ADANSONIA est un journal international consacré aux divers aspects de la botanique phanéro-

gamique et plus particulièrement à la connaissance systématique du monde végétal intertropical.

Chaque volume annuel se compose de quatre fascicules trimestriels totalisant 500 à 600 pages.

ADANSONIA is an international journal of botany of the vascular plants, particularly devoted

to ail aspects of the investigation of tropical floras. One annual volume consists in 4 quarterly issues

amounting to a total of 500-600 pages.

Adansonia est publié par le Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d’Histoire

Naturelle, Paris, France.

Direction /Directors : A. Aubréville, J.-F. Leroy.

Rédaction /Editors: A. Le Thomas, J. Jérémie.

Édition et diffusion /Publication manager: J. Raynal.

Comité de lecture /Referees: J. Bosser, Paris; E. Boureau, Paris; F. Ehrendorfer, Wien; F. R. Fos-

berg, Washington; F. Hallé, Montpellier; V. H. Heywood, Reading; L. A. S. Johnson, Sydney;

C. Kalkman, Leiden; R. Letouzey, Paris; J. Miège, Genève; R. E. G. Pichi Sermolli, Perugia;

P. H. Raven, Saint-Louis; R. Schnell, Paris; A. Takhtajan, Leningrad; M. Van Campo, Mont¬

pellier.

Manuscrits : Les articles proposés au journal pour acceptation ne doivent pas, en principe,

excéder 25 pages une fois imprimés, illustrations comprises. Ils sont examinés par les responsables

de la revue et soumis au besoin à un membre compétent du Comité de lecture. Un manuscrit peut

être retourné à son auteur pour modification; il est instamment recommandé aux auteurs de lire

attentivement les instructions détaillées en page 3 de cette couverture. Une fois acceptés les manus¬

crits sont normalement publiés rapidement (4 à 6 mois). En cas de refus d’un article, seules les

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Tarif (price) 1979 (vol. 19) : FF 230.

AUTRES PUBLICATIONS DE L’ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE

Flore de Madagascar et des Comores, 85 vol. parus /issued (76 disponibles javailable) FF 2938.

Flore du Gabon, 24 vol. parus ! issued .FF 1496.

Flore du Cameroun, 20 vol. parus /issued .FF 1200.

Flore du Cambodge, Laos et Viêt-Nam, 16 vol. parus /issued .FF 672.

Flore de la Nouvelle-Calédonie et dépendances, 8 vol. parus Iissued. .FF 881.

(prix révisables sans préavis)

Source : MNHN, Paris

TRAVAUX PUBLIÉS

SOUS LA DIRECTION DE

A. AUBRÉVILLE et

Jean-F. LEROY

Membre de l’Institut

Professeur Honoraire

au Muséum

Professeur

au Muséum

Série 2

TOME 18

Fascicule 1

1978

Date de Publication : 18 Septembre 1978

ISSN 0001-804X

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Laboratoire de Phanérogamie

16, rue Buffon, 75005 Paris

1978

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE — CONTENTS

Raynal, J. — Clematopsis, genre africano-maigache : types bio¬

logiques et taxonomie. 3

Clematopsis, an africano-malagasian genus: biological types and taxonomy.

Gill, L. S. — Chromosome numbers of Angiosperms in Tanzania : Il 19

Nombres chromosomiques d'Angiospermes de Tanzanie: II.

Jérémie, J. — Étude des Monimiaceæ : révision du genre Hedycarya 25

Studies on Monimiaceæ : révision of the genus Hedycarya.

Stevens, P. F. — A new species of Rhododendron (Ericaceæ) from

New Guinea. 55

Une nouvelle espèce de Rhododendron ( Ericaceæ) de Nouvelle-Guinée.

Rao, T. A. & Jacques-Félix, H. — Les types de sclérites foliaires et la

classification des Memecylon africains. 59

Types of foliar sclereids and classification of African Memecylon.

Jacques-Félix, H., Mouton, J. A. & Chalopin, M. — Nervation et

types foliaires chez les Memecylon (Melast.) africains. 67

Venation and foliar types in the African Memecylon (Melast.).

Jeune, B. — Sur le déterminisme de la forme de feuilles de Dicotylé¬

dones . 83

Determinism of the shape of dicotyledonous leaves.

Govindarajalu, E. — The systematic anatomy of South Indian Cy-

peraceæ : Cyperus L. subg. Pycreus (Pal. Beauv.) C.B. Cl.. . . 95

Anatomie systématique des Cypéracées de l’Inde méridionale: Cyperus

L. subg. Pycreus (Pal. Beauv.) C. B. CL

Mazade, M. — Contribution à l’étude de la flore agrostologique de

l’Empire Centrafricain : 1. Le genre Hyparrhenia.129

Contribution to the grass flora of C.A.E. : I. The genus Hyparrhenia.

Hallé, N. — Les localités de récolte de H. Lecomte au Gabon et au

Congo. 153

H. Lecomte’s collection localities in Gabon and Congo.

Source : MNHN, Paris

CLEMATOPSIS, GENRE AFRICANO-MALGACHE :

TYPES BIOLOGIQUES ET TAXONOMIE

J. Raynal

Raynal, J. — 18.09.1978. Clematopsis, genre africano-malgache : types biolo¬

giques et taxonomie, Adansonia, ser. 2, 18 (1) : 3-18. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Contrairement aux sérieuses divergences entre les traitements taxono¬

miques actuellement disponibles en Afrique et à Madagascar, le genre Clema¬

topsis montre dans les deux régions une unité certaine et un parallélisme frap¬

pant dans le polymorphisme foliaire. Mais les groupes morphologiques recon¬

naissables à Madagascar, étroitement sympatriques, ne peuvent actuellement

constituer plus que des variétés. Une étude biosystématique approfondie est

très souhaitable. En tout cas, les Clematopsis malgaches ne sont pas, comme

le croyait Perrier de i.a Bàthie, le résultat actuel de l’action des feux sur des

Clematis lianescents. L’imbrication de la préfloraison reste chez Clematopsis

un critère décisif. Une nomenclature révisée est proposée pour les taxons tant

africains que malgaches.

Abstract: Contrary to the discrepant available treatments of the genus in

Africa and Madagascar, Clematopsis displays in both régions a real morpho-

logical unity and a strikingly parallel foliar diversity. But the entities recog-

nizable in Madagascar are narrowly sympatric and do not deserve higher a

rank than varietal. A thorough biosystematic study is highly désirable. At

any rate, the Madagascar Clematopsis do not dérivé — as Perrier de la Bàthie

believed — from the présent action of [bushfires on scandent Clematis. The

imbricate æstivation stands as a diagnostic character. A new nomenclature

is built for both African and Madagascar taxa.

Jean Raynal, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris, France.

A l’occasion d’une remise en ordre des Renonculacées de l’herbier

africain du Muséum National d’Histoire Naturelle, effectuée en 1977 pour

inventorier les spécimens-types conservés à Paris, j’ai eu à confronter les

traitements taxonomiques donnés à peu près simultanément, pour un

même groupe d’une part pour l’Afrique par Exell, Léonard & Milne-

Redhead (1951), repris depuis par Brummitt (1976), et d’autre part par

Perrier de la Bâthie (1950) pour Madagascar.

Ces traitements diffèrent de façon si fondamentale qu’il m’a paru

nécessaire de tenter, par une revue d’ensemble des matériaux considérés,

de clarifier et normaliser la situation. En l’absence regrettable de faits

vraiment nouveaux et d’observations de terrain, pourtant fort nécessaires

dans ce groupe difficile, l’objectif n’est pas de présenter une mise au point

originale qui, de toute évidence, devra être d’ordre biosystématique: mais,

en attendant — peut-être longtemps — qu’une telle étude soit entreprise,

il m’a paru utile de proposer un traitement qui, pour provisoire qu’il soit,

aura au moins le mérite de l’homogénéité.

Source : MNHN, Paris

- 4 -

HISTORIQUE

Le groupe en question est formé des Clématidées africano-malgaches

non lianescentes, à port herbacé ou sous-frutescent, dressé, et feuilles à

pétiole non volubile, considérées depuis Hutchinson (1920) comme for¬

mant le genre Clemalopsis Boj. ex Hutch.

Les deux premiers taxons de ce groupe furent décrits par A. P. de

Candolle (1818), d’après des spécimens de l’herbier de Paris, d’origine

inconnue mais présumée indienne par de Candolle. Deux espèces sont

décrites dans le genre Clematis, C. scabiosifolia et C. villosa, au voisinage

d’autres espèces non lianescentes de ce genre, comme C. angustifolia Jacq.

De Candolle considère ses deux espèces nouvelles comme très affines

mais néanmoins distinctes par un découpage nettement différent de leurs

folioles.

En 1836-37, Hooker décrit une série d’espèces de tels Clematis dressés,

provenant cette fois avec certitude de Madagascar; ces plantes ont été déjà

récoltées et étudiées par Bojer, dont Hooker cite les annotations manus¬

crites; c’est là qu’apparaît pour la première fois le nom Clematopsis, genre

nouveau envisagé par Bojer, mais simple synonyme — donc invalide —

pour Hooker : « I am not aware », écrit-il, « of any character to warrant

such a séparation ».

Ce sera également l’avis de Kuntze (1885) qui, dans sa monographie

du genre Clematis, laissera tous les matériaux alors décrits du groupe

parmi les Clematis à tiges dressées; conscient, le premier, de l’étonnant

polymorphisme déployé par ces herbes des savanes africano-malgaches,

Kuntze n’y voit qu’une espèce unique; mais il la découpe en 12 sous-

espèces, 5 propres au continent, 4 à Madagascar et 3 communes aux deux

régions. Ayant étudié à Paris les deux types de de Candolle, il les identifie

tous deux à son espèce unique, et choisit pour celle-ci le nom C. villosa DC.

Il faut noter — nous en verrons plus loin les conséquences — qu’il considère

C. villosa comme semblable à C. bojeri Hook. (« die eigentliche Cl. villosa

DC. welche spâter von Hooker aïs Cl. Bojeri beschrieben wurde »), ce qu'il

traduit en plaçant C. bojeri en synonymie de son C. villosa subsp. normalis

Kuntze (nous dirions aujourd’hui subsp. villosa) 1 .

Quant à l’autre espèce de de Candolle, C. scabiosifolia, Kuntze

en reconnaît d’abord (in sched., P) la similitude avec C. stanleyi Hook.

décrit d’Afrique tropicale méridionale, avant de l’en distinguer, dans sa

monographie, comme C. villosa subsp. scabiosifolia (DC.) Kuntze, race

habitant l’Angola et le Zaïre.

La révision suivante du groupe est due à Hutchinson (1920) qui

distingue alors le genre Clematopsis par son port herbacé et surtout la

préfloraison imbriquée, caractère déjà noté par Kuntze (Le. : 173, 176);

mais ce dernier la disait instable (« die Sepalen manchmal imbricat, manch-

mal valvat sind »). Hutchinson voit dans son genre 15 espèces, 10 afri-

1. Contrairement à Perrier de la Bàthie (voir plus loin), l'épithète normalis signifie,

chez Kuntze, typique au sens nomenclatural.

Source : MNHN, Paris

- 5 -

caines et 5 malgaches; n’ayant pas étudié lui-même les types de de Can-

dolle, il suit à cet égard l’opinion de Kuntze, mais cite, en plus, de façon

assez malencontreuse, comme « type » sous l’espèce Clematopsis villosa

(DC.) Hutch., le spécimen malgache Lyall 61, en réalité type du synonyme

Clematis bojeri Hook.! Cette erreur consacrait l’origine malgache de

Clematis villosa DC., hypothèse jamais remise en question depuis.

C’est en 1950 (Staner & Léonard) puis en 1951 (Exell, Léonard

& Milne-Redhead) que, dans le cadre de la réalisation des grandes Flores

monographiques africaines, est entreprise, à la faveur des matériaux nou¬

vellement récoltés, une révision critique des espèces décrites. Les conclusions

auxquelles parviennent ces auteurs sont à la fois courageuses et décevantes :

mises à part les espèces à feuilles entières, et Clematopsis chrysocarpa

Welw. ex Oliv., défini par les arêtes à poils dorés de ses akènes, les très

nombreux spécimens fort dissemblables, provenant de presque toute

l’Afrique tropicale, à feuilles divisées de façons si diverses, non seulement

représentent une espèce unique étonnamment polymorphe, C. scabiosifolia

(DC.) Hutch., mais ne peuvent être classés de façon satisfaisante en taxons

infraspécifiques valables; seuls peuvent être considérés des « groupes »

informels, au nombre de 7, entre lesquels les formes de passage, en tous

sens, sont légion.

Cette taxonomie sera ainsi exposée dans la Flore du Congo belge

et du Ruanda-Urundi (Staner & Léonard, 1951), la Flora of Tropical

East Africa (Milne-Redhead & Turrill, 1952), la Flora Zambesiaca

(Exell & Milne-Redhead, 1960). On doit noter que les « groupes » reconnus

par ces auteurs sont largement sympatriques : sur 7, 5 se rencontrent dans

l’aire de la F.T.E.A., 6 dans celle de Flora Zambesiaca.

En 1976, Brummitt, à la suite d’études sur le terrain, au Malawi,

des populations de C. scabiosifolia, reprend la question, et au prix de cer¬

tains remaniements des groupes précédemment distingués, conclut à la

possibilité d’un découpage taxonomique plus formel, selon des entités

mieux — quoique non totalement — distinctes géographiquement,

entités auxquelles il assigne tout naturellement le rang de sous-espèces.

Réunissant aux classiques C. scabiosifolia à feuilles découpées le C. uhe-

hensis à feuilles simples, il distingue en tout 5 sous-espèces. Les matériaux

relativement abondants de l’espèce dans l’herbier de Paris, réexaminés

en fonction des propositions de Brummitt, paraissent se classer ainsi de

façon assez satisfaisante; je souscris donc à la définition de ses sous-espèces,

étant bien entendu que dans les régions de recouvrement sympatrique

l’existence d’intermédiaires ne saurait surprendre, ni invalider l'ensemble

du modèle proposé.

A l’époque même où les matériaux du continent africain étaient l’objet

d’une active révision, ceux de Madagascar étaient étudiés de façon totalement

indépendante par Perrier de la Bâthie, qui devait exposer ses conclusions

dans la Flore de Madagascar et des Comores (1950). Pour Perrier, non

seulement le genre Clematopsis n’est pas retenu, mais ce taxon disparaît

complètement à quelque rang que ce soit : selon l’auteur, c’est une entité

fictive, polyphylétique, rassemblant ce qu’il appelle les « formes Clematop-

Source : MNHN, Paris

- 6 -

sis », modifiées, de diverses espèces de Clematis normalement lianescentes.

Son explication est la suivante : la végétation originale, climacique, est

forestière et ne contient que des Clematis « normaux »; c’est l’action répétée

des feux de brousse ou des défrichements, créant les savoka, formations

herbacées secondaires, qui a façonné les « formes Clematopsis », simples

accomodats. Son raisonnement s’appuie sur le fréquent voisinage de

Clematis dans les reliques forestières et de Clematopsis dans les savanes

environnantes.

En présence de « formes Clematopsis » très diverses, en particulier

par la grande variété du découpage foliaire, Perrier rattache chacun des

groupes qu’il forme, précisément sur la base de ces formes foliaires, à la

« forme normalis »' d’une espèce différente de Clematis; il va ainsi jusqu’à

prédire l’existence présente ou passée de « formes normalis » inconnues,

non encore récoltées ou déjà éteintes...

Aux deux espèces de Clematis malgaches toujours lianescentes, C.

ibarensis Bak. et C. simensis Fresen., Perrier ajoute ainsi 6 espèces suscep¬

tibles, selon lui, d’être tantôt lianescentes en forêt, tantôt herbacées ou

sous-frutescentes en savane. Toutefois on doit noter que, dans une note

finale de son traitement des Clematis malgaches (Perrier, l.c. : 26, in obs.),

il admet la grande affinité de ces 6 espèces, qui pourraient, dit-il, être traitées

comme subdivisions d’une espèce unique, C. mauritiana Lam.

LES CLEMATOPSIS MALGACHES : FICTION OU RÉALITÉ?

Pour ingénieuse qu’elle soit, la théorie de Perrier, dont on peut

retrouver l’origine, très clairement exposée sur ses étiquettes d’herbier

dès 1912, ne résiste pas à un examen attentif des spécimens. Il faut recon¬

naître que, dans deux cas au moins, Perrier s’était trouvé confronté, sur

le terrain, à des ressemblances extrêmement troublantes, à tel point que la

possibilité d’introgression, d’échange de gènes entre Clematis et Clematopsis

à Madagascar ne doit pas être écartée a priori et mériterait sans doute

une recherche 1 2 . Cependant, quoi qu’en dise Perrier, il semble extrêmement

improbable que les feux de brousse, certainement capables de maintenir

une plante sarmenteuse au ras du sol, puissent par contre induire en cons¬

tante corrélation des modifications morphologiques sans relation apparente

avec une variation écologique de cet ordre.

Clematis mauritiana Lam., puisque c’est à cette espèce — véritablement

1. D'un point de vue strictement nomenclatural, les « formes » normalis, Iransiens et

Clematopsis de Perrier sont — heureusement — invalides en vertu de deux articles du Code

de Nomenclature : Art. 36 (défaut de description latine) et Art. 33 (non observation de la

hiérarchie taxonomique : p. 16, Perrier subordonne en effet la var. sutfurea de Clematis mauri¬

tiana à sa f. normalis). Par contre, il faut noter que les « f. normalis » de Perrier ne tombent

pas sous le coup de P Art. 24, l’épithète normalis ne signifiant ici aucunement une correspon¬

dance avec le type nomenclatural de l'espèce, mais bien avec le faciès « normal » lianescent;

ainsi le type nomenclatural de Clematis pimpinellifolia Hook. ne se place-t-il pas sous la f. nor¬

malis de Perrier, mais bien sous sa f. Clematopsis...

2. De tels hybrides entre les deux genres ont été signalés en Afrique méridionale et

étudiés du point de vue cytologique (références in Exell & al., 1951 : 415).

Source : MNHN, Paris

7 -

lianescente — que Perrier rapporte en dernière analyse toutes les « formes

Clematopsis », est une plante sarmenteuse dont la tige, à croissance indé¬

finie, s’amarre à son support par enroulement des pétioles et pétiolules

volubiles de ses feuilles constamment trifoliolées (PI. 1, 7); les folioles,

ovales- ou elliptiques-lancéolées, sont très généralement entières, assez

régulièrement et peu profondément dentées. Les inflorescences sont des

panicules axillaires, souvent réduites à une unique cyme triflore, parfois

5-flore; bractées et bractéoles sont toujours minimes par rapport à la

taille des feuilles; les fleurs, de taille assez variable, ne dépassant pourtant

guère 4 cm de diamètre; enfin, point essentiel, la préfloraison des boutons

floraux est constamment valvaire-indupliquée.

Clematis dissecta Bak., autre espèce lianescente, que Perrier traite,

dans le même groupe, comme synonyme de C. pimpinellifolia Hook.,

diffère essentiellement de C. mauritiana par ses feuilles tripennées, à la

division très poussée et très variable (PI. 1, 2); les cymes axillaires sont

souvent réduites à une fleur axillaire unique; les pétioles restent volubiles

et la préfloraison valvaire, bons caractères de Clematis.

Tout le reste du matériel traité par Perrier dans ce groupe, soit la

totalité de ses « formes Clematopsis » et même quelques « formes normalis »

ou encore « formes transiens », supposées intermédiaires, se distingue

par des tiges annuelles issues d’une souche ligneuse vivace; ces tiges, nor¬

malement dressées, sont parfois (dans les formes « normalis » et « transiens »)

faibles à la base, couchées-ascendantes ; cependant les inflorescences sont

toujours terminales, panicules peu fournies, souvent réduites à une fleur

unique, de grande taille (5-8 cm de diamètre) ; la préfloraison, si l’on prend

garde de l’observer dans la moitié inférieure d’un bouton floral encore

jeune (car le sommet du bouton s’entr’ouvre assez tôt et les superpositions

de tépales peuvent en être perturbées, surtout après la dessication sous

presse), cette préfloraison donc est constamment imbriquée alternante,

semblant correspondre à deux cycles de tépales décussés (il arrive qu’il

y ait, sur le même modèle, 3 cycles de 2).

A l’opposé de ces caractères communs, peu variables, la morphologie

foliaire est extrêmement variée, depuis les feuilles à 3 ou 5 folioles incisées

de C. bojeri Hook. aux feuilles extrêmement divisées en segments filiformes,

comme chez le Fenouil, du bien nommé C. anethifolia... La série des formes

foliaires (PI. 1, 3-8) rappelle certainement la série observable dans Clematis

mauriliana — C. dissecta. C’est sans doute cela qui, joint au fréquent

voisinage de toutes ces plantes aux limites forêt-savane, a conforté Perrier

dans son idée d’une évolution actuelle, se déroulant sous nos yeux, et

provoquée par les feux, de Clematis vers Clematopsis. Ce faisant, il a néan¬

moins donné le pas à une théorie purement spéculative sur un principe

fondamental de la taxonomie, à savoir grouper ce qui se ressemble le plus ;

en rattachant les « formes Clematopsis » à des « formes normalis » lianes-

centes, Perrier s’est fondé uniquement sur des analogies de formes foliaires ;

en distribuant ses « formes Clematopsis » sous diverses espèces, il a mis

l’accent sur le seul caractère susceptible de les séparer, négligeant l’ensemble

des caractères (port, inflorescence, préfloraison) qui les unissent pour les

Source : MNHN, Paris

- 8 -

opposer aux Clemaiis vrais... Ainsi Perrier a-t-il donné a priori une impor¬

tance bien exagérée au degré de dissection du limbe foliaire, caractère

pourtant connu pour sa remarquable plasticité non seulement dans les

Clematideæ mais dans la famille des Renonculacées tout entière.

En réalité, le genre Clematopsis, tel qu’il fut défini par Bojer et Hut-

chinson, existe bel et bien à Madagascar. Il y existe même avec une varia¬

tion exactement parallèle à celle décrite sur le continent, c’est-à-dire qu’il y

déploie un polymorphisme aussi varié et aussi continu, de sorte que si

l’on rassemble tous les matériaux distribués par Perrier sous ses différentes

« formes Clematopsis », ainsi que les nombreuses récoltes venues s'ajouter

depuis 1950, il devient très difficile de distinguer dans cet extraordinaire

continuum des coupures taxonomiques valables. Kuntze avait donc

déjà bien vu la situation, malgré un nombre bien plus faible d’échantillons;

malgré tout, sa conception d’une espèce africano-malgache unique n’est

plus défendable : aucun des matériaux malgaches n’entre dans l'amplitude

de variation morphologique constatée en Afrique; il y a, là aussi, deux

séries parallèles mais distinctes de découpage foliaire, et l’on est en droit,

même en l’absence de tests plus approfondis qu’une étude biosystématique

pourrait apporter, de parler d’espèces distinctes. Par contre il serait à mon

avis illusoire actuellement de maintenir à Madagascar plusieurs espèces de

Clematopsis, aussi incroyable cela puisse-t-il paraître au vu des dissem¬

blances entre les formes extrêmes, telles que C. bojeri (3 folioles incisées,

entrenœud terminal court, bractées colorées) et C. anethfolia (feuilles très

finement divisées, entrenœud terminal allongé, bractées foliacées).

En définitive, la situation des Clematopsis malgaches calque très

exactement celle que présente sur le continent l’espèce C. scabiosifolia,

avec toutefois cette différence que toutes les formes sont sympatriques,

occupant une région limitée au Centre de la Grande Ile, et que de ce fait

toute distinction de sous-espèces reste pour l'instant impossible. Comme

d’autre part certaines variantes n’occupent qu’une aire beaucoup plus

étroite, indice d’individualisation de certains génotypes bien définis, ne

rien distinguer au sein de cette espèce-protée serait une regrettable solution

de facilité. Aussi, bien que toutes les entités ici reconnues n’aient sans doute

pas la même valeur, et en attendant les résultats qu’apporterait certaine¬

ment une véritable révision biosystématique, ai-je résolu d’attribuer à ces

entités un même rang variétal.

Malgré les combinaisons variées créées en 1920 par Hutchinson

pour les Clematopsis malgaches, l’espèce n’a pas encore reçu son nom

correct; en effet l’épithète disponible la plus ancienne est bojeri, antérieure

de quelques mois à toutes les autres dues à Hooker :

Clematopsis bojeri (Hook. f.) J. Rayn., comb. nov.

— Clemaiis bojeri Hook., Ic. PI. 1 (1) : tab. 10 (1836).

— C. pimpinellifoiia Hook., Ic. PI. 1 (2) : tab. 77 (1837).

— C. anethifolia Hook., l.c.: tab. 78 (1837).

— C. trifida Hook., Le.: tab. 79 (1837).

Source : MNHN, Paris

- 9 -

PI. 1. — 1, feuille de Clematis mauritiana Lam. ( Perrier 49/2)', 2, variation foliaire dans un

même échantillon de Clematis dissecta Bak. ( Perrier 14532 A); 3-8, variation des formes

foliaires dans les différentes variétés de Clematopsis bojeri (Hook.) J. Rayn. : 3, var. macro-

phylla J. Rayn. ( Perrier 14349 B); 4, var. bojeri (Decary 2505); 5, var. pseudoscabiosifolia

(H. Perr.) J. Rayn. ( Decary 13024); 6, var. bojeri, faciès •pimpinellifolia' (Guillaumel s.n.);

7, var. oligophylla (Hook.) J. Rayn. (Pellier 4912); 8, var. anethifolia (Hook.) J. Rayn.

(Pellier 1912). — Photos M. Chalopin.

Source : MNHN, Paris

10 -

— C. oligophylla Hook., l.c.: tab. 80 (1837).

— C. longipes Freyn, Brem. Abhandl. 8 : 5 (1880).

— C. pseudoscabiosifolia H. Perr., Not. Syst. 14 : 309 (1953).

Syntypes : Bojer, Lyall, Madagascar, K (iso- Bojer, P!).

Clé des variétés

1. Entrenœuds subégaux jusqu'à la fleur; dernière paire de feuilles suben¬

tières, colorées subpétaloïdes. Feuilles 3-5-folidées.

2. Folioles 3, assez régulièrement dentées, non profondément lobées,

à nervures basilaires arquées-ascendantes. var. macrophylla

2'. Folioles généralement 5, irrégulièrement incisées à profondément

laciniées.

3. Folioles éparsement poilues à glabrescentes, concolores... var. bojeri

3'. Folioles discolores, à face inférieure densément velue-soyeuse

. var. pseudoscabiosifolia

1'. Entrenœud final très allongé; dernière paire de feuilles distante, foliacée.

semblables aux autres.

4. Folioles incisées à disséquées. var. oligophylla

4'. Folioles très finement découpées en segments filiformes ± crispés

. var. anethifolia

Clematopsis bojeri var. macrophylla J. Rayn., var. nov.

— Clematis mauritiana « f. Clematopsis », H. Perr., Fl. Madag. et Com. 76 : 16, p.p.,

tab. 4, fig. 5"' (1950).

A var. bojeri foliis ternatis foliolis laie trullatis subregulariter dentatis nec profunde

incisis, majoribus, nervis lateralibus basilaribus longe arcuato-ascendentibus.

Type : Perrier de la Bâthie 14349 B, Andringitra, 1800-2000 m, 2.1922, P!

Cette variété, quoique assez bien reconnaissable, ne représente visible¬

ment qu’une des extrémités de la variation, tant dans la taille des feuilles

que dans leur découpure peu profonde. Néanmoins, les 7 spécimens déjà

connus s’y référant proviennent tous du massif montagneux de l’Andrin-

gitra, ce qui m’a déterminé à individualiser cette entité, dont la localisation

ne relève visiblement pas du simple hasard.

Clematopsis bojeri var. pseudoscabiosifolia (H. Perr.) J. Rayn., comb.

et stat. nov.

— Clematis pseudoscabiosifolia H. Perr., Not. Syst. 14 : 309 (1953).

— C. scabiosifolia auct. non DC. : H. Perr., Fl. Madag. et Com. 76 : 20, tab. 6 (1950).

Type : Perrier de la Bâthie 4915 , Ambatofangena, 1400 m, 12.1911 (vel 1910?), P!

Cette variété ne diffère de la var. bojeri que par un unique caractère,

mais très marqué, l’abondante pilosité soyeuse jaunâtre masquant la face

inférieure des feuilles, rendant celles-ci très nettement discolores. Par

Source : MNHN, Paris

12 -

contre le degré de dissection des feuilles est variable dans de larges pro¬

portions, depuis des folioles simplement incisées jusqu’à des folioles pro¬

fondément laciniées en lobes cunéiformes, rappelant alors beaucoup des

feuilles d'Artemisia.

Comme dans le cas précédent, l’étroite localisation de cette entité à

une petite région à l’ouest d’Ambositra (12 spécimens connus à ce jour)

renforce son intérêt systématique et biogéographique.

Clematopsis bojeri var. bojeri

— Clematis bojeri Hook., Ic. PI. 1 (1) : lab. 10 (1836).

— C. villosa subsp. normalis var. bojeri (Hook.) Kuntze, Verhandl. Bot. Ver. Brandenb.

26 : 173 (1885).

— C. trifida Hook., Ic. PI. 1 (2) : lab. 79 (1837).

—■ C. villosa subsp. trifida (Hook.) Kuntze, Le. : 173 (1885).

— Clematopsis trifida (Hook.) Hutch., Bull. Mise. Inf. 1920 : 20 (1920).

— Clematis pimpinellifolia Hook., Le. : tab. 77 (1837).

— C. villosa subsp. pimpinellifolia (Hook.) Kuntze, Le.: 173 (1885).

— Clematopsis pimpinellifolia (Hook.) Hutch., l.c. : 22 (1920).

—■ Clematis villosa subsp. emirnensis Kuntze, Le. : 173 (1885).

—■ C. villosa subsp. oligophylla var. hildebrandtii Kuntze, l.c. : 173 (1885).

— C. villosa subsp. stanleyi var. hirsuta Kuntze, Le. : 174 (1885), p.p., quoad specim.

Baron 2004, excl. specim. austro-afric.

— C. mauritiana « f. Clematopsis » H. Perr., Fl. Madag. et Com. 76 : 16, p.p., tab. 4,

fig. 5-5" et 6 (1950).

— C. pimpinellifolia « f. Clematopsis » H. Perr., Le. : 26, p.p., tab. 10 (1950).

— C.falciformis Vig. & Perr. « f. Clematopsis » H. Perr., Le. : 22, tab. 7, fig. 5-6 (1950).

Clematopsis bojeri var. oligophylla (Hook.) J. Rayn., comb. et sial. nov.

— Clematis oligophylla Hook., Ic. PI. 1 (2) : tab. 80 (1837).

— C. villosa subsp. oligophylla (Hook.) Kuntze, Verhandl. Bot. Ver. Brandenb. 26 :

173 (1885).

— Clematopsis oligophylla (Hook.) Hutch., Bull. Mise. Inf. 1920 : 22 (1920).

— Clematis villosa subsp. bakeri Kuntze, Le.: 173 (1885).

— C. trifida auct. non Hook. : H. Perr., Fl. Madag. et Com. 76 : 18, tab. 5 (1950).

— C. pimpinellifolia « f. Clematopsis » H. Perr., Le. : 26, p.p., tab. 9, fig. 4-7' (1950).

Type : Bojer, Madagascar (holo-, K; iso-, PI).

Il est intéressant de noter que dès 1881, Baker écrivait : « Mr. Kitching's fine range

of specimens from the Ankaratra mountains show clearly that this [C. oligophylla] is

a variety, with laciniated leaflets, of C. trifida Hook. » Ainsi la difficulté de définir des

frontières taxonomiques importantes dans ce groupe apparaissait-elle dès cette époque.

Clematopsis bojeri var. anethifolia (Hook.) J. Rayn., comb. nov.

— Clematis anethifolia Hook., Ic. PI. 1 (2) : tab. 78 (1837).

— C. villosa subsp. anethifolia (Hook.) Kuntze, Verhandl. Bot. Ver. Brandenb. 26 :

174 (1885), excl. specim. austro-afric., incl. var. brevifolia Kuntze, Le.

— Clematopsis anethifolia (Hook.) Boj. ex Hutch., Bull. Mise. Inf. 1920 : 22 (1920).

Syntypes : Bojer, Lyall, Madagascar, K (iso- Bojer, P!).

Source : MNHN, Paris

13 -

Ces trois dernières variétés, au contraire des deux premières, se rencontrent, de

façon tout à fait sympatrique, dans toute l'aire occupée par le genre Clematopsis à Mada¬

gascar (PI. 2), soit, le long de la dorsale, depuis les environs d’Ankazobé au NNW de

Tananarive jusqu’au massif de l’Andringitra au S de Fianarantsoa, en passant par Tana-

narive, l'Ankaratra, les environs d’Antsirabé et ceux d’Ambositra. Il est donc certain

que, dans l'importante variation morphologique plus ou moins continue constatée,

les coupures auront forcément un caractère relativement arbitraire, quelle que soit l'im¬

pression donnée par la clef dichotomique présentée plus haut. Ainsi ai-je renoncé à dis¬

tinguer un taxon « pimpinellifolia » de bojeri, bien que beaucoup de spécimens eussent

pu se classer assez aisément, ceci à cause : d'une part de l'existence tout de même assez

fréquente de récoltes contenant en mélange aussi bien des individus à feuilles peu décou¬

pées ( bojeri ) que d’autres à feuilles laciniées ( pimpinellifolia ), les deux formes pouvant

d'ailleurs coexister sur un même pied; d’autre part de l'exemple fourni par la var. pseudo-

scabiosifolia, entité plus nette en raison de sa répartition géographique restreinte, et

dans laquelle l'étendue de variation du découpage foliaire est identique, avec parfois

les mêmes mélanges de formes très découpées ou non.

La coupure : entrenœud terminal court ou long ne doit pas elle non plus faire

illusion; il existe des échantillons intermédiaires difficilement classables; néanmoins le

caractère a indéniablement une certaine valeur, et dans la var. anethifolia l'entrenœud

terminal est toujours long.

La tépalisation des feuilles supérieures ne semble pas être un caractère distinct

du précédent; elle est en effet inversement proportionnelle à la longueur de l’entrenœud

terminal, c'est-à-dire à l 'éloignement de la fleur, et on doit très vraisemblablement y

voir un résultat physiologique de cet éloignement; on observe des phénomènes du

même ordre chez les Anémones; or Clematopsis fait la transition entre Clematis et

Anemone.

Tout se passe comme si, dans Clematopsis bojeri, on avait en gros deux pôles extrêmes

(avec sans doute quelques ramifications latérales), dont la distinction est obscurcie par

les taxons intermédiaires; on doit noter que les échantillons à feuilles disséquées (faciès

pimpinellifolia) provenant du massif méridional de l’Andringitra, ici non séparés de la

var. bojeri, semblent différer subtilement de leurs homologues croissant plus au nord :

le port des feuilles et des segments foliaires, plus oblique et plus raide, rappellesansaucun

doute celui observé dans la var. macrophylla, endémique de l’Andringitra. Cependant,

observée en herbier et sur un matériel trop rare, cette différence difficilement appré¬

ciable ne peut pour l'instant servir de base satisfaisante à une quelconque séparation

taxonomique.

Si toutefois cette impression se confirmait, elle indiquerait, fait somme toute très

plausible, des filiations ou introgressions entre formes à folioles développées et formes

à limbe disséqué, ceci de façon locale, entre populations sympatriques; on aurait ainsi,

dans l'Andringitra d'une part, dans le reste de l’aire malgache de Clematopsis d’autre

part, deux séries parallèles de dissection du limbe foliaire, l'une partant du type bojeri,

l’autre du type macrophylla ; encore discernables au stade pimpinellifolia, les dissem¬

blances seraient annulées au stade ultime de dissection ( anethifolia ).

L'observation ci-dessus, jointe à la modification progressive de tous les carac¬

tères de bojeri vers ceux d 'anethifolia, pourraient faire imaginer que la foule des formes

observées peut provenir de l'hybridation, dans toute l’aire malgache, de deux taxons

(espèces?), l'un homogène (.anethifolia), l’autre ( bojeri) différencié en deux races allo-

patriques, l'une ( macrophylla ) cantonnée à l'Andringitra, l’autre (bojeri s. str.) occupant

le reste de l'aire. Toutes les formes intermédiaires (pimpinellifolia, oligophylla) seraient

dans ces conditions des hybrides.

Ce n’est là, de toute évidence, qu'une pure spéculation, une hypothèse de travail

certainement trop simple pour rendre compte de la réalité et pour être traduite aujourd'hui

dans un découpage formel de l’espèce. Elle ne rend pas compte, en particulier, de l'indivi¬

dualisation locale de la var. pseudoscabiosifolia. Pourtant il serait intéressant de tester

cette idée dans une recherche plus approfondie. Il se peut qu'une étude biosystématique

réussisse là où l'étude morphologique classique doit s’avouer impuissante ; pour le moment

on est réduit à d’assez vaines conjectures, et forcé d’admettre les entités discernables

sur un pied d'égalité.

Source : MNHN, Paris

14 -

En bref, les Clematopsis malgaches forment bien une entité à part,

et ne sauraient être confondus plus longtemps avec les Clematis; ils sont

par contre fort voisins de leurs cousins continentaux; le traitement de l’espèce

malgache se trouve ainsi aligné sur les traitements récents du genre en

Afrique, et le présent travail apporte une réponse à la question posée par

Exell & al. (1951 : 408, in obs.) remarquant les divergences entre les

observations africaines et malgaches.

Ceci dit, que penser du genre Clematopsis lui-même? Là encore,

citons Exell ( l.c. : 415) qui, bien que « le maintien du genre Clematopsis

ne repose sur aucune base bien solide », le conserve en raison de son très

apparent caractère naturel; sans doute l’unique caractère le séparant vrai¬

ment de Clematis, la préfloraison imbriquée, constitue-t-il une différence

assez mince, encore qu’illustrant sans aucun doute une étape phylogénique.

Mais, en l’occurrence, l’insuffisance de nos connaissances autres que mor¬

phologiques est flagrante; on ne sait rien de possibles différences d’ordre

génétique, palynologique, chimique; dans l’état actuel des choses, il m’a

semblé préférable, n’ayant aucune compétence particulière dans la famille

des Renonculacées, de me rallier à l’ensemble des auteurs modernes, qui

ont conservé le genre.

Depuis longtemps, l’existence en Afrique, aux frontières forêt-savane,

de couples vicariants, taxonomiquement affines mais écologiquement et

biologiquement distincts, a retenu l’attention des botanistes. Les exemples

sont nombreux et les modifications morphologiques plus ou moins marquées

( Lophira, Combretum, Lannea, etc.). C’est manifestement l’excuse de

Perrier qui, plongé dans l’époque des découvertes en botanique tropicale,

a cru retrouver dans le couple Clematis-Clematopsis une splendide et nou¬

velle illustration de ce phénomène. Il est allé, toutefois, beaucoup trop

loin en pensant que cette évolution s’accomplissait actuellement, sous nos

yeux, au gré de l’inexorable avance de la savoka et des feux errants.

L’évolution vers les actuels Clematis et Clematopsis s’est certainement

accomplie un jour, vraisemblablement dans une région de contact entre

formations forestières et herbeuses. En effet, bien distinct, par sa pré¬

floraison moins évoluée, de Clematis, Clematopsis, capable d’hybridation

intergénérique, en demeure très proche. Mais cette évolution est assez

ancienne pour que Clematopsis ait pu migrer à travers toute l’Afrique

continentale (pas assez, toutefois, pour avoir atteint les montagnes de

l’extrême ouest, à l’instar de beaucoup d’autres), et différencier une espèce

par-dessus le canal de Mozambique. Rien en effet ne permet d’imaginer

une origine plutôt malgache de ce genre, venu sans doute, comme Clematis,

du continent.

Dans son optique de remise en ordre d’une situation confuse, le présent

travail ne contient que ce que la seule étude morphologique de laboratoire

peut apporter. Elle éclaire d’un jour cru l’insuffisance de nos connaissances

in vivo, et espère montrer quel progrès la systématique tropicale peut encore

effectuer, pour peu qu’elle bénéficie de moyens aujourd’hui trop souvent

cantonnés aux régions tempérés et aux pays développés.

Source : MNHN, Paris

15 -

IDENTITÉ DE CLEMATIS VILLOSA DC.

Nous avons vu que Kuntze assimilait Clematis scabiosifolia DC.

à des plantes d’Angola et du Zaïre : « Ich konnte... die vôllige Identitàt

dieser Pflanze von Welwitsch mit dem Originalexemplar von scabiosifolia

constatiren ». C’est cette opinion qui, reprise par les auteurs modernes,

fait aujourd’hui choisir le nom de Clematopsis scabiosifolia (DC.) Hutch.

pour l’espèce la plus répandue en Afrique.

Par contre Kuntze, nous l’avons vu plus haut, indique que C. villosa

DC. a été décrit à nouveau, plus tard, par Hooker, comme C. bojeri;

cette phrase n’impliquait qu’une synonymie taxonomique —■ et non nomen-

claturale — : plus loin Kuntze indique que « das Originalexemplar von

Cl. villosa hait die Mitte zwischen den kaum verschieden Rassen bojeri

und kirkii »; or cette dernière est décrite du Malawi... Malgré cela, Hut-

chinson (1920) a considéré l’origine malgache de C. villosa DC. comme

bien établie par Kuntze, et cette opinion n’a pas été discutée depuis.

Le type de C. villosa, conservé à Paris, se présente tout à fait (même

papier de montage) comme celui de C. scabiosifolia, à l’exception d'une

étiquette manuscrite dont l’auteur reste malheureusement inconnu, et qui

n’apporte aucun éclaircissement sur la provenance du spécimen. Loin

de ressembler à Clematopsis bojeri, cet échantillon, en très bon état, présente

les mêmes feuilles aux folioles faiblement trilobées, aux lobes arrondis,

qui caractérisent plusieurs récoltes provenant d’Angola (fig. 3, 1 et 4, 1).

La similitude est frappante entre tous ces matériaux, et j’attribue sans aucune

hésitation au type de C. villosa la même origine angolane qu’à celui de

C. scabiosifolia (fig. 3, 2, à comparer avec la fig. 4, 2). Très probablement

ces deux vieilles récoltes énigmatiques proviennent de la même collection;

peut-être ont-elles même été recueillies au même endroit. En effet, les deux

types de de Candolle ont des feuilles si différemment découpées que la

distinction au rang spécifique pouvait paraître très justifiée; encore aujour¬

d'hui, on inclinerait volontiers à classer les spécimens d’Angola selon

deux taxons correspondant à ces deux types foliaires; mais les feuilles de

la fig. 4 proviennent toutes deux du même échantillon Dekindt 99, et du

même coup toute coupure taxonomique doit être abandonnée; on a là

encore un polymorphisme foliaire remarquable, mais, somme toute compa¬

rable à celui qu’offrent en Europe des Sanguisorba, ou certaines Ombelli-

fères...

Donc Clematis villosa et C. scabiosifolia appartiennent tous deux non

seulement à l’espèce continentale, mais encore à la même sous-espèce,

celle répandue en Angola, caractérisée surtout par sa pubescence soyeuse,

et jusqu’ici dénommée Clematopsis scabiosifolia (DC.) Hutch. subsp.

scabiosifolia.

Inévitablement, cette mise au point entraîne certains changements

nomenclaturaux; en effet la première mise en synonymie des deux taxons

a été faite, sauf erreur, par Kuntze (1885), sous le nom de Clematis villosa

DC.; c’est ce choix qu’il faut aujourd’hui respecter (Code Intern. de No-

Source : MNHN, Paris

16 -

mencl. Bot., Art. 57); le nom correct de cette espèce, la plus répandue en

Afrique, est donc ;

Clematopsis villosa (DC.) Hutch.

Bull. Mise. Inf. 1920 : 22 (1920), quoad comb. tant., excl. specim.

cit. et syn. Clematis bojeri.

— Clematis villosa DC., Regn. Veg. Syst. Nat. 1 : 154 (1818).

— C. scabiosifolia DC., l.c. : 154 (1818) (‘ scabiosæfolia ’).

— Clematopsis scabiosifolia (DC.) Hutch., l.c. : 20 (1920); Exell & Mendonca, Consp.

Fl. Angol. 1 (1) : 5 (1937); Staner & Léonard, Fl. Congo belge et Ruanda-Ur.

2 : 198 (1951); Milne-Redh. & Turr., Ranunc., Fl. Trop. E. Afr. : 7 (1952); Keay,

Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 (1) : 64 (1954); Exell & Milne-Redh., Fl. Zanibes. 1 (1) :

93 (1960); Brummitt, Kew Bull. 31 (1) : 160 (1976).

Type ; coll. inconnu, très probablement d’Angola, P!

De nouvelles combinaisons sont nécessaires pour les sous-espèces

définies par Brummitt (1976), à la délimitation desquelles je souscris,

comme je l’ai dit plus haut. En accord avec R. K. Brummitt, les différentes

sous-espèces sont renommées comme suit :

Clematopsis villosa subsp. villosa

— Clematopsis scabiosifolia subsp. scabiosifolia Brummitt, Kew Bull. 31 : 160 (1976).

Angola, vers l’E jusqu’en Tanzanie, d’après Brummitt.

Clematopsis villosa subsp. stanleyi (Hook.) J. Rayn. & Brummitt,

comb. nov.

— Clematis stanleyi Hook., Ic. PI. 6 : tab. 589 (1843).

Type : Burke 157, Transvaal, K.

Afrique tropicale méridionale, de la Zambie au Transvaal et à la

Namibie.

Clematopsis villosa subsp. kirkii (Oliv.) J. Rayn. & Brummitt, comb.

Clematis kirkii Oliv., Fl. Trop. Afr. 1 : 5 (1868).

Type : Kirk s.n., Malawi, K.

De la Rhodésie au Mozambique et à la Tanzanie.

Source : MNHN, Paris

Fig. 4. — Clematopsis villosa (DC.) Hutch. subsp. villosa : deux feuilles du même échantillon

Dekindl 99, d’Angola. — Photo M. Chalopin.

Source : MNHN, Paris

- 18 -

Clematopsis villosa subsp. oliveri (Hutch.) J. Rayn. & Brummitt, comb.

nov.

— Clematopsis oliveri Hutch., Bull. Mise. Inf. 1920 : 20 (1920).

Type : Petherick s.n., Sudan, K.

Du Nigeria à la Tanzanie.

Clematopsis villosa subsp. uhehensis (Engl.) J. Rayn. & Brummitt,

comb. nov.

— Clematis uhehensis Engl., Bot. Jahrb. 28 : 387 (1900).

Type : Goetze 579, Tanzanie, B.

Tanzanie, Zambie, Malawi.

Bibliographie

Baker, J. G., 1881. — Notes on a collection of flowering plants made by L. Kitching,

Esq., in Madagascar in 1879, J. Linn. Soc. 18 : 264-280.

Brummitt, R. K., 1976. —■ A reconsideration of Clematopsis (Ranunculaceæ) in Africa,

with spécial reference to Malawi, Kew Bull. 31 (1) : 155-179.

De Candolle, A. P., 1818. —■ Regni vegetabilis Systema Naturæ I, 564 p., Paris.

Exell, A. W., Léonard, J. & Milne-Redhead, E., 1951. — Les espèces africaines du

genre Clematopsis Boj. ex Hutch., Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 83 (3) : 407-427.

Exell, A. W. & Milne-Redhead, E., 1960. — Ranunculaceæ, Flora Zambesiaca 1 (1) :

89-102.

Hooker, W. J., 1836-37. — Icônes Plantarum 1, 100 pl., London.

Hutchinson, J., 1920. — Clematopsis, a primitive genus of Clematideæ, Bull. Mise.

Inf. 1920 : 12-22.

Kuntze, O., 1885. — Monographie der Gattung Clematis, Verhandl. Bot. Ver. Brandenb.

26 : 83-202.

Milne-Redhead, E. & Turrill, W. B., 1952. — Ranunculaceæ, Flora of Tropical East

Africa, 23 p., London.

Perrier de la BAthie, H., 1950. — Renonculacées. Flore de Madagascar et des Comores

76, 31 p., Paris.

Staner, P. & Léonard, J., 1951. — Ranunculaceæ, Flore du Congo belge et du Ruanda-

Urundi 2 : 167-201.

Source : MNHN, Paris

CHROMOSOME NUMBERS

OF ANGIOSPERMS IN TANZANIA: II

L. S. Gill

Gill, L. S. — 18.09.1978. Chromosome numbers of Angiosperms in Tanzania :

II, Adansonia, ser. 2, 18 (1) : 19-24. Paris. ISSN 0001-804X.

Abstract: Chromosome numbers of 27 species of Angiosperms from Tanzania

are reported. Of these, chromosome counts for 9 species are reported for the

first time. The results obtained from Tanzania are compared with lhe available

data from other countries.

Résumé : Publication des nombres chromosomiques de 27 espèces d'Angio-

spermes de Tanzanie, dont 9 inédits. Comparaison de ces résultats avec ceux

obtenus dans d’autres pays.

L.S. Gill, Department of Biology, University of Bénin, P.M.B. 1154, Bénin City,

Nigeria.

This is the second paper of a continuing sériés of chromosome number

of Angiosperms in Tanzania. Previous contribution (Gill & Abubakar,

1975) to this sériés hâve dealt with 30 species of angiosperms. In the

présent paper chromosome number for 27 species of angiosperms hâve

been determined and nine of these counts are reported for the first time.

MATERIAL AND METHODS

Voucher specimens on which the présent paper is based were collected

at random. Flower buds were fixed in 1:3 acetic alcohol for 12 hours

and then transferred to 70 % éthanol. The anthers were squashed in

2 % acetocarmine. The mitotic chromosome numbers were determined

from root tips by pretreating the roots with Paradichlorobenzene for two

hours, hydrolyzing them in N. HCl for ten minutes at 60 °C, and squashing

them in 2 % acetocarmine. In order to ascertain the chromosome number

about 20-30 cells of each taxon were analysed. The results of the chro¬

mosome counts along with vouchers, origin of the materials are summarized

in Table I. The species marked by an asterisk are not known to hâve any

previous published record and are documented with caméra lucida draw-

ings. Vouchers are kept in the herbarium of the university of Dar-es-

Salaam, Tanzania. The arrangement of the families is according to

Dalla Torre & Harms (1907), with addition from Engler & Diels, ed. 2

(1936).

Source : MNHN, Paris

- 20 -

DISCUSSION

LILIACEÆ

Anthericum

The haploid chromosome counts of 8 (PI. 1, 1) in A. brehmerianum

agréés with the base chromosome number of 8 reported for this genus by

Darlington & Wylie (1955). The frequency of polyploidy in this genus

is 63.6 % and from Tanzania polyploidy has been recorded in A. suffru-

ticosum (Gill & Abubakar, 1975).

Chlorophytum

Chlorophytum filipendulum is commonly found in tight clump of

10-15 plants in limestone rocks. The haploid chromosome number of

7 (PI. 1, 2) is a new report for this species. The chromosome number

of n = 8 (PI. 1, 3) in C. carsonii is also reported here for the first time.

Both these reports are in line with the base numbers of 7 & 8 for this genus

as suggested by Darlington & Wylie (1955). The frequency of poly¬

ploidy in this genus is 54.6 % and the grade of ploidy level is fairly high

as 12-ploidy has been reported in C. arundinaceum by Kurosawa (1966).

Drimiopsis

The diploid counts of 64 (PI. 1, 4) in D. volkensii agréé with the base

chromosome number of 8. But the previous reports in two other species,

namely D. maculata with 2n = 60 (Fernandes & Neves, 1962) and D.

kirkii with 2n = 68 (Mahalakshima & Sheriff, 1970) do not agréé with

the base number of 8 for this genus. However, more species hâve to be

investigated before any conclusion can be made about the chromosomal

diversity of this genus.

MALVACEÆ

Thespesia

The gametic chromosome number of 12 (PI. 1, 5) is a new report

for T. demis and agréés with the base number of 12.

RHIZOPHORACEÆ

Ceriops

The présent haploid chromosome number of 18 (PI. 1, d) is a new

count for C. tagal and is in line with the basic chromosome number of

18 as reported by Sidhu (1969).

Source : MNHN, Paris

- 21

• ^

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PI. 1. — Chromosome numbers: 1, Anlhericum brchmerianum, n = 8, diakinesis; 2, Chloro¬

phytum tilipendulum, n = 7, mixed anaphase first; 3, Chlorophytum carsonii, n = 8, first

metaphase ; 4, Drimiopsis volkensii, 2 n = 64, mitotic metaphase ; S, Thespesia danis, n - 12,

first metaphase; 6, Ceriops tagal, n = 18, first metaphase; 7, Leucas martinicensis, n = 14,

anaphase first; 8, Psychotria swynnertonii, n = 11, metaphase first; 9, Conyza floribunda,

n — 9, metaphase first.

LABIATÆ

Leucas

Leucas martinicensis is a procumbent weed in dry open places. The

haploid count of 14 (PI. 1, 7) is a new report for this species and agréés

with the basic number of 7 suggested by Morton (1962).

Source : MNHN, Paris

- 22 -

TABLE I: CHROMOSOME NUMBERS IN TANZANIAN ANGIOSPERMS

TAXA

CHROMOSOME

NUMBER

OR1GIN

VOU-

CHER

Liliaceæ

n - 8 (fig. 1)

Wami plains

GUI 079

* Chlorophytum filipendulum Bak. .

n = 7 (fig. 2)

Mweni, W of

Harris 3486

n = 8 (fig. 3)

Harris 10309

*Drimiopsis volkensii Bak.

2n - 64 (fig. 4)

Pongwe

Harris 4422

ZiNGIBERACEÆ

Costus afer Ker-Gawl.

n = 18

Kimbosa Forest

Reserve

Gill 089

Leguminosæ

Cajanus cajan (L.) Millsp. . . .

« = 11

Dar-es-Salaam

Univ. Campus

Gilt 083

Cassia occidentalis L.

« = 14

Dar-es-Salaam

Univ. Campus

Gill 094

Croialaria kirkii Bak.

n = 8

Dar-es-Salaam

Univ. Campus

Gill 095

Tephrosia linearis (Willd.) Pers. .

« = 11

Dar-es-Salaam

Univ. Campus

Gill 070

Meliaceæ

Xylocarpus granatum Koen. (syn.

Carapa obovala BI.).

n = 21

Kilwa Road,

Dar-es-Salaam

Malvaceæ

Ahmilon grandiflorum G. Don . .

n = 21

Dar-es-Salaam

Univ. Campus

Gill 092

’lhespesia danis Oliv.

n = 12 (fig. 5)

Dar-es-Salaam

Univ. Campus

GUI 093

Sterculiaceæ

IValtheria indica L.

n = 20

Dar-es-Salaam

Univ. Campus

Gill 090

Rhizophoraceæ

Bruguiera gymnorhiza Lank.. . .

B= 18

Kilwa Road,

Dar-es-Salaam

Gill 074

*Ceriops lagal (Per.) C.B. Robinson

n = 18 (fig. 6)

Kilwa Road,

Dar-es-Salaam

Gill 071

Labiatæ

*Leucas martinicensis R. Br. . . .

n = 14 (fig. 7)

Dar-es-Salaam

Univ. Campus

Gill 069

SCROPHULARIACEÆ

Scoparia dulcis L.

n= 10

Kilwa Road,

Dar-es-Salaam

Gill 077

Source : MNHN, Paris

- 23 -

TAXA

CHROMOSOME

NUMBER

OR1GIN

VOU-

CHER

Rubiaceæ

* Psychotria swynnertonii Bremek. .

n = 11 (fig. 8)

Kiroka Pass,

cm 09i

COMPOSITÆ

Bidens pilosa L.

n = 12

Morogoro Distr.

Dar-es-Salaam

GUI 096

* Conyza floribunda H.B.K.

n = 9 (fig. 9)

Univ. Campus

GUI 086

Emilia coccinea (Sims) Sweet . .

n = 5

Morogoro Distr.

Dar-es-Salaam

GUI 097

E. sonchifolia DC.

n = 5

Univ. Campus

Dar-es-Salaam

GUI 08 J

Erlangea cordifolia (Benth. ex

Oliv.) Moore.

71 = 10

Univ. Campus

Morogoro city

GUI 098

Senecio abyssiniens Sch. Bip.. . .

n - 5

Sikonge, Tabora

Gill 087

5. discifolius Oliv.

71 = 5

Morogoro city

Gill 088

Sonchus asper Vill.

n = 9

Dar-es-Salaam

Gill 085

Vernonia annulons Vatke ....

77 = 10

Univ. Campus

Mole-Sikonge,

Kinunda,

V. cinerea (L.) Less.

77 = 9

Tabora

Dar-es-Salaam

FMG, s.n.

Gill 084

Univ. Campus

RUBIACEÆ

Psychotria

Psycholria swynnertonii is a roadside plant. The gametic chro¬

mosome number of 11 (PI. 1, 8) is a new count for this species. Ail the

cytologically investigated species except P. vogeliana Benth. with 2 n = 44

(Baker, 1958) are diploids.

COMPOSITÆ

Conyza

The haploid chromosome number of 9 in C. floribunda is a new report

for this species and is in line with the base number of 9 (Darlington

& Wylie, 1955).

REFERENCES

Baker, H. G., 1958. — Studies in the reproductive biology of west African Rubiaceæ,

Jour. West Afri. Sci. Ass. 4 : 9-24.

Darlington, C. D. & Wylie, A. P., 1955. — Chromosome atlas of flowering plants,

London.

Source : MNHN, Paris

- 24 -

Fernandes, A. & Neves, J. B., 1962. — Sur la caryologie de quelques monocotylédones

Africaines, C.R. 4 e Réunion plén. A.E.T.F.A.T. : 439-463, Lisbon.

Gill, L. S. & Abubakar, A. M., 1975. — Chromosome Numbers of Angiosperms in

Tanzania I, University Science Journal (Dar Univ.) 1 (2) : 30-38.

Kurosawa, S., 1966. — Cytological studies on some eastern Himalayan plants, in

H. Hara, The flora of eastern Himalaya : 658-670, Univ. of Tokyo Press.

Mahalakshima, N. & Sheriff, A., 1970. — Karyomorphological studies in Drimiopsis

kirkii Bak., Proc. Indian Acad. Sci., B, 72 : 270-276.

Morton, J. K., 1962. — Cytotaxonomic studies on the west African Labiatæ, J. Linn.

Soc., Bot., 58 : 231-283.

Sidhu, S. S., 1968. — Further studies on the cytology of mangrove species of India,

Caryologia 21 : 353-357.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES MONIMIACEÆ :

RÉVISION DU GENRE HEDYCARYA

J. JÉRÉMIE

Jérémie, J. — 18.09. 1978. Étude des Monimiaceæ : révision du genre Hedycarya,

Adansonia, ser. 2, 18 (1) : 25-53. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Le genre Hedycarya J. R. & G. Forster ( Monimiaceæ ) n'a fait l'objet

d'aucune étude complète depuis le travail de Perkins (1911) et certaines espèces

n’étaient jusqu’à maintenant connues que par l’un des deux sexes; la révision

de ce genre à partir des nombreux échantillons récoltés récemment parait donc

justifiée. Une espèce nouvelle, endémique de la Nouvelle-Calédonie, est décrite.

Abstract: The genus Hedycarya J. R. & G. Forster ( Monimiaceæ ) has been

subject of no overall révision since Perkins (1911); until now some species

were known from only one sex; the présent révision is founded on the many

recently collected spécimens. A new species is described from New Caledonia.

Joël Jérémie, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris, France.

Le genre Hedycarya a été décrit en 1776 par J. R. & G. Forster

d’après un spécimen qu’ils avaient récolté en Nouvelle-Zélande et qu’ils

ont nommé H. arborea. Dioïque, ce genre a été classé par A. L. de Jussieu

avec les Dorstenia et les Ficus dans le groupe des Urticacées (1789), puis

au voisinage des Renonculacées (1809), se trouvant ainsi exclu des autres

Monimiaceæ. Par la suite, à partir du milieu du xix e siècle, la plupart des

auteurs, dont Tulasne (1855), pensent que ce genre appartient à la famille

des Monimiaceæ que nous considérons, suivant en cela Schodde (1970),

distincte des Atherospermalaceæ, Siparunaceæ et Amborellaceæ.

Dans une monographie des Monimiaceæ, Perkins & Gilg (1901)

retenaient 6 espèces d’ Hedycarya ; dans le supplément à ce travail (Per¬

kins, 1911), ce nombre passait à 15, et c’est, à ce jour, un total de 37 espèces

qui ont été décrites, les dernières, essentiellement de Nouvelle-Calédonie,

par Moore (1921) et Guillaumin (1927, 1962). A la suite de l’étude que

nous avons effectuée, nous ne retenons que 13 espèces (14 avec H. erythro-

carpa), dont 10 sont endémiques de la Nouvelle-Calédonie 1 ; l’analyse de

l’abondant matériel que nous avons réuni permet de donner, pour certaines

d’entre elles, la description d’individus ou $ jusqu’à maintenant inconnus,

et d’apporter des précisions pour une meilleure définition du genre; en

outre, une nouvelle espèce néo-calédonienne est décrite.

1. Trois espèces d 'Hedycarya décrites par Guillaumin d’après du matériel récolté en

Nouvelle-Calédonie (//. caledonica, H. tapeinospermæfolia et H. verticillala) ont été réunies

en une seule qui constitue un nouveau genre de Monimiaceæ endémique de cette île : Kibaropsis

Vieillard ex J. Jérémie (Jérémie, 1977).

Source : MNHN, Paris

- 26 -

APPAREIL VÉGÉTATIF

Les Hedycarya sont, soit des arbustes étalés ou élancés, soit des petits

arbres, hauts de 2 à 17 m, à écorce généralement brune, un peu rude;

les jeunes rameaux feuillés sont cylindriques, aplatis aux nœuds dans le

plan des pétioles, pubescents ou glabres, et présentent parfois des lenticelles

allongées longitudinalement. Dans tous les organes, les poils, lorsqu’ils

existent, sont simples et unicellulaires.

Les feuilles sont opposées ou plus généralement subopposées, décussées,

toujours pétiolées, régulièrement dentées chez H. arborea et H. angusti-

folia, entières (ou rarement à 1-3 dents chez les autres espèces), sans stipule.

Le pétiole de longueur variable (3-28 mm) est le plus souvent arrondi

dessous, canaliculé dessus. Le limbe, généralement vert foncé dessus, vert

clair dessous, brillant sur les 2 faces, est elliptique, ové ou obové, glabre

ou pubescent, aromatique; la nervure médiane est proéminente dessous

ainsi que les nervures secondaires qui se raccordent entre elles (nervation

brochidodrome). En coupe transversale, on observe dans toutes les espèces,

sous l’épiderme supérieur, un hypoderme composé selon les cas de 1 à

3 assises cellulaires, et il existe toujours des cellules sécrétrices dans les

tissus parenchymateux, mais pas dans l’hypoderme (Met a y, 1931); les

cellules des tissus palissadiques et lacuneux renferment aussi généralement

un grand nombre de petits cristaux d’oxalate de calcium de forme cubique

ou prismatique.

APPAREIL REPRODUCTEUR

Inflorescences : Les Hedycarya sont des plantes dioïques; les inflo¬

rescences sont uniflores ou en grappe, solitaires ou non, parfois paniculi-

formes, à l'aisselle des feuilles, cauliflores ou ramiflores, terminales chez

H. dorstenioides, à la fois terminales et axillaires chez H. rivularis et H. parvi-

folia. A la base des pédicelles se trouvent généralement des bractéoles en

nombre variable, les ultimes très souvent recaulescentes.

Fleurs : Elles sont unisexuées et se présentent sous la forme de récep¬

tacles de petite taille (3-15 mm de diamètre), souvent cupuliformes, qui

possèdent ou non un certain nombre de tépales ou de dents marginales.

Les réceptacles 3, glabres intérieurement, portent des étamines sessiles

(leur nombre varie de 15 à une centaine); les anthères sont déhiscentes

par des fentes longitudinales; le connectif est prolongé (et le plus souvent

dilaté) au-delà des loges; le pollen est en tétrades dans 2 espèces (H. arborea

et H. angustifolia ), en eumonades (grains simples) dans les autres espèces

(Sampson, 1969, 1977, qui n’a étudié en détail qu’une seule espèce, H.

arborea , suppose que dans tout le genre le pollen est en tétrades). Les

réceptacles 9 , toujours pubescents intérieurement, portent des carpelles

eux aussi en nombre variable (5-60); l’ovaire, surmonté d’un style court,

est uniloculaire; la loge renferme un unique ovule pendant, anatrope.

Source : MNHN, Paris

- 27 -

Fruits : Il s’agit de drupes longues de 3 à 18 mm, provenant chacune

d’un carpelle fécondé, portées par le réceptacle ? devenu convexe ou non.

Le mésocarpe, charnu, renferme souvent des granulations (sécrétions

oléo-résinifères?). Protégée par un endocarpe lignifié, la graine, pendante,

présente toujours, à la surface du tégument externe, une bandelette durcie

qui correspond à la région du raphé; elle renferme un embryon droit,

vertical, à 2 cotylédons, qui se trouve au sein d’un albumen charnu.

Les espèces du genre Hedycarya se rencontrent dans les forêts humides

de quelques îles océaniennes; H. arborea est endémique de la Nouvelle-

Zélande et H. angustifolia d’Australie; H. dorstenioides est répandu aux

Iles Fidji, aux Iles Samoa et aux Nouvelles-Hébrides; les 10 (11?) autres

espèces retenues sont toutes endémiques de la Nouvelle-Calédonie.

HEDYCARYA J. R. & G. Forster

Char. Gen. Plant. : 127 (1776); Lamarck, Encycl. Méth., Bot., 3 : 78 (1789);

A. Richard, Ess. Fl. Nouv.-Zélande : 354 (1832); A. Cunningham, Ann. Nat. Hist.,

ser. 1, 1 : 215 (1838); Tulasne, Monogr. Monim. : 405 (1855); A. DC., Prodr. 16 (2) :

672 (1868); Seemann, Flora Vitiensis : 206(1865-1873); Hooker f., Handb. New Zealand

Fl. : 240 (1867); Bentham, Fl. Australiensis 5 : 290 (1870); PaX, Pflanzenfam. 3 (2) :

99 (1899); Perkins & Gilg, Pflanzenreich 4 (101) : 18 (1901).

— Crinonia Banks ex Tul., l.c. : 405 (1855), nom. in syn.

Espèce-type : Hedycarya arborea J. R. & G. Forster.

Clé des espèces

1. Feuilles toujours dentées (6-14 dents de chaque côté du limbe); connectif

des étamines réduit à un apicule au-delà des loges; pollen en tétrades;

anthères pubescentes.

2. Inflorescences longues de 3-4 cm; réceptacle (J généralement à 8 tépales

sur 2 rangs (4 internes, 4 externes), rarement imbriqués; réceptacle S

renfermant 10-20 carpelles à ovaire pubescent; fruits longs de 12 -

14 mm; embryons longs de 5,5-6 mm. 1. H. arborea

2'. Inflorescences longues de 1,5-2 cm; réceptacle <J à 8 tépales valvaires;

réceptacle 9 renfermant 40-60 carpelles à ovaire glabre; fruits longs

de 3-3,5 mm; embryons longs de 0,6-0,7 mm. 2. H. angustifolia

1'. Feuilles entières (rarement à 1-3 dents par limbe); connectif des étamines

dilaté au-delà des loges; pollen simple (eumonade); anthères glabres.

3. Inflorescences toujours terminales, longues de 4-11 cm. 3. H. dorstenioides

3'. Inflorescences à la fois terminales et axillaires, longues de 1-3 cm.

4. Feuilles à limbe linéaire, ± oblong (le rapport longueur/largeur

varie de 5,5 à 7,0); 10-14 paires de nervures secondaires; récep¬

tacle $ renfermant 20-40 carpelles. 4. H. rivularis

4'. Feuilles à limbe elliptique à obové, non linéaire (le rapport longueur,/

largeur varie de 1,5 à 2,5); 4-6 paires de nervures secondaires;

réceptacle 9 renfermant 5-10 carpelles. 5. H. parvifolia

3". Inflorescences cauliflores, ramiflores ou à l'aisselle des feuilles, jamais

terminales.

5. Inflorescences cauliflores ou ramiflores (sur le vieux bois), non

à l'aisselle des feuilles, longues de 4-15 cm.

6. Limbe foliaire elliptique à ové, mince, avec un hypoderme

composé d’une seule assise de cellules; 6-8 paires de nervures

secondaires . 6. H. engieriana

Source : MNHN, Paris

- 28 -

6'. Limbe foliaire obové, épais, avec un hypoderme composé de

(2) 3 assises de cellules; 4-6 paires de nervures secondaires

. 7. H. chrysophylla

5'. Inflorescences à l'aisselle des feuilles (à la fois ramiflores et axil¬

laires chez H. cupulaia, mais longues de 1-4 cm).

7. Limbe foliaire généralement de 13-20 x 6-10 cm; inflorescences

uniflores, non ramifiées (parfois 2-3 fleurs partent de l’aisselle

d'une même feuille) . 8. H. baudouinii

T. Limbe foliaire généralement de 2,5-12 x 1-5 cm; inflorescences

ramifiées, en grappe (à la fois uniflores et en grappe chez

H. microcarpa, mais limbe long de 2,5-4 cm).

8. Limbe foliaire de 2,5-4 cm; embryon occupant tout le plan

médian de la graine. 9. H. microcarpa (?)

8'. Limbe foliaire long de 4-12 cm; embryon localisé dans la

moitié supérieure de la graine.

9. Jeunes rameaux pubescents; pétiole long de 15-27 mm

. 10. H. symplocoides

9'. Jeunes rameaux glabres (pubérulents chez H. balansæ mais

alors pétiole long de moins de 6 mm).

10. Limbe foliaire nettement acuminé et pétiole long de

3-5 mm ; réceptacle S de 5-8 mm de diamètre, pré¬

sentant dans le bouton 4-6 tépales; hypoderme cons¬

titué d’une seule assise de cellules. 11. JJ. aragoensis

10'. Limbe foliaire non acuminé ou subacuminé (dans ce

dernier cas, pétiole long de 6-14 mm); réceptacle <J

de 2,5-4 mm de diamètre, présentant dans le bouton

8-14 tépales; hypoderme constitué de 2 assises de

cellules.

11. Jeunes feuilles à limbe complètement glabre; pétiole

long de 6-14 mm; réceptacle^ renfermant environ

25 étamines; jeunes rameaux complètement glabres

. 12. H. cupulaia

11'. Jeunes feuilles à limbe pubérulent sur les 2 faces;

pétiole long de 3-5 mm; réceptacle $ renfermant

environ 50 étamines; jeunes rameaux pubérulents

1. Hedycarya arborea J. R. & G. Forster

Char. Gen. Plant. : 128,/îg. 64 (1776); A. DC., Prodr. 16 (2) : 672 (1868); Bâillon,

Hist. PI. 1 : 300 (1869); Perkins & Gilg, Pflanzenreich 4 (101) : 20 (1901).

— H. dentata G. Forster, Flor. ins. austr. Prodr. : 71 (1786).

— H. hirsuta Spreng., PI. min. cog. pugill. 2 : 91 (1815).

— Zanthoxylum novæ zeelandiæ A. Rich., Ess. Fl. Nouv.-Zélande (Voyage de l'Astrol.) :

291 (1832).

— H. scabra A. Cunn., Ann. Nat. Hist., ser. 1, 1 : 216 (1838).

— H. bengalensis Roxb. ex Mueller, in Walpers, Ann. Bot. syst. 4 : 113 (1857).

Lectotype : Forster 199, Nouvelle-Zélande, P! (en effet, l’holotype éventuel semble

manquer au BM).

Arbuste ou petit arbre atteignant jusqu’à 12 m de hauteur, à jeunes

rameaux comprimés aux nœuds dans le plan des pétioles, pubescents ou

pubérulents.

Feuilles opposées ou subopposées, pétiolées, dentées. Pétiole long de

Source : MNHN, Paris

- 29 -

PI. 1. — Hedycarya arborea J. R. & G. Forster : 1, rameau florifère O) x 2/3; 2, schéma

d'une partie de coupe transversale de feuille; 3, fleuri en bouton x 3,3; 4, 2 tépales

x 5,5; 5, étamine de face x 15; 6, fleur 9 x 8,5; 7, carpelles x 15; 8, poil de la face

interne du réceptacle 9 ; 9, fruits x 2; 10, graine à l'intérieur d’une drupe x 2,2; 11, coupe

longitudinale d'une graine passant par l'embryon x 2,7; 12, embryon x 5,5. (1,3-5,

Raoul s.n.; 2, Forster s.n .; 6-8, Anonyme s.n .; 9-12, Travers s.n.).

Source : MNHN, Paris

- 30 -

8-12 mm, pubescent. Limbe elliptique (parfois un peu obové), de (5-)8-

11,5 X (2-)3-5,5 cm, aromatique, présentant de chaque côté 6-11 dents de

0,5-1 mm (la région basale en est dépourvue), aigu, apiculé au sommet,

en coin à la base; les 2 faces sont pubescentes (d’autant plus que la feuille

est jeune) ou pubérulentes; nervure médiane proéminente dessous; 6-8 paires

de nervures secondaires; en coupe transversale on observe une seule assise

de cellules hypodermiques aplaties, sous l’épiderme supérieur, et des cellules

sécrétrices dans les parenchymes palissadique et lacuneux.

Inflorescences en grappe, 3-20-flores, à l’aisselle des feuilles, longues

de 3-4 cm; bractéoles petites, rarement visibles. Réceptacles 3 d’environ

7 mm de diamètre, hirsutes extérieurement, généralement à 8 tépales

(4 internes, 4 externes), rarement imbriqués, à pubescence externe et

interne et longs de 4-5 mm; ces réceptacles sont portés par des pédicelles

longs de 3-15 mm, hirsutes; chaque réceptacle renferme 15-20 étamines

(jusqu’à 64 selon Sampson, 1969) sessiles, longues d’environ 1,5 mm,

pubérulentes, dont le connectif est prolongé au-delà des loges sous la forme

d’un apicule; grains de pollen en tétrades. Réceptacle $ cupuliforme,

de 3-4 mm de diamètre, pourvu de 8 tépales courts (env. 1 mm, dentiformes),

hirsute intérieurement et extérieurement; pédicelle long de 8-10 mm, lui

aussi hirsute; 10-20 carpelles (les plus externes stériles) sont insérés à l’in¬

térieur de la coupe réceptaculaire; ils sont longs de 1,2-1,4 mm et sont

pubescents dans la région ovarienne; chaque carpelle renferme un ovule

pendant anatrope.

Les drupes sont stipitées, longues de 12-14 mm, et renferment chacune

une graine longue de 9-10 mm; embryon droit, long de 5,5-6 mm, à 2 coty¬

lédons foliacés dentés, localisé dans la moitié supérieure de la graine.

Nombre chromosomique : n = 57 (Haïr & Beuzenberg, 1959).

Matériel étudié : Nouvelle-Zélande : Anonyme s.n., fl.<J, fl. 9, P; Cunningham 29,

stér., P; Filhols.n., Wellington, fl. S, 1875, P; Forster 199, (type), fl. 3, P; s.n.. B, photo, P;

Hombron s.n., Akaroa, Presqu'île de Banks, j. fr., 1841, P; Raoul s.n., f\.3, fl. 9, fr., 1843, P;

Richard s.n., fr.,P; Sle Croix de Belligny s.n., Akaroa, fl. 9, fr., P; Travers s.n., Wellington,

750 m, fl. 3, oct. 1908, P; s.n., même localité, fr., avr. 1909, P.

H. arborea, endémique de la Nouvelle-Zélande, se trouve dans cer¬

taines forêts de plaine et de montagne; comme chez H. angustifolia, les

feuilles sont régulièrement dentées et les grains de pollen sont en tétrades;

ces caractères distinguent ces 2 espèces de tous les autres Hedycarya.

Selon Usher (1974), les feuilles de H. arborea sont utilisées localement

pour des bains de vapeur.

2. Hedycarya angustifolia A. Cunningham

Ann. Nat. Hist., ser. 1, 1 : 215 (1838); Bâillon, Hist. PI. 1 : 301 (1869); Perkins

& Gilg, Pflanzenreich 4 (101) : 20 (1901).

— H . macrophylla A. Cunn., Le. : 215 (1838).

— H. cunninghamii Tul., Monogr. Monim. : 408 (1855).

— H. pseudomorus F. Muell., Trans. Phil. Inst. Vict. 2 : 63 (1858).

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Hedycarya angustifolia A. Cunningham : 1, extrémité d'un jeune rameau x 2/3;

2, feuille x 2/3; 3, inflorescences o x 1,3; 4, fleur<J x 5,5; 5, étamine de face x 15; 6, éta¬

mine de profil x 15; 7, fleur ï à l'anthèse x 5,5; 8, carpelle x 22; 9, ovule x 22; 10, poil

de la face interne du réceptacle S, long de 0,3 mm; 11, fruits x 3,5; 12, drupe x 8.5;

13, noyau de profil, du côté de l'ouverture x 8,5; 14, noyau de face x 8,5; 15, graine

à l'intérieur du noyau x 15; 16, coupe longitudinale d'une graine, passant par l'embryon

x 15; 17, embryon x 28. (1,11-17, Schodde 3236 ; 2, Adams 2473 ; 3-6, MacKee 7298:

7-10, Mueller s.n.).

Source : MNHN, Paris

- 32 -

— H. dentata G. Forst. var. australasica Sonder, Linnæa 28 : 228 (1856).

— H. australasica (Sonder) A. DC., Prodr. 16 (2) : 673 (1868).

Type : Cunningham s.n., Australie (holo-, K!).

Arbuste élancé ou arbre haut de 2-17 m; jeunes rameaux cylindriques,

avec des petits poils apprimés ascendants, devenant glabres lorsque commen¬

cent à apparaître les lenticelles.

Feuilles opposées ou subopposées, pétiolées, dentées. Pétiole long

de 5-28 mm, pubérulent lorsque la feuille est jeune. Limbe elliptique à

ové, généralement lancéolé, de 5-13 x 2-5 cm, brillant, vert foncé dessus,

vert clair dessous, aromatique, présentant de chaque côté (mais pas dans le

quart proximal) 7-14 dents de 0,5-1 mm; sommet aigu, mucroné; base en

coin; jeunes feuilles pubérulentes dessus et dessous, surtout au niveau

de la nervure médiane et des nervures secondaires, et d’autant plus qu'on se

rapproche de la base du limbe; 5-8 paires de nervures secondaires; une

seule assise de cellules hypodermiques plus grandes que les cellules épi¬

dermiques voisines; cellules sécrétrices dans les tissus parenchymateux.

Inflorescences vert jaunâtre, en grappe, longues de 1,5-2 cm, axillaires

(parfois 2 pédoncules partent de l’aisselle d’une feuille); à la base des

pédicelles, on observe des bractéoles longues de 1-3 mm, pubescentes, les

ultimes parfois recaulescentes. Fleurs <? groupées par 5-16, portées par

des pédicelles pubescents longs de 4-8 mm; les réceptacles, d’environ 6 mm

de diamètre, sont généralement bordés de 8 tépales valvaires, triangulaires,

pubescents, longs de 3 mm et larges d’environ 2 mm à la base; chaque

réceptacle renferme une cinquantaine d'étamines sessiles, pubérulentes,

longues d’environ 5 mm, dont le connectif est prolongé au-delà des loges

par un court apicule; grains de pollen en tétrades. Fleurs ç généralement

groupées par 2-4 (rarement isolées); pédicelle long de 8-10 mm, pubéru¬

lent; réceptacle presque plan à l’anthèse, de 5-6 mm de diamètre, bordé

d'une dizaine de lobes courts, pubérulents extérieurement, renfermant

40-50 carpelles glabres entourés chacun d’une couronne de poils longs

de 0,2-0,4 mm; à l’intérieur de chaque carpelle fertile se trouve un ovule

pendant anatrope.

Infrutescences longues de 15-25 mm; les drupes sont petites (3-3,5 mm)

et renferment chacune une graine longue de 2-2,5 mm, pendante, aplatie;

à maturité, le mésocarpe ligneux de la drupe se fend longitudinalement,

sous une forte pression, et s’ouvre en 2 valves; la graine renferme un petit

embryon droit, long de 0,6-0,7 mm, à 2 cotylédons non dentés.

Nombre chromosomique : n = 19 (Haïr & Beuzenberg, 1959).

Matériel étudié : Australie : Adams 2473, Clyde Mountain, ESE Braidwood,

fl. cî, 17.9.1969, P; Blakely s.n., Jenolan Caves, fl. <J, 10.1899, P; s.n., même localité,

fl. 9, 10.1899, P; Boorman s.n., fl. 9, 1904, P; Cunningham s.n., (type), Blue Mountain,

stér., 1834, K; s.n., j. fr., 1839, P; MacKee 7298, Clyde Mountain, 800 m, fl.cî, 18.9.1960,

P; Mueller s.n., Dandenony, Victoria, fr., K; s.n., fl. 9, fr., 1862, P; Schodde 3164,

ENerriga, env. 700 m, j. fr., 24.11.1962, P; 3236, N Singleton, env. 930 m, fr.,

3.2.1963, P.

Source : MNHN, Paris

- 33 -

Cette espèce, endémique d’Australie, se trouve en lisière de forêt

humide entre 500 et 1000 m d’altitude; par ses feuilles dentées elle ressemble

à H. arborea de Nouvelle-Zélande mais s’en distingue aisément par les

fleurs 3 et et aussi par les fruits qui sont ici de petite taille et non stipités.

Localement le bois est utilisé pour l’ébénisterie.

3. Hedycarya dorstenioides A. Gray

Joum. Bot. 4 : 83 (1866); A. DC„ Prodr. 16 (2) : 673 (1868); Bâillon, Hist. PI. 1 :

301 (1869); Seemann, Fl. Vitiensis ; 206 (1865-1873); Perkins & Gilg, Pflanzenreich 4

(101) : 19 (1901).

—- H. dorstenioides var. denticulata A. Gray, l.c. : 83 (1866).

— H. denticulata (A. Gray) Perk. & Gilg, l.c. : 19 (1901).

— H. sinuato-dentata Perkins, Pflanzenreich 4 (101), Nachtrâge : 7 (1911), syn. nov.;

type : Milne 225, K!

—- H. crassifolia Gillespie, Bull. Bishop Mus. Honolulu 91 : 6 (1932), syn. nov.; type :

Gillespie 4124, BISH!

—• H. neo-ehudica Guillaumin, Journ. Arn. Arb. 13 : 83 (1932), syn. nov.; type :

Kajewski SU (holo-, A!; iso-, K!, P!).

Type : Anonyme s.n., Iles Samoa (holo-, K!).

Arbuste ou arbre haut de 2 à 15 m; jeunes rameaux feuillés cylin¬

driques, aplatis aux nœuds, glabres.

Feuilles opposées ou subopposées, entières, pétiolées. Pétiole long de

5-20 mm, glabre. Limbe elliptique à ové, de 3,5-11,5 X 1,5-6,5 cm, présen¬

tant parfois 1-2 dents de chaque côté (jusqu'à 6 sur le type de H. sinuato-

clentata), sublancéolé, aigu-subacuminé au sommet, en coin à la base,

glabre sur les 2 faces; 5-7(8) nervures secondaires de chaque côté; 1 assise

de cellules hypodermiques aplaties; cellules sécrétrices peu nombreuses

dans les tissus parenchymateux.

Inflorescences terminales en grappes paniculées, à fleurs jaunes à

maturité, longues de 4-11 cm. Fleurs 3 groupées par 40-100, portées par des

pédicelles pubescents à subglabres longs de 5-15 mm qui partent à l’aisselle

de bractées de 0,5-1 mm; bractéoles ultimes souvent recaulescentes; les

réceptacles, de 7-10 mm de diamètre, pubérulents à subglabres extérieure¬

ment, sont bordés de 6-10(12) petits tépales, et renferment de nombreuses

étamines (plus de 50) longues d’environ 1,5 mm à l'anthèse; le connectif

des étamines est dilaté au-delà des loges et présente à son extrémité de très

petits poils épars; grains de pollen simples (eumonades). Fleurs Ç groupées

par 5-20; pédoncules et pédicelles pubérulents à subglabres; pédicelle

long de 8-22 mm; bractéoles aux bifurcations des axes rarement recaules¬

centes sur le pédicelle; le réceptacle, cupuliforme, de 4-6 mm de diamètre,

complètement fermé dans le bouton, s’ouvre par la suite irrégulièrement;

7-20 carpelles uniovulés sont incrustés à la face interne.

Au moment de la fructification, les réceptacles $ devenus convexes

portent un petit nombre de drupes d’abord vertes, puis rouges à maturité,

devenant pourpres à noires par la suite, longues de 10-16 mm; la graine

Source : MNHN, Paris

- 34 -

renferme à son sommet un embryon d’environ 2,5 mm à 2 cotylédons non

dentés.

Matériel étudié : Iles Fidji : Viti Levu : Degener 14281, 800-900 m, fl. (J fév.-

mars, P; 14377, 750-800 m, fr. fév.-mars, P; 14596, 750-800 m, fl.(J fév.-mars, P; 14597,

750-800 m, fr. fév.-mars, P ; Cillespie 2097, 150 m, j. fr. août, P ; 2856, 500 m, j. fr. sept., P;

3266, 950 m, fl.<J oct., BISH; 4124, 1300 m, fr. nov„ BISH: Parks 20748, j. fl. . juill.. P;

Smith 4006, 700-1050 m, fl. $ avr.-mai, P; 4084, 700-1050 m, fl. <J avr.-mai, P; 4128,

950-1050 m, fl. 9 mai, P; 4793, 1000-1100 m, fl.<J juin-août, P; 4813, 1100-1200 m, fl. .

juin-août, P; 4916, 870-970 m, fr. juin, P; 4997, 1050-1120 m, j. fr. juin-août, P; 5149,

1290-1323 m, fr. juill.-sept., P; 5459, 725-825 m, fl. J août, P; 6054, 550-800 m, fr. sept.,

P; 7028, 100-200 m, fl. 9 avr., P; 7043, 100-200 m, j. fr. avr., P; 8595, 150-250 m, j. fr.

sept.-oct., P; 8708, 450-600 m, fr. sept., P; 8787, 250-350 m, fl. i, fr. oct.. P; 8790, 250-

350 m, j. fr. oct., P; 9044, 50-200 m, j. fr. oct., P; Stauffer £ Koroiveibau 5821, 950 m.

fr. mars, P ,5817, 950 m, fl. 9 mars, P. — Vanua Levu : Smith 607, 300-700 m, fr. nov., P:

1688, 400 m, fl.<J avr., P; 1996, 600-820 m, j. fr. juin, P; 6457, 500-590 m, fr. oct.-nov„ P;

6892, 100-200 m, fr. nov.-déc., P; Stauffer & Tavola Kuruvoli 5850, 40 m, fr. mars, P. —

Kandavu : Smith 96, 200-400 m, fr. oct., P; 151, 200-400 m, fr. oct., P; 290, 750-840 m.

fr. oct., P. — Taveuni : Smith 718, 300-600 m, fl.<? déc.-janv., P; 779, 600-830 m, stér., P:

921, 700-900 m, fr. déc.-janv., P; 8232, 700-830 m, fr. août, P. — Ovalau : Smith 7266.

100-300 m, j. fr. mai, P; 7545, 400-500 m, bout, mai, P; 7562, 575-626 m, j. fr. mai, P.

— Koro : Smith 929, 200-300 m, fr. janv.-fév., P; 984, 300-500 m, fl. 3 janv.-fév.. P:

1054, 300-500 m, fr. fév., P. — Moala : Smith 1321, 200 m, j. fr. mars, P; 7737, 300-

450 m, fl. S juin, P. — Ngau : Milite 225, fl. ?, K.

Iles Samoa : Anonyme s.n., fl. 3, fr., K; Christophersen 2046, Savaï, 900 m, fr.

juill., P; 2241, Savaï, 1550 m, j. fr. juill., P; 2517, Savaï, 700 m, fr. août, P; 2568, Savaï,

1200 m, fr. sept., P; 2993, Savaï, 150 m, fl.<J oct., P; 3217, Savaï, 450 m, fr. nov., P:

Christophersen & Hume 2174, Savaï, 1300 m, fl. 9, fr. juill., P; Reinecke 166, Savaï, fr.

Nouvelles-Hébrides : Bernardi 13072, Tanna, 250-350 m, fr. mai, P; Kajewski 90,

Tanna, 200 m, j. fr. mars; 322, Eromanga, 400 m, fr. mai, P; 811, Anatom, 120 m, fr.

fév., A, K, P; Schmid 3244, Tanna, 350 m, fr. mai, P.

Cette espèce, abondante aux Iles Fidji, aux Iles Samoa et aux Nouvelles-

Hébrides, se rencontre surtout en forêt dense humide de transition à basse

et moyenne altitude (entre 50 et 1500 m); elle se distingue facilement des

autres espèces d 'Hedycarya par ses inflorescences terminales en grappes

paniculées.

4. Hedycarya rivularis Guillaumin

Arch. Bot. Caen 1 : 75 (1927).

— Monimiopsis rivularis Vieill. ex Perkins, Pflanzenreich 4 (101), Nachtrâge : 58.

(1911), nom. nud.

Types : PenneI 301, Nouvelle-Calédonie (lecto-, P!); Vieillard 3140, Nouvelle-

Calédonie (syntype, P! K!).

Arbuste dense, rameux, ripicole, haut d'environ 2 m; jeunes rameaux

cylindriques, aplatis aux nœuds, glabres.

Feuilles opposées ou subopposées, entières. Pétiole long de 5-14 mm,

glabre. Limbe linéaire ± oblong, vert foncé dessus, vert clair dessous.

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — Hedycarya dorslcnioides A. Gray : 1, rameau florifère (S) x 2/3; 2, fleur o en boulon

x 3.5; 3, fleura' à l'anthèse x 3,5; 4, étamine x 15; 5, fleurs en bouton x 5.5; 6, fleur

4 à l'anthèse x 5,5; 7, carpelle x 15: 8, drupe x 1.8; 9, graine x 2,5; 10, coupe longi¬

tudinale de la graine, passant par l'embryon x 2,2; 11, embryon x 8,5. (1,3,4, Smith 4006;

2, Smith 5459; 5-7, Smith 4813; 8-11, Christophersen 3217). — Hedycarya rivularis Guillau¬

min : 12, rameau fructifère x 2/3; 13, fleur s x 4,5: 14, carpelle x 15; 15, coupe longi¬

tudinale d'un carpelle x 15; 16, fruits x 3,3; 17, coupe transversale d'une drupe x 5,3:

18, graine de face x 5,5; 19, graine de profil x 5,5; 20, coupe longitudinale d’une graine

passant par l'embryon; 21, embryon x 22. (12,16-21, MacKee 26257; 13-15, Pemtel 301).

Source : MNHN, Paris

- 36 -

aromatique, lancéolé, mucronulé au sommet, en coin à la base, de 7-14

X 1,3-2 cm, glabre sur les 2 faces, à marge un peu révolutée à sec; 10-

14 paires de nervures secondaires; 2 assises de cellules hypodermiques un

peu plus grandes que celles de l’épiderme supérieur; cellules sécrétrices

dans le parenchyme lacuneux.

Inflorescences ? axillaires et terminales, généralement 3-5-flores (plus

rarement 1-2-flores), longues de 1-3 cm; pédicelles glabres, longs de 2-10 mm;

bractéoles atteignant jusqu’à 2 mm, les ultimes recaulescentes sur le pédi-

celle; réceptacles de 5-6 mm de diamètre, cupuliformes, glabres extérieure¬

ment, à marge irrégulièrement dentée, renfermant 20-40 carpelles longs de

1,7-2 mm; chaque carpelle est entouré d’une couronne de poils très denses.

Le réceptacle $ devient convexe au moment de la fructification et porte

des drupes ovoïdes longues de 6-8 mm qui renferment une graine mucro-

nulée d’environ 5 mm, au sommet de laquelle se trouve un petit embryon

(0,7-1 mm) droit, vertical.

Matériel étudié : Nouvelle-Calédonie : Blanchon 1198, Houailou, bord de la

R. Ouen-Reu, 150-200 m, fl. $, j. fr., 24.11.1964, P; MacKee 26257, Tiwaka : Bobetio,

250 m, fr., 13.2.1973, P; Pennel 301, Bourail, fl. ?, j. fr., P; Schmid s.n., Houailou,

j. fr., P; Veillon 210, Col des Roussettes, fr., 1.6.1965; Vieillard 3140, Wagap, bord de

la R. Amoa, fr., P, K.

Source : MNHN, Paris

38 -

Cette espèce, endémique de la Nouvelle-Calédonie, ne semble pas très

abondante; elle est localisée au centre de l’île et a toujours été trouvée à

basse altitude, en forêts galeries semi-ombragées, au bord de cours d'eau.

Elle se distingue nettement des autres Hedycarya par ses feuilles linéaires

à 10-14 paires de nervures secondaires. Les individus <J demeurent inconnus.

5. Hedycarya parvifolia Perkins & Schlechter

Bot. Jahrb. 39 : 106 (1906); Perkins, Pflanzenreich 4 (101), Nachtrâge : 4 (1911).

— H. grandiflora Perk., Pflanzenreich 4 (101), Nachtrâge ; 5 (1911), syn. nov.; type :

Balansa 2765 , P! K!

— H . speclahilis Perk., Le. : 6(1911), syn. nov. : syntypes : Balansa 1033, P!; 1033 a, P!;

3626; Schlechter 15156, P! K!

—• H. ovalifolia Guillaumin, Mém. Mus. Hist. Nat., ser. Bot., 8 : 233 (1962), syn.

nov.; type : Guillaumin & Baumann-Bodenheim 10975, P!

Type : Schlechter 15353, Nouvelle-Calédonie, Ngoye, 400 m, fr., 17.11.1902,

P! K!

Arbrisseau ou arbuste haut de 1-6 m, à jeunes rameaux glabres. Feuilles

opposées ou subopposées, à pétiole long de 4-15 mm. Limbe elliptique à

obové, entier, vert foncé dessus, vert clair dessous, de 3-11 x 1-5 cm,

aromatique, glabre sur les 2 faces, aigu ou arrondi au sommet (parfois

mucroné, subacuminé ou rétus), en coin à la base; 4-6 paires de nervures

secondaires; 1 assise de cellules hypodermiques sous l’épiderme supérieur;

nombreuses cellules sécrétrices dans les tissus parenchymateux.

Inflorescences uniflores axillaires et terminales; fleurs généralement

solitaires (parfois 2-3 fleurs à l’aisselle d'une feuille); bractéoles longues

de 0,5-1 mm, les ultimes recaulescentes sur le pédicelle. Fleurs <5 jaunes,

à pédicelles glabres longs de 8-15 mm (atteignant jusqu’à 35 mm chez le

spécimen Balansa 2765, type de H. grandiflora)-, réceptacle de 6-10 mm de

diamètre (jusqu'à 17 mm chez Balansa 2765), glabre extérieurement, sans

lobe ou dent sur la marge, renfermant de nombreuses étamines sessiles

longues d’environ 1 mm, dont le connectif est prolongé et dilaté au-delà

des loges; grains de pollen simples (eumonades). Fleurs Ç jaunes; pédicelle

long de 5-18 mm, glabre; réceptacle cupuliforme sans tépale (marge parfois

subondulée), de 3-10 mm de diamètre, glabre, renfermant 5-10 carpelles

entre lesquels on observe des poils unicellulaires relativement longs (3-4 mm).

Après la fécondation, le réceptacle 2 devenu convexe porte des drupes

vertes qui deviennent rouge foncé à maturité puis noires, ovoïdes, longues

de 5-18 mm; à l’intérieur de chaque drupe se trouve une graine pendante,

au sommet de laquelle est situé un petit embryon vertical long d’environ

2 mm, à 2 cotylédons.

Hedycarya parvifolia, endémique de la Nouvelle-Calédonie, est abon¬

dante localement en forêt humide sur terrain rocheux serpentineux, géné¬

ralement entre 500 et 1400 m d’altitude; c'est la seule espèce d 'Hedycarya

à présenter des inflorescences uniflores (comme chez H. baudouinii ) et à la

fois axillaires et terminales (seulement axillaires chez H. baudouinii)-, H.

Source : MNHN, Paris

PI. 6. — Hedycarya chrysophylla Perkins : 1, extrémité d'un jeune rameau x 2/3; 2, schéma

d'une partie de coupe transversale de feuille; 3, inflorescence . x 2/3; 4, jeune fleur S

x 2,5; 5, étamine de face x 15; 6, étamine de profil x 15; 7, fleur Ç x 3,8; 8, carpelle

x 22; 9, les tissus de l'ovaire ont été enlevés pour montrer l'ovule pendant. (1, Vieillard

3139; 2,4-6, Deplanche 349 ; 3, MacKee 20490; 7-9, Compion 1972). — Hedycarya englc-

riana S. Moore : 10, extrémité d'un rameau x 2/3; 11, schéma d'une partie de coupe

transversale de feuille; 12, inflorescence ? x 2/3; 13, jeune fleur <3 x 3,3; 14, étamine

de face x 15; 15, étamine de profil x 15; 16, fleur ? x 5,5: 17, carpelle x 15; 18, drupe

x 3,5; 19, graine x 3,5; 20, coupe longitudinale d'une graine passant par l’embryon

x 3,5; 21, embryon X 11. (10, MacKee 12806; 11, Compion 1434; 12, 16, 17, 19, 20,

MacKee 12356; 13-15, MacKee 29879; 21, MacKee 12150).

Source : MNHN, Paris

- 40 -

parvifolia et H. baudouinii se distinguent par ailleurs aisément par leurs

feuilles (celles de H. baudouinii étant de grande taille), et par divers autres

caractères (pubescence des rameaux, des feuilles et des fleurs; nombre de

carpelles par réceptacle; nombre d’assises de cellules hypodermiques, etc.).

Note : Le matériel conservé au Muséum de Paris et aux Royal Botanic

Gardens de Kew se rapportant à cette espèce (ainsi qu’à H. cupulata)

est très abondant; la liste complète des échantillons étudiés figurera dans

la Flore de la Nouvelle-Calédonie dont un volume consacré à la famille

des Monimiaceæ est actuellement en préparation.

6. Hedycarya engleriana S. Moore

Journ. Linn. Soc., ser. Bot., 45 : 382 (1921).

— H. perkinsiana S. Moore, l.c. : 384 (1921), syn. nov.; type : Compion 1265 , BM!

Type : Compion 1434, Nouvelle-Calédonie (holo-, BM!).

Arbuste ou petit arbre haut de 1,5-10 m; jeunes rameaux glabres.

Feuilles opposées ou subopposées, entières, pétiolées. Pétiole long de4-7 mm,

glabre. Limbe elliptique, vert foncé brillant dessus, vert clair dessous, de

5-10 X 2-4,5 cm, mince, glabre sur les 2 faces, aigu acuminé à subacuminé

au sommet, en coin à la base, aromatique; (5) 6-8 paires de nervures secon¬

daires; réseau de nervilles bien visible; 1 assise de cellules hypodermiques

plus grandes que les cellules de l’épiderme supérieur voisin; nombreuses

cellules de sécrétion dans les tissus parenchymateux.

Inflorescences cauliflores et ramiflores (sur des petites bosses le long

du tronc et des grosses branches) en grappe paniculée, longues de 4-15 cm,

5-20-flores. Fleurs <? jaunâtres, portées par des axes pubérulents (petits

poils apprimés ascendants); on ne distingue pas de bractéoles aux rami¬

fications des axes, mais elles sont parfois recaulescentes sur le pédicelle

ou appliquées contre le réceptacle; pédicelle grêle, long de 8-15 mm, pubé-

rulent; réceptacle de 10-13 mm de diamètre, presque plan, à marge lobée-

ondulée à l'anthèse; les jeunes réceptacles ont une marge nettement lobée :

environ 7 tépales externes et 7 tépales internes plus petits; chaque réceptacle

renferme de nombreuses étamines sessiles (plus de 50) longues d’environ

2 mm, dont le connectif, prolongé au-delà des loges, est dilaté et recourbé

au sommet; les loges de l'anthère renferment des grains de pollen simples

(eumonades). Fleurs £ jaunâtres, portées par des axes pubérulents à glabres;

pédicelle long de 15-35 mm, grêle; réceptacle cupuliforme, sans tépale,

ondulé sur la marge, de 5-8 mm de diamètre, pubérulent à glabre extérieure¬

ment; 18 à 70 carpelles, longs de 1-1,5 mm, sont incrustés à la face interne

du réceptacle qui est pubescente entre les carpelles; chaque carpelle, uni¬

loculaire, renferme un ovule pendant, anatrope.

Les drupes, vertes puis rouges à maturité, généralement obovées,

longues de 7,5-9,5 mm, s’ouvrent en 2 valves lorsqu’elles sont pressées

fortement; au sommet de la graine se trouve un petit embryon droit, ver¬

tical, long de 1,8-2,8 mm, à 2 cotylédons.

Source : MNHN, Paris

- 41

Matériel étudié : Nouvelle-Calédonie : Manchon 1042, Col des Roussettes,

fr., P; Complon 1265, Mt Canala, 450 m, fl.<?, 18.6.1914. BM; 1434, Mt Arago, 300-

450 m, fl. 9, j. fr., 15.6.1914. BM; MacKee 12030, Farino, forêt du Pic Noir, 250 m,

fr., 21.1.1965, P; 12150, haute vallée de la R. La Foa, 500-650 m, fr., 7.2.1965, P;

12356, S du Col des Roussettes, 500 m, fl. 9, fr., 1.4.1965, P; 12575, Table Unio, 800 ni,

fr., 10.5.1965, P; 12806, Katrikoin, 400-500 m, fl. 9 , 17.6.1965, P; 29879, Poindimié :

Povila, 400-500 ni, fl.,?, 21.3.1975, P ; 33462, Haute Diahot : Paala.600m, j. fr., 15.7.1977,

P; Schmid 1164, piste de Wayageth à Haute Couina, 800 m, fl.,?, 17.4.1966; 1165, même

localité, stérile; 1213, Katrikoin, 400 m, fl. 9 , 13.4.1966; 1214, même localité, fl.<?, P.

Espèce endémique de la Nouvelle-Calédonie, se rencontrant en forêt

humide, sur micaschistes, entre 300 et 600 m d’altitude, dans la région

centrale de l’île.

7. Hedycarya chrysophylla Perkins

Pflanzenreich 4 (101), Nachtràge : 5 (1911).

—- H . sa ligna S. Moore, Journ. Linn. Soc., ser. Bot., 45 ; 382 (1921), syn. nov. ; type :

Compton 1972, BM!

Type : Deplanche 349, Nouvelle-Calédonie (holo-, K!; iso-, P!).

Arbuste ou petit arbre haut de 4-9 m; jeunes rameaux généralement

glabres, parfois pubérulents à pubescents, présentant souvent de nom¬

breuses lenticelles longitudinales.

Feuilles opposées ou subopposées. Pétiole long de 4-15 mm, glabre à

pubérulent. Limbe entier, obové, aigu-Iancéolé ou arrondi au sommet,

brillant, vert foncé dessus, vert clair dessous, de 4,5-8,5 X 1,5-3,5 cm,

épais, glabre ou pubérulent surtout dessous, aromatique: 4-6 paires de

nervures secondaires bien visibles dessous; (2) 3 assises de cellules hypo¬

dermiques plus grandes que les cellules de l'épiderme supérieur; nombreuses

et grosses cellules sécrétrices dans les parenchymes palissadique et lacuneux.

Inflorescences cauliflores et ramiflores, groupées sur des bosses, en

grappes paniculées 6-25-flores, longues de 4-11 cm. Fleurs $ jaunes, odo¬

rantes; pédicelles (longs de 8-25(-30) mm) et pédoncules pubescents à

pubérulents (petits poils apprimés ascendants); réceptacle de 8-15 mm de

diamètre, pubescent à subglabre extérieurement, cupuliforme lorsqu'il

est jeune puis presque plan, à 10-14 tépales arrondis au sommet, renfer¬

mant de nombreuses étamines (plus de 50) longues de 1,5-2 mm, dont le

connectif est prolongé et très dilaté au sommet au-delà des loges; les grains

de pollen sont simples (eumonades). Fleurs 2 jaunes; pédicelles longs de

5-20 mm, pubescents ou pubérulents; réceptacles cupuliformes, eux aussi

pubescents ou pubérulents extérieurement, de 6-8 mm de diamètre, bordé

de 6-10 petites dents, renfermant une cinquantaine de carpelles longs de

1-1,5 mm et à style court et aigu; réceptacle pubescent intérieurement

entre les carpelles qui renferment chacun un ovule pendant anatrope.

Fruits inconnus.

Matériel étudié : Nouvelle-Calédonie : Compton 1972, Tonine, 610 m, fl. ?,

2.10.1914, BM; Deplanche 349, Pouébo, fl.(?, K, P; MacKee 12866, haute Kouaoua :

Source : MNHN, Paris

- 42 -

vallée de Fanière, 300-500 m, fl.<J, 1.7.1965, P; 20476, haute Diahot : Tendé, 500 m,

fl.cî, 31.3.1969, P; 20490, Pouébo : Mt Mandjélia, 500 m, fl. 9, 31.3.1969, P; 32829,

même localité, 650 m, fl. <J, 17.2.1977, P; Vieillard 3139, Pouébo, fl. <J, P.

Espèce endémique de la Nouvelle-Calédonie, récoltée en forêt humide,

sur micaschistes, entre 300 et 600 m d'altitude; elle est très proche de

H. engleriana dont elle diffère essentiellement par ses feuilles, le limbe

étant ici obové, plus épais, à (2) 3 assises de cellules hypodermiques et

présentant 4-6 nervures secondaires (6-8 dans H. engleriana).

8. Hedycarya baudouinii Bâillon

Adansonia 9 : 132 (1868-1870); Ferions & Gilg, Pflanzenreich 4 (101) : 19 (1901).

Carnegiea eximia Perkins, Pflanzenreich 4 (101), Nachtrâge : 37 (1911), syn. nov. ;

type ; Franc 900.

Holotype : Baudouin s.n., Nouvelle-Calédonie, non vu 1 .

Néotype : Deplanche 196, Nouvelle-Calédonie, P!

1. Le spécimen récolté par Baudouin d'après lequel Bâillon a décrit celte espèce n'a

pu être retrouvé. Dans l'herbier de Bâillon qui est conservé au Muséum de Paris nous avons

trouvé un fragment du spécimen Deplanche 196 nommé « H. baudouini » par Bâillon lui-même;

il existe deux parts de cette récolte dans l'herbier de Paris qui correspondent bien à la descrip¬

tion de l'espèce, et que nous désignons ici comme néotype.

Source : MNHN, Paris

PI. 8. — Hedycarya baudouinii Bâillon : 1, rameau florifère (S) x 2 /3 ; 2, fleur S x 2,5; 3, jeune

étamine x 22; 4, étamine déhiscente X 15;5, fleurs x 4; 6a, 6b, carpelles x I5;7,drupe

x 3,5; 8, coupe longitudinale d'une graine passant par l'embryon x 3,5; 9, embryon

à 2 cotylédons x 15; 10, embryon à 3 cotylédons x 15. (1, MacKee 32744 ; 2,4, Vieillard

3145; 3. MacKee 32758 ; 5. 6b, MacKee 32863 ; 6a, Franc 3071; 7-10, Veillon 1949). —

Hedycarya microcarpa Pcrkins : 11, rameau fructifère x 2/3; 12, infrutescence x 5;

13, graine à l'intérieur du noyau x 8,5; 14, coupe longitudinale de la graine passant

par l'embryon x 8,5. (11-14, Caldwell s.n.).

Source : MNHN, Paris

- 44 -

Arbuste haut de 1,5 à 5 m; jeunes rameaux nettement comprimés aux

nœuds dans le plan des pétioles et présentant des poils courts apprimés

ascendants.

Feuilles opposées ou subopposées, entières, à pétiole long de 15-20 mm

(celui des jeunes feuilles pubérulent comme les jeunes rameaux feuillés).

Limbe elliptique à obové, de (12-)15-19 x 6-9,5 cm, vert foncé brillant

au-dessus, vert clair jaunâtre en dessous, arrondi au sommet avec parfois

un petit mucron (1,5 mm env.), en coin à la base, pubérulent sur les 2 faces

lorsque la feuille est jeune, les poils subsistant à la face inférieure chez les

feuilles adultes; nervure médiane épaisse et saillante dessous; 5-8 paires

de nervures secondaires saillantes dessous; 2 assises de cellules hypoder¬

miques un peu plus grandes que les cellules épidermiques.

Inflorescences uniflores, à l’aisselle des feuilles ou des cicatrices pétio-

laires; fleurs isolées ou par groupe de 2-4; pédicelles longs de 4-7 mm,

pubescents, présentant à la base de nombreuses bractées d’environ 0,5 mm,

les ultimes recaulescentes (souvent les 2 bractéoles ultimes appliquées

contre le réceptacle sont alternes avec 2 autres situées juste en dessous,

sur le pédicelle). Fleurs 3 vert-jaunâtre; réceptacle de 11-12 mm de diamètre,

pubérulent extérieurement, à marge lobée à l’anthèse; nombreuses étamines

(plus de 50) longues d’environ 2 mm, insérées à la face interne du récep¬

tacle; connectif très dilaté au-delà des loges; grains de pollen simples

(eumonades). Fleurs $ vertes à vert-jaunâtre; réceptacle cupuliforme,

pubescent extérieurement et intérieurement, de 7-8 mm de diamètre, à

marge subondulée, sans tépale; 20-40 carpelles longs de 1,2-1,6 mm, par¬

fois asymétriques (le style n’étant pas dans le prolongement de l’axe de

l’ovaire), sont insérés à la face interne du réceptacle.

Les drupes sont ovoïdes, longues d’environ 10 mm; elles renferment

chacune une graine au sommet de laquelle se trouve un petit embryon

long de 1,8-2,3 mm, à 2(3) cotylédons dentés.

Matériel étudié : Nouvelle-Calédonie : d'Alleizetle 239 NC, Yaté, j. fr., juill.

1910, P; Cribs 1413, Prony : Cap Ndua, fr., sept. 1903, P; Deplanche 196, s. loc., fl. S,

P; 629, s. loc., fr., P; Franc 1537 A, Prony, fl. 9, sept. 1913. P, K; 1753 A, Prony, stér.,

mars 1914, P; 3071, s. loc., fl. ?, P; s.n., s. loc., fl. 9, P; Le Rat 518, s. loc., j. fr., P; 683,

Prony, j. fr., P; MacKee 32744, Houailou : Nessakouya, 30 m, fl.tj, 2.2.1977, P; 32747,

même localité, fl. <J, 2.2.1977, P; 32758, Mt Mou, 200 m, j. fl.b\ 10.2.1977, P; Mont-

rouzier 193, s. loc., P: Veillon 1949, Port Boisé, 10 m, fr., 19.6.1969, P; Vieillard3145,

Wagap, fl. tî, P, et Ile Ouen, fl. <J, P.

Espèce endémique de la Nouvelle-Calédonie qui se rencontre dans des

maquis de basse altitude (10-30 m) souvent sur des affleurements de terrains

serpentineux, et plus rarement en forêt humide sur schistes. H. baudouinii se

distingue très facilement des autres Hedycarya grâce à ses grandes feuilles.

9. Hedycarya microcarpa Perkins

Pflanzenreich 4 (101), Nachtrâge : 4 (1911).

Type : Caldwell s.n., Nouvelle-Calédonie (holo-, K!); seul matériel connu.

Source : MNHN, Paris

- 45 -

Arbuste ou arbre (d'après Perkins) à rameaux feuillés glabres. Feuilles

généralement subopposées (ou opposées), à pétiole glabre long de 5-7 mm.

Limbe de petite taille (2,5-4 x 1-2 cm), entier, plus clair dessous sur le

sec, généralement obové (parfois elliptique), en coin à la base, arrondi

(parfois rétus) au sommet, glabre sur les 2 faces; nervure médiane pro¬

éminente à la face inférieure, incluse à la face supérieure; 6-8 paires de

nervures secondaires bien visibles sur les 2 faces; 1 assise de cellules hypo¬

dermiques beaucoup plus grandes que les cellules de l'épiderme supérieur

voisin.

Les individus 3 sont inconnus. Les inflorescences $ étaient axillaires,

uniflores ou en grappe de 3-5 fleurs, avec un réceptacle de petite taille

renfermant 5-7 carpelles, à en juger par la fructification de l’unique spécimen

connu.

Infrutescences de petite taille, ne dépassant pas 10 mm; pédoncules

et pédicelles pubérulents; petites bractées longues d'environ 0,5 mm,

parfois nombreuses dans la région proximale du pédicelle; le réceptacle

apparaît sans lobe, glabre extérieurement, avec quelques poils à la face

interne; il porte 2-3 drupes obovées longues de 3-3,5 mm, laissant apparaître

de grosses granulations (sécrétion oléo-résinifère?) qui sont dans le méso¬

carpe charnu. La graine, de 2,5-2,7 mm, renferme un embryon relativement

de grande taille (2,3-2,4 mm) à 2 larges cotylédons de 1,5-1,7 x 1,2-1,3 mm.

Source : MNHN, Paris

- 46 -

Dans le genre Hedycarya cette espèce est la seule à avoir un embryon

qui occupe presque l'ensemble du plan médian de la graine; dans les autres

espèces, il est de taille plus réduite et n’est localisé au plus que dans la moitié

supérieure de la graine.

10. Hedycarya symplocoides S. Moore

Journ. Linn. Soc., ser. Bot., 45 : 383 (1921).

Lectotype : Compton 1791, Nouvelle-Calédonie, BM! (iso-, P!).

Arbuste ou petit arbre haut de 2-6 m à écorce brune un peu rude:

jeunes rameaux présentant des petits poils apprimés ascendants assez

denses et courts.

Feuilles opposées ou subopposées, à pétiole long de 15-27 mm, pubé-

rulent chez les jeunes feuilles au moins à la base, comprimé latéralement.

Limbe elliptique à obové, entier, de 5-9 x 2-3,5 cm, vert foncé dessus,

vert clair dessous, brillant, arrondi au sommet (parfois rétus), en coin

à la base, glabre sur les 2 faces; 5-6 nervures secondaires de chaque côté

du limbe; réseau de nervilles bien visible dessous; 1 assise de cellules hypo¬

dermiques plus grandes que celles de l'épiderme supérieur; nombreuses

cellules sécrétrices dans les tissus parenchymateux.

Inflorescences axillaires 5-14-flores, en panicules longues de 1,5-5,5 cm

(parfois plusieurs pédoncules partent de l'aisselle d’une même feuille);

granulations (sécrétion oléo-résinifère?) blanches dans certains tissus des

axes et du réceptacle. Fleurs vert-jaunâtre; pédoncule commun jusqu'à

15 mm de longueur; pédicelle long de 4-25 mm; ces axes sont couverts

d'une pubescence dense (petits poils apprimés ascendants), jaunâtre; des

bractéoles, elles aussi pubérulentes, sont présentes au niveau des rami¬

fications de l'inflorescence où elles mesurent 1-2 mm: d’autres, recaules-

centes sur le pédicelle, sont plus petites (moins de 0,5 mm): réceptacle

de 6-10 mm de diamètre, pubescent à subglabre extérieurement, bordé

de 8-14 tépales (certains, en position interne, plus petits), et renfermant un

grand nombre d’étamines (plus de 50) longues de 1,6-1,8 mm; connectif

très dilaté au-delà des loges (on observe quelques poils sur cette partie

du connectif); les grains de pollen sont simples (eumonades). Les fleurs ,

elles aussi vert-jaunâtre, sont portées par des axes à pubescence semblable

à celle des fleurs 5: les pédicelles sont longs de 3-6 mm: les réceptacles

plus petits (3-4 mm de diamètre), cupuliformes, à marge ondulée, sont

pubescents extérieurement comme les réceptacles S mais aussi intérieure¬

ment (poils longs de 0,2-0,4 mm); ils renferment 15-20 carpelles longs

de 1,6-2 mm.

Fruits inconnus.

Matériel étudié : Nouvelle-Calédonie : Compton 1791, Mt Panié, 360 m, fl. .,

26.8.1914, BM, P (syntype); 1969, Tonine, 600 m, fl. <?, 2.10.1914, BM (syntype); Mac

Kee 6535, plateau de Dogny, 600-900 m, fl. <J, 10.9.1958, P, K; 31089, Ponérihouen :

Mt Aoupinié, 700 m, bout. fl. <?, P; Vieillard 3143, Wagap, Amoa, fl. £, P.

Source : MNHN, Paris

PI. 10. — Hedycarya symplocoides S. Moore : 1, rameau florifère (5) x 2/3; 2, fleur o x 2.8;

3, élamine de face x 15; 4, étamine de profil x 15; 5, fleur , < 5,5; 6, carpelle x 15;

7, coupe longitudinale d'un carpelle x 15. (1, MacKee 31089; 2-4, MacKee 6535;

5-7, Compion 1791). — Hedycarya aragoensis Jérémie : 8, rameau florifère (Ç) x 2/3;

9, jeune fleur J x 8,5; 10, fleur o à l'anthèse x 3.5; II, jeune étamine (face et profil)

x 22; 12, étamine déhiscente x 15; 13, fleur î x 8,5; 14a, 14b, carpelles x 15. (8, 13,

14a, 14b, MacKee 28104; 9-12, MacKee 28110).

Source : MNHN, Paris

- 48 -

11. Hedycarya aragoensis J. Jérémie, sp. nov.

Frulex 2-3 m allas ; ramuli juvenes glabri. Folia opposita vel sæpius subopposila,

peliolo 3-5 mm longo; lamina elliplica vel ovata, 5-10 x 2,5-5 cm, glaberrima, apice in

acumen acutum desinens, nervis secundariis 5-7-jugis.

Inflorescentiæ axillares luleæ racemosæ, 4-7-floræ, 2-3 cm longs. Receptaculum 3

diametro 5-8 mm, extus sparse pubescens, lepalis in alabaslro 4-6, slamina 30-70 gerens,

potlinis granis simplicibus. Receptaculum ; cupuliforme, diametro 3-3,5 mm, lepalis nullis,

extus sparsissime pubescens, intus longius densiusque pilosum, carpeUa ca. 10, 1,8-2 mm

longa, includens.

Hedycaryæ cupulalæ Bail!, affinis, sed foliis acute aiuminatis, floribus masculis

majoribus lepalis 4-6 et hypodermate unistrato prscipue distincta.

Type : MacKee 28104, Nouvelle-Calédonie, hte Néavin, base W du Mt Arago,

forêt humide sur schistes, 200 m, fl. ?, 16.1.1974 (holo-, P!).

Paratype : MacKee 28110, même localité, fl. <J, P!

Arbuste étalé, haut de 2-3 m, à jeunes rameaux feuillés cylindriques,

comprimés dans le plan des pétioles, glabres.

Feuilles opposées ou plus généralement subopposées, pétiolées, entières

(on observe rarement 1(2) petites dents à la moitié supérieure du limbe).

Pétiole long de 3-5 mm, arrondi dessous, canaliculé dessus, glabre. Limbe

mince, elliptique à ové, vert foncé dessus, vert clair dessous, brillant,

acuminé au sommet, aigu à la base, de 5-10 X (1,5-) 2,5-5 cm, complète¬

ment glabre; nervure principale proéminente dessous, incluse dessus;

5-7 paires de nervures secondaires se raccordant entre elles (nervation

brochidodrome); 1 assise de cellules hypodermiques aplaties, semblables

à celles de l’épiderme supérieur voisin; cellules sécrétrices assez nom¬

breuses dans les tissus parenchymateux.

Individus <J portant des inflorescences jaunes 5-6-flores, en grappe, à

l’aisselle des feuilles, longues de 2-3 cm; pédoncule et pédicelles présentant

de petits poils épars apprimés ascendants; à la base de chaque pédicelle

se trouve une bractéole longue d’environ 0,5 mm qui est parfois recaules-

cente. Les réceptacles, de 5-8 mm de diamètre, présentent extérieurement

une pubescence très éparse; lorsque la fleur est en bouton on peut voir

4-6 tépales triangulaires, eux aussi à pubescence très éparse; chaque récep¬

tacle renferme 30-70 étamines sessiles, longues de 1,5-1,7 mm, au connectif

prolongé au-delà des loges, avec quelques poils à ce niveau; grains de pollen

simples (eumonades). Individus $ portant des inflorescences jaunes ressem¬

blant à celles des individus 3; les réceptacles ? sont plus petits (3-3,5 mm

de diamètre), en forme de coupe, à pubescence très éparse extérieurement,

sans tépale; à la face interne, pubescence dense et environ 10 carpelles

longs de 1,8-2 mm insérés dans la coupe réceptaculaire; le style est souvent

recourbé; l'ovaire uniloculaire renferme un ovule pendant anatrope.

Les fruits nous sont inconnus.

Cette espèce n’est connue que par les 2 récoltes précédemment citées ;

elle est proche de H. cupulala dont elle diffère essentiellement par la forme

du limbe foliaire, la longueur du pétiole, le diamètre des réceptacles et le

Source : MNHN, Paris

II. — Hedycarya cupulala Bâillon : I, rameau florifère (?) x 2/3; 2, jeune fleur o x 5,5;

3, étamine de face et de profil x 15; 4, fleur? x 7; 5, coupe longitudinale de fleur ? x 8,5;

6, carpelle x 22; 7, coupe longitudinale d’un carpelle passant par l’ovule X 22; 8, fruits

x 3,5; 9, coupe longitudinale d'une drupe x 5.5: 10, graines x 3,5; 11, coupe longitu¬

dinale d'une graine passant par l’embryon x 4,5; 12a, 12b, 12c, embryons x 15. (1, Mac¬

Kee 14426-, 2.3. MacKee 26260-, 4-7 MacKee 16338; 8-10. 12b, 12c, MacKee 13166; 11,

12a, MacKee 12324). — Hedycarya balansse Perkins : 13, rameau florifère (o) x 2/3; 14,

fleur <J x 8,5; 15, jeune étamine de face et de profil x 22. (13-15, Balansa 2764).

Source : MNHN, Paris

- 50 -

nombre de tépales des fleurs 3, enfin le nombre d’assises de cellules hypo¬

dermiques.

12. Hedycarya cupulata Bâillon

Adansonia 9 : 132 (1868-1870).

— H. comptonii S. Moore, Journ. Linn. Soc., ser. Bol., 45 : 383 (1921), syn. nov. : type :

Compton 1419, BM!

Lectotype : Vieillard 1210, Nouvelle-Calédonie, Balade (1855-1860), P!'.

Arbuste ou petit arbre grêle haut de 2-12 m, à jeunes rameaux glabres.

Feuilles opposées ou subopposées, entières, à pétiole long de 6-14 mm.

Limbe elliptique, parfois subacuminé, généralement arrondi au sommet, de

5-13 X 2,5-4,5 cm, entièrement glabre; 4-8 paires de nervures secondaires;

2 assises de cellules hypodermiques plus grandes que les cellules de l’épi¬

derme supérieur; nombreuses cellules sécrétrices dans le parenchyme

lacuneux.

Inflorescences jaunes, 2-12-flores, en grappe, à l’aisselle des feuilles

et sur le vieux bois, longues de 1-4 cm, à bractéoles de 1-1,5 mm parfois

recaulescentes. Réceptacle ^ et pédicelles pubescents à subglabres: pédicelle

long de 2-5 mm; réceptacle de 3-4 mm de diamètre, présentant dans le

bouton 8-14 tépales et renfermant environ 25 étamines dont le connectif

est très dilaté au-delà des loges; grains de pollen simples (eumonades).

Réceptacles et pédicelles des fleurs 2 pubescents à glabres; pédicelle long

de 1-4 mm; réceptacle cupuliforme de 3-4 mm de diamètre, sans tépale,

à pubescence dense à l’intérieur et renfermant 9-15 carpelles de 0,8-1,4 mm,

à style court; ovaire renfermant un ovule pendant anatrope.

Drupes ovoïdes, vertes puis rouges à maturité et enfin noires, longues

de 3-8 mm, portées par le réceptacle ? devenu convexe; graines de formes

diverses, souvent aplaties, renfermant à leur sommet un petit embryon

droit long de 1,2-2 mm à 2 cotylédons souvent lobés.

Matériel étudié : voir la note p. 40.

H. cupulata, endémique de la Nouvelle-Calédonie, est très commune

dans toute l’île, de 100 à 1200 m d’altitude, en forêt dense humide sur

micaschistes et en forêts galeries.

Noms vernaculaires : niambu; arbre nid de guêpes.

13. Hedycarya balansæ Perkins

Pflanzenreich 4 (101), Nachtrâge : 4 (1911), ‘ balansæi

I. Nous avons trouvé dans l'herbier de Paris de nombreux échantillons récoltés par

Vieillard à Balade, datés de 1855-1860, et déterminés par Bâillon lui-même, qui peuvent

lui avoir servi pour décrire cette espèce; il s'agit des récoltes Vieillard 713, 1210 et 1211, et

parmi elles, nous choisissons comme lectotype le spécimen Vieillard 1210.

Source : MNHN, Paris

- 51

Arbuste haut de 4-5 m; très jeunes rameaux à fine pubescence, les plus

âgés glabres avec des lenticelles en assez grand nombre.

Feuilles opposées ou subopposées, à pétiole long de 3-5 mm, à limbe

ové ± lancéolé, entier (ou à 1-2 petites dents à la moitié supérieure), géné¬

ralement aigu au sommet, de 4-6 x 1,5-3 cm, à pubescence fine sur les

2 faces lorsque la feuille est jeune, glabre chez la feuille adulte; 4-5 paires

de nervures secondaires bien apparentes à la face inférieure sur le sec;

2 assises de cellules hypodermiques; nombreuses cellules sécrétrices dans

les tissus parenchymateux.

Inflorescences S 4-7-flores, axillaires, en grappe, longues de 1,3-1,5 cm;

pédicelles longs de 1,5-3 mm, à fine pubescence et à bractéoles parfois

recaulescentes ; réceptacles <? à fine pubescence comme les pédicelles, de

2,5-3,5 mm de diamètre, à 9-10 tépales arrondis au sommet; étamines

nombreuses (env. 50), longues de 0,7-0,8 mm, au connectif prolongé au-

delà des loges; pollen en grains simples (eumonades).

Individus 2 inconnus.

Cette espèce est très proche de H. cupulata dont elle diffère surtout

Source : MNHN, Paris

- 52 -

par la forme de ses feuilles, la longueur des pétioles, la pubescence du

limbe et des jeunes rameaux et le nombre d’étamines par réceptacle; ces

caractères sont faibles. H. balansæ n’est connu que par le spécimen-type;

tant que les individus 9 ne seront pas étudiés, il est difficile d'affirmer qu'il

s’agit de façon certaine d'une espèce distincte de H. cupulata.

ESPÈCE DOUTEUSE :

Hedycarya erythrocarpa Perkins

Pfianzenreich 4 (101), Nachtràge : 6 (1911).

Type : Le Rat 34 a, Nouvelle-Calédonie, zone sud.

Malgré toutes nos recherches, nous n’avons pu nous procurer le

spécimen-type de cette espèce qui n’est conservé dans aucun des herbiers

qui possèdent des échantillons de Le Rat; n’ayant pu l’analyser, nous

considérons H. erythrocarpa comme une espèce douteuse. La description

donnée par Perkins montre que par de nombreux caractères (dimension

des pétioles et des limbes foliaires, localisation et type des inflorescences . .

pubescence de divers organes ...) cette espèce se rapproche de H. baudouinii.

ESPÈCES EXCLUES :

— Hedycarya? alternifolia Hemsley

Journ. Linn. Soc., ser. Bot., 30 : 215 (1894).

Type : Lister s.n., Iles Tonga.

Espèce qui doit être exclue du genre Hedycarya essentiellement en

raison de la disposition alterne des feuilles et de l’absence de cellules sécré¬

trices dans le limbe.

— Hedycarya racemosa Tulasne

Ann. Sc. Nat., ser. 4, 3 : 45 (1855).

Syntypes : Australie : Huegel s.n.; Baume s.n., P!

Espèce exclue du genre Hedycarya; appartient très certainement au

genre Palmeria F. Muell.

— Hedycarya solomonensis Hemsley

Kew Bull. : 137 (1895); Perkins, Pfianzenreich 4 (101), Nachtràge : 6 (1911).

Type : Comins 257, lies Salomon, Watoora, San Cristoval, mars 1895 (holo-, K!).

Espèce exclue du genre Hedycarya, mais non placée.

Source : MNHN, Paris

- 53 -

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Usher, G., 1974. — A Dictionary of plants used by man, 619 p., Londres.

Source : MNHN, Paris

A NEW SPECIES OF RHODODENDRON (ERICACEÆ)

FROM NEW GUINEA

P. F. Stevens

Stevens, P. F. — 18.09.1978. A new species of Rhododendron (Ericaceæ) from

New Guinea, Adansonia, ser. 2, 18 (1) : 55-57. Paris. ISSN 0001-804X.

Abstract: A new species of Rhododendron sect. Vireya subsect. Solenovireya,

R. roseiflorum, recently discovered in Irian Jaya, is described.

Résumé : Description d'une nouvelle espèce de Rhododendron sect. Vireya

subsect. Solenovireya, R. roseiflorum, récemment découverte en Irian Jaya.

Peter Stevens, Arnold Arboretum, Harvard University, Cambridge, Massachusetts

02138, U.S.A.

Among the collections made by J. Raynal during the King Léopold III

Expédition to Irian Jaya in 1973 were two numbers of an undescribed

species of Rhododendron sect. Vireya subsect. Solenovireya. Like other

species of this subsection, these specimens hâve a long, tubular corolla

and flat, thin scales with a small central area and a lobed margin, although

in this species the lobing is not very pronounced (see also Sleumer, 1973,

p. 368). Species with pink flowers and ovaries and styles that lack unicellu-

lar hairs are very uncommon in this group, and R. roseiflorum may readily

be distinguished from the other species in the subsection by the characters

given in the diagnosis below. Rhododendron roseiflorum keys out as

R. ruttenii J. J. Smith in Sleumer (1966); the two species may be distin¬

guished by the dichotomy below, to be inserted in the key on p. 547 in

Sleumer, loc. cit.

3 a. Corolla 3-3.5 cm long; filaments laxly hairy. R. ruttenii

3a. Corolla at least 5 cm long; filaments densely hairy in the lower half. R. roseiflorum

Rhododendron roseiflorum P. F. Stevens, sp. nov.

A speciebus aliis Rhododendri sectionis Vireyæ subsectionis Solenovireyæ lamina

minus quam 3 cm lata, corolla rosea 5,3-7,8 cm longa, ovario styloque lepidotis sed pilis

unicellularibus haud præditis, differt.

Frutex terrestris 3 m altus, vel epiphyticus. Ramuli subteretes 1,5-2,5 mm diametro,

juventute sparse lepidoti (lepidibus planis, marginibus subintegris vel obtuse vadoseque

incisis, usque ad 0,07 mm diametro). Folia 3-7 subverticillata ad innovationis apices dis-

posita; petiolus 2-7 mm longus, subpersistente lepidotus; lamina elliptica vel ovalis, 1,7-

8,5 cm longa, 1-2,9 cm lata, apice cuneata vel late rotundata, basi vadose cordata vel cuneata,

margine plana vel leviter recurvata, utrinque lepidibus subdissitis prædita, Costa supra

impressa infra leviter elevata, nervis lateralibus 4-7 paribus versus marginem arcuatis,

supra elevatis (centro sulcatis), infra elevatis, reti venarum supra obscuro infra leviter

elevato. Inflorescentiæ terminales 5-8-floræ, perulis marginibus laciniatis (laciniis sub-

Source : MNHN, Paris

56 -

PI. I - Rhododendron roseiflomm P. P. Slev. (J. Raynal 17672) : I, flowering hranch. general

view x I/2; 2. corolla opened lengthwise x I . 3. ovary and stigma \ 6 ; 4. base of flower.

corolla opened. showing filaments densely hairy x 8; 5, stamens, side and front view

x 6. — Drawing by J. Lemeux.

Source : MNHN, Paris

- 57 -

glandulosis), perulis exterioribus ovatis, ca. 5 mm longis et latis, apicibus mucronatis,

perulis versus interiorem usque ad 12 mm longis et 5 mm latis, apicibus retusis, interdum

mucronuiatis, perulis interioribus sublinearibus, usque ad !4 mm longis et 2 mm latis,

apicibus subrolundatis ; pedicelli 0,8-1,5 cm longi, 0,4-0,9 mm lati, lepidibus pilis unicellu-

laribusque præditi. Calyx oblique disciformis, vix 5-lobulatus, ca. 1,8 mm latus, extus

lepidibus pilis unicellularibusque prædilus, intus glaher; corolla rosea, tubularis (versus

apicem leviter expansa, ad orem leviter contracta), adaxialiter curvata. S,3-7,8 cm longa

et 4,3-8,2 mm lata (ad orem 3,5-7,5 mm lata), extus sparse lepidota, intus pilis brevibus

unicellularibus præsertim basin versus prædita, lobis 5, patentibus, 7,5-10,5 mm longis,

apicibus rotundatis vel leviter retusis; stamina 10, filamentis 6,5-7,6 cm longis dimidiis

inferioribus pilis densis albis unicellularibus præditis, antheris 2,6-3,5 mm longis; discus

extus glaber, intus pilis unicellularibus prædilus: ovarium 7-9,5 mm longum dense lepi-

dotum ; Stylus 5,8-8,2 cm longus, lepidotus (apicem versus lepidibus dissitis) ; stigma demum

exserta, 1-1,4 mm lata. Capsula haud cognita.

Type : J. Raynal 17672, Irian Jaya, contreforts S du Mt Carstensz, cité minière de

Tembagapura, vallée en amont de la ville, 2100 m, 11.5.1973 (holo-, P! ; iso-, A ! BO, BR).

Paratype : J. Raynal 17580, Irian Jaya, S du Mt Carstensz, environs de la station

radio du Mile 64, vers Tembagapura, 2700 m, 5.5.1973, P!

The two specimens cited above are very similar in details of the

flower, but their leaves are rather different. J. Raynal 17672 has oval leaf

blades less than 4.5 cm long that are broadly rounded at the apex and

broadly rounded to subcordate at the base; J. Raynal 17580 has leaf blades

up to 8 cm long that are cuneate both at the apex and at the base.

REFERENCES

Sleitmer, H., 1966. — Ericaceæ (part), Flora Malesiana 1 (6) : 469-668.

Sleumer, H., 1973. —• New species and noteworthy records of Rhododendron in Malesia

(Ericaceæ), Blumea 21 : 357-376.

Source : MNHN, Paris

LES TYPES DE SCLÉRITES FOLIAIRES

ET LA CLASSIFICATION DES MEMECYLON AFRICAINS

T. A. Rao & H. Jacques-Félix

Rao, T. A. & Jacques-Félix, H. — 18.09.1978. Les types de sclérites foliaires

et la classification des Memecylon africains, Adansonia, ser. 2, 18 (1) : 59-66.

Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Les extrémités nervaires des Memecylon sont généralement carac¬

térisées par des sclérites terminales. Les quatre types reconnus chez les espèces

africaines correspondent aux unités taxonomiques suivantes : 1° sclérites fili¬

formes aux sect. Mouririoidea, Polyanthema et Afzeliana; 2° sclérites polyra-

meuses à la sect. Spalhandra ; 3° sclérites ramiformes à la sect. Biovulala; 4° sclé¬

rites sphéroïdes, ou trachées normales, à la sect. Strychnoidea.

Abstract: The vein endings of Memecylon are generally characterised by

terminal sclereids. The four types recorded in African species correspond to

the following taxonomie units: 1° filiform sclereids to sect. Mouririoidea, Poly¬

anthema and Afzeliana; 2° polyramous sclereids to sect. Spalhandra ; 3° rami-

form sclereids to sect. Biovulala; 4° spheroidal sclereids, or conventional tra-

cheids, to sect. Strychnoidea.

T. Ananda Rao, Bolanical Survey of India, Sibpur, Howrah 711103, India.

Henri Jacques-Félix, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris,

Les sclérites mésophylliennes sont des cellules différenciées, issues ou

non des faisceaux vasculaires, solitaires ou indépendantes entre elles, et

qui « contrastent considérablement avec le tissu qui les environne habi¬

tuellement » (Boureau, 1954). Cette définition est plus étroite que celle

donnée en 1889 par Tschirch (1889), laquelle incluait aussi les cellules

scléreuses organisées en tissu, telles celles des faisceaux vasculaires, des

sclérenchymes, etc. Comprises dans leur sens restreint, les sclérites sont

donc des « anomalies » histologiques, n’existant que chez certains végétaux,

affectant des formes caractéristiques de certains taxa, et présentant ainsi un

grand intérêt pour la systématique. Leur typologie et leur répartition dans

le règne végétal ont fait l’objet d’une mise au point récente par Rao &

Bhupal (1973) à laquelle on peut se reporter pour l’ensemble du sujet.

La présence de sclérites chez les Memecylon a été reconnue dès 1887

par Lignier, mais c'est van Tieghem qui, le premier, en 1891, a utilisé

ce caractère pour la classification des Memecyloideæ. Déjà, à cette époque,

il avait décrit les principales formes de sclérites observées chez quelque

soixante-dix Memecylon, surtout asiatiques, et donné quelques exemples

du parti que l’on pouvait en tirer pour corriger certaines erreurs de déter¬

mination.

Dans une période plus récente, les recherches ont été poursuivies

Source : MNHN, Paris

60 -

par l’un de nous (T. A. Rao), soit seul, soit en collaboration, sur une cen¬

taine d’espèces de provenances diverses. Ces contributions successives ont

permis de bien établir la typologie des sclérites et d’insister sur leur intérêt

pour résoudre certains problèmes de synonymie et d’identification.

Par la présente étude, consacrée aux Memecylon africains, nous nous

proposons de montrer que l'intérêt des sclérites se situe à un niveau supérieur

de la systématique, car leurs caractères concordent avec ceux qui ont

permis à l'un de nous (H. Jacques-Félix, 1978) de classer les espèces

africaines de ce genre réputé confus.

Matériel

Nous devons à la courtoisie des Directeurs des herbiers du Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris (P), de l’Institut Komarov de Lénin¬

grad (LE) et du Botanical Survey of India de Sibpur (CAL), d’avoir pu

disposer de nombreux spécimens. Pour éviter les redites nous présentons

les espèces examinées et leur type de sclérites en un seul tableau. Certaines

d’entre elles ont été étudiées d’après plusieurs récoltes que nous ne citons

pas toujours intégralement. Enfin, nous ne faisons pas état des synonymes

qui s’y rapportent.

Techniques

La feuille des Memecylon étant généralement coriace et opaque, il

est nécessaire de l’éclaircir pour examiner les sclérites en lumière transmise.

En principe, et selon des modalités variables avec sa nature, un fragment

de limbe est traité par une solution aqueuse de 2 à 5 % d’hydroxyde de

sodium (ou de potassium) et transféré, après plusieurs lavages, dans une

solution d’hydrate de chloral. Ces préparations sont colorées à la safranine,

par ex., et montées. On peut encore plus simplement reconnaître la mor¬

phologie des sclérites en les examinant directement dans le bleu coton,

après avoir dilacéré les tissus traités. Les coupes transversales apportent

des renseignements complémentaires, mais elles présentent souvent quelques

difficultés d'exécution en raison de ce que les sclérites provoquent leur

éclatement lors des passages dans Fhypochlorite de sodium.

Ontogénie et typologie

Chez les Memecylon les sclérites du mésophylle sont des éléments

terminaux ou subterminaux du système vasculaire, résultant d'une déviation

du processus de la trachéogenèse. Leur ontogénie a été étudiée chez deux

espèces de l’Inde (Rao, 1951, 1957). Elles se distinguent très tôt des cellules

voisines par leur contenu protoplasmique dense et leur gros noyau. Au

cours de leur croissance, elles divergent du plan de l’appareil vasculaire,

atteignent de plus grandes dimensions que les trachées, et prennent leurs

formes caractéristiques avec épaississement de leur paroi. En d’autres cas

Source : MNHN, Paris

MEMECYLON ÉTUDIÉS

Sclérites

trachées non ou

peu différenciées

filiformes

ramiformes

polyrameuses

sphéroïdes

M. afzelii G. Don : Jacques-Félix 426 (P).

M. arcuato-marginalum var. simulans Jac.-Fél., ined. :

Zenker 241 (LE).

M. aylmeri Hutch. & Dalz. : de Witte 3827 (P) . . .

-j-

M. barteri Hook. f. : Bar ter 2035 (LE); Jacques-Félix

9183 (P) .

+(2)

M. bebaiense Gilg ex Engl. : Le Testu 6429 (P) . . .

M. blakeoidcs G. Don : Letouzey 12645 (P); Liuder

1477 (LE).

M. boukokoense Jac.-Fél. ined. : Tisseront 1616 (P) .

+0)

M. candidumGilg : Zenker241 (GH);472S(LE); (57(P)

M. cinnamomoides G. Don : Jacques-Félix 429 (P).

M. dasyanthum Gilg ex Engl. : Jacques-Félix 3040 (P)

-f

M. deminutum Bren. : Drummond& Hemsley 2552 (P)

M. englcranum Cogn. : Adam 4089 (P).

M. farronianum Jac.-Fél., ined. : Le Testu 7776 (P)

M. fascicularc (Planch. ex Benth.) Naud. : Chevalier

12384 (P).

M. flavovirens Bak. : Salubeni 386 (P); Goetze 763

(CAL).

M. fosleri Hulch. & Dalz. : Letouzey 4399 (P) . . ..

M. germainii A. & R. Fern. : Mpom 274 (P).

M. golaense Bak. f. : de Wilde 5718 (P).

M. guineense Keay : Nozeran955 (P); Chevalier 17386,

19243 (P).

+(2)

M. jasminoides Gilg : Letouzey 1997 (P).

+(D

M. lateriflorum (G. Don) Bremek. : Aubréville 1228 (P)

M. laurentii de Wild. : Louis 6319 (P).

M. macranthum Jac.-Fél., ined. : Walter 10 (P) . . .

M. macrodendron Gilg ex Engl. : Le Testu 8177 (P)

-f

M. meiklei Keay : Meikle 1253 (P).

+(D

M. membranifolium Hook. f. : Louis 5873 (P); Bègue

643 (P): Farron 4120 (P); Jacques-Félix 3220 (P);

Letouzey 9471 (P).

+d-2)

M. memecyloides (Benth.) Exell : Killick 265 (P). . .

M. myrianthum Gilg : N. Hallé 6496 (P).

M. niyrtilloides Markgr. : Schlieben 3581 (P) ... .

M. ngouniense Jac.-Fél., ined. : Le Testu 7710 (P).

M. normandii Jac.-Fél. : Jacques-Félix 692 (P) . . .

M. polyanthemos Hook. f. : Jacques-Félix 1560 (P);

Thomas 5210 (LE).

M. pulcherrimum Gilg : Le Testu 9563 (P) ... .

M. ramosum Jac.-Fél., ined. : Adam 16847 (P) . .

M. reygærtii de Wild. : Zenker 4491 (LE); Le Testu

8538 (P) .

+ (1-2)

M. sapinii de Wild. : Le Testu 7704 (P).

+(2)

M. virescens Hook. f. : Staudt54 (LE): Zenker 3058 (P),

4488 (LE).

M. zenkeri Gilg : Zenker & Staudt 264 (P).

1. Sclérites localisées dans la zone médiane du limbe.

2. Présence de brachylrachéides.

Source : MNHN, Paris

- 62 -

la différenciation ne porte que sur la dilatation de la cellule terminale

(trachéides). Ajoutons encore que les sclérites se forment aussi dès le

pétiole (Jacques-Félix, Mouton & Chalopin, 1978).

On considérait, jusqu’à une date récente, que les sclérites foliaires

étaient un caractère générique constant des Memecylon. En fait, plusieurs

espèces africaines, qui avaient jusqu’alors échappé aux examens, en sont

dépourvues, de sorte que les extrémités des nervures peuvent se présenter

sous trois principaux aspects :

1) Trachées terminales non différenciées.

2) Trachées terminales différenciées en brachy- ou scléro-trachéides,

observables chez quelques espèces par examen d’une surface suffisante des

préparations. Ces productions s’ajoutent normalement aux sclérites, soit

qu'elles se succèdent, soit qu’elles se juxtaposent à l’extrémité de la veinule

(PI. 1, 4). Ces intéressantes particularités histologiques n’ont pas de signi¬

fication générale et nous ne les retiendrons pas davantage.

3) Trachées portant des sclérites proprement dites, solitaires ou

groupées, de formes variables.

La typologie des sclérites, établie par Tschirch (1889), complétée

par Rao & Bhupal (1973), est essentiellement morphologique. Elle dis¬

tingue : a) les sclérites monomorphes, isodiamétriques ou bipolaires et

plus ou moins semblables entre elles; b) les sclérites polymorphes, dont les

expansions multipolaires sont variables de l’une à l’autre. En ce qui concerne

les Memecylon, et en rapport avec les autres caractères foliaires (Jacques-

Félix, Mouton & Chalopin, 1978), nous proposons une classification

plutôt basée sur les affinités réelles. A cet égard, il existe deux catégories

fondamentales nettement séparées : celle dont les sclérites sont filiformes,

non ou peu lignifiées, et celle dont les sclérites sont plus massives et lignifiées.

Cette dernière catégorie comprend elle-même plusieurs types morpholo¬

giques : sclérites ramiformes, ou polyrameuses, d’une part; sclérites sphé¬

roïdes d’autre part, dont la présence est inconstante.

TYPES DE SCLÉRITES; TYPES FOLIAIRES; CLASSIFICATION

Les sclérites sont l'un des caractères de la nervation et contribuent

à la définition des types foliaires décrits ailleurs (Jacques-Félix, Mouton

& Chalopin, 1978). Elles interviennent aussi sur la morphologie externe :

le caractère de l’épiderme « papilleux-muriqué », ou « lisse », utilisé par

Wickens (1975) dans sa clé d’identification des Memecylon est-africains,

résulte exactement de la présence ou non de sclérites.

1. Sclérites filiformes (PI. 1,7). — Ces sclérites flexueuses, à extré¬

mités subulées, font suite à des nervures tertiaires elles-mêmes capillaires.

Elles ont un développement linéaire important et s’entrecroisent en tous

sens, s’insinuant entre les cellules du parenchyme lacuneux et du tissu

palissadique, venant s’appliquer contre les épidermes, tapissant même

Source : MNHN, Paris

- 63 -

PI. I. — Limbes (fragments) éclaircis de Memccylon montrant les types de sclérites : I, sclé-

rites filiformes de M. afzelii {Jacques-Félix 426); remarquer leur enchevêtrement; 2 <6 3,

sclérites sphéroïdes, ou subsphéroïdes, de M. guineense ( Rowlartds.n.); remarquer la varia¬

bilité de l'épaisseur des parois: 4, jumelage d'une sclérite et d'une brachytrachéide termi¬

nales de M. guineense ( Chevalier 19243); 5, sclérites ramiformes de M. barteri ( Jacques-

Félix 9183); remarquer la différence d'épaisseur des parois; 6, autre figure du matériel

précédent, montrant une sclérite articulée à l'extrémité d'une trachéide; 7, sclérites poly-

rameuses de M. blakeoides {Limier 1477). 1-3, 5-7 x 266; 4 x 400.

Source : MNHN, Paris

- 64 -

l’épiderme supérieur. Vues en plan sur un limbe éclairci, elles simulent

un thalle prosenchymateux. Leur existence se traduit à l’extérieur par une

surface irrégulière des épidermes. Elles apparaissent déjà sur le pétiole,

parfois à proximité du faisceau médian, mais forment plus souvent des

écheveaux, de part et d’autre des faisceaux latéraux, là où s’amorcent les

marges du limbe (Jacques-Félix, Mouton & Chalopin, 1978).

Ces sclérites se rapportent au type foliaire mémécyloïde, qui inclut

les sections Mouririoidea, Polyanthema et Afzeliana, que l’on pourrait

regrouper en un seul sous-genre Memecylon (Jacques-Félix, 1978). Les

Mouriri, autre genre de Memecyloideæ du continent américain, comprennent

une petite section de trois espèces qui présentent ce même type de sclérites

(Morley, 1976).

2. Sclérites ramiformes et polyrameuses (PI. 1, 5, 6, 7). — Ces

sclérites, massives et lignifiées, accompagnent des nervures tertiaires elles-

mêmes robustes avec extrémités obtuses. Elles sont à peu près également

réparties dans le mésophylle. Celles de leurs extrémités qui sont orientées

vers les épidermes ne les atteignent pas, ou en un seul point, ce qui se traduit

à l’extérieur par des surfaces plus ou moins grenues. Elles apparaissent

déjà sur le pétiole, où elles sont dispersées dans le parenchyme et sans

rapport apparent avec les faisceaux.

Ce type de sclérites contribue à caractériser le type foliaire spathan-

droïde, qui inclut : la section Spathandra, caractérisée par les sclérites

polyrameuses du mésophylle et du pétiole (Jacques-Félix, Mouton &

Chalopin, 1978); la section Biovulata , caractérisée par les sclérites rami¬

formes du mésophylle et celles, plus rares et peu différenciées, du pétiole.

Précisons que ces deux sections sont apparentées et pourraient être regrou¬

pées dans un sous-genre Spathandra.

3. Sclérites sphéroïdes, peu différenciées ou nulles (PI. 1, 2, 3). —

A côté des Memecylon précédemment classés, nous avons, en Afrique :

des espèces dont les nervures présentent des sclérites sphéroïdes uniformé¬

ment réparties sur le limbe; d'autres dont les sclérites sont plus rares,

localisées, par ex., de part et d’autre de la nervure médiane; d’autres enfin

dont les extrémités sont « normales », ou parfois plus ou moins différenciées

en brachytrachéides. Si quelques espèces semblent constamment pourvues

ou dépourvues de sclérites, il en est d’autres chez lesquelles le caractère

est indécis ou variable selon les feuilles examinées. Ces sclérites n’affectent

pas grandement les tissus du mésophylle et ne se traduisent pas toujours

clairement par la granulation des épidermes. Leur présence est également

irrégulière sur les pétioles et ne concorde pas toujours avec celle des limbes

correspondants.

Avec ou sans sclérites, ce type de nervation reste parfaitement distinct

des précédents et caractérise le type foliaire strychnoïde, propre à la section

Strychnoidea définie aussi par d’autres caractères. Les espèces dépour¬

vues de sclérites ne sont pas rares et nous pourrions en ajouter une dizaine

à celles qui sont citées au tableau. Si certaines sont effectivement appa-

Source : MNHN, Paris

- 65 -

rentées, on ne peut affirmer que l’absence de sclérites corresponde à une

subdivision qui serait justifiée par ailleurs. La question est posée de savoir

si des facteurs extérieurs interviennent sur la variabilité de ce caractère.

La forme sphéroïde est reconnue chez le M. oligoneuron Bl., d'Indonésie,

ayant aussi une nervation spathandroïde, mais ce peut être une simple

convergence.

CONCLUSIONS

Le genre Memecylon est un genre fort ancien, ainsi qu’en témoigne

son extension depuis le continent africain jusqu’aux terres du Pacifique, en

passant par celles de l’Océan Indien. Il est réputé homogène, ou du moins

formé d’une somme confuse de quelque trois cent cinquante espèces, alors

qu'une dispersion aussi vaste, sur des aires aussi morcelées, aurait dû

favoriser la formation d’unités subordonnées bien distinctes. Si les organes

floraux de ce genre, effectivement peu évolué, sont médiocrement diver¬

sifiés dans leur morphologie externe, ils recèlent cependant quelques

caractères fondamentaux, mis en évidence par des études plus approfondies,

et avec lesquels ceux des organes foliaires sont en corrélation.

Nos investigations sur les sclérites conduisent aux conclusions sui¬

vantes :

1. La morphologie des sclérites est une composante majeure et sou¬

vent décisive de la typologie foliaire : soit que ce caractère permette d’unifier

des formes secondaires de nervation; soit qu’il introduise, inversement,

une distinction valable dans un type uniforme de nervation.

2. Les sclérites observées en Afrique sont peu diversifiées et corres¬

pondent à trois types foliaires principaux.

3. Les types morphologiques de sclérites ne sont significatifs que dans

la mesure où leur corrélation avec les autres caractères fondamentaux de la

classification est démontrée. Les rapports sont simples en Afrique où les

trois principaux types correspondent à trois groupes systématiques, eux-

mêmes subdivisés en six sections.

4. La comparaison entre types africains et indo-asiatiques de sclérites

montre que certains sont communs et que d’autres sont particuliers à

chacune de ces régions. Cette répartition géographique des sclérites, trans¬

posée au plan de la taxonomie, permet d’avancer : a) que l’unité (subgen.

Memecylon) caractérisée par des sclérites filiformes et typifiée par le M.

capiiellcium L., de Sri Lanka, est bien commune à l’Afrique et à l’Asie;

b) que les autres unités sont probablement limitées à l’Afrique. En effet,

on ne peut induire que la section Strychnoidea a une extension asiatique,

du seul fait qu’une espèce de type foliaire strychnoïde (feuilles trinerviées

et sclérites sphéroïdes) y existe. Dans l’ignorance des caractères primaires

Source : MNHN, Paris

66 -

de l’espèce concernée, M. oligoneuron, on ne peut qu’assurer qu'elle n'appar¬

tient pas au sous-genre Memecylon : les sclérites contribuent à la définition

des unités taxonomiques, elles n’en décident pas.

5. L’existence, d’une part, de Memecylon porteurs de sclérites sphé¬

roïdes et d’espèces apparentées qui en sont dépourvues; l’existence d'autre

part, de Memecylon distincts ayant des sclérites polyrameuses, permet de

penser qu’une évolution africaine s’est produite selon deux voies opposées

à partir du type sphéroïde : l’une vers une complication des formes, passant

d’abord par le type ramiforme et aboutissant au type polyrameux; l’autre

conduisant, inversement, vers une régression de ce caractère générique

ancestral, passant d’abord par une moindre différenciation des sclérites,

puis à leur raréfaction sur l’appareil vasculaire et aboutissant à leur com¬

plète disparition.

6. De nouvelles perspectives s’ouvrent à l’étude des sclérites, en raison

des arguments que ces intéressantes productions histologiques apportent

à l’élaboration d’une classification naturelle du genre Memecylon.

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Source : MNHN, Paris

NERVATION ET TYPES FOLIAIRES

CHEZ LES MEMECYLON (MELAST.) AFRICAINS

H. Jacques-Félix, J. A. Mouton & M. Chalopin

Jacques-Félix, H., Mouton, J. A. & Chalopin, M. — 18.09.1978. Nervation

et types foliaires chez les Memecylon (Melast.) africains, Adansonia, ser. 2,

18 (1) : 67-81. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Trois types foliaires, caractérisés par les formes de nervation et de

sclérites, sont reconnus chez les espèces africaines de Memecylon et corres¬

pondent aux unités taxonomiques suivantes : 1, type mémécyloïde aux sections

Mouririoidea, Polyanthema et Afzeliana; 2, type spathandroïde aux sections

Spathandra et Biovulala; 3, type strychnoïde à la section Slrychnoidea.

Abstract: Three foliar types, characterised by venation and sclereids patterns,

are recorded in the African species of Memecylon and correspond to the follow-

ing taxonomie units: 1, memecyloid type to sections Mouririoidea, Polyanthema

and Afzeliana; 2, spathandroid type to sections Spathandra and Biovulata;

3, strychnoid type to section Slrychnoidea.

Henri Jacques-Félix, Jean A. Mouton & Monique Chalopin, Laboratoire de

Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris, France.

Les organes floraux des Memecylon étant peu différenciés et manquant

souvent sur les spécimens de collection, les caractères des organes végétatifs

sont davantage pris en considération par les systématiciens qui ont à traiter

de ce genre. Ainsi, il est remarquable que ces auteurs placent toujours

les caractères foliaires en priorité dans leurs clés dichotomiques, tant pour

la distinction des principaux groupes, d’après la nervation, que pour la

séparation des espèces, d’après les autres caractères de la morphologie

et de la biométrie.

La nervation doit cet intérêt particulier à ce qu’elle se présente sous

quelques aspects différents, dont certains ont été jugés suffisants par d’an¬

ciens auteurs pour distinguer le genre Spathandra du genre Memecylon.

Malheureusement ce caractère n’est pas toujours également compris.

Cogniaux (1891) et Gilg (1898), reconnaissaient indépendamment quatre

grands groupes d’espèces d’après la morphologie foliaire; position tout à

fait légitime pour des clés d’identification, mais qui serait peut-être discu¬

table s’il s’agissait d’ériger ces groupes en autant d’unités systématiques.

C’est ainsi que Perrier de la Bâthie (1932), pour classer en sections les

Memecylon de Madagascar, a renoncé aux données de la nervation, dont

il disait, justement, que leur interprétation dépend du degré d’opacité des

feuilles. De plus, certains cas sont effectivement ambigus et donnent lieu

à confusion. C’est ainsi que Engler (1921) a réuni des espèces de types

foliaires différents dans de mêmes sections basées, par lui-même, sur la

nervation.

Source : MNHN, Paris

- 68 -

INTRODUCTION

Nous nous proposons d'éliminer ces contradictions par une étude

précise des caractères du système vasculaire et de leurs rapports avec

ceux de la morphologie externe, habituellement utilisés.

Techniques

Si un examen attentif des feuilles permet déjà un premier classement

de la nervation primaire, d'autres méthodes sont nécessaires pour l'étude

des nervures secondaires et tertiaires. Pour le limbe nous avons isolé les

appareils vasculaires du mésophylle, selon une technique mise au point

par l’un de nous (Mouton, 1972), ou nous avons simplement éclairci des

fragments de feuilles par la potasse (ou soude) caustique. Pour le pétiole

nous avons également procédé par éclaircissage, ou par coupes transversales

pratiquées à différents niveaux et plus particulièrement au point caracté¬

ristique (Petit, 1887), c’est-à-dire à la limite pétiole-limbe.

Glossologie

Depuis quelques années plusieurs auteurs se sont préoccupés de nor¬

maliser les études de morphologie foliaire. Certains, comme Mouton

(1970), Hickey (1973), Dilcher (1974), se sont surtout basés sur les travaux

fondamentaux de C. von Ettinghausen (1861); d’autres, comme Mel¬

ville (1976), ont proposé de nouvelles définitions. Par ailleurs, des études

comme celles de Mouton (1972), Hickey & Wolfe (1975), sont plutôt

consacrées à l’évolution de la morphologie foliaire au cours de la phylo¬

genèse. Le classement analogique des formes de nervation, établi par

C. von Ettinghausen (1861) pour les besoins de la paléobotanique et

conservé par certains des travaux récents, reste nécessairement à forte

dominance physionomique, c’est-à-dire qu’il rassemble des formes de

convergence, indépendamment des structures réelles, et qu’il néglige la

notion de variabilité qui permettrait de rapporter de simples diversifications

spécifiques à leurs types fondamentaux. Des recommandations faites par

ces auteurs, nous retiendrons surtout les termes techniques, utiles à la

description méthodique de l'appareil vasculaire, moins les termes nomen-

claturaux appliqués aux types de nervation.

Caractères généraux

C’est au cours de la discussion que nous citerons les espèces choisies

pour étude parmi les différentes catégories morphologiques dites « uni-

nerviées », « subtrinerviées » et « trinerviées »*.

1. Hormis les études auxquelles nous nous référons, soit ici, soit à la suite de l'article sur

les sclérites. il n'en existe guère d'autres qui soient consacrées à la feuille des Memecyhn et

elles sont répertoriées dans les ouvrages généraux comme ceux de Metcalfe & Chalk (1950).

Es A u (1965), Napp-Zinn (1973), etc.

Source : MNHN, Paris

- 69 -

Pétiole (PI. 1 , A). — Le passage de l'appareil vasculaire de la tige à la

feuille, tel qu’il peut être observé sur le pétiole, permet de reconnaître le

nombre et le niveau d’individualisation des nervures primaires. Une coupe

transversale, faite au point caractéristique chez diverses espèces, montre

constamment trois faisceaux, le médian étant toujours plus développé que

les latéraux. En quelques cas, ceux-ci sont plus nombreux, régulièrement

disposés en arc de cercle et de moins en moins développés vers l’extérieur.

Leur structure a fait l’objet de remarques de Lignier (1887), de van Tieghem

(1891), plus incidemment de Jacques-Félix (1935), dont nous ne retiendrons

que les particularités utiles à notre propos. Le faisceau médian se présente

sous l’aspect d’un arc ligneux, plus ou moins largement ouvert ou involuté,

avec du phloème sur ses deux faces. Parfois il y a formation d’un tissu

ligneux antérieur; plus rarement le bois forme un anneau complet. Nous

n’avons observé ce dernier caractère que chez deux espèces, alors que c'est

la structure la plus fréquente chez les Mouriri du continent américain (Mor-

ley, 1976). Les faisceaux latéraux sont plus fréquemment fermés.

Limbe (PI. 2). — Les trois faisceaux différenciés du pétiole sont ceux

des trois nervures primaires : une médiane et deux latérales. Celles-ci,

après un trajet curviligne, atteignent le sommet du limbe : nous les nom¬

merons « convergentes », ou bien nous préciserons « convergentes princi¬

pales » (a 1), par opposition aux « convergentes additionnelles » (a 2).

La nervation secondaire est représentée par des nervures transversales (b),

reliant plus ou moins directement la médiane aux convergentes et connec¬

tant aussi les convergentes entre elles. Ces connexions principales déter¬

minent autant de champs internervaires, lesquels ne sont cependant pas des

entités rigoureusement définies. Les nervures intersecondaires (c), issues

des primaires ou secondaires, sont plus grêles et leurs connexions déter¬

minent une deuxième catégorie d’aires fermées : les mailles. Les nervures

tertiaires ( d ), occupent ces mailles et leur extrémité est généralement modifiée

en sclérites. La nervation marginale, formée de nervures tertiaires, peut

présenter quelques caractères particuliers.

L’appareil vasculaire forme un tout indissociable, et la hiérarchie

de ses constituants, telle que nous venons de l’exposer, est surtout une

commodité descriptive. Toutefois, ce sont les différences dans les rapports

de prédominance, de nombre, de position et de structure de ces diffé¬

rentes parties, qui déterminent les formes de nervation et les types

foliaires.

LES FORMES DE NERVATION

Nous rechercherons d’abord s'il existe une architecture fondamentale

qui soit commune à l’ensemble du genre, puis nous en distinguerons les

divers agencements qui déterminent les différents types foliaires.

Source : MNHN, Paris

- 70 -

CARACTÈRE COMMUN : LA NERVATION ACRODROME

Le caractère commun et dominant est la présence constante de deux

convergentes connectées transversalement avec la médiane. Lorsque ces

convergentes sont ténues, apparemment peu fonctionnelles et rejetées près

de la marge, elles ne sont pas toujours évidentes, d’où l'expression de feuilles

« uninerviées » utilisée en morphologie externe. La mise à nu de l’appareil

vasculaire de telles feuilles, celle du M. germainii par ex. (PI. 2, 1), révèle

bien leur existence. Parfois c’est leur nature de nervure primaire qui est

ignorée par confusion avec la nervation brochidodrome, terme qui devrait

ne s’appliquer qu’aux feuilles dont ce sont les nervures secondaires, étagées

sur la médiane et connectées entre elles par « courbure et renforcement

de leur extrémité », qui forment la nervure convergente. Ce n’est pas le

cas pour les Memecylon, car même des nervures spectaculairement coarquées

(brochidomorphes), comme celles du M. zenkeri (PI. 4. 1) par ex., sont bien

des primaires déjà différenciées sur le pétiole (PI. 1, 4).

Lignier (1887), ayant étudié la nervation du M. cumingianum, sou¬

lignait déjà qu’une telle nervure submarginale est l’homologue de la pre¬

mière nervure latérale des feuilles plurinerviées, habituelles aux autres

Melastomataceæ. Il nous est d’autant plus facile d’adopter ce point de vue

que c’est parmi les Memecylon eux-mêmes que nous avons de telles feuilles,

dont les convergentes principales sont manifestement accompagnées

d’additionnelles. Lorsque le nombre de ces convergentes est élevé (il peut

varier de deux à quatre paires, ce qui correspond à des feuilles 5-7 à 9-

nerviées), les plus externes sont souvent récurvées, en rapport avec un

limbe plus ou moins cordé. Qualifier une telle nervation de campylodrome,

par opposition à une nervation aerodrome, serait accorder, à ce caractère

numérique, une signification architecturale qu’il n’a pas. C’est ainsi que

Melville (1976), qui regroupe ces nervations sous le nom de « convergate

leaves », donne l'exemple de plusieurs Dioscorea dont les feuilles ont de

une à quatre paires de convergentes.

Dans sa minutieuse étude de 1887, Lignier faisait déjà remarquer

que si la vascularisation des Melastomataceæ est diversifiée au niveau de

la tige — particularité mise à profit par van Tieghem pour sa classification

anatomique de la famille —, elle est homogène au niveau de la feuille.

En d’autres termes, il estimait que la nervation des Memecylon ne diffère

pas, fondamentalement, de celle des autres Melastomataceæ, tout en mar¬

quant une transition vers la famille voisine des Myrtaceæ.

Ce sera aussi notre première conclusion. Quelles que soient leurs

apparences, « uninerviées » ou « plurinerviées », les feuilles de Memecylon

ont toujours une nervation primaire constituée d’une médiane et de deux

convergentes principales parfaites : c'est une nervation aerodrome, comme

celle des autres Melastomataceæ (Mouton, 1970, p. 173). Les convergentes

additionnelles qui s’y ajoutent ne modifient pas cet élément primaire de

la nervation. Nous remarquons aussi que les nervures secondaires éta¬

blissent toujours, selon des modalités variables, des connexions transversales

entre ces convergentes et la médiane : c’est une nervation fermée.

Source : MNHN, Paris

En résumé nous ramenons les divers agencements de la nervation

primaire à un seul type architectural de base. User des termes hyphodrome,

brochidodrome, campylodrome, etc., soit de façon inexacte, soit pour

désigner des caractères spécifiques, sinon fluctuants, serait diluer la signifi¬

cation des types foliaires réels à établir sur d’autres bases. Les formes

secondaires de nervation ont certes leur intérêt, mais elles sont à utiliser

dans un travail de spéciation, ou à intégrer dans un contexte plus général.

CARACTÈRES DISTINCTIFS : LES TYPES FOLIAIRES

Le plus immédiat des caractères distinctifs concerne les rapports de

prédominance et de position entre la nervure médiane et les convergentes.

Puis viennent ceux relatifs au nombre et à la nature des convergentes addi¬

tionnelles, ainsi qu'à la morphologie corrélative des secondaires. Enfin,

les nervures tertiaires apportent l’argument décisif avec leurs sclérites.

Sur un premier examen de la nervation et des sclérites, on pourrait n’établir

que deux grands types foliaires, n’offrant entre eux aucune transition.

Mais une étude plus détaillée des sclérites et la prise en considération de

certains autres caractères essentiels à la classification, nous font préférer la

proposition de trois types plus homogènes : 1) le type mémécyloïde, qui

inclut le M. capitellalum , espèce-type du genre Memecylon ; 2) le type

spathandroïde, représenté par le M. blakeoides (= Spalhandra cœrulea);

3) le type strychnoïde, propre à la section Strychnoidea.

1. — Type mémécyloIde

C’est le type des feuilles dites « uninerviées » ou « subtrinerviées ».

Le pétiole présente très tôt les caractères foliaires (PI. 1, 11). Les faisceaux

sont bien séparés; les latéraux de taille beaucoup plus réduite. La base

des feuilles, même lorsqu’elle est exceptionnellement subcordée ou auri-

culée, est étroitement cunéée sur le pétiole, en rapport avec le passage des

convergentes qui s’écartent dès leur entrée dans le limbe pour occuper

leur position submarginale. En quelques cas la feuille est décurrente jusqu'à

la base où une coupe transversale montre une troisième paire de faisceaux

(PL 1, /)•

Homogène par ses caractères essentiels, le type mémécyloïde présente

trois formes secondaires, inégalement distinctes.

Forme polyanthème. — Elle représente un état moyen, le plus répandu,

que nous décrivons d’après les M. germainii (PI. 2, 1) et M. myrtilloides

(PI. 2, 5). Les convergentes (a) sont submarginales, uniformément grêles

sur tout leur trajet et bien différentes de la médiane. Les secondaires trans¬

versales (b), d’abord robustes, sont rapidement plus grêles dès qu’elles se

ramifient, et ne sont connectées avec les convergentes qu'après un trajet

sinueux, de sorte que les champs internervaires sont imprécis et les arcures

Source : MNHN, Paris

imposées aux convergentes peu prononcées. Les intersecondaires (c) sont

grêles et forment des mailles lâches. Enfin les tertiaires ( d ) sont capillaires

et se résolvent en sclérites filiformes, qui sortent du plan de l’appareil

vasculaire et occupent une place considérable du mésophylle (PI. 2, 5;

3, 3, 4). Les convergentes additionnelles (a 2) sont très réduites et forment

un feston irrégulier rattaché aux principales. Si, dans ce type de feuilles,

les convergentes principales sont parfois visibles en examen externe, les

additionnelles ne sont révélées que par dénudation de l’appareil vasculaire,

bien que leur origine soit parfaitement basilaire, sinon pétiolaire.

Le pétiole est pourvu de sclérites, du même type que celles du limbe,

disposées en écheveaux au-dessus des faisceaux, ou localisées de part et

d’autre des faisceaux latéraux, là où s’amorcent les marges du limbe. Le

faisceau central est ouvert; les latéraux sont fermés (PI. 1, 1-4).

Forme afzeliane. — Les convergentes principales sont plus écartées

de la marge, plus nettement coarquées par les transversales, avec lesquelles

elles délimitent des champs internervaires mieux définis. Les arches formées

par les additionnelles et les transversales sont plus précises et parfois

visibles en examen externe (PI. 4, 1). Parmi les espèces présentant cette

forme, le M. arcuato-marginatum var. simulons, montre le cas assez rare

de convergentes qui entrent ensemble dans la côte médiane pour ne se

séparer que dans le limbe. Malgré cela la convergente additionnelle est

suprabasilaire et c’est une nerville basipète qui irrigue cette partie libre du

limbe.

Forme mouririoïde. — Cette forme, représentée par le M. lateriflorum

(PI. 4, 2), est plus originale et caractérisée par de nombreuses nervures

secondaires, équivalentes, peu obliques, formant, avec les intersecondaires,

des mailles étroites, oblongues à losangiques. Les tertiaires qui les occupent

sont nettement médiatropes (PI. 3, 4). Les convergentes additionnelles

sont bien définies, d'origine pétiolaire, parallèles et peu connectées aux

principales; leur autonomie est confirmée par l’émission de tertiaires média¬

tropes. La nervation marginale est plus ou moins convergente.

Le pétiole est plus ou moins laminé; les faisceaux sont largement

ouverts, parfois avec du bois antérieur; les sclérites sont du type général

(PI. 1, D-

En résumé, la nervation du type mémécyloïde est surtout caractérisée

par le nombre restreint des convergentes. On reconnaît que cette limitation

est typique à ce que l’espace marginal, qui serait parfois assez large dans la

forme afzeliane pour laisser place à une deuxième additionnelle, est occupé

par une nervation dendroïde riche en sclérites bordant la marge (PI. 2, 5).

Au titre des variations on peut noter que chez les feuilles ayant un

large espace médian, la vascularisation conduit parfois à la brochidomorphie

en privilégiant certaines connexions intersecondaires. Cela apparaît dans

M. germainii (PI. 2, /), et quelques cas, plus prononcés, existent chez d’autres

Source : MNHN, Paris

- 75 -

espèces. Ainsi pourrait-on croire à une nervation « brochidodrome fes¬

tonnée » si l’on méconnaissait la prédominance des convergentes primaires 1 .

2. — Type spathandroïde

Les types spathandroïde et strychnoïde correspondent, l’un et l'autre,

aux feuilles « trinerviées » ou « plurinerviées ». Le type spathandroïde

étant plus homogène, de ce fait qu’il n’intéresse que quelques espèces,

nous développerons nos observations d’après le type strychnoïde.

Les sclérites spathandroïdes sont ramiformes ou polyrameuses (PI. 3.

1, 2), toujours présentes et généralement abondantes. Van Tieghem (1891,

p. 40) avait déjà remarqué que l’association entre ces sclérites et les feuilles

« trinerviées », s’opposait à celle des sclérites filiformes avec les feuilles

« uninerviées ».

Sur le pétiole les sclérites sont nombreuses, dispersées dans le paren¬

chyme, différenciées ou non. Le faisceau médian est fermé chez le M.

blakeoides (PI. 1,5), ouvert chez le M. barteri.

3. — Type strychnoïde

Variable dans le détail, il ne présente pas de formes distinctes et on

peut le décrire d’après les M. cinnamomoides et M. memecyloides (PI. 2, 2,3).

Le pétiole conserve plus longtemps les caractères caulinaires, c’est-à-

dire que les faisceaux sont tardivement différenciés, presque équivalents,

et entrent tous les trois dans la côte médiane (PI. 1, 10). En conséquence,

les convergentes principales (a 1) sont suprabasilaires, elles se détachent

sous un angle aigu, sont presque aussi robustes que la médiane, ont un

trajet mésotrope et ne sont parfois coarquées que vers le sommet où elles

sont plus grêles. Les convergentes additionnelles (a 2) ne se forment donc

elles-mêmes qu’au niveau du limbe et peuvent, de ce fait, augmenter en

nombre avec l’élargissement de la feuille au cours de la croissance. Ces

convergentes successives sont indépendantes les unes des autres et leur

origine se situe en position de plus en plus proximale sur les deux faisceaux

principaux (PI. 1, 7, 9, 10). Les secondaires principales (b), qui connectent

directement la médiane et les convergentes, ne prennent de l’importance,

en délimitant des champs internervaires assez précis, qu’à une certaine

distance au-dessus de la base. Quant aux transversales interconvergentes,

elles sont plus régulièrement distribuées, plagiotropes ou arquées. Les

intersecondaires (c) sont différentes de celles du type mémécyloïde,

car elles restent relativement robustes, sont immédiatement ramifiées-

réticulées et forment des mailles étroites, irrégulières ou polygonales. Les

tertiaires (d) sont linéaires, obtuses à leur extrémité, c’est-à-dire dépourvues

de sclérites (PI. 2, 2, 3), ou différenciées en sclérites sphéroïdes (PI. 2, 4).

1. En réalité il s'agit de feuilles opaques à nervation obscure et ces particularités ne sont

guère visibles en morphologie.

Source : MNHN, Paris

- 76

La nervation marginale conserve ces mêmes caractères, de ce fait qu'elle

est également réticulée, avec une bordure fermée ou presque.

Les variations et « anomalies » portent sur le nombre et la formation

des convergentes additionnelles. Lorsque ces convergentes sont nombreuses

(jusqu’à quatre paires), les plus externes sont nécessairement incomplètes

et prennent de plus en plus le caractère de nervures secondaires, bien qu'elles

conservent, normalement, leur origine basilaire. Parfois, cependant, elles

semblent, ou sont effectivement, supplantées par une secondaire plus

robuste; mais il existe toujours une ultime convergente submarginale,

différenciée en dessous de la pénultième sur le faisceau de la convergente

principale. Ces caractères peuvent varier chez une même espèce. Chez

les M. einnamomoides, ou M. memecyloides, par ex., il est fréquent que

telle feuille montre des convergentes principales et additionnelles presque

équivalentes, parce que différenciées simultanément en un même point,

et que telle autre, en raison d’une croissance accélérée, montre inversement

des additionnelles suprabasilaires. Normalement leur symétrie est main¬

tenue sur les deux moitiés de la feuille; cependant il peut y avoir décalage,

comme dans le cas figuré (PI. 1, 9). Un exemple différent, similaire à celui

que nous avons souligné pour une feuille mémécyloïde (PI. 2, /), est fourni

par le M. macranthum (PI. 1, 7), dont certaines feuilles ont une convergente,

basilaire au départ, brochidomorphe vers le haut, intercalée entre la médiane

et les convergentes principales. Il y a aussi quelques cas pièges comme

celui du M. bebaiense (PI. 1, 8 ), chez lequel les convergentes principales

sont submarginales, coarquées dès la base, et les additionnelles très obscures.

Ce sont là les apparences du type mémécyloïde, mais les autres caractères,

dont l’absence de sclérites filiformes, permettent d’éviter l’erreur.

Sur le pétiole les sclérites sont dispersées dans le parenchyme et sont

indifférenciées, ou bien elles manquent totalement (PI. 1, 6). Le faisceau

médian est généralement canaliculé avec des marges très infléchies; il est

cylindracé chez le M. fasciculare.

Notre deuxième conclusion est que la nervation convergente addition¬

nelle est l’élément variable qui s’ajoute à la nervation aerodrome, primaire

et stable. Elle couvre une gamme qui va de la paire additionnelle unique,

obscure et souvent subordonnée à la principale, comme dans le type mémé¬

cyloïde, à la formation de plusieurs convergentes bien individualisées,

comme dans les types spathandroïde et strychnoïde. Nécessairement issues

des deux principaux faisceaux latéraux, les additionnelles sont immédiate¬

ment plus grêles que les principales et il serait vain de discuter de leur

origine, primaire ou non, laquelle peut varier selon le rythme de la crois¬

sance foliaire. Le caractère architectural de la feuille n’est pas modifié

par ces variations : il consiste toujours dans la formation de nervures

basilaires, qui subissent une orientation aerodrome et dont les plus externes

sont toujours submarginales. Il existe cependant deux tendances :

— La feuille mémécyloïde, caractérisée par la prédominance de la

médiane et des secondaires transversales qui occupent la presque totalité

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — Nervations tertiaires de Mcmecylon : 1, M. blakeoides, nervation et sclérites spathan-

droïdes; 2, même espèce, on voit très bien les rapports entre les sclérites et les mailles

de la nervation; 3, M. arcuato-marginatum (la feuille est orientée transversalement),

nervation et sclérites mémécyloïdes; les sclérites débordent largement des mailles; 4,

M. lateriflorum, les nervures se résolvent en sclérites filiformes réfringentes. I, 3 x 50:

2, 4 x 200.

Source : MNHN, Paris

- 78 -

du limbe, au détriment des convergentes, tend vers une architecture penni-

nerviée. Elle se rapproche en cela d’un type foliaire fréquent chez les Myr-

taceæ, duquel Hickey & Wolfe (1975) disent qu’il tend au parallélisme

transversal des nervures secondaires, intersecondaires et tertiaires. Mais il

convient surtout de faire le rapprochement avec d’autres genres de Memecy-

loideæ. La forme mouririoïde ressemble beaucoup à celle de nombreux

Mouriri, décrits comme penninerviés, et dont le pétiole ne présente effective¬

ment qu’un seul faisceau (Morley, 1976).

— La feuille sphathandroïde, ou strychnoïde, dont la médiane et les

convergentes se partagent l’appareil vasculaire, avec moindre importance

des transversales, a une architecture plurinerviée qui se rapproche davan¬

tage de celle présentée par de nombreuses Melastomatoideæ.

TYPES FOLIAIRES ET CLASSIFICATION

Ces trois grands types structuraux : mémécyloïde avec sclérites fili¬

formes; spathandroïde avec sclérites ramiformes ou polyrameuses; strych¬

noïde sans sclérites ou avec sclérites sphéroïdes, sont indépendants du milieu

et de la biomorphologie foliaire qui en découle. Ils se répartissent également

parmi les espèces héliophiles ou sciaphiles, qu’elles soient de type foliaire

moyen (mésophylles), ou extrême (macrophylles ou microphylles). Par

contre ils sont associés aux autres groupes de caractères, de la fleur ou du

fruit, qui ont permis la subdivision du genre en six sections (Jacques-

Félix, 1977).

La feuille mémécyloïde correspond exactement à un type d’embryon

et ne comporte aussi qu’un type de sclérites. Cependant nous y avons

reconnu plusieurs formes qui correspondent à autant de sections. La

forme mouririoïde est parfaitement originale et concerne la section Mouri-

rioidea. Les deux autres sont moins différentes entre elles. La forme afze-

liane, dite « subtrinerviée », est pourtant au centre de notre problème

par les confusions qu’elle a pu entraîner. En 1898, dans sa clé dichotomique,

Gilg en faisait justement une rubrique particulière, dont la composition

correspond, à une espèce près ( M. memecyloides), à notre section Afzeliana,

basée, entre autres caractères, sur la forme ellipsoïde du fruit; et ce fut

l’erreur de Engler (1921) de classer tout ce groupe d’espèces dans sa section

Strychnoidea. La forme polyanthème, qui marque au maximum la réduction

des convergentes sur des feuilles dites « uninerviées », s’accorde avec la

section Polyanthema, caractérisée par des fruits sphéroïdes.

La feuille spathandroïde concerne deux petites sections, Spathandra

et Biovulata, dont les embryons sont apparentés, mais non identiques, et

que séparent aussi quelques autres caractères moins importants, dont la

forme des sclérites.

La feuille strychnoïde concerne davantage d’espèces. Variable par le

nombre des convergentes et la nature des sclérites, elle reste parfaitement

distincte des précédentes. Ainsi comprise elle correspond à la section

Strychnoidea, bien définie par son embryon et quelques autres caractères.

Source : MNHN, Paris

- 79 -

NERVATION ET MORPHOLOGIE FOLIAIRE

Bien que cela ne soit pas de notre propos, nous pouvons faire quel¬

ques remarques sur les rapports entre la nervation et quelques autres carac¬

tères morphologiques, généraux ou spécifiques.

La nervation marginale ne produit jamais de ces nervilles excurrentes

qui déterminent les marges serretées-ciliées ou dentées, caractéristiques de

nombreuses Melastomatoideæ. Si la marge est toujours entière, elle est

parfois ondulée et parallèle aux arches des convergentes principales, comme

cela peut s’observer, de façon inconstante, dans la section Afzeliana.

Les deux principaux types de nervation sont en corrélation avec la

forme générale du limbe. Les feuilles mémécyloïdes ont fréquemment un

développement longitudinal, avec des formes lancéolées, elliptiques ou

oblongues; les fluctuations biométriques portent surtout sur l’allongement,

avec augmentation du nombre des nervures transversales. Les feuilles

strychnoïdes ont plus souvent des formes lancéées, ovales, cordées, parfois

Source : MNHN, Paris

- 80 -

presque circulaires (PI. 1,7); les fluctuations biométriques se font surtout

par élargissement de la base, avec augmentation du nombre des conver¬

gentes.

Chez quelques espèces de la section Afzeliana, le limbe est parfois

bullé par les champs internervaires réalisés entre médiane, transversales

et convergentes, ce qui fait que ces nervures apparaissent fortement impri¬

mées au-dessus. Cela s’observe aussi, à un moindre degré, chez certaines

feuilles strychnoïdes, qui ont un espace marginal plan et régulier, relative¬

ment à la surface bombée des espaces médians.

La saillie plus ou moins prononcée des nervures, sur l’une ou l’autre

face, peut tenir à plusieurs causes. D’une manière très générale, la nervure

médiane est imprimée au-dessus, en rapport avec le caractère canaliculé

du faisceau. Nous avons une exception avec le M. fasciculare, dont le

faisceau médian cylindracé provoque la saillie de cette nervure à la face

supérieure.

CONCLUSIONS

Les caractères foliaires des Memecylon, utilisés jusqu’alors de manière

empirique, ont une valeur taxonomique certaine. La présente étude ayant

montré la concordance entre caractères structuraux et caractères morpho¬

logiques, il est possible, désormais, de classer correctement les espèces

d’après le seul examen raisonné de leurs feuilles.

La recherche des homologies de la nervation, sous-jacentes aux varia¬

tions superficielles, spécifiques ou évolutives, a permis de reconnaître un

type architectural fondamental, commun à l'ensemble du genre et identique

à celui des autres Melastomataceæ, comme cela est normal pour des unités

taxonomiques bien établies dans leurs limites naturelles.

L’interprétation exacte des divers agencements de ce type architectural

et l’étude de certains caractères structuraux, comme ceux des sclérites, a

permis de reconnaître trois principaux types foliaires associés à d’impor¬

tants caractères des organes reproducteurs.

Ces trois types foliaires principaux et leurs formes secondaires, corres¬

pondent à six sections que l’on pourrait regrouper en trois unités supé¬

rieures.

Établis d’après les Memecylon africains, sur une somme de caractères

dont ils sont l’expression synthétique, les types foliaires, mémécyloïde,

spathandroïde et strychnoïde, ne concernent vraisemblablement qu’une

partie des espèces non africaines et ne sont valables que pour ce genre

seulement.

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M. bebaiense Gilg ex Engl.

M. biakeoides G. Don (= Spathandra cœrulea G. & P.)

M. calophyllum Gilg

M. capitellatum L.

M. cinnamomoides G. Don

M. cumingianum Presl. (= M. dausiflorum Naud.)

M. fasciculare (Planch. ex Benth.) Naud.

M. germainii A. & R. Fern.

M. guineense Keay

M. lateriflorum G. Don (= M. donianum Planch.)

M. macranthum Jac.-Fél., ined.

M. memecyloides (Benth.) Exell (= M. vogelii Gilg, non Bak.)

M. myrtilloides Markg.

M. polyanthemos Hook. f.

M. zenkeri Gilg

Source : MNHN, Paris

SUR LE DÉTERMINISME DE LA FORME

DE FEUILLES DE DICOTYLÉDONES

B. Jeune

Jeune, B. —- 18.09.1978. Sur le déterminisme de la forme de feuilles de Dicoty¬

lédones, Adansonia, ser. 2, 18 (1) : 83-94. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : La forme pennée est assurée par un allongement de la base de la

jeune ébauche associé à l'activité de deux centres générateurs de lobes latéraux.

Le développement basipète est une conséquence de la position sub-basale de

Que le limbe soit étroitement divisé ou non provient de la séparation plus

ou moins complète des zones à mitoses périclines (d'élargissement) et des zones

à mitoses anticlines (d'allongement). Quand ces zones coïncident totalement,

les divisions paraissent orientées aléatoirement et la feuille adulte est entière;

dans ce cas, seule la nervation pennée rappelle l’existence des centres générateurs

en l’absence d'expérimentation.

La brochidodromie des nervures latérales est provoquée par une dominance

apicale du sommet de l’ébauche pendant l’initiation de leur procambium.

L'expérimentation permet de l’annuler.

Abstract: The pinnate shape is ensured by an élongation of the base of the

young leaf associated with the activity of two generative centers in the latéral

lobes. The basipetal development is due to the subasal location of these centers.

The fact that the lamina should be, either closely divided or not is due to

the more or less complété séparation of the zones of periclinal divisions (of

widening) and the zones of anticlinal divisions (of lenghtening). When these

zones totally coincide the divisions seem to be orientated in a random manner

and the adult leaf is entire; in this case only the pinnate venation stands to

establish the existence of generative centers without expérimentation.

The brochidodromous latéral veins are due to an apex dominance of the

top of the young leaf during the initiation of its procambium. This can be

eliminated by expérimentation.

Bernard Jeune, Équipe de Morphologie végétale. Université Pierre & Marie Curie,

7, quai St-Bernard, 75005 Paris, France.

Le présent article veut être l'exposé d’une hypothèse, d’un schéma

concernant le développement de certaines feuilles de dicotylédones. Pour¬

quoi un travail de plus dans un domaine où ils sont déjà particulièrement

nombreux?

Parce que, presque tous, variantes d’un schéma devenu classique,

acceptent plusieurs concepts, à notre avis en contradiction avec certaines

données actuelles. Le schéma classique, dont la première expression com¬

plète et détaillée fut formulée par Lignier (1887) est le suivant : les feuilles

s’accroissent par un méristème, d’abord terminal, puis marginal, et enfin

intercalaire. La version la plus répandue de cette théorie est celle d’AvERY

(1933) reprise notamment par Foster (1936) et Hara (1957). Grâce aux

Source : MNHN, Paris

modalités de fonctionnement, supposées très variées, du méristème marginal

responsable de l'élargissement du limbe, toutes les formes foliaires peuvent

être expliquées. Fuchs (1966) reconnaît qu'après une période de mérèse

succède une différenciation cellulaire progressant du sommet vers la base

de l'ébauche.

En fait, ce schéma classique ne résiste pas à l’analyse :

1) Fuchs (1968) et Maksymowych (1973) fournissent des figures

de coupes transversales où sont relevées toutes les mitoses observées sur

plusieurs feuilles. La limite entre méristèmes marginal et intercalaire (qui

fonctionnent simultanément) apparaît alors purement subjective. Ces

auteurs admettent d’ailleurs que le méristème marginal se bornerait à

édifier les différents feuillets cellulaires du limbe, l’extension de celui-ci

étant entièrement due au méristème intercalaire.

2) Dulieu, Bugnon & Turlier (1966 à 1969) prouvent par l’obser¬

vation de chimères chlorophylliennes qu’il n’existe ni méristème apical,

ni méristème marginal responsable des filiations cellulaires dans le plan

transversal de la feuille, mais au contraire, existence de files cellulaires

longitudinales s’allongeant grâce à un méristème frontal, aux divisions

non plus transverses mais obliques. Les analyses du méristème marginal

(toujours sur coupes transversales) seraient donc incorrectes.

3) Stewart & Dermen (1975), par l’étude de chimères chlorophyl¬

liennes également, prouvent de façon indiscutable que la croissance du

limbe est entièrement due à un méristème intercalaire, la disposition des

plages dépourvues de chlorophylle sur une feuille adulte, étant entièrement

aléatoire. En outre, ils remarquent que l’axe polaire des premières divisions

du limbe est, semble-t-il, orienté parallèlement aux nervures latérales. Ces

résultats confirment ceux de Fuchs (1966), Thomasson (1970), ainsi que

les nôtres (Jeune, 1972), obtenus par observations des relevés de mitoses

et qui concluent à l’absence apparente de méristème apical ou marginal.

4) Le schéma classique ne rend aucun compte des relations pouvant

exister entre le mésophylle et la nervation : la forme du limbe provient du

fonctionnement du méristème marginal; la disposition des nervures pro¬

vient de facteurs historiques qu'une étude typologique permettra de con¬

naître. Seuls quelques auteurs, dont Prantl (1883) ont suggéré que la

croissance doit suivre, pour l’essentiel, la direction des nervures.

Ces contradictions constatées, il apparaît que l’on doit tenir compte

d’un résultat typologique qui fait presque l'unanimité depuis A. P. de Can-

dolle (1827), c’est-à-dire que la plupart des feuilles simples (et possédant

plusieurs nervures) peuvent être conçues comme une somme d’éléments,

chacun d’eux masqué par leur synthèse en une feuille unique (articles

foliaires de Schnell (1965), métamères de Cusset (1970), etc.). La forme

de la feuille serait, par conséquent, la résultante des corrélations de crois¬

sance entre ces éléments qui, apparaissant dans un ordre déterminé, n'ont

pas le même âge et entretiendraient peut-être des relations non symé¬

triques influant sur leur développement et leur forme.

Source : MNHN, Paris

85 -

PI. 1. — 1, feuille adulte de Myriophyllum développée après suppression par microchirurgie

d'un centre générateur des lobes; 2-4, feuilles anormales de Acer pseudoplatanus L.

Source : MNHN, Paris

- 86 -

L'expérimentation microchirurgicale a permis à Neville (1964), puis

à Sachs (1969) et à nous-même (Jeune, 1972), de mettre en évidence ces

relations. Ceci est à rapprocher de l'opinion d'auteurs aussi différents

qu'AsAMA (1962) et Croizat-Chaley (1973) pour qui les formes et leur

évolution ne sont que les conséquences des lois de croissance.

Voyons maintenant le schéma que nous proposons pour décrire le

développement de feuilles de dicotylédones. Nous nous limiterons ici aux

feuilles simples, penninerves et à développement basipète. Nous nous

intéresserons seulement à la forme du limbe et à la disposition des nervures

principales de certaines feuilles choisies : Myriophyllum aquaticum (Vell.)

Verdc., Hottonia palustris L., Paulownia tomentosa Baill., Capsicum annuum

L. (PI. 2). Il n’est pas possible, en effet, de tenter une étude de tous les

types de feuilles. Cet article n’est, par conséquent, que l’exposé d’un résultat

provisoire qui devra nécessairement être modifié et complété par des

études ultérieures sur d’autres matériels.

La méthode utilisée ne comportera pas la description minutieuse

du déroulement de la croissance de chacune des feuilles, en suivant scrupu¬

leusement l’ordre chronologique comme il est habituel, mais l’exposition

des mécanismes impliqués dans cette croissance, pendant la mérèse, et

classés selon qu’ils agissent au niveau individuel, spécifique ou général.

Leur exposé sera accompagné des éléments qui nous ont permis de les

considérer comme fortement probables. Enfin, nous fournirons quelques

exemples de feuilles anormales observées dans la nature et dont les formes

s’expliquent fort bien grâce au schéma proposé.

MÉCANISMES GÉNÉRAUX

II s’agit des processus permettant à des feuilles appartenant à des

espèces très différentes et de formes diverses de posséder néanmoins une

certaine ressemblance : feuilles entières, penninerves à développement

basipète. Nous en avons distingué deux étroitement liés :

Allongement basal du rachis accompagné du fonctionnement de deux

centres générateurs (au sens de Plantefol, 1946-1947), près de la base,

initiant en ordre basipète deux files de lobes latéraux (chacun possédant

une nervure, d’ordre 2 par rapport à la nervure médiane de la feuille qui,

elle, est d’ordre 1). L’allongement constant de la base du rachis associé

à l’apparition rythmique des lobes détermine la fixité du lieu de fonction¬

nement de ces centres générateurs. Le pressentiment de l’existence de ces

centres est fourni par le rythme constant d’initiation des lobes à un emplace¬

ment fixe de la base 1 .

1. Les lobes sont formés pendant la phase d'allongement exponentiel de l'ébauche.

S'ils sont formés à un rythme constant, la relation entre leur nombre (n) et la longueur de

l'ébauche (L) sera logarithmique (n = a + b Log L). La régression logarithmique entre n et L

fournit les coefficients de corrélation suivants :

Pour 19 rameaux de Myriophyllum : 0,927 > r > 0,995 (Jeune 19766)

Pour 20 rameaux de Hottonia : 0,916 > r > 0,993

Pour 4 lots de Paulownia : 0.873 > r > 0,975

Les lobes sont formés à une distance fixe de la base pour chaque feuille. Cette distance

diffère pour des feuilles de vigueur différente.

Source : MNHN, Paris

- 87 -

La preuve, indirecte, de leur existence est fournie par la suppression

microchirurgicale de l'un d’eux (PI. 1, /). Chez Capsicum, plante à feuilles

entières, les lobes ne sont pas discernables normalement mais parfois après

expérimentation microchirurgicale (PI. 3, 6) ce qui assure l'homologie entre

les nervures d’ordre 2 des quatre plantes étudiées. Par extrapolation nous

supposerons donc que le fonctionnement des centres générateurs chez

Capsicum, masqué par la fusion presque totale des lobes en une feuille

entière, peut être soupçonné par l’existence de la nervation pennée à for¬

mation basipète. Une blessure marginale sur de jeunes ébauches de Capsicum,

au lieu présumé du centre générateur, diminuant de ce même côté le nombre

des nervures d’ordre 2 de la feuille adulte appuie d’ailleurs cette hypothèse

(PI. 3, 5).

MÉCANISMES SPÉCIFIQUES

Si les quatre feuilles étudiées appartiennent à un même modèle, elles

n’en sont pas moins très différentes d’aspect : pinnatiséquées chez Myrio-

phyllum et Hotionia, dentées chez Paulownia, entières chez Capsicum

(PI. 2). Leur nervation est également variable : craspédodrome (PI. 2, 1, 2)

Source : MNHN, Paris

- 88 -

Source : MNHN, Paris

- 89 -

ou brochidodrome (PI. 2, 3,4). Au schéma de base décrit plus haut se super¬

posent donc des mécanismes différentiels orientant la croissance dans un

sens ou un autre. Nous en avons repéré 2 : l’un responsable de la brochido-

dromie, l'autre de la palmure du limbe.

LA PALMURE

Que la palmure soit plus ou moins développée, il n’est pas nécessaire

de faire intervenir un méristème marginal; l'observation de l’orientation

et de la disposition des mitoses sur feuilles entières est suffisante pour en

être certain.

Pour Myriophyllum les mitoses anticlines et périclines 1 s’observent

presque exclusivement dans des zones différentes (Jeune, 1975). En consé¬

quence, les mitoses ayant une orientation anticüne formeront le rachis,

les mitoses périclines des segments très étroits, les lobes de la feuille, les¬

quels sont en section transversale quasiment circulaires.

Pour Hottonia les mitoses périclines et anticlines sont distribuées

dans tout le limbe, mais pas avec une même fréquence. Il est très facile

de reconnaître une forte proportion de mitoses périclines dans certaines

zones et anticlines dans d’autres (PI. 3, 7). La feuille adulte est donc également

pinnatiséquée mais en section, lobe et rachis sont nettement aplatis.

Pour Paulownia l’analyse de zones où la probabilité d’observer une

fréquence plus élevée de certaines catégories de mitoses est déjà beaucoup

plus difficile (PI. 4, 8). Ainsi, la feuille est simplement une lame, dentée sur

ses bords.

Pour Capsicum le caractère apparemment aléatoire des mitoses 2 ne

permet pas à d’éventuels lobes de s’exprimer, ne serait-ce que sous forme

de dents sur le bord du limbe comme chez Paulownia.

LA BROCHIDODROMIE

Le relâchement des liens entre l’orientation et la position des mitoses

chez Paulownia et Capsicum rendra possible une action dominante de

l’élément le plus ancien de la feuille (son sommet) sur les plus jeunes.

On constate, en effet, une relation assez étroite entre l’orientation des

mitoses et celle des nervures d'ordre 2. C’est évident pour Myriophyllum

et Hottonia ; pour Paulownia, on constate une fréquence élevée de mitoses

dont l’orientation est voisine de celle des nervures d'ordre 2 (Jeune, 1972);

résultat conforme aux observations de Stewart & Dermen (1975) sur

d’autres espèces. Nous admettrons donc le fait pour Capsicum. Or, pour

1. Termes employés en référence à l'orientation des cloisonnements vis-à-vis de la marge

2. Les mitoses semblent orientées aléatoirement car on les observe à un instant fixé.

Si on pouvait observer la somme des divisions produites pendant la croissance de la feuille,

sans doute, leurs orientations pourraient être comprises et expliquées.

Source : MNHN, Paris

176

374

172

722

1 J

281

113

468

250

655

285

1190

4. — 8, ébauche foliaire de Paulownia (L = 800 um) divisée en trois régions : apicale (a)

comprenant le lobe terminal, médiane (ni) région du développement des lobes et basale (À).

Il faut additionner les fréquences des mitoses anticlines (A) et périclines (P) de 40 ébau¬

ches de longueur comprise entre 75 et 1150 um (sur le tableau) pour obtenir un -/- supé¬

rieur à x 2 0,99 (x 2 obs. = 13,43), c'est-à-dire pour vérifier (au risque 1 %) que l'élargisse¬

ment est naturellement plus élevé (plus de mitoses périclines) dans la zone médiane où se

forment les lobes latéraux. La répartition des mitoses semble aléatoire pour chaque feuille

considérée isolément.

Source : MNHN, Paris

de jeunes ébauches de Paulownia et Capsicum, au moment de la formation

du procambium des nervures d’ordre 2, on constate un excès de mitoses

d'allongement. Si mitoses et nervures sont liées, ceci doit se traduire par

un infléchissement des nervures vers le sommet de l’ébauche, et c'est bien

ce que l’on observe avec la brochidodromie (PI. 2, 3, 4). Pour vérifier cette

hypothèse, il suflit de supprimer cette dominance apicale. C’est ce que

nous avons réalisé en sectionnant à un stade favorable le sommet de jeunes

ébauches obtenant des feuilles dédoublées ou craspédodromes (PI. 5 et

Jeune, 1972). Notons que la dominance est plus forte chez Capsicum puisque,

feuilles dédoublées mises à part, la craspédodromie est beaucoup plus

limitée que chez Paulownia.

MÉCANISMES INDIVIDUELS

Le développement de chaque feuille est unique et il est impossible

d’en rencontrer deux identiques. Nous avons constaté qu’une augmen¬

tation de vigueur se traduit par :

1) une accélération de l’allongement du rachis provoquant l’éloigne¬

ment des centres générateurs de la base foliaire ( Myriophyllum , Paulownia)',

2) une accélération du rythme d’initiation des lobes latéraux qui sont

donc plus nombreux à âge égal.

Ces deux phénomènes prennent de vitesse en quelque sorte l’extension

de la différenciation cellulaire qui progresse depuis le sommet de la feuille,

ce qui fournit des formes assez différentes pour des feuilles de même lon¬

gueur mais de vigueur inégale; les unes ont une mérèse encore active, les

autres doivent leur accroissement essentiellement à l’auxèse qui a pris le

relai d’une mérèse amoindrie (PI. 6, 13, 14). Les feuilles adultes seront, par

la suite, plus grandes et pourvues de plus de lobes pour les feuilles plus

vigoureuses (PI. 6, 15).

INTERPRÉTATIONS DE FORMES ANORMALES DE FEUILLES D’ÉRABLE

(Acer pseudoplatanus L.)

Cet arbre possède des feuilles palmatilobées et non pennées comme

pour les plantes précédentes. Chaque lobe, denté à nervation pennée, est

séparé des voisins par un large sinus. Ces lobes apparaissent en ordre basi-

pète; nous pouvons supposer qu’ils sont issus de centres générateurs fonc¬

tionnant chacun deux fois, sans allongement intercalaire notable entre les

lobes formés, d’où la forme digitée.

Nous avons observé certains cas tératologiques qui s'accordent bien

avec cette hypothèse :

PI. 1,2 : cette feuille possède une moitié droite normale, digitée et

une moitié gauche pennée, comme après croissance intercalaire entre élé-

Source : MNHN, Paris

92 -

Source : MNHN, Paris

- 93 -

ments issus du centre générateur gauche, placé bas, dans la zone d'allon¬

gement du pétiole.

PI. 1 ,3 : cette feuille opposée à la précédente présente aussi une moitié

pennée, mais l’autre est dépourvue de lobes comme si le centre générateur

gauche n’avait pas fonctionné.

PI. 1 ,4 : la moitié droite de la feuille est plissée, la gauche est pennée,

mais pourvue de plus de nervures d’ordre 2 qu'il n'est habituel. Elle est

semblable à la feuille 2, mais avec des centres générateurs ayant fonc¬

tionné plus de deux fois chacun.

Il ne s’agit, bien sûr, que de trois exemples isolés, et notre schéma

ne prétend pas tout expliquer 1 . Mais, posons la question : le schéma classique

(méristème apical, marginal, intercalaire) explique-t-il mieux ces quelques

exemples?

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brasiliense Camb., Adansonia, ser. 2, 16 (1) : 107-117.

1. Mais ces feuilles mi-pennées, mi-palmées prouvent l'extrême similitude de ces types

de nervation et justifient l'application de notre schéma aux feuilles palmatilobées à déve¬

loppement basipète.

Source : MNHN, Paris

- 94 -

Jeune, B., 1976 b. — Fonctionnement des centres générateurs intra-foliaires du Myrio-

phyllum aquaticum (vell.) Verd. (= M. brasiliense Camb.), Adansonia, ser. 2, 16 (4) :

493-507.

Lignier, O., 1887. — Recherches sur l’anatomie comparée des Calycanthées, des Mélasto-

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Masymowych, R., 1973. — Analysis of leaf development, 1 vol., 223 p., Cambridge.

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Plantefol, L., 1946-1947. — Fondements d’une théorie phyllotaxique nouvelle : la

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Thomasson, M., 1970. — Quelques observations sur la répartition des zones de crois¬

sance de la feuille du Jasminum nudiflorum Lindl., CandoUea 25 (2) : 297-340.

Source : MNHN, Paris

THE SYSTEMATIC ANATOMY OF SOUTH INDIAN CYPERACEÆ :

CYPERUS L. Subg. PYCREUS (Pal. Beauv.) C. B. Cl.

E. Govindarajalu

Govindarajalu, E. — 18.09.1978. The systematic anatomy of South Indian

Cyperaceæ: Cyperus L. subg. Pycreus (Pal. Beauv.) C.B.CI., Adansonia, ser. 2,

18 (1) : 95-128. Paris. ISSN 0001-804X.

Abstract: Anatomie investigation of 17 species, 1 subspecies and 1 variety

of Cyperus subg. Pycreus from South India. These taxa are divided into two

clear eut groups by the type of subsidiary cells of the laminai stomata: other

features (presence or absence of hypodermis, number and nature of bundle

sheaths, sclerenchyma strands, bulliform cells, vascular bundles, etc.) allow to

identify every taxon.

Résumé : Étude anatomique de 17 espèces, 1 sous-espèce et 1 variété de Cyperus

subg. Pycreus de l'Inde méridionale. Ces taxons se répartissent en deux groupes

selon la forme des cellules compagnes des stomates du limbe foliaire; d'autres

caractères (présence ou non d'hypoderme, corps siliceux, gaines périvasculaires,

massifs sclérenchymateux, cellules bulliformes, faisceaux vasculaires, etc.)

permettent d'identifier chacun d’eux.

E. Govindarajalu, Department of Botany, Presidency College, Madras 600005,

Out of 10 South Indian species Pfeiffer (1927) has studied only the

leaf anatomy of 7 species but nevertheless his work suffers in general

not only for want of adéquate emphasis on those anatomical characters

which are now considered to hâve taxonomie importance and application

but also as pointed out by Metcalfe (1971) his anatomical description

differs particularly in regard to three important points. On the whole

there are 100 species recognized under Pycreus out of which 6, including

only one South Indian species, hâve been thoroughly investigated by

Metcalfe (1971). Considering the total number of species belonging to

the genus Pycreus as a whole against the number of taxa for which the

anatomical information is now available, the inadequacy of the latter

becomes obvious and hence the necessity for further investigation seems

to be warranted. Following the révision work of Kükenthal (1935-6),

the embryographical évidences of Van der Veken (1965) and the strong

anatomical resemblance to Cyperus as reported by Metcalfe (1971) the

taxon Pycreus although recognized as a distinct genus (Clarke, 1893)

is treated here as one of the subgenera of Cyperus. In the présent work

not only ail the 10 species of South India (Clarke, 1893; Fischer, 1931)

hâve been thoroughly studied except Cyperus hyalinus Vahl (= Pycreus

hyalinus, see Govindarajalu, 1975 b) but 7 new species described by the

Source : MNHN, Paris

- 96 -

author (Govindarajalu, 1973, 1975 a) hâve also been investigated together

with two infraspecific taxa out of which one is alien to South India.

MATERIAL AND METHODS

The materials used in the présent work are deposited in the Herbarium of the

Presidency College, Madras and cited here as PCM. In the case of the majority of

the species, materials fixed in FPA were used. The eXamined specimens are cited at

the end of the description of individual species.

The methods followed in ail the earlier works (Govindarajalu, 1966; 1968 a, b;

1969; 1974) hâve been adopted here also. The désignation of the type of vascular

bundles and metaphloem is according to Cheadle & Uhl (1948 a, b). The characters

that hâve already been reported by Metcalfe (1971) as common characters for the

genus Pycreus are referred here as follows (Met.). The descriptive terms are those

that hâve been recommended by Metcalfe & Gregory (1964).

CHARACTERS COMMON TO THE GENUS

LEAF

1. Adaxial epidermal cells larger than those of the abaxial (Met.).

2. Stomata paracytic; subsidiary cells either low dome-shaped or parallel-

sided.

3. Intercostal cells axially elongated; cell walls frequently smooth, except

C. polystachyos.

4. Hypodermis of translucent cell layers frequently présent, except C. ma-

crostachyos and C. puncliculalus (Met.).

5. Small vascular bundles belonging to type I.

6. Ail vascular bundles nearer to abaxial than to adaxial epidermis and

in a few cases tending to be in two rows (Met.).

CULM

7. Transectional outlines usually subcircular, triangular or trigonous

(Met.).

8. Large vascular bundles belonging to type III B, except C. decumbens,

and small ones to type I.

DESCRIPTIONS OF INDIVIDUAL SPECIES

Cyperus atroglumosus Govind., Proc. Ind. Acad. Sci. 81 (5): 187-196

(1975) (‘ atroglumosa').

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells elongated, broad, thin-

walled, smooth. Stomata (L. 30.6-36.0 [im; W. 21.6-25.2 nm), oblong-

Source : MNHN, Paris

- 97 -

elliptic or subcircular, thin-walled; subsidiary cells low dome-shap;d.

Silica-cells long, narrow, each cell containing 5-6 cone-shaped silica-bodies

surrounded by satellites and occurring in a single continuons row.

Adaxial surface: see abaxial surface.

Lamina, transverse section (PI. 2, 2) : Outline W-shaped, asymmetrical.

Keel bluntly triangular; margins rounded, upcurved. Cuticle moderately

thick on either surface. Adaxial epidermal cells variable in shape and

size, thin-walled while abaxial epidermal cells more or less uniform through-

out, thick-walled. Adaxial hypodermis in each laminai half on either

side of the keel 2-3-layered consisting of large translucent cells variable

in size and shape. Bulliform cells not differentiated. Air-cavities absent.

Sclerenchyma strands (adaxial submarginal: Ht. & W. 27 |xm) pulviniform

or rounded; adaxial laminai (Ht. & W. 18 nm) squarrish; abaxial laminai

(Ht. 21.6-27.0 nm; W. 18-27 nm) pulviniform or hexagonal; keel (Ht.

27 nm; W. 45 nm) pulviniform. Vascular bundles 24 in number; large

vb’s belonging to type III B and smaller vb’s to type I but not regularly

alternating with each other and arranged in a single row. Metaphloem

of “ regular type”. Bundle sheaths double, both complété; O.S. paren-

chymatous, I.S. fibrous in ail large vb’s; small vb’s having a single paren-

chymatous sheath. Tannin idioblasts common.

CULM. Epidermis, surface view: Cells elongated, broad, thin-walled,

smooth. Stomata (L. 32.4-36.0 nm; W. 27 nm), broadly elliptical, thin-

walled; subsidiary cells parallel-sided. Silica-cells not observed.

Transverse section (PI. 6, 5): Outline trigonous with invaginations and

furrows. Cuticle thick. Epidermal cells isodiametric, thick-walled.

Guard cells thick-walled having both outer and inner ledges; substomatal

chamber rather broad. Sclerenchyma strands (Ht. 18.0-46.8 nm; W. 36.0-

72.0 nm) pulviniform, sometimes triangular. Ground tissue parenchy-

matous consisting of large cells arranged without intercellular spaces. Air-

cavities few, présent in the centre. Vb’s c. 28 in number out of which

12-13 large (type III B) and the rest small (type I); large vb’s containing

protoxylem lacunæ; both large and small vb’s forming more or less a ring

at the periphery but not regularly alternating with each other. Vessel

members (D. 10.8-12.6 nm). Metaphloem of “regular type”. Bundle

sheaths of ail vb’s single-layered, complété; large vb’s with fibrous sheath

while small vb’s with parenchymatous sheaths. Circumvascular scleren¬

chyma 3-4-layered, crescentiform, forming an inner cap in ail the large

vb’s. Tannin idioblasts very common.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined 0.3 mm.

Exodermis: cells variable in size and shape. Cortex: outer consisting of

c. 3 layers of thick-walled cells, compactly arranged; inner cortex of larger

thin-walled cells, 2-3-layered arranged without intercellular spaces. Endo-

dermis: cells uniformly thickened with oval-shaped lumina. Pericycle

Source : MNHN, Paris

- 98 -

consisting of thick-walled cells with narrow lumen. Central ground tissue

scanty, just 2-layered, sclerenchymatous. Metaxylem vessel éléments

(D. 23.4 |im), solitary, central, circular in outline. Protoxylem units 5

alternating with as many metaphloem units, each unit of the latter contain-

ing one sieve tube element and 2 companion cells.

Materjai. examined : Govindarajalu 4826, Megaravalli, Shimoga dist., Mysore

State (type); 5187, Guddakere, Shimoga dist., Mysore State; 12362, lyerpadi, Valparai,

Coimbatore dist.

Cyperus decumbens Govind., J. Ind. bot. Soc. 52: 72-81 (1973).

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, hexagonal

with straight end walls; cell walls thin, smooth. Stomata (L. 35.6-i-un;

W. 23.4-27.0 nm) narrowly elliptic oblong; subsidiary cells low dome-

shaped; interstomatal cells long with concave ends. Silica-cells long,

narrow, thin-walled, occurring in a single continuous row; each cell con-

taining 4-6 silica-bodies surrounded by satellites.

Adaxial surface: see abaxial surface.

Lamina, transverse section (PI. 2, 3): Outline deeply crescentiform,

symmetrical. Cuticle moderately thick on either surface. Keel not

distinct; margins rounded, incurved. Adaxial epidermal cells tangen-

tially elongated, uniform in size and shape throughout; abaxial epidermal

cells variable in size and shape. Bulliform cells not differentiated. Scler-

enchyma strands (Ht. 9.0:18.0 nm; W. 18-27 nm) pulviniform. Vb’s 17

in number out of which keel and submarginal vb’s belonging to type III A,

larger than the rest (type I); small and large vb's not regularly alternating

with each other and arranged in a single row. Metaxylem vessel members

(D. 18 nm). Metaphloem of “ intermediate type ”. Bundle sheaths single-

layered, complété, parenchymatous in ail vb’s. Air-cavities absent. Tan¬

nin idioblasts very common.

CULM. Epidermis, surface view: Cells elongated, variable in size;

cell walls thick, smooth with straight end walls. Stomata (L. 36-45 |xm;

W. 18.0-21.6 nm) narrowly elliptic oblong; subsidiary cells parallel-sided;

interstomatal cells long usually with straight ends. Silica-cells moderately

long, thin-walled, occurring in a single more or less continuous row, each

cell containing 3-4 cone-shaped silica-bodies without satellites.

Transverse section (PI. 6, 4 ): Outline tetragonous with invaginations

on one side. Cuticle very thick, lamellated. Epidermal cells isodiametric,

thick-walled. Guard cells thick-walled with outer ledges; substomatal

chamber very narrow. Sclerenchyma strands (Ht. 36.0-67.5 ixm; W. 54.0-

67.5 (Am) usually pulviniform (rounded). Air-cavities absent. Ground

tissue consisting of large parenchymatous cells showing intercellular spaces.

Vb’s 19 in number out which 5 large (type III A) and the remainder small

Source : MNHN, Paris

. 1. — Transverse section of leaf, ground plan : I, Cyperus unioloides R. Br., lamina, in part,

x 60; 2, id., in full, diagrammatic; 3, C. flavidus Retz., lamina, x 30; 4, C.macrosta-

chyos Lam. x 40; 5, id., lamina, in part x 40; 6, C. sulcinux C. B. Clarke, lamina in part

x 45; 7, C. macrostachyos Lam., stroma x 400; 8, C. puncticulatus Vahl, lamina x 40;

9, C. suhstramineus Kükenth., lamina x 60; 10, C. sanguinolentus Vahl, lamina, in part,

x 45; 11, id., in full, diagrammatic.

Source : MNHN, Paris

100 -

(type I); protoxylem lacunæ présent in large vb’s; small vb’s arranged

more or less in a single peripheral ring. Metaxylem vessel members

(D. 13.5 nm). Metaphloem of “ regular type ”. Bundle sheaths of large

and small vb’s single-layered, complété, fibrous. Circumvascular scler-

enchyma of large vb’s 2-3-layered, crescentiform, forming an inner cap.

Tannin idioblasts not common.

ROOT. Transverse section (PI. 7, 2): Diameter of the root examined

0.3 mm. Exodermis: cells moderately thick-walled, variable in size and

shape with outer tangential walls suberized. Hypodermis of single layer

of compactly arranged, fairly thick-walled cells. Cortex consisting of

several regularly arranged air-cavities being separated by radiating rows

of parenchyma cells. Endodermis: distinct, containing tangentially elon-

gated cells with thickening on the inner tangential cell walls and broad

lumen. Pericycle not distinct. Metaxylem central with 2 éléments,

more or less angular (D. 18 nm); protoxylem units 8, alternating with as

many metaphloem units, each unit of the latter containing a single sieve

tube element and 2 companion cells. Central ground tissue few-layered,

sclerenchymatous.

Material examined: Sedgwick 4792, Mahabateshwar (type).

Cyperus flavidus Retz. (= Cyperus globosus AU., Pycreus globosus

Reichenb., P. flavidus (Retz.) Koy.)

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, narrow,

moderately thick-walled, pitted, smooth with straight end walls. Stomata

(L. 44-52 nm; W. 28-32 jim), narrowly elliptical, thick-walled; subsidiary

cells parallel-sided ; interstomatal cells long with concave ends. Silica-

cells over the Costa long, narrow, moderately thick-walled, smooth, occur-

ring in a single discontinuous row, each one of them characterized by (4)

5 (6) small cone-shaped silica-bodies surrounded by satellites.

Adaxial surface: Cells moderately long, hexagonal, thick-walled,

smooth, pitted; end walls straight. Silica-cells overlying the costa long,

narrow, moderately thick-walled, occurring in a single discontinuous row,

each cell containing 3-4 large cone-shaped silica-bodies with satellites.

Lamina, transverse section (PI. 1, i): Outline shallowly V-shaped,

asymmetrical. Cuticle thick, uniform. Keel broadly rounded; margins

obtuse. Epidermis, see C. macrostachyos. Bulliform cells 15-16, see

C. macrostachyos. Hypodermis consisting of 1 layer of infiated translucent

cells becoming 2-layered towards the margin. Sclerenchyma strands:

abaxial (Ht. 16-32 i^m; W. 28-40 nm) trapezoid; adaxial strands (Ht. 16-

28 i*m; W. 20-28 nm) trapezoid or squarrish; marginal strands (Ht. 40-

44 i^m; W. 64-72 nm) pulviniform. Assimilatory tissue comprising radiat¬

ing chlorenchyma. Air-cavities small, narrow containing stellate paren-

Source : MNHN, Paris

101

chyma. Guard cells and substomatal chamber, see C. macrostachyos.

Vb’s 24 in number comprising large (type III B) and small vb’s (type 1)

both of them almost regularly alternating with each other and ail arranged

to form a single row. Vessel members (D. 24-28 nm). Metaphloem of

“ regular type”. Bundle sheaths double, complété; O.S. fibrous, I.S.

parenchymatous, cells of which containing tannin. Tannin idioblasts

common.

CULM. Epidermis, surface view: Cells long, narrow, thick-walled,

smooth with straight end walls. Stomata (L. 56-60 |xm; W. 28 nm);

subsidiary and interstomatal cells, see leaf. Silica-cells over the strands

elongated, rather broad, occurring in discontinuous rows but instead of

cone-shaped silica-bodies, few of them containing many spherical silica-

bodies variable in size.

Transverse .section (PI. 4, 3): Outline obtusely triangular. Cuticle

very thick, uniform. Epidermal cells isodiametric, thick-walled. Guard

cells uniformly much thickened, see C. macrostachyos. Sclerenchyma

strands (Ht. 20-40 nm; W. 40-80 (-120) i^m) pulviniform. Assimilatory

tissue consisting of radiating chlorenchyma appearing continuous through-

out. Ground tissue parenchymatous at the perimedullary région and

lysigenously becoming hollow in the centre. Vb’s many, comprising

large (type III B) and small vb’s (type I); small vb’s forming a regular

peripheral ring; 9 large vb’s forming inner ring; large vb’s containing pro-

toxylem lacunæ. Metaxylem vessel members (D. 24-28 nm). Meta¬

phloem of “ regular type ”. Bundle sheaths, see C. macrostachyos. Cir-

cumvascular sclerenchyma 2-4-layered, crescentiform, forming an inner

cap in the large vb’s. Air-cavities containing stellate parenchyma occa-

sionally présent in between small vb’s. Tannin idioblasts common.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined c. 0.4 mm.

Exodermal cells isodiametric, hexagonal, rather thin-walled. Hypodermis

consisting of 2-3 Iayers of sclerenchyma. Metaxylem vessel members

(D. 36 |im). Other details as in C. macrostachyos.

Material examined: Govindarajalu 11938, Thuvanam, High Wavys Mts., Madurai

dist.; 12256, Ervangalur, High Wavys Mts., Madurai dist.; 12533, Italiyar, Valparai,

Coimbatore dist.; Rangarajan, Chemmedu, Kolli Hills, Salem dist.; Rajasekaran 13288,

Javadi Hills, N Arcot dist.

Cyperus Iatespicatus Bock. (= Pycreus latespicatus (Bock.) C. B.

Clarke)

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, broad,

hexagonal, smooth, with straight end walls. Stomata (L. 52-56 ixm;

W. 32 nm), nearly elliptical, thin-walled; subsidiary cells parallel-sided;

interstomatal cells short with concave ends. Silica-cells over the costa

Source : MNHN, Paris

102 -

elongated, narrow, thin-walled, occurring in a single continuons row,

each cell possessing 4(5) cone-shaped silica-bodies without satellites.

Adaxial surface: See abaxial surface.

Lamina, transverse section (PI. 3, 4): Outline fiat with upcurved

margins, asymmetrical. Cuticle thick. Keel not distinct. Bulliform

cells 5 in number and arranged in regular fan-shaped groups. Scleren-

chyma strands (Ht. 24-28 nm; W. 16-20 nm) trapezoid or rectangular:

keel and submarginal adaxial strands (Ht. 32-40 ixm; W. 48-52 pm) pul-

viniform. Vb’s 27 in number comprising (type III B) and small bundles

(type I) and arranged more or less in two rows. Metaxylem vessel mem¬

bers (D. 20-24 |xm). Metaphloem of “ regular type ”. Bundle sheath

single, fibrous, complété. Air-cavities alternating with vb’s, each one of

them containing stellate parenchyma. Assimilatory tissue of radiating

chlorenchyma présent. Tannin idioblasts common.

CULM. Epidermis, surface view: Cells moderately long, thick-walled,

pitted, rather broad with straight end walls. Stomata (L. 60-68 ixm;

W. 36-40 (xm) thick-walled, narrowly elliptical; subsidiary and intersto-

matal cells, see leaf. Silica-cells overlying the peripheral strands elongated,

rather broad, occurring in a single discontinuous row, each cell containing

(4) 5-6 cone-shaped silica-bodies surrounded by satellites.

Transverse section (PI. 4, 4): Outline trapezoid. Cuticle very thick.

Epidermal cells isodiametric, thick-walled. Guard cells with outer ledges;

substomatal chamber small, narrow. Hypodermis consisting of 3 layers

of chlorenchyma. Sclerenchyma strands (Ht. 60-80 |xm; W. 60-100 |xm)

pulviniform or rounded. Centre lacunose characterized by a few large

air-cavities. Vb’s many comprising large (type III B) and small vb’s

(type I); outer smaller vb’s forming a peripheral ring; inner large vb's

forming more or less perimedullary ring; large vb’s containing protoxylem

lacunæ. Metaxylem vessel members (D. 20-24 ixm). Metaphloem of

“ regular type ”. Bundle sheaths single, fibrous, complété. Tannin

idioblasts common.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined c. 0.5 mm.

Metaxylem vessel members (D. 32-36 ixm). Protoxylem units 8 with as

many alternating metaphloem units. Other details, see C. macrostachyos.

Material examined: Rangarajan 9644, Campshed to Ariyur R.F., Kolli Hills,

Salem dist. ; Sedgwick 4588, Mahabaleshwar.

Cyperus latevaginatus Govind., J. Ind. bot. Soc. 52: 72-81 (1973)

(‘ latovaginata ')

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells moderately elongated,

broad, thin-walled, smooth with straight end walls. Stomata (L. 36.0-

Source : MNHN, Paris

103

Source : MNHN, Paris

104 -

39.6 pm; W. 30.6-32.4 |xm) oblong elliptic, thin-walled; subsidiary cells

low dome-shaped; interstomatal cells short with concave ends. Silica-

cells moderately long, narrow, thin-walled, occurring in a single

continuons row, each cell containing 3 (4) silica-bodies surrounded by

satellites.

Adaxial surface: See abaxial surface.

Lamina, transverse section (PI. 2, 5): Outline’.V-shaped, asymmetrical.

Keel rounded; margins subacute. Cuticle moderately thick on either

surface. Both adaxial and abaxial epidermal cells somewhat uniform

in size and shape throughout, thin-walled. Hypodermis adaxial consisting

of a single layer of radially elongated, thin-walled translucent cells. Scle-

renchyma strands (adaxial: Ht. 27.0-45.0 nm; W. 36.0-67.5 pm) pulvini-

form (rectangular) ; abaxial strands (Ht. 27.0-31.5 pm; W. 27-36 pm)

pentangular. Vb’s 19 in number (11 + 1+7), large (type III A) and

small (type I), not regularly alternating with each other and ail arranged

in a single row. Metaxylem vessel members (D. 13.5 pm). Metaphloem

not easily distinguishable. Bundle sheaths double, complété; O.S. paren-

chymatous, I.S. fibrous in ail vb’s. Assimilatory tissue radiating. Air-

cavities small, containing lobed parenchyma cells and regularly alternating

with vb’s. Bulliform cells not differentiated. Tannin idioblasts very

common.

CULM. Epidermis, surface view: Subsidiary cells parallel-sided,

containing silica particles. Silica-cells not observed. Other details, see

abaxial surface of leaf.

Transverse section (PI. 6, /): Outline trigonous with ribs and furrows.

Cuticle thick. Epidermal cells variable in size and shape, thick-walled.

Guard cells thick-walled with outer ledges; substomatal chamber very

narrow. Air-cavities présent. Sclerenchyma strands (Ht. 18-54 pm:

W. 21.6-63.0 (im) pulviniform to rounded. Vb’s 33-34 in number out of

which 10 large (type III B) and the remainder small (type I); large vb’s

containing protoxylem lacunæ; vb’s arranged in two concentric peripheral

rings, the small vb’s forming the outer ring and large vb’s inner ring.

Metaxylem vessel members (D. 10.8-18.0 pm). Metaphloem of “ inter-

mediate type ”. Bundle sheaths single-layered, complété in ail vb’s; large

vb’s having fibrous sheath while small vb’s parenchymatous sheaths.

Circumvascular sclerenchyma 2-3-layered, crescentiform in large vb’s

forming an inner cap. Ground tissue of large parenchymatous cells.

Tannin idioblasts abundant.

Material examined: Govindarajalu 9299, Vattaparai, High Wavys Mts., Madurai

dist. (type); 9509, Venniyar, High Wavys Mts., Madurai dist.; 11936, Thuvanam, High

Wavys Mts., Madurai dist.

Source : MNHN, Paris

105 -

Cyperus luridus Govind., Proc. Ind. Acad. Sc. 81 (5): 187-196 (1975)

(‘ lurida ’).

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, broad,

thin-walled, smooth with straight end walls. Stomata (L. 36 nm; W.

22.5-27.0 nm) thin-walled, narrowly oblong; subsidiary cells low dome-

shaped; interstomatal cells long or short usually with concave ends. Silica-

cells long, narrow, thin-walled, occurring in 2 more or less continuons

rows, each cell possessing (2) 3 (4) silica-bodies without satellites.

Adaxial surface: Intercostal cells large, moderately elongated; cell

walls thin, smooth with straight end walls. Stomata not observed. Silica-

cells long, narrow, each cell containing 2-3 silica-bodies without satellites

and occurring in 2 more or less continuous rows.

Lamina, transverse section (PI. 2, 4 ): Outline crescentiform, asymme¬

trical. Cuticle thin on either surface. Keel wanting; margins rounded

upcurved. Adaxial and abaxial epidermal cells near the margin thick-

walled. Hypodermis: single layer of large translucent cells présent in

the médian régions only. Sclerenchyma strands (adaxial: Ht. 27.0-31.5 nm;

W. 22.5-31.5 nm), pulviniform; adaxial marginal (Ht. 45-54 nm; W. 54 ixm)

pulviniform; keel strands (Ht. 22.5 nm; W. 45 nm) pulviniform; abaxial

strands (Ht. 27 nm; W. 36 |im) inversely securiform. Bulliform cells not

sufficiently distinct from the underlying translucent cells. Air-cavities

présent towards the margin containing stellate parenchyma. Vb’s 20 in

number; large vb’s (type III A) and small vb’s (type I) arranged in a single

row but not showing regular alternation. Metaxylem vessel members

(D. 18 nm). Metaphloem of “ intermediate type”. Bundle sheaths

double, both complété; O.S. parenchymatous, I.S. fibrous in ail large vb’s;

small bundles having a single parenchymatous sheath, complété. Tannin

idioblasts common.

CULM. Epidermis, surface view : Silica-cells over the peripheral

strands not observed but small bodies of irregular shapes présent in sub¬

sidiary cells. Other details, see abaxial surface of leaf.

Transverse section (PI. 6, 6): Outline ovate with several ribs and furrows.

Cuticle thick. Epidermal cells isodiametric, thin-walled. Guard cells

thick-walled with outer Iedges; substomatal chamber narrow. Air-cavities

absent. Sclerenchyma strands (Ht. 54-72 |im; W. 72-90 |im) pulviniform

to triangular. Ground tissue consisting of large parenchymatous cells

arranged with intercellular spaces. Vb’s 20 in number out of which

10 large (type III B) and 10 small (type I). Protoxylem lacunæ présent

in large vb’s; both large and small vb’s arranged in a peripheral ring and

not alternating with each other. Metaxylem vessel members (D. 18.0-

21.6 nm). Metaphloem of “ regular type ”. Bundle sheaths of large vb’s

single, complété, fibrous; of small vb’s double, complété; I.S. fibrous.

Source : MNHN, Paris

106 -

O.S. parenchymatous. Circumvascular sclerenchyma 2-4-layered, crescen-

tiform, forming an inner cap in ail large vb’s. Tannin idioblasts very

common.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined c. 0.3 mm.

Exodermis: single-layered; cells thick-walled, suberized, variable in size

and shape. Cortex: outer narrow, 3-layered, consisting of thick-walled

cells compactly arranged; inner cortex of 9-10 air-cavities separated by

radiating rows of parenchyma. Endodermis prominent; cells tangentially

elongated with uniform thickening and rather broad lumen. Pericycle

prominent, cells of which resembling those of endodermis but with narrower

lumen. Central ground tissue consisting of thick-walled cells. Metaxylem

solitary, central; vessel members (D. 27.0-28.8 nm). Protoxylem units

5-6 alternating with as many metaphloem units each one of the latter

containing 1 large sieve tube element and 2-3 companion cells.

Material examined: Govindarajalu 10742, Akkamalai, Valparai, Coimbatore

dist. (type); Karunakaran 273, Nirar, Valparai, Coimbatore dist.

Cyperus macrostachyos Lam. (= Cyperus albomarginatus Mart. &

Schrad., Pycreus macrostachyos (Lam.) J. Rayn.)

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, narrow,

thin-walled, smooth, pitted with straight end walls. Stomata (L. 44-

48 ixm; W. 28-32 nm) thick-walled, narrowly oblong; subsidiary cells low

dome-shaped; interstomatal cells long with concave ends. Silica-cells

overlying the costa long, narrow, thin-walled, occurring in a single dis-

continuous row, each one of them containing 3-5 cone-shaped silica-

bodies with satellites.

Adaxial surface: Cells elongated, hexagonal, moderately thick-walled

smooth, pitted; end walls straight. Silica-cells over the costa, see abaxial

surface.

Lamina, transverse section (PI. 1 , 4, 5, 7): Outline V-shaped, symme-

trical. Keel obtusely triangular; margins obtuse. Cuticle thick on

either surface. Abaxial epidermal cells thick-walled and superimposed

with silica-bodies. Guard cells with outer ledges and thickened in their

inner half; substomatal chamber narrow and small. Assimilatory tissue

comprising radiating chlorenchyma. Sclerenchyma strands: abaxial (Ht.

28-40 nm; W. 32-44 nm) usually rounded (pulviniform); médian strands

in the keel (Ht. 60 ixm; W. 180 nm) pulviniform; latéral strands in the keel

(Ht. 60-80 ixm; W. 88-100 |im) pulviniform; adaxial strands (Ht. 36-60 nm;

W. 20-80 |im) rectangular. Vascular bundles 130, large (type 111 A) and

small (type I) arranged in two rows. Bundle sheaths double, complété;

O.S. parenchymatous, I.S. fibrous. Circumvascular sclerenchyma cres-

centiform forming a cap at the xylem pôle in the keel bundle. Air-cavities

Source : MNHN, Paris

107 -

p|. 3 . — Transverse section of ieaf and culm, ground plan: 1, C. polystachyos Rottb., lamina

in part, x 80; 2, /</., in full, diagrammatic; 3, C. pulmilus L., lamina, in part, x 110;

4, C. latespicatus Bock., lamina, in part, x 90; 5, C. unioloides R. Br., T. S. culm, x 36.

regularly alternating with large vb’s; cavities containing stellate parenchyma.

Bulliform cells 7 occurring in regular fan-shaped groups. Tannin idioblasts

common.

Interesting to observe occurrence of silica-bodies in the anticlinal

cell walls of both the epidermis.

Source : MNHN, Paris

108

CULM. Epidermis, surface view: Cells elongated, narrow, moderately

thick-walled; end walls straight. Stomata (L. 60 i*m; W. 24-28 ixm) narr-

owly oblong; subsidiary cells parallel-sided ; interstomatal cells long with

concave ends. Silica-cells, see leaf.

Transverse section (PI. 4, 5): Outline obtusely triangular. Cuticle

thick. Epidermal cells isodiametric, thick-walled; epidermal cells over-

laid with cone-shaped silica-bodies. Guard cells and substomatal cham-

ber, see leaf. Ground tissue consisting of compactly arranged parenchyma.

Air-cavities incipient, peripheral, occasional. Sclerenchyma strands (Ht.

60-80 |xm; W. 80-140 nm), variable (pulviniform, rounded, triangular).

Vascular bundles many, comprising large (type III B) and small vb’s

(type I); large vb’s possessing large protoxylem lacunæ; outer vb’s forming

a regular peripheral ring while the inner vb’s scattered. Vessel members

(D. 24-28 nm). Metaphloem of “ regular type ”. Bundle sheaths double,

complété; O.S. parenchymatous, I.S. fibrous. Circumvascular scleren¬

chyma 6-8-layered, crescentiform, forming an inner cap in the large vb’s.

Tannin idioblasts not seen.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined c. 0.5 mm.

Exodermis 2-3-layered; cells thick-walled, suberized, variable in size.

Cortex: outer broad, consisting of air-cavities being separated by radiating

rows of parenchyma; inner cortex consisting of 3 layers of sclerenchyma

arranged in radial alignment with endodermal cells. Endodermis promi¬

nent; cells isodiametric, uniformly thickened, broad-lumened. Pericycle

not distinct. Central ground tissue sclerenchymatous. Metaxylem élé¬

ments central, solitary; vessel members (D. 60 nm). Protoxylem units 10.

Metaphloem units 10, each unit consisting of one large sieve tube element

with 3 companion cells.

Interesting to observe that the cell walls of ail the tissues (except the

vascular tissues) are dark brown in colour.

Material examined: Aravind 7149, Kannampara, Palghat, Kérala State; Sedgwick

3054, Dharwar; Sreemadhavan 7018, Periathalamanna, Palghat, Kérala State.

Cyperus plumbeonuceus Govind., J. Ind. bot. Soc. 52: 72-81 (1973)

(‘ plumbeonucea ’).

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated with

straight end walls; cell walls thin, slightly sinuous. Stomata (L. 43.2-

45.0 nm; W. 19.8-27.0 |xm) narrowly elliptic, thin-walled; subsidiary cells

low dome-shaped; interstomatal cells elongated with concave ends. Silica-

cells occurring in a single more or less continuous row, each cell contain-

ing 3-6 silica-bodies with and without satellites.

Adaxial surface: Cell walls conspicuously sinuous. Stomata absent.

Other details, see abaxial surface.

Source : MNHN, Paris

109 -

Lamina , transverse section (PI. 2, 1) : Outline fiat, symmetrical. Cuticle

moderately thick on either surface. Keel not distinct; margins rounded.

Abaxial epidermal cells variable in size and shape, thick-walled. Adaxial

hypodermis consisting of 2-3 layers of large translucent cells interruptedly

présent opposite to large vb’s. Air-cavities absent. Assimilatory tissue

of radiating chlorenchyma around small vb’s. Sclerenchyma strands

(abaxial & adaxial; Ht. & W. 18.0-26.6 nm) squarrish; adaxial submarginal

strands (Ht. 21.6 nm; W. 36.0 nm) pulviniform. Vb’s 24 out of which

6-7 large vb’s (type III A) and the rest small (type I) disposed in a single

row and not regularly alternating with each other. Metaxylem vessel

members (D. 18.0 nm). Metaphloem of “ intermediate type”. Bundle

sheaths of large vb’s 2-layered, complété; I.S. parenchymatous, O.S. fibrous;

of small vb’s single-layered, complété, parenchymatous. Bulliform cells

not distinct. Tannin idioblasts common.

CULM. Epidermis, surface view: Cells moderately elongated, broad;

cell walls thin, sinuous, with straight end walls. Stomata (L. 34.2-37.8 nm;

W. 32.4-36.0 nm) subcircular; subsidiary cells low dome-shaped; guard

cells sometimes containing silica particles and minute silica-bodies; int-

erstomatal cells short with concave ends. Silica-cells overlying the pcri-

pheral strands occurring in a single discontinuous row each cell possessing

2-3 silica-bodies with satellites.

Transverse section (PI. 6, 2): Outline elliptic-ovate with several ribs

and furrows. Cuticle thick. Epidermal cells isodiametric, thick-walled.

Guard cells thick-walled with outer ledges; substomatal chamber rather

narrow. Air-cavities absent. Sclerenchymatous strands (Ht. 36.0-39.6 |xm;

W. 36-81 nm) pulviniform (rounded). Ground tissue of large parenchy¬

matous cells. Vb’s c. 42 out of which 18 large (type III B) and 24 small

(type I); large vb’s with protoxylem lacunæ; both large and small vb’s

arranged peripherally in 2 regular rings and not regularly alternating

with each other. Metaxylem vessel members (D. 18 nm). Metaphloem

of “ regular type”. Bundle sheaths of ail vb’s single-layered, complété;

fibrous in large vb’s and parenchymatous in small vb’s. Circumvascular

sclerenchyma of large vb’s 3-4-layered, crescentiform, présent as inner

cap. Tannin idioblasts very common.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined c. 0.4 mm.

Exodermis: cells thin-walled, variable in size and shape. Cortex lacunose

containing c. 6 air-cavities, separated by radiating rows of parenchyma.

Endodermis prominent; cells isodiametric with U-shaped thickenings and

broad lumen. Pericycle prominent containing fairly thick-walled rounded

cells. Central ground tissue parenchymatous. Metaxylem vessel element

large, central, solitary (D. 36 nm). Protoxylem units 6. Metaphloem

units 6, each unit consisting of a single large sieve tube element and 3

companion cells.

Source : MNHN, Paris

110 -

Material examined: Govindarajalu 9453 , Campshed, High Wavys Mts., Madurai

dist. (type).

Cyperus plurinodosus Govind., Proc. Ind. Acad. Sci. 81 (5): 187-196

(1975) ('plurinodosa').

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells long, broad; cell walls

smooth, moderately thick with straight end walls. Stomata (L. 28.8-

30.6 pm; W. 12.6 |im) narrowly oblong, thin-watled; subsidiary cells

parallel-sided; interstomatal cells short, broad with concave ends or straight

end walls. Silica-cells moderately long, rather broad, thin-walled, each

one of them possessing (2) 3 (4) silica-bodies occurring in a single more or

less continuons row; satellites absent.

Adaxial surface: Intercostal cells long, broad, thin-walled, smooth.

Stomata (L. 32.4-39.6 ^m; W. 21.6pm) occasional, narrowly oblong-elliptic,

subsidiary cells parallel-sided. Silica-cells long, narrow, each cell charac-

terized by 2-3 silica-bodies without satellites and occurring in a single

discontinuous row.

Lamina, transverse section (PI. 2, 7): Outline crescentiform with 5

adaxial grooves, symmetrical. Cuticle thick on either surface, lamellated.

Adaxial and abaxial epidermal cells more or less uniform throughout.

Keel not distinct; margins rounded. Bulliform cells not differentiated.

Guard cells with outer ledges only; substomatal chamber very narrow

and small. Hypodermis of a single layer of translucent cells variable in

size and shape and tending to become 2-3-layered in the submarginal

régions. Air-cavities absent. Assimilatory tissue of radiating chloren-

chyma. Sclerenchyma strands: abaxial (Ht. 22.5-45.0 nm; W. 22.5-54 pm)

pentangular and squarrish; adaxial, submarginal and keel strands (Ht.

18-27 i^m; W. 54 nm) pulviniform. Vb's 19 in number, comprising large

(type III A) and small vb’s (type I), ail disposed in a single row. Metaxy-

lem vessel members (D. 9 jim). Metaphloem belonging to “ intermediate

type ”. Bundle sheaths double, complété; O.S. parenchymatous, I.S.

fibrous. Tannin idioblasts not common.

CULM. Epidermis, surface view: Cells elongated; end walls straight;

cell walls moderately thick, slightly sinuous. Stomata (L. 45-54 nm;

W. 27.0-31.5 nm), oblong-elliptic, moderately thick-walled ; subsidiary

cells parallel-sided; interstomatal cells long with concave ends. Silica-

cells, see leaf.

Transverse section (PI. 6, 3): Outline elliptic with ribs and furrows.

Cuticle very thick, lamellated. Epidermal cells isodiametric, thick-walled.

Guard cells thick-walled with outer ledges; substomatal chamber very

narrow. Air-cavities absent. Sclerenchyma strands (Ht. 27.0-46.8 jim;

W. 36-81 i^m) usually pulviniform (triangular). Ground tissue of large

Source : MNHN, Paris

111

PI. 4. — Transverse section of culm, ground plan: 1, C. pumilus L., x 70; 2, C. sulcinux C. B.

Cl., x 30; 3, C. flavidus Retz., x 45; 4, C. latespicatus Bock., x 45; 5, C. macrostachyos

Lam., x 20.

Source : MNHN, Paris

112 -

parenchymatous cells tending to become lacunose in the centre. Vb’s 44

in number out of which 9 large (type III B) and the remainder small (type I),

arranged in 2 rings; the small vb’s forming an outer ring and the large

ones an inner ring; large vb’s containing protoxylem lacunæ. Metaxylem

vessel members (D. 13.5 i«n). Metaphloem of “ regular type”. Bundle

sheaths of large vb’s single-layered, complété, fibrous; of small vb’s 2-

layered, complété; I.S. fibrous, O.S. parenchymatous. Circumvascular

sclerenchyma of large vb’s 3-4-layered, crescentiform with angular sides

forming an inner cap. Tannin idioblasts not common.

Material examined: Govindarajalu 4825, Megaravalli, Agumbe, Shimoga dist.

(type).

Cyperus polystachyos Rottb. (= Pycreus polystachyos (Rottb.) Pal.

Beauv.)

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, narrow,

thick-walled, sinuous with straight end walls. Stomata (L. 36-40 |im;

W. 28 nm) elliptical, thick-walled; subsidiary cells low dome-shaped;

interstomatal cells long with concave ends. Silica-cells over the costæ,

short, narrow, thin-walled, occurring in a single continuous row, each cell

possessing (1) 2 silica-bodies without satellites.

Adaxial surface : Cells short, cubical, thin-walled, sinuous with straight

end walls. Silica-cells, see abaxial surface.

Lamina, transverse section (PI. 3, 1, 2) : Outline deeply crescentiform,

symmetrical. Cuticle excessively thick, uniform. Keel absent; margins

unequal, one subrectangular, the other rounded. Adaxial and abaxial

epidermal cells thick-walled. Guard cells with outer ledges; substo-

matal chamber narrow. Air-cavities absent. Assimilatory tissue of

radiating chlorenchyma. Bulliform cells not differentiated. Sclerenchyma

strands: abaxial (Ht. 24-44 |xm; W. 20-24 nm) trapezoid; marginal and keel

strands (Ht. 24-44 nm; W. 44-60 tun) pulviniform. Vb’s 35 comprising

large (type III A) and small vb’s (type I) and ail arranged in a single row.

Metaxylem vessel members (D. 16 txm). Metaphloem of “ regular type ”.

Bundle sheaths single, fibrous, complété. Tannin idioblasts abundant.

Although Metcalfe (1971) has described the anatomy of this species,

his material shows certain number of déviations from that of présent

author as follows: 1) lamina V-shaped with well developed keel; 2) presence

of 1-3-layered hypodermis consisting of translucent cells; 3) presence of

well developed bulliform cells; 4) incomplète bundle sheaths; 5) larger

number of vb’s; 6) mesophyll consisting of large conspicuously lobed

chlorenchyma cells; 7) only pulviniform sclerenchyma strands and in the

case of culms sclerenchyma strands are said to be variable with angular

outline.

Source : MNHN, Paris

113 -

CULM. Epidermis, surface view: Cells long, narrow, thick-walled,

sinuous, pitted with straight end walls. Stomata (L. 48 pm; W. 36-40 nm)

thick-walled, broadly elliptical; subsidiary cells low dome-shaped; inter-

stomatal cells long with concave ends. Silica-cells over the peripheral

sclerenchyma strands not observed.

Transverse section (PI. 5, /): Outline somewhat trigonous with sub-

median dépréssion on one side. Cuticle, epidermal cells, guard cells,

substomatal chamber, see leaf. Hypodermis consisting of 4-6 layers of

chlorenchyma. Ground tissue parenchymatous ; centre lysigenously becom-

ing hollow. Sclerenchyma strands (Ht. & W. 80-100 nm) pulviniform to

rounded. Vb's many, comprising large (type III B) and small vb's (type I);

the latter forming a regular peripheral ring while the former forming an

inner ring; large vb’s containing protoxylem Iacunæ. Metaxylem vessel

members (D. 20-24 nm). Metaphloem of “ regular type ”. Bundle

sheaths, see leaf. Circumvascular sclerenchyma of large vb's deeply

crescentiform forming an inner cap. Tannin idioblasts abundant.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined c. 0.5 mm.

Metaxylem units 5 présent in perimedullary régions with as many protoxylem

units; metaxylem vessel members (D. 24 nm). Metaphloem units 5, each

unit consisting of 2 large sieve tube element and 2-3 companion cells.

Other details, as in C. macrostachyos.

Material examined: Govindarajalu 5551, Red Hills, Madras: 5776, Mannargudi,

Thanjavur dist. ; 5879, Vaigai River bed, Madurai dist. ; 8009, Kambakkam, Nellore

dist.; Rajasekaran 9, Coimbatore dist.; Rangarajan & al. 11182, Tirupathi, Chittoor dist.

Cyperus puncticulatus Vahl (= Pycreus puncticulatus (Vahl) Nees)

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, narrow,

thin-walled, smooth with straight end walls. Stomata (L. 40-44 nm;

W. 28-32 nm) moderately thick-walled, elliptical; subsidiary cells parallel-

sided ; interstomatal cells long with concave ends. Silica-cells long, narrow,

thin-walled, smooth, occurring in a single continuous file, each cell con¬

taining 4 small silica-bodies with satellites.

Adaxial surface: Cells long, hexagonal, broad, thin-walled, smooth

with straight end walls. Silica-cells, see abaxial surface.

Lamina, transverse section (PI. 1, S): Outline V-shaped with médian

adaxial groove, symmetrical. Cuticle on the adaxial surface thicker than

that of the abaxial. Adaxial epidermal cells radially elongated and some

of them containing wedge-shaped silica-bodies in the sinuosities of anti¬

clinal walls. Keel triangular; margins obtuse. Substomatal chamber

small, narrow. Bulliform cells 8 in number occurring in a regular fan-

shaped group, cells of which thick-walled. Sclerenchyma strands: abaxial

(Ht. & W. 12-16 ixm), squarrish; abaxial submarginal pulviniform; adaxial

Source : MNHN, Paris

114

strands (Ht. 20-24 nm; W. 28-32 |xm) trapezoid; keel strands pulviniform.

Air-cavities large, radially elongated, rectangular (squarrish) in outline,

and regularly alternating with large vb’s; air-cavities containing stellate

parenchyma. Assimilatory tissue of radiating parenchyma. Vb's many,

comprising large (type fil A) and small vb’s (type I) arranged in 2 rows;

large vb’s containing protoxylem lacunæ; metaxylem vessel members

(D. 32-40 nm). Metaphloem of “ regular type”. Bundle sheaths: of

small vb’s double, complété; I.S. parenchymatous, O.S. fibrous; of large

vb’s single, fibrous, complété. Tannin idioblasts abundant.

CULM. Epidermis, surface view: Cells moderately elongated, hexago¬

nal, narrow, thick-walled, smooth with straight end walls. Stomata

(L. 44 nm; W. 32-36 nm) thick-walled, elliptical, not common; subsidiary

cells low dome-shaped; interstomatal cells moderately long with concave

ends. Silica-cells not observed.

Transverse section (PI. 5, 4): Outline trigonous. Cuticle thick.

Epidermal cells isodiametric, thin-walled. Substomatal chamber narrow

and small. Ground tissue parenchymatous characterized by many small

air-cavities throughout the culm; those cells in the periphery containing

starch grains; air-cavities containing stellate parenchyma. Sclerenchyma

strands (Ht. 40-80 nm; W. 60-100 nm) pulviniform or rounded. Vb’s

many, comprising large (type III B) and small vb’s (type I); small vb’s along

with a few large vb’s forming a regular peripheral ring and regularly alter¬

nating with air-cavities; large vb’s in the centre scattered; protoxylem

lacunæ présent in large vb’s; metaxylem vessel members (D. 36-40 i^m).

Metaphloem of “ regular type ”. Bundle sheaths double, complété in

ail vb’s; I.S. fibrous, O.S. parenchymatous. Circumvascular sclerenchyma

of large vb’s crescentiform forming an inner cap. Tannin idioblasts abun¬

dant in the central ground tissue.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined 1 mm.

Exodermis, outer cortex, see C. polystachyos. Inner cortex consisting of

1-2 Iayers of sclerenchyma. Endodermal cells rounded with uniform thick-

ening throughout and rounded lumina. Pericycle sclerenchymatous.

Metaxylem units central, solitary or in pairs. Protoxylem units 7. Metaxy¬

lem vessel members (D. 28-32 nm). Metaphloem units 7, each unit contain¬

ing 2 large sieve tube éléments and 2-3 companion cells. Central ground

tissue scanty, sclerenchymatous.

Material examined: Covindarajatu 6369, Poondi, Chinglepet dist.; 7939, Red

Hills, Madras; 11817, Thiruvottiyur, Madras; 11334, Banavaram, N Arcot dist.; Krish-

namurthy 11867, Kolli Hills, Salem dist.

Cyperus pumilus L. (= Pycreus pumilus (L.) Nees)

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, modera¬

tely broad, thin-walled, somewhat sinuous with straight end walls. Sto-

Source : MNHN, Paris

115 —

PI. 5. — Transverse section of culm. ground plan: 1, Cyperus polystachyos Rottb., X 45;

2, C. sanguinolentus Vahl, x 30; 3, C. substramineus Kükenth., x 60; 4. C, puncticulatus

Vahl, X 10.

Source : MNHN, Paris

116

mata (L. 28-32 |4n; W. 24-28 nm), subcircular, thin-walled; subsidiary

cells low dome-shaped; interstomatal cells long with concave ends. Silica-

cells long, narrow, thin-walled, occurring in a single continuons file, each

cell possessing 5-8 silica-bodies with satellites.

Adaxial surface: Cells elongated, hexagonal, broad, thin-walled with

straight end walls. Silica-cells long, narrow, thin-walled, occurring in

a single continuous file; silica-bodies 2-4 per cell surrounded by satel¬

lites.

Lamina, transverse section (PI. 3, 3): Outline fiat with médian adaxial

groove, rectangular keel and upcurved margin; lamina symmetrical.

Cuticle very thick. Guard cells with outer ledges; substomatal chamber

narrow, small. Bulliform cells 5 in number présent in regular fan-shaped

groups. Assimilatory tissue of radiating chlorenchyma. Air-cavities

regularly alternating with vb’s, each one of them containing stellate paren-

chyma. Sclerenchyma strands: abaxial (Ht. 20-24 ixm; W. 20-32 nm),

trapezoid or rectangular; keel strands (Ht. 32-40 nm; W. 40-52 nm) pulvini-

form. Vb’s 23 in number comprising large (type III B) and small vb’s

(type I) and arranged more or less in 2 rows. Metaxylem vessel members

(D. 16 ixm). Metaphloem of “regular type”. Bundle sheaths single,

fibrous, complété. Tannin idioblasts common.

CULM. Epidermis, surface view: Cells elongated, thin-walled, narrow,

smooth with straight end walls. Stomata (L. 36-40 |xm ; W. 24 jxm), narrowly

elliptical, thin-walled; subsidiary cells low dome-shaped; interstomatal

cells long with concave ends. Silica-cells not observed but silica deposits

of different size and shape (usually hemispherical in shape) very common

in cells overlying the peripheral strands.

Transverse section (PI. 4, 1): Outline irregularly tetragonal. Cuticle

thick. Epidermal cells isodiametric, thin-walled. Substomatal chamber

narrow, small. Assimilatory tissue consisting of radiating chlorenchyma.

Central ground tissue parenchymatous. Sclerenchyma strands (Ht. 24-

48 [xm; W. 48-72 nm) pulviniform (rounded). Vb’s 38 comprising 9 large

(type III B) and 29 small vb’s (type I); the latter forming a regular peri¬

pheral ring and the former an inner ring; large vb’s containing protoxylem

lacunæ. Metaxylem vessel members (D. 8-12 nm). Metaphloem of

“ regular type ”, Bundle sheaths single, fibrous, complété. Circum-

vascular sclerenchyma of large vb’s crescentiform forming an inner cap.

Tannin idioblasts common.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined c. 0.4 mm.

Other details, see C. macrostachyos.

Material examined: Fyson 5190, Teynampet, Madras; Govindarajalu 5782, Mayu-

ram, Thanjavur dist.; 6378, Ernavoor, Madras; 6926, Arappakkam, Chinglepet dist.

Source : MNHN, Paris

117

Cyperus sanguinolentus Vahl ssp. sanguinolentus (= Pycreus sangui-

nolentus (Vahl) Nees)

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, narrow,

thin-walled, smooth with straight or overlapping end walls. Stomata

(L. 48 nm; W. 24-28 i*m), narrowly oblong, moderately thick-walled;

subsidiary cells parallel-sided ; interstomatal cells long with concave ends.

Silica-cells long, narrow, thin-walled, smooth, occurring in a single dis¬

continuons file; silica-bodies 4-5 per cell accompanied by satellites.

Adaxial surface: Cells long, narrow, rectangular, thin-walled, sinuous,

with straight end walls. Silica-cells, see abaxial surface.

Lamina, transverse section (PI. 1, 10): Outline V-shaped, symmetrical.

Keel triangular; margins subacute. Cuticle thick. Abaxial and adaxial

epidermal cells moderately thick-walled. Hypodermis consisting of a

single layer of translucent cells. Bulliform cells 8 in number but not

distinct from the subjacent translucent cells. Air-cavities absent. Scle-

renchyma strands: adaxial (Ht. 16-24 (im; W. 20-32 nm), trapezoid or

rectangular; abaxial strands (Ht. & W. 16 i^m) squarrish; keel strands

(Ht. 20 nm; W. 28 nm) pulviniform. Guard cells with outer ledges;

substomatal chamber narrow and small. Assimilatory tissue of radiating

chlorenchyma. Vb’s 39 comprising large (type III B) and small vb’s

(type I) and ail arranged more or less in a single row; large vb's containing

protoxylem lacunæ. Metaxylem vessel members (D. 16 |im). Metaphloem

of “ regular type”. Bundle sheaths single, complété, fibrous. Tannin

idioblasts abundant.

CULM. Epidermis, surface view : Cells elongated, narrow, thick-walled,

pitted, sinuous with straight end walls. Stomata (L. 48-60 nm; W. 36-

40 nm) elliptical, thick-walled; subsidiary cells parallel-sided; interstomatal

cells long with concave ends. Silica-cells long, narrow, smooth, thin-

walled, occurring in a single discontinuous file; silica-bodies 4-5 per cell,

surrounded by satellites.

Transverse section (PI. 5, 2): Outline ovate. Cuticle thick. Epider-

ma! cells isodiametric, thick-walled. Assimilatory tissue consisting of

radiating chlorenchyma. Ground tissue parenchymatous ; centre hollow.

Sclerenchyma strands (Ht. 24-64 ^m; W. 80-120 nm) pulviniform. Vb’s

many, comprising large (type III B) and small vb’s (type I) the latter form-

ing a peripheral ring and the former an inner ring; large vb’s with pro¬

toxylem lacunæ; metaxylem vessel members (D. 20-24 (im). Metaphloem

of “regular type”. Bundle sheaths double, complété; of large vb’s

O.S. parenchymatous, I.S. fibrous; of small vb’s both fibrous. Circum-

vascular sclerenchyma of large vb’s crescentiform forming an inner cap.

Tannin idioblasts common.

Source : MNHN, Paris

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined c. 0.6 mm.

Metaxylem vessel members (D. 40 |xm). Other details, see C. macros tachyos.

Material examined: Govindarajalu 6227, Avalanche, Nilgiris dist.; 6819, Kodai-

kanal, Madurai dist.; 12333, Chembrambakkam, Chinglepet dist.; Rangarajun & al. 9576,

Kolli Hills, Salem dist.

Cyperus sanguinolentus ssp. cyrtostachys (Miq.) Kern.

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, broad,

thin-walled, smooth, pitted, with straight end walls. Stomata (L. 40.5-

45.0 ixm; W. 22.5 nm), narrowly oblong, thin-walled; subsidiary cells

parallel-sided ; interstomatal cells long with concave ends. Silica-cells

long, narrow, thin-walled, occurring in a single continuons row, each cell

containing 3-5 silica-bodies with satellites.

Adaxial surface: Silica-cells occasionally présent in discontinuons

file. Other details, see abaxial surface.

Lamina, transverse section (PI. 1,4,5): Outline V-shaped, symmetrical.

Cuticle thin on either surface. Keel and margins rounded. Bulliform

cells not differentiated. Sclerenchyma strands; adaxial (Ht. 13.5-40.5 |im;

W. 18.0-22.5 ixm), trapezoid (squarrish); abaxial (Ht. & W. 13.5 nm),

squarrish; latéral strands in the keel (Ht. 27 nm; W. 45 nm) pulviniform.

Guard cells with outer ledges; substomatal chamber small and very narrow.

Hypodermis consisting of 2-3 layers of large translucent cells. Air-cavities

containing lobed parenchyma cells as many as and regularly alternating

with vb's. Vb’s 27 comprising large (type III A) and small (type I) and

arranged in a single row. Metaphloem of “ intermediate type ”. Bundle

sheaths in ail vb’s double, complété; O.S. parenchymatous, I.S. fibrous.

Tannin idioblasts common.

CULM. Epidermis, surface view: Cells elongated, broad, moderately

thick-walled, smooth; end walls straight. Stomata (L. 36.0-40.5 nm;

W. 27 nm), oblong; subsidiary cells parallel-sided; interstomatal cells long

with concave ends. Silica-cells not observed.

Transverse section (PI. 7, 6) ; Outline trigonous with invaginations and

furrows. Cuticle thick, lamellated. Epidermal cells variable in size

and shape, thick-walled. Guard cells and substomatal chamber, see leaf.

Ground tissue consisting of compactly arranged parenchyma interrupted

at the periphery by air-cavities containing lobed parenchyma cells; air-

cavities présent in the centre. Sclerenchyma strands (Ht. 31.5-45.0 nm;

W. 54-110 |xm) pulviniform. Vb’s 45-47 in number comprising large

(type III B) and small vb’s (type I); large vb’s possessing protoxylem

lacunæ; outer small vb’s forming a peripheral ring while inner large vb’s

disposed more or less in a ring towards the centre. Metaxylem vessel

Source : MNHN, Paris

119

PI. 6. — Transverse section of culm, ground plan: 1, Cyperus latevaginatus Govind., : 45:

2. C. plumbeonuceus Govind.. x 100; 3, C. plurinodosus Govind., x 50; 4, C. decumbcns

Govind., x 50; 5, C. atroglumosus Govind., x 40; 6, C. luridus Govind., x 40.

Source : MNHN, Paris

120 -

members (D. 13.5-18.0 ^m). Metaphloem of “ regular type”. Bundle

sheaths single, fibrous, complété in ail large vb’s; small vb’s characterized

by 2-layered bundle sheaths; O.S. parenchymatous, I.S. fibrous. Circum-

vascular sclerenchyma 3-5-layered, crescentiform forming an inner cap

in large vb’s. Tannin idioblasts less common.

Material examined: Duraiswamy 7130, Kumbakonam, Thanjavur dist. ; Govin-

darajclu 5360, Irumbuliyur, Madras; 5668, Sriperumpudur, Chinglepet dist.; 12333 A,

Chembarampakkam, Chinglepet dist.; Kathirvelu 15, Perur, Coimbatore dist.

Cyperus sanguinolentus var. micronux (Clarke) Kükenth.

CULM. Epidermis, surface view: Occasionally silica-bodies présent

on the anticlinal walls. Other details, see C. sanguinolentus ssp. cyrto-

stachys.

Transverse section (PI. 7, 3): Outline irregularly oval with invaginations

and ribs. Cuticle very thick, lamellated. Epidermal cells tangentially

elongated, thick-walled. Ground tissue lacunose containing several air-

cavities of variable size and shape. Sclerenchyma girders (Ht. 36.0-

49.5 [xm; W. 81-156 gm) pulviniform. Vb’s c. 37 comprising 11 large

(type III B) and 25 small vb’s (type I) and arranged more or less in 2 peri-

pheral rings; the large vb’s containing protoxylem lacunæ; the outer ring

consisting of small and the inner ring of large vb’s. Metaxylem vessel

members (D. 13.5-18.0 (im). Metaphloem of “ regular type”. Bundle

sheaths of both large and small vb’s single-layered, complété, fibrous.

Circumvascular sclerenchyma in large vb’s 2-3-layered, crescentiform,

forming an inner cap. Tannin idioblasts not observed.

Material examined: Masters s.n., Assam (DD).

Cyperus stricticulmis Govind., Proc. Ind. Acad. Sci. 81 (5): 187-196

(1975).

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells, see C. luridus. Stomata

(L. 39.6-41.4 nm; W. 12.8-16.4 nm) narrowly oblong elliptic, thin-walled;

subsidiary cells parallel-sided or low dome-shaped; interstomatal cells,

see C. luridus. Silica-cells moderately long, broad, thin-walled, occurring

in a single continuous row; silica-bodies 2-3 per cell without satellites.

Adaxial surface: Subsidiary cells low dome-shaped throughout.

Other details, see abaxial surface.

Lamina, transverse section (PI. 2, 6): Outline shallowly crescentiform,

symmetrical. Cuticle thin on both surfaces. Keel absent; margins trun-

cate or rounded. Adaxial epidermal cells variable in size and shape;

abaxial epidermal cells consistent in size and shape; cells of both layers

moderately thick-walled. Hypodermis: a single layer of more or less

Source : MNHN, Paris

121 -

isodiametric large translucent cells adaxially présent except at the margin.

Bulliform cells slightly differentiated composed of just 3 cells. Air-cavities

absent. Assimilatory tissue of radiating chJorenchyma. Sclerenchyma

strands: adaxial (Ht. & W. 27-36 nm), pentangular; adaxial submarginal

(Ht. 54 nm; W. 70 nm), pulviniform; abaxial (Ht. 21.6 nm; W. 27 nm),

pulviniform with angular sides. Vb’s 25 in number comprising large

(type III B) and small (type I) and not regularly alternating with each other

but ail arranged in a single row; metaxylem vessel element (D. 12.6 nm).

Metaphloem of “ regular type ”. Bundle sheaths of ail vb’s double, com¬

plété; I.S. parenchymatous, O.S. fibrous. Tannin idioblasts not seen.

CULM. Epidermis, surface view: Subsidiary cells parallel-sided.

Some of the long cells adjoining the costæ containing silica-bodies of

different sizes and shapes. Other details as in leaf abaxial surface.

Transverse section (PI. 7, 1) : Outline subcircular with ribs and furrows.

Cuticle thick. Epidermal cells uniform throughout, thick-walled. Guard

cells thick-walled, with outer ledges; substomatal chamber very narrow.

Air-cavities absent. Ground tissue consisting of large thin-walled paren¬

chymatous cells arranged with intercellular spaces. Sclerenchyma strands

(Ht. 45-90 pm; W. 90-103.5 pm) pulviniform. Vb’s 20-22 in number

out of which c. 9 large (III B) containing protoxylem lacunæ and the

remainder small (type I); vb’s arranged in 2 rings, outer ring consisting

of small vb’s and inner of large vb’s; metaxylem vessel members (D. 18 pm).

Metaphloem of “ intermediate type ”. Bundle sheaths single-layered,

complété, fibrous in ail vb’s. Circumvascular sclerenchyma 3-4-layered,

crescentiform, présent as inner cap. Tannin idioblasts less common.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined 0.3 mm.

Exodermis of single layer of thin-walled cells variable in size and shape.

Cortex; outer very narrow, 2-layered, consisting of thin-walled cells

arranged without intercellular spaces; inner cortex tending to develop c.

9-10 air-cavities. Endodermis prominent; cells isodiametric with uniform

thickening and rather broad lumina. Pericycle prominent, cells of which

thick-walled having narrow lumina. Central ground tissue thin-walled,

just 2-layered. Metaxylem vessel element solitary, central; vessel members

(D. 27 ton). Protoxylem units 4-6, alternating with as many metaphloem

units, each one of the latter containing one sieve tube element and 2 com-

panion cells.

Material examined: Govindarajaiu 9042, Valparai, Coimbatore dist. (type).

Cyperus substramineus Kükenth. (= Pycreus stramineus (Nees) Clarke).

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, narrow,

moderately thick-walled, smooth with straight (overlapping) end walls.

Stomata (L. 40-44 pm; W. 20 |im) narrowly oblong, thick-walled; sub-

Source : MNHN, Paris

122 -

sidiary cells parallel-sided ; interstomatal cells long with concave ends.

Silica-cells long, narrow, thin-walled, occurring in a single discontinuons

file; silica-bodies 4-5 per cell surrounded by satellites.

Adaxial surface: Cells long, broad, rectangular, thin-walled, smooth

with straight end walls. Silica-cells containing 2-4 silica-bodies with

satellites. Other details as in abaxial surface.

Lamina , transverse section (PI. 1, P): Outline crescentiform, symme-

trical with inconspicuous keel and rounded margin. Bulliform cells not

differentiated. Air-cavities absent. Sclerenchyma strands; abaxial (Ht.

16-20 (xm; W. 24-28 ixm); adaxial (Ht. 28-32 [xm; W. 40-44 |xm), see C. flavi-

dus : keel and marginal strands (Ht. 20-28 (xm; W. 56-60 nm) pulviniform.

Vb’s 23 in number not showing any regular alternation. Metaxylem vessel

members (D. 12-24 |xm). Other details as in C. flavidus.

CULM. Epidermis, surface view: Cells elongated, narrow, thick-

walled, pitted, smooth with straight end walls. Stomata (L. 48-56 ixm;

W. 24-28 |xm), narrowly oblong, thick-walled ; subsidiary cells parallel-

sided; interstomatal cells long with concave ends. Silica-cells not seen.

Transverse section (PI. 5, 3): Outline subcircular. Cuticle very thick

and of uniform thickness. Epidermal cells isodiametric, thick-walled.

Substomatal chamber narrow and small. Hypodermis of 4-6 layers of

chlorenchyma. Ground tissue parenchymatous. Air-cavities absent.

Sclerenchyma strands (Ht. 40-64 |xm; W. 80-100 (-140) ixm) pulviniform.

Vb's 40 in number, comprising 9 large (type 111 B) and 31 small vb’s (type I);

the former forming a regular inner ring and the latter an outer ring; large

vb's containing protoxylem lacunæ. Metaxylem vessel members (D. 16-

20 ixm). Metaphloem of “ regular type Bundle sheaths double,

complété; I.S. fibrous, O.S. parenchymatous. Circumvascular scleren¬

chyma of large vb’s deeply crescentiform, forming an inner cap with angular

outlines. Tannin idioblasts common in the hypodermis.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined c. 0.6 mm.

Metaxylem vessel members (D. 36 ixm). Other details as in C. macro-

stachyos.

Matfrial examined: Govindarajalu 5979, Chalakudi, Kérala State: 6038,

Anakayam, Poringalkuthu, Kérala State; 6116, Athirapalli, Anakayam, Kérala State.

Cyperus sulcinux C. B. Clarke (= Pycreus sulcinux (C. B. Cl.) C. B.

Cl.).

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, narrow,

thick-walled, pitted, smooth with straight end walls. Stomata (L. 40-

44 pm; W. 28-32 |xm) elliptical, thick-walled; subsidiary cells low dome-

Source : MNHN, Paris

123

Source : MNHN, Paris

124 -

shaped; interstomatal cells long with concave ends. Silica-cells mode-

rately long, narrow, thin-walled, smooth, occurring in 1-2 discontinuons

files; silica-bodies 3-5 per cell, surrounded by satellites. Prickles (L. 120-

140 nm) rigid, pointed, thick-walled, pointing upwards, présent on the

margin.

Adaxial surface: Cells elongated, broad, moderately thick-walled,

smooth, hexagonal with straight end walls. Silica-cells, see abaxial

surface.

Lamina , transverse section (PI. 1,6): Outline V-shaped, symmetrical.

Cuticle thick on both surfaces. Guard cells uniformly thickened; sub-

stomatal chamber narrow and small. Bulliform cells 10 in number,

forming a regular fan-shaped group. Keel rounded; margins subacute.

Hypodermis of a single layer of large translucent cells. Assimilatory

tissue of radiating chlorenchyma. Air-cavities as many as and regularly

alternating with vb’s; air-cavities containing stellate parenchyma. Scler-

enchyma strands: submarginal adaxial and keel (Ht. 40-60 nm; W. 80-

120 nm) pulviniform; adaxial submarginal and abaxial (Ht. 28-40 nm;

W. 24-32 nm) trapezoid. Vb’s 38 in number comprising large (type III A)

and small vb’s (type I), arranged in a single row; large vb’s containing

protoxylem lacunæ; metaxylem vessel members (D. 20 nm). Metaphloem

belonging to “ regular type ”. Bundle sheaths single, complété, fibrous.

Tannin idioblasts common.

CULM. Epidermis, surface view: Cells elongated, narrow, thick-

walled, smooth with straight end walls. Stomata (L. 40 i*m; W. 24-28 nm),

elliptical, thick-walled; subsidiary cells tall dome-shaped; interstomatal

cells long with concave ends. Silica-cells not seen.

Transverse section (PI. 4,2): Outline obtusely triangular with latéral

grooves. Cuticle thick. Epidermal cells isodiametric, thick-walled.

Guard cells with outer ledges; substomatal chamber narrow and small.

Ground tissue parenchymatous; cells large, compactly arranged; centre

lysigenously becoming hollow. Sclerenchymatous strands (Ht. 60-80 nm;

W. 100-120 nm) pulviniform. Vb’s many, comprising large (type III B)

and small vb's (type I); small vb’s forming an outer ring while large ones

an inner ring; large vb’s containing protoxylem lacunæ. Metaxylem

vessel members (D. 32-36 (im). Metaphloem belonging to “ regular type

Bundle sheaths double, complété; O.S. parenchy matous, I.S. fibrous.

Circumvascular sclerenchyma crescentiform, forming an inner cap in ail

large vb’s. Tannin idioblasts common.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined c. 0.4 mm.

Exodermis consisting of 3 layers of thin-walled, hexagonal cells. Cortex:

outer Iacunose containing concentrically arranged air-cavities separated by

Source : MNHN, Paris

125 -

radiating rows of parenchyma cells: inner cortex of 6-8 layers of scleren-

chyma. Endodermis prominent; cells radially elongated with uniform

thickening throughout and narrow elongated lumina. Pericycle of single-

layered sclerenchyma. Central ground tissue sclerenchymatous. Metaxy-

lem units 12, perimedullary with as many protoxylem units. Metaxylem

vessel members (D. 36-40 nm). Metaphloem occurring in 12 units, each

unit characterized by 3 large sieve tube éléments and 3-4 companion cells.

Material examined: Govindarajalu 11541, Kodhaiyar upper dam, Tirunelveli dist-

Cyperus unioloides R. Br. (= Pycreus mioloides (R. Br.) Nees).

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells moderately elongated,

narrow, thin-walled, somewhat sinuous with straight end walls. Stomata

(L. 44-48 !*m; W. 28 nm) elliptical, thin-walled; subsidiary cells low dome-

shaped; interstomatal cells short with concave ends. Silica-cells long,

narrow, thin-walled, smooth, occurring in a single continuous file, each

one of them characterized by (2) 3 silica-bodies with satellites.

Adaxial surface: Cells broad, short, hexagonal, thin-walled, smooth

with straight end walls. Silica-cells, see abaxial surface.

Lamina , transverse section (PI. 1, 1,2): Outline flatly V-shaped, sym-

metrical. Cuticle relatively thin. Keel not prominent; margins obtuse.

Epidermal cells thin-walled. Hypodermis of a single layer of abruptly

enlarged translucent cells présent adaxially. Bulliform cells 5 in number

occurring in a regular fan-shaped group. Assimilatory tissue of radiating

chlorenchyma. Air-cavities absent. Guard cells with outer ledges;

substomatal chamber narrow and small. Sclerenchyma strands charact-

eristically uniform throughout (Ht. 8-12 nm; W. 12-16 nm), rectangular

or trapezoid. Vb’s 33 in number, ail alike in size and shape and disposed

in a single row; ail belonging to type I except keel vb’s (type III A).

Metaxylem vessel members (D. 16 i*m). Metaphloem belonging to “ regular

type ”. Bundle sheaths double, complété; O.S. fibrous, I.S. parenchy-

matous, celles of hwich containing tannin. Tannin idioblasts common.

CULM. Epidermis, surface view: Cells short, narrow, moderately

thick-walled, smooth with straight end walls. Stomata (L. 48-52 |xm;

W. 24-28 pm) narrowly oblong, thin-walled; subsidiary cells parallel-

sided ; interstomatal cells short with concave ends. Silica-cells elongated,

rather broad, thin-walled, smooth, occurring in a single discontinuous

row, each cell containing (3) 4-5 silica-bodies surrounded by satellites.

Transverse section (PI. 3, 5): Outline ovate. Cuticle thick. Epider¬

mal cells isodiametric, thin-walled. Hypodermis of 4-6 layers of chloren¬

chyma. Assimilatory tissue comprising radiating chlorenchyma. Sub-

Source : MNHN, Paris

126 -

stomatal chamber narrow and small. Air-cavities in the periphery absent.

Ground tissue parenchymatous ; centre hollow. Sclerenchyma strands

(Ht. 20-60 ixm; W. 60-80 (-120) nm) pulviniform. Vb’s many comprising

large (type III B) and small vb’s (type I), the latter forming a ring in the

periphery and the former forming more or less an inner ring. Protoxylem

lacunæ présent in large vb’s. Metaxylem vessel members (D. 16 nm).

Metaphloem of “ regular type”. Bundle sheaths double, complété; of

small vb’s, see leaf; of large vb’s, I.S. flbrous, O.S. parenchymatous.

Circumvascular sclerenchyma of large vb’s crescentiform forming an

inner cap. Tannin idioblasts common in the hypodermis.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined c. 0.8 mm.

Metaxylem vessel members (D. 36-40 nm). Protoxylem units 7 alternating

with as many metaphloem units. Other details as in C. macrostachyos.

Material examined: Rajasekaran 55, Avalanche, Nilgiris dist.

Key based on characters visible in T.S.

Subsidiary cells low dome-shaped.

Hypodermis of translucent cells présent.

Silica-bodies surrounded by satellites.

Abaxial sclerenchyma strands pulviniform and hexa¬

gonal; air cavities absent. C. atroglumosus

Abaxial sclerenchyma strands pentangular; air-cavities

with lobed parenchyma présent . C. latevaginatus

Abaxial sclerenchyma strands trapezoid; air-cavities

with stellate parenchyma présent . C. sulcinux

Abaxial sclerenchyma strands rectangular and trape¬

zoid ; air-cavities absent. C. unioioides

Silica-bodies not surrounded by satellites.

Vb’s 20 in number, belonging to types III A & I .. C. luridus

Vb’s 24 in number, belonging to types III A & I .. C.plumbeonuceus

Vb’s 25 in number, belonging to types III B & I .. C. stricticulmis

Hypodermis of translucent cells absent.

Air-cavities with stellate prenchyma présent.

Vb’s 130; large vb’s belonging to type III A. C. macrostachyos

Vb’s 23; large vb’s belonging to type III B. C. pumilus

Air-cavities absent.

Vb’s 17; bundle sheath single, parenchymatous. C. decumbens

Vb’s 35; bundle sheath single, fibrous. C. polystachyos

Subsidiary cells parailel-sided.

Hypodermis of translucent cells présent.

Air-cavities with stellate parenchyma présent; bulliform

cells 15 in number. C. globosus

Air-cavities absent.

Vb’s 19 in number; bulliform cells not distinst. C. plurinodosus

Vb’s 23 in number; bulliform cells 15 in number ... C. substramineus

Vb’s 39 in number; bulliform cells 5 in number ....

. C. sanguinolentus ssp. sanguinoientus

Vb’s 43 in number; bulliform cells 7 in number_

. C. sanguinolentus ssp. cyrtostachys

Source : MNHN, Paris

127 -

Hypodermis of translucent cells absent.

Bulliform cells 5 in number; silica-bodies without satellites;

large Vb’s belonging to type III B. C. latespicatus

Bulliform cells 8 in number; silica bodies with satellites; large

Vb’s belonging to type III A. C. puncticulatus

Note: C. sanguinolentus var. micronux not included in the key for want of leaf

CONCLUSION

Considérable number of anatomical characters pertaining to both

leaves and culms of Cyperus subgen. Pycreus hâve been blocked out in

the présent work out of which those of the former portray more varia¬

tion when compared with those of the latter. Based on the anatomical

characters of the leaves a key is presented. The anatomical picture on

the whole further confirms the taxonomie treatment of Kükenthal, the

embryographical conclusions of Van der Veken and the opinion of Met-

calfe in that the taxon Pycreus can be considered only as a subgenus of

Cyperus.

Key to figure lettering and text abbreviations

AB.E., abaxial epidermis

A. C., air-cavity

AD.E., adaxial epidermis

B. C., bulliform cells

CH., chlorenchyma

C. S., circumvascular sclerenchyma

CU., cuticle

D. , diameter

E. , epidermis

EN., endodermis

G.C., guard cell

Ht., height

I.C., inner cortex

I.S., inner bundle sheath

L., length

Acknowledgements

O.C., outer cortex

O. S., outer bundle sheath

PH., metaphloem

P. L., protoxylem lacuna

R. C., radiating chlorenchyma

S. B., silica-body

S.C., subsidiary cell

S.G., sclerenchyma girder

S. S., sclerenchyma strand

ST.C., substomatal chamber

T. C., translucent cell

T.I., tannin idioblast

V. B., Vb., vascular bundle (plural Vb’s)

W. , width

XY., metaxylem

I am thankful to Prof. K. Rajasekaran and Mr. D. Karunakaran for the technical

assistance offered during the course of this work.

Source : MNHN, Paris

128 -

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I. Die Anatomie der Blâtter, Beih. Bot. Zbl. 44 (1) : 90-176.

Van Der Veken, P., 1965. — Contribution à l’embryographie systématique des Cype-

raceæ-Cyperoideæ, Bull. Jard. bot. État Brux. 35 : 285-384.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DE LA FLORE AGROSTOLOGIQUE

DE L’EMPIRE CENTRAFRICAIN : 1. LE GENRE HYPARRHENIA

M. Mazade

Mazade, M. — 18.09.1978. Contribution à l'étude de la flore agrostologique

de l’Empire Centrafricain : 1. Le genre Hyparrhenia, Adansonia, ser. 2,18 (1) :

129-152. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Le nombre d'espèces de ce genre et leur place importante dans les

formations herbeuses de l'E.C.A., leur rôle dans les pâturages et la protection

du sol, les indications écologiques qu'elles fournissent, rendent leur étude particu¬

lièrement utile.

Nous donnons ici les critères d'identification du genre, la clé des sections

et des espèces récoltées en E.C.A., la répartition géographique et écologique

des principales espèces, quelques caractères permettant la distinction des espèces

voisines et la description de 2 espèces nouvelles.

Abstract: The number of Hyparrhenia species and their important place in

grassland formations of E.C.A., their part in grazing-ground and protection

of soil, the ecological data they give, make their study particularly usefull.

We give here the criteria for genus identification, the key of sections and

species collected in E.C.A., geographical and ecological distribution of principal

species, some characters to discriminate closely related species and description

of two new species.

Michel Mazade, Faculté des Sciences, B.P. 908, Bangui, E.C.A.

Cette mise au point est justifiée par l’importance quantitative et quali¬

tative des espèces du genre Hyparrhenia dans les formations herbeuses

de l’E.C.A.

Les échantillons de l’E.C.A. examinés sont ceux déposés au Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris 1 , ceux rassemblés à Bouar par les

agrostologues de l’Institut d’Élevage et de Médecine vétérinaire des Pays

tropicaux (I.E.M.V.T.), ceux enfin de nos propres récoltes. Leur étude

nous a permis de recenser 22 espèces, dont 2 sont nouvelles.

Les espèces de ce genre sont présentes dans 95 % de nos relevés floris¬

tiques dans les formations herbeuses de l’E.C.A. qu’elles dominent fré¬

quemment et où elles constituent parfois des peuplements purs (Mazade,

1977). Du point de vue qualitatif, l’appétence des espèces est remarquable

au moins à l’état jeune. L’abondance et le rendement (Bille & coll., 1967)

des pâturages naturels à Hyparrhenia font de ce genre l’un des plus impor¬

tants pour l’élevage. D’autre part certaines espèces sont aptes à fournir

1. Nous remercions M. le P r J.-F. Leroy, Directeur du Laboratoire de Phanérogamie

du Muséum, qui nous a permis l’accès aux collections de l’Herbier de Paris, et M. H. Jacques-

Félix qui a orienté et conseillé nos recherches.

Source : MNHN, Paris

130 -

des renseignements écologiques suffisamment précis pour être utiles aux

agriculteurs et aux agronomes.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE (PI. 1).

Le genre Hyparrhenia est présent en E.C.A. dans toutes les savanes

de la Région soudano-zambézienne et dans le secteur des savanes péri-

forestières de la Région congo-guinéenne, à l’exception des forêts denses

sèches, des fourrés et parfois de certaines forêts claires. Dans ces limites,

résultant globalement de facteurs biotiques, H. rufa, H. nyassæ, H. niariensis,

H. filipendula, H. diplandra et H. barteri sont présentes partout. H. welwit-

schii n’a pas été récoltée dans la zone des savanes périforestières sauf sur

les grès de Carnot. H. familiaris a son aire limitée au Nord par une ligne

passant par Bossangoa et Bozoum. H. bracteata est présente seulement

dans le secteur des savanes périforestières. H. pœcilotricha n'a été récoltée

que dans la zone centrale limitée par Sibut-Bossembélé-Bossangoa.

Pour ces dix espèces et pour H. newtonii var. newtonii, récoltée dans

les régions de Bouar à l’Ouest et de Yalinga à l’Est, l’Empire Centrafricain

constitue le lien entre les aires est- et ouest-africaines.

H. subplumosa et H. cymbaria n’ont été récoltées que dans le nord-

ouest du pays et leurs aires est- et ouest-africaines semblent devoir rester

séparées.

H. cyanescens (1 seul spécimen récolté près de Bossangoa), H. invo-

lucrata var. involucrata et var. breviseta, et H. bagirmica, dont les aires sont

occidentales, ont leur limite orientale en E.C.A. H. involucrata var. breviseta

est connue jusqu’à la ligne Yalinga-Ndélé, tandis que la var. involucrata

est confinée au nord-ouest du pays. L’aire d'H. bagirmica est circonscrite

au quart nord-ouest du pays, où cette espèce se trouve en limite sud-est

de son aire.

Le centre de l’aire d'H. dybowskii se trouve dans la région du Haut-

Mbomou, elle atteint le sud du Tchad et la région des grès de Carnot.

H. exarmata est une espèce rare, disséminée, elle se trouve ici au centre

d’une aire morcelée qui s’étend jusqu’en Haute-Volta.

RÉPARTITION ÉCOLOGIQUE NORMALE (PI. 1).

Elle obéit principalement à la nature du sol que reflète le plus souvent

la topographie. En première analyse il existe 4 groupes d’espèces :

— Espèces des lithosols ou de sols peu profonds : H. dybowskii,

sur dalle latéritique, rochers ou parfois sables ; H. involucrata, les 2 variétés

sur dalle latéritique, parfois sables et sols profonds pauvres, H. newtonii

var. newtonii, sols rocheux (inselbergs).

— Espèces des sols remaniés gravillonnages des pentes : H. barteri

et H. familiaris, sols profonds des pentes, pourtour des termitières sur dalle

Source : MNHN, Paris

131

Empire Cent_rafricain

REPARTITION DE QUELQUES HYPARRHENIA

PI. I- — Répartitions, géographique et écologique, des principales espèces d'Hyparrhenia.

Source : MNHN, Paris

132 -

latéritique, jachères et bords des routes; H. niariensis var. niariensis, c’est

sa situation normale mais cette espèce a de très larges aptitudes écologiques

(voir groupe 4); H. nyassæ, sols gravillonnaires ou sableux mais frais ou

même hydromorphes ; sa présence est peut-être en rapport avec une teneur

élevée du sol en calcium.

— Espèces des sols profonds argileux à sableux : H. cyanescens, sols

profonds alluviaux humides; H. diplandra, sols profonds argileux humi-

fères, humides, même hydromorphes; H. rufa, comme H. diplandra, mais

sols beaucoup plus légers, sableux; H. exarmata, sols marécageux alluviaux

normalement profonds ; H. subplumosa, sols pauvres, épais, à horizon super¬

ficiel sableux, secs à plus ou moins hydromorphes ou parfois sols secs

gravillonnaires des pentes; H. welwitschii, sols profonds sableux toujours

frais.

— Espèces liées à un facteur plus ou moins indépendant de la topo¬

graphie : H. bracteata et H. pœcilotricha, bord des mares temporaires,

sols marécageux en particulier sur les dalles latéritiques; H. mutica, sols

marécageux; H. bagirmica et H. filipendula var. filipendula sont liées à la

texture sableuse d’un horizon superficiel, sec pour la première espèce,

assez sec pour la seconde; H. niariensis var. niariensis, s’installe sur tous les

sols perturbés : champs cultivés, jachères, bord des routes; H. cymbaria,

zones élevées de préférence, etc.

HYPARRHENIA Anderss. ex Fourn.

Mex. PI. 2 : 51 (1886); Fl. Trop. Afr. 9 : 291 (1919); Clayton, Kew

Bull., Add. Ser. 2(1969).

Les inflorescences sont des panicules composées spathées, générale¬

ment grandes, formées de racèmes géminés spathéolés, chaque spathe

soutenant plusieurs spathéolés qui enferment, entièrement ou non, le pédon¬

cule supportant la paire de racèmes. Les bases des racèmes de chaque paire,

semblables ou différentes, ne dépassent pas 10 mm de longueur. Les racèmes

sont constitués de 2-16 paires d’épillets; dans chaque paire l’un est sessile

fertile, l’autre pédicellé, bien développé, est mâle ou neutre et parfois

plus ou moins rudimentaire. En outre, une ou deux paires, à la base des

racèmes, sont souvent formées d’épillets sessiles semblables et homo-

games (même sexe) mâles ou neutres. Les racèmes sont terminés par une

triade (un épillet sessile et deux épillets pédicellés) pouvant constituer à

elle seule l’un des racèmes de certaines espèces.

L’épillet sessile fertile, principal critère d’identification, a une struc¬

ture stable dans tout le genre. Son callus, aigu à vulnérant, rarement obtus,

est toujours appliqué obliquement contre le sommet de l’article du rachis.

Ce dernier, à la base du premier épillet sessile fertile, est parfois prolongé

par un petit appendice écailleux, long au plus de 4 mm et engainant le callus.

Les glumes membraneuses, rarement coriaces, enferment toutes les pièces

Source : MNHN, Paris

133

HYPARRHENIA - ORGANISATION FLORALE

PI. 2. — Diagrammes des caractères du genre Hyparrhenia.

Source : MNHN, Paris

134 -

de l'épillet et lui confèrent sa taille et sa forme. La glume inférieure, 9 (11)-

nerviée, est lisse, à dos convexe, très rarement marquée de 2 stries longitudi¬

nales discrètes. Souvent bicarénée dans le haut, ses marges sont involutées

au moins dans les 2/3 inférieurs. La glume supérieure est obtuse à aiguë,

parfois mucronée, toujours 3-nerviée. L’épillet comporte deux anthécies 1

(Jacques-Félix, 1972), l’inférieure neutre, réduite à la lemma hyaline, la

supérieure fertile, avec 2 lodicules, 3 étamines et 1 ovaire surmonté de

2 styles. La lemma de l’anthécie fertile est courtement bidentée et le plus

souvent aristée dans le sinus. L'arête est pubescente à longuement soyeuse.

La paléa est souvent très petite ou absente.

L’épillet pédicellé présente un callus généralement obtus ou tronqué,

long au plus de 0,4 mm. Les pédicelles et articles du rachis sont minces et

linéaires, rarement à peine élargis en haut. Les glumes membraneuses enfer¬

ment toutes les pièces de l’épillet réduit à une seule anthécie neutre, ou

avec fleur mâle représentée par 2 lodicules et parfois 3 étamines (PI. 2).

CLÉ DES SECTIONS ET ESPÈCES

I. Callusdel’épilletsessile largement arrondi, semi-circulaire; épillets glabres;

bases des racémes inégales, plus ou moins aplaties, sans appendice

écailleux, la supérieure longue de 1,5-3 mm; 5-17 arêtes par paire

de racémes; une paire homogame à la base du racème inférieur seule¬

ment (non représentée en E.C.A.). sect. Strongylopodia

T. Callus de l’épillet sessile aigu à vulnérant, rarement obtus et alors avec

la base du racème supérieur filiforme ou 3-5 arêtes par paire de

racémes.

2. Base du racème supérieur filiforme mince, généralement beaucoup

plus longue (jusqu'à 10 mm, parfois 2), que celle du racème infé¬

rieur subsessile; bases des racémes glabres ou courtement poilues,

sans appendice écailleux. sect. Polydistachyophorum

3. Épillets entièrement ou en partie poilus, à indumentum roux ou doré.

4. Bases des gaines des feuilles inférieures hirsutes ou densément

pubescentes, poils blancs; épillets fertiles longs de 5-6 mm à

callus aigu long de 0,8-1,2 mm; racémes lâches à 8-13 arêtes

par paire; épillets soyeux-hirsutes à longues soies roux-doré;

base du racème supérieur longue de 3 mm. I. H. nyassæ

4'. Bases des gaines des feuilles inférieures glabres.

5. Épillets fertiles tous aristés.

6. Épillets sessiles petits, longs de 3-4,5 (-5) mm, à callus obtus

long de 0,2-0,8 mm; racémes grêles denses, 9-16 arêtes

par paire de racémes; épillets courtement soyeux à soies

brun-roux ; base du racème supérieur atteignant 3,5 mm avec

ou sans une paire d’épillets homogames... 2. H. rufa var. rufa

6'. Épillets sessiles longs de plus de 5 mm, à callus aigu à vul¬

nérant dépassant 1 mm.

7. Épillets sessiles longs de 5-7 mm, à callus aigu long de

1-2 mm; racémes lâches; 4-7 arêtes par paire de racémes;

épillets souvent lâchement soyeux; base du racème supé-

1. Anthécie : lemme + paléa 4- fleur; parfois organe de la fleur supprimé; parfois

fleur totalement supprimée; parfois fleur et paléa supprimées.

Source : MNHN, Paris

135 -

rieur longue de 3,5-7 mm à 1 ou 2 paires d'épillets

homogames; épillet pédicellécourtement subulé. 3. H. pœcibtricha

T. Épillets sessiles longs de 7-9 mm à callus linéaire vulnérant,

long de 2-2,5 mm; 5-8 arêtes par paire deracèmes; épillets

densément et longuement soyeux à soies rousses; base du

racème supérieur longue de 2-2,5 mm; une paire d’épillets

homogames à la base de chaque racème; épillet pédi-

cellé aigu ou mucroné. 4. H. pilosa

5'. Épillets fertiles mutiques, petits, longs de 3,5-4 mm, à callus

court (0,2 mm) et obtus; racèmes grêles, denses, composés

chacun de 5-8 paires d'épillets surmontées d’une triade;

base du racème supérieur longue de 2-3 mm. S. H. exarmaia

3'. Épillets glabres ou à poils blancs.

8. Racème supérieur à une seule paire d'épillets homogames ou

9. Pérenne; épillets pubescents à villeux à poils blancs; callus

long de 0,7-1,2 mm; arêtes, 6-10 par paire de racèmes, longues

de 2-3,5 cm, colonne avec poils courts de 0,2-0,5 mm. 6. H. quarrei

9'. Annuelles; épillets glabres ou presque; callus linéaire, vulné¬

rant, long de 1,5-2,5 mm; arêtes longues de 3 cm ou plus,

à poils longs de 1-5 mm sur la colonne.

10. 6-9 arêtes par paire de racèmes; arêtes longues de 6-8 cm,

soyeuses, à soies atteignant 1,5 mm; base du racème supé¬

rieur longue de 2-3 mm. 7. H. bagirmica

10'. 2 arêtes par paire de racèmes; arêtes longues de 3-5,5 cm,

à soies longues de 3-5 mm; base du racème supérieur

longue de 4-6 mm. 8. H. barteri

8'. Racème supérieur à 2 paires d'épillets homogames.

11. 3-5 arêtes par paire de racèmes; racèmes réfractés, longs de

2- 2,5 cm; épillet pédicellé à subule courte, 2-10 mm; sommet

du pédoncule hérissé de soies généralement jaunes; arête

longue de 5-8 cm; pérenne. 9. H. familiaris

11'. 2 arêtes par paire de racèmes; racèmes non réfractés atteignant

2 cm; épillet pédicellé glabre avec subule jusqu’à 5 mm;

arête de 3-5,5 cm; pérenne. 10. H. filipendula var. filipendula

2'. Bases des racèmes subégales courtes, ne dépassant généralement

pas 2 mm de longueur, épaisses et plus ou moins aplaties.

12. Une paire d'épillets homogames à la base du racème inférieur seule¬

ment; bases des racèmes barbues.

13. Articulation de la base des racèmes et du premier épillet sessile

fertile sans appendice écailleux prolongeant la base, ou parfois

avec une petite bordure de moins de 0,5 mm. sect. Poy

14. Spathéole longue de 1,2-2 cm enfermant la base des racèmes

qui dépassent latéralement; pédoncule long de 5-8 mm;

3- 5 arêtes par paire de racèmes; arête jusqu’à 2 cm; callus

de l'épillet sessile, 0,2-0,3 mm, obtus. Il .H. cymbaria

14'. Spathéole longue de 3,5-5 cm, racèmes exserts entièrement et

latéralement; pédoncule long de 1-4,5 cm; (6) 7-10 (11)

arêtes par paire de racèmes; arête longue de 3-4,5 cm; callus

cunéiforme long de 0,5-1,2 mm. 12 . H. cyanescens

13'. Bases des racèmes prolongées par un petit appendice écailleux,

long de 0,5-4 mm, qui cache le callus du premier épillet sessile

fertile; 2-4 arêtes par paire de racèmes. sect. Hyparrhenia

15. Annuelles; arêtes longues de 5-10,5 cm, épillets pédicellés avec

une subule longue de 2-10 mm.

16. 3 arêtes par paire de racèmes; épillet sessile long de 5-7 mm;

appendice écailleux de 0,5-1,5 mm; callus jusqu'à 1,5 mm;

épillet pédicellé long de 6-8 mm. 13. H. welwiischii

Source : MNHN, Paris

136 -

16'. 2 arêtes par paire de racèmes, parfois 3; épillet sessile long

de 8-11 mm; callus long de 2-3 mm; épillet pédicellé long

de 8-13 mm. 14. H. niariensis var. niariensis

15'. Pérennes; arêtes longues de 2-5,5 cm, épillets pédicellés avec

une subule atteignant 5 mm.

17. Épillet pédicellé mutique ou avec un mucron long de 1 mm;

pédicelle prolongé par un très petit lobe triangulaire;

arête longue de 2-3 cm; épillet sessile long de4-6mm. 15. H. bracteata

17'. Épillet pédicellé avec une subule de 1-5 mm; pédicelle pro¬

longé par une dent subulée longue de (0,2-) 0,5-1,5 mm;

arête de 2,5-5 cm; épillet sessile long de 6-8,5 (-10) mm

. 16. H. newlonii var. newlonii

12'. Épillets homogames à la base des 2 racèmes; bases des racèmes

sans appendice écailleux.

18. Épillets homogames pectinés ciliés sur les marges; bases des

racèmes barbues à longues soies raides à base tuberculée (non

connue en E.C.A.). sect. Arrhenopogonia

18'. Épillets homogames scabres sur les marges; bases des racèmes

sans longues soies, au plus courtement velues. sect. Apogonia

19. Pérennes; arêtes atteignant 8,5 cm.

20. Épillets fertiles aristés, arête longue de 2-8,5 cm.

21. Arête longue de 2-5,5 cm, à colonne courtement soyeuse,

à soies longues de 0,5 mm; pédoncule jusqu’à 1,5 cm,

spathéole longue de 2-4,5 cm. 17. H. diplandra

21'. Arête longue de 4,5-8,5 cm, à colonne de 0,5-1,5 mm;

pédoncule de 1-3,5 cm, spathéole longue de 3-7 cm .

. 18. H. subplumosa

20'. Épillets tous mutiques. 19. H. mutica

19'. Annuelles; arêtes longues de 7-19 cm.

22. Épillet sessile long de 7-8 mm; arête de 7-11 cm... 20. H. involucrala

23. Subule de l’épillet pédicellé de 8-20 mm; 4 arêtes par

paire de racèmes; base de la spathéole, et pédoncule

la supportant, glabres. var. involucrala

23'. Subule de l’épillet pédicellé longue de 1-5 mm; 2 (4) arêtes

par paire de racèmes; base de la spathéole, et pédoncule

la supportant, poilus. var. breviseta

22'. Épillet sessile long de 10-22 mm; arête de 12-19 cm.

24. Épillet sessile long de 10-15 mm; arête de 12-16 cm. 21 . H. coriacea

25. Épillet sessile éparsement pubescent à poils blancs;

subule de l’épillet pédicellé de 12-30 mm; callus de

l’épillet fertile de 3,5-4,5 mm; soies de l’arête de

0,8-1,2 mm. var. coriacea

25'. Épillet sessile masqué par un indumentum très dense

de poils soyeux d’abord blancs, devenant brun-roux;

subule de l’épillet pédicellé jusqu’à 10 mm; callus

de l’épillet sessile de 2,5-3 mm; soies de l’arête jusqu’à

0,5 mm. var. sericea

24'. Épillet sessile long de 16-22 mm; arête de 12-19 cm. 22. H. dybowskii

1. Hyparrhenia nyassæ (Rendle) Stapf

Fl. Trop. Afr. 9 : 313 (1919); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 ; 491 (1972).

Espèce pérenne; atteint 1,5 m; assez semblable à H. rufa dont elle se

distingue immédiatement par la pubescence généralement dense de la base

des gaines inférieures (au niveau du sol).

Source : MNHN, Paris

137 -

Racèmes plus épais et plus lâches que ceux d'H. rufa; callus des

épillets fertiles, aigu à cunéiforme, légèrement plus long (0,8-1,2 mm).

Indumentum des épillets plus long que chez H. rufa (soies jusqu’à 3 mm)

et plus ou moins hirsute. Les soies, généralement dorées, sont plus claires.

Matériel étudié pour l'E.C.A. : Audru & Baudet 2145, 2180 , Bambari; Bille

s.n., Bouar élevage, bas de pente; Baudet 1549, Bouar; Chevalier 5366, Oubangui moyen;

Koechlin 133, 151, région de Bouar; 3047, Yaloké; 3048, savane Mayaka (Yaloké);

Mazade 225, Goffo, sur termitières; 256, Poumbaïndi (près Pendé), pentes; 671, Yaloké;

861, N de Mbrés; 909, S de Sibut.

2. Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf

Fl. Trop. Afr. 9 ; 304 (1918); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 : 492 (1972).

Espèce pérenne, parfois annuelle; atteint 2,5 m; sa détermination est

souvent rendue assez difficile par la variabilité de l'indumentum des épillets,

de la dimension des racèmes, arêtes, épillets et pédicelles. Elle se distingue

d'H. nyassæ par la base des gaines inférieures glabre, les racèmes denses

et grêles légèrement plus courts (2-2,5 cm), le callus des épillets fertiles

obtus et court (0,2-0,8 mm).

Ses 9-16 arêtes par paire de racèmes la distinguent d'H. pœcilotricha

(4-7 arêtes) et d'H. pilosa (5-8 arêtes), dont les épillets sessiles sont générale¬

ment beaucoup plus grands, 5-7 mm pour la première et 7-9 mm pour

H. pilosa.

Noms vernaculaires : dio (Manjia); dyambala (dial. Ndi); ra-hiré (Bororo district

de Goubali); oudo rimo (Bororo district de Bokolobo); engel kach (Goula); mii (Manza,

région de Bouca); andjia (Banda); moulou (Banda, région de Bria); ngundu ou ngbundu

(dial. Linda); dambala (dial. Yakpwa); ill (Youlou).

Matériel étudié pour l’E.C.A. : Audru & Boudet 3291, Lessé; 3282, Gomoko;

Bille s.n., Bouar élevage, bas de pente ; 2894, Soukoui ; Chevalier 6829, Dar Banda (Ndélé) ;

7965 & 7938 Ndélé; 5292, Bangui; 5260, Haute Ombella; s.n., Boda; Descoings 11994,

Obo; 12303, Kitessa (entre Obo et Zemio); 10992, Ouadda (15 km au nord); 12313

& 12368, Kitessa-Zemio; Koechlin 185, Bouar; Mazade 214, Bangui; 220 & 584, Goffo;

263, Soumbé; 323 & 455, Guiffa; 521, S Sibut, plaine basse; 542, N Damara; 627,

Béa (Bac entre Bossangoa et Bozoum); 669, Batangafo (SW), bas-fond; 919, E Zémio;

Tisseront 1125, Maroubas; 2087, 40 km E Bambari; Trochain 10628, 40 km SE

Bamingui.

3. Hyparrhenia pœcilotricha (Hack.) Stapf

Fl. Trop. Afr. 9 : 309 (1918); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 : 492 (1972).

Pérenne; atteint 1,5 m; l’identité de cette espèce variable est parfois

difficile à établir. Si elle se distingue assez facilement des deux espèces

précédentes (voir H. rufa ) il n’en est pas de même avec H. familiaris. On

l’en distingue par le nombre d’arêtes : 5-7 contre 3-5 pour H. familiaris,

par le callus de l’épillet fertile aigu et court (1-1,5 mm) tandis qu’il est

Source : MNHN, Paris

- 138 -

vulnérant et beaucoup plus long (2-2,5 mm) chez H. familiaris, et par la

taille des épillets, de 5-6,5 mm chez H. pœcilotricha contre 7,5-8,5 mm

pour l’épillet fertile et 6-9 mm pour l’épillet pédicellé chez H. familiaris.

Matériel étudié pour l’E.C.A. : Mazade 607, mi-chemin entre Bossembélé et

Bossangoa; 800, Boali, plateau hydromorphe sur dalle; 810, entre Damara et Bogangolo.

4. Hyparrhenia pilosa Mazade, sp. nov.

Affinis H. smithianæ (Hook. f.) Stapf, sed glabris inferiorum vaginarum basibus,

paucispicuiatis racemis, longiore vuinerante callo, majoribus spiculis, homogamariim

superioris racemi basi spicuiarum pari, longioribus arislis differl.

Gramen perenne; culmi erecli usque ad 1,50 m alri glabris nodis. Vaginæ glabræ

angustæque nodos non oblegentes, ad apicem apertæ. Ligula membranacea fere 3 mm

longa. Lamina linearis, glabra, erecla ad culmum usque ad 45 cm longa et 6 mm lata. Pani-

cula composita spathacea, salis angusta laxaque usque ad fere 60 cm longa, parum ramosa.

Spatha foliota lamina acutata, spatheola linearis-lanceolata angusta usque ad 7-8 cm

longa brévium pilorum corona basi munita, pedunculus filiformis tam longus quant spatheola

vel prope, longis setis, flavis, in basi tuberculatis munitus, in superiore parte e spatheola:

latere surgente. Racemi aliquo tempore refracti 2-3 cm longi, dense spiculati, rufi dense

pilosi, racemus inferior subsessilis pedunculo fere 1 mm longo, racemus superior pedunculo

tenui 2-2,5 mm longo, racemorum basibus villosis in furca, nonnullis pilis sericatis apice

ad externum latus munitis, 5-8 aristæ in unoquoque racemorum pari. Par spicuiarum homo-

gamarum uniuscujusque racemi basi, spiculæ sessiles vel breviter pedicellatæ 6-7,5 mm

long.v, dense pilose longis pilis sericatis rufis munira:, spiculæ sessiles fertiles oblongæ lanceo-

latæ 7-9 mm longæ, dense pilosæ longis pilis rufis munitæ, câlins vulnerans, linearis 2-2,5 mm

longus, dense ciliatus, gluma inferior membranacea dorso piano, leviter depresso in basi,

apice truncata, marginibus involutis, 9(11) nervata. Gluma superior membranacea, 3-nervata,

pilosa dorso. Lemma fertilis brevissime bidentata, dentes obtusi usque ad 0,1-0,2 mm,

arista valida 4-7,5 cm longa columna sericata setis fere 2 mm longis munita: caryopsis

3-3,5 mm, 1 mm lata, in dorso ventreque vixcompressa, oblanceolata oblonga. Spicula

pedicellata lanceolata, acuta vel mucronata (0,5 mm), 6-8 mm longa, dense pilosa pilis

sericatis rufis, pedicellus 3,5-4 mm longus, parvo dente 0,3-0,6 mm longo apice munitus.

Type : Mazade 524 (holo-, P; iso-, Bangui).

Herbe pérenne, dressée, atteignant 1,5 m, en petites touffes. Gaines

glabres, étroites, échancrées en haut, ne cachant pas les nœuds; ligule

membraneuse longue d’environ 3 mm; limbe linéaire, glabre, dressé contre

le chaume, jusqu’à env. 45 x 0,6 cm.

Panicule lâche assez peu fournie; spathéole longue jusqu’à 7-8 cm,

étroite, avec une couronne de poils courts à la base; pédoncule aussi long

ou presque, avec de longues soies dorées, tuberculées à la base, dans la

partie supérieure, sortant latéralement de la spathéole. Bases des racèmes

obliquement tronquées au niveau de l’insertion du premier épillet sessile

fertile, inégales, l’inférieure épaisse, longue de 1 mm, la supérieure mince

longue de 2-2,5 mm, d’abord aplatie devenant ensuite cylindrique; bases

velues dans la fourche et avec quelques poils roux soyeux du côté externe;

racèmes finalement réfractés, longs de 2-3 cm; 5-8 arêtes par paire de

racèmes. Epillets homogames tous mutiques, homomorphes à la base du

racème inférieur, hétéromorphes à la base du racème supérieur, un sessile,

un pédicellé, avec un callus long de 1-1,5 mm prolongeant la base du

Source : MNHN, Paris

140 -

racème supérieur et solidement fixé à celle-ci. L’article du rachis qui accom¬

pagne cette paire est très court. Épillets homogames identiques aux pédi-

cellés, longs de (5,5-)6-7,5 mm, longuement soyeux à poils roux.

Épillets sessiles fertiles à callus linéaire de 2-2,5 mm, vulnérant, à

soies denses; épillet lancéolé-oblong, long de 7-9 mm. Glume inférieure

bicarénée en haut, tronquée au sommet, longuement soyeuse, hirsute à

poils roux atteignant 4 mm, un peu déprimée à la base du dos. Glume

supérieure naviculaire, aiguë au sommet, soyeuse dans la moitié supé¬

rieure du dos. Lemma inférieure hyaline, finement 2-nerviée, ciliolée en

haut, normalement subtronquée et courtement 3-dentée au sommet, repliée

aiguë. Lemma supérieure très courtement bidentée, à dents obtuses longues

de 0,1-0,2 mm, ciliolée, aristée dans le sinus; arête longue de 4-7,5 cm;

colonne tordue, soyeuse, à soies brun-roux atteignant 2 mm.

Épillets pédicellés à pédicelle de 3,5-4 mm, plumeux à soies rousses

longues de 2-3 mm, prolongé par une petite dent longue de 0,3-0,6 mm.

Épillet lancéolé, long de 6-8 mm. Glume inférieure 13-15-nerviée, longue¬

ment soyeuse, aiguë ou mucronée (mucron 0,5 mm). Glume supérieure

3-nerviée, à marges hyalines ciliolées, aiguë au sommet. Lemma hyaline

ciliolée, bidentée. Articles du rachis semblables aux pédicelles, légèrement

plus courts (2,5-3 mm).

Caryopse de 3-3,5 x 1 mm, très légèrement aplati dorso-ventralement,

oblancéolé-oblong.

Remarque : la base du racème supérieur assez courte rapproche cette

espèce de la section Arrhenopogonia. Cependant elle en est exclue par les

épillets homogames non pectinés-ciliés, la base des racèmes avec quelques

poils soyeux mais sans longues soies rigides, et les racèmes finalement

réfractés. Elle se distingue de la section Apogonia par le pédoncule pres-

qu’aussi long que la spathéole et une seule paire d'épillets homogames,

d’ailleurs longuement poilus et non involucraux à la base de chaque racème.

Au même titre qu 'H. quarrei, H. gazensis ou H. finitima, nous la rangeons

dans la section Polydistachyophorum en remarquant d’ailleurs que la base

du racème supérieur est mince et presque glabre à part quelques poils

soyeux sur la face externe.

Matériel étudié pour l'E.C.A. : Mazade 524, Damara-Sibut (savane).

5. Hyparrhenia exarmata (Stapf) Stapf

Fl. Trop. Afr. 9 : 308 (1919); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 : 492 (1972).

Parfaitement semblable à H. rufa, qui l’accompagne dans certains

biotopes, H. exarmata ne s’en distingue que par les épillets fertiles mutiques

et en plus grand nombre; 12-19 par paire de racèmes contre 9-14 chez

H. rufa. La lemma supérieure à'H. exarmata, aiguë ou mucronée, permet

la distinction certaine avec des échantillons A'H. rufa rendus mutiques

par des parasites.

Source : MNHN, Paris

141

PI. 4. — H.vparrhcnia pilosa Mazade : détails.

Source : MNHN, Paris

142 -

Matériel étudié pour l’E.C.A. : Audru 363, lit majeur Gomoko; Koechlin 432,

bas-fond Bambari; 3060, vallée de la Lobaye à Carnot; 4563, 4657, savane de Goubali

(Bambari); Le Testu 2943, Haute Kotto; Mazade 527, bord de l'Ombella, route Bangui-

Sibut; 1753, N Ouanda-Djale; Tisseront 1926, région de la Ouaka; 2070, Ouaka,

plaine inondable; 432, bas-fond Bambari.

6. Hyparrhenia quarrei Robyns

Fl. Agrost. Congo Belge 1 : 171 (1929); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 ; 492 (1972).

Espèce pérenne haute de 1-2 m, rare, signalée pour la première fois

en E.C.A. Dans la section Polydistachyophorum elle se distingue immé¬

diatement par ses racèmes à poils blancs, elle est cependant morphologique¬

ment très proche d'H. rufa et surtout d'H. nyassæ. Le nombre d'arêtes par

paire de racèmes peut aider à les séparer ainsi que la taille des épillets,

plus faible chez H. rufa.

Nom vernaculaire : moulou (Banda).

Matériel étudié pour l’E.C.A. : Mazade 908, Damara-Sibut, km 60.

7. Hyparrhenia bagirmica (Stapf) Stapf

Fl. Trop. Afr. 9 ; 319 (1918); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 : 492 (1972).

Espèce annuelle, haute de 1,5-2 m, facilement identifiable par les

épillets brunâtres à peine pubescents, par la taille des épillets pédicellés

de 9-12 mm et par le nombre (6-9) et la taille (6-8 cm) des arêtes.

Noms vernaculaires : moulou (Banda, région de Bria); bozon (Gbaya de Bos-

sangoa).

Matériel étudié pour l’E.C.A. : Audru 1542, Beli, jachère de 4 ans sur sable

beige; 1518, Béguéré, savane sur sol rouge; Audru & Boudet 2084, Bia; 2180, Bambari;

Mazade 215, Goffo (région de Balangafo) sur cuirasse peu profonde; Tisseront 1173,

Maroubas, sur gravillons.

8. Hyparrhenia barteri (Hack.) Stapf

Fl. Trop. Afr. 9 : 321 (1918); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 : 492 (1972).

Espèce annuelle, haute de 1,5-2 m; ne peut être confondue avec aucune

autre grâce aux soies des arêtes, longues de 3-5 mm. Lorsque ces soies

sont enroulées autour de l’arête, l'espèce peut alors être confondue avec

H. filipendula var. filipendula. Pour une identification rapide et sûre, on

devra prendre la précaution de les dérouler.

Noms vernaculaires : i ouata (Manza, région de Bouca); bozon (Gbaya de Bossan-

goa); lag (Youlou); moulou (Banda, région de Bria).

Source : MNHN, Paris

143 -

Matériel étudié pour l'E.C.A. : Audrit & Boudet 1895, Gomoko, tête de pente;

2021, 2022, Gomoko, jachère; 2159, Bambari; Bille & Boudet 1532 A, s. 1. ; Boudet 1554,

Bouar; 2194, Goubali, 10 cm de sol sur cuirasse; 2219, Goubali, mi-pente pâturée;

Chevalier 5802, 5948, 5906, 5925, bassin de la haute Ombella: Descoings 2934, plantation

Zaorosungu Carnot; Koechlin 2934, ancienne plantation Zaorosungu Carnot; 6246,

Bouar; 10644. Koukourou; 4625, 4655, Goubali: Mazade 227, Soumbé; 507, Dékoa;

523, GuifTa; 623, Bossangoa; 811, Bogangolo, plateau.

9. Hyparrhenia familiaris (Steud.) Stapf

Fl. Trop. Afr. 9 : 325 (1918); FI. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 : 492 (1972).

Pérenne, haute jusqu’à 2 m; se reconnaît assez facilement grâce à

la base du racème supérieur longue (env. 5 mm) et filiforme et à ses 3-

5 longues arêtes (5-8 cm) par paire de racèmes. Les racèmes sont normale¬

ment réfractés mais souvent tardivement.

Nom vernaculaire : moulou (Banda, région de Bria).

Matériel étudié pour l’E.C.A. : Audru & Boudet 2033, Gomoko; 2239, Goubali;

Bille 1446, Djibo; Boudet 2242, 2249, S Goubali, pente non pâturée; Koechlin 3033,

Yaloké; 6239, Bouar; Mazade 224, Soumbé; 737, Bocaranga.

10. Hyparrhenia filipendula (Hochst.) Stapf var. filipendula

Fl. Trop. Afr. 9 : 323 (1918); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 : 494 (1972).

Pérenne, haute de 1-2 m. Les 2 arêtes par paire de racèmes de la variété-

type de cette espèce la distinguent immédiatement d 'H. familiaris à laquelle

elle ressemble beaucoup par ailleurs. De plus, ses racèmes ne sont jamais

réfractés, contrairement à ceux de l’espèce précédente.

Noms vernaculaires : moulou (Banda, région de Bria); déo (Gbaya, région de

Bossangoa).

Matériel étudié pour l’E.C.A. : Bille & Boudet 1783, Bouar, plateau; Clair 93,

Bouar; Descoings 11802, Bambari; Koechlin 6115, Bocaranga; 6350, Bossembélé; Mazade

624, Poumbaindi (région de Pendé); 720, Bocaranga; 1480, Bria-Ouadda; Tisseront

1669, Ippy.

11. Hyparrhenia cymbaria (L.) Stapf

Fl. Trop. Afr. 9 : 332 (1918); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 : 494 (1972).

Pérenne, haute jusqu’à 3,5 m. Les spathéoles cymbiformes, courtes

(1,2-2 cm), enfermant la base des racèmes (rappelant celles de Monocymbium

ceresiiforme), rendent toute confusion impossible. Cette espèce montagnarde

a dû être amenée du plateau de l'Adamaoua (Cameroun) à la frontière NW

de l’E.C.A. par la rivière Mbéré.

Nom vernaculaire : tiya (Gbaya).

Source : MNHN, Paris

— 144 -

Matériel étudié pour l’E.C.A. : Bille s.n., chutes de Lancrenon, bas de pente;

Bille & Baudet 1962, 1756, chutes de Lancrenon, bas de pente.

12. Hyparrhenia cyanescens (Stapf) Stapf

Fl. Trop. Afr. 9 : 351 (1918); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 : 494 (1972).

Pérenne, haute jusqu’à 3 m. Cette espèce, non signalée jusqu’ici en

E.C.A., s'y distingue immédiatement de ses voisines des sections Pogono-

podia et Hyparrhenia (c’est-à-dire dont les bases aplaties des racèmes sont

égales et garnies de soies à base tuberculée) par le nombre élevé (6-11)

de ses arêtes.

Nom vernaculaire : moulou (Banda).

Matériel étudié pour l’E.C.A. : Mazade 668, plaine au-delà du bac sur l'Ouham,

entre Bossangoa et Bozoum.

13. Hyparrhenia welwitschii (Rendle) Stapf

Fl. Trop. Afr. 9 : 356 (1918); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 : 494 (1972)

Cette espèce est caractérisée, comme le sont H. niarensis et parfois

H. bracleaia et H. newtonii, par les racèmes supérieurs réduits à une triade.

Annuelle, comme H. niarensis, elle s’en distingue par la taille beaucoup

plus réduite de ses épillets sessiles et pédicellés. Outre le caractère pérenne

d'H. bracleaia et d'H. newtonii, H. welwitschii se différencie rapidement

de ces 2 espèces par la taille plus grande de ses arêtes (5-7 cm) et par la

subule des épillets pédicellés plus longue (2-11 mm).

Noms vernaculaires : déo (Gbaya, région de Bossangoa); moulou (Banda).

Matériel étudié pour l'E.C.A. : Bille s.n., Bouar, mi-pente; 1025, Bewiti, clai¬

rière; Boude! 1501, Bewiti (bas de pente); 1555, Bouar; 2255, Goubali; Chevalier 5313,

Besson; Koechlin 134, Bouar élevage; 6248, 6241, 6383, Bouar; 6284, kaga près de Yadé;

Mazade 226, 626, Soumbé; 719, Bocaranga; 731, Bocaranga-Bouar; 885, S Ndélé;

Tisseront 2699, Bambari.

14. Hyparrhenia niariensis (Franch.) W. D. Clayton var. niariensis 1

Kew Bull., Add. ser. 2 : 140 (1969); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 : 494 (1972).

Annuelle, haute jusqu’à 2,5 m. Également caractérisée (voir H. wel¬

witschii) par les racèmes supérieurs réduits à une triade, elle se distingue

immédiatement de ses compagnes dans la section Hyparrhenia par ses

arêtes longues de 6-11 cm.

1. Hyparrhenia confinis (Hochst. ex A. Rich.) Anderss. ex Stapf var. confiais, espèce du

Soudan, est à ajouter à la flore de l'E.C.A. (Le Teslu 3334, Yalinga; Mazade 1324, Ouanda-

Djalé). Très voisine d'H. niariensis, elle s'en distingue par la taille généralement plus grande des

épillets mâles ou neutres et surtout par la subule plus longue (9-17 mm) des épillets pédicellés.

Source : MNHN, Paris

- 145 -

Remarque : en limite N de son aire, cette espèce présente souvent

des paires de racèmes à 3 (parfois 4) arêtes ( Mazade 670, N Yaloké).

Nom vernaculaire : moulou (Banda).

Matériel étudié pour l’E.C.A. : Audru 3646, Bobozou, jachère; Audru & Bou¬

de11830,1855, Gomoko; 1918, Gomoko, jachère sur pente; 2054, Dambou, sur cuirasse;

2181 A, Bambari, pâturage naturel; Bille 1025, Bewiti; Blanchon 81, Boda, savane;

Boudei 1494, Bangui; 1896, Gomoko; 2255, Goubali, crête pâturée; Chevalier 5313,

Possel, Sainte Famille; Clair 8, Zémio à Rafaï; 11, Obo-Zémio; 32, Rafaï; 52, Bangassou

ville; 121, Bambari, bord de route; Descoings 12304, entre Obo et Zémio, jachère; Koechlin

3030, Yaloké; 2900, Carnot; 6319, Bossembélé; Mazade 221, 296, 456, Griffa; 222,

Goffo; 470, Dékoa; 673, Boali; 793, Carnot; 853, Mbrés.

15. Hyparrhenia bracteata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Stapf

Fl. Trop. Afr. 9 : 360 (1918); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 : 494 (1972).

Pérenne; atteint environ 2,5 m. Facile à séparer des 2 espèces précé¬

dentes (voir 13 et 14) par son caractère pérenne, elle est au contraire très

voisine d'H. newtonii. La distinction entre ces 2 espèces repose rarement

sur des caractères pris séparément tels que les épillets sessiles de 4-5 mm,

des arêtes de 1-2 cm ou des épillets pédicellés mutiques, qui déterminent

sans doute H. bracteata. Plus souvent, l’observation simultanée de plusieurs

caractères est nécessaire; c’est le cas lorsque les épillets sessiles d'H. brac¬

teata atteignent 5,5-7 mm et ses arêtes 2-3 cm. Il faut alors tenir compte

de la forme et de la taille de la dent du pédicelle, normalement très réduite

et triangulaire chez H. bracteata; de la panicule beaucoup plus ramifiée

(au 3 e degré) et dense; de la taille de l’arête de l'épillet pédicellé, absente

ou réduite à un mucron.

Nom vernaculaire : moulou (Banda).

Matériel étudié pour l’E.C.A. : Audru 3510, Bouar, agrostologie; Audru &

Boudet 1839, Gomoko, terrasse moyenne; 1929, Sangha; 3425b, Bokolobo-Poudjio;

2021, Gomoko; 3213, Bogondo; Bille s.n., Bouar, plateau; 1787, Bouar, savane; Boudet

1541, Bewiti, savane; Clair 14, Zémio à Rafaï.

16. Hyparrhenia newtonii (Hack.) Stapf var. newtonii

Fl. Trop. Afr. 9 : 363 (1918); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 : 494 (1972).

Plus petite qu’//. bracteata, atteint 1,2 m; pérenne comme elle, cette

espèce s’en différencie aisément lorsque ses épillets sessiles dépassent 7 mm

ou ses arêtes 3 cm. Au voisinage de 6-7 mm pour les épillets sessiles et de

2-3 cm pour les arêtes, la séparation des 2 espèces nécessite l’observation,

chez H. newtonii, des caractères distinctifs suivants ; dent du pédicelle

subulée de 0,2-1,5 mm, arête de l’épillet pédicellé de 1-5 mm, callus de

Source : MNHN, Paris

146 -

l’épillet sessile vulnérant de 1,7-2 mm (aigu et jusqu’à 1 mm chez H. brac-

tealà), panicule claire et peu ramifiée.

Nom vernaculaire : moulou (Banda).

Matériel étudié pour l’E.C.A. : Koechlin 6341, Bouar; Le Tesiu 3319, Yalinga;

Mazade 753, Bouar Bocaranga, sol rocheux.

17. Hyparrhenia diplandra (Hack.) Stapf

Fl. Trop. Afr. 9 : 368 (1918); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 : 496 (1972).

Pérenne, atteint 3 m. Peut être confondue avec H. subplumosa et

assez voisine de l’espèce annuelle H. involucrata, dont elle se distingue

en outre immédiatement par la taille des arêtes. Les caractères suivants,

considérés simultanément, permettent de la séparer avec certitude

d ’H. subplumosa: pédoncule très court, 0,3-1,5(-l,8) cm; spathéole courte,

2-4,5 cm; (3)4-6(9) arêtes longues de 2-5,5(-6) cm; poils de la colonne

longs de 0,2-0,4 (rarement jusqu’à 0,6 mm); épillet pédicellé (long de

5-7,5 mm) mutique ou avec une arête atteignant 5 mm.

Nom vernaculaire : moulou (Banda).

Matériel étudié pour l'E.C.A. : Audru 3484, La Doumie, bas fond inondable;

Audru & Boudet 3266, Ndimbi; 3267, Ndimbi, savane à Imperata; Bille 2, Bewiti; Bau¬

det 1534, Bewiti; 2195, Goubali, lit majeur; Boudet & Bille 1535, pont de la Pendé; 1542,

N Badi, pente; Koechlin 5, Bouar; Mazade 219, 543, Damara; 635, Bouar.

18. Hyparrhenia subplumosa Stapf

Fl. Trop. Afr. 9 : 368 (1918); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 : 496 (1972).

Pérenne, atteint 3 m. Elle se distingue d 'H. diplandra par les critères

suivants : pédoncule plus long, 1-3,5 (-4) cm; spathéole longue de 3-7 cm;

arêtes (3-6) longues de (4-) 4,5-7,5 cm, poils de la colonne longs de 0,5-

1,3 mm; épillet pédicellé (long de 7-8 mm) avec une arête longue de 2-7 mm.

Nom vernaculaire ; moulou (Banda).

Matériel étudié pour l'E.C.A. ; Mazade 254, Poumbaïndi; 255, Soumbé; 634,

plaine herbeuse au-delà du bac sur l’Ouham entre Bossangoa et Bozoum; 694, Bozoum.

Cette espèce est signalée pour la première fois en E.C.A.

19. Hyparrhenia mutica W. D. Clayton

Kew Bull., Add. ser. 2 : 161 (1969); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 : 494 (1972).

Pérenne, atteint 2,5 m; morphologiquement très proche d 'H. diplandra.

Source : MNHN, Paris

147 -

elle s'en distingue par des épillets fertiles dont la lemma est seulement

mucronée. Par ailleurs, la taille des épillets est plus réduite : 5-7 mm pour

les épillets homogames (7-9 chez H. diplandra), 5,5-6 mm pour les épillets

sessiles (contre 6-8), et 5-5,5 mm pour les épillets pédicellés (5-7,5 mm chez

H. diplandra). Espèce à ne pas confondre avec des échantillons parasités

d'H. diplandra.

Matériel étudié pour l'E.C.A. : Koechlin 6282, Bouar; Tisseront 2316, Ouaka

70 km SE Ippy, terrain inondé par le Baedou.

20. Hyparrhenia involucrata Stapf

Fl. Trop. Afr. 9 : 377 (1919); Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 : 496 (1972).

var. involucrata

Atteint jusqu’à 2 m; son caractère annuel la distingue des précédentes

espèces de la sect. Apogonia. Cependant, si besoin est, pour des échantillons

incomplets, l’observation de la taille de l'arête des épillets sessiles (7-11 cm)

et pédicellés (8-20 mm) ou du callus des épillets fertiles, vulnérant, long de

2-2,5 mm (aigu et long de 1,5 mm chez H. diplandra et H. subplumosa ),

permet de dissiper tout doute. La variété-type est peu répandue en E.C.A.

Noms vernaculaires : kili (Youlou); moulou (Banda).

Matériel étudié pour l’E.C.A. : Koechlin 6242, Bouar; Macleod s.n., Mbouras.

var. breviseta

Kew Bull., Add. ser. 2 : 159 (1969).

Voir clé dichotomique. L’aire d'H. involucrata var. involucrata, centrée

au Nigeria, n’atteint que l’ouest de l’E.C.A.; par contre, la var. breviseta

a une aire plus étendue vers l'est et elle est mieux représentée que la

précédente.

Matériel étudié pour l’E.C.A. : Bitte s.n., carrefour Bocaranga-Pougol; Boudet

1558, Bouar; Boudet & Bille 1542, N Badi, pente; Koechlin 4599, Bokolobo; 6343,

Bouar; Mazade 748, Bouar-Bocaranga, km 90, plateau; Le Testu 4135, Yalinga.

21. Hyparrhenia coriacea Mazade, sp. nov.

Affinis H. involucratæ Stapf, sed spiculis sessilibus 10-15 mm longis, aristarum

longitudine ( 12-16 cm) numeroque (semper binæ sunt), callo longiore 2,5-4,5 mm, caryopsi

6,5-7,5 mm longa differt. Pedicellatæ spiculæ subula 12-30 mm longa ; spiculæ sessilis callus,

linearis, vulnerans, 3,5-4,5 mm longus : setæ columnæ aristæ usque ad 1,2 mm longæ, spicula

sessilis sparse pilosa albis pi lis munita. — PI. 5.

Type : Mazade 217, E.C.A., Goffo (holo-, P).

Source : MNHN, Paris

— 148 -

var. coriacea

Annuelle, dressée, jusqu’à environ 2,5 m. Gaines glabres, ne couvrant

pas les nœuds, échancrées en haut, courtement auriculées de part et d’autre

de la ligule. Ligule membraneuse atteignant 3 mm. Limbe linéaire, glabre

ou courtement velu dessus, jusqu’à env. 70 X 1,4 cm.

Panicule généralement étroite et dense. Spathéole longue jusqu’à

9 cm, souvent moins, rougeâtre, barbue à la base. Pédoncule beaucoup

plus court, jusqu’à 2,5 cm, soyeux dans sa moitié supérieure. Bases des

racèmes subégales, aplaties, velues. Racèmes lourds, épais, finalement

réfractés. 2 arêtes par paire de racèmes. 2 paires (parfois 1 à l’un des racèmes)

d’épillets homogames à la base de chaque racème formant un involucre

persistant autour de la triade terminale.

Épillets homogames lancéolés, sessiles, mutiques, identiques aux

pédicellés, longs de 13-17 mm. Épillets fertiles oblancéolés-oblongs, sub¬

cylindriques 10-15 x 2 mm, brun-gris. Callus mince, linéaire, vulnérant,

long d’environ 3,5-4,5 mm, densément soyeux à soies blanches. Glume

inférieure papyracée à coriace, largement acuminée en haut à acumen

bicaréné, tronqué et souvent courtement bidenté, dos convexe déprimé à

la base, au-dessus du callus. Glume courtement villeuse à poils blancs épars

longs d’env. 1 mm, laissant voir clairement l’épillet, 9-11-nerviée. Glume

supérieure naviculaire, papyracée, à marges hyalines involutées et ciliolées

en haut, aiguë et 1-carénée au sommet, scabridule sur la carène, pubes-

cente au centre du dos, 3-nerviée. Lemma inférieure un peu plus courte,

hyaline, ciliolée, bidentée ou bilobée, repliée aiguë au sommet, 2-nerviée.

Lemma supérieure à marges étroites hyalines, courtement bidentée au

sommet (dents 1-1,5 mm aiguës), aristée dans le sinus. Arête brune, longue

de 12-16 cm, à colonne tordue, soyeuse, les soies jaune-roux jusqu’à 1,2 mm,

subule scabridule. Paléa petite, 2-2,6 mm, hyaline, bidentée. Caryopse

brun-roux, oblong, légèrement aplati dorso-ventralement, 6,5-7,5 X

2 x 1,5 mm.

Matériel étudié pour l'E.C.A. : Audru 1939, s.l.; Andra & Bouder 2284, Boko-

lobo, plateau; Mazade 217, Goffo; 582, Goffo plateau; 672, Baoro-Yaloké, km 83.

var. sericea Mazade, var. nov.

Pedicellatæ aristæ subula usque ad 10 mm longa; sessilis spiculæ callus densior,

2,5-3 mm longus; setæ columnæ aristæ usque ad 0,5 mm; spicula sessilis sericata hirsuta

indumento densissimo sericatorum pilorum primum alborum, deinde brunnescentium-

ruforum, fere 2 mm longorum perfecte obtecta.

Type : Mazade 699, inselberg entre Bozoum et Paoua (holo-, P).

Épillet pédicellé avec une subule jusqu’à 10 mm. Callus de l’épillet

sessile plus épais, long de 2,5-3 mm. Colonne de l’arête à soies courtes,

jusqu’à 0,5 mm. Épillet sessile soyeux-hirsute à indumentum très dense

Source : MNHN, Paris

149 -

Source : MNHN, Paris

- 150 -

de poils soyeux, d’abord blancs, devenant brun-roux, longs d’environ

2 mm, qui le masquent presque complètement.

Matériel étudié pour l’E.C.A. : Mazade 699, inselberg entre Bozoum et Paoua.

22. Hyparrhenia dybowskii (Franch.) Roberty

Boissiera 9 : 107 (1960); Kew Bull., Add. ser. 2 : 157 (1969).

Espèce annuelle, atteint 3 m, remarquable par ses racèmes gros et

lourds, formés d’épillets de grande taille à 2 arêtes robustes longues de

12-20 cm; épillets homogames longs de 15-25 mm; épillets sessiles de

16-22 mm; épillets pédicellés de 15-20 mm, prolongés par une arête de

2-5 mm.

Matériel étudié pour l’E.C.A. : Blanchon 79, Bossembélé, jachère; Bouleveri 915,

Zéimio; 920, Haut-Mbomou; Clair 4, Obo-Zëmio; Descoings 12335, Kitessa-Zémio,

dalle; Koechlin 3052, 3070, 5236, Yaloké, savane Mayaka; 6336, Bouar; 6348, Bossem¬

bélé; 2898, savane Boybolé, Carnot; 4627, Bambari-AIindao, km 40; Le Teslu 3277,

Yalinga; 3196, entre Yalinga et Bria; Mazade 967, Mbomou; 1338, Bambari-Bria;

Tisseront 685, Maroubas-Ippy, sur grès.

INDEX DES ESPÈCES ET SYNONYMES

Les numéros, entre parenthèses pour les synonymes, sont ceux du texte.

Androscæpia

A. barteri Anderss. ex Oliv. (20)

Andropogon

A. altissimiis Hochst. ex A. Braun (2)

A. barteri Hack. (8)

A. bagirmicus (Stapf) Chev. (7)

A. bisulcatus Chiov. (16)

A. bouangensis Franch. (2)

A. brachypodus Stapf ex Chev. (7)

A. bracteatus Humb. & Bonpl. ex Willd.

U5)

A. buchananii Stapf (3)

A. chrysargyreus (Stapf) Stapf ex. Chev.

A. chrysopogon Welw. ex Rendle (13)

A. cyanescens (Stapf) Chev. (12)

A. cymbarius L. (11)

var. lepidus (Nees) Stapf (11)

A. diplandrus Hack. (17)

A. dybowskii Franch. (22)

A. eberhardtii (A. Camus) Merrill (17)

A. familiaris Steud. (9)

var. levervilleensis Vanderyst (9)

A. filipendulus Hochst. (10)

A. filipendulinus Hochst. ex Steud. (10)

A. fulvicomus Hochst. (2)

var. approximatus Hochst. (2)

A. intonsus Nees (11)

A. kapandensis De Wild. (17)

A. kimuingensis Vanderyst (10)

A. kiwuensis Pilger (9)

A. lasiobasis Pilger (1)

A. lecomtei Franch. (16)

A. lepidus Nees (11)

var. intonsus (Nees) Hack. (11)

A. lindenii Steud. (15)

A. lugugænsis Vanderyst (1)

var. levervilleensis Vanderyst (9)

A. niariensis Franch. (14)

A. newtonii Hack. (16)

A. nlemfuensis Vanderyst (15)

var. villosus Vanderyst (16)

A. nsokii Vanderyst (14)

var. van-houttei Vanderyst (14)

var. violascens Vanderyst (14)

A. nyasste Rendle (1)

A. obscurus K. Schum. (17)

A. osikensis Franch. (17)

A. pachyneuros Franch. (17)

A. phtrnix (Rendle) K. Schum. (17)

Source : MNHN, Paris

151

A. pilosovaginatus De Wild. (15)

A. pleiarthron Stapf (3)

A. pœcilotrichus Hack. (3)

A. rufus (Nees) Kunth (2)

var. auricomus Pilger (1)

var. exarmatus Stapf ex Chev. (5)

var. fulvicomus (Hochst.) Hack. (2)

var. glabrescens Chiov. (2)

A. seretii De Wild. (22)

A. setifer Pilger (15)

A. trachypus Trin. (15)

A. vanderystii De Wild. (1)

A. viancinii Franch. (14)

A. vulgaris Vanderyst (17)

var. glaucus Vanderyst (17)

var. major Vanderyst (17)

A. welwitschii (Rendle) K. Schum. (13)

A. xanthoblepharis Trin. (2)

A. yinduensis Vanderyst (2)

Antbistiria

A. andropogonoides Steud. (15)

A. balansæ Crev. & Lem. (9)

A. barteri Munro ex Oliv. (20)

A. cymbaria (L.) Roxb. (11)

A. foliosa H. B. K. (15)

A. humboldtii Nees (15)

A. laiifolia Anderss. (11)

A. pilosa J. S. & C. B. Presl (15)

A. reflexa H. B. K. (15)

Cymbopogon

C. bagirmicus Stapf (7)

C. bracteatus (Humb. & Bonpl. ex Willd.)

Hitchc. (15)

C. chrysargyreus Stapf (1)

C. cyanescens Stapf (12)

C. cymbarius (L.) T. Thoms. (11)

C. diplandrus (Hack.) De Wild. (17)

C. eberhardtii A. Camus (17)

C. effusus (Bal.) A. Camus (9)

C. elegans Spreng. (11)

C. exarmatus Stapf (5)

C. familiaris (Steud.) De Wild. (9)

C. fdipendulus (Hochst.) Rendle (10)

var. angolensis Rendle (10)

C.foliosus (H. B. K.) Roem. & Schult. (15)

C. humboldtii Spreng. (15)

C. kapandensis De Wild. (17)

C. iecomtei (Franch.) Rendle (16)

C. lepidus (Nees) Chiov. (11)

C. nyassæ (Rendle) Pilger (1)

C. phctnix Rendle (17)

C. pilosovaginatus De Wild. (15)

C. pleiarthron (Stapf) Stapf ex Burtt-

Davy (3)

C. princeps Stapf (22)

C. reflexus Roem. & Schult. (15)

C. rufus (Nees) Rendle (2)

var. fulvicomus (Hochst.) Rendle (2)

var. major Rendle (2)

C. schmidianus (A. Camus) A. Camus ex

Schmid (1)

C. setifer (Pilger) Pilger (15)

C. solutus Stapf (7)

fa. trichophyllus Stapf (1)

C. vanderystii De Wild. (1)

C. Welwitschii Rendle (13)

var. minor Rendle (14)

Dybowskia

D. dybowskii (Franch.) Dandy (22)

D. seretii (De Wild.) Stapf (22)

Hyparrhenia

H. altissima Stapf (2)

H. bagirmica (Stapf) Stapf 7

H. barteri (Hack.) Stapf 8

H. bisulcata Chiov. (16)

H. bracteata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)

Stapf 15

H. buchananii (Stapf) Stapf ex Stent (3)

H. chrysargyrea (Stapf) Stapf (1)

H. cirrulosa Stapf (16)

H. contracta Robyns (15)

H. coriacea Mazade 21

var. sericea Mazade 21

H. cyanescens (Stapf) Stapf 12

H. cymbaria (L.) Stapf 11

H. diplandra (Hack.) Stapf 17

var. major Vanderyst (17)

H. dybowskii (Franch.) Roberty 22

H. eberhardtii (A. Camus) Hitchc. (17)

H. effusa (Bal.) A. Camus (9)

H. exarmata (Stapf) Stapf 5

H. familiaris (Steud.) Stapf 9

var. pilosa Robyns (3)

H. filipendula (Hochst.) Stapf 10

H. foliosa (H.B.K.) Fourn. (15)

H. fulvicoma (Hochst.) Anderss. (2)

H. gracilescens Stapf (13)

H. hirta var. brachypoda Chiov. (2)

H. involucrata Stapf 20

var. breviseta W. D. Clayton 20

H. Iecomtei (Franch.) Stapf (16)

var. bisulcata (Chiov.) Robyns (16)

H. newtonii (Hack.) Stapf 16

H. mutica W. D. Clayton 19

H. niarensis (Franch.) W. D. Clayton 14

H. notolasia Stapf (20)

H. nyassæ (Rendle) Stapf 1

H. pachystachya Stapf (17)

H. parvispiculata Bamps (2)

H. pilosa Mazade 4

Source : MNHN, Paris

152 -

H. pacilotricha (Hack.) Slapf 3

H. quarrei Robyns 6

H. rufa (Nees) Stapf 2

var. fulvicoma (Hochst.) Chiov. (2)

var. major (Rendle) Slapf (2)

H. schmidiana A. Camus (1)

H. soluta (Stapf) Stapf (7)

H. squarrulosa Peter (16)

H. stolzii Stapf (16)

H. subplumosa Stapf 18

H. lakaensis Vanderyst (17)

H. vanderystii (De Wild.) Vanderyst (1)

H. vulpina Stapf (1)

ssp. longipes A. Camus (2)

H. welwitschii (Rendle) Stapf 13

Sorghum

S. barteri (Hack.) Kuntze (8)

S. bracteatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.)

Kuntze (15)

S. cymbarium (L.) Kuntze (11)

S. diplandrum (Hack.) Kuntze (17)

S. familiare (Steud.) Kuntze (9)

S. filipendulum (Hochst.) Kuntze (10)

S. lepidum (Nees) Kuntze (11)

S. newtonii (Hack.) Kuntze (16)

S. pœcilotrichum (Hack.) Kuntze (3)

5. rufum (Nees) Kuntze (2)

Themeda

T. effusa Bal. (9)

T. foliosa (H. B. K.) Balansa (15)

Trachypogon

T. ru/us Nees (2)

Bibliographie

Bille, J. C. & coll., 1967. — Expérimentation agrostologique en R.C.A., I.E.M.V.T.,

n° 21 : 1-246.

Clayton, W. D., 1969. — A révision of the genus Hyparrhenia, Kew Bull., Add. ser. 2 :

1-1%.

Jacques-Félix, H., 1972. — Glossologie de l’épillet, Adansonia, ser. 2, 12 (2) : 245-252.

Mazade, M., 1977. — Les Hyparrhenia en E.C.A. : reconnaissance et importance,

Ann. de l'Univ. J. B. Bokassa 2 : 171-189.

Olorode, O. & Baquar, S., 1976. — The Hyparrhenia involucrata - H. subplumosa

complex in Nigeria : morphological and cytological characterization, Journ. Linn.

Soc., Bot., 72 : 211-222.

Source : MNHN, Paris

LES LOCALITÉS DE RÉCOLTE DE H. LECOMTE

AU GABON ET AU CONGO

N. Halle

Halle, N. — 18.09.1978. Les localités de récolte de H. Lecomte au Gabon

et au Congo, Adansonia , ser. 2, 18 (1) : 153-155. Paris. ISSN 000-1-804X.

Résumé : Précisions géographiques concernant des herbiers récoltés en 1893-

1894.

Abstract: Géographie précisions about plants collected in 1893-1894.

Nicolas Hallé, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris, France.

En 1893 et 1894, Henri Lecomte fit des récoltes botaniques importantes.

Les numéros de référence ne sont pas simples et ne paraissent pas avoir

été reportés chronologiquement sur un cahier de récolte. Les échantillons

déposés au Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris, se composent

de : 759 spécimens d’herbiers « du Gabon » donnés le 11.12.1895, et de

48 « fruits, graines et produits végétaux du Congo » donnés le 30.6.1906,

soit un total de 807 échantillons parmi lesquels bon nombre de types.

Les indications portées sur les étiquettes sont souvent insuffisantes

pour une localisation précise d’autant qu’un certain nombre de localités

ne se rencontrent pas sur de nombreuses cartes consultées.

Dans les documents qui étaient autrefois en la possession de François

Pellegrin, nous avons retrouvé une carte ancienne intitulée « Fernand

Vaz-Nyanga-Niari, croquis au 1/1 000 000 ». Au dos, Pellegrin a noté

« Itinéraires H. Lecomte, Congo ». C’est une carte en noir, imprimée,

mais simple croquis de travail; elle est annotée de 54 traits horizontaux

au crayon rouge et signée du même crayon rouge : « Congo. Lecomte

H. ». C’est bien là un pointage des localités de récolte de Lecomte : il y a

en outre, de sa main, mais en fine écriture à l’encre noire, des localités

additionnelles bien indiquées.

Les données manuscrites intéressantes pour les herbiers sont les

suivantes :

1) Localités du Congo, région de Kouilou-Niari (oct. 1893 à janvier

1894) : Niounvoux (sur R. Loukamba), Tsindoubongou (= Tchindou-

bongou, hte. R. Ngoma) et Forêt des Moabis (NW de N’Koula Mando).

2) Gabon, localités de la région de Mayomba (février-mars 1894) :

Tandou-Nseka, Amoutrobo, Pimbi.

3) Gabon, localité de la région du Fernand-Vaz (avril 1894) : Legali-

mondé, R. O'Landé, Nyanga (sur R. M’Pivié ou bas R. N’Komi), Aquilami-

nanga, R. M’Bary.

Source : MNHN, Paris

154 -

Source : MNHN, Paris

155 -

Toutes ces localités sont soulignées en rouge. D’autres traits rouges

(tous remplacés ici par des points noirs) concernent des localités aux noms

bien connus. D’autres enfin ne se réfèrent à aucun nom.

Nota : Sur les étiquettes des herbiers et dans certaines notes d’archive

manuscrites on trouve de petites variantes orthographiques.

Nous espérons par cette brève note être utile à nos collègues chercheurs

sur les flores de l’Afrique équatoriale.

Source : MNHN, Paris

Preliminary Announcement

Thirteenth International Botanical Congress

Sydney, Australia. 21-28th August, 1981

The Programme will consist of 12 sections—molecular, metabolic,

cellular and structural, developmental, environmental, community, genetic,

systematic and evolutionary, fungal, aquatic, historical, and applied botany.

There will be plenary sessions, symposia, and sessions for submitted contri¬

butions (papers and posters). Chairman of the Programme Committee -

Dr. L. T. Evans.

Field Trips will include visits to arid and semi-arid régions, eucalypt

forest, rain forest, heath, Coastal végétation (e.g. Great Barrier Reef,

mangroves) etc., and specialist trips. Chairman of the Field Trips Com¬

mittee: Prof. L. D. Pryor.

First Circular, containing details, will be mailed in August, 1979.

Send your name and full address, preferably on a postcard, to ensure

your inclusion on the mailing list.

Enquiries should be sent to the Executive Secretary, Dr. W. J. Cram.

Congress address—13th I.B.C., University of Sydney, N.S.W. 2006,

Australia.

Sponsored by the Australian Academy of Science.

ACHEVÉ D’IMPRIMER LE 14 SEPTEMBRE 1978

SUR LES PRESSES DE FD EN SON

IMPRIMERIE ALENÇONNAISE - 61002 ALENÇON

Dépôt légal : 3 e trimestre 1978 - 90 161

Source : MNHN, Paris

INSTRUCTIONS AUX AUTEURS

ADANSONIA publie des articles en français ou en anglais, et seulement à titre exceptionnel

dans d’autres langues. Des résumés à la fois explicites et concis en anglais et en français sont exigés.

Manuscrits. — Les manuscrits doivent être dactylographiés en double interligne sur format

21 x 29,7 cm, et se conformer aussi strictement que possible à la présentation de la revue, ceci

tout particulièrement en ce qui concerne les têtes d'articles (titre, résumés, adresse), les citations

bibliographiques dans le texte et en fin d’article, les listes de synonymes , les clés. La présentation de

ces informations obéit à des règles rédactionnelles strictes, et des instructions détaillées en français

ou en anglais seront remises sur demande aux auteurs.

La nomenclature utilisée devra respecter les règles du Code International de Nomenclature

Botanique. La citation des auteurs doit être complète et non abrégée. Une liste alphabétique de

tous les taxons cités, avec leurs auteurs, devra être annexée à chaque manuscrit, ceci afin de faciliter

la compilation des tables annuelles d’ADANSONIA.

La liste bibliographique en fin d’article doit être alphabétique par noms d’auteurs, et chrono¬

logique pour les travaux d’un même auteur. Les références doivent y être complètes (auteur(s), date,

titre de l’article, ouvrage ou revue, volume, pages).

Dans le texte, seuls doivent être soulignés d'un trait:

1. Les noms scientifiques latins (épithètes spécifiques sans capitales).

2. Les noms vernaculaires (sans capitale).

3. Les mots ou groupes de mots que l’auteur désire faire ressortir en italiques.

Ve rien souligner d’autre (noms de personnes, titre, sous-titre, etc.).

Citation de spécimens. — Il est demandé aux auteurs d'éviter les longues listes de spécimens

étudiés et de se borner à citer quelques récoltes représentatives du taxon et de sa répartition.

Les indications varices provenant des étiquettes de récolte ne seront plus citées in extenso ,

mais devront être synthétisées sous forme de brèves notes phénologiques, écologiques, etc.

Il est conseillé aux auteurs :

1. de réserver les citations exhaustives des spécimens aux Flores en cours de publication quand

cela est possible,

2. ou, à défaut, de déposer ces listes exhaustives dans les bibliothèques des instituts bota¬

niques où elles pourront être consultées ou copiées à l’usage des spécialistes concernés;

3. de remplacer les listes de spécimens par des cartes de répartition, beaucoup plus démons¬

tratives.

Illustrations. — Le format maximum des illustrations publiées est 115 x 163 mm. Les dimen¬

sions des originaux (tant dessins au trait que photographies) devront être 1,5 à 2 fois celles des

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celui-ci, en plus des échelles après réduction mentionnées dans la légende destinée à l’impression.

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Source : MNHN, Paris