ADANSONIA est un journal international consacré aux divers aspects de la botanique phanéro-

gamique et plus particulièrement à la connaissance systématique du monde végétal intertropical.

Chaque volume annuel se compose de quatre fascicules trimestriels totalisant 500 à 600 pages.

ADANSONIA is an international journal ofbotanyof the vascular plants, particularly devoted

to ail aspects of the investigation of tropical floras. One annual volume consists in 4 quarterly issues

amounting to a total of 500-600 pages.

Adansonia est publié par le Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d’Histoire

Naturelle, Paris, France.

Direction /Directors: A. Aubréville, J.-F. Leroy.

Secrétaire général /General secretary: A. Le Thomas.

Rédaction ! Edit or : J. Jérémie.

Comité de lecture /Referees: J. Bosser, Paris; E. Boureau, Paris; F. Ehrendorfer, Wien; F. R. Fos-

berg. Washington; F. Hallé, Montpellier; V. H. Heywood, Reading; L. A. S. Johnson, Sydney;

C. Kalkman, Leiden; R. Letouzey, Paris; R. E. G. Pichi Sermolli, Perugia; P. H. Raven,

Saint-Louis; R. Schnell, Paris; A. Takhtajan. Leningrad; M. Van Campo, Montpellier.

Manuscrits : Les articles proposés au journal pour acceptation ne doivent pas, en principe,

excéder 25 pages une fois imprimés, illustrations comprises. Ils sont examinés par les responsables

de la revue et soumis au besoin à un membre compétent du Comité de lecture. Un manuscrit peut

être retourné à son auteur pour modification; il est instamment recommandé aux auteurs de lire

attentivement les instructions détaillées en page 3 de cette couverture. Une fois acceptés les manus¬

crits sont normalement publiés rapidement (4 à 6 mois). En cas de refus d’un article, seules les

pièces originales (illustrations) seront retournées à l’auteur.

Manuscripts : Papers submitted for publication should not exceed 25 printed pages. They are

examined by the éditorial board, and if necessary submitted to a spécial referee. A manuscript may be

returned to ils author to be modified, and authors should carefully read the directions printed on next

inner cover page (English version sent on request). Accepted manuscripts are normally quickly published

(within 4 to 6 months). Only original documents such as illustrations of a rejected paper are returned

to the author.

Tirés-à-part : 50 tirés-à-part gratuits sont attribués par article, quel que soit le nombre de ses

auteurs. Des exemplaires supplémentaires peuvent être commandés lors de l’envoi du manuscrit.

Reprints : 50 copies of each paper are printed free of charge, irrespecti ve ofthe number ofits authors.

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Correspondance : Toute correspondance (manuscrits, commandes, abonnements) doit être

adressée à :

Postal address: Any correspondence (manuscripts, orders, subscriptions ) should be adressed to:

ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE (Adansonia)

16, rue Buffon

75005 PARIS, France.

Abonnements /Subscriptions : Les abonnements permanents (standing orders) sont acceptés et

soumis à préfacturation (prepayment).

Tarif (price) 1979 (vol. 19) : FF 230; 1980 (vol. 20) : FF 260.

AUTRES PUBLICATIONS DE L’ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE

Flore de Madagascar et des Comores, 86 vol. parus /issued (77 disponibles javailable) FF 3889.

Flore du Gabon, 24 vol. parus Iissued .FF 1944.

Flore du Cameroun, 20 vol. parus Iissued .FF 1560.

Flore du Cambodge, Laos et Viêt-Nam, 16 vol. parus /issued .FF 1065.

Flore de la Nouvelle-Calédonie et dépendances, 8 vol. parus /issued. .FF 1145.

(prix révisables sans préavis)

Source : MNHN, Paris

TRAVAUX PUBLIÉS

SOUS LA DIRECTION DE

A. AUBRÉVILLE et Jean-F. LEROY

Membre de l'Institut Professeur

Professeur Honoraire au Muséum

au Muséum

Avec la participation financière du Ministère de la Coopération

Série 2

TOME 20

Fascicule I

Date de Publication : 30 Mai 1980

ISSN 0001-804X

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Laboratoire de Phanérogamie

16, rue Buffon, 75005 Paris

1980

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE — CONTENTS

Leroy, J.-F. — Une première étape d’Adansonia : 1960-1980 ... 5

First steps of Adansonia.

Leroy, J.-F. — Nouvelles remarques sur le genre Takhtajania (Winter-

aceæ-Takhtajanioideæ). 9

New remarks on Takhtajania (Winteraceæ-Takhtajanioideæ).

Halle, N. — Lomandra insularis Schlechter : notes phyllotaxiques

sur une bonne espèce de Liliacées de Nouvelle-Calédonie. . . 21

Lomandra insularis Schlechter: notes on phyllotaxis of a New Caledonian

Liliaceous species.

Lobreau-Callen, D. — Caractères comparés du pollen des Icacinaceæ

et des Olacaceæ. 29

Comparison of pollen characters in Icacinaceæ and Olacaceæ.

Tirel, C. — Nouvelles espèces de Sloanea (Elæocarpaceæ) en Nou¬

velle-Calédonie . 91

New species of Sloanea (Elæocarpaceæ) from New Caledonia.

Vignal, Ch. — Étude histologique des Chlorideæ : II.107

Histological study in Chlorideæ: II.

Veyret, Y. — Précisions botaniques sur l’Uleiorchis ulei (Cogn.)

Handro (Orchidaceæ). 141

Précisions on Uleiorchis ulei (Cogn.) Handro ( Orchidaceæ).

Revue bibliographique. 144

Review.

Source : MNHN, Paris

Ce fascicule est dédié

M. le Professeur André AUBRÊVILLE

fondateur d’Adansonia

Source : MNHN, Paris

UNE PREMIÈRE ÉTAPE D’ADANSONIA : 1960-1980

J.-F. Leroy

Leroy, J.-F. — 30.05.1980. Une première étape d'Adansonia : 1960-1980,

Adansonia, ser. 2, 20 (1) : 5-7. Paris. ISSN 0001-804X.

Jean-François Leroy, Laboratoire de Phanérogamie , 16 rue Buffon , 75005 Paris,

France.

Adansonia a vingt ans et nous sommes heureux d’en dédier ce fascicule

d’anniversaire au Professeur A. Aubréville qui fonda la revue en 1960

et en fut l’âme pendant une dizaine d’années, en association avec le Pro¬

fesseur H. Humbert jusqu’en 1965. Depuis 1970, Adansonia a poursuivi sa

carrière sous la co-direction de M. Aubréville et de moi-même. Entourés

de collaborateurs actifs, en tout premier lieu de M mc A. Le Thomas, et,

entre 1974 et 1979, de Jean Raynal, aujourd'hui de J. Jérémie, nous nous

sommes efforcés d’en maintenir la mission et l’influence, non d’ailleurs

sans de grandes difficultés financières, lesquelles sont aujourd’hui alarmantes.

Adansonia est une revue internationale classique en matière de Systé¬

matique des Plantes vasculaires et de Botanique tropicale. Au moins une

centaine d’auteurs y ont collaboré, et les articles y ont été des plus variés :

sans équivalent en France, elle contribue de façon appréciable à maintenir

le renom de notre pays, notamment dans les pays en voie de développement.

Le fait que le Ministère de la Coopération ait bien voulu accepter de la

subventionner depuis 1979 souligne la réputation qu’elle s’est acquise dans

les pays tropicaux, francophones et même anglophones.

La taxonomie moderne est une science pluridisciplinaire extrêmement

complexe, et en voie de devenir expérimentale. Elle repose sur l’analyse

approfondie des caractères, de leur jeu intégré, de leur genèse en rapport

avec les conditions de milieu, de leur transmission. Elle s’inscrit dans la

génétique au sens large : définition, articulation, reproduction, genèse

des taxons, c’est-à-dire des ensembles héréditaires; étude éco-génétique

des lignées (origine, transformation, état actuel). Elle fait appel à de multi¬

ples disciplines, fondamentales ou comparatives : chimiotaxonomie, palyno¬

logie, anatomie, embryologie, morphologie générale et expérimentale,

écologie, paléontologie, climatologie, géographie, etc. Pratiquement, on

reconnaît deux niveaux de la taxonomie : l’un relatif à l’Hémisphère Nord

tempéré chaud et froid, l’autre aux pays tropicaux et subtropicaux. La taxo¬

nomie des pays extra-tropicaux, pratiquée depuis l’Antiquité grecque, est

déjà assez avancée. L’analyse y relève de techniques et méthodes d’appro¬

fondissement et prend souvent la forme de ce qu’on appelle la biosystéma¬

tique : études caryologiques et génétiques raffinées de la spéciation. C’est

une analyse des « causes actuelles », et d’un intérêt fondamental.

Source : MNHN, Paris

- 6 -

La taxonomie des pays chauds, par contre, en est au stade de l’inven¬

taire. Elle se heurte aujourd’hui à trois grands obstacles : 1) l’incompréhen¬

sion des biologistes eux-mêmes : elle est considérée par beaucoup d’entre

eux comme une science du XIX e siècle pratiquement épuisée sur le plan

heuristique. Cette conception vient de l'ignorance : la taxonomie tropicale

a pour mission certes d’inventorier rapidement la vie, notamment dans les

forêts tropicales humides (1/6 seulement du nombre total des espèces ani¬

males et végétales y est reconnu), mais aussi d’en étudier la genèse et l’évo¬

lution, d’en comprendre le fonctionnement. L’idéal du taxonomiste est

d’établir une taxonomie qui serait le tableau parfait du monde vivant depuis

ses origines : nous sommes donc dans l’enfance. Mais les techniques et les

méthodes d’aujourd’hui permettent d’éviter le découragement : des résultats

brillants ont été atteints grâce à l’utilisation conjointe de techniques dites

de pointe, tel l’admirable ensemble de travaux sur la systématique des Caryo-

phyllidées, lequel met en œuvre, outre la morphologie classique, les décou¬

vertes relatives à la photosynthèse, à la structure fine des plastes des tubes

criblés, aux protéines, à la biochimie; grâce aussi au développement ou au

renouvellement de la pensée conceptuelle, sans oublier la révolution fon¬

damentale apportée dans les sciences de la Terre par la théorie de la trans¬

lation des plaques continentales. La biologie moléculaire elle-même devra

prendre conscience — des signes annoncent que le mouvement est amorcé —

que nous avons tous le même objectif, que nous marchons dans le même

sens et que c’est erreur de ne pas dialoguer. Ce sont les taxonomistes,

notamment depuis Cuvier et Darwin, qui ont mis en avant les notions

d’homologie et de lignées parallèles, reprises aujourd’hui en biologie molé¬

culaire sur le plan du déterminisme génétique. C’est un taxonomiste du

Muséum, R. Jeannel, qui a été l’un des pionniers de la théorie des plaques,

conçue alors à la suite de Wegener, comme une dérive. Tous les grands

problèmes biologiques sont théoriquement posés dans la taxonomie : mais

celle-ci les appréhende sous l’angle principal de la classification. Chaque

organisme est un complexe fonctionnel : comment classer celui-là si celui-

ci est mal compris. C’est un entomologiste, Keilin, qui a découvert le

cytochrome, en 1925. Est-ce que, finalement, les grands progrès accomplis

de nos jours en anthropologie et en médecine (groupes sanguins, tissus,

immunologie...) ne relèvent pas eux aussi largement d’une démarche de

classification? 2) La difficulté des conditions de la recherche : d’ordre poli¬

tique (hostilité de certains gouvernements) ou économique (énormes frais

occasionnés par les transports et déplacements, le séjour). 3) Le fait de la

destruction extrêmement rapide des formations végétales naturelles, notam¬

ment des forêts tropicales humides de basse altitude. On estime que celles-

ci auront disparu du globe à la fin de ce siècle, ce qui représente l’extinction

d’environ 1 million d’espèces pour le seul bassin de l’Amazone. Ce fait

d’érosion génétique massive et brutale, cet holocauste planétaire de la vie

sauvage est absolument sans précédent. De même d’ailleurs que le taux

d’accroissement démographique humain.

Ces considérations devraient justifier, je pense, la poursuite et l’accrois¬

sement accéléré des études en Botanique taxonomique tropicale dont Adan-

Source : MNHN, Paris

- 7 -

sonia est l'organe, et comme le symbole, en France. C’est Adansonia qui, en

ce domaine, a fait connaître la quasi totalité de la contribution originale de

la recherche française depuis 20 ans. Elle a été animée par des chercheurs

de grande renommée, au premier rang desquels je citerai ceux qui ont disparu

prématurément : R. Capuron en 1972, J. Raynal en 1979. Il est parti¬

culièrement émouvant de célébrer l'anniversaire de notre revue au lendemain

même de la mort de Jean Raynal, alors qu’il a tant donné de lui-même à

la gestion et à l’édition des publications du Laboratoire de Phanérogamie.

La fidélité à la mémoire de notre Collègue et Ami s’ajoute à toutes nos

raisons antérieures pour renforcer notre volonté de tenir la direction prise

et d’élever encore la qualité des textes publiés. Nous lançons un appel

pressant à tous nos abonnés, à tous nos lecteurs, pour qu’ils nous aident à

étendre notre diffusion, et donc à faire vivre — sur le plan des idées comme

sur celui des finances — Adansonia.

Source : MNHN, Paris

NOUVELLES REMARQUES SUR LE GENRE TAKHTAJANIA

(WINTERACEÆ-TAKHTAJANIOIDEÆ)

J.-F. Leroy

Leroy, J.-F. — 30.05.1980. Nouvelles remarques sur le genre Takhtajania

(Winteraceæ-Takhtajanioideæ), Adansonia, ser. 2, 20 (1) : 9-20. Paris. ISSN

0001-804X.

Résumé : La théorie, assez inattendue, avancée par l’auteur en 1977, selon

laquelle l’ovaire du Takhtajania est 2-carpellé a été confirmée ou contestée

par certains botanistes. L’auteur fait le point de la discussion et conclut que

l’ovaire en question est bien 2-carpellé mais les sillons pourraient en être

dorsaux selon l’hypothèse de Vink; les stigmates seraient alors commissu-

raux. Dans une deuxième partie, quelques aspects écologiques du lieu où

croît le Takhtajania sont considérés.

Abstract: The somewhat unexpected theory the author put forward in 1977,

according to which the Takhtajania ovary is 2-carpeIlate, has been confirmed

or questionned by some botanists. After defining the State of discussion

the author concludes hereunder that the Takhtajania ovary is weli 2-carpellate

but its grooves could be dorsal as believed by Vink, stigmas beeing then

commissural. In the second part some ecological aspects about the site of

Takhtajania are considered.

Jean-François Leroy, Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue Buffon, 75005 Paris,

France.

En mettant en avant la notion d’ovaire composé à carpelles ouverts

pour rendre compte d’une structure singulière chez les Wintéracées (1) (2),

je prenais le risque 1 de déclencher une âpre controverse, laquelle n’a pas

tardé à se manifester, et de la plus heureuse façon car elle entraîne un pro¬

grès de la pensée. Si la science est un effort perpétuel vers l’harmonie, ce

que je crois, mon hypothèse avait une certaine beauté scientifique dans la

mesure où elle permettait une intégration là où se pose un problème d’in¬

térêt général : celui de la nature et de l’origine d’une famille australe de

Magnoliale homoxylée considérée comme l’une des plus primitives (3).

Elle avait en tout cas été reçue comme telle puisque une revue aussi presti¬

gieuse que Science (Washington) en avait accepté la publication (1). Et

voici qu’un échange assez vif s’est institué, précisément dans Science (4),

entre d’une part deux phytomorphologistes anglo-saxons, Shirley C. Tuc-

ker (Louisiana State University) et F. Bruce Sampson (Victoria University,

1. En toute conscience, comme l’atteste cette phrase (Leroy, 1978, p. 386) : « J'ai noté

ailleurs comment je fus amené, beaucoup plus tard, à mettre en avant, malgré ce qu'elle pou¬

vait avoir d'insolite dans le traitement d’une famille apocarpique, et de contradictoire à l'égard

des auteurs, la notion d'ovaire composé à carpelles ouverts ».

Source : MNHN, Paris

Wellington, Nouvelle-Zélande), et moi-même d’autre part (5). Échange

doublé presque simultanément par la publication d’un très intéressant

commentaire par le monographe des Wintéracées, W. Vink (Leiden) (6).

La présente note est de mise au point; on y trouvera aussi quelques infor¬

mations sur le milieu où la plante fut récoltée en 1909.

I. — REMARQUES MORPHOLOGIQUES

La réaction de Tucker & Sampson (4) est celle du septicisme intégral.

Ma note de Science est pour eux « a tantalizing glimpse of floral structure

in an enigmatic plant, the provocative title and conclusions are insuffi-

ciently supported by the evidence given ». La critique de Vink, beaucoup

plus positive, fait état d’une étude anatomique extrêmement fine et confirme

ma vue d’un ovaire 2-carpellé 1-loculaire. Pour cet auteur cependant, dont

l’analyse porte sur trois fleurs, les sillons donnés comme suturaux seraient

en fait dorsaux. Il écrit : « I consider the grooved narrow sides of this ovary

(the ovary of Takhtajania) to be homologous with the dorsal side of free

carpels in other Winteraceæ ».

Les critiques eux-mêmes sont donc en profond désaccord. Tucker

& Sampson, qui ont à leur décharge de n’avoir pas vu le matériel, écartent

assez légèrement la notion d'ovaire composé. Une étude histologique et

anatomique, pensent-ils, eût été nécessaire pour asseoir une solide argu¬

mentation. J’ai, bien entendu, fait cette étude, comme l’atteste cette phrase,

extraite de ma note de Science ( 1 ) : « As seen in cross section, the two carpels

are laterally united although flattened and hardly infolded, separated by an

external groove but apparently without any dehiscence layer between them ».

Cette étude anatomique ne m’avait pas paru concluante (fig. 1) et l’inexis¬

tence d'un indice cellulaire de suture m’avait amené à me poser la question

de la symétrie : les stigmates étaient-ils commissuraux (dans le plan inter-

carpellaire) ou valvaires? J’optai pour la dernière hypothèse pour deux

raisons :

1) Il me paraissait plus naturel que dans une plante primitive, les

stigmates soient valvaires, car j’avais indiqué autrefois que les stigmates

commissuraux chez les Juglandacées semblaient d’origine secondaire.

Cette vue s’accordait assez bien avec la présence des deux sillons pouvant

marquer l’emplacement des sutures. Le fait que les crêtes placentaires se

prolongeaient assez loin vers le milieu des carpelles pouvait être interprété

comme résultant d’un développement différentiel (cas esquissé chez d’autres

Wintéracées).

2) Les sections transversales semblaient montrer vaguement une

certaine répartition de part et d’autre d’un plan passant par les sillons dits

« suturaux ». La rareté du matériel ne permettait pas de tenter d’éclaircir

cette observation dont rend compte la photo ci-jointe (fig. 1).

Dans ma deuxième note (2) j’indiquai formellement l’existence de

« deux paires de placentas soudés » (p. 392), répondant ainsi par avance à

Source : MNHN, Paris

Fig. I. — Takhlajania perricri (Capuron) Baranova & Leroy. Sections transversales dans un

ovaire : a, vers le sommet (noter la présence d'une lame intraloculaire dans le plan des

deux sillons dorsaux, bien visibles extérieurement à droite et à gauche): b, au niveau des

placentas. Présence de nombreux cristaux. (Préparation et photos : N. d'AMico & M.

ChalOpin, 1977).

la critique de Tucker & Sampson (4) selon laquelle « les 2 crêtes placen¬

taires sont un caractère du carpelle dans les autres Wintéracées ». Le fait

de l’existence théorique de 4 placentas est implicitement reconnu, mais là

encore se pose la question de l’orientation. On pouvait admettre qu’un

développement secondaire aurait rendu largement dorsaux les placentas.

A cet égard, Tucker & Sampson, semblant obnubilés par leur croyance à

l’existence absolue de l’apocarpie chez les Wintéracées, s’enferment dans

un dilemme sans issue : ou bien l’ovaire est 2-carpellé, et alors on ne saurait

en déterminer les côtés dorsaux en l’absence d’une étude ontogénétique,

ou bien il est 1-carpellé et dans ce cas l’orientation que j’avais adoptée serait

à rejeter.

Là doit intervenir Vink, car il apporte un élément nouveau me pa¬

raissant décisif. Les sillons qu’après une longue hésitation j’avais considérés

comme latéraux et assimilés à des marques suturales ont un homologue

chez une Wintéracée à ovaire 1-carpellé : Drimys lanceolata. Chez cette

plante, le sillon est unique, et il est, sans le moindre doute possible, dorsal.

Ce fait mis en avant par Tucker & Sampson (après Tucker & Gifford,

Source : MNHN, Paris

12 -

1964) (7), l’est aussi par Vin K qui, lui, accepte par ailleurs, pour le Takhta-

jania, l’hypothèse d’un ovaire composé. Les études ontogénétiques préco¬

nisées par Tucker & Sampson deviennent à cet égard non superfétatoires

mais secondaires. L’hypothèse de Vink présente un grand degré de proba¬

bilité : elle est en accord avec le caractère des placentas et aussi avec le fait

que les lobes stigmatiques sont soudés aux parois ovariennes. Elle entraîne

à considérer les stigmates comme « commissuraux » c'est-à-dire composés.

Cette question de l’orientation des carpelles est indépendante de celle

de la nature simple ou composée du gynécée et dans la diagnose que j’ai

donnée des Takhtajanioïdées toute considération relative à l’orientation

(dans mon esprit quelque peu incertaine) a été écartée.

Tucker & Sampson rejettent, presque a priori, ce que j’avance. Ainsi,

considérant ma figure IB (1) qui montre un côté étroit de l’ovaire, inter¬

prété alors comme latéral, ils écrivent : « If the gynoecium is in fact uni-

carpellate, then by analogy with other IVinteraceæ, the figure would no»

illustrate a dorsal view but rather one in which the dorsal and ventral sur¬

faces are at the left and right sides of the illustration ». En d’autres termes,

les sillons dits « suturaux » seraient l’un une suture, l’autre un sillon dorsal

(cas du Drimys lanceolata) : ce qui est la négation des faits car les deux sillons

sont qualitativement de même nature. Sommairement, il y a 2 lobes stigma¬

tiques, 2 sillons, 4 placentas. J’ai bien montré dans l’illustration (Adansonia,

PL 3) ce que j’ai appelé « les sutures carpellaires et intercarpellaires » (p.

389) selon 2 plans perpendiculaires. J’ai aussi noté expressément la nouveau¬

té de cette symétrie dans la famille : « La réalisation du gynécée de Takhta-

jania est une « grande première » phylogénétique dont la nouveauté est

éclatante à plusieurs égards : ... large stigmate étalé en deux lobes valvaires

selon une symétrie, une étendue et une disposition inconnues dans la famille »

(p. 392). « En fait, ai-je encore écrit, l’avantage immédiat n’est pas évident.

Le succès plus lointain a pu venir de ce qu’il y avait accroissement des po¬

tentialités évolutives : l’organe composite à symétrie équilibrée permettant

un plus grand nombre d’agencements » (p. 394) 1 . Quelle que soit l’orientation,

c’est cette nouvelle symétrie apparaissant dans la famille (plans carpellaires

et intercarpellaires de la PL 3, p. 389, Adansonia), ce que j’ai appelé symétrie

équilibrée, qui a déterminé ma conception.

Vink a parfaitement compris que je me référais fondamentalement

à la forme du stigmate et à celle des placentas. L'argument supplémentaire

dont il fait état, à savoir « la présence de deux plans de symétrie dans l’ovaire

de Takhtajania, alors qu’il n’y en a qu’un seul chez les autres IVinteraceæ »

est aussi, comme je viens de le rappeler, expressément énoncé dans ma note

de 1978 (2).

En définitive, chacun des commentateurs apporte une contribution

importante. Vink, en particulier, en confirmant mon hypothèse d’un ovaire

composé et en proposant une orientation qui semble probable. Mais aussi

1. On pourrait ajouter que la fusion des carpelles est une mise en commun des moyens

et qu'elle permet une amélioration du mécanisme et une économie dans le rendement en vue de

la fécondation.

Source : MNHN, Paris

— 13 -

Fig. 2. — L'ovaire chez Drim.vs (Tasmannia) lanceolata (A. A', A") et chez Takhtajania (B,B').

La face dorsale (A') — opposée à la face ventrale (A) divisée par le long stigmate — de

l’ovaire, l-carpellé, porte un sillon importants). Les deux sillons (s) de l'ovaire 2-carpellé

(B, B') doivent être, par homologie, dorsaux; en B' face latérale (plus large). En A"

d'après Tucker & Gifford, 1964), trajet des faisceaux (D ; dorsaux). (La correspondance

des échelles n’a pas été respectée).

Tucker & Sampson en faisant état de l’existence sporadique constatée

par eux, d’un ovaire composé uniloculaire chez un Pseudowintera. J’ai dit

ailleurs (5) que cette observation interprétée par les auteurs comme plutôt

défavorable à mes vues, me paraissait au contraire les renforcer fortement.

Dès 1943, Smith (8) avait noté la présence occasionnelle de fleurs 2-carpellées

chez Drimys lanceolata, sans préciser s’il y avait syncarpie basale. Ce sont

Sampson & Kaplan (9) qui en 1970, dans une étude ontogénétique, ont

parfaitement défini le phénomène chez Pseudowintera traversa, espèce

essentiellement 1-carpellée. D’après ces auteurs il y aurait 15 % de gynécées

2-carpelIés. Parfois la fusion est totale et congénitale entre les 2 carpelles :

« a case where the carpels are essentially V-shaped and apposed in such a

way that a unilocular syncarpous gynoecium wili develop » (p. 1193). C’est

à mes yeux une preuve presque expérimentale donnée par la nature de ce

phénomène d’évolution et de taxogenèse, lequel pourrait être paléontolo-

giquement récent (la similitude des pollens entre Bubbia et Takhtajania

serait un argument à l’appui de cette vue), même dans une famille relative¬

ment primitive (mais il a pu aussi émerger dès le Crétacé car il y a des fossiles

de familles à ovaire composé uniloculaire : Juglandacées...), preuve qui

ne va pas pour autant à l’encontre de l’hypothèse d’une implantation mal¬

gache (et peut-être africaine) gondwanienne des ancêtres du Takhtajania.

CONCLUSION

L’hypothèse que le genre Takhtajania a un ovaire 2-carpellé, confirmée

par Vink, est maintenue avec force. L’autre hypothèse, selon laquelle les

sillons seraient dorsaux, avancée par Vink, me paraît la meilleure. Mais

Source : MNHN, Paris

14 -

cette orientation des carpelles implique qu’ainsi, d’emblée, a pu se constituer

le stigmate commissural ou stigmate composé : conclusion vraiment inatten¬

due. 11 serait d’un immense intérêt de pouvoir dater l’émergence de ce

caractère, mais il reste que l’existence d’une sous-famille endémique de

Wintéracées à Madagascar atteste l’ancienneté de l’implantation de celle-

ci en ce lieu. Le Takhtajania doit être une plante d’origine gondwanienne

(ancêtres directs gondwaniens).

Cette hypothèse est d’autant plus probable que les Takhtajanioïdées

sont lointainement, mais sûrement, apparentées aux Canellacées, famille

typiquement de l’hémisphère Sud, représentée en Amérique tropicale (3

genres), en Afrique du Sud et de l’Est (1 genre) et à Madagascar (1 genre).

L’ensemble Wintéracées-Canellacées forme un bloc magnolialéen d’origine

gondwanienne.

U. — REMARQUES ÉCOLOGIQUES SUR LE MASSIF DU MANONGARIVO

OU A ÉTÉ DÉCOUVERT LE TAKHTAJANIA

Le nom du Manongarivo — repris d’une ancienne carte — fut donné

par Perrier de la Bâthie (10) à un massif montagneux, un éperon du

Tsaratanana, d’environ 1 000 000 hectares, dans le Nord-Ouest de Mada¬

gascar (11) (fig. 3). Il a été décrit par Perrier comme couvert de sombres

forêts, avec des cimes atteignant au moins 1700 mètres. « Dans l’ensemble,

écrit Perrier, le massif est composé mi-partie de grès et de schistes basiques

(au Nord et à l’Ouest) et mi-partie de gneiss (Sud-Est et Est). Mais les grès

et les schistes sont entremêlés de puissantes masses de syénite et coupés

d’innombrables filons de roches éruptives diverses; en outre, ils sont souvent

recouverts de basaltes, de cendres et d’autres déjections volcaniques qui

semblent provenir des Monts Antsatrotro et Bekolosy, restes manifestes

d’anciens volcans ». C’était un massif complètement isolé, avec une large

frange (10 km) de culture en rizières. Au-dessus une immense forêt presque

intacte, la silve à Lichens peut-être « la seule 1 forêt réellement vierge à

Madagascar », témoin de ce que furent les hauts plateaux de l’Imerina.

Perrier de la Bâthie nous a donné des pages qui méritent de rester

classiques sur la beauté cosmique des sites malgaches et notamment celle

du Manongarivo : « A ces hauteurs supérieures à 1000 mètres, il est curieux

de constater la rareté de la vie animale. L’immense forêt est plongée toute

dans un impressionnant silence. Nul oiseau, si ce n’est le Terpsiphone mutata,

qu’on retrouve ainsi parfois aux grandes altitudes. Ni sangliers, ni lémurs,

ni fosas, ces habitants si bruyants des bois inférieurs. Les rivières sont sans

poisson; le feuillage ne dissimule pas le moindre caméléon. Les sangsues

même se cantonnent dans les marais et encore y sont peu nombreuses. Deux

espèces de rats et quelques batraciens sont, en définitive, les seuls habitants

de ces bois.

1. Le Massif du Marojejy, exploré par Humbert en 1947, était alors pratiquement inconnu.

Source : MNHN, Paris

15 -

Fig. 3. — Carte de la région du Manongarivo, d'après

Jumelle & Perrier de la Bâthie (1910).

Par son altitude, par son isolement, la diversité de ses terrains, l’abon¬

dance de ses eaux, la lenteur du cours supérieur de ses rivières, qui tombent,

au contraire, plus bas en cascades vertigineuses dans les gorges qu’elles

traversent, par les brouillards de la saison sèche, par l’état vierge de ses

forêts des hautes altitudes, le massif du Manongarivo est une entité qui

mériterait une monographie spéciale ».

En fait, les belles explorations de Perrier sont restées sans lendemain

et le massif est encore très mal connu.

Le D r Vink rapporte que, d’après une conversation qu’il eut avec

Capuron, celui-ci aurait tenté en vain de retrouver la fameuse Winteraceæ ;

Source : MNHN, Paris

- 16 -

selon Capuron la localité-type aurait été entièrement déforestée. En 1970,

le D r Josef Bogner (Münich) a exploré le Massif du Manongarivo. A partir

de Maromandia, accompagné d'un guide malgache, il gagna Bejofo et fit

partiellement l’ascension du Mt Antsatrotro (1876 m), point culminant du

massif. « It is the highest point, écrit J. Bogner (in litt.), the second highest

is 1869 m. Since Perrier de la Bâthie gives 1700 m altitude, it must

be one of these mountains, because the others are lower (next 1679 m, 1623

m, the last two near the other points). Therefore the locality must be

around the centre of the Massif du Manongarivo. As far as I hâve found,

Perrier de la Bâthie localities are not always very exact and it is often

difficult to refind it. In the higher altitudes there is still forest left —as

usual a lot hâve been bumed already— and I suppose it would be possible

to recollect Takhtajania perrieri. It is not difficult to go there (in the rainy

season the road to Maromandia is often not passable). Unfortunately

I can’t tell you more, but I believe if some good collector looks long enough,

there should be a chance. At my visit I stayed in the Malgache villages and

the people were very friendly ». Sur ma demande, M. Rabevohitra en

charge à l'Herbier du Département des Recherches forestières à Ambatobe

(Directeur M. A. Rakotomanampison) a effectué une expédition dans le

Manongarivo en juin 1979 : il n’a pu retrouver le Takhtajania. Une autre

prospection est projetée pour mai 1981 ; un botaniste du Muséum de Paris

pourrait, en accord avec les autorités malgaches, s’associer à celle-ci.

D’après Perrier, le Takhtajania est un petit arbre à feuilles persistantes

de la silve à Lichens, sur schistes liasiques vers 1700 m d’altitude. Perrier

dut en voir quelques exemplaires car il indique une taille variant de 5 à 12 m

et note qu’il croît « au bord des ruisseaux ». On a depuis proposé de nommer

ce type de forêt en accord avec le Congrès de Yangambi (1956), Forêt dense

sclérophylle de montagne (Koechlin, Guillaumet & Morat, 1974) (12).

La strate herbacée est dominée par les Mousses; les arbres souvent caduci-

foliés sont moyens ou petits et portent une abondante végétation épiphy¬

tique, principalement des Lichens. Le bioclimat est de type perhumide froid

tel que défini par Morat (11) : pluviométrie moyenne annuelle d’environ

2000 mm, avec 167 jours de pluie par an. En hiver (juin, juillet, août) la

moyenne tombe à 50 mm ou moins, mais les brouillards sont intenses. La

température moyenne est de 15°, mais le thermomètre descend jusqu’à

+ 5° et parfois plus bas, bien que la gelée y soit inconnue.

D’après Humbert (13), la sylve à Lichens, implantée entre 1300 et

2000 m dans le Domaine du Centre est constituée d’une seule strate de petits

arbres (jusqu’à 12 m) très ramifiés. Au sol la strate muscinale et lichénique

est très épaisse (plusieurs décimètres), constituée surtout d’Hypnacées,

mais aussi de coussins de Sphagnum et, dans les places rocailleuses ou mieux

drainées, de Lichens fruticuleux (Cladonià). Arbres et arbustes sont chargés

d’épiphytes (les Usnea pendantes abondent), les troncs et branches enve¬

loppés d’un manchon de Mousses d’où émergent de petites Fougères, des

Orchidées, des Pépéromiacées, etc.

Humbert (13) cite parmi les familles le plus souvent rencontrées dans

Source : MNHN, Paris

- 18 -

la « Sylve à Lichens » les Myricacées, les Guttifères, les Flacourtiacées

(Aphloia), les Sterculiacées, les Myrsinacées ( Oncostemon ), les Protéacées

( Faurea ), les Aquifoliacées, les Ericacées (Philippia, Agauria), les Ombelli-

fères ( Heteromorpha ), les Rubiacées, Lauracées, Verbénacées (Clerodendron,

Vitex), les Composées (Centauropsis, Psiadia, Apodocephala, Vernonia,

Senecio ), les Acanthacées suffrutescentes, les Palmiers ( Chrysalidocarpus ,

Neodypsis,...), les Bambusées ( Arundinaria, Ochlandra), les Podocarpacées

(Podocarpus madagascariemis).

Voici une liste 1 de quelques plantes récoltées dans le Manongarivo

par Perrier de la Bâthie, en mai 1909, entre 1200 et 2000 m :

Dicotylédones : Gravesia rubra (J. & P.) H. Perr. (2000 m); Myrica phillyreæfolia

Bak. (1800 m); Medinilla parvifolia Bak. (1800 m); Helichrysum abielifolium H. Humb.

(1800 m); Dombeya baronii Bak. (1700 m); Weinmannia hildebrandtii Bail). (1700 m);

Erythroxylum nitidulum ( 1700 m) ; Eugenia phillyreæfolia Bak. ( 1700 m) ; Lobelia hartlan-

dii Buchenan (1700 m); Pilea rivularis Wedd. (1600 m); Elaloslemagoudotianum Wedd.

(1600 m); Buxus madagascaria Baill. (1600 m, descend jusqu'à 600 m); Gravesia magni-

folia H. Perr. (1600 m); Slreplocarpus tsararanensis H. Humb. ex Burtt (1600 m);

Senecio melastomæfolius Bak. (1600 m); Gerbera perrieri H. Humb. (1600 m); Heli¬

chrysum gymnocephalum (DC.) H. Humb. (1600 m); Viola abyssinica Steud. ex Oliv.

(1500 m); Ilex mitis (L.) Radl. (1500 m); Didymocarpus madagascariensis C.B. Clarke

(1500 m); Droguetia leploslachys (Juss.) Wedd. (1400 m); Symphonia microphylla B.

<6 Hook. (entre 1400 et 1700 m); Weinmannia bojeriana Baill. (1400 m); Weinmannia

humblolii Tul. (1400 m); Mimulopsis glandulosa Bak. (1200-1400 m); Helichrysum

lanuginosum H. Humb. (1400 m); Symphonia neclarifera J. & B. (1200 m); Medinilla

falcala H. Perr. (1200-1600 m); Vernonia manongarivensis H. Humb. (1200 m).

Monocotylédones : Chrysalidocarpus acuminum Jum. (2000 m); Disperis perrieri

Schltr. (2000 m); Bedardia macroslachya A. Rich. (2000 m); Bulbophyllum perrieri

Schltr. (1600 m); Polyslachya fusiformis Lindl. (1600 m); Polyslachya tsaraiananæ H.

Perr. (1500 m); Cynosorchis stenoglossa Kranzl. (1500 m); JumeUea major Schltr.

(1500 m); Bulbophyllum luteohracteatum J. <& P. (1500 m); Kyllinga imerinensis Cherm.

(1400 m); Bulbophyllum nilens J. & P. (1400 m); Bulbophyllum occultum Thou. (jusqu’à

1200 m); Chrysalidocarpuspilulifera Becc. (1200 m); Bulbophyllum hyalinumS. (1200 m).

Ptéridophytes : Pteris remotifolia (1700 m); Anlrophium boryanum (Willd.) Kef.

(1700 m); Asplénium herpelopteris Bak. (1700 m); Asplénium aperlum (C. Chr.) C. Chr.

(1700 m); Didymochlæna microphylla (Bon.) C. Chr. (1700 m); Dryopteris subcrenulala

(Bal.) C. Chr. (1700 m); Dryopteris remotipinnula Bon. (1700 m); Elaphoglossum decke-

nii (Kühn.) C. Chr. (1700 m); Huperzia cavifolia (C. Chr.) Tard. (1700 m); Huperzia

verticillata (L.f.) Trev. (1700 m); Hymenophyllum parvum C. Chr. (1700 m); Tricho-

manes montanum Hook. (1700 m); Trichomanes digitatum Sw. (1700 m); Blechnum

bakeri C. Chr. (1700 m); Oleandra distenta Ktze. (1600 m); Pteris perrieriana C. Chr.

(1600 m); Elaphoglossum coriaceum Bon. (1600 m); Grammitis gilpinæ (Bak.) Tard.

(1600 m); Xiphopteris oosora (Bak.) Alston (1600 m); Cnetopteris alboglandulosa (Bon.)

Tard. (1600 m); Huperzia ophioglossoides (Lam.) Rothm. (1600 m); Huperzia squar-

roza (G. Forst.) Trev. (1600 m); Huperzia pecten (Bak.) Tard. (1500-1600 m); Hyme¬

nophyllum polyanthos V. de B. (1600 m); Lonchitis pubescens Villd. ex Klf. (1500 m);

Huperzia obtusifolia (Sw.) Rothm. (1500 m) ; Trichomanes sinuatum R. Bonap. (1300 m) ;

Cnenitis truncicola (C. Chr.) Ching (1400 m); Cnenopteris excaudata (Bon.) Tard.

1. D'après un relevé réalisé par Monique Chalopin.

Source : MNHN, Paris

19 -

(1400 m); Huperzia perrieriana Tard. (1400 m); Hymenophyllum perrieri Tard. (1400 m);

Trichomanes cuspidatunt Willd. (1400-1600 m); Trichomanes lenormandii V. de B.

(1400 m); Trichomanes mannii Hk. (1400 m).

Podocarpaceæ : Podocarpus madagascariensis Bak.

Bibliographie

(1) Leroy, J.-F., 1977. — A compound ovary with open carpels in Winteraceæ (Magno-

liales): Evolutionary Implications, Science 196 : 977-978.

(2) Leroy, J.-F., 1978. — Une sous-famille monotypique de Winteraceæ endémique

à Madagascar : les Takhtajanioideæ, Adansonia , ser. 2, 17 (4) : 383-395.

(3) Leroy, J.-F., 1978. — Composition, Origin and Affinities of the Madagascan vas-

cular flora, Ann. Missouri Bot. Gard. 65 : 535-589.

(4) Tucker, S. C. & Sampson, F. B., 1979. — The gynoecium of Winteraceous Plants,

Science (technical comments) 203 : 920-921.

(5) Leroy, J.-F., 1979. — The gynoecious of Winteraceous Plants, Science (technical

comments) 203 : 921.

(6) Vink, W., 1978. — The Winteraceæ of the Old World III. Notes on the ovary of

Takhtajania, Blumea 24 : 521-525.

(7) Tucker, S. C. & Gifford, E. M., 1964. — Carpel vascularization of Drimys

Ianceolata, Phytomorph. 14 : 197-203.

(8) Smith, A. C., 1943. — Taxonomie notes on the Old World species of Winteraceæ,

J. Am. Arboretum 24 : 119-164.

(9) Sampson, F. B. & Kaplan, D. R., 1970. — Origin and development of the terminal

carpel in Pseudowintera traversii, Am. J. Bot. 57 (10) : 1185-1196.

(10) Jumelle, H. & Perrier de la Bâthie, H., 1910. — Fragments biologiques de la

Flore de Madagascar, Ann. Musée Coi. Marseille, ser. 2, vol. 8 : 372-385.

(11) Morat, Ph., 1973. — Les savanes du Sud-Ouest de Madagascar, Mémoires O.R.S.-

T.O.M., Paris.

(12) Koechlin, J., Guillaumet, J.-L., & Morat, Ph., 1974. — Flore et végétation de

Madagascar, J. CRAMER, Berlin.

(13) Humbert, H. & Cours Darne, G., 1965. — Notice de la Carte Madagascar. Carte

internationale du Tapis végétal. Institut Français de Pondichéry, Hors série n° 6.

(14) Jumelle, H. & Perrier de la Bâthie, H., 1910. — Les Landolphia et les Masca-

renhasia à Caoutchouc du Nord de l'Analalava, Bibl. d’Agric. Colon., Challamel,

46 p., Paris.

ADDENDA

Dans mon article de 1978 (Adansonia 17 (4), note infra-paginale,

p. 393) j’avais écrit ceci : « seuls les caractères du pollen, assez proches,

d’après Lobreau-Callen, de ceux du Belliolum, m’ont retenu, pour le

moment, d’instituer une famille nouvelle ». J’ai cependant des raisons

d’aller au-delà. En premier lieu, il est bien établi que des pollens presque

identiques peuvent se rencontrer dans des familles différentes, qu’il s’agisse

soit de convergence, soit de cas de stabilité pollinique (ce qui s’appliquerait

ici) dans un ensemble en mouvement phylogénétique. Ma réserve à cet

égard était donc d’une prudence peut-être excessive. Quoi qu’il en soit,

j’avais précisé le caractère provisoire de ma position : je projetais en effet

l’organisation d’une nouvelle exploration du Manongarivo, laquelle a eu

lieu en mai 1979 — ce que je rappelle ci-dessus — mais s’est révélée infruc¬

tueuse. Ainsi une étude sur un autre matériel n’a pu encore avoir lieu.

Source : MNHN, Paris

- 20 -

Le fait nouveau cependant tient aux recherches toutes récentes, de la part

de botanistes étrangers, recherches dont émerge un résultat important. En

effet, Vink (voir plus haut) a été amené à considérer les sillons du gynécée

du Takhtajania comme dorsaux, vue que je crois juste. Nous nous trouvons

donc devant un gynécée absolument extraordinaire, composé, uniloculaire,

dressé, à placentation pariétale et à stigmates volumineux, composés eux

aussi (commissuraux). Il n'y a aucun lien direct entre ce gynécée et le

gynécée des Wintéracées connues.

Profondément isolé morphologiquement et unique représentant de

l’ensemble wintéracéen dans l’aire africano-malgache, le Takhtajania

mérite, je crois, d’être considéré comme le type d’une famille à part :

TAKHTAJANIACEÆ Leroy, fam. & stat. nov.

— Takhtajanioideæ Leroy, Adansonia, ser. 2, 17 (4) : 393 (1978;.

Genus typicum : Takhtajania Baranova & Leroy.

Laboratoire de Phytomorphologie

générale et expérimentale

de l’E.P.H.E. — PARIS.

Source : MNHN, Paris

LOMANDRA INSULARIS Schlechter :

NOTES PHYLLOTAXIQUES SUR UNE BONNE ESPÈCE

DE LILIACÉES DE NOUVELLE-CALÉDONIE

N. Halle

Hallé, N. — 30.05.1980. Lomandra insularis Schlechter : notes phyllo-

taxiques sur une bonne espèce de Liliacées de Nouvelle-Calédonie, Adansonia ,

ser. 2, 20 (I) : 21-28. Paris. ISSN 000I-804X.

Résumé : Le Lomandra insularis Schlechter, de Nouvelle-Calédonie, se dis¬

tingue par des caractères floraux et foliaires du L. banksii (R. Br.) Ewart

d’Australie avec lequel on l’a confondu à tort. Les arrangements foliaires de

cette plante considérée comme primitive parmi ses congénères sont remar¬

quables. La forme sinueuse des limbes compense un inconvénient de la dis-

tichie : le risque de superposition des limbes foliaires.

Abstract: Lomandra insularis Schlechter, from New Caledonia, differs in

foliar and floral characters from the Australian L. banksii (R. Br.) Ewart

with which it has been confused. The leaf arrangement is unusual and

seems primitive in the genus. The sinuous leaf-form compensâtes the over-

lapping of leaves which is a drawback of distichy.

Nicolas Hallé , Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue Buffon, 75005 Paris,

France.

Le genre Lomandra Labill. (= Xerotes R. Br.) groupe une quarantaine

d’espèces de Liliacées 1 . Un certain nombre d’entre elles sont de modestes

monocaules à tige ligneuse dressée portant des feuilles distiques en deux

séries théoriquement verticales.

Chez certains Lomandra à feuilles linéaires ou rubanées on trouve des

limbes foliaires diversement arqués, courbés en spires, torsadés ou sinueux.

Le Lomandra banksii (R. Br.) Ewart (= Xerotes banksii R. Br.) est

une plante curieuse du Queensland qui réunit ces caractères et qui paraît

être, au sens de F. Hallé & Oldeman (1970), c’est-à-dire végétativement

et par son architecture (modèle de Chamberlain), une espèce plus archaïque

que les autres. Nous allons montrer qu’en Nouvelle-Calédonie il en existe

une espèce voisine, décrite par Schlechter, parfois contestée quoique bien

distincte et, semble-t-il, plus curieuse encore.

La description originale, par R. Brown, de l’espèce australienne, parue

en 1810, indique que cette plante à tige dressée a des feuilles distiques planes

et scabres sur la marge. En 1978, Bentham dans sa monumentale Flore

1. Sensu stricto Xanthorrheaceæ pour certains botanistes.

Source : MNHN, Paris

de 21 cm, avec en haut

n de 90° pour 20 cm de

moe toliaire vivant; 4, capsule

i même vue par la face interne;

elles, vues par dessus; 7, même

— Lomandra banksii (R.Br.) Ewart : 8, portion de

de profil (même échelle que 1 ) avec base d'inflorescence en haut à droite ; 9, détails

du limbe foliaire montrant les marges scabres. (1, 2, Guillaumin & Baumann-Bodenheim

11356 ; 3, MacKee & N. Hallé 36978 ; 4-7, Virât 714; 8, 9, Banks & Solander. 1770.

PI. 2. — Lomandra iasularis Schlechter : 1, portion de tige sèche

à gauche la base d’une vieille inflorescence, limbes tombés,

tige; 2, détail de limbe foliaire; 3, coupe transversale de "

mûre et sèche à valves larges de 5.5 mm, face externe; 5,

6, les 3 graines d'un fruit à sec, faiblement adhérentes

groupe vu latéralement, hauteur

Source : MNHN, Paris

24 -

d’Australie, précise encore que les feuilles sont étalées, que leur longueur

atteint 33 cm et la largeur environ 6 mm, et que les bases foliaires engai¬

nantes ont d’étroites marges scarieuses. Bentham ne répète pas que les

marges sont scabres et c’est dommage; mais sa clé (p. 95) précise que tous

les segments périanthaires de la fleur 3 sont libres depuis la base. Un isotype

(Banks & Solander, 1770), déposé à Paris, montre à la loupe les très fines

denticulations des marges foliaires (PI. 2) qui ont échappé à Guillaumin

et qui sont inexistantes sur les Lomandra de Nouvelle-Calédonie.

En 1908, Schlechter reconnut le premier Lomandra de Nouvelle-

Calédonie et le décrivit d’après une récolte de Le Rat (326 A, Mt Mou).

Le Lomandra insularis Schlechter se distingue aisément du L. banksii-,

mais Schlechter, ne disposant peut-être pas de matériel de ce dernier,

fit des comparaisons avec des espèces australiennes beaucoup moins affines.

La description originale de Schlechter précise que la fleur 3 présente 3

segments intérieurs connés presque jusqu'au milieu.

En 1913, Guillaumin ne disant mot du travail de Schlechter (qui

n’est répertorié à l’Index de Kew qu’en 1913, suppl. 4), établit une forme

nouvelle du Xerotes banksii. L’un de ses syntypes est identique au matériel

décrit par Schlechter, Le Rat 286 , Mt Mou. Les caractères descriptifs

qui établissent cette forme sont faibles, mais il convient de souligner une

erreur grave qui s’est glissée dans la diagnose : Guillaumin écrit « les

segments internes du périanthe ne sont pas connés presque jusqu’au milieu

comme cela a lieu chez le X. banksii type ». Or c'est le contraire, les échan¬

tillons analysés à nouveau confirment les obvervations de Schlechter

comme aussi celles inédites de Pancher (mss. in herb., Mus. Néocal. 527 )

vues par Guillaumin. Les segments internes sont bien soudés entre eux,

de la base presque jusqu'au milieu. Et pour X. banksii, nous avons souligné

que Bentham dit bien le contraire. Il ajoute que c’est l’espèce suivante de

sa Flore, X. dura F. Muell., qui présente des segments internes connés

presque jusqu'au milieu.

En définitive l’espèce de Nouvelle-Calédonie, Lomandra insularis

Schlechter est bien distincte et d’ailleurs encore plus remarquable que sa

proche parente L. banksii. Son axe ligneux peut atteindre en hauteur 1-2

(-3) m et peut-être même jusqu’à 5 m si l’on en croit Le Rat (2117 « variété

arborescente »). Ses limbes foliaires, à la fois rubanés et sinueux en plan,

sont d’un aspect et d’un mode d’arrangement très insolite 1 ; en herbier ils

ne paraissent différer de ceux de L. banksii que par leurs marges

parfaitement lisses. L’épiphytisme occasionnel indiqué par Schlechter,

sans doute d’après Le Rat, est sûrement accidentel. En 1922 Guillaumin,

sans un mot de commentaire, note L. insularis comme synonyme de sa

forme neocaledonica 2 .

1. Le limbe arrive dans des cas extrêmes à former des arcs de 180» (MacKee 13595).

2. Dans les travaux de Guillaumin nous avons rencontré 10 déterminations du insu-

lans sous le nom de Xerotes banksii var. neocaledonica: 1913 (p. 383); 1922 (p. 106); 1933

(p. 327); 1934 (p. 462); 1948 (p. 288 et 378); 19S2 (p. 13); 1953 (p. 77); 1956 (p. 132 et 410).

Virot a fait deux mentions semblables en 1956 (p. 211 et 305).

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — Lomandra insularis Schlechter : plan des limbes foliaires de 47 feuilles consécutives

d'un pied stérile vigoureux haut d'environ I m; les feuilles les plus jeunes sont à gauche;

les limbes ont été séparés de leur gaine par une coupure aux ciseaux effectuée horizontale¬

ment; tous les limbes sont vus parla face supérieure. On voit que, sans régularité apparente,

les bases sont diversement tordues et que d'autre part, les plus grandes ondes de courbure

sont tantôt proximales, tantôt distales.

Source : MNHN, Paris

26 -

REMARQUES MORPHOLOGIQUES ET PHYLLOTAXIQUES

1. Les feuilles du L. insularis sont très serrées entre elles : 40 à 60 paires

pour 10 cm de tige. Les deux lignes latérales d’insertions foliaires ne sont

pas des orthostiques mais des hélices faiblement tordues et dextres; aucune

torsion sénestre n’a été rencontrée. Le type du L. banksii (récolté par Banks)

a des feuilles moins serrées, 12 paires environ pour 10 cm de tige, et ne

montre pas sensiblement de telles torsions.

2. Chez L. insularis les limbes sont pratiquement des plans; en réalité

sur le vivant ils sont très faiblement convexes à la face supérieure; il n’y a

ni pli longitudinal, ni nervure principale médiane; ils sont courbés 2 à 4

fois en ondes sinueuses longues. La largeur du limbe est réduite sur les

jeunes pieds chétifs et sur les bouquets terminaux des très vieux pieds devenus

rameux ce qui est connu comme critère de système végétatif archaïque; la

plus petite largeur observée est de 2 mm (Guillaumin 12137); la plus grande

largeur de 12 mm (Hürlimann 440). La longueur varie de 15 à 45 cm; les

limbes les plus larges sont aussi les plus longs et les dimensions des feuilles

sont en rapport avec la grosseur de l’axe ; les tiges grêles ont des feuilles

étroites, les tiges vigoureuses des feuilles larges.

. Limbe impair a Limbe

pair

4 '

Fig. 4. — Lomandra insularis Schlechter : même pied que la planche 3 ; diagramme des longueurs

axiales des limbes foliaires : feuilles numérotées de I à 65 sauf quelques feuilles impaires

manquantes entre 47 et 65. On remarque la grande régularité de croissance des 10 pre¬

mières feuilles qui sont en fait les dix dernières dans l'ordre d'apparition. Les feuilles I à

47 sont celles qui ont été figurées en plan à la PI. 3.

3. Les limbes sont sessiles et leurs bases persistantes sont, au-dessus

de la partie demi-engaînante et longue de 1-3 cm, obliquement arquées d’un

côté ou de l’autre de la ligne des insertions. Il y a parfois une certaine régu¬

larité d’alternance dans ces torsions mais parfois aussi plusieurs feuilles

successives ont des bases tordues d’un même côté.

4. Notre problème, après avoir montré la variation des contours

foliaires (PI. 3) sera de tenter de trouver la raison d’être de l’apparente

inconséquence d’une telle morphologie.

5. Dans le bourgeon terminal et à la sortie des jeunes limbes faiblement

arqués, rien ne permet de prévoir le sens des torsions ultérieures. Le limbe

juvénile tendre s’allonge puis s’étale et c’est avant de devenir raide, et semble-

t-il à l’ombre des plus jeunes feuilles qui lui succèdent, qu’il subit des torsions

Source : MNHN, Paris

- 27 -

qui favorisent son étalement optimal à la lumière. C’est notre hypothèse de

considérer que l’ombre portée par une feuille supérieure serait responsable

de l’orientation prise ultérieurement par une inférieure. Ceci explique sur¬

tout la torsion de la future région d’abscission entre limbe et gaine.

6. Une tige très vigoureuse peut avoir un grand nombre de feuilles

successives vers son extrémité, et dans ce cas les recouvrements rapides et

nombreux sont peut-être responsables de l'irrégularité des torsions de bases

successives. A un rythme ou débit moyen ou lent d’apparition foliaire,

semble correspondre les fréquentes belles séries de feuilles alternativement

arquées vers la droite ou vers la gauche.

7. La silhouette ébouriffée des pieds de Lomandra paraît étrange et

déroutante au premier abord; mais cette espèce (avec peut-être aussi L.

banksii que nous ne connaissons qu'en herbier) paraît avoir résolu d’une

façon originale, peut-être unique, un problème capital pour la majorité

des plantes : étaler au mieux leur feuillage pour tirer le meilleur parti de

la source lumineuse qui fait vivre. Par analogie avec la « distichie secondaire »

(F. Hallé & al., 1978, p. 18-19), on pourrait ici parler de « polystichie

secondaire ».

8. La solution la plus répandue pour obtenir une bonne exposition

foliaire à la lumière est celle qui est réalisée à la perfection dans le système

phyllotaxique alterne avec angle de divergence d’environ 137°5. Toutes les

Source : MNHN, Paris

- 28 -

feuilles peuvent alors être égales sur un axe orthotrope. Mais pour une

tige dressée à feuillage serré distique, une solution convenable était difficile

à trouver, surtout sans pétiole et sans pli médian du limbe. Le Lomandra

insularis est-il un cas unique? Les contorsions des lanières des feuilles coty-

lédonaires de Welwitschia n’offrent-elles pas une certaine similitude d'ex¬

pression?

Matériel étudié : Les herbiers suivants constituent pour cette espèce la collec¬

tion du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris. Pour les localités voir la carte

(fig- 5).

Aubréville <£ Heine 153; Balansa 676, 927, 2245; Baumam-Bodenheim 6213; Ber-

r.ardi 9415 ; Bernier 40 ; Blanchon 534 ; Buchholz 1775 ; Cribs 1609 ; Dàniker 219 ; Franc

194 A, 1580 A; Godefroy 120; Guillaumin & Baumann-Bodenheim 6672, 11040, 11356,

11616, 11786, 12137, 12241, 12314; Hiirlimann 440; Le Rai 7, 286, 326, 661, 2117;

MacKee 2463, 3364, 13595, 14819, 15854, 20408, 21242, 22184, 29982, 30496, 33206,

34284 ; MacKee & N. Hallé 36978 ; Pancher Mus. Néocal. 52711386 ( = 1166') ; Phillips

& Schmid 3158 ; Thorne 28092 ; Vieillard s.n., 1386; Virot 714.

Floraison : de (juillet ou) septembre à avril.

Fructification : de février à juillet (ou septembre).

Altitude : de 50 m (MacKee 13595) à 800 m (MacKee 21242).

Matériel complémentaire noté à l'herbier ORSTOM-NOU par H. S. MacKee :

Blanchon 380, R. Blanche; Jaffré 2339, Boulinda, 1000 m; Nolhis 334, Creek Pernod.

L'espèce n’est pas connue de l’île des Pins.

Bibliographie

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Source : MNHN, Paris

CARACTÈRES COMPARÉS DU POLLEN

DES ICACINACEÆ ET DES OLACACEÆ

D. Lobreau-Callen

Lobreau-Callen, D. — 30.05.1980. Caractères comparés du pollen des

Icacinaceæ et des Olacaceæ, Adansonia , ser. 2, 20 (1) : 29-89. Paris. ISSN

0001-804X.

Résumé : Le pollen des Olacaceæ est comparé à celui des Icacinaceæ. Par

l'ultrastructure de l’exine (structure grenue de la couche infratectale, sole

fragmentée ou endosculpté; sous la marge), le pollen des Olacaceæ se distin¬

gue nettement de ce'ui des Icacinaceæ. La différenciation de la structure de

l’exine est inverse dans les deux familles où il y a augmentation de la

complexité de la structure de l'ectexine et de l’ornementation mais chez les

Olacaceæ, il y a apparition d’endexine tandis que chez les Icacinaceæ au

contraire, il y a perte de l’endexine.

Abstract: The pollen of Olacaceæ is compared to the Icacinaceæ one. With

the ultrastructure of exine (granulated infratectale layer; fragmented or endos-

culpted foot-layer under the margin), the pollen of Olacaceæ can be clearly

distinguished from the Icacinaceæ one. The différenciation of structure of the

exine is reversed in the two families: in the Olacaceæ, while there is compli¬

cation of the exinous structure and the ornamentation, and appearance of

endexine, in the Icacinaceæ on the contrary there is loss of endexine.

Danielle Lobreau-Callen, Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue Buffon, 75005

Paris, France.

Après avoir publié de nombreuses analyses du pollen des Icacinaceæ,

de 1969 à 1977, nous nous proposons d’étudier les rapports palynologiques

que ces dernières (Célastrales) et les Olacaceæ (Santalales) pourraient

présenter.

Pendant longtemps, les Olacaceæ et les Icacinaceæ ont été considérées

comme des tribus de la famille des Olacineæ (ex. Bentham, 1862). Depuis

Miers (1851-1854) et Bâillon (1862), elles ont été le plus souvent consi¬

dérées comme deux familles distinctes, les Olacaceæ comprenant les Loran-

thineæ et les Santalineæ, affines des Santalales et les Icacinaceæ (Icacineæ

et Phytocreneæ ) proches des Célastrales.

Actuellement, ces deux groupes systématiques sont distincts. Les

rapports des Santalales avec les autres groupes systématiques sont très

discutés : pour certains botanistes, il convient de rapprocher les Santalales

des Amentifères (Pulle, 1950; Lanjouw, 1868), ou de les considérer comme

des Angiospermes particulièrement archaïques et affines des Protéales

(Wettstein 1 , 1934; Emberger, 1960 qui sort les Olacales des Santalales

1. Pour Wettstein, les Santalales seraient plus archaïques que les Polycarpiques et auraient

eu une évolution parallèle à celles des Amentifères. En outre, ces divers groupes, comme les

Tricocceæ (Euphorbiales) sont des Monochlamydeæ.

Source : MNHN, Paris

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en précisant qu’elles sont très proches); pour Engler (1894), elles sont

apparentées aux Aristolochiales. Deux raisons principales justifient ces

opinions : la polycotylie caractéristique de beaucoup d ’Olacaceæ, Loran-

thaceæ..., l’extrême simplicité du périanthe réduit généralement à un cycle...

Pour Reed, 1955; Lanjouw, 1968... les Olacaceæ et familles voisines pré¬

sentent des caractères particuliers (anatomie, fruits...) aux Euphorbiales

(Euphorbiaceæ, Buxaceæ...).

Les Santalales sont fréquemment considérées comme très proches des

Célastrales : Bentham, 1862; Fagerlind, 1948; Hutchinson, I960...;

pour Takhtajan, 1969, 1973; Cronquist, 1969; Walker & Doyle, 1975...

ce sont des Rosideæ-, pour Hickey & Wolfe, 1975..., ce sont des Dilleniideæ.

Dans les Célastrales où tous les genres sont autotrophes, nous avons

pu établir deux groupes polliniques :

I. Le pollen a des replis de nature endexinique, la sole est absente :

Célastrales s. str. (Goupiaceæ, Siphonodontaceæ, Celastraceæ, Hippocratea-

ceæ, Slackhousiaceæ); ce groupe est affine de celui des Rosideæ.

IL Le pollen est dépourvu de replis d’endexine, l’enchaînement des

types polliniques se fait par les variations de structure de l’exine : Célastrales

s.l. ( Icacinaceæ, Aquifoliaceæ, Phellineaceæ, Sphenostemonaceæ, Oncotheca-

ceæ, Salradoraceæ ); plusieurs caractères du pollen sont communs avec

ceux des Dilleniideæ.

L’ordre des Santalales est composé de familles d’importance variable :

Olacaceæ (24 genres), Santalaceæ (30 genres), Loranthaceæ (36 genres),

Opiliaceæ (8 genres), Medusandraceæ (1 genre), Balanophoraceæ (18 genres),

Grubbiaceæ (2 genres).

Les Olacaceæ possèdent des genres autotrophes (tribus des Couleæ,

Heisterieæ, Anacoloseæ p.p.) et d’autres genres hémiparasites (tribus des

Anacoloseæ p.p., Ximenieæ, Olaceæ, Aptandreæ, Schœpfieæ ); il en est de

même chez les Opiliaceæ. Dans les autres familles, les genres sont para¬

sites ou hémiparasites. Le pollen a des apertures dépourvues de replis comme

le groupe II des Célastrales, donc comme les Icacinaceæ.

Méthode d’étude

Le pollen des Olacaceæ a été étudié acétolysé en 1952 par Erdtman alors qu’à

cette même époque Reed (1955) publiait ses observations sur les grains non traités des

Olacales. Récemment Maguire, Wurdack & Huang (1974) puis dernièrement Feuer

(1977, 1978) ont utilisé un traitement à la potasse suivi d’une acétolysé (ébullition,

1°) 10 mn dans la potasse à 10 %; 2°) 10 mn dans le mélange acétolysant après rin¬

çages à l’acide acétique).

De manière à pouvoir comparer nos résultats sur les Olacaceæ avec ceux obtenus

pour les Icacinaceæ le pollen a été acétolysé pendant une minute (sauf indication parti¬

culière dans les planches : pollen non acétolysé), afin de préserver les exines au maximum

(Faegri & Iversen, 1964; Rowley & Prijanto, 1977).

Source : MNHN, Paris

PI. 1. — Icacinaceæ — Desmostachys planchonianus Miers : 1, exine dans un intercolpium,

tectum perforé de canalicules parallèles entre eux, x 36250. — D. brevipes (Engl.) Sleu-

mer : 2, coupe transversale d'un sillon, x 16300; 3, coupe de l'exine dans un intercolpium

(par suite de la rétraction de la cellule pollinique lors de la dessication de l’échantillon,

l'intine s'est décollée de l'exine et n'est donc pas visible), tectum présentant de nombreux

canalicules anastomosés, x 20000. — D. tcnuifolius Oliv. : 4, intercolpium, tectum per¬

foré de nombreux canalicules anastomosés, nombreux grains de sporopollenine reliés

entre eux par une substance dense aux électrons, x 8200; 5,coupe transversale d'un sillon;

membrane aperturale tectale avec de nombreux canalicules de large diamètre, pas de couche

infratectale, intine épaissie, x 5600.

Source : MNHN, Paris

32 -

Pour le MeT 1 , dans le cas du pollen des genres Aplandra, Coula , Phanerodiscus,

Scorodocarpus, l'acétolyse a été suivie d'une inclusion dans le SPURR après déshydra¬

tations à l'alcool, puis d'une double coloration à l'acétate d'uranyl et au citrate de plomb.

Dans le cas des genres Heisleria, Olax, Plychopelalum , Strombosia, Ximenia, le pollen

collecté en herbier et réhydraté dans l'eau tiède a été fixé dans le formaldéhyde et post¬

fixé dans le tétroxyde d'osmium, puis inclus dans le SPURR ou l’EPON (Ximenia) après

déshydratations à l'alcool et enfin coloré à l'acétate d'uranyl et au citrate de plomb.

Le matériel étudié provient des herbiers de Paris et de Kew pour la plus grande partie;

pour quelques espèces, il est issu des herbiers de Berlin, du British Muséum, de Calcutta,

d’Utrecht et de Rio de Janeiro.

La terminologie utilisée est celle de Faegri & Iversen (1964), Van Campo & Lugar-

don (1973), Doyle & al. (1975), Van Campo (1977).

Liste des abréviations utilisées pour l'ensemble des planches :

C = columelles; Cl = canalicules; E = endexine; f = foramens; G = grains de la couche

infratectale; G ind = couche infratectale avec une structure indifférenciée ; h = hiatus

endexinique; ic = intercolpium; i = intine; lm = lamelle tripartite; mb = membrane

aperturale; p = perforations; Po = pôle; pd = pôle distal: pp = pôle proximal; S = sole;

Sa = sole fragmentée en amas; SI = sole délaminée; T = tectum: tr = trabécules; U = or-

bicules; V = verrues.

Nos observations portent sur les 24 genres de la famille. Les genres,

Phlebocalymna et Worcesterianthus ont parfois été placés dans les Olacaceæ.

Sleumer (1935-1942) a considéré que le genre Phlebocalymna était synonyme

de Gonocaryum (Icacinaceæ), ce que nous avons confirmé dans notre étude

palynologique (1972-1973).

Airy Shaw (1966), pour sa part, réunit les genres Worcesterianthus

au Microdesmis (Pandaceæ). Le pollen des Worcesterianthus (PI. 20, 17, 18)

est tricolporé équiaxe ou faiblement bréviaxe (P = E = 21 nm). L’exine

est finement réticulée ou tectée perforée; la marge est diffuse et tectée per¬

forée. La couche infratectale est columellaire, la nexine relativement épaisse

présente des endo-cracks bien caractéristiques. Le pollen de Microdesmis

est nettement plus petit (P = 15 à 18 jxm); l’exine est plus mince, les mailles

I. MeT = Microscopie électronique à transmission.

PI. 2. — Olacaceæ (x 1000). — Coula cdulis Baill. : 1, aperture complexe; 2, vue méridienne.

— Minquartia guianensis Aubl. : 3, grain colpé; 4, colpus de face; 5, grain colporé; 6,

vue polaire. — Ochanostachys amentacea Mast. : 7, colpus de face; 8, coupe optique méri¬

dienne; 9, pôle distal verruqueux; 10, pôle proximal lisse; 11, pôle distal. — Curupira

tefeensis Black. : 12, intercolpium finement échinulé. — Heisteria acuminata (H.B.K.)

Engl. : 13, colpus de face; 14, pôle distal verruqueux; 15, pôle proximal finement réticulé.

— H. amazonica Sleumer : 16, vue méridienne. — H. brasiliensis Engl. : 17, intercolpium;

18, pôle proximal; 19, colpus. — H. densifrons Engl.: 20, colpus de face: 21, intercol¬

pium. — H. laxiflora Engl. : 22, vue méridienne; 23, pôle proximal. — H. micrantha

Huber : 24, colpus. H. microcalyx Sagot : 25, sillon de face: 26, endoaperture. —

H. minor Glaz. : 27, colpus. — H. ovata Benth. : 28, colpus. — H. parvifolia Sm. : 29,

intercolpium d’un grain bréviaxe. — H. pentandra Engl. : 30, intercolpium; 31, pôle

proximal; 32, pôle distal. — H. microcalyx : 33, coupe optique subéquatoriale. — H.

citrifolia Engl. : 34, colpus de face; 35, pôle distal; 36, intercolpium. — H. cyanocarpa

Poepp. & Engl. : 37, coupe méridienne; 38, colpus et pôle proximal finement réticulé;

39, pôle distal verruqueux. — H. pallida Engl.: 40, aperture complexe de face; 41, inter¬

colpium; 42, coupe méridienne; 43, pôle distal; 44, pôle proximal. — H. scandens Ducke ;

45, intercolpium; 46, pôle distal; 47, pôle proximal; 48, colpus et intercolpium. — H.

silvanii Schwacke: 49, vue méridienne passant par deux apertures; 50, pôle proximal. —

H. spruceana Engl. ; 51, sillon; 52, endoaperture. — H. surinamensis Amsh. : 53, aperture;

54, vue méridienne. — H.zimmereri Engl.: 55, pôle distal et colpus. — H.silvanii Schwacke:

56, aperture de face.

Source : MNHN, Paris

- 33 -

Source : MNHN, Paris

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du réseau sont relativement grandes par rapport à la largeur du mur qui

peut présenter une micro-crête ( M. puberula, inédit); le sillon qui n’est pas

entouré d’une marge peut présenter un opercule au niveau de l’équateur

(ex. M. puberula)-, par contre, la nexine est distinctement endocraquelée

comme chez Worcesterianthus. Le pollen de ce dernier est donc bien différent

de celui de Microdesmis.

Comparé à celui des deux autres Pandaceæ, Panda (Lobreau-Callen,

1969 a, b) et Galearia, le pollen des Worcesterianthus montre un système

apertural et une nexine endocraquelée identiques; l’exine relativement

épaisse rappelle également celle de Panda, tandis que le tectum régulièrement

perforé est semblable à celui de Galearia.

Tout en étant différent de celui de Microdesmis, le pollen de Worceste¬

rianthus semble cependant bien apparenté à celui de la famille des

Pandaceæ.

CARACTÈRES DU POLLEN DES ICACINACEÆ ET DES OLACACEÆ

A. CONTOUR DU POLLEN (PI. 2; 5; 9; 15; 17 et Schéma 1)

Dans les Icacinaceæ comme dans les Olacaceæ, le pollen est subsphé¬

rique lorsqu’il a de petites dimensions et qu’il est isopolaire ou subisopolaire.

Lorsqu’il est de grande taille, le pollen est alors sphérique ou plus ou moins

aplati et isopolaire chez les Icacinaceæ, et nettement aplati ou isopolaire

(Anacolosa, Cathedra, Phanerodiscus, Ptychopetalum, Olax p.p. : espèces

non australiennes, Liriosma) ou hétéropolaires {Olax p.p. : espèces d'Aus¬

tralie, Schœpfia, Aptandra, Ongokea, Harmandia) chez les Olacaceæ. Dans

les deux familles le pollen peut être de très petites dimensions; dans ce cas,

il est bréviaxe, isopolaire chez les Icacinaceæ ( Stemonurus, Lasianthera,

Discophora, Medusanthera...), hétéropolaire chez les Olacaceæ ( Ongokea,

Aptandra), ou sphérique (Icacinaceæ : Pyrenacantha, Polycephalium).

B. FORME ET DISPOSITION DES APERTURES

Pollenscolporéset colpés : PI. 2; 3; 5; 6, 5, 13; 7, /; 10, 15; 11; 22.

Pollens porés et poropés : PI. 9; 15; 16; 20, 9.

Le pollen est colporé, colpé ou poré dans les deux familles.

La membrane aperturale est lisse, scabre ou finement granuleuse chez

les Icacinaceæ. Par contre elle est abondamment granuleuse dans les Olaca¬

ceæ, voir même finement verruqueuse ( Strombosia ), mais dans la tribu des

Couleæ et le genre Chaunochiton elle est scabre, légèrement granuleuse au

niveau de l’aperture interne, vers l’équateur. Chez les Icacinaceæ uniquement

elle peut avoir la même ornementation que le reste de l’exine (ex. : Sarco-

stigma).

Source : MNHN, Paris

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Le contour de l’aperture externe varie. Dans les deux familles, il s’agit

généralement d'un sillon allongé; il est étroit notamment dans les Olacaceæ

(Couleæ, Heisteria, Aptandropsis, Chaunochiton, Strombosià). Alors que

dans les Icacinaceæ, les extrémités des sillons sont toujours aiguës et libres,

chez les Olacaceæ , il y a tendance à la parasyncolpie au pôle distal (ex. :

Schœpfia) et syncolpie au pôle proximal (Coula, Heisteria, Aptandropsis).

La syncolpie est totalement réalisée dans le genre Schœpfia. La tendance

à la parasyncolpie correspond à une sorte de ramification de l’extrémité

des sillons vers le pôle distal au niveau de l’endoaperture comme chez les

Thesieæ dans les Santalaceæ (Feuer, 1977; Lobreau-Callen, sous presse).

Le sillon est généralement orienté perpendiculairement à l’équateur dans

les deux familles mais chez les Olacaceæ, il est parfois parallèle à l’équateur

(Aptandra zenkeri); ce caractère n’existe pas chez les Icacinaceæ, mais se

rencontre couramment dans les grains des Sphenostemonaceæ, famille

palynologiquement proche de ces dernières.

Chez les grains porés ou pororés, la membrane aperturale est circulaire,

tant chez les Icacinaceæ que chez les Olacaceæ (Harmandia, Olax p.p., espèces

non australiennes, Liriosma, Anacolosa, Phanerodiscus, Cathedra ou ellipti¬

que arrondie aux extrémités (Olax p.p. espèces non australiennes, Ptycho-

petalum, Brachynema). Parfois, cette membrane est peu différenciée (Sarco-

stigma, Rhyticaryum...) et disparaît même (Gonocaryum, Pyrenacantha,

Iodes...) en ayant la même ornementation que le reste de l’exine chez les

Icacinaceæ essentiellement.

Au MeT, la membrane aperturale est généralement due à une modifi¬

cation du tectum fortement aminci à ce niveau et peu ornementé dans les

Icacinaceæ, très ornementé dans les Olacaceæ. Dans les grains tricolporés

de petites dimensions des Icacinaceæ (Platea), la membrane aperturale est

due à la fois à un amincissement du tectum et aussi de la sole.

Les apertures internes sont fréquentes et équatoriales chez les Icacinaceæ

et presque toujours présentes chez les Olacaceæ où elles sont équatoriales

ou subéquatoriales lorsqu’elles sont au nombre de trois ou de quatre. Le

contour est soit :

— ovale et subcirculaire, de petites dimensions dans les grains colporés

des Icacinaceæ à petits pollens et de nombreuses Olacaceæ (Couleæ, Heis-

terieæ p.p. à grains subisopolaires, Anacoloseæ p.p., Aptandreæ, Olaceæ,

Schœpfieæ (PI. 9, 2, 14, 25; PI. 15, 27);

— subrectangulaire ou elliptique allongée parallèlement à l’équateur

et de grandes dimensions : Icacinaceæ, Olacaceæ p.p. (Scorodocarpus p.p.),

Strombosià p.p., Ximenia, Minquartia p.p. (PI. 2, 5; 5, 8, 17; 20, 5);

— elliptique, très allongée en forme de sillon (grains tricolpés) essen¬

tiellement chez les Olacaceæ (Heisterieæ, Couleæ, Curupira p.p., Scorodo¬

carpus p.p., Strombosià p.p.) puisque les grains tricolpés des Icacinaceæ,

comme certains grains d’une Olacaceæ, Curupira p.p., n’ont pas d’aperture

interne : Desmostachys... (PI. 2, 3, 4, 7, 26; PI. 5, 3, 7, 26);

— circulaires chez les grains porés des Icacinaceæ et des Olacaceæ.

Source : MNHN, Paris

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Chez les Icacinaceæ, comme chez les Olacaceæ à pollens porés, les

apertures internes peuvent être au nombre de 6. Dans les Icacinaceæ, le

pollen est alors soit équatorialoporé (ex. Natsiatum), soit périporé ( Stachy-

anthus, Rhyticaryum elegans, Sarcostigma, Miquelia, Phytocrene, Chlamy-

docaryà). Chez les Olacaceæ par contre, il n’y a pas de périporie, mais dipo-

laroporie ( Anacolosa, Cathedra, Phanerodiscus): les apertures internes sont

parfaitement circulaires et disposées par trois à chacun des deux pôles,

de façon symétrique.

C. STRUCTURE DE L’EXINE DANS LTNTERCOLPIUM

Tectum

Très ornementé, souvent échinulé chez les Icacinaceæ, il est généra¬

lement lisse chez les Olacaceæ, perforé ou non (Schœpfieæ, Couleæ), massif

et souvent régulier. Il présente de nombreux foramens régulièrement dis¬

posés dans une Icacinaceæ, Alsodeiopsis, et irrégulièrement groupés en

nuages dans une Olacaceæ, Ptychopetalum (PI. 19, 4, J).

Dans le cas de Desmostachys (PI. 1), le tectum présente de nombreux

canalicules, tous parallèles entre eux ( D. planchonianus ) ou fortement anasto¬

mosés et très contournés chez Desmostachys tenuifolius, D. brevipes... Le

tectum recouvre tout le grain chez les Icacinaceæ et la plupart des Olacaceæ,

mais n’est présent qu'au niveau de la marge et des arêtes du pollen chez une

Olacaceæ (Chaunochiton, PI. 5 et 6).

Couche infratectale

Elle est columellaire chez les Icacinaceæ, à l’exception d’une espèce

du genre Desmostachys et d’un seul genre des Olacaceæ, Chaunochiton (2

espèces, PI. 5 et 8).

Elle est grenue dans la plus grande partie des Olacaceæ et dans une

espèce d'Icacinaceæ : Desmostachys tenuifolius où des grains sont visibles

PI. 5. — Chaunochiton kappleri (Sagot) Ducke : I, vue polaire; 2, sillon de face; 3, endoaper-

ture de face. — C. loranthoides Benth. : 4, coupe optique équatoriale; 5, vue polaire. —

Scorodocarpus borneensis Becc. : 6, vue polaire avec un tectum largement perforé; 7,

grain colpé; 8, grain colporé; 9, intercolpium à tectum rarement perforé d’un grain bré¬

viaxe. — Diogoa zcnkeri (Engl.) Exell & Mendonça : 10, aperture complexe, marge;

11, intercolpium réticulé. — Strombosiopsis tetrandra Engl. : 12, intercolpium; 13, mem¬

brane aperturale verruqueuse dans la région de l'endoaperture; 14, vue méridienne au

niveau de deux membranes aperturales verruqueuses. — Tetrastylidium cngleri Schw. :

15, marge et aperture complexe; 16, intercolpium réticulé. — Strombosia grandifolia

Hook. f. : 17, coupe optique méridienne d’un grain bréviaxe, passant par une aperture

complexe; 18, grain longiaxe colpé; 19, colpus. — S. javanica Bl. : 20, grain bréviaxe;

21, vue polaire. — S. pustulata Oliv. : 22, grain colpé; 23, coupe méridienne. — S. schcf-

fleri Engl. : 24, pôle distal; 25, intercolpium; 26, grain colpé; 27, grain colporé, intercol¬

pium. — S. pustulata Oliv.: 28, pôle distal; 29, grain colporé. —S. philippinensis (Baill.)

Rolf : 30, intercolpium. — Cathedra guianensis Sandw.: 31, coupe optique équatoriale.

(Tous X 1000).

Source : MNHN, Paris

- 39 -

Source : MNHN, Paris

- 40

sous le tectum et noyés dans une couche dense aux électrons. Dans les

Olacaceæ, la couche infratectale n’est pas clairement structurée : chez les

Couleæ (Coula), elle est constituée de quelques rares grains, mais à la surface

de la sole des amas sont largement soudés; chez Heisteria et Aptandropsis,

le contour des grains est mal défini dans Fintercolpium et au pôle distal :

la structure indifférenciée de la couche infratectale rappelle celle de Dege-

neria (Dahl & Rowley, 1965). Dans toutes les autres tribus, la couche

infratectale est nettement grenue; les grains de contour bien défini, sont

disposés sur une ou plusieurs strates et plusieurs sont soudés à la sole.

Lorsque les grains sont disposés sur une seule strate (PI. Il, 11; 12,

1, 2; 13, 2-5; 14, 5 ; 16, 15; 19, 3, 4; 20, 8,10; 21, 3; 22, 10), ils sont ellip¬

soïdaux, allongés parallèlement au tectum et (ou) irréguliers (Scorodocarpus,

Strombosia, Schcepfia sect. Codonium) sphériques plus ou moins réguliers

(Cathedra, Phanerodiscus, Ptychopetalum), pyriformes ou coniques (Ana¬

colosa, Aptandra, Ptychopetalum). Dans ces derniers cas, la structure grenue

tend à être columellaire. Dans les genres Anacolosa, Aptandra et Schœpfia

sect. Codonium, entre les gros grains, on peut observer plusieurs petits

grains sphériques (Schœpfia) ou ellipsoïdaux allongés parallèlement à la

surface du tectum, disposés sur 1 (Aptandra, Strombosia) à 3 strates (Ana¬

colosa).

Lorsque les grains sont disposés sur plusieurs strates (PI. 12, 7; 17,

7, 10, 11; 18, 1, 8, 9; 19, /), chez Ximenia, Liriosma, Olax et Schœpfia sect.

Schœpfia et Schœpfiopsis, en gradient les plus gros étant soudés à la sole

dans ces trois derniers genres. En outre, ils peuvent être reliés entre eux en

chapelets (Olax). Chez Ximenia, les diverses strates de petits grains sont

soudés entre elles par place et forment ainsi de gros amas orientés perpen¬

diculairement au tectum.

Sole

Généralement représentée chez les Icacinaceæ et toujours observée

chez les Olacaceæ, elle est absente chez quelques rares Icacinaceæ (Des-

mostachys p.p.).

Elle est régulière dans sa partie profonde, chez la plupart des Icaci¬

naceæ, Olacaceæ, mais peut être endosculptée et discontinue chez quelques

genres d 'Icacinaceæ (Desmostachys vogelii...) et d 'Olacaceæ (Schœpfia sect.

Schœpfia).

Dans sa partie la plus externe, la sole présente divers aspects :

— elle est régulière et lisse dans la plupart des Icacinaceæ (deux ex¬

ceptions Desmostachys p.p. et Mappia) ainsi que chez quelques Olacaceæ:

Anacolosa, Aptandra, Cathedra, Liriosma, Phanerodiscus (PI. 11, II; 13,

5; 14, 3, 5; 18, 8, 9; 21, 3);

— elle est irrégulière parce que constituée d’amas plus ou moins soudés

entre eux dans une espèce d 'Icacinaceæ (Desmostachys vogelii), et dans

Source : MNHN, Paris

PI. 6. — Heisteria brasiliensis Engl. : I, colpus, x 4000; 2, intercolpium, x 4000; 3, pôle pro¬

ximal, x 3000; 4, marge lisse, intercolpium microruguloperforé, x 8000. — H. laxiflora

Engl. ; 5, pôle proximal et marge lisses, intercolpium microruguloperforé, x 6000. —

H. minor Glaz. : 6, intercolpium microrugulé, x 6000 ; 7, intercolpium, x 3000. — H.

microcalyx Sagot : 8, aperture de face, x 3000. — H. ovata Benth. : 9, aperture de face;

10, intercolpium microverruqueux, x 8000. — H. parvifolia Sm. : 11, intercolpium micro-

verruqueux, x 6000. — H. silvanii Schwacke; 12, intercolpium microrugulé, X7500.—

Chaunochiton loranthoides Benth. : 13, aperture de face, marges et intercolpium, x 1000;

14, vue polaire, x 1000; 15, sculpture de l’exine dans l'intercolpium et à la marge, x 3750.

Source : MNHN, Paris

- 42 -

deux genres d 'Olacaceæ : Chaunochiton, Schœpfia [sect. Schœpfiopsis (PI. 7,

6; 8, 4, 5; 21, 5);

— elle est verruqueuse avec quelques cavités entre les verrues de

même aspect que les grains de la couche infratectale, essentiellement dans

les Olacaceæ : Coula, Heisteria, Olax, Ptychopetalum, Strombosia, Ximenia

(PI. 4, 1, 4; 7, 6 ; 13, 2; 17, 7, 12; 18, 1; 19, /, 4).

La sole présente de nombreux foramens occupés par des particules

denses aux électrons chez les grains non acétolysés dans un seul genre des

Icacinaceæ (Alsodeiopsis ) et dans les genres de la tribu des Olaceæ dans les

Olacaceæ (Olax où les foramens sont alignés, Liriosma où ils sont dispersés

et Ptychopetalum où ils sont groupés en nuages (PI. 17, 7, 12; 18, 1, 8, 9;

19, 4, 5). Dans les Icacinaceæ seulement elle peut présenter des canalicules :

Desmostachys planchonianus (PI. 1, 1).

Endexine

Elle n’est visible qu’au MeT dans les deux familles. Chez les Icacinaceæ

elle est soit plus, soit moins dense aux électrons que l’ectexine, alors que

dans les Olacaceæ, elle est un peu moins contrastée que l’ectexine.

L’endexine est bien représentée et régulière chez les grains colporés

des Icacinaceæ (sauf Alsodeiopsis) et chez les grains colpés des Olacaceæ.

Dans les grains porés des Icacinaceæ comme dans les grains colporés et

porés des Olacaceæ, tantôt il y a de l’endexine, tantôt elle est absente selon

les genres : elle est absente dans le pollen triporé de Mappianthus (Icacinaceæ )

et de Liriosma, Olax et Ptychopetalum (Olacaceæ), dans les grains colporés

de la tribu des Couleæ, des Schœpfieæ sect. Schœpfiopsis et Codonium et

dans le genre Olax p. p„ espèces australiennes (PI. 4,1, 4; 17, 7, II, 12; 18,

1; 19, 3, 4, 8, 9; 22, 8, 10) et dans les grains colpés des Icacinaceæ.

D. STRUCTURE DE L’EXINE AUX APERTURES

La membrane aperturale est tectale dans la plupart des Icacinaceæ

et l’ensemble des Olacaceæ. Dans le genre Platea (Icacinaceæ), elle est due

à la fois au tectum modifié et à la sole extrêmement ténue. A la marge, le

tectum est fréquemment aminci notamment dans les Icacinaceæ. Dans les

Olacaceæ, il ne subit aucune modification : Couleæ, Anacoloseæ, Aptandreæ,

Liriosma, Phanerodiscus, Schœpfia, loin de la région polaire proximale

(PI. 4, 1-3; 11, 8; 13, 4, 6; 14, 4; 18, 6, 7; 21, 1, 2, 6). Chez Schœpfia sect.

Codonium, le tectum est brusquement épaissi dans sa partie profonde, de

chaque côté du sillon, au pôle proximal et constitue un étranglement. Dans

la région de la syncolpie, les épaississements sont soudés deux à deux et

ménagent ainsi une « chambre » occupée par de nombreux grains de la

couche infratectale.

Source : MNHN, Paris

PI. 7. — Aptandropsis discophora Ducke : 1, vue polaire, x 4000; 2, détail de l'exine dans l’in-

tercolpium, x 20000. — Heisteria parvifolia Sm. : 3, coupe méridienne passant par une

aperture et les deux pôles, x 8200; 4, structure de l'exine au pôle distal, x 70000 ; 5,

structure de l'exine au pôle proximal, x 70000; 6, structure de l'exine dans l'intercolpium,

couche infratectale indifférenciée, x 70000; 7, coupe transversale équatoriale d’une

aperture, x 10000 ; 8, détail de la structure de l'exine à la marge et dans l'intercolpium,

x 33000.

Source : MNHN, Paris

- 44 -

La couche infratectale est moins épaisse sous la marge : dans les Icaci¬

naceæ les columelles sont moins hautes et dans les Olacaceæ la couche grenue

devient moins épaisse en n’étant plus réduite qu’aux grains souvent plus

gros proches de la sole (ex. Ximenia) ou disparaît totalement ( Liriosma).

Dans quelques genres d 'Icacinaceæ et d 'Olacaceæ, la couche infratectale

reste inchangée (ex. : Mappianthus dans les Icacinaceæ; Phanerodiscus dans

les Olacaceæ).

La sole est progressivement amincie et disparaît même totalement à

proximité des endoapertures dans la plupart des Icacinaceæ à pollens colpo-

rés, colpés et porés sans annulus et dans deux Olacaceæ, Heisteria (50 espè¬

ces environ) et Aptandropsis (2 espèces) genre très proche du précédent.

Par contre, chez les autres Olacaceæ, la sole (PI. 4; 8; 12, 3, 4; 17, 8; 18;

19, 5, 6; 21, 1, 2; 22, 5) est plus ou moins amincie et endosculptée à sa base

( Anacolosa, Liriosma, Olax, Phanerodiscus) ou discontinue et constituée

d’amas plus ou moins soudés entre eux surtout dans leur partie la plus

externe {Coula, Chaunochiton, Scorodocarpus, Strombosia, Ptychopetalum,

Aptandra, Schœpfia...). Chez les Couleæ et les Ximenieæ, la sole est déla¬

minée à l’aperture.

Dans les grains porés avec annulus, la sole est très épaissie constituant

l’annulus et endosculptée à la base, mais jamais avec formation en amas

discontinus {Mappianthus, Whitmorea, Gonocarym...).

L’endexine est nettement épaissie et lamellaire dans la plus grande

partie des Icacinaceæ et de même épaisseur que dans l’intercolpium chez

les pollens porés avec annulus; elle est toutefois absente chez Mappianthus

et les grains colpés. Dans le genre Alsodeiopsis elle n’est présente qu’aux

apertures.

Chez les Olacaceæ, elle est également généralement lamellaire sous les

apertures, où elle est peu épaissie. Lorsqu’elle n’est représentée qu’aux

apertures, elle est constituée de grains qui occupent l’endoaperture {Lirios¬

ma, espèces non australiennes d'OIax : PI. 18, 4-7) ou d’une mince couche

hétérogène chez Ptychopetalum comparable à celle observée chez les Aptan-

dreæ (PI. 19, 5, 6; 21, 2). Dans le genre Schœpfia sect. Schœpfia et Codo-

nium (PI. 22, 9), l’endexine est épaissie aux apertures internes; au pôle

proximal, elle est présente, mais peu épaisse dans la région de la syncolpie.

L’endexine est totalement absente dans les Couleæ et Curupira.

On a décrit 4 apertures dans le pollen du genre Schœpfia, mais les

résultats en microscopie électronique montrent que les apertures équato¬

riales sont caractérisées par la présence d’endexine épaissie (PI. 20, 9) tandis

que l’aperture orientée en position proximale ne possède pas ces caractères

(PI. 22, II). Observée au MeB 1 , la vue interne de l’exine ne révèle aucune

aperture (PI. 12 ,6); cette structure localisée au pôle proximal n’est pas une

aperture.

Lorsque le pollen est totalement dépourvu d’endexine, la sole est

massive à l’aperture chez les Icacinaceæ, alors qu’elle est lamellaire chez

les Olacaceæ {Couleæ, Ximenieæ).

1. MeB = Microscope électronique à balayage.

Source : MNHN, Paris

PI. 8. — Chaunochiton kappleri (Sagol) Ducke: 1, coupe transversale équatoriale d'une aper-

ture et de la marge, x 10000; 2, détail de la structure de la sole et de l’endexine au bord de

l'endoaperture, x 40000;3,détaildela structure de l'exine à la marge, x 40000; 4, détail de

la structure de l'exine dans l'intercolpium, x 55000; 5, membrane aperturale tectale,

x 20000; 6, détail de structure de la sole et de l'endexine à proximité de la marge, présence

de nombreuses lamelles, x 70000; 7, sole et endexine sous une columelle, nombreuses

lamelles plus ou moins dénaturées par l'acétolyse, x 55000.

Source : MNHN, Paris

- 46 -

Caractères du pollen

Icacinaceæ

pour 56 genres

au total

Olacaceæ

pour 24 genres

au total

Forme: subéquiaxe .

longiaxe.

bréviaxe.

Polarie: isopolarie.

hétéropolarie.

Ordre de symétrie .

3 à 7

Taille: P varie de.

4 à 100 |xm

10 à 20 [xm

E varie de.

10 à 100 jim

10 à 30 (xm

Ornementation dans l'intercolpium :

— réseau ou microréseau.

épines ou microépines .

— rugules ou microrugules.

— tectum lisse non perforé .

— tectum lisse ou.scabre et perforé . . .

— clavas.

Tectum avec des foramens .

Sole avec des foramens .

Apertures :

— colpie chez les grains :

subéquiaxes.

longiaxes .

bréviaxes .

— colporie chez les grains :

subéquiaxes.

longiaxes.

bréviaxes .

— porie : triporie ou stéphanoporie chez les

subéquiaxes.

longiaxes .

bréviaxes .

— porie : périporie chez les grains :

subéquiaxes.

longiaxes .

bréviaxes .

— porie : dipolaroporie chez les grains :

subéquiaxes.

longiaxes .

bréviaxes .

Tableau I : Ressemblance entre les caractères polliniques des 56 genres d'Icacinaceæ (Lobkeau-

Callen, 1969 à 1977) et ceux des 24 genres d'Olacaceæ.

Lorsque dans un même genre, le pollen est de deux types morphologiques, nous en avons

tenu compte s’il a une valeur spécifique (ex. Gomphandra, Icacinaceæ à pollen microéchinulé

pour certaines espèces et microrugulé pour d’autres).

Source : MNHN, Paris

Caractères du pollen

Icacinaceæ

Olacaceæ

Taille moyenne (P) .

25 (xm

10 |xm

Structure de l'exine dans l'inter-

colpium :

— Ornementation visible au

Mph.

80 % des genres

20 % des genres

— Absente (tectum lisse ou

scabre perforé ou non) .

16 % des genres

40 % des genres

Canalicules dans le tectum . .

1 156 genres

Couche infratectale .

Columellaire (une excep-

Grenue (une exception

tion 2 espèces dans un

genre)

1 genre 2 espèces)

Sole: - absente.

1 /56 genres

- présente .

Lisse et progressivement

Endosculptée et scindée

réduite sous la marge

en amas vers l'aperture,

ou endosculptée s il y a

jamais d'annulus

un annulus

ou lisse et progressi-

vement réduite sous la

marge dans un genre

seulement

Endexine: - absente

dans les pollens : colpés . .

6/56 genres

4/24 genres

colporés .

2/24 genres

porés . .

1 /56 genres

- présente à l’aperture

dans les pollens : colpés . .

colporés .

1 /56 genres

1/24 genres

(12 espèces)

(4 espèces)

porés . .

3/24 genres

- partout présente

dans les pollens : colpés . .

3/24 genres

colporés .

23 /56 genres

6/24 genres

pore, . .

25/56 genres

7/24 genres

Tableau II : Différences dans les caractères polliniques entre les Icacinaceæ et les Olacaceæ.

E. STRUCTURE DE L’EXINE AU NIVEAU DES PÔLES (PI. 4, 5, 7, 17, 18)

Chez les Icacinaceæ, cette structure est identique à celle de l’inter-

colpium. Dans deux genres, Lasianthera et Leptaulus, l’exine est amincie

aux deux pôles, le tectum et surtout les columelles étant réduits.

Chez les Olacaceæ, la structure de l’exine est la même au niveau des

deux pôles et à l’intercolpium dans les tribus des Anacoloseæ, Ximenieæ

Source : MNHN, Paris

- 48 -

ainsi que chez Minquartia, Ptychopetalum. Mais cette exine est plus mince

comme dans les deux Icacinaceæ, Lasianthera et Leplaulus, par réduction

ou absence de la couche infratectale dans les genres Liriosma et Olaxp.p.,

espèces non australiennes. Dans les espèces australiennes de ce dernier

genre cet amincissement n’existe qu’à un pôle, le pollen étant alors hétéro-

polaire. Chez Chaunochiton, le tectum et la couche infratectale disparaissent

totalement comme dans l’intercolpium. Chez les Aptandreæ, la structure

de l’exine est la même aux pôles que dans Fintercolpium, mais le tectum est

plus fortement perforé et grossièrement ornementé au pôle distal.

Dans les Coules, le tectum est épaissi et verruqueux au pôle distal.

Dans la plupart des espèces de Heisteria, l’épaississement du tectum au

pôle distal est accompagné d’une réduction de l’endexine à ce pôle alors

qu’au pôle proximal où il y a presque syncolpie, l’ectexine est réduite au

tectum et l’endexine très épaisse présente même quelques hiatus en son sein.

En conclusion les Icacinaceæ et les Olacaceæ présentent un certain

nombre de caractères communs et d’autres différents. Ces données peuvent

être résumées dans deux tableaux I et II, l’un faisant ressortir les ressem¬

blances, l’autre les différences. En outre, nous remarquons la position parti¬

culière des genres Heisteria et Aptandropsis au sein des Olacaceæ qui pré¬

sentent plusieurs caractères communs avec les Icacinaceæ.

Les caractères du pollen des Olacaceæ étant très variés nous avons pu

regrouper les genres entre eux et établir la clé suivante, comme nous l’avons

fait pour les Icacinaceæ.

I. POLLENS COLPORÉS

Apertures internes bien délimitées, généralement allongées transversalement par

rapport à l’axe polaire.

A. Pollen subéquiaxe (faiblement bréviaxe à faiblement Iongiaxe).

a. Exine lisse avec quelques très rares perforations dans l’intercolpium.

PI. 9. — Anacolosa casearioidcs Cav. & Ker. : I, coupe optique équatoriale. — Phanerodiscus

perrieri Cav. var. orientalis Cav. & Ker. : 2, vue polaire.— P. diospyroidea Cap. : 3, coupe

optique médirienne. — P. perrieri Cav. var. orientalis Cav. & Ker. : 4, coupe optique équa¬

toriale. -— Anacolosa pervilleana Baill. : 5, coupe optique équatoriale; 6, grain tripororé;

7, intercolpium; 8, coupe optique méridienne passant par deux pores. — A. ilicoides

Mast. : 9, intercolpium. — A. papuana Schellenb. ; 10, vue polaire. — A. insularis Chris-

toph. : 11, coupe optique équatoriale. — A. uncifera Louis & Boutique : 12, coupe méri¬

dienne passant par quatre apertures. — A. puberula Kurtz : 13, coupe optique équatoriale.

— A. luzoniensis Merr. : 14, vue polaire. — A. lutea Gillespie : 15, coupe optique équato¬

riale. — A. griffithii Mast. : 16, coupe optique équatoriale. — A. grandiflora Loes. : 17,

coupe optique équatoriale. — A. frutescens Bl. : 18, coupe optique équatoriale. — Cathe¬

dra oblonga Sleumer : 19, coupe optique équatoriale. — C. rubicaulis Miers : 20, coupe

optique équatoriale. — Ongokea gore (Hua) Engl. ; 21, vue polaire; 22, intercolpium. —

Aptandra liriosmioides Spruce : 23, coupe optique méridienne. — Ongokea gore (Hua)

Engl. : 24, pore de face. — Aptandra spruceana Miers : 25, pore de face. — A.zenkeriEngl. :

26, vue polaire. — A. spruceana Miers : 27, vue polaire. — A. liriosmioides Spruce : 28,

aperture de face; 29, intercolpium. — Harmandia mekongensis Baill. : 30, vue polaire : —

Ximenia elliptica Forst. : 31, intercolpium; 32, vue polaire. — X. americana L. : 33, sillon

de face. — X. parviflora Benth. : 34, sillon de face. — X. caffra Sond. ; 35, sillon de face. —

X. parviflora Benth. : 36, intercolpium. (Tous x 1000).

Source : MNHN, Paris

— 49 -

Source : MNHN, Paris

50 -

I. Membrane aperturale scabre et finement granuleuse vers l’équa¬

teur; pollen isopolaire ou faiblement hétéropolaire, parfois

ornementation de l'un des pôles plus importante (pôle distal).

Pollen à marge et pôles lisses. Minquartia p.p.

T. Membrane aperturale granuleuse, principalement au niveau des

apertures subéquatoriales et au pôle proximal. Pollen hétéro¬

polaire. Au pôle distal, exine généralement identique à celle des

intercolpiums, présentant parfois quelques perforations notam¬

ment dans les espèces américaines; au pôle proximal, syncolpie

des ectoapertures saillantes, soudure des épaississements for¬

mant un anneau plus ou moins circulaire ou étoilé.

2. Pollen subsphérique à apertures subéquatoriales, plus ou

moins distinctes, circulaires ou elliptiques : ectoapertures

généralement bordées d’épaississements endexiniques et de

la partie profonde du tectum; entre ces apertures, tectum

présentant fréquemment de larges perforations.

. Schœpfia sect. Codonium (Nouveau Monde)

2'. Pollen nettement tétraédrique à apertures entourées d’une

marge où la face interne de l’exine est nettement endosculptée

et épaissie. Région subéquatoriale, vers le pôle distal, ten¬

dance à la parasyncolpie avec des sillons ramifiés à une

extrémité dans la région de l’endoaperture. Couche infra-

tectale grenue.

3. Exine fortement endosculptée et endoperforée; pas d’en-

dexine; sole perforée et endosculptée.

. Schœpfia sect. Schœpfiopsis

(Est de l’Himalaya — Chine)

3'. Exine lisse dans sa partie profonde (Mph 1 ); couche endexi-

nique très mince; sole relativement épaisse Schœpfia sect. Schœpfia

(Asie, du Bengale au Yunnan)

a'. Exine réticulée ou tectée avec des perforations de plus ou moins

grand diamètre. Pollen isopolaire. Intercolpium ; tectum plus ou

moins largement perforé reposant sur une strate infratectale grenue

où certains grains sont soudés au tectum ou (et) à la sole; structure

grenue visible dans les mailles des grains réticulés.

4. Exine tectée perforée.

5. Perforations plus nombreuses aux pôles. Tetrastylidium p.p.

5'. Perforations fines localisées aux pôles et à l’équateur.... Scorodocarpus

4'. Exine réticulée.

6. Mailles les plus grandes à l’équateur. Diogoa

6'. Mailles les plus grandes aux pôles_ Strombosiopsis, Tetrastylidium p.p.

A'. Pollen nettement bréviaxe.

a. Pollen subisopolaire de contour triangulaire. Exine nettement

amincie à l’un des pôles. Tectum lisse rarement perforé; couche

infratectale épaisse, très mince à l’un des pôles, avec dans sa partie

profonde de petits piliers soudés à la sole constituée de deux par¬

ties; pas d’endexine. Olax p.p. (espèces australiennes)

a'. Pollen hétéropolaire. Apertures internes subéquatoriales, la plus

grande partie des ectoapertures localisée vers un pôle.

1. Ectoapertures allongées dans le plan de l’axe polaire et situées

inégalement de part et d’autre de l’équateur, principalement vers

le pôle proximal. Heisteria pailida , H. microcalyx p.p.

T. Ectoapertures entièrement localisées vers le pôle distal et limitées

à l’équateur.

Source : MNHN, Paris

- 51

2. Ectoapertures en forme de sillons généralement transversaux

et donc allongés perpendiculairement à l’axe polaire.

. Aplandra zenkeri p.p.

2'. Ectoapertures subtriangulaires, la plus grande longueur

allongée parallèlement à l’axe polaire et la base située sur

l’équateur, perpendiculairement à l’axe polaire.

. Aplandra spruceana p.p.

2". Ectoapertures allongées selon l’axe polaire, seulement aiguës

vers le pôle distal . Aplandra liriosmioides p.p.

II. POLLENS COLPOROIDÉS

Apertures internes mal délimitées au Mph, de grandes dimensions subrectan¬

gulaires, subelliptiques parfois constrictées selon l’axe polaire.

A. Pollen isopolaire. Membrane aperturale scabre et faiblement granu¬

leuse. Ornementation aux pôles identique à celle de l’intercolpium.

a. Exine lisse et perforée ou réticulée dans l'intercolpium; couche infra-

tectale abondamment grenue. Ximenia

a'. Exine tectée lisse, imperforée dans l’intercolpium : couche infratectale

non différenciée . Minquartia p.p.

A'. Pollen subisopolaire ou hétéropolaire. Membrane aperturale très

fortement verruqueuse. Aux pôles et sur les marges, exine tectée, lisse;

dans l’intercolpium, exine soit identique à celle des pôles, soit plus

généralement ornementée : microrugulée et perforée ou verruqueuse.

Contour du pollen ellipsoïdal ou plus ou moins pyriforme.. Strombosia p.p. 1

III. POLLENS COLPÉS

i. Tectum présent sur tout le pollen.

1. Intercolpium tecté perforé et plus ou moins rugulé, endexine

présente. Heisteria densifrons

1'. Intercolpium tecté lisse imperforé; pas d’endexine.

2. Pôles lisses . Minquartia p.p.

2'. Pôles verruqueux . Coula p.p.

\". Intercolpium échinulé . Curupira

a'. Tectum seulement représenté au niveau des marges aperturales et des

arêtes du pollen. Grains subprismatiques (prisme triangulaire

régulier). Tectum perforé reposant sur des columelles; sole cons¬

tituée d’amas ± soudés et endexine présente. Chaunochilon

A'. Pollen subisopolaire ou hétéropolaire. Contour subpyriforme.

a. Triangle polaire distal verruqueux plus grand que celui du pôle

proximal.

1. Intercolpium tecté, perforé, plus ou moins microruguié; endexine

présente . Heisteria

2. Exine nettement verruqueuse au pôle distal, tectée, perforée,

voire même microrugulée réticulée dans l’intercolpium, micro¬

réticulée au pôle proximal. Heisteria acuminata,

H. amazonica, H. eyanocarpa, H. pallida, H. pentandra, H. scandens

1. Le pollen du genre Strombosia est généralement subisopolaire et soit colpé lorsque les

grains sont longiaxes, soit colporoïdés lorsqu'ils sont subbréviaxes dans la même fleur. Les

grains colpés sont les plus fréquents.

Source : MNHN, Paris

- 52 -

2'. Exine scabre au pôle distal, tectée perforée ou microrugulée

dans les intercolpiums, lisse au pôle proximal.. Heisteria cilrifolia,

H. laxifolia, H. micrantha, H. ovala, H. spruceana

1'. Intercolpium tecté lisse, pas d’endexine. Exine verruqueuse à l’un

des pôles au moins . Coula , Ochanostachys

a'. Exine lisse aux deux pôles.

3. Membrane aperturale finement granuleuse.

4. Tectum perforé et microrugulé dans l'intercolpium.

Heisteria amazonica, H. brasiiiensis, H. densifrons , H. minor, H. parvi-

folia, H. silvanii, H. surinamensis, H. zimmereri, Aptandropsis

4'. Tectum lisse imperforé . Minquartia p.p.

3'. Membrane aperturale verruqueuse, les verrues pouvant être sou¬

dées donnant un aspect de perforations.

5. Exine totalement lisse . Strombosia grandiflora

(= Lavaleopsis)

5'. Exine à peine perforée ou microrugulée dans l'intercolpium

et aux pôles. Strombosia p.p.

IV. POLLENS PORORÉS OU PORÉS

Ectoapertures circulaires ou elliptiques avec les extrémités arrondies, parfois plus

grandes que les apertures internes (pollens pororés). Pollen toujours bréviaxe.

A. Pollen triporé. Aperture plus ou moins équatoriale; pores circulaires ou

elliptiques.

a. Pollen subisopolaire.

1. Tectum lisse, légèrement perforé dans l’intercolpium, parfois

scabre aux pôles. Strate infratectale abondamment grenue

(L.O. analyse), sole homogène et perforée à l’équateur.

2. Couche infratectale grenue homogène, réduite à quelques rares

grains ou absente aux pôles, parfois sur une plus grande

surface à l’un des pôles. Olax p.p. (espèces non australiennes)

2'. Couche infratectale grenue paraissant litée, à peine amincie

aux pôles . Liriosma

r. Exine réticulée ou tectée, plus ou moins abondamment perforée.

3. Pollen fortement bréviaxe. Contour subtriangulaire ou trian¬

gulaire en coupe optique équatoriale. Apertures subellip¬

tiques à subcirculaires ... Ptychopetalum (espèces américaines et

P. anceps)

3'. Pollen faiblement bréviaxe ou équiaxe. Contour subcirculaire

en coupe optique équatoriale. Apertures elliptiques.

4. Exine réticulée . Brachynema

4'. Exine tectée perforée . Anacolosa pervilleana p.p.

a'. Pollen hétéropolaire; forme convexe au pôle distal, concave au pôle

proximal. Marge lisse plus développée au pôle proximal.

5. Côtés du pollen rectilignes en coupe optique équatoriale. Tec¬

tum microrugulo-perforé; marge relativement régulière et

lisse, membrane aperturale elliptique . Harmandia

S'. Côtés du pollen concaves en coupe optique équatoriale.

6. Tectum scabre, perforé de façon identique aux deux pôles;

marge très irrégulière, nettement plus développée au pôle

proximal; apertures subcirculaires et situées vers le pôle

distal. Ongokea

6'. Pollen tecté, finement perforé au pôle proximal et dans l’in-

tercolpium.

7. Exine lisse et perforée au pôle distal .... Aptandra spruceana p.p.

Source : MNHN, Paris

PI. 10. — Scorodocarpus borneensis Becc. : 1, aperture de face el intercolpium, x 1600; 2,

vue polaire, x 1550; 3, membrane aperturale verruqueuse, x 4000. — Tetrastylidium

engleri Schw. : 4, aperture de face, intercolpium, x 3000 ; 5, vue polaire, x 3000; 6, inter¬

colpium, x 3000. — Strombosiopsis tetrandra Engl. : 7, sillon et intercolpium, x 3500;

8, vue polaire, réseau et grains dans les mailles, x 14000. — Diogoa /.enkcri (Engler)

Exell & Mendonça : 10, intercolpium, x 3600; 11, vue polaire, x 3000; 12, réseau

et grains dans les mailles et sous le mur, x 10000. — Brachynema ramitlorum

Benth. : 13, réseau et membrane aperturale finement verruqueuse, x 4000. — Strom-

bosia grandifolia Hook. f. : 14, aperture et pôle, x 1500; 15, membrane aperturale verru¬

queuse et marge lisse, x 2700.

Source : MNHN, Paris

- 54 -

T. Exine rugulo-perforée au pôle distal et plus ou moins

dans l'intercolpium . Apiandra liriosmioides p.p.

7". Exine microverruqueuse et perforée, plus grossièrement

au pôle distal . Apiandra zenkeri p.p.

A'. Pollen diploporé ou diplopororé.

a. Exine lisse, rarement perforée, parfois régulièrement. Grains de la

couche infratectale sphériques ou pyriformes, ces derniers ayant un

diamètre plus étroit à l’extrémité en contact avec le tectum. Lorsque

la couche infratectale est épaisse, strates de grains plus ou moins

ellipsoïdaux à mi-hauteur de la couche. Face interne de l’exine

lisse, exceptionnellement régulièrement perforée et présentant dans

certains cas deux couches de réfringence différente : sole et endexine.

1. Pollen subtriangulaire ou subhexagonal en coupe optique équa¬

toriale . Anacolosa, Cathedra

2'. Pollen trilobé . Phanerodiscus, Anacolosa casearioides

a'. Exine réticulée ou tectée perforée. Grains de la couche infratectale

allongés et pyriformes, avec souvent, un lit de grains ellipsoïdaux

à mi-hauteur des éléments les plus grands. Pollen avec de nom¬

breuses variations dans les types aperturaux. Toutefois, pas de

pollen colporé, mais diplopororé ou diploporé et (ou) équatoria-

lement pororé ou poré à un, deux ou trois angles (toutes les com¬

binaisons sont possibles : permutations circulaires); parfois il y

a diploporie avec une membrane aperturale commune à deux

endoapertures, chacune étant sur un pôle, arrondie à chaque

extrémité. Plychopeialum anceps, P. petiolatum

DISCUSSION

I. RELATIONS ENTRE LES TYPES POLLINTQUES. ÉVALUATION DE LEUR

DEGRÉ DE PARENTÉ

LES 1CAC1NACEÆ

Lors de nos observations sur le pollen des Icacinaceæ (1973, 1975

a) nous n’avons pas pu retrouver les grandes coupures taxonomiques

établies par Sleumer (1942, 1969, 1971). Toutefois, nous avons pu montrer

que les types polliniques peuvent être assemblés en séries et en groupes.

Les séries ont été établies d’après l’aspect des columelles et corres-

PI. II. — Strombosia scheffleri Engl. : I, sillon verruqueux, x 2700. — S. pustulata Oliv. :

2, membrane aperturale verruqueuse, intercolpium microrugulé, x 2700 ; 3, membrane

aperturale verruqueuse, marge lisse, x 4800. — S. scheffleri Engl. : 4, membrane apertu¬

rale verruqueuse, marge lisse, extrémité arrondie du sillon, x 2700.—S. philippincnsis (BaiII.)

Rolfe : S, sillon de face, x 2800. — Cathedra guianensis Sandw.: 6, vue polaire, x 2500. —

Phanerodiscus diospyroidea Cap. : 7, vue polaire, x 1500: 8, structure de l’exine à l'aper-

ture, x 7500. — Cathedra grandiflora Loes. : 9, zone équatoriale comprise entre deux

pores, x 2000; 10, coupe de l’exine dans un pore, tectum épaissi (flèche), x 3750: 11,

structure de l’exine au pôle, x 10000. — Anacolosa pervillcana Baill. : 12, vue polaire,

x 2000; 13, face interne de la membrane aperturale, x 10000; 14, intercolpium, x 2000.—-

Phanerodiscus perrieri Cavaco var. orientalis Cav. & Ker. : 15, tectum perforé dans l'inter¬

colpium, x 10000. — Anacolosa uncifera Louis & Boutique : 16, vue polaire, x 2500.

Source : MNHN, Paris

- 55 -

Source : MNHN, Paris

56 -

pondent à des regroupements tels que les filiations permettent de les définir

(classification verticale) :

Série I : pollen à columelles courtes et larges, semblables entre elles;

Série II : pollen à columelles plus ou moins hautes et fines, souvent

hétérogènes.

Les groupes sont décrits d’après les caractères des apertures, les di¬

mensions du pollen et l’aspect de l’endexine; ils correspondent à des niveaux

évolutifs qui n’indiquent pas nécessairement une grande parenté :

— Groupe I : pollen tricolporé subéquiaxe de dimensions relative¬

ment petites, à endexine partout présente et régulière, mais épaisse aux

apertures.

— Groupe II : pollen pororé parfois colporé ou poré, le plus souvent

bréviaxe, de petites dimensions, à endexine réduite dans l’intercolpium et

régulière même sous Pannulus.

— Groupe III : pollen poré oucolpé, parfois colporé, soit de grandes

dimensions, soit au contraire de très petite taille, longiaxe ou subéquiaxe,

à endexine souvent absente (pollens colpés et porés p.p.), ou représentés

uniquement à I’aperture (pollen colporé) ou partout présente, mais peu

épaisse.

LES OLACACEÆ

Les caractères polliniques des Olacaceæ confirment les grandes cou¬

pures taxonomiques établies par Engler (1894, 1897) et par Sleumer

(1935).

— Sous-famille Disolacoideæ

Pollen soit isopolaire et subsphérique ou bréviaxe, soit hétéropolaire

et subsphérique, colpé, colporé ou dipolaroporé.

Tribu Couleæ : couche infratectale peu différenciée, partie super¬

ficielle de la sole très irrégulière; pas d’endexine.

Tribu Heisterieæ : couche infratectale amorphe; endexine présente

notamment à l’aperture.

Tribu Anacoloseæ : couche infratectale grenue, soit avec des gros

grains pyriformes radiaux intercalés de petits grains libres, soit avec de

nombreux grains plus ou moins réguliers; endexine généralement partout

présente.

Source : MNHN, Paris

PI. 12. — Scorodocarpus boraeensis Becc. : 1, structure de l'exine lorsque le tectum est lisse et

non perforé, endexine réduite, x 33000; 2, structure de l'exine lorsque le tectum est perforé,

endexine irrégulière et relativement épaisse, x 33000; 3, coupe transversale d'une aperlure

et de la marge dans la région de l'équateur, x 24000. — Strombosia scheffleri Engl.:

coupe transversale du sillon, nombreuses lamelles d'endexine orientées obliquement par

rapport à la membrane aperturale, x 33000. — Schœpiia chinensis Gardn. & Champ. :

5, pôle distal et aperture complexe de face x 2000; 6, vue interne de l'exine au pôle pro¬

ximal, pas d'aperture visible, x 3200; 7, structure de l’exine dans un intercolpium, x 5400.

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- 58 -

Tribu Ximenieæ : couche infratectale très épaisse constituée de nom¬

breux lits de petits grains et de gros grains elliptiques radiaux ; pas d’endexine.

— Sous-famille Olacoideæ

Pollen subisopolaire ou hétéropolaire, bréviaxe, poré ou dipolaroporé,

rarement colporé, sinon avec un sillon allongé parallèlement à l’équateur.

Tribu Olaceæ : couche infratectale constituée de gros grains soudés

à la sole et de petits grains sous-jascents au tectum; sole présentant de nom¬

breux foramens avec des particules denses aux électrons; pas d’endexine

sinon à l’aperture seulement; grains subisopolaires.

Tribu Aptandreæ : couche infratectale constituée d’éléments colu-

mellaires pyriformes; endexine partout présente; grains hétéropolaires

de type Proleaceæ.

— Sous-famille Schœpfioideæ

Pollen hétéropolaire, subtétrahédrique, colporé, syncolporé au pôle

proximal.

Tribu Schœpfieæ : couche infratectale de structure mixte, grenue

et columellaire; endexine présente au moins sous les apertures, au pôle

proximal notamment.

Outre les grandes coupures taxonomiques, les caractères du pollen

permettent de regrouper les types polliniques selon la présence ou l’absence

d’endexine dans l’intercolpium. De plus, ils contribuent à mettre en évi¬

dence certains rapports existant entre genres et entre tribus.

A. Tribus où l’endexine est présente dans l’intercolpium

1. Chez les Heisterieæ ( Heisteria , Aptandropsis), le pollen varie de

isopolaire lisse à hétéropolaire ornementé. Il est colpé quand il est lisse aux

pôles et colporé avec de très larges endoapertures et un sillon plus ou moins

court lorsqu’il est verruqueux au pôle distal, réticulé au pôle proximal.

Le pollen rappelle alors celui des Aptandreæ où les deux pôles ont toutefois

une ornementation comparable, mais plus grossière au pôle distal qu’à

l’autre.

Dans cet ensemble Heisterieæ et Aptandreæ, lorsqu’il y a forte hétéro-

polarie, les ectoapertures sont réduites, subéquatoriales toutes entières

sur la face distale, subtriangulaires ou allongées parallèlement à l’équateur;

les ectoapertures sont très nettement différenciées; il y a une couche infra¬

tectale bien distincte de la sole et l’endexine est épaisse, que le tectum soit

lisse ou perforé.

2. Le pollen de Chaunochiton (Heisterieæ ) est le seul de la famille dont

la couche infratectale soit columellaire et la sole hétérogène, entièrement

Source : MNHN, Paris

60 -

constituée d'amas plus ou moins soudés entre eux. C’est des pollens d 'Heis-

teria et des Anacoloseæ qu’il se rapproche le plus par l’isopolarie, les aper-

tures internes, elliptiques, allongées parallèlement au sillon, le tectum parfois

irrégulier dans sa partie profonde.

Chaunochiton a été classé dans la même tribu que Heisteria par Engler

(1894) et par Sleumer (1935) mais rapproché des Anacoloseæ par Engler

(1897) puis par Reed (1955). L’endexine épaisse qui présente de nombreuses

cavités ou hiatus rappelle celle du pollen des Anacoloseæ ( Strombosia ) et

des Aptandreæ desquelles Fagerlind rapprochait le genre (1948).

3. Chez les Anacoloseæ, le pollen est de deux types principaux :

— colporé (rarement colporoïdé ou colpé, Strombosia) avec de l’end-

exine bien représentée aux apertures et dans les régions où le tectum est

perforé, mais extrêmement ténue parfois même absente, là où le tectum

est lisse non perforé ( Scorodocarpus ); lorsque le pollen est colpé et subiso¬

polaire ( Strombosia ) il rappelle celui des Heisterieæ ; la couche infratectale

très hétérogène, grenue ressemble à celle des Couleæ et la sole largement

fragmentée sous la marge est proche de celle de Chaunochiton',

— dipolaroporé (rarement triporé, Brachynema) avec de l’endexine

épaisse sous tout le pollen bien que ce dernier soit tecté lisse à peine perforé.

Là, la couche infratectale grenue est régulière et la sole simplement endo-

sculptée à la base sous la marge; les apertures parfois elliptiques et équa¬

toriales d 'Anacolosa rappellent celles de Brachynema. C’est encore aux grains

colporés de Scorodocarpus que ces pollens porés se rattachent.

Ainsi, les pollens des deux tribus Heisterieæ et Anacoloseæ présentent

des rapports entre eux (schéma 2).

B. Tribus où l’endexine est généralement absente dans l’intercolpium

1. Dans les Couleæ le pollen varie de tricolpé à tricolporoïdé (Min¬

quart ia p.p.) et de façon continue de isopolaire {Minquartia à Coula p.p.)

à hétéropolaire ornementé au pôle distal au moins (Coula p.p., Ochano-

stachys ); ce pollen bien que tecté lisse rappelle celui des Heisterieæ.

2. Très remarquable dans la structure de sa couche infratectale, le

pollen de Ximenia ( Ximenieæ) rappelle d’une part celui à'Anacolosa, par

ses strates de petits grains de sporopollenine, d’autre part celui des Couleæ

par ses gros amas elliptiques et radiaux, parfois soudés à la sole. Son système

apertural est celui de Minquartia p.p.

3. Les particules denses aux électrons de la sole des trois genres Olax,

Liriosma et Ptychopetalum ( Olaceæ) sont un caractère exclusif et constant

de cette tribu. Toutefois, la structure grenue de la couche infratectale du

pollen poré des espèces asiatiques d 'Olax est plus simple que celle des grains

colporés des espèces australiennes. Chez Ptychopetalum, elle est réduite

à la couche de gros grains. Chez les Olaceæ il y a de l’endexine à l’aperture

Source : MNHN, Paris

PI. 14. — Anacolosa parvilleana Bail). : 1, endexine endosculptée aux pôles et dans les inter-

colpiums et lisse aux angles du pollen entre deux pores, x 2000; 2, détail de l'endexine dans

un angle du pollen vers l'équateur, x 8000; 3, détail de l'exine dans un intercolpium,

endexine endosculptée, x 8000; 4, lamelles d'endexine à l’aperture et membrane aper-

turale tectale, x 55000; 5, structure de l’exine dans un intercolpium, couche infratectale

tendant à être columellaire, x 33000. — Ximenia perrieri Cav. & Ker. : 6, coupe trans¬

versale de la marge, x 55000; 7, coupe transversale équatoriale de l'exine, délamination

de la sole, quelques grains de sporopollenine dans l’intine vers l’aperture, x 27500.

Source : MNHN, Paris

Perforations

DU XVLÈME

SECONDAIRE

Pollen

kacimcex

Olacaceie

Insertions

rilacunaires

oliaires

unilacunaires

Insertions

(ri- ou penlalacunaires

oliaires

unilacunaires

Simples.

Scalariformes et sim

pies.

Pore

Piytienne*: CUamydocarya

Miquelia, Phytocrw, Poly-

sar-*

Iodes diodes, MappimZ

Nalsialopsis, Nalsialum, Po-

0laces: Piychopeialum, Li-

Apiandrez: Apiandra, Har-

maidia, Ongokea.

Anacolosex: Anacolosa, Ca¬

thedra, Ph nerodiscus.

Colporé

Icacines: Alsodeiopsis, Hm-

ZeZZphîosiZ*

Ximenies: Ximenia.

Schctpfies: Schtepfia.

Olaceie: Olax.

Colpé

Poré

Icacinœ: Colioctups, Dis-

cophora, Gastrolepis, Gom-

phandra, Gomcaryum, Gri-

morea, Slemonurus.

Colporé

Icadriez: Lasmlhera, Up-

Amcoloses: Diogoa, Scoro-

docarpus, Slrombosia,

Slrombosiopsis, Tetmtyli-

Colpé

Anacoloses: Slrombosia.

Coules: Coula, Curupira,

Minquartia, Ochanosia-

Heisleriex: Chaunochilon.

Poré

Scalariformes , ,

Colporé

Icacim: Anisomallon, Apo-

dytes, Calalola, Caruleya

Casimirella, Cassinopsis,

Citronelh, Deodrobaogia,

Emmotum, Oecopelalum,

Oiiosduilzia, Pennamia, Pii

tosponpsh.Jlatea, Fora

Colpé

Heisleries: Heisieria.

Tableau III : Répartition des types polliniques des Icacinaceæ et des Olacace* en rapport avec les caractères anatomiques, perforations du bois et insertions

foliaires (d'après Reed, 1955; Lobreau-Callen, 1973, 1975).

Source : MNHN, Paris

- 66 -

que le pollen soit pororé et poré ou dipolaroporé. Par son tectum lisse

à peine perforé, le pollen de la tribu se rapproche des Couleæ.

4. Un seul genre Schœpfia dans la tribu des Schœpfieæ, mais scindé en

trois sections :

— Codonium où le pollen a une sole extrêmement ténue ( Schœpfia

mexicana, Feuer, 1977) pouvant être réduite à l’équateur à un feuillet

(S. obliqufolia ); l’endexine n’est présente qu’au niveau des apertures;

— Schœpfia où le pollen présente une sole relativement épaisse parais¬

sant recouverte de quelques traces d’endexine dans l'intercolpium (S.

fragrans, Feuer, 1977); l’endexine est épaisse au niveau des apertures;

— Schcepfioipsis où le pollen a une sole constituée de nombreux amas

soudés entre eux (S. jasminodora, Feuer, 1977, S. chinensis, PI. 12, 7).

dans trois espèces (Schœpfia sect. Schœpfiopsis).

Le pollen hétéropolaire de Schœpfia peut être comparé à celui des

Couleæ par sa symétrie, son tectum lisse et massif, sa couche infratectale;

il rappelle également celui du genre Heisieria p.p. malgré l’ornementation

de son exine. Mais dans toute la famille, c’est le seul genre où la syncolpie

est pleinement réalisée au pôle proximal.

Les types polliniques des Couleæ , Ximenieæ, Olaceæ et Schœpfieæ

s’enchaînent donc tous entre eux (schéma 3).

En conclusion, les types morphologiques polliniques rencontrés dans

les Olacaceæ actuelles se répartissent en deux séries selon qu’il y ait ou non

de l’endexine (schémas 1-3); au sein de chaque série les caractères se

relient entre eux selon plusieurs modes, résumés dans les schémas 1, d’après

la forme et les apertures, et 2-3, d’après l’ultrastructuredel’exinedansl’inter-

colpium chez les grains avec endexine (2) ou sans endexine (3).

Ces 2 séries présentent entre elles de nombreuses affinités mais les

rapports sont confus au niveau des petits pollens colpés des Heisterieæ

et des Couleæ.

PI. 15. — Olax humbertii Cav. & Ker. : t, pore de face. — O. scandons Roxb.: 2, coupe optique

équatoriale. — O. cminensis Bak. : 3, coupe optique équatoriale. — O. acuminata Wall. :

4, vue polaire. — O. obtusifolia Wildem. : 5, coupe optique équatoriale. — O. wightiana

Wall. : 6, pore de face. — O. lanceolata Cav. & Ker. : 7, coupe optique équatoriale. —

Liriosma crassa Monach. : 8, coupe optique équatoriale. — Olax eminensis Bak.: 9, coupe

optique méridienne passant par une aperture et les amincissements polaires. — Liriosma

singularis (Vell.) Mackr. : 10, coupe optique équatoriale, couche infratectale grenue. —

Olax gambecola Baill. : 11, coupe optique équatoriale. — Liriosma acuta Miers : 12, aper¬

ture de face: 13, coupe optique méridienne passant par un pore. — L. guianensis Engl. :

14, coupe optique équatoriale. — Ptychopetalum anceps Oliv. : 15, vue polaire; 16, deux

apertures polaires à un angle du pollen. — P. uncinatum Anselmino : 17, vue polaire.

— P. petiolatumOliv. : 18, vue polaire.-—P.olacoidesBenth. : 19, une aperture équatoriale ;

20, coupe optique équatoriale; 21, intercolpium et une aperture. Schœpfia haitiensis

Urb. & Britt. : 22, pôle proximal, épaississement soudés deux à deux (flèches); 23, inter¬

colpium. — S. pringlei Rob. : 24, pôle proximal. — S. parvifolia Planch. : 25, aperture

complexe de face. — S. brasiliensis A. DC. : 26, pôle distal; 27, aperture complexe de

face. — S. fragrans Wall. : 28, pôle proximal. — S. chinensis Gardn. & Champ. : 29,

coupe optique subéquatoriale. (Tous x 1000).

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

- 68 -

Comme dans le cas des Icacinaceæ (Lobreau-Callen, 1972, 1973) nous

allons tenter de rechercher les niveaux évolutifs des divers types polliniques

et de préciser les rapports entre les séries, en tenant compte des autres

caractères botaniques.

II. CORRÉLATIONS ENTRE LE POLLEN ET LES AUTRES CARACTÈRES

BOTANIQUES

Chez les Icacinaceæ et les Olacaceæ les caractères végétatifs, anatomie

du bois et type d’insertion foliaire varient parallèlement avec les types polli¬

niques et notamment les apertures. Nous retrouvons alors les trois groupes

qui correspondent à la classification verticale déjà définie dans les Icacinaceæ.

D’autre part, ces variations anatomiques sont généralement accompagnées

d’une tendance à la gamopétalie particulièrement bien exprimée chez les

Olacaceæ ( Aptandreæ, Olaceæ, Schæpfieæ).

Alors que dans les Icacinaceæ, aux perforations scalariformes corres¬

pondent des petits pollens isopolaires colporés, dans les Olacaceæ au con¬

traire, à ces mêmes perforations correspondent des pollens hétéropolaires

(Heisteria) colpés pour la plupart; dans les deux cas, l’endexine est présente.

De plus, dans les Icacinaceæ, lorsqu’il y a perforations simples, il y a géné¬

ralement porie ou colpie et les grains sont de grandes dimensions souvent

dépourvus d’endexine entraînant la perte des endoapertures ; dans les Olaca¬

ceæ, il y a le plus souvent colporie ou porie et la couche endexinique est

partout présente ou localisée sous les apertures; toutefois elle est absente

dans trois espèces ( Schœpfia sect. Schæpfiopsis).

Dans les Icacinaceæ (tabl. III) en même temps qu’il y a simplification

dans le système de perforations du bois et dans le nombre de stèles foliaires,

il y a réduction de la structure interne de l’exine entraînant la perte de

l’aperture interne (Lobreau-Callen, 1975 a, b; 1977; 1978).

Par contre, dans les Olacaceæ, les rapports sont beaucoup plus comple¬

xes : les grains avec ou sans endexine, l'hétéropolarie et la colpie sont ré¬

partis diversement dans les groupes définis par l’anatomie du bois. Il ne

semble donc pas y avoir chez les Olacaceæ de liens étroits entre les caractères

du bois et les caractères du pollen (tabl. III).

Si les caractères végétatifs corrélatifs de ceux du pollen ont permis

de définir des niveaux évolutifs chez les Icacinaceæ, il n’en est pas de même

chez les Olacaceæ où d’autres caractères doivent être envisagés.

1. De nombreux genres et tribus à'Olacaceæ sont parasites (tabl. IV) :

Anacolosa, Cathedra, Phanerodiscus chez les Anacoloseæ, Aptandreæ,

Olaceæ, Schæpfieæ, Ximenieæ (Reed, 1955). Il s’agit d’un phénomène d’adap¬

tation (Kuijt, 1968, 1969). Les pollens correspondants sont les plus bré-

viaxes de la famille ( Aptandreæ, Olaceæ, Schæpfieæ, Anacoloseæ p.p.) et

beaucoup sont fortement hétéropolaires ( Aptandreæ, Olaceæ p.p., Schæp¬

fieæ) ou porés ( Aptandreæ, Olaceæ p.p., Anacoloseæ p.p.). Ces caractères

polliniques bréviaxie, hétéropolarie, porie apparaissent donc comme dérivés.

C’est d’ailleurs ce que Van Campo a déjà indiqué en 1976. Les types polli-

Source : MNHN, Paris

- 69 -

niques des genres parasites se rencontrent dans les deux séries (schémas 1

à 3), l’une sans endexine dans l’intercolpium ( Olaceæ, Schœpfieæ, Xime-

nieæ), l’autre avec de l’endexine partout présente ( Anacoloseæ, Aptandreæ).

Outre l’adaptation au parasitisme, plusieurs caractères dans la morpho¬

logie florale de même que la répartition géographique viennent appuyer

l’hypothèse du caractère dérivé des pollens bréviaxes, hétéropolaire et poré

(tabl. IV) :

— soudures des téguments entourant l’ovule ( Ximenia) et réduction

de leur nombre à 1 ( Strombosia, Anacoloseæ), à 0 ( Aptandreæ, Olaceæ,

Schœpfieæ) ;

— redressement des ovules qui sont alors hémitropes ( Anacoloseæ

p.p., ex. Anacolosa, Fagerlind, 1947) et orthotropes ( Schœpfieæ );

— ovaire semi-infère ( Anacoloseæ p.p.) ou infère ( Schœpfieæ );

— réduction du nombre des étamines normalement disposées sur

deux cycles (diplostémonie) (Bâillon, 1862) par perte partielle ( Olaceæ )

ou totale ( Anacoloseæ, Aptandreæ, Schœpfieæ) du cycle le plus externe;

— soudure des filets des étamines oppositipétales aux pétales (Anaco¬

loseæ, Schœpfieæ) ou des filets entre eux formant ainsi un tube staminé

(Aptandreæ) ;

— tendance à la zygomorphie de l’androcée (Olaceæ)',

— réduction du nombre de carpelles.

Les genres correspondants sont de climat subtropical, parfois relative¬

ment sec (Ximenia) ou tempéré chaud (Schœpfia).

2. Chez les espèces autotrophes, le pollen est isopolaire ou hétéropolaire.

a) Lorsque le pollen est isopolaire et de petites dimensions, la morpho¬

logie florale est généralement la suivante (tabl. IV) :

— le nombre de téguments entourant l’ovule est de deux, bien distincts;

— les ovules sont anatropes;

— l'ovaire est supère;

— les étamines sont disposées sur deux cycles, le plus interne étant

oppositipétale;

— les filets des étamines sont libres;

— l’androcée est actinomorphe;

— le nombre de carpelle est de 4 ou 5.

Les espèces sont tropicales humides (Amazonie, Ouest-africain).

Le pollen est soit colpé, Chaunochiton, Heisteria p.p. (H. densifrons),

Strombosia p.p., Curupira, Minquartia p.p., soit colporoïdé ou colporé

(Minquartia p.p., Anacoloseæ p.p.), généralement subsphérique, parfois

bréviaxe (Chaunochiton). Les espèces présentent soit les deux cycles d’éta¬

mines de base dans la famille (Bâillon, 1886, Stauffer, 1961) : Minquartia,

Heisteria densifrons, Curupira, soit un seul cycle d’étamines (Chaunochiton,

Source : MNHN, Paris

- 70 -

Anacoloseæ à insertions foliaires trilacunaires), Scorodocarpus, Diogoa,

Strombosiopsis, Tetrastylidium, Strombosia p.p.). Dans l’ovule, le nombre

de téguments généralement de 2, n’est que de 1 chez Strombosia et l’ovaire

est semi-infère dans la plupart des Anacoloseæ ; les ovules sont anatropes

et ont un funicule; toutefois ce dernier est absent chez Chaunochiton ;

l’ovaire n’est presque totalement cloisonné que dans le genre Minquartia

où il présente 4 (3 à 5) carpelles. Comme dans le cas précédent, le pollen

présente de l’endexine ( Heisteria densifrons, Chaunochiton, Anacoloseæ

p.p.) ou en est totalement dépourvu ( Minquartia ). D’autre part, les genres

Minquartia et Heisteria ne se différencient que par les caractères floraux :

accrescence du calice, ovaire tricarpellaire cloisonné dans sa moitié supérieure

chez Heisteria.

L’accrescence du calice dans le fruit existe dans plusieurs tribus des

Olacaceæ.

Chez les Heisterieæ : dans le genre Heisteria, les 5 lobes sont encore

reconnaissables dans le genre plus différencié Chaunochiton où le pollen

a une endexine épaisse, les lobes ne se discernent même plus.

Chez les Aptandreæ où les lobes du calice ne sont pas distincts : par

l’ensemble de ses caractères polliniques et floraux, cette tribu paraît dérivée

des Heisterieæ dont le genre Aptandropsis a déjà des fruits de type Aptandra.

Chez les Anacoloseæ, I’accrescence du calice n’est visible que chez

Cathedra; elle est parfois suppléée par celle du disque dans des genres haute¬

ment différenciés ( Cathedra, Phanerodiscus), parasites, à pollen poré, brévi-

axe, avec une épaisse couche d’endexine.

Chez les Olaceæ, le fruit est enfermé dans le disque qui est devenu

charnu dans les genres à pollen poré et à fleurs dont l’androcée tend à la

zygomorphie.

Chez les Olacaceæ, il n’y a donc accrescence du calice (ou du disque)

à la fructification que dans les genres hautement différenciés. Ainsi, il semble

difficile d’attribuer un caractère archaïque au genre Heisteria et le pollen

colpé à endexine apparaît donc dérivé dans toutes les Olacaceæ.

Dans le genre Heisteria, les 5 étamines alternipétales après réduction

d’un cycle interne, l’absence de fragmentation ou d'endosculpture de la

sole sous la marge qui rappelle nos observations faites chez les grains

porés, deviennent autant de caractères que nous comprenons mieux en

admettant qu’ils sont dérivés.

D’après leurs caractères floraux, les genres à pollens colporés ou col-

Pl. 16. — Olax aphylla Br. : 1, vue subpolaire, x 1300; 2, sillon de face, x 3000; 3, intercol-

pium. — O. androncnsis Bak. : 4, cassure de l'exine, structure grenue, x 11000; 5, tectum

perforé dans l'intercolpium, x 5000; 6, vue polaire, x 2100. — O. imbricata Roxb. :

7, vue subpolaire, x 2200. — O. nana Wall. : 8, vue polaire, x 2000;9,apertureelliptique.

membrane verruqueuse, x 6000. — O. psitachorum (Lam.) Vahl : 10, vue polaire, x 1500;

11, aperture elliptique, x 1500. — Ptychopetalum petiolatum Oliv. : 12, vue polaire,

x 2000; 13, vue interne d'une aperture elliptique, x 3500; 14, membrane aperturale

finement verruqueuse, marge lisse, x 5000; i5, structure de l’exine, couche infratectale

tendant à être columellaire, x 8000. — P. anceps Oliv. : 16, vue polaire, x 3000. — P.

olacoides Benth. : 17, membrane aperturale, x 6000; 18, vue polaire, x 2000. — Liriosma

acuta Miers : 19, vue polaire partielle, x 1500; 20, fragment d’exine montrant la couche

infratectale grenue x 10500.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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poroïdés avec endexine ( Anacoloseæ ) comme ceux à pollens colpés, brévi-

axes ( Chaunochiton ) sont dérivés. D’autre part, c’est dans le genre Min¬

quart ia, à pollen colpé ou colporoïdé sans endexine que les caractères sont

les plus archaïques.

b) Lorsque le pollen est hétéropolaire ( Heisleria p.p., Aptandropsis,

Strombosia p.p.. Coula, Ochanostachys), donc différencié, il est subsphérique

et colpé. Dans la fleur, le nombre d’étamines est réduit par perte du cycle

interne (Heisleria p.p.) ou du cycle externe (Strombosia p.p.) ou augmenté

par dédoublement du cycle interne (Bâillon, 1886; Stauffer, 1961) :

Coûta, Ochanostachys. L’ovaire est à un tégument et semi-infère (Strombosia).

Comme dans le cas des espèces parasites, le pollen peut présenter de Pen-

dexine (Heisleria, Strombosia, Aptandropsis), ou en être totalement dépourvu

(Coula, Ochanostachys).

Par leurs caractères floraux et par l’hétéropolarie de leur pollen, les

genres Heisleria p.p., Aptandropsis, Strombosia p.p.. Coula, Ochanostachys

apparaissent dérivés bien que les grains soient généralement colpés.

L’ensemble de ces observations tend à montrer que les pollens colporés

avec endexine sont plus différenciés que les pollens colpés avec endexine.

Cette interprétation correspond au schéma de Doyle (1969) concernant

l’ordre géologique d’apparition des types polliniques.

En outre, le cas des pollens colpés est remarquable : lorsqu’il y a de

l’endexine ( Heisleria, Strombosia, Chaunochiton), il s’agit clairement de

genres bien différenciés, tant par la morphologie florale que par le contour

du pollen bréviaxe (Chaunochiton) ou hétéropolaire (Strombosia, Heisleria

p.p.). Lorsqu’il n’y a pas d’endexine (Couleæ), un seul caractère floral peut

être interprété comme dérivé : le dédoublement du cycle interne d’étamines,

le cycle externe étant bien développé et dans ce cas, le pollen est hétéropolaire.

Les caractères floraux corrélatifs de l’adaptation au parasitisme, per¬

mettant d’indiquer différentes tendances évolutives dans les types polli¬

niques des Olacaceæ, il nous est possible maintenant d’analyser les variations

observées dans les séries.

Série A : pollen généralement dépourvu d'endexine dans l’intercolpium

au moins à l’exception de 3 espèces de la sect. Schapfia ; il n’y a d’endexine

sous les apertures que dans les espèces parasites.

— Chez les Couleæ et les Ximenieæ, l'inflorescence la plus simple se

rencontre dans les genres Minquartia, Curupira et Ximenia à pollens iso¬

polaires mais la fleur n’est totalement pentamère que dans le genre Min¬

quartia où le pollen est le plus souvent tricolpé. Dans tous les autres genres

PI. 17. — Olax stricla R. Br. : I, coupe optique équatoriale, x 1000. — O. benthamiana Miq.:

2, sillon, x 1000; 3, coupe optique équatoriale, structure grenue, x 1000; 4, coupe optique

méridienne, amincissement polaire, x 1000. — O. phyllanthvi R. Br. : 5, coupe optique

équatoriale, x 1000. — O. retusa Muell. : 6, coupe optique équatoriale, x 1000. — O.

stricta R. Br. : 7, structure de l'exine dans un intercolpium, x 20000; 8, structure de l’e.tine

à l'aperture, sole endosculptée (flèche), x 27000 ; 9, exine aminci au pôle, x 20000; 10,

enchainement de grains dans la couche infratectale, x 20000; 11, exine dans l'intercolpium,

x 20000; 12, structure de l'exine à proximité de l'amincissement polaire, x 28200.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

PI. 19. — Ximenia perrieri Cav. & Ker. : 1, structure de l'exine dans un intercolpium, x 90000.

— Brachyncma ramiflorum Benth. : 3, vue polaire, x 1000. — Ptychopetalum olacoides

Benth. : 2, exine dans un intercolpium, x 27000; 4, détail de l'exine, nuage de foramens,

x 42000; S, coupe méridienne dans la marge, endexine, x 20000; 6, coupe transversale

équatoriale d'une aperture et de la marge, sole endosculptée, endexine, x 40000.

Source : MNHN, Paris

- 76 -

les inflorescences sont plus complexes, le nombre d’étamines plus élevé,

et le pollen est hétéropolaire.

— Dans les genres d 'Oiacex, l’inflorescence est généralement plus

complexe dans les espèces d’Asie-Océanie dont le pollen a des apertures

simples avec quelques traces d’endexine à l’aperture; les fleurs sont solitaires

dans les espèces australiennes du genre Olax dont le pollen a une aperture

complexe et totalement déprouvue d'endexine.

— Chez les Schœpfiex (Schcepfia ), l’endexine n’est partout présente

que dans la sect. Schapfia et est seulement localisée à l'aperture dans la

sect. Codoniunv, dans ces sections les bractées et la préfeuille sont soudées

entre elles en involucre à la floraison. L’endexine est totalement absente

lorsqu’il n’y a pas d’involucre (Schapfiopsis).

Dans cette série, l’apparition d'endexine est corrélative de la réduction

progressive du nombre des étamines sur les deux cycles : remplacement

des étamines par des staminodes avec zygomorphie de I’androcée, puis

disparition d’un cycle externe d’étamines; en même temps, il y a apparition

d’un involucre de bractée et préfeuilles à la floraison, soudures des pétales

(ou tépales) et des filets des étamines aux pétales; la graine est généralement

pourvue de 3 (2 à 4) cotylédons, mais par réductions chez certains parasites

il n’y en a que 2 (Ximenia).

Série B : pollen avec de l’endexine partout présente.

— Dans les Heisteriex, chez Heisteria, l’endexine est relativement ténue

chez H. parvifolia dont le pollen est faiblement hétéropolaire et plus épaisse

chez H. silvanii (Feuer, 1977) dont les grains sont nettement hétéropolaires;

de plus, l’hétéropolarie est particulièrement importante dans les espèces à

5 étamines (ex. H. pentandra) qui rappellent alors les Aptandrex.

Comparés aux pollens isopolaires de Heisteria, ceux de Chaunochiton,

ont une endexine relativement épaisse et la fleur ne possède que 5 étamines.

— Chez les Aptandrex parasites, l’endexine est régulière, partout pré¬

sente et relativement épaisse. Il n’y a qu’un cycle d’étamines soudées entre

elles.

— Chez les Anacolosex, le pollen est colporé et présente peu d’endexine,

surtout quand le tectum est lisse, dans ce cas, les fleurs ont des ovules en¬

tourés de deux téguments et un ovaire supère...; mais lorsque le pollen est

colpé, il n’y a plus qu’un tégument autour de l’ovule et l’ovaire est semi-

infère (Fagerlind, 1947)...; lorsque le pollen est poré, les ovules sont dé¬

pourvus de téguments, l’ovaire est semi-infère, et il y a parasitisme. Dans les

PI. 20. — Ximenia americana L. : 1, vue polaire, x 3000; 2, membrane aperturale et réseau

avec la structure infratectale grenue visible dans les mailles, x 10000. — X. caffra Sond. :

3, x 3000; 4, aperture complexe, x 3000; S, vue interne de l'endoaperture, x 3000.

— X. perrieri Cav. & Ker. : 6, perforation tectale dans un intercolpium, x 10000. — X.

parviHora Benth,: 7, vue polaire, x 2600. — Harmandia mekongensis Baill. : 8, vue subpolaire,

x 2200; 9, détail de l'exine à l'aperture et vers un pôle, x 6000. — Ongokcagore(Hua) Engl.:

10, pôle proximal, x 3250. — Aptandra spruceana Miers : II, vue subpolaire proximale

et une aperture, x 3000; 12, ectoapcrture, x 6000. — A. liriosmioides Spruce : 13, pôle

distal, x 3000; 14, ectoaperture, x 10000. — A. zenkeri Engl. : 15, pôle proximal, x 2000;

16, ectoaperture allongée parallèlement à l'équateur, x 8500. — Worcesterianthus casea-

rioides Merr. : 17, intercolpium, x 2600; 18, aperture de face, x 5000.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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genres où le pollen a des apertures généralement simples, l’endexine est

régulière et épaisse sous tout le pollen, en particulier chez les grains porés,

quelque soit l’aspect du tectum.

Dans cette série, il y a donc épaississement de l’endexine qui devient

régulière, sans aucune corrélation avec l’ornementation du tectum, notam¬

ment dans les grains porés bréviaxes souvent hétéropolaires des genres

parasites. Accompagnant ces variations polliniques, il y a réduction des

deux cycles d’étamines à un seul, sans transition, donnant ainsi des étamines

oppositipétales par perte du cycle externe ou alternipétales par perte du

cycle interne (Heisteria p.p ). Les graines ont 2 cotylédons sauf une excep¬

tion, Heisteria, qui en possède 3 ou 4.

Dans ces deux séries polliniques, les tendances évolutives apparaissent

identiques : réduction des cotylédons, des étamines, du nombre d’ovules

et de leurs téguments, parasitisme, mais dans la série A (pollen généralement

dépourvu d’endexine) seul le genre Schœpfia dont le pollen de toute une

section a de l’endexine, atteint les niveaux les plus évolués, comparables

à ceux de la série B (pollen avec endexine). La présence d’endexine apparaît

donc comme un caractère dérivé.

L’évolution de ces deux séries serait ainsi parallèle avec apparition de

l’endexine dans la série A et fort développement de celle-ci dans la série B

(schémas 1 à 3).

Le genre Minquartia déjà considéré comme le plus archaïque par de

nombreux caractères floraux et son type d’inflorescence montre donc égale¬

ment le type pollinique le moins différencié : colpé, isopolaire et dépourvu

d’endexine.

CONCLUSIONS

Dans le pollen des Icacinaceæ nous avons montré que le tectum devient

plus épais et complexe en même temps que l’exine interne est plus réduite;

d’autre part, il y a simplification des apertures par perte de l’endexine, puis

réduction de la sole entraînant sa disparition et développement des colu-

melles qui sont d’abord très hautes, plus ou moins ramifiées, parfois plus

ou moins remplacées par une structure grenue quand il n’y a plus de sole.

Dans le pollen des Olacaceæ, quand il y a simplification des apertures

complexes, elles-mêmes dérivées d’apertures extrêmement simples sans

endexine, c’est généralement l’inverse qui est observé : alors qu’il y a acqui¬

sition d’endexine d’abord aux apertures puis sous tout le grain là où le

tectum est perforé et, enfin, partout quelque soit l’aspect du tectum, la sole

devient continue (ex. Schœpfia) et régulière, notamment à sa face externe;

la couche infratectale indifférenciée devient : — nettement grenue irrégulière

avec de très nombreux grains soudés à la sole, puis régulière, les grains

disposés sur une strate étant plus ou moins soudés à la sole et au tectum —

ou columellaire, les columelles étant très largement soudées au tectum

Source : MNHN, Paris

Schéma 2 : Série des pollens des Olacaceæ à endexine d'après la structure de l'exine dans l’inter-

colpium : Heisterieæ : 1, Heisteria parvifolia; a, intercolpium ; b, sous la marge et au pôle

distal. — Anacoloseæ : 2, Scorodocarpus borneensis : a, région à tectum lisse; b, région à

tectum perforé; 3, Strombosia scheffleri; 4, Anacolosa pervilleana; S, Phanerodiscus dios-

pyroidea. — Heisterieæ : 6, Chaunochiton kappleri : a, intercolpium; b, sous ja marge. —

Aptandreæ : 7, Aptandra zenkeri. — En pointillé, l'ectexine; en noir, l'endexine.

Source : MNHN, Paris

(<Chaunochiion ). Seul le tectum lisse ou échinulé est massif; il devient irré-

rulièrement, puis très régulièrement et largement perforé (tendance au

réseau) comme chez les Icacinaceæ. De plus, dans cette dernière famille

comme dans le genre Heisteria (Olacaceæ ), la sole présente le même aspect

sous la marge ; lisse et régulièrement amincie vers l’aperture; dans ces

deux groupes les étamines sont ou peuvent être oppositipétales.

Le pollen des deux familles est bien distinct l’un de l’autre, notamment

par la structure de la sole au niveau de la marge. Dans les Icacinaceæ il

n’y a pas de pollen colpé primitif et les pollens bréviaxes sont dérivés comme

les grains longiaxes et subsphériques, particulièrement nombreux dans cette

famille.

Lorsqu’il y a simplification des apertures dans ces deux familles, qu’il

y ait périporie pour les grains équiaxes (ce qui équivaut probablement à la

dipolaroporie des grains bréviaxes, Guinet, communication personnelle),

ou colpie avec présence ou perte d’endexine, il y a augmentation de l’orne¬

mentation et complication de la structure du tectum.

Dans ces deux familles, la tendance à la gamopétalie semble corrélative

de la complication de la structure de l’ectexine et notamment du tectum.

Mais dans les Icacinaceæ il y a perte de l’endexine, puis de la sole, puis des

columelles alors que dans les Olacaceæ, il y a apparition de l’endexine,

développement et régularisation de la sole, acquisition de columelles. Les

variations de structure de l’exine interne de la couche infratectale sont donc

inverses dans les deux familles. Il en est de même des modifications des

types aperturaux qui passent de colpé à colporé, puis à poré dans les Ola¬

caceæ.

Peut-on attribuer cette évolution pollinique des Olacaceæ à la présence

de parasitisme dans la famille? La différenciation de la structure de l’exine

des Icacinaceæ rappelle celle des Célastrales (Lobreau-Callen, 1975) et

des Gentianales (Nilsson & Skvarla, 1969) où il y a tendance à la perte

de la structure columellaire après son grand développement. Les Olacaceæ

s’en distinguent notamment par leur adaptation au parasitisme qui permet

de les comparer à d’autres Dicotylédones parasites ou saprophytes dont

l’ultrastructure de l’exine est bien connue telles que ; les Krameriaceæ

(Larsen, 1964) et les Gentianaceæ (Nilsson & Skvarla, 1969).

Le pollen des Krameriaceæ (1 genre, Krameria) est colporé et colu¬

mellaire. La sole peu épaisse, est lamellaire et présente de nombreux hiatus

très fréquents chez les Rosideæ (Lobreau-Callen, 1977). L’endexine est

particulièrement épaisse sous tout le pollen. Par les caractères de l’exine,

en particulier de la forte épaisseur de l’endexine, la sole réduite, la couche

infratectale columellaire, le pollen des Krameriaceæ rappelle celui des Poly-

galaceæ ainsi que celui des Malpighiaceæ à pollens périporés et des Trigo-

niaceæ, famille affine des Polygalaceæ (Cronquist, 1968).

Nilsson & Skvarla (1969) ont pensé que la simplification de l’exine

(tectum devenant lisse, couche infratectale columellaire remplacée par des

grains qui eux-mêmes disparaissent; sole perdue) des Gentianaceæ sapro¬

phytes, en rapport avec la réduction des apertures était liée au mode de vie.

Chez les Olacaceæ, beaucoup moins évoluées, il y a semble-t-il, à l’inverse.

Source : MNHN, Paris

PI. 21. — Aptandra zenkeri Engl. : 1, coupe méridienne dans une aperlure, membrane aper-

turale verruqueuse, amas de sole sous chaque verrue, x 42000 ; 2, coupe transversale de

la marge, sole fragmentée en amas, x 42000; 3, structure de l'exine à l'intercolpium,

tendance à la structure columellaire de la couche infratectale, x 50000 ; 4, coupe méri¬

dienne de l'exine passant par la marge, amas de la sole, x 20000. — Schœpfia chinensis

Gardn. & Champ. : 5, sole endosculptée vers l'endoaperture, x 5400; 6, coupe transversale

subéquatoriale d'un sillon, couche infratectale grenue, épaississement de la sole, x 5400. —

Schœpfia obliquifolia Turcz. ; 7, coupe transversale subéquatoriale d'un sillon, endexine,

x 42000.

Source : MNHN, Paris

- 84 -

augmentation de la complexité de l'exine et apparition de l’endexine corré¬

lées avec l’adaptation au parasitisme.

Il semble donc que l’adaptation au parasitisme et au saprophytisme

n’entraîne pas nécessairement de simplification de l’exine, mais qu’elle

correspond simplement à une évolution des structures exiniques selon les

différents groupes étudiés. Ainsi, dans la comparaison entre Icacinaceæ

et Olacaceæ, les variations ectexiniques du pollen des Olacaceæ sont en

quelque sorte parallèles à celles mises en évidence dans les Annonaceæ (Le

Thomas & Lugardon, 1976; Le Thomas, 1978), alors que celles du pollen

des Icacinaceæ sont comparables par exemple à celles actuellement connues

dans les Asterideæ. Nous avons déjà montré les affinités du pollen des

Icacinaceæ avec celui des Dilleniideæ (Lobreau-Callen, 1977); il semblerait

d’après cette étude comparative que celui des Olacaceæ (bréviaxie, absence

d’ornementation etc.) serait davantage à rapprocher des Rosideæ (sensu

Cronquist, 1968).

Remerciements : Nous remercions. M. le Professeur J.-F. Leroy, Directeur du

Laboratoire de Phanérogamie ainsi que MM. les Conservateurs des Herbiers qui ont

mis ce matériel d’étude à notre disposition.

Nous exprimons toute notre reconnaissance à Ph. Guinet, Directeur-adjoint du

Laboratoire de Palynologie EPHE de Montpellier et à A. Le Thomas, Directeur-adjoint

du Laboratoire de Phytomorphologie EPHE, pour les critiques constructives qu'ils

ont bien voulu apporter à ce texte.

Les observations en microscopie électronique à transmission ont été réalisées au

Laboratoire de Pathologie végétale du C.N.R.A. à Versailles grâce à l'obligeance de

MM. les Directeurs P. Cornuet, F. Rapilly et de M rae E. Michon.

Les études en microscopie électronique à balayage ont été réalisées par

M l,e Weber au Laboratoire de Paléontologie du Muséum dirigé par M. le Professeur

Lehmann. Les cassures d’exine observées au MeB ont été réalisées en cryomicrotomie

par M llc Chalopin.

Liste des échantillons illustrés

Icacinaceæ

Desmostachys brevipes Engl. : Gabon, Le Testu 8468, P (PI. I, 2, 3). — D. plan-

chonianus Miers : Madagascar, Perrier de la Bâthie 8684, P (PI. 1, /). — D. tenuifolius

Oliv. : Gabon, Hallé & Le Thomas 74, P (PI. I, 4, 5).

Olacaceæ

Anacolosa casearioides Cav. & Ker. : Madagascar, Capuron 22800 SF (PI. 9, 1).

— A. frutescens Bl. : Java, Buwalda 3495, K (PI. 9, 18). — A. grandiflora Loes. : Brésil,

Glaziou 17474, P (PI. 9, 17). — A. griffithii Mast. : Thaïlande, Kerr 14662, K (PI. 9,

16). — A. ilicoides Mast. : Thaïlande, Kerr 1192, K (PI. 9, 9). — A. insularis Christoph. :

Samoa, Bristol 2483, K (PI. 9, 11). — A. lutea Gillespie : Fiji, Smith 914, K (PI. 9, 15). —

A. luzoniensis Merr. : Philippines, Wenzel 3082, K (PI. 9, 14). — A. papuana Schellenb. :

Iles Saiomons, Gafin&al., BSIP 12780, K (PI. 9, 10). — A. pervilleana Bail!. : Madagascar,

Homolle 172, P (PI. 9, 7; 13, 6; 14, 4 , 5); Humbert 2719, P (PI. 11, 12 k 14; 14, 1 à 3);

Léandri 3614, P (PI. 9, 5, 6, 8). — A. puberuta Kurz. var. andamanica : St Andaman,

King’s Coll., s.n., K (PI. 9, 13). — A. uncifera Louis & Boutique : Gabon, Le Testu

8293, P (PI. 9, 12; II, 16).

Source : MNHN, Paris

PI. 22. — Sehœptia jasminodora Sicb. & Zucc. : 1, aperture de face, x 2000; 2, membrane

recouvrant l'endoaperture, x 8000 ; 3, pôle proximal, x 2000 ; 4, syncolpie, x 4000.—

S. fragrans Wall. : 5, exine interne endosculptée vers l'aperture, x 6250; 6, fracture de

l’exine montrant la couche infratectale grenue, x 5000. — S. ovata Wight : 7, pôle pro¬

ximal, x 1000 (le trait indique la disposition de la coupe fig. II). — S. obliquifolia Turcz. :

8, coupe de l'exine dans un intercolpium, x 42000; 9, coupe méridienne de l'exine passant

par un pore, x 30000; 10, détail de la couche infratectale et de la sole réduite à un feuillet,

x 90000; 11, coupe transversale passant par le pôle proximal (comme indiqué fig. 7),

x 20000.

Source : MNHN, Paris

- 86 -

Aptandra liriosmioides Spruce : Amérique du Sud, Spruce 3000, P (PI. 9, 23, 28,

29; 20, 13,14). — A. spruceana Miers : Bolivie, Prance & al. 6092, K (PI. 9, 27), P (PI. 9,

25 ; 20, 11,12). — A. zenkeri Engl. : Cameroun, Breteler 838, P (PI. 21, 1 à 4) ; Zenker 332

P (PI. 9, 26); Gabon, Le Testu 8488, P (PI. 20, 15, 16).

Aptandropsis discophora Ducke : Brésil, Ducke 631, RB (PI. 7, 1, 2).

Brachynema ramiflorum Benth. : Brésil, Ducke 10551, K (PI. 10, 13; 19, 2).

Cathedra grandiflora Loes. : Brésil, Glaziou 16712, P (PI. 11, 9 à 11). — C. guia-

nensis Sandw. : Guyane anglaise, Forest department 5580, K (PI. 5, 31 ; 11, 6). — C.

oblonga Sleumer : Brésil, Ducke 24964, K (PI. 9, 19). — C. rubricaulis Miers : Brésil,

Tatto 3, K (PI. 9, 20).

Chaunochiton kappleri (Sagot) Ducke : Brésil, Froes 1988, P (PI. 8, 1-7); Krukoff

1922, K (PI. 5, 7 à 3). — C. loranthoides Benth. : Brésil, Wurdack & Adderley 42880, K

(PI. 5, 4, 5; 6, 13 à 75).

Coula edutis Baill. : Côte d’ivoire, Bernardi 8296, P (PI. 3, 7 à 4; 4, 7 à 5) ; Came¬

roun, s. coll., s.n., P (PI. 2, 7, 2).

Curupira tefeensis Black : Amazonie, Black 47-1573, K (PI. 2, 12; 3, 10 à 12).

Diogoa zenkeri (Engl.) Exell & Mendonça : Afrique, Touzet 30, P (PI. 10, 10 à 12).

Gabon, Pierre 6642, P (PI. 5, 10, 11).

Harmandia mekongensis Baill. : Tonkin, Poilane 13228, P (PI. 9, 30; 20, 8, 9).

Heisteria acuminata (H.B.K.) Engl. : Colombie, s. coll., s.n., P (PI. 2, 13 à 75). —

77. amazonica Sleumer : Brésil, Ducke 24970, K (PI. 2, 16). — 77. brasiliensis Engl. : Brésil.

Ratter 2007, K et P (PI. 2, 77 à 19; 6, 7 à 4). — 77. citrifolia Engl.: Brésil, Eiten & Briten

3883, K (PI. 2, 34 à 36). — 77. eyanocarpa Poepp. & Engl. : Brésil, Krukoff s.n., K (PI. 2,

37-39. — 77. densifrons Engl. : Guyana, Jeanshave 6313, P (PI. 2, 20,21). — 77. laxiflora

Engl. : Brésil, Glaziou 20824, P (PI. 2, 22,23; 6,5). — 77. micrantha Huber : Brésil, Spruce

933, P (PI. 2, 24). — 77. microcalyx Sagot : Guyane, Oldeman 1125, P (PI. 2 ,25,26,33;

6, «). — 77. minor Glaz. : Brésil, Glaziou 10320, P (PI. 2, 27; 6, 6, 7). — 77. ovata Benth. :

Brésil, Glaziou 14529, P (PI. 2, 28; 6, 9, 10). — 77. pallida Engl. : Brésil, Castelneau s.n.,

P (PI. 2, 40 à 44). — 77. parvifotia Sm. : Congo, Trochain 11446, P (PI. 7, 3 à 8); Gabon,

Le Testu 8317, P (PI. 6, 11); Liberia, Baldwin 10264A, K (PI. 2, 29). — 77. pentandra

Engl. : Brésil, Spruce 3301, P (PI. 2, 30 à 32). — 77. scandens Ducke : Brésil, Ascher 7783,

K (PI. 2, 48); Suriname, Lindeman 5183, U (PI. 2, 45 à 47). — 77. silviani Schwacke :

Brésil, Handro 40631, K (PI. 2, 56); Reitz & Klein 2217, U (PI. 2, 49, 50; 6, 12). — H.

spruceana Engl. : Brésil, Ducke 24969, K (PI. 2,51,52). — 77. surinamensis Amsh. : Guyane

anglaise, Forest Departement 4007, K (PI. 2, 53,54). — 77. zimmereri Engl. : Gabon, Le

Testu s.n., P (PI. 2, 55).

Liriosma acuta Miers : Brésil, Ducke 23570, P (PI. 15, 12,13; 16, 19, 20; 18, 6 à 9).

— L. crassa Monach. : Guyane anglaise, Field RB 103 (Record 7927), K (PI. 15, 8). —

L. guianensis Engl., Guyane anglaise, Field F 2945 (Record 6092), K (PI. 15, 14). — L.

singularis (Vell.) Mackr. : Brésil, Souza & Ferreira 1388, K (PI. 15, 9).

Minquartia guianensis Aubl. : Guyane anglaise, Forest Department 2063, K (PI. 2,

5); Suriname; Elbourg LBB 9438, P (PI. 2, 3, 4, 6; 3, 5, 6).

Ochanostachys amentacea Mast. : Bornéo, Haviland 3473, K (PI. 2, 7à 10); Scor-

techini s.n., P (PI. 2, 11); Sumatra, Forbes 3086, P (PI. 3, 7 à 9).

Olax acuminata Wall. : Birmanie, Pottinger s.n., CAL (PI. 15, 4); O. andronensis

Baker : Madagascar, Capuron 8456 SF, P (PI. 16, 4 h 6). — O. aphylla R. Br. : Aus¬

tralie : Herb. Petit Thouars, Brown s.n., P (PI. 16, 7 à 3). — O. benthamiana Miq. :

Australie, Holms s.n., PERTH (PI. 17, 3, 4); Pritzel 515. K (PI. 17, 2). — O. eminensis

Bak. : Madagascar, Capuron 5692 SF, P (PI. 15,5,9). — O. gambecola Baill. : Mozam¬

bique, Barbosa 2158, P (PI. 15, 11). — O. humbertii Cav. <6 Ker. : Madagascar, Capu¬

ron 18559 SF, P (PI. 15, /). —- O. imbricata Roxb. : Philippines, Merrill 5036, P (PI. 16,

7); Montalban s.n., P (PI. 18, 1 à 5). — O. lanceolata Cav. <6 Ker. : Madagascar,

Capuron 12677 SF, P (PI. 15, 7). — O. natta Wall. : Inde, Booth s.n., K (PI. 16, 8, 9).

— O. obtusifolia Wild. : Tanganyika, Sensier 31t>0, K (PI. 15, 5). — O. phyllanthyi

R. Br. : Australie, Brook s.n., MEL (PI. 17, 5). — O. psittachorum (Lam.) Vahl,

Réunion, Friedmann 1578, P (PI. 16, 10, 11). — O. retusa Muell. : Australie, Gittings

627, MEL (PI. 17, 6). — O. scandens Roxb. : Inde, Sebastine 2765, CAL (PI. 15, 2).

— O. stricto R. Br. : Australie, Strick s.n., Lab. Palyn. Montpellier (PI. 17, 7); Baume

s.n., P (PI. 17, 7 à 72). — O. wightiana Wall. : Inde, Sedwick <6 Bell 3964, MH (PI. 15, 6).

Source : MNHN, Paris

- 87 -

Ongokea gore (Hua) Engl. : Liberia, Bos 2694, K (PI. 9, 21, 22, 24', 20, 10).

Phanerodiscus diospyroidea Cap. : Madagascar, Capuron 11265 SF, P (PI. 9, 3;

11, 7, 8; 13, 4, 5). — P. perrieri Cav. var. orientalis Cav. & Ker. : Capuron 6320 SF,

P (Pi. 9, 2, 4; 11, 15).

Plychopeialum anceps Oliv. : Sierra leone. Jordan 2115, K (PI. 15, 15, 16; 16, 16).

— P. olacoides Benth. : Amazonie, Froes 29608, P (PI. 15, 19 à 21; 16, 17, 18; 19, 3 à

g). _ />. petiolatum Oliv. var. paniculatum Engl. : Cameroun, Letouzey 9206, P (PI. 16,

12 à 15). — P- petiolatum Oliv. : Cameroun, Herb. Way, P (PI. 15, 18). — P. uncinatum

Anselm. : Rio de Janeiro, Ducke 23853, K (PI. 15, 17).

Schcepfia sect. Codonium (Vahl) Endl. : S. brasiliensis A.DC. : Brésil, Hatsch-

bach 23955, K (PI. 15, 26, 27). — S. haitiensis Urb. & Britl. : Haïti, Ekman 9077, K

(PI. 15, 22, 23). — S. obliquifolia Turcz. : Ratter & al. 1281, P (PI. 21,7; 22 , 8 à 11). —

S. obovata Wright : Bahamas, Eggers 4246, K et P (PI. 22, 7). — S. parv folia Planch. :

Mexique, Ortega 910, K (PI. 15, 25). — S. pringleri Robx. : Mexique, Huston 1694, K

(PI. 15 24). — sect. Sehtrpfiopsis (Miers) Engl. : 5. chinensis Gardn. & Champ. : Chine,

Bodini’er, 1051, P (PI. 12, 5 à 7; 21,5, 6); Yunnan, Manberg s.n., K (PI. 15, 29). — S.

jasminodora Sieb. & Zucc. : Chine, Monberg s.n., P (PI. 22, / à 4). — Sect. Schœpfia :

S. fragrans Wall. : Chine, Henry 12274 A, K (PI. 15, 28); Sorensen, Larsen & Hansen

’ Scorodocarpùs borneensis Becc. : Péninsule malaise, King 2984, P (PI. 5, 6 à 9;

Strombosia glaucescens Engl. var. lucida Léonard : Sierra Leone, Richards 7161,

K (PI. 5, 19). — S. grandifolia Hook. f. : Centrafrique, Tisserant 128, P (PI. 5, 17, 18;

10 14, 15). — S. javanica Bl. : Java, Cultivé à Bogor, Hochreutiner 98, P (PI. 5, 20);

Singapour, Amkill Field 952, K (PI. 5, 21). — S. philippinensis (Baill.) Rolfe : Philip¬

pines, Borden 639, P (PI. 11,5); Ramos 40912, K (PI. 5, 30). — S. pustulata Oliv. :

Congo belge, Lebrun 1338 ,P (PI. 11, 2, 3); Deighton 6133, P (PI. 5, 22). — S. scheffien

Engl. : Ruanda-Urundi, Gathy 1822, P (PI. 5, 24; 11, I, 4; 12, 4; 13, / à 3); Tanga-

nyika, Sembei 2939, K (PI. 5, 26, 27). . .

Strombosiopsis tetrandra Engl. : Cameroun, Breteler 2277, P (PI. 5, 13; 10, 7 â 9);

Centrafrique, Tisserant 1404, P (PI. 5, 12, 14).

Tetrastylidium engleri Schw. : Brésil, Glaziou s.n., P (PI. 5, 15, 16), Glaziou 20213,

^ Ximenia americana L. ; Iles Fergusson, Brass 26025, K (PI. 9, 32); Mozambique,

Le Testu 490, P (PI. 20, I, 2). — X. caffra Sond. : Kenya, Adamson 10B, K (PI. 9,35);

Polhill & Paulo 696, P (PI. 20, 4, 5); Mozambique, Gomes & Sousa 4399, P (PI. 20,3).

— X. elliptica Forst. : Iles Tonga, Crosby s.n., K (PI. 9, 31, 32). — Ximenia parviflora

Benth. : Mexique, Diguet s.n., P (PI. 20, 7); Pringle 3729, K (PI. 9, 34, 36). — X. pernen

Cav. & Ker. : Madagascar, Chauvet 134, P (PI. 14, 6, 7; 19, /; 20, 6).

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Laboratoire Associé du C.N.R.S. n° 218.

Laboratoire de Phytomorphologie

générale et expérimentale

de PE.P.H.E. — PARIS

Source : MNHN, Paris

NOUVELLES ESPÈCES DE SLOANEA (ELÆOCARPACEÆ)

EN NOUVELLE-CALÉDONIE

C. Tirel

Tirel, C. — 30.05.1980. Nouvelles espèces de Sloanea (Elæocarpaceæ) en Nou¬

velle-Calédonie, Adansonia, ser. 2, 20 (1) : 91-106. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : L'auteur adopte la position de A. C. Smith et celle de M. Coode en

ce qui concerne plusieurs mises en synonymie en particulier celle à.'Antholoma

avec le genre Sloanea. Dans le matériel récolté récemment en Nouvelle-Calé¬

donie par H. S. MacKee, 6 espèces nouvelles ont été identifiées et sont décrites.

Abstract: Most of the synonymy proposed by A. C. Smith and M. Coode

is adopted and particularly sinking Antholoma into the genus Sloanea. Study-

ing the material of New-Caledonia recently collected by H. S. MacKee, the

author recognizes 6 new species and describes them.

Christiane Tiret, Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue Buffon, 75005 Paris,

France.

En 1800, Labillardière donne le nom d'Antholoma 1 à « l’un des plus

beaux arbustes » de Nouvelle-Calédonie, remarquable par ses fleurs à

corolle « d’une seule pièce en forme de godet » et désigne l’espèce-type

A. montana. Depuis on a décrit seulement deux espèces néo-calédoniennes :

A. billardieri Vieillard (1865) et A. haplopoda Guillaumin (1920).

Ce taxon est également représenté en Nouvelle-Guinée et c’est au cours

de la révision des Elæocarpaceæ de ce pays que A. C. Smith décide la mise

en synonymie d'Antholoma avec le genre Sloanea. Ce point de vue auquel

nous nous rallions, implique une conception très large du genre Sloanea

englobant d’autres genres de l’ancien monde : Phœnicosperma Miq., Echino-

carpus BI., Anoniodes Schltr. Cette opinion est fondée sur le raisonnement

— Des combinaisons de caractères à tous les degrés existent parmi les

espèces rapportées à Phœnicosperma ou Echinocarpus ; les limites sont trop

floues pour permettre la séparation des deux genres.

— Les différences entre Echinocarpus, Anoniodes et Antholoma (genres

que retient Schlechter) ne sont pas d’une amplitude supérieure à celles

observées au sein du genre Sloanea s. str. c’est-à-dire les espèces du continent

américain; il paraît donc logique de ne pas accorder à ces caractères une

valeur supérieure à celle de barrière de section.

1. Labillardière range le genre nouveau dans la famille des Piaqueminiers c'esl-à-dire

les Ébenacées; c'est Planchon qui, en 1854, lui reconnaîtra sa place au sein des Elæocarpées-

Tiliacées.

Source : MNHN, Paris

- 92 -

— Aucun critère absolu ne permet la séparation des genres de l'Ancien

et du Nouveau Monde; on observe par contre des variations et de nombreu¬

ses combinaisons de caractères concernant le type inflorescentiel, les enve¬

loppes florales, les étamines et la surface du fruit. Ainsi des fleurs apétales,

typiques des Sloanea américains, se retrouvent parmi les espèces austra¬

liennes (S. macbrydei F.v. Muell., S. woolsii F.v. Muell.); inversement le

double rang sépaloïde de S. jamaicensis Hook. rappelle beaucoup ce qui

existe chez « Anoniodes », c’est-à-dire un calice et une corolle de même nature.

Parmi les Sloanea américains étudiés en détail par Earle Smith on trouve

des capsules inermes comme celles de tous les « Antholoma ».

— La gamopétalie, caractère qui conférerait son originalité au genre

Antholoma , n'est pas constante. En effet, comme A. C. Smith, et pour la

première fois en Nouvelle-Calédonie, nous constatons l’existence d’espèces

à pétales souvent très larges mais distincts et qui, par les autres caractères

de leur appareil reproducteur, ne peuvent être rapportées à aucun taxon

autre qu’ « Antholoma ».

Toutes les espèces de Nouvelle-Calédonie se rangent dans la section

Antholoma', cette section se caractérise par des fleurs à pétales ± fusionnés

et de grande taille bien différents du calice coriace gamosépale avant l’an-

thèse; des capsules ne présentant ni pointes ni épines; un arille soudé au

tégument de la graine sauf en bordure du pôle micropylaire.

La mise en synonymie de la section Pachycarpeæ Smith à laquelle

procède Coode en 1976 nous paraît justifiée; en effet, dans le matériel calé¬

donien, les inflorescence (à l’exception d'une espèce) sont de type racémeux

et le nombre de pétales dans les fleurs dialypétales dépasse 4, caractères

que Smith attribuait plutôt à la section Pachycarpeæ ; quant à l'arille, troi¬

sième critère utilisé par Smith pour séparer les deux sections, sa consistance,

d'après Coode, dépendrait souvent de l’état de maturité de la graine.

L’abondant matériel récolté ces dernières années par H. S. MacK.ee

s’est révélé particulièrement riche en nouveautés. En effet, en plus des 3

espèces déjà connues, nous en avons identifiées 6 autres 1 ; la moitié d’entre

elles présente une corolle entière, les autres étant dialypétales.

Parmi les 3 nouvelles espèces gamopétales (S. magnifolia, S. koghiensis,

S. raynaliana) les deux premières se reconnaissent aisément même si le

matériel est stérile; en effet leurs feuilles fortement gaufrées ne peuvent se

confondre avec celles d’aucune autre espèce de Sloanea.

Sloanea magnifolia Tirel, sp. nov.

Arbor 5-15 m alla, interdum basi trima anteridibus parvis angustis instrucla. Rami

usque ad apicem crassi, cristas foliorum sessilium, maximorum (40-90 x 18-30) cm valde

favosorum inter nervos secundarios et tertios ordines gerentes. Lamina spatulata, apice

I. Une clé des espèces paraîtra dans un prochain fascicule de la Flore de la Nouvelle-

Calédonie.

Source : MNHN, Paris

- 93 -

22966).

Source : MNHN, Paris

— 94 -

rotundata, basi cordala, marginibus répandis vulgo maxime corrupiis, pagina inferiore in

axillis nervorum secundorum et tertiorum acarodomaiiis dense pilosis instructa. Costa

media utraque pagina prominens, subtus subcylindrica, basi valde inflata ; nervi secundarii

tenues fere 30-jugi; nervi tertiarii scalariformes. Folia stirpium novarum forma simili,

sed minora, marginibus valde dentatis, nullis acarodomaiiis, haud favosa.

Racemi 3-8-flori in circulis cicatricum foliorum inserti, vulgo a foliis terminalibus

maxime distantes, rhachidi 1-16 cm longa, pedicellis proceris 3-8 cm longis sparsim pubes-

centibus. Calyx integer extra tenuiter tomentosus, 1,5-2,5 cm altus, sub anthesi sicut calyp-

tra abrumpens. Corolla integra corrugata, margine fimbriata, accrescens ad 3,8 cm longa.

Plus quam 200 stamina in receptaculi pulvillo lato inserta, filamento anthera paulo breviore

vel longiore, anthera anguste-oblonga, mucronata usque ad medium dehiscenti. Ovarium 4

(5) duplicibus costis; quisque loculus 15-16 ovulât us.

Capsula tenuiter tomentosa, 4-5 sulcis ante dehiscentiam vix conspicuis ; semina

fere omnino arillo rubro-aureo tecta; testa fusco-castanea.

Type : MacKee 26542, Col d’Amieu, Mt Pembai, 600-800 m, fl., 11.4.1973

(holo-,P!).

Arbre haut de 5-15 m; tronc à écorce brune presque lisse, présentant

parfois de petits contreforts; architecture très simple (modèle de Rauh);

branches très peu ramifiées. Rameaux épais, même sur les extrémités légère¬

ment pubescentes; les feuilles récemment tombées laissent de fortes emprein¬

tes triangulaires.

Grandes feuilles sessiles, alternes, rassemblées au sommet des rameaux,

peu épaisses, fortement gaufrées entre les nervures secondaires et tertiaires;

face supérieure vert foncé brillant, glabre; face inférieure vert clair pré¬

sentant des « pompons » régulièrement disposés à l’embranchement des

nervures secondaires et tertiaires, signalant l'emplacement d’acarodomaties;

limbe de 40-90 x 18-30 cm, spathulé, à sommet arrondi, base cordée, marges

légèrement sinuées généralement déchiquetées. Nervure médiane saillante

des 2 côtés, subcylindrique à la face inférieure et fortement renflée à la base;

environ 30 paires de nervures secondaires, relativement fines, espacées de

1,5-3 cm, presque perpendiculaires à la nervure médiane dans la partie la

plus étroite du limbe, arquées dans la partie supérieure; anses d’anastomose

marginales; nervures tertiaires en échelle; réseau de nervilles finement

saillant en dessous. Feuilles des jeunes plants et des rejets de taille réduite,

papyracées, non gaufrées, de forme générale similaire à celle des spécimens

adultes mais à bords fortement dentés, dépourvues d’acarodomaties à la

face inférieure.

Grappes de 3-8 fleurs légèrement parfumées, situées dans les zones de

cicatrices foliaires souvent très loin de la touffe terminale; axe de l’inflo¬

rescence long de 1-16 cm; pédicelles élancés, longs de 3-8 cm, garnis d’une

fine pubescence éparse, axillés par une étroite bractée; 2 d’entre eux partent

généralement tout à la base du rachis, les autres étant groupés vers le som¬

met. Boutons finement feutrés, coniques, très pointus juste avant l’anthèse,

terminés par 2-5 petits mamelons tomenteux. Calice entier long de 1,5-

2,5 cm, coriace, se détachant comme un capuchon au moment de l’anthèse.

Corolle entière « en jupe plissée », à bords frangés (dents étroites et longues

d’env. 0,8 mm), accrescente, longue de 2-3,8 cm, jaune pâle, extérieurement

garnie de petits poils apprimés très denses le long des plis, intérieurement

glabre tout à la base puis couverte de poils dense et ± dressés, devenant

Source : MNHN, Paris

- 95 -

apprimés et épars vers le haut. Sur le large coussinet réceptaculaire velouté

(16 mm de diamètre) s’enfoncent plus de 200 étamines longues de 1,5 cm

env.; filet finement hirsute, un peu plus court ou plus long que l’anthère;

anthères étroitement oblongues, garnies de petits poils apprimés, pourvues

d’un mucron de 0,5 mm; la fente de déhiscence d’abord très courte peut

s’étendre jusqu’à mi-hauteur des loges. Ovaire conique haut de 6 mm environ,

velu, présentant 4 (5) double côtes; style élancé, long de 1,5-2 cm, 4 (5)-

cannelé, couvert à la base d’une dense pubescence devenant nulle sur le

stigmate; 4 (5) loges contenant chacune 15-16 ovules disposés en 2 séries

longitudinales.

Capsules vert clair ou brunes, sphériques (4 cm de diamètre environ),

sur lesquelles on discerne à peine les 4-5 sillons de déhiscence, coiffées par

le style persistant, à surface granuleuse et finement feutrée; ouverture en 2

puis 3-4 valves; 1-2 graines superposées dans chaque loge; arille rouge-

orangé recouvrant presque toute la graine, le testa brun foncé et brillant

n’apparaissant qu’au niveau du pôle micropylaire. — PI. 1.

Dans les forêts denses humides du Mt Aoupinié, du Mt Canala et du

Plateau de Dogny, cette espèce constitue des peuplements assez importants.

Matériel étudié 1 : MacKee 15915, 15916 (rejet), 15917 (forme de jeunesse), Pla¬

teau de Dogny; 18096, Canala, sentier Ciu-Koindé; 18100, 18101 (forme de jeunesse),

La Foa, Koindé; 18500, Hienghène, Ouengui; 18730, Hte Tchamba, exploitation Leto-

cart; 20565, Plateau de Dogny; 20647, Canala, sentier Ciu-Koindé; 21051, Hte Tchamba;

21389, Col d'Amieu, Me Ongue; 22879, Table Unio; 26542, Mt Pembai; 26569. Canala,

sentier Ciu-Koindé; 26590, 26738, Mt Aoupinié; 36404, vallée d'Ouaième; Schmid

1785, Mt Canala; Tiret 1360, Mt Aoupinié.

Sloanea koghiensis Tirel, sp. nov.

Arbor magna, 20-45 m alla, basi Irunci anteridibus altis angustisque instructa. Folia

valde favosa inter nervos secundarios et tertios; lamina iate elliptica vel cordata, 10-

28 x 8-19 cm, apice rotundata, basi rotundata vel cordata, marginibus leviter répandis,

utraque pagina glabra. Costa media utraque pagina prominens; nervi secundarii 8-13-

jugi, tertiarii scalariformes. Petiolus 2,5-7 cm longus, glaber. Folia stirpium novarum

majora usque 55 cm longa, 25 cm lata, obovata, marginibus dentatis, haud favosa.

Racemi brèves, 4-8-flori, interdum apicales, vulgo in axillis foliorum vel cicatricum

novarum, rhachidi compacta, 1-2,5 cm longa, pedicellis 4-5 cm longis sparsim pubescen-

tibus, bracteis interdum foliaceis. Apices sepalorum tomentosis, stellæ aspectu, valde promi-

nentes in alabastra. Calyx sub anthesi in 4-5 sepalis caducissimis scissus. Corolla integra

corrugata, dentibus brevibus, accrescens ad 3,8 cm longa. Torus 4(5) angulatus. Stamina

fere 130, filamento anthera breviore, anthera anguste-oblonga, longe apiculata, dehis-

centiæ rima brevissima. Ovarium in quoque loculo ovulis 12-16.

Capsula pubescens, costis 4-5 prominentibus, in valvis (3) 4-5 omnino recurvatis

aperiens; semina fere omnino arillo rubro-aureo tecta ; testa nigra.

Type : Corbasson in MacKee 21880, Mt Koghi, près de l’Ermitage, 500 m, fl.,

7.5.1970 (holo-, P !).

Très grand arbre de 20-45 m, à contreforts en palette pouvant atteindre

5 m de hauteur; fût cylindrique à écorce grise ou brune, un peu rude. Extré¬

mités des rameaux lisses, glabres ou presque.

I. Tous les spécimens cités dans ce travail sont conservés dans l'herbier du Muséum de Paris

Source : MNHN, Paris

Feuilles alternes, largement elliptiques à cordées, peu épaisses, forte¬

ment gaufrées entre les nervures secondaires et tertiaires, glabres et brillantes

sur les deux faces, vert foncé au-dessus, vert clair en dessous; limbe de 10-28

X 8-19 cm, sommet obtus à arrondi, base arrondie à cordée, marges à

peine ondulées. Nervures un peu en relief à la face supérieure entre les bour¬

souflures, saillantes à la face inférieure; 8-13 paires de nervures secondaires

espacées de 1-4 cm; anses d’anastomose marginales; nervures tertiaires en

échelle; réseau de nervilles finement saillant en-dessous sur le sec. Pétiole

long de 2,5-7 cm, de section ronde, glabre. Feuilles des jeunes plants et

des rejets non gaufrées, beaucoup plus grandes (jusqu'à 55 x 25 cm), de

forme obovale, à bords dentés, à sommet acuminé et base profondément

cordée.

Courtes grappes de 4-8 fleurs parfois terminales, plus généralement

à l’aisselle des feuilles ou des cicatrices foliaires récentes; pédicelles à fine

pubescence éparse, longs de 4-5 cm, parfois rapprochés au point de former

une ombelle au sommet de l’axe inflorescentiel trapu long de 1-2,5 cm;

parfois bractées foliacées. Boutons finement pubescents, globuleux-coniques,

surmontés par les 4-5 extrémités sépalaires en étoile, fortement proéminentes

et laineuses; à l’épanouissement de la fleur les sépales coriaces et particuliè¬

rement épais au sommet s'individualisent complètement mais tombent

assez rapidement. Corolle blanc-jaunâtre, entière « en jupe plissée », accres-

cente, longue de 2-3,8 cm, bordée de dents assez larges, irrégulières (0,2-

1,2 mm) pointues au sommet; à l’extérieur de la corolle petits poils appri-

més très denses le long des plis, sur l’intérieur poils serrés et ± dressés dans

la moitié inférieure (sauf tout à la base) devenant apprimés et épars vers le

haut. Torus grossièrement 4 (5)-angulaire, large de 10 mm env., dans lequel

s’enfoncent environ 130 étamines, longues de 13 mm en moyenne; filet

hirsute, plus court que l’anthère; anthères étroitement oblongues, cou¬

vertes de poils courts, à connectif longuement acuminé (1,2 mm), à fentes

de déhiscence très courtes. Ovaire haut de 4 mm environ, velu, 4-5-côtelé;

style de 15 mm env., couvert de poils denses sauf sur le sommet où les

cannelures sont visibles; 4-5 loges contenant chacune 12-16 ovules.

Capsules vertes puis brunes surmontées par le style persistant, de dia¬

mètre transversal souvent supérieur au diamètre longitudinal (3 x 3,5 cm),

présentant 4-5 côtes très proéminentes surtout au sommet; surface granu¬

leuse garnie d’une pubescence très courte ± dense et de poils plus longs,

clairsemés; ouverture en (3) 4-5 valves qui se récurvent complètement;

dans chaque loge fertile, 1 (2) graines à arille rouge-orangé; le testa rouge

n’apparaît qu’au pôle micropylaire. — PI. 2.

Espèce rare sauf sur le Mt Koghi où se rencontre, dans une aire rela¬

tivement restreinte, une abondante population (PI. 3); cet arbre magni¬

fique dépasse souvent la voûte forestière.

Matériel étudié : MacKee 18309, 21766, 21880, 22966, 23373, 23865, 35604,

35605, Mt Koghi, au-dessus de l'Ermitage; 35496, 35497, Hte Ouen Koura; 37517,

Hte Yaté, R. Bleue; Schmid 4954, ibid.

Source : MNHN, Paris

97 -

.. 5 , MacKee 22966).

Source : MNHN, Paris

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Sloanea raynaliana Tirel, sp. nov *.

Affinis S. montanae (Labill.) A. C. Smith sedstatura majora, foliis leviter undulatis,

vulgo majoribus et latioribus, colore minus obscura, ramorum apicibus velutinis differt.

Arbor 10-25 m alla, sæpe basi trunci anteribus altis angustisque instructa. Ramiapice

velutini. Folia undulata, elliptico- ovata, 15-35 X 9-18 cm, apice rotundata, basi cuneata,

rotundata vel leviter cordata, marginibus leviter répandis, utraque pagina vulgo glabra.

Nervi validi, secundarii 8-12-jugi, tertiarii scalariformes. Petiolus 3-11 cm longus, pube-

rulus vel glaber.

Racemi 2-6-flori, in axillis foliorum vel cicatricum novarum; axis, pedicelli ala-

bastraque pilis sparsis parvis instructi vel tomentelli, rhachidi compacta, 2-4 cm longa,

pedicellis 2-5,5(- 8) cm longis. Calyx sub anthesi ± divisus, præcoxi scissura circum

receptaculum. Corolla integra corrugata, 2-3,5 cm longa, dentibus angustis inæqualibus

(2-8 mm). Stamina fere 130 in receptaculi pulvillo inserta, filamento anthera breviore vel

æquilongo, anthera lineari-lanceolata, longe apiculata, usque ad medium dehiscenti. Ovarium

in quoque loculo ovulis 12-16.

Capsula tenuiter tomentosa, leviter depressa inter dehiscentiæ rimas, in valvis 4-5 sub-

transversis vel recurvatis aperiens; semina fere omnino aritlo aureo tecta; testa nigra.

Type : MacKee 26590, Mt Aoupinié, exploitation Devillers, 500-600 m, fl., 27.

4.1973 (holo-, P !).

Arbre haut de 10-25 m ou plus, souvent pourvu de hauts contreforts

étroits; écorce brune ou grise, presque lisse. Rameaux épais, renflés dans

les zones de cicatrices foliaires, veloutés sur les extrémités.

Feuilles alternes groupées sur les pousses de l’année, coriaces, un peu

gondolées, le plus souvent glabres des 2 côtés, plus rarement garnies de petits

poils dressés épars, sur le frais vert foncé brillant au-dessus, vert clair brillant

en dessous, sur le sec souvent très pâles et ternes; limbe de 15-35 x 9-18 cm,

elliptique-ovale, sommet arrondi, base aiguë ou arrondie à légèrement cordée,

marges faiblement ondulées. Nervures médiane et secondaires assez fortes,

à peine en relief au-dessus, saillantes en dessous; 8-12 paires de nervures

secondaires espacées de 1,5-4 cm; anses d’anastomose marginales; nervures

tertiaires en échelle; réseau de nervilles à peine discernable à finement

saillant à la face inférieure. Pétiole long de 3-11 cm, de section ronde,

pubérulent ou glabre; sur le frais les renflements du sommet et de la base

sont très marqués et de couleur rose. Feuilles des jeunes plants plus grandes,

acuminées au sommet et toujours cordées à la base, à bords parfois un peu

dentés.

Grappes de 2-6 fleurs localisées à l’extrémité des rameaux à l’aisselle

des feuilles ou des cicatrices foliaires très récentes; rachis, pédicelles, boutons,

garnis de tout petits poils épars ou finement tomenteux; axe de l’inflo¬

rescence trapu, long de 2-4 cm; pédicelles de 2-5,5 (- 8) cm. Boutons large¬

ment coniques sur lesquels les 4-5 extrémités tomenteuses des sépales ne

font que légèrement saillie. A l’épanouissement de la fleur, les sépales

coriaces et épaissis au sommet, longs de 1,8-2,5 cm s’individualisent complè¬

tement et la déchirure péri-réceptaculaire apparaît précocement. Fleurs

odorantes à corolle entière « en jupe plissée » longue de 2-3,5 cm, à dents

I. Espèce dédiée à la mémoire de notre collègue Jean Raynal, botaniste de tout premier

ordre et infatiguable prospecteur, en souvenir de notre amitié.

Source : MNHN, Paris

100 -

assez étroites et irrégulières (2-8 mm), extérieurement garnie de tout petits

poils épars, intérieurement pubérulente dans le tiers inférieur. Sur le cous¬

sinet réceptaculaire de 12 mm de diamètre en moyenne, s’enfoncent environ

130 étamines, longues de I cm en moyenne; filet hirsute plus court à égal

à l’anthère; anthères linéaire-lancéolées, longuement apiculées, garnies

de bandes de petits poils raides; la fente de déhiscence peut s’étendre au

tiers ou même à la moitié de la loge. Pistil long de 15-25 mm, velouté

jusqu’à mi-hauteur, 4-5-côtelé; ovaire à surface sillonnée; 4-5 loges, pour¬

vues intérieurement de poils longs et denses, contenant chacune 12-16 ovules

disposés en 2 séries longitudinales.

Capsules vert clair, subsphériques (2-4 cm de diam.) surmontées

par le style persistant, à surface granuleuse cachée par un indûment feutré,

légèrement déprimées entre les discrètes lignes de déhiscence; ouverture

en 4-5 valves qui parfois se récurvent un peu, intérieurement mamelonnées

et généralement pileuses; 1-2 graines par loge, à arille orange; testa noir

au pôle micropylaire. — PI. 4, 4-6.

Affine de S. montana par ses inflorescences et ses fleurs, S. raynaliana

ne présente, en herbier et dans la nature, aucun caractère morphologique

de l’appareil végétatif permettant de la distinguer de l’espèce dialypétale

S. ramiflora que l’on trouve souvent dans les mêmes localités.

Matériel étudié : MacKee 12362 , col des Roussettes; 16745, Hte Tchamba;

18004, Hte Tchamba; 20793, Hte Diahot; 20873, Hte vallée de Mou; 26561, sentier

Ciu-Koindé; 26590, Mt Aoupinié; 31365, Hte Koua; 35067, Mt Aoupinié; 35609, 35610,

vallée de Thy; Sartin 232, s.l.; Tire! 1359, Mt Aoupinié.

Sloanea ramiflora Tirel, sp. nov.

A S. raynaliana Tirel, inflorescentiis ramifions, florum peialis liberis et staminibus

etiam multioribus præcipue differt.

Arbor fere 20 m alla, sæpe basi trunci anteridibus altis angustisque instructa. Kami

crassi in circulis cicatricum foliorum inflati, apice pubeseentes. Folia undulata vel ieviter

f avosa inter nervos secundarios et tertios, elliptico-ovata, 15-40 x 8-26 cm, apice rotundata,

basi rotundata vel Ieviter cordata, marginibus répandis, utraque pagina glabra. Nervi validi,

secundarii 7-14-jugi, tertiarii scalariformes. Petiolus 5-13 cm longus, basi puberulus.

Racemi compacti, 3-10-flori in circulis cicatricum foliorum inserti, vulgo a cristis

foliorum distantes, rhachidi 1-3 cm longa, pediceUis 3-6 cm longis argenteo-tomentosis.

Alabastra argenteo-tomentosa, apicibus sepalorum valde prominentibus. Calyx subanthesi

basi scissus vel in 2-4 sepalis caducissimis divisus. Petala 5-8 libéra, imbricata, accres-

centia, 1,5-3 cm longa, varie lata, dentibus brevibus. Stamina 200 — plus quam 300 in

receptaculi pulvillo latissimo inserta, filamento anthera breviore vel paulo longiore, anthera

anguste-lanceolata, longe apiculata, usque ad medium dehiscenti. Ovarium in quoque loculo

ovulis 12-18. — PI. 4, 1-3.

Type : MacKee 26598, Mt Aoupinié, exploitation Devillers, 500-600 m, fl., 27.4.1973

(holo-, P !).

Bel arbre de plus de 20 m de hauteur à fût cylindrique pouvant atteindre

1,50 m de diamètre et souvent pourvu de grands contreforts; écorce grise

ou brun clair, un peu rude. Gros rameaux sur lesquels alternent les zones

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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renflées garnies de cicatrices foliaires et celles, moins épaisses, couvertes

des cicatrices d’écailles étroites et serrées; jeunes pousses veloutées.

Feuilles alternes, groupées sur les extrémités, coriaces, gondolées ou

légèrement gaufrées entre les nervures secondaires, glabres et brillantes sur

les 2 faces, vert foncé au-dessus, plus claires en dessous; limbe de 15-40

X 8-26 cm, elliptique-ovale, sommet arrondi, base arrondie à faiblement

cordée, marges ondulées. Nervures médiane et secondaires assez fortes,

à peine en relief au-dessus, saillantes en dessous; 7-14 paires de nervures

secondaires, espacées de 1,5-4 cm; anses d’anastomose très près des bords;

nervures tertiaires en échelle; réseau de nervilles non ou peu visible à la

face supérieure, saillant à la face inférieure. Pétiole long de 5-13 cm, de

section ronde, pubérulent à la base.

Grappes contractées situées dans les zones dénudées généralement

loin de la touffe foliaire sommitale, comportant 3-10 fleurs dont les 2 pre¬

mières partent tout à la base de l’axe inflorescentiel très court (1-3 cm);

allure fasciculée des longs pédicelles (3-6 cm); axes, pédicelles, boutons

couverts d’un feutrage argenté. Gros boutons urcéolés sur lesquels les

bourrelets sépalaires font saillie. A l’épanouissement de la fleur, le calice

entier se déchire à la base ou se divise en 2-4 segments assez rapidement

caduques; sépales glabres intérieurement sauf sur le sommet pourvu d’une

côte épaisse et tomenteuse. Fleurs sentant le miel présentant 5-8 pétales

libres, blanc-jaunâtre, en préfloraison imbriquée, fortement accrescents,

longs de 1,5-3 cm, de largeur très variable (1 seul pétale peut border la

moitié du réceptable alors que d’autres ne dépassent pas 3 mm à la base),

intérieurement tomenteux sur la moitié inférieure, extérieurement couverts

de poils très denses et soyeux dans les jeunes fleurs, dents irrégulières, la

plupart courtes et émoussées. Coussinet réceptaculaire particulièrement

large (15 mm de diam. env.) dans lequel s’enfoncent 200 à plus de 300 éta¬

mines, longues de 1 cm env.; anthères linéaires lancéolées, longuement

apiculées, garnies de tous petits poils; fente pouvant atteindre la moitié

de la loge; filet hirsute sensiblement de la longueur de l’anthère. Pistil coni¬

que, long de 18 mm env., couvert de poils très denses et longs sauf au som¬

met, 4-5-côtelé; ovaire à 4-5 loges contenant chacune 12-18 ovules.

Comme nous l’avons noté plus haut il est impossible de distinguer

S. ramiflora et S. raynaliana sur échantillons stériles; il faut alors pratiquer

sur les feuilles adultes une coupe anatomique : chez S. ramiflora il existe

toujours 2 couches hypodermiques sous l’épiderme supérieur alors que chez

S. raynaliana , il n’y en a qu’une (dans les zones situées entre les faisceaux

libéro-ligneux).

Les fleurs sont bien différentes et l’emplacement des inflorescences

caractéristique chez chacune des espèces : dans les zones défeuillées des

rameaux chez S. ramiflora, sur les extrémités et à l’aisselle des feuilles chez

5. raynaliana.

Matériel étudié : MacKee 12304, col d’Amieu; 21688, Hte Tchamba; 26575,

26598, Mt Aoupinié; 26699, Mt Pembai; 32052, Mt Aoupinié; 35606, Mt Koghi; Mac’

Daniels 2162, Tru; Sarlin 69, forêt de Thy.

Source : MNHN, Paris

103 -

Sloanea lepida Tirel, sp. nov.

Arbor fere 10 m alla; rami graciles, apice pubescentes. Folia papyracea, ellipticai

8-16 x 3,5-7 cm, apice basique acuta, marginibus undulatis, utraque pagina glabra. Nerv,

tenues, secundarii 7-9-jugi; réticulum subtus vix conspicuum. Petiolus gracilis, 1,5-3 cm

longus, leviter canaliculatus, sparsim puberulus.

Racemi brèves axillaris 3-7-flori, ad apicem ramorum inserti, rhachidi brevissima,

0,5-3 cm, pedicellis subfasciculatis 2,5-4 cm longis, sparsim pubescentibus, basi inflata

et puberula. Calyx integer extra subglaber, sub anthesi sicut calyptra abrumpens. Flores

fortem olorem mellis redolentes, pelalis 4-7 albis, accrescentibus, 12-20 mm longis, varie

latis, imbricatis, marginibus inxqualiter dentatis. Stamina 70-100, 7-9 mm longa, filamento

distincte anthera longiore, anthera lanceolata 2-3 mm longa, apiculata, rima dehiscenliæ

brevi. Ovarium in quoque loculo ovulis 6-8.

Capsula, tenuiter tomentosa, in valvis 4-5 inæqualibus aperiens; semina subsphæ-

rica fere omnino arillo rubro tecta, testa fusco-castanea.

Type : MacKee 21700, col d’Amieu, Oua Nemi, 300 m, fl. et fr., 25.3.1970 (holo-,

P!).

Arbre d’une dizaine de mètres à écorce grise assez rude. Rameaux

grêles, finement pubescents au sommet.

Feuilles papyracées, alternes, un peu échelonnées sur les extrémités

des rameaux, glabres des 2 côtés, vert foncé brillant au-dessus, plus claires

en dessous; limbe de 8-16 X 3,5-7 cm, elliptique, à sommet et base aigus,

marges finement gondolées. Nervures médiane et secondaires fines, planes

au-dessus, saillantes en dessous; 7-9 paires de nervures secondaires, espacées

de 0,8-2,5 cm, arches d’anastomose marginales et très discrètes; réseau

de nervilles à peine visible à la face inférieure sur le sec. Pétiole grêle, long

de 1,5-3 cm, légèrement en creux au-dessus, à pubescence très fine.

Grappes contractées, situées à l’extrémité des rameaux d’abord à

l’aisselle des feuilles qui tombent rapidement, comportant 3-7 fleurs dont

les 2 premières partent tout à la base du court axe inflorescentiel (0,5-3 cm);

allure fasciculée des pédicelles grêles et longs (2,5-4 cm), pourvus d’une

fine pubescence plus dense au niveau du renflement inférieur en manchon.

Boutons coniques glabres sur lesquels les extrémités sépalaires veloutées

restent discrètes. A l’épanouissement de la fleur, le calice coriace de 7 mm

environ se détache d’une seule pièce comme un capuchon. Fleurs dégageant

une forte odeur de miel, présentant 4-7 pétales blancs, de largeur variable,

longs de 1,2-2 cm, en préfloraison imbriquée, subrectangulaires ou ± élargis

vers le haut, bordés de dents irrégulières (0,5-3 mm) arrondies au sommet,

intérieurement tomenteux jusqu’à mi-hauteur, extérieurement garnis de

poils apprimés dont la densité s’atténue de bas en haut. Dans le coussinet

réceptaculaire de 8 mm de diamètre environ s’enfoncent 70-100 étamines

longues de 7-9 mm; filet hirsute, nettement plus long que l’anthère; anthères

lancéolées, longues de 2-3 mm, à connectif acuminé, pubescentes, à fente

de déhiscence courte. Pistil élancé, long de 12-15 mm, velouté ; style glabre

au sommet; petit ovaire globuleux 4-5-côtelé; chacune des 4-5 loges con¬

tient 6-8 ovules disposés en 2 séries longitudinales.

Capsules brunes, de 2,5 cm de diamètre environ, portées par des pédi¬

celles élancés; surface granuleuse couverte de petits poils feutrés; ouver-

Source : MNHN, Paris

104 -

ture en 4-5 valves irrégulières intérieurement garnies de poils fins; dans

chaque loge fertile 1-2 graines globuleuses presque complètement recou¬

vertes par l’arille rouge; testa brun au pôle micropylaire. — PI. 5, 1-5.

Sloanea suaveolens Tirel, sp. nov.

A S. lepida Tirel foliis coriaceis Costa media crassa et petiolo valida, florum sepalis

distinctis et recurvatis sub anthesi, præcipue differt.

Arbor fere 10 m alla ; rami apice glabri. Folia coriacea, elliptico-obovata, 11-20

x S-9 cm, apice rotundata, basi acuta, marginibus leviter répandis, utraquepaginaglabra.

Costa media crassa; secundarii tenues; réticulum subtus prominens. Petiolus validus,

3,5-7 cm longus, in sectione semi-circumdatus vel leviter canaliculatus, glaber.

Racemi 3-II-flori in axillis foliorum orti, rhachidi 1-4 cm longa, pedicellis 3-6 cm

longis, sparsim puberulis. Flores mellem olentes, sepalis distinctis et recurvatis ab anthesi,

petalis 6 (7) accrescentibus, 12-24 mm longis, varie latis, imbricatis, marginibus maxime

dentatis, utraque pagina usque ad tertium pubescenti. Stamina 130-150, filamento anthera

breviore vel æquilongo, anthera anguste-oblonga, longe apiculata, rima dehiscentiæ brevi.

Ovarium in quoque loculo ovulis 6-8.

Type : MacKee 26406, Mt Tonine, 800-1000 m, fl., 16.3.1973 (holo-, P!).

Arbre d’une dizaine de mètres à écorce brune un peu rude. Rameaux

lisses et glabres au sommet.

Feuilles coriaces, alternes, un peu échelonnées sur les extrémités,

glabres des 2 côtés, vert foncé brillant au-dessus, plus claires en dessous;

limbe de 11-20 x 5-9 cm, elliptique-ovale, à sommet obtus-arrondi, base

aiguë, bords à peine ondulés. Nervure médiane qui sur le 1 /3 inférieur est

aussi large que le pétiole; 7-10 paires de nervures secondaires fines à peine

en relief sur les 2 faces, espacées de 1-3,5 cm, sans bifurcation marquée,

anastomoses marginales à peine discernables; mailles du réseau de ner-

villes polygonales et en relief à la face inférieure sur le sec. Pétiole relati¬

vement robuste, long de 3,5-7 cm, plat à légèrement en creux au-dessus,

glabre.

Grappes nombreuses de 3-11 fleurs à l’aisselle des feuilles ou des cica¬

trices foliaires récentes; pédicelles grêles et longs de 3-6 cm, très finement

pubescents, groupés pour la plupart au sommet de l’axe inflorescentiel

long de 1-4 cm. Boutons largement coniques à pubescence très fine et

éparse, au sommet desquels on distingue les extrémités veloutées des sépales.

A l’épanouissement de la fleur le calice coriace se déchire en (2) 3-4 seg¬

ments longs de 8-10 mm qui se récurvent sous la corolle et persistent assez

longtemps. Fleurs dégageant une odeur de miel; corolle blanche formée

de 6 (7) pétales accrescents, longs de 1,2-2,4 cm, de largeur très variable,

subrectangulaires à ± élargis vers le haut, à préfloraison imbriquée, à

dents profondes (3-10 mm) arrondies au sommet, intérieurement et exté¬

rieurement couverts d’une dense pubescence dans le 1 /3 inférieur. Dans le

coussinet réceptaculaire de 9 mm de diamètre s’enfoncent 130-150 étamines,

longues de 6-7,5 mm; filet hirsute nettement plus court à égal à l’anthère;

anthères oblongues à connectif longuement acuminé (0,8 mm env.), à

Source : MNHN, Paris

105 -

Source : MNHN, Paris

106

fentes de déhiscence courtes. Pistil long de 8-10 mm, velu sur les 3 /4; ovaire

présentant (4) 5 (6) côtes se prolongeant sur le style; (4) 5 (6) loges conte¬

nant chacune 8-10 ovules disposés en 2 séries longitudinales. — PI. 5, 6-10.

Nous ne connaissons pas les capsules de cette espèce très rare; comme

S. lepida, elle n’a été récoltée qu’une seule fois.

Proportionnellement au nombre des espèces antérieurement décrites,

celui des espèces nouvelles paraît élevé; pourtant les découvertes ne devraient

pas s’arrêter là. En effet, dans le matériel se rapportant au genre Sloanea

il reste 2 échantillons (Vieillard 2157 à feuilles réduites et Beaumann-Bau-

denheim 10098) que nous n’avons pu ranger parmi les 9 espèces connues.

Trop incomplets, ces spécimens ne permettent ni une identification, ni

une éventuelle description de nouveauté. Fl faut attendre qu’un heureux

hasard conduisent les prospecteurs non seulement dans les zones où sub¬

sistent ces arbres mais encore à l’époque de leur floraison. Si quelques

espèces constituent des peuplements faciles à reconnaître, la plupart crois¬

sent isolément et il est difficile de les repérer au milieu des essences parti¬

culièrement nombreuses des forêts denses primaires où se cantonnent les

Sloanea (à l’exception de S. montana). Bien que ces forêts recouvrent encore

des surfaces importantes sur les versants bien arrosés de la moitié orientale

de l’île, leur accès pose souvent un problème et certaines restent inexplorées.

Aux difficultés de prospection s’ajoute dans le cas de la plupart des Elæo-

carpaceæ l’irrégularité des floraisons que ne se produisent pas chaque

année; pour obtenir un fragment en fleurs ou en fruits, Mr. MacKee suit

parfois pendant des années un spécimen préalablement localisé.

Bibliographie

Coode, M. J. E., 1978. — A conspectus of Elæocarpaceæ in Papuasia, Brunonia 1 (2) :

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Planchon, M. J. E., 1854. — Affinités et synonymie de quelques genres nouveaux ou

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Source : MNHN, Paris

ÉTUDE HISTOLOGIQUE DES CHLORIDEÆ : II

Ch. Vignal

Vignal, Ch. — 30.05.1980. Étude histologique des Chlorideæ : II, Adansonia,

ser. 2, 20 (1) : 107-140. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Dans cette 2' étude consacrée à l’épiderme des Chlorideæ sont exami¬

nées 7 espèces des principaux genres de cette tribu : Tetrapogon Desf., Cyno-

don Rich., Enteropogon Nees, Schanefeldia Kunth et Microchloa R. Br. (le

genre Chloris Sw. a fait l’objet d’une précédente note). Une étude anatomique

et un examen de l’épiderme ont été effectués pour chaque espèce. Des dermo-

grammes résument ces résultats et permettent de dégager les caractères de

tribu, de genre, d’espèce ainsi que les affinités existant entre certaines espèces.

Abstract: In this second work 7 Chlorideæ species epiderms are studied:

Tetrapogon Desf., Cynodon Rich., Enteropogon Nees, Schanefeldia Kunth

and Microchloa R. Br. généras. (The Chloris Sw. généra has been studied in a

preceedind work). For each specimen a whole examination has been effected

(anatomy and epiderm). Dermograms summarize these results and allow to

clear up tribe, généra and species characters as well as affinities between some

Ch. Vignal, Laboratoire de Botanique, Université de Provence, Place Victor

Hugo, 13331 Marseille Cedex 3.

ÉTUDE DU GENRE TETRAPOGON Desf.

Très voisin des Chloris Sw., mais avec des caractères originaux, ce

genre renferme 4 espèces (jusqu’à 8 selon les auteurs) localisées dans les

régions tropicales et subtropicales de l’ancien monde.

Ces plantes forment des touffes annuelles ou pérennes dont les feuilles

ont un limbe linéaire plat ou plié et une ligule membraneuse ciliée. L’inflo¬

rescence est constituée par un épi solitaire ou deux épis denses souvent

velus. Les épillets ont 4-9(12) fleurs subsessiles, les inférieures fertiles,

les supérieures stériles. Les glumes persistantes, généralement semblables,

ovales lancéolées, membraneuses sont uninerverviées et parfois terminées

par une courte arête.

Les fleurs inférieures 1-5(7) sont hermaphrodites. La lemma, coriace,

comprimée latéralement, carénée, ciliée sur les nervures et la carène, porte

une arête subterminale; le callus est arrondi et cilié. La palea, plus membra¬

neuse, est ciliée sur les carènes.

Les fleurs supérieures stériles, (l)2-4(6), sont réduites à une lemma

scarieuse généralement aristée.

Le grain oblong, ovale, a un péricarpe libre.

Nous avons examiné deux espèces de Tetrapogon: T. villosus Desf.

(encore connu sous le nom de Chloris villosa (Desf.) Pers.), provenant

Source : MNHN, Paris

108

d'Abyssinie, et T. cenchriformis (A. Rich.) W.D. Clayton récolté au Sudan 1

(encore nommé T. spalhaceus (Hochst. ex Steud.) Hack. ex Dur. & Schinz).

Au sujet de ces deux espèces, il faut remarquer que seule la structure

du limbe de T. villosus a été étudiée par Sabnis (1921); elle « est impar¬

faitement connue mais panicoïde » (Metcalfe, 1960).

A. — ANATOMIE

1. Chaume (PI. 1, 1,2).

Ce chaume plein, de taille réduite, montre chez les deux espèces une

structure de type chloridoïde. Les faisceaux du cercle interne sont libres

dans le parenchyme fondamental, tandis que ceux des cercles moyen et

externe se rattachent à un anneau sclérifié périphérique. Les faisceaux

externes, dits « corticaux », sont entourés par une gaine interne sclérifiée

(G.i.) reliée à un pilier scléreux chez T. cenchriformis , et une gaine externe

de grosses cellules parenchymateuses (G.e.) autour de laquelle se dispose

radialement une assise de chlorenchyme (Chl.r.).

2. Limbe (PI. 2, 1,2).

En section, il forme une grande lame plane avec une nervure médiane

peu apparente chez T. cenchriformis, pliée avec une carène saillante chez

T. villosus. Cette carène inclut un faisceau médian de 1 cr ordre et de part

et d’autre 3 faisceaux moins différenciés recouverts par du parenchyme

du côté supérieur.

La structure anatomique des faisceaux est analogue dans les deux

espèces :

— Faisceaux de 1 er ordre avec une double gaine, l’interne sclérifiée

(G.i.) reliée au pilier scléreux inférieur, l’externe à grosses cellules paren¬

chymateuses (G.e.) encerclées par du chlorenchyme radial (Chl.r.).

— Faisceaux de 2 e ordre avec une gaine interne peu différenciée.

De grosses cellules bulliformes en éventail séparent ces faisceaux

entre eux sur la face supérieure; leur cellule médiane très développée,

particulièrement chez T. cenchriformis, arrive à occuper plus de la moitié

de l’épaisseur du limbe et se prolonge vers la face inférieure par des

cellules claires. De plus les deux épidermes apparaissent très papilleux.

Ce limbe possède donc une structure de type chloridoïde.

I. Les échantillons originaires du Sudan proviennent de la mission C.N.R.S. du P r Quézel

(Flore et Végétation des plateaux du Darfur nord occidental et du Jebel Gourgeil, 1969) et

ont été aimablement mis à notre disposition par P. Bourreil.

Source : MNHN, Paris

PI. 1. — Anatomie du chaume : 1 : Tetrapogon villosus; 2 : Tetrapogon spathaceus; 3 : Cynodon

dactylon; 4 : Enteropogon macrostachyus; 5 : Schœnefeldia gracilis; 6 : Microchloa kunthii;

7 : Microchloa indica.

Source : MNHN, Paris

110 -

3. Gaine.

Elle est largement enroulée (surtout chez T. cenchriformis), sans carène

apparente et contient une succession de faisceaux de 1 er et 2 e ordre loca¬

lisés sur la face inférieure et appuyés sur de larges piliers sclérifiés. Ces

faisceaux ont une constitution analogue à ceux du limbe (soit G.e., G.i.

et Chl.r.) donc chloridoïde; ils sont recouverts par une épaisse couche

de parenchyme.

B. — L’ÉPIDERME

I. FEUILLE TERMINALE : FACE EXTERNE

1. Gaine (PI. 3, 1, 2, 6).

Elle porte, sur toute sa hauteur en ce qui concerne T. cenchriformis

et jusqu’au 2 /3 chez T. villosus, un épiderme uniforme différencié silico-

subéreux (donc sur et entre les nervures) qui comprend :

— des colonnes silico-subéreuses, avec des cellules siliceuses en

hache bipenne S 2 sur les nervures : donc S 2 Z/ 3 „;

— des colonnes silico-subéreuses entre les nervures contenant :

- des couples silico-subéreux nombreux dont les cellules siliceuses

sont en forme de croissant aplati S' 3 et S 3 ;

- des cellules longues engrenées / 3 ;

- des stomates X, d’aspect losangique, abondants lX/l/ 3 , disposés

sur 2 files latérales;

- des poils bicellulaires, à cellule apicale arrondie B 3 , sur une

file centrale : 1B 3i /7 à 10 / 3 .

Cet épiderme, très proche chez ces 2 Tetrapogon, peut se résumer

par la formule générale suivante :

—S 2 Z/ 3n —S' 3 Z/ 3 XB 3 —S 2 Z/ 3 „ —...

Les bords membraneux, formés par des éléments Z l 3 b, sont glabres

chez T. cenchriformis et portent des aiguillons P 2 et des poils bicellulaires

B 3 chez T. villosus (PI. 3, 2).

Vers le sommet de la gaine, les cellules longues situées entre les

nervures commencent à s’orner d’une papille L 3 . De plus, chez T. villosus

les cellules siliceuses disparaissent progressivement, la structure de l’épi¬

derme devient donc plus carénale et, au sommet, les bords s’élargissent

en oreillettes charnues recouvertes par un épiderme irrégulier Z/ 3 , au

milieu duquel s’insèrent 5 ou 6 longs poils P.

Source : MNHN, Paris

111

2. Limbe (PI. 3, 3, 7).

Les deux espèces présentent sur toute la face externe du limbe une

composition identique de l’épiderme qui est de structure carénale (seule

différence, la taille plus réduite des cellules chez T. cenchriformis) :

— Sur les nervures, les colonnes sont semblables à celles de la gaine,

S 2 Z/ 3 „;

— Entre les nervures (formule ZL 3 XB 3 ) :

- il n’existe aucune cellule siliceuse;

- les cellules subéreuses persistent en grande abondance, mais

contrairement à ce que nous avons observé chez Chloris elles

n’ont jamais de papille;

- les cellules longues ont toutes une papille apicale L 3 , grosse et

bulleuse chez T. villosus, plus réduite chez T. cenchriformis.

Cet épiderme peut se résumer par la formule suivante :

— S 2 Z l 3 n — ZL 3 XB 3 — S 2 Z 1 3 „ — ...

Les bords membraneux du limbe ainsi que la nervure médiane, spécia¬

lement chez T. villosus portent de nombreux aiguillons P 2 .

— FACE INTERNE

1. Gaine.

Son épiderme est de structure homogène o/ 2 avec des stomates X;

elle est surmontée par une très courte ligule membraneuse, de type o/ 2 f,

hérissée de quelques poils P (PI. 3, 4).

2. Limbe (PI. 3, 5, 8).

Il présente une structure carénale voisine de celle de la face externe,

mais des aiguillons P 2 s’intercalent sur les nervures. Entre ces nervures

il faut remarquer : l’absence de cellules subéreuses, la présence de papilles

sur les cellules longues et d’une colonne médiane de cellules bulliformes.

La formule générale est donc :

— S 2 Z/ 3 „P 2 — L 3 XB 3 — C — L 3 XB 3 — S 2 Z l 3 „ — ...

T. villosus possède en outre un trichome très fourni : nombreux aiguil¬

lons P 2 sur les nervures, et entre les nervures des aiguillons plus souples P 2

dont l’extrémité est dirigée vers les cellules bulliformes. Enfin, les poils

bicellulaires sur cette face du limbe sont de grande taille avec une cellule

basale plus développée que la supérieure donc de type B 2 .

Source : MNHN, Paris

112 -

Pour T. villosus, la formule modifiée est la suivante :

— S 2 Z/ 3 „P 2 — L 3 XB 2 P 2 — C — L 3 XB 2 P 2 — S 2 Z/ 3 „P 2 — ...

U. L’APPAREIL REPRODUCTEUR

1. Glumes.

De grande taille, plus ou moins lancéolées, membraneuses, elles

possèdent à la face dorsale un épiderme silico-subéreux, étendu sur les

glumes supérieures, plus localisé sur les glumes inférieures (PI. 7). Les

cellules siliceuses, très denses et de type S 2 sur la nervure médiane, sont

latéralement rares, petites et moins caractéristiques.

Les bords membraneux, avec un épiderme o/ 2 i>, sont glabres alors

que toute la région dorsale porte des poils bicellulaires B 2 .

La glume supérieure de T. cenchriformis est pourvue d’une carène

saillante garnie de gros aiguillons P 2 et longée latéralement par une colonne

peu différenciée ol 3 incluant une file de stomates X.

Nous pouvons donc déduire les formules suivantes :

ol 2b — SZ/ 3 B 2 — o/ 3 X — S 2 Z/ 3 „P 2 — ol 3 X — SZ/ 3 B 2 — o/ 26

carène médiane pour T. cenchriformis,

ol 2 b — S 2 Z/ 3 B 2 X — S 2 Z l 3 n — S 2 Z/ 3 B 2 X — oi 2 b pour T. villosus.

2. Glumelles des fleurs fertiles (F! chez les 2 espèces; F 2 , F 3

ET F 4 chez T. cenchriformis).

Elles comprennent : une lemma de forme variée et une palea bicarénée

toujours de même forme.

a) Lemma.

Elles sont coriaces, pubescentes, avec une arête subterminale et de

formes variées suivant les fleurs comme le montrent les différents dermo-

grammes (PI. 7). L’ensemble de la face dorsale, excepté les bords membra¬

neux, est recouvert par le même épiderme très caractéristique que nous

avons décrit chez Chloris. Celui-ci est constitué par l’alternance de cellules

longues très engrenées, dont l’apex est saillant L 3 , avec des cellules subé¬

reuses réniformes Z, très bulleuses.

Ces bractées portent de longs poils soyeux insérés, en général, selon

des lignes plus ou moins continues près des marges, et sur la carène médiane

au voisinage de l’arête.

Source : MNHN, Paris

114 -

Le trichome très dense comprend, en outre, des poils bicellulaires

localisés dans la moitié supérieure et les marges ainsi que des aiguillons P 2

vers le sommet et sur l’arête terminale.

b) Palea.

Bicarénées, toutes semblables (PI. 7), plus hyalines, elles offrent une

plage ZL a limitée, le reste de l’épiderme étant peu différencié de type o/ 2

ou o/ 3 . Les éléments exodermiques y sont divers : poils bicellulaires B 2 ,

aiguillons courts P t , aiguillons P 2 et poils P plus ou moins longs, situés

sur le dos et les deux carènes latérales ailées.

3. Glumelles des fleurs stériles (F 2 , F 3 , F 4 chez T. villosus; F 5 ,

F 8 , F 7 et F„ chez T. cenchriformis).

Elles sont représentées uniquement par la lemma qui a une forme

parfaitement définie et un épiderme différencié ZL 3 identique à celui de

la lemma des fleurs fertiles. La seule variation que nous ayons observée

est une régression progressive dans l’inflorescence des cellules exodermiques,

en particulier la disparition totale des poils chez F 7 et F 8 .

ÉTUDE DU GENRE ENTEROPOGON Nees

Ce sont des herbes vivaces, fines, dures, cespiteuses avec des feuilles

rubanées et convolutées et une ligule représentée par une marge ciliée.

L’inflorescence est formée par de longs épis terminaux solitaires ou rare¬

ment par 2, unilatéraux, grêles souvent arqués. Les épillets ont 2-3 fleurs,

comprimées dorsalement, saillantes des glumes. Ces glumes lancéolées,

membraneuses, uninerviées, se terminent par un mucron; la glume infé¬

rieure est longue de 3-3,5 mm, la supérieure de 5,5-7,5 mm.

La fleur inférieure hermaphrodite a une lemma coriace, elliptique,

lancéolée, dont le sommet, brièvement bifide, porte une arête subterminale ;

la palea est bicarénée.

La fleur du milieu (quand elle est présente) est mâle ou hermaphro¬

dite et semblable à la fleur 1, mais en plus réduit.

La fleur 3 est petite et stérile.

Il existe 5 ou 6 espèces d 'Enteropogon en Afrique tropicale et en Asie

tropicale, 1 en Chine. Ce genre est surtout très connu en Afrique orientale,

de l’Abyssinie au Tanganyka et en Angola; il n’est représenté en Afrique

occidentale que par E. macrostachyus (A. Rich.) Benth. Nous avons examiné

des échantillons de cette espèce provenant du Sudan. Actuellement on ne

possède à notre connaissance aucune donnée anatomique ou histologique

concernant les Enteropogon Nees.

Source : MNHN, Paris

- 115 -

A. — ANATOMIE

1. Chaume (PI. 1, 4).

Ce chaume plein, de petite taille, montre une structure identique à

celle décrite précédemment chez Tetrapogon; il a donc une structure nette¬

ment chlorido'ide avec des faisceaux « corticaux » à gaine interne (G.i.),

gaine externe (G.e.) formée de quelques cellules et du chlorenchyme rayon¬

nant disposé en éventail entre les piliers sclérifiés.

2. Limbe (PI. 2, 4).

Il se présente sous la forme d’une grande lame rubanée au milieu de

laquelle la nervure médiane est peu apparente.

Les faisceaux de 1 er ordre ont un aspect classique avec : gaine interne

sclérifiée (G.i.) en relation avec le pilier sclérifié inférieur; gaine externe

à grosses cellules (G.e.); assise de chlorenchyme rayonnant (Chl.r.); pilier

sclérifié supérieur développé; cellules bulliformes en éventail occupant la

moitié de l’épaisseur du limbe (comme chez certains Chloris ces cellules

peuvent se silicifier).

Les faisceaux de 2 e ordre ont une gaine externe développée et des

piliers scléreux réduits à quelques cellules.

3. Gaine.

Très largement enroulée, elle présente en coupe transversale, un

grand nombre de faisceaux appuyés sur de larges piliers sclérifiés. Ces

faisceaux ont une gaine interne sclérifiée en relation avec un pilier scléreux,

une gaine externe de grandes cellules en relation avec des éléments paren¬

chymateux de grande dimension qui recouvrent la face supérieure. De

part et d’autre de ces faisceaux il existe quelques cellules de chlorenchyme

radial.

B. — L’ÉPIDERME

I. FEUILLE TERMINALE : FACE EXTERNE

1. Gaine (PI. 4, /).

L’épiderme forme sur toute la surface une zone silico-subéreuse

différenciée composée :

— sur les nervures par des colonnes silico-subéreuses S 2 Z/ 3 b avec

des cellules siliceuses typiques en hache bipenne et des éléments subéreux

courts relativement rares;

Source : MNHN, Paris

116 -

— entre les nervures par des colonnes silico-subéreuses S 3 Z/ 3 , formées

par l’alternance de couples silico-subéreux S 3 Z et de cellules engrenées / 3

au milieu desquelles s'intercalent des stomates X, sur 2 files latérales, et

des poils bicellulaires B.,; ces poils tout en ayant une cellule apicale arrondie

prennent un aspect allongé.

Quelques rares aiguillons P 2 sont disséminés à la surface de la gaine

et sur les bords où l’épiderme est homogène, o/ 2 &.

Nous résumons cette structure par la formule suivante :

— S 2 Z l 3 „ — S 3 Z/ 3 XB 3 — S 2 Z/ 3 „P 2 — ... .ol îb

2. Limbe (PI. 4, 2).

La structure silico-subéreuse uniforme précédente fait place, à la surface

du limbe, à une structure carénale; ceci est dû à la disparition totale des

cellules siliceuses entre les nervures.

— Dans les colonnes entre nervures il existe :

- des cellules longues engrenées munies d’une grosse papille bul¬

leuse apicale L 3 ;

- des cellules subéreuses avec une petite papille Z';

- des stomates X disposés sur 2 files latérales;

- des poils bicellulaires de forme allongée et relativement abon¬

dants, disposés sur une file médiane, lB 2 /2 ou 3L 3 .

— Les colonnes des nervures contiennent des cellules siliceuses S 2

mais peu de cellules subéreuses.

La formule suivante résume l’épiderme du limbe :

— S 2 Z/ 3 „P 2 — L 3 Z'XB 2 — S 2 Z/ 3 „P 2 — ...

— FACE INTERNE

1. Gaine.

Elle possède un épiderme peu différencié ol 3 avec des stomates X.

Elle est surmontée par une ligule membraneuse de 1 mm environ au sommet

de laquelle sont implantés des poils unicellulaires P de 0,5 mm.

Source : MNHN, Paris

118 -

2. Limbe (PI. 4, 3).

L’épiderme de cette face a une structure carénale avec :

— des files cellulaires S 2 Z/ 3 „P 2 sur les nervures, les cellules siliceuses

ayant des formes assez variables;

— des colonnes LgXPjBa entre les nervures, sans aucune cellule subé¬

reuse, mais avec quelques aiguillons P„ P 2 et des cellules longues à papille;

— des files centrales de cellules bulliformes.

Ceci donne la formule :

— S 2 Z/ 3 „P 2 — LsXP^a — C — L 3 XPjB 2 — ....

n. L’APPAREIL REPRODUCTEUR

1. Glumes.

Ces deux pièces membraneuses, aiguës, de taille différente (G x < G 2 ),

montrent sur toute la face dorsale un épiderme silico-subéreux uniforme

contenant de nombreux aiguillons P 2 et des poils bicellulaires B 2 , excepté

sur les nervures. Mais tandis que la densité des cellules siliceuses S 2 et S 3

est assez faible à la surface de la glume inférieure elle est très forte (1SZ/1 / 3 )

sur la glume supérieure. Une file de stomates longe la nervure médiane de

chaque côté.

Les bords membraneux peu différenciés o/ 2 ont un rare trichome.

2. Glumelles de la fleur 1.

a) Lemma (PI. 4, 4).

C’est une grande bractée scarieuse munie d’une arête subterminale;

elle porte sur toute sa face dorsale l’épiderme caractéristique que nous

avons décrit chez Chloris et Telrapogon. Cet épiderme ZL 3 est formé d’élé¬

ments cellulaires de grande taille et contient dans sa moitié supérieure

de nombreux aiguillons P 2 et des poils bicellulaires B 3 .

Les 2 nervures latérales, proches des marges membraneuses, ainsi

que l’arête, sont hérissées d’aiguillons P 2 . Une touffe de poils P se situe

au voisinage du callus, à la base des nervures latérales.

b) Palea (PI. 4, 5).

Elle possède sur toute sa face externe un épiderme différencié ZL 3

orné d’un abondant trichome : aiguillons courts P x , plus longs P 2 , très

longs P, poils bicellulaires B 3 et des aiguillons P 2 situés sur les deux carènes

ailées.

Source : MNHN, Paris

119 -

3. Glumelles de la fleur 2.

La Iemma et la palea, parfaitement constituées, mais de taille inférieure

à celle de la fleur fertile, ont une structure épidermique identique ZL 3 ;

seule différence, le trichome est moins dense.

4. Glumelles de la fleur 3.

Cette fleur est représentée par la seule lemma aristée dont l’épiderme

est parfaitement différencié (du type ZL 3 ), avec quelques aiguillons P 2

et quelques poils B 3 .

ÉTUDE DU GENRE CYNODON Rich.

Ce sont des plantes pérennes, rhizomateuses ou stolonifères, souvent

peu élevées qui forment des pelouses. Les feuilles ont un limbe linéaire,

plat, souvent filiforme et une ligule membraneuse, ciliée du côté supérieur.

L’inflorescence digitée est formée d’épis unilatéraux, naissant en deux ou

plusieurs points, étroitement verticillés.

Les épillets, à peu près ovales, uniflores, avec ou sans extension du

rachis (celui-ci donnant très rarement une fleur vestigiale), sont comprimés

latéralement, imbriqués sur deux rangs et sans arête.

Les glumes subégales, uninerviées (rarement trinerviées) sont plus

courtes que la fleur.

La lemma presque ovale, vue de côté, est ciliée sur la carène et souvent

sur les nervures latérales, généralement glabre de côté ainsi que sur le callus.

Le caryopse est elliptique.

Il existe 8 espèces de Cynodon ; elles poussent dans les régions tropi¬

cales et tempérées chaudes, mais plusieurs ne sont que des formes variétales.

L’espèce la plus répandue est Cynodon dactylon (L.) Pers., espèce envahis¬

sante et nuisible dans les cultures, mais utile pour fixer les talus, faire des

gazons et des pâturages à moutons.

A. — ANATOMIE

1. Chaume (PL 1, 3 ).

Ce chaume plein montre, en section transversale, plusieurs cercles

de faisceaux disposés à la périphérie. Les petits faisceaux externes sont

reliés d’une part à un anneau interne sclérifié et d’autre part grâce à leur

Source : MNHN, Paris

120 -

gaine sclérifiée (G.i.) à un petit pilier sclérifié; ils sont ensuite entourés

par une gaine externe (G.e.) de quelques grosses cellules parenchymateuses

et par du chlorenchyme rayonnant. Ces faisceaux sont séparés entre eux

par des amas sous-épidermiques de fibres sclérifiées prolongées par quelques

cellules de parenchyme.

2. Limbe (PI. 2, 3).

Ce limbe rubané, légèrement recourbé sur les bords, est formé par

la succession de différents faisceaux, sans que la nervure médiane soit

proéminente.

Les faisceaux de 1 er ordre possèdent une gaine interne sclérifiée (G.i.)

en relation avec le pilier sclérifié inférieur, une gaine externe parenchyma¬

teuse (G.e.) et une assise de chlorenchyme rayonnant.

Les faisceaux de 2 e ordre ont leur gaine parenchymateuse, G.e., circu¬

laire, très développée et les deux petits piliers sclérifiés réduits à quelques

cellules.

L’épiderme papilleux contient, sur la face supérieure, d’énormes

cellules bulliformes en éventail qui occupent la moitié de l’épaisseur du

limbe; elles sont parfois munies de papilles et prolongées par des cellules

claires. Fréquemment ces cellules bulliformes se silicifient comme nous

l’avons déjà observé chez d’autres Chlorideæ.

3. Gaine.

Légèrement enroulée, cette gaine renferme du côté inférieur un grand

nombre de faisceaux disposés sur des piliers sclérifiés et entourés d'une

double gaine (G.e. et G.i.) et de quelques cellules de chlorenchyme radial.

Sa moitié supérieure est comblée par une couche de parenchyme.

B. — L’ÉPIDERME

1. FEUILLE TERMINALE : FACE EXTERNE

1. Gaine (PI. 4, 6).

L’épiderme a, sur cette face, une structure différenciée silico-subéreuse

uniforme composée :

— sur les nervures, par des files silico-subéreuses S 2 Z/ 3 „, où les cellules

siliceuses sont en hache bipenne S 2 ;

Source : MNHN, Paris

PI-4. — Épiderme d'Enteropogon macrostachyus : 1 : gaine, face externe; 2 : limbe, face externe; 3 : limbe, face interne; 4 : lemma (Gli). face dorsale; 5 :

palea (GU), zone dorsale. — Épiderme de Cynodon dactylon : 6 : base de la gaine, face externe: 7 : sommet de la gaine, face externe; 8 : limbe,

face externe.

Source : MNHN, Paris

122 -

— entre les nervures, par des couples silico-subéreux relativement

nombreux où les cellules siliceuses, petites, affectent des formes variées,

S 3 , S' 3 , S; des files de stomates X à cellules annexes arrondies; des poils

bicellulaires B' 3 , enfoncés dans l’épiderme, avec une cellule apicale très

large.

Cette structure peut se résumer par la formule :

|S,

— S 2 Z/ 3 „ — S' 3 Z' 3 XB 3 — S 2 Z' 3 „ — ....

Dans la région supérieure de la gaine (PI. 4, 7), à la suite de la dispari¬

tion entre les nervures de nombreuses cellules siliceuses, il ne reste que

des cellules subéreuses et quelques couples silico-subéreux, donc :

— S 2 Z/ 3 „ — (S)Z/ 3 XB 3 — S 2 Z/ 3 „ — ...

Enfin, au niveau de la région de transition (entre la gaine et le limbe)

les oreillettes charnues peu différenciées au point de vue épidermique

portent sur les bords de longs poils P.

2. Limbe (PI. 4, 8).

Par disparition totale des cellules siliceuses entre les nervures la struc¬

ture silico-subéreuse de la gaine s’est donc transformée sur le limbe en

une structure carénale.

L’épiderme sur les nervures est identique à celui de la gaine, soit

S 2 Z/ 3n , ainsi qu’entre les nervures où il y a en outre apparition d’une papille

apicale sur les cellules longues L 3 et sur les cellules subéreuses Z'. Vers

la moitié du limbe ces papilles grossissent, leur fréquence augmente, ce

qui rend l’observation des poils bicellulaires B' 3 très difficile, de plus elles

s’orientent de manière à converger vers les stomates; des papilles appa¬

raissent même sur certaines cellules des nervures ce qui est assez exceptionnel

(PI. 5, /)•

Enfin de longs poils soyeux P (PI. 5, 3), dont la base étranglée est

entourée par une rosette de cellules formées par les cellules l 3 les plus

proches, sont implantés sur une file médiane située entre les nervures tout

le long du limbe et même dès le sommet de la gaine. Nous pouvons égale¬

ment observer sur les nervures de très gros aiguillons P 2 dont la base paraît

canaliculée.

Nous symbolisons cette structure par la formule :

— S 2 Z'L 3 „P 2 — Z'L 3 XB 3 P c — S 2 Z'L 3 „P 2 — ...

Source : MNHN, Paris

123 -

— FACE INTERNE

1. Gaine.

Comme chez les autres Chloridées, l’épiderme est homogène peu dif¬

férencié, o/ 2 , avec des stomates. La ligule formée par une courte membrane

porte des poils unicellulaires (P) et multicellulaires (M) avec un nombre

d’articles réduit.

2. Limbe (PI. 5, 2).

Ce limbe a une structure carénale analogue à celle de la face externe

soit, sur les nervures un épiderme silico-subéreux S 2 Z'/ 3n et S 2 Z'L 3 „ et

entre les nervures des colonnes L 3 XB' 3 (où les cellules subéreuses Z' sont

rares) disposées de part et d’autre de cellules bulliformes dont les cellules

latérales portent des papilles; la formule est donc :

— S 2 Z'L 3 „P 2 — L 3 (Z')XB' 3 — C P C — C„ — L 3 (Z')XB' 3 — S 2 Z'L 3 P 2 — ...

II. L’APPAREIL REPRODUCTEUR

1. Glumes.

Elles sont toutes deux uniformément recouvertes par un épiderme

silico-subéreux, les cellules siliceuses étant en hache bipenne S 2 sur la

nervure et plus aplaties en croissant S' 3 sur les parties latérales. Des poils

bicellulaires B' 3 et des stomates sont situés de part et d’autre de la nervure

médiane qu’ornent des aiguillons P 2 , surtout sur la glume supérieure.

2. Glumelles de la fleur 1.

a) Lemma (PI. 5, 4).

Elle est scarieuse, avec trois nervures saillantes, une médiane et deux

latérales garnies de nombreux poils : poils bicellulaires B 3 et longs poils

unicellulaires dont l’extrémité apicale élargie est terminée par une courte

pointe. L’épiderme très engrené (ZL 3 ) déjà décrit chez les Chlorideæ ( Chloris ,

Teirapogon et Enteropogon ) occupe toute la face dorsale; il possède vers

le sommet des aiguillons P x et P 2 ainsi que des poils bicellulaires B 3 .

b) Palea.

Cette bractée bicarénée, plus membraneuse que la précédente, montre

deux carènes garnies d’aiguillons P 2 et dans la région dorsale un épiderme

Source : MNHN, Paris

124

différencié (ZL 3 B' 3 ) proche de celui de la lemma. L’apex très denté porte

un abondant trichome : P t , P 2 , B 3 et les bords membraneux sont peu

différenciés : ol 2 .

ÉTUDE DU GENRE SCHŒNEFELDIA Kunth

Ce sont des plantes annuelles ou pérennes dont le limbe est étroite¬

ment linéaire, la ligule réduite à une rangée de poils, l’inflorescence com¬

posée d’épis flexueux unisériés soit solitaires, soit par paires, soit digités.

Les épillets uniflores, avec ou sans un vestige de 2 e fleur sont

fortement comprimés latéralement, sessiles, bisériés sur une face du

rachis.

Les glumes, inégales, lancéolées, membraneuses, uninerviées et carénées,

avec ou sans mucron terminal, sont plus longues que les fleurs et persistent

sur le rachis.

La fleur unique hermaphrodite, avec un callus barbu, a une lemma

ovale, elliptique, cartilagineuse, ciliée, bifide au sommet avec une longue

arête ciliée insérée dans le sinus. Elle est étroitement appliquée contre la

palea qui est plus courte, bicarénée, membraneuse et glabre. Ces glumelles

contiennent 2 à 3 étamines, un ovaire oblong avec 2 styles surmontés d’un

stigmate plumeux. Le caryopse est fusiforme.

Ce genre est facilement reconnaissable grâce à ses racèmes pourvus

de très belles arêtes plumeuses entrelacées. Il existe de 2 à 4 espèces en

Afrique, à Madagascar et aux Indes; Schœnefeldia gracilis Kunth est

l’espèce la plus répandue et les autres espèces s’y rapportent plus ou moins.

Nous avons examiné des échantillons de S. gracilis Kunth en provenance

du Sudan. Actuellement, à notre connaissance, on ignore la structure

histologique de ce genre; Grob (1896) a simplement signalé que l’épiderme

a des cellules courtes sur les nervures et des poils bicellulaires.

A. — ANATOMIE

1. Chaume (PI. 1, J).

En section transversale on observe que du parenchyme comble toute

la partie centrale ainsi que la zone sous-épidermique, région où il se sclérifie

légèrement. Deux ou trois cercles de faisceaux fibro-vasculaires se situent

à la périphérie, les cercles externes inclus dans un anneau sclérifié. La

structure anatomique de ce chaume est donc plus simple que celle de la

plupart des Chlorideæ que nous venons de décrire.

Source : MNHN, Paris

126 -

2. Limbe (PI. 2, 5).

C’est une lame aplatie constituée par une succession de faisceaux

libéro-ligneux au milieu desquels la nervure médiane, peu proéminente,

est recouverte sur la face supérieure par de grosses cellules de parenchyme.

Les faisceaux de 1 er ordre ont une structure chloridoïde classique :

éléments vasculaires entourés par une gaine interne sclérifiée (G.i.) reliée

à un petit pilier inférieur, une gaine de grosses cellules parenchymateuses

(G.e.) et du chlorenchyme rayonnant.

Les faisceaux de 2 e ordre ont une gaine externe circulaire très

développée.

Sur la face supérieure il y a des petits piliers sclérifiés face aux fais¬

ceaux et entre ceux-ci des cellules bulliformes en éventail, fréquemment

silicifiées comme nous l’avons observé chez d’autres Chloridées. Ces cellules

bulliformes occupent la moitié de l’épaisseur du limbe et sont prolongées

par des cellules claires.

3. Gaine.

Elle est arrondie, très enroulée sur elle-même, sans carène apparente.

Elle contient une série de faisceaux appuyés du côté inférieur sur de larges

piliers sclérifiés qui alternent avec des amas sclérifiés situés au contact de

l’épiderme inférieur. Les différents faisceaux possèdent une gaine interne

sclérifiée (G.i.), une gaine externe (G.e.) ainsi que quelques cellules de

chlorenchyme rayonnant. Toute la face supérieure est occupée par une

épaisse couche de parenchyme creusée de lacunes disposées en alternance

avec les faisceaux.

B. — L’ÉPIDERME

I. FEUILLE TERMINALE : FACE EXTERNE

1. Gaine (PI. 5, 5).

L’épiderme forme une vaste plage uniforme, différenciée, silico-

subéreuse constituée :

— sur les nervures par des colonnes silico-subéreuses S 2 Z l 3 „ d’impor¬

tance variable, où les cellules siliceuses, très abondantes, sont en hache

bipenne S 2 ;

— entre les nervures par des colonnes composées : de nombreux

couples silico-subéreux avec des cellules siliceuses aplaties en croissant

Source : MNHN, Paris

127 -

S 3 et S' 3 ; de cellules longues engrenées / 3 s’ornant parfois d’une papille

apicale L 3 ; de stomates X localisés sur 2 files (IX/1L 3 ); de poils bicellu-

laires à cellule apicale arrondie B 3 , plus réduite B 4 , situés sur une file

médiane.

Les bords de la gaine, moins différenciés o/ 3 , portent de nombreux

aiguillons P 2 .

Nous pouvons symboliser cette structure de la manière suivante :

— S 2 Z/ 3 „ — | 3 Z/ 3 (L 3 )X — S 2 Z/ 3B — ....

|s ' 3 |b 4

2. Limbe (PI. 5, 6).

A ce niveau, la structure silico-subéreuse uniforme fait place à une

structure carénale par disparition entre les nervures des couples silico-

subéreux et surtout des cellules siliceuses. Cet épiderme se compose :

— de files (2-6) silico-subéreuses S 2 Z/ 3 „ sur les nervures avec de

nombreuses cellules siliceuses typiques S 2 ;

— de colonnes entre les nervures formées par :

- des cellules longues engrenées portant une grosse papille bulleuse

L 3 ;

- de rares cellules subéreuses à papille Z';

- des stomates X, d’aspect losangique, situés sur 2 ou 3 files

( 1X /1 à 2 L 3 );

- des poils bicellulaires B 3 sur une file médiane (1 B 3 /2 à 3 L 3 ).

Il faut remarquer que cette face du limbe est glabre.

La formule sera :

— FACE INTERNE

1. Gaine.

Elle est entièrement recouverte par un épiderme homogène très peu

différencié, o/ 2 , contenant des stomates X. La ligule formée par une courte

membrane de 0,5 mm environ est hérissée de poils unicellulaires P.

Source : MNHN, Paris

128 -

2. Limbe.

Sur cette face, l’épiderme, de structure carénale, est très pubescent,

particulièrement au voisinage de la ligule où l'on observe sur et surtout

entre les nervures de très nombreux aiguillons P 2 plus ou moins allongés

ainsi que des poils P (PI. 5, 7). Plus haut cette pilosité devient moins forte

mais de longs poils P dont la base est enserrée par une rosette de cellules

persistent vers les cellules bulliformes (PI. 5, 8). A ce niveau il existe :

— sur les nervures, des files silico-subéreuses avec des aiguillons P 2

et des cellules siliceuses caractéristiques S 2 ;

— entre les nervures, des cellules l 3 avec une petite papille = L 3 ;

des files de stomates X; des poils bicellulaires B 3 ou plus allongés B 2 ;

des aiguillons P 2 et des poils P; des cellules bulliformes au centre.

La formule générale sera la suivante :

— s 2 z/ 3 „p 2 — l 3 x 3 p 2 p —c —l 3 x| 3 p 2 p —S 2 Z/ 3 „P 2 —...

|b 2 |b 2

n. L’APPAREIL REPRODUCTEUR

1. Glumes.

a) La glume inférieure G t (PI. 5, 9), assez hyaline possède une structure

épidermique dissymétrique : une moitié est peu différenciée de type oI 3

avec quelques poils bicellulaires; l’autre moitié, contenant la nervure

médiane hérissée d’aiguillons, est silico-subéreuse. Les cellules siliceuses

en forme de hache bipenne S 2 sont très abondantes; par contre les éléments

exodermiques sont inexistants.

b) La glume supérieure G 2 : contrairement à la précédente, toute

la face dorsale, à l’exception de deux bandes longeant la carène médiane,

est silico-subéreuse (S 2 Z/ 3 ). La nervure centrale, hérissée d’aiguillons, est

prolongée par deux bandes latérales moins différenciées ol 3 contenant une

file de stomates X. Les bords membraneux portent un épiderme o/ 2 f> avec

quelques poils bicellulaires B 3 .

2. Glumelles de la fleur fertile.

a) Lemma (PI. 5, 10).

Toute cette pièce cartilagineuse est recouverte par l’épiderme de

type ZL 3 que nous avons décrit chez les autres Chlorideæ ( Chloris , Tetra-

pogon, Enieropogon, Cynodori). Mais chez 5. gracilis de longs poils P et

Source : MNHN, Paris

7 : limbe, face interne; 8 : ligule.

ligule. — Épiderme de Microchloa kunthii :

Source : MNHN, Paris

130 -

au sommet quelques aiguillons ainsi que quelques poils bicellulaires B 3

s’intercalent au milieu de ces cellules ZL 3 qui sont de petite taille. La base

de cette glumelle proche du callus porte une touffe de soies P.

b) Palea.

Elle est hyaline et porte un épiderme homogène peu différencié ol 3

avec des poils sur les deux ailes latérales et quelques poils bicellulaires

au sommet.

ÉTUDE DU GENRE MICROCHLOA R. Br.

Ils forment de petites touffes annuelles ou pérennes avec des chaumes

fins et résistants. Les feuilles, généralement étroites, raides, convolutées,

ont une courte ligule formée par une membrane ciliée. Le chaume est

terminé par un long épi grêle, incurvé, unilatéral, à rachis tenace, étroit,

canaliculé sur la face spicifère, souvent enveloppé par la gaine de la feuille

supérieure.

Les épillets uniflores, lancéolés, tordus sur eux-mêmes, non aristés,

sont rangés dos à dos sur une seule ligne dans le creux du rachis.

Les glumes sont ovales, lancéolées, plus longues que la fleur, dis¬

semblables, l’inférieure un peu plus courte, uninerviée, carénée, la supé¬

rieure arrondie sur le dos.

La fleur hermaphrodite a une lemma hyaline, largement lancéolée,

plus courte que les glumes, dans lesquelles elle est étroitement enfermée,

trinerviée, ciliée sur les marges et les nervures. La palea est bicarénée, les

carènes indupliquées sur le dos. Elles renferment 2 lodicules membraneuses,

3 étamines, 1 ovaire glabre aux styles distincts.

Il existe 4 espèces tropicales ou subtropicales parmi lesquelles la plus

répandue est Microchloa indica (L.) Pal. Beauv., petite plante annuelle

des sols pauvres. Nous avons également examiné Microchloa kunthii Desv.,

très proche de la précédente mais pérenne, fréquemment connue sous le

nom de Microchloa abyssinica Hochst. ex A. Rich. Les échantillons observés

proviennent du Sudan. Sur le plan histologique, Gunzel (1912) a étudié

M. indica; il décrit l’anatomie du limbe et précise que l’épiderme renferme

des cellules siliceuses S 2 , des papilles et des poils bicellulaires. En 1954,

Hanzen & Potzal ont examiné M. cajfra Nees, une autre espèce très

voisine de M. kunthii Desv.

A. — ANATOMIE

1. Chaume (PI. 1, 6, 7).

La composition anatomique du chaume plein, de petite taille, est

semblable chez les deux espèces. Les faisceaux libéro-ligneux sont inclus

dans une vaste zone périphérique entièrement sclérifiée; seuls 2 ou 3 fais-

Source : MNHN, Paris

131

ceaux externes font exception; ils sont entourés par une double gaine :

interne sclérifiée (G.i.) et externe à très grosses cellules (G.e.) ainsi que par

du chlorenchyme rayonnant au contact de l’épiderme; ce sont les seuls

points où la sclérification est interrompue.

2. Limbe (PI. 2, 6, 7).

Ce limbe, de dimension réduite, est semblable à un V largement ouvert,

mais la nervure médiane de M. indica est complètement tapissée du côté

supérieur par des cellules bulliformes.

Les faisceaux, peu nombreux et de petite taille, ont une gaine interne

peu sclérifiée et une gaine externe circulaire parenchymateuse formée de

cellules de grande taille. Ces faisceaux sont entourés par du chlorenchyme

rayonnant interrompu du côté inférieur chez M. kunthii par de petits piliers

de fibres sclérifiées. Au niveau de la nervure médiane, l’épiderme supérieur

renferme des séries de cellules bulliformes de grandes dimensions prolongées

par des cellules claires.

3. Gaine.

Enroulée chez M. kunthii, pliée chez M. indica, elle possède des fais¬

ceaux libéro-ligneux appuyés sur des piliers sclérifiés inférieurs. Comme

dans les cas précédents ces faisceaux sont entourés par une double gaine

et du chlorenchyme rayonnant. Enfin toute la moitié supérieure est tapissée

par une couche de parenchyme.

B. — L’ÉPIDERME

I. FEUILLE TERMINALE : FACE EXTERNE

1. Gaine (PI. 6, 1, 5).

Chez les deux espèces étudiées la gaine est recouverte dès la base par

un épiderme de structure carénale très nette constitué :

— sur les nervures par des files silico-subéreuses (1-2-3) S 2 Z/ 3 nOÙ

les très nombreuses cellules siliceuses sont en hache bipenne S 2 ;

— entre les nervures par de larges colonnes moins différenciées

contenant : des cellules longues simples l 3 ; des cellules subéreuses simples Z,

particulièrement abondantes chez M. kunthii; des stomates situés sur

1 ou 2 files avec des cellules annexes assez géométriques; des poils bicellu-

laires, avec une cellule basale enfoncée dans l’épiderme et une cellule

apicale recourbée, assez proches de ceux que nous avons observés chez

les Eleusine Gaertn. (B' a ->• B ? ).

Source : MNHN, Paris

132 -

Les bords membraneux développés portent successivement en allant

vers l’extérieur un épiderme Z/ 3 , puis ol 3 et o/ 2 , donc en résumé :

o/ 26 — o/ 3 B 7 — Z/ 3 B 7 — Z/ 3 XB 7 — S 2 Z/ 3 „ — Z/ 3 XB- — ...

2. Limbe (PI. 6, 2, 6).

L’épiderme que nous venons de décrire sur la gaine se retrouve iden¬

tique sur toute la surface du limbe; seul le nombre de poils bicellulaires

augmente.

Il faut remarquer que ces deux espèces sont glabres à l’exception de

quelques rares aiguillons situés sur les bords et la nervure médiane de

M. indica.

— FACE INTERNE

1. Gaine.

La gaine, toujours peu différenciée au point de vue épidermique.

o/ 2 X, est surmontée par une courte ligule membraneuse (ol 2 t) avec quelques

courts poils P au sommet (PI. 6, 4, 8).

2. Limbe (PI. 6, 3, 7).

L’épiderme a, contrairement à ce que nous avons observé chez les

autres genres, un aspect beaucoup plus complexe sur cette face que sur la

face externe; en effet, si sa structure est toujours carénale avec des files

silico-subéreuses S 2 Z sur les nervures, les cellules situées entre les nervures

portent de multiples verrues particulièrement abondantes chez M. indica.

Les colonnes entre les nervures comprennent :

— des cellules longues à verrues L" 3 chez les deux espèces;

— de rares cellules subéreuses Z, avec des verrues Z" chez M. indica;

— des files de stomates X;

— des poils bicellulaires B 7 , très abondants chez M. indica;

— des cellules bulliformes à verrues C».

La formule du limbe, face interne, sera donc :

— S 2 Z/ 3n — L" 3 ZXB 7 — C v — L" 3 ZXB 7 — S 2 Z/ 3 „ — ...

Quelques aiguillons de différentes longueurs peuvent être présents

sur et entre les nervures surtout chez M. kunthii.

Source : MNHN, Paris

133 -

H. L’APPAREIL REPRODUCTEUR

1. Glumes.

Ces glumes, bien que légèrement différentes morphologiquement

ont toutes deux une structure épidermique semblable; leur zone dorsale

est entièrement recouverte par un épiderme silico-subéreux S 2 Z/ 3 . Les

cellules siliceuses en hache bipenne S 2 , sont particulièrement abondantes

sur la glume supérieure de M. kunlhii et les deux glumes de M. indica

(1S/1Z). La nervure médiane également silico-subéreuse est longée par

deux petites colonnes épidermiques o/ 3 X peu différenciées comme le sont

également les bords membraneux (ol 3 et o/ 2 o).

Il existe en outre sur ces bractées de nombreux poils bicellulaires

ressemblant à ceux du limbe et quelques rares aiguillons P 2 (1 ou 2) situés

vers l’apex.

2. Glumelles.

a) La lemma, assez membraneuse, montre un épiderme homogène

très peu différencié et voisin chez les deux espèces. Il est entièrement com¬

posé de cellules longues / 3 auxquelles s’adjoignent sur les trois nervures

des éléments exodermiques, extrêmement denses chez M. indica; il s’agit

de poils soyeux P étroitement imbriqués avec des aiguillons courts, larges,

non silicifiés qui prennent l’aspect d’une petite bulle. Nous n’avons observé

aucun poil bicellulaire sur ces lemmes.

b) La palea, très hyaline est recouverte par un épiderme peu diffé¬

rencié ol 3 avec des poils P sur les deux carènes latérales et des poils bicellu¬

laires au milieu de la zone dorsale.

Il faut remarquer que contrairement aux autres Chlorideæ, ces

Microchloa ont un épiderme très peu différencié sur les glumelles.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

Nous pouvons dégager de l’exposé précédent les principaux carac¬

tères suivants :

1. Caractères anatomiques.

a) Feuille.

Comme le montre la PI. 2, tous les taxons ont un limbe avec une

structure Chloridoïde analogue à celle que nous avons décrite chez les

Chloris; une variation s’observe chez les 2 Microchloa (PI. 2, 6,7) qui,

Source : MNHN, Paris

134 -

avec leurs feuilles réduites, possèdent des f.l.l. de 1 er ordre moins diffé¬

renciés, situés uniquement au niveau de la nervure médiane.

De plus, suivant les espèces, il existe des différences mineures dues

à la taille et à la forme des feuilles ou des cellules.

La structure histologique de la gaine, avec une épaisse couche de

parenchyme qui recouvre les faisceaux, est plus simple que celle du limbe,

mais chloridoïde.

b) Chaume (PI. 1).

Dans les taxons étudiés comme dans la majorité des Chloris et des

Chlorideæ (Auquier & Sommers, 1967), le chaume est plein et son type

anatomique est Chloridoïde; les 2 Microchloa (PI. 1, 6, 7) se distinguent

par une abondante sclérification et une réduction du nombre des « faisceaux

corticaux », phénomène que l’on peut considérer comme une adaptation

au xérophytisme.

Schœnefeldia gracilis fait exception car son chaume possède une

épaisse couche de sclérenchyme sous-épidermique et aucun « faisceau

cortical ».

2. Composition de l’épiderme.

Contrairement à ce que nous avons vu chez les Chloris où la forme

et la répartition des cellules étaient stables, elles varient dans les autres

genres.

a) Les cellules siliceuses sur les nervures sont en hache bipenne S 2

dans tous les taxons, mais entre les nervures elles ne sont présentes, en

grande abondance et de formes diverses (S 2 , S 3 , S' 3 , S), que chez Cynodon,

Telrapogon, Enteropogon et Schœnefeldia (donc absentes chez 2 Microchloa).

b) Les cellules subéreuses Z sont couplées avec les cellules siliceuses

comme chez toutes les Graminées, mais de plus chez ces Chlorideæ elles

existent isolées (en très grand nombre chez les 2 Microchloa).

En outre, chez Cynodon, Schœnefeldia et Enteropogon , nous avons

observé, sur la face externe ou sur les 2 faces du limbe, des cellules subé¬

reuses à papille Z', analogues à celles des Chloris. Chez les 2 Microchloa

elles ne sont présentes que sur la face interne.

c) Cellules longues à papilles: Ces cellules munies d’une grosse papille

apicale L 3 sont situées sur la face externe du limbe et parfois sur les deux

faces chez Cynodon, Telrapogon, Enteropogon et Schœnefeldia.

Les 2 Microchloa n’ont jamais de cellule L 3 sur la face externe du

limbe mais des cellules longues ornementées d’une multitude de petites

verrues (ressemblant à celles des Oryzeæ) sur la face interne.

Source : MNHN, Paris

136 -

d) Poils bicellulaires : La présence de ces poils à cellule apicale arrondie,

donc de type Chloridoïde est commune à tous ces taxons. Situés générale¬

ment sur une file médiane des colonnes entre nervures, ils sont plus ou

moins nombreux, en moyenne 1B/5 ou 7 L 3 , et leur fréquence augmente

à la surface du limbe en particulier chez Enteropogon et Schœnefeldia

(1B/2 ou 3 L 3 ). Contrairement à ce que nous avons observé chez Chloris

leur forme est variable :

— très arrondis et enfoncés dans l’épiderme B' 3 (identiques à ceux

des Chloris), chez Cynodon dactylon;

— arrondis B 3 chez Tetrapogon et quelques représentants chez Entero¬

pogon macrostachyus ;

— arrondis à cellule apicale réduite B 4 chez Enteropogon macro¬

stachyus ;

— plus allongés B 2 chez Schœnefeldia gracilis et quelques représentants

chez Enteropogon macrostachyus ;

— recourbés en bec de canard B- chez les 2 Microchloa.

e) Nous avons remarqué comme chez certains Chloris la présence

de cellules bulliformes silicifiées chez Enteropogon macrostachyus et Cynodon

dactylon.

3. Répartition de l’épiderme.

Comme nous venons de le voir, la variation des différents consti¬

tuants de l’épiderme fait apparaître des distinctions entre ces Chlorideæ ;

ceci est confirmé par la répartition de l’épiderme à la surface de la plante.

a) Sur les feuilles, l’épiderme est :

— soit silico-subéreux sur la gaine, puis carénai sur les 2 faces du

limbe chez Cynodon, Tetrapogon, Schœnefeldia et Enteropogon, donc

comme chez les Chloris (mais ceux-ci ont moins de cellules siliceuses sur

la gaine);

— soit entièrement carénai (gaine face externe et limbe) chez les

2 Microchloa.

b) Sur les glumes, toute leur face dorsale (à l’exception de la moitié

de la glume inférieure de Schœnefeldia gracilis) est recouverte par un épi¬

derme silico-subéreux avec des cellules siliceuses S 2 accompagnées de

cellules aux formes moins définies (S 3 , S' 3 et S).

c) Sur la lemma, 2 types de structures sont observés sur la face dorsale.

— Le 1 er correspond à ce que nous avons décrit chez Chloris. Cette

lemma scarieuse porte un épiderme dense, différencié, sans stomate, que

nous avons appelé ZL 3 , contenant des poils bicellulaires et de longs poils

Source : MNHN, Paris

+ poils bicellulaires

+Z'

ZL 3 (lemma scarieuse)

ép. silico-subéreux

+ ép. carénai

L 3 face externe du

limbe

ol 3 (lemma hyaline)

ép. tt..' carénai -

pas de L 3 face externe

L 3 face interne du

limbe

+B' 3

+b 2 —

(L 3 sur les

2 faces)

-f-B 4 . B 3 et B 2

(L 3 sur les

2 faces)

— +B 4 -

(L 3 sur les

2 faces)

+B, — •

Chloris

épillet pluriflore 1

lemma aristée j

ombelle d’épis

Cynodon

épillet uniflore \

lemma mucronée

i unisériés

Schœnefeldia

épillet uniflore

lemma aristée

ombelle ou 1-2

épis unisériés

Enteropogon

épillet pluriflore

lemma aristée

1 épi unisérié

Tetrapogon

épillet pluriflore

lemma aristée

1-2 épis denses

Microchloa

épillet uniflore

lemma non aristée

1 épi unisérié

138

soyeux strictement localisés. Ces lemmas sont surmontées par une arête,

ou un court mucron, garnis d’aiguillons. Cette structure se trouve chez

Cynodon, Telrapogon, Schœnefeldia et Enteropogon.

— Le 2' type représenté chez les 2 Microchloa a des lemmas recou¬

vertes par un épiderme homogène peu différencié, ol 3 , garni de nombreux

poils soyeux P et d’éléments exodermiques très courts non silicifiés P,.

d) La palea reflète généralement la structure épidermique de la lemma,

à l’exception de Schœnefeldia gracilis qui a une palea moins différenciée

(o/ 3 ) que la lemma.

e) La ligule se réduit dans la majorité des espèces à un petit bourrelet

membraneux surmonté de poils P; il faut remarquer d’une part qu’elle

est plus développée chez les 2 Microchloa, d’autre part qu’elle porte des

poils multicellulaires M chez Cynodon dactylon.

La présence de ces différents éléments cellulaires chez les Chloridées

concorde avec ce qui a été décrit (Grob, 1896; Gunzel, 1912; Sabnis, 1921 ;

Prat, 1934; Hanzen & Potzal, 1954; Metcalfe, 1960; Jacques-Félix,

1962; Steward, 1965; Sanchez & Caro, 1970) au sujet de ces mêmes

espèces ou d’espèces proches telles que : Cynodon plectostachyus (K. Schum.)

Pilger, Cynodon parodii Caro & Sanchez, Tetrapogon tenellus (Roxb.)

Chiov. et Microchloa cajfra Nees.

En conclusion, la comparaison de ces résultats histologiques met en

évidence des éléments communs à ces Graminées : cellules siliceuses S 2 ,

poils bicellulaires arrondis B mais de forme variable (B 2 , B 3 , B' 3 , B 4 , B 7 ),

cellules longues à papille sur une des faces du limbe, structure Chlori-

doïde de la feuille et à un degré moindre du chaume, qui sont des carac¬

tères Chloridoïdes ou Eragrostoïdes correspondant à ceux de la sous-

famille (IX e Congrès international de Botanique, Montréal, 1959).

Un examen plus approfondi nous permet de distinguer 2 groupes :

a) Un 1 er groupe avec un épiderme silico-subéreux (S 2 Z l 3 „ — S 3 Z/ 3 X)

sur la gaine et carénai (S 2 Z/ 3 „ — L 3 X) sur le limbe, des cellules longues à

papille (1 ou plusieurs) L 3 sur la face externe du limbe, des poils bicellulaires

B 2 , B 3 et B' 3 et une lemma scarieuse recouverte par un épiderme ZL 3 ,

représente la partie fondamentale de la tribu des Chlorideæ et comprend :

Chloris, Cynodon, Schœnefeldia, Enteropogon et Tetrapogon.

Parmi ces taxons on peut remarquer qu’en plus des caractères pré¬

cédents, certains ont des affinités plus marquées grâce à des éléments

supplémentaires : cellules subéreuses Z' chez Chloris, Cynodon, Schœne¬

feldia et Enteropogon, poils bicellulaires B' 3 chez Cynodon et Chloris, alors

que les Tetrapogon très proches morphologiquement des Chloris ne possè¬

dent ni l’un ni l’autre.

Source : MNHN, Paris

139

b) Un 2 e groupe qui correspond aux 2 Microchloa se différencie du

précédent par une structure carénale sur toute la surface de la feuille (donc

aucune cellule siliceuse entre les nervures), de nombreuses cellules subé¬

reuses isolées, aucune cellule longue à papille L 3 sur la face externe du

limbe, mais des cellules à verrues L" 3 sur la face interne, des poils bicellu-

laires B, et une lemma hyaline à épiderme peu différencié o/ 3 ; nous avons

observé certains de ces caractères chez des Eragrosteæ, en particulier chez

Eleusine Gaertn. (non publié).

Enfin, cette étude met en évidence des critères plus spécifiques tels

que : répartition particulière des différentes cellules, présence ou absence

de pilosité, cellules exodermiques originales... Par exemple, Cynodon

dactylon possède des poils à coussinets P c , des poils plus ou moins renflés

à leur extrémité P C1J sur la lemma, des papilles obliques qui s’orientent

vers les stomates...; Microchloa indica se distingue nettement au point

de vue épidermique de M. kunthii par des verrues beaucoup plus abon¬

dantes sur les cellules longues; Tetrapogon villosus montre de longs poils P

sur la zone auriculaire, une grosse papille apicale sur les cellules longues

et une zone de transition plus basse que chez T. spathaceus qui a des papilles

plus réduites (ce qui a également été remarqué par Steward, 1965) et une

moindre différenciation sur la lemma des fleurs 2, 3...

Ce travail nous a permis de distinguer chez les Chlorideæ des carac¬

tères histologiques de genre et d’espèce et, en les comparant à ceux obtenus

pour les Chloris , de mieux définir le type histologique de la tribu. II serait

utile d’élargir cette étude à d’autres taxons de cette tribu et des tribus

voisines afin de dégager, d’une part, les affinités existant entre eux et,

d’autre part, de mieux délimiter les tribus de la sous-famille des Chloridoideæ.

Bibliographie

Auquier, P. & Sommers, S., 1967. — Recherches histotaxiques sur les chaumes des

Poaceæ, Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 100 : 95-140.

Brown, W. V., 1958. — Leaf anatomy in Grass systematics. Bol. Gaz. 119 (3) : 170-178.

Clayton, W. D., 1967. — Studies in the Gramineæ : XIII (Chlorideæ), Kew. Bull. 21

(449) : 99-110.

Grob, S., 1896. — Beitrâge zur Anatomie der Epidermis der Gramineenblàtter, Bibl.

Botanica VII (1) : 1-123, 10 pl.

Günzel, F., 1912. — Blattanatomie südwestafrikanischen Gràser, Bot. Jahrb. 48, Beiblatt

108 : 1-52.

Hansen, I. & Potzal, F., 1954. — Beitrâge zur Anatomie und Sytematik der Leptureæ,

Bot. Jahrb. 76 : 251-270.

Jacques-Félix, H., 1962. — Les Graminées d’Afrique tropicale, Inst. Rech. Agro. Trop.,

Paris 1 : 1-345.

Metcalfe, C. R., 1960. — Anatomy of Monocotyledons, I : Gramineæ, Oxford, 731 p.

Prat, H., 1934. — Contribution à l'étude systématique et histologique des Chloridées,

Bull. Soc. Bol. Fr. 81 : 475-491.

Prat, H., 1960. — Vers une classification naturelle des Graminées, Bull. Soc. Bol. Fr.

107 (1-2) : 32-79.

Source : MNHN, Paris

140 -

Sabnts, T. S., 1921. — The physiological anatomy of the plants of the Indian desert,

J. Indian Bot. II (8-9) : 218-227; (10) : 271-299.

Sanchez, E. & Caro, J. A., 1970. — Anatomia de Cynodon parodii Caro & Sanchez,

Darwiniana 16 (1-2) : 93-97.

Steward, D. R. M., 1965. — The epidermal characters of grasses with spécial référencé

to East African plains species. Bol. Jahrb. 84 (I) : 63-116; (2) : 117-174.

Wet de, J. M. J., 1960. — Culm anatomy in relation to taxonomy, Bothalia 7 : 311-316.

IX e Congrès international de Botanique (Section 2), 1959. — The Natural Classification

of the Gramineæ, I.U.B.S. , sérié B, n° 40, 1-55.

Source : MNHN, Paris

PRÉCISIONS BOTANIQUES SUR L’ULEIORCHIS ULEI (Cogn.)

Handro (ORCHIDACEÆ)

Y. Veyret

Veyret, Y. — 30.05.1980. Précisions botaniques sur l'Uleiorchis ulei (Cogn.)

Handro (Orchidaceæ), Adansonia, ser. 2, 20 (1) : 141-143. Paris. ISSN0001-

804X.

Résumé : Apport de données supplémentaires sur la morphologie de l 'Uleior¬

chis ulei (Cogn.) Handro, espèce saprophyte sud-américaine.

Abstract: Supplementary data about morphology of Uleiorchis ulei (Cogn.)

Handro, South american saprophytic species.

Yvonne Veyret, Laboratoire de phanérogatnie, 16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

VUleiorchis ulei (Cogn.) Handro, Arquiv. Bot. Estad. S. Paulo,

n. s., 3 : 175, 1958 ( Wullschlægelia ulei Cogn., in Martius, Fl. Bras. 3 (4) :

244, 1895), unique espèce d’un genre sud-américain de la sous-tribu des

Gastrodinæ, tribu des Cranichideæ, n'était connu que par la récolte de E. Ule

faite près de Blumenhau, dans la province de Santa Catarina, au Brésil, et

celle de J. A. Steyermark & H. Gibson près du Rio Bonita affluent du Rio

Michare de la basse Caura, au Vénézuéla. Un groupe de chercheurs du

Muséum national d’Histoire naturelle de Paris l’a récemment découvert

en Guyane française, à proximité du Saut Pararé sur l’Arrataye, affluent

de l’Approuague (Sastre 6212). Il y forme une importante station qui

s’étend sur une bonne centaine de mètres de longueur, ce qui permet de

supposer que cette espèce est mieux représentée en Amérique du Sud qu’on

ne le pensait jusqu’ici; mais la période pendant laquelle la plante fleurit

et fructifie est probablement très courte et les chances de la trouver sont

réduites.

La première description de cette espèce saprophyte a été faite par A.

Cogniaux dans la Flora Brasiliensis de Martius et la première illustration,

accompagnée d’une diagnose plus précise, par F. C. Hoehne dans sa

Flora Brasilica; E. Foldats, dans la Flora de Venezuela, la représente

également, de même que G. C. K. Dunsterville & L. A. Garay dans

« Venezuelan Orchids Illustrated », mais tous ces dessins sont insuffisants

en ce sens qu’ils ne rendent pas bien compte notamment de la morphologie

de la tige et de la nature de l’appareil végétatif souterrain. Aussi nous

a-t-il paru utile de publier une planche plus complète due à J. Lemeux et

réalisée à partir de matériel conservé en alcool.

Par ailleurs, on a toujours écrit que V Uleiorchis était une plante « deco-

lorata » ou « palida ». En réalité, d’après C. Sastre & O. Poncy qui ont vu

la plante dans sa station guyanaise, la tige, l’ovaire et les fleurs sont blanc-

Source : MNHN, Paris

142 -

Source : MNHN, Paris

143

violacé très pâle, le sommet libre du périanthe plus foncé, presque mauve;

le labelle est jaune dans sa partie supérieure, brun-ocreux à sa base; la

colonne et les pollinies sont blanches, le tubercule marron.

Ce tubercule est en réalité un rhizome. La tige est constituée par une

partie aérienne florifère et par une partie terrestre, ou plutôt se situant

dans la litière, portant plusieurs cataphylles assez rapprochées les unes des

autres, puis une ou deux autres beaucoup plus espacées situées avant les

fleurs. Sur l’un des courts entrenœuds naissent quelques racines grêles;

celles-ci apparaissent en général très tard, lorsque les fleurs sont déjà bien

épanouies et elles se développent dans la couche humifère suivant un géo¬

tropisme à tendance négative. Les rhizomes successifs s’arrangent en cha¬

pelet et résultent de l’épaississement de la tige après la floraison; ils peuvent

porter des cataphylles persistants. Il peut, de plus, y avoir ramification du

rhizome lorsque la plante est encore jeune.

L'ensemble de ce mode de développement semble unique ches les

Orchidacées saprophytes et il nous a semblé qu’il méritait d’être précisé.

Bibliographie

Cogniaux, A., 1895. —■ Orchidaceæ, in Martius, Flora Brasiliensis 3 (4) : 244.

Dunsterville, G. C. K. & Garay, L. A., 1972. — Venezuelan Orchids illustrât,-d 5 :

312-313.

Foldats, E., 1969. — Orchidaceæ, in Lasser, Flora de Venezuela 15 (1) : 99-101.

Handro, O., 1958. — Notas taxonomicas em Orchidaceæ, Arquiv. Bot. Estad. S. Paulo,

n.s., 3 : 175.

Hoehne, F. C., 1944. — Orchidaceas novas para a flora do Brasil 1 : 129, tab. 144.

Hoehne, F. C., 1945. — Flora Brasilica, Orchidaceas, 12 (2) : 93-94, fig. 2.

Source : MNHN, Paris

144

REVUE BIBLIOGRAPHIQUE

R. Letouzey & Coll. — Documents phytogéographiques n° 2 concer¬

nant la Flore du Cameroun (Ouvrage publié avec le concours du CNRS) 1 .

116 fiches avec cartes au 1:5 000 000. Sous pochette plastique, 32 x 22 cm,

Paris, 1979.

Genres dont le nom commence par la lettre « B » (+ 2 fiches « A »

complémentaires).

Disponible auprès de l'Association de Botanique Tropicale, Laboratoire de Phané-

rogamie. Muséum National d'Histoire Naturelle, 16 rue Buffon, 75005 Paris, France;

CCP La Source 33075-20 W, au prix de 150 FF (tirage limité).

1. cf. Adansonia, ser. 2, 19 (3) : 364 (1979).

ACHEVÉ D’iMPRIMEll LE 30 MAI 1980

SUR LES PRESSES DE FD EN SON

IMPRIMERIE ALENÇONNAISE-61002 ALENÇON

Dépôt légal: 2 e trimestre 1980 - 91.429

Source : MNHN, Paris

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