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A
20 12
MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
Source : MNHN, Paris
ADANSONIA est un journal international consacré aux divers aspects de la botanique phanéro-
gamique et plus particulièrement à la connaissance systématique du monde végétal intertropical.
Chaque volume annuel se compose de quatre fascicules trimestriels totalisant 500 à 600 pages.
ADANSONIA is an international journal of botany of the vascular plants, particularly devoted
to ail aspects of the investigation of tropical floras. One annual volume consists in 4 quarterly issues
amounting to a total of 500-600 pages.
Adansonia est publié par le Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d’Histoire
Naturelle, Paris, France.
Direction /Directors: A. Aubréville, J.-F. Leroy.
Secrétaire général IGeneral secretary: A. Le Thomas.
Rédaction /Editor : J. Jérémie.
Comité de lecture /Referees: J. Bosser, Paris; E. Boureau, Paris; F. Ehrendorfer, Wien; F. R. Fos-
berg, Washington; F. Hallé, Montpellier; V. H. Heywood, Reading; L. A. S. Johnson, Sydney;
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Saint-Louis: R. Schnell, Paris; A. Takhtajan, Leningrad; M. Van Campo. Montpellier.
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ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE (Adansonia)
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Tarif (price) 1979 (vol. 19) : FF 230; 1980 (vol. 20) : FF 260.
AUTRES PUBLICATIONS DE L’ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE
Flore de Madagascar et des Comores, 86 vol. parus lissued (77 disponibles /available) FF 3889.
Flore du Gabon, 24 vol. parus lissued .FF 1944.
Flore du Cameroun, 20 vol. parus lissued .FF 1560.
Flore du Cambodge, Laos et Viêt-Nam, 16 vol. parus lissued .FF 1065.
Flore de la Nouvelle-Calédonie et dépendances, 8 vol. parus lissued. .FF 1145.
(prix révisables sans préavis )
Source : MNHN, Paris
TRAVAUX PUBLIÉS
SOUS LA DIRECTION DE
A. AUBRÉVILLE et Jean-F. LEROY
Membre de l’Institut Professeur
Professeur Honoraire au Muséum
au Muséum
Avec la participation financière du Ministère de la Coopération
Série 2
TOME 20
Fascicule 2
Date de Publication : 16 Septembre 1980
ISSN 0001-804X
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
Laboratoire de Phanérogamie
16, rue Buffon, 75005 Paris
1980
Source : MNHN, Paris
SOMMAIRE — CONTENTS
Monod, Th. — A propos du Sphenoclea zeylanica (Sphenocleaceæ) 147
About Sphenoclea zeylanica ( Sphenocleaceæ ).
Guinet, Ph. & Nielsen, I. — A new combination in the genus Schlei-
nitzia (Leguminosæ-Mimosoideæ). 165
Une combinaison nouvelle dans le genre Schleinitzia ( Leguminosæ-Mimosoideæ ).
Tirel, C. & Raynal, J. f — Recherches bibliographiques sur trois
espèces d’Elæocarpus (Elæocarpaceæ). 169
Bibliographie studies about three species of Elteocarpus ( Elæocarpaceæ ).
Nordal, 1. & Wahlstrom, R. — A study of the genus Crinum
(Amaryllidaceæ) in Cameroun. 179
Une étude du genre Crinum (Amaryllidaceæ ) au Cameroun.
Cusset, C. — Contribution à l’étude des Podostemaceæ : 6. Les
genres Leiothylax et Letestuella. 199
Contribution to study of Podostemaceæ: 6. The généra Leiothylax and
Letestuella.
Kundu, B. C. & Suhita Guha. — New species and variety of the
genus Menispermum (Menispermaceæ).211
Espèces et variété nouvelles du genre Menispermum (Menispermaceæ).
Friedmann, F. — Une espèce nouvelle du genre Mimusops (Sapo-
taceæ) à Madagascar.229
A new species of Mimusops ( Sapotaceæ) front Madagascar.
Florence, J. & Hladik, A. — Catalogue des Phanérogames et des
Ptéridophytes du Nord-Est du Gabon (Sixième liste) .... 235
Catalogue of Phanerogams and Ferns from North-East Gabon (Sixth list).
Source : MNHN, Paris
A PROPOS DU SPHENOCLEA ZEYLANICA (SPHENOCLEACEÆ)
Th. Monod
Monod, Th. — 16.09.1980. A propos du Sphenoclea zeylanica (Sphenocleaceæ),
Adansonia, ser. 2, 20 (2) : 147-164. Paris. ISSN 0001-804X.
Résumé : La position systématique des Sphenocleaceæ restant discutée, l’auteur
apporte un certain nombre de précisions morphologiques sur la fleur, le fruit,
la graine et la plantule de Sphenoclea zeylanica: il semble que ce soit encore
à proximité des Campanulaceæ qu’il faille avec le plus de vraisemblance placer
les Sphenocleaceæ.
Abstract: The systematic affinities of the Sphenocleaceæ being still open to
discussion, a certain number of morphological data are given on the flower,
the fruit, the seed and the seedling of Sphenoclea zeylanica : it seems likely that
the position of Sphenocleaceæ is still to be sought in the vicinity of Campa¬
nulaceæ.
Théodore Monod, Laboratoire d'ichtyologie générale et appliquée. Muséum
National d'Histoire Naturelle, 43 rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05, France.
C’est en découvrant le 9 décembre 1978, sur la rive mauritanienne
du Bas Sénégal, un épi anormal de Sphenoclea zeylanica Gaertner, 1788 1
que mon attention a été attirée sur ce genre et sur le problème de sa position
systématique.
1. LA FLEUR, LE FRUIT ET LA GRAINE DE SPHENOCLEA
On peut noter d’abord quelques incertitudes chez certains auteurs.
Bentham & Hooker ( Généra Plantarum, II, 1876 : 560) qui avaient écrit :
« corolla... 3-loba » (alors qu’elle est pentamère) ont été suivis par Oliver
(FI. Trop. Afr., III, 1877 : 480), Muschler (1972 : 946) et Tackhôlm
(1974 : 521); Muschler ajoute même que les étamines, en réalité épi-
pétales, sont “ free from the corolla ”.
Berhaut(I 967, fig. p. 331) représente un épi composé de fleurs à calice
tétramère, alors qu’il y a bien 5 sépales; mais Gaertner lui-même avait
écrit (1788 : 113) : « operculum rhomboideum, rigidiusculum, extas striis
quator, cruciatis inscriptum », erreur d’autant plus singulière que la figure
de la planche 24 montre bien le « couvercle » de la pyxide portant 5 divisions
(calicinales). Bentham & Hooker (l.c.), suivis par Oliver ( Le .) et Hooker
I. Pongati (nom vernac.) van Rheede, 1792 : 47. — Sphenoclea Gaertner, 1788 : 113. —
Pongatium A.-L. de Jussieu, 1789 : 443. — Gaertnera Retzius, 1791: 24-25. — Rapinia Loureiro,
1793 : 156.
Source : MNHNParis
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(Fl. Brit. India, III, 1888 : 438), décrivaient la préfloraison de la corolle
comme valvaire, alors que tous les autres auteurs la tiennent pour « imbri¬
quée » ( lato sensu , évidemment). On a même insisté sur cette estivation
pour séparer les Sphenocleaceæ des Campanulaceæ.
Il faut reconnaître qu’il n’est pas facile de décider, tant la corolle
est molle et fragile : la figure 2 semble indiquer une préfloraison quin-
conciale et en tous les cas exclure le mode imbriqué (cochléaire) propre¬
ment dit. Toutefois, sur la fleur plus jeune (fig. 28 et 31), on pourrait songer
au mode valvaire mais il n’est pas certain que les lobes corollins aient
tout à fait conservé sur les spécimens dessinés leur disposition primitive.
Burger en 1967 (p. 122) affirme que l’opercule de la pyxide “ cornes
off above the persistent sepals ” : en fait la déhiscence se fait au-dessous
de ces derniers (fig. 1 et 30).
Sur la position de l’ovaire (infère ou semi-infère) on a pu hésiter mais
je pense, étant donnée la présence du sommet de l’ovaire au-dessus de
l’insertion des lobes calicinaux libres, que l’on peut accepter la nature
semi-infère de l’ovaire, ce que font d’ailleurs Airy Shaw (1948 : 27) et
Hepper (1963 : 307); je reviendrai plus loin sur la question.
La morphologie florale de Sphenoclea zeylanica présente deux séries
de caractères, les uns ayant une signification phylétique (gamopétalie,
placentation, etc.), les autres paraissant dérivés de la nature de l’inflo¬
rescence, ici un épi d’une densité exceptionnelle puisque les fleurs s’y
trouvent serrées au point d’acquérir en surface un contour plus ou moins
rhombique-losangique passant en profondeur à une base linéaire d’insertion
sur l’axe.
En surface les fleurs se trouvent donc étroitement juxtaposées en
rangées hélicoïdales, la partie visible de chaque fleur comprenant 2 pré¬
feuilles étroites, aplaties, à base élargie et à sommet arrondi — 1 bractée
étroite, aplatie, à sommet plus ou moins en capuchon (venant emboîter
et coiffer le dièdre de la ligne de déhiscence de la capsule) et prolongée
en apiculum — 5 sépales à sommet arrondi, redressés dans la fleur jeune
mais venant s’appliquer sur le « couvercle » de la pyxide au fur et à mesure
de la maturation et de la dilatation de cette dernière — 1 corolle gamo¬
pétale 5-lobée, excessivement fugace — 5 étamines épipétales et alterni-
pétales — 1 style presque sessile surmonté d’un stigmate globuleux-bilobé.
Cet « étage supérieur » de la fleur (calice -+- « plafond » bombé de
l’ovaire) représentant sa partie visible à la surface de l’épi, est vert; il se
séparera 1 suivant une ligne de déhiscence circumscissile (cf Subramanyam
& Raju, 1952) de toute la partie « immergée », invisible en surface, de
l’ovaire, non caduque et qui reste fixée au rachis après la chute de l’opercule
et, ensuite, des graines.
Sur la surface argentée 2 de 1’ « étage inférieur », et principal, de l’ovaire,
de fines lignes verticales révèlent le trajet des quelques vaisseaux qui la
parcourent et irriguent le périanthe.
1. La corolle (avec l'androcée) est alors déjà tombée, et depuis longtemps.
2. Les cellules de la paroi de la capsule sont mortes et aérifères.
Source : MNHN, Paris
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PI. 1. — Sphcnoclea zeylanica : 1, capsule en voie de déhiscence circumscissile : le couvercle,
induré, de la pyxide, auquel restent attachés les lobes calycinaux se séparent de la base,
membraneuse, de la capsule; 2, Heur avec sa corolle à préfloraison paraissant quincon-
ciale et une préfeuille; 3-4, capsule en voie de maturation, après la chute, très précoce de
la corolle (en vue apicale); 5, ovaire coupe transversale, montrant sa bipartition en 2 loges
et en 2 placentas très développés; 6, base de la capsule, après chute des graines.
Source : MNHN, Paris
— 150 —
La vascularisation de la fleur de Sphenoclea a été étudiée par Gupta
(1959 : 56-58, fig. 1-16).
La paroi ovarienne, qui est aussi celle d’un étage floral inférieur
puisque l’ovaire est semi-infère, est d'une minceur extrême, à ce point
qu’elle en devient transparente et laisse apercevoir à l’intérieur les innom¬
brables et minuscules ovules, ou, plus tard, les graines, couleur de miel.
Cette paroi comporte d’abord (fig. 48) deux épidermes, séparés par
un parenchyme qui va s’écraser et perdre sa structure cellulaire en même
temps que l’épiderme externe (fig. 40); la paroi peut alors paraître à
Source : MNHNParis
— 151 —
2mm
PI. 3. — Sphenoclca zeylanica : 18, épi anormal comportant une fasciation aplatie et une amorce
de bifurcation; 19, coupe de la partie fasciée de l'épi;20, coupe d'un épi normal;21, corolle
et étamines; 22, bractées, aspects divers.
Source : MNHN, Paris
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3 couches (fig. 42) ou à 2 seulement : épiderme interne et vestiges paren¬
chyme -f épiderme externe (fig. 41, 42, 49); enfin il peut ne subsister que
2 strates (fig. 44) représentant sans doute les 2 épidermes dégénérés, le
parenchyme ayant alors disparu. A ce stade, la paroi de la capsule n’est
pas sans ressembler à une pelure d'oignon : on ne distingue plus que
2 couches cellulaires (les 2 épidermes évidemment, avec quelques vestiges
du parenchyme (p. ex. traces de vaisseaux). La paroi de l'hypanthium
renferme de nombreuses mâcles en oursin, d’oxalate de calcium.
Cette morphologie est sans doute avant tout le résultat des actions
mécaniques qui s’exercent au sein de l’épi : la paroi normale de l’hypan-
thium, laminée, a fini par se réduire à l’extrême.
La déhiscence de la pyxide a été étudiée par Subramanyam & Raju
(1952) qui décrivent un anneau de cellules lignifiées à la base du « couvercle »
(plafond ovarien + calice). Les auteurs figurent (fig. 4-7), même au stade
de la déhiscence, une paroi capsulaire avec des cellules sans différentiation
particulière, celles de l’épiderme externe étant les plus volumineuses et
les cellules adjacentes à la ligne de déhiscence ne présentant pas d’apla¬
tissement. Si la lignification du bourrelet annulaire de la base du « cou¬
vercle » peut jouer un rôle, la pression des graines n’est peut-être pas
étrangère non plus à la séparation des deux parties de la pyxide 1 .
Ce que j’ai observé au bord supérieur de la base de la pyxide, donc
juste au-dessous de la ligne de déhiscence, complète sans doute les obser¬
vations antérieures. On distingue en effet à ce niveau deux couches cellu¬
laires dans la paroi de la capsule (fig. 50-51) : l’externe est à ce niveau
composée de petites cellules d’orientations diverses relayées vers le bas
par les longues et étroites cellules de la paroi latérale, et montrant des
épaississements scalariformes de leur paroi; l’interne se compose ici de
grosses cellules plus ou moins isodiamétriques mais passant vers le haut
à une disposition horizontale stratifiée, les cellules devenant aplaties et
fusiformes, à aspect de méristème. L’existence de ce niveau fragile, entre
les cellules lignifiées de la base du « couvercle » et les cellules à épaississe¬
ments, donc plus rigides, du sommet de la couche externe, explique la
facilité de rupture de cette région, que l’on peut fort bien imaginer pro¬
voquée (ou seulement facilitée?) par la pression du contenu de la pyxide
(placenta massif et graines).
On ne sait rien de la pollinisation mais on peut penser que la fleur est
autogame, sinon presque cléistogame : en effet le tube de la corolle se
trouve plus ou moins étranglé par les lobes du calice dressés, et appliqués
contre lui, si bien qu’on ne voit pas comment un Insecte pourrait pénétrer
dans la corolle; d’ailleurs il n’y a ni disque ni nectaires et le stigmate est
glabre 2 .
La graine est minuscule (env. 0,6-0,7 mm), « arenacea..., instar piscium
seminis » dit van Rheede (1792 : 47).
'• Et peut-être, plus généralement, pression du contenu de la pyxide qui renferme non
seulement d'innombrables graines mais un très volumineux placenta charnu, gonflé de grosses
cellules plus ou moins organisées en piliers-supports des graines (fig. 52).
2. Celui des Campanulacées est plus ou moins poilu.
Source : MNHN\ Paris
153
'1.4. — Sphenoclea zcylanica : 23, sommet d'un épi fleuri ; 24, rachis avec les insertions linéaires
des fleurs; 25, épiderme externe de la paroi de la capsule; 26, deux bractées; 27, deux
préfeuilles.
Source : MNHN\ Paris
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PI. 5. — Sphenoclea zeylanica : 28, corolle; 29, capsule anormale, iripartite (A. B. C, bords de
3 fleurs voisines); 30, capsule, avec sa bractée et ses 2 préfeuilles; 31, corolle.
L’ornementation de la graine (fig. 14-16 et 45-47) semble très carac¬
téristique; en effet, les épaississements de la paroi des cellules de l'épiderme
séminal constituent dans chaque cellule 2 trabécules à extrémité bifide,
divisée en 2 bras recourbés, comme ceux d’une ancre; ces deux pièces
anchoriformes peuvent se juxtaposer, s’accoler, et même, semble-t-il, se
Source : MNHNParis
— 155 —
PI. 6. — Sphenoclea zeylanica : 32, vue apicale de l'ovaire avec ses sépales et la bractée florale;
33, partie inférieure de la capsule, montrant le tracé rétréci de l’insertion sur le rachis avec
le septum et un certain nombre de vaisseaux; 34, idem, vue latérale; 35, coupe dans le
périanthe.
Source : MNHN, Paris
156
souder (fig. 16). Subramanyam (1950, p. 62) avait déjà entrevu ce détail,
décrivant les “ inner walls of epidermis cells conspicuously thickened into
radial spine-like outgrowths
Les données publiées concernant l’albumen ne sont pas très claires,
les auteurs parlant en général d’un albumen réduit ou absent.
La coupe d’une graine (fig. 45-47) montre, accolée au tégument séminal
et tapissant entièrement la cavité centrale (que ne remplit pas l’embryon,
du moins sur les coupes), une couche de grosses cellules à contenu dense;
il s’agit de l’« assise protéique » (Guignard, 1893; Abrial, 1910), qui
représente un vestige d’albumen cellulaire. La graine mûre de Sphenoclea
n’est donc pas stricto sensu, exalbuminée.
2. LA FAMILLE : SPHENOCLEACEÆ
La création de la famille des Sphenodeaceæ est parfois attribuée à
(Lindley) Martius ex DC., à Martius ex Lindley, à Martius, voire à
A. P. de Candolle (Code de la nomenclature botanique, 1978 : 255).
En réalité, le terme lui-même se trouve dès 1835 chez Martius (p. 31) :
« Ordo Sphenocleaceæ » (N° 162), juste avant 163. Campanulaceæ et 164.
Lobeliaceæ. Mais il ne s’agit que d’un nom qui, sans diagnose, reste illé¬
gitime. En 1836, Lindley (p. 238) définit bien les Sphenocleaceæ mais
comme devant probablement représenter un « sub-Order » [= sous-famille]
des Campanulaceæ, et, en 1839, A. P. de Candolle (Prodr., Vil : 548)
admet l’autonomie de la famille et la définit.
Faut-il écrire : Sphenocleaceæ Martius 1835 ex Lindley 1836 ou :
Martius 1835 ex DC. 1839? Même si de Candolle a bien le premier défini
une famille, est-il juste d'oublier qu’il a trouvé le mot déjà créé?
La diagnose de la famille 1 , modifiée d'après Airy Shaw (1948) et in
Hepper (1943), Willis (1966) et Thulin (1973), serait la suivante :
Herbacée annuelle à tige dressée, ramifiée, épaisse, spongieuse-fistu-
leuse 2 . Racines longues, fibreuses. Feuilles alternes, simples, entières,
elliptiques-aiguës, exstipulées. Inflorescences terminales, en épis très denses,
pointus, à floraison acropète 3 4 . Fleurs très petites avec 1 bractée (axiale)
et 2 préfeuilles (latérales) 1 , actinomorphes (mais plus ou moins déformées
en rhombes par l’extrême compacité de l’épi), pentamères 5 , bisexuées.
1. Et aussi, celle-ci étant unigénérique, du genre Sphenoclea.
2. La question de savoir s'il existe ou non des laticifères ne parait pas élucidée et de
nouvelles recherches seront nécessaires.
3. Le mot est mauvais, étant hybride, mais « centripète » que l'on trouve utilisé comme
synonyme d‘ « ascendant » (p. ex. P. Jaeger, Morphologie et biologie florales chez les Dipsa-
cacées. 1938 : 10) l'est aussi et s'applique d'ailleurs mal à un épi allongé.
4. Les auteurs utilisent en général « bractéales », mais le terme semble ambigu, pouvant
désigner à la fois une petite bractée ou une préfeuille.
5. Comment Loureiro (1793: 157) a-t-il pu écrire que le calice était « 8-parlilus »?
Source : MNHN, Paris
157 —
Source : MNHN, Paris
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rétrécies vers le bas en coin 1 et à insertion hélicoïdale sur le rachis (fig. 24).
Sépales 5, insérés circulairement sur tout le pourtour de l’ovaire au niveau
de la déhiscence, à sommet arrondi, appliqués sur la « coupole » apicale
de l’ovaire, persistants, à préfloraison quinconciale 2 et demeurant basale-
ment soudés à l’opercule de la pyxide. Corolle campanulée-urcéolée, gamo¬
pétale épigyne, à 5 lobes imbriqués, très précocement caduque. Étamines 5,
alternipétales, épipétales, filaments très courts 3 , anthères globuleuses-
arrondies, introrses, à déhiscence longitudinale. Pollen « tricolporé à tri-
colporoïdé (pore mal défini), relativement petit et, en vue méridienne,
avec une tendance à la forme rectangulaire; ornementation à peine visible »
( fide J. Maley, in litt., 21.3.79); le pollen de Sphenoclea zeylanica est décrit
par Chapman (1966 : 199) comme “ subprolate, 3-colporate, reticulate ”
et mesurant 17,5 x 15 nm. Dunbar (1975 a : 106, 108, fig. 5 E) ajoute :
“ sexine with rounded protrusions of different sizes ”. Ovaire semi-infère,
à paroi très mince, membraneuse et même translucide dans sa partie pro¬
fonde, cunéiforme, biloculaire 4 , à placentas axiles, très développés, charnus,
largement adnés à la cloison sur laquelle ils font saillie en cône renversé,
arrondis vers le haut, rétrécis vers le bas (fig. 54), et à surface (une fois
les graines tombées) microscopiquement muriquée par la juxtaposition de
la surface convexe des piliers ou “ tabourets” (fig. 51, 52, 54) sur lesquels
sont insérés les ovules; ceux-ci anatropes, “ unitegmic, tenuinucellate ”
(Corner, 1976 : 256); style pratiquement nul 5 , stigmate capité, légèrement
bilobé, glabre. Ni disque , ni nectaires. Capsule obconique à base rétrécie
en coin, membraneuse, circumscissile, à opercule induré, légèrement bombé
et portant les sépales persistants. Graines très petites et très nombreuses,
à la fois costulées et microscopiquement tuberculées (saillies cuticulaires
aérifères) 6 ; albumen cellulaire, réduit dans la graine mûre à une seule
assise, avec 2 haustoria (4-cellulaires), l’un micropylaire, l’autre chalazien;
embryon axial, droit.
L’anatomie de Sphenoclea a été peu étudiée (voir cependant Metcalfe
& Chalk (1950 : 815) qui ont travaillé à Kew sur du matériel en alcool
(feuille et axe) et d’Almeida (1934) : tissu aérifère de la tige).
1. D’où le nom du genre, à partir de oçr,u, -ôs, coin; mais la terminaison -clea demeure
difficile à identifier, malgré la consultation de deux hellénistes : Gaertner ne dit malheureu¬
sement rien de la formation du nouveau nom. S'agirait-il d’une latinisation, à vrai dire assez
inattendue, d'un x/.sis, -eiSos? Bien que le mot signifie « clé », et non « clou » (c/auus) que
l’on attendrait plutôt sans doute.
On pouvait espérer découvrir quelque renseignement dans les descriptions des genres
Nauclea Linné (Sp. PI., 2 e éd., 1762 : 243) ou Dioclea (C. Sprengel in Linné, Syst. PI., ed. 1 :
1825: 502), mais ni l’une ni l’autre des étymologies n’est indiquée.
2. Bâillon (Hist. des Plantes 8. 1886 : 361) avait parfaitement précisé : « sepala quincun-
ciali-imbricata », mais les autres auteurs (p. ex. Oliver, 1877; Airy Shaw, 1948 et 1966 in
Willis; Thulin, 1973, etc.) notent simplement une préfloraison « imbriquée », ce qui est
insuffisant puisque l’on doit, semble-t-il, distinguer le mode imbriqué (cochléaire) du quin-
concial.
3. Plusieurs auteurs donnent le filament comme dilaté à la base (p. ex. inter alios : Thu¬
lin, 1973) : je n'ai rien observé de semblable.
4. On peut en observer de triloculaires (fig. 29).
5. Jussieu (1789 : 443) : « Stylus 0 » et Loureiro (1793 : 156) : « Stylus nuttus ».
6. " ...testa with only o.e. persistant as a layer of cuboid celis with fibrous thickenings
on the inner wall; i.e. at first endothélial" (Corner, 1976 : 256).
Source : MNHN, Paris
PI. 8. — Sphenoclea zeylanica : 40, paroi de la capsule (épiderme interne-parenchyme en voie
d'écrasement uni à l'épiderme externe « déstructuré »); 41, idem (épiderme interne décollé
des couches extérieures (parenchyme + épiderme externe) « déstructurées »; 42, idem (épi¬
derme interne-parenchyme et épiderme externe « déstructurés »); 43, idem (comme fig. 41 );
44, idem (épiderme interne ici « déstructuré » à son tour); 45-46, coupe de la graine,
avec : 1° le tégument séminal, dont l'épiderme se soulève en protubérances aérifères -
2“ une couche endospermique interprétée comme un albumen vestigiel - 3° l'embryon;
47, portion du tégument séminal (dessin à main levée).
Source : MNHN, Paris
160 —
La question, importante pour la comparaison avec les Campanu-
lacées, de la présence de laticifères ne semble pas tout à fait claire : “ No
typical laticiferous canals noted in the phloem, but occasional, rather
wide, elongated cells filled with granular contents which were observed
in the phloem may be laticiferous ” (Metcalfe & Chalk, 1950 : 815).
Les mêmes auteurs signalent la présence de “cluster cristals ” (p. 815
et 816), que l’on observe aisément dans l'épiderme externe de la mem¬
brane pyxidaire (fig. 53), et aussi l’absence de raphides (communs chez
Phylolacca).
3. AFFINITÉS
On a beaucoup hésité sur la position systématique des Sphenocleaceæ
et dès 1849 Hooker & Bentham (Flora nigritana : 575, in Hooker, Niger
Flora) écrivaient de Sphenoclea zeylanica: “ It is another of those anomalous
species, which has not as yet been clearly connected with any known Order
[i.e. Famille], and which, to eut the Gordian knot, is considered by some
as constituting a natural Order of itself
On sait que le genre Sphenoclea a cependant été très généralement
placé dans les Campanulaceæ où il constituait une tribu des Sphenocleæ
caractérisée par la préfloraison imbriquée et la capsule circumscissile.
En 1948 Shaw, en adoptant la famille Sphenocleaceæ , la juge sans
affinité réelle avec les Campanulaceæ *, mais estime pouvoir la rapprocher
des Phytolaccaceæ et plus ou moins intermédiaire entre celles-ci et les
Primulaceæ. En 1979 (in litt., 26.1.1979) Airy Shaw demeure convaincu
que le groupe “ has practically no connection with the Campanulaceæ,
but cornes somewhere between the Cenlrospermæ and the Primulaceæ ”.
Hutchinson en 1959 laisse Sphenoclea dans les Campanulaceæ et
souligne le fait qu’une ressemblance avec Phylolacca reste entièrement
superficielle, due à une évolution parallèle de l’inflorescence 1 2 .
C’est à Subram an y am (1950) que l’on doit une discussion détaillée,
fondée sur l’anatomie et l’embryologie de la position de Sphenoclea:
d’après les caractères énumérés par l'auteur 3 , Sphenoclea ne pourrait être
rapproché des Phytolaccaceæ , ni des Primulaceæ et que tout en se révélant
assez distinct des Campanulaceæ pour constituer une famille autonome,
il n’en doit pas moins demeurer, à côté de ces dernières, et des Lobeliaceæ,
dans l’ordre des Campanulales. C’est d’ailleurs la solution qui tend à se
voir aujourd’hui acceptée, par exemple par Hepper en 1963.
1. Airy Shaw ne fournit d'ailleurs pas les arguments morphologiques sur lesquels il
se fonde, se contentant de renvoyer à un travail à paraître dans le Kew Bulletin. Cet article
n'a en fait jamais paru, comme a bien voulu me le préciser l'auteur (in lin.. 26.1.1979).
2. On doit reconnaître que cette convergence soit assez frappante pour qu'un Sphenoclea
ait été identifié comme Phylolacca ociandra (F.T.A. 6 : 98) : cf. Hepper 1963 : 307.
3. Y compris l'absence (probable) de laticifères chez Sphenoclea.
Source : MNHN, Paris
PI. 9. — Sphenoclea zeylanica : 48, coupe de la paroi de la capsule à l'état jeune, avec les 2 épi¬
dermes et un parenchyme normal, pas encore écrasé et dédiflérenlié; 49, la même paroi,
stade ultérieur ou seul l’épiderme interne reste différencié (cf. fig. 41-43); 50, cellules épi¬
dermiques à épaississements de la paroi, au-dessous du niveau de la déhiscence delapyxide.
Source : MNHN, Paris
— 162 —
PI. 10. — Sphenoclea zeylanica : SI, parenchyme du placenta: 52, 53, mâcles d'oxalate de cal¬
cium dans l'hypanthium; 54, coupe verticale des placentas (sans les graines) montrant les
piliers « tabourets » servant de support aux graines.
Subramanyam a fourni en 1950 (p. 62) un tableau comparatif des
caractères des Campanulacées et des Sphénocléacées. Ces dernières auraient
en commun avec les précédentes : 3 couchés, en plus du tapétum, dans la
paroi de l’anthère — un tapétum de type glandulaire et des loges bisul-
quées, — des grains de pollen tétraédriques, rarement isobilatéraux, — des
ovules en nombre indéfini, anatropes, unitéguminées, “ tenuinucellate ” —
un endothélium présent — un sac embryonnaire de type Polygonum , long
et rétréci aux deux extrémités à maturité, — des antipodes 3-cellulaires, —
un albumen cellulaire, de type Scutellaria.
L’étude de Gupta (1959) sur la vascularisation comparée des fleurs
de Sphenoclea , Lobelia et Campanula aboutit à cette conclusion que les
différences constatées sont de peu d’importance et “ as such do not provide
any support for the séparation of Sphenoclea from the Campanulaceæ
Schmidt en 1904 avait cependant noté divers caractères séparant
Sphenoclea des Campanulacées, suivi par Metcalfe & Chalk en 1950
Source : MNHN, Paris
— 163 —
(p. 816) qui semblent cependant hésiter à accepter l’autonomie d’une
famille Sphénocléacées.
La conclusion de Dunbar & Wallentinus (1976 : 72), fondée sur
l’étude ultrastructurale de surface des pollens est que Goodeniaceæ et
Sphenocleaceæ sont “ closely connected to Campanulaceæ ”, ce qui rejoint
l’opinion de Subramanyam (1950) citée plus haut.
Agardh (1868 : 340) avait suggéré une position intermédiaire entre
les Lythracées et les Primulacées; d’autres rapprochements ont été tentés,
par exemple avec les Portulacacées ou les Aizocées; Emberger (1960 :
570-571) place Sphenoclea dans les « Centrospermées », mais songera
aussi à une parenté avec les Phytolaccacées (p. 571) et finalement aban¬
donnera (p. 1309) ce dernier rapprochement pour en accepter un avec les
Campanulacées... C’est dire que le problème des affinités des Sphenocleaceæ
ne semble pas résolu.
Qu’il s’agisse d’une famille autonome, on l’admet de plus en plus
souvent, mais où doit-on la placer?
De nouvelles recherches seront sans doute nécessaires pour en décider.
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241-250, fig. 104-129; 15 : 282-296, fig. 27 (sic)- 152; 16 : 303-311, fig. 153-158.
Source : MNHN, Paris
— 164 —
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Source : MNHN, Paris
A NEW COMBINATION IN THE GENUS SCHLEINITZIA
(LEGUMINOSÆ-MIMOSOIDEÆ)
Ph. Guinet & I. Nielsen
Guinet, Ph. & Nielsen, I. — 16.09.1980. A new combination in the genus
Schleinitzia (Leguminosæ-Mimosoideæ), Adansonia, ser. 2, 20 (2) : 155-167.
Paris. ISSN 0001-804X.
Abstract: The species Albizia megaladenia Merr. is referred to the Pacific
genus Schleinitzia. A pollen and morphologica! description is given for the
species.
Résumé : L'étude des caractères polliniques et morphologiques de l'espèce
Albizia megaladenia Merr. conduit à la transférer dans le genre Schleinitzia.
Philippe Guinet, Laboratoire de Palynologie, E.P.H.E., Université des Sciences
et Techniques du Languedoc, 34060 Montpellier Cedex, France.
Ivan Nielsen, Botanical Institute, 68, Nordlandsvej, DK-8240 Risskov, Denmark.
Much attention has recently been paid to the genus Schleinitzia (see
Verdcourt, 1977 and Nevling & Niezgoda, 1978), a small genus whose
géographie area is entirely Pacific, comprising until now three species:
— S. insularum (Guill.) Burkart (= Leucæna forsteri Bentham);
— S. novo-guineensis (Warburg) Verdcourt (= Prosopis insularum
(Guill.) Breteler subsp. novo-guineensis (Warburg) Breteler);
— S. fosbergii Nevling & Niezgoda (= Leucæna insularum (Guill.)
Dâniker var. guamensis Fosberg).
During work on Malesian and Pacific Leguminosæ, we came upon
specimens of Albizia megaladenia Merrill, which prove to belong to that
genus.
POLLEN DESCRIPTION
Large asymmetrical polyad, 145 X 92 X 92 nm, formed by the very
loose association of 20 cells (five associated tetrads). Individual cells ail
alike and heteropolar, distinctly areolate on their distal parts, more or
less scabrous on latéral and proximal sides. Exine ornamentation (in
distal parts) : large areoles, more or less rounded, the more often isodiametric
but sometimes elongated in surface view. Exine structure: columellar.
Apertures: circular spores (4 ixm in diameter) surrounded by distinct costæ,
either irregularly faced or faced by twos.
Source : MNHN, Paris
— 166 —
AFFIN1TIES
Schleinitzia megaladenia shows clear pollen affinities with the other
species of the genus, but appear a very distinct species, particularly on
account of its apertural type: the pollen of this species is porate contrary
to the others (ail colporate). The polyad is formed by a very loose asso¬
ciation of five tetrads, showing a tendency to remain permanently united.
In the other species, the polyads are commonly broken up in permanent
tetrads.
The exine ornamentation is similar to those described for S. insularum
and S. fosbergii.
Schleinitzia megaladenia (Merrill) Guinet & Nielsen, comb. nov.
— Aibizia megaladenia Merrill, Philipp. J. Sci., ser. C, 13 : 16 (1918); En. Philipp. 2 :
247 (1923).
Type : Ramos & Edano in Bur. Sci. 29023, Philippines, Luzon, Tayabas Province,
Umiray (holo-, US; iso-, NY).
Small tree up to 8 m high; branchlets terete, glabrous; stipules ca. 1 mm
long, deltoid, acute, hard and persistent. Leaves: rhachis 8-14 cm, pube-
rulous; petiole 2.5-3.5 cm; glands ca. 1 mm below the proximal hair of
pinnæ and at ail or absent from the three proximal pairs of pinnæ; lower
gland up to 9 mm long, and 5 mm high, crater-shaped, hollow; distal
glands 1.5-3.5 mm in diam., 2-4 mm high, narrowly urceolate, hollow;
pinnæ 5-9 pairs, opposite or nearly so, 5-15 cm, puberulous on the upper
side, glandless; leaflets (13-)20-31 pairs per pinna, opposite, sessile, charta-
ceous, (3-)7-15 x 1.5-4 mm, asymmetrically oblong, glabrous on both
Source : MNHN, Paris
— 167 —
surfaces, margin ciliate, base asymmetrically cunate /truncate, apex rounded;
main vein doser to but not parallel to the upper margin l(-2) accessory
veins are ascending from the base arching towards the lower margin.
Inflorescence: peduncles racemosely arranged in terminal racemes;
raceme ca. 16-25 cm long, faintly adpressedly puberulous, peduncles 15-
17 cm long when flowering, up to 6 together in clusters, the outer of lower
ones first flowering, subtended by small deltoid acute, ca. 1 mm long,
persistent bracts, and bearing a ring of ovate sessile bracts ca. 0.5 mm,
just below the head. Heads of ca. 40 flowers, each flower subtended
by a 1-1.5 mm long, spathulate bract. Flowers shortly pedicellate, pedicel
ca. 0.2 mm long, calyx 1.5 mm. gamosepalous, funnel-shaped, glabrous,
teeth ca. 0.2 mm, broadly deltoid of somewhat unequal size, obtuse, petals 5,
free ca. 2 mm long, oblanceolate, acute, glabrous, stamens 10, free to the
base, filaments ca. 4.5 mm, anthers ca. 0.2 mm dorsifixed with a small
subsessile to stipitate, caducous, glabrous gland at the apex (gland
ca. 0.05 mm in diameter); ovary subsessile, ca. 1.3 mm, glabrous, stipe
0.5 mm; style ca. 3.5 mm, stigma projecting beyond the stamens, slightly
widened and concave.
Pods up to 6 together developed from the same head, stalked, stalk
up to 1 cm long; pod up to 8.6 x 1.6 cm, oblong, with parallel margins;
valves chartaceous. reticulate veined, apparently indéhiscent, glabrous;
seeds up to ca. 20 per pod. Seed: ca. 4.2 x 2.5 mm, obovate-elliptical,
flat; areole 2.8 X 1.3 mm, pleurogram parallel to the margin and open
towards the micropyle.
Material studied: Philippines: Ramos & Edaho in Bur. of Sri. 29023, Luzon,
Tayabas Province, Umiray, NY, US; 46708, Isabela Province, San Mariano, NY, US.
LlTERATURE
Nevling, L. I. & Niezgoda, Ch. N., 1978. — On the genus Schleinitzia (Leguminosæ-
Mimosoideæ), Adansonia, ser. 2, 18 (3) : 345-363.
Verdcourt, B., 1977. — New taxa of Leguminosæ from New Guinea, Kew Bull. 32 :
225-251.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
RECHERCHES BIBLIOGRAPHIQUES SUR TROIS ESPÈCES
D’ELÆOCARPUS (ELÆOCARPACEÆ)
C. Tirel & J. Raynal f
Tirel, C. & Raynal, J. t- — 16.09.1980. Recherches bibliographiques sur
trois espèces d'Elæocarpus (Elæocarpaceæ), Adansonia , ser. 2, 20 (2) : 169-177.
Paris. ISSN 0001-804X.
Résumé : Les auteurs rendent compte de leurs recherches sur les échantillons
d’HERMANN ayant servi à l'établissement de Elæocarpus serratus L.; ils rejettent
E. sphæricus (Gaertn.) K. Schum. au profit de E. angustifolius Blume et adoptent
la proposition de Merrill qui remplace E. oblongus auct. non Gaertn. par
E. glandulosus Wall, ex Merrill.
Abstract: The study of Hermann's specimens on which is based the species
Elæocarpus serrât us L. is presented; the authors reject E. sphæricus (Gaertn.)
K. Schum. for E. angustifolius Blume and, following Merrill's proposai,
replace E. oblongus auct. non Gaertn. by E glandulosus Wall, ex Merrill.
Christiane Tirel & Jean Raynal +, Laboratoire de Phanêrogamie , 16 rue Buffon,
75005 Paris , France.
Au cours de la deuxième moitié du xvn' siècle, Hermann récolte à
Ceylan un grand nombre de plantes et parmi celles-ci plusieurs échan¬
tillons d’un arbre appelé localement Weralu, qui se trouvent actuellement
dans différents herbiers : au British Muséum, au Rijksherbarium de Leiden,
à l’Institut de France. Cette plante est relevée dans le petit catalogue paru
après sa mort, Musæum zeylanicum, vol. 1, p. 9 (1717) : « Weralu. Laurus
indica serrâtifolia, inodora,fructus olivæ magnitudine & forma , nucleis crispis,
lauro-ceraso clusi congener. Fructus immaturi condiuntur muria ab incolis,
addito pausci/lo oleo olivarum ad concitandum saporem olivis propinquiorem ».
A la page 22 du vol. 2, il n’y a qu’un renvoi au 1 er volume. Ce polynôme
écourté de l’allusion à la consommation des fruits est écrit de sa main à
côté de l’un des deux fragments conservés à la Bibliothèque de l’Institut
de France.
Ray, en 1704, désigne la plante dans le tome 3 de Historiæ Plantarum :
« Prunus zeylanica, Lauri Folio, Veralu cingalensibus. Hermannii »; le
début de ce polynôme se lit à côté de l’échantillon conservé à Leiden.
Burman, en 1737, dans Thésaurus zeylanicus, crée un polynôme
nouveau : « Elaiocarpos (= à fruits d’olivier) folio Lauri serralo, floribus
spicatis »; il relève le texte paru dans Musæum zeylanicum ainsi que celui,
presque identique, figurant à la page 31 de l’herbier qui est alors sa propriété
et qui deviendra celle de l’Institut de France. A la page 115 du même
herbier est monté le rameau florifère ayant servi à l’illustration de la
Source : MNHN, Paris
— 170 —
planche 40 du Thésaurus zeylanicus (PI. 1). Au Weralu d'HERMANN. Bur-
man ajoute un matériel nouveau : le Perin-kara de van Rheede: ce dernier,
en 1683, dans Hortus indicus Malabaricus avait fait suivre cette appellation
locale d’une description assez sommaire d’un arbre de l’Inde dont le fruit
comestible lui rappelait celui du noyer et dont il notait les noms donnés
par différentes ethnies « olive de Malabar », « olive sauvage ». La planche 24
de van Rheede se rapporte à cette plante mais la précision du dessin laisse
à désirer. L’illustration du fruit et plus précisément celle de l’endocarpe
posent même un petit problème : la négligence de l’observation peut-elle
expliquer la représentation d’un noyau lisse alors qu’il aurait dû être
ornementé ainsi que le suggère le texte (songeons à l’amande circonvolu-
tionnée de la noix) et que se présente l’endocarpe du Weralu; Burman
ne relève pas cette petite anomalie et Merrill (1951), étudiant la question,
approuvera le rapprochement de Burman, compte tenu des noms locaux.
Nous passerons sur les autres références de Burman, lui-même les
mettant en doute en les faisant précéder d’un point d’interrogation.
Linné, en 1747, dans Flora zeylanica élaborée à partir de la collection
d’HERMANN qu’il a eu entre les mains, confirme sous le nom d'Elæocarpus
n° 206 la réunion de matériaux proposée par Burman. Il cite encore Ray
et Commelin (1696) dont les textes renvoient au Weralu d’HERMANN et
au Perin-kara.
En 1753, Linné, utilisant le système binaire, donne le nom d’espèce
E. serralus avec en références van Rheede, Burmann et sa propre Flora
zeylanica; cette dernière étant suivie d’un astérisque est désignée automa¬
tiquement comme source de typification et le n° 206 est relevé; ce numéro
est inscrit sous les échantillons d’HERMANN conservés au British Muséum
et ces derniers (2 fragments côte à côte sur la même planche) constituent
le lectotype de l’espèce. Ainsi, à cette date, se trouve établie l’espèce
E. serralus de façon irréversible et sans équivoque possible; l’échantillon
type ne pose pas de problème d'identification. Rappelons que les fruits
de E. serralus sont allongés et de couleur verte à maturité avec un noyau
fortement verruqueux, uniloculaire (avortement de 2 des 3 loges ovariennes).
En 1762, Linné (Sp. PI., ed. 2, 1 : 734) ajoute une référence qui jettera
le trouble dans la conception de cette espèce pourtant bien établie en 1753.
Il cite, sous E. serralus, Ganitrus de Rhumphius ( « Rumph. amb. 3, p. 160.
t. 101 ») qui constitue manifestement un élément différent. En effet, dans
Herbarium Amboinense 3 : 160-162, Rumphius décrivait, en 1743, une
plante existant non seulement à Amboine mais aussi à Java, Bali et aux
Indes, portant des fruits bleus, sphériques dont les noyaux verruqueux
et pourvus de 4-5 sillons servaient à la confection de colliers et rosaires;
au texte correspond la planche 101 représentant un rameau porteur de
grappes de fleurs serrées et de fruits ronds; dans un coin figurent 3 noyaux
4-5 (et même 6) -segmentés (PI. 2).
Discernant l’existence d’éléments hétérogènes sous le nom de E. serralus
(mélange encore accru par Linné f. en 1781), Murray, en 1784, dans
l’édition 14 du Systema vegetabilium propose le remplacement de cette
Source : MNHNParis
171
PI. 1. — Planche 40 du Thésaurus zeylanicus de Burman.
Source : MNHN, Paris
— 172 —
épithète par E. monogynus et place E. serralus dans la synonymie. D’après
le Code International de Nomenclature Botanique, ce nom d’espèce est
superflu et illégitime puisque E. serralus a été auparavant validement
publié.
En 1791, Gaertner propose à son tour une nouvelle dénomination;
dans De fructibus et seminibus plantarum, vol. 2, on peut lire à la page 271 :
« Ganitrus sphærica Tab. 139. fig. 6.
Ganilrus. Rumph. amb. 3. p. 160. t. 101.
Elæocarpus foliis lauri serratis, floribus spicatis. Burm. Zeyl. 39. t. 40.
Elæocarpus foliis altérais obtongis serratis, racemis axiüaribus. Linn. S y.si. veg. 494.
A. Cl. Hermann. Prof, argentor. »
Suivent une description et une remarque à propos de laquelle nous
reviendrons plus loin. L’échantillon type d’HERMANN est explicitement
inclus et la référence à Linné conduit automatiquement à E. serralus. Il
faut appliquer l’article 63 du Code de Nomenclature Botanique 1 : Ganilrus
sphærica est un nom illégitime, typifié par automatisme, sans égard à la
description, par le type à'Elæocarpus serralus; il tombe dans la synonymie
de E. serralus.
Et pourtant, d’après la description et l’illustration (PI. 3, gauche), il n’y
a pas de doute sur ce que concevait et désirait nommer Gaertner : c’est la
plante à drupes rondes 4-5-loculaires, déjà plus longuement décrite par
Rumphius; c’est d’ailleurs cet auteur que Gaertner place en première posi¬
tion parmi ses références et c’est à lui qu’il emprunte le nom de genre. Dans
sa note finale, il précise qu’il reprend le nom de Ganilrus parce qu’il est plus
ancien (le Code International de la Nomenclature Botanique n’existant pas,
il n’accorde pas au Sp. PI. de 1753 une signification particulière) mais aussi
parce que la forme ronde du fruit ne concorde pas avec la signification
même du mot Elæocarpus.
L’identité de la plante que Gaertner désirait alors nommer est suffi¬
samment claire pour expliquer l’adoption de Ganilrus sphæricus comme
basionyme de l’espèce communément appelée aujourd’hui Elæocarpus
sphæricus (Gaertn.) K. Schum. Cette dénomination subit le sort de son
basionyme, c’est-à-dire qu’elle doit être rejetée comme illégitime.
Dans sa remarque Gaertner précise bien avoir vu 2 fruits appar¬
tenant à des plantes voisines : l’une à drupes sphériques et l’autre à fruits
en forme d’olive. Il est persuadé (à tort) que la première à fruits ronds
est celle nommée Elæocarpus par Burman et Linné; pour la deuxième,
il nous renvoie au vol. 1 du même ouvrage (Fruct. sem. pl.), p. 202 : Elæo¬
carpus oblongus 2 , espèce à laquelle il assimile le Perin-kara de van Rheede.
Pour Merrill, qui étudiera la question en 1951, il ne fait pas de doute
que Gaertner décrit, sous le nom de E. oblongus, le E. serralus de Linné,
1. Nous remercions vivement Mr. le Professeur Greuter, Directeur du Botanischer
Garten de Berlin, qui nous a communiqué son avis autorisé sur la question.
2. Le basionyme de cette espèce est Ganitrum oblongum Rumphius, élément que Rum¬
phius distinguait du Ganilrus proprement dit mais qui reste très vague tant par la description
que par la planche (Rumph. amb. 3 : 163, tab. 102 (1743).
Source : MNHN, Paris
PI. 2. — Canitrus Rumph. : Tab. 101 de Herbarium Amboinense de Rumphius.
Source : MNHN, Paris
174 —
la mise en synonymie de Perin-kara étant un des arguments les plus convain¬
cants. E. oblongus Gaertner serait donc à inclure dans la synonymie de
E. serratus L.
Le problème se complique du fait que plusieurs auteurs à la suite
de Wight (1838) ont repris le nom de Gaertner E. oblongus pour désigner
une espèce des Indes, différente de E. serratus. Gaertner ne décrit et n’illus¬
tre qu'un fruit (vol. 1, PI. 43; voir note PI. 3, droite), or E. serratus et E.
oblongus auct. ont des drupes presque identiques 1 , les caractères floraux per¬
mettant seuls une distinction sans équivoque des 2 espèces. La figure de
Gaertner constitue une source de confusion. Wight & Arnott (1834),
puis Masters (1874) rapporteront les mêmes dessins à la fois à E. serratus
et à E. oblongus. Comme l’a constaté Merrill, cette double attribution
provient du fait suivant : Lamarck a repris dans son Illustration des genres
les figures de la PI. 43 de Gaertner accompagnées de l’épithète integrifolius ;
Wight & Arnott mettront E. integrifolius dans la synonymie de E. serratus
en distinguant d’autre part l’espèce E. oblongus basée sur les figures de
la PI. 43.
A notre avis, Merrill prend la position la plus logique en incluant
E. oblongus Gaertner dans la synonymie de E. serratus L. et en choisissant
E. glandulosus Wallich, dont le spécimen-type ne pose pas de problème
d’identification, pour remplacer E. oblongus auct. non Gaertner.
1. Les caractères que relève Merrill pour différencier les fruits des 2 plantes sont
variables : taille, forme ± effilée des extrémités du noyau; en outre, tous les noyaux que nous
avons ouverts et qui n'appartenaient pas à E. serratus L. présentaient comme ceux de cette
espèce une seule loge monosperme (ce qui n'exclut pas l'existence d'échantillons à 2 loges
puisque l'ovaire de la fleur est 3-locuIé).
Source : MNHN, Paris
— 175 —
Revenons à la plante à fruits ronds 4-5-loculaire, appelée Ganitrus
par Rumphius et qui, en 1791, n’a toujours pas reçu de dénomination
correcte. Il a fallu attendre 1825 pour que cet arbre, qu’on rencontre fré¬
quemment aux Indes et en Indo-Malaisie, soit validement nommé. Blume,
dans Bijdragen tôt de Flora von Nederlandsh Indie (1825), publie E. angus-
tifolius , en donnant une courte diagnose et en citant un type, déposé à
Leiden, qui correspond bien à l’espèce en question. C’est cette épithète
qui doit être retenue bien qu’elle soit postérieure à E. ganitrus Roxburgh
(qui a été aussi très souvent employé) publié dès 1814 dans Hortus benga-
lensis; en effet, E. ganitrus n’est alors qu’un nomen nudum (Roxburgh ne
faisant suivre ce binôme d'aucune description) et ce n’est qu’en 1831 que
G. Don l’accompagnera de quelques caractères spécifiques (description
élargie en 1832 par Roxburgh lui-même dans Flora Indica). E. ganitrus
Roxb. ex Don doit être rejeté pour 2 raisons :
1) La date de publication effective est postérieure à celle de E. angusti-
folius ;
2) Il est fondé sur Ganitrus sphærica Gaertner, nom dont nous venons
de démontrer l’illégitimité.
RÉSUMÉ ET MISE AU POINT NOMENCLATURALE
Elæocarpus serratus L.
Sp. PI., ed. I : 515 (1753); Sp. PI., ed. 2, I : 734 (1762), p.p. ; Wildenow, Sp. PI.
Linn., ed. 4, 2 (2) : 1169 (1797), p.p.; A. DC., Prodr. I : 519 (1824), p.p.; Wight &
Arnott, Prodr. FI. Pen. Ind. or. 1 : 82 (1834),p.p. ; Masters, in Hook. f„ Fl. Brit. Ind. I :
400 (1874), p.p. ; Trimen, Handb. Fl. Ceyl. 1 : 184, tab. 20 (1893); Cooke, Fl. Bombay I :
152 (1901); Brandis, Ind. Trees : 102 (1906); Merrill, Journ. Arn. Arb. 32 : 194 (1951).
— E. monogynus Murray, in Linné, Syst. veg., ed. 14 : 494 (1784).
— E. obtongus Gaertn., Fruct. sem. pl. 1 : 202, tab. 43, fig. 3 (1791).
— E. perim-kara A. DC., Prodr. I : 519 (1824).
— Ganitrus sphæricus Gaertn., Fruct. 2 : 271 (1791), nom. illeg. quoad syn. Linn.
Type : Hermann in Linné 206, Ceylan (lecto-, BM; iso-, L, Institut France).
Elæocarpus glandulosus Wallich ex Merrill
Journ. Arn. Arb. 32 : 194 (1951).
— E. adenophyllus Wall., Cat. n° 6860 (1832), nom. nud.
— E. obtongus auct. non Gaertner : Wight & Arnott, Prodr. Fl. Pen. Ind. or. 1: 82
(1834), p.p.; Wight, le. Pl. Ind. or. I, tab. 46 (1838); Masters, in Hook. f„ Fl. Brit.
Ind. 1 : 403 (1874), p.p. ; Cooke, Fl. Bombay I : 152 (1901); Brandis, Ind. Trees :
103 (1906); Gamble, Fl. Madras 1 : 124 (1915).
Type : Wallich Cat. n° 6839, Ripa Aran, Inde (K).
Source : MNHN, Paris
— 176 —
Elæocarpus angustifolius Blume
Bijdr. : 120 (1825); Sprengel, Syst. veg. Linn., ed. 6, 4 (1) cur. posl. ; 189 (1827);
Walpers, Rep. Bot. Syst. 1 : 364 (1842); Hasskarl, PI. jav. rar. : 321 (1848); Kooders
& Valeton, Mededeel. PI. 33, Bijdr. 5 : 419 (1900).
— Ganitrus sphæricus auct. non Gaertn. : Gaertn., Fruct. sem. pl. 2 ; 271 (1791), p.p.,
quand desc. et icon.
— Elæocarpus ganitrus Roxb., Hort. Beng. : 42 (1814), nom. nud G. Don, Gen. Hist.
1 : 559 (1831) ; Roxburgh, Fl. Ind., ed. 2, 2 : 592 (1832) descr. ampL ; Masters,
in Hoox. f.. Fl. Brit. Ind. 1 : 400 (1874); Cooke, Fl. Bombay 1: 151 (1901); Brandis,
Ind. Trees : 102 (1906); Craib, Fl. Siam. Enum. : 195 (1931); Ridley, Fl. Mal. Pen.
1 : 310 (1967).
— Aceratium ganitrie Hasskarl, Pl. rar. hort. bogoriensis décades : 152 (1842).
— Elæocarpuspersicifolius Brongn. & Gris, Bull. Soc. Bot. Fr. 8 : 202 (1861), syn. nov.
— E. cyanocarpus Maingay ex Masters, in Hook. f., Fl. Brit. Ind. 1 : 406 (1874).
— E. sphæricus (Gaertn.) K. Schum., Nat. Pflanzenf. 3 (6) : 5 (1895); Corner, Gard.
Bull. Singapore 10 : 326 (1939); Merrill, Journ. Arn. Arb. 32 : 196 (1951); Smith,
Contr. Nat. Herb. 30 : 533 (1953); Baker & Bakhuizen, Fl. Java I : 398 (1963);
Weibel, Candollea 23 (1) : 106 (1968); Coode, Brunonia I (2) : 190 (1978); Tirel,
Adansonia, ser. 2, 17 (4) : 442 (1978).
Type : Blume s.n., in montosis proviciæ Buitenzorg (L).
REMARQUES CONCERNANT E. ANGUSTIFOLIUS BLUME
Parmi les espèces du genre Elæocarpus (genre dans lequel le taux
d'endémisme est particulièrement élevé) c'est E. angustifolius qui présente
l’aire géographique la plus vaste. Elle se rencontre des Indes à la Nouvelle-
Calédonie en passant par la Péninsule Malaise, le Cambodge, l’Indonésie
et la Nouvelle-Guinée. Précisons que nous adoptons comme Merrill,
Coode et Weibel (ces derniers sous le nom de E. sphæricus) une conception
large de l’espèce. Les variations de taille portant sur les feuilles, les fleurs
et les fruits nous semblent rester dans des limites acceptables; même dans
un territoire limité, comme la Nouvelle-Calédonie, on observe des diffé¬
rences très sensibles qui ne suffisent cependant pas à faire des coupures
au sein de l’espèce.
Corner pense que E. angustifolius serait originaire de la Péninsule
Malaise où cet arbre est assez commun; en effet, il a trouvé de très beaux
spécimens en pleine forêt dense qui constitue visiblement leur élément
naturel. Nous pourrions faire la même supposition en Nouvelle-Calédonie
puisque nous avons souvent rencontré ce très bel arbre dans les forêts
denses d’altitude. Il nous semble cependant faire partie de la végétation
secondaire car il se développe toujours dans les trouées dues à l’exploitation
forestière ou aux chablis.
Coode estime qu’un des centres de diversification pourrait être la
Nouvelle-Guinée où il existe plusieurs espèces extrêmement voisines. Il
est probable que c’est le commerce (déjà bien connu du temps de Rum-
phius) des noyaux ornementés utilisés pour faire les rosaires des Indous
qui explique la large dispersion d’une espèce dont il est délicat de situer le
berceau.
Source : MNHN, Paris
— 177 —
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tons 1 : 82.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
A STUDY OF THE GENUS CRINUM (AMARYLLIDACEÆ)
IN CAMEROUN
I. NORDAL & R. WAHLSTR0M
Nordal, I. & Wahlstrom, R. — 16.09.1980. A sludy of the genus Crinum
(Amaryllidaceæ) in Cameroun, Adansonia, ser. 2, 20 (2) : 179-198. Paris. ISSN
000I-804X.
Abstract: A taxonomie révision of the genus Crinum shows that seven species
are represented in the flora of Cameroun: C. purpurascens Herb., C. natans
Bak., C. jagus (Thomps.) Dandy, C. glaucum A. Chev., C. zeylanicum (L.) L.,
C. distichum Herb., C. humile A. Chev. The karyotypes (2 n — 22) are presented
for ail species except for C. distichum and C. humile. The karyotype of C. zeyla¬
nicum, including triploid specimens, shows characteristic différences from those
of the other species.
Résumé : Une révision taxonomique du genre Crinum indique l'existence de
7 espèces au Cameroun : C. purpurascens Herb., C. natans Bak., C. jagus
(Thomps.) Dandy, C. glaucum A. Chev., C. zeylanicum (L.) L., C. distichum
Herb. et C. humile A. Chev. Les caryotypes (2 n = 22) ont été étudiés pour
toutes les espèces, sauf pour C. distichum et C. humile. Le caryotype de C. zeyla¬
nicum, y compris celui des individus triploïdes, diffère de celui des autres espèces.
Inger Nordal, Botanical Laboratory, University of Oslo, Blindent, Oslo 3, Norway.
Rolf Wahlstrom, Botanical Garden and Muséum, Trondheimsvn. 23b, Oslo 5,
Norway.
The genus Crinum is pantropical including about 40 species in Africa.
For a more detailed introduction to the genus is adviced to the régional
révisions by Verdoorn (1973) and Nordal (1977) for South and East
Africa respectively.
The présent work is a preliminary study for Flore du Cameroun.
It is based on material collected by Nordal during an expédition to Came¬
roun in April 1977 and cultivated in Oslo, together with herbarium material
from B, BM, BR, G, K, O, P, WAG and Herbier National Camerounais
(HNC).
CRINUM Linné
Sp. PI. : 291 (1753); Baker, Amaryll. : 74 (1888); Verdoorn, Bothallia 11 : 27
(1973); Nordal, Norw. Joum. Bot. 24 : 179 (1977).
The Camerounian représentatives of the genus are bulbous plants
with leaves in basal rosette or distichously arranged. Leaves strap-shaped,
lanceolate or linear with a more or less thickened midrib. Scape latéral,
solid. Inflorescence with 1-15 large flowers, subtended by 2 free bracts.
Source : MNHNParis
— 180 —
Flowers regular to slightly irregular, white with red or greenish keel, pure
white or pinkish, hypocrateriform or infundibuliform, with a long narrow
cylindrical tube always longer than 8 cm. Filaments filiform and anthers
versatile. Ovary oblong, with many ovules per locule; integuments
lacking; style long (up to 30 cm) with undivided stigma. Fruit a large
green to red many-seeded baccate capsule with fleshy wall, indéhiscent
or bursting irregularly, often with an elongated beak. Seeds globose,
somewhat flattened or irregularly shaped, greenish, often germinating in
the fruit.
KeY TO THE SPECIES
1. Flowers regular, hypocrateriform; perianth tube straight at anthesis;
perianth segments linear to narrowly lanceolate, narrower than 1.6 cm
(“ Stenaster ”).
2. Plants with selfsupporting leaves, usually not submerged, margin
rarely denticulate; perianth segments inside white, outside reddish,
0.3-0.7 cm broad; filaments purple distally. 1. C. purpurascens
2'. Plants with submerged leaves floating like ribbons, margin sparsely
denticulate; perianth segments white or with cream dorsal streak,
0.9-1.6 cm broad; filaments white . 2. C. natans
1 '. Flowers irregular, infundibuliform ; perianth tube curved during anthesis ;
perianth segments lanceolate, broader than 1.5 cm (“ Codonocrinum").
3. Flowers pure white or green tinged; perianth tube (10-)13-22 cm
long; fruits with a long beak.
4. Leaves not glaucous, often petiolate, thin in texture, 2.5-
8(-12) cm broad, with up to 30 discretely arranged longi¬
tudinal nerves with distinct transverse, obliquely angled nerves,
margin often undulate . 3. C. jagus
4'. Leaves glaucous, not petiolate, subsucculent, 5-15(-20) cm
broad, more than 50 closely arranged longitudinal nerves,
margin not undulate. 4. C. glaucum
3'. Flowers white with a red dorsal streak on the perianth segments;
perianth tube 9-12(-15) cm long; fruits with very short or no beak.
5. Rather robust plants with leaves 1.5-6 cm broad; (l-)3-6(-9)
flowers. 5. C. zeylanicum
5'. Slender plants with leaves up to 1.3(-2.0) cm broad ; 1 -2 flowers.
6. Bulb neck with papery sheaths; leaves distichously arrang¬
ed, 0.8-1.3(-2.0) cm broad; perianth segments about 2 cm
broad. 6. C. distichum
6'. The tunics of the bulb breaking up into stiff fibers at the
top of the neck; leaves multifariously arranged, 0.2-0.8 cm
broad. 7. C. humile
Crinum sp. A, supposed to be of hybrid origin (? C. natans x C. jagus), is not included
1. Crinum purpurascens Herbert
Amaryllid. : 250 (1837); Baker, Curt. Bot. Mag. 106 : tab. 6525 (1880) & Fl. Trop.
Afr. 7 : 396 (1898); De Wildeman, Ann. Mus. Congo, Bot. ser. 5, 2 : 21 (1907); A. Che-
vali ER, Rev. Bot. Appliq. 30 : 616 (1950); Andrews, Fl. PI. Sudan 3 : 287 (1956); Mor-
Source : MNHN, Paris
PI. 1. — Crinum from Cameroun: 1, C. purpurasccns from Nyong and Sô Région, Zamakoé,
9 km north of Mbalmayo, Nordal 902, after cultivation in Oslo; 2, C. natans from Nyong
and Sô Région, in a river near Mbalmayo, Nordal 906-, 3,C. jagusfrom Adamoua Région,
just east of Ngaoundéré, Nordal 952; 4, C. glaucum cultivated at the University of Yaoundé.
Nordal 901; 5, C. zeylanicum from Haut Sanaga Région, 5 km northeast of Njoré, Nordal
Source : MNHN, Paris
— 182 —
ton, W. Afr. Lil. Orch. : 25 (1961); Berhaut. Fl. Sencg. : 310 (1967); Hepper, Fl. W.
Trop. Afr., ed. 2, 3 : 134 (1968); Aké Assi, Bull. I.F.A.N., ser. A, 34 : 526 (1972);
Geerincx, Fl. d’Afr. Centr. : Il (1973).
— C. pirpurascens Herb. var. angustilobium De Wild., Ann. Mus. Congo, Eot. scr. 5,
I : 18 (1903).
— C. koutiensc A. Chev., Étud. Fl. Afr. Centr. : 306 (1913), nom. nui.
Type : Specimen in the herbarium of Herbert, Fernando Poo (not seen, lost?).
Bulb subglobose, 3-5 cm in diameter, often with a distinct neck and
often stoloniferous from the rhizomateous part of the bulb.
Leaves, contemporary with the flowers, multifariously arranged, dark
green, paler at the base, rather thin in texture, often sheathed, suberect,
linear to strap-shaped, 20-70(-100) cm long, 1-4 cm broad, acute, with
prominent midrib, margin glabrous to slightly denticulate, undulate.
Scape red tinged, slender, 20-50 cm long. Bracts membranaceous,
early drooping, subtending 2-10 subsessile flowers with faintly sweet scent.
Flowers deep purple and nodding before expansion, later the colour
fades. Perianth tube purple tinged, erect at anthesis, 12-20 cm long;
segments inside white, outside reddish tinged, spreading or reflexed, linear,
5-9 cm long, 0.3-0.7 cm broad. Filaments purple distally, arcuate, radially
arranged, somewhat shorter than the segments. Anthers deep purple to
purplish black, 1.2-1.5 cm long. Style purple overtopping the anthers.
Fruits greenish tinged red, distinctly veined, subglobose, diameter
1-3 cm, with a slender beak 8-15 cm long (PI. 3, 10). Seeds green, irregular,
angular, up to 10 per fruit. — PI. 1, 1 ; 3, 10.
Selected specimens: Bâtes 1283, Yaoundé, BM; Letouzey 15045, près Mundongo,
30 km WNW Muyuka, HNC; Nordal 902, Zamakoé, 9 km N Mbalmayo, HNC, O, P;
J. & A. Raynal 10262, Maan, 24 km ESE Nyabesan, HNC, P; de Wilde <6 de Wilde-
Dufyes 1998 & 1998B, ca. 15 km S Ebolowa, P, WAG.
Crinum purpurascens is bound to the Guinea-Congolean forests and
distributed from Gambia east to the Sudan and south to Angola. It is
often found in marecageous habitats and near, or even in, rivers. It
tolérâtes disturbed or secondary végétation and may be found in plan¬
tations of e.g. cocoa or banana. In Cameroun it has so far only been
collected in the south-western parts (PI. 4, 14) from the sea level up to
750 m. According to the végétation classification by Letouzey (1968)
C. purpurascens is mainly distributed in « forêt littorale » and « forêt
biafréenne ».
2. Crinum natans Baker
Fl. Trop. Afr. 7 : 396 (1898); Hooker, Curt. Bol. Mag. 128 : tab. 7862 (1902);
Mildbraed, Wiss. Ergebn. zweit. Deutsch. Zentr. Afr. Exp. : 52 (1922); A. Chevalier,
Rev. Bot. Appliq. 30 : 624 (1950); Morton, W. Afr. Lil. Orch. : 27 (1961); Hepper,
Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 : 134 , fig. 364 (1968); Aké Assi, Bull. I.F.A.N., ser. A, 34 :
526 (1972); Geerinck, Fl. d’Afr. Centr. : 9 (1973); Exell, Bull. Brit. Mus. Bot. 4 : 392
(1973).
Source : MNHN, Paris
— 183 —
Type : Mann 1416, Fernando Poo, in fresh water streams (lecto-, K!; isolecto-, P!).
Bulb subglobose, 1-4.5 cm in diameter, often with an elongated rhizo-
mateous part.
Leaves, contemporary with the flowers, multifariously arranged, sub-
merged, shiny, dark green, often semitransparent, unable to support them-
selves and floating like ribbons in the stream, strap-shaped, up to 140 cm
long, 1-5 cm broad, lamina distinctly undulate or not, with amidribmore
or less prominent, margin denticulate.
Scape erect, green, paler towards the base, 20-75 cm long. Bracts
membranaceous, pale whitish green, erect or drooping, subtending 1-5 sessile
to subsessile flowers, faintly to sweetly scented, emerging a few to about
30 cm above the water surface.
Perianth tube greenish, erect, 11-18 cm long; segments pure white
or with cream dorsal streak, spreading or drooping, narrowly lanceolate,
5-9 cm long, 0.9-1.6 cm broad. Filaments white, arcuate, radially arranged,
somewhat shorter than the segments. Anthers dark green, brown green
to black, 1.0-2.0 cm long. Style greenish, overtopping the anthers.
Fruit at water level or submerged, green or reddish, glossy, globose,
with a beak of very variable length, 0.5-2(-6) cm. Seeds green, irregular,
5-20 per fruit. — PI. 1, 2; 3, 11.
Selected specimens: Bamps 1584, Manengole, 10 km SW Nkongsamba, HNC;
Bos 3727, Mpolongwe River, 15 km N Kribi, HNC, WAG; Leeuwenberg 5243, Bolobo
River, 17 km E Kopongo, HNC, WAG; Letouzey 14441, Balondo, 25 km SSW Nkong¬
samba, HNC; de Wilde & de Wilde-Dufyes 1749, Kelé River, 40 km NW Eséka, HNC,
K, P, WAG.
Crinum natans grows submerged in rather shallow, running water,
firmly rooted in sandy or gravelly soil between rocks. It is distributed
in West Africa from Guinea east to Cameroun and south to Zaire. In
Cameroun it is bound to the Southern and southwestern forests (PI. 4, 15).
It has been collected from sea level up to about 650 m, and belongs to
the « forêt littorale », « forêt biafréenne » and « forêt congolaise » of
Letouzey (1968).
Different forms are represented in Cameroun. One of them is mainly
found in the Coastal areas. This form has heavily undulated leaves most
often broader than 2 cm with a very prominent, protruding midrib. The
other is more common inland and at higher altitudes and has leaves narrower
than 1.5 cm, not undulate and without the prominent midrib. The men-
tioned characters are not modified when the forms are cultivated in aquaria
under similar conditions, showing that the features are genetically fixed.
Transitional forms occur in nature, and we hâve chosen to interpret the
forms as different ecotypes, without giving formai taxonomie rank.
Source : MNHN, Paris
3. Crinum jagus (Thomps.) Dandy
Journ. Bot. 77 : 664 (1939); A. Chevalier, Rev. Bot. Appliq. 30 : 623 (1950);
Robyns & Tournay, Fl. Sperm. Parc Nat. Alb. 3 : 387 (1955); Andrews, Fl. PI. Sudan
3 : 286 (1956); Morton, W. Afr. Lil. Orch. : 24 (1961); Hepper, Fl. W. Trop. Afr.,
ed. 2, 3 : 136 (1968); Aké Assi, Bull. I.F.A.N., ser. A, 34 : 528 (1972); Geerinck, Fl.
d'Afr. Centr. : 8 (1973); Exell, Bull. Brit. Mus. Bot. 4 : 391 (1973); Nordal, Norw.
J. Bot. 24 : 181 (1977).
— Amaryllis jagus Thomps., Bot. Dispi. : lab. 6 (1798).
— Crinum giganleum Andr., Bot. Rep. 3 : lab. 169 (1801).
— C. vanillodorum Welw. ex Bak., J. Bot. 1878 : 196 (1878).
— C. podophyUum Bak., Curt. Bot. Mag. 106 : lab. 6483 (1880).
— C. laureniii Durand & De Wild., Rev. Hort. Belg. 23 : 97 (1897).
— C. congolense De Wild., Miss. E. Laurent (1903-1904) I : 370 (1905-07).
— C. suaveolens A. Chev., Mém. Soc. Bot. France 2 (8) : 212 (1912).
— C. bequaeriii De Wild., PI. Bequaert. 1 : 46 (1921).
Type: Plant front Sierra Leone cultivated in Hackney, England 1798, no specimen
preserved. Table 6 of Bol. Dispi. (1798); lectotype (according to Nordal, 1977).
Bulb globose to elongated, 3-8(-14) cm in diameter, with a distinct
neck 5-25 cm long, often with an elongated rhizomateous part (up to
20 cm), and often stoloniferous.
Leaves contemporary with the flowers, multifariously arranged, bright
to dark green, rather thin in texture, more or Iess petiolate, sheathing or
not, lanceolate, of very variable length, 15-75(-l 30) cm long, 2.5-8(-12) cm
broad, ail leaves usually with intact apex, acute; prominent midrib and up
to 30 discrète longitudinal nerves obliquely connected with distinct trans¬
verse nerves; margin glabrous to slightly scabrous, often undulate.
Scape pale green or reddish tinged, stout, 10-75(-90) cm long. Bracts
firm, green, erect, subtending l-7(-17) sessile, sweetly scented flowers.
Perianth tube greenish, slightly curved, (10-)13-22 cm long; segments
white, often green-tipped and with greenish dorsal streak, lanceolate,
5-10 cm long, 2-4.5 cm broad, the inner somewhat broader than the outer,
spreading during anthesis, with apical part reflexed, forming a rather
open bell (PI. 2, 6, 7). Filaments white, zygomorphically declinate, reaching
about two thirds of the length of the segments. Anthers black, curved,
O. 7-1.0 cm long. Style greenish distally, overtopping the anthers.
Fruit green or red tinged, subglobose, 4-5 cm long and 3-4 cm broad,
with a distinct beak 5-9(-13) cm long. Seed greenish, irregularly shaped,
largest diameter about 1 cm, 15-30 per fruit. — PI. 1, 3; 2, 6, 7; 3, 12.
Selected specimens: Letouzey 9886, Elon (route Ebelowa - Mvangan via Biwong
Boulou), 60 km ESE d’Ebolowa, HNC, K, P; Mildbraed 8849, Deng Deng, K; Nordal
952, Adamaoua Reg.Just Eof Ngaoundéré, HNC, O, P; J. <£ A. Raynal 10238, Maan,
24 km ESE Nyabessan, HNC, P; de Wilde 2407, Loum, ca. 10 km W Bangangte HNC,
P, WAG.
Crinum jagus is distributed in West Africa from Guinea east to the
Sudan and western Uganda and south to Angola. In Cameroun it is
rather common from the Southern border north to Adamaoua (PI. 4, 16).
Source : MNHN, Paris
— 185 —
It is bound to rather wet habitats and is especially frequent in riverine
végétation and can even tolerate inondation. It also occurs as a difficult
weed (due to the végétative propagation) in plantations of cocoa, oil palm
or banana. It has been collected from sea level up to about 1900 m, and
occurs in a wide range of végétation types: « forêt littorale », « forêt bia-
fréenne », « forêt semi-décidue », « savanes périforestières » and « savanes
de l’Adamaoua » (Letouzey, 1968). In the sa vanna C. jagus is always
restricted to riverine végétation.
4. Crinum glaucum A. Chevalier
Mém. Soc. Bot. France 2 (8) : 212 (1912); Hepper, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 :
136 (1968); Aké Assi, Bull. I.F.A.N., ser. A, 34 : 528 (1972).
Source : MNHN, Paris
— 186 —
Type : Chevalier 23581, Dahomey, entre Savé et le pont du chemin de fer sur l'Ouémé
(holo-, P!; iso-, K!).
Bulb globose to subglobose, 10-20 cm in diameter, most often without
a neck.
Leaves contemporary with the fiowers, multifariously arranged, glau-
cous green, thick almost succulent in texture, not petiolate, erect, lanceolate,
up to 100 cm long and 5-15(-20) cm broad, usually ail leaves with intact
apex; with a distinct midrib and more than 50 close longitudinal nerves
with not very distinct transverse connection; margin glabrous and not
undulate.
Scape green, very stout, 50-100 cm long. Bracts firm, erect, green,
subtending 7-15 sessile and sweetly scented fiowers.
Perianth tube greenish, curved, 14-20 cm long; segments pure white
or tinged green along the dorsal médian part, lanceolate, 7-10 cm long
and 3-4.5 cm broad, forming a bell with apical parts reflexed during anthesis.
Filaments, anthers and style like C. jagus.
Fruits green, subglobose, diameter 3-5 cm, with a beak up to
15 cm long. Seeds hâve not been available for study. — PI. 1, 4.
Selected specimens: Dang HO, Jardin du Lycée Leclerc à Yaoundé, cullivated, P;
Jacques-Félix 4311, chutes du Ngou Ngoleie, env. Meiganga, P; Nordal 920, 953, Ada-
maoua Reg., near Lac Massot, ca. 10 km E Ngaoundéré, HNC, O, P; Nordal 971, Lom
et Kadei Reg. : Banbouti, HNC, O, P; Raynal 10874, Linté, 1 km NE Bourg, HNC, P.
Crinum glaucum is distributed in West Africa from Guinea to West
Uganda. In Cameroun it has been collected in the central parts of the
country from the régions Haut Sanaga and Lom et Kadei, north to Adamaoua
(PI. 4, 17). It is often found cultivated in the Yaoundé area. Naturally
the species occurs in swamps, marshy places or riverine végétation in the
savanna areas, from 600 to about 1100 m. According to the végétation
classification of Letouzey (1968) it has mainly been collected in « savanes
périforestières » and « savanes de l’Adamaoua ».
5. Crinum zeylanicum (L.) L.
Syst. Nat., ed. 13, 2 : 236 (1770); Bury, Hexandr. PI. : tab. 29 (1831-34); Baker,
Fl. Trop. Afr. 7 : 401 (1898); Nordal, Norw. J. Bot. 24 : 188 (1977).
— Amaryllis zeylanica L., Sp. PL, ed. I : 236 (1753).
— A. ornaia L. f. ex Ait., Hort. Kew., ed. 1, 1 : 418 (1789).
— Crinum ornaium (L. f. ex Ait.) Bury, Hexandr. PL : tab. 18 (1831-34).
— A. broussonelii Redouté, Liliac. : tab. 62 (1802-16).
— C. broussonelii (Redouté) Herb., Curt. Bot. Mag. 47 : tab. 2121 (1820).
— C. spectahilis Andr., Bot. Rep. 6 : tab. 390 (1804).
— C. yuccæflorum Salisb., Parad. Lond. 2 : tab. 52 (1805-08).
— C. scabrum Herb.. Curt. Bot. Mag. 47 : lab. 2180 (1820).
— C. broussonetianum Herb., Amaryll. : 260 (1837).
— C. kirkii Bak., Curt. Bot. Mag. 106 : tab. 6512 (1880).
— C. sanderianum Bak., Gard. Chron. 1884 (2) : 102 (1884).
— Brunswigia massaiana L. Lind. & E. Rod., LTIlustr. Hort. 34 : 55 (1887).
Source : MNHN, Paris
— 187 —
Nordal 904 ; 13, C. zcylanicum from Lom and Kadei Région, Banbouti, Nordal 972.
— C. massaianum (L. Lind. & E. Rod.) N. E. Br., Kew Bull. 1888 : 100 (1888).
— C. langanyikense Bak., Fl. Trop. Afr. 7 : 400 (1898).
— C. boehmii Bak., Bull. Herb. Boiss., ser. 2, 3 : 666 (1903).
— C. corradi Chiov., Webbia 8 : 6 (1951).
— C. lituratum (Reichenb.) Ravenna, Plant Life 33 : 36 (1977), syn. nov.
— C. toxicarium A. Chev., Mém. Soc. Bot. France 2 (8) : 212 (1912), non RoxB.ex Roem.,
nom. illeg.
Type: Plant from West Africa, no specimen preserved. Tab. 5, fig. 2 in Ehret,
Plant, et Pap. rar. depict. (1748); lectotype (according to Nordal, 1977).
Bulb subglobose up to 15 cm in diameter, often with a considérable
neck; the bulbs often propagate vegetatively and constitute large clusters.
Leaves, contemporary with the flowers, multifariously arranged,
spreading or erect, more or less firm in texture due to the occurrence of
vascular sclerenchyma (appearing as white woolly fibers when a leaf is
torn), not petiolate, sheathing, narrowly lanceolate to ensiform; length
depending on stage up to 75 cm long, although often shorter, 1.5-6 cm
broad; outer leaves without apex as if grazed (due to the fact that leaves
are perennial: they wither down to the base every dry season, and ail except
the outer ones will grow out again from the base one more season, then
without the apex intact, only the inner new ones hâve intact apices being
acute); thickened midrib, close longitudinal nerves without distinct trans¬
verse nerves; margin scabrous, more or less undulate.
Scape green or reddish tinged, stout, 15-65 cm long. Bracts green
or reddish tinged, erect, subtending (l-)3-6(-9) sessile flowers.
Perianth tube greenish to reddish, curved 9-12(-15) cm long; segments
white with distinct rose to purple dorsal streak, lanceolate 9-11(-13) cm
long and 2.0-3.2 cm broad, the inner slightly broader than the outer, during
day connivent to a bell with apical parts reflexed, during night more open.
Source : MNHN, Paris
— 188 —
Filaments white, declinate, reaching about two thirds of the length of the
segments. Anthers black, curved, about 0.7 cm long, style reddish towards
the apex, overtopping the anthers.
Fruit red or greenish tinged with red, subglobose with diameter 3-5 cm.
without or with a short beak up to 5 mm long. Seeds light green, closely
stacked and irregularly compressed, 15-45 per fruit. — PI. 1, 5; 3, 13.
Selected specimens: Jacques-Félix 3242, Foumban à Banyo, plaine de Koti, P;
Lelouzey 4702, près Naboubou, 35 km SE Batouri, HNC, P; Lelouzey 6324, près Dar-
gala, 30 km ESE Maroua, HNC, P; Nordal 957, Doua, about 30 km N Meiganga, HNC,
O, P; Raynal 10516, Melen, près Yaoundé, P.
Crinum zeylanicum is widely distributed in tropical Africa from Guinea
across to Ethiopia and Kenya and south to Angola and Moçambique.
It also occurs in India and Sri Lanka. In Cameroun it is common between
4° and 7° N and it is also known north to the Maroua area (PI. 5, 18).
C. zeylanicum seems to prefer areas in the « savane périforestière » and
« forêt semi-décidue », which hâve been cleared or otherwise influenced
by man, and is thus common on abandoned cultivations, road sides and
secondary bush, on clayish soils, black, brown or red.
The Cameroun material of C. zeylanicum is heterogenous. In the
arid areas in the north the leaves are fiber-rich, firm in texture and erect,
most often not undulate. Towards south the undulate-leaved form is
the more common, and the fiber content in the leaves decreases gradually.
These features are reasonable to interpret as adaptions to the different
drought conditions, and since the variation is transistional they will not
be ascribed taxonomie weight. In the botanical literature and the herbarias
the name C. yuccæflorum has often been used for the northern form and
C. ornatum or C. sanderianum for the Southern.
In the Adamaoua area triploids hâve been found (see later). These
forms may be recognized on the abortive fruits.
6. Crinum distichum Herbert
Amaryll. : 260 (1837); Baker, Fl. Trop. Afr. 7 : 400 (1898); A. Chevalier, Étud.
Fl. Afr. Centr. 1 : 306 (1913) & Rev. Bot. Appliq. 30 : 618 (1950); Hepper, Fl. W. Trop.
Afr., ed. 2, 3 : 136 (1968); Nordal, Norw. J. Bot. 26 : 150 (1979).
— Amaryllis ornata sensu Gawl. non L. f. ex Ait., Curt. Bot. Mag. 31 : tab. 1253 (1810).
— C. pauciflorum Bak., Journ. Bot. 1878 : 195 (1878).
Type: Afzelius s.n., Sierra Leone. The type is probably represented by one
specimen in British Muséum, but the exact typification is not clear. Due to the reference
of Herbert (1837) to an unambiguous illustration (“ Amaryllis ornata ”, Curt. Bot.
Mag. 31 : tab. 1253, 1810), Herbert's concept of the species is clear.
Bulb subglobose 4-8 cm in diameter with a neck surrounded by papery
old leaf bases.
Source : MNHN, Paris
— 189 —
PI. 4. —• Distribution maps of Crinum in Cameroun: 14, C. purpurascens; 15, C. natans; 16,
C. jagus; 17, C. glaucum.
Source : MNHN, Paris
— 190 —
Leaves contemporary with the flowers or developed afterwards, most
often distichously arranged, firm in texture and rich in vascular scleren-
chyma, not petiolate, sheathing, erect, linear, canaliculate, length depending
on stage up to about 50 cm long and 0.8-1.3(-2.0) cm broad, most leaves
without intact apex as if grazed, only the few inner with obtuse apex,
margin smooth to scabrous, never undulate.
Scape slender, 15-30 cm. Bracts erect, subtending 1-2 sessile flowers.
Flowers and fruits very similar to C. zeylanicum.
Examined specimens: Geerling & Néné 4791 , Garoua, HNC; Letouzey 6323 , près
Dargala, 30 km ESE Maroua, HNC, P; Letouzey 6484, près Balaza, 20 km ENE Maroua,
HNC, P.
Crinum distichum is distributed through the northern parts of the
West-African savanna from Sénégal to the Sudan. In Cameroun it has
only been collected north of 9° N (PI. 5, 19). It is found in seasonally
flooded areas, often on thin soils in transitional grasslands. In the végé¬
tation classification of Letouzey (1968) it belongs at the « savanes plus
ou moins boisées de la Benoué » and « steppes sahéliennes ».
Crinum distichum is closely related to C. zeylanicum and probably
evolved from it by adaptions to the more extreme conditions of the arid,
but seasonal flooded, areas. Herbarium specimens of slender few-flowered
représentatives of C. zeylanicum from North Cameroun and C. distichum
may be difficult to delimitate.
7. Crinum humile A. Chevalier
Rev. Bot. Appliq. 30 : 620 (1950) [as “ C. humilis"]; Hepper, FI. W. Trop. Afr.,
ed. 2, 3 : 136 (1968); Nordal, Norw. J. Bot. 26 : 150 (1979).
Type: Chevalier 24530, « Soudan Français », Gourma, de Fada à Koupela
(holo-, P!).
Bulb 3-4 cm in diameter, with a neck surrounded by tunics breaking
up into stiff fibers at the top.
Leaves contemporary with the flowers or developed afterwards, multi-
fariously arranged, reddish near the base, not very firm in texture, some-
times with white woolly fibers, more or less petiolate, not stiffly erect,
fiat to involute, up to 30 cm long and 0.2-0.8 cm broad, apex if présent,
rather acute, distinct midrib, margin smooth, undulate or not.
Scape slender, 10-20 cm long. Bracts erect, subtending one sessile
flower.
Perianth tube curved, 9-12 cm long, segments white with pink to
purple dorsal streak, lanceolate, 7.5-9 cm long, 1.5-2 cm broad, connivent
to a bell. Filaments declinate. Anthers black to brownish, curved.
Fruits and seeds hâve not been available for study.
Examined specimens: Geerling 4513, 2 km NW Gashiga, HNC; Geerling 4727,
Parc Nat. de la Bénoué, HNC; Vaillant 325, Maroua, P.
Source : MNHN, Paris
— 191 —
PI. 5. — Distribution maps of Crinum in Cameroun: 18, C. zeylanicum; 19, C. distichum and
C. humile.
C. humile is distributed in the northern parts of the West African
savanna belt from Guinea to the Central African Republic. In Cameroun
it has been collected in the same area as C. distichum (PI. 5, 19).
C. humile is closely related to C. distichum. It also resembles C. mini¬
mum Milne-Redhead from south tropical Africa.
C. distichum and C. humile are not thoroughly understood, and collec¬
tion of more material is encouraged. Especially bulbs or seeds for culti¬
vation should be welcomed.
8. Crinum sp. A (probably hybrid)
Bulb globose with diameter about 5 cm.
Leaves multifariously arranged, thick almost succulent in texture,
erect, canaliculate, about 40 cm long and 2-2.5 cm broad, with a distinct
midrib, margin slightly denticulate.
Scape 25-45 cm long. Bracts erect, green, subtending 1-2 sessile
and faintly scented flowers.
Source : MNHN, Paris
— 192 —
Perianth tube greenish, erect, 12-14 cm long, segments pure white,
green tipped, narrowly lanceolate 6-7 cm long and 1.5-2.5 cm broad.
Flower shape variable, segments most often connivent to a cup (cyathiform)
rather than to a bell (PI. 2, 8, 9). Filaments slightly arcuate in nearly
radially symmetrical arrangement. Anthers black.
Fruit green, subglobose with beak 3-4 cm.
These plants were collected on small islands near the mouth of Nyong
river (Nordal 978, HNC, O, P). They seem to combine features of C.jagus
and C. nalans. Flower shape is more or less intermediate, fruits resemble
those of C. jagus, and the leaves share features with the inland form of
C. nalans, although firmer. The ecology also is intermediate. At the time
of collecting, bulbs grew submerged among stones with both leaves and
flowers above the water level. Material resembling the described one
has been collected in Gabon (J. N. Davies 326, K), although the leaves of
this collect more resemble C. jagus. This specimen has wrongly been
identified as C. biflorum Bak. The type specimen of C. biflorum from
Angola, although badly preserved, has pedicellate, typical hypocrateriform
flowers and cannot be conspecific.
The true nature of this Crinum sp. A cannot be settled until more
material has been collected and studied.
CYTOLOGY
The methods used are explained in Wahlstrom & Laane (1979).
The investigated material and the chromosome numbers are listed in
Table 1.
The karyotypes of Crinum purpurascens (PI. 6, 20), C. nalans (PI. 6,
21, 22), C.jagus (PI. 6, 23), C. glaucum (PI. 6, 24) and the presumed Crinum
hybrid, Crinum sp. A (PI. 6, 27) consist of 11 chromosome pairs: 1 long
metacentric-submetacentric, 6 medium submetacentric-subacrocentric and
4 short metacentric-submetacentric (x = 11 = 1 L m/sm -J- 6 M sm /sa +
4 Sm/sm). The chromosome pair No. 7 is considered to represent the
NOr-chromosome as one or both chromosomes in this pair often reveal
a secondary constriction. Karyotypic heterozygosity is common in several
pairs and is quite clear in the long pair and in some of the medium and
small pairs.
The karyotypes of the investigated specimens of C. zeylanicum did
not conform with the general basic Crinum karyotype as there is no single
conspicuous long pair and ail pairs are submetacentric except for the
pair No. 8 which is subacrocentric-acrocentric (PI. 6, 25). This pair may
possess a secondary, and in a few cases even a tertiary constriction and
is considered to be the NOr-pair. Karyotypic heterozygosites are common
in many pairs. Two ploidy levels were présent in the material of C. zeyla¬
nicum i.e. both diploids and triploids were présent (PI. 6, 25, 26). A basic
Source : MNHN, Paris
— 193 —
PI. 6. — Karyotypes of Crinum in Cameroun: 20, C. purpurascens, Nordal 902; 21, C. natans,
Nordal 906 ; 22, C. natans, Nordal 977 ; 23, C. jagus. Nordal 904 ; 24, C. glaucum, Nordal
953 ; 25, C. zeylanicum, Nordal 916; 26, C. zeylanieum, Nordal 919 ; 27, C. sp. A (possibly
hybrid), Nordal 978. Localities are given in Tab. 1.
Source : MNHN, Paris
TABLE 1. SURVEY OF THE CYTOLOGICALLY EXAM1NED MATERIAL
Species
Voucher
SPECIMEN
Locality
Habitat
Chromosome
Crinum purpurascens .
I.N. 900
Yaoundé, near Ntougou. AU. 750 m.
In banana plantation.
2n = 22
Crinum purpurascens .
I.N. 902
Nyong et Sô Région: Zamakoé, 9 km
N of Mbalmayo, 3° 35' N, 11 0 30' E.
Alt. 700 m.
In forest.
2n = 22
Crinum natans .
I.N. 977
Région Sanaga Maritime: Rivière
Grand Doume, about 8 km S of
Edea.
Submerged in running water.
2n = 22
Crinum jagus .
I.N. 904
Nyong et Sô Région : Mbalmayo, bord
du Nyong, près de l'École Forestière,
3° 30'N, 11° 30’E. Alt. 630 m.
Riverine forest, submerged dur-
ing rainy season.
2n = 22
Crinum jagus .
I.N. 951
Adamaoua Région, EofNgaoundéréon
the Bélél Road, 7» 19' N, I3°37'E.
Alt. 1080 m.
Border of small river, flooded
during the rainy season.
2n = 22
Crinum jagus .
I.N. 952
Adamaoua Région, E of Ngaoundéré on
the Bélél Road, 7» 19' N, 13°37'E.
Alt. 1080 m.
Growing as weed in cultivation,
2n = 22
Crinum glaucum .
I.N. 920
Adamaoua Région, near Lac Massot,
10 km E of Ngaoundéré, 7° 18'N,
Heavily grazed swamp.
2n = 22
Crinum glaucum .
I.N. 953
Adamaoua Région, near Lac Massot,
10 km E of Ngaoundéré, 7° 18' N,
13° 41' E. Alt. 1055 m.
Heavily grazed swamp.
2n = 22
Crinum glaucum .
I.N. 971
Lom et Kadei Région: Banbouti.
Mixed végétation of forest
savanna. Black soil.
2n = 22
Crinum zeylanicum .
I.N. 907
Lekie Région,Njoré, 4° 24' N, 11 0 54' E.
Savanna dominated by Borassus
sp. Red soils.
2n - 22
Crinum zeylanicum .
I.N. 909
Haut Sanaga Région, 5 km NE of Njo¬
ré, 4° 25' N, 11 0 55’ E.
Savanna.
2n = 22
Crinum zeylanicum .
I.N. 916
Lom et Kadei Région, just N of Garga
Sarali, 5° 22' N, 14" 1' E.
Abandoned cultivation, covered
with short grass. Lateritic
2n= 22
Crinum zeylanicum .
I.N. 965
Adamaoua Région, Boye, about 50 km
W of Garoua Bolai. Alt. 940 m.
Savanna. Lateritic soil.
2n = 22
Crinum zeylanicum .
I.N. 919
Adamaoua Région, Nbolei, 3 km SE of
Nyanbaka, 6° 54' N, 14° 3' E.
Abandoned cultivation. On
bare red soil.
3n = 33
Crinum zeylanicum .
I.N. 957
Adamaoua Région, Doua, about 30 km
N of Meiganga.
Burnt savanna, on lateritic soils.
3n = 33
Crinum sp. A (probably hybrid)
I.N. 978
Région Sanaga Maritime, on an island
where the Edea-Kribi Road crosses
the Nyong River.
On a little island, certainly flood-
ed in the rainy season.
2n = 22
Source : MNHN, Paris
— 196 —
karyotype formula for both ploidy levels of C. zeylanicum is : x = 11 =
8 L sm/ sa/a + 3 Mnvsm. Comparative chromosome-morphological ana¬
lyses and meiotic studies indicate the triploids to be autotriploids (Wahl-
strom & Laane, 1979). These triploids may hâve originated by crosses
between diploids and tetraploids, which may occur in the arfea, or by
fusion of an unreduced gamete with a normal one.
The karyotypes of ail species investigated, except for C. zeylanicum,
are in accordance with the general basic karyotype scheme for the genus.
As this karyotype is common in most of the cytologically investigated
species of the genus (Flory, 1958; Jones & Smith, 1967; Khoshoo &
Raina, 1968; Raina & Khoshoo, 1971 a, b, c; Fujishima, 1975), we will
consider it to represent the original karyotype. The karyotype of C. zeyla¬
nicum has to be explained as derived from this original one. The cyto-
type of C. zeylanicum lacks the large metacentrics which is replaced by
submetacentrics, and it has one pair of acrocentrics instead of a pair of
submetacentrics. Further one pair of acrocentrics occur instead of a pair
of submetacentrics or metacentrics. It is possible that these two deviating
pairs hâve arisen by a change of the centromere position caused by peri-
centric inversions or/and unequal translocations. Therefore the species
C. zeylanicum will cytologically be considered as more derived than the
other examined species of the genus in Cameroun.
The two forms of C. natans which are considered as ecotypes, are
very similar in both chromosome morphology and number. Thus the
cytological investigations give no support for the splitting of C. natans
in two taxa.
The karyotype of the supposed hybrid C. sp. A. is very similar to the
karyotypes of its proposed parents C. natans and C. jagus. As there are
no appropriate marker chromosomes in any of the relevant karyotypes,
the cytological investigation so far does not elucidate the nature of the
supposed hybrid C. sp. A.
It has not been possible to include the two northern taxa, C. distichum
and C. humile , in the cytological investigation. Kammacher & Aké Assi
(1975) hâve, however, shown that at least some populations of C. distichum
is deviating within the genus in having n = 10. C. humile has never been
studied cytologically.
EVOLUTIONARY CONSIDERATIONS
The genus Crinum is pantropical. In Africa it is distributed south
of the Sahara, and the largest number of species is found in Namibia and
South Africa outside Cape. With few exceptions the African species can
phytogeographically be referred either to the Sudano-Zambezian région
or the Guineo-Congolean région (sensu White, 1970). Nordal (1977)
forwarded the following hypothesis on évolution in Crinum: Provided
that the centre of variation corresponds to the centre of origin, the genus
Source : MNHN, Paris
— 197 —
originated in Southern Africa. In that case the “ older ” taxa are among
the Sudano-Zambezian ones. The genus may hâve dispersed northwards,
and in the encounter with the forest végétation, forms may hâve adapted
to the new ecological conditions, and new species may hâve evolved.
Crinum zeylanicum with its deviating cytology, was proposed to hâve an
intermediate position and link the rain forest taxa to the savanna taxa.
This hypothesis has not been confirmed by this investigation. The “ old ”
karyotypes of the most extreme rain forest species, C. natans and C. purpu-
rascens, indicate that they are primitive rather than derived. They both
hâve hypocrateriform flowers and belong to the “ Slenasler ” group (formai
subgeneric délimitation is not recommended, cf. Nordal, 1977), which
also is the only group of the genus extending to Madagascar, Tropical
America and Asia. Further will zygomorphy (as the infundibuliform
flowers of the “ Codonocrinum ” group) tend to be derived compared to
radial symmetry (as in the “ Stenasler ” group). Hence the new infor¬
mation, especially of the rain forest taxa, seems to reverse the hypothesis
of derived contra primitive based on the study of the East African taxa
alone. The relationship between the Camerounian taxa might be the
following: From a supposed primitive group including C. purpurascens
and C. natans, the closely related C. jagus may hâve evolved and also
managed to establish itself under drier climate. C. glaucum is further
closely related to C. jagus and is no longer represented in the forest végé¬
tation. Up to this point no gross cytological différentiation has taken
place. The group with red streaked perianth segments consisting of C.
zeylanicum, C. distichum and C. humile is considered to be derived. In
addition to deviating morphology and cytology we also find adaption to
extremely dry conditions within this group. An earlier study of Hæmanthus
and Scadoxus, généra supposed to be primitive within Amaryllidaceæ, has
concluded correspondingîy : The rain forest taxa probably being the older
ones (Bjornstad & Friis, 1972; Friis & Nordal, 1976). These assump-
tions are interesting also for the study of the descent of Amaryllidaceæ
from Liliaceæ, and will be discussed on a later occasion.
Acknowledgements: The expédition to Cameroun in 1977 was quite essential
for this study, and we are deeply indepted to Dr. R. Letouzey, Mr. B. Satabié and the
staff at Herbier National Camerounais in Yaoundé who made the expédition possible.
Very valuable advices were also given by Dr. J. L. Amiet at the Zoological Laboratory
of the University of Yaoundé. Directors and curators of the following herbaria : B, BM,
BR, G, HNC, K, P, and WAG hâve patiently placed material at our disposai. We will
also thank The Norwegian Research Council for Science and the Humanities, Office
National de la Recherche Scientifique et Technique in Cameroun and Centre National
de la Recherche Scientifique in France for financial support.
REFERENCES
B;0rnstad, I. N. & Friis, I., 1972. — Studies on the genus Hæmanthus L. (Amarylli¬
daceæ). I. The infrageneric taxonomy, Norwegian Journal of Botany 19 : 187-206.
Friis, I. & Nordal, I., 1976. — Studies on the genus Hæmanthus (Amaryllidaceæ). IV.
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s.str., Norwegian Journal of Botany 23 : 63-77.
Source : MNHN, Paris
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the Amaryllidaceæ, Proceedings of the Xth International Congress of Genetics 2 : 82.
Fujishima, A., 1975. — Karyotypes of some species in the genus Crinum, La Kromo-
soma 99 : 3063-3071.
Jones, K. & Smith, J. B., 1967. — Chromosome évolution in the genus Crinum, Caryo-
logia 20 : 163-179.
Kammacher, P. & Aké Assi, L., 1975. — Un cas de modification spontanée du nombre
chromosomique de base dans le genre Crinum en Afrique de l'ouest, Boissiera 24 :
207-213.
Khoshoo, T. N. & Raina, S. N., 1968. — Cytogenetics of tropical bulbous ornamentals
I. Heterozygosity in Crinum latifolium, Cytologia 33 : 209-219.
Letouzey, R., 1968. — Étude phytogéographique du Cameroun, Éditions Paul Leche-
valier, Paris, 511 p.
Nordal, I., 1977. — Révision of the East African taxa of the genus Crinum (Amarylli¬
daceæ), Norwegian Journal of Botany 24 : 179-194.
Raina, S. N. & Khoshoo, T. N., 1971 a. — Cytogenetics of tropical bulbous orna-
mentals II. Variation in mitotic complément in Crinum, The Nucléus 14 : 23-29.
Raina, S. N. & Khoshoo, T. N., 1971 b. — Cytogenetics of tropical bulbous orna-
mentals III. Mitotic mosaicism in 3 x Crinum augustum, Theoretical and Applied
Genetics 41 : 375-378.
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F. (eds.), The evergreen forests of Malawi, Oxford.
Source : MNHN, Paris
CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DES PODOSTEMACEÆ :
6. LES GENRES LEIOTHYLAX ET LETESTUELLA
C. CUSSET
Cusset, C. — 16.09.1980. Contribution à l'étude des Podostemaceæ : 6. Les
genres Leiothylax et Letestuella, Adansonia , ser. 2, 20 (2) : 199-209. Paris.
ISSN 0001-804X.
Résumé : L’auteur reconsidère les genres africains Leiothylax et Letestuella.
Leiothylax comprend maintenant 3 espèces dont 2 nouvelles. Letestuella devient
monospécifique, mais son aire de répartition se trouve très étendue.
Abstract: The author reconsiders the african genus Leiothylax and Letestuella.
Leiothylax has now 3 species, 2 of which are news. Letestuella become a
monotypic genus, but its geographical range is very extended.
Colette Cusset , Phanérogamie , 16 rue Buffon, 75005 Paris, France.
1. — Le genre Leiothylax a été créé en 1899 par Warming à la suite
d’une partition du grand genre Dicræia (« Dicræa ») pour 2 espèces :
L. quangensis (Engl.) Warm. et L. warmingii (Engl.) Warm. Ce nouveau
genre, endémique d’Afrique, se différenciait nettement des autres genres
africains par une capsule ronde et lisse.
En 1907, Engler revenait sur cette question et, signalant qu’il avait
donné en 1894 le nom de Leiocarpodicræa à la section de Dicræia (« Dicræa »)
renfermant D. quangensis Engl, et D. warmingii Engl., rejettait le nom de
genre Leiothylax pour élever au rang de genre l’ancien nom de section
Leiocarpodicræa. Les 2 espèces en question devenaient donc Leiocarpo¬
dicræa quangensis (Engl.) Engl, et Leiocarpodicræa warmingii (Engl.) Engl.
Il plaçait également dans ce genre son ancien D. violascens Engl., binôme
dont il est difficile actuellement de saisir la valeur taxinomique, la description
d’ENGLER étant très brève et partiellement inadéquate, et la totalité du
matériel cité dans le protologue ayant disparu.
En 1926, Engler attribue à son genre Leiocarpodicræa 3 nouvelles
espèces L. buesgenii et L. edeensis d’une part, L. sphærocarpa d'autre part.
Cette dernière espèce devait être rangée en 1953 dans le genre Sphærothylax
par G. Taylor qui, à cette date, avait en sa possession un des syntypes
de l’espèce. Les autres syntypes restés à l’herbier de Berlin devaient dispa¬
raître lors de l’incendie de cet établissement. Malheureusement l’échan¬
tillon unique subsistant a été détruit lors du renvoi du prêt fait à G. Taylor.
Il n’existe donc plus aucun matériel authentique de cette espèce et nous
laisserons fide Taylor, cette espèce dans le genre Sphærothylax. Remar¬
quons cependant que la localité de récolte (Mt Gendero, dans le Mao Bika,
près Dodo, ait. 700 m, Cameroun) semble singulière pour une espèce du
genre Sphærothylax dont l’aire globale de répartition est beaucoup plus
orientale.
Source : MNHN, Paris
— 200 —
En 1930, Engler apporte un correctif tout à fait dans l’esprit de
l’article 60 de l’actuel Code de Nomenclature, reconnaissant que le nom
de genre le plus ancien est Leiothylax bien que le nom de section prioritaire
soit Leiocarpodicræa. Maintenant la partition faite par Warming dans le
genre Dicræia (« Dicræa »), Engler accepte le genre Leiothylax avec 6espèces :
L. quangensis (Engl.) Warm., L. warmingii (Engl.) Warm., L. violascens
(Engl.) Engl., L. sphærocarpa (Engl.) Engl., L. buesgenii (Engl.) Engl.,
L. edeensis (Engl.) Engl.
Ultérieurement, A. Chevalier, dans sa Flore Vivante de l'A.O.F.
(1938), décrit dans le genre Leiothylax 2 espèces nouvelles L. penicillioides
et L. sessilis avec une description en français, et donc de façon non valide
d’après l’article 36.1 du Code de Nomenclature. Ces espèces étant faible¬
ment caractérisées et n’appartenant pas au genre Leiothylax tel que nous
le concevons, nous n’en parlerons pas davantage ici. Pour les raisons
signalées dans les paragraphes précédents, nous ne pourrons de même
citer qu’en incertæ sedis L. violascens (Engl.) Engl, et L. sphærocarpa (Engl.)
Engl.
Il reste donc 4 espèces placées par Engler dans le genre Leiothylax
dont nous avons à nous occuper ici. L. edeensis (Engl.) Engl, et L. quan¬
gensis (Engl.) Warm. sont certainement extrêmement voisines d'après les
descriptions données par Engler lui-même, pratiquement identiques. On
peut tout au plus noter que L. edeensis provient du Cameroun et L. quan¬
gensis du « Kongo » (= Zaïre). L. edeensis (Engl.) Engl, a été fondée sur
l’exsiccatum Buesgen 439. En réalité, cet échantillon est hétérogène, com¬
prenant pour une grande part un individu de L. schlechteri (Engl.) C. Cusset
stérile et une partie inflorescentielle appartenant au genre Leiothylax. Ce
dernier fragment nous a paru en tous points identique au type de L. quan¬
gensis (Engl.) Warm (Teuscz 506). Nous mettrons donc en synonymie
L. edeensis et L. quangensis en conservant l’épithète quangensis.
D’autre part Engler n’a différencié son Leiocarpodicræa buesgenii
du Leiothylax quangensis (Engl.) Warm. que par la longueur relative des
étamines et de l’ovaire. En principe, L. buesgenii aurait des étamines plus
courtes que l’ovaire et L. quangensis des étamines plus longues. Dans les
Podostemaceæ un tel critère ne saurait être qu’illusoire, sauf en cas de
différence bien marquée et constante. D’un côté les proportions relatives
de l’androcée et du gynécée varient au cours de l’anthèse, les filets staminaux
se développant après que l’ovaire (et les anthères) aient atteint leur taille
maximale; cette proportion est alors fonction de l’instant de récolte par
rapport à l’instant précis de l’anthèse. D’un autre côté l’examen des fleurs
d’une seule population, ou même d’une seule plante de cette espèce, montre
une forte variabilité en ce qui concerne ce caractère, à anthèse égale. Nous
pensons donc qu’on ne saurait différencier 2 espèces sur un critère aussi
variable et parfois aussi ténu, et nous mettrons L. buesgenii (Engl.) Engl,
et L. quangensis (Engl.) Warm. en synonymie.
La 4 e espèce du genre Leiothylax sensu Engler (1930) est L. warmingii
(Engl.) Warm. Contrairement aux autres espèces, sa fleur n’est pas renversée
à l’intérieur de la spathelle avant l’anthèse, mais nettement dressée. Cette
Source : MNHN\ Paris
— 201 —
affirmation ne peut malheureusement reposer sur le type Pogge 1379
(détruit dans l’herbier de Berlin) mais le protologue d’ENGLHR comprend
une planche montrant nettement ce caractère (Taf. IV, M). Le Leiothylax
warmingii (Engl.) Warm. ne saurait donc rester dans le genre Leiothylax
et doit être transféré dans le genre Letestuella , seul genre africain à capsule
ronde et lisse et à fleur dressée. Les caractères végétatifs confirment ce
transfert.
Par ailleurs, des récoltes plus récentes qui n’avaient pu être étudiées
par G. Taylor nous ont conduite à proposer ici une nouvelle espèce, pour
l’instant endémique de Zambie, L. drummondii dont on trouvera la des¬
cription plus loin. Enfin l’échantillon Callewaert s.n. de l’herbier de Bruxelles
présente un Leiothylax d’un type bien particulier et facilement reconnais¬
sable à sa tige simple et à ses feuilles unilatérales sur un seul orthostique.
Cet échantillon avait déjà été annoté en 1954 par G. Taylor comme
L. callewaertii, mais nous n’avons trouvé aucune trace de publication de
ce binôme. Nous pensons justifiée la création de cette espèce et la publions
validement.
2. — Letestuella a été fondé par G. Taylor en 1953 pour des échan¬
tillons placés dans 2 espèces : L. tisserantii et L. chevalieri. D’après les
protologues, L. chevalieri ne diffère de L. tisserantii que par le pédicelle
fructifère « ca. 1 cm longus » dans L. chevalieri et « post anthesin usque
ad 6,5 mm longus » pour L. tisserantii. Il est à souligner que les seuls
échantillons de L. chevalieri dont G. Taylor ait disposé (Chevalier 44058 bis,
holo-, P) étaient en très mauvais état : “ two somewhat mutilated spathellæ
which had failed to develop properly ” et “ they may hâve been slightly
abnormal ”. De nouvelles récoltes dans la localité-type et dans la même
population que celle dont provenaient les spécimens de Chevalier nous
ont montré que les différences alléguées entre les 2 espèces étaient illusoires
et qu’il y a lieu de placer en synonymie Letestuella tisserantii G. Tayl.
et Letestuella chevalieri G. Tayl.
D’autre part, le Leiothylax warmingii (Engl.) Warm., à placer comme
nous l’avons vu dans le genre Letestuella, est très probablement conspéci-
fique de L. tisserantii. Cependant nous ne pouvons dans cette affirmation
nous appuyer que sur les figures données par Engler ne représentant
que des fleurs juste à l’anthèse et par conséquent dont le pédicelle n’a pas
atteint sa longueur définitive. La planche d’ENGLER étant inadéquate par
d’autres détails, il nous paraît qu’il y a un risque sérieux, susceptible d’en¬
gendrer des interprétations divergentes et confuses, à le retenir comme
type d’un « Letestuella warmingii », ce à quoi nous obligeraient les articles 9.3
et 44.1 du Code de la Nomenclature, tous les spécimens-type ayant disparu.
Aussi ne mettrons-nous qu’avec un point d’interrogation en synonymie
L. warmingii (Engl.) Warm. et L. tisserantii G. Tayl. dont l’holotype est
Tisserant 1769 (BM).
Source : MNHN, Paris
— 202 —
LEIOTHYLAX Warming
Danske Vidensk. Selsk. Skrift., ser. 6, Nat. Math. 9 (2) : 147 (1899); Baker &
Wright, FTA 6 (I) : 124 (1909); Engler, Nat. Pflanzenfam., ed. 2, I8a : 58 (1930);
Hauman, Fl. Congo 2 : 224 (1948).
— Dicræia Thou. (« Dicræa ») sect. Leiocarpodicræa Engl., Bot. Jahrb. 20 : 134 (1894).
— Leiocarpodicræa (Engl.) Engl., Bot. Jahrb. 38 : 94, 98 (1907).
Partie basale thalloïde foliacée ou rubanée portant des tiges plus ou
moins longues, simples ou ramifiées. Feuilles dichotomes à segments
linéaires.
Spathelles ovoïdes à subsphériques enfermant une fleur inversée, se
déchirant plus ou moins irrégulièrement au sommet à l’anthèse. Pédicelle
longuement exsert après l’anthèse. Tépales 2, encadrant à sa base un
androcée formé de 2 étamines (rarement 3) à filets soudés sur la moitié
au moins de leur longueur; anthères biloculaires introrses; pollen en
eumonades. Ovaire sphérique lisse, uniloculaire à placentation centrale,
porté par un gynophore bien développé (1-2,5 mm) et surmonté de 2 stig¬
mates libres; placentas globuleux portant de nombreux ovules anatropes.
Capsule lisse, sphérique, déhiscente en 2 valves égales caduques.
Graines petites, brun rougeâtre, nombreuses, à testa réticulée.
Espèce-type : Leiothylax quangensis (Engl.) Warm.
Son aire de répartition s’étend au Zaïre, en Zambie, au Malawi, en
Tanzanie et au Cameroun.
Clé des espèces
1. Feuille» persistantes, en touffe terminant les rameaux longuement dénudés
à l'anthèse; fleurs presque toujours terminant les rameaux. 1 . L. quangensis
I'. Feuilles tout au long de la tige et des rameaux à l'anthèse; fleurs latérales,
axillées par des feuilles caduques.
2. Tige abondamment ramifiée; feuilles axillantes et fleurs irrégulièrement
disposées tout autour des rameaux . 2. L. drummondii
2'. Tige simple; feuilles axillantes et fleurs unilatérales sur un seul ortho-
stique. 3. L. callewaertii
1. Leiothylax quangensis (Engler) Warming
Danske Vidensk. Selsk. Skrift., ser. 6, Nat. Math. 9 (2) : 147 ,fig. 41 (1899); Baker
& Wright, FTA 6 (1) : 124 (1909); Engl., Nat. Pflanzenfam., ed. 2, 18a : 58 (1930);
Haum., Fl. Congo 2 : 225 (1948).
— Dicræia quangensis Engl. (« Dicræa »), Bot. Jahrb. 20 : 134 (1894).
— Leiocarpodicræa quangensis (Engl.) Engl., Bot. Jahrb. 38 : 98 (1907); l.c. 60 : 465
(1926).
Source : MNHNParis
— 203 —
Source : MNHN, Paris
— 204 —
— Leiocarpodicræa buesgenii Engl., Bot. Jahrb. 60 : 464 (1926), syn. nov. ; type : Buesgen
s.n., Cameroun, B!
— Leiothylax buesgenii (Engl.) Engl., Nat. Pflanzenfam., ed. 2, 18a : 58 (1930).
— Leiocarpodicræa edeensis Engl., Bot. Jahrb. 60 : 465 (1926), syn. nov. ; type : Buesgen
439, Cameroun, B, M!; p.p. quoad typus heterogenus.
— Leiothylax edeensis (Engl.) Engl., Nat. Pflanzenfam., ed. 2, 18a : 58 (1930).
— Leiothylax quangensis (Engl.) Warm. var. longifolia Haum., Fl. Congo 2 : 225
(1948), gallice sol. ; syntypes : E. & M. Laurent s.n., Bequaert 1458, 6916, Louis 7682,
Zaïre, BR!
— Leiothylax sp. Haum., FI. Congo 2 : 226 (1948); type : Vanderyst 21416, Zaïre, BR!
Partie basale thalloïde foliacée très profondément divisée portant des
tiges hautes de 10-15(-20-30) cm, ramifiées, avec des feuilles en touffe au
sommet des rameaux à l’anthèse. Feuilles dichotomes longues de 3-4 cm
à segments linéaires, exstipulées.
Spathelles longues de 5-10 mm souvent courtement pédicellées, soli¬
taires ou groupées par 2-3 presque toujours au sommet des rameaux,
chacune d’elles étant axillée par une feuille. Pédicelle longuement exsert
à l’anthèse, pouvant atteindre 2 cm de longueur. Tépales 2, très petits,
encadrant à sa base un androcée égalant ou dépassant l’ovaire, formé de
2 étamines (rarement 3) à filets soudés sur la moitié au moins de leur lon¬
gueur (7-8 mm) et anthères de 1,4 x 0,7 mm. Ovaire sphérique de 1,5 mm
de diamètre environ, porté par un très long gynophore, 2 mm, et surmonté
de 2 stigmates linéaires aigus.
Capsule globuleuse déhiscente en 2 valves égales caduques.
Type : Teuscz in von Mechow's Expédition 506, Zaïre (holo-, M!; iso-, C!).
Matériel étudié : Cameroun : Buesgen s.n., chutes de la Sanaga, fl., B!, U!;
439p.p., Edea, fl., M! — Zaïre : Bequaert 1458, dans l'Aruwimi en amont de Bahalia.
fr., déc., BR!; 6916, chutes de la Tschopo, Kisangani, fr., fév., BR!; E. & M. Laurent
s.n., ibid., fr., janv., BR!; Léonard 1331, 1333, ibid., fl., fr., juil., BR!; Linder 1893, ibid.,
fl., fr., janv., P!; Louis 7682, rapides de l’Aruwimi, Yambuya, fl., janv., BR!, P!;
Pynaert 65, chutes de la Tschopo, Kisangani, stér., juin, BR!; Robyns 1375, ibid., fr.,
janv., BR!; Teuscz 506, chutes Bismarck du Kwango, fl., août, C!, M!; Vanderyst 21416,
chutes de Kalenda, j. fl., BR!
2. Leiothylax drummondii C. Cusset, sp. nov.
Ima pars thalloidea foliacea. Caules ramosæ itsque ad 50 cm longæ. Folia 2-3-dicho-
toma, segmentibus ca. 1 mm latis, exstipulata, 2-2,5 cm longa, tota coule disposita.
Spathellx subglobosæ, solitariæ, florem inversum continens. Pedicellus usque 1 cm
longus post anthesin. Tepata 2, 0,3-0,4 mm longa, linearia. Stamina 2, filamentibus usque
ad medium coalitis ; pollen in « eumonades » dicitur. Ovarium globosum, læve, uniloculare,
gynophoro 1-1,5 mm longo suffultum et 2 stigmatibus linearibus munitum.
Ab alteribus sp., longis multiramosis caulibus, circum floribus ferentibus, differt.
Typus ; Drummond 8271, Zambie (holo-, P!; iso-, SRGH!).
Partie basale thalloïde foliacée portant de façon assez dense de longues
tiges ramifiées pouvant atteindre 50 cm de longueur, munies tout autour
Source : MNHN, Paris
— 205 —
Source : MNHN, Paris
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de feuilles 2-3-dichotomes exstipulées, longues de 2-2,5 cm, à segments
linéaires larges de 1 mm env.
Spathelles subsphériques sessiles, encadrées par 2 bractées ovales,
longues de 0,6-0,8 mm, aiguës. Pédicelle floral long de 1 cm après l’anthèse.
Tépales 2, longs de 0,3-0,4 mm, encadrant à sa base un androcée formé
de 2 étamines à filets soudés sur plus de la moitié de leur longueur, plus
longues que l’ovaire. Ovaire sphérique, lisse, de 1,2 mm de diamètre, porté
par un gynophore long de 1-1,5 mm. Stigmates 2, linéaires, longs
de 0,7-0,8 mm.
Capsule sphérique déhiscente en 2 valves égales caduques.
Matériel étudié : Zambie: SRGH 94401, rives du canal de l'usine hydroélec¬
trique, 80 km NE Kabwe, stér., mars, P!, SRGH!; Drummond 8271, R. Mulabashi,
route Kapiri Mposhi-Mkushi, fl., juin, P!, SRGH!; Mortimer s.n., R. Lusemfwa, dans le
canal reliant la mine de Broken Hill, distr. Mkushi, fl., juin, SRGH!; van Rensburg 2942,
R. Mulabashi, route Kapiri Mposhi-Mkushi, fl., juil., SRGH!
3. Leiothylax callewaertii G. Taylor ex C. Cusset, sp. nov.
— Leiothylax callewaertii G. Tayl., mss. in sched., BR!
Ima pars thaUoidea foliacea divisissima. Caules simplices, usque ad 20 cm long a 1 .
Folia 2-3-dichotoma , segmentibus linearis 0,8-1,2 mm latis, unUateraliter disposita.
Spathella solitaria vel 2-3 dispositx, unUateraliter dispositæ. Pedicellus ! cm longus
post anlhesin ; tepala 2, minuta ; stamina 2, filamentis usque ad medium coalitis ; pollen
in « eumonades » dicitur. Ovarium globosum gynophoro 2-2,5 mm longo suffultum et stigma-
tibus 2 linearibus munitum.
Ab alteribus sp., foliis floribusque unUateraliter disposais et caulibus simplicis, differt.
Typus : Callewaert s.n., Zaïre (holo-, BR!).
Partie basale thalloïde foliacée, très profondément divisée, portant
des tiges simples, longues de 20 cm environ. Feuilles unilatérales disposées
sur un seul orthostique, 2-3-dichotomes, à segments linéaires larges de 0,8-
1,2 mm, opposées aux fleurs.
Spathelles ovoïdes, légèrement pédicellées, longues de 3-4 mm, soli¬
taires ou groupées par 2-3, axillées par des bractées linéaires simples,
longues de 5 mm env., tôt caduques. Pédicelle floral long de 1 cm après
l’anthèse. Tépales 2, très petits, encadrant à la base un androcée formé de
2 étamines, plus longues que l’ovaire, à filets soudés env. sur la moitié de
leur longueur. Ovaire sphérique lisse, de 1,5 mm, porté par un gynophore
long de 2-2,5 mm et surmonté de 2 stigmates linéaires longs de 0,7-0,8 mm.
Capsule sphérique lisse, déhiscente en 2 valves égales caduques.
Matériel étudié : Callewaert s.n., Tschimbo, dans la Lulua, Zaïre, fr., fl., BR!
Source : MNHN j , Paris
— 207 —
SPECIES NON SATIS COGNITÆ
Leiothylax violascens (Engler) C. H. Wright
FTA 6 (1) : 125 (1909); Engl., Nat. Pflanzenfam., ed. 2, 18a : 58 (1930).
— Dicræia violascens Engl. (« Dicræa »), Bot. Jahrb. 30 : 312 (1902).
— Leiocarpodicræa violascens (Engl.) Engl., Le. 38 : 98 (1907); l.c. 60 : 464 (1926).
Type : Goetze 943 , dans le Divoro, Mts Kinga, Malawi, fl., fr., mai, B, delei.
Leiothylax sphærocarpa (Engler) Engler
Nat. Pflanzenfam., ed. 2, 18a : 58 (1930).
— Leiocarpodicræa sphærocarpa Engl., Pflanzenw. Afr. 3 (1) : 275 (1915), nom. nud.;
Bot. Jahrb. 60 : 464 (1926).
— Sphærothylax sphærocarpa (Engl.) G. Tayl., Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 1 (3) :
59 (1953).
Syntypes : Ledermann 2876 , 2887, 2894 (B, delel.).
SPECIES EXCLUDENDÆ
Leiothylax penicillioides A. Chevalier
Fl. Viv. A.O.F. 1 : 296, fig. 44 B (1938), gallice sol.
Type : Chevalier 6367, chutes de la Nana, S Gribingui, Centrafrique, P!
Leiothylax sessilis A. Chevalier
FI. Viv. A.O.F. 1 : 296 (1938), gallice sol.
Type : Chevalier 6366, chutes de la Nana, S Gribingui, Centrafrique, P!
LETESTUELLA G. Taylor
Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 1 (3) : 57 (1953); FWTA, ed. 2, 1 (1) : 124 (1954).
Spathelle oblongue-obovoïde renfermant une fleur dressée. Fleur peu
exserte à l’anthèse. Étamines (I) 2, à filets longuement soudés; pollen en
eumonades. Ovaire sphérique, uniloculaire, à placentation centrale, porté
par un gynophore très court et surmonté de 2 stigmates linéaires, arrondis,
assez épais, parfois même plus ou moins claviformes.
Capsule sphérique lisse, déhiscente en 2 valves égales caduques.
Genre monospécifique ayant une aire de répartition assez étendue.
Source : MNHN, Paris
— 208 —
Source : MNHNParis
— 209 —
Letestuella tisserantii G. Taylor
Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. I (3) : 57 (1953).
— Letestuella chevalieri G. Tayl., Le. : 57 (1953); FWTA, cd. 2, 1 : 124 (1954), syn.
nov. : type : Chevalier 44058 bis, Mali, P!
— Leiothylax sphterocarpa auct. non Engl. : A. Chev., Fl. Viv. A.O.F. 1 : 2Ç5 (1938),
P-P-
— Leiothylax warmingii auct. non Warm. : Hess, Ber. Schweiz. Eot. Ces. 63 : 369 (1953);
Ber. Geobot. Inst. Rübel 32 : 190 (1961); Obfrmeyir, Fl. S. Afr. 13 : 209, fig. 31
(1970).
— ? Dicrxia warmingii Engl. (« Dicraa »), Bot. Jahrb. 20 : 135, lu b. 4, fig. L-P (1894);
type : Pogge 1379, chutes de la Lulua, Zaïre, B, delet.
— ? Leiothylax warmingii (Engl.) Warm., Danske Vidensk. Selsk. Skrift., ser. 6, Nat.
Math. 9 : 150 (1899); Baker & Wright, FTA 6 (I) : 124 (1509); Engl., Nat. Pflan-
zenfam.. ed. 2, 18a : 58 (1930); Haum., Fl. Congo 2 : 225 (1948).
— ? Leioearpodicrzca warmingii (Engl.) Engl., Bot. Jahib. 38: 98(1507); Eot. Jahib.60:
465 (1926).
Partie basale thalloïde, violacée sur le vivant, rubanée, plusieurs fois
ramifiée, portant sur ses marges de courtes tiges dressées, longues de 2-5 cm,
peu ou pas divisées, munies de feuilles distiques, dichotomes à segments
linéaires, stipulées, pouvant être imbriquées ou très distantes les unes des
autres.
Spathelles groupées par 2-3 au sommet des rameaux (très rarement
solitaires, obovoïdes, sessiles ou très courtement pédicellées, longues de
2 mm env. Pédicelle floral peu exsert à l’anthèse, long de 6,5 mm. Tépales 2,
très petits, encadrant à la base un androcée formé de (1) 2 étamines plus
longues que l’ovaire à filets longuement soudés et anthères de 1 mm. Ovaire
sphérique porté par un gynophore très court, 0,4-0,5 mm. Stigmates 2,
linéaires arrondis à claviforrr.es longs de 0,4-0,5 mm.
Capsule globuleuse, lisse, déhiscente en 2 valves égales, caduques.
Type : Tisseront 1769', Centrafrique (holo-, BM!; iso-, P!).
Matériel étudié : Angola & SW Africa : Barnard s.n., chutes Ruacana, rio
Cunenc, mars; Exell & Mendonça 2701, 3216, 3217, ibid., fr., juin, COI ! ",Giess 8909,
ibid., fl., juin. Ml; Giess & Leippert, ibid., fl., juin, M!; Hess 52/1946, ibid., fl., juin,
ZT!; L. E. Kers 1859, ibid., fl., fr., juin, M!; Giess 9366, chutes Epupa, rio Cuncne, fl.,
avr., LISC!, NBG!, Ml, PRE! — Angola : de Menezes 2136, chutes de Dcrde, rio
Luanda, distr. Malange, fl., sept., LISC!, LUA1!, P!; Pocock 985, rio Cuelai, fr., sept.,
BOL!, PRE! — Bénin : Aké Assi 12357, entre Perma et Natitingou, pent de R. Kiotiko,
fl., déc., ABI, P! — Cameroun : Breteler 981, dans la Sanaga, près Goyoum, 20 km
W Deng Deng, ait. 1100 m, fl., janv., WAG!; Zehnder 163, plateau de l'Adamaoua,
chutes de la Vina, 15 km Ngaoundéré, fl., nov., ZT! — Centrafrique : Tisseront 1769,
Zabingui, rochers de la Baedon, région de la Waka, fl., nov.. P!; 2352, ibid., fl., nov., P!
— Côte d’Ivoire : lltis s.n., Maraoué, à Danangoro, fl., oct., P! — Mali : Chevalier
44058 bis, chutes du Niger à Bamako, fr., P!; Raynal J. & A. 5121, ibid., fr., nov., P!;
Raynal J. 20924, ibid., fl., fr., déc., P!; de Wailly 5361, 5362, rapides de Fafa, cercle de
Gao, fr., mars, P!
1. Et non Tisseront
Herb. Le Testu 1769.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
NEW SPECIES AND VARIETY
OF THE GENUS MENISPERMUM (MENISPERMACEÆ)
B. C. Kundu & Suhita Guha
Kundu, B. C. & Suhita Guha. — 16.09.1980. New spccies and variety of the
genus Menispermum (Menispermaceæ), Adansonia, ser. 2,20 (2) : 211-228. Paris.
ISSN 0001-804X.
Abstract: The genus Menispermum is known to possess three valid species:
M. canadense, M. dahuricum and M. mexicanum. While examining the her-
barium materials of this genus obtained from different parts of the world,
two new species were obtained, namely, M. chinensis Kundu & Guha and M.
miersii Kundu & Guha, and these are described in this paper. Besides this,
anatomical and palynological (except M. mexicanum Rose) studies were done on
M. canadense, M. dahuricum, M. mexicanum and the two new species and these
hâve been described here. Our observation suggests that M. mexicanum
Rose should be treated as a variety of M. dahuricum, namely, M. dahuricum
var. mexicanum (Rose) Kundu & Guha.
Résumé : Le genre Menispermum comportait jusqu’à présent 3 espèces : M.
canadense, M. dahuricum et M. mexicanum. A la suite de l’étude du matériel
d’herbier se rapportant à ce genre et provenant de différentes régions du monde,
2 nouvelles espèces ont été reconnues : M. chinensis Kundu & Guha et M. miersii
Kundu & Guha; elles sont décrites dans ce travail. En outre, une étude anato¬
mique et palynologique (sauf chez M. mexicanum) de toutes ces espèces a été
faite. A la suite de ces observations, M. mexicanum est traitée comme une variété
de M. dahuricum.
B. C. Kundu & Suhita Guha, Botanical Survey of India, I Sudder Street, Cal-
cutta-16. India.
The genus Menispermum is known to possess two valid species, M.
canadense and M. dahuricum. A third species, M. mexicanum was later
reported by Rose (1911) from Mexico. While examining the herbarium
materials of the genus Menispermum obtained from U.S. National Her¬
barium, Calcutta Herbarium and Tokyo University Herbarium, two
sheets were observed to be quite different from those of M. canadense and
M. dahuricum and appeared to be new.
Detailed morphological and comparative anatomical studies of M.
canadense, M. dahuricum and also M. mexicanum and the two materials
which appeared to be new, hâve been carried out. The two materials
hâve been described as new species. M. mexicanum Rose appeared to be
more or less similar to M. dahuricum, but in view of its certain distinct
anatomical différences this has been treated as a variety of M. dahuricum.
The two new species hâve been found to be related to M. dahuricum
DC. by having only few flowers in the inflorescence and also few stamens
Source : MNHN j , Paris
— 212 —
(10-12) in the flower. However, in both of them many morphological
and anatomical différences from M. dahuricum hâve been observed. Of
the two new species, the one from China, hâve been named as M. chinensis
and the other from U.S.S.R. hâve been named as M. miersii.
Menispermum miersii Kundu & Guha, sp. nov.
Herba scandens. Caulis costatus, solidus, parum pubescens; internodia 4-6.5 cm
longa. Folia petiolata, peltata, triangulari-ovata vel 5 lobata, margine integra vel lobata
apice mucronata, basi parum cordata vel truncata, chartacea, 3.8-7.3 cm longa, 5.1-7.1 cm
lata, plerumque palmatim 10-nervia, infra distincte pubescentia, supra pilis paucis in nervis,
petiolis 3-13.5 cm longis gracilibus, laminis multo longioribus, sursum parum pubescen-
tibus, 0.9-1 cm a basi laminarum insertis.
S inflorescenlia axillaris, solitaris vel binata, pedunculata, umbellata, 7-13-flora ;
pedunculus 2.5-3.9 cm longus, nervatus, glaber in ramis foliatis. 3 flores pediceUali, 3.5-
5 mm longi (pedicello excepto) et 4.5-6 mm lati; pedicellus 3-6.5 mm longus, bracteatus,
bractea lineari-oblonga, 2. / mm longa, membranacea. Sepala 6, in duobus seriebus, duo
exteriora lanceolata, margine serrata, apice acuta, 2.25 mm longa et 0.7 mm lata: cetera
quatuor obovata, acuta, integra vel parum lobata 3 mm longa et 0.8-1 mm lata, membra¬
nacea, omnia uninervia. Petala 6-9, libéra, dissimilia, exteriora breviter unguiculata, 3 mm
longa et 1.9 mm lata interiora cum unguibus longis, 3.5 mm longa, 1.7 mm lata, ad mar-
ginem supra involuta, apice rotundata, gracilia, pinnatinervia. Stamina 10-11, libéra-, fila-
menta 4-5 mm longa, antheræ 4-lobatæ, extrorsæ, 0.35 mm long,v.
Type : s. coll., s.n., Herb. US 2525132, Russia, 8 January (holo-, US).
Climber. Stem ribbed, solid, slightly pubescent, internodes 4-6.5 cm
long. Leaf petiolate; petiole 3-13.5 cm long, slender, much longer than the
lamina, uppermost part of the petiole slightly pubescent; lamina peltate,
inserted 0.9-1 cm from the base of the lamina, triangular ovateor5-lobed,
margin entire or lobed, apex mucronate, base slightly cordate or truncate.
hairs few over veins on the upper surface, lower surface distinctly pubes¬
cent, lower surface pale; 3.8-7.3 cm long and 5.1-7.1 cm broad, usually
palmately 10-nerved (upper 5-6 nerves more prominent), chartaceous
(PI. 1, /). <? inflorescence axillary, solitary or binary on ordinary leafy
branches, pedunculate, umbel, peduncle 2.5-3.9 cm long, ribbed, glabrous,
7-13 flowers in an inflorescence. Flowers pedicellate, pedicel 3-6.5 mm
long, bracteate, bract linear-oblong, 2.1 mm long, membranous; flower
3.5-5 mm long (excluding pedicel) and 4.5-6 mm broad (PI. 1, 2). Sepals 6,
in two rows, the two outer sepals lanceolate with serrate margin, apex
acute, 2.25 mm long and 0.7 mm broad; other 4 sepals obovate, apex acute,
margin entire or slightly lobed, 3 mm long and 0.8-1 mm broad, mem¬
branous, usually 1 unbranched mid-vein présent in ail sepals (PI. 1, 2A).
Petals 6-9, free, disimilar, outer petals shortly clawed, 3 mm long and 1.9 mm
broad, inner petals with long claws, 3.5 mm long and 1.7 mm broad, upper
margin involute, apex rounded, thin, 1 mid-vein présent which gives latéral
branches on either side, latéral branches divide again (PI. 1, 2B). Sta-
mens 10-11, free, 4-5 mm long; anthers 4-lobed, 0.35 mm long, extrose
(PI. 1, 2C).
Source : MNHN, Paris
— 213 —
Source : MNHN, Paris
— 214 —
ANATOMY
T. S. of thh stem: Transverse of the stem shows the following struc¬
tures (PI. 2, 3). Epidermis single-layered with moderately thick cuticle
on the outer walls of the epidermal cells. Cortex is thin and is composed
of 6-7 layers of collenchyma cells. Scattered thick walled cells (sclereids)
are found in the cortex.
Vascular cylinder is composed of 18 vascular bundles; each vascular
bundle is provided with crescent shaped bundle cap. Bundle caps consist
of 5-7 layers of sclerenchyma cells and join with one another forming a
continuous ring. Xylem is endarch; vascular bundles are separated from
one another by 3-5 layers of thick walled cells. Pith comparatively large
and consists of large parenchyma cells with intercellular spaces; scatter¬
ed thick walled sclereids also présent.
T. S. of the petiole: Transverse section of the basal part of the petiole
(PI. 2, 4A) shows the following structures. Epidermis is single-layered
and cutinised. Cortex is collenchymatous. Nine vascular bundles (3-
4 vascular bundles smaller), are présent; bundle caps absent. Petiole is
not grooved. The middle part of the petiole is more or less circular in
outline and the T. S. (PI. 2, 4B) shows similar structures as in basal part but
has certain différences. Here the cortex is much narrower and the pith
much larger than the basal part. Each bundle is provided with crescent
shaped sclerenchymatous bundle cap which joins with one another forming
a continuous ring. T. S. of the uppermost part of the petiole (PI. 2, 4C)
shows structures similar to that of basal région except that here only 7 vas¬
cular bundles are présent. Ail the bundles are more less equal in size.
Vein islets and vein endings (PI. 2, 5): The number of vein islets is
3.5/sq. mm and the number of vein endings is 10.9/sq. mm.
The ratio of the epidermal cell and palisade cell is 1:12. Anomo-
cytic stomata présent on the lower surface.
PALYNOLOGY
Pollen grains trizono-colpate, prolate (25 x 15 |xm), reticulate, homo-
brochate; réticulation less conspicuous than M. canadense. Lumina less
than 1 (xm in diameter, bacula top swollen, thinner at base, tops united;
colpus margin not strictly delimited, margo absent, the margin broken in
a zigzag pattern ; amb convex, rounded colpus in polar view deeply lobed ;
exine 2.5 nm thick, sexine thicker than nexine. — (PI. 7, 11-12).
The différences between M. miersii and M. dahuricum are shown in
the following table.
Source : MNHN, Paris
— 215 —
Source : MNHN, Paris
— 216 —
Character
M. miersii
M. dahuricum
Stem.
Slightly pubescent.
Glabrous.
Petiole .
Very long, upto 13.5 cm long.
Much longer than the lamina.
Hairs présent on the uppermost part
of the petiole.
Slightly longer or more
or less equal to the
lamina.
Glabrous.
Lamina.
Lower surface distinctly pubescent,
few hairs over veins on the upper
surface.
Glabrous.
Petals.
Dissimilar, inner sepals with long
Similar, with no distinct
Filament ....
Very long, upto 5 mm long.
Not very long, upto
Pollen-size ....
25 x 15 (xm.
22.5 x 15 |xm.
The différences between M. miersii and M. eanadense are shown in
the following table.
Character
M. miersii
M. eanadense
Leaf.
Distinctly peltate.
Slightly peltate.
Number of flowers
in an inflores¬
cence .
7-13 flowers.
18-35 or more.
Petals.
Dissimilar, inner petals with distinct
claws.
Similar, petals slightly
clawed.
Stamens.
10 -11.
Usually 18.
Filament.
Very long, upto 5 mm.
Not long, upto 2 mm
long.
Source : MNHN, Paris
— 217 —
Source : MNHN, Paris
— 218 —
Menispermum chinensis Kundu & Guha, sp. nov.
Caulis scandais, solidus, costatus, glaber, cum radicibus adventitiis, internodia 3-
5.5 cm longa. Folia petiolata, irregulariter 3-5 lobata, 4.2-6.2 cm longa et 5.5-6.9 cm lata,
plerumque palmatim 8-nervia (5 nervi prominentes), interdum usque ad ll-nervia, char-
tacea, basi cordata, apice acuminata, interdum mucronulata, margine integra, infra
pubescentia, supra parum pubescentia in nervis, petiolis gracilibus, 2.8-6.1 cm longis, apice
parum pubescentibus, plerumque plus minusve laminas a-quantibus, 0.4-0.7 cm a basi lami-
narum insertis; laminis peltalis.
<3 inflorescentia axillaris, solilaris, pedunculala, umbellata, 4-6-flora, 1.1-1.7 cm longa,
pedunculis 0.6-1 cm longis glabris, in ramis foliatis. S flores pedicellati, 1.7-2.2 mm longi
(pedicello excepto) et ca. 2.5 mm lati-, pedicellus plerumque 0.5-! mm longus, interdum
usque ad 2 mm longus, bracteate, bracleæ lineari-oblongæ, 2.5 mm longa?, membranaceæ.
Sepala 6, libéra, duo exteriora lanceolata, margine serrata, apice acuta, basi truncata,
2.5 mm longa et 0.7 mm lata, quatuor interiora elliptico obovata, apice acuta, ad marginem
serrata, 2.3 mm longa et 1.2 mm lata, omnia uninervia, membranacea. Petala 8-9, libéra,
basi unguiculata, margine involuta, suborbicularia, cum unguibus brevibus, 1.3 mm longa,
/ mm lata, carnosa. S lamina 12, libéra ; fi lamenta 1.2-1.5 mm longa ; antheræ 4-lobatæ,
0.7 mm latæ.
Type : Togaschi 1445, N. China, 18.8.1945 (holo-, TYO).
Stem climbing, with adventitious roots, solid, ribbed, glabrous, inter-
nodes 3-5.5 cm long. Leaf (PI. 3, 6) petiolate; petiole slender, 2.8-6.1 cm
long, few hairs at the tip, otherwise glabrous, usually more or less equal
to the lamina; petiole inserted 0.4 to 0.7 cm from the base of the lamina:
lamina peltate, irregularly 3-5-lobed, base cordate, apex acuminate some-
times mucronulate, margin entire, slightly pubescent over veins on the
upper surface; lower surface pubescent, 4.2-6.2 cm long and 5.5-6.9 cm
broad, palmately 8-nerved (5 nerves prominent) usually, sometimes upto
11-nerved, chartaceous. <J inflorescence axillary, solitary, pedunculate
umbel on Ieafy branches, 4-6 flowers in each inflorescence, 1.1-1.7 cm long;
peduncle 0.6-1 cm long, glabrous. <? flower (PI. 3, 7A) pedicellate, pedicel
usually 0.5-1 mm long, sometimes upto 2 mm long; flowers 1.7-2.2 mm long
(without pedicel) and about 2.5 mm broad, bracteate, bracts linear-oblong,
2.5 mm long, membranous. Sepals 6 (PI. 4, 7B) free, outer two lanceo-
late, margin serrate, apex acute, base truncate, 2.5 mm long and 0.7 mm
broad, inner 4 sepals elliptic obovate, apex acute, upper margin serrated,
2.3 mm long and 1.2 mm broad, ail sepals with 1 mid-vein, membranous.
Petals 8-9 (PI. 4, 7C), free, unguiculate at base, margin involute, sub-orbi-
cular with short claw, 1.3 mm long and 1 mm broad, fleshy. Stamens 12
(PI. 4, 7D), free; filament 1.2-1.5 mm long, anthers 4-lobed, 0.7 mm broad.
ANATOMY
T. S. of the stem (PI. 4, 5): Epidermis single-layered with moderately
thick cuticle on the outer walls. Cortex thin and composed of 6-7-layered
collenchyma cells. Sixteen vascular bundles are présent, with crescent
shaped sclerenchymatous bundles caps which unité with one another
forming a continuous ring; xylem well developed, endarch. On the inner
side of the vascular bundles there is a sclerenchymatous ring consisting of
four layers of cells. Pith consists of large thin walled cells with abundant
intercellular spaces.
Source : MNHN, Paris
— 219
Source : MNHN, Paris
— 220 —
T. S. of the petiole: Transverse section through the basal part of the
petiole shows the following structures (PI. 4, 9A). Epidermis single-
layered, cutinised, cortex collenchymatous, vascular bundles 9, two smaller
bundles later fuse, bundle cap absent, pith comparatively small parenchyma-
tous. Transverse section through the middle part of the petiole shows
the following structures (PI. 4, 9B) : cortex narrower and the pith much
larger than the basal part; vascular bundles 8, equal in size, sclerenchymatous
bundle caps présent and unité to form a continuous ring; middle part of
the petiole is more or less circular in T.S. Transverse section through the
uppermost part of the petiole shows the following structures (PI. 4, 9C):
cortex thick collenchymatous, 8 vascular bundles without any scleren¬
chymatous caps présent, pith narrow.
Vein islets and vein endings (PI. 4, 10): The number of vein islets is
2.2/sq. mm and the number of vein ending is 6.87/sq. mm. These are
similar to that of M. dahuricum where the number of vein islets and vein
endings are 2.5/sq. mm and 7/sq. mm respectively.
PALYNOLOGY
Pollen grains trizono-colpate, prolate (24 x 15 ixm), reticulate; lumina
less than 1 nm in diameter, homobrochate, penta-hexagonal, smaller than
M. canadense , bacula free at base, united at apex, colpi sût like, distinctly
delimited with thin margin; in polar view amb convex and rounded; exine
3 nm thick, sexine thicker than nexine. — (PI. 7, 8-10).
M. chinensis differs from M. dahuricum and M. canadense in the follow¬
ing features.
Character
M. chinensis
M. dahuricum
Petiole .
Hairs présent at the tip of the petiole.
Glabrous.
Lamina.
Pubescent, specially at the lower sur¬
face, few hairs présent over veins at
the upper surface.
Glabrous.
Inflorescence . . .
Upto 2 cm long; peduncle 0.6-1 cm
long; 4-6-flowered.
Upto 4 cm long ; peduncle
I.2-3.5 cm long; 7-14-
flowered.
Pedicel.
0.6-1 mm long.
Upto 3.5 mm long.
Sepal .
Outer sepals lanceolate; inner sepals
elliptic ovate.
Usually obovate.
Petal.
Very fleshy.
Not so fleshy.
Source : MNHN\ Paris
— 221
Source : MNHN, Paris
— 222 —
Character
M. chinensis
M. canadense
Inflorescence . . .
Upto 2 cm long; 4-6-flowered.
3-9.5 cm long; 17 or
more-flowered.
Pedicel.
0.6-1 mm long.
2.5-5 mm long.
Petal.
Very fleshy.
Not so fleshy.
Menispermum dahuricum DC.
ANATOMY
T. S. of the stem (PI. 5, 11 ) shows the following structures:
Epidermis single-lavered with thick cuticle; cortex narrow, collenchy-
matous; the number of vascular bundle varies from 13-15 or more. The
bundle cap is continuous and is composed of 7-8 layers of sclerenchyma
cells, vascular bundles are broad; on the inner side of the vascular cylinder
2-4 layers of sclerenchyma cells are présent in the form of a ring. Scattered
thick-walled cells are observed in the pith. In the female specimen no
sclerotic cells are found in the pith.
T. S. of the petiole: Transverse section of the basal part of the petiole
of <J plant shows the following structures (PI. 5, 12A):
Epidermis is single-layered, cutinised; cortex collenchymatous, vas¬
cular bundles 10, 3-4 of them are smaller and arranged towards the sligh-
tly grooved side of the petiole; bundle caps absent, pith narrow, paren-
chymatous. In the $ plant 9 vascular bundles are recorded, 4 of them
smaller, and the pith is comparatively thick.
T. S. through the middle part (PI. 5, 12B) of the petiole of <? plant
shows similar structures; but it has certain différences. Here the cortex
is much narrower and the pith much Iarger than the basal région. Scle-
renchymatous bundle caps présent which join with one another forming
a continuous ring. Out of 10 vascular bundles, 4 are smaller and are
placed towards the flattened side of the petiole. In Ç plant the cortex
is more broad and nine vascular bundles are présent. T. S. through the
uppermost part (PI. 5, 12C) of the petiole of <J plant shows thick collen¬
chymatous cortex, 9 vascular bundles are présent, 3 of them smaller, pith
comparatively smaller than the middle part of the petiole. In $ plant
8 vascular bundles are présent, 3 of them smaller and bundle caps présent.
Vein islets and vein endings (PI. 5, 13): The number of vein islets is
2.5/sq. mm and the number of vein endings is 7.5 /sq. mm in 3 plant. In
the female plant the number of vein islets is more or less same but the
number of vein endings is 9.5/sq. mm.
Source : MNHN, Paris
— 223 —
Source : MNHN, Paris
— 224 —
Palisade ratio: The ratio of epidermal cell and palisade cell is 1:8.5.
In female plant of M. dahuricum the ratio is 1:12.
Stomata are anomocytic.
PALYNOLOGY
Pollen grains trizono-colpate, prolate (22.5 x 15 nm), reticulate.
lumina less than 1 [Am in diameter, homobrochate, bacula free at base,
united at the apex; colpi slit like, distinctly delimited with thin margin;
amb convex and rounded; exine 3 nm thick, sexine thicker than nexine.
— (PI. 7, 4-7).
Menispermum canadense L.
ANATOMY
T. S. of tfie stem (PI. 5, 14) shows the following structures: Epidermis
single-layered with moderate cuticle, cortex 5-6-layered, collenchymatous,
bundle caps sclerenchymatous, 3-6-layered, not united with one another;
vascular bundles 16-19, 3-4 layers of sclerenchymatous cells form a conti-
nuous ring towards the inner side of the vascular bundles.
T. S. OF the petiole: Transverse section through the basal part (PI. 6,
15A) of the petiole of <5 plant shows the following structures: Epidermis
single-layered, cutinised, cortex collenchymatous, vascular bundles 9,
more or less equal in size, bundle caps absent, pith comparatively large.
T. S. through the middle part (PI. 6, 15B) of the petiole shows similar struc¬
ture but here the cortex is narrower, bundle caps présent, which unité with
one another forming a continuous ring.
T. S. of the uppermost part (PI. 6, 15C) of the petiole of both 3 and
2 plants shows structures similar to that of basal région but here the pith.
is very narrow and the vascular bundles are closely placed.
Vein islets and vein endings (PI. 6, 16): The number of vein islets
is 1.5 in 3 and 2 in ç /sq. mm. The number of vein endings is 5 /sq. mm.
Palisade ratio: The ratio of epidermal cell and palisade cell is
1:9.7 in 3 plant. In female plant the palisade ratio is 1:12.
Stomata are anomocytic.
PALYNOLOGY
Pollen grains trizono-colpate, isopolar, prolate (29 x 15 nm), in polar
view amb convex colpi elongated, tapering, colpi membrane smooth,
with thin margin, end pointed, free; exine 3 i*m thick, sexine (2 (im) thicker
Source : MNHN, Paris
— 225 —
than nexine (I nm), exine tectate, reticulate, lumina more than 1 nm in
diameter, heterobrochate, penta-hexagonal, bacula free at base, united at
apex to form the mûri. — (PI. 7, 1-3).
Menispermum dahuricum DC. var. mexicanum (Rose) Kundu & Guha,
stal. nov.
— Menispermum mexicanum Rose, Contr. U.S. Nation. Herb. 13 (9) : 302 (1911).
Type : Pringle 10378, Mexico, 9.7.1907 (holo-, US).
T. S. OF the stem: It is similar to that of M. dahuricum. Here 16 vas-
cular bundles are présent.
T. S. OF THE PETIOLE (PI. 6, 17) shows structures similar to the female
plant of M. dahuricum but the number of vascular bundles is 10, three of
them smaller.
Vein islets and vein endings (PI. 6, 18): The number of vein islet
is 3.7 /sq. mm and the number of vein endings is 11.6/sq. mm.
The ratio of epidermal cell and palisade cell is 1:8.
Stomata are anomocytic.
Rose (1911) established the species M. mexicanum on the basis of struc¬
ture of fruit and geographical distribution. This material having only
fruits was collected from Mexico.
M. mexicanum is very similar to that of M. dahuricum morphologically
but it has some minor anatomical différences with M. dahuricum such as:
1. Slightly greater number of vein islets and vein endings per sq. mm.
2. Palisade ratio (1:7.63) also differs from that of $ M. dahuricum.
3. Presence of few hairs on the lamina. In M. dahuricum the leaves
are usually glabrous.
But these différences are minor. So this specimen (?) should be
included within M. dahuricum and treated as a variety.
COMPARATIVE ANALYSIS OF THE POLLEN GRAINS OF FOUR DIFFERENT
SPECIES OF MENISPERMUM.
In general pattern of morphology the grains of ail the four species,
namely, M. canadense, M. dahuricum, M. chinensis and M. miersii, are more
or less the same with slight interspecific variations. With regard to size three
groups can be delimited, namely I. miersii—chinensis (polar axis 24-25 nm),
2. dahuricum (p.a. 22 p.m) and 3. canadense (p.a. 29 nm); in ail cases équa¬
torial diameter being the same, i.e. 15 |xm. So far as exine surface pattern
Source : MNHN, Paris
- 226 —
is concerned two distinct groups can be delimited, namely 1 .miersii — chi-
nensis — dahuricum group (finely reticulate, homobrochate, lumina 1 nm)
and 2. canadense group (coarsely reticulate, heterobrochate, lumina 1 pm).
On the other hand miersii forms a distinct pollen group unlike the other
three species by having undelimited colpus margin, broken in zigzag pattern
TABLE COLLOCATION OF POLLEN MORPHOLOGICAL DATA
OF FOUR SPECIES OF MENISPERMUM
M. canadense
A 1. dahuricum
M. chinensis
M. miersii
Apertural condition .
colporate
colporate
3-zono-
colporate
colporate
I Equatorial
Polar view
Prolate
Colpus deeply
Prolate
Colpus deeply
lobed.
Prolate
Colpus deeply
lobed.
Prolate
Colpus deeply
lobed.
Size.
29 x 15 pm
22 x 15 pm
24 X 15 pm
25 X 15 pm
Exine thickness . . .
3 |im
3 ' un
3,™
2,5 pm
Surface pattern . . .
Réticulation
heterobro-
Reticulate fi-
brochate
picuous than
M. chinen-
Reticulate fi-
brochate.
Reticulate fi-
brochate.
Apertural character
Colpus mar¬
gin delimit¬
ed, colpus
membrane
smooth.
Colpus mar¬
gin delimit¬
ed.
Colpus mar¬
gin delimit¬
ed.
Colpus mar¬
gin undeli-
Thin margin.
Thin margin.
Thin margin.
Margo absent.
Amb character. . . .
Margin not
broken in zig¬
zag pattern.
Sam,.
San».
Margin bro-
zag pattern.
amb convex.
amb convex.
amb convex.
amb convex.
Source : MNHN, Paris
— 227 —
Source : MNHN, Paris
— 228 —
where margo is absent, whereas in the other three species colpus margin
is delimited provided with thin margo.
It may be concluded that although gross pollen morphologically the
four species are more or less the same, but a critical study reveals that there
are variations in certain micromorphological features sufficient to warrant
spécifie délimitations.
Acknowledgements: The authors are grateful to Dr. Dan Nicolson, Curator,
U.S. National Herbarium, Professor H. Hara and Professor Ohasi, Department of
Botany, University of Tokyo and the Director, Botanical Survey of India for kindly
placing at our disposai sheets of Menispermum. We are particularly grateful to the
Curator, U.S. National Herbarium for sending the type sheet of M. mexicanum Rose.
It is also our pleasure to record our grateful thanks to Dr. Chanda, Bose Institute for
making the analysis of the pollen grains of the four species and to Dr. N. C. Majumdar,
Systematic Botanist, Botanical Survey of India for the latin descriptions.
REFERENCES
Diels, L., 1910. — Menispermaceæ, Pflanzenreich 46 (IV-94).
Miers, J., 1871. — Contribution to Botany 3 : 114.
Rose, J. N.. 1911. — Studies of Mexican and central American plants, Contr. U.S. Nation.
Herb. 13 (9) : 302.
Source : MNHN, Paris
UNE ESPÈCE NOUVELLE DU GENRE MIMUSOPS (SAPOTACEÆ)
A MADAGASCAR
F. Frif.dmann
Friedmann. F. — 16.09.1980. Une espèce nouvelle du genre Mimusops (Sapo-
taceæ) à Madagascar, Adansonia, ser. 2, 20 (2) : 229-233. Paris. ISSN 0001-
804X.
Résumé : Une nouvelle espèce du genre Mimusops, M. anisiranensis, est décrite.
Elle se caractérise essentiellement par des staminodes hypertrophiés réunis en
un cône continu et par des appendices pétalaires réduits à de minuscules lobes.
Abstract: Description of a new Mimusops species from Madagascar: M. anisira¬
nensis. Main differential caracters are the overdeveloped staminodes which
are united into a cône and the much reduced dorsal appendages of the petals.
Francis Friedmann, Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue Buffon, 75005 Paris,
France.
Au cours de l’étude des Mimusops des îles Mascareignes, nous avons
été amené à une comparaison avec les espèces existant à Madagascar.
Parmi celles-ci 2 échantillons récoltés par R. Capuron dans la région de
Diego-Suarez (Antsirana) ne correspondent à aucune espèce connue de
Mimusops à Madagascar. Ces échantillons étaient classés avec M. coriacea 1
(A.DC.) Miq. mais ils en sont fort différents par les fleurs. Ils se distinguent
aisément de M. coriacea par les pédicelles floraux beaucoup plus courts.
Ensuite ils ont la particularité d’avoir des staminodes très développés,
pubescents, à marges coalescentes par l’enchevêtrement des poils laineux
et formant autour de l’ovaire et une grande partie du style un cône fermé,
très visible sur les fleurs à l’anthèse.
Enfin le caractère le plus original est la quasi-absence d’appendices
dorsaux sur les pétales. Ils ne sont présents que sous une forme vestigiale,
réduits à 2 petits lobes à la base de chaque pétale. Les fleurs ont ainsi un
aspect très différent des fleurs des autres espèces du genre.
Hormis la réduction extrême des appendices des pétales, tous les autres
caractères sont ceux du genre Mimusops.
Le calice est formé de 2 cycles de 4 sépales valvaires. Corolle à 8 pétales;
8 étamines oppositipétales, 8 staminodes, alternant avec les étamines,
le tout soudé à la base en un tube court. L’ovaire a 8 loges uniovulées.
Les staminodes réunis en cône continu ne se trouvent que chez quelques
espèces. Chez M. capuronii Aubr. (Madagascar) on trouve un cône stami-
I. Nom correct des plantes appelées M. commersonii (G. Don) Engler in Flore de Mada¬
gascar, Sapotacées, p. 44. En effet, Imbricaria commersonii G. Don est un synonyme de Mimu¬
sops maxima (Lam.) Vaughan, des Mascareignes.
Source : MNHN, Paris
— 230 —
Source : MNHN, Paris
— 231
nodial analogue mais beaucoup plus réduit. Un indûment laineux couvre
la face externe des staminodes jusqu’à leurs marges. Celles-ci sont jointives
et rendues coalescentes par l’enchevêtrement de cet indûment laineux.
M. petiolaris (A. DC.) Dubard, de l’île Maurice, présente également
l’ébauche d’une telle structure, les staminodes n’étant pas aussi fortement
cohérents.
Chez d’autres espèces les staminodes sont simplement inclinés vers
le style mais leurs marges ne sont pas jointives. A l’anthèse c’est souvent
tout l’ensemble pétale-étamines-staminode qui est serré autour du style
(A/, antongilensis Aubr. de Madagascar, M. maxima des Mascareignes).
Notre espèce se distingue par la dimension importante des staminodes
et l’existence d’un indûment laineux sur les 2 faces. La cohésion entre les
staminodes est assez forte mais on peut les séparer artificiellement sans
les léser.
Appendices dorsaux des pétales : les différentes espèces de Mimusops,
africains, malgaches ou des Mascareignes, ont toutes des pétales appen-
diculés. Le plus souvent ces appendices sont laciniés en plusieurs lanières
aiguës : M. antongilensis Aubr., M. maxima, etc. Quelques espèces ont des
appendices simples comme M. elengi L., l’espèce-type du genre, ou M. capu-
ronii Aubr. (parfois des appendices bifides).
C’est donc par les appendices presque nuis que notre espèce se diffé¬
rencie le plus des autres espèces du genre. Elle peut cependant être intégrée
à cet ensemble comme représentant un terme extrême de l’évolution des
appendices pétalaires (qui semble bien, à travers le genre Mimusops, aller
dans le sens d’une réduction).
M. antsiranensis F. Friedmann, sp. nov.
— M. commersonii (G. Don) Engler, sensu Aubréville, p.p.. Flore de Madagascar,
164 e fam. : Sapolacées : 46 (1974).
Arbor usque 20 m alla, corlice valde fissuralo ; folia coriacea, apice rotundata parum
emarginala. Peliolus brevis, 0,2-0,5 cm.
Flores fasciculali ad foliorum axiles vel ad cicatrices. Pedicelli 1-2,5 cm longi. Sepala
biserialim quatuor externa atque quatuor interna. Corolla 1,2 cm circiter longa, petalis 8,
appendicibus dorsalibus vestigialibus, ut lobis minutis utraque parte basali petalorum dispo¬
sais. Stamina 8, petalis opposita, extrorsa; staminodia 8, petalis alterna, velutina utraque
latere, marginibus coalescentibus villosis, conum circa ovarium et styli basim formantia.
Fructus desiderantur. Florescit, ut videtur, mense februarii.
Type : Capuron 20914 SF, « arbuste ou arbre (pouvant atteindre 10-15 m de hau¬
teur), écorce du tronc très crevassée; Ouest (Nord), massif calcaire de la Montagne des
Français : sommet d’Anosiravo », 13.2.1962 (holo-, P).
Autre matériel étudié : Capuron 20984 SF, « arbre 10-20 m, écorce très crevassée;
Ouest (Nord) : forêt de Sahafary (sur sables), bassin de la Saharaina, vers 200 m d’alti¬
tude »; 20.2.1962 (P).
Source : MNHN j , Paris
— 232 —
Source : MNHN, Paris
— 233 —
Les 2 localités où la plante a été récoltée ont un substrat calcaire et
un climat contrasté à saison sèche relativement longue. La formation
végétale qui s’y trouve est un fourré arboré comprenant des espèces caduci-
foliées et d'autres sclérophylles sempervirentes. M. antsiranensis fait partie
de ces dernières.
L’espèce la plus affine parmi les Mimusops malgaches, M. eapuronii
dans sa variété refusa Aubr. (fa. tomentosa Aubr.) existe aussi dans une
des localités (Forêt de Sahafary).
La biologie florale de M. antsiranensis est encore inconnue. Le cône
staminodial protège l’ovaire pendant l’anthèse; cette fonction est proba¬
blement liée à une composante du biotope qu’il n’est pas possible de
préciser. Un cône staminodial analogue, quoique moins développé, se
trouve aussi chez différentes espèces du genre Capurodendron Aubr. qui
sont des arbres de la forêt humide. Après l’anthèse, la corolle tombe d’une
pièce et ce sont les 2 cycles de sépales qui, en se refermant sur l’ovaire
fécondé, constituent une structure de protection autour du jeune fruit.
Références bibliographiques
Aubréville, A., 1964. — Noies sur les Sapolacées. III, Adansonia, ser. 2, 4 (3) : 377-390.
Aubréville, A., 1964. — Sapotacées, in Adansonia, Mémoires 1, 157 p.
Aubréville, A., 1974. — Sapolacées, in Flore de Madagascar et des Comores, 164 e fam. :
40-56.
Engler, A., 1904. — Monogr. 8, Sapotaceæ afric. : 77.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
CATALOGUE DES PHANÉROGAMES ET DES PTÉRIDOPHYTES
DU NORD-EST DU GABON
(Sixième liste)
J. Florence & A. Hladik
Florence, J. & Hladik, A. — 16.09.1980. Catalogue des Phanérogames et
des Ptéridophytes du Nord-Est du Gabon (Sixième liste), Adansonia, ser. 2,
20 (2) : 235-253. Paris. ISSN 0OOI-8O4X.
Résumé : Une liste de 313 espèces, dont 61 sont nouvellement citées pour le
Gabon, fait suite à l’inventaire floristique de la région Nord-Est. Ce catalogue,
incluant de nouveaux taxa endémiques, est commenté en termes de coévolution
pour ses implications en biogéographie et en biosystématique.
Abstract: A list of 313 species, including 61 plants which are newly known
as being présent in Gabon, is presented as a continuation of previous inven¬
tories concerning the North-East zone. The discussion concerns biogeography
and biosystematic and their relationships in terms of coevolution.
Jacques Florence, Laboratoire d'Écologie Végétale, Institut de Botanique, 28 rue
Goethe, 67083 Strasbourg Cedex, France.
Annette Hladik, Laboratoire d'Écologie Tropicale, 4 avenue du Petit-Château,
91800 Brunoy, France.
Le travail de floristique dans la région Nord-Est du Gabon a pour
origine la création de la « Mission Biologique » du C.N.R.S. par P. P.
Grasse, à Makokou en 1963, où les premiers inventaires généraux ont été
entrepris par N. Halle, A. Aubréville et A. Le Thomas. La prospection
forestière dans cette zone à l’écart de l’aire de répartition de l’Okoumé
a été relativement réduite et connue seulement par quelques inventaires
F.A.O. (Anon., 1973 et 1974). Par contre, de nombreuses missions bota¬
niques et zoologiques se sont succédées sur le terrain à la station de
Makokou /M’passa qui est actuellement en passe de devenir l’une des
forêts denses humides les mieux connues. Les recherches en cours sur les
problèmes de coévolution (influence réciproque des espèces végétales et
animales) et de dynamique forestière donnent une dimension nouvelle à
l'inventaire botanique.
La présente liste fait donc suite aux 5 autres antérieurement parues
(N. Hallé, 1964 et 1965, N. Halle & A. Le Thomas, 1967 et 1970, A. Hla-
dik & N. Halle, 1973) qui comptaient 920 espèces. Il s’ajoute présen¬
tement 313 espèces numérotées de 921 à 1233.
La plus grande part des spécimens nouvellement cités a été récoltée
par J. Florence 1 (JF) au cours d’une étude de la sylvigénèse effectuée sur
les quadrats de l’Institut de Recherche d’Écologie Tropicale (I.R.E.T.,
Gabon), sur le plateau de M’passa à 10 km de Makokou (M), complétée
1. Troir contrats de travail C.N.R.S. de 13 mois sur 1977, 1978 et 1979.
Source : MNHN, Paris
— 236 —
par quelques missions à Bélinga (B), Boka-Boka (Bk) et Mékambo (Mb).
Il s’y ajoute les nouvelles identifications du matériel de A. Hladik (AH)
et quelques spécimens de F. J. Breteler (FB), G. Michaloud (GM),
J. W. Bradbury (JB) et A. Moungazi (AM). Certaines espèces sont
citées à partir de l’identification par A. Hladik et R. Letouzey de fruits
trouvés dans les contenus stomacaux de Tragulidæ et Cephalophinæ étudiés
par G. Dubost (GD) et collectés dans la région de Makokou.
Pour chacune des espèces ainsi répertoriées, nous avons cité tout le
matériel déposé à l’Herbier du Muséum de Paris : il s'agit des récoltes
de L. Bigot (LB) à Makokou, C. Farron (CF) à Makokou, N. Halle
(NH) et N. Halle & A. Le Thomas (NH-LT) à Bélinga, Makokou et
Mékambo et A. J. M. Leeuwenberg (AL) à Makokou.
Nous avons effectué une grande partie des identifications à partir des
flores (Gabon, Cameroun, Congo et Ouest Africain, voir bibliographie)
et vérifié tout ce qui était possible à partir du matériel de l’Herbier de
Paris. R. Letouzey nous a guidés dans beaucoup de cas, tandis que les
familles déjà traitées ou en cours d’étude par des spécialistes ont été direc¬
tement examinées par ceux-ci : C. C. Berg ( Moraceæ ); C. Cusset ( Podo -
stemaceæ)-, H. Jacques-Félix ( Melastomalaceæ ); A. J. M. Leeuwenberg
(Apocynaceæ); O. Poncy ( Arislolochiaceæ): A. Raynal ( Onagraceæ , Scro-
phulariaceæ)-, J. Raynal (Cyperaceæ); A. Le Thomas (Annonaceæ) ; A.
Taton (Myrsinaceæ)', G. Troupin (M enispermaceæ). Nous tenons à leur
renouveler ici nos remerciements.
DISCUSSION DES RÉSULTATS
Nous ajoutons, pour cette région du Gabon, 11 nouvelles familles :
Amaryllidaceæ, Arislolochiaceæ , Asclepiadaceæ, Bombacaceæ, Boraginaceæ,
Gnetaceæ, Octoknemaceæ, Periplocaceæ, Pillosporaceæ, Podostemaceæ et
Tecophilaceæ.
Parmi les espèces nouvellement citées pour le Gabon 1 , beaucoup
ont une large répartition dans la région congo-guinéenne, comme Bacopa
crenala , Bridelia atroviridis , Clerodendrum capitatum , Clerodendrum schwein-
furthii, Motandra guineensis , Phyllanthus muellerianus, Strychnos campicola,
Strychnos johnsonii et Zacateza pedicellata (le plus souvent en végétation
secondaire); d’autres sont caractéristiques de la forêt congolaise (Letouzey,
1968) comme Aphanocalyx djumaensis, Baphia capparidifolia subsp. polyga-
lacea, Drypetes laciniata , Phyllanthus dekindtii, cette dernière atteignant
ici sa limite occidentale. D’autres, au contraire, comme Maranthes aubre-
villei, Orthopichonia nigeriana trouvent ici leurs stations les plus méri¬
dionales. D’autres, enfin, pourraient être endémiques de Bélinga, connues
par ce seul lieu de récolte : Ardisia belingaensis et Rhaptopetalum belingense.
I. Le matériel qui a été cité, au moins en partie, dans la description originale est marqué
d’un astérisque *; d'autre part, les espèces nouvellement citées pour le Gabon sont précédées
du signe +.
Source : MNHN, Paris
— 237 —
Un essai de classification des régions du Gabon selon les fréquences
des espèces a été présenté par G. Caballé (1978) à partir des inventaires
forestiers. La fréquence de certaines espèces varie selon un gradient d’Ouest
en Est à travers le bloc forestier, mais seule une comparaison de la station
de Makokou avec quelques points où une prospection plus complète serait
faite permettrait de confirmer cette classification sur un plus grand nombre
d’espèces.
Comme sur la précédente liste, nous avons précisé le biotope des
espèces. Les plantes de « milieux particuliers » (forêt ripicole, forêt secon¬
daire, lisière de forêt) sont opposées à celle de la forêt dense humide sensu
stricto (voir discussion in Hladik & Hladik, 1977). Les pressions sélec¬
tives dans chacun de ces ensembles s'avèrent être très différentes et ont
abouti, entre autres, à des compositions chimiques différentes de la plupart
des espèces. Dans la présente liste, une nouvelle précision vient s’ajouter
concernant les chablis qui ont fait l'objet de l’étude particulière de J. Flo¬
rence (en prép.) sur les stades successifs de régénération de la mosaïque
forestière. Les possibilités de régénération de chaque espèce dépendent en
grande partie des conditions de l’environnement immédiat, sol, humidité
et surtout lumière, mais aussi de l’action des autres êtres vivants.
Dans la forêt dense humide, les interactions complexes entre espèces
se traduisent par une évolution dont beaucoup d’aspects sont actuellement
directement perceptibles. C’est pourquoi un certain nombre d’espèces
arborescentes à fruits comestibles dont la systématique est douteuse ne
sont pas encore mentionnées dans cette liste. Ces espèces dites «jumelles »
sont des formes parfois décrites comme sous-espèces ou confondues entre
elles. Ce sont par exemple des arbres dont les fructifications sont décalées
au cours du cycle saisonnier et dont les fruits peuvent être plus ou moins
riches en glucides solubles ou lipides en fonction de l’abondance saison¬
nière des autres espèces et de leur disponibilité pour les animaux disperseurs
potentiels des graines (Hladik & Halle, 1979). A Makokou, il existe
ainsi deux formes du genre Santiria (Burseraceæ) se trouvant toutes les
deux dans le même biotope ainsi que deux formes du genre Klainedoxa
(Irvingiaceæ ), alors que, dans d’autres cas, la présence de deux formes
voisines correspond à l’occupation de biotopes différents comme pour
Pachypodanthium barteri (forêt ripicole), ici mentionné, et Pachypodanthium
staudtii (forêt dense). Dans le cas du genre Uapaca (Euphorbiaceæ ), nous
avons observé à la fois des formes occupant divers biotopes, Uapaca
heudelotii (forêt ripicole) et U. paludosa (forêt dense), mais s’ajoutent
également des différences perceptibles pour des individus trouvés dans un
même biotope correspondant à des espèces qui restent à nommer et qui
seront citées dans un prochain travail. 11 semble que dans tous ces cas
sont à rechercher des différences dans la composition chimique des fruits
et dans les périodes de production qui déterminent l’efficacité du système
de dispersion des graines par les animaux consommateurs.
Remarquons que le genre Ficus (illustré par les planches 1, 2 et 3)
Source : MNHN\ Paris
238 —
est représenté par de nombreuses espèces épiphytes à l'état jeune, à l’excep¬
tion du seul Ficus variifolia et de quelques formes lianescentes. Les animaux
consommateurs des figues interviennent donc nécessairement dans la dis¬
persion des graines de ces espèces épiphytes dont plusieurs se développent
sur leur arbre support pour prendre la forme de « Figuier-étrangleur »
(F. burreliana, F. wildemaniana, etc.).
Il est tout à fait vraisemblable que les formes présentes d’insectes
pollinisateurs aient les mêmes interactions avec les formes de Phanérogames
et soient à l’origine de phénomènes de spéciation au moins aussi marqués,
mais seules les études pluridisciplinaires qui s’organisent actuellement dans
le cadre de l'Institut d’Écologie de Makokou/M’passa permettront de
mieux cerner ces problèmes de coévolution.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Flore du Gabon, depuis 1961 et en cours de publication, Muséum National d'Histoire
Naturelle, Paris.
Flore du Cameroun, depuis 1963 et en cours de publication. Muséum National d’Histoire
Naturelle, Paris.
Flore du Congo, du Rwanda et du Burundi, depuis 1948 et en cours de publication,
Jardin Botanique National de Belgique, Bruxelles.
Anon-, 1973 et 1974. — Rapports F.A.Ô.-C.T.F.T., Nogent-sur-Marne et Libreville.
Caballé, G. & Fontes, J., 1978. — Les inventaires forestiers au Gabon : applications
à la phytogéographie. Bois ei Forêts des Tropiques 177 : 15-33.
Halle, N., 1964. — Première liste de Phanérogames et de Ptéridophytes des environs
de Makokou, Kemboma et Bélinga, Biologia gabonica 1 : 41-46.
Halle, N., 1965. — Seconde liste de Phanérogames et Ptéridophytes du N.-E. Gabon
(Makokou, Bélinga et Mékambo), Biologia gabonica 1 : 337-344.
Halle, N. & Le Thomas, A., 1967. — Troisième liste de Phanérogames du N.-E. Gabon,
Biologia gabonica 3 (2) : 113-120.
Halle, N. & Le Thomas, A., 1970. — Quatrième liste de Phanérogames et Ptéridophytes
du N.-E. Gabon (Bassin de l’Ivindo), Biologia gabonica 6 : 131-138.
Halle, N., Le Thomas, A. & Gazel, M., 1967. — Trois relevés botaniques dans les
forêts de Bélinga (N.-E. du Gabon), Biologia gabonica 3 : 3-16.
Hladik, A. & Halle, N., 1973. — Catalogue des Phanérogames du N.-E. du Gabon
(5 e liste), Adansonia, ser. 2, 13 (4) : 527-544.
Hladik, A. & Halle, N., 1979. — Note sur les endocarpes de quatre espèces de Spondias
d’Amérique (Anacardiacées), Adansonia, ser. 2, 18 (4) : 487-492.
Hladik, A. & Hladik, C. M., 1977. — Signification écologique des teneurs en alcaloïdes
des végétaux de la forêt dense : résultats des tests préliminaires effectués au Gabon,
La Terre et la Vie 31 : 515-555.
Hutchinson, J. & Dalziel, J. M., 1954 à 1972, 2’ édition. — Flora of West Tropical
Africa, H.M.S.O. Government Bookshops, Londres.
Letouzey, T., 1968. — Étude phytogéographique du Cameroun, 508 p., Paris.
Taton, A., 1979. — Contribution à l’étude du genre Ardisia Sw. (Myrsinaceæ) en Afrique
Tropicale, Bulletin du Jardin Botanique National de Belgique 49 : 81-120.
Source : MNHN j , Paris
— 239 —
ACANTHACEÆ (Flore du Gabon 13, 1966).
921. Asystasia gangetica (L.) T. Anders., JF 1656. Makokou, végétation secondaire.
922. Elylraria marginata Vahl, JF 1737. Boka-Boka, végétation secondaire.
923. Justicia exiensa T. Anders., JF 439. Makokou, sous-bois clair de forêt dense.
924. Pseuderanthemum ludovicianum (Buettn.) Lindau, JF 1726. Boka-Boka, bord
de marigot en forêt dense.
AGAVACEÆ (voir LILIACEÆ).
AMARANTHACEÆ (Flore du Cameroun 17, 1974).
+ 925. Celosia globosa Schinz, JF 108, 374, 800 (M), NH 2907, 3897 (B). Végétation
secondaire et chablis.
+ 926. Cyalhula achyranthoides (H. B. & K.) Moq., JF 1710. Boka-Boka, végétation
secondaire.
927. Cyalhula prostrata (L.) Blume, JF 58, 713 (M), 1321 (B). Végétation secon¬
daire et chablis.
AMARYLL1DACEÆ.
928. Scadoxus cinnabarinus (Decne.) Nordal, JF 980, AH 1909 (M), NH 3510 (B).
Forêt dense.
ANACARDIACEÆ.
+ 929. Antrocaryon micraster A. Chev. & Guill., GD contenus stomacaux.
+ 930. Antrocaryon nannanii De Wild., JF 1672, AH 4057. Makokou, forêt dense.
ANNONACEÆ (det. A. Lf. Thomas, Muséum, Paris).
931. Artabotrys aurantiacus Engl. & Diels, AH 2634. Makokou, forêt ripicole.
932. Monanthotaxis cauliflora (Chipps) Verdc., JF 868. Makokou, forêt dense.
933. Monanthotaxis diclina (Sprague) Verdc., JF 1266. Bélinga, forêt dense.
934. Pachypodanthium barteri (Benth.) Hutch. & Dalz., AH 2641 (M), forêt ripicole.
APOCYNACEÆ (det. A. J. M. Leeuwenberg, Wageningen).
+ 935. Alafia grandis Stapf, JF 1712. Boka-Boka, lisière de forêt dense.
936. Ancylobotrys scandens (Schum. & Thonn.) Pichon, JF 2000 (M), NH 2812
(B). Makokou, forêt ripicole.
937. Anthoclitandra robustior (K. Schum.) Pichon, JF 1488b, 1575. Makokou,
forêt dense.
938. Aphanostylis mannii (Stapf) Pierre, AH 2559 (M), NH-LT 334 (Mb), AM 240
(B). Forêt dense.
(677). Callichilia bequaertii De Wild., JF 24, 133, 166, 522, 586, 616, 699, 726, 821,
AH 1977, 2322, Farron 7654 (M), JF 1275 (B); nec C. monopodialis Stapf.
Forêt dense.
939. Cylirtdropsis parvifolia Pierre, JF 1023, AH 2196. Makokou, forêt dense.
940. Farquharia elliptica Stapf, JF 44. Makokou, forêt dense.
+ 941. Hunteria camerunensis K. Schum. & Hall, f., JF 154, 514, 516, 566, 1026,
AH 2731. Makokou, forêt dense.
942. Landolphia owariensis Pal. Beauv., JF 1641, AH 2590, 2944. Makokou, forêt
dense.
943. Landolphia parvifolia K. Schum., JF 2001. Makokou, forêt ripicole.
+ 944. Motandra guineensis (Thonn.) A. DC., JF 1697. Boka-Boka, lisière de forêt
dense.
945. Motandra lujæi De Wild., AH 2575. Makokou, forêt dense.
946. Pleiocarpa bicarpellata Stapf, AH 1353. Makokou, forêt dense.
947. Pterotaberna inconspicua Stapf, AH 2688. Planté, issu de la forêt.
948. Strophantus bullenianus Mast., JF 874. Makokou, lisière de forêt dense.
949. Voacanga africana Stapf, JF 1741. Boka-Boka, végétation secondaire.
Source : MNHN, Paris
— 240 —
ARACEÆ (det. R. Letouzey et C. Ntepe, Muséum, Paris).
950. Cercestis congensis Engl., JF 330, 708. Makokou, forêt dense.
951. Culcasia dinklagei Engl., CF 7558, JF 167, 567, 717, 735, AH 2609b (M),
NH 2314, 2774, 2902, 3704, NH-LT 24 (B); nec C. striolata, cf. 3 e liste. Forêt
dense.
952. Culcasia lanceolaia Engl., JF 1447. 2043. Makokou, forêt dense.
953. Culcasia parviflora N. E. Br., JF 1694. 1971 (M), NH-LT 505 (B). Forêt dense.
954. Culcasia sapinii De Wild., JF 599, 647, AH 1570. Makokou, forêt dense.
955. Culcasia saxaiilis A. Chev., CF 7611, JF 82. Makokou, forêt ripicole.
956. Culcasia lenuifolia Engl., JF 1415. Makokou, forêt dense.
ARISTOLOCHIACEÆ (det. O. Poncy, Muséum, Paris).
957. Pararistolochia ceropegioides (S. Moore) Hutch. & Dalz., JF 564, AH 2078
(M), NH 3230 (B).
958. Pararistolochia macrocarpa (Duch.) Poncy, AH 1897. chutes de Kongué,
NH 3282, Bélinga.
ASCLEPIADACEÆ (det. R. Letouzey, Muséum, Paris).
959. Gongronema latifolium Benth., JF 402. Makokou, végétation secondaire.
t- 960. Telosma africanum (N. E. Br.) Colville, JF 304. Makokou, végétation secon¬
daire.
961. Toxocarpus brevipes (Benth.) N. E. Br., JF 1117, NH 2810. Bélinga, fourrés
des crêtes.
BOMBACACEÆ (Flore du Gabon 22, 1973).
962. Bombax buonopozense Pal. Beauv., GD contenus stomacaux.
963. Ceiba pentandra (L.) Gaertn., JF 366. Makokou, bord de marigot en forêt
dense.
BORAG1NACEÆ (det. R. Letouzey, Muséum, Paris).
964. Cordia aurantiaca Bak., JF 261, 1671, NH 1125. Makokou, végétation secon¬
daire.
! 965. Cordia stenoloba Gürke, AH 1564. Makokou, forêt dense.
CÆSALP1NIACEÆ (det. R. Letouzey, Muséum, Paris et Flore du Gabon 15, 1968).
966. Amphimas jerrugineus Pierre ex Pellegr., JF 173, 2031, AH 2908. Makokou,
forêt dense.
967. Anthonotha macrophylla Pal. Beauv., JF 170 (M), 1237 (B), AH 2624, 2706
(M). Forêt dense.
968. Aphanocalyx djumaensis (De Wild.) Léonard, JF 1607. Makokou, forêt ripicole.
969. Aphanocalyx marginervatus Léonard, JF 292. Makokou, forêt ripicole.
970. Berlinia auriculata Benth., JF 429. Makokou, bord de marigot en forêt dense.
971. Berlinia craibiana Bak. f., AH 2733. Makokou, forêt ripicole.
972. Copaifera mildbraedii Harms, JF 1466, 1512, AH 2987 (M). Forêt dense.
973. Dialium pachyphyllum Harms, AH 2454, 2680. Makokou, forêt dense.
974. Dialium soyauxii Harms, JF 1642. Makokou, forêt ripicole.
975. Dialium tessmannii Harms, JF 177, 451, 452, 537, 862, 1167, 1978, AH 2625.
Makokou, forêt dense.
976. Gigasiphon gossweileri (Bak. f.) Torre & Hillcoat, JF 2003. Makokou, végé¬
tation secondaire.
977. Guibourtia demeusei (Harms) Léonard, JF 169, 418, 2020. Makokou, forêt
dense.
978. Hylodendron gabunense Taub., JF 179. Makokou, forêt dense.
979. Pachyelesma tessmannii (Harms) Harms, AH 2964. Makokou, forêt dense.
980. Stachyothyrsus staudtii Harms, AH 2553. Makokou, forêt des îles.
981. Tessmannia africana Harms, JF 475, AH 2993. Makokou, forêt dense.
982. Zenkerella citrina (Harms) Taub., JF 153. Makokou, forêt dense.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
— 242 —
CHRYSOBALANACEÆ (det. R. Letouzey, Muséum, Paris et Flore du Gabon 24,
1978).
+ 983. Maranthes aubrevillei (Pell.) Prance, JF 1296. Bélinga, forêt dense.
984. Maranthes glabra (Oliv.) Prance, NH-LT 180. Bélinga.
COMBRETACEÆ.
985. Combretum afzelii Engl. & Diels, JF 290, 1592. Makokou, forêt ripicole.
986. Pteleopsis hylodendron Mildbr., JF 325. Makokou, forêt dense.
987. Terminalia superba Engl. & Diels, JF 1730. Boka-Boka, forêt dense.
COM M ELI NACEÆ.
988. Aneilema beniniense Kunth, JF 39. Makokou, végétation secondaire.
989. Commelina capitata Benth., JF 382, 1610, NH 3945 (B). Végétation secondaire.
990. Commelina longicapsa C. B. CI., JF 1267 (B), 1580 (M). Forêt dense.
991. Forrestia tennis (C. B. CI.) Benth., JF 1025. Makokou, forêt dense.
992. Polyspatha paniculata Benth., JF 1422 (M), 1707 (Bk). Forêt dense.
993. Standfieldiella imperforata (C. B. Cl.) Brenan, JF 54, 384, 454, 604, 979, 1211.
Makokou, forêt dense.
CONNARACEÆ.
994. Byrsocarpus coccineus Schum. & Thonn., JF 489, 751. Makokou, forêt dense.
995. Byrsocarpus viridis (Gilg) Schellenb., JF 1263. Bélinga, forêt dense.
996. Cnestis agelæoides Schellenb., JF 954, 1451, 2006. Makokou, forêt dense.
997. Cnestis gabunensis Schellenb., JF 916, 1391, 1428. Makokou, forêt dense et
chablis.
998. Cnestis lescrauwætii De Wild., JF 74. Makokou, forêt dense.
999. Hemandradenia mannii Stapf, AH 2446. Makokou, forêt des îles.
CUCURBITACEÆ (det. M. Aymonin-Keraudren, Muséum, Paris).
1000. Coccinia barteri (Hook. f.) Keay, AM 229. Bélinga, végétation secondaire.
1001. Momordica charantia L., JF 663. Bélinga, bord Je piste.
s 1002. Momordica jeffreyana Keraud., JF 1144, 1161 (M), 1317 (B), 1546 (M). Chablis.
- 1003. Peponium vogelii (Hook. f.) Engl., JF 1374. Bélinga, végétation secondaire.
+ 1004. Raphidiocystis mannii Hook. f., AM 251. Bélinga, végétation secondaire.
1005. Zehneria capillacea (Schum.) C. Jeffrey, JF 1645. Makokou, végétation ripicole.
CYPERACEÆ (det. J. Raynal, Muséum, Paris).
1006. Cyperus renschii Boeck., JF 160, NH 2696. Makokou, marigot.
1007. Hypolytrum heteromorphum Nelmes, CF 7519, JF 69, NH 1405, 2646. Mako¬
kou, forêts dense et ripicole.
1008. Hypolytrum pynxrtii (De Wild.) Nelmes, JF 297. Makokou, forêt inondable.
1009. Mariscus cylindristachyus Steud., JF 96, 119 (Mb), NH 3803, 3851 (B). Végé¬
tation secondaire.
1010. Mariscus tenuis (Sw.) C. B. CI., JF 97 (Mb), NH 3804 (B). Végétation secon¬
daire.
1011. Pycreus smithianus (Ridl.) C. B. Cl., JF 146. Makokou, forêt inondable.
1012. Rhynchospora corymbosa (L.) Britt., AH 2146 (M), NH 2624 (Mb). Marigot.
1013. Scleria grata Nelmes, JF 1720 (NH 4092, nec melanotricha, cf. 3 e liste). Boka-
Boka, sur minerai de fer en savane arbustive.
1014. Scleria verrucosa Willd., AH 2097. Makokou, forêt inondable.
DICHAPETALACEÆ (det. F. J. Breteler, Wageningen).
1015. Dichapetalum acuminatum De Wild., JF 561, 866 (M), NH 3588, 3963, NH-
LT 724 (B). Forêt dense.
1016. Dichapetalum angolense Chod., JF 987, 1755. Makokou, forêt dense et chablis.
1017. Dichapetalum bellum Bret., JF 286, 589, 637, 734, 1514 (M), NH 1140 (Zoo-
lendé), 2972, 3472 (B), AL 11424, 11446 (M). Forêt dense, chablis et forêt
secondaire.
1018. Dichapetalum dewevrei De Wild. & Th. Dur., JF 449, 754. Makokou, forêt
dense et chablis.
Source : MNHN, Paris
— 243 —
PI. 2. — Deux figuiers épiphytes, communs; en haut: Ficus craterostoma Warb. (A. Hladik
2717); en bas: Ficus natalensis Hochst. (A. Hladik 2546), figuier exclusivement ripicole. —
Photos C. M. Hladik.
Source : MNHN, Paris
— 244 —
+ 1019. Dichapetalum fructuosum Hiern, FB 7623, 7643. Makokou, forêt ripicole.
1020. Dichapetalum gabonaise Engl., JF 445, 1394. Makokou, végétation secondaire
et chablis.
1021. Dichapetalum glomeratum Engl., JF 372. Makokou, forêt dense.
1022. Dichapetalum madagascariense Poir., JF 316, 1436, 1632 (M), NH 4139, 4144,
NH-LT 722, 723 (B). Végétation secondaire et chablis.
1023. Dichapetalum parvifolium Engl., JF 1032, 1094, 1127, 1471, 2055. Makokou,
chablis et forêt dense.
1024. Dichapetalum staudtii Engl., JF 1242, 1284, NH s.n. Bélinga, chablis et forêt
dense.
+ 1025. Dichapetalum witianum Bret., FB 7637. Makokou, forêt dense.
EBENACEÆ (det. R. Letouzey, Muséum, Paris).
1026. Diospytos bipindensis Gürke, JF 155. Makokou, forêt dense.
1027. Diospyros simulons F. White, JF 349, 450, 1195, 1493, 1504, 1776, 1992,
AH 2804 (M), NH s.n. (B). Forêt dense.
1028. Diospyros zenkeri (Gürke) F. White, AH 1983. Makokou, forêt dense.
EUPHORBIACEÆ (det. R. Letouzey, Muséum, Paris).
+ 1029. Bridelia atroviridis Muell.-Arg., JF 267. Makokou, végétation secondaire.
1030. Crotonogyne mannianna Muell.-Arg., JF 265, 344 (M), 695 (B), 836,841 (M).
Forêt dense et chablis.
1031. Discoglypremna caloneura Prain, JF 1041, 1617, AH 2491. Makokou, chablis,
forêt dense et végétation secondaire.
+ 1032. Drypetes laciniata Hutch., JF 417b, 606, 1630. Makokou, forêt dense.
1033. Mallotus oppositifolius (Gsisel.) Muell.-Arg., JF 141, 1123. Makokou, végé¬
tation secondaire.
1034. Maprounea memhranacea Pax & K. Hoffm., JF 1036, AH 2153. Makokou,
chablis et forêt dense.
+ 1035. Leeuwenbergia africana R. Let. & N. Hallé, JF 1271, 1359, NH-LT 85. Bélinga,
forêt dense.
+ 1036. Phyllanthus dekindtii Hutch., JF 1744. Boka-Boka, végétation secondaire (det.
J. F. Brunel).
: 1037. Phyllanthus muellerianus (O. Ktze.) Exell, JF 134 (M), AH 2052 (Mb), 2576
(M). Végétation secondaire et forêt dense.
1038. Phyllanthus reticulatus Poir., JF 1646. Makokou, forêt ripicole (det. J. Roux).
1039. Ricinodendron heudelotii (Bail!.) Pierre & Pax, GD contenus stomacaux.
1040. Tetrorchidium didymostemon (Baill.) Pax & Hoffm., JF 1457, NH 1318.
Makokou, végétation secondaire.
1041. Tragia benthamii Bak., JF 1650. Makokou, végétation secondaire.
GNETACEÆ.
1042. Gnetum africanum Welw., AH 2878. Makokou, végétation secondaire.
1043. Gnetum bucholzianum Engl., AH 2623. Makokou, forêt dense.
GRAMINEÆ (det. H. Jacques-Félix, Muséum, Paris et Flore du Gabon 5, 1962).
1044. Centhoteca lappacea Desv., JF 139, 190. Makokou, forêts dense et ripicole.
1045. Coix lacrima-jobi L., AH 2494. Bord de route.
1046. Ctenium newtonii Hack., JF 1721. Boka-Boka, savane arbustive sur minerai
de fer.
1047. Isachne buettneri Hack., JF 51, 79. Makokou, forêt ripicole.
1048. Panicum brevifolium L., JF 386. Makokou, végétation secondaire.
1049. Panicum maximum Jacq., JF 1663. Makokou, végétation secondaire.
1050. Paspalum paniculatum L., JF 1654 (M), NH 4209 (B). Végétation secondaire.
1051. Paspalum scrobiculatum L. var. commersonii Stapf, JF 48. Makokou, végé¬
tation secondaire.
1052. Potamophila letestui J. Koechlin, JF 41, 474. Makokou, forêt dense.
1053. Pseudcchinolæna polystachya (H. B. & K.) Stapf, JF 512. Makokou, forêt
inondable.
1054. Streptogyne gerontogea Hook. f., JF 1709. Boka-Boka, forêt secondaire.
Source : MNHN\ Paris
— 245 —
HIPPOCRATEACEÆ (det. N. Halle, Muséum, Paris).
1055. Apodostigma pollens (Welw. ex Oliv.) Wilczek, AH 4047 (M). Forêt dense.
1056. Campylostemon laurentii De Wild., AM 202, 236. Bélinga, forêt dense.
1057. LasenerieHa apocynoides (Welw. ex Oliv.) N. Hallé ex J. Raynal, AH 4048 (M),
forêt dense, NH-LT 17 (B), lisière de forêt.
1058. Salacia chloranlha Oliv. var. dalzielii (H. & M.) N. Hallé, JF 1581. Makokou,
lisière de forêt dense.
1059. Salacia hispida Blak., JF 199, 341. Makokou, forêt dense.
1060. Salacia niiida (Benth.) N. E. Br., JF 1614. Makokou, végétation secondaire.
ICACINACEÆ (Flore du Gabon 20, 1973).
+ 1061. Atsodeiopsis rubra Engl., JF 328, 610. Makokou, forêt dense.
1062. Chlamydocarya anhydathoda Villiers, JF 617. Makokou, forêt dense.
1063. Chlamydocarya ihomsoniana Baill-, JF 1510. Makokou, forêt dense.
1064. Iodes seretii (De Wild.) Boutique, AH 2835. Makokou, forêt dense.
1065. Lepiaulus holstii (Engl.) Engl., JF 66, 196, 529, 568 (M), NH 3073 (B). Forêt
dense.
1066. Lepiaulus zenkeri Engl., AH 4039, 4040. Makokou, forêt dense.
1067. Pyrenacaniha klaineana Pierre ex Exell. & Mendoça var. congolana Boutique,
JF 984, 1168, 1442, 1454, AH 2169. Makokou, forêt dense.
1068. Raphioslylis ferruginea Engl. var. ferruginea, JF 1382. Bélinga, forêt dense.
1069. Raphioslylis preussii Engl., JF 552, 1674. Makokou, forêt dense.
LECYTHIDACEÆ.
(418). Pelersanlhius macrocarpus (Pal. Beauv.) Liben Combrelodendron africanum
(Welw. ex Benth. & Hook. f.) Exell], NH 3738, AH 1832 (M). Forêt dense.
LILIACEÆ.
1070. Chlorophytum alismifolium Bak., JF 1648. Makokou, forêt ripicole.
1071. Dracæna camerooniana Bak., JF 902, 968, 1536, 1625. Makokou, forêt dense
(det. J. Bos, Wageningen).
r 1072. Dracæna capilulifera De Wild., JF 1522. Makokou, forêt inondable (id).
1073. Dracæna gabonica Hua, JF 469, 820. Makokou, forêt dense (id).
+ 1074. Dracæna phrynioides Hook. f., JF 1001. Makokou, forêt dense (id).
1075. Cloriosa superba L., AH 2647. Makokou, forêt dense.
L1NACEÆ.
1076. Hugonia planchonii Hook. f., AH 4013. Makokou, forêt dense.
LOGAN1ACEÆ (det. A. J. M. Leeuwenberg, Wageningen).
1077. Anihocleisia vogelii Planch., GD contenus stomacaux.
4- 1078. Sirychnos campicola Gilg ex Leeuw., JF 2038. Makokou, forêt dense.
1079. Sirychnos date De Wild., JF 995, 1549. Makokou, chablis et forêt dense.
+ 1080. Sirychnos johnsonii Hutch. & M. B. Moss, JF 350. Makokou, forêt dense.
LORANTHACEÆ (det. R. Letouzey, Muséum, Paris).
1081. Englerina gabonensis (Engl.) Engl., JF 143, 1995 (M), NH 3300 (B). Forêt
ripicole.
MELASTOMATACEÆ (det. H. Jacques-Félix, Muséum, Paris).
1082. Calvoa monticola A. Chev. ex Hutch. & Dalz., JF 1118, NH 1252, 2745, 2815,
3944, 3951, 4042, 4136. Bélinga, fourrés des crêtes.
1083. Dicellandra barleri Hook. f., AH 2480 (M), NH-LT 420 (B). Forêt dense.
1084. Melastomastrum segregatum (Benth.) A. & R. Fernandes, JF 89 (M), 1113,
NH 3697 (B). Végétation ripicole et secondaire.
1085. Memecylon laurentii De Wild., JF 277 (M), NH 3347 (B), NH-LT 304 (Mb).
Forêt dense.
1086. Tristemma demeusei De Wild., JF 659 (B), NH 1467 (M). Végétation secon¬
daire.
Source : MNHN j , Paris
— 246
1087. Tristemma mauritianum J. F. Gmel., LB 6, JF 1, 937 (M), NH 4060, 4061 (B).
Végétation secondaire et chablis.
1088. Tristemma oreophilum Gilg, CF 7518, 7542 (M), JF 658 (B). Végétation secon¬
daire.
1089. Warneckea reygaertii (De Wild.) Jac.-Fél., JF 244, 244b. Makokou, forêt
dense.
MENISPERMACEÆ (det. G. Troupin, Liège).
1090. Dioscoreophyllum cummirtsii (Stapf) Diels, JF 665. Bélinga, bord de piste.
1091. Stephania dinklagei (Engl.) Diels, AH 2935 (M), NH 1331 (Masaha), NH-
LT 332 (Mb), forêt dense.
1092. Synclisia scabrida Miersex Oliv., JF884,1396,1402,1506, AH 2869. Makokou,
forêt dense.
1093. Syntriandrum preussii Engl., AH 2567, NH 1212. Makokou, végétation secon-
M1MOSACEÆ (det. R. Letouzey, Muséum, Paris).
1094. Albizia ferruginea Benth., AH 2967. Makokou, forêt dense.
1095. Cathormion altissimum (Hook. f.) Hutch. & Dandy, JF 84, AH 2669. Makokou,
forêt ripicole.
1096. Newtonia glandulifera (Pell.) Gilbert & Boutique, JF 470. Makokou, forêt
dense.
1097. Newtonia griffoniana E. G. Bak., JF 339. Makokou, forêt dense.
MORACEÆ (det. C. C. Berg, Utrecht).
1098. Dorstenia elliptica Bureau, JF 1162, AH 1507. Makokou, forêt dense.
1099. Dorstenia poinsettifolia var. glabrescens M. Hijman & C. C. Berg, JF 569.
Makokou, bord de marigot.
1100. Dorstenia psilurus Welw., JF 1306, 1312 (B), 1736 (Bk). Forêt dense et végé¬
tation secondaire.
*+ 1101. Ficus sp.', NH 3158, 3235. Bélinga.
1102. Ficus barteri Sprague, AH 2756, GM 507, 545. Makokou, forêt dense.
1103. Ficus bubu Warb., AH 4060, GM 506. Makokou, forêt dense.
1104. Ficus burretiana Mildbr. & Hutch., AH 4033, GM 487. Makokou, forêt dense.
1105. Ficus conraui Warb., AH 2670, GM 482. Makokou, forêt dense.
1106. Ficus craterostoma Warb., AH 1960, 2717, GM 502, 503, 504 (M), NH 3368
(B). Forêt dense et forêt ripicole.
+ 1107. Ficus cyatliistipula Warb., AH 2448. Makokou, forêt dense.
+ 1108. Ficus cyathistipuloides De Wild., GM 485. Makokou, forêt ripicole.
+ 1109. Ficus densistipulata De Wild., GM 548 (M), NH 3893 (B). Forêt dense.
1110. Ficus dryepondtiana De Wild., GM 544. Makokou.
+ 1111. Ficus elasticoides De Wild., GM 536, 464. Makokou.
+ 1112. Ficus elegans (Miq.) Miq., GM 547. Makokou.
1113. Ficus kamerunensis Mildbr. & Burret, GM 512. Makokou.
1114. Ficus louisii Boutique & J. Léonard, GM 532. Makokou, forêt dense.
1115. Ficus lutea Vahl (= F. vogelii (Miq.) Miq.), GM 546. Makokou.
+ 1116. Ficus macrosperma Mildbr. & Burret, AH 1744. Makokou, forêt dense.
+ 1117. Ficus mangiferoides Hutch., AH 2754. Makokou.
1118. Ficus mucuso Ficalho, AH 2678. Makokou, bord de route.
1119. Ficus natalensis Hochst. (= F. leprieuri Miq.), AH 1923, 2320, 2546, 2645,
GM 501 (M), NH 3618 (B). Forêt ripicole.
1120. Ficus ottonifolia (Miq.) Miq., AH 2676, GM 505, 508, 525 (M). Forêt dense.
1121. Ficus preussii Warb., JB 54, 57. Makokou.
+ 1122. Ficus subcostata De Wild., AH 2640, GM 511. Makokou.
*+ 1123. Ficus subsagittifolia Mildbr., nom. nud.', GM 537. Makokou.
1. Ces 2 Ficus sont, d'après C. C. Berg, des espèces nouvelles; elles seront publiées par
Berg dans le fascicule 20 (3) d’Adansonia, sous presse (N.D.L.R.).
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
— 248 —
1124. Ficus sur Forssk. ( = F. capensis Thunb.), AH 2354. Makokou, bord de route.
1125. Ficus variifoiia Warb., AH 1590, 1906, GM 500. Makokou, forêt dense.
1126. Ficus vogeliana (Miq.) Miq., AH 2577. Makokou, bord de route.
I- 1127. Ficus wildemaniana Warb., AH 1784, 2316. Makokou, forêt dense.
MYRSINACEÆ (A. Taton, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg., 1978).
*+ 1128. Ardisia belingaensis Taton, NH 3173, 3184, 3348. Bélinga.
*+ 1129. Ardisia hallei Taton, JF 1329, NH 2953. Bélinga.
* • 1130. Ardisia lelhomasei Taton, NH 3465, 3529, NH-LT 133. Bélinga.
1131. Ardisia mayumbensis (R. Good) Taton, NH 1330. Masaha.
1132. Ardisia mildbraedii (Gilg & Sche'.lenb.) Taton, CF 7662, JF 1627 (M), NH-
LT 40 (B).
1133. Ardisia slaudlii Gilg, JF 650 (M), NH 2952 (B).
OCHNACEÆ.
1134. Campylospermum elongalum (Oliv.) Van Tiegh., JF 150, 881, AH 2708 (M),
NH 1309 (Masaha). Forêt dense.
- 1135. Campylospermum oliverianum (Gilg) Farron, CF 7553, 7563, 7590, 7660,
JF 33, 623, 983, 1021, 1047. Makokou, forêt dense.
OCTOKNEMACE'E.
1136. Ocloknema affinis Pierre, AH 4036. Makokou, bord de rivière.
OLACACEÆ (Flore du Gabon 20, 1973).
1137. Diogoa zenkeri (Engl.) Exell & Msndonça, GD contenus stomacaux.
1138. Olax subscorpioidea Oliv., JF 1684, 2050. Makokou, forêt dense.
ONAGRACEÆ (det. A. Raynal, Muséum, Paris).
1139. Ludwigia octovalvis (Jacq.) P. Raven subsp. brevisepala (Brenan) P. Raven,
JF 299. Makokou, bord de l’Ivindo.
OPILIACEÆ (Flore du Gabon 20. 1973).
1140. Rhopalopilia pollens Pierre, JF 1604. Makokou, forêt ripicole.
ORCHIDACEÆ (det. N. Hallé, Muséum, Paris).
1141. Calyptrochilum chrystianum (Rchb. f.) Summer., JF 1781 (M), NH 3800 (B).
1142. Eulophia euglossa (Rchb. f.) Rchb. f., JF 1572b, NH 4245 (M). Forêt dense.
1143. Habenaria procera (Sw.) Lindl.. JF 1574b. Makokou, forêt dense.
1144. Polysiachia affinis Lindl., JF 1122. Makokou, épiphyte en raphiale.
+ 1145. Polysiachia modesta Rchb. f., JF 1719. Boka-Boka, épiphyte en savane
arbustive.
1146. Vanilla africana Lindl., JF 1365, NH 3065. Bélinga, épiphyte en forêt dense.
PANDACEÆ (Flore du Gabon 22, 1973).
1147. Microdesmis camerunensis J. Léonard, NH 646. Bélinga.
1148. Microdesmis pierloliana J. Léonard, NH 2596 (M), 2764, 2906, 3217 (B).
PAPILIONACEÆ (det. R. Letouzey, Muséum, Paris).
1149. Angvlocalyx oligophyllus (Bak.) Bak. f., JF 345, 1780. Makokou, forêt dense.
1150. Baphia batagensis Harms, JF 2052. Makokou, forêt ripicole.
+ 1151. Baphia capparidifolia Harms subsp. polygalacea (Hook. f.) Brummitt, JF 1679.
Makokou, forêt ripicole.
1152. Calopogonium mucunoides Desv., JF 401. Makokou, végétation secondaire.
1153. Camansia brevicalyx Benth., JF 905, 1154, 1567. Makokou, forêts dense et
ripicole.
1154. Dalbergia afzeliana G. Don, JF 844. Makokou, chablis.
1155. Dalbergia hosiilis Benth., JF 38, 845, 1693. Makokou, forêt dense et végétation
secondaire.
1156. Dalbergia saxatilis Hook. f., JF 490, 1595. Makokou, forêts dense et ripicole.
1157. Desmodium adscendens (Sw.) DC.. JF 405. Makokou, végétation secondaire.
Source : MNHN j , Paris
Source : MNHN, Paris
— 250 —
1158. Desmodium ramosissimum G. Don, JF 1655. Makokou, végétation secondaire.
1159. Desmodium velutinum (Willd.) DC., JF 1686. Makokou, végétation secondaire.
1160. Dioclea reflexa Hook. f., JF 307. Makokou, végétation secondaire.
1161. Leptodenis congolensis (De Wild.) Dunn., JF 25, 1594. Makokou, forêts
dense et ripicole.
1162. Lonchocarpus griffonianus (Baill.) Dunn., JF 291. Makokou, forêt ripicole.
1163. Milletia barleri (Benth.) Dunn., JF 1559. Makokou, forêt ripicole.
+ 1164. Mucuna flagellipes T. Vogel ex Hook. f., JF 91 (M), NH 2585 (Mb). Forêt
ripicole et végétation secondaire.
1165. Ormocarpum megaphyllum Harms, JF 654. Makokou, forêt dense.
1166. Osiryoderris impressa Dunn., JF 888. Makokou, chablis.
1167. S/ylosanrhes erecta Pal. Beauv., JF 1650. Makokou, végétation secondaire.
1168. Zornia lalifolia Sm., JF 1649. Makokou, végétation secondaire.
PERIPLOCACEÆ.
1169. Parquetina nigrescens (Afzel.) Bullock, JF 2054. Makokou, végétation secon¬
daire.
+ 1170. Zacateza pedicellaia (K. Schum.) Bullock, JF 2044. Makokou, forêt ripicole.
PITTOSPORACEÆ.
-f 1171. Pittosporum mannii Hook. f., JF 1725. Boka-Boka, forêt dense.
PODOSTEMACEÆ (det. C. Cusset, Muséum, Paris).
1172. Macropodiella heleromorpha (Baill.) C. Cusset, JF 527. Makokou, chutes
de Loa-Loa.
POLYGALACEÆ (det. R. Letouzey, Muséum, Paris).
1173. Carpolobia alba G. Don, JF 317, 603, 1691, AH 2814 (M), NH 2621 (Mb),
3198 (B). Forêt dense et végétation secondaire.
RUBIACEÆ (det. N. Halle, Muséum, Paris et Flore du Gabon 12, 1966 & 17, 1970).
+ 1174. Bernera adamsii (Hepper) N. Hallé, JF 1702. Boka-Boka, forêt dense.
1175. Cephælis peduncularis Salisb., JF 104. Mékambo, végétation secondaire.
1176. Chasalia corallifera (A. Chev. ex De Wild.) Hepper, JF 158, AH 2715, 2729,
2736. Makokou, forêt dense.
1177. Cuviera heisieriifolia Mildbr., JF 1220. Bélinga, bord de piste.
+ 1178. Hymenocoleus libericus (A. Chev. ex Hutch. & Dalz.) Robbrecht, JF 591,
973, NH 1066 (M), 2776, 2835, 3032 (B). Forêt dense.
1179. Morinda lucida Benth., JF 35. Makokou, végétation secondaire.
1180. Morinda morindoides (Bak.) Milne-Redh., JF 673. Bélinga, bord de piste.
1181. Mussænda nannanii Wernh., JF 56, 77, AH 2693. Makokou, végétations
ripicole et secondaire.
1182. Oxyanthus setosus Keay, JF 1685. Makokou, forêt dense.
1183. Paveila puberula Hiern., JF 520, 572, NH 1495, 2710. Makokou, forêt dense.
1184. Pœcilocalyx schumannii Bremek., JF 480, 697. Makokou, forêt dense.
1185. Pœcilocalyx setifiorus (Good) Bremek., JF 1281. Bélinga, forêt dense.
1186. Psilanthus mannii Hook. f., AM 224. Bélinga, forêt dense.
1187. Psychoiria laiislipula Benth., JF 1735 (Bk), NH 2583 (Mb). Végétation secon¬
daire.
1188. Sabicea venosa Benth., JF 509. Makokou, végétation secondaire.
1189. Sherbournia curvipes (Wernh.) N. Hallé, JF 163, 263, 640. Makokou, végé¬
tation secondaire.
1190. Tarenna ekeiensis Wernh., JF 457. Makokou, forêt dense et chablis.
1191. Tarenna fusco-flava (K. Schum.) N. Hallé, JF 1734. Boka-Boka, lisière de
forêt dense.
1192. Tricalysia macrophylla K. Schum., JF 1552, AH 1944. Makokou, forêt dense
et végétation secondaire.
1193. Tricalysia oligoneura K. Schum., JF 1733. Boka-Boka, lisière de forêt dense.
Source : MNHN, Paris
PI. 5. — En haut, à gauche: Lcptaulus zcnkeri Engl. (A. Hladik 4040); en haut, à droite: Fagara
clæssensii De Wild. (A. Hladik 2587); en bas, à gauche: Stephania dinklagei (Engl.) Diels
( A. Hladik 2935); en bas, à droite: Ocloknema affinis Pierre (A. Hladik 4036). — Photos
C. M. Hladik.
Source : MNHN, Paris
— 252 —
RUTACEÆ (det. R. Letouzey, Muséum, Paris).
1194. Fagara bouetensis Pierre ex R. Let., JF 605, AH 2535. Makokou, forêt dense.
1195. Fagara clæssensii De Wild., AH 2587. Makokou, forêt dense.
+ 1196. Fagara rubescens (Planch. ex Hook. f.) Engl., AH 2563. Makokou, forêt dense.
SAMYDACEÆ.
1197. Casearia barleri Mast., JF 1634, AH 2519. Makokou, forêt dense.
1198. Homalium africanum (Hook. f.) Benth., JF 75. Makokou, forêt ripicole.
1199. Homalium longistylum Aubrév., JF 1698. Boka-Boka, bord de piste.
SAPINDACEÆ (Flore du Gabon 23, 1973).
1200. Crossonephelis unijugatus (Pell.) Leenhouts, JF 1962 (M), NH-LT 32 (B).
Forêt dense.
1201. Eriocœlum racemosum Bak., JF 1572. Makokou, bord de marigot en forêt
SAPOTACEÆ.
1202. Donellapruniformis (Pierre ex Engl.) Aubrév. & Pell., GD contenus stomacaux.
(903). Omphalocarpum lecomleanum Pierre ex Engl. ( nec O. ogcense Pierre), NH-
LT 184 (B), AH 4059 (M). Forêt dense.
SCROPHULARIACEÆ (det. A. Raynal, Muséum, Paris).
- 1203. Bacopa crenata (Pal. Beauv.) Hepper, JF 2042. Makokou, plante aquatique
sur l'Ivindo.
1204. Lindernia diffusa (L.) Wettst., JF 2056. Makokou, végétation secondaire.
SCYTOPETALACEÆ (det. R. Letouzey, Muséum, Paris et Flore du Gabon 24, 1978).
*+ 1205. Rltaptopetalum beiingense R. Let., NH 4125. Bélinga, lisière de savane intra-
1206. Scylopeialum klaineanum Pierre, GD contenus stomacaux.
SMILACACEÆ.
1207. Smilax kraussiana Meisn., AH 2426. Makokou, forêt dense.
SOLANACEÆ.
1208. Solarium terminale Forsk. subsp. welwitschii (C. H. Wright) Heine, JF 37
(M), 669 (B), AH 2415, 2424 (M). Végétation secondaire et chablis.
STERCULIACEÆ (Flore du Gabon 2, 1961).
+ 1209. Cola argentea Mast., JF 22. Makokou, forêt dense.
1210. Cola heterophylla (Pal. Beauv.) Schott & Endl., JF 1469. Makokou, forêt
dense.
1211. Cola marsupium K. Schum., JF 854. Makokou, forêt dense.
1212. Cola verticillata (Thonn.) Stapf ex A. Chev., JF 1323, 1352 (B), 1517, 1524
(M). Forêt dense.
TECOPHILÆACEÆ (det. R. Letouzey, Muséum, Paris).
1213. Cyanastrum cordifolium Oliv., JF 1531. Makokou, forêt dense.
VERBENACEÆ.
1214. Clerodendrum bipindense Gürke, JF 1426, AH 2900. Makokou, forêt dense.
+ 1215. Clerodendrum capitatum (Willd.) Schum. & Thonn., JF 93. Makokou, végé¬
tation secondaire.
r 1216. Clerodendrum schweinfurthii Gürke, JF 1996. Makokou, forêt ripicole.
1217. Clerodendrum umbellatum Poir., JF 1386, AH 2846. Makokou, végétation
secondaire.
1218. Vitex agelæifolia Mildbr., JF 455, 932, 1423. Makokou, végétation secondaire
et chablis.
1219. Vitex fosteri C. H. Wight, AH 2952. Makokou, forêt dense
Source : MNHN, Paris
— 253 —
VITACEÆ (Flore du Cameroun 13, 1972).
+ 1220. Cayralia ibuensis (Hook. f.) Suesseng., JF 90. Makokou, formation herbacée
ripicole.
1221. Cissus barbeyana De Wild. & Th. Dur., JF 801, 1535. Makokou, chablis.
1222. Cissus barieri (Bak.) Planch., JF 602. Makokou, chablis.
1223. Cissus gossweileri Exell & Mendonça, JF 400. Makokou, végétation secon-
1224. Cyphoslemma ukerewense (Gilg) Descoings var. gabonicum Descoings, JF 389,
1074. Makokou, végétation secondaire et chablis.
PTERIDOPHYTÆ (Flore du Cameroun 3, 1964)
FIL1CALES
1225. Adiantum vogelii Mett., JF 1605. Makokou, forêt dense.
+ 1226. Asplénium emarginatum Pal. Beauv., JF 26. Makokou, forêt dense.
+ 1227. Bolbitis gemmifera (Hiern) C. Chr., JF 736, 985, 1633. Makokou, forêt dense.
1228. Cyclosurus striatus (Schum.) Ching, JF 65. Makokou, forêt dense.
1229. Lindsæa ensifolia Sw., JF 67. Makokou, forêt dense.
1230. Pieris similis Kühn, JF 266. Makokou, forêt ripicole.
1231. Tectaria angelicifolia (Schum.) Copeland, JF 1692. Makokou, plantations.
LYCOPODIALES.
1232. Lycopodium cernuum L., JF 162. Makokou, végétation secondaire.
SELAGINELLALES.
1233. Selaginella cathedrifolia Sprague, JF 1714. Boka-Boka, rocher suintant en
forêt dense.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
ACHEVÉ D’IMPRIMER I.E 16 SEPTEMBRE 1980
SUR LES PRESSES DE FD EN SON
IMPRIMERIE ALENÇONNAISE 61002 ALENÇON
Dépôt légal 3' trimestre 1980 - 91.612
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
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La nomenclature utilisée devra respecter les règles du Code International de Nomenclature
Botanique. La citation des auteurs doit être complète et non abrégée. Une liste alphabétique de
tous les taxons cités, avec leurs auteurs, devra être annexée à chaque manuscrit, ceci afin de faciliter
la compilation des tables annuelles d’ADANSONIA.
La liste bibliographique en fin d’article doit être alphabétique par noms d’auteurs, et chrono¬
logique pour les travaux d’un même auteur. Les références doivent y être complètes (auteur(s), date,
titre de l’article, ouvrage ou revue, volume, pages).
Dans le texte, seuls doivent être soulignés d'un trait:
1. Les noms scientifiques latins (épithètes spécifiques sans capitales).
2. Les noms vernaculaires (sans capitale).
3. Les mots ou groupes de mots que l’auteur désire faire ressortir en italiques.
Ne rien souligner d’autre (noms de personnes, titre, sous-titre, etc.).
Citation de spécimens. — Il est demandé aux auteurs d’éviter les longues listes de spécimens
étudiés et de se borner à citer quelques récoltes représentatives du taxon et de sa répartition.
Les indications variées provenant des étiquettes de récolte ne seront plus citées in extenso
mais devront être synthétisées sous forme de brèves notes phénologiques, écologiques, etc.
Il est conseillé aux auteurs :
1. de réserver les citations exhaustives des spécimens aux Flores en cours de publication quand
cela est possible,
2. ou, à défaut, de déposer ces listes exhaustives dans les bibliothèques des instituts bota¬
niques où elles pourront être consultées ou copiées à l’usage des spécialistes concernés;
3. de remplacer les listes de spécimens par des cartes de répartition, beaucoup plus démons¬
tratives.
Illustrations. — Le format maximum des illustrations publiées est 115 x 165 mm. Les dimen¬
sions des originaux (tant dessins au trait que photographies) devront être 1,5 à 2 fois celles des
illustrations imprimées. Les échelles éventuelles du dessin original seront indiquées en marge de
celui-ci, en plus des échelles après réduction mentionnées dans la légende destinée à l’impression.
Les photographies seront tirées sur papier blanc brillant, et devront offrir une netteté et un
contraste convenables. La revue ne publie normalement pas d’illustrations en couleurs.
Les figures constituant les éléments d’une même planche doivent être numérotées en chiffres
arabes.
Correspondance. — Voir en page 2 de couverture l’adresse postale. Les manuscrits non conformes
aux prescriptions ci-dessus seront retournés pour modification. Les épreuves sont envoyées une fois-,
étant donné les délais postaux paifois considérables il est demandé aux auteurs de procéder aux
corrections sans retard, ceci dans leur propre intérêt.
Source : MNHN, Paris