ADANSONIA est un journal international consacré aux divers aspects de la botanique phanéro-

gamique et plus particulièrement à la connaissance systématique du monde végétal intertropical.

Chaque volume annuel se compose de quatre fascicules trimestriels totalisant 500 à 600 pages.

ADANSONIA is an international journal ofbotanyof the vascular plants, particularly devoted

to ail aspects of the investigation of tropical floras. One annual volume consists in 4 quarterly issues

amounting to a total of 500-600 pages.

Adansonia est publié par le Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d’Histoire

Naturelle, Paris, France.

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Comité de lecture IReferees: J. Bosser, Paris; E. Boureau, Paris; F. Ehrendorfer, Wien; F. R. Fos-

berg, Washington; F. Hallé, Montpellier; V. H. Heywood, Reading; L. A. S. Johnson, Sydney;

C. Kalkman, Leiden; R. Letouzey, Paris; R. E. G. Pichi Sermolli, Perugia; P. H. Raven,

Saint-Louis; R. Schnell, Paris; A. Takhtajan, Leningrad; M. Van Campo. Montpellier.

Manuscrits : Les articles proposés au journal pour acceptation ne doivent pas, en principe,

excéder 25 pages une fois imprimés, illustrations comprises. Ils sont examinés par les responsables

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attentivement les instructions détaillées en page 3 de cette couverture. Une fois acceptés les manus¬

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Tarif (price) 1979 (vol. 19) : FF 230; 1980 (vol. 20): FF 260,

AUTRES PUBLICATIONS DE L’ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE

Flore de Madagascar et des Comores, 86 vol. parus lissued (77 disponibles /available) FF 3872.

Flore du Gabon, 24 vol. parus jissued .FF 1944.

Flore du Cameroun, 20 vol. parus lissued .FF 1560.

Flore du Cambodge, Laos et Viêt-Nam, 16 vol. parus lissued .FF 874.

Flo^e de la Nouvelle-Calédonie et dépendances, 8 vol. parus jissued. .FF 1145.

(prix révisables sans préavis )

Source : MNHN, Paris

TRAVAUX PUBLIÉS

SOUS LA DIRECTION DE

A. AUBRÉVILLE et Jean-F. LEROY

Membre de l’Institut Professeur

Professeur Honoraire au Muséum

au Muséum

Avec la participation financière du Ministère de la Coopération

Série 2

TOME 19

Fascicule 4

Date de Publication : 18 Mars 1980

ISSN 0001-804X

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Laboratoire de Phanérogamie

16, rue Buffon, 75005 Paris

SOMMAIRE — CONTENTS

Monod, Th. — Contribution à l’étude des Lotus (Papilionaceæ)

ouest-sahariens et macaronésiens. 367

Contribution towards a révision of Lotus (Papilionaceæ) in W. Sahara and

Macaronesia.

Raynal-Roques, A. & Jérémie, J. — Un marécage saxicole à Isoetes

et Ophioglossum en Guyane française. 403

An Isoetes-Ophioglossum pond on rock in French Guyana.

Kahn, F. — Comportements racinaire et aérien chez les plantes

ligneuses de la forêt tropicale humide (Sud-Ouest de la Côte

d’ivoire) . 413

Root and stem behaviour of woody plants in tropical rainforest (S. IV. Ivory

Coast).

Keddam-Malplanche, M. — Étude palynologique comparative des

espèces lianescentes dans les genres Sherbournia et Porterandia

(Rubiacées-Gardéniées) . 429

A comparison of pollen grains in climbing species of Sherbournia and Porte¬

randia (Rubiaceæ-Gardenieæ).

Sastre, C. — Fragilité des écosystèmes guyanais : quelques exemples.. 435

Sensitivity of biocoenoses in Guyana : a few examples.

Jeune, B. — Croissance des feuilles et stipules du Galium palustre

L. subsp. elongatum (Presl) Lange et valeur phylogénique de ces

données de morphogénèse. 451

Leaf and stipule growth in Galium palustre L. subsp. elongatum (Presl) Lange;

phylogenetical value of such morphogenetic data.

Caballé, G. — Caractéristiques de croissance et multiplication végé¬

tative en forêt dense du Gabon de la « liane à eau » Tetracera

alnifolia Willd. (Dilleniaceæ). 467

Growth pattern and végétative reproduction of the “ water-climber ” Tetracera

alnifolia Willd. (Dilleniaceæ).

Baumer, M. — Nouvelles données sur les noms vernaculaires de

plantes du Sudan. 477

New data on vernacular plant names in Sudan.

Sleumer, H. — Note sur les Flacourtiacées des Mascareignes- 495

Note on Mascarene Flacourtiaceæ.

Revue bibliographique . 497

Reviews.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DES LOTUS (PAPILIONACEÆ)

OUEST-SAHARIENS ET MACARONÉSIENS

Th. Monod

Monod, Th. — 18.03.1980. Contribution à l'étude des Lotus (Papilionaceæ)

ouest-sahariens et macaronésiens, Adansonia, ser. 2, 19 (4) : 367-402. Paris.

ISSN 0001-804X.

Résumé : Revue de l'historique du genre Lotus dans une région comprenant

la Macaronésie et l’Afrique nord-occidentale. Synopsis des noms spécifiques

créés dans le sous-genre Pedrosia. Révision des Lotus du Sahara occidental et

atlantique.

Abstract : Review of the history of Lotus in Macaronesia and N.W. Africa.

Synopsis of the spécifie binomials coined in subg. Pedrosia. Révision of Lotus

in W. and Atlantic Sahara.

Théodore Monod, Laboratoire d'ichtyologie générale et appliquée. Muséum

National d'Histoire Naturelle, 43 rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05, France.

LE GENRE LOTUS DANS LA DITION

Si la Mauritanie saharienne compte 3 espèces communes de Lotus

faciles à distinguer, L. glinoides Delile 1837, L. jolyi Battandier 1900 et

L. roudairei Bonnet 1893, le sous-genre Pedrosia pose quelques problèmes,

de systématique comme de nomenclature, sur la côte saharienne atlantique.

Ces problèmes que je ne prétends nullement, bien entendu, être en mesure de

résoudre, je me contenterai ici de les signaler, chemin faisant, à l’attention

de plus qualifiés. C’est pour eux que j’ai réuni ces simples matériaux 1 .

Avant d’en arriver plus spécialement aux espèces ouest-sahariennes,

certaines questions plus générales doivent se voir évoquées ici.

La première concernera la subdivision du genre Lotus, distinct aujour¬

d’hui de Dorycnium et de Tetragonolobus. Celle-ci a été, on le sait, envisagée

de façons diverses.

Un premier point à mentionner est celui du taxon Pedrosia créé comme

genre par Lowe (1856 : 292) pour les Lotus à style porteur d’une dent

subapicale 2 .

1. Je tiens à remercier ici M. Jean Raynal, non seulement pour les soins attentifs qu’il

a bien voulu apporter à la préparation du manuscrit, mais pour les conseils éclairés qu’il m’a

donnés sur certains points de nomenclature.

2. « Pedrosia. — Calyx campanulatus, quinquefidus, laciniis (p. 293) tubo longioribus.

Corolla carina rostrata vexillum alasque excedente — Stamina diadelpha, 1/9. Stigma capitatus;

Stylus rectus, subtus dente subulato producto tissus. Legumen lomentaceum, linearc, rectum,

cylindraceum, isthmis sæpissime strangulato-moniliforme torulosum, septis inter semina trans-

versis pluriloculare. — Planta: plerumque maritimæ Macaronesianæ sc. Maderenses et Cana-

rienses, prostrato-fructiculosæ, humiles, microphyllæ, argentæ v. glaucescentes; floribus citrinis

luteis aurantiacisve sæpe atro-purpurascentibus »; l’auteur y distinguait deux groupes, l'un

avec les fleurs solitaires, axillaires (P. porto-sanctana Lowe et P. argentea Lowe), l'autre avec

les fleurs « subumbellati » (avec le P. florida Lowe, proche du P. glauca (Ait.) Lowe).

Source : MNHN, Paris

— 368 —

Les Pedrosia — nous y reviendrons — constituent un groupe à répar¬

tition géographique définie : archipels macaronésiens, Maroc, Sud de

l’Espagne et Portugal, Sahara occidental et central, à l’Est jusqu'au Tibesti 1 .

Seringe (1825) divise le genre Lotus en 3 sections : Krokeria (Mœnch)

Ser. 2 (p. 209); Lotea (Medik.) Ser. (p. 209) et Eulotus Ser. (p. 210).

Lowe (1862), dans la Manual Flora of Madeira, répartit les Lotus

en 2 genres, Pedrosia et Lotus, mais en 1865 Bentham & Hooker (p. 491)

faisaient remarquer que le caractère tiré du style (inerme ou denté) paraît

« nimis artificialis » et que d’ailleurs chez L.jacobæa la « dens minutus styli

evanescit ». Ces auteurs d’autre part tiennent Heinekenia pour un simple

synonyme de Lotus.

Boissier (1872) accepte 4 sections : Eulotus, Lotea, Krokeria et

Ononidium, auxquelles Taubert en 1894 ajoutera Tetragonolobus.

En 1880 Willkomm & Lange peuvent se contenter pour les Lotus

hispaniques de 3 sections : Krokeria, Lotea et Eulotus.

En 1898 paraît la révision classique des Lotus par Brand. L’auteur

divise le genre en 2 sous-genres : 1° Pedrosia avec les sections Heinekenia

(pour une seule espèce, L. peliorhynchus Webb ex Hook. f., 1884) et Eupe-

drosia, où l’on trouve, parmi de nombreux Pedrosia, un Lotus argent eus

(Del.) Webb, d’Égypte, qui n’est pas un Pedrosia (« stylo simplici », spécifie

la diagnose) —- 2° Edentolotus avec les sections Krokeria, Xantholotus,

Erythrolotus, Ononidium et Quadrifolium.

On peut se demander si la simple couleur de la corolle peut constituer

un caractère bien solide au niveau de la section. Non seulement il y a des

fleurs plus ou moins bicolores, l’étendard étant souvent veiné ou infiltré

de rouge, mais la variation intraspécifique peut être considérable : le Lotus

jacobæus a la corolle « atropurpurea, vexillum flavicans » (Seringe, 1825 :

210) ou « lutea vel luteo-atropurpurea » (Schmidt, 1852 : 324) et le même

auteur signale (/. c. : 324-325) avoir trouvé un spécimen « welches ganz

gelbe Blüthen, ohne aile dunkle Schattierung zeigte », tandis que Cheva¬

lier (1935 : 968) créait une var. lutea : « inflorescentia tota lutea ».

Pitard & Proust (1908, réimpr. 1973) citent une douzaine de Lotus

canariens sans diviser le genre, alors que celui-ci comprend à la fois des

Pedrosia et des Lotus s. str.

Les flores nationales ou régionales ne donnent évidemment pas un

tableau complet des subdivisions du genre; c’est ainsi que la Flora of the

USSR, vol. 11 (1945, trad. 1971) ne concerne que 3 sections : Lotea, Strictella

1. Ce ne sont pas seulement les Pedrosia macaronésiens, sud-hispaniques, marocains et

sahariens qu’il faudrait réviser, mais tous les Lotus des archipels atlantiques, où les identifi¬

cations incertaines, ou manifestement erronées ne manquent pas : quand Masferrer, par

exemple, en 1881, cite (p. 165) un L. nubiens Hochst. ex Bak. aux Iles du Cap Vert il ne peut

s’agir que d’une confusion, peut-être avec quelque autre espèce du groupe arabieus.

2. Cette graphie est fautive, le genre Krokeria ayant été dédié par Mœnch à Anton Johann

Krocker (1744-1823), auteur de la Flore de Silésie. Walters, Rep. bot. Syst. 1 : 647 (1842)

et Taubert (1894 : 258) ont adopté l'orthographe plus correcte Krockeria; malheureusement

il ne semble pas que l’actuel Code International de Nomenclature Botanique permette de les

suivre, la graphie originale pouvant difficilement passer pour une erreur typographique; elle

figure en effet également dans l’Index de l’ouvrage de Mœnch; en outre la dédicace du nom

générique (p. 143) est ainsi formulée : « In memoriam cl. Krokeri Auctoris floræ Silesiacæ ».

Source : MNHN, Paris

— 369 —

et Eulotus, la Flora of Turkey, tome 3 (C. C. Heyn, in P. H. Davis, éd.,

1969) pouvant se contenter de 2 : Krokeria et Lotus, comme la Flora Palæs-

tina (Zohary, 1972) qui utilise les 2 mêmes sections.

Alors que Rikli (1900 : 15; cf. 1901 : 322) créait dans le genre

Dorycnium, à côté de Bonjeania et Eudorycnium, une section Canaria, cette

dernière se voyait transférée par Gillett en 1958 dans le genre Lotus.

P. W. Ball enfin (Flora Europæa 2 : 174-176, 1968) définit 6 sections :

Lotus, Krokeria (Mœnch) « Willk. », Erythrolotus Brand, Lotea (Medik.)

« Willk. » x , Pedrosia (Lowe) Brand et Quadrifolium Brand.

En 1935, Maire, Weiller & Wilczek créaient (p. 120; cf. Maire,

1935 : 202) une section nouvelle des Stipulati pour L. roudairei et L. simonæ

pourvus l’un et l’autre de « stipules véritables à la base des feuilles » 1 2 . Mais

la présence de stipules ne paraît pas exceptionnelle dans un genre dont la

diagnose donnée par Zohary (1972 : 87) porte : « stipules minute, mostly

setaceous or reduced to tubercules or 0»; De Boissieu (1896 : 220) attribue

des stipules à L. chazaliei, Lowe (1862) à diverses espèces de Madère, etc.

On doit donc s’interroger sur la valeur taxonomique de la sect. Stipulati.

STATUT DE HEINEKENIA

En 1842 Webb & Berthelot acceptent, pour la flore canarienne : un

genre Lotea (pour Lotea ornithopodioides (L.) Medik.), et un genre Lotus

avec deux subdivisions — de rang taxonomique non précisé, alors que pour

d’autres genres des sections sont explicitement désignées : Etymolotus,

correspondant plus ou moins au futur Pedrosia de Lowe, et Heinekenia.

Ce dernier taxon comprend trois espèces : Lotus arabicus L., L. argenteus

(Del.) Webb (= Dorycnium argenteum Del.) 3 , d’Égypte, et L. loweanus

Webb, trois taxons bien différents; seul le dernier est un Pedrosia, les deux

autres étant des espèces à style inerme; on ne voit pas trop, dans ces condi¬

tions, en quoi Heinekenia peut se distinguer de Lotus s. str.; d’ailleurs

Lowe (1862 : 182) rejetait ce taxon comme « an illconstituted section merely

of Lotus ».

Plus tard Christ (1888) reprend, au rang générique, Heinekenia « Webb

ex parte », mais avec une acception totalement différente, limitée à une

espèce proposée in sched. par Webb ( Bourgeau 805, 1319) mais ne figurant

pas dans le premier Heinekenia de 1842; cette espèce est Heinekenia pelio-

rhyncha Webb ex Christ.

Il semble bien qu’en créant — sans le publier lui-même — Heinekenia

peliorhyncha, Webb avait simplement encore étendu la définition de son

1. Notons que les sections ici attribuées à Willkomm sont dues en réalité à Seringe (1825).

2. Que je n’ai pas retrouvées chez L. roudairei.

3. Webb (1842 : 87) est très explicite sur sa combinaison nouvelle, fondée sur la plante

égyptienne de Delile : Heinekenia species duas... consociat, ... alteram sub Dorycnio... olim

collocavit celeb. Delileus ». On ne voit donc pas pourquoi Brand (1898 : 172) écrit, à propos

de « Lotus argenteus Webb et Berth. » : « Unter diesem Namen beschreibt Webb eine... Pflanze

aus Madcira », et le considère comme sans rapports avec la plante d’Égypte... De toute évi¬

dence Brand a cru, à tort, cette combinaison fondée sur Pedrosia argentea Lowe.

Source : MNHN, Paris

— 370 —

Heinekenia originel. Christ, reprenant ce taxon, l’a restreint, mais à une

délimitation ne recoupant aucunement l’originale; de ce transfert malen¬

contreux devaient résulter d’inévitables confusions, et une situation nomen-

claturale délicate.

En effet, Brand (1898), tout en réduisant Heinekenia à une section de

Lotus subg. Pedrosia, lui maintiendra le sens de Christ, avec la seule espèce

Lotus peliorynchus, pédrosienne par son style « unequally cleft into two

subulate arms » (Hooker f., 1884 : 2), mais séparé des Pédrosies vraies

(Eupedrosia Brand) par son « vexillum cunéiforme » (cf. Hooker f., /. c. :

tab. 6733).

C’est dans ce sens que tous les botanistes ultérieurs ont compris Heine¬

kenia, qu’ils en fassent un genre ou seulement un taxon infragénérique.

Comme je l’ai montré ci-dessus, Heinekenia Webb 1842 est un taxon

mal défini à la fois taxonomiquement, composé qu’il est de trois éléments

assez disparates, et nomenclaturalement, Webb ne lui ayant pas assigné

de rang infragénérique précis. Aux termes du Code International de Nomen¬

clature Botanique, il est toutefois publié validement (Congrès de Léningrad,

Art. 35.2., 1978), et, s’il ne peut être pris en considération pour des ques¬

tions de priorité, son existence s’oppose à l’utilisation de tout homonyme

postérieur à un quelconque rang infragénérique, donc, à un tel rang, de

Heinekenia Webb ex Christ.

Pourtant, Heinekenia Webb ex Christ correspond à une entité taxono¬

mique reconnue, méritant d’être distinguée; mais à quel niveau hiérar¬

chique? On hésitera sans doute à lui conserver le statut générique que

Christ lui avait conféré; mais si on le place dans le genre Lotus s. lat., on

peut hésiter entre la solution adoptée par Brand (en faire une section du

sous-genre Pedrosia) et celle que je préconiserai, consistant à en faire un

autre sous-genre de Lotus, à côté de Pedrosia.

Bien sûr, le style denté étant commun à Heinekenia et Pedrosia ( Eupe¬

drosia ) on pouvait être tenté de rapprocher ces taxons à l’intérieur du sous-

genre Pedrosia, comme l’a fait Brand. Mais si l’on tient compte non plus

d’un détail somme toute minime mais du reste, port, morphologie florale,

gousse, etc., on admettra, je pense, que Heinekenia est une entité autonome

méritant un rang déjà assez élevé, et doit être considéré au moins comme

sous-genre; ceci sans aller jusqu’à suivre Christ (1888) et G. Kunkel (1974)

qui en font un genre, auquel cas d’autres divisions de Lotus devraient alors

sans doute acquérir aussi leur autonomie générique.

C’est pourquoi, devant la situation taxonomique de Heinekenia Webb

ex Christ, je me vois dans l’obligation, en le traitant comme sous-genre de

Lotus, de créer, en l’absence de tout nom nomenclaturalement correct, un

nom nouveau, Rhyncholotus, faisant allusion à l’allongement proboscidien

de la carène.

Source : MNHN, Paris

— 371 —

PI. 1. — Lotus arguinensis Maire : I, fl. (type). — L. jolyi Batt. : 2, fl. ( Monod 7070, île d'Arguin);

3, fl.: 4, carène (Monod 16224, Taorta près Dakhla). — L. assakensis Coss. ex Brand : 5,

fl. : 6, id., ailes et étendard enlevés (Monod 17793, île Herné). — L. roudairei Bonnet :

7, style (Maire 458, Hoggar). — L. chazaliei de Boiss. : 8, style (Chudeau s.n., presqu'île

du Cap Blanc). Dessins de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

— 372 —

Le sous-genre Rhyncholotus compte les deux espèces suivantes :

Lotus berthelotii Masferrer 1

Anal. Soc. Esp. Hist. Nat. 10 : 160 (1881); Pareys, Blumeng. : 878, phot. (1958);

Eriksson &al.. Fl. Macaron., ed. 1 : 31 (1958); D. & Z. Bramwell, Wild Fl. Canar. 1s. :

151, fig. 34 (coul.) (1974); Eriksson & al., Fl. Macaron., ed. 2, 1 : 44 (1979).

— Heinekenia berthelotii (Masferrer) G. Kunkel, Cuad. Bot. Canar. 22 : 9 (1974).

— Lotus peliorhynchus Hook. f., Bot. Mag. 110 : tab. 6733 (coul.) (1884); Wittmack,

Gartenfl. 39 :601,/fe. 99, tab. 1334 (coul.) (1890); Kurtz, Gartenfl. 41 : 400, fig. 84-85

(1892); André, Rev. Hort. (Paris) 67 : 308, tab. (coul.) (1895); N***, Dr. Neuberts

Garten-Mag. 48 : 523, fig. (1895); Lepage, Le Jardin (Paris) 11 : 57, fig. 21 (1897),

sphalm. ‘ pelyorynchus ’; Brand, Bot. Jahrb. 25 : 198 (1898); Burchard, Rep. Sp.

Nov. 7 (76) ; 328 (1909); Anon., Gartenfl. : 210 (1928) (n.v.).

— Heinekenia peliorhyncha (Hook. f.) Webb ex Christ, Bot. Jahrb. 9 ; 124 (1888);

Webb in sched. (Bourgeau 1319, sphalm. ‘ Heinechenia ’, Bourgeau 805, P); Jackson,

Ind. Kew. 2 : 1108 (1893), sphalm. ‘ petioryncha ’.

— Pedrosia berthelotii Lowe ms.,fide Hook. f.. Bot. Mag. 110 : tab. 6733 (1884), in syn.

var. berthelotii

var. subglabrata Hillebrand ex Masferrer

Le. : 161 (1881).

— Heinekenia peliorhyncha var. subglabrata (Hillebr. ex Masf.) Christ, Bot. Jahrb. 9 :

124 (1888).

Lotus maculatus Breitfeld

Cuad. Bot. Canar. 17 : 27, 2 tab. (1973); D. & Z. Bramwell, Wild Fl. Canar. Is. :

151, fig. 178 (coul.) (1974).

— Heinekenia maculata (Breitf.) G. Kunkel, Cuad. Bot. Canar. 22 : 10 (1974).

SUBDIVISIONS INFRAGÉNÉRIQUES DES LOTUS DE LA DITION

Les Lotus macaronésiens, sud-ouest ibériques, nord-ouest africains et

sahariens comprendraient donc les taxons supraspécifiques suivants :

LOTUS Linné

Sp. PL, ed. 1, 2 ; 773 (1753).

Lectotype : L. corniculatus L.

1. On trouvera d’autres références à des figurations dans l’Index Londinensis.

Source : MNHN, Paris

— 373 —

subg. Canada (Rikli) Gillett

Kew Bull. 13 (3) : 364 (1959).

— Dorycnium sect. Conaria Rikli, Ber. Schweiz. bot. Ges. 10 : 15 (1900).

Compte, dès sa description et jusqu’à ce jour, trois espèces 1 .

La réunion des Canada à Lotus (Gillett, /. c.) est-elle bien justifiée?

D. Bramwell me signale (in litt., 22.3.1979) que tous les Canada des Cana¬

ries ont une carène foncée, caractère généralement considéré comme appar¬

tenant au genre Dorycnium (cf. par exemple Flora Europæa 2 : 172, 1968).

subg. Rhyncholotus Monod, nom. et stat. nov.

— Heinekenia Webb ex Christ, Bot. Jahrb. 9 : 124 (1888); G. Kunkel, Cuad. Bot.

Canar. 22 : 7 (1974).

— Lotus subg. Pedrosia sect. Heinekenia (Webb ex Christ) Brand, Bot. Jahrb. 25 : 198

(1898), nom. illeg., non Lotus § Heinekenia Webb, in Webb & Berth., Hist. Nat. Iles

Canar. 3 (2, 2) : 86 (1842).

Type : Heinekenia pe/iorhyncha (Hook. f.) Webb ex Christ (= Lotus bertheiotii

Masferrer).

subg. Pedrosia (Lowe) Brand

Bot. Jahrb. 25 : 198 (1898).

— Pedrosia Lowe, J. Bot. (Hooker) 8 : 292 (1856).

— Lotus § Etymolotus Webb, in Webb & Berth., Hist. Nat. Iles Canar. 3 (2,2) : 81 (1842),

p.p., excl. L. angustissimus.

Nombreuses espèces nominales, voir liste p. 374.

subg. Lotus

— Lotus sect. Eulotus Ser., in DC., Prodr. 2 : 210 (1825).

— Lotus subg. Edentolotus Brand, Le. : 204 (1898)'.

1. Lotus eriophthalmus Webb

in Webb & Berth., Hist. Nat. Iles Canar. 3 (2, 2) : tab. 59 (1837).

— Dorycnium eriophthalmus (Webb) Webb, l.c. : 88 (1842); Rikli, Bot. Jahrb. 31 : 325 (1901).

lÆtus spectabilis Choisy ex Ser.

in DC., Prodr. 2 : 211 (1825).

— Dorycnium spectabile (Choisy ex Ser.) Webb, l.c. : 89 (1842); et tab. 58 (1843); Rikli, l.c. :

326(1901).

Lotus broussonetii Choisy ex Ser.

Le. : 211 (1825); Webb, l.c. : tab. 57(1837).

— Dorycnium broussonetii (Choisy ex Ser.) Webb, l.c. : 90 (1842); Rikli, Le. : 323 (1901).

2. Correspondrait pro parte à la section Eulotus de Seringe (1825), qui comprend aussi

les Pedrosia. Quant au genre Ortholotus Fourreau (1868, p. 363), il ne coïncide nullement avec

Eulotus puisqu'il a pour type le Lotus reclus L. (= Dorycnium rectum (L.) Seringe, in DC-,

Prodr. 2 : 208 (1825) = Bonjeania recta (L.) Reich. 1832).

Zohary (1972, p. 87) spécifie dans la diagnose du genre Lotus : « style... provided with

a tooth or appendix at inner margin », mais les Lotus de Palestine ne semblent pas comporter

d’espèces à style denté {Pedrosia).

Source : MNHN, Paris

— 374 —

sect. Lotus

— sect. Xantholotus Brand, l.c. : 204 (1898); A. Chev., Rev. Bot. Appl. Agr. Trop. 15

(170-171) : 964 (1935) ( sphalm. ' Xanthobbus ').

sect. Erythrolotus Brand

l.c. : 218 (1898) P.W. Ball, Fl. Europæa 2 : 175 (1968).

— Lotus § Heinekenia Webb, in Webb & Berth., Hist. Nat. Iles Canar. 3 (2,2) : 86 (1842),

p.p., quoad L. arabicus L. 1

Cette section comprend dès sa description 14 espèces.

sect. Lotea (Medik.) Ser.

in DC., Prodr. 2 : 209 (1825); P.W. Ball, l.c. : 176 (1968).

— Lotea Medik., Phil. Bot. 1 : 204 (1789).

Type : Lotea ornithopodioides (L.) Medik. (= Lotus ornithopodioides L.).

sect. Krokeria (Mœnch) Ser.

in DC., Prodr. 2 : 209 (1825); Brand, l.c. : 204 (1898); P. W. Ball, I. c. : 175 (1968).

— Krokeria Mœnch, Meth. : 143 (1794).

Type : Krokeria oligoceratos Mœnch, nom. illeg. (= Lotus edulis L.).

ESSAI D’ÉNUMÉRATION DES LOTUS DU SOUS-GENRE PEDROSIA

Le sous-genre Pedrosia (Lowe) Brand compte une bonne quarantaine

d’espèces nominales, dont le statut est très loin d’être éclairci : malgré le

travail de Lowe (1862) pour Madère 2 , celui de Murray (1897) et la révi¬

sion du genre Lotus de Brand (1898), il est souvent devenu très difficile,

dans beaucoup de cas, d’identifier avec quelque sécurité un Pedrosia, en

particulier aux Canaries et aux Iles du Cap Vert, à un moindre degré en

Afrique du Nord et au Sahara parce que le nombre des « espèces » y diminue.

En attendant qu’un spécialiste qualifié s’attache à une révision des

Pédrosies (dont il existe un abondant matériel à Kew, Paris, Florence,

1. Stearn (in G. Kunkel, 1974) considère Heinekenia webb 1842 comme synonyme

A'Erythrolotus Brand 1898; mais, d’une part, le taxon de Webb contient deux autres espèces

que L. arabicus, dont au moins un Pedrosia: d'autre part, comme je l’ai signalé plus haut, le

nom Heinekenia, dépourvu de rang, ne bénéficie d'aucune priorité.

2. Et peut-être même à certains égards (p. ex. pour le Formenkreis du L. giaucus) à cause

de ce travail.

Source : MNHN, Paris

— 375 —

Lisbonne, etc.), je me contenterai ici de fournir une liste, d’ailleurs proba¬

blement incomplète, des binoms disponibles; le rappel de quelques syno¬

nymies proposées témoignera de la confusion qui existe à l’intérieur du

sous-genre.

Cette liste pourra, on l’espère, rendre service au futur réviseur du

groupe, mais il ne s’agit que d’une tentative, certainement incomplète : je

voudrais cependant qu’elle puisse, telle qu’elle est, se révéler utile, en souhai¬

tant que des comparaisons plus nombreuses et plus systématiques se fassent

à l’avenir entre les Pédrosies macaronésiennes et celles du Maroc et de la

côte atlantique saharienne.

1. Lotus anthylloides Ventenat

Jard. Malm. : tab. 92 (1805) K

Iles du Cap Vert.

Il s’agit bien d’un Pedrosia à style denté, mais on doit douter qu’il

vienne du Cap de Bonne Espérance comme l’indique Ventenat, puisque le

genre n’a jamais été retrouvé sur place, du moins à l’état sauvage (en effet

L. angustissimus et L. uliginosus ne sont qu’introduits dans la flore du Cap) :

un navire en provenance du Cap peut parfaitement avoir rapporté en

Europe un Pedrosia rencontré en route, aux îles du Cap Vert, aux Canaries

ou à Madère. L’espèce est citée des îles du Cap Vert par Brand (1898,

p. 203) : « Cap. Verd. (Forbes n. 18 — Bolle 1852, H. B. » : il est donc possible

que l’une au moins des espèces des îles du Cap Vert doive s’appeler anthyl¬

loides, mais laquelle, ou lesquelles? Pour Brunner (1840, p. 86-87) il pour¬

rait s’agir d’un « L. jacobæa [s/c] var. flaviflora », que Chevalier (1935,

p. 964) met en synonymie de L. brunneri, tout en créant un L. jacobæus

var. lutea (p. 968).

2. Lotus arborescens Lowe ex Coutinho

Arq. Univ. Lisboa 1 : 289 (1914); A. Chev., Rev. Bot. Appl. Agr. Trop. 15 (170-

171) : 966 (1935); Eriksson & al., Fl. Macaron., ed. 2, 1 : 44 (1979).

Iles du Cap Vert.

3. Lotus arenarius Brot.

Fl. Port. 2 : 120 (1804); J. Ball, J. Linn. Soc., Bot. 16 : 423 (1878); Masferrer,

Anal. Soc. Esp. Hist. Nat. 10 : 159 (1881) 1 2 ; R. P. Murray, J. Bot. 35 : 385 (1897);

Brand, Bot. Jahrb. 25 ; 198 (1898); Pitard, in Pit. & Proust, Fl. Archip. Canar. : 166

1. Pour la date, cf. Stearn( 1939).

2. A l'ile de La Palma.

Source : MNHN, Paris

— 376 —

(1908); Jahandiez & Maire, Cat. PI. Maroc 1 ; 399 (1932), et 3 : 894 (1934); Lindberg,

Acta Soc. Fenn., N.S.B. 1 (2) : 82 (1932) 1 ; Monteil & Sauvage, Inst. H. Et. Maroc,

Notes & Doc. 5 : 69 (1949).

var. cancsccns (Kunze) Brand

/. c. : 199 (1898).

— L. canescens Kunze, Flora 29 : 697 (1846).

var. webbii J. Bail, voir L. dumetorum

Péninsule ibérique, Maroc, Canaries.

4. Lotus arguinensis Maire

Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord 30 (6-7) : 340 (1939).

Sahara atlantique. A mon avis, synonyme de L.jolyi (cf. p. 385).

5. Lotus argyrodes R. P. Murray

J. Bot. 35 : 386 (1897); P. W. Ball, Rep. Sp. Nov. 79 (1-2) : 40 (1968).

— Pedrosia argenlea Lowe, J. Bot. (Hooker) 8 : 293 (1856).

— Lotusargenieus (Lowe) Masferrer, Anal. Soc. Esp. Hist. Nat. 10 :160 (1881); Brand,

Bot. Jahrb. 25 : 201 (1898), err. ‘ Webb ’; Menezes, Fl. Archip. Madeira (1914),

n.v.; Costa, Bol. Mus. Munie. Funchal 3 : 61 (1948); Pickering, Bol. Mus. Munie.

Funchal 15 ; 43 (1962) 2 , nom. itleg., non Salisb. 1796, nec (L.) Brot. 1804, nec (Del.)

Webb 1842.

— Lotus mandonii A. Chev., Rev. Bot. Appl. Agr. Trop. 15 (170-171) : 955, nom. superfl.

Madère.

L’existence de quatre Lotus argenteus homonymes — dont aucun n’est

plus utilisé aujourd’hui, puisque L. argenteus Salisb. est synonyme de

L. creticus L. et que les trois autres, postérieurs, sont illégitimes — semble

avoir provoqué une certaine confusion, à laquelle Brand (1898) a ajouté

sa distinction, totalement injustifiée, entre Dorycnium argenteum Del. et

Lotus argenteus Webb (cf. plus haut, p. 369, note); sans doute a-t-il lui-

même confondu Lotus argenteus Webb et Pedrosia argentea Lowe, plantes

qui n’ont rien en commun, la seconde étant bien de Madère. En tout cas,

les citations ultérieures « Lotus argenteus (Del.) Boiss. non Webb », fondées

sur cette erreur, n’ont bien entendu aucun sens.

Le nom correct de la plante égyptienne L. argenteus (Del.) Webb semble

bien être L. polyphyllos E. D. Clarke 1814.

1. Au Maroc, avec les f. typicus et fuscus et la var. crispulus.

Source : MNHN, Paris

— 377 —

Source : MNHN, Paris

— 378 —

6. Lotus assakensis Cosson ex Brand

Bol. Jahrb. 25 : 199 (1898); Jahandiez & Maire, Cat. Fl. Maroc 1 : 399 (1932);

Maire. Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord 26 : 199 (1935); ibid., 27 : 222, incl. var. longipes

Maire; Emberger & Maire, Cat. PI. Maroc 4 : 1042 (1941); Monteil & Sauvage,

Inst. Haut. Et. Maroc, Notes et Doc. 5 : 69 (1949); Gillett, Kew Bull. 13 (3) : 379,

sphalm. “ Loss. ” ex Brand ; Mathez & Sauvage, Trav. Inst. Chérif. et Fac. Sc. Rabat,

sér. gén., 3 : 151 (1975) ».

7. Lotus atropurpureus DC.

Cat. Hort. Monsp. : 121 (1813).

Iles du Cap Vert?

Le style est denté fide Seringe (1825 : 210). L’auteur de l’espèce hésite

sur son statut : « An species propria? an mera varietas Loti anthophylloides

[rie]? An Hybrida Loti jacobæi et Loti anthylloidesl ». Brand (1898 : 173)

se demande s’il ne s’agirait pas d’une forme horticole de L. jacobæi. Pas

d’origine précise, la plante obtenue à Montpellier de graines provenant de

Lisbonne, ce qui rend particulièrement vraisemblable une provenance des

îles du Cap Vert (plutôt que de Madère).

8. Lotus azoricus P. W. Bail

Rep. Sp. Nov. 79 (1-2) : 40 (1968).

Açores.

Serait le L. macranthus auct. : Palinha, Cat. pl. vase. Açores : 60 (1966),

non Lowe (cf. P. W. Ball, /. c. et Fl. Europ. 2 : 176, 1968).

9. Lotus bollei Christ

Bot. Jahrb. 9 : 123 (1888); Ormonde, Garcia de Orta, ser. Bot., 3 (1) : 34 (1976);

A. Chev., Rev. Bot. Appl. Agr. Trop. 15 (170-171) : 965 (1935), incl. var. argentea A.

Chev.

Canaries, Iles du Cap Vert.

Pourrait être, fide Chevalier, /. c.. Lotus glaucus var. (Lowe ms.) et

L. borzii Pitard. Le binom L. bollei ne figure pas dans la première édition du

catalogue macaronésien d’ERiKSSON & al. (1974), mais est cité dans la

seconde édition (1979 : 30) comme synonyme de L. coronillifolius Webb.

1. Environs de l’Oued Chebeïka.

Source : MNHN, Paris

— 379 —

10. Lotus borzii Pitard

in Pitard & Proust, Fl. Archip. Canar. : 167 (1908); Larsen, Biol. Skr. Dan. Vid.

Selsk. 11 : 21 (1960).

Canaries.

Serait L. glaucus var. (Lowe ms.) et L. bollei,fide A. Chevalier (1935 :

965), et L. emeroides R. P. Murray, fide D. &Z. Bramwell(1974 : 150).

11. Lotus brunneri Webb

in Hook., Niger Fl. : 119, lab . 3 (1849); Coutinho, Arq. Univ. Lisboa 1 : 289 (1914);

A. Chev., Rev. Bot. Appl. Agr. Trop. 15 (170-171) : 964 (1935), incl . var. pusillaA . Chev.,

/. c . : 965 (1935); Sunding, Garcia de Orta, ser. Bot., 2 (1) : 14 (1974); Ormonde, ibid .,

3 (1) : 35 (1976).

Iles du Cap Vert.

12. Lotus callis-viridis Bramwell & Davis

Cuad. Bot. Canar. 16 : 51, fig. 1 (1972) : G. Kunkel, Monogr. Biol. Canar. 3 : 45

(1972); D. & Z. Bramwell, Wild Fl. Canar. 1s. : 151 (1974).

Canaries.

13. Lotus campylocladus Webb

in Webb & Berth., Hist. Nat. Iles Canar. 3 (2,2) : lab . 62 (1837), et 53(1842);

Masferrer, Anal. Soc. Esp. Hist. Nat. 10 ; 158 (1881); R. P. Murray, J. Bot. 35 : 385

(1897); Brand, Bot. Jahrb. 25 ; 201 (1898); Pitard, in Pit. & Proust, Fl. Archip. Canar. :

166 (1908); Larsen, Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk. 11 : 20 (1960); D. & Z. Bramwell, Wild

Fl. Canar. Is. : 149 (1974).

Canaries.

Pourrait être synonyme, d’après Brand, /. c., de L. holosericus Webb.

14. Lotus candidissimus A. Chevalier

Rev. Bot. Appl. Agr. Trop. 15 (170-171) ; 965 (1935).

Iles du Cap Vert.

Source : MNHN, Paris

— 380 —

15. Lotus capillipes Batt. & Trab.

Bull. Soc. Bot. Fr. 58 : 670 (1912).

Sahara central.

Synonyme de L.jolyi Batt. (1900); cf. Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr.

Nord 20 : 180 (1930), qui a vu le type dans l’herbier Battandier.

16. Lotus chazaliei de Boissieu

J. Bot. (Paris) 10 : 220 (1896); Bonnet, in Gruv. & Chud., Actes Soc. Linn. Bord.

63 : 38 (1909); Bak. f., Leg. Trop. Afr. : 85 (1926); A. Chev., Rev. Bot. Appl. Agr. Trop.

15 (170-171) ; 957 (1935); Zolot. & Murat, Mém. Soc. Biogéogr. 6 : 65, 99 (1938) ■;

Mont. & Sauv., Inst. H. Et. Maroc, Notes et Doc. 5 : 49 (1949).

— L. ifniensis Caballero, Dat. geobot. terit. Ifni : 1 (1935) 2 ; Paunero, Ann. Inst. Bot.

Cavan. 10 (1) : 84, 94, tab. 3,fig. a-h (1950).

— L. chazaliei var. ifniensis (Cabal.) Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord 30 (6-7) :

339 (1939); Emberg. & Maire, Cat. PI. Maroc 4 : 1043 (1941).

— L. chazaliei var. dalmasii Maire, in Emberg. & Maire,/. c. : 1043 (1941), nom. illeg.

(=var. chazaliei)-, Sauv., Bull. Off. Nat. Anti-Acrid. 4 : 14 (1953).

— L.jolyi auct. non Batt. : Bonnet, /. c. : 23 (1909) 3 .

Sahara atlantique. Voir p. 382.

17. Lotus coronællafolius Webb

in Hook., Niger FI. : 119 (1849); A. Chev., Rev. Bot. Appl. Agr. Trop. 15 (170-171) :

966 (1935); Sunding, Garcia de Orta, ser. Bot., 2 (1) : 14 (1974).

Iles du Cap Vert.

Serait, d’après Brand (1898 : 202), L. bollei, d’où la combinaison

var. argenteus (A. Chev.) Sunding

Garcia de Orta, ser. Bot., 2 (1) : 14 (1974).

— L. bollei var. argenlea [sic] A. Chev., /. c. : 965 (1935).

18. Lotus dumetorum Webb ex R. P. Murray

J. Bot. 35 ; 384 (1897); Lowe, Man. Fl. Madeira 1 (2) : 176 (1862), nom. nud. ;

Coutinho, Arq. Univ. Lisb. 2 : 288 (1914); D. & Z. Bramwell, Wild Fl. Canar. Is. :

150, fig. 176 (coul.) (1974).

1. Dans l'Aguerguer.

2. D'Ifni(Sud Marocain). N’ayant pu consulter le travail de Caballero, je ne puis décou¬

vrir si c'est une espèce L. ifniensis ou une sous-espèce ifniensis du L. glauciis qu’il a décrite (cf.

Paunero, 1950 : 94).

3. Chudeau s.n., Port-Étienne, Mauritanie, 21.3.1908, P.

Source : MNHN, Paris

— 381 —

— Lotus arenarius var. webbii Ball, J. Linn. Soc., Bot. 16 : 423 (1878); Brand, Bot.

Jahrb. 25 : 199 (1898).

Canaries.

Pourrait être, d’après Maire (1931 : 42), L. maroccanus Ball 1873, et,

pour Brand (1898 : 199), L. arenarius Brot. 1804.

A été également subordonné comme sous-espèce, à L. glaucus Dryand.

(Ténériffe, in sched., P).

19. Lotus emeroides Webb ex R. P. Murray

J. Bot. 35 : 384 (1897); Bramwell & al.. Bot. Not. 124 (3) : 382 (1971).

Canaries.

D’après D. & Z. Bramwell (1974 :150) L. borzii Pitard 1908 en serait un

synonyme; mais Bramwell (1969 : 8) a signalé que L. borzii n’était pas un

Pedrosia; il conviendrait donc de revoir les types de ces deux taxons.

20. Lotus erythrorhizus Bolle

Bot. Jahrb. 14 : 238 (1892).

— L. glaucus var. erythrorhizus (Bolle) Brand, Bot. Jahrb. 25 ; 200 (1898); Eriksson &

al., Fl. Macaron., ed. 1 : fig. 31 (1974).

— L. lancerottensis var. erythrorhizus (Bolle) Kunkel, Cuad. Bot. Canar. 28 : 11 (1977).

Canaries. Comme on le voit ci-dessus, ce taxon n’est plus considéré

au rang spécifique, mais sa position a fait l’objet d’interprétations diverses.

21. Lotus floridus (Lowe) Masferrer

Anal. Soc. Esp. Hist. Nat. 10 :160 (1881).

— Pedrosia florida Lowe, J. Bot. (Hooker) 8 : 294 (1856); Man. Fl. Madeira 1 (2) : 177

(1862), incl. var. sulphurea Lowe, I. c. : 178 (1862).

— Lotus glaucus var. floridus (Lowe) Brand, Bot. Jahrb. 25 : 200 (1898).

Madère.

22. Lotus genistoides Webb

[ex Pitard, in Pitard & Proust, Fl. Archip. Canar. : 166 (1908), nom. nud.];

G. Kunkel, Monogr. Biol. Canar. 3 :46 (1972), insyn, dubia; Eriksson &al., Fl. Macaron.,

ed. 1 : fig. 31 (1974).

Canaries.

Source : MNHN, Paris

— 382 —

Je ne connais pas la référence à une description publiée : il s’agit évi¬

demment d’un nom de Webb in sched. : il existe en effet dans l’herbier

Webb un spécimen portant ce binom, comme a bien voulu me le signaler

le Dr. D. Bramwell (in litt., 28.2.1979), qui considère le taxon comme très

proche de L. spartioides.

23. Lotus glaucus Dryander

in Ait., Hort. Kew. 3 : 92 (1789); von Buch, Abh. phys. Kl. K. Pr. Akad. Wiss.

Berl. 1816-17 : 367 (1819); Lowe, Man. Fl. Madeira 1 (1) : 173 (1862); Masferrer,

Anal. Soc. Esp. Hist. Nat. 10 : 157 (1881); Christ, Bot. Jahrb. 9 : 122 (1888); Bolle,

Bot. Jahrb. 14 : 238 (1892); R. P. Murray, J. Bot. 35 : 382 (1897); Brand, Bot. Jahrb.

25 : 199 (1898); Costa, Bol. Mus. Munie. Funchal 3 : 61 (1948); Larsen, Biol. Skr. Dan.

Vid. Selsk. 11 : 21 (1960); Pickering, Bol. Mus. Munie. Funchal 15 :42 (1962); Picke-,

ring & Hansen, ibid., 24 : 67 (1969); Hansen, ibid., 24 : 23 (1969); G. Kunkel, Monogr.

Biol. Canar. 3 : 45 (1972); D. & Z. Bramwell, Wild FI. Canar. Is. : fig. 33 (1974).

Madère, Iles Salvages, Canaries, Maroc?

Lowe (1862) y voit deux variétés : intricata [sic] (p. 173) et dubia [sic]

(p. 174); Brand (1898) en retient quatre : \zx.floridus (Lowe) Brand, villosus

Brand (= L. lancerottensis var. villosa Bourgeau in sched.), canariensis

Brand et erythrorhizus (Bolle) Brand. Quant à Pitard (1908), il énumère

pour Lotus glaucus 6 variétés : genuinus (= var. glaucus), leptophyllus

(Lowe) Pit., augustissimus Pit. [sic] 1 , sujfruticosus Pit., villosissimus Pit. et

sessilifolius (DC.) Pit. On trouve enfin une var. fruticulosa Bornm. in sched.

(P)-

Les espèces suivantes ont été rapportées à L. glaucus : Lotus bollei

Christ (Chevalier, 1935); L. borzii Pit. (Chevalier, 1935); L. erythrorhizus

Bolle (Brand, 1898); Pedrosia florida Lowe (Brand, 1898; Hansen, 1969);

Lotus ifniensis Caballero (Maire, 1939); Pedrosia leptophylla Lowe (Christ,

1888; Murray, 1897; Brand, 1898); P. paivœ Lowe (Pickering & Hansen,

1969); Lotus pentaphyllus Link (Pitard & Proust, 1908); L. sessilifolius

DC. (Pitard & Proust, 1908); Pedrosia tenella Lowe (Masferrer, 1881;

Christ, 1888; Murray, 1897). On en a aussi rapproché Lotus salzmanii

Boiss. & Reut., pourtant donné par P. W. Ball (1968 a : 176) comme syno¬

nyme de L. creticus L. Cette liste montre bien l’état incertain de la systéma¬

tique des Pédrosies.

24. Lotus ifniensis Caballero

Dat. geobot. terit. Ifni : 1 (1935).

— L. chazaliei var. ifniensis (Caballero) Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord 30(6-7) :

339 (1939); Emberger & Maire, Cat. PI. Maroc 4 : 1043 (1941).

1. S’agit-il d’une erreur pour « anguslissimus »? Rien ne permet de l’affirmer.

Source : MNHN, Paris

cr.

— 383 —

- Lotus roudairei Bonnet : 18, fl.: 19, style ( Monod 10627, Mhalreth, Mauritanie). —

arabicus L. : 20, fl.; 21, style (Adam 18957, Sénégal). — L. chazaliei de Boiss. : 22, fl.;

style; 24, extrémité de l'ovaire (Naegelé s.n.. Cap Blanc, IFAN). Dessins de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

— 384 —

— L. glaucus subsp. ifniensis (Caballero) Caballero, in Paunero, Ann. Inst. Bot.

Cavan. 10 (1) : 94, tab. 3 (1950).

Maroc, Sahara atlantique.

25. Lotus hillebrandii Christ

Bot. Jahrb. 9 : 122 (1888).

Canaries.

Serait, d’après R. P. Murray (1897 : 385), synonyme de L. arenarius

Brot., ou encore (in sched., P) une variété de L. campylocladus Webb.

26. Lotus hirtulus Lowe ex Coutinho

Arq. Univ. Lisb. 1 : 289 (1914); A. Chev., Rev. Bot. Appl. Agr. Trop. 15 (170-171) :

967 (1935); Eriksson & al., Fl. Macaron., ed. 1 : fig. 31 (1974); Ormonde, Garcia de Orta,

ser. Bot., 3 (1) : 35 (1976); Eriksson & al.. Fl. Macaron., ed. 2, 1 ; fig. 44 (1979).

Iles du Cap Vert.

Coutinho (/. c.) mentionne une « var. laxifolia Lowe ».

27. Lotus holosericus Webb 1

in Webb & Berth., Hist. Nat. Iles Canar. 3 (2, 2) : 83 (1842); ibid . : tab. 63(1843);

ibid. : 484 (1850) (‘ holosericeus ’); R. P. Murray, J. Bot. 35 : 386 (1897); Pitard, in

Pit. & Proust, Fl. Archip. Canar. : 166 (1908); G. Kunkel, Monogr. Biol. Canar. 3 :

45 (1972); D. & Z. Bramwell, Wild Fl. Is. Canar. : 149 (1974).

Canaries.

28. Lotus jacobæus Linné

Sp. PI., ed. 1, 2 : 775 (1753); Ser., in DC., Prodr. 2 : 210 (1825) 2 ; Brunner, Flora

45, Beibl. 1 : 86 (1840); Webb, in Hook. f„ Fl. Nigrit. : 118 (1849); Schmidt, Beitr. Fl.

Capverd. Ins. : 314 (1853) 3 ; Brand, Bot. Jahrb. 25 : 203 (1898); Coutinho, Arq. Univ.

1. La graphie originale (1842) holosericus peut difficilement passer pour une erreur typo¬

graphique : elle figure en effet non seulement dans le texte, mais aussi sur la planche, publiée

un an plus tard; d'autre part les formes sericeus et sericus existaient toutes les deux en latin

classique, la seconde dérivant directement du grec otipixôç, et sans doute préférée par Webb

derrière un préfixe lui-même grec (holo-J ; pour inhabituelle qu'elle soit, la graphie holosericus

n’est pas fautive et doit en conséquence être maintenue, même si Webb lui-même, changeant

ultérieurement d’avis, l’a modifiée en holosericeus dans l'index de son ouvrage, publié bien plus

tard.

2. « corolla atropurpurea, vexillum flavicans ».

3. « corolla lutea vel luteo-atropurpurea ».

Source : MNHN, Paris

— 385 —

Lisb. 1 : 289 (1914); Bak. f., Leg. Trop. Afr. 1 : 86 (1926); Keay, Fl. W. Trop. Afr., ed.

2, 1 (2) : 552 (1958).

Iles du Cap Vert, Gambie 1 .

On a décrit les variétés : flaviflorus Brunner (1840 ; 86) — on notera

que Brand (1898 : 203), Chevalier (1935 : 964) et Eriksson & al. (1979 :

fig. 30) placent cette variété dans L. brunneri Webb et non dans L. jaco-

bæus —, villosus A. Chev. (1935 : 968; Sunding, 1974 : 14) et luteus A.

Chev. (/. c.).

29. Lotus jolyi Battandier

Bull. Soc. Bot. Fr. 47 : 251 (1900).

— L. arguinensis Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord 30 (6-7) : 340 (1939).

Maroc, Sahara atlantique, occidental et central. Voir p. 376.

Maire a décrit les var. leiocarpus (1935 : 200) et eriocarpus (ibid. :

201; Foury, 1954 : 313, sphalm. « biocarpus »).

30. Lotus kunkelii (Esteve Chueca) Bramwell & Davis

Cuad. Bot. Canar. 16 : 53 (1972); G. Kunkel, Monogr. Biol. Canar. : 45 (1972);

M. A. Kunkel, Cuad. Bot. Canar. 17 : 33 (1973); D. & Z. Bramwell, Wild Fl. Canar.

Is. : 151 (1974); Eriksson & al.. Fl. Macaron., ed. 1 : fig. 31 (1974).

— L. lanceroitensis subsp. kunkeliiE st. Chueca, Cuad. Bot. Canar. 14-15 : 44(1972).

Canaries.

31. Lotus lancerottensis Webb

in Webb & Berth., Hist. Nat. Iles Canar. 3 (2, 2) : 84 (1842); Christ, Bot. Jahrb. 9 :

123 (1888), orlh. mut. ‘ Umzerottensis' ; Bolle, Bot. Jahrb. 14 : 238 (1892); R. P. Murray,

J. Bot. 35 : 383 (1897) (‘ lanzerottensis ’); Pitard, in Pit. & Proust, Fl. Archip. Canar. :

167 (1908); Hansen, Bol. Mus. Munie. Funchal 24 : 23 (1969); G. Kunkel, Monogr.

Biol. Canar. 1 : 33 (1970); Monogr. Biol. Canar. 2 : 34(1971).

Canaries.

Entreraient dans sa synonymie : Pedrosia neglecta Lowe, d’après

Brand (1898 : 200) et Lotus erythrorhizos, d’après D. & Z. Bramwell

(1974 : 151).

1. Localité d'un échantillon ancien de Mungo Park, citée par E. G. Baker et Keay,

mais qui demande confirmation.

Source : MNHN, Paris

— 386 —

32. Lotus latifolius Brand

Bot. Jahrb. 25 : 202 (1898); A. Chev., Rev. Bot. Appl. Agr. Trop. 15 (170-171) :

965 (1935), nom. illeg., non (Willd.) Sibth. & Sm. 1813 ‘.

Iles du Cap Vert.

33. Lotus leptophyllus (Lowe) Larsen

Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk. 11 : 21 (1960); G. Kunkel, Monogr. Biol. Canar. 3 : 45

(1972); D. & Z. Bramwell, Wild Fl. Canar. Is. : 151 (1974).

— Pedrosia leptophylla Lowe, Man. Fl. Madeira 1 (2) : 177 (1862).

Canaries.

Bonne espèce pour les auteurs ci-dessus, L. leptophyllus serait à ratta¬

cher à L. glaucus pour Brand (1898 : 200).

34. Lotus loweanus Webb

in Webb & Berth., Hist. Nat. Iles Canar. 3 (2,2) : 87 (1842); Masferrer, Anal. Soc.

Esp. Hist. Nat. 10 : 160 (1881); Costa, Bol. Mus. Munie. Funchal 3 : 62 (1948); Picke-

ring, ibid. 15 : 43 (1962); P. W. Ball, Rep. Sp. Nov. 79 (1-2) : 40 (1968); Hansen, Bol.

Mus. Munie. Funchal 24 : 25 (1969).

— Pedrosia loweana (Webb) Lowe, Man. Fl. Madeira 1 (2) : 181 (1862).

— P. porto-sanctana Lowe, J. Bot. (Hooker) 8 : 293 (1856).

Madère.

35. Lotus macranthus Lowe

Trans. Cambr. Phil. Soc. 6 (3) : 546 (1838); Masferrer, Anal. Soc. Esp. Hist. Nat.

10 :160 (1881), sphahn. ‘ macranlhes ’ ; Brand, Bot. Jahrb. 25 : 201 (1898) ;Costa, Bol. Mus.

Munie. Funchal 3 : 61 (1948); Pickering, ibid. 15 : 43 (1962); P. W. Ball, Rep. Sp. Nov.

79 (1-2) : 40 (1968); Hansen, Bol. Mus. Munie. Funchal 24 (1969).

— Pedrosia macrantha (Lowe) Lowe, Man. Fl. Madeira 1 (2) : 179 (1862).

Madère. Aux Açores le L. macranthus auct. serait en réalité L. azoricus

P. W. Ball (P. W. Ball, 1968 a : 176; Hansen, 1969).

36. Lotus maroccanus Ball

J. Bot., n. ser., 2(11) : 306(1873); J. Linn. Soc., Bot. 16 :424(1878); Lindberg, Acta

Soc. Sc. Fenn., N.S.B. 1 (2) : 84 (1932); Peltier, Monogr. Biol. Canar. 4 :138 (1973).

Maroc.

1. = Dorycnium latifoliu

Willd.

Source : MNHN, Paris

— 387 —

Pourrait, d’après Maire (1931 : 42) et Foury (1954 : 313) inclure L.

dumetorum Webb ex R. P. Murray 1897.

Les variétés suivantes ont été décrites : eriosolen Maire (1926 : 25)

avec la f. pallidus Maire (1937 : 352); villosissimus Maire (1926 : 24) et

simulans Maire (1936 : 222).

37. Lotus mascaënsis Burchard

Rep. Sp. Nov. 7 : 328 (1909); D. & Z. Bramwell, Wild Fl. Canar. Is. : 151 (1974).

Canaries.

Burchard spécifie bien qu’il s’agit d’un Pedrosia et aussi que la plante

rappelle « in habitus ganz auffâllig an Lotus peliorhynchus », mais d’après la

diagnose il ne compare L. mascaënsis qu’aux L. spartioides, holosericus et

sessilifolius...

Le rapprochement avec L. berthelotii est cependant remarquable bien

qu’il s’agisse certainement d’un Pedrosia normal, comme le confirme

D. Bramwell (in litt., 16.2.1979).

38. Lotus melilotoides Webb

in Hook., Fl. Nigrit. : 118 (1849); A. Chev., Rev. Bot. Appl. Agr. Trop. 15 (170-171) :

966 (1935); Ormonde, Garcia de Orta, ser. Bot., 3 (1) : 35 (1976).

C’est bien un Pedrosia d’après Chevalier, /. c.; noter l’indication du

descripteur : « flores videntur rosei ».

Iles du Cap Vert.

39. Lotus neglectus (Lowe) Masferrer

Anal. Soc. Esp. Hist. Nat. 10 :159 (1881), err. ‘ neglecta ’.

— Pedrosia neglecta Lowe, Man. Fl. Madeira 1 (2) : 172 (1862), incl. var. virescens

Lowe, /. c. : 173 et var. cinerea Lowe, I. c. : 173.

Madère.

Serait synonyme de L. lancerottensis Webb (Brand, 1898 : 200;

Eriksson & al., 1979 : fig. 30).

40. Lotus oliveiræ A. Chevalier

Rev. Bot. Appl. Agr. Trop. 15 (170-171) : 966 (1935); Sunding, Garcia de Orta, ser.

Bot., 2 (1) : 14 (1974).

Iles du Cap Vert.

Source : MNHN, Paris

— 388 —

PI. 4. — Indûment du pédoncule floral : 25, Lotus cha/.aliei de Bolss. (Chudeau s.n., Cap Blanc);

26, L. jolyi Batt. (Monod 16224)-, 27, L. assakensis Coss. ex Brand (Monod 17793); 28,

L. jolyi Batt. (Monod 7070); 29, L. arabicus L. (Adam 18957); 30, L. chazaliei de Boiss.

(Naegelé s.n.). Dessins de l'auteur.

41. Lotus paivæ (Lowe) Meneses

J. Cienc. Mat. Fis. Nat. (Lisb.) 23 : 191 (1924); A. Chev., Bull. Lab. marit. St-Servan

13 : 32 (1934); Rev. Bot. Appl. Agr. Trop. 15 (170-171) : 809 (1935).

— Pedrosia paivæ Lowe, Fl. Salv. Tent. : 10 (1869).

Iles Salvages.

Il faudrait comparer les types des L. paivæ et L. salvagensis, que Picke-

ring et Pickering & Hansen considèrent comme distincts, L. paivæ pou¬

vant être subordonné à L. g/aucus, également présent aux Salvages

(Eriksson & al., 1974 : fig. 31; 1979 : fig. 44).

Quoique ressemblant beaucoup au L. sessilifolius DC., l’espèce appar¬

tiendrait, d’après Lowe (1869 : 11), à l’intérieur du subg. Pedrosia, au même

groupe que L. macranthus et L. argyrodes.

Source : MNHN, Paris

— 389 —

42. Lotus pentaphyllus Link

in von Buch, Phys. Beschr. Canar. Ins. : 156 (1825).

— L. sessilifolius var. pentaphyllus (Link) D. H. Davis, (‘ pentaphyllos ’); D. & Z. Bram-

well, Wild Fl. Canar. Is. : 150 (1974).

Canaries.

43. Lotus purpureus Webb

in Hook., FI. Nigrit. : 118, tab. 6 (1849); Coutinho, Arq. Univ. Lisb. 1 ; 289 (1914);

A. Chev., Rev. Bot. Appl. Agr. Trop. 15 (170-171) : 967 (1935); Ormonde, Garcia de

Orta, ser. Bot., 3 (1) : 35 (1976).

Iles du Cap Vert.

44. Lotus salvagensis R. P. Murray

J. Bot. 35 : 382 (1897); Hansen, Bol. Mus. Munie. Funchal 24 ; 23 (1969); Picke-

ring & Hansen, ibid. 24 : 67 (1969).

Iles Salvages. D’après les auteurs ci-dessus, espèce distincte de L. paivæ

(Lowe) Meneses.

45. Lotus sessilifolius DC.

Cat. Hort. Monsp. : 122 (1813) '; Ser., in DC., Prodr. 2 : 210 (1825) 1 2 ; Masferrer,

Anal. Soc. Esp. Hist. Nat. 10 : 158 (1881); R.P. Murray, J. Bot. 35 : 383 (1897); Brand,

Bot. Jahrb. 25 : 201 (1898); G. Kunkel, Monogr. Biol. Canar. 3 :45 (1972); D. & Z. Bram-

well, Wild Fl. Canar. Is. : 151, fig. 32, incl. var. pentaphyllos [«'<•].

— Pedrosia sessilifolia (DC.) Lowe, Man. Fl. Madeira 1 (2) : 158(1862).

— Lotus dorychnoides Poir., Enc. Méth., Bot., Suppl. 3 : 507 (1813).

Canaries.

Rapproché par de Boissieu (1896 : 220) de L. chazaliei, qui pourrait

représenter une « forme désertique et maritime » du L. sessilifolius.

Il y a in sched. (P) un « L. sessilifolius var. villosa Born. f. microphylla »

de Hierro.

1. « L. leguminibus 3-6 capitato-radiatis teretibus glabris, foliolis subcarnosis linearibus

basi angustatis canescentibus, stipulis foliiformis, caule fruticoso. Hab. in Teneriffa, unde

semina retulit cl. Broussonet. Species affinis L. glauco et cum ea ab hortulanis interdum confusa,

sed distinctissima duratione perennii nec bienni, caule fruticoso nec herbaceo, foliolis longio-

ribus et angustioribus, floribus numerosioribus majoribus, leguminibus cylindricis nec isthmulis

quasi articulatis ».

2. « ... glaucescens, caule suffruticoso, foliolis subcarnosis linearibus sessilibus canescen¬

tibus, stipulis linearibus, pedunculis longissimis axillaribus, floribus corymbosis brève pedi-

cellatis, leguminibus cylindricis glabris divaricatis, seminibus subglobosis parvis atris lævibus.

In Teneriffa... Fl. fiavi (v.s.) ».

Source : MNHN, Paris

— 390 —

46. Lotus spartioides Webb

in Webb & Berth., Hist. Nat. Iles Canar. 3 (2, 2) : 81 (1842), et lab. 64(1843); R. P.

Murray, J. Bot. 35 : 386 (1897); Pitard, in Prr. & Proust, Fl. Archip. Canar. : 166

(1908); G. Kunkel, Monogr. Biol. Canar. 3 : 46 (1972); D. & Z. Bramwell, Wild Fl.

Canar. Is. : \ 49. fig. 175 (coul.) (1974).

— P. campyiocladus var. spartioides (Webb) Brand, Bot. Jahrb. 25 : 201 (1898).

Canaries.

Si l’on considère, comme Brand, L. campyiocladus et L. spartioides

comme conspécifiques, il faut suivre le choix de Brand de l’épithète campy-

locladus (les deux espèces ayant été publiées simultanément).

47. Lotus tibesticus Maire

Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. 2,4 :906 (1932); Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord 34 :

135 (1943), incl. var. fallax Maire (/. c.) 1 ; Maire & Monod, Mém. I.F.A.N. 8 : 40,

tab. 4, fig. 1 (1950); Quézel, Mém. Inst. Rech. Sah. 4 : 144 (1958).

Sahara central : Tibesti, Koussi, 3000-3500 m.

Le descripteur rapproche l’espèce de L. macranthus Lowe, L. argenteus

Webb (qui n’est pas un Pedrosia — à moins qu’il ne faille comprendre L.

argenteus auct. non Webb : Brand = L. argyrodes R. P. Murray), et L.

loweanus Webb.

Le Lotus suaveolens Pers. est cité des Açores 2 et de Madère par la

check-list d’ERiKSSON & al. (1974 : fig. 31; 1979 : fig. 44). En 1974, Bolôs &

Vigo en font (p. 70) un L. angustissimus L. subsp. suaveolens (Pers.) Bol. &

Vigo. Bien entendu ce n’est pas un Pedrosia.

Lotus salzmannii Boiss. & Reut., décrit d’Espagne, n’est pas non plus

un Pedrosia. R. P. Murray (1897 : 382) le considère très proche de L. glau-

cus; mais les auteurs récents en font tous un synonyme de L. creticus L.

(Coutinho, Fl. Port., ed. 2 : 897, 1939, comme L. creticus var. commutatus

(Guss.) Coutinho; P. W. Ball, Fl. Europ. 2 : 176, 1968).

LES LOTUS AU SAHARA OCCIDENTAL ET ATLANTIQUE

1. Lotus arabicus L., Mant. PI. 1 : 104 (1767) 3 .

PI. 3, 20-21 ; 4, 29.

Le Lotus arabicus L. est parfois traité comme admettant une var. verus

Webb (= var. arabicus) (1842 : 86) et une var. trigonelloides (Webb) Webb,

1. Qui ressemble à Lotus jolyi.

2. Ne figure pas dans le catalogue de Palinha (1960), peut-être parce que considéré

comme synonyme de Lotus angustissimus.

3. « Flores... pallide rufescentes; vexillo venis rubris »; Seringe (1825 : 212) : « flores

rubri »; Berhaut, Fl. Sénégal, ed. 2 : 24 (1967) : « fleurs mauves ».

Source : MNHN, Paris

— 391 —

ibid. : 86 1 . Voir à ce sujet Masferrer (1881 : 164), Bolle (1892 : 238),

Pitard, in Pit. & Proust (1908 : 169), G. Kunkel (1970 : 33 et 1972 : 45).

Brand (1898 : 218-219) et Larsen (1960 : 22) acceptent L. irigonelloides

Webb au rang d’espèce. On verra plus loin que Gillett (1968) tient L. Iri¬

gonelloides pour synonyme non de L. arabicus mais de L. glinoides.

La distribution géographique de l’espèce est surprenante, même si

l’on ne peut admettre avec Ozenda (1977 : 294) qu’il s’agit d’une « plante

orientale ayant sa limite ouest au Tibesti; manque ailleurs ».

On obtiendrait, d’après la littérature et les exsiccata de Paris, le tableau

suivant : Baloutchistan, Iran, Arabie, Égypte, Nubie, Haut-Nil, Sudan

(p. ex. Brown & Masey, 1929 : 181-182, et Andrews, Fl. PI. Anglo-Egypt.

Sudan, 2 : 221, 1952), Kordofan (p. ex. Colston 9, P!), Éthiopie, Erythrée

(p. ex. Schweinfurth & Riva 385, P!), Tanzanie, Mozambique, Rhodésie,

Angola 2 , Nord-Transvaal, Tibesti ( Monod leg.. Maire, 1950 : 40), N. Nige¬

ria, Niger (Peyre de Fabrègues & Lebrun, 1976 : 193), Mali (Hutch.

& Dalz., Fl. W. Tr. Afr., ed. 2, 1 (2) : 553, 1958), Sénégal (Haute Gambie,

Adam 18957, IFAN!; Perrottet 199, P!; Leprieur s.n., P!; Berhaut, Fl.

Sénégal, ed. 2 : 24, 1967), Mauritanie (p. ex. Tartega, Tagant, Monod 149,

in Monod, 1939 : 93), Sahara occidental (Monteil & Sauvage, 1949 : 68),

Sud Marocain (Brand, 1898 : 219), Canaries (nombr. réf.). Le Lotus bor-

kouanus Quézel (1957 : 88 et 1958 : 145, tab. 6 A) serait très voisin de L. ara¬

bicus 3 . On a même cité une localité « Grèce » (E. G. Baker, in Oliver,

Fl. Trop. Afr. 2 : 62, 1871) mais il faudrait retrouver l’échantillon : la Flora

Europæa ne mentionne pas l’espèce.

Quoiqu’il en soit, on hésitera sans doute à considérer avec Ozenda

(1977 : 294, fig. 95 p.p .; 551) ce taxon comme « une espèce du Sahara sud-

oriental ».

Il semble donc que l’espèce plutôt de régions sèches que franchement

désertiques, en fait, de vocation plus ou moins sahélienne, occupe une aire

étendue au sud-ouest asiatique et en Afrique, une aire du type en équerre

bien connu sur les deux axes accoutumés NE-SW et E-W (avec irradiations

sahariennes).

2. Lotus jolyi Battandier

PI. 1, /; 2, 9 ( L. arguinensis ); 1, 2-4', 2, 10-14, 17; 4, 26, 28 {L. jolyi).

Maire décrit, en 1939, sur une récolte unique Murat 2410 dans la

« grande citerne » de l’île d’Arguin (13.5.1938), un Lotus arguinensis que

l’auteur reconnaît proche du L. jolyi mais s’en séparant par son port érigé,

1 . ss L. Irigonelloides Webb, in Webb & Berth., Hist. Nat. Iles Canar. 3 (2, 2) : tab. 65

(1837).

2. Plusieurs localités citées par Torre (1962 : 81); le L. massamadensis Welwitsch ex

Baker. 1871, venait de l'Angola.

3. Comme son nom l'indique, L. borkouanus vient du Borkou, et non du Tibesti comme

le signale Ozenda (1977. : 551).

Source : MNHN, Paris

— 392 —

sa fleur entièrement jaune, sa gousse arquée. En voici la diagnose : « Ab

affini L. jolyi Batt. differt caulibus rigidiusculis erectis 1. adscendentibus

(nec diffusis elongatis flexuosis); corolla undique aurea ; leguminibus tenui-

bus (3,5-4 cm X 1,5 mm), torulosis, falcatis. Herba tota viridi-argentea,

pilis adpressis undique vestita. Legumen adpresse villosum ».

Avant d’être décrit comme espèce nouvelle, Péchantillon-type de

L. arguinensis avait été nommé L. jolyi par son récolteur; Maire, lui-même,

tout en décrivant l’espèce nouvelle, reconnaît combien elle est proche de

L. jolyi, à laquelle elle pourrait même, quand les Lotus de la région seront

mieux connus, se voir subordonnée : il ajoute aussi avoir examiné un Lotus

du Cap Blanc ayant « les légumes minces comme le L. arguinensis, mais

droits, et, qui, d’autre part, possède les tiges allongées diffuses et les fleurs

bicolores du L. jolyi ».

J’ai récolté moi-même dans l'île d’Arguin le 13.3.1939 ( Monod 7070)

et à quelques centaines de mètres tout au plus de la station du L. arguinensis

un spécimen pouvant donc presque être tenu pour un topotype de ce der¬

nier, mais que Maire identifiait cependant en 1939 comme L. jolyi.

Reprenons les trois caractères principaux ayant justifié la description

de l’espèce nouvelle L. arguinensis.

1° Le port. — Si le type est en effet érigé, à rameaux rigides, c’est le

cas également du L. jolyi d’Arguin identifié par Maire lui-même (qui d’ail¬

leurs ignorait peut-être la provenance exacte de l’échantillon, celle-ci ne

figurant pas en 1939 sur l’étiquette), alors que le L. jolyi peut aussi se pré¬

senter sous une forme très différente, grêle, à tiges plus ou moins diffuses.

2° La coloration de la corolle. — Il est vrai que celle du L. jolyi

typique est plus ou moins bicolore, avec l’étendard plus foncé 1 , brunâtre

strié de lignes sombres (p. ex. plus ou moins pourpres) et les ailes comme la

carène jaunes (pl. 1, 2-3)', sur le type de L. arguinensis (pl. 1, /) il est devenu

difficile de juger de la couleur des divers pétales, mais en tous les cas j’ai

retrouvé sur l’étendard au moins un soupçon de la linéation constante chez

L. jolyi.

3° La gousse. — Celle-ci serait droite chez L. jolyi et arquée chez

L. arguinensis; mais si le type de ce dernier peut avoir en effet des gousses

légèrement arquées, elles ne le seront pas plus que certaines gousses du

L. jolyi (pl. 2, 14, et Ozenda (1977 : fig. 85, pro parte).

Somme toute, il me paraît tout à fait impossible de conserver à L. argui¬

nensis le statut d’une espèce autonome, alors qu’il devient évident que la

récolte de Murat entre sans peine dans le cadre de la variabilité, fort éten¬

due, du L. jolyi, à l’intérieur duquel je ne vois même pas la possibilité de lui

conférer un statut infrapsécifique : pour moi L. arguinensis n’est qu’un

simple synonyme du L. jolyi.

Le L. jolyi Battandier (décrit en 1900 du Tadmaït) possède 2 var. :

leiocarpus Maire (1935 : 200) et eriocarpus Maire (ibid. : 201).

I. Sur certaines fleurs d’un échantillon, Monod 15656 de Nouakchott (Mauritanie)

'étendard et, à un moindre degré, les ailes sont d’un pourpre violacé.

Source : MNHN, Paris

— 393 —

PI. 5. — Lotus glinoides Del. (type) : 31, fl.; 32, carène de la même fleur; 33, même fleur, ovaire

et style; 34, autre fleur du même échantillon, l'étendard replié dissymétriquement. Dessins

de l’auteur.

Source : MNHN, Paris

— 394 —

C’est une plante saharienne connue du Sud-Marocain au Sud-Mauri¬

tanien et de l’Atlantique au Tibesti, mais ne paraissant pas connue plus à

l’est (Egypte, etc.), du moins sous le nom de L. jolyi.

Voici quelques références (outre Ozenda, 1977 : 296, fig. 95 p.p.) :

Sahara occidental (et marges) : Sud-Marocain (Maire, 1935 : 201; Mathez

& Sauvage, 1975 :151); Sahara ex-espagnol (Guinea, 1945 :145 et 1948 ; 393);Zemmour

(Maire, 1935 : 155); Mauritanie (Monod, 1939 : 93; 1974 ; 49, fig. 124; 1979 : fig . 41;

Ozenda, 1977 : 296). — Sahara central : Tadmaït (le type); Batt. & Trab. (1912 : 670

(Z., capillipes )); Diels (1917 : 90-91); Maire (1933 : 123-124); Gram (1935 : 65); Corti

(1942; 147-148). —Tipesti ; Maire (1950 : 40) (Monod leg.); Quézel (1958 :144).

3. Lotus assakensis Cosson ex Brand

PI. 1, 5-6; 2, 15-16; 4, 27.

Brand décrit en 1898 un Lotus assakensis Cosson in sched. du Sud-Maro¬

cain (Oued Assaka), ( Mardochée s.n., type P) : « perennis; dense villosus;

caulibus erectis ramosis; foliis sessilibus vel subsessilibus; foliolis lanceolato-

ovatis; bracteis 3 calyce brevioribus, pedmculis quam folia paulo longioribus;

capitulis 2-floris; floribus luteis (?); calyce bilabiato, dentibus calycinis

2 superioribus longioribus Iatiusculis lineari-lanceolatis, 3 inferioribus

brevioribus angustioribus linearibus, omnibus tubo subæquilongis; vexillo

quam carina longiore; alis longitudine carinæ, leguminibus haud incurvis

calyce multo longioribus, sessilibus... ».

En 1936 Maire citait (p. 222) une var. eu-assakensis et une var. longipes,

d’Aouriora, à l’embouchure de l’Oued Dra. L’espèce est connue, plus au

sud, de celle de l’Oued Chebeïka (Mathez & Sauvage, 1975 : 151). Les

échantillons que j’ai récoltés le 19.5.1978 sur la plage de l'île Herné, au fond

du Rio de Oro, par 23°52' lat. N. ( Monod 17793 ) placent beaucoup plus au

sud la limite méridionale de l’espèce, et il n’est pas impossible qu’on la

retrouve un jour plus loin encore dans cette direction vers les baies de

Cintra et de St-Cyprien, voire vers le Cap Barbas et l’Aguerguer.

L’espèce est citée du Sahara marocain par Monteil & Sauvage

(1949 ; 69) et mentionnée par Gillett en 1958 (p. 379) : « Loss. [sphalm.]

ex Brand ».

Quelques exsiccata (P) identifiés L. assakensis donnent les localités sud-

marocaines suivantes : Cap Ghir ( Maire & Wilczek, 1934), sables maritimes

« ad Herculis Promontorium » (id., 1934), près Aouriora (id., 1935), Sous

(id., 1934), près Agadir n’Izir (id., 1934), près Aglou (Maire, 1937), Dar

ould Delim (Mardochée, 1875).

L’identification du Lotus de Herné avec L. assakensis ne semble pas

faire de doute, après sa comparaison avec divers exsiccata dont le type de

Cosson et l’échantillon Sauvage 3706 (MPU); la plante de Herné a des

capitules pouvant compter jusqu’à 4 fleurs, d’un très beau jaune vif.

Source : MNHN, Paris

— 395 —

4. Lotus chazaliei de Boissieu

PI. 1, 8; 3, 22-24 ; 4, 25, 30. Synonymie cf. p. 380.

Le Lotus chazaliei a été décrit en 1896 par de Boissieu d’après des

échantillons recueillis dans la presqu’île du Cap Blanc par le Comte de Dal-

mas, au cours de la croisière du yacht « Chazalie » 4 le 5.5.1895 (type, P).

Voici la description originale : « Totus dense et adpresse albo-sericeus,

suffruticosus, ramis crebris intricatis, foliis parvissimis et brevissimis omnino

sessilibus, foliolis crassiusculis ovatis vel ovato-lanceolatis acutis, stipulis

foliolis conformibus, pedunculis axillaribus brevibus, floribus mediocribus

1-4 compressis, bracteis foliorum forma calice multo brevioribus, cali-

cis sericei sub-bilabiati dentibus inæqualibus semper rectis vel denique

paulo introrsum curvatis, corolla glabra calice 1-plo longiore, stylo prope

apicem dentato, leguminibus cylindricis strangulato-monoliformibus demum

glabris, seminibus viridi-atris non marmoratis ».

Le descripteur rapproche l’espèce du L. sessilifolius DC. des Canaries,

dont L. chazaliei pourrait être une « forme désertique et maritime ».

Il est en effet très possible que quand les comparaisons nécessaires

auront été effectuées avec les taxons affines de la Macaronésie (et tout spé¬

cialement des Canaries), le L. chazaliei doive se voir rattaché à une espèce

antérieurement décrite.

Actuellement, et sous son nom de L. chazaliei, l’espèce est connue du

Sud-Marocain au Cap Blanc.

Ajoutons que si Bonnet en 1909 avait identifié L.jolyi un L. chazaliei

de Port-Étienne ( Chudeau s.n., 21.3.1908!), ses « L. glaucus Dryander » 2

de la côte mauritanienne entre Toueil et Bilaouakh ( Chudeau 42, 20.2.1908!)

et de Nouakchott ( Chudeau s.n., 8.2.1908!) sont des L.jolyi Batt.

Quant aux L. glaucus cités par A. Chevalier du Zemmour, env. de

Bir Moghrein (Explor. Bot. Afr. Occ. Fr. 1 : 171, 1920), il faudrait pouvoir

retrouver l’échantillon, mais l’identification paraît a priori inexacte 3 .

5. Lotus glinoides Del. 4 , Sem. 1836 Hort. Bot. Reg. Monsp. : 20

(1837) 3 ; Del. in St. Hil., Ann. Sc. Nat., Bot., ser. 2,7 : 286(1837); Ozenda,

Fl. Sahara, ed. 2 : 294, fig. 94 p.p. (1977); Monod, Bull. Mus. Hist. Nat.,

ser. 4, 1 : 24, fig. 192-194 (1979).

PI. 5, 31-34.

1. Les épithètes spécifiques rappelant le nom du navire sont tantôt du type « chazaliei »

(Lotus chazaliei, Statice chazaliei) tantôt du type « chazaliæ », comme pour le lézard Geckonia

chazaliæ : l’étymologie du nom du navire n’a pu, malgré les recherches de Madame Carpine-

Lancre, se voir explicitée.

2. L’étiquette porte : L. glaucus f. villosa.

3. Celle du Lotus « jollyi » (sic), cité à la même page, du Cap Blanc (de Vilmorin in Cheva¬

lier 18902, 6.1.1908; Charles in Chevalier 25572, 1911) peut être exacte, mais on a vu qu'une

confusion a pu exister entre jolyi et chazaliei.

4. Sphalm. « Delarb. » (Eriksson & al., 1974; 1979).

5. Date de publication : janvier, fide J. Raynal (in litt., 1979).

Source : MNHN, Paris

— 396 —

D'après Gillett (1958 : 375), seraient synonymes de L. glinoides :

L. trigonelloides Webb 1837 et L. arabicus var. trigonelloides (Webb) Webb

1942, alors que L. trigonelloides a été parfois rapproché de L. arabicus

(vide supra, p. 390).

Seraient très voisins : L. schimperi Steud. [Nom. Bot., ed. 2, 2 : 75

(1841) nom. nud.] ex Boiss. 1872 (fide Gillett & Bullock, 1958 : 256 *),

et L. nubicus Hochst. ex Bak. f. in Oliver, Fl. Trop. Afr. 2 : 61 (1871);

Jahandiez & Maire, Cat. PI. Maroc, 3 : 894 (1934) citent L. glinoides var.

schimperi. Pour Cufodontis (1955 : 258) L. schimperi n’est qu’un synonyme

de L. glinoides.

L. glinoides, schimperi et nubicus seraient étroitement affines mais spéci¬

fiquement distincts pour Gillett (1958) qui donne un croquis de leur dis¬

tribution, très incomplet (localités sahariennes) pour L. glinoides.

On cite le plus souvent comme référence L. glinoides « Del. in Saint-

Hilaire » (1837 : 286), mais il y a une diagnose antérieure, quoique de la

même année, dans Raffeneau-Delile, (1837 : 264) avec la diagnose suivante

« L. caule prostrato diffuso, ramis puberulis; foliis stipulisque obovato-

cuneatis; floribus solitariis aggregatisve ad latera ramorum, subsessilibus

vel nascentibus ad axillam folii trifoliati exstipulati ramulum abbreviatum

pedunculiformem terminatis; leguminibus cylindricis torulosis curvulis

subrectis — Loto arabico conformis sed omnibus partibus dimidio minor.

Folia glauciuscula et flores roseos pariter gerit, carina rostrata atrorubente.

Leguminibus distinguitur radiatim vulgo expansis, curvulis, subfiliformibus

nec ut in Loto arabico crassiusculis — Crescit in insulis niloticis unde allata

a Cl. Bové. Postquam eamdem pro Loti arabici varietate olim legissem et

servatam habuissem patuit tandem speciem esse ex toto distinctam — Annua

facillime culta in horto Monspeliensi ».

Un échantillon de l’herbier du Muséum est un isotype de l’espèce;

l’étiquette porte, de la main de Delile : « h. [ortus] m. [onspeliensis], de

graines de Bové d’Egypte! a été omis par moi qui ne l’ai pas distingué du

L. arabicus quoique je l’ai trouvé aussi », texte qui correspond parfaitement

à la fin de la diagnose latine. Delile avait déjà récolté l’espèce mais sans la

distinguer de L. arabicus, d’où le fait qu’elle ait été « omise » par l’auteur

de ses publications égyptiennes antérieures.

Sauvage (1953 : 14) énumère des var. : typicus Sauvage 1949 (nom.

illeg. = var. glinoides ), multiflorus Sauvage 1953, schimperi (Steud.) Batt. et

tuberculatus Sauvage (cf. Sauvage, 1951 : 7).

L. glinoides a parfois été placé parmi les Pedrosia, à tort bien entendu :

Walpers, Rep. Bot. Syst. 1 : 647 (1842), et A. Chevalier (1935 : 964).

Le L. glinoides est répandu en Arabie (p. ex. Migahid & Hammouda, Fl. Saudi

Arab. : 187, 1974), en Egypte, dans la région nilotique (p. ex. Baker, 1926 : 90), au Sudan

(p. ex. Broun & Masey, 1929 : 182 et Andrews, Fl. PI. Anglo-Egypt. Sudan 2 : 221,

1952), en Ethiopie (Cufodontis, 1955 : 258), au Tibesti (Quézel, 1958 : 144), au Sahara

1. Gillett & Bullock arrivent à la conclusion que le premier descripteur est Boissier

(1872), alors que Cufodontis (1955 : 258) écrivait « L. schimperi Steud. (1841 nom. nud.) ex

Vierh. 1907 ».

Source : MNHN, Paris

— 397 —

central (p. ex. Maire, 1933 : 124), au Sahara occidental (Monod, 1939 : 93; Guinea,

1945 : 145 et 1948 : 393; Monteil & Sauvage, 1949 : 69;Naegelé, I960 : 1328 ,fig.2p.p.;

Monod 16213, Taorta près Dakhla, 29.11.1977), au Sud-Marocain (Jahandiez & Maire,

Cat. PI. Maroc 3 : 894, 1934; Sauvage, Bull. Soc. Sc. Nat. Maroc 30 : 133 [1950] 1952;

Sauvage & Vindt, ibid. 36 : 218 [1956] 1957), aux Canaries (p. ex. D. & Z. Bramwell,

1974 :151).

Grandvaux Barbosa (1961 : 80, tab. 20, phot. 35) signale L. glinoides

aux Iles du Cap Vert (Santiago, Espérito Santo 3231) avec des fleurs « ama-

relas »; cela paraît singulier et devrait être vérifié.

Un exsiccatum (P), identifié comme L. glinoides par Sauvage, provient

du Mozambique, vallée de Muza et avait des fleurs jaunes, ce qui est singu¬

lier, comme la provenance d’ailleurs.

6. Lotus roudairei Bonnet, J. Bot. (Paris) 7 (12) : 232, fig. A-E (1893);

Quézel & Santa, Nouv. Fl. Algérie 1 : 492 (1962); Ozenda. Fl. Sahara,

ed. 2 : 295, fig. 95 p.p. (1977) K

PI. 1, 7; 3, 18-19.

Cette espèce se rencontre du Maroc à la Tunisie et du Sahara atlantique

au Sahara central :

Tunisie : Aïn Kebirita (type de L. hosackioides Coss. in sched., P). — Sud-Maro¬

cain : Foury (1954 : 315, à fl. «jaunes »); Sauvage & Vindt, Bull. Soc. Sc. Nat. Maroc

36 : 218 [1956] (1957); Akka, Maire & Wilczek s.n., 8.4.1934, P). — Saharaex-Espagnol :

Guinea (1948 : 393). — Sahara Occidental : Monteil & Sauvage (1949 : 69); Sau¬

vage, Zemmour (1953 : 14); Guinet & Sauvage (1954 : 104). — Tafilelt : Maire &

Wikzek s.n., 13.4.1934, P. — Mauritanie : Monod (1939 : 53), Kediat ej-Jill; Mhaireth

( Monod 70627). — Sahara Central : Battandier (1900 : 251); Diels (1917 : 91);

Maire (1933 : 125); Gram (1935 : 65); Maire 458, Hoggar P; Maire 449, Tassili, P;

L. Chevallier s.n., Tademait, 1904, P.

On peut tenter d'établir une clef pour l’identification des Lotus du

Sahara atlantique, dans laquelle j’ai fait figurer L. arabicus, qui sera peut-

être trouvé dans cette région.

1. Style avec une dent subterminale, au-dessous du stigmate (subg. Pedrosia) . 2

1. Style inerme, sans dent (subg. Lotus) . 4

2. Fleurs isolées (ou par deux), pédonculées ou subsessiles. 3

2. Fleurs en capitules 2-4-flores, pédonculés. L. assakensis.

3. Fleurs subsessiles; plante vivace, ligneuse. L. chazaliei.

3. Fleurs longuement pédonculées; plante annuelle, herbacée. L.jolyi.

4. Fleurs roses; gousses à bords rectilignes. 5

4. Fleurs jaunes; gousses ± toruleuses, à bords ondulés. L. roudairei.

5. Pédoncule floral plus long que la feuille axillante; corolle 15-20 mm; tige dressée.

. L. arabicus.

5. Pédoncule floral plus court que la feuille axillante; corolle 8-10 mm; tige couchée.

. L. glinoides.

^ I. Les « deux taches brunes à la base du pétiole » sont sans doute des rudiments de sti-

Source : MNHN, Paris

— 398 —

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Source : MNHN, Paris

UN MARÉCAGE SAXICOLE A ISOETES ET OPHIOGLOSSUM

EN GUYANE FRANÇAISE

A. RAYNAL-ROQUES & J. JÉRÉMIE

Raynal-Roques, A. & Jérémie, J. — 18.03.1980. Un marécage saxicole àlsoetes

et Ophioglossum en Guyane française, Adansonia, ser. 2, 19 (4) : 403-412.

Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Description d'un petit marécage temporaire sur rocher renfermant

un Isoeies, genre jusqu'à présent inconnu dans la région guyanaise. Comparaison

avec des milieux écologiquement et floristiquement homologues d'Europe

méridionale, d’Afrique tropicale et méditerranéenne.

Abstract : A small temporary pond on rock is described; the genus Isoeies,

not yet recorded front the Guyanas, has been found there. Ecologically and

floristically homologous biotopes from Southern Europe, tropical and medi-

terranean Africa are compared to it.

Aline Raynal-Roques & Joël Jérémie, Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue

Buffon, 75005 Paris, France.

En trouvant, en Guyane française, sur une croupe rocheuse émergeant

d’un marais, une station d’ Ophioglossum ellipticum, l’un de nous (A. R.-R.)

remarqua la similitude physionomique de cette localité avec des petites

mares temporaires sur rochers à Ophioglossum polyphyllum et Isoeies

duriæi de l’Europe méditerranéenne; la recherche systématique des spo¬

ranges à la base des touffes inondées permit alors de découvrir l 'Isoetes.

Les petits marécages sur rochers constituent des milieux très spécialisés,

limités et fragmentaires, généralement soumis à des contraintes à la fois

extrêmes et opposées; ils sont toujours marginaux dans leur cadre écologique

régional. Par leurs particularités physionomiques, écologiques et floristiques,

ainsi que par leur exiguïté, ils ont de longue date exercé sur les botanistes

un attrait incontestable. Les mares de platières de Fontainebleau aussi bien

que les Isoetion saxicoles méditerranéens ont fait l’objet de nombreuses

études et ont souvent été considérés comme floristiquement affines des

mares temporaires acides d’Afrique du Nord (Poirion & Barbero, 1967;

Chevassut & Quézel, 1956; Braun-Blanquet, 1936); aussi est-il classique

de voir dans la végétation des mares saxicoles de l’Europe méridionale,

et en particulier celles à Isoetes et/ou Ophioglossum, des irradiations de la

végétation de biotopes du même type d’Afrique subtropicale.

Des milieux comparables, mais bien moins connus, existent au sud du

Sahara, dans le monde tropical au sens strict; Monod (1954) a décrit la végé¬

tation de petites mares temporaires sur grès au Mali, Adjanohoun (1964)

celle de micro-marécages sur rochers découverts en Côte d’ivoire; des bio¬

topes analogues ont été observés par l’un de nous (A. R.-R.) au Cameroun.

Source : MNHN, Paris

— 404 —

Le genre Isoeles était jusqu’à présent inconnu de Guyane; l’intérêt

phytogéographique de cette récolte, ainsi que les observations faites à

propos de l’écologie de cette station particulière, justifient la publication

de cette note, d'autant plus que l’on ne sait que bien peu de choses sur les

conditions de vie de IV. ovata et de YOphioglossum ellipticum 1 .

La station que nous décrivons est de surface restreinte et se trouve

soumise à des impératifs écologiques peu communs, au moins en Guyane;

aussi n’est-il pas question d’accorder à notre description une signification

générale quant à l’écologie des espèces qui y croissent; une généralisation,

quelle qu’elle soit, ne peut être envisagée tant que d’autres stations n’auront

pas été découvertes et étudiées.

Le pripris 2 Maillard est un vaste marais paralittoral situé entre le

pont du Larivot et Tonate, à environ 25 km au NW de Cayenne; il fait

partie du grand ensemble marécageux qui longe le littoral guyanais. Les

eaux continentales y sont retenues par les cordons sableux littoraux et les

bancs vaseux de la mangrove. Malgré cette situation, l’eau n’y est saumâtre

que sur la frange littorale; pour des raisons géologiques et climatiques,

l’eau des pluies ne se charge guère d’éléments minéraux au contact des sols

où elle transite; dans la zone amont du marais l’eau est donc parfaitement

douce. L’importante pluviométrie enregistrée sur ces régions assure une

alimentation en eau suffisante pour, d’une part maintenir le mélange

saumâtre dans la zone la plus littorale, d’autre part, limiter les remontées

salines, au cours des brèves périodes sèches, à une étroite frange soumise

alors à une alternance de salinité.

Le biotope particulier qui nous intéresse ici se trouve dans la partie

amont du pripris Maillard, dans ce marais d’eau douce qui est occupé par

une prairie toujours inondée sur presque toute sa surface et dont la flore

est riche et diversifiée. La prairie est essentiellement occupée par une

Cypéracée, Eleocharis interstincta (Vahl) R. Br., qui forme un couvert

continu, même lorsque la profondeur de l’eau dépasse 1,5 m. Cet Eleocharis,

très dominant, est accompagné de quelques autres espèces végétales, dressées

hors de l’eau comme lui (Cy per us haspan L. subsp. juncoides (Lam.) Kük.,

Fuirena umbellata Rottb., Thalia geniculata L., Crinum erubescens Ait.,

Sagiltaria pugioniformis L., Æschynomene sensitiva Sw., par exemple) ou

flottantes en surface ( Nymphoides indica (L.) O. Ktze.), ou encore sub¬

mergées (Mayaca longipes Mart. ex Seub.).

Un rocher granitique émerge du marais et forme un petit îlot, haut

de 1 à 2 m selon la saison, dont la surface n’excède guère 300 m 2 ; il est

prolongé vers le nord-est par un haut fond couvert d’une prairie exondée

en saison sèche. Malgré ses croupes apparentes, le rocher n’est pas entière¬

ment dénudé; une végétation analogue à celle des savanes environnantes

1. La détermination de ces 2 Ptéridophytes ainsi que certaines données phytogéogra-

phiques sont dues au Dr. K. U. Kramer que nous tenons à remercier vivement.

2. Pripris = marécage, en Guyane.

Source : MNHN, Paris

— 405 —

sur sable (non inondables), mais fragmentaire, occupe ses replats. Dans les

creux qui ne retiennent pas l’eau, dans les moindres ensellements garnis de

gravillons, l’espèce la plus abondante est un nannophanérophyte du genre

Stylosanthes.

Deux cuvettes allongées, étroites, communicantes entre elles, forment

une suite de petites mares à la surface du rocher (la plus grande mesure à

peine 5 m de longueur); leurs berges rocheuses tombent abruptement sur le

fond horizontal de vase noire profonde de 10-15 cm, mêlée de gravillons;

elles peuvent contenir jusqu’à 25 cm d’eau; c’est là le biotope principal de

VIsoetes ovata ; on le retrouve, à l’état de pieds isolés, dans de petites

cuvettes dont le diamètre est de l’ordre du mètre et qui peuvent contenir

10 cm d'eau. L'Ophioglossum ellipticum est limité à un replat formant seuil

entre les cuvettes à Isoetes et le marais environnant, occupé par une minus¬

cule pelouse sur un sol humide noir mêlé de sable grossier et de graviers,

épais seulement de quelques cm. L'Ophioglossum n’atteint pas le rebord

dominant le marais, en léger bourrelet, dont le sol est plus squelettique.

L’eau de ces petites mares sur rocher est franchement acide et très peu

minéralisée; en août 1979, son pH, voisin de celui de l’eau du marais envi¬

ronnant, était d’env. 5 (mesure instantanée avec un papier de précision).

Par contre, elle semble moins minéralisée et moins chargée en matières

organiques que celle du marais, pourtant elle-même très pure; deux ana¬

lyses 1 , malheureusement non comparables entre elles puisque faites à des

dates différentes donnent entre autres les chiffres suivants (en mg/l) :

Ca++

Mg ++

Na++

K+

Mare sur rocher à Isoetes (août 79) ...

0,18

0,22

1,67

0,22

Marais à Eleocharis environnant (fév. 78) .

0,35

0,40

6,25

0,47

La station que nous décrivons a été visitée à 4 reprises alors qu’elle

se trouvait dans des situations fort différentes :

— au début et à la fin du mois de février 1978, au cours d’une période

exceptionnellement sèche; le niveau atteint par les eaux semblait voisin du

minimum;

— en avril 1979, après une longue période pluvieuse à l’issue de laquelle

le marais était très plein;

— fin août 1979, en période sèche; les eaux étaient plus hautes qu’en

février 1978.

1. Dosages dûs à l'amabilité du Centre ORSTOM de Cayenne, et en particulier à M. Na-

lovic que nous remercions ici, ainsi que ses collègues.

Source : MNHN, Paris

— 406 —

Lorsque les cuvettes du rocher sont pleines, elles constituent un plan

d’eau unique, bien que sinueux et étranglé, qui se déverse dans le marais par

un seuil plat, large de 1,5-2 m, ouvert au sud; vers le nord, une fissure

dans le rocher s’ouvre à un niveau légèrement plus élevé; elle ne sert donc pas

d’exutoire.

Les eaux pluviales ruisselant sur le rocher se collectent dans les petites

mares à Isoeles et constituent normalement leur seule alimentation; étant

données leurs faibles dimensions, elles ne peuvent abriter une végétation

aquatique différenciée que grâce à l’importance de la pluviosité et à la briè¬

veté et la relativité des périodes sèches. L’eau de ces mares est donc à la

fois très peu minéralisée et très acide (le 30.8.1979, le pH mesuré sur place

était de 4,6).

En période humide (avril 1979), les cuvettes, pleines jusqu’au bord,

contenaient 20 à 25 cm d’eau. L ’lsoetes, peu abondant, était entièrement

submergé, à l’exception des plus grands individus dont l’extrémité des

feuilles émergeait; les espèces annuelles n’étaient pas visibles et peu d’aqua¬

tiques apparaissaient en fleurs. L’eau suintait sur le rocher vers le marais;

un véritable écoulement devait se produire pendant et après les fortes

pluies. L'Ophioglossum, rare à cette période, croissait sur un sol couvert de

1 à quelques cm d’eau.

Le niveau du marais était particulièrement élevé; une dénivelée d’une

dizaine de cm seulement séparait les 2 plans d’eau. Un exhaussement éven¬

tuel du niveau général doit entraîner une transgression des mares du rocher

par la nappe d’eau du marais; ceci se produit probablement de temps à

autre, pendant une courte durée; VIsoeles comme l’ Ophioglossum doivent

alors tolérer ces submersions irrégulières; l’eau du marais, dont nous avons

souligné l’acidité et la faible minéralisation, constitue il est vrai un milieu

oligotrophe qui ne doit guère perturber l’équilibre pourtant fragile de ces

mares d'eau de pluie lors d’invasions fugaces.

La pauvreté apparente de la flore du marais observée lors de cette

visite est un argument en faveur de l’hypothèse selon laquelle les eaux

étaient alors particulièrement hautes; bien peu d’espèces se reconnaissaient

parmi les Eleocharis interstincta', certaines ( Crinum erubescens, Sagittaria

pugioniformis par exemple) étaient entièrement submergées; d’autres,

comme VEIeocharis lui-même, étaient stériles.

En période sèche, la végétation aquatique et hygrophile se développe

et s’enrichit d’espèces annuelles en fleurs; c’est ce qui fut observé surtout au

début du mois de février 1978, époque à laquelle le niveau de l'eau du marais

était de 50-60 cm inférieur à celui que nous venons de décrire. L 'Eleocharis

interstincta se trouvait dans 40-100 cm d’eau; les autres Cypéracées, les

Graminées, les grandes vivaces à bulbes ou tubercules de la prairie ( Crinum,

Thalia, Sagittaria) étaient en fleurs. La pente rocheuse qui conduit à cette

prairie et ne porte pas d'E. interstincta était en partie exondée; il restait un

liseré d’eau libre, peu profonde, entre la prairie (dont la limite correspond

à la présence d’un fond vaseux sur le rocher) et la berge rocheuse exondée ;

Source : MNHN, Paris

— 407 —

on y observait des espèces d’eau peu profonde. Rhynchospora holoschœnoides

(L. C. Rich.) Herter, R. trispicata Nees, Fuirena umbellata Rottb., Xyris sp.,

Cyperus haspan L. subsp. juncoides (Lam.) Kük., Nymphoides indica (L.)

O. Ktze.) mais aussi des annuelles qui poussent dans des eaux peu encom¬

brées et chaudes (Bacopa reflexa (Benth.) Edwall, Eleocharis retroflexa

(Poir.) Urb., Phyllanthus guianensis Kl. et P. diffusus Kl.

Les mares du rocher ne contenaient que quelques cm d’eau dans la¬

quelle une couche d’algues gluantes prenait une consistance presque solide

de gel. La végétation couvrait environ 30 % de la surface du sol, VIsoetes

étant largement dominant, avec 50 à 60 individus au m 2 ; il s’y mêlait quel¬

ques représentants de la zone peu profonde du marais ( Rhynchospora holos¬

chœnoides, Xyris sp., Cyperus haspan, Thalia geniculata, Æschynomene

Source : MNHN, Paris

— 408 —

sensitiva, Phyllanthus diffusus), mais aussi des petites annuelles des sols nus

temporairement exondés que nous n’avons pas vues sur la berge du marais :

Roiala mexicana Cham. & Schlechtend. et Utricularia subulata L.

Ces petites mares à Isoetes s’assèchent régulièrement, ce qui explique

l’absence d’espèces intolérantes à l’exondation; à la fin du mois de février

1978, les cuvettes étaient totalement sèches; VIsoetes, jaunissant, entrait

en repos ainsi que les autres espèces vivaces, tandis que les annuelles avaient

commencé à disparaître.

La petite pelouse à Ophioglossum était entièrement exondée en février

1978; une croûte d’algues en cours de dessication, commençant à craqueler,

couvrait le sol d’aspect tourbeux. Le couvert végétal, essentiellement grami-

néen atteignait environ 40 % et, malgré l’exiguïté de la surface de ce milieu

(env. 2-2,5 m 2 au total), l 'Ophioglossum apparaissait abondant puisque nous

avons pu compter 4 à 8 individus au dm 2 ; il se trouvait surtout entre les

touffes de Graminées, en compagnie de Sauvagesia tenella Lam., espèce qui

pousse habituellement en Guyane dans des zones d’inondation fugaces et

peu profondes; en outre, nous avons noté la présence de quelques petits

Stylosanthes sp., transfuges de zones non inondables et parfois même

presque arides, et de quelques Borreria verticillata Mey., transfuges des

bords du marais; la juxtaposition de ces 2 espèces démontre le caractère

écologiquement ambigu de ce biotope. Sa situation topographique l’expose

à des variations hydriques rapides et sévères qui ne peuvent être « tampon¬

nées » ni par des infiltrations dans le substrat rocheux, ni par des suinte¬

ments, puisqu’aucune réserve d’eau ne le domine. Il est certes inondable

puisqu’il sert de trop plein à la nappe d’eau des petites mares, et la croûte

d’algues sur le sol atteste son appartenance, temporaire, au milieu aqua¬

tique; mais son sol mince peut se dessécher, d’autant plus brutalement qu’il

est plaqué sur un rocher rapidement surchauffé par le soleil.

Grâce à sa petite souche charnue, Y Ophioglossum peut, en hémicrypto-

phyte, passer rapidement d’une biologie active à une biologie d’attente

(15 jours après l’avoir observé abondant et fructifié, ses parties aériennes

avaient presque totalement disparu).

L'absence de VOphioglossum sur l’extrême rebord du seuil, à peine

surélevé et peut-être un peu plus drainé, souligne l’étroitesse de sa marge

écologique; là, les gravillons grossiers encroûtés d’algues, où ruisselle pour¬

tant l’eau des mares à Isoetes, se dessèchent sans doute encore plus brutale¬

ment et VOphioglossum ne peut y subsister; parmi quelques Stylosanthes

qui tolèrent l’aridité du substrat, ne s’installe qu’une petite annuelle fugace :

Bulbostylis capillaris (L.) C. B. Clarke.

La station guyanaise que nous venons de décrire nous a paru s’intégrer

dans un ensemble de milieux biologiquement et écologiquement homologues

bien que floristiquement différents, localisés aussi bien dans le monde tro¬

pical que subtropical. A l’analyse, au-delà de la ressemblance superficielle,

on parvient à reconnaître quelques caractéristiques écologiques constantes,

malgré la profonde variation des conditions générales et nous avons tenté

de mettre en évidence quelques-unes de ces homologies.

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — A, coupe schématique du rocher, de la zone sommitale au marais environnant; les niveaux extrêmes observés dans le marais sont

figurés; B, C, D, coupes schématiques des mares à Isoetcs et Ophioglossum dans différentes conditions hydriques; les niveaux d'eau et les

principales espèces sont figurés (le transect est synthétique dans la mesure où il n’est pas rectiligne sur le terrain; la figuration des plantes,

symbolique, n'est pas à l'échelle).

Source : MNHN, Paris

— 410 —

CARACTÈRES COMMUNS AUX MARÉCAGES ACIDES SUR ROCHERS (Europe

méditerranéenne, Afrique du Nord, Afrique tropicale, Guyane).

Substrat : Ces marécages occupent des creux généralement de petite

taille sur des rochers découverts (dômes, collines dénudées, ou simplement

dalles affleurantes); le substrat est le plus souvent une roche compacte,

imperméable, dure et siliceuse, souvent éruptive (c’est alors un granité

comme en Côte d’ivoire, au Cameroun et en Guyane, un porphyre comme

en provence, ou une lave comme en beaucoup de stations méditerranéennes);

si la roche est d’origine sédimentaire, c’est souvent un grès comme au Mali

ou à Fontainebleau.

Topographie : On observe généralement plusieurs cuvettes isolées,

séparées par des croupes rocheuses; chaque cuvette occupe une surface

restreinte, parfois inférieure au m 2 , rarement supérieure à 100 m 2 . 11 est

intéressant de noter qu’à Roquehaute (Hérault, France) par exemple, les

plus grandes mares sont d’origine artificielle (anciennes carrières) tandis

que les mares naturelles sont de petite taille. La végétation est donc générale¬

ment fragmentée en petites parcelles voisines mais non jointives. Les creux

inondables ne sont jamais très profonds; lorsque l’érosion leur a donné une

certaine ampleur, l’exutoire devient plus important et réduit la retenue d’eau.

Le fond de chaque dépression est tapissé par un sol peu épais (quelques

cm) comprenant des gravillons ou du sable grossier, des matières humiques

et des éléments fins (généralement des matériaux provenant de la décompo¬

sition de la roche) plus ou moins abondants. Des études pédologiques ont

rarement été effectuées; le sol provençal décrit par Poirion & Barbero

(1965) — sol qui présente un aspect identique à celui des cuvettes sur rochers

d’Afrique ou de Guyane — était relativement acide (pH moyen 5,2); en

l’absence d’autres mesures, nous considérons que c’est un ordre de grandeur

qui est vraisemblable pour de nombreux marécages sur rochers tropicaux.

Ces petites mares sont alimentées exclusivement par les eaux pluviales

qui ruissellent sur le rocher. Il arrive que cette alimentation se prolonge

parfois, après les pluies, par les suintements issus de matelas de végétation

plaqués sur des croupes rocheuses dominant les cuvettes; le transit de l’eau

de pluie est alors ralenti par son passage dans le mince sol organique où

elle est retenue comme par une éponge. En Afrique, les plaques d 'Afrotri-

lepis pilosa (Boëck) J. Rayn. jouent ainsi un rôle important en régularisant

quelque peu l’alimentation hydrique des petits marécages vers lesquels

l’eau qu’elles retiennent s'égoutte; elles y permettent ainsi le maintien

d’une végétation hygrophile qui ne peut supporter des alternances trop rapi¬

des d’humidité et d’assèchement du milieu.

Des données chiffrées concernant l’eau de ces mares font défaut; il est

certain qu’elle est franchement acide et très peu minéralisée comme le

montrent les rares mesures effectuées.

Au contact du rocher, la mince épaisseur d’eau s’échauffe rapidement

et atteint des températures élevées, parfois inhabituelles dans les régions

considérées.

Source : MNHN, Paris

— 411 —

L’inondation est toujours temporaire en raison du manque de réserve

d’eau; tous les rythmes se rencontrent : certains de ces marécages ne ren¬

ferment de l’eau que pendant peu de temps (les creux à Ophioglossum du

Cameroun ne sont inondés que 3 à 4 mois par an); la plupart des mares

méditerranéennes sont mouillées environ 6 à 8 mois (Harant, Quézel

& Rioux, 1950); la mare à Isoetes de Guyane n’est privée d’eau que briève¬

ment. Lors de la disparition de l’eau, le sol peu épais s’assèche brutalement

et subit lui aussi, de fortes élévations de température auxquelles les souches

pérennes sont soumises.

Végétation : La végétation de ces milieux soumis à des conditions

écologiques particulières est constituée d’un large contingent de plantes

annuelles auxquelles s’ajoutent des vivaces à biologie saisonnière, souvent

hémicryptophytes ou géophytes. Ces végétaux sont en état d’activité pen¬

dant la durée de l’inondation; aussi est-il justifié de les considérer comme

constituant une végétation de marécage, même si le biotope est entièrement

sec pendant des mois chaque année.

Remarque : Les petits marais temporaires sur dalle latéritique sem¬

blent présenter des conditions écologiques très voisines de celles des maré¬

cages sur rochers, à l’exception de la composition chimique du substrat;

pourtant, la flore des marais de bowé de l’Ouest africain n’est pas identique

à celle des marécages sur rochers bien qu’on y trouve des petites mares à

Isoetes (Pitot, 1959).

L’énumération des caractéristiques écologiques (les plus faciles à obser¬

ver) communes aux marécages saxicoles d’Europe méridionale, d’Afrique

méditerranéenne et tropicale, et de Guyane, permet de concevoir une

certaine affinité écologique unissant ces milieux géographiquement et

climatiquement si distincts. Certes leurs flores sont différentes, mais des

similitudes dans la physionomie de la végétation, dans son spectre biolo¬

gique, dans la biologie des espèces, et même dans la présence de certaines

unités taxonomiques qui existent dans peu d’autres milieux, telles que les

genres Isoetes et Ophioglossum (représentés par des espèces différentes)

étendent à la végétation elle-même l’homologie écologique observée.

Dans cette optique, nous aurions là un ensemble écologique d’affinités

tropicales dont des irradiations parviendraient jusqu’à l’Europe méridionale.

En Afrique méditerranéenne, ses représentants s’épanouiraient de façon

particulière à la faveur des conditions générales qui, par les variations

saisonnières sévères du climat, par la fréquence des sols nus par exemple,

permettraient à cette végétation éphémère de trouver, même hors des

affleurements rocheux, des conditions convenables; c’est pour cette raison

que les mares saxicoles européennes ont été si longtemps rapprochées des

mares d’Afrique du Nord. Mais il nous semblerait peut-être préférable de

considérer ces mares floristiquement riches d’Afrique du Nord comme le

développement local, dans des conditions particulièrement favorables,

d’un type de milieu fondamentalement saxicole et tropical.

Source : MNHN, Paris

— 412 —

Bibliographie

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Source : MNHN, Paris

COMPORTEMENTS RACINAIRE ET AÉRIEN CHEZ LES PLANTES

LIGNEUSES DE LA FORÊT TROPICALE HUMIDE (SUD-OUEST

DE LA CÔTE D’IVOIRE)

F. Kahn

Kahn, F. — 18.03.1980. Comportements racinaire et aérien chez les plantes ligneu¬

ses de la forêt tropicale humide (Sud-Ouest de la Côte d’ivoire), Adansonia, ser.

2, 19 (4) : 413-427. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : L’analyse du comportement spatial des systèmes racinaires des Dicoty¬

lédones ligneuses de la forêt tropicale humide (Sud-Ouest de la Côte d’ivoire)

témoigne d’une contraction de l’enracinement en rapport à l’involution de l’appa¬

reil aérien. Certaines formes cependant font exception, ce qui impose plusieurs

remarques sur l’évolution des plantes ligneuses au sein de l’ensemble forestier.

Abstract : The analysis of spatial behaviour of root Systems of woody dicot

in tropical rain forest of S.-W. Ivory Coast shows a contraction of the root

System correlated with the involution of aerial parts. However, some plants do

not behave this way, which leads to some remarks about the évolution of woody

plants in the global forest structure.

Francis Kahn, 1NPA - Ecologia, C.P. 478, 69000 Manaus, Brésil.

Les observations présentées ont été obtenues lors de recherches effec¬

tuées dans le cadre du Projet Taï (MAB 1), Programme 03 : évolution

de la végétation 1 .

Cet exposé généralise des observations portant sur l’enracinement des

plantes forestières du Sud-Ouest ivoirien (régions de Taï, Soubré, Grabo,

Monogaga).

Les systèmes racinaires sont déterrés à l’aide de pioches, piochons,

mâchettes. Pour suivre le comportement racinaire d’une espèce donnée,

nous déracinons plusieurs pieds de différente taille, de la plantule à la

forme « adulte » arbustive ou arborescente.

ENRACINEMENT ET STRUCTURE FORESTIÈRE

Nous décrirons les enracinements des plantes ligneuses forestières en

fonction de leur situation dans l’ensemble structural forestier. Pour cela

nous considérerons trois niveaux : les émergents et constituants de la strate

I. Le Projet Taï est une étude pluridisciplinaire des caractéristiques de l’écosystème de

la forêt TaT et de ses modifications, confiée par le Ministère de la Recherche Scientifique de la

Côte d'ivoire à l’O.R.S.T.O.M. et à l'Institut Universitaire d’Écologie Tropicale (I.U.E.T.)

ivoirien dans le cadre du Programme sur l’Homme et la Biosphère (M.A.B.) de l’UNESCO.

Source : MNHN, Paris

— 414 —

supérieure (arbres de 30 à 50 m de haut); les arbres des ensembles sous-

jacents (de 15 à 25 m); les arbustes du sous-bois.

1. L’enracinement des grands arbres présente un enchaînement dans la

production et le développement des axes racinaires qui aboutit à l’exploi¬

tation complète de l’espace disponible.

La plantule élabore un pivot effilé d’où sont issus des brachyrhizes 1

(PI. 1,/). Ce pivot s’accroît et produit les premiers macrorhizes 1 plagio-

tropes qui restent grêles (PI. 1,2).

A cette première phase succède une phase d’accroissement en profon¬

deur due, le plus souvent, à la production de pivots de remplacement après

traumatisme du méristème apical de l’axe initial. Corrélativement, la base

du pivot s’épaissit (PI. 1,5).

L’augmentation du diamètre des axes latéraux est, jusqu’ici, peu

sensible. Ces axes se développent progressivement, éloignant les zones

d’exploitation du tronc. Leur développement, s’il est lent, est considérable

et le système latéral devient spatialement prépondérant (PI. 1,5, 6).

L’espace proximal du tronc délaissé par la croissance des macrorhizes

latéraux est secondairement exploité par des macrorhizes issus des contre-

forts ou des principaux axes II (PI. 1,7).

Généralement le tronc se poursuit dans le sol par un pivot fortement

conique, multifide. De nombreuses racines verticales sont produites sous

les contreforts et à la base des principaux axes latéraux, ces axes pivotants

souvent grêles sont dépourvus de système latéral (PI. 1,4).

La planche 1 schématise l’enracinement des grands arbres, elle synthé¬

tise les données observées chez Ceiba pentandra Gaertn., Tarrietia uti/is

(Sprague) Sprague, Piptadeniastrum africanum (Hook. f.) Brenan, Plagio-

siphon emarginatus (Hutch. & Dalz.) J. Léonard, Parinari excelsa Sabine...

L’enracinement est comparable chez ces grands arbres, particulière¬

ment au niveau du système plagiotrope qui s’établit selon deux vagues : les

macrorhizes plagiotropes produits chez la jeune plante éloignent, au cours

de leur développement, les zones d’exploitation du tronc, l’espace proximal

ainsi délaissé est secondairement envahi par des macrorhizes dont la

production et le développement constituent une deuxième vague plagio¬

trope 2 .

2. Les enracinements des arbres qui s’épanouissent entre 15 et 25 m

peuvent se répartir en deux groupes :

— les espèces qui réalisent l’enracinement décrit chez les grands

arbres, mais à une échelle plus petite relative à leur taille plus faible. C’est

le cas de Corynanthe pachyceras K. Schum., arbre de 25 m de haut, qui

présente une nette occupation secondaire de l’espace proximal (PI. 2), et

1. Pour les termes de structures racinaires, voir Kahn (1977).

2. Ces vagues ne correspondent pas forcément à des processus morphogénétiques d’ini¬

tiation de méristèmes racinaires, nous n'envisageons que la réalisation spatiale des axes raci-

Source : MNHN, Paris

N ■&£>

PI. 1. — Enracinement des grands arbres : 1-4. Évolution du système pivotant : 1, pivot chez

la plantule qui, dans un premier temps, produit des brachyrhizes (b); 2, le pivot croît et

produit les premiers macrorhizes plagiotropes (m); 3, l’accroissement en profondeur est

ensuite assuré par la production de pivots de remplacement (pr) après traumatisme de

l'apex de l’axe initial, corrélativement le diamètre basal s’épaissit; 4, chez l’arbre, de nom¬

breux axes pivotants sont produits à la base des principaux axes latéraux. — 5-7. Évolution

du système plagiotrope qui est produit en deux phases successives : les macrorhizes plagio¬

tropes issus du pivot éloignent au cours de leur croissance les zones d'exploitation du tronc

et délaissent ainsi l’espace proximal qui est secondairement envahi par de nouveaux macro¬

rhizes issus du pivot, des contreforts ou de la base des principaux axes latéraux (cri : zone

d’exploitation distale; ep : zone d’exploitation proximale).

Source : MNHN, Paris

— 416 —

Source : MNHN, Paris

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PI. 3. — Système racinaire de Xylopia quintasii Engl. & Diels (photo F. Kahn, août 1978). Pro¬

duction secondaire de macrorhizes plagiotropes à croissance oblique dans l’espace proche

du tronc. (Échelle : cf. PI. 10).

de Xylopia quintasii Engl. & Diels (18 m) qui produit secondairement des

axes plagiotropes obliques à la face inférieure des principaux axes latéraux

(PI. 3);

— les espèces dont l’enracinement se limite essentiellement à la pro¬

duction d’une seule vague plagiotrope. Ainsi, l’enracinement de Diospyros

mannii Hiern (15-18 m) et de Diospyros sanza-minika A. Chev. (20-22 m)

diffère des précédents (PI. 4) : le système latéral plagiotrope est constitué

des macrorhizes mis en place chez la jeune plante, ces axes se sont développés

et ont repoussé progressivement les zones d’exploitation délaissant plus ou

moins l’espace proximal; chez Diospyros mannii Hiern, à partir de la base

du tronc, de fins macrorhizes peuvent être secondairement produits en

faible nombre; une telle production est quasiment inexistante chez Diospyros

sanza-minika A. Chev.

3. Les enracinements des plantes ligneuses du sous-bois se répartissent

également en deux groupes :

— Ceux qui tendent à reproduire l’enracinement des grands arbres.

Drypetes gilgiana (Pax) Pax & K. Hoffm. illustre ce premier groupe (PI. 5);

des macrorhizes plagiotropes sont secondairement produits à partir de la

base du pivot et exploitent l’espace proximal plus ou moins isolé par la

croissance des premiers axes latéraux.

De nombreuses espèces appartiennent à ce groupe, comme Drypetes

aylmeri Hutch. & Dalz., Memecylon guineense Keay, Memecylon golaense

Source : MNHN, Paris

418 —

PI. 4 — F.n haut : Système racinaire de Diospyros inannii Hit-rn (Echelle if. PI. 10, .?); en bas .

Système racinaire de Diospyros sanza-minika A. Chev. (Cxhellc : cf PI. 10. /). Le système

plagiotrope est assuré par la production d'une seule vague de macrorhizes. L’espace proxi¬

mal délaissé n’est pas secondairement exploité. — Photos F. Kahn, août 1978.

Source : MNHN, Paris

PI. 5. — En haut : Évolution de l'enracinement de Drypetes gilgiana (Pax) Pax & K. Hoffm.;

en bas : Système plagiotrope de D. gilgiana (Pax) Pax & K. Hoffm. De fins macrorhizes

sont secondairement émis, à partir du collet; ils exploitent l’espace proche du tronc, (ed :

zone d’exploitation distale; ep : zone d’exploitation proximale; rf : recouvrement foliaire).

— Photo F. Kahn, août 1978.

Source : MNHN, Paris

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Bak., Mæsobotrya barteri (Baill.) Hutch., Neoslœtiopsis kamerunensis

Engl., Microdesmis puberula Hook. f. ex Planch., Heisteria parvifolia Sm.,

Napoleonæa Ieonensis Hutch. & Dalz... Ces arbustes sont très fréquents dans

le sous-bois et s’épanouissent entre 3 et 10 m.

— Ceux qui marquent une réduction accrue des modalités d’occupa¬

tion du sol.

Ainsi Craterispermum caudatum Hutch., arbuste de 7 m, ne présente

qu’une seule vague de macrorhizes plagiotropes qui sont produits en faible

nombre et se développent rapidement. L’espace proche du tronc est délaissé

(PI. 6).

Mais si la plante n’a pas une ampleur spatiale suffisante pour isoler

par la croissance de ses axes latéraux la zone proche du tronc, la seule vague

plagiotrope assure alors une occupation complète de l’espace périphérique.

C’est le cas de Paracoffea ebracteolata (Hiern) Leroy (PI. 6) et de nombreuses

espèces du sous-bois dont les feuillages s’étagent entre 1 et 3 m : Carpolobia

lutea G. Don, Heinsia crinita (Afzel.) G. Tayl., Gærtnera cooperi Hutch.

& Dalz., Rothmannia longiflora Salisb., Ouratea morsonii Hutch. & Dalz...

Enfin, les espèces monocaules de petite taille (0,5-1 m), comme Ouratea

duparquetiana (Baill.) Gilg et Pycnocoma macrophylla Benth., ne produisent

que quelques macrorhizes plagiotropes à partir du pivot (PI. 7, 1, 2) et

accusent ainsi une résorption de la production plagiotrope.

Il ressort de ces descriptions :

— d’une part, que les modalités de l’occupation du sol se simplifient

au fur et à mesure que l’on descend dans la structure forestière : chez les

grands arbres, l’enracinement comprend deux vagues plagiotropes, chez

les arbustes du sous-bois, il se limite à la production d’une seule vague pla¬

giotrope de faible intensité chez les petites espèces monocaules;

— mais d’autre part, que ce gradient n’est pas continu puisque des

espèces arborescentes peuvent ne produire qu’une seule vague plagiotrope.

ENRACINEMENT ET COMPORTEMENT AÉRIEN

Oldeman (1974) a montré que le comportement aérien des plantes

ligneuses forestières se simplifie également des ensembles structuraux supé¬

rieurs aux ensembles inférieurs.

Chez les grands arbres, l’occupation de l’espace aérien s’effectue

en plusieurs phases : tout d’abord, la réalisation du modèle de croissance \

puis la multiplication de ce modèle qui se reproduit par vagues successives,

les réitérations du modèle étant à chaque nouvelle vague plus réduites et

corrélativement plus nombreuses. L’auteur distingue par analogie de leur

physionomie des réitérations arborescentes, arbustives, frutescentes et

herbacées.

1. Notion définie par Hallé & Oldeman (1970).

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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Seuls les arbres des ensembles supérieurs réalisent la série complète

des vagues réitératives. « Chez les arbres bas, la réitération n’est jamais

arborescente, mais d’emblée arbustive. Dans la cime d’un arbuste, la pre¬

mière réitération est frutescente, et chez l’arbrisseau, il n’existe qu’une

réitération herbacée... » (ibid. : 86).

Ainsi, les arbustes forestiers ne réalisent-ils qu’une partie des moda¬

lités spatiales observées chez les grands arbres.

Les arbrisseaux dont l’enracinement ne produit et ne développe

qu’une seule vague racinaire plagiotrope se limitent, au niveau aérien, à la

seule réalisation du modèle de croissance. Il en est ainsi pour les espèces

du type Paracoffea ebracteolata (Hiern) Leroy et les petites monocaules

du sous-bois 1 . Ces arbrisseaux présentent alors un état semblable, au plan

statique et non dynamique, à celui d’un jeune arbre réalisant son modèle.

Par contre, les arbustes qui amorcent une deuxième vague racinaire

plagiotrope produisent des réitérations herbacées et frutescentes, ce que

l’on observe chez les espèces du type Drypetes gilgiana (Pax) Pax &

K. Hoffm...

Vers les ensembles supérieurs, cette évolution s’accentue et aboutit

aux comportements racinaire et aérien des grands arbres.

Cependant, nous avons constaté qu’un tel gradient de complication

de l’enracinement, du sous-bois à la voûte, n’est pas continu.

— En effet, Craterispermum caudatum Hutch. (7 m), Diospyros mannii

Hiern (15-18 m), Diospyros sanza-minika A. Chev. (20-22 m) (PI. 6 et 4)

ne produisent qu’une seule vague plagiotrope. Le système racinaire latéral

se limite au développement des macrorhizes plagiotropes mis en place chez

la jeune plante, et en ce sens, il se comporte comme celui des arbrisseaux

qui, au niveau aérien, restent conformes à leur modèle; la principale dif¬

férence porte alors sur le déploiement spatial des structures racinaires qui

s’accuse d’autant plus que l’arbuste ou l’arbre est grand. L’architecture

aérienne de ces espèces est également remarquable (PI. 7,5 et 8). Elles ne

pratiquent pas la réitération par vagues successives 2 , mais élaborent des

formes arbustives ou arborescentes essentiellement par la seule réalisation

de leur modèle qui accuse, en conséquence, un déploiement des structures

séquentielles.

— Enfin, certaines espèces arborescentes produisent, au niveau

racinaire, une deuxième vague plagiotrope qui assure l’exploitation secon¬

daire de l’espace proximal, mais elles se limitent, au niveau aérien, à la

1. La réitération traumatique (rejet) peut se produire; elle est directement liée à un trau¬

matisme et ne constitue pas un mécanisme spécifique de l'occupation de l’espace.

2. A. Santos (1977) qualifie ce mécanisme de réitération par vagues successives de « réité¬

ration profuse »; il élabore les grands édifices arborescents.

La réitération qui résulte de la dédifférenciation de la branche séquentielle a une autre

signification : il s’agit d’un phénomène tardif qui n’élabore pas la forme arborescente mais

constitue l’accroissement ultime du feuillage. Ce mode de réitération, de faible ampleur spatiale,

existe chez Craterispermum caudatum Hutch. (PI. 7); il se rencontre également chez Diospyros

mannii Hiern et Diospyros sanza-minika A. Chev.

Quant aux réitérations représentées chez ces deux espèces (PI. S,1 et 3), elles sont la

conséquence de traumatisme qui aboutit au développement de deux axes principaux dédoublant

la cime (cf. note précédente).

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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seule réalisation du modèle. De tels comportements se rencontrent chez

Xylopia quintasii Engl. & Diels (PI. 9,7), Xylopia parvifolia (A. Rich.)

Benth., Allanblackia floribunda Oliv., Cleistopholis patens (Benth.) Engl.

& Diels..., et à une échelle plus grande, chez Symphonia globulifera L. f.

et Pycnanthus angolensis (Welw.) Warb. Ces arbres constituent un plumeau

terminal de branches phyllomorphes qu’ils disposent dans les trouées de

la voûte forestière. Une telle stratégie exclut un développement latéral

important, ces espèces ne pratiquent pas la réitération par vagues succes¬

sives qui constitue en fait le principal mécanisme d’extension latérale des

ramures. Cependant, chez les plus grandes espèces comme Symphonia

Source : MNHN, Paris

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PI. 9. — Architecture aérienne et recouvrement racinaire : 1, Xylopia quintasii Engl. & Diels.

(rf : recouvrement foliaire). — Architecture aérienne : 2, Symphonia globulifera Linn. f.;

3, Pycanthus angolensis (Welw.) Warb. Ces espèces élaborent des formes arborescentes de

grande taille, principalement à partir des axes du modèle, les réitérations sont très peu abon¬

dantes et elles n'apparaissent que tardivement, elles ne constituent pas un mécanisme d'éla¬

boration de la forme arborescente. (R : réitération).

globulifera L. f. et Pycnanthus angolensis (Welw.) Warb., la réitération

existe, mais elle consiste alors en la reproduction en faible nombre de la

forme initiale (PI. 9, 2 et 3).

REMARQUES SUR L’ÉVOLUTION

DES PLANTES LIGNEUSES FORESTIÈRES

« Un fait est tout à fait frappant : la phylogénie des Dicotylédones

est caractérisée par une très forte tendance à la contraction » (G. Mangenot,

1973 : 127). Chez les plantes ligneuses de la forêt tropicale dense humide,

des grands arbres aux arbrisseaux du sous-bois, l’enracinement témoigne

d’une contraction par simplification des modalités de l’occupation du sol.

Ce processus correspond également à une simplification de la stratégie de

l’appareil aérien.

Source : MNHN, Paris

— 426 —

Ainsi les arbres constituent de grands édifices par les nombreuses

réitérations successivement arborescentes, arbustives, frutescentes et her¬

bacées, et leur production racinaire plagiotrope s’effectue selon deux vagues.

Les arbustes du sous-bois ne réalisent que des réitérations frutescentes et

herbacées, et amorcent la deuxième vague racinaire plagiotrope. Enfin,

les arbrisseaux se limitent aux seules réalisations spatiales du modèle de

PI. 10. — Comportement spatial et évolution chez les plantes ligneuses forestières : 1, L'arbre :

l'appareil aérien résulte de nombreuses réitérations en vagues successives; l'appareil raci¬

naire plagiotrope est produit selon deux vagues correspondant aux zones d’exploitation

distale (I) et proximale (2). — 2-3, contraction par réduction des modalités spatiales :

2, arbuste qui, au niveau aérien, réalise des réitérations frutescentes et herbacées et qui,

au niveau racinaire, amorce une deuxième vague plagiotrope (cf. Drypetes gilgiana (Pax)

Pax & K. Hotfm.); 3, arbrisseau qui se limite à la production des axes séquentiels du modèle

de croissance et d'une seule vague plagiotrope racinaire (cf. Paracoffea ebracteolata (Hiern)

Leroy). — 3-4, Déploiement secondaire des appareils aérien et racinaire à partir d’une

forme involuée (cf. Diospyros sanza-minika A. Chev.). — 1-5, Restriction spatiale, par perte

des mécanismes réitératifs, qui adapte la plante à l'exploitation des trouées de la voûte

forestière (cf. Xylopia quintasii Engl. & Diels). La présence d’un système racinaire déve¬

loppant deux vagues plagiotropes renforce cette hypothèse. (La flèche 3 vers 5 marque

une évolution par déploiement et spécialisation du modèle de la forme involuée initiale qui

nécessiterait alors la reconstitution d’un système racinaire à deux vagues plagiotropes). —

5-6, Reconstitution d'une forme arborescente par déploiement des structures séquentielles

pour l'appareil aérien (cf. Pycnanthus angolensis (Welw.) Warb.). La réitération existe, mais

elle ne constitue pas un mécanisme d'élaboration de la forme arborescente.

Source : MNHN, Paris

— 427 —

croissance et, au niveau racinaire, à la production d’une seule vague plagio-

trope.

Une telle progression n’est cependant pas continue. En effet, certaines

formes arborescentes ne résultent que de l’extension dans l’espace des

structures séquentielles du modèle et ne produisent qu’une seule vague

racinaire plagiotrope.

La forme dicotylédonienne arborescente est généralement considérée

comme primitive 1 . Dans cette optique, la confrontation des différents

comportements spatiaux des arbustes et arbres forestiers permet d’appré¬

hender une évolution possible conduisant à ces formes (PI. 10). Les formes

involuées du sous-bois qui se limitent aux réalisations de leur modèle appa¬

raissent alors comme le résultat d’une évolution qui procède par la contrac¬

tion puis la disparition des processus réitératifs par vagues successives et par

la restriction de la production racinaire plagiotrope (PI. 10, I, 2, 2). Une

telle évolution traduit une spécialisation au sein de l’ensemble forestier

pour l’occupation de nouveaux habitats où l’énergie lumineuse est plus

faible. Et, dans un tel cadre, le déploiement spatial du modèle observé

chez certaines espèces arborescentes (cf Diospyros sanza-minika A. Chev...)

peut être considéré comme le résultat d’une évolution secondaire, à partir

d’une forme involuée du sous-bois qui permet à la plante de réintégrer

des habitats de plus haute énergie lumineuse (PI. 10, 3, 4).

Alors que d’autres formes arborescentes également limitées à la seule

réalisation de leur modèle (cf. Xylopia quintasii Engl. & Diels...) doivent

être comprises comme l’aboutissement d’une régression spatiale, par

perte des processus réitératifs 2 , qui adapte la plante à l’exploitation des

petites trouées de la voûte forestière (PI. 10, 1, 5), ces formes pourraient

par déploiement secondaire restituer de grands arbres, principalement

élaborés par les structures séquentielles du modèle de croissance (PI. 10,

5, 6).

Références bibliographiques

HallÉ, F. & Oldeman, R.A.A., 1970. — Essai sur l'architecture et la dynamique de

croissance des arbres tropicaux , 178 p., Paris.

Kahn, F., 1977. — Analyse structurale des systèmes racinaires des plantes ligneuses de la

forêt tropicale humide, Candollea 32 (2) : 327-358.

Mangenot, G., 1969. — Réflexions sur les types biologiques des plantes vasculaires,

Candollea 24 (2) : 279-294.

Mangenot, G., 1973. — Données élémentaires sur l’angiospermie. Ann. Univ. Abidjan,

Ser. E, 6 (1).

Oldeman, R.A.A., 1974. — L'architecture de la forêt guyanaise, ORSTOM, 204 p.,Paris.

Santos, A. Castro, 1977. — Tentative de classification des arbres selon leur capacité de

réitération, Mém. D.E. A. Écologie générale et appliquée, 44 p., Montpellier.

1. Cet aspect a été largement discuté par Mangenot (1969,1973).

2. Cette hypothèse est renforcée par le fait que ces espèces, réalisant une deuxième vague

de macrorhizes plagiotropes, présentent le comportement racinaire de la forme arborescente

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE PALYNOLOGIQUE COMPARATIVE DES ESPÈCES

LIANESCENTES DANS LES GENRES SHERBOURNIA ET

PORTERANDIA (RUBIACÉES-GARDÉNIÉES).

M. Keddam-Malplanche

Keddam-Malplanche, M. — 18.03.1980. Étude palynologique comparative des

espèces lianescentes dans les genres Sherbournia et Porterandia (Rubiacées-

Gardéniées), Adansonia, ser. 2, 19 (4) : 429-434. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Les espèces lianescentes appartenant aux genres Sherbournia et Porte¬

randia possèdent 2 types de pollen très différents alors que d’après leurs carac¬

tères morphologiques ces deux genres peuvent être confondus en l’absence de

graines. L’accent est mis sur les caractères de l’endexine qui sont toujours à

prendre en considération chez les Rubiacées.

Abstract : It is shown that pollen grains of climbing species of Sherbournia and

Porterandia are very different, whilst, the seeds excepted, morphological characters

of both généra are nearly similar. Emphasis is laid upon the structural features of

the endexine, which always deserves careful considération in Rubiaceæ.

Monique Keddam-Malplanche, Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue Buffon,

75005 Paris, France.

Sherbournia est un genre comprenant 13 ou 14 espèces de lianes répan¬

dues de la Guinée occidentale au Congo oriental et en Angola. Les deux

espèces lianescentes Porterandia castaneofulva et Porterandia annulata,

susceptibles d’être confondues en l’absence de graine avec les Sherbournia

(N. Halle, 1970), sont aussi des espèces typiquement africaines (Congo,

Gabon); nous verrons que du point de vue palynologique ces deux genres

sont très différents.

Les pollens de ces espèces n’ont pas, à notre connaissance, été étudiés.

En microscopie photonique, l’étude des pollens a été faite après trai¬

tement par la méthode de G. Erdtman, les photographies ont été prises à

l’objectif à immersion X 100. En microscopie électronique à balayage,

des cassures ont été obtenues par passage aux ultrasons (Cerceau & al.,

1970). Le matériel utilisé provient de l’herbier du Muséum National

d’Histoire Naturelle de Paris.

I. OBSERVATIONS DANS LE GENRE SHERBOURNIA

Sherbournia curvipes (Wernham) N. Hallé : G. Le Testu 7882, Gabon,

Lastoursville, P. — PI. 1.

Microscopie optique (fig. 1,2): Pollen subisopolaire triporé, circu¬

laire en vue polaire, faiblement bréviaxe en vue méridienne (P = 25 pm,

E = 29 |i.m, P/E = 0,86). 3 apertures circulaires (pores) de 3,8 jim de

Source : MNHN, Paris

— 430 —

diamètre. Chaque pore est bordé d’un épaississement de nexine de 2,8 p.m

de large (anneau) et de 3-4 jim d’épaisseur. L’exine a 1 p.m d’épaisseur.

MEB 1 : Le tectum est continu, lisse sur toute sa surface, sans perfora¬

tions (fig. 7). Un anneau de nexine entoure le pore; des plaques d’endexine

sont clairsemées sur la surface interne du grain (fig. 5).

MET : L’étude de cette espèce au MET précise les observations faites

en microscopie optique et en MEB : Ectexine à tectum continu sans perfo¬

rations, columelles peu nombreuses, très courtes, à peine visibles entre le

tectum et la sole. Endexine discontinue, granuleuse, formant des plaques

très bien délimitées (Abadie & Keddam-Malplanche, 1975). Pore entouré

d’un anneau formé par l’épaississement de la sole.

Autres espèces :

S. myosura N. Hallé, Le Testu 8667, Gabon, Mayabi, P (PI. 1, J).

S. hapalophylla (Wernh.) Hepper, Le Testu 7858, Gabon, Lastoursville,

P (PI. 1,4).

S. bignoniiflora (Welw.) Hua, R. P. Tisseront 872, Centrafrique, Boukoko,

P (PL 1, 8-10).

S. ailarama N. Hallé, N. Hallé & J.-F. Villiers 4912, Gabon, Efout, P.

S. batesii (Wernh.) Hepp., Le Testu 8728, Gabon, Lastoursville, P.

S. calycina (Don) Hua, A. Chevalier 21176, Côte d’ivoire, P.

Parmi toutes ces espèces, on distingue deux types de tectum : l’un,

lisse et continu, sans perforations (S. myosura, S. hapalophylla), les colu¬

melles étant pratiquement invisibles en coupes MEB, l’autre, discontinu,

réticulé, à mailles plus ou moins grandes, toujours accompagné de colu¬

melles très visibles (S. bignoniiflora, S. ailarama, S. batesii, S. calycina).

Mais dans toutes ces espèces on retrouve le même type d’endexine en

plaques que celui de 5. curvipes. Parmi les Gardéniées, ce type particulier

d’endexine n’est actuellement connu que dans le genre Sherbournia.

II. OBSERVATIONS DANS LE GENRE PORTERANDIA

Porterandia castaneofulva (S. Moore) Keay : G. Le Testu 1632, Gabon,

Tchibanga, P. — PI. 2.

Microscopie optique (fig. 1, 2, 3, 4) : Pollen isopolaire tricolpé

endoaperturé, subcirculaire en vue polaire, faiblement bréviaxe en vue

méridienne (P = 23,3 [i.m, E = 25,6 [i.m, P/E = 0,91).

1. Cette étude a pu être faite, grâce à M. le Professeur Delamare-Deboutteville et à

M"° Munsch, au MEB du Laboratoire d'Écologie Générale du Muséum National d’Histoire

Naturelle à Brunoy.

Source : MNHN, Paris

PI. 1. — Shcrbournia eurvipes (Wernh.) N. Hallé (Le Testu 7882) : Micr. phot. : 1, 2, X 1000.

McB. : 5, face interne X 3400 : 6, coupe de l’exine X 14700 ; 7, surface de l’exine X

10500. — Sherbournia myosura N. Hallé (Le Testu 8667) : 3, vue équatoriale X 1000. —

Shcrbournia hapalophylla (Wernh.) Hepper (Le Testu 7858) : 4, vue équatoriale X 1000. —

Shcrbournia bignoniiflora (Welw.) Hua (Tisseront 872) : MeB. : 8, surface de l’exine

X 6900; 9, aperture face externe x 8000; 10, face interne x 6600.

Source : MNHN, Paris

— 432 —

Apertures au nombre de 3. Ectoaperture : complexe, comprenant

2 1/2 sillons formés par une interruption partielle de l’ectexine, un anneau

d’ectexine entoure un pore (arrêt ectexine-endexine) dans la zone équatoriale.

Endoaperture : arrêt de l’endexine de forme ovale dans la zone subéqua¬

toriale, de 7 p.m suivant l’axe polaire et de 5 p.m suivant l’axe équatorial.

Exine de 2-2,5 p.m d’épaisseur. Columelles soudées en un tectum

discontinu réticulé. Endexine irrégulière.

MEB : Surface du grain : Le tectum discontinu est lisse, les mailles

sont de tailles et de formes irrégulières (fig. 7). Un anneau d’ectexine

entoure le pore, les 2 1/2 sillons sont formés par de l’ectexine très amincie,

constituée par la sole et quelques pieds épars, le bord de cette ectoaperture

est sans marge (fig. 5).

Coupe de l’exine : Columelles courtes, cylindriques, de diamètre

variable et disposées de manière irrégulière, leurs têtes globuleuses sont

fusionnées en un tectum discontinu; nexine granuleuse endosculptée

(fig. 8).

Au niveau des apertures : une cassure méridienne dans un grain permet

de voir la face interne de l’aperture. La nexine granuleuse est épaissie sous

l’ectoaperture, cet épaississement s’élargit des sommets des 1 /2 sillons

jusqu’à la zone subéquatoriale; à ce niveau, la couche granuleuse de la

nexine s’interrompt. Un anneau entoure le pore (fig. 6).

Cette espèce n’a pu encore être observée au MET, mais par analogie

avec l’étude faite chez Aidia micrantha (K. Schum.) F. White (Abadie &

Keddam-Malplanche, 1975), nous pensons que la nexine granuleuse est

probablement de l’endexine $.$. et que l’anneau épaissi qui entoure le pore

doit être constitué par un épaississement de la sole.

Porterandia annulata (K. Schum.) Keay : G. Le Testu 9339, Gabon,

Bengwi, P. — (PI. 2, 9, 10).

Au MEB cette espèce présente un tectum discontinu lisse, les mailles

du réseau sont petites et irrégulières. La petite taille des mailles du réseau

différencie cette espèce de la précédente. L’endexine est aussi granuleuse.

CONCLUSIONS

La présence d’endexine granuleuse chez les Rubiacées appuie l’idée de

M. Van Campo (1971) selon laquelle « les endosculptures de l’endexine

sont généralement corrélatives de la gamopétalie..., parfois de la gamo-

sépalie ». En effet, parmi les Gardéniées que nous avons étudiées, aucune ne

possède d’endexine lisse; dans l’état actuel de nos connaissances, elle paraît

toujours irrégulière et granuleuse (MEB) comme nous l’avons déjà montré

dans une étude faite sur les genres Burchellia, Morelia et Pseudogardenia

(Malplanche, 1971); au MET, elle apparaît endosculptée (Abadie & Mal¬

planche, 1975). En outre, dans le genre Sherbournia, elle se différencie par sa

Source : MNHN, Paris

— 434 —

répartition en larges plaques bien délimitées, peu nombreuses, particuliè¬

rement caractéristiques. Un type d’endexine comparable, répartie en plaques

petites et nombreuses, a déjà été décrit chez les Renonculacées (Roland-

Heydacker, 1964).

En dehors des caractères distinctifs de l’endexine, le genre Sherbournia

possède un type pollinique triporé qui se différencie nettement de celui des

Porterandia lianescents, tricolpé endoaperturé.

Il semble donc que les caractères du pollen : apertures et répartition

de l’endexine, puissent apporter de bons critères de distinction entre les

espèces lianescentes de ces deux genres.

Références bibliographiques

Abadie, M. & Keddam- Malplanche, M., 1975. — Étude au microscope électronique à

transmission du sporoderme de deux espèces de Rubiaceæ, Bull. Soc. bol. Fr., Coll.

Palynologie, 122 : 89-91.

Cerceau, M.-Th. & al., 1970. — Cassure du pollen par les ultrasons pour l'étude structu¬

rale de l’exine au microscope électronique à balayage, C.R.Acad. Sc. Paris 270 : 66-69.

Hallé, N., 1970. — Rubiacées (2 e partie). Flore du Gabon 17, 335 p.

Malplanche, M., 1971. — Étude palynologique de trois genres de Rubiacées — Gardé-

niées d’Afrique, Adansonia, ser. 2, 11 (2) : 343-355.

Roland-Heydacker, F., 1964. —- Morphologie du pollen de Ficaria ranunculoides

Moench. Ranunculaceæ, Pollen et Spores 6 (2) : 373-378.

Van Campo, M., 1971. — Précisions nouvelles sur les structures comparées des pollens de

Gymnospermes et d'Angiospermes, C.R.Acad. Sc. Paris 272 : 2071-2074.

Source : MNHN, Paris

FRAGILITÉ DES ÉCOSYSTÈMES GUYANAIS : QUELQUES

EXEMPLES 1

C. Sastre

Sastre, C. 18.03.1980. Fragilité des écosystèmes guyanais : quelques exemples,

Adansonia, ser. 2,19 (4) : 435-449. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Généralement, après abandon des cultures traditionnelles sur brûlis

en Guyane et en Amazonie, le milieu forestier se reconstitue en trois phases, avec

dominances successives des herbes annuelles, des herbes vivaces et des ligneux.

Des observations en Guyane française montrent qu'une action humaine plus

intensive entraîne des phénomènes de savanisation, voire de désertification. Les

puissants moyens mécaniques (bulldozers) de l’actuelle «mise en valeur » fores¬

tière perturbent fortement le sol; sur de nombreux points d'exploitation aban¬

donnés, l’évolution de la végétation secondaire se bloque au stade « plantes

vivaces ».

Abstract; In Guianas and the Amazon basin, the régénération of tropical rain

forest on abandoned swidden cultivations follows three consecutive stages,

generally with dominance of I ) annual herbs, 2) perennial herbs, 3) woody plants.

Intensive human pressure bads to savannisation and even désertification, as

can be observed in places in French Guiana. The présent « development »

of French Guiana rain forest often uses powerful mechanical means (bull¬

dozers) which severely disturb the soil; on many famer logging spots, the évolu¬

tion of the secondary regrowth stops at the « perennial plants » stage.

Claude Sastre, Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d'Histoire Natu¬

relle, 16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

La forêt tropicale humide recouvre 95 % du territoire de la Guyane

Française. Il est souvent admis que cette végétation « exubérante » est

indestructible et qu’une fois coupée, elle repousse et redonne une forêt

en un laps de temps très court (5 à 10 ans). En réalité, il s’agit d’une grande

erreur, et les malheureux exemples de savanisation et de désertification

provoqués par l’action humaine se multiplient tant en Guyane que dans

d’autres régions tropicales du monde (Bassin Amazonien, Goodland &

Irwin, 1975).

La forêt n’est pas un peuplement monospécifique de rapport semblable

à un champ de céréales, mais est un écosystème spatial complexe comparable

à une cathédrale. Cet ensemble se compose :

d’un support : le sol et en dessous la roche-mère,

de piliers (vivants) ; les arbres,

d’un toit : la voûte avec ses lianes et épiphytes,

de niveaux intermédiaires : petits arbres, arbustes,

1. Étude des écosystèmes guyanais n° 10.

Source : MNHN, Paris

436 —

et de ses habitants : animaux de toute sorte vivant parfois dans des

microbiotopes telles qu’une branche avec ses feuilles, une partie de la litière,

etc.

Les activités des différents éléments de la forêt interfèrent; ainsi

l’arbre n’existe que si le sol le permet, sol maintenu en place grâce

au système radiculaire des végétaux. Sur l’arbre, support fondamental

de la forêt, vivent toute une flore et toute une faune dont certains éléments

particulièrement bien adaptés ne vont jamais au sol (singes arboricoles,

plantes épiphytes, criquets de la voûte, etc...). D’autres espèces animales

et végétales gardent des rapports avec le sol (Amphibiens qui descendent

uniquement pour pondre, lianes, etc.).

Si certaines plantes et certains animaux n’utilisent l’arbre que comme

support, d’autres par contre s’en nourrissent (consommateurs primaires,

parasites). Ces derniers peuvent eux-mêmes être mangés par des prédateurs

(consommateurs secondaires). Il s’établit ainsi une chaîne trophique.

Ces êtres vivants rejettent des détritus qui tombent sur la litière cons¬

tituée principalement de feuilles mortes en décomposition. Celles-ci se

transforment peu à peu en sol organique, grâce à l’action de microorga¬

nismes. De nombreux composés chimiques (acides humiques, éléments

minéraux) sont repris par le système radiculaire des végétaux. Un cycle

s’établit ainsi, très rapide en climat équatorial où il n’y a pratiquement pas,

comme en Europe, de phase d’accumulation. De ce fait, la forêt guyanaise

vit sur un sol très mince de 20 à 30 cm.

Si pour une raison ou une autre, ce cycle se trouve interrompu, il est

facile de penser à ce qu’il adviendra par exemple en coupant les arbres sur

une grande surface.

Afin d’illustrer ce qui précède, nous prendrons quelques exemples

observés en Guyane Française mais auparavant, et à fins de comparaison,

rappelons les différentes phases de l’évolution de la végétation secondaire

dans un abattis traditionnel.

ÉVOLUTION DES ÉLÉMENTS NATURELS D’UN ABATTIS

Traditionnellement, les habitants de la région guyano-amazonienne

utilisent les techniques de l’abattis (ou essartage) pour effectuer leurs cul¬

tures : chaque année, une parcelle forestière de 1 à 2 ha est abattue, géné¬

ralement à la fin de la saison des pluies, puis brûlée une fois les arbres des¬

séchés. Ensuite, au début de la saison des pluies suivante, les cultivateurs

plantent et sèment.

Après l’abattage d’une telle parcelle, l’écosystème déséquilibré entraîne

la disparition quasi-totale des espèces forestières. Les gros animaux fuient

vers la périphérie tandis que certains petits animaux (Insectes aptères)

meurent sur place, incapables de survivre aux brusques changements de leur

milieu (régime hydrique, température, ensoleillement). De même, de nom¬

breux végétaux du sous-bois disparaissent. Le sol n’est pas épargné et son

régime hydrique se trouve fortement perturbé.

Source : MNHN, Paris

— 437 —

Après l’incendie des bois secs, le sol se trouve provisoirement enrichi

en sels minéraux, mais sa mise à nu va permettre aux agents atmosphériques

(soleil, vent, pluie) de l’éroder.

A un écosystème naturel, l’homme va substituer un écosystème arti¬

ficiel de production qui va rapidement épuiser le sol de ses éléments ferti¬

lisants. Aussi, au bout de 2 à 3 ans, le cultivateur abandonnera la parcelle,

sauf dans le cas de cultures spéciales (arbres fruitiers par exemple), et une

nouvelle végétation spontanée s’installera.

En Colombie amazonienne, Centlivres & al. (1976) ont montré

que les sols, d’abord enrichis en cations grâce aux cendres, s’appauvrissent

très vite par l’action conjuguée de l’érosion et des cultures. A la suite du

déséquilibre hydrique, il se forme des concrétions d’éléments ferriques

qui se déposent à 40-50 cm de profondeur et donnent naissance à une cui¬

rasse latéritique. Cette dernière s’épaissit d'autant plus que ce déséquilibre

persiste (Jimenez, 1976).

Avant l’abandon des cultures, de nombreuses plantes adventices

germent. Les annuelles dominent comme Erechtites hieracifolia (L.) Raf.

(Composée). Elles sont accompagnées par des espèces pérennantes, princi¬

palement des Graminées, des plantules d’espèces arborées ( Cecropia , Inga)

dont certaines forestières ( Cespedesia spathulata (Ruiz & Pav.) Planch.)

et des rejets de la végétation primitive; ces derniers plus abondants si le

brûlis a été effectué dans de mauvaises conditions.

Dès l’abandon des cultures, les annuelles disparaissent progressive¬

ment et les pérennantes deviennent dominantes (Graminées, Zingibéracées,

Marantacées) accompagnées de nombreuses espèces lianescentes. Au bout

de 1 à 2 ans, les espèces herbacées héliophiles disparaissent au profit des

plantes sciaphiles et la végétation se structure en différentes strates d’où

émergent les ligneuses.

Cette végétation évolue donc en passant par trois phases, avec domi¬

nance :

dans la première, généralement de courte durée, des espèces annuelles;

dans la deuxième, des espèces pérennantes;

et dans la troisième, des ligneuses. D’abord, les espèces pionnières à

durée de vie courte (20 ans) constituent la majorité des éléments de la voûte,

puis les essences plus strictement forestières finissent par dominer.

Suivant les sols, en une vingtaine d’années, la forêt secondaire atteint

une taille de 15-20 m et possède un sous-bois pratiquement reconstitué,

mais il faudra encore attendre près de 80 ans pour avoir une forêt haute de

40 m et semblable à celle d’origine (Sastre, 1976, 1978).

La faune subit aussi des modifications importantes. Durant une période

de 2 à 3 mois qui suit l’abattage, des espèces héliophiles envahissent peu à

peu la parcelle. La plus spectaculaire est un criquet, Descampsacris serrulata,

appelé par les indiens « petit bois brûlé » à cause de sa couleur et de son

homochromie avec le milieu (Descamps, 1976).

L’apparition des premiers éléments de végétation attirent de nombreux

insectes phytophages suivis de leurs prédateurs : Amphibiens ( Bufo gr.

typhonius ) et Lézards principalement ( Ameiva ameiva L., Cnemidophorus

Source : MNHN, Paris

— 438 —

lemniscatus L.), animaux à tendance rudérale (Gasc & Lescure, 1976).

Les cultures attirent d’autres animaux souvent forestiers : des sarigues

frugivores, des rongeurs qui se nourrissent de tubercules. Leurs prédateurs,

serpents principalement, trouvent dans l’abattis un terrain de chasse favo¬

rable (Gasc, 1976).

Après l’abandon des cultures et à mesure que la végétation devient

plus dense, les espèces de l’abattis disparaissent pour laisser progressivement

place aux animaux forestiers.

En Guyane, sur le Haut Oyapock, J.-P. Lescure (1977) note que dans

un abattis de cinq mois, 56 % des jeunes plantes spontanées sont issues de

germination et renferment quelques espèces forestières comme Lælia procera

(Poepp. & Endl.) Eichler, Flacourtiacée. Vingt ans après l’abandon des

cultures, la forêt bien structurée est en phase de reconstitution.

La régénération du milieu forestier demande beaucoup plus de temps

si la présence humaine a été plus longue (anciens lieux d’habitation, sentiers),

et, dans certains cas, on observe des processus de savanisation et même de

désertification par épuisement des sols (Benoist, 1925, Sastre, 1976) et

lessivage (Khobzi & al., 1978).

ÉTUDE DE LA PARCELLE ARBOCEL

Située sur la route de Sainte-Élie, près de Sinnamary, cette parcelle de

25 ha a été coupée expérimentalement en juillet-août 1976 sur 10 ha centraux,

suivant les méthodes utilisées par les entreprises papetières avec des engins

mécaniques, et sur 15 ha périphériques, d’une façon plus classique, à la

tronçonneuse. Dans le centre, une zone importante a subi un brûlis.

Dans les parties périphériques non brûlées, la végétation constituée

en majorité de rejets se récupère rapidement et dès la première année,

elle atteint 1 à 2 m de haut sans passer par les phases « plantes annuelles »

et « plantes vivaces » des abattis traditionnels.

Par contre, dans la partie centrale, 2 ans après l’abattage, la végétation

se régénère moins bien. Dans les endroits où les chenilles des bulldozers

ont laissé leurs empreintes (PI. 1), le sol est pratiquement nu; on peut y

observer quelques taches d'Algues bleues, des Phanérogames annuelles

comme Erechtiles hieracifolia et quelques touffes de Graminées pérennantes :

Panicum pilosum Sw., Paspalum conjugatum Berg.

Dans les zones fortement brûlées, les phases « annuelles » et « vivaces »

se prolongent grâce à d’importantes populations monospécifiques

d 'Erechtites hieracifolia, qui se maintiennent au bout de 6-8 générations

et d’une Fougère pérennante, Pytirogramma calomelanos (L.) Link, qui

couvre d’importantes surfaces.

Dans les autres endroits (PI. 1), les espèces ligneuses plus abondantes

sont représentées par des rejets d’angélique ( Dicorynia guianensis Amshof),

de gaiac ( Dipteryx odorata (Aubl.) Willd.) etc., et par de jeunes arbres tels

que le bois-canon ( Cecropia ), le pois sucré ( Inga ) et différentes espèces de

Vismia, accompagnées d’espèces forestières, ex. le goupi ( Goupia glabra

Source : MNHN, Paris

— 439 —

PI. 1. — Route de Ste. Élie, parcelle ARBOCEL; en haut, zone perturbée par les chenilles des

bulldozers; en bas, zone de repousse avec dominance de Cecropiapeltata L.

Source : MNHN, Paris

— 440 —

Aubl.)- Les rejets étaient beaucoup plus abondants un an après l’abattage.

Les espèces courantes dans les abattis abandonnés telles que Solanum

asperum L. C. Rich., S. subinerme Jacq., Solanacées arbustives et Mikania

scabra DC., Passiflora coccinea Aubl. et P. glandulosa Cav., Composée et

Passifloracées lianescentes, sont bien représentées. Les populations d’herbe-

rasoir ( Scleria mitis Berg.) sont importantes.

Dans les bas-fonds, des espèces héliophiles comme Typha domingensis

Pers. (Typhacée) remplacent les espèces sciaphiles de la forêt (ex. Rapatea

paludosa Aubl.).

Un écosystème de remplacement où abondent des espèces anthropo-

philes à grande distribution géographique se substitue à un écosystème

forestier riche en essences diverses.

Dans les zones où les engins mécaniques ont été utilisés, le sol a subi

de fortes dégradations et il est actuellement difficile d’estimer le temps qui

sera nécessaire pour observer un début de reforestation naturelle.

LE VERGER I.F.A.C.

Situé dans la région de Saint-Laurent, ce verger expérimental fut

installé en 1968 dans une parcelle forestière. Une fois la forêt abattue,

les souches furent arrachées et tous les débris végétaux ainsi qu’une bonne

partie de la couche superficielle du sol furent poussées au bulldozer vers

la périphérie de la parcelle et dans une petite zone située près de son centre.

Le sol mis à nu fut lessivé et le reste de la terre arable emporté par les eaux

vers les bas-fonds environnants, entraînant la mise à l’affleurement de

l’horizon imperméable sous-jacent (Boulet, 1977).

Le régime hydrique du sol fut complètement modifié par l’apparition

d’un pseudo-gley, donnant ainsi naissance à un sol hydromorphe à drainage

vertical bloqué, favorable à l’installation d’une savane.

En effet, dix ans après l’abattage, une végétation herbacée accom¬

pagnée de quelques îlots arbustifs persiste et les arbres plantés (des agrumes)

moururent très vite par asphyxie des racines. Ils furent parfois remplacés

(naturellement) par des pieds d ’Inga thibaudiana DC.

Suivant la classification écologique des plantes adventices et de savanes

de Hooctc (1971), nous observons quatre groupes d’espèces :

1) Adventices de lisière forestière

Cassia latifolia G.F.W. Meyer (Césalpiniacée)

Cecropia obtusa Trécul (Moracée)

Centropogon cornutus (L.) Druce (Lobéliacée)

Coccocypselum guianense (Aubl.) K. Schumann (Rubiacée)

Loreya mespiloides Miq. (Mélastomatacée)

Lycopodium cernuum L. (Lycopodiacée)

Miconia ciliata (L. C. Rich.) Decaisne, aussi en savane haute (Mélasto¬

matacée)

Nepsera aquatica Naud. (Mélastomatacée)

Vismia cayennensis (Jacq.) Pers. (Guttifère)

Source : MNHN, Paris

— 441 —

Xylopia aromatica Lam. (Annonacée)

Palicourea crocea Rœm. & Sch. (Rubiacée)

Goupia glabra Aubl. (Célastracée).

Les deux dernières espèces dominent dans les rares îlots arbustifs,

qui semblent marquer une évolution vers un climax forestier.

2) Adventices des lieux habités et des savanes

Chelonanthus alatus (Aubl.) Pulle (Gentianacée)

Desmodium barbatum (L.) Benth. (Papilionacée)

Hyptis atrorubens Poit. (Labiée)

Rolandra fruticosa (L.) Kuntze (Composée)

Scleria setacea Poir. (Cypéracée)

Unxia camphorata L. f. (Composée)

Zornia diphylla Pers. (Papilionacée)

et Cymbopogon nardus (L.) Rendle var. nardus, Graminée introduite

(Citronnelle).

3) Adventices des bords de route et des savanes

Andropogon bicornis L. (Graminée)

Clidemia capitellata (Bonpl.) D. Don var. dependens (D. Don) Macbr.

(Mélastomatacée)

Pterolepis glomerata (Rottb.) Miq. (Mélastomatacée)

Rhynchospora holoschœnoides (L. C. Rich.) Hert. (Cypéracée)

Sauvagesia erecta L. var. erecta (Ochnacée).

4) Espèces de savanes et de lieux ouverts naturels

Anisantheirina hispidula (Mart.) Penn. & Britt. (Scrophulariacée)

Appendicularia thymifolia (Bonpl.) DC. (Mélastomatacée)

Burmannia capitata Mart. (Burmanniacée)

Clidemia sericea D. Don (Mélastomatacée)

Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale (Cypéracée).

L’évolution de la végétation secondaire se bloque à la phase « péren-

nante » et les espèces adventices à tendance savanicole dominent. La compo¬

sition floristique correspond donc, à celle d’une savane anthropique en cours

d’évolution.

L’ANCIEN PÂTURAGE DE PIERRETTE

Pierrette, ancien village d’orpailleurs, se situe sur la rive gauche du

fleuve Approuague à 50-60 km à vol d’oiseau en amont de Régina. Un pâtu¬

rage y a été établi sur une terrasse basse, puis abandonné il y a environ

20 ans. A la suite du piétinement du bétail, le sol très argileux a subi un

Source : MNHN, Paris

— 442 —

compactage le rendant hydromorphe. Ceci a favorisé une végétation prin¬

cipalement herbacée, avec en lisière des formations ligneuses de 5-8 m de

haut (PI. 2).

Nous pouvons y observer les catégories d’espèces suivantes :

1) Espèces forestières (surtout en périphérie) :

Carapa guianensis Aubl. (Méliacée)

Goupia glabra Aubl. (Célastracée)

Paragonia pyramidata (L. C. Rich.) Bur. (Bignoniacée)

Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiacée).

2) Adventices de lisière forestière :

Coutoubea ramosa Aubl. (Gentianacée)

Lycopodium cernuum L. (Lycopodiacée)

Miconia ciliata (Rich.) DC. (Mélastomatacée)

Odontadenia puncticulosa Pulle (Apocynacée)

Pavonia fruticosa (Mill.) Fawc. & Rendle (Malvacée)

Pytirograma calomelanos Link (Fougère)

Sabicea aspera Aubl. (Rubiacée)

Vismia cayennensis (Jacq.) Pers. (Guttifère)

Xylopia aromatica Lam. (Annonacée).

3) Adventices de lieux anthropisés et de savanes :

Andropogon bicornis L. (Graminée)

Clidemia hirta D. Don var. elegans (Aubl.) Gris (Mélastomatacée)

Desmodium barbatum (L.) Benth. (Papilionacée)

Diodia ocymifolia Decaisne (Rubiacée)

Eleocharis minima Kunth (Cypéracée)

Fimbristylis müiacea Vahl (Cypéracée)

Hyptis atrorubens Poit. (Labiée)

Panicum pilosum Sw. (Graminée)

Sauvagesia erecta L. var. erecta 1 (Ochnacée)

Tonina fluviatilis Aubl. (Eriocaulonacée ) l .

4) RlPICOLE HÉLIOPHILE :

Ludwigia latifolia (Benth.) Hara (Onagracée).

Comme dans l’exemple précédent, l’évolution de la végétation

secondaire semble se bloquer à la phase « pérennante », mais la compo¬

sition floristique varie : les espèces savanicoles ne dominent pas, ce qui

pourrait laisser présager une évolution vers un climat forestier... mais

dans quels délais?

1. Parfois ripicole héliophile.

Source : MNHN, Paris

— 443 —

Source : MNHN, Paris

— 444 —

ÉTUDE DES ABORDS DE LA ROUTE DE ST. ÉLIE

Cette route située près de Sinnamary et longue d’une vingtaine de

kilomètres a été commencée en 1970 et stabilisée grâce à des matériaux

latéritiques. En 1978, soit 8 ans plus tard, les endroits de prélèvements se

reconnaissent facilement parce qu’ils ne présentent qu’une végétation

basse constituée dans sa majorité par des espèces de savane. Au contraire,

dans les secteurs où il n’y a pas eu de prélèvement de terre, la végétation

haute de 5-6 m, essentiellement arborée, est en bonne phase de reconsti¬

tution.

RELEVÉS FLORISTIQUES DES ZONES A PRÉLÈVEMENTS DE LATÉRITE

Espèces observées principalement dans trois types de savanes situées

dans les premiers kilomètres de cette route :

savanes 1) basse, 2) haute, 3) perturbée.

1) Espèces de savane basse :

Utricularia hispida Lam. (Lentibulariacée) 1

Comolia lythrarioides (Steud.) Naud. (Mélastomatacée)

Pæpalanthus sp.

Xyris savanensis Miq. (Xyridacée).

2) Espèces de savane haute :

Desmodium barbatum (L.) Benth. (Papilionacée) 2

Mandevilla hirsuta (L. C. Rich.) Schum. (Apocynacée) 2

Miconia ciliata (L. C. Rich.) DC. (Mélastomatacée)

Rhynchospora barbota (Vahl) Kunth (Cypéracée) 2

Sauvagesia rubiginosa St-Hil. (Ochnacée)

Scleria cyperina Kunth (Cypéracée)

Sipanea pratensis Aubl. var. pratensis (Rubiacée) 2

Tibouchina aspera Aubl. (Mélastomatacée)

Xyris fallax Malme (Xyridacée).

3) Espèces de savane perturbée :

Artdropogon bicornis L. (Graminée)

Borreria latifolia K. Schum. (Rubiacée) 1

Hyptis atrorubens Poit. (Labiée)

Pterolepis glomerata (Rottb.) Miq. (Mélastomatacée)

Rhynchanthera grandiflora (Aubl.) DC. (Mélastomatacée) 1

Sauvagesia erecta L. var. erecta (Ochnacée)

Unxia camphorata L. f. (Composée).

1. Parfois en savane haute.

2. Parfois en savane perturbée.

Source : MNHN, Paris

— 445 —

PI. 3. — Fleuve Approuague, cambrouze à Guadua macroslachya en aval de Pierrette (haut);

Saut Pararé, vieille cambrouze (2 siècles?) vue de l’inselberg granitique (bas).

Source : MNHN, Paris

— 446 —

D’après Hoock (1971) et Sastre (1971), ces espèces vivent normale¬

ment sur des sols hydromorphes et, suivant les variations pédologiques,

il est possible d’observer différents types de savane avec des associations

végétales bien définies. Par exemple près de la crique Macrabo, sur la route

de Stoupan, dans une savane à touradons, presque toutes les espèces de

savane haute citées précédemment croissent sur les touradons, tandis que

celles de savane basse se développent entre eux. Les différents types de

savane ne se répartissent donc pas suivant le paysage (colline, thalweg)

mais suivant les sols, contrairement à ce que pense Descoings (1976).

Les différences pédologiques se situent surtout aux niveaux de la

richesse relative en humus, du tassement et des conditions hydriques du sol.

Ces différences sont nécessaires et suffisantes pour entraîner différents

types de savane avec pour chacun, son cortège floristique. Cela signifie

aussi que la majorité des espèces qui y vivent, possède des exigences pédolo¬

giques assez strictes.

A partir du km 3, la route de St.-Élie a été ouverte en zone forestière

caractérisée par un sol tout à fait différent de celui des savanes; donc, si

des plantes savanicoles sont capables de s’installer en zone forestière,

cela signifie que les sols se sont fondamentalement modifiés.

Des remarques semblables pourraient être faites dans les abords des

aéroports de Régina et de St-Georges de l’Oyapock où dominent des espèces

de savane telles que Utricularia subulata L. (Lentibulariacée), Xyris fallax

Malme (Xyridacée), Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale et R. holoschœnoides

(L. C. Rich.) Hert. A noter à St-Georges, la présence d’un groupement

végétal particulier composé de Sauvagesia erecta L., Sipanea pratensis

Aubl. var. pratensis (Rubiacée) et Cuphea blackii Lourteig, Lythracée connue

seulement de quelques affleurements granitiques des bassins de l’Oyapock

et de l’Approuague.

LES CAMBROUZES

Ce terme d’origine guyanaise désigne des formations herbacées,

bambusiformes, formant des fourrés denses difficilement pénétrables.

Les cambrouzes couvrent des surfaces de quelques ares à quelques hectares.

De Granville (1978) en distingue deux types principaux : celles à Lasiacis

ligulata Hitchc. & Chase (PI. 2) et celles, épineuses, à Guadua macrostachya

Ruprecht (PI. 3). D’après nos observations (Gasc & Sastre, 1978), toutes

les transitions existent.

Leur couvert interdit pratiquement la germination de toute autre espèce

et l’avance de la forêt est très lente, avance remise en cause lorsqu’un

arbre de lisière meurt et s’abat. En effet, à la place de ce dernier, c’est géné¬

ralement la cambrouze qui s’étend, empêchant que se mette en place le

groupement végétal typique des chablis, première étape de la régénération

naturelle de la forêt.

S’il est vrai que l’origine de certaines cambrouzes n’est pas élucidée,

nous avons des preuves de l’origine anthropique de celles observées dans la

Source : MNHN, Paris

— 447 —

Dominance des

pérennantes et

lianes ( 1-2 î

des

ns)

Dominance des ligneuses

Espèces pionnières

(15-20 ans)

Espèces forestières

Sub-climax ( + 1 siècle

2 Abandon d'anciens lieux d'exploitation

Cam b rou zes

(saut Pararé)

( 2 siècles)

Format ions

Sub-climax?

Abattis

traditionnels

(Trois — Sauts)

Désertification Prairie

(trace des bull- ( Pierrette )

dozers ARBOCEL)

Savane

Savanisation? ant hropophi le

(Verger I.F.A.C.

bord delà piste

de Ste - Elle)

Sub-climax

Tableau. Schéma récapitulatif de l’évolution de la végétation secondaire dans des localités

forestières : 1, en Colombie Amazonienne; 2, en Guyane Française.

Source : MNHN, Paris

— 448 —

région du Saut Pararé (rivière Arataye). En effet, une mission postérieure

à notre publication (Gasc & Sastre, 1978), a trouvé des restes de poterie

près de la cambrouze située sur le layon de base au km 2,8.

Si ces poteries sont amérindiennes, elles seraient âgées au minimum

de deux cents ans, époque de la disparition des Indiens Nourague 1 qui habi¬

taient ces lieux. Les cambrouzes correspondraient à l’emplacement d’anciens

villages, et la forêt ne s’y serait pas réinstallée (PI. 3). Or ces populations

ne disposaient pas d’importants moyens techniques et déboisaient sur des

petites surfaces. On peut imaginer ce que donnerait une occupation inten¬

sive sur de grandes surfaces, avec exploitation mobilisant des moyens

mécaniques modernes sans aucune mesure avec ceux utilisés par les Amé¬

rindiens (Gasc & Sastre, 1978).

CONCLUSIONS

Après abandon de parcelles forestières préalablement abattues, une

végétation nouvelle s’installe. Celle-ci évolue et tend généralement à redon¬

ner une formation climacique forestière... à condition que les dégradations

causées au sol ne soient pas trop importantes. Ceci se vérifie dans les abattis

traditionnels généralement de faible superficie (1 à 2 ha) et de courte durée

(2 à 3 ans).

Par contre, après une présence humaine plus longue avec des coupes

successives utilisant souvent des engins mécaniques lourds, les sols se dégra¬

dent et la végétation met beaucoup de temps à se régénérer. Dans ce cas,

l’évolution des formations secondaires peut se bloquer à un stade « sava-

noïde » (verger IFAC, Pierrette).

Les observations que nous avons pu faire en Colombie amazonienne

et en Guyane sont résumées dans le tableau ci-dessus.

Au moment où il est question de développer la Guyane Française,

il me semble nécessaire de mettre en garde sur certaines conséquences pro¬

bables d’une mauvaise gestion du patrimoine naturel.

Il faut savoir que de nombreux sols guyanais des terres hautes possè¬

dent un horizon B initial peu ou pas perméable (particulièrement visible

le long de la route Cayenne-St-Laurent près de Saut Sabbat). Ceci a des

implications pratiques très importantes au stade du défrichement, surtout

si celui-ci doit être effectué avec des moyens mécaniques puissants (Boulet,

1977).

La nature guyanaise contient sûrement des richesses insoupçonnées,

mais encore faut-il, pour les exploiter, effectuer toutes les recherches pré¬

liminaires qui permettent de travailler en connaissance de cause, et de tenir

compte des particularités locales. Puisse la sagesse humaine permettre une

bonne gestion du milieu naturel guyanais et éviter des catastrophes écolo¬

giques!

1. La présence ancienne des Nourague dans cette région est attestée par l’ouvrage du

R. P. Grillet (1682) : Journal de voyage qu'ont fait les pères Jean Grillet et François Bechamel

de la compagnie de Jésus, dans la Goyane, l’an 1674, in ; Relation de la Rivière des Amazones.

Claude Barbin, édit., Paris.

Source : MNHN, Paris

— 449 —

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Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DES FEUILLES ET STIPULES DU GALIUM

PALUSTRE L. SUBSP. ELONGATUM (Presl) Lange ET VALEUR

PHYLOGÉNIQUE DE CES DONNÉES DE MORPHOGÉNÈSE

B. Jeune

Jeune, B. — 18.03.1980. Croissance des feuilles et stipules du Oalium palustre L.

subsp. elongatum (Presl) Lange et valeur phylogénique de ces données de mor-

phogénèse, Adansonia, ser. 2, 19 (4) : 451-465. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : La croissance des appendices de ce Galium est conforme à ce qui est

observé dans d'autres espèces d’Angiospermes : croissance généralisée suivie de

la différenciation progressive du sommet vers la base de l'ébauche. La forme est

la résultante de l'ensemble des directions des divisions cellulaires. Il n'y a pas,

pour cette espèce, de centres générateurs intrafo'iaires apparents. Il n'y a pas non

plus de différence sensible (morphogénétiquement) entre feuilles et stipules.

L’analyse de ces feuilles complète la série des feuilles pennées à développement

basipète étudiées précédemment. Une approche nomothétique permet la mise en

relation des données morphogénétiques et de la phylogénèse.

Abstract: The growth of Ieaves and stipules is the same in this Galium as in

other species of Angiosperms: first, generalized growth then progressive diffé¬

rentiation from apex to base. The shape results from the orientation of the

cell divisions. There is neither apparent generative center in the Ieaves nor

any marked morphogenetical différence between Ieaves and stipules. Galium

Ieaves analysis complétés the sériés of previously publications on Ieaves with

pinnate and brochidodromous venation. The relation between morphoge-

netic data and phylogeny is interpreted using a nomothetical approach.

Bernard Jeune, Laboratoire de Morphologie Végétale, Université Pierre et Marie

Curie, 7 quai St-Bernard, 75005 Paris.

INTRODUCTION

Les plantes étudiées proviennent des bords de l’étang de la Ramée

situé à environ 7 km à l’ouest de Villers-Cotterêts (France). Elles sont

cultivées au laboratoire dans un paludarium sous une photopériode de 16 h.

Il s’agit de Galium palustre L. appartenant à la sous-espèce elongatum

(Presl) Lange, qui se distingue de la sous-espèce palustre par des feuilles

plus longues, plus larges et des tiges plus hautes et plus robustes.

Les appendices foliacés de la tige sont naturellement placés en verti-

cilles, ici de 4 pièces chacun. Bien que de formes semblables, on sait recon¬

naître parmi les 4 appendices disposés en chaque nœud 2 feuilles opposées

alternant avec 2 stipules également opposées. La distinction repose sur

2 critères :

1) Absence de bourgeon à l’aisselle des stipules. Ce critère était déjà

utilisé par De Candolle (1827) : « Dans certaines feuilles verticillées, telles

Source : MNHN, Paris

— 452 —

que la garance, le gaillet, on remarque que les bourgeons ou les jeunes

branches ne naissent pas à l’aisselle de toutes les feuilles mais seulement

à l’aisselle de 2 feuilles opposées entre elles. Je présume que ces 2 feuilles

munies de bourgeons sont les vraies feuilles, et que les autres doivent être

considérées, tantôt comme des stipules foliacées, et je présume que c’est

le cas de plusieurs rubiacées étoilées, tantôt comme des lobes de feuilles

palmatiséquées, ce qui est peut-être le cas des feuilles séminales des pins ».

2) Dépendance du système vasculaire des stipules vis-à-vis de celui

des feuilles (PI. 1, 1). Ce critère utilisé conjointement avec le précédent

permit à Lestiboudois (1848) de distinguer ces différents appendices chez

les Rubiacées. Il fournit, en outre à Colomb (1887) sa définition des stipules :

« tout appendice inséré sur la tige dont le système vasculaire est exclusive¬

ment formé des dérivations empruntées aux faisceaux foliaires, avant que

ceux-ci ne soient sortis de l’écorce ».

PI. 1. — 1, vascularisation des appendices foliacés au niveau d’un nœud; les faisceaux conduc¬

teurs des 2 feuilles (F et F') se prolongent dans l’entrenœud sous-jacent; par contre, les

faisceaux conducteurs des stipules (S et S’) forment 2 arcs horizontaux qui relient cette

vascularisation aux faisceaux foliaires; 2, contour (obovale) et vascularisation (irréguliè¬

rement pennée) d’une feuille; une partie du soubassement est représentée; 3, stipule du

même vcrticillc, de longueur légèrement inférieure et sans faisceau descendant dans le sou-

Source : MNHN, Paris

— 453 —

Remarquons que le vocabulaire utilisé fait des stipules des appendices

de la feuille, selon une opinion quasi-unanime, à tel point que la question

ne se poserait même plus (« Regardless of the great variability in the size,

form and methods of attachment of stipules, it is évident that they are

intégral parts of a leaf and not “ accessory ” or “ independent ” appendages

of the shoot » (Foster & Gifford, 1974).

Cette évidence, cependant, peut nous faire méconnaître leur nature

et leur origine, si l’hypothèse de Croizat (1960) est exacte. Pour cet auteur,

les feuilles et les stipules sont à l’origine un seul et même organe. La première

différence s’observe entre les feuilles conservant et celles perdant leur

bourgeon axillaire, ces dernières devenant dépendantes des premières :

« each leaf with bud attracting to its sector two leaves without their

buds (= stipules) »; d’où la conclusion : « The stipule is a primor-

dium—wholly the match of the foliage leaf primordium in phylogeny—which

has not evolved as a foliage leaf ».

Pour nous, l’intérêt de cette hypothèse, qui peut paraître sophistiquée,

est de se fonder en partie sur l’analyse des Galium dont elle explique de

façon très satisfaisante l’identité de forme entre feuilles et stipules (stricte¬

ment indiscernables dans l’espèce étudiée ici lorsqu’on les isole de la tige,

car leurs connexions vasculaires sont situées dans l’écorce et leurs limbes

sont semblables (PI. 1, 2, 3) et assure la continuité entre ces stipules et les

formes plus habituelles, plus dépendantes des feuilles.

En ce qui concerne la silhouette et les dimensions de ces appendices,

notons que les contours sont entiers, obovales à oblancéolés, la nervation

brochidodrome irrégulièrement pennée, et que la distinction entre feuille

et stipule ne peut se faire qu’au vu de la vascularisation au niveau de l’écorce

ou de la mesure des longueurs, celle des stipules étant légèrement plus

courte que celle des feuilles du même verticille (PI. 1, 2, 3). Les appendices

étudiés appartiennent à des tiges dressées et leur longueur est, en moyenne,

de 18 mm pour les feuilles contre 15 mm pour les stipules, avec un écart-

type de 3,5 mm dans les deux cas (pour 2 échantillons de 22 unités chacun).

Ainsi, les stipules sont en moyenne 3 mm plus courtes que les feuilles mais

il faut signaler que les longueurs, compte-tenu des écarts-types, peuvent

varier de plus du simple au double selon les rameaux.

ÉTUDE DE LA CROISSANCE : GÉNÉRALITÉS

Les feuilles sont initiées avant les stipules, de sorte qu’au sommet

des tiges ne s’observent d’abord que 2 jeunes primordiums opposés, super¬

posés aux stipules du verticille précédent, mais très tôt, les deux stipules

sont formées à leur tour et, dès que les feuilles atteignent 150 (im de longueur,

elles sont nettement visibles. Si on excepte la taille moindre pour ces der¬

nières que pour les feuilles de même niveau, les 2 types d’appendices pos¬

sèdent, à première vue, le même développement.

L’allongement est toujours beaucoup plus fort que l’élargissement;

ainsi le contour, d’abord hémicirculaire, s’allonge-t-il peu à peu, les 2 marges

Source : MNHN, Paris

— 454 —

PI. 2. — Différents stades de la lignification des faisceaux xylémiens des stipules; la lignification

est globalement basipète; dès le stade 4, les principales nervures d’ordre 2 sont lignifiées

(le procambium est initié, pour la nervation principale, à ce stade, voir PI. 3, 6). La ligni¬

fication des feuilles est en tous points semblable à celle des stipules. Ni les cristaux en

raphides, ni les poils, nombreux sur les marges et la nervure médiane, ne sont représentés,

sur cette planche ni sur les suivantes.

restant sensiblement parallèles sauf naturellement à la base rétrécie et au

sommet arrondi. L’ébauche commence à s’arrondir légèrement et à prendre

progressivement sa forme définitive oblancéolée ou obovale lorsqu’elle

atteint environ 2 mm de longueur.

La différenciation vasculaire débute dans la nervure médiane quand

l’organe atteint environ 500 pm de longueur. La lignification des nervures

latérales progressera du sommet vers la base. Pour une longueur de 2 mm,

les principales nervures sont incomplètement lignifiées (PI. 2), mais leur

procambium est formé (PI. 3, 6). Dès ce niveau, nous pouvons dire que les

caractéristiques morphologiques sont définitivement fixées; signalons

que cette différenciation vasculaire s’accompagne dans le mésophylle de

la formation de nombreux cristaux disposés en raphides.

En ce qui concerne l’activité mitotique, on constate que les ébauches,

colorées par la méthode de Feulgen et montées à plat entre lame et lamelle,

présentent d’abord une répartition sensiblement homogène des divisions

mais que rapidement la densité mitotique décroît sous le sommet (vers

200 pm de longueur) jusqu’à cessation complète de la mérèse (vers 500 pm

de longueur, PI. 3, 7-5). Ensuite ce processus de différenciation cellulaire

Source : MNHN, Paris

— 455 —

gagne progressivement la base de l’ébauche (PI. 3, 6). La région méristé-

matique paraît très homogène avec simplement une activité mitotique

augmentant légèrement de la nervure médiane vers les marges, ce qui

est bien visible quand on utilise la colchicine pour bloquer et donc accu¬

muler les mitoses (PL 3, 7).

Jusqu’ici, le comportement de toutes les ébauches est le même. Cepen¬

dant, après une longueur de 1,5 mm environ, l’individualité de chaque

élément commence à se manifester et on voit que l’éloignement du front

des mitoses du sommet se poursuit à des vitesses variables. Ainsi, certains

éléments cessent toute activité mitotique dès qu’ils atteignent 3 à 4 mm de

longueur, alors que d’autres présentent des divisions jusqu’à 8 mm. Bien

entendu, ces chiffres sont approximatifs car il est impossible de définir

l’instant précis où la dernière mitose s’achève puisqu’il n’y a pas de pas-

Source : MNHN, Paris

— 456 —

PI. 4. — 1-3, stipules de longueurs voisines mais présentant une zone méristématique d'étendue

variable (pointillés); on voit nettement que la largeur est d’autant plus grande que la zone

différenciée est plus étendue; le processus est le même pour les feuilles; 4, schéma indiquant

les directions de croissance (flèches) dans la zone méristématique (pointillés) d'une ébauche;

l'épaisseur des traits et la densité des pointillés varient selon l’intensité des phénomènes;

à droite sont indiquées les limites des zones méristématiques apicale (z.a.), médiane (z.m.)

et basale (z.b.).

sage brusque d’une zone sans mitoses à une zone à activité intense, mais

une variation progressive de densité. Or il faut rappeler que la longueur

des feuilles adultes varie de 11 à 25 mm (8 à 22 mm pour les stipules).

Ainsi, quand l’activité mitotique cesse, les ébauches (feuilles ou stipules)

ont atteint environ le tiers de leur taille finale.

La distinction entre les jeunes ébauches faiblement ou fortement

différenciées s'effectue, d’ailleurs, assez simplement par la seule observation

de leur contour. On note, en effet, qu’à longueur égale, la largeur est

d’autant plus faible que l’activité mitotique est forte. Or, puisque l’aug¬

mentation de taille due à l’auxèse est approximativement homothétique,

c’est que la mérèse provoque surtout un allongement des ébauches (PI. 4,

1-3).

Nous pouvons également comprendre la différence de taille entre

feuilles et stipules du même verticille : comme la fin des divisions a lieu

au même moment dans les appendices d’un même nœud et que les stipules

nées après les feuilles sont légèrement plus courtes que ces dernières à ce

stade, l’écart de longueur entre feuilles et stipules sera maintenu jusqu’au

stade adulte.

Source : MNHN, Paris

— 457 —

ÉTUDE DES DIRECTIONS DE CROISSANCE

Les mitoses ont une orientation apparemment aléatoire. Elles sont

alors classées en 6 secteurs égaux en étendue (30°) selon leur direction;

on convient de donner à l’axe de symétrie qui sépare l’ébauche en deux

moitiés symétriques, la direction 0°-180°; la direction perpendiculaire (celle

de l’élargissement) est donc 90°. La comparaison des fréquences mitotiques

dans les différents secteurs fournit ainsi l’indication des directions princi¬

pales de croissance.

Nous avons analysé 77 ébauches (40 feuilles et 37 stipules) de longueur

comprise entre 65 |xm et 1375 jxm, ce qui représente la période pendant

laquelle, d’une part, les caractéristiques morphologiques se mettent en

place et, d’autre part, le développement des feuilles et stipules paraît homo¬

gène, comme nous l’avons dit plus haut. Les appendices sont groupés en

6 classes correspondant à peu près aux longueurs suivantes : moins de

300 (xm, 320 [xm, 500 fxm, 800 [xm, 1000 jxm, 1350 jxm; nous avons séparé

les données en 2 tableaux, l’un pour les feuilles (tableau 1), l’autre pour les

stipules (tableau 2).

La lecture comparée des 2 tableaux nous montre immédiatement

que les principales directions de croissance et leur évolution sont les mêmes

pour les feuilles et les stipules, ce qui constitue un résultat attendu puisque

la forme de ces appendices est la même. Nous grouperons donc toutes les

données en un tableau unique (tableau 3) pour étudier, dans un premier

temps, la croissance des ébauches sans distinction de nature ; dans un second

temps, nous analyserons les différences individuelles.

TABLEAU 1 : Répartition des mitoses dans 6 secteurs d’orientations

DIFFÉRENTES (I A VI) POUR DES FEUILLES GROUPÉES EN CLASSES SELON

leur longueur (les chiffres entre parenthèses représentent les pour¬

centages).

Longueur (|xm) ....

95-290

300-325

450-560

765-795

1025-1130

1340

Nombre.

I : 170°-15°

151(31)

68(33)

137(29)

231 (39)

288 (34)

113(31)

II : 200-45°

61(13)

24(12)

45 (10)

39(6,5)

56(6,5)

34(9)

III : 50°-75°

69(14,5)

24(12)

58(12)

45(7,5)

80(9,5)

34(9)

IV : 800-105°

83(17)

35(17)

88(19)

75(12,5)

124(15)

53(14)

V : 1100-135°

40(8)

20(10)

41(9)

45(7,5)

67(8)

39(11)

VI : 145°-165°

79(16,5)

34(16)

98 (21)

160(27)

225(27)

97(26)

Total .

483(100)

205 (100)

467(100)

595(100)

840(100)

370(100)

Source : MNHN, Paris

— 458 —

TABLEAU 2 : Répartition des mitoses dans 6 secteurs d’orientations

DIFFÉRENTES (I A VI) POUR DES STIPULES GROUPÉES EN CLASSES SELON

leur longueur (les chiffres entre parenthèses représentent les pour¬

centages).

Longueur (jim)_

65-265

300-340

455-490

675-895

905-1150

1375

Nombre.

I : 170°-15°

154(38)

37(37)

130(38)

254(37)

220(34,5)

122(33)

II : 20°-45°

56(11)

8(8)

36(10,5)

67(10)

55(9)

26(7)

III : 50°-75°

36(9)

10(10)

33(9,5)

60(9)

61 (9,5)

26(7)

IV : 80°-105°

60(16)

17(17)

55(16)

113(16,5)

117(18)

51 (14)

V : 110°-135°

22(6)

9(9)

30(9)

46(7)

49(8)

25(7)

VI : 140°-165°

81 (20)

19(19)

57(17)

140(20,5)

135(21)

115(32)

Total .

409(100)

100(100)

341(100)

680(100)

637(100)

365 (100)

TABLEAU 3 : Répartition des mitoses dans 6 secteurs d’orientations

DIFFÉRENTES (I A VI) POUR LES ORGANES FOLIACÉS (FEUILLES ET STIPULES)

groupés en classes selon leur longueur (les chiffres entre paren¬

thèses représentent les pourcentages).

Longueur (|xm)...

65-290

300-340

450-560

675-895

905-1150

1340-1375

Nombre.

I : 170°-15°

305(34)

105 (34,5)

267(33)

485 (38)

508(34)

235 (32)

II : 20°-45°

117(13)

32(10,5)

81 (10)

106(8)

111(8)

60(8)

m : 500-75"

105(12)

34(11)

91(11)

105 (8)

141 (10)

60(8)

IV : 800-105°

143(16)

52(17)

143(18)

188(15)

241 (16)

104(14)

V : HOo-135"

62(7)

29 (10)

79(9)

91(7)

116(8)

64(9)

VI : 140"-165"

160(18)

53(17)

155(19)

300(24)

360(24)

212(29)

Total .

892(100)

305 (100)

808(100)

1275(100)

1477(100)

735(100)

APERÇU GÉNÉRAL

Le tableau général nous apprend les faits suivants :

1. Il existe des orientations de mitoses dans chaque direction du plan.

Source : MNHN, Paris

— 459 —

2. 3 secteurs sont cependant peu représentés : les secteurs II, III et V

(d’orientation moyenne 30°, 60° et 120°). A eux 3 ils ne totalisent que le

1/3 des mitoses en moyenne.

3. Les trois secteurs restant représentent donc les 2/3 des mitoses,

mais celles-ci sont inégalement réparties. Le secteur I représente, à lui seul,

plus de 1/3 de l’ensemble des mitoses. L’allongement est bien la principale

direction de croissance, d’autant plus que le secteur VI est plus important

que le secteur V.

Bien sûr, la forme lancéolée des ébauches ne pouvait être due qu’à

une croissance essentiellement longitudinale, mais ce que montre l’orien¬

tation des mitoses, c’est que le rapport longueur/largeur ne fait qu’augmen¬

ter car près des 2/3 des mitoses sont constamment orientées dans des sec¬

teurs responsables de l’allongement (secteurs I et VI). Il est à noter que ce

résultat était prévisible puisque nous avons vu que les ébauches partiel¬

lement méristématiques sont plus larges dans leur partie différenciée,

croissant par homothécie, preuve que la mérèse favorise constamment

l’allongement.

4. Après 1 mm de longueur, l’importance du secteur I diminue, alors

que ne cesse d’augmenter celle du secteur VI; il y a donc un ralentissement

progressif de l’allongement.

ANALYSE LOCALE

Nous n’avons, jusqu’à présent, considéré que l’ensemble des mitoses

de l’ébauche car, en chaque point, on peut observer une division d’orien¬

tation quelconque. Essayons cependant de rechercher s’il n’existe pas des

différences selon les diverses régions. Nous ne cherchons pas de variations

entre la nervure médiane et les marges, l’ébauche étant trop étroite, mais,

par contre, dans le sens longitudinal nous distinguons 3 zones :

— basale de 150 p.m de hauteur;

— apicale de 150 p.m de hauteur également, limitée vers l’apex par le front

de la région différenciée;

— médiane d’étendue variable entre les 2 précédentes (PI. 4, 4).

Nous avons regroupé, pour cette étude, les ébauches de longueur

supérieure à 450 p.m; les données sont présentées dans le tableau 4 :

1. En regroupant les mitoses des secteurs I, II et VI représentant

l’allongement, on constate qu’il est à peu près constant dans les zones

basales et médianes (69 % et 68,5 %), plus faible dans la zone apicale

(60 %). Inversement, les mitoses du secteur IV augmentent de la base vers

le sommet (13 %, 15,5 %, 20 /). L’élargissement est donc relativement

plus important au contact de la zone différenciée. Quantitativement cepen¬

dant, ces mitoses sont peu nombreuses, leur densité étant faible vers le

sommet (zone basale : 849 mitoses, zone apicale, plus large : 633 mitoses).

Source : MNHN, Paris

— 460 —

TABLEAUX 4 ET 5 : Répartition des mitoses dans 6 secteurs d’orien¬

tations différentes : 4, pour des ébauches (feuilles et stipules) divisées

transversalement en 3 zones (apicale : z.a., médiane : z.m., basale :

z.b.; les chiffres entre parenthèses représentent les pourcentages).

— 5, pour 3 ébauches foliaires de longueurs voisines (les chiffres entre

parenthèses sont les effectifs attendus dans l’hypothèse d’une répar¬

tition égale dans les trois ébauches; x 2 obs. = 22,1 (x 2 théor. = 18,3

au risque 5 %).

TABLEAU 4

Longueur de 450 [im à 1375 |xm

TABLEAU 5

«...

«,m.

z.b.

765 fxm

770 |xm

795 |xm

I : 170°-15°

200(32)

1019(36)

276(33)

76(76,87)

69(79,20)

86(74,93)

Il : 20°-45°

73(12)

234(8,5)

51(6)

12(12,98)

11 (13,37)

16(12,65)

III : 50°-75°

79(12)

254(9)

64(8)

15(14,97)

13(15,43)

17(14,60)

IV : 80°-105°

127(20)

435(15,5)

114(13)

35 (24,96)

30(25,71)

10(24,33)

V : 110°-135°

53(8)

201 (7)

88(10)

16(14,97)

16(15,43)

13(14,60)

VI : I40°-165°

101 (16)

670(24)

256(30)

44 (53,24)

65 (54,86)

51 (51,90)

ToT1L .

633(100)

2813(100)

849(100)

198

204

193

2. Le secteur VI est particulièrement important dans la zone basale,

au détriment du secteur I. Ceci est lié au contour de l’ébauche qui se rétrécit

légèrement au niveau de son insertion sur la tige. Les résultats sont illustrés

par le schéma de la planche 4 fig. 4.

DIFFÉRENCES ENTRE FEUILLES ET STIPULES

Globalement, la croissance est la même pour les 2 types d’appendices.

Pourtant, la comparaison des tableaux 1 et 2 montre certaines différences

dont une peut être significative.

Les stipules de longueur inférieure à 500 p.m ont régulièrement un

allongement plus fort que les feuilles correspondantes, l’écart atteignant

9 % des divisions dans le secteur I. Il pourrait s’agir de variations aléatoires,

mais pour 21 feuilles et 21 stipules mesurées, de longueur comprise entre

365 et 540 |xm, le rapport moyen entre la longueur et la largeur est signifi¬

cativement plus élevé pour les stipules que pour les feuilles :

— stipules : n = 21 ; — moyen = 1,93; écart-type = 0,20.

— feuilles : n = 21 ; y moyen = 1,76; écart-type = 0,15.

Source : MNHN, Paris

— 461 —

La différence d’écart-type n’étant pas significative (F = 1,78 pour

Fo. 9 7 5 = 2,46), la comparaison des moyennes peut se faire à l’aide du test t :

t„b8 = 3,12 or ^ 9,5 = 2,02; la différence est donc significative. Plus exac¬

tement, la probabilité pour qu’une telle différence due au hasard soit obser¬

vée est inférieure à 1 %. On admettra donc que l’inégale distribution des

mitoses correspond effectivement à un allongement plus fort des stipules;

toutefois, cette différence de comportement ne permet pas à ces dernières

de rattraper totalement le retard de longueur qu’elles ont sur les feuilles.

DIFFÉRENCES INDIVIDUELLES

Nous sommes obligés d’admettre, pour décrire le développement

des appendices, que ceux-ci se développent de manière semblable et que les

différences individuelles restent de faibles variations autour d’un modèle

moyen que l’on décrit.

Ceci admis, nous observons fréquemment d’assez fortes différences

entre les ébauches, même de forme et de longueur très proches. Prenons,

par exemple, les trois feuilles de longueurs 765, 770 et 795 p.m. Bien qu’elles

soient très semblables, elles n’ont pas exactement les mêmes directions

de croissance (tableau 5). En effectuant le test x 2 > on obtient une valeur

élevée (x 2 =22,l) telle que la probabilité d’observer une telle hétérogé¬

néité, due au hasard, n’est que de 2 %. Or, nous admettons comme postulat

que ces trois feuilles ont le même développement. Les hypothèses accompa¬

gnant la réalisation du test ne sont donc certainement pas acceptables.

Comme l’effectif théorique de chaque classe est suffisamment élevé (tou¬

jours supérieur à 5) c’est que les échantillons eux-mêmes ne sont pas indé¬

pendants. Ceci veut dire que les orientations mitotiques ne sont certainement

pas déterminées uniquement par des contraintes locales mais que, par

instants, doivent se produire des flux de mitoses d’orientations données.

Ces flux, de durée brève, expliqueraient alors les différences observées

entre les ébauches.

CONCLUSION

1. Nous avons remarqué une grande similitude entre les développe¬

ments des feuilles et des stipules. Les seules différences constatées ne por¬

tent que sur l’allongement légèrement plus rapide, malgré une taille plus

faible (initiation plus tardive) pour les stipules ainsi que l’absence de

bourgeon axillaire et l’anastomose vasculaire aux cordons foliaires. Ces

différences sont peut-être explicables simplement par l’initiation tardive

des stipules. L’étude morphogénétique ne fournit donc pas d’arguments

confirmant l’hypothèse selon laquelle les stipules ne sont que des appen¬

dices de la feuille; au contraire, elle renforce l’idée d’une continuité entre

feuilles et stipules, conformément à l’hypothèse de Croizat (1960).

Source : MNHN, Paris

— 462 —

2. Au cours de leur développement, les appendices sont d’abord entiè¬

rement méristématiques, puis la différenciation progresse du sommet

vers la base, la répartition des mitoses étant sensiblement homogène,

sans qu’on puisse distinguer de méristème apical ou marginal. Ceci est

d’ailleurs le processus décrit pour toutes les ébauches foliaires étudiées

entières et appartenant à des genres variés : Lupinus, Tropæolum, Limonium,

Nemophila (Fuchs, 1966, 1968, 1972, 1975-1976); Jasminum (Thomasson,

1969, 1970); Nicotiana (Jérémie, 1973); Myriophyllum, Hottonia, Pau¬

lownia, Capsicum (Jeune, 1972, 1975, 1978, 1979). On note, d’autre part,

une activité mitotique légèrement plus forte dans les régions marginales

et submarginales (la mesure ne porte, cependant, que sur une ébauche

unique).

En définissant le méristème marginal selon 4 critères : topographique,

cytohistologique, activité mitotique, fonction (Dubuc-Lebreux & Sattler,

1979; Sattler, 1979) nos résultats confirment donc l’absence de méristème

marginal d’après le critère de l’activité mitotique (Thomasson, 1970;

Jérémie, 1973; Dubuc-Lebreux & Sattler, 1979; Jeune, 1972, 1979).

Ainsi, « le limbe foliaire s’allonge, s’élargit et s’épaissit suivant un conti¬

nuum d’activité méristématique à travers tout l’organe » (Dubuc-Lebreux

& Sattler, 1979).

3. Nous pouvons avec ce Galium compléter le modèle de croissance

des feuilles pennées à développement basipète que nous avons précédemment

proposé (Jeune, 1978, 1979) : la forme pennée est assurée par le fonction¬

nement de deux centres générateurs de lobes situés près de la base des

ébauches, dans une zone de fort allongement intercalaire. Par leur fonction¬

nement, (mais non par leur position ni la nature des organes initiés) ces

centres générateurs sont semblables à ceux étudiés par Plantefol (1946-

1947) et Loiseau (1969). La forme est pinnatiséquée lorsque les mitoses

ont une orientation strictement déterminée par leur position; plus l’orien¬

tation des mitoses est (apparemment) aléatoire et plus la palmure se déve¬

loppe, au point que la feuille peut être entière. L’unité de développement

de la feuille prend alors le pas sur la multiplicité des éléments formés par les

centres générateurs; cette unification de la feuille est corrélée à une domi¬

nance apicale responsable de la brochidodromie.

Les appendices foliacées du Galium représentent un stade dans lequel

l’unification est presque totalement réalisée : la dominance apicale est

telle (voir l’importance des mitoses d’allongement) que la forme devient

pratiquement lancéolée. Avec l’irrégularité et le faible développement

de la nervation disparaît le dernier indice de fonctionnement des centres

générateurs de lobes qui n'existent donc apparemment plus ici. Le stade

suivant serait la disparition de la nervation d’ordre 2 (et l’appendice

foliacé ne serait plus penninervié). La feuille serait morphogénétiquement

identique à un lobe foliaire de Myriophyllum ou à’Hottonia.

En plaçant les feuilles, de la forme pinnatiséquée à la forme entière et

lancéolée, en une série continue, nous voyons donc que l’intégration des

Source : MNHN, Paris

— 463 —

éléments de la feuille, leur unification, s’accompagne d’un phénomène

de réduction 1 tel qu’au dernier terme de la série, la feuille elle-même n’est

plus que l’équivalent d’un des éléments qui composent le premier terme.

Si ce processus est l’un des processus évolutifs possibles des feuilles

des dicotylédones, on doit alors admettre que l’inverse, plus généralement

un processus assurant un « répétitive branching » (Arber, 1950) est possible

aussi, ou bien encore, une foliarisation des rameaux (Cusset, 1970). En

effet, que resterait-il des feuilles de dicotylédones si le seul mécanisme

d’intégration existait puisque, nous avons vu qu’il s’accompagnait d’une

réduction, ce que Asama (1960) avait déjà montré pour les ptéridophytes

1. En valeur relative, non en valeur absolue. Les feuilles du Myriophyllum , par exemple

ont plus d'éléments mais sont plus courtes et moins larges que les feuilles du Capsicum, appar¬

tenant à une autre lignée évolutive.

Source : MNHN, Paris

— 464 —

fossiles. On pourrait plutôt concevoir des phénomènes d’intégration ou de

multiplication des éléments, tour à tour favorisés, selon les périodes et les

différents taxons, en excluant l’idée d’un sens unique pour l’évolution,

en accord avec les travaux de Meyen (1973, 1978).

Ainsi ne faut-il voir dans la série allant des feuilles pinnatiséquées

aux feuilles entières aucune interprétation concernant le sens de l’évolution

mais un simple rapprochement typologique pour mettre en évidence ce

que Meyen (1978) appelle des « refrains », c’est-à-dire diverses modalités

de lois de développement communes. Pour les feuilles pennées de dicoty¬

lédones à développement basipètes les « refrains » sont :

— le fonctionnement des centres générateurs de lobes;

— la dominance apicale.

Par leur action conjointe au niveau du déterminisme des orientations

mitotiques et leur intensité variable (dominance apicale nulle pour les feuilles

pinnatiséquées — fonctionnement des centres générateurs nul pour les

feuilles lancéolées), ces « refrains » permettent d’expliquer les processus

d’intégration ou de division et donc les formes observées et ordonnées en

une série. Chaque élément de la série est, lui-même, un stade d’une évolu¬

tion propre à son taxon portant sur ces « refrains » et qui se traduit, pour

ce taxon, soit par une tendance à l’intégration soit par la tendance inverse

au « répétitive branching » (PI. 5).

Bibliographie

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Source : MNHN, Paris

CARACTÉRISTIQUES DE CROISSANCE ET MULTIPLICATION

VÉGÉTATIVE EN FORÊT DENSE DU GABON DE LA « LIANE

A EAU » TETRACERA ALNIFOLIA Willd. (DILLENIACEÆ)

G. Caballé

Caballé, G. — 18.03.1980. Caractéristiques de croissance et multiplication

végétative de la « liane à eau » Tetracera alnifolia Willd. (Dilleniaceæ), Adanso-

nia, ser. 2, 19 (4) : 467-475. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Tetracera alnifolia, liane ligneuse, présente en forêt dense gabonaise

une répartition géographique en agrégats, conséquence directe du fractionnement

de la plante dans les stades juvéniles. Les populations ainsi formées constituent

de véritables clones.

Un certain nombre de conditions sont nécessaires à ce fractionnement, et il

arrive de rencontrer, çà et là, des individus isolés.

Abstract : Tetracera alnifolia, a woody climber, is distributed in clumps within

the Gabon rain forest; this directly results from the breaking up of juvénile

plants. Populations so generated are true clones.

Certain conditions being required to induce this breaking up, one can observe

here and there isolated individuals.

Guy Caballé, Département de Biologie, Université Nationale du Gabon, B.P. 911,

Libreville, Gabon.

INTRODUCTION ET GÉNÉRALITÉS

Tetracera alnifolia Willd. 1 est une des grandes lianes ligneuses de la

forêt gabonaise. A l’âge adulte elle peut atteindre et même dépasser des

diamètres de 30 cm. Elle s’élève le plus souvent jusqu’à la cime des plus

grands arbres, et sa progression en hauteur dans le sous-bois forestier suit

une direction verticale. Ce dernier caractère est à souligner car, finalement,

peu de lianes présentent une progression verticale aussi nette. Dans bien

des cas les lianes de la grande forêt atteignent la voûte par paliers successifs

ou en suivant franchement un trajet oblique comme Entada gigas (Caballé,

en préparation). Si nous insistons quelque peu, ici, sur les trajets suivis

par les lianes dans le sous-bois, c’est parce que nous sommes convaincu

qu’il sera possible bientôt non seulement de les caractériser et partant de

les décrire, mais également de les expliquer dans un grand nombre de cas.

Tetracera alnifolia est une espèce connue et recherchée par les popula¬

tions locales et les forestiers car c’est une « liane à eau ». Une incision de

la tige provoque un sifflement caractéristique qui rappelle le bruit d’une

bouteille de soda que l’on débouche. Pour obtenir l’écoulement de sève

il faut inciser une deuxième fois la tige pour rompre la colonne de liquide.

1. Spécimen de référence : Caballé 145 (déposé à l’Université Nationale du Gabon).

Source : MNHN, Paris

PI- 1- — Tetraccra alnifolia Willd. Quelques caractères de reconnaissance : 1, coupe transver¬

sale de la tige (16.10.1978); 2, écoulement (16.10.1978); 3, infrutescence (14.6.1978); 4,

rhytidome (11.6.1978); 5, tige adulte dans le sous-bois (11.6.1978).

Source : MNHN, Paris

— 469 —

Exemple de répartition delà liane Tetracera alnifolia

dense.

On est surpris par la limpidité de cette sève ainsi que par le débit obtenu.

La PI. 1 rassemble quelques caractères de reconnaissance dont une coupe

transversale de la tige (PI. 1, 1) et l’écoulement produit (PI. 1,2). Sans ren¬

trer dans des détails anatomiques, il apparaît nettement que le grand nom¬

bre de vaisseaux conducteurs et leur taille — on les voit à l’œil nu! —suffit

à expliquer l’abondance de cet écoulement. 1

L’aire générale de répartition géographique de T. alnifolia est vaste

puisqu’elle couvre l’ensemble du massif forestier guinéo-congolais. Au

Gabon, on la trouve en général par petits groupes en forêt. C’est donc une

espèce assez commune. Un exemple de répartition est présenté (Fig. 2).

Il a été réalisé sur le grand quadrat du Laboratoire de Primatologie et

d'Écologie Équatoriale (C.N.R.S.) à Makokou, dans le nord-est du pays.

Il prouve que les individus sont répartis selon des agrégats. A notre avis,

deux causes principales concourent à l’établissement et la réalisation de

cette répartition : les conditions de milieu lors de l’installation de l’espèce

(trouées et chablis) et la stratégie de croissance mise en œuvre par T. alnifolia.

De toute évidence ces deux causes paraissent liées.

En outre T. alnifolia occupe, de préférence et à l’âge adulte, des stations

forestières assez stables dont la voûte est fermée et moyennement haute

1. Toutes les photographies présentées dans l’article sont de l’auteur.

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — Tclraccra alnifolia Willd. Principales phases de croissance : 1, jeune individu en train

d’acquérir le port lianescent. L’extrémité de la tige seule est volubile et présente des entre-

nœuds longs. Du fait de l’absence de support, l’ensemble est penché et la tige est recourbée

vers le bas (16.6.1977); 2, l’ensemble a basculé, la tige principale A, est maintenant cou¬

chée. Les bourgeons axillaires ont donné des axes feuillés orthotropes (A2, A3, etc.) (24.12.

1976); 3-4, les axes A s et A 3 ont grandi. A s atteint à présent 1,86 m de hauteur, sa partie

supérieure, lianescente, s’est enroulée autour d’un piquet. A s , plus petit (61 cm), conserve

encore un port arbustif (1.4.1977); 5-6, A 3 s’est détaché de son support et retombe au sol.

Il porte douze petits rameaux feuillés. Un d’entre eux. A,, situé au niveau de la courbure,

a bien émergé. L’ascension verticale de l’ensemble se poursuit donc. A noter que A, accuse

un important retard de croissance par rapport à A,. Notons enfin qu’un deuxième axe-

relais, A s , est apparu (16.6.1977); 7, A 5 qui a dépassé A, atteint une hauteur de 3,20 m. La

production d'axes-relais successifs se poursuit (A,) 31.1.1978.

Les photographies 2-7 ont été réalisées à partir d’un même individu.

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — Tetracera alnifolia Willd. Progression en hauleur et multiplication végétative : 1, pro¬

gression verticale d'un individu. Remarquez ici l'efficacité de l'enroulement autour du

support (21.6.1978); 2, entrelacement des tiges d'un même individu en faisceaux. En l’ab¬

sence momentanée de support, ce moyen permet à l’individu de s'élever dans le sous-

bois. Mais il est peu performant et n'est en fin de compte qu'un palliatif (29.1.1978); 3,

microspinescence des parties jeunes. Elle contribue probablement à augmenter l’adhérence

au support (16.6.1977); 4, tige rampante présentant une douzaine de petits axes feuillés

plus ou moins orthotropes (-►) (13.11.1977); 5-6, enracinement d'une partie de la tige en

contact avec le sol. En 6, on voit que les racines (r.) se forment au niveau des axes feuillés

(3.4.1979 et 14.11.1977); 7, par marcottage naturel la tige rampante s'est fractionnée. Ici

deux petits axes feuillés orthotropes sont jumelés (29.5.1978); 8, le terme du processus peut

être la séparation complète des petits axes feuillés qui deviennent autant d’individus. Le

clone comprend ici neuf individus (29.5.1978).

Source : MNHN, Paris

— 472 —

(18-30 m), le sous-bois étant le plus souvent clairsemé, donc des forêts

assez bien structurées et équilibrées. Elle n’est donc pas éliminée par la

concurrence une fois le chablis ou la trouée refermée et couvre, en consé¬

quence, une partie importante du cycle sylvigénétique. Cette permanence

assez grande dans le milieu ne peut être fortuite. Nous pensons que la

stratégie de croissance que développe T. alnifolia y contribue largement.

DIFFÉRENTES PHASES DE CROISSANCE

Nous ne reprendrons pas ici dans le détail les faits mentionnés et leur

chronologie. Les planches et notamment la figure, auxquelles nous ren¬

voyons, se suffisent à elles-mêmes. Néanmoins quelques remarques et

commentaires s’imposent pour bien comprendre ce qui se passe. Le passage

de la phase 2 à la phase 3' (Fig. 5) — ou de la PI. 3 ,1 à la PI. 3, 2 — ne peut

s’expliquer que par un basculement complet de la tige principale sur le

sol lorsqu’il n’y a pas de support à proximité immédiate de l’individu.

Dans le cas où un support existe c’est la phase 3 qui fait suite à la phase 2.

Ceci a son importance car la présence ou l’absence d’un support déterminera

à partir de quel moment les processus de marcottage et de fractionnement

interviendront. D’ailleurs, il peut se produire qu’ils n’interviennent pas du

tout, notamment lorsque la liane dispose de supports en nombre suffisant

pour s'élever régulièrement. De toute évidence cette dernière éventualité

ne se réalise que dans un nombre limité de situations.

Les photographies de la PI. 3, 2-7 ont été réalisées à partir d’un même

individu. Les dates de prises de vue couvrent une période allant du 24.12.1976

au 31.1.1978, soit près de 25 mois. Nous suivons aujourd’hui encore cet

individu. Ces dates sont données à titre indicatif. Il ne serait pas raisonnable

de les utiliser pour, par exemple, calculer des vitesses de croissance, car

la durée de chaque phase est très variable, compte tenu de l’éventail très

large des situations rencontrées in situ.

Bien qu’aucune illustration ne lui soit consacrée, une forme de jeunesse

existe dans tous les cas. La liane se présente alors constituée d’une seule tige

orthotrope de quelques dizaines de cm de hauteur et est couverte presque

uniformément par une microspinescence plus ou moins dense, plutôt

dense sur la tige et les pétioles des feuilles (PI. 4, 3). A partir du moment

où l’extrémité de la tige devient lianescente (PI. 3, 1 et Fig. 5, phase 2),

l’évolution s’accélère et les transformations se succèdent à un rythme

rapide.

La lianescence peut intervenir assez tard. Exemple : un individu que

nous avons commencé à observer le 28.10.1976 n’est entré en lianescence

que le 4.4.1979. Pendant tout ce temps il est resté figé, sa taille comme

son diamètre n’ont subi aucune variation. Cette opposition entre forme de

jeunesse (dressée, grandes feuilles, entrenœuds courts, peu ou pas de rami¬

fication) et forme adulte (lianescente, petites feuilles, entrenœuds longs,

des ramifications) existe chez la quasi-totalité des lianes tropicales. Cre-

Source : MNHN, Paris

— 473 —

Source : MNHN, Paris

— 474 —

mers et bien d’autres avant nous l’ont signalée. Le passage de l’une à l’autre

s’accompagne de changements tels que certains auteurs ont parlé de méta¬

morphose. D’importants travaux y sont consacrés et nous ne ferons ici

que les évoquer (Hue, 1975). Chez T. alnifolia les caractères de la forme de

jeunesse se retrouvent à chaque apparition d’axes nouveaux. Cremers

(1974) signale également ce même retour à la forme de jeunesse chez Tri-

phyophyllum peltatum (Dioncophyllaceæ).

Tous les axes se comportent de la même manière. La progression ver¬

ticale assurée par un seul axe lianescent peut être importante et rapide tant

qu’il y a utilisation d’un même support. Dès que la progression verticale

de l’axe est freinée ou arrêtée, par défaut de support par exemple, il y a

émission d’un ou plusieurs axes nouveaux. Ces axes nouveaux qui agissent

comme de véritables relais vont plus ou moins rapidement devenir lianes-

cents (la forme de jeunesse peut être de courte durée) et permettre ainsi à

l’ensemble de poursuivre son ascension vers le haut. Dans certaines stations

particulièrement instables, des hauteurs modestes ne sont atteintes qu’après

formation et empilement de plusieurs axes-relais. Pour l’individu que

nous avons suivi depuis le 24.12.1976 (PI. 3), la hauteur atteinte au 31.1.1978

était de 3,20 m pour un empilement de six axes successifs. La partie distale

d’un axe peut être horizontale. Mais cette horizontalité n’est que momen¬

tanée et occasionnelle, le plus souvent lorsque l’axe est détaché de son sup¬

port. C’est d’ailleurs cette partie libre de l’individu qui, en poursuivant sa

croissance, et par le seul fait de la pesanteur, tombera sur le sol. Le modèle

architectural développée par T. alnifolia s’apparente vraisemblablement

à celui de Champagnat (Hallé & Oldeman, 1970 :116-117).

Une fois en contact avec le sol, la tige peut poursuivre sa croissance,

même sur plusieurs mètres. Les phénomènes de marcottage et de fractionne¬

ment pourront alors se produire à tout instant. Cependant il faut signaler

que ces tiges rampantes sont particulièrement vulnérables et que la plupart

d’entre elles dépérissent à la suite de cassures.

CONCLUSIONS

Nous n’avons pas rencontré de plantules de T. alnifolia dans le sous-

bois des forêts à voûte fermée. A ce point de vue, l’espèce se situe à l’opposé

de lianes telles que Dalhousiea africana et Griffonia physocarpa, lesquelles

présentent, dans les mêmes conditions, une population de plantules en

réserve très importante et bien répartie dans le sous-bois. Dans l’hypo¬

thèse d’une ouverture soudaine de la forêt, T. alnifolia devra donc d’abord

y germer, puis s’y implanter et enfin s’y maintenir puisque nous la trouvons

à l’âge adulte, de préférence, dans des stations à voûte moyennement haute

et refermée, au sous-bois clairsemé. Il faut donc qu’elle dispose de moyens

appropriés pour, d’une part, lutter contre une concurrence très forte et,

d’autre part, s’adapter à des structures forestières en constante évolution.

Son modèle architectural, ses caractères de croissance et sa multiplication

Source : MNHN, Paris

— 475 —

végétative par marcottage nous paraissent constituer des atouts majeurs

dans la lutte difficile qu’elle doit mener pour survivre.

Remerciements : Nos remerciemenls s’adressent à l’Université Nationale du

Gabon, à A. Moungazi, employé au C.N.R.S. à Makokou, au Laboratoire de Primatolo¬

gie et d'Écologie Équatoriale du C.N.R.S. (Directeur A. Brosset) et à nos censeurs pour

la circonstance, MM. le Pr. F. Halle et le D r R. Letouzey pour l’aide précieuse qu’ils

nous ont apportée.

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73, 204 p.

Source : MNHN, Paris

NOUVELLES DONNÉES SUR LES NOMS VERNACULAIRES DE

PLANTES DU SUDAN

M. Baumer

Baumer, M. — 18.03.1980. Nouvelles données sur les noms vernaculaires de

plantes du Sudan, Adansonia, ser. 2, 19 (4) : 477-494. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Complément à un précédent recensement des noms vernaculaires de

plantes du Sudan, essentiellement extrait des travaux de Drar et Ghabbour.

Abstract : Additions to a previous review of vernacular names of Sudan

plants, mostly taken from Drar’s and Ghabbour ’s Works.

Michel Baumer, 446 Combe caude, 34100 Montpellier, France.

Dans une publication récente (Baumer, 1975) nous nous étions efforcé

de faire l’état des connaissances sur les noms vernaculaires du Sudan utiles

à l’écologiste. Le présent article complète cet ouvrage en utilisant de nou¬

velles sources et spécialement un livre du regretté Mohammed Drar

(1970) édité par le Pr Vivi Tàckholm, et un article du Pr Samir I. Ghabbour

(1972); ces deux éminents savants égyptiens ont beaucoup voyagé au Sudan

et sont connus par leur importante contribution à la flore du nord-est de

l’Afrique. Deux noms ont été trouvés dans un ouvrage de Madame Nicole

Chialvo (1975) et trois dans un ouvrage de Pierre d’ARENBERG (1904).

Dans le présent article, les règles suivies pour la transcription de

l’arabe en lettres latines sont les mêmes que dans notre précédente publica¬

tion sur le même sujet, déjà mentionnée. Elles sont résumées ainsi :

— en général, les letlres arabes sont transcrites par leur plus proche équivalent latin;

— le tha est souvent transcrit par un t ou par un s, suivant la prononciation soudanaise;

— pour la même raison, le ta est généralement transcrit par d\

— le qàf est transcrit par un g et non par un q, pour suivre la prononciation de la majorité

des Sudanais, qui prononcent goz (et non qoz), baggara (et non baqqara );

— quelques consonnes ont été notées par une lettre latine complétée par un signe diacri¬

tique, suivant Madame Roth-Laly (1969) et non Carbou (1913), Lethem (1920) ou

Hillelson (1930), comme indiqué ci-dessous :

Roth-laly

Carbou

Lethem

Hillelson

tch

d ?

Source : MNHN, Paris

— 478 —

— le eayn a été transcrit par un epsilon e;

— le hamza a été transcrit par une apostrophe (ou accent doux)

— 1 efalha est transcrit par un a, le kasra par un », et le damma par un u;

— une barre horizontale placée au-dessus d’une voyelle marque qu'elle est longue :

à, l, ü;

— u doit avoir le son ou français, sauf lorsqu’il est couvert d’un tréma;

— l'ordre alphabétique adopté est :

a, b, c, d, d, e, f, g, g, h, /', k, /, m, », o, q, r, s, £, /, /, u, h>, x, y, z.

Ni le eayn, ni le hamza ne changent l'ordre alphabétique.

Dans la transcription des noms latins des plantes, nous avons, contrai¬

rement à nos travaux antérieurs, suivi les recommandations du Code

international de nomenclature botanique, nous conformant en particulier

aux normes de « décapitalisation » aujourd’hui adoptées quasi-universel¬

lement, et entre autres par la revue Adansonia. Nous ne pouvons néanmoins

que regretter ce que nous considérons, à la suite d’EMBERGER (1960 : 36)

comme une certaine régression du langage scientifique que constitue la

nomenclature.

INDEX NOMS VERNACULAIRES-LATIN

L’index ci-après comprend 212 noms de plantes du Sudan. Dans les

trois colonnes on trouvera :

1) la liste alphabétique des noms vernaculaires;

2) leur équivalent latin constaté;

3) des indications diverses.

Dans la liste de la première colonne, l’orthographe a été maintenue

telle que donnée par d’Arenberg, Chialvo, Drar ou Ghabbour. Pour

certains noms, nous avons indiqué entre parenthèses une orthographe

conforme aux règles énoncées dans notre ouvrage de 1975, pour faciliter

le renvoi à ce document.

Quelques noms sont donnés dans une autre langue que l’arabe suda-

nais; celle-ci est alors indiqué entre parenthèses. Ces langues sont :

— le bari (pour kakania, kewerr, kokoaak); langue parlée autour de Cuba par une tribu

qui passe depuis quelques décades d'un mode de vie pastoral à un mode sédentaire;

— le bisarin (pour yatit-kilai); langue d’un très important groupe de tribus bega entre

la côte de la Mer Rouge, près de la frontière égyptienne et la jonction de la rivière

Atbara et du Nil; le groupe comprend les Bisarin Ûmm Nagi au sud-ouest de l’aire et

les Bisarin Umm Ali au nord-est, autour de Halaib;

— le dinka (pour umm sufa ), parlé par un grand groupe ethnique le long du Bahr el Arab

et dans la partie occidentale des Sudd;

— l’égyptien (pour qatta ftrani);

— le fagelu (pour zandimono), parlé sur la rive gauche du Nil supérieur, au sud-ouest

de Cuba;

— le hadendowa (pour jabat, kiltir kittir, klemidab, tikir, to'nay, yahnig), parler du grand

groupe bega des Hadendowa, qui occupent la partie méridionale des Collines de la

Mer Rouge, au sud des Amarar;

Source : MNHN, Paris

— 479 —

— le kakwa (pour owatori ), langue pratiquée dans l’extrême sud de la province d’Equa-

toria et dans l’extrême nord-ouest de l’Ouganda;

— le nuba (pour leaeba ), parler d’un vaste ensemble de population d’origine nubienne

avec apports négroïdes, qui occupent au Kordofan les monts Nuba et quelques petites

régions montagneuses où elles se réfugièrent devant les invasions arabes;

— le req (pour zoqeyni), parlé à Pile Zeraf et dans le nord-ouest des Sudd;

— le zande (pour baiiri, hake , ottoanzobo ), en fait groupe de dialectes parlés en Equatoria,

près de la frontière du Zaïre, spécialement autour de Yambio.

Pour ne pas surcharger la colonne 2 les binômes latins n’y ont pas

été complétés par les noms d’auteur; on trouvera ceux-ci dans le chapitre 3,

index latin — noms vernaculaires.

Les indications contenues dans la colonne 3 peuvent être : PA pour

Pierre d’ARENBERG; C pour Nicole Chialvo; MD pour Mohamed Drar;

G pour Samir I. Ghabbour. Nous n’avons pas utilisé A pour d’ARENBERG

ni D pour Drar pour réduire les risques de confusion avec notre précé¬

dent travail (1975) où A est déjà utilisé pour Andrews etD pour Maxwell-

Darling.

Lorsque les lettres MD sont suivies d’un nombre en italiques, celui-ci

est le numéro de l’herbier de Drar correspondant aux indications données.

Les chiffres entre parenthèses se rapportent à la bibliographie.

Les limites des provinces sont conformes à celles considérées dans

notre précédent travail; leurs noms ont été abrégés : D pour Darfur;

E pour Equatoria; Kn pour Kordofan.

Enfin, les abréviations suivantes ont aussi été employées : fl. pour

fleurs, fr. pour fruits, st. pour stérile.

Source : MNHN, Paris

— 480 —

adli, adlih

Suæda monoica

MD 267, Sinkat, collines de la

Mer Rouge, 3 mars (st.)

Mer Rouge, 3 mars (si.)

afnoun ( afnun )

Sinapis al lion ii

G, El Gabba, 3.2.1967 (fl., fr.),

dans les champs de blé; n’avait

été signalé antérieurement qu’en

a„ab

Verbascum nubicum

MD 564, Erkowit, Gebel Sitt,

10 mars (boutons)

aish {eS)

Pennisetum sieberianum

G, El Gabba, 28.10.1966 (fl.,

fr.), 18.11.1966 (fl., fr.)

Pennisetum sp.

G, El Gabba, 28.10.1966 (fl., fr.)

Sorghum durra

G, El Gabba, 18.11.1966 (fl., fr.)

aluk

Setaria pallidefusca

C, El Gabba, 18.11.1966 (fl., fr.)

ambatch, anbaj, anbatch

Æschynomene ela-

MD (1953 : 3, 17, 24; 1951) Sudd

(ambal, ambag)

phroxylon

amshut ( amSut)

Echinochloa stagnina

anab

Vitis vinifera

G, El Gabba, 25.11.1966 (st.)

anaba

Loranthus acacia?

MD (1949 : 23), Gebel Eliri,

mts. Nuba (Kn) (1949, 7), Gebel

Marra (D)

andawfu

( Rubiacea )

MD 1033 et 1065, route Guba-Yei

andofa

(E), 10 avr. (st.) (cf. « kurru »)

aoro

Stereospermum

MD 2090, Wadi Burri, Gebel

kunthianum

Marra (D), 10 mai (st.)

aouir ( awir )

Ipomtra cairica

arad

Acacia etbaica

MD (1974b : 15), plateau d’Erko-

aradeib ( earadeib )

Tamarindus indica

G (1972 : 23), El Gabba

arak

Salvadora persica

G, El Gabba, 25.11.1966 (st.) (cf.

miswak et masawik )

arrod

Trichodesma africanum

MD 2010, Zalinglei (D), 8 mai

var. homotrichum

(fl.)

aswad

Solanum melongena

G, El Gabba, 18.11.1966 (fl., fr.)

badindjan (badinjfan )

Solarium melongena

MD 81, Xartum, cultivé, 25.2.1938

(st.)

bamia

Hibiscus esculentus

G, El Gabba, MD 77, Xartum,

près du Nil blanc, cultivé,

25.2.1938 (en boutons)

baobab

Adansonia digitata

MD (1949 : 23, 29); Drar pense

que le mot est dérivé de l’arabe

lobb, remède, parce que la pulpe

du fruit était autrefois utilisée

en médecine et l’est encore

ba "‘

Allium cepa

C, El Gabba, 3.2.1967 (fl.);

El Goled, 18.3.1967 (fl.)

basal makada

A Ilium sativum

C (1972 : 23)

bâtir i (zande)

Allophylus africanus

MD 1143, route Guba-Yei (E),

11.4.1938 (st.)

umm hnYira umm

Crateva adansonii

MD 1878 et 1908, Gebel Eliri,

bixeis (umm bixeSa)

mts. Nuba (Kn), 28.4.1938

(fl.); baxiza signifie « panier

circulaire », faisant référence

au fruit sphérique et comestible

(MD, 1949 : 33)

Source : MNHN, Paris

— 481 —

beberi

Juniper us procera

MD 1187 (Kagelu) (E), 11.4.1938

(st.)

benhelefu

Microglossa pyrifoiia

MD 1473 , route de Yambio (E),

15.4.1938 (fr.)

bersim hedjazi {bersim

hegazi)

Medicago saliva

G (1972 : 25)

bellikh {beliix)

Citrullus lanatus

G, El Debba, 28.10.1966 (fl., fr.);

El Gabba, 18.11.1966 (fl., fr.);

île de Tangasi, 9.12.1966 (fl.,

fr.); type à petits fruits un peu

doux fructifiant toute l’année

bingu (moro)

Bridelia sp.

MD 1129, Kagelu (E), 11.4.1938

(st.)

biriess, birish {birii)

Umbilicus bolryoides

MD 367, Sinkat, collines de la

Mer Rouge, 5.3.1938 (fl.); le

nom évoque la forme arrondie

des feuilles

b,S, " a

Pisum salivum

G, île de Tangasi, 9.12.1966

(graines); El Gabba, 24.2.1967

(fr.), 3.12.1967 (graines)

borlugan

Cilrus aurantium var.

sinensis

G, El Gabba, El Debba

boscia

Boscia senegalensis

MD 1875, Gabat, N. Tonga (Kn),

28.4.1938 (st.)

dakar shamu (dakar

Planlago psyllium

G, Dongola, 7.4.1967, mauvaise

Samar)

herbe dans les champs de la

rive E du Nil, près de la limite

du désert

damsisa

Ambrosia maritima

G, El Gabba, 25.11.1966, rive

du Nil (st.); El Goled, 18.3.1967,

rive du Nil (st.)

darab

Tamarix arliculala

MD (1949 : 15), Erkowit

darut

Terminalia macroptera

MD (1949 : 33), mts. Nuba

deleib

Borassus ælhiopum

MD (1949 ; 23), El Liri (mts.

Nuba)

dis

Typha domingensis

MD (1953 : 3, 17), région des

Sudd

dokhn (duxri)

Pennisetum sp.

G, El Debba, 28.10.1966 (fl.,

fr.); synon. : es

Penniselum sieberianum

G, El Debba, 28.10.1966 (fl.,

fr.); synon. : eS

dola

Caloiropis procera

MD 605, Erkowit, 11 mars (bou-

dom hindib

Solarium schimpe-

MD 371, Erkowit, 6 mars (fl., fr.)

durra {dura)

Sorghum durra

G, 18.11.1966 (fl., fr.); synon. :

farrakh ei qimri (farax

Rhynchosia memnonia

MD 114, Xartum, 26 fév. (fr.)

el qimri)

dans la forêt d’acacias 1

fasoiia

Phaseolus vulgaris

G, île de Tangasi

Raphanus sali vu s

G, El Gabba, en hiver

foui masri {fui masri)

Vicia faba

G, El Gabba, 18.11.1966 (st.)

fl. enjan., fr. en fév.

1. La « forêt d'acacias » de Xartum à laquelle se réfère Drar est très vraisemblablement

la ceinture verte d'Acacia nilotica, en partie naturelle et largement plantée qu'avait su créer le

Service forestier au sud de la ville; en 1977, cette ceinture est malheureusement extrêmement

dégradée par une extension urbaine mal orientée, et il n'en reste que des vestiges.

Source : MNHN, Paris

— 482 —

el gainbil

Cordia abyssinica

MD (1953 : 7); probablement une

faute pour gambil

gala

Mærua oblongifolia

MD (1949 : 15)

garnit

Triticum vulgare

G, El Gabba, semé en déc.,

gara

Cucurbita pepo var.

ovifera

G, El Gabba, 2.12.1966 (fl., fr.)

gemmeiz

Ficus sycomorus

G, El Debba, 28.10.1966 (fl., fr.);

El Gabba

umm genedil

Sporobolus cordofanus

el gom

Euclea schimperi

MD (1945 : 18) Erkowit

gongoles

Adansonia digitata

G, in MD (1970 : 21), désigne la

pulpe du fruit

gonibri

Piliostigma thonningii

MD 1052, route Guba-Yei, Bahr

el Gazai, 10 avr. (fr.)

goton

Gossypium barbadense

G, El Gabba, 25.11.1966 (fl., fr.)

gret fruit

Citrus paradisi

G, El Debba et El Gabba

guafa

Psidium guajava

MD 1793, route Yambio-Karika,

Bahr el Ghazal, 21 avr. (st.);

G, El Gabba

habb et arous (habb el

Abrus precatorius

MD 935b, Simsima sur le Nil

blanc supérieur, 7 avr. (fr.)

hadoufleit (hadufieit )

Podostelma schimperi

MD 255, Sinkat, collines de la

Mer Rouge, 3 mars (st.)

hake (zande)

Scleria racemosa

MD 1181, route Kagelu-Yei,

Bahr el Gazai, 11 avr. (fl.)

halfa

Desmostachya cf.

bipinnata

G(1972 : 3)

hamadei

Lannea schimperi

MD (1949 : 18)

hanboj

Capparis decidua

MD (1949 : 15), Erkowit; nom

du fruit; tundub est utilisé pour

la plante entière

handhal ( banda1)

Citrullus lanatus

G, El Debba, 28.10.1966 (fl., fr.)

hantout ( liant ut )

Anagallis arvensis

MD 327, Erkowit, 5 mars (fl.)

haraz

Acacia albida

G, île de Tangasi, 12.2.1967 (fl.,

fr.)

C, El Gabba

Itarjal (hargal )

Solenoslemma argel

harnab

Carissa edulis var.

tomentosa

MD (1949 :18), Sudd, Hadendowa

hashishet el fil (haSiset

e/fil)

Pennisetum purpureum

MD (1949 : 3) Sudd

haskanit

Tetrapogon cenchrifor-

heglig ( heglig)

Balanites tegyptiaca

MD 2505, En Nahud (Kn), 21 mai

(st.)

hsib

Salvadora persica

MD (1949 : 15), Erkowit

henna

Lawsonia inermis

G, El Debba, 28.10.1966 (st.)

hishia baab (hiSia baab)

Teucrium sp.

MD 360, Erkowit, collines de la

Mer Rouge, 5 mars (st.)

hoak

Farsetia longistyla

MD 277, Sinkat, collines de la

Mer Rouge, 3 mars (fl.)

ighk ( heglig )

Balanites ægyptiaca

P. près d'Abkuk, 3.3.1901 (fr.)

inderab

Cordia sinensis

MD (1949 : 35)

jabat (hadendowa)

Ziziphus spina-christi

MD (1949 : 5), Erkowit

Source : MNHN, Paris

— 483 —

jagery

Borassus æthiopum

(boisson tirée des

pédoncules)

MD 92

jehannamia

Bougainvillea sp.

G, El Gabba

jerjir (girgir)

Eruca saliva

G, El Gabba, 18.11.1966 (fl.

fr.) et 3.2.1967 (fl., fr.); île de

Tangasi, 9.12.1966 (fl., fr.)

jertitkalai

Justicia sp.

MD 332, Sinkat, collines de la

Mer Rouge, 3 mars (fl.)

kaddad

Gynandropsis gynan-

G, El Debba, 28.10.1966 (fl.,

fr.), El Gabba, 25.11.1966 (fl.,

fr.), île de Tangasi, 9.12.1966

(fl., fr.) et 17.2.1967 (fl., fr.)

kadrabas, kadraban

Solarium unguiculatum

G, El Debba, 28.10.1966 (fl., fr.),

El Gabba, 18.11.1966 (st.)

kaiout (kaiut )

Silene burchellii

MD 349, Erkowit, 5 mars (fl.)

kakania (bari)

Hibiscus vilifolius

MD 1310, route Kagelu-Yei,

12 avr. (st.)

kanab

Argemone mexicana

kareh

Ceralophyllum denier-

MD 971, Cuba, Bahr el Gazai,

dans le Nil, 8 avr. (st.)

karib kabri ( karib al

Caralluma retrospi-

MD (1949 : 15), Erkowit

karib saghir (karib

al saxir )

CaraUuma vinaia

MD (1949 : 15), Erkowit

karkadan

Abutilon pannosum

G, El Debba, 28.10.1966; El

Goleb, 4.11.1966; El Gabba,

25.11.1966, 3.2.1967; Dongola,

7.4.1967; (fl., fr. pour toutes

ces récoltes)

karkade

Hibiscus sabdariffa

G, El Gabba

kefl

Commiphora africana

MD (1949 : 33), mts. Nuba

kerfa dad

Albizzia anihelmin-

MD (1949 : 33), mts. Nuba

kewerr (bari)

Bersama abyssinica

MD 1288, route Kagelu-Yei,

12 avr. (fl.)

abu khamira ( abu xa-

Ximenia americana

MD (1949 ; 18) écrit que le nom

est dû à l'odeur du fruit

khobbeiza

Malva parviflora

G, El Gabba, 18.11.1966 (st.)

et 3.2.1967 (fl., fr.); île de

Tangasi, 9.12.1966 et 17.2.1967

(fl., fr. pour ces deux récoltes)

killir killir (hadendowa)

Acacia læta

Acacia mellifera

MD 662, Kassala, 17 mars (st.)

MD (1949 : 15), Erkowit

klemidab (hadendowa)

Sisymbrium erysimoi-

MD 465, Erkowit, Gebel Sila,

8 mars (fr.)

kogad

Anogeissus schimperi

MD 2013, El Faser, Darfur,

8 mai (st.)

kokoaak (bari)

Solanum indicum

subsp. distichum

var. monbuttorum

MD 1311, Kagelu (E), 12 avr.

(st.)

kommen

Pulicaria crispa

MD 2011, El FaSer, Darfur, 8 mai

(fl-, fr.)

koreib

Dactyloctenium ægyp-

kosa

Cucurbila pepo

G, El Gabba

Source : MNHN, Paris

— 484 -

kosheik ( koSeik )

G, El Gabba, 25.3.1967

Echinochloa pyrami-

MD 2429, Merri, Gebel Marra,

dans l'eau, 14 mai (fl.)

kurmut

Cadaba rolundifolia

MD 134, Xartum, dans la forêt

d'acacias

kurru

( Rubiacea )

MD 1290, route Kagelu-Yei,

12 avr. (st.), (cf. « andofa »,

« andawfu »)

laimoun (lemon )

Citrus aurantifolia

G, El Gabba, El Debba

lalob

Balanites ægyptiaca

MD (1949: 15), Erkowit; G (1972 :

(fr.)

23), El Gabba

leaeba (nuba)

Cocculus pendillas

MD, Nuba; MD suppose que le

nom pourrait être un diminutif

de l’arabe « lela »

leban

Origanum sp.

MD (1948 : 33)

abu le Ha

Detarium senegalense

MD, Nuba

leirokh ( leirox )

Thalia welwitschii

MD 1153, Kagelu, près de Yei,

11 avr. (fl. pourpre)

Cocculus pendulus

MD (1970 : 84)

lihb

G, El Gabba, 25.11.1966

lif

Luffa cylindrica

G, El Gabba, 25.11.1966 (fl.)

loof

Luffa cylindrica

MD (1949 : 3), région des Sudd

louba (tuba)

Vigna unguiculata

G, El Gabba, 18.11.1966 (fl., fr.),

24.2.1967 (fl., fr.); île de Tan-

gasi, 17.2.1967 (fl.)

G, El Gabba, 3.2.1967 (fl., fr.)

louba shitani (luba

Cassia occidenlalis

G, ile de Tangasi, 17.2.1967 (fl..

fr.)

labia afin

Lablab purpureus

MD 288, Sinkat, Collines de la

Mer Rouge, 3 mars

lubia doud ( labia dud)

Digéra muricata

G, île de Tangasi, 17.2.1967 (fl.,

fr.)

MD (1949 : 33) indique « mauvais

au goût, fruit non pulpeux »

mahgaya

Celtis integrifolis

manga

Mangifera indica

G, El Debba, 28.10.1966 (st.)

markh (marax)

Leptadenia pyrotech-

G, île de Tangasi, 9.12.1966 (fl.).

Dongola, 7.4.1967 (fl., fr.)

mashtoura ( maStura )

Kigelia africana

MD 65, S de Xartum, 25 fév. (si.)

melinjan ( melingan )

Solanum melongena

G, El Gabba, 18.11.1966 (fl., fr.)

itiiswak, pluriel masa-

Salvadora persica (ra-

G, El Gabba, 25.11.1966 (st.)

meaux utilisés pour

se brosser les dents)

melokhia (meloxia)

Corchorus olitorius

G, El Gabba, 18.11.1966 (st.),

25.3.1967 (fl., fr.)

mokheit (moxeit)

Cordia rothii

MD (1949 : 35)

niokhl ( mox1)

Commiphora africana

(résine)

MD (1949 : 33), mts. Nuba

Musa sapientum

G, El Gabba, 3.2.1967 (fr.)

nabag

Ziziphus spina-christi

G (1972 : 23) El Gabba

nabb sha (nabb sa)

Cucumis dipsaceus

MD 195, Xartum, Mogren 1 28 fév.

(st.)

1. En 1977, les jardins du Mogren, qui constituaient une agréable oasis de verdure juste

au confluent des deux Nils étaient menacés par un projet — koweïtien parait-il — de parc

d'attractions. En face, et entre deux branches du Nil bleu, Pîle de Tuti, dont les nombreux

particularismes (culturels, ethniques, religieux) ont été jusqu'à présent conservés, est menacée

d'un projet d'urbanisation avec des immeubles de plus de dix étages. La municipalité de

Xartum saura-t-elle résister à l'appât du gain et d'un mauvais modernisme?

Source : MNHN, Paris

— 485 —

nabbuk

« Rhamnus lotus » 1

P, près de Karkodj, 22.2.1901

nakhl (naxl)

Phcenix dactylifera

G (1972, 26)

nakhsous el hol (naxsus

Ceratophyllum denier-

MD (1970 : 27), région des Sudd

et hoi)

Cymbopogon nervatus

MD (1949 : 23), mts. Nuba

na'naa (nazanaza)

Mentha viridis

G, El Gabba, 24.2.1967 (st.)

Echinochloa stagnina

MD (1970 : 54)

Azadirachta indica

MD 72, S de Xartum, 25 fév. (st.)

oshar ( uSar, oSar)

Calotropis procera

G, El Debba, 28.10.1966, (fr.),

El Goled, 4.11.1966 (fr.), El

Gabba, 24.2.1967 (fl.)

oshour ( oSur )

Calotropis procera

MD (1949 : 15), Erkowit

olioanzobo (zande)

Panicum maximum

MD 1476, route Yambio-Amadi,

15 avr. (fl.)

owaiori (kakwa)

Crateva adansonii

MD 1842, Karika, près de Yam-

bio, 22 avr. (fl.)

c/abila

Rhus vulgaris

MD 13/5, Kagelu, sur la route

de Yei, 12 avr. (fl.)

qali

Cadaba longifolia

MD 259, Sinkat, collines de la

Mer Rouge, 3 mars (st.)

Mærua oblongifolia

MD 312, Sinkat, collines de la

Mer Rouge, 4 mars (st.)

Hymenocardia acida

MD (1949 : 33). mts. Nuba

MD 163, Xartum, 27 fév. (fr.)

qatta firani (égyptien)

Cucumis melo subsp.

flexuosus

G, Égypte

quako

Blepharis ciliaris

MD 304, Sinkat, collines de la

Mer Rouge, 4 mars (fl.)

quanab ( qanab)

Argemone mexicana

MD 492, Erkowit, naturalisé,

8 mars (boutons)

rashad ( raïad )

Coronopus niloticus

MD 180, Xartum, 27 fév. (fl.)

MD 242, Xartum, 28 fév. (fr.)

Portulaca oleracea

G, El Debba, 28.10.1966 (fl.,

fr.); El Gabba, 18.11.1966 (fl.,

fr.), 25.11.1966 (fl., fr.), 3.2.1967

(fl., fr.); île de Tangasi, 9.12.1966

(fl-, fr.)

ronga'a ( rongaza)

ICrinum jagus

MD 1326, Yei (E), 12 avr. (st.)

sa’al sarh ( saza1 sarx)

Mærua crassifolia

MD 2499, Umm Gamad-Umm

Kedada, région d’El Faser,

Darfur, 20 mai (st.)

“b"

Aloe sinkatana

MD (1949 : 15) Erkowit et Sinkat,

collines de la Mer Rouge

sabbagh, sabbagh awad

Combretum hartman-

MD (1949 : 23, 33), El Liri,

(sabbax, sabbax

nianum

mts. Nuba

salala

Cissus quadrangularis

MD 2521, El Obeid (Kn), 21 mai

salf

Potamogeton octan-

MD (1970 : 97), Bahr el Gebel

" h

Boscia angustifolia

MD 702, Sennar, Gebel Moya,

19 mars (st.)

sasaban

Sesbania sesban

G, El Gabba, 18.11.1966 (fr.)

3.2.1967 (fl.); île de Tangasi

17.2.1967 (st.)

J. Probablement Ziziphus mucronata.

Source : MNHN, Paris

— 486 —

seed ( seid )

Cy per us rotundus

G, El Debba, 28.10.1966; El Goled.

4.11.1966, El Gabba, 18,25.11.

1966; 2.12.1966; 3,24.2.1967;

25.3.1967; Dongola, 7.4.1967;

île de Tangasi, 9.12.1966; 17.2.

1967; (pour toutes ces récoltes :

fl., fr.)

sena niekki

Cassia senna

G, Dongola, 7.4.1967 (fl., fr.)

shabal (Sabat)

Anethum graveolens

G, El Gabba, 18.11.1966 (st.)

3.2.1967 (fl.); île de Tangasi,

17.2.1967 (fl. fr.)

shagar leban (Sagar

Commiphora peduncu-

lata

MD (1949 : 33), mts. Nuba

shagaret el budurt

Adenia venenata

MD (1949 : 33), mts. Nuba

(sagaret el budun)

shagaret el marfain

(Sagaret el marfain)

Boscia angustifolia

Xeromphis nilotica

MD 702, Sennar, Gebel Moya,

19 mars (st.)

MD (1949 ; 33), mts. Nuba

shagaret et som

Euphorbia venefica

MD (1949 : 33), mts. Nuba

(Sagaret el som)

shajer et zaral

Mærita angolensis

MD (1949 : 33), mts. Nuba

(Sager el zaral)

shaleeh, shuleib

M.erua angolensis

M D 573, Erkowit, 10 mars (st.)

(Saleeb, Suleib)

shamar (Samar)

Cuminum cyminum

Farniculum sp.

G, El Gabba

G, Égypte

shammam ( Sammam )

Cucumis melo subsp.

inodorus

G, El Gabba

shatta (Satta)

Capsicum annuum

G, El Gabba, 24.2.1967

sont

Acacia arabica

P, entre Wad Medani et Sennar,

14.2.1901

sunut

Acacia nilotica

G, El Debba, 28.10.1966 (st.),

El Gabba 25.11.1966, rive du

Nil, commun (fl.)

tabaldi

Adansonia digitala

MD (1949 ; 23, 29), mts. Nuba

tabarly

Adansonia digitala

MD (1970 : 21), El Liri, mts.

Nuba

takis

Dodonæa viscosa

MD (1970 : 102), Erkowit et

Égypte

MD (1970 : 66), mts. Nuba

talh abiad, talh amar

Acacia seyal

tamatim

Lycopersicum esculen-

G, El Debba, 28.10.1966 (st.)

El Gabba, 3.12.1966 (fr.)

temeleika

Gynandropsis gynan-

MD 169, Xartum, bord du Nil

bleu, 27 fév. (fr.)

tamr hindi

Tamar indus indica

MD (1970 : 21)

tanbat

Sansevieria ehrenbergii

MD (1949 : 15), Erkowit

tasali

Citrullus colocynthis

G, El Gabba, 25.11.1966

“ bUm

Potamogeton octan-

MD (1970 ; 97), Bahr el Gebel

tikir (hadendowa)

Acacia mellifera

MD (1949 : 15), Erkowit

to'nay (hadendowa)

Solanum nigrum

MD 350, Erkowit, Gebel Sila,

6 mars (bouton)

tibish (tibiS)

Cucumis melo subsp.

flexuosus

G, El Gabba

Source : MNHN, Paris

— 487 —

tibish kelab (libiîkelab )

Cucumis dipsaceus

Cucumis melo subsp.

agrestis

Cucumis prophetarum

G, El Debba, 28.10.1966 (fl.);

El Gabba, 18.11.1966 (fl., fr.);

île de Tangasi, 9.12.1966 (fl.,

fr.); Dongola, 7.4.1967 (fl.)

G, El Gabba, 25.11.1966, (fl.);

île de Tangasi, 9.12.1966; Don¬

gola, 7.4.1967 (fr.); toutes ces

récoltes sur les berges du Nil.

G, île de Tangasi, 9.12.1966,

bord du Nil (fl., fr.)

tundub

Capparis decidua

MD 247, Omdurman, 28 avr. (fr.);

G, El Gabba, 18.11.1966 (fl.,

fr.), 25.11.1966 (st.), 24.2

1967 (st.); MD (1949 : 15),

Erkowit

lu rmus

Lupinus lermis

G, El Goled, 18 mars cultivé sur

la levée du fleuve (fl.)

umm shara (umm Sara)

Trichilia emelica

MD (1949 : 33), mis. Nuba

umm sufa (dinka)

Vossia cuspidata

MD 905, 115 km S Xartum au

bord du Nil blanc, 5 avr. (st.)

yahitig (hadendowa)

Psilolrichum gnaphalo-

bryum

MD 590, Erkowit, 10 mars (fl.)

yalil-kilai (bisarin)

Sedtlera lalifolia

MD 558b, Erkowit, 10 mars (fl.)

zandimono (fagelu)

Lannea schimperi

MD 1066, route Guba-Yei (E),

20 avr. (fr.)

Cocculus pendulus

MD (1949 : 33)

zoqeym (req)

Pislia slralioles

MD 807, Adok, S du Sudan,

auprès du Nil blanc, 31 mars

(st.)

INDEX LATIN-NOMS VERNACULAIRES

L’index alphabétique ci-après donne 166 noms latins avec leurs équi¬

valents vernaculaires; 43 d’entre eux sont nouveaux par rapport à notre

ouvrage précédent (1975); les autres y figurent, mais avec des équivalents

différents de ceux qu’on trouvera ici.

La colonne 1 donne les noms scientifiques corrects actuels des espèces.

Certains synonymes classiques sont indiqués.

La colonne 2 donne les équivalents vernaculaires relevés dans les tra¬

vaux de d’ARENBERG, Chialvo, Drar et Ghabbour mentionnés dans

l’introduction, tels qu’ils ressortent de l’index des noms vernaculaires au

latin. L’orthographe adoptée par ces auteurs est donnée entre parenthèses

avant le nom écrit en conformité avec les règles mentionnés dans l’introduc¬

tion.

La colonne 3 donne les équivalences mentionnées dans notre précédent

ouvrage.

Source : MNHN, Paris

— 488 —

Abrus precatorius L.

(habb el arous) habb el

hab el arus, habit, habilarus, habit

Abutilon pannosum

( karkadan)gargadan

umm bur, gargadan, hambuk

(Forst. f.) Schlecht.

Acacia albida Del.

el haras, haraz, heraz hiraz

Acacia arabica (Lam.)

garad, qarad (fr.), sunt (aussi pour

Willd.

A. elbaica, A. nilotica, et A.

nilotica subsp. adansonii)

Acacia elbaica

arad

garad (aussi pour A. arabica, A.

Schweinf.

nilotica, A. nilotica subsp. adan-

kitir, kitr, kittir, Sobahi

Acacia læla R. Br. ex

kittir

Benth.

Acacia mellifera (Vahl)

kit tir, tikir (haden-

kitir, kitr, kittir

Benth.

dowa)

Acacia nilotica (L.)

garad, sunt, sunut

Willd. ex DC.

Acacia seyal Del.

talh abiad, {ta!h ahmar)

talh axmar

talh, talh hainra, talha, teleh

Adansonia digilala L.

gongoleis (pulpe), bao¬

bab, tabaldi, tabarly

gangoleis (pulpe), humeira, tebeldi

Adenia venenata

(shagaret el kudur)

Forssk.

Sagaret el kudur

Æschynomene elaphro-

( ambatch) ambac, an-

ambac, abac, ambay, taror

xylon (Guillem. &

baj, ( anbatch) anbac

Perrott.) Taub.

Albizzia anthelminthica

kerfa dad

gerfet et dud, umm girS, takirni

Brongn.

Allium cepa L.

basal, bas!

Allophylus africanus

bâtir i

semehma, umm sumain

Pal. Beauv.

Aloe sinkatana Rey-

sabar

Ambrosia maritima L.

damsisa

Anagallis arvensis L.

( hantout ) liant ut 1

ain el genel, sabun geyt

Anethum graveolens L.

(shabat) Sabat

Anogeissus schimperi

kogad

sahab, selag, silog, silok

Flochst.

Argenione mexicana L.

kanab, ( quanab) qanab

Azadirachta indica A.

Balanites ægyptiaca (L.)

iglik, heglig, lalob (fr.)

heglig, et higlig, lallob (fr.), lalob.

Del.

(fruit)

Bersama abyssinica

kewerr (bari)

Blepharis ciliaris (L.)

quako

B. L. Burtt

Borassus æthiopum

deleib

daggat, deleib, doleb, munli, tigid

Mart.

Boscia angustifolia

sarh, (shagaret et mar-

sereh, surreh

A. Rich.

fain) Sagaret el mar-

fain

1. hanlul a beaucoup d’autres équivalents (Baumer, 1975) tels que Ipomœa blepharo-

sepala, I. kotschyana, I. obscura, I. sp., Merremia pinnala, M. tridentata subsp. angustifolia,

Mitracarpus scaber, Polygala irregularis.

Source : MNHN, Paris

— 489 —

Boscia senegalensis

kursan, moxeit, muxeit, muxet.

(Perr.) Lam. ex Poir.

umm xeit

Bougainvillea sp.

jehannamia

Bridelia sp. 1

bingu (moro)

zirega

Cadaba longifolia DC.

qali

sereh

Cadaba rotundifolia

kurmut

addimur. et dimmer, kurkut, kur-

Forssk.

mut

Calotropis procera

dota, ( oshur ) oSur

zuSar

(Ait.) Ait. f.

Capparis decidua

tundub, hanboj (fruit)

tundob, tundub, hunbug (fruit)

(Forssk.) Edgew.

Capsicum annuum L.

(shatta) Satta

fil fit, fi!fil amar, fil fi! masri, Satta

Caralluma retrospiciens

karib kabir

N. E. Br.

Caralluma vitlala

(karib saghir) karib

N. E. Br.

saxir

Carissa edulis var. lo-

harnab

mentosa Stapf

Carlhamus linclorius L.

( kosheik ) koüeik

asfar, gurdum, gurtum, kurkum,

kusa, qortom, qurtam, qurtum

Cassia occidenlalis L.

(louba shitani ) tuba

afnun, senna, soreeb

Cassia senna L.

sena mekki

senna, senna mekka, senna e! rif

Celtis inlegrifolia Lam.

mahgaya

ibnu, lebinka, mahadriya. mahagai

mahagarya, mahagaya, tutal

Ceralophyllum demer-

kareh, (nakhshush e!

umm sofa

sum L.

hot ) naxSuS el hot

Cissus quadrangularis

( salala) salada

karadis, salatalaza, e! salada

Citrullus colocynthis

libb, tasali

handal, hanzal

(L.) Schrad.

0 bettikh ) bettix, hand-

battix, handal, hanzal, irg e! battix

(Thunb.) Mansf.

hal

(= Colocynthis

citrullus (L.)

O. Ktze.)

Citrus auranlifolia

( laimoun ) lalmun

limun baladi

(Christm.) Swingle

Citrus aurantium L. var.

bortugan

bortugan, burtugan, burtuqan.

sinensis L.

narang

Cocculus pendulus

leba, leaeba (nuba).

zigai

(J. R. & G. Forst.)

Diels

Combretum hartman-

( sabbagh ) sabax (sab-

nianum Schweinf.

bagh awad) sabax

subax, subax soda

Commiphora africana

kefl, mokhl (résine)

anka, gafal, qafa!

(A. Rich.) Engl.

Commiphora peduncu-

shagar liban

iskic, luban

lata (Kotschy &

Peyr.) Engl.

Corchorus olitorius L.

(melokhia) meloxia

meluxa, moloxa, muluxia, xodara

1. B. scleroneuroides Pax figure sous le nom de gibil dans Broun & Massey (1929).

Source : MNHN, Paris

— 490

Cordia abyssinica

el gaiubil, probable-

R. Br, ( Cordia

ment une erreur pour

africana auct. ’)

al gambit 2

Cordia sinensis Lam.

inderab , ( mokheil )

bizu, derab, gembil, inderab, inde-

(= C. rolhii R. & S.)

moxeit 3

rab gimbil, kuguli, munderab.

Coronopus niloticus

(rashad) raSad

Sa!

(Del.) Spreng.

Cil rus pa radis i Macf.

gret frul

Craleva adansonii DC.

(umm bakhiza ) umm

Crinum jagus

baxiza, (umm bik-

heis) umm bixeis,

owatori (kakwa)

(ronga'a) rongaza

(Thomps.) Dandy

Cucumis dipsaceus

(nabb sha) nab Sa,

agur, gur et gazai, el Sweika

Ehrenb. ex Spach.

(libish kelab) libis

Cucumis meio L. subsp.

kelab

(libish kelab), tibiS

agrestis Naud.

kelab

Cucumis meio L. subsp.

qatta firani (égyptien).

flexuosus Hassib

( libish) libiS

Cucumis meio L. subsp.

( shamman) samman

Pour Cucumis meio L. nous avions

inodorus Naud.

noté (1975 : 85) agur, agur el

Cucumis prophetarum

(libish kelab) libiS ke-

kelb, seinal Samman, Samman,

libiS

lab

Cuminum cyminum L.

(shamar ) Samar

kamoon, kimun axdar

Cucurbila moschaia

qara assali (medawar)

(Lam.) Poir.

Cucurbila pepo L.

kosa

Cucurbila pepo var.

(gara') garaz

ovifera Sick.

Cymbopogon ner va!us

nal

hamareib, mahareib, maraira, nazal

(Hoschst.) Chiov.

nal, nur, Sireib, leilalib

Cyperus rolundus L.

(seed) seid

dis, seid, el seid, seida, es sugeel

Dactyloctenium xgyp-

koreib

Hum Willd.

asabii, koreb, nyipu

Delarium senegalensis

abu leila

abu leila, Silekai

J. F. Gmel.

Digéra muricala (L.)

(lubia doud ) lubia dud

Mart.

Dodonæa viscosa Jacq.

talus

nih

Echinochloa pyramida-

koz

akam. gau, gaw, kam, umm suf

lis (Lam.) Hitchc. &

Chase

1. Cordia africana Lam., considéré par Heine, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 2 : 320 (1963)

comme le nom correct de C. abyssinica R. Br., est en réalité synonyme de C. myxa L. (N.D.L.R.)

2. On trouve gimbil et gambil, et bien d’autres noms pour Cordia ovalis R. Br. ex DC.,

C. rolhii Rœm. & Schult.

3. Dans Baumer (1975 : 55) moxeit correspond à Boscia senegalensis (Perr.) Lam. ex

Poir.

4. dabkar désigne aussi C. religiosa (Wickens, 1966) et Trichilia emetica (Brown &

Massey, 1929).

Source : MNHN, Paris

— 491 —

Echinochloa slagnina

( amshout ) amSul,

a pat, apaco, birdi, buor, helew

(Retz.) Pal. Beauv.

kirep

Eruca saliva Mill.

Euclea schimperi

(A. DC.) Dandy

Euphorbia venefica

(shagaret el som) saga-

Sagar es sim (le même nom est

Trém. ex Kotschy

ret el som

employé pour E. lirucalli L.)

Farselia longislyla Bak.

Ficus sycomorus L.

gemmeiz

gammeiz, gameiz, gammeiz, gam-

Farniculum sp.

(shamar) Samar

mez abiei, gommez abiey, gim-

mez, gomeiz, gumeiz

Samar (pour F. vulgare Mill.)

Gossypium barbadense

Gynandropsis gynandra

( goton ) qtn

tameleika, kaddad

lamaleika, lemeleika, lerreleika

(L.) Briq.

bamia, weika (fruit sec)

Hibiscus sabdariffa L.

karkade

io, karkade, kerkade, kirren

Hibiscus vitifoiius L.

kakania

Hymenocardia acida

Seigrub el kolab

Tul.

Ipomara cairica (L.)

(aouiz) awiz

Sweet

Juniper us procera

Hochst. ex Endl.

Justicia sp.

jerlilkalai 1

Kigelia africana (Lam.)

( mashloura) maStura

kigiliya, maStura, abu sidra, abu

Benth.

Sulor, Sutura

(K. æihiopum (Fenzl.)

Dandy)

Lablab purpureus (L.)

lubia afin 2

hallila, kaSrengeig (les deux mots

Sweet ( = Dolichos

utilisés pour les graines)

lablab L.)

Lannea schimperi

hamadei, zandimono

amzag, gallub, umm meileis

(Hochst. ex A. Rich.)

(fajelu)

Engl.

Lawsonia inermis L.

Lepladenia pyrotech-

( markh) marax

marax, merax, merk, zaeanSerab

nica (Forssk.) Decne.

Loranthus acaciæ Zucc.

abhamada, ainab et lalh, anaba

Luffa cylindrica (L.)

lifi loof 3

abu hamada, hamillub, sam

Lupinus ter mis Forssk.

turmus

Lycopersicum esculen-

lamaiim 4

banadora, lamaiin, lemalin, loma-

tum Mill.

tin

Mærua angolensis DC.

( shaleeb ) Salib, ( shu-

kurmul, raneran, rauran, sereh.

leib) Suleib , (shager

sereiha, surreh et ziraf, Sagar

el zaraf) Sagar et

el dud, Sagar et zeraf, Segeral

zeraf

um duda

1. abu nutvara est donné (Baumer, 1975 : 91) pour J. anselliana (Nees) T. Anders.,

mahlab pour J. flava (Vahl) Vahl, umm furaw pour J. kotschyi (Hochst.) Dandy et J. schimperi

(Hochst.) Dandy; cette dernière espèce est aussi mentionnée avec les noms naana et naa naa.

2. lubia afin est donné pour Lablab niger Medic. par Broun & Massey (1929) et par

Wickens (1963).

3. luffa est donné pour Luffa sp. et pour L. ægypliaca Mill. dans Baumer (1975 : 52) et

aussi pour Cissus ibuensis par Broun & Massey (1929).

4. lamaiim semble être le meilleur nom.

Source : MNHN, Paris

— 492 —

Mærua crassifolia

(sa'al) saeal, sarh

alag, ing et mahada, sirh, surreh.

abu tamara

Mærua oblongifolia

gala

alag, irg et mahada, sirh, surreh.

(Forssk.) A. Rich.

abu tamara

Mærua virgala Gilg 1

qali

abu lamra

Malva parviflora L.

( khobbeiza) xubbeiza

xubbeiza

Mangifera indica L.

manga

manga, mango

Medicago saliva L. 2

(bersim hedjazi) ber¬

sim hegazi

bersim hegazi

Menlha viridis L.

Microglossa pyrifolia

benhelefu

(Lam.) O. Ktze.

Musa sapienluni L.

moz

moz, Sagar el muz

Pamcum maximum

oltoanzobo (zande)

karabali, logisita, nyama, odunyo.

Penniselum sp.

(eish) eS, (dukhn) duxn

ehdeball, hommareh, karai, wiwi

Pennisetum purpureum

(hashishet et fi1) haSiü

bêla el ei

Schum.

el fil

Penniselum sieberianum

(eish) e$, (dukhn) duxn

(Schlecht.) Stapf &

Hubb.

Phaseolus lu nu! us L.

(louba) luba

Phaseolus vulgaris L.

fasolia

fasulia, lubia hamra, lubia xadra

Phirnix dactylijera L. 4

(nakhl) naxl

duffeig, gereidah, naxal, naxla.

Piliosligma thonningii

gonibri

nawa, rolab, zabaia.

abu xamira, xufal el gemal

(Schumach.) Milne-

Redh.

Pis lia stratiotes L.

zoqeym (req)

labr, el tubbor, el lubbur

Planlago psyllium L.

(dakar shamar) dakar

Podostelma schimperi

(hadoufieil) hadufleil

(Vatke) K. Schum.

Porlulaca oleracea L.

Polamogelon oclandrus

salf, lebian

Poir.

Psidium guajava L.

gawafa

Psiloirichum gnaphalo-

yahnig (hadendowa)

bryum (Hochst.)

Pulicaria crispa

kommen

(Forssk.) Oliv.

Rhamnus lotus L.

nabbuk

nabag, nabak, nabbag, nabbak

Raphanus salivus L.

Rluis vulgaris Meikle

qabila

1. Traité aujourd'hui comme synonyme du précédent; nous avons pourtant toujours

cru reconnaître ces deux espèces, M. virgala plus rare, confinée aux sables du Kordofan et du

2. Le foin de la même plante est appelé devis ou dris. Bersim baladi est d'ordinaire Tri¬

folium alexandrinum L., de même que bersim masri ; la première référence est donnée par

Broun & Massey (1929), la seconde par Tothill (1954).

3. Naeanaea est donné par nous (1975 : 56) pour M. sylveslris sensu Broun & Massey

(M. longifolia subsp. schimperi (Briq.) Briq.).

4. La spathe est appelée af (Broun & Massey, 1929); les fleurs mâles argun ( ibid .) et le

fruit balah ou lamr (Andrews, 1957; Broun & Massey, 1929; Tothill, 1954).

Source : MNHN, Paris

— 493 —

Rhynchosia memnonia

(farrahh el qimri) far-

bai , farah ei gumri, el luda, luweis.

(Del.) DC.

rax et qimri

sazafa, umm Seraita, singid,

Salvadora persica L.

arak, heib miswak

singil, serisiri, surnig, larana,

wadan ei far

arak, araka, miswak, el rak, Sau

Sansevieria ehrenbergii

(plur. masawik)

lanbal

doi

Schweinf. ex Bak.

Seddera lalifolia Sleud.

yaiil-kilai (bisari)

hameS bombakt

& Hochst.

Sesbania sesban (L.)

sasaban

sena, seseban, sureyb, surib

Setaria pallidefusca

aluk

alenko, alok, danab el falo, danab

(Schumach.) Stapf &

el kelb, danab el 1er, umm dincob.

Hubb.

gao, gualgiok, lag laga

Silène burchellii Otth.

(kaiout ) kaiut

ex DC.

Sinapis allionii Jacq.

( afnoun ) afnun

Sisymbrium erysimoides

klemidab

Desf.

kokoaak (bari)

subsp. distichum

(Thonn.) Bitt. var.

Solanum melongena L.

aswad, badingan

bedingan

Solamim nigrum L.

melingan

(lo’nay, hadendowa)

enab el dib, harS

Solanum schimperianum

toznay

dom liindih

guhm

Hochst. ex A. Rich.

Solanum unguiculatum

kadraban, kadrabas

A. Rich.

Solenostemma argel

harjal

hargal

(Del.) Hayne

Sorghum durra Stapl

(dourra) durra *, (aish)

u mm genedil

aklimawi, hamaizi, safra kohia

Sporobolus cordofanus

(Steud.) Coss.

Stereospermum kun-

barangale, bawirisangu, bowirisan-

thianum Cham.

Suæda monoica Forssk.

adli, adlih

xaSxaS abyad

adleb, adlib (aussi pour S.frulicosa)

Tamarindus indica L.

tamr hindi , (' aradeib )

earadeib, el araden, ardeb, zardeib.

tamr hindi, tumur hindi

Tamarix ariiculaia Vahl

darab

Terminalia macroptera

(darout) darut

Guill. & Perr.

Teirapogon cenchrijor-

haskanil

mis (A. Rich.) Pilger

Teucrium sp.

(hishia baab) hiSia

Thalia welwilschii Ridl.

( leirokh ) leirox

Trichilia emeiica Vahl

(umm shara) umm Sara

dabkar, dimsol, umm gelgel, uni

subsp. suberosa De

hagri, el labing, umm Sara

Wilde

Tothill (1954), el

Source : MNHN, Paris

— 494 —

harriS

(L.) Lehm. var. ho-

motrichum Bornm. &

Kn.

Triticum vulgare Hochst.

Typha domingensis

Pers. ( - Typha aus-

dis

burdi

tralis Schumach.)

Umbilicus botryoides

biriess, biriS

Hochst. ex A. Rich.

„„ rh

Hochst.

Vicia faba L.

( fou1 masri)ful masri

fui masri

Vigna unguiculata (L.)

(louba) tuba

lubia hilu

Walp.

Vitis vinifera L.

anab

cenab

Vossia cuspidata

umm sufa (dinka)

birdi, boose, bus, umm suf

(Roxb.) W. Griff.

Xeromphis nilotica

(shagar al marfain)

abu marfein, sidr et marfein

(Stapf) Keay (= La-

Sagar el marfain

chnosiphonium niloti-

cum (Stapf) Dandy)

Ximenia americana L.

(abu khamira) abu xa-

alankuwe, ankwi, homeid abiad,

kaltu, kelto, meska, umm mideka.

Ziziphus spina-christi

jabot (hadendowa),

abu xameir

nabak, nabbak, nubak, siddir

(L.) Willd.

nabag

Bibliographie

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Baumer, M., 1960. — Quelques noms vernaculaires du Soudan nilotique utiles en écologie,

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Source : MNHN, Paris

NOTE SUR LES FLACOURTIACÉES DES MASCAREIGNES

H. Sleumer

Sleumer, H. — 18.03.1980. Note sur les Flacourtiacées des Mascareignes,

Adansonia, ser. 2, 19 (4) : 495-496. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Établissement du nom de l’espèce-type du genre Erythrospermum

Lam. ainsi que de trois nouvelles combinaisons dans ce genre.

Abstract: Establishment of the name of the type species of Erythrospermum

Lam. and of three new combinations in the genus.

H. Sleumer, Rijksherbarium, Leiden, Netherlands.

Le genre Erythrospermum Lam., dans la région malgache, n’existe

qu’à l’île Maurice. Certaines étiquettes erronées ont pu faire croire qu’il

se trouvait aussi à Madagascar, mais, jusqu’à preuve du contraire, aucune

récolte n’a été faite de façon certaine dans cette île.

Lamarck établit son genre Erythrospermum in Tabl. Encycl. Méthod.

Bot. 2 : tab. 274 (1792), mais sans donner de nom aux deux espèces qu’il

figurait. Ce fut du Petit-Thouars qui le premier les nomma en 1806.

Les auteurs anciens distinguaient plusieurs espèces à Maurice, mais

déjà Baker, in Flora of Mauritius and the Seychelles : 10-11 (1877), ne rete¬

nait qu’une seule espèce avec un certain nombre de variétés. Nous sommes

également de cet avis, mais Baker donnait à l’espèce un nom illégitime.

Le nom que nous retenons est :

Erythrospermum monticolum Thouars

Hist. Vég. Isles Austr. Afr. : 67 (1806), err. monticola.

— E. verticillatum Lam. ex Poiret, Encycl. Suppl. 2 : 585 (1812).

Espèce-type du genre, caractérisée par des feuilles subopposées ou sub-

verticillées au sommet des rameaux et des grappes courtes, subombelli-

formes.

Type : Thouars s.n., s. loc. (holo-, P).

Les variétés sont les suivantes :

var. cordifolium (Clos) Sleumer, comb. nov.

— E. amplexicaule DC. var. cordifolium Clos, Ann. Sci. Nat., ser. 4, 8 : 257 (1857).

Source : MNHN, Paris

— 496 —

Caractérisée par des feuilles grandes, atteignant 18-20 cm de longueur,

à limbe largement arrondi et cordé à la base et à pétiole subnui ou très court.

Type : Bojer s.n., Madagascar? (sans doute de l’île Maurice) (holo-, P.)

var. amplifolium (Thouars) Sleumer, stat. nov.

— E. amplifolium Thouars, Hist. Vég. Isles Austr. Afr. : 67, tab. 2l,fig. 2 (1806).

Caractérisée aussi par de grandes feuilles atteignant 20 cm de longueur,

mais à limbe cunéiforme ou faiblement arrondi à la base et à pétiole long de

0,4-1,5 cm.

Type : Thouars s.n., s. loc. (holo-, P).

var. pyrifolium (Lam. ex Poiret) Sleumer, sial. nov.

— E. pyrifolium Lam. ex Poiret, Encyl. Suppl. 2 : 586 (1812).

— E. maurilianum Baker var. pyrifolium (Lam. ex Poiret) Baker, Fl. Maur. and Seych. :

11 (1877), nom. illeg.

Caractérisée par des feuilles plus petites, ne dépassant pas 10-14 cm

de longueur, ressemblant en cela à la variété typique, mais le plus souvent

alternes au sommet des rameaux et non subverticillées.

Type : Stadman 36, île Maurice, Bois de Brèdes (holo-, P).

Source : MNHN, Paris

REVUE BIBLIOGRAPHIQUE

Hallé, F., R.A.A. Oldeman & P. B. Tomlinson. Tropical trees andforests.

An architectural analysis. Springer-Verlag, Berlin[etc.], 1978. XVIII-441

[-5] p. Cartonné. Prix : DM 125.

E.J.H. Corner, dont chacun admire l’enthousiasme, vit un jour que la botanique

était perdue sans recours aux tropiques. Une autre fois, rasséréné, il soutint simplement

qu’il lui fallait l’aide des tropiques, dont les arbres majestueux lui apporteraient le secret

d’une majestueuse pensée. Non sans sagesse, c'est simplement la seconde réflexion de

Corner que les auteurs de cet ouvrage ont mise en exergue de leur livre. Ils y ont mis aussi

des vers hollandais dont je n’ai pas percé le sens, et des vers français qui semblent évoquer

un temps où les arbres, indemnes encore des atteintes des hommes, valaient bien mieux

que les hommes. Mais sans les hommes, et tels qu’ils sont maintenant, qui donc écrirait

des livres sur les arbres?

Cette remarquable publication est la version anglaise fort développée d'un travail

que F. Halle et R. A. A. Oldeman publièrent en 1970 et qui fut commenté ici même par

A. Aubréville ’. Parut ensuite la thèse que R. A. A. Oldeman consacra en 1974 à la

forêt guyanaise, et dont une traduction anglaise de diffusion limitée a été préparée à

Kuala Lumpur. S’étant assuré la collaboration de P. B. Tomlinson, ces auteurs nous

offrent maintenant un copieux traité qui tient les promesses de leurs précédents essais.

Leur but est, nous disent-ils, essentiellement biologique. 11 s’agit en fait de cerner

l’équilibre écologique de la forêt en général. Pour cela, il faut se placer d’abord en milieu

tropical, parce que ce milieu si favorable à la croissance des végétaux permettra l’expres¬

sion la plus parfaite de leurs potentialités globales. Les ayant appréhendées, on pourra

comprendre les forêts installées dans les milieux bien plus contraignants des zones tem¬

pérées et froides.

Pour saisir les interactions entre les arbres des forêts tropicales, les auteurs veulent

considérer d’abord chacun pour soi les acteurs du drame. Chaque espèce d’arbre doit

être analysée dans l’ensemble de son développement. La connaissance ainsi acquise

servira alors de fondement à l’analyse des relations qui s’établissent entre eux au sein de la

forêt, et auxquelles celle-ci doit son existence et ses caractères. Cette attention portée au

développement, à ce que les anciens botanistes nommaient la métamorphose de la plante

ou parfois, avec Braun et quelques autres, son « rajeunissement » ( Verjüngung ), est

l'essence même de la morphologie. Et voici comment, par l’écologie, Hallé, Oldeman

& Tomlinson sont amenés à la morphologie.

Ils n’ignorent pas que le public botanique est avant tout un public de pays tem¬

pérés. On peut je pense regretter une certaine condescendance qu’ils manifestent à l’égard

de ceux qui ne connaissent pas les tropiques, ainsi que leur déclaration selon laquelle la

compréhension morphologique des plantes ligneuses ne peut être acquise réellement

que sous les tropiques. Fort logiquement de leur point de vue, ils regrettent que les études

morphologiques et morphogénétiques se soient développées d’abord dans les régions

tempérées, soupçonnant presque, je crois bien, les botanistes de ces contrées de ne conce¬

voir qu’à grand-peine un arbre à feuilles persistantes.

En réalité, il est sans doute fréquent que le botaniste qui aborde la nature tropicale

n’ait pas été préparé à ses travaux par des études morphologiques suffisantes. Une bonne

part de son émerveillement tropical vient alors très probablement de la méconnaissance

de phénomènes dont les régions tempérées, qui l’ont généralement vu naître, lui auraient

offert maints exemples, en petit le plus souvent, et comme tels d’étude plus aisée. A dire

vrai, le morphologiste « tempéré » qui compulse ce bel ouvrage n’y trouve la description

d’aucun principe morphologique réellement nouveau. Comme ceux des zones tempérées,

les végétaux ligneux tropicaux ont une croissance diffuse ou rythmique, un tronc sym-

podial ou monopodial et des rameaux qui se développent à partir de bourgeons d’abord

dormants, ou bien s'allongent dès leur initiation tandis que s’allonge aussi la pousse qui

1. A. Aubréville, Adansonia, ser. 2, 11 : 707-711, 1971.

Source : MNHN, Paris

— 498

les porte. Comme chez les arbres des régions tempérées, les rameaux sont plus ou moins

plagiotropes, les inflorescences sont terminales ou latérales, la sympodisation est liée ou

non à la sexualisation de l’apex des pousses, les bourgeons dormants sont ou non munis

d'écailles différenciées, et tout pour l’essentiel est en somme banal sous les tropiques.

Je m’empresse d’ajouter pourtant que bien des combinaisons de ces diverses dispositions

semblent propres aux plantes tropicales, et que certaines formes qui se rencontrent

sous les tropiques à l’état arborescent ne sont jamais en zone tempérée que le fait de

végétaux herbacés. La dichotomie vraie, par exemple, ne semble se trouver chez des

arbres que sous les tropiques, mais elle se voit également chez le Strelitzia reginæ, herbe

de climat méditerranéen.

Au point de vue morphologique, les auteurs ne m’ont, je l’avoue, pas convaincu de

l’intérêt irremplaçable des tropiques pour une étude générale des plantes et pour une

étude des plantes tempérées. La morphologie des végétaux ligneux tempérés est elle-même

fort délaissée, et je ne conseillerai pas à ceux qu’elle tenterait d’effectuer le détour des

tropiques, tout en encourageant évidemment de mon mieux les morphologistes qui

désireraient se pencher sur les végétaux tropicaux. Ceux-ci leur offriront par myriades

des combinaisons originales de phénomènes courants, et ils les leur offriront en grand.

La constitution morphologique des plantes est ce que les auteurs de cet ouvrage

nomment leur architecture, et le terme est heureux. Comme dans leurs travaux précédents,

ils répartissent les plantes ligneuses en vingt-trois types architecturaux, indépendamment

de toute considération taxonomique. Peut-être pour éviter une confusion possible avec la

notion de type nomenclatural, ils ont choisi de parler de « modèles » plutôt que de types,

et pour ma part je regrette le recours à un terme dont le sens devient chaque jour plus

vague (ne le voit-on pas signifier matériel d’étude, hypothèse, théorie mathématique et

que sais-je encore?) Pour nommer les différents types architecturaux qu’ils reconnaissent,

les auteurs se sont cette fois encore servis de la méthode éponymique. La chose leur a été

reprochée par des commentateurs de leurs autres publications, mais il est certain que des

termes nouveaux eussent été délicats à forger pour tous ces types, et qu’ils eussent sans

doute été bien lourds.

Il faut je crois se pencher très soigneusement sur les principes qui ont conduit à la

caractérisation des types ou modèles. Ils sont parfois assez insaisissables, et contrairement

à ce que laisseraient croire les commentaires des auteurs, ces types ne me paraissent pas

être toujours des types morphologiques. Comme ils le sont en partie, il est bien naturel

que soit accordée une grande importance au mode de ramification, et en effet certains

types rassemblent des plantes à tronc sympodial et d’autres des plantes à tronc mono-

podial. On est d’autant plus surpris de constater qu’en ce qui concerne le tronc, celui-ci

peut être indifféremment monopodial ou sympodial dans les végétaux qu’on a placés dans

le « modèle » de Troll, et qu’en ce qui concerne les rameaux, ces derniers peuvent être

pareillement monopodiaux ou sympodiaux chez les plantes qu'on a rangées dans les

« modèles » de Nozeran et de Massart. Alors que la distinction entre deux types peut

reposer sur le caractère sympodial ou monopodial du tronc, on se contente en d’autres

circonstances d’établir des types physionomiques, sans égard à la morphologie des

systèmes d'axes primaires ou latéraux.

Les auteurs tiennent d’autre part un grand compte de la plagiotropie des rameaux

et même de son déterminisme, pour établir des types qui semblent alors essentiellement

physiologiques. La seule différence entre les plantes placées dans le « modèle » de Nozeran

dans sa variante à rameaux sympodiaux et celles assignées au « modèle » de Prévost

résiderait semble-t-il dans le caractère fixé de la plagiotropie des rameaux dans le premier

cas, labile parce que déterminé par l’axe dans le second. Je dis résiderait, car bien qu’une

expérience soit citée, on n’a évidemment pas expérimenté sur toutes les espèces rangées

dans ces deux types, qui sont simplement alors, je le crains, des types physiologiques

hypothétiques. Cette importance un peu démesurée accordée à la plagiotropie me parait

provenir de ce que de très intéressantes études physiologiques de ce phénomène étaient

poursuivies par de proches collègues d'un des auteurs à l’époque où il concevait la classifi¬

cation dont nous parlons. En réalité, ni du point de vue morphologique ni du point de vue

écologique, la plagiotropie ne me paraît avoir l’importance qu’on lui prête ici. Je ne

parviens pas à trouver de différence bien fondamentale entre les schémas 12 A et B, qu’on

nous invite soigneusement à ne pas confondre. Les rameaux du schéma A, dits ortho¬

tropes, deviennent horizontaux et même pendants, et ceux du schéma B, plagiotropes, ten-

Source : MNHN, Paris

— 499 —

dent à se redresser. Il me semble qu'en fait tous les arbres ont des rameaux plus ou moins

plagiotropes. Qu’on compare notamment le schéma de la ramification de l 'Entando-

phragma utile (fig. 61A), auquel la plagiotropie est interdite puisqu'il est placé dans le

« modèle » de Rauh, à celui de la ramification du Brugiera sexangula (fig. 46A) dont les

rameaux sont éminemment plagiotropes puisque la plante relève du « modèle » d’AuBRÉ-

VILLE.

La distinction entre le « modèle » de Troll dans sa variante sympodiale et celui de

Champagnat semble aussi reposer sur le seul fait que les articles du tronc manifestent

chez le premier une plagiotropie endogène, tandis que chez le second ils ne font que

s’incliner sous l’effet de leur propre poids. Mais il ne paraît pas, d'après les schémas qui

sont fournis par les figures 66 et 68, que la distinction soit bien nette. La sensibilité à son

propre poids n’est-elle pas du reste pour l’axe un caractère endogène? Il sera, je le crains,

bien délicat d’affecter une plante à l’un de ces deux types d’après ce seul caractère.

Si par ailleurs dans le « modèle » de Rauh, les fleurs ou inflorescences sont toujours,

ainsi qu’il est précisé, « latérales et sans effet sur la croissance du système de pousses », on

ne peut lui rapporter comme on le fait l 'Acer pseudo-platanus, dont les inflorescences

terminent les rameaux courts et occasionnent la ramification sympodiale de ceux-ci.

Mais il ne s’agit, il est vrai, que d’un petit arbre tempéré.

Les descriptions des divers types ne tiennent pas compte du système radical des

plantes, et certainement les auteurs sont très excusables de ne s’en être pas préoccupés.

Ces quelques réserves ne doivent assurément pas empêcher de vanter maintenant

l’abondance et l’intérêt de la documentation morphologique que les auteurs ont réunie

sur de très nombreuses plantes tropicales. Elle est le fruit de longues années d'observations

personnelles. L’exposé de leur classification morpho-physiologique occupe en effet la

plus grande partie de leur livre, couvrant environ 250 pages, et à l’occasion de l’étude de

chaque type architectural une belle série d’exemples est décrite et représentée grâce à

d'excellents dessins demi-schématiques et à des photographies souvent parfaites, mais

par nécessité moins instructives. Nous avons là une mine de morphologie tropicale où

auront à puiser tous les morphologistes, qui devront simplement à mon avis, éviter de

s’attacher trop au système selon lequel sont présentés tous ces faits. De longues listes de

végétaux sont également fournies à l’issue de l’étude de chaque type. Elles ne sont pas

accompagnées d’études détaillées, mais elles dénotent évidemment un travail admirable de

prospection morphologique. Elles seront précieuses pour orienter les observations

futures.

Dans leurs descriptions, les auteurs ont attribué fort judicieusement une grande

importance au fait, déjà souligné par Pilger il y a 50 ans, de l’existence très générale de

rameaux sylleptiques chez les végétaux ligneux tropicaux. A dire vrai, encore une fois,

ceux-ci ne paraissent originaux que par méconnaissance de la morphologie des plantes

des régions tempérées. Les rameaux sylleptiques sont ceux qui se forment à partir de

bourgeons s’allongeant dès leurs initiation, tandis que s’allonge la pousse qui les a formés.

Ils sont par exemple un caractère constant de nombreuses Cupressacées, de certains

Eucalyptus, Cotoneaster et Cornus, et de nombreux végétaux tempérés épineux dont les

épines raméales sont précisément de tels rameaux. Du point de vue du morphologiste

-<c tempéré », ces rameaux sont anticipés dans leur développement, puisque les rameaux

usuels sont formés par des bourgeons qui débourrent l’année suivant celle de leur ini¬

tiation, alors que leur pousse porteuse a depuis longtemps terminé son allongement et

qu’est intervenue une phase de dormance hivernale. Parmi les rameaux anticipés, Spath

avait distingué en 1912 les rameaux sylleptiques, provenant de bourgeons qui s’allongent

dès leur initiation et ne passent par aucune phase de repos, et les rameaux proleptiques,

issus de bourgeons qui connaissent une brève phase de repos, puis débourrent durant la

saison même où ils ont été initiés. Les rameaux proleptiques, à la différence des sylleptiques,

montrent généralement des écailles gemmaires basales séparées par des entre-nœuds très

courts. Le nom de proleptique rappelle évidemment leur caractère anticipé. Malheureuse¬

ment, les auteurs de cet ouvrage ont choisi de nommer proleptiques tous les rameaux qui

se développent à partir de bourgeons ayant connu une phase de repos, fût-elle d’une année

presque entière ou de plusieurs années. Si cette terminologie était adoptée nous devrions

nommer proleptiques les rameaux usuels de nos arbres, dont les bourgeons débourrent au

printemps de l’année qui suit celle de leur initiation, et même les rameaux issus de bour¬

geons dormants depuis de nombreuses années. Leur terminologie conduit les auteurs à

Source : MNHN, Paris

— 500 —

affirmer que tel rameau est « proleptique » parce que son développement est retardé par

la période de dormance que connaît son bourgeon: c’est nous expliquer involontairement

que ce rameau est en avance parce qu’il est en retard.

Lors de l’étude de chaque « modèle », les auteurs cherchent à préciser la « stratégie »

de celui-ci, c’est-à-dire je crois les relations synécologiques qu’il entretient avec le milieu

où il se trouve, et en particulier la façon dont il s’y maintient par production, dissémina¬

tion et développement de ses semences. Ce que j’ai dit du mode ambigu de caractérisation

des types architecturaux laisse pressentir qu’il sera quelquefois délicat de leur trouver des

caractères synécologiques propres, et c’est ce que confirme la lecture des paragraphes

« stratégiques ». Néanmoins ceux-ci renferment de bien intéressantes remarques. Si ce

point de vue se confirme, il est curieux par exemple que les arbres placés dans le « modèle »

de Fagerlind n’atteignent pas les grandes tailles de beaucoup de ceux qui sont placés

dans le « modèle » d’AuBRÉviLLE, et qui ne diffèrent pourtant des premiers que par leurs

fleurs latérales et non plus terminales sur les rameaux.

La seconde partie de l’ouvrage est consacrée d’abord à l’examen de l’adaptabilité

des arbres aux conditions défavorables et de leur reconstitution (« réitération ») en cas

d’atteinte portée à une partie de leur corps, puis à l’étude architecturale de la forêt,

tropicale surtout, tempérée aussi. Comme l’architecture des êtres, celle de la forêt doit

s’étudier dans le temps, car elle est la traduction du développement de cette formation.

J’ai été frappé de ce que dans cet exposé de l’architecture de la forêt, il n’est que fort

peu question des types architecturaux précédemment définis pour ses espèces consti¬

tuantes. C’est sans doute que les différentes parties de la forêt sont occupées par des

représentants de types divers. Cette insuffisance de liaison entre les deux portions de

l’ouvrage provient assurément de la manière dont ont été caractérisés les types architec¬

turaux dans lesquels sont placés les arbres. L’écologie se soucie peu de ce qu’un tronc ou

des branches soient sympodiales ou monopodiales, de ce que les branches soient plus ou

moins plagiotropes et de la manière dont est déterminée cette plagiotropie. Or ce sont les

caractères écologiques qui sont responsables de l’architecture de la forêt. Si les arbres

étaient considérés en vue de la description de la forêt, n’eût-il pas été préférable de les

répartir selon des types écologiques, définis en vertu de la hauteur, de la forme de la cou¬

ronne, de la densité du feuillage, de l’amplitude éco-physiologique, de la vitesse de crois¬

sance et ainsi de suite?

Il y a dans cette partie écologique du livre un peu de mathématiques, et les auteurs,

choisissant de parler de stade « homéostatique » des forêts, s’excusent du manque de

« rigueur thermodynamique » de ce terme. Ils nous expliquent aussi pourquoi ils ont

délibérément choisi de n’utiliser que « quatre dimensions » pour nous décrire les arbres

et les forêts : nous leur pardonnons certainement volontiers tout cela.

Ce qu'ils nomment état homéostatique est somme toute un paraclimax. Il n’y a pas

de climax définitif de la forêt tropicale, mais des états paraclimaciques, ou homéostatiques,

qui s’acheminent par passage de l'un à l’autre vers un état de développement maximal où

la forêt comporte une strate supérieure de grands arbres sciaphiles dans leur jeunesse.

Cet état n’est pourtant lui-même qu’un paraclimax car il peut être remis en cause, même

sous les tropiques, par des bouleversements qui font recommencer l’évolution forestière

à un point comparable à l’un des stades antérieurs par lesquels elle était passée. J’ai été

fort intéressé par cette description car elle me paraît correspondre à ce que Couderc et

moi, analysant des formations tempérées, avons nommé l’évolution pseudo-cyclique de

la végétation (C.R. Acad. Sc„ sér. D, 278 : 613-616, 1974).

Je suis navré d’avoir cru devoir formuler quelques réserves sur ce bel ouvrage. Je

ne veux pas terminer sans dire le plaisir que j’ai d’en posséder un exemplaire. Je le consul¬

terai sans cesse pour l’impressionnante documentation morphologique qu’il contient,

mais sans trop m'attacher au système selon lequel elle est organisée. Les écologistes de

leur côté apprécieront, j’en suis sûr, d’y trouver un exposé de l’évolution de la forêt

tropicale qui, au total, ne la leur révélera pas si différente de la forêt tempérée.

Michel Guédès.

Source : MNHN, Paris

TABLE ALPHABÉTIQUE

DES NOMS D’AUTEURS DU TOME 19

Allorge, L. — Notes anatomiques sur les genres Parsonsia et Artia de Nouvelle-

Calédonie, comparaison avec d’autres genres d’Apocynacées.117

Baumer, M. — Nouvelles données sur les noms vernaculaires de plantes du Sudan 477

Bosser, J. — Un Casearia (Flacourtiaceæ) nouveau des Mascareignes.337

Bourreil, P., Gast, M., Ghiglione, C., Giraud, M. & Lemordant, D. — Contri¬

bution à l’étude morpho-anatomique, biométrique et biochimique des caryopses

de Graminées du genre Stipagrostis Nees — II . 93

Caballé, G. — Caractéristiques de croissance et multiplication végétative en forêt

dense du Gabon de la «liane à eau »Tetraceraalnifolia Willd.(Dilleniaceæ) . . 467

Descoings, B. — Les formations herbeuses dans la classification phytogéographique

de l’UNESCO.231

Floret, J. J. — A propos du contenu séminal dans les genres Anisophyllea et Poga

(Rhizophoracées-Anisophylloïdées).109

Geslot, A. — Le tégument séminal de quelques Campanulacées : étude au micros¬

cope électronique à balayage.307

Gilbert, M. G. & Raynal, J. t — The status and typification of Desmidorchis

Ehrenb. and D. acutangula (Asclepiadaceæ).319

Giraud, B. — Corrélation entre la répartition du parenchyme ligneux vertical et

la surface vasculaire dans un bois de Meliaceæ. 87

Goetghebeur, P. — Studies in Cyperaceæ. — 2. Contribution towards a révision of

the mainly African genus Ascolepis Nees ex Steudel .269

Halle, N. — Architecture du rhizome chez quelques Zingibéracées d’Afrique et

d’Océanie.127

Hladik, A. & Hladik, C. M. — Utilisation d’un ballon captif pour l’étude du cou¬

vert végétal en forêt dense humide.325

Jacques-Félix, H. — Espèces et combinaison nouvelles du genre Warneckea (Melas-

tomataceæ).257

Jeune, B. — Croissance des feuilles et stipules du Galium palustre L. subsp. elon-

gatum (Presl) Lange et valeur phylogénique de ces données de morphogénèse 451

Kahn, F. — Comportements racinaire et aérien chez les plantes ligneuses de la

forêt tropicale humide (Sud-Ouest de la Côte d’ivoire).413

Keddam-Malplanche, M — Étude palynologique comparative des espèces lianes-

centes dans les genres Sherbournia et Porterandia (Rubiacées-Gardéniées) . . 429

Lavie, P. — Les Vitaceæ du Niger. 71

— Caryosystématique des Vitaceæ : 1. Cissus L., Cyphostemma (Planch.) Alst.,

Rhoicissus Planch.175

Leroy, J.-F. — Jean Raynal (1933-1979) . 251

Monod, Th. — Contribution à l’étude des Lotus (Papilionaceæ) ouest-sahariens et

macaronésiens.367

Nielsen, I. — Notes on the généra Archidendron F. v. Mueller and Pithecellobium

Martius in Mainland S. E. Asia. 3

Source : MNHN, Paris

— 502 —

— Notes on the genus Albizia Durazz. (Lcguminosæ-Mimosoideæ) in Mainland

S.E. Asia.199

— Notes on Indo-Chinese Mimosaceæ .339

Raynal-Roques, A. — Le genre Hydrotriche (Scrophulariaceæ).145

Raynal-Roques, A. & Jérémie, J. — Un marécage saxicole à Isoetes et Ophio-

glossum en Guyane française.403

Sastre, C. — Fragilité des écosystèmes guyanais : quelques exemples.435

Sleumer, H. — Note sur les Flacourtiacées des Mascareignes.495

Vignal, Ch. — Étude histologique des Chlorideæ : I, Chloris Sw. 39

Revues bibliographiques. 364 et 497

Source : MNHN, Paris

TABLE ALPHABÉTIQUE

DES UNITÉS TAXONOMIQUES

ÉTUDIÉES OU CITÉES DANS LE TOME 19

Les noms de TRIBUS et de GENRES sont en capitales, les noms de sous-genres

de sections, d’espèces, de variétés et de formes sont en caractères courants romains,

les noms de taxa nouveaux sont en caractères gras; les synonymes sont en italiques. Les

numéros renvoient aux numéros de pages.

ABAREMA Pittier, 8

trapezifolia Pittier, 8

ABAREMA sensu Koster., 3, 5, 6, 8

bauchei (Gagnep.) Koster., 19

bigemina (Mart.) Koster., 21, 22

clypearia (Jack) Koster., 15

clypearia auct., 19

contorta (Mart.) Koster., 16

cuneadena (Koster.) Koster., 15

dalatensis Koster., 24

elliptica (Bl.) Koster., 21

globosa (Bl.) Koster., 18

globosa auct., 18

glomeriflora (Kurz) Koster., 20

kerrii (Gagnep.) Koster., 29

kiahii Koster., 18

kuenstleri (Prain) Koster., 17

lucida (Benth.) Koster., 19

microcarpa (Benth.) Koster., 17

monadelpha (Roxb.) Koster., 21

occultata (Gagnep.) Koster., 21

pahangensis (Koster.) Koster., 22

peliita (Gagnep.) Koster., 18

poilanei Koster., 23, 24

quocensis (Pierre) Koster., 31

quocensis auct., 29

robinsonii (Gagnep.) Koster., 26

robinsonii auct., 28

subcoriacea (Thw.) Koster., 15

tetraphylla (Gagnep.) Koster., 22

utilis (Chun & How) Koster., 20

yunnanensis Koster., 30

yunnanensis auct., 29

ABRUS Adans.

precatorius L., 488

ABUTILON Mill.

pannosum (Forst. f.) Schlecht., 488

ACACIA Mill., 7, 200

subgen. Acacia, 344

subgen. Aculeiferum Vassal, 346, 356

albida Del., 488

andamanica Nielsen, 347, 354

arabica (Lam.) Willd-, 488

arcuata Decne., 345

arrophula D. Don, 350, 351

brunnescens Parkins., 350

cæsia (L.) Willd., 346, 360

var. cæsia, 348

var. subnuda (Craib) Nielsen, 348

comosa Gagnep., 346. 348, 362

concinna (Willd.) A. DC„ 347

var. rugata (Hamil. ex Benth.) Bak.,

348, 349

craibii Nielsen, 344

delavayi Franch., 347

donnaiensis Gagnep., 346, 349

etbaica Schweinf., 488

hainanensis Hayata, 352, 363

harmandiana (Pierre) Gagnep., 36, 345

hooperiana Zippel ex Miq., 348

var. hooperiana, 348

var. subcuneata Miq., 348

inopinata Prain, 345

insuavis Lace, 353

lacta R. Br. ex Benth., 488

lebbeckoides A. DC., 223

leucophlcea (Roxb.) Willd., 345

macrocephala Lace, 352, 353

var. siamensis Craib, 355

macrophylla Bunge, 217, 220

meeboldii Craib, 346, 350

megaladena Desv., 350, 362

var. garretii Nielsen, 351

var. indo-chinensis Nielsen, 347, 351

var. megaladena, 347, 350, 351

mellifera (Vahl) Benth., 488

mollis Wall., 212

nilotica (L.) Willd. ex DC., 488

oxyphylla Graham ex Benth.

var. oxyphylla, 348

var. subnuda Craib, 348

pennata (L.) Willd., 350

var. arrophula auct., 351

Source : MNHN, Paris

— 504 —

subsp. hainanensis (Hayata) Nielsen,

352, 353, 355

subsp. insuavis (Lace) Nielsen, 352,

353

subsp. kerrii Nielsen, 347, 352, 353

subsp. pennata, 347, 352, 353

var. pluricapitala (Steud. ex Benth.)

Bak., 354

pennata auct., 349

philippinarum Benth., 348

pluricapitata Steud. ex Benth., 350, 354

polycephala A. DC., 348

polycephala Graham, 354

pruinescens Kurz, 347, 355

pseudo-intsia Miq., 347

var. ambigua Prain, 354, 355

rugata Hamil. ex Benth., 348, 349

var. concinna (Willd.) Kurz, 348

rugata (Lam.) Buch. ex Voigt, 348, 349

saponaria Hamilton, 222

siamensis Craib, 345

sinuata (Lour.) Merr., 349

tenerrima (de Vriese) Miq., 350

teniana Harms, 347

tenue (Craib) Koster., 34

thailandica Nielsen, 347, 356, 357

tonkinensis Nielsen, 346, 358, 359, 362

torta (Roxb.) Craib, 346, 360

vietnamensis Nielsen, 347, 360, 361

yunnanensis Franch., 346

ADANSONIA L.

digitata L., 488

ADENANTHERA L., 200

microsperma Teijsm. & Binnen., 341

pavonina L.

var. microsperma (Teijsm. & Binnen )

Nielsen, 341

var. pavonina, 341

tamarindifolia Pierre, 341

ADENIA Forssk.

venata Forssk., 488

ÆSCHYNOMENE L.

elaphroxylon (Guill. & Perr.) Taub.,

sensitiva Sw., 404, 408

AFRAMOMUM K. Schum., 127

daniellii (Hook. f.) K. Schum., 128,

132 sqq.

giganteum (Oliv. & Haub.) K. Schum.

128, 134 sqq.

meleguetta (Rose.) K. Schum., 132,134

polyanthum (K. Schum.) K. Schum.,

128, 136

pruinosum Gagnep., 132 sqq.

sulcatum (Oliv. & Haub.) K. Schum.,

128, 136

AFROTRILEPIS (Gilly) J. Rayn.

pilosa (Boëck.) J. Rayn., 410

AFZELIA Sm.

bella, 332, 333

ALBIZIA Durazz., 4, 5, 7, 8

sect. Albizia, 5, 6

anthelminthica Brongn., 488

attopeuensis (Pierre) Nielsen, 200

var. attopeuensis, 203, 205. 207, 208,

210

var. laui (Merr.) Nielsen, 203, 205,

207, 208, 210

bauchei Gagnep., 211

bracteata Dunn., 222

bubalina Benth., 17

burmanica Nielsen, 200 sqq., 204, 207,

209, 215, 216, 224, 225

chinensis (Osbeck) Merr., 200 sqq., 208,

221, 228

comiculata (Lour.) Druce, 200, 202

sqq., 208, 223, 226, 227, 350

crassiramea Lace, 200, 202 sqq., 207,

209, 223, 225

croizatiana Metcalf, 33

duclouxii Gagnep., 200, 202, 203, 204,

208, 209, 217

elegans Kurz, 228

esquirolii Léveillé, 217

sect. Eualbizia Fourn., 202

subsect. Falcifoliatæ (Benth.) Fourn.,

202

subsect. Macrophyllæ (Benth.) Fourn.,

202

subsect. Microphyllæ (Benth.) Fourn.,

202

subsect. Obtusifoliæ (Benth.) Foum.,

202

sect. Falcifoliæ Benth., 200, 202

gamblei Prain, 222

garrettii Nielsen, 201 sqq., 205, 207,

209, 212, 215

glomeriflora Kurz, 19

henryi Ricker, 217, 218

julibrissin Durazz., 199 sqq., 213, 228

var. julibrissin, 203 , 208, 209, 212

var. mollis (Wall.) Benth., 203, 208,

209, 212

kalkora sensu Prain, 200, 202 sqq.,

208, 209, 217, 218, 226

laotica Gagnep., 223

lebbeck (L.) Benth., 200, 202 sqq.,

208, 209, 220

var. parviflora Benth., 217

lebbeck auct., 217

lebbeckoides (A. DC.) Benth., 200 sqq.,

208, 228

littoralis Teijsm. & Binnen., 221

sect. Lophantha Foum.

ser. Granulosæ Benth., 202

ser. Pachyspermæ Benth., 202

lucida (Roxb.) Benth., 202

var. lucida, 222

var. pilosula Gagnep., 222

Source : MNHN, Paris

— 505 —

Iucidior (Steud.) Nielsen, 200, 202 sqq.,

208, 222, 223

macrophylla Bunge, 202

sect. Macrophyllæ Benth., 200, 202

magellanensis Elmer, 211

meyeri Ricker, 222

microphylh (Roxb.) MacBride, 227

sect. Microphyllæ Benth., 200, 202

millettii Benth., 200, 202, 223

var. arfeuilleana Pierre ex Gagnep.,

226

var. millettii, 226

var. siamensis Craib, 226

mollis (Wall.) Boivin, 212

myriant ha Merr., 212

myriophylla Benth., 202, 203, 205,

206, 208

var. foliosa Bak., 227

nigricans Gagnep., 226

sect. Obtusifoliæ Benth., 200, 202

odoratissima (L.f.) Benth., 200,202 sqq.,

207, 209, 217

var. mollis Benth. ex Bak. f., 225

pedicellata Bak. ex Benth., 200 sqq.,

207, 208, 211

sect. Platysperma Benth., 6

poilanei Nielsen, 202 sqq., 208, 209,

211, 216, 218, 219

procera (Roxb.) Benth., 200 sqq.,

207, 209

retusa Benth., 200, 202 sqq., 207, 208,

221

saponaria (Lour.) Bl. ex Miq., 200 sqq.,

207, 209, 222, 223

saponaria auct., 223

scandens Merr., 226

sherriffii Bak. f., 200 sqq., 207, 209, 216

simeonis Harms, 217, 218

sect. Spicifloræ Benth., 202

splendens Miq., 5, 200 sqq., 206, 210,

211

stipulata Boivin, 202, 228

teysmannii Kurz, 222

thorelii Pierre, 227

vernayana Merr., 216

vialeana Pierre, 202 sqq., 108, 225

var. thorelii (Pierre) Hô, 227

sect. Zygia B;nth., 202

ALINULA J. Rayn

lipocarphoides (Kük.) J. Rayn., 272

ALLANBLACK1A Oliv.

floribunda Oliv., 424

ALLIUM L.

cepa L., 488

sativum L., 488

ALLOPHYLUS L.

africanus Pal. Beauv., 488

ALOE L.

sinkatana Reynolds, 488

ALPINIA Roxb., 127

novæ-pommerianæ K. Schum., 127,

128, 138, 139, 142

oceanica Burkill, 140 sqq.

purpurata (Vieill.) K. Schum., 140, 142

AMBROSIA L.

maritima L., 488

AMOMUM L.

cevuga Seem., 127, 128, 138, 141

AMPELOCISSUS Planch., 192, 196

africana (Lour.) Merr., 74, 75

araneosa (Lawson) Planch., 191

arnottiana Planch., 191

bakeri Planch., 75

bombycina (Bak.) Planch., 74, 75, 77

grantii (Bak.) Planch., 72

latifolia (Roxb.) Planch., 185, 191

leonensis (Hook. f.) Planch., 71

pentaphylla (Guill. & Perr.) Gilg &

Brandt, 74, 76

salmonea (Bak.) Planch., 75

tomentosa (Heyne) Planch., 191

AMPELOPSIS Michaux, 191, 192, 196

brevipedunculata (Maxim.) Trautv.

var. hancei (Planch.) Li, 185

heterophylla (Thunb.) Siebold & Zucc.,

185

ANAGALLIS L.

arvensis L., 488

ANDROPOGON L.

bicornis L., 441, 442, 444

ANETHUM L.

graveolens L., 488

AN1SANTHER1NA Penn.

hispidula (Mart.) Penn. & Britt., 441

ANISOPHYLLEA R. Br. ex Sabine, 109

sqq.

bœhmii Engl., 111 sqq.

disticha Bail!., 110

ANOGEISSUS Wall, ex Guill. & Perr.

schimperi Hochst., 488

ANTROLEPIS Welw.

anthemiflora Welw., 278

elata Welw., 280

leucocephala Welw., 280

santolina Welw., 280

APPENDICE) LARIA DC.

thymifolia (Bonpl.) DC., 441

APTERANTHES Mikan

guessoneana Mikan, 322

ARCH1DENDRON F. v. Muel., 3, 5,

6, 7

balansæ (Oliv.) I. Nielsen, 4, 8, 9,

10, 13, 14, 23, 24

bauchei (Gagnepain) I. Nielsen, 9,

10, 12, 14, 19, 20

bubalinum (Jack) I. Nielsen, 9, 10,11,

13, 16

Source : MNHN, Paris

— 506 —

chevalieri (Koster.) I. Nielsen, 4, 9,

10, 12, 15, 24, 27, 28

clypearia (Jack) I. Nielsen, 4, 9, 13, 19

subsp. clypearia 11, 15

subsp. sessiliflorum (Merr.) I. Nielsen,

11, 15

conspicuum (Craib) I. Nielsen, 4, 9,

10, 12, 15, 28, 29

contortum (Mari.) I. Nielsen, 9, 10, 12,

13, 16

dalatense (Koster.) I. Nielsen, 9, 10,

13, 15, 23, 24

eberhardtii I. Nielsen, 4, 9, 10, 11, 14,

28, 30

ellipticum (Bl.) I. Nielsen, 9, 10, 13, 14,

fagifolium f. v. Muel-, 9

globosum (Blume) I. Nielsen, 9, 10,

12, 14, 18

glomeriflorum (Kurz) I. Nielsen, 4,

9, 10, 13, 14, 19, 20

harmsii v. Malm, 8

jiringa (Jack) I. Nielsen, 4, 6, 9, 10,

12, 14, 32

kerrii (Gagnepain) I. Nielsen, 12, 14,

28, 29, 31

kuenstleri (Prain) I. Nielsen, 9, 10,

11, 14, 17

laoticum (Gagnepain) I. Nielsen, 9, 10,

12, 15, 27, 28

lucidum (Benth.) I. Nielsen, 9, 10, 12,

14, 18, 19

microcarpum (Benth.) I. Nielsen, 9, 10,

11, 13, 17

monadelphum (Roxb.) I. Nielsen, 4,

9, 10, 11, 13, 14, 21

occultatum (Gagnep.) I. Nielsen, 9, 10,

11, 15, 20, 21

pahangense (Koster.) I. Nielsen, 4,

9, 10, 13, 14, 22

pellitum (Gagnep.) I. Nielsen, 9, 10,

11, 13, 18

poilanci (Koster.) I. Nielsen, 4, 9, 10,

13, 15, 23, 24

quocense (Pierre) I. Nielsen, 4, 9, 10,

12, 14, 31, 32

robinsonii (Gagnep.) I. Nielsen, 4, 8,

9, 10, 12, 15, 26, 28, 211

solomonense Hemsley, 6, II

tenuiracemosum Kanehira & Hatusima,

tetraphyllum (Gagnep.) I. Nielsen, 9,

10, 52, 13, 14, 22, 23

tonkinense I. Nielsen, 4, 9, 10, 12, 15,

23, 24, 25

turgidum (Merr.) I. Nielsen, 6, 9, 10,

11, 14, 32

utile (Chun & How) I. Nielsen, 9,10,12,

14, 20

vaillantii (F. v. Muel.) F. v. Muel., 10

yunnanense (Koster.) I. Nielsen, 9

sqq., 15, 30

ARGEMONE L.

mexicana L., 488

ARISTIDA L., 67

pugens Desf.

var. genuina Maire, 94

ARTEMISIA L.

campestris L., 94

ARTIA Guillaumin, 117, 118

coriacea Guillaumin, 120, 123

ASCOLEPIS Nees ex Steud., 269

ampullacea J. Rayn., 272, 296, 302, 303

anthemiflora Welw., 277

bellidiflora (Welw.) Cherm., 279

brasiliensis (Kunth) Benth. ex C.B.

Cl., 272, 292, 302

capensis (Kunth) RidI., 272, 290, 291,

302, 303

var. lacera C.B. Cl., 291

densa Gœtghebeur, 273, 284, 285, 286

dipsacoides (K. Schum.) J. Rayn.,

272, 302

subsp. dispsacoides, 298, 299

subsp. siamensis (C.B. Cl.) J. Rayn.,

298, 299

elata Welw.

var. gracUior C.B. Cl., 279

eriocauloides (Steud.) Nees ex Steud.,

270, 275, 282, 283, 301, 303

fibrillosa Gœtghebeur, 273, 288, 289

gracitis Turrill, 299

hemisphærica Peter ex Gœtghebeur, 273,

275, 282, 284, 285

killingioides Steud., 270, 301

leucocephala (Nees) Liten, 292

majestuosa Duvign & Léon., 271, 272,

299, 300, 302, 303

menongensis Meneses, 272, 293, 294,

302, 303

metallorum Duvign. & Leon., 273,

275, 281

neglecta Gœtghebeur, 275, 287, 288,

302

peteri Kük., 301

pinguis C.B. CI., 271, 272, 273, 294,

295, 302, 303

protea Welw., 269, 286

var. anthemidiflora Welw., 273, 276

277

var. bellidiflora Welw., 273, 278,

279, 285, 296

var floribunda Gœtghebeur, 273, 276,

277

var. kyllingioides Welw., 275

var. ochracea (Menezes) Gœtghebeur,

273, 274, 277

var. protea, 273, 274, 275

Source : MNHN, Paris

— 507 —

var. splendida K. Schum., 273,

281, 282, 297

var. stellata Gœtghebeur, 273, 281

var. transferts Kük., 279

var. tuberosa Kük., 279

pseudopeteri Gœtghebeur, 273, 284, 286

pusilla Ridl., 272, 297, 298, 302, 303

setigera Hutch., 297

speciosa Welw., 273, 288, 289

var. ochracea Meneses, 277

spinulosa Gœtghebeur, 273, 284, 287

tenuior Steud., 270, 301

trigona Gœtghebeur, 273, 284, 286

vatkeana Bock., 301

venezuelensis Schnee, 301

ASCOPHOL1S Fischer

gamblei Fischer, 272, 302

ATRACTYL1S L.

fia va Desf., 94

AZADIRACHTA A. Juss.

indica A. Juss., 488

BACOPA Aubl., 149, 153

myriophylloides Wettst., 151

reflexa (Benth.) Leofgr. & Edwall, 150,

157, 407

BALANITES Del.

ægyptiaca (L.) Del., 488

BERSAMA Fres.

abyssinica Fres., 488

BLEPHARIS Juss.

ciliaris Burtt., 488

BONJEAN/A Reichb.

recta (L.) Reichb., 373

BORASSUS L.

æthiopum Mart., 488

BORRERIA Mey.

latifolia K. Schum., 444

verticillata Mey., 408

BOSCIA Larr.

augustifolia A. Rich., 488

senegalensis (Perr.) Lam. ex Poir., 489

BOUCEROSIA Wight & Am., 319, 320

acutangula (Decne.) Decnc., 322

forskalii Décrié., 322

quadrangula (Forssk.) Decne., 322

russeliana Courb. ex Brongn., 320, 321,

322

tombuctuensis A., Chev., 323

BOUGAINVILLEA Comm. ex Juss., 489

BOUTELOUA Lag., 39

BRACHYACHNE Stapf, 39

BRIDELIA Willd., 489

BULBOSTYL1S Kuntq

capillaris (L.) C.B. Cl., 408, 409

BURCHELLIA R. Br., 432

BURMANNIA L.

capitata Mart., 441

CACTUS L.

triangularis L., 322

CADABA Forssk.

longifolia DC., 489

rotundifolia Forsk., 489

CALLIANDRA Benth., 362

CALOTROPIS R. Br.

procera (Ait.) Ait. f., 489

CAMPANULA L.

subsect. Campanulastrum (Small) Fed.,

307, 308, 310, 312 sqq.

cochleariifolia Lam., 307, 308, 310 sqq.

subsect. Eucodon (DC.) Fed., 307,

310, 312, 315 sqq.

ficarioides Timb.-Lagr., 308, 311, 312,

314, 316

subsect. Heterophylla (Wit.) Fed., 307

sqq., 317

hispanica Willk.

subsp. hispanica, 308, 312, 314, 316

jaubertiana Timb.-Lagr., 308, 310 sqq.,

314, 316

latifolia L., 308, 312, 315 sqq.

linifolia Lam., 308, 312, 314, 316

lusitanica L.

subsp. lusitanica, 308, 312 sqq.

macrorhiza J. Gay ex A. DC., 308, 310,

311, 312, 314, 316

patula L., 308, 312, 313, 316

persicifolia L.

subsp. persicifolia, 308, 312, 313, 316

precatoria Timb.-Lagr., 308, 312, 314,

316

rapunculoides L., 308, 312, 315, 316,

317

rapunculus L., 308, 312, 316

rhomboidalis L., 308, 311,312, 314, 316

rotundifolia L., 308, 309, 312, 314

ruscinonensis Timb.-Lagr., 307, 308,

311, 312, 314, 316, 317

stenocodon Boiss. & Reut., 308, 312,

314, 316

transtagana R. Fem., 316

CAPPARIS L.

decidua (Forssk.) Edgew., 489

CAPSICUM L., 462, 463

annuum L., 489

CARALLUMA R. Br., 320

acutangula (Decne.) N.E. Br., 322

sect. Caralluma, 322

hirtiflora N.E. Br., 323

quadrangula (Forssk.) N.E. Br., 322

Source : MNHN, Paris

— 508 —

retrocipierts N.E. Br., 319, 321, 489

var. acutangula (Decne.) White &

Sloane, 323

var. hirtiflora (N.E. Br.) Berger, 323

var. glabra N.E. Br., 323

subsp. relrocipiens

var. relrocipiens, 323

subsp. tombuetuensis (A. Chev.) A.

Chev.

var. acutangula (Decne.) A. Chev.,

323

var. tombuetuensis, 323

var. tombuetuensis (A. Chev.) White &

Sloane, 323

russeliana (Courb. ex Brongn.) Cuf., 323

tombuetuensis (A. Chev.) N.E. Br.,

323

vittata N.E. Br., 489

CARAPA Aubl.

guianensis Aubl., 442

CAR1SSA L.

edulis Vahl

var. tomentosa Stapf, 489

CARPOLOB1A G. Bon

lutea G. Don, 420

CARTHAMUS L.

tinctorius L., 489

CARUM L., 150

CASEARIA Jacq.

coriacea Vent., 337, 338

mauritiana Bosser, 337

CASSIA L., 7

fistula, 17

latifolia Meyer, 440

occidentalis L., 489

senna L., 489

CATHORMION Hassk., 5, 6

CAYRAT1A Juss., 72, 190, 192, 194, 196

carnosa Gagnep., 185

gracilis (Guill. & Perr.)

Suessenguth, 76, 78

ibuensis (Hook. f.) Suessenguth, 76, 78

pedata (Lam.) Juss., 186

trifolia (L.) Domin., 186

CECROPIA Loefl., 438

obtusa Trécul, 440

peltata L., 439

CEIB A Mill.

pentandra (L.) Gaertn., 414

CELTIS L.

integrifolia Lam., 489

tessmannii Rendle, 333, 392

CENTROPOGON Presl.

comutus (L.) Druce, 440

CERATOPHYLLUM L.

demersum L., 489

CERBERA Lour., 120

venenifera (Poir.) Steud., 122

CERBERIOPS1S Vieill., 120

comptonii S. Moore, 120, 121

CESPEDESIA Goudot

spathulata (Ruiz & Pav.) Planch., 437

CHÆTOSTICHIUM C.E. Hubb., 40

CHELONANTHUS Gilg

alatus (Aubl.) Pulle, 411

CHLORIDEÆ Kunth, 39, 40, 68

CHLOR1S Sw., 39, 40

acicularis Lindl., 42

barbata Sw., 41 sqq., 46, 48, 50 sqq.,

55, 60 sqq., 64, 68

ciliata Sw., 41, 44 sqq., 49 sqq., 58,

60 sqq.

cucullata Bisch., 42, 67

filiformis (Vahl) Poir., 44

gayana Kunth, 42 sqq., 50, 52, 56,

58, 60, 62 sqq.

glauca (Chapm.) Vasey, 67

pilosa Sw., 44 sqq., 54, 56, 58, 60, 64,

penicillata Pers., 44, 46, 47, 60 sqq.,

58, 60 sqq., 68

petræa Sac., 67

polystachya Sw., 42, 67

pyenothrix Trin., 42 sqq., 48, 50, 52,

54, 56, 57, 60, 64 sqq.

radiata Sw., 41 sqq., 46, 50, 54, 56, 58,

65, 68

roxburghiana Schult., 44, 68

submutica H.B.K., 42 sqq., 47, 50, 52,

54, 55, 56, 60

truncata R. Br., 44 sqq., 54, 58, 60, 63

ventricosa R. Br., 41, 44, 46, 47, 50

sqq., 54, 65, 67

verticillata Nutt., 42, 67

virgata Sw., 43 sqq., 61, 64 sqq.

CH RYSOCHLOA Swallen, 39

CISSUS L., 72, 175, 192, 194, 196

adnata Roxb., 186

aralioides (Welw. & Bak.) Planch., 189

antarctica Vent., 190

assamica (Lawson) Craib, 186

bainesii (Hook. f.) Gilg & Brandt, 180

cactiformis Gilg, 187

capensis (Burm. f.) Willd.

var. dregeana (Bernh.) Harvey, 182

chevalieri Gilg & Brandt, 82

cornifolia (Bak.) Planch., 72

corylifolia Planch., 72

crameriana Schinz, 179

crinita Planch., 82

currorii (Hook. f.) Planch., 180

cymosa Schum. & Thonn., 80

sect. Cyphostemma Planch., 176

dregeana Bernh., 182

ferruginea DC., 182

lelyi Hutch., 80

leonensis Hook. f., 75

Source : MNHN, Paris

— 509 —

njegerre Gilg, 180

palmatifida (Bak.) Planch., 72

populnea Guill. & Perr., 190

var. populnea, 79

quadrangularis L., 186, 187, 190

489

var. pubescens Dewit, 78

var. quadrangularis, 79

rotundifolia Forssk., 190

rufescens Guill. & Perr., 72

sandersonii Harvey, 181

serpens auct., 80

sicyoides L., 190

sokodensis Gilg & Brandt, 82

subaphylla (Balf. f.) Planch., 176, 183,

186

tomentosa Lam., 182

trilobata Lam., 188

vitiginea Hort. ex Planch., 182

CITRUS L., 81

aurantifolia (Christm.) Svvingle, 489

aurantium L.

var. sinensis L., 489

paradisi Macf., 490

CLEISTOPHOLIS Pierre

patens (Benth.) Engl., 424

CLEMAT1C1SSUS Planch., 192

CLIDEMIA D. Don

capitellata (BonpI.) D. Don

var. dependens (D. Don) Macbr., 441

hirta D. Don

var. elegans (L.) Benth., 442

sericea D. Don, 441

COCCOCYPSELUM P. Br.

guianense (Aubl.) K. Schum., 440

COCCULUS DC.

pendulus (J. R. & G. Forst.) 489

CŒLOCARYON Warb.

preussi Warb., 333, 334

COMBRETOCARPUS Hook. f., 109,

115

COMBRETUM Loefl.

martmannianum Schweinf., 489

COMMIPHORA Jacq.

africana (A. Rich.) Engl., 489

pedunculata (Kotschy & Peyr.) Engl.,

489

COMOLIA DC.

lythrarioides (Steud.) Naud., 444

CORCHORUS L.

olitorius L., 489

CORDIA L.

abyssinica R. Br., 99

rothii Roem. & Schult-, 490

sinensis Lam., 490

CORONOPUS Zinn.

niloticus (Del.) Spreng., 490

CORYNANTHE Welw.

pachyceras K. Schum., 414, 416

COSTUS L., 127

dinklagei K. Schum., 128

COUTOUBEA Aubl.

ramosa Aubl., 442

CRATERSIPERMUM Benth.

caudatum Hutch., 420 sqq.

CRATEVA L.

adansonii DC., 490

CRINUM L.

erubescens Ait., 404, 406

jagus (Thorops.) Dandy, 490

CROTON L.

oligandrum Pierre ex Hutch., 332, 333

CTENIUM Panz., 39

CUCUM1S L.

dipsaceus Ehremb. ex Spach, 490

subsp. agrestis Naud., 490

subsp. flexuosus Hassib., 490

subsp. inodorus Naud., 490

prophetarum L., 490

CUCURBITA L.

moschata (Lam.) Poir., 490

pepo L.

var. ovifera Sick., 490

var. pepo, 490

CUMINUM L.

cyminum L., 490

CUPHEA P. Br.

lackii Lourteig, 446

CYLINDROKELUPHA Koster., 3, 5, 6

annamensis Koster., 23, 24

balansæ (Oliv.) Koster., 23

balansæ auct., 24, 27

bubalina (Jack) Koster., 8, 11, 17

chevalieri Koster., 26, 28

plalyphylla Koster., 27

platyphylla auct., 29, 30

poilanei Koster., 27

robinsonii (Gagnep.) Koster., 26, 28 sqq.

robinsonii auct., 24

CYMBOPOGON Spreng

nardus (L.) Rendle, 444

nervatus (Hochst.) Chiov., 490

CYNODON Rich., 39, 40

dactylon (L.) Pers., 66, 68

CYPERUS L.

haspan L.

subsp. juncoides (Lam.) Kük., 404,

407

meeboldii Kük., 271

rotundus L., 490

CYPHOSTEMMA (Planch.) Alst., 72,

175, 192, 194, 196

adenocaule (Steud. ex A. Rich.) Des¬

coings, 191

var. adenocaule, 79

bainesii (Hook. f.) Descoings, 177, 180,

190

Source : MNHN, Paris

— 510 —

cramerianum (Schinz) Descoings, 177,

190

currorii (Hook. f.) Descoings, 190

cymosum (Schum. &Thonn.) Descoings,

80, 188

cymosum x Ieleyi, 80

elephantopus Descoings, 176, 177, 188,

190

flavicans (Bak.) Descoings, 72

junceum (Webb) Descoings, 191

juttæ (Dinter & Gilg) Descoings, 190

laginerum (Harvey) Descoings

laza Descoings, 177, 188, 190

lelyi (Hutch.) Descoings, 80

mappia (Lam.) Descoings, 190

njegerre (Gilg) Descoings, 177, 180, 191

oleraceum (Bolus) Lavie, 190

rupicolum (Gilg & Brandt) Descoings,

84, 190

sandersonii (Harvey) Descoings, 177,

181

sokodense (Gilg & Brandt) Descoings,

71, 82, 191

uter (Exell & Mend.) Descoings, 190

DACTYLOCTEN1UM Willd., 39

ægyptium Willd., 490

DAKNOPHOL1S W. D. Clayton, 39

DALHOUSIEA Graham ex Benth.

africana Graham ex Benth., 474

DELAPORTEA Thorel ex Gagnep., 344

armala Thorel ex Gagnep., 345

ferox Gagnep., 345

microphyüa Gagnep., 345, 346

DESM1DORCHIS Ehrenb.

acutangula Decne., 319 sqq.

forskalii Decne,, 322

quadrangula (Forsk.) M. Gilbert &

J. Rayn., 322

retrocipiens Ehrenb., 319 sqq.

DESMODIUM Desv.

barbatum (L.) Benth., 441, 442, 444

DETARIUM Juss.

macrocarpum Harms, 332, 333

senegalensis Gmel., 490

DIALIUM L., 333, 334

DICORYNIA Benth.

guianensis Amshof, 438

DIGERA Forsk.

muricata (L.) Mart., 490

DIODIA Gronov. ex L.

ocymifolia Decne., 442

DIOSPYROS L.

mannii Hiern, 417, 418, 422

sanzaminika A. Chev., 417, 418, 422,

426, 427

DIPTERYX Schreb.

odorata (Aubl.) Willd., 438

DODONÆA Mill.

viscosa Jacq., 490

DOLICHOS

lablab L., 491

DOPATRIUM Buch.-Ham. ex Benth.

macranthum Oliv., 156

DORYCNIUM Mill., 367, 369

argenteum Del., 369

sect. Bonjeania Rikli, 369

broussonetii Choisy ex Ser., 373

sect. Canaria Rikli, 369, 373

eriophtalmus (Webb) Webb, 373

sect. Eudorycnium Rikli, 369

latifolium Willd., 386

rectum (L.) Ser., 373

speciabilis (Choisy ex Ser.) Webb, 373

DRYPETES Vahl

aylmeri Hutch. & Dalz., 417

gilgiana (Pax) Pax & K. Hoffm., 417,

419, 422, 426

gossweileri S. Moore, 333, 334

ECHINOCHLOA Pal. Beauv.

pyramidalis (Lam.) Hitchc. & Chase,

490

stagnina (Retz.) Pal. Beauv., 491

ELEOCHARIS R. Br.

interstincta (Vahl) R. Br., 404, 406

retroflexa (Poir.) Urb., 407

ELEUS1NE Gaertn., 39

ENTADA Adans., 33

bomeensis Ridl., 343

gigas (L.) Fawc. & Rend., 467 sqq.

glandulosa Pierre ex Gagnep., 342

monoslachya A. DC., 341

phaseoloides (L.) Merr., 342, 343

pursætha A. DC., 341, 342, 343

reticulata Gagnep., 343, 344

spiralis Ridl., 343

tamarindifolia Pierre ex Gagnep., 342,

343, 344

tonkinensis Gagnep., 342

ENTANDROPHRAGMA C. DC.

utile (Dawe & Sprague) Sprague, 87 sqq.

ENTEROPOGON Nees, 39, 40

ERAGROSTEÆ Benth., 39

ERAGROST1S v. Wolf

papposa Steud., 94

ERECHTITES Rafin.

hieracifolia (L.) Raf., 437, 438

ERUCA Mill.

sativa Mill., 491

ERYTHROSPERMUM Lam.

amplexicaule DC.

var. cordifolium Thou., 495

Source : MNHN, Paris

— 511 —

amplifolium Thou., 496

maurilianum Bak., 496

monticolum Thou.,

var. amplifolium (Thou.) Sleumer, 496

var. cordifolium (Clos) Sleumer, 495

var. pyrifolium (Lam. ex Poir.) Sleu¬

mer, 496

pyrifolium Lam. ex Poir., 496

verlicillalum Lam. ex Poir., 495

EUCLEA L.

schimperi (A. DC.) Dandy, 491

EUPHORBIA L.

venefica Trém. ex Kotschy, 491

EUSTACHYS Desv., 39

FAGUS L.

sativa L., 91

FARSETIA Turra.

longistyla Bak., 491

ramosissima Hochst. ex Foum., 94

FICUS L.

sycomorus L., 491

FIMBRISTYLIS Dietr.

miliacea Vahl, 442

FOENICULUM Mill., 491

FREREA Dalz.

indica Dalz., 322

FUIRENA Rottb.

umbellata Rottb., 404, 407

GAERTNERA Lam.

cooperi Hutch., 420

GALIUM L.

palustre L.

subsp. elongatum (Presl) Lange, 451

sqq.

GLEDITSIA L.

javanica Lam., 340

GOSSWEILERODENDRON Harms

balsamiferum (Vem.) Harms, 332, 333

GOSSYPIUM L.

barbadense L., 491

GOUPIA Aubl.

glabra Aubl., 438, 441, 442

GRATIOLEÆ Benth., 172

GRIFFONIA Bail).

physocarpa Bail!., 332, 333

GUADUA Kunth

macrostachya Ruprecht, 445, 446

GYNANDROPSIS DC.

gynandra (L.) Briq., 491

HEINEKENIA Webb ex Christ

berlhelolii (Masferrer) Kunkel, 372

maculata (Breitf.) Kunkel, 372

peliorhyncha (Hook. f.) Webb ex Christ,

369, 372, 373

HEINSIA DC.

crinita (Afzel.) Tayl., 420

HE1STERIA Jacq.

parvifolia Sm., 420

HEMIANTHUS Nutt., 149

HEM ICA R PH A Nees & Arn.

isolepis Nees, 304

micrantha (Vahl) Britton, 304, 305

HIBISCUS L.

esculentus L., 491

sabdaritfa L., 491

vitifolius L., 491

HORNSTEDTIA Retz. 127

lycostoma K. Schum. & Lauterb., 128,

137, 138, 141

HOTTONIA L., 462

HUTCHINIA Wight & Arn., 322

HYDROTHRIX Hook. f., 150

HYDROTRICHE Zucc., 150

bryoides A. Rayn.-Roques, 145, 147,

148, 151, 155, 160, 169 sqq., 173

galiifolia A. Rayn.-Roques, 145 sqq.,

152, 156, 160, 165, 166, 172, 173

hottoniiflora Zucc., 146 sqq., 159, 161,

163, 172

var. flava Bonati, 164, 173

var. hottoniiflora, 162

var. latifolia Bonati, 145, 166

var. lerreslris Bonati, 160

mayacoides A. Rayn.-Roques, 146 sqq.

154, 160, 167 sqq., 172, 173

HYMENOCARDIA Wall, ex Lindley

acida Tul., 491

HYMENOSTEGIA (Benth.) Harms

pellegrinii (A. Chev.) Léonard, 333, 334

HYPTIS Jacq.

atrorubens Poit., 441, 442, 444

INGA Mill., 7, 200, 438

bigemina auct., 222

bubaiina Jack, 16, 17

clypearia Jack, 15, 16

elliplica Bl., 21

globosa Bl., 18

lucida Wallich, 222

lucidior Steud., 222

thibaudiana DC., 440

timoriana A. DC., 340

1NGEÆ Benth., 3, 6, 7

Source : MNHN, Paris

— 512 —

IPOMŒA L., 491

cairica (L.) Sweet,

IRVINGIA Hook. f.

gabonensis (Aubry.-Lec.) Bail!., 333,

334

ISOETES L.

duriæi Bory, 403

ovata Pfeiffer, 405, 407, 409

ISOLEPIS R. Br.

ascolepis A. Rich., 284

JASMINUM L., 462

JUNIPERUS L.

procera Hochst. ex Endl., 491

JUSTICIA L., 491

KAMPOCHLOA W. D. Clayton, 39

KIGELIA D.

æthiopum (Fenzl.) Dandy, 491

africana (Lam.) Benth., 491

KLAINEDOXA Pierre

gabonensis Pierre 333. 334

KROKER1A Moench.

oligoceraios Moench.

KYLLINGA Rottb., 272

décora Steud., 293

dipsacoides K. Schum., 298

eriocauloides Steud., 270, 283

LABLAB Adans.

purpureus (L.) Sw., 491

LACHNOSIPHONIUM Hochst.

niloticum (Stapf.) Dandy, 494

LAËTIA Loefl. ex L.

procera (Poepp. & Endl.) Eichl., 438

LANDUKIA Planch., 193

LANNEA A. Rich.

schimperi (Hochst. ex A. Rich.) Engl.,

491

LASIACIS Hitchc.

ligulata Hitchc. & Chase, 443, 446

LAWSON IA L.

inermis L., 491

LEE A Royen ex L., 184

LENS Mill.

phaseoloides L., 341

LEPTADENIA R. Br.

pyrotechnica (Forssk.) Decne., 491

LEPTUREÆ [« Lepturieæ »' Dumort..

39, 40

LEPTURELLA Stapf, 40

LIMNOPHILA R. Br.

hippurioides Philc., 148, 149, 151

LIMONIUM Mill., 462

LIPOCARPHA R. Br., 272, 303

isolepis (Nees) Haines, 304

microcephala (R. Br.) Kunth, 270, 302

selloviana Kunth, 305

LOPHIRA Banks ex Gaertn. f.,

alata Banks ex Gaertn. f., 333, 334

LORANTHUS Jacq.

acaciæ Zucc., 491

LOREYA DC.

mespiloides Miq., 440

LOTEA Medik.

ornithopodioides (L.) Medik., 369, 374

LOTUS L.

angustissimus L., 373, 375

subsp. suaveolens (Pers.) Bol. ex Vigo,

390

anthylloides Vent., 375, 378

arabicus L., 369, 374, 383, 388, 391,

396, 397

var. arabicus, 390

var. trigonelloides (Webb) Webb, 390,

396

arborescens Lowe ex Coutinho, 375

arenarius Brot., 375, 381, 384

var. canescens (Kunze) Brand, 376

var. webbii J. Bail, 376, 380

argenteus (Del.) Webb, 368, 369, 376

argenleus (Lowe) Masferrer, 376, 390

argenteus auct., 390

arguinensis Maire, 371, 376, 377, 385,

391, 392

argyrodes Murray, 376, 388

assakensis Cosson ex Brand, 371, 377,

378, 388, 394, 397

atropurpureus DC., 378

azoricus P. W. Bail, 378

berthelotii Masferrer, 387

var. berthelotii, 372

var. subglabrata Hillebr. ex Mas¬

ferrer, 372

bollei Christ, 379, 382

var. argentea A. Chev., 378

borkouanus Quézel, 391

borzii Pitard, 378, 379, 381, 382

broussonettii Choisy ex Ser., 373

brunneri Webb, 375, 379, 385

callis-viridis Bramwell & Davis, 379

campylocladus Webb, 379, 384, 390

sect. Canaria (Rikli) Gillett, 369, 373

subgen. Canaria (Rikli) Gillett, 373

candidissimus A. Chev., 379

capillipes Batt. & Trab., 380

chazaliei de Boissieu, 369, 371, 383, 388,

389, 395, 397

var. dalmasii Maire, 38

Source : MNHN, Paris

— 513 —

var. ifniensis Cabal.) Maire, 380, 382

var. ifniensis (Cabal.) Maire, 380, 382

comiculatus L., 372

coronillœfolius Webb, 378

var. argenteus (A. Chev.) Sunding,

380

creticus L., 376, 382

var. commutatus (Guss.) Coutinho,

380

creticus L., 376, 382

var. commutatus (Guss.) Coutinho,

390

dorychnoides Poir., 389

dumetorum Webb ex Murray, 376, 380

subgen. Edentolotus Brand, 368, 373

emeroides Webb ex Murray, 000

eriophtalmus Webb, 373

sect. Erythrolotus Brand, 368

erythrorhizus Bolle, 381, 382, 385

div. Etymolotus Webb, 369, 373

sect. Eulotus Ser., 368, 373

floridus (Lowe) Masferrer, 381

genistoides Webb, 381

glaucus Dryand., 378, 379, 381, 386,

390

var. augustissimus Pit., 382

var. canariensis Brand, 382

var. dubia Lowe, 382

var. erythrorhizus (Bolle) Brand, 381,

382

var. floridus (Lowe) Brand, 381, 382,

var. glaucus, 382

subsp. ifniensis (Cabal.) Cabal., 380,

384

var. intricata Lowe, 382

var. leptophyllus (Lowe) Pit., 382

var. sessilifolius (DC.) Pit., 382

384

var. suffruticosus Pit., 382

var. villosissimus Pit., 382

var. villosus Brand, 382

glinoides Del., 367, 391, 392, 395, 397

var. glinoides, 396

var. multiflorus Sauvage, 396

var. schimperi (Steud.) Batt., 396

var. tuberculatus Sauvage, 396

div. Heinekenia Webb, 369, 374

sect. Heinekenia (Webb ex Christ) Brand,

368, 373

hillebrandii Christ, 384

hirtulus Lowe ex Coutinho, 384

holosericus Webb, 379, 382, 384, 387

ifniensis Cabal., 380, 382

jacobæus L., 368, 378

var. flaviflorus Brunner, 375, 385

var. luteus A. Chev., 385

var. villosus A. Chev., 385

jolyi Batt., 367, 371, 377, 388, 391, 394,

397

var. eriocarpus Maire, 385, 392

var. leiocarpus Maire, 385, 392

jolyi auct., 380

sect. Krokeria (Moench.) Ser., 368,

369, 374

sect. Krokeria (Moench.) « Willk. »,

369

kunkelii (E. Chueca) Bramwell & Davis,

385

lancerottensis Webb, 387

var. erythrorhizus (Bolle) Kunkel, 381

subsp. kunkelii E. Chueca, 385

latifolius Brand, 386

leptophyllus (Lowe) Lars., 386

sect. Lotea (Medik.) Ser., 368, 374

sect. Lotus, 369, 374

subgen. Lotus, 373

loweanus Webb, 369, 386, 390

macranthus Lowe, 386, 388, 390

mandonii A. Chev., 376

macranthus auct., 378

maculatus Breitf., 372

maroccanus Bail, 381

var. eriosolen Maire, 387

var. pallidus Maire, 387

var. villosissimus Maire, 387

var. simulans Maire, 387

mascænsis Burchard, 387

melilotoides Webb, 387

neglectus (Lowe) Masferrer, 387

nubicus Hochst. ex Bak. f., 396

oliveiræ A. Chev., 387

sect. Ononidium Boiss., 368

ornithopodioides L., 374

paivæ (Lowe) Meneses, 388

sect. Pedrosia (Lowe) Brand, 388

subgen. Pedrosia (Lowe) Brand, 367,

368, 370, 373, 374

peliorhynchus Webb ex Hook. f., 368,

370, 387

pentaphyllus Link, 382, 389

polyphyllos Clarke, 376

purpureus Webb, 389

sect. Quadrifolium Brand, 368

reclus L., 373

subgen. Rhyncholotus Monod, 370, 372

roudairei Bonnet, 367, 369, 371, 383,

397

salvagensis Murray, 388, 389

salzmanii Boiss. & Reut., 382, 390

schimperi Steud., 396

sessilifolius DC., 382, 387, 388, 395

var. pentaphyllus (Link) Davis, 389

simonæ Maire, 369

spartioides Webb, 382, 387, 390

spectabilis Choisy ex Ser., 373

Source : MNHN, Paris

— 514 —

sect. Stipulati Maire, Weil. & Wilcz.,

369

suaveolens Pers., 390

sect. Tetragonolobus Taubert, 368

tibesticus Maire, 390

Irigonelloides Webb, 391, 396

uliginosus Schkuhr, 375

sect. Xantholoius Brand, 368, 374

LUDWIGIA L.

latifolia (Benth.) Hara, 442

LUFFA Mill.

cylindrica L., 491

LUP1NUS L., 462

tennis Forssk., 491

LDCOPERSICUM Mill.

esculentum (L.) Mill., 491

LYCOPOD1UM L.

cernuum L., 440, 442

LYONSIA R. Br., 118

MÆRUA

angolensis DC., 491

crassifolia Forssk., 492

oblongifolia (Forssk.) A. Rich., 492

virgata Gilg, 492

MÆSOBOTRYA Benth.

barteri (Baill.) Hutch., 420

MALQUETIA A. DC., 120

MALVA L.

parviflora L., 492

MANDEVILLA Lindl.

hirsuta (Rich.) K. Schum., 444

MANGIFERA L.

indica L., 492

MARISCULUS Gœtghebeur, 270

peteri (Kük.) Gœtghebeur, 272, 302

MARISCUS Ehrh., 270, 272

malawicus J. Rayn., 303

paradoxus Cherm., 303

MAYACA Aubl.

longipes Mart. ex Seub., 404

MEDEOLA L.

virginiana L., 127

MEDICAGO L.

sativa L., 492

MEMECYCLON L.

golaense Bak., 417

guineense Keay, 417

urschii H. Perr., 257, 268

MENTHA L.

viridis L., 492

MICONIA Ruiz & Pav.

ciliata (Rich.) DC., 440, 442, 444

MICROCHLOA R. Br., 39, 40

MICRODESMIS Hook. f.

puberula Hook. f. ex Planch., 420

MICROGLOSSA DC.

pyrifolia (Lam.) O. Ktze., 492

M1KANIA Willd.

scabra DC., 440

MIMOSA L., 200

arborea Thunb., 212

biglobosa auct., 340

cæsia L., 348

chinensis Osbeck, 221

concinna Willd., 348

corniculala Lour., 225

dulcis Roxb., 34

entada L., 341

jiringa Jack, 32

julibrissin auct., 206

kalkora Roxb., 217

lebbeck L., 220

lucida Roxb., 222

microphylla Roxb., 227

monadelpha Roxb., 21

nodosa auct., 19

odoratissima L. f., 225

pennala L., 352

procera Roxb., 223

rugata Lam., 348

saponaria Lour., 223

sinuata Lour., 349

speciosa Jacq., 212

speciosa auct., 212

torta Roxb., 350

MITRACARPUS Zucc., 432

MORELIA A. Rich., 432

MUSA L.

sapientium L., 492

MYRIOPHYLLUM L., 462, 463

NAJAS L„ 150

NAPOLEONÆA Pal. Beauv. ex Fisch.

leonensis Hutch. & Dalz., 420

NAUCLEA L.

diderrichii (De Wild. & Th. Dur.'

Merr., 332, 333

NEMOPHILA Nutt., 462

NEOSLŒTIOPS1S Engl.

kamerunensis Engl., 420

NEPSERA Naud.

aquatica Naud., 440

NICOTIANA L., 462

NIMIRIA Prain ex Craib

siamensis Craib, 344

NYMPHOIDES Seguier

indica (L.) O. Ktze., 404, 407, 409

ODONTA DENIA Benth.

puncticulosa Pulle, 442

Source : MNHN, Paris

— 515 —

OPHIOGLOSSUM L.

ellipticum Hk. & Grev., 403 sqq.

polyphyllum A. Br., 403

OROPET1UM Trin., 40

ORTHOLOBIUM Gagnep.

bubalinum (Jack) Koster., 17

chevalieri Gagnep., 27

plalyphyllum Gagnep., 27

umbellalum Gagnep., 27

ORTHOLOTUS Fourreau 373

OURATEA Aubl.

duparquetiana (Baill.) Gilg, 420 423,

morsonii Hutch. & Dalz., 420

PÆPALANTHUS Kunth, 444

PAINTERIA Britlon & Rose, 6

nitida (Vahl) Koster., 5, 33

PALICOUREA Aubl.

crocea Ram. & Schult. 441

PANICUM L.

maximum Jacq., 492

pilosum Sw., 438, 442

turgidum Forssk., 106

PAPPOPHOREÆ Kunth, 39

PARACOFFEA (Miq.) Uroy

ebracteolata (Hiem) Leroy, 420, 421,

422, 426

PA R AGONI A Bur.

pyramidata (L. C. Rich.) Bur., 442

PARALBIZZIA Koster., 3, 5, 6

robinsonii (Gagnep.) Koster., 26, 27

robinsonii auct., 24, 28, 29, 30

turgida (Merr.) Koster., 8, 11, 13

PAR1NARI Aubl.

excelsa Sabine, 414

PARKIA R. Br., 363

bicolor A. Chev., 332, 333

biglobosa auct., 340

dongnaiensis Pierre, 339

insignis Kurz, 340

javanica (Lam.) Merr., 340

javanica auct., 340

roxburghii G. Don, 340

sumatrana Miq., 339, 350

slreplocarpa Hance, 339

timoriana (A. DC.) Merr.

PARSONSIA R. Br., 115, 117, 120

crebriflora Baill., 119

PARTHENOCISSUS Planch., 190, 191,

193, 196

PASPALUM L.

conjugatum Berg. 438

PASSIFLORA L.

coccinea Aubl., 440

glandulosa Cav., 440

PAULOWNIA Sieb. & Zucc., 462

PA VON IA Cav.

fruticosa (Mill.) Fawc. & Rendle, 442

PEDROS1A Lowe, 368, 373

argentea Lowe, 367, 369, 376

berihelolii Lowe, 372

campylocladus Webb

var. spartioides (Webb) Brand, 390

florida Lowe, 367, 381, 382

glauca (Ait.) Lowe, 367

lepiophylla Lowe, 382, 386

loweana (Webb) Lowe, 386

macrantha (Lowe) Lowe 386

neglecta Lowe, 385, 387

paivæ Lowe, 382, 388

subgen. Pedrosia, 367

porto-sanclana Lowe, 367, 386

sessilifolia (DC.) Lowe, 389

lenella Lowe, 382

PENNISETUM Rich.

purpureum K. Schum., 492

sieberanum (Schlcht.) Stapf & Hub., 492

PETERSIANTHUS Merr.

africanus (Welw.) Merr., 333, 334

PHÆOMER1A Lindl. ex K. Schum , 127

magnifica (Rose.) K. Schum., 128, 135,

136, 137

PHASEOLUS L.

arboreus L., 19

lunatus L., 492

tetraphyllus L., 19

vulgaris L.. 492

zeylanicus L., 19

PHŒNIX

dactylifera L., 492

PHYLLANTHUS L.

diffusus Kl., 407, 409

discoideus (Baill.) Mull. Arg., 332, 333

guianensis Kl., 407

PILIOST1GMA Hochst.

thonningii (Schumach.) Milne-Redh.,

492

PIPTADENIASTRUM Brenan

africanom (Hook. f.) Brenan, 332, 333,

414

P1STIA L.

stratiotes L., 492

PISUM L.

sativum L., 492

PITHECELLOBIUM Mart., 3, 5, 201

sect. Archidendron (F. v. Muel.) Moh-

lenbrock, 10

attopeuense Pierre, 209

balansæ 01 iv., 23

bauchei Gagnep., 19

bigeminum (L.) Mart., 22

var. bubalinum (Jack) Benth., 16, 17

bubalinum (Jack) Benth., 16, 17

clypearia (Jack) Benth., 10, 15, 16

var. acuminatum auct., 19

Source : MNHN, Paris

— 516 —

sect. Clypearia Benth., 3, 5, 8, 9, 10

confertum Benth., 5, 202

conspicum Craib, 29

contortum Mari., 16

corymbosum Gagnep., 209

cunecdenum Koster., 15, 16

dewitianum Mohlenbr., 8

dulce (Roxb.) Benth., 34

harmandianum Pierre, 36, 345

indicum Léveillé, 36

jiringa auct., 31

kerrii Gagnep., 29

kuenstleri Prain, 17

laolicum Gagnep., 27, 29

lucidum Benth., 19

mekongense Pierre, 36, 345

microcarpum Benth., 17

nicobaricum Prain, 21, 22

nitidum (Vahl) Benth., 5

occullatum Gagnep., 21

pahangense Koster., 22

pelliium Gagnep., 18

quocense Pierre, 31

robinsonii Gagnep., 26

sect. Samanea Benth., 5

sessiliflorum Merr., 15, 16, 21

splenderts (Miq.) Corner, 211

subcoriaceum Thw., 15, 16

tenue Craib, 33, 34

lelraphyllum Gagnep., 22

turgidum Merr., 32

umbellatum (Vahl) Benth., 5

sect. Unguis-cati (L.) Benth., 5, 6, 8,

utile Chun & How, 20

vietnamense I. Nielsen, 34, 35

PLAGIOSIPHON Harms

emarginatus (Hutch. & Dalz.) Léonard,

000

PLANTAGO L., 84

psyllium L., 492

PLATYLEPIS Kunth, 269

brasiliensis Kunth, 275, 292

capensis Kunth, 275, 291

dioica Steud., 291

guyanensis Nees, 292

leucocephala Nees, 292

xanthocephala Nees, 293

PODOSTELMA K. Schum.

schimperi K. Schum., 492

POGA Pierre, 109, 114

oleosa Pierre .112, 113

POLYGONANTHUS Ducke, 115

PORTERANDIA Ridl.

annulata (K. Schum.) Keay, 429, 432,

433

castaneofulva (S. Moore) Keay, 429,

430, 433

PORTULACA L.

olearacea L., 492

POTAMOGETON L.

octandrus Poir., 492

PSEUDOGARDENIA Keay, 432

PS1DIUM L.

goyava L., 492

PSILOTRICHUM BI.

gnaphalobryum (Hochst.) Schinz, 492

PTERACHNE Schrad. ex Nees

PTEROLEPIS (DC.) Miq.

glomerata (Rottb.) Miq., 441, 444

PULICAR1A Gaertn.

crispa (Forssk.) Oliv., 492

PYCNANTHUS Warb.

angolensis (Welw.) Warb., 332, 333,

424, 425

PYCNOCOMA Benth.

macrophylla Benth., 420, 423

PYTIROGRAMMA Link

calomelanos (L.) Link, 438, 442

RAPATEA Aubl.

paludosa Aubl., 440

RAPHANUS L.

sativus L., 492

RHAMNUS L.

lotus L., 492

RHANTHER1UM Desf.

suaveolens Dest., 94

RHOICISSUS Planch., 175, 190, 191,

193, 196

capensis (Burm. f.) Planch., 117, 181

drepanophylla Gilg, 182

jamensis Schweinf. ex Gilg & Brandt,

182

revoilii Planch., 177, 182

sansibarensis Gilg, 182

RHUS L.

vulgaris Meikle, 492

RHYNCHANTHERA DC.

grandiflora (Aubl.) DC., 444

RHYNCHOSIA Lour.

memnonia (Del.) DC., 493

RHYNCHOSPORA Vahl

barbata (Vahl) Kunth, 444

holoschœnoides (L. C. Rich.) Herter,

407. 409, 441. 446

rugosa (Vahl) Gale, 441, 446

trispicata Nees, 407

RIKL1ELLA J. Rayn., 303, 304

squarrosa (L.) J. Rayn., 270

ROLANDRA Rottb.

fruticosa (L.) O. Ktze., 441

ROTALA L.

mexicana Cham. & Schlechtend., 408,

409

Source : MNHN, Paris

— 517 —

ROTH MANN! A Thunb.

longiflora Salisb., 420

SABICEA Aubl.

aspera Aubl., 442

SAGITTARIA L.

pugioniformis L., 404, 406

SALVADORA L.

persica L., 493

SAMANEA Merr., 6

SANSEVIERA Thunb.

ehrenbergii Schweinf. ex Bak., 493

SARCOCODON N.E. Br.

speciosa N.E. Br., 322

SAUVAGESIA L.

erecta L.

var. erecta, 441, 442, 444, 446

rubiginosa St.-Hil., 444

tenella Lam., 403

SCHŒNEFELDIA Kunth, 39, 40

SCIRPUS L.

chinensis Osb.

var. siamensis (C.B. Cl.) Raym.

siamensis (C.B. Cl.) Kern, 300

squarrosus L.

var. siamensis C.B. Cl., 300

SCLERIA Berg,

cyperina Kunth, 444

mitis Berg., 440

setacea Poir., 441

SEDDERA Hochst. & Steud.

latifolia Hochst. & Steud., 493

SERIALBIZZIA Kosterm., 5, 6, 201, 202,

204

acle auct., 209

splendens (Miq.) Kosterm., 211

SERIANTHES Benth., 6

SESBANIA Adans.

sesban (L.) Merr., 493

SETAR1A Pal. Beauv.

pallidifusca (Schumach.) Stapf & Hubb.,

493

SHERBOURNIA G. Don

ailarama N. Hallé, 430

batesii (Wernh.) Hepper, 430

bignoniiflora (Welw.) Hua, 430, 431

calycina (G. Don) Hua, 430

curvipes (Wernh.) N. Halle, 429, 431

hapalophylla (Wernh.) Hepper, 430,

431

myosura N. Hallé, 430, 431

SILENE L.

burchellii Otth. ex DC., 493

SINAPIS L.

allionii Jacq., 493

SIPANEA Aubl.

pratensis Aubl.

var. pratensis, 444, 449

SISYMBRUYUM L.

erysimoides Desf., 493

SOLANUM L.

asperum L. C. Rich., 440

indicum L.

subsp. distichum (Thonn.) Bitt.

var. mombuttorum Bitt., 493

melongena L., 493

nigrum L., 493

schimperanum Hochst. ex A. Rich., 493

subinerme Jacq., 493

unguiculatum A. Rich., 493

SOLENOSTEMMA Hayne

argel (Del.) Hayne, 493

SORGHUM Moench.

durrum Stapf, 493

SPARTINA Schreb., 40

SPOROBOLEÆ Benth., 39

SPOROBOLUS R. Br., 62

cordofanus (Steud.) Coss., 493

pungens Kunth, S2

STAPEL1A L., 319

europæa Guss., 322

quadrangula Forsk., 321, 322

STEREOSPERMUM Charnu, 85

kunthianum Cham., 493

STIPAG ROSTIS Nees, 67

plumosa (L.) Munro ex T. Anders,.

101

pungens (Desf.) De Winter, 104, 105,

93, 97, 98, 100 sqq.

subsp. pungens 96, 99

subsp. transiens (Maire) H. Scholz,

9, 496, 99

scoparia (Trin. & Rupr.) De Winter, 94

vulnerans (Trin. & Rupr.)jDe Winter, 94

STYLOSANTHES Sw., 405

SUÆDA Forssk. ex Scop.

monoica Forssk., 493

SYMPHONIA L.f.

globulilera L.I., 424

TAMAR1NDUS L.

indica L., 493

TAMAR1X L.

articulata Vahl, 93, 493

TA PEINOCHIL US Benth. & Hook.,

127, 128, 140, 141, 143, 144

TAPIRIA Aubl.

guianensis Aubl., 442

TARRIETIA Bl.

utilis (Sprague) Sprague, 414

Source : MNHN, Paris

— 518 —

TERMINALIA L.

macroptera Guill. & Perr., 493

TETRACERA L.

alnifolia Wiüd., 467 sqq.

TETRAGONOLOBUS Scop., 367

TETRAPOGON Desf., 39, 40

cenchriformis (A. Rich.) Pilg., 493

TETRASTIGMA Planch., 190, 193

henryi Gagnep., 186

TEUCRIUM L., 493

THALIA L.

geniculata L., 404, 407

welwitschii Ridl., 493

THAILENTADOPSIS Koster., 5, 6

ternis (Craib) Koster., 33, 34

THYMELÆA Mill.

hirsuta Mill., 94

TIBOUCHINA Aubl.

aspera Aubl-, 444

TONINA Aubl.

fluviatilis Aubl., 442

TRAGUS Hall., 40

TRICHILLA P. Br.

emetica Vahl, 493

subsp. suberosa De Wilde, 490

TRICHODESMA R. Br.

africanum (L.) Lehm.

var. homotrichum Born. & Kn., 494

TRIPHYOPHYLLUM A. Shaw

peltatum (Hutch. & Dalz.) A. Shaw, 474

TRITICUM L.

vulgare L., 494

TROPŒOLUM L., 462

TYPHA L.

domingensis Pers., 440, 494

australis Schumach., 494

UMBILICUS DC.

botryoides Hochst. ex A. Rich., 494

UNXIA L.f.

camphorata L.f., 441, 444

UTRICULARIA L.

hispida Lam., 444

subulata L., 408, 409, 446

VERBASCUM L.

nubicum Hochst., 494

VICIA L.

faba L., 494

VIGNA Sav.

unguiculata (L.) Walp., 494

VISMIA Vand.

cayennensis (Jacq.) Pers., 440, 442

V1TIS L., 190, 193, 196

bainesiï Hook. f., 180

capensis Burin, f., 181’

caribæa DC., 189

erylhrodes auct., 182

gorgonobotrys Webb, 75

leonensis (Hook. f.) Bak„ 75

Sect. Muscadinia Planch., 189

pédala Vahl, 186

salmonea Bak., 75

subaphylla Balf. f., 183

thonningii Bak., 80

tiliifolia H. & B. ex Roem. & Schult.,

184, 188

vinifera L., 183, 184, 494

subsp. vinifera, 189

VOSSIA Wall. & Griff.

cuspidata (Roxb ) Griff., 494

WARNECKEA Gilg

amaniensis Gilg. 257

cauliflora Jac.-Fél., 257, 260, 263

cinnamomoides (G. Don) Jac.-Fél., 257

congolensis (A. & R. Fem.) Jac.-Fél.,

264

fascicularis (Planch. ex Benth.) Jac.-Fél.

var. fascicularis, 266

var. mangrovensis Jac.-Fél., 257, 266

Horibunda Jac.-Fél., 257, 262, 265

lecomteana Jac.-Fél., 257, 258, 259

macrantha Jac.-Fél., 257, 264

membranifolia (Hook. f.) Jac.-Fél., 257

pulcherrima (Gilg) Jac.-Fél., 264

sansibarica (Taub.) Jac.-Fél., 257

sapini (De Wild.) Jac.-Fél., 262

sect. Strychnoidea Engl., 257

urschii (H. Perr.) Jac.-Fél., 257, 268

sect. Warnekea, 257

wildeana Jac.-Fél., 257, 260, 261

WEBSTERIA Wright, 150

XEROMPHIS Rafin.

nilotica (Stapf) Keay, 494

XIMENIA L.

americana L., 494

XYLIA Benth.

kerrii Craib & Hutch., 344

xylocarpa (Roxb.) Taub.

var. kerrii (Craib & Hutch.) Nielsen,

344

var. xylocarpa, 344

XYLOPIA L.

æthiopica (Dun.) A. Rich., 332, 333

Source : MNHN, Paris

— 519 —

aromatica Lam., 441, 442

parvifolia (A. Rich.) Benth., 424

quintasii Engl. & Diels, 417, 426, 427

XYRIS Gronov. ex L., 407

fallax Malme, 444, 446

savanensis Miq., 444

ZIZIPHUS Mill.

spina-christi (L.) Willd., 494

ZORNIA Gmel.

diphylla Pers., 441

ZOYSIEÆ Benth., 39

ZYGIA Bœhm., 3, 5, 6, 8, 11, 33

apoense (Elmer) Koster., 9

caulostachya (Merr.) Koster., 9

fagifolia (Bl. ex Miq.) Koster., 9

jiringa (Jack) Koster., 32

latifolia Fawcett & Rendle, 8

ramiflora (F. v. Muell.) Koster., 9

La table alphabétique des unités taxonomiques étudiées dans le volume 19 a été

établie par J.-J. Floret.

Source : MNHN, Paris

ACHEVÉ D’IMPRIMER LE 18 MARS 1980

SUR LES PRESSES DE FD EN SON

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Dépôt légal 1” trimestre 1980 - 91.165

Source : MNHN, Paris

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