15 suivant les genres, avec très souvent

13 faisceaux par carpelle. Ce nombre est toujours plus élevé pour les Taber¬

næmonlanoideæ, avec un minimum de 17 faisceaux et un maximum de

47 faisceaux; nombre modal : 33 faisceaux.

Au niveau de la clavoncule, il existe également d’importantes diffé¬

rences que résume la PI. 3.

Chez les Plumerioideæ, la coupe de la clavoncule est généralement

circulaire et la fusion entre les deux phyllomes carpellaires complète. Bien

qu’on sache, depuis les travaux de Payer (1857) et ceux de Walker (1975)

que cette soudure est post-génitale, les phyllomes étant indépendants

dans la jeune ébauche florale, elle n’en est pas moins invisible sur les coupes.

La figure 9 montre celle d'Himalanlhus articulants (Vahl) Woodson. Il

en est de même chez tous les genres de Plumerioideæ.

Par contre, chez les Tabernæmonlanoideæ qu’on peut considérer comme

les plus typiques, la coupe de la clavoncule affecte la forme d'une étoile

à 5 branches et il n’est pas rare que la fusion entre les deux phyllomes soit

incomplète. Par exemple, chez Pandaca caducifolia Markgraf (fig. 10), on

distingue nettement les cellules épidermiques des deux phyllomes subsistant

au niveau des soudures. On voit alors clairement que deux des branches

de l’étoile appartiennent à l’un des phyllomes (que nous appellerons « do-

Source : MNHN, Paris

— 311 —

PI. 2. — Carpelles symétriques chez les Plumérioïdées : 5, Kopsia singapurensis Ridley.

Carpelles asymétriques chez les TabernæmontanoTdées : 6, Krvatamia dsemeliana Domin;

7, Pandaca caducifolia Markgr. ; 8, Voacanga thouarsii Roem. & Schult.

Source : MNHN, Paris

— 312 —

miné »), alors que les trois autres branches appartiennent au phyllome

« dominant ». Il y a donc, à ce niveau aussi, une très nette hétéromorphie.

Les poils glanduleux peuvent avoir, sur ces formes à coupe en étoile,

deux types de répartition. Ils peuvent être répartis sur toute l’étendue des

branches, comme c’est le cas chez les genres Tabernæmontana, Pandaca,

Bonafousia, Stenosolen, etc. (fig. 12), ou, au contraire, présents seulement

à l'extrémité des branches, comme chez les Voacanga (fig. 11) ou disposés

de façon intermédiaire chez les Schizozygia (fig. 17).

Mais l’hétéromorphie est très loin ici de revêtir un caractère aussi

général qu’au niveau de l’ovaire. Il est des Tabernæmontanoideæ dont la

clavoncule, vue en coupe, est beaucoup plus proche de celle des Plume¬

rioideæ. Par exemple, chez Ervalamia dæmeliana Domin, la soudure entre

les deux phyllomes est marquée à la périphérie par une légère dépression

et les deux moitiés sont discernables, mais très sensiblement égales. Ces

formes restées très proches des Plumerioideæ par leur clavoncule, nous

semblent pouvoir être qualifiées de genres « archaïques », par rapport

aux formes « évoluées », à clavoncule étoilée. Mais ceci sous réserve que

les autres paramètres, y compris leur composition chimique, la nature des

alcaloïdes présents et les incorporations de précurseurs marqués, confirment

ce relatif « archaïsme » au sein des Tabernæmontanoideæ.

Il est à noter que l'hétéromorphie des carpelles chez les Tabernæmonta¬

noideæ est homologue de l’anisophyllie qu’on constate au niveau de leur

appareil végétatif. On sait que dans cette sous-famille les paires de feuilles,

disposées radialement par rapport à la couronne de l’arbre ou de l’arbuste,

sont inégales, comprenant une grande feuille vers l'extérieur et une petite

feuille vers l’intérieur, alors que les paires de feuilles disposées tangentiel-

Iement sont isophylles. Cette particularité, nous amènera à vérifier si les

phyllomes carpellaires ont bien, chez toutes les Tabernæmontanoideæ, une

même disposition relative par rapport à l’axe floral, problème que nous

n'avons pas encore pu résoudre sur les coupes en séries.

il existe enfin des différences au niveau des stigmates entre les deux

sous-familles.

Chez les Plumerioideæ, les stigmates revêtent une grande diversité.

Ils peuvent avoir une grande dimension relativement à la clavoncule, comme

c'est le cas chez les Alyxia, Cabucala, Rauvolfia, Ochrosia, Neisosperma,

ou au contraire être très réduits, comme chez les Alstonia, Melodinus,

etc. Mais ils sont toujours recouverts de poils sécréteurs et paraissent

réceptifs sur les deux faces, ce qui semble en rapport, comme nous le verrons,

avec une fécondation anémogame.

La présence de grains de pollen germés a été relevée tant sur la face

interne que sur la face externe ( Alyxia , fig. 14).

Par contre, les Tabernæmontanoideæ paraissent adaptées à une fécon¬

dation à la fois plus entomogame et plus obligatoirement croisée comme

nous le verrons à propos des modes de biologie florale comparée. Leurs

stigmates sont étroitement appliqués l’un contre l’autre jusqu’à l’écarte¬

ment des étamines. Lorsqu'ils s’écartent, ils découvrent une surface interne

papilleuse qui devient alors sécrétrice (fig. 15 et 20). Leur surface externe

Source : MNHN, Paris

313 —

Source : MNHN, Paris

— 314 —

par contre est toujours glabre et non réceptive. Nous n’y avons jamais

relevé la présence de grains de pollen germés.

3. — DIFFÉRENCES DANS LA COROLLE

On sait que le tube de la corolle, chez toutes les Apocynaceæ (genre

Apocynum exclu), comporte deux parties différentes tant par leur dévelop¬

pement ontogénique que par leur morphologie, comme l’ont montré notam¬

ment Boke (1948), puis Guédès & Gourret (1973).

La partie inférieure du tube, située au-dessous du point de séparation

du filet des étamines, que nous appellerons « tube inférieur » présente des

soudures congénitales: elle est formée, dès l'origine, d’un anneau continu

de cellules. Son développement est toutefois tardif et sa croissance en

longueur n’intervient que lorsque les structures du disque, de l’ovaire, des

étamines et de la clavoncule sont pratiquement achevées (L. Allorge,

1976, p. 71-72).

La partie supérieure du tube, située au-dessus du point de séparation

du filet des étamines, que nous appellerons « tube supérieur », résulte au

contraire de la soudure post-génitale de cinq massifs cellulaires, distincts

à l’origine dans la jeune ébauche florale. Cette soudure peut d’ailleurs

rester incomplète chez certains genres : Aspidosperma, Stephanostegia, etc.

Chez les Plumerioideæ, le tube inférieur comporte toujours 10 faisceaux

cribro-vasculaires, répartis en deux cercles : le cercle externe correspondant

aux faisceaux qui vont irriguer les cinq lobes, le cercle interne, à ceux qui

se poursuivront dans les cinq étamines. La seule exception trouvée jusqu’ici

est le genre Melodinus, ce qui s’explique dans ce genre par la vascularisation

particulière due à l'existence d’une couronne.

Chez les Tabernæmontanoideæ, le tube inférieur comporte généralement

20 faisceaux, répartis en deux cercles. Le cercle externe comporte 15 fais¬

ceaux, répartis par groupes de 3; chaque groupe de 3 correspond à l'un

des lobes et comporte au centre un faisceau plus gros, et deux faisceaux

plus petits de part et d’autre; ces trois faisceaux ont une origine commune

à leur base, et sont fusionnés en un seul dans toute la région correspondant

à la gaine du phyllome. Le cercle interne, au contraire, comporte 5 faisceaux

comme chez les Plumerioideæ.

Notons toutefois que chez les Ervatamia et certains Hazunta les trois

faisceaux restent fusionnés jusque vers la mi-hauteur du tube inférieur

(fig. 6).

La vascularisation du tube supérieur, plus ramifiée, présente une

importance au niveau des genres, mais ne présente pas de caractères en

corrélation avec ceux des deux sous-familles.

La torsion du tube sur lui-même est un phénomène général chez les

Tabernæmontanoideæ. Elle peut avoir un caractère générique suivant qu’elle

intéresse seulement le tube inférieur, seulement le tube supérieur ou les

deux. Elle peut aussi s'accompagner ou non de la spiralisation du style.

Ces phénomènes n’ont jamais été observés chez les Plumerioideæ.

Source : MNHN, Paris

— 315 —

Source : MNHN, Paris

— 316 —

Enfin, en ce qui concerne les lobes, le sens de la rotation est toujours

sinistrorse chez les Tabernæmontanoideæ, à l’exception du genre Schizozygia.

Ce caractère semble présenter une importance au moins générique dans la

sous-famille. Chez les Plumerioideæ, le sens de la torsion des lobes est à

peu près aussi souvent dextrorse que sinistrorse. Mais, dans cette sous-

famille, le caractère n’est même plus significatif au niveau du genre. Ainsi

chez les Alsionia, la section Dissuraspermum (A. Gray) Bentham est

dextrorse, alors que les autres espèces du genre sont toutes sinistrorses

(voir Boiteau, Allorge & Sévenet, 1976).

4. — DIFFÉRENCES AU NIVEAU DES ÉTAMINES

Comme nous l'avons déjà dit, les différences au niveau des étamines

sont si manifestes qu’elles ont été notées par de très nombreux auteurs :

A. de Candolle (1844), Bâillon (1891), Schumann (1895), Stapf (1902).

Pichon (1948), etc.

Chez les Plumerioideæ, les quatre sacs polliniques ont une longueur

et une importance égales; ils sont fertiles dans toute leur étendue. L’anthère

est dorsifixe. Son contour général est régulièrement ellipsoïde ( Alyxia,

fig. 14).

Chez les Tabernæmontanoideæ, les sacs polliniques internes sont nette¬

ment plus courts que les sacs externes; ceux-ci se prolongent en effet à leur

base par une partie stérile plus ou moins longue, s'étendant de part et

d'autre du filet; cette partie stérile que Pichon a appelée « queue » peut

être entièrement libre, ou au contraire soudée au filet sur une longueur

plus ou moins grande. Le contour général de l’anthère prend ainsi un aspect

sagitté très reconnaissable.

Mais à ces différences reconnues par tous les auteurs anciens, s’en

ajoutent d’autres (Allorge, 1976), qui interviennent de façon importante

dans la biologie florale. L’anthère des Tabernæmontanoideæ comporte

toujours des zones de sclérenchyme qui lui confèrent une bien plus grande

rigidité. Ces zones n’existent dans aucune des Plumerioideæ examinées

(fig. 14). Et surtout, à la limite du filet et du connectif, les anthères des

Tabernæmontanoideæ présentent un tissu moteur très particulier et absolu¬

ment caractéristique de cette sous-famille (fig. 10, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21).

5. — DIFFÉRENCES DANS LA BIOLOGIE FLORALE

Les particularités anatomiques qui viennent d’être décrites ci-dessus

sont d’autant plus importantes qu’elles correspondent à deux types dis¬

tincts de biologie florale.

On sait que, contrairement à ce qui se passe chez les Echitoideæ où les

anthères sont reliées à la clavoncule par un rétinacle, il n’existe rien de tel.

ni chez les Plumerioideæ, ni chez les Tabernæmontanoideæ.

Chez les Plumerioideæ (PI. 6), les étamines sont à déhiscence précoce;

Source : MNHN, Paris

— 317 —

Source : MNHN, Paris

— 318 —

elles surmontent nettement la clavoncule et les stigmates et, lors de cette

dehiscence, il y a souvent autofécondation. La situation des étamines par

rapport aux stigmates varie, certes, quelque peu suivant les genres, mais

le seul genre dont les étamines soient nettement placées au-dessous des

stigmates est le genre Vinca dont nous parlerons plus loin.

Chez les Catharanthus, L. Allorge (1976) a constaté des fécondations

autogames, tant lors de culture en serre avec inflorescences protégées de

l’accès des insectes que sur des fleurs dont les corolles étaient artificielle¬

ment maintenues en place. Il est cependant possible que chez d’autres

genres il existe des barrières d’auto-incompatibilité en raison desquelles

cette pollinisation reste inefficace.

Chez les Plumerioideæ en outre, la corolle est précocement caduque.

Elle se détache en général très tôt après I’anthèse par une incision annulaire

située entre le tube inférieur et le réceptacle. La corolle accompagnée des

étamines qui lui font corps, glisse alors comme un manchon autour du

gynécée. L'ovaire reste surmonté de son style et de sa clavoncule. Les

zones stigmatifères ainsi mises à nu sont alors abondamment couvertes

d'une sécrétion visqueuse et peuvent facilement capter les pollens apportés

tant par le vent que par les insectes. De très nombreux insectes appartenant

à des groupes relativement très peu spécialisés viennent en effet visiter la

clavoncule nue, attirés par ses sécrétions. Les clavoncules ainsi mises à nu

restent réceptives pendant 2 à 3 jours chez certains genres : Catharanthus,

Cabucala, etc., et plus longtemps encore chez d’autres genres. Elles sont

d’ailleurs facilement observables même en herbier où, dans une même cyme,

il n’est pas rare de trouver une ou deux clavoncules découvertes au milieu

de fleurs à d’autres stades d; développement. La fécondation croisée peut

alors avoir lieu si l’autofécondation précédemment intervenue est restée

inefficace.

La seule exception à ce mode de biologie florale est le genre Vinca.

Ce genre, contrairement aux Catharanthus voisins, présente en effet des

étamines à filet genouillé et, de ce fait, l’ensemble corolle-étamines ne peut

glisser autour du gynécée comme nous venons de le décrire. Le style se

sectionne juste au-dessus de l'ovaire et l’ensemble corolle-étamines-style-

clavoncule tombe d’une pièce comme c’est la règle chez les Cerberoideæ.

C'est pourquoi, comme l’a montré Darwin (1861) chez Vinca, la fécon¬

dation ne peut avoir lieu que sous l’influence d’un insecte spécialisé. C’est

une des raisons pour lesquelles les fruits sont si rares dans ce genre qui se

multiplie presque exclusivement par voie végétative. Mais l’entomogamie.

semble-t-il, n’est devenue la règle dans cette sous-famille que pour quelques

genres récents. Elle était beaucoup moins stricte chez les Plumerioideæ

les plus archaïques.

Chez les Tabernæmontanoideæ, le phénomène est plus complexe encore,

du fait de la mobilité des étamines d’une part et du fonctionnement des

stigmates proprement dits d’autre part.

Dans une première phase, avant l’anthèse, les étamines sont étroitement

appliquées l’une contre l’autre comme chez les Synanthérées et forment

dans leur ensemble, associées aux reliefs de la clavoncule, une sorte de toit

Source : MNHN, Paris

— 319 —

Source : MNHN, Paris

— 320 —

rigide. C’est généralement à ce stade que se produit leur déhiscence. Le

pollen glisse sur les stigmates glabres et non réceptifs et il s’agglomère

plus ou moins aux poils de la clavoncule. Il n’y a pas autofécondation à

ce stade, les stigmates restant étroitement appliqués l’un contre l’autre

et non réceptifs.

Dans une deuxième phase, les étamines s’écartent sous l'influence de

leur tissu moteur et leur dos s’applique contre le tube de la corolle. Les

stigmates s’écartent alors l’un de l'autre et deviennent réceptifs, sécrétant

un abondant mucilage. C’est le moment où les insectes spécialisés viennent

surtout visiter la fleur, attirés par les sécrétions. Ils amènent avec eux des

pollens étrangers qui germent rapidement sur les stigmates. Ils emportent

par contre ailleurs le pollen de la fleur visitée. Ainsi la fécondation croisée

devient la règle.

Dans une troisième phase, c'est la chute de la corolle entraînant les

étamines; chez certains genres tels que Crioceras (fig. 13), les étamines

sont si étroitement collées à la clavoncule qu’elles entraînent même une

partie de ses poils glanduleux et des branches elles-mêmes. Les stigmates

restent fonctionnels quelques jours mais la pollinisation de complément

qu'ils reçoivent ne semble plus jouer qu’un rôle secondaire.

Toute la biologie de la fleur apparaît ainsi nettement plus spécialisée

chez les Tabernæmontanoideæ que chez les Plumerioideæ. Elle semble

adaptée, d’une part, à mieux exclure une autofécondation éventuelle,

d’autre part, à une fécondation plus strictement entomogame. Les insectes

qui fécondent les Tabernæmontanoideæ appartiennent sans doute à des

groupes plus spécialisés et plus récents du point de vue évolutif, mais ce

point reste à vérifier.

Ces particularités de la biologie florale nous paraissent donc confirmer

que les Tabernxmontanoideæ constituent un groupe phylogénétiquement plus

« moderne » que les Plumerioideæ.

Bien entendu, cela n’exclut pas qu’à notre époque il y ait aussi des

lignées de Plumerioideæ qui aient beaucoup évolué. C’est le cas notamment

chez les Alstonieæ et d’autres groupes où l’on trouve des formes très « mo¬

dernes » comme les Catharanthus, Vinca ou Amsonia. Ces groupes ont

évolué pour leur propre compte. Mais, dans leur ensemble, les Plumerioideæ

constituent un ensemble dont la morphologie et la biologie restent plus

« archaïques ».

C’est pourquoi ces deux ensembles ne peuvent être confondus sur

le plan de la systématique.

Les Plumerioideæ comportent de grands genres qui existaient déjà sous

forme de nombreuses espèces au moment où l’ensemble des terres qu’ils

habitaient formait encore le continent de Gondwana. Certains de leurs

genres, Landolpliia , Rauvolfia, Alstonia, avaient déjà réalisé l’essentiel de

leur évolution. Ils doivent, de ce fait continuer à être traités comme des

ensembles par les systématiciens. C’est pourquoi, il est judicieux, par

exemple, de réunir aux Landolphia les Pacouria américains. De même

qu’il est juste de réunir aux Alstonia à fleurs sinistrorses les Dissuraspermum

à fleurs dextrorses.

Source : MNHN, Paris

— 321

Par contre les Tabernæmontanoideæ, plus récentes, avaient à peine

ébauché leur évolution au moment de la partition du continent de Gondwana.

Elles ont, pour cette raison, déjà très bien entrevue par A. de Candolle

(1844) connu des évolutions plus spécialisées, bien que parallèles, d'un

continent à l’autre. Aussi n’est-il pas juste de considérer, comme le fait

Leeuwenberg (1976), « un grand genre Tabernæmontana ». Du fait de la

partition du continent de Gondwana, ce sont des lignées spécialisées par

continent, une lignée américaine, une lignée africaine, une lignée malgacho-

océanienne, qui se sont formées et qui ont évolué chacune pour son propre

compte.

De plus la systématique des Apocynaceæ doit tenir compte de l’âge

relatif des sous-familles. Comme l’a très bien compris Woodson (1933)

pour les Echitoideæ, il est indispensable pour les sous-familles « modernes »

d'adopter un découpage en genres plus serré, tout simplement parce que,

dans de tels groupes les écarts entre genres sont moindres qu’entre les

genres de Plumerioideæ qui, sous l’influence d’une longue pression adaptative

et des ségrégations géographiques, se sont trouvés séparés par des écarts

beaucoup plus considérables. Il est donc indispensable, à l’image de ce

qui a été fait pour les Echitoideæ par Woodson, puis par Pichon, de diviser

la sous-famille en un certain nombre de tribus, puis la principale tribu,

celle des Tabernæmontaneæ, en un certain nombre de sous-tribus. Boiteau

& Sastre (1975) ont proposé un classement de la sous-famille. Le classe¬

ment de la tribu des Tabernæmontaneæ fera l’objet d’une prochaine note.

6. — DIFFÉRENCES CHIMIOTAXONOMIQUES ENTRE PLUMERIOIDEÆ ET

TABERNÆMONTANOIDEÆ

Toutes les Tabernæmontanoideæ étudiées jusqu’à ce jour renferment des

alcaloïdes indoliques, au moins dans certains de leurs organes. Un doute

subsistait récemment encore pour les Macoubea américains, que Boiteau

& Sastre (1975) ont rattaché à cette sous-famille, en raison de la présence

d’un arille à la graine, passé inaperçu jusqu’ici, et surtout des anthères

sagittées, de la clavoncule à section en étoile et d’appendices sécréteurs

au calice. Dans ce genre, cependant, on n’avait pas trouvé d’alcaloïdes

indoliques, ni d’ailleurs d’autres alcaloïdes, dans l’appareil végétatif :

feuilles et écorces de tige: on en a désormais mis en évidence dans les graines

(travaux inédits de H. P. Husson). Ceci confirme, en outre, l’intérêt qu’il

y a, lors de recherches phytochimiques, à ne pas se borner à l’étude d’un

seul organe : leur teneur et même la composition qualitative des alcaloïdes

qu’ils renferment pouvant être fort différentes.

Par contre, les Plumerioideæ au sens strict, comme le montre le tableau 2,

sont plus hétérogènes quant à leur composition chimique; nous les avons

divisées en quatre groupes :

Comme on peut le constater, de nombreuses sous-tribus sont alors

hétérogènes : Landolphiinæ, Leuconotidinæ et Carissinæ parmi les Carisseæ ;

Source : MNHN, Paris

— 322 —

TABLEAU 2 : SOUS-FAMILLE DES PLUMERIOIDEÆ

Groupes chimiotaxonomiques : genres renfermant des alcaloïdes indo-

liques : I; genres renfermant des alcaloïdes stéroïdiques : S; genres renfer¬

mant des stéroïdes non aminés ou cardénolides : C; genres ne renfermant

aucun de ces trois groupes de substances : O; genres non testés : ?

Tribus

Carissex

SoUS-TRIBUS

Genres

Groupes

CHIMIO¬

TAXONOMIQUES

Hancorniinæ

Hancornia.

Landolphiinæ

Landolphia, Chamæclitandra, Cli-

tandra, Orthopichoniana, An-

thoclitandra, Vahadenia, Ancy-

lobothrys, Saba.

Aphanostylis.

Dictyophleba.

WiUughbeiinæ

Willughbeia, Urnularia, Cylin-

dropsis.

Leuconolidinæ

Leuconotis.

Bousigonia.

Cyclocotyla.

Carissinæ

Carissa.

Acokanthera.

Lacmelleinæ

Lacmellea.

Couminæ

Couma, Parahancornia.

Melodininæ

Melodinus.

Pleiocarpinæ

Pleiocarpa, Picralima, Hunteria,

Polyadoa, Tetradoa, Carpodi-

nopsis.

Pleuranthemum, Comularia . . .

Raurolfieæ

Rauvolfiinæ

Rauvolfia, Cabucala, Petchia . .

Alyxiinæ

Alyxia, Lepinia, Lepiniopsis. . .

0 ou I

Source : MNHN, Paris

— 323 —

TABLEAU 2 (suite)

Tribus

Sous-tribus

Genres

Groupes

chimio-

TAXONOMIQUES

Rauvolfiex

Ochrcsiinx

Ochrosia, Neisosperma.

Vallesiinx

Vallesia, Kopsia.

Cendylocarpinx

Condylocarpon.

I ou 0

Rhipidia.

Anechitinx

Anechites.

Notoneriinx

Notonerium.

Alstonieæ

Craspidosper-

Craspidospermum.

Dyerinæ

D y era .

Plectaneiinæ

Gonioma.

Strempeiiopsis.

Plectaneia, Kamettia.

Alstoniinæ

Alstonia, Tonduzia, Blaberopus,

Laxoplumeria. Paladelpha. . .

Aspidosperma-

Aspidosperma, Diplorhynchus,

Pycnobotrya, Peltospermum,

Cufodontia, Geissospermum . .

Microplumeria.

Stephanostegia.

Catharanthinx .

Catharanthus, Vinca, Rhazia, Am-

Holarrheninx

Holarrhena.

Carruthersia, Spirolobium. . . .

Haplophytinx

Haplophyton.

Plumeriinx

Plumeria, Himatanthus, Morto-

Source : MNHN, Paris

— 324 —

Plectaneiirtæ et Aspidospermatinæ parmi les Alstonieæ; Alyxiinæ et Condylo-

carpinæ chez les Rauvolfieæ.

De plus l’ensemble des Plumerioideæ renferment, comme on peut le

voir, aussi bien des alcaloïdes indoliques qu'on retrouvera chez les Taber¬

næmontanoideæ , que des alcaloïdes stéroïdiques qu'on retrouvera chez les

Echitoideæ, ou des cardénolides qu'on trouvera de façon prépondérante

chez les Cerberoideæ. Les Plumerioideæ apparaissent ainsi comme la sous-

famille la plus ancienne, d’où dérivent les trois autres.

C’est pourquoi, nous ne pouvons suivre Ganziger & Hesse (1976).

En confondant Plumerioideæ au sens strict et Tabernæmontanoideæ, ils

masquent les différences qui existent précisément entre ces deux sous-

familles et s’interdisent, par là-même, de tirer les fruits d'une véritable

recherche chimiotaxonomique. La chimie peut en effet apporter beaucoup

pour préciser, ou éventuellement révoquer en doute, les différences que nous

avons exposées dans l’âge évolutif relatif des deux sous-familles.

Comme l’a montré Boiteau (1975), c’est dans les groupes les plus

archaïques qu’on a le plus de chances de trouver des exemples de ségré¬

gation chimique, aussi bien d’ailleurs que de ségrégation géographique.

Par exemple, les Aspidosperma américains renferment tous des alca¬

loïdes indoliques, alors que les Stephanostegia malgaches, qui en sont

très proches par leur organisation (les uns et les autres présentent par

exemple des fentes post-staminales résultant de la soudure incomplète

du tube supérieur) ne contiennent jamais d’alcaloïdes.

De même, chez les Plectaneiinæ , le genre Gonioma, qui compte une

espèce sud-africaine et une espèce malgache, est riche en alcaloïdes indo¬

liques, alors que les nombreuses espèces malgaches du genre Plectaneia

en sont toutes dépourvues.

Cette hétérogénéité des Plumerioideæ contraste absolument avec la

très grande homogénéité des Tabernæmontanoideæ, qui, comme nous l’avons

déjà dit, présentent toutes, sans exception, des alcaloïdes indoliques.

En méconnaissant cette différence profonde entre Plumerioideæ et

Tabernæmontanoideæ, Ganziger & Hesse (1976), ne peuvent plus com¬

prendre que certains genres de Plumerioideæ contiennent des alcaloïdes

stéroïdiques, comme c’est le cas des Holarrhena. Ils suggèrent même que

ce genre soit rangé dans les Echitoideæ. Or, les Holarrhena et genres voisins

constituant la sous-tribu des Holarrheninæ sont, par tous leurs caractères

floraux, non seulement des Plumerioideæ, mais encore des Alstonieæ

typiques : elles présentent notamment les zones sécrétrices des bords recou¬

verts des sépales (alors que les Echitoideæ ont des appendices sécréteurs

individualisés analogues à ceux que nous avons décrits chez les Tabernæ¬

montanoideæ), des anthères à sacs polliniques égaux, sans partie stérile,

et surtout leur clavoncule reste libre, n’étant rattachée par aucun rétinacle

aux anthères.

Ce que peut suggérer la découverte d’alcaloïdes stéroïdiques chez les

Holarrhena, c’est que la sous-tribu des Holarrheninæ, tout en appartenant

à la tribu des Alstonieæ et à la sous-famille des Plumerioideæ, constitue

bien la souche dont sont sorties au moins certaines Echitoideæ. C’est là un

Source : MNHN, Paris

— 325 —

fait très éclairant, et c’est un grand service que la chimiotaxonomie rend

à la systématique, même s’il ne s'agit encore que d’une hypothèse très

vraisemblable.

N’oublions d’ailleurs pas qu’il existe aussi des alcaloïdes stéroïdiques

chez les Dictyophleba, qui appartiennent à la tribu des Carisseæ, et donc

à un tout autre groupe de Plumerioideæ.

11 en résulte que, si la chimiotaxonomie peut apporter un élément

très intéressant à la systématique, elle ne saurait être le seul paramètre pris

en compte par le systématicien. Elle peut éclairer très valablement la systé¬

matique de certains groupes, mais ses données doivent nécessairement

être confrontées avec celles de la morphologie, notamment de la morpho¬

logie florale, et de la biologie. Elles ne peuvent constituer à elles seules la

preuve d’un lien systématique et ne doivent être considérées que comme une

présomption au milieu d’autres.

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Source : MNHN, Paris

A NEW SPECIES OF ARTHROPHYLLUM FROM LAOS

W. R. Philipson & Ngoc-Sanh But

Philipson, W. R. & Ngoc-Sanh Bui. — 24.02.1978. A new species of Arthro-

phyllum from Laos, Adansonia, ser. 2, 17 (3) : 327-328. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Description d’une Araliacée nouvelle du Laos. Arthrophyllum macro-

carpum Philipson & Bui.

Abstract: Description of a new Araliaceu• from Laos : Arthrophyllum macro-

carpum Philipson & Bui.

IV. R. Philipson, Botany Department, University of Canlerbury, Christchurch,

New Zealand.

Ngoc-Sanh Bui, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffcn, 75005 Paris,

France.

Arthrophyllum Bl. is a distinctive genus within the Araliaceæ of which

the known range on the mainland of southeast Asia has hitherto been

confined to the Malay Peninsula. With the récognition of the species

here described the range is extended northwards to Laos. The présent

species possesses ail the characters of habit and floral morphology which

distinguish Arthrophyllum (particularly the distinctive form of the leaves

of végétative and flowering branches, and the single loculus of the ovary).

It is distinguished from ali other species by its large fruits.

Arthrophyllum macrocarpum Philipson & Bui, sp. nov.

Arbor foliis imparipinnatis. Inflorescentia ramis in proprium offlcium mutatis et in

coronam terminalem dispositis, quater ramificantibus ; umbellulis pedicellis circa 10, ca.

17 mm longis. Fr uct us ca. J 7 x 9 mm.

A small tree, becoming glabrous. Lower leaves imparipinnate,

multijugate, 1 m long or more, petiole c. 50 cm long, striate; petiolules

c. 10 mm long; Ieaflets ovate to ovate-lanceolate, c. 16 X 6,5 cm, atte-

nuated to the apex, base rounded, margin entire, chartaceous, upper surface

shining. Flowering branches about 50 cm long; leaves opposite; petiole

c. 12 mm long; blade simple, lanceolate, c. 10 x 4 cm, base cuneate, apex

apiculate; secondary rays 10-20 cm long, ending in a compound umbel.

Pedicels 12-18 mm long, about 10 per umbellule. Flowers unknown.

Fruit (when dry) ellipsoidal, compressed, c. 12-15 x 8-10 mm, reticulately

wrinkled; calyx a prominent undulate rim; stylopodium rather fiat with

an erect central style; exocarp fleshy, endocarp cartilaginous, hard, smooth,

compressed; endosperm ruminate.

Type : Vidal 4361, Laos, Borikhane Prov., Ban Keng Sa Dok, in dense woodland

on sandstone (holo-, P).

Vernacular name: (male) douk’ hin.

Source : MNHN, Paris

— 328 —

Source : MNHN, Paris

THE IDENTITY OF ARTHROPHYLLUM

AND EREMOPANAX (ARALIACEÆ)

W. R. Philipson

Philipson, W. R. — 24.02.1978. The identity of Arthrophyllum and Eremo-

panax (Araliaceæ), Adansonia, ser. 2,17 (3) : 329-333. Paris. ISSN 0001-804X.

Abstract: Attention is drawn to many unusual features shared by Arthro¬

phyllum and Eremopanax. The character of the endosperm (ruminate or

smooth) used to separate these généra is shown to exhibit a continuons gradient.

The two généra, therefore, must be United, and the necessary new combinations

Résumé : L’auteur attire l’attention sur plusieurs traits remarquables, communs

aux genres Arthrophyllum et Eremopanax. L’albumen, ruminé ou lisse, utilisé

pour séparer ces deux genres, montre en réalité une variation continue. En

conséquence, ces deux genres doivent être réunis dans un genre unique; les

nouvelles combinaisons sont établies.

W. R. Philipson, Botany Department, University of Canterbury, Christchurch,

New Zealand.

There are very few Araliaceous généra in which the gynœcium encloses

a single loculus. Of these, the most well-known is Arthrophyllum. This

well-defined genus has until now been regarded as confined to South East

Asia and the adjacent islands between the Nicobars and New Guinea.

Within this région twenty-one species hâve been distinguished (Craib, 1912;

Philipson, 1977; Philipson & Bui, 1977), ail with a highly distinctive

flower and fruit and most with a habit of growth unique within the family.

The branches which bear the inflorescences are very different from the

main végétative axes. The purely végétative shoots bear pinnate or bipin-

nate leaves in spiral phyllotaxis. Axillary buds do not develop until

flowering occurs, when a terminal tuft of latéral branches develops.

These bear opposite leaves of reduced size and terminate in a whorl of

secondary branches which may themselves bear umbellules, or which may

branch again before doing so. Végétative growth is continued by one or

more innovations, with large spirally arranged leaves, arising below the

crown of flowering branches.

Of the other Araliaceous généra with a single loculus Diplopanax,

from China, is quite unlike Arthrophyllum. On the other hand, the only

remaining genus, Eremopanax, with several species endemic to New Cale-

donia, is sufficiently similar to Arthrophyllum for early writers (e.g. Bâil¬

lon, 1878) to hâve commented on the slight nature of the différences between

the two généra. Indeed, Vieillard when he collected the type of the

species which now bears his name, gave it the manuscript name Arthro-

Source : MNHN, Paris

— 330 —

phyllum simplicifolium. A comparison of the floral morphology and

growth habit of Eremopanax and Arthrophyllum has led me to the conclu¬

sion that these taxa cannot be maintained as separate généra. Some, at

least, of the New Caledonian species resemble the larger Malesian species

in having pinnate leaves spirally arranged on the main, purely végétative

branches, with smaller, usually opposite leaves on the latéral flowering

branches. They, therefore, share the unusual features of the growth-

form of Arthrophyllum, although some New Caledonian species are lianes,

a form not found among the Indo-Malayan members. As regards inflores¬

cence, flowers (especially stamens), and fruit, these are so like those of

Arthrophyllum, which in turn are so unlike any other Araliaceous genus,

that material from New Caledonia could be placed unhesitatingly in

Arthrophyllum. Consequently, when ail external morphological characters

are considered, the two généra cannot be separated and hâve a whole syn¬

drome of positive characters that unité them.

There remains to be considered the nature of the endosperm, whether

ruminate or smooth, which has been used as the diagnostic character

distinguishing these généra. Both Harms (1894) and Hutchinson fl967)

describe the endosperm of Arthrophyllum as deeply ruminate and that of

Eremopanax as smooth.

Dissections of fruits of most Malesian species confirms that their

endosperm is deeply ruminate, the surface being thrown into folds form-

ing a characteristic pattern in ail species examined (fig. 1). Some other

features of the Arthrophyllum fruit worth noting are: 1) the persistence of

the vascular bundle of the raphe as a prominent line on the dorsal side of

the seed; 2) that the usual ovoid to subspherical form of the fruit may be

modified, as in Arthrophyllum macrocarpum Philipson & Bui (from Laos)

where the fruit is distinctly flattened, and 3) that the usual leathery consis-

tency of the endocarp may be modified, as in the same Laotian species,

in which it is chartaceous.

Fruit morphology is more varied in New Caledonia. Baumann-

Bodenheim (1954) divides the species of Eremopanax into two sériés on

the basis of fruit form. Figures 2-4 illustrate examples of fruit from New

Caledonia. Figure 2 is very similar in external form to that of most

species of Arthrophyllum. Figure 3 is markedly compressed and is similar

to Arthrophyllum macrocarpum. Figure 4 is intermediate between these

extremes. The endocarp is hardened in ail New Caledonian fruit inves-

tigated, but varies from thick stony (fig. 2) to thin cartilaginous (fig. 3).

In ail seeds the persistent raphe is noticeable, but the degree of surface

sculpturing of the endosperm varies. In figure 3 the endosperm is quite

smooth, in figure 4 it is shallowly wrinkled, but in figure 2 the endosperm

is deeply fissured, in a manner similar to, if not in so extreme a form as

in Arthrophyllum.

Seed characters as expressed in Malesia and New Caledonia may be

summarized as follows. The range of external form is the same in the

two régions, through the frequency of the various shapes is different.

The endocarp is rarely hardened in Arthrophyllum and is never thick and

Source : MNHN, Paris

— 331 —

PI. I. — Fruits of Arthrophyllum : 1, Malesian species showing fruit, seed with ruminate endo-

sperm and seed in T.S. ; 2, New Caledonian species, showing fruit in T.S., seed with rumi¬

nate endosperm, and T.S. of seed and stony endocarp ; 3, New Caledonian species, showing

fruit, seed in T.S. with smooth endosperm, and section of fruit with thin endosperm;

4, New Caledonian species showing fruit, seed with wrinkled endosperm and T.S. of seed.

stone-like, whereas in Eremopanax the endocarp is probably always hardened

it may be thin and chartaceous, but is normally thick and stony. The

surface of the endosperm is always deeply ruminate in Arthrophyllum,

whereas in Eremopanax it may be smooth, wrinkled or rather deeply

ruminate.

Source : MNHN, Paris

— 332 —

It appears that there is no consistent distinction between specimens

from the two régions, but rather that several fruit characters form conti-

nuous sériés of variation. Since the species from the two régions are so

similar in many respects, and together stand so far apart from the rest of

the family, to attempt their séparation on slight différences in the expression

of a character such as endosperm rumination appears unjustified. Their

union under the earliest name, Arthrophyllum, is therefore proposed, and

the following new combinations become necessary:

1. Arthrophyllum balansæ (Bai11.) Philipson, comb. nov.

— Eremopanax balansæ Baill., Adansonia 12 : 160 (1878).

2. Arthrophyllum hederoides (Baum.-Bod.) Philipson, comb. nov.

—- Eremopanax hederoides Baum.-Bod., Ber. Schweiz. Bot. Ges. 64 : 131 (1954).

3. Arthrophyllum glaberrimum (Baum.-Bod.) Philipson, comb. nov.

— Eremopanax glaberrima Baum.-Bod., Ber. Schweiz. Bot. Ges. 64 : 132 (1954).

4. Arthrophyllum dænikeri (Baum.-Bod.) Philipson, comb. nov.

— Eremopanax dænikeri Baum.-Bod., Ber. Schweiz. Bot. Ges. 64 : 132 (1954).

5. Arthrophyllum diversifolium (Dâniker) Philipson, comb. nov.

— Eremopanax diversifolia Daniker, Vierteljahrsschr. Nat. Ges. Zürich 78, Beibl.

19 : 333 (1933).

6. Arthrophyllum grandifolium (Guillaum.) Philipson, comb. nov.

— Eremopanax grandifolia Guillaum., Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 23 : 272 (1927).

7. Arthrophyllum otopyrenum (Baill.) Philipson, comb. nov.

— Eremopanax otopyrena Baill., Adansonia 12 : 160 (1878).

8. Arthrophyllum schlechteri (Harms) Philipson, comb. nov.

— Eremopanax schlechteri Harms, Bot. Jahrb. 39 : 217 (1906).

9. Arthrophyllum angustatum (Baill.) Philipson, comb. nov.

— Eremopanax angustata Baill., Adansonia 12 : 159 (1878).

10. Arthrophyllum vieillardii (Baill.) Philipson, comb. nov.

— Eremopanax vieillardii Baill., Adansonia 12 : 161 (1878).

— Nesodoxa vieillardii Fedde, Just’s Bot. Jahresb. 1906 : 65 (1908).

Source : MNHN, Paris

— 333 —

REFERENCES

Bâillon, H., 1878. — Recherches nouvelles sur les Araliées, Adansonia 12 : 158-164.

Baumann-Bodenheim, M. C., 1954. — Die Gattung Eremopanax (Umbellifloren-Stu-

dien IV), Ber. Schweiz. Bol. Ges. 64 : 127-134.

Craib, W. G., 1912. — Contributions to the Flora of Siam, Dicotyledons, Aberdeen,

Aberdeen Univ.

Harms, H., 1894. — Araliaceæ, in Engler, A. & Prantl, K., Die natiirlichen Pflanzen-

familien 3 (8) : 1-62, Leipzig, Engelmann.

Hutchinson, J., 1967. — Généra of Flowering Plants, 2, Dicotylédones, Oxford, Clarendon

Press.

Philipson, W. R., 1978. — A révision of the Malesian species of Arthrophyllum Bl.

(Araliaceæ), Gard. Bull, (in press).

Philipson, W. R. & Bui Ngoc-Sanh, 1978. — A new species of Arthrophyllum from

Laos, Adansonia, ser. 2, 17 (3) : 327-328.

Source : MNHN, Paris

NOTE SUR LES FLEURS DE L’OKOUMÉ

(AUCOUMEA KLAINEANA Pierre, BURSERACEÆ)

F. Grison

Grison, F. — 24.02.1978. Note sur les fleurs de l’Okoumé (Aucoumea klaineana

Pierre, Burseraceæ), Adansonia, ser. 2, 17 (3) : 335-342. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Une étude précise de la floraison de l’Okoumé a été faite dans une

plantation de cette essence (réserve forestière de la Mondah, près de Libreville).

Elle démontre que l'Okoumé est dioïque et non hermaphrodite, comme on

l’admettait jusqu’à présent. La pollinisation est effectuée par des insectes. L’al¬

logamie obligatoire de l’Okoumé rend compte de la diversité génétique des

arbres, actuellement en cours d’étude dans des essais culturaux poursuivis

au Gabon.

Abstract: Floral biology of Aucoumea klaineana Pierre ( Burseraceæ ) was

studied in detail in a plantation within Mondah forest reserve near Libreville

(Gaboon). The tree was found to be diœcious rather than hermaphroditic.

Obligate allogamy accounts for its genetic diversity. The latter is under inves¬

tigation by means of cultivation experiments in Gaboon.

F. Grison, Centre de Recherches Forestières, B.P. 2102, Yaoundé, Cameroun.

Pierre (1896) a décrit l'Okoumé d’après des échantillons envoyés du

Gabon par le R. P. Klaine; il créait ainsi le binôme Aucoumea klaineana,

nov. gen., nov. sp., seule espèce connue du genre. Pierre commence sa

diagnose en affirmant l’hermaphroditisme des fleurs (« floræ hermaphro-

ditæ »), ce qu’a confirmé expressément Engler en 1931. Cette notion de

l’hermaphroditisme de l’Okoumé n’a jamais été contredite. Dans la Flore

du Gabon, Aubréville (1962), décrivant l’Okoumé, admet implicitement

que cet arbre est hermaphrodite.

Les travaux d’amélioration génétique de l’Okoumé menés par le

Centre Technique Forestier Tropical au Gabon ont conduit à étudier la

biologie florale de cette espèce, en vue de la réalisation de croisements

entre individus sélectionnés pour leur intérêt en sylviculture. Ces études

ont été poursuivies en forêt et au laboratoire.

Les inflorescences de l’Okoumé sont situées au sommet des arbres.

Nous disposions, pour les examiner directement sans les endommager,

d’une tour de 22 mètres dressée dans une plantation d’Okoumé traitée

en taillis (forêt de la Mondah, près de Libreville). Les observations ont

été continues pendant toute la durée de la période de reproduction : la

floraison et la fructification se succèdent depuis l’apparition des premières

fleurs, en août, jusqu’à la libération des graines de la fin de novembre à

février. Nous avons, de plus, observé des fleurs et des fruits prélevés sur

Source : MNHN, Paris

— 336 —

des arbres abattus. Des échantillons de fleurs prélevées au sommet de la

tour aux divers stades de leur développement, ont été fixés dans le liquide

de Craft; après fixation, les boutons d’âges successifs ont été inclus à la

paraffine et débités en coupes sériées; celles-ci ont été colorées par la Fuch¬

sine de Feulgen 1 .

Un arbre observé du sommet de la tour, en 1975, a produit en abon¬

dance des fleurs du type figuré dans les ouvrages classiques (Engler,

fig. 195, p. 418; Aubréville, pl. 10, p. 59). Toutes ces fleurs sont tombées,

sans fructifier. En 1976, la tour a été déplacée auprès d’un autre arbre qui,

l’année précédente, avait fructifié; cet arbre a produit des fleurs dont

beaucoup ont persisté. Puis des fruits se sont formés. Or ces fleurs étaient

d’un autre type que celles de l’arbre à fleurs toutes caduques et ne fruc¬

tifiant pas. L’examen des fleurs portées par des arbres abattus a confirmé

ce dimorphisme floral. Chez certains arbres, les fleurs présentent, autour

d’un très petit pistil, invisible de l’extérieur, dix étamines à filet long, sub¬

égales (les filets du cycle staminal interne sont un peu plus longs), dont

les anthères affleurent l’orifice du périanthe. Les fleurs des autres arbres

contiennent un volumineux pistil, dont le stigmate en bouton affleure

l’orifice du périanthe, et des étamines à filets courts (les filets du cycle stami¬

nal interne sont deux fois plus longs que ceux du cycle externe), invisibles

de l’extérieur. Chez cette espèce existent donc des individus porteurs, soit

de fleurs mâles, soit de fleurs femelles : l’Okoumé est dioïque. Les fleurs

figurées par Engler, puis par Aubréville — les seules fleurs connues —

sont les fleurs mâles.

Les dissections fines et surtout l’examen des coupes sériées nous ont

permis de mieux connaître les structures de ces fleurs mâles et femelles.

Le périanthe est le même dans les deux sexes. Les cinq sépales (pré¬

floraison valvaire) sont lancéolés, dressés, de teinte bronzée sur le vif.

Les cinq pétales (préfloraison quinconciale) sont spatulés, avec un onglet

subcylindrique dressé portant un limbe losangique recourbé vers l’extérieur,

étalé ou réfléchi, la pointe étant légèrement relevée; leur couleur, bronzée

à l’extérieur, est d’un beige clair à l’intérieur. Sont également semblables,

dans les deux sexes, les cinq volumineux nectaires bilobés, formant une

couronne continue dans laquelle sont insérées les bases des filets staminaux.

L’androcée, obdiplostémone, et le gynécée, sont très différents dans

les deux sexes.

Dans les fleurs mâles, les anthères contiennent un abondant pollen.

Le pistillode, très court, comprend une partie ovarienne s’effilant en un

appendice stylaire sans stigmate. Cinq loges biovulées existent dans la base

renflée du pistillode. Les ovules cessent de se développer après avoir diffé¬

rencié un tégument, un nucelle et même un début de sac embryonnaire;

il serait très intéressant de connaître exactement la constitution de ce sac

abortif; dans les conditions de notre travail, cette étude ne pouvait être

envisagée.

I. Ces observations ont été faites par le P r Mangenot, Institut de Botanique, Bât. 360,

Faculté des Sciences de Paris 11-Orsay.

Source : MNHN, Paris

9 M

PI. 1. — Aucoumea klaineana Pierre : 1, fleur femelle épanouie; 2, id., ouverte par devant;

3, id., coupe longitudinale; 4, fleur mâle épanouie; 5, id., ouverte par devant; 6, id-, coupe

longitudinale; 7, sépale de profil et à plat; 8, pétale de profil et à plat; 9, étamines, forme

courte de la fleur S et forme longue de la fleuri; 10, ovaire avorté de la fleuri, vue laté¬

rale et coupe; 11, ovaire de la fleur î, vue latérale et coupe transversale après la nouaison.

— Dessin de Nicolas Hallé.

Source : MNHN, Paris

— 338 —

Dans les fleurs femelles, les anthères sont vides. L’ovaire contient

deux ovules normalement constitués.

Nous avons vérifié, par des expériences, le fonctionnement de cette

diœcie. Les inflorescences sont de grandes grappes composées, dont les

rameaux portent, à partir du troisième ordre, des glomérules de fleurs;

celles-ci s'épanouissent progressivement pendant toute lapériodede floraison

qui, parfois, comprend deux vagues successives. Des inflorescences femelles

ont été, avant l’anthèse des premières fleurs, enveloppées dans des sacs à

pollinisation : les fleurs se sont normalement épanouies puis sont tombées;

aucun fruit n’a été formé. Sur d’autres inflorescences femelles enfermées

de la même manière, le sac a été retiré au moment de l’anthèse des fleurs.

Nous en avons pollinisé quelques-unes manuellement par contact direct

avec une fleur mâle, puis nous avons aussitôt replacé le sac. Les fleurs

sont toutes tombées, sauf celles que nous avions pollinisées qui ont noué

et ont produit des graines fertiles. Enfin d’autres inflorescences femelles

ont été enfermées dans des cages métalliques grillagées (à mailles de 2 et

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — Aucoumea klaineana Pierre : 1-2, fleur femelle en coupe transversale; on voit, autour

du pistil, les 5 filets du cycle interne d'étamines, et les 5 anthères du cycle externe; 3, fleur

mâle, coupe transversale du pistillode; remarquer l'axe creux; 4, id. mais fleur plus âgée.

— Photos S. MangenOT.

Source : MNHN, Paris

— 340 —

Source : MNHN, Paris

— 341 —

3,5 mm de côté) permettant le passage de la poussière pollinique, mais

arrêtant les animaux de dimensions supérieures à celles du maillage. Les

fleurs de ces inflorescences sont tombées sans fructifier; une seule exception

a été notée : une fleur qui touchait la paroi de la cage a formé un fruit.

Les fleurs de l’Okoumé sont donc entomogames. Elles sont petites,

hautes de 6,5 mm avec un diamètre, à la base, de 6 mm, mais très nom¬

breuses sur les grandes inflorescences. Sur deux inflorescences mâles, nous

avons observé, en 1975, 1397 et, en 1976, 1925 fleurs (boutons fermés

et entrouverts; fleurs épanouies et fleurs fanées). Sur trois inflorescences

femelles d’un même arbre, les comptages ont permis d’estimer que les

fleurs (boutons et fleurs épanouies) sont approximativement cinq fois

moins nombreuses que sur les inflorescences mâles. Grâce aux pointes

claires des milliers de pétales, ces inflorescences sont parfaitement visibles

sur la cime des arbres. Les anthères dans les fleurs mâles, les stigmates

dans les fleurs femelles occupent la même position vis-à-vis des nectaires

et la visite des insectes ne peut ainsi qu’être très efficace (Pierre, 1896).

La durée moyenne de l'épanouissement d’une fleur est de l’ordre de 5 jours.

Les rendements en fruits sur les trois inflorescences femelles ont été

les suivants : 28, 30 et 22 % des fleurs épanouies ont noué. Un tiers

des fruits formés sont parvenus à maturité, et le rendement en fruits mûrs

a été de 6, 11 et 10 fruits pour 100 fleurs épanouies. La durée de la matura¬

tion des fruits a été d’environ 80 jours à partir de la pollinisation.

Cette note fait disparaître l’exception qu'était, par son hermaphro¬

ditisme supposé. l’Okoumé parmi les Burséracées. Elle apporte un nouvel

exemple des mécanismes analysés par Bawa et ses collaborateurs (1977),

suivant lesquels les arbres des forêts tropicales ombrophiles s’assurent une

efficace allogamie. D’où la diversité génétique des Okoumés et les possibilités

d’amélioration de cette essence.

Remerciements : Nous tenons à exprimer ici notre vive reconnaissance au P r Man-

genot (Institut de Botanique, Faculté des Sciences de Paris-XI, Orsay), qui a réalisé

l'étude des fleurs en coupes sériées et avec qui nous avons mis au point le texte de cette

M. Brunck, Chef de la division d’Entomologie et pathologie forestières du CTFT,

à qui nous avons transmis des insectes capturés au sommet de la tour pendant les périodes

de floraison nous a communiqué les renseignements suivants, pour lesquels nous le

remercions très vivement :

« Plusieurs espèces d'insectes sont vecteurs du pollen d'Okoumé. Parmi les espèces

observées et récoltées, il faut citer essentiellement des Hyménoptères de la famille des

Apidæ appartenant

— à la sous-famille des Apinæ: Apis mellifica var. adamsoni ou abeille commune

qui est très abondante,

— à la sous-famille des Meliponinæ: 3 espèces, semble-t-il, actuellement en cours

de détermination, assez abondantes,

— à la sous-famille des Xylocopinæ ; Xylocopa africana peu abondantes,

et des Diptères de la famille des Calliphorkke et du genre Sarcophaga qui sont aussi

très abondantes.

D'autres espèces de Diptères comme les Acalyptères du groupe des Schizophora

et certaines espèces prédatrices de petits insectes appartenant à la famille des Empididæ ,

lesquelles sont floricoles, sont aussi susceptibles de jouer un rôle non négligeable dans

la pollinisation. »

Source : MNHN, Paris

— 342 —

Bibliographie

Aubréville, A., 1962. — Burséracées, Flore du Gabon 3 : 53-95.

Bawa, K. S., 1977. — The reproductive biology of Cupania guatemalensis Radlk.,

Evolution 31 : 52-63.

Engler, A., 1931. — Burseraceæ, in Engler & Prantl, Pflanzenfam. 19 a : 416-418.

Pierre, L., 1896. — Plantes du Gabon (suite). Bull. Soc. Linn. Paris 2 (157) : 1241-1242.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE DEUX EUPHORBES DE MADAGASCAR :

EUPHORBIA ENTEROPHORA Drake ET E. STENOCLADA Bâillon

G. Cremers

Cremers, G. — 24.02.1978. Étude de deux Euphorbes de Madagascar : Euphorbia

enterophora Drake et E. stenoclada Bâillon, Adansonia , ser. 2, 17 (3) : 343-357.

Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Les variations au cours de la croissance et en fonction du milieu

sont étudiées chez deux Euphorbes malgaches : Euphorbia enterophora Drake

et E. stenoclada Bâillon. Une sous-espèce nouvelle de £. enterophora est décrite,

et E. ambatofinandranx Leandri n’est plus considérée que comme sous-espèce

de £. stenoclada.

Abstract: Variations during growth and caused by environment are studied

in two species of Euphorbia (£. enterophora Drake and £. stenoclada Bâillon)

from Madagascar. A new subspecies of £. enterophora is described and £.

ambato/inandranæ Leandri is placed as a subspecies of £. stenoclada.

Georges Cremers, O.R.S.T.O.M.. B.P. 165, 97301 Cayenne, Guyane Française.

ÉTUDE DE E. ENTEROPHORA Drake

Le nom de E. enterophora a été proposé pour des Euphorbes « coral-

liformes » (Leandri, 1952, 1953) à rameaux articulés longs et aplatis, par

Drake del Castillo en 1899. L’aire de cette espèce est vaste et les milieux

qu’elle occupe sont des plus variés. L’observation des plantes sur le terrain

et en culture au jardin botanique de Tsimbazaza à Tananarive nous a permis

d’étudier un certain nombre de variations : les articles de même valeur

morphologique sont longs ou courts, épais ou minces, vert foncé et recouverts

d’un exsudât cireux ou vert clair sans exsudât; les jeunes rameaux couverts

d'une pubescence brun rouge ou brun doré; les glandes des cyathiums

rouges ou vertes; les fruits verts et dressés ou à pubescence rougeâtre et

semi-pendants à maturité.

Drake (1899) dans sa description note ; « Arbre, rameaux en phyllo-

clades, charnus, articulés (8-10 cm de long, 1-2 cm de large)... Fleurs termi¬

nales, peu nombreuses, sessiles... ».

Pour Poisson (1912), E. enterophora est un arbre haut de 1 à 2 m,

les rameaux, vert foncé, mesurant 12 à 15 cm de longueur. Les fruits sont

verts, rougissant sur le côté exposé au soleil.

Pour Denis (1921) c’est un arbre; les articles sont longs de 8-10 cm

et larges de 1-2 cm; les cyathiums sont roux.

Source : MNHN, Paris

— 344 —

Leandri (1966) note seulement : « Arbre pouvant être très haut;

rameaux très aplatis. Espèce commune ».

Malgré les différences, les auteurs appliquent le nom Euphorbia entero-

phora Drake à toutes les formes.

A. — ÉVOLUTION

La plante, de sa forme de jeunesse à sa forme adulte, subit une évolu¬

tion qui se marque par une transformation de certains caractères. C’est

une évolution de croissance qui est en même temps stationnelle. Un autre

type d’évolution est la transformation en fonction du milieu auquel elle

s’est plus ou moins bien adaptée.

1) Evolution au cours de la croissance

L’observation de Corner (1949, 1964) montrant que « l’intensification

de la ramification entraîne toujours la diminution des dimensions des axes

et des feuilles qu’ils portent » est vérifiée chez cette euphorbe coralliforme.

La forme de jeunesse a des rameaux longs de 40 cm, chez la forme adulte

la dimension est de 15 cm.

2) Evolution en fonction du milieu

Nous prendrons comme exemple le cas de la forme à rameaux minces

et verts. Elle atteint dans la forêt du Zombitsy son développement maxi¬

mum; c’est vraisemblablement son milieu optimum. Le terrain est sableux,

arrosé par environ 735 mm de pluie par an et la température est relativement

basse pour cette région.

L'aire de dispersion de cette forme autour de la forêt du Zombitsy

s'étend d'un côté vers la mer, de l’autre vers les plateaux. Dans les deux cas,

nous trouvons des pieds beaucoup plus petits, presque rabougris, atteignant

au maximum 5 m. Tous les rameaux sont plus courts, il y a donc une phase

juvénile plus brève.

— Vers la mer : les plantes sont dans un milieu plus xérique, par

augmentation de la température et une diminution de la pluviosité. De ce

fait, elles ne peuvent avoir un développement saisonnier important.

Ex. : Tuléar, Tongobory, Betioky, couloir d’Itembono.

— Vers les plateaux : ces plantes se retrouvent essentiellement sur les

dômes; les pluies importantes sur ces stations, allant de 800 à 1300 mm/an,

sont compensées par un ruissellement intense et un nombre de mois secs

allant jusqu’à 6. Ex. : Ihosy, Horombe, Ambalavao, Ambatofinandrahana,

Fort Dauphin.

Source : MNHN, Paris

— 345 —

B. — DISTINCTION INFRASPÉCIFIQUE

Parmi les variations rencontrées chez cette espèce, on peut distinguer

deux formes : l’une à rameaux minces et verts couverts d’un feutrage blanc

à doré, à cyathium avec des glandes vertes, à fruits dressés verts; l’autre à

rameaux épais et gris couvert d’un feutrage roux, à cyathium avec des

glandes rouge-violacé, à fruits semi-pendants couverts d’une pubescence

rousse. Ces variations sont inscrites dans le génotype, car les deux formes

existent au jardin botanique depuis de nombreuses années et n’ont aucune

tendance à donner des pieds ayant le même aspect.

Sur herbier la variation n'est pas toujours facilement visible, à cause

du dessèchement des échantillons, mais il n'en est pas de même sur les

plantes vivantes, où bien des caractères, comme la ramification, la couleur

et la pubescence des rameaux en début de croissance, la pubescence du

cyathium, la couleur des glandes et la couleur des fruits permettent de

les distinguer.

Schill (1971) dans son étude sur les nombres chromosomiques chez

un certain nombre d’Euphorbes malgaches a relevé pour E. enterophora

un nombre de 2 n = 20.

Dans son étude des iriterpènes du latex récolté sur des pieds des diffé¬

rentes « formes », Anton (1974) obtient des résultats analytiques sensible¬

ment identiques. L’espèce appartient au groupe B, et il y a seulement

quelques variations dans la répartition des métabolites secondaires.

Comme nous l’avons signalé précédemment (Cremers, 1975) l'archi¬

tecture végétative appartient au modèle de Massart (Hallé & Oldeman,

1970) chez les deux formes.

Les stomates sont, chez les formes minces et épaisses, disséminés à

la surface des rameaux; la fente est longitudinale.

Pour le latex, la coagulation est lente chez la « forme mince », par

contre elle est presque instantanée chez la « forme épaisse ».

Les grains d'amidon se trouvant dans le latex de ces Euphorbes ont

été observés Nous avons mesuré la longueur de 50 grains d’amidon par

plante et cela chez 5 pieds différents; cela fut effectué en période hivernale

(juillet-août), c'est-à-dire en période de repos. 11 en ressort que la « forme

mince » a des grains d’amidon longs en moyenne de 49 ± 8 nm (maximum

79 |xm), tandis que ceux de la « forme épaisse » ont une longueur moyenne

de 41 ±9 |xm (maximum 69 nm). Les grains sont ostéoïdes dans les deux cas,

mais dans la « forme épaisse », les extrémités des grains sont beaucoup

plus importantes.

Nous avons semé des graines des deux « formes » récoltées dans leur

milieu naturel. Les jeunes plantules montrent déjà une différence : si l’hypo-

cotyle est identique et mesure environ 4 cm, l’épicotyle par contre est plus

épais et surtout beaucoup plus pubescent, et il en est de même par la suite

pour les feuilles, chez la « forme épaisse ». Les cotylédons elliptiques,

13-14 x 5-6 mm chez la « forme mince », sont ovales, 15x7 mm, arrondis

au sommet et atténués à la base chez la « forme épaisse ».

Drake, en 1899, a décrit Euphorbia enterophora d’après des échan-

Source : MNHN, Paris

— 346 —

tillons récoltés dans la vallée du Fiherenana par G. Grandidier; c’est

donc la « forme mince » qui fut examinée.

Denis, en 1921, nous donne un dessin de rameaux provenant d'un

pied mâle, et de rameaux fructifiés, d’après vraisemblablement des échan¬

tillons d’herbier, qui appartiendraient à la « forme mince », vu la ramifica¬

tion des rameaux.

Rauh (1970) dans son article sur la description de E. platyclada,

note les affinités qu’à cette espèce avec E. enterophora et insiste sur la

variabilité de cette dernière espèce surtout du point de vue de la taille.

D’après toutes ces données nous pouvons différencier chez cette

Euphorbe coralliforme à rameaux plats deux sous-espèces.

Euphorbia enterophora Drake

Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 5 : 307 (1899).

subsp. enterophora

La courte description donnée par Drake en 1899, fut reprise par

Denis en 1921. Leandri (1966) n’ajoute rien aux descriptions antérieures,

cette espèce étant très distincte des autres espèces du groupe Tirucalli.

Nous nous efforcerons, ci-dessous, de donner une description aussi complète

que possible.

Arbre pouvant atteindre une vingtaine de mètres dans son milieu

optimum, écorce lisse et verdâtre chez les jeunes plantes, écailleuse et

noire chez les pieds âgés; rameaux II et parfois III ronds, phyllotaxie

spiralée, d’indice 2/5 comme sur le tronc; la ramification est rythmique;

les rameaux ultimes aplatis, oblongs, sympodiaux. La ramification à ce

niveau se fait souvent sur la moitié distale. Les dimensions des rameaux

varient suivant les lieux de récolte, 5-22 cm de longueur, 12-18 mm de

largeur, 2-4 mm d’épaisseur; ils sont verts à vert-jaunâtre et présentent

une pubescence blanche à dorée en début de croissance, mais elle est rapide¬

ment caduque. Les feuilles apparaissent en fin de saison sèche, pendant une

période très courte; pétiole distinct 1 mm, limbe ovale, 6-6,5 X 4 mm,

vert foncé à la face supérieure, vert glauque en-dessous, recourbé vers

le bas, pubescence blanche.

Les cyathiums sont unisexués en position subterminale, entourant le

méristème terminal qui ne reprendra jamais sa croissance.

Cyathium femelle couvert d’une pubescence dorée à rosâtre; cyatho-

phylles 2, vertes, 2 x 1,5-2,5 mm, obtuses au sommet, nervure médiane

assez proéminente, parfois pubescence à l'extérieur; glandes 5, vertes,

nettement détachées les unes des autres, 1 x 0,5 mm, cupuliformes; brac¬

tées 5, fimbriées, blanches; ovaire rond à 3 loges, pyriforme, vert; calice

annulaire denté; styles 3, connés sur la moitié inférieure, verdâtres, quel¬

ques poils épars; stigmates bilobés, recourbés vers le bas.

Source : MNHN, Paris

— 347 —

Source : MNHN, Paris

— 348 —

Cyathium mâle couvert d’une pubescence dorée à rosâtre; cyatho-

phylles 2 identiques à celles du cyathium femelle; glandes 5, vertes, séparées

les unes des autres, cupuliformes, 0,75-1,25 X 0,50-0,75 mm; bractées

vertes, fimbriées; fleurs mâles à filet de 3-4,5 mm, anthère jaune, parfois

la fente de déhiscence rouge.

Fruit vert rougissant au soleil, dressé, rond; pédoncule de 7 mm, vert,

glabre; graines oblongues, 5x3 mm, blanches à brunâtres, à caroncule

brun foncé.

Sous-espèce du Sud et du Sud-Ouest de Madagascar, au sud d'une

ligne partant de 100 km environ au nord de Tuléar et regagnant Ambalavao

puis Fort Dauphin.

Type : Crandidier s.n., NE Tuléar, Vallée du Fiherenana, 16.10.1901 (holo-, P!).

Autres spécimens étudiés : Leandri 3576, 3579, 3587, 3989, Keraudren 493, forêt

du Zombitsy (NE de Sakaraha); Humbert 19672, forêt d’Analamarina (S Sakaraha;

Perrier de la Bâthie 9768, Humbert & Swingle 5072, forêt du Fiherenana ; Poisson 902,

forêt de Sakavilana (Tuléar); Cremers 2865, 2866, 90 km N de Tuléar; Poisson 324,

forêt de Besaho (près d’Ankazoabo); Cremers 2877, vers Tongobory; Decary 15946,

vallée de la Sakoa (Betioky); Cremers 2878, sud Betioky (début du couloir d’Itembono);

Poisson 485, entre Andranofotsy et Ejeda; R. N. 6607, Safiha (Androy); d'Alleizette 1230,

Decary 4378, 9818, 9845, 9852, 9859, 9999, 10307, 10320, 10513, 14126, Cremers 2907.

2908, Fort Dauphin ; Humbert 6714, col de Vavara (Vallée de la Manambolo); Seyrig 149,

Ampandrandava (Békily à Tsivory); Humbert 2948, Cremers 2834, plateau de l'Horombe;

Cremers 2808, 2814, 2815, Ihosy; Decary 5639, pic d’Ivohibe; Humbert 7094, Kerau¬

dren 283, entre Ambalavao et Ihosy; Cremers 2956, 10 km S d’Ambalavao; Cremers 3593,

pente NE de PAmbasy (Ouest Ambalavao); Decary 13176, 13178, Bosser 17247, Cremers

2957, Ambatofinandrahana.

subsp. crassa Cremers, subsp. nov.

A subspecie typica differt ramis ultimis planis 5-8 mm compressis, primum rubes-

centibus, demum virido-cinereis ; ramis secundariis sub apice rami primarii subrectangule

ortis ; cyathio glanduiisque atropurpureis ; fructu nu tant i, ferrugineo-tomentoso.

Types : Cremers 2803 (9), Zazafotsy, N Ihosy (holo-, P!); Paratypes : Cremers

2804 (<J), même localité, P!; Cremers 2950 (fr.), 36 km S Ambalavao, P!

Autres spécimens étudiés : Perrier de la Bâthie 8056, Mt Ambohiponana (Vallée

de l'Ihosy); Perrier de la Bâthie 11717, Descoings 3790, Mt de Zazafotsy; Cremers s.n.,

10 km S d’Ambalavao (sommet d’un inselberg); Cremers 3615 (fr.), sommet du rocher

d’Ingaro (Ouest Ambalavao).

Dans l'herbier du Muséum de Paris, un échantillon Humbert s.n. a été mis en

herbier au Jardin botanique de Tsimbazaza à Tananarive après y avoir été cultivé; sa

provenance serait le Sud-Ouest. L’échantillon Bosser 4398 récolté à Tsimbazaza, d’une

plante en provenance d’Ihosy semble aussi appartenir à cette sous-espèce.

Arbre haut de 3-4 m, port ± en boule, tronc ne se formant que dans

de bonnes conditions, l’écorce est noire et légèrement écailleuse; les rameaux

ultimes sont aplatis, à phyllotaxie distique; les ramifications sont en posi¬

tion distale; les dimensions varient suivant les pieds et les stations; rameaux

longs de 5-25 cm, larges de 15-20 mm, épais de 5-8 mm; ils sont vert-

Source : MNHN, Paris

— 349 —

grisâtre et présentent une pubescence rousse en début de croissance; cette

pubescence est rapidement caduque; feuilles refermées vers l’intérieur,

pétiole peu distinct, 0,5 mm, limbe ovale, 5x5 mm, pubescence rouge

dense.

Les cyathiums sont unisexués en position subterminale autour du

méristème terminal; la cyme 5 ne comprend que peu de cyathiums, par

contre chez les pieds 3 ils sont nombreux.

Cyathium femelle couvert d’une pubescence brun roux, haut de 7,5 mm ;

cyathophylles 2, triangulaires, obtuses, 2-2,5 x 1,5-2 mm, couvertes d’une

pubescence rousse à l’extérieur; glandes 5, rouge foncé à violacé, jusqu’à

2,5 x 1 mm, séparées les unes des autres; bractées interglandulaires fim-

briées rouges, à pubescence brun rouge à l’extérieur; ovaire rond, pubes¬

cence brune à rougeâtre; calice inexistant; styles 3, connés sur la moitié

ou les deux tiers, couverts de nombreux poils rouges; stigmates bilobés,

jaune rougeâtre, recourbés vers le bas.

Cyathium mâle couvert d’une pubescence rousse, haut de 4 mm;

glandes 5, rouge foncé à violacé, de 1 x 0,5 mm, séparées les unes des

Source : MNHN, Paris

— 350 —

autres; bractées interglandulaires rougeâtres, fimbriées; fleurs mâles à

filet de 4-5,5 mm, anthère jaune à fente de déhiscence rouge.

Fruit à demi retombant, couvert d’un feutrage brun-rouge ou roux,

conique, surmontant un pédoncule de 6 mm couvert du même feutrage;

graines brunâtres de 5 x 4 mm, à caroncule plus foncée, arrondie.

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — Euphorbia slenoclada Baill. subsp. stcnoclada : 1, plante de 8 à 10 m. — 2, Région

des cipolins d'Ambatofinandrahana sur lesquels poussent E. stcnoclada Baill. subsp.

ambatofinandranæ (Leandri) Cremers.

Source : MNHN, Paris

— 352 —

Sous-espèce du Sud et de l’Ouest d’Ambalavao sur des inselbergs:

elle ne forme à ces endroits que de petits bosquets peu importants.

La clé de détermination des deux sous-espèces peut être ainsi établie :

1. Rameaux ultimes plats de 2-4 mm d'épaisseur, verts à vert-jaunâtre;

ramification au moins sur la moitié distale, dans un même plan ; cyathiums

et glandes verts; fruit vert à rose, dressé. subsp. enierophora

I'. Rameaux ultimes plats de 5-8 mm d'épaisseur, vert-grisâtre, rougeâtres

en début de croissance; ramification en position subterminale, cha¬

cune étant perpendiculaire à la précédente; cyathiums et glandes

rouge-violacé; fruit couvert d’un feutrage brun-rouge, retombant, subsp. crassa

ÉTUDE DE E. STENOCLADA Bâillon

ET E. AMBATOFINANDRANÆ I.eandri

Les seules Euphorbes malgaches du type coralliforme (Leandri,.

1952-1953: Ursch & Leandri, 1954) qui présentent des rameaux trans¬

formés en épines appartiennent au « groupe » de VE. stenodada. II comprend

E. stenodada Bâillon et E. ambatofinandranæ Leandri.

E. stenodada fut décrit par Bâillon en 1887. Différents auteurs comme

Costantin & Gallaud (1905), Poisson (1912), Denis (1921), Ursch &

Leandri (1954), puis Leandri (1966) étudient cette espèce dans un but

taxonomique. Thomasson (1972) est le premier auteur qui expose certains

aspects morphologiques de cette espèce, le port, les feuilles, mais les épines

et les inflorescences sont étudiées plus particulièrement.

L’aire de ce « groupe » s'étend au Sud et au Sud-Ouest de Madagascar,

mais remonte au Centre vers les Plateaux. Au cours de tournées dans ces

régions, nous avons pu vérifier combien l’importance des épines était

variable au cours des différents stades de croissance de la plante, mais

aussi suivant la station dans laquelle elle se développe.

A. — ÉVOLUTION

Comme nous l’avons rencontré chez E. enierophora Drake, les mêmes

transformations existent chez E. stenodada Bâillon, c’est-à-dire une évolu¬

tion au cours de la croissance et une évolution en fonction du milieu.

1) Evolution au cours de la croissance

Les formes de jeunesse sont particulièrement épineuses; elles ont été

surtout observées sur la bande côtière du Sud-Ouest allant de Morombe

à Faux Cap. Les formes adultes ont des rameaux cylindriques à extrémités

arrondies au moins jusqu’à la ramification d'ordre IV. Les inflorescences

apparaissent à l’extrémité des rameaux.

Source : MNHN, Paris

— 353 —

PI. 5. — Euphorbia stenoclada Bail), subsp. stenoclada : 1, forme de jeunesse; 2, forme de

transition entre celles de jeunesse et adulte: 3, forme adulte. •— E. stenoclada subsp. ambato-

flnandran» (Leandri) Cremers : 4, forme de jeunesse.

Les formes jeunes très épineuses ne portent que rarement des fleurs.

Denis a montré en 1921 que E. cirsoides Cost. & Gai. (1905) avait été

basé sur une forme de jeunesse de E. stenoclada. Il a de même mis en syno¬

nymie avec cette espèce les variétés faites par Poisson en 1912, dans

E. cirsoides et E. stenoclada.

Source : MNHN, Paris

— 354 —

2) Evolution en fonction du milieu

L’aire de répartition de cette espèce peut se scinder en 3 zones, la

première formant la bande côtière au Sud et au Sud-Ouest de Pîle, la

seconde s’établissant juste derrière et intermédiaire avec la dernière sur

les contreforts des Plateaux.

Bande côtière: c’est de cette zone qu'ont été décrites les différentes

formes de E. stenoclada Bâillon. La forme de jeunesse peut y atteindre

une hauteur de I m. Ensuite aura lieu la transformation en forme adulte

où les épines auront quasi disparu. Le sol sur lequel poussent ces plantes

est du sable. La pluviosité est inférieure à 350 mm /an, le climat est aride

à semi-aride et il n’y a aucun mois humide.

Zone Sud et Sud-Ouest : à l’exception de la bande côtière, les plantes

présentent une forme de jeunesse beaucoup moins importante; elles ne

dépassent pas 30 à 40 cm. Cependant dans cette zone le sol est plus humifère

et plus argileux. La pluviosité varie de 400 à 1000 mm/an et il y a environ

9 mois de saison sèche.

Zone des contreforts des Plateaux: dans cette zone on ne trouve pas

cette Euphorbe sur de grandes étendues, mais en des points bien précis

qui sont en général des dalles rocheuses ou des inselbergs. C’est ainsi qu’elle

est trouvée au Sud de Betroka, au Sud et à l’Est d’Ihosy. La pluviosité

est souvent supérieure à 1000 mm /an et il y a environ 7 mois de saison sèche.

La seule station plus au Nord est celle d’Ambatofinandrahana, qui a

donné son nom à l’espèce décrite par Leandri (1966) sous le nom d’£'. amba-

tofinandranæ. Le sol est formé sur cipolin. Le climat est sensiblement le

même que celui de la zone précédente, mais les températures sont plus

basses.

B. — ÉTUDE COMPARATIVE DE E. STENOCLADA

ET £. AMBA TOFINANDRANÆ

E. stenoclada

E. ambatofinandranx

Cyathophylles.

1,5 x 1,5 mm

1,75 x 2 mm, courte

pubescence rouge-violacé

Cyathium J :

Taille.

3 x 3 mm

Pubescence.

verte à rose

rouge-violacé

Glandes :

Taille.

1-1,5 x 0,5 mm

1,5 x 0,75 mm

elliptique

réniforme à subronde

Couleur.

verte à rose

rouge-violacé

Bractées.

verte

rouge-violacé

Étamines :

Filet.

4,5 mm

Anthère.

Poils glanduleux.

blanc

rouge-violacé

Source : MNHN, Paris

— 355 —

1) Les triterpènes du latex ont été étudiés chez ces deux espèces par

Anton (1974). Il conclut que les latex appartiennent au même groupe B

avec cependant des différences qui le conduisent à placer E. ambatofinan-

dranæ dans le groupe des Euphorbes coralliformes, mais à en rejeter E. sleno-

Source : MNHN, Paris

— 356 —

dada. Cette conclusion nous paraît un peu hâtive, car un seul échantillon

d 'E. stenoclada a été analysé.

2) Comme nous l’avons mentionné précédemment (Cremers, 1975),

l’architecture végétative appartient chez ces deux espèces au modèle d’AT-

tims (Hall#. & Oldeman, 1970). En effet la forme adulte a, chez les deux

espèces, un port en candélabre unique à Madagascar dans le groupe des

Euphorbes coralliformes. Pour E. ambatofinandranæ les formes de jeunesse

sont moins différentes des formes adultes que pour E. slenodada.

3) La forme générale des grains d'amidon du latex chez les deux

espèces est ostéoïde. Nous avons effectué 50 mesures de longueur chez

5 pieds différents; elles ont été effectuées en période de repos de la plante,

c’est-à-dire en juillet-août. Pour E. slenodada la moyenne des longueurs

est de 37 ±9 nm avec un maximum de 59 |im; quant à la moyenne observée

chez E. ambatofinandranæ elle est de 33 ±4 nm avec un maximum de

47,5 [xm.

4) Au point de vue floraison, les pieds mâles étant les plus abondants,

nous comparerons leurs cyathiums chez les deux espèces.

Comme nous l'avons observé chez E. enterophora Drake, la couleur

de la pubescence des cyathiums et des glandes passe progressivement de

la couleur verte en milieu optimum à la couleur violacée dans les milieux

extrêmes d’altitude.

C. — CONCLUSION

Les différences des appareils végétatifs et des fleurs sont peu impor¬

tantes dans ces deux groupes de plantes. Tenant compte de l’aire disjointe

de répartition et de quelques caractères : forme de jeunesse peu nette et

apparition précoce de la forme adulte chez E. ambatofinandranæ, couleur

des cyathiums, pubescence, il nous paraît préférable d’attribuer aux plantes

de la région d’Ambatofinandrahana le rang de sous-espèce d’£. stenodada.

Euphorbia stenoclada Bâillon subsp. ambatofinandranæ (Leandri)

Cremers, stat. nov.

— E. ambatojimndranæ Leandri, Adansonia, ser. 2, 6 (3) : 334 (1956).

Type : Bosser 17246, Ambatofinandrahana (holo-, P!).

AurRES spécimens étudiés : Cremers 2333, 3653, Ambatofinandrahana.

La clé de détermination de ces sous-espèces est alors :

1. Forme de jeunesse épineuse souvent longue; axes en début de croissance

sans pubescence marquée; cyathiums à pubescence verte à rose; glandes

vertes à roses. subsp. stenoclada

T. Forme de jeunesse épineuse à peu près inexistante; axes en début de

croissance à pubescence dorée à violette; cyathiums à pubescence

rouge-violacé; glandes rouge-violacé . subsp. ambatofinandranæ

Source : MNHN, Paris

— 357 —

Bibliographie

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Source : MNHN, Paris

A TAXONOMICAL REVISION OF THE GREATER ANTILLES

SPECIES OF THE FERN FAMILY GLEICHENIACEÆ

J. J. Duek

Duek, J. J. — 24.02.1978. A taxonomical révision of the Greater Antilles species

of the Fern family Gleicheniaceæ, Adansonia , ser. 2, 17 (3) : 359-380. Paris.

ISSN 0001-804X.

Summary : The Greater Antilles is postulated as a natural région under the

basis of paleophysiographical studies which suggest that the Greater Antilles

hâve not changed position or hâve been connected with the existing continents.

The purpose of the présent study is to delimit the species of the family Gleiche-

niaceæ présent in this area, based upon available morphological, ecological,

and cytological characters. In addition, this study contains their descriptions,

keys, and distribution.

Résumé : De récentes études paléogéographiques ont suggéré que les Grandes

Antilles n’ont jamais été liées aux continents existants et n’ont pas changé de

position, ce qui conduit à les considérer comme une région naturelle. Cette

étude tente de délimiter les espèces de Gleicheniaceæ de cette région en tenant

compte des caractères morphologiques, écologiques et cytologiques. Neuf

espèces et un hybride sont reconnus : descriptions, clés et distribution.

J. J. Duek, C.I.D.I.A.T., Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela.

INTRODUCTION

Even when geomorphical features suggest a paleophysiographical

history in concordance with the concept of plate tectonics, there is little

evidence that the Greater Antillan islands hâve changed position or hâve

been connected with the existing continents.

Actually, the Caribbean islands illustrate an anomaly in the tectonic

plate theory. As Nagle (1972) reported, the data of the Caribbean area

hâve not been satisfactorily integrated in this new, world-wide scheme.

If the tectonic plate theory cannot incorporate key areas, such as

those of the Caribbean, the hypothesis might best be reexamined. On

the other hand, as he adds, there are enough geophysical models of the

Caribbean emergence to satisfy everybody. Now, it is necessary to gather

critical geological information for this area.

Khudoley & Meyerhoff (1971) hâve gathered previous information

about Cuba, integrating for the first time the new and the old, dispersed

data. They presented it as a sequential study of paleographical maps;

their work showed that the Greater Antilles hâve not significantly moved

laterally, nor hâve they rotated. There is no convincing evidence (accord-

Source : MNHN, Paris

— 360 —

ing to Nagle, 1972) of any other kind of movement. Because of this,

it is possible to study the flora of the Greater Antilles as a natural région.

I présent here the first results of a study that I am carrying out on

the New World’s species of the fern family Gleicheniaceæ.

Owing to the restrictions inhérent in considering only a reduced

portion of the whole area in which taxa may occur, I think it is useful

not only to define exactly the taxa existing in the Greater Antilles, but

also to characterize them fully in such a way as to facilitate identification

and subséquent comparison in other areas where they occur.

The number of basionyms assignable to this family in the New World

is about 90. Since many kinds of characters important diagnostically

cannot be fully judged from incomplète dried specimens, more field study

is needed to establish distinctions between the species more clearly. But

the distinctions among the species occurring in the Greater Antilles are

clarified in the présent work.

The gross morphology of specimens contained in the herbaria P, B,

BM, PR, S, US, has been studied. In addition to the comparative method

of herbarium specimen study, the descriptions hâve been amplified by

observations based upon microscopie préparations of morphological

features and of spores. Types and synonymy hâve been clarified wherever

has been possible.

FROND ARCHITECTURE AND TERM1NOLOGY

Holttum (19576) has proposed a new terminology for the purpose of

describing the morphology and growth habit of ferns of this family.

Although in some species, the main axis is “ due to a succession of dicho¬

tomies ”, in others it is due to the élongation of the central bud in a succes¬

sion of trichotomies. The first has a zig-zag “ rachis ”, the second a

straight one. It is in effect a single structure and can be called a rachis

for practical purposes. Regarding this rachis as a unity (although it may

be of composite or sympodial evolutionary origin), we can call the pairs

of branches which it bears primary rachis branches, or branches of the

first order. Such branches only, and no others, are produced by subgenus

Diplopterygium (fig. 1).

When a primary branch in turn produces another pair of branches,

these can be called branches of the second order. Similary, we can hâve

branches of a third, fourth, or fifth order, etc. Dicranopteris (fig. 1) provides

an example of several orders.

Underwood (1907) has used the term “ order ” in a different sense,

one which would not seem to be most appropriate.

For some descriptive purposes, it could be more convenient to begin

at the distal parts of the branching, because these bear the leafy portion

of the lamina and the sori. So, we may call one of the pairs of branches

at an ultimate pseudo-dichotomy an ultimate branch (such a branch

Source : MNHN, Paris

— 361 —

Fig 1.

complétés its growth and has no dormant bud), and the branch between

it and the preceding pseudo-dichotomy the penultimate branch.

In many species of this family, only the ultimate branches are leafy,

and these may be branches of the first order or of any of the higher orders

(fig- O-

Where the bud of a primary branch is not permanently dormant, but

continues to grow onwards beyond its pair of secondary branches (fig. 1),

we can still call this a primary branch and say that it has two (or more)

pairs of secondary branches.

The family nomenclature used here follows Pichi-Sermolli (1970).

Source : MNHN, Paris

— 362 —

GENERIC CLASSIFICATION

Almost ali authors hâve treated this family as a single genus, Glei-

chenia, or hâve segregated into other généra one or two species, leaving

a residual genus too large to be convenient, but fortunately one composed

of natural and easily distinguished groups. Others, such as Copeland

(1947), who follows Presl (1836, p. 47 et seq.), and Christensen (1938)

p. 530), hâve treated such groups as généra.

Later Holttum (1957a, b) diligently studied the components of this

family and proposed the classification adopted here.

Aspects of the nomenclature are discussed and clarified by Holttum

(19576, 1959, 1973). Heaccepts two généra, Gleichenia J. E. Smith and Dicra-

nopteris Bernh. The first has three subgenera, Gleichenia, Mertensia, and

Diplopterygium ; the second has two subgenera, Dicranopteris and Acro-

plerygium.

1. The subgenus Diplopterygium proposed by Diels (1900) (and

adopted by Holttum (1957a) as a section of Gleichenia, corresponds to

the genus Hicriopteris sensu Copel., not Presl. The type species of

Hicriopteris Presl is H. speciosa [= Dicranopteris speciosa (Presl) Holtt.].

2. The subgenus Mertensia was first used in this rank by Hooker

(1844), although with a larger content. This name was first proposed

by Willdenow (1804) as a generic name to cover ail known members of

the family with larger divisions of the lamina than the original G. poly-

podioides (Thunb.) Smith; but at this level the use of the name is illegitimate

since it was previously proposed by Roth (1797) for a genus of the

family Boraginaceæ ; this was noted by Bernhardi (1806) who proposed

the genus Dicranopteris to include Mertensia Willd. (1804). It should

be noted that Raddi, Desvaux, Brackenridge, and Sturm published

species under this name and Fée continued to recognize Mertensia and

to publish species in this genus until 1869. In 1856, Hasskarl acknow-

ledged anew that the name Mertensia was already otherwise employed

and adopted the generic name Sticherus Presl, for the subgenus Mertensia

of the présent study.

Cytological evidence clearly demonstrates that Gleichenia in its broad

sense was an unsatisfactory genus formed of very diverse éléments. Table 1

shows the different species for which the number of chromosomes is pre-

sently known; these hâve been arranged according to the présent study,

and one can see a strict corrélation with the classification adopted here;

each division contains a different basic number, and thus supports also

the séparation of the genus Dicranopteris into two subgenera (see also

Duek, Acevedo & Edelman (1977). The subgenus Acropterygium was

adopted by Holttum (1957a) from a section name established by Diels

(1900l

Source : MNHN, Paris

TABLE 1 : CHROMOSOME NUMBERS IN THE SPECIES OF GLEICHENJACEÆ ARRANGED ACCORDING

TO THE PRESENT TREATMENT'

Genus

Subgenus

Species

Chromosome

Number

REFERENCE

Gleichenia

circinala

n = 20

Brownlie (1958)

longissima

2/i = 40

Roy & Pandey (in Fabbri, 1963)

microphylla

/: = 20 & 22

Brownlie (1961, & in Fabbri, 1963)

Diplopterygium

glauca

n = 56

Mehra & Singh (1956)

bancroftii

n = 56

Walker (1966)

Mertensia

cunninghamii

n = 34

Brownlie (1958)

brackenridgeii

n = 34

Brownlie (/'// Fabbri, 1963)

flabellala

n = 34

Brownlie (in Fabbri, 1963)

bifida

n = 34

Walker (1966)

palmata

n = 34

Walker (1966)

jamaicensis

n = 68; 2n = 136

Walker (1966)

Dicranopleris

linearis

n = 39

Mfhra & Singh (1956)

n = 78

Manton & Sledge (1954), Ninan (1956)

linearis var. malayana

n = 39

Manton & Sledge (1954)

Acropterygium

peclinala

n = 43

Walker (1966)

1. With data from Walker (1966).

Source : MNHN, Paris

— 364 —

GLEICHENIACEÆ (R. Brown) Presl

Rel. Haenk. 1 (1) : 70 (1825) (« Gieichenix »).

— Filices trib. Gleichenix R. Brown, Prod. Fl. Nov. Holl. 160 (1810).

Type genus : Gleichenia J. E. Smith

This family is known from the Upper Carboniferous, and in it belong

the fossil généra Oligocarpia Goeppert, Gleicheniles Goeppert, and Gleiche-

niopsis Tutin, and the living généra Gleichenia J. E. Smith and Dicranopteris

Bernhardi.

Terrestrial plants; rhizome creeping, slender, covered with ciliate

scales or branched hairs, the stele a protostele (solenosteiic only in Dicra¬

nopteris pect inata (Willd.) Underw.), bearing fronds directly;/row/sbranched,

main rachis bearing a sériés of pairs of branches, its bud periodically dormant

while each successive pair of branches develops ; each primary branch often

bearing a pair of secondary branches and a permanently dormant bud

between them, the process sometimes repeated several times; ultimate

branches either bipinnatifid or pinnatifid, the laminx (whether of an ultimate

branch, or leaflet of an ultimate branch) eut almost to the costa; veins free,

simple dichotomies, or pinnately forked; sori of 2-15 or more sporangia,

attached to a small réceptacle born laterally on a vein, never terminal,

ail sporangia in one sorus developing simultaneously, indusium lacking;

sporangia often with branched hairs or scales, with a complété, oblique

annulus, dehiscing vertically, containing ca. 200-800 or more spores;

spores monolete or trilete, without a perispore, smooth, translucent,

colorless.

Gametophyte: At first cordate, then ribbon-like with a heavy mid-

rib, finally branching at the apex; rhizoids stiff, abundant, usually reddish-

brown; two-celled glandular hairs developed by many species in association

with archegonia and also on the gametophyte margin; antheridia compara-

tively large and complex in structure (some more so than others); archegonia

with long neck directed towards the apex ot the prothallus; no cases of

apogamy observed.

KEY TO THE GENERA

1. Fronds with scales; sori of 2-5 sporangia, with paraphyses; veins simple

or once-forked . Gleichenia

1'. Fronds without scales; sori of 8-15 or more sporangia, without para¬

physes; veins 2-4-forked . Dicranopteris

GLEICHENIA J.E. Smith

Mem. Acad., Turin 5 : 419, tab. 9, fig. 10 (1793), nom. cons., non Necker 1790.

— Calymelia Presl, Tent. Pterid. : 48 (1836).

— Gleichenastrum Presl, Abh. K. Bohm. Ges. Wiss. 5 (5) : 338 (1848).

Source : MNHN, Paris

— 365 —

Rhizome dichotomously branched, protostelic, covered with scales;

fronds of indefinite growth in length (except sometimes at high altitudes),

bearing primary branches in pairs, the dormant bud of the main rachis in

some cases protected by a pair of stipule-Iike leaflets of distinctive form

(such stipular leaflets less often présent in conjunction with dormant buds

of latéral branch-systems) ; primary branches often each bearing a pair

of secondary branches with an usually dormant bud between them, the

process sometimes repeated to produce ultimate branches of the fourth

or fifth orders; ultimate branches either pinnatifid or bipinnatifid; laminx

always eut to the costa (pectinate), forming ultimate segments as pinnules,

with a midrib extending to the apex, veins in each ultimate segment pinnate,

simple, or once-forked, sori one or several on each ultimate segment,

dorsal on the acroscopic branch of a forked vein, each consisting of 2-5 large

sporangia, paraphyses often présent as small stellate hairs or scales, spores

monolete or trilete, 256 or more in each sporangium.

Type species : Gleichenia polypodioides (L.) J. E. Smith ( Oncclea polypodioides

L., 1771).

Distribution: Pantropic: Southern Africa, Mascarene Islands, Aus-

tralasia.

Three subgenera are recognized: Gleichenia , Mertensia [Willd.] Diels,

and Diplopterygium (Diels) Holtt. ; only the last two occur in the Greater

Antilles.

JCEY TO THE SUBGENERA AND SPECIES OF GLEICHENIA

IN THE GREATER ANTILLES

1. Ultimate segments not much longer than wide ; one sorus on each segment ;

veins simple; midrib not elevated; spores trilete (not represented in

the Greater Antilles).subg. Gleichenia

1'. Ultimate segments elongate: several sori on each segment; veins once-

forked; midrib elevated. 2

2. Ultimate branches bipinnatifid. Main rachis glabrous, only developing

primary branches; spores trilete (subg. Diplopterygium ).... 1. G. bancroftii

T. Ultimate branches pinnatifid (subg. Mertensia ). 3

3. Main rachis glabrous. Ultimate segments glabrous. 7

3'. Main rachis with scales. 4

4. Ultimate segments glabrous, S-11 mm long ; veins 9-15 pairs. 2. G. jamaicensis

4'. Ultimate segments with hairs. 5

5. Ultimate segments glaucous, 30 mm or more long: veins 18-

35 pairs. 3. G. bifida

5'. Ultimate segments not glaucous, less than 30 mm long. 6

6. Ultimate segments 14-19 mm long, veins 16-25 pairs.. 4. G. palmata

6'. Ultimate segments 10-28 mm long, veins 13-32 pairs. 6. G. x leonis

7. Primary branches pectinate; ultimate segments remote.

Ultimate segments 29-71 mm long, veins 45-95 pairs. 5. G. remota

T. Primary branches not pectinate ; ultimate segments contiguous. 8

Source : MNHN, Paris

— 366 —

8. Primary branches with scales; ultimate segments oblong,

veins 10-12 pairs. 7. G. rubiginosa

8' Primary branches glabrous; ultimate segments ovate, veins

5-7 pairs. 8. G. revoluta

subg. DIPLOPTERYGIUM (Diels) Holttum

Reinwardtia 4 : 261 (1957).

— Gleichenia subg. Mertensia sect. Diplopterygium Diels, in Engl. & Prantl, Nat.

Pflanz. 1 (4) : 353 (1900).

— Diplopterygium (Diels) Nakai, Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo 29 : 47 (1950).

— Dicranopteris sensu Underw., Bull. Torrey Bot. Club 34 : 249 (1907), p.p.

— Hicriopteris auct. non Presl : Ching, Sunyatsenia 5 : 277 (1940); Copeland, Gen.

FU. : 28 (1947).

Only the bud of the main rachis with periodic dormancy, protected

with stipule-Iike leaflets, bearing pairs of primary branches and no other

branches developing; primary (always ultimate) branches bipinnatifid:

segments with an elevated midrib, veins once-forked; sori several in each

ultimate segments; spores monolete or trilete.

Type : Gleichenia glauca (Thunb.) Hook. (= Polypodium glaucum Thunb-, 1784).

Distribution: More than 20 species in northeastern India, Burma,

Indochina, China, Japan, Malaysia, Polynesia, Hawaii, and tropical

America (1 species). According to Holttum (1959), this subgenus is far

more diversified in Malaysia than elsewhere.

1. Gleichenia bancroftii Hook.

Sp. Fil. 1 : 5, tab. 4A (1844).

— Mertensia bancroftii (Hooker) Kunze var. vitellina Kunze, Linnæa 18 : 307(1844);

type : Moritz Coll, l.ll, Venezuela, Caracas (LZ, delet. ; iso-, B!).

— Gleichenia bancroftii Hook. var. gracilis Jenm., Bull. Bot. Dept. Jamaica 5 : 276 (1898);

type : Jenman s.n., Jamaica, 1500-1800 m, NY?

— Gleichenia brunei Christ, Bull. Herb. Boiss., ser. 2, 5 : 13 (1905); type : Brune 317,

Costa Rica, El Desengafio, ca. 1400 m, P!

— Dicranopteris brunei (Christ) Underw., Bull. Torrey Bot. Club 34 : 253 (1907).

Type : Bancroft, Jamaica, BM!

Chromosome number 1 : n = 56; 2x1 (Walker, 1966); n = c. 56

(Mickel, Wagner & Chen, 1966).

Rhizome epigeous or partially hypogeous, fleshy, 6 mm in diameter,

muricate, covered with rare, dark to light castaneous, lanceolate, very

acuminate, glabrescent scales 7 mm long; primary rachis erect, 50-60 cm

1. n refers to chromosome number, where x refers to ploidy number.

Source : MNHN, Paris

- 367 —

long, 5 mm in diameter, stramineous and glabrous or at the base castaneous

and rarely scaly, bearing a pair of long, bipinnate, primary branches, some-

times the bud of the primary branches bearing a second or third pair of

primary branches in an acropetal succession; the bud of the primary rachis

large, up to 2 cm long, densely covered with light to dark castaneous,

ovate to deltoid-lanceolate, very acuminate scales ; primary branches (pinnæ)

bipinnate, determinate, oblong, 80-150 cm long, 25-50 cm wide, acuminate,

the secondary rachis stout, smooth, 4 mm in diameter, above slightly cari-

nate to the apex; pinnules opposite to subopposite, usually up to 2-3 cm

distant, approximate to almost imbricate (rarely smaller, congested, up

to 1-1.5 cm distant and nearly superposed), sessile, linear, 12-25 cm long,

3-4.5 cm wide; costa stramineous with thin, deciduous, deeply slashed,

acuminate, yellowish scales; ullimale segments rigidly herbaceous, fragile,

linear-ligulate, 1-2.2 x 0.1-0.25 cm, chiefly adnate and decurrent (the

basal ones unequally contracted and subsessile, green-yellowish, glabrous,

glaucous below, the costule elevated, stramineous, glabrescent, veins free,

15-17 pairs, once-forked near the base, the branches largely divergent:

sori few, of 3-5 sporangia, on the acroscopic vein branch, inframedial,

covered with a tuft of small, filiform, yellowish scales.

Distribution: Cuba, Jamaica, Haiti, Santo Domingo, Guadeloupe,

Martinique, Mexico, Guatemala, El Salvador, Honduras, Costa Rica,

Venezuela, Colombia, Ecuador, Perû, Bolivia; principally at ca. 1000-

1800 m altitude.

Selected specimens cited: Cuba : Ekman 14581, Sierra Maestra, Pico Turquino.

on the “ Estribo del Pinar " in an open place, a “ fern savanna ", ca. 1850 m, P, S, US.

—Jamaica : Harris 7315, near Nerohaven-Gap, B. — Sto. Domingo : Ekman 12909, Cor-

dillera Central, Prov. Santiago, Monoiôn, southwestern spur of Monte Gallo, ca. 1600 m.

B. — Haiti : Ekman 5455, Port-au-Prince, Monte Malange, latérite on eruptives, ca. 1200

m, B.

subg. MERTENSIA [Willd.| Hooker

Sp. Filic. 1 : 4 (1844); emend. Holttum, Reinwardtia 4 ; 2 (1957).

— Mertensia Willd., Kongl. Vetensk. Akad. Nya Handl. Il (25) : 163 (1804), p.p.,

non Roth 1797.

— Gleichenia J. E. Smith subg. Mertensia (Willd.) Diels, in Engl. & Prantl, Nat.

Pflanz. I (4) : 353 (1900), p.p.

— Sticherus Presl, Tent. Pterid. : 51 (1836).

— Gleichenia subg. Mertensia sect. Holopterygium Diels, in Engl. & Prantl, Nat.

Pflanz. 1 (4) : 353 (1900).

— Dicranopteris auct. non Bernh. : Underw., Bull. Torrey Bot. Club 34 : 249 (1907), p.p.

Primary branches each ending in a dormant bud in the angle between

a pair of secondary branches; secondary branches similar, the process

usually repeated to produce pseudo-dichotomous branching of several

orders; ail these branches provided or not with a deeply pinnatifid lamina

like that of the ultimate branches; segments with an elevated midrib,

veins once-forked; sori several in each ultimate segment; spores monolete.

Source : MNHN, Paris

— 368 —

Typespecies: Gleichenia truncata (Willd.) Spr. (= Mertensia truncata Willd. 1804)

(lectotype 1 , Holttum, 1957a, 1973).

Distribution : This subgenus includes far more species than any other

major division of the family and occurs on ail continents, but mainly

south of the equator.

COMMENTARY :

As in other parts of the family, the characters and distribution of

scales and hairs are important diagnostically in this subgenus. The number

of times the latéral branch-systems are forked (the number of orders of

forking) is probably important, but shows considérable variation within

a species according to the âge of the plant and to environmental conditions;

furthermore, this cannot be fully judged from incomplète, dried specimens.

A more important kind of character is the relative length of branches of

the first and ultimate orders. But in some species one frond will hâve

branch-systems of 2 orders with long ultimate branches, whereas other

fronds may hâve 3 orders with much shorter ultimate branches.

The glaucous character of the lower surface of the lamina may be

significant, but is easily destroyed by heat in drying.

2. Gleichenia jamaicensis (Underw.) C. Chr.

Ind. Fil. Suppl. 1 : 44 (1913).

— Dicranopteris jamaicensis Underw., Bull. Torrey Bot. Club 34 : 258 (1907).

— Sticherus jamaicensis (Underw.) Nakai, Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo 29 : 20 (1950).

Type : Underwood 1511, Jamaica, Blue Mountains, NY.

Chromosome number: n = 68; 4x Sexual (Walker, 1966).

Small, erect plant, ca. 1 m high, with branches up to the fifth order;

rhizome hypogeous, long-creeping, semiterete, ligneous, freely branched,

3 mm in diameter, covered with imbricate, persistent, erect, rigid, flat,

purple, concolorous, uniform, clathrate, basifixed, lanceolate scales having

a piliform apex, roundish at the base, with a ciliate margin, and one Iayer

of cells; primary rachis 40-70 cm long, 3 mm in diameter, circular in cross-

section, ligneous, light castaneous, shining, with deciduous scales; the

bud of the primary rachis covered with imbricate, persistent, erect, rigid,

plane, light castaneous, shining with light margin, clathrate, basifixed,

ovate scales having an acuminate apex, cordate at the base, the margin

ciliate, and with more than one layer of cells; one pair of primary branches,

these unequal, 4.5 and 6.5 cm long, 2 mm in diameter, lacking leaflets,

covered with a few scales like those of the costa; bud of the secondary

1. Willdenow's gencric name Mertensia being illegitimate, this name is correct in

subgeneric rank, but only as defined by Hooker in 1844 (ICBN, Art. 72, Note). Since Hooker

discarded Mertensia truncata Willd. among the ‘dubious species', as Pichi Sermolli, Webbia

26 : 520 (1972) pointed out, the choice of this species as lectotype remains highly debatable,

despite the good taxonomie arguments as given by Holttum, 1973 (Note of the Editor).

Source : MNHN, Paris

— 369 —

rachis covered with scales like those of the primary rachis; each secondary

rachis bearing one pair of equal secondary branches, these ca. 3 cm long,

2 mm in diameter, covered with stipule-like leaflets and densely with scales

like those of the Costa; the bud of the tertiary rachis like the secondary

one; each tertiary rachis bearing a pair of equal tertiary branches, pinnate,

9 cm long, 2 cm broad, sometimes these subdivided in equal branches of

the fourth or fifth order, 5 cm long, 2 cm broad; ultimate branches (3rd to

5th order; linear to linear-lanceolate, usually falcate, densely covered below

the costa with erect, rigid, plane, persistent, light castaneous, bright,

concolorous, uniform, clathrate, basipeltate, ovate scales having a very

acuminate (shortly piliform) apex, cordate at the base, the margin erose,

with one layer of cells; ultimate segments 7-13 x 2-3 mm, rigidly herba-

ceous, approximate, ovate-lanceolate, subacute at the apex, the margin

entire, revolute, glabrescent, dark; veins somewhat elevated, 9-15 pairs,

once-forked near the base, covered with a few, short, simple, glandular

hairs; sori few, 3 or 4 sporangia, on the acroscopic vein branch, médial.

Distribution: Cuba, Jamaica and Santo Domingo, at altitudes ca.

1600-2200 m.

Selected SPECIMENS cited: Cuba : Ekman 7143, Sierra Maestra, La Bayamesa,

in the higher parts of the ridge between Rio Oroand Rio Yao, B, S, US. — Santo Domingo:

Eggers 21736, in Valle Nuevo, gregaria in pinetis, ca. 2000 m. B. — Jamaica : Fisher s.n.,

in the Blue Mountains near Chinchona, 15 miles from Kingston, S.

3. Gleichenia bifida (Willd.) Spreng.

Syst. Veg. 4 : 27 (1827).

— Mertensia bifida Willd., Kongl. Vetensk. Akad. Nya Handl. 11 (25) : 168, tab. 5,fig. B

(1804).

— Dicranopteris bifida (Willd.) Maxon, North Amer. Flora 16 : 60 (1909).

— Mertensia ferruginea Desv., Berl. Mag. 5 : 307 (1811); type : sine coll., French

Guiana, P!

— Gleichenia bifida var. ferruginea (Desv.) Rosenst., Mém. Soc. Neuchât. Sci. Nat.

5 : 33 (1813).

— Mertensia fulva Desv., Mém. Soc. Linn. Paris 6 : 200 (1827); type : sine coll., Jamaica.

— Dicranopteris fulva (Desv.) Underw., Bull. Torrey Bot. Club 34 : 255 (1907).

— Gleichenia brevipubis Christ, Bull. Herb. Boiss., ser. 2, 6 : 280 (1906); syntypes :

Wercklé s.n., Costa Rica, Valle del Rio Navarro, ca. 1400 m, P! ; Alfaro 16871, Meseta

Central de San José, ca. 2000 m, P!

— - Dicranopteris cubensis Underw., Bull. Torrey Bot. Club 34 : 253 (1907); type : Under-

wood & Earle 1416, Cuba near Baracoa, on clay banks, slopes of El Yunque, NY,

probably.

Type : Bredmeyer, Venezuela, Caracas, B!

Chromosome number: n = 34, 2x; n — 34, 2n = c. 68 (Sorsa, 1968).

Plant erect; rhizome hypogeous, long-creeping, semiterete, ligneous,

branched, 3-4 mm in diameter, dark castaneous, covered with imbricate,

persistent, erect, rigid, plane, uniform, dark castaneous, concolorous.

Source : MNHN, Paris

— 370 —

shining, clathrate, basifixed, Ianceolate scales having an acuminate apex,

truncate at the base, the margin ciliate, with one layer of cells; primary

rachis 35-45 cm long, 2.5 mm in diameter, semicircular in cross-section,

ligneous, dark castaneous, shining, darker at the base and covered with

deciduous scales, to stramineous at the apex and covered with semideciduous

yellowish, ciliate scales, that extend by the costa to the latéral branches;

hud of the primary rachis densely covered with soft, yellowish, concolorous,

shining, plane, uniform, clathrate, basipeltate, ovate scales having an

acute apex, truncate at the base, the margin ciliate, with one layer of cells;

primary branches one, two, or more pairs, unequal, 2.5 and 7 cm long,

with Ieaflets, glabrous; bud of the secondary rachis covered with scales

like those of the primary rachis; each secondary rachis bearing one pair

of equal secondary branches, with Ieaflets, densely covered with small,

long-ciliate scales; bud of the tertiary rachis like that of the secondary

one; each tertiary rachis bearing a pair of equal tertiary branches as ultimate

branches , with Ieaflets, with scales like those of the secondary branches,

linear, to linear-lanceolate, 30-55 cm long, 3-7 cm wide, usually somewhat

curving, attenuate, acuminate at the apex; ultimate segments linear, cordate

at the base and twice as long as broad, straight or falcate, the apex acute

or obtuse, below densely covered with stellate hairs, the margin entire,

revolute, veins 18-35 pairs, once-forked near the base, the branches largely

divergents, elevated below, Iess évident above; sori of 3 or 4 (rarely 5)

sporangia, on the acroscopic vein branch; inframedial, seemingly immersed

in the tomentose laminæ beneath. — PI. 2.

Distribution: Cuba, Jamaica, Haiti, Santo Domingo, Puerto

Rico, St. Kitts, Monserrat, Guadeloupe, Dominica, Martinique, St. Lucia,

St. Vincent, Grenada,Trinidad, Mexico, Guatemala, El Salvador, Honduras,

Nicaragua, Costa Rica, Venezuela, Brasil, Colombia, Bolivia.

Selected specimens cited: Cuba : Wright 921 p.p., prope villam Monte Verde

dictam, P, B, BM, S, US. — Jamaica : Eggers 3598, Catherine Peak, ca. 200 m,B. — Sto.

Domingo : Ekman 11545, Cordillère Central, Prov. Santo Domingo, La Cumbre, road-

sides, ca. 250 m, B. S. — Haiti : Ekman 229, Dép. du Sud, prope Civette Camp Perrin,

Aux Cayes, in collibus, B, S. — Porto Rico : Garber 142, prope Jauco, B; Kuhn 429a,

prope Meriacao, B.

4. Gleichenia palmata (Schaffn. ex Fourn.) C. Chr.

Ind. Fil. Suppl. 1 : 113 (1913).

— Mertensia palmata Schaffn. ex Fourn., Jour. Mex. PI. : 137 (1872).

— Mertensia palmata Schaffn. ex Fée, Mém. Foug. 9 : 40 (1857), nom. nttd.

— Gleichenia palmata (Schaffn. ex Fée) Moore, Ind. Fil. : 380 (1862), nom. nud.

— Dicranopterispalmata Underw., Bull. Torrey Bot. Club 34: 259 (1907); type : Pringle

6129, Mexico, Orizaba, in moist woods, US!

— Sticherus pal ma tus (Underw.)Copel., Gen. Fil. 28, 1947.

Type : Schaffner 229, Mexico, Jotulta at Mirador, P? not seen.

Chromosome number: n = 34, 2x (Walker, 1966).

Source : MNHN, Paris

— 371 —

Rhizome partially epigeous,long-creeping,flattened,ligneous, branched,

3 mm in diameter, dark brown, densely covered with adpressed, persistent,

rigid, plane, uniform, dark castaneous, concolorous, shining, clathrate,

basifixed, ovate-lanceolate scales with an acuminate apex, rounded base,

fimbriate margin, and with one layer of cells; primary rachis 50-70 cm long,

4-5 mm in diameter, semicircular in cross-section, ligneous, olive green,

shining, covered with a few, erect, persistent, soft, light castaneous, conco¬

lorous, plane, uniform, shining, clathrate, basifixed linear-lanceolate scales

with an acuminate apex, cordate base, ciliate: margin, and with one layer

of cells; bud of the primary rachis up to 2 cm long, covered with linear

Source : MNHN, Paris

— 372 —

scales having a very acuminate apex, otherwise like those of the primary

rachis; one pair of equal primary branches, 3.5-6 cm long, leaflets lacking.

covered with scales like those of the primary rachis; bud of the secondary

rachis like that of the primary one; each secondary rachis bearing one pair

of equal secondary branches 4-6 cm long, densely covered with stipule-like

leaflets; bud of the tertiary rachis like those of the secondary one; each

tertiary rachis bearing a pair of tertiary branches, with leaflets, as penul-

timate branches; each quaternary rachis bearing a pair of quaternary

branches as ultimate branches, 16-22 cm long, 3-4.5 cm wide, with a lobed

and acute apex, the rachis covered with a few, erect, persistent, rigid, light

castaneous, concolorous, plane, uniform, shining, clathrate, basifixed,

lanceolate-ovate scales smaller than those of the other parts, with an

acute apex, cordate base, ciliate margin, and with one layer of cells ; ultimate

segments 11-9 x 2-2.5 mm, linear, the margin entire, somewhat revolute,

the midrib, veins, and tissue clearly pubescent with whitish, stellate, 3- or

4-branched hairs, veins 16-25 pairs, once-forked near the base; sori many,

of 3-5 sporangia, on the acroscopic vein branch, médial.

Distribution : Cuba, Mountains of the State of Vera Cruz, Mexico,

Alta Verapaz, Guatemala and Blue Mountains, Jamaica at altitudes ca.

1000-1650 m.

Selected specimens cited: Cuba : Shafer 9054, Gran Piedra, ca. 1500 m, P, S, US.

— Jamaica : Maxon & Killip 1257, road from Silver Hill Gap (900 m) to Hardware Gap

(1200 m), B, S, US.

5. Gleichenia remota (Kaulf.) Spreng.

Syst. Veg. 4 : 27 (1827).

— Mertensia remota Kaulf., Enum. Fil. : 39 (1824).

— Gleichenia trachyrhizoma Christ, Bull. Herb. Boiss., ser. 2, 6 : 280 (1906); type :

Werckté s.n., Costa Rica, Valle del Rio Navarro, ca. 1400 m (P!; iso-, US).

— Dicranopteris trachyrhizoma (Christ) Maxon, N. Amer. Fl. 16 : 57 (1909).

— Sticherus trachyrhizoma (Christ) Copel., Gen. Fil. : 28 (1947).

— Gleichenia æquilaterale Jenm., Fern Br. W. Ind. and Guiana 353 (1909); type : Jen-

man 4149, Guiana, in forest on the banks of the upper part of Demerara River, NY?

— Gleichenia williamsii Maxon, Amer. Fern Journ. 2 : 21 (1912); type : Williams 917,

Panamâ, near Cana, US!

Type : presumably Chamisso, Brasil, Isle Santa Caterina, PR?

Rhizome partially epigeous, slender, tuberculate, densely covered with

erect, persistent, rigid, dark brown, opaque, non-clathrate, linear-lanceolate,

shining, ciliate scales; primary rachis fleshy, rigid at the base and lightly

tuberculate, to slender at the apex and yellow-orange, covered with a few,

semi-persistent, dark brown, opaque, non-clathrate, deltoid scales having

an acuminate apex, and ciliate margin, one pair of primary branches, equal,

10-11 cm long, densely covered with stipule-like leaflets; each secondary

rachis bearing two pairs of secondary branches, with leaflets, the internode

Source : MNHN, Paris

— 373 —

between the first (basal) and the second (apical) pair of branches ca. 13 cm

long and naked; each tertiary apical rachis (and sometimes also the basal

one) bearing a pair of tertiary branches as ullimate branches , these 9-10 cm

long, .6-10 cm wide, bearing remote to approximate ullimate segments

30-70 x 15-19 mm, linear, subcoriaceous, with an entire margin, obtuse

at the apex, broader at the base, somewhat revolute, glabrous, below

yellowish and glaucous-dotted ; costa densely covered with erect, persistent,

soft, hyaline, concolorous, shining, clathrate, basipeltate, ovate, very small

scales with a piliform apex, roundish at the base, the margin ciliate; veins

45-95 pairs, once-forked near the base: sori few, of 3 or 4 sporangia supra-

medial.

Distribution: Cuba, Trinidad, Costa Rica, Venezuela, Guyana,

Surinam, Brasil, Colombia and Bolivia.

Selected specimens cited: Cuba : Ekman 3847, Bahia de Taco, Minas de Iberia,

ca. 800 m. B, S, US: A curia 12350, Cayo Guan, Vicinity of Moa. US; Clemente 4044,

Mina Delta, Punta Gorda, north coast of Oriente, P, US.

6. Gleichenia X leonis (Maxon) C. Chr.

Ind. Fil. Suppl. 3 : 106 (1934).

— Dicranopteris leonis Maxon, Jour. Wash. Acad. Sci. 12 : 439 (1922); see Duek, 1974.

Type : Leôn 11092, Cuba, Province of Oriente. High Sierra Maestra, Pico Turquino

région, US!

Rhizome partially epigeous, long-creeping, semicircular in cross sec¬

tion, ligneous, branched, 3-4 mm in diameter, pectinate, covered with

imbricate, adpressed, persistent, rigid, plane, dark castaneous, conco¬

lorous, shining, non-clathrate, basipeltate, lanceolate-linear, large scales,

with a very acuminate apex, truncate at the base, margin fimbriate; primary

rachis 35-40 cm long, semicircular in cross-section, ligneous, olive-green,

darker at the base, somewhat shining, covered with a few, adpressed, semi-

persistent, soft, light castaneous, concolorous, shining, plane, non-clathrate,

basifixed, linear, little scales with an acute apex, cordate at the base, the

margin fimbriate; bud of the primary rachis densely covered with erect,

persistent, rigid, dark castaneous, medium-sized scales with a whitish

margin, these shining, plane, uniform, non-clathrate, basipeltate, linear-

lanceolate with a very acuminate apex, cordate at the base, the margin

fimbriate, with more than one layer of cells in the médial part; usually

one pair of equal primary branches 4-5 cm long, leaflets lacking, covered

with very rare, small scales like these of the primary rachis, but some

roundish at the base and others truncate at the base ; the bud of the secon-

dary rachis like that of the primary one; each secondary rachis bearing

one pair of equal secondary branches ca. 4 cm long, leaflets lacking, with

scales like those of the primary branches; bud of the tertiary rachis like

Source : MNHN, Paris

— 374 —

that of the secondary one; each tertiary rachis bearing a pair of equal

tertiary branches ca. 9 cm long with leaflets as penultimate branches;

tertiary and quaternary rachises below with scales like those of the primary

and secondary branches, but basipeltate and with a piliform apex; each

quaternary rachis bearing a pair of quaternary branches as ullimate branches,

these ca. 28 cm long, 2-5 cm wide, bearing contiguous ullimate segments

10-28 x 3-4 mm, olive-green, subcoriaceous, linear, the margin entire,

the apex obtuse, glabrous, somewhat revolute, the midrib elevated, densely

covered with light castaneous, shining, stellate (many branched) hairs,

veins 13-32 pairs, once-forked near the base, sori many (up to occupying

ail the veins), chiefly of 4 sporangia, on the acroscopic vein branch, infra-

medial; spores abortive in ail specimens examined.

Distribution: Endémie to Cuba.

Selected specimens cited : Cuba : Ekman 5585 , Province of Oriente, Sierra Maestra

on the divide between Punta de Palma Mocha and the pass between Rio Yara and Rio

La Plata, ca. 1200 m. B, S.

7. Gleichenia rubiginosa Mett.

Ann. Sci. Nat. 5 (2) : 267 (1864).

— Gleichenia rubiginosa Mett. f. virescens Hieron., Bot. Jahrb. 34 : 561 (1905); lec-

totype : Matthews 1095, 1835, Peruvia, loco non indicato, B.

Type : Lindig 71, Colombia, Puente Nacunol, ca. 1900 m (holo-, B; iso-, P! K).

Rhizome epigeous, long-creeping, terete, very tuberculate, ligneous,

branched, 2 mm in diameter, dark brown, covered with erect, persistent,

rigid, plane, uniform, dark castaneous, concolorous, shining, clathrate,

basifixed, lanceolate, scales with a very acuminate apex, rounded base,

fimbriate margin, and with one layer of cells; primary rachis 35-55 cm

long, 2-3 mm in diameter, semicircular in cross-section, ligneous, dark

castaneous, shining, glabrous; bud of the primary rachis (and ail others)

covered with adpressed, persistent, soft, rigid, uniform, orange concolorous,

shining, clathrate, basifixed, ovate to elliptical scales with a roundish to

attenuate apex, truncate base, ciliate margin, and with one layer of cells;

more than one pair of equal primary branches, 3-5 cm long, leaflets lacking,

covered with scales like those of the buds but with an acuminate apex:

each secondary rachis bearing one pair of equal secondary branches as

ultimate branches of 25 cm long (type), or sometimes each tertiary rachis

bearing a pair of equal tertiary branches as ultimate branches, and then

less long (secondary ca. 4-5 cm long, tertiary ca. 15 cm long).

Ultimate branches 15-25 cm long, 2-3 cm broad, with an acute apex,

the rachis covered with scales like those of the buds; ultimate segments

10-15 x 2-2,5 mm, linear-lanceolate to lanceolate, the margin entire,

sometimes slightly revolute, the midrib, veins, and tissue clearly pubescent

Source : MNHN, Paris

— 375 —

with whitish, dendroid hairs, veins 15-19 pairs, once-forked at the base;

sori many, mostly of 4 sporangia, on the acroscopic vein branch, médial,

beneath glaucous.

Distribution: Porto Rico, Colombia, Ecuador, Perü and Venezuela.

Selected specimens cited: Porto Rico : Gleason 33, Cerro de la Punta, 900-

1300 m, fragment US. — Colombia : Goudot s.n., s. loc., P; Funck 190, Laguneta, P:

Lindig 116, Bogotâ, ca. 2900 m, P. — Ecuador : Sodiro 3/21, s. loc., P; Sodiro s.n., Pi-

chincha, P.

8. Gleichenia revoluta Humb., Bonpl. & Kunth

Nov. Gen. Sp. PI. Prodr. 1 : 129 (1815).

— Mertensia pruinosa Mart., Icon. PI. Crypt. : 109 (1834); type : Martius s.n., Brasil,

Minas Geraes, fragment US.

— Gleichenia pruinosa (Mart.) Mett., Ann. Mus. Bot. Ludg. Bot. 1 : 49 (1863).

— Mertensia subflabellata Brack, in Wilkes, U. S. Expi. Exped. 16 : 294 (1854); type :

Wilkes s.n., Brasil, near Rio de Janeiro, US? not seen.

— Mertensia angusta Klotzsch ex Sturm, in Mart., Fl. Bras. 1 (2) : 225 (1859); type :

Sellow s.n., Brasil, B.

— Gleichenia revoluta Humb., Bonpl. & Kunth var. angusta (Klotz. ex Sturm) Christ,

Densksch. K. K. Akad. Wissensch. Wien 79 : 48 (1908).

— Gleichenia affinis Mett. ex Kuhn, Linnæa 36 : 167 (1869); type : Lechler 2265, Perü,

St. Gavan, B.

— Gleichenia affinis Mett. ex Kuhn var. glabra Kuhn, Linnæa 36 : 168 (1869).

— Gleichenia affinis Mett. var. pachensis Hieron., Hedwigia 48 : 286 (1909); syntypes :

Stubel549, Colombia, Pâramo de Pacho, between Bogoté and Mayo, B; Lindig 116,

pro parte. Colombia, Bogotâ, B.

Syntypes : Humboldt & Bonpland s.n., Ecuador, Pâramo Saraguru, P; Humboldt

s.n.. Monte Pulla, P? not seen.

Small, erect plant, up to 1 m high, with branches up to the fifth order:

rhizome hypogeous, long-creeping, terete, ligneous, freely branched, 3 mm

in diameter, covered with rare, persistent, erect, rigid, flat, dark castaneous,

concolorous, uniform, clathrate, basifixed, ovate-lanceolate scales having

a piliform apex, truncate at the base, with a fimbriate margin and one

layer of cells; primary rachis 30-60 cm long, 2-3 mm in diameter, circular

in cross-section, ligneous, dark castaneous to purple, shining, glabrous;

bud of the primary rachis covered with imbricate, persistent, adpressed,

rigid, flat, light castaneous, shining with light base, clathrate, basifixed,

deltoid scales with an acuminate apex, roundish at the base, with a fimbriate

margin and one layer of cells ; usually more than one pair of primary branches

these equal, 4-6 cm long, 1-1.5 mm in diameter, leaflets lacking, covered

with scales like those of the primary rachis; bud of the secondary rachis

covered with scales like those of the bud of the primary rachis; each secon¬

dary rachis bearing one or two pairs of equal secondary branches, ca.

2-3 cm long, 1-1.5 mm in diameter, covered with stipule-like leaflets and

densely with scales like those of the primary branches; bud of the tertiary

Source : MNHN, Paris

— 376 —

rachis like that of the secondary one; each tertiary rachis bearing a pair

of equal tertiary branches, leafy, 8-1 cm long, 0.5-0.8 cm wide, sometimes

these subdivided (and then shorter, ca. 2-4 cm long) in equal branches

of the fourth (rarely fifth) order as ultimate branches, 8-10 cm long, 0.5-0.8 cm

wide, linear to linear-lanceolate, densely covered below on the Costa with

scales like those of the primary rachis; ultimate segments 3-5 x 1-2 mm,

rigidly herbaceous, approximate, ovate to subacute at the apex, the margin

entire, revolute, dark, densely covered with adpressed, soft, persistent,

orange, bright, concolorous, dendroid having a pointed apex, sessile;

veins elevated, 10-22 pairs; once-forked near the base; sori many, of 3

or 4 sporangia, on the acroscopic vein branch, médial.

Distribution: Santo Domingo, Haiti, Costa Rica, Colombia, Ecuador,

Perd, Venezuela and Brasil.

Selected specimens cited: Santo Domingo : Ekman 13654, Cordillera Central,

Prov. Azua, La Pelona, slope in Pinelands, ca, 2800 m,B,S. — Haiti : Ekman5328, Massif

de la Hotte, western group, Torbec, forming very dense colonies on top of the ridges

above La Marc Proux, on latérites, ca. 1780 m. B, S.

DICRANOPTERIS Bernhardi

Schrad. Neu. Jour. Bot. 1 (2) : 38 (1806).

—■ Hieriopteris Presl, Epim. Bot.: 26 (1851), non Ching, nec Copel.

Rhizome protostelic or solenostelic, covered with multiseptate hairs

fringed at the base; bud of main rachis covered with hairs like those of

the rhizome; primary branches repeatedly pseudo-dichotomously branched,

the bud between each pair of branches usually permanently dormant,

the pair of branches equal or unequal with a short, stipule-like, lobed

leaflet usually présent at the base; a pair of accessory branches, bearing

a lamina like that of the ultimate branches, présent at some of the forks

of the latéral branch-systems, on the outside of the fork and deflexed,

otherwise only the ultimate branches laminate, the laminæ pinnatifid, always

eut to the costa (pectinate), veins in each ultimate segment pinnate, with

a midrib extending to the apex, at least twice-forked ; sori several to each

ultimate segment, borne on an acroscopic vein branch (rarely also on a

basiscopic branch), each consisting of 8-15 or more sporangia, without

paraphyses, the sporangia smaller than in Gleichenia; spores monolete

or trilete.

Type species : Dicranopteris dichotoma (Thunb.) Bernh. (= Polypodium dicholomum

Thunb., (1784) which is a synonym of Polypodium lineare Burm., (1768).

Two subgenera, Dicranopteris Bernh., and Acropterygium (Diels)

Holtt.

Source : MNHN, Paris

— 377 —

KEY TO THE SUBGENERA AND SPECIES OF DICRANOPTER1S

IN THE GREATER ANTILLES

1. With accessory branches (as the ultimate branches) deflexed at the base

of each bifurcation; vascular System of the rhizome a protostele; spores

trilete (subg. Dicranopteris) . 9 . D. flexuosa

1'. Without accessory branches; vascular System of therhizomeasolenostele;

spores monolete (subg. Acropterygium) . 10. D. pectinata

subg. DICRANOPTERIS

— Gleichenia subg. Mertensia sect. Heteropterygiunt Diels in Engl. & Prantl, Nat.

Pflanz. 1 (4) : 355 (1900).

Rhizome protostelic; one pair of accessory branches, bearing a laminæ

like those of the ultimate branches, présent at some of the forks of the

latéral branch-systems, on the basiscopic side and deflexed.

Distribution: Pantropical.

9. Dicranopteris flexuosa (Schrad.) Underw.

Bull. Torrey Bot. Club. 34 : 254 (1907).

— Mertensia flexuosa Schrad., Goett. Gel. Anz. 1824 : 863 (1824).

— Gleichenia flexuosa (Schrad.) Mett., Ann. Lugd. Bot. 1 : 50 (1863).

■— Mertensia rigida Künze, Linnæa 9 :16 (1824); type : Poeppig 1153, Peru, Chibangata,

LZ, delet.

— Gleichenia rigida (Kunze) Bommer & Christ, Bull. Soc. Roy. Bol. Belg. 35 (I),

Mém. : 174 (1896), non J. Smith (1841).

— Mertensia pumila Mart., Icon. Crypt. Vase. Bras. 111, tab. 60, fig. 2 (1834); type :

Martius s.n., Brasil, « Sierra de Estrella, Prov. Sebastianopol », M.

— Mertensia sculpturata Fée, Crypt. Vase. Brés. I : 199. tab. 72, fig. ! (1869); syntypes :

Clausen 102 a, Brasil, P; Glaziou 364, Brasil, P; Glaziou 1695, Brasil, Rio de Janeiro

(P; iso-, C).

Type : Prince Maximilian von Neuwied s.n., Brasil, M.

Rhizome hypogeous, short-creeping, terete, ligneous, somewhat branch-

ed, 3 mm in diameter, densely covered with adpressed, persistent, rigid,

light castaneous, pluricellular, simple hairs with an acute apex; primary

rachis 40-50 cm long, 3-4 mm in diameter, circular in cross-section, ligneous,

light brown, sometimes nearly stramineous, shining, glabrous; bud of the

primary rachis (and those of ail other orders) covered with small, stipule-

like leaflets and at the basiscopic side of such buds usually a pair of deflexed

pinnæ similar to but smaller (3-7 cm long), than those of the ultimate

branches; usually more than one pair of unequal primary branches 5 and

7 cm long, elaminate, glabrous; each secondary rachis bearing a pair

(sometimes two) of secondary branches, these unequal, 2.5 and 3 cm long,

glabrous, each tertiary rachis bearing a pair of tertiary branches, these

unequal, each one bearing branches of fourth order as ultimate branches.

Source : MNHN, Paris

— 378 —

and only these laminate, 16-20 cm long, 2.5-3 cm wide, lanceolate, the apex

acuminate, the rachis glabrous, bearing contiguous ultimate segments

8-22 x 1.5-2.1 mm, light green, subcoriaceous, glabrous, linear, very

revolute, with an entire margin, an obtuse apex, and a midrib elevated on

both sides, the veins 8-21, the veinlets on the lower part 2-forked, in the

upper part the basiscopic branch simple and only the acroscopic one

2-forked; sort many, chiefly of 6 sporangia, on the acroscopic vein branch,

inframedial.

Distribution: Cuba, Jamaica, Santo Domingo, Haiti, Porto Rico,

U.S.A., México, British Honduras, Guatemala, Honduras, Costa Rica,

Panama, Colombia, Ecuador, Perü, Venezuela, Guyana, Surinam, Brasil,

Bolivia.

Selected specimens cited: Cuba : Clemente 743, Loma del Gato, camino de

Armenia, ca. 890 m, P. — Jamaica : Underwood 3101, Gordontwon to Cinchona, Sait

Hill Pond. US. — Santo Domingo : Allard 14920, vicinity of Jarabacoa, Province of

La Vega, S, US. — Haiti : Ekman 10755. Massif de la Hotte, western group, Corail, at

Dutremil, latérite soil, ca. 250 m. B, S. — Porto Rico : ffeller 4353, 2 mi. northeast

of Mayaguez, B.

subg. ACROPTERYGIUM (Diels) Holtt.

Reinwardtia 4 : 261 (1957).

— Gleichenia subg. Mertensia sect. Acropterygium Diels, in Engl. & Prantl, Nat.

Pflanz. 1 (4) : 353 (1900).

— Acropterygium (Diels) Nakai, Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo 29 : 5 (1950).

— Gleichenella Ching, Sunyatsenia 5 : 276 (1940).

Type species: Mertensia pectinata Willd.

Distribution: One species in Tropical America.

10. Dicranopteris pectinata (Willd.) Underw.

Bull. Torrey Bot. Club 34 : 260 (1907).

— Mertensia pectinata Willd., Kongl. Vet. Ak. Nya Handl. 11 (25) : 168, tab. 4 (1804).

— Mertensiaglaucescens Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. PL, ed. 4, 5 : 72 (1810); type :

Humboldt & Bonpland, Venezuela, Cumanâ (B; iso-, P).

— Mertensia brasiliana Desv., Ges. Naturf. Freund. Mag. Berlin 5 : 329 (1811); type :

sine col/., Brasil, P.

— Gleichenia nitida Presl, Rel. Haenk. 1 : 70 (1825); type : Haenke s.n., México, PR.

fragment US.

— Mertensia nitida (Presl) Presl, Tent. Pterid. : 51 (1836).

— Mertensia glaucescens Humb. & Bonpl. ex Willd. var. cubense Fée, Mém. Foug.

11 : 212 (1866); syntypes : Galeotti 6402, Mexico, P; Jussac, Hispaniola, P?

— Mertensia glaucescens Humb. & Bonpl. ex Willd. var. mexicana Fée, Mém. Foug.

Il : 212 (1866); syntypes : Galeotti 6402, México, P; Jussac, Hispaniola, P?

— Gleichenia linearis var. depauperata Christ, Bull. Herb. Boiss.. ser. 2, 5 : 14 (1905);

type : Wercklé s.n., Costa Rica, P.

— Gleichenia pectinata Willd. var. sublinearis Christ, Bull. Herb. Boiss., ser. 2, 6 :

282 (1906); syntypes : Wercklé s.n., Costa Rica, Santiago, ca. 900 m; Wercklé s.n..

Source : MNHN, Paris

— 379 —

Costa Rica, Navarro, P; J. V. Smith 4994, Costa Rica, Navarro, P, US; Pittier 4437,

Costa Rica, Bacacay, P, US.

Type : Bredmeyer s.n., Venezuela, Caracas, B!

Chromosome number: n = c. 43, 2x; c. 44 (Sorsa, 1968).

Rhizome long creeping, 3-5 mm in diameter, with a rough surface

caused by the persistent bases of numerous, articulate, castaneous, deciduous

hairs; primary rachis stout, rigid, 3-6 mm in diameter, semicircular in

cross-section, ligneous, stramineous to light castaneous, glabrous: bud

of the primary rachis (and those of ail other orders) abortive and covered

with stipule-like leaflets, the buds of the rachises of the fourth and fifth

orders also with small, simple multiseptate, dark castaneous hairs with

an acute apex ; one pair of unequal primary branches ca. 15 cm long, 3 mm

wide, circular, elaminate, glabrous, light castaneous; each secondary rachis

bearing a pair of very unequal secondary branches, 5 and 12 cm long,

elaminate, glabrous; each tertiary rachis bearing a pair of unequal tertiary

branches, 2 and 3.5 cm long, more slender than the former, terete, elaminate,

glabrous, dark castaneous; each quaternary rachis bearing a pair of unequal

quaternary branches, 2 and 4.5 cm long, somewhat flattened, glabrous,

winged, the larger branch bearing a pair of branches of the fifth order,

these unequal, 2 and 4 cm long, glabrous, and sometimes each bearing

branches of a sixth order as ultimate branches, only the ultimate branches

Iaminate, the laminæ 11-16 cm long, 2-4.5 cm wide, very acuminate at

the apex, ultimate segments 9-32 X 3.5-5 mm, linear, with an entire margin

and an obtuse apex, beneath glaucous, the midrib and veins very elevated,

below covered with a few very small, stellate (three-branched), uni- and

bicellular, yellowish to light castaneous hairs with an acute apex, veins

11-28 pairs, the veinlets with the basiscopic branch simple and the acroscopic

one 2-forked; sori many, chiefly of 15 sporangia, clustered in the form of a

rosette on the acroscopic vein branch, inframedial.

Distribution : Cuba, Jamaica, Santo Domingo, Porto Rico, St. Rose,

Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Martinique, St. Lucia, St. Vincent,

Grenada, Tobago, Trinidad, México, British Honduras, Guatemala, El

Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panama, Colombia, Ecuador.

Perü, Venezuela, Guyana, Surinam, French Guiana, Brasil, Bolivia.

Selected specimens cited: Cuba : Maxon 4069, upper slopes and summit of

Gran Piedra, ca. 1200 m, P, US. — Jamaica : Yuncker 17918, roadside embankment,

on way to Bull Head Peak, ca. 600 m, S. — Santo Domingo : Ekman 12393, Cordillera

Central, Prov. St. Domingo, Villa Altagracia, Loma Mariana Chica, ca. 500 m, B, S.

— Porto Rico : Sintenis 1768, Sierra de Luquillo, mittere Région des Montes Hymene, B.

Acknowledgments

This work has been executed with the financial support of various european and

north american institutions which allowed us to use the collections of the herbaria men-

tioned above.

Source : MNHN, Paris

— 380 —

I would like to thank specially the « Centre National de la Recherche Scientifique »

France, the « Deutscher Akademischer Austauschdienst » DBR, the « Ceskoslovenskâ

Akademie Véd » Czechoslovakia, the « Smithsonian Institution » USA, the « Natur-

historiska Riksmuseet » Sweden, and, in general, the scientists I met in the various insti¬

tutions I visited.

I am indebted to Dr. David B. Lellinger, of the Smithsonian Institution, for his

révision of the descriptions and keys of the English version of my Spanish manuscript,

as well for many useful comments.

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achevé d’imprimer le 24 février 1978

SUR LES PRESSES DE FD EN SON

imprimerie alençonnaise-61002 alençon

Dépôt légal : l or trimestre 1978 - 88.309

Source : MNHN, Paris

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Ne rien souligner d'autre (noms de personnes, titre, sous-titre, etc.).

Citation de spécimens. — II est demandé aux auteurs d’éviter les longues listes de spécimens

étudiés et de se borner à citer quelques récoltes représentatives du taxon et de sa répartition.

Les indications variées provenant des étiquettes de récolte ne seront plus citées in extenso,

mais devront être synthétisées sous forme de brèves notes phénologiques, écologiques, etc.

Il est conseillé aux auteurs :

1. de réserver les citations exhaustives des spécimens aux Flores en cours de publication quand

cela est possible,

2. ou, à défaut, de déposer ces listes exhaustives dans les bibliothèques des instituts bota¬

niques où elles pourront être consultées ou copiées à l'usage des spécialistes concernés;

3. de remplacer les listes de spécimens par des cartes de répartition, beaucoup plus démons¬

tratives.

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sions des originaux (tant dessins au trait que photographies) devront être 1,5 à 2 fois celles des

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celui-ci, en plus des échelles après réduction mentionnées dans la légende destinée à l’impression.

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contraste convenables. La revue ne publie normalement pas d’illustrations en couleurs.

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Source : MNHN, Paris