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MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Source : MNHN, Paris

ADANSONIA est un journal international consacré aux divers aspects de la botanique phanéro-

gamique et plus particulièrement à la connaissance systématique du monde végétal intertropical.

Chaque volume annuel se compose de quatre fascicules trimestriels totalisant 500 à 600 pages.

ADANSONIA is an international journal ofbotanyof the vascular plants, particularly devoted

to ail aspects of the investigation of tropical floras. One annual volume consists in 4 quarterly issues

amounting to a total of 500-600 pages.

Adansonia est publié par le Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d’Histoire

Naturelle, Paris, France.

Direction IDirectors : A. Aubréville, J.-F. Leroy.

Secrétaire général /General secretary: A. Le Thomas.

Rédaction /Editor: J. Jérémie.

Comité de lecture /Referees: J. Bosser, Paris; E. Boureau, Paris; F. Ehrendorfer, Wien; F. R. Fos-

berg, Washington; F. Hallé, Montpellier; V. H. Heywood, Reading; L. A. S. Johnson, Sydney;

C. Kalkman, Leiden; R. Letouzey, Paris; R. E. G. Pichi Sermolli, Perugia; P. H. Raven,

Saint-Louis; R. Schnell, Paris; A. Takhtajan, Leningrad; M. Van Campo, Montpellier.

Manuscrits : Les articles proposés au journal pour acceptation ne doivent pas, en principe,

excéder 25 pages une fois imprimés, illustrations comprises. Ils sont examinés par les responsables

de la revue et soumis au besoin à un membre compétent du Comité de lecture. Un manuscrit peut

être retourné à son auteur pour modification; il est instamment recommandé aux auteurs de lire

attentivement les instructions détaillées en page 3 de cette couverture. Une fois acceptés les manus¬

crits sont normalement publiés rapidement (4 à 6 mois). En cas de refus d’un article, seules les

pièces originales (illustrations) seront retournées à l’auteur.

Manuscripts : Papers submitted for publication should not exceed 25 printed pages. They are

examined by the éditorial board, and if necessary submitted to a spécial referee. A manuscript may be

returned to ils author to be modified, and authors should carefully read the directions printed on next

inner cover page ( English version sent on request). Accepted manuscripts are normally quickly published

(within 4 to 6 months). Only original documents such as illustrations of a rejected paper are returned

to the author.

Tirés-à-part : 50 tirés-à-part gratuits sont attribués par article, quel que soit le nombre de ses

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Correspondance : Toute correspondance (manuscrits, commandes, abonnements) doit être

adressée à :

Posta! address: Any correspondence (manuscripts, orders, subscriptions) should be adressed to:

ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE (Adansonia)

16, rue Buffon

75005 PARIS, France.

Abonnements /Subscriptions : Les abonnements permanents (standing orders) sont acceptés et

soumis à préfacturation (prepayment).

Tarif (price) 1979 (vol. 19) : FF 230; 1980 (vol. 20) : FF 260.

AUTRES PUBLICATIONS DE L’ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE

Flore de Madagascar et des Comores, 86 vol. parus jissued (77 disponibles lavai labié) FF 3889.

Flore du Gabon, 24 vol. parus /issued .FF 1944.

Flore du Cameroun, 20 vol. parus /issued .FF 1560.

Flore du Cambodge, Laos et Viêt-Nam, 16 vol. panis/issued .FF 1065.

Flore de la Nouvelle-Calédonie et dépendances, 8 vol. parus /issued. .FF 1145.

(prix révisables sans préavis )

Source : MNHN, Paris

TRAVAUX PUBLIÉS

SOUS LA DIRECTION DE

A. AUBRÉVILLE

Membre de l’Institut

Professeur Honoraire

et

Jean-F. LEROY

Professeur

au Muséum

au Muséum

Avec la participation financière du Ministère de la Coopération

Série 2

TOME 20

Fascicule 3

Date de Publication : 30 décembre 1980

ISSN 0001-804X

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Laboratoire de Phanérogamie

16, rue Buffon, 75005 Paris

SOMMAIRE — CONTENTS

Bosser, J. — Contribution à l’étude des Orchidaceæ de Madagascar

et des Mascareignes. XX.257

Contribution to study of Orchidaceæ front Madagascar and the Mascarene

Isiands.

Berg, C. C. — Three new African Ficus species and a comment on

Ficus gnaphalocarpa ( Moraceæ).263

Trois nouvelles espèces de Ficus d'Afrique et commentaire sur Ficus gnaphalo¬

carpa (Moraceæ).

Jérémie, J.—Notes sur le genre Ascarina (Chloranthaceæ) en Nouvelle-

Calédonie et à Madagascar.273

Notes on the genus Ascarina ( Chloranthaceæ) in New-Caledonia and Mada¬

gascar.

Hall, J. B. — New and little-known species of Placodiscus (Sapin-

daceæ) in West Africa.287

Espèces nouvelles et peu connues du genre Placodiscus ( Sapindaceæ ) en Afrique

de l'Ouest.

Billiet, F. & Heine H. — Otacanthus cœruleus Lindley, une Scrophu-

lariacée brésilienne naturalisée aux Iles Mascareignes et aux

Seychelles. Notes taxinomiques, floristiques et horticoles.297

Otacanthus cœruleus Lindley ( Scrophulariaceæ , a native of Brazil), a well

established alien in the végétation of the Mascarene Isiands and the Seychelles :

taxonomie, floristic and horticultural comments.

Bogner, J. — A new species of Plesmonium (Araceæ) from Indochina 305

Une nouvelle espèce de Plesmonium (Araceæ) d'Indochine.

Caballé, G. — Caractères de croissance et déterminisme chorologi-

quedelalianeEntadagigas(L.) Fawcett & Rendle (Leguminosæ-

Mimosoideæ) en forêt dense du Gabon.309

Growing characteristics and chorological determinism of the liana Entada gigas

in the rain forests of Gaboon.

Hansen, C. — Neodriessenia membranifolia (Li) C. Hansen, comb.

nov. (Melastomataceæ).321

Neodriessenia membranifolia (Li) C. Hansen, comb. nov. (Melastomataceæ).

Blanc, P. — Observations sur les flagelles des Araceæ.325

Observations on the flagelliform shoots in the family Araceæ.

Hall, J. B. & Siaw, D.E.K.A. — The varieties of Grewia carpinifolia

Juss. (Tiliaceæ).339

Les variétés de Grewia carpinifolia Juss. (Tiliaceæ).

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A L’ETUDE DES ORCHIDACEÆ

DE MADAGASCAR ET DES MASCAREIGNES. XX

J. Bosser

Bosser, J. — 30.12.1980. Contribution à l'étude des Orchidaceæ de Madagascar

et des Mascareignes. XX, Adansonia, scr. 2, 20 (3) : 257-261. Paris. ISSN 0001-

804X.

Résumé : La présence du genre Physoceras aux Mascareignes est signalée.

Un Physoceras et un Cynorkis nouveaux de Madagascar sont décrits. La subsp.

dissecius Bosser de Madagascar, du Cryptopus elatus Lindl. est élevée au rang

d’espèce.

Abstract: Cynorkis boryana (A. Rich.) Lindl. from the Mascarene Islands

is placed in the genus Physoceras Schltr. Two new species from Madagascar:

Physoceras betsomangense and Cynorkis brachystachya are described. Cryp¬

topus elatus (Thou.) Lindl. subsp. dissecius Bosser is raised at species rank.

Jean Bosser, Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

A. PRÉSENCE DU GENRE PHYSOCERAS Schltr. AUX MASCAREIGNES

Physoceras boryanum (A. Rich.) Bosser, comb. nov.

— Gymnadenia boryana A. Rich., Mém. Soc. Hist. Nat. Paris 4 : 28, tab. 5 (1828).

— Cynorkis boryana (A. Rich.) Lindl., Gen. et Sp. Orchid. PI. : 331 (1835).

Type: Bory de St Vincent s.n., île de France (holo-, P).

Cette plante a tous les caractères des Physoceras, en particulier les

stigmates sessiles sous le rostelle, l’éperon court et globuleux, la feuille

unique, insérée à un certain niveau sur la tige, la persistance pendant 1 ou 2

ans des tiges feuillées portant des inflorescences sèches. Elle a été décrite

du Mont du Pouce à l’île Maurice mais elle n’a jamais été retrouvée dans

cette île. Il n’est cependant pas exclu qu’elle existe encore sur certaines pentes

escarpées, d'accès difficile, du Pouce. Par contre, elle a été récoltée récem¬

ment plusieurs fois à La Réunion à des altitudes nettement plus élevées :

1800-2000 m. Jusqu’à présent le genre Physoceras n’était connu que de

Madagascar.

Matériel étudié : Maurice : Bory de St Vincent s.n., Mt du Pouce, 1825. — La

Réunion : Bosser 20783, paroi humide, montée Cilaos-Côteau Kervéguen, mars 1971;

22090, les Trois Bras, Hauts de Ste Anne, 30.5.1974 ; 22529, sentier du Tremblet, ait.

1800 m, 20.4.1978; Friedmann 3402, Ilet de Patience, 7.4.1978.

Source : MNHN, Paris

— 258 —

B. UN PHYSOCERAS ET UN CYNORKIS NOUVEAUX DE MADAGASCAR

Physoceras betsomangense Bosser, sp. nov.

Herba terrestris erecia, 35-40 cm alla, tuberculis 2, subterraneis, villosis, oblongis,

fere 1,5 cm longis. Coulis gracilis, glaber, I-foliotas : folii lamina medio caulis inserla,

lamina angusle avala, acuta, glabra, plana, 6,5-7,5 cm loitga, 1,2-2 cm lata ; bracteæ 3-4,

laie ovatæ, supra folium insertæ, apice acuta.’, basi laie rotundatæ, subamplexicaules, 12-

15 mm longte. Inflorescentia terminais, uniflora vel biflora. Flos 3 cm longus; sepalum

medianum erectum, concavum, elliptico-acutum, 10-11 mm longum, 9-10 mm latum, 5-7-

nervatum; sepala latéralia oblongo-obtusa, 11 mm longa, 6,5-7 mm lata, 5-nervata ; pelala

subfalciformia, 10 mm longa, 4,5-5 mm lata, obtusa vel subacuta, basi angustata, margine

anteriore in lobo rotundo dilatato, 3-nervata; labellum 2,5 cm longum, trUobatum vel sub-

quadrilobatum, supra papillosum, lobis lateralibus subrectangulis, truncatis, 1,2-1,3 cm

longis, 0,8-0,9 cm latis, lobo mediano plus minusve apice emarginato, dilatato, 1,3-1,5 cm

longo, 2 cm lato, marginibus denticulatis ; calcar 7-8 mm longum, apice in pustula pyriformi

3,5-3,6 mm diam. inflatum; columna carnosa 8 mm longa, anthera 3 mm alla, rostello

ante emarginato, brachiis 3 mm longis, apice bidentatis, stigmalibus subrostello sessilibus;

ovarium apice incurvo, 2-2,5 cm longum, ± piloso-glandulosum.

Type : Humbert & Capuron 24370, Madagascar (holo-, P).

Herbe terrestre, dressée, de 35-40 cm de hauteur, à tubercules et racines

villeux. Tige portant à la base, sur le 1 /3 inférieur, 3-4 longues gaines imbri¬

quées, membraneuses, apprimées, obtuses au sommet, se désagrégeant

finalement en fibres. Feuille insérée au milieu de la tige, à limbe étroite¬

ment ovale, à plus grande largeur au 1 /3 inférieur, rétréci en pointe au

sommet, à gaine très courte, 4-5 mm. Bractées 3-4, insérées au-dessus de la

feuille, distantes de 1,5-5 cm, subamplexicaules à la base et enserrant assez

lâchement la tige, atténuées en pointe au sommet, portant sur le dos et les

marges de petites glandes sphériques courtement pédiculées. Inflorescence

uniflore, à fleur terminale ayant à sa base un fleuron avorté, ou biflore.

Bractées florales de forme semblable aux bractées de la tige, longues de

0,7-1 cm, et portant comme elles des glandes sur le dos et les marges. Fleurs

assez grandes, longues de 3 cm et plus, blanches, à labelle portant une tache

violette à la base; sépale médian très concave, portant extérieurement quel¬

ques glandes pédiculées; sépales latéraux dissymétriques, un peu concaves,

obliquement dressés, portant aussi extérieurement, à la base, quelques

glandes pédiculées; pétales un peu falciformes, obtus ou subaigus, rétrécis à

la base, à bord antérieur dilaté en lobe arrondi, trinervés, les nervures se

ramifiant au-dessus du milieu, dressés, ± adhérents au sépale médian et

formant avec lui une sorte de casque; labelle papilleux sur la face supérieure,

trilobé ou subquadrilobé, lobes latéraux subrectangulaires, tronqués au

sommet, lobe terminal élargi et arrondi, ± profondément émarginé, à

marges denticulées irrégulièrement; éperon étroit et cylindrique à la base

sur une courte longueur, renflé au sommet en ampoule pyriforme terminée

en pointe conique, un peu aplatie latéralement; colonne longue de 8 mm;

anthère haute de 3 mm; rostelle profondément échancré, à bras longs de

3 mm, creusés au sommet en cupule à bords bidentés vers le haut; lobe

médian du rostelle arrondi en dôme; stigmates formés de 2 crêtes sessiles

Source : MNHN, Paris

— 259 —

Source : MNHN, Paris

— 260 —

sous le rostelle; staminodes réduits à 2 crêtes charnues, sessiles, de part et

d'autre du rostelle; ovaire portant des glandes pédiculées ± denses, surtout

vers le sommet.

Ph. betsomangense se distingue aisément des 10 espèces connues par

son inflorescence uni- ou biflore, ses grandes fleurs à éperon ampulliforme

conique au sommet.

Matériel étudié : Madagascar : Humbert & Capuron 24370, vallée inférieure de

l'Androranga, affluent de la Bemarivo (Nord-Est), aux environs d'Antongondriha, Massif

du Betsomanga; végétation éricoïde des sommets, ait. 1300-1350 m, 17-20.11.1950.

Cynorkis brachystachya Bosser, sp. nov.

Herba terrestris erecta, 15-30 cm alla, tuberculis 2, subterraneis, oblongis, pilosis,

2- 3 cm longis. Caulis glaber, 1-foliatus ; lamina tertia vel quarta inferiore parte inserta,

lineari-oblonga, 8-12 cm longa, l,5-2,5 cm lata, oblique erecta, apice acuta usque breviter

acuminata. Inflorescentiæ terminales in racemis 3-5 cm longis, 1-2 (-6)-flores; bractea

ovario brevior, ovato-acuta, 1,5-2 cm longa. Flores resupinati, ovario 15-22 mm longo

glandulis pediculalis dimidia superiore parte munito ; sepalum medianum erectum, ovato-

concavum, apice obtusum vel subacutum, 10 mm longum, 7-8 mm latum, 5-nervatum ;

sepala lateralia oblique erecta, oblonga, lateribus non convenientibus, obtusa, 10-11 mm

longa, 6,5-7 mm lata, 3-4-nervata ; petala erecta cum sepalo medio cohærentia, oblonga,

9 mm longa, 5 mm lata, apice lata rotundata, a latere lobata, 2-nervata ; labellum païens,

16-17 mm longum, 17-18 mm latum, glabrum, carina mediana parum altum munitum,

quadrilobatum, lobis lateralibus magnis, apice dilatatis crenulatis, lobis terminalibus angustio-

ribus, subrectangulis, truncalis ; calcar 6 mm longum, apice in globulo inflation ; gynostemium

carnosum, 6 mm longum, anthera 3 mm alla, rostello ante emarginato, brachiis 1,5 mm

longis, processibus stigmaticis porrectis exsertis.

Type : Humbert & Capuron 25772, Madagascar (holo-, P).

Herbe terrestre, dressée, haute de 15-30 cm, à tubercules et racines

charnus, pileux. Tige assez grêle, canaliculée sur le sec, unifoliée, portant

à la base 1 ou 2 gaines tubuleuses, glabres, l’inférieure courte et sans limbe,

la supérieure plus longue et portant parfois un limbe rudimentaire. Feuille

à gaine soudée à la tige, libre seulement dans sa partie supérieure; limbe

inséré au 1 /3 ou au 1 /4 inférieur de la tige, obliquement dressé; une bractée

étroitement ovale-linéaire, aiguë à acuminée, longue de 2,5-3 cm, insérée

au-dessus de la feuille au 1 /3 supérieur environ. Fleurs de la base de l’inflo¬

rescence, quand il y en a plusieurs, distantes de 1,5 cm environ; rachis grêle,

glabre ou portant des glandes pédiculées ± denses. Fleurs assez grandes,

à sépales blancs, pétales rose pâle, labelle blanc taché de pourpre; sépales

portant quelques glandes pédiculées à la base sur le dos, sépales latéraux à

3- 4 nervures, les latérales pouvant se ramifier vers les marges, nervure prin¬

cipale un peu calleuse au sommet sur le dos; pétales oblongs mais de forme

irrégulière, lobés latéralement, surtout sur le bord antérieur, à 2 nervures

principales ramifiées (paraissant plurinervés); labelle étalé, quadrilobé,

lobes latéraux élargis et arrondis au sommet, à marge crénulée, lobes

terminaux subrectangulaires, divergents, plus petits et plus étroits, tronqués

Source : MNHN, Paris

— 261 —

et un peu irréguliers au sommet, partie moyenne du labelle portant une crête

médiane étroite, peu élevée, arrondie, n’atteignant pas le sommet; éperon

droit et cylindrique à la base, renflé au sommet en ampoule sphérique ou

subsphérique de 2-3 mm de diamètre; rostelle largement échancré au sommet

et à 2 bras longs de 1,5 mm; processus stigmatiques nettement porrigés

et exserts; staminodes réduits à 2 bandelettes sessiles, charnues, latérales;

ovaire droit ou un peu courbé au sommet, portant des glandes pédiculées ±

denses, surtout dans la moitié supérieure.

Cette espèce, par son port, la position de sa feuille, sa fleur, rappelle

les plantes du genre Physoceras, mais la colonne avec ses stigmates porrigés

est celle d’un vrai Cynorkis.

Matériel étudié : Madagascar : Humbert & Capuron 25772, massif de Mari-

vorahona au Sud-Ouest de Manambato (Haute Mahavavy du Nord, au Sud d'Ambilobe);

rochers gneissiques découverts, ait. 2200 m, 18-26.3.1951.

C. CRYPTOPUS DISSECTUS (BOSSER) BOSSER, STAT. NOV.

— Cryptopus elatus (Thou.) Lindl. subsp. dissectus Bosser, Adansonia, ser. 2, 5 (3) :

407, tab. 10 (1965).

Type : Peyrot 31, Madagascar (holo-, P).

Une certaine similitude dans la forme de la fleur m’avait enclin, à

l’époque, à faire de la plante malgache une simple sous-espèce du Cryptopus

elatus des Mascareignes. Aujourd’hui, après avoir récolté cette espèce

plusieurs fois sur le terrain à La Réunion, je pense qu’il est préférable de

faire du Cryptopus malgache une espèce distincte.

Cryptopus elatus est une plante beaucoup plus robuste, àtige atteignant

5-6 mm de diamètre sur le sec, à feuille atteignant 10x2 cm, à fleur beaucoup

plus grande, les pièces florales pouvant atteindre 30 mm de longueur, les

sépales et les pétales sont jaune verdâtre à blancs et le labelle est blanc pur

orné à la base de 2 taches latérales jaune ou rouge vif. Chez C. dissectus

la tige a 2-3 mm de diamètre, les feuilles atteignent 5 x 0,8-1 cm et les

pièces florales ne dépassent pas 15-17 mm de longueur; de plus, les pétales

et les lobes terminaux du labelle sont profondément disséqués et la fleur est

uniformément blanc jaunâtre.

O.R.S.T.O.M. et Laboratoire

de Phanérogamie, Muséum — Paris

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

THREE NEW AFRICAN FICUS SPECIES AND A COMMENT ON

FICUS GNAPHALOCARPA (MORACEÆ)

C. C. Berg

Berg, C. C. — 30.12.1980. Three new african Ficus species and a comment

on Ficus gnaphalocarpa (Moraceæ), Adansonia, ser. 2, 20 (3) : 263-272. Paris.

ISSN 0001-804X.

Abstract : Three new species are described from the Cameroun-Gabon-area :

Ficus abscondila C. C. Berg, F. oresbia C. C. Berg and F. subsaginifolia Mild-

braed ex C. C. Berg. A key to these and related species is given. F. gnaphalo¬

carpa (Miq.) A. Rich. is reduced to a subspecies of F. sycomorus L.

Résumé : Description de trois espèces nouvelles du Cameroun et du Gabon :

Ficus abscondila C. C. Berg, F. oresbia C. C. Berg et F. subsaginifolia Mild-

braed ex C. C. Berg. Une clé de détermination de ces espèces et des espèces

voisines est proposée. F. gnaphalocarpa (Miq.) A. Rich. est considéré comme

une sous-espèce de F. sycomorus L.

C. C. Berg, Inslilule for Syslemalic Botany, Heidelberglaan 2, Utrecht,

Nelherlands.

In the course of a révision of Ficus for the floras of Cameroun and

Gabon three new species were recognized in the material studied. Ail

belong to subgenus Urostigma (Gasp.) Miquel sect. Galoglychia (Gasp.)

Endl. (= subg. Bibracteatæ Mildbr. & Burret), and within this subgenus to

a group of species which can be designated as the Ficus conraui-lyrata

group, comprising the majority of the species of sect. Cyalhistipulæ Mild-

braed & Burret (1911). The représentatives of this group are usually epi-

phytic, often more or less lianescent shrubs or small trees, but may develop

into large trees. The stipules are mostly persistent. The leaves are

strbglabrous and more or less firmly coriaceous. The figs are often relatively

large and sessile, or, if pedunculate, then mostly with a stipitate réceptacle.

The fruits are distinctly bicolorous, the outer layer of the upper part is

often mucilaginous; the anthers are often apiculate. The species of this

group are distinctly associated with rain forests and often occur in swampy

or periodically flooded riverside forests. The pollinators hitherto described

belong to the genus Agaon (cf. Wiebes, 1974, 1976). The Ficus conraui-

lyrata group probably comprises 19 species of which 14 are known from

Cameroun and Gabon. Fives species, F. crassicosta De Wildeman (= F.

epiphytica De Wildeman), F. scott-elliotii Mildbraed & Burret, F. kirkii

Hutchinson, F. ardisioides Warburg, and F. arcuato-nervata Hutchinson,

are not found in the floristic région studied, and their presumed relationships

with the 14 species studied hâve not been established.

Source : MNHN, Paris

— 264 —

Ficus abscondita C. C. Berg, sp nov.

Frutices epiphylici vel epililhici. Rami foliosi in sicco excavali. Lamina obovala vel

oblanceolala, 28 ad 40 cm longa, 8 ad 15 cm lata, (sub)coriacea, apice acuminata, basi

acuta vel truncata vel cordata, utraque pagina glabra, venis lateralibus 6- ad 8-jugatis,

petiolis 2 ad 8 cm longis ; stipula: 2.5 ad 6.5 cm longæ, persistentes. Syconia sessilia axiUaria

vel infra folia inserta, sæpe stipulis persistentibus plus minusve abscondita ; receptaculum

in vivo ca. 1 ad 2.5 cm, in sicco 0.7 ad 1.5 cm diam., apice crateriformi vel interdum valde

tumido.

Typus : Leeuwenberg 8769, Cameroun, Bakaka forest, 3 km E of Eboné, km 11

on the road Nkongsamba — Loum (holo-, WAG).

Additional material : Halle 3158, 3235, Gabon, Bélinga, P; Jacques-Félix 2487,

Cameroun, Ndiki, P; Leeuwenberg & Berg 9758, along the Dibombé river, near bridge

in the road Loum — Solé, WAG; Bouquet 1059, Congo, Bouba, P.

Epiphytic or epilithic, sometimes lianescent shrubs up to 3 m tall.

Leafy twigs 5-10 mm thick, glabrous or sparsely puberulous, when dry

pale- to dark-brown, hollow.

Leaves in spirals; lamina obovate to oblanceolate, 28-40 cm long,

8-15 cm broad, (sub)coriaceous to coriaceous, apex abruptly and more

or less sharply acuminate, base acute to subobtuse to truncate or to cordate;

margin entire; both surfaces glabrous; the veins above almost plane, the

midrib slightly impressed, beneath especially the midrib and latéral veins

prominent; 6-8 pairs of latéral veins, including 1-3 basal pairs, latéral

veins loop-connected 3-8 mm front the margin, venation dark-green or

red to purplish beneath; glandular spot at the base of the midrib beneath

inconspicuous; petiole 2-8 cm long, 2-4 mm thick, glabrous or puberulous,

periderm peeling off; stipules free, 2.5-6.5 cm long, glabrous or sparsely

puberulous, persistent.

Figs in the leaf axils or just below the leaves and often (entirely) hidden

by the persistent stipules, sessile; basal bracts 2, broadly ovate, ca. 1 mm

long, sparsely puberulous; réceptacle oblongoid to subglobose or ovoid,

when fresh up to 2.5 cm, when dry 0.7-1.5 cm in diameter, when fresh up

to 3 cm, when dry 1-1.8 cm long, blackish, sparsely puberulous to hirtellous;

wall when dry ca. 0.5 mm thick; ostiole slit-shaped in a crateriform or

sometimes strongly swollen apex of the réceptacle.

Pistillate flowers with 3(-4), basally fused, 1-1.5 mm long tepals; seed

flowers sessile, style 2-2.5 mm long; gall flowers sessile or up to 1.5 mm long

pedicellate, style ca. 1 mm long; fruits ellipsoid, 1-1.5 mm long, including

the mucilaginous layer over the upper part 1.5-2 mm long; “gall fruits”

oblongoid, 2-3(-3.5) mm long, often up to 1.5 mm long stipitate; fruits

distinctly bicolorous; staminate flowers (sub)sessile, perianth with 3, basally

fused, ca. 1 mm long tepals, filament very short, anther 1-1.2 mm long;

interfloral bracts to 1.5 mm long.

F. abscondita is characterized by its relatively small figs hidden by

the long stipules, and therefore probably often not observed to be fertile.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

— 266 —

The crateriform or swollen apex of the fig is another distinctive feature.

Stérile specimens might be confused with F. preussii , but the latter has

solid leafy twigs when dry, these being hollow in F. abscondita.

Ficus oresbia C. C. Berg, sp. nov.

Arbor. Lamina subobovata vel oblanceolala, 15 ad 25 cm longa, 5 ad 9 cm lata, coriacea,

apice breviter acuminata, basi acuta vel obtusa ut raque pagina giabra, venis laleralibus 7- ad

8- jugatis, petiolis 1.5 ad 5 cm longis; stipula? 0.5 ad 2 cm longa 1 , caducæ. Syconia axillaria,

sessilia; receptaculum subglobosum, in sicco 2 ad 2.5 cm diam., corrugatum, ostiolum

leviter umbonatum. Flores masculi pedicello ! ad 3 mm longo ; bracteae interflorales

carentes (?).

Typus : Letouzey 12965, Cameroun, massif of Mbepit, ait. 1980 m, 30 km SW of

Foumban, mountain forest (holo-, P).

Tree. Leafy twigs 6-10 mm thick, white-puberulous with partly re-

trorse hairs, brown when dry, solid.

Leaves in spirals; lamina subobovate to oblanceolate. 15-25 cm long,

5-9 cm broad, coriaceous, apex shortly acuminate, base subacute to obtuse,

margin entire; both surfaces glabrous; veins above almost plane, midrib

slightly impressed, beneath especially the midrib and latéral veins prominent;

7-8 pairs of latéral veins, including 1-2 pairs of small basal veins, latéral

veins departing from the midrib at acute angles, often furcate far from the

margin, loop-connected 2-3 mm from the margin; glandular spot at the

base of the midrib beneath inconspicuous; petiole 1.5-5 cm long, 2-3 mm

thick, glabrous, periderm may peel off on the lower part of the petiole;

stipules free, 0.5-2 cm long, sparsely to densely white or pale-yellow-

puberulous, partly with retrorse hairs, caducous.

Figs in pairs or solitary in the leaf axils, sessile; basal bracts broadly

ovate, 8-10 mm long, rather sparsely white-puberulous; réceptacle (sub)-

globose, when fresh 2-2.5 cm, when dry ca. 2 cm in diameter. puberulous,

at maturity purplish, when dry wrinkled, ostiole (in dry material) more

or less umbonate, slit-shaped.

Pistillate flowers with 3, acute, free, (1.5)-2-3 mm long tepals: seed

flowers sessile, style 3-4 mm long; gall flowers up to 0.5 mm long pedicellate,

style 2-2.5 mm long; well-developed fruits unknown; staminate flowers

1-3 mm long pedicellate, perianth with 3, acute, (almost) free, 1.5-2.5 mm

long tepals; filament 1-1.5 mm long, anther ca. 1.3 mm long; interfloral

bracts wanting (?).

F. oresbia appears to be closely to related the lowland species F. wilde-

maniana.

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Ficus orcsbia C. C. Berg : a, Iwig with leaves and fig; b, fig; c, staminate flowers and

slamen; d, seed flower; c, gall flower. (Letouzey 12965).

Source : MNHN, Paris

— 268 —

Ficus subsagittifolia Mildbraed ex C. C. Berg, sp. nov.

Frulices epiphytici vel arbores parvæ. Lamina subpandurata vel lanceolata vel oblonga,

16 ad 40 cm longa, 3 ad 15 cm lata, coriacea, apice acuminata. basi cordala, utraque pagina

(sub)glabra ; vente latérales 9- ad 15-jugatæ; petiolus / ad 5.5 cm long us; stipula; 1 ad

8 cm longa;, persistentes. Syconia axillaria, sessilia; receptaculum plus minusve depresse

globosum, in sicco 2.5 ad 3.5 cm diam., corrugatum ; ostiolum plan uni, fissuriforme.

Typus : Zenker 446 (= 2519), Cameroun, Bipinde (holo-, U; iso-, B, P, WAG).

Additional material : Bos 4108, Cameroun, 3 km S of Longji, WAG; Bos 4468,

Cameroun, 2 km S of Kribi, WAG; Chevalier 26985, Gabon, Bokoué river, P; Klaine 1556,

Gabon, near Libreville, P; Michaloud537, Gabon, Makokou, U; Mildbraed 7654, Came¬

roun, between Ebolowa and Yaoundé, HBG; Mildbraed8285, Cameroun, ca. 120 km NE

of Yaoundé, HBG; Thollon s.n., Gabon, Ndjolé, P; Trilles 40, Gabon, Libreville, P.

Epiphytic shrubs or small tree up to 5 m tall. Leafy twigs 7-15 mm

thick, glabrous or rather sparsely hirtellous, brown when dry solid.

Leaves in spirals; lamina subpandurate or lanceolate to oblong, 16-

40 cm long, 3-15 cm broad, (thickly) coriaceous, apex more or less sharply

acuminate, base more or less deeply cordate (the lobes often longer than

1 cm) to truncate, margin sometimes faintly répand below the constriction

of the lamina; both surfaces glabrous or sparsely puberulous on the basal

part of the midrib beneath; the veins above slightly prominent to

plane or the main veins somewhat impressed, beneath the midrib and often

the latéral veins very prominent, the other veins more or less prominent;

9-15 pairs of latéral veins, including (2-) 3-4 basal pairs; glandular spot

at the base of the midrib beneath usually rather conspicuous;petiole 1-5.5 cm

long, 3-6 mm thick, glabrous or (rather) sparsely hirtellous, periderm

peeling off; stipules free, 1-8 cm long, usually strigillose, persistent.

Figs solitary or in pairs in the leaf axils, sessile; basal bracts semi-

circular to broadly ovate, 3-5 mm long, puberulous or glabrous; réceptacle

often more or less depressed-globose, when dry 2.5-3.5 cm in diameter

and often wrinkled, puberulous to hirtellous, (at maturity?) medium-green

with white spots to black-maroon with pale brown spots, ostiole plane,

slit-shaped.

Pistillate flowers with a 2-3-fid (-parted) perianth ca. 2.5 mm high;

seed flowers sessile or up to 1.5 mm long pedicellate, style 2.5-4 mm long;

gall flowers to 3 mm long pedicellate, style 1-1.5 mm long; fruits oblongoid,

ca. 3 mm long, narrowed towards the base; “ gall fruits ” ca. 3.5 mm long,

to the base narrowed to slightly stipitate; fruits distinctly bicolorous;

staminate flowers up to 1 mm long, pedicellate, perianth 3(-4)-parted,

2.5-3 mm high, filament ca. 1 mm long, anther ca. 1.5 mm long; interfloral

bracts to 3 mm long.

F. subsagittifolia resembles F. sagiltifolia but differs in its broader

leaves, the (almost) entire margin of the lower part of the lamina, and in

its Iarger figs. Mildbraed already recognized this species as new and

provisionally named it on several herbarium sheets.

Source : MNHN, Paris

— 269 —

PI. 3. — Ficus subsagittifolia Mildbraed ex C. C. Berg : a, twig with leaves and figs; b, staminalc

flower and stamcn; c, seed flower (in fruit); d, gall flower (in “ fruit ”). (Bos 4108).

Source : MNHN, Paris

— 270 —

KEY TO THE REPRESENTATIVES OF THE FICUS CONRAUI-LYRATA GROUP IN CAMEROUN

and/or Gabon

1. Figs pedunculate (or occasionally subsessile), normally stipitate (or if not

so, then the réceptacle pyriform). 2

I. Figs sessile (or occasionally subsessile), occasionally shortly stipitate. 4

2. Figs 1-1.5 cm in diameter when dry, often ellipsoid; peduncle up to 4 mm

long. F. densistipulata De Wildeman

2. Figs 2-3 cm in diameter when dry, mostly (sub) globose ; peduncle 3-9 or

5-25 mm long . 3

3. Stipules persistent; wall of the fig spongy, ca. 3-5 mm thick when dry;

peduncle 5-25 mm long . F. cyathistipula Warburg

3. Stipules caducous (or subpersistent); wall of the fig not spongy, l-2mm

thick when dry; peduncle 3-9 mm long. F. cyatliistipuloides De Wildeman

4. Lamina with a distinctly cordate base and /or stipules caducous. 5

4. Lamina with an acute to truncate base; stipules (normally) persis¬

tent. 12

5. Stipules persistent. 6

5. Stipules caducous. 12

6. Stipules up to 8 cm long; figs smooth, when dry mostly

wrinkled or the apex crateriform or strongly swollen..

6. Stipules 0.5-2.5 cm long; figs often scabridulous, when dry

not wrinkled, apex plane, umbonate or (pronouncedly)

apiculate.

7. Leafy twigs hollow when dry; apex of the fig crateriform

or strongly swollen. F. abscondila C. C. Berg

7. Leafy twigs solid when dry ; apex of the fig plane to slightly

umbonate. 8

8. Lamina broadly pandurate, with 6-7 pairs of latéral

veins. F. lyrata Warburg

8. Lamina (rather) narrowly pandurate to lanceolate or

oblong, with at least 9 pairs of latéral veins. 9

9. Figs ca. 1.5 cm in diameter when dry; margin of

the lamina mostly (sub)dentate.

. F. sagittifolia Mildbraed & Burret

9. Figs 2.5-3.5 cm in diameter when dry; margin of

the lower part of the lamina entire or faintly

répand. F. subsagittifolia C. C. Berg

10. Petiole ca. 4 mm thick; figs 2-3 cm in diameter

when dry. F. preussii Warburg

10. Petiole 1 -2.5 mm thick ; figs ca. 1.5 cm in diame¬

ter when dry. F. subcosiaia De Wildeman

11. Lamina with 7-8 pairs of latéral veins; sta-

minate flowers with a pedicel of 1-3 mm

long; mountain species... F. oresbia C. C. Berg

11. Lamina with 8-14 pairs of latéral veins; sta-

minate flowers with a pedicel of ca. 0.5

mm; lowland species.. F. wildemaniana Warburg

Source : MNHN, Paris

— 271 —

12. Lamina with 9-15 pairs of latéral veins; figs 2.5-3.5 cm in diameter when

dry, ostiole plane and slit-shaped. F. subsagUtifoUa C. C. Berg

12. Lamina with 6-9 pairs of latéral veins; figs less than 2 cm in diameter when

dry, if 2-3 cm in diameter, then the ostiole very prominent. 13

13. Petioleca. 4 mm thick; figs 2-3 cm in diameter when dry. F. p réussii Warburg

13. Petiole 1-2.5 mm thick; figs mostly to 2 cm in diameter. 14

14. Lamina (normally) ovate to subovate, its base truncate to

rounded . F. subcostata De Wildeman

14. Lamina subovate to oblong or to elliptic, its base acute to

rounded. 15

15. Lamina of medium size (10-15 cm long) with 4-6 pairs of

latéral veins; leafy twigs often hollow when dry ..

. F. camptoneura Mildbread

15. Lamina of medium size (10-15 cm long) with 6-8 or 8-10 pairs

of latéral veins; leafy twigs solid when dry. 16

16. Lamina of medium size (10-15 cm long) with 6-8 pairs of

latéral veins; periderm of the petiole when dry mostly

peeling off. . F. pringsheimiana Braun & K. Schum.

16. Lamina of medium size (10-15 cm long) with 8-10 pairs

of latéral veins; periderm of the petiole when dry

persistent, not readily peeling off. .... F. conraui Warburg

REDUCTION OF F. GNAPHALOCARPA (MlQ.) A. Richard TO A SUBSPECIES

OF F. SYCOMORUS L.

The only morphological différence to be found between F. gnaphalo-

carpa and F. sycomorus is the position of the figs on the tree: solitary (or

occasionally in pairs) on the young branches, mostly just below the leaves,

in F. gnaphalocarpa, and on spécial leafless branches on the older wood in

F. sycomorus. Such spécial fig-bearing branches are also found in F.

mucuso Ficalho, F. sur Forssk. (= F. capensis Thunb.), and in F. vogeliana

(Miq.) Miq., even more pronouncedly than in F. sycomorus. But even

in F. sur figs may occur on normal leafy twigs. An intermediate position

of the figs was found in several specimens assigned to F. sycomorus (or

F. gnaphalocarpa). The nature of the différence between F. gnaphalocarpa

and F. sycomorus does not justify séparation on the spécifie level. The

form recognized as F. gnaphalocarpa ranges from West Africa to Ethiopia

and through East Africa to Southern Africa (Angola, Republic of South

Africa, and South-West Africa). The form with spécial fig-bearing bran¬

ches ranges from Egypt through East Africa to South Africa. In the area

where the two forms occur together, no local or ecological séparation seems

to be présent. White (1962) suggested uniting the two taxa because of

the absence of reliable differentiating characters. Palmer & Pitman (1972)

reduced F. gnaphalocarpa to a synonym of F. sycomorus. Aweke (1979)

did not commit himself by provisionally separating the two forms at the

spécifie level, although being aware of the presence of the same fig wasps

in the two taxa (cf. Wiebes 1968, 1969).

The best solution appears to be to reduce F. gnaphalocarpa to a sub-

species of F. sycomorus:

Source : MNHN, Paris

— 272 —

Ficus sycomorus L. subsp. gnaphalocarpa (Miquel) C. C. Berg, comb. &

stat. nov.

— Sycomorus gnaphalocarpa Miquel, London Jour. Bot. 7 : 113 (1848).

— Ficus gnaphalocarpa (Miquel) A. Richard, Tent. Fl. Abyss. 2 : 270 (1851).

REFERENCES

Aweke, G., 1979. — Révision of the genus Ficus L. (Moraceæ) in Ethiopia, Meded.

Landbouwhogeschool Wageningen 79 (3) : 1-115.

Mildbraed, J. & Burret M., 1911. — Die afrikanischen Arten der Gattung Ficus Linn.,

Bol. Jahrb. 46 : 163-269.

Palmer, E. & Pitman N., 1972. — Trees of Southern Africa 1, Cape Town.

White, F., 1962. — Forest Flora of Northern Rhodesia, Oxford.

Wiebes, J. T., 1968. — Fig wasps from Israeli Ficus sycomorus and related East African

species (Hymenoptera, Chalcidoidea) 2. Agaonidæ (concluded) and Syciphagini,

Zool. Meded. Leiden 42 : 307-320.

Wiebes, J. T., 1969. — Preliminary report on a collection of fig insects (Hymenoptera,

Chalcidoidea) from Ficus gnaphalocarpa, Mém. Inst. fond. d'Afrique noire 84 :

401-402.

Wiebes, J. T., 1974. — Species of Agaon Dalman and Allotriozoon Grandi from Africa

and Malagasy (Hymenoptera, Chalcidoidea), Zool. Meded. Leiden 48 : 123-143.

Wiebes, J. T., 1976. — A new species of Agaon from Nigeria, and some additional records

(Hymenoptera, Chalcidoidea, Agaonidæ), Ent. Ber. Amsterdam 36 : 124-127.

Acknowledgements : The author is much indebted to Dr. K. U. Kramer (Zürich)

for contributing the latin diagnoses and for correcting the English text. Grants of the

Netherlands Foundation for Advancement of Tropical Research (W.O.T.R.O.), the

Centre National de la Recherche Scientifique (C.N.R.S.) of France, and the Netherlands

Organisation for Advancement of Pure Research (Z.W.O.) made the study of the African

Ficus flora possible. The drawings hâve been prepared by Mr. T. Schipper.

Source : MNHN, Paris

NOTES SUR LE GENRE ASCARINA (CHLORANTHACEÆ) EN

NOUVELLE-CALEDONIE ET A MADAGASCAR

J. JÉRÉMIE

Jérémie, J. — 30.12.1980. Notes sur le genre Ascarina (Chloranthaceæ) en

Nouvelle-Calédonie et à Madagascar, Adansonia , ser. 2, 20 (3) : 273-285. Paris.

ISSN 000I-804X.

Résumé : Les 2 espèces A'Ascarina de la Nouvelle-Calédonie, incomplètement

connues, sont décrites et typifiées avec précision. La monoecie dans le genre est

discutée. Une section est établie dans le genre Ascarina pour la Chloranthaceæ

de Madagascar (Ascarinopsis coursii Humbert & Capuron).

Abstract : The 2 New-Caledonian species of Ascarina, imperfectly known,

are described and correctly typified. The monoecy within the genus is discussed.

A section is established in Ascarina for the Madagascan Chloranthaceæ ( Ascari¬

nopsis coursii Humbert & Capuron).

Joël Jérémie, Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

Le genre Ascarina (décrit par J. R. & G. Forster en 1776) comprend

des espèces qui existent dans certaines îles du Pacifique; son aire de répar¬

tition s’étend de la Nouvelle-Zélande au sud, aux îles Marquises à l’est

et à Bornéo à l’ouest. Ce genre a fait l’objet de quelques travaux taxono¬

miques dont les plus complets ont été réalisés par Swamy (1953) qui dénom¬

bre 10 espèces, et plus récemment par A. C. Smith (1976) qui énumère

11 espèces. La plupart de ces espèces sont bien connues, sauf celles de la

Nouvelle-Calédonie (A. rubricaulis Solms et A. solmsiana Schltr.), endé¬

miques, qui ont été quelque peu délaissées par les auteurs antérieurs.

En ce qui concerne A. rubricaulis Solms (1869), Swamy écrit « male

flower: not seen » et ne cite en effet que des échantillons à fleurs £ (si l’on

excepte Vieillard 1212, récolte à propos de laquelle nous reviendrons plus

loin); pour A. solmsiana Schltr. (1906), il ne cite que le spécimen-type

et précise : « male flower not known ». Smith, qui n’étudie en détail que

les espèces des îles Fiji, ne donne aucun élément descriptif supplémentaire.

A la suite de l’examen de nombreux spécimens à fleurs 3 et à fleurs £ conser¬

vés dans l’herbier de Paris, nous donnons une description complète de ces

2 espèces que nous typifions avec précision, et apportons certains éléments

qui confirment l’existence de plantes monoïques dans le genre Ascarina,

généralement considéré comme dioïque.

Dans son étude sur la flore vasculaire de Madagascar (1979), le P r

J.-F. Leroy considère que la Chloranthacée trouvée dans cette île et décrite

par Humbert & Capuron (1955) sous le nom d’ Ascarinopsis coursii (seule

espèce du genre Ascarinopsis ) est probablement un Ascarina. Les obser¬

vations que nous avons faites sur les plantes rapportées à cette espèce confir-

Source : MNHN, Paris

— 274 —

ment cette idée et nous amènent à établir pour elles, en accord avec

J.-F. Leroy, une section dans le genre Ascarina qui renferme maintenant

12 espèces, si l’on se base sur l’énumération de Smith (1976).

SUR LES ASCARINA DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE

1. Ascarina rubricaulis Solms. — PI. 1.

In DC., Prod. 16 (1) : 478 (1869); Swamy, Proc. Nat. Inst. Sci. India 19 : 380,

fig. 9 (1953); Smith, Journ. Arn. Arb. 57 (4) : 424 (1976).

Lectotype (choisi ici) : Vieillard 1212, Nslle-Calédonie, Balade, P; iso-, P, K, BM.

Arbuste ou petit arbre de 1-8 m de hauteur, généralement dioïque,

parfois monoïque (inflorescences $ et inflorescences 2 sur le même individu);

jeunes rameaux rouge sombre, quadrangulaires devenant cylindriques en

vieillissant, un peu renflés aux nœuds, glabres. Feuilles opposées-décussées,

aromatiques; pétiole glabre, rougeâtre, long de 4-12 mm, dont les bases

sont réunies et forment une collerette stipulaire haute de 2-3 mm et munie,

entre les pétioles, de 3 dents : une médiane, petite (0,5-1 mm) et 2 latérales,

plus grandes (1-1,5 mm). Limbe ové-Iancéolé, de 4-10 x 1,3-2,5 cm, vert

foncé brillant au-dessus, vert pâle grisâtre en dessous, denté (9-20 dents

glanduleuses de chaque côté) sauf dans la région basale, aigu au sommet,

en coin à la base, un peu décurrent sur le pétiole; les 2 faces sont glabres;

nervure médiane proéminente dessous; 9-17 paires de nervures secondaires.

Inflorescences axillaires (grappe d’épis à 3-6 branches), rouge sombre,

longues de 10-25(-35) mm, unisexuées, (15-)30-150 flores; pédoncule commun

long de 2-10 mm; chaque fleur, dépourvue de périanthe, se trouve à l’ais¬

selle d'une bractée (longue de 0,6-0,7 mm et large d’env. 0,8 mm) et de

2 bractéoles latérales et internes à la bractée (de 0,3-0,5 x 0,2-0,3 mm).

Fleur <? : généralement une seule étamine (rarement 2-3, voir note

ci-dessous), sessile; anthère oblongue, longue de 2,5-4 mm, large de 1-

1,5 mm, à 2 loges, déhiscente par 2 fentes longitudinales; connectif prolongé

au-delà des loges en un mucron très court (inférieur à 0,2 mm).

Fleur ? : constituée d’un unique ovaire sessile surmonté d’un stigmate

verruqueux; pas de style. Ovaire ovoïde, long de 1-1,2 mm et large de 0,8-

1 mm; stigmate sessile, aplati, de 0,3-0,4 mm. L’ovaire est uniloculaire et

renferme un unique ovule pendant, accroché au sommet de la loge.

Fruit : petite drupe de 2,5-3 X 1,5 mm, ovoïde, à stigmate persistant

au sommet; péricarpe lisse, mésocarpe charnu. Graine de 2 x 1,2-1,5 mm

à endocarpe verruqueux; albumen abondant au sein duquel se trouve

un très petit embryon droit.

Matériel étudié : Nouvelle-Calédonie : d’Alleizetle 122, Dumbéa,<î, P; Aubré-

ville & Heine 30, s.l.,<3 et 9, P; 247, Mt Dzumac, 9, P; 258, s.L, <J, P; Balansa 443,

Ferme Modèle, près Nouméa, 9, P, K; 1032, au-dessus de la Ferme Modèle, 9, P;

Source : MNHN, Paris

275 —

Source : MNHN, Paris

— 276 —

1032 », près de Bourail.cJ, P, K; 2755, Mt Mou, 1200m,<î,P; 3519, Mt Pénari, 800 m, 2, P;

3521, Mt Humbold, 1200 m, , P; Bamps 5762, Montagne des Sources, 750 m, », P ; Baudouin

646, s.l.,3. P; Baumann-Bodenheim 14979, Mt Moné (Koghis), 1070 m, -, P; 14960, Mois

de Mai, 200 m, », P; 14984, ibid., 3, P; 15144, ibid., 300 m, 9, P; 15377, W du Mt Hum¬

bold, 1400 m,(J, P; 15428, ibid., 3,P'. 15715, Mt Mou, ?,P ;Bernardi9490, Mt Dzumac, 850-

900 m,<J, P, K; 9858, Mt Mou, 850 m, », P; Brousmiche 910, vallée de Kouvelée,o', P;

Compton 787, Mt Koghi, », P, BM; 1668, Ignambi, V. P, BM; Cribs 1198, Bouraké,

500 m, J, P; 1536, Prony, 150 m, 9, P; Deplanche 173, s.l., 400 m, 9, P; Foster 103, forêt

de Thy, 3, P; Franc 520 A, Dumbéa, 2, P; Guillaumin & Baumann-Bodenheim 10055,

Mt Mou, 350 m, stér., P; 11201, ibid., 1000 m, stér., P; 11186, 11205, ibid., 9. P; 12691,

12698, 12702, Mt Dzumac, 900 m,<J, P; Hürlimann 1060, Dumbéa, 730 m, », P; 1236,

massif du Tchingou, 1150 m, 2, P; 1402, entre vallées de la Ouinné et Koialagoguamba,

900 m, 9, P; 1475, vallée latérale de la Pourina, 160 m >( J, P; 3008, E Ignambi, 950 m,

», P; Lècarts.n., Mt Do, 1000m, 9, P; Le Rat34, Dent de St Vincent, 1219m. », P; 122,

Prony, 150 m, 2, P; 391, Mt Mou, », P; 476, s.l., 9, P; 1007, sentier deBourailàHouaïlou,

3, P; 1108", s.l., 9, P; Mac'Daniels 2296, Mt Mou, 850 m, 9, P; MacKee 2510, Mt Dzumac,

900 m, 3, P; 2629, Riv. Thy, 200-300 m,<J, P; 3254, Montagne des Sources, 900 m, 2,

P, K; 5155, Mt Pouitchate, », P, K; 12647, Col d’Amieu : Me Ongue, 550 m,<?, P; 12927,

entre Mt Dzumac et Mt Ouin, 950 m, V, P; 17011, Mt Paeoua, 600-900 m, », P; 21087,

Mt Do, 950-1020 m, 2, P; 22904, Table Unio, 980 m, », P; 28742, crête au S de la Baie de

Ouinné, 500-600 m, 3, P; 29060, Hte Koéalagoguamba, 800 m, », P; 29219, Prony : Mt

oungoné, 400 m, 9, P; 32283, Montagne des Sources, 900 m, », P; Montrouzier s.n.,

s.l., 3, P; Moral 5406, forêt du Faux Bon Secours, 3, P; 5575, Mt Dzumac, », P; 5674,

massif du Kouakoue, vers 1200 m, 2, P; Mueller 33, 80, s.l.,3, P; Pancher 426, s.l., 600 m,

3 et », P; s.n. (1870), s.l., 600 m,-? et 2, P (= 426 ?); s.n., derrière Conception, 600 m,

2, P; Pancher & Vieillard 425, s.l., 3, P; 426, s.l., 600 m,<J et ,, P ( Pancher 426 ?);

Sarasin 143, Mt Ignambi, », P; Schlechter 14865, Paita, 400 m, », P, K, BM; Schmid348,

Mt Koghi, 400 m, 3 et 9, P; 5359, Riv. Bleue ,3 et », P; Stauffer & Blanchon 5740, Ml

Dzumac, Ouinné, 1000 m, », P, K; Thorne 28677, Montagne des Sources, 600 m, », P;

Veillon 2051, Mt Do, 800-1000 m, ., P; Vieillard425, s.l.,3, P; 1212, plusieurs spécimens

provenant de Balade, Wagap et Pouébo ,3 et 2, P, K, BM; Virot 462, Mt Mou, 400 m,

2, P; 1136, ibid., 300 m, 3, P; Webster & llildn-th 14480, Yaté, Plaine des Lacs, 300 m,

», P; 14961, Dumbéa, Montagne des Sources, 700 m, 2, P; White 2000, Mt Mou, 9, P, K.

Notes : 1. Comme le signale Smith (1976), A. rubricaulis n’a pas été

correctement typifié par Swamy (1953). Lorsqu’il créa l’espèce, Solms

cita 3 récolteurs : « Pancher , Deplanche et Vieillard n. 1212 »; Swamy

qualifie de « cotypes » tous les spécimens Vieillard 1212 provenant de Balade

et Wagap qu’il a examinés. On sait que Vieillard avait l’habitude de

donner le même numéro à des récoltes qui lui semblaient appartenir à la

même espèce, et provenant de contrées différentes; les spécimens Vieillard

1212 proviennent de 3 localités de Nouvelle-Calédonie : Balade, Wapag

et Pouébo; l’une des parts, récoltée à Balade et conservée dans l'herbier

de Paris, porte l’inscription « Ascarina rubricaulis n. sp. A. Solms » écrite

de la main même de Solms; c’est ce spécimen que nous choisissons comme

lectotype de l’espèce.

2. Les spécimens MacKee 12647 et A ubréville & Heine 258 présentent des

inflorescences dont les fleurs, toutes 3 , sont composées de 1 -3 étamines

à l’aisselle de 3 bractées. Lorsqu’il y a 2 étamines, nous avons toujours

observé une grande (2,5-3 mm) et une plus petite (1-2 mm); lorsqu’il y en

a trois (1 grande et 2 petites), les petites, en position adaxiale, sont soudées

entre elles à la base. Le nombre d’étamines est donc, exceptionnellement,

variable chez cette espèce, comme c’est aussi le cas chez A. marquesensis

Source : MNHN, Paris

— 277 —

Source : MNHN, Paris

— 278 —

Smith (2 étamines rarement 3), chez/l. lucida Hook. f. (1 étamine rarement

2) et chez A. coursii (Humb. & Cap.) Leroy & Jérémie (2-5 étamines).

2. Ascarina solmsiana Schlechter. — PI. 2.

Bot. Jahrb. 39 : 94 (1906); Swamy, Proc. Nat. Inst. Sci. India 19 ; 377 ,fig. 4 (1953);

Smith, Journ. Am. Arb. 57 (4) : 413 (1976).

Lectotype (choisi ici) : Schlechter 15679, Nelle-Calédonie, Ou-Hinna, K; iso-, P,

BM (holotype B, delet.).

Arbuste ou petit arbre de 2-15 m de hauteur, dioïque; rameaux cylin¬

driques, articulés, glabres; entrenœuds renflés à la base au-dessus de l’inser¬

tion des pétioles. Feuilles opposées-décussées; pétiole long de 4-10(-15) mm

à bases unies en une petite collerette stipulaire; limbe elliptique à obové,

de 4-12 x 1,3-5 cm, acuminé, denté (8-28 dents de chaque côté), brillant,

vert foncé au-dessus, vert clair en dessous, en coin à la base et un peu décur-

rent sur le pétiole, glabre; acumen long de 3-10 mm, arrondi à l’extrémité;

nervure médiane proéminente dessous; 8-17 paires de nervures secondaires.

Les inflorescences, terminales, sont longues de 15-45 mm, les 5 vert

jaunâtre, les ç vertes; ce sont des grappes d’épis composées de 40-100 fleurs.

Fleur £ : 2 étamines sessiles à l’aisselle d’une unique bractée longue de 0,3-

0,6 mm; anthères d’env. 3 X 1 mm, biloculaires, déhiscentes par 2 fentes

longitudinales; connectif à peine prolongé au-delà des loges en un très court

mucron. Fleur ç constituée d’un unique ovaire à l’aisselle d’une bractée

suborbiculaire à ± triangulaire, arrondie, parfois aiguë, longue de 0,5-

1,5 mm; ovaire subsphérique de 1,5-2 mm de diamètre, uniloculaire, renfer¬

mant un unique ovule pendant accroché au sommet de la loge, surmonté

d’un stigmate sessile, verruqueux, et vaguement bilobé.

Les fruits sont des drupes ± obovées de 3,5-4 X 2,5 mm; le stigmate

persiste au sommet. Graine aplatie, obovée, de 2,5-3 X 2 x 1-1,5 mm,

à endocarpe lisse.

Matériel étudié : Nouvelle-Calédonie : Foster 93, Forêt de Thy, env. 400 ni,

S, P; Guillaumin & Baumann-Bodenheim 12751, Mt Dzumac, 1000 m, 9, P; 12978,

Sources de la Ouinné, 900 m, 2, P; Hiirlimann 1428, Mt Dzumac, 950 m, 9, P; 1975,

crête au SW du Mt Colnett, 1300 m, $, P; 1985, Mt Colnett, 1500m, 9, P; MacKee 4642,

Mt Koghi, vallée de Thy, 400-500 m,<?, P, K; 4799 , Mt Ignambi, 800-900 m, 9, P, K;

5364, Ignambi, 800-1000 m, 2, P, K; 25170, 25171, Mt Koghi, au-dessus de l’Hermitage,

500 m, 2, P; 25212, Pouébo : Mt Mandjélia, 600-700 m, 2, P; 37120, Hte Diahot : Tendé,

700 m. S, P; Schlechter 15679, Ou-Hinna, 700 m, 9, P, K, BM; Schmid 4133, Mt Panié,

1500 m, 2, P; 4982, Hte Ouinnée, 600-700 m, 9, P; Veillon 3052, Hte Ouinnée, 600 m,

9, P; 3618, Mt Panié, vers 1500 m, 9, P.

Notes : 1. L’holotype ( Schlechter 15679) a probablement été détruit

à Berlin; parmi les isotypes qui sont conservés à P, K et BM nous avons

choisi comme lectotype le spécimen de Kew qui est plus complet et en

meilleur état que ceux de P et du BM.

Source : MNHN, Paris

— 279 —

2. Il semble bien, comme le note Hürlimann (1974), que « cette espèce

présente un certain polymorphisme en ce qui concerne les dimensions

des feuilles » et que 2 races géographiques pourraient être définies; en effet

les échantillons précédemment cités se répartissent en 2 groupes : les plantes

récoltées dans le NE de File (Ou-Hinna, Diahot, Mt Colnett, Mt Panié,

Mt Ignambi, Pouébo) portent des petites feuilles (4-8 X 1,3-3,3 cm) avec

8--15 dents de chaque côté du limbe et 8-11 paires de nervures secondaires;

celles trouvées au sud de l’île (Mt Dzumac, sources de la Ouinnée, forêt

de Thy) ont des feuilles plus grandes (8-12 x 3-5 cm) avec 16-28 dents

de chaque côté du limbe et 12-17 paires de nervures secondaires. — Fig 3.

A PROPOS DE LA MONOECIE CHEZ LES ASCARINA

Généralement les espèces du genre Ascarina sont dioïques, les fleurs <?

et $ étant portées par des individus différents. Mais exceptionnellement,

certaines espèces présentent des fleurs composées d’une (ou 2) étamine

et d’un (rarement 2) carpelle rudimentaire en position adaxiale; c’est le

cas pour A. diffusa Smith (Swamy, 1953; Smith, 1976) et A. lucida Hook. f.

Source : MNHN, Paris

— 280 —

(Chesemann, 1914; Rawlings, 1974; Moore, 1977). Occasionnellement,

la fleur apparaît d’abord 3 (étamine développée, ovaire immature) puis,

après la chute de l’étamine, l’ovaire se développe et la fleur devient fonction¬

nellement $; mais il arrive aussi, comme l’a montré Moore chez A. lucida,

que l’étamine et l’ovaire atteignent leur plein développement à peu près

au même moment. Les fleurs de ces espèces à'Ascarina peuvent par consé¬

quent être accidentellement hermaphrodites avec une protandrie plus ou

moins marquée.

La monoecie se manifeste aussi, exceptionnellement, chez A. rubri-

caulis, mais sous une forme différente de celle exposée ci-dessus. Dans

de rares cas, on observe sur le même individu la présence de fleurs $ et

de fleurs ÿ; ainsi les spécimens Vieillard 1212, Pancher 426, Pancher &

Vieillard 426 et Pancher s.n., conservés dans l’herbier de Paris montrent

des inflorescences 3 et des inflorescences $ sur un même rameau. Dans d'au¬

tres récoltes ( Aubréville & Heine 30, Schmid 348 et 5359), on trouve des

rameaux porteurs de fleurs 3 et des rameaux avec des fleurs . ; il est fort

improbable que chacun de ces spécimens provienne d’individus différents,

en mélange. Chez A. rubricaulis les fleurs ne sont pas hermaphrodites,

les inflorescences étant unisexuées.

Un tel type de monoecie a aussi été observé par Smith (1976) chez

A. diffusa et A. swamyana Smith; à propos de cette dernière espèce, Smith

cite un spécimen ( Kajewski 152) qui présente à la fois des inflorescences 5

et des inflorescences $, mais portées par des rameaux différents; une part

de cette récolte se trouve dans l’herbier de Paris et montre des inflorescenceso

et des inflorescences $ sur le même rameau; le doute exprimé par Smith

concernant l’appartenance de cette récolte à une seule plante est donc levé.

Chez certaines espèces à'Ascarina, la monoecie, toujours exceptionnelle,

se manifeste donc sous l’une des formes suivantes :

— les fleurs peuvent être hermaphrodites : fleur ayant à côté d’une

(ou 2) étamine fertile un ovaire (ou 2), soit fonctionnel, soit rudimentaire;

— la même plante peut porter à la fois des inflorescences <J et des inflo¬

rescences ç.

SUR LA CHLORANTHACÉE DE MADAGASCAR (en collaboration avec J.-F. Leroy)

En créant le genre Ascarinopsis pour une Chloranthacée récoltée à

Madagascar, Humbert & Capuron (1955) notent que ce nouveau genre

est « allié de très près au g. Ascarina (dont les fleurs 3 n’ont qu’une étamine

et dont les fleurs $ sont dépourvues de bractées axillantes) »; ce sont les

seuls caractères qu’ils donnent pour différencier les genres Ascarinopsis

et Ascarina. Or, sur les 11 espèces à'Ascarina reconnues, 4 (A. solmsiana

Schltr., A. philippinensis Robinson, A. marquesensis Smith et A. mahesh-

warii Swamy) ont des fleurs à 2 étamines, et les fleurs de toutes les espèces

sont toujours à l’aisselle de bractées. Le P r J.-F. Leroy a envisagé la fusion

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

282 —

de ces 2 genres puisqu’il écrivait en 1979 : « If the Madagascan genus Ascari-

nopsis (1 sp.) is reduced to Ascarina, of which, at the best, it could be a spé¬

cial section, the Chloranlhaceæ is composed of 4 généra ». L’étude morpho¬

logique et palynologique que nous avons effectuée nous a montré que les

caractères principaux de la plante malgache sont ceux du genre Ascarina.

Mais, par sa répartition géographique et le nombre des étamines des fleurs5,

elle se distingue de l’ensemble des autres espèces d 'Ascarina; aussi propo¬

sons-nous, en accord avec J.-F. Leroy, d’en faire une section particulière

au sein du genre Ascarina.

Ascarina sect. Madascarina Leroy & Jérémie, stat. & nom. nov. 1

— Ascarinopsis Humbert & Capuron, Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci. 240 :

28 (1955).

Species typica : Ascarina coursii (Humb. & Cap.) Leroy & Jérémie,

comb. nov.

— Ascarinopsis coursii Humb. & Cap., I.c. : 28 (1955).

Lectotype (choisi ici) : Humbert, Capuron & Cours 24802, Madagascar, Massif

de l’Anjanaharibe, P!; iso-, P!

Arbuste ou petit arbre, dioïque, de 2-5 m de hauteur; rameaux cylin¬

driques articulés, glabres, renflés à la base des entrenœuds. Feuilles aroma¬

tiques, opposées-décussées; entre 2 paires successives de feuilles on observe

2 nœuds aphylles pourvus, chez les jeunes rameaux, de gaines longues de

2-6 mm, qui, au cours de la croissance, se détachent et tombent (cf. Humbert

& Capuron, 1955); pétiole glabre, long de 4-7 mm; collerette stipulaire

formée par les bases des 2 pétioles d’un même nœud, munie entre les pétioles

de 2 paires de petites dents ne dépassant pas 0,5 mm. Limbe obové,

de 4-8 x 1-4 cm, vert et brillant dessus, plus clair et mat dessous, glabre,

épais et cassant, révoluté à sec, denté (14-15-(30) dents glanduleuses de

chaque côté) sauf dans la région basale; sommet arrondi-rétus; base en

coin; nervure médiane proéminente dessous; 8-12 paires de nervures secon¬

daires.

Inflorescences 3 terminales (et axillaires?); grappe d’épis généralement

à 5 branches, longue de 25-40 mm, composée de 30-40 fleurs; chaque fleur,

dépourvue de périanthe, est composée de 2-5 étamines (le plus souvent

3) sessiles, situées à l’aisselle d’une bractée de 1,5-2 mm, aiguë, triangulaire

à trilobée; anthères longues de 2,5-3 mm, biloculaires, à déhiscence

longitudinale; connectif prolongé au-delà des loges par un mucron arrondi.

Inflorescences $ terminales; 2-3 épis longs de 25-45 mm, 12-25-flores;

1. En verlu de l'article 21.3 du Code de Nomenclature Botanique, il ne nous est pas possible

de conserver le substantif Ascarinopsis pour désigner une section d'Ascarina; nous choisissons

pour le remplacer l’épithète Madascarina.

Source : MNHN, Paris

PI. 5. — Pollen en Me B des 3 espèces d'Ascarina étudiées : A. rubricaulis Solms : 1, grain entier,

vue du sillon x 2000; 2, réticulum x 10000; 3, face proximale x 2000. — A. solmsiana

Schltr. : 4, grain entier, vue du sillon x 1500; 5, coupe de l'exine x 10000; 6, réticulum

x 10000 ; 7, face proximale x 1500. — A. coursii (Humb. & Cap.) Leroy & Jérémie :

8, grain entier, vue du sillon x 1500 ; 9, coupe de l’exine x 10000; 10, membrane aper-

turale x 8000; 11, face proximale x 1500; 12, réticulum x 8000.

Source : MNHN, Paris

— 284 —

les fleurs 2 consistent en un unique ovaire sessile, subsphérique, d'environ

2 mm de diamètre, surmonté d’un stigmate sessile en forme de fer à cheval;

chaque ovaire se trouve à l’aisselle d’une bractée généralement trilobée,

d'environ 2x2 mm (chez les très jeunes inflorescences, les 2 lobes de la

base paraissant libres, ressemblent à des bractéoles); ovaire uniloculaire

renfermant un seul ovule accroché au sommet de la loge.

Fruit : drupe obovoïde de 4,5-5 x 3,5-4 mm; stigmate persistant;

graine ovoïde, aplatie, d’environ 3,5 x 2,5 X 1,5 mm, à endocarpe lisse.

— PI. 4.

Matériel étudié : Madagascar (Nord-Est) : Cours 3573, sommet du Marojejy,

1000 m, 9, P; 3793, massif de l'Anjanaharibe, à l'W d'Andapa, 1750 m, $, P (syntype);

3866, ibid., 1700 m, J, P; Humbert, Capuron & Cours 24802 ( = Cours 3866), ibid., 1600-1800

m,<?, P (Iectotype); Humbert & Cours 23777, massif de Marojejy, 1850-2137 m, P.

Humbert & Capuron ont cité, à la suite de la description de l’espèce.

2 spécimens-type (syntypes) récoltés dans la même localité : Humbert &

Capuron 24802 1 (type <J) et Cours 3793 (type .): nous avons choisi comme

Iectotype la plante à fleurs 3, qui permet de mieux caractériser l’espèce.

PALYNOLOGIE (PI. 5).

Chez les 3 espèces, le pollen est simple (eumonades), subsphérique,

hétéropolaire, monocolpé : sillon allongé et étroit chez A. solmsiana, plus

court et plus large chez A. rubricaulis et A. coursii.

Dimensions : 20-24 X 18-22 (tm.

Exine de 2-2,5 pm d’épaisseur, réticulée; lumières du réseau de formes

et de tailles variables (un peu plus petites chez A. solmsiana), devenant plus

petites en bordure du sillon; mur du réseau micro-échinulé et simplicolu-

mellé; membrane aperturale finement verruqueuse à ± réticulée chez A.

rubricaulis. Sexine épaisse de 1-1,2 nm; nexine d’env. la même épaisseur.

L’étude palynologique faite en microscopies optique et électronique

(MeB ) n’a pas montré de différences particulières entre les 3 espèces qui

ont retenu notre attention; c’est un argument supplémentaire en faveur

de la mise en synonymie d 'Ascarinopsis.

Remerciements : Nous tenons à remercier M" e Chalopin et M mc D’Amico (Lab.

de Phanérogamie) qui ont effectué les préparations palynologiques, ainsi que M llc Weber

qui a réalisé les clichés en MeB au Laboratoire de Paléontologie du Muséum. Nous

sommes également redevable à O. Poncy des observations qu’elle a faites pour nous dans

les Herbiers de K et du BM.

I. Il s'agit en réalité de Humbert, Capuron & Cours 24802.

Source : MNHN, Paris

— 285 —

BIBLIOGRAPHIE

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Laboratotre de Phytomorphologie

générale et expérimentale

de l’E.P.H.E. — PARIS

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

NEW AND LITTLE-KNOWN SPECIES OF PLACODISCUS (SAPIN-

DACEÆ) IN WEST AFRICA

J. B. Hall

Hall, J. B. — 30.12.1980. New and little-knownspecies of Placodiscus (Sapinda-

ceæ) in West Africa, Adansonia , ser. 2, 20 (3) : 287-295. Paris. ISSN 0001-804X.

Abstract : Three new species of Placodiscus Radlk. are described : P. atténuants

J. B. Hall from lvory Coast and Ghana, P. bracteosus J. B. Hall from Ivory

Coast, Ghana and Nigeria, and P. oblongi/olius J. B. Hall from Liberia, Ivory

Coast and Ghana. Ail of these species hâve at some time been identified as

P. leptostachys Radlk.; the true identity of this species is discussed, together

with its relationship to P. angusti/olius Radlk. P. cuneatus Radlk. is reduced to

synonymy in P. angustifolius. The identity of P. boya Aubrév. & Pellegr. is

clarified. A key is provided to the West and Central African species of Placodiscus.

Résumé : Trois nouvelles espèces de Placodiscus sont décrites : P. attenuatus

J. B. Hall (Côte d’ivoire et Ghana), P. bracteosus J. B. Hall (Côte d’ivoire,

Ghana et Nigeria), et P. oblongi/olius J. B. Hall (Liberia, Côte d’ivoire et Ghana).

Toutes ces espèces ont été quelquefois déterminées comme P. leptostachys

Radlk.; la vraie identité de cette dernière espèce et ses rapports avec P. angusti¬

folius Radlk. sont discutés. P. cuneatus Radlk. est considérée comme synonyme

de P. angustifolius. P. boya Aubrév. & Pellegr. est clairement identifiée. Une

clé est donnée pour les espèces de Placodiscus d’Afrique occidentale et centrale.

John Bartholontew Hall, 20 Fishergate, Ripon, North Yorkshire, EnglandHG4 IDX.

The genus Placodiscus, consisting of understorey trees, is easily recognis-

ed by the small, apetalous flowers, with calyx incompletely divided into

valvate teeth, baccate, lobed fruit, and especially by the very prominent

réticulation of the leaves; the inflorescence is a branched or unbranched

spiciform or racemiform thyrse, with glomerular cymules sessile or stipitate

on the axis. The species of Placodiscus, on the other hand, hâve often

proved difficult to distinguish. There is no evidence that the species are

inherently variable: in fact Keay (1956) remarks with respect to P. riparius

Keay that the material is “ remarkably constant Where a species possesses

some unique characteristic, such as the sessile leaves of P. pseudoslipu-

laris Radlk., or the leaves exceeding 1 m in length of P. bancoensis Aubrév.

& Pellegr., there is no difficulty in naming it. The problems arise from

such causes as the rarity of many species and the conséquent poverty of

material, their irregular and infrequent flowering, unisexuality, cauliflory

resulting in scrappy herbarium specimens, and the deficiency of many

herbarium labels in notes accurately describing the characteristic habit.

The indumentum of the leaves and inflorescences is very characteristic,

but published descriptions are often at variance with the features that can

be seen by careful observation under a good binocular microscope. The

presence of glandular hairs is used by Fouilloy & Halle (1973) to dis-

Source : MNHN, Paris

— 288 —

tinguish P. glandulosus Radlk. and P. lurbinalus Radlk. from ail other

species, but in fact exactly similar (though smaller) hairs occur in several

other species. These hairs exude hardening droplets of a reddish resin;

they are similar to those of another sapindaceous plant, a species of Leca-

niodiscus (J. B. Hall, 1980), but do not conform to the pattern of the

usual capitate glandular hair.

Placodiscus angustifolius Radlkofer

In Engl., Pflanzenreich, Sapindaceæ : 813 (1932): Fouilloy & Halle, Fl. Camer.

16 : 132 (1973).

— Placodiscus cunealus Radlk., in Engl., Pflanzenreich, Sapindaceæ : 814 (1932),

p.p.; Fouilloy & Halle, Fl. Camer. 16 : 132 (1973), ex cl. Aubréville 2793 ; Syniypes :

Zenker 2l20,p.p., K!, P! (lectotvpe), Zenker4684, Zenker 4698, P!, Bipindi in Cameroun,

Type : Zenker 2600,3 fl-, Sept. 1902, Bipindi, Cameroun (BM!, P!).

Radlkofer distinguished P. angustifolius from the earlier described

P. leptosiachys Radlk. mainly on the former's less pubescent disk, stipitate

(not sessile) cymules, and narrower leaflets. On the basis of available

material, P. angustifolius also seems to differ in its paniculate inflorescence

which may be terminal on a Ieafy branch, in the presence (at least sometimes)

of minute glandular hairs on the inflorescence axes, and of scattered weak

hairs on the lamina near the midrib.

Placodiscus cuneatus was distinguished by Radlkofer as having

“cuneate” leaves; Fouilloy & Halle (1973) suggest some further difle-

rential characters, none of which is very convincing. The type collection

(Zenker 2120) of P. cunealus was recognised by Radlkofer as being mixed

with P. glandulosus. In fact the material of Zenker 2120 at Kew consists

of two detached inflorescences and leaves. One of the inflorescences is

unbranched and highly glandular; it agréés well with P. glandulosus. The

other is paniculate, with no obvious glands, and agréés with P. angusti¬

folius, as do the leaves. The material of Zenker 2120 at Paris, which

I hâve chosen as the lectotype of P. cuneatus, has a similar branched inflo¬

rescence, with very minute glandular hairs on the axis, and narrowly oblong

leaves similar to those of P. angustifolius. Zenker 4698 at Paris has large

glandular hairs on the simple racemiform inflorescence, and glands on

the underside of the midrib: it thus seems to be P. glandulosus. From the

foregoing, there seems to be no good reason to maintain P. cuneatus. We

may also note that the types of P. angustifolius, P. cuneatus and P. glandu¬

losus were ail collected by Zenker at Bipindi, Cameroun.

Material studied : Nigeria : Hall 3059, Obudu Plateau, $ fl., 22.3.1971. — Came¬

roun : Zenker 2120, p.p., Bipindi, 3 fl-, July 1899; 2600, Bipindi, i£ fl.. Sept. 1902; De

Wilde 1275, Eseka, fr. November. — Centrafrique : Le Testu4638, Yalinga, fl., 27.3.1923.

Source : MNHN, Paris

— 289 —

Placodiscus leptostachys Radlkofer

Silzungsber. Bayer. Akad. Wiss. München 9 : 606 (1879); in Engl., Pflanzenreich,

Sapindaceæ : 813 (1932), p.p., quuad Mann 2150, excl. Çossweiler 6731, 6785, 7280\

Keay, FWTA, ed. 2, I : 720 (1958), p.p., quoad Mann 2150, excl. Baldwin 13079, 13095,

Latilo FH! 30970; Fouilloy & Halle, Fl. Camer. 16 :130 (1973), p.p., quoad Mann 2150,

excl. Vigne 1612 & PI. 31 : 1-3.

Type : Mann 2150, < J fl., Dec. 1862, Mt Cameroun, ait. 720 m (K!).

Many botanists hâve refused to believe that this species has not been

found again since Mann made the type collection in 1862 and, as P. lepto¬

stachys has no particularly remarkable features, and is known only from

scanty, poor material, specimens of a wide variety of species hâve been

attributed to it. The Gossweiler specimens named as P. leptostachys

by Radlkofer hâve since been described as P. resendeanus Exell & Men-

donça, a species endemic to Cabinda. The Baldwin specimens from

Liberia cited by Keay are P. oblongifolius J. B. Hall, and the Latilo spéci¬

men from Nigeria matches P. opacus Radlk. Vigne 1612 from Ghana is

P. bracteosus J. B. Hall.

The area of Mt Cameroun where Mann collected his material has pre-

sumably since been cleared for banana plantations, so the chances of now

getting better specimens from the type locality are not good. The possi-

bility exists, however, that further specimens may bridge the (rather small)

gaps between P. leptostachys, P. angustifolius and P. opacus; until then I

favour maintaining ail three species.

Placodiscus bracteosus J. B. Hall, sp. nov.

— Placodiscus leptostachys auct. non Radlk. : Fouilloy & Halle, Fl. Camer. 16 :

130 (1973), quoad Vigne 1612.

— Placodiscus cuneatus auct. non Radlk. : Fouilloy & Halle, Fl. Camer. 16 : 132

(1973), quoad Aubréville 2793.

— Placodiscus sp. A Keay, FWTA, ed. 2, 1 : 720 (1958).

Inflorescentiis tomentosis dense floriferis, pedicellis persistentibus, bracteis 5 mm

longis instructis P. bancoensi Aubrév. & Pellegr. similis (et P. leptostachyde dissimilis),

sed habitu ramoso foliis multo minoribus faciliter distinguendus.

Arbor 5-7 n. alla ramosa, ramulis ca. 8 mm diametro, glabrescentibus. Folia 3-5-jugata,

omnino glabra, petiolo (3-)5-8(-12) cm longo, rhachide ( 10-) 15-22 cm longa; foliota

subcoriacea in siccitate fusca subnitida, Costa recurvata ergo margine in siccitate corrugata,

(I0-) !5-25(-30) cm longa, 5-7.5 cm lata, elliptico-oblonga vel oblonga, basi leviter oblique

laie cuneata, apice breviter acuminata, nervis secundariis arcuatis utrinque ca. 10, petiolulo

5-8 mm longo. Inflorescentix thyrsoideæ racemiformes, ab imo interdum ramosæ, prxcipue

ex ramis maturis exortæ ad 35 cm longa', rhachide 2 mm diametro velutina trichomatis

0.1-0.2 mm longis, ftoribus bracteisque fere obtecta; cymulæ sessiles 5-10-florx, bractea ca.

5 mm longa, subulata, velutina. Flores pedicellati, pedicello 2-5 mm longo supra medio

articulato, post floris abscissionem persistenti in rhachide ; alabastra sphxrica 3 mm diametro ;

calyx extus intusque dense pubescens trichomatis 0.1-0.2 mm longis, lobis ca. 1.5 mm longis,

deltoideis ; ca. 9 slamina, 5 mm longa, fHamentis pilosis ; disais ca. 2 mm diametro, concavus,

margine dense centro sparsim pilosus pi lis 0.3 mm longis. Fr uct us trilobus, 4-5 cm diametro,

tomentellus, citrinus, pedicello ad 8 mm longo.

Source : MNHN, Paris

— 290 —

Type : Vigne 1612, Ghana, Kwahu Prasu, 9 fl., Feb. 1929 (holo-, P; iso-, K, GC,

FHK).

This species was recognised by Keay (1958) as probably distinct from

P. lepioslachys, but he hesitated to name it without further material. Spé¬

cimens collected subsequently show that its features are rather constant,

and that it is, in fact, a good species. Fouilloy & Halle (1973) illustrate

the type specimen (PI. 31, 1-3) as P. lepioslachys. The inflorescence of

P. bracteosus is strikingly similar to that of P. bancoensis, but the species

are very different in habit and leaf characters.

Other material studied : Ivory Coast : Aubréville 2793, s. loc., 9 fl. — Ghana :

Vigne I6I2A, Kwahu Prasu, fr., June 1929; 2694, South Fomangsu Forest Reserve,

2 fl. & fr., Jan. 1933; Darko 682, Oda,<J fl-, June 1951 ; Hall2204, Mankessim,<J fl., Feb.

1962. — Nigeria : Chizea FHl 23967, Ibadan North Forest Reserve, fr., Dec. 1949;

Amachi FHl 38253, Ukpon Forest Reserve, Ogoja, fr., April 1958; Sieferhi FHl 23646,

Gambari Forest Reserve, fr., June 1954; Laiilo FHl 34986, Gambari Forest Reserve,

fl., April 1956.

Placodiscus attenuatus J. B. Hall, s p. nov.

— Placodiscus boya auct. non Aubrév. & Pellegr. : Aubréville, Fl. For. Côte

d’Iv., ed. 2, 2 : 232 (1959), quoad Aubréville 2017; Keay, FWTA, ed. 2, 1 : 720 (1958),

quoad Aubréville 2017.

— Placodiscus riparius auct. non Keay : Aké Assi, Étude Flor. Côte d'Iv. : 91

(1963). quoad Aké Assi 5466.

P. boyæ affinis, sed foliis nonnunquam sessilibus, l-2-jugalis, foliolis basi attenualis,

inflorescenliis simpticibus non ramosis, cymulis ca. 5-floris, floribus sessilibus disco pubes-

cenli, fruclu minore, recedit.

Arbor 3-5(-l5) m alla, ramosa, ramulis ca. 3 mm diametro,glabris. Folia l-2-jugala,

glabra, peliolo 0-12 cm longo, rhachide 4-7 cm tonga ; foliota subcoriacea, nilida vel sublus

opaca, 7-18 cm longa, 3-7 cm lata, ovalo-elliplica, elliplica vel ovalo-lanceolala, apice

acuminala, basi plus minusve attenuata, nervis secundariis arcualis ulrinque 7-10, peliolulo

5-8 mm. Inflorescentiæ spiciformes, solilariæ vel 2-3-fasciculati, axillares cauliflorisve,

ad 12 cm longæ, rachide ca. 1 mm diamelro, minute et sparsim puberula ; cymulæ sessiles,

ca. 5-floræ, braclea 0.5-1.0 mm longa. Flores masculini (cum alabaslris visis) sessiles,

sphærici, ca. 2.5 mm diamelro ; calyx exlus minute puberulus Irichomalis adpressis 0.05 mm

longis, in lus pubescens Irichomalis 0.1 mm longis, lobis triangularibus ca. ! mm longis;

discus ul calyx inlerius pubescens. Fruclus Irilobus armeniacus, lomenlellus, 2.5 cm diame¬

lro, pedicello 1-2 mm longo.

Type : Hall 2352, Ghana, near Cape Coast, 3 fl,. Sept. 1962 (holo-, K; iso-, GC,

CC).

The characteristic tufted appearance of the crown in this species results

from the pattern of leaf production. Each cycle of growth starts with

a leaf having a very long petiole, the next leaf has a shorter petiole, the fourth

leaf or so is bijugate with a short petiole, and the cycle then finishes with

two or three leaves separated by short internodes, each consisting of a pair

of sessile leaflets (sometimes reduced to one leaflet), which cover the ter¬

minal bud. When each axillary bud of these reduced leaves résumés growth

at the next growth cycle, the resuit is a pseudo-whorl of twigs.

Source : MNHN, Paris

— 291

The leaflets of larger specimens of P. atténuants (e.g. Hall & Swaine

GC 47223, 15 m high) may be smaller, less acuminate, and dull below, re-

sembling those of P. riparius; they lack, however, the spreading puberulous

indumentum which is characteristic of the undersurface of the latter species.

The leaflets often closely resemble those of P. boya Aubrév. & Pellegr.,

diflering in being more attenuate at the base, and in the secondary nerves

being more distinctly looped. P. boya may reach greater girth and height

than ever seem to be attained by P. attenuatus, but there is overlap. A fluted

bole and flaky bark are characteristic of P. boya, but the bole of P. attenuatus

is smooth and cylindrical. In both species the terminal bud is covered

by reddish indumentum, and a few reddish appressed hairs may conse-

quently be found on the underside of the midrib of young leaves.

The type of P. boya, Aubréville 793 from Bondoukou, Ivory Coast,

has male flowers and is clearly different from P. attenuatus in its more

densely pubescent inflorescence with 1-2-flowered cymules, long pedicels,

and glabrous disk. Presumably because of the similarity in its leaflets,

Aubréville & Pellegrin (1938) concluded that Aubréville 2017. a fruiting

specimen, was of the same species, and based their description of the fruits

of P. boya on it. In fact the disk of Aubréville 2017 is pubescent as in

P. attenuatus, not glabrous as in the type of P. boya, and the leaflets also

agréé better with P. attenuatus. Fruits of true P. boya hâve been collected

in Bobiri Forest Reserve. Ghana, May 1949 (Taylor FH 5272 ); they are

described as “ yellow, pear-shaped, grouped and pendulous, smell of rotting

apples, with four kidney-shaped seeds per fruit, 4.5 cm long by 2.5 cm wide ”.

The dried ripe fruit of another specimen from Bobiri, Sakyi FH 7207,

April 1959, is much wrinkled, but measures 4.5 cm in length. Dried ripe

fruits of P. attenuatus (Hall 2403B ) are only 2.5 cm long and unwrinkled.

Othir material studied: Ivory Coast: Aubréville 2017, Guiglo, fr.; Aké Assi

6275, Tiapleu.cJ fl., Sept. 1962; Hall <4 Abbiw GC 45432, Tai, stérile, August 1975; Hall

<S Aké Assi GC45413, Mt Tonkoui, old fr., August 1975; Aké Assi5466, Forêt d'Adiopo-

doumé, stérile, Nov. 1959; Aké Assi 10478, Forêt de Sangouiné, stérile, Febr. 1979. —

Ghana : Andoh FH 5093, Komenda, young fr., Oct. 1947; Mooney FH 5832, Komenda

Forest Reserve, fr., Dec. 1953; Hall 698, Cape Coast, <? fl.. Sept. 1957; Hall 2403B,

Bando near Asebu, fr., Nov. 1962; Hall2614, Brimsu near Cape Coast,o fl-. Sept. 1964;

Hall & Abbiw GC 43761, Kissi, <? fl., July 1972; GC 46154, Kissi, old fr., Nov. 1976;

Hall GC 47087, Kissi, old fr., March 1975; GC 47221, Kissi, stérile, Jan. 1975; Hall

& Swaine GC 47220, Sui River Forest Reserve, stérile, Nov. 1973; GC 47223, Subri River

Forest Reserve near Daboase, stérile, Jan. 1975.

Placodiscus oblongifoüus J. B. Hall, sp. nov.

— Placodiscus leptostachys auct. non Radlk. : Keay, FWTA, ed. 2, 1 : 720 (1958),

quoad Baldwin 13079 & 13095.

P. glanduloso foliolis oblongis subtus glandulosis, habitu pauceramoso, affinis ; sed

cymulis plerumi/ue unifloris non stipitatis, bracleis brevioribus, pedicellis brevioribus non

persistentibus, rhachide inflorescentiæ minus glandulosa, salis distinguendus.

Arbor gracilis usque 7 m alla, truncus ad 8 cm diametro, pauce ramosa. Folia 5-7

(-9)-jugata, petiolo 10-15 (-25) cm longo, rachide 20-25 (-30) cm tonga ; foliota subcoriacea

Source : MNHN, Paris

— 292 —

nilida oblonga vel oblongo-elliptica, 15-25 cm longa, ( 3-)4-6{-7 ) cm lata, apice abrupte

acuminata, basi obtusa vel ameuta, nervis secundariis //trinque 10-14, petiolulo 3-8 mm

longo ; Costa nervique subtus trichomata glandulosa rlibella minuta sparsim gerentes, aliter

glabri. Inflorescentiæ 8-15 cm longæ prtecipue cauliflorx, rhachide plerumque simplici,

angulata, patente puberula, in statu florifero 1-1.5 mm diametro ; cymuke sessiles, l-(2)-

ftoræ, bractea K-2) mm longa. Alabastra subsphærica, basi truncata, 2-3 mm diametro,

pedicello I mm longo ad imum articulato ; calyx ut pedicellus extus et intus puberulus,

lobis triangularibus usque 1.5 mm longis; stamina infra medium villosa (floris fotminei

brévia, glabra) ; discus patelliformis glaber. Fructus trilobus, armeniacus, 2.5 cm diametro,

tomentellus, pedicello 1.5 mm longo.

Type : Baldwin 13095, Liberia, Bushrod Island,<? fl., August 1949 (holo-, K).

P. oblongifo/ius is undoubtedly very close to P. glandulosus, a species

known only from Cameroun and Gabon. The habit sketch in Herb. P

accompanying H allé 3931, a specimen of P. glandulosus collected from

Belinga, Gabon, shows a slender understorey tree 7 m high with few branches

at the ends of which the long leaves are crowded, and with rather short

inflorescences produced along the whole length of the stem; this drawing

could equally well illustrate P. oblongifo/ius. Flowers of both species

may be reddish, or cream.

The degree of development of glandular hairs is rather variable in both

species. In P. oblongifo/ius, glands are always présent on the underside

of the midrib, though they may be minute and difficult to see. The inflo¬

rescences generally lack glandular hairs, but in Hall & Abbiw GC 45519 they

are conspicuous both on the inflorescence axis and on the buds.

Other material studif.d: Liberia: Baldwin 13079, Montserrado County, Brewers-

ville, ? 11. & fr., August 1949; Cooper 13725, Firestone Plantation, near Dukwai River,

fl., April 1928; Linder 109, Firestone Plantation, Du River, stérile, July 1926. — Ivory

Coast: Leeuwenberg 2796, 60 km north of Sassandra, fr., Nov. 1959: Aké Assi 2827,

région of San Pedro, Poro to Gabo.tî fl. & fr., Febr. 1955; 10109, Tabou, stérile, May

1968; Hall & Abbiw GC 45519, Mt Kopé, <î fl., August 1975; 8972, betsveen Fresco and

Bohiko, stérile, June 1966. — Ghana: Annan FH 5759, Benso, . fl., July 1953; Enti

FH 6280, Axim, fr., June 1956; FH 7463, Neung Forest Reserve, stérile, Oct. 1961.

ECOLOGICAL NOTE ON THE NEW SPECIES

Hall & Swaine (1976) hâve recently produced a revised classification

of Ghana's forests which has subsequently been tentatively extended

(Waterman & al., 1978) to Ivory Coast and Nigeria.

Placodiscus oblongifo/ius proves to belong predominantly to the Wet

Evergreen forest-type of Hall & Swaine, though it has been recorded in

the Moist Evergreen type.

P. bracteosus, on the other hand, has never been found in any of the

evergreen forest-types, but occurs equally in the Moist and Dry Semi-

deciduous types, with one record from a riverbank in the drier Southern

Marginal type.

P. atténuants has a curious distribution, reaching its greatest abundance

in parts of the Southern Marginal type, but occurring also in Moist Semi-

deciduous and Moist Evergreen forest.

Source : MNHN, Paris

- 293 —

KEY TO WEST AND CENTRAL AFRICAN SPECIES OF PLACODISCUS

1. AU leaves sessile; lowest pair of leaflets ovate, much smaller than more

distal leaflets (S. Leone to Ghana). P. pseudostipularis Radlk.

1 Leaves petiolate (or some leaves sessile and others petiolate in P. aile-

iwatus).

2. Inflorescence at least sometimes paniculate, with branches of similar

thickness to main axis.

3. Disk glabrous.

4. Pedicels 5-10 mm; plant devoid of glandular hairs (Iv. Coast

& Ghana; ? Cameroun). P. boya Aubrév. & Pellegr.

4'. Pedicels ca. I mm; small glandular hairs on underside of midrib

(Liberia to Ghana) . P. oblongifolius J. B. Hall

3'. Disk more or less pubescent.

5. Inflorescence terminating a branch of the tree; branches of the

inflorescence to 35 cm long, much longer than the main axis,

and sometimes subtended by reduced leaves (Nigeria, Came¬

roun, Centrafrique; ? Zaire) . P. angustifolius Radlk.

5'. Inflorescence axillary or cauliflorous; branches of the inflo¬

rescence shorter than the main axis.

6. Inflorescences axillary; material of this species not seen

(Zaire) . P. paniculalus Hauman

6'. Inflorescences mainly cauliflorous.

7. Bracts 5 mm long, inflorescence axis tomentose, pedicels

jointed above the middle, flower buds velutinous (Iv.

Coast to Nigeria) . P. bracteosus J. B. Hall

1'. Bracts 2-3 mm long, inflorescence axis and buds pube-

rulous; pedicels jointed at base . P. leptostachys Radlk.

2'. Inflorescence racemose, or pseudoracemose with glomerular cymules

on the axis, or paniculate with short woody axis much thicker than

the branches.

8. Glandular hairs (i.e. hairs encrusted with reddish, probably resi-

nous, granules) présent on some part of the plant.

9. Pedicels 2-7 mm long, jointed just below flower buds so that

when the latter fall " pegs are left on the inflorescence axis;

cymules stipitate (Cameroun, Gabon) . P. glandulosus Radlk.

9'. Pedicels shorter or flowers sessile, pedicels jointed at the base

and not persisting as pegs; cymules sessile, not stipitate.

10. Flowers with distinct pedicels ca. I mm long; disk comple-

tely glabrous . P. oblongifolius J. B. Hall

10’. Flowers sessile or subsessile; disk not completely glabrous.

II. Leaves 8-12-jugate, leaflets with small glandular and

non-glandular hairs on underside; unbranched or

little-branched tree 3-10 m high (S. Leone to Iv.

Coast) . P. splendidus Keay

11 '. Leaves 8-jugate or less, leaflets without glandular hair.

12. Mature leaves quite glabrous, 3-8-jugate (Nigeria

to Gabon) . P. opacus Radlk.

12'. Mature leaves shortly spreading-pubsrulous.

13. Small shrub; leaves drying dark brown;

glandular hairs inconspicuous; buds ovoid

to globose, disk pubescent (Gabon, Cen¬

trafrique, ? Nigeria) .. P. caudaïus Pierre ex Radlk.

13'. Tree to 12 m high; leaves drying pale; glan¬

dular hairs obvious; buds turbinate, disk

subglabrous (Nigeria) . P. turbinatus Radlk.

8'. Glandular hairs completely absent.

14. Disk glabrous.

Source : MNHN, Paris

— 294 —

15. Much-branched trees 10-20 m high ; inflorescences axillary

among the leaves or just below the leaves.

16. Midrib spreading puberulous below; cymules 3-5-

flowered, pedicels 1-2 mm (S. Leone to Liberia)..

. P. riparius Keay 1

16'. Midrib glabrous; cymules l-2-flowered, pedicels 5-

10 mm . P. boya Aubrév. & Pellegr.

15'. Habit not as above; inflorescence cauliflorous.

17. Unbranched orlittle-branched treelet to ca. 5 m high;

leaves 4-7-jugate, leaflets to 40 x 13 cm (Cabinda)

. P. resendeanus Exell & Mendonça

17'. Liane; leaves ca. 9-jugate, 10-16 x 4-5 cm (Zaire);

material of this species not seen. P. gimbiensis Hauman

14'. Disk pubescent.

18. Unbranched or little-branched tree 5-15 m high; leaves

8-jugate or more, 50-120 cm long, crowded at ends of

main stem or branches.

19. Leaves 100 cm or more long, 18-24-jugate, leaflets

narrow-elliptic to lanceolate, gradually acuminate,

very asymmetrical at the base, pedicels to 10 mm

long, jointed below the flowers and persistent after

the flowers hâve fallen (lv. Coast, Ghana).

. P. bancoensis Aubrév. & Pellegr.

19'. Leaves 50-80 cm long, 8-12-jugate, leaflets narrowly

oblong, abruptly acuminate at the apex and fairly

symmetrical at the base; flowers subsessile.

. P. splendidus Keay

18'. Much-branched trees or little-branched treelets less

than 5 m high; leaves 7-jugate or less, spaced on the

branches.

20. Leaves minutely puberulous on midrib, petiole and

rhachis . P. caudatus Pierre ex Radlk.

20'. Leaves glabrous a part from occasional scattered small

21. Bracts 5 mm long; inflorescence axis tomentose,

buds velutinous . P. bracteosus J. B. Hall

21'. Bracts 1-3 mm long; inflorescence axis and buds

puberulous to pubescent.

22. Leaves 1-2-jugate, long petiolate and fairly

large on the proximal parts of twigs ses-

sile and smaller distally (Iv. Coast, Gha¬

na) . P. attenuatus J. B. Hall

22'. Leaves 2-8-jugate, ail petiolate.

23. Leaflets shiny below, 17-30 cm long,

caudate acuminate .. P. leptostachys Radlk.

23'. Leaflets dull below, 15-20 cm long,

subacuminate to shortly acuminate.

24. Leaves 5-8-jugate, leaflets with 8-

9 nerves on each side; flower-

buds sessile, globose; disk more

or less glabrous. P. opacus Radlk.

24'. Leaves 2-4-jugate, leaflets with ca.

12 nerves on each side ; flower-

buds turbinate with pedicel 1-

3 mm long; disk pubescent

(Zaire) . P. pynaertii De Wild.

1. Keay (1956) is wrong in stating that P . riparius lias a pubescent disk.

Source : MNHN, Paris

— 295 —

Bibliography

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d'Afrique occidentale. Bull. Soc. Bol. Fr. 85 : 292.

Fouilloy, R. & Hallé, N., 1973. — Sapindacées, Flore du Cameroun 16, 202 p.

Hall, J. B., 1980. — Five new species of flowering plants from West Africa, Bull. Jard.

Bot. Nat. Belg. 50 : 249-266.

Hall, J. B. & Swaine, M. D., 1976. — Classification and ecology of closed-canopy

forest in Ghana, J. Eco!. 64 : 913-951.

Keay, R. W. J., 1956. — New taxa and combinations for the Flora of West Tropical

Africa, 2, Bull. Jard. Bot. État Brux. 26 : 193-209.

Keay, R. W. J., 1958. — Sapindaceæ, Flora of West Tropical Africa, ed. 2, 1 : 709-725.

Waterman, P. G., Meshal, I. A., Hall, J. B. & Swaine, M. D., 1978. — Biochemical

systematics and ecology of the Toddalioideæ in the central part of the West African

forest zone, Biochem. Syst. EcoI. 6 : 239-245.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

OTACANTHUS CŒRULEUS Lindley, UNE SCROPHULARIACÉE

BRÉSILIENNE NATURALISÉE AUX ILES MASCAREIGNES ET

AUX SEYCHELLES. NOTES TAXINOMIQUES, FLORISTIQUES ET

HORTICOLES

F. Billiet & H. Heine

Billiet, F. & Heine, H. — 30.12.1980. Otacanthuscœruleus Lindley, une Scro¬

phulariacée brésilienne naturalisée aux lies Mascareignes et aux Seychelles.

Notes taxinomiques, floristiques et horticoles, Adansonia, ser. 2,20 (3) : 297-304.

Paris. ISSN O00I-8O4X.

Résumé : Otacanthus cœruleus Lindl., une Scrophulariacée originaire du Brésil,

a été trouvée récemment sur l’Ile de la Réunion par l’un des auteurs (F.B.)

qui l'a également identifiée. C'est une plante d'un intérêt horticole considérable.

Des études ultérieures plus approfondies de matériaux d'herbier en partie non

identifiés, et conservés à Paris et à Kew, ont, par la suite, révélé la présence,

quelquefois depuis plus d'un demi-siècle, de cette espèce, pas seulement dans

d'autres localités de l'Ile de la Réunion, mais aussi à Pile Maurice et aux Sey¬

chelles; peu connue jusqu’ici, elle doit être maintenant considérée comme espèce

exotique parfaitement naturalisée dans l'ensemble de ces îles. Après quelques

notes descriptives et floristiques, les auteurs donnent un aperçu sommaire de

la taxinomie de l'espèce et du genre, suivi d'un exposé sur l'introduction de

cette plante ornementale dans les jardins botaniques d'Europe (où elle semble

maintenant être tombée dans l’oubli total) ainsi que des détails relatifs à sa

culture.

Abstract: Otacanthus cœruleus Lindl. ( Scrophulariaceœ ), from Brazil, has

recently been found on the Island of Reunion ( Bourbon Island) by one of

lhe authors (F.B.) who is also responsible for ils identification. The plant

is of considérable horticultural interest. Further studies of partly unidentified

herbarium material in Paris and Kew yielded not only new localities for this

species in Reunion, but also in Mauritius and the Seychelles. Some of the

gatherings from these localities hâve been made more than half a century ago.

Little known up to this day, this species has now to be considered a well esta-

blished exotic within the whole area of these islands. After some descriptive

and floristic notes, the authors give a brief account of the taxonomy of the

species and the genus, followed by a short history of the introduction of this

noteworthy ornamental in European botanical gardens (where it seems to be

completely forgotten for the lime being) and hints and directions for its culti-

F. Billiet, Service des Collections vivantes. Jardin Botanique National de Bel¬

gique, Domaine de Bouchout, B-1860 Meise, Belgique.

H. Heine, Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

C’est à l’occasion de deux brefs séjours dans l’Ile de La Réunion que

l’un de nous (F. Billiet) a eu son attention attirée par une plante aux

jolies fleurs bleues qui poussait en sous-bois sur des coulées de lave assez

récentes, le long de la route entre Saint-Philippe et Sainte-Rose. Malheu¬

reusement, aucune des plantes ne portait de fruits. La détermination des

échantillons d'herbier ramenés à Meise a montré qu’il s’agissait d’une

Scrophulariacée, Otacanthus cœruleus Lindl., d’origine brésilienne.

Source : MNHN, Paris

— 298 —

BRÈVE DESCRIPTION DE LA PLANTE

Otacanthus cœruleus Lindley

ht L. Van Houtte (ed.), Flore des Serres et des Jardins de l'Europe 15 : 53, lab. 1526

(1862); Bentham & Hooker, Généra Plantarum 2 (2) : 1076 (1876); Bâillon, Bull. mens.

Soc. Linn. Paris 2 : 831 (1890); Dict. Bot. 3 : 476 (1890); Hist. PI. 10 : 427 (1891); Tau-

bert, Bot. Jahrb. 12, Beibl. 27 (Heft 1) : 16 (1890); Wettstein, Natürl. Pflanzcnfam. IV,

3b : 70 (m clavi), 74 ( descr .) (1895); Lemée, Dict. descr. gen. pl. phanérog. 4 : 940 (1932).

— Telraplacus taubertii Mez, in Taubert, Plantæ Glaziovianæ novæ vel minus

cognitæ, Bot. Jahrb. 12, Beibl. 27 (Heft 1) : 16 (1890); type : Claziou 8468 (holo-, B, delet ,;

iso-, BR!, K!, P!).

Type : L. Van Houtte s.n., sept. 1861, provenant des cultures de l'établissement

Van Houtte à Gand (holo-, Herb. Lindley, CGE). Une esquisse au crayon de cet échan¬

tillon, faite par W. P. Hiern le 12.12.1874, existe dans l’herbier de Kew.

Suflrutex atteignant environ 80 cm de hauteur. Feuilles opposées,

décussées, elliptiques, dentées, atténuées en un court pétiole, subglabres,

avec de minuscules glandes; limbe de 40-90 X 15-26 mm. Inflorescence

terminale, comptant jusqu’à 20 fleurs à court pédicelle situées à l’aisselle

de bractées décussées. Calice glabre, couvert de minuscules glandes; corolle

formée d’un tube atteignant 38 mm de longueur et de 2 lèvres subégales

larges d’env. 18 mm. La fleur est d’un bleu violacé vif 1 , avec une tache blanche

à la gorge. La plante fraîche dégage au froissement une odeur résineuse

caractéristique.

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

Le genre Otacanthus n’est connu qu’au Brésil et sa distribution est

réduite au nord de l’Etat de Rio de Janeiro, dans l’État de Espirito Santo

et aux régions adjacentes de l’État de Minas Gérais (Kuhlmann & Brade.

1943).

Le genre comprend quatre espèces. Celle qui fait l’objet de cette note

semble n'avoir été observée que le 20 mai 1876 près de « Floresta da Tijuca,

Rio de Janeiro » (Glaziou 8468, BR, K, et P)'-.

1. L’épithèle « cœruleus » choisie par Lindley pour décrirecettecouleurest malheureusement

assez impropre; voir à ce propos plus loin, p. 300.

2. Glaziou 8468 est le type de Telraplacus taubertii Mez (voir plus haut); il est remarquable

que Glaziou ait écrit, sur l’étiquette de l'échantillon faisant partie de la première série de

sa collection, conservée dans l’herbier du Muséum de Paris, « ...Frutescent. 11. bleues, cuit. c.».

A-t-il voulu dire par cette remarque que l'espèce en question était connue en culture en Europe

(et probablement ailleurs), ce qui était évident par les circonstances et le lieu de sa publication

originale, connus de Glaziou, ou bien s'agissait-il, chez les plantes qu'il avait récoltées, des

exemplaires cultivés? Il y a là un cas litigieux, comme on les rencontre malheureusement assez

souvent parmi les récoltes de Glaziou et leur étiquetage; voir à ce propos le travail très révé¬

lateur et fort instructif de J. J. Wurdack : « Erroneous data in Glaziou collections of Melaslo-

matacete )> (Taxon 19 : 911-913, 1970; beaucoup de références dans la bibliographie).

Source : MNHN, Paris

— 299 —

NATURALISATION DANS LES ILES MASCAREIGNES ET AUX SEYCHELLES

D'autres échantillons d 'Otacanthus cœruleus ont été découverts dans les

herbiers de Paris et de Kew et font état de sa naturalisation à l’IIe Maurice,

à La Réunion et aux Seychelles :

Maurice : Bijoux, Station Plaine Williams (Curepipe), janv. 1924, P; Lorence,

Midlands, 4.10.1973, P. — Réunion : Friedmann 633, Le Tremblet, 20.11.1970, P; 1747,

Abondance (Saint-Benoît), ait. 200 m, juill. 1972, P; Billiet & Jadin 486, Pointe du Trem¬

blet, ait. 130 m, 1.12.1977, BR; 694, ibid., 6.12.1978, BR; 860, ibid. 24.4.1980, BR. —

Seychelles ; Thomasset, Sealark Exp. 1908, Percy Sladen Trust, Royal Society, Comm. J.

Stanley Gardiner F.R.S., Mahé, 25.2.1909, K.

11 est remarquable de constater que Otacanthus cœruleus n’avait jusqu’à

présent jamais été signalé dans aucune des deux grandes îles Mascareignes.

Pourtant, l’échantillon récolté au mois de janvier 1924 à File Maurice

par Bijoux a été correctement identifié à l’époque; c’est un fait surprenant

parce qu’il s’agit d’une espèce nullement représentée dans une Flore du

continent africain ni dans un catalogue des plantes des lies Mascareignes ou

de Madagascar et difficilement trouvable dans la littérature horticole.

Il semble donc probable que l’identification originale de cet échantillon,

réfutée tout à fait à tort par la suite, ait été effectuée par quelqu’un qui

avait connaissance de la présence de Y Otacanthus cœruleus Lindl. comme

plante cultivée à File Maurice avant 1924. Mais nous n’avons pas pu trouver

une référence à cette récolte (et à la présence de cette espèce à File Maurice).

Ceci est probablement dû au fait que les échantillons de l’herbier de Paris

récoltés à Maurice et à La Réunion étaient déposés jusqu'ici d’abord parmi

les Labiées et ensuite parmi les Acanthacées non identifiées.

APERÇU DE L’HISTOIRE TAXINOMIQUE DU GENRE

Le genre Otacanthus Lindl., considéré par son auteur comme monoty¬

pique, a été publié en 1862 simultanément avec l’espèce O. cœruleus Lindl.

qui, de ce fait, est l’espèce type du genre; celle-ci en constitua le seul taxon

connu jusqu’en 1890. Le matériel d’herbier que John Lindley avait à sa

disposition pour en faire des analyses ne lui permettait d’étudier ni les

ovaires ni les fruits, ce qui explique la fausse attribution aux Acanthacées

lors de la publication originale de 1862; le nom générique conçu par Lindley

fait allusion à la (très vague) ressemblance des lèvres de la corolle à une

oreille (humaine?), et le nom spécifique indique clairement la couleur « bleu

ciel » de la fleur. En dehors de l’épithète elle-même, la description de cette

couleur n’apparaît d’ailleurs nulle part dans les textes de Lindley et de

Van Houtte et le choix de l’adjectif « cœruleus » pour celle-ci n’est pas tout

à fait justifié. Pourtant, Van Houtte a comparé la couleur des fleurs de

YOtacanthus cœruleus avec « le brillant coloris... de Hovea celsii... » ( l.c. :

54, 1862). Hovea celsii Bonpl. (A. Bonpland, Description des plantes

rares cultivées à Malmaison et à Navarre : 125, tab. 51, 1816), une Légumi-

Source : MNHN, Paris

— 300 —

neuse (Génistée) d'Australie importée par l’expédition du Capitaine Baudin,

avait été mise en culture par F. Cels (fils) dans son établissement horticole

à Montrouge (Paris); la couleur de ses fleurs est décrite, de façon assez

imprécise, par Bonpland, « bleue ou violette » (Le. : 127 (errore « 227 »),

1816). Mais, dans la première description latine de cette espèce, rédigée

peu après par J. B. Ker (Ker-Gawler), cette couleur est très correctement

appelée « violaceo-cyanea » (Bot. Reg. 4, lab. 280, 1818). En effet, c’est

également, et de façon très précise, la couleur des fleurs de l 'Olaçanthus

cœruleus Lindl. : « cyaneus » est la couleur des fleurs extérieures (stériles

et rayonnantes) des capitules du bleuet (ou bluet), Centaurea cyanus L.,

(= le bleu du cyanure de fer ou le bleu de Prusse), et ce beau bleu plutôt

foncé, dans les cas des fleurs qui nous occupent ici un peu teinté de violet,

n’a rien à voir avec le bleu ciel (« cœruleus ») des Myosotis, d'Eritrichum

nanum (L.) Schrad. ex Gaud., ou de Trigonella cœrulea (L.) Ser., pour ne

citer que quelques exemples bien connus. Faisant confiance à Lindley,

Bentham & Hooker avaient également considéré Otacanthus cœruleus

comme appartenant à la famille des Acanthacées (1876), mais non sans

exprimer leurs doutes à cet égard (le nom générique est précédé d'un point

d’interrogation), et en y rattachant une deuxième espèce. Les circonstances

dans lesquelles l’entrée pour le genre Otacanthus dans les « Généra Planta-

rum » a été rédigée sont très particulières et méritent d’être évoquées ici :

le seul échantillon dont Bentham & Hooker avaient connaissance à l’époque

était celui de l’herbier de Lindley. Ils ne l’avaient pas vu,et leur description

du genre est entièrement basée sur celle de Lindley (1862). L’échantillon

en question est sans doute celui que Van Houtte avait communiqué à

Lindley dans le but de son identification et de la rédaction de la description

pour la Flore des Serres. La deuxième espèce rattachée par Bentham &

Hooker au genre Otacanthus, et la seule dont ils disposaient de matériel pour

en faire une analyse était, en effet, une vraie Acanthacée : ils la discutent

et la décrivent (sans lui donner de nom) d’après un échantillon récolté

à Santa Cruz, en Bolivie, qu’ils avaient reçu de Richard Pearce.

Radlkofer décrivit en 1885 un nouveau genre de Scrophulariacées,

Tetraplacus, avec l’espèce T. platychilus Radlk. 1 ; ce genre, dont l'auteur

avait très correctement reconnu les affinités et la place dans la famille des

Scrophulariacées, n’étaient rien d’autre que YOtacanthus de Lindley,

que Radlkofer n’avait pas pris en considération lors de la publication de

son nouveau genre. A son tour, le genre Tetraplacus de Radlkofer a

échappé à l’attention de Bâillon quand ce dernier a publié sa première

note rectificative sur les espèces du genre Otacanthus (février 1890), où il

attribue à ce genre sa place au sein de la famille des Scrophulariacées et

où il établit, de plus, « anagrammatiquement » (comme il dit) le nouveau

nom générique Tacoanthus pour l’Acanthacée mentionnée (sans nom)

par Bentham & Hooker, en lui donnant le binôme T. pearcei Baill. Plus

tard, Bâillon cite, dans son Dictionnaire de Botanique, Tetraplacus Radlk.

I. Le nom générique fait allusion à la placentation tout à Tait caractéristique pour les

Scrophulariacées, et le nom spécifique aux lèvres très larges de la corolle.

Source : MNHN, Paris

— 301 —

comme synonyme d 'Otacanthus (juin-juillet 1890); mais il était à l'époque

déjà trop tard pour inclure ces détails importants dans son traitement des

Scrophulariacées dans l'« Histoire des Plantes » (vol. 9 : 225-491. février-

mars 1888), bien que le genre Tetraplacus Radlk. y aurait pu figurer. Bâillon

se borne plus tard (sans citer ce dernier nom générique comme synonyme),

dans son traitement des Acanthacées dans le tome suivant de l'« Histoire

des Plantes », à insérer, sous son genre Tacoanthus, la note suivante :

« Spec. I. T. pearcei H. Bn. ( Olacanlhus cœruleus Lindl., ex Benth. congen.,

est Scrofulariacea, ex H. Bn., loc. cit., 831) », (février 1891). Entre-temps,

Mez avait encore décrit une deuxième espèce de Tetraplacus (1890) qui

s’est révélée peu après comme conspécifique d 'Olacanlhus cœruleus Lindl.

Tout cet imbroglio assez extraordinaire, témoignage d'un zèle et d'activités de

botanique systématique tout à fait remarquables pour l’époque, a été analysé

et parfaitement mis au point par Taubert en 1890. Nous ne revenons pas à

ces propos et tenons à préciser que nous n'avons cité que des détails impor¬

tants relatifs à l'histoire taxinomique d 'Otacanthus cœruleus. Kuhlmann &

Brade ont encore décrit, en 1943, deux autres espèces appartenant à ce genre;

nous n’en tenons pas compte ici, tout en soulignant que W. Marais, de l'her¬

bier des Jardins Botaniques Royaux de Kew, considère que le matériel

d 'Otacanthus des Iles Mascareignes qu’il avait étudié à Kew « ressemble à

la forme qui a été appelée O. fluminensis Kuhlm. & Brade » (parce qu’il

montre une pubescence plus développée), tandis qu’il regarde le matériel

provenant des Seychelles (que nous n’avons pas vu) comme « plus ou moins

intermédiaire » (entre O. cœruleus et O. fluminensis), mais il ajoute que « les

fleurs à'O. fluminensis sont de taille plutôt moindre » (Marais, in litt. ad.

H. H., 1.3.1979). Comme Marais, nous jugeons ces faibles différences

insuffisantes pour considérer les plantes actuellement présentes aux lies

Mascareignes et aux Seychelles comme des taxons non conspécifiques

d 'Otacanthus cœruleus Lindl.

INTRODUCTION DANS LES JARDINS BOTANIQUES EUROPÉENS ET ÉTAT

ACTUEL DE LA CONNAISSANCE ET DE L’UTILISATION HORTICOLES DE

L’ESPÈCE

Otacanthus cœruleus avec ses fleurs d'un bleu vif présente une valeur

ornementale indéniable. Or il semble qu’actuellement la plante soit très peu

connue en horticulture. Question de mode ? Difficultés d’obtenir des graines

ou des plants ou difficultés de culture ? Nous n’avons pas pu trouver une

réponse satisfaisante à ces questions.

Pourtant, Otacanthus cœruleus était déjà cultivé depuis plus d’un siècle,

tout au moins en France et en Belgique. C’est ainsi que Van Houtte, dans

le volume 15 de sa « Flore des Serres et Jardins de l'Europe », paru en 1862,

mentionne, à la suite de la description de l’espèce (rédigée pour ce périodique

par Lindley), qu’il avait cultivé cette plante dans son établissement horticole

à Gand (Belgique) et que « ... la culture en est des plus faciles : serre chaude

en hiver, plein air en été ». L’origine de la plante et sa culture ne sont nulle-

Source : MNHN, Paris

— 302 —

ment discutées par Lindley et elle était, à cette époque, encore complète¬

ment inconnue en Grande-Bretagne, puisque Lindley lui-même dit (l.c.,

1862) « ni dans mon propre herbier, ni dans les immenses collections de

Kew, on ne trouve rien de semblable ». Mais Van Houtte indique claire¬

ment, dans son texte qui accompagne la description de Lindley, que la plante

est originaire du Brésil, d’où elle lui a été envoyée par le Capitaine G.

Schüch de Capanema, membre de la Commission Scientifique brésilienne

chargée d’explorer ce pays en 1858-1861.

A Paris, un échantillon d’herbier (ex herb. Houllet) montre que la

plante était en culture en 1863 au Jardin des Plantes de Paris. Houllet

( 1815-1890), à l’époque Chef des serres du Jardin des Plantes, précise à ce

sujet sur l’étiquette de cet échantillon, écrite à la main par lui-même :

« Mis en pleine terre le long du mur de terrasse au bas des serres où cette

plante a produit un bon effet ». Il s’agit des deux serres carrées (chaude et

tempérée), construites en 1833-34 par Charles Rohault de Fleury, et

toujours en place. Leurs terrasses et alentours n’ont pas changé depuis leur

création et l’endroit indiqué par Houllet est un coin très abrité et exposé

au sud; depuis plus de deux siècles on y entrepose, lors de la belle saison,

des plantes empotées d’orangerie et de serre tempérée. La culture d'Ota-

canthus cœruleus au Jardin des Plantes en 1863 était très évidemment un

succès, puisque Bâillon parle, dans le Bulletin mensuel de la Société

Linéenne de Paris n° 104 (vol. 2 : 831-832, février 1889) de la plante en

question qu’il avait vu à « La Muette » en 1865. La Muette était alors

le jardin fleuriste municipal de la Ville de Paris (transféré en 1898-1899 à

son emplacement actuel, à la Porte d’Auteuil; voir André, Rev. Hort. 71

576-580, 16.12.1899, avec beaucoup de références sur l’histoire de cet

établissement). Sans doute, les graines ou les boutures à partir desquelles

ont été obtenues les plantes cultivées à « La Muette » avaient-elles été

données à ce service municipal par le Jardin des Plantes en 1863 ou en 1864.

A Bruxelles, un autre échantillon d’herbier (Herb. Hort. Thenensis)

indique que la plante était en culture en novembre 1907 dans une des serres

de l’établissement horticole de Léon Van den Bossche à Tirlemont (Tienen

en néerlandais. Thème in Montibus en latin), en Belgique... Entre-temps,

G. Bellair & L. Saint-Léger écrivaient (Les plantes de serre : 1217, 1900),

à propos à'Otacanthus cœruleus, « au moment de sa floraison, cette plante

peut être utilisée à la décoration des appartements où les fleurs bleues sont

toujours rares. Elle passe la belle saison en plein air, où elle forme des

rameaux solides qui fleurissent peu après sa rentrée en serre tempérée, qui a

lieu à la fin de septembre... on a tout avantage à renouveler celle-ci tous les

deux ans au moins, d’autant plus qu’elle se reproduit avec la plus grande

facilité de boutures faites au printemps, en serre ou sur couche tiède ».

Bellair était alors jardinier en chef des parc et orangerie du Palais de Ver¬

sailles et Saint-Léger jardinier en chef de la ville et du jardin botanique de

Lille; puisque les précisions horticoles qu’ils donnent se rapportent sans

aucun doute à des expériences pratiques et personnelles, il va de soi que

V Otacanthus cœruleus était encore en culture, à l’époque, dans d’autres

établissements horticoles en France.

Source : MNHN, Paris

- 303 —

Récemment, seul le « Dictionary of Gardening » édité par la Royal

Horticultural Society (ed. 1, 1951 ; ed. 2, 1956) mentionne l'espèce en signa¬

lant à tort son appartenance aux Acanthacées; en ce qui concerne sa culture,

l'ouvrage renvoie à Ruellia , donc à des plantes (Acanthacées) de serre

chaude (ed. 2, 3 : 1455 (1956). Chittenden, le rédacteur principal des deux

éditions de ce dictionnaire, a conservé intégralement, pour Olacanthus

cceruleus, la présentation de F« Illustrated Dictionary of Gardening» de G.

Nicholson (1884-1886), le prédécesseur du dictionnaire publié par la

Royal Horticultural Society. La culture de cette espèce tropicale en pleine

terre pendant la belle saison (au même titre que, par exemple, celle de plusieurs

espèces et de cultivars du genre Impatiens), pratiquée dès son introduction

en Europe, était donc inconnue de ces auteurs. Les deux suppléments du

dictionnaire de la Royal Horticultural Society, publiés en 1956 et en 1969,

ne parlent pas de l’espèce.

La littérature horticole tout à fait actuelle américaine et britannique

ne fait plus mention de notre plante : elle est passée sous silence dans toutes

les éditions de l’ouvrage « Exotica » de A. B. Graf (Roehrs Co., East

Rutherford, N. J., U.S.A.), grande encyclopédie illustrée de plantes des

tropiques d’intérêt horticole, ainsi que dans la version condensée de cette

encyclopédie appelée « Tropica », publiée en 1978 (même auteur et même

maison d'édition). Jamais mentionnée dans toutes les éditions du Cyclo-

pedia of American Horticulture de Liberty Hyde Bailey, elle ne figure pas

non plus dans le dernier supplément de cette grande encyclopédie, le Hortus

Third. « A Concise Dictionary of Plants cultivated in the United States and

Canada, Revised and Expanded by the Staff of the Liberty Hyde Bailey

Hortorium » (Macmillan Publishing Co., Inc., New York (and London)

1976). Dans ces conditions, il n’est guère surprenant de ne pas trouver

Olacanthus cceruleus dans le « Catalogue of Plants » du Royal Botanic

Garden d’Edimbourg de 1978 (221 pages, un des catalogues les plus complets

parmi ceux qui sont actuellement publiés sur les jardins botaniques), ni dans

le « List of ‘ Species ’ available commercially in Europe 1978 », liste très

exhaustive réalisée par J. Cullen au Jardin Botanique Royal d’Edimbourg,

d'après tous les catalogues de pépiniéristes et d’établissements horticoles

d’Europe disponibles à Edimbourg en 1978 (11906 espèces citées). D’après

des renseignements reçus tout récemment des Jardins Botaniques Royaux

de Kew, la plante n’y est pas cultivée actuellement et il n’existe aucun

échantillon d’une plante cultivée dans l’herbier de cette Institution, ce qui

permet de conclure que P Olacanthus cceruleus n’y a, fort vraisemblablement,

jamais fait partie des collections vivantes (D. R. Hunt in litt. ad H. H..

20.2.1980).

Sansaucun doute, Userait intéressant de réintroduire cette jolie Scrophu-

lariacée, aux fleurs d’un bleu vif si rare et si apprécié, dans les jardins

botaniques afin d’y étudier son comportement et sa valeur horticole — et

les auteurs du présent article seraient heureux si, un jour, leur exposé

pouvait être jugé comme une première démarche dans ce sens.

Source : MNHN, Paris

— 304 —

Bibliographie

Bâillon, H., 1890. — Sur les caractères des Otacanthus, Bull. mens. Soc. Linn. Paris

104 (2) : 831-832.

Bâillon, H., 1890. — Otacanthus Lindl., in Dictionnaire de Botanique 3 : 476, Paris.

Bâillon, H., 1891. — Otacanthus Lindl., (note), in Histoire des Plantes 10 : 427, Paris.

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Chittenden, F. J., 1956. — Dictionary of Gardening , ed. Royal Horticultural Society,

ed. 2, 3 : 1455, Oxford.

De Wildeman, E. & Van den Bossche, L., 1895. — Hortus Thenensis. Index des espèces

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Glaziou, A. F. M., 1911. — Plantæ Brasiliæ centralis a Glaziou lectæ. Liste des plantes

du Brésil central recueillies en 1861-1895, Mém. Soc. Bot. France 1 (3) : 530.

Kuhlmann, J. G. & Brade, A. C., 1943.— Contribuiçâo para o conhecimento do gênero

« Otacanthus ». Fam. Scrophulariaceæ, Arq. Serv. Florestal Rio de Janeiro 2 (I) :

17-19.

Lemée, A., 1932. — Dictionnaire descriptif et synonymique des genres de plantes phanéro¬

games 4 : 940-941, Brest.

Mez, C., 1890. —• Scrophularineæ (sic!) in P. Taubert, Plantæ Glaziovianæ novævel

minus cognitæ. Bot. Jahrb. 12, Beibl. 17, Heft 1 : 16-17.

Radlkofer, L., 1885. — Über Tetraplacus, eine neue Scrophulariaceengattung aus

Brasilien. Sitzungsber. math.-phys. Classe k. bayer, Akad. IViss. München 15, Heft 2 :

258-275.

Taubert, P., 1890. — Die Gattung Otacanthus Lindl. und ihr Verhàltnis zu Tetraplacus

Radlk., Bot. Jahrb. 12, Beibl. 28, Heft 3-4 : 11-16.

Van Houtte, L., 1862. — Flore des Serres et des Jardins de VEurope 15 : 53-54, tab.

1526, Gand.

Source : MNHN, Paris

A NEW SPECIES OF PLESMONIUM (ARACEÆ) FROM INDOCHINA

J. Bogner

Bogner, J. — 30.12.1980. A new species of Plesmonium (Araceæ) from

Indochina, Adansonia , ser. 2, 20 (3) : 305-308. Paris. ISSN 000I-804X.

Abstract: A new species of the previously monotypic genus Plesmonium

Schott, P. couderai Bogner, is described. It differs from P. margaritiferum

(Roxb.) Schott by the absence of stérile organs between the female and male

flowcrs and by its truncate stamens.

Résumé : Description d’une nouvelle espèce de Plesmonium Schott (genre

jusqu’à présent monotypique), P. coudercii Bogner. Elle diffère de P. marga¬

ritiferum (Roxb.) Schott par l'absence d’organes stériles entre les fleurs mâles

et femelles et par des étamines tronquées.

Josef Bogner, Bolanischer Garten, Menzinger Sir. 63, D — 8000 München 19,

Allemagne Fédérale.

During the years between 1883 and 1885 Dr. Paul Couderc collected

a new aroid in Indochina and his herbarium specimens were given to the

Muséum National d’Histoire Naturelle in Paris on the 20 December 1920.

This material was not studied by Gagnepain for his treatment of the Araceæ

for the “ Flore Générale de l’Indochine it had been kept together with

other undetermined specimens at P.

Plesmonium coudercii Bogner, sp. nov.

A P. margaritifero spadice sterilis organis inter flores femineos et masculos non

inslruclo, slaminihus apice iruncaiis diflert.

Typus : P. Couderc s.n., Cambodge, without exact locality, 1883-1885 (holo-, P).

Tuber elongate, more than 4 cm long (incomplète in the type specimen),

1,5-2,5 cm in diameter. Peduncle 25-40 cm long and 0,2-0,5 cm in diameter;

cataphylls membranaceous, 5-10 cm long and 1-2 cm wide. Spathe 4,5-

9 cm long, not or only very slightly constricted (one specimen of the type

collection shows a slight constriction, the other two no constriction), lower

part of the spathe involute and enclosing the female part of the spadix,

upper part of the spathe expanded. Spadix 4-8 cm long and 0,5-1 cm in

diameter, sessile, fertile to its apex, acute; female part 1-2 cm long, male

part 2-6 cm long. Flowers unisexual, naked. Ovary globular, 2,5-3 mm in

diameter, bilocular, each Iocule with one anatropous ovule fixed at the base

of the inner wall; ovule with a long funiculus; style short, ca. 1 mm long

and 1 mm thick; stigma disc-like, papillose, 1,5-2 mm in diameter, slightly

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

j 10 cm î

— 307 —

depressed in the center. Stamens truncate, ca. 1,5 mm long and ca. 1 mm

in diameter, the two thecæ in the upper half; theca ellipsoid-oblong, ca.

0,8 mm long and ca. 0,6 mm wide, opening in a horizontal broad slit just

below of the top of the stamen.

The inflorescence appears before the leaf, which is unknown. There

is no grouping of the stamens and the male flower is considered to consist

of one stamen only.

It is somewhat diffîcult to place this new species in the known généra of

Araceæ. It shows many similarities with Thomsonia Wall., Plesmonium

Schott and Pseudodracontium N. E. Br., ail closely related to Amorphophallus

Bl. ex Decne., which diflers from them by its entirely naked appendix(not

covered with flowers, either fertile or stérile). Thomsonia and Pseudodra¬

contium both hâve the appendix covered with stérile flowers (the stérile

flowers contiguous with the fertile male flowers in Thomsonia and separated

from the male flowers by a naked area in Pseudodracontium ). Plesmonium

has the upper part of the spadix entirely covered with fertile male flowers.

These generic distinctions were discussed earlier (Bogner, 1976, p. 18).

This new species is most similar to Plesmonium in that it has the

upper part of the spadix entirely covered with fertile male flowers. The

only previously known species, P. margaritiferum (Roxb.) Schott, has

large, pearl-like, stérile organs ( margaritiferum = pearl-bearing) between

Source : MNHN, Paris

— 308 —

the male and female parts of the spadix. These are lacking in this new

species. The staminal structure in the new species is most similar to

Plesmoniuin although the stamens are truncate in it and they are pointed in

P. margaritiferum.

The female flowers of ail these généra are very similar, being uni-, bi- or

trilocular with a single anatropous ovule in each locule. Only Pseudo-

dracontium is regularly unilocuiar. Plesmonium is bi- to trilocular.

Unfortunately Plesmonium coudercii is incompletly known and it

was collected only once. No further collection of this species has been

found and it must be considered as very rare. Today it is impossible to

collect in Cambodge. Therefore I am describing this certainly new species,

of which the leaf and the fruits are still unknown.

Acknowledgements: I wish to thank very much Dr. D. H. Nicolson, Smithsonian

Institution, Washington, D. C. (USA), for this comments.

LlTERATURE

Bogner, J., 1976. — Eine neue Thomsonia-Art (Araceæ) aus Thailand, Plant Syst.

Evol. 125: 15-20.

Engler, A., 1911. — Araceæ-Lasioideæ in A. Engler, Das Pflanzenreich IV, 23 C (Heft

48).

Source : MNHN, Paris

CARACTÈRES DE CROISSANCE ET DÉTERMINISME CHORO-

LOGIQUE DE LA LIANE ENTADA GIGAS (L.) Fawcett & Rendle

(LEGUMINOSÆ-MIMOSOIDEÆ) EN FORÊT DENSE DU GABON

G. Caballé

Caballé, G. — 30.12.1980. Caractères de croissance et déterminisme choro-

logique de la liane Entada gigas (L.) Fawcett & Rendle (Leguminosæ-Mimo-

soideæ) en forêt dense du Gabon, Adansonia, ser. 2, 20 (3) : 309-320. Paris.

ISSN 0001-804X.

Résumé : Entada gigas , liane ligneuse puissante que l'on trouve en général,

à l'âge adulte, dans des forêts à voûte fermée et moyennement basse, présente

le plus souvent une répartition de type contagieux. Son écologie est déterminée

par l'action conjuguée de plusieurs facteurs; certains d’entre eux sont endo¬

gènes à l'espèce tels sa très forte vitesse de croissance, sa puissance et son dispo¬

sitif essentiel d'accrochage; d’autres, comme la structure de la forêt et les actions

prédatrices d’un Écureuil et d'un Prosimien, sont de nature exogène.

Abstract: Entada gigas is a strong woody liana the mature specimens of which

are generally found in tropical rain forests with closed canopy and of medium

hight; it is mostly showing tendencies towards a contagious spreading. This

sort of distribution is due to a combined action of several factors; some of these

are endogenous (e.g. very rapid growth, strength, efficient means of climbing),

some exogenous (e.g. structure of the forest, nutritive habits of a squirrel and

a prosimian).

Guy Caballé, Département de Biologie, Faculté des Sciences, Université Omar

Bongo, B.P. 911, Libreville, Gabon.

INTRODUCTION ET CARACTÈRES DE RECONNAISSANCE

Entada gigas (L.) Fawcett & Rendle est une des plus grandes et plus

puissantes lianes ligneuses de la forêt dense gabonaise (Fig. 1). A l’âge

adulte, il n’est pas rare de rencontrer des individus dépassant 30 cm de

diamètre et dont les parties aériennes développent plusieurs centaines de

mètres.

D’une manière générale, son trajet aérien est rectiligne et le plus souvent

oblique, depuis le sol jusqu’à la cime des arbres. La tige décrit une hélice

dont les spires peuvent être très espacées dans certaines régions ou très

rapprochées dans d’autres, lui donnant alors un aspect vrillé caractéristique

(PI. 2, 1 et PI. 3, 1, 2). En effet, dans les parties hautes du sous-bois, là

où la liane est solidement arrimée à ses supports et où les tensions sont fortes,

les spires peuvent ne plus se former. Par contre, à proximité du sol dans les

zones basses, la liane est libre de toutes tensions, mise à part l’action de la

pesanteur, et les spires de l’hélice apparaissent très distinctement; parfois

même elles sont jointives, dans le cas par exemple d’un relâchement complet.

Ce mécanisme n’est pas sans rappeler celui d’un ressort. Lorsque la traction

Source : MNHN, Paris

— 310 —

exercée est excessivement forte, le ressort, à la limite de sa rupture, est très

tendu et ses spires étirées sont peu visibles. A l'inverse, en l’absence de toute

traction, le ressort est détendu et toutes les spires, au repos, sont bien nettes.

Cette particularité motrice et mécanique de la tige, largement exploitée

in situ, fait que E. gigas agit en (in de compte comme un véritable hauban

et contribue de façon sensible à consolider et stabiliser les voûtes en voie de

reconstitution. Toutefois, cette disposition assez singulière ne peut jouer

pleinement que si la tige elle-même présente, dans sa nature profonde,

une certaine souplesse, voire élasticité. A notre avis, deux caractères essen¬

tiels conjuguent leurs effets pour donner à la tige les propriétés requises :

d’abord sa consistance, qui est assez molle; cette qualité, d’ailleurs, est

renforcée par une forte imprégnation liquide des tissus; au tranchage il y a

même production d'un écoulement assez abondant (PI. 4, 6). Ensuite

l’organisation polystélique des structures anatomiques 1 , particulièrement

nette pour les tissus conducteurs (PI. 4, 7), favorise les mouvements de

torsion et de déformation de la tige.

1. Nous sommes convaincu que le fractionnement des stèles chez les lianes doit être

considéré comme une adaptation au port lianescent.

Source : MNHN, Paris

— 311 —

En dehors de son port si caractéristique, £. gigas est facilement recon¬

naissable par la taille et la forme très curieuse des gousses qu'elle produit.

Ce sont des grandes gousses ligneuses, atteignant parfois plus de deux mètres

de longueur, qui pendent dans la voûte comme d'énormes suspensions

(PI. 4, 4). La gousse qui apparaît à première vue contorsionnée, décrit en

réalité, tout comme la tige, une hélice dont les tours peuvent être plus ou

moins nombreux et à pas réguliers. En outre, cette gousse est divisée en

loges ou articles (PI. 4, J). Chaque loge contient une graine pourvue de

deux gros cotylédons.

CARACTÈRES DE CROISSANCE

E. gigas t st une des plus puissantes lianes ligneusesque nous connaissons.

Cette puissance s’extériorise surtout lors des phénomènes de croissance par

la réalisation de performances assez peu communes. En effet, sur la trentaine

d’espèces de lianes dont nous mesurons régulièrement depuis quatre ans

l’accroissement en diamètre, E. gigas est la seule à présenter des croissances

comparables aux arbres dominants (1 à 2 cm en moyenne par an). Les

résultats obtenus seront récapitulés et synthétisés au terme de la cinquième

année de mesure. Mais, d’ores et déjà, sur la base des premières données en

notre possession, il est possible d’affirmer que la vitesse de croissance

d’£. gigas est une des plus élevée; en outre, elle ne connaît pas, du moins en

première analyse, des périodes de ralentissement. En plantation. E. gigas

présente le même comportement et confirme ses aptitudes naturelles. Cette

croissance assez exceptionnelle par rapport aux autres lianes peut être

interprétée comme une adaptation de l’espèce à la pression qu’exerce le

milieu.

Si les lianes, considérées dans leur ensemble, montrent une nette atti¬

rance pour la lumière, £. gigas fait partie de celles qui ont une héliophilie

très forte. La Fig. 1 qui est une représentation en projection plane d'un

individu adulte en forêt, illustre à la fois la puissance de cette espèce, souli¬

gnée ici par l’extension, et son caractère héliophile marqué. En effet, les

trois trouées présentes dans la station sont toutes les trois exploitées. Cette

forte attirance pour la lumière a pu être aussi démontrée en réalisant des

comptages de trouées sur des photographies de la voûte prises depuis le sol

et ce en deux points remarquables des trajets suivis : au collet et à la projec¬

tion du point où la liane pénètre pour la première fois dans le couvert

forestier. Les différences trouvées entre le nombre et, dans une certaine

mesure, la surface des trouées « au collet » et « à la voûte » sont importantes

et statistiquement significatives. Cette étude photogrammétrique a été

étendue par la suite à d'autres espèces de lianes. E. gigas s’est classée parmi

les plus héliophiles du lot. Les résultats complets de cette étude feront

l’objet d’une publication prochaine.

La Planche 2 complète la Fig. 1 par une vue en perspective (2) et la

configuration basale de l’individu décrit (3). La silhouette et le contour des

Source : MNHN, Paris

— 312 —

cimes ne sont que symboliques, seule la hauteur approximative de chaque

arbre est à l’échelle. La lecture de cette figure suggère quelques commentaires

et remarques. D’un arbre à l’autre le trajet suivi est toujours rectiligne.

La progression en hauteur est régulière au fur et à mesure que l'éloignement

du collet augmente. Au total l’individu a utilisé 13 arbres pour atteindre

les différentes trouées; 4 arbres seulement sur les 13 sont véritablement

exploités, les 9 autres ne constituant que de simples appuis. De fait, l’arrimage

ou l’ancrage de la liane, en dehors de son point normal de fixation au sol

par l’intermédiaire de l’appareil racinaire, n’est effectivement réalisé que

dans les parties les plus hautes de son trajet, là où la liane développe ses

frondaisons et forme ses vrilles. Cependant, dans la traversée du sous-bois,

les tiges, de par leurs caractères morphologiques, apportent une contribution

efficace; certaines spires, plus ouvertes que d’autres, épousent étroitement

le contour des troncs au hasard des rencontres avec les arbres. De plus,

ces tiges et, partant, leurs spires, sont parcourues par une sorte d’arête ou

crête proéminente 1 (PI. 2, I et PI. 3, 2). Cette crête joue à l’évidence un rôle

de frein en s’opposant aux glissements naturels des tiges vers le bas. N’ou¬

blions pas que ces tiges sont imposantes de par leur taille et, de ce fait,

1. La plupart des feuilles et rameaux partent de cette crête.

Source : MNHN, Paris

— 313 —

Source : MNHN, Paris

— 314 —

lourdes. Par ce biais, la liane peut prendre appui et renforcer sa stabilité,

au demeurant toute relative et provisoire, qui serait sans cela quelque peu

vacillante et précaire.

Une parenthèse mérite d’être ouverte à ce propos. La progression en

hauteur des lianes est le plus souvent assurée par différentes structures

spécialisées (vrilles, crochets, épines, etc.), qui ont depuis longtemps déjà

attiré l’attention des biologistes, tel Darwin (1877) pour n’en citer qu'un

seul. Il n’est pas dans notre propos ici d’établir un bilan sur cette question

car cela nous mènerait bien trop loin. Néanmoins, nous voulons insister sur

le point suivant : dans de nombreux cas, si le dispositif décrit est pour une

large part responsable de l’ascension, d’autres structures ou particularités

comme, par exemple, celles qui relèvent du domaine de la morphologie

ou de la phyllotaxie, peuvent intervenir d'une manière plus insidieuse et

finalement avec une efficacité certaine. Avec E. gigas, nous avons justement

un tel exemple. Les spires décrites par la tige et la crête qui les parcourt

s’associent à l’action des vrilles foliaires, ici le dispositif essentiel d’accrocha¬

ge, pour assurer à la plante une élévation normale et régulière. De plus,

les ramifications apportent leur concours. Nous pensons donc que, dans

la majorité des cas, il serait plus juste de définir un complexe d’accrochage

plutôt que de décrire un seul dispositif aussi spectaculaire et performant

soit-il. La suite de nos travaux nous donnera probablement l’occasion de

revenir sur ce point.

Le dispositif essentiel d’accrochage chez E. gigas est constitué par des

vrilles foliaires (PI. 3, J). Chaque feuille composée pennée est terminée

par une seule vrille bifide. Cette vrille pourrait être interprétée comme le

résultat de la transformation de la dernière foliole d'une feuille alors impa-

ripennée. Il nous a toujours semblé que ces vrilles, bien que très efficaces

(certaines étreignent d'ailleurs de toutes petites mousses et minces brindilles

accrochées aux troncs), n’étaient pas en rapport avec la taille et la puissance

que cette liane atteint, à cause surtout de leur petitesse et de leur relative

fragilité. Il y a en cela comme une sorte de paradoxe. Nos observations ont

porté au total sur une cinquantaine d’individus et notre opinion n’a jamais

changé à ce sujet. Dans le paragraphe suivant sur la répartition géographique

nous en reparlerons et en mesurerons toutes les conséquences.

Enfin, la Figure 1 et la Planche 2,2 révèlent d’autres caractéristiques

de croissance qui ont été confirmées et vérifiées par des observations et

mesures faites en plantation (Fig. 5). E. gigas manifeste une nette tendance

à produire, un petit nombre de tiges, mais à croissance extrêmement rapide

et uniquement dans quelques directions privilégiées de l’espace. Elle ne

passe pas, comme d’autres espèces, par une phase d’exploration du milieu

au cours de laquelle tous les secteurs géographiques seraient prospectés par

l’émission d’un grand nombre de ramifications. D’emblée, elle passe à la

seconde phase, celle de l’exploitation du milieu. C’est, selon nous, un

comportement typique de plante héliophile.

Source : MNHN, Paris

— 315 —

PI. 4. — Entada gigas : I. racèmes en place; 2, Heurs épanouies à la base d'un racème; 3. gousse;

remarquer les dépressions plus ou moins marquées qui délimitent des sortes de loges dans

lesquelles se trouvent les graines; ici certaines loges sont vides; 4, gousses suspendues dans

une voûte claire; 5, jeune plantule; la tigelle est parcourue de fines cannelures; 6, écoule¬

ment de sève obtenue après section de tige; 7, coupe transversale de la tige; les vaisseaux,

d'assez gros diamètre, sont regroupés en massifs distincts. — Photos G. Caballé.

Source : MNHN, Paris

— 316 —

DISPERSION ET RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

E. gigas est une espèce à très large répartition. Hutchinson & Dalziel

(1958) la mentionnent en Jamaïque, Liberia, Fernando Po, Afrique tropicale

dans son ensemble, Indes, Amérique du Sud et Centrale. A cette liste,

il convient de rajouter l’Australie et l’Asie (I.N.E.A.C., 1952). C’est donc

une espèce pantropicale. Schnell (1970 et 1976), reprenant Ridley (1930),

cite E. gigas à deux reprises : une première fois, comme exemple de plante

hydrochore à cause de Pair emmagasiné dans ses fruits, d’où sa large

possibilité de transport marin (n’a-t-on pas retrouvé ses fruits échoués

sur les côtes d’Angleterre!) et une deuxième fois, comme rare exemple de

conspécificité, à propos d’un exposé sur les affinités américaines des flores

forestières africaines. En outre, un problème floristique semble se poser

à son sujet comme l’a souligné Ridley (1930). Nous n’entrerons pas dans

ces différents débats et limiterons notre propos à l’étude de sa répartition

au Gabon.

Nous avons rencontré E. gigas à quelques kilomètres de Libreville,

donc pas très loin de la côte, et à l’opposé, à quelque 700 km de là, dans

les montagnes de Bélinga, aux confins frontaliers du pays. Parfois piégée

dans les végétations secondaires en bordure de piste, c’est en général une

espèce de la forêt. Il faut noter cependant qu’elle affectionne aussi le bord

des cours d’eau et, surtout, les plus petits d’entre eux, les marigots, où elle

peut être assez abondante. De passage à Libreville, Breteler ( com. verb.)

a confirmé notre observation. En forêt sur sol ferme, E. gigas montre une

répartition de type contagieux. Un exemple est présenté (Fig. 6); il a été

réalisé sur les quadrats du Laboratoire de Primatologie et d’Écologie

Équatoriale (C.N.R.S.)', située dans la région de Makokou, au Nord-Est du

Gabon.

La chorologie d 'E.gigas illustre parfaitement bien la complexité des rela¬

tions sociales qui s’établissent entre les êtres vivants dans la forêt dense

équatoriale. Emmons (1975) a montré, dans son étude sur l'écologie et

l’éthologie des Écureuils, que Protoxerus stangeri, une espèce essentiellement

frugivore et arboricole (de la voûte faut-il préciser, car presque toutes les

autres espèces d’écureuil qu’elle a étudiées exploitent les strates basses du

sous-bois), se nourrissait des graines d’£. gigas 2 , ce qui explique notre

désappointement lors de nos premières prospections en trouvant sur le sol

des gousses presque toujours ouvertes, proprement d’ailleurs, et vidées de

leur contenu. Trois autres faits venaient confirmer le passage du prédateur

avant nous : les épluchures du mince tégument qui recouvre chaque gros

cotylédon et que nous rencontrions éparpillées en petits tas sur le sol;

la découverte plus tardive et assez rare de véritables greniers à graines

1. Ce laboratoire du C.N.R.S. aujourd’hui « sans mur » a été érigé récemment par l'État

Gabonais en Institut de Recherches en Écologie Tropicale (I.R.E.T.).

2. Il faut mentionner ici les recherches de Weoer (1978) sur les protéines contenues

dans les graines de 22 espèces de Mimosoldées dont celles d ’E. gigas.

Source : MNHN, Paris

— 317 —

(PI. 3,5); la collecte de jeunes plantules présentant de manière très nette

des traces de morsures sur les cotylédons (PI. 3 A)- Emmons souligne, en

outre, que la densité maximale de P. slangeri est observée entre 16 et 20

mètres de hauteur, ce qui correspond en forêt à des hauteurs tout à fait

moyennes, pour ne pas dire basses. Cette remarque prendra tout son relief par

la suite. Il n’y a donc pas de doute à avoir, P. slangeri est bien un agent

actif de la dispersion des graines d'E. gigas en forêt.

Presque à la même époque, Charles-Dominique (1977) publie un

important ouvrage sur les Prosimiens, aboutissement et couronnement

de longues et minutieuses recherches sur ce thème. Parmi les espèces qu’il

étudie, une retient notre attention, Euoticus elegantulus. Il remarque notam-

Source : MNHN, Paris

— 318 —

ment que le domaine vital de cette espèce montre beaucoup de similitudes

avec l'aire de répartition d’£. gigas ; un diagramme très explicite en fournit

la preuve irréfutable (p. 130). Il avance comme principale explication à cela,

celle du régime alimentaire de l’animal. En effet, E. elegantulus est très

friand de la gomme produite par la liane et en consomme en abondance.

Cette gomme n’est pas sécrétée de manière continue par le végétal et sur

toute sa surface. Les exsudats se forment en général après blessures, au

niveau surtout de la crête, qui est une partie tendre et sensible. Un autre

rôle plus insigne joué par la liane est celui de support mécanique aux dépla¬

cements de l’animal. Le trajet rectiligne et presque toujours en pente douce

qu’elle suit, la grosseur de ses tiges, la nature plutôt lisse de son écorce,

l’absence ou la rareté de ramifications et feuilles, qui sont autant d’obstacles

dans les parties basses, constituent des facteurs favorables pour rendre les

déplacements faciles. Il n’est pas dit, d’ailleurs, que d’autres animaux ne

l’utilisent pas dans le même but. Une confirmation, la découverte très

fréquente, pour ne pas dire systématique, de rubans dendrométriques

arrachés ou mordus, que nous avions placés pour mesurer l’accroissement

en diamètre, prouve à quel point cette liane est visitée! Il est donc incontes¬

table que des liens trophiques unissent P. stangeri et E. elegantulus à E.

gigas. Mais si chaque espèce du groupe intervient sur la répartition de l’autre,

elle ne permet pas de l’expliquer complètement. Chacune garde ses caractères

propres, inaliénables, qu’elle exprimera tôt ou tard.

£. gigas présente, comme mentionnée ci-dessus, une répartition qualifiée

de contagieuse. Cette liane, de par sa grande vitesse de croissance en rapport

direct avec sa très forte héliophilie, prend rapidement une taille impression-

source : MNHN, Paris

— 319 —

nante. Les moyens d'accrochage dont elle dispose, et qu'elle met en œuvre

pour atteindre la pleine lumière, ne semblent pas répondre à ses possibilités

réelles de croissance et finalement de développement. Aussi n'est-il pas

étonnant de la trouver, de préférence, dans des forêts basses à voûte nette¬

ment fermée, mais également en bordure des marigots où la végétation

n’est pas très haute. La cause principale de son abondance dans ce dernier

type de formation végétale fut pour nous longtemps obscure. Probablement

ne l’aurions-nous jamais trouvée sans le rapprochement des observations

en forêt avec celles que nous avons pu faire lors du maintien d’une plantation

de lianes en terrain découvert. E. gigas montre donc un exemple intéressant

de répartition d'une espèce liée à une étape sylvigénétique caractérisée.

Enfin, nous ferons remarquer que la constatation de Emmons (1975) à

propos de la fréquence de P. siangeri entre 16 et 20 mètres prend, à la suite

de ces explications, toute sa signification.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

E. gigas est une liane dont la dynamique de répartition est largement

conditionnée par les premières étapes de cicatrisation de la forêt. Elle

marque le premier stade de reconstitution du couvert végétal ou de formation

de la voûte, après l'apparition d’un chablis. Une grande majorité de lianes

confrontées, comme elle, aux premières phases du cycle sylvigénétique, qui

sont particulièrement instables et contraignantes, ont répondu en dévelop¬

pant des processus de multiplication végétative, certains remarquables

(Caballé, 1977). E. gigas n’a pas suivi cette voie adaptative mais celle d’une

plus grande rapidité dans la croissance. Cependant cette stratégie, qui

porte en elle ses propres limites, ne lui permet pas d’occuper un large

créneau en forêt.

En retour, de par sa puissance, sa grande extension et les caractéristiques

propres de son trajet, E. gigas apporte une contribution certaine à la consti¬

tution et à la consolidation des jeunes voûtes. C’est un fait que nous avons

pu vérifier en de nombreuses occasions.

Remerciements : Nous tenons à remercier tous ceux qui, à l’Université Omar

Bongo et au Laboratoire de Primatologie et d’Écologie Équatoriale (C.N.R.S.), nous

ont aidé dans nos recherches; plus particulièrement, nous exprimons toute notre recon¬

naissance à A. Moungazi, technicien à l'Institut de Recherches en Écologie Tropicale,

et à R. Letouzey, du Muséum National d'Histoire Naturelle, pour leur concours précieux

et efficace.

Bibliographie

Caballé, G., 1977. — Multiplication en forêt dense du Gabon de la liane Entada scele-

rata (Mimosoideæ), Adansonia, ser. 2, 17 (2) : 215-220.

Charles-Dominique, P., 1977. — Ecoiogy andbehaviour of nociurnal Primates, Prosimians

of Equatorial West Africa, Londres, 277 p.

Source : MNHN, Paris

— 320 —

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Emmons, L., 1975. — Ecology andbehaviour of african rain forest Squirrels, Thèse Cornell

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Hutchinson, J. & Dalziel, J. M., 1958. — Mimosaceæ, Flora of West Tropical Africa,

ed. 2, rév. par R. W. J. Keay, vol. 1, Londres, 828 p.

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Ridley, H. N., 1930. — The dispersai of plants throught the world, 1 vol., 744 p., 22 pl.

Schnell, R., 1970. — Introduction à la phytogéographie des pays tropicaux, vol. 1, Les

flores — Les structures, Paris, 499 p.

Schnell, R., 1976. — Ibid., vol. 3, La flore et la végétation de T Afrique tropicale, Paris,

459 p.

Weder, J. K. P., 1978. — Occurence of protéinase inhibitors in Mimosoideæ : Entada,

Elephantorrhiza, Dichrostachys, Mimosa, Acacia, Calliandra, Albizia, Phithecello-

bium, Inga. Z. Planzenphysiologie 90 (4) : 285-291.

Source : MNHN, Paris

NEODRIESSENIA MEMBRANIFOLIA (Li) C. Hansen, comb. nov.

(MELASTOMATACEÆ)

C. Hansen

Hansen, C. — 30.12.1980. Neodriessenia membranifolia (Li) C. Hansen,

comb. nov. (Melastomataceæ), Adansonia, ser. 2, 20 (3) : 321-324. Paris. ISSN

0001-804X.

Abstract: The transference of Blasius membranifolius Li to the genus Neo¬

driessenia Nayar is justified. Végétative and floral parts of the species are

illustrated. A map of the distribution of Neodriessenia is given.

Résumé : Le transfert de Blasius membranifolius Li au genre Neodriessenia

Nayar est justifié. Des éléments végétaux et floraux sont figurés. L’aire du Neo¬

driessenia est présentée.

Carlo Hansen , Bolanical Muséum, Universily of Copenhagen, Golhersgade 130,

DK-1123 Copenhagen, Denmark.

When describing Blasius membranifolius, Li overlooked that its

flowers are 3-merous and hâve two whorls of stamens, which are unequal

in size and dimorphic, boîh kinds with a small dorsal and a large ventral

appendage. By these characters it differs markedly from Blasius, which

has 4-merous flowers with one whorl of equal, isomorphic and usually

inappendaged stamens. In addition the species differs from Blaclus by

its minute hyaline glands and by its stalked placentas. Blasius has peltate

glands and sessile placentas.

One genus présents similar characters as B. membranifolius. It is the

Bornean Neodriessenia. Even though the minute hyaline glands of B.

membranifolius are not truly like the glands in Neodriessenia, they are of the

same nature. The glands in Neodriessenia are 4-lobed (4-celled) and fixed

by a very short central stalk. The glands in B. membranifolius are narrowly

oblong and fixed by a short stalk, which bends so that they lie along the

leaf surface. The oblong gland is seen to be divided lengthwise into

probably only two cells when studied by low magnification.

The dorsal appendage of the smaller stamens in Blasius membrani¬

folius is a small spur, the ventral appendage is a thick, wide and callous

lobe. The appendage of the larger stamens is like a horseshoe clasping

the filament (PI. I). The appendages as described here resemble the appen-

dages of the stamens found in the genus Neodriessenia except that in this

genus the ventral appendage of the large stamens is only split distally.

As in Neodriessenia the connective of the larger stamens of B. membrani¬

folius is slightly produced below the anther sacs and the placentas protrude

into the ovary cells on stalks, which, however, are less slender.

The agreement in characters between B. membranifolius and Neo¬

driessenia is so obvious that I hereby transfer it to that genus in the new

combination Neodriessenia membranifolia (Li) C. Hansen.

Source : MNHN, Paris

— 322 —

The genus was treated by Nayar, 1974. His generic description

should be emended to include also 3-merous flowers and the minute glands

described above.

The area of Neodriessenia , so far endemic to Bornéo, is extended to

include also the locality of N. membranifolia in N. Vietnam (fig. 2). Only

the type is known. The label gives no information on habitat or altitude.

The specimen is both in bud, flower and fruit. It was collected between

18 May and 5 July.

An emended description of N. membranifolia is given below.

Neodriessenia membranifolia (Li) C. Hansen, comb. nov.

— Blaslus membranifolius Ll, J. Arnold Arbor. 26: 120 (1945).

Type: Tsang 30112, Indo-China, Tonkin, Dam-ha, Sai Wong Mo Shan, Lung

Wan Village (holo-. A; iso-, C, K, L, P, UPS).

Branched shrub, no record of height. Branchlets fiat and densely

covered with small whitish glands when young, terete and glabrous when

older. Leaves decussate, those of a pair unequal in size. Petiole with

an indumentum as branchlets; petiole of small leaves 1.5-2.2 cm long,

petiole of large leaves 4.3-10 cm long, 2-4 times as long as the shorter.

Leaf-blade ovate to elliptic, base obtuse, apex long acuminate, margin

entire to indistinctly serrulate; blade of small leaves 6-7.4 cm long, 2.1-

2.7 cm wide, 2.1-2.9 times longer than wide; blade of large leaves 9.2-

15.5 cm long, 3.5-5.3 cm wide, 2.6-2.9 times longer than wide; 3-nerved;

with a thin indumentum of long thin whitish hairs on both surfaces and

minute hyaline glands in addition beneath. Inflorescence an axillary few-

flowered sessile fascicle with an indumentum of minute hyaline glands.

Bracts minute. Pedicels filiform in flower, thicker in fruit, 3-6 mm long,

longest in fruit. Flowers actinomorphic, 3-merous, bisexual. Hypan-

thium urceolate, slightly triangular in cross section, thin-walled, about 2 mm

long and 1.3 mm wide, with a fairly dense indumentum of small hyaline

glands. Sepals forming a low rim 0.5 mm high at lobes and 0.2 mm high

at sinuses, lobes broadly triangular thick along middle with an indumentum

as hypanthium, persistent in fruit. Petals irregular, about 2.5 mm long

and wide. Stamens 6, dimorphic and unequal in size; filaments slightly

flat, about 6 mm long, glabrous; anthers oblong in ventral view, curved

dorsaily in latéral view, yellow, sacs separate until pore, pore on ventral

side of apex, at most half as wide as apex; small anthers about 1.7 mm long,

connective distinct with a small spur dorsaily and a large diverging callous

lobe ventrally; large anthers about 2.8 mm long totally, connective distinct,

produced for about 0.6 mm below sacs and ending in a horseshoe-shaped

appendage clasping the filament. Ovary less than half as long as hypan¬

thium, partially adnate to it for its whole length, apically with three large

scales connate into a long tubular 3-lobed crown with a thin indumentum

of small glands; anther pockets wide and shallow half as deep as ovary;

Source : MNHN, Paris

— 323 —

Source : MNHN, Paris

324 —

placentas protruded into ovary cells on thick soft stalks. Style slightly

S-bent, about 3.3 mm long, tapering at apex, glabrous; stigma small.

Fruit a loculicidal brown capsule with the excrescent crown on top break-

ing the upper part of the hypanthium, about 2.5 mm long and wide; placen¬

tas fall apart when the seeds fall.

Bibliography

Nayar, M. P., 1974. — Neodriessenia : a new genus of Melastomataceæ, Bull. Bol.

Surv. India 16: 21-26.

Source : MNHN, Paris

OBSERVATIONS SUR LES FLAGELLES DES ARACEÆ

P. Blanc

Blanc, P. — 30.12.1980. Observations sur les flagelles des Araceæ, Adansonia,

ser. 2, 20 (3) : 325-338. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Le flagelle est défini comme une structure apicale liée à des conditions

écologiques limitantes, ces caractères l’opposant au stolon. Les deux espèces

principalement étudiées permettent de mettre en évidence des aspects nouveaux

dans l'apparition, le développement et la réversion vers le stade à feuilles assi¬

milatrices du flagelle. Les rôles respectifs du support et de l’éclairement sont

discutés.

Abstract: The flagelliform shoot is defined as an apical structure connected

to restrictive ecological conditions: it differs from the stolon through these

characteristics. Two species are chiefly studied, emphasizing new aspects

of the flagelliform shoot in regard to its initiation, development and reversion

into the foliage leaf stage. The respective rôles of support and light intensity

are discussed.

Patrick Blanc, Laboratoire de Botanique tropicale. Université Pierre et Marie

Curie, Paris VI, I rue Guy de la Brosse, 75005 Paris, France.

Chez de nombreuses Araceæ, comme c’est le cas pour beaucoup de

plantes herbacées, la multiplication végétative naturelle joue un rôle pré¬

pondérant dans l’occupation de l’espace par une espèce donnée. Cette multi¬

plication végétative se traduit par l’apparition, à partir d'un individu initial,

de nouveaux individus rapidement autonomes grâce au développement

d’un système racinaire adventif; les liens morphologiques et physiologiques

sont rompus plus ou moins précocement, selon les cas, entre l’individu-

père et les individus-fils. 11 convient de distinguer, chez les Araceæ, plusieurs

processus différents de multiplication végétative :

1° Des axes courts qui donnent une plante feuillée après avoir été

séparés de la plante-mère :

— les bulbilles épizoochores se formant à l’aisselle des cataphylles

d’axes spécialisés (genres Remusatia Schott et Gonatanthus Klotzsch);

— les bulbilles issues d’un bourgeonnement épiphylle ( Pinellia lernala

(Thunb.) Breitenbach, Amorphophallus bulbifer (Roxb.) Blume...).

2° Des axes longs donnant une plante feuillée alors qu’ils sont encore

reliés à la plante-mère :

— les flagelles;

— les stolons.

Comparés aux plantes-mères, ces deux types d’organes sont habituelle¬

ment des axes de faible diamètre; lorsque des pièces foliaires sont produites,

celles-ci sont souvent réduites à des cataphylles et les entrenœuds sont

Source : MNHN, Paris

— 326 —

allongés; ces caractères morphologiques sont généralement liés à une crois¬

sance rapide.

Lorsqu’ils sont cités, les flagelles sont généralement considérés comme

un cas particulier des stolons; Engler & Krause (1908) les désignent par

les termes « Geisselsprossen », « Flagellen » et « ramus flagelliformis »;

Madison (1977) les nomme « hanging stolon ». En fait, les flagelles et les

stolons représentent deux modes de multiplication végétative différents

et dont les caractères doivent être précisés :

— Le flagelle est issu de la transformation de F extrémité apicale d’une

tige en croissance; le flagelle a alors pour effet de déplacer rapidement dans

l’espace le méristème apical de cette tige; la réversion vers le stade à feuilles

assimilatrices intervient lorsque les conditions écologiques deviennent favo¬

rables, notamment en ce qui concerne la nature du support et l’éclairement;

le flagelle représente alors une stratégie d'exploration de l’espace qui corres¬

pond à un moyen de défense de la plante dans des conditions écologiques

limitantes ; il correspond à un mode de multiplication végétative occasionnel.

— Le stolon est issu du développement d’un méristème axillaire ;

sa réversion vers le stade à feuilles assimilatrices peut, éventuellement,

dépendre de facteurs écologiques; mais c’est un mode de multiplication

végétative qui correspond à une occupation de l'espace par la plante dans

des conditions écologiques favorables. Le stolon fait partie de la séquence

de différenciation normale d’une espèce 1 .

A côté de ces exemples de multiplication végétative spécialisée, il faut

signaler que les Araceæ, surtout les espèces lianescentes, se fragmentent

facilement et que chaque fragment est susceptible de donner un nouvel

individu; cette multiplication végétative par bouturage, non spécialisée,

intervient dans les châblis et représente, par ailleurs, la principale voie de

multiplication de nombreuses espèces en agriculture ( Monstera deliciosa

Liebm., cultivé pour ses fruits) et en horticulture.

LES FLAGELLES PENDANTS

L’EXEMPLE DE PHILODENDRON GUTTIFERUM Kunth

S pécimen de référence : A. Raynal-Roques 19967, Saül, Guyane, P.

Les observations ont été effectuées en forêt guyanaise où cette espèce

est très fréquente; c’est une liane à tiges latérales détachées du support

(PI. 1, /).La tige principale, orthotrope et à croissance monopodialecontinue,

est maintenue plaquée à un tronc d’arbre par des racines adventives nodales.

1. Pour les caractères morphologiques et écologiques relatifs à la dynamique de crois¬

sance, se reporter à l’ouvrage de Hallé, Oldeman & Tomunson (1978).

Source : MNHN, Paris

— 327 —

Source : MNHN, Paris

— 328 —

A une hauteur variant entre 2 et 10 mètres à partir du sol (en fonction de

l'éclairement), des branches latérales orthotropes apparaissent de façon

diffuse : seuls certains bourgeons axillaires se développent; ces branches

ne sont jamais fixées au support et n’émettent pas de racines adventives.

L’inflorescence, terminale, apparaît à l’extrémité de branches ayant atteint

1,5 à 2 mètres et la croissance de ces branches est alors souvent interrompue.

La phyllotaxie est spiralée sur toutes les tiges. L’architecture de cette espèce 1

est conforme au modèle de Stone, tel qu’il est décrit par Guillaumet (1973)

chez des Pandanus.

Les flagelles apparaissent parfois à l’extrémité de la tige principale

initialement plaquée au support, lorsque le sommet de ce support est

atteint ou à la suite d’une irrégularité empêchant les racines adventives

de s’y fixer, entraînant alors un détachement de la tige; plus généralement,

ce sont les tiges latérales n’ayant pas fleuri, vraisemblablement à cause d’un

éclairement insuffisant, qui se transforment en flagelle (PI. 1,2). L’apparition

du flagelle se traduit par une légère diminution du diamètre de l’axe (environ

8 mm pour la partie feuillée et 6 mm pour le flagelle). La transition en flagelle

s’opère sur un nombre réduit de feuilles (2 à 3) : les dimensions du limbe

diminuent jusqu’à sa disparition. Pendant cette phase de transition les

entrenœuds s’allongent, passant de 1 cm pour l’axe feuillé à 3-4 cm pour

le flagelle. L’allongement du flagelle est alors rapide et on peut voir de

longs axes portant des cataphylles desséchées; ces axes pendent à partir

de la voûte. Tant que le flagelle est aérien, il n’apparaît pas de racines adven¬

tives, ni au niveau des nœuds, ni sur les entrenœuds. La transformation

de l’axe feuillé en flagelle est incomplète si elle intervient à quelques mètres

du sol, lorsque la plante pousse dans un lieu découvert : les entrenœuds

s’allongent, l’axe est pendant, mais les pièces foliaires sont intermédiaires

entre feuilles assimilatrices développées et cataphylles : le limbe existe mais

n’atteint que 3 à 4 cm au lieu de 12 cm pour une feuille assimilatrice de tige

feuillée. Le flagelle pend sous l’effet de son propre poids mais sa nature

fondamentalement orthotrope est décelable par l’extrémité recourbée vers

le haut (PI. 3,2); cette partie recourbée n’affecte que le bourgeon terminal

et les cataphylles en croissance, ainsi que les derniers entrenœuds déve¬

loppés (2 à 3). Si l’extrémité du flagelle est détruite, le bourgeon axillaire

d’une des dernières cataphylles situées sous la partie détruite se développe

et donne un nouveau flagelle. Ces réitérations traumatiques représentent

les seuls cas de ramification du flagelle pendant sa phase aérienne.

La suite normale du développement d’un flagelle se poursuit lors

de son arrivée au contact du sol. 11 pousse alors horizontalement, sans

acquérir un caractère plagiotrope (son extrémité est toujours redressée);

il croît à la surface du sol, sous la litière. Des racines adventives, issues

des nœuds cataphyllaires, permettent la fixation du flagelle et vraisembla¬

blement sa nutrition minérale. Pendant cette phase de croissance au sol,

1. Soulignons, que contrairement à P. gultiferum (et vraisemblablement aux autres

espèces de la section Pieromischum Schott à laquelle il appartient), la majorité des Philodendron

ont une tige constituée par un enchaînement linéaire d’articles (sympode monochasial) et

sont alors conformes au modèle de Chamberlain (cf. Blanc, 1978).

Source : MNHN, Paris

— 329 -

2. — Philodendron linnæi Kunlli : I, germination sur un tronc, dans le sous-bois, grandeur

nature; 2, flagelle apparaissant à l'extrémité apicale de la dernière rosette sympodiale d'un

individu dont les feuilles mesurent 30-40 cm; à ce stade les inflorescences ne se développent

le flagelle peut se ramifier. Cette ramification n’apparaît que si l’éclairement,

au niveau du sol, est important : châblis récent, bords de ruisseaux, bords

de chemins, ... La ramification, diffuse, est de deux types :

— Formation de flagelles latéraux (PI. 3, I) ayant le même compor¬

tement que le flagelle initial.

— Formation d’axes dressés qui produisent des feuilles assimilatrices

(PI. 3, /). Ces tiges dressées atteignent 20-40 cm de hauteur et ne semblent

pas se développer ultérieurement si elles n’entrent pas en contact avec un

support vertical (jeune arbre en croissance, arbre tombé...); souvent, le

bourgeon apical se nécrose alors après cette phase de croissance limitée,

sans qu’un nouveau relais de croissance apparaisse. Dans les zones suffi¬

samment éclairées, ces axes dressés peuvent former des tapis herbacés de

plusieurs m 2 (PI. 1,5). II est probable que ces axes aient pour effet d’alimenter

les flagelles en substances énergétiques.

Les flagelles, poussant sur le sol, peuvent atteindre des longueurs

très grandes (au moins 15-20 m). L’extrémité des flagelles que nous avons

Source : MNHN, Paris

— 330

déterrés était toujours soit en croissance, soit en contact avec la base d’un

arbre; un arrêt de croissance ou une transformation en axe feuillé au niveau

du sol n’ont jamais été observés.

Lorsque l’extrémité du flagelle entre en contact avec un objet vertical

ou subvertical, généralement la base d’un tronc d’arbre, la transformation

en axe lianescent porteur de feuilles assimilatrices intervient (PI. 3, 3). Le

passage cataphylle-feuilles assimilatrices est très rapide (sur 1 à 2 nœuds) :

au contact de la base du tronc, le flagelle pousse verticalement sans être

fixé par des racines adventives ; il forme alors encore une ou deux cataphylles,

la feuille suivante ayant un limbe développé (6-8 cm); des racines adventives

se forment au niveau du nœud de cette dernière feuille, fixant la plante

au tronc. La longueur des entrenœuds diminue et le diamètre de la tige

augmente légèrement. Lorsque la tige s’élèvera le long du tronc, des rami¬

fications latérales apparaîtront et de nouveaux flagelles se formeront. Ces

principales étapes du développement d’un flagelle sont reconstituées dans

le dessin schématique de la planche 4.

AUTRES EXEMPLES

Ces flagelles apparaissent chez de nombreuses Araceæ lianescentes.

Madison (1977) signale qu’ils sont fréquents chez Monstera acuminala

C. Koch, M. siltepecana Matuda et M. obliqua Miq.; ils apparaissent

lorsque l’extrémité du tronc servant de support est atteinte, mais aucune

ramification n’est décrite pendant la phase de croissance horizontale du

flagelle au sol; la réversion vers le stade à feuilles assimilatrices intervient

également lorsque le flagelle rencontre la base d’un tronc.

Chez Rhektophyllum mirabile N. E. Brown, une liane d’Afrique occi¬

dentale cultivée au Jardin Botanique de Penang (Malaisie), nous avons

observé, en mars 1980, une variante du flagelle pendant (PI. 5,2); la plante

se développe au sol, dans des zones éclairées. Sur une même tige, et suivant

une croissance monopodiale, des niveaux à feuilles assimilatrices se succè¬

dent avec des flagelles ne produisant que des cataphylles. La longueur

des flagelles est variable (souvent de l’ordre de 50 cm à 1 m). Des ramifications

apparaissent parfois dans les niveaux à feuilles assimilatrices âgés et souvent

défeuillés; ces ramifications sont du domaine des réitérations et entraînent

l'apparition de nouvelles tiges se comportant comme la tige-mère; la plante

peut ainsi couvrir le sol de zones éclairées, comme P. gulliferum, avec cette

différence que, chez R. mirabile, ce ne sont pas des tiges axillaires dressées

issues d'un flagelle mais une même tige produisant alternativement des

feuilles assimilatrices et des flagelles. Lorsqu’un flagelle de R. mirabile

rencontre un rocher ou un tronc d’arbre, il se fixe par les racines adventives

et s’élève en formant des feuilles assimilatrices de dimensions et complexité

croissantes ; lorsque ces tiges lianescentes atteignent des niveaux d’éclairement

suffisant, des inflorescences apparaissent. Si le sommet du support est atteint,

cette tige adulte peut réverser vers le stade flagelle. Il est vraisemblable

que, dans un sous-bois forestier, le flagelle ne réverse vers le stade à feuilles

assimilatrices que lorsqu’un support est atteint (cf. Misse-Ntépé, 1973).

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

— 332 —

LE FLAGELLE ASCENDANT DE PHILODENDRON LINNÆI Kunth

Spécimen de référence : Blanc 207, Saül, Guyane, P.

Cette espèce a été observée en forêt guyanaise. La germination est

épiphyte et des plantules se rencontrent sur le tronc des arbres (PI. 2, /),

parfois à une faible distance du sol (1-2 mètres). Après une brève phase

monopodiale pendant laquelle sont formées 4-6 feuilles assimilatrices, la

croissance devient sympodiale par succession d'articles monophylles 1 . La

plante est en rosette du fait de la réduction des entrenœuds pendant cette

phase sympodiale. A partir de cette rosette initiale se développera un fla¬

gelle ascendant qui donnera naissance à une nouvelle rosette sympodiale,

plus haut sur le tronc. Ce phénomène se répétant, on pourra observer

sur un tronc d'arbre, le long d’une ligne à peu près droite, une succession

de rosettes dont chacune d’elles semble représenter une plante épiphyte.

Le flagelle a pour origine le bourgeon axillaire de la cataphylle du

dernier article monophylle d’une rosette (il a la même origine qu’un article

monophylle). La première cataphylle du flagelle est déjà séparée de la rosette

sympodiale par un entrenœud allongé (5-6 cm au lieu de 1 cm pour les

entrenœuds de la rosette sympodiale). La diminution du diamètre de la

tige intervient à la base de ce premier entrenœud (diamètre de 1,5-2 cm

pour la tige de la rosette et 0,6-0,7 cm pour le flagelle). Sur le flagelle, les

autres cataphylles se succèdent, séparées par des entrenœuds de 10-20 cm.

Le flagelle se présente donc comme un axe grêle émergeant du centre de

la rosette sympodiale (PI. 2,2); il est fixé au support par de courtes racines

adventives apparaissant à quelques nœuds portant des cataphylles. Sa

croissance, monopodiale, se poursuit sur une hauteur de 50 cm à quelques

mètres. Le retour à la phase sympodiale se fait également en l'espace d’un

entrenœud : une feuille assimilatrice, de dimensions comparables aux autres

feuilles qui suivront, apparaît. Elle est séparée de la dernière cataphylle

du flagelle par un entrenœud réduit. A partir de ce stade, les articles mono¬

phylles se succèdent et le diamètre de la tige augmente le long des deux ou

trois premiers entrenœuds.

Chez cette espèce, les ramifications sont toujours du domaine de réité¬

rations qui peuvent apparaître au niveau de la rosette sympodiale ou au

niveau des flagelles :

— Au niveau des flagelles, nous n’avons observé que des réitérations

traumatiques à la suite d’une destruction de l’apex (PI. 3, 4). Dans ce cas

la réitération donne toujours un nouveau flagelle. De plus, le flagelle réitéré

atteint une longueur comparable à celle qu’aurait atteint le flagelle initial

si son extrémité n’avait pas été détruite.

I. Comme c'est la règle générale dans le genre Philodendron (sauf pour les espèces de la

section Pleromischum ), chaque article, constituant la tige sympodiale, est réduit à une cataphylle

à valeur de prèfeuillc, une seule feuille assimilatrice et une inflorescence développée ou preco-

Source : MNHN, Paris

— 333 —

Source : MNHN, Paris

— 334 —

— Au niveau de la rosette sympodiale, les réitérations sont trauma¬

tiques (destruction de l'extrémité de la rosette) ou spontanées (sur les vieilles

tiges défeuillées). Dans ces deux cas, les réitérations donnent toujours des

rosettes sympodiales (PI. 3, 5). La réitération spontanée aboutit à l’appa¬

rition d'un nouvel individu qui évoluera indépendamment par succession

de rosettes sympodiales et flagelles monopodiaux.

Dans les parties âgées de la plante, les flagelles peuvent disparaître

par nécrose. Des racines nourricières, descendant le long du tronc jusqu’au

sol, apparaissent au niveau des rosettes sympodiales mais jamais au niveau

des flagelles.

La succession rosette sympodiale-flagelle peut être beaucoup moins

nette. C’est ainsi que, dans le sous-bois, sur la partie inférieure des troncs,

dans les zones particulièrement peu éclairées, le flagelle existe mais présente

une structure partiellement sympodiale : le diamètre est réduit, les entre¬

nœuds sont longs mais, après chaque cataphylle, une feuille assimilatrice se

développe. Souvent, ces articles monophylles apparaissent au début et

à la fin du flagelle (2 ou 3 articles monophylles à chaque extrémité). La

partie intermédiaire du flagelle est monopodiale et forme uniquement des

cataphylles, comme dans le cas habituel.

Tant que P. linnxi poursuit ce mode de croissance par succession

de rosettes sympodiales et de flagelles monopodiaux, nous n’avons jamais

observé d’inflorescences développées et fonctionnelles, bien que chaque

article monophylle puisse potentiellement fleurir. La floraison n’intervient

que lorsque la plante a atteint la couronne de l’arbre sur lequel elle est

fixée (phénomène visible sur un arbre récemment tombé) : la rosette appa¬

rue au bout d’un dernier flagelle possède un nombre très important de

feuilles (une trentaine au lieu de 5-20 pour les autres rosettes) mesurant

un mètre de longueur au lieu de 20-70 cm pour les autres rosettes. Les cica¬

trices de plusieurs inflorescences fonctionnelles sont visibles. Cette rosette

terminale a poursuivi sa croissance pendant une période prolongée (partie

basale défeuillée importante) sans qu’aucun flagelle ne soit émis.

Ce mode de croissance de P. linnxi (PL 5, I) rappelle celui des arbres

à étages : le flagelle correspond alors au tronc et les feuilles assimilatrices

de la rosette aux branches latérales; il y a, dans les deux cas, une balance

entre la phase d’exploration verticale et la phase d’exploitation. Mais,

dans le cas de P. linnxi, la sexualité n’intervient que lorsque les conditions

d'éclairement sont optimales et ce mode de développement, qui évoque

une croissance rythmique, est une stratégie permettant à la plante d’atteindre

la couronne des arbres où les flagelles n’apparaîtront plus.

Nous avons observé un mode de développement comparable chez

Philodendron crassinervium Lindl., cultivé au Jardin Botanique de Bogor

(Indonésie), cette espèce rappelant tout à fait P. linnxi par ses caractères

morphologiques. Il est probable que d’autres Philodendron épiphytes pré¬

sentent ce type de développement.

Source : MNHN, Paris

— 335 —

Source : MNHN, Paris

— 336 —

DISCUSSION

Dans cette note, nous avons décrit deux types de flagelles qui, à notre

connaissance, n'étaient pas signalés. Les cas habituellement cités sont les

flagelles pendants qui apparaissent à l’extrémité de tiges plaquées au support,

lorsque le sommet de ce support est atteint ( Monstera Adans., Rhaphido-

phora Hassk., Syngonium Schott...). Mais, chez Philodendron guttiferum,

le flagelle apparaît à l’extrémité de tiges non fixées à un support et, chez

P. linnæi, la tige reste toujours fixée au support lorsque le flagelle se forme;

chez ces deux espèces, l’apparition du flagelle ne peut donc pas être liée

au support; il semble que le déterminisme soit alors un éclairement insuffi¬

sant. Par ailleurs, la réversion du flagelle vers le stade à feuilles assimila¬

trices semble effectivement due à un contact avec un support vertical chez

les espèces lianescentes (la plupart des cas reconnus) alors que chez P.

linnæi la réversion serait liée à une intensité plus forte de l’éclairement;

mais, pour cette dernière espèce, on ne peut exclure la possibilité qu’une

régulation interne (croissance rythmique) intervienne dans des conditions

d’éclairement insuffisant.

Pour les espèces lianescentes, la lumière joue également un rôle pendant

la phase d’exploration du flagelle. Dans des conditions d’éclairement suffi¬

sant telles que châblis, bords de chemins ou de rivières, rochers, cultures

en serres..., on observe :

— des tiges axillaires dressées portant des feuilles assimilatrices chez

P. gultiferunr,

— des niveaux à feuilles assimilatrices se succédant avec des flagelles,

sur un même axe, chez Rhektophyllum mirabile;

— des feuilles assimilatrices de type juvénile à chaque nœud du flagelle

chez de nombreuses espèces cultivées sans support : on est alors en présence

d’un cas intermédiaire entre tige normale et flagelle.

Le flagelle, par son origine apicale et son apparition dans des conditions

écologiques défavorables, peut rappeler les phénomènes d’étiolement. Mais

l’étiolement, tout en étant peu efficace, consomme beaucoup d’énergie

dans la formation de feuilles développées mais faiblement chlorophylliennes

alors que l’édification et la croissance du flagelle consomment peu d’énergie

du fait de sa spécialisation morphologique extrême et stable (apparition

et réversion brutales, diamètre réduit, cataphylles, entrenœuds allongés).

Le flagelle représente un processus de multiplication végétative puis¬

qu’une plante-fille apparaît à une certaine distance de la plante initiale.

Soulignons cependant que la tige qui donne naissance à un flagelle interrompt

donc sa croissance; chez la plupart des espèces, le développement ultérieur

de l’individu initial est assuré par des réitérations alors que, chez P. gutti¬

ferum, la transformation d’une tige latérale en flagelle n’affecte pas le déve¬

loppement de l’individu initial.

Il existe une forme de flagelle non responsable d’une multiplication

végétative : ce sont les axes épicotyles issus de la germination chez certaines

espèces de Monstera (« stolon-like seedlings » de Madison, 1977); ces

flagelles se transforment en tige feuillée au contact d’un support et semblent

Source : MNHN, Paris

— 337 —

se diriger vers les zones de plus faible luminosité (« skototropism » au sens

de Stronc. & Ray, 1975); ces flagelles de germination semblent donc

représenter la phase de croissance normale d’espèces lianescentes dont les

graines germent au sol.

Chez les Araceæ, les flagelles sont fréquents chez des espèces lianescentes

à articles pléiophylles 1 ; ces espèces sont représentées dans quatre sous-

familles ( Pothoideæ, Monsteroideæ, Lasioideæ et Colocasioideæ). Trois

autres sous-familles n’ont que des représentants terrestres ou aquatiques

(Calloideæ, Aroideæ et Pistioideæ). Dans les Philodendroideæ, le flagelle

existe chez P. guttiferum dont la croissance monopodiale est prolongée

(tiges latérales monocarpiques) et chez P. linnæi qui semble être le seul cas

d’espèce à articles monophylles susceptibles de former des flagelles. Les

chaméphytes, géophytes et hydrophytes ne semblent jamais former de

flagelle et, parmi les épiphytes en rosette, notamment la plupart des Anthu¬

rium et de nombreux Philodendron, le phénomène semble rare ( P. linnæi

et P. crassinervium).

Les flagelles sont à rechercher dans d’autres familles. Nous en avons

trouvé chez des Piper lianescents (Piperaceæ) en Malaisie : ils apparaissent

à l’extrémité de jeunes tiges monopodiales ayant atteint le sommet d’un

support, mais des observations précises sont nécessaires. Nous avons

également observé des flagelles chez Freycinetia sp. (Pandanaeeæ ) 2 dans

une forêt du Sud de Sumatra; cette espèce lianescente possède, comme

P. guttiferum, une tige principale plaquée à un support et des tiges latérales

détachées; certaines tiges latérales se transforment en flagelles pendants

qui se développent au sol et se ramifient pour donner de nouveaux flagelles;

ceux-ci sont tout à fait comparables aux flagelles des Araceæ lianescentes :

entrenœuds longs, pièces foliaires réduites à des cataphylles, croissance

monopodiale, transformation en axe porteur de feuilles assimilatrices au

contact d’un support vertical. Il semble, d’après Caballé (1980) qu’une

liane à eau, Tetracera alnifolia Willd. ( Di/leniaceæ), se transforme en une

structure rappelant le flagelle lorsque l’extrémité de la tige est privée de

support. Des espèces lianescentes étudiées par Cremers (1974) émettent

fréquemment des stolons à la base des tiges, mais des extrémités apicales

de tiges se transformant en flagelles ne sont pas signalées. Il est pourtant

vraisemblable que le flagelle, qui représente un moyen très efficace d’explo¬

ration de l’espace, se retrouve chez d’autres lianes, et éventuellement,

chez des épiphytes.

Bibliographie

Blanc, P., 1978. —• Aspects de la ramification chez des Aracées tropicales, thèse 3 e cycle,

Univ. Paris VI, 83 p.

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sonia, ser. 2, 19 (4) : 467-475.

1. Un article pléiophylle forme un nombre variable de feuilles assimilatrices avant de

produire une inflorescence terminale (cf. Blanc, 1978).

2. Spécimen de référence : herbier B.l.O.T.R.O.P. 1208, Bogor, Indonésie.

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Cremers, G., 1974. — Architecture de quelques lianes d’Afrique Tropicale, 2, Candollea

29 : 57-110.

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Guillaumet, J.-L., 1973. — Formes et développement des Pandanus malgaches, Webbia

28 : 495-519.

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Strong, D. R. & Ray, R. S., 1975. — Host tree location behavior of a tropical vine

(Monstera gigantea) by skototropism, Science 190 : 804-806.

Source : MNHN, Paris

THE VARIETIES OF GREWIA CARPINIFOLIA Juss. (TILIACEÆ)

J. B. Hall & D. E. K. A. Siaw

Hall, J. B. & Siaw, D.E.K.A. — 30.12. 1980. The varieties of Grewia carpini-

folia Juss. (Tiliaceæ), Adansonia, ser. 2,20 (3) : 339-347. Paris. ISSN 0001-804X.

Abstract : Three varieties hâve been described within Grewia carpinifoiia,

but hâve not been accepted in recent treatments of the species. Morphological,

distributional and ecological data are adduced to show that the varieties :

var. carpinifoiia , var. rowiandii (K. Schum.) Burret and var. hierniana Burret are,

in fact, distinct, and a key is provided for their détermination.

Résumé : Trois variétés ont été décrites au sein de Grewia carpinifoiia, mais

n'ont pas été acceptées dans les traitements récents de cette espèce. Quelques

données morphologiques, phytogéographiques et écologiques sont utilisées

afin de montrer que ces variétés : var. carpinifoiia, var. rowiandii (K. Schum.)

Burret et var. hierniana Burret sont vraiment distinctes; une clé pour leur

détermination est proposée.

J. B. Hall, 20 Fishergale, Ripon, Norlh Yorkshire, England HG4 IDX.

D.E.K.A. Siaw, Forestry Départaient, Government of Ghana.

Grewia carpinifoiia is a woody climber which occurs in dry forest from

Sierra Leone to Cameroun and Sào Tomé, and also from near the mouth

of the Congo River in Zaire southwards into Angola. Burret (1910)

in his account of African Grewia, recognised three varieties within G. carpi-

nifolia: var. carpinifoiia, var. rowiandii (K. Schum.) Burret and var. hier¬

niana Burret. None of the three authors of floras which hâve dealt with

this species: i.e. Keay (1954), Exell & Mendonça (1957), and Wilczek

(1963), hâve maintained these varieties. It is the purpose of this paper

to show that the varieties are, in fact, quite distinct, both morphologically

and in distribution (fig. 1), and worthy of récognition.

Grewia carpinifoiia Jussieu

Ann. Mus. Paris 4 : 91 (1804).

— Vinticena carpinifoiia (Juss.) Burret, Notizbl. Bot. Gard. Berl. 12 : 715 (1935).

Type : Palisot de Beauvois s. n., Ghana (holo-, P).

Liane to 20 m long in forest, stem to 10 cm diam., becoming deeply

cleft into 3-4 laterally flattened lobes, which may separate as the centre

rots; in disturbed thicket or farm bush it forms a scrambling shrub. Leaves

elliptic, obovate or oblong, subcordate, truncate or rounded at the base;

rounded to acuminate at the apex, serrate, glabrous to more or less stellate-

pubescent or scabrid, especially on the lower surface, (5-) 7-9 (-12) cm long,

2-4 (-5) cm wide; petiole 3-7 mm long, pubescent; stipules entire, lanceolate.

Source : MNHN, Paris

— 340 —

caducous. Cymes axillary, 1-3-flowered. Buds oblong, broader at the

base. Sepals green, oblong, 10-15 mm long, densely pubescent on outside,

glabrous within; petals yellow, oblong, 8-14 mm long, limb notched at

apex and longer than basal glandular part; stamens yellow. Androgyno-

phore (disk) infundibuliform or patelliform, glabrous or ciliate. Ovary

1-4-locular, densely pubescent; style cylindrical, glabrous, with 4-lobed

stigma. Drupe dark orange when ripe, globose or shallowly 2-lobed,

5-12 mm diam., containing 1-4 pyrenes.

1. var. carpinifoüa

The type sheet of Grewia carpinifolia, Palisol de Beauvois s.n., is labelled

‘Oware’, thus indicating its place of collection as Warri in Southern Nigeria.

This specimen has leaves which are subcordate to cordate at the base and

obtuse to subacuminate at the apex, inflorescences with short peduncles

and pedicels, and fruits which are spherical and unlobed. Plants with

this combination of characters hâve never subsequently been collected

in Nigeria. Keay (1954) discusses the similar case of the type specimen

of Grewia megalocarpa Juss., also collected by Beauvois and labelled

Source : MNHN, Paris

— 341 —

‘Oware’, and concludes that it must hâve corne, in fact, from Coastal scrub

in Ghana, where it is endemic. It is known that Beauvois collected at

Shama, a Ghanaian Coastal fishing village at the mouth of River Pra,

13 km north-east of Sekondi: Hepper (1968) cites the Beauvois type spéci¬

men of Culcasia scandens Pal. Beauv. as originating from Shama. Both

G. megalocarpa and the typical form of G. carpinifolia occur close to Shama,

so it is reasonable to assume that this is the type locality for both. The

annotations on Beauvois’ specimens are, in any case, notoriously unreliable

(Keay, Onochie & Stanfield, 1960).

Material examined : Ghana : Beauvoiss.n., ? Shama,P; Vogel67, Cape Coast, K;

Don s.n., Cape Coast, K; Chipp 172, Princeslown, K; Cummins 12, Manso, K; Lloyd

Williams 300, Aburi, K, GC; Ankrah GC 20038, ARS Nungua, K, GC; Brown 395,

Aburi, K; Johnson 900, Obosomase, K, GC; Dalziel 61, Accra, K; Lovi WACRI 3840,

Flower peduncle

Fig. 2. — Scatter diagram showing maximum pedicel length plotted against maximum peduncle

length for flowering specimens of Grewia carpinifolia with ciliate disk; • : leaf base sub-

cordale, apex subacuminate; ♦ : leaf base rounded, apex acuminate ; ▼ : leaf base rounded,

apex subacuminate; A '• leaf base subcordate, apex acuminate.

Source : MNHN, Paris

— 342 —

Dodowa, K; Deighion 602, Accra, K; Akpain 58, Achimota Forest Reserve, K, GC;

Morton A1592, Legon, K, GC; 7257, Anyaboni, K, GC; 7855, Nungua, K, GC; 8085,

Shai Hills, K, GC; 7721, Aburi to Nsawam, K, GC; 7936, Asikuma, K, GC; 9211,

Senya Beraku, K; A4201, Mankrong, K, GC; Irvine 20, Accra Plains, K; Obeng-Darko

WACRI 1020, Winneba Plains, K; 1028, Anomabo, K; 1035, Yamoransa, K; 1029,

Saltpond, K; Leeuwenberg 11151, Shama, WAG, GC; Siaw & Hall GC 46179, Adukrom,

GC; GC46174, Huhunya, GC; Hall <8 EntiGC42748, Agoe, GC; Rodenburg40, Kpandu,

L, GC; 41, Kudzra, L, GC; Goodall 15505, Adentan, GC; Adams 4787, Ajena, GC. —

Togo : Warnecke 34, Lomé, K; 374, Lomé, K; Mildbraed 7480, Lomé, K. —■ Dahomey :

Debeaux 351, Cotonou, K; 391, Cotonou, K. — Sao Tomé : Don s.n., K.

Fig. 3. — Scatter diagram showing maximum pedicel length plotted against maximum peduncle

length for fruiting specimens of Grewia carpinifolia with ciliate disk ; • none of fruits lobcd;

♦ at least some fruits 2-lobed.

Source : MNHN, Paris

— 343 —

2. var. rowlandii (K. Schum.) Burret

Bot. Jahrb. 45 : 168 (1910).

— Crewia rowlandii K. Schum., Bot. Jahrb. 33 : 306 (1904).

Néotype : Milieu 44, K.

In describing Grewia rowlandii K. Schumann suspected it to be

related to G. carpinifolia and possibly conspecific, but stated that he had

not seen the type of G. carpinifolia and therefore could not be sure. Burret

(1910) reduced G. rowlandii to G. carpinifolia var. rowlandii, distinguishing

it from the typical variety by its “ lângeren, feinen, dünnen Pedunculi

und Pedicelli

The syntypes of G. rowlandii are Rowland s.n. from West Lagos, and

Buchner s.n. from Accra. As ail the abundant material of G. carpinifolia

collected near Accra corresponds to var. carpinifolia rather than to var.

rowlandii, it is reasonable to assume that Buchner s.n. was in fact var.

carpinifolia. I therefore choose Rowland s.n. as lectotype of G. rowlandii.

There is no duplicate material at Kew of either syntype, and the originals

may be presumed to hâve been destroyed in Berlin (Zepernick, pers.

comm.); it is therefore necessary to choose a neotype. I hâve selected

Millen 44 as neotype of G. rowlandii: it has the characteristics used by

Burret (1910) to distinguish var. rowlandii from var. carpinifolia ; it was

collected from Lagos, as was the lectotype; it is represented at Kew by good,

abundant material. Don s.n. from Sào Tomé, cited by Burret as var.

rowlandii is in fact var. carpinifolia.

Preliminary observations in Ghana indicated the existence of two well

marked varieties, corresponding to var. carpinifolia and var. rowlandii,

and differing in several characters additional to those noted by Burret.

The variety with longer peduncles and pedicels, i.e. var. rowlandii, appeared

to hâve leaves which are rounded (not subcordate) at the base, acuminate

(not subacuminate or rounded) at the apex, glabrous (not scabrid-pubescent)

on the upper surface and sparsely (not densely) pubescent below. Its

■fruits are usually distinctly lobed (not spherical); this character is more

readily seen in fresh material, but can also be seen in herbarium specimens

despite wrinkling of the pericarp. The two varieties hâve in common,

however, an infundibuliform ciliate disk (despite the statement of Schu¬

mann (1904) that the disk is glabrous in G. rowlandii ).

To test the tentative conclusion that two distinct varieties may be

distinguished within G. carpinifolia using the above characters, ail the mate¬

rial of G. carpinifolia in the Kew and Ghana Herbaria was assessed for leaf

shape and pubescence, maximum peduncle and pedicel length in flower

and /or fruit, and presence of fruit lobing. Figs. 2 and 3 show that both

flowering and fruiting specimens with ciliate disk are divided by these cha¬

racters between the two varieties carpinifolia and rowlandii with hardly

any intermediates. Table 1 shows the distribution of lobing and pyrene

number in fruits of the two varieties.

Fig. 4 shows that the two varieties differ in their ecological preferences;

var. carpinifolia prédominâtes in South-east Outlier forest (mean annual

Source : MNHN, Paris

— 344 —

TABLE 1 : VARIATION IN THE NUMBER OF LOBES AND PYRENES IN 100

RANDOMLY SELECTED MATURED FRUITS IN ONE GHANAIAN

POPULATION OF EACH VARIETY (FROM SIAW, 1978)

Variety

(Population

Locality)

Number

Number of pyrenes

Total

1

2

3

4

var. carpinifolia

(Legon)

1

36

29

21

14

100

var. rowlandii

1

28

7

2

0

37

(Mensah Dawa)

2

0

21

24

18

63

3° 2° 1° 0°

Fig. 4. — Map orsoulhern Ghana showing distribution of Grcvvia carpinifolia var. carpinifolia

( •) and var. rowlandii (♦) in relation to the forest-typcs described by Hall & Swaine

( 1976). Abbreviations for forest-types (in order from drier to wetter) : SO, South-east

Outlier; SM, Southern Marginal; DS, Dry Semi-deciduous; MS, Moist Scmi-deciduous;

ME, Moist Evergreen; WE, Wet Evergreen.

rainfall 750-1000 mm) and Southern Marginal forest (mean annual rainfall,

1000-1250 mm), whereas var. rowlandii prédominâtes in Dry Semi-deci¬

duous forest (mean annual rainfall 1250-1500 mm). The scattered loca-

lities for var. rowlandii in Moist Semi-deciduous and Moist Evergreen

forest are in shallow soil on outcropping rock.

Source : MNHN, Paris

— 345 —

From fig. 5 it can be seen that var. rowlandii is strongly seasonal;

almost ail the records of flowering are from March to May, and of fruiting

from August to October (though a few fruits may persist on the plant until

the next flowering season). Var. carpinifolia, on the other hand, has been

collected in flower and in fruit in every month of the year, though pheno-

logical activity peaks in the early part of the main rainy season (March-

May) and in the small rainy season (October-November).

It seems probable that the geographically widespread var. rowlandii

represents the ancestral form of the species, whereas the more restricted

var. carpinifolia is a dérivative which has become adapted to the lower

and more erratic rainfall régime of the Coastal parts of the Dahomey Gap

(White, 1979).

Material examined : Sierra Leone : Morton & Gledhill SL 1806, Konelo, K, GC.

— Ivory Coast : Leeuwenberg 3319, Tiébissou, K, WAG, GC; Bokdam 2776, Lamlo

Reserve, K; Geerling & Bokdam 2560, Gansé, GC; Boughey 14716, Guiglo, GC. ■—

Ghana : Fishtock 7, Assuantsi, K; Attafuah WACRl 5063, Ejura to Nkoranza, K;

Thomas D180, Bomase, K, GC; Vigne FH 1097, Kumasi, K; 1910, Ofin Headwaters

Forest Reserve, K; Johnson 909, Abetifi, K, GC; Kitson 1136, Dedesu to Worobong, K;

Obeng-Darko 5003, Kwadaso, K ; Morton A243 & 7829, Asafo, K, GC; A636, Kwahu Tafo

to Mankrong, K, GC; Hall & Agyakwa GC 39687, Abowom, K, GC; Beveridge FH4200,

Northern Scarp West Forest Reserve, K; Obeng-Darko 1047, Wenchi, K; Morton A3391,

Nyinahin Range, GC; Martin GC 47031, Bia National Park, GC; Gati 31, Jasikan, GC;

Siaw & Hall GC 46171, Mensah Dawa, K, GC; 46178, Adukrom to Koforidua, K, GC.

— Dahomey : Le Testu 285, K. — Nigeria : Thomas 1700, K; Wit FHI66914, Ifon to

Uzebba, K; Gledhill 947, Idanre, K; Meikle 1471, Ibadan, K ; Lowe U1H 11655, Bénin, K;

Millson s.n., Oshugho, K; Millen 177, Gilite to Addo, K; 44, Lagos, K; Okon FH! 22756,

Akeke, K; Keay FHI 16207, Gambari, K; Onoehie FHI23375, Ewohimi, K; Latilo FHI

34014, Acharane Forest Reserve, K; Binuyo FH! 41366, Iyamoyong Forest Reserve, K;

Cook 497, Shagunu, K. — Cameroun : De Wilde 1358 & 2300, Yaoundé, K. — Sao

Tomé : Mol 1er 39, K.

Source : MNHN, Paris

— 346 —

3. var. hicrniana Burret

Bot. Jahrb. 45 : 168 (1910).

Type : Welwitsch 1369 pro parle, Angola (holo-, K).

Burret (1910) distinguished this variety from var. carpinifolia on

leaf characters: shape rather narrowly oblong rather than ovate-elliptic,

base rounded rather than cordate, and apex longer acuminate. He stated

that the peduncles, pedicels and flowers do not differ from those of the

type. In fact the leaf base in the Angolan type specimen ( Welwitsch 1369

p.p.) is subcordate, and the acuminate apex also occurs in var. rowlandii.

The lengths of peduncles and pedicels are within the range of var. carpini¬

folia. On the basis of the characters used by Burret, therefore, this variety

appears to be almost exactly intermediate between var. carpinifolia and

var. rowlandii and to provide grounds for not recognising any of them.

Burret, however, overlooked the fact that the disk (i.e. androgynophore)

in the type of var. hierniana is patelliform, about 2.5 times wider than

long, and glabrous on the margin, whereas the disk in the type of var.

carpinifolia is infundibuliform, about 1.8 times wider than long and ciliate

on the margin. Wilczek (1963) uses one of these characters in his key

to Grewia species, distinguishing G. carpinifolia and G. rugosifolia De Wild.

with a glabrous disk from G. ftavescens Juss. and G. forbesii Harv. ex

Mast. with a ciliate disk. His characterisation of the disk of G. carpini¬

folia as glabrous must hâve been based only on the examination of specimens

of var. hierniana from Zaire or Angola ; it is inapplicable to the other varieties.

Material examined : Zaïre : Vermoesen 2597, Banane, K; Dacremont 142, Borna,

K. — Angola : Welwitsch 1369, K; Dawe 36, Lunuango, K; 6727, K; Gossweiler s.n.,

Mussenga de Luanda, K; 9977, Cuanza Sul, Amboim, K.

Key TO THE VARIETIES OF GREWIA CARPINIFOLIA

1. Disk (i.e. androgynophore) infundibuliform, 1-1.8 times as wide as long,

ciliate on the margin; leaves elliptic to obovate.

2. Leaves subacuminate to rounded at apex, subcordate (rarely rounded)

at base, more or less scabrid-pubescent on both surfaces though more

densely so underneath; peduncle l-4(-6) mm in flower and fruit;

pedicel 2-5(-6) mm long in flower, 4-7(-8) mm long in fruit; fruit

spherical; Ghana to Dahomey and Sâo Tomé. . . I. var. carpinifolia

2'. Leaves acuminate at apex, rounded (rarely subcordate) at the base,

glabrous (or rarely with a few sparse hairs) on upper surface,

sparsely pubescent below; peduncle (3-)5-8(-11) mm long in flower

and fruit; pedicel 7-12 mm long in flower, (7-)l 1-15(-17) mm long

in fruit; fruit usually distinctly 2-lobed; Sierra Leone to Cameroun

and Sâo Tomé.2. var. rowlandii

l'. Disk patelliform, 2.5-3.5 times as wide as long, completely glabrous; leaves

more or less oblong, acuminate (or rarely subacuminate), rounded to

subcordate at base, glabrous or pubescent on upper surface; peduncle

2-3 (-5) mm long; pedicel 5-8 mm; fruit often lobed; Zaire and Angola

Source : MNHN, Paris

— 347 —

Acknowledgements : We are grateful to the Director, Royal Botanic Gardens,

Kew, for permission to examine specimens, to the Director of the Laboratoire de Phané-

rogamie, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, for a photograph of the type of

Grewia carpinifolia, and to the Director of the Berlin-Dahlem Botanical Muséum for

photographs of specimens of Grewia carpinifolia collected in Togo.

REFERENCES

Burret, M., 1910. — Die afrikanischen Arten der Gattung Grewia L., Bot. Jahrb. 45 :

156-203.

Exell, A. W. & Mendonça, F. A., 1957. — Tiliaceæ, in Conspectus Floræ Angolensis

1 : 208-241.

Hall, J. B. & Swaine, M. D., 1976. — Classification and ecology of closed-canopy

forest in Ghana, J. Ecol. 64 : 913-951.

Hepper, F. N., 1968. — Araceæ, in Hutchinson & Dalziel, Flora of West Tropical

Africa , ed. 2, 3 : 112-127.

Keay, R. W. J., 1954.— Tiliaceæ, in Hutchinson & Dalziel, Flora of West Tropical

Africa , ed. 2, 1 : 300-310.

Keay, R. W. J., Onochie, C.F.A. & Stanfield, D. P., 1960. — Nigérian Trees 1, Fédéral

Department of Forest Research, 329 p., Ibadan.

Schumann, K., 1904. — Tiliaceæ africanæ, Bot. Jahrb. 33 : 301-307.

Siaw, D.E.K.A., 1978. — Variation in Grewia carpinifolia Juss., Unpublished thesis,

64 p., Legon, Ghana.

White, F., 1979. — The Guineo-Congolian Région and its relationships to other phyto-

choria, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 49 : 11-55.

Wilczek, R., 1963. — Tiliaceæ, in Flore du Congo du Rwanda et du Burundi 10 : 1-91.

Source : MNHN, Paris

— 348 —

REVUE BIBLIOGRAPHIQUE

Larsen, K. & Holm-Nielsen, L. B. (édit.): Tropical Botany. Academie

Press Inc., London, New York, San Francisco, 453 p. + XI, S 66.50.

Ce livre de Botanique tropicale est la publication du symposium tenu à l’Université

d’Aarrhus du 10 au 12 août 1978 à l’occasion du cinquantième anniversaire de celle-ci,

et auquel prirent part 96 spécialistes représentant 17 pays. Le livre contient 32 articles que

l’on a disposés en 5 rubriques (conclusion comprise) : Histoire des flores tropicales.

Phytogéographie des flores tropicales. Phytogéographie régionale des flores tropicales.

Exemples taxonomiques et biologiques. Conclusion. On ne saurait analyser cet ouvrage

dont la discontinuité entre les articles est parfois assez marquée. Mais il faut néanmoins

en souligner l’intérêt en ce qu’il met l’accent sur la plupart des grands problèmes d’aujour¬

d’hui relatifs à l’étude et à la conservation des flores tropicales. Il est notable en particulier

qu’il se termine par une Résolution appelant à intensifier les travaux de floristique tropicale.

On y trouvera par ailleurs beaucoup d’indications bibliographiques.

Jean-F. Leroy

VIENT DE PARAITRE

FLORE DE NOUVELLE-CALÉDONIE ET DÉPENDANCES

Vol. 9 : M. Lescot, Flacourtiacées; H. P. Nooteboom, Symplocacées; J.-F. Villiers,

Icacinacées, Corynocarpacées, Olacacées. 191 p., 44 pl., 70 cartes. — FF 50.

FLORE DU CAMEROUN

Vol. 21 : B. Jonsell, Crucifères; H. Poppendieck, Cochlospermacées; A. Lanalrée,

Dipsacacées. 40 p., 10 pl. - Commercialisé par : Direction de l’Herbier National, B.P. 1601,

Yaoundé, Cameroun. — 2000 F CFA (=40 FF).

Source : MNHN, Paris

ACHEVÉ D'IMPRIMER LE 30 DÉCEMBRE 1980

IMPRIMERIE ALENÇONNAISE-61002 ALENÇON

Dépôt légal : 4 e trimestre 1980 - 91.811

Source : MNHN, Paris

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