adansonia sér. 3 fait suite, avec la même tomaison,

au Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle,

4" série, section B, Adansonia, botanique, phytochimie.

Assistantes de rédaction :

A. Toledo, F. Kerdoncuff

Comité scientifique :

P. Baas, Rijksherbarium, Leiden, Pays-Bas

F. Blasco, CNRS, Toulouse, France

R.K. Brummitt, Royal Botanic Gardens, Kew, Grande-Bretagne

A. Cornet, ORSTOM, Paris, France

JA. Doyie, University of California, Davis, USA

P.K. Endress, Institute of Systematic Botany, Zurich, Suisse

F. Grison, CIRAD-Forët, Montpellier, France

K. Iwatsuki, Rikkyo University, Tokyo, Japon

K. Kubitzki, Institut fur Allgemeine Botanik, Hamburg, Allemagne

Ph. Morat, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, France

J.-M. Pelt, Institut Européen d'Ecologie, Metz, France

H. Puig, Université Paul Sabatier, Toulouse, France

P.H. Raven. Missouri Botanical Garden, St. Louis, USA

J.G. West, Australian National Herbarium, Canberra, Australie

Abonnements pour l'année 1999 (prix HT)

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Français d’Exploitation du Droit de Copie (CFC), 20 rue des

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Index des nouveautés taxonomiques et nomenclaturales

publiées dans Adansonia 21 (1), 1999

Chouxia bijugata G.E. Schatz, Gereau & Lowry, sp. nov. .

Chouxia borealis G.E. Schatz, Gereau & Lowry, sp. nov. .

Chouxia macrophylla G.E. Schatz, Gereau & Lowry, sp. nov. .

Chouxia mollis G.E. Schatz, Gereau & Lowry sp. nov. .

Chouxia saboureaui Capuron ex G.E. Schatz, Gereau & Lowry sp. nov .

Cyathea andohahelensis (Tardieu) Rakotondr., comb. nov. .

Cyathea bullata (Baker) Rakotondr. var. lobata Rakotondr., var. nov. .

Cyathea bullata (Baker) Rakotondr. var. madagascarica (Bonap.) Rakotondr., comb. &stat. nov. ..

Cyatheapoolii (C. Chr.) Rakotondr., comb. nov. .

Ephippiandra masoalensis Lorence, sp. nov. .

Erica andringitrensis (H. Perrier) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Erica armandiana Dorr & E.G.H. Oliv., nom. nov. .

Erica barnettiana Dorr & E.G.H. Oliv., nom. nov .

Erica baroniana Dorr & E.G.H. Oliv., nom. nov. .

Erica betsileana (H. Perrier) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Erica bojeri Dorr & E.G.H. Oliv., nom. nov. .

Erica bosseri Dorr, sp. nov ...

Erica boutonii Dorr & E.G.H. Oliv., nom. nov. .

Erica comorens'ts (Engl.) Dorr & E.G.H. Oliv,, comb. nov. .

Erica comorensis subsp. anjurensis (Alm & T.C.E. Fr.) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. et stat. nov. ...

Erica cryptoclada. (Baker) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Erica danguyana (H. Perrier) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Erica densata Dorr & E.G.H. Oliv., nom. nov. .

Erica goudotiana (Rlotzsch) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Erica hebeclada Dorr & E.G.H. Oliv., nom. nov. .

Erica humbertii (H. Perrier) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Erica ibityensis (H. Perrier) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Erica imerinensis (H. Perrier) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Erica isaloensis (H. Perrier) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Erica jumellei (H. Perrier) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Erica lecomtei (H. Perrier) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Erica lecomtei subsp. ravinakely Dorr, subsp. nov .

Erica leucoclada (Baker) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Erica lyallii Dorr & E.G.H. Oliv., nom. nov. .

Erica macrocalyx (Baker) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Erica madagascariensis (H. Perrier) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Erica marojejyensis Dorr, sp. nov. .

Erica minutifolia (Baker) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Erica tnyriadenia (Baker) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Ericaparkeri (Baker) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Ericaperhispida Dorr & E.G.H. Oliv., nom. nov. .

Ericaperrieri Dorr & E.G.H. Oliv., nom. nov. .

Erica quadratiflora (H. Perrier) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Erica rakotozajyana Dorr & E.G.H. Oliv., nom. nov. .

Erica spinifera (H. Perrier) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .

Erica sylvainiana Dorr & E.G.H. Oliv., nom. nov. .

. 53

. 54

. 56

. 58

. 59

141

147

146

143

134

. 77

. 78

. 79

. 80

. 90

. 80

. 81

. 82

. 83

.. 84

. 84

. 85

. 86

. 87

. 88

. 89

.. 89

Erica viguieri (H. Perrier) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. nov. .90

Erica wangfatiana Dorr & E.G.H. Oliv., nom. nov. .90

Grewia bojeri Mabb., nom. nov. . 18

Grewia Lapiazicola Capuron, sp. nov. . 16

Grewia luteiflora Capuron, sp. nov. . 18

Grewia meridionalis Capuron, sp. nov. . 14

Grewia meridionalis var. antandroy Capuron, var. nov. . 16

Grewia sambiranensis Capuron, sp. nov. . 12

Grewia suarezensis Capuron, sp. nov. . 20

Grewia subg. Burretia (Hochr.) Capuron, stat. nov. . 9

Grewia subg. Vincentia (Benth.) Capuron, stat. nov. . 9

Hernatidia ovigera L. subsp. stokesii (F. Br.) J. Florence, stat. nov. .48

Hibiscus tiliaceus L. ‘ Hastatus , stat. nov. .48

Lepanthes cremersii Luer, sp. nov. .63

Pisonia amplifolia (Heimerl) J. Florence, comb. et stat. nov. .49

Pisonia coronata (Heimerl) J. Florence, comb. et stat. nov. .49

Pisonia tahitensis (Heimerl) Friedmann ex J. Florence, comb. nov. .49

Polyscias mayottensis Lowry, O. Pascal & Labat, sp. nov. .69

Pseudocorchorus rostratus (Danguy) Mabb., comb. nov. .22

Rhopalocarpus crassinervius (Capuron) G.E. Schatz, Lowry & A.-E. Wolf, comb. et stat. nov. . 117

Rhopalocarpus parvifolius (Capuron) G.E. Schatz, Lowry & A.-E. Wolf comb. et stat. nov. . 120

Rinorea abbreviata Achoundong & Bos, sp. nov. . 126

Rinorea apertior Achoundong & Bos, sp. nov . 126

Rinorea curtirama Achoundong & Bos, sp. nov. . 128

Sabicea marojejyensis Razafimandimbison & J.S. Mill., sp. nov. .42

Stephania japonica var. timoriensis (DC.) J. Florence, comb. nov. . 50

Tetrorchidium gabonense sp. nov. . 101

Révision des Malvaceae-Grewioideae

(« Tiliacées », p.p.) de Madagascar et

des Comores. III. Les Grewia

du sous-genre Vincentia (Benth.) Capuron

René CAPURONt

David J. MABBERLEY

Rijksherbarium, University of Leiden, Netherlands.

mabberley@rulrhb.leidenuniv.nl

Royal Botanic Gardens Sydney, Mrs Macquaries Road,

Sydney 2000, Australia.

david_mabberley@rbgsyd.gov.au

MOTS CLÉS

Capuron,

Christiana,

Grewia,

Madagascar,

Malvaceae-Grewioideae,

Pseudocorchorus ,

Tiliaceae.

RÉSUMÉ

Grewia L. subg. Vincentia (Benth.) Capuron, stat. nov., tel qu’il a été proposé

par CAPURON (1963), est révisé pour Madagascar et les Comores, en accord

avec les manuscrits et les autres notes du regretté R. CAPURON. Dix espèces

sont reconnues, la moitié d’entre elles étant nouvelles : G. lapiazicola

Capuron, G. luteiflora Capuron, G. meridionalis Capuron (comprenant la

var. antandroy Capuron et la var. meridonalis ), G. sambiranensis Capuron et

G. suarezensis Capuron. Grewia bojeri Mabb. est un nom nouveau pour G.

lancifolia (Bojer) Baron non Roxb. En correction au travail de CAPURON

(1963), Christiana africana DC. est typifiée et une nouvelle combinaison

Pseudocorchorus rostratus (Danguy) Mabb., est proposée.

KEY WORDS

Capuron,

Christiana,

Grewia,

Madagascar,

Malvaceae-Grewioideae,

Pseudocorchorus,

Tiliaceae.

ABSTRACT

Révision of the Malvaceae-Grewioideae (“ Tiliacées ”, p.p.) of Madagascar and

the Comoro Islands. III. Grewia subg. Vincentia (Benth.) Capuron.

Grewia L. subg. Vincentia (Benth.) Capuron, stat. nov., as proposed by

CAPURON (1963), is revised for Madagascar and the Comoro Islands, accor-

ding to the manuscripts and other notes of the late R. CAPURON. Ten species

are recog-nised and half of these are new: G. lapiazicola Capuron, G. luteiflo¬

ra Capuron, G. meridionalis Capuron (comprising var. antandroy Capuron

and var. meridonalis ), G. sambiranensis Capuron and G. suarenzensis

Capuron. Grewia bojeri Mabb. is a new name for G. lancifolia (Bojer) Baron

non Roxb. As amendments to Capuron (1963), Christiana africana DC. is

typified and a new combination, Pseudocorchorus rostratus (Danguy) Mabb.,

proposed.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1) : 7-23

CapurorT R. & Mabberley D.J.

At the time of his death, the distinguished

authority on the Malagasy flora, René CAPURON

(1921-1971) was in the throes of writing an

account of Tiliaceae for Madagascar, wrestling

with the intractable genus Grewia L, However,

the supposed distinctions between the tradition-

ally recognised families Tiliaceae, Sterculiaceae,

Bombacaceae and Malvaceae hâve become

increasingly unsatisfactory (see MABBERLEY 1998:

93, 435, 684, 715 and compare with BROWN in

Anon. (1818: 34)!) and a better arrangement,

combining them ail in a larger Malvaceae of nine

subfamilies, has now been proposed (Bayer et al.

in press). Almost ail généra of the former

Tiliaceae (including ail of the taxa in Madagascar

and the Comoro Islands) fall in Malvaceae sub-

fam. Brownlowioideae (Tiliaceae-Brown-

lowioideae of CaPURON 1963) and in

Grewioideae (the bulk; Tiliaceae-Tilioideae, pro

maj. parte of CAPURON), with a minority in the

group being referred to that comprising the bulk

of the former Sterculiaceae.

CaPURON published two precursory papers

(CAPURON 1963, 1964), which dealt, in toto,

with ail the généra in the région, save Grewia L.,

of which he completed only sect. Axillares

Burret. A short posthumous paper on African

species of Grewia followed (CAPURON 1974). In

the Paris herbarium he seems to hâve arranged

the collection according to a scheme which is

now only partially apparent from surviving

manuscript accounts of parts of the genus now in

the Laboratoire de Phanérogamie. Sadly the

sequence in the collection, much of which

CAPURON had not labelled, was seriously dis-

turbed by a foreign worker a decade or so after

CAPURONs time and it is not now, therefore, a

simple matter to bring CAPURONs account to a

State ready for publication.

However, it is my intention to try to complété

the sériés of praecursores CAPURON had initiated,

so that the account of the group for the Flore de

Madagascar et Comores with full descriptions of

the species, their detailed distributions and so

on, can eventually be written. On a personal

note, I feel that this is the least I can do as thanks

to R. CAPURON, who First introduced me to

Malagasy végétation in 1971 and, despite his

deteriorating health, did ail he could to make my

work in Madagascar successful, particularly in

providing me with a vehicle and technical sup¬

port, thereby allowing me to collect woody

Compositae over many parts of the island.

D.J.M.

Au sein du genre Grewia L., CAPURON (1963) a

reconnu trois sous-genres pour Madagascar et les

Comores :

1. Style capité ou divisé au sommet en branches

obtuses. Fruit à quatre noyaux (ou moins par avor¬

tement) contenant chacun une à plusieurs graines

.subg. Grewia

1 ’. Style à branches aciculaires .2

2. Fruit ayant au plus quatre noyaux, chaque noyau

contenant une à plusieurs graines .

.subg. Vincenda

2’. Fruit à nombreux noyaux, chaque noyau ne conte¬

nant qu’une seule graine .subg. Burreda

En étudiant le manuscrit de CAPURON, il

semble que le prochain article qu’il ait eu l’inten¬

tion de publier était consacré au subg. Vincentia ;

un document dactylographié partiellement ter¬

miné existe parmi ses papiers. J’ai donc préparé

et modernisé celui-ci pour tenter de refléter ses

projets et, en plus, traiter de sujets en rapport

avec son article de 1963 caractérisant Christiana

africana et corrigeant le nom d’une des espèces

appartenant au genre Pseudocorchorus (CAPURON

1963). Les taxons nouveaux attribués à CAPURON

doivent être cités comme tels.

N. B. CAPURON a aussi dirigé le dessin des

figures reproduites ici mais, malheureusement,

les notes qui les accompagnaient, indiquant quels

spécimens avaient été dessinés, n’ont pas été

conservées.

Le genre Vincentia fut décrit par BojER en 1830

pour une espèce, V triflora, très commune dans

la région occidentale de Madagascar. Dans sa

deuxième édition du Nomenclator Botanicus,

STEUDEL (1841) changeait le nom de Vincentia

adopté par BOJER en celui de Vinticena pour

tenir compte de l’existence d’un homonyme

antérieur Vincentia Gaud. (= Machaerina Vahl,

Cyperaceae). Une deuxième espèce de

Madagascar a été décrite, en 1846, sous le nom

de V lancifolia (« lancaefolia »).

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Grewia subg. Vincentia

Plus tard (1862) Bentham in Bentham &

Hooker ramenait le genre Vincentia au rang de

simple section du genre Grewia L. Dans ses pre¬

miers travaux sur les Grewia africains BURRET

abandonnait la section Vincentia Benth. et la

réunissait implicitement à sa section Pluriovu-

latae Burr. En 1926, BuRRET ressuscitait le genre

Vincentia Bojer (nom générique qu’il devait rem¬

placer par celui de Vinticena Steud., en 1935)

dans lequel il reconnaissait trois sections :

Mitrovincentia Burr., Burretia Hochr. et

Vincentia.

Pour notre part, nous considérons les Vincentia

comme un sous-genre du genre Grewia mais

nous en excluons les sections Mitrovincentia et

Burretia que nous tenons pour synonymes et

comme devant constituer un sous-genre Burretia,

caractérisé par ses fruits contenant de nom¬

breuses pyrènes 1-séminées :

Grewia subg. Burretia (Hochr.) Capuron,

stat. nov.

Grewia L. sect. Burretia Hochr., Ann. Conserv. Jard.

Bot. Genève 18-19 : 83 (1914).

En définitive nous retiendrons dans le sous-

genre Vincentia les Grewia présentant un style à

tranches stigmatiques subulées et à fruit composé

(ou moins par avortement) d’un nombre de

pyrènes double de celui des carpelles de l’ovaire ;

ces pyrènes sont généralement pluri-séminées, les

ovules étant, en règle générale, nombreux (et 2-

sériés) dans chaque carpelle.

Grewia subg. Vincentia (Benth.) Capuron,

stat. nov.

Vincentia Bojer in Hook., Bot. Mise. 1 : 293, pl. 62

(1830), non Vincentia Gaud. (1829 = Machaerina

Vahl, Cyperaceae). — Vinticena Steudel, Nomencl.

ed. 2, 2 : 769 (1841). — [Vitincena Benth., J. Linn.

Soc. 5, suppl. 2 : 57 (1861), sphalm.]. — Grewia L.

sect. Vincentia Benth. in Benth. & Hook. f., Gen.

Pl. 1 : 233 (1862). — Type : Grewia triflora (Bojer)

Walp. ( Vincentia triflora Bojer).

[Grewia L. b. Domine Endl., Gen. : 1009 (1840)].

Grewia L. sect. Pluriovulatae Burret, Bot. Jahrb. Syst.

44 : 223 (1910). Type non indiqué.

BURRET (1926) a subdivisé sa section Vincentia

en deux sous-sections. Dans la première,

Axilliflorae Burret, à cymes auxiliaires, il a distin¬

gué deux séries, suivant que l’androgynophore est

simple ( Apodogyne Burret) ou constitué de deux

parties ( Podogyne Burret) ; les Axilliflorae mal¬

gaches appartiennent tous à la première série ;

nous en connaissons, pour le moment, 5 espèces,

toutes à pétales jaunes. Dans la deuxième sous-

section, Terminales Burret, se placent deux

espèces chez lesquelles les inflorescences sont ter¬

minales ou oppositifoliées et qui ont en outre des

pétales purpurins ou rosés (parfois blancs par

décoloration). Si ces groupes devaient être main¬

tenus, il serait nécessaire d’en créer une troisième

pour une nouvelle espèce qui possède des inflo¬

rescences axillaires constituées de nombreuses

cymes pluriflores (et non triflores comme dans

les deux sous-sections précédentes) ; dans cette

espèce (G. suarezensis Capuron) les pétales sont

jaunes.

Divers caractères permettent, à 1 intérieur des

Axilliflorae , de distinguer deux groupes d’espèces,

auxquels nous ne pensons pas qu’il soit nécessaire

de donner une dénomination spéciale.

Avant de donner une clé des Vincentia mal¬

gaches et de les décrire, nous ne croyons pas

inutile de donner quelques indications sur les

divers caractères utilisés dans leur étude.

Inflorescences

Les inflorescences élémentaires sont des cymes

ombelliformes normalement 3-flores (triades) ;

dans G. suarezensis ces cymes ont en règle généra¬

le plus de 3 fleurs (5-7). Ces cymes sont isolées

ou groupées par 2 ou 3 soit à l’aisselle des feuilles

(« Axilliflorae »), soit au sommet des rameaux ou

à l’opposé des feuilles (« Terminales ») ; dans G.

suarezensis, les cymes sont le plus souvent grou¬

pées en assez grand nombre (jusqu’à 7-10) au

sommet d’un très court pédoncule commun à

l’aisselle des feuilles.

Au sommet du pédoncule de chaque cyme se

trouvent des bractées en même nombre que les

fleurs de la cyme. Dans G. triflora ces bractées

sont entièrement soudées en un calyptre qui se

déchire à la floraison et tombe plus ou moins

d’une seule pièce (des bractées en calyptre sont

très fréquentes dans les Grewia du subg. Burretia

et se rencontrent aussi dans une espèce du subg.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Capuron + R. & Mabberley D.J.

Grewia ). Dans les autres espèces ces bractées sont

libres, soit entières, soit très profondément

lobées.

Pétales

Ils sont toujours bien développés et possèdent à

leur base une écaille très nette. Ils sont de couleur

jaune sauf dans les « Terminales » où ils sont pur¬

purins (ou parfois blancs par décoloration) et de

plus profondément bilobés.

Androgynophore

Il est toujours bien développé. Dans les espèces

malgaches il est toujours simple.

ÉTAMINES

La présence ou l’absence de cils sur les anthères

fournit de bons caractères spécifiques. Ces cils

sont absents dans G. suarezensis ainsi que dans

trois espèces des « Axilliflorae ». Ils sont présents

dans les « Terminales » ainsi que dans les trois

espèces des « Axilliflorae » qui présentent des

bractées divisées-lobées.

Fruits

L’ovaire est normalement constitué de deux car¬

pelles (tout à fait exceptionnellement 3), donc 2-

loculaire ; chaque loge est subdivisée impar¬

faitement en deux locules par une fausse cloison

interne ; chacune de ces locules contient (5)6-18

ovules superposés (soit (10-) 12-36 ovules par

carpelle). Au cours de la transformation en fruit

la fausse cloison se développe et divise complète¬

ment chaque loge ovarienne en deux locules et

chaque locule donne naissance à un noyau ou

pyrène. Dans le fruit il y a donc, sauf avorte¬

ment, 4 pyrènes développées, libres (parfois diffi¬

cilement séparables l’une de l’autre).

Dans les « Axilliflorae » les fruits ne sont pas

lobés et présentent tout au plus des sillons de des¬

siccation qui permettent de reconnaître aisément

la présence de 4 noyaux ; ces noyaux ont une

paroi constituée d’un tissu plus ou moins dur

mais sensiblement homogène et non lacuneux.

Dans les autres espèces, en général un seul locule

se développe, donnant ainsi un fruit plus ou

moins globuleux à la base duquel on peut recon¬

naître, extérieurement, les vestiges des autres

locules avortés ainsi que la cicatrice basilaire du

style ; plus rarement deux locules se développent,

donnant ainsi un fruit à deux noyaux, nettement

didyme ; nous n’avons que très exceptionnelle¬

ment observé des fruits à trois locules dévelop¬

pés, soit à trois noyaux bien individualisés. Dans

ces espèces les noyaux sont constitués d’un tissu

hétérogène, plus ou moins lacuneux.

Clé de détermination des Grewia subg. Vincentia de Madagascar et des Comores

1. Fleurs à pétales jaunes, non ou faiblement bilobés au sommet .2

1’. Fleurs à pétales purpurins ou rosés (parfois blancs par décoloration) profondément 2-lobés. Inflorescences

terminales ou oppositifoliées. Bractées simples. Anthères ciliées. Fruit presque toujours réduit à un seul lobe

provenant du développement d’un seul locule de l’ovaire (les autres locules avortés sont plus ou moins

visibles à la base du fruit), plus rarement 2-lobé. Noyaux ligneux constitués d’un tissu non homogène à

structure lacunaire. Feuilles adultes glabres .9

2. Inflorescences partielles (cymes triflores) généralement isolées ou groupées par 2 ou 3 au niveau de chaque

feuille ; stipules non falciformes. Fruits non lobés (au plus à sillons de dessiccation longitudinaux, peu pro¬

fonds). Noyaux à parois constituées d’un tissu homogène, non lacuneux .3

2’. Inflorescences partielles en cymes pluriflores (souvent 5-7 fleurs) groupées par plusieurs (souvent 5-7-10)

au sommet d’un très court pédoncule commun à l’aisselle des feuilles. Stipules nettement falciformes.

Anthères non ciliées. Fruit, lorsque plusieurs pyrènes se développent, nettement 2- ou 3- lobés (les locules

avortés se voient sous forme de petites bosses à la base des locules développées). Noyaux ligneux, constitués

d’un tissu non homogène, plus ou moins lacuneux .8. G. suarezensis

3. Bractées de l’inflorescence non profondément lobées (parfois soudées en calyptre). Inflorescences axillaires.

Anthères non ciliées. Fruit à péricarpe non ou peu fibreux, fragile, contenant des noyaux facilement sépa¬

rables l’un de l’autre. Tissu des noyaux de couleur blanchâtre .4

3’. Bractées de l’inflorescence (au moins deux d’entre elles) profondément 2 ou 3-lobées. Inflorescences en par¬

tie oppositifoliées. Anthères ciliées. Fruit globuleux ou pyriforme à péricarpe fibreux contenant des noyaux

(souvent de forme irrégulière) difficilement séparables l’un de l’autre. Tissu des noyaux très dur et de cou¬

leur noirâtre .6

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Greivta subg. Vincentia

4. Bractées de l’inflorescence soudées en calyptre. Feuilles adultes entières ou presque, souvent glutineuses

(surtout à la dessiccation). Sépales très densément pubescents extérieurement. Fruit d’environ 1 cm de dia¬

mètre, pubescent, souvent verruculeux, sans sillons de dessiccation . 1. G. triflora

4’. Bractées de l’inflorescence libres l’une de l’autre, très tôt caduques. Feuilles très manifestement dentées, non

glutineuses .5

5. Sépales glabres (ou presque) extérieurement. Ovaire recouvert d’une pubescence blanchâtre, dressée-appri-

mée. Fruit petit, glabre (ou presque), de 5-7(8) mm de diam., avec en général quatre sillons de dessiccation.

Feuilles à limbe souvent doublement denté .2. G. lavanalensis

5’. Sépales densément pubescents extérieurement. Ovaire hérissé d’une pubescence fauve-brunâtre. Fruit (de 7-

9 mm de diam.) manifestement pubescent, à stries de dessiccation non ou à peine marquées. Feuilles à

limbe en général simplement et finement denté .3. G. sambiranensis

6. Feuilles très manifestement pubescentes-stellées sur les deux faces .7

6’. Feuilles glabrescentes sur les deux faces, portant des cils simples épars, entremêlés de très petits poils stellés

rares et à peine visibles .7. G. luteiflora

7. Pubescence lâche, d’un blanc sale, ne cachant pas l’épiderme. Fruit globuleux (souvent irrégulier) ou pyri-

forme. Stipules étroites, ne dépassant pas 1 mm de largeur .4. G. meridionalis

7’. Pubescence de la face inférieure du limbe blanchâtre, très dense et cachant entièrement l’épiderme. Stipules

oblongues, plus larges (2-5 mm), obtuses au sommet.8

8. Feuilles circulaires ou largement ovales, à limbe adulte subcoriace. Fruit globuleux ou un peu pyriforme,

régulier, à pubescence éparse et grossière ...5. G. lapiazicola

8’. Feuilles oblongues ou ovales oblongues, à limbe membraneux. Fruit irrégulièrement globuleux, plus ou

moins bosselé .6. G. bojeri

9. Sépales glabres sauf près des marges. Feuilles les mieux développées très longues par rapport à leur largeur,

étroitement oblongues-loriformes, pratiquement entières sur les bords . 9. G. grevei

9’. Sépales pubescents sur toute leur face externe. Feuilles ovales, non loriformes, le plus souvent atténuées-

acuminées au sommet, denticulées sur les bords. 10. G. glyphaeoides

1. Grewia triflora (Bojer) Walp.

Rep. 5 : 119 (1845). — Vincentia triflora Bojer in

Hook., Bot. Mise. 1 : 293, pl. 62 (1830). —

Vinticena triflora (Bojer) Steud., Nomencl., ed. 2, 2 :

769 (1841). — Type : Bojer s.n. [ad fl. Marou-Voaï,

sin. Bombetok (1824)] (lecto-, K!). Selon une lettre

(23 juillet 1857, archives. Royal Botanic Gardens

Kew) de Louis BOUTON (à l’Ile Maurice) à J.D.

Hooker (à Kew), BOUTON a déposé à Kew en 1857

« une certaine quantité des échantillons de plantes

recueillis par ... Mr Bojer dans ses voyages à

Madagascar, aux îles Pemba & Mombasa, Comores ...

les plantes depuis longtemps déposées dans les

armoires du Muséum, auquel Mr Bojer en avait fait

don ». Parce qu’à l’Ile Maurice il y avait un « très, très

petit nombre d adeptes », BOUTON a décidé d’envoyer

les échantillons en Europe. Les spécimens actuelle¬

ment à Kew sont évidemment parmi les matériels

authentiques de BOJER ; j’ai donc choisi l’échantillon

« Ins. Madagascar » (via Bouton 1857 ) à K comme

lecto type. — Fig. 1A-F.

Grewia tiliicarpa Baill., Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 552

(1886), « tiliaecarpa », — Types : Bernier, 2° env.

119, Vohémar (syn-, P! ; isosyn-, P!), Boivin 2610,

Vohémars.n., 1847-1852 (syn-, P!) ; syn. nov.

Grewia viscosa Boivin ex Baill., op. cit. : 557 (1886).

— Vincentia viscosa (Baill.) Burret, Notizbl. Bot.

Gart. Berlin 9 : 742 (1926). — Vinticena viscosa

(Baill.) Burret, op. cit. 12 : 715 (1935). — Type :

Boivin 2609, S. Maria, Diego-Suarez, sep. 1848

(holo-, P! ; iso-, K!) ; syn. nov.

Grewia mayottensis Bail!., L.c. : 557 (1886). — Type :

Boivin 3343 , Mayotte, oct. 1850 (holo-, P!) ; syn.

nov.

Grewia vaughanii Exell, J. Bot. 66 : 328 (1928). —

Type : Vaughan 97, Zanzibar (holo-, BM!) ; syn.

nov.

Vinticena macromischa Burret, Notizbl. Bot. Gart.

Berlin 12 : 714 (1935). — Type (non cité dans le

protologue) : Schlieben 5918, Tanzanie, Lindi

District, 40 km W of Lindi, Lutamba Lake (holo-. B,

delet., K, photo (« cotype »)! ; iso-, Z, n.v.) ; syn. nov.

Cette espèce très commune est, en réalité,

demeurée méconnue. Cela provient peut-être du

fait que dans la planche qui accompagne la des¬

cription de Bojer les feuilles (forme jeune sans

doute) sont représentées avec des dents beaucoup

plus prononcées que celles que l’on observe

d’ordinaire. Dans la description de BOJER,

diverses expressions ne laissent aucun doute

quant à l’identité de sa plante : « Rami .. glabri.

Folia ... glaberrima, nitida. Pedurtculi axillares ...

triflori. Flores ... ante florationem bractea late

ovata, membranacea, nitida inclusa. Alabastro ...

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Capurorr R. & Mabberley D.J.

hirsuta. Calyx ... extus fasciculato-pilosis.

Germen ... pilis erectis rigidis undique tectum.

Capsula globosa, magnitudine fere cerasi mino-

ris, setoso verrucosa ... Loculi ... materia cellulosa

circumdad ... ».

Malgré son aire de répartition très vaste, G. tri-

flora est toujours aisément reconnaissable, et tous

les synonymes que nous avons cités ne corres¬

pondent qu’à de minimes variations indivi¬

duelles. En dehors de Madagascar, où ce Grewia

occupe toute la région occidentale (des environs

de Vohémar à l’Androy, exception faite des zones

les plus sèches du Sud) et où il est très commun,

on le retrouve aux Comores et sur la côte orien¬

tale d’Afrique (Kenya, Zanzibar, Ile Mafia,

Tanzanie, Mozambique).

Le caractère le plus remarquable de cette espèce,

parmi les Vincentia malgaches, est celui fourni

par les bractées de l'inflorescence qui sont sou¬

dées en une pièce unique en forme de calyptre

qui tombe d’un seul tenant après s’être déchirée

plus ou moins irrégulièrement à la base. Il

convient de noter que, dans la plupart des

Grewia du sous-genre Burretia , les bractées pré¬

sentent le même caractère et qu’on le rencontre

aussi dans une espèce du sous-genre Grewia. Si ce

caractère est excellent pour séparer G. triflora des

autres Vincentia il ne faudrait pas cependant lui

attribuer une importance exagérée puisqu’on le

retrouve aussi dans deux autres groupes du genre

Grewia.

Le fruit présente un exocarpe très mince, char¬

nu sur le frais (souvent marqué, après dessicca¬

tion, par deux carènes longitudinales indiquant

la séparation entre les deux carpelles), doublé

intérieurement par un mésocarpe formant une

couche fibreuse bien différenciée, quoique peu

résistante, qui enveloppe la masse des quatre

noyaux ; ceux-ci (souvent stériles quoique bien

développés) sont constitués d’un tissu blanchâtre,

peu résistant. Nous retrouverons le premier

caractère (mésocarpe fibreux) dans G. sambira-

nensis. Dans G. lavanalensis, que nous allons

maintenant examiner, le mésocarpe est charnu et

les noyaux sont constitués d’un tissu plus com¬

pact et très dur.

Grewia triflora est une espèce surtout répandue

dans la végétation modifiée, sur les lisières fores¬

tières, les clairières, etc.

2. Grewia lavanalensis Baill.

Bull. Soc. Linn. Paris : 1 : 548 (1886). — Vincentia

lavanalensis (Baill.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin

9 : 748 (1926). — Vinticena lavanalensis (Baill.)

Burret, op. cit. 12 : 715 (1935). — Type : Grandidier

56, « in sylv. Lavanala et reg. Antanossarum migrât. »,

oct. 1869 (holo-, P!). — Fig. 1G-P.

Grewia repanda Baker, J. Linn. Soc. Bot. 25 : 299

(1889). — Type : Baron 5962, Madagascar

[Androna] (holo-, K!).

Cette espèce, propre à la Grande Ile, occupe

une aire très vaste dans la région occidentale ; on

la trouve en effet depuis la limite sud du

Domaine du Sambirano jusque sur les limites

orientales de l’Androy. Elle pénètre dans la cuvette

du Lac Alaotra et s’élève plus profondément vers

le Domaine du Centre. En revanche, elle est

absente du secteur nord du Domaine de l’ouest,

secteur où G. triflora est abondant. L’espèce est

très commune et se trouve dans les mêmes sta¬

tions que G. triflora.

En règle générale, les feuilles sont glabres ou

presque et ne portent que quelques rares poils

stellés le long des nervures à la face inférieure.

Dans la région de Morondava on trouve des

individus qui différent de la forme typique par

une pubescence beaucoup plus abondante. Le

limbe, en particulier, présente, surtout à sa face

inférieure, des poils (les uns simples, les autres

stellés et à branches longues) assez nombreux

pour être sensibles au toucher.

3. Grewia sambiranensis Capuron, sp. nov.

Frutex vel arbor ad 10-15 m alta. Ramuli glabri vel

breviter stellati pilosi, juniores glandulis minimis nume-

rosissimis instructe. Rami foliati graciles (1-2 mm

diam.), plus minusve rubridi, adulti lenticellis albidis

numerosis instructi. Stipulae aciculares , 2-5 mm longae,

pilis raris instructae, mox caducae. Petioli 5-11 mm

longi, apicem versus leviter inflati, breviter stellato pilo-

sae ; limbus saepius in sicco statu brunneo-ruber et plus

minusve discolor, saepius elliptico-oblongus vel elliptico-

lanceolatus (3,5-13,5 x 1,7-4 cm) rarius ovatus, basi

obtusus vel subacutus, rarius rotundatus, apice attenua-

to-acutus vel acuminatus, marginibus saepe longe paral-

Lelis regulariter dentatis (dentis juvenilibus glandulosis),

glaber vel sedes nervos pilis stellatis parum numerosis

instructus ; nervi princeps et latérales supra leviter cari¬

nata sed impressi, subtus prominentes ; nervi basales

valde adscendentes, ad quartam vel quintam partem

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Grewia subg. Vincentia

Fig. 1. — Grewia triflora (Bojer) Walp A. rameau en fleurs ; B, B’ stipules ; C, triade avec ses bractées soudées en spathe ; D,

D’, pétales ; E, androgynophore et ovaire ; F, fruit. — Grewia lavanalensis Bâillon : G, rameau en fleurs ; H, H’, stipules ; I, I’, I”,

bractées d’une triade , J, J’, pétales ; K, androgynophore et ovaire ; L, fruits ; M, fruit, section transversale ; N, noyau coupé en

long ; O, graine ; P, embryon.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Capuron 1 R. & Mabberley D.J.

superiorem limbi adtengentes ; reticulatio densa.

Inflorescentiae axillares ; cymulae triflorae, raro singulae,

saepius 2-3(4) aggregatae, peduncttlo (2-4 mm ïongo)

petiolo breviore, glabro vel sparse puberulo ; bracteae

minutae ( 1 mm longue), liberae, integrae, extus minutis-

sime puberulae, mox deciduae ; pedicelli 2,5-7 mm longi

plus minusve puberuli, ut pedunculi lenticellis albiais

verruciformibus instructi. Flores parvi, pentameri, ala-

bastro cylindraeeo ; sepala 6-9 mm longa, extus densissi-

me stellato-puberuli, intus glabri et lutei ; petala lutea,

2,5-5 mm longa, squama basilare bene distincta et pilis

brevibus cincta (extus saepe puberula), lamina apice

emarginata vel breviter 2-fida ; androgynophorus shn-

plex, cylindraceus, ca. 1 mm longus, sub apice leviter

puberulus ; stamina 50-60, antheris glabris ; ovarium

dense piloso-ciliatum, ca. 1 mm longum, 2-Loculare,

loculis incomplète bilocellatis ; ovula 9-10 pro sérié ; Sty¬

lus 2,5-5 mm longus, stamina leviter excedens, glaber,

apice breviter 4-fldus. Fructus globosus (7-10 mm

diam.) densissime pilis brevissimis (ciliis longis plus

minusve numerosis intermixtis) tectus, nonnunquam

verruculosus, mesocarpio fibroso. Pyrenae 4, testa durissi-

ma. — Fig. 2A-F.

Typus. — Capuron SF 18899, Madagascar,

Sambirano, collines gréseuses entre Maromandia et

Ankaramy, 7 nov. 1958 (holo-, P!).

Ce Gretvia, abondant dans le Sambirano, mais

dont Faire déborde quelque peu le Nord et le

Sud de ce Domaine, paraît remplacer dans cette

région G. lavanalensis et G. triflora qui semblent

y manquer. Il se pourrait d’ailleurs que ce soit un

hybride fixe de ces deux espèces. Du G. triflora il

présente en effet les fruits assez gros, souvent ver-

ruculeux et à mésocarpe différencié en couche

assez nette. Du G. lavanalensis il possède les brac¬

tées libres et très tôt caduques, les pyrènes consti¬

tuées d’un tissu très dur, les feuilles dentées

(quoique plus finement et plus régulièrement en

général). Il se distingue bien cependant des deux

espèces.

Les variations observées dans la pubescence,

ainsi que dans la forme des feuilles, paraissent

pouvoir être mises en rapport avec la plus ou

moins grande sécheresse des stations où vit

l’espèce. Dans les zones humides du Sambirano

proprement dit, les échantillons sont glabres ou

presque et présentent des feuilles nettement

oblongues, à bords longuement parallèles.

Quand on s’éloigne de cette zone, vers des zones

plus sèches, la pubescence tend à devenir plus

abondante et les feuilles sont souvent plus ovales.

Paratypes. — Madagascar : Capuron SF 3021,

basse vallée du Sambirano, environs d’Ambolobozo,

mars 1951, fr. (P!) ; Capuron SF 18891, confins

Sambirano, massif du Betaka, près de Benavony (Bas

Sambirano), 8 nov. 1958, fl. (P!) ; Capuron SF22673,

Ouest (Nord), plateau calcaire de l’Ankarana, à l’ouest

de Mahamasina (Antanasimanja), 23 avr. 1963, fr.

(P!) ; Capuron SF 23063, Ouest (Nord), lisière supé¬

rieure de la forêt d’Andranomadiro, rebord du plateau

de Sahafary, entre les bassins de la Saharenana et de

Rodo, ca. 300 m, 27 déc. 1963, fl. (P!) ; Capuron SF

23409, Sambirano (confins Ouest-Nord), massif de

FAmbohiparaka (Ambilobe), 200-500 m, 10 mars

1964, fr. (P!) ; Cours & Humbert 5673 , Ambilobe,

Ankatoto, montagne d’Ambohipiraka, 5 fév. 1960, fr.

(P!) ; Humbert 18764, basse vallée du Sambirano aux

environs d’Ambanja, collines gréseuses, déc. 1937,

boutons (P!) ; SF 3175, Analamateza, Ambanja, 23

mars 1950, fr. (P!) ; Waterlot 361, Diego Suarez,

Ambilobe, fl. (P!).

4. Grewia meridionalis Capuron, sp. nov.

Frutex vel arbor parva (ad 7-12 m alta) omino (rami,

folia, inflorescentiae) dense pilis stellatis vestita. Ramuli

initio pubescentia densissima (epidermidem occultante)

tecta, deinde glabrescentia. Stipulae ovato-lanceolatae

vel lineari-lanceolatae (4-6 x 0,3-1,5 mm), utroque

faciei pubescentes, apice acutae, mox caducae. Folia

valde variabilia ; petioli 2-15 mm longi, densissime bre-

viterque pubescentes, apice saepius leviter inflati ; limbus

modo subrotundatus, modo late ovatus, modo ovatus,

(1,5-)2,5-13 X (l,4-)2-7 cm, basi saepe asymmetrice

late obtusa vel saepius rotudata vel subcordata, apice

obtusa vel rotundata vel acuta (haud raro subacumina-

ta), marginibus sat grosse dentatis (dentibus in juventute

glandulosis), paginis duabus sat dense pilis stellatis (initio

albido-griseis) vestitis (pubescentia praecipue subtus

densa sed epidermidem non occultaris) ; costa et nervi

secundarii (3-10-jugi) supra subplani vel leviter impres-

si, subtus prominentes ; nervi basales medium limbi

attengentes vel superantes. Inflorescentiae oppositifoliae

vel latérales, vel rarius axillares singulae vel 2(3)-nae,

cum foins evolventes ; pedunculi 2-5(-7) mm longi,

dense pubescentes ; bracteae 3, intense liberae, ad 5-

6 mm longue, profunde divaricatim-lobatae, utraque

faciei pubescentes, mox caducae ; pedicelli ut pedunculi

pubescentes (2-)3-7 mm longi ; alabastra subcylindrica,

longitudinaliter striata ; sepala 6-11 X 1,5-2 mm, extus

dense pubescentia, intra lutea, glabra (vel basi vix pube¬

rula) ; petala lutea 4-7 mm longa, squama basilari bene

evoluta (apice breviter ligulata), nonnunquam dorsaliter

pubescenti, lamina (nonnunquam dorsaliter pilis stellatis

instructa) apice emarginata vel breviter 2-fida ; andro¬

gynophorus brevis (ca. 0,75-1 mm longus, glaber ; sta¬

mina (60-125) inaequalia, breviora antheris rectis,

longiora antheris curvatis, omnia antheris dorsaliter

ciliatis ; ovarium ovoideum (ca. 2 cm long.) valde villo-

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Grewia subg. Vïncentia

Fig. 2. — Grewia suarezensis Capuron : A, rameau en fleurs ; B, stipule ; C, pétale ; D, androgynophore et ovaire ; E, section

transversale de l’ovaire ; F, fruits ; G, fruit, section longitudinale. — Grevia sambiranensis Capuron : H, rameau en fleurs ; I, triade

jeune ; J, pétale ; K, androgynophore et ovaire ; L, fruits.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Capuron* R. & Mabberley DJ.

sum, 2-loculare, loculis incompleto 2-locellatis ; ovula 5-

9 pro sérié ; Stylus glaber, apice breviter 4-fidus. Fructus

globosus vel pyrijormis (8-18 mm longus, 8-15 mm

diam.) dense breviterque stellato-pillosae, omino eloba-

tus, mesocarpio valde fibroso ; pyrenae (4 vel aborte 3-2-

1) extra irregulariter foveolatae, durissimae (materiel

nigra constituae). — Fig. 4J-P.

TYPUS. — Capuron SF 20737, Madagascar, Ouest,

route Tuléar-Sakaraha, vers les PK 55-65 (à l’ouest

d’Andranovory) déc. 1961-jan. 1962, fl. (holo-, P!;

iso-, P!).

Dans le matériel assez abondant dont nous dis¬

posons pour G. meridionalis il paraît possible de

distinguer deux taxa infraspécifiques qui se diffé¬

rencient par quelques caractères morphologiques

(de peu de valeur à vrai dire quand on connaît

l’étonnante variabilité de certains Grewia mal¬

gaches, en particulier G. picta Baill., G. calvata

Baker, etc.), et aussi par des aires de répartition

différentes, au moins dans l’état actuel de nos

connaissances. S’il s’avérait, après de nouvelles

recherches, que ces aires soient bien distinctes,

nous n’hésiterions pas à considérer les deux taxa

comme des sous-espèces ; pour l’instant nous

leur donnons le rang de simples variétés.

— Grewia meridionalis var. meridionalis

La var. meridionalis se caractérise par de grandes

feuilles (la plupart dépassant (5-)7 cm de lon¬

gueur) ; son aire de répartition actuellement

connue s’étend depuis la région de Morondava

jusqu’au bassin du Fiherenena. Cette variété

paraît affectionner les terrains calcaires.

Paratypes. — Madagascar : Capuron SF 20457,

Sud-Ouest, bush à l’est de Amboasary, entre

Amboasary et Ranomainty, 11-12 déc. 1961, fl. (P!) ;

Capuron SF 20703, ouest (confins Sud-Ouest), forêts

du haut bassin de la Sakoa (route Betioky-Bekily), 14

jan. 1962, fl. (P!) ; Capuron SF 20745, route Tuléar-

Sakaraha, vers les PK 55-65 (à l’ouest

d’Andranovory), déc. 1961-jan. 1962, fl., fr. (P!) ;

Capuron SF 22508, restes de forêt tropophylle (transi¬

tion avec bush) à l’ouest d’Imanombo, 24 jan. 1963,

fl., fr. (P!) ; Chauvet 245, PK 65, route de Tuléar à

Tananarive, jan. 1962, fl. (P!) ; Keraudren 1470, route

Ampanihy à Bevoalava, fév. 1962, fr. (P!) ; Keraudren

1512, Ambatohaly, près du poste forestier d’Imonty,

fév. 1962, fr. (P!) ; Leandri & Rakoto 3548, forêt de

Zombitsy, au NE de Sakaraha, nov. 1960, fl., fr. (P!).

— Grewia meridionalis var. antandroy

Capuron, var. nov.

A typo differt foliis minoribus, raro 5 cm long, excen-

dentibus.

Typus. — Capuron SF 20474, Madagascar, Sud-

Ouest, environs de Ranomainty, entre Amboasary et

Bevilany (F. Dauphin), 11-17 déc. 1961 (holo-, P!).

La variété antandroy Capuron a des feuilles plus

réduites ; celles qui dépassent 5 cm de longueur

sont rares et la plupart du temps mesurent de 2 à

4 cm. Cette variété est largement répandue sur

les terrains cristallins de l’Androy.

Cette espèce, ainsi que les trois suivantes, se dis¬

tinguent de tous les autres Vincentia malgaches

par ses bractées très profondément découpées, ses

fruits non lobés contenant 4 pyrènes (au moins

par avortement) constituées d’un tissu extrême¬

ment dur et noirâtre (les deux pyrènes provenant

d’un même carpelle sont fortement accolées l'une

à l’autre et difficiles à séparer). Ajoutons que,

dans ces quatre espèces, les inflorescences, parfois

axillaires, sont plus souvent latérales ou oppositi-

foliées. De plus, les anthères portent sur le dos

des cils bien développés (caractère qui se retrouve

à Madagascar, chez G. grevei et G. glyphaeoides et,

pour les espèces africaines, chez G. flavescens

Juss.).

5. Grewia lapiazicola Capuron, sp. nov.

Frutex vel arbor ad 15-20 m alta. Ramuli initio den-

sissime albido stellato-pubescentes, deinde glabrescentes et

posterius glabri ; ramuli adulti brunneo-rubri, lenticellis

albidis notati. Stipulae oblongae, integrae, 8-17 X (l-)3-

4(-5) mm, utroque faciei pubescentes, caducae. Petioli 7-

14 mm longi, apice leviter inflati, dense luteo-velutini ;

limbus magnus, seu ovoideo-rhomboidalis (12-22 x 6-

10(-16)) cm, acumine (saepe acutissimo et 1-3 cm longo)

incluso) et basi valde inaequilatera, seu suborbiculares

(5-12 X 4,5-11 cm) et tune basi symmetrica et plus

minusve cordata ; lamina supra dense stellato-pubescens,

subtus densissime albo-velutina (pilis stellatis epidermi-

dem omino occultantibus) ; margines sat grosse dentati ;

Costa et nervi secundarii (5-10-jugi, basales medium

limbi attengentes vel superantes) supra leviter carinati,

subtas prominentes. Inflorescentiae partira axillares par-

tim oppositifoliae, singulae vel 2-3-nae cum foliis vel

post folia evolventes, axibus densissime velutinis : pedun-

culus robustus, 5-10 mm longus ; bracteae 3, liberae,

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Grewia subg. Vincentia

Fig. 3. — Grewia lapiazicola Capuron : A, rameau en fleurs ; B, détail de la face inférieure du limbe ; C, bractée d’une triade

D, pétale ; E, androgynophore et ovaire ; F, fruit ; G, autre forme de feuille. — Grewia bojeri Mabb. ; H, rameau en fleurs ; I, pétale

J, section transversale de l’ovaire ; K, rameau en fruits ; L, section transversale d'un fruit.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 ■ 21 (1)

Capuron* R. & Mabberley D.J.

5-10 mm longue, profunde 2-3-lobatae (nonnunquam

una integra vel apice lobata), utroque faciei pubescentes,

caducae ; pedicelli robusti 5-8 mm longi. Sepala 11-13 X

2,5-2,8 mm extra dense pubescentia, intus supra basin

leviter puberula ; petala lutea, 7-9,5 mm longo, basi

squama bene evoluta (dorso puberula) instructa, lamina

leviter obovato-ldnceolata apice (ad 1/4 vel 1/5 superio-

rem) fissa et dorsaliter pilis nonnullis longis instructa ;

androgynophorus 0,75-1 mm longus, glaber ; stamina

numerosa (90-140) inaequalia, antheris longiororum

(intemorum) curvatis et dorso ciliatis ; ovarium ovoideo-

cylindricum, longe pilosum, 2-loculare, loculis incomplè¬

te 2-locellatis ; ovula 9-12 pro sérié ; Stylus glaber.

Fructus globosus vel leviter ovoideus (ca. 10-13 mm

diam.) ; elobatus, breviter stellato-pubescens vel glabres-

cens, mesocarpio valde fibroso, pyrenis 4 (vel abortu 1-3)

durissimis, ca. 8,5-10 mm Longis ; semina 1-5 per pyre-

nam evoluta. — Fig. 3A-G.

Typus. — Capuron SF 18800, Madagascar, Ouest,

forêt d’Ambondro-Ampasy, Analava, 29 oct.-3 nov,

1958 (holo-, P! ; iso-, P!).

Paratypes. — Madagascar : Bardot Vaucoulon

309, plateau calcaire, massif de l’Ankarana, près de

Diego-Suarez, 23 nov. 1990, fl., fr. (P!) ; Capuron SF

18547, forêt sur calcaires, d’Ambondro-Ampasy (W

de la presqu’île d’Antonibe), 2-5 mai 1958, fr. (P!) ;

Capuron SF 18974, causses et plateaux calcaires de

l’Ankarana, près de la grotte d’Ampandriampanihy, au

nord du village de Mahamasina, 13 nov. 1958, fl.

(P!) ; Capuron SF 20099, massif calcaire de la

Montagne des Français, à l’est de Diego-Suarez, 26

nov. 1958, fl., fr. (P!) ; Capuron SF 20938, forêt

d’Orangea, sur sables, à l’est de Diego-Suarez, 22 nov.

1962, fr. (P!) ; Capuron SF 24448, massif de

l’Ambongoabo, à l’ouest de Diego-Suarez, 26 jan.

1966, fl. (P!) ; Capuron SF 24660, sables et rochers

en bordure de mer, près d’Ankingameloka (baie

d’Abmaratata), Diego-Suarez, 23 avr. 1966, fr. (P!) ;

Cours & Flumbert 5427, Diego-Suarez, Orangea, 22

jan. 1960, fr. (P!) ; Humbert 32720, collines et pla¬

teaux de l’Ankarana, vers la grotte du Fanilry, 24 jan.-

29 fév. 1960, fr. (P!) ; SF 19453, Ambilobe,

Antanantsimanaja, 13 nov. 1958, fl. (P!).

Cette espèce paraît propre à la partie septentrio¬

nale du Domaine de l’Ouest où nous la connais¬

sons depuis la presqu’île d’Antonibe jusqu’à

Diego-Suarez, Elle est particulièrement fréquente

dans les terrains calcaires plus ou moins lapiazés

(presqu’île d’Antonibe, Ankarana, Montagne des

Français) mais elle n’y est pas strictement locali¬

sée.

Bien que, suivant les individus, ses feuilles

varient, d’orbiculaires ou presque à ovales ou

ovales-rhomboïdales, l’espèce est toujours facile à

reconnaître et il n’y a pas lieu de distinguer

d’unité infra-spécifique.

Cette espèce se distingue très bien du G. meri-

dionalis par sa pubescence blanchâtre, plus dense

et très courte, qui cache entièrement l’épiderme

foliaire.

6. Grewia bojeri Mabb., nom. nov.

Vincentia lancifolia Bojer, Proc. Verb. Soc. Hist. Nat.

Maurice 1842-5 : 31 (1846), « lancaefolia ». —

Grewia lancifolia (Bojer) Baron, Rev. Madag. 1901 :

943 (1901), « lanceaefolia » non Roxb., Fl. Ind. 2 :

586 (1832), « lanceaefolia ». — Type : Bojer s.n.,

Madagascar, Baie de Saint Augustin (W?, perdu ?).

— Fig. 3H-L.

7. Grewia luteiflora Capuron, sp. nov.

Arbor parva, ab aliis speciebus madagascariensibus

subgeneris Vincentiae foliis glabrescentibus, bracteis

lobis, cymosis trifloris, petalis luteis facile distinguitur. —

Fig. 4A-I.

TYPUS. — Perrier 5546, Madagascar, Ouest,

Ambongo, bois rocailleux (calcaire) des environs

d’Andranomavo, oct. 1904, fl. (holo-, P!).

Arbre de 5-6 m de hauteur ; pubescence des

parties végétatives (rameaux, stipules, feuilles)

presque uniquement constituée par de gros cils

apprimés (le plus souvent simples et entremêlés

de rares poils stellés. Rameaux jeunes densément

recouverts de poils apprimés grisâtres, accompa¬

gnés de quelques poils stellés à branches épaisses ;

rameaux adultes devenant rougeâtres, avec de

petites lenticelles blanchâtres. Stipules lancéolées,

de 10 X 1 mm environ, très aiguës au sommet, à

poils apprimés sur la face externe, à fine pubes¬

cence stellée sur la face interne. Feuilles non vues

à leur complet développement. Feuille la plus

grande de l’échantillon à pétiole long de 7 mm,

couvert de poils apprimés ; limbe lancéolé, de

11x3 cm, à base en coin aigu, à plus grande lar¬

geur vers le tiers inférieur, à partir de ce niveau

longuement atténué en pointe aiguë vers le som¬

met, à marges fortement dentées, portant sur les

deux faces, le long des nervilles, des cils apprimés

nombreux mais laissant entre eux de larges

espaces nus (le limbe adulte est probablement

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Grewia subg. Vincentia

Fig. 4. — Grewia luteiflora Capuron : A, rameau feuillé ; B, feuille, détail de la face inférieure ; C, rameau en fleurs ; D, pétale, face

externe ; E, base d’un pétale, face interne ; F, anthère, face dorsale ; G, androgynophore et ovaire : H, ovaire, coupe longitudinale ;

I, ovaire, coupe transversale (poils non figurés). — Grewia meridionalis Capuron : J, rameau en fleurs ; K, feuille, détail de la face

inférieure ; L, M, bractées d’une triade ; N, pétale ; O, androgynophore et ovaire ; P, rameau en fruits.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Capuron t R. & Mabberley D.J.

glabrescent) ; nervures principales plus densé¬

ment pubescentes, non ou à peine saillantes des¬

sus, saillantes dessous ; nervures basales

atteignant environ le tiers inférieur du limbe ; dix

paires de nervures secondaires.

Inflorescences partielles axillaires, paraissant iso¬

lées, en triades, à axes densément recouverts de

gros poils stellés entremêlés de poils stellés plus

petits ; pédoncule long de 4-5 mm environ ;

bractées libres, normalement trois, la plupart très

profondément 2- ou 3-fides, parfois l’une d’elles

simple, longues d’environ 4-5 mm, finement

pubérulentes-stellées sur les deux faces ; pédicelle

floral long de 8 mm environ. Fleurs 5-mères ;

bouton long de 12 mm, cylindrique ; sépales

longs de 16 mm à l’anthèse, fortement trinervés

surtout au sommet, subcarénés, pubescents exté¬

rieurement (gros cils apprimés souvent groupés,

entremêlés de gros poils stellés et de très nom¬

breux petits poils stellés), pubérulents à leur base

interne. Pétales jaunes, de 13 mm de long ;

écaille basale grande (2,5 X 1,7 mm), très nette¬

ment séparée de la lame pétalaire, pubescente

stellée sur sa face externe et sur sa face interne

au-dessus de la zone papilleuse ; lame pétalaire

longuement et étroitement obovale (12 x

2,2 mm), insérée à peu près sur le tiers basal de

l’écaille, munie le long de sa ligne médiane externe

de très rares cils, bifides au sommet sur environ

1,5 mm. Androgynophore long de 1,2 mm ; éta¬

mines (bases des filets staminaux légèrement et

au moins partiellement soudées entre elles) nom¬

breuses (60 étamines dans deux fleurs), attei¬

gnant à peu près le haut des pétales, inégales (les

plus grandes 12 mm) ; anthères ciliées, celles des

étamines les plus longues fortement courbées.

Ovaire ovoïde, longuement velu, long de 2,5 mm

environ ; style glabre, de 10 mm de long ; deux

loges incomplètement divisées en deux locules

contenant chacun 11 ovules superposées. Fruit

inconnu.

8. Grewia suarezensis Capuron, sp. nov.

Ab aliis speciebus madagascariensibus subgeneris

Vincentiae inflorescentiis axillaribus, cymosis multifloris

differt. — Fig. 2A-G.

TYPUS. — Capuron SF 20093 , Madagascar, Ouest

(Nord), massif calcaire de la Montagne des Français, à

l’est de Diego-Suarez, 26 nov. 1958, fl., fr. (holo-, P! ;

iso-, P!).

Par son appareil végétatif cette espèce rappelle

beaucoup G. glyphaeoides : rameaux glabres ou

tout au plus munis de quelques cils simples (en

revanche, sur les jeunes parties, nombreux poils

glanduleux, très petits, fusiformes) ; feuilles avec

quelques cils sur les nervures en dessous, au

début ; le limbe est plus largement ovale (6,5-15

X 4-9 cm), largement arrondi ou en cœur à la

base, celle-ci souvent 5-nervée (les 2 nervures

basales ordinaires dépassant le milieu du limbe) ;

le limbe est denté tout autour, sauf à l’extrême

base. Les stipules sont grandes, falciformes. Les

caractères différentiels importants sont tirés des

inflorescences et des fleurs. Ici les inflorescences

sont axillaires (et non oppositifoliées) et groupées

par 5-10 au sommet d’un court et robuste

pédoncule commun. Chaque inflorescence par¬

tielle est portée par un pédoncule ayant à son

sommet 3 à 5 fleurs, accompagnées à leur base de

3-5 bractées libres (dans le groupe grevei les

fleurs sont en triades isolées). Les sépales sont

poilus sur toute leur face externe (poils stellés),

glabres intérieurement. Les pétales ont une lame

brièvement bifide au sommet et sont jaunes ;

l’écaille pétalaire nette est cependant moins diffé¬

renciée que dans le groupe greva (la lame péta¬

laire naît presque au sommet de l’écaille). Les

anthères ne sont pas ciliées. L’ovaire n’a pas de

poils mais est simplement papilleux ; les loges

sont très profondément divisées en deux locules

contenant chacun (5)6 ovules superposés. Le

style est à 4 branches subulées courtes. Le fruit

est analogue dans sa constitution à celui du

groupe grevei mais encore plus gros (20-25 mm

de diamètre), souvent un peu transversal, à 1 ou

moins souvent 2 (rarement 3) lobes suivant que

1 ou 2 (ou 3) locules se développent.

L’espèce n’est, pour le moment, connue que du

nord de l’Ile.

Paratypes. — Madagascar : Capuron SF 23355,

Ouest (Nord), massif forestier au sud-ouest de

Marotaolana (Anivorano-Nord), sur rocailles basal¬

tiques, 3-6 mars 1964, fr. (P!) ; Capuron SF 24462,

Ouest (Nord), sables et rochers (basaltes) en bordure

de mer près d’Ankingameloka (baie d’Ambaratata), 3

fév. 1966, fl., fr. (P!) ; Cours & Humbert 5706,

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Grewia subg. Vincentia

Fig. 5. — Grewia glyphaeoides Bâillon : A, rameau en fleurs ; B, bouton ; C, pétale ; D, section longitudinale de la base d’un péta¬

le ; E, androgynophore et ovaire ; F, extrémité du style ; G, section transversale de l'ovaire (poils non figurés) ; H, fruits. — Grewia

grevei Bâillon : I, J, rameaux en fleurs ; K, bouton ; L, pétale ; M, section longitudinale de la base d’un pétale ; N, androgynophore

et ovaire ; O, P, fruits ; Q, section transversale d'un fruit.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Capuron* R. & Mabberley D.J.

Ambilobe, Ambilomagodro, km 114, Montagne

d’Ambohibe, ca. 300 m, 8 fév. I960, fr. (P!) ;

Humbert 18975, collines et plateaux calcaires de

l’Ankarana, 300 m, 1-2 jan. 1938, fr. (P!) ; Humbert

32820 (= Cours 5681), ibid., Ambilomagodro, jan.-

fév. 1960, fr. (P!) ; SF 6163, Ankara-Diego, 27 nov.

1952, fl. (P!) ; SF 14223, ibid., 12 mai 1955, fr. (P!) ;

SF 15928, Diego Suarez, Ankolekona, 20 mai 1956,

fr. (P!).

9. Grewia grevei Baill.

Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 543 (1866). — Vincentia

grevei (Baill.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin 9 :

753 (1926). — Vinticena grevei (Baill.) Burret, op.

cit-, 12 : 715 (1935). — Type : Grevé 97 p.p. (fis.),

Madagascar, « in sylv. Anbatou prope [Morondava] »

(lecto-, P ; isolecto-, K!, P!).

Grewia grevei Baill. var. Lorifolia Baill., l.c. : 543

(1866). — Grewia lorifolia (Baill.) Baill. in

Grandidier, Hist. PI. Madag., Atlas : pl. 83 (1888).

— Syntypes : Grandidier 54, Madagascar, Tuléar,

déc. 1868-jan. 1869 (P!, 2 parts) et Grandidier 55,

« in sylva Lavanala et reg. Antanossarum migrât. »,

oct. 1869 (P!).

10. Grewia glyphaeoides Baill.

Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 552 (1886). — Type :

Grevé, coll. I, 24, Morondava (holo-, P! ; iso-, P!). —

Fig. 5A-H.

Notes complémentaires à propos

du traitement des Tiliaceae

par R. Capuron (1963)

1. Brownlowioideae

Christiana DC., Prodr. 1 : 516 (1824) ;

Kubitzki, Bot. Jahrb. Syst. 116 : 540 (1995).

Selon Kubitzki (1995), la typification de

l’espèce-type, C. africana DC., l.c., à laquelle

tout le matériel de la région est attribué, n’est pas

claire. De CANDOLLE fait référence à un « gen.

nov. Congo p. 9 » de Tiliaceae publié par Robert

BROWN dans la partie botanique, comme tiré à

part, de l’ouvrage relatant l’expédition de

TUCKEY au Congo, au cours de laquelle Christen

Smith (1785-1816) mourut, ce qui incita De

CANDOLLE à lui dédier le genre Christiana. Il est

à noter que le travail de Brown est paru (peut-

être plus tard) aussi dans l’ouvrage de TUCKEY

(1818) où la référence au nouveau genre figure à

la page 428 (voir aussi Anon., Relation d’une

expédition, Atlas : 33, 1818).

Comme l’a rapporté DE CANDOLLE, le matériel

fructifère, avec des fragments de fleurs, que

BROWN considérait comme représentant un troi¬

sième nouveau genre de Tiliaceae, est celui pré¬

paré par Smith durant l’expédition et ultérieu¬

rement envoyé au British Muséum (actuellement

BM), où une part est encore conservée, mais

BROWN avait au moins deux autres bonnes parts

préservées dans son propre herbier.

Bien que DE CANDOLLE, ne parle pas explicite¬

ment de la collection alors à Londres, sa descrip¬

tion est entièrement basée sur l’estimation de

BROWN et faite entièrement à partir de cette

récolte. Cependant, à la mort de BROWN, la par¬

tie de son propre herbier contenant ce matériel a

été vendue (MABBERLEY 1985) et quelques parts

ont été achetées par Kew ; parmi elles un

« double » était donné à Paris (et probablement

d’autres « doubles » envoyés ailleurs) peu après.

Comme le matériel que BROWN avait en mains a

été divisé (et qu’une partie de celui-ci peut avoir

été perdue en raison de l’état déplorable de son

herbier au moment de sa mort) il n’est pas évi¬

dent, de savoir quelle part doit être considérée

comme « holotype » ; en conséquence, je désigne

ici la part du BM comme lectotype, celles de

Kew et Paris deviennent des isolectotypes.

2. Grewioideae

Pseudocorchorus Capuron, Adansonia, sér. 2,

3 : 104 (1963).

Pseudocorchorus rostratus (Danguy) Mabb.,

comb. nov.

Corchorus rostratus Danguy, Bull. Mus. Hist. Nat.

Paris 32 : 303 (1926). — Pseudocorchorus danguya-

nus Capuron, Adansonia 3 : 109, pl. 1, fig. 10-16

(1963) nom. superfl. [« Type » : Humbert & Capuron

22367, vallée de la Lokoho (Nord-est), 500-600 m,

12 déc. 1948 (P!)]. — Type : Decary 1791,

Madagascar, Ankaizina, 1200 m, 12 avr. 1923

(lecto-, P!, choisi ici).

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Grewia subg. Vincentia

Parmi les syntypes cités par DANGUY tous à P

(les autres portant les numéros 1784, 1826,

1871 et 1886), j’ai choisi comme lectotype

Decary 1791, car on y trouve la description

manuscrite de DANGUY. Il est difficile d’expli¬

quer pourquoi CAPURON, qui discute de deux

des collections de Decary {1871, 1886), cite le

nom de DANGUY comme « in sched. », alors qu’il

avait été validement publié plusieurs années

auparavant.

Remerciements

D.J. Mabbf.RLEY remercie vivement Christopher

WHITEHOUSE (K) pour les discussions pertinentes à

propos des taxa trouvés aussi en Afrique de l’est,

Lesley PRICE (archiviste, K) et Will Barry.

RÉFÉRENCES

Anon. 1818. — Observations systématiques et géo¬

graphiques de Robert Brown, sur la collection de

f ilantes recueillies sur les bords du fleuve Congo par

e professeur Christian Smith : 24-99, in Relation

d’une expédition entreprise en 1816, sous les ordres du

Capitaine J.-H. Tuckey, pour reconnaître le Zaïre,

communément appelé le Congo... Atlas. Gide, Paris.

Bayer C, Fay M.F., de Bruijn A.Y., Savolainen

V., Morton C.M., Kubitzki K., Alverson W.S.

& CHASE M.W., sous presse. — Support for an

expanded family concept of Malvaceae within a

recircumscribed order Malvales: a combined analy¬

sis of plastid atpB and rbcL DNA sequences. Bot. J.

Linn. Soc.

BURRF.T M. 1926. — Beitrâge zur Kenntnis der

Tiliaceen. Notizbl. Bot. Gart. Berlin 9 : 592-880.

CAPURON R. 1963. — Révision des Tiliacées de

Madagascar et des Comores. Adansonia, sér. 2, 3 :

91-127.

CAPURON R. 1964. — Révision des Tiliacées de

Madagascar et des Comores (Suite). Les Grewia de

la section Axillares Burret. Adansonia, sér. 2, 4 :

269-300.

CAPURON R. 1974. — Note sur deux Grewia afri¬

cains. Adansonia, sér. 2, 14 : 61-62.

Kubitzki K. 1995. — Asterophorum and Tahitia

congeneric with Christiana (Tiliaceae). Bot. Jahrb.

Syst. 116 : 537-542,

MabbERLEY D.J. 1985. — Jupiter botanicus : Robert

Brown of the British Muséum. Cramer,

Braunschweig.

MABBERLEY D.J. 1998. — The Plant-book. A portable

dictionary of the vascular plants. Second édition ;

reprint with corrections. Cambridge University Press.

Manuscrit reçu le 7 octobre 1998 ;

version révisée acceptée le 29 janvier 1999.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Evidence of bird pollination in Iridaceae

of Southern Africa

Peter GOLDBLATT

B.A. Krukoff Curator of African Botany, Missouri Botanical Garden,

P.O. Box 299, St. Louis, Missouri 63166, ILS.A.

goldblat@mobot.org

John C. MANNING

Compton Herbarium, National Botanical Institute, P Bag. X7,

Claremont 7735, South Africa.

manning@nbict.nbi.ac.za

Peter BERNHARDT

Biology Department, St. Louis University, St. Louis, Missouri 63103, U.S.A.

bernhap2@slu.edu

KEYWORDS

pollination,

sunbirds,

Iridaceae,

adaptive radiation.

ABSTRACT

Based on a characteristic floral présentation and sightings of sunbirds on

many flowers with similar morphology, 64 species of Iridaceae in eight géné¬

ra, Babiana, Chasmanthe, Crocosmia, Gladiolus, Tritoniopsis, Watsonia (sub-

family Ixioideae), Klattia, and Witsenia (Nivenioideae), are inferred to be

pollinated by five sunbird species ( Nectarinicv. Nectarinidae) in Southern

Africa. In Ixioideae bird flowers are typified primarily by red to orange

colors, gullet or flag forms with elongate floral tubes mostly 30 to 60 mm in

length, and exserted unilatéral stamens. In Nivenioideae flowers are tubular

( Witsenia) with included stamens and green and yellow in color, or a head-

like inflorescence of small, actinomorphic flowers is tightly enclosed in large,

leafy bracts that form a nectar réservoir. Ail bird pollinated species secrete

fairly large quantities of nectar, but its volume, the concentration of dis-

solved sugars and the sucrose to hexose ratio vary both between and within

généra. Elsewhere in the family bird pollination is infered for several species

of Gladiolus in tropical Africa and Arabia and in four species of Tigridia

(Iridoideae) in Mexico-Central America. Sucrose-rich to sucrose-dominant

nectar is characteristic of flowers of subfamily Ixioideae but a few bird-

pollinated Ixioideae hâve hexose-dominanr nectar, the only type of nectar in

Nivenioideae. It is argued that bird pollination prédominâtes Ixioid taxa

because this is the largest subfamily and the ancestral condition is a flower

with a perianth tube and bilabiate, zygomorphic perianth which preadapts

them for pollen dispersai by specialized passerines.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1 ) : 25-40

Goldblatt P., Manning J.C. & Bernhardt P.

MOTS CLÉS

pollinisation,

souimangas,

Iridaceae,

radiation adaptative.

RÉSUMÉ

Mise en évidence de la pollinisation par les oiseaux chez les Iridaceae d’Afrique

australe.

L’aspect caractéristique de 64 espèces d’Iridaceae de morphologie florale simi¬

laire, ainsi que l’observation d’un grand nombre d’oiseaux, suggèrent qu’en

Afrique australe, la pollinisation s’effectue grâce à cinq espèces de souimangas

(Nectarinia : Nectarinidae) dans huit genres d’Iridaceae subfam. Ixioideae

(. Babiana, Chasmanthe, Crocosmia, Gladiolus, Tritoniopsis, Watsonia ) et

subfam. Nivenioideae Klattia et Wilsenia. Chez les Ixioideae les fleurs de cou¬

leur rouge à orange, le périanthe à tube floral généralement très long (30-60

mm) et les étamines unilatérales exsertes caractérisent les fleurs susceptibles

d’attirer les oiseaux. Chez les Nivenioideae les fleurs vertes ou jaunes sont

tubulaires ( Witsenia ), à étamines incluses, ou l’inflorescence en capitule est

composée de petites fleurs actinomorphes enveloppées dans de grandes brac¬

tées foliaires formant une poche nectarifère. Toutes les espèces pollinisées par

les oiseaux sécrètent d’assez grandes quantités de nectar dont le volume, la

concentration de sucres dissous et le rapport sucrose/hexose varient entre et à

l’intérieur des genres. La pollinisation par les oiseaux dans d’autres membres

de la famille est suggérée pour plusieurs espèces de Gladiolus d’Afrique tropi¬

cale et d’Arabie, ainsi que pour quatre espèces de Tigridia (Iridoideae) du

Mexique et d’Amérique centrale. Du nectar riche ou dominant en sucrose

caractérise les fleurs des Ixioideae mais quelques espèces de cette sous-famille,

pollinisées par les oiseaux, produisent un nectar à hexose dominant, le seul

type connu chez les Nivenioideae. La pollinisation par les oiseaux semble pré¬

dominer chez les Ixioideae car c’est la plus importante des sous-familles, et ses

membres possèdent des fleurs tubulaires et bilabiées (caractères ancestraux)

qui les préadaptent à la pollinisation par des passereaux spécialisés.

INTRODUCTION

Bird pollination remains one of the most easily

recognized pollination Systems in the angio-

sperms. Regardless of whether the dominant poi-

linators are hummingbirds (Trochilidae),

lorikeets (Loridae), or several families of passe-

rines (e.g., Meliphagidae, Nectarinidae) bird pol¬

lination is easily recognized in flowers sharing a

suite of three uniting characteristics. First, flow¬

ers lack détectable odor; second, red-orange

pigmentation usually prédominâtes (although

other, contrasting colors occur); third, floral

organs are usually reinforced with external layers

of cutin and/or additional internai, fibers and

xylem strands (Grant & Grant 1968; Faegri

& van der Pijl 1979; Bernhardt & Knox

1983).

The literature on bird pollination in dicotyle-

dons has long exceeded that on the monocots.

However, general ecological studies suggest that

bird pollination has evolved repeatedly in petal-

oid monocots in régions where birds comprise a

consistent portion of the nectarivore fauna

(Grant & Grant 1965; Ford & Paton 1977;

Feinsinger & Colwell 1978; Pyke 1980;

Rebelo 1987). Available evidence suggests that

bird pollination in petaloid monocots converges

with the évolution of bird pollination in dicot

lineages.

There are two récurrent patterns in the évolu¬

tion of bird pollination in monocotyledons.

First, bird pollination occasionally represents a

dominant strategy in a lineage. That is, morpho-

logical and biochemical characters show early

adaptive radiation toward ornithophily and sys-

ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Bird pollination in Iridaceae

tematists often use these characteristics to deli-

neate généra. For example, bird-pollinated

Anigozanthos (Haemodoraceae) is separated from

insect pollinated Conostylis (Hopper &

Burbidge 1978) largely by those features chat

represent adaptations for bird pollination. Bird

pollination appears to be a dominant evolution-

ary trend in most lineages within Zingiberales

(Kress 1990). The second, more common pat¬

tern is that bird pollination is a récurrent, but

recently derived, shift in largely insect-pollinated

lineages. For example, there are a few species of

Fritillaria and Lilium (Liliaceae) pollinated by

hummingbirds in western North America

(Grant & Grant 1968).

Field observations (SCOTT Elliot 1890;

Marloth 1901, 1917-1932; Vogel 1954;

Goldblatt 1989, 1993) combined with some

nectar analyses (I. Baker in Goldblatt 1989,

1993) indicate that both evolutionary patterns

occur within the Iridaceae in Southern Africa.

This is to be anticipated for two reasons. First,

there are 20 species of nectarivorous sunbirds

(Nectarinidae) in Southern Africa (Skead 1967).

Second, Southern Africa is the center of diversity

for the family Iridaceae (Goldblatt 1991), and

research has shown that adaptive radiation of

pollination Systems is common in the family

within and between généra (GOLDBLATT et al.

1995, 1998a, 1998b; Goldblatt & Manning

1998). Reviewing the earlier literature, Rebelo

(1987) identified bird pollination in six families

of petaloid monocots including the Iridaceae.

VOGEL (1954) found evidence for bird pollina¬

tion in 13 généra of Iridaceae native to Southern

Africa (now reclassifted into just 6 généra): Ana-

clanthe (= Babiana), Anapalina (= Tritoniopsis),

Anomalesia (= Gladiolus), Antholyza (= Babiana),

Chasmanthe, Curtonus (= Crocosmia ),

Homoglossum (= Gladiolus ), Kentrosiphon ( =

Gladiolus), Petamenes (= Gladiolus), Watsonia ,

and Witsenia (current generic names in paren¬

thèses). VOGEL’s study and more recent work of

GOLDBLATT (1989, 1993) indicate that bird pol¬

lination has evolved more frequently within sub-

family Ixioideae than in subfamily Nivenioideae

and is not represented in African members of

subfamily Iridoideae (family classification follow-

ing Goldblatt 1990a).

Analyses of bird pollination in the Iridaceae

remains fragmentary and largely anecdotal.

Nevertheless, circumstantial evidence clearly

indicates that this pollination System appears to

hâve evolved in many lineages within the African

Iridaceae. We présent additional data based on

field observations and biochemical analyses to

better document the strategy and identify charac-

ters that may be used to construct future phylo¬

génies.

MATERIALS AND METHODS

FlELD OBSERVATIONS. —Observations represent

approximately 120 hours in the field from 1986

to 1997 (Table 1). Identification of avian floral

foragers follows MACLEAN (1985). Additional

observations of the satyrid butterfly, Aeropetes

tulbaghia, were made without collecting vouchers

as this large insect is immediately recognizable

and cannot be confused with any other diurnal

lepidopteran in Southern Africa (van SON 1955).

Observations were confined to daylight hours

when sunbirds are active. No birds were captured

and we therefore hâve no information on pollen

carried by sunbirds.

Floral MEASUREMENTS. —Perianths of fresh

flowers were measured in situ and from botanical

garden collections. Measurements of the perianth

tube length are made from the base of the tube

to the point at which the tepals separate from the

tube.

SCENT DETECTION. —Flowers of ail species

observed were smelled in situ and in greenhouse

plants grown at the Missouri Botanical Garden.

NECTAR. —Nectar samples were extracted from

flowers using 3 (il microcapillary tubes. Removal

of the entire fluid contents of a singe flower

often required using the same microcapillary

tube repeatedly. Nectar was extracted from flow¬

ers as outlined by GOLDBLATT et al. (1995,

1998b). The percentage of sucrose équivalents in

fresh nectar was measured in the field or labora-

tory on a Bellingham and Stanley hand-held

refractometer (0-50%). Flowers of 10 indivi-

duals per population were sampled, unless fewer

individuals were available. Additional nectar

samples were dried on Whatman’s filter paper

no. 1 and sent to the late Irene Baker, University

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Goldblatt P., Manning J. C. & Bernhardt P.

Table 1.—Records of sunbird visits in species of Iridaceae where birds hâve been observed to probe flowers for

nectar and brush against anthers and stigmas. Records are original unless referenced. Numbers in parenthèses are

number of species inferred to be bird pollination of the total in the genus. No other potential pollinators were noted

during our observations of these species except as noted in column 3.

Taxon Sunbird Record data

Ixioideae

Babiana (3/65)

B. ringens

N. famosa

B. thunbergii

N. fusca

N. famosa

Chasmanthe (3/3)

C. aethiopica

N. chalybea

N. famosa

C. floribunda

N. chalybea

Crocosmia (3/7)

C. paniculata

N. afra

C. pearsii

N. famosa

Cladiolus (ca. 20/163)

G. abbreviatus

N. famosa

G. cunonius

N. chalybea

G. dalenii

N. afra

N. famosa

G. flanaganii

N. famosa

G. meridionalis

N. violacea

G. saccatus

N. fusca

Tritoniopsis (ca. 7/22)

T. caffra

N. chalybea

T. pulchra

N. violacea

N. chalybea

T. triticea

N. violacea

T. williamsiana

N. violacea

Watsonia (24/52)

W. angusta

N. violacea

W. meriana

N. violacea

W. schlechteri

N. famosa

W. stokoei

N. violacea

W. tabularis

N. violacea

(also robbing nectar)

N. famosa (with

N. violacea robbing

nectar)

N. famosa

Nivenioideae

Klattia (3/3)

K. flava

N. violacea

K. stokoei

N. violacea

Witsenia (1/1)

W. maura

N. famosa

W. Cape, Yzerfontein, Sep. 1991

W. Cape, Lambert's Bay, Sep. 1995

N. Cape, Hondeklipbaai, Aug. 1998 (C. Paterson-Jones,

pers. comm.)

(Scott Elliot, 1890-no locality details); W. Cape,

Table Mountain, July (Vogel 1954); VV. Cape,

Kirstenbosch, July 1994

W Cape, Voelvlei, Bredasdorp, June 1995

W Cape, Saldanha Hills, Aug. 1995;

Vredenburg, 27 July 1998; Langebaan Hill, 23 Aug. 1998

Kwazulu-Natal, Tendele, Jan. 1991

Mpumalanga, Graskop, Feb. 1995

Free State, near The Sentinel, Feb. 1995

W. Cape, Voelvlei, Bredasdorp, June 1995;

near Hermanus, Aug. 1995 (Ferreira, pers. comm.)

W. Cape, Strandfontein, Cape Flats, Oct. 1996

Kwazulu Natal, Mahai Valley, withoutdate (Vogel 1954)

Kwazulu Natal, Witzieshoek, Feb. 1997.

Kwazulu-Natal, Sani Pass, Jan. (O.M. Hilliard,

pers. comm.)

W. Cape, near Pearly Beach, July 1995.

N. Cape, S. Namaqualand, Sep. 1995

W. Cape, George, Mar, 1998.

W Cape, Pearly Beach, July 1995;

S. of Elim, May 1996

W. Cape, Glencairn, Mar. 1997 (plants also visited

by Aeropetes there and often seen elsewhere)

W. Cape, Vogelgat, Hermanus, Jan. 1988

(Goldblatt 1990); Feb. 1997

W. Cape, Swellendam, Oct 1986

W. Cape, Langebaan, Sep. 1995

W. Cape. Nuweberg, Jan. 1986

(Goldblatt 1989); Vogelgat, Hermanus, Feb. 1997

(N. Hanekom & I. Nânni, pers. comm.)

W. Cape, Suurvlakte, Grootwinterhoek Mts., Nov. 1995

W Cape, Kalk Bay, Nov. 1985 (Goldblatt 1986)

W. Cape, Silvermine, Nov. (Paterson-Jones, pers. comm.)

W. Cape, Table Mt., lower plateau, Dec. (Steiner,

pers. comm.)

W. Cape, Nuweberg, Nov. 1991 (Goldblatt 1993)

W. Cape, Kogelberg, Nov. (Rebelo 1987 & pers. comm.)

W. Cape, Betty’s Bay, Mar. 1990 (Goldblatt 1993)

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Bird pollination in Iridaceae

of California, Berkeley or B.-E. van Wyk, Rand

Afrikaans University, Johannesburg, for HPTLC

sugar analysis.

RESULTS

AVIAN FORAGING AND FLORA!. PHENOLOGY

A total of five Nectarinia species were observed

foraging on the flowers of 24 species in 8 généra

of Southern African Iridaceae (Table I). Généra

visited by sunbirds fall into two subfamilies:

Ixioideae ( Babiana, Chasmanthe, Crocosmia,

Gladiolus , Tritoniopsis, and Watsonia)-, and

Nivenioideae ( Klattia and Witsenia). Based on

floral morphology, an additional 38-40 species

in these généra may be inferred to hâve flowers

adapted for pollination by sunbirds. Floral mor¬

phology indicates that bird pollination is not

represented in other généra of African Iridaceae.

We hâve no observations of Iridaceae visited by

native Zosterops species (Zosteropidae).

Iridaceous taxa visited by sunbirds (including

those inferred to hâve bird flowers) may be

found in flower from almost throughout the year

(Fig. 1). However, the patterns in the two op-

Fig. 1.—Floral seasonality of bird pollinated species of

Iridaceae in Southern Africa, contrasting flowering of species of

the summer- and winter-rainfall zones of the subcontinent. In the

summer-rainfall zone flowering peaks in the summer months,

December and January, and ceases in winter whereas flowering

in the winter-rainfall zone occurs throughout the year, but is

highest in the spring and early summer, August to December.

Table 2.—Bill length in African sunbirds (Nectarinia)

observed visiting flowers of Iridaceae.

Species

Bill length

(range mm)

N. afra

24-29

N. chalybea

18-23

N. fusca

18-22

N. famosa

29-34

N. violacea

29-34

posed climate zones of the subcontinent differ.

Flowering in the Southern African winter-rainfall

zone in the Southwest of the subcontinent peaks

between October and December, but appréciable

numbers of species flower from July through

February. In the summer rainfall zone in the east-

ern half of the subcontinent the flowering peak

for bird flowers is November to January, and in

the coder, late autumn and winter months there

are no bird-pollinated species in bloom.

Both male and female sunbirds may forage for

nectar on flowers of the same species displaying

no obvious agonistic behavior between the sexes.

Sunbirds foraged by perching, usually on the

stem below a flower, but sometimes on the inflo¬

rescence above the open flower, and inserted

their bill into the floral tube. Btlls range from

18-34 mm, with the smallest bills in N. chalybea

and N. fusca, and the longest in N. famosa and

N. violacea (Table 2).

While some observers hâve recorded sunbirds

hovering while foraging in flowers this was never

observed on flowers of Iridaceae. Flowers are

approached in one of two ways. In erect inflores¬

cences with horizontally held flowers (e.g.,

Chasmanthe spp., Gladiolus., Tritoniopsis, and

Watsonia ), a bird usually grasps the stem below a

flower and inserts its bill into the tube. In doing

so its head cornes into contact with the anthers,

held on unilatéral filaments below the dorsal

tepal, and the stigmas held in approximately the

same position. In contrast, when stems are flexed

and inflorescences are ascending or horizontal,

flowers face outward or toward the spike apex

(Babiana, Crocosmia, and Chasmanthe aethiopi-

ca). A bird typically grasps the spike axis below

the open flower and as it inserts its bill into the

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Goldblatt P., Manning J.C. & Bernhardt P.

Fig. 2.—Bird pollinated flowers of subfamily Ixioideae using Gladiolus species as typical examples: A, G. saccatus (tube relatively

short and lower tepals forming a spur); B, G. cunonius (lower tepals vestigial); C, G. abbreviatus ; D, G. aurantiacus (tube elongate,

the upper part long and cylindric); E, G. flanaganii ; F, G. watsonius. (Drawn by John Manning).

flower its throat and neck corne înto contact

with the unilatéral anthers and style.

Nectarinia violacea foraged on Watsonia tabula-

ris in two ways. These birds sometimes inserted

their bills into the floral tube but they will also

puncture the floral tube with their bills and rob

flowers of their nectar. Foraging bouts of ail

Nectarinia species regularly included visits to

numerous open flowers of several different indi-

viduals of a species at a site, indicating the poten-

tial for cross pollination.

Foraging behavior of other animals

The large satyrid butterfly, Aeropetes tulbaghia

was also observed visiting flowers of Tritoniopsis

triticea , Watsonia marlothii , and W. tabularis, and

probing the floral tubes with its proboscis.

During foraging this butterfly could be seen to

contact dehisced anthers and stigmas. The but¬

terfly was not seen to be attacked by sunbirds.

Comparative floral présentation

While ail bird pollinated Iridaceae hâve a floral

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Bird pollination in Iridaceae

Fig. 3.—Bird pollinated species of Iridaceae subfamily Ixioideae: A, Watsonia angusta, with Nectarinia famosa; B, Chasmanthe flori-

bunda; C, Babiana ringens; D, Gladiolus walsonius.

ADANSON1A, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

' A!

Goldblatt P., Manning J.C. & Bernhardt P.

Table 3.—Floral characters in Iridaceae with bird flowers. Length of the wider, distal part of the tube is given only if

there is a marked distinction between the proximal and distal parts of the tube, as is usual in species of subfamily

Ixioideae.

Species

Flower

color

form

Tube length (mm)

total wide part

IXIOIDEAE

Babiana

B. carminea Goldblatt & J.C. Manning, ined.

red

gullet

56-60

ca. 20

B. ringens (L.) Ker Gawl.

red

gullet

32-38

16-18

B. thunbergii Ker Gawl.

red

gullet

36-40

18-20

Chasmanthe

C. aethiopica (L.) N.E. Br.

orange

gullet

30-40

23-28

C. bicolor (Gaspe ex Tenore) N.E. Br.

orange

gullet

40-50

30-38

C. floribunda (Salisb.) N.E. Br.

orange

gullet

30-33

ca. 24

Crocosmia

C. paniculata (Klatt) Goldblatt

orange

gullet

25-46

15-23

C. pearseiObem.

orange

gullet

40-55

25-36

C. fucata (Herb.) M.P. de Vos

orange

gullet

ca. 45

ca. 25

Gladiolus

sect. Homoglossum

G. abbreviatus Andrews

red

gullet

40-52

14-26

G. fourcadei L. Bolus

red

gullet

35-46

24-26

G. huttonii (N.E. Br.) Goldblatt & M.P. de Vos

red

gullet

50-53

18-22

G. meridionalis G.J. Lewis

red/pink

gullet

40-48

22-24

G. priorii N.E. Br.

red

gullet

30-45

18-25

G. quadrangularis (Burm.f.) Ker Gawl.

red

gullet

43-55

30-32

G. teretifolius Goldblatt & M.P. de Vos

red

gullet

35-45

22-26

G. watsonius Thunb.

red

gullet

44-53

24-28

sect. Hebea

G. cunonius (L.) Gaertn.

red

flag

12-15

ca. 3

G. saccatus (Klatt) Goldblatt & M.P. de Vos

red

flag

12-20

5-8

G. splendens (Sweet) Herbert

red

gullet

16-18

8-10

G. vandermerwei (L. Bolus)

red

gullet

35-45

ca. 22

Goldblatt & M.P. de Vos

sect. Linearifoiius

G. overbergensis Goldblatt & M.P. de Vos

red

gullet

46-55

28-35

G. bonaspei Goldblatt & M.P. de Vos

orange (or yellow)

gullet

35-43

ca. 25

sect. Ophiolyza

G. aurantiacus Klatt

orange

gullet

44-65

24-28

G. antholyzoides Baker

orange or yellow

gullet

28-40

ca. 15

G. dalenii van Geel

orange

gullet

35-50

n/a

G. flanaganii Baker

red

gullet

35-45

n/a

G. magnificus (Harms) Goldblatt

red

gulie

25-30

n/a

Tritoniopsis

T. antholyza (Lam.) Goldblatt

red

gullet

25^10

16-20

T. burchellii (N.E. Br.) Goldblatt

red

gullet

30-40

18-25

T. caffra (Ker Gawl. ex Baker) Goldblatt

red

gullet

20-30

13-20

T. mtermedia (Baker) G.J. Lewis

pink

gullet

25-30

18-20

T. pulchra (Baker) Goldblatt

red

gullet

30-33

15-18

T. triticea (Burm.f.) Goldblatt

red

gullet

25-30

16-20

T. williamsiana Goldblatt

red

gullet

ca. 25

12-15

Watsonia

W. angusta (L.) Ker Gawl.

red

gullet

35-44

20-22

W. fourcadei Mathews & L. Bolus

orange/red

gullet

40-55

22-26

W. gladioloides Schltr.

red

gullet

40-50

20-30

W. hysterantha Mathews & L. Bolus

red

gullet

38-45

ca. 25

W. latifolia Oberm.

dark red

gullet

35-45

18-24

W. marlothii L. Bolus

red

gullet

24-30

14-22

W. meriana (L.) Mill.

red/purple

gullet

42-50

20-25

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Birtl pollination in Iridaceae

Species

Flower

color

form

Tube length (mm)

total wide part

W. pillansii L. Bolus

orange to scarlet

gullet

35-50

18-25

l/l/, schlechteri L. Bolus

red

gullet

40-50

22-30

W. spectabilis L. Bolus

red

gullet

40-46

20-25

W. stokoei L. Bolus

red

gullet

24-35

12-20

W. tabularis Mathews & L. Bolus

red/pink

gullet

40-50

20-25

W. vandermerwei L. Bolus

red

gullet

45-50

ca. 25

W. zeyheri L. Bolus

scarlet

gullet

30-35

16-20

NIVENIOIDEAE

Klattia

K. flava (G.J. Lewis) Goldblatt

yellow

brush

4.5-6

n/a

K. partita Ker Gawl. ex Baker

navy blue

brush

3.3-4

n/a

K. stokoei L. Guthrie

red

brush

1.5-5

n/a

Witsenia

W. maura Thunb.

yellow and green

tube

50-55

n/a

tube the length of the tube is extremely variable

(Table 3). Klattia species hâve the shortest tubes,

no more than 8 mm in length, while Gladiolus

species of sections Homoglossum and Oplnolyza

(Fig. 2C—F), and Witsenia maura (Fig. 4A) hâve

the longest tubes, often exceeding 45 mm.

Flowers visited by sunbirds are of three types.

Gullet flowers occur in ail bird flowers of sub-

family Ixioideae and hâve the following charac-

teristics: red (scarlet to crimson) to deep orange

color; an elongate perianth tube; long-exserted,

unilatéral stamens; large flowers (5—8 cm long),

with the dorsal (adaxial) tepal largest (Fig.

2A—D). The dorsal tepals is either hooded (Fig.

3A-C), concealing the stamens, or erect and

somewhat flag-like. The lower three tepals are

typically smaller than the dorsal (Fig. 3B-C) and

sometimes ail five other tepals may be much

reduced or vestigial (Fig. 3A). The lower three

tepals rarely hâve contrasting color and flowers

lack détectable odor. This stands in marked

contrast to Southern African species of some of

the same généra ( Gladiolus, Tritoniopsis) that are

pollinated by bees or moths or long-proboscid

Aies, which hâve prominent nectar guides and

usually strong floral odors (Goldblatt &

Manning 1998; Goldblatt et al. 1995,

1998b).

Most often the perianth tube consists of a slen-

der, cylindric, more or less erect lower part and

an abruptly expanded, also cylindric, horizontal

upper part. Floral tubes in these species form a

lock and key association with the bills of sun¬

birds, particularly those species that hâve the

upper part of the tube abruptly widenened into a

cylindrical upper part (Table 3). In these species

a bird’s bill is readily accommodated by the

upper part of the tube, but nectar, restricted to

the lower part of the tube, is reached by the

bird’s more slender tongue. The dorsal tepal is

often nearly horizontal while the remaining

tepals spread outward from the base and are

either patent, somewhat recurved, or reduced to

vestigial and directed forward forming part of

the nectar réservoir. The stamens, inserted at the

base of the wide, upper part of the tube, are stur-

dy and exserted well beyond the mouth of the

tube. The anthers are usually appressed to the

dorsal tepals and extend almost to the tepal apex.

Floral form varies but gullet flowers are always

borne on spikes (Fig. 2A-D). The spicate inflo¬

rescences are usually stiffly erect and sturdy.

Flowers are borne on branched or unbranched

stems either opposed in two ranks ( Chasmanthe ,

Crocosmia, Tritoniopsis, Watsonid), or are secund

on straight, unbranched stems ( Gladiolus sect.

Homoglossum, Linearifolius, and Opbiolyza), or

secund on flexuose unbranched stems ( Gladiolus

sect. Homoglossum) . In bird flowers of Gladiolus

sect. Hebea the stems are thick and branched and

the spikes strongly inflexed. In Crocosmia the

stems are usually several-branched and like those

of section Hebea , strongly flexed. In both of these

taxa the spikes provide the perch and sunbirds

ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Goldblatt P., Manning J.C. & Bernhardt P.

Fig. 4. —Inflorescence and individual flowers of bird pollinated examples of Iridaceae subfamily Nivenioideae: A, Witsenia maura\

B, Klattia flava. Inflorescences full size, individual flowers y 2. (Drawn by Margo Branch).

approach these flowers from above, radier than

from below as in conventional, erect spikes, in for

example, Glctdiolus and Watsonia. In Babiana rin-

gens (Fig. 2D) the main branch of the flowering

stem forms a stérile, sturdy perch, and short latér¬

al branches bear the flowers in crowded spikes

near ground level. In B. thunbergii the multi-

branched stems hâve horizontal spikes of crowded

flowers. In both these Babiana species sunbirds

grasp the erect stem or stand on the old flowers to

probe for nectar in fresh, recently opened flowers.

Witsenia maura is the only putatively bird-

pollinated species of Iridaceae with straight,

tubular flowers (Fig. 4A). The floral tube is

50-55 mm long, 6 mm wide in the upper half,

and the tepals are clasped together, the limbs

forrning a cône that closes off the mouth of the

tube. The stamens remain enclosed in the flower

throughout anthesis but the style is exserted late

in anthesis, then protruding through a small gap

between the tops of the cohérent tepals, presum-

ably when it is réceptive. The flowers are multi-

colored. The tube is deep green while the tepal

claws are blackish and the limbs are bright yellow

and densely felted externally. Nectar robbing is

discouraged by two morphological adaptations.

First, green leathery bracts enclose the lower (and

nectar-containing) part of the tube. Second, the

yellow tepal limbs are so tightly held together

that they can only be separated by the thrust of a

bird’s bill (Fig. 4A detail). The flowers are borne

on shortly branched, compound panicles

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Bird pollination in Iridaccae

Table 4.—Nectar characteristics of flowers of Iridaceae adapted for sunbird pollination. Data for Klattia and Witsenia

are from Goldblatt (1993), and for some Watsonia species from Goldblatt (1989). Most nectar sugar composition

analyses were contributed by B.-E. van Wyk; those contributed by I. Baker or are taken from Johnson & Bond

(1994) are indicted by superscript 1 or 2, respectively. Absence of data is indicated by - and (n) indicates the num-

ber of individuals sampled.

Species

Nectar

volume 1 (n)

conc. % (±SD)

Fru

Range of sugars %

Glu

Suc

Sucrose

/F + G (n)

Babiana

B. carminea

21-26 (3)

21.0 (2.6)

B. ringens

20-23 (2)

23.0 (-)

2.45 (1)

B. thunbergii

24-30 (10)

25.5 (0.8)

15-21

18-25

60-65

1.65 (4)

Chasmanthe

C. aethiopica

24-30 (7)

15.7 (1.6)

43-45

40-42

14-15

0.17 (3)

C. tioribuhda

10.1 (6)

13.9 (-)

0.03 (I) 2

(Kirstenbosch)

6.4-7 2 (3)

15.7 (0.3)

45-46

46-53

2-9

0.06 (3)

(Darling)

17-19 (2)

17.3 (-)

0.07 (1)

15.7 (8)

16.8 (-)

0.10 11) 2

C. bicolor

11-12 (2)

10.0 (-)

0.03 (1)

Crocosmia

C. fucata

Gladiolus

G. abbreviatus

9.8-12 (3)

18.0 (2.0)

20-34

28-40

26-52

0.51 (3)

(Napier road)

12-18 (4)

31.0 (2.7)

1-2

2-11

88-97

12.64 (3)

(Riviersonderend)

17-22 (8)

28.4 (0.8)

G. antholyzoides

15-21 (4)

20.0 H

12-13

18-20

67-70

2.18 (2)

G. aurantiacus

G. cunonius

27-35 (5)

18.2 (1.6)

—

(Noordhoek)

14-19(5)

18.6 (3.5)

27-29

38-40

0.64 (2)

(Blouberg)

22-27 (6)

21.8 (3.1)

0.88 (1)

G. dalenii

18(1)

24.5 (-)

2.70 (1)

16-24 (2)

20.0 (-)

G. flanaganii

27(1)

35.0 (-)

4.00 (1)

G. meridionalis

15-20 (4)

33.4 (2.3)

G. miniatus

12(1)

23.0 (-)

2.26 (1)

G. priorii

6.3-9.0 (5)

21.6 (4.0)

4.26 (1)

13.4 (4)

26.3 (-)

4.26 (I) 2

G. quadrangularis

20-33 (6)

30.8 (1.6)

G. saccatus

9.8-18 (5)

20.5 (1.1)

45-46

50-51

3-5

0.04 (2)

G. splendens

3.9-8.7 (3)

27.0 (1.0)

45-48

47—49

5-6

0.06 (2)

G. teretifolius

2.9-4.6 (5)

29.2 (1.1)

4.25 (1)

G. vandermerwei

30(1)

20.0 (-)

3.55 (1)

G. watsonius

27-36 (3)

31.3 (2.6)

0-1

97-98

36.04 (3)

Tritoniopsis

T. antholyM

15.6 (12)

27.9 (-)

32.33 (I) 2

(Citrusdal)

5.4-6.6 (3)

16.1 (1.3)

1.4(1)

(Grabouw)

14-20 (2)

27.5 (-)

7.2(1)’

(Redhill)

4 7-6.9 (5)

25.8 (1.9)

6-7

90-93

10.76 (2)

T. burchellii

6.2 (9)

20.8 (-)

2.23 (I) 2

T. caffra

2.8-6.8 (2)

25.0 (-)

1.38 (1)’

T. pulchra

3.7-11 (6)

26.3 (3.7)

4-6

4-7

87-92

7.63 (1)

T. triticea

3.6-6.8 (10)

20.5 (1.6)

4.26 (1)

2.3 (7)

24.2 (-)

4.26 (I) 2

T. williamsiana

6.2-7.9 (10)

24.2 (1.1)

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Goldblatt P., Manning J.C. & Bernhardt P.

Species

Nectar

volume 1 (n)

conc. % (±SD)

Fru

Range of sugars %

Glu

Suc

Sucrose

/F + G (n)

Watsonia

W. aletroides

14-16 (2)

23 8 (1.2)

1.74 (1)'

W. angusta

47-59 (5)

16.6 (0.5)

51-52

31-34

14-17

0.19 (2) 1

W. fourcadei

51-85 (4)

17.8 (1.2)

1.28 (I) 1

W. hysterantha

2.8-4.2 (3)

19.2 (1.6)

14-18

8-19

63-68

1.90 (2)

W. meriana

(Kamieskroon)

24-55 (5)

20.9 (4.2)

28-39

20-27

35-50

0.78 (2)’

(Langebaan)

35-52 (2)

21.5 (-)

20-37

17-23

38-68

1.06 (2)

W. pillansii

35(1)

18.0 (-)

1.06(1)'

W. schlechteri

40-54 (2)

19.5 (-)

1.15 (1)'

W. stokoei

9.5-12 (10)

17.3 (1.5)

14-19

15-21

60-71

1.90 (2)

W. tabularis

45-70 (4)

17.5 (1.9)

2.22 (1)'

25.6 (5)

14.5 H

*(1) 2

W. vanderspuyiae

90-119 (5)

20.5 (2.6)

1.05 (1)'

Klattia

K. flava

15-16 (2)

13.2 (-)

0.01 (1)'

K. partita

4.6-6.4 (2)

15.0 (-)

0.06 (1)'

K. stokoei

31-47 (4)

14.0 (2.3)

53-55

42-45

0.01 (2)'

Witsenia

W. maura

65-73 (2)

12.0 (-)

0.06 (1)'

27.8 (10)

13.5 (-)

0.0 (I) 2

(Goldblatt 1993) carried at the top of sturdy,

wand-like branches.

Brush flowers occur only in Klattia and the

three species of this genus hâve flowers and inflo¬

rescences of similar construction. These small

flowers are grouped in dense heads of 6—16 flo-

rets, forming a compound structure (Goldblatt

1993) Individual Klattia flowers consist of a

short tube, linear-spathulate tepals, and elongate

filaments and styles (Fig. 4B). Flowers are yellow

in K. flava , dark navy blue in K. partita , and red

in K. stokoei. Individual flower pairs are enclosed

in membranous bracts and the entire head is

tightly enveloped in opposed, enlarged leaves.

These leaves are red in K. stokoei but green in the

other two species. The entire inflorescence forms

a brush-like unit. The inflorescences of Klattia

species are borne on long sturdy erect branches

that readily support the weight of sunbirds. The

firm bracts enveloping the flower heads may dis¬

courage robbing and may provide a sturdy perch

for sunbirds which probe the flowers through the

top of the inflorescence.

Nectar présentation and analysis. In ail species

studied, nectar is secreted from septal nectaries

(Goldblatt & Manning, unpubh), and fluid is

found within the tube by the time tepals first

open. Klattia species were the only taxa studied

in which nectar volume exceeds tube length, and

nectar spills into the cavity created by the large

enveloping spathes, often leaking between the

spathe margins and becoming visible as a sticky

exudate on their proximal surfaces.

Nectar volume per flower appears to be ex-

tremely variable and in some cases may be spéci¬

fie to genus and or species (Table 4). Based on

our sampling of 41 species, there is no obvious

corrélation between the nectar volume and the

concentration of dissolved sugars in bird-pollina-

ted Iridaceae. For example, Witsenia maura

obviously produced the greatest volume of nectar

but sugar concentration is only about 12%

whereas our single sample from Klattia partita

consisted of only 5.5 fil of nectar of 15% sugar

concentration. Excluding Klattia species, the size

of a flower correlates positively with nectar

volume, thus the larger the flower the greater the

quantity of nectar produced.

Volume and sugar concentration of nectar vary

among bird flowers, even within the same genus

(Table 4), sometimes quite extensively, a feature

ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Bird pollination in Iridaceae

also noted by JOHNSON & BOND (1994). Among

the 15 Gladiolus species examined, plants secrete

between 3 pi to 36 pl of fluid, ranging in concen¬

tration front 18% to up to 35% dissolved sugar.

Sugar analyses vary both between and within

généra. Nectar of Cbasmanthe species are hexose-

dominant, and Babiana and Tritoniopsis hâve

sucrose-rich to sucrose-dominant nectar. In

contrast, the généra Klattia and Witsenia hâve

hexose dominant nectar. Within Watsonia and

Gladiolus selected species may hâve either sucrose-

dominant or hexose-dominant nectars. Sucrose

production is most variable within Gladiolus and

correlates with secdonal affinity. Three bird pol-

linated species of section Hebea are the only spe¬

cies in the genus that hâve hexose-rich or

hexose-dominant nectar (G. cunonius, G.

saccatus , G. splendens).

DISCUSSION

Pollination by sunbirds appears to be a récur¬

rent strategy in the Iridaceae of tempera te South¬

ern Africa. We suspect that red-flowered or

red-bracted Gladiolus species in tropical Africa

(GOLDBLATT 1996) are also bird-pollinated and

these species grow well within the géographie

range of the African Nectarinidae. In contrast,

bird pollination is rare in the family outside

Africa. Outside Africa, ornithophily is evidently

restricted to the four species of Tigridia in

Mexico and Guatemala that were once assigned

to a separate genus, Rigidella. The presumption

of hummingbird pollination is based on the

combination of red flowers, abundant nectar in a

narrow floral cup, and well exserted, sturdy sta-

mens and styles (CRUDEN 1971), but there

appear to be no foraging observations to support

the hypothesis of hummingbird pollination.

The concentration of bird-pollinated Iridaceae

in sublamily Ixioideae may represent, in part, a

simple genetic constraint. A perianth tube and

floral nectar is présent in ail members of sub-

family Ixioideae, preadapting taxa to one aspect of

pollination by long-tongued nectarivorous birds.

In contrast, a perianth tube is absent in nearly ail

African Iridoideae and nectar production is limit-

ed in quantity. We présumé that the évolution of

bird pollination from ancestors with perianth

tubes and floral nectar requires fewer steps than

the évolution of bird pollination from ancestors

with free tepals. This probably explains why bird

pollination has also evolved in members of sub-

family Nivenioideae which likewise hâve flowers

with perianth tubes and produce ample nectar.

Bird pollination mechanisms in the Ixioideae,

and to a lesser extent the Nivenioideae, (ollows

most of the standard suite of characters associa-

ted (Raven 1972) with two important excep¬

tions. First, red to orange pigmentation is not

characteristic of Witsenia , two Klattia species,

and some Watsonia species. Is this because these

species bloom when compétitive, nectar-robbing

insects are absent and/or reduced in nurnber.

Recent evidence (Chittka & Waser 1997) sug-

gests that large bees can see into the red end of the

spectrum but tend to avoid flowers of this color.

Unfortunately this does not provide an explana-

tion for the absence of insects on blue, yellow,

pink or mauve irids that are bird pollinated.

Klattia and ntany bird pollinated Watsonia spe¬

cies flower in summer when native Apis and

Amegilla species are active. Floral form is proba¬

bly sufficient to discourage insect nectar robbers

on Witsenia due to the tightly closed tepals and

the large leathery bracts. While the brush inflo¬

rescences of Klattia readily ofifer anthers to pollen

robbery by bees the thick, tightly sheathing

spathes presumably preclude nectar theft by

long-tongued insects.

Of greater importance, the nectar chemistry of

bird-pollinated Iridaceae fails to follow prédic¬

tions for nectar consumed by passerines. Hexose-

rich and hexose dominant nectars are predicted

in flowers pollinated by perching birds (Baker &

Baker 1983, 1990). Instead, as shown by

Johnson & Bond (1994) hexose and sucrose

ratios vary broadly between and within some

généra. This is particularly surprising when we

remember that ail avian pollinators of the South¬

ern African Iridaceae belong to the same genus.

The higher levels of sucrose in Tritoniopsis and

Watsonia might be explained by the fact that

both sunbirds and the butterfly, Aeropetes, may

be co-pollinators of some species (JOHNSON &

Bond 1994). However, this cannot be used to

explain the extraordinarily high sucrose ratios in

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Goldblatt P., Manning J.C. & Bernhardt P.

taxa that are pollinated exclusively by sunbirds.

This includes Babiana ringens and five Gladiolus

species, including G. watsonius which has only

almost no measurable quantifies of hexose sugars

based on our limited sampling. Particularly high

concentrations of dissolved sugars are characteris-

tic of the Gladiolus species that flower relatively

early in the season in the winter-rainfall zone,

July to September. This is months before

Aeropetes is on the wing and there is no question

of this species sharing the pollination of spring-

flowering Gladiolus. Différences in nectar chem-

istry of flowers using the same pollinators is

often explained in terms of their phylogenetic

history, However, this argument cannot be made

for those Gladiolus species of section Hebea that

hâve hexose dominant nectar, exceptional in the

genus. This shift in nectar chemistry may be the

resuit of pollinator driven sélection,

Johnson & Bond (1994) discuss the pollina¬

tion of red flowers by the saytrid butterfly,

Aeropetes, in Southern Africa and their observa¬

tions and interprétations strongly indicate that

this large, energetic insect has been an important

sélective force for pollination adaptations in sev-

eral angiosperm lineages. They conclude, how¬

ever, that most of the several red-flowered species

of Tritoniopsis are primarily pollinated by sun¬

birds. We suggest, instead, that of those that flo¬

wer in the late summer, at least T. burchellii and

T. triticea may be predominantly pollinated by

Aeropetes or combine the pollination of flowers

by both sunbirds and this large butterfly. These

two species hâve smaller flowers than those

usually associated with bird pollination.

Moreover, when faced with a choice of large,

scarlet flowered Watsonia schlechteri and deep

red-flowered T. triticea at Herman us, we found

that Aeropetes consistently visited the Tritoniopsis

and Nectarinia violacea the Watsonia. Aeropetes

shows such a strong attraction to red flowers that

it is no surprise that it has been observed and

captured on several species of Iridaceae, the flo¬

wers of which seem adapted to bird pollination

by virtue of their large size and huge quantifies

of nectar. Aeropetes has been noted occasionally

visiting Watsonia tabularis (Steiner, pers. comm.

and unpubl. obs.) and some other red- or orange-

flowered Watsonia species that bloom when

Aeropetes is on the wing in late summer and

autumn. Aeropetes has also been seen settling on

Gladiolus flanaganii in eastern Southern Africa

(Vlok in Johnson & Bond 1994), a putatively

bird-pollinated species that has a long floral tube

and thickened perianth (GOLDBLATT &C

Manning 1998).

The classic literature on pollination biology

indicates that bird-polhnated-flowers and butter-

fly-pollinated flowers often share characters

(Faf.GRI & VAN DER PlJL 1979). Nectar-feeding

birds and the majority of butterflies are diurnal

foragers and flowers pollinated by these animais

hâve tubular and/or funnel-shaped, red per-

ianths. Hummingbirds and butterflies are known

to share nectar sources within the Polemoniaceae

in North America (Grant & Grant 1965). In

fact, insects and birds are commonly incorporat-

ed within the spectra of pollen vectors of the

same dicot taxa. For example, pollination Sys¬

tems that combine hummingbirds and bees hâve

been well documented in the généra Fuchsia

(Onagraceae) and Impatiens (Balsaminaceae)

(Breedlove 1969; SCHEMSKE 1978). Final clari¬

fication of the respective rôles of Aeropetes butter¬

flies versus sunbirds in the pollination of species

of Iridaceae must be determined by a combina¬

tion of consistent, season long observations and

pollen load analyses.

The discrepancy between the number of

African généra in which bird pollination occurs

estimated by VoGEL (1954) and the figures given

here is largely due to changes in taxonomy of the

family, although VOGEL did not realize that the

flowers of Klattia are adapted for bird pollina¬

tion. Re-examination of several généra of the

family that were evidently founded solely on

characters that are adaptations for bird (and

sometimes butterfly) pollination resulted in a

reappraisal of the generic systematics of the

Iridaceae. Goldblatt & de Vos (1989) and

Goldblatt (1990b) argued that adaptations for

bird pollination alone were not suflicient

grounds for the récognition of a genus. They

argued that the généra Anapalina, Antholyza,

Anaclanthe, Anomalesia , Homoglossum (including

Petamenes), and Oenostachys, were such généra

and that they were nested within larger généra

of which they were highly specialized species,

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Bird pollination in Iridaccac

adapted for bird pollination. These six généra are

now submerged within Babiana, Gladiolus, or

Tritoniopsis, ail of which consist of species with a

variety of different pollination Systems and in

which long-tongued bee pollination appears to

be ancestral (Goldblatt et al. 1998b and un-

published).

More important, even within généra confi-

dently assumed to be monophyletic, adaptations

to bird pollination are diverse and are not neces-

sarily restricted to one lineage. In Watsonia,

which comprises 52 species, ornithophily may

hâve evolved four times and 24 species are in-

ferred to be pollinated by birds (Goldblatt

1989). In Gladiolus, a genus dominated by bee

pollination (GOLDBLATT et al. 1998b), 20 species

are inferred to be pollinated by birds. Goi.DBLATT

& Manning (1998) suggest that the strategy

evolved independently in four sections of

Gladiolus , and in one of these, section

Homoglossum, in two separate sériés. Only the

smallest généra, Chasmantbe and Klattia, each

with three species, and the monotypic Witsenia,

appear to be uniformly bird-pollinated. In

Crocosmia and Tritoniopsis we hâve no reason to

suspect more than a single origin of bird pollina¬

tion in each genus although this possibility cannot

be excluded. Thus flowers adapted for bird polli¬

nation would appear to hâve evolved indepen¬

dently at Ieast 13 times in subfamily Ixioideae. In

subfamily Nivenioideae bird flowers may hâve

evolved just twice, in Klattia and in Witsenia , or

only once in the common ancestor of these two

généra.

Although the adaptations for bird pollination

are striking, and conspicuous in the African

Iridaceae, this pollination System assumes rela-

tively low importance in the family. Just 64 spe¬

cies out of the over 1000 species in Southern

Africa, 6.4% of the total, are now believed to be

pollinat-ed by sunbirds. In the Iridaceae other

specialist pollination Systems assume greater

importance. At least 95 species of Southern Afri¬

can Iridaceae hâve flowers adapted exclusively for

long-tongued fly pollination (GOLDBLATT &

MANNING, ms.) and studies currently in progress

(GOLDBLATT et al. 1998a) indicate that an even

greater number of species in the family hâve flo¬

wers adapted for pollination by hopliine beetles

alone or the unusual combination of hopliine

beetles and short-proboscid tabanid flies. Even

more important in the family is the anthopho-

rine bee pollination System, which we argued

elswhere (GOLDBLATT et al. 1998b) was also a

specialist pollination System. Despite the striking

adaptations associated with bird pollination in

the Iridaceae, the strategy is relatively poorly

represented in the family and assumes impor¬

tance only in Tritoniopsis and Watsonia, excepting

of course for Chasmantbe, Klattia and Witsenia

in which it is the sole pollination System and a

defining feature of these taxa.

Acknowledgments

Support for this study by grants 5408-95 and 5994-

97 from the National Géographie Society is gratefully

acknowledged. We thank B.-E. VAN Wyk, Rand

Afrikaans University, Johannesburg, for original nec¬

tar analyses.

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revised version accepted 25 March 1999.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

New taxa and nomenclatural notes on the flora of

the Marojejy Massif, Madagascar. III. Rubiaceae.

A new species of Sabicea

Sylvain G. RAZAFIMANDIMBISON & James S. MILLER

Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299

St. Louis, Missouri 63166-0299, U.S A.

razafima@mobot.org

miller@mobot.org

KEYWORDS

Sabicea,

Rubiaceae,

Madagascar,

Marojejy.

ABSTRACT

Sabicea marojejyensis Razafimandimbison & J. S. Mill. is described from the

Marojejy Massif in northeast Madagascar. The combination of its slender

climbing habit, lanceolate to narrowly elliptic leaf blade, elongate peduncles,

and bracteate inflorescences distinguish it from the five other species of

Sabicea in Madagascar.

MOTS CLÉS

Sabicea,

Rubiaceae,

Madagascar,

Marojejy.

RÉSUMÉ

Nouveaux taxons et notes nomenclaturales pour la flore du massif de Marojejy,

Madagascar. III. Rubiaceae. Une nouvelle espèce de Sabicea.

Description de Sabicea marojejyensis Razafimandimbison & J.S. Mill., du

Massif de Marojejy situé au Nord Est de Madagascar. Par son port élancé et

grimpant, ses feuilles lancéolées à étroitement elliptiques, ses pédoncules flo¬

raux allongés, et ses inflorescences bractéifères, elle se distingue des cinq

autres espèces de Sabicea de Madagascar.

Sabicea Aubier, a member of Rubiaceae, sub-

family Cinchonoideae, tribe Isertieae (sensu

ROBRF.CHT 1988) is a tropical genus that

WERNHAM (1914) treated as comprising 105

species, wirh 39 in the Neotropics, 62 in tropical

Africa, and 5 in Madagascar, one of which is

shared with Africa. Halle (1961) later recog-

nized 81 species in tropical Africa alone, so

although no recent treatment exists for other

parts of the world, the total number of species in

the genus clearly exceeds what was known to

Wernham. Sabicea is circumscribed by a usually

scandent habit, axillary inflorescences, white

corollas with valvate lobes, a 3-5-locular , rarely

2-locular ovary, with numerous ovules in each

locule, and indéhiscent, fleshy fruits (HallÉ

1961; 1966; Bridson & Verdcourt 1988.

Four of five species recognized in Madagascar by

Wernham (1914) hâve strongly anisophyllous

leaves and the fifth had whorled leaves. Ail five

are characterized by laciniate stipules.

Recent collecting efforts in the Réserve

ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (1) : 41-45

Razafimandimbison S.G. & Miller J.S.

Intégrale No. 12 de Marojejy hâve yielded a

number of species new to science (MILLER &

Pipoly 1993; Miller in press; Miller &

Randrianasolo 1998) including the following

new Rubiaceae.

Sabicea marojejyensis Razafimandimbison &

J. S. M'ill», sp. nov.

Liana. Folia persistentia , in quoque pari isophylla;

lamina lanceolata ad anguste-elliptica, 2,8-7 cm longa,

0.4-0.6 cm lata, apice basique acuta, supra glabra, infra

tomentosa, petiolo 0.2-0.5 cm longo, stipulis ca. I cm

longis, profunde laciniatis. Inflorescentia ex umbella 3-7-

flora axillari bracteis spatbulatis subtenta constans;

pedunculo 1.1-9.2 cm longo, glabro, floribus sessilibus

bracteolis linearis 3-10 mm longis subtentis. Flos calyce

ca. 2.5 mm longo, arachnoideo, lobulis 4, erectis, filifor-

mis, 7-8 mm longis; corolla hypocrateriformi, 5-8 mm

longa, lobulis 5, valvatis, triangidaribus, ca. 3 mm lon¬

gis; ovarium triloculari, stylo ca. 6 mm longo. Fructus

albus, sessilis subsessilisve, ca. 1 cm longus.

Typus.— Miller & Lowry 4065, Madagascar,

Antsiranana prov., Réserve Naturelle de Marojejy;

along the trail to the summit of Marojejy Est, NW of

Mandena; wind swept ridges below the third camp,

1,200-1,300 m, 14°26’S, 49°15’E, 14 Feb. 1989

(holo-, MO; iso-, K, P, TAN).

Liana; the stems round in cross-section, dense-

ly pubescent when young, the hairs long and

adpressed and caduceous with âge. Leaves persis¬

tent, the pairs symmetrical at each node; blades

lanceolate to narrowly elliptic, 2.8-7 cm long,

0.4-0.6 cm wide, the apex acute, the base more

or less acute, the adaxial surface glabrous, the

abaxial surface covered with thick, velvety, light-

colored tomentum, the secondary veins 8-10

pairs; pétioles 0.2-0.5 cm long, heavily pubescent

when young, the hairs long and adpressed and

becoming caduceous with âge; stipules interpe-

tiolar, ca. 1 cm long, deeply laciniate.

Inflorescences axillary, usually one per node and

opposed by a végétative shoot, a 3-7-flowered

umbel subtended by a glabrous, 3-10 mm long

spathulate bract, the peduncle 1.1-9.2 cm long,

glabrous or with a few scattered appressed hairs

near the apex, with sessile flowers each subtented

by a linear bract 3-10 mm long and 0.3-0.7 mm

wide. Flowers homostylous; calyx tubular, gla¬

brous, ca. 2.5 mm long, 1.5 mm wide at the

mouth, the 5 lobes filiform, erect, 7-8 mm long,

ca. 0.3 mm wide, arachnoid pubescent on the

outer surface; corolla salverform, 5-8 mm long,

2-2.5 mm wide at the mouth, the 5 lobes valvate,

spreading, narrowly triangular, ca. 3 mm long,

1.5 mm wide at the base, the apex acute, the

upper portion of the tube and exterior surface of

the corolla pilose, pilose in the mouth and upper

parts of the tube; anthers borne in the mouth of

the tube, the upper half exserted, 3-3.5 mm

long, nearly sessile on short filaments less than 1

mm long; ovary glabrous, 2-locular, the style ca.

6 mm long, glabrous, the 2 stigmas spathulate,

ca. 1 mm long. Infructescence axillary, with 1-3

fruits, the peduncle 1.7-3.8 cm long. Fruits

white, sessile to subsessile, round to widely

ovoid, 0.9-1.0 cm long, 0.6-0.7 cm broad, smooth

and glabrous, the fruiting calyx lobes 0.8-1.2 cm

long; seeds numerous, very small, reticulate.—

Figs. 1, 2.

Distribution and HABITAT.— Sabicea maroje¬

jyensis is known only from the Marojejy Massif

in wet, evergreen forests from 770-1.300 m in

élévation.

Paratypes.—Madagascar: Miller 3533 ,

Antsiranana Province, Réserve Naturelle Marojejy,

along the trail to the summit of Marojejy Est, below

the third camp, 1.100-1.300 m, 10 Oct. 1988 (MO,

P, TAN); Randrianasolo 63, Antsiranana Province,

Réserve Nationale No. 12 - Marojejy; sentier au

Camp 3, au-dessus du village de Manantenina, 770-

1,000 m, 25 Mar. 1990 (MO, P, TAN);

Rasoavimbaboaka 550, Antsiranana Province, Réserve

Naturelle Intégrale de Marojejy, Sambava, environ 10

km de Maroambihy et 8 km de Mandena, soit envi¬

ron 16 km suivant la piste de Mandena vers

Anrsahaberoka, 1,000 m, 14°25’40”S., 49°45’50”E,

26-27 Mar. 1995 (K, MO, P, TAN, TEF).

Discussion. —Sabicea marojejyensis présents a

distinctive sériés of characteristics that both ally

it with and separate it from other species known

from Madagascar. It shares laciniate stipules and

a tomentulose leaf undersurface with the other

Malagasy species. Flowever, ail of the previously

known species from Madagascar are members of

section Sessiles Wernham, characterized by having

inflorescences sessile in the leaf axils, but S.

marojejyensis has elongate peduncles supporting

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Sabicea marojejyensis (Rubiaceae)

Fig. 1 .—Sabicea marojejyensis : A, branch with mature fruit; B, upper surface of leaf; C, lower surface of leaf; D, node showing

stipules. From Rasoavimbahoaka 550 { MO).

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 * 21 (1)

Razafimandimbison S.G. & Miller j.S.

Fig. 2.—Flowers of Sabicea marojejyensis'. A, umbel with intact flower and subtending bracts; B, flower with opened corolla sho-

wing pubescence on the inner surface, stamens, and two-parted stigma lobes. From Miller & Lowry 4065 (MO).

bracteate inflorescences which would place it in

section Capitatae Wernham, the first member of

the section reported for Madagascar. Sabicea

marojejyensis is unusual in having only two stig¬

mas, as compared to five in most other species of

the genus.

The species of Sabicea in Madagascar can be distinguished by the following key:

2 .

2 ’.

3 .

3’.

Leaves in symmetrical pairs; inflorescences pedunculate umbels in the leaf axils (sect. Capitatae) .

.S. marojejyensis Razafimandimbison & J.S. Mill.

Leaves more than 2 per node or strongly anisophyllous; inflorescences sessile in the leaf axils (sect. Sessi/es ) ..

... 2

Leaves whorled . S. verticillata Wernham

Leaves opposite, sometimes strongly anisophyllous and appearing alternate .3

Calyx lobes expanded, flattened . S. seua Wernham

Calyx lobes subulate .4

Leaves extremely anisophilous, appearing alternate by +/- complété réduction of a pair

.S. diversifolia Pers.

4’. Leaves anisophyllous, but two évident at each node .5

5. Leaves subcoriaceous, lanceolate, branchlets pubescent, corolla less than 2 cm long . S. acuminata Baker

5’. Leaves submembraneous, linear-oblong, branchlets arachnoid-glabrous, corolla 6.5 mm long .

.S. angustifolia Boivin ex Wernham

Acknowledgements

Fieldwork at Marojejy was supported by grants

from the National Géographie Society (3647-87), the

World Wildlife Fund- U.S., and the World Wide

Fund for Nature (project #6502). Financial support

for the Missouri Botanical Garden’s training program,

which supported F. RasoaVIMBAHOAKA, was provided

by the Liz Claiborne/Art Ortenberg and John D. and

Catherine T. MacArthur Foundations. We are grate-

ful to Charlotte TAYLOR for comments on the manus-

cript, Roy GERKAU for assistance with the Latin dia-

gnosis, and Susan Moore for the illustration.

REFERENCES

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(part 2): 415-747, in Polhill R.M. (ed.), Flora of

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

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Balkema.

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et taxonomique des Mussaendeae (Rubiaceae)

d’Afrique tropicale. Adansonia, sér. 2, 1: 266-298.

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Flore du Gabon 12: 1-278.

MILLER J.S. (in press).—New taxa and nomenclatural

notes on the flora of the Marojejy massif,

Madagascar-I. Capparaceae - A new species o~

Crateva. Novon.

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Ardisia (Myrsinaceae) from Madagascar. Novon 3:

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and nomenclatural notes on the flora of the Marojejy

massif Madagascar - IL Anacardiaceae - A new spe¬

cies of Campnosperma. Novon 8: 170-172.

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Wernham H.F. 1914.— A monograph of Sabicea.

London, British Muséum.

Manuscript received 27 November 1998;

revised version accepted 25 February 1999.

ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Gallicae Polynesiae florae Praecursores 2.

Nouveautés nomenclaturales dans les

Hernandiaceae, Malvaceae, Menispermaceae

et Nyctaginaceae

Jacques FLORENCE

IRD (ex ORSTOM),

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

florence@mnhn.fr

MOTS CLÉS

Hernandia ,

Hibiscus ,

Pisonia ,

Stephania,

Polynésie.

RÉSUMÉ

Cette contribution est la seconde de la série préparatoire à la flore de la

Polynésie française, la première (FLORENCE 1996) ayant servi d’introduction

au premier volume (FLORENCE 1997). On y trouve ainsi des nouveautés

nomenclaturales dans certains genres à paraître dans le second volume,

Hernandia (Hernandiaceae), Hibiscus (Malvaceae), Pisonia (Nyctaginaceae)

et Stephania (Menispermaceae). Six combinaisons nouvelles sont établies.

KEYWORDS

Hernandia,

Hibiscus ,

Pisonia ,

Stepbania ,

Polynesia.

ABSTRACT

Gallicae Polynesiae florae Praecursores 2. Nomenclatural novelties in

Hernandiaceae, Malvaceae, Menispermaceae and Nyctaginaceae.

This paper is the second in a sériés prior to the publication of the dora of

French Polynesia. The First (Florence. 1996) served as an introduction to

Volume 1 (FLORENCE 1997). Nomenclatural novelties are here made in

some généra of Volume 2: Hernandia (Hernandiaceae), Hibiscus

(Malvaceae), Pisonia (Nyctaginaceae), and Stephania (Menispermaceae), with

six new combinations.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1) : 47-50

Florence J.

La première flore de la Polynésie française de

Drake Del CASTILLO (1892) s’est révélée depuis

sa publication, largement obsolète, en raison des

nombreuses prospections et découvertes effec¬

tuées au 20 e siècle. L’exploration de certains

archipels — en particulier les Marquises et les

Australes autour des années 1920 — , les flores

qui en sont issues (Brown & Brown 1931 ;

Brown 1931, 1935) restent à l’heure actuelle les

seuls documents de synthèse pour la région.

Néanmoins, en raison de l’abandon des îles de la

Société — les plus riches — et d’une absence

d’une synthèse des collections de la Mangareva

Expédition en 1934, et des imperfections ou des

inexactitudes des auteurs, les utilisateurs mesurè¬

rent rapidement les limites de ce travail.

Par la suite, à partir des années 1965-1975, un

regain de prospections et des études taxono¬

miques ponctuelles montrèrent la nécessité d’un

projet moderne d’une flore de cette région. C’est

la raison pour laquelle l’IRD (ex ORSTOM),

répondant à une demande locale, s’engagea à par¬

tir de 1982, dans un tel programme. Le présent

article est le second d’une série de contributions

préalables à la rédaction des volumes successifs de

la flore de la Polynésie française. On trouvera ici

plus particulièrement, des nouveautés nomencla-

turales dans quelques genres de familles traitées

dans le second volume : Hernandia (Hernandia-

ceae), Hibiscus (Malvaceae), Pisonia (Nyctagina-

ceae) et Stephania (Menispermaceae).

HERNANDIA L.

Hernandia ovigera L. subsp. stokesii (F. Br.)

J. Florence, stat. nov.

Hernandia ovigera L. var. stokesii F. Br., Bernice P.

Bishop Mus. Bull. 130 : 89 (1935). — Hernandia

stokesii (F. Br.) Kubitzki, Bot. Jahrb. Syst. 89 : 141

(1969). — Type : A. Stokes 416 , Australes, Rapa

(holo-, BISH! ; iso-, BISH!).

Le choix de KUBITZKI d’élever au rang spéci¬

fique le taxon de Brown pour le séparer de

H. ovigera et la discussion des caractères ne nous

paraissent pas convaincants au point de mainte¬

nir ce rang. En effet, parmi ceux retenus par

l’auteur — taille des fruits, taille des feuilles et

type de nervation tertiaire — , le dernier est

inconsistant, seuls les deux premiers peuvent être

examinés plus avant. Notre choix de rang

s’appuie sur une définition où la sous-espèce est

caractérisée par un petit nombre de caractères

différentiels ; ici, taille des feuilles et du fruit

conjugués à une disjonction géographique. Dans

la sous-espèce type, les feuilles sont ovales à large¬

ment ovales, de 10-25 X 6-21 cm, la cupule est

ovoïde, jusqu’à 5 cm de longueur, le fruit est sub¬

globuleux, 2-2,3 X 1,7-2 cm ; dans la sous-espè-

ce stokesii , les feuilles sont ovales à largement

ovales, de 14-7 x 6-10 cm, la cupule est obovoï-

de, de 3,5 X 2,5 cm et le fruit est obovoïde, de

1,8 X 1,5 cm. La sous-espèce type est connue de

l’Indonésie, Nouvelle-Guinée, Salomon et

Marianes ; la sous-espèce stokesii se cantonne en

Polynésie austro-orientale : îles Australes, Pitcairn

et Henderson.

HIBISCUS L. nom. cons.

Hibiscus tiliaceus L. ‘Hastatus’, stat. nov.

Hibiscus hastatus L. f., Suppl. PL : 310 (1781) ;

Fosberg & Sachet, Micronesica 2 : 156 (1966). —

Hibiscus tiliaceus subsp. hastatus (L. f.) Borss.-

Waalk., Blumea 14 : 36 (1966). — Type : G.

Forster s.n ., Société, Tahiti (lecto-, BM ; iso-, BM!,

P-Forstl [n°l42]).

Le statut proposé ici pour cette entité s’appuie

sur une étude du matériel d’herbier ainsi que des

observations réalisées sur le terrain. Considérée

comme propre aux îles de la Société par diffé¬

rents auteurs dont FOSBERG & SACHET (1966),

elle est traitée comme sous-espèce de H. tiliaceus

dans la révision de BoRSSUM-Waai.KES (op. cit.),

avec des caractères morphologiques distinctifs. Le

limbe foliaire ovale à triangulaire, généralement

lobé, vert ± rouge dessus et à nervation plinerve

et les fleurs plus petites que chez H. tiliaceus, à

marge souvent ± ondulée, permettent de séparer

les deux. Le rang que nous attribuons à cette

plante s’appuie sur le fait que nous la considérons

comme le résultat d’une sélection de l’horticultu¬

re polynésienne : elle n’est pas connue à l’état

sauvage, ni dans la dition ni ailleurs. Mais il exis¬

te une grande variabilité dans la forme des

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Gallicac Polynesiac* florac Praccursorcs

feuilles : limbe étroitement ovale à ovale, entier à

trilobé et à nervation strictement plinerve ; large¬

ment ovale à triangulaire, ou même entier à obs¬

curément trilobé, rappelant H. tiliaceus. La

nervation plinerve à nervure médiane toujours

plus prononcée et la base du limbe souvent ±

froncée, séparent néanmoins cette plante de la

forme typique de H. tiliaceus qui est à limbe plan

et à nervation palmée, tout en montrant claire¬

ment qu’il existe des intermédiaires. Bien

qu’actuellement, il reste impossible d’appuyer

davantage l’hypothèse d’une plante uniquement

cultivée, il nous paraît licite de retenir un rang de

cultivai', adapté à une telle situation. Elle est

encore actuellement populaire comme plante de

bord de route ou d’aménagements urbains, en

particulier dans les îles de la Société.

PISONIA L.

Ce genre compte dans le Pacifique, outre

Pisonia grandis R. Br., espèce à large répartition

des formations littorales de la Malésie, à travers

tout le Pacifique, jusqu’à Henderson (Groupe

Pitcairn), de nombreux taxons des formations de

basse ou moyenne altitude. À la lumière du tra¬

vail de FRIEDMANN (1986) qui pointa certaines

lacunes dans l’étude de Stemm ERIK (1964) cou¬

vrant l’aire de «Flora Malesiana» et le Pacifique, il

apparaît, après étude du matériel disponible,

qu’il est nécessaire d’effectuer certaines combi¬

naisons dans notre dition. En effet, il n’est pas

possible de maintenir une conception aussi large

de P. umbellifera que celle proposée par ce der¬

nier auteur qui regroupa une grande partie des

espèces du Pacifique sud sous ce nom.

FRIEDMANN considéra fort justement le type de

préfloraison comme discriminant dans ce com¬

plexe, P. umbellifera étant alors limité à des

plantes à boutons ronds et préfloraison stricte¬

ment valvaire, du Vanuatu jusqu’aux Fiji. Nous

proposons alors les combinaisons suivantes qui

rendent compte de la diversification du genre

dans notre région.

Pisonia amplifolia (Heimerl) J. Florence, comb.

et stat. nov.

Ceodes umbellifera fa. amplifolia Heimerl, Occas. Pap.

Bernice Pauahi Bishop Mus. 13 : 38 (1937). —

Type : Posberg 11698 , Australes, Raivavae (holo-,

BISH ; iso-, K!).

Ceodes umbellifera fa. cyclophylla Heimerl, op. cit. : 39

(1937). — Type : St. John 16443 , Australes,

Tubuai (holo-, BISH! ; iso-, BISH!, P!) ; syn. nov.

Le type de préfloraison faiblement valvaire-

involuté, le sommet du bouton floral obtus, non

strictement arrondi ainsi que les feuilles (sub)ses-

siles, justifient la séparation de cette espèce avec

P. umbellifera, à préfloraison strictement valvaire,

bouton floral à sommet arrondi et feuilles pétio-

lées. C. umbellifera fa. cyclophylla Heimerl com¬

prend des plantes à feuilles plus petites et

oblongues, mais à caractères floraux semblables.

L’espèce est endémique des îles Australes.

Pisonia coronata (Heimerl) J. Florence, comb.

et stat. nov.

Ceodes umbellifera var. coronata Heimerl, Occas. Pap.

Bernice Pauahi Bishop Mus. 13 : 41 (1937). —

Type : St. John & Maireau 15463, Australes, Rapa

(holo-, BISH! ; iso-, BISH!, K!, P!).

Sur un simple examen superficiel, cette espèce

apparaît, parmi le matériel de la région, comme

la plus distincte de P. umbellifera sensu

STEMM ERIK au point qu’il avait pu appeler la

plante sur son determinavit « Pisonia umbellifera

var. coronata », option non reprise dans son trai¬

tement. Comme pour P. amplifolia , la préflorai¬

son valvaire-involutée — la marge des tépales est

fortement discolore — , sépare clairement P.

coronata de P. umbellifera. La forme er la taille

des feuilles, la panicule à axes robustes, la taille

des fleurs — les plus grandes et les plus charnues

de la dition — , à marge distinctement discolore,

sont des caractères suffisants pour séparer le

matériel de Rapa de celui de l’archipel voisin des

Australes et l’élever au rang spécifique.

Pisonia tahitensis (Heimerl) Friedmann ex

J. Florence, comb. nov.

Calpidia tahitensis Heimerl, Oesterr. Bot. Z. 63 : 288

(1913). — Type : Vesco s.n.. Société, Tahiti (lecto-,

P!, choisi par Stemmerik, 1964).

Ceodes siphonocarpa Heimerl, Occas. Pap. Bernice

Pauahi Bishop Mus. 13 : 43 (1937). — Pisonia

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Florence J.

siphonocarpa (Heimerl) Stemmerik, Blumea 12 :

283 (1964). — Type : Wilder 510 , Société, Moorea

(holo-, B1SH!) ; syn. nov.

Pisonia umbellifera auct. : Stemmerik, Blumea 12 :

280 (1964) p.p., quoad Calpidia tahitensis Heimerl

in syn., non (J.R. & G. Forster) Seemann (1862).

La combinaison de Calpidia tahitensis s’impose

dans la mesure où nous proposons la mise en

synonymie de P. siphonocarpa dont le basionyme

est postérieur. Pisonia siphonocarpa peut difficile¬

ment être considéré comme différent, comme le

faisait remarquer STEMMERIK. Il ne reste qu’une

partie d’une fleur femelle et des fruits. Certains

présentent une piqûre d’insecte et sont manifes¬

tement immatures. Le sommet des fruits porte 5

lobes distinctement révolutés, à marge clairement

épaissie jusque dans le sinus du lobe et à côtes

glanduleuses opposées aux lobes comme chez P.

tahitensis ; le caractère de l’anthocarpe tubuleux

au-dessus de la graine ne peut alors être retenu

comme distinctif. Par ailleurs, il est impossible de

suivre STEMMERIK qui considérait C. tahitensis

comme synonyme de P. mnbellifera. Les fleurs

sont à préfloraison strictement valvaire chez cette

dernière, alors que les lobes sont déjà faiblement,

mais distinctement involutés chez P. tahitensis,

comme l’observait déjà Friedmann (1986 : 388)

«... Calpidia ( Pisonia ) tahitensis Heimerl (de

Tahiti) a des lobes un peu involutés, ...». Ainsi

circonscrite, l’espèce est endémique des îles de la

Société.

STEPHANIA Lour.

Stephania japonica (Thunberg) Miers

Ann. Mag. Nat. Hist. sér. 3, 18 : 14 (1866)

p.p. — Menispermum japonicum Thunberg, Fl.

Jap. : 193 (1784). —Type : Thunberg s.n. [part

fructifère], Japon (lecto-, UPS, choisi par

Forman, 1956).

Stephania japonica var. timoriensis (DC.)

J. Florence, comb. nov.

Cocculus japonicus (Thunberg) DC. var. timoriensis

DC. in DC., Prodr. 1 : 96 (1824). — Type (choisi

ici) : s.coll ., s.n.. Timor (lecto-, G-DC!).

Stephania japonica var. timoriensis (DC.) Forman,

Kew Bull. 1 1 : 55 (1956) p.p., comb. inval. ;

Forman in Fl. Mal., ser. 1, 10 : 247 (1986), comb.

inval.

La combinaison de FORMAN se révèle invalide

en l'absence d’une référence complète du basio¬

nyme : seuls le basionyme, son auteur et l’année

sont mentionnés. Elle se trouve ainsi en contra¬

diction avec l’article 33.2 du CINB (code de

Tokyo) qui exige à partir du 1 janvier 1953, une

référence complète et directe du basionyme à

l’auteur et au lieu de publication, avec mention

de la page ou de la planche et de la date. Cette

variété est connue depuis l’Indonésie jusqu’en

Polynésie orientale.

Remerciements

Nous remercions les directeurs et les conservateurs

des herbiers de BIT, BISH, BM, E, G, K, NY, P,

PTBG et US, pour l’accès aux collections et/ou le prêt

des échantillons.

RÉFÉRENCES

Brown F.B.H. 1931. — Flora of Southeastern

Polynesia. I. Monocotyledons. Bernice P. Bishop

Mus. Bull. 84 : [il] + 1-194.

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Southeastern Polynesia. II. Pteridophytes. Bernice

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cription de P. sechellarum sp. nov. (Nyctaginaceae).

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STEMMERIK J.F. 1964. — Florae Malesianae

Praecursores XXXVIII. Notes on Pisonia L. in the

old World (Nyctaginaceae). Blumea 12 : 275-284.

Manuscrit reçu le 4janvier 1999 ;

version révisée acceptée le 19 avril 1999.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

A révision of the Malagasy endemic genus

Chouxia Capuron (Sapindaceae)

George E. SCHATZ

Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, MO, 63166-0299, U.S.A.

schatz@mobot.org

Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey TW9 3AE, U.K.

Roy E. GEREAU

Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, MO, 63166-0299, U.S A.

gereau@mobot.org

Porter P. LOWRY II

Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St Louis, MO, 63166-0299, U S A.

lowry@mobot.org

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

lowry@mnhn.fr

KEYWORDS

Chouxia ,

Sapindaceae,

Madagascar,

endemic,

Capuron.

ABSTRACT

A taxonomie révision of the Malagasy endemic genus Chouxia Capuron

(Sapindaceae) is presented. CAPURON (1969) originally recognized a single,

highly variable species (C. sorindeioides), providing a key to specimens based

on indûment and leaf size and shape. A careful réévaluation of these and

other morphological characters (including leaflet number, venation, and

inflorescence structure), and the availability of many new collections, allows

the récognition of six species, five of which are described as new. Four of the

novelties were known to CAPURON, and the fifth was first collected in 1994.

One species occurs in dry deciduous forests in northern Madagascar, whereas

ail the others are restricted to humid forest in the northeastern part of the

island, cspecially around the Bay of Antongil and N of Sambava. An emend-

ed description of the type species is provided to reflect the substantially revised

circumscription adopted here.

ADANSONIA, sér. 3 «-1999 • 21(1): 51-62

Schatz G.R., Cicrcau R.E. & l.owry II P.P.

MOTS CLÉS

Cbtmxra,

Sapindaceae,

Madagascar,

endémique,

Capuron.

RÉSUMÉ

Révision du genre Chouxia Capuron (Sapindaceae), endémique de Madagascar.

Le genre endémique malgache Chouxia (Sapindaceae) a été à l’origine décrit

par Capuron (1969) avec une unique espèce très variable [C. sorindeioides ),

description accompagnée d’une clé de détermination conduisant aux échan¬

tillons, basée sur la pilosité, ainsi que sur la taille et la forme des feuilles. Un

réexamen attentif de ces critères, complété par l’analyse de quelques autres

caractères morphologiques (nombre de folioles, nervation, structure de

l’inflorescence), et l’apport de nombreuses collections récentes, permettent de

reconnaître six espèces dont cinq nouvelles sont décrites ici. Quatre de ces

nouveautés étaient connues de CAPURON, la cinquième ayant été récoltée

pour la première lois en 1994. Une seule espèce se trouve dans les forêts

sèches décidues du N de Madagascar, les autres étant limitées aux forêts

humides du NE de l’île, surtout autour de la Baie d’Antongil et au N de

Sambava. Une description amendée de f espèce-type est fournie pour refléter

la nouvelle circonscription adoptée ici.

After more than 20 years of careful field obser¬

vations, René CAPURON published his monu¬

mental Révision des Sapindacées de Madagascar et

des Comores (1969), in which he enumerated 108

taxa of Sapindaceae in Madagascar and the

Comoro Islands, ail of which he had seen as

living populations. Arnong the four new généra

and 40 new species described therein, the genus

Chouxia Capuron with its single species C. sorin¬

deioides Capuron has the unusual distinction of

being provided with a key to the specimens

studied, which groups them according to varia¬

tion in indûment and leaf size and shape. Based

upon annotation labels bearing unpublished

infraspecific (and, in one case, spécifie) epithets,

CAPURON clearly had struggled with this varia¬

tion, and had at times considered formally recog-

nizing additional taxa within Chouxia. He may

well hâve been influenced to subsume ail the

variation under a single species by LeENHOUTSs

(1967) similar treatment of Allophylus L., which

Capuron (1969) followed for Madagascar, re-

cognizing only the single species A. cobbe (L.)

Raeusch. with numerous localized “races.” A

revised treatment of Allophylus for Madagascar is

currently being prepared by the first two of the

présent authors.

A réévaluation of the character variation in

Chouxia, especially in indûment, leaf size, leaflet

number, shape, and venation, and in inflores¬

cence structure, leads us to describe the following

five new species of Chouxia. Four of these were

known to CAPURON, who had considered recog-

nizing them at infraspecific or spécifie rank. The

fifth new species has only recently corne to light

from two collections made since 1994. Insofar as

this latter species differs from ail other Chouxia

in lacking pseudostipules altogether and posses-

sing leaves with only 2 pairs of leaflets, an ex-

panded generic description is also provided. In

general, Chouxia can be distinguished from other

généra of Malagasy Sapindaceae by its slender,

sparsely-branched habit, and trunciflorous, race-

rnose or paniculate inflorescences of pink to light

purple flowers with strongly imbricate, persistent

sepals, small petals bearing a single scale, usually

8 stamens, and stamen-like staminodia nearly as

long as the fertile stamens.

CHOUXIA Capuron

Mém. Mus. Natl. Hist. Nat., sér. B, Bot. 19: 130

(1969).

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Révision of Chouxia (Sapindaceae)

Sparsely branched shrubs or slender creelets,

dioecious. Leaves alternate, paripinnately com-

pound, exstipulate, bearing a pair of bracr-like to

foliaceous pseudostipules at base of petiole, rarely

absent; petiole and petiolules usually distinctly

swollen; rachis often prolonged beyond apical

pair of leaflets into a short appendage; leaflets

2—14 pairs, opposite to alternate, entire, penni-

nerved with brochidodromous venation, sessile

to short-petiolulate. Inflorescences trunciflorous

or flagelliflorous from base, branched open pyra¬

midal panicles or unbranched racemes of subses-

sile to pedunculate cincinni. Sepals 4—6, strongly

imbricate, the outer 2 smaller, persistent and

reflexed in fruit, pink to purple; petals 5, smaller

than sepals, each bearing a single entire to bi-

lobed scale on upper surface at base; nectary dise

annular; stamens 5—10, filaments folded several

times in bud, anthers basifixed; staminodia pré¬

sent in female flowers, similar to fertile stamens

but slightly smaller; ovary 2- or 3-locular, short-

stipitate, ovate to subglobose, style short, bifid or

trifid at apex, each branch terminating in a linear

stigmatic area; ovule 1 per locule, erect; pistillode

présent in male flowers. Fruit a 1-3-seeded

berry; seeds surrounded by a translucent, fleshy

arillode.

Type. —Chouxia sorindeioides Capuron.

Key to the species of Chouxia

1. Plants entirely glabrous except the internai flower parts; pseudostipules absent; leaflets in 2 pairs .

. 1. C. bijugata

F. Plants with at least some pubescence on stem, leaves, or inflorescence axes; pseudostipules présent, occasion-

ally very small; leaflets in 3-14 pairs .2

2. Pseudostipules 7-16 x 5.3-8 cm; petiole/rachis 1 m or more long; largest leaders exceeding 35 cm in length

.3. C. macrophylla

2’. Pseudostipules less than 6 x 3.5 cm; petiole/rachis less than 40 cm long; largest leaflets less than 27 cm in

length ...3

3. Plants densely golden brown pubescent on branch tips, petiole/rachis, and at least on veins on abaxial surface;

longest trichomes exceeding 1 mm in length .4. C. mollis

3’. Plants only sparsely to moderately puberulent, at least on rachis, periolule, abaxial surface of midrib, or

inflorescence axes; trichomes much less than 1 mm in length .4

4. Main inflorescence axes unbranched, or rarely with a single branch at base, erect, 6-14 cm long; leaflets in

7-10 pairs, the largest not exceeding 6.3 X 1.6 cm, the midrib distinctly raised and narrowly keeled adaxial-

ly .5. C. saboureaui

4’. Main inflorescence axes well-branched, pyramidal, horizontal to ascending, 1 1—55 cm long; leaflets in

(3—)4—6(— 14) pairs, the largest exceeding 8 X 2.3 cm, the midrib slightly to distinctly raised but not keeled

adaxially ...5

5. Leaflets in (3-)4(-6-l4) pairs, subsessile, usually opposite to subopposite, very rarely alternate, base with an

auriculate proximal lobe usually covering the rachis; lower surface green with brownish orange venation in

dried material; margins distinctly undulate; pseudostipules orbicular to broadlv cordate, as broad as or broader

than long.2. C. borealis

5’. Leaflets in (3—4)6(—9) pairs, subsessile to distinctly petiolulate, opposite to subopposite to often alternate,

base lacking a distinct proximal auricle, the rachis always clearly visible; lower surface rusty brown with

venation not distinctly different in color in dried material; margins fiat or slightly undulate; pseudostipules

ovate to cordate, usually distinctly longer than broad .6. C. sorindeioides

1. Chouxia bijugata G.E. Schatz, Gereau &

Lowry, sp. nov.

Haec species a congeneris partibus vegetativis sicut

inflorescentiarum axibus glaberrimis, foliis pseudostipu-

lis carentibus atque foliolis bijugatis distinguitur.

Typus .—Schatz et al. 3702, Madagascar, Prov.

Antsiranana, Masoala Peninsula, along N river bank

at first rapids of the Anaovandrano River,

15°47’40”S, 50°15’30”E, 10 m, 18 Nov. 1996, fl.

(holo-, MO!; iso-, TEF!).

Shrub to slender treelet 2—3 m tall, végétative

parts, inflorescence axes, and external flower

ADANSONIA, Sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Schatz G.E., Gereau R.E. & Lowry II P.P.

parts completely glabrous, young branches dis-

tinctly lenticellate. Leaves with 2 pairs of oppo¬

site, elliptic to lanceolate-elliptic leaflets, apical

pair 11.5-27.5 X 3.6-9.6 cm, basal pair 5-22.5

X 2-8.5 cm, base obtuse to attenuate, asymmet¬

rical, apex broadly acuminate; major secondary

veins 11-13 pairs on apical leaflets, 7-10 pairs

on basal leaflets, midrib raised above, prominent-

ly raised below, secondaries and tertiaries flat

above, slightly raised below; petiolules distinctly

swollen, 2—9 mm long; petiole and rachis com-

bined 4.8-14.5 cm long, base distinctly swollen;

pseudostipules absent. Inflorescences trunci-

florous to the base, unbranched (or rarely with a

single basal branch) race me.s of sessile cincinni,

rachis (4—)7—25 cm long, olive green, cincinni

with 2-9 flowers, rachilla obsolète or to 1 mm

long; bracts and bracteoles ovate, 0.1-0.3 mm

long, minutely erose at apex; pedicels 3—8 mm

long, slender, articulated 0.3-1.1 mm from base.

Flower buds depressed globose, 2.2-2.8 mm

diam. before opening; sepals oblong-elliptic to

broadly elliptic, 1.9—2.8 X 1.4—2.3 mm, reflexed

at anthesis, thin, nearly hyaline with évident

venation, pink to red; petals broadly triangular,

0.6—0.9 X 0.9—1.5 mm, the scale 0.5—0.9 x

0.8-1.1 mm, bilobed ca. half its length, densely

white-villous on upper half of inner surface; dise

glabrous, 0.8-0.9 mm diam.; male flowers with

7 or 8 stamens, filaments 1.2—1.5 mm long,

densely white-villous at base, anthers sagittate,

0.9-1 mm long; pistillode ca. 0.4 mm long, nar-

rowly conic, densely white-hirsute; female flow¬

ers with 7 or 8 staminodia, anthers ovoid, stérile;

ovary ovoid-globose, ca. 2.5 X 1.6 mm (includ-

ing subsessile stigmas) at anthesis, golden-villous.

Fruit not seen.—Fig. 1.

Paratypi s. —Madagascar: Prov. Antsiranana,

Rahajasoa et al. 919, Masoala Peninsula, Beankoraka,

15°57’S, 50°13’E, 14 Nov. 1994, fl., y.fr. (MO, P,

TAN).

Cbouxia bijugata is known only from near sea

level along the lower third of the east coast of the

Masoala Peninsula. It is easily distinguished by

the absence of pubescence, leaves with only two

pairs of leaflets, the absence of pseudostipules,

and its erect, mostly unbranched inflorescence.

2. Chouxia borealis G.E. Schatz, Gereau &

Lowry, sp. nov.

Haec species partibus vegetativis parce modiceve pubes-

centibus foliololis apicalibus 5.5-26.5 cm longis et inflo-

rescentia ramosa C. sorindeioidi maxime similis, sed ab

ea foliolis basi lobulo auriculato ad laterem proximalem

rhaebim plerumque obtecto munitis abaxialiter venatio-

ne in sicco bnmneo-aurantiaca contra parenchyma viri-

de conspicua atque pseudostipulis orbicularibus

reniformibusve distinguitur.

Typus.— Lewis et al. 1113, Madagascar, Prov.

Antsiranana, Réserve Spéciale Ankarana, close to

Camp des Anglais, 12°54’43”S, 49°06’39”E, 180 m,

18 Feb. 1994, fl. (holo-, MO!; iso-, G!, K!, P!, TAN!,

US!, WAG1).

Shrub or small tree to 6 m tall, young branches

distinctly lenticellate, intially densely puberu-

lous, glabrescent. Leaves with (3—)4(—6-14)

pairs of mostly opposite to occasionally suboppo-

site to rarely alternate, lanceolate to elliptic to

oblanceolate leaflets, margins slightly to more

often distinctly undulate, sometimes slightly fal-

cate, largest leaflets usually the apical pair, apical

pair 5.5-18 X 1.6-5.8 cm, basal pair 2-12.6 X

0.9^t cm, base obtuse to subcordate, very asym¬

metrical, usually the proximal half of leaf base

auriculate and overlapping rachis, concealing it,

and often touching the auriculate proximal lobe

of opposite leaflet, rarely the distal half of leaf

attenuate, the proximal half rounded, apex acu¬

minate to long-acuminate; major secondary veins

6-15 pairs, prominently raised below, orange-

brown and contrasting with the green blade,

secondaries and tertiaries flat above, slightly raised

below, midrib triangularly raised above, promi¬

nently raised and sparsely pubescent beneath;

leaflets subsessile, petiolules distinctly swollen,

0.4-1.1 mm long, densely puberulous; petiole

and rachis combined 5.5-20 cm long, initially

densely puberulous, sometimes glabrescent, apex

usually with a short appendage to 2 mm long

extending beyond apical pair of leaflets, base dis¬

tinctly swollen; pseudostipules ovate to orbicular

or reniform, 0.6—3 x 0.6-2.1 cm. Inflorescences

trunciflorous to the base, 1-5-branched open

pyramidal panicles of racemes of short-peduncu-

late cincinni, axes densely puberulous, principal

axis 8—30 cm long, cincinni biramous, each

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Révision of Chouxia (Sapindaceae)

Fig. 1.—Lire drawings of Chouxia. A-E, C, bi/ugata : A, leaves; B, inflorescence; C, portion of inflorescence axis; D, flower in bud;

E, bud with perianth removed. F-H, C. macrophylla-, F, leaf with pseudostipules; G, inflorescence; H, cincinnus in bud. A-E, Schatz

et al. 3702 (TAN); F-H, Service Forestier (Capuron) 27678 (TEF).

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Schatz G.H,, Gcreau R.E. & Lowry II P.P.

branch producing 3-5 flowers on a rachilla

0.3-1.2 mm long; bracts and bracteoles 0.1-0.3

mm long, deltoid-ovate, ciliolate; pedicels

0.9-1.8 mm long, slender, puberulous, articulat-

ed 0-0.3 mm from base. Flower buds depressed

globose, 2-2.2 mm diam. before opening; sepals

oblong-elliptic, minutely auriculate on both sides

at base, ca. 2.3 X 1.7 mm, reflexed at anthesis,

thin, nearly hyaline with évident venation, pink;

petals broadly triangular, ca. 0.7 X 0.9 mm, scale

ca. 0.5 X 0.9 mm, densely tawny-villous on outer

surface; dise glabrous, ca. 0.9 mm diam.; male

flowers with 5 or 6 stamens, filaments ca. 1.7

mm long, glabrous, anthers ca. 1.1 mm long,

sagittate; pistillode ca. 0.4 mm long, conic, dense¬

ly white-hirsute; fentale flowers not seen. Fruit

not seen.—Fig. 2.

Paratypes. —Madagascar: Prov. Antsiranana ,

Cours 5442 (probably = Humbert 32372), Dist.

Antsiranana, Canton Anivorano Nord, Marovato-

Anketraka, Forêt de Misoromahalana, 200 m, 25 Jan.

1960, fr. (MO, P[2]); Cours 5635 (probably =

Humbert 32750), Dist. Ambilobe, Montagne

d’Andavakafanihy, km 105 de la route d’Ambilobe, 3

Feb. 1960, fl. (P [2]); Humbert 32372 (probably =

Cours 5442), forêt d’Ambatomamo au S d’Anivorano

Nord, 30 Jan. 1960, fr. (P); Humbert 32750 (proba¬

bly = Cours 5635), collines et plateaux calcaires de

l’Ankarana vers la grotte du Fanihy, 24 Jan.-29 Feb.

1960, fl. (G, K, MO, P); SF (Capuron) 18719bis,

crête d’Antsahanombary, à l’Est de Mangindrano,

piste de Mangindrano à Marofamamo, vers 1,800 m,

28 July 1958, sc. (P, TEF); SF (Capuron) 18975bis,

same locality (TEF); SF (Capuron) 22024, forêt

dAnalamahitsy, sur basaltes entre Anivorano-Nord et

Ambondromifehy, PK 84 de la route Diégo-

Ambilobe, 16 Feb. 1962, fl., y.fr. (MO, P[3], TEF);

SF (Capuron) 27344, vestige de forêt entre Belinta et

Ambatrabe, au NW de Vohémar, au S de

Maintialaka, 10-18 Dec. 1966, y.fr. (K, MO, P,

TEF); SF (Capuron) 27442 , forêt d’Andaingo, au S de

la rivière d’Andripatra, au N de Vohémar, 16 Mar.

1967, fr. (P, TEF); SF (Capuron) s.n., base NW de la

Montagne d’Ambre, forêt d’Ankorefo, s.d., st. (P).

Chouxia borealis is distributed in dry deciduous

forest in northern Madagascar from Vohémar to

Ankarana RS, apparently in association with cal-

careous substrates. It is easily distinguished by its

leaves with usually four pairs of leaflets with a

proximal auriculate lobe covering the rachis and

often touching the corresponding lobe of the

opposite leaflet, the distinctly undulate margins

of the leaflets, and the venation drying brownish

orange against a light green lamina. The

branched, open pyramidal inflorescences are

similar to, but smaller than, those of C. sorin-

deioides. Several unpublished narnes were ascri-

bed by CAPURON to material of this species,.

including C. sorindeioides var. auriculata,

C. sorindeioides subsp. auriculata and C. sorin¬

deioides var. midtijuga.

3. Chouxia macrophylla G.E. Schatz, Gereau

& Lowry, sp. nov.

Haec species a congeneris pseudostipulis 7—16 X

5.3-8 an, rhachidi foliari cum petiolo adjecto metrali

longioreve atque foliolis majoribus longitudine 35 cm

excedentibus distinguitur.

Typun. — SF (Capuron) 27678 , Madagascar, Prov.

Antsiranana, versant oriental de l'Ambatobiribiry, au

Sud de la Basse Bemarivo, 100-330 m, 9 Apr. 1967,

fl. (holo-, P!; iso-, K!, MO[3]!, P [3]!, TEF!).

Large shrub. Leaves with ca. 12 pairs of alter-

nate to sub-opposite, glabrous, elliptic to lanceo-

late-elliptic leaflets, apical pair 20—40 x 7-9.2

cm, basal pair 13—19.5 X 6.8—7.7 cm, the base

obtuse to cuneate, asymmetrical, apex acute to

acuminate; major secondary veins 12-16 pairs

on apical leaflets, 8-10 pairs on basal leaflets,

midrib raised above, prominently raised below,

the secondaries and tertiaries fiat above, promi¬

nently raised below; petiolules distinctly swollen,

5-9 mm long; petiole and rachis combined up to

1 m or more long (fide Capuron), base not

swollen, rachis conspicuously lenticellate; pseudo¬

stipules ovate, 7-16 x 5.3-8 cm, base obtuse to

truncate, apex short-acuminate, secondary veins

8-10 pairs. Inflorescences trunciflorous, well-

branched open, pyramidal panicles of racemes of

sessile or subsessile cincinni, axes finely puberu-

lent, principal axis ca. 62.5 cm long, with 8

branches, the first ca. 14 cm from base, ca. 30

cm long, each succeeding branch progressively

shorter, cincinni biramous, each branch produc¬

ing 3 flowers on a rachilla 1.5-1.8 mm long;

bracts and bracteoles 0.2-0.4 mm long, deltoid,

minutely puberulent; pedicels 2.5-3.5 mm long,

slender, finely puberulent, articulated at base.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Revision of Chouxia (Sapindaceae)

Fig. 2—Line drawings of Chouxia. A-E. C. borealis-, A, leaf wilh pseudostipules; B, inflorescence; C, inflorescence axis; D, flower;

E, flower wiîh perianth removed. F-K, C. mollis : F. leaf with pseudostipules; G, inflorescence; H, cincinnus; J, pseudostipule; K, fruit.

A-E, Lewis étal. 1113 (TAN); F-K, Service Forestier (Capuron) 27648 (TEF).

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Schatz G.E., Gereau R.E. &c Lowry II P.P.

Flower buds depressed globose, 2.3-2. 6 mm

diam. before opening; open flowers not seen;

sepals ovate-orbicular, ca. 2.4 X 2.1 mm, minute-

ly puberulent without; petals (immature?)

oblong-ovate, 0.8—0.9 X 0.6-0.7 mm, appressed-

puberulent without, glabrous within, scale repre-

sented by a basal rim ca. 0.1 mm long,

villous-ciliate; dise glabrous, ca. 0.6 mm diam.;

male flowers wirh 8 stamens, filaments un-

developed, anthers oblongoid, ca. 1.2 mm long;

pistillode linear, ca. 0.5 mm long, densely white-

hirsute; female flowers not seen. Fruit not

seen.—Fig. 1.

Chouxia macrophylla is known only from the

type specimen, collected along the lower

Bemarivo River N of Sambava, an area now

mostly devoid of forest. It is distinguished by its

large pseudostipules and leaves, which according

to the collector (Capuron) may reach 1 m or

more in length. The name C. sorindeioides fa.

macrophylla was used by Capuron to annotate

some specimens belonging to this species, but it

was never validly published.

4. Chouxia mollis G.E. Schatz, Gereau &

Lowry, sp. nov.

Haec species a congeneris ramorum apicibus, folii

petiolo rhachidi et lamina saltem subtus secus venulas

trichomatibus aureo-brunneis longitudine 1 mm exce-

dentibus densepilosis distinguitur.

Typus. —SF (Capuron) 27648 , Madagascar, Prov.

Antsiranana, entre Tsaratanana et Analamanara (route

de Sambava et Vohémar, entre Nosiarina et Antsirabe-

Nord), 30 Mar. 1967, fl., y.fr. (holo-, P!; iso-, P!,

TEF!).

Shrub to 6 m tall, branches densely golden-

pilose, eventually glabrescent. Leaves with 4-12

pairs of opposite to subopposite to rarely alter-

nate, elliptic to oval to slightly oblanceolate leaf-

lets, largest leaflets toward apex of the rachis,

5.8-20.8 X 1.1-5.7 cm, basal pair of leaflets

1.3—10 X 0.8—51 cm, base acute to rounded,

asymmetrical, apex short-acuminate, acumen

0.5-1 (-1.5) cm long, margin slightly undulate;

major secondary veins 8-18 pairs, midrib slightly

raised above, densely golden-pilose, prominently

raised below, secondaries and tertiaries fiat above,

slightly raised below; leaflets sessile to subsessile,

petiolules slightly swollen, to 1 mm long, densely

golden-pilose; petiole and rachis combined

13.5—38.5 cm long, densely golden-pilose, base

somewhat swollen; pseudostipules elliptic,

0.4—3.8 X 0.3-2.8 cm. Inflorescences trunciflo-

rous to flagelliflorous, unbranched to rarely 1-4-

branched racemes of sessile or pedunculate

cincinni, principal axis 22-183 cm long, golden-

pilosulous, peduncles 0-22 mm long, cincinni

unbranched and 3-5-flowered with obsolète

rachilla or 1—5 times dichotomous with each

ultimate branch producing 3-5 flowers on a

rachilla 1—3 mm long; bracts and bracteoles

0.5—2.1 mm long, deltoid to linear-lanceolate,

pilosulous on back and ciliate at margins; pedi-

cels 1.8-3.5 mm long, articulated 0.7-1.2 mm

from base, pilosulous below articulation, gla¬

brous above articulation or more rarely pilosu¬

lous. Flower buds depressed globose, 1.8-2.4

mm diam. before opening; sepals orbicular-

ovate, 1.8—2.3 X 1.5-2 mm, minutely ciliolate

on margins, glabrous to densely pilosulous on

surface without, reflexed at anthesis, firm, with

indistinct venation; petals triangular-ovate to

broadly triangular, 0.8-1.5 x 0.6—1.1 mm, scale

0.4—0.6 X 0.7—1 mm, entire to shallowly bilobed

or erose at apex, white-villous-ciliate; dise gla¬

brous, 0.8-1.1 mm diam.; male flowers with 7

stamens, filaments ca. 1.5 mm long, glabrous,

anthers 1 — 1.1 mm long, ellipsoid; pistillode ca.

0.3 mm long, ovoid, glabrous; female flowers

with 7 or 8 staminodia, anthers oblongoid, stér¬

ile; ovary ovoid, 1.8—1.9 X 0.8—1.5 mm (includ-

ing subsessile stigmas, these much elongated in

eatly fruit) at anthesis, glabrous to densely

tawny-villous. Fruit not seen.—Fig. 2.

Paratypes.— Madagascar: Prov. Antsiranana,

SF (Capuron) 24900bis, environs sud d’Antsirabe-

Nord, sur la nouvelle route Vohémar-Sambava, 18 or

21 Oct. 1966, st. (P); SF (Capuron) 27611, forêt

d'Analamateza, au S d’Antsirabe-Nord, 25-27 Mar.

1967, fl. (MO, P[2], TEF); SF (Capuron) 27625,

environs W d’Anjombalava, entre Nosiarina et

Antsiribe-Nord (route Sambava-Vohémar), 28 Mar.

1967, fl. (K, MO, P[2], TEF); SF (Capuron) 27629,

same locality (K, P, TEF); SF (Capuron) 27725, table

basaltique dAmbanitazana, près d’Andrapengy (au N

d’Antalaha), 11 Apr. 1967, fl. (K, P[2], TEF).

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Révision of Chouxia (Sapindaceae)

Chouxia mollis is known only from lowland

humid evergreen forest from near Antalaha to

north of Sambava, perhaps associated with ba-

saltic substrates. As in the case of C. macrophylla ,

the région where C. mollis was collected in the

mid- 1960s is now mostly devoid of forest, and

both species must thus be considered possibly

extinct until new collections are made.

Chouxia mollis is distinguished by its dense

golden-pilose indûment on the végétative parts

and inflorescence axes. Two of the cited collec¬

tions, SF 27625 and SF 27725, bear dense

pubescence on the pedicel above the articulation,

the outer surface of the sepals, and the ovary;

these parts are glabrous in ail other collections of

C. mollis. SF 27725 is further distinguished by

extrernely long, flagelliform inflorescences with

long-pedunculate, several-times-dichotomous

cincinni, and might well be considered a distinct

species were it not for SF 27625, which shares

the unusual pubescence characters of SF 27725

but bears inflorescences similar to the other col¬

lections of C. mollis. Evidence is insufficient at

this time to recognize any further taxa, and we

consider C. mollis as here circumscribed to be a

single, somewhat variable species. The name C.

sorindeioides var. mollis was used by CAPURON on

annotation labels attached to several specimens,

but it was never validly published.

5. Chouxia saboureauî Capuron ex G.E. Schatz,

Gereau & Lowry, sp. nov.

Haec species partibus vegetativis parce modiceve pubes-

centibus et pseudostipulis minus quant 7 X 4 cm metien-

tibus C. boreali et C. sorindeioidi maximi similis, sed

ab eis inflorescentia eramosa vel perparce ramosa atque

foliolorum usque ad 6.3 X 1.6 cm tantutn Costa adaxia-

liter manifeste elevata et anguste carinata distinguitur.

TYPUS. — RN 5285, Madagascar, Prov. Antsiranana,

District Antalaha, Canton Ambohitralana, [former]

Réserve Naturelle Intégrale N° 2, Masoala, 1 1 July

1953, fl. (holo-, P!; iso-, K, MO, P[3]!).

Shrub. Leaves with 7-10 pairs of opposite, gla¬

brous, lanceolate leaflets, largest leaflets toward

middle of rachis, 4.6—6.3 X 1.2—1.6 cm, basal

pair of leaflets 1.3-3.6 X 0.7-1.5 cm, base obtuse

to rounded, strongly asymmetrical, apex long-

acuminate, acumen to 1.3 cm long, margin

slightly undulate; major secondary veins 8-12

pairs, midrib raised and narrowly keeled above,

prominently raised below, secondaries and tertia-

ries fiat above, slightly raised below; leaflets sessile

or with distinctly swollen petiolules to 1.1 mm

long and densely puberulous; petiole and rachis

combined 11.6—22.3 cm long, densely puberu¬

lous, base distinctly swollen; pseudostipules

0.25-0.41 X 0.18-0.25 cm, elliptic. Inflores¬

cences trunciflorous to the base, unbranched (or

rarely with a single basal branch) racemes of ses¬

sile or subsessile cincinni, rachis 8-13 cm long,

densely puberulous; cincinni with 4-12 flowers,

rachilla 3—7 mm long; bracts and bracteoles nar¬

rowly deltoid, 0.2-0.7 mm long, densely puberu¬

lous; pedicels 1-2 mm long, densely puberulous,

articulated 0.3-0.6 mm from base. Flower buds

depressed globose, 1.7-1.9 mm diam. before

opening; open flowers not seen; sepals ovate-orbi-

cular, ca. 1.4 X 1.4 mm, medially hirsutulous

without; (very immature) petals ca. 0.3 X 0.3

mm, scale densely villous-ciliate; dise glabrous,

ca. 0.5 mm diam.; male flower with 8 stamens,

filaments undeveloped, glabrous in bud, anthers

oblongoid, ca. 1 mm long; pistillode ca. 0.3 mm

long, linear, densely white-hirsute; female flowers

not seen. Fruit not seen.—Fig. 3.

In August 1956, Capuron annotated the two

sheets in the Paris herbarium as “ Chouxia

Saboureaui R. Capuron”, but then inexplicably

failed to include either the collection or any

mention of the provisional name in his 1969

treatment of the genus, despite the fact that the

specimens were undoubtedly the basis for parts

13 (leaf) and 14 (inflorescences) in plate 34 of

Capuron (1969).

Chouxia saboureaui is known only from the

type collection made in 1953 from the former

Réserve Intégrale Naturelle N° 2 (Masoala), a

portion of which is now included in the new

Parc National Masoala. It is therefore quite pos¬

sible that C. saboureaui remains extant (in

contrast with C. macrophylla and C. mollis ), and

it should be urgently sought. The species epithet

was chosen by CAPURON to honor P. SABOUREAU,

who instigated and guided the sériés of inval-

uable RN (Réserves Naturelles) collections.

Vernacular name: Somotrozoma.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Schatz G.E., Gereau R.E. & Lowry II P.P.

1 mm

Fig. 3.—Line drawings of Chouxia. A-B, C. saboureaui: A, leaf; B. inflorescence. C-N, C. sorindeioides : C, branch with leaf, leaf

bases and pseudostipules; D, inflorescence; E, male flower at anthesis; F, petal with scale; G, calyx, disk and filaments; H, disk and

pistillode; J, flower bud; K, female flower; L, female flower with corolla and staminodes removed; M, fruit; N, transverse section of

fruit. Reproduced from Capuron (Mém. Mus. Natl. Hist. Nat., sér. B, Bot. 19 : pl. 34, 1969).

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Révision of Cbouxia (Sapindaceae)

6. Chouxia sorindeioides Capuron emend.

G.E. Schatz, Gereau & Lowry

Mém. Mus. Nad. Hist. Nat., sér. B, Bot. 19: 130,

pl. 34 (1969).—Type: SF (Capuron) 8759,

Madagascar, Prov. Antsiranana, environs du col

d’Ambatondradama, piste Maroantsetra-Antalaha au

N de la presqu’île Masoala, vers 500 m, 22 Dec.

1953, fl. (holo-, P!; iso-, Kl, MO!, P[2]!).

Shrub or slender treelet to 8 m tall. Leaves

with (3-)4-6(-9) pairs of opposite to often alter-

nate, elliptic to lanceolate-elliptic leaflets, apical

pair 8.5-26.5 X 2.3-9.2 cm, basal pair 2.9-22.5

X 1.5-8.3 cm, base attenuate to rounded, apex

long-acuminate; major secondary veins 11-14

pairs on apical leaflets, 5-9 pairs on basal leaflets,

midrib raised and glabrous to densely puberulous

above, prominently raised and densely puberu¬

lous beneath, glabrescent beneath except usually

toward base, secondaries and tertiaries slightly

raised to fiat or rarely slightly sunken above,

slightly raised beneath; petiolules distinctly swol-

len, 1-5 mm long, densely puberulous; petiole

and rachis combined 8.5-42 cm long, apex

usually bearing an appendage to 3 mm long, base

distinctly swollen, densely puberulous initially,

glabrescent; pseudostipules ovate to orbicular-

cordate, usually longer than broad, 0.3—6 X

0.3-3.6 cm. Inflorescences trunciflorous to the

base, pendulous to horizontal or slightly ascend-

ing, 3-24-branched (the branches progressively

shorter and poorly defined toward apex), open,

pyramidal panicles of sessile or short-peduncu-

late cincinni, rarely unbranched, axes puberu¬

lous, principal axis 11-55 cm long; cincinni with

1-5 flowers, rachilla obsolète (or rarely some cin¬

cinni in same inflorescence biramous with each

branch producing 3—5 flowers on a rachilla 2-3

mm long); bracts and bracteoles deltoid to

linear-lanceolate, 0.4-1.2 mm long, çilate, sub-

glabrous to densely puberulous on surface; pedi-

cels 1.2—3.8 mm long, puberulous, articulated

0—0.6 mm from base. Flower buds depressed glo-

bose, 2.1—2.9 mm diam. before opening; sepals

orbicular-ovate, 2—2.3 X 1.8-2.4 mm, minutely

ciliolate on margins, subglabrous to puberulous

on surface without, reflexed at anthesis, purple;

petals ovate to broadly triangular, 0.7-1.2 X

0.9—1.1 mm, scale 0.4—0.6 X 0.6—1,1 mm, entire

to erose or shallowly bilobed at apex, densely

white-villous wichout on upper half; dise gla¬

brous, 0.6-1.3 mm diam.; male flowers with 7 or

8 stamens, filaments glabrous or sparsely white-

villous near base, 1.3-1.5 mm long, anthers

ellipsoid, 1.2-1.5 mm long; pistillode 0.5-0.7

mm long, narrowly conic, sparsely to densely

white- or tawny-hirsute; female flowers with 7 or

8 staminodia, anthers ellipsoid, stérile; ovary

ovoid-orbicular, ca. 2.1-2.5 X 1.2-1.4 mm

(including short style) at anthesis, subglabrous to

sparsely white- or tawny-hirsute. Fruit globose or

somewhat asymmetrical by abortion of 1 or 2

locules, 2.5-3 cm length and diam. at maturity,

purple, glabrous, surface drying verrucose-

roughened; seed ellipsoid, flattened, ca, 2 X 1.5 X

0.5 cm when 1 or 2 developed, smaller, curved,

and more trigonous when 3 developed.—Fig. 3.

AnnmoNAL material examine».—Madagascar:

Prov. Antsiranana, Rasoavimbaboaka 670, Marojejy

RN1, 14°36’10”S, 49°39’50"E, 692-759 m, 2-8 May

1995, fl. (MO, P, TAN); Ravelonarivo & Rabesonina

695, Anjanaharibe-Sud RS, 14°38’30”S, 49°25’30”E,

1235 m, 23 Mar. 1995, fr. (MO, P, TEF); SF

(Capuron) 8760, environs du col d’Ambatondradama,

piste Maroantsetra-Antalaha au N de la presqu’île

Masoala, vers 500 m, 22 Dec. 1953, fl. (K, MO[2],

P[4], TEF); SF (Capuron) 27767, environs du Cap-

Est, au sud d’Antalaha, 19-21 Apr. 1967, fr., (MO,

P). Prov. Toamasina, Carlson 246, Nosy Mangabe

RS, 15°30’S, 49°46’E, 0-330 m, 21 May 1990, st.

(MO); Lowry et al. 4099, Masoala Peninsula, along

Ampanga River, ca. 5 km S of Hiaraka, 300 m, 13

Oct. 1986, fl. (MO, P, TAN); Lowry et al. 4182,

forested slopes S of Antbanizana, 15°38’S, 49°58’E,

200 m, 18 Oct. 1986, fl. (MO, P, TAN); M. Nicoll &

Schatz 603, Nosy Mangabe RS, 15°30’S, 49°47’E,

215 m, 22 Apr, 1987, fr. (MO, P, TAN); Perrier de la

Bâtbie 6306, bassin de la riv. Simiane [Simianona?],

Sep. 1912, fl., P[3]; Schatz et al. 1670, Nosy Mangabe

RS, 15°30’S, 49°47’E, 14 Oct. 1987, fl. (MO); Schatz

et al. 1845, same locality, 8 Feb. 1988, fl. (MO, P);

Schatz & Gentry 1995, same locality, 13-23 Apr.

1988, fl. (MO, P); Schatz & Gentry2171, same locali¬

ty, 13-23 Apr. 1988, st. (MO, TAN); Schatz &

Gentry 2242, same locality, st. (MO, TAN); Schatz

2624, same locality, 23-28 Feb. 1989, fr. (MO, P[2],

'FAN); Schatz et al., 3331, 1-3 km S of Ambanizana,

15°39’S, 49°58’E, 0-10 m, 29 Oct. 1992, fl. (MO, P,

QRS, TAN); SF (Capuron) 8709, environs de la Baie

d’Antongil, Massif de lAmbohitstondrotna de

Mahalevona, crête vers 800 m, Dec. 1953, fl. (G[2],

K[2], MO [2], P [5], TEF); S F (Capuron) 8981, envi-

ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Schatz G.E., Gcreau R.E. & Lowry II P.P.

rons de la baie d'Antongil: bassin de la Fanenehana,

massif de l’Androrona, vers 600 m, Feb, 1954, fl

(MO, P[3], TEF); SF (Capuron) 22862 , colline latéri-

tique à l’ouest de Nantoraka (au SW de

Maroantsetra), 5 Nov. 1963, fl. (P 2|, TEF); SF

(Capuron) 27513, forêt d’Analafiana, au N de la basse

Manambery (au SW de Vohémar), 11 Mar. 1967, fr.

(K); SF (Capuron) 27572, forêt d’Analamateza, au S

d’Antsirabe Nord, 27 Mar. 1967, fl. (P[2j); Vasey &

Behasy 193, Andranobe watershed, Masoala Peninsula,

15°40’24”S, 49°57’51”E, 110-260 m, 30 Nov. 1994,

fr. (MO, P, TEF); Zjhra & Flutcheon 137, Masoala

Peninsula, E of research station at Andranobe,

15°39’30”S, 49°57’30”E, 500-600 m, 7 Feb. 1992, fr.

(K, MO, P, TAN).

As here emended, C. sorindeioides is distributed

from the Simianona River located northwest of

Soanierana Ivongo to the Forêt d’Analafiana S-

SW of Vohémar, with the majority of collections

from the Bay of Antongil région. It is character-

ized by sparse puberulence on the petiole/rachis,

leaflets that dry rusty-brown, the venation not

distinctly differently colored than the lamina,

and lack a proximal auricle, and an open, bran-

ched, pyramidal paniculate inflorescence. White-

fronted brown lemurs ( Lemur fulvus albifrons)

hâve been observed on Nosy Mangabe RS eating

the fruit (GES pers. obs.).

Acknowledgments

We wish to thank S. AnDRIAMBOI.OLONERA, J.

Raharimamplonona, and K. Sikes for assistance with

specimen and data management; L. NlVOARINTSOA

for the fine illustrations; and Ph. Morat and his staff

for hospitality extended at the Laboratoire de

Phanérogamie in Paris. Field work was conducted

under collaborative agreements between the Missouri

Botanical Garden and the Parc Botanique et

Zoologique de Tsimbazaza and the Direction de la

Recherche Forestière et Piscicole, FOFIFA,

Antananarivo, Madagascar. We gratefully acknow-

ledge courtesies extended by the Government of

Madagascar (Direction Générale de la Gestion des

Ressources Forestières) and by the Association

Nationale pour la Gestion des Aires Protégées. Part of

this research was conducted with support from U.S.

National Science Foundation grants DEB-9024749

and DEB-9627072 and from the John D. and

Catherine T. MacArthur Foundation, the Liz

Claiborne and Art Ortenberg Foundation, and the

National Géographie Society.

REFERENCES

CAPURON R. 1969.—Révision des Sapindacées de

Madagascar et des Comores. Mém. Mus. Natl. Hist.

Nat,, sér. B, Bot. 19: 1-189.

Leenhouts P.W. 1967.—A conspectus of the genus

Allophylus (Sapindaceae). The problem of the com-

plex species. Blumea 15: 301-358.

Manuscript received 23 November 1998;

revised version accepted 5 Apnl 1999.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

A new species of Lepanthes (Orchidaceae)

from French Guyana

Carlyle A. LUER

(Research Associate of the Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO, USA)

3222 Old Oak Drive, Sarasota, FL 34239-5019, USA.

cluer@juno com

KEYWORDS

Lepanthes cremersii ,

Orchidaceae,

French Guyana.

ABSTRACT

A new species of Lepanthes is described from French Guyana, the second spe¬

cies known to be attributed to the country. It is distinguished by the long-

ciliate, lepanthiform sheaths of the ramicauls; a short, distichous raceme

borne behind the leaf; broadly ovate sepals and petals; and a bilobed lip with

an external, bisegmented, pubescent appendix.

MOTS CLÉS

Lepanthes cremersii ,

Orchidaceae,

Guyane Française.

RÉSUMÉ

Une nouvelle espèce de Lepanthes (Orchidaceae) de Guyane Française. Une

nouvelle espèce de Lepanthes est décrite de Guyane Française, c est la seconde

espèce connue de ce pays. Elle se distingue par les gaines foliaires sur les axes

longuement citées ; par le court racème de fleurs distiques qui se développe à

l’arrière de la feuille ; par les sépales et les pétales largement ovés ; et par le

labelle bilobé avec un appendice externe bisegmenté et pubescent.

Of approximately 800 species of Lepanthes Sw.

known in the American tropics, only three hâve

been attributed to the Guyanas ( L. helicocephala

Rchb.f., L. ruscifolia Rchb.f. reported but uncon-

firmed from Suriname and L. thoerleae Luer

from Suriname), only L. helicocephala having

been recorded in French Guyana. The latter is

morphologically stable in its wide distribution in

the Amazon basin as far as Ecuador, Peru and

Bolivia.

Lepanthes cremersii Luer, sp. nov.

Planta mediocris ramicaulium vaginis longiciliatis,

racemo post folium congesto disticho quant folio ovato

breviore, sepalis late ovatis obtusis, petalis transverse bilo-

batis, lobis latis obtusis subaequalibus , labelli laminis

infra medium ovatis apice acutis, appendice extus biseg-

mentata pubescenti.

Typu.S.— Cremers dr Crozier 15176, French

Guyana: Mont Chauve, ait. 100 m, 23 Apr. 1997,

(holo-, P).

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1) : 63-65

Luer C.A.

Fig. 1 .—Lepanthes cremersiï: A, habit; B, flower; C, floral parts; D, lip, column and ovary, side view; E, front views.

ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Lepanthes cremersii (Orchidaceae)

Plant medium in size, epiphytic, caespitose;

roots slender. Ramicauls slender, erect, 2.5-5.5

cm long, enclosed by 8-9 long-ciliate, lepanthi-

form sheaths. Leaf erect, coriaceous, ovate, acute

to subacute, 2.5-3.5 cm long, 1.5-2.2 cm wide,

the base broadly cuneate or rounded, contracted

into a petiole 1.5-2 mm long. Inflorescence a

congested, distichous, successively few-flowered

raceme, borne behind the leaf by a ftliform

peduncle 15-20 mm long; floral bracts muricate,

1.5 mm long; pedicels 1.5 mm long; ovary 2 mm

long; sepals pale yellow, glabrous, subcarinate,

the dorsal sepal broadly ovate, obtuse, 3 mm

long, 3.4 mm wide, 3-veined, connate to the

latéral sepals for 1 mm, the latéral sepals broadly

ovate, oblique, obtuse, 3 mm long, 2.4 mm

wide, connate 1 mm; petals microscopically cel-

lular-pubescent, transversely bilobed, 1-1.4 mm

long, 2.75 mm wide, the upper lobe obliquely

oblong, rounded at the apex, slightly longer than

the lower lobe, the lower lobe broadly triangular,

rounded at the apex; lip glabrous, bilobed, with

ovate laminae developed below the middle, sur-

rounding the column, 1.8 mm long, the apices

acute, free of the blade, the connectives broadly

cuneate, the body broad, thick, connate to the

column at the base, the appendix external, biseg-

mented, pubescent; column 1 mm long, the

anther and the stigma apical.

This species from lowland French Guyana is

distinguished from L. helicocephala, the only

other species known from French Guyana, by

long-ciliate sheaths of the ramicauls, an ovate

leaf, and a congested raceme borne along the

back of the leaf. The sepals are broadly ovate and

obtuse, and the lobes of the petals are also broad

and obtuse. The blades of the lobes of the lip are

developed below the middle, the lobes being free

of blades above the middle. The body is thick

with a pubescent, bisegmented appendix on the

external surface.

Lepanthes helicocephala is most easily distin¬

guished by microscopically ciliate sheaths of the

ramicauls, acute sepals, and acute lower lobe of

the petals.

Lepanthes cremersii occurs in transition forest

between herbaceous végétation on the Inselberg

and the tall forest. The trees are between 10 and

12 meters tall and well-spaced with clear under-

wood. From the high humidity, the trunks and

branches of the trees are often covered with bryo-

phytes among which epiphytic orchids occur.

Lepanthes helicocephala occurs in the tall forest at

a low altitude of the subcostate région and cen¬

tral zone around Saül.

This species is named in honor of Georges

Cremers, formerly of ORSTOM, Cayenne,

French Guyana, co-collector of this species. He is

presently at P (Antenne ORSTOM, Muséum

National d’Histoire Naturelle, Laboratoire de

Phanérogamie, Paris).

Manuscript received 2 November 1998;

revised version accepted 4 January 1999.

65 1

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

A new species of Polyscias (Araliaceae)

from Mayotte, Comoro Islands

Porter P. LOWRY II

Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, MO, 63166-0299, U.S.A.

lowry@mobot.org

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

lowry@mnhn.fr

Olivier PASCAL

Direction de l’Agriculture et de la Forêt, Service de l’Environnement et de la Forêt,

B.P. 103, 97600 Mamoudzou, Mayotte.

o.pascal@infonie.fr

Jean-Noël LABAT

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

Iabat@mnhn.fr

KEYWORDS

Araliaceae,

Polyscias mayottensis,

Polyscias boivinii,

Mayotte,

Comoro Islands.

ABSTRACT

Polyscias mayottensis (Araliaceae) is described from the island of Mayotte in

the Comoro archipelago. It is closely related to P. boivinii of Madagascar:

both occur in dry and mesophyllous forest and share several distinctive fea-

tures. Polyscias mayottensis probably evolved affer colonization on Mayotte

following long-distance dispersai. Recent exploration suggests that at least

500 native vascular plant species occur on Mayotte and perhaps as many as

1,500 species for the entire archipelago, well above previous estimâtes.

MOTS CLÉS

Araliaceae,

Polyscias mayottensis,

Polyscias boivinii,

Mayotte,

Archipel des Comores.

RÉSUMÉ

Une nouvelle espèce de Polyscias (Araliaceae) de Mayotte, Archipel des Comores.

Polyscias mayottensis (Araliaceae), de l’île de Mayotte dans l’archipel des

Comores, est décrit. Cette espèce est proche de P. boivinii de Madagascar,

toutes deux se rencontrant dans des forêts sèches et mésophiles. Polyscias

mayottensis a probablement évolué après la colonisation de Mayotte, suite à

une dispersion à longue distance. Des explorations récentes suggèrent qu’au

moins 500 espèces de plantes vasculaires indigènes se trouvent à Mayotte et

peut-être jusqu’à 1,500 pour l’ensemble de l’archipel, bien au-dessus des esti¬

mations antérieures.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1): 67-73

Lowry II P.P., Pascal O. & Labat J.-N.

Between 1995 and 1998, an intensive invento-

ry of the plants of Mayotte (a French territory in

the Comoro archipelago) was conducted by the

Service de l'Environnement et de la Forêt of

Mayotte, in collaboration with the Laboratoire

de Phanérogamie of the Muséum national

d’Histoire naturelle in Paris, mainly concentrat-

ing on trees and shrubs. This work has substan-

tially increased the number of available

specimens from the island, whose flora was pre-

viously known almost entirely from material

gathered in the nineteenth century (for details of

collectors who worked on Mayotte and elsewhere

in the Comoros, see Dorr 1997).

The recent collections include many species

never before recorded on Mayotte, some of

which were not known from elsewhere in the

Comoros. Several of the species are new to

science, including Labramia mayottensis Labat,

M. Pignal & O. Pascal (Sapotaceae) (LABAT et al.

1997), Erythrospermum sifarii Hul, Labat & O.

Pascal and Scolopia maoulidae Flul, Labat & O.

Pascal (Flacourtiaceae) (Hul et al. 1998), a

Norhonia and two Chionanthus (Oleaceae)

(Labat et al. 1999), two species of Cynometra

(Fabaceae: Caesalpinioideae) (LABAT & PASCAL

in press), and the new Polyscias described here. A

number of additional new taxa will be published

during the next few years.

Previous estimâtes of the number of vascular

plants occurring in the Comoro Islands are based

almost exclusively on Voeltzkow’s (1917) list,

in which he cited 935 species, including 416 that

were regarded as native (cf. also Lebrun 1976;

White 1983; Morat & Lowry 1997). The

recent collecting and inventory work conducted

by the second and third authors has, however,

documented a total of 414 native species on

Mayotte alone, a number that equals

Voeltzkow’s estimate for the entire archipelago.

This would almost certainly increase further with

more intensive collecting of herbaceous taxa,

reaching at least 500 species for Mayotte; an

additional 350 introduced species are also known

from the island (including both cultivated and

naturalized plants). Considering that Mayotte

(354 km 2 ) accounts for less than 15% of the

total land area of the Comoros, and that Grande

Comore and Anjouan are considerably higher

(2,361 m and 1,595 m, respectively vs. 660 m

for Mayotte) and hâve a more diverse array of

habitats (including high mountain végétation),

the total vascular plant flora of the archipelago

can reasonably be estimated to reach 1,500 spe¬

cies or more (PASCAL 1997).

It is not yet possible to provide an accurate

assessment of levels of endemism for the island

of Mayotte or for the Comoro archipelago.

However, a preliminary estimate made for native

trees and shrubs (Pascal 1997) indicates that

between 5% and 10% of the species occurring

on Mayotte are restricted to the island, and that

ca. 12% do not occur outside the Comoros (i.e.,

they are endemic to the archipelago). These rela-

tively low values (at least when compared for

example to the estimated 80-85% endemism in

Madagascar; cf. Humbert 1959; Koechlin et al.

1974) are nevertheless consistent with the fact

that the Comoros are volcanic islands of relative-

ly recent origin (ca. 2.5 ni.y. for the youngest,

Grande Comore and 8-15 m.y. for Mayotte, the

oldest; cf. BaTTISTINI 1996), and that they are

located near to large potential source areas in

both Madagascar and Africa.

The new species of Polyscias described here

represents only the fifth Araliaceae recorded from

the Comoros (Bernardi 1969, 1971, 1980).

Schefflera myriantha (Baker) Drake occurs in wet

forests on Anjouan, Grande Comore, and in

similar habitats in East Africa (Ethiopia to

Malawi) and Madagascar, but has not yet been

collected on Mayotte, although it could well

grow there at higher élévation sites. Gastonia

duplicata Thouars ex Baill. has been recorded on

Anjouan, Grande Comore and Mayotte, as well

as Madagascar; it often occupies somewhat dis-

turbed habitats in more humid areas, and is the

westernmost member of a genus that also occurs

m the Mascarene Islands, the Seychelles, Malesia

and Queensland, Australia (Philipson 1970;

Lowry 1990). Cussonia spicata Thunb. is known

primarily from wet habitats at higher élévation

on Anjouan, Grande Comore, Mayotte, and in

East Africa (Sudan to South Africa), and is the

only member of the genus recorded from outside

continental Africa except for C. bolstii Harms ex

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Polyscias mayottensis (Araliaceae)

Engl., which also occurs in Yemen (WOOD

1997). Polyscias felicis Bernardi is a large tree re-

stricted to wet forests between about 500 and

1400 m élévation on Grande Comore and

Moheli, and does not appear to be closely related

to the distinctive species from Mayotte being

described here.

Polyscias mayottensis Lowry, O. Pascal &

Labat, sp. nov.

A P. boivinii foliis majoribus (60-80 cm longis),

umbellulis 30-45 per axes secundarios, 30-40 floribus,

jructibus majoribus ellipticis velparum oblongis (6.5-)7-

8 mm longis et discis brevioribus rotundatis vel depresse

conicis 1 mm longis, recedit.

Types.— Pascal & Labat 778, Mayotte, Saziley,

partially disturbed dry forest, 12°58’39”S,

45°11’10”E, 60 m, 10 Dec. 1996, fr. (holo-, P!

(P 127001 ); iso-. G!, MAYOTTE!, MO!, P!

(P 127002)).

Hermaphroditic, protandrous, deciduous,

unarmed trees 6-10 m tall, 10-30 cm dbh, trunk

unbranched below, sparsely branched above, bark

dark gray, smooth, somewhat shiny, with slight

irregular transverse undulations. Leaves impari-

pinnately compound, 60-80 cm long; leaflets 15-

17, opposite, bright green above, shiny

(especially in young foliage), paler olive yellow

green beneath, papyraceous to chartaceous, ovate

to elliptic, lower ones broadly so and often

somewhat concave abaxially, 11-15 X 6-9.5 cm,

upper ones progressively smaller, terminal ones

7.5-11 X 2.5-5 cm, glabrous, tissue raised above

between secondary veins, tertiary venation fine,

évident in dry material, slightly sunken on upper

surface, raised below, apex acuminate, margins

entire, minutely thickened and revolute, base

truncate (to nearly attenuate in the upper leaf¬

lets), sometimes weakly oblique in latéral leaflets;

petiolules 5-10 mm long (reduced progressively

to 1 mm in upper leaflets); rachis weakly articu-

lated at petiolule bases; petiole (9-) 12-18 cm

long, 4-5 mm in diam., only weakly clasping at

the base, without an alate margin.

Inflorescence terminal, usually borne prior to

development of the leaves, whitish furfuraceous

stellate pubescent throughout, primary axis erect,

ca. 5-10 cm long; secondary axes 5-8, horizontal

to slightly declined, sometimes upturned distally,

50-70 cm long, with ca. 30-45 umbellules borne

± evenly throughout their length; peduncles 8-22

mm long, stout, each with a triangular, strongly

adaxially concave bract ca. 6-8 mm long borne at

the base and one about midway along the

peduncle, early caducous, leaving an évident scar;

umbellules with ca. 30-40 flowers; involucre

usually inconspicuous, of 4-7 often early cadu¬

cous, triangular bractlets; pedicels 2-4 mm long,

slender, thickening somewhat to 0.7 mm in

diam. in fruit, light olive green, densely furfura¬

ceous stellate pubescent, with an évident cupuli-

form articulation below the ovary. Calyx a low

rim, entire or occasionally with a few small teeth

or irregularly undulate. Corolla globose in bud,

ca. 2-3 mm in diam. before anthesis; petals 5, tri-

angular-ovate, 3 mm long, greenish, spreading to

slightly reflexed at anthesis. Stamens 5, ascending

at anthesis; filaments 3-5 mm long; anthers light

yellow, 1.5 mm long. Ovary 2-carpeIlate, dark

green, with scattered stellate pubescence, turbi-

nate in bud and flower, ca. 3-4 mm high in male

phase, expanding only slightly in female phase;

style a short boss ca. 0.2-0.4 mm high, borne on

a broadly rounded-conic, yellow-green disk, sur-

mounted by 2 poorly dillerentiated stigmatic

surfaces. Fruit a drupe, ellipsoid to slightly

oblong, weakly compressed laterally, green (when

immature?), (6.5-)7-8 mm long, 3.5-4 mm wide,

apex rounded-obtuse, disk somewhat depressed-

conic, ca. 1 mm high, base narrowly obtuse,

sparsely stellate pubescent, ribs 10, inconspic¬

uous when fresh, évident when dry; pyrenes 2,

each 1-seeded.—Figs. 1, 2.

Paratypes.—Mayotte: Labat & Pascal2928, Forêt

de Sohoa, 12°48T0”S, 45°05’55”E, 20 m, 1 Dec.

1997, fl. (K, MAYOTTE, MO, P); Labat à-Pascal

2935 , G.R. Saziley, sentier de crête vers la plage de

Majicavo, 12°58’39”S, 45°11T0”E, 60 m, 4 Dec.

1997, fl. (G, K, MAYOTTE, MO, P), same individual

as the type collection; Pascal 907, Hachiroungou, 500

m, 4 Mar. 1997 (P); Pascal 969, Saziley, crête, 160 m,

29 Sep, 1997, y. infl. (P); Pascal 979, same locality, 8

Oct. 1997, y. infl. (MO, P); Soumille 984, Mlima

Combani, 14 Oct. 1997, fl. (MO, P).

Polyscias mayottensis appears to be endemic to

the island of Mayotte, where it has been recorded

ADANSONIA, sér, 3 • 1999 • 21 (1)

Lowry II P.P-, Pascal O. & Labat J.-N.

Fig. 1.— Polyscias mayottensis: A, leaf; B, umbellule of flowers at anthesis (male phase); C, individual flower ai anihesis;

D, immature fruit; E, umbellule of immature fruits; F, umbellule of nearly mature fruits; G, nearly mature fruit. (A, Labat & Pascal

2928 ; B-E, Labat & Pascal 2935 ; F, G, Pascal & Labat 778).

ADANSONIA, sér. 3 * 1999 • 21 (1)

Polyscias mayottensis (Araliaceae)

Fig. 2.— Polyscias mayottensis : A, branch with inflorescence and young leaves (Labat & Pascal 2928), B, nearly mature fruits

(Pascal & Labat 778 ).—Photos J.-N. Labat.

in several remnant stands of both mesophyllous

forest and dry forest, which along with humid

forest comprise the three primary végétation

types présent on the island. The new species is

most frequently encountered in mesophyllous

forest, a transition formation that is thought to

hâve originally occupied most of the western

slope and the Southern third of Mayotte, but is

now restricted to three small stands: Mt.

Hachiroungou in the northwest, Sohoa in the

west, and Dapani in the foothills of Choungui in

the south. Together these areas cover less than

2% of the total surface of the island (PASCAL

1997). Polyscias mayottensis is relatively abundant

in this végétation type, especially on the steep

slopes of Mt. Hachiroungou between ca. 400

and 500 m, where the relatively low, irregular

canopy reaches about 1 5 m in height. The new

species also occurs on the Sohoa plateau, which

averages about 200 m altitude, where the forest

has a more closed canopy. In both areas, P.

mayottensis occurs with Gastonia duplicata, as

well as several other characteristic species, includ-

ing Grisolea myrianthea Baill., Trophis montana

(Leandri) C.C. Berg, Tannodia cordifolia Baill.,

Strychnos mi fis S. Moore, and Ravensara areolata

Kosterm. Polyscias mayottensis has not been

observed at Dapani (although it could be expec-

ted to occur there), nor has it been seen in any of

Mayotte’s remaining humid forests, which are

now restricted to the main peaks and ridges be¬

tween about 300 m and the highest point of the

island at 660 m.

Polyscias mayottensis also occurs in dry forest

végétation, which covers about a third of the

land area of Mayotte, primarily in the Coastal

zone (0-100 m élévation) throughout the island

and neighboring islets in areas with an average

annual précipitation between 800 and 1200 mm

and a pronounced dry season. Polyscias mayotten¬

sis is much less common in this formation

(although not rare), and is most often associated

with végétation that is partially open, either from

natural or anthropogenic causes. The new species

has been found a few times in remnant stands of

dry forest in the Southern part of the island,

including in the area around Saziley Point in the

extreme Southwest, where the type collection was

made. However, P. mayottensis was not observed

during inventory work conducted in the “large”

fragments (5-20 ha) of intact dry forest at Saziley

Point, where a low forest dominated by

Commiphora arafy H. Perr., Poupartia gummifera

Sprague and Mimusops comorensis Engl, occurs,

along with thicket végétation characterized by

ADANSONIA, sér. 3 • f999 • 2f (1)

Lowry Iï P.P., Pascal O. & Labat J.-N.

Phyllartbron comorense A. DC., Ochna ciliata

Lam. and Diospyros natalensis (Harv.) Brenan.

On the other hand, isolated individuals of P.

mayottensis hâve been observed in areas with a

partially degraded, secondary mosaic of short

and tall thicket dominated by Lanterna camara

L., which now covers most of the dry parts of

Mayotte. The new species is also présent in open

Grewia picta Baill. - Commiphora arafy thickets,

which are restricted to littoral talus areas and

rocky points.

Polyscias mayottensis appears to be most closely

related to the Malagasy species P. boivinii (Seem.)

Bernardi, probably having diverged from it or a

common ancestor on Madagascar following

long-distance dispersai and colonization on

Mayotte. These two species share several obvious

and distinctive features, including the shape, tex¬

ture and venation of their leaflets, and the basic

structure and organization of their inflorescences.

They can, however, be distinguished by several

other important characters, as indicated in Table

1. In general, individuals of Polyscias mayottensis

are considerably more robust than those of P.

boivinii , with more expansive and developed

inflorescences containing a greater number of

umbellules per secondary axis and more flowers

per umbellule. This may be a case of the well

known phenomenon in which derived insular

taxa are larger and more well developed than

their “mainland” relatives (Carlquist 1974).

Table 1.—Comparison of morphological features in Polyscias mayottensis and P. boivinii.

P. mayottensis

P. boivinii

Leaf length

60-80 cm

20-40(-50) cm

Petiole diam. (mature fvs.)

4-5 mm

1 8-2.5(-3.3) mm

Umbellules per 2° axis

30-45

20-30

Flowers per umbellule

30-40

10-25

Fruit height, shape

(6.5-J7-8 mm, elliptic to slightly oblong

5.5-6.5 mm, ovate

Disk height, shape

1 mm, rounded to slightly oblong

1.5-2 mm, narrowly conic, beak-like

Both Polyscias mayottensis and P. boivinii share

several features with two other Malagasy mem-

bers of the genus (P. baehniana (Bernardi)

Bernardi and P. floccosa (Drake) Bernardi), includ¬

ing for example farinose stellate pubescence, a

bicarpellate gynoecium and deciduousness, and

together they probably form a monophyletic

group. The three species on Madagascar occur

primarily in the dry and subarid bioclimatic

zones (CORNET 1974), which further distin-

guishes them from other Malagasy members of

the genus. Of these three taxa, P. boivinii has the

widest range, extending from the north through-

out the west and the Sambirano région (includ¬

ing Nosy Be), as far south as Sakaraha near

Toliara (Tuléar), whereas P. baehniana occurs

mostly in the Center-South, and P. floccosa is re¬

stricted to the area around Antsiranana (Diego

Suarez) in the extreme north of the island

(Bernardi 1971). It is thus perhaps not surpris-

ing that P. boivinii appears to be the closest rela¬

tive of P. mayottensis.

The two species of Polyscias présent in the

Comoro Islands likely represent the resuit of

separate colonization events from very different

ancestral stock. Polyscias felicis most closely

resembles P. carolorum Bernardi of eastern

Madagascar and P. repanda (DC.) Baker of

Réunion Island, and together they probably

form a monophyletic group. These species share

several characters, including a 5(-7)-carpellate

gynoecium and an unarticulated pedicel (the lat-

ter is an uncommon feature in the genus), and

ADANSONIA. sér. 3 • 1999 ■ 21 (1)

Polyscias mayottensis (Araliaceae)

they are ail found in wet forest habitats, in sharp

contrast to P. mayottensis, P. boivinii , and their

presumed relatives.

Acknowledgments

We thank Alain JOUY for the illustration, H. VAN

DER Werff for assistance with the Latin diagnosis, S.

BODINE for bibliographicàl help, and two anonymous

reviewers for valuable comments on the manuscript.

Research conducted by the second and third authors

was funded in part by a contract between the

Collectivité Territoriale de Mayotte and the Muséum

national d’Histoire naturelle, Paris (“Convention

d’étude du 21.2.1996: études sur la diversité végétale

naturelle de Mayotte”).

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revised version accepted 19 February 1999.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

New taxa, names, and combinations in Erica

(Ericaceae-Ericoideae) from Madagascar

and the Comoro Islande

Laurence J. DORR

Department of Botany, MRC-166, National Muséum of Natural History,

Smithsonian Institution, Washington, DC 20560-0166, U.S.A.

dorrl@nmnh.si.edu

E.G.H. OLIVER

Compton Herbarium, National Botanical Institute,

Private Bag X7, Claremont 7735, South Africa.

olivert@nbict.nbi.ac.za

KEYWORDS

Erica ,

Philippia,

Ericaceae,

Madagascar,

Comoro Islands.

ABSTRACT

Twenty-two new combinations and thirteen new names in Erica are pro-

posed for Malagasy and Comorian taxa formerly assigned to Philippia. In

addition, two new species (A hosseri Dorr, sp. nov. and E. marojejyensis Dorr,

sp. nov.) and one new subspecies (A. lecomtei subsp. ravinakely Dorr, suhsp.

nov.) are described from Madagascar.

MOTS CLÉS

Erica,

Philippia ,

Ericaceae,

Madagascar,

Les Comores.

RÉSUMÉ

Nouveaux taxons, noms et combinaisons dans le genre Erica (Ericaceae-

Ericoideae) à Madagascar et aux Comores.

Vingt-deux combinaisons nouvelles et treize noms de remplacement (nomina

nova) sont proposés dans le genre Erica pour les taxons malgaches et como¬

riens antérieurement placés dans le genre Philippia. De plus, deux espèces

nouvelles (A. bossen Dorr, sp. nov. et A. marojejyensis Dorr, sp. nov) et une

sous-espèce nouvelle (A. lecotntei subsp. ravinakely Dorr, subsp. nov.) sont

décrites de Madagascar.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1): 75-91

Dorr L.J. & Oliver E.G.H.

INTRODUCTION

In describing Philippin, KLOTZSCH (1834) dis-

tinguished the genus by its unequal calyx (often

referred to as a philippioid calyx) and by the

absence of bracts (“bracteae nullae”) by which he

presumably meant the absence of the single bract

and two bracteoles on the pedicel that character-

ize Erica L. He included six species in his new

genus: three from the Mascarene Islands (P mon-

tana, P. abietina, and P. arborescens), two from

Madagascar ( P. goudotiana and P tenuissima) and

one from the Cape of Good Hope (P.

chamissonis). Subséquent to KLOTZSCH (1834),

ail ericoid taxa occurring in tropical Africa and

on the islands in the western Indian Océan that

had a philippioid calyx were assigned to

Philippin.

The unequal calyx, where the outermost seg¬

ment or lobe was usually larger than the other

three, and the absence of bracts, ostensibly sets

Philippin apart from Erica. Traditionally, Erica

has been interpreted as having “a single bract

located anywhere on the pedicel, in varying

degrees of recaulescence, but always free from the

calyx, two bracteoles between the bract and

calyx, and a calyx consisdng of four more or less

equal segments or lobes” (see Oliver 1987, fig.

la-c for a schematic diagram of an Erica- type

flower). Recaulescence as defined by Weberling

(1989, fig. 116.1) is the shifting of the point of

insertion of the bract from a basal position to a

position along the axis of the flower (pedicel).

Problems with the characters used to distin-

guish Philippin from Erica hâve been noted by

authors who hâve treated Philippia on a régional

basis, e.g. Pichi-Sermolli & Heiniger (1953),

Verdoorn (1954), Ross (1957), Friedmann

(1981), Oliver (1984), and Hilliard & Burtt

(1985). Most recently OLIVER (1987, 1988), in

re-examining the phdippias of South Africa,

assembled data to support the inclusion of

Philippia in Erica. This requires a broader inter¬

prétation of Erica, but obviâtes the serious prob¬

lems created by taxa that are intermediate

between the two généra and by those in which

ericoid and philippioid flowers occur in the same

inflorescence.

In the Mascarene Islands, Philippia abietina

Klotzsch is one of the species that is intermediate

between Philippia and Erica. Friedmann’s

(1981) comments with respect to this species are

particularly insightful. In P. abietina , which

apparently lacks the two bracteoles characteristic

of Erica s.str., often the largest sepal is présent as

a free, partially recaulescent bract that can be

tound anywhere along the length of the pedicel

from the point of insertion on the stem up to

and joined or adnate with the calyx. Some of the

flowers with free bracts hâve four, subequal calyx

lobes (like Erica s.str.), but sometimes the sepal

destined to be replaced by the bract is missing,

leaving a space, and these flowers hâve only three

sepals. This corresponds with what Oliver

(1987, fig. ld) described as the “ericoid/phdip-

pioid intermediate” and like Oliver’s example of

E. anomala Hilliard & Burtt, inflorescences of P.

abietina hâve no flowers with a typical ericoid

flower (i.e., a single, free bract and two brac¬

teoles), a significant number of flowers with the

intermediate “ericoid/philippioid” condition,

and a majority of flowers with the typical philip¬

pioid condition in which the bract is fully recaul¬

escent. Friedmann (1981) came to the

conclusion that P. abietina was intermediate be¬

tween Erica and Philippia. He justified keeping

the species in Philippia because in any given spé¬

cimen flowers with the Philippia- type condition

outnumbered those with the intermediate “eri¬

coid/philippioid” condition. It is now postulated

(OLIVER, in prep.) that the two bracteoles are not

absent in the philippioid flower but are in fact

fused with the so-called latéral sepals.

The relationship between Philippia and Erica

has been summarized and illustrated aptly by

Oliver (1987). Following Oliver (1987, 1988)

Philippia, as traditionally construed, is consi-

dered to be of polyphyletic origin, the tropical

African, Malagasy, Mascarene, and South African

species arising from different ancestral stock.

Philippia, therefore, is relegated to synonymy

under Erica.

The South African species hâve been transferred

to Erica (Oliver 1987) as hâve the Mascarene

species (Oliver 1993), the Flora Zambesiaca

species (Oliver 1992), and some of the East

African species (Beentje 1990; Dorr 1994).

The species of Philippia that occur on the island

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Erica (Ericaceae-Ericoideae)

of Madagascar and on the Comoro Islands are

transferred to Erica in this paper.

PREVIOUS TREATMENTS OF MALAGASY

AND COMORIAN PHILIPPIAS

A monograph of Philippia (Alm & Fries 1927)

and a révision of the Malagasy species of the

genus (Perrier DE LA BâTHIE 1927b) were

published in the same year. While there do not

appear to be problems with respect to priority, it

is clear that the former was published before the

latter 1 . Alm & Fries (1927) recognized 18 spe¬

cies (two of them segregated as Mitrastylus Alm

& T.C.E. Fr.) as occurring in Madagascar and

two in the Comoro Islands. PERRIER DE LA

BâTHIE (1927b) recognized 34 species and 10

infraspeciflc taxa as occurring in Madagascar.

(He did not deal with Comorian taxa).

Perrier DE la Bathie’s (1927b) révision pré¬

sents several nomenclatural difficulties. In pub-

lishing new species and new varieties he explicitly

designated them “sp. nov.” and “var. nov.”, re-

spectively, and for the new species he also provid-

ed Latin diagnoses. In six instances, however, he

published new names as trinomials. PERRIER DE

LA BâTHIE (1927b) clearly indicated that he

considered one of these trinomials (i.e., Philippia

ciliata cinerea) to be a variety. Two others he

considered to be races, a rank that has no

nomenclatural standing. Vexingly, he also made

contradictory statements about the rank of three

of the six trinomials suggesting in one case that

the taxon (i.e., Philippia cauliflora gigas) was a

variety or subspecies, or at the very least a well-

defined local race! The Code (GREUTER et al.

1. For nomenclatural purposes the monograph of Alm and Fries

(1927) has priority. It was printed 19 Feb. 1927 (“Tryckt den 19

februari 1927”; Alm & Fries, 1927: 49). In contrast, the révision

by Perrier de la Bâthie was ready for the press on 11 Dec.

1927 according to the "Table des Mémoires” in the bound copy

of Archives de botanique, mémoires at Kew ("Le bon à tirer a

été donné: .. pour le Mémoire 2, le 11 décembre 1927 ...”).

Perrier de la Bâthie (1927a) used several ot the Philippia

names he published in his révision (1927b) in an account of his

explorations of the high mountains of Madagascar, also pub¬

lished in 1927. Ail of the names in this paper lack descriptions

and are considered to be nomina nuda. The exact date of this

account has not been determined. Given the late date, however,

at which Perrier de la Bâthie’s révision (1927b) was published

it would seem reasonable to assume that his account of explora¬

tion (1927a) appeared earlier

1994, Arc. 25.2) indicates that names published

before 1 January 1953 without a clear indication

of rank are nonetheless validly published provid-

ed that ail other requirements for valid publica¬

tion are fulftlled.

In a subséquent paper on Philippia, Perrier de

LA Bâthie (1930) discussed how his révision and

the monograph of Alm & Fries (1927) differed

and he described one new species and two new

subspecies of Malagasy Philippia. He also re-

duced two of the species he had described earlier

to subspecific rank. Perrier DE LA Bâthie

(1934) had one final occasion to summarize his

classification of the Malagasy taxa of Philippia

when he prepared a treatment of the Ericaceae

for his Catalogue des platites de Madagascar. In

the Catalogue he recognized 33 species and 14

subspecific taxa. Ail six of the names that he had

previously described (PERRIER DE LA BÂTHIE

1930) as trinomials were assigned subspecific

rank in the Catalogue. Thus, with the exception

of Philippia ciliata cinerea that had earlier been

assigned the rank of variety in PERRIER DE LA

Bâthie’s (1927b) révision, the trinomials are first

validly published as taxa at the rank of subspecies

m Perrier de la Bâthie s Catalogue (1934).

ERICA IN MADAGASCAR

Erica andringitrensis (H. Perrier) Dorr &

E.G.H. Oliv., comb. nov.

Philippia andringitrensis H. Perrier, Arch. Bot. Mém.

1(2): 16, t. IV (1927); Perrier de la Bâthie, Mém.

Acad. Malgache 3: 62 (1927), nom. tant.; Perrier de

la Bâthie, Cat. PI. Madag. (Ericaceae): 8 (1934)

[1935].—Type: Perrier de la Bâthie 14602,

Madagascar, massif de l’Andringitra, brousse éricoï-

de de 2400 m à la cime, Feb. 1922 (lecto-, P!, here

designated; isolecto-, K!, PI). The lectotype was cho-

sen from syntypes.

Erica armandiana Dorr & E.G.H. Oliv.,

nom. nov.

Philippia capitata Baker, J. Linn. Soc., Bot. 22: 499

(1887); Baron, Rev. Madag, 7(1): 62 (1905);

Palacky, Cat. 3: 21 (1907); Alm & Fries, Kungl.

Svenska Vetenskapsakad. Handl., ser. 3, 4(4): 28,

fig. 10a (1927); Perrier de la Bâthie, Arch. Bot.

Mém. 1(2): 25 (1927); Perrier de la Bâthie, Cat. PL

ADANSONIA sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Dorr L.J. & Oliver E.G.H.

Madag. (Ericaceae): 8 (1934) [1935]; non Erica

capitata L., Sp. PL; 355 (1753); nec Erica capitata

Thunb., Eric.: 17 (1785) (= Erica bruniades L.).—

Type: Baron 3481, “Central Madagascar” (holo-, K!;

iso-, P!, P-fragm,!).

The epithet of the new name honors Armand

RANDRIANASOLO, who revised the endemic genus

Sarcolaena Thouars, Sarcolaenaceae (see Dorr

1997) and who now is studying Malagasy

Anacardiaceae.

Erica barnettiana Dorr & E.G.H. Oliv.,

nom. nov.

Philippia oppositifolia H. Perrier, Arch. Bot. Mém.

1(2): 15, t. III (1927); Perrier de la Bâthie, Cat. PI.

Madag. (Ericaceae): 11 (1934) [1935]; non Erica

oppositifolia Andrews, Heathery 4: t. 178 (1807);

Andrews, Col. Engr. Heaths. 3: 192 (1809) (= Erica

lutea Bergius).—Type: Perrier de la Bâthie 7410 ,

Madagascar, Cipolins, 1400 m, Pce. d’Ambositra,

Jun. 1912 (lecto-, P!, here designated; isolecto-, P-2

sheets!). Two sheets were marked “type” and one

“échantillon type” by PERRIER DE LA BÂTHIE. The

lectotype is the specimen marked “ech. type” and it

matches the plate in PERRIER DE LA BÂTHIE’s

(1927b, t. III) révision.

The epithet for this new name honors Lisa C.

BARNETT, who not only collected plants in

Madagascar in the 1980s but also made signifi-

cant contributions to our understanding of

Malagasy Sterculiaceae (see DORR 1997).

Erica baroniana Dorr & E.G.H. Oliv.,

nom. nov.

Philippia floribunda Benth. in DC., Prodr. 7(2): 696

(1839); Baron, Rev. Madag. 7(1): 61 (1905);

Palacky, Cat. 3: 21 (1907); Alm & Fries, Kungl.

Svenska Vetenskapsakad. Handl., ser, 3, 4(4): 27,

fig. 9r (1927); Perrier de la Bâthie, Arch. Bot. Mém.

1(2): 46 (1927); Perrier de la Bâthie, Cat. PI.

Madag. (Ericaceae): 9 (1934) [1935]; non Erica flo¬

ribunda J.C. Wendk, Eric. Icon. Descr. 2(14): 19

(1805) (= Erica nudiflora L.); nec Erica floribunda

Lodd., Bot. Cab. 2(8): t. 176 (1818) (= Erica sparsa

Lodd.). — Salaxis floribunda (Benth.) D. Dietr., Syn.

PI. 2: 1260 (1840). — Type: [leg. Lyall s.n.?],

Madagascar (holo-, K).

? Philippia floribunda Benth. subsp. macrantha H.

Perrier, Arch. Bot. Bull. Mens. 1(2): 32 (1930);

Perrier de la Bâthie, Cat. PI. Madag. (Ericaceae): 9

(1934) [1935].—Type: Humbert 6221, Madagascar,

massif de LAndohahelo (Sud-Est), crêtes et rochers

siliceux du sommet, 1800-1979 m, 21-22 Oct. 1928

(lecto-, P!, here designated; isolecto-, P-2 sheets!,

US!).

The epithet honors the Rev. Richard BARON

(1847-1907), who was the rnost important plant

collector in 19th century Madagascar (DORR

1997).

Erica betsileana (H. Perrier) Dorr &

E.G.H. Oliv., comb. nov.

Philippia betsileana El. Perrier, Arch. Bot. Mém. 1(2):

1 1, t. II (1927); Perrier de la Bâthie, Cat. PL Madag.

(Ericaceae): 8 (1934) [1935].—Type: Perrier de la

Bâthie 7408, Madagascar, environs du confluent de

la Mania et de l’Ivato, Jun. 1912 (holo-, P!; iso-, P-3

sheets!). A specimen in Perrier DE LA BÂTHIE’s her-

barium marked “type” is considered to be the holo-

type. One of the isotypes is marked “n.sp.” and

another one matches the photograph in PERRIER DE

LA BÂTHIE’s (1927b, t. II) révision.

Erica bojeri Dorr & E.G.H. Oliv., nom. nov.

Philippia aristata Benth. in DC., Prodr. 7(2): 696

(1839); Baron, Rev. Madag. 7(1): 61 (1905);

Palacky, Cat. 3: 21 (1907); Alm & Fries, Kungl.

Svenska Vetenskapsakad. Handl., ser. 3, 4(4): 31,

fig. lOf (1927); Perrier de la Bâthie, Arch. Bot.

Mém. 1(2): 29 (1927); Perrier de la Bâthie, Cat. PL

Madag. (Ericaceae): 8 (1934) [1935]; non Erica ari¬

stata Andrews, Heathery 4: t. 152 (1807); Andrews,

Col. Engr. Heaths 3: t. 147 (1809) 2 ,— Salaxis arista¬

ta (Benth.) D. Dietr., Syn. PL 2: 1261 (1840).—.

Type: Bojer s.n., interior of Madagascar (lecto-, K!,

here designated). Two specimens at G-DC are possi-

bly isolectotypes. Both were collected by BojER and

are labelled “Prov. Emerina” and annotated “Salaxis

ciliata”. One was collected in 1833 and the other in

1839. The date, however, on which the holotype

was collected is not known.

2. Stafleu & Cowan (1976) confused two publications by

Andrews, viz. Coloured Engravings of Heaths (quarto) and The

Heathery (octavo). They cited the latter as the second édition of

the former. Indeed, there were two éditions of The Heathery

(subsequently noted by Stafleu & Cowan, 1992); the first édition

(1804-1812) was four volumes and the second édition (1845),

corrected and enlarged, was six volumes (see also Sitwell &

Blunt, 1956). Many of the plates in The Heathery are smailer

versions of plates originally published in Coloured Engravings of

Heaths, an independent work, also in four volumes (1802-1809),

but only a single édition. The plates actually appeared in numer-

ous fascicles from 1796-1830, but were mostly bound in four

volumes with dated title pages 1802-1809.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Erica (Ericaceae-Ericoideae)

The epithec for this new name honors the col-

lector of the type material, Wenceslas Bojer

(1795-1856), who First visited Madagascar in

1822 (see Dorr 1997).

Erica bosseri Dorr, sp. nov.

Erica madagascariensis (H, Perrier) Dorr & E.G.H.

Oliv. ajfmis a qua imprimis differt pilis foliorum, forma

magnitudineque sepalorum, forma corollae praecipue

oris.

Typus. — Bosser 8832 , Madagascar, Ambohi-

mandroso, bords de l’Onive, Dec. 1955 (holo-, P!;

iso-, MO!, P-2 sheets!).

Low, erect or decumbent shrub, 0.3 m tall; pro-

fusely branched. Branches pubescent, reddish;

younger and mature stems hispid with short,

simple, nonglandular hairs intermingled with

longer, stouter gland-tipped hairs more or less

perpendicular to the stem axis. Leaves 4-nate,

spreading, somewhat remote and exposing the

internodes, narrowly ovate, 0.8-1.2 mm long,

0.4-0.6 mm wide, base rounded, apex obtuse

and terminating in a very stout, 0.8-1 mm long,

gland-tipped hair diverging at an acute angle

front the plane of the leaf blade, margin with

short, simple, nonglandular hairs (also on the

base of the apical gland-tipped hair) intermin¬

gled with longer, stouter gland-tipped hairs,

pubescent abaxially with short, simple nonglan¬

dular hairs intermingled with longer, stouter

gland-tipped hairs especially near the sulcus, gla-

brous adaxially, sulcus conspicuous, dilated, open

below, and continuous with the petiole; petiole

appressed, slightly dilated at the base, 0.4-0.6

mm long, glabrous except for a few simple hairs

at the base.

Fig. 1 .—Erica bosseri Dorr: A, leaf; B, flower; C, corolla; D, gynoecium; E, stem; F, abaxial and two latéral sepals; G, anther, front,

side, and back views. Ail drawn from Bosser 10939 (MO).

ADANSONIA, sèr. 3 • 1999 • 21 (1)

Dort L.J. & Oliver E.G.H.

Inflorescence: flowers 4-5-nate, terminal on

short latéral branchlets clustered toward the ends

of the branches, in nutant, subcalyculate umbels

or subumbels, the calyculus formed by an invo-

lucre of ca. 15-20 slightly differentiated leaves;

pedicel 0,8-1 mm long, sparsely pubescent with

gland-tipped hairs; bract fully recaulescent as the

abaxial lobe of the calyx; bracteoles wanting.

Calyx 4-lobed, the lobes unequal, ail lobes with a

broad, dorsal sulcus toward the apex; the largest

lobe abaxial, broadly obovate, 2.8-3 rnm long,

1.4-1.6 mm wide, exceeding the corolla in length,

almost separate from the other lobes; latéral lobes

more or less equal, narrowly oblanceolate to

oblanceolate, 1.6-2.5 mm long, 0.5-0.6 mm

wide, slightly joined at the base; ail lobes termi-

nated by a stout, gland-tipped hair and hispid

with short, simple nonglandular hairs inter-

mingled with larger, stouter gland-tipped hairs.

Corolla 4-lobed, 2.2-2.4 mm long, globose

urceolate, the mouth noticeably constricted, spar-

ingly pubescent with simple nonglandular hairs

especially on the margins of the lobes; lobes ca.

0.2 mm long. Stamens 6, included; filaments free

or slightly joined at the base, ribbon-like, 0.6

mm long, glabrous; anthers sub-basally attached,

1.2-1.4 mm long, muticous, free, minutely

papillate at the apex; pore large, 2/3 the length of

the cell; pollen in tetrads. Ovary (3-)4-locular

with numerous ovules per locule, ovoid, 1-0.8

mm tall, faintly longitudinally ridged, glabrous;

style long, 3.6-4 mm long, tomentose with

simple, nonglandular hairs; stigma recurved,

sheathing the apex of the style, stigmatic lobes 4,

conspicuous, perpendicular to the style, 0.5-0.6

mm long, exserted, glabrous. Fruit a loculicidal

capsule; seeds numerous per locule, orbicular, 0.4

X 0.4 mm, smooth.—Fig. 1.

Distribution and habitat. —Apparently

confined to marshes dominated by Paratheria

prostrata Griseb. (Poaceae) in the Ankaratra

Mountains; 1500-2000 m.

Paratypks.—Madagascar (Cerner): Bosser 8697,

Nanokely (Ankaratra), Nov. 1955 (GH, K, MO, P);

Bosser 10939 , Ankaratra, entre Antsampandrahana et

Nanokely, Feb. 1957 (MO); Peltier 4575, Nanokely,

28 Dec. 1963 (P).

Erica bosseri appears to be related to E. mada-

gascariensis, but differs with respect to leaf shape,

orientation, and pubescence; sepal shape and

pubescence; and corolla shape. In E. bosseri the

leaves terminate in glandular spines that form an

acute angle with the plane of the leaf blade; the

calyx lobes are broadly obovate or narrowly

oblanceolate to oblanceolate and hâve glandular

pubescence; the corolla mouth is very narrow;

and the anthers are included within the corolla.

The spécifie epithet honors Jean BOSSER who

first collected this species and who has contribu-

ted greatly to our knowledge of the floras of

Madagascar and the Mascarene Islands (see

DORR 1997).

Erica boutonii Dorr & E.G.F1. Oliv.,

nom. nov.

Philippin ciliata Benth. in DC., Prodr. 7(2): 695

(1839); Baron, Rev. Madag. 7(1): 61 (1905);

Palacky, Cat. 3: 21 (1907); Alm & Fries, Kungl.

Svenska Vetenskapsakad. Handl., set. 3, 4(4): 19,

fig. 9d (1927); Perrier de la Bâthie, Arch. Bot. Mém.

1(2): 17, t. V (1927); Perrier de la Bâthie, Cat. PL

Madag. (Ericaceae): 8 (1934) [1935]; non Erica

ciliata Bubani,. Fl. Pyren, 2: 10 (1899) (= Erica çilia-

ris L.).— Salaxis ciliata (Benth.) D. Dietr., Syn, PL

2: 1260 (1840), non Salaxis ciliata Benth. m DC.,

Prod. 7(2): 711 (1839) (= Nagelocarpus serratus

(Thunb.) Bullock).—Type: Bouton s.n., Madagascar,

“Environs de Tananarive”, 1838 (lecto-, K!, here

designated; isolecto-, G-DC!).

Philippin ciliata Benth. var. cinerea H. Perrier, Arch.

Bot. Mém. 1(2): 18 (1927), “ Philippin ciliata

cinerea'.—Philippin ciliata Benth. subsp. cinerea (H.

Perrier) H. Perrier, Cat. PL Madag. (Ericaceaë): 8

(1934) [1935].—Type: Perrier de la Bâthie 16944,

Madagascar, Tsinjoarivo, savoka à Philippin, 1400

ni, Feb. 1925 (K, P-3 sheets). A lectotype is still to

be designated from among the duplicates at P.

The epithet of this new name honors Louis S.

BOUTON (1799-1878), who collected the type

material, and who played a prominent rôle in the

Royal Society of Arts and Sciences of Mauritius

(see Dorr 1997).

Erica cryptoclada (Baker) Dorr & E.G.H. Oliv.,

comb. nov.

Philippia cryptoclada Baker, J. Linn. Soc., Bot. 22: 499

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Erica ( Ericaceae-Ericoideae)

(1887); Baron, Rev. Madag. 7(1): 62 (1905);

Palacky, Cat. 3: 21 (1907); Alm & Fries, Kungl.

Svenska Vetenskapsakad. Handl., ser. 3, 4(4): 24, t.

lb, fig. 9k (1927); Perrier de la Bâthie, Arch. Bot.

Mém. 1(2): 40 (1927), excl. synonym; Perrier de la

Bâthie, Cat. PI. Madag. (Ericaceae): 8 (1934)

[1935].—Type: Baron 3499, “Central Madagascar”

(holo-, K!; iso-, P-2 sheersl, P-fragm.!). The type

locality may be “Sommet du Vavavato” (see Baron

1905).

Philippia senescens Baker, J. Linn. Soc., Bot. 25: 331

(1890); Baron, Rev. Madag. 7(1): 62 (1905);

Palacky, Cat. 3: 22 (1907); Alm & Fries, Kungl.

Svenska Vetenskapsakad. Handl., ser. 3, 4(4): 24,

fig. 9j (1927).—Type: Baron 5541, Madagascar,

North Ankay (lecto-, K!, here designated; isolecto-,

P!, P-fragm.!).

? Philippia cryptoclada Baker var. hybrida H. Perrier,

Arch. Bot. Mém. 1(2): 42 (1927); Perrier de la

Bâthie, Cat. PI. Madag. (Ericaceae): 9 (1934)

[1935].—Type: Perrier de la Bâthie 16689,

Madagascar, Isalo, sous les Tapia , 900 m, Oct. 1924

(lecto-, P!, here designated; isolecto-, P-2 sheets!).

The lectotype was chosen from the three syntypes

cited by PERRIER de la BâTHIF (1927b) since it was

■the only collection number marked “type” by

Perrier de la Bâthie. The lectotype is the sheet

marked “var, hybrida nov. var. (type)”. The isolecto-

types are the sheets marked “var, hybrida type” .

Erica danguyana (H. Perrier) Dorr &

E.G.H, Oliv., comb. nov.

Philippia danguyana H. Perrier, Arch. Bot. Mém.

1(2): 17 (1927), “ Danguyana’ Perrier de la Bâthie,

Arch. Bot. Bull. Mens. 4(3): 32 (1930),

“ Danguyana”-, Perrier de la Bâthie, Cat. PI. Madag.

(Ericaceae): 9 (1934) [1935], “ Danguyana ’.—Type:

Perrier de la Bâthie 7337, Madagascar, bois de Tapia

des environs d’Antsirabe, 1600 m, Oct. 1913 (lecto-,

P!, here designated; isolecto-, P!).

Erica densata Dorr & E.G.H. Oliv., nom. nov.

Philippia densa Benth. in DC,, Prodr. 7(2): 695

(1839); Baron, Rev. Madag. 7(1): 61 (1905);

Palacky, Cat. 3: 21 (1907); Alm & Fries, Kungl.

Svenska Vetenskapsakad. Handl., ser. 3, 4(4): 23,

fig. 9m (1927); Perrier de la Bâthie, Arch. Bot.

Mém. 1(2): 22 (1927), pro parte, quoad Baron

3497 ; Perrier de la Bâthie, Cat. PI. Madag.

(Ericaceae): 9 (1934) [1935], pro parte; non Erica

densa Andrews, Col. Engr. Heaths 3: r. 163 ( 1809)

(= Erica ventricosa Thunb.).— Salaxis densa (Benth.)

D. Dietr., Syn. PI. 2: 1260 (1840).—Type: Bojer

s.n., Madagascar (holo-, G-DC!; iso-, K!).

Salaxis densa Bojer ex Benth. in DC., Prodr. 7(2): 695

(1839), nom. nud., pro syn.

Perrier de la Bâthie (1927b, 1934) took a

broad view of Philippia densa and among the

specimens he cited only Baron 3497 agréés with

the type.

Erica goudotiana (Klotzsch) Dorr &

E.G.H. Oliv., comb. nov.

Philippia goudotiana Klotzsch, Linnaea 9: 355 (1834)

[1835], “ Goudotiana ”; Benth. in DC., Prodr. 7(2):

695 (1839), “ Goudotiana ”; Vatke, Abh. Naturwiss.

Vereine Bremen 9(2): 123 (1885); Baron, Rev.

Madag. 7(1): 61 (1905), “ Goudotiana ”; Palacky,

Cat. 3: 21 (1907); Alm & Fries, Kungl. Svenska

Vetenskapsakad. Handl., ser. 3, 4(4): 25, t. lc,d, fig.

9n (1927), “Goudotiana".—Salaxis goudotiana

(Klotzsch) D. Dietr., Syn. PL 2: 1260 (1840).—

Philippia floribunda Benth. var. goudotiana

(Klotzsch) H. Perrier, Arch. Bot. Mém. 1(2): 50

(1927), “ Goudotiana".—Philippia floribunda Benth.

subsp. goudotiana (Klotzsch) H. Perrier, Cat. PI.

Madag. (Ericaceae): 9 (1934) [1935], “Goudo¬

tiana". —Syntypes: Goudot s.n., Madagascar (Bf);

Bojer s.n. Madagascar (B|). A lectotype is still to be

designated from among what appear to be duplicates

of these collections.

Philippia tenuifolia Benth. in DC., Prodr. 7(2): 696

(1839); Baron, Rev. Madag. 7(1): 61 (1905);

Palacky, Cat. 3: 22 (1907).— Salaxis tenuifolia

(Benth.) D. Dietr., Syn. PI. 2: 1260 (1840).—Type:

[leg. Bouton?], Madagascar (holo-, K). Type material

(“v. s. sp. in herb. Hooker”) is still to be located at

Kew.

Philippia spontanea Bojer ex Palacky, Cat. 3: 22

(1907), nom. tant.

Philippia cauliflora Hochr., Annuaire Conserv. Jard.

Bot. Genève 11:81 [47] (1908); Perrier de la

Bâthie, Arch. Bot. Mém. 1(2): 32 (1927); Perrier de

la Bâthie, Cat. PI. Madag. (Ericaceae): 8 (1934)

[1935].—Type: Rusillon 23, Madagascar, Imerina,

fossés à Marmarivo (Miarimarivo), 1300 m, Mar.

1902 (holo-. G!; iso-, P-fragm.!).

Philippia cauliflora Hochr. var. gigas H. Perrier, Mém.

Acad. Malgache 3: 53 (1927), nom. tant.— Philippia

cauliflora gigas H. Perrier, Arch. Bot. Mém. 1(2): 34

(1927) [rank ambiguous],— Philippia cauliflora

Hochr. subsp. gigas (H. Perrier) H. Perrier, Cat. PI.

Madag. (Ericaceae): 8 (1934) [1935].—Syntypes:

Perrier de la Bâthie 7357 , Mt. Tsaratanana, Oct.

1912 (syn-, P!); Perrier de la Bâthie 16138, Mt.

Tsaratanana, Apr. 1924 (P-3 sheets!). A lectotype is

still to be designated

Philippia cauliflora tenuis H. Perrier, Arch. Bot. Mém.

1(2): 34 (1927) [rank ambiguous],— Philippia cauli-

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Dorr L.J. & Oliver E.G.H.

flora Hochr. subsp. tennis (H. Perrier) H. Perrier, Cat.

PI. Madag. (Ericaceae): 8 (1934) [1935].—Syntypes:

Bojer s.n., “Madagascar” (K); Humbert 2211,

Madagascar, “Gorges de la Mandraka”, ca. 1200 m

(P); Perrier de la Bâthie 12474, Madagascar, “des

environs d’Itremo (W. Betsileo)”, ca. 1500 m (P);

Perrier de la Bâthie 17129, Madagascar, “Beparasy sur

le Mangoro”, ca. 800 m (P); Perrier de la Bâthie

17225, Madagascar, “Tsinjoarivo”, 1400 m (P); Scott

Elliot 2238, Madagascar, Angalampena (Interior),

Feb. (P!). A lectotype is still to be designated.

Philippin floribunda orientalis H. Perrier, Arch. Bot.

Mém. 1(2): 51 (1927) [“as race”].— Philippin flori¬

bunda Benth. subsp. orientalis (H. Perrier) H.

Perrier, Cat. PI. Madag. (Ericaceae): 9 (1934)

[1935].— Philippin floribunda Benth. var. orientalis

(H. Perrier) Lavier-George, Bull. Mus. Natl. Hist.

Nat., sér. 2, 8(2): 186 (1936).—Syntypes: Perrier de

la Bâthie 7345, Madagascar, sur les dunes des envi¬

rons de Tamatave, Jul. 1914 (P-2 sheets!); Perrier de

la Bâthie 7394, Madagascar, dunes littorales, Bas

Matitanana, Oct. 1911 (P!); Perrier de la Bâthie

12595, Madagascar, alluvions sèches du haut

Tankara [= Iantara], ca. 700 m, (bassin du

Manampatra), May 1919 (P-3 sheets!). A lectotype

is still to be designated.

There appear to be several well-marked infra-

specific taxa within the Erica goudotiana species-

complex. Formai récognition of these taxa awaits

further study.

Erica hebeclada Dorr & E.G.H. Oliv.,

nom. nov.

Philippin trichoclada Baker, J. Linn. Soc., Bot. 22: 500

(1887); Baron, Rev. Madag. 7(1): 62 (1905);

Palacky, Cat. 3: 22 (1907); Alm & Fries, Kungl.

Svenska Vetenskapsakad. Handl., ser. 3, 4(4): 17,

fig. 9b (1927); Perrier de la Bâthie, Arch. Bot. Mém.

1(2): 26 (1927); Perrier de la Bâthie, Cat. PI.

Madag. (Ericaceae): 12 (1934) [1935]; non Erica

trichoclada Guthrie & Bolus in Dyer, Fl. Cap. 4(1):

147 (1905).—Type: Baron 3480, “Central

Madagascar” (holo-, K!; iso-, K!, P!, P-fragm.!).

? Philippia trichoclada Baker subsp. latisepala H.

Perrier, Arch. Bot. Bull. Mens. 4(3): 30 (1930);

Perrier de la Bâthie, Cat. PI. Madag. (Ericaceae): 12

(1934) [1935].—Type: Humbert 2862, Madagascar,

Isalo, haute vallée de la Sambalineto, grès, 1000 m,

Oct. 1924 (P-2 sheets!). A lectotype is still to be

designated.

? Philippia trichoclada Baker var. albescens H. Perrier,

Arch. Bot. Mém. 1(2): 28 (1927); Perrier de la

Bâthie, Cat. PI. Madag. (Ericaceae): 12 (1934)

[1935].—Syntypes: Perrier de la Bâthie 13601,

Madagascar, Massif de l’Andringitra de 1800 m à la

cime, Apr. 1922 (K-2 sheets!, P-3 sheets!, TAN!)';

Perrier de la Bâthie 14731, Madagascar, Mt.

Tsiafajavona, ca. 2000 m. (P!). A lectotype is still to

be designated.

? Philippia trichoclada Baker var. subalbida H. Perrier,

Arch. Bot. Mém. 1(2): 27 (1927); Perrier de la

Bâthie, Cat. PI. Madag. (Ericaceae): 12 (1934)

[1935].—Syntypes: Perrier de la Bâthie 7379,

Madagascar, Massif de l’Andringitra, 2000 m, Sep.

1911 (P!); Perrier de la Bâthie 7396, Madagascar,

Massif de l’Andringitra, 1600 m (P!); Perrier de la

Bâthie 7397, Madagascar, Massif de l’Andringitra,

1600 m, Sep. 1911 (P-3 sheets!). A lectotype is still

to be designated.

Erica humbertii (H. Perrier) Dorr &

E.G.H. Oliv., comb. nov.

Philippia humbertii H. Perrier, Arch. Bot. Mém. 1(2):

8, t. II (1927), “ Humberti Perrier de la Bâthie, Car.

PI. Madag. (Ericaceae): 10 (1934) [1935]

“Humberti ” non Philippia humbertii Staner, Ann.

Soc. Sci. Bruxelles, sér. B, 53: 160 (1933),

“Humberti ” (= Erica trimera (Engl.) Beentje).—

Type: Perrier de la Bâthie 14596, Madagascar,

Domaine Central, brousse éricoïde, versant Est du

Massif de l’Andringitra, vers 2500 rn, Feb. 1921

(lecto-, P!, here designated; isolecto-, P!). The lecto¬

type was chosen from among the duplicates of the

type.

Erica ibityensis (H. Perrier) Dorr &

E.G.H. Oliv., comb. nov,

Philippia ibityensis H. Perrier, Arch. Bot. Mém. 1(2):

21, t. III (1927); Perrier de la Bâthie, Cat. PI.

Madag. (Ericaceae): 10 (1934) [1935]; Lavier-

George, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., sér. 2, 8(2):

193 (1936), “ ibytiensis'. —Type: Perrier de la Bâthie

7412, Madagascar, Quartzite, Mt. Ibity, jusqu’à

2200 m (la cime) depuis 1400 m, June 1912 (lecto-,

P!, here designated; isolecto-, P-2 sheets!). PERRIER

DE LA BÂTHIE marked one duplicate of the lectotype

“n.sp.”, a second “type”, and a third “Echantillon

type”. The last, which also matches the material

figured in his révision (1927b, t. III), is selecred as

lectotype.

Erica imerinensis (H. Perrier) Dorr &

E.G.H. Oliv., comb. nov.

Philippia imerinensis H. Perrier, Arch. Bot. Mém.

1(2): 39, t. IX (1927); Perrier de la Bâthie, Cat. PI.

Madag. (Ericaceae): 10 (1934) [1935].—Type:

Perrier de la Bâthie 17082, Madagascar, très com¬

mun sur la rive droite de l’Onive au sud de

ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Erica (Ericaceae-Ericoideae)

Tsinjoarivo, savoka à Pbilippia vers 1400 m (lecto-,

P!, here designated; isolecto-, G!, K-2 sheets!, P-2

sheets!, TAN!). The lectotype is the specimen, cho-

sen from the syntypes, that was rnarked “échantillon

type” by PERRIER de la BâTHIE. There are three

branchlets on the sheet. The right-hand one matches

the right-hand branchlet in the plate in PERRIER DE

LA BâTHIE’s (1927b, t. IX) révision.

Erica isaloensis (H. Perrier) Dorr &

E.G.H. Oliv., comb. nov.

Pbilippia isaloensis H. Perrier, Arch. Bot. Mém. 1(2):

13 (1927); Perrier de la Bâthie, Arch. Bot. Bull.

Mens. 4(3): 30 (1930); Perrier de la Bâthie, Cat. PI.

Madag, (Ericaceae): 10 (1934) [1935].—Type:

Perrier de la Bâthie 16608, Madagascar, Rocailles,

Isalo, vers 900 m, Oct. 1924 (lecto-, P!, here desi¬

gnated; isolecto-, P-2 sheets!). Ail three of the sheets

in the herbarium at P are rnarked “n.sp.” and two of

these are also rnarked “type” by PERRIER DE LA

BÂTHIE. One of the latter two sheets is selected as

the lectotype.

Perrier de la Bâthie (1930) cited this species

as an example of a species with a stigma type

intermediate between Pbilippia and Mitrastylus.

Erica jumellei (H. Perrier) Dorr &

E.G.H. Oliv., comb. nov.

Pbilippia jumellei H. Perrier, Arch. Bot. Mém. 1(2):

19 (1927), “ jumellei Perrier de la Bâthie, Cat. PL

Madag. (Ericaceae): 10 (1934) [1935], “Jumellef .—

Type: Perrier de la Bâthie 17590, Madagascar, parmi

les Tapia (Uapaca sp.) près d’Arivonimamo, 1400

m, Mar. 1926 (lecto-, P!, here designated; isolecto-,

G!, K!, P-3 sheets!). The lectotype is the specimen

rnarked “échantillon type”. Other duplicates are

rnarked “sp. nov.” or “sp. nov. type”.

Erica lecomtei (H. Perrier) Dorr &

E.G.H. Oliv., comb. nov.

Pbilippia lecomtei H. Perrier, Arch. Bot. Mém. 1(2):

38, t. VIII (1927), “ Lecomtei ”; Perrier de la Bâthie,

Cat. PI. Madag. (Ericaceae): 1 1 (1934) [1935],

“Lecomtei". —Type: Perrier de la Bâthie 7354,

Madagascar, Mont Ibity au sud d’Antsirabe, brousse

éricoïde de 2000 à 2300 m, Feb. 1914 (lecto-, P!,

here designated; isolecto-, P-3 sheets!). The speci¬

men chosen as lectotype is from PERRIER DE LA

BâTHIE’s herbarium. The specimen that was figured

in his révision (1927b, t. VIII) could not be located.

Key to subspecies of Erica lecomtei

1. Leaves narrowly linear-lanceolate, 5-10 mm long; petiole 1.2-1.6(-2) mm long. Pedicel 1.5-2.5 mm long.

Filaments slightly joined at the base, appearing free. Stigma conspicuously exserted .

....... la. E. lecomtei subsp. lecomtei

T. Leaves lanceolate, 2-4 mm long; petiole 0.5-1 mm long. Pedicel subsessile, to ca. 0.5 mm long. Filaments

joined for 3/4 their length. Stigma slightly to not exserted . lb. E. lecomtei subsp. ravinakely

la. Erica lecomtei subsp. lecomtei

Erect, virgate shrubs, 0.75-2(-4) m tall. Leaves

5-10 mm long, 0.8-1.5 mm wide, narrowly

linear-lanceolate; petiole 1.2-1.6(-2) mm long.

Inflorescence: flowers (2-)3-5-nate, involucral

bracts ca. 4-5 mm long; pedicel 1.5-2.5 mm

long. Calyx 4-lobed, the largest lobe broadly

ovate, 3.5-5 mm long, 2-2.5 mm wide, latéral

lobes narrowly ovate to ovate, 3-3.5 mm long,

1.5-2 mm wide. Corolla ca. 4.5 mm long.

Filaments slightly joined at the base (appearing

free), ca. 1-1.5 mm long; anthers densely papil-

late; pore 2/3 to 3/4 the length of the cell. Style

2.5 mm long, sparingly pubescent with simple,

nonglandular hairs; stigma ca. 1.5-2 mm broad,

conspicuously exserted. Seeds 0.8 X 0.4 mm.

Distribution and habitat. —Open wood-

land, heath thicket, and especially rocky (quartz-

ite) outcrops on Ibity, Itremo, and other high

mountains in the Central Plateau; 1500-2500 m.

Material examined,—Madagascar (Centre-

Ouest): Bosser 9995, Itremo, Sep. 1956 (P, TAN);

Bosser 19604, Ambatomenaloha, Itremo, Apr. 1964

(MO, P, TAN); Capuron 22664-SF, sur la crête ter¬

minale du massif de l’Ibity, au Sud d’Antsirabe, 16

Apr. 1963 (P, TEF); Decary 13065, environs

d’Ambatofinandrahana, 19 Feb. 1938 (P); Decary

13248, ibid., 23 Feb. 1938 (P, TAN); Descoings 935,

Mt. d’Itremo, Jun. 1955 (MO, TAN); Dorr ér

Rakotozafy 4500, Prov. Fianarantsoa, Mt. Ibity (Sud),

W of Ambohimanjaka, 21 Dec. 1985 (BR, GH, K,

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 * 21 (1)

Dorr L.J. & Oliver E.G.H.

MO, NY, P, STE, TAN); Dorr et al. 3858, Prov.

Fianarantsoa, Mt. Ibity (Sud), 6 Mar. 1985 (MO, P,

TAN); Guillaumet 3603bis, Itremo, 1 Dec. 1970 (P,

TAN); Guillaumet 4258, crête d’itacolumnite, Itremo,

12 Jan. 1973 (P, TAN); Gmllaumets.1t., Ibity.sud,

Jan. 1973 (P); Homolle 1849, entre Ambodivoangy et

les Chutes, 13 Dec. 1944 (P); Humbert 28253, mon¬

tagnes à l’Ouest d’Itremo (Ouest Betsileo), 17-22 Jan.

& 18-22 Apr. 1955 (P); Keraudren-Aymonin &

Aymonin 25782, Itremo, 1 Dec. 1970 (P); Perrier de

la Bâthie 7354, Mt. Ibity au sud d’Antsirabe, Feb.

1914 (lecto-, P!; isolecto-, P-3 sheets!); Perrier de la

Bâthie 12371, entre la Mania et l’Ivato, Feb. 1919

(syntype of Philippia lecomtei , P-3 sheets!); Perrier de

la Bâthie 17890, Mt. Ibity, Feb. 1927 (G, K, P);

Phillipson et al. 4022, Prov. Antananarivo, N end of

Mt, Ibity, TI km SW of Antsirabe, near cernent works

(20°05’30”S, 47°00’00”E), 2 Apr. 1992 (MO, US).

lb. Erica lecomtei subsp. ravinakely Dorr,

subsp. nov.

A Erica lecomtei (H. Perrier) Dorr & E.G.H. Oliv.

subsp. lecomtei, foliis brevioribus; flores brevioribus ses-

silibusque, dijfert.

Typus.— Humbert 28743, Madagascar, Plateaux et

vallées de l’Isalo à l’Ouest de Ranohira, 29 Jan.-2 Feb.

& 8-10 Apr. 1955 (holo-, P!).

Erect shrubs to 1.5 m tall. Leaves 2-4 mm long,

0.8-1.5 mm wide, lanceolate; petiole 0.5-1 mm

long. Inflorescence: flowers (l-)2-5-nate, involu-

cral bracts 2-2.8 mm long; pedicel to ca. 0.5 mm

long. Calyx 4-lobed, the largest lobe narrowly to

broadly ovate, 3-3.5 mm long, 1.2-2 mm wide,

latéral lobes lanceolate to ovate, 2-2.5 mm long,

0.7-1.5 mm wide. Corolla ca. 3-3.5 mm long.

Filaments joined for 3/4 their length, ca. 0.8 mm

long; anthers papillate, sparingly pubescent with

simple hairs; pore 2/3 the length of the cell. Style

1.5 mm long, glabrous; stigma ca. 1.5 mm

broad, slightly to not exserted. Seeds 0,6 X 0.4

mm.—Fig. 2.

Distribution and habitat. —Confined to

sandstone and siliceous sand on the Isalo Plateau

and vicinity; 700-1250 m.

Paratypf.s.—Madagascar (Centre, Pentes

Occidentales): Cours 5044, Distr. d’Ihosy, poste de

Ranohira, canton de Ranohira, entre Tametsoa et

Sahanafo au Nord de I’Isalo, 30 Jan. 1955 (P); Decary

16369, massif de l’Isalo, 1 Nov. 1940 (P); Decary

16373, ibid. (P); Humbert 19536, plateaux et vallées

de l'Isalo, partie Nord, 28 Nov.-4 Dec. 1946 (P);

Humbert 29851, plateaux et vallées de l’Isalo à l’Ouest

de Ranohira, 29 Jan.-2 Feb. & 8-10 Apr. 1955 (P);

Jacquemin H368J, Isalo, lisière Est du Plateau de

Korobe en bordure des Canons, 24 May 1967 (P);

Perrier de la Bâthie 7403, Isalo, lui. 1910 (P).

This subspecies differs front the nominale sub-

species in a large number of quantitative charac-

ters; leaf length (2-4 versus 5-10 mm long),

petiole length (0.5-1 versus 1.2-1.6(-2) mm

long), pedicel length (ca. 0.5 versus 1.5-2.5 mm

long), abaxial calyx lobe size (3-3.5 versus 3.5-5

mm long), latéral calyx lobe size (2-2.5 versus 3-

3.5 mm long), corolla length (ca. 3-3.5 versus ca.

4.5 mm long), and style length (1.5 versus 2.5

mm long). In addition, leaf shape is different

(lanceolate versus narrowly linear-lanceolate);

degree of connation of filaments is marked (joined

3/4 their length versus slightly joined at the base

and appearing free); and degree of exsertion of

stigmas is distinct (slightly to not exserted versus

conspicuously exserted). In other characters,

especially those relating to pubescence and gener¬

al aspects of the stem, leaves, ovary, style, and

stigma the nominate and new subspecies are

similar.

The epithet of the new subspecies is composed

of the Malagasy words “ravina” and “kely”, which

combined translate as “small leaf”.

Erica leucoclada (Baker) Dorr & E.G.H. Oliv.,

comb. nov.

Philippia leucoclada Baker, J. Linn. Soc., Bot. 25:

331 (1890); Baron, Rev. Madag. 7(1): 62 (1905);

Palacky, Cat. 3: 21 (1907); Alm & Fries, KungL

Svenska Vetenskapsakad. Handl., ser. 3, 4(4): 23, fig.

91 (1927); Perrier de la Bâthie, Arch. Bot. Mém. 1(2):

20 (1927); Perrier de la Bâthie, Cat. PI. Madag.

(Ericaceae): 11 (1934) [1935].—Type: Baron 5485,

Madagascar, North Antsihanaka (lecto-, herc designa-

ted, K!; isolecto-, K!, P!). The lectotype was chosen

from among the two collections at Kew available to

J. G. Baker for study.

Erica lyallii Dorr & E.G.H. Oliv., nom. nov.

Philippia parviflora Benth. in DC., Prodr. 7(2): 695

(1839); Vatke, Abh. Naturwiss. Vereine Bremen

ADANSONIA, sér. 3 - 1999 - 21 (1)

Erica (Ericaceae-Ericoideae)

Fig. 2 .—Erica lecomtei subsp. ravinakely Dorr: A, leaf; B, flower; C, corolla: D. gynoecium; E, stem; F, abaxial and two latéral

sepals; G, anther, front, side, and back views. Ail drawn from Humbert 28743 (P).

9(2): 123 (1885); Baron, Rev. Madag. 7(1): 61

(1905); Palacky, Cat. 3: 22 (1907); Alm & Fries,

Kungl. Svenska Vetenskapsakad. Handl., ser. 3,

4(4): 26, fig. 9q (1927); Perrier de la Bàthie, Arch.

Bot. Mém. 1(2): 52 (1927); non Erica parviflora L.,

Sp. PL, ed. 2.: 506 (1762).— Salaxis parviflora

(Benth.) D. Dietr., Syn. PL 2: 1260 (1840).—

Philippia floribunda Benth. subsp. parviflora

(Benth.) H. Perrier, Arch. Bot. Bull. Mens. 4(3): 32

(1930); Perrier de la Bâthie, Cat. PL Madag.

(Ericaceae): 10 (1934) [1935].—Type: Lyall351,

Madagascar (holo-, K!).

Philippia floribunda glandulosa H. Perrier, Arch. Bot.

Mém. 1(2): 50 (1927) [as “race”].— Philippia flori¬

bunda Benth. subsp. glandulosa (H. Perrier) H.

Perrier, Cat. PL Madag. (Ericaceae): 10 (1934)

[1935].— Phillipia floribunda Benth. var. glandulosa

(H. Perrier) Lavier-George, Bull. Mus, Natl. Hist.

Nat., sér. 2, 8(2): 188 (1936).—Syntypes: Perrier de

la Bâthie 7335, Madagascar, savoka à Philippia, ca.

200 m, Mt. Tsiafajavona (P); Perrier de la Bâthie

7417, Madagascar, rocailles du Mt. Ibity, 1800 m

(P); Perrier de la Bâthie 14727, Madagascar, savoka à

Philippia, ca. 200 m, Mt. Tsiafajavona (P). A lecto-

type is still to be designated.

Philippia tenuifolia auct. non Benth.: Hochr.,

Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 11: 81 [47]

(1908).

Philippia floribunda auct. non Benth.: Hochr.,

Annuaire Conserv. [ard. Bot. Genève 11: 82 [48]

(1908).

Robert Lyall (1790-1831), who visited

Madagascar to represent British interests, made

an important collection of plants in 1828-1829

while awaiting permission to leave the island (see

Dorr 1997).

Erica macrocalyx (Baker) Dorr & E.G.H. Oliv.,

comb. nov.

Philippia macrocalyx Baker, J. Linn. Soc., Bot. 20: 195

(1883); Baron, Rev. Madag. 7(1): 61 (1905);

Palacky, Cat. 3: 21 (1907); Alm & Fries, Kungl.

Svenska Vetenskapsakad. Handl., ser. 3, 4(4): 20,

fig. 9e (1927); Perrier de la Bâthie, Arch. Bot. Mém.

1(2): 21 (1927); Perrier de la Bâthie, Cat. PL

Madag. (Ericaceae): 1 1 (1934) [1935].—Type:

Baron 1804, “Central Madagascar” (lecto-, K!, here

designated; isolecto-, BM!, P!, P-fragm.!). The type

ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Dorr L.J. &C Oliver E.G.H.

locality may be “Pied Nord de l’Ankaratra” (see

Baron 1905).

Erica madagascariensis (H. Perrier) Dorr &

E.G.H. Oliv., comb. nov.

Philippin pilosa Baker, J. Linn. Soc., Bot. 25: 332

(1890); Baron, Rev. Madag. 7(1): 62 (1905);

Palacky, Cat. 3: 22 (1907); Perrier de la Bâthie,

Arch. Bot. Mém. 1(2): 8 (1927); Perrier de la

Bâthie, Cat. PI. Madag. (Ericaceae): 12 (1934)

[1935]; non Erica pilosa Lodd., Bot. Cab. 7(1): t.

606 (1822) (= Erica villosa J.C. Wendl.).—

Mitrastyluspilosus (Baker) Aim & T.C.E. Fr., Kungl.

Svenska Vetenskapsakad. Handl., ser. 3, 4(4): 44, t.

5b,c, fig. 13b (1927).—Type: Baron 5186,

Madagascar, “Ankaratra Mountain” (lecto-, K!, here

designated; isolecto-, P!, P-fragm.!). Baron (1905)

later gave the distribution of tins species as “Près de

l’Ankaratra”.

Philippin madagascariensis H. Perrier, Arch. Bot.

Mém. 1(2): 7, t. I (1927); Perrier de la Bâthie, Cat.

v , PL Madag. (Ericaceae): 11 (1934) [1935].—Type:

Perrier de la Bâthie 1317bis, Madagascar, montagnes

de la haute Mania, rocailles humides, quartzites,

1800 m, May 1920 (lecto-, P!, here designated; iso¬

lecto-, K-2 sheets!, P!, TAN!). The specimen selected

as lectotype was marked “n. sp.” by PERRIER DE LA

BÂTHIE and is the plant figured in the left-hand por¬

tion of the plate in his révision (1927b, t. I).

Erica marojejyensis Dorr, sp. nov.

Erica viguieri (H. Perrier) Dorr & E.G.H. Oliv.

ajfinis a qua imprimis differt foliis brevioribus et inflo-

rescentia paucifloribus.

Typus.— Jacquemin E1626J, Madagascar, sommet du

Marojejy, 29 Oct. 1967 (holo-, P!).

Low shrub or shrubby tree, 0.5(-?) m tall;

somewhat branched. Branches glabrare in âge,

with reddish, fibrous bark; younger stems grayish-

white tomentose, completely covered by inlrafo-

liar ridges that slough off with âge, the infrafoliar

ridges densely grayish-white tomentose with

short, simple, nonglandular hairs; older stems

essentially lacking infrafoliar ridges. Leaves 3-

nate, spreading (rarely ascending), clustered at

the ends of branchlets and concealing the stem,

2.5-5.2 mm long, 1.5-2 mm wide, lanceolate,

base cuneate to truncate, apex acute, margin scar-

ious, very slightly denticulate, sulcus conspic-

uous, narrow, ca. 3/4 the length of the blade, not

continuons with the petiole, blade glabrous

abaxially, pubescent adaxially, especially toward

the base and middle with short, simple, nonglan¬

dular hairs; petiole appressed, slightly dilated at

the hase, 0.7-1 mm long, glabrous except for a

few simple, nonglandular hairs along the margin.

Inflorescence: flowers 3-nate, in two whorls, in

terminal, nutant, umbel-like racemes, subtended

by an involucre of slightly-differentiated leaves,

involucral bracts 3-3.5 mm long, dilated basa 11 y,

ciliate along the margins of the base; pedicel

short, to 2-3 mm long, densely whitish-tomen-

tose; bract fully recaulescent as the abaxial lobe

of the calyx; bracteoles wanting. Calyx 4-lobed,

glabrous, the lobes unequal, ail lobes with a nar¬

row, dorsal sulcus toward the apex; the largest

lobe abaxial, narrowly or broadly ovate, 4-5 mm

long, 1.8-2.8 mm wide, slightly longer than the

corolla in length, almost separate from the other

lobes, latéral lobes more or less equal, lanceolate

or narrowly ovate to ovate, often asymmetrical,

2.6-4 mm long, 1.5-2.5 mm wide, slightly joined

at the base; ail lobes glabrous, the margins ciliate

with simple, nonglandular hairs and small

glands. Corolla 4-lobed, ca. 3-4.5 mm long, nar¬

rowly ovoid, glabrous, lobes ca. 0.7-1 mm long,

incurved. Stamens 8, included; filaments joined

for ca. 3/4 their length, geniculate, ribbon-like,

ca. 0.8-1.5 mm long, glabrous; anthers included,

basally attached, ca. 1.5-2.5 mm long, muticous,

free, densely papillate, glabrous; pore large, 2/3

to 3/4 the length of the cell; pollen in tetrads.

Ovary 4(-5)-locular with numerous ovules per

locule, broadly ovate, ca. 1.5-3 mm tall, faintly

longitudinally ridged, glabrous; style stout, 1.5-

2.5 mm long, sparingly pubescent with simple,

nonglandular hairs or glabrous; stigma large, ca.

1.8-2.5 mm broad, deeply funnel-shaped,

conspicuously exserted or slightly to not exsert-

ed, glabrous. Fruit a loculicidal capsule; mature

seeds not seen.—Fig. 3.

Distribution and habitat. —Found in heath

thickets and lichen woodlands on igneous rock

(gneiss, granité, and quartzite) on the slopes and

summit of Marojejy; (1000-) 1400-2137 m.

Paratypes.—Madagascar (Centre Nord): Cours

3476 , sommet du Marojejy, 27 Mar. 1949 (P); Cours

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Erica (Ericaceae-Ericoideae)

Fig. 3.— Erica marojejyensis Dorr: A, leaf; B, fiawer; C, corolla; D, gynoecium; E, stem; F, abaxial and two latéral sepals; G, anther,

front, side, and back views. Ail végétative parts drawn from Jacquemin H626J (P). Ail floral parts drawn from Humbert S Saboureau

31901 (P).

3478, ibid. (P); Guillaumei 4096, R.N. du Marojejy,

Nov. 1972 (P); Humbert 22639, pentes occidentales

du massif du Marojejy (Nord-Est) à l’Ouest de la

rivière Manantenina, affluent de la Lokoho, 15-25

Dec. 1948 (P); Humbert 22738, sommet oriental du

Massif de Marojejy (Nord-Est) à l’Ouest de la Haute

Manantenina, affluent de la Lokoho, 17-20 Dec.

1948 (P); Humbert 22742, ibid. (P); Humbert

236l0bis, vallée de la Lokoho (Nord-Est), Mt.

Beondroka au Nord de Maroambihy, 17-22 Mar.

1949 (P); Humbert & Saboureau 31895, partie occi¬

dentale du massif de Marojejy (Nord-Est) de la vallée

de l’Ambatoharanana au bassin supérieur de

l’Antsahaberoka, 15-25 Nov. 1959 (P); Humbert &

Saboureau 31901, ibid. (P).

Erica marojejyensis appears to be related to E.

lecomtei and E. viguieri. The species ail hâve 3-

nate leaves, umbel-like inflorescences with

nutant flowers, 8 stamens, and funnel-shaped

stigmas. Erica marojejyensis can be distinguished

from E. lecomtei by its spreading (versus imbri-

cate and rigidly ascending) leaves that are pubes-

cent (versus glabrous) adaxially and by its calyx

in which the longest calyx lobe slightly exceeds

the corolla in length. The longest calyx lobe in E.

lecomtei is shorter than the corolla in length.

Erica marojejyensis can be distinguished from E.

viguieri by its shorter (2.5-5.2 versus 6.5-12 mm

long) and narrower (1.5-2 versus 2-2.8 mm

wide) leaves that hâve a closed (versus open) sul-

cus. Additionally, the inflorescences of E. maroje¬

jyensis hâve many fewer (3 versus 9) flowers than

those of E. viguieri,

Erica minutifolia (Baker) Dorr & E.G.H. Oliv.,

comb. nov.

Philippia minutifolia Baker, J. Linn. Soc., Bot. 22:

500 (1887); Baron, Rev. Madag. 7(1): 62 (1905);

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Dorr L.J.& Oliver E.G.H.

Palacky, Cat. 3: 22 (1907), “ minutiflora" ; Perrier de

la Bâthie, Arch. Bot. Mém. 1(2): 30 (1927); Perrier

de la Bâthie, Cat. PL Madag. (Ericaceae): 11 (1934)

[1935].—Type: Baron 4458, “Central Madagascar”

(holo-, K!; iso-, BMI, P-3 sheets!, P-tragm.!).

Philippin oophylla Baker, J. Linn. Soc., Bot. 20: 195

(1883); Baron, J. Linn. Soc., Bot. 25: 281 (1890);

Baron, Rev. Madag. 7(1): 62 (1905); Palacky, Cat.

3: 22 (1907), “ oojÿlla ”; Alm & Fries, Kungl. Svenska

Vetenskapsakad. Handl., ser. 3, 4(4): 30, t. 3a, fig.

10c (1927); Perrier de la Bâthie, Arch. Bot. Mém.

1(2): 29 (1927); Perrier de la Bâthie, Cat. PI.

Madag. (Ericaceae): 11 (1934) [1935]; non Erica

oophylla Benth. in DC., Prodr. 7: 672 (1839).—

Type: Baron 2129, “Central Madagascar” (holo-, K!;

iso-, K!, P!, P-fragm.!). The type locality may be

“Ankaratra” (see BARON 1905).

Erica myriadenia (Baker) Dorr & E.G.H. Oliv.,

comb. nov.

Philippia myriadenia Baker, J. Linn. Soc., Bot. 25:

331 (1890); Baron, Rev. Madag. 7(1): 62 (1905);

Palacky, Cat. 3: 22 (1907); Alm & Fries, Kungl.

Svenska Vetenskapsakad. Handl., ser. 3, 4(4): 17,

fig. 9a (1927); Perrier de la Bâthie, Arch. Bot. Mém.

1(2): 23 (1927); Perrier de la Bâthie, Cat. PL

Madag. (Ericaceae): 1 1 (1934) [1935].—Type:

Baron 5543, “Imerina”, North-west Madagascar

(holo-, K!; iso-, K-mounted with holotype!, P-2

sheets, ail fragm.!). The holotype and isotype at Kew

were acquired at different times. Only the holo¬

type was available to Baker when this name was

published.

Erica parkeri (Baker) Dorr & E.G.H. Oliv.,

comb. nov.

Philippia parkeri Baker, J. Bot. 20: 171 (1882),

“ Parkeri ”; Baron, Rev. Madag. 7(1): 61 (1905)

“Parkeri ”; Palacky, Cat. 3: 22 (1907); Perrier de la

Bâthie, Arch. Bot. Mém. 1(2): 9 (1927) “ Parkeri ”;

Perrier de la Bâthie, Cat. PL Madag. (Ericaceae): 11

(1934) [1935], “ Parkeri”,—Mitrastylus parkeri

(Baker) Alm & T.C.E. Fr., Kungl. Svenska

Vetenskapsakad. Handl., ser. 3, 4(4): 44, t. 5a, fig.

13a (1927), '"Parkeri". —Type: Parker s.n.,

Madagascar, “Central Madagascar” (holo-, K!; iso-,

P-fragm.!).

Erica perhispida Dorr & E.G.H. Oliv.,

nom. nov.

Philippia hispida Baker, J. Linn. Soc., Bot. 22: 499

(1887); Baron, Rev. Madag. 7(1): 62 (1905);

Palacky, Cat. 3: 21 (1907); Alm & Fries, Kungl.

Svenska Vetenskapsakad. Handl., ser. 3, 4(4): 19, t.

la, fig. 9c (1927); Perrier de la Bâthie, Arch. Bot.

Mém. 1(2): 12 (1927); Perrier de la Bâthie, Cat. PL

Madag. (Ericaceae): 10 (1934) [1935]; non Erica

hispida Burm. f., FL Cap. Prodr,: 1 1 (1768)-' (=

Erica sp.?); nec Erica hispida Thunb., Erica: 19

(1785) {= Erica hispidula L.); nec Erica hispida

Andrews, Heathery 2: t. 69 (1804); Andrews, Col.

Engr. Heaths 2; t. 100 (1805; plate dated very faint-

ly as 1 803) 2 (= Erica racemosa Thunb.).—Type:

Baron 3335, “Central Madagascar” (holo-, K!; iso-,

P-fragm.!). The type locality may be “Ankaratra”

(see Baron 1905).

Philippia adenophylla Baker, J. Linn. Soc., Bot. 25:

332 (1890); Baron, Rev. Madag. 7(1): 62 (1905);

Palacky, Cat. 3: 21 (1907) (“ adenofylld')-, Perrier de

la Bâthie, Arch. Bot. Mém. 1(2): 28 (1927); Perrier

de la Bâthie, Cat. PL Madag. (Ericaceae): 8 (1934)

[1935]; non Erica adenophylla Bolus, J. Linn. Soc.,

Bot. 24: 181 (1887) (= Erica odorata Andrews).—

Type: Baron 5542 , “North-West Madagascar”

(holo-, K!; iso-, P-2 sheets, both fragm.!). Baron

(1905) cited “Imer[ina]” for the distribution of this

species.

The following taxon appears to be related to this

species. We, however, prefer to leave it incertae

sedis until we see more material. We explicitly

refrain from following either PERRIER DE LA

BÂTHIE (1934) who recognized it at subspecific

rank or Lavier-George (1936) who elevated it

to species rank.

Philippia hispida angustifolia H. Perrier, Arch. Bot.

Mém. 1(2): 13 (1927) [rank ambiguous],— Philippia

hispida Baker subsp. angustifolia (H. Perrier) H.

Perrier, Cat. PL Madag. (Ericaceae): 10 (1934)

[1935].— Philippia angustifolia (H. Perrier) Lavier-

George, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., sér. 2, 8(2): 178

(1936).—Type: Perrier de la Bâthie 16291,

Madagascar, Mt. Tsaratanana, 2600 m (K, P-3

sheets). A lectotype is still to be designated from

among the material at P.

Erica perrieri Dorr & E.G.H. Oliv., nom. nov.

Philippia latifolia H. Perrier, Arch. Bot. Mém. 1(2):

36 (1927); Perrier de la Bâthie, Cat. PL Madag.

(Ericaceae): 11 ( 1934) [ 1 Ç>35] ; non Erica latifolia

Andrews, Heathery 2: t. 72 (1804); Andrews, Col.

Engr. Heaths 2: t. 105 (1805) 2 .—Type; Perrier de la

Bâthie 14417 , Madagascar, brousse éricoïde, massif

d'Andringitra, rocailles vers 2400 m, Feb. 1922

3. The Florae Capensis Prodromus is part of Burman's Flora

Indica (Stafleu & Cowan 1976, 1995). It contains a Latin des¬

cription of Erica hispida, which Dulfer (1965) listed as a name

of uncertain affinity.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Erica (Ericaceae-Ericoidcae)

(lecto-, P!, here designated; isolecto-, G!, P-2

sheets!). The specimen chosen as lectotype is from

PKRRIKR de LA BâTHIE’s herbarium.

Henri Perrier DE LA BÂTHIE (1873-1958),

who travelled extensively throughout Madagascar

collecting natural history specimens, built an

extensive herbarium that he donated to the

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (see

DORR 1997).

Erica quadratiflora (H. Perrier) Dorr &

E.G.H. Oliv., comb. nov.

Philippin quadratiflora H. Perrier, Arch. Bot. Bull.

Mens. 4(3): 31 (1930); Perrier de la Bâthie, Cat. PI.

Madag. (Ericaceae): 12 (1934) [1935].—Type:

Humbert 6220, Madagascar, Massif de l’Andohahelo

(Sud-Est), crêtes et rochers silicieux du sommet,

1800-1979 m, 21-22 Oct. 1928 (lecto-, P!, here

designated; isolecto-. A!, BM!, G!, K-2 sheets!, P-4

sheets!, TAN!, US-2 sheets!). The specimen selected

as lectotype was iabelled by PERRIER DE LA Bâthie.

His manuscript notes concerning changes in the key

in his révision (Perrier de la Bâthie 1927b) also

are attached to the sheet.

The epithet of this new combination should

not be confused with Erica quadriflora, a name

with several homonyms that are either now placed

in synonymy or poorly known. These include E.

quadriflora Klotzsch (= E. dichrus Spreng.), E.

quadriflora Andrews (= E. bergiana L.), and E.

quadriflora Willd. (= Erica spd).

Erica rakotozafyana Dorr & E.G.H. Oliv.,

nom. nov.

Philippin tenuissima Klotzsch, Linnaea 9: 358 11834)

[1835]; Benth. in DC., Prodr. 7(2): 696 (1839);

Baron, Rev. Madag, 7(1): 61 (1905); Palacky, Cat.

3: 22 (1907); Alm & Fries, Kungl. Svenska Veten-

skapsakad. Handk, ser. 3, 4(4): 33, fig. 10j (1927);

non Erica tenuissima J.C, Wendl., Eric. Icon. Descr.

1(6): 9 (1800) (= Erica gracilis J .C. Wendl.).—

Salaxis tenuissima (Klotzsch) D. Dietr., Syn. PI. 2:

1261 (1840).—Type: Bojer s.n., Madagascar (Bf). A

neotype is still to be designated.

Ericinella gracilis Benth. in DC., Prodr. 7(2): 697

(1839); Baron, Rev. Madag. 7(2): 62 (1905);

Palacky, Cat. 3: 22 (1907); non Erica gracilis J.C.

Wendl., Bot. Beob.: 47 (1798); nec Erica gracilis

Salisb., Trans. Linn. Soc. 6: 375 (1802) (= Erica

sp.?).— Salaxis gracilis (Benth.) D. Dietr., Syn. PL 2:

1261 (1840).— Philippin gracilis {Benth.) H. Perrier,

Arch. Bot. Mém. 1(2): 43 (1927); Per'rier de la

Bâthie, Cat. PI. Madag. (Ericaceae): 10 (1934)

[1935].—Syntypes: Bojer s.n., Madagascar, “prov.

Entérina” (G-DQ, K!). A lectotype is still to be desig¬

nated.

The epithet honors Armand RAKOTOZAFY, who

served as director of the herbarium (TAN) at the

Parc de Tsimbazaza, Antananarivo, for many

years and who now is a research associate of the

Institut Malgache des Recherches Appliquées,

Antananarivo (see Dorr 1997).

Erica spinifera (H. Perrier) Dorr &

E.G.H. Oliv., comb. nov.

Philippin spinifera H. Perrier, Arch. Bot. Mém. 1(2):

35 (1927); Perrier de la Bâthie, Mém. Acad.

Malgache 3: 62 (1927), nom. tant.; Perrier de la

Bâthie, Cat. PI. Madag. (Ericaceae): 12 (1934)

[1935].—Type: Perrier de la Bâthie 7389 , Madagas¬

car, versant SW du massif d’Andringitra, rocailles au

dessus de 1600 m, Sep. 1911 (lecto-, P!, here desig¬

nated; isolecto-, P-2 sheets!). AU three type speci¬

mens were Iabelled by PERRIER de la BÂTHIE; one is

mark-ed “Echantillon type” and the other two

“type”. The lectotype is the specimen marked “Ech.

type” and it is figured also, with a different label, in

Perrier de la Bâthie’s (1927b, t. VI) révision.

Erica sylvainiana Dorr & E.G.H. Oliv.,

nom. nov.

Philippin heterophylla H. Perrier, Arch. Bot. Mém.

1(2): 46 (1927); non Erica heterophylla Guthrie &

Bolus, Dyer, Fl. Cap. 4(1): 142 (1905).— Philippia

floribunda Benth. subsp. heterophylla (H, Perrier) H.

Perrier, Arch. Bot. Bull. Mens. 4(3): 34 (1930);

Perrier de la Bâthie, Cat. PI. Madag. (Ericaceae): 9

(1934) [1935h-~-Type: Perrier de la Bâthie 14597 ,

Madagascar, brousse éricoïde, 2200 m, massif de

l’Andringitra, Feb. 1922 (lecto-, P!, here designated;

isolecto-, P-2 sheets!).

The epithet honors Sylvain Razafimandim-

BISON, who served as curator of the herbarium

(TAN) and then director of the flora department

of the Parque Botanique et Zoologique de

Tsimbazaza before leaving the latter post to

undertake graduate studies in botany (see Dorr

1997).

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Dorr L.J. & Oliver E.G.H.

Erica viguieri (H. Perrier) Dorr & E.G.H. Oliv.,

comb. nov.

Philippia viguieri H. Perrier, Arch. Bot. Mém. 1(2):

37 (1927) “ Viguieri”, Perrier de la Bâthie, Mém.

Acad, Malgache 3: 62 (1927), “ Viguieri ’, nom.

tant.; Perrier de la Bâthie, Cat. PI. Madag.

(Ericaceae): 12 (1934) [1935], “ Viguieri’. —Type:

Perrier de la Bâthie 7402, Madagascar, Col du

Tandroka, versant SW du Massif de LAndringitra,

vers 1700 m, Sep. 1911 (lecto-, P!, here designated;

isolecto-, P-2 sheets!). PERRIER DE LA BÂTHIE

(1927b, t. VIII) illustrated the specimen here cho-

sen as lectotype.

Erica wangfatiana Dorr & E.G.H. Oliv.,

nom. nov.

Philippia pilulifera H. Perrier, Arch. Bot. Mém. 1(2):

45, t. X (1927); Perrier de la Bâthie, Mém. Acad.

Malgache 3: 62 (1927), nom. tant.; non Erica piluli¬

fera L., Sp. PL: 355 (1753); nec Erica pilulifera

Bergius, Descr. PI. Cap.: 111 (1767) (= Erica mul-

tumbellifera Bergius) 2 ; nec Erica pilulifera J.C.

Wendl., Eric. Icon. Descr. 2(19): 107, t. 41 (1809)

(= Erica strigosa Solander); nec Erica pilulifera

Andrews, Heathery, ed. 2, 6: t. 278 (1845) (= Erica

ferrea Bergius) 2 .— Philippia floribunda Benth. subsp.

pilulifera (H. Perrier) H. Perrier, Arch. Bot. Bull.

Mens. 4(3): 34 (1930); Perrier de la Bâthie, Cat. PI.

Madag. (Ericaceae): 10 (1934) [1935].—Type:

Perrier de la Bâthie 14383, Madagascar, brousse éri-

coïde, 2500 m, massif de l’Andringitra, Feb. 1922

(lecto-, P!, here designated; isolecto-, K-3 sheets!,

P!). Neither of the two specimens found at P

matches the plate in PERRIER DE LA BâTHIE’s

(1927b, t. X) révision.

The epithet for this new name honors Roger

Wang-Fat who did much to assist L.J. DORR

during his three years in Madagascar, not the

least of which was to offer him a home away

from home at the Restaurant Tonkinois, which

now prospers as the Restaurant and Hôtel

Shanghai, Antsavola, Antananarivo.

ERICA IN THE COMORO ISLANDS

Erica comorensis (Engl.) Dorr & E.G.H. Oliv.,

comb. nov.

Philippia comorensis Engl., Bot. Jahrb. Syst. 43: 368

(1909); Voeltzkow, FL Fauna Comoren: 431, 450

(1916); Alm & Fries, Kungl. Svenska

Vetenskapsakad. Handl., ser. 3, 4(4): 36, fie. 101

(1927).—Type: Schlieben 11271, Comoro Islands,

Grand Comore, Karthala Vulkan, 1 Dec. 1968

(neo-, K!, here designated; isoneo-, BR!, MO!,

NBG!). Syntype material cited by Engler in his

protologue (i.e., Karsten s.n., Schmidt 228, and

Voeltzkow 205) was destroyed at Berlin and no iso¬

types hâve been located.

Key to the subspecies of Erica comorensis

1. Calyx lobes more or less equal in length . la. E. comorensis subsp. comorensis

T. Calyx lobes unequal in length, one conspicuosly longer than the others .

. lb. E. comorensis subsp. anjurensis

la. Erica comorensis subsp. comorensis

1 b. Erica comorensis subsp. anjurensis (Alm &

T.C.E. Fr.) Dorr & E.G.H. Oliv., comb. et

stat. nov.

Philippia anjurensis Alm & T.C.E. Fr., Kungl.

Svenska Vetenskapsakad. Handl., ser. 3, 4(4): 37,

fig. lOo (1927).—Type: Hildebrandt 1608, Comoro

Islands, Johanna [= Ànjouan Island], Im Gebirge an

sonnigen stellen, Jun.-Aug. 1875 (holo-, Bf; lecto-,

P!, here designated). An isotype is chosen as lecto¬

type since the holotype, deposited at Berlin, was des¬

troyed.

Ericinella mannii auct. non Hook. fi: Engler, Hochge-

birgsflora trop. Afr.: 325 (1892), pro parte, quoad

Hildebrandt 1608.

Acknowledgements

We appreciate the courtesies extended to us by the

curators and keepers of the herbaria cited in the text,

especially those extended by Prof. Ph. MORAT (Paris)

who invited u? to préparé a treatment of the Ericaceae

for the Flore de Madagascar et des Comores. We also

thank two anonymous reviewers for making helpful

suggestions that improved the manuscript. The illus¬

trations are the work of Patricia PARKER.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Erica (Ericaceae-Ericoideae)

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revised version accepted 15 February 1999.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

A propos d ’ Anthocephalus A. Rich. et de

Cephalanthus chinensis Lam. (Rubîaceae)

Jean BOSSER

IRD (ex ORSTOM),

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

MOTS CLÉS

Rubiaceae,

Cephalanthus chinensis,

Breonia chinensis,

Anthocephalus,

Neolamarckia.

RÉSUMÉ

L’identité de Cephalanthus chinensis Lam. (Rubiaceae) est une nouvelle fois

établie. Il s’agit d’un Breonia de Madagascar qui doit s’appeler Breonia chi¬

nensis (Lam.) Capuron. A. Richard ayant basé son genre Anthocephalus sur

Cephalanthus chinensis, Anthocephalus A. Rich. devient synonyme de Breonia

A. Rich. ex DC. ce qui a entraîné la création d’un nouveau nom,

Neolamarckia Bosser, pour Anthocephalus auct.

KEY WORDS

Rubiaceae,

Cephalanthus chinensis,

Breonia chinensis,

Anthocephalus,

Neolamarckia.

ABSTRACT

Concerning Anthocephalus A. Rich. and Cephalanthus chinensis Lam.

(Rubiaceae).

The identity of Cephalanthus chinensis Lam. (Rubiaceae) is once more esta-

blished. This name refers to a species of Breonia from Madagascar, which

must therefore be called Breonia chinensis (Lam.) Capuron. The genus

Anthocephalus A. Rich. based on Cephalanthus chinensis becomes a synonym

of Breonia A. Rich. ex DC. and a new name, Neolamarckia Bosser, was pre-

viously proposed for Anthocephalus auct.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1) : 93-95

Bosser J.

En 1984, je publiai dans la revue Adansonia

une note où je proposai, dans la famille des

Rubiaceae, le nom nouveau Neolamarckia pour

Anthocephalus auct. non A. Rich., Anthocephalus

A. Rich. devenant un synonyme de Breonia A.

Rich. ex DC. Ma démonstration ne fut sans

doute pas assez convaincante puisque C.E.

RlDSDALE in Flora of Ceylan XII, Rubiaceae :

158 (1998) reprend, pour des plantes asiatiques,

le nom <ï Anthocephalus A. Rich., considérant

Neolamarckia comme un nom superflu. Je suis

donc conduit à tenter d’exposer plus clairement

ce problème afin de lever tout doute à son sujet.

Quand il décrivit son genre Anthocephalus

Richard l’a basé sur le Cephalanthus chinensis de

LAMARCK ; ceci n’est contesté par personne. Le

désaccord vient de l’interprétation qui est faite de

l’identité du Cephalanthus chinensis. Il était

nécessaire de typifier cette espèce et de rechercher

l’échantillon ayant été utilisé par LAMARCK pour

sa description. Il en existe un dans l'herbier

LAMARCK à Paris qui porte un determinavit de sa

main « Cephatanthus chinensis encycl. n° 2 » (sic).

Or cet échantillon est un rameau fleuri d’un

Breonia de Madagascar. Tout découle de l’accep¬

tation ou non de cet échantillon comme type de

l’espèce.

Que peut-on apprendre de l’échantillon lui-

même ?

— C’est un rameau fleuri d’un Breonia malgache ;

— Il n’y a aucune mention de récolteur ;

— Une annotation, vraisemblablement de

SONNERAT, stipule « c’est le Morinda de Chine »;

ceci ne peut être interprété comme une indica¬

tion de lieu de récolte mais simplement comme

une attribution, en l’occurrence erronée ;

— Une étiquette de la main de COMMERSON

porte, en latin, une courte description de

l’échantillon et en indique l’origine : « in horto

insula françia ». Or on trouve dans l’herbier

général à P des échantillons qui sont manifeste¬

ment des doubles du spécimen de l’herbier

Lamarck dont certains portent la mention

« COMMERSON, isle de France ». On peut donc

considérer comme certain que ces échantillons

ont été faits par COMMERSON à l’île Maurice, à

partir d’une plante d’origine malgache cultivée

au Jardin botanique.

Mais comme LAMARCK dit que c’est une plante

de Chine donnée par SONNERAT, R.C.

Backhuizen VAN DEN Brink Jr. (1970) et par la

suite C.E. RlDSDALE ont été conduits à recher¬

cher pour type un échantillon de SONNERAT

récolté en Chine et déterminé par Lamarck

Cephalanthus chinensis. Un tel échantillon n’a pu

être trouvé mais ces auteurs ont conclu que

l’échantillon de la plante malgache dans l’herbier

Lamarck, bien que déterminé par LAMARCK ne

pouvait être le type de Cephalanthus chinensis.

RlDSDALE (1975) lectotypifie même l’espèce

indiquant « SONNERAT s.n. not traced » ce qui est

surprenant . La lectotypification étant le choix

d’un échantillon pour type d’une espèce, peut-on

« choisir » un échantillon qu’on ne trouve pas ?

Une telle lectotypification ne peut être retenue.

En réalité, un échantillon portant ces indications

n’existe pas car Lamarck a commis une erreur en

attribuant la récolte à SONNERAT et en supposant

quelle venait de Chine.

On peut se souvenir que Lamarck a fait plu¬

sieurs fois ce genre d’erreur quand les échan¬

tillons en sa possession ne portaient pas

d’indications. Un cas typique est donné par

Phylica nitida Lam. (Rhamnaceae) décrit

d’Afrique du Sud et supposé récolté par

SONNERAT (encore lui !) alors que, comme l’a

démontré J. GuÉHO (1976), il s’agit d’une espèce

endémique de la Réunion récoltée par

COMMERSON (toujours lui!). Nous nous trouvons

devant un cas semblable. La seule façon de réta¬

blir la vérité est de prouver que le protologue

correspond bien à l’échantillon de Breonia de

l’herbier Lamarck et que, de plus, il ne corres¬

pond pas aux plantes asiatiques placées par

Bakhuizen et RlDSDALE dans Anthocephalus.

Dans ma note publiée en 1984, je montre que

tous les caractères mentionnés par Lamarck dans

le protologue concordent point par point avec

l’échantillon de l’herbier Lamarck portant son

determinavit « Cephalanthus chinensis », jusqu’à

un détail tout de même assez particulier (« les

corolles varient de 4 à 5 divisions et portent 4 à 5

étamines dont les anthères paraissent à leur ori¬

fice ») qui est bien visible sur l’échantillon. Par

contre, les plantes asiatiques rangées sous

Anthocephalus chinensis , qui devraient corres-

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Anthocephalus et Cephalanthus chinensis (Rubiaceae)

pondre avec le protologue de LAMARCK de

Cephalanthus chinensis ne lui correspondent pas

car LAMARCK précise : « les inflorescences sont

solitaires dans les aisselles des dernières feuilles et

point terminales ». Or les plantes asiatiques ont

des inflorescences strictement terminales. Force

est donc de conclure que tout prouve que le type

de Cephalanthus chinensis est bien l’échantillon se

trouvant dans l’herbier Lamarck et déterminé par

lui sous ce nom et que, à cause du caractère des

inflorescences, il ne décrit pas les plantes asia¬

tiques rangées par les auteurs sous Anthocephalus

chinensis. Le nom correct de la plante malgache

est donc bien Breonia chinensis (Lam.) Capuron.

Breonia chinensis (Lam.) Capuron

Adansonia, sér. 2, 13 : 472 (1973).

Cephalanthus chinensis Lam,, Encycl. Méth. 1 : 678

(1783), excl. syn. — Anthocephalus chinensis (Lam.)

A. Rich. ex Walp., Rep. 2 : 491 (1843). — Type :

Sans récolteur (vraisemblablement Commerson s.n.),

Ile Maurice « Isle de France » (holo-, P-LA!) ; photo

et synonymie complète in BOSSER (1984).

Qu’en est-il alors & Anthocephalus A. Rich. ?

Richard dit « nous avons établi ce genre sur le

Cephalanthus chinensis de Lamarck », ce faisant

il désigne implicitement l’espèce-type du genre.

Je viens de démontrer, qu’il s’agit d’un Breonia

malgache ce qui conduit à mettre en synonymie

Anthocephalus A. Rich. avec Breonia A. Rich. ex

DC.

Il faut cependant remarquer que le protologue

de Richard comprend la description de fleurs

qui correspondent à Cephalanthus chinensis Lam.

et d’un fruit. Cette description de fruit n’existe

pas dans le protologue de Lamarck de

Cephalanthus chinensis, or il s’agit manifestement

du fruit des plantes asiatiques rangées initiale¬

ment dans Nauclea cadamba Roxb.

Anthocephalus aurait concerné les plantes asia¬

tiques et aurait été valide s’il avait été basé sur la

description du fruit, mais le choix évident de

RICHARD nous oblige à le baser sur la partie du

protologue décrivant la fleur de Cephalanthus chi¬

nensis. D’autant plus qu’aucun échantillon n’est

cité par Richard. La seule référence est à

Cephalanthus chinensis. Ceci m’a entraîné à pro¬

poser un autre nom de genre pour les plantes asia¬

tiques et j’ai choisi Neolamarckia car LAMARCK se

trouve au centre de cette controverse.

NEOLAMARCKIA Bosser

Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Adansonia 6 : 247

(1984).

Anthocephalus auct. non A. Rich. : G.D. Haviland,

Journ. Linn. Soc. Bot. 33 : 22 (1897) ; R.C.

Bakhuizen van den Brink Jr., Taxon 19 : 469

(1970) ; C.E. Ridsdale, Blumea 24 : 333 (1978) ;

Flora of Ceylon XII : 158 (1998). — Type :

Neolamarckia cadamba (Roxb.) Bosser.

Remarquons pour terminer que si Antho¬

cephalus avait pu être considéré comme valide, le

nom de l’espèce asiatique ne pouvait être

Anthocephalus chinensis (Lam.) A. Rich. ex Walp.,

retenu par Ridsdale in Flora of Ceylon (1998),

mais A. cadamba (Roxb.) Miq.

RÉFÉRENCES

Bakhuizen van den Brink R.C. 1970. —

Nomenclature and typification of the généra of

Rubiaceae-Naucleeae and a proposai to conserve

the generic name Nauclea L. Taxon 19 : 468-480.

Bosser J. 1984. — Sur le type de Cephalanthus chi¬

nensis Lam. Neolamarckia, nouveau nom pour

Anthocephalus auct. non A. Rich. (Rubiaceae). Bull.

Mus. Natl. Hist. Nat., B, Adtinsonia 6 : 243-248.

Capuron R. 1973. — Sur l’identité du Cephalanthus

chinensis Lam. Adansonia, sér. 2, 13 : 471-473.

GUÉHO J. 1976. — Sur l’identité du Phylica

(Rhamnaceae) des Mascareignes. Adansonia, sér. 2,

15 : 509-513.

Lamarck J.B. 1/85. — Encyclopédie méthodique 1 :

678.

RICHARD A. 1830. — Mémoire sur la famille des

Rubiacées : 157-158.

Ridsdale C.E. 1975. — A synopsis of the African

and Madagascan Rubiaceae-Naucleeae. Blumea 22 :

541-553.

Ridsdale C.E. 1978. — A Révision of the Tribe

Naucleeae s.s. Blumea 24 : 307-366.

RIDSDALE C.E. 1998, — Rubiaceae : 158-159, in

Dassanayake M.D. & Clayton W.D. (eds.).

Flora of Ceylon XII. Amerind Publishing Co. Pvt.

Ltd., New Delhi.

Manuscrit reçu le 4 janvier 1999 ;

version révisée acceptée le 6 avril 1999.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Novitates Gabonenses 36. Tetrorchidium

(Euphorbiaceae) in Africa with spécial reference

to Gabon

F.J. BRETELER

Herbarium Vadense,

Foulkesweg 37, 6703 BL Wageningen, Nederland.

frans.breteler@algem.pt.wau.nl

KEYWORDS

Tetrorchidium,

Euphorbiaceae,

involucre,

Gabon.

ABSTRACT

The African species of Tetrorchidium hâve been studied in order to investi-

gate the report of a corolla présent in the female flowers of T. congolense. The

study revealed that T. congolense does not hâve a corolla but an involucre.

The same holds for T. gabonense which is described for the first time.

Tetrorchidium tenuifolium is lectotypified and treated as a synonym of T.

oppositifolium , which is lectotypified as well. Tetrorchidium ulugurense is

maintained as a distinct species. A key to the resulting five species is given

and their distribution is mapped.

MOTS CLÉS

Tetrorchidium,

Euphorbiaceae,

involucre,

Gabon.

RÉSUMÉ

Novitates Gabonenses 36. Tetrorchidium (Euphorbiaceae) en Afrique et en par¬

ticulier au Gabon.

Les espèces africaines du genre Tetrorchidium ont été étudiées afin de savoir si

une corolle existe chez les fleurs femelles de T. congolense. L'étude a révélé

que cette espèce n'est pas pourvue d une corolle, mais d'un involucre, qui est

aussi présent chez T. gabonense, décrit ici comme espèce nouvelle.

Tetrorchidium tenuifolium est mis en synonymie de T. oppositifolium. Les

deux noms sont lectotypifiés. Tetrorchidium ulugurense est maintenu comme

espèce distincte. Une clé de détermination et des cartes de distribution des

cinq espèces sont présentées.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1) : 97-105

Breteler F.J.

The genus Tetrorchidium of the

Euphorbiaceae-Crotonoideae has ca. 20 species,

15 in tropical America and 5 in tropical Africa

(WEBSTER 1994). The African species are con-

fined to the mainland. Initially the African spe¬

cies were treated as belonging to a different genus

Hasskarlia Baill. (Pax 1914), but were later (Pax

&C HOFFMANN 1919) transferred to

Tetrorchidium Poepp. PAX &C HOFFMANN recog-

nized 4 species: the widespread T. didymostemon

(Baill.) Pax & K. Hoffm., the West African T.

minus (Prain) Pax & K.Hoffm. and T. oppositifo-

lium (Pax) Pax & K. Hoffm., and T. tenuifolium

(Pax & K. Hoffm.) Pax & K. Hoffm. from

Cameroun. In 1957 VERDCOURT described T.

ulugurense from Tanzania and in 1959 J.

LÉONARD added T. congolense, occurring in

Congo-Brazzaville as well as in Congo-Kinshasa.

LÉONARD described the female flowers of his T.

congolense as having a corolla, a character hither-

to not known from any species of the genus.

This character was used by him (1962: 134) to

separate the two species that occur in Congo-

Kinshasa, viz. T. congolense and T. didymostemon.

The presence of female flowers with a corolla

in one species of a genus in view of the lack of

this element in ail the other species of that genus

is strange. A detailed study of T. congolense re-

vealed the following. The female flower of T.

congolense has, outside its inner envelope of 3 élé¬

ments, the corolla of LÉONARD, a second envelo¬

pe which is large and 4-8-lobed, the calyx of

LÉONARD. In ail other species of Tetrorchidium

the outer envelope is missing and the inner enve¬

lope is described as a calyx and looks alike

LÉONARD's corolla of T. congolense. The outer

element, termed calyx by LÉONARD is in fact

additional to the normal situation in the female

flowers of Tetrorchidium. The discovery of a new

species of Tetrorchidium , named T. gabonense and

described in this paper, has helped to reveal the

identity of that additional floral element in T.

congolense.

The female flowers in African Tetrorchidium are

arranged in dichasia, which are well developed

and bear (l-)3-5 flowers in T. didymostemon. In

the other species, including the new species,

T. gabonense , the inflorescence is usually singlc-

flowered. Prom the latter (see Fig. 3: C,G-I) it

can be seen that the additional floral envelope is

very irregular in appearance. It may be two- to

six-lobed and its lobes may be very unequal. It is

also possible to conclude that basically this enve¬

lope is formed by two almost free lobes. It is not

even restricted to the female dichasium as may be

deduced from Fig. 3B where a young male catkin

is depicted with 2 large bracts at its base.

In conclusion it may be stated that the ad¬

ditional floral envelope or calyx of T. congolense is

in fact an enlargement of the dichasial bracts and

bracteoles which together form an involucre

around its single flower and fruit. This is more or

less parallelled by the situation in Carpinus betu-

lus L. (Corylaceae) where each fruit, 2 per dicha¬

sium, is provided with a 3-lobed involucre. This

involucre is also formed by an enlargement of the

bract and bracteoles of the dichasium. The female

flowers of T. congolense are thus apetalous.

Notes. —The leaves on flowering shoots may

be opposite (T. oppositifolium, T. ulugurense) or

alternate ( T. congolense , 7. didymostemon, T. gabo¬

nense). The non-flowering orthotropic shoots are

not always collected, but from the latter 3 species

it is known that the leaves are, as a rule, opposite.

An orthotropic shoot of T. oppositifolium [de

Wilde ér Leeuwenberg 3593, WAG) showed alter¬

nate leaves, but this may be exceptional.

Male and female flowers may be dioecious, but

may also be produced by the same individual,

either on the same branch or on different

branches.

Key to the species

1. Plants pubescent, at least sparsely so, on branchlets, pétioles, and usually also on inflorescences; female

inflorescence (unknown in T. ulugurense ) usually single-flowered, sessile or nearly so; stigma distinctly lobed

f. Plants entirely glabrous (sepals excepted); female flowers usually in distinctly stalked, (l-)3-5-flowered

dichasia; stigma cap-shaped, entire or lobulate . T. didymostemon

ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Tetrorchidium (Euphorbiaceae) in Africa

2. Female flowers and fruits subtended by enlarged bracts forming an 2-8-lobed involucre; leaves on flowering

shoots usually alternate; seeds alveolate or tuberculate .3

2'. Female flowers and fruits (where known) not subtended by enlarged bracts; leaves on flowering shoots

usually (sub) opposite; seeds (where known) alveolate. 4

3. Rhachis of the male inflorescence glabrous; sepals of the female flower glabrous inside; seeds alveolate .

.T. gabonense

3'. Rhachis of the male inflorescence hairy; sepals of the female flower hairy inside; seeds tuberculate .

.T. congolense

4. Plant from West- and western Central Africa . T. oppositifolium

4'. Plant from eastern Tanzania . T. ulugurense

Tetrorchidium congolense J. Léonard

Bull. Rijksplantentuin Bruss. 29: 197 (1959); Fl.

Congo & Rwanda-Burundi 8 (1): 138 (1962).—

Type: Claessens 675, Congo (Kinshasa), Ikenge, 3

(holo-, BR).—Fig. 1, see note.

Specimens F.xAMiNED. —Var. congolense .— Congo

(Brazzaville): Bouquet 1858 , Kingani, fr. Oct. (P);

Bouquet & Sita 2310, Makaga, 3 fr. Jan. (BR); F.

Hallé 1525, Mayombe, 9 Nov. (P); Koechlin 5251,

between Mababana and Banza Dounga, 3 9 Sep.

(P); Sita 2657, Taba-Mandzakala Rd., <3 Oct. (BR);

Sita 5352, Mousengani, fr. Dec. (BR)).— CONGO

(Kinshasa): Bequaert 6865, Lubutu-Kirundu, 3 Feb.

(BR); Callens 2732, Kingundu, 9 fr. Jan. (BR);

Callens 2851, Zongo, 3 Sep. (BR); Callens 2971,

Gombe Matadi, 9 Jan. (BR); Callens 4525, Zonge, fr.

Feb. (BR); 4526, 3 Feb. (BR); Casier 450, 3 May

(BR); Claessens 291, Kole, 3 Oct. (BR); Claessens

675, Ikenge, 3 (BR); Devred 3571, Kiyaka, 3 Mar.

(WAG); Evrard 2866, Emengeye, 9 fr. Oct. (BR);

Evrard 4628, Nkinki-Pomandjoku, 3 Aug. (BR);

Evrard 5161, Yalikungu-Yongo, 3 9 fr. Nov. (BR);

Evrard 5658, Bokota-Boseka, 3 Feb. (BR); 5659, 9

fr. Feb. (BR); Flamigny 6241, Popompo, 3 Oct.

(BR); Gillet s.n., Kinshasa, <3 Aug. (BR); Liben 3489,

Miao R., 3 Aug. (BR); A. Léonard3754, Bulumbu,

3 Apr. (BR, WAG); A. Léonard 3776bis, 3 Apr.

(BR); Louis 14175, Opala 3 Feb. (BR); Pauwels

5854, Manenga, 3 Apr. (BR, WAG); Pauwels 6060,

Zenge, fr. Dec. (BR); Robin 8, Brooke, 9 May (BR);

Vanderyst 5545, Sanda, 3 June (BR); Vanderyst

14688, Kimayala, 3 Apr. (BR)).— GABON: Breteler

10 20 30 40

Fig. 1.—Distribution of Tetrorchidium congolense J. Léonard and T. gabonense Breteler.

ADANSONIA. sér. 3 • 1999 ■ 21 (1)

Breteler F.J.

6734, km 30 Moanda-Bakoumba, 3 fr. Oct. (WAG);

N. Hallé & Cours 6147, Mimongo, 3 May (P); Louis

1640, km 8 Moanda-Mounana, 9 fr. Nov.

(WAG).—Var. lenifolium J. Léonard.— CONGO

(Brazzaville): de Foresta 987, Dimonika, S May (P);

Situ 1071, Dzeba, â 9 Sep. (BR, P).— CONGO

(Kinshasa): Callens 3551, Pelende, â Feb. (BR);

Devred 2594, Kiyaka, 3 Sep. (BR); 2855, 9 Mar.

(BR); 3571, 3 Mar. (BR); Evrard 2797, Isandja, 3

Oct. (BR); Evrard5161bis, Yalikunga-Yongo, 9 Nov.

(BR); Evrard 5314, Ikela, 3 Dec. (BR); Germain

7550, Okota, 3 June (BR); Gorbatoff 164, Boende,

3 Oct. (BR); Hulstaert 1308, Ikela, 3 June (BR);

Jans 1079, Taketa, 3 Sep. (BR); E. &M. Laurent s. n.,

Kondue, 3 Nov. (BR); A. Léonard3776, Nyangoma,

3 Apr. (BR); A. Léonard 5150 , Nzovu, 3 fr. juv.

(BR, WAG); Renier 45B, Kikwit, 3 May (BR).

Note. —The two varieties created by

LÉONARD hâve been maintained, at least as far as

“Specimens examined” is concerned. They hâve

not been mapped as distinct entities for two rea-

sons. The first is that both varieties hâve rather

often been collected in the same locality and

sometimes even under the same number, which

made splitting necessary: Evrard 5161 var. congo-

lense, 5161 bis var. lenifolium-, A. Léonard 3776

var. lenifolium, 3776bis var. congolense. The

second is that more collections and/or detailed

field studies will most probably reveal intermé¬

diares between these two varieties. The following

collections, identified by LÉONARD as var. Lenifo¬

lium already demonstrate in my opinion the

weakness of this séparation: Callens 3551,

Devred 3571, Evrard 5314, and Renier 45B.

Tetrorchidium didymostemon (Baill.) Fax &

K. Hoffm.

In Engl., Pflanzenr. IV, 147, XIV, Euph. addit. VI:

53 (1919); Keay in Hutch. & Dalz., Fl. W. Trop.

Air., ed. 2, I, 2: 414 (1958); Léonard, Fl. Congo &

Rwanda-Burundi 8 (1): 134 (1962); Radcliffe-Smith,

Fl. Trop. E. Afr., Euphorb.: 374 (1987).— Hasskarlia

didymostemon Baill., Àdansonia 1: 52 (1860).—Type:

Heudelot 835, Guinea, Fouta Djallon, 3 9 Apr.-May

(holo-, P).

T. minus (Prain) Pax & K. Hoffm., Engl. Pflanzenr.

IV, 147, XIV, Euph. addit. VI: 53 (1919); Keay in

Hutch. & Dalz., Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, I (2): 414

(1958).— Hasskarlia minor Prain, Kew Bull. 1912:

234 (1912).—Type: Scott Elliot 5680, Sierra Leone,

Limba, near Bendembu, 3 Apr. (holo-, K).

Specimens examined (sélection). —Angola:

Gossweiler 6602, Buco Zau, 9 Aug. (BM); Welwitscb

357, Golungo Alto, fr. Feb. (BM, P)).— Cameroun:

Adebusuyi FHI44042, Kumba, 9 fr. May (K, WAG);

Bos 4531, 9 km N of Kribi, 3 May (BR, K, P,

WAG); Breteler 1518, Yokadouma, fr. June (BR, K,

P, WAG); Breteler 1884, 40 km W of Bertoua, 3

10 0 10 20 30 40

Fig. 2.—Distribution of Tetrorchidium didymostemon (Baill.) Pax & K. Hoffm.

100

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Tetrorchidium (Euphorbiaceae) in Africa

Sep. (BR, K, P, WAG); J.J. de Wilde 7582,

Nkoemvone, â Sep. (BR, K, WAG); W. de Wilde

1887, 5 km S of Mbalmayo, fr. Feb. (BR, K, P,

WAG); Fleury in Chevalier 33316, Douala, fr. June

(P); Letouzey 8767, Kimi-Bankim, fr. July (BR, P);

Lowe 3151, 22 km E ofLomie, fr. Feb. (K); Maitland

140, Victoria (=Limbe), 5 Apr. (K); Nkongmeneck

434, Nyabessan, fr. Dec. (P).—CENTRAL African

REPUBLIC; Harris 2296, E of Banyanga, May (K);

Equipe Tisserant 1791, Boukoko, fr. June (BM, BR,

P); Tisserant 3678, Bozoum, 9 Feb. (P).— Congo

(Brazzaville): Bouquet 396, Mbamou, <? Aug. (P);

Bouquet 935, Komono, fr. Jan. (P); Descoings 7030,

Alima-Lefini, 3 June (P); Dowsett-Lemaire 1761,

Odzala, fr. Aug. (BR); de Foresta 852, Diosso, ster.

Mar. (P); Grison RC 913, Ouesso, ster. May (P).—

CONGO (Kinshasa): Amsini 45, Epulu, fr. Nov. (BR);

Bamps 659, Yangambi, 9 Aug. (BR, WAG): Billet &

Jadin 4065, fr. Feb. (BR); Bredo 1004, 3 Apr. (BR);

Claessens 281, 9 Mar. (BR); Corbisier Baland 1342,

3 (BR, K, P, WAG); DeviLlé 433, 3 June (BR, K);

Devred 2743, 3 Oct. (BR, K, WAG); Devred 3122,

Luki, 9 Feb. (BR, K); Dubois 427, Thsuapa, 3 June

(BR); Evrard 6666, Kimuenza, 9 Dec. (BR);

Gillardin 426, Mumba, <5 (BR, K, P); Gillardin 445,

Sangaie, 3 (BR, K); Gutzwiller 2496, Bunyakiri, 9

fr. Jan. (BR, K); Lejoly 1276, km 58 Kisangani-

Ubundu, 3 Apr. (BR); Lejoly 81/587, km 176

Kisangani-Lubutu, fr. Dec. (BR); J. Léonard 530,

Mondjo, 3 Sep. (BR, WAG); Liben 2326, Dibaya, 9

Jan. (BR, K, WAG); Lisowski 41387, Mt. Hoyo, fr.

Aug (BR); Lisowski 43267, Lifera, 3 Nov. (K);

Michelson 6 08, Lolemba-Ngoma, fr. May (BR);

Mortehan 737, Dundusana, 3 Nov. (BR, P); Pierlot

966, 215 km Kavumu-Walikale, 3 Aug. (BR); Pierlot

3018 , Kisharo, 3 June (BR, K, WAG); Risopoulos

699, Gandajika, 3 Feb. (BR); Steyaert 79, Dingba, 9

fr. (BR); Van de Brande 561, La Kulu, e? (BR);

Vanderyst 13869, Lemfu, fr. Nov. (BR).—CÔTE

D’IVOIRE: Aubréville 2087, Danané, fr. Dec. (P);

Bernardi 8705, Yapo Nord, 9 Mar. (K, P, WAG);

Breteler 5896, km 83 Gagnoa-Sassandra, 3 Nov. (BR,

WAG); Chevalier 15321, Bingerville, fr. (BM, BR, K,

P); W. de Wilde 238, 16 km NW Sassandra, cî June

(BR, K, P, WAG); Leeuwenberg 2414, 64 km N of

Sassandra, fr. Jan. (BR, K, WAG).—GABON:

Aubréville 158, Mouila, Sep. (P); Breteler 6291, km 6

Moanda-Franceville, fr. Sep. (BR, WAG); Breteler &

Lemmens 8270, 20 km N of Kango, cî Sep. (BR, P,

WAG); Breteler et al. 8804, E of Saint Germain, 9

Apr. (WAG); Breteler & Jongkind 10648, 30 km E of

Lastoursville, 9 Nov. (WAG); J.J. de Wilde et al. 352,

Mouyanama, ff. Feb. (BR, P, WAG); J.J. de Wilde et

al. 10145, km 15 Tchimbélé-Assok, 9 fr. Jan.

(WAG); Florence 1457, Ipassa, fr. June (P); Gentry

33572, Bélinga, fr. July (WAG); N. Hallé 1934, 10

km SW Ndjolé, cî Apr. (P); Louis & Wagner 1929,

Ebomame, 3 Oct. (WAG).— Ghana: Beveridge 106,

Kwahu Tafo, 3 Apr. (BM); Darko 728, Kwaaaso, 3

Oct. (BR, K); Deaw Sp 460, Prestea, 3 9 fr. Dec.

(WAG); Hall 1689, Elmina, 9 Dec. (K); Harder et al.

2925, Argumatsa, 9 fr. June (BR) .—GuiNEA:

Heudelot 835, Fouta Djallon, cî 9 Apr.-May (P).—

Guinea-BiSSAU: Espirito Santo 2237, Empada, fr.

Dec. (BR, P).—LIBERIA: Adam 20469, Nimba, fr.

Jan. (K); Bos 1839, Duport, cî 9 Mar. (BR, WAG);

Bos 2124, Zorzor, 3 July (BR, WAG); Bos 2639,

Tapéta, 3 Jan. (BR, K, WAG); Jansen 1766,

Robertsport, 9 fr. Jan. (BR, WAG); Jansen 2394,

Harper, fr. July (BR, WAG).— Nigeria: Binuyo FHI

45433, Oban Group F.R., fr. Nov. (K, P); Brenan

8400, Okumu F.R., 9 Dec. (BM, K, P); Emwiogbon

& Amyandiegivu FHI 72906, Awka, cî Mar. (K,

WAG); Irvine 3613, Enugu, fr. Mar. (K); Jones &

Onochie FHI 14714, Okeigbo, Feb. (BM, K); Onochie

FHI 40278, Ejinrin, 3 Oct. (K); Talbot 3795,

Degema (K); van Meer 827, Shasha F.R., 9 July (BR,

WAG); van Meer 1689, Cross R. North F.R., fr. May

(WAG).— Sao Tomé: Espirito Santo 99, Roça Amelia,

cî Jan. (BM, BR).— Sierra Leone: Dalziel 960,

Freetown, cî Mar. (K, P); Deighton 383, Zimmi, cî

Nov. (BM, K); Deighton 634, Njala (BM, K);

Deighton 3205, Bwedu, 9 Apr. (K); Jaeger 9020,

Loma Mt., fr. May (BR, K).— Tanzania: Bancrofi

180, Bukoba, May (K).— Togo: Hakki et al. 601, 7

km N of Badou, fr. Apr. (K); Hiepko & Schultze-

Motel 135, Klouto, fr. Sep. (K, P).— Uganda:

Bagshawe 661, Buvuma I., 3 Mar. (BM); Chandler

1560, Kitabe, cî Jan. (BR); Dawkins 872, Nkose I., 9

Jan. (BM); Osmaton 2774, Igaro, Jan. (K); Sheil 1735,

Budongo Forest (K).

Tetrorchidium gabonense Breteler, sp. nov.

T. congolense J. Léonard ajfinis, axibus inflorescen-

tiis 3 glabris, sepalis intibus glabris, semen aiveolatum,

dijfert.

Typus.— Breteler, Nzabi & Wieringa 12904,

Gabon, Tchimbélé, 3 9 Sep. (holo-, WAG; iso-, BR,

K, MO, P).

Shrub up to 2 m rail. Branchlets sparsely hairy,

glabrescent, with a colourless, slimy exudate.

Stipules often glandular or gland-Iike, subdel-

toid, < 1 mm long, appressed-hairy. Leaves on

flowering shoots alternate, opposite on the

orthotropic non-flowering shoots; petiole ± semi-

terete, (2-)4-10(-12) mm long, appressed-puber-

ulous beneath, glabrescent or not; lamina

herbaceous to coriaceous (papery when dry), nar-

rowly elliptic, 2.5-4(-6) times as long as wide,

(9)10-16(-20) X 2-6(-7) cm, cuneate at base,

abruptly or gradually acutely acuminate at apex,

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

101

B receler F.J.

Fig. 3.— Tetrorchidium gabonense Breteler: A, branchlet with male inflorescences; B, leaf axil with young male catkin with 2 bracts

at ifs base; C, 3-noded apical part of branchlet with male inflorescence, young fruit, and fruit remnant (columella), (s = sepal, d = dise

lobe); D, male flower wifh closed anthers; E, closed anther; F, open anther; G, female flower with involucre; H, fruit with involucre; I,

involucre without fruit; J, seeds. (A-l, Breteler et al. 12904: J, Breteler & de Wilde 378). Drawing by H. de Vries.

102

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Tetrorchidium (Euphorbiaceac) in Africa

the acumen 0.5-2 cm long, the margin shallowly

lobate-undulate to remotely dentate, glabrous to

more or less appressed-puberulous beneath and

on the margin, glabrescent; midrib prominent

both sides, the (5-)6-8(-12) main laterals often

indistinct, plane or slightly prominent. Male

inflorescence leaf-opposed, often drooping cat-

kin, up to 10 cm long, the peduncle up to 10

mm long, bracteate or not, sparsely appressed

puberulous, the rhachis glabrous; bracts sub-

triangular, < 1 mm long, with hairy margin and

often hairy outside. Male flowers sessile, 1-5

together; sepals largely ovate to broadly elliptic,

concave, up to ca. 1 mm across, margin and

usually outside hairy, inside glabrous; stamens

subsessile; pistillode distinctly shorter than the

full-grown stamens, lobed, glabrous. Female

flowers single, sessile, subtended by an involucre;

sepals broadly ovate to deltoid, appressed, ±1.5

mm long, with lobulate-ciliate margin, glabrous

inside; dise 3-lobed, lobes narrowly triangular, ±

as long as ovary; pistil sessile, ovary 2 mm long,

sparsely appressed-puberulous, shallowly 3-

lobed, stigma sessile, 6-lobed, up to 1 mm long.

Involucre basically 2 lobed, up to 1.5 cm long in

fruit, shorter in flower, with up to 3 mm long

stipe, the 2 lobes entire or variously lobed, spars-

elv hairy outside, glabrous inside. Fruit sub-

globose in outline, 3-lobed, 5-7 mm diam., spars¬

ely subappressed-hairy to glabrous, déhiscent.

Seed subellipsoid, alveolate, 3.5-4 X ca. 3 mm,

glossy glabrous.—Figs. 1, 3.

Habitat.— Primary rain forest, ait. ca. 600 m.

PaRATYPF.S.—GABON: Breteler dr de Wilde 378, 13

km Assok-Tchimbélé Rd„ â ? fr. Aug. (BR, K, P,

WAG); J,J. de Wilde et al. 10028, Tchimbélé, â Dec.

(BR, LBV, MO, P, WAG); N. Halle & Villien 14436,

chutes de Kinguélé, â 2 fr. Jan. (P); Wieringa 333,

Tchimbélé, 6 Dec. (WAG); Wieringa 746, 1 km S of

Tchimbélé, 6 9 Apr. (BR, K, MO, P, WAG).

Tetrorchidium oppositifolium (Pax) Pax &

K. Hoffm.

In Engl., Pflanzenr. IV, 147, XIV, Euph. addit. VI:

53 (1919); Keay in Elutch. & Dalz., Fl. W. Trop.

Afr., ed. 2: 414 (1958).— Hasskarlia oppositifolia Pax,

Bot. Jahrb. Syst. 43: 81 (1909).—Type: Dinklage

2213, Liberia, Monrovia, â May (holo-, B f).

Neotype (chosen here): Voorhoeve 464, Liberia,

Monrovia, <3 Sep. (WAG).—Fig. 4.

Tetrorchidium tenuifolium (Pax & K. Hoffm.) Pax &

K. Hoffm., in Engl., Pflanzenr. IV, 147, XIV, Euph.

addit. VI: 53 (1919).— Hasskarlia tenuifolia Pax &

K. Hoffm., Bot. Jahrb. Syst. 45: 238 (1910).—

Type: Ledermann 1068, Cameroun, near Yabassi, <3

2 Nov. (holo-, B t). Neotype (chosen here):

10 0 10 20 30 40 50

Fig. 4.—Distribution of Tetrorchidium oppositifolium (Pax) Pax & K. Hoffm. and T. ulugurense Verdc.

ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (1);

103

Breteler F.J.

Leeuwenberg 9900, Cameroun, km 11 Loum-Solé,

â 9 May (WAG; iso-, BR, MO, P, PRE, UPS,

YA).

SPECIMENS EXAMINED.—Cameroun: Leeuwenberg

9900 , km 11 Loum-Solé, 3 9 May (BR, P, WAG);

Letouzey 11179, 20 km SW Nkondjok, 6 Feb. (K, P,

WAG); Letouzey 13535, 35 km W Mamfé, cî May

(BR, K, P, WAG); Manning 994, 10 km SE

Mundembe, <3 Nov. (K, WAG); Onochie FH132051,

Mamfé, Kembong F.R. Mar, (K); Thomas 2167A,

2167B, Mana (Ndian) R., 3 fr. June (P); Thomas

2664, Mana (Ndian) R., cî Dec. (K, P); Thomas

3256, between Bulu and Dibunda, 3 Mar. (BR, K,

P); Thomas 9975, Korup Nat. Park, 6 Feb. (BR);

Thomas et al. 7511, Korup Nat. Park, 3 Apr. (BR, K,

WAG).— CÔTE d’Ivoire: Breteler 13381, Mt. Kopé,

cî Apr. (WAG); Chevalier 19695, Mt. Kopé, cî Jul.

(P); de Wilde & Leeuwenberg 3593, 109 km N of

Tabou, S Mar. (BR, K, P, WAG); Guillaumet 1836,

Mt. Kopé, 6 Apr. (BR).— GABON: Louis et al. 587,

Achouka, cî Nov. (BR, WAG); Thollon 714, Ile de

Ndjolé, cî Jan. (BR, P).— Ghana: Hall & Enti GC

36232, Ankassa F.R., S Dec. (K).— Liberia: Baldwin

6108, Webo, 3 lun. (K); Baldwin 11450, Jaurazon,

cî Apr. (K); Bos 2871, Tchien, 9 Jan. (BR, K, P,

WAG); Jansen 1293, 16 km Tchien-Cape Palmas, â

Jan. (BR, WAG); Jansen 1294, 16 km Tchien-Cape

Palmas, fr. Jan. (WAG); Jansen 2256, 8 km N Bomi

Hills, cî Nov. (WAG); Linder 1377, Moala, cî Nov.

(K); Voorhoeve 464, Monrovia, <5 Sep. (WAG);

Whyte s.n., Sinoe Basin, cî (K).— NIGERIA: Brenan

9233, Kwa Falls, cî Mar. (BM, BR, K, P); Darter

FHI 44352, Calabar R., Oct. (K); Latilo FHI 40904,

Calabar R., Mar. (K); Talbot 617, Oban, cî (BM);

Talbot 640, Oban, cî (BM, K); Talbot 664, Oban, <3

(BM, K); Talbot s.n., Oban, â (BM, K, P); van Meer

1707, Cross R. North F.R., 3 May (WAG); van

Meer 1708, Cross R. North F.R., fr. May (WAG).

NOTES. —The original material of both names

H. oppositifolia and H. tenuifolia has been lost at

Berlin and duplicate material has not been

found. The neotypes hâve been selected taking

into account the collecting locality as well as the

quality (cî, 9 ) of the original material.

The original description of H. tenuifolia fits T.

oppositifolium in ail essential details. Ail material

collected in the area where H. tenuifolia was col-

lected is easily recognized as belonging to T.

oppositifolium or to T. didymostemon.

Tetrorchidium ulugurense Verdc.

Kew Bull. 12: 347 (1957); Radcliffe-Smith, FL

Trop. E. Afr., Euph.: 376 (1987).—Type: Semsei

1435, Tanzania, Mtibwa F.R., cî Nov. (holo-, EA,

n.v.; iso-, BR, K).—Fig. 4.

SPECIMENS EXAMINED.—TANZANIA: Paulo 199,

Turiani, 3 Nov. (BR, K); Semsei 1424, Turiani, 3

Nov. (BR, K); Semsei 1435, Mtibwa F.R., cî Nov.

(BR, K).

Note.— Radcliffe-Smith (l.c.) stated that T.

ulugurense cornes very close to T. tenuifolium

which, in this paper, is treated as a synonym of

T. oppositifolium. Although both species are

indeed very close, it is preferred to maintain T.

ulugurense distinct from T. oppositifolium at least

as long as the female flowers and fruits of the

former are unknown, especially as there is a wide

distribution gap between these tvvo species.

Note on the geography of African

Tetrorchidium

Tetrorchidium didymostemon is widespread in

tropical Africa from Guinea eastwards to western

Tanzania and South to Angola. The species is

found in secondary végétation and is rather well

collected. Second in area of distribution, but very

disjunct, cornes T. oppositifolium ranging from

Liberia to Gabon. Its distribution resembles that

of Keayodendron bridelioides Léandri (BRETELER

1993) with one main différence, that this species

occurs in semi-deciduous forest whereas T. oppo¬

sitifolium seems to prefer the wetter, evergreen

forest. The distribution of T. congolense has its

northwestern limit in Gabon and T. gabonense is

confined to this country. With 4 out of 5 species

présent, Gabon is, once more, the most species-

diverse of ail African countries.

REFERENCES

BRETELER F.J. 1993.— Keayodendron bridelioides

(Euphorbiaceae): its typification, correct author

citation, and recent discovery in Gabon. Bull. Nat.

Plantentuin Belg. 62: 187-190.

LÉONARD J. 1962.—Euphorbiaceae. Flore du Congo &

Rwanda-Burundi 8(1): 134. INEAC, Brussel.

Pæx F. 1914,—Euphorbiaceae-Acalypheae-Mercuria-

linae: 416-418, in Engler A., Pflanzenreich IV,

147, VIL Wilhelm Engelmann, Leipzig.

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Tetrorchidium (Euphorbiaceae) in Africa

Pax F. & Hoffmann K. 1919.—Euphorbiaceae- Webster G.L. 1994.—Synopsis of the généra and

Addicamentum VI: 53, in Engler A., suprageneric taxa of the Euphorbiaceae. Ann.

Pflanzenreich IV, 147, XIV. Wilhelm Engelmann, Missouri Bot. Garden?>\-. 101.

Leipzig.

Manuscript received 29 January 1999;

revised version accepted 25 Marc h 1999.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

105

Endémie famiiies of Madagascar. II. A synoptic

révision of Sphaerosepalaceae

George E. SCHATZ

Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, MO, 63166-0299, U.S.A.

schatz@mobot.org

Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey TW9 3AE, U.K.

Porter P. LOWRY II

Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St Louis, MO, 63166-0299, U.S.A.

lowry@mobot.org

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

lowry@mnhn.fr

Anne-Elizabeth WOLF

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

aewolf@mnhn.fr

KEYWORDS

Sphaerosepalaceae,

Dialyceras,

Rhopalocarpus ,

Madagascar,

endemism.

ABSTRACT

As part of an assessment of the vascular plant famiiies endemic to

Madagascar and the Comoro Islands, a synoptic révision is presented of

Sphaerosepalaceae, comprising two généra, Dialyceras (3 spp.) and

Rhopalocarpus (15 spp). Molecular sequence data suggest the family’s rela-

tionship to Bixaceae and Cochlospermaceae (and also perhaps to the

Malagasy endemic Diegodendron) in an expanded Malvales. Critical study of

available herbarium material shows the diagnostic value of végétative charac-

ters for delimiting species, especially within Rhopalocarpus, in which two new

combinations are made and five formerly recognized taxa are placed in syno-

nymy. Ail but five members of the family occur in the humid and subhumid

forests of eastern Madagascar, especially around the Bay of Antongil and on

the Masoala Peninsula, where ail three Dialyceras and eight Rhopalocarpus

hâve been recorded. Keys to the généra and species are provided in English

and French. _

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1) : 107-123

107

Scharz G.E., Lowry II P.P. & Wolf A.-E.

RÉSUMÉ

Familles endémiques de Madagascar. II. Une révision synoptique des

Sphaerosepalaceae.

Dans le cadre de l’évaluation des familles de plantes vasculaires endémiques

de Madagascar er des Comores, la révision synoptique de deux genres appar¬

tenant aux Sphaerosepalaceae, est présentée : Dialyceras (3 spp.) et

Rhopalocarpus (15 spp.). Les données moléculaires suggèrent des liens de

parenté entre les Sphaerosepalaceae, les Bixaceae et les Cochlospermaceae (et

peut-être aussi avec le genre endémique malgache Diegodendron) dans une

vision plus élargie des Malvales. L’étude critique des spécimens d’herbier dis¬

ponibles montre l’importance diagnostique des caractères végétatifs pour

séparer les espèces. Ainsi dans le genre Rhopalocarpus , deux nouvelles combi¬

naisons sont établies et cinq taxons précédemment reconnus sont mis en

synonymie. Tous les membres de la famille, sauf cinq, sont présents dans les

forêts humides et subhumides de l’Est de Madagascar, principalement autour

de la Baie d’Antongil et sur la presqu’île de Masoala, où les trois Dialyceras et

huit Rhopalocarpus ont été récoltés. Des clés de détermination des genres et

des espèces sont établies en anglais et en français.

As a First step to compiling a Red Data Book

on the eight plant families endemic to

Madagascar and the Comoro Islands, we are

undertaking a critical review of the taxonomy of

each genus in order to provide an updated Frame¬

work for an assessment of the conservation status

of each of the approximately 90 species con-

cerned (SCHATZ et al. 1998). For this, the second

in our sériés, we hâve examined ail the available

material of Sphaerosepalaceae (comprising two

généra, Dialyceras Capuron and Rhopalocarpus

Bojer) at the major herbaria with important hold¬

ings of Malagasy plants (K, MO, P, TAN and

TEF), and hâve reviewed the circumscription of

species and infraspecific taxa, as presented by

Capuron (1962, 1963) and updated by Bosser

(1973) and Leroy (1973).

Capuron’s (1962, 1963) studies of

Sphaerosepalaceae were based on many years of

field expérience and an intimate knowledge of

nearly ail the species involved, which gave him a

unique perspective for evaluating the circumscrip¬

tion of the taxa he recognized. CAPURON was a

keen observer of field characters, and he drew on

them heavily for the préparation of descriptions

and keys. However, as in many of his studies,

CAPURON strongly emphasized features of the

flowers, fruits and seeds, especially of the endo-

sperm, and as a conséquence his keys are often

difficult to use. More importantly, in delimiting

certain species (e.g., Rhopalocarpus thouarsianus

versus R. pseudothouarsianus), he relied upon

several variable floral characters that are of little

or no taxonomie significance, which led to the

unnecessary récognition of too many taxa.

In the présent study we hâve attempted to re-

evaluate species circumscriptions within

Sphaerosepalaceae by examining a broader set of

characters and taking advantage of the substan-

tial amount of additional herbarium material

that has become available from Madagascar over

the last several décades (MORAT & Lowry 1997).

We hâve also placed spécial emphasis on ecogeo-

graphic parameters, examining each species with

regard to its distribution within Madagascar’s

bioclimatic zones (CORNET 1974; see also

Lowry et al. 1997) and the substrates on which

it occurs (Du PUY & MOAT 1996). This approach

has resulted in the élévation of two of CAPURONs

infraspecific taxa to the rank of species and the

placement of five previously recognized taxa

in synonymy. It has also brought to light the

MOTS CLÉS

Sphaerosepalaceae,

Dialyceras ,

Rhopalocarpus y

Madagascar,

endémisme.

INTRODUCTION

108

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 ■ 21 (1)

Révision of Sphaerosepalaceae

diagnostic value of numerous végétative charac-

ters, including leaf venation, color and texture,

among others, and has enabled us to write new

keys emphasizing these more easily observed

features.

Recent molecular sequence data hâve helped to

clarify the relationships of Sphaerosepalaceae

within an expanded Malvales (ALVERSON et al.

1998), although in that analysis the family was

represented by only a single species of

Rhopalocarpus. As CAPURON (1962) had earlier

proposed on the basis of anatomical features,

parsimony analysis of rbcL sequence data sug-

gests an affinity to Bixaceae and Cochlosperma-

ceae. In light of another recent study (Fay et al.

1998), affinities also appear to include the

Malagasy endemic Diegodendron, which was

shown to be most closely related to Bixa and per-

haps best included with it in a more broadly

defined Bixaceae. Diegodendron shares with

Dialyceras a gynoecium composed of separate

carpels and a gynobasic style, as well as similarly

shaped mericarps in fruit. Continued analysis of

the sequence data, however, also reveals a pos¬

sible relationship of Rhopalocarpus with

TAXONOMIC TREATMENT

Thymelaeaceae (M.F. Fay pers. comm.). Clearly,

inclusion of Dialyceras and additional species of

Rhopalocarpus in r^cL studies, as well as new ana¬

lyses of other gene sequences, are needed to

résolve the interrelationships of these and other

potentially related généra, including those of

another Malagasy endemic family, Sarco-

laenaceae.

Based upon our examination of the available

material of Dialyceras and Rhopalocarpus , we pro¬

pose the following revised taxonomy. For the

“Material examined” cited below under each spe¬

cies, abbreviations are as follows: PN = Parc

National; RNI = Réserve Naturelle Intégrale; RS

= Réserve Spéciale; STF = Station Forestière. A

full listing of exsiccatae for each species, with

complété localities and latitude/longitude coordi-

nates, has been compiled for the Madagascar

Conspectus Project (SCHATZ et al. 1996), and is

available on the World Wide Web through W3

TROPICOS ( http-.llmobot. mobot. org/Pick/

Search/pick.html). Images of several species are

also available on the Web ( http://cissus.mobot.org/

MOBOT/Madagasc/sphaero. html).

Key to the généra of Sphaerosepalaceae

1. Gynoecium of 4 entirely free ovaries, common style gynobasic; fruit of separate sessile mericarps, ovoid-

pyriform to fusiform, the apex long attenuate to cuspidate; leaves penninerved ... Dialyceras

1’. Gynoecium a compound ovary of 2-4 completely fused carpels, style terminal; fruit more or less globose

(single-seeded) or with 2-4 rounded lobes (multiple-seeded); leaves penninerved to often palmatinerved or

distinctly dipli- or triplinerved . Rhopalocarpus

In order to facilitate identification of Sphaerosepalaceae in Madagascar, keys are also given in French.

Clé des genres de Sphaerosepalaceae

1. Gynécée constitué de 4 ovaires entièrement libres, style commun naissant à la base (et entre les 4 carpelles) ;

fruit constitué de méricarpes sessiles séparés, ovoïde-pyriforme à fusiforme, long apex atténué à cuspidé ;

feuilles penninerves . Dialyceras

1’. Gynécée constitué d’un ovaire composé de 2-4 carpelles soudés entre eux, style terminal ; fruit plus ou

moins globuleux (à une seule graine) ou à 2-4 lobes (à plusieurs graines) ; feuilles penninerves à souvent pal-

matinerves ou distinctement binerviées ou trinerviées. Rhopalocarpus

DIALYCERAS Capuron

Adansonia, sér. 2, 2: 262 (1962).

Type. — Dialyceras parvifolium Capuron.

Dialyceras, a genus of three species, can be dis-

tinguished easily from Rhopalocarpus by its com¬

pletely free ovaries with a common gynobasic

style, a condition it shares with possibly related

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

109

Schatz G.E., Lowry II P.P. &c Wolf A.-E.

Diegodendron Capuron (Diegodendraceae or eastern Madagascar at low élévation, from

Bixaceae s.l.). The genus is restricted to north- Betampona RNI to Antsirabe-Nord.

Key to the species of Dialyceras

1. Largest leaves up to 4 cm long, membranaceous; mericarps (partial fruits) rounded and swollen below, the

distal half abruptly attenuate-cuspidate .3. D. parvifolium

1’. Largest leaves at least 5.5 cm long, coriaceous; mericarps (partial fruits) weakly swollen below, tapering

gradually to the acute to acuminate distal half.2

2. Leaves only slightly darker above than below (in dried material), latéral and tertiary veins évident and slight-

ly raised on upper surface; fruiting pedicels glabrous, fruits narrowly ovoid, straight to weakly curvcd .

. 1. D. coriaceum

2’. Leaves distinctly bicolored (in dried material), upper surface of at least some leaves dark brownish green with

a reddish to purplish tint, lower surface and margin above khaki-tan, latéral and tertiary veins obscure on

upper surface, hardly if at ail raised; fruiting pedicels densely golden pubescent, fruits narrowly fusiform,

curved.2. D. discolor

Clé des espèces de Dialyceras

1. Limbe atteignant 4 cm de long, membraneux ; méricarpes (fruits partiels) arrondis et renflés à la base,

abruptement atténués-cuspidés dans la partie supérieure.3. D. parvifolium

L. Limbe atteignant au moins 5,5 cm de long, coriace ; méricarpes (fruits partiels) faiblement renflés à la base,

se rétrécissant graduellement vers l’extrémité aiguë ou acuminée ..2

2. Limbe très légèrement plus foncé dessus que dessous (sur le matériel sec), nervures secondaires et tertiaires

distinctes et légèrement saillantes dessus ; pédicelle fructifère glabre, fruits étroitement ovoïdes, droits ou fai¬

blement courbés . 1. D. coriaceum

2’. Limbe nettement discolore (sur le matériel sec), le dessus d’au moins quelques feuilles brun-vert foncé nuan¬

cé de rouge à pourpre, le dessous et la marge vert bronze, nervures secondaires et tertiaires indistinctes des¬

sus, à peine saillantes ; pédicelle fructifère couvert de poils dorés, fruits étroitement fusiformes, courbés .

.2. D. discolor

1. Dialyceras coriaceum (Capuron) J.-F. Leroy

Adansonia, sér. 2, 13: 39 (1973)-

Dialyceras parvifolium var. coriaceum Capuron,

Adansonia, sér. 2, 2: 265 (1962).—Type: Service

Forestier 18290 (holo-, P!).

Known from only six collections, the most

recent of which were made earlier this year,

Dialyceras coriaceum is distributed from Rantabe

to Ambohitsara near Antalaha (Fig. IA). It can

be distinguished by its large, concolorous leaves

with évident and slightly raised secondary and

tertiary venation on the upper surface, and nar¬

rowly ovoid, mostly straight mericarps.

Vernacular name, —Lombiry.

Material EXAMINED.— Dequaire 1, Ambohitsara;

Schatz 3848, Fampanambo, 3875, Ankirindro; Service

Forestier 9158, Andratambe, 18257, Ambodiatafana,

18290, Fahampanambo (=Fampanambo).

2. Dialyceras discolor J.-F. Leroy

Adansonia, sér. 2, 13: 39 (1973),—Type: Service

Forestier 13851 (holo-, P!; iso-, MO!, P[2 sheets]!).

Dialyceras parvifolium fa. discolor Capuron,

discolore ”, Adansonia, sér. 2, 2: 265 (1962),

nomen inval., non rite publ. sine typus.

Known from only five collections, the most

recent of which was made in 1955, Dialyceras

discolor is distributed from Ambodigavo to

Antsirabe-Nord (Fig. 1 B). It is easily distin¬

guished by its strongly discolorous leaves, with

the upper surface dark brownish green with a

reddish to purplish tint, the lower surface and

margin above khaki-tan, the secondary and ter¬

tiary venation obscure and hardly if at ail raised

on the upper surface, and its narrowly fusiform,

mostly curved mericarps.

This species was described by Leroy (1973),

who designated a type and referred to the Latin

110

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Révision of Sphaerosepalaceae

Fig. 1.—Distributions of Dialyceras and Rhopatocarpus , mapped on the bioclimatic zones of Madagascar (after Cornet 1974).

A, D. coriaceum (circles), D. parvifolium (triangles); B, D discolor (triangles), R macrorhamnifolius (circles); C, R. alternifo-

lius (triangles). R. parvifolius (circle); D, R. binervius (triangles), R longipetiolatus (squares), R. undulatus (circles).

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

111

Schatz G.E., Lowry II P.P. & Wolf A.-E.

diagnosis provided by CAPURON (1962) for his

name D. parvifolium fa. discolore. LEROY indica-

ted that he was making a new combination based

on CAPURON’s forma, but since CAPURON had

neglected to designate a type, his name was not

valid, and LEROY thus unwittingly validated the

species himself (R. BRUMMITT pers. comm.).

VERNACULAR NAMES.—Lombiry, Tsiman-

dasala.

MATERIAL EXAMINED. — Barot s. n., Antalaha; Service

Forestier 24-R-305, Ambodigavo, 7777, Bemahitso

(Bemahimatso), 13851, Ambodigavo, 27592,

Antsirabe-Nord.

3. Dialyceras parvifolium Capuron

Adansonia, sér. 2, 2: 265 (1962).—Type: Service

Forestier 16523 (holo-, P!).

Dialyceras parvifolium is distributed from

Betampona RNI to south of Ambanizana at

Andranobe on the Masoala Peninsula (Fig. IA),

with recent collections made at both these locali-

ties. This species can be distinguished by its

smaller, more thinly-textured leaves, and its

rounded, basally swollen mericarps, with the dis¬

tal half abruptly attenuate-cuspidate.

VERNACULAR NAMES.—Hafotrakora, Lombiro

fotsy, Lombiry.

Material EXAMINED.— Lewis 703, Betampona

RNI; Ratovoson 46, Betampona RNI; Réserves

Naturelles 2227, 9126, Betampona RNI; Schatz 3082,

Ambanizana; Service Forestier 8654, 16431, 16523,

Farankaraina STF, 18126, Betampona RNI, 18299,

Fahampanambo (=Fampanambo), 18329, Faranka¬

raina STF; Vasey 218, 264, 372, Andranobe.

RHOPALOCARPUS Bojer

Procès-Verbaux Soc. Hist. Nat. Ile Maurice: 149

(1846).

Sphaerosepalum Baker, J. Linn. Soc. Bot. 21: 321

(1884).—Type: S. alternifoliusBsdkct.

Type. — Rbopalocarpus lucidus Bojer.

Rhopalocarpus is a genus of 15 species distribu¬

ted throughout Madagascar’s humid to sub-

humid evergreen forest, as well as in dry to

subarid deciduous forest and thicket, below

1,000 m élévation. It can be distinguished from

Dialyceras by its compound ovary and terminal

style. Fruits of the genus are either rounded or

lobed depending upon the number of seeds that

develop, and exude a sticky, mucilaginous to vis-

cous resin when eut, as do the individual meri¬

carps of Dialyceras.

Flower structure is rather uniform throughout

the genus, and although the fruit surface varies

markedly from completely smooth, to warty, to

bearing sharp conical spines, these and other

reproductive features differ both within and

among species. As a conséquence, the following

key utilizes végétative characters almost exclu-

sively because they appear to be more constant,

and offer the added advantage of enabling identi¬

fication of material at any stage of development.

Most striking among végétative features is the

range in venation patterns, which includes pen-

ninerved to palmatinerved and triplinerved

leaves. These venation types are defined as fol-

lows:

penninerved: a single, central, primary vein

running from the lamina base to the apex, and

from which secondary veins branch.

palmatinerved: three or more primary veins

originating from a common point at the lamina

base, the latéral primaries extending to no more

than 1/2-2/3 the length of the lamina, the cen¬

tral primary extending ail the way to the apex

with secondaries branching off of it.

triplinerved (or in the case of a single species,

diplinerved): three (or rarely two) primary veins

originating from a common point at the base of

the lamina, the latéral two (or rarely one) prima¬

ries extending ail the way to the apex or near-

ly so, the central primary lacking secondaries

branching off of it.

The name Rhopalocarpus was first published by

Bojer in his Hortus Mauridanus (1837: 44, as

“Rapolocarpus”), but this and nearly ail other new

names proposed in his énumération were nomina

nada and are thus invalid. The generic name was

subsequently validated nine years later when

Bojer provided a description.

112

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Révision of Sphaerosepalaceae

Key to the species of Rhopalocarpus

1 .

2 .

2 ’.

3 .

3 ’.

4’.

5’.

6 .

6 ’.

7’.

8 .

8 ’.

9’.

10 .

Leaves penninerved, with a single primary vein originating from the base .2

Leaves palmatinerved, or dipli- or triplinerved, with 2 or 3 évident primary veins originating at the base .. 8

Leaves with an évident small mucron at the apex, densely pubescent below, soft to the touch .

.....5. R. excelsus

Leaves without a mucron (occasionally présent in R. alternifolius) , glabrous below (to sparsely pubescent in

some material of R. similis) .3

Leaves with a broad, thickened midrib tinged dark purplish in dry material; fruits covered with sharp coni-

cal to pyramidal spines.8. R. lucidus

Leaves with a midrib not evidently thickened, greenish, not tinged dark purplish; fruits smooth to rough,

but lacking sharp spines .4

Leaves srrongly discolorous, evidently darker above than below in dried material, glabrescent or sparsely

pubescent; pedicels densely pubescent . 11. R. similis

Leaves similar in color above and below, glabrous; pedicels glabrous .5

Largest leaf blade less than 7 cm long (rarely to l4 cm), margins strongly undulate (plants from Ankarana,

N of Vohémar, Antsiranana) . 15. R. undulatus

Largest leaf blade at least 8.5 cm long, usually much larger, margins fiat to moderately undulate .6

Leaves with numerous, closely spaced, weakly differentiated secondary veins and ± equally strong parallel

intersecondary veins (calophyllous venation); fruits smooth . 1. R. alternifolius

Leaves with widely spaced, well differentiated secondary veins, intersecondary veins smaller; fruits rough .. 7

Largest leaf blade to 14.5 cm long, coriaceous, tending to be longitudinally plicate along the arched midrib,

often folded adaxially in dried material, secondary veins weakly raised on lower surface .3. R. coriaceus

Largest leaf blade at least 16 cm long, strongly coriaceous, fiat, rarely if ever folded in dry material, second¬

ary veins strongly raised on lower surface .4. R. crassinervius

Leaves with 2 primary veins, one usually more prominent.2. R. binervius

Leaves with 3 primary veins (midrib and 2 laterals) .9

Leaves palmatinerved, the two basal latéral veins extending to l/2(-2/3) the length of the blade, with évi¬

dent penninerved secondary veins developing along the central primary vein . 10

Leaves triplinerved, the 2 basal latéral veins extending nearly to the apex, penninerved secondary veins

absent . 12

Leaves pubescent below, soft to the touch, tertiary venation obscure on upper surface .

. 14. R. triplinervius

.Leaves glabrous below, tertiary venation évident on upper surface . 11

Leaves chartaceous to subcoriaceous, light greenish-gold in dry material, secondary veins purplish to black-

ish in dry material . 12. R. suarezensis

.Leaves strongly coriaceous, reddish brown in dry material, veins same color as the lamina .

. 13. R. thouarsianus

Longest pétioles at least 3 cm, usually 4-11 cm long, largest leaf blade at least 12 cm long, stipules 10 mm

long, broadly triangular, subpersistent .6. R. longipetiolatus

.Longest petiole less than 1.7 cm long, largest leaf blade less than 11 cm long, stipules to 8 mm long, early

caducous ... 13

. Leaf margins strongly undulate, latéral primary veins on lower surface equal in size to central one (or nearly

so), usually sunken on the upper surface, tissue between primary veins raised corrugate above, tertiary vena¬

tion usually évident on upper surface (rarely obscure) . 14

.Leaf margins fiat, not undulate, latéral primary veins on lower surface smaller than central one, only weakly

sunken on upper surface, tissue between primary veins fiat, not corrugate, tertiary venation obscure on

upper surface.9. R. macrorhamnifolius

, Largest leaf blade less than 4.5(-5) cm long, petiole less than 5 mm long . 10. R. parvifolius

.Largest leaf blade at least (6-)7 cm long, usually much larger, petiole 5-10 mm long .7. R. louvelii

Clé des espèces de Rhopalocarpus

1. Feuilles penninerves, à une nervure basale ascendante .2

1’. Feuilles palmatinerves, ou bi- ou trinerviées, à 2 ou 3 nervures basales distinctes .8

2. Feuilles distinctement mucronées à l’apex, densément pubescentes dessous, douces au toucher .

.5. R. excelsus

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

113

Schatz G.E., L.owry II IM’. & WolfA.-E.

2’. Feuilles non mucronées (sauf quelquefois pour R. altetnijblius ), glabres dessous (ou à poils clairsemés pour

quelques échantillons de R. similis ) .3

3. Feuilles à nervure médiane large et épaisse, teintée de pourpre noir sur le matériel sec ; fruit couvert d’épines

acérées, coniques à pyramidales.8. R. lucidus

3’. Feuilles à nervure médiane non distinctement épaissie, verdâtre, non teintée de pourpre noir ; fruit lisse à

rugueux, sans épines acérées .4

4. Feuilles tout à fait bicolores, apparaissant plus foncées dessus que dessous sur le matériel sec, glabrescentes

ou éparsement pubescentes ; pédicelles densément pubescents . 1 1. R. similis

4’. Feuilles de la même couleur dessus et dessous, glabres ; pédicelles glabres .5

5. Limbes (les plus grands) mesurant moins de 7 cm de long (rarement 14 cm), marges fortement ondulées

(spécimens provenant d'Ankarana, nord de Vohémar, Antsiranana). 15. R. undulatus

5’. Limbes (les plus grands) mesurant au moins 8,5 cm de long, habituellement beaucoup plus grands, marges

plates à modérément ondulées . 6

6. Feuilles à nervures secondaires nombreuses, rapprochées, faiblement différenciées et à nervures intersecon¬

daires parallèles ± semblablement fortes (nervation calophylle) ; fruit lisse . I. R. alternifolius

6’. Feuilles à nervures secondaires largement espacées, bien différenciées, nervures intersecondaires plus petites ;

fruit rugueux .7

7. Limbes (les plus grands) mesurant jusqu’à 14,5 cm de long, coriaces, tendant à être repliés le long de la ner¬

vure médiane, souvent pliés longitudinalement une fois secs, nervures secondaires faiblement saillantes en

dessous ..........3. R. coriaceus

7’. Limbes (les plus grands) mesurant au moins 16 cm de long, fortement coriaces, plats, rarement pliés une

fois secs, nervures secondaires fortement saillantes en dessous . 4. R. crassinervius

8. Feuilles à deux nervures primaires, l’une d’habitude plus saillante que l’autre .2. R. binervius

8’. Feuilles à trois nervures primaires (la nervure médiane et deux latérales) .9

9. Feuilles palmatinerves, les deux nervures basales latérales dépassant la moitié (et jusqu’aux 2/3) de la lon¬

gueur du limbe, avec des nervures secondaires penninerves distinctes le long de la nervure médiane . 10

9’. Feuilles triplinerves, les deux nervures basales latérales atteignant presque l’apex, pas de nervures secondaires

... 12

10. Feuilles pubescentes en dessous, douces au toucher, nervures tertiaires indistinctes sur le dessus.

. 14. R. triplinervius

10’.Feuilles glabres en dessous, nervures tertiaires distinctes dessus . 1 1

11. Feuilles cartacées à subcoriaces, jaune doré clair sur le sec, nervures secondaires pourpres à noirâtres sur le

sec . 12. R. suarezensis

11’.Feuilles fortement coriaces, brun-rouge sur le sec, nervures de la même couleur que le limbe .

. 13. R. thouarsianus

12. Pétioles les plus longs d’au moins 3 cm, d’habitude de 4 à 11 cm de long, les limbes les plus grands attei¬

gnant 12 cm de long, stipules de 10 mm de long, largement triangulaires, subpersistantes .

...6. R. longipetiolatus

12’.Pétioles les plus longs de moins de 1,7 cm, les limbes les plus grands mesurant moins de 11 cm de long, sti¬

pules mesurant jusqu’à 8 mm de long, précocement caduques . 13

13. Marges des feuilles fortement ondulées, nervures principales latérales de la même taille que la nervure

médiane dessous (ou presque), d’habitude non saillantes dessus, le limbe situé entre les nervures primaires

saillantes réticulé dessus, nervures tertiaires distinctes d’habitude dessus (rarement indistinctes) . 14

13 .Marges des feuilles plates, non ondulées, nervures primaires latérales plus petites que la nervure médiane

dessous, seulement faiblement imprimées dessus, limbe entre les nervures primaires lisse, non réticulé, ner¬

vures tertiaires indistinctes dessus .9. R. macrorhamnifolius

14. Limbes (les plus grands) mesurant moins de 4,5(-5) cm de long, pétiole mesurant moins de 5 mm de long ..

. 10. R. parvifolîus

14’.Limbes (les plus grands) mesurant au moins (6-)7 cm de long, d’habitude beaucoup plus grands, pétiole de

5-10 mm de long .... 7. R. louvelii

1. Rhopalocarpus alternifolius (Baker)

Capuron

Adansonia, sér. 2, 2: 250 (1962).

Sphaerosepalum alternifolius Baker, J. Linn. Soc. Bot.

21: 321 (1884).—Type: Baron 2412 (holo-, K!; iso-,

PI).

Rhopalocarpus alternifolius var. sambiranensis Capuron,

Adansonia, sér. 2, 2: 251 (1962).—Type: Service

Forestier 11507 (holo-, PI; iso-, K!, P[2 sheetsjl); syn.

nov.

114

ADANSONIA. sér. 3 * 1999 • 21 (1)

Révision of Sphaeroscpalaceae

Pjg 2. —Distributions of Rhopalocarpus, mapped on the bioclimatic zones of Madagascar {after Cornet 1974). A, R. coriaceous

(circles), R. similis (triangles); B. R. crassinervius (squares), R. lucidus (triangles), R. thouarsianus (circles); C, R. excelsus

(triangles), R suarezensis (circles); D, R. louvelii (circles), R triplinervius (squares).

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 ■ 21 (1)

115

Schacz G.E., Lowry II P.P. & Wolf A.-E.

Rhopalocarpus alternifolius is easily recognized

by its dense, closely spaced, parallel secondary

and nearly equal intersecondary venation (the

leaves are thus “calophyllous”). It is discrîbuted in

humid evergreen forest along the East coast at

low élévation, front Betampona RNI to the

Masoala Peninsula, as well as in dry to subhumid

forest from the Sambirano région to Montagne

d’Ambre PN, including Ankarana RS (Fig. IC).

Vernacular NAMES. —Andrengitra, Fanavi-

maitso, Hafotrankora, Lombiro, Mantaditra.

Material EXAMINED. — Baron 2412, without pré¬

cisé locality; Bernard 42, Masoala PN; Humblot 201,

Mananara-Nord RB; Réserves Naturelles 9047,

Betampona RNI; Scbatz 3070, Ambanizana; Service

Forestier 205-R-152, Les Roussettes STF; 10667,

10705, Ankarana RS, 11346, Ankorefo, 11507,

Manongarivo RS, 12359, Menagisy, 16016, Tampolo

STF, 18133, Betampona RNI, 18293, Fahampa-

nambo (=Fampanambo), 18997, Ankarana RS.

2. Rhopalocarpus binervius Capuron

Adansonia, sér. 2, 2: 252 (1962).—Type; Service

Forestier 9172 (holo-, P!; iso-, MO!, P [2 sheets] !).

Rhopalocarpus binervius is distributed in humid

evergreen forest around the Bay of Antongil,

from Rantabe to S of Ambanizana on the

Masoala Peninsula (Fig. 1D). It can be recog¬

nized by its leaves with two évident primary

veins from the base extending ail the way to the

apex, one of which is usually slightly more pro¬

minent; rarely some leaves on an individual hâve

only a single, slightly off-center primary vein.

Vernacular name.—L ombiry.

Material examined. — Scbatz 3244, Nosy

Mangabe RS, 3849, Fampanambo; Service Forestier

9172, Rantabe, 15942, Farankaraina STF, 18285,

Fahampanambo (=Fampanambo); Zjbra 393, 394,

Masoala Peninsula.

3. Rhopalocarpus coriaceus (Scott Elliot)

Capuron

Adansonia, sér. 2, 2: 254 (1962).

Sphaerosepalum coriaceum Scott Elliot, J. Linn. Soc.

Bot. 29: 5, tab. 1 (1890).—Type: Scott Elliot 2818

(holo-, K!; iso-, P!).

Rhopalocarpus coriaceus var. trichopetalus Capuron,

Adansonia, sér. 2, 2: 252 (1962).—Type: Service

Forestier 9714 (holo-, P!; iso-, P!); syn. nov.

Rhopalocarpus coriaceus occurs in littoral forest

on sand, and is distributed from W and SW of

Fort Dauphin to the Masoala Peninsula (Fig.

2A). It can be recognized by its widely spaced,

well-differentiated secondary venation, and

coriaceous leaves that are often longitudinally

folded along the arching midrib in dried spéci¬

mens. The purportedly greater degree of pubes¬

cence ascribed to R. coriaceus var. trichopetalus by

CAPURON for specimens in the région of Ambila-

Lemaitso in fact occurs throughout the range of

the species, and therefore the variety is here

placed into synonymy. West of Fort Dauphin, as

rainfall dramatically decreases, leaf size also

decreases; RN 8352, without exact locality data,

but probably collected in either the subarid par-

cel 2 or dry to subhumid parcel 3 of Andohahela

PN, stands out in its dense reticulate tertiary

venation, and may represent a distinct taxon.

Rhopalocarpus coriaceus var. crassinervius is here

raised to the rank of species (see below). Two col¬

lections assigned to Rhopalocarpus coriaceus ( SF

15294 and 23660 ) show some characters that

resemble R. crassinervius, and may represent cases

of intergradation.

Vernacular names. —Hazondady, Flazon-

dandy, Mantaditra, Tavia, Tsilavombinato.

Material examined.— Allorge 970, Petriky;

Boiteau 2520, Ambinanibe (= Vinanibe); Cloisel 168,

Fort-Dauphin; Decary 4322, Fort-Dauphin; Dumetz

634, Ste. Luce (Manafiafy), 647, Petriky; Gereau

3274, Mandena, 3366, Petriky; Humbert 14075bis,

Andohahela PN; Louvel 85, without précisé locality;

McPherson 14128, 14354, 14759, Petriky, 14886,

Mandena; McWhirter 186, Zafitsinana; Philhpson

3955, Ste. Luce (Manafiafy); Rabevohitra 2109,

Petriky; Randrianasolo 351, Ste. Luce (Manafiafy);

Réserves Naturelles 8352, Andohahela PN; Scbatz

1919, Antalavia; Scott-Elliot 2818, Fort-Dauphin;

Service Forestier 1537, Ipetaka, 3355, Mandena STF,

8292, 9652, 9714, Ambila-Lemaitso STF, 11773,

Ambinanibe (= Vinanibe), 15294, Mahatsinjo,

20528, Ambinanibe (= Vinanibe), 22752, Ambila-

Lemaitso STF, 23660, Lopary, Service Forestier s.n.,

Tampina; Zarucchi 7498, 7605, Mandena.

116

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Révision of Sphaerosepalaceae

Fig. 3.—Photographs of Sphaerosepalaceae A, Dialyceras coriaceum (Schatz 3848): B, D. parvifolium (Schatz 3082):

C, Rhopalocarpus lucidus ( Schatz 2472) ; D. R. thouarsianus ( Schatz 3634). —A, photo P. Lowry; B-D, photos G. Schatz.

4. Rhopalocarpus crassinervius (Capuron)

G.E. Schatz, Lowry & A.-E. Wolf, comb. et

stat. nov.

Rhopalocarpus coriaceus var. crassinervius Capuron,

Adansonia, sér. 2, 2: 256 (1962).—Type: Service

Forestier 13422 (holo-, P!).

Rhopalocarpus crassinervius can be distin-

guished from R. coriaceus by its larger, more

coriaceous leaves, and secondary venation that is

thicker and more conspicuously raised on the

lower surface. Moreover, in contrast to R. coria¬

ceus , which occurs on sand near the coast, R.

crassinervius is distributed on lateritic soils inland

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

117

Schaiz CEE., Lovvry II P.P. & Wolf A.-E.

from the coast, from Ambohafandra to

Betampona RNI (Fig. 2B).

VERNACULAR names. —Havoha, Tavia,

Taviaberavina, Tsivakimbinato.

MATF.RIAL EXAMINED. — Decary 13713, Mananjary;

Réserves Naturelles 2204, Betampona RNI; Service

Forestier 13416, Ivakoana STF, 13422, Ifanadiana,

13425, Ambohafandrana, 15253, 16045, Belambo.

5. Rhopalocarpus excelsus Capuron

Adansonia, sér. 2, 2: 248 (1962).—Type: Service

Forestier 9156 (holo-, P!; iso-, K[2 sheets]!), MO!, P[2

sheets]!).

Rhopalocarpus excelsus, distributed from

Betampona RNI to the Bay of Antongil (Fig.

2C), is easily distinguished by leaves with dense,

soft pubescence on the lower surface, and a fine

mucron at the apex. It is a large, buttressed tree

to 30 m tall.

VERNACULAR NAME. —none recorded.

Materiai EXAMINED. — Andrianarisata 113,

Betampona RNI; Réserves Naturelles 10343,

Ambatovaky RS; Schatz 3881, Ankirindro; Service

Forestier 9156, Vohilava, 18280, Fahampanambo

(=Fampanambo), 22824, Manompana.

6. Rhopalocarpus longipetiolatus Hemsley

Hooker’s Icon. PI. 28: 3, tab. 2774 (1903).—Type:

Baron 6479 (holo-, K!; iso-, P!).

Rhopalocarpus longipetiolatus is known from

only eight collections in humid evergreen forest

at the head of the Bay of Antongil and at Cap

Est on the Masoala Peninsula (Fig. 1D). Among

the species with exclusively triplinerved venation,

it can be easily distinguished by its large, sub¬

persistent stipules, large leaves, and long pétioles.

VERNACUI.AR NAME. —None recorded.

Material EXAMINED. — Baron 6479, without préci¬

sé locality; Rahajasoa 326, Cap-Est, 428, Masoala PN;

Schatz 3784 , 3789, Cap Est; 3837, Fampanambo;

Service Forestier 8883ter, Navana, 27761, Cap Est.

7. Rhopalocarpus louveliî (Danguy) Capuron

Adansonia, sér. 2, 2: 245 (1962), “ Louvelii”,

Sphaerosepalum louvelii Danguy, "Louvelii", Bull.

Mus. Hist. Nat. 31: 204 (1925).—Type: Louvel232

(holo-, P!).

Rhopalocarpus macrorhamnifolius? Capuron fa. occi-

dentalis Capuron, Adansonia, sér. 2, 2: 250 (1962),

nomen inval., non rite publ. sine typus et Latin; syn.

nov.

Rhopalocarpus louvelii is widely distributed in

humid evergreen forest from Analalava N of Fort

Dauphin to Antsirabe-Nord, and in dry to sub-

humid forest in the west from the Santbirano

région to as far south as Berivotra S of

Mahajanga (Fig. 2D), and possibly both further

N in the tsingy of Ankarana RS and S in the

tsingy of Bemaraha RNI, according to personal

observations noted by CAPURON (1962). It is

easily confused with R. macrorhamnifolius, with

which it is sympatric at some localities.

CAPURON discussed important field characteris-

tics to distinguish the two species, but neverthe-

less erred (albeit with some doubt) in ascribing

the western collections of R. louvelii to R. macro¬

rhamnifolius as forma occidentalis (invalidly de-

scribed by CAPURON and here placed into

synonymy under R. louvelii).

Rhopalocarpus louvelii can be distinguished

from R. tnacrorhamnifolius by its strongly undu-

late leaf margins, triplinerved venation with the

two latéral main primary veins equally robust as

the central one or nearly so, and ail three veins

strongly sunken on the upper surface, the lamina

tissue in between markedly raised-corrugate,

with tertiary venation usually évident and slight-

ly raised on the upper surface. CAPURON described

bark différences between the two species, citing

the dark, nearly black, deeply fissured bark of R.

louvelii, an observation recently echoed by

Carlson 55 (“bark black, deep cracks”), versus the

light, nearly smooth bark of R. macrorhamnifo¬

lius. The distinctive plants ascribed to R. louvelii

var. parvifolius are excluded and here raised to

rank of species (see below).

VERNACULAR NAMES, —Andriambavinaveotra,

Hafotrakora, Flavoa, Lahy, Lombiro, Lombiry,

Mantaditra, Sariringitra, Tavia, Tsimandoasala.

118

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Révision of Sphaerosepalaceae

MaTER(AL EXAMINED. — Carlson 55, Nosy Mangabe;

Cours 3244, Ambatosoratra; Herb. Inst. Sri. Madag.

3244 (= Cours 3244), Ambatosoratra, Herb. St. Agric.

Alaotra 3244 (= Cours 3244 & Herb. Inst. Sri. Madag.

3244), Ambatosoratra; Louvel 232, Ambila-Lemaitso;

McPherson 14287, Analalava; Réserves Naturelles 2801,

Zahamena RNI; Schatz 1897, Sahavary, 2156, Nosy

Mangabe RS, 3039, Ambanizana, 3785 , Cap Est;

Service Forestier 87-R-233, Andriantantely, 111-R-

152, Antsahabeminko, 689-R-182, Lohariandava;

8883bis, Navana, 8928, Tenina, 9007, Amboditavolo,

10395, Ambondro Ampasy, 11393, Ambanja, 12938,

Manombo RS, 13913, Amporoforo, 13977,

Manombo RS, 15246, Evato, 16064, Vohitrakora,

16069, Analavory, 17723, Farankaraina STF, 18201,

Mananara-Nord RB, 18296, Fahampanambo

( = Fampanambo), 18332, Farankaraina STF,

18530bis, Berivotra, 26287, Zahamena RNI, 27563,

Antsirabe-Nord, 30046, Analarezy; Vasey 111,

Andranobe.

8. Rhopalocarpus lucidus Bojer

Procès-Verbaux Soc. Hist. Nat. Ile Maurice; 150

(1846).—Lectotype (here designated): “in Madagas.

cuit, in Maurit.”, herb. Bojer( BM!).

Rhopalocarpus lucidus was first published in

Bojer’s Hortus Mauritianus (1837: 44), but was

invalid because it lacked a description or diagno-

sis, a fact that appears to hâve escaped the atten¬

tion of Capuron (1962, 1963). Bojer later

validated the name with a description in 1846,

but did not cite any specimens. No authentic

material could be located at MAU, but examina¬

tion of Sphaerosepalaceae holdings at several

other herbaria known to contain collections from

Bojer’s herbarium (including BM, G, K and

W-based on information provided by J. BOSSER

pers. comm.) revealed the presence of two speci¬

mens mounted on a single sheet at BM, both of

which were gathered from cultivated plants

growing on Mauritius and bear labels indicating

“herb. Boj.”. These are almost surely syntypes, an

interprétation that is supported by the fact that

Bojer (1837, 1846) indicated the presence of

cultivated material in Mauritius. We hâve select-

ed one of these specimens—the branch mounted

on the left side of the sheet—as the lectotype of

R. lucidus.

Rhopalocarpus lucidus is widely distributed in

dry to subarid deciduous forest and thicket from

W of Fort Dauphin to the Southern limit of the

Sambirano région (Fig. 2B). It is easily distin-

guished by its broadly thickened midrib tinged

purple in dried material, and sharp conical to

pyramidal protubérances on the fruit.

Vernacular names. —Hafopotsy, Hafo-

trahavoa, Hazondrengitra, Hazondrengitsy,

Hazondrenitra, Hazondrenitsy, Hazondringitra,

Kosy, Masondrenetsa, Raingitralahy, Renditra be,

Rengitra, Ringitra, Sely, Talafotsy, Tandria,

Tsihonga, Tsiongaka, Tsongona, Vony.

Material examined,— Alluaud 22, Imanombo;

Andrianarisata 99, Andohahela PN; Aubréville s.n.

without précisé locality; Basse s.n., Rokay; Boiteau

388, Bekily; Bosser 3774, Imanombo, 4410, llotaka;

Chauvet 312, Antanimora, 383, Anjamala; Cours

5091, Bevato; Croat 28770, Tsimbazaza; DAlleizette

1367, Majunga; D’Arcy 15331, Beraketa; Decary

2838, Ampasimpolaka, 4390, Antanimora, 4571,

Vohitsiombe, 88611, Antanimora, 9375, Ampilira,

9449, Bevia, 16167, Befandriana-Sud; Descoings

3480, Berivotra; Dorr 2722, 3172, Parc Tsimbazaza,

4125, Andrevo; Dumetz 1408, Andohahela PN; B.

Du Puy MB246, Andranomena RS; Grevé 141,

without précisé locality; Grey s.n., without précisé

locality; Guillaumet 2494bis, Sakoa; Homolle 1479,

Isalo PN; Humbert 5547, Ampanihy, 6801,

Manambolo, 12822, Isomono, 19348, Am bal abc,

19490, 28659, Isalo PN; Jacquemin 348, Isalo PN;

Keraudren 25851, Ankilizato, 25902, Morondava;

Lam 6116, Marohogo STF; Lavallée 490, without

précisé locality; Leandri 389, Bemaraha RNI, 4249,

4412, 4421, Andohahela PN; Malcomber 1096,

Andohahela PN; Miller 6115, Tsivonoakely; Morat

2509, Ankazoabo; Peltier 2870, Antanimora, 5385,

Ampazony; Perrier de la Bâthie 1146, Namoroka RNI;

Phillipson 1699, Beza Mahafaly RS, 2882, Manombo

Atsimo, 3992, Antanimora; Poisson s.n., without pré¬

cisé locality; Rahantamalala 208, Morondava;

Rakotomalaza 387, Mangabe, 594, Andohahela PN;

Randriamampionona 148, 306, 506, Andohahela PN;

Randriamanantena 52, Andohahela PN; Réserves

Naturelles 2164, 3842, 7757, Namoroka RNI, 7928,

Andohahela PN, 8001, Namoroka RNI, 10770,

Andohahela PN; Schatz 2472 , Andrevo; Service

Forestier 21bis-R-276, Filanjara, 43-R-19, Befasy; 190,

Ankarafantsika RNI, 314, Bekily, 3382, Sakaraha

STF, 3615, Sambiravo, 4131, Andohahela PN, 4308,

Sambiravo, 5023, Betsako, 5333, Jafaro, 7798,

Tsimafana, 8257, Tsimembo, 8298, Lamboma-

kandro, 9570, Manave, 9995, Mariarano, 10266,

Morarano, 10271, Ranopiso, 10772, Ambalatsingy,

11153, Marofany, 11847, Bevilany, 12293,

Tanambao, 12387, Ianandranto, 12772,

Ambodimanary, 12783, Fotadrevo, 12827, Filanjara,

12905, Vohipary, 13048, Betsiporika STF, 13502,

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

119

Schatz G.E., Lowry II P.P. & Wolf A.-E.

Ankazomanga, 14128, Belo sur Tsiribihina, 14379,

Isalo PN, 14531, Ambilomavo, 14926 , Andoharano,

15084, Anconibe, 16321, Ambararatakely, 16377,

Tongay, 16631, Befasy, 17046, Andohahela PN,

17069, Namoroka RNI, 19064, Ambalafary, 19608,

Tandra, 21371, Mahatsara, 24286, Berivotra; Seyrig

22, 262, Ampandrandava; L. Sussman 115, Analafaly,

309, 314, Beza Mahafaly; Villiers 4984, Bemaraha

RNI.

9. Rhopalocarpus macrorhamnifolius Capuron

Adansonia, sér. 2, 2: 247 (1962).—Type: Service

Forestier 9184 (holo-, P!; iso-, MO!, P[2 sheets]!).

Rhopalocarpus macrorhamnifolius is distributed

from Betampona RNI to Marojejy RNI (Fig.

IB). As discussed above, it can be easily confused

with R. louvelii, but differs by its leaves with fiat

or only slightly undulate margins, triplinerved

venation with the two latéral primary veins thin-

ner than rhe central one, the three primaries not

sunken on the upper surface, the blade fiat

without raised-corrugate tissue in between the

veins, and obscure tertiary venation on the upper

surface.

Vernacular NAMES. —Hafotrakora, Hafo-

trankora fanondambo, Havoha, Lombiro,

Lombiry, Sary.

MATERIAL EXAMINER. — Nicoll 663, Marojejy RNI;

Rasoavimbahoaka 477, Marojejy RNI; Réserves

Naturelles 2203, 2630, 8743, Betampona RNI; Schatz

3051, Ambanizana, 3912, Ankirindro; Service

Forestier 9184, Tanambao, 11054, Soanierana Ivongo,

15609, 15900, Tampolo STF, 17552, 18097,

Betampona RNI, 18283, Fahampanambo

(=Fampanambo), 18346, Farankaraina STF, 22812,

Tampolo STF,

10. Rhopalocarpus parvifolius (Capuron) G.E.

Schatz, Lowry & A.-E. Wolf, comb. et stat.

nov.

Rhopalocarpus louvelii var. parvifolius Capuron,

Adansonia, sér. 2, 2: 246 (1962).—Type: Service

Forestier 9715 (holo-, P!).

Rhopalocarpus parvifolius is known only from

littoral forest at Ambila-Lemaitso (Fig. IC),

where it was collected earlier this year for the

first time since 1958. It is sharply distinguished

from R. louvelii by having smaller leaves and

shorter pétioles.

Vernacular name. —Tavialahy.

MaTERIAL examiner. — Ratovoson 22, Ambila-

Lemaitso STF; Service Forestier 1624, 1795, 8569,

9715, 15316, 17996, 19005, 19243, Ambila-

Lemaitso STF.

11. Rhopalocarpus similis Hemsley

Llooker’s Icon. PI. 28: 3, tab. 2774 (1903).—Type:

Baron 3361 (holo-, K!).

Sphaerosepalum madagascariense Danguy, Bull. Mus.

Hist. Nat. Paris 31: 203 (1925).—Type: Decary 908

(holo-, P!; iso-, P!).

Rhopalocarpus similis Hemsley subsp. velutinus

Capuron, Adansonia, sér. 2, 2: 244 (1962).—Type:

Réserves Naturelles 2081 (holo-, P!; iso-, P!); syn.

nov.

Rhopalocarpus similis is widely distributed

throughout dry decicluous forest, from Sakaraha

to the Southern limit of the Sambirano région,

and extends to higher élévations on the central

plateau (Fig. 2A). It is most easily distinguished

by its discolorous leaves, with the upper surface

evidently darker brownish-purple than the Iight

olive green lower surface. In the Boina région,

specimens (perhaps associated with white sand

substrates) exhibit more widely spaced and pro-

nounced secondary veins, and served as the basis

for Capuron’s R. similis subsp. velutinus.

However, both to the N and S of the Boina

région, venation grades continuously into a pat¬

tern that is typical of the species elsewhere in its

range, which has led us to place this subspecies

in synonymy.

Vernacular names. —Bemanefoka, Fanazava,

Hafotrakanga, Hazondringitra, Lombirohazo,

Raingitra, Raingitravavy, Rengitra, Ringitra,

Talafotsy, Talofoty, Taolandambo.

MATERIAL EXAMINER.— Baron 3361, without pré¬

cisé locality; Boiteau 1048, Ankarafantsika RNI, 2106,

Antolohomiady; Bosser 9084, Sakaraha, 16492,

16496, Andilamena; Cours 2182, Analamanatrika;

Croat 30690, 30739, Zombitsy; Decary 908,

Majunga, 15962, Ankinany; Descoings 3783, Ivohibe;

120

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Révision of SphaerosepaJaceae

Dorr 3831, Mahajanga; Gentry 11553, 11759,

Antsahabe, 62113, 62122, Ampijoroa STF; Herb. St.

Agric. Alaotra 2182, Analamanatrika; Humbert 2029,

Majunga, 5066, Fiherenana, 7157, Caïman;

Keraudren 1103, Isalo PN; Leandri 2271, Bemiha,

3584, Zombitsy, 3957, Isalo PN; Morat3872, Besely;

Nicoll 383, Ampijoroa STF; Peltier 5300, Amborovy;

Phillipson 1933, Ampijoroa STF, 3646, Zombitsy;

Réserves Naturelles 1032, 2081, 2583, 2975,

Ankarafantsika RNI, 8559, Namoroka RNI; Schatz

1597, Port Bergé Vaovao; Service Forestier s.n.,

Ambohiby, 105-R-281, Ampasindava, 2278,

Ankarafantsika RNI, 3111, Antsanitia STF, 3410,

Zombitsy, 3583, Mahamavo, 4010, Mangabory,

4573, Lambomakondro, 4972, Ampijoroa STF,

5163, Kitranga, 5261, Analavelona, 5356, Besalampy,

5954, Maintinandry, 6727, Analandraisoa, 6887,

Bemiha, 7341, Ampijoroa STF, 7639, Ihosy STF,

8072, Namatsia, 9579, Marokoloy, 10406,

Antetikirija, 11615, Kitranga, 11985, Babetville,

12563, Ambohimahavelona, 13455, Kitranga, 13812,

Ankoratsaka, 14094, Mangona, 14146, Ampijoroa

STF, 14525, Ambalafotaka, 14587, Ambato-Boeni,

15347, Herea, 15715, Tsarahonenana, 15769,

Analabé, 15808, Andrafia, 16372, Ampandra, 16514,

Ambiky, 17415, Namoroka RNI, 18585, Isalo PN,

19063, Ambalavelona, 19143, Ampasindava, 19361,

Mangoboka, 19363, Antsoa, 19461, Ambarijeby,

19482, Ambohimitsinjo, 19493, Analobe, 19671,

Maroboaly, 25931, Ambavaranobe, 30021,

Ankobakobaka.

12. Rhopalocarpus suarezensis Capuron ex

Bosser

Adansonia, sér. 2, 13: 55 (1973).—Type: Service

Forestier (Capuron) 24463 (holo-, P!; iso-, K!, MO!, P

[2 sheets]!).

Rhopalocarpus suarezensis is restricted to dry

deciduous forest in the région of Antsiranana in

far northern Madagascar (Fig. 2C). Among the

species with palmatinerved venation, it can be

distinguished by its chartaceous ro subcoria-

ceous, glabrous leaves, with venation that is strik-

ingly purple to blackish against the light

greenish-gold blade in dried material.

Vernacular NAME. —Hafompotsy, Lombi-

roala, Selivato.

Material examined. — Cours 5403, Orangéa;

Humbert 32289 (= Cours 5403), Orangéa;

Randriantafika 20, Windsor Castle; Ratovoson 30,

Baie des Dunes-Orangéa; Service Forestier 9-R-143,

Namakia; 20138, Baie de Courrier, 20934, 23271,

Orangéa, 23283, Andrakaka, 24453, Ambongoabo,

24463, Ankotekona, 24463bis, Ankingameloka,

24648, Ambongoabo.

13. Rhopalocarpus thouarsianus Baill.

Bull. Soc. Linn. Paris 1: 393 (1883).—Type: Du

Petit Thouarss.n. (holo-, P!).

Rhopalocarpus pseudothouarsianus Capuron,

Adansonia, sér. 2, 2: 34. (1962).—Type: Service

Forestier 9896 (holo-, P!); syn. nov.

Rhopalocarpus thouarsianus is distributed in lit¬

toral forest on sand from N of Mananjary to the

Masaola Peninsula (Fig. 2B). Among the species

with palmatinerved venation, R. thouarsianus is

distinguished by its coriaceous, glabrous leaves

drying reddish-brown, with venation that is the

same color as the blade. Floral pubescence and

dise development vary only slightly throughout

the range of the species, depending upon âge of

the flower, and consequently Rhopalocarpus pseu¬

dothouarsianus Capuron, which was based on

minor différences in these characters, is here

placed into synonymy.

Vernacular names. —Hafotrakora, Hafo-

trankora, Lombiry, Mantaditra, Tavia.

Material examinée).. — Anonymous 1052, Tampolo

STF; Birkinshatv 322, Soanierana Ivongo; Debray

1877, Tampolo STF; Dti Petit Thouars s.n., without

précisé locality; Humblot s.n., Foulpomte; Miller

8806, Tampolo STF; Noyés 948, Foulpointe;

Rahajasoa 428, Masoala PN; Schatz 3634, Tampolo

STF; Service Forestier 699, 1363, Antetezana STF,

9896, Ambila-Lemaitso STF, 10301, Tampolo STF,

10590, Mahatsara, 10745, Menagisy, 11056,

Soanierana Ivongo, 12536, 13081, Tampolo STF,

13433, Marosangy, 14497, Antetezana STF, 15126,

15617, 15901, Tampolo STF, 19533, Nosy-Varika,

23791, Sahavolamenabe, 34148, Mahatsara.

14. Rhopalocarpus triplinervius Baill.

Adansonia 10: 106 (1871).—Type: Bernier 227

(holo-, P!; iso-, P!).

Rhopalocarpus triplinervius is restricted to the

far North in the région around and SE of

Antsiranana, with a disjunct occurrence near

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

121

Schatz G.E., l.owrv II P. P. & Wolf A.-E.

Mandritsara (Fig. 2D). Among the species with

palmatinerved venation, R. triplinervius is easily

distinguished by the dense, soft pubescence on

the leaf lower surface, and the obscure tertiary

venation on the upper surface.

VernacUI.ar namf.S. —Lombiro, Manon-

droala, Varoala-Lombiroana.

Ma • • UIA; EXAMINEE). — Bernier 227, Ambanilalana,

Boivin 2596, Diego Suarez; Harder 1672, Diego

Suarez; Ratovoson 45, Analajanana Forest; Service

Forestier 128-R-301, Mandritsara; 9425, 11374,

Antsahafary, 14004, 15835, 15964, Ambolobozobe,

22009, Sahafary, 22963, Ivovona, 23045, Antsoha,

27527, Analafiana.

15. Rhopalocarpus ondulants Capuron

Adansonia, sér. 2, 2: 251 (1962).—Type: Service

Forestier 9380 (holo-, P!; iso-, P!).

Rhopalocarpus undulatits is restricted to the far

North on limestone areas and old dunes in the

région of Antsiranana and Ankarana RS (Fig.

1D). Among the species with penninerved vena-

tion, it can be distinguished by its strongly

undulate margins.

Vernacular NAMES.— Andrengitra, Lombi-

roala.

Materiae EXAMINED. — Service Forestier 9380,

10526, Ankarana RS, 15966, Ambodivahibe, 27431,

Andaingo; Ursch 145, Antsiranana.

Acknowledgements

We wish to thank K. SlKES, S. AnDRIAMESOLO-

LONERA, J. RAHARIMAMPIONONA and C. BlRKINSHAW

for specimen and data management; and Ph. MoRAT

and his staff for hospitality extended at the

Laboratoire de Phanérogamie in Paris. We are grateful

to C. Jarvis (BM), L. Gautier (G), D. Florens

(MAÜ) and W. TlEL (WU) for assistance with locat-

ing material frorn Bojer’s herbarium. Field work was

conducted under collaborative agreements between

the Missouri Botanical Garden and the Parc

Botanique et Zoologique de Tsimbazaza and the

Direction de la Recherche Forestière et Piscicole,

FOFIFA, Antananarivo, Madagascar. We gratefully

acknowledge courtesies extended by the Government

of Madagascar (Direction Générale de la Gestion des

Ressources Forestières) and by the Association

Nationale pour la Gestion des Aires Protégées. This

research was conducted with support from U.S.

National Science Foundation grants DEB-9024749

and DEB-9627072 and from the John D. and

Catherine T. MacArthur Foundation, the Liz

Claiborne and Art Ortenberg Foundation, and the

National Géographie Society.

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Bixa. Taxon 47: 43-50.

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conservation electronic database: 10-17, in VAN

DER MaëSEN L.J.G., VAN DER BURGT X.M. & VAN

Mf.DENBACH de RooyJ.M. (eds.), The Biodiversity

of African Plants. Proc. XIV AETFAT Congress.

Klower Academie Publishers, Wageningen.

122

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Révision of Sphaerosepalaceac

SCHATZ G.E., Lowry II P.P. & Woi.F A.-E. 1998.— sion of Melanophylla (Melanophyllaceae).

Endémie families of Madagascar. I. A synoptic revi- Adansonia , sér. 3, 20: 233-242.

Manuscript received 30 November 1998;

revised version accepted 9 April 1999.

ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (1)

123

Novitates Gabonenses 37. Espèces nouvelles

de Rinorea (Violaceae) du Gabon

Gaston ACHOUNDONG

Herbier National du Cameroun, BP 1601, Yaoundé, Cameroun.

herbnat@sdncmr.undp.org

Jan J. BOS

Herbarium Vadense, Postbus 8010, 6700 ED Wageningen, Pays-Bas.

jan.justbos@aigem.pt.wau.nl

RÉSUMÉ

Au cours de la révision du genre Rinorea Aubl. (Violaceae) pour la partie

occidentale de l’Afrique centrale, trois espèces nouvelles [R. apertior,

R. abbreviata et R. curtirama) sont décrites des forêts du Gabon.

ABSTRACT

Novitates Gabonenses 37. New species of Rinorea (Violaceae) from Gabon.

In the course of révision of African Rinorea Aubl. (Violaceae) three new spe¬

cies are described from Gabonese forests: R. apertior, R. abbreviata and R.

curtirama.

Le genre Rinorea Aubl. (Violaceae) renferme

env. 160 espèces ligneuses pantropicales.

(Hekking 1988), réparties comme suit : Afrique

et Madagascar (100 espèces), Amérique tropicale

(48 espèces), Inde et Asie du Sud-Est (12

espèces), Australie et Pacifique (2 espèces). Avec

plus de 100 espèces (Lebrun et al. 1997),

l’Afrique apparaît comme le plus grand centre de

diversification des Rinorea. Cette diversification

est maximale dans la partie ouest de l’Afrique

occidentale (Bos 1989). Les représentants

ligneux des Violaceae de la plupart des régions

d’Afrique ont fait l’objet de traitements dans plu¬

sieurs flores (Bamps 1994). Mais pour le

Cameroun, le Gabon et les pays limitrophes, il

n’existe pas de travaux comparables (Bos op.

cit.). Bien que de nombreuses informations sur

les Violaceae de la région soient dispersées dans

la littérature allemande (EnGLER 1902 ; BRANDT

1914a, 1914b), anglaise (Chipp 1923 ; Tennant

1963) et française (De Wildemann 1920 ;

Tisserand 1955), aucune étude synthétique

n’existe sur les Rinorea de la partie ouest de

l’Afrique centrale. Une révision du genre dans

cette région était hautement souhaitable

(Letouzey 1968 ; Bos 1989). C’est pour contri¬

buer à combler cette lacune que nous avons

entrepris d étendre la révision du genre Rinorea

effectuée dans le cadre de la flore du Cameroun

(ACHOUNDONG 1997) aux pays limitrophes.

MOTS CLÉS

Rinorea ,

Violaceae,

Gabon.

KEYWORDS

Rinorea ,

Violaceae,

Gabon.

ADANSONIA, sér. 3 * 1999 - 21 (1) : 125-131

125

AchoundongG. & BosJ.J.

L’examen du matériel africain conservé dans les

Herbiers de Meise, British Muséum, Hambourg,

Kew, Paris, Wageningen et Yaoundé, révèle l’exis¬

tence de plusieurs nouveautés taxonomiques

dont trois espèces nouvelles du Gabon décrites

ici.

Rinorea apertior Achoundong & Bos, sp. nov.

Frutex vel arbor parva ramulis densiter bruneo-pilosis,

stipulis triangularibus. Foliorum lamina ovata usque ad

obovata basi cordata margine subintegro vel obscuritér

dentato apice breviter acuminato. Inflorescentia racemo-

sa axillaris solitaria bracteis late ovatis. Alabastrum

conicum. Flos zygomorphus, flavidi-albus pedicello

rubro. Sepala inaequalia circiter subtriangidaria. Petala

flavidi alba. Filamenta tubo imita apice libéra.

Ovarium pyriforme apice sparsim pubescens. Capsula

alba semina subglobosa très continens.

TyI’US. — Van Nek 133, Gabon, Ogoué-Maritime,

Rabi-Kounga, fl., 28 oct.1990 (holo-, WAG ; iso-, P).

Arbuste à petit arbre de 1,5-7 m de hauteur.

Jeunes rameaux verts, courtement et densément

couverts de poils bruns. Rameaux âgés glabres,

lenticellés. Feuilles à stipules triangulaires, de 6 X

2 mm, caduques, mucronées, carénées, bords

ciliés, nervures longitudinales saillantes ; pétiole

long de 4-5 mm, pubescent ; limbe ovale à obo-

vale, de 6,5-25 x 3-9 cm, cordé à la base, inégal,

bord subentier à faiblement denté ; sommet

courtement acuminé, acumen de 1-1,5 cm ; ner¬

vures latérales 7-10 paires, s’anastomosant près

des marges, mais les atteignant par des arches

superposées ; nervures tertiaires réticulées, dis¬

tinctes sur les deux faces, un peu saillantes à la

face inférieure.

Inflorescences en racèmes axillaires, solitaires

ou parfois fasciculées par 2-3, de 1-3x3 cm,

denses, composées de 2-15 fleurs. Rachis et pédi-

celles pubérulents. Bractées largement ovales, de

7x2 mm, concaves, coriaces, longitudinalement

striées, ciliées, recouvrant 2 bractéoles triangu¬

laires. Boutons floraux coniques ; fleurs subo¬

voïdes, de 10x5 mm, glabres ; pédicelle rouge,

long de 7-8 mm, pubérulent, articulé à 3 mm de

la base. Sépales inégaux, les plus petits de 3-5 X

2-3 mm, externes, rouges, les plus grands

internes, de 2,5-3,5 X 4,5-10 mm, vert pâle avec

des nervures rouges, subtriangulaires, arrondis au

sommet. Pétales blanc jaunâtre, de 3-9 mm.

Androcée de 6 X 2,5 mm, tube staminal de 2

mm de hauteur, évasé au sommet, à bord libre,

surmonté d’une frange de poils blancs. Anthères

de 3 mm de hauteur, filets très courts, aplatis,

insérés sur la paroi interne du tube staminal.

Appendice du connectif blanchâtre, long de 2

mm, triangulaire, sommet obtus. Appendice des

thèques unique. Ovaire pyriforme, 3,5 X 2,5 mm,

éparsément pubescent au sommet ; style filifor¬

me, annelé, long de 5-6 mm. Fruit blanc, tri-

coque, 1,5 X 1 cm ; coque parcourue de nervures

anastomosées ; reste du périanthe persistant sous

le fruit ; graines subglobuleuses, trois par fruit.

-- Fig- 1-

Rinorea apertior est proche de R. angustifolia

(Thouars) Baill. par les inflorescences multiflores

et le tube staminal évasé vers le sommet et à bord

pubescent. Les deux espèces se distinguent

comme suit :

Feuilles à base cunéiforme à obtuse ; fleurs à pédicelles

blanchâtres ; calice et corolle strictement actino-

morphes, sépales de même taille, pétales égaux, tous

complètement réfléchis sur les sépales .

.R. angustifolia

Feuilles à base cordée, inégales ; fleurs à pédicelles

roses ; calice et corolle zygomorphes, sépales

inégaux, pétale inférieur plus grand que les autres,

pétales dressés, non réfléchis sur les sépales .

.R. apertior

Paratypes.— Gabon : De Wilde et al. 9689 , Rabi,

1°56’S, 9°52’E, fr., 24 nov. 1989 (WAG) ; De Wilde

et al. 9881, Rabi, fr., 30 nov. 1989 (WAG) ; Floret &

Louis 1430, Région de l’Estuaire, 5 km au sud de

Noayong, 0°37’N, 9°43'E, lorêt secondaire, fl., 23

sep. 1983 (P) ; Scboenmaker 250, Rabi-Kounga, fruit,

30 nov. 1991 (WAG) ; Louis et al. 273, ± 7 km à l’E

de M’voum, 23 km NE de Ntoum, 0°33’N, 9°52’E,

fr., 1 nov. 1983 (BR, WAG).

Rinorea abbreviata Achoundong & Bos,

sp. nov.

Arbor parva ramulis glabris stipulisque glabris.

Foliorum lamina coriacea obovata basi cuneata margine

crenulata apice breviter acuminata subtas glandulifera.

Inflorescentia paniculata terminalis saepe ramificata.

Sepala viridia inaequaelia ovata vel orbicularia. Petala

lutea elliptica inaequalia. Filamenta fere libéra.

126

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Nouveaux Rinorea (Violaceae) du Ciabon

Pig i._ Rinorea apertior : A, rameau florifère ; B, portion d'inflorescence ; C, androcée ; D, gynécée. ( Van Nek 133).

ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (1)

127

Achoundong G. & BosJ.J.

Ovarium glabrum loculo singulo semina sex continens.

TYPUS. — Breteler & Jongkind 10405 , Gabon, nord

ouest de Njolé, 10°45’E, 0°05’S, fl., 11 nov. 1991

(holo-, WAG ; iso-, P). —Seul matériel connu.

Petit arbre pouvant atteindre 8 m de hauteur.

Jeunes rameaux complètement glabres, arrondis.

Feuilles à stipules glabres ; pétiole glabre, long de

1-3,5 cm ; limbe coriace, obovale, 20 X 10 cm,

base cunéiforme, bord crénelé, sommet courte-

ment acuminé, glanduleux dessous ; 7-10 paires

de nervures latérales saillantes dessus ; nervures

tertiaires réticulées, visibles seulement à la loupe .

Inflorescence paniculée, terminale, atteignant

11 cm de longueur, très ramifiée, les plus longues

ramifications vers la base. Pédoncules et pédi-

celles glabres. Fleurs de 5 x 7 mm. Sépales jau¬

nâtres, inégaux, ovales à orbiculaires, 2-3 X 3

mm, nervures longitudinales saillantes, ramifiées

en éventail au sommet ; pétales jaunes, ellip¬

tiques, inégaux, 3-6 X 2-4 mm. Androcée 4 mm

de hauteur ; tube staminal presque nul, 0,5-1

mm, sans bord libre, bord découpé en dents tri¬

angulaires, qui se prolongent le long du dos de

deux anthères adjacentes de la face inférieure de

la fleur par un bourrelet épais soudé au filet ;

filets courts prolongeant les bords du tube ;

anthères de 1,5 X 0,5 mm, connectif très élargi,

surtout à la base ; appendice du connectif trian¬

gulaire, faiblement décurrent sur les bords des

anthères, 2x1 mm ; appendice des thèques

unique. Ovaire glabre, 1,5 X 1,5 mm, 1 seule

loge, 6 ovules par ovaire, style droit, 3 mm de

long. Fruit non vu. — Fig. 2.

Rinorea abbreviata est proche de R. keayi

Brenan par la plupart des caractères. Les deux

espèces se distinguent comme suit :

Feuilles elliptiques à obovales, bord denté ; androcée

trapu, rebord du tube staminal formant une excrois¬

sance soudée au dos de deux filets de la face ventrale

de l'androcée, anthères à dos plats ; androcée nette¬

ment zygomorphe .R. abbreviata

Feuilles elliptiques, bord presque entier ; androcée

allongé, dos à deux anthères nettement distinctes,

pas d’excroissance sur le dos du filet de deux

anthères de la face ventrale ; androcée presque acti-

nomorphe . R. keayi

Rinorea curtirama Achoundong & Bos,

sp. nov.

Frutex parvtis ramulis dense pubescentibus usqtie ad

hirsutis stipulisque triangularibus. Foliorum lamina obo-

vata vel pendnliforma basi cordata margine crenulata

apice breviter acuminata. Inflorescentia terminalis ramis

lateralibus brevissimis floribusqtie tribus fascilatis brac-

teis triangularibus pubescentibus vel hirsutis. Alabastrum

conicum. Fias luteus. Sepala ovata. Petala elliptica vel

ovata apice recurvata. Tubus staminum basim anthera-

rum tegens. Fructus ovoideus rubro-bruneus valde verru-

cosus.

Typus. — Breteler 12561 , Gabon, Province de

l’Ogoué-Lolo, environ 20 km à l’ouest de

Koulamounou, fr., 8 déc. 1993 (holo-, WAG).

Arbuste de près de 1 m de hauteur. Jeunes

rameaux densément pubescents à hirsutes, vio¬

lets. Feuilles à stipules triangulaires, pubescentes,

mucronées, longitudinalement striées, de 12x9

mm ; pétiole pubescent à hirsute, long de 0,5-1

cm. Limbe obovale à penduliforme, de 15-17 x

5-6 cm, éparsément pubescent sur la face dorsale,

plus densément sur les nervures, base cordée,

bord crénelé, sommet courtement acuminé; ner¬

vures latérales 9-15 paires, s’anastomosant très

près des marges, mais les rejoignant par des

arches ; nervation tertiaire scalariforme.

Inflorescence terminale, 5-7 cm de long ; struc¬

ture très caractéristique : le rachis primaire porte

des rameaux latéraux très courts (1-5 mm) ;

chaque rameau latéral porte des fleurs fasciculées

par trois. Une seule fleur fertile par rameau

secondaire. Rameau secondaire axillé par une

bractée et 4 bractéoles inégales. Bractées densé¬

ment pubescentes, triangulaires, de 6 X 2 mm,

nervures longitudinales visibles par transparence.

Pédicelles latéraux longs de 4-4,5 mm ; pédicelle

central long de 6 mm, articulé à 5 mm de la

base. Bouton conique, 3,5 X 2 mm. Fleur de 6,5

X 3,5 mm. Sépales ovales, 2-3 X 1-1,5 mm ; ner¬

vures longitudinales visibles par transparence.

Pétales elliptiques à ovales, 4,5 X 1,5 mm, som¬

met réfléchi. Androcée 3 mm de long. Tube sta¬

minal long de 1,5 mm, bord libre, ondulé, filets

courts, grêles, insérés sur la paroi interne du tube

et ne dépassant pas le bord du tube ; anthères

droites, 0,5 mm de long, appendice du connectif

ovale, 1 mm de haut ; appendice des thèques

128

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Nouveaux Rinorea (Violaceae) du Gabon

Fie). 2. — Rinorea abbreviata : A, rameau florifère ; B, portion d’inflorescence ; C, sépales ; D, pétale ; E, androcée face ventrale

F, androcée face dorsale ; G, gynécée. (Breteler & Jongking 10405).

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

129

Achoundong G. & Bos J.J.

Fig. 3. — Rinorea curtirama : A, rameau florifère ; B, rameau fructifère ; C, détail de la base d'une inflorescence, avec bractées et

bractéoles ; D, idem, quelques bractées et bractéoles enlevées ; E, androcée. (Le Testu 8191).

130

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Nouveaux Rinorea (Violaceae) du Gabon

bifides. Ovaire droit, 0,5 X 0,5 mm ; style droit,

2 mm de long, creusé de sillons longitudinaux.

Fruit ovoïde, rouge brun, fortement verruqueux.

— Fig. 3.

Par son inflorescence pubescente, couverte de

nombreuses bractées hirsutes, et portant des

rameaux latéraux courts, R. curtirama est proche

de R, zenkeri Engl. Les deux espèces se distin¬

guent comme suit :

Rameaux secondaires de l’inflorescence divisés en

trois, seul le rameau central, le plus vigoureux por¬

tant une seule fleur fertile ; fruits fortement verru¬

queux, non garnis d’aspérités .R. curtirama

Rameaux secondaires de l’inflorescence non ramifiés ;

fruit portant des aspérités abondantes et longues ....

.R. zenkeri

Paratype. — Le Testu 8191, Gabon, région de

Lastoursville, fl., 28 déc. 1930 (P).

Remerciements

Ce travail a bénéficié du soutien du NWO

(Nederlande Organisatie voor Wetenschappelijk

Onderzoek), organisme néerlandais pour la Recherche

Scientifique. Le premier auteur a obtenu de cet orga¬

nisme une bourse de cinq mois qui lui a permis

d’avoir accès aux collections européennes de Rinorea à

WAG, BR, K et P. Les Directeurs de ces herbiers et

leurs collaborateurs sont vivement remerciés. Nous

sommes particulièrement redevables à H. DE VRIES

pour les illustrations ainsi qu’à F.J. BRETELER et L.J.G.

VAN DER Maesen pour les facilités offertes.

RÉFÉRENCES

ACHOUNDONG G. 1997. — Rinorea du Cameroun,

systématique, biologie, écologie, phytogéographie.

Thèse, Université de Yaoundé I, Yaoundé.

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l’Afrique tropicale, éd. 4. Jard. Bot. Nat. de Bel¬

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BRANDT M. 1914b — Violaceae africanae. Bot. Jahrb.

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CHIPP T.F. 1923. — New species of Rinorea from

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Cameroun. Paul Lechevallier, coll. Encyclopédie

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TENNANT J.R. 1963. — Notes on Tropical African

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TlSSERANT C. 1955. — Sur quelques Rinorea

(Violacées) de l’Oubangui Chari. Bull. Soc. Bot.

France 102 :31-34.

Tisserant C. 1955. — Les Rinorea (Violacées) de

l’Oubangui Chari appartenant à la section des

Brachypetalae. Bull. Soc. Bot. France 102 : 34-37.

Manuscrit reçu le 22 janvier 1999 ;

version révisée acceptée le 2 avril 1999.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

131

A new species of Ephippiandra (Monimiaceae:

Monimioideae) from Madagascar

David H. LORENCE

National Tropical Botanical Garden,

P.O. Box 340, Lawai, Kauai, Hawaii 96765, U.S.A.

lorence@ntbg.org

KEYWORDS

Ephippiandra masoalensis ,

Monimiaceae,

Madagascar.

ABSTRACT

Ephippiandra masoalensis Lorence from the Masoala Peninsula of Madagascar

is described and illustrated. It is compared with six other species of this

Malagasy endemic genus.

MOTS CLÉS

Ephippiandra masoalensis ,

Monimiaceae,

Madagascar

RÉSUMÉ

Une nouvelle espece d Ephippiandra (Monimiaceae : Monimioideae) de

Madagascar.

Description et illustration de Ephippiandra masoalensis Lorence de la

presqu’île de Masoala. Il est comparé avec six autres espèces de ce genre

endémique de Madagascar.

Ephippiandra Decne. is a small genus of

Monimiaceae (subfamily Monimioideae) ende¬

mic to Madagascar, occurring in tropical wet

forest, cloud forest, and high élévation sclero-

phyllous forest and ericoid formations. The

genus was named by Decaisne (1858) in réf¬

érencé to the low, saddle-shaped stamens charac-

teristic of staminate flowers in the type species,

E. myrtoidea Decne. The genus was later treated

for the Flore de Madagascar et des Comores by

CAVACO (1959), who recognized three species.

Based on morphological, anatomical, and paly-

nological features, Hedycaryopsis Danguy was

united with Ephippiandra (Lorence et al. 1984;

LORENCE 1985). Thus circumscribed, the genus

comprises six species of monoecious shrubs or

small to large trees with opposite dentate or entire

leaves, unisexual or sexually mixed inflores¬

cences, staminate flowers with small tepals and

9-50 stamens covering the 4 (5)-fid réceptacle,

fiat discoid pistillate flowers with numerous free,

densely packed sessile carpels, and 10-75 free

fruiting carpels immersed in cupules on a fiat or

convex torus.

Since 1986 a collaborative agreement between

the Malagasy Government, Missouri Botanical

Garden, and Muséum National d’Histoire

Naturelle, Paris has facilitated botanical explora¬

tion and research efforts in Madagascar. These

efforts hâve yielded collections of a number of

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1) : 133-136

Lorence D.H.

previously unknown Monimiaceae (JÉRÉMIE &

LORENCE 1991), including the new species of

Ephippiandra described below.

Ephippiandra masoalensis Lorence, sp. nov.

Species Ephippiandrae madagascariensi (Danguy)

Lorence affinis, differt pubescentia parcius strigulosa,

foliis apice breve acuminato; floribus masculis expansis

minoribus 5-6 mm diam., staminibus paucioribus, 8-

12; floribus foeminis minoribus, 7-8 mm diam.

Typus. — Madagascar. Prov. Toamasina: G.E.

Schatz, J. & S. Dransfield, D. & B. Du Puy 2787,

Masoala Peninsula, ca. 3 km NE of Antalavia, along

Antalavia River, 380 m, 15°47’S, 50”02’E, 13-16

Nov. 1989, fl. (holo-, MO 3759727; iso-, EA, K, P,

PRE, TAN, US, WAG).

Small monoecious tree 5 m tall with spreading

canopy, new growth sparsely strigillose with pale

hairs, mature leafy twigs 2-3 mm diam., glabres-

cent, bark becoming corky. Leaves opposite,

petiolate; pétioles 8-16 X 1-1.8 mm, adaxially

Fig. 1 .—Ephippiandra masoalensis Lorence: A, leafy twig with mixed inflorescences; B, pistillate flowers, apical and latéral view;

C, ramigerous staminate inflorescence (pleiochasium); D, staminate fiower in late bud; E, staminate flower at anthesis, opened to

show stamens and tepals. Ail from the holotype, Schatz et al. 2787 (MO).

134

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Ephippiandra masoalensis (Monimiaceae)

canaliculate, sparsely strigillose, glabrescent;

lamina 3-9.3 X 2.6-6.9 cm, elliptic to broadly

elliptic or obovate-elliptic, apex obtuse with

short-acuminate point 3-6 mm long, base cunea-

te to obtuse or rounded, chartaceous, adaxially

punctate (front oil cells in hypoderntis), strigillose

along costa and veins when young, glabrescent,

abaxially sparsely strigillose along costa, veins

and margin, secondary veins 4-5 pairs, weakly

brochidodromous, depressed adaxially, prominu-

lous abaxially with basal vein axils sparsely bar-

bate, venation visible to 3° adaxially and to 4°

abaxially, margin slightly sinuate-dentate with 2-

8 pairs of minute teeth.

Inflorescences axillary or ramigerous on leafless

stems, a 3-flowered dichasium with a terminal

pistillate flower subtended by two staminate

flowers, or staminate flowers in dichasia or pleio-

chasia of 5-7 flowers, or rarely solitary, axes spar¬

sely strigillose, bracts linear-subulate, 1.3-2.5

mm long, peduncle 2-28 X 0.4-0.7 mm; stami¬

nate flower with pedicel 10-30 X 0.3-0.4 mm,

globose in bud, 2.5-3 mm in diam, sparsely stri¬

gillose, apically with 2 (3) pairs of obtuse tepals

0.5-1 mm long, at anthesis 5-6 mm diam., deep-

ly 4-fid, lobes spreading fiat, each lobe with 1

obtuse or truncate tepal 1-1.3 X 1.2-1.5 mm

alternating with a smaller tepal between the

lobes; stamens 8-12, subulate-ligulate, 1.2-1.5

mm long, filament thick, 0.3-0.5 mm long, locu-

li latéral, separate or confluent apically, occu-

pying 2/3-3/4 length of stamen, connective

slightly proionged. Pistillate flower on strigillose

pedicel 17-30 X 0.5-0.6 mm, at anthesis discoid,

fiat, 7-8 mm diam., externally strigillose, margin

bearing 5-6 minute puberulent tepals; carpels

lining the réceptacle, ca. 100-125, 0.5-0.8 mm

diam., sessile, columnar, 4-6-sided, interspersed

with short dense hairs. Fruiting réceptacle and

carpels not seen.— Figs. 1,2.

Distribution and habitat .—Ephippiandra

masoalensis is known only from the type locality

on the Masoala Peninsula, Madagascar, where it

was collected in lowland tropical evergreen wet

forest at 380 m élévation.

Fig. 2 .—Ephippiandra masoalensis Lorence, photo of Schatz étal. 2787 showing staminate flower at anthesis and discoid pistillate

flowers. From color transparency taken by David Du Puy in 1989.

135

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Lorence D.H.

AffinitieS. — Epbippiandra masoalensis is readi-

ly disdnguished from four of its congeners which

hâve much smaller, usually entire leaves, i.e. E.

microphylla (Perkins) Cavaco, E. myrtoidea, E.

perrieri (Cavaco) Lorence, and E. domatiata

Lorence (which has 1-3 pairs of small marginal

teeth). Based on leaf morphology and venation,

this new species seems most closely allied to E.

madagascariensis (Danguy) Lorence and E. tsara-

tanensis (Cavaco) Lorence, both of which hâve

equally large leaves with sinuate-dentate margins.

The venation in E. madagascariensis is open and

craspedodromous and in E. tsaratanensis it is

transitional between brochidodromous and cras¬

pedodromous (Lorence 1985: 22-24), whereas

venation in E. masoalensis is weakly brochidodro¬

mous and the marginal teeth are not depressed

apically as in the latter two species. The stamens

are similar morphologically in ail three species,

although staminate and pistillate flowers in E.

masoalensis are about half the size of those of the

former two species.

Acknowledgments

1 thank George ScHATZ for bringing this species to

my attention, the Curator of the Missouri Botanical

Garden herbarium for loan of the specimen, and

David DU PUY for permission to use his color trans-

parency. Anna S l'ONE skillfully prepared the line dra-

wing.

REFERENCES

Cavaco A. 1959. —Monimiacées, in Humbert H.

(ed.), Flore de Madagascar et des Comores , fam. 80.

Firmin-Didot et Cie., Paris.

Jf.rémie J. & Lorencê D.H. 1991,—Six nouvelles

espèces de Tambourissa (Monimiaceae) de

Madagascar. Bull. Mus. Natl. Hîst. Nat., B,

Adansonia 13: 131-146.

LORENCE D.H. 1985.—A monograph of the

Monimiaceae (Laurales) in the Malagasy région

(Southwest Indian Océan). Ann. Missouri Bot.

Gard. 72: 1-165.

Lorence D.H., Zenger V.E. & Vinay P. 1984.—

Pollen morphological studies on the Monimiaceae

of the Malagasy région. Grana 23: 11-22.

Manuscri.pt received 15 December 1998;

revised version accepted 12 Aprii 1999.

136

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Révision du genre Cyathea sect. Gymnosphaera

(Cyafheaceae) à Madagascar et aux Comores

France RAKOTONDRAINIBE

Laboratoire de Biologie et évolution des plantes vasculaires,

École Pratique des Hautes Etudes,

Muséum national d’Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

rakotond@mnhn.fr

Danielle LOBREAU-CALLEN

CNRS et EPHE, Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum national d’Histoire naturelle,

16 rue Buffon, 75005 Paris, France.

arbor@mnhn.fr

MOTS CLÉS

Cyatheaceae,

Cyathea,

Gymnosphaera,

Madagascar,

Comores.

RÉSUMÉ

L’étude des spécimens de Cyatheaceae récoltés à Madagascar et aux

Comores depuis la parution des travaux de Tardieu-Blot (1951a) ainsi que

l’observation in situ de nombreux individus permettent de présenter une révi¬

sion de la section Gymnosphaera du genre Cyathea (selon la classification de

Holttum) pour cette région. Sept taxons (5 espèces et 2 variétés) sont

reconnus ; deux combinaisons nouvelles et un statut nouveau sont établis ;

une nouvelle variété est décrite sous Cyathea bullata (Baker) Rakotondr.

KEYWORDS

Cyatheaceae,

Cyathea,

Gymnosphaera,

Madagascar,

Comoro Islands.

ABSTRACT

Révision of the genus Cyathea sect. Gymnosphaera (Cyatheaceae) in Madagascar

and the Comoro Islands.

Based on the study of specimens of Cyatheaceae collected from Madagascar

and the Comoro Islands since the publication of the Flore de Madagascar et

des Comores (Tardieu-Blot 1951a) as well as the observation in situ of

many individuals, a révision is presented of Cyathea sect. Gymnosphaera as

defined in HOLTTUM’s classification. Seven taxa (5 species and 2 varieties)

are recognized; two new combinations and a new status are established, and a

new variety is described under Cyathea bullata (Baker) Rakotondr.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1) : 137-152

137

Rakotondrainibe F. & Lobreau-Callen D.

INTRODUCTION

La section Gymnospbaera Blume du genre

Cyathea J.E. Smith regroupe les espèces possé¬

dant des axes (pétiole, rachis, costae et costulae)

brun foncé ou brun violacé, non pubescents à la

face inférieure, des frondes fertiles et stériles plus

ou moins dimorphes avec les segments fertiles

souvent contractés, la présence fréquente à la

base des pétioles de pennes réduites à segments

plus ou moins filiformes (aphlébies) et des sores

exindusiés (HoLTTUM 1963, 1981; Holttum &

Edwards 1983). Cette section Gymnospbaera est

largement représentée dans l’Asie continentale du

Sud-Est et dans la Région Malaise d’où est origi¬

naire l’espèce-type, Cyathea glabra (Blume)

Copel. Elle est également présente dans le nord-

est de l’Australie, à Fidji et en Nouvelle-Zélande.

Trois espèces sont connues en Afrique continen¬

tale, six à Madagascar et aux Comores et une au

Sri-Lanka (Holttum 1963, 1981). La section

n’est représentée dans le Nouveau Monde que

par une seule espèce connue à ce jour, Cyathea

salvinii (Hook.) Domin, présente au Mexique et

au Guatemala (Holttum 1963, 1981; Tryon &

Tryon 1982). Tous ces taxons se rencontrent

dans les sous-bois ombragés des forêts humides

et ne colonisent généralement pas les milieux

ouverts (HOLTTUM 1963 : 116, etobs. pers.).

POSITION TAXONOMIQUE DE

GYMNOSPHAERA BLUME

La délimitation des taxons (familles, genres et

divisions infra-génériques) constitue un problème

permanent chez les Ptéridophytes. La famille des

Cyatheaceae ne fait pas exception (Tableau 1).

La division initiale des Cyatheaceae en trois

genres Cyathea J.E. Smith, llemitelia R, Br. et

Alsophila R. Br. basée sur la forme de l’indusie

(complète, partielle ou absente) (CHRISTENSEN

1903) a été progressivement abandonnée.

COPELAND (1947) — en s’appuyant sur la pré¬

sence ou l’absence de l’indusie, la division du

limbe et la couleur des axes — divise la famille

en 3 genres. HOLTTUM, dans sa révision des

Cyatheaceae de la Région Malaise (1963),

d’Australie et du Pacifique (1964), de l’Asie

(1965), ne retient que le seul genre Cyathea qu’il

subdivise — d’après la structure des écailles du

pétiole (Holttum 1957) et d’autres caractères

annexes — en deux sous-genres, Cyathea et

Sphaeropteris (Bernh.) Holttum. Dans le cadre

d’une étude centrée sur les espèces américaines,

TRYON (1970) remet en question la classification

de HOLTTUM et propose une division des

Cyatheaceae en six genres définis à partir des

caractères morphologiques suivants : la structure

des écailles de la base du pétiole, la présence ou

l’absence d’indusie, le type de nervation du

limbe. Lellinger (1987) regroupe certains

genres définis par Tryon et propose une nou¬

velle division de la famille en quatre genres.

Ainsi, comme le montre le Tableau 1, le taxon

« Gymnospbaera » est d’abord traité au rang de

genre par COPELAND (1947), puis de section du

sous-genre Cyathea par HOLTTUM (1963, 1964,

1965). Plus récemment, il a été inclus dans le

genre Alsophila défini par Tryon (1970) et

Lellinger (1987) ou dans la sous-section

Alsophila du genre Cyathea délimitée par

Holttum & Edwards (1983).

Quel que soit le type de classification retenu,

les espèces appartenant au taxon « Gymno¬

spbaera » représentent un groupe morphologi¬

quement cohérent, défini par la combinaison de

trois caractères constants : la couleur sombre des

axes (brun foncé à brun violacé), l’absence de

pubescence à la face inférieure des axes et les

sores exindusiés (Holttum 1981 : 464). Cet

ensemble d’espèces ne peut cependant pas consti¬

tuer à lui seul un genre. En effet, des cas d’hybri¬

dation entre Cyathea salvinii (Hook.) Domin qui

appartient au groupe Gymnospbaera et des

espèces de la sous-section Nephelea sont signalés

par CONANT & Cooper-Driver (1980); le

genre Gymnospbaera défini par COPELAND

(1947) a un sens plus large et inclut des espèces

du sous-genre Sphaeropteris dont le seul caractère

commun aux espèces du groupe est d’avoir des

sores exindusiés.

L’objet de cette étude est la révision taxono¬

mique des espèces de Madagascar et des Comores

appartenant au taxon Gymnospbaera. Ainsi, dans

ce cadre régional et dans le seul but de bien déli¬

miter le groupe d’espèces auquel nous nous inté¬

ressons, nous adoptons la classification de

138

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 « 21 (1)

Tableau 1. — Divisions génériques et infra-génériques de la famille des Cyatheaceae [en accord avec Kramer (1990), les genres Metaxya et Lophosoria

sont exclus de la famille].

Christensen Copeland Holttum Tryon(1970) Holttum & Edwards

(1905) (1947) (1963,1964,1965) Tryon & Tryon (1982) (1983)

Genres

Genre

1. Cyathea J.E.

1 . Cyathea J.E.

Smith

(Sphaeropteris,

Smith

2. Hemitelia R. Br.

Hemitelia p.p.,

Sous-Genres

Alsophila incl.)

1 ’. Cyathea

3. Alsophila R. Br.

2. Trichopteris

Presl

Sect. Cyathea

(Gymnosphaera

Sect.

incl.)

Gymnosphaera

3. Cnemidaria

Presl 2’. Sphaeropteris

(Hemitelia p.p. incl.) Sect. Sphaeropteris

Sect. Shizocaena

4. Gymnosphaera

Blume

(Sphaeropteris

p.p. incl.)

5. Schizocaena

J.E. Smith

Genres

1. Sphaeropteris

Bernh. (Schizocaena

et Cyathea insignis

D.C. Eaton incl.)

2. Alsophila

R. Br.

(Gymnosphaera et

Cyathea p.p. incl.)

3. Nephelea R.M.

Tryon

Genre

1 . Cyathea J.E.

Smith

Sous-Genres

1'. Cyathea

Sect. Cyathea

Sect. Alsophila

S. Sect. Alsophila

(Gymnosphaera

incl.)

S. Sect. Nephelea

4. Trichopteris 2’. Sphaeropteris

Presl Sect. Sphaeropteris

Sect. Schizochaena

5. Cyathea J.E.

Smith (Hemitelia

incl.)

6. Cnemidaria C.

Presl

Lelunger

(1987)

Genres

1. Sphaeropteris

2. Alsophila

(Nephelea, Cyathea

p.p. et

Gymnosphaera incl.

3. Cyathea

(Trichopteris et

Sphaeropteris p.p.

incl.)

4. Cnemidaria

L»

Cyathea sect. Gymnosphaet

Rakotondrainibe F. & Lobreau-Callen D.

Holttum (1963-1965) qui reconnaît la section

Gymnosphaera au sein du sous-genre Cyathea.

LA SECTION GYMNOSPHAERA BLUME À

MADAGASCAR ET AUX COMORES

CHRISTENSEN (1932 : 37) a souligné les diffi¬

cultés à définir des critères distinctifs entre les

espèces malgaches de la section Gymnosphaera :

« The species are extremely closely related, and 1

did not succeed to find good discriminating cha-

racters for most of them... ». En effet, comme il a

été déjà noté dans l’introduction, les caractères

morphologiques communs à toutes ces espèces

sont nombreux. En outre, certains caractères, tels

que le degré de découpure du limbe ou le degré

du dimorphisme des pinnules stériles et fertiles,

présentent une variabilité intra-spécifique impor¬

tante. Enfin, les spécimens conservés dans les

collections sont souvent incomplets ; le pétiole

— et donc ses écailles dont la morphologie est

déterminante — est par exemple souvent absent

sur les anciennes récoltes. CHRISTENSEN (1932)

reconnaît cependant 4 espèces pour Madagascar :

Alsophila poolii C. Chr., A. boivinii Mett. ex

Ettingsh, A. castanea Baker et A. madagascarica

Bonap. À partir des récoltes de Humbert,

Tardif.U-Blot (1941, 1951b) décrit quatre nou¬

velles espèces : A. andohahelensis Tardieu, A.

coursii Tardieu, A. melanotricha Tardieu,

Gymnosphaera alticola Tardieu, et établit la syno¬

nymie de Alsophila castanea avec Gymnosphaera

boivinii (Tardieu-Blot 1951a). Alsophila poolii

n’est pas mentionné dans la Flore de Madagascar

et des Comores (TardieU-Blot 1951a).

Toutefois, le spécimen Humbert ér Swingle 4870

(P!) cité par CHRISTENSEN (1932) dans le maté¬

riel étudié à'Alsophila poolii est mentionné par

Tardieu-Blot sous Gymnosphaera boivinii. Cet

auteur établit donc implicitement la synonymie

de Alsophila poolii avec Gymnosphaera boivinii,

synonymie notée seulement in schedula. D’autre

part, Cyathea melleri (Baker) Domin est placé à

tort par TARDIEU-BLOT (1951a) dans la section

Gymnosphaera définie par HOLTTUM. Cette espè¬

ce possède en effet des indusies réduites, en

forme d’écailles, et à ce titre doit être transférée

dans la section Cyathea du sous-genre Cyathea

(Holttum 1981).

L’examen d’échantillons de Cyatheaceae récol¬

tés postérieurement à la publication de l’étude de

Tardieu-Blot (1951a) dans la Flore de

Madagascar et des Comores, complété par

l'observation in situ d’un grand nombre de spéci¬

mens vivants, nous permet de proposer un nou¬

veau traitement des représentants de la section

Gymnosphaera présents sur ces territoires. Cette

révision s’appuie sur des critères relatifs à la struc¬

ture des écailles de la base du pétiole, la découpu¬

re du limbe (bi- ou tripenné), la présence presque

constante ou l’absence totale de pennes réduites à

la base du pétiole et la position des pennes fertiles

sur la fronde. Elle amène à distinguer 7 taxons

correspondant à 5 espèces et 2 variétés. Nous

donnons ci-dessous : une clé d’identification de

ces taxons, des descriptions de chacun d’eux

incluant la morphologie des spores connue à ce

jour pour deux espèces seulement (TARDIEU-

Blot 1966) et des cartes de distribution.

Clé des espèces

1. Fronde bipennée-tripinnatifide dans sa partie stérile avec des pinnules de 1,5-4 cm de longueur, lobées sur

1/3 à 2/3 de leur largeur .2

1’. Fronde tripennée (ou plus rarement sub-tripennée) dans sa partie stérile avec des pinnules de 6-14 cm de

longueur, pennées dans la partie inférieure et lobées dans la partie supérieure .3

2. Fronde de 30-80 cm de longueur ; pinnules stériles et fertiles isomorphes ou sub-dimorphes.

..... 1. C. alticola

2’. Fronde de 1,5-2 m de longueur ; pinnules stériles et fertiles très dimorphes .2. C. andohahelensis

3. Écailles de la base du pétiole densément imbriquées, sub-coriaces à coriaces, étroitement lancéolées, très lon¬

guement atténuées au sommet, à marge érodée le plus souvent bien développée, les plus grandes longues de

1-2 cm .. 4

3’. Écailles de la base du pétiole éparses, contiguës ou légèrement imbriquées, très coriaces, triangulaires à del¬

toïdes, plus ou moins longuement atténuées au sommet, à marge érodée étroite, les plus grandes longues de

0,5-0,9 cm .5. C. coursii

140

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Cyathea sect. Gymnosphaera

4. Absence de pennes aphléboïdes à la base des pétioles de toutes les frondes du même individu ; fronde entiè¬

rement fertile ou entièrement stérile ; pinnules fertiles et stériles isomorphes ou sub-dimorphes.

.3. C. poolii

4’. Présence de pennes aphléboïdes sur toutes ou presque routes les frondes du même individu ; pennes fertiles

situées sur la moitié inférieure de la fronde ; pinnules stériles et fertiles dimorphes .4. C. bullata

1. Cyathea alticola (Tardieu) Tindale

Contr. N.S. Wales Nation. Herb. 2 : 331 (1956).

Gymnosphaera alticola Tardieu, Naturaliste Malgache

3 : 76, t. 2 (1951) ; Fl. Madag., fam. 4 : 34 (1951).

— Type : Humbert 22670, Madagascar, sommet

oriental du massif du Marojejy, déc. 1948 (holo-, P! ;

iso-, P!, K!).

Caudex (tronc) de 1-1,5 m de hauteur et 6-7

cm de diamètre, à cicatrices foliaires ovées, de

1,5-2 cm de longueur sur 1,5-2 cm de largeur.

Pétiole brun foncé, long de 5-15 cm, couvert sur

toute sa longueur d’écailles imbriquées, étroite¬

ment lancéolées, coriaces, noires et brillantes au

centre, minces, claires et érodées sur les marges.

Présence de 1-2 paires de pennes aphléboïdes à la

base du pétiole. Limbe coriace, long de 25-50

cm, bipenné-tripinnatifide portant environ 10

paires de pennes latérales, les moyennes de 10-18

cm de long, à extrémité pinnatifides, les 1-2

paires basales légèrement réduites. Pinnules

alternes, courtement pétiolulées ou plus rarement

sessiles, longues de 1,8-3,5 cm, à base tronquée

et extrémité aiguë ou obtuse, lobées sur 1/3-2/3

de leur largeur ; lobes à marge sinueuse, nervures

pennées dans les lobes. Rachis et costae brun

vineux portant sur la face supérieure canaliculée

un tomentum de poils rougeâtres, épais et

denses, et sur la face inférieure, deux types

d’écailles, les unes lancéolées, bicolores, les

autres, bulleuses, blanchâtres. Pinnules stériles et

fertiles isomorphes ; pinnules fertiles localisées

dans la partie médiane de la fronde. Sores exin-

dusiés, situés à la base des lobes, sur le trajet ou

au point de bifurcation des nervures ; paraphyses

sur le réceptacle rares ou absentes. Spores trilètes,

à contour équatorial subtriangulaire et face dista¬

le hémisphérique, à périspore formant des crêtes

espacées, disposées en tous sens, relativement

longues (pouvant atteindre la longueur du

rayon), épaisses et terminées par des épines régu¬

lières. — Fig. 6A-C ; Tableau 2.

Végétation éricoïde sur sol gneissique et grani¬

tique, zone sommitale du massif du Marojejy,

entre 1900 et 2100 m d’altitude, Madagascar. —

Fig. 2.

Matériel étudié. — Madagascar : Cours 3555,

sommet du massif du Marojejy, mars 1949 (P) ;

Guillaumet 4062, rés. nat. intégrale du Marojejy, nov.

1972 (P) ; Humbert 22670, sommet oriental du mas¬

sif du Marojejy, déc. 1948, type (P, K) ; Humbert &

Saboureau 31856, partie occidentale du massif du

Marojejy, nov. 1959 (P) ; Rakotondrainibe 3666, rés.

nat. intégrale du Marojejy, nov. 1996 (P, TEF) ;

Rakotondrainibe3686, ibid. (P).

2. Cyathea andohahelensis (Tardieu)

Rakotondr., comb. nov.

Alsophila andohahelensis Tardieu, Bull. Soc. Bot.

France 88 : 683 (1941). — Gymnosphaera andohahe¬

lensis (Tardieu) Tardieu, Fl. Madag., fam. 4 : 34

(1951). — Type : Humbert 6094, Madagascar,

massif de l’Andohahela, oct. 1928 (holo-, P! ; iso-,

P!).

Caudex (tronc) jusqu’à 8 m de hauteur et 9 cm

de diamètre, à cicatrices foliaires elliptiques, de

3-4 X 1,8-2 cm. Pétiole brun foncé vineux, long

de 6-25 cm, portant des écailles lancéolées à

extrémité longuement atténuée, coriaces, noires

et brillantes au centre, minces, claires et érodées

sur les marges, denses et imbriquées mais

caduques à la base du pétiole, éparses plus haut.

Présence de 0-2 paires de pennes aphléboïdes à la

base du pétiole. Limbe coriace, long de 130-180

cm, bipenné dans sa partie stérile et tripenné

dans sa partie fertile, portant 20-30 paires de

pennes latérales, les moyennes de 30-40 cm de

long, à extrémité pinnatifide, les inférieures pro¬

gressivement réduites. Pinnules stériles alternes,

pétiolulées, longues de 3-4 cm, à base tronquée

et extrémité aiguë ou acuminée, lobées jusqu’à

1/3-2/3 de leur largeur ; lobes à marge sinueuse ;

nervures pennées dans les lobes, proéminentes et

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

141

Rakotondrainibe F. & Lobreau-Callen D.

pjn i _ a-D Cyathea buliata var. buliata (Rakotondrainibe & Raharimalala 2444) : A, base du pétiole ; B, écaille de la base du

pétiole : C, pinnule stérile ; D, pinnule fertile. — E-F, Cyathea buliata var madagascarica (Perrier de laBâthie 7640) : E, pinnules

stériles ; F. détail de la nervation. — G-K, Cyathea coursii (Rakotondrainibe 3562) : G, base du pétiole , H-J, écaillés de la base du

pétiole ; K, écaille du réceptacle.

ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Cyathea sect. Gymnosphaera

plus pâles que le limbe à la face inférieure.

Rachis, costae et costulae brun foncé vineux ;

tomentum de poils rougeâtres, épais et denses, à

la face supérieure canaliculée du rachis, des cos¬

tae et à la base des costulae ; écailles de deux

types à la face inférieure de tous les axes, les unes

lancéolées, bicolores, nombreuses, mais

caduques, les autres bulleuses, blanchâtres, tou¬

jours présentes, plus ou moins abondantes.

Pinnules fertiles localisées dans la moitié infé¬

rieure de la fronde, découpées jusqu’aux costulae

Fig. 2. — Aire de distribution de : 1 , Cyathea alticola ; 2,

Cyathea andohahelensis ; 3. Cyathea poolii.

en segments non contigus, contractés, à paren¬

chyme très réduit. Sores nombreux, exindusiés,

couvranr toute la surface du segment ; para-

physes sur le réceptacle rares ou absentes. Spores

trilètes, à contour équatorial sub-triangulaire et

face distale hémisphérique, à périspore formant

des crêtes disposées en tous sens, étroites, relati¬

vement longues (pouvant atteindre la longueur

du rayon), terminées par des microépines irrégu¬

lières et aiguës. — Fig. 6D-F ; Tableau 2.

Forêt dense humide sempervirente, sur latérite

de gneiss et de quartz, entre 1200 et 1700 m

d’altitude, Madagascar (domaine du Centre,

sous-domaine du Centre-Sud et partie méridio¬

nale du Centre-Moyen). — Fig. 2.

Matériel étudié. — Madagascar : Humbert

6094, massif de l’Andohahela, oct. 1928, type (P) ;

Humbert 6292, massif du Beampingaratra, oct. 1928

(P) i Rukotondrainibe & Raharimalala 2698, RNI

d’Andringitra, versant est, mai 1995 (P, TEF) ;

Rakotondrainibe 3060, rés. nat. intégrale d’Andoha-

hela, versant est, nov. 1995 (P) ; Rakotondrainibe

3148, ibid. (MO, P, TEF) ; Rakotondrainibe &

Randriambololona 4185, rés. spéciale d’Ivohibe, oct.

1997 (P) ; Rakotondrainibe & Randriambololona

4295, 4314, 4346, corridor forestier entre la rés. nat.

intégrale d’Andringitra et la rés. spéciale d’Ivohibe,

nov. 1997 (P).

3. Cyathea poolii (C. Chr.) Rakotondr.,

comb. nov.

Alsophila poolii C. Chr., Ind. : 46 (1905) ; Dansk.

Bot. Ark. 7 : 38 (1932). — Type : Pool s.n., forest

near Tananarive (holo-, K).

Alsophila vestita Baker, J. Linn. Soc., Bot. 15 : 412

(1876), non Presl (1849). — Type : Pool s.n.,

Madagascar, Antananarivo, avr. 1876 (holo-, Kl).

Caudex (tronc) atteignant 4-5 m de hauteur et

7-8 cm de diamètre, à cicatrices foliaires ellip¬

tiques, de 5 X 3 cm. Pétiole, brun foncé à brun

ocre, long de 25-50 cm, portant des écailles

nombreuses et densément imbriquées à la base,

éparses plus haut, longues de 1-1,3 cm, étroite¬

ment lancéolées, à extrémité longuement atté¬

nuée, partie centrale coriace, brillante, brun

foncé à noir, marge claire et érodée bien dévelop¬

pée. Absence de pennes aphléboïdes sur le pétio-

ADANSONIA, sér. 3 ■ 1999 • 21 (1)

143

Rakotondrainibe F. & Lobreau-Callen D.

le. Limbe membraneux à sub-coriace, long de

160-170 cm, tripenné, portant 10-13 paires de

pennes latérales, les moyennes longues de 45-60

cm, à extrémité crénelée-lobée. Pinnules de 2ème

ordre elliptiques à marge crénelée, les inférieures

libres, pétiolulées ou sessiles, les suivantes adnées

puis confluentes. Pinnules fertiles et stériles iso¬

morphes ou sub-dimorphes ; sporanges répartis

sur toutes les pennes et non sur les proximales

seulement. Rachis, costae et costulae brun ocre.

Présence sur la face supérieure des costae et des

costulae d’un tomentum de poils rougeâtres,

épais et denses, et sur la face inférieure, de deux

types d’écailles, les unes lancéolées, bicolores, les

autres bulleuses, blanchâtres. Sores nombreux,

médians, exindusiés. Nombreuses paraphyses

simples ou ramifiées sur le réceptacle. Spores tri-

lètes, à contour équatorial sub-triangulaire et face

distale hémisphérique, à périspore formant des

crêtes espacées, parallèles, confluentes çà et là,

souvent très longues (pouvant s’étendre sur toute

la longueur d’une face) et terminées par des

microépines denses. — Fig. 6G-K ; Tableau 2.

Forêt dense humide sempervirente, entre 1200

et 1700 m d’altitude, Madagascar (Domaine du

Centre, sous-domaine du Centre-Moyen). —

Fig. 2.

Matériel étudié. — Madagascar : Humbert &

swingle 4870, forêt d’Ambatofitorahana, env.

d’Ambositra, juil. 1928 (P) ; Jardin Botanique 4787,

mont Tsitondroina, avr. 1941 (P) ; Pool s.n.,

Antananarivo, avr. 1876, type (K) ; Rakotondrainibe

& Raharimalala 2738, rés. nat. intégrale

d’Andringitra, versant est, mai 1995 (P, TEF) ;

Rakotondrainibe & Randriambololona 4316 corridor

forestier entre la rés. spéciale d’Ivohibe et la rés. nat.

intégrale d'Andringitra, nov. 1997 (P, TEF).

4. Cyathea bullata (Baker) Rakotondr.

Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Adansonia 10 : 376

(1988).

Clé des variétés

1. Pinnules de 2ème ordre à marge sinueuse à crénelée .2

1’. Pinnules de 2ème ordre lobées sur 1/3-2/3 de leur largeur ...4c. var. lobata

2. Limbe membraneux à sub-coriace ; nervures non proéminentes à la face inférieure, de la même couleur que

le limbe ; 2-6 paires de pinnules proximales de 2ème ordre libres, les inférieures courtement pétiolulées ou

sessiles, les suivantes adnées ...4a. var. bullata

2’. Limbe sub-coriace à coriace ; nervures proéminentes à la face inférieure, plus pâles que le limbe; 1-2 paires

de pinnules proximales de 2ème ordre sessiles ou adnées, les autres confluentes .4b, var. madagascarica

4a. Cyathea bullata (Baker) Rakotondr.

var. bullata

Alsophila bullata Baker, J. Linn. Soc., Bot. 15 : 412

(1876). — Type ; Pool s.n., intérieur de Madagascar,

avr. 1876 (holo-, K!).

Alsophila boivinii Mett. ex Ettingsh., Farnkr. : 220

(1865), non Cyathea boivinii Kuhn ; Fil. Afr. : 161

(1868) ; C. Chr., Dansk. Bot. Ark. 7 : 38 (1932)).

— Gymnosphaera boivinii (Mett. ex Ettingsh.)

Tardieu, Fl. Madag., fam. 4 : 41 (1951). — Type :

Boivin s.n. ?, îles des Comores, Mayotte (holo-, B?).

Alsophila castanea Baker, J. Bot. 29 : 3 (1891). —

Type : Last s.n., mont Bekilus, nord-ouest de

Madagascar, déc. 1892 (holo-, K!).

Alsophila melanotricha Tardieu, Bull. Soc. Bot. France

88 : 684 (1941). — Gymnosphaera melanotricha

(Tardieu) Tardieu, Fl. Madag., fam. 4 : 36 (1951).

— Type : Humbert & Cours 17822, massif de

l’Andrangovalo, réserve de Zahamena, oct. 1937

(holo-, P!).

Caudex (tronc) jusqu’à 8 m de hauteur et 10

cm de diamètre, élargi à la base, à cicatrices

foliaires elliptiques, de 4,5-8 X 3-3,5 cm. Pétiole

brun foncé vineux, long de 40-90 cm, portant

des écailles nombreuses, fortement imbriquées à

la base, éparses plus haut, de taille variable, les

plus grandes longues de 1-2 cm, étroitement lan¬

céolées, à extrémité longuement atténuée, partie

centrale coriace à sub-coriace, brun foncé à noir,

marge claire et érodée souvent bien développée.

Présence fréquente à la base du pétiole de 2-5

paires de pennes aphléboïdes, à segments capil¬

laires cachant le point végétatif. Limbe mernbra-

144

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Cyathea sect. Gymnosphaera

neux à sub-coriace, long de 180-240 cm, tripen-

né, portant 17-19 paires de pennes latérales, les

moyennes longues de 57-66 cm, à extrémité pin-

natifide. Pinnules alternes, longues de 7-14 cm

sur 2-3 cm de large, à extrémité longuement atté¬

nuée et crénelée. Pinnules de 2ème ordre ellip¬

tiques, à marge sinueuse à crénelée, les 2-6 paires

inférieures libres, courtement pédolulées, les sui¬

vantes sessiles, puis adnées, et enfin confluentes;

pinnules fertiles le plus souvent plus petites et

plus profondément incisées, rarement contrac¬

tées, parfois identiques aux stériles, situées sur les

2-4 pennes inférieures. Rachis, costae et costulae

noir vineux. Présence sur la face supérieure des

costae et des costulae d’un tomentum de poils

rougeâtres, épais et denses, et sur la face inférieu¬

re, de deux types d’écailles, les unes lancéolées,

bicolores, les autres bulleuses, blanchâtres. Sores

nombreux, médians, exindusiés ; réceptacle por¬

tant des paraphyses courtes (ne dépassant pas la

longueur des sporanges), non ramifiées,

caduques. Spores trilètes, à contour équatorial

sub-triangulaire et face distale hémisphérique, à

périspore formant des crêtes épaisses, soit longues

et à peu près parallèles entre elles, soit plus

courtes et disposées irrégulièrement, terminées

par des épines régulières et élargies à la base. —

Figs. 1A-D, 7A-C ; Tableau 2.

Forêt dense humide sempervirente, entre 800

et 1900 m d’altitude, Madagascar (dans tout le

domaine du Centre) et Comores. — Fig. 3.

Matériel étudié. — Madagascar : d’Alleizette

59, forêt d’Ambatolaona, août 1906 (P) ; d'Alleizette

106, s.loc. (P) ; Cours 2412, Sahalampy, colline du

sud-ouest, jan. 1945 (P) ; Cours 3763, 3788,

Anjanaharibe, déc. 1950 (P) ; Cours 4443, d’Andasibe

à Andapabe, mars 1951 (P) ; Hildebrandt 3762,

Andrangoloaka, Imerina, nov. 1880 (K, P, B) ;

Humbert 6643, Massif du Beampingaratra, nov. 1928

(P) ; Humbert 28214, montagne à l’ouest de l’Itremo,

jan.? avr. ? 1955 (P) ; Humbert, Capuron & Cours

24677, 24762, 24763, 24764, ; massif de

l’Anjanaharibe, sommet Nord, déc. 1950 (P) ;

Humbert & Cours 17822, massif de l’Andrangovalo,

réserve de Zakamena, oct. 1937 (P) ; Humbert &

Saboureau 31854, 31856, 31857 massif du Marojejy,

nov. 1959 (P) ; Labat, Du Puy & Àndriantiana 2393,

versant est du massif de l’Itremo, nov. 1993 (P) ; Last

s.n ., Bekilus mountains, north-west Madagascar, déc.

1892 (K) ; Perrier de la Bâtbie 11534, forêt

d’Analamazaotra, fév. 1912 (P) ; Pool s.n., intérieur de

Madagascar, Antananarivo, avr. 1876 (K) ; Pool s.n.,

forêt d’Analamazaotra (P) ; Randriambololona 273bis,

parc nat. de Ranomafana-Ifanadiana, nov. 1 994 (MO,

P) ; Rakotondrainibe 438, forêt d'Ambohitantely, fév.

1984 (P, TEF) ; Rakotondrainibe 3055, rés. nat. inté¬

grale d’Andohahela, versant est du massif du

Trafonaomby, nov. 1995 (P) ; Rakotondrainibe 3149,

ibid. (MO, P, TEF) ; Rakotondrainibe 3565, 3623,

massif du Marojejy, nov. 1996 (P, TEF) ;

Rakotondrainibe 3699, ibid. (P) ; Rakotondrainibe

4528, rés. spéciale d’Ambohitantely, déc. 1997 (MO,

P, TEF) ; Rakotondrainibe & Raharimalala 2444,

massif de l’Anjanaharibe-Sud, nov. 1994 (K, MO, P,

TEF) ; Rakotondrainibe & Raharimalala 2654, rés.

nat. intégrale d’Andringitra, versant est, mai 1995 (P,

TEF) ; Rakotondrainibe & Raharimalala 2675, ibid.

(P) ; Rakotondrainibe & Randriambololona 4144, rés.

spéciale d’Ivohibe, oct. 1997 (P, TEF) ;

Rakotondrainibe & Randriambololona 4281bis, corri-

Tableau 2. — Caractères dimentionnels (mesures en pm) des spores de Cyathea, section Gymnosphaera de

Madagascar.

Cyathea

Axe

polaire

Axe

équatorial

Longueur

d'une

laesura

Épaisseur

iexospore

Épaisseur

la périspore

Hauteur des

crêtes de la

périspore

C. alticola

31,5-41

41-51,7

13,6-16

1,5-2

2-3

1-5

C. andohahelensis*

38-45,6

53,2-60,8

10,6-15,2

1,5

0,5

C. bullata var. but lata*

35-45,6

36,5-54,7

13,7-19,7

2,3

1,3

C. bullata var. lobata

C. bullata var.

34,5-41

47-57,8

16,7-18,2

1,5

madagascarica *

39,5-41

46,7-51,7

15,2-18,2

1,5

0,7

2,3

C. coursii

39,5-45,6

52,5-60,8

18-19,7

2-2,3

C. pool!!

36-39,5

45-59,3

13.5-16,7

2,7

2,5

Les mensurations portent sur un échantillon de 10 spores soit acétolysées, soit (taxons marqués d’un astérisque) non traitées ; en

l’absence de toute harmomégathie (Tryon & Lugardon 1991) les mesures sont identiques quel que soit le mode de préparation.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

145

Rakotondrainibe F. & Lobreau-Callen D.

dor forestier entre la rés. spéciale d’Ivohibe et la rés,

nat. intégrale d’Andringitra, nov. 1997 (P, TEF) ;

Rakotondrainibe & Randriambololona 4344, ibid. (P) ;

van der Werjf, McPherson & Rapanarivo 13682, forêt

de Mantadia, nov. 1994 (MO, P) ; van der Werf,

McPherson & Rapanarivo 13489, 13496, massif du

Manongarivo, oct. 1994 (MO, P) ; van der Werf,

Schatz, Gray & Razafimandimbison 12815, Péninsule

Masoala, nov. 1992 (MO, P). — COMORES : Boivin

s.n., îles des Comores, Mayotte, type (B, P) ; Boivin

s.n., Grande Comore, mai 1850 (P) ; Decary 16419,

Anjouan, juil. 1940 (P) ; Floret 687 , forêt du

Karthala, Grande Comore, jan. 1975 (P) ;

Hildebrandt 1746, île Johanna, Comores, sans date

(B, K, P).

Variations morphologiques. — Les spéci¬

mens Humbert 28214, Labat, Du Puy &

Andriantiana 2393 et Rakotondrainibe 428Ibis

possèdent sur les réceptacles des paraphyses blan¬

châtres très nombreuses, ramifiées, plus longues

que les sporanges et persistantes. Les autres carac¬

tères sont conformes au type. Sur le spécimen

Rakotondrainibe 3699 toutes les pennes, y com¬

pris les terminales, sont fertiles comme chez

Cyathea poolii mais, contrairement à ce dernier,

les frondes possèdent à leur base des pennes

aphléboides et les pinnules des frondes stériles et

fertiles sont nettement dimorphes.

4b. Cyathea bullata (Baker) Rakotondr.

var. madagascarica (Bonap.) Rakotondr.,

comb. & stat. nov.

Alsophila madagascarica Bonap., Notes Ptérido-

logiques 5 : 53 (1917) ; C. Chr., Dansk. Bot. Ark.

7 : 39 (1932). — Gymnospbaera madagascarica

(Bonap.) Tardieu, Fl. Madag., fam. 4 : 35 (1951).

non Cyathea madagascarica Bonap. — Lectotype

(désigné ici) : Perrier de la Bâthie 7640, Madagascar,

forêt d’Analamaitso, août 1907 (P! ; iso-, P(2)!).

Caudex (tronc) jusqu’à 4 m de haut et 8 cm de

diamètre à hauteur de poitrine. Pétiole brun

foncé cuivré ou vineux, long de 40-50 cm, por¬

tant des écailles nombreuses, fortement imbri¬

quées à la base, denses ou éparses plus haut, de

taille variable, les plus grandes longues de 1-1,5

cm, lancéolées, à extrémité longuement atténuée,

partie centrale coriace à sub-coriace, brun rouille

à noire, marge claire et érodée plus ou moins

développée. Présence à la base du pétiole de 1-3

paires de pennes aphléboides à segments capil¬

laires. Limbe coriace à sub-coriace, long de 150-

170 cm, sub-tripenné à tripenné, portant 14-15

paires de pennes latérales, les moyennes longues

de 45-60 cm, à extrémité pinnatifide. Pinnules

stériles alternes, longues de 6-8 cm sur 1,8-2 cm

de large, à extrémité longuement atténuée et

marge sinueuse ; 1-2 paires de pinnules proxi¬

males de 2ème ordre libres, sessiles ou adnées, les

autres confluentes ; nervures très épaisses, pro¬

éminentes à la face inférieure, plus pâles que le

Fig. 3. — Aire de distribution de : 1, Cyathea bullata var. bulla¬

ta ; 2, Cyathea bullata var. lobata ; 3, Cyathea bullata var.

madagascarica.

146

ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Cyathea sect. Gymnosphaera

limbe. Pinnules fertiles plus étroites, profondé¬

ment lobées ou pennées, à segments adnés,

situées à la partie inférieure des frondes. Rachis,

costae et costulae brun foncé cuivré ou vineux.

Présence sur la face supérieure des costae et des

costulae d'un tomentum de poils rougeâtres,

épais et denses, et sur la face inférieure, de deux

types d’écailles, les unes lancéolées, bicolores, les

autres bulleuses, blanchâtres. Sores nombreux,

médians, exindusiés; paraphyses sur le réceptacle

rares et courtes, ne dépassant pas la longueur des

sporanges. Spores trilètes, à contour équatorial

sub-triangulaire et face distale hémisphérique, à

périspore formant des crêtes nombreuses, dispo¬

sées en tous sens, courtes (1/3-1/2 du rayon),

étroites, terminées par des microépines espacées.

— Figs. 1E-F, 7J-K ; Tableau 2.

Forêt dense humide sempervirente, entre 750

et 1300 m d’altitude, Madagascar (domaine du

Centre, sous-domaines du Centre-Nord et du

Centre-Moyen). — Fig. 3.

Matériel étudié. — Madagascar : Humbert &

Cours 22875, mont Ambatosoratra, janv. 1949 (K, P);

Perrier de la Bâthie 7640 , forêt d’Analamaitso, août

1907, lectotype (P) ; Rakotondrainibe & Raharimalala

2061, 2062, 2063 , péninsule Masoala, déc. 1993

(P) ; Rakotondrainibe 3372, rés. nat. intégrale du

Marojejy, oct. 1996 (P).

Typification. — Dans la description origina¬

le, Bonaparte cite trois syntypes : Perrier de la

Bâthie 7640 et d'Alleizette 59, 106. Le premier

est constitué de trois planches d’herbier compor¬

tant une penne stérile, une penne fertile et la

base du pétiole avec ses écailles. Les deux autres

sont représentés chacun par une seule planche

comportant une penne stérile et une penne ferti¬

le, mais pas de pétiole. L’examen de ce matériel

montre, comme Fa noté CHRISTENSEN (1932 :

40-41), que les trois récoltes n’appartiennent pas

au même taxon. Le spécimen Perrier de la Bâthie

7640 est le seul qui soit complet et correspond le

mieux à la description originale de BONAPARTE.

Il est donc désigné ici comme lectotype de l’espè¬

ce Alsophila madagascarica Bonap. à laquelle nous

donnons, étant donné ses nombreuses ressem¬

blances avec Cyathea bullata, le nouveau statut de

variété. Les spécimens dAlleizette 59, 106 dont

les nervures ne sont pas proéminentes à la face

inférieure n’appartiennent pas à ce taxon ; nous

les plaçons, avec quelques réserves en raison de

l’absence du pétiole sur les planches d’herbier,

dans Cyathea bullata var. bullata.

4c. Cyathea bullata (Baker) Rakotondr.

var. lobata Rakotondr., var. nov.

A Cyathea bullata var. bullata et var. madagascarica

dijfert secundi ordinis pinnulis, haud crenulatis sed loba-

tis, lobis usque ad 2/3 pinnularum latittedinem longis.

Typus. — Humbert , Capuron & Cours 24683, mas¬

sif de l’Anjanahanbe-Nora, déc. 1950 (holo-, P!).

Fig 4. — A-D, Cyathea bullata var. lobata : A, B (Humbert,

Capuron & Cours 24683) : A, base du pétiole ; B, écaille de la

base du pétiole ; C, D ( Van der Werff, McPherson & Rapanarivo

13725) : C, pinnule stérile ; D, pinnule fertile.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

147

Rakotondrainibe F. & Lobreau-Callen D.

Caudex (tronc) atteignant 4 m de hauteur et 8

cm de diamètre. Pétiole brun noir, long de 40-50

cm, portant des écailles semblables à celles de la

variété type. Présence de 2-5 paires de pennes

aphléboïdes à segments capillaires situées entre 2-

13 cm de la base du pétiole. Limbe sub-coriace,

long de 150-160 cm, tripenné-quadripinnatifide.

Pennes médianes longues de 50-75 cm, le plus

souvent longuement pétiolées, à extrémité pinna-

tifide. Pinnules alternes, longues de 8-14 cm sur

2,5-4 cm de large, à extrémité, longuement atté¬

nuée, lobée. Pinnules de 2ème ordre, toutes sauf

les distales, libres, courtement pétiolées, lancéo¬

lées, à base tronquée, extrémité aiguë, régulière¬

ment lobées sur 1/3-2/3 de leur largeur. Pinnules

fertiles plus étroites, à parenchyme foliaire réduit

mais non contracté, situées dans la partie infé¬

rieure de la fronde. Rachis, costae et costulae

brun vineux. Face supérieure des costae et des

costulae couverte d’un tomentum de poils rou¬

geâtres, épais et denses ; face inférieure des costae

lisse ; face inférieure des costulae et des nervures

portant deux types d’écailles, les unes lancéolées,

bicolores, les autres bulleuses, blanchâtres. Sores

nombreux, médians, exindusiés; paraphyses sur

le réceptacle rares et courtes, ne dépassant pas la

longueur des sporanges. Spores rrilètes, à contour

équatorial sub-triangulaire et face distale hémi¬

sphérique, à périspore formant des crêtes nom¬

breuses, disposées en tous sens, courtes (1/4-1/3

du rayon), étroites, terminées par des microé¬

pines à peine perceptibles ( Cours 3766) ou par

des microverrues irrégulières {van der Werff

13725). — Figs. 4A-D, 7D-FI ; Tableau 2.

Forêt dense humide sempervirente, entre 1000

et 1800 m d’altitude, Madagascar (domaine du

Centre, sous-domaines du Centre-Nord et du

Centre-Moyen). — Fig. 3.

Paratypes. — Madagascar : Cours 3766 ,

Anjanaharibe-Nord, déc. 1950 (P) ; Humbert,

Capuron & Cours 24683 , massif de l’Anjanaharibe-

Nord, déc. 1950, type (P) ; van der Werff, McPherson

& Rapanarivo 13614, 13725 , forêt de Mantadia, nov.

1994 (MO, P).

5. Cyathea coursii (Tardieu) Rakotondr.

Fieldiana, Zoology, n. ser., 85 : 37 (1998).

Alsophila coursii Tardieu, Bull. Soc. Bot. France. 258 :

684 (1941). — Gymnosphaera coursii (Tardieu)

Tardieu, Fl. Madag., fam. 4 : 40 (1951). — Type :

Humbert & Cours 17861, Madagascar, massif de

l’Andrangovalo, rés. nat. intégrale de Zahamena,

vers 1200 m, oct. 1937 (holo-, P! ; iso-, P!).

Caudex (tronc) atteignant 7 m de hauteur et

12 cm de diamètre, à cicatrices elliptiques (6x3

cm) ou sub-circulaires (3 X 2,5 cm), plus rare¬

ment cordiformes. Pétiole brun foncé vineux,

long de 50-70 cm, portant des écailles triangu¬

laires à deltoïdes, plus ou moins longuement

atténuées au sommet, les unes longues de 0,5-0,9

cm, les autres de 0,1-0,3 cm, éparses ou conti¬

guës ou légèrement imbriquées, très coriaces,

noires, brillantes, à marge claire et érodée étroite.

Présence de 0-3 (plus rarement 4) paires de

pennes aphléboïdes situées entre 5-25 cm de la

base du pétiole. Limbe membraneux à sub-coria-

ce, long de 150-200 cm, tripenné, portant 10-15

paires de pennes latérales, les moyennes longues

de 65-85 cm, à extrémité pinnatifide, les infé¬

rieures peu réduites. Pinnules alternes, longues

de 7-12 cm sur 1,5-3 cm de large, à extrémité

longuement atténuée et crénulée. Pinnules de

2ème ordre oblongues ou elliptiques, à marge

entière, sinueuse ou crénelée, les inférieures libres

(nombre très variable : 1-12 paires), pétiolulées,

parfois auriculées à la base, les suivantes sessiles,

les dernières confluentes ; pinnules fertiles situées

sur toute la longueur de la fronde ou seulement

dans sa moitié inférieure, semblables aux pin¬

nules stériles ou plus petites et plus profondé¬

ment incisées. Rachis, costae et costulae brun

foncé vineux ou rouge cuivré. Présence sur la face

supérieure canaliculée des costae et des costulae

d’un tomentum de poils rougeâtres, épais et

denses, et sur la face inférieure, de deux types

d’écailles, les unes lancéolées, bicolores, les autres

bulleuses, blanchâtres. Sores nombreux, médians,

exindusiés, réceptacle portant une grosse touffe

d’écailles blanchâtres plus longues que les spo¬

ranges et/ou des paraphyses plus courtes cachées

par les sporanges (voir ci-dessous les variations

géographiques). Spores trilètes, à contour équato¬

rial sub-triangulaire et face distale hémisphé¬

rique, à périspore formant des crêtes denses,

disposées en tous sens, courtes (de longueur infé¬

rieure au demi-rayon), terminées par des épines

148

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Cyathea sect. Gymnosphaera

aiguës et nombreuses. — Figs. 1H-K, 6L-N ;

Tableau 2.

Forêt dense humide sempervirente, entre 800 et

1800 m d’altitude, Madagascar (sous-domaines

du Centre-Nord et du Centre-Moyen du domaine

du Centre) — Fig. 5.

Matériel étudié. — Madagascar : Cours 3690,

3849, massif de l’Anjanaharibe-Nord, déc. 1950 (P) ;

Humbert 23041, contreforts occidentaux du massif du

Marojejy, jan.-fév. 1949 (P) ; Humbert & Cours

17861, massif de l’Andrangovalo, RNI de Zahamena,

Fig. 5. — Aire de distribution de Cyathea coursii.

oct. 1937, type (P) ; Humbert, Capuron & Cours

24685, massif de l’Anjanaharibe-Nord, déc.? janv.?

1950-51 (P) ; Rakotondrainibe 1381, massif

d’Antsatrotro, rés. spéciale du Manongarivo, oct.

1991 (MO, P) ; Rakotondrainibe 3562, rés. nat. inté¬

grale du Marojejy, oct. 1996 (P) ; Rakotondrainibe &

Borie 4568, forêt de Mahatsinjo, Tsinjoarivo-

Ambatolampy, jan. 1999 (P) ; Rakotondrainibe &

Borie 4569, ibid. (MO, P) ; Rakotondrainibe &

Raharimalala 2431, rés. spéciale d’Anjanaharibe-Sud,

nov. 1994 (K, P) ; Rakotondrainibe & Raharimalala

2434 , ibid., (MO, P, TEF) ; Rakotondrainibe &

Raharimalala 2625, 2674 , rés. nat. intégrale

d’Andringitra, mai 1995 (P, TEF) ; Rakotondrainibe

& Raharimalala 2670, 2680, ibid. (P) ;

Rakotondrainibe & Randriambololona 4010, Pic

d’Ivohibe, oct. 1997 (P, TEF) ; Randriambololona,

Rasabo & Kotozafy 287, 291, parc nat. de

Ranomafana-Ifanadiana, nov. 1994 (MO, P).

Variations géographiques. — Les spéci¬

mens examinés montrent une certaine hétéro-

morphie en ce qui concerne le degré de division

du limbe, le degré de dimorphisme des pinnules

stériles et fertiles, et la nature des appendices

fixés sur le réceptacle. Ces spécimens se répartis¬

sent en deux unités géographiques. Ceux qui

proviennent des régions septentrionales (massif

du Marojejy, d’Anjanaharibe, du Manongarivo)

sont conformes au type récolté dans la réserve de

Zahamena, avec les pinnules stériles et fertiles de

2ème ordre isomorphes à sub-dimorphes, les sté¬

riles à marge entière ou sinueuse, et une grosse

touffe d’écailles blanchâtres sur le réceptacle, plus

longues que les sporanges. Ceux qui ont été

récoltés plus au sud (parc national de

Ranomafana, massifs de l’Andringitra et

d’Ivohibe) possèdent des pinnules stériles et fer¬

tiles de 2ème ordre dimorphes à sub-dimorphes,

les stériles à marge crénelée, et, sur le réceptacle,

des paraphyses courtes, cachées par les sporanges.

Nous hésitons cependant à créer une sous-espèce

ou même une variété nouvelle car certains spéci¬

mens présentent des caractères intermédiaires, à

savoir la présence simultanée sur le réceptacle

d’écailles blanchâtres peu nombreuses et de para¬

physes ( Rakotondrainibe & Raharimalala 2625),

ou des pinnules stériles et fertiles isomorphes et

des réceptacles dépourvus d’écailles blanchâtres

{Randriambololona, Rasabo & Kotozafy 287). Les

spécimens Rakotondrainibe & Borie 4568 et

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

149

Rakotondrainibe F. & Lobreau-Callcn D.

Fig. 6. — A-C, Cyathea alticola (Rakotondrainibe 3686) : A, face distale ; B, face proximale ; C, structure da la paroi. — D-F, C.

andohahelensis ( Humbert 6292) : D. face distale ; E, face proximale ; F, vue méridienne. — G-K, C. poolii ( Humbert & Swingle

4870 ) : G, face distale ; H, face proximale montrant le bourrelet apertural triradié de l'exospore au niveau de la déchirure de la pérl-

spore (flèche) : J, vue méridienne ; K, structure de la paroi, — L-N, C. coursii [Humbert & Cours 17861) ; L, face distale ; M, face

proximale , N, structure de la paroi. (A, C, K-N, spores acétolysées ; B, D-J, spores non traitées). Échelles : le irait représente

10 pm pour les spores entières, 1 pm pour les fragments de paroi (C, K, N), (c = crête de la périspore ; e = exospore ; p = périspore ;

p, = partie homogène de la périspore ; p 2 = partie granuleuse de la périspore).

150

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Cyatbea scct. Gymnosphaera

4569, récoltés dans la forêt de Mahatsinjo (sous

domaine du Centre-Moyen du domaine du

Centre) et représentatifs d’une large population

d’une centaine d’individus morphologiquement

homogènes, se différencient de tous les autres

spécimens par leur taille réduite (caudex attei¬

gnant 5 m de hauteur, pennes médianes longues

de 45 cm) ; la couleur des axes (brun-foncé, non

violacé) et par la forme cordée des cicatrices

foliaires sur le caudex. La morphologie et la dis¬

position des écailles de la base du pétiole sont les

caractères les plus stables qui caractérisent cette

espèce (Fig. 1G-H). Des observations complé¬

mentaires devraient permettre de délimiter ulté¬

rieurement des taxons infraspécifiques.

CONCLUSION

Les critères morphologiques pris en compte

dans cette étude de Cyatheaceae de Madagascar

et des Comores conduisent donc à distinguer

Fig. 7. — A-C, Cyathea bullata var. bullata (Cours 3763) : A, face distaie ; B, face proximale ; C, vue méridienne oblique avec

crêtes parallèles entre elles. — D-H, C. bullata var. lobata (D, E, G, Cours 3766 ; F, H, van der Werff S Rapanarivo 13725) : D, face

distale ; E, face proximale ; F, face distale ; G, vue méridienne ; H, structure de ia paroi. — J, K, C. bullata var. madagascarica

(Rakotondrainibe 3372) : J, face distale ; K, face proximale. (D, F, H, spores acétolysées ; A, B, C, E, G, J, K, spores non traitées.

Echelles : le trait représente 10 pm pour les spores entières, 1 pm pour la photo H), (e = exospore ; p = périspore).

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

151

Rako tond rai nibe F. & Lobreau-Callen D.

sept taxons appartenant à la section

Gymnosphaera du genre Cyathea. Le statut

d’espèce est confirmé pour C. alticola, C. ando-

hahelensis et C. coursii. L’espèce Alsophila poolü

est réhabilitée mais placée dans le genre Cyathea.

Sont proposés en outre la distinction de trois

variétés de C. hullata, la synonymie de C. mela-

notricha avec C. hullata var. bullata et la recon¬

naissance d’une variété nouvelle (C. bullata var.

lobata). Six de ces taxons sont endémiques des

forêts denses humides du domaine du Centre

malgache. Le septième, C. bullata var. bullata, est

également présent aux Comores.

Remerciements

Les auteurs remercient G. Aymonin, F. Badré et

A. Le Thomas ainsi que les deux reviewers anonymes

pour leurs remarques et suggestions concernant la pre¬

mière version de ce travail. Les dessins ont été réalisés

par A. Jouy ; N. D’Amico (EPHE) s’est chargée du

prélèvement des spores et du montage des lames. Les

observations de microscopie électronique à balayage

ont été effectuées au Centre Inter-universitaire de

Microscopie Electronique (CIME) de l’Université

Pierre et Marie Curie de Paris avec le concours tech¬

nique de M. GrassÉ.

RÉFÉRENCES

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Tardieu-Blot M.L. 1966. — Sur les spores de fou¬

gères malgaches : Filicales (fin), Marattiales,

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Tryon R.M. 1970. — The classification of the

Cyatheaceae. Contr. Gray Herb. 200 : 1-53.

Tryon R.M. & Tryon A.F. 1982. — Ferns and

Allied Plants with spécial reference to tropical

America. Springer-Verlag, New York.

Tryon A.F. & Lugardon B. 1991. — Spores of the

Pteridophyta. Springer-Verlag, New York.

Manuscrit reçu le 27 novembre 1998 ;

version révisée acceptée le 25 février 1999.

152

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Analyse d’ouvrages — Book reviews

R. Gorenflot. Biologie végétale. Plantes supé¬

rieures : appareil végétatif. 6 e édition. Masson,

coll. Enseignement des Sciences de la Vie,

Paris, 286 p., nombreuses fig. et photos dans le

texte (numérotation par chapitre), format 16 X

24 cm (1998).

Depuis de nombreuses années, le Professeur

GORENFLOT a offert aux naturalistes la présenta¬

tion d’une partie de ses cours à l’Université de

Paris-Sud dans des ouvrages marqués par la

rigueur de la documentation comme par l’extrê¬

me clarté de conception. Plus qu’une simple

réédition de l’Abrégé (l rc éd., 1977), cette réali¬

sation apporte des compléments au plan fonda¬

mental et un renouvellement d’une partie de

l’illustration. Cependant, l’esprit général

demeure : connaître les structures et leur ontoge¬

nèse pour comprendre les modes de vie des

plantes supérieures (Cormophytes), traités ici au

seul niveau de l’appareil végétatif, un autre

manuel abordant l’appareil reproducteur. On

peut regrouper les douze chapitres en quatre

thèmes majeurs : les caractères morphologiques

(tige, feuille, racine), en insistant sur la diversité

de ces organes (p. 7-68), les données histolo¬

giques et morphogénétiques (méristèmes, struc¬

tures primaires et secondaires, p. 69-147), puis

du thalle des Cormophytes à la phylogenèse des

organes végétatifs (p. 148-177)... La multiplica¬

tion végétative (p. 178-196), puis les Cormo¬

phytes vis à vis de leurs milieux (auto- et hétéro-

trophes, productivité, les charbons, la régression

de la couverture végétale, les adaptations, p. 197-

252) constituent une fresque extrêmement

didactique. Concernant les figures, toujours fort

pertinemment choisies, celles d’anatomie bénéfi¬

cient d une coloration calquée sur les effets de

l’emploi du carmin-vert d’iode : bois (lignine) en

vert, foncé pour le primaire, plus clair pour le

secondaire, liber (cellulose) en rouge, le même

principe étant adopté aussi pour le phloème

(rouge) et le xylème (vert). Les exemples sont

choisis dans des groupes variés, vivants ou fos¬

siles, avec au besoin des comparaisons avec des

végétaux non vasculaires. En insistant sur les

notions de variabilité et de variation, quel que

soit le niveau des approches (de l’indispensable

morphologie comparée interprétative à l’analyse

biochimique de processus physiologiques),

Robert GORENFLOT ouvre un champ peu exploré

mais plein de perspectives pour la systématique

végétale, descriptive comme évolutive.

Bibliographie bien adaptée. Très précieux glos¬

saire (p. 262-271). Index matières-taxons cités. Si

l’ouvrage est destiné prioritairement aux étu¬

diants en sciences de la vie (et de la terre), les

enseignants pourront y puiser nombre d'infor¬

mations structurées et les chercheurs souvent

matière à réflexion.

G.G. Aymonin

G.P. Lewis. Caesalpinia. A révision of tbe Poin-

cianella-Erytbrostemon Group. Royal Botanic

Gardens, Kew, 233 p. (1998).

This book présents a taxonomie révision of 47

neotropical species of the pantropical genus

Caesalpinia (Leguminosae: Caesalpinioideae). As

a whole the genus comprises 120-130 species,

and the group dealt with here appears to account

for about half of those in the neotropics though

this is not explicitly stated. The Poincianella-

Erythrostemon group occurs in parts of tropical S.

America (absent from much of Amazonia and

northern S. America), throughout C. America

just reaching the Southern U.S.A., and on two

islands in the West Indies. The account is based

on LEWTS’s recent doctoral thesis.

The book follows a standard format for taxo¬

nomie monographs. Fairly short introductory

chapters dealing with taxonomie history, mor-

phology, seed chemistry, insects, pollen, chromo-

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 ■ 21 (1)

153

Analyse d’ouvrages

somes and biogeography comprise about 25

pages and are followed by the taxonomie account

(ca. 175 p.), and finally there are references,

indices and colour plates. The taxonomie history

of Caesalpinia s.l. and its close relatives is particu-

larly complex and the reasons for dealing with an

informai taxonomie grouping, rather than the

whole genus or formally defined sections or sub-

genera, are clearly explained. The taxonomie part

includes the description of two new species and

five new subspecific taxa, and there are also new

combinations at spécifie and subspecific level.

The first thing that strikes you on flicking

through the pages is the excellent standard of the

illustrations. Gwil LEWIS has long been a propo-

nent of well-illustrated systematic works, as his

previous books testify (LEWIS 1987, LEWIS &

Owen 1989). The beautiful line drawings of

Caesalpinia , almost one per species, are mostly by

Sue WlCKlSON and Eleanor CATHERINE, and

there are 15 plates of colour photographs by

Lewis and Colin Hughes, including many

close-ups of flowers. These illustrations add

considerably to the value and general interest of

the book. For the coloured illustrations both the

plants and publisher are on Lewis’s side. The

plants are shrubs and small trees of open dry

deciduous forest and thorn scrub which produce

a profusion of brightly coloured, showy flowers;

it might hâve been a different story if his chosen

genus had produced inconspicuous greenish flow¬

ers in the canopy of the rain forest.

However, it is too easy to judge a book by the

quality of the pictures, and in this case, the quali-

ty of the text easily matches up. The taxonomie

information is well organised and the style of the

text is flowing and readable. The species descrip¬

tions are quite long but clear, and they are follow¬

ed by notes on relationships, variation, économie

botany, typification, etc. Again this adds to the

general interest of the account, and I am sus-

picious of those whose taxa are so uninteresting

or clear-cut that they hâve nothing to présent but

a morphological description and basic data on

distribution and habitat. Amongst the species

notes we learn (p. 106) that the seeds of the

widespread Caesalpinia eriostachys are highly poi-

sonous to humans, though what possessed

someone to eat one in the First place is not

explained. The keys look well expressed and

straight forward to use.

I would hâve liked LEWIS to repeat his clado-

gram of Caesalpinia s.l. and its relatives (Lewis &

Schrire 1995) to hâve visual idea of where the

Poincianella-Erythrostemon group fits into the

general picture outlined under taxonomie histo¬

ry. The key to neotropical species groups on p.

26 présents some morphological information but

there is no indication of the approximate num-

ber of taxa in the other species groups nor their

geographical distribution. One-page summaries

in Spanish and Portuguese would also hâve been

a useful addition.

The most surprising omission, especially for an

account based on a thesis, is the lack of a cladis-

tic analysis of relationships within the

Poincianella-Erythrostemon group. The chapter

on morphology mentions a number of characters

likely to contaîn phylogenetic information, and

LEWIS often refers to relationships between spe¬

cies within the group, though he talks of natural

groups rather than monophyletic ones.

One can always find something to criticise if

one really tries, and I disliked the superfluous

Coastal shading on the distribution maps. I also

hâve a few éditorial gripes; for instance, a com¬

préhensive index would hâve been useful and a

number of the references given in the list at the

end are not cited in the text.

A topic of particular interest to me that could

hâve been better organised is reproductive biology.

There is a short discussion of pollination under

floral morphology and additional scattered infor¬

mation is given in other sections (including taxo¬

nomie history) and under the individual species

accounts, but here it is lost to most biologists who

will not hâve time to comb taxonomie descrip¬

tions. Very little information is given on dispersai.

Lewis obviously has the knowledge to présent an

interesting overview of pollination biology in this

group and several of the illustrations include bees,

the pollinators of most of the species in this

group, which is a nice touch. A summary includ¬

ing floral biology, behaviour of pollinators, func-

tional différences between floral syndromes, and

dispersai biology, is not out of place in a taxono¬

mie monograph where it is at least as relevant

as some of the other information traditionally

154

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Book reviews

included. In this case varianon in floral structure

is important in the taxonomy, much is made of

the flowers in the illustrations, and LEWIS has had

the chance to study living material of more than

half of the taxa. So why not include a more com¬

préhensive discussion of how the flowers function,

just as we discuss the biogeographical patterns

shown by distribution maps?

However, these are mild complaints and the

book was a pleasure to read. I hope we shall see

further parts of the Caesalpinia complex treated

in the same way in the near future, and an Over¬

View of the whole genus. At 18.00 pounds ster¬

ling (about 27 Euros), this book is a bargain and

I strongly recommend it to anyone interested in

the taxonomy of tropical plants, not only those

concerned with neotropical legumes.

Lewis G.P. 1987.— Legumes of Bahia. Royal

Botanic Gardens, Kew.

Lewis G.P. & Owen PE. 1989.— Legumes of the

Ilha deMaracd. Royal Botanic Gardens, Kew.

Lewis G.P. & Schrirf. B.D. 1995.— A reapprai-

sal of the Caesalpinia group (Caesalpinioideae:

Caesalpinieae) using phylogenetic analysis:

41-52, in Crisp M.D. & Doyle J.J. (eds.),

Advances in Legume Systematics, part 7 —

Phylogeny. Royal Botanic Gardens, Kew.

H.C.F. Hopkins

R.M.K. Saunders. Monograph of Kadsura

(Schisandraceae). Systematic Botany Mono-

graphs, The American Society of Plant Taxo-

nomists, University of Michigan, vol. 54 : 106

p., 38 fig. dont 1 en couleurs, 1 pl. couleurs

hors-texte. ISBN 0-912861-54-1, format 25,4

X 17,8 cm (1998).

Le genre Kadsura n’avait pas fait l’objet d’une

révision depuis 50 ans, tandis que s’accumulaient

les récoltes et de nombreux documents de tous

ordres, tant morphologiques ou paléobotaniques

que systématiques, chimiques ou ethnobotaniques.

L’auteur s’est donc attaché dans un premier temps

à réaliser une synthèse critique de ces informa¬

tions, et il y parvient en seulement 38 pages.

Les caractères anatomiques les plus discrimi¬

nants sont immédiatement mis en lumière,

comme par exemple, pour l’appareil végétatif, le

bois primaire presque homoxylé et les sclérites

cristallifères. La prééminence des caractères de

l’androcée dans la division en 3 sous-genres est

bien argumentée, et appuyée plus loin par une

analyse cladistique, faisant apparaître un parallé¬

lisme évolutif avec le second genre de la famille :

Schisandra. Le pollen, le gynécée et l’embryolo¬

gie, d’un moindre intérêt taxonomique, sont

néanmoins clairement décrits, et les difficultés de

leur interprétation sont exposées sans détour.

L’abondance relative des spécimens (1100 pour

16 espèces) a conduit l’auteur à utiliser intensive¬

ment les techniques biométriques et les analyses

statistiques.

La biologie de la reproduction tient une place

importante dans cette introduction, l’auteur sou¬

lignant la complexité de son étude, puisque la

sexualité des individus est variable en fonction de

l’environnement. La synandrie et la syncarpie

fonctionnelle de la plupart des espèces sont

signalées, ainsi que le rôle des staminodes (sous-

genre Cosbaea) ou des nectaires de tépales

internes. La réflexion sur la dissémination dans

ce genre est alimentée par une étude originale de

l’histologie du péricarpe et de la graine.

Le traitement taxonomique proprement dit

couvre 53 pages. Il comprend de nombreuses

cartes de répartition et insère quelques dia¬

grammes d’analyse en composantes principales,

en confirmation de distinctions spécifiques.

Les listes de synonymes démontrent un travail

considérable de l’auteur en repérage des types et

en lectotypification. Les descriptions sont

concises, mais riches en données biométriques, ce

qui leur confère parfois une certaine sécheresse.

L’abondante iconographie déjà disponible est

citée, ce qui explique pourquoi seules 3 espèces,

une pour chaque sous-genre, ont fait l’objet de

planches au trait, par EI.L. WlLKS. Le matériel

étudié est cité par pays, et même par province

chaque fois que possible. Ces spécimens sont lis¬

tés en fin d’ouvrage, par collecteur, ce qui est

toujours commode pour la gestion des grands

herbiers. Les clés d’identification sont bien

conçues, et ont été employées récemment avec

succès dans l’herbier de Paris.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

155

Analyse d’ouvrages

En conclusion, R.M.K, Saunders nous offre

une monographie bien équilibrée, clairement rédi¬

gée et abondante en informations historiques

comme en pistes de recherches, en un mot : utile.

Th. Deroin

A. Radclifife-Smith. Three-language list of bota-

nicai name components. The Board of Trustées,

Royal Botanic Gardens, Kew (U.K.), 143 p.

(1998).

Ce volume est l’aboutissement d’une démarche

engagée en 1983. Une courte introduction précè¬

de trois ensembles de listes, toutes présentées sur

trois colonnes, donnant les équivalences à partir

d’entrées dans les trois langues : grec-latin-

anglais, latin-anglais-grec et anglais-latin-grec.

Après une liste générale des racines (p. 1-101),

un supplément traite de divers noms génériques

de végétaux (p. 102-122), fort utile puisque cer¬

tains termes grecs furent repris en botanique avec

des significations souvent différentes de celle

d’origine : <bakkaris> = conyza = fleabane (ver-

gerettes), <daphne> = laurus = laurel (laurier),

<halikakabo> = physalis = wintercherry (coque-

ret), etc. La 3 e partie (« numerical supplément »)

analyse des racines correspondant aux chiffres et

aux nombres ; si l’on trouve fréquemment

<amphi> = bi = two (deux) ou <di> = dua, duo =

two (deux), ou encore <di> = duplici = twice

(deux fois), etc., sans doute aura-t-on moins sou¬

vent l’occasion de se heurter à <heptakaieikosa

plasio> = septem et vigintiplici = twenty-seven-

fold (plié vingt-sept fois). En rappelant le

« Dictionariolum trilingue » de j. Ray (1675,

mais non uniquement botanique), fauteur met

en évidence l’ancienneté de la présente préoccu¬

pation. Si la réalisation fut facilitée par les outils

modernes, elle nécessita néanmoins une indé¬

niable érudition en la matière. Les termes grecs

ont été translittérés ; tous les termes sont traités

avec initiale minuscule, le latin n’est pas en ita¬

lique. Une version avec colonne des équivalents

français se justifierait pour les pays francophones.

G.G. Aymonin

K. Sidiyasa. Taxonomy, Phylogeny, and Wood

anatomy of Alstonia (Apocynaceae). Blumea,

Supplément 11, Rijksherbarium/Hortus

Botanicus, Leiden University, 230 p., 105 figs.

(1998).

Dans le genre Alstonia , fauteur reconnaît 43

espèces distribuées en Amérique centrale et dans

les régions tropicales de l’Ancien Monde, en

Afrique mais surtout de l’Inde aux Iles du

Pacifique.

Les trois espèces américaines de Tonduzia

maintenues par STANDI.EY P. & WILLIAMS L.O.

dans Flora of Guatemala, Fieldiana Bot. 24 :

334-407 (1969) et rapportées en 1983 au genre

Alstonia par Gentry A., sont fondues en une

seule espèce.

L’Afrique n’a que deux espèces endémiques (A.

congesta et A. boonei) et trois introduites (A. vene-

nata, A. scbolaris et A. macrophylla).

Le grand centre de spéciation est la Malaisie

avec 19 espèces dont trois introduites, les mêmes

qu’en Afrique. Le reste de l’Asie compte 14

espèces, dont une endémique du Vietnam (A.

annamensis), une de Irian Jaya (A. beatricis), une

de Papouasie (A. breviloba), une de Thaïlande,

une des Philippines et trois de Chine.

En Nouvelle-Calédonie, le genre comprend

toujours 14 espèces, toutes endémiques sauf A.

costata (avec mise en synonymie de A. plumosa )

à répartition allant des îles Salomon à Fiawaii.

Alors que A. undulata devient synonyme de A.

balansae, A. stenophylla , qui paraissait être une

forme néoténique, est élevé au rang d’espèce.

L’ensemble de ces espèces est contenu dans la sec¬

tion Dissuraspermum qui comprend aussi une

espèce australienne endémique, A. constricta. La

relative homogénéité du genre en Nouvelle-

Calédonie contraste avec l’hétérogénéité observée

en Australie ; non seulement ce vaste territoire ne

compte que 6 espèces (dont une endémique, A.

constricta ), mais ces taxons se répartissent dans

quatre sections : Dissuraspermum , Alstonia (A.

scholaris et A. actinophylla ), Monuraspermum (A.

spectabilis et A. muelleriana) et Blaberopus (A.

venenata).

Dans le Pacifique, on retrouve A. costata, ainsi

que A. scbolaris et A. spectabilis à aires très vastes

incluant l’Asie.

156

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Book reviews

Cette monographie est faite avec beaucoup de

soin. Nous n’avons trouvé que de petites fautes

d’orthographe : Catharanthus orthographié

Cataranthus, deux fois (p. 30) ; Rodhodendron

au lieu de Rhododendron (p. 221). Tous les

termes sont bien définis avec dessins à l’appui. Si

les illustrations sont belles et esthétiques, elles

sont malheureusement souvent incomplètes, et

ne permettent pas de comparer les espèces entre

elles. Sur la Fig. 5.28, Fauteur ne semble pas

avoir jugé utile de reproduire le bouton, le fruit

et la graine (illustrés dans la flore de Nouvelle-

Calédonie) et seul le rameau florifère est repré¬

senté. Il est souvent utile de faire figurer des élé¬

ments comparables ; or, c’est tantôt le bouton,

tantôt la fleur à l’anthèse qui sont dessinés. Je

regrette aussi de ne pas voir illustrés les colletères

pour chaque espèce alors qu’ils font partie de la

matrice des caractères.

L’étude est très complète, la révision taxono¬

mique proprement dite étant précédée d’une pré¬

sentation des caractères micro et macro-morpho¬

logiques, d’une analyse phylogénique et d’un

chapitre sur l’anatomie du bois illustré de nom¬

breuses photographies.

L. Allorge-Boiteau

B. Hansen, K. Larsen & S.E. Sandermann

Olsen. Protologues in seed catalogues from

Botanic Garden Copenhagen, 1843-1875-

Biologiske Skrifter 47, Det Kongelige Danske

Videnskabernes Selskab, Copenhagen, 53 p.,

9 pl.(1997).

On ne peut que se réjouir de trouver dans

cette grande revue danoise, le traitement d’un tel

sujet. La publication d’un Index seminum,

annuel ou non, par les jardins botaniques institu¬

tionnels ou parfois de listes de graines dispo¬

nibles par des pépiniéristes, s’est accompagnée

assez souvent de descriptions d’espèces mal

connues ou inconnues, voire nouvellement nom¬

mées. Ces Catalogues ont donc un grand intérêt

en systématique comme en nomenclature, pour

la période durant laquelle on admet leur validité.

Mais, destinés à une distribution assez restreinte

parfois imprimés à quelques dizaines d’exem¬

plaires seulement, ces Catalogues sont des docu¬

ments rares et peu accessibles. L’initiative de nos

collègues de Copenhague concernant l’Index

Seminum Hauniense est donc des plus heureuse.

Parmi les 81 taxons « nouveaux » étudiés, 25

demeurent aujourd’hui admis avec l’épithète spé¬

cifique retenue alors, par ex. Berberis serotina

Lange (d’origine incertaine), Gesneria sartorii

Liehm. (Mexique ?), Oxalis zonata Liebm.

(Chili), Linaria lilacina Lange (Jaen, Espagne),

etc. Pour chaque cas sont donnés : le nom adopté

dans l’Index, la date, les références, le texte du

protologue en latin incluant l’origine si elle est

connue (sauvage ou jardins botaniques). Une

note explicative actuelle en anglais complète ces

éléments, puis on trouve une référence au(x)

type(s) si des spécimens en herbier ont pu être

repérés.

Une liste des noms corrects actuels est donnée,

reprenant la présentation dans l’ordre alphabé¬

tique. On trouve aussi 4 planches couleurs qui se

rapportent à un type en herbier ( Anthriscus

neglectus Lange) et à trois dessins, et cinq repro¬

ductions de pages des Index (1842, 1875). Une

brochure bien documentée, très précieuse en

taxinomie.

G.G. Aymonin

B. Boullard. Dictionnaire Plantes & Cham¬

pignons. Editions Estem, Paris, 896 p., 2136

dessins, 256 photographies couleurs, ISBN 2

909455 99 8, format 21 X 30 cm (1997).

Ce volumineux dictionnaire de botanique défi¬

nit plus de 4500 termes, présentés dans l’ordre

alphabétique et concernant uniquement les végé¬

taux et les Champignons. Pour chacun des

termes traités on trouve son appartenance gram¬

maticale, son étymologie ou son origine, et sa

définition. Dans beaucoup de cas, surtout lors¬

qu’il s’agit de genres et d’espèces bien connus,

l’auteur fournit un grand nombre d’informations

qu’on a d’ordinaire du mal à trouver regroupées

dans un même texte. Souvent, pour plus de com-

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

157

Analyse d’ouvrages

préhension, les termes qui s’y prêtent sont illus¬

trés de schémas ou de dessins (il y en a plus de

2000) réalisés par l’auteur lui-même. Enfin, 256

photographies en couleurs illustrent des espèces

décrites, d’origines diverses, communes, décora¬

tives ou originales.

Le professeur BOULLARD, qui a enseigné la

Botanique et la Biologie végétale à 1 Université de

Rouen (France) pendant plus de 40 années, est

l’auteur de plusieurs autres ouvrages traitant de

divers sujets ayant trait aux végétaux : le sol, la

Microflore, les Mycorrhizes, l’Agriculture

Biologique, la Forêt, les Arômes et les Parfums.

En 1988, il avait déjà fourni aux naturalistes un

premier Dictionnaire de Botanique de 398 p.,

« le Boullard », dans lequel il donnait la défini¬

tion d’env. 1500 termes « essentiels », ceux qui

sont le plus fréquemment utilisés lorsqu’on

évoque les végétaux. Le nouveau Dictionnaire

illustré des Plantes et des Champignons dont il

est question dans cette analyse, nettement ampli¬

fié dans la mesure où sont aussi pris en compte

des taxons (éléments qui ne figuraient pas dans le

dictionnaire précédent), s’adresse aux étudiants

de tous niveaux (scolaires à universitaires) et à

leurs professeurs, aux chercheurs en Biologie

végétale, mais aussi à tous les amateurs de plantes

et de Champignons qui n’avaient auparavant

aucun outil équivalent permettant de connaître

la définition de la plupart des termes utilisés dans

les descriptions botaniques et mycologiques.

C’est incontestablement un ouvrage qui devrait

se trouver en bonne place dans les bibliothèques

consacrées aux sciences de la nature. Maintenant

on cherchera les définitions dans le « grand

Boullard » et on prendra du plaisir en les lisant.

J. JÉRÉMIE

158

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Instructions aux auteurs

Adansonia est une revue internationale de biolo¬

gie végétale, consacrée à l’inventaire, l’analyse et

l’interprétation de la biodiversité des Phanéro¬

games. Elle publie des résultats originaux de

recherches en botanique, particulièrement en systé¬

matique et domaines associés : morphologie, anato¬

mie, biologie, écologie, phylogénie, biogéographie...

Les manuscrits, dont le nombre de pages n’est pas

limité a priori, devront suivre rigoureusement les

instructions aux auteurs et seront adressés à la

rédaction :

Adansonîa

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum national d’Histoire naturelle

16 rue Buffon

F-75005 Paris

Tél. : (33) 01 40 79 33 53

Fax : (33) 01 40 79 33 42

e-mail : jeremie@mnhn.fr

Tout manuscrit non conforme aux instructions

sera retourné pour mise au point. Chaque manus¬

crit sera évalué par au moins deux rapporteurs.

Instructions aux auteurs

Chaque manuscrit soumis (y compris les illustra¬

tions) doit être présenté en trois exemplaires au for¬

mat A4, avec un double interligne et des marges

d’au moins 3 cm ; chaque page sera numérotée. Les

illustrations originales seront jointes au manuscrit

définitif, ainsi qu’une disquette 3.5” de format

Apple Macintoch ou compatible IBM, qui devra

contenir également les tableaux (traitement de texte

Word de préférence). Les auteurs devront respecter

les règles du Code International de Nomenclature

Botanique.

Format et structure

Les manuscrits, écrits en français ou en anglais,

doivent être structurés comme suit :

- titre, si possible bref ; un titre courant doit être

proposé ;

- nom(s) et prénom(s) de(s) auteur(s) suivis de

leur(s) adresse(s) professionnelle(s) et, si possible,

de l’adresse électronique ;

- résumés écrits en français et en anglais, suivis des

mots clés et « key words » ;

- dans le texte courant, n’utiliser les italiques que

pour les taxons de rangs génériques et infra-

génériques ;

- dans le texte courant, les références aux auteurs

seront en majuscules, ex. : DUPONT (2001),

Dupont (2001, 2002), (Dupont 2001 ; Durand

& Dupont 2002), Dupont (2001 : 12), Durand

& Dupont (2002, fig. 2) ;

- dans le texte courant, les références aux illustra¬

tions et aux tableaux de l’article seront présentées

ainsi : (Fig. 1), (Fig. 2A,D), (Figs. 2, 5), (Figs. 3A,

6B), (Figs. 3-6) ; (Tableau 1) ;

- les remerciements seront placés à la fin du texte,

avant les références bibliographiques ;

- les références bibliographiques doivent suivre les

exemples donnés ci-dessous ;

- indiquer dans la marge l’emplacement des illustra¬

tions ;

- fournir les légendes des figures sur une feuille

séparée.

Abréviations

Les périodiques doivent être abrégés selon B-P-H

(. Botanico-Periodicum-Huntianum , 1968) et B-P-H/S

[Botanico-Periodicum-Huntianuml Supplementum,

1991).

Les titres des ouvrages doivent être abrégés selon

Taxonomie Literature, ed. 2 (Stafleu & Cowan

1976-1988), mais avec les lettres initiales en capi¬

tales.

Les noms d’auteurs de taxons doivent être abrégés

selon Authors of Plant N âmes (BRUMMITT &C

Powell 1992).

Les noms des Herbiers doivent être abrégés selon

Index Herbariorium , ed. 8 (Holmgren,

Holmgren & Barnett 1990).

Illustrations

Les illustrations doivent être réalisées à l’encre de

Chine ou être fournies en impression laser. Les

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

159

Instructions aux auteurs

photographies, bien contrastées, seront sur fond

noir ou blanc. Elles pourront être regroupées et,

dans ce cas, identifiées par une lettre en capitales

(A, B, C, ...). Les planches photographiques, pla¬

cées dans le corps de l’article, doivent être traitées et

numérotées comme des figures. Les illustrations

pourront être assemblées sur une colonne (70 mm)

ou sur toute la largeur de la justification (144 mm).

Si possible, les légendes et lettrages ne devraient pas

figurer sur les originaux. Ils seront disposés sur un

calque joint à chaque figure, la rédaction se char¬

geant de les placer. Chaque figure doit comporter

une échelle métrique. Les tableaux et graphiques

doivent pouvoir être imprimés sur une page et res¬

ter lisibles après réduction éventuelle. Des photo¬

graphies en couleur pourront être publiées moyen¬

nant une participation financière des auteurs.

Références bibliographiques

CRONQUIST A. 1981. — An Integrated System of

Classification of Flowering Plants. Columbia

University Press, New York.

Geesink R. 1981. — Tephrosieae : 245-260, in

Instructions to authors

Adansonia is an international journal of plant

biology, devoted to the inventory, analysis and

interprétation of Phanerogam biodiversity. It

publishes original results of botanical research, par-

ticularly in systematics and related fields: morpho-

logy, anatomy, biology, ecology, phylogeny, bio-

geography, etc.

Manuscripts, without limitation of the number of

pages, must conform strictly to the instructions to

authors, and should be sent to the Editor:

Adansonia

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum national d’Histoire naturelle

16 rue Buffon

F-75005 Paris

Tel. : (33) 01 40 79 33 53

Fax: (33) 01 40 79 33 42

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Instructions to authors

Manuscripts must be submitted in triplicate in A4

Polhil.l R.M. & Raven P.H. (eds.), Advances in

Legume Systematics 1. Royal Botanic Gardens,

Kew.

Leroy J.-F. 1978. — Composition, origin and affi-

nities of the Madagascar vasctdar flora. Ann.

Missouri Bot. Gard. 65 : 535-589.

Épreuves et tirés à part

Les épreuves seront adressées à l’auteur ou au pre¬

mier auteur (sauf indication contraire) et devront

être retournées corrigées sous huitaine. Pour chaque

article, 25 tirés à part seront fournis gratuitement

par la rédaction ; des tirés à part supplémentaires

pourront être commandés en utilisant un formulai¬

re joint aux épreuves.

Soumettre un article pour publication dans

Adansonia implique que celui-ci n’ait pas été sou¬

mis dans une autre revue. Les droits de reproduc¬

tion de l’article, y compris les illustrations, sont

réservés à la revue. La reproduction de tout ou par¬

tie de l’article doit faire l’objet d’une demande écri¬

te préalable, adressée à la rédaction.

format, double spaced, with margins of at least

3 cm and ail pages numbered. The original figures

should be sent with the revised manuscript, as well

as a 3.5” Apple Macintoch or IBM-compatible

(Word preferently) format, which will also contain

any tables. Papers should follow the International

Code of Botanical Nomenclature.

Format and structure

Papers are to be written in simple and concise

French or English. They should be organized as

follows:

- a brief title;

- a suggested running head;

- names(s) and given name(s) of author(s), followed

by their full professional adress(es) and, if possible,

e-mail;

- abstracts (in English and French), with key words

and “mots clés”;

- text with italicized words only for taxa of generic

and sub-generic ranks;

- references to authors in main text should be pre-

160

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

Instructions to authors

sented as follows: SMITH (2001), Smith (2001,

2002), (Smith 2001; Davis & Smith 2002),

Smith (2001: 12), Davis & Smith (2002, fig. 2);

- references to illustrations and tables should be

indicated as follows: (Fig. 1), (Fig. 2A,D), (Figs. 2,

5), (Figs. 3A, 6B), (Figs. 3-6); (Table 1);

- keep acknowledgements short and place them at

the end of the text, before references;

- indicate in the margin the suggested placement of

illustrations;

- give captions to illustrations on a separate sheet.

Abbreviations

Periodicals must be abbreviated according to

B-P-H ( Botanico-Periodicum-Huntianum , 1 968)

and B-P-H/S ( Botanico-Periodicum-Huntianuml

Supplementum, 1991).

Abbreviations of book titles must follow those in

STAHLF.U & Cowan (1976-1988): Taxonomie

Literature , ed. 2, but with the first letters in capitals.

Authors’ names must be abbreviated according to

Authors of Plant Names (Brummitt & PüWELL

1992).

Abbreviations of herbaria must follow Index

Herbariorium , ed. 8 (FlOLMGREN, HOLMGREN &

Barnett 1990).

Illustrations

Line drawings must be in Indian ink or high qua-

lity laser printouts. Photographs must be high

contrast and be placed on white or black back-

grounds. These can be grouped into Figures and

identified by letters A, B, C ... Plates wiü be consi-

dered as Figures and numbered as such. Arrange

Figures to Fit one (70 mm) or two (144 mm)

columns. Letters, numbers, etc., for each figure, are

to be indicated on an accompanying overlay, not

on the original figure. A scale bar is needed for each

figure. No diagram or table is to exceed one page.

References

CRONQUIST A. 1981.— An Integrated System of

Classification of Flowering Plants. Columbia

University Press, New York.

GEESINK R. 1981.—Tephrosieae: 245-260, in Pol-

HILL R.M. & Raven P.H. (eds.), Advances in

Legume Systematics 1 . Royal Botanic Gardens, Kew.

Leroy J.-F. 1978.—Composition, origin and affi-

nities of the Madagascar vascular flora. Ann.

Missouri Bot. Gard. 65: 535-589.

Proofs and offprints

Proofs will be sent to the author (or the first

author) for correction and must be returned within

eight days by priority air mail. Authors will receive

twenty-five offprints free of charge; further offprints

can be ordered on a form supplied with the proofs.

The submission of a manuscript to Adansonia

implies that the paper is not being offered for

publication elsewhere. Copyright of a published

paper, including illustrations, becomes the property

of the journal. Requests to reproduce material from

Adansonia should be addressed to the editor.

ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (1)

161

Mise en page

Noémie de la Selle

Packaging Éditorial

Achevé d’imprimer

sur les presses de l’Imprimerie Durand

28600 Luisant (France)

Dépôt légal n° 11160

Printed on acid-free paper

Imprimé sur papier non acide

Date de distribution: 30 juin 1999

Ce fascicule a été réalisé avec l’aide de la Délégation Générale à la Langue Française

Accredited with the International Association for Plant Taxonomy for the purpose of registration

of new names of vascular plants (excluding fossils)

adansonia

7 •

25 •

47 •

65 •

Capuron 1 R. & Mabberley D.J.

Révision des Malvaceae-Crewioideae («Tiliacées », p.p.) de Madagascar et des Comores.

Les Grewia du sous-genre Vincentia (Benth.) Capuron

Goldblatt P.Y., Manning J.C. & Bernhardt P.

Evidence of bird pollination in Iridaceae of Southern Africa

Razafimandimbison S.C. & Miller ).S.

New taxa and nomenclatural notes on the flora of the Marojejy Massif, Madagascar,

new species of Sabicea

Rubiaceae. A

Florence ).

Gallicae Polynesiae florae Praecursores 2. Nouveautés nomenclaturales dans les Hernandiaceae,

Malvaceae, Menispermaceae et Nyctaginaceae

Schatz G.E., Gereau R.E. & Lowry II P.P.

A révision of the Malagasy endemic genus Chouxia Capuron (Sapindaceae)

Luer C.A.

A new species of Lepanthes (Orchidaceae) from French Guyana

Lowry II P.P., Pascal O. & Labat J.-N.

A new species of Polyscias (Araliaceae) from Mayotte, Comoro Islands

Dorr L.J. & Oliver E.G.H.

New taxa, names, and combinations in Erica (Ericaceae-Ericoideae) from Madagascar and the

Comoro Islands

Bosser ).

93 • A propos d'Anthocephalus A. Rich. et de Cephatanthus chinensis Lam. (Rubiaceae)

Breteler F.J.

97 • Novitates Gabonenses 36. Tetrorchidium (Euphorbiaceae) in Africa with spécial référencé to Gabon

Schatz G.E., Lowry II P.P. & Wolf A.-E.

107 • Endémie families of Madagascar. II. A synoptic révision of Sphaerosepalaceae

Achoundong G. & Bos ).).

125 • Novitates Gabonenses 37. Espèces nouvelles de Rinorea (Violaceae) du Gabon

Lorence D.H.

133 • A new species of Ephippiandra (Monimiaceae: Monimioideae) from Madagascar

Rakotondrainibe F. & Lobreau-Callen D.

137 # Révision du genre Cyathea sect. G ymnosphaera (Cyatheaceae) à Madagascar et aux Comores

153 • Analyse d'ouvrages — Book reviews

Conception Graphique: Isabel Gautray

ISSN : 1280-8571

Vente en France

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