adansonia sér. 3 fait suite, avec la même tomaison,

au Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle,

4 e série, section B, Adansonia, botanique, phytochimie.

Rédacteur en chef :

J. Jérémie

Assistantes de rédaction :

E. Armède, F. Kerdoncuff

Comité scientifique :

P. Baas, Rijksherbarium, Leiden, Pays-Bas

F. Blasco, CNRS, Toulouse, France

R,K. Brummitt, Royal Botanic Gardens, Kew, Grande-Bretagne

A. Cornet, ORSTOM, Paris, France

J. A. Doyle, University of California, Davis, USA

P.K. Endress, Institute of Systematic Botany, Zurich, Suisse

F. Grison, CIRAD-Forêt, Montpellier, France

K. Iwatsuki, Rikkyo University, Tokyo, Japon

K. Kubitzki, Institut fur Allgemeine Botanik. Hamburg, Allemagne

Ph. Morat, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, France

J.-M. Pelt, Institut Européen d’Ecologie, Metz, France

H. Puig, Université Paul Sabatier, Toulouse, France

P.H. Raven, Missouri Botanical Garden, St. Louis, USA

J.G. West, Australian National Herbarium, Canberra, Australie

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Contribution à l’étude des Orchidaceae

de Madagascar et des Mascareignes. XXVII

Jean BOSSER

ORSTOM, Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

MOTS CLÉS

Orchidaceae,

Beclardia,

Satyrium rosellatum,

Cynorkis,

Madagascar,

Mascareignes.

RÉSUMÉ

Révision du genre Beclardia A. Rich. (Orchidaceae) endémique de

Madagascar et des Mascareignes. Beclardia grandiflora , une nouvelle espèce

de Madagascar est décrite. L'identité de Satyrium rosellatum Thouars est cla¬

rifiée ; une nouvelle combinaison, Cynorkis rosellatd (Thouars) Bosser est éta¬

blie et plusieurs synonymies nouvelles sont reconnues.

KEYWORDS

Orchidaceae,

Beclardia,

Satyrium rosellatum,

Cynorkis,

Madagascar,

Mascarenes iaands.

ABSTRACT

Révision of the genus Beclardia A. Rich. (Orchidaceae) endemic from

Madagascar and the Mascarenes islands. Beclardia grandiflora, a new species

from Madagascar, is described. The identity of Satyrium rosellatum Thouars

is clarified, and a new combinaison, Cynorkis rosellata (Thouars) Bosser is

made, with several new synonyms recognized.

A. LE GENRE BECLARDIA A. RICH. À

MADAGASCAR ET AUX MASCAREIGNES

A. RICHARD a établi son genre Beclardia (en

1828) dans une note intitulée : Monographie des

Orchidées des îles de France er de Bourbon. Il

inclut dans ce genre Beclardia data , basé sur

Angraecum elatum Thouars (1822), ignorant que

Lindley, en 1824 (Bot. Reg. 10, sub t. 817)

avait pris cette espèce comme type de son genre

Cryptopus. Pour cette raison, C. JACKSON in Jnd.

Kew. (1893) mit Beclardia en synonymie de

Cryptopus. Cependant, comme A. RICHARD ne

désigne pas l’espèce type de son genre et que sa

diagnose correspond bien à la 2 e espèce qu’il

traite : Beclardia macrostachya, et non à B. data,

le genre peut être considéré comme valide avec

cette espèce pour type. Elle est basée sur

Epidendrum macrosttiehyum Thouars (1822) de

La Réunion, et l’holotype existe à P. THOUARS

décrit aussi une 2 Ï espèce, Epidendrum brachysta-

chyum, de l’île de France, qu’il distingue seule¬

ment de la précédente par son inflorescence plus

courte. A. RICHARD, tout en émettant des doutes

sur la validité de l’espèce, crée cependant le binô¬

me Beclardia brttehystachya (Thouars) A. Rich.

Jusqu’à nos jours, les différents auteurs ont rete¬

nu ce nom, sans que l’espèce ait jamais été bien

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

181

Bosser J.

définie. Nous n’avons pas trouvé à P d’échan¬

tillon de Thouars pouvant servir de type. La

planche (t. 84), dans son ouvrage, ne représente,

à notre avis, qu'un pied jeune de B. maerostachya.

Beclardia brachystachyd. h est donc qu’un synony¬

me de ce nom. CORDEMOY (1895), dit que les

fleurs sont roses alors que THOUAKS tes a décrites

blanches. On ne peut savoir quelle espèce

Cordemoy avait en tête. Dans son herbier

(MARS), le seul échantillon déterminé par lui, B.

brachystdcbya, est en fait un Angraecum striatum

Thouars qui lui aussi a des fleurs blanches. C.

FraPPIEK DE MONBENOIST (1880), propose le

nom de Beclardia erostris sans donner de descrip¬

tion. À sa suite, CORDEMOY, plaçant j Beclardia en

synonymie de Oeonia, comme l’avait fait

LlNDLEY (1833), décrit Oeonia erostris Cordem.,

faisant référence au nom de FraH’IER. La parti¬

cularité de cette plante est d’avoir, comme le dit

CORDEMOY « le rostelle avorté ». Il s’agit là d’une

plante à fleurs anormales dont la partie antérieu¬

re du rostelle se gélifie, ce qui permet aux polli¬

nies de tomber directement sur le stigmate,

favorisant F autofécondation. Par ailleurs la des¬

cription que donne CORDEMOY du labelle et de

l’éperon en particulier correspond bien à

Beclardia macrostacl/ya. Dans son herbier, in

MARS, nous avons choisi comme lectotype un

échantillon déterminé par lui Oeonia erostris qu’il

cite à la fin de sa description : « Coteau Maigre

de la Rivière des Marsouins », qui est un échan¬

tillon en fruits de B. maerostachya. Aucun des

échantillons de l’herbier CORDEMOY, déterminés

B. erostris, n’a de fleurs. À Madagascar, nous

avons observé ce phénomène de gélification de la

partie antérieure du rostelle dans d’autres genres :

Aerangis, Angrae-cum. Ce n’est pas là un caractère

permettant une distinction au plan spécifique.

En définitive, le genre Beclardia comprend deux

espèces, une des Mascareignes et de Madagascar

et une nouvelle, endémique de Madagascar.

BERC1.ARDIA A. Rich.

Mém. Soc. Flisr. Nat. Paris 4 : 69 (1828) ; Schltr,,

Feddes Repert., Bcih. 33 : 380 (1925) ; H. Perrier in

Humbert, Fl. Madag., 49 e fam., Orchidées, 2 : 79,

pl. 50, 14-21 (1941) ; Brieger, Maatsch & Senghas in

Schltr., Die Orchideen, 3. Aufl., 1 : 1075 (1986).

Épiphytes à tige généralement peu développée.

Feuilles distiques, ligulées, souples. Inflorescences

en racèmes lâches, plus longues que les feuilles,

pauci- à pluriflares , bractéoles courtes. Fleurs

blanches, campanulées. Sépales oblongs. Pétales

élargis et spatules au sommet, onguiculés à la

base. Labelle tri- à quadrilobé, le lobe terminal

plus ou moins échancré au sommet ou lui-même

bilobé, les 2 lobes latéraux dressés, entourant la

colonne, le palais, vert jaunâtre, portant des poils

papilleux. Eperon large et infundibuliforme à la

base, brusquement rétréci en une courte pointe

cylindrique obtuse. Colonne courte ; auricules

nulles ; partie antérieure du rostelle développée

en une lame bifide ; bord postérieur du chnandre

formant une pointe deltoïde, charnue. Anthère

cuculliforme, portant sur le dessus une carène

charnue peu élevée et prolongée à l’avant par un

rostre triangulairc-aigu. Pollinies 2, fixées sur un

stipe lancéoié-aigu, portant à son sommet une

viscidie petite, arrondie.

Type. — Beclardia maerostachya (Thouars) A.

Rich. (Epidendrum macrostachyum Thouars).

Bien que l’aspect général de la fleur fasse plutôt

penser à une plante de la sous-tribu des

Angraecinae de la rribu des Vandeae , le dévelop¬

pement en lame bifide du rostelle conduit à pla¬

cer ce genre dans (a sous-tribu des Aerangidinae ,

sans qu'il y ait vraiment d’affinités évidentes avec

les genres de ce groupe. Beclardia est endémique

des Mascareignes et de Madagascar. Ce genre

compte 2 espèces.

1. Beclardia maerostachya (Thouars) A. Rich.

Mém. Soc. Hist. Nat. Paris 4 : 70 (1828) : Frappier,

Car. Orch. Réunion : 12 (1880) ; Schltr., Feddes

Repert., Beih. 33 : 380 (1925) ; Vaughan, Maur. Inst.

Bull. 1 : 8S (1937) ; H. Perrier in Humbert, Fl.

Madag., 49 e fam.. Orchidées, 2 : 79, pl. 50, 14-21

(1941) ; Brieger, Maacsch & Senghas in Schltr., die

Orchideen, 3. Aufl., I : 1075 (1986). — Epidendrum

macrostachyum Thouars, Orch. Iles Ausc. Afr., clé, t.

83 (1822). — Aerides macrostachyum ( lhouars)

Spreng., Syst. Veg. 3 : 719 (1826) ; Bojcr. Hort.

Maur. : 313 (1837). — Oeonia maerostachya

(Thouars) Lindl., Gen. et Sp. Orch, : 245 (1833) ;

Cordem., Fl. Réunion : 217 (1895). — Aeranthus

182

ADANSONIA, sér. 3 ■ 1997 • 19(2)

Bosser J.

macrostachyus (Thouars) Rchb. f. in Walp., Ann. 6 :

900 (1861) ; Moore in Baker. Fl. Maur. et Seych. :

352 (1877). — Rhaphidorhynchus macrostachyus

(Thouars) Finet, Bull, Soc. Bot. France 54, Mcm. 9 :

43 (1907). — Type : Thouars s,n., La Réunion, dans

la Rivière du Mât, juillet (hnlo-, P!).

Epidendrum brachystachyum Thouars, Orch. Iles Aust.

Air., clé, t 84 (1822). — Beclardia bracbystachya

(Thouars) A, Rich., Mém. Soc. ilist, Nat. Paris 4 :

70 (1828) ; Frappier, Car. Orch. Réunion : 12

(1880) ; Schltr., Feddes Rcpert., Beih. 33 : 380

(1925) ; Brieger, Maacsch & Senghas, in Schltr., die

Orchideen, 3 Autl.. I 1075 (1986). — Oeonia brd-

chystachya ( Thouars) Lindl.. Gcn, et Sp Orch. : 245

(1833) ; Cordem., Fl Réunion ; 217 (1895). —

Aeranthus biachystachyus (Thouars) Bojer, Horr.

Maur. : 314 (1837) ; Moore in Baker, Fl Maur. et

Seych. : 352 (1877). — Rhaphidorhynchus macrosta¬

chyus vat. biachystachyus (Thouars) Finet, Bull. Soc.

Bot. France 54, Mém. 9 : 43 (1907). — Lectotype :

Thouars, Orch. lies Aust. Afr., t. 84, choisi ici ; syn.

nov.

Beclardia erostris Frappier, Cat. Orch. Réunion : 12

(1880), nom. nud. — Oeonia erostris Cordent., Fl.

Réunion : 217 (1895). — Type : Cordemoy s.n., La

Réunion, Coteau Maigre de la Rivière des

Marsouins (lectu-, MARS, choisi ici) ; syn. nov.

Oeonia erostris Cordem. var. egena Cordem.. Fl.

Réunion : 219 (1895). — Type de La Réunion, non

trouvé à MARS ; syn. nov.

Oeonia erostris Cordem. var. robiista Cordent., Fl.

Réunion : 219 (1895). — Type de La Réunion, non

trouvé à MARS ; syn. nov.

Tiges simples, rarement ramifiées, longues le

plus souvent de 10-15 cm, ayant à la base de

nombreuses racines adventives. Feuilles 6-12, fla-

bellées, à gaines courtes, imbriquées ; limbe

souple, lorilorme, comprimé latéralement à la

base, bilobulé-arrondi au sommet, 8-14 X 1,2-

2 cm. Inflorescences longues de 12-35 cnt,

dépassant les feuilles ; pédoncules longs de 5-

15 cm, ayant à la base 3-4 gaines courtes, imbri¬

quées, et portant 3-4 gaines caulinaires espacées,

à base embrassante, longues de 0,7-1 cm ; brac-

téoles triangulaires, amplexicauJes, longues de 3-

5 mm.

Fleurs 4-12, blanches ; éperon à sommer vert ;

palais du labeile vert jaunâtre. Sépales oblongs,

obtus, 7-17 X 4,5-7 mm, 5-nervés. Pétales spatu-

lés, onguiculés, largemenr arrondis à subtronqués

et un peu apiculés au sommer, 12-20 X 6-

13 mm, 5-nervés. Labeile tri- à quadrilobé, 1,2-

2 X 1-1,8 cm ; lobes latéraux arrondis, redressés

184

et couvrant la colonne ; lobe terminal sub-entier

à bilobé au sommet ; marges onduiées-crispées ;

palais portant des poils hyalins assez longs ; épe¬

ron long de 7-12 mm, à base infundibuldorme,

sommet brusquement rétréci en une pointe

cylindrique, obtuse, longue de 2-4 mm. Anthère

de 2 x 1,2 mm. Colonne haute de 1,2-2 mm,

munie à l'arrière d une pointe conique ; rostelle

en lame bifide, longue de 1,5 mm. Pollinies

ovoïdes, longues de 0,6-0,7 mm ; stipe du polli-

naire en lame lancéolée, longue de 1,5 mm.

Ovaire pédicellé glabre, long, avec le pédicelle, de

1-1,5 cm. Fruit cylindrique, 6-côtelé, long de

2,5-4 cm. — Fig. 1.

Espèce de la lorêt sempervirente humide, entre

600 et 2000 m d’altitude. Elle existe à La

Réunion, à Maurice et à Madagascar. A Maurice,

en 1 937, VAUGHAN la disait déjà peu commune.

À Madagascar, bien que son aire de répartition

soit vaste, de la Montagne d’Ambre au Nord, au

Mont Irrafanaomby, haute vallée du Mandrare,

au Sud, sa présence n’est que sporadique et les

récoltes sont peu nombreuses (Fig. 2). Par

contre, à La Réunion, la plante est encore com¬

mune, et, alors qu’à Maurice et à Madagascar elle

semble peu variable, elle est à La Réunion plus

polymorphe. Des pieds jeunes, à tige ne dépas¬

sant pas 3-4 cm, et à 3-4 leuilles, peuvent donner

une inflorescence pauciflore (2-3 fleurs) dont les

fleurs sonr plus petites. La forme du labeile peut

aussi changer, le lobe terminal est parfois entier,

tronqué au sommet, mais il peut être largement

échancré ou bilobé, avec un sinus plus profond.

Le gynostème est aussi parfois modifié, avec une

fonte du rostelle qui est remplacé par une masse

gélifiée sur laquelle germe les pollinies. Ceci

s’observe sur certains pieds quelle que soit leur

taille. CORDLMOY, suivant FXAI’PIEK, faisait de

ces plantes anormales une espèce : Oeonia

erostris. Certaines fleurs semblent même être

cleistogames, avec un labeile à lobe apical très

réduit, rabattu sur la colonne {Friednmim 1555,

P).

MATERIEL étudié. — Madagascar : Baron 62,

chiefly in Betsileo land, rec’d. july 1880 (K) ; s.n.,

environs de Mahanoro, reçu à P en 1897 (K, P) ; s.n.,

forêt d’Analamazaotra, reçu à P en 1897 (K, P) ;

Bosser 15454, Tampoketsa d’Ankazobe, fl. en alcool

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Orchidaceae de Madagascar et des Mascareignes

(P) ; 17053 , T-ampoketsa d Anka/.obe (P) ; 20373,

Montagne d Ambre, juin 1970 (P) ; 20373 bis,

Montagne dAmbre, bord du Grand Lac, juin 1970

(P) ; Cremers 374, Permet, route de I.akato, mars

1974 (P) ; Forsyth Major s. n., Amboh iniicombo forest

(Tanala), 1350-1440 m, rec’d . 1896 (K) ; Humbert

13469, Mont Itrafanaomby (Ankazondrano) Haut

Mandrarc, 1600-1900 m. déc. 1933 (P) ; 28524,

Andrambovato, E de Fianarantsoa, 1000-1100 m,

juin 1955 (K, MO, P) ; Le Myre de Vilers s.n., forêt

d’Andrangoloaka, Emyrne, 1884 (P) ; Malcomber et

ai 1402, East of Ankaramy, Réserve Spéciale du

Manongarivo, Antsatrotro, ridge Norih al summit,

1740-1850 m, 7 avr. 1992 (K, MO) ; Morat 1231,

Montagne d’Ambre, déc. 1965 (P) ; 4942 , Cap

Masoala, 1000 m, mai 1975 (P) ; Perrier de la Bâthie

Fig. 2. — Répartition des Beclardia à Madagascar.

1868, Massif du Manongarivo, vers 2000 m, mai

1909 (P) ; 14902, La Mandraka, E de Tananarive,

mai 1922 (P) ; 16073, Mt. Tsaracanana, 2000 m, avr.

1934 (P) ; Res. Nat. 5372, Rabota Jobe, Imaitso,

Sendrisoa, Ambalavao, 21 mai 1953 (P). — La

Réunion : Balfaur s.n., s.loc., oct. 1875 (K) ; Boivin

s.n.. Plaine des Palmistes, 1847-1852 (P) ; 1047, les

Hauts du Boucan Launay, 1847-1852 (P) ; Bosser

9479, au-dessus de St, Philippe, 600 m, avr. 1956

(P) ; 15550, Plaine des Palmistes, mars 1961 (P) ;

20036, Brûlé de Mare Longue, 13 mars 1970 (P) ;

20071, foret de Bcbour, avr. 1970 (P) ; 20462, mon¬

tée de la Plaine d Abouches, 1000-1100 m, 3 fév.

1971 IP) ; 20527 , Hauts du Trembler, 1000 m, 20

jan. 1971 (P) ; 20707, forêt de Bébour, fcv. 1971 (P) ;

21744 , sentier du Morne de Fourche, cirque de

Salazie, 28 mars 1974 (P) ; 21795, Mare Longue, St.

Philippe, 2 avr. 1974 (P) t 21812, Basse Vallée, 3 avr.

1974 (P) ; 22107, Tacamaca. 8 juin 1976 (P) ; 22156,

Cirque de Milite, sentier d Aurère, 14 mai 1976 (P) ;

22247, Tacamaca, 29 juin 1976 (P) ; 22586, Hauts

de Ste. Rose. 900-1000 m, 9 ave. 1982 (P) ; Cadet

3209, cirque de Tacamaca, 800 m (REC) ; 3594,

Mare Longue, St. Philippe (REU) ; 3652, Hauts du

Trembler, 600 m (REU) 4 5 042, Petite Pkine des

Palmistes, 21 fcv. 1975 (P, REU) ; Cardemoy s.n..

Grand Fond, St. Benoît, mai 1869 (MARS) ; s.n.,

s.loc., juil. 1869 (MARS) ; s.n., lier de Patience, fév.

1896 (MARS) ; de l'Isle G. 77, s.loc.. 1875 (P) ;

Friedman n 1216, Tacamaca ( 900 m, 19 mai 1971

(P) ; 1555, Tacamaca, 800 m, fév. 1972 (P) ;

Gaudicbaud s.n,, s.loc., juil. 1835 (P) ; Guebo in

MAU 14765, forêt de Bébour, 21 avr. 1971 (MAU) ;

Richard LC, & A. 644, s.loc. (P) , 819, 1837, s.loc.

(P) ; Thouarss.n., dans la Rivière du Mât, type (P) —

Maurici. : s.coII., 1537 Herb. PampL env. de Grand

Bassin (MAU) , s.coll., 1538 Herb. PampL, s.loc.

(MAU) ; Bory s.n., s.loc. (P) ; d'Unienville Man in

MAU 11840, Bots Sec, près de Grand Bassin, 28 avr.

1965 (MAU) ; Vaugban s.n., Grand Bassin (MAU) ;

8.31, Chemin cheval leading to Grand Bassin, 15 mars

1933 (MAU) ; in MAU 11589, Plaine Paul, cultivé

par P.O. WlCJIE, 4 mars 1965 (MAU); Vaugban tk

Gujbo in MAU 10675, Plaine Paul, sentier du Mt.

Cocotte, 21 mars 1963 (MAU) ; Wdyne Page in MAU

22562, Les Mares, Pigeon Wood, down front Plaine

Paul, 21 avr. 1995 (MAU).

2. Beclardia grandiflora Bosser, sp. nov.

A B. macrostachya rabustiore habita, 0,8-1 cm dia-

metra taule, ad 27-30 cm longis et 3-4 an latis foins ;

40 art longis inflorescentiis ; majoribus Jlorihus, oblongis,

1,8-2,4 cm longis sepalis, late spathulatis sub-açumina-

tis, 2,2-2,7 N 1,4-1,7 cm petalis, Cum extremis /obis

majoribus quam LtteraBbus 2,5-3,2 X 2-3 cm la belle,

praecipue dijfert.

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

Bosser J.

Type. — Bosser 17957. Madagascar, forêt ombrophi-

le de moyenne altitude, 900 m, Périnée, 1960 (holo-,

P).

Epiphyte, glabre. Tige longue de 27-30 cm et

de 0,8-1 cm de diamètre, portant à la base de

nombreuses racines advcntives épaisses (0,8 cm

de diamètre). Feuilles ± 10, fiabellées , gaines

longues de 1,5-2 cm, carénées, étroitement

imbriquées ; limbe loriforme, souple, un peu

comprimé latéralement à la base ; sommer obtus,

± dissymétrique, 27-30 X 3-4 cm Inflorescence

perçant la gaine foliaire, atteignant 40 cm de lon¬

gueur ; pédoncule long de 25 cm et de 4 mm de

diamètre, ayant à sa base 2 gaines, 1 une courte,

longue de 6-7 mm, l’autre tubuleuse, longue de

3 cm ; gaines caulinaires 3-4, triangulaires, engai¬

nantes à la base, longues de ± 1 cm, espacées ;

bractéoles cupuliformes, engainanres, longues

de 3-6 mm. Fleurs 10-15, blanches. Sépales

oblongs, obtus, 1,8-2,4 X 0,7-0,9 cm, 5-nervés,

les latéraux un peu dissymétriques à la base, diri¬

gés vers l’avant. Pétales spatulilormes, onguicu¬

lés, à sommet arrondi, ± sub-acuminé, 2,2-2,7 X

1,4-1,7 cm, 5-nervés, les nervures latérales rami¬

fiées vers les marges. Labelle quadrilobé, 2,5-3,2 X

2-3 cm ; lobes latéraux dressés, arrondis, larges

de 1,2-1,3 cm ; lobes terminaux étalés, arrondis,

0,8-1 X 1,2 cm : marges non ondulées-erispées ;

gorge portant des poils hyalins. Eperon long de

1,5 cm, partie basale large de + 1 cm, pointe ter¬

minale, obtuse, longue de + 4 mm. Anthère, avec

le rostre, longue de 3 mm et de 2,5 mm de dia¬

mètre ; pollinies ovoïdes, longues de 1,5 mm ;

stipe du pollinaire lancéolé, 3 X 1,5 mm.

Colonne haute de + 2,5 mm , bord postérieur du

clinandre développé en pointe haute de 1-

1,2 mm ; lobes du rostelle étroitement triangu-

laires-aigus, longs de 3 mm. Ovaire pédicellé un

peu courbé, long de ± 1,5 cm. Fruit non connu.

— Fig. 3.

Espèce de la forêt humide de moyenne altitude,

900-1000 m. Rare, elle n’a été récoltée que 2 fois à

Périnet. Bn la relui grandijh ni se situe nettement en

dehors de la gamme des variations de B. macrosta-

chya. C'est Une espece beaucoup plus robuste, à

feuilles plus longues et plus larges, à fleurs plus

grandes, dont le labelle est nettement quadrilobé,

I 186

à lobes terminaux plus grands que les latéraux et à

marges faiblement ondulées, non crispées.

PARA TYPE. — Bosser 15451 , Madagascar, Périnet,

fleurs en alcool (P).

B. IDENTITÉ DE SATYRIUM

ROSELLA TUM THOUARS

DU PetIT-Thouars (1822) établit cette espèce

d'après un échantillon récolté à La Réunion. Cet

échantillon ira pas été retrouvé à P. La plante est

décrire comme atteignant 30-40 cm de hauteur,

et possédant 4 feuilles radicales ovales-aigues, de

5 X 0,6 cm et des fleurs pourpres, tachetées. Elle

est représentée sur la planche 8 de l’ouvrage,

planche qui donne une très bonne représentation

du port, et un dessin de la fleur montrant la

forme du labelle trilobé.

Par la suite, différents auteurs ont traité de cette

espèce, vraisemblablement sans avoir vu de maté¬

riel. SPRENGEL (1826) l’appelle Habenaria masca-

renemis, basant sa description sur Satynum

rosellcuum et formant ainsi un nom illégitime.

A. Richard (1828) ia place dans le genre

Gymnadenhi. Bojex (1837) le suit et signale

lespëce à Maurice dans quelques stations.

Vraisemblablement, il y a là confusion avec une

autre espèce. B A ICE R (1877) reprend le nom illé¬

gitime de Sl’RENGEl , et, smvanc BojEk, cite les

mêmes stations à Maurice tout en disant qu’il n’a

pas vu d’échantillon. CoftDEMOY (1895), dans sa

Flore de La Réunion, reprend le nom de DU

PETrr-THOUARS, Satyrium rnsellatum , disant que,

n ayant pas vu de matériel, il ne sait à quel genre

attribuer cette espèce. Son herbier contenait

cependant un spécimen récolté en 1893, resté

indéterminé jusqu’à nos jours, En 1898. après la

parution de sa Flore, CORDKMOY récolta l’espèce

« dans son jardin » et la détermina correctement,

proposant même pour elle (in sebed.) le nom de

Habenaria rosellata. Enfin ce fur ScHELCHTER

ejui établir ce binôme en 1915, sans faire aucun

commentaire

Entre temps, RlDI.EY (1885) avait décrit son

Habenaria imerinensis sur du matériel récolté par

IIlLDEBRAND) à Madagascar et KRAENZLIN

(1900) plaça cette espèce dans le genre Cynorkis.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Bosser J.

La plante a été retrouvée plusieurs fois récem¬

ment à La Réunion, et un matériel assez abon¬

dant existe de Madagascar. L'examen des

échantillons montre qu’il s'agir d'une seule et

même espèce et qu’il faut, comme l'avait fait

Kraenzun, suivi par Perrier de la Bàthie

dans la Flore de Madagascar, la placer dans le

genre Cynorkis.

Le nouveau nom et la synonymie s’établissent

comme suit :

Cynorkis rosellata (Thouars) Bosser,

comb. nov.

Satyrium rosellatum Thouars, Orchid. Iles Aust. Afr.,

clé, t. 8 (1822) ; Cordem., Fl, Réunion : 255

(1895). — Gymnadetiia rosellata (Thouars) A. Rich.,

Mém. Soc. Hist. Nac. Paris : 4 : 27 (1828) ; Bojer,

Hort. Maur. : 310 (1837). — Habenaria rosellata

(Thouars) Schlcr., Bcih. Bot. Ccntralbl. 33 : 406

(1915). — LlT 6 • Thouars. Orchid. Iles Aust. Afr.,

t. 8 (1822) (lecto-, choisi ici),

Habenaria imerinensis Ridl , Journ. Linn. Soc. Bot.

21 : 505 (1885). — Cynorkis imerinensis (Ridl.)

Kraenzl., Orch. Gen. et Sp. 1 : 490 (1900). —

Type : Hildebrandr 3731, Madagascar, E. Imerina,

Andrangoloaka, nov. 1880 (holo-, BM ; iso-, P!) ;

syn. nov.

Habenaria masearenensis Spreng., Syst. Veg. 3 : 690

(1826) ; Moore in Baker J.G., Fl. Maur. and

Seych. : 334 (1877), nom. tlleg. basé sur Satyrium

rosellatum.

L’espèce n’a été récoltée qu’à La Réunion et à

Madagascar.

Matériel étudié. — La Réunion : Bosser 21473,

Tacamaca, 2 nov. 1972 (K, MAU, P, REU) ; 21482,

route de Tacamaca, talus humide, 5 nov. 1972 (P) ;

Cadet 2891, Plaine des Chicots, 5 nov. 1970 (REU) ;

4533, berges de la Rivière des Marsouins, Bébour,

1300 m, 27 nov. 1973 (P, REU) ; Cordemoy s.n.,

Brulé de Saint de Denis, cueilli par NEVEU, 1893

(MARS) ; s.n.. « pousse dans mon jardin », 1898

(MARS) ; Herb. Desvaux, s.coll., s.loc., donné par

Mme Lavallée en 1896 (P) ; Friedrnann 2997, Les

Mares, Rivière de L'Est, 1700 m, nov. 1976 (P). —

Madagascar • Camperton s,n., s.loc (P) ; Du Puy B.

et al., MH 284, Analamozaotra, 1 sep. 1989 (K, P) ;

Hildebrandt 3731, Ost Imerina, Andfaneoloaka, nov.

1880 (BM, P) ; Homnlle 77, Montagne a Ambre, ocr.

1944 (P) ; Humbert 2267, forêt d’Analamazaotra, près

de Beforona, 900-1000 m. 16-18 août 1924 (P) ;

6098, massif de l’Andohahelo (SE), vallée de

Ranoheia, 1400 m. 18-26 ocr. 1928 (P) ; Kotozafy

A.323, parc national de Ranomafana, parcelle 1, à l’est

de Vohip3rara, au nord de la route nationale. 8-18

oct. 1993 (MO, P) : Perrier de la Bàthie 1901 . Mt.

Bemarivo, vers 1000 m, sep. 1907 (P) ; 1948,

Ankaizina, vers 1200 m, août 1908 (P) j 16545, lsalo,

vers 1000 m, ocr, 1924 (P) ; 17739, forêt d’Ambre,

1200 m, août 1926 (P) ; 18026, forêt orientale entre

Nosibe et le Mangoro, 500 m, oct. 1927 (P) ; Rakoto

Raphaël 270, Parc Nartonal de Ranomafana, parcelle

1, au nord de Ranomafana, autour de Ranomena, 20

oct. 1992 (MO, P).

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Manuscrit reçu le 7 juin 1997 ;

version révisée acceptée le 25 août 1997.

188

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

New généra of Australasian Rutaceae

Five new rain forest généra

of Australasian Rutaceae

Thomas G. HARTLEY

Australian National Herbarium, Division of Plant Industry,

CSIRO, P.O. Box 1600, Canberra ACT 2601, Australia.

KEYWORDS

Rutaceae,

new gênera,

Australasian.

ABSTRACT

The new généra Dinosperma (Australia; Four species), Perryodendron

(Moluccas, New Guinea, and New Britain; one species), Pitaviaster

(Ausrrab'a; one species), Crossosperma (New Caledonia; two species), and

Dutailliopsis (New Caledonia; one species) are proposed. Three new species

are describcd and six new combinations are established.

MOTS CLÉS

Rutaceae,

nouveaux genres,

Australasie.

RÉSUMÉ

Les nouveaux genres Dinosperma (Australie ; quatre espèces), Perryodendron

(Moluques, Nouvelle-Guinée et Nouvelle-Bretagne ; une es-pèce), Pitaviaster

(Australie ; une espèce), Crossosperma (Nouvelle-Calédonie ; deux espèces), et

Dutailliopsis (Nouvelle-Calédonie ; une espèce) sont proposés. Trois nou¬

velles espèces sont décrites et six nouvelles combinaisons sont établies.

In my continuing taxonomie study of Austra-

lasian-Malesian Rutaceae I hâve encountered

nine species—four originally described in

Melicope J.R. &: G. Forst., two in Euodia J.R. &

G. Forst., and three un described—which in their

morphology appear to stand outside acceptable

limits of previously described généra. The fol-

lowing new généra are pioposed for these plants;

(1) Dinosperma, which is endemic to eastern

Australia, accomodates M. melanophloia C.T.

White, Al. stipitatd C.T. White & Francis, E.

erythrococca F. Muell., and a new species: (2)

Perryodendron , which is monotypic and occurs in

the Moluccas, New Guinea, and New Britain,

accommodâtes M. parviflora C.T. White; (3)

Pitaviaster, which is monotypic and endemic to

eastern Australia, accomodates E. haplophylla

F. Muell.; (4) Crossosperma, which is endemic to

New Caledonia, accomodates M. velutina

Guillaumin and a new species; and (3)

Dutailliopsis, which is monotypic and endemic

to New Caledonia, accommodâtes a new species.

If these new généra were to be placed in the

classification proposed by ENGLER (1931), in

what is the standard major work on the

Rutaceae, Dinosperma , Perryodendron, and

Pitaviaster would be assigned to the subfamily

Rutoideae Engler, tribe Zanthoxyleae Hook. f.,

whereas Crossosperma and Dutailliopsis would be

put in the subfamily Toddalioideae Engl., tribe

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19 (2)

189

Hartley T.G.

Toddalieae Hook. f. There is doubt that

ENGLERs circumscriptions ol these taxa represcnt

natural groupings, however (see. for example,

Hartley 1981, 1982, and Ne; et al. 1987), so

for the présent die généra are simply cotnpared

to what appear to be their nearest relatives,

without lurther référencé to their subfamilial or

tribal classification.

Inflorescences in the new généra are com-

pound, usually with rwo or more orders of bran-

ching. The rerm thyrsiform is used to describe

those in which the primary branches are oppo¬

site. Those described as paniculate hâve alternate

primary branches.

The term testa is used to describe the part of

the seed that is believed to be derived from the

outer integument of the ovule. In Penyodendrou ,

Pitaviaster, and Dutailliopsis the testa has an

inner layer of dense, btack sclerenchyma (the

sclerotesta), and immediately interna! to it is a

zone of fragile, thin-walled cells which is believed

to represent the inner integument. Seeds of

Dinosperma and Crossospenna do not hâve a scle¬

rotesta, and they seem to lack an inner integ¬

ument.

Pollen of the new généra is described in my

study of Euodia and Melicope (submitted for

publication). It is not diagnostic.

DINOSPERMA T.G. Hartley, gen. nov.

Frutices vel arbores , triebamatibus stmplkibus; foliis

oppositis vel vertkillatis (in wrcuiis aliquot suboppositis

vel altérais), pinnatis (1- vel 2-jugis), digitale 3-folwLt-

tis, l-foliolatis, vel simplieibus; laminis pellucido-punc-

tatis, pinnatinervihus: inflnrescentiis thyrsifàtmibus

usque paniculatts. terminalihm vel terrnimihbus et axil-

laribus; floribus aciinomorphis, bisexuaUbus: sepalïs 4,

btisi vel usque 1/3 lungtluainc tonnai is, in fruc tu persis¬

terai bus; péta Iis 4, distinctif, auguste tmbrtcntis vel, val-

vatis, adaxntliier apice t unciruttis, in fructu décidais;

statninibus S, distinctis , alternatim ± inaeqtutlibus, JUtt-

mento complu nam, sublineari usque oblanceotato , apice

acuto vel sukulato, anthna ovoidea usque ellipsoidea,

dorsifixa , introrsa; disert intrastaminali, annulari, pulvi-

nato, vel columnari; gynoecio 4-loculato, 4-carpellato,

carpellis basi vel usque 1/3 longttudine connatis et tipi-

cem versus a stylo junetis, placenta; ione axùtli, o vu lis in

quoque locuto 2, subcollateralibus vel superpositis, stylo

recto, filiis 4 cohoerentibus constante, stigmate punctifor -

mi vel capitellato; fructu ex folliculis 1-4 constanti, car¬

pelles abordais, si uHi>\ pcrsbtcndbta, folliculis basi vel

usque UCs Inngiludint connatis, exOCarftio sirtn vel sub-

carnosô, mdocniptn basi ad nain Vt'l snluto et sub dchis-

centia cum semble dimiiso; snninibus in quoque folliculo

1 vel mro 2, ovaideis usque ellipsnidc-is; testa hebetata

usque nitida, pergamentarea usque coriacea, Lievi vel

/éviter rugulosa; endospermio ohsoleto; cotyledonibus

complanalis, in semble convoitais et plicatis; cotyledoni¬

bus inplantula epigaeis, foliaceis, transverse ellipticis.

Type .—Dinosperma melanopbloia (C.T. White)

T.G. Hartley (= Melicope melanopbloia C.T. White).

Shrubs or trees, trichomes simple. Leaves oppo¬

site or whorled (in occasion.il shoots siibopposite

or alternate), pinnate (with 1 or 2 pairs of leaf-

lets), digitately 3-foliolate, I -fblioUre, or simple;

blades pellucid-dotted, pinnately veined.

Inflorescences thyrsiform to paniculate, terminal

or terminal and axillary. Flowers actinomorphic,

bisexual; sepals 4, connate ut base or up to 1/3

their length, persistent in fruit; petals 4, distinct,

uarrowly imbricate or valvate, + hooked adaxially

at apex, deciduous in fruit; stamens 8, distinct,

alternately ± unequal, filament flattened, sub-

linear to oblanceolate, acute or subulate at apex,

anther ovoid to cllipsoid, dorsifixed, introrse;

dise intrastaminal, annular, pulvinate, or colum-

nar; gynoecium 4-loculate, 4-carpellate, carpels

connate at base or up to 1/3 their length and

joined subapicaily in the style, placentation axile,

ovules 2 per locule, subcollateral or superposed,

style straigbt, cornpused of 4 cohérent stylar clé¬

ments, stigma punctiform or capitellate. Fruit of

1-4 follicles, the abortive carpels, if any, persis¬

tent; follicles connate at base or up to 1/6 their

length, exocarp dry or subfleshy, endocarp ad-

nate at base or separate and discharged with the

Seed at dehiscence. Seeds 1 oc rarely 2 per fol-

licle, ovoid to e|lipsoid; testa dull to glossy, per-

gamentaceous to coriaceous, smooth or faintly

wrinkled: endosperm obsolète; cotylédons flat¬

tened, convolute and folded. Cotylédons in the

seedling epigeous, toliaceous, transversely elliptic.

ETYMOLOGIE —From the Greek dinos, whirl,

and sperma , seed, referring to the convolute coty¬

lédons.

Dinosperma is characterized mainly by its oppo¬

site or whorled leaves, terminal inflorescences,

190

ADANSONIA, Sér. 3 • 1997 • 19 (2)

New généra of Australasian Rutaceae

bisexual Flowers, 4-merous calyx and corolla, 8-

merous androecium, 4-merous, subapocarpous

gynoecium, 2-ovulate carpels, follicular fruir

which at dehiscence (except in D. erythrococca)

discharges the endocarp with the seed, perga-

mentaceous to coriaceous lesra without sclerotes¬

ta, obsolète endosperm, and flattened cotylédons

which in the seed are convolute and folded.

The endémie eastern Australian généra Bosistoa

F. Muell. ex Benth., Bouchnrdatia Baill., and

Acradenia Kippist (see HARTU'Y 1977a, 1977b)

are the elosest relatives of Dinosperma , sharing

with it, among other features, opposite leaves,

terminal inflorescences, bisexual, obdiplostemo-

nous Flowers, subapocarpous gynoecium, follicu¬

lar fruit which at dehiscence discharges the

endocarp with the seed, pergamentaceous testa

without sclerotesta, and obsolète endosperm.

Unlike Dinospernui, their cotylédons are plano-

convex and are neirher convolute nor folded.

Also, among other différences, Bosistoa lias 5-

merous Flowers wirh 4-6 ovules per carpel,

Bouchardntia has 6-8 ovules per carpel, and

Acradenia has 5- or 6-merous Flowers.

Front the foregoing it îs évident that the main

diagnostic feature of Dinospernui is the convo-

lute-folded posture of its cotylédons in the seed.

Because in the seedling these cotylédons are epi-

geous and foliaceous (this is shown in the QRS

sheet of Hyland 6470 , D. me/anophloia), their

posture in the seed is probably adaptive, provi-

ding thent with a large surface area which upon

germination enables them to lunction more

effective!)' as photosynthetic organs.

EIsewhere in the Rutaceae, einbryos similar to

those of Dinospernui are Icnown in the Southeast

Asian-southwestern Pacific genus Micromelum

Blume, in which the cotylédons are irregularly

and complexly folded, and in the Neotropical

subrribe Cuspariinae Engl,, in which, according

to K/ULUNKI (1992), the cotylédons are com-

monly folded. Neither of these taxa are close

relatives of Dinospernui. Among other dif¬

férences, Micromelum has alternate leaves and

indéhiscent Fruit, and généra of the Cuspariinae

tend to hâve zygomorphic flowers, united petals,

and basally appendaged anthers,

Dinospernui is unusu.tlly variable in its fruit. In

D. erythrococca (Fl Muell.) T,G. Harde)' the exo-

carp is atrractively colored (orange to red) and

subfleshy and the endocarp and seed remain at-

tached in the dehisced follicle. In the other three

species the exocarp is brown and dry and the

endocarp is* elastically discharged with the seed at

dehiscence ln ail four species the endocarp is

cartilaginous except in the région of the axile pla¬

centa, where it is membranaceous. This mernbra-

naceous portion, the venrral endocarp (see Fig.

1E), is only partly distinct in M. erythrococca,

whereax in the other species it séparâtes from the

rest of the endocarp, the dorsilatcral endocarp

(see Fig. 1 LD), and is more tir less persistent on

the discharged seed (with the drying of herbar-

ium specimens it generally becomes detached).

In its atttactjvely colored, subfleshy fruit and

persistent seeds with coriaceous testa,

Dinosperma erythrococca appears to be spécialized

for dispersai by arboreal birds, In the other spe¬

cies, where the seeds are expelled at dehiscence

and hâve a thinner testa, dispersai may be effec-

ted by ants attracted to the ventral endocarp.

This is a possibility because seeds of the ruta-

ceous genus Boronia Sm., which are Icnown to be

ant-dispersed (BERC 1975), hâve a ventral endo¬

carp which is esscntially the same as that of

Dinosperma, and it is the atcractanl.

Key to the species of Dinosperma

1. Leaves 1-bladed; follicles brown, dry...2

1 Leaves, or most of them, compound; follicles orange to red. subfleshy ..... 4. D. erythrococca

2. Leaves 5-17.5 cm long, the pétiole 0.4-3,5 cm long, Hic blade acute to attenuate at base.. 3

2’. Leaves 15-30 cm long, the pertole 0.1-0.5 cm long, the blade narrowly cordate at base .3. D. longifolia

3. Main veins of’leaves 8-10 per side; inflorescences 6-12 cm long; Follicles 8-10 mm long, rhe endocarp spar-

sely pubestenr . 1. D. uielanophloia

3’. Main veins of leaves 11-17 per side; inflorescences 1.5-3 cm long; follicles 10-15 mm long, the endocarp

glabrous .2. D. stipitata

ADANSONIA, sér, 3 • 1997 • 19(2)

191

Hartley T.G.

1. Dinosperma melanophloia (C.T. White)

T.G. Hartley, comb. nov.

Melicope meldnuphloia C.T. White, Bot. Bull. Dept.

Agric., Queensland 20: 8, fig. on p. 9 (1918).—

Type: C.T, White s.n., Queensland, Wide Bay

District, Kin Kin, Jan. 1917, fl., young fr. (holo-,

BRI!; iso-. A!, MEL1, NY!).

Tree 3-10 m high. Young branchlets like the

leaves glabrous. Leaves opposite (alternate in

occasional shoots), 1-foliolate, 7-17.5 cm long;

pétiole 0.5-3.5 cm long, usually swollcn distally;

petiolule obsolète; leaflet blade subcoriaceous,

elliptic, 6.5-16 X 2-7 cm, base acute to attenuate,

margin en tire, apex narrowly obtuse to acumi-

nate, main veins 8-10 per side. Inflorescences

thyrsiform to panîculate, rnany- or sometimes

several-flowered, hispidulous or sparsely so, 6-

12 cm long, pedicels 0.6-3 mm long. Sepals

puberulent, suborbicular to broadly ovate, 1-

1.2 mm long; petals white, narrowly imbricate,

short-sericeous abaxially, puberulent adaxially at

least in distal 1/2, ovate-elliptic. 5.5-6.5 mm

long; stamens 1/2-3/4 as long as petals, filament

densely pilosulose at margin, otherwise sparsely

pilosulo.se, at least adaxially, usually with a few

papillate glands towarj apex, narrowly oblong to

lanceolate, subulate at apex, anther 0.5-1 mm

long; dise glabrous, annular, about 0.6 mm high;

gynoecium 2-2.5 mm long, ovary pubescent,

style sparsely pilosulose in proximal 3/4, 1-

1.5 mm long. Follicles erect or ascending, ellip-

soid to obovoid, 8-10 mm long, obliquely

truncate at apex and usually with upper-abaxial

spur-like appendage to 0.8 mm long; exocarp

brown, dry, tomentose; endocarp sparsely pubes¬

cent, discharged with the seed at dehiscence.

Seeds 6-8.5 mm long; testa pergamcntaceous,

brown or blackish brown, lustrous, faintly wrin-

kled.—Fig. 1.

Distribution and ecology. —Northeastern

to southeastern Queensland (Fig. 2A); rain forest

(often dry) frum 60 to 1000 m.

AdDITIONAI. SPECIMENS EXAMINEE».—AUSTRAI IA,

QUEENSLAND.— Cttok District: Gray 962, State Forest

Reserve 144, Windsor Tableland, 1000 m, 17 July

1978, fr. (CANB); Hartley & Hyland 14126, Bridle

Creek about 12 miles SK of Mareeba, 21 Nov. 1973,

fr. (CANB): Hyland RFK 2566, State Forest Reserve

607, Bridle logging area, 520 m, 6 Apr. 1972, fl.

(CANB); 5471 , Rocky River, 80 ni, i4 Sep. 1971,

gai lcd fr. (B1SH, BRI, CANB, 1.A K- QRS); 5948,

State Forest Reserve 607, Bridle logging area, 520 m,

6 Apr. 1972, fl. (BRI, I., LAK. QRS); 6468, State

Forest Reserve 607, 17°00’S, I45°35’E, 480 m,

1 Nov. 1972, fr. (QRS); 6470, State Forest Reserve

607, 17°00’S, 145°35’K, 500 ni, 1 Nov. 1972, fr.,

seedlings (BRI, L, LAE, QRS); W.T. Janes 2288,

Massey Creek, 12 Oct. 1962.fr. (CANB): O'Farrell

78 ,, State Forest Reserve 607, Bridle logging area,

480 m, 26 May 1971, galJed fr. (BRI, CANB, L,

LAF.); l.S. Smith 11743, upper Massey Creek 15

miles FNE of Coen, 350 ft., 1 1 Oct. 1962, fr.

(CANB).—North Kennedy District: byrttes &

Clarksau 3853, Conway Range, Brandy Creek, 13

Apr. 1978, Il (CANB).—Wide Bay District: Tarster

9123. Farrcls Scrub, Deep Creek road, 240 m, 13

Oct. 1991, o!d fr. (CANB); Franck s.n., Kin Kin,

Dec. 1919, (1. (A, UC); Francis & Whtle s.n., Kin Kin,

Mar, 1916, fr. (A, NSW); Hartley 15173, -Stuny

Creek neâr Didcor, 24 Ocr. 1991 (CANB); Parie

30A, Amamoot, Oct. 1921, fl. (A, BRI); Traccy s,tu,

Lmbi! (CANB). — Moreton District: Thnrpe s n.,

Blackall Range near Palmwoods, 15 Jan. 1979, fl.

(CANB).

Dinosperma melanophloia and D. stipitata are

unique in rhe genus in their tendency to hâve

distally swollen pétioles (vvhich I take as évidence

chat their leaves are 1-foliolate, i.e., reduced com-

pound leaves, rather than simple) and spurred

follicles. Although probably quite closely related,

rhey are readily distinguishable on several charac-

ters. Dinosperma melanophloia has a higher num-

ber of main veins in its leaflet blades, larger

inflorescences, flowers, and follicles, an annular

(vs. columnar) dise, and sparsely pubescent (vs.

glabrous) endocarp.

2. Dinosperma stipitata (C.T. White &

Francis) T.G. Hartley, comb. nov.

Mehcope stipitata C.T. White 8i Francis, Proc. Roy.

Suc. Queensland 37: 153, tab. 2 (1926).—Type:

Hayes s.n , Queensland, Cook Disrrict, Glenallyn,

Mâlanda, fl. (holo-, BRI!).

Shrub or tree 2-15 m high. Young branchlets

like the leaves glabrous. Leaves opposite or in

whorls of 3 or 4, 1-foliolate, 5-17 cm long;

petiole 0.4-1.2 cm long, usually swollen distally;

192

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

Hartley T.G.

petiolule obsolète; leaflet blade subcoriaceous,

elliptic or elliptic-obovate, or narrowly so, 4.5-16

x 1-4.7 cm, base cuneate to attenuate or some-

tinies acure, margin enrire, apex narrowly obtuse

to acuminate, main veins 11-17 per side,

Inflorescences thyrsiform, several- or sometimes

few-flowered, glabrous to puberulent, 1.5-3 cm

long, pedicels 2.5-6 mm long. Sepals ciliolate,

otherwise glabrous to sparsely puberulent, ovate-

triangular, 0.6-0.8 mm long; petals white or

cream, valvate, densely puberulent at margin,

otherwise glabrous to sparsely puberulent

abaxially and pubescent abaxially, rather narrow¬

ly elliptic or elliptic-obovate, 4-6 mm long; sta-

Fig. 2.—Distributions of Dinosperma species: A, D. melanophloia (C.T. White) T.G. Hartley (dots) and D. longifolia T.G. Hartley

(triangle); B, D. stipitata (C.T. White & Francis) T.G. Hartley; C, D. erythrococca (F. Muell.) T.G. Hartley.

194

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

New généra of Australasian Rutaceae

mens about as long as petals, filament densely

pubescenc at margin, otherwise glabrous abaxial-

ly and pubescent in proximal 1/2 adaxially,

eglandular, lanceolate to oblanceolate, subulate at

apex, anther 0.6-1 mm long; dise glabrous,

columnar, 1-1.3 mm long (similar in size and

stipe-like in fruit); gynoecium 2.5-3.3 mm long,

ovary pubesccnt or sparsely so, style glabrous,

1.5-2.5 mm long. Follicles erect or ascending,

broadly ellipsoid to obovoid, 10-15 ntnt long,

rounded to t obliquely truncare at apex and

often with upper-abaxial spur-Jike appendage to

2 mm long; exocarp brown or dark brown, dry,

glabrate or rarely pubescent; endocarp glabrous,

discharged with the seed at dehiscence. Seeds 8-

11mm long; testa subcoriaceous, reddish brown

or blackish, dull to rather lustrous, nearly

smooth.

Distribution and ecology. —Northeastern

Queensland (Fig. 2B); rain forest front 230 to

800 m.

SEEECTED SPECIMENS EXAMINED.—AUSTRALJA,

Queensland. —Cook District: Forster dr Tucker

4363 , 6.8 km SE of Butchers Creek School, 500 m,

13 June 1988, old fr. (CANB); Godwin C2581, head

of Roaring Meg Creek, 2000 ft., May 1984, bud, fr.

(BRI); Hoogland 8534 , Pavies Creek forestry road 10

miles F.NF. of Mareeba, 1650 ft., 6 July 1962, 11.

(BRI, CANB); Hyland 6393, Timbet Reserve 1230.

Boonjie loggingarea, 720 m, 3 Oct. 1972, fr. (BRI, L,

LAF., QRS); 6678, Boonjie logging area, 680 m, 7

Feb. 1973, fl. (BRI, L, LÀE. QRS); W.T. Jones 1498,

Davies Creek, 24 May 1960, fr. (CANB); Kajewski

1223 - Boonjie, Ghurka Pocket, 800 m, 24 Sep. 1929.

fr. (A, BRI, MEL, NSW, NY); LS. Smith 5271,

Davies Crçek, 24 Aug. 1954, fr. (LAE); 10075 , Mt.

Lewis, Aug. 1957, fr, (BRI); S1113, Gap Creek about

38 km S of Cooktown, 230 m, 7 Sep. 1960, fr. (A.

BRI, L); 12062, Lock Creek about 14 miles SE of

Mareeba, 1700 ft., 20 Oct. 1962, fr. (A, BRI, L);

Webb & Tracey 5605, end of Davies Creek road, 1400

ft., 23 lan. 1962, fr. (CANB); 10873, Mt. Finnegan,

300-600 m. 25 Aug. 1972, fr. (BRI, CANB).—North

Kennedy District; Dalbtchy s.n„ Rockingham Bay, fr.

(MEL); Hyland RFK 1194, Kirrama, 650 m, 19 Oct.

1967, fr. (QRS); LS. Smith 4734, Koolmoon Creek,

30 Sep. 1950, ft. (B1SH, BRI, CANB, LAE).

Dinospenna stipitnta is most nearly related to D.

melanophloia (q.v.),

The two northernmost collections ( L.S. Smith

11113, front Gap Creek, and Webb & Tmcey

10873, front Mt. Finnegan) differ froin the other

fruiting material sceti in baving pubescent (v.s.

glabrate) cxocarp. This appears to be rheïr only

differenti.il featurc and it is a tninor one.

The Godwin collection front Cook District is

exceptional in that it has the characteristics of a

rheophyte. Ir has unusually narrow leaflet blades

4.5-7 R 1-1.4 cm and was taken from shrubby

plants growing along a permanent stream ïn rain

forest.

3. Dinosperma longifolia T.G. Hartley, sp. nov.

Arbor ca. 4 m alta; ramulis novellis utpetiulis hirsutu-

lis vel sparte hirsutulir, fnliis nppositis vel vert ici Unis (in

quoque noria 3 vel 4). shnplicibus, 15-30 cm Inngis, api-

cent versus ramulonim 4. confettis; petinlo 0.1 0.5 cm

longo; lamina subconacea, glatira vel fête glahra, auguste

ellipttca usque obiameo/aia, 18-30 * 4-7.5 cm, basi

auguste cordant, margine integra, apice acuta vel sub-

aenmimta. vents primants turinsecus 23-27; iaflorn-

cemiis paniettiatis. rnultiflerh. 18-30 em longis, axe et

ratais bispiditlis. pcdiccllis g!abris vel fere glabris, 2-

3 mm longis; altlbastris salis insis; sepalis eilwlatis, aliter

gbtbris telfere glabris, laie ovaiit, ca, t mm longis; peta-

lis (colore ignora) auguste imbricath, glabris. ovato-ellip-

ticis, ca. 2 mm longis; staminibus petala fere

aequantibus, filaments margine dense pilosulaso, aliter

ahaxialiter glabris et ndaxialster in 1/2-1/3 distali pilo-

sttloso, apicent versus glandes papillatis paucis praedito,

sublineari, apice acuto, anthera ut. 0.5 mm longa; disco

glabro. annidari, ca. 0.3 mm alto; gynuecio glabro. ca.

/ mm longu. stylo ca. 0.5 mm lortgo; Jiilliculis dwartca-

tis, asymmetrlce obovatis, ca. 20 mm longis, apice

oblique tnmeatis; exocarpio brunneo, sicco, glabro; endo-

carpio glabro , sub dehiscentia cum sernine dintisso; semi-

nious maturis ignotis.

Type. — Nicholson 4018, Australia, Queensland,

Cook District, State Forest Rc.servc 607, Freshwater

Creek, 11 Jan. 1966, bud, fr. (holo-, BRI!; iso-,

QRS!).

Tree about 4 m high. Young branchlets like the

pétioles hirsutulous or sparsely so. Leaves oppo¬

site or in whorls of 3 or 4, simple, 15-30 cm

long, ± crowded toward branchlet apices; petiole

0.1-0.5 cm long; blade subcoriaceous, glabrous

or nearly so, narrowly elliptic to oblanceolate,

15-30 X 4-7-5 cm, base narrowly cordate, margin

entire, apex acute or subacuminate, main veins

23-27 per side. Inflorescences paniculate, many-

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

195

Hartley T.G.

flowered, 18-30 cm long, axis and branches his-

pidulous, pedicels glabrous or nearly so, 2-3 mm

long. Flowers only seen in bud; sepals ciliolate,

otherwise glabrous or nearly so, broadly ovate,

about 1 mm long; petals (coior unknown) nar-

rowly imbricate, glabrous, ovate-elliptic, about

2 mm long; stamens nearly as long as petaJs, fila¬

ment densely pilosulose at margin, otherwise gla¬

brous abaxially and pilosulose in distal 1/2-2/3

adaxially, witb a few papillate glands toward

apex, sublinear, acute at apex, anther about

0.3 mm long; dise glabrous, annular, about

0.3 mm high; gynoecium glabrous, about 1 mm

long, style about 0-5 mm long. Follicles divari-

cate, asvmmetrically obovate, about 20 mm long,

obliquely truncate at apex; exocarp brown, dry,

glabrous; endocarp glabrous, discharged with the

seed at dehiscence. Mature seeds unknown.—

Fig. 3.

Distribution and ecology. —Known only

from the type locality, in northeastern

Queensland (Fig. 2A); rain forest at about

1000 m.

ADDtTIONAL SPECIMENS EXAMINED (from the type

locality).— Dansie2193, 6 Dec. 1961 (BRI).

Dinosperma longifolia is at once recognizable by

its large, basally cordate, nearly sessile leaves,

large inflorescences, and large follicles. As far as

known, the plant is correctly placed in

Dinospernia, but the seeds at hand are very

immature and their embryo, which is minute,

does not show the convolute cotylédons that are

characteristic of the genus. Thus, the identifica¬

tion is somewhat uncertain

It is hoped that placing this rare and unusual

plant on the record will resuit in its rediscovery.

Unfortunately, it is quite likely that the type

locality is now flooded by an artificial lake (D.I.

Nicholson, in litt.).

4. Dinospcrma erythrococca (F. Muell.) T.G.

Hartley, comb. nov.

Euodia erythrococca F. Muell., Fragrn. 1: 28 (1858).—

Melicope erythrococca (F. Muell.) Benth., Fl. Austral.

I: 360 (1863).—Lectotype (here designated): Hill &

MuelLer s.n., Australia, Queensland, Moreton

District, Moreton Bay, fr. (MF.L!).

Tree 9-23 m high. Young branchlets like the

leaf rachises and pétioles glabrous or sparsely his-

pidulous. Leaves opposite (subopposite or alter-

nate in occasional shoots), pinnate (with 1 or 2

pairs of leaflets) or digitatcly 3-foliolate (occa¬

sional leaves 1- or 2-foliolate), 5-20 cm long;

proximal segment of rachis and petiole 1-5 cm

long; petiolule in latéral leaflets obsolète or up to

7 mm long, in terminal leaflet 1.5-20(-30) mm

long: leaflet blades subcoriaceous, glabrous or

nearly so, ovate to elhptic, or narrowly so, 3-10

(-12) X l-3(-5) cm, base acute to subattenuate, ±

inequilateral in latéral leaflets, margin entire or

inconspicuously glandular-crenulate, apex obtuse

to acute or sometimes subacuminare, main veins

10-17 per side. Inflorescences thyrsiform, sev-

eral- or many-flowered, nearly glabrous to hispi-

duloüs or puberulent, 3.5-9 cm long, pedicels

1.5-5 mm long. Sepals ciliolate, otherwise nearly

glabrous or sparsely puberulent, ovate or ovate-

triangular, 0.8-1 mm long; petals greenish eream,

créant, or pale yellow, valvate, puberulent

abaxially, especially toward margin, pubescent

adaxially, especially in distal 1/2, elliptic to obo¬

vate, or narrowly so, 3.5-4 mm long; stamens

about 3/4 as long as petals, filament ciliate or

nearly glabrous, eglandutar, gradually tapering

from rather narrow base to subulate apex, anther

0,5-0.6 mm long; dise glabrous to appressed-

pubescent, pulvinate, about 0.5 mm high;

gynoecium 1.5-2 mm long, ovary glabrous to

rather sparsely pubescent, style sparsely pilosu¬

lose in proximal 1/2-2/3, 1-1.5 mm long.

Follicles divaricate, ellipsoid, 6-8.5 mm long,

rounded or obtuse at apex; exocarp orange to

red, subfleshy, glabrous or glabrate; endocarp

glabrous, adnare at base, with the seed persistent

in dehisced foUide. Seeds 3.5-4.5 mm long; testa

coriaceous, black or bluish black, glossy, smooth

or faintly wrinkled.

Distribution and ecology. —Northeastern

Queensland to northeastern New South Wales

(Fig. 2C); rain forest (often dry) from 60 to

1000 m.

196

ADANSON1A, sér. 3 • 1997 • 19(2)

New généra of Australasian Rutaceae

SELECTED SPECIMENS EXAMINED.—AüSTRALIA, Melville National Park, Altonmoui Range, 60 m, 8

Queensland. —Cook District: Dockrill 553, between May 1993, bud (CANB); Fell et al. 3225, Brown

Iron Range and Pordand Roads, 60 m, 12 Oct. 1972, Peak, 160 m, 9 May 1993, fl. (CANB); Flecker Nth

fl., fr. (BRI, QRS); Fell & Stanton 3206, Cape Qld. Herb. 13285, Coen, Mt. Wbite, 19 July 1949,

Fig. 3 —Dinosperma longifolia T.Q. Hartley. A, flowering txancdlet; B, detail of leaf bases; C, fruit; D, dorsilateral endocarp. (Ail

from Nichotson 4018).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

197

Hartley T.G.

fl., fr. (NY); Hartley à' HyLnd 1)121, Bridle Creek

12 miles SE of Mareeba, 21 Nov. 1973, fl,, fr.

(CANB); Hyland RFK 865. State Forest Reserve 194.

17°15'S. 145 q 25’E. 1000 rn, 26 Sep. 1967 (QRS);

RFK 949, State Forest Reserve 191, 17 U 25'S,

145°30’F.. 700 m, 29 Sep. 1967, bud, fr. (QRS); RFK

1000, State Forest Reserve 185, 17°10’S, MSMO'E,

760 m, 4 Oct. 196" fl. (QRS):. 3693, Atherton, 9

Apr. 1964, fr. (L); 6816, Rocky River, 75 m, 6 Sep.

1973, fl., fr. (CANB, QRS); Nichalson s.r:.. State

Forest Reserve 185, Python logging area, 610 m, 3

Oct. 1967, fl., fr. (BRI. L, QRS); OFarrell 5, State

Forest Reserve 185, Platypus logging area, 720 m, 20

Apr. 1971 (BRI, CANB, L, QRS); Sanderson 247.

State Forest Reserve 185, Downfall logging area,

720 m, 18 Junc 1973 (QRS); L.S. Smith 3354, Jliara

Creek bertveen Kairi and Danbulla, 19 Aug. 1947,

bud (CANB, LAE); Stacker 654, State Forest Reserve

191, WongabeL 760 m, 7 Apr. 197U Ir. (BRI, L,

LAE, NSW, QRS), Webb & Tracey 13371, Speewah

road SW of Kuranda, 400 m, July 1973 (CANB).—

North Kennedy LTstrict: Hyland 6061, Barrabas

Scrub, 300 m. 16 May 1972, tl. fr. (BRI, 1„ QRS).—

Wide Bay District: C. Moore s.n., Widc Bay, fr.

(MEL!), syntvpe; L.S. Smith 4)18, Bingera, Oct.

1948 (BRI); 4769, Burnett Heads road. 29 Oct.

1948, fl. (BRI).—Burnett District: Betnçrofi s.n -,

Eidsvold, fr. (A, BRI, NSW); Grave J10, Nanango,

May 1918 (BRI),—Darling Downs District: F.M.

Bailey s.n., Gladfield, fr. (NSW), La Kg m an 1,

Toowoomba, fr. (BRI); Tryon 87, Bunya Mrs., Nov.

1890, fr. (BRI).— Moreton District: Clemens s.n.,

Yarraman Forest Reserve, 1400 fi., Aug. 1944, Ir. (A,

NY, UC, US); Jessup 179, unpcr Brookficld, 31 Mar.

1979, fr. (CANB). New South Wales. —North

Coast District: Baeuerlen s.n., Lismore, May 1894

(NSW); Beckler s.n., Clarence River, fr. (MEL, W);

Floyd s.n., Kang.iroo River State Forest, Burns Scrub.

27 Sep, 1973 (CFSHB); W, T. Jones3159, Unumgar,

20 Feo. 1966, fr. (CANB); McLean s.n.. Casino, Apr.

1918, fr. (BRI).

Dinosperma erythrococca is characterized mainly

by its compoLind leaves and attracuvely eolored,

subfleshy fruit with persistent endocarp and

seeds.

The common liante for Dinosperma erythrococ¬

ca is tingle longue, which refers to a property of

the bark to produce a tingling sensation wben

placed in the mourh. Also, the bark is reputed to

hâve irrirating effects on rbe eyes of axemen cut-

ting the trees. BANCROFT (1891) tested the

plant—presumahly a décoction of the bark—on

frogs and found that it caused reflex excitability

followed by paralysis and death. In a chemical

analysis of the bark JONES & WHITE (1930)

found that the monoterpenoid elemicin was the

principal constituent (90 percenc) of the essemial

oi! and that the triterpenoid lupeol was also pré¬

sent, but not in the oil. They believed elemicin

to be the substance responstble for the above-

mentioned effects on humans.

PERRYODENDRON T.G. Hartley, gen. nov.

Arbor, trichomatibus simplicibus; foliis oppositis, 1-

Jblio/atis; petiolu saepe distalircr lutnitlo; petioitdo nbsolc-

to: foliolii lamina pellucido-punctata, integra,

pinnatinervi: inflorescentiis tbyrsiformibus, axillnribus;

floribus ncttnomarphii, bisexualibus, in alabastro globosis

vel lare ovoideis; scpalis 4, hasi connatis, in fructu persis-

tencibas; pet ait s 4, distinctis, vatvatis, adaxtaliter apice

undnatis, recurvis, in fructu penistenlibus; sUmtnilnts

8, distinctis, alternatif» pdrum butequalibus, fi lamenta

sublineun, apice subulato, arithertl Lite eUipsoidea, dorsi-

fi-xa, intrarsa; disco intrastaminali, laie complanato, 8-

ctentdatn. gynoccio 4-loculato, 4-carpdlato, carpellis in

disen parthn indusis, in 1/4 proximal.i connatis et apice

a stylo j a uct is, placenta! i fou axiali, oint lis' in qtwque

locu,la 2, coLlateralihus, stylo recto, filiis 4 cohaerentibus

constante, stigmate capitellata, 4-lobato; fructu ex fblli-

culis 1-4 constant,i, carpellis abortnis, si itllis, persistenti-

bus, folliculis in 1/4 proxumli connatis. divaricatis, Lite

conipresso-dlipsoideis, exocarpio brunneo, sicco. endocar-

pio cartilaginco. saltem dorsaliter adnato; seminibus in

quoque folliculu 1 vel raro 2, comptesso-mipsoideh, post

dehhcetttium persistentibus; testa hebetata, aliquanto

lenui et fragi/i, parte interior nigra, sclerenchymata;

endospermio copioso; embryone recta, cotyledonibus com-

planatis, ellipticis.

Type .—Perryodendron parviflorum (C.T, White)

T.G. Hartley (= Melicopeparvijlora C.T. White).

ElYMOl.OGY. —For Dr. Lily May Perry (1895-

1992), in récognition of hcr contributions to

Papuasian botany.

Perryodendron parviflorum (C.T. White) T.G.

Hartley, comb. nov.

Melicope parvijlora C.T. White, J. Arnold Arbor. 10:

226 (1929).—Type: Brais 689, New Guinea, Papua,

Central Province, lawarerc, 1000 fi., 24 Nov. 1925,

fl. (holo-, BRI!; iso-. A!, P!).

Tree 5-45 m high, trichomes simple. Young

branchlets like the pétioles strigillose-puberulent

198

ADANSONIA, sër. 3 • 1997 • 19(2)

New généra of Australasian Rutaceae

or glabrate; terminal bud puberulent to denseiy

appressed-pubescent. Leaves opposite, 1-foliolate,

6-18 cm long; petiole often swollen distally, 0.5-

2 cm long; petiolule obsolète; leaflet blade subco-

riaceous, glabrous or glabrate, pelludd-dotted,

pinnately veined, elliptic to obovate or subor-

bicular, 5.5-17 x 2.5-8 cm, base acute to subatten-

uate, margin entire, apex rounded to short-acu-

minate. Inflorescences thyrsiform, axillary, many-

flowered, 7.5-20 cm long, axis and branches

nearly glabrous to denseiy strigillose-puberulent,

pedicels sparselv to denseiy strigillose-puberu¬

lent, 1.5-3.5 mm long. Flowers actinomorphic,

bisexual, globose to broadly ovoid in bud; sepals

Fig. 4.— Perryodendron parviflorum (C.T. White) T.G. Hartley: A, flowering branchlet; B, flowers; C, fruit. (A, B, Sayers NGF

21546 ; C, Aët & Idjan ( Exped. van Dijk) 692).

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

199

HartleyT.G.

4, connate at base, sparsely to densely strigillose-

puberulent, broadly ovare or ovate-triangular,

0.6-0.7 mm long, persistent in fruit; petals 4,

white to green or yellowish green, distinct, val-

vate, glabrous to densely strigillose-puberulent

abaxiaJIy, glabrous to puberulent adaxially, ovate,

1.4-1 5 mm long, hooked adaxially at apex,

recurved, persistent in fruit; stamens 8, distinct,

alternately slightly unecjual, tbe antesepalous

ones 1-1.3 mm long, filament glabrous, sublin-

ear, subulate at apex, anther broadly ellipsoid,

0.3-0.4 mm long, dorsifixed, mtrorse; dise intras-

taminal, glabrous, broadly flattened, 8-crenulate;

gynoecium 4-loculate, 4-carpellate, 0.3-0.7 mm

long, carpels partially embedded in the dise,

connate in proximal 1/4 and joined apically in

the style, ovary pubescent, placentation axile,

ovules 2 per locule, collateral, style straîght, gla¬

brous, composed of 4 cohérent stylar éléments,

0.2-0.4 mm long, stigma capitellate, 4-lobed.

Fruit of 1-4 follicles, abortive carpels, if any, per¬

sistent, follicles connate in proximal 1/4, divari-

cate, broadly compressed-ellipsoid, 4-4.5 mm

long, exocarp brown, dry, wrinkled, glabrate,

endocarp cartilaginous, adnate at least dorsally.

Seeds 1 or rarely 2 per follicle, compressed-ellip¬

soid, about 3 mm long, persistent after dehis-

cence; testa dull, brown to blackish, minutely

granulate, rather tbin and brittle, with innet

layer of dense, black sclercnchyma; endosperm

copious; embryo straight, cotylédons flattened,

elliptic.—Fig. 4.

Distribution and fxology. —Moluccas

(Halmahera), New Guinea, and New Britain

(Fig. 5); primary and secondary tain forest; near

sea level to 1800 m.

SELECTKD SPECIMENS EXAMINED.—MOLUCCAS;

Pleyte 340, Halmahera, Gunung Sembilan, 600 m, 29

Sep. 1951, fl. (A, K, L). New GUINEA. —Division

Vogelkop: Kalkman BW 6274, Beriat, about 12 km S

of Teminaboean, 10 m, 23 Apr. 1958, fr. (A, CANB);

Koster BW 1480, Salawati Island, Kaloal, 8 m. 19 Qct.

1956, galled fr. (CANB L); BW 11788. Oemboei,

near Andai, 30 m, 13 Nov. 1961, fl. (CANB. L,

LAE): Mangold BW 2250, Onderaf. Ransiki,

Lehoeina, 1800 m, 12 Feb. 1957 (L, LAE); Menusefer

BW8179, Noeni, 60 m, 17 May I960, H. (CANB, L,

LAE); Schrarn BW /614, Wariki, about 50 km W of

Manokwari, 5-10 m, 6 Aug. 1958, fl. (CANB, L).—

Division Geeivink Bay : Aér dr Idjan {Exped van Dijk)

692, Japen Island, Sei Papoma, 24 Aug. 1939, fr.

(BO, L); Koster BW 11127, Japen Island,

Samberbaba, 8 m, 7 July 1961, il. (A, L, LAE); BW

15510, Mios Num Island, 10 m, 4 Aug. 1962 (L);

Kostrnruws £T Sosgitlg 888. Biak Island, Parieri, 50 m,

10 Sep. 1966, gaUc-d fr. (CANB, L); Moll BW 9645,

Biak Island, Mansforbo, 40 m, 20 Nov, 1959, fr.

(CANB, l.AE, SING).—Division Jayapura:

Kostçrmtm & Sôfgeiig 83, Hollandia, 100 m, 29 Julv

1966. fr. (CANB. I); 152, Hollandia, 100 m, 4 Aug.

1966, fi. (CANB, L); van doyen & Sien mer 6349 ,

Dozai-Dafonsero parh, 450 m, 1 Aug. 1961 (L.).—

Division Fak Fak: Versteegh BW 7598, Genofa Mr.,

1000 m, 26 Aug. 1960 (L, LAE).—Western Province:

Pullen 7313 , upper Flv River 2 miles N of Kiunga,

300 ft„ 14 Sep. 1967, galled fr. (CANB, L).—

Morobe Province; Saycrs NGF 21546, Bugaiau, 4000

II., 6 Jan. 1965, H. (CANB).—Central Province; Brass

3915, Ononge road, Dieni, 500 m. Apr-May 1933,

IL, galled fr. (A, BO. L, NY, UC. US).—New Britain:

Croft à- Katik NGF 15593, Mt. Klangal, 25 miles

NNE of Gasrnata, 800 m. 16 May 1973, fl. (B1SH,

CANB, LAD; Frodin NGF26910. Mt. langi, 3000

ft., 30 May 1966. fl. (A, CANB).

Perryudenclron is characterized mainly by its

opposite, 1-foliolaie leaves, bisexual Flowers, 4-

jnerous calyx and corolla, 8-staminate androe-

cium, broadly flattened dise, subapocarpous, 4-

carpellate gynoecium, follicular fruit, adnate

endocarp, exalate seeds, and dull, rather thin,

brittle testa with inner layer of dense, black scle-

renchyma.

Tetractomia Hook, f., whicb ranges from

Sumatra and tbe Malay Peninsula eastward to the

Solomon lslands (see Harttey 1979), is quite

clc-arly tbe closest relative of Perryodetjdron, shar-

ing with it a number of fc-arurcs including oppo¬

site, 1-foliolate leaves, bisexual, 4-merous flawers

with broadly flattened dise, and follicular fruit

with adnate endocarp. Unlike Pmyodendron,

among other différences, its testa is winged and

is much thinner (but nevertheless has a sclerotes-

ta, excepr in the wing) and its androecium is

composed of 4 stamens alternating with 4 stami-

nodes.

PITAVIASTER T.G. Hartley, gen. nov.

Frutex vel arbor, trichomatibus simplicibus; foliis oppo-

sitis, 1-foliolatis; petiolo plerumque distaliter tumido;

200

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

New généra of Australasian Rutaceae

petiolulo obsolète. foliahi lamina pellucida-punctata ,

integra, pmnatinervï; inflofescentiis tbyrsiformibus, axil-

laribus; fktribus actimmorpb'is, btsexualibus; sepalis 4,

basi vel tisque 1/3 longitudine counatir, in fructu persit-

tentibus; petalts 4, distinctis, valvans. ailaxialiter aptce

uncinatis. ni fructu citadins; staminibus •), distinctis,

filamento sublineari, api ce subnlato, anthera ovoidea

usque ellipsoidea, dorsifixa , introrsa; disco intrastamina-

li, annula ri; gynrncio a lacuhito, 4-carptUtuo, carpe/lis

apicr a stylo junctb, aliter distinctis, placentatione axiali,

ovulis in quoque locuio 2, collateralibns, stylo retla. filiis

4 cobaerentibus constante, stigmate puuctiformi, postre-

mp inconspicui' 4-partito; fructu dmpacto, 1-carpslLito

(carpellis abortivts décidais), l-seminalis, mondées usque

ellipsoideo, 15-20 mm hmgo, exocarpio nigro, carnoso,

mesocarpio ligneo, endocarpio cartilagineo; semble ovoi-

Hartley T.G.

deo, 8-10 mm longo; testa tenuissima et fragili, parte

interiar nigra, sclerenchymata; endospermio copioso;

embryone recta, cotyledonibus complanatis, ovatis.

Type. — Pitaviaster haplophyllus (F. Mucll.) T.G.

Hartley (= Euodia baplophytla F. Muell.).

EtymolüGY.—F rom Pitavia and the Latin suf-

Fix - aster , incomplète resemblance, referring to

the State of similarity to that genus.

Pitaviaster haplophyllus (F. Muell.) T.G.

Hartley, comb. nov.

Euodia baplopbylla F. Muell., Fragm. 5: 179

(1866).— Acronychia baplopbylla (F. Muell.) Engl, in

Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 111. 4: 180

(1896).—Type; Dallachy s.n., Australia,

Queensland, North Kennedy District, in montibus

litoralibus apud sinum Rockingham Bav, 17 Nov.

1865, fl. (holo-, MEL!).

Acronychia tetrandru F Mucll., Fragm. 9: 104

(1875).— Jambolifera tetrandra (F. Muell.) Kuntze,

Revis. Gen. PI. 1: 102 (1891); nom, illeg. super-

fluous.

Shrub or tree 2.5-13 m high trichomes simple.

Young branchlets like the pétioles nearly glabrous

or transienrly strigillose; terminal bud appressed-

pubescent or sericeous-pubescenr. Leaves oppo¬

site, 1-foliolate, 9-26 cm long: petiole usually

swolleti distally, 1-3 cm long; petiolule obsolète;

leaflet blade charraceous or subcoriaceous, gla¬

brous or nearly so (or rarely sparsely pubescent

below), pellucid-dotted, pitinately veined, elliptic

to obovate, or nartowly so, 8-23 X 3-9 cm, base

acute to attenuate, rnargin entire, apex acuminate

or somerimes acute. Inflorescences thyrsiform,

axillary, nearly glabrous to strigillose, several- or

many-flowered, 2.5-14 cm long, pedicels 2.5-

4.5 mm long. Flowers actinomorphic, bisexual;

sepals 4, connate at base or up to 1/3 their length,

puberulent, ovate-rriangular, 0.8-1 mm long,

persistent in fruit; petals 4, white co yellow, dis¬

tinct, valvate, puberulent abaxially, sericeous-

pubescent adaxially at least at iriiddle, ovate to

elliptic, 2-2.5 mm long, booked adaxially at

apex, deciduous in fruit; stamens 4, distinct,

about 3/4 as long as petals, Filament sparsely

pilosulose, sublinear, subulate at apex, anther

ovoid to ellipsoid, 0.6-1 mm long, dorsiFixed,

introrse; dise intrastaminal, glabrous, annular;

gynoecium 4-loculate, 4-carpellate, 1-1.2 mm

long, carpcls joined apically in the style, other-

wise distinct, ovary hirsutulous or pilosulose, pla¬

centation axile, ovules 2 per locule, collateral,

style straight, glabrous, composcd of 4 cohérent

stylar éléments, 0.6-0.8 mm long, stigma puncti-

Form, Finally becoming inconspicuously 4-paned.

Fruit a 1-seeded. 1-carpellate drupe (3 of the 4

carpcls abortive and deciduous), ovoid to cllip-

soid, 15-20 mm long, exocarp black, fleshy, gla¬

brous, mesocàrp woody, c-ndocarp cartilaginous.

Seed ovoid, 8-10 mm long; testa black or Srown-

ish black, very thin and fragile, with inner layer

of dense, black sclerenchyma; endosperm

copions; embryo straight, cotylédons flattened,

ovate.—Fig. 6.

Distribution and f.coi.ogy.—N ortheastern

Queesland and a single station in southeastern

Queensland (Fig. 5); rain forest and borders;

near sea level to 1100 m.

SELECTED SPECIMENS EXAMINED.—AUSTIULIA,

QUEENSLAND.—Cook District: Blake 9771 . foot of

Mt. Bartlc Frère, Joséphine Creek. 60-90 m, 2 Oct.

1935, fl., fl. (CANB); 15023, Babinda, 300-400 fl.,

25 July 1943, fl., IV. (BRI, MEL); 15206 , Boonjie.

2300-2400 fl., 25 Aug. 1943, fl-, h. (A, BRI, MEL);

lirass 20254, Annan River, upper Farroi Creek,

500 m, 14 Sep. 1948, fl. (BRI. CANB); 33930, Mt.

Lewis, 3500 fl., 3 Nov. 1968, fl. (QRS); Gray 1275,

State Forest Reserve 933, Little Pine logging area,

100 tu, 8 Feb. 1979, fl. (CANB); Hartley c? Hyland

14095, Kcoughs, Serub, Hcbenon. 20 Nov. 1973, fl.,

fr. (CANB); Henry Ntb QU. Herb. 3855, Millau

Millaa. 25 Sep. 1937. fl. (QRS); Hyland 7789, State

Forest Reserve 191. Barton, 800 m. 14 Oct. 1974, fr.,

seedlings (QRS); Indue 1573 . 1 mile N of Cratcr

National Patk. 920 m, 10 Sep. 1975, fl. (CANB);

W.T. Jones 1319, Finie Mulgravc River, 19 Aug.

1959. fl. (CANB); Kajewski 1153. Gadgarra Reserve,

800 m. 27 July 1929, fl„ fr. (A, BRI, K, NY); 1236,

Boonjie, 700 m, 28 Sep. 1929, 11. (A, BRI, NY);

Ladbrook 48, Johnstone River, Oct. 1917, fr. (BRI);

Michael 397, Innisfàil, fl. (BRI); Muridrty 1127 ,

Boonjie, 760 m, 6 Sep. 1972, fl., fr. ICANB); 1959,

State Forest Reserve 755, North Johnstone logging

area, 520 m, 3 Mar. 1976, fl. (CANB); Rishy 116,

Reserve 310, Swipcrs logging area, 600 m, 2 Oct

1973, fl. (QRS); Rud/let 3651, State Forest Reserve

10, 15 miles F of Arherton, 600 m, 30 Dec. 1965, fr.

(L); Sanderson 506, Mt. Lewis, Nnrrh Mary logging

area, 1000 m, 16 Oct. 1973, fl. (QRS); Sayer 109,

202

ADANSONIA, sér, 3 • 1997 ■ 19(2)

Hartley T.G.

11684, Etty Bay, 7 Dec. 1941 (A, BRI).—Norrh

Kennedy District: Blake 9892, E c>f Ravenshoe,

990 m, 14 Oct. 1935. fl. (BRI); Dallachy

Rockingliam Bay, fl., fr. (BM, BRI, CANB. GH, K,

L, W); Dockrill 1270, State Foresv Reserve 251,

Charmillin logging area, 750 m, 29 Sep. 1976, fl.

(CANB).—Wide Bay District: Williams s.n.. Fraser

Island, 1 km SE of Lake Allom, 29 Aug. 1986, fr.

(CANB).

Pitaviaster is characterized mainly by its simple

trichomes, opposite, 1-foliolate leaves, bisexual

flower.s, 4-merous calyx and corolla, 4-staminate

androecium, 4-carpellate gynoeeium in which the

carpels are joined only in the style, punctiform

stigma, comparatively large, black, fleshy, drupa-

ceous, l-carpellate fruit in which rhe three abor¬

tive carpels are deciduous, rhin, fragile testa with

inner layer of dense, black scleretichyma, copious

endosperm, and flattened, ovate cotylédons.

Acronychia J.R. & G. Forst., which ranges from

eastem Austral ia and New Caledonia northward

to Taiwan and the Himalayas (see HARTLEY

1974, 1991), appears to lie rhe nearest relative of

Pitaviaster, sharing with it a number of charac-

teristics including simple trichomes, opposite, 1-

foliolate leaves, bisexual flowers, 4-merous calyx

and corolla, 4-carpellate gynoeeium, punctitorm

stigma, fleshy, drupaceous fruit, testa with inner

layer of dense, black sclerenchyma, copious

endosperm, and flattened, ovate cotylédons.

Unlike Pitaviaster, among other différences, its

androecium is S-staminate, its carpels are con-

nate at base or up to their full length, its fruit is

practically always 4-carpellate (it is apparently

never 1-cârpellate, and any carpels that are abor¬

tive are persistent), and its testa, particularly the

sclerotesta, is niuch thicker.

The rutaceous genus Pitavia Molina, which is

monorypic and endemic to Chile, is similar to

Pitaviaster in general appearance, having oppo¬

site or whorled, simple leaves, axillary inflores¬

cences, rather small, 4-merous flowers, and fruit

compo.sed of 1-4 fleshy, apocarpous drupes 15-

20 mm long. Unlike Pitaviaster, among other

différences, it has functicinally unisexual, 8-sta-

minate flower.s, gland-tipped carpels, a thick,.

fleshy testa, scant endosperm, and plano-convex

cotylédons.

CROSSOSPERMA T.G. Hartley, gen. nov.

Arbores apparenter dioec'tae, trichomatibussimplicibus;

Joins oppositis, digitale 3- uel 5-Joliolatis (joliolis infimis

in Jbliis 5-fbliolatis redactis), saitem foliolo terminali

peliolulata; foliolorum laminis pelluciao-punctatis, inte-

gris, pinntttinervibus; inflerescentiis tbynijormibus, axil-

laribus. ramigeris, vcl cciuligeris; fioribus aetimmorpbis,

functionaliter unisexualibus; sepalis 4, ban vel toque 1/2

loogitudine cvtmatis, in JrMtu décidais: petalis 4, dis-

tinecis, imbriaitis, in fine tu décidais; SMminibtts (in Jlo-

ribus 9 aliquamunt redactis) 8, disiinrtis. aliernatim

inatqualikus. fUawcnto sublincari, apia subulatv usque

fdiformi, anthera ovaidea fin Jloribus 9 comjdanaut),

dursrfixa, intrarsa; disco intrastaminali. in Jloribus d

auguste ovoideo usque ellipsoidea, in Jloribus 9 (abi

cognito) doltifonm; gynoecio omriino syncarpo, stipitato,

in Jloribus o magnapere redacto, in jloribus 9 (ubi

COgtdto) 4-loaflato, 4-carpellato, lute stipitato, ovario

incnnspicue 4-lohatu, ambrin subor bierdetri, placenta-

linne axiali, ovulis in tjuncjue locuto 1, stigmate subses-

sili, hue peltrua, comp/anato, 4-lobato, /obis emargindtis;

fruetu vahlc aromatico, druputea, otnnino syncarpo, 4-

usque 8-locuiato, bue stipitato, epicarpio carnoso , endo-

carpio tenuiter cartilagineo, 4-8 pyrenis lateraliter

compLmatis 2-vahns formant, seminibus m quoque locu-

lo l vcl interdirai 2, lateraliter complanatis, asymmctrice

obovato-triangnlaribus; testa rubiginosa, tenui, carnosa,

dorsaliter margine fimbriaw-alatis, ala usque 2.5 mm

lata; endospermio obso/eco: embryone recto, cotyledonibus

complanatis, asytmnetrice et late evatis.

Type. — Crossospertna caulijlora T.G. Hartley.

Trees, apparently dioecious, trichomes simple.

Leaves opposite, digitately 3- or 5-foliolate (lower-

most leaflets reduced in 5-foliolate leaves), at least

the terminal leafler petiolulate: leaflet blades pellu-

cid-dotted, entire, pinnately veined. Inflorescences

thyrsiform, axillary, ramigetous, or cauligcrous.

Flowers actinomorphic, functionally unisexual;

sepals 4, connate at base or up to 1/2 their length,

deciduous in fruit; petals 4, distinct, imbricate,

deciduous in fruit; stamens (in 9 flowers some-

what reduced) 8, distinct, altetnarely unequai, fila¬

ment sublinear, subulate to filiform at apex,

anther ovoid (flattened in 9 flowers), dorsifixed,

introrse; dise intrastaminal, in i flowers narrowly

ovoid to ellipsoid, in 9 flowers (as far as known)

barrel-shaped; gynoeeium complerely syncarpous,

stipitate, in S flowers greatly reduced, in 9 flow-

ers (as far as known) 4-loculate, 4-carpeilate,

broadly stipitate, ovary inconspicuously 4-lobed,

suborbicular in outline, placentation axile, ovules

204

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

New généra of Australasian Rutaceae

1 per locule, stigma subsessile. broadly peltate,

flattened, 4-Iobcd, the lobes emarginate. Fruit a

strongly nromatic, completely syncarpous, broad-

iy stipitate, 4- to 8-loculaie drupe, epicarp fleshy,

endocarp thinly cartilagirious, forming 4-8 later-

ally flattened, 2-valved pyrenes. Seeds 1 or sorne-

times 2 per locule, lateraJIy flattened, asym-

metrically obovate-tliangular; testa reddish

brown, thin, fleshy, fîmbriate-winged at dorsal

rnargin, the wing up to 2.5 mm wide; endospcrm

obsolète; embryo straight, cotylédons flattened,

asymmetrically and broadly ovate.

ETYMOLOGY. —From the Greek krossos, fringe,

and sperma, seed, reterring to the fimbriate-

winged seed,

Functionally carpellate flowers are not known

for Crossosperma velutina (Guillaumin) T.G.

Hartley. This represents a rather major gap in

our knowledge of the genus because they certain-

ly would not hâve the consistencly 4-loculate, 4-

carpellate, 4-ovulate functional gynoccium secn

in C. canliflora. This is évident in the fruit of C.

velutina, which, unlike the consistently 4-locu¬

late, 4-secded drupe seen in C. cauliflora , is 4- to

8-loculate with 1 or sometimes 2 seeds per loc¬

ule. The structure of the functionally starninate

flowers of C. velutina seemingly has lirtle to offer

toward a resolution of this probleni. The rudi¬

mentary ovary, which is minute, was found to

hâve 4 or 5 locules in a few of the flowers exant-

ined (in mosr of the flowers there were no carpel-

lary locules), but in none of the locules were

rudimentary ovules visible.

As far as known, Crossosperma is characterized

mainly by its opposite, digitately compound

leaves, non-terminal inflorescences, functionally

unisexual flowers, 4-metOUS calyx and corolla, 8-

merous androecium, 1-ovulate carpels, broadly

peltate stigma, strongly aromatic, fleshy, syncar¬

pous, drupaceous, broadly stipitate fruit with

thinly cartilaginous pyrenes, and flattened seeds

with fleshy, flmbriate-winged testa, obsolète endo-

sperm, and broad, flattened cotylédons. Also

diagnostic is a condition seen in the functionally

starninate flowers in which the stipitate rudimen¬

tary gynoecium is subtended by a narrowly ovnid

to ellipsoid dise.

The most exceptional feature of the genus is its

combination of indéhiscent fruit and winged

seeds. Elsewhere in the Rutaceae this condition is

apparently known only in the Malesian genus

Monanthocitrus Tanaka (sec STONE & JONES

1988; STONE 1985; SwiNGLF. 1967), which in

having armed branchlets, alternate leaves, and

pluriovulatc carpels is not a close relative of

Crossosperma .

The seeds of Crossosperma are tightly contained

in flattened, 2-valved pyrenes. Although the

winged testa is suggestive of specializâtion for

wind dispersai, it is probably nôthing more than

a manifestation of the seed’s growth within the

narrow confines of the pyrene. Th etc is no évi¬

dence that it has its origin in a wind-dispersed

ancestor. The only rutaceous généra known to

hâve winged, wind-dispersed seeds are Flindersia

R. Br., which occurs in Australia, New

Caledonia, New Guinc-a, and the Moluccas,

Chloroxyloti DC. (southern India, Ceylon, and

Madagascar), Dictyoloma A. Juss. (South

America), and Tetractomia Hook. f. (Malesia),

and they are not close relatives of Crossosperma.

Among other différences (in addition to their

déhiscent fruit), Flindersia, Chloroxyloti , and

Dictyoloma tend to hâve alternate, pinnatcly

compound leaves (bipinnate in Dictyoloma), and

their carpels are 4- to 8-ovulate (or sometimes 2-

ovulate in Flindersia ), and Tetractomia has 1-

foliolate leaves, hisexual flowers, à flattened dise,

and seeds with a sclerotesta. Data are from the

literature for Chloroxyloti (CAPüRON 1961, 1967)

and Dictyoloma (ENGLER 1931).

Seemingly the closest relative of Crossosperma —

although it differs markedly in having pinnatcly

compound leaves, terminal inflorescences, a 5-

merous calyx, corolla, and androecium, only

sligluly flattened sceds with sclerenchymatous,

exalate testa and somew'hat coptous endospcrm-—

is the eastern Asian genus Phellodendron Rupr.

Among other features, it is similar to Crossosperma

in having opposite leaves, functionally unisexual

flowers, 1 -ovulate carpels, a broadly peltate func¬

tional stigma, a stipitate rudimentary gynoecium

subtended by a t columnar dise, strongly aroma¬

tic, fleshy, syncarpous, drupaceous, short-stipitate

fruit with thinly cartilaginous pyrenes, and seeds

with flattened cotylédons.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

205

Hartley T.G.

Key to the species of Crossosperma

1. Inflorescences ramigerous or cauligerous; gynoecium and fruit glabrous .1. C. caullflora

1’. Inflorescences axillary; gynoecium (as fàr as known) pubescent; fruit with at least sparse, minute trichomes

toward base .,.......................2. C. velutina

1. Crossosperma cauliflora T.G. Hartley,

sp. nov.

Arbor 6-8 m alta; ramulis novellis puberulis; gemma

terminali velutina; foliis 5-foliolatis, 40-47 cm longis;

petiola adaxtaliier saltem bâti versus puberulo, alitergla-

bro, 14-16 cm tango; petialula terminait 30-35 mm

longo; foliolorum htm mis eariaceis. glabris vel subtus in

costa sparse puberulis, abovatis. ht foliota terminait 22-

28 x 12-13 cm, bitsi ni foliolis laterulwus acutis usque

attenuatis. infoliolo terminali attenuatis; apice rotunda-

tis usque auguste obtusis vel ittbacutix injlorescentiis

ratnigeris vel eauligeris, plan- vel tnuhifloris , 3-7 cm

longis; axe et tamis puberulis vel sparse puberulis, pecli-

cellis fere glabris vel sparse puberulis, 1-1.5 mm longis;

floribus o tel ?: sepalis basi vel usque 1/2 longitm/irie

connatis, glabris vel fere glabris, 0.8-1 mm bmgis, parte

libra ovata vel otwto-trianguletri; petalis albis, glabris vel

abaxialiter in 1/2 proximali sparse strigrlfosis, ellipticis,

ca. 3 mm longis; fila mentis stamiaum margine et

adax’ialitet in 112-314 proximali pilosttlosis; sfaminibus

antesepalis in floribus o 3-3.5 mm longis (in floribus ?

ca. 2.5 mm longis), anthern ca 0.5 mm Innga (in flori¬

bus ? ca. 0.4 mm Innga); disco gbtbro, in flonhus 6 ca.

1 mm longo, in floribus ? ca. 0.5 mm longo; gynoecio

glabro, in floribus d stipite ca. 0.8 mm longo. avaria ca.

0.3 mm diam., stigmate eu. 0.1 5 mm lato, in floribus 9

stipite ca. 0.3 mm longo. ovario ca. J.5 mm diam., stig¬

mate ca. 2 mm lato; fnirtn 4-loculato. rvbcllo. glabro.

tetragono, ambitu suborbicublri, ca. 30 mm diam. (sti¬

pite ca. 5 mm longo excepta) semtnibus in quoqtte loculo

1, ca. 15x10 mm.

Type. —MacKee 26830, Nouvelle-Calédonie,

Ponérihouen, pente est du Mt. Aoupinié, 500-600 m,

21 June 1973, fr. (holo-, P!; iso-, NOU, P).

Tree 6-8 m higlt. Young branchlets puberulcnt;

terminal bud velutinous. Leavcs 5-foliolate, 40-

47 cm long; petiole puberulcnt adaxially at least

toward base, otherwise glabrous, 14-16 cm long;

terminal petiolule 30-35 mm long; leaflet blades

coriaceous, sparsely puberulcnt on midrib below

or glabrous, obovate, in terminal leaflet 22-28 X

12-13 cm, base in latéral leaflets acute to arten-

uate, in terminal leaflet attenuate, apex rounded

to narrowly obtuse or subacute. Inflorescences

ramigerous or cauligerous, several- or many-ftow-

ered, 3-7 cm long, axis and branches puberulent

or sparsely so, pedieels ncarly glabrous or sparsely

puberulent, 1-1.5 mm long. Flowers i or 9;

sepals connate at base or up ro 1/2 their length,

glabrons or nearly so, 0.8-1 mm long, the free

portion ovate or ovare-triangular; petals whire,

sparsely strigillose in proximal 1/2 adaxially or

glabrous, elliptic, about 3 mm long; staminal

Filaments pilosulose in proximal I/2-3/4 at

margin and adaxially; antesepalous stamens in 6

flowers 3-3.5 mm long (about 2.5 mm long in 9

flowers), anther about 0.5 mm long (about

0.4 mm long in Ç flowers); dise glabrous, in 6

flowers about 1 mm long, in 9 flowers about

0.5 mm long; gynoecium glabrous, in 6 flowers

the sripe about 0.8 mm long, the ovary about

0.3 mm diam., the srigma about 0.15 mm wide,

in 9 flowers the sripe about 0.3 mm long, the

ovary about 1.5 mm diam., the stigma about

2 mm wide. Fruit 4-loculate, reddish, glabrous,

4-anglcd, suborbicular in outline, about 30 mm

diam. (stipe about 5 mm long exccpted). Seeds 1

per locule, about 15 X 10 mm.—Fig. 7E,K

Distribution and kcology. —Known only

from the type locality, in central New Caledonia

(Fig. 8); rain forest from 500 to 600 m; on soil

derived from graywacke.

ADUtTlONAL SPECIMENS EXAMINED (both from the

type localiry).— MacKee 26612. 500-600 m, 27 Apr.

1973, fl. 6 (P); 31222, 550 m, 10 May 1976, fl. 9,

young fr. (CANB).

Crossosperma cauliflora is characterized mainly

by its ramigerous or cauligerous inflorescences,

its 4-loculate fruit, and its glabrous dise, gynoe¬

cium, and fruit.

In the specimens at hand the branchlets hâve

been eut in such a way chat the leaf arrangement

cannot be determined. This problem was re-

solved by Madame Christiane TiREL, who exami-

ned tire duplicates housed at: P and reporred (in

lier.) tliat in MacKee26830 and 31222 the arran¬

gement is shown to be opposite.

206

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Hartley T.G.

2. Crossosperma velutina (Guillaumin) T.G.

Hartley, comb. nov.

Melicope velutina Guillaumin, Mém. Mus. Natl. Hist.

Nat., sér. B, Bot. 8: 68 (1957).—Type: Baumann-

Bodenheim 15267 , Nouvelle-Calédonie, Mois de

Mai, 350 m, 16 Aug. 1951, bud â (holo-, P!; iso-,

L!, NY!).

Tree 3-15 m high, Young branchlets and termi¬

nal bud velutinous. Leaves 3- or 5-foIiolate, 16-

56 cm long; petiole velutinous at least adaxially

toward base, 5.5-17 cm long; terminal pctiolule

8-35 mm long; leaflet blades coriaceous, nearly

glabrous or velutinous (at least on midrib) below,

glabrous or with pubeculent co short-velutinous

midrib above, obovate or oblanceolate (in re-

duced leaflets sometimes elliptic), in terminal

leaflet 10-35 X 3.5-15 cm, the base in latéral leaf¬

lets acute to attenuare, often inequilateral, in ter¬

minal leaflet narrowly cuneate to attenuate, apex

acute ot sometimes rounded, emurginate, obtuse.

or subacuminate. Inflorescences axillary, many-

flowered, 9-13 cm long, axis and branches puber-

ulent or short-velutinous, pedieels puberulent or

sparsely so, 0.6-1.5 mm long. Flowers <5: sepals

connatc at base or up to 1/2 their length, sparse¬

ly puberulent, 0.6-1 mm long, the frce portion

ovate-triangular or triangular; petals white, near¬

ly glabrous or sparsely puberulent abaxially, gla-

brous adaxially, elliptic, about 3 mm long;

staminal filaments pilose in proximal 1/2-3/4,

especially adaxially; antesepalous stamens 3-

4 mm long, anther 0.6-0.8 mm long; dise pubes-

cent distally, otherwise glabrous, 1-1.5 mm long;

rudimentary gynoecium pubescent, stipe 0.6-

1 mm long, ovary about 0.15 mm diarn., stigma

about 0.15 mm wide. Fruit 4- to 8-loculate, yel-

low, sparsely pubescent or with at least sparse,

minute trichomes roward base, 4- to 8-anglcd,

suborbicular in outline, 20-35 mm diam. (stipe

6-10 mm long excepted). Seeds 1 or sometimes 2

per locule, 11-15 X 8-10 mm.—Fig. 7A-D.

Fig. 8.—Distributions of Crossosperma cauliflora T.G. Hartley (triangle), C. velutina (Guillaumin) T.G. Hartley (dots), and

Dutailllopsis gordonii T.G. Hartley (square).

208

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

Hartley T. G.

Distribution and ecoi.ogy. —Disjunct be-

tween northern and Southern New Caledonia

(Fig. 8); rain forest from 150 to 700 m; on ultra-

basic soil except in the north.

ADDITIONAL SPECIMENS EXAMtNED. —NfcW

Caledonia: MacKee 32612, Riv. Bleue, 150 m, 9 Jan.

1977, fr. (CANB); McPherson 3194, below Mandjéliâ,

600 m. 23 Sep. 1981, fr. (CANB); 4474, Riv. Bleue,

150 m 15 Dec. 1981, fr. (CANB); 5821, valley of

Riv. des Pirogues, 350 m, 4 Oct. 1983, fl. 6

(CANB); 6576. Mandjdlia, 600-700 rn, 12 May

1984, fl. ij (CANB); Nothis 5 71, Ouégoa, Forêt du

Bonhomme. 9 Aug. 1967, fr. (NOU); Rigault (leg.

Dagostini Cr Favier) 40, Riv. Bleue, .8 Sep. 1992, fl. S

(CANB); Veillem 2031 , Riv. Bleue, 150 m. 12 Sep.

1969, fl. 6 (CANB, NOU); 4400 , Riv. Bleue,

200 m, 27 Aug. 1980, bud <3 (CANB); 4406, Forêt

Nord, 200 in, 21 Jan. 1981, fr. (CANB); 5364, hte.

Riv. des Pirogues, 16 Dec. 1982, fr. (CANB); 5937,

Riv. Bleue, 14 Nov. 1985, fr. (CANB).

Crossosperma velutina is characterized mainly by

its axillary inflorescences, its 4- ro 8-loculate

fruit, and its possession of indumentum on the

dise, rudimentary gynoecium, and fruit. As men-

tioned, its functionally carpellate flowers are

unknown.

The collections from northern New Caledonia

(Noth/s 571, McPherson 4194 and 6576) hâve

leaflet blades that are nearly glabrous, whereas in

those from the Southern part of the island the

blades are velutinous below, at least on the

midrib. There also appears to be a marked phe-

nological différence, with flowering occurring in

May in the north and in Seprember-October in

the south. These dissimilarities may be taxono-

mically significant, but on the data at hand 1 pre-

fer to récognize only one taxon.

DUTA1LLIOPSIS gordonii T.G. Hartley, gen.

et sp. nov.

Arbor 8-10 m alta, trichomatibus simplicibus; ramulis

novellis ut petiolis, petiolulis, et pedunculis glabris et

glaucis; gemma terminait glabre); ]uliis oppositis, subop-

positis, vel vtrticillatis lin quotfUe ourla 3), digitale 3-

foliolatis, 25-42 cm longis; petinlo 10-17 cm long»;

petiolulis 5-40 mm longis; folinlnrum laminis subcoria-

ceis, glabris, pellucido-punctatis, pitmatinervibus, ùllipti -

co-obovatis, obovatis, vel oblanceolatis, 13-21 K 4-9 an,

basi attenuatis, in foliolis lateralibus inaequilateralibus,

margine integris , api ce aeutis; inflomeentiis thyrsiformi-

bus, axillaribus, plurifloris, 3-7 cm longis, axe glabro,

tamis fere glabris usque puberulis, pedicellis oppresse

pubescentibus, 2.5-3 mm longis; floribus actinomorphis,

bisexualibus; sepalis 4, basi connatis, glabris vel basin

versus sparse pubescentibus, ovatis, ta. 5 mm longis, in

fructu décidais; petalis 4, cremers, distiuctis, valvatis,

aboxialiter oppresse pubescentibus, adaxia/iter in 1/3

proximali sparse pubescentibus, auguste ellipticis, ca.

8 mm tangis, adaxuditer apice uncinatis, rmervescenti-

bus, in fructu décidais; starninibus 4, distiuctis, itntese-

palis, cum staminodiis 4 distiuctis allernbittibus, ca.

7 mm longis (staminodiis ca. 5 mm longis;, fila mémo in

t/2-3/4 proximali pubescetlti, sublincari, apice subulato

(ftlamento in staminodiis idem), titubera ellipsoïdes, ca.

2 mm lotiga, obtuse mucronata, dorsifixa, introrsa

(antbera in staminodiis complanata, ca. I mm longa);

disco intrastatninali, glabro, pulvinato. incanspicue 8-

lobato, ca. I mm alto; gynoecio ontnino synoupo, 4-

loeulato, 4-carpellato , glabro, ovttrio conoideo, ca.

1.5 mm tango. pLueutatione axiali, ovulis in quoque

locale) 2. superpasitis, stylet recto. 2-4 mm lemgo, stigmate

punctiformi; fructu omuino syncarpo, drup/iceo. 4-locu-

lato, flavo-auratn'iaco , glabro, ovoidtto usque subgloboso,

ca. 25 mm longa, apice abrupte angiotatn, epicatpin car-

nuso, ettdocaipio duro-cartilugineo, pagine extrrior

manifeste serrato-alata et acure tubrreulata, pagina

interiarfot/eata sed aliter laevigata; srminibu.s in ituoque

locale) I. t tnquetns, ambilu (uymmetnee ellipticis, 7-

8 mm longis, etsperis, m patte chaîne,! H aigris et paulo

dmplificetüs, aliter mbiginosis vel nignatntibus, funicnlu

luteo, camvso. persistent); testa estierior lenui, subrarno-

sa, testa interiar crassa, nigra, sclerencbymata; endosper-

mio copiosoi embryone recta, cotylcdonibus compUnatis,

ellipticis,

TYPE. — McPherson 5844, New Caledonia, Rivière

Bleue Reserve. 150 m, 7 Ocr. 1983, fr. (holo-,

CANB!; iso-, MO, P).

Tree 8-10 m high, trichomes simple. Young

branchlets 1 ike the petiotes, petiolules, and

peduncies glabrous and glaucous (the bloom

exfoliating and usually becoming black); termi¬

nal bud glabrous. Leaves opposire, subopposite,

or in whorls of 3, digitately 3-foliolate, 25-42 cm

long; petiole 10-17 cm long; petiolules 5-40 mm

long; leaflet blades subcoriaccous, glabrous, pel-

ludd-dottcd, pinnately veined, elliptic-obovate,

obovate, or oblanceolate, 13-21 X 4-9 cm, base

actenuate, inequilateral in latéral leaflets, margin

entire, apex acute. Inflorescences thyrsiform,

axillary, several-flowered, 3-7 cm long, axis gla¬

brous, branches nearly glabrous to puberulent,

pedicels appressed-pubescent, 2.5-3 mm long.

210

ADANSONIA, sér. 3 ■ 1997 • 19(2)

New généra of Australasian Rutaceae

Flowers actinomorphic, bisexual; sepals 4,

connate at base, sparsely pubescenr toward base

or glabrous, ovate, about 5 mm long, deciduous

in fruit; petals 4, cream, distinct, valvate, ap-

pressed-pubescent abaxially, sparsely pubcscent

in proximal 1/3 adaxially, narrowly elliptic,

about 8 mm long, hooked adaxially at apex,

becoming recurved, deciduous in fruit; stamens

4, distinct, antesepalous, altcrnating with 4 dis¬

tinct staminodes, about 7 mm long (staminodes

about 5 mm long), filament pubescent in pro¬

ximal 1/2-3/4, subi invar, subulate at apex (fila¬

ment the sanie in staminodes), anther ellipsoid,

about 2 mm long, obtusely mucronatc, dorsi-

fixed, introrse (anther in staminodes flattened,

about 1 mm long); dise intrastaminal, glabrous,

pulvinate, inconspicuously 8-lobed, about 1 mm

high; gynoecium completely syncarpous, 4-locu-

late, 4-carpellate, glabrous, ovary conoidal, about

1.5 mm long, placentation axile, ovules 2 per

locule, superposed, style straight. 2-4 mm long,

stigma punctiform. Fruit a completely syncar¬

pous, yellow-orange, 4-loculate drupe, ovoid to

subglobose, about 25 mm long, apex abruptly

narrowed; epicarp lleshy; endocarp hard-carti-

laginous, outer surface manifestly serrate-winged

and sharply tuberculate, inner surface pitted but

otherwise smooth and polished. Seeds 1 per

locule, ± triquetrous, asymrnetricaily elliptic in

outline, 7-8 mm long, rougli, black and some-

what enlarged at chalazal end, otherwise reddish

brown or blackish, wirh yellow, fleshy, persistent

funiculus; testa with thin, subfleshy outer layer

and thick inner layer of dense, black scleren-

chyma; endosperm copious; embryo straight,

cotylédons flattened, elliptic.—Fig. 9.

EtymOL.OüY, —From Dutaillyea and the Greek

opsis, likeness, relerring to the similarity to that

genus. The spécifie epithet commémorâtes

Gordon McPhERSON of Missouri Botanical

Garden, who collected the type.

Distribution and ecology. —Known only

from the type locality, in Southern New

Caledonia (Fig. 8); rain forest from 150 to

200 m; on ultrabasic soil.

AddITIONAI. SPECIMENS EXAMINED.—(ail from

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

the type locality): VeilLon 5895, 180 m, 5 Jan.

1985, bud (CANB); 5993 , 170 m, 9 Apr. 1986,

fl. (CANB); 7269, 200 m, 20 June 1990, fr.

(CANB).

Dutailliopsis is characterizcd mainly by its

simple trichomes, opposite or whorled, digitately

3-toliolate leaves, bisexual flowers, 4-merous

calyx and corolla, 8-merous androecium consis-

ling of 4 distinct stamens alternating with 4 dis¬

tinct staminodes, punctiform stigma,

syncarpous, drupaceous, 4-loculate fruit, and

manifesdy sculptured endocarp,

The endemic New Caledonian genus

Dutaillyea Baill. (see Hartiky 1984) appears to

bç the closest relative of Dutailliopsis, sharing

wirh it a number of features including opposite,

digitately 3-foliolate leaves, bisexual flowers, 4-

merous calyx and corolla, 8-tnerous androecium

consisting of 4 distinct stamens alternating with

4 staminodes, small stigma, and syncarpous, dru¬

paceous, 4-loculate fruit. Utilike Durailliopsis,

among other différences, its trichomes are com-

pound (stellate to lepidore), its staminodes are

epipetalous, and its endocarp is nor sculptured,

In its sharply sculptured endocarp and thick

sclcrotesta Dutailliopsis is highly specialized for

endozoochory. 1 hâve not seen similar endocarp

elsewhere in the Rutaceae.

Acknowledgemen ts

I wish to thank the directors and curators of the her-

baria mentïoned in the text for making spécimens in

their tare avail.ible to me. Sincere thanks are also

extended to Jean-Marie VfclU.ON, who ruade spécial

trips afield to collect the flowering material of

Dutailliopsis, to Madame Christiane TiREL, who, as

mentioned, provided helpful information on dupli-

cates of Crossosperma housed at P, and to Donald

FORTESCUE, who prepared the line drawings.

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revised ed., vol. 1. Division of Agricultural

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Manuscript received 30 June 1997;

revised version accepted 25 August 1997.

212

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Une nouvelle espèce de Labramia (Sapotaceae)

de Die de Mayotte dans l’Archipel des Comores

Jean-Noël LABAT

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

Iabat@mnhn.fr

Marc PIGNAL

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

pignal@mnhn.fr

Olivier PASCAL

Direction de l’Agriculture et de la Forêt, Service des Eaux et Forêts,

B.P. 103, 97600 Mamoudzou, Mayotte.

MOTS CLÉS

Sapotaceae,

Labramia ,

Archipel des Comores,

Mayotte.

RÉSUMÉ

L’étude des caractères morphologiques permet la description d’une espèce

nouvelle de Labramia de l’Ile de Mayotte dans l’Archipel des Comores :

Labramia mayottensis Labat, Pignal & Pascal.

KEYWORDS

Sapotaceae,

Labramia.,

Comoro Archipelago,

Mayotte.

ABSTRACT

Morphological characters support the description of a new species of

Labramia from Mayotte Island in the Comoro Archipelago: Labramia

mayottensis Labat, Pignal & Pascal.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

213

Labat J.-N., Pignal M. & Pascal O.

Les inventaires floristiques des plantes indigènes

ou naturalisées de Mayotte, menés par le Service

des Eaux et Forêts en collaboration avec le

Muséum national d'Histoire naturelle de Paris,

ont permis d’identifier une nouvelle espèce de

Labramia A. DC. de Mayotte, Ce genre n’était

jusqu’à présent connu que de Madagascar par 8

espèces (Aubrêville 1974) Dans sa révision

mondiale des genres de Saporaceae,

PENNTNGTON (1991) considère que le genre

Labramia est très proche du genre Manilkara

Adans., mais en diffère principalement par sa

graine avec une grande cicatrice adaxiale cou¬

vrant presque toute sa longueur Ce caractère

demande à être confirmé, en effet les graines ne

sont connues que pour 4 des 8 espèces mal¬

gaches. La nouvelle espèce de Mayotte présente

bien ce caractère diagnostique qui permet de

l’inclure dans ce genre. Elle présente également

une autre caractéristique des Labramia, la présen¬

ce de staminodes rudimentaires. Cependant, les

appendices latéraux des lobes de la corolle sont

plus développés que chez la plupart des autres

espèces, mais tout à fait comparables à ceux de L.

costata (Baill.) Aubrév.

Labramia mayottensis Labat, Pignal &t Pascal,

sp. nov.

Labramiae boivinii (Pierre) Aubrév. similis, sed ab

appendiculis corollae multo longioribus laciniatique,

foliis minimis cofiareis rotundatioribusque differt.

Species staminodiis minimis.

Type. — Pascal 700, Mayotte. Tchaourembo, 8 oct.

1996, fl. (holo-, P (P75059) ; iso-, B, G, K, NY, MA,

MAYOTTE, P (P75049, P75050, P75052), WAG).

Grand arbre sempervireni de la canopée à tronc

élancé pouvant atteindre 20 à 25 m de hauteur et

70 cm de diamètre, port étagé caractéristique,

branches sympodiales et plagiotropes par apposi¬

tion ; feuilles alternes, réunies au sommet des

rameaux, obovées-oblongues, un peu coriaces ;

pétiole fin, 3-4 x 0,1-0,2 cm ; limbe 15-17 X

6,5-8 cm, vert sombre dessus, plus pâle dessous

(sur le matériel sec), marge entière, base cunéée

ou arrondie-cunéée, apex arrondi ou à acumen

très court de 1-2 mm, nervation brochidodrome,

nervure I très saillante face inférieure (2 mm

d’épaisseur et 1 mm de large vers la base du

limbe), déprimée face supérieure, nervures II peu

visibles, presque perpendiculaires à la nervure

primaire, 17-22 paires, alternant avec des ner¬

vures intersecondaircs qui vont jusqu’aux arcs

submarginaux reliant les nervures IL Boutons

floraux claviformes, prcfloraison valvaire ; fleurs

blanches, Fasciculées par 5-12 à l’aisselle des

feuilles et parfois au niveau des cicatrices foliaires

subterminales, pédicelle de 1,8-2 cm de longueur

et 0,6 mm de diamètre, calice à 2 cycles de

sépales : 3 sépales externes triangulaires-lancéolés,

3.5 x 5 mm, coriaces, légèrement en cuiller, 3

sépales internes plus petits, lancéolés, 2 X

4.6 mm ; corqlle gamopétale à 6 lobes, tube de

5 mm de hauteur, lobes lancéolés, de 3 mm de

hauteur, un peu en forme de cuiller autour des

étamines, avec 2 appendices corollins latéraux

laciniés, généralement rrifides, rarement tétra-

fides, la partie centrale de 2-2,7 mm, parfois de

la hauteur du lobe, les parties latérales plus

courtes (ca. 1 mm) ; 6 étamines soudées à la

corolle, extrorses, basifixes, filet 1 mm, andière

2 mm, légèrement plus petire que le lobe de la

corolle, 6 staminodes 1,5 X 1 mm, triangulaires,

obscurément trilobés ; ovaire supere, cylindrique,

de 2 mm de diamètre et 1,5 mm de hauteur,

glabre, 11 loges ; style long et fin, cylindrique, 5

X 0,5 mm ; stigmate tronqué. Fruit rouge, ovoï¬

de, allongé, uniséminé, 1,8-2 x 0,8 cm, surmon¬

té par un apicule de 6 mm environ ; pédicelle de

2-2,5 cm de longueur ; graine brune, aplatie

dorso-ventralement, 1,7 X 0,5 x 0,7 cm ; cicatri¬

ce longitudinale couvrant la surface adaxiale, 15

X 5 mm. — Fig. 1.

Répartition et écologie. — Connu seule¬

ment de l'Ile de Mayotte oii des popularions

importantes subsistent au Mont Mtsapéré

(Nord-Est de la Grande Terre) et dans la chaîne

du Bénara, limite de la zone humide septentrio¬

nale et de la zone méridionale relativement plus

sèche. Il est présent également sur le Mont

Hachiroungou (Nord-Ouest) et dans la forêt de

Combaoi. Il n’a pas été observé dans les reliques

de forêt humide de basse altitude (forêts de

Sohoa et Dapani). Labramia mayottensis est

caractéristique des vestiges de forêts humides de

214

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

Fig. 1. — Labramia mayoltensis : A, rameau fleuri et feuille sur la face inférieure ; A', détail de nervation face inférieure ; B, fleur

en place ; C, fleur vue du dessus ; D, fragment de corolle avec étamines et staminodes ; E, gynécée ; F, fruits en place ; G, détail du

fruit ; H, graine, face ventrale ; I, graine de profil. (A-E, Pascal 700 ; F-l Pascal 381).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Labat J.-N., Pignal M. & Pascal O.

moyenne altitude (P>2000 mm/an), où il est

relativement abondant (moyenne de 20 ind./ha)

sur les hauts de pente vers 400 m d’altitude, sur

sol brun peu épais rocailleux sur matériaux de

pente (lithosol), relativement riche ; plus rare au-

dessus sur les crêtes et en dessous de 300 m, ses

limites inférieures et supérieures semblent être

écologiques.

PhÉNOLOGIE. — Floraison étalée d’août à

octobre (fin de saison sèche) ; fructification

jusqu’en février (saison humide).

Nom VERNACULAIRE. — Béditi (dialecte Chi-

buchi, littéralement « grand - ou très -collant »).

Utilisations locales. — Bois utilisé jadis

pour la construction des boutres. Le latex servait

à la préparation de colle.

Labramia mayottensis est proche de L. boivinii ;

elle en diffère par ses appendices des lobes de la

corolle beaucoup plus longs et laciniés, ses

feuilles moins coriaces et plus arrondies au som¬

met. Les staminodes sont très petits. Les

branches sympodiales et plagiotropes par apposi¬

tion (Terminalia branching) constituent le modè¬

le de croissance le plus classique chez les

Sapotacées (présent dans de nombreux genres,

comme par exemple Manilkara , selon

PENNINGTON 1991), correspondant au modèle

architectural d'Aubréville reconnu par HALl.fi &

Oldeman (1971).

Une récolte ancienne, Humblot 1204, originaire

de Mayotte, qui porte les noms manuscrits de

« Mimusops (Labramia) Baillonii Pierre mss » et

« Manilkara Baillonii Pierre mss » est rattachée à

ce taxon. Des différences, en particulier la forme

des pétales et l’absence des appendices corollins,

apparaissent dans la description manuscrite et le

dessin de la dissection florale réalisés par PIERRE

et présents sur les parts de cet herbier. En fait, il

s'agit certainement d'une interprétation erronée

des observations faites sur un matériel incomplet

constitué de boutons floraux (comme le signale

clairement PIERRE dans sa description).

Paravypes. — Mayotte ; Humblot 1204, Forêt de

Combani, 10 août 1884, bout. (K, MO, P) ; Pascal

381, Tchaourembo, 8 fév. 1996, fr. (K, MAYOTTE,

MO, P) ; Pascal 620 , Bépilipilf, 6 juil. 1996, bout.

(G, K, MAYOTTE, MO, NY, P, WAG).

Note. — L’herbier cité « MAYOTTE » ne possède

pas d'acronyme officiel, il s’agit de l’herbier du Service

des Eaux et Forêts de Mayotte.

RÉFÉRENCES

AubrÉVILLE A. 1974. — Sapotacées. Flore de

Madagascar et des Comores, fam. 164, MNHN,

Paris.

EIallé F. & Oldeman R.A.A. 1971. — Essai sur

l’architecture et la dynamique de croissance des arbres

tropicaux. Masson, Paris.

Pennington T.D. 1991. — The généra of Sapotaceae.

Royal Botanic Gardens .Kew & New York

Botanical Garden, Londres.

Manuscrit reçu le 2 avril 1997;

version révisée acceptée le 23 juin 1997.

216

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Studies in South American Amaranthaceae. IV

T. Myndel PEDERSEN

Estancia Santa Teresa, RA-3427 Mburucuyâ, Argentina.

KEYWORDS

Amaranthaceae,

new taxa,

taxonomy,

systematic positions,

nomenclature,

South America.

ABSTRACT

Various aspects of the taxonomy, systematic positions, and nomenclature of

South American Amaranthaceae are discussed, including members of the fol-

lowing généra: Alternanthera, Celosia, Gomphrena, Iresine, Pfaffia,

Quatemella , and Trommsdorffia. Eleven new species are described, as well as

two new subspecies, five new varieties, and one new form. Twelve new com¬

binations are made, one new name and one change of status proposed, and

several species are re-assigned to généra, where they hâve not been placed

recendy. Keys are provided for several groups of closely related taxa, inclu¬

ding the members of Pfaffia sect. Pfaffia.

MOTS CLÉS

Amaranthaceae,

nouveaux taxons,

taxonomie,

positions systématiques,

nomenclature,

Amérique du Sud.

RÉSUMÉ

Divers aspects de la taxonomie, des positions systématiques et de la nomen¬

clature des Amaranthaceae sud-américaines sont discutés, y compris ceux des

représentants des genres Alternanthera, Celosia , Gomphrena , Iresine, Pfaffia,

Quatemella , et Trommsdorffia. Onze nouvelles espèces, deux nouvelles sous-

espèces, cinq nouvelles variétés et une nouvelle forme sont décrites. Douze

nouvelles combinaisons sont établies, un nouveau nom et un changement de

statut sont proposés, et plusieurs espèces sont réassignées à des genres dans

lesquels elles n’avaient pas été placées récemment. Des clés de détermination

sont données pour plusieurs groupes de taxons voisins, y compris pour ceux

de Pfaffia sect. Pfiiffia.

ADANSONIA, sér. 3 ■ 1997 • 19(2)

Pedersen T.M.

As with the previous papers in this sériés, the

following notes are the resu 1rs of studies prelimi-

nary to my treâtment of the Aniaranthaceae for

varions local "floras”, and of my attempts to

name material senr to me for identification

During recent years, speçimens that could not

with certainry be idciitified with any published

description havc increased to a considérable

extern. In order to name them, it has been neces-

sary to describe rnany of them as new taxa, some

of which will no doubt bc reduced to synonymy

upon examination of ry r pes of dubious taxa. Until

such a compréhensive révision cân be made,

however, it seems appropriate to name these enti-

ties to avoid an excessive accumulation of inde-

terminate material.

1. Alternanthera collina Pedersen, sp. nov.

Planta erecta pedalis vel ultra, ramosa: caulis 0.1-

0.4 cm crasyus, teres veljuventute sub-angulosus. novellus

pihs 0.3-0.8 mm longis, ± 5-nrtirulatis, simp/icibus, sed

va Idc aspects. albis, antrorso-tippressis vestitus , actaiegbt-

brtscent. Folia 3.3-9 cm longa, petiolo 0.5-1 longo

annumerato, infoliis imtspro raUi longiore, 1-6 cm lata,

lato mata, plerumquc acuta acutiusculave, Fui obtusa

ratundatave, penninervta nerviorum secundariorum

majorant paribus 3-5, «trinque pilas paucos vel perpau-

cos gemma. Flores in spicastris ovnideis ad 75 mm longe

peattnculafu conferti, eae ut videtur in cyma dichotomi¬

es pauciramosa dispositae: bractea bracleolaeepte scario-

sae, candidat’, ilia ad 1.5 mm longa, latissime ovata ,

obtustl rotundataue, unintrnia, mucronrtta, gblbra aut

pi/os paucos dorso gerens; bac braetcam longiiudine

arquantes sed dngustiùrcs, obtusae aut b>rni ter açumina-

tae, nninerviat, rriucronubttae, dorso pilis densisshnis

sccUS nemtm vesfitae. Perianthium pedicèllo brevi crasso

instrtum: tepala pâme aequalia, tenaciter scariosa. 4-

4.5 mm longa. t/bhmga, acuta, trinervia, mutica, pilota.

Stamina ±3 mm longa an t ber h linearibus 1.5 mm lon¬

gis, filarnenta inferne connam, cum pseudostaminodiis

ttequilongis vel Vau/ta lotigioribus. ob longis, acutis vel

obtusis. sursttm laciniatis alterwmtui. Germen... stylo ad

3 mm longo, crasso, stigmate parvo munitum. Fructus

(immaturus) 2 mm longus, ob/ungus. Semm (immatu-

Fig. 1 .—Alternanthera collina Pedersen: A, habit; B, tlower; C, tepal, seen from back; D, androecium (in part deformed); E, gynoe-

cium. ( Pedersen 15396, C).

218

ADANSONIA, sér, 3 • 1997 • 19(2)

South America Amaranthaceae

rurn) ± 1.8 X 1 X 1 mm, oblongo-ovo'tdeum, funiculo

quarta parte infra apicem inserto. —Fig. 1.

Type. — Molina , Cozzani , Fortunato & Gômez 1833,

Argentins, Prov. Santiago del Estera, dpt. Pellegrini:

Remate, 19 May 1983 (holo-, BAB).

This species has to niy knowledge only been

collected twice, both times on the Cerro de

Remate, a small limestone h'tll rising above the

Chaco plain in the extreme North-West of the

Province of Santiago del Estera, where I collected

it on April 3rd, 1989, Pedersen 15396 (C). Ail

the material is poor, with very few Flowers. 1 hâve

revisited the type locality twice, but not a single

plant was seen either rime.

2. Altemanthera itiaccessa Pedersen, sp. nov.

Fruticulus confertim ramosus teste eollertoris vix peda-

lis: caulis 0.1-0.35 on crassus, ad nodns parum incrassa-

tus, novcllus pilis ramosissimis 0.05-0.5 mm longis

ocbracds mox dcciduis densius vestitus. Folia sub-sessilia

vd ad 0.2 cm lange petit!lata, 1-3 X 0.4-2.2 an. valde

divcrsiformia: Lite ouata, ovato-laneealata vd oblonge-

dhptica, acuta uni obtttsa, basiplemtnque nttundaia vd

sub-cordata, penntnervia, mucronutuhl, ut caulis pilosa,

sed pili mugis brunnescentes, vetustiora plrrumque supra

suh-glabra. livres in spicastris scssUibus ml initia») flo-

renai globosis, aetate oblongis ad 15 mm longis, 5 mm

crassis confetti; bractea scariosa, rufescens, nervo Jusco, 2-

2.5 mm longa, ± 1 mm lata, ovata, acuta, concava, uni-

nervia, vix mucronulata, glabra; bracteolae ut bractea,

2.1-2.2 mm longue, asymmetrice ovatae, sursum falca-

Fig. 2 .—Altemanthera inaccessa Pedersen: A, habit: B, flower; C, tepal; D, androecium and gynoecium; E, bract; F, bractlet seen

from back; G, bractlet seen front side; H, fruit. ( Ramella 2846, C).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

219

Pedersen T.M.

tac, valde concavae, paene nankttlares, uninerviae,

mucronatae, pilis articulatis simplicihus ad 0,75 nttn

longis in canna dense restitae; lepala diversifermia : duo

abaxalia tenaciter scarioso, intérim ad marnnem ohtec-

tam membranaceo-marginatum. ± 3 5 mm tanga,

1.3 mm Lita, auguste nvata, acuminata. leviter concava.

mucronata; adaxiale vix exterioribus aequilongum.

1.5 mm latum, pldnum, membranaceo-marginatum,

praeterea ut abaxalia; duo interiom ad 3 mm longct,

oblonga, vafle concava , haud mucronata: omnia triner-

v 'ut, dorso densius pilota. Stamina ad 2 mm longa antbe-

ris linearibtts 0.8-1 mm longis, fi la mentis ut videtur

antheris dejectis accrescentibus. basi connatis , cunt pseu-

dostatninodiis ligu/atis dimidio brevioribus intégrés vel

subtiliser denliculatis alternantibus. Germe n ca.

0.65 mm longum , turbinatum stylo ad 0.25 rnm cum

stigmate applandto-capitato ca. 0.2 rnm tango. Fructus

1-1.2 mm longus ouiformh vel ob-ovijvrmis obscure ala-

tus. Semer ca. 1 x 0.95 x 0.75 mm, globiforme, fittnat-

lo in vertice iriser lu. Embryo bippocrepiformis

cotyledouibus cnncavis quant radieu la aupto latioribus

dimidio longionbits .— Fig, 2,

Type. —Rantella 2846 , Paraguay, dpt. Chaco: cerro

Cnel. F. Cabrera (ex cerro Guarani), 19 D 39’S,

61°44’W, limite con Bolivia, punto oestc del cerro,

700 m, s.m., borde del acancillado, 23 Apr. 1989

(holo-, G; iso-, C).

This new species is related to A. albida (Moq.)

Griseb., the leaves of which however are densely

canescent, the flowers smailer and inflorescence

rarely so ntarkedly elongate, and the pseudosta-

minodia deftnitely lobulate or laciniate.

According to the collecror (pers, comm.), the

plant grevv on a steep, rocky mountain side, in

dense, impénétrable, spiny scruh, hence the

name.

3. Alternanthera malmeana R.E. Fr.

Ark. Bot. 16: 15 (1920).—Type: Malme II: 359 ,

Brazil, Rio Grande do Sui, Pedro Osorio (ex Piratiny)

(holo-, S).

3b. Alternanthera malmeana R.E. Fr. var. stra-

minea (Chod.) Pedersen, comb. nov.

Telanther/l rosea (Morong) Cbocl. e strdminea Chod.,

Bull. Herb. Boiss., ser. 2, 1: 433 (1901).—Type:

Hassler 4325 , Paraguay (holo-, G!),

Alternanthera birtula (Mart.) Lopr. var. robusta Chod.

subvar. straminea (Chod.) Cnod., Bull. Soc. Bot.

Genève, ser. 2, 18: 277 (1926).

Telantbcra rosea (Morong) Chod. c pollens Chod.,

Bull. Herb. Roiss., scr. 2, 1: 433 (1901).—Type:

Hassler 4939. Paraguay (holo-. G!).

Alternanthera hi.rtula (Mart.) Lopr. var. robusta Chod.

subvar. pollens Chod., Bull. Soc. Bot. Genève, ser. 2,

18: 278 (1926).

In his treatment of Hassler’s Paraguayan col¬

lections, CHOD. AT described a number of varieties

referred, at firsr in 1901 to Telanthera rosea , then,

realizing lacer that this is conspecific vvith

Alternanthera birtula , to chat species as sub-varie-

ties of A. birtula var. robusta Two of rhese are

however bel ter referred to Alternanthera malmea¬

na, frorn which tliey appear to differ only sltghtly

hy cheir more abundant indûment, proportional-

ly narrower leaves, conspicuously longer floral

bracts, and generally larger flowers. They were

also ideruified as A. malmeana by Dr. Ml ARS on

vartous annotation-slips, rhough apparently he

never published this synonymy. Tlte différences

front typical A. malmeana scem to justify main-

taining theni apart as a variety of that species,

while the very slight différences benveen the two

varieties (or subvarieties) of Choimt in my opi¬

nion do not justify récognition as distinct

A recent specimen of Alternanthera malmeana

( Pedersen 12584 , C, CORD, CTES, G) collected

at the type locality of the species, and very likely

belonging to the same population as the original

material collected by MALME-, has underground,

rhizome-like runners footing and fnrming cubers

ar the nodes. I hâve not seen anything like this in

tlie Paraguayan variery, but most collectors

unfortunately do not bother to dig up rhe under¬

ground parts. Should this prove to be a distingui-

shing character, it might justify ségrégation at a

higher level.

4. Alternanthera micrantha R.E. Fr.

Ark. Bot. 16: 14 (1920).—Type: Dusén 17728 ,

Brazil (holo-, S!).

Alternanthera rufescctts Sucss., Mitteil. bot.

Staatssaniml. München 1: 3 (1950). —Type:

Huidnbro 5438, Argentine (holo-. Ml; iso-, FIL!),

Alternanthera micrantha was based on a speci¬

men from Rio Grande do Sul, Brazil, while the

220

ADANSONIA. sér 3 • 1997 • 19(2)

South America Amaranthaceae

type of A. rufescens cornes from the Argentine

province of Misiones, essentially from the same

floristic région. I can not see any significant dif¬

férences between the two specimens. Sesslle flo-

wer-heads, to vvhich SUESSENCUTH attached

mtich importance in che récognition of/î. rufes¬

cens, occtir even in the type collection of A.

micrantha ; the reddish colour of the stem seems

more influenced by outside conditions and

appears not to be genetically fixed. As for the

shape ot the pseudostaminodia, they vary too

much, even in flowers on the same specimen, to

be ot any use as a distinguishing character. Field

observations indicate that this species is very

common in Southern Brazil and north-eastern

Argentine.

5. Alternanthera pennelliana Mears ex

Pedersen, nom. nov.

Telanthera geniculata S. Moore, Transact. Linn. Soc.

London, Bot., scr. 11,4: 443 (1895).- Alternanthera

geniculata (S. Moore) R.L. Fr., Ark. f. Bot. 16: 18

(1920), non Urb. (1912).—Type: Spencer Moore

1093 , Brazil, Mato Grosso (holo-, BM!).

Alternanthera pennelliana Mears, nom. in sched.

The combination Ahcrnanthcra geniculata not

being available for the plant described by

Moore, Dr. Mears lias used A. pennelliana on

his annotation slips, although 1 am not aware

that it has ever been validly published.

6. Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb.

Symbolae ad floram argentinam: 36 (1879).—

Bucholzia philoxeroides Mart., Beitr. z. Kenntniss d.

Amarantaceem 137 (1825).—Type; Sellow s.n.,

Uruguay, ncar Montevideo (Iccto-, BRI). For year of

publication see S’I Ai I EU 1981.

Telanthera philoxeroides (Mart.) Moq, fs obtusifo/ia

Moq. in DC.. Prodr. 13 (2): 363 (1849).—

Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb. var. ohtu-

sifolia (Moq.) Hicken. Apuntes Hish Nat. 2: 94

(1910). For a complété synonymy of this species see

Mears (1977).

Alternanthera philoxeroides is native to the war-

mer parts of South America, and widely naturali-

zed elsewhere. It varies considerably, as already

observed by MARTIUS (1825): 138: “ Varie tas

obtusifolia habitat in Monte Video: clar. Sellow.

Var. tlcuiifolia ad S. Pauli Civitatem lacis udis. v.

v." This varïability has resulted in the description

of a number of inlta-spécifie taxa. In a previous

paper (PEDERSEN 1967) 1 considered these rnere

chance variations caused by différences in the

environment, and reduced them to synonymy.

MhARS (1977) largely concurred, remarking (p.

15): “The specimens for f. angustifolia Suess. and

var. obtusifolia Moq. might be recognized as for-

mae, but 1 see no point now; they bave no géo¬

graphie significance”. Since then, observations in

the Field, confirmed by the examination of

numerous herbarium specimens, hâve convinced

me that some of these taxa ace not wholly worth-

less, their distinguishing characters appearing to

be genetically Fixed, and that in fact they do

occupy deflnite areas.

6b. Alternanthera philoxeroides (Mart.)

Griseb. fa, acutifolia (Moq.) Pedersen,

stat. nov.

Telanthera philoxeroides (Mart.) Moq. f acutifolia

Moq. in DC„ Prodr. 13 (2): 363 (1849).—

Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb. var. acu¬

tifolia (Moq.) Hicken, Apuntes Hist. Nat. 2: 94

(1910).—Type: Martius s.n., '‘habitac in aquaticis,

inundatis ad fluv. Sapucahy” (lecto-, M).

In the opinion of MEARS (1977), vvhich I share,

MARI IUS d ici not intend to propose two new

infra-speciflc taxa, but merely to draw attention

to the varïability of the species. However, the

names he used were taken up by Moquin-

Tandon, who produced formai descriptions of

the two variecies. and they should chus be ascri-

bed to him.

The forma acutifolia is the one most often seen

chroughout rnosc of Brazil, and almost certainly

that with which M ARTIUS was most familiar. The

type would hâve been the logical Icctotvpe of the

species, but for the fact that the oniy specimen

mentïoned in the protologue known to hâve

been handled by MARTIUS himself belongs to the

variery obtusifolia (Pedersen 1967; Mears 1977).

Although 1 believe it distinct, the forma acutifo-

ha scarcely merits récognition at higher rank, the

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

221

Pedersen T.M.

only différence from the forma philoxeroides

being the shape of the leaves.

6b*. Alternanthera philoxeroides (Mart.)

Griseb. fà. acutifolia (Moq.) Pedersen, subfa.

philoxerina (Suess.) Pedersen, comb. et stat.

nov.

Alternanthera philoxerina Suess., Feddes Repert. 35:

303 (1934).—Type: Erik Asplund s.n., Brazil,

Santos, 15 Sep. 1921 (holo-, S!).

I hâve very lircJe faith in the value of this taxon,

and am according it the lowest status admitted

by the Code. 1 only recognize it provisionally

because it appears to hâve a definite géographie

range, being confined to the town of Santos and

vicinity in Brazil, from whene I hâve seen three

collections: the type, a specimen from the nearby

sea-side resort Praia Grande, Rawitscher 7 (SP),

and a collection of my own: Santos, waste

ground in the port area, Pedersen 11201 (C). In

general aspect, the subfa. philoxerina is exactly

similar to the subfa. acutifolia. the only différen¬

ce being the sessile flower-heads. As ail the flo-

wers I hâve examined were deformed and had a

sickly appearance, with the anthers generally

empty, the ovary as far as I could see too, the

plant may be stérile, which would account for its

restricted geographical distribution.

6c. Alternanthera philoxeroides fa.

angustifolia Suess.

Feddes Repert. 35: 303 (1934).—Type: Hassler

2141, Paraguay (holo-. B).

Telanthera philoxeroides var. linearifolia Chod., Bull.

Herb. Boiss. 7. Append. 1: 64 (1899).—Type:

Hassler 1558, Paraguay (holo-. G!).

Alternanthera philoxeroides var. Ltruijoha Chod., Bull.

Soc. Bot. Genève, ser. 2, 18: 257 (1927).

This taxon does not merit higher status than

forma, and at that level SUESSENGUTH's name

takes priority over Chodat’s. No specimen is

cited in the protologue as type of the var. lancifo-

lia, although CHODAT occasionally has used the

name on labels,

This is the form commonly encountered in

most of Argentine Mesopotamia, in at least part

ol the Chaco région, and in Paraguay.

7. Alternanthera praelonga St.-Hil.

Voyage dans le District des Diamans 2: 409

(1833). —Telanthera praelonga (St.-Hil.) Moq. in

DC, Prodr. 13 (2): 369 (1849).

Aehyranthes praelonga (St.-Hil.) Standl., Journ.

Washington Acad, ol Sciences 5: 74 (1915).—Type:

Saint-Hilaire B2 rio. 87, Brazil, Rio de Janeiro, on

the beach at Cabo Frio (holo-, P!).

At its Southern limir, Alternanthera praelonga

présents a rather different aspect from the plant

described by SAINT-HILAIRE. As this material is

also remarkably homogenous, it is described as

an admittedly very weak geographical variety.

7b. Alternanthera praelonga var. australis

Pedersen, var. nov.

A var , praelonga recedit foliis latioribus plerumque

ovatis acutis vel obtusis saepe basi sub-cordatis villosis,

floribus vulgo paullo majoribus. Cbaracteres ceteri ut in

var. praelonga.

TYPE.— Hatschbach 27220 , Brazil, Rio Grande do

Sul, munie. Terres: Torres. Paredôes de arenito a

beira mar 15 Oct. 1971, “Flor alvecente” (holo-,

MBM).

Paratypf.s.—Brazil. State of Rio Grande do Sul,

munie. Totrcs: Karner H âge lu nd 7642, Torres Pé

tnorro do Farol, 3 Jan. 1974.—Vicinity of Torres:

Ltndcman & de Haas 3780, Coastal rock, 30 Dec.

1966, “Ascending; capitules yellowish white, anthers

brighr yellow" (U, W). —State of Santa Catarina,

munie. Navegantes; Krapovickds tP Cristibal 43515,

Gravait En inacorralcs sobre las du nas copieras, 31

Jan. 1990, “Apoyante, inflorescencias blanco-ama-

rillentas” (CTES).—The last specimen differs slightly,

approaching the variety praelonga.

Alternanthera praelonga is closely related to A.

flavescens, and further study may very likely show

that the two can not be kept apart at spécifie level.

8. Alternanthera puberula (Mart.) D. Dietr.

Syn. plant. 1: 866 (1839).— Brandesia puberula

222

ADANSON1A, sér 3 • 1997 • 19(2)

South America Amaranthaceae

Mart., Beitr. z. Kemuntss d. Arrurantaccen: 135

(1825), nomen.; Nova gen. spcc. plane. Bras. 2: 27

(1826).— Pfitffia puherula (Mart.) Spreng., Cur. post.

in syst. veg.: 106 (1827).— Telantbera puherula

(Mart.) Moq. in DC, Prodr. 13 (2): 372 (1849).—

Achyranthes puherula (Mart.) Standl., Journ.

Washington Acad. Sciences 5: 74 (1915).—Type:

Martius s.n., Brazil, Rio de Janeiro Serra dos Orgâos

(M).

Alternanthera subumbellata Suess., Feddes Repert. 42:

55 (1937).—Type: Fiebrig 5363, Paraguay (holo-,

S!).

That Alternanthera puherula (Marr.) D. Dietr.

and A. subumbellata Suess. are identical was sta-

ted by Dr. MFARS ori his annotation slip on the

type sheet of A. subumbellata, bur this synonymy,

with which I fully agréé, has ro my knowledge

never been published.

Curiously enough, Alternanthera puberula has

been wrongly synonymized with A. brasiliana

(L.) Kuntze by KüNTZE (1891).

9. Alternanthera rarnosissima (Mart.) Chod.

Bull. Herb. Boiss., ser. 2, 3: 355 (1903).—

Mogiphanes rarnosissima Mart,, Nova gen. sp. plant.

Bras. 2: 31 (1826).—Type: Martius s.n., Brazil, Minas

Gérais, Chapada (Ml).

Mogiphanes vrllosa Mart., l.c,: 33 (1826).—Type:

Martius s.n., Brazil, Sào Paulo, propc Guaratinguetâ

(Ml), non Alternanthera vi/losa H.B.K. (1818).

Mogiphanes virgata Schrad., Ind. sem. hort. Goett.: 4

(1834).—Type: cuit, in Gottingen botanical Garden

(GOETl).

Telantbera moqutnii Wcbb ex Moq. in DC., Prodr. 13

(2): 379 (1849).— Alternanthera moijuinii (Wcbb ex

Moq.) Dusén, Arquiv. Mus. Nac. Rio de Janeiro 13:

63 (1903). Based on Mogiphanes villosa Mart.

Telantbera brasiliana (L.) Moq, fi villosa Moq,, l.c.:

382 (1 849). —Alternanthera brasiliana Jî villosa

(Moq.) O. Kuntze, Rev. gen. plant. 2: 538

(1891).—Type: Blanchet 3881, Brazil, Bahia (holo-,

P!).

Alternanthera virgata (Schrad.) Suess, Feddes Repert.

35: 305 (1934), nom. inval.

For a complété synonymy, see Mears (1977)

under A. brasiliana var. villosa. SUESSENGUTH’s

combination Alternanthera virgata is not valid, as

he expressly States that in his opinion, diough

possibly distinct, the taxon does not deserve the

rank of species.

Mogiphanes rarnosissima and M. villosa were

both dcscribed by MARTIUS from material that

he collected in Brazil. The type collections (M)

represent the extrêmes of variation of a widely

disttibuted taxon, and as it was known to

Mari iUS Irom thèse specimens and ficld obser¬

vations, it would appear to hâve been perfectly

justifiable to keep thern aparr, if not at spécifie

level, at least as taxa ol sotoe lower rank.

Characters separating the two would include the

abundance, length, and colour of the indûment,

and the size ol the flowers. However, the number

of collections ol this cortimon and highly adap¬

table species hâve increased enormously since

1826 tnaking it clear that the characters mention-

ed above arc in no way correlated, making it

necessary to unité them.

Such authentic material of Mogiphanes virgata

Schrad. as 1 hâve seen, and plants grown Irom

seed harvested in Gottingen, ail clearly belongs

to A. rarnosissima.

Telantbera brasiliana fi villosa appears to bclong

here, and not in A. brasiliana. Otto KUNTZE’s

combination A. brasiliana fi villosa was used by

MEARS (1977) for the taxon here considcrcd a

distinct species, suggesting that A. moquinii

might be différent. Alternanthera brasiliana and

A. rarnosissima are very closely related, and

although there are specimens where relerence to

one or the orher species is purely arbitrary, they

usually are easily told apart, even with the naked

eye. The bractlets in A. brasiliana equal or over-

top the perianth. while in A. rarnosissima they do

not reach the tips of the tepals; moreover, their

areas of distribution are not the same, jusrifying

récognition at spécifie level, MEARS Lncluded

Mogiphanes diffusa Mart. in synonymy under A

brasiliana var. villosa-, in my opinion, it is doser

to A. brasiliana sensu str., and may represent

sortie of the doubtful or intermediate forms men-

tioned above.

With the typical variety. a total of three varieties

of A rarnosissima axe recognized.

9b. Alternanthera rarnosissima (Mart.) Chod.

var. missionum Pedersen, var. nov.

Suffrutex decumbens, radicans, ramis ascendentibus a

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

223

Pedersen T.M.

var. ramosissima médit spicastris omnibus sessilibus vel

brevissime (mox. ad 12 mm longe! peduncubitis.

Caulis juventuU pilis 0,3-1 .5 mm longis antrorso-

appressis i densius vestitus, actate glubrescens. Folia cum

petiolo ad 0.5 cm longo 2-8 cm longa. 0.5-4.5 cm lata,

ouata, acuta anmnnatave, breviter rnucronata, novella

ut caulis pilota, glabrescentia. blores in spicastris m/tfor-

mibus cylindraceisve conges ci, brdcieis scaiiosis 3-4 mm

longis acuminatis, mutronatis suffultr. bracteolis ut brac-

tels scarinsh 4-5 mm longis, acuminatis, va/dc cortcavis ,

dorso angustc eristatis aut in nervo setosis, ad 1.35 mm

longe pedicellati: tepala tenaciter scariosa, maturitate

sub-camosa, ad 4.5 mm longa, oblonga, acuta, pilota vel

sub-villosa; stamina pott anthesin vix 3 mm longa anthe-

ris linearibus millinietralibus vel ultra; germen depresso-

oboviforme tum stylo ad 0.3 mm. Utriculus ca. 2.3 mm,

oblongus apice truncatus, juxta stylum persistentem gib-

bis duabus parvulis munitus.

Type. — Vanni, Fermai, topez c!r Chiquisula 2784,

Argentin», prov. Misiones, dpt Iguazd: Cataratas del

Iguazü, sendero de observaciôn, Selva marginal, 7

Aug. 1991, “Apoyante, flores blanquecinas" (holo-,

CTES).

Paratypes.— Argentina: Corn. Osten & Rojas

8290, prov. Misiones, dpt. Iguazü: am Yguazü U fer,

11 Nov. 1915. "Kriechçtider Halbstrauch auf Fclsen.

Kôpfe gelblich” (G); Lourteig 1116 , same locality, 7

July 1945 (CTES): Hunziker 841, same locality, 18

July 1945, “Lugar humcdo, cerca salto de agua. Entre

rocas. Poco frecuente’’ (CTES); Krapouickas 2442,

same locality, 19-20 July 1945 (SI).

9c. Alternanthera ramosissima (Mart.) Chod.

var. reptans Pedersen, var. nov.

A var. ramosissima recedtt caule humijùso vel rlnzo-

mate subterraneo Lite errante, radicante, ad rwdos saepe

incrassato, e quo rarmdi florifèri vix 15 cm longi erecti

oriuntur.

Caulis inter nodos 0.1-0.25 ern crassus (ramuli florife-

ri vix ad 0.15 an), nodi tubertformes ad 0.5 cm, pars

supraterranea pilis simplicibus I-1.5 mm longis patenii-

bus dense vestita Folia petiolo ca. 1/10 longitudinis 2-

4 cm longa, 1-2.5 cm lata, late ouata, acuta aut

plerumque obttisa, basi truncata. rnucronata, pilis ±

0.7 mm longis vtrinque dense vestita. Flores in spicastris

solitariis terminalibus 80-115 mm pedunculatis otnfbr-

mibus ad 12 mm diametro aingcsti: bractea 3-3.5 mm

longa, ouata, acuta, vulgn dorso appmso-piloso; bractro-

lae 4.5-4.75 mm longue. acuminatae, crista ad

0.25 mm lata serntta dorso ornatae, piiosae; perian-

thium 0.5-1 mm pedicellatum, tepala 4.5-5 mm longa,

oblonga anguste ablango-<n>atave. acuta, dorso pilis 0.3-

0.4 mm longis vestita; stamina 2,5-2.7 mm longa anthe-

ris 1-1.2 mm longis, filamentis ad medium vel supra

connatis, cum pseudostaminodiis antheras superantibus

apice laciniatis altertiantibus; Stylus cum stigmate ±

0.35 msn longue. Utriculus ad 2.2 mm longus ovoideus

superne bigibhosus. —Fig. 3,

Type. — Pedersen 12663, Brazil, State of Sta.

Catarina, munie. Laguna: ncar Laguna, clifis by the

sea, 9 Dec. 1979 (holo-, C).

PARATYPES.—Bra/H: Hatschbach & Forera 40378,

Sta_ Catarina, munie, (mbituba: Nova Espcrança.

’Reptante, flores alvecentes. Nas dunas fixas”;

Krapouickas dr Cristràhal39382, Sta. Catarina, munie.

Laguna: Morro N.S. da Gloria, 24 Jan, 1984, “Ramos

postrados hasra 2 m de largo. Flores blanco-amarillen-

tas” (CTES).

Alternanthera ramosissima appears to be very clo-

sely related ro 4. villosa H.B.K., ftom which it

appears to difter only by a far Iess abundant indû¬

ment, often being almost glabrous, by its smaller

Flowers, and the welJ-developed crest on the

braedets. As the ranges of the two scarcely over-

lap, it is considered betrer to keep rhem distinct.

A. villosa was apparently ntisunderstood by

MtARS, who an his annotation-slips referred

material of Alternanthera hirtula (Mart.) Lopr. to

tt as a variety under the (apparently unpublished)

combination A. villosa var. cinnabarina, which he

ascribed to CHODAT. The two can bc separated

by the shape of the bractlets, which are much

longer than the bract, are acuminate. almost

navicular, and frequently crested in A. villosa,

whereas in A. hirtula the bractlets are about the

same length as the bract, broadly ovate, often

obtuse or short-acuminate, and never hâve a

crest.

10. Alternanthera serpens Pedersen. sp. nov.

Herbu procumbens teste collectorum ad nodos radicans:

radix non vidi. Caulis 0.08-0.2 cm crassus. teres, ad

nodos incrassatus, in sicco caperatus, novellus pilis ±

0.3 mm longis vix ramosis albidis antrorsts vestitus. mox

glaber. Folia opposita saepe inaequitonga, subsessilia,

suhamplexicaulia, 1-5.2 x 0.2-0-5 cm, anguste oblonga,

utriuque acuta, uninervia nervis secundariis non notis,

nervus in mucronent crassum ad 0.2-0.3 mm longum

excurriens, novella sut dense pilis ut iis caulis vestita,

mox glabra. Flores in spicastris sessilibus solitariis termi-

nalibus aut spurie axillaribus globosis vel breviter cylin-

224

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

xial tepal seen ffom

lecium: K, gynoecium;

r. 3 • 1997 • 19 (2)

South America Amaranthaceae

dricis ad 8 mm longis, ± 4.5 mm crassis bracteh fld-

risque appressis confetti: bractea sac tenaciter scariosa, en.

1.7 mm longa, 1.5 mm lata, orbicubiris, apice rotunda-

ta vel obtusa, uninervia, breveter sed manifeste mucrona-

ta, glabru; bracteolae scariosae, t a. 1.5 mm longue,

asymmetricc ovatae. obtusae, vtilde asymmelrice navicu-

lares, uninerviae , tenuiter mucronatae, dorso htrsutae;

tcpala divmiformia: duo abus, ilaria ternit iter scariosa,

paene cartilaginea, marginr membranatca , t 2.5 mm

longa, ouata, acuta, trinervia, mvcnmuM , dorso hirsuta;

adaxilare ca. 2.2 mm lomrum. procura ut abaxilaria;

duo interiora ca. 2 mm longa. latissimc membranaceo

marginata, ouata, subacuta, fubrttcullata, navicularta,

trinervia, baud mucronata. dorso hirsuta; stamina ca.

I. 5 mm longa antheris oblnngis U.8-0,9 longis post

anthesin mox décidais, filamentis ad basin connatis, cum

staminodiis rnulto breviaribus ohlonga-ovatis, acutis,

dentatis alternautibus; germen ca. 0.65 mm longum,

oboviforme stylo ca. 0.25 stigmate applanato ca. 0.2 mm

longo. Fructus ca. t mm langus. compresso-globiformis,

exalatus. Semen ca. lxl X 0.75 mm, funiculo vertice

inserto. Embryo hippocrepiformis vel paene annularis

cotyledanibus sat latioribus quant radicttla duplo longio-

ribus .—Fig. 4.

Type.— Vann't , Radovancich & Schinini 2608,

Paraguay, dpt. Boqueron: Colonia Fernheim, Estancia

Laguna Pori, 21°45'S, 59°W, en campos con acumu-

iaciones de sales. I Mar. 1991, “Con nudos radi-

cantes; tallos rojizos, hojas verde glaucas, abundante”

(holo-, CTF.S).

This species is of uncertain affinity, in aspect

superficially like, and possibly related to A. paro-

nichyoides St.-Hil.

II. Celosia corymbïfera Didr.

Index seminum in horto academico Hauniensi a.

1849 collectorum: 13 (1850).—Type: Didricbsen s.n.,

Brazil, Petrdpolis.

Celosia cymosa Seub., Mart, Fl. Bras. 5: 245 (1875).—

Type: Riedel 1355, Brazil, Rio de Janeiro.

Thanks to the diligence and cnergy of Dr.

Bertel HANSEN and Mr. SANDERMANN-OLSEN,

the type of this forgotten and misunderstood

species—according to the Index - Kewensis of

unknown origin—was found among the indeter-

minate niateria! in C.

1 hâve nor seen the type of Celosia cymosa, but

the description fies both the material so determi-

ned seen, and the specimen collected by

Didrichsen.

12. Gomphrena boliviana Moq.

in DC., Prodr. 13 (2): 401 (1849); Hunziker,

Kurtziana 6: 297 (1971).—Type: culta in hort.

Luxendt. aug. 1836 (FI!).

12b. Gomphrena boliviana var. tarijensis (R.E.

Fr.) Pedersen, comb. nov.

Gomphrena tarijensis R.E. Fr., Ark. Bot. 16: 27

(1920).—Type: Fries 1088, BoJivia, Tarija (S!).

FRIES only knew C. boliviana trom the descrip¬

tion in De Candoele’s Prodromus. A misinter-

pretation of Moquin-Tandon’s description led

him to descrihe two new species, Gomphrena

lanceolata (- G. boliviana fa. robusta (Hicken)

Pedersen) and G. tarijensis, which, though possi-

biy not identical with, certainly can not be kept

aparr. from G, boliviana at spécifie level. The type

of Gomphrena tarijensis hardly differs from mate-

rial of G boliviana , being of more compact

growth, with shorter-stalked flower-heads, shor-

ter involucral hracts, and shorter floral hraa. As

in my opinion more harm can be done by undue

lumping than by excessive splitting, I am provi-

sionally recognizing this taxon at varierai level.

13. Gomphrena celosioides Mart.

Beitr. z. Kenntniss d. Amarantaceen: 123 (1825).-—

Type: Sellait’ s.n., Uruguay (BR!).

This rather weedy species is extremely common

ail over eastern sub-tropical and warm-temperate

South America, and has during this century been

introduced and naturalized in otber continents.

It bclongs to a group of species characterized by

flowers that are arranged in a usuallv solitary and

Iong-pedunculate spike-like inflorescence with

two or four foliaceous involucral bracts at base,

mostly cresred bracrlets, and tepals frequently

indurate at matunry. This group, to which G.

globosa L., the type of the genus, belongs,

extends from Southern North America and

Central America, apparendy with a high diversity

of species there, chrough Central and Southern

Brazil, reaching its southernmost limit on the

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

227

Pedersen T.M.

shores of rhe River Plate. While a critical révision

of this entire group would be désirable, rhis

would fail beyond the aim of rhe presenr study

However, tliere bave been some différences of

opinion about the limits of several of the South

American species, and much confusion with spc-

cies thaï I do not regard as being vcry closely

related, such as the Central American G. serra ta,

frequenrly cited in error, mostly under the syno-

nym G. decumèens" Jàcq., from sub-tropical

South America. For this reason 1 shall attempt to

solve some of the problems involved.

13b. Gompkrena celosioides var. hygrophila

(Mart.) Pedersen, comb. nov.

Gomphrena hygrophila Mart., 1 ierb. 1 1. Bras.: 306, no.

581 (1837).— Xeraea hygrophila (Mart.) Kuntze,

Rev. gen. plant. 2: 545 (1891).— Gomphrena descr-

torurn Man. var. hygrophila (Marc.) Sruchl., Feddes

Repert. 11: 161 (1912).—Type: Martinei.n., Brazil,

Mato Grosso (Ml).

Gomphrena marine S. Moore, Trans. Linn. Soc.

London, Bot., ser. 2, 4: 444 (1895).—Type: Moore

846, Brazil, Maro Grosso (BM!).

Gomphrerut desertorurn var, hygrophila fa, ramosissimu

Stucbl-, Feddes Repert. Il; 16! (1912).—Type:

WeddeU f.i/.. Brazil, Maro Grosso (P, notseen).

Like the variety celosioides this is a rather weedy

plant, common in western Brazil and adjacent

Bolivia and Paraguay, MaI'TIUS considered it clo-

sely related to G. desertorurn Mart. from north-

eastern Brazil, which it rcscmbles. For rhis reason

STUCHI IK presumabiy referred it there as a varie¬

ty, a treatment that has bcen followed by Jater

students of the gcnus, e.g. Hoi/HAMMEK (1955-

56), while SlQUF.fRA (1992) considered the two

identical. In my view, this variety is obviously

more closely related to G. celosioides, with which

it shares the conrinuous growrh of the spike in

flower, wirh the lower Flowers tnaruring fruit and

dropping off long before rhe apical Flowers are

open, a character that 1 hâve not ohserved in G.

desertorurn. In fret, G. hygrophila merges imper-

ceptibly with G. celosioides, with rhe form rosei-

flora (Cbod.) Pedersen being intermédiare

between the two. The best character separating

them is rhe shape of rhe crest on the bracelets,

which are narrow, usually dentate to almost laci-

niate, frequenrly obsolète or even wanting in the

var. celosioides, and broad and nearly entire in the

var. hygrophila.

Gomphrena. mariae was synonymized by

Sl'UCHLIK (1912) with G. serrata L. (under the

name G. deeumbens Jacq.), a species to which I

do not consider it closely related; this treatment

was followed by Hoi 7HAMMER (1955-56).

13c. Gomphrena celosioides var. fallax (Seub.)

Pedersen, comb. nov.

Gomphrena fallax Seub. in Mart. Fl. Bras. 5(1): 220

(1875).— Xeraea fallax (Seub.) Kuntze, Rev. gen.

plant. 2: 545 (1891).— Gomphrena desertorurn var.

fallax (Seub.) Holzh., Mitteilungen bot.

Staarssamml. München 14-15: 206 (1956).—Type:

Pohl 18.51 (lecto-, M).

Gomphrena fallax was considered identical with

G. desertorurn Mart. by STUCHÜK (1912) and

SlQUElRA (1992). The conrinuous growth of the

flowering spike shows that it is more closely rela¬

ted to G. celosioides. The excellent description

given by SEUBI RI emphasizes several distinctive

characrers; the broad, almost entire crest at the

tips of rhe bractlets, the mostly very distinct,

oblong green spot on the back of the repals; the

Flowers are generally smaller than in G.

celosioides, this being probably the character of

least value. Provisionaliy, I am referring rhis

taxon to G. celosioides as a very distinct variety.

Sl-UBERI de-scribes the Flowers as white. 1 bave

seen specimens otherwise clearly belonging here,

but according to the collectofs Field notes with

pink or pinldsh llowers. In view' of the somewhat

uncertain status of this taxon, 1 do not consider

it practical lor the présent to describe these

variants as distinct.

14. Gomphrena desertorurn Mart.

Nova gen. sp. plant. Bras. 2: 3 (1826).—Type:

Marti us 2793. Brazil, Bahia (Ml).

Gomphrena ntdünlim Moq. in DC., Prodr. 13 (2): 414

(1849).— Gomphrena desertorurn var. rodantha

(Moq.) -Sruchl., Feddes Repert. 11: 161 (1912).—

Type: Gardners.n., Brazil, Goiâs (G-DC).

228

ADANSON1A, sér. 3 • 1997 • 19(2)

South America Amaranthaceae

Gomphrena rodantha was based on two

Gardner collections, no. J96J and 3965; ol the

former collection I bave seen the material in BM

and K, but i hâve not.seen material ofthe second

number. While the Gardner collection certainly

looks vety different front the type material ol G.

desertorum, (being a straggling, weedy plant roo-

ting front the lower nodes, as opposed to the

trini MartiüS specimen), rhe structure of the

llowers and fruit appear to be identical, and as

the différences in habit can be explained by diffé¬

rences in habitat, I agréé with SlQUElRA (1992)

thar rhe two can not be kept apart.

The lollowing key cari be used to distingursh the

components of the Gomphrena celosioides complex

and the species that are currently confused with it.

1 .

1 ’.

2 .

2 ’.

3’.

Tepals distinedy longer than bractlets.......G. mucronata Seub.

Tepals shorter than, or at tnost as long as bractlers....2

AnnuaJ; spikes (requently in groups of 3; crest on back of braedets laciniatc, reaching alrtiost front apex to

base..G, serrataL.

Perennial; spikes soiitary; bractlets mostly crcstcd on uppet rhird, crest rarely reaching below the middle,

dentate to alniost encire. . .3

Spikes 18-20 mm diamètre, not growing appreciably in Icngth during flowering; tepals 5.5-7.5 mm long;

anthère 2-3 min long, style very short (0.1 mm ) and thiclc.G. desertorum Mart

Spikes stnaller, 10-15 mm diamètre, growing continuously in length during flowering; tepals '1-5.5 mm

long; anthers l mm or less; style 0.3-0.5 mm long ...G. celosioides Mart.

A. Crest on braedets usually ttot more the 0.2-03 mm broad, dentate, or reduced to a row of teeth,

or bractlets svithout crest ..var. celosioides

Al. Flowers whitc or whiiish.fa. celosioides

A2. Flowers yellow...fa. aureiflora fChod.) Pedersen

A3. Flowers pink or purplish.fa. roseiflora (Chod.) Pedersen

A’. Crest on braedets 0.5-1 mm or more broad, usually minurely scrrulate or almost entire. B

B. Tepals + 4 mm long, usually with a conspicuous grcen spot on back, 3 outer irunc.ite and denta¬

te or 2-ftd at apex.var. fallax (Seub.) Pedersen

B’ Tepals 5-5-5 mm long, withput any spot on back, ail acute .....

..........var. hygrophila (Mau.) Pedersen

15. Gomphrena elegans Mart.

Nova gen. sp. plant. Bras. 2: 17 (1826).

The holotype can not be located. A specimen

in M, purportediy collected by MartiüS in the

State of Bahia, corresponds to the traditional

concept of the species, and is therefore designa-

ted as the lectotype.

15 b. Gomphrena elegans var. orientalis

Pedersen, var. nov.

A var. élégant i recedit statura humiüore caule omnino

herbaceo foliis plemmque anguitioribus lanceolatis

utrinque acutis indurnento depauperato, a var. persimili

mesopotamica Pedersen folinrum forma tantum.

Type.— Pedersen 16184, Rep. Oriental del Uruguay,

Dpt. Salto: near Termas del Arapey, Grassland on

clay, 15 Jan. 1995 (holo-, C).

Paratypks.—Bra7ü : Lmdemav, Dciro ô’ Conçoives

7016 , Srare ol Rio Grande do Sul, municip. Bagé:

Passo dos Fnforcados, ”3 km NF. of Ragé. Wood on

steep bonk of Rio Camaqua, 5 Mar. 1981, "Herb, llo¬

wers whitc” (U); Pedersen 11663, Munie, Quarat:

Coxilha de Japejü, Roadside and grassland on medium

dryground, 27 Jan. 1977 (C); Pedersen 11394, Munie.

Uruguaiana: Pindal, BR-290 km 529, where the road

to Livramento tuent, off Roadside, 8 Nov. 1976 (C);

Pedersen 12553, Road from Uruguaiana to Quanti, by

the Arroio Garupa. Moisi, loamy soi!, mainly where

protected by low shrubs or coarse grass, 27 Nov. 1979

(C).— URUGUAY: Pedersen 13897, dpt. Artigas: near

Baltazar Brum, on the bank of a little srream, 22 Mar.

1984 (C); Rosengum B-7203, Yuquert, rfo Cuareim,

en rastrojo, 5 Feh. 1958 (C).

This taxon could be considered a narrow-leaved

form of the variety mesopotamica Pedersen from

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 - 19(2)

229

Pedersen T.M.

northem Entre Rjfos and Southern Corrientes in

the Argentine, and my no. 12553 was originally'

determined as such. They are rccognized as dis¬

tinct, however, beeause the variety orientalis

appears to be restricted to Northern Uruguay

and the South of the Brazilian State of Rio

Grande do Sul, and also beeause ail the material

cited above is so remarkably similar. I hâve

named the variety' for the full name of the coun-

try where the type was collected, Repüblica

Oriental del Uruguay.

16. Gomphrena martiana Gill. ex Moq.

In DC., Prodr. 13 (2): 400 (1849).—Type: Gillies

s.n., Argentine, Prov. San Luis (holo-, K!).

Gomphrena martiana var. martiana fa.

martiana

Gomphrena martiana var. microcephala Suess., Mitteil.

Bot. Staatssamml. München 1: 5 (1950).—Type:

Malvarez 444 , Argentine, prov. Salta (holo-, M!).

The flowers of the type of Gomphrena martiana

var. microcephala are similar to those of the type

of the species, and 1 consider any différence in

size of the flower-heads of no taxonomie signifi-

cance. The tepals of the type are hairy, and it

should thus be placed in the form martiana , as

opposed to the fa. austrina Pedersen which has

glabrous tepals.

16b. Gomphrena martiana var. glutinosa

(R.E. Fr.) Pedersen, comb. nov.

Gomphrena glutinosa R.E. Fr., Ark. Bot. 16: 28

(1920).—Type: Fries 1669 , Bolivia, Gran Chaco

(S!).

When FRIES described Gomphrena glutinosa , he

only knew G. martiana from the description.

The description of G. glutinosa fits G. martiana

very well, including the peculiar filaments with

divergent latéral lobes, which so caprivared his

attention, the only salient différence being the

glandular leaves of the former, which is not suffi-

cient to justify récognition at rhe species level.

This variety reaches far into the Chaco région of

Paraguay and Bolivia, and seems in many places

to be more common than the typical variety.

17. Gomphrena mucronata Moq.

In DC., Prodr. 13 (2): 413 (1849).— Gomphrena

desertorum var. mucronata (Moq.) Stuchl., reddes

Rcpert. 11: 161 (1912).—Type: Lunds.n., Brazil, Sâo

Paulo (holo-, not seen; three isotypes in Cl),

Gomphrena desertorum var, mucronata fa. ramosissima

Stuchl., Feddes Repert. 11: 162 (1912). Based on

two spccimens from Brazil. a Martius specimen From

Minas Gérais, and Riedel 2229 from Rio Grande, of

which latterl hâve seen a duplic3te in C.

Both in végétative features, including very nar-

row, usually dcnsely hairy, conspicuotisly mucro-

naté leaves, and in floral structure the tepals

being distinctly longer than the bractlets, the

hairs at their base straight, not wooliy, and the

stamens exceptionally long-exserted at maturity

(top part with anthers mostly lost in herbarium

specimens), this species differs markedly from

both G desertorum and G. celosioidcs, and is wor-

thy of récognition.

From the description, and from the specimen

seen, 1 consider the form ramosissima Stuchl.

worthless.

18. Gomphrena paraguayensis Chod.

Bull. Herb. Boiss., ser. 2, 1: 432 (1901), description

only, no macerial cited; l.c, 3: 388 (1903).—

Gomphrena etegans Mart. var. paraguayensis (Chod.)

Holzh., Mitteil. Bot. Staatssamml. München 2: 223

(1956).—Type: Hassler 4110, Paraguay' (lecto-, G!,

h<-re design.ited).

Gomphrena rlegans Mart. var. gracilior Chod., Bull.

Herb. Boiss., scr. 2, 3: 388 (1903).—Type: Hassler

4202, Paraguay (G!).

Gomphrena etegans Mart. fa. microcephala Suess.,

Mitteil. Bol. Staatssamml. München 1: 5 (1950).—

Gomphrena etegans Mart- var. microcephala (Suess.)

Holzh., Mitteil. Bot. Staatssamml. München 2: 223

(1956).— Type: Schwindt 632, Argentine, Prov.

Misiones (holo-, M!; iso-, I.IL!).

Later authors hâve without exception chosen

not to recognize G. paraguayensis at the spécifie

230

ADANSONIA, sér. 3 ■ 1997 • 19(2)

South America Amaranthaceae

Fig. 5.—Plan of inflorescence: A, Gomphrena elegans Mart.; B, Gomphrena paraguayensis Chod. Successive shoot générations

marked a-b-c-d-e.

level. HOLZHAMMF.R recognized ail three taxa,

reducing G. paraguayensis co a variety of G. ele¬

gans, and elevating (perhaps unconsciously?—no

reasons given!) SüESSF.NGUTH’s fa. microcephala

to varietal rank.

There is good évidence to support keeping G.

paraguayensis distinct front G. tlegans at spécifie

level. In G. elegans (Fig. 5A) the flower-lteads,

when not solitary and terminal, are grouped in a

dichotomous cyme with leafy, upwards ntuch

reduced prophylls; in G. paraguayensis (Fig. 5B)

they are grouped in a zig-zag shaped structure,

with normal!)' only one of the two prophylls of a

flower-head supporting an axillary head.

Moreover, the flowers of G. paraguayensis are dis-

tinctly smaller, though otherwise not much diffe¬

rent from those of G. elegans , and the leaves

more densely hairy, manifestly tomentose benea-

th. Finally, the two are ecologically distinct, G.

elegans being typically a river-side plant, growing

on low, frcquently flooded ground, whcre it may

form low thickets, up to 1 m or more high of

entangled, offen softly woody branches, whereas

G. paraguayensis is mostly found on higher

ground, in not too dense woodland or rough

grassland and scrub; though provided with a

woody stock, the flovvering shoots are herbaceous

throughout.

A very similar plant is found in the drier parts

of the Chaco.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

231

Pedersen T.M.

18b. Gomphrena paraguayens» Chod. subsp.

chacoensis Pedersen, subsp. nov.

A subsp. paraguayerisi recedit praecipue caule foliisque

haud tomentosis, sed pilis vix vel brevissime ramosis exi-

liter vestitis.

Teste collectons herbu perennis ad 60 au alut intricate

ramosa. Radix deest. Caulis novellus pilis perpaacis 0.2-

0.25 mm longis 2-4-septatis ad septum imum saepc bre¬

vissime vertkillato-ramosis vestitus, mox glaber. Folia (in

specimine suppetanti pro parte maxima matica) eis ssp.

paraguayensis similia, sed indttmento depauperato,

utrinque extüter piiosa tantum, pdi paginae inférions

parce veriicilltuo-rarnusi, Flores in sptcastris globosis

pedunculatis eortgesli, hue ut in ssp. paraguayerisi in cyma

flexuosa dispositae: braetea flovis 1.6-1.8 mm longa,

ouata, acuta, piiosa, braacolac 1.05-2 mm longue, ovato-

orbicularcs ohttuae arutiusculacve tepala 3-3.5 mm

longa, acuta, bast dors/ pilis longis crispis vestita, sursum

pi/osiuscu/a; stamina post anthesin ad 2.6 mm longa

antheris large millimetmlibus; germert ad 0.6 mm Ion-

gum, turbinatum, stylo ad 0.2 mm stigmate bilobo ctt.

0.35 mm longo. Utrtcuhu ca. I mm longus, obovifbrtnis.

Type.— Brunner 1224, Paraguay, dpt, Chaco:

Parque Nacional Detensores de! Chaco, alrededores

de Madrejôn, 20°40'S, 59“50'W. Bosque seco y s pi -

noso de hasta 15 m de altura. Suelo arcilloso con poco

drenaje, relievc piano. Agua permanente en rajamarcs.

Lugar hùinedo 17 Feb. 1985. "Hierba de hasta 60 cm

de altura, quebradiza. Inflorescencias blnncas” (holo-,

G).

This plant is known only from the type collec¬

tion. In general aspect, it is very similar to

Gomphrena paraguayensis, differing mainly in the

nature of the indûment. Although the material at

hand is insufficient to form a defmite opinion on

its status, the remote locality, and the very thinly

hairy leaves, as opposed to the white-tomentose

underside of those of the subsp. paraguayensis,

hâve prompted me to describe it as a distinct

subspecies.

19. Gomphrena pohlii Moq.

In DC., Prodr. 13 (2): 403 (1849).—Type: Pohl

2957, Braz.il (holo-, W, presurnably lost; iso-, P!).

19b. Gomphrena pohlii var. hassleri (Chod.)

Pedersen, comb. et stat. nov.

Gomphrena hassleri Chod., Bull. Herb. Boiss., ser. 2,

1: 432 (1901).—Type: Hassler 5816, Paraguay

(holo-, G!).

The différences berween the two varieties of

Gomphrena pohlii are admittedly very slight, and

the two hâve been combined by SlQUElRA

(1992). The leaves of G. pohlii var, pohlii are

broadly ovate to nearly orbicular, rounded at

apex, the larger on es 9-nerved, while in var. hass-

leri the leaves are narrower, oblong or oblong-

elliptic, generally acute, and niostly penninerved.

The inflorescence is more or less the same in

both varieties, possibly the hypsophylls in var.

hassleri tend to be more reduced. While the

bractlets of the flowers in the uypical variecy are

entirely devoid of a crest (for this reason, many

authors hâve, wrongly in my opinion, placed this

taxon in the section Gomphremda Seub.), there is

nearly always a narrow crest on the back of the

bractlets of the variety hassleri, from slightly

below the tip to around the middle. The two

entities are usually fairly easily told apart at sight,

and I believe tliat they are best distiguished at

varietal level, as their ranges apparently do not

overlap: G. pohlii var. pohlii extends over central-

south Brazil, as far west as the State of Mato

Grosso, while the var. hassleri is mainly found in

northern Paraguay, penetrating a little into the

South of Mato Grosso do Sul.

20. Gomphrena spissa Pedersen, sp. nov.

Herba verisimiliier annua confertim ramosa ut videtur

decumbens tamis ad 10 cm longis, Radix tenuis ad

0.2 cm crassa parce ramosa ultra 7 cm longa aliquam

tarta. Caulis 0.1-0.25 cm crassus, teres, ± dense pilis 1-

1.5 mm longis simplicibus, patentibus aut ± antrorsis

vestitus. Folia 2-3 cm longa petiolo ad 0.5 cm annume-

rato, 0.5-1 cm lata, elliptica, oblongü lanceolatdve, raro

obovata, acuta, in pedolum sensim angustata, obsolète

penninervia, ad 0.5 mm longe mucrundta , utrinque

piiosa. Flores in spicasttù hrempcdunndads vel subsessi-

libus cotigesti, hae solitariae vel saepe tertiae aut inter-

dum plures in capitulis bracteis foliaceis eis aliquot

longtoribus tnvolucratis dispasitae: bractea fions scariosa

ca. 3 mm longa. ovata, acuta, uninervia, mucronata,

glalmt; brttcteolac ut bractea scariosae, ca. 5.7 mm lon¬

gue, auguste ovatae, acutae acuminataeve, mlde conca-

vne, superrte punie naviculares, uninerviae, haud

mm romtMe, glabrae: tepala tenacitcr scariosa, 3.5-4 mm

longa, exieriora très plerumquc quarn intenora duo sat

longiora, multo latiora, haec plicata, videntur acuta, sed

232

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

South America Amaranthaceae

re vera vulgo apice paullo decurtata, omniit trinervia , 2 mm longue 1.5 mm lattis, late ovoideus perianthio

baud mucronata, dorso ad medium usque vil bsa; stanii- infinie ad maturitatem cartilaginescente indu sus. Semen

na antberis ca. I mm hmgis indttdentilm al. 3.5 mm ca. J.5 X 1.4 X 1 mm, compresso-ovoideum , aueÜaneum,

longa filamentorum très partes infiriores connatae cupu - Junkulo paulto infra apicent inscrto. Embryo hippocrepi-

Lam urcenlatarn ore constrictam efficientes, duo partes eus joliis paullo uuioribus quam radicula dimidio lon-

superiores Hberae , apice breviter inlobulata, Inbulo gtoribus .—Fig. 6.

antherifiro quam lateralibus semiorbîculatis vulgo paidlo

longiore; germen ca, 0,5 mm longum, ovoideum, stylo ad Type. —Brooke 5248, Bolivia, dpt. Oruro, Aguas de

0.2 mm stigmateque bipartito ad 0.7 mm longo instruc- Castillos (suburb of Oruro), 12000 ft., on plain, 1

tum, ovula supra medium loculi inserto. Fructus ad Mar. 1949 (holo-, BM).

Fig. 6 .—Gomphrena spissa Pedersen: A, habit; B, llower within its bract and bractlets; C, outer tepal, seen from back; D, inner

tepal, seen from side; E, androecium; F, gynoecium. ( Brooke 5248, BM).

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

233

Pedersen T.M.

ParatïTES.—B uuviA: Asplund 3178, dpt. Oruro,

prov. Cercado: Oruro, ca. 3700 m, 29 Mar. 1921

(UPS); Asplund 3230, Prov. Challapata: ca. 3750 m,

30 Mar. 1921 (UPS).

This specles, with G. boliviana, G. martiana , and

G. platycephala , foi ms a natural group, characreri-

zed by being annual, oftcn weedy plants of spraw-

ling habit, with scant indûment, flowers fairly

large with indurate tepals at maturity, grouped in

long-pedunculate composite heads surrounded by

an involucre of leafy bracts. They hâve bractlets

without a crest, 3-nerved tepals, filaments free for

about half their length, very shortly or not at ail

lobulate at apex, ovary with a short style and

long, bipartite stigma. They are ail found in the

mainly arid and semi-arid régions of central

.South America front a little N of the Tropic of

Capricorn to extreme northern Patagonia. The

species of this group known at présent can be dis-

tinguished by the tollowing key:

2 .

2 ’.

3’.

Tepals mostly obtuse; inflorescence niostly composed of three or more distinct spikes grouped in a dense,

dichotomie cyme or loose head.G. spissa Pedersen

Tepals acute; inflorescence condensed in a head composed of sessile or sub-sessile spikes.2

Involucral bracts 2-3, rarely more, two of rhem conspicuously longer than the third, much longer than the

sub-sessile spikes borne in tlieir axils; bracts, bractlets, and tepals scarious, often almosr pcllucid.

.......G. platycephala R.E. Fr.

Involucral bracts usually 5 or more, not conspicuously unequal; heads dense, ail spikes sessile; bracts, bract¬

lets, and tepals rather papery, not pellucid..... 3

Floral bract very short, leSS than one-half as long as the bractlets...G. martiana Gill. ex Moq.

A. Plant not glandular.......var. martiana

Al. Tepals hairy.. fit. martiana

A2. Tenais glabrous.fa. austrina Pedersen

A'. Plant glandular.var. glutinosa (R.E. Fr.) Pedersen

Floral bract more than one-half to almost as long as the bractlets.G. boliviana Moq.

A. Involucral bracts usually much longer than flower-head; floral bract nearly as long as bractlets ....

.var. boliviana

Al. Tepals ail hairy...... fa. boliviana

A2. Two inner tepals densely haity on back, three outer glabrous, or inuer abaxiai ± hairy on

covered side ..... fa. robusta (Hicken) Pedersen

A3. Ail tepals glabrous.......fa. leiantha Pedersen

A’. Involucral bracts scarcely surpassing flower-head; floral bract usually about two-thirds as long as

bractlets.var. tarijensis (R.E. Fr.) Pedersen

21. Gomphrena tomentosa (Griseb.) R.E. Fr.

Ark. Bot. 16: 31 (1920 ).—Gossypiantbtts tornentosus

Griseb., Symb. fl. arg.: 35 (1879).—Type: Lorentz &

Hieronymus s,n., Argentine, Prov. Catamarca (holo-,

GOET!).

21b. Gomphrena tomentosa var. monticola

Pedersen, var. nov.

Herba perennis radice palaris foliis basi rosulatis e quo-

rum axillis rami foliati florigeri oriuntur, a var. tomen¬

tosa recedit statu r a minore, foliis basalibus diu

persiste»tibus (in var. tomentosa plmtmque fugaces, in

herbariis absentia), neenan et pmedpue tepahs dorso cal-

vis insigniter umbrino maculatis maturitate fructus

induratis.

TYPE.— Pedersen 15343, Argendna, Prov. Tucuman,

dpt. Taft: Infiernillo (± 3000 m), ahout 5 km W of

the summit, dry slopes with numerous shrublets, on

loose sand ot grave!, 26 Mar. 1989 (holo-, C; iso-,

CTF.S, MBM).

Parai ype. — Olrogs.n. , Argentine, Prov. Tucuman,

dpt. Tafi, Jan. 1956 (S).

The more slender habit, lotig-persistent basal

leaves, and in particular the brown, glabrous spot

on the back of the tepals, wbich are indurate at

maturity, ail ju.stify the ségrégation of this entity,

ac leasc at varietal rank.

22. Gomphrena triceps Pedersen, sp. nov.

Herba manifeste perennis humilis radice palan caudice

ramoso ut viaetur humo obtecto e quo rami decumbentes

234

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

South America Amaranthaceae

ad 20 an longi ariuntur: folia 1-4 cm longa, elliptica bracteolac ut bractea, 5-6 mm longue, naviculares, apice

oblanceolave, acuta, superne parce, subtus capiosius villo- sub-fdlcdtae, sumtna tenta parte aorsi crisM denticulata

sa. Flores in spicastris demis plerumque ternis basi brac- F 0.25 mm lata munitae; tepnla tcnaciter scariosa,

teis foliacées duabus involumitis: bractea floris scariosa, maturitate inferne canilaginea, 6-7 mm longa, quam

3-3.5 mm longa, ovata, acuta, brevissime mucronata; bracteolac longiora, linearia, acuta, exteriora tria plana.

Fig. 7 .—Gomphrena triceps Pedersen: A, habit; B, leaf; C, flowerwithin its bractlets; D, androecium and gynoecium. (Pedersen

11616 , C).

ADANSONIA, sér. 3 ■ 1997 • 19(2)

235

Pedersen T.M.

duo intcriora cornu vu Infime ventriculosa/pte, omnia

uninervia, exteriom Tria basi in dorso lunata, sttrsum

glabra, duorvm nnenorum dorsi duabus partihus infi-

rioribus luna brun»eu obtectis, sumrnis tribus gbtbris;

stamina a pues tcpalorum vix attingentia, antheris eu.

I mm longis mutina, (Harneniis ad fundos antherarum

connatis, trijidis, lobiilo antherifero brenissirno, laterali-

bus verticibus antherarum acquanttbus. ; germât stylo ca.

0.5 mm longo stigmateque ca. / mm instructum.

Utriculus ovotdeus apice truncatu. Senten ca. 2 X 1.5 X

1 mm, compresso-ovoideum, cUstaneurn. —Fig. 7.

Type. — Pedersen 11616 , R.O. del Uruguay, dpi.

Tacuarembd, ROLI-5 km 276, grassland on clay,

mostly on rutiler low grOund, wet after a heavy rain,

23 Jan.1977 (holo-, C).

In general aspect, this plant is remarkably simi-

lar to G. celosioidcs , and ai First I assumed that il

was a form of that species, In particular because

of the tepals exceeding the bractlets, a characrer

emphasized by Hoi.ZHAMMFR (1955-56) and

other authors, in the end 1 hâve corne to rhe

conclusion that its nearest relatives are to be

sought within the G. pulchella group.

23. Iresine latifolia (Mart. & Gai.) Hook. F.

In Remit. & Hook. F, Gen. plant. 3: 42 (1880).—

Gomphrena latifolia Mart. & Gai., Bull. Acad. Roy.

Bruxelles 10 (4): 9 (1843).—Type: Galeotti 520,

Mexico, Oaxuca.

Achyranthes calea Ibaiiez, La Naturaleza 4: 76

(1878 ).—Iresine calea (Ibaiiez) SrandL, Contrib. U.

S. Nat. Flerb. 18: 94 (1916).—Type: La Naturaleze

4, Tab. 3.

Moquin-Tandon in DC., Prodr. 13'(2): 351

(1849) cites “Iresine latifolia D. Dietr, syn. pl. 1,

p. 870, n. 5.", and again l.c.: 349 writes “1 lati¬

folia D. Diccr. = Altcrnanthera pulverulenta”.

Becausc of this apparent anterior homonym,

STANDLEY applied another name, making the

combination under Iresine based on a somewhat

dubious species describcd by IilANFZ. This sub¬

stitution is, however, unnecessary: DlUTRlCH

makes no mention of Iresine latifolia on rhe page

indicatcdj nor hâve 1 found that name used

anywhere else by Dit:l RIO l or odiers. The possi-

bility to use the name Iresine latifolia for this

Fig. 8. —Pfaffia minarum Pedersen: A, habit; B, flower; C, bract; D, bractlet; E, androecium and gynoecium; F, fruit; G. seed; H and

J, embryo. ( Arbo étal. 4291, CTES).

236

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

South America Amaranthaceae

well-known Central American plant is ail the

more welcome, as S'fANDLEY admits never having

been able fully to interpret iBANh/’ description,

and based his identification on the élimination

of ail other possibilités,

24. Pfaffia minarum Pedersen, sp. nov.

Frutex vel suffrutex metralis ramosus internodiis 3-

4 cm longis: caulis ad 0.4 cm crassus, teres vel novclli

quadrangulares , grisaceo-tamentosus. Folia sub-sessilia,

2-4 X 1.5-2.5 cm. Lut' nvata vel Lite elliptica, apice

ratundata. basi saepe suh-cordaia. penitinervia. mutica,

supra Limita, subtus ut cttulis tomentosa. Flores in spi -

castris 20-60 mm longe pedunculath ovijormibus aetatc

elongatis, termhutlibiis spuric axtllanbusvc, solitariis aut

2-3 -Jasa ru Lit is congesti, a la basera suprema spicastrae

clausa dum inferiora ma tu ri taie diu clcjrcta sint: bractea

ca. 1,3 mm longa, Lite ouata, madice acuminata, l-ner-

via, mucronata, ferrugin eo -la net a; bracteolae quant

bractea atquilongae, orbiculato-cordatae, obtusde vel

breviter acunnnatae, valde concavité, 1-nerviae, obliqué

mucronatae, in verlice piloshtscvltte; tepala ad 3 mm

longa, o b longa auguste triangnlariavc, duo interiora

quam tria cxterwrU ungmtiora ptiullo brevioraque, 3-

nervitt, mutica, dorso breviter pi bsa, teste toilettons itt

vivo cranta (in sitôt potins pwpurescentia); stamina vix

tepalis aeq ni longa authetis purpureo-violueeis ad 0.9

longis filaments infrtne ad medium connatis, sursum

angustatij margiqc fimhriqtis apice breviter 2-3 lobula-

tis, lobulus antherifer brevissimus, latérales vertices

antherarum large non attingentes; germai stigmate sub-

sessile sublobato munitum. Friutus (immaturus) ovrfor-

mis, verticesub-acutus .—Fig. 8.

Type. — Arbo, Melltt-Siloa , Schinini & Souza 4291,

Brazil, Minas Gérais, mnn. Conceiçao: 8 km SW de

Conceiçâo do Mato Detltro camino a Cardeal Mota

19°4’S, 43°27’W, 600 in. Borde de selva marginal con

afloramieutos rocosos, 17 May 1990. "Hierba 1 m ait,

ramas flexuosas, inflorescencias blancas” (holo-,

CTES; iso-, C).

Paratyte.— Hatschbach, Smith dr Ayensu 288S4,

Brazil, Minas Gérais, mun. Conceiçâo do Mato

Dentro: Rio S. Antonio, 18 Jan. 1972 (herb. PEDF.R-

SEN).

Very closely related to P. townsendti Pedersen,

differing mainly in the shape of the leaves, and

the smaller flowers.

25. Pfaffia ninae Pedersen, sp. nov.

Herba perennis radice palare percrasso vel tuberiforme

caudkeqiic snblignoso, subtarâneo. braie, ramaso, e quo

rami herhacèi anntii florigeri 15-30 cm alti 2-4 nodi vix

ramosi oriuntur.

Caulis 0.15-0.17 5 crassus pilis 2-3 mm longis antrorse

appressis spisse vescitus. Folia sessilia aut ima ad 0.2-

O. 25 an longe petiolata, 1.6-6.2 X 1.1-3.15 cm, obova-

to-orbtculariu laie ovatave, obtusa, niro iictitiustula,

perndnervia, utrinque nervis tribus secundi ordinn ple-

rumque breviter mucronata, birsuta. Flores in spicastris

terminait bus aut rarissime axillaribus 160-245 mm

longe pedunculatis oviformibus ad 13-15 mm crassis

congesti: bractea scariosa ad 4 mm longa anguste ouata

o va to- lanceolatane. acuta, concava, uuinervia, vix

mucronata, apice pilota, decid.ua, bracKohte ut bractea,

3.4-3 7 mm Inngae , trumgulares vdtwatae, acuminatae,

sub-falcatae, concavité, uninerviae. mucronatae. sttmmo

dorso hirsutiores, cum perianthio vel antea deciduae;

tepala quam bractea hracleolaeque magis tenaciter sca¬

riosa, 5.5-6 mm longa, 0.7-1 mm lata, tria exteriora

quam duo interiora majora, oblonga. acuta, trinervia,

mutica, dorso infime pilis longis iiffirionts pattes duos

ad très obtectuntibus vCstitae, supériorité tris-quinque

partes deusius appressn-pilosae. Omis gLtbra; stamina post

anthesin ad 5 mm longa authetis auguste oblongis 1.7-

2 mm longis, filamentis infirme ad 1.5 mm longe cnnna-

ti< margine fimbriatis 3-lttbulatis, lobulus antherifer

dentiformis quam latérales in lacinias dissertas antheras

superantes multv breviur; germen ad 1 .5 mm lortgum

elongato-oboviforme stigmate sessile depressn-pttlvinifor-

me emarginato. Urrictmis large 5 mm /iingus. vvijbrmis.

Senten hcpaticum, ca. 2.5 x 1.5 x 1.5 mm, ovifbrme,

funiculo latere duabits tertiae partibus supra basin inser-

to. Embryo unriformis cotylcdonibus valde concavis

quam radicula duplo longinribtis quadruplo

laûoribus .—Fig. 9.

TYPE. —Pedersen 16266. R.O. del Uruguay, dpt.

Artigas: road (ROU-30) from Artigas to Tranqueras

km 194. Stony grassland with sortie scrub, mainly

along the road, 27 Jan. 1995 (holo-, C; iso-, CTES),

This species is probably related to P tuberosa

(Spreng.) Hicken, but has spilces that are usually

solirary, only exceptionnally accompanicd by a

pair of latéral spike.s (seen in a poor quality spcci-

men with no flower-heads left) in the axils of

much-reduced leaves. The flowers of P. ninae are

larger, the bracts and braeflets a different shape;

seen from a distance it is superflcially similar to

P. gnaphaloides (L. f.) Mart.

1 dedicate this species to my wife who first saw

it and, recognizing it as something unknown, in

her enthusiasm trod on a loose stone, fell, and

broke her arm.

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

South America Amaranthaceae

26. Pfaffia rouindifolia Pedersen, sp. nov.

Herba perçnnis caudice lignoso vel suffrutex ad 40 cm

vel ahior. Coulis 0.12-0.26 cm crassits, ad nodas parum

incrassatus et juvénilité in vivo supra eos titmidus, pi/is

byalinis 1-5.5 mm Ion gis 5-11 -articulons simplicibus

patentibus tum aliis brevioribus antrorso-appressis vesti-

tus. Folia 2.5-6X 1.6-55 cm cum petiolo décima pars

toti. ovato-orbicularui, penninervia. mucronata,

utrinque villosa, Flores in spiatstris terminalibus, sulita-

riis, 70-165 mm pedunculatis , hcmisphaericis , 13-

15 mm dinmctro congesti: bractcu brancolaeque flans

scariosae, ilia 2-2.3 mm longa, ouata, acuminata,

mucronata, pilota, bae ad 2,8 mm longue, avatar, acti¬

nie modice acuminataeve, oalde concavité, mucrone

lorigo obliquo desïnentes, dorso in riervo pilosité, cutn

periantbio waturitate deciduite; tepala sçdriosa, 4.5 -

5 mm longa. tria exteriora quant duo iuferiorit majora,

ubhmga auguste oblongo-oualave, acuta , trimruia, nntti-

ca, imo dorso pi lis longissimis dtius (ertias partes obtegen-

tibus, stirsunt uppresse-pilosa, iritus basi cincinno insigne

omata; stamina large 3.5 mm longa antheris auguste

oblongis ad 1.5 mnl fi ht mentis fnnhriaru ad tertiam

partent courtUtis vettice breviter irilnbulatis, lobultis

antherifer nihfîtnbriatus quam latérales in lacinias

capillares soluti plcrumque longior; germen ad I mm

longum graciliter obaviforme cum stigmate sessili emar-

ginato: ovultltn summa locttlo inserlum. Fructus

ignotus .—Fig. 10.

Type. — Daly, Nec , Saldla, Hinojo dr VUlegas 6290 ,

Bolivia, dpt. Santa Crut, prov. Chiquitos: Serranfa de

Santiago, S km East-North-F.ast of Santiago de

Chiquitos, c.i. 18°I9'S, 58T3VW, 700-800 m. Mostly

open végétation on a srcop slope. with man y suffru-

tices, sottie trailing vines, and octasional patches of

low branching, gnarled trees to 8 ni rail, 21 Nov.

1988, “Herh. inflorescences white. occasional" (holo-,

C).

This species is probably related to P. acutifolia

(Moq.) Stützer from North-Central Brazil, P.

elata R.E. Fr. from Mato Grosso, P. fruticulosa

Suessg. from Bolivia and northern Paraguay, pos-

sibly also to P. tubmulosa Pedersen from Bahia;

with ail these species it shares the presence of a

tuft of hairs on the inside of rhe repais, a charac-

ter not seen in other species of the genus Pfaffia.

From P. acutifolia and P. fruticulosa it differs

mainly in the shape of the leaves, from P. elata in

its much smaller size, smaller flowers, and alwavs

distinctly petiolace leaves; P. tuberculasa is a

small, decumbenr herh, in aspect very different

from ics possible larger, often suflrutesceni rela¬

tives.

Fig. 10 .—Pfaffia rotundifolia Pedersen: A, habit: B, bractlet; C,

androecium and gynoecium. (Daly et al. 6290, C).

27. Pfaffia sarcophylla Pedersen, sp. nov.

Herba manifeste perennis, erecut, oix metralù: radix

deest- Caulis ut videtur sub-succulentus, in sicco capera-

tus. glaber praeter an nutum pilosum ad rwdos. Folia suc-

cosa carnosave, inferiora ad 0.4 cm petiolata, superiora

sessilia, 3-8.5 x 0.5-2 cm, oblonga, plerumque acuta,

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 ■ 19(2)

239

Pedersen T.M.

penninemia, haud mucronata, gbiberrima. Flores in spi-

castris axe lanuginoso per anthesin ad 40 mm aucto

congesti, floribus imis maturitate jructuum deciduis dum

Fig. 11 .—Pfaffia sarcophylla Pedersen: A, habit; B, bractlet, si

back view; E, androecium and gynoecium. (BRASPEX-234, C).

South America Amaranthaceae

va, uninervia, vix mucronata, glabra tenuiter pilosave,

tardius decidua: bracteolae sat tenuiter scariosae, dis¬

pares, 1.75-2 mm longue, 1.5-2 mm la tue, late ovatae,

aaitae modice acuminatane et tum aplat saepe sub-fal-

catae, valde concavité, uninerviae, muticae, dorsn pilosae,

cum perianthw dcxiduae; tepala tenaciter scariosa sub-

carnosave, 3.5-1 mm longa. oblonga, acuta, trinervia,

mut ica, intima: stctmina peut anthesin 2.25-3.3 mm

Ion au aritberis 1.2-1.3 mm longis, fildmcnta ad tertiam

infrriorem partent carinata, longe ci Haut, apice trilobu la¬

ta lobutis lateralibus apicem anthecamm atüngentibus,

antberifero breviter dentifumte mu/to longioribus: ger¬

men i 1 mm bmgum, gmc’illime obtwiformei paene cia-

viforme stigmate sessili de pressa minime emnrginato.

Fructus a bique stigmate persistenti ca. 2.6 mm longtts,

oviformis, subtihter retiadntus. Sernen ca. 2.4 X 1.5 X

1.5 mm, ovifarme: profonde emarginatum laterc ad duos

partes supra basin uni funîculus irtsertus est, Embryo

uncifomiis cotylcdonibus misse concavis quant radicula

tripla longioribus latioribusque .— Fig. 11.

Type. — Reeves, Baker & LYtas Ferreira BRASPEX-

234, Brazil, Goi.is, mun. Niquelândia: southernmost

ultramafic hill of Tocantinr complex, 800 tn. hcrb-

field in gully and lower part of fullslope. Rockv ser-

entine slope, 29 Apr. 1988. “Robusr, erect, fleshy

erb, woody at base, upper stem fleshy. White perian-

th with grcen streaks. Flowcr 5-Iobfid, filaments fused

centrally, anthers free. Nickel accumulator” (holo-,

C).

Paratypes.—Brazil, Goiâs. mun. Niquelândia:

Macedo 3655. Macido, 26 July 1952. “Arbusro da

Serra. Amarelxs” (S); Breaks, Reeves, Baker & Dias

Ferreira BRASPEX-164. Macido, ca. 15 km N of

Niquelândia, 14°8’S, 48“23'W, S-facing hill slope,

stable peridotire/dunite based scree & fiat area belovv,

ca. 500-800 rn F., of nickel workings, ca. 1000 m,

campo, on hillsidc, 21 Apr. 1988, Robusr, erect, fle¬

shy lierb, woody ar base, upper stem fleshy, flowers in

terminal spikes, white perianth with green strealcs, Po¬

wer 5-lobed, filaments fused centrally, anthers free"

(C): Brooks & Reeves TMEX-559, Macido, in the

rniddle of Tocamine ultramafic complex, 12 km SSE

of Macido near Ponte Alta, 4,9 km down southward

running trâck a long ridge, 14°25'S, 48°25"W,

1000 m, pyrexonite-peridorite, 20 Junc- 1990, “Cfr.

501" (K); Brooks ér Reeves TMEX-653, Macido, in the

rniddle of Tocanrine ultramafic complex, 0.7 km

along South Ridge Road near excavation, l4 t '23 > S,

48°25'W, 1000 m, peridotite-dunite, 22 June 1990,

“Cfr. 501. One ot the few plants colonizing metal-

rich excavated areas. Appeats to hypcraccumularc nic¬

kel (4)” (K); Brooks, Reeves & Dias Ferreira

TMEX-501, southernmost ultramafic outerop of the

Tocanrins complex, about 3 km from Niquelândia,

14°27’S, 48 t ’26 w, 800 m, apptox, balfway up hill

pyroxenire-peridotite, 15 Junc 1990, “Herb 50-

150 cm white flowers, sprawling fleshy leaves, woody

base (4)" [Tropical Metallophyte Expédition] (K).

This species is related to P. tuberoset (Spreng.)

Hicken, from which it diffère by its larger size,

profusely branchcd inflorescence, fleshy leaves

and stent, and by being almost completely gla-

brous.

28. Pfaffia tuberculosa Pedersen, sp. nov.

Herbtl certe perennis, humil'ts, diffuse ramosa interno-

diis 0.5-3.3 cm longis: radix palans inerdssata tubereu-

lam ad I cm crassam efficiens. Coulis 0.1-0.2 cm crassus,

teres. juventute densius pilis 0.75 -/ 5 mm longis ±

patentibus vestirus , ghtbresccns. Folia 1-2,5 X 0.5-J cm,

vix vel brevitet petîolata, clliptica aut hue btnceolata,

penninenàa, mucronata, supra pilis ca. 1 mm longis sat

dense vestita, subtus praecipue in nervis densius pilosa

sub-tomentosave. Flores in spicastris solitariis terminali-

bus 15-55 mm pedunculatis globasis 10-12 mm diame-

tro congesti: bractea tenuiter scariosa, pellucida, ca.

2.2 mm loriga, 1.3 mm lata, mut ta. a cum inata. concava,

uninervia, mucronata, dorso pilosa, persistens: bracteolae

ut bractea , ca. 3 mm longue, ovatu-curdalae, breviter

acuminettae, valde continue, uninerviae, oblique mucro-

natae, dorso in nerva pilosae, cum pendnthio deçidtwe;

tepala tenaciter scariosa, haud pellucida, 4.5-5 mm

longa, ± 1 mm lata, oblonga auguste oblongo-ovatave,

acuta, trinervia, mutica, imo dorso pilis longis undulatis

duas partes 'inférions obtegentibus, tertio pars suprema

pilis hrevioribus dense appressis vestita, intus basi cincin-

no ornât a; s ta mina post anthesin ± h 25 mm longa

antheris luteis auguste oblongis ad 1.75 mm filamento-

rum très partes inférions cmnatae, cjuinque super unes

laxius cobaerentes nnrgsne ciliatae, apice trihibata kbulo

antberifero linearis lateralibus duplo longioribus in laci-

nias rapillares solutts; germen vix 1 mm longum. clavi-

fonne, cum stigmate sessili profonde cmarginato ad

0.2 mm longo. Vtriculus absque stigmate persistente vtx

2 mm longus, ca. 1.5 mm huas, oviformis. Sernen ca.

1.7 X 1.5 x 1 mm, oviforme, funiatla latere paulum

infra apicem inserlo, hic emarginatum, coffeatum, ad

urnbilicurn atro-fuscum. Embryo paene annularis cotyle-

donibus incurvatis quant radicula duplo longioribus .—

Fig, 12.

Type.— Marley, Stannard, Pirani & Furlan 27180,

Brazil, State of Bahia, municip, Paramirim: 4 km da

cidade na estrada para Agua Quente, 13°26'S,

42°)4‘\V, 640 m. C.aaringa/campo rupestre. Solo are-

noso entre pedras, perto do rio, cm solo arenoso,

pedregoso, 14 Dec. 1988, “Erva com sistc-ma subterrâ-

neo espêsso. Flores b tan cas’ (holo-, K).

This is the only collection I hâve seen of this

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

241

South America Amaranthaceae

species. The tuft of hairs on rhe inner surface of

the tepals is a character sharecf with Pfaffia acuti-

folia (Moq.) Stützer, P. data R.E. Fr, Pfruticulo-

sa Suess., and P rotundifolia Pedersen, species

found maînly in West-Central Brazil, Paraguay,

and Bolivia. I do not know whecher this feature

has any systematic signifïcance; if so, it would

suggest thar this little herb from eastem Brazil is

a relative of these large, often suffrutescent

plants.

29. Pfaffia tuberosa (Spreng.) Hicken

Apuntes Hist. Natural 2: 93 (1910).— Gomphrena

tuberosa Spreng., C. Linn. Syst. vag., ed. 16, 1: 823

(1825).—Type: Sellow s.n., Montevideo (not seen).

29a. Pfaffia tuberosa subsp. tuberosa fa.

rubella Pedersen, fa. nov.

A fa. tuberosa receditfloribus rubescentibus.

Type.— Pedersen 15575, Argentina, prov.

Corrientes, dpr. Curuzü Cuatii: Highroad RA-14,

near the bridge on the Arroyo Tirnbo. Grassland by

the roadsidc, 18 Nov. 1990, "flowers a feint pînkish”

(holo-, C).

PARATYPES.—ARGENTINE: Scbinini , Gâtera &

Qtutrin 21692 , Prov. Corrientes, dpt. Curuzü Cuatii:

4 km E de Curuzü Cuatii, ao. Curuzü Cuatii, Paso

de las Ninas. En catnpo, 12 Nov. 1981, “Erecta, flores

rosadas” (C'I'ES); Pedersen 156-10 , Prov. Entre Rios,

dpt. Fédération: esrancia Bucna Esperanza, 27 Feb.

1991 (C),— Uruguay: Pedersen 1389U dpi. Artigas:

near Masoüer, rougit grassland, shallow soil on rpclty

ground, 2 Mar. 1984, "flowers pmk ' (C); Pedersen

15646, dpt. Salto: Highroad ROU-3C by the bridge

on the R. Itapebf, Roadside, 1 Mar. 1991 (C).

The formai récognition of colour variants is jus-

tifiably not much esteemed by raxonomists, espe-

cially as colour tends to disappear with drying.

My only reason for giving this fonn a name is

that it has a very restricted distribution in com-

parison with the fa. tuberosa, apparently occur-

ring only in the South-East of the Argentine

province of Corrientes, North-East of the pro¬

vince of Entre Rtos, and north-western Uruguay.

29b. Pfaffia tuberosa subsp. goiana Pedersen,

subsp. nov.

Herbu perennis metralis vel ultra caule nisi inflarescen-

tia dtchotome ramosa simplice a subsp. tuberosa recedit

station majora praesertim spicastris maiuribus.

Radis pmeter radices adoentuias filiformes nonnuilas

ignout Coulis reres. ad nodas incrasauus, pilis 2-4 mm

longis simplicibus pmentibus sat dense restitus. Folia in

specinunt typico desitnr, sed planta manifeste in oioo

foliata, in speciminc altéra (Hainger 8956) aliqua

monta adsunt: ut eidetur stsstha, 2-3 7 X 0-2-1 tm,

oblonga oblmrga-oblanceolatave, verisimiliter plerumque

acuta, penninervia p,tribus plus minusve tribus uervn-

rum seconda riorum- majorum, rnodicr hmttta. Flores m

spicastris globosis 14-16 mm diametro 35-95 mm

peduncutath cyma diebotoma bis(-ter) ramiftçdnte dispo¬

sais congesti: braçtea floris 3-3 2 mm lotiga auguste

ovata acuta unineruia mucrovata esiguc pi/osa; bracteo-

lae 1.7-1.8 ram longue laie ooatae, b renier actomnntae,

valde evntapae, uniticn-iae, b< éviter murrovatae, Sursrtfn

dono pilosae; Fepala 4.5-5 mm longu. oblonga. acuta,

trinervia, mtttica, dorso basi pilis longis duos partes infé¬

rions obtegentibus copiose vestita, pars una somma

oppresse pilosn, intus glabra: stamina post anthesin per-

iantbiunt aequantia antberis ad 1.5 mm longis fiLrmen¬

tis vix ad medium format is fhnbnatts apice trilobatis

lobule antherifer subnuUo, làteralibus oblongts, Lu inia-

tis, apices antheramm vix attingentibus; germer.' clavi-

forme ad 1,2 mm longurn stigmate sessili ernargitrato.

Promis in typo ah insérais esus, adest in specimitte

Hcringeriano: en. 2 mm longus, ovifèrrnis. Semcn ca.

1,7 x I x 1 mm, oblongum, funiculo latere ± quarto

pars infra apicern inserto. Embryo unnformis foltis

incutnhcntibus Luissimis pbinis radier quadrupla longio-

ribus.

Type. — Oldenbttrger & A facettas 1531, Brazil,

Fédéral Distr., Brasilia, Uruversity Canipus. Cerrado,

red, dusty latosoil, 23 Sep. 1975 (holo-, U).

PaRATYPE. —Heringer 8956, Brasil, Distr. Fédéral,

Brasilia, Piano Piloto, Cerrado, 5 May 1962, “Planta

pcquena, flot branca” (herb, PEDERSEN).

The following specimen aJso seems to belong

here: Gates & Eastbrook 107, Brazil, Goias, mun.

Alto Paraiso: Chapada dos Veadeiros, 4 km NE

of road, 16 km by road N of Alto Parafso, 14 Ü S,

47°W, rocky outerop, sandy soil, 3 Feb. 1979

(herb. PEDERSEN).

The poor and scarce material is insufficient to

judge exaedy what status to accord this taxon.

Though undoubtedly closely related to Pfaffia

tuberosa, the large flower-heads make it impos-

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

243

Pedersen T.M.

sible to idcntilÿ tliis new taxon with that species.

The isolated occurrence of the subspecies descri-

bed here—about 800 km remote from the nea-

rest station of typical P. tuberosa —further

justifies its provisional treatrnent as a subspecies,

until more material becomes available. It should,

however, be noted chat another probable, as yet

undescribed variant of 7? tuberosa is found in the

sanie région, and that the related P. sarcophylla

grows about 150 km to the North-West of

Brasilia.

The following provisional key to the genus

Pfaffia sect. Pfaffia (= genus Pfaffia Mart. sensu

str.) should facilitate the identification of the new

taxa:

1 ’.

2 .

8 ’.

9’.

10 .

10 ’

11 .

11 ’

12 .

12 ’

13.

13’

14.

14’

15.

15 ’

16.

16 ’

17.

Upright, sparsely branched perennial herbs or subshrubs, lcafless, or with reduced, 1-nerved leaves without

viable secondary ncrvcs ........-...2

Perennial herbs, subshrubs or low shrubs with normally well-cleveloped, pen ni ncrved leaves.5

Leaves 0.5-2.5 cm long, lower ones ovate or lanceolate, upper ones linear or Imear-lanccolate; llowcr-heads

terminal, solicary, orgrouped in a terminal, once (-twice)-branched dichotomie cvme.hirtula Mart.

1 .caves up to 0.6 cm long, or if longer, then linear, apptessed to the srem; llowcr-heads terminal, solitary, or

axillary........3

Leaves 0.5-1.5 cm long, linear, persistent; flower-heads terminal, solitary, globosc, 12-15 mm dîam.

.P. nudicaulis Suess.

Leaves less than I cm long, linear or narrowly triangular, soon deciduous; flower-heads smaller, ± 10 mm

diam., terminal and axillary...4

Flower-heads pcdunculatc, solitary', 10-11 mm diam.P. denudata (Moq.) O. Kuntzc

Flower-heads sessile, often in fascicles, globose or elongate ± 7 mm diam. ... P. aphylla Suess.

Flower-heads grouped in a well-defincd dichotomie inflorescence with much reduced bracts.6

Flowei-heads solilaiy, terminal or apparently axillary, rarely in pseudo-axillary fascicles. 12

Flowering shoots herbaceous rhroughout. apart from the inflorescence unbranched, or only branched at

base; inner surface of tepals complctely glabrous.7

More or less frecly branching herbs or subshrubs; inner surface of tepals with a tuft ot liai rs at base ........ 10

Leaves herbaceous, thin, more or less hairy.....8

Leaves fleshy, glabrous.....P. sarcophylla Pedersen

Flower-heads 9-12 mm diam.; tepals 3-4,5( 51 mm long.P. tuberosa (Spreng.) Hickcn subsp tuberosa

A. Flowers white......fa. tuberosa

B. Flowers pink.....fa. rubella Pedersen

Flower-heads 13-16 mm diam ; tepals 4,5-6 mm long...9

Leaves natrnw, oblong ot lance-oblong, 4-10 tintes as long as broad. rnosdv acute; inflorescence normally

branched. Central Iini7.il (Goias, Fédéral District).P. tuberosa subsp. goiana Pedersen

Leaves broad, ovate or orbicular-ovate, 2-3 urnes as long as broad, mosrly obtuse; inflorescence rarely bran¬

ched. Uruguay.P- ninae Pedersen

Verv large perennial herb or subshrub, 2 m or more high; leaves sessile or short-stalked, broadly elliptic or

ovate to almost orbicular, upperntosr acutish, otherwise rounded or obtuse at apex, rounded or subcordate

at base ............P. data R.E. Fr.

Plants sinalicr, io about I m; leaves mosrly petiolate, ovate or lanceolate, ntostly acute at both ends. 11

Floral bract 3-4 mm long, bracrlets 3 8-4.5 mm, tepals (4.5-)5-7 mm.P. acutifolia (Moq.) Sriit/.cr

Floral bract 1.7-2,7 mm, hraçtlers 2-3 mm, tepals 3.5-4(-5) mm long.P. fruticulosa Suess.

Lower surface of leaves denscly wliire-, greyish- or yellowish-tomenrose. 13

Leaves glabrous or more or less densely hairy, not tomentose undernearh. 18

Freely branching subshrubs orsltrubs 0.5-1 m high.14

10-20 cm high perennials, mostly only branched at the base.15

Leaves broadly ovatc-oblong or dliptic-oblong, apex obtuse or rounded; flower-heads occasionally in pseu-

do-axillarary fascicles of rwo or three; repais 1 3 mm long:.. P. minarum Pedersen

Leaves ovate or elliptic, acute; flower-heads never in fascicles; tepals 4-6 mm long....

...........P. tnwasendii Pedersen

Flower-heads sessile or shorr-pedunculate (up to 10 mm) ..P. eriophylla (Mart.) Pedersen

Flower-heads normally long-pedunculaie (50-200 mm or more) ... 16

Tepals 5-7 mm long. Central Bta/.il .P. sericantha (Mart.) Pedersen

Tepals 3.5-4.5(-5.5) mm long. . .17

Leaves ovate, lanceolate or elliptic-oblong, fiat. Extrême Southern Brazil, Chaco région, Argentine,

Uruguay.P. gnaphaloides (L. L) Mart.

244

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

South America Amaranthaceae

17’. Leaves narrowly oblong or linear, margin often revoluce. Central Brazil to Paraguay, Bolivia, and extreme

north-eastern Argentine.....P. helichrysoides (Moq.) O. Kuntze

18. Tepals glabrous throughout..... P. glabrata Mart.

18’. Tepals hairy on outer surface............... 19

19. Inner surface of tepals wirh a tuft of h-airs at base.......*.20

19’. Inner surface of tepals completely glabrous ...........21

20. Low shrub or subsnrub; leaves broadly ovate to orbicular, apex roundecL Bolivia ....

......... P. rotundifolia Pedersen

20’. Decumbent, rnuch branched perennial; leaves ovate, acute. Brazil (Bahia).P. tubercules» Pedersen

21. Plant velvety throughout; flower-heads terminal and in the axils of the uppermost, scarcely reduced leaves

...P. velutina Mart.

21’. Plant more or less densely hairy, but scarcely velvety; llowcr-htads terminal, exceprionally borne also in the

axils of much-reduced leaves.22

22. Leaves broadly ovate or orbicular; flower-heads occasionally axillary, dense, not elongate in age.

.P. ninac Pedersen

22'. Leaves narrower, lanceolate or narrowly elliptic; flower-heads never axillary. lax, elongate in age.23

23. Stem and leaves densely hairy. Central and south-eastern Brazil . .....P. jubata Mart.

23’. Stem and leaves ihinly appresscd-pilose. Paraguay, Bolivia, western Brazil (Mato Grosso do Sul), extreme

north-eastern Argentine ......,.....,..... . ..P. gleasonii Suess.

QUATERNELLA Pedersen

Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Adansonia 12: 92

(1990).

When this genus was described, only a single

species was known. represented by one collec¬

tion. New material now makes it possible to des-

cribe an additional species, and a further species

is transfèrred Iront Pfajfia. While the flowers of

Q. confit sa, the original species, are tetramerous,

both of the new taxa added hâve pentamerous

flowers, which unfortunately renders the generic

name inappropriate.

30. Quaternella ephedroides Pedersen, sp. nov.

Frutex sub-aphyllus intricate ramosus teste collectorum

ad 1.5 m altus: coulis 0.13-1 cm crassus, teres. ad nodos

incrassatus , costatus, pilis byalinis 1-1.5 mm longis 5-7-

articulatis simplicjbus ttitentibus suisutn spt'ctdtltibus vix

oppressât vtstitus. Folio (itnuni tantum adest) t/erisimili-

ter omnia sets ilia, 1 an longa, 0.25 cm lata, auguste

oblongo-lancadata, acuta, itninervia, mucronata. supra

pilts brevibus asperrimis albidis sparte vestita, subtus

spisse longtusque appresso-pilosa. Flores in spicastr'ts sessi-

libus aut brefi ter (ad 5 mm ?) pedunculalis. term inait -

bits axillaribusque axe villoso 2(Jftl-flangeris congesti:

bractea scariosa, parum pcUucida. ouata. paene aettmi-

nata, concai a, uninervia. mucronulata, dorso pilosa.

persistent; bracteohte m brin tco, vix 2 mm longo, latissi-

me ovato-cordatae , cuncavae, unittetviae, vix mucrona-

tae, dorso hirsutae, cttm periantbio deciduae; tepala ut

bractea bracteolaeque, aut paullo magis tenacia, 3-

3.5 mm longa, tria exteriora ad 1,1 mm lata, anguste

oblongo-ovata, parum concava, tri-quinquenervia, duo

interiora i 0.8 mm. lata, oblnnga, magis concava, triner-

via, omnia acuta, mutica, dorso densissime appmso-pilo-

sa, tntus glaberrima: stamina post antbesin latge 3 mm

longa antheris oblottgis 1.1-1.2 mm, filante»tis paene ad

tertietm partent supra basin connaîtl duobtts partibus

libetil imagine ciliatis, apice tndentata, dens antberiger

la fera !ibus F hmvttudtne aequttns; gerrnen (novellum) ca.

0.6 mm lortgum , breviter stipitatum, potins oboviforme,

ad stylttrn ca, 0,2 mm longum stigmate bipanito tamis

crassis obtusis angustatum, nvulttm magnum medio locu-

li insertum. Utricultts sttb-sessilis absque stylo stigrna-

teqtte persistentibus ttd 1,3 mm lottgus, lare oinformis,

paene glabonts, Semen ca. I X I X 0.7 mm, potius obo¬

viforme, superne tntneatum, ad umbilicum profunde

emarginaturn, fioticulus latere paullo tub apicem inser-

tus. F.mbryo ignotus. —Fig. 13.

TYPE .'—Arbo 5416, Brazil, Bahia, mun. Morro do

Chapéu: morrâo al S de Morro do Chapéu, 11°35'S,

41 °1 V\V, ca. 1050 m. Carrasco con elcmentos de cer-

lado. Suelo pcdregOSO, 28 Nov. 1992. “Arbusto muy

ramoso 1.5 m" (holo-, SPF; tso-, CTES).

PAKATYPE.- -Arbo, Mello-Silva. Schinini & Souza

4534, Brazil, Minas Gérais, mun. Buenopolis:

Curimatai, 40 km E de BR-135, entre Buenopolis y

Joaquim Felicio, 17°5TS, 43°58'W\ 600 m,

Cerradâo, borde de arroyo, entre rocas, 21 May 1990.

“Ramas apoyantes entrelazadas. Inflorescencia blanca”

(CTES, SPF).

While the floral characters of this species are

those of the genus, the tangled mass of leafless

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

245

South America Amaranthaceae

branches makes it very different in aspect front

the two other known species of Quatemella.

31. Quaternella glabratoides (Suess.) Pcdersen,

corab. nov.

Pfajfia glabratoides Suess., Feddes Repert. 35: 330

(1934 ).—Gomphrena glabratoides (Suess.) Siqueira,

Pesquisas. Botânica 43: 184 (1992).—Type: Dusén

s.n., Braz.il, Faraud, Iraty (holo-, S!; îso-, Z!).

Described by SUESSF.NGUTH as an aberrant spe¬

cies of Pfajfia, i find the androeceum and gyne-

cium of this species identical to rhose of Q.

confina. SlQÜEIRA referred it to Gomphrena, front

which it differs in the structure of the androe-

cium.

TROMMSDORFFIA Mart.

Beitr. z. Kenntnis d. Amarantaceen: 130 (1825),

Nova gen. sp. piant. Bras. 2: 40 (1826), non

Trommsdorffia (1800) nor Trommsdorffia Blume

(1826).

The type of the genus Trommsdorffia is the type

specimen of T. aurata Mart., collected by

Martiun in Brazilian Antazonia. In ail, MarTIUS

referred four species to this genus, which was

accepted by BAILLON (ISS -7 ), but by very few

other authors. EndlicuêR (1S37) transferred it

to Alternanthem as a section, and this was accep¬

ted by MoqUIN-Tandon (1849) and SEUBKRT

(1875), while DlETRlCH (1839) merged it with

Iresine, and HOOKER (1880) placed it in

Hebanthe as a section, Most later authors, such as

KUMTZE (1891), SCHINZ (1893, 1934), ChoDAT

(1901), Chodai & Rei-iious (1927), Sïandlky

(1917, 1937), Fries (1920), Suessenguth

(1934), and EliassON (1987) hâve followed

DlETRlCH-, placing Trommsdorffia in Iresine,

generally recognizing it as a section ol that genus.

Recent sfudies (Rorsch 1995) hâve shown that

while Trommsdorffia lias gomphrenoid pollen, the

remaining species of Iresine in the tradicional

sense hâve amaranrhoid pollen. The mainrenen.ee

of Trommsdorffia with Iresine thus becomes

impossible, considering the importance now attri-

btited to pollen characters for the systematics of

the Amaranthaceae. In the opinion of BoRSCH

(1995), Trommsdorffia should instead be placed

in Pfajfia, an interprétation which 1 can not

accept. Traditionally, the systematics of the

Gomphrenoideae hâve largc-ly been based on cha-

racters of the androecium, probably because the

généra key out very easily using these features.

Although the uncritical application of this system

has led to some quesrionable resuhs, stich as the

placement of Trommsdorffia in Alternanthera —a

solution which 1 believe no-one would contcm-

plate tc>-day—the System is both practical and

probably reflects the truc aflinittes of the généra.

The androecea of Pfaffia and Trommsdorffia are,

however, very different, The filaments in Pfaffia

are connate below. usually front about one-fourth

to half cheir lcngth, mostly fairly broad, with

their margins fimbriate (excluding the distinct

genus Hebanthe), and generally more or less dis-

tinctly 3-lobulatc at the apex, without inter-sta-

minate appendages (“pseudostaminodia”). In

Trommsdorffia by contrast the filaments are linear,

with margins entire, and are uniced at the base

forming a very shallow cup, and ncarly always

ahernating with pseudostaminodia usually of a

very distinct type, peculjar to this group. The

gynoecium also differs between the two généra.

In Pfaffia (excluding Hebanthe) the ovarv is slen-

derly obovoid or claviform, with a sessile. mostly

only emarginate stigma., the ovule inserted upper-

most in the locule, while in Trommsdorffia the

ovary is more or less globose, generally with a dis¬

tinct, though very short style, the stigma 2-lobed,

and the ovule inserted near the centre of the lo¬

cule. fhe habit is also different between the géné¬

ra: species of Pfaffia (excluding Hebanthe) are low,

perennial herbs, subshrubs or shrubs, while those

of Trommsdorffia , as far as known are leaning or

climbing shrubs. A characrer of less importance is

the présence of branched hairs in some species of

Trommsdorffia-, these are unknown in Pfaffia.

Trommsdorffia shares the last two characters with

Hebanthe, but (lie floral characters, in particular

the présence ol Pseudostaminodia and the 2-

lobed stigma, set it apart from that genus. The

disîinerly 2-!obed stigma also ptecludcs inclusion

of Trommsdorffia with Alternanthera, which has a

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

247

Pedersen T.M.

capitate stigma, while the présence of Pseudosta-

minodia precludes its inclusion in Gomphrena,

Pseudogomphrena, or Quaternella (the so-called

Pseudostaminodia in Pseudogpphrena R.E. Fr. in

fact resuit from the fusion of the lobed fdaments

beyond the insertion of the anthers, a character

also found in some species of Gomphrena , e.g. G.

phaeotricha Pedersen). In view of these diffé¬

rences, Trommsdorffia is best reinstated as a dis¬

tinct genus.

The rame Trommsdorffia lias been used by rwo

other authors: BëRNHARDI (1800) for a segregate

of Hypoehoeris , and BLUME (1826) for a genus of

Gentianaceae. The name Trommsdorffia Bernh.

was, however, not validly published accordîng to

Art. 34. I (cl) of the International Code of Bota-

nical Nomenclature (GREUTëR 1994). Moreover,

no generic description was provided by

BëRNHARDI, and no reasons were given for

taking the species Hypoehoeris macula ta L. out of

Hypoehoeris. The new genus was only identified

by the combination Trommdorffia maculata,

citing Hypoehoeris maculata L. in synonymy, and

by the germanized name 'Trommsdorfie”.

As LINNÉ (1753) induded several species under

Hypoehoeris, not even an indirect reference was

made to a previously published generic descrip¬

tion.

Trommsdorffta Bernh. has been used at leasr

twice by modem authors, by SojÂK (1972) and

by DôSTAI. (1984); in both cases the name

figures in lists of new combinations considered

necessary, apparently with no attempt to justfy

the use of it

Trommsdorffia Blume appeared on page 762 of

Bijdr. fl. Nederl. Indië; according to STAELEU

(1976), this page became available to the public

during 1826, while the pre-print of Martius’

Beitr. z. Kennmis d. Amarantac. came out in

1825 (StAFLëU 1981) and so clearly antedates

publication of BLUMEs generic name.

While a révision of Trommsdorffta Mart. lies

beyond the scope of this study, and would requi-

re a révision of Ircsine as well, I feel familiar

enough with the followtng taxa to establish the

synonymies and new combinations given below.

32. Trommsdorffia argentata Mart.

Beitr. z. Kenntniss d. Amarantac.: 130 (1825).—

fresine argentata (Mart.) D. Dietr., Syn. Plant 1: 870

(1839 ).—Altenianthera argentata (Mart.) Moq. in

DC, Prodr. 13 (2), 352 (1849).—Type: Bertero s.n.,

Puerto Rico (herb. SCHULTES, not located).

Trommsdorffia aurata Mart., Beitr. z. Kenntniss d.

Amarantac.: 130 (1823). nomen; Nova gen. Sp.

plant. Bras. 2: 41, tab. 139 (1826 ).—Ircsine aurata

(Mart.) D. Dietr., Syn. plant. 1: 870 (1839).—

Alternanthera aurata (Mart.) Moq. in DC., Prodr.

12 (2): 353 (1849 ).—Pfaffia aurata (Mart.) Borsch,

Novon 5: 230 (1995 ).—Ircsine dysdicta Spreng. in

L., 5yst. veg., ed. 16, Cur- post.: 104 (1827), based

on Trommsdorffia aurata Mart.—Type: Martius s.n.,

Brazil (hoio-, M!).

Ircsine hmdfriam Chod., Bull, Herb. Boiss., ser. 2, 3:

390 (1903).—Type: H ait 1er 3429, Central Paraguay

(holo-, G!; iso-, P!, S!).

In the opinion of MEARS, as indicated on his

annotation-slips in M and elsewhere, but appa¬

rently never published, Trommsdorffia aurata

Mart. is not distinct from T argentata Mart. 1 hâve

seen the holorvpe of the former in M; unfortuna-

tely, I hâve been unable to locate the specinten in

herb. SCHULTES, collected b y BERTERO in

Puerto Rico, on which MARTIUS based T argenta¬

ta. Ir should be in M, but was not to be found, nor

could il be located in BR (Thomas BORSCH, pers,

comm.). I hâve, however, seen what I believe to be

a duplicate in TO, and on this basis agréé with

MëARS rhar the two can not be kept separate.

Attempts hâve been made to do so on the basis of

indûment and shape of leaves, but both characters

are too variable to be ofany use in this case,

The same applies to Iresine hassleriana Chod.,

onginally referred by CHODAT to Alternanthera

aurata (Mart.) Moq. There are rwo specimens of

this collection in G, and duplicates in P and S,

which ail corne well within rhe range of variabili-

ry of T. argentata.

Trommsdorffia argentata differs from T. canes-

cens (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Mart, (treated

îmmediarely below) on minor points, such as

having leaves and stem that are less ltairy, beco-

mingglabrous or nearly so in âge, and tepals that

are glabrous or at most with a tuft of short: hairs

at the tip, whereas in the latrer the leaves are

more densely and persistently hairy, and the back

of the tepals are uniformly hairy.

248

ADANSONIA, sér, 3 • 1997 • 19(2)

South America Amaranthaceae

33. Trommsdorffia canescens (Humb. &

Bonpl. ex Willd,) Mart.

Beitr. z. Kenntniss. d. Amarantac.: 131 (1825).—

Iresine canescens Humb. & Bonpl. ex Willd. in L., Sp.

pl„ ed. 4. 4 (2): 765 (1825).—Type; Humboldt &

Bonpland5493, Colombia (P!).

Alternantbera dubia H.B.K., Nova gen. sp. plant. 2:

209 (1818). Iresine canescens Humb. & Bonpl. cited

in synonymy.

According to MOQUIN-T.ANDON (1849), the

specimen in P described by [HUMBOLDT and?]

Bon PL/VN D and labelled Iresine canescens is not

identical with the specimen in WllXDENOW’s

herbarium, on which his description in the 4th

édition of the Species Planrarum is based. This

interprétation appears, however, to be incorrect,

as noted by MEAR5 on his annotation slip on the

specimen in R After Consulting a photograph of

the Wu LDENOW specimen, which is annotated

“Trommsdorffia canescens Mart." by the author

himself, I concur with MEAftS. MOQUIN-

TANDON referred the P specimen to

Alternaniherâ [ Trommsdorffia\ argentata (Mart.)

Moq. As indicated above, the two are very sinri-

lar and nright be considercd conspecific. He

attributed the name Iresine canescens solely to

Bonpland, but as the handwriting of

Humboldt (A. Loukteic, pers. comm.) is also

fbund on the sheet, thete is reason to believe that

name and description were a joint effort of the

two.

34. Trommsdorffia cardenasii (Standl.)

Pedersen, comb. nov.

Iresine cardenasii Standl., Field Mus. Publ. Bot. 17:

241 (1937).—Type: Cardenas 3210, Bolivia (holo-,

F, not seen; iso-. Ml).

The description, mentioning féminine Flowers,

seems to indicate that the Flowers are unisexual,

in which case rhe species would probably be a

true Iresine. The Flowers of tlic specimen exami-

ned by me are, however, clearly bisexual and

typical for the genus Trommsdorffia.

35. Trommsdorffia costaricensis (Standl.)

Pedersen, comb. nov.

Iresine costaricensis Standl., Contrib. U. S. Nat. Herb

18: 94 (1916). —Pfàffia costaricensis (Standl.) Borsch,

Novon 5: 230 (1995),—Type: Tonduz 13183, Costa

Rica (holo-, US, not seen; iso-, G!, Kl).

The isotypes seen in G and K confirm the opi¬

nion ot BORSCH that the species is misplaced in

Iresine. As Trommsdorffia is better considered a

genus distinct from Pfaffia, the above combina¬

tion is needed.

36. Trommsdorffia macrophylla (R.E. Fr.)

Pedersen, comb. nov.

Iresine macrophylla R.E. Fr., Ark. Bot. 16: 41

(1920). —Iresine bassleriana var. macrophylla (R.E.

Fr.) Suess, Feddcs Repcrt. 35: 321 (1934).—Type:

Mainte 1.920, Paraguay, ad R. Pilcomayo (holo-, SI).

Iresine guarani liai Cnod., Bull. Soc. Bot. Genève, ser.

2, 18: 289 (1927).— Type: Rojas ex-Hassler 10577,

Paraguay (holo-, G!).

The type material of both Iresine macrophylla

and I. guaranitica are clearly conspecific and

belong in Trommsdorffia.

Curiously enough, both CHODAT and

SUESSENGüTH, in discussing the validity of

Iresine macrophylla R.E. Fr., compared it with I.

bassleriana Chod., which 1 consider identical

with Trommsdorffia argentata Mart., and not

with I. guaranitica.

37. Trommsdorffia pulverulenta Mart.

Beitr. z. Kenntniss d. Amarantac.: 131 (1825). —

Illecebrum pulvertilentnm (Mart.) Spreng. in L., Syst.

veg., ed. J 6, Curae pose. 103 (1827). —Iresine pulve¬

rulenta (Mart.) I) Dietr.. Syo. plant. 1: 870

(1839), —Alternantbera pulverulenta (Man.) Moq. in

DC, Prodr, 13 (2). 351 (1849).—Type: Haenkc s.n.,

Perü (holo-, M!).

38. Trommsdorffia weberbaueri (Suess.)

Pedersen, comb. nov.

Iresine weberbaueri Suess., Feddes Repert. 35: 323

ADANSONIA, sér. 3 ■ 1997 • 19(2)

249

Pedersen T.M.

(1934).—Syntypcs: Weberbauer 7022 (B, GH. not

seen) and 4752 (B, not seen), both collecied in

Peruvian Amazon ia.

Although 1 hâve not seen any of the syntypes

cited by SUESSENÜUTH, the description places

this species in the genus Trommsdorffia.

Acknowl edgem ents

In the course ol these studies, the following herbaria

hâve been visited: B, BA. BAB, BM, BR, C, CORD,

CTES, FI, G, GOE'l , K, UL. LP, MBM, P, S, TO,

UPS, W, Z; material bas been had on (oan from seve-

ral of these, and front H, SPF and U. I wish to express

my thanks to the Directors and staff of these institutes

for the help received. I am gratelul to an anonymous

reviewcr for a careful rcvicw of the F.nglish and for

suggestions on scveral nomenclature! matters. Very

spécial thanks are due to Dr. Alicia LoURTEIG, Paris,

for reading the manuscript, and for valuable practical

assistance.

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250

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

South America Amaranthaceae

ALPHABETICAL LIST OF SYNONYMS

Achyranthes calea Ibanez = 23

Achyranthespraelongu (St -Flil.) Standl. = 7

Achyranthespubentla (Mart.) Standl. = 8

Altemantbera argentata (Mart.) Moq. = 32

Altemantbera aurata (Mart.) Moq. = 32

Alternanthira btaùliam fs pillosa (Moq.) Kuntze = 9

Altemantbera duhia H.B.K. - 32

Altemantbera genicubtta (S. Moore) R. F. Fr. = 5

Altemantbera hirtula (Mart.) Lopr. var. robusta Chod.

subvar. pallem (Chod.) Chod. = 3b

Altemantbera hirtula (Mart.) Lopr. var. robusta Chod.

subvar. straminea (Chod.) Chod. = 3b.

Altemantbera moquimi (Webb. ex Moq.) Dusén = 9

Altemantberaphiloxerina Suess. = 6b*

Altemantbera pbiloxeroides var. acutifolia (Moq.)

Hicken - 6b

Altemantbera. pbiloxeroides var. Lincifblia Chod. = 6c

Altemantbera pbiloxeroides var. obtusifolia (Moq.)

Hicken = 6

Altemantbera pulverulenta (Mart.) Moq. = 37

Altemantbera rufeseens Suess. = 4

Altemantbera subumbellata Suess. - 8

[Altemantbera virgala (Schrad.) Suess.] = 9

Bucholzia pbiloxeroides Mart. = 6

Celosia cymosa Seub. - 11

Gomphrena desertontm var. fallax (Seub.) Holzh. - 13c

Gomphrena desertontm var. bygrophila (Mart.) Stuchl.

= 13b

Gomphrena desertontm var. bygrophila la. ramosissima

Stuchl. = 13b

Gomphrena desertontm var. mucronata (Moq.) Stuchl.

= 17

Gomphrena desertontm var. mucronata fa. ramosissima

Stuchl. = 17

Gomphrena desertontm var. rodantha (Moq.) Stuchl. =

Gomphrena elegans Mart. var. gracilior Chod. = 18

Gomphrena elegans Mart. la. microctphala Suess. = 18

Gomphrena elegans Mart. var. microcephala (Suess.)

Holzh. = 18

Gomphrena elegans Mart. var. paraguayensis (Chod.)

Holzh. = 18

Gomphrena fallax Seub. = 13c

Gomphrena glabratoides (Suess.) Siqueira = 31

Gomphrena glutinosa R.E. Fr. = 16b

Gomphrena bassleri Chod. = 19b

Gomphrena bygrophila Mart. = 13b

Gomphrena latifbua Mart. & Cal. = 23

Gomphrena mariae S. Moore = 13b

Gomphrena martntna var. microcephala Suess. = 16

Gomphrena rodantha Moq. = 14

Gomphrena tariyensis R.E. Fr. = 12b

Illecebrumpulventlentum (Mart.) Spreng. = 37

Irai rte argentata (Marc.) D. Dietr. = 32

! renne aurata (Mart.) D. Dietr. - 32

[résiné calea (Ibanez) Standl. = 23

Iresine canescens Humb. & Bonpl. ex Willd. = 33

/résiné cardenasii Standl. = 34

Iresine costaricensis Standl. = 35

Iresine dysdicta Spreng. = 32

Iresine guaranitiea Cbod. = 36

Iresine passif riana Chod. = 32

Iresine hassleriana var. mttcropbylla (R.E. Fr.) Suess. =

Iresine macrophylla R.E. Fr. = 36

Iresine pulverulenta (Mart.) D. Dietr. = 37

Iresine weberbaueri Suess. = 38

Mogiphanes ramosissima Mart. = 9

Mogiphanes iiillosa Mari. = 9

Mogiphanes virgata Schrad. = 9

Pfaffia au rata (Mart.) Borsch = 32

PJaffia costaricensis (Standl.) Borsch = 35

Pfaffia glabratuides Suess. = 31

Pfaffiapuberula (Man.) Spreng. = 8

Telanthera brasiliana (I..) Moq. fi villosa Moq. = 9

Tebtnthera genicubtta S. À'loore= 5

Telanthera moquinii Webb. ex Moq. = 9

Telanthera pbiloxeroides (Mart.) Moq. fi acutifolia

Moq. = 6b

Telanthera pbiloxeroides (Mart.) Moq. var. linearifolia

Cbod. = 6c

Telanthera pbiloxeroides (Mart.) Moq. y? obtusifolia

Moq. - 6

Telantherapraebmga (St.-Hil.) Moq. = 7

Telantherapubmua (Mart.) Moq. = 8

Telanthera rosea (Morong) Chod. c pallens Chod. = 3b

Tebtnthera rosea (Morong) Chod. e straminea Chod. =

Trotnmsdorffia aurata Mart. = 32

Xeraea fallax (Seub.) Kuntze = 13c

Xernea Irygrophila (Mart.) Kuntze = 13b

Manuscript received 28 October 1996;

revised version accepted25 August 1997.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

251

Réductions génériques dans les Oncobeae

(Flacourtiaceae)

Sovanmoly HUL

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

hul@mnhn.fr

F.J. BRETELER

Herbarium Vadense, Postbus 8010,

6700 ED Wageningen, Pays-Bas.

frans.breteler@algem.pt.wau.nl

MOTS CLÉS

Flacourtiaceae,

Oncobeae,

Oncoba.

RÉSUMÉ

Dans cette publication, les genres Caloncoba, Camptostylus, Lindackeria,

Paraphyadantbe et Xylotheca , appartenant aux Oncobeae (Flacourtiaceae),

sont mis en synonymie avec le genre principal Oncoba. Une liste complète de

toutes les espèces du genre Oncoba est proposée, ainsi que les nouvelles com¬

binaisons générées par cette extension du genre.

KEYWORDS

Flacourtiaceae,

Oncobeae,

Oncoba.

ABSTRACT

In this publication, the généra Caloncoba, Camptostylus, Lindackeria,

Paraphyadantbe and Xylotheca belonging to the Oncobeae (Flacourtiaceae)

are reduced to synonymy of the genus Oncoba. A complété list of ail the spe-

cies of Oncoba s. lato, with the new combinations, is given.

Dans son traitement des Flacourtiaceae pour la

Flore du Gabon (vol. 34, 1995), S. HUL avait

déjà réuni au genre Oncoba plusieurs genres de la

tribu des Oncobeae, jusqu’alors considérés

comme bien distincts. Le présent travail en

constitue le prolongement ; il apporte à ce genre

de nouvelles extensions et il explicite le raisonne¬

ment qui soutient les importantes réductions

génériques opérées dans cette tribu.

La tribu des Oncobeae est très bien représentée

en Afrique tropicale. Le traitement de WARBURG

(1894) admettait 7 genres, alors que celui de

GllG (1925) en comprenait 19. Une telle aug¬

mentation est due, pour une part, au transfert de

5 genres classés par WARBURG dans les

Erythrospermeae, pour une autre part à la réha¬

bilitation de 3 genres ( Lindackeria, Scottellia et

Xylotheca) que WARBURG avait mis en synony-

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

253

Hul S. & Breteler F.J.

mie, ei enfin à l’apport de 4 nouveaux genres,

dont 2 créés par GlLC lui-même. En outre, le

genre monospécifique Pelerodendron, publié par

SLEUME.R en 1936, doit aussi être inclus dans la

tribu des Oncobeae (cfi Notes, p. 255).

La réunion des Erythrospermcae aux Oncobeae

concerne peu notre propos, lequel est consacré à

Oncoba et aux genres les plus proches (signalés

par un astérisque dans la colonne montrant la

classification de Gll.G du Tableau 1).

Avant sa classification de 1925, GlLG avait déjà

entrepris l’extension de la tribu des Oncobeae.

En 1908, il réhabilite les genres Xylotheca et

Lindackeria et ctée le genre Caloncoba. Quant au

genre Camprostylus qu'il avait décrit en 1898, il le

classe encore dans les Eryrhrospetmeae.

La subdivision par WÀRBURG du genre Oncoba

en trois sections était en grande partie fondée sur

les caractères du fruit (lisse ou épineux, forme des

placentas), mais elle utilisait aussi la taille et les

types d’inflorescences.

GlLG (1925) jugeait inutile le mode classifica¬

toire de WÀRBURG (un genre s. lato subdivisé en

sections) et lui préférait la partition du grand

genre Oncoba en plusieurs genres plus réduits

qui, selon lui, devaient être plus naturels. Sa clas¬

sification est assortie d’une clé qui donne une

idée de la manière dont il délimitait ses genres :

— Camptostytus. toujours classé dans les

Erythrospermcae, est séparé des autres genres par

des pétales sans écailles, un périanthe spiralé

(chez Oncoba s-, str., le calice et la corolle forment

2 cycles distincts) et par des fleurs unisexuées ou

polygames.

— Pour séparer les genres Lindackeria et

Xylotheca du genre Oncoba s. str., GiLG recourait

sensiblement aux mêmes caractères que ceux uti¬

lisés par WARBURG pour distinguer ses sections.

— Caloncoba est séparé des genres Oncoba s.

str. et Xylotheca par ses pétioles renflés au som¬

met, tandis que ses grandes fleurs et ses fruits à

plusieurs graines le distinguent de Lindackeria.

Rappelons que Paraphyndamhe Mildbr. a déjà été

mis en synonymie avec Caloncoba par PliLLliGRlN

en 1952.

Tableau 1. — Genres classés dans les Erythrospermeae et les Oncobeae en 1894 et en 1925.

WARBURG (1894)

12 genres

RÉPARTITION

Gilg (1925)

19 genres

Erythrospermeae (5 genres)

Oncobeae (19 genres)

Berberidopsis Hook. f. (1862)

Amérique

Berberidopsis Hook. 1.

Dasylepis Oliv. (1867)

Afrique

Dasylepis Oliv.

syn. : Scottellia O'iv (1893)

Afrique

Scottellia Oliv.

Erythrospermum Lam. (1792)

Madagascar, Asie

Erythrospermum Lam.

Pyramidocarpus Oliv. (1897)

Afrique

Pyramidocarpus Oliv.

Rawsonia Harv. & Sond. (1859)

Afrique

Rawsonia Harv. & Sond.

Oncobeae (7 genres)

Bucbnerodendron Gürke (1893)

Afrique

Buchnerodendron Gürke

CatpolrucheZwdl (1839)

Amérique

Carpotroche Endl.

Grandidiora .Jnub (1866)

Afrique

Grandidiera Jaub.

Mayna Aubl. (1775)

Amérique

Mayna Aubl.

Oncoba Forssk. (1 775)

Afrique, Arabie, Amérique

Oncoba Forssk.

syn. Lindackeria Presl (1836)

Afrique, Amérique

*Lindackeria Presl

syil . Xylotheca Hochst. (1843)

Afrique

*Xylotheca Hochst.

Poggea Gtlrke (1693)

Afrique

Poggea Gürke

Prockiopsis Baill. (1886)

Madagascar

Prockiopsis Baill.

Asie

Ahemia Merr. (1909)

Afrique

* Caloncoba Gilg (1908)

Afrique

'Camptostyius Gilg (1898)

Afrique

' Paraphyadanlhe Mildbr. (1920)

* indique les genres qui sont réunis au genre Oncoba Forssk.

254

ADANSON1A, sér. 3 • 1997 • 19 (2)

Oncoba (Flacourtiaceae)

La conception générique de GlLG a été suivie

par SLEUMER (1974a-c) qui a révisé plusieurs

genres de Flacourtiaceae, parmi lesquels

Caloncoba et Camp tosty lus ainsi que les

Lindackeria d Afrique. Il est pour le moins éton¬

nant que cet auteur n’ait à aucun moment, sinon

remis en cause, du moins discuté les définitions

génériques de GlLü.

La présente publication signifie pour l'essentiel

un retour à la définition du genre Oncoba par

Oliver dans Flora of Tropical Africa (1868),

exception faite du genre sud-américain Mayna

Aubl.

Les dessins publiés dans la Flore du Gabon

(Hui. 1995) donnent dans l’ensemble une repré¬

sentation satisfaisante de la variabilité existant

dans le genre Oncoba s. lato et montrent à l’évi¬

dence qu’une partition en plusieurs genres,

comme celle de GlLG, n’a plus lieu d’être mainte¬

nue.

ONCOBA Forssk.

Fl. Aegypt.-Arab. : 103 (1775) ; Juss., Gen. PI. : 292

(1789) ; Lam., TabL Encycl. (Illustr. genr.) 2 : t. 471

(1794) ; Poir. in Lam., Encycl. Méth. Bot. 6 : 210

(1804) ; Guill., Perr. éc A. Rich., Fl. Senegamb.

Tcnt. : 32 (18.30) ; Oliv., Fl. Trop. Air. 1 : 114

(1868) ; Warb. in Engl. & Prand, Nat. Pflanzenf. 3

(6a) : 17 (1894) ; Gilg, Bot. lahrb. Syst. 40 : 454

(1908) ; Gilg in Engl., Ptlanzenw, Air. 3 (2) : 565

(1921) ; Gilg in Engl & Prantl Nat. Pflanzenf, ed.

2, 21 : 401 i !925) ; Huich., Dalzie! & Chipp in

Hutch. & Dalziel, Fl. W. Trop. Afr. 1 (l) : 160

(1927) ; Peflegr., Bull. Soc. Bot. France, Mémoires

1952 : 112 (1942) ; Kcay in Hutch. & Dalziel, Fl. W.

Trop. Afr.. cd. 2. I (1) : 185 (1954) ; Kcay, Onochic

&c Stanfieid, Niger. Trees : 103 (1960) ; Hutch., Gen.

Flow. PI. 2:210 (1967) ; Barnps, Fl. Congo, Rwanda

et Burundi, Spermat., Flacourt. 1 : 16 (1968) ;

Sleumer, Fl. Trop. E. Afr.. Flacourt. : 15 (1975) ;

Killick in Ross (ed.). Fl, South. Afr. 22 : 56 (1976) ;

Keay, Trees of Nigeria : 59 (1989) ; Hul, Fl. Gabon

34, Flacourt. : 40 (1995). — Type : Oncoba spinosa

Forssk.

Ventenatia P. BEAUV., Fl. Oware et Bénin : 29, t. 17

(1804). — Type : V. yjanai P. Bcauv., Nigeria.

Lundia ScHUMACH,, Beskr. Guin, PI. : 231 (1827).

— Type : L , mfimnanrhii Schuniach., Ghana.

Lindackeria Fresl, Rel. Haenk. 2 : 89 (1835). —

Type : L. laurina Près), Mexique.

Xylotheca Hoclist., Flora 26 : 69 (IS43). — Type : X.

kraussiana Hochst., Natal.

Chlanis Klotzsch in Peters, Reise Mossamb. Bot. 1 :

145 (1861). — Type •„ C. tettensis Klotzsch,

Mozambique.

Ccrokpis Pierre, dessin imprimé de « C, petiolaris

Pierre », distribué à plusieurs fferbiers, en janvier

1896 (cf HUI 1995). — Type : C. petiolaris Pierre,

Gabon.

Camptostylus Gilg, Nodzbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem

2 : 57 (1898). — Type : C. cattdatus Gilg,

Cameroun.

Caloncoba Gilg, Bot. lahrb. Syst. 40 : 458 (1908). —

Type : C. glanai (P. Beauv.) Gilg, Nigeria.

Parapbyadttntbe Mildbr., Nodzbl. Bot. Gart. Berlin-

Dahlem 7 : 402, fig. A-O (1920). — Type : P. fta-

gelliflard Mildbr., Cameroun.

Arbres ou arbustes, tnermes ou épineux.

Feuilles alternes, stipulées, entières ou crénelées-

dentées à dentées (à dents aiguës) ; pétiole renflé

ou non au sommet.

Inflorescences pauci- ou muldflores portées sur

des axes aériens ou parfois ± souterrains. Fleurs

mâles ou femelles ou bisexuées (plantes poly¬

games), en cymes, racèmes ou pamcules. Sépales

3-4, imbriqués ; pétales 5-1 2, imbriqués (2-3 fois

le nombre des sépales) ; étamines nombreuses

(12-100) , ovaire glabre ou pubescent, lLssc ou

échinulé à 2-8(10) placentas plunovulés , style

unique, entier ou ± profondément divisé en 2-8

(-10) branches stigmatiques.

Fruits capsules parfois tardivement déhiscentes

ou même indéhiscentes, lisses ou épineuses ;

graines nombreuses, rarement 1-2, glabres ou

pubcscentes, avec un anlle ± net.

NOTES : Bien que l’imprécision affectant sa

définition soit dorénavant significativement

réduite, le genre Oncoba. s. lato n’est pas toujours

facile à circonscrire. C'est le cas par exemple pour

deux genres, Peterodendron et Poggea , dont les

fruits ailés permettent seuls de les distinguer

d 'Oncoba. Tourclois, le fruit de ce dernier est si

variable qu on est en droit de se demander si ce

seul caractère suffit par lui-même à fonder le

maintien des deux genres précédents, surtout

quand on sait que le fruit d O. flagelliflnra pré¬

sente 10 crêtes plus ou moins épineuses.

Le Tableau 2 présente le nombre total d’espèces

africaines (28 dom une existe également en

Arabie O. spinosa) et américaines (6). du genre

Oncoba.

ADANSONIA. sér, 3 • 1997 • 19 (2)

Hul S. & Breteler F.J.

Tableau 2. — Nombre total des espèces du genre Oncoba Forssk. (34 espèces, dont 28 en Afrique et 6 en Amérique).

ESPÈCES AFRICAINES

ESPÈCES AMÉRICAINES

O. brachyanthera Oliv.

O. latifolia (Benth.) Eichler

O. breteleri Hul

O. laurina (Presl) Eichler

O. brevipes Stapf

O. bukobensis (Gilg) Hul & Breteler

O. crepiniana De Wild. & T. Durand

O. cuneato-acuminata (De Wild.) Hul & Breteler

O. dentata Oliv.

O. echinata Oliv.

O. ovata (Benth.) Eichler

O. paiudosa (Benth.) Hul & Breteler

O. paraensis (Kuhlm.) Hul & Breteler

O. pauciflora (Benth.) Eichler

O. flagellitlora (Mildbr.) Hul

O. fragrans Gilg

O. gilgiana Sprague

O. glauca (P, Beauv.) Planch.

O. kivuensis (Bamps) Hul & Breteler

O. kraussiana (Hochst.) Planch.

O. iophocarpa Oliv

O. manniiOi'w

O. ngounyensis (Pellegr.) Hul

O. ovalis Oliv.

O. poggei Gürke

O. routledgei Sprague

O. schweinfurthii (Gilg) Hul & Breteler

O. somalensis (Chiov.) Hul & Breteler

O. spinosa Forssk.

O. stipulata Oliv.

O. subtomentosa (Gilg) Hul & Breteler

O. suffruticosa (Milne-Redh.) Hul & Breteler

O. tettensis (Klotzsch) Harv.

O. welwiischii Oliv.

LISTE DES ESPÈCES

Oncoba brachyanthera Oliv.

Fl. Trop Afr. 1:116 (1868) ; Kcav in Hurch. &

Dalziel, FL W Trop. Afr., ed. 2, 1 (I) : 188 (1954) :

Bamps, Fl. Congo, Rwanda et Burundi, Spermat.,

Flacourt. 1:18 (1968) ; Hul, Fl. Gabon 34,

Flacourr. : 43 (1995). — Type : Mann 829, Sierra

Leone (holo-, K).

Oncoba breteleri Hul

Fl. Gabon 34, Flacourt. : 55 (1995). — Type :

Wieringa et al. 2927, Gabon (holo-, WAG).

Oncoba brevipes Stapf

J. Linn. Soc., Bot. 37 : 84 (1905). — Type : Whyte

s.n., 1904, Liberia (holo-, K).

Caloncoba brevipes (Stapf) Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 40 :

459 (1908) ; Keay in Hutch. & Dalziel, Fl. W.

Trop, Afr., ed. 2, 1 (1) : 188 (1954) ; Sleumer, Bot.

Jahrb. Syst. 94 : 134 (1974).

Oncoba bukobensis (Gilg) Hul & Breteler,

comb. nov.

Lindackefia bukobensis Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 40 : 465

(1908) ; Bamps, Fl. Congo, Rwanda et Burundi,

Spermat., Flacourt. I : 34 (1968) : SJeumer, Bot.

Jahrb. Syst. 94 : 320 (1974) ; Fl. Trop. E. Afr.,

Flacourt. : 25 (1975) : Fms, Wildenowia 20 : 127

(1991). — Type : Stuhlmann 3895, Tanzanie (lecto-,

BR, choisi ici ; isolccto-, K).

Lindackena schweinfurthii Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 40 :

46.5 (19081, p.p ; Bamps, Fl, Congo, Rwanda et

Burundi, Spermat-, Flacourt. 1 : 30 (1968). —

Type : Stuhlmann 2662, Zaïre (lecto-, BR, choisi

ici ; isolecto-, K).

Lindackeria mildbraedii Gilg in Mildbr., Deutsch.

Zentr.-Afr. Exp. 1907-1908, 2 r 567 (1913) ;

Bamps, Fl, Congo, Rwanda et Burundi, Spermat.,

Flacourt. 1 : 3'6 (1968). — fyp e : Mildbraed 1208 ,

256

ADANSON1A, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Oncoba (Flacourtiaceae)

Zaïre (holo-, B delet. ; iso-, HBG),

Lindackeria bequaertii De Wild., PI. Bequaert. 5 : 407

(1932) ; Baitips. PJ. Congo. Rwanda et Burundi,

Spermat., Flacouri. I : 35 (1968). —Type :

Bequaert 4864, Zaïre (holo-, BR).

Lindackeria kwuensis Barnps, Bull. Jard. Bor. Et. Brux.

34 : 497 (1964) ; El. Congo, Rwanda et Burundi,

Spermat., Flacourt. 1 : 33 (1968). — Type :

Gutzwiller3253, Zaïre (holo-, BR).

Oncoba crepiniana De Wild. & T. Durand

Ann. Mus. Congo Belge, Rot., ser. 2, 1 : 7 (1899).

-— Caloncoba mpiuiana (De Wild. & T. Durand)

Gilg, Bot. Jahrb. Sysr. 40 : 400 (1908) , Barnps, Fl.

Congo, Rwanda et Burundi, Spermat., Flacourt. 1 :

24 (1968) ; Sleumer, Bot. Jahrb. Sysr. 94 r 136

(1974). — Type : Dewevre 848, Zaïre (holo-, BR).

Caloncoba schweinfiirthii Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 40 :

461 (1908). — Type : Schweinfurth 2964, Zaïre

(lecto-, P, choisi ici ; isolecto-, B, K, WU).

Caloncoba Longipeiiobita Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 40 :

460 (1908). — Type : Stuhlrmtnn 2941, Zaïre

(holo-, B delet. ; iso-, K).

Oncoba cuneato-aciuninata (De Wild.) Hul &

Breteler, comb. nov.

Oncoba dentata Oliv. var. cuneato-acuminata De

Wild., Miss. Laur. : 246 (1906). — Lindackeria

cuneato-acuminata (De Wild.) Gilg, Bot. Jahrb. Syst.

40 : 465 (1908) ; Barnps, El. Congo, Rwanda et

Burundi, Spermat., Flacourt. 1:31 (1968) ;

Sleumer, Bot. Jahrb. Syst. 94 : 315 (1974). —

Type : Gillet 301.3, Zaïre (holo-, BR).

Lindackeria gilleiü De Wild., PL Bequaert. 5 : 409

(1932). -— Type : Gillet s.n., 1926, Zaïre (holo-,

BR).

Oncoba dentata Oliv.

Fl. Trop. Afr. 1 : 119 (1868) ; Hul, Fl. Gabon 34,

Flacourt. : 52 (1995), — Lindackeria dentata (Oliv.)

Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 40 : 465 (1908) ; Kcay in

Hutch. & Dalziel, Fl. W. Trop. Air., ed. 2, I (1) :

189 (1954) ; Barnps, Fl. Congo, Rwanda et Burundi,

Spermat., Flacourt. 1 : 32 (1968) ; Sleumer, Bot.

Jahrb. Syst. 94 : 316 (1974) ; Kcay, Trees of Nigeria :

62 (1989). —Type : Barter 1655 , Nigeria (lecto-, K,

cf. SLEUMER 1972 ; isolecto-, P).

Oncoba cailleri A. Chev. ex Hutch., Dalziel &C Chlpp

in Hutch. & Dalziel, Fl. W. Trop. Aft. I (1) : 162

(1927). — Type : Chevalier (Jeg. Caille) 18148,

Guinée (holo-, P).

Oncoba echinata Oliv.

Fl. Trop. Afr. 1 : 118 (1868) ; Hul, Fl. Gabon 34,

Flacourt. : 52 (1995). — Caloncoba echinata (Oliv.)

Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 40 : 464 (1908) ; Kcay in

Flutch. & Dalziel, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 (1) :

188 (1954) ; Sleumer, Bot. Jahrb. Syst. 94 : 122

(1974) ; Kcay, Trees of Nigeria : 61 (1989). — Type :

Mann 805, Sierra Leone (holo-, K).

Oncoba flageUiflora (Mildbr.) Hul

Fl. Gabon 34, Flacourt. : 60 (1995). —

Paraphyadanthe flageUiflora Mildbr., Notizbl. Bot.

Gart. Bc-rlin-Dahlem 7 : 402, Fig, A-O (1920) ;

Barnps. Fl. Congo, Rwanda et Burundi, Spermat.,

Flacourt. 1:15 (1968). — Caloncoba flageUiflora

(Mildbr.) Gilg ex Pellegr., Bull. Soc. Bot. France,

Mémoires 1952 : I ! ! (1952) : Sleumer, Bot. Jahrb.

•Syst. 94 : 129 (1974). — Type : Mildbraed 4475,

Cameroun (lecto-, HBG, cf. FlUL 1995).

Paraphyadanthe flageUiflora var. hydrophila Mildbr.,

Nolizhl. Bot. Gart. Berlm-Dahletn 7 : 404, fig. P

(1920). — Type : Mildbraed 8214, Cameroun

(lecto-, K, cf. Hul 1995).

Paraphyadanthe coriacea Mildbr., Notizbl. Bot. Gart.

Berliti-Dahlcm 7 : 404 (1920). — Type : Mildbraed

7610, Cameroun (holo-, B delet.).

Oncoba ftagrans Gilg

Bot. Jahrb. Syst. 30 : 357 (1901). — Lindackeria

fragrans (Gilg) Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 40 : 466

(1908) ; Sleumer. Bot. Jahrb. Syst. 94 : 314 (1974) ;

Fl. Trop. E. Afr., Flacourt. : 24 (1975). — Type :

Goetze 1411, Tanzanie (holo-, B delet. ; iso-, BR, Z).

Oncoba gilgiana Sprague

Bull. Herb. Boiss. 2 : 1164 (1905). — Caloncoba

gilgiana (Sprague) Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 40 : 460

(1908) ; Keay in Hutch. & Dalziel, Fl. W. Trop. Afr.,

ed. 2, 1 (1) : 188 (1954) ; Sleumer, Bot. Jahrb. Syst.

94 : 135 (1974) ; Kcay, Trees of Nigeria : 61 (1989).

— Type : Garreti 14, Sierra Leone (holo-, K).

Oncoba glauca (P. Beauv.) Planch.

In Hook. E, London J. Bot. 6 : 296 (1847) ; Oliv.,

Fl. Trop. Afr. 1 : 117 (1868) ; Hul, Fl. Gabon 34,

Flacourt. : 44 (1995). — Ventenatia glauca P. Beauv.,

Fl. Oware et Bénin 1 : 30, t. 17 (1804). — Caloncoba

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

257

Hul S. & Breteler F.J.

glauca (P- Bcauv.) Gilg, Bot. Jahrb, Syst. 40 : 459

0908) ; Kcay in Hutch. & Dalziel, Fl W. Trop. Afr.,

ed. 2, 1 ( ! ) : 188 (1954) ; Bamps, Fl. Congo, Rwanda

et Burundi, Spermat., Flacourt. 1 : 26 (1968) ;

Sleumer. Bot. )ahrb. Svst. 04 : 131 (1974) ; Keay,

Trees of Nigeria : 61 (1989). — Type : P. de Beauvais

s.n., Nigeria (holo-, G).

Oncoba klainei Pierre, Bull. Mens. Soc. Linn. Paris,

n.s., 14 : 118 (1899). — Type ; Klaine 109, Gabon

(lecto-, P, cf. Hul. 1995).

Oncoba kivuensis (Bamps) Hul & Breteler,

comb. nov.

Camptostylus kivuensis Bamps, Bull. lard. Bot. Et.

Brux. 34 : 495 (1964) ; Fl. Congo, Rwanda et

Burundi, Spermat., Flacourt. 1 : 20 (1968) ;

Sleumer, Bot. Jahrb. Syst. 94 : 287 (1974). —

Type : Léonard 4053, Zaïre (holo-, BR ; iso-, K).

Oncoba kraussiana (Hochst.) Planch.

In Hook. f., London J. Bot. 6 : 296 (1847). —

Xylotbeca kraussiana Hochst., Flora 26 : 69 (1843) ;

Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 40 : 455 (1908) ; Killkk in

Ross (ed.). Fl. South. Afr. 22 : 58 (1976). — Type :

Kratiss s.n., Natal (holo- non vu ; iso-, K « 352 in

Herb. »),

Xylotbeca lasiopctala Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 40 : 457

(1908). — Type: Mnntcirn 12, Mozambique (lecto-,

P, choisi ici ; isolecto-, K).

Xylotbeca kotzei Phill., Kew Bull. 1922 : 193 (1922).

— Type : Kotze s.n.. Natal (holo-, PRIS « PRE

1479 » ; iso-, K •• PRF3632 »).

Xylotbeca kraussiana Hochst. var. glabrijblia Wild, Bol.

Soc. Broi , ser. 2, 32 : 53 (1958). — Type : Exetl,

Mendonça & Wild 698, Mozambique (holo-, BM).

Oncoba latifolia (Benth.) Eichler

Mart. Fl. Bras. 13 : 440, r. 89, fig. 1 (1871) ; Warb.

in Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenf. 3 (6a) t 18 (1894).

— Lindackcriii latifolia Benth. in Hook. J. Kew Gard.

Mise. 3 : 118 (1851) : Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 40 : 465

(1908) ; Sleumer, Fl. Neotrop. 22, Flacourt. : 16

(1980). - Mayrut iatijhlia (Benth.) Benth., J. Proc.

Linn. Soc. Bot. 5, suppl. 2 : 80 (1861). — Type :

Spruce s.n., Brésil (lecto-, K, d. SLEUMER 1980 ; iso¬

lecto-, BM, Fl-Webb, G, M, MG, NY, P, W).

Oncoba laurina (Presl) Eichler

Mart. Fl. Bras. 13 : 442 (1871) ; Warb. in Engl. &

Pfantl, Nat. Pflanzenf. 3 (6a) : 18 (1894). —

Lindaekeria buuina Presl, Rel. Ilaenk. 2 : 89, t. 65

(1835) ; Gilg, Bot. Jahrb. Syst 40 : 465 (1908) ;

Sleumer, Fl. Neotrop, 22, Flacourt. : 12 (1980), —

Mtiyna laurina (Presl) Benth., J. Proc. Linn. Soc. Bot.

5, suppl. 2 : 81 (1861). — Type : Hdenke s.n.,

Mexique (holo-, PR).

Lindaekeria verntema Karsten, PI. Columb. 2 : 11., t.

106 (1862) ; Gilg. Bot. Jahrb. Syst. 40 : 465 (1908).

— Oncoba vemicosa (Karsten) Eichler, Marc. Fl.

Bras. 13 : 440 (1871) ; Warb. in Engl. & Prantl,

Nat. Pflanzeni. 3 (6a) : 18 (1894). — Mayrut verni-

eout Karsten ex Jackson, Ind. Kew. ? : 181 (1895).

— Type : Karsten s.n., Colombie (holo-, LE ; iso-,

W).

Lindaekeria vageleri Burret, Notizbl. Bot. Gart.

Berlm-Dahlem 9 : 54 (1924), — Type : Vageler 64,

Colombie (holo-, B delet.).

Lindaekeria nitida Killip & Schult., Bot. Mus. Leafl.

14 t 36 (1949). — Type : Haugbt 2221, Colombie

(holo-, US ; iso-, COL, K, NY, VEN).

Oncoba lophocarpa Oliv.

Fl. Trop. Afr. 1 : 118 (1868). — Paraphyadanthe

lophocarpa (Oliv.) Gilg in Engl. & Prantl, Nat.

Pflanzenf.. ed. 2. 21 : 401 (1925). — Caloncoba

lophocarpa (Oliv.) Gilg. Bot. lahrb. Syst. 40 -, 462

(1908) ; Kcay in Hutch. & Dalziel, Fl. W. Trop. Afr..

ed. 2, 1 (1) : 188 (1954) ; Sleumer, Bot. Jahrb. Syst.

94 : 130 (1974), — Type : Mann 2162, Cameroun

(lecto-, K, cf. Sleumer 1974 ; isolecto-, P).

Oncoba mannii Oliv.

Fl. Trop. Afr. 1 : 117 (1868) ; Hul. FI. Gabon 34,

Flacourt. : 56 (1995). — Caloncoba mannii (Oliv.)

Gilg, Boi. Jahrb. Syst. 40 : 462 (1908). —

Camptostylus mannii (Oliv.) Gilg, Nat. Pflanzenf., ed.

2, 2! : 398 (1925) ; Kcay in Hutch. & Dal/icl, Fl. W.

Trop. Afr.. ed. 2. I (1) : 187 (1954) ; Bamps, Fl.

Congo, Rwanda et Burundi, Spermat., Flacourt. 1 :

20 (1968) ; Sleumer, Bot, Jahrb. Syst. 94 : 284

(1974) ; Keay, Trees of Nigeria : 61 (1989). — Type :

Mann I /, Cameroun (lecto-, K, cf, Sléumlk 1974 ;

isolecto-, P).

Oncoba aristata Oliv.. Fl. Trop. Afr. 1:118 (1868).

— Caloncoba aristata (Oliv.) Gilg. Bot. Jahrb. Syst.

40 : 462 (1908). — Caloncoba aristatus (Oliv.) Gilg

in Fngl. &: Prantl, Nat. Pflanzenf., ed. 2, 21 : 398

(1925). — Type : Mann 921 , Gabon (holo-, K).

Cendepis periolans Pierre, dessins et analyses in Herb.

en janv. 1896 : Bull. Mens. Sac Linn Paris, n.s.,

13 : III (1899). — Camptostylus petiolaris (Pierre)

Gilg, Bot. Jahrb. Syst 40 : 451 (1908), — Type :

Klaine249, Gabon (lecto-, P, cf. Hul 1995).

258

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 ■ 19(2)

Oncoba (Flacourtiaceae)

Pyramidocarpus petiolaris Pierre ex A. Chev., Vég. Ut.

Afr. Trop. Fr. 9, Bois du Gabon : 56 (1917), non

Ceroleph petiolaris Pierre (1896). —Type : Klaine

2219 , Gabon (holo-, P).

Oncoba ngounycnsis (Pellegr.) Hul

Fl. Gabon 34 : 50 (1995).— Lindaçkeria ngounyen-

sis Pellegr., Bull. Mus. Natl. Hist, Nat. 29 : 591

(1923) ; Bull. Soc. Bot. France, Mémoires 1952 : 109

(1952). — Type : Le Testu 2235, Gabon (holo-, P ;

iso-, BR, K, L, P, WAG).

Oncoba ovalis Oliv.

Fl. Trop. Afr. 1:118 (1868). — Camptostylus ovalis

(Oliv.) Chipp, Kew Bull. 1923 : 266 (1923) ; Keay in

Hutch. & Dab.icl, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 (1) :

187 (1954) ; Sleumer, Bot. Jahrb. Syst. 94 : 286

(1974). — Type : Mdnv 1196, Cameroun (holo-, K).

Camptostylus candatus GiIg, Notir.hl. Bot. Gare.

Berlin-Dablcni 2 : 57 (1898). — Type : Preusss.n.,

1896, Cameroun (holo-, B delet.).

Oncoba ovata (Benth.) Eichler

Mart. Fl. Bras. 13 : 441 (1871). —Mayna ovata

Benth., J. Proc. Linn. Soc. Bot. 5, suppl. 2 : 81

(1861). — Lindaçkeria ovata (Benth.) Gilg. Bot.

jahrb. Syst. 40 : 465 (1908) : in F.ngl. &i Prantl, Nat.

Pflanzenf., ed. 2, 21 : 404 (1925) : Sleumer, Fl.

Neotrop. 22 : 21 (1980). — Type : Gardner 2396,

Brésil (holo-, K; iso-, B delet., BM, Fl-Webb, L, W).

Oncoba paludosa (Benth.) Hul & Breteler,

comb. nov.

Mayna paludosa Benth., J. Bot, 4 114 (1842) , J.

Proc. Linn. Soc. Bot. 5, suppl. 2 : 80 (1861). —

Carpotmcbe paludosa (Benth.) Walpcrs, Repert. 1 :

203 (1842). — Lindackena paludosa (Bénin.) Gilg

in F,ngl. &c Prantl. Nat. Pflanzenf., ed. 2, 21 : 404

(1925) : Sleumer, Fl. Neotrop. 22 : 18 (1980). —

Type : Schomburgk 920, Brésil (holo-, K ; iso-, F, Fl-

Webb, G, GH, K, L, P, US. W).

Mayna laxiflord Benth., J. Bot, 4 ; 114 (1842) ; J

Proc. Linn. Soc. 5, suppl- 2 Si (1861). —

Carpotroche Lix.ifl.ora (Benth.) Walpers, Repert. 1 .

203 (1842). — Oncoba maynensis (Poeppig) Eichler

var. laxiflord (Benth.) Eichler, Mart. FI. Bras. 13 :

441 (1871). — Lindackena maynensis Poeppig var.

laxiflord (Benth.) Mart. ex Pittier et al., Cat. Fl.

Venez. 2 : 166 (1947). — Type ; Schomburgk s.n.,

Venezuela (holo-, K ; iso-, W),

Lindaçkeria maynensis Poeppig, Nov. Geo. Sp, PI. 3 :

63. t. 270 (1845) ; Gilg, Bot. Jahrb. Syst 40 : 465

(1908). — Oncoba maynensis (Poeppig) Eichler,

Mart. Fl. Bras. 13 : 44l (1871) ; Warb. in Engl. &

Prantl, Nat. Pflanzenf. 3 (6a) : 18 (1894). -— Type :

Poeppig 2228, Pérou (holo-, W ; iso-, B delet., F, G,

L, NY, P).

Oncoba paraensis (Kuhlm.) Hul & Breteler,

comb. nov.

Lindackena paraensis Kuhlm., Mem. Inst. Osw. Cruz

21 : 392, 406, t. 61, fig. 1 & 2. t. 62 & 63 (1928) ;

Sleutner. FJ. Neotrop. 22 : 17 (1980). — Type :

Huber 1279, Brésil (lecto-, RB, cf. Sleumer 1980 ;

isolecto-, B delet., G, K, U, US).

Oncoba pauciflora (Benth.) Eichler

Mart. Fl. Bras. 13 : 442 (1871) ; Warb. in Engl. &

Prantl, Nat. Pflanzenf. 3 (6a) : 18 (1894). —

Lindaçkeria pauciflora Benth. in Hook., J, Bot. Kew

Gard. Mise. 3:118 (1851) ; Gilg, Bot. Jahrb. Svst.

40 : 465 (1908) ; Sleumer, Fl, Neotrop. 22 : 15

(1980), — Mayna pauciflora (Benth.) Benth., J. Proc.

Linn. Soc. Bot. 5, suppl. 2 : 81 (1861). — Type :

Spruce s.n. (« 1/5 »), Brésil (holo-, K).

Oncoba poggei Gürke

Bot. Jahrb. Syst, 28 : 163 (1893). — Lindaçkeria

poggei (Gürke) Gilg, Bot. Jahrb, Syst. 40 -. 466 (1908),

p.p. excl. Welwitsrh 886 ; Bamps, Fl. Congo, Rwanda

et Burundi, Spermar., Flacourt. 1 : 28 (1968) ;

Sleutner, Bot. Jahrb. Syst. 94 : 312 (1974). — Type :

Pogge 571, Zaïre (holo-, B delet. ; iso-, BM).

Oncoba demeusei De Wild. & T. Durand, Bull. Soc.

Roy. Bot, Belg. 39 : 54 (1900). — Type : Demeuse

295, Zaïre (lecto-, BR, choisi ici).

Oncoba routledgei Sprague

Gard. Chron., ser. 3, 49 : 323, fig. 145, 146

(1911) : Bamps, Fl. Congo, Rwanda et Burundi,

Spermar., Flacourt. 1:18 (1968) ; Sleumer, Fl. Trop.

E. Afr., Flacourt. : 16 (1975). — Type : Dawe 650 ,

Ouganda (holo-, K).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 ■ 19(2)

259

Hul S. & Breteler F.J.

Oncoba schweinfurthii (Gilg) Hul & Breteler,

comb. nov.

Lindackeria schweinfurthii Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 40 :

466 (1908), p.p. ; Bamps, Fl. Congo, Rwanda et

Burundi, Spermat., Flacourt. I : 30 (1968) ;

Sleumer. Bot. Jahrb. Syst. 94 : 322 (1974) ; Fl.

Trop. E. Afr., Flacourt. : 27 (1975) ; Friis,

Wildenowia 20 : 127 (1991). — Type :

Schweinfitrth 3070, Soudan (lecto-, B delet., cf.

Sleumer 1974 ; isolecto-, K).

Oncoba somalensis (Chiov.) Hul & Breteler,

comb. nov.

Lindackeria somalensis Chiov., Resuit. Scient. Miss.

Stefanini-Paoli Somalia Ital. 1 : 24 (1916) ; Friis,

Wildenowia 20 : 127 (1991). —Type : Paoli 676,

Somalie (holo-, FI).

Lindackeria hukobensis p.p., sensu Sleumer, Bot.

Jahrb. Syst. 94 : 320 (1974) ; Fl. Trop. E. Afr.,

Flacourt. : 25 (1975), quoad specim. ex Somalie et

Kenya, non Gilg (1908), s. str.

Oncoba spinosa Forssk.

Fl. Aegypt.-Arab. : 113 (1775) ; Guill., Perr. & A.

Rich., Fl. Senegamb. Tent. : 32, t. 10 (1830) ; Oliv.,

Fl. Trop. Afr. 1 : 1 15 (1868) ; Keay in Hutch. &C

Dalziel, Fl. W. Trop. AIE, ed. 2, 1 (1) : 188 (1954) ;

Bamps, Fl. Congo, Rwanda et Burundi, Spermat.,

Flacourt. 1 : 16 (1968) ; Sleumer, Fl. Trop. E. Afr.,

Flacourt. : 16 (1975) ; Killick in Ross (ed.), Fl. South.

Afr. 22 : 56 (1976) ; Keay, Trees of Nigeria : 59

(1989). — Type : Herh. Forsskal 626, Yémen (lecto-,

C, choisi ici).

Lundia monacantha Schumach., Beskr. Guin. PI. :

231 (1827). — Oncoba monacantha (Schumach.)

Steud., Nom. Bot., ed. 2, 2 : 212 (1841). —Type :

Thonning 296, Ghana (disparu, cf. Kiluck 1976).

Oncoba spinosa Forssk. var. angolensis Oliv., Fl. Trop.

Afr. 1 : 116(1868). — Type: Welwitsch s. n ., Angola

(holo-, BM ; iso-, K).

Oncoba stipulata Oliv.

Trans. Linn. Soc. 29 : 31 (1873). —

Buchnerodendran stipulatum (Oliv.) Bullock, Kew

Bull. 1933 : 468 (1933). — Lindackeria stipulata

(Oliv.) Milne-Redh. & Sleumer, Feddes Repert. 42 :

260 (1937) ; Sleumer, Bot. Jahrb. Syst. 94 : 324

(1974) ; Fl. Trop. E. Afr., Flacourt. : 28 (1975) ;

Friis, Wildenowia 20 : 127 (1991). — Type : Grant

s.n., Tanzanie (holo-, K).

Lindackeria grewioides Sleumer, Feddes Repert. 41 :

121 (1936). — Type : Peter 33144, Tanzanie (holo-,

B delet.).

Oncoba subtomentosa (Gilg) Hul & Breteler,

comb. nov.

Caloncoba subtomentosa Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 40 :

463 (1908) ; Bamps, Fl. Congo, Rwanda et

Burundi, Spermat., Flacourt. 1 : 23 (1968) ;

Sleumer, Bot. Jahrb. Syst. 94 : 127 (1974). —

Type : Schweinfitrth 3385, Zaïre (holo-, B delet., cf.

Sleumer 1974 ; iso-, K).

Oncoba suffruticosa (Mi|ne-Redh.) Hul &

Breteler, comb. nov.

Paraphyadamhe suffruticosa Milne-Redh. in Hook., le.

PI. : r. 3168 (1932). — Caloncoba suffruticosa

(Milne-Redh.) Exell & Sleumer, Feddes Repert. 39 :

274 (1936) ; Bamps, Fl. Congo, Rwanda et

Burundi, Spermat., Flacourt. I : 21 (1968) ;

Sleumer, Bot. Jahrb. Syst. 94 128 (1974). —

Type : Milne-Redhead 1133, Zambie (holo-, K).

Caloncoba angolensis Exell & Sleumer, J. Bot. 73 : 228

(1935). — Type : Ynung 757, p.p., Angola (holo-,

BM).

Oncoba tettensis (Klotzsch) Harv.

Fl. Cap. 2 : 584 (1862), p.p. ; Oliv., Fl. Trop. Afr.

1:116 (1868).

var. tettensis

Chlanis tettensis Klotzsch in Peters, Reise Mossamb.,

Bot. 1 : 145 (1861). — Xylotheca tettensis (Klotzsch)

Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 40 : 456 (1908) ; Sleumer, Fl.

Trop. E. Afr., Flacourt. : 19 (1975) ; Wild, Bol. Soc.

Brot., set. 2, 32 : 54 (1958), quoad var. tettensis ;

Sleumer, Fl. Trop. E. Afr., Flacourt. . 19 (1975),

quoad var. tettensis. — Type : Surcouf s.n., 10 déc.

1926, Mozambique (néo-, P, choisi ici).

var. macrophylla (Klotzsch) Hul & Breteler,

comb. nov.

Chlanis macrophylla Klotzsch in Peters, Reise

Mozarnb., Bot. 1 : 145 (1861). — Oncoba macro¬

phylla (Klotzsch) Warb. in F.ngl. &C Prantl, Nat.

Pllanzenf. 3 (6a) : 18 (1894). — Xylotheca macro-

260

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

Oncoba (Flacourtiaceae)

phylhi (Klotzsch) Sleumer, Feddes Repert. 45 : 20

(1938). — Xylotheca tettensn (Klotzsch) Gilg var.

macrophylla (KJouSi.li) Wild, Bol. Soc Brot., ser. 2,

32 : 54 (1958) ; Slcumer, Fl. Trop. E. Afr.,

Flacourr. ; 19 (1975). — Type : Sureau/s.»., 12 déc.

1926, Mozambique (néo-, P, choisi ici).

Oncobapettrsiana Oliv., Fl. Trop. Afr. 1 : 116 (1868),

nom. illeg., basé sur Chiants macrophylla Klotzsch.

Oncoba stuhlmannii Giirke, Bot. Jafirb. Syst. 18 : 164

(1893). — Xylotheca stuhlmannii (Giirke) Gilg, Bot.

Jahrb. Syst. 40 : 456 (1908). —Type : Stuhlmann

707 , Mozambique (holo-, B dclet. ; iso-, HBG).

Oncoba angustipctala De Wild., PI. Nov. Herb. Hort.

Then. 1 : 13, t. 4 (1904). — Type : Luja 395,

Mozambique (holo-, BR).

var. kirkii (Oliv.) Hul & Breteler, comb. nov.

Oncoba kirkii Oliv., FJ. Trop. Afr. 1:116 (1868). —

Xylotheca kirkii (Oliv.) Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 40 :

445 (1908). — Xylotheca tettensis (Klotzsch) Gilg

var. kirkii (Oliv.) Wild, Bol. Soc. Brot., ser. 2, 32 :

55 (1958) : Sleumer, Fl. Trop. E. Afr., Flacourr. : 21

(1975). —Type : fGrks.n., Tanzanie (holo-, K).

Xylotheca glutinosa Gilg, Bot. jahrb. Syst. 40 : 457

(1908). — Type : Stuhlmann 8979, Tanzanie (holo-,

B delet.).

var. fissistyla (Warb.) Hul & Breteler, comb.

nov.

Oncoba fissistyla Warb., Pflanzenw. Ost-Afr. C : 277

(1895). — Xylotheca fissistyla (Warb.) Gilg, Bot.

Jahrb. Syst. 40 : 455 (1908). — Xylotheca tettensis

(Klotzsch) Gilg var. fissistyla (Warb.) Sleumer, Fl.

Trop. E. Afr., Flacoutt. : 21 (1975). — Type :

Stuhlmann 125, Tanzanie (holo-, B delet. ; iso-, K).

Xylotheca holtzii Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 40 : 456

(1908). —Type : Hohz380 (holo-, R delet,).

Xylotheca sulcata Gilg. Bot. )ahrb. Syst. 40 : 456

(1908). — Type : Stuhlmann b 137 (holo-, B delet.).

Oncoba welwitschii Oliv.

Fl. Trop. Afr. 1:117 (1868) ; Hul, Fl. Gabon 34,

Flacourt, : 46 (1995). — Calancoba welwitschii (Oliv.)

Gilg, Bot. Jahrb. Syst. 40 : 462 (1908) ; Keay in

Hutch. & Dalziel, Fl. W. Trop. Air., ed 2, I (!) :

188 (1954) ; Bamps, FL Congo, Rwanda et Burundi,

Spermat., Flacourt. 1 : 22 (1968) ; Sleumer. Bot.

Jahrb. Syst. 94 : 124 (1974) ; Keay, Trees of Nigeria :

61 (1989). — Type : Welwitsch 537, Angola (nolo-,

LISU ; iso-, BM, BR, COI, G, K, P).

Oncoba spiteand Pierre, Bull. Mens. Soc. Linn. Paris,

n.S., 14 : 117 (1899). — Type : Spire s.n., 1897,

Congo (holo-, P).

Oncoba laurentii De Wild. & T. Durand, Ann. Mus.

Congo Belge. Bot., ser. 2, 1 : 8 (1899). — Type :

Laurent s. n., Zaïre (holo-, BR).

Oncoba caulifiora Sleumer, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-

Dahlero 12 : 86 (1934). — Type : Schlieben 4254,

Tanzanie (lecto-, P; isolecto-, BM, BR, M ; cf. Hul

1995).

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Manuscrit reçu le 21 mars 1997;

version révisée acceptée le 25 août 1997.

262

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Une espèce nouvelle de Streblus (Moraceae)

au Viêtnam : Streblus vidalii T.H. Nguyên

Tiên Hiêp NGUYÊN

Institut d’Écologie et des Ressources biologiques, Nghia Do,

Tu Liem, Ha Nôi, Viètnam.

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

MOTS CLÉS

Streblus vidalii,

Streblus scct. Tetrastigma,

Moraceae,

Vietnam.

RÉSUMÉ

Description d'une espèce nouvelle de Streblus (Moraceae) du nord du

Viêtnam, Streblus vidalii T.H. Nguyên. La présence dans les fleurs femelles

d’un style à 4 branches stigmatiques (au lieu de 2 généralement) et de 2-3

étamines dans les fleurs mâles (au lieu de 4-5 le plus souvent) permet de la

distinguer des autres espèces et de la situer dans une section nouvelle de

Streblus , sect. Tetrastigma.

KEYWORDS

Streblus vidalii,

Streblus sect. Tetrastigma,

Moraceae,

Vietnam.

ABSTRACT

Description of a new species of Streblus (Moraceae) front the Norrh of

Vietnam, Streblus vtdetlii T.H. Nguyên. The presence in the fernale flotvers

of a style with 4 stigmatk branches (instead of 2 genetally) and of 2-3 sta-

mens in the male flowers (instead of 4-5 most often) allows to distinguish it

from the other species and to range it in a new section of Streblus, sect.

Tetrastigma.

Dans le cadre de la révision de la famille des

Moracées pour la Flore du Cambodge, du Laos

et du Viêtnam, l’étude des spécimens indétermi¬

nés de l’Herbier du Laboratoire de Botanique de

l’Institut d’Écologie et des Ressources Biologique

à Ha Nt>i (HN), m'a conduit à découvrir une

nouvelle espèce qui trouve place dans le genre

Streblus Lour. (Moraceae). Ce genre compte 22

espèces réparties en Asie, dans l'aire malésienne

et en Australie ; 8 espèces sont représentées dans

la Péninsule indochinoise. Cette nouvelle espèce

est caractérisée par un style divisé en 4 branches

stigmatiques et des fleurs mâles à 2-3 étamines ;

elle se rattache à une nouvelle section du genre

Streblus , la sect. Tetrastigma.

STREBLUS sect. TETRASTIGMA

T.H. Nguyên, sect. nov.

A ceteris sectionibus stylo quadrifido, ac floribus mas-

culis 2-3-staminatis differt.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

263

Un nouveau Streblus (Moraceae) du Viêtnam

Arbres ou arbustes inermes. Feuilles entières,

pétiolées, pourvues de glandes à la base du limbe.

Plantes monoïques. Inflorescences axillaires, les

mâles en épis solitaires ou groupés par 2-3. Fleurs

mâles 2-3, sessiles, entourées d’une bractée sub-

losangique ; périanthe à 3-4 pièces lancéolées ;

étamines 2-3 ; anthères dorsiflxes, à déhiscence

longitudinale latérale ; pistillode absent. Fleurs

femelles sessiles, groupées en épis très courts ;

périanthe à 4 segments ovés-orbiculaires ; ovaire

supère, globuleux ; style terminal, court ;

branches stigmadques 4. Fruits inconnus.

Type. — Streblus vidalii T. H. Nguyên.

Streblus vidalii T.H. Nguyên, sp. nov.

Foliis imegris Streblus indicus similis sed 10-J2 ner¬

vis, arcuatis (non 32-40 rectis), 3-5 floribus femineis in

spicas dtspositis (non solitariis), stylo quadrifido (non

bifido) bene distincta.

Type. — Quan Van Co 254, Viêtnam, prov. Ha

Giang, Bac Quang, Dông Tâm, 30 mars 1977, fl.

femelles (holo-, HN ; photo-, P).

Arbre ou arbuste inerme, monoïque.

Ramuscules très glabres. Feuilles alternes, mem¬

braneuses, lancéolées, de 7-13(-15) X 2,5-5 cm,

atténuées et un peu obtuses avec deux glandes à

la base, brusquement acuminées au sommet,

glabres, entières ou peu ondulées sur le bord ;

nervures secondaires pennées, 5-6 paires,

arquées, confluentes en arcs marginaux près de la

marge ; pétiole glabre, canaliculé, de 0,7-1 cm ;

stipules latérales, tôt caduques.

Inflorescences mâles en épis axillaires, en forme

de chatons, solitaires ou groupées par 2-3,

sessiles ; bractées petites, sub-Iosangiques, ciliées

sur le bord. Fleurs mâles 2-3, à l’aisselle d’une

bractée ; périanthe lancéolé, à 3-4 pièces ciliées

au bord ; étamines 2-3, à filets longs de 1,5-

2 mm, courbes puis dressés ; anthères dorsiflxes,

orbiculaires, biloculaires, à déhiscence longitudi¬

nale latérale ; pistillode absent. Inflorescences

femelles en épis axillaires de 5-6 mm, pauciflores

(4-5 fleurs par épi) solitaires ou groupés par 2-3 ;

périanthe à 4 pièces orbiculaires, de 1 mm,

ciliées ; ovaire sessile, globuleux, dressé ; style

court, divisé en 4 branches stigmatiques. Fruits

inconnus. — Fig. 1.

PARATYPES. — Quart Van Co 255 , Viêtnam, prov.

Ha Giang, Bac Quang, Dông Tâm, 30 mars 1977, fl.

femelles (P) ; Quan Van Co 256, ibid., fl. mâles (HN,

P).

Remerciements

L auteur adresse ses vifs remerciements au Professeur

Ph. MURAT, Directeur du Laboratoire de

Phanérogamie, qui a pu le (aire bénéficier d’un poste

de Maître de Conférences invité et au Dr. J.E. VlDAL

qui a bien voulu revoir ce manuscrit et rédiger les dia¬

gnoses latines.

Manuscrit reçu le 4 avril 1997;

version révisée acceptée le 26 mai 1997-

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

A new species of Pentopetia (Asclepiadaceae)

from Madagascar

Jens KLACKENBERG

Naturhistoriska riksmuseet, Sektionen for fanerogambolanik,

S-104 05 Stockholm, Sweden.

klack@nrm.se

Laure CIVEYREL

Laboratoire de Paléoenvironnements et Palynologie, ISEM,

Université Montpellier II 34095, Montpellier cedex 05, France.

civeyrel@isem.isem.univ-montp2.fr

KEYWORDS

Pentopetia ,

Asclepiadaceae,

Madagascar.

ABSTRACT

A new species, Pentopetia lutea from dry Southern Madagascar, is described,

illustrated and compared to other species of the genus. The pollen, in tetrads,

is also described.

MOTS CLÉS

Pentopetia ,

Asclepiadaceae,

Madagascar.

RÉSUMÉ

Une nouvelle espèce de région sèche du sud de Madagascar, Pentopetia lutea ,

est décrite, illustrée et comparée aux autres espèces du genre. Le pollen, en

tétrades, est aussi décrit et illustré.

While preparing a volume of the subfamily

Periploœideae (Asclepiadaceae) for the “Flore de

Madagascar et des Comores" and during the

course of a pollen survey of plants encountered

during a ficid trip in Southern Madagascar, a new

species, Pentopetia lutea, was found.

Pentopetia lutea Klack. & Civeyrel, sp. nov.

Species haec corolLi vivide lutea a Pentiopetiae speciebus

ceteris dijfert, etiam foliis angustatis et subter dense pubes-

centibus, et coronae lobis curtis et subulatis dignoscenda.

Typus. — Civeyrel 1243 , Madagascar, Toliara prov.,

17 km East of Toliara on Road N 7, East of

“Montagne de la Table”, Il 0 m, 20 Nov. 1994 (holo-,

P; iso-. S, TAN).

Low suffrutescent twiner up to 1 m high, with

rnilky latex, sometimes with short bairs but older

branches glabrous. Leaves herbaceous, decussate,

mostly on brachyblasts ol which usually only one

is présent at each node; bladc linear to narrowly

elliptic or narrowly obovate, 20-45 X 1-7 mm,

tapering at base iuto a short but distinct petiole,

rounded to usually acute at the apex, glabrous

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

267

Klackenberg J. & Civeyrel L.

and bright green above, densely hairy below but

with mid-rib almost glabrous; margin entire,

revolutc; venation faim above, pinnate and indis-

tinctly looped to somewhat reticulate below;

mid-rib even to usually impressed above when

dry, distincly raised below; pettoie 0.5-1 mm

long, with short erect hairs in two latéral Unes.

Inflorescences very short, terminal on brachy-

blasts, shorter than adjacent leavcs. Flowers pen-

tamerous, actinomorphic, usually solitary or in

pairs; pedicels 2-8 mm long, glabrous or with

sparse srnall hairs just below the flower; bracts

missing or I or 2 at base of pedicel, 1.5-3.5 mm

long. Calyx lobes ovate, 4-4.7 X 2.3-2.8 mm,

acute at apex, longer than the tube, glabrous to

sparsely hairy on both sides, with a pair of colle-

ters at each sinus. Corolla contorted with the

right lobe margins overlying, not or slightly twis-

ted to the left in bud. with the lobes fused for ca.

1/5 of their length into a tube, bright yellow;

tube ca. 2.7 mm long, with 5 patelles of long

straight hairs below the stamens; lobes 1-1.1 X

0.5-0.6 cm, elliptic, acute at apex, with a slightly

raised mid-nerve above ending abruptly at the

corolla rnouth, glabrous on inside but with spar¬

se short hairs at the right half of the lobes outsi-

de. Corona lobes 5, free, corolline, inserted at the

sinuses of the corolla lobes, 1.7-1.8 mm high,

filiform, slightly bent inwards, much shorter

than the staminal column, glabrous. Stamens in

a column inserted at the mouth of the corolla

tube just below the corona lobes; staminal

column 4-4.4 mm high, pale brown; filaments 2-

2.2 mm long, filiform, arched, glabrous; tliecae

3-3.3 mm long, sagittate, dorsally hairy, with

slightly protruding fiat connective. Pollen carriers

2.3-2.7 mm long; spathe elliptic, ca. 1.3 mm long,

impressed along mid-hne on dorsal side, rather

abruptly tapering at base into a distinct stalk; vis-

cidiunt shoe-shaped. Ovary semi-inferior, with

numerous ovules. Styles 2, distinct, united only

just below the style head, 2-2.7 mm long. Style

head conical. Follicles not seen.—Fig. 1,2A.

Distribution and habitat. — Pentopetia lutea

is disttibuted in the dry south-western part of

Madagascar in rather sparse shrub and spiny

végétation, and is probably restricted to the

Southern Domain phytogeographical area (after

Humbert 1955). The type specimen was found

near the Montagne de la Table on limestone soil

and symparric with ail généra found in

Madagascar of the subfamiiy Secamonoideae

(except Calyptrantbera Klack.) but no other

représentative of the sublamily Periplocoideae

was found in the immédiate area. At the same

locaiity Secamnne bosseri Klack., S. geayi

Costantin Gallaud, Secamonopsis microphylla

Civeyrel & KJack., and Pervillea pbillipsonii

Klack. were présent,

Flowering spécimens of Pentopetia lutea hâve

been seen from November and December.

Paratypf.s.—Madagascar: Phillipson 2989,

Toliara, Cap Ste. Marie Reserve, SW of Tsiombe,

200 m, 1988 (P); 3039, Toliara, SE of Tulear on

Route Nationale 7, 15 km front town near La Table,

75 m, 1988 (P),

Poil.EN—The pollen grains are released in

tetrads, either plane rhomboidal (Fig. 2B) or

decussaced tetrahedric tetrads (dimensions 97.3

(± 7) x 71.6 Gt 6.9) pm), The tetrads are calym-

mated (GUINEE 1965; Van CamPO & GuiNF.T

1961) which means thaï there is a common wall

separaring the grains. This common wall is per-

forated with cross wall connections between the

grains Exine is smooth with a perforate tectum;

those perforations are more abundanr near the

junctions of the grains (Fig. 2C). Under rhe tec¬

tum a granulatc infratectum is observable in light

microscopy. The thickncss of the exine is ca. 1.5-

2 (.un. There are between 5-7 porate apertures

usually in contact at grain boundaries (Fig. 2C).

Rarely a solitary pore can be found on the distal

face ofone grain (Fig, 2B)

DISCUSSION. — Pentopetia Decne. is a genus

endémie to Madagascar which is characterized by

its distinct and sametimes very long and filiform

corona lobes situated in the sinuses of the corolla

lobes. Pentopetia lutea is furnished wirh rather

short, although distinct, subulate corona lobes.

Similar corona lobes are found in e g. P cotoneas-

tvr Decne. and P pinnata Costantin & Gallaud.

Pentopetia lutea, however, difiers from cbese spe-

cies as well as from ail other specics of Pentopetia

by its thick, bright vellow pc-tals, coutrary to the

white to red, greenish, or cream to pale yellow

268

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

Klackenberg J. & Civeyrel L.

coloured flowers otherwisc lound in the genus.

Pentopetia lutea furthermore difîers (rom ail spe-

cies of Pentopetia, except P. dâsynema Choux, by

its narrow leaves. ft is casily separated from the

latter species, howevcr, by its thick indumentum

of the leaves below and by its Flowers being twice

as large. A narrow-leavcd and in habit somevvhat

similar taxon described as P. linearifolia Choux, is

a species of Secamone, S. geayi Costantin &

Gallaud.

Pentopetia lutea also shows affinity to

Cryptolepis albicam Jumelle 8f Perrier, a creani-

flowered Malagasy Periplocoideae placed in

Cryptolepis due to its much reduced corona lobes.

In addition to its short, although well devcloped,

corona lobes, P. lutea diflfers from Ç. albicaus also

by its narrow leaves, by its bright yellow flowers

as well as few-flowered inflorescences, l’hey

share, however, a thick leaf indumentum below.

Caution is highly appropriate when describing

Fig. 2 .—Pentopetia lutea. Plant in the wild (Civeyrel 1243) and pollen morphology (SEM): A. habit; B. acetolysed rhomboidal tetrad,

arrow indicating a pore on a distal face of the tetrad; C, detail of a square acetolysed tetrad showing the perforated tectum on the

exine and the porate apertures. (Scale bars: A = 1 cm; B, C = 10 pm).

270

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Pentopetia lutea (Asclepiadaceae)

new Pentopetia. The variation becween species

and/or within species of Pentopetia is complica-

ted, and either a number of species and varieties

or just a few polymorphie species, could be pro-

posed to explain the pattern. This has been dis-

cussed in length and detail by COSTANTIN &

Gallaud (1907a: 439, 1907b: 335). Jumelle &

Perrier (1908a: 4, 1908b: 165) and Choux

(1914: 221). Pentopetia lutea , however, is dis-

tinctly outside the morphological variation pat¬

tern of ail known taxa of Pentopetia, and we do

not hesitate to describe this new species.

The pollen morphology is in accordance with

pollen of other species of Pentopetia (Verhoeven

& Venter 1994).

Acknowl edgem e n ts

This research was supported by a grant from the

European community in the program Human Capital

and Mobility n° ÈRBCHBICT-930564 for L.

ClVEYREl.. The authors thank the Royal Botanical

Gardens, Kew, the Director of the P.B.Z.T. and the

Direction du Service des Eaux et Forêt in Madagascar

for the help they provided L. ClVEVREL during her

fteld trip and the Director front the Muséum National

d’Histoire Naturelle in Paris for providing access to

the Malagasy collection. The illustration was prepared

by Pollyantta LlDMARK at the Swedish Muséum of

Natural History. This work is the n° 97-091 for

ISEM Publications.

REFERENCES

CHOUX P. 1914.—Études biologiques sur les

Asclépiadacées de Madagascar. Ann. Mus. Colon.

Marseille, sér. 3, 2: 211-464.

COSTANTIN J. & Gallaud P. 1907a.—Les Pentopetia

malgaches de l'Herbier du Muséum et la variation

dans un genre exotique. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat.

13: 439-444.

COSTANTIN J. & Gallaud P. 1907b.—Révision des

Asclépiadacées de Madagascar. Ann. Sci. Nat. Bot.,

sér 9, 6: 333-362.

GuiNET Ph. 1965.—Remarques sur les pollens com¬

posés à parois internes perforées. Pollen et Spores 7:

13-18.

HUMBERT H. 1955.—Les territoires phytogéogra-

phiques de Madagascar. Année Biol., sér. 3, 31:

439-448.

Jumelle H, & Perrier de la BAthif, H. 1908a.—

Une Nouvelle Asclépiadée à Caoutchouc, à

Madagascar, l.e Caoutchouc dr la Gutta-Percha, 15

septembre, s.n.

Jumelle H. & Perrier de la Bàthie H. 1908b.—

Notes biologiques sur la végétation du nord-ouest

de Madagascar; les Asclépiadacées. Ann. Mus.

Colon. Marseille, sér. 2, 6: 131-239.

VAN CAMPO M. & Guinei Ph. 1961.—Les pollens

composés. L’exemple des Mimosacées. Pollens et

Spores 3: 201-218.

Verhoeven R.L. & Venter H.J.T. 1994.—Pollen

morphology of the Periplocaceae from Madagascar.

Grana 33: 295-308.

Manuscript received 28 July 1997;

revised version accepted 15 September 1997.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

271

Description et biologie d’une nouvelle espèce de

Virola (Myristicaceae) de Guyane

Daniel SABATIER

ORSTOM, Laboratoire de Botanique, Institut de Botanique,

163 rue A. Broussonnet, 34000 Montpellier, France.

daniel.sabatier@wanadoo.fr

MOTS CLÉS

Virola ,

Myristicaceae,

Guyane,

sex-ratio,

dissémination.

RÉSUMÉ

Description de Virola kwatae Sabatier, espèce nouvelle de Guyane française ;

notes sur ses affinités taxonomiques, sa biologie et son écologie. Ce grand

arbre forestier, jusqu’ici confondu avec V. michelii Heckel, a fait l’objet de

nombreuses observations de terrain, relatives notamment à son système de

dissémination, très spécialisé envers un petit nombre de frugivores, dont le

plus efficace est le singe atèlc (Ateles paniscus).

KEYWORDS

Virola,

Myristicaceae,

French Guiana,

sex ratio,

seed dispersai.

ABSTRACT

Virola kwatae Sabatier, a new species of forest tree front French Guyana, is

described; its taxonomie affrnities, and biological and ecological features are

discussed. This species, previously confused with V michelii Heckel, was

observed extensively in rhe field, especially regarding its dispersai System,

which is highly specialized for a few frugivores, the most efficient being the

spider monkey (Ateles paniscus).

Diverses collections d’un Virola de Guyane

française initialement identifiées comme V.

michelii Heckel, different significativement de

cette espèce par de nombreux caractères. Depuis

1980, les études écologiques menées dans la

région Arataye-Nouragues (SABA'IIER 1983 ;

FORGET 1988) font référence à V. sp. nov. ou V.

sp.l pour nommer cette espèce. L’étude bota¬

nique des spécimens d’herbier collectés durant

ces travaux a confirmé que ces remarquables

grands arbres qui émergent de la canopée appar¬

tiennent à une espèce inédite.

Virola kwatae Sabatier, sp. nov.

Arhor dioecia altissima usque 55 m alta, anteridihus

deluitis usque ad 1.5-3,5 m altis. Lamina fotiorum

chartfteed, lanceolata vel ellipticet-oblonga, 7-22 cm

longa, 2,5-6 cm lata , subtus pallida. Species foliis juve-

nilibus pubescevtibas, trichomatibus dendriticis, foliis

maturis glabrescentibus (aliquundo basi vix sparsim

pubemlh stellatis), fructibus tnagnis glabrescentibus a

amgencribus dire rsa. — Fig. 1.

TYPE. — Sabatier 931, Guyane française, Rivière

Arataye, Saut Pararé, fl. î, 31 juil. 1984 (holo-, P ;

iso-, CAY, INPA, MG, K, NY, U, US).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

273

Sabatier D.

Arbre dioïque atteignant 55 m de hauteur avec

un fut de 110 cm de diamètre, toujours pourvu

de grands contreforts deltoïdes, peu ou pas rami¬

fiés pouvant atteindre 3.5 m de hauteur ; rhyti-

dome grisâtre à noirâtre, cassant, plus ou moins

fissuré verticalement, exsudation d’un liquide

rouge pâle à la coupe de l’écorce. Ttès jeunes

rameaux pubérulents, pilosité brun-ocre très

rapidement caduque, poils étoilés d’environ

0,2 mm de diamètre ; rameaux plus âgés glabres

ou glabrcscents, verts sur le frais, lisses ou légère¬

ment verruqueux, devenant noirâtres et sillonnés

avec l’âge.

Limbe chartacé, lancéolé-elliprique ou oblong-

elliptique, 7-22 X 2,5-6 cm (jusqu’à 31X0 cm

chez les jeunes individus) ; base plus ou moins

atténuée à obtuse, décurrente sur Je pétiole, sou¬

vent révolutée ; sommet rétréci, acuminé ; face

supérieure glabre, très finement et uniformément

ponctuée (bien visible sur matériel sec lorsque

celui-ci noircit au séchage chez les feuilles

jeunes) ; face intérieure très densément pubes-

cente brun-ocre chez les feuilles juvéniles. Poils

du limbe d’aspect dendritique, ramifiés des la

base, 0,3-0,5 mm de hauteur, avec 6-11 ramifica¬

tions de 0,1-0,4 min de longueur ; poils d'aspect

étoilé sur la nervure primaire, 0,15-0,2 mm de

diamètre. Cette pilosité est très rapidement

caduque (aspect pelucheux), laissant quelques

poils résiduels, généralement d'aspect étoilé, à la

base et sur la nervure primaire. Sur le frais, la

face inférieure prend souvent une couleur gris

perle. Nervure primaire déprimée à la face supé¬

rieure sauf dans sa partie médiane où elle devient

généralement proéminence-filiforme ; 15-27

paires de nervures secondaires brochidodromes,

planes ou imprimées dessus, légèrement proémi¬

nentes dessous ; nervures tertiaires presque paral¬

lèles, nervilles formant un réseau dense (0,5 mm)

généralement peu visible. Pétiole canaliculé, 6-

11 mm de longueur et 1,5-2 mm de diamètre,

glabrescent ou garni de poils étoilés épars.

Inflorescences en pâniculcs de cytnes, apparais¬

sant à l’aisselle de feuilles plus ou moins réduites,

dans la partie proximale des unités de croissance

en cours de développement, axes anguleux-com-

primés sur le sec mais lisses-turgescents sur le

frais, pubérulents brun-ocre à poils étoilés d’envi¬

ron 0,15 mm de diamètre, denses et tardivement

caducs, ramifications souvent opposées , fleurs

groupées en glomérules constitués d’une succes¬

sion de fascicules axilés par des bractées ; bractées

caduques, orbiculaires, de 4-5 mm de diamètre,

brun-ocre, pubérulenres à poils étoilés denses.

Inflorescences mâles à 1-2 ordres de ramification,

2-4 paires d’axes secondaires , 6-8 fleurs par fas¬

cicule ; inflorescences femelles peu ramifiées, 2-3

paires de glomérules latéraux, 3-5 fleurs par fasci¬

cule.

Fleurs jaune-orangé à périanthe trilobé légère¬

ment charnu ; lobes de plus de 1/3 de la lon¬

gueur du périanthe ; face externe pubérulente à

poils étoilés denses ; face interne garnie de poils

simples, peu denses, d’aspect cireux. Fleurs mâles

d’environ 4 mm de longueur, périanthe de

2 mm ; androcée de 1,5-2 mm de longueur,

androphore ténu, d’environ 1 mm de longueur,

quelquefois prolongé au delà des anthères par un

filament caduc ; 4-5 anthères unies sur toute leur

longueur, de 0,6-0,7 mm de longueur. Fleurs

femelles légèrement plus grandes, environ 5 mm,

le périanthe de 2,5 mm ; ovaire ovoïde à base

tronquée et suture latérale déprimée, densément

pubérulenr ocre, à poils étoilés ; stigmate bilabié,

oblique, vert-pâle sur le frais.

Fruits mûrs ovoïdes, 4-5(-6,5) X 3,5-4 cm, à

suture peu marquée, glabrescents, luisants, vert-

jaunâtre à jaune orangé ; valves épaisses, 0,8 cm

sur le frais, 0,3 cm sur le sec, orangé-pâle à l'inté¬

rieur ; graine ovoïde, 2,3-3(-3,5) x 1,5-2,2 cm, à

surface lisse marquée de dépressions longitudi¬

nales ; ariIle rouge vif, laciniée sauf près de la

base, épaisse de 1-1,5 mm.

L’épithète hvatae fait référence aux singes-arai¬

gnées, ou arêtes (Ateles paniscus), localement

nommés kwata dans plusieurs langues, qui

consomment abondamment les fruits de ce

Virola (SABATIER 1983).

Para i vi'bs. —Guyane française : Granville 3206,

Montsincry, piste de « Risquetnut », Fr., 4 déc. 1979

(CAY) ; 3(598, sommet Tabulaire (fl. â), 1 sep. 1980

(CAT, P) ; Mort & Boom 15017, Saul, Monts La

Fumée, fl., 2 oct. 1982 (CAY, NY) ; Mori, Gracie &

Snyrler 23976, Saul, route de Bélizctn, fr„ 20 sep.

1994 (CAY, NY) Poney 1013, station des

Nouragues, fri, 1 mars 1996 (CAY, P) ; Rient & Joly

2034, station des Nouragues, h., 14 nov. 1994 (CAŸ,

P) ; Sabatier 793, rivière Arataye, Saut Parafé, arbre n°

1059, fr., 18 oct. 1983 (CAY, NY, P), même individu

274

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Sabatier D.

que le type ; 030, rivière Aracaye, Saut Pararc (fl. d),

31 juil. 1984 (CAY, N'Y, P) ; 959, rivière Arataye,

Saut Paraît: (fl. $), 18 août 1984 (CAY) ; 1080, fleu¬

ve Sinnamary, Petit Saut, stér., 11 mat 1985 (CAY),

échantillon de bois CTFw 30120 ; Sabatier & Prévost

2123 , fleuve Sinnamary, Petit Saut, stér., 27 juin

1988 (CAY), échantillon de bois CTFw 31278.

AFFINITÉS. — Virola kwatae appartient au

groupe « Surinamenses », sensu SMITH (1937) et

ne s’en écarte que par la présence de poils dendri¬

tiques au lieu d'un trichome uniforme d’aspect

étoilé, cependant ces poils sont également ses-

siles.

Par sa stature et ses grands contrelorts V. kwatae

peut être compare à V. surinamensis (Roi.) Warb.,

mais ce dernier est inféodé aux milieux maréca¬

geux (RODRIGUES 1980) ; il diffère nettement de

V. michelii (avec lequel il a été souvent confon¬

du), qui se caractérise notamment par une statu¬

re moindre, des contrelorts beaucoup moins

développés, la nervure primaire déprimée sur

toute la longueur de la face supérieure et le

tomentum brun, non caduc des carpelles. De ces

deux espèces proches, qu’il côtoie en forêt ainsi

que des autres espèces du groupe

« Surinamenses », il se distingue nettement par la

pilosité du limbe très rapidement caduque, faite

principalement de poils dendritiques, au lieu

d’un indûment pubérulent consrirué exclusive¬

ment de minuscules poils étoilés (0,1-0,2 mm de

diam.) peu caducs et aussi par la grande dimen¬

sion des fruits, comparable à celle de V. megacar-

pa A.H. Gentry et de V dixonii Little du groupe

« Rugulosae ».

Anatomie du bois (Texte de P. Détienne,

CIRAD-Forêt, Laboratoire d’anatomie ; comm.

pers.). — Le bois partait a une teinte beige clair

qui ne le différencie pas ou très peu de l’aubier.

Son grain paraît plutôt fin, sa maille est rendue

perceptible par sa couleur marron. Sa densité à

12% d’humidité se situe vers 0,5-0,6.

L’anatomie du bois de Virola kwatae est très

semblable à celle des autres espèces signalées en

Guyane française (DÉTONNE & JACQUET 1983 ;

LOURF.IRO et al. 1989) si bien qu’aucun critère ne

permet de le séparer d’une façon nette. Seule la

taille et la fréquence des vaisseaux, qui sont des

caractères un peu variables donc pas très fiables,

font apparaître des nuances : les vaisseaux de V.

kwatae sont généralement plus larges que ceux de

V michelii , de V. multicostata Ducke et de V.

sebifera Aubl. (160-170 pm contre 110-140 pm

en moyenne) et un peu moins nombreux que

ceux de V. surinamensis (6 à 9 contre 2 à 5

par mm 2 ).

Éléments de biologie et d’écologie. —

Architecture : dans les jeunes stades, l’organisa¬

tion des axes est typique du modèle de Massarr

avec un tronc monopodial, orthotrope à crois¬

sance et ramification rythmiques portant des

pseudo-verticilles de branches plagiotropes ; les

sujets plus avancés manifestent, à l’extrémité des

rameaux des étages inférieurs, une ramification

par réitération totale particulièrement développée

qui confère à la cime une physionomie en « porte

manteaux » comparable k celle décrite par

Loi.! B R Y (1994) chez V. surinamensis.

Sex-ratio : D’après l’étude des individus fertiles

recensés en août 1984 sur 15 ha au site Arataye

Saut Pararé, le nombre de pieds femelles semble

supérieur à celui des mâles (24 9 ; 13 6 et 14

stériles de plus de 30 cm de diamètre à 1,3 m) ;

cependant si, comme cela a été observé chez V

michelii et V. surinamensis (LOUBHV 1994), les

floraisons des individus â sont beaucoup plus

dispersées que celles des $, ce rapport pourrait

en réalité être plus équilibré dans la population ;

de nombreux individus stériles seraient des <5

dont la floraison n’est pas en phase avec le pic de

floraison des 9 . Toutefois pour une même pério¬

de de floraison, le sex-ratio est nettement en

faveur des femelles, situation inverse de celle ren¬

contrée en Amazonie centrale chez V. calophylla

Warb (ACKERLY et al. 1990).

Densité de population : Au site Arataye Saut

Pararé où l’espèce est abondante, la densité des

arbres de plus de 30 cm de diamètre (à 1,3 m) est

de 3,4/ha (51 individus pour 15 ha). Par contre

dans les autre sites de Guyane où l’espece a été

renconrrée (Nouragues, Petit Saut, Saül,

Risquetout) l’espèce est moins abondante ; à Saül

elle est légèrement plus commune que V michelii

(S. Morj comm. pets.) ; la densité est d’environ

1/ha aux Nouragues d'après un relevé sur 8 ha

(PRÉVOST & Sabatier données inédites). Dans

tous les cas la distribution des pieds est grégaire.

276

ADANSONIA. sér, 3 • 1997 ■ 19(2)

Virola (Myristicaceae) de Guyane

Phénologic : La floraison a été observée en

juillet-août et la fructification de novembre à

mars ; la saisonnalité est comparable à celle de V.

michelii (I.OüBRY 1994). Une fructification peut

donner de 1000 à 16500 fruits par individu et

s’étaler sur I à 3 mois avec une période de forte

intensité de 2 à 3 semaines (Sabatier 1983).

Dissémination : Au site Arataye, d’après des

dénombrements effectués en 1981 sur six arbres

adultes (SABATIER 1983), les singes atèles {Aides

paniscus) disséminent plus de 50% des graines

produites et les toucans (principalement

Ramphastos tu amas) environ 13% ; plus du quart

de la production (28,5%) tombe au sol. Les pré¬

dateurs arboricoles (principalement des

Psittacidae) consomment environ 3.5% des

graines dans la couronne et les prédateurs ter¬

restres font disparaître la quasi-totalité des

graines se trouvant au sol sous la couronne des

arbres ; près de 40% sont détruites par les pécaris

(Tayassu tajacu) et près de 60% sont consommées

ou disséminées par des rongeurs confectionneurs

de caches (Dasyprncta leporina, Myoprocta exilis,

Proechimys eu vie ri). Les fruits de ce Virola sont

donc consommés par un petit nombre de frugi¬

vores, dont le principal esr le singe atèle. En

ouvrant les fruits au tout premier stade de matu¬

rité, avant leur déhiscence naturelle, ces derniers

ont en quelque sorte priorité sur les toucans qui

recherchent les fruits ouverts Virola kwatae doit

être classé parmi les espèces très spécialisées vis-à-

vis des frugivores dis.séminateurs, plus encore que

V. nobilis A.C. Smith, considéré par Howe

(1993) comme un exemple très net de spécialisa¬

tion, dont seulement 50% des graines produites

sont disséminées par les frugivores avec un

consommateur-disséminateur préférentiel

(Ratnpbitstos swaisonii) qui n’est responsable que

de 35% de cette dissémination (moins de 20%

des graines produites).

Pour les frugivores, la taille des graines peut

modifier l'accessibilité. Cependant, elle ne

semble pas expliquer le relatif désintérêt du singe

hurleur {AlowHtü seniculus) envers les fruits de V.

kwatae. Cet autre frugivore de grande taille ne les

consomme qu’irégulièrement, parfois intensé¬

ment (JUI.l-lOT 1996), d’autres fois beaucoup

moins (JULUOT & SaBATIRR 1993 ; SlMMEN &

SABATIER 1996). Il peut même délaisser cette res¬

source alors qu’il rencontre des arbres produc¬

teurs sur son trajet (SABATIER 1983), ce qui sug¬

gère un comportement de choix alimentaire

plutôt qu’une compétition interspécifique.

L’impact des atèles sur le « système de dissémi¬

nation >) de V. kwatae est important ; FoRGF.T

(1988), Forget & Sabatier (1997) rapprochent

la dispersion spatiale des plantules et jeunes

stades de celle des voies préférentielles de circula¬

tion de ces singes dans la canopée.

Délai de germination : 3 à 8 semaines pour des

graines enterrées (voir également FORGET 1988).

Croissance : Forge I (1988) mentionne une

croissance maximale de près de I m par an pour

l’axe orthotrope des jeunes sujets. Mais en étu¬

diant le stade plantule en sous-bois (site Arataye),

il observe une mortalité très forte et une croissan¬

ce limitée (92,5% des plantules ont disparu en

34 mois, la plupart des survivantes croissent de

moins de 10 cm en 16 mois) ; le tempérament de

cette espèce serait plus hcliophile que celui de V.

michelii, pour lequel il observe une moindre

mortalité.

Nom VERNACULAIRE. — (idiome Paramaka)

v. Gaan busi mulumba », d’après M. M’Bola,

prospecteur forestier.

Répartition. — Comme semble l’indiquer

l’existence d’un nom Paramaka, l’espèce pourrait

être présente au Surinam, et donc ne pas être

endémique de Guyane Française. Seule l’étude

systématique des échantillons collectés dans les

pays voisins pourrait l’attester. Pour l’instant, V

kwatae n’est connu que de quelques localités du

centre et du nord de la Guyane.

Remerciements

Pierre DÉTIENNE, Scott Mori, Odile Poncy et

Marie-Françoise PRÉVOST, sont vivement remerciés

pour leur contribution et leur aide.

RÉFÉRENCES

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Manuscrit reçu le 13 décembre 1996;

version révisée acceptée le 29 août 1997.

278

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Colophospermum reduced to Hardwickia

(Leguminosae-Caesalpinioideae)

F.J. BRETELER

Herbarium Vadense,

Foulkesweg 37, 6703 BL Wageningen, The Nelherlands.

frans.breteler@algem.pt.wau.nl

lan K. FERGUSON

The Herbarium, Royal Botanic Gardens, Kew,

Richmond, Surrey TW9 3AB, United Kingdom.

k.ferguson@rbgkew.org.uk

Peter E. GASSON

Jodrell Laboratory, Royal Botanic Gardens, Kew,

Richmond, Surrey TW9 3AB, United Kingdom.

p.gasson@rbgkew.org.uk

Ben J.H. ter WELLE

Herbarium, Instituut voor Systematische Plantkunde,

Postbus 80102, 3508 TC Utrecht, The Netherlands.

ABSTRACT

The genus Colophospermum, described in 1949, known from its only species

C. mopane from Southern Africa, is congeneric with the monotypic

Hardwickia described from India in 1811. The new combination H. mopane

is made. The taxonomie study is accompanied by a palynological as well as a

wood anatomical study.

RÉSUMÉ

Le genre Colophospermum , décrit en 1949, connu par son unique espèce C.

mopane d Afrique tropicale méridionale, paraît congénérique de Hardwickia,

genre monotypique décrit de l’Inde en 1811. La nouvelle combinaison H.

mopane est proposée. L’étude taxonomique est accompagnée des résultats de

recherches palynologiques et anatomiques du bois.

MOTS CLÉS

Colophospermum ,

Hardwickia ,

Inde,

Afrique méridionale,

Mopane.

KEY WORDS

Colophospermum,

Hardwickia,

India,

Southern Africa,

Mopane.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

279

Breteler F.J., Ferguson I.K., Gasson P.E. & ter Welle B.J.H.

Hardwickia was described by ROXBURGH and

illustrated in his Plants of the Coast of

Coromandel in 1811, based on H. binata (Fig.

1). Two more species H. pinnata Roxb. ex DC.

(1825) and H. alternifolia (Elm.) Elm. (ELMER

1907, 1908) were described later, but afterwards

both proved to belong in the genus Kingioden-

dron Harms (KNAAP-VAN MEEUWEN 1970) ren-

dering the genus monotypic again. Hardwickia

dilfers from Kingiodendron notably in having

only two leaflets with tlabellately arranged nerves

and in lacking bracteoles on the flower stipe.

Also, the wood of Hardwickia difters significant-

ly from that of Kingiodendron in lacking axial

gum ducts (Knaap-van Meeuwen 1970).

LÉONARD (1949) described Colophospermum to

■ S/,,

Fig. 1 .—Hardwickia binata: plate 209, reproduced from Roxburgh (1811).

280

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Hardwickia (Leguminosae-Caesalpinioideae)

accommodare the aberrant Copaiferaï ( Colopho - chat any comparison was made with extra

spermum) mopane Kirk ex Benth. BKNTHAM African gênera, although Copaifem as well as

(1865a), on accounr of having fruiting material Hardwickia were currendy dassified (BëNTHAM

only, did not want to describe it as a gênas dis- 1865b; TaUBF.RT 1894) in the same tribe namely

tinct froni Copaifera , although Kl RK, die coliec- Cynonietreae, whieh are now named Detarieae.

tor of the type, suggested this, and proposed Most characters which are mentioned by

Colophospermum as irs name. LéONARD’s original LÉONARD to distinguish Colophospermum from

publication of Colophospermum does not show Copaifera are in fact characters that characterize

Fig. 2.—Distribution of Hardwickia binata (above) and of H . mopane (below).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19 (2)

281

Breteler F.J., Ferguson I.K., Gasson P.E. & ter Welle B.J.H.

Hardwickia , such as I lit foliaceous “prolonga¬

tion” o( tlie IcaI rachis, thc absence of bracteoles,

the single ovule, and tbe comigatcd cotylédons.

More characters that are common to both gênera

can be added, such as tbose found in the pollen

structure (GRAHAM & BARRER 1981; this paper)

and in the basic chromosome number

(GOLDBI.AI 1 1981). The characters shared by

Colophospermum and Hardwickia are listed

below. Added, are the characters in which both

taxa differ.

Characters common to Colophospermum and

Hardwickia

Leaves 2-foliolate vvith a rnuch reduced, deci-

duous, united, secondary pair of leaflets in bet-

ween.

Leaflets vvith translucent dots.

Flowers wirhout bracteoles.

Flowers actinomorphic, apetalous.

Filaments long, thread-like, anthers large, versa¬

tile.

Stigma large, ± peltate.

Ovary with 1 ovule only.

Seeds narrowly winged, furrowed.

Cotylédons corrugated.

Cotylédons epigeous.

Wind pollinated.

Chromosome number n = 17.

Différences between Colophospermum and

Hardwickia

Colophospermum : 4 sepals; 20-25 stamens; seed ±

reniform, with resin vesicles.

Hardwickia ; (4-)5 sepals; 10(-11) stamens; seed

straight, without resin vesicles.

A number of the characters shared by the two

monotypic généra are quite unique in the

Detarieae or even in the Caesalpinioideae. As

such may be mentioned the lack of bracteoles on

the flower stipe, the flower and pollen structure

that indicates wind pollination, and the chromo¬

some number. The foliaceous âppendage on the

leaf may be added. This “prolongation” of the

leaf beyond the pair of fuify developed leaflets is

foliaceous, conduplicate and mostly soon deci-

duous. The morphology is the same in both

généra. In the original publication of Colopho-

I 282

spermum , LÉONARD (1949) did not express his

opinion about the morphological nature of this

élément, but later he named it a terminal foliole

(Léonard 1957). Cusset (1970) was certain

that il represents a foliole. In chis paper the foliar

élément is indicated as a much reduced, seconda¬

ry pair ol united leaflets, not a single terminal

leafler. This is more in accordance with the pari-

pi nnate nature of the leaves. Moreover, the coty¬

lédons in Colophospermum, whether they are true

corj'ledons or paracotyledons (DE Vota i 1979),

look like a pair of united leaflets, when the ner¬

vation pattern is considered. As such they appear

the same as the reduced pair of leaflets.

Two characters, viz the uniovulate ovary and

thc corrugated cotylédons, arc also found in the

following généra; Gosswei leroderidron,

Kingiadtndron , Oxystigma and Prinria, in which

thc latter has more or less fiat cotylédons.

KNAAP-VAN MkF.UWÉN (1970) described the

Hardwickia leaflets as without pellucid dots.

However, Hardwickia also has pellucid dots,

although they are much less numerous and less

distinctive.

The ecology of Hardwickia binata (ROY 1996)

is rathet similar to that of Colophospermum

mopane (ROSS 1977; MAPAURE 1994) as both

taxa are encountered in rather dry savannas, the

first in India north of the equator, the second

south of the equator in Southern Africa (Fig. 2).

POLLEN MORPHOLOGY

(by I.K. FtRGUSON).

The pollen morphology of the two monotypic

généra Hardwickia ( H. binata) and Colopho¬

spermum (C. mopane) has only been described

comparatively recently. FASBRNDER (1959) des-

cribed the pollen of Hardwickia as tricolporate.

T his would appear to be based on an incorrectly

identified spécimen. VAN ZiNDFREN Bakker &

COETZEE (1959) described Colophospermum as

pantoporace. It was not appreciated that these

two taxa had similar pantoporate pollen until

GRAHAM et aL ( 1980) drew attention to the unu-

sual pollen and further described the pollen of

the two taxa (GRAHAM & Barrer 1981) but

without drawing taxonomie conclusions.

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

Fig. 3.—A, C, 0, F. G, H, Hardwickia bînala: B, E, J M, H. mopane; A, panloporate pollen with microreticulate exine: B, pantopora-

te pollen with retlculate exine; C, detail of exine stratification showing thick sexlne and thin nexine; D, detail ot pore with apertüre

membrane; E. detail ot pore with apertüre membrane; F, exine ornamentation showing scabrate mon; G, thin section ol whole pollen

grain showing 2 apertures and thin nexine; H, thin seGtion detail ot exine stratification with thin endexine, dear toot layer, columellae

layer, thick tectum with soabrate surface; J, thin section detail ot exine stratification with thick columellae; K, thin section detail of

apertüre membrane: U. thin section ot pan of pollen showing thin nexine and widely spaced sexine elemeriis: M, exine ornamenta¬

tion showing stnate mûri. (A. C, D, G, Khan 2319: B, J-L, Lugard 243, E, M, Terre 7326 ; F, Gamble 874. A-F, L, SEM micrographs;

G-K, TEM micrographs. Scale A, B, G = 10 pm; C-F, H-M = 1 pm).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

283

Breteler F.J., Ferguson I.K., Gasson P.E. & ter Welle B.J.H.

FERGUSON (1987) in a study of thc ex inc stratifi¬

cation emphasized that similarity in the details of

the pantoporate apcrtures and the very thin

exine. He suggested. and it was supported fur-

ther by GuiNET & FERGUSON (1989), that the

thin walled pantoporate pollen might be associa-

ted with wind pollination, citing the suggestion

of Ross (1977) that Colophospermum is wind

pollinated.

Flitherto no taxonomie évaluation of the two

taxa incorporating pollen morphological data has

been made.

Materials and methods

Material was obtained from the Herbarium,

The Royal Botanic Gardens, Kew (K). The pol¬

len samples were prepared by the methods des-

cribed by FERGUSON et al. (1994). SEM =

Scanning électron microscope, TEM =

Transmission électron microscopy.

General pollen description.—Fig. 3.

Pollen spheroidal, 36-50 pm in diameter, pan¬

toporate with 8-12 pores 5-7 pm in diameter,

pores with a granular or rugulate membrane.

Ornamentation reticulate or microreticulate/

rugulate. Exine 1-1.5 pm thick, nexine thin,

sexine well developed 1 pm or greater thick. In

TEM endexine thin, foot layer distinct, columel-

lae short and tectum well developed ca. 1 pm

thick.

Colophospmnum (Fig. 3B, E, J-M).

Pores 6-7 pm in diameter with a granular mem¬

brane. Ornamentation reticulate, lumina (1.5)2-

4(-5) pm on the longest axis, mûri distinctly

striate. Columellae comparatively sparse and

thick.

SPECIMENS EXAMINED.— Botswana: Lugard 243\

Mozambique: Torre 7326.

Hardwickia (Fig. 3A, C-D, F-H).

Pores ca. 5 pm in diameter with a comparative-

ly finer scabrate membrane than Colophosper¬

mum. Ornamentation microreticulate/rugulate,

lumina about or less than 0.5 pm on the longest

axis, mûri scabrate giving a somewhat overall

rugulate appearance to the surface of the exine.

Columellae comparatively denser and thinner.

SPECIMENS EXAMINED.—India: Gamble 874, Gamble

15258 , Khan 2319.

Discussion

The pantoporate pollen is remarkable, occur-

ring very rarely not only in the Caesalpiniodeae

where it occurs in the two species under investi¬

gation and tn one or two species of Bauhinia , but

also occurring only in 2 généra of Papilionoideae

(Guinft & Ferguson 1989).

The similarity in the structure of the apertures,

the aperture membrane, pollen size, shape and

thin exine are especially noteworthy. The exine

ornamentation and stratification differs suffi-

ciently ro allow the pollen of the two species to

be easily distinguished. Nonetheless the reticulate

pattern, thin exine and its stratification are basi-

cally very similar

Previous workers hâve noted the similarities in

pollen morphology (GRAHAM et al. 1980;

Graham & Barrer 1981; Ferguson 1987) but

drew no taxonomie conclusions. GUINET &

FERGUSON (1989) emphasized the unique panto¬

porate pollen type in the Caesalpinioideae and

suggested that the pollen might be a sccondary

adaptation to wind pollination.

Modification of exine ornamentation as a deve¬

lopment oi pollination strategy has been sugges¬

ted by a number of authors as a widespread

syndrome in both Papilionoideae and

Caesalpinioideae (FERGUSON & S K VA R LA 1982;

Ferguson &c Pearce 1986; Guinet &

Ferguson 1989; Klitgaard & Ferguson

1992). The occurrence of this unique pantopora¬

te pollen type in two geographically isolated spe¬

cies could be interpreted as a convergent

modification to wind pollination. However, it is

significant that the occurrence of this unique

pantoporate pollen in the two geographically iso¬

lated species agréés well with several macromor-

phological features, somc quitc unique as well.

Therefore these common morphological features

could support the view that the similar pollen

type found in Ilardunrkia and Colophospermum

may indeed be indicative of relationship. This

relationship may in turn underlie the expression

of a secondary modification to wind pollination.

284

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 - 19(2)

Hardwickia (Leguminosae-Caesalpinioideae)

WOOD ANATOMY (by P.E. GASSON &

B.J.H. ter Welll).

Colopbospemuim mopane is a medium-sized to

large tree, usualJy ca. 10 m ta.ll, but ranging from

4-18 m. Ir is dominant in large areas of hot, low-

lying, mainly alluvial, but also alkaline and poor-

ly-drained soils, and often forms pure stands.

The heartwood is dark reddish-brown to almost

black, vcry durable, hard and heavy and diffîcult

to work, but. subjecr to termite atrack (Cu I LE R,

pers. comm.). It is commonly used for mine

props and railway sleepets, and makes very good

firewood (COATES PALGRAVE 1988; PRIOR &

CuTLER 1996). Tbere is much literature on the

species, including several papers with informa¬

tion on wood properries, summarised by

Timberlarf. (1995).

Hardwickia binata is a moderate-sized to large

tree from drier areas. The heartwood is dark red

to dark brown, with darker streaks and often

with a purplish cast, and is probably the hardcst

and heaviest Indian wood, which is diffîcult to

work when seasoned (RaMëSH RaO &

Purkayastha 1972; Pearson & Brown 1932).

It is used for mine props, posts and beams,

cartwheel naves and spokes, ploughs, railway

sleepers, and is a moderately good fuelwood. In

1897 H. pinnata was transferred by HARMS to

Kingiodendron (as K. pinnatum), although

Pearson & Brown (1932) still described the

two species under Hardwickia , viz. H. binata and

H. pinnata. Kingiodendron pinnatum is characteri-

zed by the presence of axial gum canals and non-

crystalliferous axial parenchyma and GAMBLE

(1902) States that the ttee (which he calls H. pin¬

nata) also yields a valuable baJsam like copaiba.

These characters are ail indications validating the

transfer by HARMS (1897) of H. pinnata to ano-

ther genus. A wood anatomtcal description of

Hardwickia is provided by JirrTE (1965) who stu-

died some généra of the Cynometreae.

Colophospermum mopane (Fig. 4).

Growth rings distinct, marked by tangential

Unes of axial parenchyma one to two cells wide.

Vessels diffuse, solitary (8-38%), usually in

radial multiples of 2-4, occasionallv to at least

12, sometimes in 2 immediately adjacent rows,

or in irregular clusters of 2-6, round to aval, 19-

47(15-67) per sq. mm, diameter 52-80(12-

108) mm. Vessel eleinent length: 161(45-

271) mm. Perforations simple. Intervascular pits

alternait', vesturcd, round or oval to polygonal,

sometimes elongated, often with coalescent aper-

tures, 2-5 mm. Vessel-tay and vessel-parenchyma

pits similar, but half-bordered. Yellow to dark-

brown otganic deposits corn mon to abundant.

Fibres thick-walled, with simple pits, more fre¬

quent on the radial than the tangential walls,

lumen up ro 5 pm in diameter, walls up to 2-

4 pm thick. Very few fibres gelatinous. Length;

600(465-725) pm in Kw7103.

Axial parenchyma scanty paratrachéal, incom-

pletely vasicentric, vasicentric-aliform (lozenge-

type), some diffuse, and terminal tangential

bands one to two cells wide. Crystalliferous

chambered parenchyma strands with prismatic

crystals abundant, up to 19-24 crystals per

strancL These strands very often in contact with

the rays. Strands 2-4 cells long.

Rays 7-8(5-10) per mm, 2(-3)-scnate, few uni-

seriace, the uniseriate rays up to 7-8 cells (= 140-

150 mm) high. the multiseriate rays up to 16-27

cells (= 310-440 mm) high, homoccllular, com-

posed of procumbent cells. Yellow to brown

otganic deposits common to abundant.

SPECIMENS EXAMINED. —Zimbabwe: /. Priur s.n.\

Rhudesia 12.1954 (Kw 7103); Botswana; Terry et al.

185 (Kw 72242); Angola: Dechatnps et al. 1194 (Uw

23528); Nantibia. Pettinen s,n. (ex RHBw 14016);

South Africa: CS/R I ND. 78 (ex RHBw 15178).

Hardwickia binata (Fig. 5).

Growth rings distinct, marked by tangential

lines of axial parenchyma one to several cells

wide.

Vessels diffuse, solitary (22-100%), and in

radial multiples of 2-3, occasionally up to 6,

round to oval, 6-9(3-13) per sq. mm, diameter

77-108(12-173) mm- Vessel element length:

137(60-217) mm. Perforations simple.

Intervascular pits alternate, vestured, round to

oval, occasionally with coalescent apertures, 2-

5 mm. Reddish-brown deposits common.

Fibres thick-walled, with simple pits, more fre¬

quent on the radial than the tangential walls,

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

285

Breteler F.J., Ferguson I.K., Gasson P.E. & ter Welle B.J.H.

lumen up ro 7-5 pm in diameter, walls 2.5-

7.5 pm thick. Fibres often gclatinous, but not

found in Kw7306. Length: 875-994(390-1469)

pm (280-1700 pm in PJEARSON & BROWN 1932).

Axial parenchyma scanry paratrachéal and

incompletely vasicentric, ocasionally forming

latéral wings (i.e. winged alilorm), al.so diffuse

and in terminal tangential Unes, in Kw21524

many tangential bands up to 10 cells wide.

Crystalliferous chambered parenchyma strands

Fig. 4 .—Hardwlckia mopane: (A, D, E, Uw23528; B, C, Kw7103), A-C, transverse sections showing vessel distribution and axial

parenchyma patterns; D. tangential longitudinal section showing ray width and height, chains ot prismatic crystals, many immedtately

adjacent to rays, and vessels wilh pitting and dark contents; E, radial longitudinat section showing procumben! ray cells and chains

of prismatic crystals. Scale lines: For A-B (on B) is 200 pm; for Figs C-E (on C) is 100 pm.

286

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Hardwickia (Leguminosae-Caesalpinioideae)

with prïsmatic crystals abundant, up to 15 crys-

tals per strand. Thèse strands usually bordering

the rays. Srrands 2-4 cells long.

Rays 4-9 per mm, 3-4-seriate, up to 22 cells

high (= 420-540 mm), homocellular, composed

of procumbent cells. Brown organic deposits

common.

NOTE.—Kw7303 has abundant traumatic

canals In wide axial parenchyma bands, finer

Fig. 5 .—Hardwickia binala A-C, transverse sections showing vessel distribution and axial parenchyma patterns: D, tangential lon¬

gitudinal section showing ray wldth and heigtil and chains ot prismaîic crystals mainly adjacent to rays; E, radial longitudinal section

showing procumbent ray cells, iritervessel and vessel-ray pitting, antj chains of prismatic crystals. Scale lines. For Figs A. B (on A) is

200 pm, for Figs C-E (on C) is 100 pm. Ail Royal Botanic Gardens, Calcutta, 1868.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

787

Breteler F.J., Ferguson I.K., Gasson P.E. & ter Welle B.J.H.

intervessel pitting, axial parenchyma strands of

considerably more rhan 4 tells, and prismatic

crystals in ray cells. This comhination ol charac-

ters strongly indicares thar rhis sample is incor-

rectly named. PEARSON & BrûWN (1932) refer

to KanF.HIRA (1924) reporting horizontal (i.e.

radial) gum canals in thewood.

SPECIMENS I XAMIjNKD. —Calcutta: Anderson 1868 ,

cultivated in Royal Botanic Gardens (Kw7306);

Gamble 143 , Madhya Pradesh (Kw 21523); Gamble

4020 (see Gamble 1002), Coimbatore (Kw 21524);

East Intlia Muséum (Kw 7303), this sample is misî-

dentified (see note above).

The wood anatomy of the rwo généra is very

similar in most respects. Vessels are diffusely

arranged, and there tend to be more radial mul¬

tiples in Cotophosperrnum. However. the greater

proportion of solitary vessels in Hurdwickia is

partly explained by their larger size, with lewer

vessels per mm-, The intervessel pitting is very

similar in both généra, The fibres arc thick-wal-

led, with virtually no lumina in both, and gelati-

nous fibres are variably présent. Axial

parenchyma patterns arc variable within each

species, but the overall range (rom scanty para¬

trachéal to more abondant paratrachéal, and dif¬

fuse parenchyma are présent in both généra. This

range of parenchyma distribution is found in

many legume généra. Prismatic crystals are abun-

dant in both, and are often found in chambered

parenchyma cells directly adjacent to the rays.

The rays are slightly wider in Hurdwickia , but in

many taxa, variation in ray width is not unusual.

Both hâve homocellular rays composed of pro-

cumbent cells. Ürganic deposits are common in

both, although they are of different colours (yel-

low-brown in Colophospermum , brown to redd-

ish-brown in Hurdwickia). In the absence ol

chemical tests, the significance of these diffé¬

rences is not known. The différences in quantita¬

tive charaeters (i.e. vessel diameter and élément

length, vessel density and fibre Icngth) may ail be

attributable to différences in cambial âge of the

samples, since the Hurdwickia samples were ail

from mature trunlc wood, whereas the

Colophospermum samples were from narrower

stems. This could also explain the more frequent

vessel groupings in Colophospermum, since such

groupings tend to be more frequent in narrower

stems and branches.

The wood ol the rwo taxa is very similar anato-

mically, but there are many examples in the

legumes of taxa that look similar but are not par-

ticularly dosely related. In this case, the lack of a

leature (axial canals) is probably very important.

In the legumes these are found only in Detarieae

and Amherstieae, including, in CüWAN &

PoLHILL's (1981) Crudia group of the Detarieae,

Kingiodendron pinnatum (once included in

Hurdwickia), Prioria , Oxystigma and

Gossweilerodendron (see table in GASSON 1994;

BarkttA-KuIPF.RS 1981; lllc 1991; WhEKITR et

al. i 986). These généra are ail grouped by

BRETELER (1996) in the apetaliferous Hymenaea

complex of the Detarieae. Il Colophospermum

and Hurdwickia truly belong in this group, then

it is likely that they are more dosely related to

each other than to the généra with axial canals.

Although Colophospermum lacks canals, the

wood is reported by SMITH & SHAH-SMITH (in

press) to be resinous, prcsumably as a resuit of

contents in the lumina of the vessels and paren¬

chyma cells.

After these studies, it is concluded that the two

généra hâve to be united under the name

Hurdwickia.

TAXONOMY (by F. J. Breteler).

HARDWICKIA Roxb.

PI Coromandel 3: 6, t. 209 (1811).—Type: H.

binata Roxb.

Calophospernum Kirk ex j. Léonard, Bull. Jard. Bot.

Brux. 19: 390 (1949).—Type: C. mopane (Kirk ex

Benth.) Kirk ex J. Léonard.

This genus contants two species which may be

discinguished as follows:

Leaflets obscurely pellucid-doned, with 4-6 palmately arranged nerves: llowers with (4-)5 sepals and with 10

(-11) stamen.v; finit straight, sirap-shaped, wirh a proximal wing. India. H. binata

Leaflets very distinctly pcilucid-dottcd, with 8-1 I plamately arranged nerves; llowers with 4 sepals and with 20-

25 stamens; fruit curved, reniform, with a very narrow wing at one side. Southern tropical Africa .. H. mopane

288

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Hardwickia (Leguminosae-Caesalpinioideae)

Hardwickia binata Roxb.

PI. Coromandel 3: 6, r. 209 (1811).—Type: t. 209

(Roxburc. 181 I). For additional references sec

Knaap-van Mf.i-uwen (1970).

SPECIMENS EXAMINED. — INDIA: Bcddome 2550,

Cuddapah Hills (BM); Herb. Benthamianum s.n.,

N.W. Bengal, ? Tilorhue (K): Baume 2154,

Clingleput distr , Kambakan (K); Baume s.».,

Myosore, near Hangal (K); Buchanan s.n., Myosore

(BM); Forest Service s,n., Coimbatore (L, WAG);

Gamble ! 1086, Madras. Auaukapur. Muchakola (K);

Gamble 15258, Madras. Kotealcota (K); Haines 5615,

Bihar, near Dalcongang (K); Herb. Madras 9963,

Mamandur (K); Hoàher & Thomson 299, Bihar, upper

part of Soarte (K); Jacquemont 237 (P): Lushlngion

{Herb. Gamble) s.n.. Madras, Somanaparam (K);

Mauhew & L'ara mam an RHT 2430'). Dharmapuri,

Kambalai (K); Matthew & Pantmasivan RHI 24305

(L); Mooney 239. Nnrcpa, Telagu (K); Mauney 2143,

Bastar State, Pilur (K); Khan in Herb. Mauney 2319,

Bastar State, Bbopalpatnam (K), Pierre 122,

Coromandel (P), Roxburgh s.n. (BM); Fischer in herb,

Scdgwick ef Bell 5957, N. Bombay (K); Wight 874,

Madras (K, P, WAG).—Culrivate: Andersen 28,

Botanical Gardcn Calcutta (P); Japin 2780,

Hyderabad, Miami forest (K); Pierre s.n., Botanical

Garden Calcutta (P); Woods.n. (K).

Hardwickia mopane (Kirk ex Benth.) Breteler,

comb. nov.

Copaifera ? ( Colophospermum) mopane Kirk ex Benth.,

Trans. Linn. Soc. London 25: 317, t. 43A (1865).—

Colophospernum mopane (Kirk ex Benth.) Kirk ex J.

Léonard, Bull. Jara. Bot. Brux. 19: 390 (1949).—

Type: Kirk s.n.. Mozambique, Lupata (holo-, K!).

For additional references see LEONARD (1949).

SPECIMENS f.x AM INI u. —Angoi ,y. Bamps et al, 4086,

Km 54 Roçadas-Pcreira d’Eca (WAG); Barbosa 9778,

Moçamcdcs, Caraculo (K l: Brito et al. 7843 A, Huila,

Roçadas, Cumato (WAG); Coûta 191, Cuncnc,

Roçadas, Chicussc Chama (K); Coûta 3 7 0. Km 92 Sa

da Bandeira-Moçamedcs (K); Decharnps et al. 1193.

1194, Moçamedes, near Capangomhe (K, WAG);

Exell dr Mendonça 2339, Moçamedes, Birei (BM):

Exell & Mendort ça 2880, Huila, between Donguna

and Ruacana (BM); GoSsweiler 11.000, Moçamedes,

Mubi-Bero (K): Grandmttx Barbosa & Carrela 9111,

Moçamedes, G.uaculo (BM); Humbert 16492, bet¬

ween Moçamedes and Villa Arriaga (BM. P); Mendes

1133, Huila, Quihita (BM); Mendes 1722, Huila,

Cahama (BM); Menezes &Henriques •/, Fluila, Curcca

(K); de Menezes 1036, Huila, Gain box (BM, K, P); de

Menezes 1403, Huila, Mupa (BM, K, P); de Menezes

36)6], Huila. Gambits (BM, K, P); Pearson 2562, bet¬

ween Gambos and Cahama (K); PawcH-Coltan 1529,

Huila, Cuamato (BM), Sautas 153, Moçamedes L>ois

Irmaos (BM); C.E.dr J.D. Ward 15, Moçamedes,

Tona Nat. Park (K); Welwitsch 605, near Buntbo

(BM. K. P).—BOTSWANA: Allen 249, 255, Orapa (K);

de Beer 85, Serowe (KJ; Drummond 5272, Madisrara

(K): Erens 200, Martinx Drift Trading Station (K);

Ererts 308, Maun Camp, Thamalakanc R. (K); Iwley

1081, Moremi (K); Leach & Noël 257, Radixele (K);

Lugard 243, Ngamiland (K); Lugard 296, near

Tklakanc Pits (K); Miller B 113, Kuzangulu (BM);

Paterson 30, Makarikâri-pan (K); Pale Evans 3219,

Seruli (BM, K); Smith 1226, Thamalakane R. (K);

Y'alala 145, Palapye (K). —Malawi: Bunt5999, Shire

Valley (BM, P). —Mozambique: Corrcia & Marques

915, Gaza, Canicado (WAG), Gantes e Sonsa 4771,

Chioca (K); Gra.ndtia.ux Barbosa dr Carvalho 3161,

3166, Salim .1 (K); Grand vaux Barbosa dr Carvalho

3263, 40.5 km Tcrc-Chioca Rd. (K); Grandvaux

Barbosa & Carvalho 3279, 76 km Tctc-Chioca Rd.

(K); Grandvaux Barbosa dr Carvalho 3408, 38 km

Chioca-Chetima Rd. (K): Grandvaux Barbosa &

Carvalho 3448, Masxamba (K); Giandusmx Barbosa dr

Carvalho 3595, 59 km Furancungo-Regulo Bene Rd.

(K): Grandvaux Barbosa C" Lentes 8191, Massingir

(K); Grandvaux Barbosa & Lento s 8625, I A km

Mabalane-Mapai (K); Kirk s.n., Lupata (K, type);

Livingstone s.n. (K); Mendonça 4038, VIla Macbado

(BM, K); Pedrogâo 227, 239, Mucatine (K); Peclrogâo

287, Chicholo (K); Torre 7326, Magude (BM).—

NAMiniAt Battra 978, Nakapi (BM, K); Cuppejans

653.4, Outjo (WAG); de Winter 3066 (K); de Winter

5293, near Ohopaho (K); de Winter 9198, Katima

(K); Germishnizen 2569, 80 km Outjo-Khorixas

(WAG); des) 7766, Farm Gtootbcre (K, WAG);

hnmehnan 490, Farm Mosella, IJgah R. (WAG);

Lvbenberg >905, Okjiwârango (K); Merxmuller 1422 ,

Outjo (K); Mass et al. 2126, Marienfluss (WAG);

Pegel 90, Brandbcrg (K); Rautanen >32, Hereroland,

Okaukuejo (BM. K); Rautanen 524, Ondonga (K);

Rodtn 2623, 8963, Oxbikango (K); Radin 9041, NW

of Engela (K): Schtrtz s.n., Ovalnboland (K); Walter

1033, Outjo (BM)* —Sou i H Août a: Andrews 1275,

Vends, Nwandedi Park (K); Brryet 18391 , Mokutsi

(K); Codes 4827, Zoutpansberg (K); Cotld 4827, (K);

Codd & de WinJet 5570, Letsba (K); de Winter 8673,

S of Messina(K); Eieker et al. 193. Greefswald (K);

Hutchtnson 2303. Dongolo (K); I.B.P.E. 1464, S'andy

Spruit (K); I.B.P.E. 1918. 1960, Messina (K);

Lavtbinon & Reekmam 82J104, Kruger Park (WAG);

Rogers 22549, Messina (K); S ch lie ben 9256,

Zoutpansberg (K): Schlieben & Hartmann 12307, bet¬

ween Mopane and Vivo (K, WAG); Smatl 467, 60

km N of Louis Tticbardt (Kl; van de>- Schijjj 3546,

Kruger Parle, Letaba (K); van Vuuren 1625, 37 km N

of Louis I richardt (WAG); Verdoorn 2082. Limpopo

R. (K). —Zamdia: A nous 22.37, S of Kafuc Kafuc R.

(K); Bingham 7687, Nyamaluma (WAG); Bush 60, W

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

289

Breteler F.J., Ferguson I.K., Gasson P.E. & ter Welle B.J.H.

Lupandc R. (K); Fans ha we 735, Ndola (K); Gatrdner

557, Kazungula (K); Grant 4509, near Livingstone

(WAG); Grcenway & TrapneU 5604, Hupane

(Chinsenga) (K); Roi/son 956, Changwe (Bj\1); Radin

4501, Victoria lalls (K); Shantz -> 12, (K); Shantz 459,

Kafue (K); Suynnei ton 1250, Muchulcwana (BM. K);

Symoens 11)51, 10 tan S of Livingstone (K); TrapneU

1823, Luangwa (K); van Rensburg KBS 7795, Kafue

R. (K); vau Rensburg KBS 2134, Fort J a me von (K);

Yilger 604. Kalambota (K).—ZIMBABWE: Biegel 791,

Gwelo (K); Burtt-Duvy 18121, Bosoli Siding (BM);

Chase 1482. Hot Spriugs (BM); Chase 2507, Ndanga

(BM, K); Cosby 1071, Chipinga (K); Drummond

6020, Beitbridge (K); Fx(ll et ai 444 (BM); Gibbs

204, S ot Matopo HilU (BM); Ma laisse 12177,

Beitbridge-Victori.j Rd, (WAG); Masaa s.n , Victoria

Faits (K); Myres 853, Ôdzi R, (K); Norrgrann s.n.,

Dombodema (WAG); Obermeyer 2371 Birchenough

Bridge (K); Phi pas 2414, Mkumburu R. (K); Flowers

1536, Nyamandnlovu (K); Rusbwortb 1459, Wankie

(K); Shantz 414, Tjolotjo (K); Soane 232, Sabi Valley

(K); State 1482 (K); Wild 2372 (K).—Cultivate:

Fanshawe 9070 dr9389, from forest nursery (K).

Acknowlcdgements

I.K. Ferguson is grateful to Miss Llannah BANKS

for technical help witn the préparation of sonte ol the

samples and fot rnaking up the plate ol pollen mor-

phology.

P. Gasson and Ben J.H, rer Welle would lilce to

thank I ! l-’.i .SF.NDOORN for sonie of the photographs

of Colophospermum mopane. Polly WEBI.EY prepared

some excellent sections of Mardwieltia binata, despîte

this being a very difbcult task. Paul SMITH provided

some références on Colophospermum, and he, Brian

Schrirl and David Cü n HR kindly sitggestcd some

improventents to the manuscript.

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revised version accepted 9 September 1997.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Variations des caractères foliaires chez

Chenopodium subg. Ambrosia sect. Adenois

(Chenopodiaceae) en Amérique du Sud :

valeur taxonomique et évolutive

Lidia E. SIMON

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

MOTS CLÉS

Chenopodium subg.

Ambrosia ,

Chenopodiaceae,

Amérique du Sud,

anatomie foliaire,

écologie,

évolution.

RÉSUMÉ

La valeur adaptative des caractères foliaires (pilosité, type stomatique, mor¬

phologie des cellules de garde et des cellules banales de l’épiderme, surfaces

glandulaires mucilagènes, cire épicuticuiaire, structure, ornementations et

épaisseur cuticulaires, et mésophylle) des espèces sud-américaines de

Chenopodium subg. Ambrosia est discutée. Ils ont été analysés d’un point de

vue taxonomique et évolutif dans la sect. Adenois. Des données sur la distri¬

bution et l’habitat des espèces sont présentées. Les stomates se sont révélés

être un caractère important du point de vue taxonomique et évolutif. La

morphologie des cellules de garde a été étudiée pour la première fois chez les

Chenopodiaceae ; une terminologie en langue française pour leur description

esr proposée. Les aires pectinées des parois externes des cellules de garde

n’avaient pas été observées auparavant dans aucune autre famille de

Phanérogames. Des stomates obturés sont signalés pour la première fois chez

les Chenopodiaceae. Un schéma évolutif pour la sect. Adenois est proposé.

KEYWORDS

Chenopodium subg.

Ambrosia ,

Chenopodiaceae,

South America,

leaf anatomy,

ecology,

évolution.

ABSTRACT

The adaptative value of leaf features (indûment, stomatal type, morphology

of guard cells and epidermal cells, glandular mucilagene surfaces, epicuticular

wax, structure, ornamentation and thickness of the cuticle, and mesophyll)

of South American species of Chenopodium subg. Ambrosia is discussed.

Their taxonomie and evolutionary significance in sect. Adenois are analysed.

Data on rhe distribution and habitat of the species are given. Stomata are

shown to be important characters of taxonomie and evolutionary value. This

is the first time thaï the morphology ol guard cells has been studied in the

Chenopodiaceae, and a terminology for their description is proposed in the

French language. The pectinized areas of the outer walls of the guard cells

hâve not been previously reported in any family of seed plants. Obtured sto¬

mata are reported for the first time in the Chenopodiaceae. A diagram of

evolutionary rclationships in sect. Adenois is proposed.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Simon L.E.

INTRODUCTION

Chenopodium L. subg. Ambrosia A.J, Scott com¬

prend 31 espèces distribuées dans le monde tem¬

péré, tempéré-froid et tempéré-chaud, groupées

en 5 sections : Adenois (Moq.) L.E. Simon,

Orthosporum R. Br.. Botryoide.s C.A. Mey.,

Meiomeria (StandJ.) AJ. Scott et Margaritaria

Brenan (SlMÔN 1996).

La sect. Orthosporum , d’origine australienne,

comprend 7 espèces, dont 4 endémiques

d’Australie, une de Nouvelle Zélande (Wn.SON

1983) et 2 présentes dans ces pays et de plus

naturalisées en Afrique. Europe et Amérique. La

sect. Meiomeria , avec une seule espèce

(Chenopodium stelfatum S. Watson), est endé¬

mique des montagnes du Nord du Mexique

(Cohahuila). La sect. Margaritaria montre une

distribution transatlantique, avec une espèce en

Afrique et une autre au Brésil (SlMÔN 1996). La

sect. Botryoides possède une aire très vaste et dis¬

continue. Ses espèces vivent en Afrique, en Asie

centrale, dans la région méditerranéenne, en

Amérique du Nord (S des Etats-Unis et

Mexique) et en Amérique du Sud (Andes du

Pérou, Bolivie et NW de l’Argentine). La sect.

Adenois , avec les sous-sections Adenois et

Roubieva (Moq.) L..E. Simon, est entièrement

américaine ; sur 1 I espèces, 9 vivent en Amé¬

rique du Sud, une en Amérique du Nord et une à

la fois en Amérique du Sud et du Nord. Cheno¬

podium ambrosioides L et C. multifidum L.,

espèces médicinales originaires d'Amérique du

Sud, ont été largement répandues par l’homme

dans le monde tropical.

Dans un article précédent (SlMÔN 1995), j’ai

présenté un schéma évolutif de Chenopodium

subg. Ambrosia. À cet effet, plusieurs caractères

morphologiques (port, feuille, inflorescence,

fleur, fruit) et phytodermologiques (pilosité, den¬

sité stomatique, cellules épidermiques en coupe

transversale), ont été analysés. J’ai aussi esquissé

un historique du groupe en me basant sur la dis¬

tribution géographique des caractères les plus

primitifs et sur la répartition géographique

actuelle des espèces. Le groupe ancestral d’origine

gondwanienne, à la suite des dérives continen¬

tales, se serait scindé avec la séparation des diffé¬

rents blocs du Gondwana, en deux sous-

ensembles qui seraient à l’origine de deux lignées

évolutives ;

— la lignée Botryoides , dont le groupe primitif

aurait évolué en Afrique pour irradier ensuite

vers l’Europe, l Amérique, l'Asie et l’Australie.

Les groupes dérivés A, B et C en résultent, repré¬

sentés par les sect. Meiomeria, Orthosporum et

Margaritaria respectivement ;

— la lignée Ambrosia (sect. Adenois) aurait évolué

dans le S de I Amérique du Sud. Le groupe pri¬

mitif est représenté par la subsect. Adenois et le

groupe dérivé par la subscct. Roubieva.

Dans la mesure ou les caractères foliaires se sont

révélés importants, je me propose d’approfondir

leur étude et de les analyser d'un point de vue

taxonomique et évolutif dans la sect. Adenois.

Cette section est bien représentée en Amérique

du Sud. où j’ai eu l’opportunité d’en examiner

des représentants sur te terrain. J’y ai réalisé des

observations mésologiques, des prélèvements et

les fixations nécessaires pour les études anato¬

miques. Des prélèvements ont aussi été effectués

sur d’autres espèces que j’ai rencontrées en

Amérique du Sud (C puniiho R. Br. et C. carina¬

tum R. Br., sect. Orthosporum ; C. mandonii (S.

Watson) Aellen, sect. Botryoides) et furent utilisés

comme éléments de comparaison.

En Amérique australe, les espèces du subg.

Ambrosia vivent entre les 13 et les 45° de latitude

S. La sect. Adenois montre deux centres de spé¬

ciation : l'un à l'Ouest, situé dans la Cordillère

des Andes (NW de l’Argentine, W du Pérou,

Bolivie, Chili) , l’autre à l’Est, dans la région qui

comprend le NE argentin, le SE brésilien et

l’Uruguay.

Dans leur vaste aire de distribution, ces espèces

occupent des milieux semi-arides et des sols à

degré de salinité variable, trouvant dans les sols

dégradés des conditions de vie qui leur sont

nécessaires et suffisantes. Dans ces lieux, avec des

conditioas édaphiques et microclirnatiques diffé¬

rentes, les paramètres écologiques communs sont

le déficit d’eau, la radiation solaire élevée, des

changements brusques de température, de grands

écarts thermiques entre la nuit et le jour, des sols

pauvres et peu développés et l’action du vent, qui

dessèche la surface du sol et accélère la transpira¬

tion des végétaux. Ces espèces ont routes déve¬

loppé des caractères xéromorphes leur per-

294

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

Caractères foliaires chez Chenopodium

mettant de résister à la sécheresse, qu'elle soit

physique, causée par la pénurie d’eau, ou physio¬

logique, entraînée par diverses causes qui rendent

difficile l'absorption de l’eau (froid, salinité).

C’est dans les feuilles, en tant qu’organe principal

de régulation des pertes d’eau par transpiration

que la plupart de ces caractères se manifestent.

L’analyse de la morphologie foliaire, en particu¬

lier des épidermes, a donc été nécessaire pour

mieux connaître les stratégies de survie qui sont à

la base de la diversité du groupe.

Les stomates se sont révélés être un caractère

important aussi bien du point de vue taxono¬

mique qu’évolutif. La morphologie des cellules

de garde a etc étudiée pour la première fois chez

les Chenopodiaceae. Les aires pccti nées des cel¬

lules de garde décrites ici n ont jamais été signa¬

lées, à ma connaissance, pour aucune autre

famille de Phanérogames.

Après la présentation de la méthodologie, je

ferai une description succincte des types de dis¬

tribution et d’habitats des espèces étudiées.

J’aborderai ensuite l’analyse des caractères

foliaires, suivie d une discussion sur leur valeur

adaptative, taxonomique et évolutive. Je conclu¬

rai avec un essai de schéma évolutif de

Chenopodium sect. Adenois basé sur la morpholo¬

gie foliaire.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Matériel VÉGÉTAL

Des feuilles entières, jeunes et à maturité, ont été

prélevées sur des plantes vivantes récoltées au cours

des voyages que j'ai effectués en Argentine et sur des

échantillons d'herbier.

C . ambrosioides L. — ARGENTINA : Armas et al. 914,

Jujuy, Santa Catalina, fév. 1979 (CI LS) ; Novara

4821, Salta, La Vina, déc. 1985 (MCNS) ; Armas

597, Formosa, Pilagi, Misia/t Taacaglé, nov. 1978

(CTES) t Simàn 6, Buenos Aires, La Plata, fév, 1985

(LP). — Brash : Kmpovickas et al, 37116, Arna/onas.

Manaus, jan. 1981 (CTF.S). — BouvrA : Herzog

1470, Rio Pirai, 450 m, jan. 1911 (G-PAE) ; U gmt er

Cardenas 4983, Chuquisaca, Yamparâez, 2800 m (G-

PAE). — Chili : Van Snest 46672, Rio Lapacho, mai

1967 (G-PAE). — Pt;Ru : Iris à- Ugent 1520,

Arequipa. jan. 1963 (G-PAE). — Uruguay : Herter

83213, Montevideo, 1928 (G-PAE).

C. andicola (Phil.) Reiche. — BùiJVIA : Salomon

7169, Murillo, La Paz, 3300-3700 m, mars 1982

(MO, CTES) ; déballas et al. 219, Oruro, Poopo,

3S00 m, fév. 1979 (G). — Chile : Dusén s.n.,

Patagonia occidentalis, ln.sulae Guaitecas, 1897 (G-

PAE) ; Valdivia, Buchtien (G-PAE) ; Loaser s.n.,

Santiago, El Volcan, 1500 m, nov, 1925 (G-PAE). —

Perl : Macbrïde & Featherstone 2518, Recuay, 9000

fi, oct. 1922 (US) ; Wrberbauer s.n., Puno, Azangaro,

4000 m, 1902 (G-PAE).

C. burkartri (Aellen) Vorosch. — ARGENTINA :

Ven tu ri 68, 'J'ucumân. Monteros, Rio Seco (SI) ;

Scbinini 16158, Chaco, San Fernando, Isla Soto, nov.

1978 (C.TES) t Huftzrker 8393, Cdrdoba, San

Vicente, mai 1950 (G-PAE) ; Scbinini et ai 17115,

Corrientes, San Martin, Cerro Nazareno, fév. 1979

(Ci ES) ; Scbinini dr Vanni 45, Laval le, mars 1993

(CTES) ; Cabrera 4043, Santa Fë, Laguna Sctùbal,

juif 1927 (LP) ; Baez 461, entre Rfos, Barrancas

Dia mante, oct. 1918 (G-PAE). — BltASlL : Irgang et

al. 27416, Porto Alegtc, avr. 1975 (CTES). —

URUGUAY : Herter 80512, Candoncs, La Florcsta. avr.

1926 (G-PAE) t Simon 5, Salro. déc. 1982 (LP).

C. chtUme Schrad, — Argentina : Simàn 23, Rio

Ncgro, San Carlos de Bariloche, Lago Nahuel Huapi,

jan. 1986 (I.P) ; Rûgola et al. 257, Neuqucn, Catanhil,

Rio Aluminé, camino de Rahué- Pilolil, jan. 1965

(C J ES) ; Simàn 25. Chubut, Futaleulü. jan. 1986

(LP). — BOUtvi.A : Asplund3751, La Paz. Omasuyos,

Isla dcl Sol, Challa, 1921 (G-PAE). —CHILE :

Cüravena 3796, Valparaiso, F.stcro de Chaparro, déc.

1927 (G-PAE) ; Zollner 1257, Antofagasta, Taconao,

salar San Pedro de Aracama, 2600 m, fév. 1967 (G-

PAE) ; J. Brill s.r/., Santiago, Cerro San Cristôbal,

1882 (G-PAE) ; Buchtien s.n., Valdivia, 1902 (G-

PAE).

C. dunnsum L.F.. Simon. — AUGFNTINA : Cabrera

3977, entre Ri'qs, Gualeguaychü, déc. 1936 (1 P) ;

Simàn 3, Concordia, déc. 1982 (LP). — Brasil :

Sêllow 1773, Cerro dos Inforeados (G-PAE). —

Uruguay: SelbmJs.n., In tnarititrns Cisplatinae (P).

C. obbineeolatum Speg. — Argentina : Spegazsini

s.n., Rio Negro (LP) ; Castel ht nos s.n., San Antonio

Oeste, Camino a las Grucas, nov. 1928 (G-PAE) 4

Fisher 2407, idem, jan. 1950 (SI) ; Sortano 1261,

General Roca, jan. 1945 (SI) Simàn 18, Neuquén,

Lago Paimün. jan. 1986 (LP) 4 Simàn 20, Lago Lakar,

jan. 1986 (LP) ; Tonnelier 910. Chubut. Trdew, mars

1899 (LP) ; Amegbtno s.n., Rio Chico (I P) 4 Nicora

3876, Futaleufû (SI) ; Simàn 27, idem, jan. 1986

(LP).

C. retusum (juss.) Juss. ex Moq. — ARGENTINA : Tur

et al. 1764, Buenos Aires, San Fernando, Isla Martin

Garcia, nov. 1983 (LP) ; Avellaneda, Isla Maciel,

Hickeri (SI). — BRASy. : ( '.avanta 113, Rio de Janeiro,

oct. 1939 (G-PAE) ; Sehemk 1060, Santa Catarina,

1886 (G-PAE) ; Krapovickas et al 37705, Rio Grande

do Sul, Foires, jan. 1982 (C I LS). — URUGUAY 4

Cabrera et al. 9558, Colonia. Riachuelo, nov. 1950

(LP) 4 Langeran s.n., Montevideo, Carrasco, fév. 1927

(P) ; Herter 85721, San José, Barra Santa Lucia, avr.

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

295

Simon L.E.

1930 (G-PAF.) ; 5. Cabrera 71, San Juan, avr. 1965

(LP) ; Burkart 21542, Rocha, Parque Santa Teresa,

fév. 1960 (SI).

C. sooanum Acllcn. — ARGENTINA : Cabrera 9478,

Jujuy, Yuvi, Cangrejillos, jan. 1948 (LP) ; Cabrera

9034, Salta, Quebrada de Tastil, 3400 m, fév. 1946

(LP) ; Parodi 10901, Tucumàn, Tafi, 2600 m, jan.

1933 (G-PAE) ; Beddfreund 108, Catamarca,

AndalgaM, fév, 1880 (LP) ; Hunziker 5245, La Rioja,

Sierra Velazco, cerca de ta mina FJ Cantadero,

2300 m, mars 1944 (SI) ; Cabris étal. 6775, Côrdoba.

Cuesta del Cerro Champaqui. jan. 1967 (LP) ; Simon

9, Mina Clavcro, Altas Cumbres, fév. 1985 (LP) ;

Hunziker 11772, San Luis, Comechingones

(CORD) ; Volponi dr Z, a rds ni 119, San Juan,

Calingasta, Casrano Viejo, jan. 1971 (LP) ; Fabris et

al, 2417, Iglesias, Rodeo, fev. 1960 (LP, CLES) ;

Kiesling et al,, idem, fév, 1986 (CLES. SI) ; Boelcke

10152, Mendoza, Tunuvàn, jan. 1963 (SI) ; Proyecto

Ventania 596, Buenos Aires, Tomquist, 1983 (LP) ;

Burkart 30, La Pampa, eerros de Lihuel Calel, nov.

1949 (SI). — Boi.ivia : Ugent 4746, Cochabamba,

Avopava, l’uente San Miguel, 3800 m, avr. 1963 (G-

PAE).

C. venturii (Aellen) Aellen ex Vorosch. —

Argentina : Fabris 4221, Jujuy, Capital, entre Leon

y Nevado de Chani, Mesada, 2000 m, mars 1963

(LP) ; Cabrera et al. 21445, Humahuaca, Mina

Aguilar, lév. 1971 (LP) ; Nornra 6462, Salta, Santa

Rosa de Tastil, mars 1986 (MCNS) ; Descnle 1446,

Tucuma'n, Tafi, 3200 m (LIL) ; Cas relia no s.n., La

Rioja, Famatina, jan. 1928 (G-PAE) ; Arenas 310,

Catamarca. Antofagasca de la Sierra, fév. 1978

(CTES).

C. multifidum L. — ARGENTINA : Cabrera 12065,

Jujuy, Huacalera (LP) ; Novura 4741, Salta, La Vina

(MCNS) ; Scfrulz 215, Chaco, Colonia Bem'tez, nov.

1930 (CTES) ; Scbulz 18087, Santiago del Estero, La

Paloma, avr. 1972 (CTES) , Leuiiî 1545, Saura Fé,

General Lôpez, mars 1983 (CTES) ; Bacigalupo 206,

La Pampa, entre General Acha y Camay, déc. 1959

(P) ; Araque 929, Mendoza, Villaviccncîo, déc. 1949

(P) ; Simon 14, Neuquén, Zapala, jan. 1986 (LP) ;

Simàn 29, Chubut, Trevclîn, jan. 1986 (LP). —

ChïLE : Elliat 76. Valdivia, 1903 (G-PAF.). —

URUGUAY : Salis et al. 116, Flores, arroyo Arias, avr.

1994 (CTES).

C. baumanii Ulbr. — ARGENTINA : Scbinini et al.

17604, Corrientes, Monte Caseras, Arroyo Cuntpl,

fév. 1979 (CTES) ; Fernandez 744, Mercedes, oct.

1980 (CTES) , Burkart 844, entre Rios, Concordia

(G-PAF.) ; Simàn 4 , idem, déc. 1986 (LP). — Bras il ;

Krapovickas et al. 22787, Rio Grande do Su!, Alegrete,

jan. 1973 (CTES). — LIuUC UAY : Rasengurtt 741,

Florida, Cerro Colorado (G-PAF.) ; Rosengurtl 1558,

Soriano, Juan Jackson, Arroyo Grande, déc. 1935 (G-

PAE) ; Rosetigurtt s. n.. Flores, Rio Yi, Arroyo

Marincho, nov. 1936 (G-PAE),

C. microcarpum (Phil.) Troncoso. — CHILE :

296

DVrvilk s u., Santiago (P) ; Zollner 2256, idem, Im

Marga-Marga-Tal bei Quilpué, in sandigen Flussbett,

1968 (G-PAE).

C. minuatnm Aellen.— Beasii : Glaziou 11435, Rio

de Janeiro (G-PAE, P).

C. pumilia R. Br. — ARGENTIN A : Hunziker 17379,

Côrdoba, Capital, Plaza San Marrin (CORD) ;

Hunziker 16517, 16519, 16520, Tercero Arriba,

Caban a Santa Maria, juin 1963 (CORD) ; Lanfranchi

1697, Buenos Aires, Tigre (SI) ; Simàn 39, Lincoln,

fév. 1986 (LP).

C. carinatum R. Br. — ARGENTINA : Hunziker

15525. Misiones. Iguazü, Pto. Espcranza, oct. 1960

(CORD) ; Novara 3479, Salta, Anta, entre J.V.

Gonzalez y Gaona, mai 1983 (MCNS) ; Krapovickas

et al. 35738. Mctàn, entre Las Jirntas y Rio Las

Piedras, avr. 1980 (CTES) ; Krapovickas 37382,

Santiago del Estero, mai 1981 (CTES) ; Villa

Carrenzo 280, Bun uyacti, Gobernador Garmendia,

mars 1966 (LIL) ; Hunziker 8778. Côrdoba, Capital,

Villa Warcalde (CORD) ; Hunziker 12359, Rio

Primera, 5 km de San Teôdoro (CORD) ; Hunziker

12359, Totoral entre Jésus Maria y Villa General

Mitre, avr. 1957 (CORD) ; Simàn 11. La C.arlota, fév.

1985 (LP).

C. mandonii (S. Watson) Aellen. — Argentina :

Lapa 126. Jujuy. Yavi, 3440 m, avr. 1991 (CTES) ;

Novara 2644, Salta, Molinos, Luracatao, laguna

Btealito, 3000-3500 m (LP) ; Nünez 546, Caçhi,

Cetto La Apache ta, 4500 m, avr, 1989 (CTES) ;

Krapovickas 21856, Tucumàn, Tafi (CTES) -, Zardini

290, idem, Cumbres Calchaquies, La Quenoa (LP) ;

Hunziker 19048, Catamarca, Sierra de Ambato (G-

PAE) ; Morel la XL La Rioja, Sierra Velazco, 1945

(LP) ; Kiesling et al. 6028, San Juan, Zonda, Agua

Pinto, 2500 m, fcv. 1086 (SI-C’I ES). — Boi.ivia :

Bitcbtien 4562 , La Paz, 3500 m. 1910 (G-PAE) ;

Ugent et ai 4571, Cochabamba, Cerro San Pedro,

2625 m, mars 1963 (G-PAE). — Peru •. Escôtneîs.n.,

Arequipa, Companla de Jesüs, 1920 (P).

Méthodes

Le matériel vivant a été fixé dans le Craf III

(Ragone.se. 1968), dans le FAA (formol, alcool éthy¬

lique. acide acétique) ou dans le FAI’ (formol, alcool

éthylique, acide propionique). Les échantillons d’her¬

bier ont été ré-hydratés par ébullition dans l’eau et

immergés dans line solution conservatrice (alcool

95%, 540 ml ; glycérine, 250 ml ; eau, 210 ml).

Le tissu épidermique dans son ensemble a été obser¬

vé sur des lambeaux prélevés des faces abaxiales et

adaxiales des feuilles. Pour l’examen topographique,

les surfaces foliaires, éclaircies et colorées selon la

méthode de DlZEO DH STRiJTMAiTEK (1973), ont été

observées au microscope optique. Le matériel coloré à

été ensuite déshydraté dans des' mélanges éthanol-

butanol et monté dans le Cytoseal 280. Des sections

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Caractères foliaires chez Chenopodium

transversales sériées ont été effectuées à partir de frag¬

ments de feuilles déshydratés dans des mélanges étha-

nol-butanol, puis incluses dans la paraffine pour être

ensuite colorées à la safranine- « fast-green »

(JOHANStîN 1940), Les préparations ont été montées

dans le Cytoseal 280.

Des feuilles et des coupes sériées réalisées à la main à

partir de matériel frais (certaines colorations spéci¬

fiques mettant en évidence le contenu vat uolaire ou la

nature des parois ne peuvent être exécutées qu’à partir

de matériel frais) et de matériel fixé par le Craf 111 ont

été colorées suivant plusieurs techniques afin de

mettre en évidence differents organites et substances

chimiques : safranine (JOHANSEN 1940) pour les

noyaux et les parois secondaires ; Soudan III pour la

cutine (BtUN-Dl POl'X 1986) ; acide sulfurique iodé

pour la cellulose (B( UN-DtPOUX 1986) ; phlorogluci-

nol pour la lignine (Gl'MR 1965) ; rouge de ruthénium

(PEACOCK 1966) pour les mucilages çt les pce rates ;

test « par absence » (JoHANSEN 1940) pour les sub¬

stances pectiques ; bleu de méthylène (JOHANSEN

1940) pour les mucilages ; bleu d indophénol

(PEACOCK 1966) pour les huiles essentielles ; Soudan

IV (JOHANSEN 1940) pour les substances lipidiques en

général.

La coloration mcrachromatiquc par le bleu de

Toluidine (0,05% dans l'eau, puis les sections sont

traitées par une solution de molybdate d'ammonium à

1%) pour les polyphénols et les pectates. a été appli¬

quée sur le matériel fixé par le F AA.

Dans tous les cas où l’état du matériel l a permis,

une étude du développement des stomates a été effec¬

tuée à partir d échantillons fixés sur le terrain par le

Craf III et colorés par la coloration de Foster (1934).

Chez C. mimiatwn, espèce connue seulement par le

type, l’analyse de l’épiderme et des stomates n’a pas

été faite.

Des fragments de feuilles métallisées à l’or-paladium

ont été observés au microscope électronique à balayage

dans le Laboratoire de Microscopie Electronique du

Muséum de Sciences Naturelles de La Plata.

Les préparations anatomiques sont déposées dans le

Laboratoire détudes d'Anatomie Végétale évolutive et

systématique (L.E.A.V.E.S.) de I université de La

Plata.

TYPES DE DISTRIBUTION ET HABITATS

D’après leur origine, les espèces de Cheno¬

podium subg. Ambrosia présentes en Amérique

australe peuvent être classées en :

1. Espèces indigènes, subendémiques et sub¬

cosmopolites : d’un point de vue taxonomique

elles appartiennent dans leur majorité à la sect.

Adenois : C. andicola , C. chilense, C. venturii , C.

oblanccoldtumi, C. sooanum, C. microcarpum, C.

burkartii , C haumanii, C. retusum, C. dunosum.

Chenopodium mandant! appartient à la sect.

Botryoides ; ses parents les plus proches vivent

dans les aires subdésertiques de l’Amérique du

Nord. Cette distribution disjointe plaide pour

une aire vaste dans des périodes de sécheresse

généralisée, dont cette espèce reste comme

témoin relictuel (SlMÔN 1996). Bien quelle soit

l'espèce la plus évoluée du groupe Botryoides , elle

reste primitive parmi les Chenopodium du subg.

Ambrosia. Elle est confinée aux sommets (au-des¬

sus de 2000 m) où elle trouve les conditions éco¬

logiques favorables à son développement

(radiation solaire élevée ; sols rocailleux siliceux,

très pauvres en matière organique, peu dévelop¬

pés) et surtout où la compétition avec d’autres

espèces est moindre. Chenopodium minuatum

(sect. Margaritarid ) serait aussi une espèce indi¬

gène, sauf preuve d’introduction récente (SlMÔN

1995, 1996).

2. Espèces indigènes cosmopolites : C. arnbro-

sioides et C. multifidum (sect. Adenois), vraisem¬

blablement d’origine sud-américaine — la

présence dans le site des espèces très apparentées

en constitue une preuve — se sont acclimatées

dans toutes les régions tempérées et tempérées-

chaudes du monde. L’homme, qui les utilise à

cause de leurs propriétés médicinales, a sûrement

contribué à cette large distribution,

3. Espèces exotiques adventices : C pumilio et

C. carinatum (sect. Oribusporum) , d'origine aus¬

tralienne se sont acclimatées en Afrique, Europe

et Amérique. En Amérique Australe elles vivent

en Argentine où elles auraient pu être accidentel¬

lement introduites dans des arrivages de laine en

provenance d’Australie. Initialement citées pour

Misiones et Cordoba respectivement (Hunziker

1955, 1961, 1965), actuellement C. carinatum se.

trouve aussi dans les provinces de Santa Fé,

Santiago del Esrero, Salta, Tucuman et Cordoba

et C. pumilio a élargi son aire vers le S, arrivant

au NW de la Province de Buenos Anes.

Pat rapport à leurs habitats, nous pouvons

considérer trois groupes d’espèces . monta¬

gnardes Strictes (C. mandantt, C. venturii, C.

andicola, C. chilense, C. microcarpum) ; monta-

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Simon L.E.

Fig. 1. — Chenopodium subg. Ambrosia, pilosité : A-E. poils tecteurs (A-C, sect. Adenois ; D, sect. Margaritaria. Orthosporum et

Botryoides ; E, sect. Orthosporum) : F-X, poils glanduleux (F-L, poils sécréteurs de mucilages, sect Adenois ; M, poil sécréteur de

solutions salines, sect. Adenois ; N-X, poils sécréteurs d'huiles essentielles ; N-S, sect. Adenois ; T, sect. Botryoides ; U-X, sect.

Margaritaria et Orthosporum).

298

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

100 pm (F-L)

Caractères foliaires chez Chenopodium

gnardes facultatives (C. oblanceolatum , C. sooa-

num) et planitiaires (C. burkartii , C. retusum, C.

dunosum , C. haumaniï).

CARACTÈRES FOLIAIRES

Morphologie foliaire externe

La tendance évolutive générale dans le subg.

Ambrosia va vers la réduction foliaire (SlMÔN

1995). Dans les groupes primitifs des deux

lignées reconnues précédemment cette tendance

se maniteste déjà, mais ce sont les espèces des

groupes dérivés qui présentent les feuilles les plus

réduites. En général, dans la lignée Ambrosia

(sect. Adenois , subsect. Adenois et Roubievd), elles

sont à limbe étroit et à marge incurvée et épaisse

tandis que dans la lignée Botryoides (sect.

Botryoides , Orthosporum , Marguritaria et

Meiomeria), les feuilles sont à limbe large et à

marge plane et mince.

Valeur adaptative. —- Dans l’environnement où

ces plantes vivent, la réduction de la surface

foliaire est une adaptation qui leur permet

d’assurer une meilleure efficacité photosynthé¬

tique, une convection de la chaleur plus effective

(STËBBINS 1976) ainsi quune résistance accrue

aux effets mécaniques du vent.

Les marges révolutécs créent mie aire protégée

de l’évaporation dans les faces abaxialcs. Ceci,

associé à la couverture pileuse, permet une densi¬

té stomatique élevée nécessaire pour la captation

du CO-, dont la disponibilité constitue le facteur

limitant de la photosynthèse dans les environne¬

ments à haute radiation solaire (STëBBINS 1976).

Pilosité

La pilosité est un des éléments les plus évidents

pour distinguer le subg. Ambrosia du subg.

Chenopodium. Chez ce dernier toutes les especes

présentent un seul type de poil glanduleux sécré¬

teur de solutions salines (SlMÔN 1991), similaire

aux glandes à sel d’A t riplex (Fahn 1979 ;

Cakolin 1983). Les espèces du subg. Ambrosia

possèdent à la fois des poils tccteurs et de poils

glanduleux, ceci étant un caractère évolutif

important pour la systématique des sections

(SlMÔN 1995).

Les espèces de la sect. Adenois [C. ambrosioides.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

299

Sim6n L.E.

C. andicoLl, C. chilense, C. vmturii, C. sooanum,

C. obldnceoldtum , C. burkartii. C. retusum, C.

dunosmn (subsect. Adenois), C. haumanii, C.

multifidum et C. microcdrpum (subsect.

Roubieoa)] présentent toutes les mêmes types

morphologiques de poils.

1. Poils tecteurs simples, pluricellulaires, unisé-

riés, avec une base 1-2-cellulaire, un corps 2-10-

cellulairc et une tête unicellulaire tubuleuse et

allongée en forme de fouet (Fig. 1A-C).

2. Plusieurs types de poils glanduleux :

— Poils sécréteurs de mucilage : unicellulaires

(Fig. 1F-I) et paucicellulaires unisëriés (Fig. 1J-

L, 3A).

— Poils sécréteurs de solutions salines, pluricel¬

lulaires avec une base unicellulaire et une tête 4-

cellulaire ; enfoncés dans l’épiderme (Fig. IM,

3B).

— Deux types morphologiques de poils sécré¬

teurs d’huiles essentielles :

a) pluricellulaires unisériés avec une base 1-2-cel-

lulaire ; un corps 4-iO-cellulaire ; une tête 1-cel-

lulaire sphérique et de taille similaire aux cellules

du corps (Fig. 1N-O, 3C) ,

b) pluricellulaires unisériés avec une base unicel¬

lulaire j un corps 2-5-cellulaire dont la taille aug¬

mente vers la cellule apicale ; une tête

unicellulaire ovnïdale ou pyriforme (Fig. 1P-S,

3D). Ces poils forment des « nids pileux » (Fig.

3D) dans l'épiderme abaxial de C. suoanum , la

couverture pileuse étant donc très dense (StMÔN

1987) ; chez C. ambrosioif/es ils sont solitaires et

enfoncés dans l’épiderme et dans les autres

espèces solitaires et au niveau des cellules épider¬

miques.

Chenopodium mandonii (sect. Botryoides) pré¬

sente une pilosité peu diversifiée, constituée par :

— des poils tecteurs simples pluricellulaires uni¬

sériés, avec une base 2-cellulaire, un corps 3-10-

cellulairc, et une tête unicellulaire en forme de

cylindre ou de cône (Fig. 1D, 3E) ;

— des poils glanduleux, sécréteurs d'huiles essen¬

tielles, pluricellulaires, unisériés avec une base

unicellulaire, un corps 3-7-cellulaire et une tête

unicellulaire sphérique (Fig. 1T, 3G).

Chenopodium rninudtum (sect. Mdrgdritdria )

présente des poils tecteurs similaires à ceux

décrits pour C. mandonii. En revanche, la pilosité

glanduleuse se diversifie. Elle est constituée par le

type morphologique décrit pour C. mandonii

{Fig. 1U-V) auquel s'ajoutent.

— des poils glanduleux, sécréteurs d’huiles essen¬

tielles, pluricellulaires, unisériés, à base unicellu-

laire plus grande que les cellules du corps ; corps

3,5-ceIlulaire dont la cellule apicale est la plus

petite ; tête unicellulaire sphérique (Fig 1W,

3F) t

— des poils glanduleux, sécréteurs d’huiles ■essen¬

tielles, pluricellulaires, unisériés, à base unicellu¬

laire plus grande que les cellules du corps ; corps

3-5-cellulaire dont la cellule apicale est la plus

petite ; tête 3-4-cellulaire constitué par des cel¬

lules aplaties superposées qui forment une struc¬

ture sphérique (Fig. IX).

Deux types morphologiques supplémentaires

sont présents chez C. pumilio et C. carinatum

(sect. Orthosporum ) :

— des poils tecteurs bifurques avec une base uni¬

cellulaire ; un corps, en forme de V ou de J,

chaque branche, pluricellulaire, unisetiée est

constituée par 3-10 cellules et une tête unicellu¬

laire en forme de cône (Fig. IE, 2A-A^).

des poils bifurqué» mixte» avec un secteur non

glanduleux et un secteur glanduleux sécréteur

d’huiles essentielles (Fig. 2B ^). Ces poils se for¬

ment à partir des poils glanduleux pluricellulaires

unisériés dont l’avant dernière cellule du corps,

qui maintient sa capacité méristématique, se divi¬

se maintes fois pour former la branche non glan¬

duleuse, pluricellulaire, uniseriée (Fig. 2B-B^).

Des types morphologiques assez proches (avec

deux ou trois branches non glanduleuses) ont été

illustrés par GOTTSCHALL (1900) et par

WURDAC'K (1986) pour les Mêlas rom ataceae. Ils

les appellent glandes latérales (« lareral glands »).

Fahn (1988) illustre un poil similaire, avec plu¬

sieurs branches non glanduleuses et une glandu¬

leuse, qui a été signalé par AZIZIA & CUTLER

(1982) chez Phlomis spp. (Labiatae) et par

WliKKKR et al. (1985) chez Rosmarinus officinale

L. (Labiatae).

Les cellules de la base et du corps de tous les

types morphologiques de poils sont cutmisées.

Fahn (1986) a démontré que les cellules cutini-

300

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Caractères foliaires chez Chenopodium

sées de poils non glanduleux de 12 espèces de

xérophytes agissent de la même façon que les cel¬

lules de l'endoderme en empêchant le flux d’eau

apoplastique vers le poil. Les cellules curinisées

du corps des poils glanduleux agiraient aussi

comme un endoderme, empêchant les solutions

sécrétées de revenir vers la plante à travers l’apo-

plaste (Fahn 1979).

Fig. 3. — Chenopodium subg. Ambrosia, pilosité au Me B (A-D : sect. Adenois ; E-G. sect. Orthosporum et Botryoides) : A. poil

glanduleux paucicellulaire chez C. burkartli { Hunziker 8393, GPAE) ; B, poil glanduleux pluricellulaire à tête 4-oellulaire chez C. hau-

manii (Schininl 17604, CTES) ; C, poil glanduleux pluricellulaire chez C, retusum (Tur et al. 1764, LP) ; D, nids pileux chez C. sooa-

rrum (Fabris 2417, LP) ; E, poils îecteurs chez C. pumilio (Hunziker 16517, CORD) , F, poil glanduleux chez C.

carinatum (Krapovickas 37382, CTES) . G, poil glanduleux chez C. mandonii (Krapovickas 21856, CTES).

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19 (2)

Simôn L.E.

Valeur adaptative. — I.a pilosité en général agit

comme un écran qui reflète la lumière solaire ; de

plus, l'évaporation des huiles essentielles pro¬

duites par les poils glanduleux augmente la den¬

sité de l’ait dans sa couche située juste sur le

limbe (BOCHER 1979). L’épaisseur de cette der¬

nière est augmentée pat l’ensemble des poils, des

substances sécrétées et les particules du sol qui y

adhèrent. Ceci permet d’atténuer l’absorption de

radiations ultraviolettes, minimiser le surchauffe-

ment foliaire et ralentir le mouvement d’air dans

la surface, ce qui conduit à une réduction de la

transpiration et constitue à la fois une adaptation

du processus photosynthétique aux endroits

arides et chauds. Cette acclimatation morpholo¬

gique, obtenue dans le cas présent par le biais de

la pilosité (et d’autres structures réflectantes tel

que les cires) consiste à limiter l’absorption de

lumière au fur et à mesure que la température de

l’air augmente, de cette façon, la température de

la feuille se maintient presque constante et

proche de la valeur optimale pour la photosyn¬

thèse (Eht eRINGFR et al. 1981). Une protection

efficace contre l’attaque des herbivores et 1 ovipo¬

sition d’insectes est aussi assurée (F/VHN &

SHIMONY 1996). Les mucilages sécrétés par cer¬

tains types de poils peuvent préserver la surface

foliaire du dessèchement et des dégradations cau¬

sés par le vent. Ils pourraient aussi contribuer à

éviter des refroidissements et/ou des surchauffe-

ments excessifs de la surface foliaire.

Certains poils pourraient avoir aussi une fonc¬

tion d’absorption d’eau, ceci étant d’autant plus

envisageable que des plis orientés radialement se

situent autour de leur base.

Stomates

Les feuilles des espèces analysées sont amphi-

stomatiques mais la densité est plus élevée dans

l’épiderme abaxial. Au niveau des nervures, les

stomares sont absents. Les épidermes sont de

type mélangé, c’est-à-dire que de nouveaux sto¬

mates se forment encore entre les stomates

adultes.

La position des stomates dans les sections trans¬

versales varie selon les espèces. Ils peuvent se

trouver au même niveau, enfoncés ou saillants

par rapport à l’épiderme voisin. Parmi ces der¬

niers, deux cas sont possibles : type a les cellules

de garde seules dépassent totalement ou partielle¬

ment aussi bien les cellules péri-stomatiques que

les cellules banales de l’épiderme (Fig. 4B) ; type

b. les cellules de garde et un cycle de cellules

péri-stomatiques dépassent les cellules banales de

l’épiderme (Fig. 4C).

Les stomates qui se trouvent au niveau de l'épi¬

derme (Fig. 4A) et les saillants de type a (Fig. 4B)

prédominent dans la sect. Adenois, et, en général,

Fig. 4. — Chenopodium subg. Ambrosia, position des stomates A, stomate au niveau de l'épiderme chez C. chilense {Simon 25,

LP) ; B, stomate saillant du type a chez C. oblanceolalum (Simon 18, LP) ; C, stomate saillant du type b chez C. dunosum (Cabrera

3977, LP) ; D, stomate enfoncé chez C. sooanum (Cabrera 9478, LP).

302

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 ■ 19(2)

Caractères foliaires chez Chenopodium

dans toutes les espèces du subg. Ambrosia qui

vivent en Amérique du Sud ; ils sont présents

dans toutes les espèces en proportions diverses.

Les stomates enfoncés (Fig. 4D) apparaissent

dans l’épiderme adaxial de C. sooanum, C. retu-

surn et C. microcarpum tandis que les saillants de

type b (Fig. 4C) dans les épidermes adaxial et

abaxial de C. dunosutn, et dans l'épiderme abaxial

de C. re tu s uni, C. sooanum-, C. multifidum et C.

pumilio.

Suivant la terminologie proposée par ROLLER]

et al. (1987) j'appelle cellules péri-stomatiques

toutes les cellules qui entourent les cellules de

garde, quelle que soir leur morphologie. Les cel¬

lules annexes sont des cellules péri-stomatiques

qui présentent des différences morphologiques

par rapport aux cellules banales de l’épiderme qui

les entourent. Les cellules voisines sont des cel¬

lules péri-stomatiques morphologiquement simi¬

laires aux cellules banales de l'épiderme.

Types stomatiques

Des stomates de « type renonculacé » (c’est-à-

dire anomocytiques) et des paracytiques ont été

cités par MeTCALEE &C CHALK (1957, 1979) pour

la famille des Chenopodiaceae. SAADOUN &

DECAMPS (1991) dans une étude qui concerne

15 genres de Chenopodiacc-ae de la région médi¬

terranéenne (hors Chenopodium) , trouvent les

types anomocytiques périgènes et mésopértgènes,

anisocytiques et paracytiques mésopérigènes et

les anisocytiques et paracytiques mésogènes. Pour

le genre Chenopodium en particulier, Ga'J'USO &

GATUSO (1987) observent les types anomocy-

riques, téttacytiques et anisocytiques, périgènes et

méso-périgènes, chez Chenopodium ambrosioides.

Les types stomatiques ont été décrits suivant la

terminologie morpho-ontogénique proposée par

GuYOT (1966). Les types staurocytiques méso¬

périgènes et cyclocytiques, méso-périgènes et

mésogènes, correspondent aux types stauro-

mesoperigenous, cyclo-mesoperigenous et cyclo-

mesogenous de la classification de

Fryns-Claessens &c Van Cotthem (197.3).

Rappelons que, d’après leur origine ontogé-

nique, les stomates peuvent être classes en :

— Stomates périgènes : la cellule méristémoïde,

se divise pour donner les deux cellules de garde.

Le stomate adulte est entouré uniquement par

des cellules banales de l'épiderme, toutes sem¬

blables (« cellules voisines », selon la terminologie

proposée par RoLLERI et al. 1987).

— Stomates méso-périgènes : deux cas sont pos¬

sibles : 1. La cellule méristémoïde se divise inéga¬

lement pour donner naissance à la cellule-mère

du stomate et sa cellule-soeur ; la cellule-mère

par une deuxième division donne naissance aux

cellules de garde. Le stomate sera entouré par

une cellule péri-stomatique d’origine mésogène

et des cellules banales de l'épiderme (péri-stoma¬

tiques d'origine périgène). 2. Une première divi¬

sion inégale cloisonne la cellule méristémoïde en

deux cellules. La plus petite des cellules résul¬

tantes subit une deuxième division pour donner

naissance à la ccllule-mère que se divisera à son

tour pour donner les cellules de garde. Le stoma¬

te sera entouré par deux cellules péri-stomatiques

d’origine mésogène et une cellule banale de l’épi¬

derme (péri-stomatique d'origine périgène).

— Stomates mésogènes ' la cellule méristémoïde

se cloisonne en donnant des cellules qui entou¬

rent complètement la cellule-mère du stomate.

Les cellules de garde er toutes les cellules péri-sto¬

matiques ont le même origine.

Les types stomatiques trouvés sont :

Anomocytiques périgènes (Fig. 5A-A^) et

méso-périgènes (Fig. 5B-B' 4 ). Les stomates

anomocytiques sont le seul type présent chez C.

vent uni et C. rnandonii. Ils se trouvent en pro¬

portion variable, mélangés à d'autres types, chez

C. chiletise, C andieola , C microcarpum , C.

oblanceolatum, C haumanii, C. multifidum , C.

ambrosioides, C pumilio et C. carinatum . Ils sont

absents chez C. sooanum , C. burkartii et C. duno-

sum.

Anisocytiques méso-périgènes (Fig. 5C-C^). Ils

se trouvent en proportion variable chez C. chi-

lense, C. andieola, C. microearpum, C. oblanceola¬

tum, C haumanii , C multifidum , C.

ambrosioides, C, pumilio et C. carinatum.

Staurocytiques méso-périgènes (Fig. 5C-C’e).

Ils se trouvent en proportion variable chez C.

chilense , C. andieola, C. microcarpum, C. oblan¬

ceolatum, C. sooanum, C. burkartii, C. retusum,

C. dunosutn, C. haumanii, C. multifidum, C.

ambrosioides, C, pumilio et C. carinatum.

Tétracytiques méso-périgènes (Fig. SC-C’ ^).

Ils se trouvent en proportion variable chez C.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

303

Simon L.E.

Fig. 5. — Chenopodium subg. Ambrosia, stomatogénèses périgêne et méso-péhgènes : A-Ag, stomates anomocytîques péri-

gènes ; B-B' 4 , stomates anomocytiques méso-pérîgènes ; C-C 5 , stomates anisocytiques mésopérigènes ; C-C’g, stomates stauro-

cytiques méso périgènes ; C-C”g, stomates létracytiques méso-perigènes : C-C'j, stomates cyclocytiques meso-périgènes. (En

pointillé, cellules méristémoïdes et très jeunes cellules issues des mitoses , m, péri-stomatique d'origine mésogène ; p, péri stoma-

tique d'origine périgêne ; en hachuré, jeunes cellules ; en blanc, cellules épidermiques adultes).

304

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Caractères foliaires chez Chenopodium

chilense , C. andicoLi, C. microcarpum, C. oblan- kartii, C. retusum et C. dunosum.

ceolatum , C. burkartii, C. dunosum, C. baumanii, Tétracytiques mésogènes (Fig. 6A,C-Cf. Ils se

C. multifidurn, C. arnbrosioides , C. pumilio er C. trouvent en propotrion variable chez C. sooanum,

carinatum, C. burkartii, C. retusum et C. dunosum.

Cyclocytiques méso-périgènes (Fig. 5C-C”’^). Cydocytiques mésogènes (Fig. 6A-A^). Une

lis se trouvent en proportion variable chez C. seule espèce, C. dunosum , présente ce type sto-

chilense, C. andicola , L' microcurpum, C. oblan- matique.

ceolatum , C. sooanum, C. burkartii, C. retusum,

C. dunosum, C. multiftdum, C. arnbrosioides, C. D’une façon générale, les types stomatiques

pumilio et C. carinatum. signalés ci-dessus se trouvent mélangés en diffé-

Bicytiques diacytiques (Fig. 6A-Aq) et paracy- rentes proportions dans les épidermes foliaires

tiques (Fig. 6A-B^) mésogènes. Ils se trouvent des espèces analysées et ces proportions peuvent

en proportion variable chez C. baumanii, C. varier en fonction de l'âge de la feuille. 11 n'est

multiftdum, C. arnbrosioides, C. pumilio et C. donc pas possible de caractériser une espèce par

carinatum. un type de stomate, à l'exception de C. venturii

Anisocytiques mésogènes (Fig. 6A,D-D^). Ils se et C. rnandonii qui présentent 100% des sto-

trouvent en proportion variable chez C. bur- mates adultes anomocytiques et de C. dunosum,

Fig. 6 . — Chenopodium subg. Ambrosia, stomatogènèses mésogènes : A-A*. stomates blcytlques paracytiques ; A-B 3 , stomates

bicytiques diacytiques ; A-Ag et A-B-B 2 -Ag-Ag. stomates cyclocytiques ; A-C-C 5 , stomates tétracytiques ; A-D-D 4 , stomates aniso¬

cytiques. (En pointillé, cellules méristémoïdes et très jeunes cellules issues des mitoses ; en hachuré, jeunes cellules ; en blanc, cel¬

lules épidermiques adultes).

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

305

Simôn L.E.

Tunique espèce à avoir développé des stomates

cyclocytiques d'origine mésogène.

La proportion des différents types stomatiques

trouvée dans chaque espèce est exposée dans le

Tableau l. Les pourcentages ont été calculés sur

une moyenne de 30 comptages effectués dans

une surface de 0,025 mm 2 , pour 3 feuilles (tiers

inférieur, milieu, tiers supérieur) de chaque

exemplaire ; (2)-5 spécimens de chaque espèce

(selon disponibilité de matériel) ont été analysés.

Caractères des cellules de garde

Plusieurs auteurs (SOLEREDER 1908 ; STACE

1966 ; Baranova 1972 ; Wilkinson 1979) ont

signalé l’importance taxonomique de la morpho¬

logie des cellules de garde et de leurs rebords

cuticulaires. Pour leur description, STACE (1965)

Fig. 7. — Chenopodium subg. Ambrosia. caractères des cel¬

lules de garde - schéma modifié de celui de Wilkinson (1979)

basé sur Stage (196S) A. stomate an vue superficielle : à droi

te, caractères topographiques ; à gauche, cellule de garde pré¬

sentant des caractères particuliers ; B détail du rebord externe

du pore eri coupe transversale, (cg, cellule de garde ; p, père

(ostiole) ; be, bord épidermique de la cellule de garde ; pc. paroi

de conlact des cellules de garde , cps, cellule péri-stomatique

rp, rebord polaire ; bp, bâton polaire ; re, rebord opideimique ,

rep, rebord externe du pore ; ap, aire pectinée).

et WILKINSON (1979) présentent une terminolo¬

gie en anglais, Me basant sur le schéma de

WILKINSON (1979), modifié de celui de Stace

(1965), je propose une terminologie en langue

française (Fig, 7),

Les cellules de garde des espèces analysées, en

vue superficielle présentent des rebords cuticu¬

laires autour du pore (rebord externe du pore),

dans les parois de contact des cellules de garde

(bâtons polaires), dans la paroi de la cellule de

garde qui est en contact avec la cellule peri-sto-

matique (rebord épidermique) ainsi que dans les

pôles (rebords polaires).

La nature chimique des parois des cellules de

garde est cellulosique, néanmoins certaines aires

des parois externes présentent des lortes concen¬

trations de substances pectiques (aires pectinées).

1. Rebord externe du pore : il peut êrre mince ou

épais et se présenter solitaire ou associé aux

rebords polaires ct/ou aux bâtons polaires.

2. Rebords épidermiques : la paroi de la cellule

de garde en contact avec la cellule péii-sioma-

tique (bord épidermique de la cellule de garde

selon STACE 1965) peut être mince ou se présen¬

ter partiellement ou totalement épais.sie consti¬

tuant un rebord épidermique.

3. Bâtons polaires : les parois de contact des cel¬

lules de garde peuvent être minces ou épaisses.

Dans le deuxième cas, les épaississements ressem¬

blent à des bâtons droits qui peuvent être soli¬

taires ou associés au rebord externe du pore et/ou

aux rebords polaires.

4. Rebords polaires : il peuvent être en forme de

T, de V, de triangles ou de globules, ces derniers

se présentant solitaires ou en paires.

5. Aires pectinées : Les parois externes des cel¬

lules de garde réagissent de façon différentielle

aux tests - microchimiques. Certaines apparaissent

tout à fait incolores et d’autres avec des aires

colorées bien déterminées.

Le test du rouge de ruthénium est fortement

positil dans les aires décrites ce qui indique une

concentration de substances pectiques. Le test

« par absence » (JOHANSEN 1940) et celui du bleu

de Toluidine ont confirmé leur nature pectique.

Vf.NINC (1954) suggère que F accumulation de

substances pectiques dans certaines cellules se

produirait juste avant leur lignification. Ceci ne

parait pas être le cas pour les cellules de garde des

306

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Caractères foliaires chez Chenopodium

espèces ici analysées car le test du bleu de toluidi-

ne indique l'absence totale de polyphénols ou

d’autres précurseurs chimiques de la lignine.

À ma connaissance, ce caractère n’a jamais été

observé dans la famille des Chcnopodiaceae ni

dans aucune autre famille des Phanérogames.

Dans le subg. Ambrosia les aires pectinées peu¬

vent être réniformes ou bien réduites, en forme

de « H ». Leur présence ou absence ainsi que leur

forme est un caractère constant pour chaque

espèce donc ayant une valeur taxonomique. Elles

sont absentes chez C. dunosum ; chez C. pumilio,

C. chilense et C. burkartii certains stomates pos¬

sèdent des cellules de garde sans aires colorées et

d'autres avec des aires réniformes ; chez C. sooa-

num elles sont réduites en forme de « H » ; elles

sont réniformes chez C. ambrosioides , C.

andicola , C. ob/attceohitum, C. retusum, C, ventu-

>ir\ C, multiftdum, C, microcarpum, C, carinatum

et C mandorni.

Les caractères des cellules de garde décrits, leur

présence ou absence, ainsi que leur forme, sont

constants pour chaque espèce donc ont une

valeur taxonomique Ils ont permis de grouper

les stomates des espèces analysées en 8 types

morphologiques :

Fig. 8. — Chenopodium subg. Ambrosia . types morphologiques de cellules de garde : A, lype 1 chô 2 C. ambrosioides (Simon 6,

LP) ; B, type 2 chez C. sooanum (Ugent 4746, GPAE) ; C, type 5 chez C. carinatum (Krapovtckas 35738, OTES) . D, type 3 chez C.

retusum (Krapovickas et al. 37705, CTES) ; E, type 4 chez C venturll (Novara 6462. MCNS) ; F. type 4 chez C.

microcarpum ( D'Urville s.n., P) ; G, type 6 chez Ç. muIlHidum (Novara 4741, MCNS) : H. lype 6 chez C. haumanil (Krapovickas

22787, CTE-S) ; I, type 6 chez C. mandonii (Zardini 290, LP) ; J lype 7 chez C. pumilio (Hunziker 16520 , CORD) , K, type 8 chez C.

burkartii (Schinini 16158, CTES). h, aire pectinée en forme de « h » ; re, aire pectinée réniforme.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 ■ 19(2)

307

Simon L.E.

Fig. 9. — Chonopadium aubg, Ambra»! a, caractères stomatiques et cuticulaires au MéB A. C. CtliltOse (Zoltiior 1257, GPAE),

stomate Mtaüfôcylique, cellules de garde avec- rebord externe du pore et rebord épidermique, cellules péri ctomatiqucs avac des plis

qui convergent vers lo stomate, granules de cire épicultculaire : B. C sooomm ( Fabrts ni al 2417, |_P) cuticule pliée, plis irés pro¬

fonds convergeant vers le stomate , C, C . ablanceolatum t Spugazzmi s i-, LP) : stomate aulBocynque. cellules de gaide avec rebord

externe du pore, bâtons ai rebords polaires, lace interne des cellules de garde verruqueuse ; cuticule ridO et verruqueuso ; D, C.

venturii [Onscole 1445, l_IL) r cellules de garde avec rebord externe du pore, rebord épidermique ot globules polaires ; E, C. dtino-

sum ( Cabrera 3977, LP), cprtules do garde avac rebord externe Pu pore et rebord épidermique U As épais, rebords polaires , cuticule

verruqueuse : pire épicutlcolaire @n granulps et en globules , F, C. /vandonit [Ugent ot al. 4571, GPAE), stomate obturé avec des

granules de cire épicuticulaire.

308

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Caractères foliaires chez Chenopodium

Type 1 (Fig. 8A) : Rebord externe du pore

mince, rebord épidermique présent, bâtons

polaires absents, rebords polaires absents, aire

pectinée réniforme (C- ambrosioides).

Type 2 (Fig, 8B, 9B) : Rebord externe du pore

épais, rebord épidermique absent, bâtons polaires

absents, rebords polaires en forme de V, aire pec¬

tinée en forme de H (C. sooanum).

Type 3 (Fig. 8D) : Rebord externe du pore

mince ; rebord épidermique absent ; bâtons

polaires absents ; rebords polaires triangulaires ;

aire pectinée réniforme (C. retusum).

Type 4 (Fig. 8H-F, 9D) : Rebord externe du

pore mince, associé aux rebords polaires ; rebord

épidermique présent ; bâtons polaires présents ;

rebords polaires en forme de T ou l’un en forme

de T et l’autre un globule ou deux globules ; aire

pectinée réniforme (C venturii, C. microcarpum).

Type 5 (Fig. 8C, 9C, 11D) : Rebord externe du

pore épais, associé aux bâtons polaires et aux

rebords polaires ; rebord épidermique absent ;

bâtons polaires présents ; rebords polaires en

forme de T vers presque triangulaire, des fois

avec des globules ; aire pectinée réniforme (C.

burkartii, C cbilense, C. andicola. C. abbmceola-

tum, C. carinatum).

Type 6 (Fig. 8G-I) : Rebord externe, du pore

épais, associé aux bâtons et rebords polaires ;

rebord épidermique présent ; bâtons polaires pré¬

sents ; rebords polaires en forme de T ou avec de

globules polaires paires et symétriques ; aire pec¬

tinée réniforme (C. baumanii, C. mandonii, C.

multifidum, C. pumilio).

Type 7 (Fig. 8J, 9E.) : Rebord externe du pore

épais ou tics épais ; rebord épidermique présent ;

bâtons polaires présents ; rebords polaires en

forme de T ou avec de globules polaires paires et

symétriques ; aire pectinée absente (C. dunosum,

C. pumilio).

Type 8 (Fig. 8 K, 9A) : Rebord externe du pore

très épais ; rebord épidermique présent ; bâtons

polaires présents ; rebords polaires en forme de

T ; aire pectinée absente (C. cbilense, C.

burkartii).

Stomates obturés

Certains stomates apparaissent partiellement ou

totalement obturés. Les tests microchimiques

effectués — bleu de toluidinc, bleu de méthy¬

lène, chlorure de zinc iodurc test pour détermi¬

ner la présence de substances pectiques par

absence, Soudan IV, bleu d’indophénol — révè¬

lent que les substances qui se déposent sur les

pores stomatiques sont des mucilages et des cires.

Les mucilages apparaissent sur les stomates de

toutes les espèces étudiées en proportion variable

et leur dépôt n’altère pas la fonctionnalité du sto¬

mate. Les cires se trouvent en (orme de granules,

de globules ou bien de plaques (des coulées) de

forme irrégulière qui recouvrent des surfaces

assez larges (Fig. 1 IC). Quand la quantité de cire

est importante, le pore stomatique est totalement

obturé et le stomate n’esi plus fonctionnel. Lies

dépôts de cire sur les stomates se présentent dans

toutes les espèces analysées particulièrement chez

C. mandonii où des granules de cire obturent

totalement certains stomates (Fig. 9F), principa¬

lement sur la surface abaxiale.

WILKINSON (1979) signale des pores stoma¬

tiques obturés pour les conifères ainsi que pour

des familles de Dicotylédones tels que les

Winteraceae, les Cactaceae et les Anacardiaceae.

À ma connaissance, c’est la première fois qu’ils

sont signalés chez les Chenopodiaceae.

Valeur adaptative. — Le contrôle de l'évapora¬

tion au niveau des stomates s’effectue soit par

leut position enfoncée soit par des rebords épais

qui protègent le pore. Les mucilages déposés sur

les pores stomatiques pourraient aussi contribuer

à la réduction de l’évaporation. Les dépôts de cire

auraient la même fonction d’autant plus qu’ils

sont particulièrement importants chez les espèces

où la couverture pileuse est faible (C. mandonii).

Une autre fonction pourrait aussi être envisagée

chez cette espèce de haute montagne qui présente

des stomates totalement obturés. Il se peut que la

perte de fonctionnalité de ces stomates réduise

aussi la ventilation, ainsi le réchauffement consé¬

quent permettrait d’augmenter le rythme photo¬

synthétique et une meilleure résistance aux basses

températures nocturnes. Ceci a été postulé par

Boa 1ER (1979) pour des espèces épistomatiques

des Andes présentant une dorsiventralité inverse

partielle, c’est-à-dire, où seulement le tissu épi¬

dermique est impliqué. Des stomates totalement

obturés, plus nombreux dans la surface abaxiale,

constitueraient une dorsiventralité inverse par-

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 ■ 19(2)

309

Simon L.E.

Tableau 1. — Caractères des stomates et des cellules épidermiques.

Types Stomatiques

TYPE

HAB

Espèce

MÊSO-PÉRIGÈNES

MÉSOGÈNES

épid.

% anomo

% aniso

% tétra

% staur

% cyclo

% aniso

% tétra

% bicyt

% cyclo

man

100

ven

100

hms

chi

34,25

2,95

44.1

12,75

5,95

5-8

and

17,5

16,2

28,05

26,95

11,3

mic

22,7

25,9

35,3

5,25

10,85

hmf

obi

12,35

13,5

30,55

30,8

12,8

soo

3,25

24,5

72,25

bur

16,03

18,13

4,05

21,6

40,2

5-8

ret

15,25

3.5

36,25

dun

7.75

23,2

5,05

2,75

29,75

31,5

hau

17,5

22,3

50.4

7,9

1,9

COS

mul

15,85

11,6

49,1

14,85

7,2

1,4

amb

14,5

17,45

20,35

44,35

0,65

2,7

adv

pum

44,05

9,05

37,05

4,15

1,9

3,8

6-7

car

34,1

10,25

35,05

2,9

14,8

2,9

HAB, habitat ; hms, haute montagne stricte ; hmf. haute montagne facultative ; pl, planltiaire ; cos, cosmopolite ; adv, adventice.

Les espèces sont indiqués avec les trois premières lettres de leur épithète spécifique. Les noms des types stomatiques sont abré¬

gés aux cinq premières lettres : type cg. type de cellules de garde : type épid., type d'épiderme.

tielle fonctionnelle, même si anatomiquement la

feuille est amphistomatique.

La concentration de substances pectiques dans

les parois externes des cellules de garde pourrait

être un caractère adaptatif dans la mesure où ces

substances, grâce à leurs propriétés hydrophiles,

peuvent aider à la rétention de l’humidité et peut

être d’une façon quelconque contrôler le proces¬

sus d’ouverture et de fermeture du stomate. Elles

pourraient aussi éviter le surchauffement au

niveau des cellules de garde.

Dans les stomates saillants du type b, une large

chambre sous-stomatique reste délimitée par les

cellules péri-stomatiques surélevées ce qui per¬

mettrait une accumulation importante de gaz

carbonique dont la plante pourrait se servir dans

les périodes de fermeture stomauque.

Cellules épidermiques banales

En vue superficielle. — Selon la morphologie

des cellules banales il est possible de reconnaître

5 types d’épidermes adultes dans les espèces étu¬

diées : des épidermes à parois cellulaires recti¬

lignes (Fig. 10E,I,M,Q,T) ; des épidermes à

parois cellulaires très peu ondulées ou sub-recti-

lignes (Fig. 10L,P) , des épidermes à parois cellu¬

laires ondulées (Fig. 10A) ; des épidermes à

parois cellulaires échantrées, avec des échancrures

régulières et profondes en forme de U (Fig.

10D) ; des épidermes à parois cellulaires échan-

crées avec des échancrures irrégulières en forme

de V et/ou en U (Fig. 10H).

Les épidermes adaxiaux et abaxiaux des feuilles

de chaque espèce à l'état adulte, sont différents.

Néanmoins, au niveau des nervures, on retrouve

toujours des cellules banales allongées. La combi¬

naison des épidermes présents sur les faces supé¬

rieures et inférieures m’a permis d’établir 4

groupes d'espèces où il est possible de constater

une tendance évolutive vers des parois de plus en

plus rectilignes :

1 . Épiderme adaxial à parois cellulaires ondulées ;

épiderme abaxial à parois cellulaires échancrées,

avec des échancrures régulières et profondes en U

(Fig. 10A-D). — C. mandonii , C. venturii , C.

310

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Simon L.E.

haumanii. échancrures irrégulières en V et/ou en U (Fig.

2. Epiderme adaxiaJ à parois cellulaires rectilignes 10E-H) — C. chilense, C. andicola, C. microcar-

ou très peu ondulées (sub-rectilignes) ; épiderme purn, C. multifidurn, C. ambrosioides , C. pumilio ,

abaxial à parois cellulaires échancrées, avec des C. carinatum.

Fig. 11 — Chenopodium subg. Ambrosia cire épicuticulâire et surfaces glandulaires mucilagènes : A-D : cire épicullculaire au

MeB ; A. en filaments et an écailles grandes et éparpillées chez C, burkartii(Humilier 8393, GPAE) : 6 en petiles écailles chez C.

microcarpum ( DVrville s.n.. P) ; C. en plaques chez C. venturl (Descole 1446, LIL) : D t en granules chez C, chilense {Zollner 1257,

GPAE). — E G : Surfaces glandulaires mucilagènes ; E, au MeB chez C. sooanum ( Cabrera 9034, LP), F, coupe transversale chez

C. chilense (Simon 25, LP) , G. vue superficielle chez C, oblanceolalum (Simbn 16, LP). En noir, parois lignifiées ; en pointillé dans

la coupe transversale, cellules impliquées dans le processus de formation de la structure glandulaire ; c, cristaux d'oxalate de cal¬

cium.

312

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 ■ 19(2)

Caractères foliaires chez Chenopodium

3. Épiderme adaxial à parois cellulaires

rectilignes ; épiderme abaxial à parois cellulaires

sub-rectilignes (Fig. 10I-P) — C. sooanum, C.

nblancenlatum , C. burkartii, C. retusum.

4. Épiderme adaxial et épiderme abaxial à parois

cellulaires rectilignes (Fig. 10Q-T) — C. duno-

sum.

D’une Façon générale, l’épaisseur des parois

anticlinales, plus importante dans L épiderme

adaxial que dans l’épiderme abaxial, est unifor¬

me. Cependant, chez C. burkartii les parois anti-

clinales présentenr des secteurs plus épais

localisés aléatoirement, aussi bien dans l’épider¬

me adaxial que dans l’épiderme abaxial, et princi¬

palement dans les angles de contact de deux ou

trois cellules (Fig. 101,L). Ces épaississements

différentiels réagissent positivement au rouge de

ruthénium, ce qui indiquerait une concentration

de substances pectiques, MARTINE/ (1995) les a

observé en coupe transversale chez Azorelhi ame-

ghinoi Speg. (Apiaceae). Les propriétés hydro-

pli il es des substances pectiques permet de penser

qu’eLles seraient impliquées dans les mécanismes

d’hydratation de la paroi cellulaire. Plusieurs

auteurs (CaRI.QUIST 1956 ; C’ARR & C.ARR 1975 ;

Davies & Lewis 1981 ; Potgif.ter & van Wyk

1992 ; Maci !Al>0 6c Sajo 1996) ont observé des

protubérances pectiques dans les parois cellu¬

laires d’espèces de différentes familles de

Phanérogames. Une étude de l'ultra structure cel¬

lulaire des épidermes de C. burkartii permettrait

de savoir s'il s’agit du meme caractère.

En sections transversales. — L’épiderme, uni-

stratifié et constitué par des cellules polygonales,

peut être plan (C. ambrosioides , C. burkartii , C.

venturii ), mamelonné (C. dunasum , C. mandonii,

C. andicola , C sooanum , C. chileme , C. oblanceo-

latum) ou papilleux (C. pumilio, C. carinatum ,

C. microcarpum , C. multifidum , Ç. hatimanii, C.

retusum).

Valeur adaptative. — D’après STF.BBINS (1976)

les épidermes papilleux réfléchissent la radiation

solaire en évitant le surchauffcment foliaire.

Cuticule

Le modèle cuticulaire présenté chez les espèces

analysées s’accorde au schéma proposé par

MARTIN & JUNIPER (1970). La membrane cuti-

eufaire est donc formée, de l’extérieur vers l’inté¬

rieur, par :

— une couche cuticularisée externe composée

par de la cutine et de la cire cuticulaire, sur

laquelle se dépose la cire épicuticulaire ;

— une ou plusieurs couches cutinisées, consti¬

tuées par de la cutine et de la cire cuticulaire

incrustées dans un squelette de cellulose ;

— une couche pectique interne composée par

des substances pectiques, en contact avec la paroi

cellulaire (celle-ci constituée exclusivement par

de la cellulose),

La cuticule se présente toujours ornée avec des

ridules (Fig. 9C), des plis, des papilles, des spi¬

culés et des verrues (Fig. 9C,E). Les plis sont

souvent orientés radialement autour des stomates

(Fig. 9A-B) et des bases des poils ; dans les

marges et sur les veines ils se disposent longitudi¬

nalement par rapport à l’axe majeur de la feuille.

Ils sont particulièrement profonds et nombreux

chez C, sooanum et C. retusum.

L’épaisseur cuticulaire, plus importante dans la

face supérieure de la feuille, varie selon les

espèces (lableau 2). La plupart d’entre elles pré¬

sentent une cuticule épaisse (4-7 pm) au moins

d’un côté foliaire (épiderme adaxial). File est

mince (< 4 pm) chez C. carinatum. C. purnilio et

C. dunosum. Les valeurs exposées dans le Tableau

2 représentent ta moyenne de 30 mesures effec¬

tuées par spécimen ; (2)-5 spécimens de chaque

espèce (selon disponibilité de matériel) ont été

analysés.

Valeur adaptative. — Une cuticule épaisse et

pliée est un mécanisme effectif pour réduire la

transpiration (HABERLANDT 1965). Les plis

contribueraient aussi à la réflexion de la radiation

ultraviolette (BôCIIER 1979). Le fait qu’ils soient

souvent orientés radialement autour de la base

des poils et des stomates (Fig. 9A-B) suggère

qu’ils doivent jouer aussi un rôle important dans

la rétention et la conduction de l'eau sur la surfa¬

ce foliaire. Selon PYYKKÔ (1966), un ensemble

cuticule-paroi cellulaire d'épaisseur importante

protégerait contre les effets mécaniques du vent ;

pour HABERLANDT (1965) il pourrait agir en tant

que tissu de soutien en réduisant le risque de col-

lapsus en cas de stress hydrique.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Simon L.E.

Tableau 2. — Caractères circulaires.

Par.

CELL.

COUCHES

COUCHE

SST

Espèces Hab E/H

C. PECTIQ.

CUTINISÉES CUTICUL.

Total

Cire épicuticulaire

Ornementations

(pm)

CUTICULAIRES

Bot.

Bo.

man

hms E

2,0

2,5

0,9

5,4

granules

plis, papilles,

1,2

1,5

0,6

3,3

spiculés, verrues

ven

hms E

2,4

1,6

0,8

4,8

plaques, granules

plis, papilles,

spiculés,

1,5

1,3

0,7

3,5

verrues, ridules

and

hms E

2,2

2,8

1,2

6,2

plaques, granules

plis, papilles,

spiculés,

1,7

2,3

1,1

5,1

verrues, ridules

chi

hms E

1,5

2,5

0,8

4,8

plaques, granules

plis, papilles,

spiculés,

1,4

2,3

0,6

4,3

verrues, ridules

obi

hmf E

1,8

2,4

0,8

5,0

plaques, granules

plis, papilles,

spiculés,

1,3

2,6

0,6

4,5

verrues, ridules

soo

hmf E

2,5

3,2

1,4

7,1

écailles grandes et

plis, papilles,

éparpillées, globules spiculés,

2,2

2,4

0,9

5,5

verrues, ridules

bur

pl E

1,4

2,4

0,8

4,6

filaments et écailles

plis, papilles,

grandes

spiculés,

1,2

2,1

0,8

4,1

et éparpillées

verrues

dun

pl E

0,7

0,9

0,6

2,2

plaques, granules,

plis, papilles,

globules

spiculés,

0,4

0,6

0,5

1,5

verrues, ridules

ret

pl E

1,2

2,0

0,8

4,0

écailles grandes

plis, papilles,

et éparpillées

spiculés,

1,2

1,9

0,8

3,9

verrues, ridules

amb

oos E

0,6

0,85

0,6

2,05

granules et

plis, papilles,

filaments

spiculés,

0,35

0,5

0,3

1,15

verrues

mul

cos E

1,5

2,0

0,75

4,25

granules

plis, papilles,

spiculés,

Rou-

0,75

0,85

0,5

2,1

verrues

bie-

hau

pl E

1,2

3,2

0,8

5,2

granules et

plis, papilles,

filaments

spiculés,

1,1

2,3

0,7

4,1

verrues

mic

hms E

1,5

2,5

0,8

4,8

plaques et petites

plis, papilles,

spiculés,

1,6

2,0

0,4

4,0

écailles

verrues,

ridules

314

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Caractères foliaires chez Chenopodium

pum

adv E

0,8

1,0

0,6

2,4

granules

plis, papilles,

spiculés,

ORT

0,6

1,0

0,4

2,0

verrues,

ridules

car

adv E

0,6

1,0

0.4

2,0

granules

plis, papilles,

spiculés,

0,3

0.4

0,3

1,0

verrues

S, Section ; Sst, Sous-section ; Hab, habitat ; E, face adaxiale H, tace abaxiale ; Par. cell. c. pectiq., parois cellulaire + couche pec-

tique ; couche cutlcul, couche cuticularisée ; hms, haute montagne stricte ; hmf, haute montagne facultative ; pl, plamtiaire ; cos,

cosmopolite ; adv, adventice. Les espèces sont Indiqués avec les trois premières lettres de leur épithète spécifique. Bol, Sect.

Botryoides ; Bo.. sous-section Botrys ; ORT, Sect. Orthosporum.

Cire épicuticulaire

Toutes les espèces étudiées présentent de la cire

épicuticulaire déposée selon différents modèles

(AmK l UNX.F.N et al. 1967) : des granules (Fig. 9C,

E ; 11 D), des globules (Fig. 9E), des filaments

(Fig. 11 A), des plaques (Fig. 11 C), des écailles

grandes et éparpillées (Fig 1 IA) ou petites et

ordonnées suivant un dessin constant (Fig. 11 B).

— Tableau 2.

Valeur adaptative. — La cire épicuticulaire reflè¬

te la lumière solaire, ainsi le risque de surchauffe-

ment foliaire et la transpiration sont réduits.

Surfaces glandulaires mucilagènes

Dans une note récente (SlMÔN 1997) j’ai décrit

les surfaces glandulaires mucilagènes (Fig. 11E-

G) que j’ai trouvées dans tes espèces sud-améri¬

caines du genre Chenopodium. À ma con¬

naissance, elles n’avaient pas été signalées pour

aucune autre famille de Phanérogames.

Ces structures de petite taille (< 100 pm) se

situent sur les deux laces foliaires, hors nervation

et se présentent comme des dépressions plus ou

moins circulaires. Leur aire centrale enfoncée

correspond à une surface glandulaire constituée

par des cellules sous-épidermiques (Fig. 1 1F).

Elle est entourée par un nombre variable de cel¬

lules épidermiques lignifiées qui constituent leur

rebord (Fig. 11F„G). Les cellules sous-épider¬

miques centrales sécrètent des mucilages de façon

très active. Ceux-ci se déversent sur l'épiderme

entourant la surface sécrétrice et se distribuent

sur les stomates et les poils ; ils restent aussi accu¬

mulés en grande quantité sur la surface elle

même. Au fur et à mesure que la surface glandu¬

laire évolue, se produit la lignification des parois

externes des cellules sécrétrices. À. ce stade la

sécrétion s'arrête mais la dépression subsiste.

Les surlaces sécrétrices mucilagènes se trouvent

dans toutes les espèces analysées, elles sont parti¬

culièrement nombreuses dans les espèces cfyo-

phytes (C. chileme , C. oblanceolatum, C.

murocarpiim). Dans les feuilles jeunes ainsi que

dans les adultes leur développement est asyn¬

chrone, c’est-à-dire que dans la même feuille

peuvent coexister des glandes à différents stades

de maturité. J'en déduis ainsi que la sécrétion de

mucilages est un phénomène nécessaire que la

feuille maintient toute sa vie.

Valeur adaptative. — Grâce à leurs propriétés

physico-chimiques, les mucilages sont capables

de retenir des quantités élevées d'eau. Ils permet¬

traient de réduire considérablement l’évaporation

et renforceraient 1 action de maintien de l’humi¬

dité épidermique inhérente à la pilosité car tous

les types de poils sont imprégnés de cette sub¬

stance. Ceci permettrait à ces végétaux de résister

à la sécheresse, quelle soit physique, causée par la

pénurie d’eau, ou physiologique, entraînée par

diverses causes qui rendent difficile l’absorption

de l’eau (froid, salinité).

Mésophylle

La plupart des espèces présente un mésophylle à

structure dorsiventrale typique constitué par du

parenchyme palissadique à 1-3 couches cellu¬

laires et du parenchyme lacuneux compact à 2-3

couches cellulaires, séparés 1 un de 1 autre par du

ADANSONIA, sér. 3 ■ 1997 • 19(2)

315

Simon L.E.

parenchyme translocateur moins compact à 2-3

couches cellulaires. Chez C. retusurn , C. sooanum,

C. oblanceolatum, C. microcürpum et C. andicola,

le mésophylle est de type isolatéral. Il est consti¬

tué par 3-4 couches de parenchyme palissadique

compact orienté vers la face dorsale de la feuille

et 3-4 couches de parenchyme palissadique

moins compact orienté vers la lace ventrale ; les

deux aires photosynrhétiquement actives et avec

de nombreux chloroplastes. Elles sont séparées

par 2-3 couches de parenchyme translocateur,

lacuneux et sans chloroplastes.

Quelle que soit la structure du mésophylle, les

couches centrales du parenchyme translocateur

présentent de grands idioblastes contenant des

microcristaux d’oxalate et de silicate de calcium.

Dans les feuilles qui vieillissent, cette accumula¬

tion de cristaux se produit aussi dans le paren¬

chyme sous-épidermique de la face ventrale de la

feuille.

ÉVOLUTION DES CARACTÈRES

ADAPTATIFS

Parmi les caractères morphologiques analysés,

les stomates montrent des stades évolutifs nets au

niveau de l’espèce.

D’après Guyot (1966) le type stomatique est

un des caractères qui peut être utilisé efficace¬

ment lorsqu'on cherche à définir les relations

phylogéniques entre des végétaux. Cet auteur a

établi une corrélation entre les types stomatiques

des Umbelliferae et les séries évolutives proposées

par CeRCEAU-LaRRIVAL (1962) à partir de carac¬

tères polliniques dé la même famille. Il conclut

que l’évolution de l’appareil stomatique se ferait

à partir du type anomocytique périgène vers les

types anomocytique et anisocytique méso-péri-

gènes et, à partir de ce dernier type, vers les types

hydriques mésogènes et vers le type anisocytique

mésogène, ce dernier aboutissant au type tétracy-

tique.

D’après GoRF.NFI.OT (1971) ce schéma est sus¬

ceptible d'être appliqué à d’autres familles, tout

en tenant compte que des genres parvenus à des

degrés évolutifs supérieurs peuvent présenter des

types stomatiques plus évolués. « Chacun de ses

degrés ne serait pas tant caractérisé par le type

stomatique le plus abondant, que par l’existence

de types plus évolués, même s’ils sont représentés

par un nombre assez faible de stomates ».

Si d’un point de vu phylogénique, le type sto¬

matique le plus intéressant à considérer chez un

taxon donné n’est pas forcément le type majori¬

taire mais le plus évolué, quelle que soit sa fré¬

quence (GoRENFI.OT 1971), il en résulte qu’un

traitement statistique n'apporterait aucune préci¬

sion à cette étude, d’autant plus que les propor¬

tions des divers types de stomates varient en

fonction de l’âge des feuilles (GtJYOT 1966). En

conséquence, les proportions des differents types

stomatiques indiqués dans le Tableau 1 ont seu¬

lement une valeur indicatrice mais non évolutive.

Çhenopodiurn venturii et C. mandonn tiç. pré¬

sentent que le type anomocytique — apérigène

et méso-périgène — réputé le plus primitif

(CRONQursT 1968 ; Guyot 1966, 1972 ; Baas

1974 ; DhcAjMPS 1976 ; Saadoun & Decamps

1991). Ces espèces seraient primitives par rap¬

port à celles qui ont développé d autres types de

stomates d’origine méso-périgène (C. andicola ,

C. chilense, C. oblanceolatum, C. microcarpum) et

qui apparaissent, en proportion variable, mélan¬

gés aux anomocytiqueS. Chenopodium ambra-

sioides, C. mulfidiim, C. bdttmdnii, C pumilio et

C. carinatum présentent des stomates anomocy-

tiques mélangés à d’autres types méso-périgènes

et une infime proportion de stomates paracy-

tiques et/ou diacytiques mésogènes, Les plus évo¬

luées Seraient celles qui possèdent des stomates

d’origine mésogène, quelle que soit leur propor¬

tion, mélangés à divers types de stomates d’origi¬

ne méso-périgène hors des anomocytiques (C.

sooanum , C. burkartii, C. retusum, C. dunosum).

Parmi elles, C. dunosum est la seule à avoir des

stomates cyclocytiques, ce qui la signalerait

comme l'espèce la plus évoluée.

Cette distribution de types stomatiques chez les

différentes espèces s’associe en général avec un

modèle d’épiderme déterminé, la corrélarion

étant moins évidente avec les autres caractères

analysés. Cependant, tandis que les stomates per¬

mettent une séparation nette entre les différents

groupes d’espèces, les épidermes se comportent

comme un caractère transitionnel. Aussi, le type

stomatique a été considéré le caractère primordial

et le type d’épiderme le subordonné. Ainsi, 7

316

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Caractères foliaires chez Chenopodium

groupes d’espèces sont clairement déterminés, les

plus primitives étant celles du groupe 1 et la plus

évoluée celle du groupe 7, monospécifique :

1. Stomates anomocytiques-cpidcrmes du type

1 : C. venturii, C. mandonii ;

2 . Stomates méso-périgènes (anomocytiques et

autres)-épidcrmes du type 2 : C. andicola, C. chi-

lense, C. microcarpum ;

3. Stomates méso-périgènes (anomocytiques et

autres)-épidetmes du type 3 : C. oblanceolatum ;

4. Stomates méso-périgènes (anomocytiques et

autres) et parâcytiques/dîacytiques mésogènes-

épidermes du type 1 : C. h/tumanii ;

5. Stomates méso-périgènes (anomocytiques et

autres) et paracytiques/diacytiques mésogènes-

épidermes du type 2 : C. multifidum, C. anibro-

sioides, C. carinatum, C. pumilio ;

6 . Stomates méso-périgènes (non anomocy¬

tiques) et mésogènes (non cyclocytiques)-épi-

dermes du type 3 : C. sooanum , C. burkartii , C.

retusum ;

7. Stomates méso-périgènes (non anomocy¬

tiques) et mésogènes (dont cyclocytiques)-épider-

me type 4 : C. dunosum.

La position des stomates et la morphologie de

ses cellules de garde, en particulier leurs rebords

cuticulaires, analysées d’un point de vue écophy-

siologique, ont permis de définir des niveaux

évolutifs parmi les espèces étudiées. Le xéromor-

phisme étant l'état dérivé chez le subg. Ambrosia

(SIMON 1995), les caractères à forte valeur adap¬

tative ont été considérés comme les plus évolués.

La corrélation en présence-absence de ces 4

caractères a permis de disposer lés espèces de la

lignée Ambrosia (sect. Adenois subsect. Adenois et

Roubieva) à différents niveaux évolutifs. Ainsi j’ai

essayé d’étabiir un schéma phylétique de la lignée

(Fig. 12) qui vient compléter celui proposé anté¬

rieurement (SlMôN 1995) pour le subg

Ambrosia.

L’espèce la plus primitive serait C. venturii qui

présente de grandes feuilles, une couverture

pileuse très faible, des stomates anomocytiques,

au niveau de l'épiderme ou saillants du type a,

des épidermes plans et du type 1 . À partir de

cette espèce, nous pouvons esquisser le dévelop¬

pement de 2 lignées évolutives assez proches

l’une de l’autre constituant 2 groupes affines.

— Le groupe 1 (C. chilense, C, burkartii, C.

dunosum) semble avoir développé des stomates

dont les cellules de garde ne possèdent pas d’aires

pectinées. L’épaisseur cuticulaire qui diminue en

fonction inverse par rapport à la complexité de

rebords cuticulaires des occlusives semble indi¬

quer qu’un contrôle efficace de l’évaporation se

produit au niveau des stomates. L’espèce la plus

évoluée serait C. dunosum qui présente des sto¬

mates cyclocytiqucs mésogènes, saillants du type

b, des occlusives du type 7, des épidermes du

type 4, une cuticule mince et une couverture

pileuse dense.

—• Le groupe 2 (C andicola, C. oblanceolatum,

C. retusum, C. sooanum ) défini par le mésophvlle

à caractère isolatéral, semble privilégier comme

stratégie adaptative une cuticule très épaisse avec

de nombreux plis profonds, l’enfoncement des

stomates dans les épiphylles et une couverture

pileuse très dense

Le groupe dérivé (subsect. Roubieva ), défini par

le port prostré, la réduction des feuilles et des

inflorescences et la protection des ovules et des

graines (SlMÔN 1995), semble se détacher du

groupe 2 au niveau de C. andicola. Chenopodium

microcarpum apparaît comme l'espèce la moins

évoluée. La présence d'un mésophylle à structure

dorsivcntrale (caractère primitif) chez C. hattma-

nii et C multifidum peut correspondre à une

réversion de caractère associé à la réduction du

port de la plante qui entraîne la position hori¬

zontale des feuilles.

Les espèces les moins évoluées de chaque grou¬

pe sont des montagnardes strictes, tandis que les

plus évoluées sont des montagnardes facultatives

ou des planittaires. Ceci semble indiquer que les

lignées sont originaires des montagnes et quelles

auraient gagné les plaines. II est fort probable que

les anciennes populations des plaines aient dispa¬

ru pendant les transgressions marines du quater¬

naire. Les régions basses auraient été repeuplées

par de nouvelles souches d’origine montagnarde.

Les phénomènes successifs de transgressions et de

régressions marines (Ab’Saber 1977) ont proba¬

blement isolé des populations de Chenopodium,

favorisant ainsi une spéciation par dérive géné¬

tique dans des terrains à caractéristiques écolo¬

giques marquées par des sols à tendance sableux

et salés.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

317

Simon L.E.

Fig. 12. — Chenopodium subg. Ambrosia, schéma phylétique de Chenopodium sect. Adenois : e + s, type d'épiderme + type de

stomates ; p, position des stomates ; o, type de cellules de garde ; ah, ancêtre hypothétique ; ve, C. venturii ; ch, C. chilense ; bu, C.

burkartii ; du. C. dunosum ; an, C. andicola ; mi, C. microcarpum ; ha. C. haumaniî ; mu, C. multifidum ; ob, C. oblanceolatum ; re, C.

retusum ; so, C. sooanum am, C. ambrosioides,

Remerciements

Une grande partie de ce travail a été réalisée au

Laboratoire d’F.tudes d’Anatomie Végétale Évolutive

et Systématique (L.E.A.V.E.S.) de l’Université de La

Plata et au Laboratoire de Paléobotanique et

Palynologie évolutives de l'Université Pierre et Marie

Curie dont je remercie les membres qui m’oru aidée.

Je tiens à remercier aussi le Dr. C. Rou.F.RI pour ses

conseils et le Dr. C. SASTRE pour la lecture critique du

manuscrit et ses nombreuses suggestions.

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320

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Lotus roudairei Bonnet and taxonomie relation-

ships between African and North American

species of the tribe Loteae (Papilionaceae)

Tatjana E. KRAMINA

Higher Plants Department, Biological Facutty,

Moscow State University, 119899 Moscow, Russia.

tanya@florin.ru

Dmitry D. SOKOLOFF

Higher Plants Department, Biological Faculty,

Moscow State University, 119899 Moscow, Russia.

sokoloff@dds.srcc.msu.su

KEYWORDS

Lotus roudairei,

Papilionaceae,

Loteae,

Africa,

N America.

ABSTRACT

A comparative analysis of morphological features in NW African Lotus rou¬

dairei, N American Lotus sect. Simpeteria, and American Lotus sect.

Microlotus (= gen. Acmispon s. str.) was carried out. According to the data

obtained, these three taxa seemed not to form the distinct genus or subgenus

Acmispon sensu P. LASSEN (1986). A new section Pseudosimpeteria with a

single species, L. roudairei, is described within the Old World Lotus subgen.

Lotus. The relationships between Old World and New World Loteae are

briefly discussed.

MOTS CLÉS

Lotus roudairei,

Papilionaceae,

Loteae,

Afrique,

N Amérique.

RÉSUMÉ

Une analyse morphologique comparative de Lotus roudairei nord-ouest-afri¬

cain, Lotus sect. Simpeteria nord-américain et Lotus sect. Microlotus (= gen.

Acmispon s. str.) américain a été réalisée. En partant des données obtenues, il

apparaît que ces 3 taxons ne peuvent pas former un genre (ou sous-genre)

particulier, Acmispon sensu P. LASSEN (1986). Une section nouvelle

Pseudosimpeteria, avec une seule espèce L. roudairei, est décrite dans le genre

Lotus subgen. Lotus, répandu dans l’Ancien Monde. Les relations entre les

Loteae de l’Ancien Monde et ceux du Nouveau Monde sont brièvement dis¬

cutées.

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

321

Kramina T.E. & Sokoloff D.D.

INTRODUCTION

The taxonomie boundaries of the genus Lotus

remain one of rhe most complicared issues in the

intergeneric délimitation of the tribe Loteae. In a

broad sense, the genus comprises, according to

different views, Irom 100 species (POLIIILL 1981)

to 176 spccies (KlRKBRlDt 1994) on ail conti¬

nents except the Antarctic. The majority ot spe¬

cies occur in the Meditcrrancan région,

Macaronesia, and in the western part ot North

America, especially in California, Ail native

North-American species of Loteae belong to the

genus Lotus in the broadest sense.

A number ot authors disagrcc with the broad

concept of the genus Lotus and tend to break it

up into several sepatate généra. In particular, the

taxonomie position of North-American species

has been disputed. The review ot the discussion

was presented by Of ILkV (1923) and CALLEN

(1959). Of rt.EY (1923) recognized four main

approaches ro the raxonomy of N American

Loteae.

1. Ail N American species should be inciuded

in the Old World genus Lotus.

2. Ail N American species should be treated as a

distinct genus LLosackia Dougl. es Benth.

3. American species should be excluded from

Lotus of the Old World and segregated into seve¬

ral généra: LLosackia, Acmispon Raf., Synnatium

Vogel, and Anisolotus Bernh.

4. The genus Hosackia should include the

majority ot American species, whereas remaining

species should be left wilhin the Old World

genus Lotus.

OTTLEY (1923) accepted a broad concept of the

genus Lotus and recognized three subgenera in

America: subgen. Hosackia Ottley (syn. gen.

Hosackia Dougl. ex Benth. s. str.), subgen.

Acmispon Otdey (syn. gen. Acmispon Raf, gen.

Anisolotus Bernh.), and subgen. Synnatium Ottley

(syn. gen. Synnatium Vogel). Species of the first

subgeous hâve membranaceous or foliaceous sti¬

pules, while in rhe remaining rwo subgenera they

are glandular. Subgen. Syrmatium differs from

subgen Hosackia aitd subgen. Acmispon by the

indéhiscent fruits. Latcr OTTLEY (1944) recogni¬

zed two sections —Microlotus Benth. and

Simpeteria Ottley—in subgen. Acmispon.

Generally, the native N American species of

Lotus s.l. are distributed from Mexico to S

Canada and from the Atlantic to Pacific coasts;

the only native S American species occurs in

Chile. The section Simpeteria contai ns 2-3

annua) and 10 percnnial species in the SW part

of U.S.A. (Arizona, California, Colorado,

Nevada, New Mexico, Texas, Utah), and in

Mexico, south to Veracruz and Puebla, The spe¬

cies tend to be gcographicatly xeparated from

each orher, c.g. two endémie species occur in

Mexico, one in Nevada, and one in Arizona. The

center of diversity ot sect. Simpeteria is located in

Mexico and Arizona. The section Microlotus

contains about 8 annual species primarily in

Western N America (British Columbia,

Washington, Oregon, Calitornia, Arizona, New

Mexico, and Mexico). One species, L. subpinna -

tus Lag., is however, restricted to Chile, and one

species, L. unifoliolatus (Hook.) Benth. has a

wide area of distribution, extending from

Mexico, Texas and Arkansas ro British Columbia

and Maniroba, and trom rhe Pacific coast to

Norrh and Sourh Carolina. In conrcast with sect.

Simpeteria , sect. Microlotus has a center ot diver¬

sity in California, and ail rhe species reporced for

United States occur also in California, Even the

C.hilean 7, subpinnatus is very close to L. wrange-

lianus Fisch. & Mey. from California, and some-

times the rwo spccies arc merged. The members

of subgenera Hosackia and Syrmatium , which are

not the subject of this paper, occur in Western N

America, from British Columbia and Idaho to

Mexico.

According to GlU.ETT (1958), only one insigni-

ficant trait séparâtes Old World Lotus species

from American Loteae, viz. leaf morphology. Old

World species hâve five leaflets, with the lower

pair (of which one leaflet is occasionally absent)

situated at the base of the rachis, simulating

foliaceous stipules, very close to the true stipules

which, if présent, are reduced to glands. Less

often, they hâve three leaflets, with petiolules but

without pétiole or rachis. American species hâve

three leaflets with a definite petiole or rachis, or

4-19 leaflets, pinnately ananged, often alternate,

the lowest one situated above the hase of the

rachis and well separated from the glandular or

322

ADANSONIA, sér-3 ■ 1997 • 19(2)

Lotus roudairei (Papilionaceae)

membranaceous stipules. GllUETT (1958) noted

that “even this définition fails for L. roudairei

Bonnet front Morocco whtch has up to 6 alrer-

nately pinnate leaflets, the lowest welJ above the

base of the rachis and separated from the glandu-

lar stipules just as in Hosaçkia ” (p. 363). COSSON

narned this species “Z. hosackioidcs ” (in herb.)

thus implying a similarity to American species.

BONNET ( 1893), describing L. roudairei in accor¬

dance with the mies of botanical nomenclature,

also compared it with Norr.h American Hosaçkia.

The species is distributed in the W of N Africa

(Morocco, AJgeria, and Tunisia), and in adjacent

parts of Tropical Africa.

Maire et al. (1935) described a new species, L

simonae Maire, Weiller & Wilczek from the SE

foothills of the Anti-Atlas mountains in Morocco

and induded it, along with L. roudairei , in the

proposed new section Stipulati Maire, Weiller &

Wilczek. Récognition of sect. Stipulati was based

on a single feature, the presence of true stipules

reduced to small darlc glands. MONOD (1980)

justly noted that not only L. simonae and Z. rou¬

dairei, but a number of Old World Lotus species,

demonstrated glandular stipules, 3nd therefore

rejected the sect. Stipulati. According to LASSEN

(1986), L. simonae and L. roudairei hâve norhîng

in common except the structure of the stipules;

in floral and végétative characters L. simonae is a

true Lotus. LASSEN ( 1986, 1989) accepted at least

two généra of N American Loteae, namely

Hosaçkia and Acmispon. He recognized sect.

Sirnpeteria within the genus Acmispon in accor¬

dance with Otti.fy’s classification, where the

section was included in subgen. Acmispon.

LASSEN (1986) transferred Z. roudairei to

Acmispon sect. Sirnpeteria (Ottlcy) Lassen making

a new combination, Acmispon roudairei (Bonnet)

Lassen. Since sect. Stip/dati had been described

earlier than sect. Sirnpeteria , he selected L. simonae

as lectotype of sect. Stipulati so that the latter

name would not interfère with Otteey’s epithet 1 .

1 . Lassen also reported, that he had studied the lectotype of L

simonae in MPU. Lsclotypification is, however, not needed,

because the type specimen exists ( '(Morocco, prov. Tatta.] In

alveo lapidoso amnis Bouze 2 za ad septentr. oasis Tatta ad

radices méridionales Antl Atlantis. 730 m, 3 apr. 1934. Maire e|

Wilczek.”, PI).

The name “Acmispon roudairei' is accepted by

Lock (1989) and by G REUTER et al. (1989). On

the other hand, Lebrun & Stork (1992) and

KiRKBRIDE (1994) again place the species in the

genus Lotus ; it is not clear however whether these

authors include L. roudairei in sect. Sirnpeteria.

MATERIAL AND METHODS

The work is based on the study of herbarium

specimens from herbaria LE, MHA, and R A he

following American species were studied: sect.

Sirnpeteria-. L. argyraeus (Greene) Greene,

L. grandiflorus (Benth.) Greene, L. greenei Otrley,

L. mearnsti (Brirton) Greene, L. orobnides

(Humboldt, Bonpland & Kunth) Ottley, L. rigi-

dus (Benth.) Greene, L. strigosus (Nuttal ex

Torrey & A. Gray) Greene, L. tomentellus

Greene, L. utahensis Orrley, L. wrightii (A, Gray)

Greene; sect. Microlotus : L. dentieulatus (Drew)

Greene, / . humistratus Greene, I micranthus

Benth., L. salsuginosus Greene, L. subpinnatus

Lag., L. unifoliolatus (Hook.) Benth. [Z, purshia-

nus (Benth.) Cléments & Cléments], L wrange-

lianus Fisch. <3: Mey,

For rhe srndy of floral morpbology flowers were

placed for rwo days into a mixture of equal parts

of glycerin, ethyl alcohol and water, and then

dissected. For the study of ovule arrangement

and orientation additional material was used,

namely the herbarium specimens from MW, and

flowers of Z, corniculatus L,, Z, krylovii Schischk.

& Serg., Z. ucrdinicus Klok., fixed in 70% ethyl

alcohol in the fieid from several locations in

European Russia, Ukraine, and Kazakhstan.

RESULTS AND DISCUSSION

A comparative morphological study of Lotus

roudairei and New World Loteae does not sup¬

port the conclusion of Lassen (1986), that Z.

roudairei belongs to the N American sect.

Sirnpeteria.

O r l'LRY ( 1944) gave a short and clear diagnosis

of sect. Sirnpeteria: “Herbae vel suffrutices; carina

obtusa, quant alis breviore; vexillo sine ungtie;

stilo sub stigmate circumcirca barbato”. Accord-

ADANSONIA, sér. 3 ■ 1997 • 19(2)

323

Kramina T.E. & Sokoloff D.D.

Table 1 .—The main différences between Lotus roudairei Bonnet, Lotus sect. Microlotus Benth., and Lotus sect. Simpeteria Ottley.

Characters

Microlotus

Simpeteria

L. roudairei

Can be annuals

Yes

Can be perennials

Corolla asymmetrical' wings

and keel turned to the one side

and obliquely oriented

Yes

in relation to standard

Yes

Standard blade abruptly ciawed

Wings conspicuously longer

Yes

than the keel

Yes

Ovules 4 : micropylae ..

Stylodium with a collar

of spreading hairs below

inferae

alternantes

the stigma

Pollen grains; number

Yes

of apertures’ 4

4-7

Geographical distribution

America

Africa

' Micropyle inféra means lhat the ovule has the micropyle oriented towards the proximal end of the ovary; micropyle supera means

that micropyle is oriented towards the distal end ot the ovary, Micropylae alternantes means thaï the ovules are alternately oriented

in the ovary, i e. the micropylae ot two nearest ovules are oriented In the opposite directions (see Tikhomirov S Sokoloff 1997}- This

important character was lirst used in the taxonomy ot Loleae by Lasser (1989). He demonstrated that the genus Hîppocrepis ditfered

in this feature from Coromlla and Securlgera. Ali Old World Lotus species seemed tp hâve micropylae alternantes (Tikhomirov &

Sokoloff 1997).

** According to Crompton & Grant (1993) and Diez & Ferguson (1994).

ing to our data. Lotus roudairei has neither an

obtuse keel, nor long wings, nor a standard blade

with indistinct claw, not a stylodium with a col-

lar of spreading hairs below the stigma. L. rou¬

dairei is indced a percnnial hcrb but this fact

alone does nor seern to be a sufficient reason to

transfer this species to sect. Simpeteria, because

this section, as weil as the Old World Lotus spe¬

cies, comprises borh annual and percnnial plants.

The main différences between sect. Simpeteria ,

sect. Microlotus and L. roudairei are summarized

in Table 1. Lotus roudairei differs as much from

both sect. Simpeteria and sect. Microlotus as these

sections differ from each other, therefore, we

believe that L. roudairei should be acceptcd as a

member of a monotypic new section,

Pseudosimpeteria. The name “ Stipulâtî' cannot be

used, because Lotus sect. Stipulâti is lectotypified

by L. simonae (see above).

It is difficult to include ail 3 sections under dis¬

cussion ( Simpeteria , Microlotus, and Pseudos¬

impeteria) in the genus, or subgenus, Acmispon.

Moreover, we are unable to indicate any diagnos¬

tic character of a group formed by these 3 sec¬

tions. In particular, leaf morphology cannot be

used as such a diagnostic feature. The définition

by G IUT. TT (1958, see above) appears déficient

not only for L. roudairei but also for Some other

species. There arc scveral species in sect.

Simpeteria with sessile palmately compound

leaves ( L utahensis Ottley, L. wrightii (A. Gray)

Greene). Their leaves do noi display any signifi-

cant différence from those of some species of

Lotus and Dorycnium (such as Dorycnium penta-

phyllvrn Scop, or Lotus polyphyllus Clarke) (see

Otti.F-Y 1924, 1944). On the other hund,

Lassf.N (1986) himself transfered the N Africian

species Benedictiella benoistii Maire with 7-9-

pinnately compound leaves into the genus Lotus

and considered it a member of sect. Heinekenia

Webb. & Betth., which comprises several species

with leaves typical for Old World Lotus species.

We believe that L roudairei demonstrates the

characters of Old World Lotus subgen. Lotus

(- subgen. Edentolotus Brand). When B R AND

(1898) recognized sections in this subgenus he

attached a significant importance to leaf structu-

324

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Lotus roudairei (Papilionaceae)

re to distinguish sect. Ononidium Boiss. (leaves

sessile, 3-folioiate) and sect. Qtiadrifolium Brand

(leaves sessile, of 4 icaflets, 3 of dicm actached to

the top of rachis) from sect. Xrtutho lotus Brand

and sect. Erythrolotus Brand (leaves sessile, 5-

foliolate with distinct rachis)'. Th us, we include

the section Pseudos impeteria with leaves pinnately

compound and distinct petiole, in Lotus subgen.

Lotus.

In addition to unusual leaf structure, L. roudai¬

rei differs from the majority of specics of subgen.

Lotus (including L. simonae ) by the arrangement

of flowers.

Lotus roudairei has very short pedundes in the

axils of foliage leaves (i.e. leaves with distinct

blades). Each pedunclc bears two dark glands,

each close by other, and a single flower. These

dark glands are very similar to the stipules of

foliage leaves The subtending leaves of flowers 2

represented in Lotus (as well as in a number of

other Loteae 3 ) by the leaves withour a blade, cor-

responding in morphology to the stipules of

foliage leaves. Sometimes subtending leaves of

flowers consisting of two almost free stipules may

be observed- The structure of the inflorescence in

L. roudairei may be feared in 3 different ways

according to the discussed data.

1. The foliage leaf has in the axil a shoot with

two aggregated (subopposite) leaves, each redu-

ced to one dark gland. One of the leaves (redu-

ced to glands) subtends a flower (Fig. IA). This

structure can arise from the typical case for the

genus Lotus where an axiliary head occurs posses-

sing at the base a foliage leaf without any flower

in the axil The number of flowers then becomes

reduced to 1, and the blade of rhe foliage leaf is

lost.

2. i.e. the leaves bearing flowers in their axils. We do not use

the term “bract” because the foliage leaf on the peduncle of

Lotus and Anthyllis is oflen incorreclly regarded as a bract.

Really, the toilage leaf on the peduncle Dears no flower in the

axil and oannot be treated as a bract.

3. The exceptions are Cytisapsis pseudacytlsus (Boiss.) Fertig

and Dorycnium sangumeum Vutal. In both species the distinct

stipules are absent The subiending leaves of flowers are broad

soales in C. pseudocytisus, and leaves with entre green blade

in D. sanguineum (Vural & Kit Tan 1983; Sokoloff 1997).

2. The foliage leaf has in the axil a shoot with a

single leaf, namely that subtending the flower.

This subtending leaf of the flower is represented

by two Iree stipules (Fig. IB). This structure can

arise from the case typical for the genus Curonilla

and its dosest allies where an axiliary head occurs

without any foliage leaf on the peduncle. The

number of flowers then becomes reduced to 1.

3. The flower with two bracteoles is situated in

the axil ot a foliage leaf (Fig. IC). Bracteoles are

found in a tew Loteae species unrelated to each

other (e.g. Hammatolobium lotoides Fenzl.-

Tikhomirov, SOKOLOFF 1996, Lotus strictus Fisch.

& Mey.). Flowers situated in the axils of foliage

leaves were found in tribe l.oteae only in Dory¬

cnium sanyuir/eum (VURAl & Kj l Tan 1983).

The listed types ot flower arrangement may be

disringuished through the study ot relative orien¬

tation of organs (see Fig. 1). A detailed study

shows the inflorescence of L. roudairei to be in

accordance with the first of the 3 types listed

above. Therefore, the inflorescence of /.. mudairei,

being scrongly reduced. possesses a typical flower

arrangement for the genus Lotus. The unusual

structure of the inflorescence does not prevent the

inclusion of sect. Pseudosimpeteria into the subgen.

Lotus , because the SW Asistn and NE African sect.

Ononidium is characterized by similar (and even

more reduced) 1-flowered heads.

Fhe only character distinguishing !.. roudairei

from ail Qld World species of Lotus s.l. [except

for Hirnalayan Pudolotus husavkioid.es Benth. =

Lotus hosackioides (Benth.) Ali] is revealed by

DlF.Z & F’ERCUSON (1994). Lotus roudairei has

pollen grains with endoapeitures 5-9 x 10-

14 mm, while in remaining species they are 1-

5x3-10 mm. We believe however, that this cha¬

racter is insufficient évidence for recognizing L.

roudairei as a member of a separate monotypic

subgenus. On the other hand, an important dif¬

férence was found between L. roudairei and the

American specics of sections Simpeteria and

Microlotus in rhe number of aperrurcs (Table 1).

Lotus roudairei. as well as ail Old World Lotus

species, has 3 apertures (DIez &c Ferguson

1994), while in sect. Microlotus and sect.

Simpeteria pollen gains are tetra- or stephanocol-

porate (Crompton & GRANT 1993; DfEZ &

Ferguson 1994).

ADANSONIA, séf. 3 • 1997 • 19(2)

325

Kramina T.E. & SokoloffD.D.

Lotus sect. Pseudosimpeteria Kramina & D.D.

Sokolof L sect. nov. (subgen. Lotus)

Lotus sect. Eulotus auct. non Ser., p.p.: Bonnet, J. Bot.

(Morot) J: 232 (1893).

Lotus sect. Stipulâti Maire, Weiller & Wilczek, Bull.

Soc. Hist. Nat. Afrique N. 26: 121 (1935), p.p.,

excl. lectotypo.

Acmispon Raf. sect. Sirnpeteria (Ottley) Lassen,

Wiildcnowi.i 16: 107 (1986), p. min, p., excl. typo,

non Lotus sect, Sirnpeteria Ottley, Brittonia 5: 81

(1944).

Acmispon auct. non Raf: Greurer, Burdet & Long,

Mea-Checklisr, 4: 4 (1989); Lock, Legumes of

Africa. A Check-list: 339 (1989).

Plantae perennes rhizomatis repenti bus nullis, foliis

brevlter petiolatis 3-6-fvliolatis. Rachis dislincta foliolis

plus minusve aller mu im ajftxis. Stipulât parvae, sed

bene comptante, cdmosae, riigrde. Capitula unifiant

pedunculis c/uam fiilid laminas ferrâtes muho breviori-

bus. Pedanculus apice par fbliorutn snboppositorum

squarnuUfonniuin , carninorum, nigrorum habens, quo¬

rum unutn in axilla sua forent ferons. Bracteolae nallae.

Calyx campanulatus. Petala lutea, vexiUum glabrum

ungumdatum, attirai roiundato-curvata. acuta, vix bre-

vior quant aite. Stylodium mb stigmate glabrum. Ovula

micropylii dhemantibus. Eructas polyspenni, déhiscentes,

glabri. Sernina lévite Pollina 3-culporata

A sect. Onunkfio Boiss, rachidi distint ta , a sect. Loto,

Quadrifolio Biand, Lotea (Modik.) Ser., Stipulait',

Maire, Weillci & Wilrzçk, Kmkena (Moench) Ser. et

Erythroloto Brand pedunctdo folio laminant habente

semper nullo, sed par foliota m squamuhforrnium flo-

remque unicum /trente atque structura foliorum reliquo-

rum, a L. benoistii (Maire) Lassen fructu déhiscente

dijfert. A sect. Microiota Benth. omtlis miavpylis alter-

nantibus, pollinibus 3-colporath habituque pereuni, a

sect. Sirnpeteria Ottley stylodio sub stigmate glabro, nec

circumcirca barbato, carinae structura atque pollinibus

3-colporatis bene differt.

Percnnial herbs without creeping rhizome.

Leaves shortly petiolare, wirh 3-6 leaflets. Rachis

well developed, with more or less alternately atta-

cbed leaflets. Stipules small, but conspicuous, fie-

sby, dark. Heads 1-flowered, with peduncles

much shotter thau foliage leaves. Peduncle bea-

ring two small subopposite fleshy dark leaves,

one of which subtends îhe llower. Bracteoles

absent. Calyx carnpanulate. Peuls yellow; stan¬

dard glabrous, abtuptly clawed, keel roundly cur-

ved, acute. siighrly shotter chan tire wings,

Stylodium below the stigma glabrous. Ovules

with alrernate micropylae. Fruit many-seeded,

déhiscent, glabrous. Seeds smooth. Pollen grains

with 3 apertures.

Sect Pseudosimpeteria differs from sect.

Ononidium Boiss. by rhe well developed rachis

and from sections Lotus , Quadrifoliutrt Brand,

Lotea (Medik.) Ser., Stipulait Maire, Weiller &

Wilczek, Kivkeria (Moencb) Sex. and F.rytbrolotus

Brand by the foliage leaf morpholugy and by the

single flowered pedunde always without â foliage

leaf, but with two small fleshy subopposite leaves

lacking a bladc. Sect. Pseudosimpeteria can al su be

distinguished from L. benoistii (Maire) Lassen by

the déhiscent fruit; from sect. Microlotus Benth.

by alternate micropylae, pollen grains with 3

apertures, and rhe perennial habit; and from sect.

Sirnpeteria Ottley by the stylodium without a

collar of hairs below the stigma, the structure of

the keel, wings, and standard, and pollen grains

with 3 apertures.

Typus (et species unica). —Lotus roudairei Bonnet.

Fig. 1.—Diagrams of possible types of flower arrangement in Lotus roudairei. Each diagram demonstrates structures situated in the

axil of a single foliage leat. A detailed study shows the inflorescence ot L roudairei to be in accordance with the diagram A. See also

explanation in the text.

326

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Lotus roudairei (Papilionaceae)

Lotus roudairei Bonnet

J. Bot. (Morot) 7: 232 (1893 ).—Acmispon roudairei

(Bonnet) Lassen, Willdenowia 16: 108 (1986).—

Lectotype (hic désignants): Letourneux s.n. [Regnum

Tunetanum) "In lapidosis inter Ain Kebtrita et oued

Chaba. lOJunio 1884” (P!).

Lotus fruticulasus Coss., Bull. Soc. Bot. France 22: 57

(1875), nom. nud., non Desf.

Lotus hosackioidcs Coss., nom. in sched.

GeogRAPHICAL DISTRIBUTION. —North Africa

(Tunisia, Algeria, Morocco) and North-Western

part of Tropical Airica (Sahara).

Thus L, roudairei seems to be a true Old World

Lotus and should not be considered as a “connec¬

ting link” berween die N American and African

Loteae. There is a second African species often

thought to be closely related to N American spe¬

cies of Lotus. OTTlKY (1944) reportai that "if ir

should be désirable to segregate the American

species [of Lotus] that hâve indéhiscent from

those with deltiscent fruits, the logical procedure

would be to unité them wirh the genus

Heiminthocarpon , and not ro set them off in a

genus by themseJves”. The correct name for

Heiminthocarpon A. Rich. is Vermifrux Gillett.

The single species of Vermifrux, V abyssinien (A.

Rich.) Gillett, is restricted to E Africa and

Yemen. Vermifrux is often considered as closely

related to Lotus s. 1. and is sometünes included in

this genus (see for example Poi.HILL 1981).

Detailed studies showed that the genus

Vermifrux coultl neither be rreated as being rela¬

ted to American Lotus species, nor to any other

species of Lotus and should be merged with the

monotypic W Mediterranean genus Dorycnopsis

(TlKHOMIROV & Sokoloit 1997). Thus, we

would contlucle, rhat close relatives of N

American taxa of Loteae are absent in African

flora; they are absent also in Europe. We suggest,

that neither subgenera nor sections comprising

both native .American and Mediterranean species

can be distinguished within the genus Lotus. The

New W r orld Lotus species form several distinct

groups that strongly difler trom each orher. They

could be joined only within a very broad concept

of the genus Lotus as PoLHIU. docs (1981). In

this case, it would perhaps be necessary to also

include in Lotus a number of taxa that are now

acccpted as distinct, e.g. Hammatolobium Fenzl.

and Tripodion Medik.

Acknowledgments

We are thankful to Prof. Dr. V,N. TlKHOMIROV and

Dr. S. B. YA7.VF.NK0 for helptul discussion, to Prof.

Dr. Ph. MokAT, Prof. G. AyMonin. J.-C. (oi [non,

and A.-M. BOUYER for their hospkality and assistance

in D.D. SoKOLOFl s work in herbarium of

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National

d’Histoire Naturelle, Paris, and to Dr. I.K.

Ferguson, Dr. W.F. Grant, Dr. J.H. Kirkbride, Jr.

who sent us the copies of their papers.

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328

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Identité de Sorindeia goudotii (Anacardiaceae)

de Madagascar

F.J. BRETELER

Herbarium Vadense,

Foulkesweg 37, 6703 BL Wageningen, Pays-Bas.

frans.breteler@algem.pt.wau.nl

MOTS CLÉS

Sorindeia,

Anacardiaceae,

Madagascar.

RÉSUMÉ

L’identité de Sorindeia goudotii est établie. Le nom, basé à l’origine sur un

mélange de deux éléments appartenant à deux familles différentes, est lecto-

typifié et devient un synonyme de S. madagascariensis DC.

KEYWORDS

Sorindeia,

Anacardiaceae,

Madagascar.

ABSTRACT

The identity of Sorindeia goudotii Briq. is established. The name, originally

based on a mixed collection of two éléments belonging to different families,

is lectotypified and becomes a synonym of S. madagascariensis DC.

Au cours des travaux préparatoires à une révi¬

sion des Anacardiaceae pour la Flore du Gabon,

les espèces d’Afrique continentales et de

Madagascar de Sorindeia ont été comparées.

Dans le traitement des Anacardiaceae pour la

Flore de Madagascar par Pf.RRIF.R DF. LA BÂTH1E

(1946), le genre Sorindeia comprend deux

espèces : S. madagascariensis DC. et 5. goudotii

Briq. La distinction de ces deux espèces est basée

sur le nombre d’étamines dans les fleurs mâles :

15-20 chez 5. madagascariensis , 10 chez S. goudo¬

tii, et sur la pubescence des feuilles : entièrement

glabres chez S. madagascariensis, avec des poils

blancs, courts et apprimés chez S. goudotii.

PERR1ER DE LA BâTHIE dit n’avoir pas vu le type

de S. goudotii et n’avoir fait sa description que

d’après la diagnose originale.

Lors d’une visite récente au Conservatoire et

Jardin botaniques de Genève le type de S. goudo¬

tii de Madagascar, Goudot s.n., sans localité, a été

étudié. Le matériel présente deux éléments : l’un

avec des boutons floraux et l’autre, bien séparé,

avec des feuilles pennées.

D’après BRIQUET son espèce est « pentamère

comme le S. madagascariensis DC., dont elle dif¬

fère absolument par la forme, l’indument et le

mode de nervation des folioles ». Effectivement,

mais pour qui connait un peu les feuilles de

Sorindeia une différence de cette ampleur est

pour le moins frappante.

ADANSONIA. sér. 3 • 1997 • 19(2)

329

Breteler F.J.

L’examen des deux éléments qui constituent la

récolte Goudot s. n. montre que les boutons flo¬

raux contiennent le même nombre d’étamines

que chez S. madagascariensis, c’est-à-dire entre 15

et 20 et non pas 10 comme indiqué dans la dia¬

gnose originale, et qu’ils ne peuvent être distin¬

gués des boutons floraux de cette espèce. Quant

aux feuilles, elles ont été identifiées par J. BOSSER

à Sophora tomentosa L., une Papilionaceae !

Ceci conduit à établir la synonymie suivante :

Sorindeia madagascariensis DC.

Prodr. 2 : 80 (1825) ; Perrier de la Bâthie, Anacar-

diaceae in Humbert H., Flore de Madagascar et des

Comores, 114 e famille : 26 (1946).

Sorindeia goudotii Briquet, Ann. Cons. Jard. Bot.

Genève 20 : 423 (1916-1919) ; Perrier de la Bâthie,

l.c. : 30 (1946) ; syn. nov. — Type : Goudot s.n.,

Madagascar, s.loc., p.p., l’élément avec des boutons

floraux (lecto-, G, choisi ici).

Manuscrit reçu le 29 juillet 1997 ;

version révisée acceptée le 25 août 1997-

330

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Revue bibliographique — Reviews

R. Relier. Identification of tropical woody plants

in the absence offlowers and fruits : a field guide.

Birkàuser Verlag, Basel, Boston & Berlin, 1

vol., 229 p. illust. (1996).

In tropical forest you quickly become aware

that while the majoriry of plants hâve a similar

overall végétative design of stems, leaves and

buds, many hâve distinctive pattern of growth or

noticeable vegerarive characters, such as large stip¬

ules, swollen pulvini, a particular manner of leaf

folding or pattern of venation. Anyone looking

at one of the standard books on plant fannlies,

like HHYWOOD or CroNQUIST, soon learns that

it is not easy to find out whïch families and

généra show these particular characterisdcs. Until

now, if the plant was not in flower, the only

reliable way to find a name before looking in the

herbarium has usually been to ask someone with

a réputation as a good field botanist, This seerns

a remarkable situation in a science that relies so

heavily on the publication of written descriptions

for classification and identification.

Keller's book thus airns to fill an important

gap by presenting a means of identification for

families of woody dicots in the absence offlowers

and fruits throughout the tropics. Need for such

a book seems considérable and includes bota-

nists, ecologists and zoologists who need to name

stérile plant material, and borany students learn-

ing to recognise families. It is primarily for use in

the field since features such as architecture and

bark will not be seen in the herbarium.

The book is in two parts. The first, which takes

up about 125 pages, is a wcll set out key with an

excellent illustrated glossary divided into 20

topics, covering heterophylly, climbing Systems,

ramification, architectural models, venation,

indumentum, etc, The second part illustrâtes the

main ot distinctive characters of the principal

families and some of their généra, by means of a

brief summary in words which is the legend to a

sériés of line drawings. For a Family or group of

similar families, the text is about half a page with

one page of drawings. The arrangement is rather

curious as there are usually four sets of legends

on two facing pages followed by four pages of

figures, so that text and related illustration are

not immediately adjacent. Outof 147 families of

dicots listed, the text covers 93 which contain

trees, shrubs or lianas, in a sériés of 49 sets of

figures and legends. In addition there in an

introductory section on how to use the book, a

brief bibliography, an index to families and an-

other to généra. I found the indices rather confu-

sing as the first refers to topic numbers in the

glossary and the second to page numbers The

price in the UK is about £40 and this seems

exorbitant for a soft bound field guide. At this

price who is going to wanr to rake it into the

forest where it is likely to be rained on, dropped

in leaf litter and crawled over by ants?

If this book is so useful, and I think it is, why

hâve we had to wait so long for itr It does not

seem more fundamcntally difficult to produce or

use than a key to families based primarily on

floral structure, such as Thonner's (GlTSINK et

al. 1981). Perhaps the long wait has had more to

do with the politics of plant systematics, where

spécialisation in a farnily in the herbarium has

been accorded more kudos than field biology.

Perhaps many of those with the field knowledge

to try to wrire or contribute to a key such as this

hâve given greater emphasis to doing their field

work than to publication.

So how fat has Relier succeeded in bis aim? The

real test of the key musr be in the field and I

hâve not yet had the chance to try it out. The

book clearly does not set out to be compréhen¬

sive. Pot the Family I ani currcmly working on, the

Cunoniaceae, several tropical gênera are cited but

not ail. KELLER does not, for instance, mention

that for Lamanonia, there are four stipules per

node rather than the usual two, that in Geissois ,

ADANSONIA, sér. 3 ■ 1997 ■ 19(2)

331

the stipules are axillary not interpetiolar, nor that

in Acsmithia , as well as Pancberia , the leaves are

in whorls. Thus the book does hâve limitations,

even for a relatively small, insignificant Family.

However, chis book is an excellent beginning. I

think it will fulfit tvvo rôles, through its stated

aim as a field guide to the identification of stérile

plant materia) and by encouraging spécialiste ro

take a greater interest in studying and presenting

their data on the végétative morphology of their

groups. I hope we can look forward to future,

enlarged éditions (at a lowcr priée phase).

CroNQUIS'J A. 1981 — An integrated System of

classification of flowering plants. Colombia

University Press, New York.

Geesink R., Leeuwenberg A.J.M., Ridsdaee

C.E. & VeLDKAMP J. Il 1981.— Thonners ana-

lytical key to the familles of flowering plants.

Leiden Botamcal Sériés, vol. 5.

Heywood V.l I (ed.) 1985.— Flowering plants of

the world. Croom Helm, London.

H.C.F. Hopkins

J.W.A. Ridder-Numan Historical Biogeograpby

of the Southeast Asian genus Spatholobus

{Legurn.-Papilionoideae) and its allies. Blumea

Supplément 10, Rijksherbarium, Leiden,

144 p., 6 tabl,, 69 fig. (1996).

Bu te a (2 espèces), Meizotropis (2 espèces) et

Spatholobus (29 espèces) sont des genres de

Leguminosae-Papilionoideae de l’Asie du sud-est

continentale et de l’Archipel Malais occidental.

Spatholobus est habituellement placé dans la tribu

des Phascoleae mais il semble également très

proche du genre Kunstleria, membre de la tribu

moins évoluée des Millettieae.

Le chapitre 2 (p, 7-64) est entièrement consacré

à l’étude phylogénétique. Celle-ci porte sur 97

caractères (macromorphologiques, morphologie

pollinique et anatomie ioliaire) pour l’ensemble

des 33 espèces de Spatholobus et des deux genres

affins en utilisant le genre Kunstleria comme

groupe externe. Le lecteur trouvera une analyse

cladistique précise et minutieuse, tant dans la

description des caractères que dans 1 analyse des

résultats ainsi que des considérations méthodolo¬

giques intéressantes.

Le chapitre 3 (p. 65-91) est constitué par une

synthèse des connaissances actuelles sur la géolo¬

gie historique de l’Asie du sud-est avec une atten¬

tion particulière sur l’évolution de cette région à

partir du Crétacé : tectonique des plaques, activi¬

té volcanique, climat et variation du niveau de la

mer, et bien entendu fossiles connus de

Légumineuses. La géologie fort complexe de

cette région, au catreiour de quatre plaques tec¬

toniques majeures, est discutée dans le texte, et

surtout parfaitement synthétisée dans un tableau

et clairement illustrée par de nombreuses cartes.

Dans le chapitre 4 (p. 93-135) l'analyse cladis¬

tique de Spatholobus, Butea et Meizotropis ainsi

que les eladogrammes de trois autres genres

(Fordia , Papilionoideae, Genianthus, Asclcpia-

daceae et Xanthophytum, Rubiaceae) sont utilisés

pour construire un cladogramme général d'aire

de distribution qui fournit des informations sur

les modèles de spéciation (au moins pour les

genres étudiés). Les 29 aires de distribution utili¬

sées dans l’analyse, basées uniquement sur la dis¬

tribution des espèces, coïncide largement avec les

unités tectoniques identifiées par les géologues.

Le cladogramme général des aires de distribuiion

reflète probablement l’ouverture entre l’Asie

continentale et la Péninsule et l’Archipel Malais.

Les nombreuses cartes de la distribution et de la

migration des ancêtres ainsi que des centres de

spéciation des espèces actuelles permettent de

suivre parfaitement les hypothèses historiques sur

la biogéographie du genre Spatholobus, et met¬

tent en évidence l’influence probablement pré¬

pondérante des variations du niveau de la mer.

Durant les périodes de régressions marines le

Plateau de Sundaland était sec et les migrations

possibles vers l’Archipel Malais, alors que les

transgressions favorisaient l’isolation et la spécia¬

tion.

Par sa réflexion méthodologique, la richesse et

la précision de ses illustrations, J.W.A. RlDDER-

NUMAN fournir dans cet ouvrage un modèle

d’analyse de hiogéographie historique, dans la

tradition de l’école cladistique hollandaise de

botanique. Cette recherche constituait l’essentiel

de la thèse présentée par l’auteur à l’Université de

332

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Leiden et réalisée dans le cadre d’un programme

de recherche sur la biogéographie historique de la

région Malaise au Riksherbarium.

J.-N. I abat

J.-L. Vernet. L’homme et la forêt méditerranéenne

de la Préhistoire à nos jours. Coll, des

Hespérides, ed. Errance, Paris, 1 vol., 248 p.,

102 fig., photos (1997).

Au travers des interprétations de recherches à

partir des charbons de bois, J.-L. VF.RNET

conduisait, sous forme d’un important colloque

(1991) une mise au point majeure sur les anciens

écosystèmes et le rôle de l’homme Le présenr

ouvrage se veut une synthèse explicative et com¬

parative, prenant en compte la diversité actuelle

des phvtocoenosc.s (en général grands types de

formations) vis-à-vis d'une évolution historique

approchée par l’anthracologie comme par

d’autres méthodes (physiques ou biologiques)

aboutissant à la mise en évidence de « phases »

parallèles aux divisions plus classiques nées des

investigations palynologiques. On peut ainsi pro¬

poser une chronoécologie de la forêt méditerra¬

néenne, er tenter de définir des environnements

anciens en Méditerranée (chap. 2, sur la base

d’exemples allant des Causses à la Catalogne).

Dans le chap. 3, l’Homme er le bois, des paral¬

lèles sont proposés entre tropiques et Europe,

mais aussi une évaluation souvent critique des

rapports homme/bois/charbons de bois (« image

de la flore ligneuse •>, destinées des bois prélevés,

etc.). Les divers sites exploités, toujours dans un

périmètre sud-France/Espagne, permettent de

définir à la fois des environnements paléoli¬

thiques et les plus anciennes traces de l’homme

en pays de Sault (Pyrénées), puis de circonscrire

des exemples de « néolithisation « en forêt médi¬

terranéenne occidentale. Une analyse particulière

(chap. 6) porte sur l’Espagne avant l’occupation

romaine, et révèle déjà une « désertification » en

particulier dans l’étage thermoméditerranéen de

la province de Grenade (où. de nos jours, on cul¬

tive du sisal), désertification localisée, plus ou

moins épisodique, avec intervention du feu, dans

un système d’exploitation qui semble « en

mosaïque >». Le chap. 7 est dédié à la Proto¬

histoire, se concluant sur un essai d approche

synthétique des paysages basé sur l’exemple de la

Valdaine (Drôme). Le chap. 8 (du Moyen-Age à

nos jours) repose tout autant sur les données his¬

toriques que sur les documents anthracologiques

ou palynologiques, et confirme les effets des pres¬

sions anthropiques avec diminution ou extinc¬

tion des ensembles mésophiles. Le repérage des

forges et des charbonnières ouvre des perspectives

instructives pour la connaissance de la moyenne

montagne, Les exemples de la Costière du Gard

et des Canaries montrent comment se façonnè¬

rent les paysages végétaux actuels, Les illustra¬

tions variées donnent à cet ouvrage un attrait

incontestable. Une large bibliographie oriente les

recherches documentaires complémentaires.

Nous ferons cependant une remarque par rap¬

port au titre : en effet, la Méditerranée centrale et

orientale apporterait sans doute d’autres éclai¬

rages sur le problème général ; des approches tel

« The making of the Cretan landscape »

(RackhAM & Moody 1996), parmi d’autres,

seraient à prendre en compte pour une synthèse

touchant les milieux terrestres de l’ensemble du

Bassin méditerranéen. Le livre de J.-L. VERNET

n’en est pas moins un exemple qui retient l’atten¬

tion.

G.G. AYMONIN

R. Gorenflot. Biologie végétale. Plantes

supérieures : appareil reproducteur. 4 e édition.

Masson, 278 p., nombreuses figures et photos

(1997).

Cette 4 U édition de l’ouvrage du Professeur

GORENFLOT, paraissant sous une nouvelle pré¬

sentation, est une magnifique réalisation pédago¬

gique. Comparé aux éditions précédentes parues

dans la collection des Abrégés des sciences, ce volu¬

me se remarque par une esthétique particulière¬

ment réussie : le texte est plus aéré ce qui rend la

lecture beaucoup plus aisée ; la typographie est

variée ; l'utilisation de la couleur rouge pour les

titres les plus importants est attrayante pour

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

333

l’oeil ; les illustrations sont encadrées ; une

seconde couleur (encore le rouge) a été introduite

pour caractériser le sporophyte à 2n chromo¬

somes et le différencier ainsi du gamétophyte à n

chromosomes.

L’ouvrage, qui fait suite à un premier volume

consacré à l’appareil végétatif, présente les

notions essentielles sur la structure, le polymor¬

phisme, la biologie et la phylogenèse de l’appareil

reproducteur des Cormophytes ; le lecteur y

trouvera aussi des idées générales qui l’inciteront

à réfléchir sur certains grands problèmes de bio¬

logie végétale. 11 est divisé en 12 chapitres.

Les deux premiers chapitres, très courts (p. 7 à

14), peuvent être considérés comme une intro¬

duction : ils font état des différences existant

entre Thallophytes et Cormophytes et définissent

les termes gamétophytes et sporophytes chez les

Mousses et les Fougères. Les chapitres 3, 4 et 5

traitent de l’organisation de la fleur, de ses parti¬

cularités morphologiques, du polymorphisme des

pièces florales, du développement et de la nature

de la fleur, et des divers types d’inflorescences.

Les chapitres 6 et 7 sont consacrés à la diversité

et au fonctionnement des sporophytes et gaméto¬

phytes des divers groupes constituant les

Cormophytes (Ptéridophytes, Préspermaphytes,

Spermaphytes, Bryophytes), et à la mise en évi¬

dence d’une involution progressive du gaméto¬

phyte femelle. Les chapitres 8 à 10 traitent suc¬

cessivement de la phylogenèse des organes

reproducteurs, de la hiologie de la reproduction,

de la dissémination et des cycles de développe¬

ment. Les deux derniers chapitres exposent les

caractères généraux des grands groupes de

Cormophytes, les grandes lignes de leur classifi¬

cation, leur origine et les principales tendances

évolutives. L’ouvrage se termine par une conclu¬

sion, une liste de références bibliographiques, un

glossaire des termes scientifiques utilisés et un

index alphabétique des matières.

Depuis sa première parution en 1977, ce cours

de botanique du Professeur GORENFLOT a été

régulièrement remanié, complété et actualisé à

l’occasion de chaque nouvelle édition. Il s’adresse

avant tout aux étudiants des Universités et des

grandes écoles, et aux enseignants du secondaire

soucieux d’approfondir leurs connaissances dans

le domaine de la biologie végétale. Mais il est

aussi très utile aux phytotaxonomistes et plus

généralement à tous ceux dont les travaux de

recherche s’appuient sur les plantes supérieures.

En cette fin du 20 e siècle l’enseignement de la

botanique générale n’est presque plus dispensé

dans les Universités françaises et les étudiants en

biologie végétale ne peuvent qu’apprécier d’avoir

à leur disposition cet ouvrage de haut niveau

dans lequel ils pourront puiser les informations

morphologiques, anatomiques et biologiques

nécessaires pour une bonne compréhension du

fonctionnement du monde végétal. C’est incon¬

testablement un excellent ouvrage pédagogique.

J. Jérémie

334

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Instructions aux auteurs

Adansonia est une revue internationale de biolo¬

gie végétale, consacrée à l inventaire, l'analyse et

l’interprétation de la biodiversité des Phanéro¬

games. Elle publie des résultats originaux de

recherches en botanique, particulièrement en systé¬

matique et domaines associés : morphologie, anato¬

mie, biologie, écologie, phylogénie, biogéographie.

Les manuscrits, dont le nombre de pages n’esr pas

limité a priori, devront suivre rigoureusement les

instructions aux auteurs et seront adressés à la

rédaction :

Adansonia

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum national d'Histoire naturelle

16 rue Buffon

F-75005 Paris

Tél. : (33) 01 40 79 33 53

Fax: (33) 01 4079 33 42

e-mail : jeremie@mnhn.fr

Tout manuscrit non conforme aux instructions

sera retourné pour mise au point. Chaque manus¬

crit sera évalué par au moins deux rapporteurs.

Instructions aux auteurs

Chaque manuscrit soumis (y compris les illustra¬

tions) doit être présenté en trois exemplaires au for¬

mat A4, avec un double interligne et des marges

d’au moins 3 cm , chaque page sera numérotée. Les

illustrations originales seront jointes au manuscrit

définitif, ainsi qu’une disquette 3.5” de format

Apple Macintoch ou compatible IBM, qui devra

contenir également les tableaux (traitement de texte

Word de préférence). Les auteurs devront respecter

les règles du Code International de Nomenclature

Botanique.

Format et structure

Les manuscrits, écrits en français ou en anglais,

doivent être structurés comme suit :

- titre, si possible bref ; un titre courant doit être

proposé :

- nom(s) et prénom(s) de(s) auteur(s) suivis de

leur(s) adresse(s) professionnelle(s) et, si possible,

de l'adresse électronique ;

- résumés écrits en français et en anglais, suivis des

mots clés et « kev words » ;

- dans le texte courant, n’utiliser les italiques que

pour les taxons de rangs génériques et infra-

génériques ;

- dans le texte courant, les références aux auteurs

seront en majuscules, ex. : DUPONT (2001),

Dupont (2001, 2002), (Dupont 2001 ; Durand

& Dupont 2002), Dupont (2001 : 12), Durand

& Dupont (2002, fig. 2) ;

- dans le texte courant, les références aux illustra¬

tions et aux tableaux de l’article seront présentées

ainsi (Fig. t), (Fig. 2A,D), (Fig. 2, 5), (Fig. 3A,

6B), (Fig. 3-6) ; (Tableau 1) ;

- les remerciements seront placés à la fin du texte,

avant les références bibliographiques ;

- les réferences bibliographiques doivent suivre les

exemples donnés ci-dessous ;

- indiquer dans la marge l’emplacement des illustra¬

tions ;

- fournir les légendes des figures sur une feuille

séparée.

Abréviations

Les périodiques doivent être abrégés selon B-P-Fl

( Botanico-Periodicum-Huntianum , 1968) et B-P-Ff/S

{Botanico-Periodicum-Huntianuml Supplementum,

1991).

Les titres des ouvrages doivent être abrégés selon

Taxonomie Lite rature, ed. 2 (STAFLEU & CoWAN

1976-1988), mais avec les lettres initiales en capi¬

tales.

Les noms d’auteurs de taxons doivent être abrégés

selon Authors of Plant Nantes (Brummitt &

Powr.Li 1992).

Les noms des Herbiers doivent être abrégés selon

Index Herbdriorium , ed. 8 (Hoi-MGREN,

HOLMGREN &t B ARN DIT 1990).

Illustrations

Les illustrations doivent être réalisées à l’encre de

Chine ou être fournies en impression laser. Les

photographies, bien contrastées, seront sur fond

noir ou blanc. Elles pourront être regroupées et,

ADANSONIA. sèr. 3 • 1997 • 19(2)

Instructions aux auteurs

dans ce cas, identifiées par une lettre en capitales

(A, B, C, ...). Les planches photographiques, pla¬

cées dans le corps de l'article, doivent être traitées et

numérotées comme des figures. Les illustrations

pourront être assemblées sur une colonne (70 mm)

ou sur toute la largeur de la justification (144 mm).

Si possible, Les légendes et lettrages ne devraient pas

figurer sur les originaux. Ils seront disposés sur un

calque joint à chaque figure, la rédaction se char¬

geant de les placer. Chaque figure doit comporter

une échelle métrique. Les tableaux et graphiques

doivent pouvoir être imprimés sur une page et res¬

ter lisibles après réduction éventuelle. Des photo¬

graphies en couleur pourront être publiées moyen¬

nant une participation financière des auteurs.

Références bibliographitfues

CRONQUIST A. 1981. — An hitegrated System of

Classification of Flowering Plants. Columbia

Univers ty Press, New York

Geesjnk R. 1981. — Tephrosieae : 245-260, in

POLHII I R.M. & Raven P.H, (eds,), Advances in

Instructions to authors

Adansonia is an international journal of plant

biology, devoted to the inventory, analysis and

interprétation of Phanerogam biodiversity. le

publishes original results of botanical research, par-

ticularly in systemaiics and relaicd ficlds: morpho-

logy, anatomy, biology, ecology, phylogeny, bio-

geography, etc.

Manuscripts, without limitation of the number of

pages, must conform strictly to the instructions to

authors, and shotild Lie sent to the Editor:

Adansonia

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum national d’Histoire naturelle

16 rue Buffon

F-75005 Paris

Tel. : (33) 01 40 79 33 53

Fax: (33)01 40 79 33 42

e-mail : jeremieê'mnhn.fr

Instructions to authors

Manuscripts must be submitted in triplicate in A4

Legurne Systematics 1. Royal Botanic Gardens,

Kew.

LEROY J.-F. 1978. — Composition, origin and affi-

nities of the Madagascar vascular flora. Ann.

Missouri Bot. Gard. 65 : 535-589.

Epreuves et tirés à part

Les épreuves seront adressées à l’auteur ou au pre¬

mier auteur (sauf indication contraire) et devront

être retournées corrigées sous huitaine. Pour chaque

article. 25 tirés à part seront fournis gratuitement

par la rédaction ; des tirés à part supplémentaires

pourront être commandés en utilLsant un formulai¬

re joint aux épreuves.

•Soumettre un article pour publication dans

Adansonia implique que celui-ci n’air pas été sou¬

mis dans une autre revue. Les droits de reproduc¬

tion de l’article, y compris les illustrations, sont

réserves à la revue. La reproduction de tout ou par¬

tie de l’article doit faire l’objer d'une demande écri¬

te préalable, adressée à la rédaction.

format, double spaced, with tnargins of at least

3 cm and ali pages numbered. The original figures

should bc sent with the revised manuscript, as well

as a 3.5” Apple Macintoch or IBM-comparible

(Word preferently) format, which will also contain

any tables. Papers should follow the International

Code of Botanical Nomenclature.

Format and structure

Papers are to be written in simple and concise

French or Englîsh. They should be organized as

follows:

- a brief title;

- a suggested running head;

- names(s) and given namefs) ol author(s), followed

by their full professional adress(es) and, il possible,

e-mail;

- abstracts (in Fnglish and French), with key words

and “mors clés’’;

- text with italicized words only for taxa of generic

and sub-generic tanks;

- references to authors in main text should be pre-

336

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

Instructions to authors

sented as follows: SMITH (2001), SMtTH (2001,

2002), (Smith 2001; Davis & Smith 2002),

Smith (2001: 12), Davis & Smith (2002, fig. 2);

- references to illustrations and tables should be

indicated as follows: (Fig. 1), (Fig. 2A,D), (Fig. 3A,

6B), (Fig. 3-6); (Table 1);

- keep acknowledgcments short and place them at

the end of the text, before references;

- indicate in the margin the suggested placement of

illustrations;

- give captions to illustrations on a separate sheet.

Abbreviations

Periodicals must be abbreviated according to

B-P-H ( Botanico-Periodicum-Huntianum , 1 968)

and B-P-H/S (Botanico-Periodicum-Huntianum!

Supplementum, 1991).

Abbreviations of book titles must follow those in

Stafleu & COWAN (1976-1988): Taxonomie

Literature , ed. 2, but vvith the first lettets in capitals.

Authors’ names must be abbreviated according to

Authors of Plant Names (BR.UMMITT & POWELL

1992).

Abbreviations of herbaria must follow Index

Herbariorium, ed. 8 (HOLMGREN, HOLMGREN &

B ARN E'IT 1990).

Illustrations

Line drawings must be in Indian ink or high qua-

lity laser printouts. Photographs must be high

contrast and be placed on white or black back-

grounds. These can be grouped into Figures and

identificd by letters A, B, C ... Plates will be consi-

dered as Figures and numbered as such. Arrange

Figures to Fit one (70 mm) or two (144 mm)

columns. Letters, numbers, etc., for each figure, are

to be indicated on an accompanying overlay, not

on the original figure. A scale bar is needed for each

figure. No diagram or table is to exceed one page.

References

Cronquist A. 1981.— An Integrated System of

Classification of Flowering Plants. Columbia

University Press, New York.

GeeSINK R. 1981.—Tephrosieae: 245-260, in POL-

HII.I. R.M, & Ravf.N P.H. (eds.), Advatices in

Legunie Systematics 1. Royal Botanic Gardens, Kew.

LEROY J.-F. 1978.—Composition, origin and afFi-

nities of the Madagascar vascular flora. Ann.

Missouri Bot. Gard. 65: 535-589.

Proofi and offprints

Proofs will be sent to the author (or the First

author) for correction and must be returned within

eight days by priority air mail. Authors will receive

twenty-five offprints free of charge; further offprints

can be ordered on a form supphed with the proofs.

The submission of a manuscript to Adansonia

implies that the paper is not being offered for

publication elsewhere. Copyright of a published

paper, including illustrations, becomes the property

of the journal. Requests to reproduce material from

Adansonia should be addressed to the editor.

ADANSONIA, sér. 3 • 1997 • 19(2)

337

Mise en page

Noémie de la Selle

Packaging Editorial

Achevé d’imprimer

sur les presses de l’Imprimerie Durand

28600 Luisant (France)

Dépôt légal : 9861

Printed on acid-free paper

Imprimé sur papier non acide

Date de distribution : 18 décembre 1997

adansonia

mi • Bosser )■

Contribution à l'étude des Orchidaceae de Madagascar et des Mascareignes. XXVII

1*9 • Hart|e y TG -

Five new rain forest généra of Australasian Rutaceae

_ Labat J.-N., Pignal M. St Pascal O.

213 * Une nouvelle espèce de Labramia (Sapotaceae) de l'Ile de Mayotte dans l'Archipel des Comores

217 •

Pedersen T.M.

Studies in South American Amaranthaceae. IV

253

! Hul S. Et Breteler F.).

Réductions génériques dans les Oncobeae (Flacourtiaceae)

• Nguyên T.H.

Une espèce nouvelle de Streblus (Moraceae) au Viêtnam : Streblus vidalii T.H. Nguyên

267 • Klackenberg ). & Civeyrel L.

w A new species of Pentopetia (Asclepiadaceae) from Madagascar

Sabatier D.

273 •

Description et biologie d'une nouvelle espèce de Virola (Myristicaceae) de Guyane

_ Breteler F.)., Ferguson I.K., Gasson P.E. & ter Welle B.J.H.

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