adansonia
I
îJean-Noè! lAbaT
adansonia sér. 3 fait suite, avec la même tomaison,
au Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle,
4' série, section B, Adansonia, botanique, phytochimie.
Rédacteur en chef :
J. Jérémie
Conseil éditorial :
P. R Lowry
Assistantes de rédaction :
A. Toiedo, F. Kerdoncuff
Comité scientifique :
P. Baas, Rijksherbarium, Leiden, Pays-Bas
F. Blasco, CNRS, Toulouse, France
R.K. Brummitt, Royal Botanic Gardens, Kew, Grande-Bretagne
A. Cornet, ORSTOM, Paris, France
J. A. Doyle, Universily of California, Davis, USA
P.K. Endress, Institute of Systematic Botany, Zürich, Suisse
K. Iwatsuki, Rikkyo University, Tokyo, Japon
K. Kubitzki, Institut fur Allgemeine Botanik, Hamburg, Allemagne
Ph. Morat, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, France
J.-M. Pelt, Institut Européen d'Ecologie, Metz, France
H. Puig, Université Paul Sabatier, Toulouse, France
P.H. Raven, Missouri Botanical Garden, St. Louis, USA
J.G. West, Australian National Herbarium, Canberra, Australie
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Ce fascicule est dédié à la mémoire du
Professeur Jean-François LEROY
Publications Scientifiques du Muséum, Paris
© Publications Scientifiques du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 1999
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Les Publications Scientifiques du Muséum adhèrent au Centre
Français d’Exploitation du Droit de Copie (CFC), 20 rue des
Grands Augustins, 75006 Paris. Le CFC est membre de
l ’International Fédération of Reproduction Rights Organisations
(IFRRO). Aux États-Unis d’Amérique, contacter le Copyright
Clearance Center, 27 Congress Street, Salem, Massachusetts 01970.
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Index des nouveautés taxonomiques et nomenclaturales
publiées dans Adansonia 21 (2), 1999
Asteropeia labatii G.E. Schatz, Lovvty 8c A.-E. Wolf, sp. nov. .....260
Asteropeia matrambody (Capuron) G.E. Schatz, Lowry & A.-E. Wolf comb. etstat. nov. .262
Asteropeia mcpbersonii G.E. Schatz, Lowry Sc A.-E. Wolf sp. nov. .... ...263
Barteria solida Breteler, sp. nov. .....316
Camellia vielaht Rosmann, sp. nov. ..........319
Dienia seidcnfadeniana Szlach., Marg. & Rutlc, sp. nov. .221
Duhaldea latifolia (DC.) R. Dawar 8c M. Qaiser, comb. nov. ...... 326
Gentiana bokorensis Hui, sp. nov. .... 246
Gentiana langbianensis A. Chcv. ex Hul, sp. nov. .248
Gentiana leroyana Hul, sp. nov. .......246
Gentiana tonkinensisY\\A. sp. nov. .....251
Grewia erythroxylaides Capuron, sp. nov. .....290
Grewia flavienns var. boincnsis Capuron, var. nov. ...294
Grewia microcyclea (Burret) Capuron 8c Mabb., comb. nov. .288
Grewia microcyclea f albida Capuron. f. nov . 288
Grewia monantba Capuron ex Mabb., sp. nov. . 287
Grewia ribesioides Capuron 8c Mabb., sp. nov. . 287
Grewia sahafariensis Capuron ÔC Mabb., sp. nov. .........285
Grewia tsiandrensis Capuron, sp. nov. ...292
Hemilophia jranchetii Al-Shchbaz, sp. nov. ...241
Pîlea spathulaefolia Groult, sp. nov. .......- 270
Pilea succulent,} (Griseb.) Groult var. domingensis Groult, var. nov. .... 272
Pittospnrum bouletii Veillon 8c Tirel, sp. nov. .... 218
Pittosporum leroyanum Tifel & Veillon, sp. nov. ...... 214
Pittosporurn letoeartiorurn Veillon & luef sp. nov. ... . .216
Pseudolasiacis Icptolomuidcs var. coursii (A. Camus) Bosser & D. Florens, comb. et stat. nov. .233
Pseudolasiacis neoperrieri var. leroyana Bosser & D. Florens, var. nov. ....235
Pseudoliparis brachycaulos (Schltr.) Szlach. 8c Marg., comb. nov. . .276
Pseudoliparis breviscapa (Schltr.) Szlach. 8c Marg., comb. nov. . 276
Pseudoliparis eurvatula (Schlrt.) Szlach. & Marg., comb. nov. . 276
Pseudoliparis curviauriculata Szlach. & Marg., sp. nov. . 279
Pseudoliparis dipinceras (Schltr.) Szlach. &Marg., comb. nov. . . 276
Pseudoliparisgraminifolia (Schltr.) Szlach. 8c Marg., comb. nov. .....277
Iheudoliparis incurva (J.J. Sm.) Szlach. 8c Marg., comb, nov. . . 277
Pseudoliparis laevis (Schltr.) Szlach. 8c Marg., comb. nov. .. 277
Pseudoliparis maboroensis (Schltr.) Szlach. 8c Marg., comb. nov. . 277
Pseudoliparis macrotis (Kraenzl.) Szlach. & Marg., comb. nov. .277
Pseudoliparis tmcrohybos (Schltr.) Szlach. & Marg., comb. nov. .277
Pseudoliparis raciborskii Szlach. 8c Marg., sp. nov. . .279
Pseudoliparis rhinocéros (JJ. Sm ) Szlach. & Marg., comb. nov. .277
Pseudoliparis sclmmannïana (Schltr.) Szlach. & Marg., comb. nov. . .277
Pseudoliparis seleniglossa (Schltr.) Szlach. & Marg., comb. nov. ...277
Pseudoliparis stenophylla (Schltr.) Szlach. 8c Marg., comb. nov. . .277
Pseudoliparis stenophylla var. crispatula (Schltr.) Szlach. 8c Marg., comb. nov. .277
Pseudoliparis torricellensis (Schltr.) Szlach. 8c Marg., corn b. nov. .277
Pseudoliparis tubulosa (J.J. Sm.) Szlach. 8c Marg., comb. nov. . .277
Pseudoliparis umbonata (Schltr.) Szlach. & Marg., comb. nov. .277
Pseudoliparis undulata (Schltr.) Szlach. & Marg., comb. nov. .277
Pseudoliparis van-royenïi Szlach. & Marg., sp. nov. .282
Schizolaena capuronii Lowry, G.E. Schatz, J.-F. Leroy & A.-E. Wolf, sp. nov. . 190
Schizolaena cavacoana Lowry, G.E. Schatz, J.-F. Leroy & A.-E. Wolf sp. nov. . 193
Schizolaena gereaui Lowry, G.E. Schatz, J.-F. Leroy & A.-E. Wolf sp. nov. . 195
Schizolaena manomboensis Lowry, G.E. Schatz, J.-E Leroy & A.-E. Wolf sp. nov. . 199
Schizolaena masoalensis Lowry, G.E. Schatz, J.-F. Leroy & A.-E. Wolf sp. nov. .200
Schizolaena milleri Lowry, G.E. Schatz, J.-F. Leroy & A.-E. Wolf sp. nov. .202
Schizolaena tampoketsana Lowry, G.E. Schatz, J.-F. Leroy & A.-E. Wolf sp. nov .207
Schizolaena turkii Lowry, G.E. Schatz, J.-F. Leroy & A.-E. Wolf sp. nov. .207
Trimenia nukuhivensis W.L. Wagner & Lorence, sp. nov .227
Jean-François LEROY (1915-1999)
Avec le Professeur Jean-François LEROY, décédé
le 8 février 1999 à l’âge de 84 ans, disparaît un
éminent botaniste, à la lois homme de Science,
théoricien, philosophe et homme de Lettres. Il
laisse une oeuvre considérable. Ses 225 publica¬
tions (articles ou livres) relièrent simultanément
les multiples facettes du personnage et tous
les aspects ou presque de la botanique, qu’il
découvre fortuitement k la croisée d’une carrière
manifestement orientée vers la philosophie et les
lettres.
Né à Ronfeugcray dans le canton d'Athis-de-
FOrne (Normandie) le 15 février 1915 d’un père
instituteur qui mourut un an plus tard, Jean-
François Leroy vécut jusquk l’âge de 8 ans chez
sa grand-mère, entouré par sa mère et sa sœur.
Ses études primaires et secondaires suivies à Fiers,
lurent sanctionnées par un baccalauréat avec une
excellente note (la seule avoue-t-il) en disserta¬
tion française qui l’engage résolument sur la voie
littéraire qu’il commence à Lyon où il obtient
une licence ès Lettres en 1938.
C’est au cours de ces études interrompues par
une année de mobilisation à St. Maixent et au
Maroc, d’où il sort Breveté Pilote militaire, que
le hasard va se manifester sous la forme d’une
proposition du Professeur Auguste CHEVALIER,
alors Directeur de la Chaire d Agronomie
Tropicale au Muséum national d’Histoire natu¬
relle, issu du même terroir et partageant quelques
lointaines attaches familiales que lui, devenir tra¬
vailler dans son Laboratoire. Cette rencontre fut
déterminante et c'est dorénavant à la Botanique
que Jean-François LEROY va se consacrer avec
joie, fougue et passion.
Cet engouement subit ressenti à l'âge de 27 ans
suppose une prédisposition latente pour
l’Histoire Naturelle qui devait inéluctablement
éclater un jour. « On ne devient pas naturaliste
sans vocation, et j’en portais en moi le lit » écri¬
vait-il en 1960 faisant sans doute allusion à une
brève passade sans lendemain immédiat, quand à
l’âge de 12-13 ans, il parcourait la campagne
normande à la recherche de fleurs et de roches.
En quelques années, il lui faut donc acquérir
tous les certificats de Licence ès Sciences
Naturelles, qu’il obtient en 1944 ainsi que son
Doctorat dans k même discipline dont il présen¬
te le Mémoire de thèse en 1954. D’abord
Assistant puis Sous-Directeur à partir de 1948 et
Professeur sans Chaire en 1965 au Laboratoire
d’Agronomie Tropicale, donc orienté vers la
Botanique Appliquée, Jean-François LfROY,
conseillé par Auguste Chevaiifr .son maîrre,
accorde une place prépondérante à ses recherches
sur les plantes utiles ■ orme, canne h sucre, giro¬
flier, mûrier et nombreuses plantes tropicales
comestibles.
Mais son incursion dans la botanique fonda¬
mentale et théorique par le biais de son mémoire
de thèse intitulé : c Études sur les Juglandaceae.
À la recherche d’une conception morphologique
de la fleur femelle et du fruit >> l entraîne très
rapidement sur la voie des études taxonomiques
approfondies, essentiellement fondées sur la mor¬
phologie, discipline indispensable k l’attribution
familiale de certains taxons énigmatiques comme
le Rhoipttlea de Chine, le Canucomyrjui de
Nouvelle-Calédonie ou bien d’autres encore qu’il
rencontre lors des révisions systématiques de
familles botaniques qui lui sont confiées pour
étude dans le cadre de la Flore de Madagascar et
des Comores par le Professeur H. HuMBF.RT alors
Directeur de la Chaire de Phanérogamie.
11 adopte une méthode de travail qui le conduit
à « découvrir et définir les structures dans une
première étape., en suivre la genèse, éventuelle¬
ment en rechercher la filiation au cours des âges,
finalement k intégrer dans une théorie les aspects,
les processus morphologiques de la floraison et
du développement post-floral » comme il le
signale lui-même dans sa première notice de
Titres et Travaux Scientifiques parue en 1960.
Cette démarche trouvera de multiples applica-
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2) : 171-173
171
Ph. Morat
dons au cours de ses recherches effectuées sur de
très nombreux taxons d’où émergent les Juglan-
daceae et l ’Annamocitrya (devenu Carya ), le genre
Coffea (encore une plante utile !), les Meliaceae
de Madagascar, les Ptaeroxylaceae tamillc qu’il a
définie et décrite, et plus tard quand il dirigera le
Laboratoire de Phanérogantie de 1969 à 1985 et
l’Ecole Pratique des Hautes Etudes de 1972 à
1982, les angiospermes primitives dont le célèbre
Takhtajunin , seul représentant afficano-malgache
de la famille des Winteraceae sera le point
d’orgue. Vu l’importance que ce genre a joué
dans sa vie, il mérite qu'on s’y arrête un peu.
Basé sur un échantillon unique, récolté en 1909
dans le Nord-Ouest de Madagascar pat PERRIER
DF. La BaTHIE et d'abord identifié comme
Bubbia (Winteraceae) pat R. CAPURON, spécialis¬
te de la Ilote forestière malgache, le genre
Takhtajunin que Jean-François LF,ROY décrit, lui
révèle, après une analyse morphologique fine, un
ovaire bicarpellé uniloculaire, structure archaïque
et « géniale invention de la nature ». Elle corres¬
pond à une pièce manquante d’un puzzle évolu¬
tionniste qu'il avait bâti, C’est, dit-il, une des
plus grandes joies de sa vie et en retient la date le
17 août 1976, citée dans son dernier ouvrage de
morphologie comparative a Origine et Evolution
des Plantes à (leurs. Les Nymphéas et le génie de
la nature » paru en 1993, six ans avant sa dispari¬
tion. Ce travail écrit en fin de carrière, couronne¬
ment de ses réflexions et travaux sur l’évolution,
est dédié entre autres à deux grands botanistes du
Muséum, Auguste CHEVALIER et Henri
Humbert « analystes passionnés de la flore des
Tropiques, sublime flore aujourd’hui à l’agonie »,
Ces botanistes sont d’autant plus admirés qu’ils
sont des hommes de terrain, domaine qu’il a pra¬
tiqué à Madagascar certes, mais ou il se sent net¬
tement moins à Taise que dans les laboratoires,
bibliothèques ou herbiers où, après analyses et
observations, il mûrit les réflexions qui étayent
ses théories. Ce n’est pas pour autant un solitaire.
Bien au contraire et malgré une certaine timidité,
il adore les discussions scientifiques avec d autres
collègues botanistes ou non, qui partagent sa
façon d’aborder les problèmes.
Nommé Directeur de la Chaire de Phanéro-
gamie en 1969, comme successeur du Professeur
A. AubrÉVILLE, il a du mal à se détacher du
Laboratoire d’Agronomie Tropicale où il a tant
d’amis et tant de travaux en cours.
C’est donc dans un grand vent de changement
de société, dû à l’après mai 1968, qu’il prend ses
fonctions dans son nouveau Laboratoire où il
introduit un nouveau style de direction. Il y
poursuit ses nombreux travaux en cours sur
l'anatomie des bois, l Ethnobotanique, la
Systématique, la Caryologie, la Biologie du
Développement ou en initie d’autres dans tous
les domaines ou presque de la Botanique y com¬
pris la Biogéographie ou la Conservation des
espèces et des formations végétales.
L’Histoire des Sciences est pour cet érudit qui
adore écrire depuis son enfance, un vaste champ à
exploiter. Une recherche sur Victor Jacquemont,
botaniste explorateur du XIX e siècle, présentée en
1954 comme deuxième sujet de sa thèse, sera
Tàmorcê d’une longue série d'articles et d’ouvrages
portant sur la vie, les travaux et les conceptions de
Michel Sarrasin, Charles Darwin, Descartes, Piton
de Tourneforc, Michel Adanson, John Torrey,
Charles Naudin, Adolphe Brongniart, Bernard
de Jussieu, John Clayton, F.A. Michaux, Spencer,
etc. qui culminèrent avec la publication de deux
volumes du Tome 111 de l’Histoire Générale des
Sciences publics entre 1961 et 1964 parles
Presses Universitaires de France.
L’enseignement supérieur allant de pair avec la
Recherche, J.-E Efroy ne se dérobe pas à cette
tâche qu il effectue avec talent et conviction dans
les domaines où il excelle, depuis son entrée au
Laboratoire d Agronomie Tropicale. Ce fut
d’abord pendant dix années (1950-1960) un
enseignement pratique d’histologie à l’École
Supérieure du Bois doublé d’un enseignement
théorique relayé en 1957 par une formation à la
Systématique végétale théorique et pratique, des¬
tinée aux officiers forestiers sortant de Nancy et
se destinant aux Territoires d'Outre-Mer.
Lauréat de plusieurs prix : Médaille d Or de
T Académie d Agriculture en 1955, Prix Auguste
Chevalier de l’Académie des Sciences en 1959,
J.-E, l.EROY appartenait à plusieurs Sociétés
Savantes. Membre correspondant (élu en 1966)
de l’Académie Internationale d’Histoire des
Sciences, il a aussi été Président et co-londareur
du Cercle d’Etude Historique des Sciences de la
Vie (1966) et Membre élu (1967) du Comité
172
ADANS0N1A, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Le professeur J.-F. Leroy, en compagnie du Dr. H.H. Heine (à droite), en mai 1988.
National d’Histoire et de Philosophie des
Sciences.
Le rôle clé qu’il remplit dans certaines d’entre
elles est le témoignage d’une reconnaissance
nationale et internationale de ses talents en ces
domaines.
Atteint par la limite d’âge en 1985. J.-F. LEROY
quitte ses fonctions de Directeur du Laboratoire
de Phanérogamie sans pour autant cesser ses acti¬
vités qu’il poursuit en grande partie à domicile à
partir de données accumulées depuis longtemps
et qu'il vient vérifier de temps en temps dans
l’Herbier, à la Bibliothèque ou dans les bureaux
de ses anciens collaborateurs. Plus d’une vingtaine
d'articles et de livres seront encore publiés avant
sa mort. Il n’aura malheureusement pas la joie de
voir l'achèvement de l’un de ses grand projets :
les Meliaceae de la Flore de Madagascar.
Avec sa disparition, le Laboratoire de Phanéro¬
gamie ainsi que la Communauté botanique inter¬
nationale déplorent la perte d'un Scientifique
hors norme et d’un philosophe universellement
reconnus. Passionné par son travail, attachant par
ses idées, très ouvert à tous les courants de pensée
y compris les plus modernes, il a initié des voies
originales qu’il nous appartient de suivre.
Ph. MORAT
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
173
Les publications scientifiques
de Jean-François Leroy
Joël JEREMIE & Michèle LESCOT
Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle,
16 rue Buffon, 75005 Paris, France.
jeremie@mnhn.fr
lescot@mnhn.fr
Le Professeur Jean-François Leroy nous a quittés le 8 février 1999, à l’âge
de 84 ans. Les recherches qu’il a effectuées depuis 1941 aux laboratoires
d’Agronomie tropicale, d’Ethnobotanique et de Phanérogamie du Muséum
national d Histoire naturelle de Paris ont donné lieu à la publication des
225 titres recensés ici, auxquels il conviendrait d’ajouter diverses autres notes
(articles de vulgarisation, préfaces, avant-propos, éditoriaux, analyses biblio¬
graphiques...). Cette liste, même incomplète, donne une image de la plurali¬
té des thèmes traités par J.-F. LEROY : systématique, biologie, morphologie,
paléobotanique, tératologie, xylologie, horticulture, ethnobotanique, phyto-
géographie, histoire et philosophie des sciences, etc. De même, on peut
constater la diversité des groupes taxonomiques qu’il a étudiés pour la réalisa¬
tion de monographies systématiques, ou pour appuyer les théories qu’il pro¬
posait. Parmi les familles qui ont davantage retenu son attention on peut
citer les Juglandaceae (qui furent l’objet de sa première thèse), les Rubiaceae
(caféiers en particulier), les Ulmaceae, les Myricaceae, les Meliaceae (afri¬
caines et malgaches), les Ptaeroxylaceae, les Winteraceae-, les Chloranthaceae
et Saururaceae (à partir desquelles il a élaboré une théorie phylogénétique
dite « de X Hedyosmum »)• On constate enfin à quel point J.-F. Leroy s’est
passionné pour les plantes utiles (en particulier les fruits exotiques et les
arbres tropicaux cultivés) ainsi que pour la flore et la végétation de
Madagascar, île à laquelle sont consacrées plus du tiers de ses publications.
Cette liste peut être consultée sur le Web (http://wwu>. mnhn.fr/publication/
adansonhidanson.html ) où elle sera progressivement complétée en y incluant
d’autres publications posthumes de Jean-François Lf.ROY ainsi que celles qui
ont échappé à notre attention.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 * 21 (2) : 175-182
175
Jérémie J. & Lescot M.
1943
1. Les piments. Rev. Bot. Appl. Agric. Trop. 23 : 196-
218.
1944
2. Fruits tropicaux et subtropicaux d’importance
secondaire. Rev. Bot. Appl. Agric. Trop. 24 : 34-50
et 171-220.
1945
3. Sur une variété horricole d’orme improprement rat¬
tachée à Ulmus glabra Huds. (= U. montana
Stokes), Bull Mus. Natl Hist. Nat „ sér. 2, 17 :
252-255.
4. Note sur quelques anomalies des fleuts et des fruits
dans le genre Ulmus. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat.,
sér. 1, 17 : 326-328.
5. Sur l'existence à Madagascar d'un Aphananthe
genre d'Ulmaoée d’Exrréme-Orient et d’Australie
orientale. Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci.
221 : 449-451.
6. Une Ulmacée nouvelle à Madagascar : Aphananthe
sakalava, n. sp. Bull. Soc. Bot. France 92 : 179-
182.
7. Eucownia ulmoides Oliv. comme producteurs de
gutta-percha. Rev. Bot. Appl. Agric. Trop. 25 : 222-
230.
1946
8. Le genre Aphananthe (Ulmacées) : Révision systé¬
matique et distribudon géographique des espèces.
Bull Mus. Natl Hist. Nat., sér. 2, 18 : 118-123 et
180-184.
9. Le Papayer ( Carica papaya L.) et les problèmes
scientifiques que posent sa culture et son améliora¬
tion, Fruits Outre-Mer 1 ; 331-337
10. Sur un groupe de Celtis dioïques des forêts denses
de Madagascar et de l’Afrique Équatoriale. Compt.
Rend. Hebd. Séances Acad. Sci. 223 : 251-252.
11. La Canne il sucre et sa culture par les Malgaches et
par les Colons. Rev. Tnt. Bot. Appl Agric. Trop.
26: 422-425.
12. Le Giroflier et les plantes à parfums. Rev. Int. Bot.
Appl. Agric. Trop. 26 : 425-429.
13. Avec la coll. de CHEVALIER A. — Les fruits colo¬
niaux. Que sais-je ? 237, Presses Universitaires de
France, 128 p.
1947
14. Sur un « complexe agamique » des Manguiers et
sur l'origine et la phylogénie des variétés cultivées.
Rev. Tnt. Bot. Appl. Agr. 7 rop. TJ : 304-309.
15. La polyembryonie chez les Citrus. Son intérêt dans
la culture et l'amélioration. Rev. Int. Bot. Appl,
Agr Trop. 27 : 483-495.
1948
16. Sur l’existence en Amérique Centrale d’un genre
d Ulmacée indo-malais. Compt. Rend. Hebd.
Séances Acad. Sci. 226 : 195-196.
17. Trois arbres nouveaux : l'un du Mexique, les
autres de Madagascar. Diagnoses, notes biogéogra¬
phiques. Bull. Soc. Bot. France 95 : 5 10.
18. Sur un genre nouveau de Moracée-Moroidée des
Philippines {Chevalierodendnm) et sur sa structure
nodalc. Compt Rend, Hebd. Séances Acad. Sci.
227: 145-147.
19. Note brève sur les Micocouliers cultivés au Jardin
des Plantes de Paris. Bull, Mus. Natl Hist. Nat.,
sér. 2, 20 : 548.
20. La conception synthétique de l'espèce : étude
morphologique et biogéographique sur un groupe
de Celtis de la section Solenostigma (Ulmacées-
Ccltidoïdées). Bull, Inst. Franç. Afr. Noire 10 :
212-234,
1949
21. Sur une série géographique d espèces vicariantes
de Celtis allant de la Chine du Sud : l) à l’Afrique
australe : 2) aux Philippines et à la Nouvelle-
Guinée. Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci.
228 : 1308-1310.
22. Les Mûriers sauvages et cultivés. La sériciculture
sous les Tropiques. Rev. Tnt. Bot. Appl Agr. Trop.
29:481-496.
23. De la morphologie florale et de la classification des
Myricaoées. Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci.
229: 1162-1163.
24. Contribution à l'étude des Motiochlamydées :
Documents nouveaux sur des plantes de
Madagascar, de Sumatra et de Colombie. Bull.
Mus. Natl Hist. Nat., sér. 2, 21 : 725-732.
1950
25. De l'existence d'un tube micropylaire régumentai-
rç chez une Juglandale et de l’origine des
Angiospermes. Compt. Rend. Hebd. Séances Acad.
Sci. 230 : 857-859.
26. Note sur les Noyers ( Carya et Annatnocarya) sau¬
vages d’Indochine. Rev. Tnt. Bot. Appl. Agric. Trop.
30 :425-428.
1951
27. Le Pacanier Carya illinaensis (Wang) K. Koch.
Morpho-biologie florale. Fructification.
I. Bourgeons et Inflorescences. Biologie du déve¬
loppement. Fruits Outre-Mer 6 : 6-14.
28. Le Pacanier Carya illinaensis (Wang) K. Koch.
Morpho-biologie florale. Fructification.
II. Dévelop-pemcnt floral et post-floral. Scs rap¬
ports avec les conditions culturales. Fruits Otttre-
Mer 6 : 267-279..
29. Contre la théorie généralisée des' carpelles sporo-
phyllcs. I. Une structure singulière d'axe invaginé
et de placentation caulinaire chez Annatnocarya
A. Chev. (Juglandacée). Compt. Rend. Hebd.
Séances Acad. Sci. 232 : 432-434.
176
ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Les publications scientifiques de Jean-François Leroy
30. Contre la théorie généralisée des carpelles sporo-
phylles. il. Phylogénie structurale de la placenta¬
tion dans le groupe Jugions-Carya (Juglandacée).
Compt. Rend. Hem. Séances Acad. Sci. 232: 1007-
1009.
31 Les divisions erhlio- et hio-géographiques du
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sous-famille des Carapoideac- subf. nov. Compt.
Rend Flebd. Séances Acad. Sci. 247 : 1374-1376,
et J. Agric. Trop. Bot. Appl 5 : 762-764.
71. Recherches sur les Meliaceae : sut un genre endé¬
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Leroy. Compt. Rend. Hebd Séances Acad. Sci. 247 '
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de T urraeeae, le Calodecarya J.-F. Leroy (deux
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de Cauu.CRV M.) : 395-400. Chap. 111 : La
Botanique : 426-442. Chap. IV : Sexualité et
Reproduction chez les Végétaux : 536-541.
Chap. V : Physiologie végétale : 451-468.
Chap. VI : Les origines de la Génétique (avec la
coll. de CaULU-rYM,) ; 550-555.
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111. A synoptic révision of Schizolaena (Sarcolae-
naceae). Adansonia, sér. 3, 21 : 183-212.
Remerciements
Nous tenons à remercier, pour leur contribution à
l’élaboration de cette liste, l’épouse de J.-F. Leroy, ses
filles Brigitte et Sophie, ainsi que les professeurs G. G.
AymüNIN et G. DUPUIS qui lui manifestaient une ami¬
tié fidèle.
182
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Endémie families of Madagascar. III. A synoptic
révision of Schizolaena (Sarcolaenaceae)
Porter P. LOWRY II
Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, MO, 63166-0299. U.S.A.
lowry@mobot.org
Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,
16 rue Buffon, 75005 Paris, France
lowry@mnhn.fr
George E. SCHATZ
Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, MO, 63166-0299. U.S.A.
schatz@mobot.org
Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey TW9 3AE, U.K.
Jean-François LEROY t
Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,
16 rue Buffon, 75005 Paris, France.
Anne-Elizabeth WOLF
Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,
16 rue Buffon, 75005 Paris, France.
aewolf@mnhn.fr
KEYWORDS
Sarcolaenaceae,
Schizolaena ,
Madagascar,
endemism.
ABSTRACT
As part of an assessment of the conservation status of tlte vascular plant farni-
lies endentic to Madagascar and the Comoro Islands, a synoptic révision is
presented of Schizolaena (Sarcolaenaceae). Recent molecular sequence data
indicate that Sarcolaenaceae are sister to Dipterocarpaceae in an expanded
Malvales. Wichin the family, Schizolaena appears ciosest to Rhodolaena: both
hâve a greavly expanded involucre in fruir enclosing (l-)2 sessile flowers with
numerous stamens, but Schizolaena has only 3 sepals and branched inflores¬
cences versus 5 sepals and a single pair of flowers borne on a long peduncle
in Rhodolaena. Study ofavailable herbarium material allows the récognition
of 18 species, eight ofwhiclt are described as new (S. capurvnii , 5. cavacoana.
S. gereaui, S. manomboensis, S. masoalemis, S. milleri, S. tampoketsana, and S.
turkiî). A key to the species is provided in English and French.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2) : 183-212
183
Lowry II P.P., Schatz G.E., Leroy* J.-F. & WolfA.-E.
MOTS CLÉS
Sarcolaenaceae,
Schizolaena ,
Madagascar,
endémisme.
Familles endémiques de Madagascar, lll. Révision synoptique du genre
Schizolama (Sarcolaenaceae).
Dans le cadre de l'évaluation, pour la conservation, des familles de plantes
vasculaires endémiques de Madagascar et des Comores, la révision synop¬
tique du genre Schizolaena (Sarcolaenaceae) est présentée. Des données molé¬
culaires récentes indiquent que les Sarcolaenaceae sont proches des
Dipterocarpaceae au sein des Malvales au sens large. Chez les Sarcolaenaceae,
le genre Schizolaena semble proche de Rhodolaaui ; ils ont en commun un
involucre fructifère très développé qui entoure (l-)2 (leurs sessiles à étamines
nombreuses, mais Schizolaena n’a que trois sépales et possède des' inflores¬
cences ramifiées tandis que chez Rhndolaena il y a cinq sépales et une seule
paire de fleurs portées par un long pédoncule. L’étude de l’ensemble du
matériel disponible nous permet de reconnaitre 18 espèces, dont huit nou¬
velles sont décrites ici (S. capuronii, S. cavacoana, S. gereani , S. manomboensis,
S. masoa/ensis , 5. milleri, S. tampokeisana, and .Si turkiï). Une clé de détermi¬
nation est fournie en anglais et en français.
INTRODUCTION
This is tlte third in our séries of taxonomie
révisions of généra belonging to Madagascar);
eight endemic plant familles, which we are pre-
paring as a basis for publishinga Red Data Book
to assess the conservation status ol each of die
approximately 95 species concernée! (St Haï l et
al. 1998, 1999a,b). For the présent paper, we
hâve examined the available material of
Schizolaena Thouats (Sarcolaenaceae) at the
major herbaria with important holdings of
Malagasv plants (K, MO, P, FAN and THF), and
we hâve reviewed and revised the circumscription
of species as presented by CaVACO ( 1952a,b) and
updated by CAPt RON ( 1963).
Cavaco (1952b; sec also C.AVACO 1952a) creat-
ed Schizolaena in his révision of Chlaenaceae (=
Sarcolaenaceae) for the Flore de Madagascar et
des Comores, recogniv.wig eight species. A decade
later Capukün (1963) described two additional
species and placer! une previously recognized spe¬
cies in sytlonymy, bringing the total number to
nine according to his circumscription. One year
before his deatli, CAPURON (1970) published
detailed observations on each of the ten généra of
Sarcolaenaceae lie recognized, including
Schizolaena , based largcly on the extensive Perso¬
nal expérience lie had gained in over 20 years of
field work in Madagascar. Although that paper
contained no new species or taxonomie changes,
it nevertheless provided a valuable review of
important characters within the family, and pro-
posed informai infrafamiliâl groups within
Sarcolaenaceae using a combination of morpho-
logical and pâlynological features.
Based on a talk presented at the 8 lh AETFAT
Congress held in Geneva in Scptember 19 7 4,
l.EROV (1975) published a short paper in which
he reviewed GAPURONs concepts of species déli¬
mitations within Schizolaena in an attempt to
discetn patterns of spéciation with regard to fac¬
tors such as geography and ecnlogy, and to dé¬
limité natural (i.e., putatively monophyletic)
groups of species. Leroy recognized three such
groups, each compnsing two or more species as
dreumseribed by CAPURON, many ol which were
further subdivided into phenotis, defincd as col¬
lections of phcnotvpically more or less similar
individuals. Ll ROY (1975) did tiot publisli any
noveltïes, but he clearly inteiuled to do so at a
later date. In ail, he indicated that 12 species
should be recognized within Schizolaena , along
with perhaps five additional taxa that coulcl be
treated either as species or subspccies.
Unfommately, although extensive notes were
made on the collections in the Paris herbarium,
Ll-ROY’s interprétations remained utipublished at
the rime of his dea.th cari ter this year.
A careful re-examination of the available mate-
184
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Révision of Schizolaena (Sarcolaenaceae)
rial of Schizolaena clearly indicatcs char LEROY
had developed a thorough Understanding of char-
acter variation witKin the genus. Several rather
broadly circumscribed species recognized by pre-
vious audiors were shown ro comprise heteroge-
neous assemblages rhat could be divided into
morphologically and geographically coberem
entities - i.e., into phenons. Moreover, LEROYs
phenons correspond reniarkably wêll to the spc-
cies concept developed by the first and second
author of the présent paper, in which spécial
emphasis is placed on ecogeograplvic parameters
by evaluating taxa with regard to their distribu¬
tion within Madagascar’s biogeographic zones
(Cornet 1974, see also Lowry et al. 1997) and
the substrates on which rhey ocçur (Du PUY &
MOAT 1996).
Based on molecular sequence data,
Sarcolaenaceae and Dipterocarpaceae are now
recognized as sister taxa within an cxpanded
Malvales (ALVERSON et al. 1998; BAYER et al.
1999). Miocene fossil pollen clearly belongîng to
Sarcolaenaceae has been recorded front South
Africa (CoET7.EE & Muller 1984), indicating
that the family was once ntore widespread, but is
now endemic to Madagascar as a result of extinc¬
tion in Africa and perhaps elsewhere.
Within Sarcolaenaceae, Schizolaena appears to
be ntost closely related to Rhodolaena , with
which it shares the présence of an involucre that
is reduced to a sntall collar in flower but expands
greatly and becomes fleshy in fruit, and which
subtends and later encloses a pair of flowers, one
or both fortning a woody, septicidally déhiscent
capsule (the flowers are borne singly in a few spe-
cies, such as S, exiwolitcrata, S. gerçant and S.
tampoketsana) . Both généra also hâve numerous
stamens: 15 to wel) over 100 in Schizolaena, and
ca. 15-50 in Rhodohtena. Schizolaena is di.sting-
uished by having only three sepals, versus ftve in
Rhodolaena, the outer rwo of which are highly
rcduced. Also, species of Schizolaena bave
branched inflorescences with 4 ro 100 or more
flowers, depending on the species, whereas in
Rhodolaena only a single pair of flowers is usually
borne at the end ofa long pedunde.
Based on a re-assessntenr and update of the
third author s earlier work, vve propose rhe fol-
lowing révisée! taxononiy, in which 18 species are
recognized, eigltt of which are newJy dcscribed.
The epithet chosen lor one of the nevv species
(Schizolaena cavacvana) was taken frotn annota¬
tions made by LfcROY in the Paris herbarium. For
the “Material examined" cited below under cach
species, abbreviations are as follows; PN - Parc
National; RNI = Réserve Naturelle Intégrale; RS
= Réserve Spéciale; STF = Station Forestière. A
fuiI listing of exsiccatae for each species, with
complété localities and lafitude/longitude coordi-
nates, is available on the World Wide Web
through W3 TROPICOS ( htip:llmohat.
mohot.org/Pick/Search/pick.html). Géographie
coordonnes indicated in square brackets were
assigned post facto using available information on
Malagasy place naines and topographie maps.
SCHIZOLAENA Thouars
Hist. Vég. IslesAustr. Afriq,: 43 (1805).
Type. — Schizolaena rosea Thouars.
Key to the species of Schizolaena
1. Largest leaves with blades less tlian 3(-3.5) cm long .2
1’. Largest leaves with blades greater tlian (5-)6 cm long .3
2. Leaf blades elliptîc or broadly ovate to suborhicular, 1,5-2 unies as long as wide; petals stellate pubescent
on abaxial surface; granité and marhle outerops, Ibity to halo. ILS. microphylla
2’. Leaf blades naruiwly elliptic to obovate. mostly greater tlian 2 rimes as long as wide; petals glabrous on
abaxial surface; humid forest, Rantabe watershed. Baie d Antongil . . I. S. capuronii
3. Petals densely covered with straiglu, apptessed indumerituni on abaxial surface; stipules and inflorescence
bracts ovate, persistent (btacts caducous in A. mil/eri ); involucre in fruit broadly ro narrowly funnelforttt,
usually divided less titan 1/2 of the way to the base (to 2/3 of the way in A. ntilleri and S. rosea) .4
3’. Petals glabrous on abaxial surface; stipules and inflorescence bracts caducous, or inflorescence bracts persis¬
tent, opposite and suborbicular; involucre in fruit divided at least 1/2 of the way to the base .8
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
185
Lowry II P.P., Schatz G.E., Leroyt J.-F. & Wolf A.-E.
4. Pétioles and young branches pubescent (occasionally glabrous in older material of S. cavacoana , but then
mature involucre ca. 60 mm high) ...5
4’. Pétioles and young branches glabrous (rarely with scattered stellate indumentura) .6
5. Filaments densely pubescent; induntentum on leaves and branches short-romentose, unbranched; stipules
5-9 mm long; petals 5-8 mm long; mature involucre 15-251-50) mm high; dry foresr, Ambilobe area and
Vohemar ... 18. S. viscosa
5’. Filaments glabrous; indumentum on leaves and branches stellate. forming distinct circular tufts; stipules
(10-)12-15 mm long; petals ca. 15 mm long; mature involucre 60 mm high; humid forest, Rantabe water-
shed, Baie d Antongil ...............3. S, cavacoana
6. Leaves Strongly coriacebUs, ovale (rarely dljptic), broadest bclôw thr middle, apex acuminate, largest bladc
11-14.5 cm long; littoral forest on sand, Ambila-Lemaitso STF, Tampina .S. S. laurina
6’. Leaves charraceotis to coriaceous, elliptic to slighrly obovate. broadest near the middle. apex acute to obtu¬
se ot toundcd, largest bladc rarely exceedîug 9(-l 1 ) cm long.7
7. Leaves cllipric to ovate, usually at least 2 rimes as long as wide; petals 8-10 mm long; sepals 5-10 mm long
at anthesis; margin of the involucre- narrowly laciniate in fruit, the teeth 3-9 mm long; littoral foresr on
sand. Mahatsara STF and N of Fi. Dauphin ... 12. S. milleri
7’. Leaves elliptic to obovate, usually less than 2 times as long as wide; petals 4-5 mm long; sepals 5-6 mm
long at anthesis; margin of the involucre ± regularly dentate in fruit, the teeth 2-5 mm long; littoral forest
on sand, Tampolo S'I L ...,......-,. 15- S. rosea
8. Leaves hispid-stellate pubescent on boib surfaces, especially along the midrib and veins, blade narrowly
elliptic-ovate, (3.5-)4.5-6.5 X 1.5-3 cm, grearer than 2 times as long as wide, apex acuminate, base trunca-
te to cordare; petals pink; area around village of Ranomafana E ol Fianarantsoa . I 7 . S. turkii
8’. Leaves glabrous or with sparse indumentum but never stellate-hispid pubescent, leaves varions .9
9. Key emphasizing tlowenng material (flowers unknownin 5. pectïmta) . 10
9’. Key emphasizing fruiting material (fruit unknown in S. tampoketsdna and S. rnasottlensis) . 18
10. Leaves coriaceous, margins distinctly revolute........11
10'. Leaves dtattaceoux, niargius Hat to wcakly revolute ..~.,... 14
11. Leaf apex acuminate, largest blade ( 10-) 13 cm long; Manombo RS .9. S. manomboensis
IL. Leaf apex t ounded or eniargin.ue ro acute, largest blade not exceeding 10.5 cm long . 12
12. Calyx with tufted, papillose stellate indumentum; peduncles (ultimate inflorescence segment below invo¬
lucre) 4-12 mm long; littoral foresr on sand, Masoala l’N to Ft. Dauphin .4. S. elongata
12'. Calyx evenly sericeous stellate pubescent. the appresscd trichome branches whitish, 0.4-0.6 mm long,
oriented toward the apex; peduncles l-3(-5) mm long . 13
13. Largest leaves 8.5-10.5 cm long, apex rouuded to emarginatc (rarelv acute), secondât)' and tertiary vena-
tion raiscd on upper surface; petals A mm long; involucre in fruit with long, thick processes; humid forest,
Anjanaharibe-Sud RS and Masoala P"N to Ft. Carnot .7. S. hystrix
13’. Largest leaves not exceeding 6.5 cm long, apex acute (rouuded in a few leaves). secondary and tertiary
venation sunken on upper surface; petals 5-6 mm long; fruit unknown; Tampoketsa d Ankazobe.
............16, S. tampoketsana
14. Stamens (80 ) 100 or more, usually ohscuring rhe ovarv; inflorescence bracts caducotts, leaving an évident
scar, the most distal ones borne well below the involucre ..... 15
14’. Stamens 15-30, not obscuririg the usually évident white pilosc ovary; ultimate inflorescence unies (usually
a pair of sessile flowers borne in an involucre) subtended by a pair of opposite, persistent, oblate to subor-
bicular or ovate-triangular bracts immediately below the unexpanded involucre ... 16
15. Calyx densely stellate pubescent or scrigose-tomentose, sepals 3-4 mm long; peduncles (ultimate inflores¬
cence segment below involucre) densely stellate-strigose, most uichoiues with the central brandi longer
than the others; largest leaves 5-6.5 cm long; low- to mid-elevation humid forest, often on sand, S of
Ifanadiana to Ft. Dauphin area and Andohahela PN ....... 6. S. gefeaui
15’. Calyx glabrous or with scattered Stellate indumentum, sepals 5-7 mm long; pedunde glabrous ot with
even stellate induntentum; largest leaves (5-5-)6-8 cm long; humid forest. Baie d’Antongil to Ft. Dauphin
area ....................5. S. eacinvolucrata
16. Calyx and involucre dc-nsely woolly villous; petals 5-6 mm long; humid forest. Masoala Penimula .
...10. S. masoalcnsis
16’. Calyx glabrous ot with scattered glandular-capitate indumentum, hyaline and resembling the petals; petals
2.5-4.5 mm long... 17
17. Inflorescence usually borne ou older branches or trunk. open, (8-) 10-22 cm long; calyx glabrous except
sparsely ciliate along the margin and apex; bracts subtending flowers 2-4 mm long, oblate to orbicular,
densely woolly villous below; involucre densely glandular pubescent; humid forest on sand and latérite,
Tampolo STF and Zahamena RNI to Manombo RS .2. S. cauliflora
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ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Révision of Schizolaena (Sarcolaenaceae)
17’. Inflorescence borne on young Icafy shoots, dense, 1 4(-6) cm long; caiyx with scattercd short glandular-
capitate indumenturn below; nracts subtending flowers 1-1.5 mm long, ovate-triangular, sparsely to mode-
rately pubescent; involucre glabrous or wirh only minute indumenturn; subhumid to dry forest,
Sambirano (Ambanja to Maromandia) . 13. S. parviflora
18. Involucre lobes broad, dividcd about 1/2-2/3 of the way to the base, usually obscuring the Fruit, margins
dentale 'With somewhat irregukr teeth l-4(-5) mm long or bearing long processes (4-)8-12 mm long .... 19
18’. Involucre lobes narrow, divided nearly to the base, rarely obscuring the fruit, margins ladniate or irregu-
larly dentate, the teeth nor exceeding 2(-2.5) mm long .....25
19. Leaves corïaceous, margins broadlv revolute ...20
19’. Leaves charraccous, margin flat orweakly revolute .....21
20. Largest leaves 8.5-10.5 cm long, apex rounded to emargimuc (rarely acute); petals 4 mm long; involucre in
fruit with long, rhick processes; humid forest, Anjanaharibe-Sud RS and Masoala PN to Pt. Carnot .
........7. S. hystrix
20’. Largest leaves not exceeding 6.5 cm long, apex acute (rounded in a fcw leaves); petals 5-6 mm long; fruit
unknown; Tampoketsa d’Artkazobe .16. S. tampoketsana
21. Inflorescence bracts caducous, leaving an évident scar, the most distal ones borne weli below the involucre;
involucre margin with nurnerous, soft, fleshy, nearly ftliform processes (4-)8-12 mm long; stamens (80-)
100 or more, usually obscuring the ovary in flower..22
21’. Inflorescence bracts immediately subtending rhe involucre persistent, paired, oblate to suborbicular or
ovate-triangular; involucre margin somewhat irregulaxly dentate, rhe teeth l-4(-5) mm long; stamens 15-
30, not obscuring the usually évident pilose ovary in flower ...23
22. Pedunck- (ultimate inflorescence segment below involucre) densely stellate-scrigose pubescent; largest
leaves 5-6.5 cm long; caiyx (usually persistent in fruit but often hidden by the involucre) densely stellate
pubescent or strigose-tomentose, sepals 3-4 mm long, low- to mid-elevation humid forest, often on sand,
S of Ifanadiana to Pt. Dauphin area and Andohahcla PN .6. S. gereaui
22’. Peduncle glabrous or with scattered minute stellate indumenturn; largest leaves (5.5-)6-8 cm long; caiyx
glabrous or with scattercd stellate indumenturn, sepals 5-7 mm long; low- ro mid-elevarion humid forest,
probably on latérite, Paie d’Antongil to Pt. Dauphin area.. 5. S. exinvoluetata
23. Caiyx and Involucre densely wooily villous; petals 5-6 mm long; fruiting imuerial nor known, humid
forest. Maspala Peninsula .... 10. S. roasoaiensis
23’. Calvx glabrous or with scattered glandukir-upitatc iruhimentum, hyaline and resembling the petals; petals
2.5-4.5 mm long............24
24. Infructescence usually borne on older branches or crutik, open, (8-)10-22 cm long; involucre densely glan-
dular pubescent; bracts subtending involucre 2-4 mm long, oblate to orhicutar, densely wooily villous
below; humid forest on sand and latente, Tampolo STF and Berampona RS ro Manombo RS .
...2. S. cauliflora
24’. Infructescence borne on young Icafy shoots, dense, l-4(-6) cm long; involucre glabrous or with only
minute indumenrum, bracts subtending involucre 1-1.5 mrn long, ovate-triangular, sparsely ro moderateiy
pubescent; subhumid to dry forest, Sambirano (Ambanja to Maromandia) .13. S. parviflora
25. Leaves elliptic to obovate. usually less than 2 tintes as long as wide, distinctly discolorous when dry, Iciwer
surface khald-green, apex rounded to 3cure. often emarginate; involucre sticky viscous-resinous, sliiny
when dry: littoral forest on sand and humid forest (probably on latérite). Masoala PN to Fr. Dauphin .
......4. S. elongata
25’. Leaves narrowly elliptic to ovatc. 2-3 cimes as long as wide, nearly concolorous when dry. locver surlace
brownisli widt a puiple linge, apex acute to acuminate: involucre slightly viscous or without exudate, dull
when dry ..26
.9. S. manomboensis
26’. Leaves chartaceous to subcoriaceous, margin slightly undulate, largest blade 4-7.5(-9) cm long; niid-eieva-
tion humid eastern forest, F. of Brickaville, Perinet-Moramanga and Ampasinambo . 14. S. pectinata
Clé des espèces de Schizolaena
1. Feuilles les plus grandes à limbe mesurant moins de 3(-3,5) cm de long .2
1’. Feuilles les plus grandes à limbe mesurant plus de (5-)6 cm de long ...3
2. Limbe foliaire elliptique ou largement ovale à suborbiculaire, moins de deux fois plus long que large ;
pétales à poils étoilés sur la lace abaxiale ; terrains granitiques et cipolins, de l’Ibity à l’Isalo .
. ll.S. microphylla
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Lowry II P.P., Schatz G.E., Leroy 1 J.-F. & Wolf A.-E.
2 ’.
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13.
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14.
14’.
15.
Limbe foliaire étroitement elliptique à ohovate, en général plus de deux fois plus long que large ; pérales
glabres sur la face abaxiale ; forêt humide, bassin versant de la Rantabc, Baie d'Antongil .... 1. S. capuronii
Pétales densément couverts de poils raides apprimés sur la face abaxiale ; stipules et bractées de l’inflores¬
cence ovales, persistantes (bractées caduques cher 5. viilleri) ; involucre largement à étroitement en forme
d’entonnoir dans le fruit, rarement divisé au-delà de Ij moitié vers la base (aux 2/3 vers la base chez S. mil-
leriçiS. rosca ) . . ...... h . ......4
Pétales glabres sur la face abaxiale ; stipules et bractées de l'inflorescence caduques, ou bractées de (inflo¬
rescence persistantes, opposées et suborbiculaires : involucre divisé au moins à moitié vers la base dans le
fruit .......8
Pétioles et jeunes rameaux pubescents (glabres parfois sur les plus vieux spécimens de S. çavacoana, mais
dans ce cas l'involucre mesure environ 60 mm de haut à maturité) .5
Pétioles et jeunes rameaux glabres (rarement avec des poils étoilés épars) .6
Filets des étamines densément pubescents ; feuilles et rameaux courtement tomenteux, poils non ramifiés ;
stipules de 5-9 mut de long ; pétales de 5-8 mm de long ; involucre de l5-25(-50) mm de haut à maturité ;
forêt sèche, environs d’Antbi lobe et Vohemar ....... 18. S. viscosa
Filets des étamines glabres ; poils étoilés sur les feuilles et les rameaux, en touffes circulaires distinctes t sti¬
pules de (10-112-15 mm de long , pétales de 15 mm de long environ ; involucre de 60 mm de haut à
maturité ; forêt humide, bassin versant de la Rantabe, Baie d’Antongil .3. S. cavacoana
Feuilles fortement coriaces, ovales (rarement elliptiques), plus larges à la moitié inférieure, apex acuminé,
limbe des plus grandes atteignant 11-14.5 cm de long ; forêt littorale sur sable, Amhila-Lemairso STF,
Tampina .8. S. laurina
Feuilles cartacées à coriaces, elliptiques à légèrement obovalcs, plus larges vers le milieu, apex aigu à obtus
ou arrondi, limbe des plus grandes dépassant rarement 9(-1 l) ctn de long .7
Feuilles elliptiques à ovales, en général au moins deux fois plus longues que larges ; pétales de 8-10 mm de
long ; sépales de 5-10 mm de long h l’an thèse : marge de (involucre étroitement laeiniée dans le fruit,
dents de 3-9 mm de long ; forêt littorale sur sable, Mahatsara STF et au N de Ft. Dauphin ...
......... 12. S. milleri
Feuilles elliptiques à obovalcs. en général moins de deux fois plus longues que larges ; pétales de 4-5 mm
de long ; sépales de 5-6 mm de long à l’anthése ; marge de l’involucre ± régulièrement dentée dans le fruit,
dents de 2*5 mm de long ; forêt littorale sur sable, Tatnpolo STF ..... 5. S. rosea
Feuilles hispides-étoilées sur les deux faces, particulièrement le long de la nervure médiane et des nervures
latérales, limbe étroitement elliptique-ovale; (3,5-)4,5-6,S x 1,5-3, plus de deux fois plus long que large,
apex acuminé, base tronquée à subcordée ; pétales roses ; environs du village de Ranomafana à l'est de
Fianarantsoa ....... 17. S. turkii
Feuilles glabres ou à poils épars mais jamais hispides-étoilées, forme et taille variables...9
Clé s’appuyant sur le matériel en fleurs (fleurs inconnues chez S. péclinata) . 10
Clé s’appuyant sur le matériel en fruits (fruits inconnus chez S, tampoketsana et S. masoalemis) . 18
Feuilles coriaces, marges distinctement rêvolutées . Il
Feuilles cartacées, marges plates à peu révolutées . 14
Feuilles à apex acuminé, limbe des plus grandes mesurant (lt)-)13 cm de long ; Manombo RS .
...........9. S. manomboensis
Feuilles à apex arrondi ou cmarginé il aigu, limbe des plus grandes ne dépassant pas 10,5 cm de long .... 12
Calice à touffes de poils papilleux-étoilés ; pédoncules (segment ultime de l’inflorescence sous l’involucre)
de 4-12 mm de long ; forêt littorale sur sable, de Masoala PN il Ft. Dauphin .4. S. elongata
Calice uniformément soyeux-étoilé, les branches approuves des tricliotnes blanchâtres, de G.4-0,6 mm de
long, orientées vers l’apex ; pédoncules de l-3(-5) mm de long ...... 13
Feuilles les plus grandes mesurant S,5-10,5 cm de long, apex arrondi à émarginé (raremenr aigu), nervures
secondaires et tertiaires saillantes dessus ; pétales de 4 mm de long ; involucre muni d excroissances
longues et épaisses dans le fruit : forêt humide, Anjanaharibc-Sud RS et Masoala l’N à Fr. Carnot .
........7- S. hystrix
Feuilles les plus grandes ne dépassant pas 6,5 cm de long, apex aigu (arrondi dans quelques cas), nervures
secondaires er tertiaires enfoncées ; pétales de 5-6 mm de long ; fruit inconnu ; Tampoketsa d’Ankazobe ..
............ 16. S. tampoketsana
Étamines (80-)100 Ou plus, masquant habituellement l'ovaire ; bractées de (inflorescence caduques, lais¬
sant une cicatrice visible, les plus distales placées nettement en-dessous de (involucre.... 15
Étamines 15-30, ne masquant pas (ovaire blanc-pileux ; les éléments ultimes de (inflorescence (une paire
de fleurs sessiles en général placée à (intérieur d'un involucre) ont une paire de bractées opposées situées
juste sous (involucre non développé, persistantes, oblces à suborbiculaires ou ovales-triangulaires . 16
Calice densément étoilé ou strigueux-tomenteux, sépales de 3-4 mm de long ; pédoncules (segment ultime
188
ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Révision of Schizolaena (Sarcolaenaceae)
de l’inflorescence sous i'involucre) densément éroilé-srrigueux, la plupart des trichomes à branche centrale
plus longue que les autres ; feuilles les plus grandes de 5-6,5 cm de long ; forêt humide de basse à moyenne
altitude, souvent sur sable, du S d’Ifanadiana à la région de Ft. Dauphin et l’Andohahela PN ..
...6. S. gereaui
15’ Calice glabre ou à poils étoilés épars, sépales de 5-7 mm de long ; pédoncules glabres ou uniformément à
poils étoilés ; feuilles les plus grandes mesurant (5,5)6-8 cm de long ; forêt humide, de la Baie d’Antongîl
à la région de Ft. Dauphin ....5. S. exinvolucrata
16. Calice et involucre densément veln-lainetut ; pétales de 5-6 mm de long ; lorèt humide. Presqu’île de
Masoala ...10. S. mastoalensis
16’. Calice glabre ou à poils caprtés-gland 11 Le 11 x épars, hyalin et ressemblant aux pétales ; pétales de 2,5-4,5 mm
de long ............ 17
17. Inflorescences portées habituellement sur les vieux rameaux ou sur le tronc, lâches, de (8-) 10-22 cm de
long ; calice glabre en dehors d'une frange ciliée le long de la marge et de l’apex ; bractées sous les fleurs de
2-4 mm de long, oblées à orbiculaires, densément velues-laineuses cil dessous ; involucre densément
pubescent-glandulcux ; forêt humide sur sable et latérite, de Tampolo STF et Zahamena RN1 jusqu'à
Manombo RS .....2. S. cauJiflora
17’. Inflorescences portées sur les jeunes rameaux feuilles, denses, de 1 4(-6) cm de long ; calice à courts poils
capités-glanduleux épars en dessous ; bractées sous les fleurs de 1-1.5 mm de long, ovales-triangulaires, fai¬
blement à modérément pubescenrex ; involucre glabre ou à poils minuscules ; forêt subhumidv à sèche,
Sambirano (d’Ambanja à Maromandia) .... 13. S. parviflora
18. Involucre à lobes larges, divisé A environ la moitié ou aux 2/3 vers la base, masquant généralement le fruit,
les marges porcant des dents irrégulières de 1-41-5) mm de long ou de longues excroissances de (4 )8-12
mm de long ...... 14
18’. Involucre à lobes étroits, divisé presque à la base, masquant rarement le fruit, marges laciniées ou irréguliè-
remenr dentées, les dents ne dépassant pas 2(-2,5) mm de long.25
19. Feuilles coriaces, marges largement révolutées — .20
19’. Feuilles cartacées, marges plates ou peu révolutées .21
20. Feuilles les plus grandes mesurant de 8,5-10,S cm de long, apex arrondi h émarginé (rarement aigu) ;
pétales de 4 mm de long ; involucre i excroissances longues et épaisses dans le fruit ; forer humide,
Anjanaharibe-Sud RS et Masoala PN à Ft. Carnot .7. S. hystrix
20’. Feuilles les plus grandes ne dépassant pas 6,5 cm de long, apex aigu (arrondi dans quelques cas) ; pétales de
5-6 mm de long ; fruit inconnu ; Tampokctsa d'Ankaxobc . 16. S. tampoketsana
21. Bractées de l’inflorescence caduques, laissant une cicatrice visible, les plus distales portées nettement en-
dessous de I’involucre ; marges de I’involucre avec des excroissances nombreuses, souples, charnues,
presque filiformes, de (4-18-12 mm de long ; étamines (80-) 100 ou plus, masquant généralement Fovaire
dans la fleur .........22
21’. Bractées de l’inflorescence immédiatement sous I’involucre, persistantes, par paires, oblées à suborbicu-
laires ou ovales-rriangulaites ; marges de I involucre dçmées ± irrégulièrement, dents de l-4(-5) mm de
long ; étamines 15-30, ne masquant pas l'ovaire pileux généralement visible dans la fleur .23
22. Pédoncules (segment ultime de l'inflorescence sous I'involucre) densément étoilé-strîgueux ; feuilles les
plus grandes mesurant 5-6,5 cm de long ; calice (généralement persistant dans le huit mais souvent caché
par I’involucre) densément étoilé ou strigueux-tomenreux, sépales de 3-4 mm de long ; forêt humide à
basse ou moyenne altitude, souvent sur sable, du S d'Ifanadiana à la région de Ft, Dauphin et Andohahelu
PN ........... 6. S. gereaui
22’. Pédoncule glabre ou à minuscules poils étoilés épars -, feuilles les plus grandes mesurant (6,5-)6-8 cm de
long ; calice glabre ou à poils étoilés épars, sépales de 5-7 mm de long ; forêt humide à basse ou moyenne
altitude, probablement sur latérite, de la Baie d’Alitong'tl à la région de Ft. Dauphin .. 5. S. exinvolucrata
23. Calice et involucre densément vdus-laineux , pétales de 5-6 mm de long : matériel fructifère inconnu ;
forêt humide, Presqu ilede Masoala ..... 10. S, masoalensis
23’. Calice glabre ou i poils capifés-glandulcux épars, hyalin et ressemblant aux pétales : pétales de 2,5-4.5 mm
de long .. .............-24
24. Infrutescences habituellement sur les vieux rameaux ou sur le tronc, lâches, de (8-) 10-22 cm de long ;
involucre densément glanduleux pubescenr ; bractées sous Finvolucre de 2-4 mm de long, oblées à orbicu¬
laires. densément velues-laineuses en dessous ; forêt humide sut sable et latérite, de Tampolo 511 et
Betampona RNi jusqu’à Manombo RS......2. S. cauliflora
24’. Infrutescences sur les jeunes rameaux feuilles, denses, de 1 4(-6) cm de long ; involucre glabre ou à poils
minuscules ; bractées sous I’involucre de 1-1,5 mm de long, ovales-triangulaires, légèrement à modérément
pubescentes ; forêt subhumide à sèche, Sambirano (d’Ambanja à Maromandia) . 13. S. parviflora
25. Feuilles elliptiques à obovales, généralement moins de deux fois plus longues que larges, fortement bico-
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189
Lowry II P.P., Schatz G.E., Leroy* J.-F. & Wolf A.-E.
lores sur le sec, face inférieure vert kaki, apex arrondi à aigu, souvent émarginé ; involucre poisseux vis-
queux-résirieux, brillant sur le sec ; forêt littorale sur sable et forêt humide (probablement sur latérite), de
Masoala PN à Ft. Dauphin ..4. S. elongata
25’. Feuilles étroitement elliptiques à ovales, 2-3 fois plus longues que larges, presque concolores sur le sec,
brunâtre nuancé de pourpre en-dessous, apex aigu à acuminé ; involucre sec ou légèrement visqueux, terne
sur )e sec .........26
26. Feuilles coriaces, à marges fortement révolutées, limbe des plus grandes mesurant (10-J13 cm de long ;
Manombo RS . . .......9. S. manomboensis
26’. Feuilles cactacées à subcoriaces, à marges légèrement ondulées, limbe des plus grandes mesurant 4-7,5(—9)
cm de long ; forêt orientale humide de moyenne altitude, E de Brickaville, Péri net-Mo ram a nga et
Ampasinambo ...... 14. S. pectinata
1. Schizolaena capuronii Lowry, G.E. Schatz,
J.-F. Leroy & A.-E. Wolf, sp. nov.
Arbor 20-25 ni alta. Folia stipulés ignotis; petiolo 3-5
mm longo, parce Stella to~pubesrente; lamina auguste
elliptica ad obovata, subcoriacea, (1.6-)2-3.5 x (0.6-)l-
1.7 cm, longitudine latitudinem plerunique plus quant
duplo excedente, apice rotttndara truncata retusave, mar-
gine integra revaluta. basi acuta ad auguste rotundata,
nervis secundariis 5- vcl 6-jugatts. Infloresccntia pedun-
cula 3-5 mut longo dense papdloso-stcllato-stngoso insi-
dens ex cytrui Axillclrt 6- ad 10-fiera semel vcl bis
ramificantt eonsùws; brvnteis iwlttris: involucro sub
anthesi 4- ne! 5-kdudato, dense papil/oso-stellato-striguso.
flores sessilcs (unum tntl) duos aramuliidenir. Flosseputis
late avant nrbicubmbw subobhuisvr, 3.5-4 mm longis.
adaxialiter minute tommtosis. abaxialitcr dense laeve
stellato-strigosis; petalis in sicco cbartaceis, ca. 3.5 X 3
mm, gbtbris, apice rotundatis; staminibus ca. 60 ad 80,
filamentis ca. 2 mm longis, gtabris; stylo ca. 2.5 mm
longo striis vert ica li bus tninutis ornato; stigmate trunca-
to, brevipiloso. Fructus ignottis,
Typus. — Service. Forestier (Capuron) 0092,
Madagascar, Prov. Toamasina, bassin de la Mancinga
(affluent rive gauche de la Rantabe) aux environs de
Sahajinja, crête, [15°38'S, 49°25’E], 750 m, 1 Mar.
1953, fl. (holo PI; iso-, MOI, PI, FEE).
Large trees 20-25 m t-all, trunk to 70 cm dbh.
Twigs with short, scattered papillose stellate
indumentum. Leaves nartowly eiliptic to obo-
vate, dark chocolate-brown occasionally tinged
slightly orangish-red above, khaki-tan beiow (in
dry material), subcorîaceous, (1.6-)2-3.5 X
(0.6) 1-1.7 cm, mostly grcatcr than 2 tintes as
long as wide, glabrous cxcept for scattcrcd stellate
indumentum on the midvein below, apex roun-
ded to truncatc or retuse, margin entire, revolute,
base acutc to narrowly rounded, venarion brochi-
dodromous, with 5-6 pairs of alternate to subop-
posite secondarv veins joined by depressed-roun-
ded arches, rnidrib weakly channelcd above, rai-
sed below; pedole 3-5 mm long, sparsely stellate
pubescent; stipules unknown, caducous, leaving
small scars. Inflorescences srnall, axillary, 6-10-
flowered, once- or twice-branched cvmes, pri-
ntary axis 5-12 mm long, with sparse to
ntoderatelv dense stellate indumentum, bracts
caducous, peduncles (secondary axes) usually 2,
3-5 mm long, with an évident bract scar at the
base, densely yellow-orange papillose stellate-
strigose, with the central trichome branch much
longer than the orhers, involucre in flower 4-5-
lobed, densely papillose stellate-strigose, contain-
ing (l-)2 sessile Flowers; sepais 3, imhricate,
broadly ovate to orbicular or slightly oblate,
adætially concave, 2 mm long in bud, expanding
to 3.5-4 mm at anthesis, minutely tontentose on
adaxial surface, densely smooth stellate-strigose
on abaxijl surface, apex rounded; petals 5,
broadly obovate, chartaceous wlien dry, .3.5 x 3
mm, glabrous, apex rounded; stamens ca. 60 to
80, filaments slender, ca. 2 mm long, glabrous,
anthers ellipsoid. 0.2 mm long; ovary depressed-
globose, densely pilose, 3-Iocular; style cylin-
drical, somewhat contorted in dry material, ca.
2.5 mm long, with minute vertical striations,
stigma terminal, truncate, short-pilose. Fruit un¬
known.—Fig. 1.
Schizolaena capuronii , a large tree 20-25 m tall,
is known only front the type material collcctcd in
the Manonga River valley, a part of the Rantabe
watershed in the Baie d’Antongil area (Fig. 2A).
’Lhe spécimens were annotated by CAPURON as
“S. hystrix var. parvifolia 1 ', aithough the name
was never published. Both he and later LEROY
190
ADANSONIA. sér. 3 ■ 1999 ■ 21 (2)
Révision of Schizolaena (Sarcolaenaceae)
Fig. 1.— Schizolaena capuronii : A. flowering branch; B. peduncle with paired buds; C, flower at anthesis. (Service Forestier 9092).
(1975) recognized a strong resemblance between
this collection and material of S. bystrix. especial-
ly with several specimens taken from the upper
Rantabe watershed, one of which was probably
gathered from very neat elle type locality of S.
capuronii. Although the overall appearance of the
inflorescence in the two species is indeed very
similar, as is the discolorous nature of their
lcaves, a number of important différences in
foliar features are also évident. The leaves in S.
bystrix are strongly coriaceous, and range Iront 6
to 10.5 cm in length (excluding reduced leaves of
the inflorescences), and hâve 10-12 secondary
veins, whereas in S. capuronii they are consider-
ably thinner, much smaller (2-3.5 cm long), and
hâve only 5-6 secondary veins. It is possible that
the material of S. capuronii represents only a
localized phenotype of .9. bystrix with highly
reduced leaves, perhaps associated with its occur¬
rence on a ridge line where it would presumably
be exposed to wind. If that were so, however, one
might not expecr the leaves to hâve changed so
strikingiy in texture and number of secondary
veins. In any case, until additional field work can
be undertaken in the area, it seems best to recog-
nize S. capuronii as distinct at the species level.
ETYMOLOGY.— The spécifie epithet honors the
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
191
Lowry II P.P., Schatz G.E., Leroyt J.-F. & Wolf A.-E.
Fig. 2. — Distributions of Schizolaena, mapped on the bioclimatic zones of Madagascar (after Cornet 1974). A, S. capuronii (■),
S. cavacoana |+), S. masoalensis (-*). S. parviflora (•). S. viscosa (A): B. S. cauliflora Ml S. etongala (▲). S. microphylla
(•)■
eminent forest botanist René CAPURON, whose
highly productive field work and taxonomie
research hâve contributed perhaps more than that
of anyone else to our knowledge of Madagascar’s
woody flora, including Sarcolaenaceae.
2. Schizolaena cauliflora Thouars
Hist. Vég. Isles Austr Afriq.: 43 (1805).—Type:
Thouars s.u., Madagascar, without précisé localiry
(holo-, P!: iso-, P!).
Schizolaena cauliflora is a tree 6-15 m tall,
occurring mostly in littoral forest on sand from
Tampolo STF to Andriantantely near Brickaville,
and inland to Zahamena RNI, with nvo some-
what atypical collections from Betampona RNI
and Manombo RS having more acuminate leaves
(Fig. 2B). This small-flowered species appears to
be unique within the genus in having its inflores¬
cences borne on the trunk or older branches. It
has been collected onlv four tintes since the
195Ü5, rhrice from Mahatsar.i STF forest near
Foulpointe and once from Betampona RNI.
V F.RNACUI.AR NAMES.— Arina, Tsiarinarina,
Voandrozana.
Material examined.—Madagascar: Andriana-
risata 248, Betampona RNI; Humblot 196, Nosîve;
192
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Révision of Schizolaena (Sarcolaenaceae)
Miller 8812, Mahatsara STF; Noyés 958, Mahatsara
STF; Perrier de la Bdlhie 7085, Fenerive; A,
Randrianasulo 475. Mahatsara STF; Réserves Naturelles
3162, Zahamena RNI; Service Forestier 150-R-631,
Mahatsara STF. 10032, 16684, Andriantantelv,
10808, 12623, 12804, 16098, Tampolo STF, 16475,
23649, Manombo RS; Thouetrs s.n., without précisé
locality; Thouars 32736, 32930, 34721, 34676,
Mahatsara STF.
3. Schizolaena cavacoana Lowry, G.E. Schatz,
J.-F. Leroy & A.-E. Wolf, sp. nov.
Arbor 30-35 ni a/ta. Folia stipulis geminatis liberis
subcoriaceis ovatis subpersisrcntibus. (10)12-15 X 6-12
mm, apice acuminatis; pctiolo 10-12 mm longo, parce
stellato-pubescente; lamina clliptica ad ovata. subcoria-
cea, ca. 14 x 2.5-6.5 cm, apice acum inata, marvine
integra minute tncrassata. basi obtus,; ad rotundata,
nervis secttndarn, 9- ad 12-jugatis. Infltncscentut pedun-
culo 7-10 mm loti go dense papHltno-itel/attt-strigoso insi-
dens ex patticula terminait 10- ad 20-flota tnodicc
ramosa constant; bru, têts stipulas simu/aritibilS; involu-
cro sitb antbesi apice 30- ad iO-lübidato flores sessiles
duos circumeludenre Fins sepalis vrbiculanbus ad late
ovatis, 5-10 mm longts, adaxialiter minute tomentosis,
abaxialiter dense laeve stellato-sirigosis; petalis in sicco
chartaceis, ca. 15 X 15 mm, adaxialiter glabris, abaxia¬
liter praeter prope marginem dense paUirle anreo-tomen-
tosis , apice rotundatis, basi ansrustatis iubnnguindatis;
staminibus ca. 120 ad 150, phtn.enit, 6-8 mm lonvis,
f labns; stylo ca. 10 mm tango; stigmate minute trilobu-
tlo, glatira. Fructtis subglnhosus diametro ca. la mm,
parce pilosus, sepalis penîstentibus aujue involucro late
infundibulifarmi mata rit,ite 50-60 mm alto in tabulas
5 late triangulaire minus quam tjuarta parte ad hasim
divisa margbic dentibus 30 ad 40 3-5 mm Ivngis minuta
subtentus; seminibus ignotis.
Typus. —Seriner Forestier (Capuron) 9167,
Madagascar. Prov. Toamasina, basse Vohilava
(affluent rive gauche de la Rantabe) entre Andratombe
et Mafaipcua, [15'39'S, 49°34’Ej, 50 m, Apr. 1954,
fl. (holo-, P!; iso-, MO!, P!).
Large trees 30-35 m tall, trunk to 80-100 cm
dbh. Twigs with dense stellate-tomentose indu-
mentum. Leaves ellipdc to ovate, grayish-brown
above, chocolatc-brown tinged reddish below (in
dry material), subcoriaceous, 6-14 X 2.5-6.5 cm,
glabrous above, sparsely stellaté pubescenr below,
especially on the midrib and veins, apex acumi-
nate, margin entire, minutely thickened, base
obtuse to rounded, venation brochidodromous,
with 9-12 pairs of alternate to subopposite
secondary veins joined by angular arches, midrib
not channeled above, raised below; petiole 10-12
mm long, sparsely stellate pubescent; stipules
paired, free, subcoriaceous, somewhat persistent,
ovate, ( 10-) 12-15 x 6-12 mm, glabrous above,
stellace-strigose below, sortie trichomes with the
central branchmuch longer than rhe others, apex
acuminatc. Inflorescences terminal, 10-20-flo-
wered, moderately branched panicles, axes to ca.
7 mm long, moderately to densely stellate pubes-
ceni. bracts similar to stipules, upper ones
somewhat reduced, peduncles (tilrimate axes
below involucre) 7-10 mm long, densely yellow-
orange papillose stellaie-strigosc, involucre in flo-
wer with 30-40 small, bulbous lobes along the
rim, containing 2 sessile flowers; sepals 3, imbri-
cate, orbicular ut broadly ovate, adaxially con¬
cave, 5-10 mm long in bud, expanding onlv
slightly at anthesis, minutely tomentose on
adaxial surface, densely smooth stellare-strigose
on abaxial surface, apex rounded; parais 5,
broadly obovare, charraceous when dry, 15 x 15
mm, glabrous on adaxial surface, densely light
golden tomentose on abaxial surface except near
the margin, apex rounded, base narrowed and
almost clawed; stamens ca. 120 to 150, filaments
slender, ca. 6-8 min long, glabrous, anthers ellip-
soid, 0.6-0,8 mm long; ovary broadly cortical,
densely woolly tonienrose, 3-locular, .style cylin-
drical, somewhat contOrted in drv material, ca.
10 mm long, stigma terminal, minutely 3-lobed,
glabrous. Fruit subglobose, ca. 14 mm in diam.,
sparsely pilo.se, déhiscent by 3 longitudinal
sutures, exocarp bony, sepals persistent, involucre
grearlv expanded. broadly funnelform, yellow,
fleshy (?), 50-60 mm high at marurity, with 5
shallowly triangular lobes divided less than 1/4 of
the way ro the base, margin with 30-40 dentate
teerh 3-5 mm long; seeds unknown.—Fig. 3.
Schizolaena cavacoana is known front only
thrcc collections (onc each in bud, flower, and
fruit) made in 1954 in the Vohilava River valley,
part of the Rantabe watetshed in the Baie
d’Antongil area (Fig. 2A), lt is easily distiag-
uislted by its particularly large, persistent stipules,
ver)' large flowers, and greatly expanded and
shallowly lobed funnelform involucre reaching to
50-60 mm in height at maturity.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
193
Révision of Schizolaena (Sarcolaenaceae)
ETYMOLOGY.— This spécifie epitbet was pro-
posed by the tbird author (as “S, cdvacoï') in
honor of Alberto J.L. C.AVACO, whosc research
conducted at the Laboratoire de Phanérogamie
from 1950 until his retirement in 1975 resulted
in many published Works, including the treat-
ment of Sarcolaenaceae and ten other families in
the Flore de Madagascar , either as sole author or
in collaboration with others.
VERNACULAR NAME. —Noue recorded.
Paratypes.—Madagascar, Prov. Toamastna: SF
(Capuron) 9!Il, Bassin de la Vohilava (affluent rive
auche de la Rantabe), au village de Sahamalaza,
15“37'S, 49“3U’E], 500 m, 6 Mar. 1954, fr. (MO, P,
TEF); SF (Capuron) 9127, Bassin de la Vohilava
(affluent rive gauche de la Rantabe), entre Sahamalaza
et Vohilava, [15°35’S, 49°29’E], 10 Mar. 1954, bud
(P).
4. Schizolaena elongata Thouars
Hist. Vég. Isles Austr. Afriq.: 43 (1805).—Type:
Thouars s.n., Madagascar, without précisé locality
(holo-, P!; iso-, P!).
A tree 4-l5(-20) m rail, Schizolaena elongata is
restricted to littoral foresc on sand, extending
along mosr of the E coasc, from Cap Est on the
Masoala Pcninsula to Vinanibe just S of Ft.
Dauphin (Fig. 2B). It can be recognized by its
coriaceous, discolorous leaves with a rounded to
acute, often emarginate apex and its narrow, laci-
niate, sticky viscous-résinons involucre lobes that
only partially obscure the fruit Schizolaena elon¬
gata has been collecred many times recently in
the area just N of Ft. Dauphin, but has not been
recorded from elsewhere in its range since 1969.
VERNACULAR NAMES. —Fotondahy, Vaondro-
zanalahy.
MATERIAI. EXAMINER.—MADAGASCAR: Baron 6100,
without précisé locality; Bernier s,n., Antongil;
Üuntctz 1146, Mandcna STE; Gereau 3387.
Mandena; McPherson 14232, 14368, 14660,
Mandena STF; Terrier de la Bàthie 3014, Faraony;
Rabevohitra 2363, Vinanibe, 2415, Mandena STF;
Richard 24, Sainte Marie, 609, Nosy-Be; Service
Forestier 397, Mandena STF, 5706, 6477, Tampina,
8190, Mandena STF, 8624, 15845, Tampolo STF,
18276, Varingotra, 27774, Cap-Est, 28871,
Ambohidena; Thouars s.n., without précisé locality'.
5. Schizolaena exinvolucrata Baker
J. Linn. Soc., Bot. 20: 97 (1883).—Type: Gérard
20, Madagascar, without précisé locality, Nov. 1865
(holo-, K!).
RhodoLmm echinata Perrier, Bull. Soc. Bot. France
78: 61 (1931).—Type: Perrier de la Bàthie 18117,
Madagascar, Prov. Ioainasina, bords des rivières entre
Moramanga et Anosibe, 600 m, Oct. 1923 (holo-, P!;
iso-, P!).
Schizolaena exinvolucrata is a tree 6-15 m tall,
occurring in humid forest at low élévation from
the Rantabe watershed in the Baie d’Antongil
area to the Forêt de Bemangidy N of Fc.
Dauphin (where ir is apparently sympatric with
5. milleri ), and extending inland to Betampona
RNI and the area S of Moramanga (Fig. 4A). le
is discinguished by its nearly glabrous pedunde
and sepals, which are 5-7 mm long, and by its
glabrous involucre with long, narrow, fleshv pro¬
cesses, Schizolaena exinvolucrata has been collée -
ted recently at Betampona RNI and Andohahela
PN.
VERNACULAR NAMES. —Hazombato, Mampi-
saraky, Tanatanompotsy.
Materiai examiner,—Madagascar: Andriam-
risata 135, 22T, Debray 1857, Betampona RNI;
Humblot 354, without précisé locality: Lolvry 4451.
Andohahela PN; Perrier de la Bàthie 17007.
Lohavanana, 18117, Moramanga, 18121. Nosivolo;
Randriamampionona 445, 459/1, Andohahela PN;
Randrianjanaka 90, Zahamena RNI; Réserves
Naturelles 6182. Betampona RNI; Scott Elliot 2841,
Fort Dauphin; Service Forestier 2485, Soanierana-
Ivongo, 6124, Mangoro, 8912, Mahasoa, 9043,
Antsambalahy, 11803, Bemangidy. 23706, Mont
Vatovavy.
6. Schizolaena gereaui Lowry, G.E. Schatz, J. -F.
Leroy & A.-E. Wolf, sp. nov.
Frutex vel arbor 4-10 m a/ta. Folia stipulis geminatis
longitudinis per cil. dimidium connatis hyalinis lanceola-
tis, 4-5 x 0 8-1 mm, adaxialittr glahris, abaxialiter
dense stellato-strigosis, apice auguste aeutis; petinlo 3-5
mm longo, glabro vel parce strigoso; lamina elliptica vel
subobovata, chartacea, 2,5-6.5 x 1.3-3.2 cm, apice acu-
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
195
Lowry II P.P., Schatz G.E., Leroy 1 J.-F. &c Wolf A.-E.
Fig. 4. — Distributions of Schizolaena, mapped on the bioclimatic zones of Madagascar (after Cornet 1974). A. S. exinvolucrata
(A). S. hystrix (•), S. milleri (■). S. rosea (★); B, S. gereaui (A), S. laurina (+), S. manomboensis (*), S. pectinata (•), S.
tampoketsana (*), S. fur*// (■).
minuta, mamne integra minute incrassata, basi acuta,
nervis seetmaariis 7- ad lO-jugatk. Infkresetntia pedun~
culo 1-1.5 mm tango dense stellato-singosn insidens ex
cyma axillari 1- ad 3-(ad 6-J flora parce ratnosa
constans; bracteis calyptratis byalinis; invohtcro sub
anthesi ex annula leviter 5-labulaxa florem solitarium
circumcludente constante. Fins sepalis laie ovatts, 3 - 7
mm longis. adaxùtlirer ?Ltbrt\ abaxmhtcr dente Stella to-
vel strigoso-tumentusis; petalis in sur/) membranaceis, 3-
5 x 2-3 min , adaxialitcr parce serkek, abaxia/iter gla-
bris, apice rotitndatu, staminibus ai. 100 ad 120,
fila mentis ca. 1.5 mm longis , glabris; stylo ca. 2 mm
longo; stigmate truncutn, glabro. Fntctus glnbosus diame-
tro 6-10 mm, nwdice stellato-srrigasas, sepalis plerumque
persistentibus subtentus atque involucro 15-18 mm alto
glabro in lobulos latos 5 dimidia usque ad duas tertias
parte ad basim diviso margine laciniis ca. 50 ad 70
auguste lanceoktis ad ftliformibus maturitate (4-)6-12
mm longis mttnito pro parte maxima obtenus
Tvi'iJS, — Gereau, Dumetz & Rahevohitra 3314,
Madagascar, l’rov. J oliara, loor trail beyond end of
track on N side of Antorendrika River, well-developed
littoral fores! among marshes on light gray sund, ca.
22 km N of Ft. Dauphin, 24 0 52’S, 47°07 , E, 0-20 m,
22 Mar. 1989 (liolo-, MO!; iso-, A, K!, LE, P!, RSA,
TAN).
Large shrubs co trees 4-10 m tall, crunk to 30
cm dbh. Twigs with dense stellate-strigose indu-
mentum, most trichomes with the central branch
196
ADANSONIA, sër. 3 • 1999 • 21 (2)
Révision of Schizolaena (Sarcolaenaceae)
Fig. 5 .—Schizolaena gereaui : A, flowering branch; B, flower at anthesis; C, peduncle with bud, sepals, and caducous bracts;
D, sepal (abaxial surface). ( Gereau étal. 3314).
much longer than the others. Leaves elliptic to
slightly obovate, dark chocolaté brown tinged
purplish above, khaki green below (in dry mater-
ial), chartaceous, 2.5-6.5 X 1.3-3.2 cm, glabrous,
or sparsely stellate-strigose on midrib below, apex
acuminate, margin entire, minutely thickened,
base acute, venation brochidodromous,
with 7-10 pairs of alternate to subopposite
secondary veins joined by depressed-rounded
arches, midrib weakly channeled above, raised
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
197
Lowry II P.P., Schatz G.E., Leroyt J.-F. & Wolf A.-E.
below; pétiole 3-5 mm long, glabrous to sparsely
strigose; stipules 2, fused ca. 1/2 tbeir length,
hyaline, lanceolate, 4-5 X 0.8-1 mm, glabrous
above, densely stellate-strigose below, apex nar-
rowly acute. Inflorescences axillary, 1 -3(-6)-
flowered, sparsely branched cymes, axes 2-3 mm
long, densely short stellate-strigose, bracts calyp-
trate, hyaline, densely stellate-strigose, peduncles
(ultimate axes below involucre) 1-1,5 mm long,
densely steJJate-sfrigose, involucre in flower a
shallowly 5-lobed rim, containing a single sessile
flowet; sepals 3. imbricate, broadly ovate,
adaxially concave, 2.5-3 mm long in bud, expan-
ding to 3-4 mm long at anthesis, glabrous on
adaxial surface, densely stellate pubescent or stri-
gose-tomentose on abaxial surface, apex roun-
ded; petals 5, ellipric to slightly ovate,
membraliaceous when dry, 3-5 X 2-3 mm, spar¬
sely sericeous on adaxial surface, glabrous on
abaxial surface, apex roundcd; iraniens ca. 100-
120, filaments slendet, ca, 1.5 mm long, gla¬
brous, anthers ovoid, 0,2 mm long; ovary glo-
bose, densely tomentose, 3-loeuiar, style
cylindrical, contorted in dry material, ca. 2 mm
long, stigma terminal, truncate, glabrous. Fruit
globose, 6-10 mm in diam., moderateiy stellate-
strigose, déhiscctit bv 3 longitudinal sutures, exo-
carp cartilaginous, sepals usually persistenr,
involucre expanded, 15-18 mm high, glabrous,
with 5 broad lobes divided 1/2-2/3 of the way to
the base, largely obscuring the fruit, margin with
ca. 50-70 narrowly lanceolate to filiform processes
each (4-)6-12 mm long at maturity; seeds 1 per
locule, obovoid, ca. 4 mm long, with scattered
peltate scales, hyiurn depressed-concave.—Fig. 5.
A large shrub to tree 4-10 m tall, Schizolaena
gereaui occurs primarily on sandy substrates in
humid forest frorn S of Jfanadiana to
Andohahela PN (Fig. 4B), with populations
extending from near sea ievel to perhaps 300-400
m élévation. Ir is distinguished from S. exinvolu-
crata by its densely stellate pubescent peduncles
and calyx, rhe latter 3-4 mm long, and by an
involucre with long, narrowly lanceolate ro fili-
form, fleshy processes along the margin. Sonic
specimens at P were annotated as “S. vona" by
the third author, but this name was never validly
published.
EtymOI.OCY. —The spécifie epithet honors our
colleague Roy E. Gereau, who parricipared in
botanical inventory work in rhe Ft. Dauphin
area during which the type material was collec-
ted.
VERNACULAR NAMES. —Mampisaraka, Sari-
vona, Vona.
Paratypes.—Madagascar, Prov. Fianarantsoa:
Dt'cary 5334, Voudrez». [22°49'S, 47"19E], 17 Sep.
1926, tr. (K, MO, P[2 sheets}); SF [Rakotontanana)
2233, Matiombo RS, Tokabandra, |23°04'S,
47°44’E], 0-50m, 0 Apr. 1950, fl. (P), SF 10188.
Ainhonindrihi, Vohilava, Canton d’Andrànolalina,
Dist. de Midongy du Sud. [23°3l’S, 47°04E|, 13
Apr. 1956, fl. (P, TEP); SF 19973, Anibohimanga-
Atsimo, AnalaJcely, Masoarovana, Canton
d'Ambohuitanga-S, Dist. d'Itanadiana, bord de ruis¬
seau Manadnana, [2t)“52’S, 47"35’EJ, 25 Sep. 1961,
fr. (P, TEF); SF (Cupuron) 23729, Ranomalana PN,
E Chutes de la Namarona, S d’Itanadiana, près du vil¬
lage de Mangalanihenatra, (2l"22’S, 47°35'E), 24
Oct. 1954. fr. (P, TEF); SF (Randriarniera) 26049,
Andohahela J’N, Emanara, bord de la rivière, 18 Apr.
1966, fl. (TEF). Prov. TotUra: Rabevohitm 1807, N
de Marokoky, E de Belavenona. sur dunes littorales,
24°52'S. 47“07'F.. 0-20 m, 31 Mai. 1989, il. (MO, P,
TEF); kitndrutma m /> to ri o nu 325. Andohahela PN,
Parcelle I, vicinity of Eminiminy, 24 d h 0'S, 46°48’E,
200-700 m, 4-24 May 1993, tï (MO[2 sheets], P,
TAN); Rit nd ri a met tnp ion o tut 571. Andohahela PN,
Parcelle I, Southwest of Eminiminy, Manatavona
River, 24 Ü 4(FS, 46 0 48*E, 200 700 m, 9 Aug. 1993,
y.fr. (MO|2 sheets|, P, T,AN).
7. Schizolaena hystrix Capuron
Adansonia, sér. 2, 3: 393 (1963).—Type: Service
Forestier (Capuron) 9090, Madagascar, Prov.
Toamasina, bassin de la Manongo (affluent rive
gauche de la Rantabe), aux environs de Sabajinja,
[I5°38'S, 49°25E], 700 m, 1 Mar. 1954 (holo-, P!;
iso-, MO!, P!, TEF).
Schizolaena hystrix is a large tree 15-35 m tall,
occurring in humid forest Irom Anjanaharibe-
Sud RS and Masoaia PN to Ft. Carnot (Fig. 4A).
The most distinctive (eatures of rhis species are
its large, very coriaceous leaves with both the
apex and base rounded or truncate, and die invo-
lucrc with particularly stout processes, giving it
the appearance of a very small porcupine, from
which the spécifie epithet was derived.
198
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Révision of Schizolaena (Sarcolaenaceae)
Schizolaena hystrix is known from five collections
made in the 1950s, and was recendy recorded for
the first time at Masoala PN in 1994 and at
Anjanaharibe-Sud RS in 1995 and 1997.
Vernacular names. —Hazoandatra, Voaht-
silepaka.
Matf.riai examined.—Madagascar: McPherson
17260, Anjanaharibe-Sud RS; Rahajasoa 825, Masoala
PN; Ravelonarivo 791, Anjanaharibe-Sud RS; Réserves
Naturelles 6898, Zahamena RN1, 9132, Betampona
RN1; Service Forestier 52l-R-56, Befody, 9090,
Sahajinja, 9699, Tsianivoho, 18l35bis, Betampona
RNI, 29483bis, Zahamena RNI.
8. Schizolaena laurina Bâillon
Bull. Soc. Linn. Paris 1: 571 (1886).—Type:
Chapelier s.n., Madagascar, without précisé locality
(holo-, P!).
Schizolaena laurina is testrictcd co littoral
forest on sand at Ambila-Lemaitso STF and
Tampina (Fig. 4B), and can be recognized by its
large, coriaceous. ovate leaves with an acuminate
apex. It closelv resembles S. rnsca, but can be dis-
tinguished by its papillose stellate-strigose calyx
in which the central branch of the trichomes is
longer than the othcrs (the calyx is evenly woolly
stellate pubescent in 5. rosea), and its glabrous
involucre (vs. stellate pubescent in S. rosea).
Schizolaena laurina has not been recorded since
1966, despite extensive collecting in the remnant
forests a round Ambila-Lemaitso.
CAPURON (1963) placed Schizolaena laurina in
synonymy under S. rosea, indicating that ieatures
of the involucre, fruit and inflorescence bracts
are identicai in the two species, and that the oniy
différences could be found in the shape of the
leaves. However, Capuron used a broad circum-
scription of 5. rosea that also tncludcd material
now placed in 5, cavacoana , which probably
caused some confusion in his understanding of
character distribution within this closely related
group.
VERNACULAR NAME. —Arina.
Material examined.—Madagascar: Boiteau 464,
Ambila-Lemaitso STF; Chapelier s.n., without précisé
locality; Louvel s.n., without précisé locality; Perrier de
la Bâthie 13268, Tampina; Poivre s.n ,(P-JUNS no,
11971b], without précisé locality; Service Forestier
1571. 5663. 5694, 5859. Ambila-Lemaitso STF,
6479, Tampina, 17731. 19190, Ambüa-l.crtuitso
STF.
9. Schizolaena manomboensis Lowry, G.E.
Schatz, J.-F. Leroy & A.-E. Wolf, sp. nov.
Arbor 10-25 m a La. Folia silpulis ignous; periolo 8-
14 mm longo, printum minute stellaro-pubtscente, drui¬
de glabro; lamina auguste ovata ad elliptica, eoriacea,
6-13 X 2-6, 5 cm, longitudine latitudinem duplo vel tri¬
pla excédente, apice acuminata, imagine integra valde
revohita. basi acuta ad rotundata, nervis secundarits S-
ad 12-jugatis. Inflorercrntitt pedunculo 3-8 mm longo
dense papil/oso-ftellato-strigoso insidens expctrticula Oxil-
lari (ut Vide tu r tenu i naît post lapsum fnlionrnt) pattei-
vel multiflura ramena comtans; bracteis caducis; invo/u-
cro leviter 5-lobuhtto, dewe stellaui-slrigoio, fiâtes sessiles,
duos eirnimdudenit. Flot sep,dis orbkulurjbus ad late
ovatis, 3.5-5 mm longis, adaxialiter minute tomeutosis,
abaxialiter dense breviter stelhtto-strigosis; pendis in sieco
chartaceis, ca. 6x3.5 mm. glabris, àpiee roiundatis; sta-
minibus ca. 100 ad 120, (damerais ra. 3 mm longis,
glabris; stylo 3-4 mm longo; stigmate minute tnlobulato,
glabro. Frtictus globosus diametro 6-10 mm, dense
papilloso-stellato-pubescens, involucro maturitate 1013
mm alto pane stellato-pubescente in h/bidos auguste lan-
ceolatos 5 unoqttoque irregulariter in 5 ad 8 bu in tas 1-2
mm longas fisso Jere us que ad basirn divisa partim tan¬
tum obtectus; seminibus ignora.
TVPUS. —Service Forestier (Capuron) 23630 ,
Madagascar, Pcov. Fianarantsoa, Manombo RS, sur
latérite de basalte, (23 U 02'S, 47°44’E], 17 Oct. 1964,
ff. (holo-, P!; iso-, P!).
Trees 10-25 m tall, trunk to 70 cm dbh. Twigs
with minute stellate indumentuin. Leaves nar-
rowly ovate to elliptic, brown, shiny above, light
orangish-brown, dull below (in dry material),
coriaceous, 6-13 X 2-6.5 cm (reduced in inflores¬
cences), 2-3 rimes as long as wide, glabrous, or
minutely stellate pubescent on midrib below,
apex acuminate, margin entire, strongly revolute,
base acute to rounded, venation brochidodro-
mous, with 8-12 pairs of altetnate to subopposite
secondary veins joïned by deprcssêd-rounded
arches, midrib shallowly channeled above,
conspicuously raised below, pétiole 8-14 mm
long, minutely stellate pubescent, later glabrous;
stipules unknown, caducous (?), scars obscure.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
199
Lowry II P.P., Schatz G.E., Leroy f J.-F. & Wolf A.-E.
Inflorescences axillary (but appearing terminal
when leaves hâve fallen), few- to many-flowered,
branched panicles, axes ro 70 mm long, densely
mealy papillose steliate-strigose, most trichomes
with the central branch longer than the others,
bracts chartaceous, caducous, narrowly ovate, ca.
3x1 mm, glabrous above, minutely stellate-stri-
gose below, apex acuminate, base acute,
pedunclcs (ultimate axes below involucre) 3-8
mm long, densely brownish-orange papillose
steliate-strigose, involucre in flower shallowly 5-
lobed, densely steliate-strigose, contaming 2 ses-
sile flowers; sepals 3, imbricate, orbîcular to
broadly ovate, adaxially concave, 3.5-5 mm long
in bud, expanding only slightly at anthesis,
minutely tomentose on adaxial surface, densely
short steliate-strigose on abaxial surface, apex
rounded; petals 5, elliptic, chartaceous when dry,
ca. 6 X 3.5 mm, glabrous, apex rounded; starnens
ca. 100-120, filaments slender, ca. 3 mm long,
glabrous, anihers subglobose, 0.2 mm long;
ovary depressed-globose, densely woolly tomen¬
tose, 3-locular, style cylindrical, contorted in dry
material, ca, 3-4 mm long, stigma terminal,
minutely 3-lobed, glabrous. Fruit globose, 6-10
mm in diarn., densely papillose stellate pubes-
cent, some trichomes with the central branch
longer than the others, déhiscent by 3 longitudi¬
nal sutures, exocarp bony, involucre expanded,
10-13 mm high at maturity, sparsely stellate
pubesccnt, with 5 narrow, lanceolate lobes divi-
ded nearly to the base, only partially obscuring
the fruit, ntargin of each lobe irregularly lacini-
ate, with 5-8 narrow teeth ca. 1-2 mm long;
seeds unknown.— Fig. 6.
Schizolaena manomhoensis, a tree 10-25 m rail,
closely resembles S, elungata and especially S.
pectinata, withwhich it shares a mature involucre
characcerized by narrow, irregularly laciniate
lobes divîded nearly to the base that only partial¬
ly hide the fruit The leaves of S. manomhoensis
are, however, larger and disrinctly coriaceous,
with a shiny upper surface and srrongly revolute
margins, whereas in S, pectinata they are smaller,
chartaceous and dull above, with slightly undu-
late margins. Schizolaena manomhoensis dilfers
from S. elongata by having leaves that are nar¬
rowly ovate to elliptic and concolorous (versus
elliptic to obovate and distinctly discolorous)
with an acuminate (versus acute to rounded or
emarginate) apex.
Schizolaena manomhoensis is known from only
rhree collections, ail from huntid forest on the
latérite patcel of Manombo RS (Fig. 4B), which
has been less heavily degraded titan the nearby
littoral forest parcel on sand (cl. RABEVOHITRA
et al. 1998), The most recent collection of this
species was made in 1964.
VERNACULAR NAME. —Bemahova, Sandrifatra.
Paratypes.—Madagascar, Prov. Fianarantsoa:
Service Forestier 13967, Manombo RS, jardin bota¬
nique 16, [23°03’S, 47°44’E1. 24 Aug. 1955, ster.
(TEF); SF 13986, saine locality, 27 July 1955, ster.
(P, TEF); SF 16267, sa me locality, forêt côtière, sol
latéritique avec concrétions, 11 June 1956, fl. (P).
10. Schizolaena masoalensis Lowry, G.E.
vSchatz, J.-F. Leroy & A.-L. Wolf, sp. nov.
Ut vidctur Usina. Folia stipuhs ignotis; petiola 4-5
mm tango ; lamina ouata ad eüiptica, papyracea , 3.5-7 X
2.5-3- 5 cm, apicc acuta vel acuminata, margine integra
minute incrassata rcvolttta [éviter undidata, basi rotun-
data, nervis secondants 5- ad 8-jugatis. Inflarescentia
peduncula percoutracto msidens ex panicula terminali
vel axdlari multiflara modict ramasa in simula laterali
portata amstans; axivus dense stellato-pubesctnlibus;
bradas persistentihus hue ovutis ad obldtis utrinque
dense lanoso-vilkms in paria opposite! dhpositis, uninscu-
jusefue axis bracteamm pari sttrvnio proxi me infra invo-
lucrttm portato ul obtegvntç; invoimro snb anthesi leviter
5-lobulato, dense laHoso-viUoso, flores duos sessiles cir-
cmncludcnte. Fltsi sepatfi Lite ovaris, 3.5--1 mm longis,
adaxialiter glabris. abaxialiter dense lannsti-villpsis; /se fa¬
its in sicco chartaceis, 5-6 x ca. 3 mm. glabris. apicc
acutis, rnarginibus in sicco distaliter involutis; stamini-
bus ca. 30, flamants 3-3.5 mm longis, glabris; stylo ca.
4 mm longo; stigmate glabro. Fructus ignotus.
Typus. —Réserves Naturelles 2735 , Madagascar,
Prov. Antsirananu, (former) Masoala RN1 (now large-
Iy included in Masoala PN), Canton
u Am bob ii ralanana, ( 15 °21 S, 50“20'E], 23 Aug.
1950, fl. (holn-, P!; iso-, MO!, P!, TAN).
Lianas (?). Twigs with scattered to dense stel¬
late indumentum. Leaves ovate ro ellipric, grayish-
green above, tinged slightly orangish below (in
dry material), papyraceous, 3.5-7 X 2.5-3.5 cm
200
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Lowry II P.P., Schatz G.E., Leroy* J.-F. & Wolf A.-E.
(somewhat smailer in inflorescences), glabrous,
apex acute to acuminate, margin entire, minutely
thickened and revolute, slightly undulate, base
rounded, venation brochidodromous, with 5-8
pairs of mostly subopposite secondary veins joined
by rounded arcbe.s, midrib wcakly channeled
above, raised below; petiole 4-5 mm long, sparsc-
ly stellate pubescent; stipules unknown, cadu-
cous, scars inconspicuous, Inflorescences borne
on latéral shoots, terminal and axillary, many-flo-
wered, moderately branched panicles, axes ca.
10-15 mm long, densely stellate pubescent,
bracts persistent, in opposite pairs, broadly ovatc
to oblare, densely woolly villous on both sur¬
faces, rhe most distal pair on each axis borne
immediately below and obscuring the involucre
(the peduncle thus highly contraeted), involucre
in flower shallowly 5-lobed, densely woolly vil¬
lous, containing 2 scssilc flowers; sepals 3, imbri-
cate, broadly ovatc. adaxially concave, 3.5-4 mm
long at anthesis, glabrous on adaxial surface,
densely woolly villous on abaxial sutlacc, apex
rounded, margin sometimes hyaline and gla¬
brous; petals 5, obovate, chartaceous whcn dry,
5-6 X 3 mm, glabrous, apex acute, margins dis-
tally involute in dry material; stamens ca. 30,
filaments slender, ca. 3-3.5 mm long, glabrous,
anthers oblotd, 0.5 mm long; ovary depressed-
ovoid, densely pilose, 3-locular, style cylindrical,
erect, ca. 4 mm long, stigma truncate, glabrous.
Fruit unknown.—'Fig. 7.
This species is known only from the type col¬
lection, which was made within the former
Masoala RNI No. 2 (Fig. 2A). While Scbizolaena
masoalensis resembles S. cauliflora xuperficially, it
can easily be distinguished by its densely woolly
villous calyx and the fàct that it is apparently a
liana. Scbizolaena masoalensis lias not been re-
located since the original collection was made
nearly 50 years ago, despi te renewed botanical
exploration in the area associated with the recent
establishment of the Masoala PN. New material,
especially in fruit, should urgently be sought.
The specimens at P werc annotated as "S. antala-
bae" by the third author, but the naine was never
validly published.
Vernacular NAME. —Vandroza.
11. Schizolaena microphylla Perrier
Bull. Soc. Bot. France 72: 308 (1925).—Type:
Perrier de la Bàtbie 13127, Madagascar, Prov.
Fianarantsoa, bois des pentes occidentales - Tapia, S
d'Ambatofmandrahana, sur granité, 1400 m, Mav
1920 (holo-, PI; iso-, MOI, PI).
A small to rather large tree 2-10(-25) m tall,
Scbizolaena microphylla is restricted to granité
and marble outerops from Ibity to Amboditatra
near Ihosy and W to Isalo PN (Fig. 2B). Its ellip-
tic to broadly ovate or suborbicular leaves are the
smaltesi in the genus (along with those of 5.
capuronii), and the spccies is further disting¬
uished by having stellate pubescence on the
abaxial surface ot the petals. Schizolaena micro¬
phylla has been collected recently at Itremo, but
was recorded only twice in a protected area (Isalo
PN) in 1924,
Vernacular name. —Fotona.
MaIERIAL EXAMINEE).—MADAGASCAR: Decary
14992 . Ambatofinandrahana; D. Du Puy M662,
Itremo; Fosberg 52375, Col des Tapias; Guillaumet
4237, Itremo; Humbert 144S4bts, Faliarïvo; Humbert
c!r Capuron 2S092, Ambatofinandrahana; Humbert
28217. 28380, Itremo; Keraudren 24588, 24594,
Ibity, 25720, Col des Tjpias, 25786, irremo;
Malcotnber 2843, Itremo; McPherson 16447. 16460,
Itremo; Morat 3663, Itremo; Pertier de la Bàtbie
13127, Ambatofinandrahana, 16589, Isalo PN;
Service Forestier 11540, Faliarivo, 11572,
Ambatomenaloha, 13465, Amboditatra, 13871, Isalo
PN, 14757, Ankij.ina, 18376, Vozontanin’i Tapia,
18567, Isalo PN, 23901, Ambalomahatsara.
12. Schizolaena milleri Lowry, G.E. Schatz, J.-
F. Leroy & A.-E. Wolf sp. nov.
Arbor ca. 15 ni al ta. Folia stipulis gémi nat/s liberis
tbartaceis subpersisrentibus auguste ovatis, 8-11 x 5-6
mm, tipice auguste a cutis; pétiole 5-10 mm longo, gla-
bro; lamina ouata ad elliûdca, ehartacea, 5-7.5 x 1.5-
3.5 cm, longitudine latitudinem plerunujue ut
minimum duplo excedentc, apue acuta adsubacumina-
ta, margine integra minute incrasutta revtduia praeser-
tim basim acutum versus; nervis secundariis 8- ad
ll-jugatis. I nflorescentia peduneulo 9-12 mm longo
papilmso-stellatn stngmo instdens ex panicuLt terni inali
parva semel ramificantc plerumque 4-flora constant;
bracteis caducis; itwolucro sub anthesi apice leviter ca.
40-lobulato flores sessiles (unum vel) duos circumcluden-
202
ADANSONIA, sèr. 3 ■ 1999 - 21 (2)
Lowry II P.P., Schatz G.E., Leroy* J.-F. & Wolf A.-E.
te. Flos se palis orbiculanbus vel late ovdtis , 5-10 mm
longis, attaxialiter propt marginem minute tomemosis
alibi glabris. abaxialiter dense steUato-tomemosis; pendis
laete roseis, in sicco papy rareis, 10-14 X 7-8 mm,
adaxialiter glabris, abaxialiter prope medium dense
albotomentosis et prope margmem glabris, apice roi au¬
dit ns ad late acutis; staminibus ça. 90 ad 100, filamenris
ca. 4 mm longis, glabris ; stylo ca. 9 mm longa; stigmate
minute trilobulato, glabro. Fn/ctus (an immaturns?) glo-
bosus diamètre at 6 mm, dense pilosns, sepalis stamini-
busqne persisté ntibtfs arque itluolvcro late
infimdibuajvmti matnritatr 15-15 mm alto pane stella-
to-pubeseente in lobules 5 ca. dimidio ad oasim divisa
margine dentibus ca. 40 laficeolatfs 5-9 mm longis
munito suhtentus.
Typus. — Miller, Bradford, Raltotonasolo &
Randrianasolo 8816, Madagascar, l’rov. Toamasïna,
Mahatsara STF, ca. 5 km N ol Foulpointe, littoral
forest on white sand, 17°38’18 ”S, 49°29’04”E, 3 ni,
26 Oct. 1996, fr. (holo-. MO!; iso-, K, TAN, P!,
WAG).
Tree ca, 15 m rail. Twigs glabrous. Leaves ellip-
tic to ovare, grayîsh-grcen above, chocolaté-
brown tinged red below (in dry marcrial),
chartaceous, 5-7-5 X 1.5-3.5 cm, usually al least
2 cimes as long as wide, glabrous above, sparscly
short pilose below, apex acute to slighdy acumi-
nate, margin entire, minutely thickencd and
revolute, especially toward the acute base, vena-
tion brochidodromous, with 8-11 pairs ol mostly
subopposite secondary veins joined by somewhat
depressed arches, midrib minutely channeled
above, raised below; petiole 5-10 mm long, gla¬
brous; stipules paired, free, chartaceous, some¬
what persistent, narrowly ovate, 8-11 x 5-6 mm,
glabrous, apex narrowly acute. Inflorescences
small, terminal, mosdy 4-flowered, once branched
panicles, axes ca. 2.5 cm long, papillose stellate-
strigose, some trichomes with the central branch
longer chan the ochers, Lsracrs caducous, leaving
évident scars, peduncles (ultimate axes below
involucre) 9-12 mm long, papillose stellate-
strigose, involucre in flower with ca. 40 small,
bulbotis lobes along the rim, conraining (l-)2
sessile flowers; sepals 3. imbricate, orbiculai to
broadly ovate, adaxiaüy concave, 5-10 mm long
in bud. expanding only slighdy at anthesis,
minutely rorrientose toward margin and glabrous
elsewhere on adaxial surface, densely stellate-
tomentose on abaxial surface, apex rounded,
slighdy emarginate; petals 5, clliptic to obovate,
brighl pink, papyraceous when dry, 10-14 X 7-8
mm, glabrous on adaxial surface, densely white
tomentose toward the middle on abaxial surface,
glabrous along the margins, apex rounded to
broadly acute; stamens ca. 90-100, filaments
slcnder, ca. 4 mm long, glabrous, anthers ellip-
soid, 0.8 mm long; ovary broadly conical, dense¬
ly woolly tomentose. 3-locular, style cylindrical,
creci, ca. 9 mm long, stigma terminal, minutely
3-lobcd, giabrous. Fruit (immature?) globose, ca.
6 mm in diam., densely pilose, stamens and
sepals persistent, involucre broadly funnelform,
13-15 mm high at maturity, sparsely stellate
pubesccnt, with 5 shailow lobes reaching ca. 1/2
ol the way to the base, margin with ca. 40 lan-
ceolate teeth each 3-9 mm long; seeds un-
known.—Fig. 8.
Schizolaena milleri is part of a closely related
group of spccies that also includes 5. laurina and
S. rosea (see also the discussion under those spe-
cies). lt is knowu from only two collections, one
from Mahatsara STF near Foulpointe and an-
otber nearly 850 km to the S from the Forêt de
Bernangidv uear Ft, Dauphin (Fig. 4A).
Schizolaena milleri can be disdnguisbed from its
probable relatives by its narrowly obiong-elliptic
leaves, large flowers with bright pink petals, and
an involucre wirh a narrowly lacinîate margin.
Specimens of SF 28662 at P were annotated as
“S, delphinensis" by the third author, but the
name was never validly published.
E'I YMOLOGY. —The spécifie epithet honors our
colleague James S. Miller, who has collected
extensively in Madagascar, adding much to our
knowledge of the flora, especially of Marojejy
PN.
PARaTYRRs.—Madagascar, Prov. Toliara : Service
Forestier (Capuron) 28662, forêt de Bemangidy, entre
les fleuves Vatomena et Manambato, au N de Ft.
Dauphin, [24“34'S, 47°12’E], 14 Dec. 1968 (MO,
P[2 sheets]).
13. Schizolaena parviflora (F. Gérard) Pcrrier
Bull. Soc. Bot. France 72: 307 (1925).—
Rhodolaena parviflora F. Gérard, Ann. Insr. Bot.-Géol.
204
ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (2)
cm
Lowry II P.P., Schatz G.E., Leroy! J..F. & Wolf A.-E.
Colon. Marseille, sér. 3, 7: 83 (1919).—Type: Terrier
de la Bâthie 3024, Madagascar, Prov, Mahajunga, bois
sur grès des environs de Maromandia, Mar. 1909
(holo-, P!; iso-, MO!, P!).
Schizolaena parviflora is a large iree 20(-25) m
tall, restricted to rhe Sam b ira no région between
Ambanja and Maromandia (Fig. 2A). It
resembles and is probably a close relative of S.
cauliflora, with which it shares similarly struc-
tured inflorescences and sinall flowers. Hovvever,
S. parviflora cm be distinguished by sevcral other
features, including ils smaller, denser inflores¬
cences borne on leafy shoots (ratlier than on
older branches and rhe trunk), and its nearly gla-
brous involucrc, A recent collection of 5. parvi¬
flora from Manongarivo RS is the first record of
the species since 1963.
VERNACULAR NAM ES.—Manizomba, Valinta-
kosy, Vandroza, Voandroza.
Mate ri ai examiner.—Madagascar: Baron 6388,
without précisé locality; üecary 996. Maromandia;
Derleth 146, Manongarivo RS; A. Rakotozafy 279,
Ambanja; Berner de la Bàtbie 3024, Maromandia,
5519, Ambaro, 15680, 16245, S a ni b ira no; Sentier
Forestier 8-R-289, Ambilobe, 2572, Bciiavony, 4061,
10410, Maromandia, 10638, Ankitsika, 11469,
13111, Manongarivo RS, 18890, Maropapango,
29270, Antsahamarivo.
14. Schizolaena pectinata Capuron
Adansonia, sér. 2, 3: 396 (1963).— Type: Service
Forestier (Capuron) 20336, Madagascar, Prov.
Toamasina, vestiges de forêt près du village
d’Ankaraha (PK 100 et 102 de la route Tananarivc-
Moramanga), près de la vallée du Mangoro, [18"54’S,
48°09’EJ, 8 Oct, 1961 (holo-, P!; iso-, MO!, P!).
A medium to large tree 12-25 m tall,
Schizolaena pectinata has been recorded at low
and middlc élévation sites, probably on latérite,
from Betampona RS and the Perinet-
Moramanga région to an area W of Brickaville,
and near Ampasinambo W of Nosy Varïka (Fig.
4B). Distinguishing features include its narrow,
fleshy, laciniatc involucre lobes that only partially
obscure the fruit, and narrowly elliptic to ovate,
chartaceous to subcoriaceous leaves that are 2-3
times as long as wide and hâve an acute to acu-
minate apex and an undulate margin.
Schizolaena pectinata was collectcd at Betampona
RS in 1994, the most recent record since 1964.
To date no flowering material has been gathered.
VERNACULAR NAME.s. —Fotona, Fotondrevaka,
Longntra Mavokely, Longotrafotsy, Tanatana-
potsy, Tsilongodongotra.
Material examiner.—Madagascar; Andriana-
risaia 256, Betampona RN1; Service Forestier 18-R-
172, Périner-Analamazaotra RS, 179-R-172,
Mcnalamba-Périner, 10757, Sahamamy, 12166,
12179, 12190, Périnet-Analamuzaotra RS, 12230,
Bekonkona, 12624, Torihandava, 14739,
Ampasinambo, 16884, foharindava, 20336,
Ankarahara.
15. Schizolaena rosea Thouars
Hist. Vég. 1 si es Austr. Afriq.: 43 (1805).—
Lectotype: Thouars s.n., Madagascar, without précisé
locality (P-JUSS [no. 11971a]!; iso-, P!; designated by
Capuron, Adansonia, sér. 2, 3; 398,1963).
Known only from five collections, the most
recent of which was rnade in 1956, Schizolaena
rosea is restricted to Tampolo STF near Fenerive-
Est (Fig. 4A). U resembles S laurina , and was
placed in synonymy under that species (sec dis¬
cussion above). Schizolaena rosea can. however,
be distinguished by its smaller. less coriaceous
leaves, which are broadest ai or above the middle
and are usually less than twice as long as wide,
and also by iis evenly woolly stellate pubescent
calvx and stellate involucre.
CAPURON (1963) noted thatseveral collections
of Schizolaena rosea made by Thouars are found
in the Paris herbarium, as well as material con-
tained in rhe JUSSIEU herbarium (no, 11971),
ail of which appear to represent syntypes. The
material comprising P-JUSS 11971 also contains
a specimen clearly relerable to S. laurina made by
Poivre, which Capuron annotated as “11971b”
to distinguait it from the THOUARS collection,
marked “11971a”. CAPURON (1963) indicated
that he considered the THOUARS specimen in P-
JUSS. which comprises one branch in bud and
anothet in fruit, as the type of S. rosea, thereby
lectotypifying the name.
206
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Révision of Schizolaena (Sarcolaenaceae)
VERNACUI-AR N AM F. S.—Voandrozana, Vondro-
zana, Vondro/.ona.
Material EXAM1NED. — Madagascar: Service
Agricole 1055, Tampolo STF; Service Forestier 315-R-
107, 15891, 15908, 16036, Tampolo STF; Thouars
s.n., without précisé localicy.
16. Schizolaena tampoketsana Lowry, G.E.
Schatz, J.-F. Leroy & A. E. Wolf, sp. nov.
Arbor 8-12 ni alta. Folio stipulis geminatis liberis
hyalinis caducis ovato-lancealatis; 10-15 X 3-5 mm,
apice actifis; petiolo 6-10 mm longo , primo dense stella-
to-tomentoso deinde glabro; lamina elliptiat vel subova-
ta, coriacea. 3-6 x 1,5-3-3 cm, glabra, apice acuta
obtusa rotundatave, margine integra revoluta, basi acuta
rotundata truncatave: nervis secundariis 7- ad 10-juga-
tis, adaxialiter conspicue irnpressis. Inflomcentia pedun-
cido 1-2 mm longo msidens ex cynm parva axillari 1- ad
3- (ad 4-)flora constant: bradas caducis; involucro sub
anlbesi 3- vel 4-lobuLito dense stellato-pubescente florern
sessilem solitanum circumcludente. Flos repolis Lite ovatis
adsuborbiçttl,tribus, ca. 5 mm longis, adaxialiterglttbris,
abaxialiter dense lanoso-stellato-pubcscen(e; petalis in
sicco cbamceis, ca, 5-6x2,8 mm, g/abtis, apice rutun-
datis; staminjbus eu, 60 ad 80, filamentis ca, 1 non Inn-
gis, glabres; stylo ca. 2 mm longo; stigmate dilatato,
gltbro. Fructus ignotus.
Tvi’US.— Service Forestier (Capuron) 27404.
Madagascar, Prov. Antananarivo, berges de
l’Andranofeno-Sud, sur le Tampoketsa d'Ankazobe,
[18°04’S, 47°10’E], 26 Nov, 1967, 11. (holo-, P!; iso-,
MO!, P!).
Tree 8-12 m rail, trunk to 40 cm dbh. Young
twigs with dense stellate-tomentose indumen-
rum, then glabrous. Leaves elliptic to slightly
ovate, lighr chocolate-brown above, khaki-tan
linged orangish belovv (in dry material), coria-
ceous, 3-6 X 1.5-3.3 cm, glabrous, apex acute to
obtuse or rounded, margin entire, revolute, base
acute to rounded or truncaie, venation brochido-
dromous, with 7-10 pairs ol aJternate to subop-
posire secondary veins joined by rounded arches,
conspicuously sunken on upper surface, midrib
channeled above, conspicuously raised below;
petiole 6-10 mm long, densely stellate-tomentose
in young leaves, rhen glabrous; stipules paired,
free, hyaline, caducous, ovare-lanceolate, 10-15 X
3-5 mm, with sparse stellate indumentum, apex
acute. Inflorescences small, axillary, 1 -3(-4)-
flowered cymes, bracts caducous, primary axis ]-
4 mm long, peduncles (secondary axes) l-2(-3),
1-2 mm long, with an évident bracr .scar at the
base, siirmountcd bv a 3-4-lobed densely stellate
pubescent involucre containing a single, sessile
flower; buds globose; sepals 3, imbrtcate, broadly
ovate to suborbicular, adaxially concave, 3 mm
long in bud, expanding to 5 mm at anthesis, gla¬
brous on adaxial surface, densely woolly stellate
pubescent on abaxial surface, apex rounded to
obtuse; pétais 5, obovate, chartaceous when dry,
5-6 X 2.8 mm, glabrous, apex rounded; stamens
ca. 60-80, filaments slender, ca. 4 mm long, gla¬
brous, anrhers ellipsoid, 0.3 mm long; ovary sub-
globose, densely pilose, 3-locular, style
cylindrical, ca. 2 mm long, stigma terminal, dila-
ted, glabrous. Frutr unknown.—Fig. 9.
Schizolaena tampoketsana js known from only
three collections, ail made ai che type locality on
the Tampoketsa d’Ankazobe (Fig. 4B) in 1966
and 1967, one with young leaves just staning to
flash, a second in bud, and the third in flower;
fiuiting material h as not been collected. It can be
recognized by ics coriaceous leaves with an acute
apex and sunken venation on the upper surface t
and its very short peduncles (i.e., the inflores¬
cence axes immediarely below the involucre).
The material at P was annotated as “S. brevipe-
dunculata" by rhe third author, but this name
was never validly published,
VERNACULAR NAME. —Noue recorded.
ParaïyPeS.—Madagascar, Prov. Mahajanga: SF
(Capuron) 24568, Tampoketsa d’Ankazobe, berges de
l’Andranofeno-Sud, [18 U 04’S, 47°I0’E], 1400 m, 27
Feb. 1966, bud (P); SF (Capuron) 24820bis, same
locality, 25 Sep. 1966, ster. (P, FEE).
17. Schizolaena turkii Lowry, G.E. Schatz, J.-F.
Leroy & A.-E. Wolf, sp. nov.
Fruttx vel arbor usque ad 6 m alta. Folia stipules
geminatis liberis chartaceis caducis ellipticis, 5-6.5 X
1.5-2.8 mm, adaxialiter glahns, abaxialiter dense brevi-
ter stellato-hispidis, apice rotuncLttis ad acutis; petiolo 2-
3 mm longo, dense slellato-hispido; lamina anguste
ellipiico-nvata. chanacea , (3.5-)4.5-6,5 X J.5-3 cm,
longititdine latitudinem plus quam duplo excedente,
untrinque conspicue stellato-hispida, apice acuminata,
ADANSONIA, séf. 3 • 1999 • 21 (2)
207
Révision of Schizolaena (Sarcolaenaceae)
margine integra minute incrassata, basi truncata ad cor-
data, nervis secuneUtriis 9- ad 12-jugatis. Inflorescentia
pedunculo 7-9 mm loitgo indumento denso steHüta-h'ispi-
do elevdto stipitatove induto imidens ex çyma parvet
axillari 4- ad 15- {ad 20-) flora pane vtl modice ranw-
su caïmans; h ra et ci s caducis; itwalucrà sub anthrsi 5-
lobulatn, dense lim iter stellato-bispido, dpice minute cel.
60-lobuLito, flores seSsiles duos (ircumcluaentr Fhs sepa-
lis Lite eüipticis ad subovtuis, 2-3 mm la agit, adaxiatiter
glabris, abaxia/iter dense stdlato-strigoso; pendis roseis,
in déco papyraccis. 3-4 X 2.2-2.8 mm, glabris, apice
rotundatis ad late aeutis; staminibus est. 100. filament!s
1.5-2 mm loti gts. glabris: stylo eu. 2 mm long//; stigmate
truncata , glatira. Fructus (an immanents?) subgloboso
diametru eu. 8 mm, dense flnvo-stelhito-hispidus, iuvolu-
cro expansa 10-12 mm alto in Lobulus ut ratas 5 duabus
tertiis tisane ad ires quartas parte ad basim divisa margi-
ne dentwus eu. 100 auguste cria.ttgularibus 1 -2 mm Ion -
gis munira subtenrus.
Typus. —SF (Capuran) 23739, Madagascar, Prov.
Fianarantsoa, vestige de forêt orientale, très dégradée,
près d'Ankovahova à A km R de Ranotnafana
(lfanadiana), [21 Q 16'S, 47 a 28'£], 25 Oct. 1964, fl.
(holo-, P!; iso-, MO!, P!, TLR).
Shrubs to small trees to 6 m tall, trunk to 18
cm dbh. Twigs witb dense hispid-stellate indu-
mentum. Leaves narrowly elliptic-ovate, pale
green (in dry matcrial), cbartaceous, (3.5-)4.5-6.5
X 1.5-3 cm, greater than 2 rimes as long as wide,
conspicuously hispid-stellate on botb surfaces,
espedally along rhe tnidrib and veins, apex acu-
minate, margin entire, minutely rhickened. base
truncate to cordate, venation broebidodromous,
vvith 9-12 pairs of alternatc to subopposite sccon-
dary veins joined by depressed-rounded arches,
midrib weakly raised above, conspicuously raised
below; petiole 2-3 mm long, densely hispid-slel-
late; stipules paired, free, chartaceous, caducous,
elliptic, 5-6,5 X 1.5-2.8 mm. glabrous above,
densely short hispid-stellate below, apex rounded
to acute. Inflorescences small, axillary, 4-15(-20)-
flowered, sparsely to moderately branched cvmes,
axes ca. 5-10 mm long, densely hispid-stellate,
bracts unknown, caducous, Ieaving an évident
scar, pedtincles (ultimate axes below involucre) 7-
9 mm long, witb dense, raised to stalked hispid-
stellate indumentum, involucre in flower 5-lobed,
densely short hispid-stellate, witb ca. 60 small
lobes along the rim, containing 2 sessile flowers;
sepals 3, imbrîcate, broadly elliptic to slightly
ovate, adaxially concave, 2-3 mm long in bud,
expanding only slightly at anthesis, glabrous on
adaxial surface, densely stellate-strigose on abaxial
surface, apex broadly acute; petals 5, broadly
ovate, pink, papyraceous when dry, 3-4 X 2.2-2.8
mm, glabrous, apex rounded to broadly acute;
stamens ca. 100, filaments slender, ca. 1.5-2 mm
long, glabrous, anthers ellipsoid, 0.2 mm long;
ovary subglobose, densely woolly mmento.se, 3
locular, style cylindrical, somewhat contorted in
dry material, ca. 2 mm long, stigma terminal,
truncate, glabrous. Fruit (immature?) subglobose,
ca. 8 mm in diam., densely yellow hispid-stellate,
involucre expanded, fleshy (?), 10-12 rnm bigb,
with 5 ovate lobes divided 2/3-3/4 of the way to
the base, margin irregularly dentate witb ca. 100
narrowly triangular teeth 1-2 mm long, seeds
unknown.—Fig. 10.
A large shrub to small tree 6 m tall, S. turkii is
know frorn only three collections, ail made near
the village of Ranotnafana but apparently omside
Ranomafâna PN (Fig. 4B). lt is easily recognized
by its pink petals and narrowly ovate leaves thaï
are densely hispid-stellate pubcscent on botb sur¬
faces, with an acute apex and truncate to cordare
base, and raised to stalked hispid-stellate indu¬
mentum on the peduncle. The material of SF
23739 at P was annotated as “S. tenuis” by the
third author, but this name was never validly
published.
ETYMOLOGY.- —-The spécifie epithet honors
Daniel Tu RK, whose extensive collecdng at and
around Ranotnafana PN has contributed greatly
to our knowledge of tbc areas flora.
PARATVf'ES.—MADAGASCAR, Pro-y. Fianarantsoa:
Randnanasoln & Bernardin 193, right bank of
Namorona River, less than I km iipsircani froin
Raiiornafana town, 21°15 S. 47"27 R, 600 m, 28
Nov. 1994, Fr. (MO, TAN); Tttrk, Randrinuasola,
Randrùinjatovo, Marolaby & We/ton 640, trail S of
Morafeno, startring approximatedy 5 km F. o 1
Ranotnafana on RN r 25, bêtween Morafeno and
Sahavanana, 2I°20’S, 47°30’E, 600-700 m, 3 Oct.
1994 (TAN).
18. Schizolaena viscosa F. Gérard
Ann. Inst. Bot.-Géol. Colon. Marseille, sér. 3, 7: 72
(1919).—Lectotype (here designated): Perrier de la
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 - 21 (2)
209
Révision of Schizolaena (Sarcolaenaceae)
Bâthie 3019, Madagascar, Prov. Antsiranana, bois très
secs sur grès basiques er permiens de l’Ifasy, de la
Mahavavy et de la Mananjeba, Oct. 1907 (P!; iso-,
MO!, P[2 sheets]!).
Schizolaena viscosu is a rree S-15 m rail, occur-
ring onlv in dry forest in ihe area immediately
around Ambilobe, with one collection from near
Vohemar (Fig. 2A) Tt can be recogni/ed by its
pubescent pétioles and yonng branches, large,
persistent stipules, and large funnelfbrm invo-
lucre (characters also found in the dosely rclated
S, cavacoana), and also by its densely pubescent
filaments, a feature occurring nowhere else in the
genus. Schizolaena viscosa has been collected only
once since 1960,
Only one of the specimens representing the
type material has an attached fruiting involucre,
and it has therefore been chosen as the lectotype.
Vernacular name. —Malitivoa.
MATERtAl EXAMINER.—MADAGASCAR: Baron 6364,
6379, 6407 , without précisé locality; Cours 5659,
Ambohipiraka: Humbert & Cours 32875, 32876,
Ambohipitaka; Verrier de la Bâthie 3019, Sambirano,
18753. Ambohipiraka; Pbillipson 2018, Beramanja; A.
Rakotozafy, Route de Vohemar; Service Forestier 3052,
Matsaborilava, 10433, Ambohipiraka, 10511, 11376,
Ambilobe, 23418, Ambakirano, 29271,
Antsahamarivo; Service Forestier s.n., without précisé
locality.
Acknowledgements
¥e wisb to tliank C. BiRKfNSHAW, K. Sikes, S.
Andriambololonfra, J. Raharimampionona and
L. AndriaMAHEPARIVO for specimen and data man¬
agement; R.L. ANDRIANARISOA for the fine illustra¬
tions; R. Gerlau for assistance with the Latin
descriptions; E.N. Ll'GHADHA and an anonytnous
reviewer for valuahlc comments; and Ph. MORAT and
his staff for hospitaliry extended at rhe Laboratoire de
Phanérogamie in Paris. Field work was conducted
ululer collaborative agreements between the Missouri
Bot an ica I Garden and rhe Parc Bnianiqne et
Zoologique de Tsimbazaza and the Direction de la
Recherche forestière et Piscicole, FOFIFA,
Antananarivo, Madagascar. Wc gratefully ucknow-
ledge courtesics exrended by rhe Government of
Madagascar (Direction Générale de la Gestion des
Ressources Forestières) and by the Association
Nationale pour la Gestion des Aires Protégées. This
research was conducted with support from U.S.
National Science Foundation grants DEB-9024749
and DEB-9627072 and from the John D. and
Catherine T. MacARTHUR Foundation, the Liz
Claiburne and Art ORTLNBERG Foundation, and the
National Géographie Society.
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Manuscript received 14 June 1999;
revised version accepted l6August 1999.
212
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Trois nouvelles espèces de Pittosporum
(Pittosporaceae) de Nouvelle-Calédonie
Christiane TIREL
Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,
16 rue Buffon, 75005 Paris, France.
tirel@mnhn.fr
Jean-Marie VEILLON
Laboratoire de Botanique, IRD (ex ORSTOM),
B.P. A5, Nouméa Cedex, Nouvelle-Calédonie.
MOTS CLÉS
Pittosporum ,
Pittosporaceae,
Nouvelle-Calédonie.
RÉSUMÉ
Trois nouvelles espèces de Pittosporum sont décrites er illustrées. Par la mor¬
phologie de l’appareil reproducteur, elles se rattachent à des groupes très dif¬
férents ; la première peut être caractérisée par des inflorescences racémeuses
et ramiflores, des fleurs à pétales libres et concaves, la deuxième par des fleurs
à pétales libres et récurvés, la troisième par de petites fleurs à long tube gamo¬
pétale.
KEYWORDS
Pittosporum,
Pittosporaceae.
New Caledonia.
ABSTRACT
Three new species of Pittosporum (Pittosporaceae) fiom New Caledonia.
Three new Pittosporum are described and illustrated. They are related to vcry
distinct groups; the first species is caracterized by racemose and ramiflorous
inflorescences, flowers with free and concave petals, the second by free and
recurved petals, the third by small flowers with a long gamopetalous tube.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2): 213-219
213
Tirel Ch. & Veillon J.-M.
La révision des Pittosporaceae de Nouvelle-
Calédonie a conduit à la reconnaissance de plus
de 40 taxons dans le genre Pittosporum et à la
publication de plusieurs espèces nouvelles (TllU-L
& Veillon 1995a, 1995b, 1997, 1998 ;
BOUCHET et al., 1995). Trois restaient à décrire,
se rattachant à des groupes très différents aussi
bien par l'organisation de l'inflorescence que par
la morphologie florale, er qui peuvent être carac¬
térisés :
— le premier, par des inflorescences en grappes
de cymes, à axes glabres, des fleurs à calice court,
à sépales arrondis, à corolle cainpanulée, à pétales
libres et concaves ;
— le second (probablement réduit il la deuxiè¬
me espèce décrire ici), par des inflorescences en
grappes de cymes à axes tomenteux, des fleurs à
long calice, à sépales étroitement triangulaires, à
corolle hypocratériforme-campanulée, à pétales
libres et récurvés à l’anthèse ;
— le troisième, par des inflorescences en fasci¬
cules subglomérulés, de petites fleurs à long cali¬
ce, à sépales étroitement triangulaires, à corolle
hypocratériforme à tube étroit et gamopétale, à
lobes très courts.
Pittosporum leroyanum Tirel & Veillon, sp.
nov.
S pecies Pittosporo coccineo infloresccntiis racemosis,
floribus calice brevi, petalibus liberis et concdvis, stigmate
piloso affinis , sed ab eo ramicotis inflotescendis praecipue
differt.
Type. — Hoff 2387, Nouvelle-Calédonie, Ile des
Pins, Forêt de Gadji, 23 juil. 1980, bout, d (holo-, P ;
iso-, NOU).
Arbuste de 2-3 in. Rameaux grêles à écorce
beige clair, lenticellée. Jeunes pousses entière¬
ment glabres sauf au niveau du bourgeon à
écailles fimbriées, entourées de touffes de poils.
Feuilles à I extrémité des rameaux, groupées par
4-6 en un ou deux pseudovertici Iles bien espacés,
subsessiles ou à pédicelle ne dépassant pas
5 mm ; limbe obové, de 8-14 X 4-6 cm, à som¬
met obtus-arrundi, à base en coin ou atténuée
jusqu’à l’insertion, à surface plane et marge fine¬
ment crénelée et ondulée, papyracé, entièrement
glabre, vert foncé et brillant au-dessus, plus clair
et mat en dessous. Nervure médiane un peu
saillante sur les deux faces ; 6-8 paires de fines
nervures secondaires à arches d’anastomoses très
discrètes ; réseau de nervilles très fin et assez
lâche, visible sur le sec.
Inflorescences axillaires ou plus généralement
ramiflores et partant au niveau des cicatrices
foliaires ; grappes de cymes d’une quinzaine de
fleurs ; sur les jeunes inflorescences (seules
connues) axe principal glabre et grêle, long de 2
cm env, avec 2-3 niveaux de ramifications veiti-
cillécs ; pcdicelle de 5 ram cnv. ; minuscules
bractées triangulaires de moins de 1 mm garnies
et entourées de poils, tôt caduques, Boutons cla-
viformes longs de 5-6 mm. Calice court, de 2-
2,5 mm , à sépales suborbiculaires, à bords
minces et ciliolés, libres jusqu’à la base et imbri¬
qués, s’écartant largement. Corolle blanche, à
pétales libres, largement oblong.s, concaves, à
bords finement ciliolés. ilspèce probablement
dioïque. Fleurs fonctionnellement 6 (boutons) :
étamines à grandes anthères oblongues, de 2,5
mm, à filet linéaire ; pistil lagéniforme, à ovaire
très velu, à style glabre, à stigmate vaguement
bilobé et couvert de poils denses. Fleurs 9 non
vues. Fruits inconnus. — Fig. 1A-F.
Cette espèce n’a été récoltée qu'une seule fois,
sur calcaires madréporiques, en sous-bois de forêt
dense, dominée par Jntsia bijuga (le Kohu) et
Araucaria cnlumnaris, comprenant à la fois des
éléments de forêt humide et des cléments de
forêt slérophylle.
Pittospomm leroyanum se rattache au groupe P.
coccineum, P. croceum , P. tanianum dont les inflo¬
rescences sont composées de grappes de cymes à
axes glabres et dont les fleurs campanulées ont un
petit calice à sépales suborbiculaires, des pétales
libres, concaves, non réfléchis à I anthèse et un
pistil à stigmate poilu, l.es inflorescences de P.
leroyanum sont remarquables à deux points de
vue : d'abord pai leur position le long des
rameaux défeuillés alors que dans les autres
espèces du groupe elles sont terminales, ensuite
par leur organisation en grappes puisque, chez
tous les autres PiUospomm ramiflores connus en
Nouvelle-Calédonie, ce sont des glomérules qui
s’échelonnent sur les rameaux.
214
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Tirel Ch. & Veillon J.-M.
Il est probable que les capsules de P. leroyanum
ressemblent à celles du groupe « coccineum »
c’est-à-dire qu elles ne présentent pas une véri¬
table ornementation et que leur surface doit être
tout au plus granuleuse.
Le nom de cette espèce a été choisi pour hono¬
rer le Professeur J.-F. Leroy qui nous a quitté le
8 février 1999 et auquel est dédié le fascicule 20
(2) d’Adansonia.
Pittosporum letocartiorum Veillon & Tirel, sp.
nov.
Species Pittosporo heckelii floribus mm petalis liberis
et recurvis per anthesim, apice angusto affinis, ab eo
inflorescentide ttxibus brcidotibus et nullis pilis glanduln-
sis tectii difjcrt, Pittosporo coecineo inflorescentiis racc-
mosis corymbifimnibus non elonnitù, fructibus 8-15 mm
diametro et granulosis afftnis, ab eo axibus dente tomen-
tosi et florihus petàlikus non concavis sed recurvispraeci-
pue differt.
TyI'US.— MacKee 21085, Nouvelle-Calédonie, Mt.
Do, 1020 m, 28 oct. 1969, fl. 9 (holo-, P ; iso-,
NOU, P).
Arbuste grêle, peu ramifié ou arbre élancé
atteignant 10 m de hauteur avec un tronc de 5-
35 cm de diamètre. Rameaux grêles à écorce grise
ou beige, presque lisse. Jeunes pousses couvertes
d'un dense tomenturn roux ; nombreuses cica¬
trices d’écailles à la base de la tige de la dernière
unité de croissance. Feuilles sur les extrémités, en
groupes ou pseudo-verticilles de 5-8(-10), bien
distincts les uns des autres ; pétiole long de 1-2
cm, mince, d’abord très tomenteux ; limbe étroi¬
tement elliptique, parfois faiblement obové, de
5-14 x 1,5-4 cm, aigu à acuminé au sommet,
aigu à atténué à la base, à surface plane, papyracé
à subcoriace ; jeunes feuilles couvertes d’un dense
tomenturn brun roux, puis glabresccntes, la lace
inférieure restant longtemps tomenteuse ; feuilles
adultes glabres, vert foncé et brillantes dessus,
plus claires dessous. Nervation peu visible à
l’exception de la nervure médiane ; fines nervures
latérales, 15-20 paires rapprochées, parfois
visibles à leur départ et souvent cachées par le
tomenturn à la face inférieure.
Inflorescences terminales au milieu des plus
jeunes feuilles, en grappes de cymes corymbi-
formes, généralement bien fleuries, longues de 3-
4 cm ; axes inflorescentiels groupes par de 3-8,
longs de 0,8-2 cm, très tomenteux : bractées et
bractéoles linéaires-triangulaîres, longues de 8-15
mm, dorsalement laineuses ; pédicelles de 5 mm
env. Boutons poinrus. Calice de la longueur du
tube corollaire, à sépales libres, étroitement trian¬
gulaires. longs de 5-6 mm, extérieurement garnis
de poils laineux roux très denses sur les bords.
Corolle hypocratériforme-campanulée, jaune ;
pétales d’abord légèrement connivents dans la
partie tubuleuse puis libres et à lobes récurvés à
l’anthèse, étroitement oblongs et aigus au som¬
met, longs de 10-11 mm. Espèce probalement
dioïque. Fleurs fonctionnellement 6 : étamines
un peu plus courtes que le tube de la corolle, à
anthères brièvement oblongues et apiculces,
longues de 1,5-1,8 mm., à filet relativement
robuste de 4-4,5 mm ; pistil lagéniforme. de 5,5-
6,5 mm, à ovaire couvert de denses et longs poils
soyeux, moins long que le style, à stigmate ponc-
ti forme. Fleurs 9 : sépales et pétales plus larges
que dans les fleurs <3 ; ctamines un peu plus
longues que l’ovaire, à anthères stériles de moins
de 1 mm de longueur, à large filet long de 3,5
mm env. ; pistil de 5 mm env., à ovaire renflé,
proportionnellement plus long que le style, à
stigmate un peu épaissi et lobé, à loge ovarienne
n’occupant pas la base de Lovaire.
Infrutescences généralement chargées ; capsule
globuleuse avec un rétrécissement basal, souvent
un peu aplatie latéralement, de 8-15 x 8-12 mm,
à style persistant, verte à maturité puis noircis¬
sant, à surface granuleuse ; valves 2 s’écartant lar¬
gement à l’ouverture mais pas jusqu’à la base,
non ou à peine érnarginées au sommet, épaisses
de 1 mm sur le sec. Graines 5-18 par fruit, oran¬
ge sur le frais, longues de 4 mm env. — Fig. 2.
L’aire de distribution de P letocartiorum s’étend
de façon discontinue sut les massifs ultrama-
flques du centre la Grande-Terre, du Mt. Paéoua
au Mt. Ninga. C.ette espèce croît en forêt dense
humide et dans les formations paraforestières,
entre 750 et 1350 m d’altitude.
Les fleurs avec leurs pétales libres et récurvés à
l’anrhèse ressemblent à celles du groupe « panicu-
lattim « et plus précisément celles de P. heckelii
dont les boutons sont pointus et les pétales aigus
216
ADANSONIA, sér. 3 ■ 1999 • 21 (2)
Fig. 2. — Pittosporum letocartiorum Veillon & Tirel : fl. rameau florifère ; B, boutons ; C, fleur fonctionnellement tï, vue interne
partielle ; D. étamine fertile ; E, fleur 9 ; F, sépale ; G, pétale ; H, étamine stérile ; J, portion d'infrutescence ; K, capsule au début de
l'ouverture. (A-D, MacKee 39794 ; E-K, MacKee 21085 , L, M, Veillon 8120).
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 * 21 (2)
917
Tirel Ch. & Veillon J.-M.
au sommet ; mais chez P lecartotiorum les fleurs
sont moitié plus petites, les inflorescences beau¬
coup plus trapues et les axes ne présentent pas les
poils glanduleux si caractéristiques. L’aspect
d’ensemble de l’inflorescence et les fruits rappel¬
leraient plutôt ceux du groupe “ coccineum ”,
mais dans ce dernier les axes sont glabres et les
fleurs à pétales concaves sont bien différentes. La
combinaison des principaux caractères de l’appa¬
reil reproducteur chez P lecartiorum ne semble se
retrouver chez aucune autre espèce de Nouvelle-
Calédonie.
Cette espèce est dédiée à Daniel et Irène
LETOCART qui, au nom d’une sincère amitié et
en amateurs passionnés, ont souvent apporté leur
aide à H. S. MaCKER, le grand botaniste-prospec¬
teur de la Nouvelle-Calédonie.
Paratypfs. — Bernardi 9547, Mé Maoya, mine
Emma, 11 juif 1965, fr. (NOU. P) ; MacKee 12954,
ibid., 1350 m, 11 juif 1965, fr. (PI ; MacKee 16009,
Mt. Do, 900-1000 m, 28 nov. 1966, fr. (P) ; MacKee
22227, haute Népoui, Gué Péoué, Mt. Paéoua, versant
ouest, 900 m. 9 juif 1970, fr. (NOU. P) ; MacKee
26877 , ibid., 24 juin 1973, fr. (NOU, P) ; MacKee
39794, Mé Ori, contrefort sud-est, 800 m, 21 oct.
1981 fl. <3. fr. (NOU, P) ; MacKee 42549, Rourail Mé
Jéjéhari, 750 m, 18 avr. 1985, fr. (NOU, P) ;
McPherson 1998 , Mt. Do, 850 m, 3 nov. 1979, fl. <3
(NOU, P) ; McPherson 3751, ibid , 23 avr. 1981, fr.
(NOU, P) ; Veillon 924, ibid., 1000 m, 28 nov. 1966,
fr. (P) ; Veillon 2038. ibid., 28 oct. 1969, fl. <3 (NOU,
P) ; Veillon 2638 , Mt. Ninga, 1000 m, 8 juin 1972, fr.
(NOU, P) ; Veillon 5628, ibid., 8 nov. 1983, bout.
(NOU) ; Veillon 7713, leg. Dagostini ez bavier, ibid., 7
juin 1993, fr. (NOU, P) ; Veillon 8120, leg. D. & I.
Letocart, Mr. Do, 950 m, 27 sep. 1998. fr. (NOU, P) ;
Veillon 8152, leg. Supnn, Houaïlou, le Sphinx, 900 m,
22 oct. 1998. fl. d (NOU, P).
Pittosporum bouletii Veillon & Tirel, sp. nov.
Species Pittosporo scythophyllo et P. kaalensi tnflores-
centiis subglomeratis, floribus parvis cum tuba garnopetalo,
angusto et lobos rnulto superante affinis, sert ab eis fnlis
papyraceis et integrts atquefloribusfletvis praecipue dijfert.
Typus. — Veillon 4648 , Nouvelle-Calédonie,
Plateau de Tango, pente du Pic 790 au sud-ouest du
Col de Palo, 600 m, 21 nov. 1981, fl. <3 (holo-, P ;
iso-, NOU).
Arbuste de 3-4 m, bien ramifié. Rameaux
grêles, à écorce gris foncé. Jeunes pousses cou¬
vertes d’un tomentum laineux ; écailles du bour¬
geon persistant longtemps à la base de la tige de
la dernière ou des dernières unités de croissance
alors verticillées. Feuilles sur les extrémités, grou¬
pées par 3-5 en pseudo-verricilles peu fournis,
bien distincts les uns des autres ; pétiole bien
individualisé et relativement long, de 8-10 mm ;
limbe obové-elliptique, de 2-6,5 X 1-2,5 cm, à
sommet apiculé à brièvement acuminé, à base
atténuée, à surface presque plane et marge très
vaguement ondulée, papyracé ; jeunes feuilles
garnies d'un tomentum laineux, rapidement gla-
brcscentes, feuilles adultes glabres des deux côtés,
plus claires à la face inférieure. Nervation invi¬
sible à la face supérieure ; réseau de nervilles assez
lâche et bien visible à la face inférieure sur le sec.
Inflorescences terminales, au milieu du dernier
pseudo-verticille foliaire ; petits fascicules subglo-
mérulés, longs de 1,5 cm env., ire regroupant que
quelques fleurs à pédicelie de 4-6 mm ; bractées
étroitement triangulaires (se confondant avec les
sépales), de 6-8 mm, garnies de longs poils lai¬
neux blanchâtres. Boutons pointus. Calice de la
longueur à plus long que le tube de la corolle, à
sépales libres, érroitement triangulaires, longs de
6-8 mm, extérieurement laineux surtout sur les
bords. Corolle hypocratériforme, jaune, longue
de 10 mm env. ; tube gamopétale, étroitement
cylindrique, long de 7 mm ; courts lobes lancéo¬
lés de 3 mm, réfléchis à l'an thèse. Espèce proba¬
blement dioïque Fleurs fonctionnellement â :
étamines un peu plus courtes que le rube de la
corolle, à anthères fertiles mais relativement
petites, de 1,2-1,5 mm, triangulaires-oblongues
et brièvement apiculées, à robuste filet long de 4-
4,5 mm ; pistil lagéntforme, long de 7 mm env.,
à stigmate mal individualisé, à ovaire soyeux à
loge rioccupant pas la base. Fleurs $ non vues.
Fruits inconnus. — Fig. 1G-L.
Certe espèce n’a été récoltée qu’une seule fois,
dans un massif non ultramafique du centre-nord
de la Grande-Terre, en foret dense humide.
À son aspect général et par la couleur des
fleurs, cette espèce ressemble à P xanthanthum,
mais chez ce dernier les fleurs, plus nombreuses
et plus grandes, présentent des pétales conni-
vents, souvent libres en fin d’anthèse. Par l’orga-
218
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Pittosporum (Pittosporaceae) de Nouvelle-Calédonie
nisation florale et plus particulièrement par sa
corolle à tube gamopétale, étroit, elle est voisine
de P. scythophyllum et P. kaalense mais les feuilles
très coriaces chez le premier et généralement
dentées chez le second sont bien différentes ;
d’autre part, chez ces deux espèces, les fleurs sont
de couleur beaucoup plus foncée, brunes à rouge
sombre. Chez P. bouletii , les fruits, qui n’ont pas
été encore récoltés, sont probablement globu¬
leux, à surface presque lisse, granuleuse à faible¬
ment verruqueuse, comme ceux des autres
espèces connues dans le groupe.
L’épithète spécifique a été choisie pour honorer
Marcel BOULET, qui a dirigé le Service territorial
des Forêts et a activement participé à la prospec¬
tion botanique du Territoire.
RÉFÉRENCES
Bouchet Ph„ Jaffré T. & Veillon J.-M. 1995. —
Plant extinction in New Caledonia. Biodiversity
and Conservation 4 : 427-428.
Tirel Ch. & Veillon J.-M. 1995a.— Six nouvelles
espèces de Pittosporum (Pittosporaceae) à fruits
ornementés de Nouvelle-Calédonie. Bull. Mus.
Natl. Hist. Nat., B, Adansonia 16 : 195-212.
Tirel Ch. & Veillon J.-M. 1995b, — Une nouvelle
espèce de Pittosporum (Pittosporaceae) de Nouvelle-
Calédonie. Bull, Mus. Natl. Hist. Nat., B,
Adansonia 17 : 7-10.
Tirel Ch. & Veillon J.-M. 1997. — Deux nou¬
velles espèces de Pittosporum (Pittosporaceae) de
Nouvelle-Calédonie. Adansonia, sér. 3, 19 : 39-43.
Tirel Ch. & Veillon J.-M. 1998. — Pittosporum
lanipetalum (Pittosporaceae), nouvelle espèce de
Nouvelle-Calédonie. Adansonia, sér. 3, 20 : 243-
246.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
219
Dienia seidenfadeniana, a new orchid species
from Australasia
Dariusz L. SZLACHETKO, Hanna B. MARGONSKA & P. RUTKOWSKI
Laboratory of Plant Taxonomy and Phytogeography,
Gdansk University, Al. Legionôw 9, PL-80-441 Gdansk, Poland.
blodarek@univ.gda.pl
KEYWORDS
Dienia,
Orchidaceae,
Australasia.
ABSTRACT
Dienia seidenfadeniana Szlach., Marg. & Rutk., is described and illustrated.
The new species appears to be related to Dienia latifolia (J.J. Sm.) M.A.
Clem. & D.L. Jones, from which il is easily distinguishable by the lip form.
MOTS CLÉS
Dienia,
Orchidaceae,
Australie.
RÉSUMÉ
Dienia seidenfadeniana, une nouvelle espèce d’Orchidaceae d’Australie.
Dienia seidenfadeniana Szlach., Marg. & Rutk. est décrit et illustré. Cette
nouvelle espèce est affine de Dienia latifolia (J.J. Sm.) M.A. Clem. & D.L.
Jones, dont elle se distingue facilement par la forme du labelle.
The genus Dienia Lindl. has been recently
reinstated by CLEMEN. VS & JONES (1996).
According to these authors it includes 6 species:
Dienia henguetcnsc (Ames) M.A. Clem, & D.L.
Jones, D. curranii (Ames) M.A. Clem, ôé D.L.
Jones, D. latifolia (J.J. Sm.) M.A, Clem. & D.L,
Jones, D. montana (J.J. Sm.) M.A. Clem. &
D.L.. Jones, D. trunckala (Schltr.) M.A. Clem. &
D.L. Jones and D. vulkensii (Schltr.) M.A. Clem.
& D.L. Jones. Ir is worthy to note thaï
CLEMENTS & JONES (1996) transferred
Epidendrum ophrydis J. Koenig to the gc-nus
Crepidium Blume, despite its similarity to both
Alalaxis latifolia Sm. and Dienia cangesta Lindl.
(GARAY, pets, comm.; Si IDENI ADEN, pers.
conim.). Both of the latter taxa are treated by
Seideneaden (1995) as synonyms o( Alalaxis
ophrydis (J. Koenig) Ormerod.
Although the gynostemium structure of
Dienia Lindl. is similar to Crepidium Blume and
Eingardia Szlach., this genus is characrerised by
the lip form. Additionally, unlike Crepidium and
Eingardia, the lip of Dienia possesses a trans-
verse, rather thick, ridge at the lip base
While revising the herbarium materials of
Malaxidinae from Australasia we found rvvo spé¬
cimens that in ont opinion represent the same
unknown taxon that deserves to be separated as a
new species. We describe it belmv.
Dienia seidenfadeniana Szlach., Marg. &
Rutk., sp. nov.
Species haec D. latifoliae proxima, sed recedit labello
distincte latiori, lobis lateralibus oblique ovato-triangu-
ADANS0N1A, sér. 3 • 1999 • 21 (2) : 221-223
221
Dienia seidenfadeniana (Orchidaceae)
latibus plus minusve falcatis, labo mediano fisso et callo
trilocularis in parte centrait labelli locata.
Typus.— Bartlett ér la Rue 254 (260), Sumatra, east
coast, Karo-land, Kampong, 2 July 1918 (holo-, L).
PARATYPE. —van Royen & Sleumer 7508 , Irian Jaya,
Vogelkop Pennisula, Alfat River Valley, path front
Sururem to Son Village, 720 m, 26 Oct. 1961 (L).
Pseudobulbs 4.5-10 cm long, fusiform, ntore
or less ascending, internodes ft'w ro several mm
long, 0.2-0.3 cm in diameter. Leaves (2-)9-14,
spirally arranged along pseudobulbs; periolc 0.4-
2 cm long, narrow, canaliculate, transformed
basally into sheadt, dark purple; bladc 2.2-10.2
cm long, 1.2-2.6 cm wide, oblanceolate to obli-
quely ovate-lanceolate, acuminare, yellowish-
green with purple veins on undersurface.
Inflorescence 12.8-17.3 cm long, dark purple,
erect, spike 3.8-5.6 cm long, probably longer,
20-60-flowered, dense. Flowers small, non-resu-
pinate, tepals purple with light green edges, lip
green. Floral bracts 3.8-6 mm long, linear-lan-
ceolate to linear-triangular, acuminate. Pedicel
and ovary 2.5-5 mm long, slender. Dorsal sepal
2-3 mm long, 1-1.6 mm wide, elliptic-ovate to
oblong-obovare, obtuse to subobtuse, 3-nerved.
Petals 1.8-2.5 mm long, falcately oblong to
oblong-oblanceolate, subobtuse to subacute,
single- or obscurely 3-nerved. Latéral sepals 2-
2.6 mm long, 1.3-1.8 mm wide, obliquely
oblong-obovate to oblong-elliptic, subpbtuse to
subacute, 3-nerved. Lip 2.2-3.4 mm long, 3.2-4
mm wide, distinctly 3-lobed, the basal callus 3-
chambered; the middle lobe 0.6-1.4 mm long, 1-
1.2 mm wide, ovate to almost triangular in
outJine, obtuse, notched in apical third; side
lobes falcately ovate-triangular, widely divergent,
subacute to subobtuse, with small single tooth
near the base of the middle lobe. Gynostemiunt
1-1.2 mm long, typical for the genus.—Fig. 1.
EtyMOLOGY. —Named in honour of the great
Danish orchidologist, Dr. Gunnar SbidENEADEN.
Distribution. —Known so far front Sumatra
and Irian Jaya, but probably more widely distri-
buted.
ECOLOGY.—Terrestrial in oak-forest and “deep
jungle”.
NOTES. — Dienia seidenfadeniana Szlach.,
Matg. & Rutk. shares the santé habit as closely
related IX latifolia. Both species differ, however,
in the lip form. In the newly described entiry, the
lip is distinctly wider, side lobes of lip obliquely
ovate-triangular, more or less falcately divergent,
the middle lobe is ovate, split in apical third. The
basal lip callus is shallowly 3-chambered.
Acknowledgments
We arc grateful to the Curators of BM, HBG, K, P
and W tor their hospitality during our personal visits,
to the Curator of L for the Ioan of the herbariunt
materials and to Prof. Dr. Ryszard OcilYRA for the
latinization of the diagnoses.
REFERENCES
CLEMENTS M.A. & Jones D.L. 1996.— Crepidium
myosotis , a new species of Orchidaceae from Papua
New Guinea. Lasianthera 1: 32-43.
Seidenfaden G. 1995.— The Descriptiones
Epidendrorum of J. G. Koenig, 1791. Olsen &
Olsen, Fredensborg.
Manuscript received 8 December 1997;
revised version accepted 16April 1999.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
223
A révision of Trimenia Seem. (Trimeniaceae)
in the Marquesas Islands with description
of a new species, Trimenia nukuhivensis
Warren L. WAGNER
National Muséum ot Natural History,
Smithsonlan Institution,
Department ot Botany, MRC 166,
Washington, DC 20560-0166, U.S.A.
wagner.warren@nmnh.si.edu
David H. LORENCE
National Tropical Botanical Garden,
P.O. Box 340, Lawai, Hl 96765, U.S.A.
lorence@ntbg.org
KEYWORDS
Trimenia ,
basal Angiosperm,
Nuku Hiva,
Marquesas Islands,
French Polynesia,
dioecious.
ABSTRACT
A new dioecious species, Trimenia nukuhivensis W.L. Wagner & I.orence, is
described and illustrated. It is restricted to upper montane wet forest on the
island of Nuku Hiva (Marquesas Islands in French Polynesia). Trimenia
nukuhivensis differs from T. marquesensis , the only other species of this genus
in the Marquesas Islands, by its glabrescent habit, largcr lanccolate-elliptic
leaf blades with widely spaced marginal serrations, longer pétioles, fewer sta-
mens in the staminate flowers, and darker purple fruit. The Marquesan spe¬
cies are most closely related to T, weinmanniifolia Irom Fiji and Samoa.
MOTS CLÉS
Trimenia ,
Angiosperme primitive,
Nuku Hiva,
lies Marquises,
Polynésie française,
dioecious.
RÉSUMÉ
Révision de Trimenia Seem. (Trimeniaceae) aux Iles Marquises et description
d’une nouvelle espèce , Trimenia nukuhivensis.
Une nouvelle espèce dioïque, Trimenia nukuhivensis W.L. Wagner &
Lorence, est décrite et illustrée. Elle est restreinte aux forêts humides d’altitu¬
de de l’île de Nuku Hiva (Marquises, Polynésie française). Elle diffère de T.
marquesensis , la seule autre espèce de ce genre dans les Iles Marquises, pat sa
glabrescence, des limbes foliaires elliptiques-lancéolés plus grands et à dents
marginales plus espacées, des pétioles plus longs, les étamines des fleurs mâles
en plus petit nombre, et des fruits pourpres plus foncés. Les espèces des Iles
Marquises sont affines de 71 weinmanniifolia des îles Fiji et Samoa.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2) : 225-230
225
Wagner W.L. & Lorence D.H.
Trimenia Seem. with eighr speciés is the only
genus in one of the basai angiosperm t'amily
Trimeniaceae, formerlv included within
Monimiaceae but less closely rclatcd to tKem
than previousiy thought (ËNDRESS & SAMPSON
1983). The flowcrs produce no nectar and the
pollen is dry, characters not présent in
Monimiaceae; prcsumably wind is the primary
means of pojlmation (ËNDKESS &. SAMPSON
1983; PHILIPSON 1986). The small succulent
fruits are probably dispersed by birds. Oceanic
islands generaüy hâve very fcw indigêhous spe-
cies of any basal angiosperm familles. It is inter-
esting then that Trimenia occurs primarily on
islands; although most are continental islands of
the Southern Pacific basin such as New
Caledonia, New Guinea, and the Moluccas,
however, the genus also extends to southeastern
Polynesia, where remarkably two speciés occur in
the remote Marquesas Islands. As pari of the
Vascular Flora of the Marquetas Islands project, a
collaboration primarily between the Smithsonian
Institution and the National Tropical Botanical
Garden (see LORlNCt. 1997), we hâve studicd
the roughl v two do/en collections available of the
genus from the Marquesas and hâve concluded
that they represent two closely related species,
each endemic to a single island ol the archipela-
go. One of the species is new, Trimenia nukuhi-
vensis, which is a small tree 3 or 4 m rail and
occurs on the slopes above the isolated Toovîi
Plateau of the island of Nuku Hiva in montane
rainforest at 790 to 960 m élévation The other
species, T. marquesensis F. Br., occurs on the
younger Marquesan island of Hiva Oa, where it
occurs in similar montane rainforest habitat. The
Marquesan species are related to T weinmannii-
folia Seem., the only other member of the genus
that inhabits oceanic islands (in Samoa and Fiji),
and were included in it by RoDENBURG (1971).
Until recently ail of the collections of Trimenia
from Nuku Hiva and Hiva Oa were considered
to represent a single somewhat variable taxon. In
1935 Brown described T. marquesensis from four
collections made by Mumford and AdaMSON
on the Pacific Kntomological Survey in 1929 and
1930. Brown’s description was bascd on mate-
rial representing the two species recognized by
us; however, he cited only one pistillate collec¬
tion of the new species described here.
RODENBURG (1971) produced the only révision
of the genus. in which he accepted only three
species, T. neocaledoniea Baker f., T. papuana
Ridl., and T. weinrnanrtiifolia. He delimited T.
weinmariniifolia broadly in the Leiden taxonomie
philosophy, subdividing it into three subspecies
including T. weinmarmiifolia subsp. marquesensis ,
and a new subspecies. T. weinmannii folia subsp.
bougainvilleensis Rodenburg iront the Solomon
Islands, in addition to the autorrynmic subspecies
front Fiji and Samoa. SMITH (1978) was critical
of RoDKNBURG’s broad spécifie délimitation.
After study of the literature and s'pecimens we
agtee that spécifie status seents most appropriate
since there are a sériés of morphologicaJ characte-
ristics involving both végétative and floral organs
rhat differenriate T. bougainvilleensis, T. marque-
sentis, and T. wdnmauniifolia, as well as a wide
geographical Séparation of these taxa. Smith
(1981) maintained spécifie status for T. wein-
manniifolia, restricting it to only the Fijian and
Samoân populations. He also showed that T.
weinmanniifolia is usually if not always dioecious
rather than monoecious, as indicaced by
Rodenburg (1971).
In their detailed analyses of the structure and
development of the flowers of several species of
Trimenia, EnûRESS &; Sampson (1983) extended
the range of variation of the species they studied.
They also showed that the characters used to dif¬
ferent iate the second genus of Trimeniaccae,
Piplocalyx Ohv. ex Benvh., were not décisive. In
particular, they demonstrated that the tepals are
not decussate but spiral as in Trimenia-, and sug-
gested rhat the species previousiy placed in
Piptocqlyx bc rransferred to Trimenia. PHILIPSON
(1986) provided a thorough révision of the
Malesian species. Although he confirmed
RoDENBl i RG s délimitation of T. papuana, he did
not analyze the broad délimitation of T. wein¬
manniifolia but chose to maintain the conservati¬
ve treatmenr of the Solomon islands taxon at the
subspecific level.
In this paper we provide a detailed treatment
of the Marquesan species. We confirm a long
sériés of différences from extra-Marquesan taxa,
Jeading us to conclude that the Marquesan taxa
are indeed distinct species from T. weinmanniifo-
226
ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Trimenia nukuhivensis (Trimeniaceae)
lia and T. bougainvilleensis. We provide descrip¬
tions of both species, a key showing the diagnos¬
tic characters, and a discussion of the
relationship and délimitation of the Marquesan
species and the related T. weinmanniifolia and T.
bougainvilleensis.
Key to Marquesan Trimenia
1. Plants sparsely villous at least on young parts, otherwise glabrescent; leaf blade lanceolatc-elliptic to some-
times oblong-elliptic, (7.5-19.5-15 X (2.8-13-6 cm, with marginal tceth 4-9 mm apart; pétioles (2-)3-4 cm
long; inflorescences 7.5-13(20.5) cm long; fertile stamens 14-17; anthers 2-2.5 mm long; berry ellipsoid, ini¬
tial!)’ green, tnaniring dark rcddish purple; pistillare flowers with 20-25 tepals . T. nukuhivensis
1’. Pkints densely villous; leaf blade ellipric, sometimes ovate-ellipric or oblong-elliptic, 5.5-11 X 2-4.8 cm, with
marginal tceth 2.5-4 mm apart; pétioles 1-2.3 cm long; inflorescences (3-14-12 cm long; fertile stamens 18-
23; anthers 1.6-1.8 mm long; berry globose, inirially pale green, maturing pink; pistillatc flowers with 16
tepals .... . ..T. marquesensis
Trimenia nukuhivensis W.L. Wagner &
Lorence, sp. nov.
Trimenia marquesensis auct.: BROWN (1935), pro
parte {Muniford & Adantson 579).
Species Trimeniae marquesensi F. Br. affinis, dijfen
pubescentia pat dus villosa cito gltibrescem, foliorum
majorum larmnis lanceolato-cllipiicis uel obhngo-ellipti-
cis (7.5)9.5-15 X (2.8-)J-6 cm. dentibus marginalis 4-
9 mm distant!bus; floribus masculis smminibus 14-1 7.
antheris 2-2.5 mm longis.
Typus. — Lorence. Wagner, Florence & Périmait
6107, Marquesas Islands, Nuku Hiva, Toovii région,
trail along ridge front ncar l'Economie Rurale com-
plex to Ooumu peak, 860-1080 m, fl. 6 , 17 July
1988 (holo-, PTBG-0085221; iso-, B1SH!, PI, PAP!,
US!).
Dioecious small trees 3-10 m tall, new growth
sparsely rufous villous, glabrescent, the trichomcs
antrorse; twigs glabrous, compressed, 4-7 mnt
diam., smooth or longitudinal!)- wrinkled,
drying dark brown. Leaves opposite, decussate;
pétioles (2-)3-4 cm, 1.5 mm diam., adaxially
rufous villous when young, glabrate; lamina lan-
ceolate-ellipuc to sometimes oblong-elliptic,
(7.5-)9.5-15 x (2.8-13-6 cm, when fresh dark
green, glossy, at first sparsely srrigillose-puberu-
lent, especially abaxially, soon glabrescent, base
attenuate or acute, apex acute or short acumina-
te, Costa yellowish-green or with pinkish tinge
when fresh, adaxially canaliculate, abaxially pro¬
min ulous, secondary veins 12-20 on a side, pro-
minulous, tertiary veins uniting into 1-2 promi-
nulous irregular intersccondary veins, margins
shallowly crenate-serrate, teeth thîckened apical-
Jy, 4-9 mm apart.
Inflorescences axillary, usually pleiochasial,
branching to the first or rarely second degree,
non-leafy or rarely leafy, 7.5-13(-20.5) cm long,
3.5-91-14) cm wide, the axes sparsely rufous vil¬
lous with antrorse rrichomes, bracts on main axes
ovate to oblong-ôVate, 2-4 X 1.5 mm, ciliolate,
fugaceous, the flowers arranged racemosely.
Flowers in bud ovoid-ellipsoid, 5-7 X 3-5 mm,
the tepals brown, scarious, glandular-punctate,
concave, the lower 1-2 pairs decussate; pedicels
0.5-2 mm, spreading to slightly recurved
Staminate flowers with 11-22 tepals, outer
(lower) ones ovate to broadly ovate or elliptic-
obovate, 2.2-3 mm, middle ones ellipric to
oblanceoiate, 3.2-4.8 mm, innermost ones spa-
thulate to obovate or cucullate, 3-5 mm; stamens
14-17, 3-4 mm long, anthers linear, 2-2.5 mm.
filament 0.4-0,5 mm, connective 0.4-0.6 mm,
rudimentary pistil 0.4-0.5 mm. Pistillate flowers
with 20-25 tepals, lower ones ovate, ellipric or
broadly ellipric to obovate-elliptic, 2-3 mm,
middle ones oblong-elliptic to obovate, 3.2-4.2
mm, innermost ones spathulate or cucullate, 3.2-
4 mm, stérile stamens 15-24, 2-2.5 mm long,
pistil 1 per flower, 1.8 mm, cylindrical, irregular-
ly grooved.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
227
Trimenia nukuhivensis (Trimeniaceae)
Fruit a berry, at matururity ellipsoid, 5 X 2.2
mm when fresh, inirially green maturing dark
reddish purple, immature seed ovoid, 4x2 mm.
Paratypes. —Nuku Hiva: Florence 4216, Toovii,
épaulcment S du Mr. Ooumu, 835 m, I Dec. 1982,
fl. 6 (BISH [2], K, NY, P, US); Florence 4305 ,
Toovii, épaulernent au-dessus du réservoir, %0 m, 4
Dec. 1982, fl. ? (MO. US); Florence 6792, Toovii,
épaulernent S£ du Mt, Tekuo. 910 m. 28 May 1984,
fl. S (BISH, P); Florence 6644 , Toovîi, flanc N de
l'épaulemcnt SF. du Mt. Ooumu, 945 m, 29 May
1984, fl. 9, (BISH, K, P); Florence 7449. Toovii,
épaulernent S de la crête F du Mt. Telcao, 885 ni, 5
Mar. 1986, fl, tî (BISH, K, P); B GagnS 106*. Spur
ofMt. Ooumu, Toovii Plateau, 875 m, U' |uly 1977,
fl. 9 (BISH, US); Gillett 2152, Toovii Valley, 3 July
1970, fl. 9 (BISH, LIS); Gilbert 2177 dopes of Mt.
Tapuaooa, 800-900 m, 10 July 1970, fl. 9 (BISH,
US); Gillett 2179, South slope of Mr. lapuaooa, 10
July 1970, fl. 6 (BISH. US);. Halle 2078, Plateau de
Tovii, 2 Mar. 1973, fl. 9 (US); Lorenca et ni 6109,
Toovii région, trail along ridge from ncar l'Économie
Rurale complex to Ooumu peak, 860-1080 ni. 17
July 1988, fl. 9 (BISH, PAP. PTBG, US); Mumford
& Adamson 579 , Mt. Ooumu, 3500 ft, 10 Nov.
1929, fl. 9 (BISH. NY); Périma» 10115, Toovii
Plateau, trail up mountain peak, benind l'Economie
Rurale toward Ooumu peak, 2620 ft, 16 July 1988,
fl. ô (AD, BISH. F.. F, K, MO, PAP, PTBG, US);
Thibault 126, Toovii, 850 m, 9 July 1975, fl. ô
(BISH, L, PTBG, LIS); Wood & Meyer 6323, Toovii,
N of agriculture station, along drainage up to ridge,
2650 ft, 22 June 1997, fl, 9 (BISH, L, P, PAP,
PTBG, US).
Distribution, habitat, and phenoi.ogy.—
Trimenia nuhulnuemis is known only from the dopes
northeast and west of Toovii l’Iateau, Nuku Hiva,
which ïs the oldcst large isdand of the archipelagc,
occurring in the vicinity of Mt. Oofnuu to Mt.
Tapueahu ar 790 1080 m élévation. Tins new spccics
occurs in montaue wet forest with associâtes in the
following généra: Cheirodendnm, CrossosCylis.
Cyrtandra, Fagraea, Freycinetia. Glochidiott,
Hernandia, Ilex, Mcnouderos, Myrsine, Santalum,
Weinmannia, Xylosma, Vaccinium, and mimerous
Pteridophytes including Cyathea, Dicranopterls,
Histiopteris, and Nephrolepis. Flowerîng at least in
November, Dteember, anu Mardi through July.
Trimenia marquesensis F. Br.
Bernice P. Bishop Bull. 130; 82, fig. 14 (1935).—
Type: Adamson & Mumford 471, Marquesas Islands,
Hivaoa, Tenatinaei, Temeriu, 1086 m, 24 July 1929
(holo-, BISH-5125021).
Dioecious shrubs or small trees (l-)3-8 m tall,
the new growth densely antrorsely appressed to
somevvhat spreading villous, the trichomes
rufous, fadtng to tan or yellowish with âge; twigs
2.5- 4 mm diam.,. villous or eventually glabrate,
longirudinally wrinkled or weakly ribbed, drying
dark brown. Lcaves opposite, decussate; pétioles
1- 2.3 cm, 1 2-1.8 mm in dtam., adaxially canali-
culate- densely appressed villous; lamina ellipnc.
rarely ovate-ellipric or oblong-elliptic, 5 5-11 x
2- 4 8 cm, when fresh shiny medium green, at
flrsr densely rufous villous, becoining paler with
âge, trichomes denser and persistent on abaxial
surlace and along Costa, adaxially glabrescem,
base cuneate to obtuse or sometimes rounded,
apex acute or obtuse, rarely short-acuminate, tip
thickened, Costa and latéral veins yellow or gree-
nish-yellow, Costa adaxially shallowly canaliculate
toward base, abaxially prominulous, secondary
veins 13-17 on a side, prominulous, tertiary
veins unitingto form an irregular inreTsecondary
vein, margins shallowly serrate-crenate, reeth
thickened apically, 2.5-4 mm apari.
Inflorescences axillary, usually pleiochasial and
branching to the First or rarely second degree,
occasionally unbranchcd and racemiform, non-
leafy, (3-)4-12 cm long, (1.2-)4-8 cm wide, the
axes moderately to densely rufous villous with
antrorse trichomes, bracts on main axes narrowly
ohlong-ovate, 3,5-4 X 1-1,5 mm, ciliolate, fuga-
ceous, the flowers arranged racemosely, Flowers
in bud ovoid, 4-5 x 3-3.5 mm, the tepals brown,
scarious, glanduiar-punctate toward apex, conca¬
ve, the lower 1-2 pairs decussate; pedicels 0,8-3.2
mm, weakly to strongly recurved. .Staminate flo¬
wers with 15-16 tepals, outer ones ovate-elliptic,
1.8-2.2 mm, middle ones ovate, oblong-ovate or
becoming obovate, 3.3-4 mm, inner ones spa-
thulate to cucullare. 4.2-6.5 mm; stamens 18-23.
2.5- 2.9 mm, filament 0.6 mm, anther linear,
1.6- 1.8 mm, connective 0.3 mm. Pistiiiate flo¬
wers with 16 repals, outer ones ovate-elliptic,
concave, 3-3.5 mm, middle ones ovate to obova¬
te, 3.8-4.5 mm, inner ones sparhulate to cuculta-
te, 3.6-4 mm, 1.5-1.8 mm, stérile stamens 21,
1.5-1.8 mm long, pistil one or occasionally 2 per
flower, ellipsoid, 2-2.2 X 1-1.3 mm. Fruit a
berry, at maturity globose, 8-10 mm diam. when
fresh, inirially pale green, maturing pink, seed
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 - 21 (2)
229
Wagner W.L. & Lorence D.H.
3.4 X 2 mm, ovoid, tapering to stigma, slightly
compressed, tan, with 8 irregular low ridges.
SPECIMENS EXAMINED. — Hiva Oa: Adamson &
Mumford 471, Tenadnaei, crest of summit Mt,
Temetiu, 3620 ft (NY); Adamson & Mumford 1006 ,
Tepuna W of Temetiu, 3600 ft (NY); Florence 9644,
Atuona, trail to Hanamenu, NW of Mt. Temeriu,
1165 m, 30 July 1988, fl. 6 (B1SH. P); Lorence et al.
6237 , along old Atuona-Hanamenu rrail, on high
ridge leading to Mt. Feani, 1050-1150 m. 30 July
1988, fl. d (BISH, P AP, PTBG, US); Lorence et al.
6238, Along old Atuona-Hanamenu rrail, on high
ridge leading to Mt. Feani, 1050-1150 m, 30 July
1988, fl. $ (BISH, MO, PTBG, US); Mumford &
Adamson 142, N sidc of Mt. Temetiu, 1100 m, 23
Mar. 1929, 11. d (BISH); Mumford & Adamson 500,
Teipu, NW summit of Mt. Temetiu, 3400 ft, 3 Aug.
1929 (BISH, NY); Mumford ér Adamson HO 1006,
Tepuna (SW ofMt. Temetiu), 3500 ft, 27 Feb. 1930
(BISH); Oliver & Schafer 3150, Feani ridge to upper
slopes of dry sidc of island, 1050 m, 12 Feb. 1975, fl.
9 (BISH, L, MO, P, PAT, US); Périman 10193, Trail
to Feani and Hanamenu, along ridge trail, 3700 ft, .30
July 1988 (BISH [fl. 9], K, MO, P, PAP, PTBG [fl.
<31, US); Périma n 10200, Trail toward Hanamenu,
3200 ft, 3 August 1988, fl. 9 (BIS11, MO, P. PTBG,
US); Périman & Meyer 148/3, Trail toward
Hanamenu. front spring at Vaiumete and Vaiumioi
W for 1.5 mi, on W sidc of summit crest, 3830 ft, 24
Aug. 1995, 11. d (BISH, MO, P. PAP, PTBG, US);
Sachet & Decker 1153, Atuona-Feani Trail, ridge crest
and top of leeward side, 1200 -1300 m, 24-26 Sep,
1963, fl. 9 (BISH. CHR. L. MO, NSW. P, PAP,
PTBG,US); Schafer 5920, Montagnes NW du
Temetiu, entre la naine vallée de Hanamenu et la
crête de Temeriu, 900 m, 23 Oct. 1975, fl. (US).—
Tahuata; Wood 6549, Haaiputeomo, near satellite
dish, NE front Vaeiahu to summit ridge, 2500 ft, 14
July 1997. fl. 9 (BISH, L, P, PAP, PTBG, US).
Distribution, habitat, and phenology.—
Trimenia marauesensis is known from Hiva Oa and
the nearby Tahuata, islands which are younger than
Nuku Hiva, occurring in montane wet forest to low,
windswepi cloud forest in association witb members
of several généra including Cheirodendron, Crossostylis,
Cyathea, Freycinttia, Metrosideros, Psychotria,
Reynoldsia, and Weinmannia, with numerous epi-
phytes and a rich understory of Pteridophytes. It
occurs at 900-1200 m on Hiva Oa front Mt. Feani to
Temetiu, and at 760 m on Tahuata only from
Haaiputeomo. Apparently flowering throughout the
year.
Acknowledgments
Wc thank Ycvotin Wi 1_SON-Ram.se Y for prepa-
ring the illustration of Trimenia nukuhivensis and
the Walcott Botanical Fund of the Smithsonian
Institution for the funding for the illustration.
We appreciare the assistance of Mike Si S.SON for
databasing specimen information, and Jacques
FlORENCE and two anonymous reviewers for
continents that improved the manuscript.
REFERENCES
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Polynesia. III. Dicoryledons. Bernice P. Bishop Mus.
Bull, 130: 1-386.
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(Laurales), /, ArnoldArlror, 64; 447-473.
LORENCE D.H. (editor) 1997.—Botanical resulrs of
the 1988 Fatu Hiva Expédition to the Marquesas
Islands. Allertonia 4: 221 -306.
PHILIPSON W.R. 1986.—Trimeniaceae. Flora
Malesiana 10: 327-3.33.
RODENBURC W.F. 1971-—A révision of the genus
Trimenia (Trimeniaceae). Blurnea 19: 3-15.
S.M1TH A.C. 1978.—A precursor to a new flora of
Fiji. Allertonia 1; 331-414, [ Trimenia marquesensis
is discussed on pp. 351-352, shown in figure
6C,D).
SMITH A.C. 1981.—Trimeniaceae. Flora Viticnsis
Nova 2: 102-104.
Manuscript received 13 November 1998;
revised version accepted 19 May 1999.
230
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Pseudolasiacis (A. Camus) A. Camus (Poaceae)
à Madagascar, aux Comores et
aux Mascareignes
Jean BOSSER
IRD (ex ORSTOM), Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,
16 rue Buffon, 75005 Paris. France.
Danielle FLORENS
Herbarium, M.S.I.R.I., Réduit, Mauritius.
Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,
16 rue Buffon, 75005 Paris, France,
MOTS CLÉS
Pseudolasiacis, Poaceae,
Madagascar, Comores,
Mascareignes.
RÉSUMÉ
Révision du genre Pseudolasiacis (A. Camus) A. Camus (Poaceae), endémique
de la région malgache : Madagascar, Comores, Mascareignes. Une variété
nouvelle est décrite, une espèce est réduite au rang de variété et des synony¬
mies nouvelles sont proposées.
KEYWORDS
Pseudolasiacis ,
Poaceae,
Madagascar,
Comoro,
Mascarenes.
ABSTRACT
Pseudolasiacis (A. Camus) A. Camus (Poaceae) in Madagascar, Comoro and
Mascarenes.
Révision of the genus Pseudolasiacis (A. Camus) A. Camus (Poaceae), endé¬
mie to the Malagasy région: Madagascar, Comoro, Mascarenes. A new varie-
ty is described, one species is reduced to the rank of variety and new
synonyms are proposed.
Mademoiselle A. CAMUS créa la section
Pseudolasiacis du genre Panicum en 15126 pour des
plantes de Madagascar et des Comores à chaumes
lignifiés, ramifiés, d aspect bambusoïde, pouvant
grimper sur plusieurs mètres dans la végétation
avoisinante. Ce caractère se retrouve dans le genre
américain Lasiacis (Griseb.) Hitchc., mais après
avoir consulté l'agrostologue américain auteur du
genre et en accord avec lui, elle rattacha ces
espèces au genre Panicum. Plus tard, en 1945, elle
éleva cette section au rang de sous-genre, puis, la
même année, d une façon un peu subreptice,
dans une publication sur les espèces à feuilles tes-
seliées, au rang de genre. 11 semble qu elle ait aus¬
sitôt oublié cette publication car, en 1945 puis en
1959, elle décrivit dans le genre Panicum des
espèces de ce groupe. En 1986, W.D. ClayTon
& S.A. R.ENVOIZE, dans leur Généra Graminum,
mirent Pseudolasiacis en synonymie de Lasiacis.
Outre le port bambusoïde, ces 2 groupes de
plantes ont en commun d’autres caractères : la
présence d une crête au sommet de la fleur fertile
et le brunissement de l’épillet à maturité. Mais il
y a aussi des différences importantes. Chez
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2) : 231-237
231
Bosser J. & Florens D.
Pseudolasiacis, les épillets sont solitaires sur de très
longs pédicelles, d’où une panicule très lâche et
diffuse, souvent paucispiculée. Les épillets ont des
glumes et la glumellc de la fleur inférieure étroite¬
ment appliquées et la glume inférieure dépasse
toujours la moitié de la longueur de l'épillet ce
qui leur donne un aspect bien différent de celui
des épillets de Lasuicis , à glumes et glumelles de la
fleur inférieure lâches et à glume inférieure plus
courte que la moitié de la longueur de l'épillet. Il
faut remarquer que les Lasiacîs américains sont
très homogènes dans tous leurs caractères, et on
crée une hétérogénéité dans ce genre en y
incluant Pseudolasiacis. Compte tenu en outre de
la séparation géographique des aires, nous pen¬
sons qu'd est préférable de maintenir les 2 genres
distincts. Les indéniables affinités qui existent
entre eux peuvent être le résultat d’une évolution
convergente. Les caractères distinctifs peuvent se
résumer ainsi :
Pseudolasiacis Lasiacis
Pédicelles des épillets très longs et grêles ; panicu¬
le lâche et diffuse.
Glumes et lemina de la fleur inférieure étroite¬
ment appliquées.
Glume inférieure aussi longue que l’épillet ou
dépassant les fleurs, ou si plus courte dépassant la
moitié de la longueur de l’épillet.
Pédicelles des épillets courts et robustes ; panicu¬
le le plus souvent dense.
Glumes et iemma de la fleur inférieure lâches ;
épillet gonflé.
Glume inférieure plus courte que l’épillet et, le
plus souvent, n’atteignant pas la moitié de la lon¬
gueur de l’épillet.
Pseudolasiacis est aussi proche de Panicurn.
L'épillet de l’espèce-type du genre : P. leptolo-
moides, ressemble à l’épillet de certains Panicum
ayant une première glume allongée (comme
Panicum ambositrense A. Camus de Madagascar),
mais le port bambusoïde, la crête pubesccnte-lai-
neuse existant au sommet des glumes et glumelles
sont des caractères permettant de distinguer les 2
genres. Ce même caractère des glumes et glu¬
melles à sommet comprimé et crêté se retrouve
dans le genre Acraceras Stapf, mais ce genre a des
inflorescences formées de racèmes, les épillets
étant géminés et à pédicelles courts. Il n’a pas,
non plus, le port bambusoïde des Pseudolasiacis.
PSEUDOLASIACIS (A. Camus) A. Camus
Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon 14 : 72 (1945). —
Panicum sect. Pseudolasiacis A. Camus, Bull. Soc. Bot.
France 73 : 974-975 (1926). — Panicum subg.
Pseudolasiacis (À. Camus) A. Camus, Not. Syst. 12 :
88 (1945).
TYPE. — Pseudolasiacis leptolomoides (A. Camus) A.
Camus (lecto-, désigné ici).
Plantes pérennes, à chaumes ligneux, ramifiés,
bambusoïdes, pouvant grimper sur plusieurs
mètres dans les buissons et arbres voisins. Limbe
foliaire linéaire ou étroitement ovale, à nervation
tessellée. Panicule grande, très diffuse. Epillets
solitaires, portés par des pédicelles très longs et
grêlés. Glume inférieure aussi longue que l’épillet
ou dépassant les fleurs, ou plus courte que
l'épillet et dépassant la moitié de sa longueur, 7-
9(-l 1 Enervée, un peu comprimée et pubescente
au sommet, glabre ou pileuse sur le dos, marges
ciliées. Glume supérieure aussi longue que
l'épillet, 7-9-nervée. semblable à la glume infé¬
rieure. Fleur intérieure stérile ; Iemma ± sem¬
blable à la glume supérieure, 7-9-nervée ; paléa
oblongue, un peu tronquée et ciliée au sommet,
binervée, à nervures lisses ou ciliolces, un peu
plus courte que la Iemma. Fleur supérieure her¬
maphrodite, vraisemblablement prorandre, à glu¬
melles coriaces et brillantes, la lemma ayant au
sommet une crête pubesceme-laineuse, la paléa
également pubescente au sommet ; étamines 3,
oblongues ; caryopse non vu. Épillet brumissant
ou noircissant à maturité.
Genre de 3 espèces et 2 variétés, de la région
malgache : Madagascar, Comores, Mascareignes,
de lisières ou sous-bois des forêts de basse à
moyenne altitudes.
232
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Pseudolasiacis (Poaceae)
Pseudolasiacis leptolomoides (A. Camus) A.
Camus
Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon 14 : 72 (1945). —-
Panicum leptolomoides A. Camus, Bull. Mus. Natl.
Hist. Nar. 30 : 514 11924). — Type : Boivin s.n., îles
Comores (holn-, P).
Panicum lemeeanum A. Camus, Nor. Syst. 12 : 86
(1945). — Pseudolasiacis lemeeana (A. Camus) A.
Camus, Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon 14 : 72 (1945).
—- Type : Humbert 13/99, Madagascar, bassin de la
Mananara, affluent du Mandrare, pentes occiden¬
tales des mongagnes entre l'Andohahela et
l’Elakelaka, Mt. Apiky au-dessus de Mahamavo,
800-900 m, jun.-fév. 1934 (holo-, P t Iso-. BR, G,
K, MO, P, WAG) : syn. nov.
Panicum atlezetrei A, Camus, Not. Syst. 12 : 87
(1945), — Type ; Hcr b Jard. Rot. Tan, 3417,
Madagascar, lac Alaotra [MEN-931 (holo-, P) ; syn.
nov.
Panicum frappiert A. Camus, Bull. Soc. Bot. France
99 : 143 (1952). — Type : Frappier 198, La
Réunion, s.d. (lecto-, P, désigné ici) : syn. nov.
Panicum leptolomoides var, ombreuse A. Camus, Bull.
Soc. Bot. France 106 : 215 (1959). — Syntypes :
Bosser 5534, 5535, Madagascar, Montagne tL Am lire,
juil. 1953 (P) ; syn. nov.
P. leptolomoides a un épillet ellipsoïde de taille
variable, long de 3,5-51-6) mm. La glume infé¬
rieure est le plus souvent aussi longue que
l’épillet ou elle dépasse légèrement les fleurs, plus
râlement elle est un peu plus courte que l’épillet.
Les trois cas peuvent se trouver dans une même
panicule (par exemple sur le type de P allezetteï),
Le limbe loliairc, sur l'échantillon des Comores
et sur celui de la Réunion, est glabre. À
Madagascar on trouve des feuilles à limbe foliaire
glabre et des feuilles à limbe foliaire ± pileux, Les
caractères : taille de l’épillet, taille de la glume
intérieure, pilosité des feuilles, ne sont pas discri-
minatifs et ceci nous a conduit à réunir dans une
même espèce différents taxons décrits par A.
Camus. — Fig. 1A-M.
L’espèce se trouve à Madagascar dans la forêt
ombrophile de moyenne altitude de la bordure
Est des Hauts-Plateaux. Aux Comores, la récolte
Bosser 1S322 de la forêt de la Grille, Grande
Comore, correspond au même milieu écolo¬
gique. À la Réunion, FRAEPIF.k l'a récoltée une
fois au siècle passé. Il n’y a, à notre avis, aucun
doute sur l’origine de cette récolte, Frappier
n’ayant récolté qu’à la Réunion et les étiquettes
de ces échantillons correspondant bien à celles de
son herbier. Malheureusement, aucune station
précise n’est indiquée et la plante n’a pas été
retrouvée depuis dans cette île.
MATÉRIEL étudié. — Grande Comure : Bosser
18322, forêt de la Grille, mai 1963 (P). —La
RÉUNION t Frappier 197, 198, 200, s.loc., recueillis
entre 1853 et 1863 (P) : Frappier 199 , ibid. (RF.U).
— Madagascar : Bosser 3053, lac Alaotra, juif 1952
(P) ; Rosser 5530, montagne tf Ambre, juif 1953 (P) ;
Bosser 7089, lac Alaotra. sep. 1953 (P) ; Bosser 7474,
Morarano, lac Alaotra, déc, 1954 (P) : Bosser 12634.
la Mandraka, fcv. 1959 (P) ; Decary 7596, tampokci-
sa, NW de Fcnoarivo, 16 mars 1930 (P) ; Herb. Jard.
Bot. Tan. 3417, s.çoll. [MEN-93], lac Alaotra (P) ;
Humbert 13348, vallée de la Sakamalio, affluent du
Manambolo, bassin du Mandrare, racailles, 900* 1(100
m, déc. 1933 (R, P) ; Humbert 13799, bassin de la
Mananara, affluent du Mandrare, pentes occidentales
des montagnes entre l'Andohahela et ITIakelaka, Mt.
Apiky. au-dessus de Mahamavo, 700-900 m, jan.-fév.
1934 (BR. G, K, MO, P, WAG) ; Humbert 29067,
Mr. Ankazovandamena, près sic la baie des Galions
(Ranofotsy), SW de Fort Dauphin, 100-450 m (P).
Pseudolasiacis leptolomoides var. coursii (A.
Camus) Bosser & D. Florens, comb. et stat.
nov.
Panicum coursii A. Camus, Bull. Soc. Bot. France
106 : 213 (1959). — Type : G, Cours 4113,
Madagascar, Ambatoharanana, près d’Antsevabe (lac
Alaotra), 1000 m, 6 mars 1951 (holo-, P).
Les épillets sont semblables à ceux de P ieptolo-
moides, la glume inférieure est aussi longue ou un
peu plus courte que l’épillet mais il ne nous paiaîr
pas possible de distinguer une espèce d'après ce
matériel. Toutefois les feuilles sont différentes de
celles de tous les échantillons de P leptolomoides
examinés, par leur forme lancéolée relativement
beaucoup plus large : 2,5-10 X 0,7-2 cm, et par la
coloration brun-rougeâtre de la face inférieure, ce
qui nous permet de placer ce taxon au rang de
variété. Elle n’est connue que par le type. G.
COURS indique que c’est une graminée de sous-
bois, à chaumes ramifiés longs de 1,5 m.
Pseudolasiacis neoperrieri (A. Camus) A.
Camus
Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon 14 : 72 (1945). —
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
233
Bosser J. & Florens D.
Fig. 1. — Pseudolaciasis leptolomoides (A. Camus) A. Camus : A, inflorescence jeune ; 8. base rampante d'un chaume C. frag¬
ment de la face inférieure d’un limbe foliaire ; D, ligule ; E, sommel d'un limbe foliaire ; F, épillet et pédlcelle ; G, épillel, face dorsale ;
H, glume inférieure; I, glume supérieure ; J, lemma de la fleur inférieure , K, fleur fertile mure vue de dos ; L, fleur fertile jeune ;
M, sommet de la lemma de la fleur fertile. — Pseudolasiacis neoperrieri (A. Camus) A. Camus : N et O, fragment de chaume et
panicules jeunes ; P. fragment de la face inférieure d'un limbe foliaire ; Q, épillet et pèdicelle , R, épillet et pédicelle ; S. glume infé¬
rieure ; T, glume supérieure ; U, lemma de la fleur fertile vue de dos ; V, lemma de la fleur stérile ; W, fleur fertile jeune, vue de dos.
(A-M, Boivin s.n. ; N-W, Perrierde la Bâthie 14538).
23 4
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Psendolasiacis (Poaceae)
Panicum neoperrieri A. Camus, Bull. Soc. Bot. France
73 : 976 (1927). — Type : Perrier de la Bâthie 14538,
Madagascar, massif de l'Andringitra, 1600 m, fév.
1922 (holo-, P ; iso-, P).
Panicum ihosyense A. Camus, Bull. Soc. Bot. France
81 : 53 ( 1934). — Type : Perrier de ta Bâthie 19271,
Madagascar, environs de Ihosy, juin 1933 (holo-,
P) ; syn. nov.
C’est une plante à chaumes ramifiés pouvant
grimper à 3-4 m dans les buissons. Elle est carac¬
térisée par ses épillcts subglobulcux, longs de
(2,5-)3(-3,5) mm, à glumes et lemma de la fletir
inférieure pubérulentes-tomenteuses au sommet
mais glabres sur le dos. La glurnc inférieure est
aussi longue, un peu plus longue ou un plus
courte que les fleurs, er ceci dans une même
panicule. Les feuilles onr un limbe glabre ou por¬
tant quelques poils raides, très clairsemés. — Fig.
1NW.
Elle croît à la lisière ou en sous-bois de la forêt
humide des Flauts-Plateaux entre 900 et 1700 m
d'altitude (Andringitra, Ankaizina, Analavelona),
mais on la trouve aussi en forêt txopophile plus
sèche de l’ouest et du centre-sud (Ankarana du
Nord, forêt du Zombitsy (Sakaraha). — Fig. 2.
Le type de P. ihosyeme est un échantillon très
pauvre dont les épillets brunâtres sont des épillcts
mûrs de P. neoperrieri
Matériel étudié. — Madagascar : Bosser 2659,
Ankaizina, mai 1952 (P) ; Bosser 2856, Antanambolo,
Ankaizina, mai 1952 (P) : Bosser 7992. P.K. 190 route
Tananarive-Majunga, avant Mahatsinjo, avr. 1955 (P)
; Bosser 19294, forêt du Zombitsy, Sakaraha, mai
1964 (K, MC), P) ; Herb, Stat. Agriç ALiotra 27784,
s.colL, s.loc. (P) j Humbert 14221, forêt
d’Analavelona, au Nord du Fiherenana, mars 1934
(B, BR, K, MO, P) ; Humbert 25411, de la haute
Maevarano au bas Sambirano, 20-25 fév. 1951 (K, P)
; Humbert 25551, plateau calcaire de l’Ankarana du
Nord, entre Ambilobe et Anivorano, 4-9 mars 1951
(G, K, MO, P) ; Murat 4231. col avant Ivohibe, route
d’Thosy, mai 1973 (P) ; P enter de la Bâthie 14538,
massif de l'Andringitra, fév. 1922 (P) ; Perrier de la
Bâthie 19271, environ de Ihosy. juin 1933 (P).
Pseudolasiacis neoperrieri var. leroyana Bosser
&C D. Florens, var. nov.
A typo dense pubescente dorso glumis et infemo lem-
mate differt.
TYPUS. — Bosser 17466, Madagascar, lsalo, près de
Ranohira, « cafion des Singes », fev. 1963 (holo-, P ;
iso-, G, K, MO, P).
Tiges ramifiées. Longues de 1,50-2 m (pouvant
vraisemblablement être plus longues), glabres,
ayant, à la base, ± 4 mm de diamètre. Feuilles à
limbe étroitement lancéolé à linéaire, 5-16 X 0,7-
1,8 cm (sur les échantillons observés), longue¬
ment atténué-aigu au sommet, cunéiforme et un
peu arrondi, dissymétrique à la base, glabre ou,
plus rarement, portant quelques poils raides dis¬
séminés ; marges finement scabérules ; nervures
sur la face supérieure scabrittscules ; gaines
pileuses vers les marges et ayant au sommer
quelques soies plus longues ; Jigule membraneu¬
se, tronquée, haute de 0,2-0,3 mm, à marge ±
érodée, plus rarement ciliolée. Panicule termina¬
le, ample, peu ramifiée, longue de 15-20 cm.
Pédicelles grêles, glabres, longs de 1,5-7 cm.
Épillets subglobuleux, longs de 3-4 mm, les 2
glumes pubcsccntes sur le dos entre les nervures
et portant sut les marges des cils plus longs, à
nervure médiane un peu rostrée et pubescente au
sommet ; lemma de la fleur inférieure moins
pubescente sur le dos et à marges hyalines, non
ciliées. Glume inférieure aussi longue que
l'épiUet ou dépassant un peu les fleurs, rarement
un peu plus courre, faisant au moins les 3/4 de la
longueur de l’épillet, 9-nervée. Glume supérieure
semblable à la glume inférieure, de la longueur
de l’épillet, 9-nervée. Fleur inférieure stérile ;
lemma longue de 2,7-2,8 mm, 7-nervée, à som¬
met un peu comprimé, pubescent ; paléa
oblongue, brune, longue de 2,5 mm, binervée,
les nervures ciliées, sommer tronqué, pubescent.
Fleur supérieure fertile, ovale, longue de 2,7-2,8
mm, à gluntelles coriaces, lisses, brillâmes, la
lemma à sommet rostre, portant une crête pubes-
centc-laineuse ; paléa un peu pubescente au som¬
met. Étamines- 3. Épillets devenant entièrement
brun-noirâtre à maturité.
Cette variété n’est connue que d’une seule sta¬
tion près de Ranohira (lsalo), dans un canon gré¬
seux qui abrite des vestiges de forêt tropophile.
Il n’est pas facile de décider de la position taxo¬
nomique de cette plante. Les épillets pubescents
rappellent ceux de P. bathiei, mais ils ne sont pas
ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (2)
235
Fig. 2. — Distribution des espèces et variétés de Pseudolasiacis à Madagascar, aux Comores et à la Réunion.
semblables. Chez P. batbiei la plus grande partie
des épillets a une glume inférieure nettement
plus courte que l'épillet, portant vers le sommet
des poils sétuleuux longs. Sur les plantes de
l’Isalo, la glume inférieure est toujours plus
longue et ne porte pas les mêmes poils sétuleux.
En fait, l’épillet, par sa morphologie, la taille de
ses glumes, se rapproche davantage de celui de P.
neoperrieri dont il diffère essentiellement par la
pubescence des glumes et de la lent ma de la fleur
inférieure. Tous les autres échantillons de P. neo¬
perrieri sont homogènes et ont les glumes et la
lemma de la fleur inférieure glabres sur le dos.
Nous considérons que les échantillons de l’Isalo
constituent une variété.
Paratype. — Madagascar : Bosser 19100,
« canon des Singes », près de Ranohira, Isalo, jan.
1964 (K, MO, P).
Cette variété est dédiée au Professeur J.-F.
LEROY qui a dirigé le Laboratoire de
Phanérogamie (Muséum, Paris) de 1970 à 1984.
236
ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Pseudolasiacis (Poaceae)
Pseudolasiacis bathiei (A. Camus) A. Camus
Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon 14 : 72 (1945). —
Panicum bathiei A. Camus, Bull. Soc. Bot. France 73
: 977 (1927). — Type : Perrier de la Bâthie 11281 ,
Madagascar, Haute Bemarivo, Boïna, mars 1907
(lecto-, P, désigné ici ; isolecto-, P).
Espèce de la forêt sèche caducifoliée de l’Ouest
et du Centre-Sud (Fig. 2). Proche de P. neoperrie-
ri , elle s’en distingue par ses épillets un peu plus
petits, longs de 2,8-3 mm, à glume inférieure 7-
nervée, plus courte que l’épillet et portant au
sommet des poils sctuleux pouvant atteindre 1,5
mm de longueur. La lemma de la fleur inférieure
est le plus souvent glabre sur le dos.
Matériel étudié. — Madagascar : Humbert
29638, lorèt du Zombitsy, Sakaraha, 26-29.3.1955
(K, P) ; Leandri 893bis, Tsingy du Bemaraba (9 e rés.),
1932-1933 (P) ; Perrier de la Bâthie 501, bois du
Firingalava, 1898 (P) ; Perrier de la Bâthie 11281,
haute Bemarivo, Boïna, mars 1907, type de l’espèce
(P).
Clé des espèces et variétés
1. Épillets ellipsoïdes, longs de 3,5-5(-6) mm . 2
1’. Épillets subglobuleux, longs de 2,7-3(-4) mm . 3
2. Feuilles linéaires, étroites, 5-18 X 0,5-1,2 cm à faces concolores .P. leptolomoides var. leptolomoides
2’. Feuilles lancéolées relativement plus larges, 2,5-10 X 0,5-2 cm, à faces discolores, l’inférieure brun-rougeâtre
.P. leptolomoides var. coursii
3. Épillets à glumes et lemma de la fleur inférieure glabres sur le dos .P. neoperrieri var. neoperrieri
3’. Épillets à glumes et lemma de la fleur inférieure pubescentes sur le dos .4
4. Glume inférieure le plus souvent plus courte que l’épillet et portant de longues soies vers le sommet .
...P. bathiei
4’. Glume inférieure le plus souvent aussi longue que l’épillet et sans longues soies vers le sommet .
.......P. neoperrieri var. leroyana
RÉFÉRENCES
CAMUS A. 1926. — Panicum nouveaux de la section
Pseudolasiacis A. Camus. Bull. Soc. Bot. France 73 :
974-977.
CAMUS A. 1945. — Espèces nouvelles du genre
Panicum sous-genre Pseudolasiacis. Not. Syst. 12 :
86 - 88 .
CAMUS A. 1945. — Sur la présence de nervures tessel-
lées dans les feuilles de Graminées. Bull. Mens. Soc.
Linn. Lyon 14 : 70-73.
CAMUS A. 1952. — Graminées nouvelles de Madagascar
et de la Réunion. Bull Soc. Bot. France 99 : 142-144.
Camus A. 1959. — Acroceras, Tripogon et Panicum
nouveaux de Madagascar, Bull Soc. Bot. France
106 :213-215.
Clayton W.D. & Renvoize S.A. 1986. — Généra
Graminum. Grasses ofthe World : 274-275.
Manuscrit reçu le 7 mai 1999 ;
version révisée acceptée le 12 juillet 1999.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
237
A révision of Hemilophia (Brassicaceae)
Ihsan A. AL-SHEHBAZ
Missouri Botanical Garden,
P.O. Box 299, St. Louis, Missouri 63166-0299, U.S.A.
ial-shehbaz @ lehmann.mobot.org
KEYWORDS
Brassicaceae,
Hemilophia,
H. franchetii ,
Sichuan,
Yunnan,
China.
ABSTRACT
Hemilophia (Brassicaceae), a genus of four species endemic to China, is revi-
sed. Hemilophia franchetii is described from Yunnan Province. The relation-
ship and distinguishing characters of Hemilophia are discussed.
MOTS CLÉS
Brassicaceae,
Hemilophia,
H. franchetii ,
Sichuan,
Yunnan,
Chine.
RÉSUMÉ
Révision du genre Hemilophia (Brassicaceae), renfermant quatre espèces
endémiques de Chine. Description de Hemilophia franchetii, espèce nouvelle
de la province de Yunnan. Les affinités et les caractères distinctifs de ce genre
sont discutés.
During a visit in 1998 to the Muséum National
d’Histoire Naturelle in Paris. 1 had the chance to
examine the type collection of Hemilophia pul-
chella Franchet. lt rurned out that previous inter¬
prétations (e.g., WANG 1987; Ying et al. 1993;
AL-SHEHBAZ et al. 1999) regarding the identity
of this species were erroneous, and the real H.
pulchelhi is a species narrowly endemic and poor-
ly collected. On the other hand, what has been
known as the widespread H. pulcbella is an
undescribed species hereafter known as H. fran¬
chetii. Jt is narned in honor of Adrien René
FRANCHET (1834—1900), an outstanding French
botanist who worked at the Muséum National
d’Histoire Naturelle and described numerous
Chinese and Japanese généra and species, includ-
ing Hemilophia. These findings prompted the
présent révision of Hemilophia.
Franchet (1889) considered Hemilophia to be
closely related to Dilophia Thomson (2 spp..
Central Asia, China, Himalaya), but Al-
SHEHBAZ et al. (1999) suggested a doser rela-
tionship to the monotypic Dipoma Francher
(China), and they discussed the characters disrin-
guishing these three généra. SCHULZ (1936) and
subséquent authors (e.g., KUAN 1987) placed ail
three généra in the Lepidieae, a tribe artificially
delimited on the presence of angustiseptate
fruits, a feature lacking in Hemilophia and appar-
ently evolved independently several times within
the Brassicaceae (AL-SHEHBAZ 1986).
Hemilophia strikingly resembles the monotypic
Coelonema Maximowicz (China) in being rhizo-
matous perennials with broadly obovate to
obcordate petals, prominently dilated médian
filaments, elliptic to ovate fruits, simple and
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2) : 239-244
239
Al-Shehbaz I.A.
forked triçhomes, rosulatc basal lcaves, and sub-
saccate inner sepals. SchüLZ (1936) placed
Coelonema in the tribe Drabeae, but further stud-
ies are needed to détermine the relationship of
Coelonema to Hemilopbia. Hemilopbia is easily
distinguished by having appendaged médian fila¬
ments, fullv bracteate race mes, confluent médian
nectaries, 2-ovuled ovaries, eseptate fruits, and
fruit valves with 3 rovvs of crests. By contrast,
Coelonema has unappendaged filaments, basally
bracteate racemes, no médian nectaries, 8—10-
ovuled ovaries, septate fruits, and smooth un-
crested valves.
Wanc; (1987, 1993) treated Hemilopbia as
monotypic, and recognized the first three species
of présent account as varietics of H. pulchella.
However, as shovvn in the key beiow, these spe¬
cies are clearly well marked, and crcating them as
varietics of a single species would clearly obscure
the tremendous différences in indumentum, flo-
wer color, staminal appendages, flower size, and
leaf shape.
HEMILOPHIA Franchet
PI. Delavay.: 65 (1889).
Herbs rhizomatous perennials. Triçhomes
simple and pilosc to setaceous, or malpighia-
ceous, sometîme minutely forked and crisped.
Stems ascending or decumbent, simple or
branchcd. Basal lcaves petiolate, not fleshy, rosul-
ate, soon withering, simple, entire; cauline leaves
petiolate or sessile, attenuate, entire. Racemes
several-flowered, bracteate throughout, corym-
bose, elongated considerably or not elongated in
fruit. Fruiting pedieels slender, terete, ascending
to divaricate, sttaight or curved. Sepals ovate,
oblong, or obovate, ascending, glabrous or
pubescent, equal, base of inner pair subsaccate,
margin or entire sepal membranous. Ferais vel-
lowish, white, pink, or purple, caducous or persis¬
tent through fruit matutity, longer than sepals;
blade narrowly to broadly obovate or obeordate,
apex shallowly to deeply emarginare. Stamens 6,
slightly tetradynamous; filaments of latéral Sta¬
mens filiform, fhose of médian pairs strongly
dilated or appendaged basally; andiers ovate, apic-
ulate or not at apex. Nectar glands confluent,
subtending bases of ail stamens; médian nectaries
présent. Ovules 2 per ovary. Fruit déhiscent
silicles, oblong, terete, sessile ot subsessile; valves
papery, navicular, veinless, glabrous, wiih 3 rows
of crests l eacli on midvein and margins; replum
rounded; septum absent; style to 1.5 mm long,
cylindric or conical, persistent, glabrous or
minutely papillose throughout; stigma capitate,
entire. Seeds 1 or 2 per fruit, aseriate, wingless,
oblong, plump; sced coat smooth, not mucilagi-
nous when vvetted; cotylédons obliquely accum-
bent.
Type .-—Hemilophiapulchella Franchet.
Key to the species of Hemilophia
1. Cauline leaves sessile; sepals membranous throughout, readily caducous at anthesis; petals persistent till fruit
dehiscence; style glabrous, conical; stem triçhomes exclusively simple; raceme not elongated in fruit .
...4. H. sessilifolia
T. Cauline leaves petiolate; sepals membranous only at margin, remaining until young huit develops; petals
caducous; style minutely papiliate, cylindric; stem triçhomes crisped simple and forked, ot malpighiaceous;
raceme elongated considerably in fruit .. .. 2
2. Petals purplish; leal triçhomes setose, appressed: sepals not ciliate; stem triçhomes malpighiaceous, not
crisped ............... 1 . H. franchetii
2’. Petals pink, creumy white or yellowish; leaf glabrous or crisped pilosc; sepals ciliate; stem triçhomes puberu-
lent, crisped .........3
3. Petals 2.5-3.5 mm long, 1.5-2 mm wide, narrowly obovate, pink; base of médian filaments slightly dilated,
not appendaged, 0.2—0 3 mm wide; leaves glabrous or rarely sparscly pilose; triçhomes on inflorescence
rachis obsolerely branched ..2. H. pulchella
3’ Petals 5-7 nim long, 3—5 mm wide, obeordate, creamy white to yellowish; base of médian filaments con-
spicuously broadened, appendaged, 0.6—1.1 mm wide; ieaves pilose or rarely glabrescent; triçhomes of inflo¬
rescence rachis minutely branched .3. H. rockii
240
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Hemilophia (Brassicaceae)
1. Hemilophia franchetii Al-Shchbaz, sp. nov.
Hemilophia pukhella var. pi/osa O.E. Schulz, Repert.
Sp. Nov. Regni Veg. 17: 290 (1921).—Type:
Schneider 3633, China, Yunnan, near Lichiang, 19
July 1914, 3400 m (lecto- (here designated), B!; iso-
lecto-, GH!, K!, MO!, US!).'
Herbu rhizamata. Cailles (3-)5—10(-l5) cm alla,
pi lis dense malpïghiaceus, adpressis, nsque ad 0.6 mm
longis. Folia cauliua petwlata adpressi setosa (setae usqtie
ad 1 mm longue). Pétilla purpnreu, olwvata, 3-4(-5) X
2-2.5 mm. Fi lamenta mecfiana ad basim inflata 0.5-
0.8 mm lata. Stylo papiUoso, 0.5—0,9 mm longo.
Semina 2—2.3 x 1—1,1 rnrn.
Typus. — Rock 2-1993, China, Yunnan, alpine
meadow of Gussuko, dopes of Mt. Gyilia loko, the
second peak of Yu-lung Shan, April-May 1932.
13,500 fi. (holo-, MO!; iso-, BM!, E!, GH!, US!).
Stems from rhizomes and sometimes terminale
in a basal rosette, producing 3-15 branches
(3)5-10(-15) cm tall, pubescent throughout
with appressed malpigbiaceous rriebomes to 0.6
mm long. Basal leaves petiole (3—)5—12 mm
long; blade elliptic to ovate or oblanceolare, to 7
X 5 mm long, margin entire, apex obtuse to
rounded; cauline leaves petiole 1—4 mm long;
blade elliptic to elliptic-ovate or rarely ovate-
suborbicular, 3—7 X 2—5 mm, gradually rcduccd
in size upward, sparsely to densely covered with
appressed setose trichomes to 1 mm long, mar¬
gin entire, apex obtuse. Inflorescences elongated
considerably in (ruit. Sepals oblong, lavender to
purplish, not readily caducous, not saccate, 1.5—
2 X 0.7—1 mm, with appressed subsetose or non-
setose simple trichomes to 0.4 mm long, margin
entire, not ciliate, membranous part 0.1—0.2 mm
wide. Pétais lavender to purplc, caducous, obo-
vate, 3—4(— 5) X 2-2.5 mm. base cuneate to a
claw ca. 1 mm long, apex emarginate. Filaments
lavender; latéral filaments 1.2—1.5 mm long;
médian filaments 1.3—1.6 mm long, infiated
basal part 0.5—0.8 mm wide; ânthers yellow to
lavender, 0.3—0.4 mm long. Fruiting pedicels
straight to distinctly cutved, divaricate, (3—)5—
12(—17) mm long, pubescent with simple tri¬
chomes. Fruit valves papery, 2—3 X 1.5—2 mm,
with a crest üf tubercles surrounding ail margin
and extending along midvein; gynophore obsolète
to 0.2 mm long; style stout cylindric, minutely
papillose throughout, 0.5—0.9 mm long. Seeds
2—2.3 X 1-1.1 mm.
PARATYPF.S.—China (Yunnan): Ching 30481,
Likiang Snow Range (A); Forrest 2570 (BM, E, K);
Forrest 5911 , F, flank of Lichiang Range. 27°20'N
(BM, F., K, P, US, W); Handel-Mazzetti 3552,
Yülung Shan, near Likiang (W, \VU); Rock 4691 (E,
Gtl, NA. S. US, W); Rock 5426. above Mahoang
Patze, E slopc of Likiang range (E, US); Rock 10413,
E slopcs of Mount Dyinaloko, notthern peak of
Likiang Snow range (BM, LE, NY, US); Schneider
2127, near Lichiang (GH, K, US); Yü 15347,
Lichiang (A, KUN).
Hemilophia franchetii is endemic to Yunnan,
where it grows at 3200—4500 m on limestone
graveJ, open sand siopes, pine forests on lime¬
stone drift, and alpine nteadows. lt Flowers and
fruits from April dirough August.
Because of its purplish srnall flowers, petiolate
leaves, papillose styles, and oblong fruits with
three rows of cristae on each fruit valve,
Hemilophia franchetii has been misidentified as
H. pukhella ever since SCHUL/s (1921) descrip¬
tion ol H pukhella var. pilota, which he based
on Camilo Schneider’s First collection of the spe-
des in 1914. Neither ScHUI X nor subséquent
workers who dealt with Hemilophia had exatn-
ined the type collection ol H. pulchella and,
therefore, the remarital)le différences between H
franchetii and H. pulchella were overlooked.
Hemilophia franchetii lias stems densely covered
with appressed malpigbiaceous straight tri¬
chomes to 0,6 mm long, leaves with setose tri¬
chomes to I mm long, nonciliate sepals, obovate
petals 3—4(—5) x 2—2.5 mm, and médian fila¬
ments with infiated basal part 0.5—0.8 mm wide.
By contrast, H. pulchella has stems with minute,
crisped, simple and torked trichomes to 0.06
mm long, leaves glabrous or sparsely pilose with
nonsetose trichomes, ciliate sepals, natrowly obu-
vate petals 2.5—3.5 X 1.5—2 mm, and médian
filaments with dilated, nonappendaged base 0.2—
0.3 mm wide.
Hemilophia pulchella var. pilosa is based on
a collection said to be densely pubescent
throughout, as compared to sparsely pubescent
plants of what was interpreted as var. pukhella.
However, variation in the density of indumen-
ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (2)
241
Al-Shehbaz I.A.
tum is continuous, and it i.\ impractical to divide
the specics into infraspecific taxa based on this
charactcr atone. The séparation by YlNG et al.
( 1993) oi H. pulchella from H. rockii on the basis
of having glabrous vs. puberulent stems is erro-
neous, as both species hâve indumentum along
the entire stem.
2. Hemilophia pulchella Franchet
PI. Delavay.: 65 (1889).—Type: Delavay 2437,
China, Yunnan, ad rupem calcaream, ad basin jugo-
rum nivalium LiJdang, 4000 m, 14 Aug. 1886 (holo-,
P!; iso-, K!, P(5 sheets)!).
Stems from rhizomes, few to many, 4—15 cm
ta.ll, puberulent throughout with minute,
crisped, simple and forked trichomes to 0.06
mm long. Basal leaves not scen; cauline Icaves
petiole 1 -3 mm long; bladc oblanceolate to nat-
rowly elliptic, 3—6 X 1.5—3 mm, glabrous or
rarely sparsely pilose with nonsetose trichomes,
rnargin entire, apex subacute. Inflorescences
elongated considerably in fruit. Sepals ovate,
greenish, not readily caducous, not saccate, 1—1.5
X 0.7—1 mm, glabrous or sparsely puberulent,
rnargin ciliate with trichomes ca. 0.05 mm long,
membranous part to 0.2 mm wide. Petals pink,
caducous, narrowly obovate, 2.5—3.5 X 1.5—2
mm, cuneate to a clawlike base, apex shallowly
emarginate. Filaments pinkish; latéral filaments
1—1.3 mm long; médian filaments 1.2—1.6 mm
long, nor appendaged, base 0.2-0.3 mm wide;
anthers yellow, 0.3—0.4 mm long. Fruiting pedi
cels straight to sligluly curved, divaricate, 3—7
mm long, puberulent with crispcd minute tri¬
chomes. Immature fruit ca. 2.5 x 1.5 mm, with
a crest ot tubercles surrounding ail rnargin and
extending along midvein; gynophore absent;
style stout, cylindric, ntinutely papillose throu¬
ghout, to 1 mm long. Seeds not seen.
ADDtTrONAL MATF-RIAL EXAMINED,-CHINA
(Yunnan Province): Forrest 5900, E flank ofLichiang
Range, 27°25'N (RM, E, K); Handel-Mazzetti 3552,
Ytilung Shan, near Likiang (WU); Rock 9457, E slope
of Likinag Snow Range (U5).
Hemilophia pulchella grows at 4000—4700 m
on loose limestone gravel, limestone drift and
boulders. Il is endemic to SW Yunnan where it
flowers Iront June through August.
The ranges of Hemilophia franchetii and H.
pulchella overlap in parts of Yunnan, as evi-
denced by the mixetl collection Handel-Mazzetti
3552 (WU). However, no morphological inter¬
médiares bave been seen in this mixed collection.
Of t he six sheets of Delavay 2437 ai P, the one
with Du.AVAY’s hand-written label and
FranCHETs détermination and pencillcd illustra¬
tions is taken here as the holotype.
3. Hemilophia rockii O.E. Schulz
Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 9: 476
(1926).— H. pulchella Franchet var. rockii (O.E.
Schulz) W.T. Wang. Acta Bot. Yunnan. 9: 1
(1987).—Type: Rock 5552, China, SWSichuan, Muli
or Mili Kingdom, 3300-3650 m. June 1922 (holo-,
B!; iso-, E!, GH!, P!, US!, W!).
Hemilophia pulchella var fia vida Hand.-Mazz.,
Anzeiger Akad. Wiss. Wien, Math. Naturwiss. Kl.
62; 24 (1925).— H. rockii O.E. Schulz var . Jlavida
(Hand.-Mazz.) Hand.-Max*.. Symbol. Sin. 7: 372
(1931).—Type: Handel-Mazzetti 7484. China, SW
Sichuan, montis Gonschiga a monasterio Muli ad
septentr. Pagi Yünnanensis Yungning versus
Dsdiungdiert siti, 4700-4730 m, 6 Jury 1915 (holo-,
WU!; iso-, F.!, K!, S!, US!, W!).
Stems from rhizomes and sometimes terminate
in a basal rosette, producing iew to a cluster of
many branches 4— 10(— 25) cm rail, puberulent
throughout with crisped, simple and forked tri¬
chomes rarely to 0.2 mm long. Basal leaves dry
at anthesis, lanceolate to elliptic-lanceolate, 2—5
X 0,5—1.5 mm, densely pubescent with straight
trichomes to I mm long; cauline leaves petiole
1—2(—3) mm long; blade oblanceolate to uarrow-
ly elliptic or rarely ovate, (2—)4—8(—10) X (1)2—
3.5(— 5) mm. sparsely covered with crisped
simple trichomes ro 0.5 mm long, rarely gla¬
brous, rnargin enrirc, apex subacute to obtuse.
Inflorescences elongated considerably in fruit.
Sepals oblong to ovate, greenish, not readily
caducous, not saccatc, 1.5-2 X 1-1.5 mm, with
crisped simple trichomes to 0.4 mm long, mar-
gin ciliate with trichomes to 0.1 mm long, mem¬
branous part 0.1-0.2 mm wide. Petals yellowish
to creamy white, caducous, obeordate, 5—7 X 3—
5 mm, base cuneate to a claw ca. 1 mm long,
242
ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Hemilophia (Brassicaceae)
apex deeply ematginate or nearly 2-Jobed.
Filaments white; latéral filaments 1.4—1.5(—1.8)
mm long; médian filaments 1.6— 1,8(—2. ) ) mm
long, inflatcd basal appendage 0.6—1,1 mm;
anthers yellow, 0.3-0.4 mm long. Fruiting pedi-
cels straigbt to slighdy curved, divaricate, (3—)4—
8(—10) mm long, pubcscent with crisped
trichomes. Fruit valves papery, 3—4 x 1,5—2.5
mm, with a crest of tubercles surrounding ail
margin and exrending alûng midvein; gynophore
obsolète to 0.2 mm long; style stout cylindric,
minutely papillose throughout. 0.8-1.2 mm
long. Seeds 2—3 X 1—2 mm.
Additional mate rial examined.—China
(Sichuan Province): Handel-Mazzetti 7273 , Montis
S agami supra mosasrerium Muli (K. W, WU): Rock
16530, Mount Mitzuga, W of'Muli Gomba (F., GH,
K, NY. US, W); Rock 16712, ruountains between the
Litang and Yalung rivets, Muli Gomba and Baurong
and Wa-Eth-Dje (E, F, US); Kingdon Word 4022 ,
Litang river divide, 10 miles S ot Muli (E). Yunnan
Province: Lan Shubin 5ï7, Dong Chuan (PE);
Ktngdon Ward 4673 , Glacier Lake Camp, 28°5'N,
100°4'S (E).
Hemilophia rockii is restricted to SW Sichuan
and adjacent Yunnan, where it grows at 3900—
4900 m on loose limestone gravel and scree and
flowers in June rbrough July and fruits in July
through August.
Variety flavidn was based solely on having
creamy wliite to yellowish flowers, which is the
sanie as in Hemilophia rockii. Ail other charac-
ters of the plant are indistinguishable from those
of H. rockii , and there seems to be no justifica¬
tion for recognizing thi.s variety.
4. Hemilophia sessilifolia Al-Shehbaz, Arai &
H. Oh lia
Novon 9: 8 (1999).—Type: Wu, Ikeda,
Wakahayashi, Miyamofo, Yang & Kikuçhi 953 , China,
Yunnan, Deqe, around Dauxue Shan, 28°34'N,
99°48'E, 4300-4550 m, 28 Aug. 1996 (holo-, TI!;
iso-, MO!).
Stems 1 to several from basal rosette or solitary
from rhizomes, 3—9 cm tall, simple or few
branched, with spreading to appressed simple tri¬
chomes 0.06—0.25 mm long. Basal leaves oblan-
ceolate, 6—10 x 1,5-2.5 mm, dry when plant in
flowers, densely with straight simple trichomes
0.8—1.3 mm long; cauline leaves oblong to
oblong-oblanceolate, 2,5-5(-8) x 1— 2(—2.5)
mm, sessile, entire, obtuse at apex, glabrous ot
minutely Ivairy as on stem, Inflorescences not
elongated in fruit. Sepals obovate, membranous,
early caducous and leaving 4 receptacular teeth,
1.8—2.7 X 1.2—1.5 mm, entire, rounded at apex.
Pctals persistent to fruit maturity, broadly obo^
vate, 2-lobcd, abruptly narrowed to claw, 6—7 X
4—5.5 mm, creamy white with dark green veins,
pale to light brown at motirh, apical notch to 2
mm deep; claws 1 5—2.5 mm long. Filaments
white; latéral filaments 1.8-2.2 mm long;
médian filaments 1.9—2.5 mm long, strongly
inflatcd on basal half to an oblong appendage
1.1—1.3 mm long; anthers green Fruiting pedi-
cels slender, straight, divaricate, 5-6 mm long,
pilo.se. Fruit valves thin papery, 3-4 x 1.5—2
mm, with 3 rows of crests leach on midvein
margins; gynophore obsolète to 0.1 mm long;
style conical, glabrous, 1 — 1.5 mm long. Seeds
2.5-3 X 1.1-1.3 mm.
Additional matériau examined.—China
(Yunnan Province): Alpine Gctrden Society Expédition
to China 609, Zhongaian, Wengsui, Da Xue Shan.
28“34'34"N, 99°48'42"E, 4150 m (K, MO).
A vety rare species known only from the two
collections made at 4150-4550 m on limestone
gravel and shale setee.
Acknowledgments
I am grateful to Qin Haining (PE), Sun Hang
(KUN), Porter P. LnWRY IT (MO at P), Brigitte
Zimmer (B), and Suc- T. Zmarxty (K) for titeir enor-
mous heip during my visits to the herbatia where the>
work. I am thankful to Znu Guanehua, Yanu Guang,
and Sont Hong for translating ( Jiinese text and her-
barium labels.
REFERENCES
Al-Shehbaz LA. 1986.—The généra of Lepidieae
(Cruciferae; Brassicaceae) in the southeastern
United States. J. ArnoldArbor. 67: 265—311.
ADANSONIA, sér, 3 • 1999 • 21 (2)
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Al-Shehbaz I.A., Arai K. & Ohba H. 1999.—A new
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Repert. Sp. Nov. Regni Veg. 17: 289—290.
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Hengduanshanensibus. Acta Bot. Yunnan. 9: 1—19.
Wang W.-T. 1993. —Cruciferae: 618-652, in Wang
W.-T., Wu S.-G., Lang K.-Y., Li P.-Q., Pu F.-T.
& Chen. S. -K. (eds.), Vascular Plants of the
Hengduan Mountains (in Chinese), vol. 1. Science
Press, Beijing.
Ying T.-S., Zhang Y.-L. & Boufford D.E.
1993. —The endemic généra of seed plants of China.
Science Press, Beijing.
Manuscript received 25 August 1999;
revised version accepted 27 September 1999.
244
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Nouvelles espèces de Gentiana (Gentianaceae)
de la Péninsule indochinoise
Sovanmoly HUL
Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle,
16 rue Buffon, 75005 Paris, France.
hul@mnhn.fr
MOTS CLÉS
Gentianaceae,
Gentiana,
Cambodge,
Laos,
Viêt-Nam.
RÉSUMÉ
Description de quatre nouvelles espèces de Gentiana de la Péninsule indochi¬
noise : G. bokorensis Hul, du Cambodge, G. leroyana Hul, du Laos, G. lang-
hianensis A.Chev. ex Hul et G. tonkinensis Hul, du Viêt-Nam.
KEYWORDS
Gentianaceae,
Gentiana,
Cambodia,
Laos,
Viêt-Nam.
ABSTRACT
New species of Gentiana (Gentianaceae) from tbe Indo-Chinese Peninsula.
Four new species of Gentiana from Indo-Chinese Peninsula are described: G.
bokorensis Hul, from Cambodia, G. leroyana Hul, from Laos, G. langbianen-
sis A.Chev. ex Hul and G. tonkinensis Hul, from Viêt-Nam.
Depuis quelques' années, l’étude des espèces
asiatiques du genre Gentiana a fait l’objet de révi¬
sions taxonomiques pour la famille des
Gentianaceae des différentes Flores du secteur
asiatique, telles que la Flore de la Péninsule
malaise (RlDLF.Y 1923), la Flore de Taïwan (LlU
& Kuo 1978), la Flore de Ceylan (CRAMER
1981), la Flore de Thaïlande (ÜBOLCHOLAKET
1987), la Flore de la République Populaire de
Chine (Ho et al. 1988). Dans le cadre de la révi¬
sion des Gentianaceae pour la Flore du
Cambodge, du Laos et du Viêt-Nam, l’étude du
matériel d’Asie, principalement de la Péninsule
indochinoise, disponible dans les collections de
l’Herbier de Paris (P) a abouti à l'identification
de quatre nouvelles espèces du genre Gentiana,
dont une du Cambodge, G. bokorensis, une du
Laos, G. leroyana, et deux du Viêt-Nam, G. lang-
bianensis et G, tonkinensis.
Le genre Gentiana comprend environ 400
espèces, généralement réparties dans les zones
montagneuses de l'Ancien Monde (sauf en
Afrique) ; en Asie continentale, c'est en Chine
quelles sont les plus nombreuses, environ 247
espèces (Ho et al. 1988), alors que moins de dix
espèces ont été répertoriées dans la Péninsule
indochinoise
Dans la Flore Générale de l’Indochine, DOP &
GAGNE pain (1914) n’ont signalé qu’une seule
espèce de Gentiana, G. Inureiri (G. Don) Griseb.,
au Viêt-Nam, d’après un unique échantillon de
l’Herbier de Paris ( Pierre 83, Saigon, 1871).
ADANSONIA, sér. 3• 1999• 21 (2) : 245-253
245
Hul S.
L’examen de récoltes effectuées ultérieurement a
permis de reconnaître quatre espèces qui sont
décrites ci-dessous.
Gentiana bokorensis Hul, sp. nov.
Ut videtur cbinensi NE-yunnetnemi G. pedatae H.
Smith afliniu srd manifeste anguste ovatis va Itnearibus,
(20)-22-25(-28) x 4-6 mm foliis, ntulrifasciatlatis eapi-
tuliformibus inûorescenùis. saepe membrattaceo pelluci-
dnque imequalibiii - 2 ndnortbus et 3 majoribus - lobis
calyce, corollae obrusis denliculatis-crenulàtis plicis, Jruc-
tuum inclusorum pedicello minus quant 1.5 mm in lon-
gitudine, praeapue diffcrt.
TyI’US. — Dy Phan 1121, Cambodge, Mont Bokor,
Province de Kampot, env. 900 m, mars 1968 (holo-,
P ; iso-, P). Seul matériel connu.
Herbe au ras du sol ou ± dressée, de 1-7 cm de
hauteur. Tiges légèrement côtelées, à poils raides,
peu fournis, de couleur pourpre violacé. Feuilles
sessiles, scabres sur les bords et sur la nervure
dorsale ; les radicales, largement ovales, 14-16 X
5-8 mm, les autres ± groupées au sommet de la
tige, étroitement ovales à linéaires, (20-)22-25
(-28) x 4-6 mm, entières, uninerves.
Inflorescences terminales Fleurs 5-mères,
blanc crème ou pourpre violacé, longues d’env.
12 mm, peu à très nombreuses, (4-)6-15(-20),
multifascicuices, sessiles à subsessiles ; pédicelle
nul ou de 1 (-1,5) mm de longueur. Bractées
foliacées, scabres, 9x2 mm ; bractéoles carénées
sur la face dorsale, scabres, 4 X 0.5 mm, acumi-
nées au sommer. Calice membraneux. Transpa¬
rent, à 5 sépales soudés sur la moitié de leur
longueur ; tube de 2,5 mm de longueur ; lobes
dressés, ovales, longuement acuminés, inégaux
(souvent 2 petits et 3 grands), 2-3 X 0,5-1 mm, à
marge plus ou moins scrruléc. Corolle à 5
pétales ; tube de la corolle de 10 mm de longueur
; lobes triangulaires, entiers, 2 X 1,5-2 mm, api-
culés au sommet, réunis par des plis interlobaires
à partie libre obtuse, dcnticulée-crénelée, 1x2
mm. Etamines 5, incluses, à filets insérés env. 2
mm au-dessus de la base du tube de la corolle, de
(2-)3-4 mm de longueur ; anthères oblongues, de
2,5 mm de longueur. Ovaire ovoïde-oblong,
glabre, subsripité ii brièvement stipité ; style de
2,5-3 mm de longueur ; stigmate 2-lobé.
Fruits : capsules incluses dans le tube de la
corolle, ovoïdes à obovoïdes, 5-5,5 X 3-4 mm,
plus ou moins comprimées, bivalves, couronnées
par 2 branches stigmatiques révolutées et munies
suivant la ligne de suture d’une crête à bord den-
ticulé-érodé ; à court pédoncule de 1-1.5 mm de
longueur. Graines nombreuses, ovoïdes ou
ovoïdes-oblongues, plus ou moins comprimées et
anguleuses. — Fig. 1.
Gentiana bokorensis est apparemment voisin de
( espèce chinoise, G. pedata H. Smith, qui existe
dans le Nord-Est du Yunnan ; il s’en distingue
cependant nettement par le calice entièrement
membraneux et transparent à lobes inégaux
(généralement 2 petits et 3 grands), les interlo¬
baires des lobes de la corolle obtus et denticulés-
crénelés, et les fruits, brièvement pédonculés
inclus dans le tube de la corolle. Chez. G. pedata
le calice ± transparent a des lobes égaux, les inter¬
lobaires des lobes de la corolle sont aigus et géné¬
ralement entiers, et les fruits, longuement
pédonculés, sont exserts.
Gentiana Ieroyana Hul, sp. nov.
In Birmania et Thailandiae septentrione (Cbieng
Mai) cresctnte G. hesseliam Hosseus, subquadrangula-
rî, 4-costato 20 cm alto taule, regulatirn disposais folio-
rum paribus, terminalibus axillaribasque mjbrescentiis,
minus quant 2 cm longisjloribus , Itnearibus vel subuLttis
minus quant 5 mm longs lobis calyce, prampue différa.
Types. — Vidal 5 722, Laos, Phou Khao Khouay,
Nord de Vienriane, env. 800 m, 29 oct. 1971 (holo-,
P ; iso-, P). Seul matériel connu.
Herbe dressée, de 10-20 cm de hauteur, à tiges
grêles, glabres, subquadrangulatres, jaune paille
ou rose mauve. Feuilles subsessiles, soudées à la
base, elliptiques à ovalcs-oblongucs ou obovaks-
oblongues, 10-15 X 3-6 mm, entières, uninerves.
Inflorescences terminales et axillaires. Fleurs
généralement 5-mères, exceptionnellement 6-
mères, bleu pâle, longues de 17-19 mm, peu à
très nombreuses (2-14), fasriculées, sessiles à sub-
sessiles ; pédicelle nul ou de 0,5-1 mm de lon¬
gueur. Bractées foliacées, elliptiqucs-oblongues,
10-12 X 3-3,5 mm, à marge Transparente et ±
ciliée ; bractéoles linéaires, 7-10 X 1-2 mm, ±
ciliées, mucronées au sommet. Calice plus ou
246
ADANSON1A, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Hui S.
moins transparent, à 5 sépales (exceptionnelle¬
ment 6) soudés sur la moitié de leur longueur ;
tube de 3,5-4,5 mm de longueur ; lobes dressés,
linéaires, acuminés au sommet, 3,5-4,5 x 0,5
mm. Corolle généralement à 5 pétales (excep¬
tionnellement 6) ; tube de la corolle de 12-15
mm de longueur ; lobes triangulaires à étroite¬
ment ovales, denticulés-érodés sur les bords, 3-4
X 2-3 mm, aigus au sommet, réunis par des plis
interlobaires à partie libre triangulaire, ± érodée
sur les bords, généralement aiguë au sommet, 2-3
x 2-2,5 mm. Etamines 5 (exceptionnellement 6),
incluses, à filets insérés vers le 1/3 inférieur du
tube de la corolle, de 4,5-5 mm de longueur.
Ovaire obovoïde-oblorsg, glabre, stipité ; style de
2 mm de longueur ; stigmate 2-lobé.
Fruits : capsules incluses dans le tube de la
corolle, obovoïdes, 4-6 x 4,5-5 mm, compri¬
mées, bivalves, munies d'une crête ailée et à bord
érodé, surmontées par 2 branches stigmatiques
révolutées ; à pédoncule de 4-4,5 mm de lon¬
gueur. Grai-nes nombreuses, ovoïdes-oblongues.
-Fig. 2.
Gentiana leroyana diffère de G. hesseliana
Hosseus, de Birmanie et du Nord de la
Thaïlande (Chiang Mai), par sa tige subquadran-
gulaire 4-côtelée, par ses feuilles opposées et
régulièrement réparties par paires le long de la
tige, par ses inflorescences terminales et axillaires,
les fleurs qui sont plus petites (< à 2 cm de lon¬
gueur) ainsi que le calice dont les lobes linéaires à
subulés ne dépassent pas 5 mm de longueur.
Chez G. hesseliana , la tige est cylindrique, les
feuilles sont groupées au sommet de la tige, les
inflorescences sont toujours terminales, les fleurs,
d’env. 2 cm de longueur, ont des lobes du calice
ovales, longuement acuminés au sommet et pou¬
vant atteindre 9 mm de longueur.
Cette espèce est dédiée au Professeur J. -F.
Leroy, ancien Directeur du Laboratoire de
Phanérogamic, du Muséum National d’Histoire
Naturelle de Paris, bien connu pour ses travaux
de Morphologie et de Phytotaxonomie tropicale.
Gentiana langbianensis A. Chev. ex Hul, sp.
nov.
G. loureiri (G. Don) Griseb. ajfmis, sed manifeste
biparibus cymis simplinbits vel compost tis - G. loureiri
flores soluarii termnudesque -, T 15 mm longis floribus,
metnbranaceo i pellucidotfue anguste triangularibus,
eiliatis donalitcr çarinatis-alatis lobis calyce, corollae
saepe triangularibus ,ternis intégra vel t demiculato
npiccpiieist praeapue diffère.
TypüS. — Chevalier 3068(rbis, Viêt-Nam, Province
de Lâm Dông , région de Dalat, massif de Lang Bian,
env. 1400 m, 11 fév. 1914 (holo-, P).
Herbe ± dressée, de (4-)8-19 cm de haureur.
l iges souvent rameuses, ± côtelées, à poils courts
et raides peu fournis, généralement de couleur
mauve. Feuilles opposées, soudées à la base, ses-
sîles à brièvement périolées, pvales-elliptiques ou
ellipriques-oblongues à linéaires et parfois spa al¬
lées, 1,5-3,5 X 0,3-0,6 cm, à marge entière, étroi¬
te et ± ciliée, uninerves ; pétiole de 0-1 (-2) mm
de longueur.
Inflorescences terminales et axillaires. Fleurs 5-
mëres, bleu vif ou jaunes, longues de 13-15 mm,
généralement en cymes simples ou parfois grou¬
pées en faux verticilles, pédicellées ; pédicelle
long de 1,5-5 mm. Bractées foliacées, étroite¬
ment ovales, 7x2 mm, ± ciliées ; bractéoles
ovales-oblongues ou linéaires, 3-4 X 0,5-1 mm.
Calice à 5 sépales ; tube de 4,5-5 mm de lon¬
gueur ; lobes étroitement ovales, 3-3,5 X 0,5
mm, carénés-ailés dorsalement. ciliés sur les
bords et sur la carène dorsale. Corolle à 5 pétilles ;
tube de la corolle de 12 mm de longueur ; lobes
triangulaires, enuers, 2-3 X 2-2,5 mm, apiculés
au sommet, réunis par des plis interlobaires à
partie libre triangulaire, 1,5-2 X 1-2 (-2,5) mm,
aiguë et entière ou parfois obtuse et ± dcnticulée
au sommet. Étamines 5, incluses, à filets insérés à
env. 4 mm au-dessus de la base du tube de la
corolle, de 4,5 mm de longueur ; anthères
oblongues, de 1,5-2 mm de longueur. Ovaire
ovoïde ou ovoïde-oblong, glabre, siipité ; style de
0,5-1,5(-2) mm de longueur ; stigmate 2-lobé.
Fruits : capsules exsertes, obovoïdes, 4-6 X 2,5-
5 mm, comprimées, bivalves, munies d’une crête
à bord érodé, surmontées par 2 branches stigma-
tiques, courtes et révolutées ; long pédoncule de
9-14 mm de longueur. Graines ovoïdes, ± com¬
primées. — Fig. 3.
Espèce connue seulement du Viêt-Nam.
248
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Gentiana (Gentianaceae)
Petites herbes, au bord des sentiers, dans les Lepithète langbiânemis a été écrite pour la pre-
savanes arides, ou dans les pinèdes clairsemées du mière fois par A. CHEVALIER, en 1914, sur l’éti-
massif de Lang Biang, ou encore dans des quette de l’échantillon Chevalier 30686his ; elle a
endroits humides sur sol argileux à Graminées, été ensuite signalée (in ohserv. nom.) par Harry
de la région de Nhatrang (Province de Khanh SMITH, in Handel-Mazzetti, en 1936, mais
Hoa). n’avait pas encore été validement publiée.
Fig. 2. — Gentiana leroyana Hul : A, plante entière ; B, coupe de la corolle ; C, calice étalé ; D, lobes et plis interlobaires de la
corolle ; E, gynécée ; F, fruit vu de face. ( Vidal 5722).
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
249
Gentiana (Gentianaceae)
Gentiana langbianensis a des affinités avec G.
Loureiri (G. Don) Griseb. et s’en distingue nette¬
ment par ses inflorescences en cymes bipares
simples ou groupées, terminales et axillaires (chez
G. loureiri les fleurs sont toujours solitaires et ter¬
minales). D'autre part, chez G. langbianensis, les
fleurs, longues de 13-15 mm, ont un calice à
lobes carénés-ailés sur la face dorsale et densé¬
ment ciliés sur les bords, et les interlobaires des
lobes de la corolle sont généralement triangu¬
laires, aigus et entiers, tandis que chez G, loureiri
les fleurs, longues de 8-11 mm, ont un calice à
lobes non carénés-ailés, légèrement scabres sur les
bords, et les interlobaires des lobes de la corolle
sont généralement obtus et crénelés.
Parai ypes. — Vlf.i-N am : Evrard 205 , Dalat,
Province de Ltm Hong, 23 oct. 1920 (P) ; Hayata
778 , Dran, Prov. de Lâm Dông, 13 juin 1921 (P) ;
Poilane 3561 . Nharrang, Prov. de Khanh Hoa, 21 mai
1922 (P) ; Poilane 4083, enire Dran et Giang Lo,
Prov. de Khanh Hoa, env. 1600 m, 25 juin 1922 (P) ;
Vû Vàn Cuông 82, Dalat, Prov. de Lâm Dông, 13
mars 1967 (P).
Gentiana tonkinensis Hul, sp. nov.
Chinae (Yuntian) crescenti G. ptaticoke Franchet
caespitoso babitu, ellipticis petiolatisque folia ajfims, sed
plerumque ganinatis pedieellatts floribus, auguste ovatis,
acuto-acuminaw apice lobis calyce, sernper itipitatis (± 2
mm in longitidtine) in camllae tuba inclusis fructibus,
praecipue aijfèrt.
TypUS. — Pételot 5735 , Viêt-Nam, Province de
Vinh Phu (ancien Tonkin), Dong An, 26 fév. 1936
(holo-, P ; iso-, P).
Herbe cespiteusc et ± gazonnante, de 1.5-4 cm
de hauteur, figes très courtes, parfois presque
nulles ; rameaux ± scabres, souvent de couleur
mauve. Feuilles connées à la base, ciliées ; les
radicales en rosette ; les autres opposées, pétio-
lées, elliptiques ou subobovales, 10-18 X 5-8
mm, entières, uninerves ; pétiole de 3-4 mm de
longueur.
Inflorescences terminales et axillaires. Fleurs 5-
mères, bleues, généralement géminées, longues
de 14-18 mm, pédicellées ; pédicelle long de 3-6
mm. Bractées foliacées, ovales, 7-9 X 3-4 mm,
ciliées ; bractéoles ovales à ovales-elliptiques, 5-7
X 2-1,5 mm, ± ciliées. Calice à 5 sépales ; tube
de 4,5-5 (-6) mm de longueur ; lobes dressés,
étroitement ovales, 4-5(-6) X 1 (-1,5) mm, ±
scabres et acuminés au sommet. Corolle à 5
pétales ; tube de la corolle de 12-14 mm de lon¬
gueur ; lobes ovales, entiers, 2,5-4 X 2-3 mm,
réunis par des plis interlobaires à partie libre de
1- 1,5 X 1,5-2 mm, aiguë ou parfois obtuse, den-
ticulée-érodée au sommet. Etamines 5, incluses,
à filets insérés en-dessous du tiers de la longueur
du tube de la corolle, de 3,5 mm de longueur ;
anthères oblongues, de 2-2,5 mm de longueur.
Ovaire ovoïde-oblong, glabre, brièvement sti-
pité ; style de 0,5-1,5 mm de longueur ; stigmate
2- Iobé.
Fruits ; capsules incluses dans le tube de la
corolle, obovoïde.s, 4-5 X 3,5 mm, + comprimées,
bivalves, munies d’une crête ailée, à bord érodé,
surmontées par 2 branches xtigmatiques courtes
et révolutées ; pédoncule d’env. 2 mm de lon¬
gueur. Graines nombreuses, ovoïdes. — Fig. 4.
Espèce connue seulement du Viêt-Nam.
Petites herbes cespiteuses, rencontrées dans les
diguettes des rizières, dans la région du Tonkin et
dans le Sud du Viêt-Nam, entre Dankia et
Yanglê, Province de Lâm Dông (anciennement
appelée le Haut Donnai), à 1200-1500 m d'alti¬
tude, sur sol aride et ensoleillé.
Gentiana tonkinensis est proche de l’espèce chi¬
noise du Yunnan, G. praticola Franch., par son
port cespiteux et touffu, par ses feuilles ellip¬
tiques et pétiolées. Mais elle s’en distingue prin¬
cipalement par ses fleurs généralement géminées,
pédicellées, par la forme des lobes du calice étroi¬
tement ovales, aigus-acuminés au sommet, par
ses fruits brièvement pédoncules' et inclus dans le
tube de la corolle. Chez G. praticola , les fleurs sont
sessiles et souvent groupées par 2-3(-4), les lobes
du calice sont ovales et généralement obtus ; les
fruits, longuement pédoncules, s'ont exserts.
PARATYIT. —VIÊT-NAM : Poilane 23452, Province
de Lâm L>ông (ancien Haut Donnai), Dankia-Yanglê,
1200-1500 m, 29 janv, 1934 (P).
Remerciements
L'auteur adresse de sincères remerciements à Alain
JoUY, qui a réalisé les dessins, et à Jacques FLORENCE
(IRD ex ORSTOM, P) pour les diagnoses latines.
ADANSONIA, sèr. 3-1999-21 (2)
251
Gentiana (Gentianaceae)
Cet article est le n° 6 des Publications scientifiques
du « Programme Pluriformation de la Biodiversité de
la Faune et de la Flore du Sud-Est asiatique », du
Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris.
RÉFÉRENCES
Dop P. & Gagnepain F. 1914. — Gentianaceae :
178-197, in LECOMTE, Flore Générale de l’Indochine
4. Masson & Cie, Paris.
CRAMER L.H. 1981. — Gentianaceae : 55-78, in Das-
SANAYAKE M.D. (ed.), A Revised Handbook to the Flora
of Ceylon 3. Armerind Publishing Co., New Delhi.
Ho T.-N., Liu S.-W. & Wu C.J. 1988. —
Gentianaceae : 1-446, Flora Reipublicae popularis
Sinicae 62. Science Press, Beijing.
LlU Tang S. & Kuo Chiu C. 1978. — Gentianaceae :
161-201, Flora of Taiwan 4. Epoch Publishing Co.,
Taipei.
Ridley H. N. 1923. — Gentianaceae : 432-437, Flora
ofThe Malay Peninsula 2. Reeve & Co., London.
SMITH H. 1936. — Gentianaceae : 950-988, in
HANDEL-MAZZETTI, Simbolae Sinicae 1. Julius
Springer, Wien.
Ubolcholaket A. 1987. — Gentianaceae : 72-92,
Flora ofThailand 5. Chutima Press, Bangkok.
Manuscrit reçu le 27 août 1999 ;
version révisée acceptée le 24 septembre 1999.
ADANSONI A, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
253
Endémie families of Madagascar. IV. A synoptic
révision of Asteropeia (Asteropeiaceae)
George E. SCHATZ
Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St, Louis, MO, 63166-0299, U.S.A.
schatz@mobot.org
Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey TW9 3AE, U.K.
Porter P. LOWRY II
Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, MO, 63166-0299, U.S.A.
lowry@mobot.org
Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle,
16 rue Buffon, 75005 Paris, France.
lowry@mnhn.tr
Anne-Elizabeth WOLF
Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,
16 rue Buffon, 75005 Paris, France.
aewolf@mnhn.fr
KEYWORDS
Asteropeiaceae,
Asteropeia,
Madagascar,
endemism.
ABSTRACT
As part of an assessment of the conservation status of the vascular plant fami¬
lies endemic to Madagascar and the Comoro Islands, a synoptic révision is
presented of Asteropeia (Asteropeiaceae). The genus was traditionally placed
in Theaceae, but recent data from wood anatomy and chlotoplast gene
sequences indicate a probable sister relationship with another Malagasy en¬
démie, Physena (the sole member of the family Physenaceae), the two taxa
together forming a basal branch within Caryophyllales. Analysis of available
herbarium material permits the récognition of eight species, two of which are
described as new (A. iabatii and A. mephersonii) and one is elevated from the
rank of variety (A. matrantbody ); three illegitimate varieties are placed in
synonymy. A key to the species is provided in English and French.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2) : 255-268
255
Schatz G.E., Lowry II P.P. & Wolf A.-E.
RESUME
Familles endémiques de Madagascar , IV. Révision synoptique du genre
Asteropeia (Asteropeiaceae).
Dans le cadre de l’évaluation, pour la conservation, des familles de plantes
vasculaires endémiques de Madagascar et des Comores, la révision synop¬
tique du genre Asteropeia (Asteropeiaceae) est présentée. Traditionnellement,
le genre a été placé dans les Theaceae, mais des études récentes sur l'anatomie
du bois et des séquences d’un gène chloroplastique suggère une proche affini¬
té avec un autre genre malgache endémique, Physena (seul membre de la
famille des Physenaceae) ; ces deux taxons constituent une branche basale au
sein des Caryophyllalcs. L'examen des spécimens d’herbier disponibles per-
MOTS CLÉS met la reconnaissance de huit espèces, dont deux nouvelles sont décrites ici
Asteropeiaceae, (/), labatii et A. mtphersomi) ; une variété est élevée au rang d’espèce (A.
Madagascar! matrambody) ; trois variétés illégitimes sont placées en synonymie. Une clé de
endémisme, détermination est fournie en anglais et en français.
INTRODUCTION
In préparation for rhe publication of a Red
Data Book on the plant families endemic to
Madagascar and the Comoro Islands, a critical
révision of rhe taxonomy of each genus is being
undertaken in order to provide a reliable frante-
work for assessing the conservation status of the
approxirnately 95 species concerned ( Lowry et
al., 1999; Schatz et al. 1998, 1999). For this,
the fourth in nur sériés, we hâve examined al! the
available material of Asteropeia Thouars
(Asteropeiaceae) at the major herbaria witli large
holdings ol Malagasy plants (K, MO, P, TAN
and TEF), and we hâve reviewed and revised the
circumseription ol species as presented by
Periuer de la Battue (1951) and supplemented
by CapüRON (1974).
Asteropeia bas lradirionally been placed in
Theaceae, despite the faet rhat its colpate-spinu-
Jate pollen was attomalous witbin the Family
(indeed, such pollen is unknown in any other
member ol the order Theales), and that its wood
anatomy was likewise distinctive. Based on an
analysis of wood features. Dickison & Miller
(1993) suggested a possible rclationship between
Asteropeia and the Malagasy endémie Physena
Noronha ex Thouars (Physenaceae). Molecular
séquence data from the chloroplast rbcL genc
hâve subsequently corroborated a probable sister
relationship between these two généra, which
together comprise a basally branching lineage
within Caryophyllales (MORTON et al. 1997).
Morphologically, however, the Flowers and fruit
of rhe two généra appear to hâve little in com-
mon: species of Asteropeia are hermaphroditic
and hâve rclatively srnall but showy Flowers with
pctal.s and sepals, and thus are almost surely
adapted to insect pollination; in contrasi, both
species of Physena are dioecious, lack petals, and
are clearly wind-pollinated. The gynoecium of
Asteropeia appears to be composed of three fused
earpels, with 3n incompletely 3-locular ovary and
a commun style with a 3-Iobed capitate stigrna or
3 sessile, stylar/stigmatie branches, whereas
Physena has a unilocular ovary with 2 pariétal
placenrae and 2 sessile, long stylar/stigmatie
branches. Although fruits oi both généra are
single-seedcd, thosc ol Asteropeia arc smali, irreg-
ulariy dchi.scenr eapsuics, whereas chose of
Physena are large, air-filled, indéhiscent bladders.
Based upon onr examination of the available
material ol Asteropeia , we propose the following
revised taxonomy. Eight species are rccognized
here, two ol which (zl, labatii and A.
mephersoniï) are newly describcd and one (A.
matrambody) is elevated Iront the rank of varicty.
Eor the “Material examined" cited below under
cach species, abbreviations arc as lollows: PN =
Parc National; RB = Résetve de la Biosphère;
RNI = Réserve Naturelle Intégrale; RS = Réserve
256
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Asteropeia (Asteropeiaceae)
Spéciale; STF = Station Forestière. A fvill listing
of exsiccatae for each species, with complété
localities and latitude/longitude coordinates, is
available on the World Widc Web through W3
TROPICOS (http://mubot. mob ut. org/Pic kl
Searcb/pick.html). Images of several species are
also provided on the Web ( http://www.mobot.org
!M OBOT/ALtdagasc/astero. htm!).
ASTEROPEIA Thouars
Hist. Vég. Islcs Austr. Afr.: 51, pl. 15 (1805).
Rbodocïada Baker, J. Linn. Soc. Bot. 21: 327
(1884).—Type: Rbodocïada rhopaloides Baker [=
Asteropeia rhopaloides (Baker) Baill.]
Type .—Asteropeia multiflora Thouars.
Key to the species of Asteropeia
1. Inflorescence axes glabrous ..2
T. Inflorescence axes and lower surface of young leaves covered with dense, short, rusty brown ferruginous
indumentUm (older inflorescences occasionally subglabrous).7
2. Flowers and fruits sessile .....3
2’. Flowers and fruits with an évident pedioel at Icast (2.5-)5 mm long.5
3. Leaves narrowly oblanccolatc, usually greatet than 5 tintes as long as wide, subsessile; calyx lobes in Iruit
greater ihan 5 inin long; Tapia woodland. Itremo to halo, 800-1500 m .3. A. labatii
3’. Leaves ellipttc to obovate. nevet more rhan 3 rimes as long as wide, distinctly petiolate; calyx lobes in fruit
less than 5 mm long ...................4
4. Leaves coriaccous, mosrly 2 tintes as long as wide, 3.5-6 cm long, margins srrongly revolute, at least sonie
folded tinder in ilried material; calyx lobes spteading to reflexca-convcx in fruit; humid fotest,
Analama/.aona-Pértner, Ambatovy, Zahamena RN1, 800-1100 m .5. A. mephersonii
4’. Leaves subcorîaceous, mostly 3 tintes as long as wide, 7.2-11.3 cm long, margins weakly res'oknc to fiat,
rarely folded under in dried material; calyxcupuliform in fruit, the lobes asccnding to erect, concave; litto¬
ral forest on sand, Tarupolo STF to Fort Dauphin .6. A. micrastcr
5. Ovary and fruit conicaf-ovoid, with rhrec distinct ridge.s extending to the acuminate apex, sut mounvtd by
three sessile stigmatic branches; littoral forest on sand, and occasionally in humid forest at higher élévation
on weatlured quanziie sands, Sambava to Fort Pauphiii .....7- A, tuultiflora
5’. Ovary and fruit depressed ovoid to subglobose, without distinct ridges, the apex rounded to somewhat
indented, surmounted by an évident, slender style with a capitate, 3-lobed stigma ....6
6. Calyx lobes in fruit (9-311-15 mm long; mature fruit 4-5 mm in diam ; largest leaves 8.5-17.5 cm long;
low élévation forest on sand and latérite, S of Vohc-mar to Ambila-L.emaitso .4. A. matrambody
6’. Calyx lobes in fruit 6-91-10) mm long; mature fruit 2.8-3.5(-4) mm in diam.; largest leaves 6.5-10( 12.5)
cm long; subbumid to dry forest, N. NW (Ambongo-Boinu région S to Soalala) and Center (Itremo S to
upper fvlandrare Riverbasin) ... 1 A. amblyocarpa
7. Pedicels with numerous, minute, caducous bracteoles ar rhe base, leaviug évident scars; Iruit spherical m
ellipsoid, brottdest at tlie tniddle, hard. stnooth and shiny-glabrous; usually gnarled shnibs 1.5-2.5 m (ail,
occasionally prostratc or forming small trccs to 8 m tall; Ibiry to Andringirra RNt, 1400-1800 m .
.... 2. A. densiflora
7’. Pedicels without bracteoles at the base; fruit ovoid, broadest below the middlc, verrucosc and dull, ncca-
sionally with persistent indutnetutim; crées 6-25 m r,\ll ot tarely large shrubs 3-5 r» tall: bambirano,
Marojejy, Beanjada, Analamazaotra-Périnet, Ambatovy, Anjozorobe, 800-1400 m .8. A. rhopaloides
Clé des espèces à’Asteropeia
1. Axes de l’inflorescence glabres .2
1’. Axes de l’inflorescence et face inferieure des jeunes feuilles couverts d’un indûment dense, court brun-
rouillc ferrugineux (les inflorescences plus âgées parfois subglabres)... ........... 7
2. Fleurs et fruits sessiles .. . .. ... .. . 3
2’. Fleurs et fruits à pédicellc apparent, mesurant au moins (2,5-)5 mm de long .5
3. Feuilles étroitement ublancéolées, la plupart au moins cinq fois plus longues que larges, subsessiles ; lobes
du calice dépassant 5 mm de long dans le fruit ; bois de Tapia, de l'Itremo à l'isalo, 800-1500 m d’altitude
... ....—...3. A. labatii
3’. Feuilles ellipriques à obovées, la longueur ne dépassant jamais trots lois la largeur, distinctement pétiolées;
lobes du calice ne dépassant pas 5 mm de long dans le fruit.4
ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (2)
257
Schatz G.E., Lowry II P.P. & Wolf A.-E.
4. Feuilles coriaces, la plupart deux fois plus longues que larges, de 3,5-6 cm de long, marges fortement révo-
lutées, quelques unes repliées sur le matériel sec ; lobes du calice étalés-à recourbés vers le bas dans le fruit ;
forêt humide, Analamâzaotra-Périnet RS, Ambatovy, Zahamena RN1, 800-1 100 m d’altitude ..
.„.5. A. mephersonii
4’. Feuilles subcoriaces, la plupart trois fois plus longues que larges, mesurant 7,2-11,3 cm de long, marges
lâchement révol urées à plates, rarement repliées sur le matériel sec : calice cupuliforme dans le fruit, lobes
relevés à dressés, concaves ; forêt littorale sur sable, de lampolo STF à Fort Dauphin .6. A. micraster
5. Ovaire et fruit coniques-ovoïdes, à trois côtes distinctes rejoignant l'apex acuminé, et surmontés de trois
branches stigmatiques scssiles ; forêt littorale sur sable, parfois en forêt humide à plus haute altitude, sur
sables quartzitiques exposés, de Sam bava à Fort Dauphin .7- A. multiflora
5’. Ovaire et fruit déprimés, ovoïdes à subglobuleux, sans côtes distinctes, à apex arrondi à un peu dentelé,
surmonté d un style mince et distinct, à stigmate tri-capité .6
6. Lobes du calice de (9-111-15 rnm de long dans le fruit; fruit mature de 4-5 mm de diam. ; les feuilles les
plus grandes mesurant 8,5-17,5 cm de long ; forêt de basse altitude sur sable et latérite, S de Vohemar à
Ambila-Lemaitso ......... . ....4 A. mairanibody
6’. Lobes du calice de 6-9(-J0) rnm de long dans le fruit ; fruit mature de 2,8-3,5(-4) mm de diam. ; les
feuilles les plus grandes de 6,5-10(-12,5) cm de long ; forêt subhumide à sèche. N. NW (du sud de la
région d'Ambongo-Boina à Soalala) et Centre (du sud de l'Itremo au bassin supérieur de la rivière
Mandrare) .............. 1, A. ambfyocarpa
7. Pédicelles à nombreuses bractéoles a la base, minuscules et caduques, laissant des cicatrices apparentes ;
fruit sphérique à ellipsoïde, plus large au milieu, dur, lisse, glabre et brillant ; arbustes habituellement
noueux, de 1,5-2,5 m de haut, parfois prostrés ou formant de petits arbres atteignant 8 m de haut ; de
l’Ibity à Andringitra RNI, de 1400-1800 m d altitude .2. A. dcnsiflora
7’. Pédicelles sans bractéoles à la base; fruit ovoïde, plus large dans la partie inférieure, verruqueux et terne,
portant parfois un indûment persistant; arbres de 6-25 m de haut, plus rarement grands arbustes de 3-5 m
de haut ; Sambirano, Marojejy, Beanjada, Analamazaotra-Périnet RS, Ambatovy, Anjozorobe, 800-1400 m
d’altitude.8. A. rhopaloides
1. Asteropeia amblyocarpa Tul.
Ann. Sci. Nat., sér. 4, 8: 81 (1857).—Type: Berriier
281, Madagascar, Ambanilalana (holo-, P!; iso-, P!).
Asteropeia amblyocarpa Tul. var. longifi/Iia H. Perrier,
FL Madagascar 134: 4 (1950), nomen inval., non
rite publ. sine Latin.: syn. nov.
Asteropeia rhopaloides (Baker) Baill. var. angustata H.
Perrier. Fl Madagascar 134: 10 (1950), nomen
inval., non rite publ sine Latin., pro pane ( Humbert
11654)-, syn. nov.
Asteropeia amblyocarpa is distributed in subhu-
mid to dry foresi in the NW from Ankarana RS
to the Ambongo-Boina région, as vveil as on the
Central High Plateau from ttremo to
Andringitra RNL with one collection from the
upper Mandrare River basin in the région of
Andohahela PN in the fai SE (Fig. IA). Desptte
its wide distribution, however, À. amblyocarpa
has been collected only once stnee the early
1960s, most recently at Antafianibotry near
Ambanja in 1971- It can be recognized by its
pedicellate flowers with a depressed ovoid to sub-
globose ovary (and fruit) that is rounded to
somewhat indented at the apex and surmounted
by an évident, slender style.
PERRIER de la BàTHIE (1950) recognized
Asteropeia amblyocarpa var. langifolia based on
Humbert 14065 from the région ot Andohahela
PN, but failed to provide a Latin description or
diagnosis. A second invalid name, A. rhopaloides
var. angustata, was based on rwo specimens, one
of which ( Humbert 11654) is referable to A.
amblyocarpa and the orher ( Perrier 13713) to A.
densiflora. The low élévation east coast A.
amblyocarpa var. matrantbody described by
CapURON (1974) is here recognized at the spe-
cies level (see below).
VtRNACULAR N A MES. —Haraka, Hazonjia.
Material examinu).—Madagascar: Baron 6726,
without précisé locality; Bernier 281, Ambanilalana;
Boanartsolo 122, Maiokirrana; Debray 1607,
Antafiambotry; Decary 8123, Bokorafa; Douliot s.n
without précisé locality; Hildebrandt 3315, Vavatobé;
Humbert 11654, Vohipolaka, 13865 , Apiky, 14065,
258
AOANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Asteropeia (Asteropeiaceae)
Andohahela PN, 28154. Itremo; Pe trier dit la Bâthie
6719, 13469. 16796. Majunga; Réserves Naturelles
2041, 2083, 2585. Ankaraliintsika RNI, 9929, 11559,
Andringitra RNI; Service Forestier 3632, Antsoa,
9263, Andilamboay, 11562, Anranimena, 12035,
Ankarana RS, 15837, Mancrina, 15926, Ankotikona,
18932, Antsatrana; 19569, Andilamboay.
2. Asteropeia dcnsiflora Baker
J. Bot. 20: 49 (1882).—Type: Baron 40,
Madagascar, without précisé locality (holo-, K!; iso-,
P!).
Asteropeia sphaerocarpa Baker, J. Linn. Soc. Bot. 22:
479 (1886).—Type: Baron 3401, Madagascar,
without précisé locality (ltolo-, K!; iso-, P!)
Asteropeia rhopaloides (Baker) Baill. var. a nous ta in H.
Perriei, Fl. Madagascar 134: 10 (1950), nomen
inval., non rite pubi. sine Latin., pro parte ( Perrier
13713)-, syn, nov.
Asteropeia densïfiora is a gnarled shrub to small
tree, or occasionally forms a prostrate carpet no
more than 15 cm in height (Fig. 5). It occurs on
granitic, quartzite, and marble outcrops from
Ibity to Andringitra RNI (Fig. IB), and has been
Fig. 1. —Distributions of Asteropeia, mapped on the bioclimatic zones of Madagascar (after Cornet 1974). A, A. amblyocarpa (•),
A. matrambody (■); B, A. densiflora (•), A. rhopaloides (▲).
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
259
Schatz G.E., Lowry II P.P. & Wolf A.-E.
most recemly eollected eariier this year ar Irremo.
Asteropeia demiflom can be distinguished from A.
rhopaloides , with which ic shares inflorescence
axes covered with dense, short, rusty brown fer-
ruginous indumentum, by its pedicels with
numerous, minute, caducous bracteoles at the
base, which leave évident scars, and by its spheri-
cal to ellipsoid, hard, smooth, shiny-glabrous
fruits.
VERNACULAR NAMES.—Fandambana, Sapema-
dinika.
Material examiner.—Madagascar: Baron 40,
3401, without précise Incality, s.n., Betsileo;
Birkinsbaw et al. 561, Itremo; Bosser 6053 , Antsirabe,
9880, 10016, Itremo, 18768, Col des Tapias; Decary
13234, Ambatoftnandrahana; Don- 3839 ,
Ambohimanjaka, 3870. 4505, Mont Ibity;
Guillaume! a254, Itremo, 4505, Mont Ibity'; Humbert
7113, Col des Tapias, 14491, 28007, Faliarivo,
28095 , Anibatofinandrabaita, 29960, Itremo; Labal et
al. 3028 , Col des Tapias; Mfir.it 908, Itremo: Pelcier
2162, Fiadanana: Perrier de la Bcttlne 7098ter, Ibity,
10143, Ambatomainty. 13713, Andringitra RNI,
18500 , Ibity; Phïllipson 4030, Ibity; Réserves
Naturelles 2383, 3600, 9890, Andringitra RNI;
Service Forestier 4721, Atuanimcna. 11550,
Ambatofinandrahaua, 23491 , Ampandrianombitapa,
29052, Itremo; Viguier 1504, Ibity.
3. Asteropeia labatii G.E. Schatz, Lowry &
A.-E. Wolf, sp. nov.
Asteropeia micraucr H. Hallier var. dngustifolia H.
Perrier, Fl. Madagascar 134: 8 (1950), nomen inval.,
non rite publ. sine Latin.
Haec species inter eongeneros inflorescentiae axibus
glabris ad Asteropeiam mephersomi et A. micrasterem
floribus flructibusque sessilthus maxime accedit, sed ab eis
foliomm subsessitmm plerumque 5-pla langiorum quant
latiorum lamina juventute supra glattea. floribus brac-
teo/is 8 ad 12 subtetttis atque lobu/is utlycinis infructu
longitudinc 5 mnt excedentibus distinguitur.
Typus. — La bat, Du Puy dr Andriamiana 2411 ,
Madagascar, Prov. Fianarantsoa, Ambatofinan-
drahana, versant F du massif de I Irremo, 20°35’13”S,
46°35’23°E. 1500 m, 23 Nov. 1993, fl. (holo-, P!;
iso-, K, MO!, TAN, TEF, WAG).
Shrub to small tortuous trec to 8 m tall, to
20(-25) cm dbh, bark to 4 cm thick, deeply fis-
sured. Lcaves subsessile, pétiole to 1 mm long,
terete, lamina glaucous above when young, beco-
ming chartaceous to somewhat coriaceous,
oblanceolate to narrowly oblanceolate, 1,7-8 5 X
0.5-1.9(-2.2) cm, base long atteruiate with rhe
lamina decurrent along pétiole to ncarly the base,
margin slightly revolute, apex obtuse to rounded,
occasionally: emarginafe, venation mostly obscure
with 4-5 secondary veins per side. Inflorescences
axillary at apex of stem and thus appearing ter¬
minal, solitary to as many as 7 in a cluster, rhe
main axis to 11.6 cm long, with 7-10 secondary
axes perpeudicular to the main axis, the basal
branch to 7.2 cm long, somerimes with short ter-
tiary branches, the remaining secondary branches
progressive!/ shorrer; flowers sessile, subtended
by 8-12 tiglitly imbricate acute bracteoles; calyx
ol 5 sepals lused ar their base, the lobes (4-)5 X 3
mm. green, persistent and accrescent in fruit;
petals Iree, 3X2 mm, white, caducous; stamens
10, filaments fused into a ring at their base, free
portion 1 mm long, anthers 1-2.3 mm long;
ovary ellipsoid ro subglobose, 1.2 mm long, 1.2
mm diam., style lacking, threc sessile sngmatic
branches 0.6 mm long, 0.3 mm diam. Fruir 2.5-
3 mm diam., 2.5-2.8 mm rail, broadly ovoid to
pyramidal, subtended by the persistent calyx,
lobes spreading, (4-)5-6.6 X 2-3.8 mm, shiny
scarious.—Figs- 2, 5.
A member of rhe “A. micraster complex” by vir-
tue of its sessile flowers subtended by bracteoles,
A. labatii is well differentiated from borh A.
micraster and A. mephersomi by its oblanceolate,
subsessile lcaves averaging 5 cimes as long as wide,
and with the lamina glaucous when young, its
flowers subtended by 8-12 bracteoles, and its calyx
lobes thaï exceed 5 mm long in fruit
(Fig. 2). Asteropeia labatii is distributed on rocky
outerops on the Central High Plateau from the
Irremo Massif io the Isalo Massif (Fig. 3A). It bas
been eollected several times within the last two
décades (most recemly eariier this year at Itremo).
Htymoi.ogy.— The species epirhet honors our
collcague Jean-Nocl L.ABAT (P), among whose
many important collections trom the Itremo
région we are pleased to designate rhe type of this
distinctive new species.
260
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Schatz G.E., Lowry II P.P. & Wolf A.-E.
VERNACULAR NAMES. —Hezana, Hezo.
PARATYPF.S. — MADAGASCAR. Prov. Fianarantsoa:
Baum 59, Col d’Itremo, 2 km W of Vodiharana, E
facing dope (24°), rocky, 20°35'30‘‘S, 46°36'30”E, 2
Aug. 1984 (MO); Greffiers 3612, lisière forestière sur
la face W du Massif d'Ingaro, ouesr Ambalavacr,
21°36’S, 46°22’E, 830 m, II Dec. 1974, bd., fl. (P);
Decary 13037, environs d’Ambatofinandrahana,
gneiss, 20“33’S, 46°48’E, 1600-1800 m, 17 Feb.
1938, y.fr. (K, P); Humbert 11226bts, Plateau de
l’Isalo, Col des Tapias au SW de Ranohira, rocailles
(grès), 22°47’S, 45°01'E. 1000 m, Oct. 1933. sr. (P);
Humbert 19512, plateaux et vallées de l'Isalo, partie
N: au S. de Sahanafo, 22°20'S. 45°18’E, 1000 m, 28
Nov.-4 Dec. 1946, bd., fl , y.fr. (K, P); Humbert
28693, plateaux et vallées de l'Isalo à l’Ouest de
Ranohira, grès et sables siliceux, 22'31’S, 45°18’E,
1000-1200 ni. 29 Jan. 1955, fr. (P); Jacquemin 372,
Isalo, lisière E du Plateau de Korobe en bordure des
calions, 220 l'-22°43’S, 45 Q 10'-45°2rE, 24 May
1967, bd. (P); Lab/it, Haevermans, Rabenantoandro &
Cooke 3036, Massif de J'Itcemo. 20°35'09”S,
46°35'46"E. 1440 m, 26 Mar. 1999, fr. (B, G. K,
MO, P, TAN); Latence 2052, route nationale no. 7, 9
km SW of Ranohira, rockv hills with Uapaca bojeri,
22°36’S, 45°23‘E, 800 m, 6 Nov. 1978. st. (K, MO);
Lorence 2078, Route Nationale no. 7, 90 km NE of
Sakaraha, savannah of Uapaca bojeri, 22°40’S,
45°17’E, 800 m, 6 Nov. 1978, bd. (K, MO); Morat
2500, savane aptes Ranohira, Isalo, 22“U’--22 D 43’S,
45°10’-45 o 2rE, Fcb. 1967, y.fr. (P): Berner de la
Bâthie 12411, Centre, environs d Ambatofinan-
drahana, bois à Tapia, bois des pentes occidentales,
sur schistes, 20‘'33’S, 46°48’E, 1200 m, y.fr., fr. (P);
Phillipson, Clément & Rafamantanantsua 3842, Itremo
Massif, on Route Nationale 35, 19 km W of
Ambatofiriandrahana, SW-facing rocky slopc with
deep gully, 20°34’00''S, 46 t '42’40”E, 1250 m, 11
Mar. 1992 (MO, TAN); Razafindramonjy 133, Isalo,
dans un peuplement de Tapia, 22"08 -22°40 S,
45°10'-45°24'E, 19 July 1954 (TEF); RN (Rakatoson)
12509, Andringitra RNI, Village d'Ampasy, canton
Vohitsaoka, Ambalavao, 2208 5, 47“01’E, 22 Mar.
1963, fl. (TEF); S F 4722, Forêt Antanimena, Canton
Itremo, District d’Ambatofinandrahana, 20 t> 28 > -
20°49’S, 46°26’-46°41 ’E, 5 Sep. 1951, bd. (P), SF
(Capunm) 11652, Ouest: massif gréseux de l’Isalo, aux
environs du col des Tapias, 22 0 47S, 45°01E, Feb.
1955, y.fr., fr. (K, P, TEF); SF (Razafmdrakoto)
13758, Massif lngaro, Ambalavao, 21°36'S, 46°22'E,
900 m, 13 Feb. 1955, y.fr., fr. (P); SF (Capuron)
29038, entre Ambatofinandrahana et Itremo, rive
droite de l’Imorona. 20 D 34'S, 46°42’E.. 19 Feb. 1970,
fl. (TEF); SF (Kasambo) 30799, Isalo PN, Ankezabc,
22°08’-22°40'S, 45 o l0'-45°24'E. 9 Feb. 1972, 11.
(TEF); SF (Abraham) 31413, Isalo PN, Fokontany de
Ranohira, 22°08 -22°40S, 45 o 10'-45“24’E, 9 Apr.
1997, bud (TEF). Prov. Toliara: Dinard 190,
Bencmtra, Isalo, près du village d Ankarabato, canton
de Bcnenitra, district de Betioky, 23°27’S, 45°05’E, 9
Julv 1954 (TEF); Humbert 2854, plateaux et vallées
de l'Isalo (au N de Bcnenitra); gorges de la
Sakamarckely et de la Sambalinieto, grès et sables sili¬
ceux, 23°18'S, 45°07'E, 700-1000 m, 19 Oct. 1924,
st. (P).
4. Asteropeia matrambody (Capuron) G.E.
Schatz, Lowry & A.-E. Wolf, comb. et stat.
nov.
Asteropeia amblyocarpa Tul. var. matrambody
Capuron, Adansonia, sér. 2, 14: 291 (1974).—
Type: Service Forestier 8304, Madagascar, Ambila-
Lemaitso STF (holo-, P!; iso-, K!, MO!, P!, TEF).
Asteropeia matrambody is disringuished front A.
amblyocarpa by its more robu.st habit and larger
leaves, floral, and truking parts. It is distributed
in low élévation humid fore.si on sand and latér¬
ite from S ofVohemar to Ambila-Lenraitso (Fig.
IA). Ir was recently recollected at Tampolo STF,
and was found for the first rime at Betampona
RNI in 1994.
The combination of morphological, ecological
and géographie discontinuity between A. amblyo¬
carpa and A. matrambody is considered more
than suffîcient to recognize the latter as distinct
at the species level.
The type material comprises several branches
with a) young developing leaves and inflores¬
cences at anthesis and b) mature leaves with
young infructescences. Leroy (in herb.) consid¬
ered these speciraens to represent a mixture, pre-
sumably because the flowering material closely
resembles (but does not perfectly match) that of
SF 8318 While it is possible that the flowering
and fruiting branches were gathered at different
times or conçurrently but from separate indivi-
duals, no indication of this appears on any of the
specimens. We therefore regard ail the material
of SF 8304 to comprise a single gathering.
Vernacular NAMES. —Haraka, Matrambody.
Material lxamined.—Madagascar; André 97,
Ambila-Lemaitso STF; Andrianarisata 153,
Betampona RNF, Bégué 746, Brickaville; Raholivelo &
Schatz 44, Tampolo STF, Réserves Naturelles 2254,
Masoala PN, 10345, Ambatovaky RS; Service
262
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Asteropeia (Asteropeiaceae)
Forestier 8304 , 8318 , 9747, Ambila-Lemaitso STF,
13957, ifonty, 15697, Tampolo STF, 32925 , 34295,
Mahatsara SF.
5. Asteropeia mcphersonii G.E. Schatz, Lowry
& A.-E. Wolf, sp. nov.
Haec species inter congeneros inflorescentiae axibus
f labris ad Asteropeiam micrasterem floribus firucti-
usque sessilibus, foliis petiolatis ut maximum 3-plo lon-
gioribus quant latwribus atque lobulis calycinis in fructu
minus quam 5 mm longis maxime accedit, sed ab ea
lamina foliari coriacea minore plerumque duplo longiore
quam latiore ad marginem valde revoluta atque lobulis
calycinis in fructu patentibus ad reflexis distinguitur,
Typus. —McPherson 17528 , Madagascar, Prov.
Toamasina, Ambatovy, NE of Moramanga,
18°50’54”S, 48°) 7’56”E, 1000 m, 1 Mar. 1998. fl.
(holo-, MO!; iso-, K!, P!, TAN, WAG!).
Shrub to large tree to 25 m tall. Petiole 2-6
mm long, terete, lamina extremely coriaceous,
obovate to sometimes elliptic, (2.5-)3-6 X (0.7-)
1-3.3 cm, base cuneate to attenuate, margin
strongly revolute, often folding back on itself in
Fig. 3.—Distributions ot Asteropeia, mapped on bioclimatic zones of Madagascar (after Cornet 1974). A, A. labatii (■), A.
mcphersonii (•), A. micraster (A); B, A. multiflora (•).
ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (2)
263
Schatz G.E., Lowry II P.P. & Wolf A.-E.
dried specirnens, apex rounded to truncate, occa-
sionally emarginate, venation obscure, complété-
ly lacking on the lower surface, faintlv visible and
raised on die upper surface with 4-6 secondary
veins per side, glossy glabrous above.
Inflorescences axiUary at apex of stem and thus
appearing terminal, solitary, the main axis to 5
cm long, with 7-12 perpendicular secondary
axes, eaeh progressively shorter from base to
apex; flowers .sessile, subtended bv 2-4 tightly
imbricate, acute bracteoles; calyx of 5 sepals
fused at their base, the lobes 2,5 X 1.2 mm,
accrescent in Iruit; petals free, 2.1 X 1.2 mm,
caducous; scamens 10, filaments fused at their
base into a ring, free portion 2.2 mm long,
anthers 0.3 mm long; ovary pyramidal to ovoid,
1.5 mm diarn, 1.5-1.7 mm rail, stigma sessile
with 3 recurving lobes, 0.3 mm long. Fruit 2.8
3.3 mm diam, 2.5-3-2 mm taJl, broadly ovoid to
subglobose or ncariy oblatc, subtended by the
persistent calyx, lobes spreading, 3.8-4.5 X 1,8-
2.2 mm, shiny scarious.—Fig. 4.
Another member of the “A. micraster com-
plex”, A. mcpbersonii can be distinguished front
its presumed relatives by its smaller, more coria-
ceous leaves that are mostly rwice as long as
broad, with strongly revolute margins often fold-
ed back under the lamina in dried specirnens,
and by its spreading to rcflexed calyx lobes (ver¬
sus a cupulitorm calyx with the lobes ascending
to erect in A. micraster) (Fig. 4). Asternpeia
mcpbersonii is distributed in mid-elevation forest
in a narrow band from Ambatovy to Zahamena
RNI (Fig. 3A).
ETYMOLOGY.—The species epithet honors our
colleague Gordon D. MCPHERSON (MO),
among whose many beautiful Madagascar collec¬
tions we are pleased to designate the type of this
distinctive new species.
Vernacular names. —Manoka, Manoka
Mena, Manoko Fotsy, Manoko Mavo, Moara,
Moara Mena.
Paratypes.—Madagascar. Prov. Toamasina:
Bosser 19626 , route de Lakato, PK 15 (E de
Moramanga), 18°58'S, 48°20’E, May 1964, y.fr. (P,
TAN[2 sheets]); Botoalina 70, Analamazaotra STF,
18°57'20"S, 48"34'30"E. 10U0 m, 16 May 1950, fl.
(TE F); Cremers 1428, Analamazaotra-Per inet RS,
Route de Lakato, près de Perinet, 1 S 0 57 S, 48'’21'E,
16 Feb. 1971, fi. (TAN); McPherson 17473,
Madagascar, NF. of Moramanga. Ambatovy. low,
dense forest on lateritic soils, ]8“5lT2”S,
48M8'48T., 1100 m, 26 Feb. 1998, fl. (K, MG, P,
TAN); Murat 3221 , Ambatovy (1 1 km NE de
Moramanga), 18''50’S, 48“19"E, May 1969, y.fr. (P);
Parier de U Bâthie 6 717, Est, Forêt d Analamazaotra,
lR^ô'S, 48*26'E, 800 m, bd., fl- y.fr. (K. P); Perrier
de la Bâthie 14772, Est/Centre, Foret d’Analama-
zaotra. 18°56 S, 48 < ’26'E, 600 m, Jujy 1922, y.fr. (P);
Rakotomalaza 1379 , Fiv. Moramanga, Fit.
Ampitambe, Forc-t d'Analamay, 18 I> 5T39”S,
4S°18'00”E, 980 m, 1 luly 199^. fl (K, MO, P,
1AN); PN (Botoalina)3739, Zahamena RNI, Canton
Sahatavy, District Fcnctive, 17"30’S, 48°38'E, 22
Feb. 1952, y.fr. (P); SF (Ratovoarison) 1394,
Menalamba-Andasibe. 18°56'S. 48°26 E, 1000 rn, 29
May 1950, y.fr. (K, P); SF (Ratovoarison) 2617,
Ampasimpotsy (=Masse, Andasibe), 18 C, 57’S. 48"20’E,
1000 m, 19 June 1950, v.fr. (P); SF 3774, Beravina-
Antsahatsak», I8°56’S, 48°26’E, 2 June 1951, y.fr.
(Pk SF 3833, Sahamalom-Périnet, I8°56'S, 48°26'E,
9 July 1951. y .fr., fr. (P); SF 4640, Sahamalota-
Pêrinet, 1S°56'S, 48°26’E, 18 Feb. 1952, bd., fl. (P);
SF (Ratovoarison) 5271, Menalamba Andasibe,
18°52'50”S, 48“22'38"E, 10UÜ m. 9 Apr. 1952, y.fr.,
fr. (P); SF (Ratovoarison) 5586, Menalarnba,
Andasibe. Perinet, 18'50’S, 48°26 E, 1000 m, 8 Apr.
1952. bd., fl., y.fr., fr. (P); SF 8369, km 15-
Anraniditra-Péri net, ! 8"49’S, 48 ,1 22’E, 23 Mar. 1954,
fr. (P); SF (Sampana) 10351, Sahamaloro, Perinet,
Moramanga, Id’Sâ'S, 48°26’E. 1000 m, 13 Mar.
1954, y.fr. (P); SF (Sampana) 10355, Sahamaloto,
Perinet, 18“56’S, 48°22'E, 1000 m, 17 Apr. 1954, fl.,
fr. (TEF); SF (Ratovoarison) 10369. km 15
Antaniditra, Péri net-Moramanga, !8°5V25”S,
48' , 22'40”E. 1000 m. 21 Apr. 1954, fr. (P); SF
(Rakotondrutnibe) 12889, JB 5 Analamazaotra-
Périnev. 18°56 S, 48°26'E. 1000 m, 12 Mar. 1955,
bd., fl., v.fr. (P); SF 14949, Perinet-Moramanga,
18°56’S, 48 a 26’E, 18 Mar. 1955, bd., fl., y.fr. (P); SF
(Rabivohina) 29720, Eakoto, ! km N d’Aniromaro,
190 l'S, 48°26 l E, 14 Feb. 1980. fl. (TEF); SF
IAbraham) 31262, Vatovy, village d'Ampitambe,
Ambohibary, Moramanga, 18-°51 ’S. 48°l4'F., 3 Mar.
108", fl., fr. (TEF (2 sheets)); Tbouvenot (Ramananto-
avolanct) 149, Analamazaotra, 18 P 56’S. 48 C, 26 E. Mar.
1919, bd., fl., v.fr. (P); Ursch 60, Foret d Analama¬
zaotra, 18°56'S,' 48°26’E, 3 Dec. 1934, bd., fl. (P).
6. Asteropeia micraster H. Hallier
Beih. Bot. Centralbl. 39, Part 2: 30 (1921).—Type:
Scott Elliot 2514, Madagascar, Fort Dauphin (holo-,
P!; iso-, K!).
264
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Schatz G.E., Lowry II P.P. & Wolf A.-E.
Asteropeia micraster is here considered to be re-
stricted to littoral forest on sand from Tampolo
STF to Fort Dauphin, where it is locally com-
mon and sympatric with A. multiflora (Fig. 3A).
It has been gathered numerous times recently
near Fort Dauphin, where littoral forest habitats
are coming under increasing pressure.
Specimens previously included in Asteropeia
micraster from mid-elevation forest at
Analamazaotra-Périnet (as well as Ambatovy to
the west of Périnet, and Zahamena RNI to the
east of Périnet) and also from the Itremo Massif
and Isalo PN are here treated as distinct species,
despite the fact that they share the presence of
sessile flowers subtended by bracteoles. Within
the complex, A. micraster is distinguished by its
subcoriaceous leaves that are 3 times as long as
broad, and by a cupuliform calyx in fruit, with
lobes that are ascending to erect, concave, and
less than 5 mm long.
Vernacular NAMES. —Fanola, Fanola Mena.
MATERIAL EXAMINED.—MADAGASCAR: Cloisel S.n.,
Fort Dauphin; Debray 1956, Ambinanibe; Dumetz
500, 58J, 676, 1141, Mandena STF; Gereau 3268,
Mandena STF; Lamarque 93, 184, 194, Mandena
STF; McPherson 14376, 14668, 14792, Mandena
STF, 14806, Sainte Luce; Rabevohitra 2202,
Mandena STF; A. Randrianasolo 561, Sainte Luce;
Scott Elliot 2393'A” (P), 2514, Fort Dauphin; Service
Forestier 3356, 7004, 8083, Mandena STF, 9985,
Vangain-drano, 17818, Tampolo STF, 20529,
Ambinanibe (=Vinanibe), 28648, Mandromodro-
motra; Zarucchi 7610, Mandena STF.
Fig. 5.—Photographs of Asteropeia A-C, A labatii A, habit; B, bark; C, inflorescence and leaves. (A-B, Rabenantoandro et al. 61;
C, Labat et al. 3036). —D-F, A. densiflora; D, habit; E, prostrate habit; F, young inflorescence and fruit. (D, Birkinshaw et al. 561,
E-F Labat et al. 3028). —A, B, D, photos C. Birkinshaw; C, E, F, photos J.-N. Labat.
266
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Asteropeia (Asteropeiaceae)
7. Asteropeia multiflora Thouars
Hist. Vég. Isies Austr. Afriq., PI. 15 (1805).—Type:
Thouars s.n., Madagascar, without précisé locality
(holo-, P!; iso-, P!)
Asteropeia bakeri Scott Eliiot, J. Li n n. Soc. Bot, 29: 6
(1891).—Lectotype (here designated): Scott Ellior
2537, Madagascar, Fort Dauphin (K!).
Asteropeia multiflora is easdy recognized by its
conical-ovoid ovary and iruit with 3 distinctive
ridges extendiug to the acuminate apex, sur-
mounted by thrce sessile stigmatic branches, It is
common in littoral torest on sand from Sanibava
to Fort Dauphin, as well as in the Sambirano
région, but also occasionally occurs at higher élé¬
vations, apparently on weathered quartzite sands
(Fig. 3B). Many recent collections hâve been
made from throughout the range of A.
multiflora.
When THOUARS First published the namc
Asteropeia in the 1805 version of h is Histoire des
Végétaux recueillis dans les lsles Australes de
l'Afrique, he did not cite a spccics, but did in-
clude a detailcd dravving (plate 15) labelcd
“Asteropeia multiflora". Two spécimens at P
[Thouars s.n.) undoubtedly serval as the basis for
this plate, and are therefore here considered to
represent rhe type material ofA. multiflora.
Scott Eliiot cited two collections (nos.
2334 and 2537) in his description of Asteropeia
bakeri. The First of these syntypes is the least
fragmentary, and has therefore been selected as
the lectotype.
VERNACULAR NAMES. —Andrampotsy, Andra-
vola, Andrevola, Andrivola, Fanola, Fanola Fotsy,
Haraka, Hazoseha, Jodo, Manoka Mavo,
Manoko Fotsy, Matrambody, Merana, Mohara,
Ramangaoka, Tambonana.
Material examined.—Madagascar: Alluaud 6,
Fort Dauphin; Birkmshaw 345, Mananara-Nord RB;
Bosser 16989. Foulpoinre; Chapelier s,n,. without pré¬
cisé locality; Cloisel 110, Fort Dauphin; Cours 4164
(-Herh. St. Agric. Alaotra 4164). Audrabevava;
Cremers 2153, Foulpoinre; D Arcy 15407, Fort
Dauphin; üecary 4287, 4380, Fort Dauphin, 5175,
Bandana, 634J, 6495, Ambila-Lemaitso STF, 9981,
Fort Dauphin, 10765, Soanietana, 10866, Ambina-
nibe, 11000, Ebakika; Dequaire 27830, Sahamalaza;
Dorr 4036, Fort Dauphin, 4412, Analalava; Dumetz
648, Petrik)', 709, Mandena STF, 76(1. Sainte 1 ucc;
Geay 7656. 8149, Mananjary; Gentry 11364, Ambila-
Lemaitso STF; Herh. St. Agric. Alaotra 4164 (-Cours
41641, Bemainty; Humblot 138, Nossivé; Jacquemin
1164, Sainte Luce; Jonarson 32, Manampano;
La marque 92, Mandata STF: Martine Cl 7, Arnbila-
Lemuirso STF: McPherson 14116, Petriky, 14143
Mandena STF; Miller 6202, Manambaro; Perrier de
la Bàthie 15999, Ambila-Lemaitso STF; Rabevohitra
2144, Sainte Luce; Raharimalala 319 , Mananara-
Nord RB; A. Randrianasalo 200. Sainte Luce, 548,
Mandena STF: G. Kandrianasolo 25, Misevo, Réserves
Naturelles 3201, Zahamena RN1, 8732, 8808,
Masoala PN, 10606. Zahamena RN1; Schatz 1322,
I960, Ambila-Lemaitso STF, 3896, Anknindro; Scott
Eliiot 2334, 2537. Fort Dauphin; Service Agricole
1047, Tampolo STF; Service Forestier 1 146 , Ambohi-
traJanana. 1336, Aptetezana STF, 1356, Aposikoraka,
2104 , Ambila-Lemaitso STF, 2562, Andilatnena,
2855, Mandena STF, 2984, 3258, Ambila-Lemaitso
STF, 3365, Mandena STF, 4705, Ambila-Lemaitso
STF, 4759, Mangatsiotra, 4851, Zohakandra-Nord,
4925, Ambila-Lemaitso STF, 5118, Ampasimenaloka,
5890, Nttsy Ambariovato STF, 6458, Ambila-
Lemaitso STF. 7094, Vohitrindry. 8082, Mandena.
STF, 8288.8319, 8573, Ambila-Lemaitso STF, 9065,
Beanana. 9198, Tampolo STF, 9478, Canal des
Pangalanes. 9519, Antbakavontako, 9526, Ambila-
Lemaitso STF, 9595, 10077, Tampolo STF, 10587,
Mahatsara STF, 11757, Ambinsnibc, 13116,
Anafamena, 15130, MitOtandtacio, 15696, Tampolo
STF, 17541, 17619, Masoala PN, 19501, Ambila-
Lemaitso STF, 19523. Ampangalana-Atsimo, 19622,
Andtorangambo, 21215, Ambila-Lemaitso STF,
29484, Zahamena RNI, 32226, Mahatsara STF,
32443. Andranokoditra, 326 74, Tampolo STF,
33542, Analalava (Foulpointe); Thouars 15, without
précisé locality; Ursch 104, Tantpina; Zarucchi 7529,
7581, Mandena STF.
8. Asteropeia rhopaloides (Baker) Baill.
Bull. Soc. Linn. Paris 1: 561 (1886).
Rhodoclatla rhopaloides Baker, J. Linn. Soc. Bot 21:
328 (1884).—Lecrotype (here designated): Baron
3096, Madagascar, without précisé locality (K!; iso-,
Kl).
Asteropeia rhopaloides is a small to large tree 6-
25 m catl, or rarcly a large shrtib 3-5 m tall,
occurring in mkl-cJevation humid to subhumid
forest Irom the Sambirano région to the
Marojejy Massif, extendiug as far south as the
Analamazaotra-Péiinet RS région (Fig. 1 B).
Many recent collections hâve been made within
the last 10 years, especially from Manongarivo
ADANSONIA, sér. 3 ■ 1999 • 21 (2)
267
Schatz G.E., Lowry II P.P. & Wolf A.-E.
RS, Anjozorobe and Ambatovy-Analamay.
Asteropeia rhopalaides can be distinguished from
A. densiflora , with which it shares inflorescence
axes covered with dense, short, rusty brown fer-
ruginons indumentum, by its pedicels lacking
numerous, minute, caducous bracteoles at the
base, and by its ovoid, verrucose, dull fruits,
sometimes with persistent indûment.
Baker cired rwo collections (Baron 3094 and
3096) in his description of Rhodoclada rbopa-
loides. The rwo moumed spécimens ar K each
bear clearly labeled material of both numbers.
The specimens of Baron 3096 are less fragmen-
tary, and hâve thus been selected as the lectotype.
Vernacular N a MES. —Manoka Fotsy,
Manoka Mavo, Manoko, Manokofotsy,
Tsararavina.
Material examined.—Madagascar: Baron 3094,
3096, without précisé locality; Gautier 2587, 3081,
Mationgarivo RS: Gouvernement de Madagascar 36,
Analamazaotra- Permet RS; Humbert 24119, Mt.
Anjenabe, 24309, 24350, Betsomanga; Malcomber
2607, Mationgarivo RS; McPherson 16338, 16371,
16393, Manongarivo RS; Miller 8782, Anjozorobe;
Perrier de ht Bàthîe 4643, Analamazaorra-Périnet RS;
Rakotomalaza 46. Manongarivo RS, 990, 999,
Analatnay: Ra velaria rivo 882, Masiaposa; Schatz 3513,
3638, Anjozorobe; Scott Eliiot 2393, Fianarantsoa;
Service de Colonisation 46, AnaiamazaotraTérinet RS;
Service Forestier 838, Betsomanga, 2096, Beforona,
2255, 2532, 4659, Analâmazaotra-Périnet RS, 8802,
Beanjada, 11-454, Manongarivo RS, 24419,
Sandrangato; Urseh 39, Analamazaotra-Périnet RS;
van der Werff13493, Manongarivo RS.
Acknowledgements
We wish to rhank C. Birkinshaw, K. Sikes, S.
ANDRIAMROLOl ONTRA, J, RaHARIMAMPTPNQNA and
L. An dki AM AH h fà ri vo for specimen and data man¬
agement; R.L. ANDRIaNARISOA for the bcautiful illus¬
trations; P, Hoffmann for valuable continents on rhe
manuscript; and Pli. MORAT and his staff for hospi-
tality exrended at the Laboratoire de Pbanerogamie in
Paris. Field work was conducted under collaborative
agreements berween the Missouri Botanical Garden
and the Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza
and the Direction de la Recherche Forestière et
Piscicole, FOKIFA, Antananarivo, Madagascar. We
gratefully acknowledge courtesies exrended by the
Government of Madagascar (Direction Générale de la
Gestion des Ressources Forestières) and by the
Association Nationale pour la Gestion des Aires
Protcge'es. This research was conducted with support
ffom U.S. National Science Foundation grants DEB-
9024749 and DEB-9627072 and from rhe John D.
and Catherine T. MAcArTHUR Foundation, the Liz
Clamuiu.nl and Art Qrh-nrerg Foundation, and the
National Géographie Society.
REFERENCES
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A'Asteropeia amblyocarpa Tul. Théacée de
Madagascar. Adansonia, sér. 2, 14: 291-292.
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Perrier de la Bàthîe H. 1951.—Théacées. Fl.
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Raharimampionona J. 1996.—Conspectus ofthe
vascular plants of Madagascar: a taxonomie and
conservation electronic databasc: 10-17, in VAN
DER M ABSEN E.J.G., VAN DF R BURtTT X.M. & VAN
MEDENBACH DE RooyJ.M. (eds.). The Biodiversity
of African Plants. Proc. XIV AETFAT Congress.
Klower Academie Publishers, Wageningen, The
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Schatz G.E., Lowry II P.P. & Wolf A.-E. 1998.—
Endémie families of Madagascar. 1. A synoptic révi¬
sion of MêlanophyHa (Melanophyllaceae).
Adansonia, sér. 3, 20: 233-242.
Schatz G.E., Lowry II P.P. & Woif A.-F. 1999.—
Endémie families of Madagascar. II. A synoptic
révision of Sphaerosepalaceae. Adansonia, sér. 3,
21: 107-123.
Manuscript received28 June 1999;
revised version accepted 30 August 1999.
268
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Une nouvelle espèce et une nouvelle variété de
Pilea (Urticaceae) de la République Dominicaine
Marie-Laure GROULT
Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,
16 rue Buffon, 75005 Paris, France.
Groult@mnhn.fr
Labatoire de Botanique, UFR de médecine et de pharmacie,
Université de Rouen, 22 avenue Gambetta, 76183 Rouen Cedex, France.
MOTS CLÉS
Urticaceae,
Pilea,
Grandes Antilles,
République Dominicaine.
RÉSUMÉ
Une nouvelle espèce de Pilea, P. spathulifolia Groult, ainsi qu’une nouvelle
variété, P. succulenta (Griseb.) Groult var. domingensis Groult, sont décrites
et illustrées. Une nouvelle synonymie est proposée.
KEYWORDS
Urticaceae,
Pilea,
Greater Antilles,
Dominican Republic,
ABSTRACT
A new species and a new variety of Pilea (Urticaceae) from the Dominican
Republic.
A new species of Pilea , Pilea spathulifolia Groult, and a new variety, P. succu¬
lenta (Griseb.) Groult var. domingensis Groult, are described and illustrated.
A new synonymy is proposed.
Le genre Pilea Lindley (Urticaceae), n’a pas été
étudié dans son intégralité depuis Wfddeli
(1856). Ce genre, riche de 200 à 400 espèces,
renferme des taxons à petites feuilles (longueur
maximale du limbe < 15mm et longueur des
pétioles < 8mm), affins de Pilea micropbylla (L.)
Liebm., tous néotropicaux, dont la systématique
confuse est en cours de révision. Dans ce cadre,
une nouvelle espèce et une nouvelle variété de
Pilea succulenta (Griseb.) Groult sont mises en
évidence.
Les spécimens représentatifs de ces nouveaux
taxons proviennent de la République Domini¬
caine, où une vingtaine d’espèces de Pilea à
petites feuilles ont pu être identifiées, dont P. ser-
pyllifolia (Poir.) Wedd. = P. franquevillaena Wedd.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2) : 269-273
269
Groult M.-L.
Pilea spathulifolia Groult, sp.nov.
A Pilea succulenta (Griseb.) Groult , foliis spathulatis
et minoribus 2-3,5 mm longis (non ohovatis, 5-12 mm
longis), dijfcrt ; a Pilea niicrophylla (L.) Liebm. cauli-
bus erectis, a assis, foliis spathula tis et minoribus, foliis
cystolithis pagina superiore et infcriorc, differt.
TyI'US. — Liogier 19614. République Dominicaine,
Prov. Pedernales, C anada de Cavo, Aceitillar, 1200 m,
24-25 July 1973. 6 (holo-, NY!).
Plante herbacée charnue, glabre, de 20-30 cm
de hauteur, ramifiée, dioïque, à port dressé.
Feuilles isophylles, opposées, présentant aux
nœuds un aspect pseudoverticillé par suite du
développement de bourgeons axillaires. Stipules
très rapidement caduques. Pétiole de 0,3-1,4
mm, cylindrique non canaliculé dessus, riche en
cystolithes linéaires disposés à touche-touche.
Zone d’abscission très marquée. Limbe spatulé (2
mm < L < 3,5 mm ; 0,7 mm < I < 2 mm ; L/l =
1,1 -1,7), très charnu, à lace supérieure convexe
sur spécimens secs, donnant un aspect caractéris¬
tique en coques. Cystolithes présents sur les 2
faces, à répartition uniforme, perpendiculaires à
la nervure principale et en réseaux, fins (épaisseur
= 25 Um), d’une longueur de 250 U m, à la face
supérieure, de mêmes caractéristiques mais en
réseaux plus ou moins parallèles à la nervure cen¬
trale, ascendants depuis le pétiole sans disconti¬
nuités, et enfoncés dans un épais épiderme à la
face inférieure. Face inférieure non fovéolée, à
nervation invisible car incluse dans l’épiderme
foliaire.
Inflorescences axillaires unisexuées. Inflo¬
rescences mâles subsessiles solitaires, pauciflores,
à bractées caduques. Fleurs articulées au sommet
d’un pédicelle dont la croissance se poursuit tout
au long du développement du bouton floral.
Périgonc campanule à subglobuleux, soudé à la
base, atteignant 1,4 mm de hauteur et de dia¬
mètre, à cystolithes très fins, linéaires, parallèles à
l’axe de la fleur, répartis sur l’ensemble des
pièces : 4 tépales oblongs-triangulaires, 4 éta¬
mines repliées dans le bouton floral.
Inflorescences femelles, 3—4 à chaque nœud, sub¬
sessiles à courtement pédonculées (longueur du
pédoncule : 0,4-2,1 mm), plus ou moins scor-
pioïdes, composées de 3 à 10 fleurs. Fleurs
femelles articulées au sommet d'un pédicelle
dont la taille ne se modifie pas au cours du déve¬
loppement de la fleur, à périgone urcéolé de taille
nettement inférieure à celle du périgone mâle
(hauteur : 0,4 mm, largeur : 0,1 mm), à cysto¬
lithes linéaires rrès petits et moins denses que sur
les pièces mâles, 1+2 tépales oblongs. dont le
plus grand encapuchonné l'ovaire. Staminodes
inférieurs - à 1 mm. — Fig. 1.
Fruit : akène dont les caractéristiques morpho¬
logiques n’ont pu être notées du fait de l'imma¬
turité des spécimens récoltés.
Ptlea spathulifolia Groult esr proche de P. suc¬
culenta (Griseb.) Groult, dont il se distingue
principalement par la forme et la taille de ses
feuilles, en « coques » et deux fois plus petites,
ainsi que par la répartition des cystolithes à la
face inférieure du limbe, ascendants depuis le
pétiole, en réseaux répartis sur l’ensemble de la
surface du limbe chez P. succulenta. Pilea spathu¬
lifolia se distingue également de P. microphylla
(L.) Liebm. par le port dressé ( Fig. IA-G). la
succulence, la forme et la taille des feuilles non
lovéolées à la lace inférieure (fovéolées chez P.
microphylla , Fig. 2B), la forme du pétiole non
canaliculé dessus, et la disposition des cystolithes
foliaires présents uniquement sur la face supé¬
rieure pour P. microphylla, perpendiculaires à la
nervure centrale et non pas perpendiculaires et
en réseaux (Fig, 2AB).
PARAfYi'ES. — RÊPUfUIQUE DOMINICAINE :
Howard 8148, Prov. Pedernales, entre Pedernales et
Aceitillar, 8-12 août 1946, st. (NY!, BM!) ; Liogier
13720, Baoruco Monts, Canote-L.os Güiriros, about
10 miles West of Aceitillar, 1500 m, 9 fév. 1969, st.
(P!, NY!, US) ; Liogier 20636, Prov. Azua, entre S.
José de Ocoa et La Horma, 600 m, 10 nov. 1973, 9
(NY!) ; Zanoni et al. 10945, Prov. Pedernales, NW
end of the Hoyu de Pelempito, NE ot Cabo Royo,
1300 m, 18°10’N, 71°32 > W, 12 fév. 1981, st. (NY!,
JBSD).
NOTES et OBSERVATIONS. — Floraison et fruc¬
tification de fin juillet à début novembre , cepen¬
dant, espèce imparfaitement connue du fait du
nombre restreint de spécimens fertiles observés.
La période de floraison semhle beaucoup plus
courte que chez P. microphylla qui fleurit tout au
long de l’année.
270
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Fig. 1. — Pilea spathulifolia Groult : A, rameau ; B, détail d’une feuille, face supérieure ; C, détail d’une feuille, face inférieure ; D,
bouton floral mâle ; E, bouton floral mâle, coupe longitudinale ; F, inflorescence femelle. ( Liogier 19614). — Pilea microphylla (L.j
Liebm. : G, aspect général. ( Zola 558).
ADANSONIA, sér. 3-1999-21 (2)
T7 1
Groult M.-L.
Espèce endémique de la République Domi¬
nicaine, présente dans deux aires restreintes où elle
paraît relativement abondante (d'après LlOGlER,
“fairly common"), l'une méridionale, entre la
Province de Pedernales et celle de Barahona, au
niveau de la Sierra de Baoruco (Monts Baoruco),
l’autre située à environ 120 km au Nord-Est,
entre La Horma et San José de Ocoa.
Terrestre à saxicolc, en zones ensoleillées, sur
rochers ou falaises calcaires et bauxite, cette espè¬
ce semble inféodée aux forêts de conifères,
notamment Pinus occidentahs Sw,, sur terrains
peu fertiles, Elle se distingue par ces caractères
écologiques, très nettement de P. mierophytla ,
jamais rerrouvée auprès de conifères, de même
que de P. succulenta, cette dernière se dévelop¬
pant essentiellement en bordure de forêts caduci-
foliées. Amplitude altitudinale : 600-1500 m.
Les spécimens d’herbier rapportés à cette espè¬
ce ne sont issus que de collections récentes
(1946-1081), effectuées pour la plupart par
Liogier (13720, 20636), et déterminées par lui
comme Pilea microphylla (L.) Liebm. ou P île a
microphylla (L.) Liebm. var. succulente Griseb. =
P succulente (Griseb.) Groult.
Certains spécimens sont non déterminés, ou
encore nommés Pi Ica trianthemoides (Sw.) Lindl.,
par ex. Howard 8148, bien distinct de P. spathu-
lifolia par la forme et la taille des feuilles de lon¬
gueur toujours supérieure à 5 mm et jamais
spatulees.
Les répartitions des cysrolirhes foliaires sont
différentes chez ccs deux dernières espèces : face
supérieure, perpendiculaires à la nervure centrale
chez P. trianthemoides , perpendiculaires et en
réseaux chez P. spathulifolia ; lace inférieure, sur
la nervure centrale et en feston chez P. trianthe¬
moides, en réseaux chez. P. spathulifolia. Ces élé¬
ments morphologiques fins sont d'un intérêt
majeur pour la taxonomie des Pilea à petites
feuilles (Groult 1999).
L’épirhète spathulifolia a été choisie en raison
de la forme particulière en spatule des feuilles.
Pilea succulenta (Griseb.) Groult var. domin-
gensis Groult, var. nov.
A typo, foliis ellipticis cum apice rotundato, et cystoli-
this pagina inferiore praecipue statim differt.
Typus. — Richard s.n.. République Dominicaine,
s.d., <3 (holo-, P!; iso-, P!).
Plante herbacée ligneuse, succulente, d’au
moins 50 cm de hauteur, entièrement glabre, à
port dressé et fouilles opposées entières. Diffère
de la variété-type par la forme de ses feuilles,
elliptiques à apex arrondi, et surtout par la dispo¬
sition des cystolithes foliaires (à la face supérieure
les cystolithes sont perpendiculaires à la nervure
centrale et en réseaux chez les deux variétés, mais
à la face inférieure, ascendants en éventail à partir
du pétiole pour la variété domingensis, et non pas
en réseaux sur tout le limbe comme pour la
variété succulenta, Fig. 2C-E). La couleur rouge
brunâtre de l’écorce des tiges ainsi que la facilité
avec laquelle il est possible de la séparer à l’ongle
des tissus sous-jacents sur spécimens secs (carac¬
tère non retrouvé chez la variété-type), sont éga¬
lement à noter.
Parai ype. — République Dominicaine : Liogier
11917, Cordillera de Yaroa, fa uns; the Yaroa valley,
800-850 m, 28-29 juin 1968, 9 (PI, NY!).
NOTES ET OBSERVATIONS. — Période de florai¬
son connue en juin, avec réserves, compte tenu
du faible nombre de spécimens.
La variété domingensis, localisée en République
Dominicaine, sur coteaux ou murs calcaires, dans
la Cordillère de Yaroa, en zone septentrionale
(d'après le spécimen Liogier 11917 ; les localités
ne figurent malheureusement pas sur les collec-
tions de RICHARD), occupe une aire restreinte au
sein de celle, beaucoup plus vasre, de la variété
succulenta. C’est pour cette raison que nous
avons attribué à ce taxon un rang de variété.
Les collections de RICHARD ont d'abord été
déterminées par lui-même Urtica crassifolia
Willd. (= Pilea crassifolia (Willd.) Blume). Or la
description de cette espèce par WlLLDENOW en
1805, ne correspond pas au type de la variété que
nous décrivons. En accord avec terre description,
U. crassifolia est en effet une espèce pileuse à
grandes feuilles trinervees (I - 3,5 cm), dont la
face inférieure présente un réseau blanc, par
ailleurs les inflorescences longuement pédoncu-
lées dépassent la taille des feuilles, ce qui n’est pas
du tout le cas pour P. succulenta. Ces mêmes col¬
lections sont déterminées par WEDDELL P. trian-
272
ADANSONIA, sêr. 3 • 1999 • 21 (2)
Pilea (Urticaceae) de République Dominicaine
Fig. 2. — Pilea microphylla (L.) Liebm. : A, détail d'une feuille, face supérieure , B, détail d'une feuille, face inférieure. — Pilea
succuienta (Griseb.) Groult var. succulents : C, détail d'une feuille, face inférieure ; D, détail d’une feuille, face supérieure. —
Pilea succuienta (Griseb.) Groult var. domingensis Groult : E, détail d'une feuille, face intérieure.
themoides (Sw.) Lindl., mais il ne les cite pas dans
ses travaux (1856, 1869).
Le paratype de Pilea succuienta var. domingensis
(Liogier 11917) porte la détermination Pilea
franquevilleAua Wedd.. taxon qui correspond en
fait à P. serpyllifnlia (Poir.) Wedd. décrit d’après
un spécimen récolté (avec doute ?) à la
Martinique. Pilea (ranquevilleana est donc mis
en synonymie avec P. serpyllifolia.
Pilea serpyllifolia (Poir.) Wedd.
In DC., Prodr. 16 (1) : 107 (1869). — Parietaria
serpyllifolia Poir., in Lam., Encycl. 5 : 16 (1804). —
Type : s.coll, 325. cité de Martinique, s.d. (holo-, P-
Lam.! ; iso-, P-Juss. 16885!. P!).
Pilea jranepievilleana Wedd., in DC., Prodr. 16 (1) :
108 (1869). — Type : Richard s.n., Sto Domingo,
s.d. (holo-, P) ; syn. nov.
Remerciements
L’auteur adresse ses plus sincères remerciements au
Professeur C. SASTRE, pour ses conseils avisés ainsi que
pour son aide à la diagnose latine.
RÉFÉRENCES
GrOUIT M.-L. 1999. —Apport de l'étude des cysto-
litlies foliaires à la taxonomie du complexe néotro¬
pical : Pilea microphylla (L.) Liebm. (Urticaceae) et
espèces affines. Compte Rend. Acad. Sci. 322 : 817-
823.
Weddeli H.A. 1856. — Monographie de la famille
des Urticées. Gide & Baudry, Paris.
WEDDELL tl.A. 1869. — Urticaceae in CANDOLLE
(de) A., Prodromus systematis naturalis regni vegeta-
bilis 16. Masson. Paris.
WlLlDENOW C.L. 1805. — Species plantarurn 4.
Nauk, Berlin.
Manuscrit reçu le 3 sefnembre 1999;
version révisée acceptée le 4 octobre 1999.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
273
Redéfinition of the orchid genus Pseudoliparis
Finet, with descriptions of new species
Dariusz L. SZLACHETKO, Hanna B. MARGONSKA,
Laboratory of Plant Taxonomy and Phytogeography,
Gdansk University, Al. Legionôw 9, PL-80-441 Gdansk, Poland.
biodarek@unlv.gda.pl
KEYWORDS
Pseudoliparis ,
Orchidaceae,
Australasia.
ABSTRACT
The genus Pseudoliparis Finet is characterised by subsimilar sepals and petals,
by unlobed or obscurely 3-lobed lip, auriculate basally, and by the gynoste-
mium structure, especially by narrowly triangular, acute rostellum, subequal
in length to the anther, and horn or ridge on the dorsal surface of the
column part. Three new species are described and illustrated: P. curviauricu-
lata S/.lach. & Marg., sp. nov., P. raciborskii Szlach. & Marg., sp. nov. and P.
van-royenït Szlach. & Marg., sp. nov. Their taxonomie affinities are briefly
discussed. Additionally, 19 new combinations are proposed.
MOTS CLÉS
Pseudoliparis,
Orchidaceae,
Australie.
RÉSUMÉ
Nouvelle définition du genre Pseudoliparis Finet (Orchidaceae) et description de
nouvelles espèces.
Le genre Pseudoliparis Finet se caractérise par des sépales et pétales presque
semblables, par un label le non lobé (ou obscurément 3-lobé) auriculé à la
base, et par la structure du gynostème, en particulier le rostellum, qui est
étroitement triangulaire, aigu, de longueur comparable à celle de l’anthère et
présentant une corne ou une crcte sur la face dorsale de la colonne. Trois
nouvelles espèces sont décrites et illustrées : Pseudoliparis cttrviauriculata
Szlach. & Marg., sp. nov., P. raciborskii Szlach. & Marg., sp. nov. et P. van-
royenii Szlach. & Marg., sp. nov. Leurs affinités taxonomiques sont briève¬
ment discutées. En outre, 19 nouvelles combinaisons sont proposées.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2) : 275-282
275
Szlachetko D.L. & Margoriska H.B.
The cosmopolitan subtribe Malaxidinae
constitues large and variable group of small ter-
restrial and epiphytic orchids, vcry interesting
front the taxonomie point of view. In the recent
attempt of its clarification 16 généra hâve been
recognised in Malaxidinae (Szi.ACHf.TKO 1995),
with the largest, Crepidium Blume, including
over 200 species. Most of them occur in
Australasia, especially in New' Guinea.
While publisbing System/l Orchidalium , the
senior author was aware that Crepidium sensu
lato is rather a polymorphie taxon. Recent stu-
dies of the herbatium and living mater’lals as vvell
as spirit collections gave a good background for
dividing this genus inro two, Crepidium Blume
and Pseudoliparis Finet. Both of these généra dif-
fer in the flower morphology and, what is" more
important, in the gynustemium structure.
The genus Crepidium indudes species with a
prominent cavity at the lip base, surrounded by a
fovea of various size and form. In ail species exa-
mined sepals and petals are dissimilar, with the
latter being usualiy linear. The gynostentium is
elongate, dorsiventtally flaitened and slighrly
arched. The cordate or broadly ovate amher is
movable and easily falling off. Rostellum is trun-
cate.
Pseudoliparis is characterised by subsimilar
tepals with petals more or less similar in size and
form to latéral sepals, often differing in the num-
ber of veins only. The lips is fiat, i.e., there is nei-
ther cavity nor fovea at the base of the lip. The
gynostemium is elongate, dorsiventtally flattened
and slightlv arched, but unlikely Crepidium , is
ornamented by dorsal horn or ridge. The erect
anther is linear or narrowly ovate and stiffly
fused with the colunm apex. In resuit it never
falls off of the gynostemium. Very characteristic
feature of Pseudoliparis is elongate, usualiy nar¬
rowly triangular acute rostellum. il is noteworthy
that its apical part adnate to the apex of anther.
Based on the above mentioned différences bet-
ween Crepidium and Pseudoliparis we propose to
keep both généra separate.
PSEUDOLIPARIS Finet
Bull. Soc. Bot. France 54: 536 (1907).
Pseudobulbs slendcr, fusiform. Leaves petiola-
te, thin-textured, pücatc. Inflorescence elongate,
dcnsely multi-flowercd. Flowers small, non-resu-
pinatc. Sepals and petals subsimilar, thin, délica¬
te. Lip unlobed or obscurely 3-lobed, ffat, with
no basal cavity, auriculatc, ecallose or with obs¬
cure appendages. Gynostemium slender or relari-
vely massive, dorsiventtally flattened, arched,
widened at base, with dorsal horn or ridge along
the column. Anther erect, stiffly fused with the
column apex, usualiy linear, 4-chambered,
connective thickened basally. Pollinia four, linear
to narrowly clavate, with tiny, apical caudicles.
Staminodes large, ribbon-, horn- or wing-ltke,
curved forward. Stigma small, oval, deeply
concave. Rostellum narrowly triangular, acute,
adnate apically to the anther apex. No viscidium
was seen.
Type .—Pseudoliparis epiphytica Finet.
The genus includes over 20 species known
mostly from New Guinea. The new combina¬
tions are validated below:
Pseudoliparis brachycaulos (Schltr.) Szlach. &
Marg., comb. nov.
Micrustylis brachycaulos Schltr., Repert. Spec. Nov.
Regni. Veg., Beîh. 1:117 (1914).
Pseudoliparis breviscapa (Schltr.) Szlach. &
Marg., comb. nov.
Microstylis breviscapa Schltr., Repert. Spec. Nov.
Regni. Veg., Beih. 1: 116 (1914).
Pseudoliparis curvatula (Schltr.) Szlach. &
Marg., comb. nov.
Microstylis curvatula Schltr., Repert. Spec. Nov.
Regni.'Veg., Beih. 1: 117-118(1914).
Pseudoliparis diploceras (Schltr.) Szlach. &
Marg., comb. nov.
Microstylis diploceras Schltr., Repert. Spec. Nov.
Regni. Veg., Beih. 1: 118-119(1914).
276
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Pseudoliparis (Orchidaceae)
Pseudoliparis graminifolia (Schltr.) Szlach. &
Marg., comb. nov.
Microstylis graminifolia Schltr., Repert. Spec. Nov.
Regni. Veg., Beih. ]: 121 (1914).
Pseudoliparis incurva (J.J. Sm.) Szlach. &
Marg., comb. nov.
Microstylis incurva J.J. Sm., Bull. Dep. Agr. Ind.
Neerl. 19:29 (1908).'
Pseudoliparis laevis (Schltr.) Szlach. & Marg.,
comb. nov.
Microstylis laevis Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni.
Veg., Beih. 1: 112(1914).
Pseudoliparis maboroensis (Schltr.) Szlach. &
Marg., comb. nov.
Microstylis maboroensis Schltr., Repert. Spec. Nov.
Regni. Veg., Beih. 1: 113-114(1914).
Pseudoliparis macrotis (Kraenzl.) Szlach. &i
Marg., comb. nov.
Liparis macrotis Kraenzl. in Schuman & Lauterbach,
Nachtr. Fl. Deutsch. Schutzgcb.: 104 (1905).
Pseudoliparis microhybos (Schltr.) Szlach. &
Marg., comb. nov.
Microstylis microhybos Schltr., Repert. Spec. Nov.
Regni. Veg., Beih. 1: 115-116 (1914).
Pseudoliparis rhinocéros (J.J. Sm.) Szlach. &
Marg., comb. nov.
Microstylis rhinocéros J.J. Sm., Bull. Dep. Agr. Ind.
Neerl. 22: 21 (1909).
Pseudoliparis schumanniana (Schltr.) Szlach.
& Marg., comb. nov.
Microstylis schumanniana Schltr., Nachtr. Fl. Deutsch.
Schutzgcb.: 101 (1905).
Pseudoliparis seleniglossa (Schltr.) Szlach. &
Marg., comb. nov.
Microstylis seleniglossa Schltr., Repert. Spec. Nov.
Regni. Veg., Beili. 1: 115 (1914).
Pseudoliparis stenophylla (Schltr.) Szlach. &
Marg., comb. nov.
Microstylis stenophylla Schltr., Repert. Spec. Nov.
Regni. Veg., Beih. 1: 119 (1914).
Pseudoliparis stenophylla var. crispatula
(Schltr.) Szlach. & Marg., comb. nov.
Microstylis stenophylla Schltr. var. crispatula Schltr.,
Repert. Spec. Nov. Regni. Veg., Beih. 1: 119
(1914).
Pseudoliparis torricellensis (Schltr.) Szlach. &
Marg., comb. nov.
Microstylis torricellensis Schltr., Repert. Spec. Nov.
Regni. Veg., Beih. 1: 114-115(1914).
Pseudoliparis tubulosa (J.J. Sm.) Szlach. &
Marg., comb. nov.
Microstylis tubulosa J.J. Sm., Bull. Dep. Agr.
Buitcn/org 5: 1 (1907).
Pseudoliparis umbonata (Schltr.) Szlach. &
Marg., comb. nov.
Microstylis umbonata Schltr., Repert. Spec. Nov.
Regni. Veg., Beih. 1: 113 (1914).
Pseudoliparis undulata (Schltr.) Szlach. &
Marg., comb. nov.
Microstylis undulata Schltr., Repert. Spec. Nov.
Regni. Veg., Beih. 1: 120 (1914).
While examining herbarium materials belon-
ging to the subtribe Malaxidinae from
Australasia we found sortie collections which in
our opinion could be easily separatcd as new spe-
cies. We describe them as follow:
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
277
Pseudoliparis (Orchidaceae)
Pseudoliparis curviauriculata Szlach. & Marg.,
sp. nov.
A habitu P. diploceratidi affinis, sed auricuüs fakatis
in parte apicali imbricatis, Libella nodules paru os duos
habenti et sepalis trinervis basi Lttissimis médit.
Typus. — van Roy en dr Sleumer 6916, Inan Jaya,
Vogelkop Peninsula, Allât River Valley, path
Sururem-Timtum, 21 Oct. 1961 (holo-, L).
Terrestrials. Pseudobulbs 2.2-2.7 cm long,
O. 25-0.3 cm in diameter, fusiform, erect. Leaves
2-5, pétiole 0.8-1.5 cm long, canaliculate, wide-
ning towards the base into the sheath; blade 2.5-
7 cm long, 1-3-7 cm wide, broadly ovate to
ovate-subcordatc, apiculate, yellowish-green.
Inflorescence up to 22 cm long, crcct; spike 7.7-
8.2 cm long, ca. 60-llowered, dense to very dense
at apex. Flowers small, non-resupinate, sordidly
yellow. Floral bracts 4-S mm long, lincar-lanceo-
late to lineâr-triangular, acute to acuminate.
Pedicel and ovary 1-1.1 mm long, slender.
Dorsal sepal 6 mm long, 2-2.2 mm wide, ovate
to lanceolate-ovate, subobtuse, 3-nerved. Petals
5 mm long, up to 1 mm wide, narrowly oblan-
ceolate, falcate, acute, single-nervcd. Latéral
sepals 4 mm long, 2.3-2.5 mm wide, obliquely
ovate, obtuse, 3-nerved. L.ip up to 5 mm long
and 3-3.3 mm wide, wirh two knob-like appen-
dages near its apex, sêmi-elliptic, subacute to
shortly apiculate, with no cavity at the base; auri-
cules 2.5 mm long, 0.9-1.2 mm wide, falcately
oblong-lanceolate, subacute, Crossing together at
apices. Gynostemium wnh large horn-lïke struc¬
ture on the dorsal surface.—Fig. 1.
ETYMOLOGY. —In reference to the form of the
lip auricules.
Distribution. —Known so far from the type
collections. Collected in Castanopsis acuminatis-
sima forest.
NOTES.—This species is habirually similar to
P. diplocems (.Schltr.) Szlach. & Marg., but sepals
are 3-nervcd, widest below the rniddlc, the lip is
ornamented by two subapical, knob-like appen-
dages and the lip auricules arc longer, falcately
curved, Crossing together near apices.
Pseudoliparis raciborskii Szlach. & Marg., sp.
nov.
Planta aspectus P. graminifoliae, sed recedit Ubello
incrassationibus nullis, apicibus sepalomm acutis, sepalis
latissimis in parte inferiore et petalrs nninervis.
Typus. — van Royen & Sleumer 7306, Irian Jaya,
Vogelkop Peninsula, W Kebar Valley, near Senop vil¬
lage. 10 Nov. 1961 (holo-, L).
Para l Y|’H. — R ras s 25367, Papua New Guinea,
Normanby Island, mountains behind Waikaiuna Bay,
23 Apr. 1956 (L).
Terrestrials. Pseudobulbs 2.4-4.8 cm long, up
to 0.1 cm in diameter, fusiform, erect or ascen-
ding. Leaves 4-7. petiole up to 1.2 cm long,
canaliculate, sheath-like; blade 2.1-9.4 cm long,
0.45-L1 cm wide, lanceolate to linear-lanceolate,
acute to shortly apiculate, green. Inflorescence
7.3-28.5 cm long, erect; spike 3.3-19 cm long,
ca. 60-100-flowered, dense. Flowers small, non-
resupinate, yellowish to brownish yellow, tleshy.
Floral bracts 2-10 mm long, linear-lanceolate to
narrowly triangular, apiculate, auriculate basally
or not. Pedicel and ovary 2-2.3 mm long, slen¬
der. Dorsal sepal 3-3.4 mm long, 1.6-2.1 mm
wide, oblong-ovate to elliptic-ovate, subacute.
slightly cochleate, subcucullate, 3-nerved. Petals
2.9-3.2 mm long, 1.5-2 mm wide, ovate-lanceo-
late to oblong-ovate, acute, single-nerved. Latéral
sepals 3-3.4 mm long, 1.8-2.5 mm wide, obli¬
quely ovate, acute to subacute, slightly cochleate,
subcucullate, 3-nerved. Lip 3-3.8 mm long, 2.3-
2.8 mm wide, ecallose, semi-ovate, subobtuse,
shortly auriculate; auricules up to 0.5 mm long,
falcately ovate, obtuse. Gynostemium up to 2
mm long, with prominent ridge on the dorsal
surface of the column.—Fig. 2.
ETYMOLOGY. —Named in honour of Polish
botanist Prof. Marian Raciborski (1863-1917).
Distribution. —Known so far from the above
localities. Collected in primary and rain forest,
100-600 m a.s.l
Notes. — Pseudoliparis raciborskii appears to be
rclated to P. graminifolia (Schltr.) Szlach. &
Marg. The new species i.s easily distinguishahle
(rom this species in having lip lacking any thic-
kennings and appendages, acute or subacute
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
279
Szlachetko D.L. & Margoriska H.B.
tepals, which additionally are widest in their
lower parts and single-nerved petals.
Pseudoliparis van-royenii Szlach. & Marg., sp.
nov.
A P. stenophyllae labello panduriformi, auriculis
lyratis brevioribusque, apice labellt apiculato et concras-
satione centrait labelli nullojam dignoscenda.
Typus. — van Royen & Sleurner 7505, Irian Jaya,
Vogelkop Peninsula, Aifat River Valley, path from
Surum to Son village, 26 Oct. 1961 (holo-, L).
Terrestrials. Pseudobulbs 1-3.6 cm long, up to
0.3 cm in diameter, erect, slender, fusiform.
Leaves 3-5, petiole 0.2-0.8 cm long, canaliculate,
sheath-like at base; blade 2.7-4.8 cm long, 1.5-
2.4 cm wide, ovate-lanceolate, acute, greyish-
green. Inflorescence up ro 25.6 cm long, erect;
spike 14.2 cm long, ca. 40-flowered, dense.
Flowers small, non-resupinate, creamy, lip yel-
low, gynostemium green. Floral bracts 3-7 mm
long, narrowly triangular to linear-lanceolate,
acute to shortly apiculate, obscurely auriculate
basally. Pedicel and ovary up to 3 mm long, slen¬
der. Dorsal sepal 4 mm long, 1.8 mm wide,
oblong-ovate, obtuse, with revolute apical mar-
gins, 3-nerved. Petals 3 mm long, 1.4 mm wide,
broadly lanccolate, acute, single-nerved. Latéral
sepals 3.5 mm long, 2 mm wide, obliquely ovate,
shortly apiculate, 3-nerved. Lip 3-3.3 mm long,
2.5 mm wide, pandurate in outline, shortly api¬
culate, auriculate; auricles 1.2 mm long, lyre-
like, subacute, widely divergent. Gynostemium 2
mm long, with ridge along the dorsal surface of
the column.—Fig. 3.
Etymology. —Dedicated to the collector of
the species, Dr. Peter VAN Royen.
Distribution. —Known Iront the type locality
only. Collected in oak-forest, 720 m a.s.l.
NOTES. —Unlike P stenophylld (Schltr.) Szlach.
& Marg., P van-royenii has no fovea near the lip
base, lip auricules are lyre-like, widely divergent,
and the lip is apiculate.
Acknowledgments
We are grateful to the Curators of BM, HBG, K, P
and W for their hospitality during our personal visits,
to the Curator of L for the loan of the herbarium
materials and to Prof. Dr. Ryszard OcHYRA for the
latinization of the diagnoses.
REFERENCES
Szlachetko D.L. 1995. — Systema Orchidalium.
Fragm. Florist. Geobot., Suppl. 3: 1-152.
Manuscript received 8 December 1997;
revised version accepted 16 April 1999.
282
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Révision des Malvaceae-Grewioideae
(« Tiliacées », p.p.) de Madagascar et des
Comores. IV. Les Grewia du sous-genre Burretia
(Hochr.) Capuron
David J. MABBERLEY
Rijksherbarium, University of Leiden, The Netherlands.
mabberley@rulrhb.leidenuniv.nl
Royal Botanic Gardens Sydney, Mrs Macquaries Road,
Sydney 2000. Australia.
david_mabberley @ rbgsyd. gov.au
René CAPURONt
Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle,
16 rue Buffon, 75005 Paris, France.
MOTS CLÉS
Capuron,
Grewia ,
Madagascar,
Malvaceae-Grewioideae,
Tiliaceae.
RÉSUMÉ
Grewia L. subg. Burretia (Hochr.) Capuron est révisé pour Madagascar er les
Comores. Quatorze espèces sont reconnues dont cinq sont nouvelles : G. ery-
throxyloid.es Capuron, G. monantha Capuron ex Mabb., G. ribesioides
Capuron & Mabb., G. sahafariensis Capuron & Mabb., et G. tsiandrensis
Capuron. Une nouvelle combinaison, G. microcyclea (Burret) Capuron &
Mabb. est établie et deux nouveaux taxons intraspéciflqlies sont décrits : G.
microcyclea 1. albida Capuron et G. flavicans Boivin ex Baill. var. boinensis
Capuron. L’attention est attirée sur l’extraordinaire variation observée dans la
fleur de G. brideliifblia Baill.
KH Y WORDS
Capuron,
Grewia ,
Madagascar,
Malvaceae-Grewioideae,
Tiliaceae.
ABSTRACT
Révision oftbe Malvaceae-Grewioideae (“Tiliacées", p.p.) of Madagascar and
the Comoro lslands. TV. Grewia subg. Burretia (Hochr.) Capuron.
Grewia L. subg. Burretia (Hochr.) Capuron îs revîsed for Madagascar and
the Comoro lslands. Fourteen species are recogniscd and five of these are
new: G. erythroxyloides Capuron, G. monantha Capuron ex Mabb., G rihe-
sioides Capuron & Mabb., G. sahafariensis Capuron &C Mabb., and G. tsian¬
drensis Capuron. Tbere is one new combination, G. microcyclea (Burret)
Capuron Ht Mabb.. and new mfraspcdfk taxa are G. microcyclea f. albida
Capuron and G, flavicans Boivin ex Baill. var. boinensis Capuron. Attention
is drawn to the remarkable floral variation in G. brideliifolia Baill.
ADANSONIA, sér. 3 - 1999 - 21 (2) : 283-300
283
Mabberley D.J. & Capuron* R.
This is the second paper on Malagasy
“Tiliaceae" ro be based in part on the manus-
cripts and herbarium notes left by the late René
CAPURON, who was working on the group up
until his untimely deaih in 1971. CAPURON &C
Mabberley (1999) hâve dealt with Grnvia L.
subg. Vineentia (Benth.) Caputon: this paper
covers the other atypical subgenus, Burretia,
which CAPURON distinguished. As CAPUROM’s
manuscripts for this group are in part very rudi-
mentary indeed and, in manv places, ambiguous,
with the resttlt that his intentions are far front
clear, it has been (clt appropriate to reverse the
order of the authors here: the authorities given to
the new taxa reflect the relative contribution of
the authors. Tnterpreting much of the surviving
MS and marching it up with the herbarium
material of C A PU RO Ns time has been an excee-
dingly complicated task, unenhanced by stu-
dying these plants in the field, bur I hope thaï 1
hâve in general respected CaPURONs wishes (see
Capuron & Mabberley 1999 for further details
of the difticulries encouniered in this work).
In the final paper of the sériés, which comprises
precursors for the préparation of an account of the
group for the Flore de Madagascar et Comores ,
rhose parts of subg. Grewia so far unconsidered by
us will be dealt with.
Note.—I hâve followed CaPURONs subgene-
ric classification, which was formulated almost
40 years ago, but 1 am not sanguine that this will
stand up when the genus is examined across ail
its range: Grnvia is in desperate need of mono¬
graphie révision. 1 am not even convinced that
the subgenera as they stand represent phylogene-
tically sound taxa. This sériés of papers is an
attempt to put names to species and provide keys
to their identification: alpha-taxonomy prefatory
to the Flore account. Alrhough intellectually
rather unrewarding in its génération, the infor¬
mation presented is that required by ecologists
and conservationisrs: indeed, this is what other
“iisers” or “siakeholders" find most useful and
expect of plant taxonomists (NoOTLBOQ-M
1988), rather than what could be constrned by
critics as the Neronian fiddling of long-term, and
expensive, phylogenetic analysis carried out while
the plants become extinct.
D.J.M.
Grewia L. subg. Burretia (Hochr.) Capuron
Adansonia, sér. 3, 21 : 9 (1999). — Grnvia !.. sect.
Burretia Hochr,, Ann, Conserv, Jard. Bat. Genève 18-
19 : 83 (1914). — Vineentia Bajer sect. Burretia
(Hochr.) Rurret, Noti/.bl. Bot. Ciart. Berlin 9 : 744
(1926). — Type : Parmi les rrois espèces incluses dans
la section par HootREUTlNER, G. holypyrnta Bak., G.
burretiana Hochr. (les deux = G. mornbaides Bajer), et
G. tatmifera Hochr., la dernière est choisie comme
lectotype.
Vineentia Bojer sect. Milravincentia Burret, Noti/bl.
Bot. Gart. Berlin 9 : 739 (1926). — Vintieena Burret
sect. Mitravinticena Butter, op. cit. 12 : 715 (1935),
nom. superfl. — Type : Vineentia botryantha (Bail!.)
Burret = Grewia botryanthn Bail!. : syn. nov.
En definitive nous rangeons dans le sous-genre
Burretia les Grewia présentant un style à
branches stigmatiques subulées et à fruit compo¬
sé de nombreux pyrènes, chacun d’eux ne conte¬
nant qu’une seule graine (CAPURON &
Mabberley 1999).
Clé de détermination des Grewia subg. Burretia de Madagascar et des Comores
1. Inflorescences 3-flores ou pluriflores . 2
T. Inflorescences 1-flores.... 10
2. Bractées de l'inflorescence soudées en calyptre, au moins à la base .. 3
2’. Bractées de l'inflorescence libres, très tôr caduques ... 12. G. brideiiifolia
3. Anthères glanduleuses . 4
3’. Anthères dépourvues de glandes . 8
4. Feuilles aussi larges que longues ou presque, membraneuses ... 1. G. sahafariensis
4’. Feuilles nettement plus longues que larges . 5
5. Pétales à lame beaucoup plus large dans la partie supérieure que vers la base fortement rétrécie ; fruit en
général nettement verruqueux ; limbe généralement bullé entre les nervures . 10. G. grandidieri
284
ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Grewia subg. Burretia
5’. Lame pétalaire a marges sensiblement parallèles ; fruits non venuqueux ; limbe non bulle entre les nervures
............. 6
6. Ovaire couvert de nombreux poils fauves presque aussi longs que lui, poils persistants en grande partie sur
le fruir et souvent insérés sur une base en forme de petit mamelon (mais non ombiliqué) ; fouilles adultes
pratiquement glabres (quelques poils seulement le long des nervures principales en dessus) ; pédoncules des
triades en général ne dépassant pas la longueur des pétioles ; réseau de nervures non saillant à la face infé¬
rieure ..8. G. sely
6’. Ovaire garni de cils courts, apprîmes, beaucoup plus courts que lui .7
7. Face supérieure du limbe très manifestement pubescente (en dehors des nervures principales et secon¬
daires) .7. G. Havicans
7’. Face supérieure du limbe pratiquement glabre (quelques poils stellés courts sur les nervures principales),
poils également peu nombreux à la face inferieure, réseau non saillant dessous . 11- G. rhomboïdes
8. Feuilles aussi larges que longues, oibiçrdaires ou piesque, limbe grossièrement denté, souvent un peu lobu¬
le, nettement pubesccnv (er même un peu rugueux) à la face supérieure ; fruit densément pubescent, jau¬
nâtre ; ovaire longuement velu hirsute ....3. G. rîbesioides
8’. Feuilles nettement plus longues que larges, limbe finement denté, non lobule ; ovaire brièvement pubes¬
cent .............. ÿ
9. Feuilles atteignant 9-15 X 4,5-7,5 cm ; étamines environ 100 ; ovules 21-25 par série .. 6. G. tsiandrensis
9’. Feuilles nettemenr plus petites ..,.,.. 9-G. tannifera
10. Stipules trifides : feuilles à limbe ovale-elliptique, acuminé .2. G. monantha
10'. Stipules simples, rarement bifides au sommet . Il
11. Anthères glanduleuses ....12
IL. Anthères dépourvues de glandes ...13
12. Fleur entourée d'un calyptre ; feuilles nettement plus longues que larges, grandes, plus ou moins acumi-
nées au sommet ; pétales à lame fortement rétrécie en coin à la base ; étamines 37-44 ; ovulesfl 0-)l 2-16
par série .. .......13. G. botryanrha
12’. Bractées florales non soudées en calyptre ; feuilles de petite taille, plus ou moins orbiculaires pétales à
lame à bords parallèles ; étamines 30-40 ; ovules 8-10 par série.14. G. ambongoensis
13. Feuilles à limbe orbiculairc, périolc bien développé.4. G. tnicrocyclea
13'. Feuilles il limbe ovale ou ooovale. très périr, pratiquement glabre, à pétiole très courr ; rameaux longs
(d'élongation) nettement aplatis .5. G. erythroxyloides
1. Grewia sahafariensis Capuron & Mabb., sp.
nov.
Arbor parva, ramulis gracilibus densissime stellato-
pubescentibus, fbliis plusminusve arbiculanbus subtus
dense vel densissime stelbilv-pubescefitibus, infhrescentiis
trifloris , bracteis calyptriformibus, dntheris ghtndulvsis ,
stylis vlabris, fructis verrueulosis (in sicce), fuluo-strigosis,
in subg. Burretia distincta est.
Typus. — Capuron SF 23042. Madagascar. Diego-
Suarez, forêt très dégradée, sur sables, près d'Antsoha
(piste d’Androflabe il la baie de Rjgny), 17 déc. 1963.
fl. (holo-, P!).
Petit arbre. Rameaux feuilles grêles (de 0,8-1,2
mm de diamètre), densément pubesccnts stellés.
Entrenœuds de 15-25 mm. Stipules lancéolées-
linéaires, profondément bifides ou entières, par¬
fois dans la même paire. Pétiole long de 5-10
mm, pratiquement entièrement recouvert de
poils stellés. Limbe orbiculaire (4,5-7 X 5-7 cm)
ou presque (non compris l’acumen, toujours pré¬
sent et qui atteint 1-1,5 cm), en général aussi
large que long, membraneux, densément pubes¬
cent sur les deux faces, doux au loucher ; pubes¬
cence de la face abaxiale constituée en majeure
partie de poils steliéeS, celle de la face adaxiale de
poils simples très nombreux mêlés à des poils
stellés ; bords du limbe finement dentés, parfois
munis vers le haut d'une ou de quelques dents
plus développées, constituant des ébauchc-s de
lobules.
Irillorescerices axillaires, t ri flores, au stade
jeune enveloppées par les bractées soudées en un
calyptre obtus se déchirant plus ou moins irrégu¬
lièrement. Pédoncules et pédiceltes longs de 6-8
mm de long, à dense pubescence de poils stellés.
Pleurs 5-mcres. Sépales de 9,2 X 1,2 mm, très
pubescents extérieurement. Pétales (jaunes sur le
frais) de 6,5 x 1,2 mm, à lame échancrée à 2-
fide au sommet et pourvue de glandes fusi¬
formes, écaille basilaire densément et brièvement
poilue, portant parfois en son centre une grosse
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
285
Mabberley D.J. & Capuron 7 R.
Fig. 1. — Grewia sahafariensis : A, rameau en fleurs ; B, bouton floral avec stipule bifide ; C, D, pétales ; E, rameau en fruits ; F,
fruit. — Grewia ribesioides : G. rameau en fleurs ; H, bouton avec calyptre ; I, pétale ; J, rameau en fruits. — Grewia se/y : K,
rameau en fleurs ; L, bouton avec calyptre ouvert ; M, pétale ; N, androgynophore et ovaire ; O, coupe de l’ovaire ; P, rameau en
fruits.
286
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Grewia subg. Burretia
touffe de poils plus ou moins apprimés.
Androgynophore simple, 1,5 mm de haut envi¬
ron, glabre, dilaté et cilié au sommet ; étamines
60 environ, les plus longues atteignant 8,5 mm ;
anthères glanduleuses, Ovaire ovoïde long de 3
mm environ, densément striguleux ; style grêle,
glabre, long de 9 mm ; loges de l'ovaire conte¬
nant 15-18 ovules par série. Fruit plus ou moins
globuleux ou un peu ovoïde (juv. 8x7 mm),
couvert de cils simples, nombreux et longs, jau¬
nâtres, fortement renflés à la base, mêlés à de
rares poils courts, stellés, — Fig.lA-F.
Paratypfs. — Madagascar : Capuron SF 7021 ,
Diego-Suarez, forêt de Sahafary, 27 fev. 1953, fr. (P!) ;
Capuron SF 2011 F Ouest (Nord), bassin de la
Sahairaina, forêt de Sahafary, sur sables, 27 nov. 1958,
boutons (P!) ; Capuron SF 20933. forêt d’Orange»,
sur sables, à J’Fst de Diego-Suarez. 22 fèv. J 962, fr.
(P!) ; Capuron SF 22004 , forêt de Sahafary (sur
sables), bassin de la Sahairaina, vers 200 m, 20 fév.
1962, fr. (P!) ; Capuron SF 23036, Diego-Suarez,
forêt très dégradée, sur sables, près d’Antsoha (piste
d’Androfiabbe à la baie de Rigny), 17 déc. 1963, fl.
(P!).
2. Grewia monantha Capuron ex Mabb., sp.
nov.
Arbor pan’a, foliis clliptias acuminatis, stipulis trifl-
dis, inflorescentiis unifions, antberis eglandulosis, in
subg. Burretia distincta est.
Typus. — Capuron SF 20727, Madagascar, route
Tuléar-Sakaiaha, vers les PK 55-65 (à l’Ouest
d’Andranovory), déc. 1961-jan. 1962 (holo-, P!).
Petit arbre jusqu’à 8 m de hauteur. Rameaux
feuillés de 2-2,5 mm de diamètre, garnis de
petits poils stellés. F.ntrenœuds de 15-25 mm.
Stipules longues de 5 mm environ, généralement
profondément trifides. Pétiole long de 9-12 mm,
entièrement couvert de poils stellés, en niasses
brunâtres. Limbe elliptique, jusqu’à 80 X 50
mm, à sommet pourvu d’un acumen de 9 mm, à
marges irrégulièrement et finement serretées,
garni sur les deux laces de petits poils stellés, plus
denses au dessous ; nervures principale et secon¬
daires (5 de chaque côté) proéminentes dessous.
Inflorescences, souvent par deux, 1-flores,
entourées au stade jeune d’une bractée en
calyptre acuminée longue de 5 mm environ.
pubérulente-stellée extérieurement. Pédicelles
long de 7-9 mm, pubescents stellés. Fleurs 5-
mères. Sépales de 15 x 3 mm. Pétales (jaunes sur
le frais) longs de 9 mm environ, à lame faible¬
ment obovée, émarginée au sommer, à écaille fai -
blemenr cordiforme à pourrour poilu
dorsalement parfois longuement pubescent.
Androgynophore simple, haut de 1,5 mm envi¬
ron. Etamines 150-250 environ, les plus longues
atteignant 14 mm ; anthères dépourvues de
glandes. Ovaire haut de 3 mm, ovoïde, densé¬
ment et longuement velu ; style long de 10 mm,
garni de quelques poils stellés dans la partie
proximale ; loges de l’ovaire contenant environ
20 ovules par série, fruit (jeune) 9 mm de dia¬
mètre, globuleux, densément et longuement
velu. — Fig. 2A-H.
Paratypes. — Madagascar : Capuron SF 22285,
forêt tropophylle au PK 60 route Tuléar-Sakaraha à
l’Ouest d’Andranavory, 12 déc. 1962, fl. (P!) ;
Chauvet282, PK 60 route de Tuléar à Tamnarivc, 23
fév. 1962, fr. (PI).
Noï K. — Cette espèce ressemble à G. sahafa-
riensis du nord de Madagascar mais s’en dis¬
tingue facilement par les stipules trifides et les
inflorescences uniflores.
3. Grewia ribesioides Capuron & Mabb., sp.
nov.
Arbor panut, foliispan’is irregtdariter lobatis, stipulis
indivisis , inflorescentiis trifloris, antberis eglandulosis, in
subg. Burretia distincta est,
Tytiis. — Capuron SF 22909, Madagascar, Ouest
(Nord), forêt d’Orangea, sur sables (à l’Est de Diego-
Suarez), 15 déc. 1963, (1., fr. (holo-, Pi).
Petit arbre. Rameaux feuillés de 2 mm de dia¬
mètre, brunâtres foncé sur le sec, à surface cou¬
verte d'un grand nombre de petites glandes et
garnie de poils stellés. Entrenœuds de 10-12
mm. Stipules entières, tout au plus présentent-
elles une petite échancrure latérale, très obtuses
vers le haut. Pétiole long de 6-9 mm, entière¬
ment couvert de poils stellés. Limbe jusqu'à 5,5
cm de long (en général 3-4,5 X 2,5-3 cm), à
peine plus long que large, fortement arrondi ou
cordé à la base, marges irrégulièrement serretées
ADANSONIA, sér. 3 - 1999 - 21 (2)
287
Mabberley D.J. & Capuronî R.
ou même lobées vers le sommer, poils stellés dis¬
persés sur les deux faces ; nervures secondaires
environ 5 ou 6 de chaque côté
Inflorescences rriflores, groupées vers le som¬
met des rameaux. Pédoncules longs de 8-10 mtr),
pubescents comme les pétioles Calyptre attei¬
gnant 1 cm de long, densément muni de poils
stellés courts. Pédicelles très courts. Fleurs 5-
mères ; sépales jusqu’à 17 X 2,5 mm, fortement
pubescents stellécs avec de longues touffes de
poils sur la face abaxialc ; pétales jusqu à 11 mm,
lame pétalaire échancrêe bifide au sommet,
l'écaille basilaire bien développée, plus ou moins
glanduleuse extérieurement. Androgynophore
1,2 mm de haut environ, glabre sauf entre les
étamines ; étamines 80 environ, jusqu'à 11 mm
de long ; anthères dépourvues de glandes, Ovaire
ovoïde, longuement pubescent cilié, chaque loge
à peine carénée dorsalement à l'intérieur, conte¬
nant 2 rangées de 16-19 ovules superposés ; style
9 mm long environ, pubescent à la base, terminé
par 4 branches stigmatiques. Fruit : drupe ovoïde
à nombreux noyaux, jusqu’à 12X9 mm, brus¬
quement apiculée au sommet par le reste de la
partie (stérile) supérieure de l’ovaire, surface
entièrement recouverte de poils blanchâtres stel¬
lés, entremêlés de nombreux poils longs, un peu
roussâtres. — Fig. 1G-J.
Paratypes. — Madagascar : Capuron SF
11331bis, Ouest (Nord), forêt d'Orangea, sur sables, à
l’Est de Diego-Suarez, 18 oct. 1956, fl. (P!) ; Capuron
SF20940, ibid,, 22 nov. 1962, fl., fr„ (P!) ; Cours &
Humbert 5390, Diego-Suarez, Orangea, forêt littorale,
dunes, 22 jan. 1960, Ir. (P!).
4. Grewia inicrocyclea (Burret) Capuron &
Mabb., comb. nov.
Vincentia microcyclea Burret, Notizbl. Bot. Gart.
Berlin 9 : 740 (1926). — Vinticena microcyclea
(Burret) Burret, op. de. 12 : 715 (1935). — Type :
Voeltzkow 302, Madagascar, Fencrivc (holo-, B
delet.).
Cette espèce est caractérisée par ses inflores¬
cences axillaires isolées, uniflores, à fleur entou¬
rée par une bractée en calyptre plus ou moins
scarieuse et presque toujours nettement apiculée.
Pédoncule floral long d’environ 10 mm ; pédicel-
le en général très court (1-2 mm) atteignant rare¬
ment 5 mm, Les ovules sont au nombre de
(13)17-l9(-22) par série. Les feuilles, toujours de
petite taille, sont la plupart du temps orbicu-
laires, arrondies ou même largement émarginces
au sommet ; parfois le limbe est un peu ovale,
atténué en coin très obtus au sommet, jamais
acuminé. Dans les formes orbiculaires le limbe
mesure 7-1 5(-20) mm de diamètre ; la plus
grande largeur est assez souvent un peu au-dessus
du milieu ; le pétiole mesure 3-7(-9) mm de
long. Les feuilles à limbe ovale ont un limbe qui
peut atteindre 24 X 12 mm. Parfois le limbe est
tics obscurément lobé. Les marges sont crénelées
dentées tout autour, sauf parfois près de la base.
La surface du limbe est plus ou moins densément
pubescentc stclléc, presque douce au toucher,
parfois devenant glabrescente. Souvent les poils
sont accompagnés de vermiculations rougeâtres.
Les stipules sont entières. Les fleurs sont très sou¬
vent 4-mères. Les anthères sont dépourvues de
glandes. Le style est pubescent au moins dans
son tiers inférieur. Le fruit est une drupe bacci-
forme à nombreux noyaux. La surface est pubes-
cente, lisse ou presque, parfois avec des poils plus
ou moins ombiliqués. — Fig. 21-L.
A l’état stérile cette espèce peut très bien se
confondre avec Grewia androyensis.
— Grewia microcyclea f. albida Capuron, f.
nov.
A typa differl faliis subtus densissime pilis albidis
obteciis, petalis latioribus, stammibus numerosioribus.
Typus. — Humbert 20148, Madagascar, vallée de
l’Onilahv près de Fongobory. vallon d Andranoluhy,
50-200 m, 5 fév. 1947, fl. (holo-, PI).
Para types. — Madagascar : Bosser 10353, 15 km
de Tuléar (SW), nov. 1956, fl, (P!) ; Dnary 18838,
sables, 2.7 fév. 1943, ft. juv, (P!) ; Humbert 14407,
colline de la Table près de Tuléar, mars 1934, fl. (P!) ;
Humbert 19872. gorges du Fiherenan» entre Beanrsy
et Anjamala, 16-19 jan. 1947, fr. (P!) ; Humbert
20167 [comme 20148], fr. (P!) ; Humbert 20198, val¬
lée de rOmlahy près de Tongobory à Ranomay, 6-8
fév. 1947, fl. (P!) ; Keraudren 605, 1328, environs de
Tuléar, gorges du Fiherenana, jan. 1962, fl, (P!) ;
Peltier 1285, Tuléar, sur la table calcaire, 13 nov.
1959, fl., fr. (P!) ; Peltier 1313, Saint-Augustin,
Tuléar, 15 nov. 1959, fl. (P!) ; Peltier 1363, clairières
288
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Grewia subg. Burretia
Fig. 2. — Grewia monantha : A, rameau en fleurs ; B, bouton ; C, D, pétale ; E, ovaire, coupe longitudinale ; F, style ; G, stigmate ;
H, fruit. — Grewia microcyclea f. microcyclea : I, rameau en fleurs ; J, bouton avec calyptre ; K, pétale ; L, fruit. — Grewia micro
cyclea f. albida : M, pétale ; N, ovaire et androgynophore ; O, coupe de l’ovaire.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
7R9
Mabberley D.J. & Capuron* R.
du bush Sud d’Ambatovere, Betîoky, 20 nov. 1959,
fl., fr. (P!) ; Perrier 19061, avr. 1933, fr. (P!) ; Rauh
1075, près de Tuléar, 3 nov. 1959. fl. (P!).
Cette lorme, qui paraît être localisée à la région
de Tuléar, se distingue du type par ses feuilles qui
sont munies en dessous d’une très dense pubes¬
cence blanchâtre qui cache pratiquement l'épi¬
derme. L.a face supérieure du limbe est aussi
également fortement pubescente et peut l’être
autant que la face intérieure, le limbe pouvant
être doux au toucher sur les deux faces. Les
feuilles ont assez tendance à être obovales, et, en
moyenne, un peu plus grandes que dans le type.
Le pédoncule floral est long de 8-12 mm , le
pédicelle ne dépasse guère 1,5-2 mm. Le
calyptre, souvent plus gros que dans le type, est
souvent obtusément apiculc ou pratiquement
sans apiculc. Les pétales sont, dans l’ensemble,
un peu plus obovales que dans le type. Nous
avons compté de 12 à 20 ovules par série. — Fig.
2M-0.
Cette forme peut se confondre avec des espèces
de la sect. Axillares, mais dans ces espèces les
fleurs sont en triades.
5. Grewia crythroxyloides Capuron, sp. nov.
Frutex, ramis langis applanatis, foliis parvis subvla-
bris, stipulis triangtuaribus, inflorescentiis apicibus ‘bra-
chyblastorum uphyllorum insertis, ovario triloculare, in
uoque loculo duo bus seriebus 7-11-ovultttis, stylo glo-
ra, Jructu sparte pubescente, in subg, Burreda distincta
est.
Typus. — Capuron .57 20257 , Madagascar, Sud-
Ouest, à 4 Ion au Sud de la bifurcation de la route
Ambatry-Soalarv et Atnbatry-Efoetsc, Il avr. 1961
(holo-, P!).
Buisson présentant des rameaux longs et des
rameaux courts. Rameaux glabres, les parties très
jeunes couvertes (feuilles, stipules) d'un enduit
visqueux. Rameaux longs (d’élongation) très dis¬
tinctement aplatis, présentant au niveau de
l’insertion dès rameaux courts, les traces mani¬
festes de stipules (des feuilles axillaires) sous
forme de petites carènes transversales. Rameaux
courts disposés tous les 8-15 mm, distiques, ne
dépassant pas 1 cm de longueur, couverts par les
cicatrices très rapprochées des stipules et des
feuilles tombées. Sur les parties très jeunes pré¬
sence de glandes fusiformes très petites enrobées
dans l’enduit visqueux. Stipules largement trian¬
gulaires (longues de 1,5 mm environ) à base
large. Feuilles très petites ; pétiole de 0,5-1,5
mm, cylindrique, couvert de petites glandes fusi¬
formes. Limbe glabre (ou avec quelques très rates
poils s tel Lés) ovale ou obovale-oblong (3,5-14,5 X
2,5-9,5 mm), brun rougeâtre sur le sec, arrondi
ou en coin très obtus à la base, largement arrondi
au sommet, souvent un peu émarginé ; marges
.subentières ou faiblement crénelées surtout près
du sommet. Nervures principale et basales
(dépassant le milieu du limbe) très finement
saillantes sur les deux faces, de même que les ner¬
vures secondaires (2 ou 3 paires) ; réticulation
dense, très finement saillante sur les deux faces.
Inflorescences isolées au sommet de rameaux
courts défeuillés ; pédoncule très court (0,5-1
mm) pubérulenr-stellé ; bractées involucraies 3,
libres l’une de l'autre (simplement cohérentes
entre-elles par leurs poils marginaux), pubéru-
lenres extérieurement, longues de 3 mm environ.
Pédicelle floral de 1 mm environ, pubérulem-stel-
lé. Fleurs 5-mères. Sépales de 8-9 X 2 mm , densé¬
ment pubcscents grisâtres extérieurement, glabres
intérieurement. Pétales jaunes, longs de 6,5-8
mm, clliptiques-laneéolés ; écaille basale bien
développée, pubérulente extérieurement ; lame
pétalaire atténuée vers le haut, entière ou un peu
émarginée au sommet. Androgynophore (1,5-2
mm) glabre ; étamines insérées sur une dilatation
de contour cylindrique du haut de l’androgyno-
phore, nombreuses ; anthères des étamines les plus
longues très fortement courbées, non ciliées.
Ovaire ovoïde cylindracé, à base enfoncée dans le
haut de l'androgynuphore, très densément cilié ;
normalement trois loges contenant chacune deux
séries de 7-1 l ovules superposés. Style glabre à
courtes branches stigmatiques aiguës. Fruit globu¬
leux, au moins 8 mm en diamètre, verruculeux,
peu pubescent avec poils simples ou apparemment
bifurqués. — Fig. 3A-G.
P ARA TYPES. — Madagascar : Sud-Ouest. Brooks 6,
Tuléar. Beza Mahafaly Spécial Reserve, nov. 1984, fl.
(P!) ; Capuron SF20183, route de Tuléar à Sarodrano,
au pied des falaises du plateau calcaire, 26 sep. 1961,
290
ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Grewia subg. Burretia
Fig. 3. — Grewia erythroxyloides : A, rameau en fleurs ; B, pétale ; C, ovaire et androgynophore : D, coupe longitudinale de l'ovai¬
re ; E, coupe transversale de l'ovaire (poils non figurés) ; F, rameau fructifère ; G, fruit. — Grewia ambongoensis : H, rameau en
fleurs ; I, bouton floral ; J. bractée ; K, L, pétale ; M, ovaire et androgynophore ; N, fruit. — Grewia botryantha : O, rameau en
fleurs ; P, bractée ; Q. R, pétale ; S, ovaire et androgynophore ; T, U, fruits ; V, poil de fruit.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
291
Mabberley D.J. & Capuron* R.
fl. (P!) ; Capuron SF20252, restes de bush à Ambatry,
près de Betioky, 11 avr. 196], fr. (P!) , Capuron SF
20432bis, formations forestières dégradées entre
Antanimora ci le massif de I Angavo, 6 déc. 1961, fl.
(P!) ; Capuron SF20454, bush, N d Amboasary (route
de Behara), 7 déc. 1961, fl. (P!) Capuron SF 20612.
sables aux environs d’Efoetse (rive ouest du l.ac
Tsimananbpetsocsa). 9 fév. 1962, fl. (PI) ; Capuron SF
20696, allusions des effluents de la rive gauche de la
haute Sakamena (route Betioky Ambatrv Sakoa), 14
jan. 1962, fr. (P!) ; Capuron & Chauvet SF 20795,
bush sut calcaire sur la Table (Tuléar) et aux environs,
jan, 1962, fr. (P!) ; Chauvet 70, route de Sarodrann-
Tuléar, 11 mars 1961, fl. (P!) & 108, sep 1961, fl.
(P!) ; Decary 3224, Ambovombe, Amboasary, oct.
1924, fl. (P!) ; Humbert 2607bis, vallée de l'Onilahy,
vers l'embouchure, sep. 1924, fl. (P!) ; PhiUipstm 1697,
Tuléar, Beza Mahafaly Reserve near Betioky, avr.
1987, fl. (P!) ; Philhpson & Rabesihanaka 3162,
Toliara, Réserve de Tsimanampetsotsa, NW corner of
Reserve, jan. 1989, fl. (PI).
6. Grewia tsiandrensis Capuron, sp. nov.
Arborparoa, Grewia flavicantis Boivin ex Bail 1. ajjt-
nis, sed in subir. Burretia stipulis biftdis indivisisve, foliis
grandis elobulatis supra stwglabris, infloreseentiis triflo-
ris, bracteis calyptriformibus, antheris eglandulusis, dis-
tincta est.
Typus. — Lttindri 882. Madagascar, bois près de
Tsiandro, Tongy du Bemaraha, 500-600 m, rochers
calcaires, 10-12 fév. 1933 (holo-, P!).
Petit arbre. Rameaux feuilles allongés, de 2-2,5
mm de diamètre, brunâtre foncé sur le sec, pré¬
sentant à leur surface un très grand nombre de
très petites glandules rougeâtres, portant de petits
poils steilés à branches robustes, peu denses.
Entrenœuds de 15-25(-40) mm, Stipules d’envi¬
ron 5 mm de long, très effilées vers le haut, le
plus souvent bifides presque vers le milieu,
quelques-unes entières. Pétiole long de 10-13
mm, pratiquement entièrement couvert de glan¬
dules minuscules en massue rougeâtres-bru-
nâtres, portant quelques poils steJlés, en général
peu denses. Limbe largement ovale-obtong, 90-
150 X 45-75(-80 ?) mm, environ deux fois plus
long que large, à plus grande largeur vers le
milieu, faiblement rétréci vers la base qui est lar¬
gement arrondie-cordcc, assez brusquement atté¬
nué vers le sommet qui se termine en acumen de
1-2 cm de long ; nervure principale en fine carè¬
ne dessus mais au fond d’une légère dépression,
très saillante dessous ; nervures basales (dépassant
le milieu du limbe) et nervures secondaires (5 ou
6 paires, formant des arcs près des marges)
comme la principale dessus, saillantes dessous ;
nervures tertiaires (scalariformes) et d’ordre 4
légèrement déprimées dessus, finement saillantes
dessous ; réseau formant une fine aréolation
fovéolée à la face supérieure ; limbe discolore,
brunissant dessous, un peu parcheminé, presque
glabre à la face supérieure où il ne présente que
de très rares poils steilés disséminés sur les ner¬
vures, ces mêmes poils plus nombreux à la face
inférieure où on les rencontre sur les nervures
tertiaires et d’ordre 4 ; glandules en massue extrê¬
mement nombreuses sur le réseau à la face inté¬
rieure ; marges très finement et régulièrement
déniées sur les très jeunes feuilles, devenant
presque entières sur les feuilles adultes (les dents
sont réduites à une simple protubérance visible
seulement à la loupe).
Inflorescences partielles en triades axillaires,
généralement par deux. Pédoncule long de 12-15
mm, portant la même pubescence que les
pétioles ; bractées soudées en calyptre long de 5
mm environ, pubérulem stellé et micro-glandu¬
leux extérieurement, brièvement apiculé au som¬
met ; pédicelles nettement plus courts que les
pédoncules, ne dépassant guère 3-4 mm de lon¬
gueur, présentant la même pubescence que le
calice. Fleurs 5-mères ; bouton cylindracé, revêtu
extérieurement d’une dense pubescence consti¬
tuée de poils steilés robustes à branches allongées
dirigées vers le haut ; sépales de 16 X 2,2 mm, un
peu pubérulents à leur face interne ; pétales
(jaunes sur le vil ) long de 9,5 mm environ, dont
1,8 pour Pécaille basilaire ; écaille un peu cordi-
tbrme, poilue tout autour, développée en courte
ligule au sommet, avec une zone papilleuse bien
développée sur la face interne, portant quelques
glandes en massue allongée sur la lace externe ;
lame à bords presque parallèles, large au plus de
1,8 mm, se rétrécissant très légèrement vers sa
base qui est un peu plus étroite que l’écaille,
émarginée au sommer. Androgynophore simple,
haut de 1,8-2 mm environ, faiblement dilaté à
son extrémité en plateau étroit et pubérulent
portant les étamines. Étamines (100 dans une
fleur) les plus longues atteignant 12 mm ;
anthères dépourvues de glandes. Ovaire ovoïde
292
ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Mabberley D.J. & Capuron^ R.
fusiforme long de 3,5 mm environ, densément
recouvert d'une courte pubescence apprimée et
dirigée vers le haut ; style grêle, glabre, long de 9
mm ; loges de l'ovaire contenant 21-25 ovules
par série. Fruit ovoïde (17 mm de hauteur, 13
mm de diamètre à maturité complète), à surface
portant quelques verrucosités obtuses très peu
développées, muni de très nombreuses glandules
en massue accompagnées de poils stellés assez
nombreux dont la plupart ont des branches assez
longues et redressées vers le haut et à base ombi¬
liquée. — Fig. 4A-F.
Connue seulement de l’échantillon Leandri
882 cette espèce est très sembable à G. flavicans
dont elle se distingue par les anthères dépourvues
de glandes et les feuilles moins pubescentes.
7. Grewia flavicans Boivin ex Baill.
Bull. Soc. Lintt. Pâtis 1 : 548 (1886). — Vincentia
flavicans (Bail).) Butret, Nutizbl. Bot. Gart. Berlin 9 :
749 (1926). •— Vinticena flavicans (Bail!.) Butret, op.
cit. 12 : 715 (1935). — Type : Richard in Boivin
2612 , Diego-Suate? (holo-, PÏ).
Grewia nnssibeensis Baill., op. cit. : 549 (1886). —
Vincentia aussibemsis (Baill.) Burret, op. cit. 9 : 744
(1926). — Vinticena nossibeensis (Baill.) Burret, op.
cit. 12 : 715 (1935). — Type : Pervillf s.n., Nossi-
bé (holo-, P!) : syn. nov.
Grewia hildebmndtii Baill., op. cit. : 551 (1886). —
Vincentia hildebrandtii (Baill.) Burret, op. cit. 9 :
743 (1926). — Vinticena hildebrandtii (Baill.)
Burret, op. cit. 12 : 715 (1935), — Type :
Hitdebrandt 3272, Scmberano, déc. 1879 (holo-, P! ;
iso-, BM!, K!) ; syn. nov.
Grewia cernua Bak., J. Linn. Soc. Bot. 25 : 300
(1889). — Vincentia cernua (Bak.) Burret, op. cit. 9
: 743 (1926). — Vinticena cernua (Bak.) Burret, op.
cit. 12 : 715 (1935). — Type : Baron 5446
[Androna] (holo-, K! ; iso-, BM!, P!) ; syn. nov.
À cette espèce nous rattachons comme syno¬
nymes G. nossiheensis Baill., G. hildebrandtii
Baill. et G. cernua Bak. qui ne sont que des varia¬
tions individuelles d'une meme espèce facilement
reconnaissable. Cette espèce se caractérise par ses
feuilles de taille relativement grande, plus ou
moins pubescentes sur les deux faces, surtout en
dessous, où la pubescence, plus ou moins rous-
sâtre-grisàtre est parfois douce au toucher. Les
stipules sont presque toujours 2 ou 3-fides. Les
fleurs, groupées en triades (le plus souvent, par
deux à l'aisselle des feuilles, parfois 1-4) sont
entourées dans le bouton par un calyptre qui
résulte de la soudure plus ou moins complète des
trois bractées normales. Ce calyptre est plus ou
moins pubescent grisâtre extérieurement. Les
trois bractées sont souvent reconnaissables indivi¬
duellement car leurs bords indupliqués s'insi¬
nuent un peu entre les boutons floraux ; souvent,
dans un calyptre, deux bractées ont leurs marges
en contact manifestement soudées, tandis que les
autres marges sont simplement fortement appli¬
quées l’une contre l’aurre, sans soudure réelle.
Les anthères sont toujours densément munies
de glandes translucides. L’ovaire est à deux loges
divisées imparfaitement en deux locules qui
contiennent de nombreux ovules superposés (24-
35 ovules par série). Le fruit, ovale, relativement
gros, porte d’assez nombreux cils à base ombili¬
quée. — Fig. 5A-D.
Cette espèce est largement répandue dans
l’Ouest, où on la trouve depuis la région de
Diego-Suarez jusqu’à la vallée du Manambolo, y
compris Sambirano.
— Grewia flavicans var. boinensis Capuron,
var, nov.
A var. flavicante, foliis parvioribus infra indumento
albti, floribus parvioribus, aiffert.
TyI’US. — Capuron SF 24334, Madagascar, boque¬
teau, sur latérites, près de Bemikimbo, au Nord
d’Amboromalandy, 29 nov. 1965, 11, (holo-, P!)
Dans l’Ambongo et le Boina et l’Ouest-Nord,
passant même dans le bassin du Lac Alaotra, on
trouve un Greuûa dont les caractères généraux
sont ceux du G. flavicans mais qui s’en sépare
assez aisément par les caractères de sa pubescen¬
ce. Celle-ci est en effet, surtout sur les feuilles,
nettement plus Fine et plus blanchâtre. Ses
feuilles sont plus petites que dans le type, plus
membraneuses, recouvertes en dessous d'une très
dense et très courte pubescence blanche qui
cache l’épiderme. Les triades par 1 ou 2 à l’aisselle
des feuilles ont un pédoncule plus court (au plus
1 cm de long) que dans le type (1-2 cm) ; les
fleurs sont plus petites. Dans la forme type les
294
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Grewia subg. Burretia
pédoncules des triades sonr au moins aussi longs
que les pétioles (de 1 à 2,5 fois le pétiole) tandis
que dans la variété boinensis ils sont au plus aussi
longs que le pétiole (0,5-1 fois), très exception¬
nellement un peu plus longs, Fig. 5E-G.
Paratyw.n. — Madagascar. Ouest. Cours 39S1,
Bekalila, 25 m, 4 fév. 1951, ff. (P!) ; Liim & Al mise
6125, Marohogo près de Majunga, 28 déc. 1938, fl.
(P!) ; Perrier 5554 , Ankiritra près du Mont
Tsitandrain.i, ocr. 1903, 11. (P!) ; Perrier 5556, idem,
fl. (P!) ; Perrier 5556bis. bords du labohazo, à
Ankirihitra, oct. 1905, 11. (PI) ; RN208S, RN Vil,
Tsaramandroso. 28 nov. 1950, IL. fr. (P!) ; RN2590,
idem, IL (P!) ; SF 7673. Ampiforoa-Marovoay, 19
nov. 1953, fl. (P!) : SF 8052, ibid., 9 déc. 1953, fl.
(P!) ; SF 12525 , ibid.. 21 nov. 1954. fl. (PI). Esc. SF
1670 , Manakambahiny Est a 1 Est de lac Alaotra, 3
mars 1950, fr. (P!) ; Pèltier 967, Antandrokomby, Lac
Alaotra, juin 1957, fr. (PI).
8. Grewia sely Viguier
Rev. Gén. Bot. 19 : 215 (1917). — Vincentia sely
(Viguier) Burret, Noti/.bl. Bot. Gart. Berlin 9 : 749
(1926). — Vinticerta sely (Viguier) Burret, op. cit. 12 :
715 (1935). — Type : C/oisel 19, « Fort-Dauphin »,
fl. (holo-, P!). — Fig. 1K-P
Cette espèce a été décrite par VlGUIF.R sur un
échantillon récolté dans la région de Fort-
Dauphin ( Cioisel 19). Il est très probable, comme
c’est le cas pour les Grewia andramparo Viguier
et Grewia cloiselii Viguier, que cette plante ait été
récoltée sur les confins orientaux de LAndroy,
région sèche, et non aux environs immédiats de
Fort-Dauphin. Quoiqu'il en soit l'espèce n’a pas
été récoltée de nouveau et il y a très peu de
choses à ajouter à ce qu'en a dit VIGUIER.
À juste raison cet auteur a rapproché cette
espèce des (7. botryantha, G. flavicans, G. hilde-
brandtii, G. rhomboïdes, etc., c’est-à-dire des
espèces du subg. Burretia. Par ses sépales souvent
plus ou moins bifides, par le nombre élevé
d'ovules par loculc (25 ovules superposés), c’est
du Grewia flavicans qu i I sc rapproche le plus. La
taille des feuilles, leur forme (non acuminées au
sommet) l’en distinguent cependant assez nette¬
ment. Notons aussi que les anthères ne portent
qu’un nombre très réduit de glandes, et encore
beaucoup d’entre elles en sont démunies, ce qui
accroît encore les différences avec le G. flavicans
où les anthères sont très glanduleuses. 11 est sou¬
haitable que de nouvelles récoltes, particulière¬
ment d’échantillons fructifiés, soient effectuées,
qui permettraient peut-être de mieux définir
l’espèce. Les échantillons Humbert à- Capuron
28973B, Capuron SF 20503 et SF 20510 sont
probablement à rapporter au G. sely malgré ses
aspects assez différents : leurs feuilles sont nette¬
ment plus allongées, ovales lancéolées, moins for¬
tement discolores ; leur ovaire est fortement velu
comme dans le type ; leurs anthères sont ici net¬
tement glanduleuses.
Autres échantillons examinés. — Madagas¬
car : Ouest. Humbert & Capuron 28973B. baie de
Ranofotsy au Sud-Ouest de Fort Dauphin. 18-21 fév.
1955, fl. (P!) ; Capuron SF 20503, environs d’italy
(baie de Ranofotsy), au Sud-Ouest de Fort-Dauphin,
10 déc. 1961, fl. (P!) ; Capuron SF 20510, idem, fl.,
fr. (P!).
9. Grewia tannifera Hochr.
Ann. Conserv. lard. Bot. Genève 18/19 : 83
(1914). —Types : Bernier s.n., Nord de Madagascar,
1835 (syn-, G (fl.) ; fisosyn-, P ('2607', 'Nord Est de
Madagascar’)! (fl.) & Richard342, Nossi-bé (syn-, G ;
isosyn-, P! (fr,)). — Fig. 5K-R.
[G. triflora sensu Viguier, Rev. Gén, Bot. 19 : 162
(19171, non (Bojer) Walp.J.
[Vincentia celle sensu Burret, Notizbl. Bot. Gart.
Berlin 9 : 746 (1926), p-p-, non V. celle (Bail 1.1
Burret li e. G grandidieri Baifl., vide infra)].
Cette espèce a été réunie, à tort selon nous, au
Grewia celle Baill. par BuRRF.T. Quoique voisine
d’aspect de cette dernière elle s’en distingue net¬
tement par deux caractères qui, à notre sens sont
importants : dans G. grandidieri Baill. (G. celle
Baill.) les anthères sont nettement munies sur le
dos de glandes translucides et la surrace du fruit
est ombiliquée. Dans G. tannifera les anthères
sont sans glandes et la surface du fruit non ombi¬
liquée ni verruqueuse. De plus dans 6. grandi-
dieri les feuilles adultes ont une nervation
beaucoup plus imprimée à la face supérieure que
dans G. tannifera où les nervures sont non
saillantes, ou à peine imprimées. Ceci dit, il est
certain que par leur appareil végétatif les deux
espèces sont très semblables. Le limbe a sensible¬
ment la même forme. Les feuilles du G. tannifera
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
295
Mabberley D.J. & Capurorr R.
Fig. 5. — Grewia flavicans var. flavicans : A, rameau en fleurs ; B, stipule trifide ; C, pétale ; D, infrutescence ; var. boinensls :
E, rameau en fleurs ; F, pétale ; G, infrutescence. — Grewia rhomboïdes : H, rameau en fleurs , I, boutons avec calyptres ; J, infru¬
tescence. — Grewia tannifera : K, rameau en fleurs ; L, pétale ; M, boutons avec calyptres ; N, ovaire et androgynophore ; O. idem,
en coupe longitudinale ; P, style et stigmates ; Q, fruit ; R, boutons avec calyptres.
796
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Grewia subg. Burretia
sont glabrescentes (quelques poils sur les nervures
principales, sur les deux faces) comme sur cer¬
tains échantillons de G, grandidieri (le type en
particulier). Les bords du limbe présentent à peu
près la même denticulation. Sur G. tannifera les
deux faces du limbe sont très discolores (noi¬
râtres dessus, jaunâtres dessous), caractère qui se
retrouve sur certains G. grandidieri mais beau¬
coup plus atténué. Dans les loges de l’ovaire nous
avons compté 16-19 ovules par série. Dans un
fruit nous avons compté 10 pyrènes. Les stipules
lancéolées-linéaires sont entières, glabrescentes.
G. tannifera est encore une espèce mal connue
et il se peut que de nouvelles récoltes, étendant
par exemple son aire vers le Sud, fassent appa¬
raître des variations qui empêchent son maintien
comme espèce autonome,
10. Grewia grandidieri Bail!.
Bull. Soc. Linn. Pâtis 1 : 544 (1886). — Vincentia
grandidieri (Baill.) Burrer, Notizbl. Bot. Gart. Berlin
5): 744 (1926). — Vintieena grandidieri (Baill.)
Burret. op. cit. 12 : 715 (1935).— Type : Grandidier
57, Tuléar, nov. 1868-jan. 1869 (holo-, P!).
Grewia celle Bail!.. Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 550
(1886) excl. Grevé 69 p.p. (vide mira). —- Vincentia
celle (Baill.) Burret, Notubl. Bot. Gart. Berlin 9 ;
746 (1926), excl. syn. G. tannifera Hochr. —
Vintieena celle (Baill.) Burret, op. cit. 12 : 715
(1935). — Type : Grevé 69 p.p., Ândakabé (lecto-,
choisi ici par Capuron, P!) ; syn. nov.
Décrite de la région de Tuléar, cette espèce a
une aire relativement restreinte, comprise entre
Tuléar et la région de Morondave, pénétrant à
l’intérieur jusqu’à Sakaraha. Les feuilles, plus ou
moins elliptiques lancéolées, sont atténuées
aiguës au sommet ou parfois nettement acurni-
nées ; les bords du limbe sont plus ou moins irré¬
gulièrement dentés. Le limbe est trinervé à la
base. Les nervures sont nettement imprimées à la
face supérieure, surtout sur les feuilles adultes.
Celles-ci, plus ou moins pubescentes jeunes
deviennent glabrescentes, LUes ne sont pratique¬
ment jamais douces au toucher. Le limbe est par¬
fois plus ou moins bridé entre les nervures
tertiaires. Les stipules sont entières (plus ou
moins pubérulentes à l'intérieur).
Les fleurs sont pédicellécs, généralement du
type 5. Les anthères sont toujours glanduleuses.
Les locules de l’ovaire contiennent 12-18 ovules
superposés. Le fruit ovoïde ou globuleux porte
des cils ombiliqués à la base. Ce fruit est souvent
muni en outre de petites expansions apiculi-
formes comme nn l’observe souvent dans G.
botryantha. — Fig. 4G-0.
Nous rapportons à cette espèce deux des
échantillons décrits par BAILLON comme Grewia
celle. Le type G. celle Baill. est Grevé 69. Or cet
échantillon comprend manifestement trois élé¬
ments récoltés sur des arbres différents. Un pre¬
mier élément, en fleurs, est à rapporter à Grewia
lavanalensis Baill. (subg. Vincentia). Le deuxième,
en fleurs et jeunes feuilles est à rapporter sans
aucun doute à G. grandidieri (feuilles elliptiques
lancéolées, jeunes fruits montrant des débuts de
verrucosité) et nous désignons ici cet élément
comme type. Le troisième, en fruits et feuilles
adultes, présente, sur les memes rameaux des
feuilles elliptiques lancéolées et des feuilles plus
larges, nettement ovales ; les fruits sont plus lisses
que dans la forme typique et présentent presque
uniquement des cils à base ombiliquée ; on peut
observer cependant, sur certains d’entre eux des
verrucosités ou des carènes réduites. (Il faudrait
très attentivement vérifier si ce troisième élément
ne correspond pas à l’échantillon SF 20883 qui
par ses pétales non élargis vers le haut et ses
ovules plus nombreux ne correspond pas parfai¬
tement au Grewia grandidieri).
NOTE. — Quelques échantillons de la région
d’Ambovombe que CAPURON a considéré (en
manuscrit et avec <■ doute ») comme représentant
peut-être une espèce distincte, sont très voisins
de la plupart des récoltes de l’espèce. Plusieurs
d’entre-eux sont dépourvus de glandes sur les
anthères, les poils de l'ovaire sont peu nombreux
ou même absents et les fruits sont parfois un peu
plus cylindriques, mais il est presque impossible
de les séparer. L'examen de ces plantes sur le ter¬
rain devrait fournir des informations intéres¬
santes.
ÉCHANTILLONS SÉLECTIONNES (regroupés par
CAPURON sous « Grewia ambovombensis », nomen non
publié). — Madagascar : Sud-Ouest. Decary 3534 ,
Ambovombe, 31 jan. 1925, fl., fr. (P!) ; Decary 3593,
Ambovombe, 28 fév. 1925, fl. (P!) ; Decary 8516,
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
297
Mabberley D.J. & Capuron 1 " R.
Ambovombe, 5 fév. 1931, fl. (P!) ; Decary 8578,
Ambovombe, 12 mars 1931, fl., fr. (P!) : Decary 9124 ,
environs d’Ambondra à 1 Ouest, 7 août 1931, fl. (P!) ;
Decary 9588, Ambatomainty au Nord d'Ambovombe,
29 jan. 1932, fl. (P!) ; Humbert 13751, bassin de
réception de la Mananara entre Ampahiso et
Mahamavo, fl. (P!) ; Peltier 2887, Beroay près de
Beraketa, 17 tév. 1961, fl. (PI) ; SF 5294, Anjiozio-
Vohimainty, Behara, 18 avr. 1952, fl., fr. (P!) ; SF
12907, forêt de Vohitary, Ambovombe, 18 tév. 1955.
fl., fr. (P!) ; Capuron SF20445, Est d'Ambovombe, 7
déc. 1961, fi., fr. (P!). Centre (Ouest). Hb. Jard. Bol.
Tanananve 6080, Ampandrandrava, 1943, fl. (P!) ;
Seyrig 532, Ampandrandava, fl. (P!).
11. Grewia rhomboïdes Bojer
Proc.-Vcrb. Soc. Hist. Nat. Maurice 1842/5 : 26
(1846). — Vincenlta rhomboïdes (Bojer) Burret,
Notizbl. Bot. Gart. Berlin 9 : 745 (1926). —
Vinticend rhomboïdes (Bojer) Burret, op. cit. 12 : 715
(1935). — Type : Bojer s. h., « in vallibns locis sylvati-
cis provinciae Emirnae int. ins. Madagascar » (holo-, ?
non conservé, ?W (non ttouvé), ? perdu).
Greivia polypyrena Bak., J. Linn. Soc. Bot. 20 : 105
(1883). — Types : Lyall 388 (syn-, K! : isosyn-,
BM!), Baron 573, « Central Madagascar » (syn-, K! ;
isosyn-, P!).
Grewia burretiana Hochi., Annuaire Conserv. Jard.
Bot. Genève 18/19 : 85 (1914). — Type : Goudot
s.n., Mts. près d ltas, près de Tananarive, 1840
(holo-, G [P, photocopie!]).
Il convient, comme l’a fait BURRET, de corriger
la diagnose de BOJF.R et de ne pas tenir compte
de la description des fruits qui s’applique sans
aucun doute à une espèce du subg. Greivia.
La description des organes végétatifs et des
fleurs s’applique bien à l’espèce qui devait être
décrite plus tard sous le nom de Grewia polypyre¬
na Bak. (notons en particulier la description de
l’ovaire, qui s’applique bien à un Grewia du subg.
Burretia : « ovariis apprise pilosis toro colorato lon-
gioribus »). Les ramules sont pubérulentes gri¬
sâtres, de même que les pétioles et les axes de
l’inflorescence Le limbe en revanche est prati¬
quement glabre et ne porte des poils que sur les
principales nervures, encore ces poils sont-ils par¬
fois fort clairsemés. Le limbe plus ou moins aigu
au sommet a sa plus grande largeur souvent vers
le tiers supérieur. Les stipules sont entières (tou¬
jours ?).
Les fleurs sont en triades isolées ou par deux.
Le calyptre n’est visible que sur les très jeunes
inflorescences et tombe rapidement. Les parties
jeunes ainsi que les pédicelles et l’extérieur du
calice portent de nombreuses glandes noirâtres,
plus ou moins en massue. Les pétales ont une
écaille à bord supérieur toujours nettement
échancré ; les anthères sont pourvues de glandes ;
l’ovaire a des séries d’ovules comptant 14-19
ovules superposés. Le fruit, faiblement pubéru-
lent, a une surface ombiliquée. — Fig. 5H-J.
12. Grewia brideliifolia Baill.
Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 544 (1886), « brideliaefo-
lia ». — Vincentia brideliifolia (Baill.) Burret, Notizbl.
Bot. Gart. Berlin 9 : 749 (1926). — Vinticena bride-
Itifolia (Baill.) Burret, op, cit. 12 : 715 (1935). —
Type : Humblot570, Antsianaka (holo-, P! ; iso-, Kl).
Grewia minutiflora Baill., op. cit. : 551 (1886). —
’l ype : Hildebrandt 3312, Vavatobé, tév. 1880
(holo-, PI; iso-, BM!, K!) ; syn. nov.
Grewia fauchera Danguy. Not. Syst. (Paris) 4 : 59
(1923) —Type •- Thowenut 93, Analmazaotra, jan.
1918 (holo-, P!; iso-, BM!) ; syn. nov.
Il nous est impossible de maintenir la distinc¬
tion entre G. brideliifolia Baill., G. minutiflora
Baill. et G. faucherei Danguy. Toutes les plantes
réunies dans cette espèce ont en commun les
caractères suivants : ramules grêles portant, dans
leur jeunesse, une courte pubescence grisâtre
constituée de petits poils stellés plus ou moins
abondants, entremêlés de cils apprimés, souvent
plus nombreux que les poils stellés qui sont par¬
fois rares ; cette même pubescence sc retrouve sur
les pétioles de même que, souvent, sur les ner¬
vures principales de la face abaxiale des feuilles ;
on la retrouve aussi, au moins au début, sur la
nervure médiane, à la face adaxiale ; les feuilles
sont de faible taille, le limbe ne dépassant jamais
10 cm de long, souvent beaucoup plus petit ; le
limbe est pratiquement glabre (il présente des cils
épais, apprimés, accompagnés ou non de petits
poils stellés), ovale-elliptique, elliptique ou ellip-
tique-lancéolé ; il est presque toujours en coin à
la base, exceptionnellement largement arrondi ;
le sommet du limbe est souvent acuminé-aigu,
l’acumen aigu ou obtus ; les marges portent, dans
les 2/3 supérieurs 3 à 10 dents dont le sommet
est souvent mucroné. Les inflorescences sont
axillaires, isolées ou par 2 ou 3 ; elles naissent
298
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Grewia subg. Burretia
souvent sur des rameaux sur lesquels les feuilles
ne sont pas encore développées ; elles sont de
faible taille et ne dépassent pas 20 mm de lon¬
gueur. Les cymes sont le plus souvent 3-flores,
rarement 4-flores ; les bractées sont libres et tôt
caduques, le plus souvent à peine 2-dentés vers
leur extrémité. Les fleurs sont petites, générale¬
ment 4-mères (rarement 3- ou 5-mères) ; les
boutons sont cylindriques ou obovotdes, pubéru-
lents stellés (plus ou moins densément) et ciliés.
Les pétales sont plus courts que les sépales, plus
ou moins bifides au sommet ; l'androgynophore
est toujours développé. Le fruit est plus ou moins
sphérique ou piriforme, très souvent de forme
irrégulière, lisse ; sa surface est pourvue de cils
apprimés, à base souvent enfoncée dans un petite
dépression, et de quelques rares petits poils stellés
très peu visibles : il y a en général 4-8 noyaux
uniséminés (parfois contenant deux graines), à
surface fovéolés.
Cette espèce présente d’assez grandes variations
en particulier dans son organisation florale C’est
ainsi que les sépales peuvent être glabres ou
pubérulems (sur une plus ou moins grande par¬
tie) intérieurement. Les pétales, toujours présents
mais parfois particulièrement petits, présentent
d’assez grandes variations. C’est ainsi que, sou¬
vent, ils ne présentent aucune trace de différen¬
tiation basale, mais parfois les bords de la base du
pétale présentent quelques poils non glanduleux ;
sur d’autres échantillons l’écaille basale est sim¬
plement délimitée par une ligne de quelques
poils, sans épaississement perceptible au niveau
de la ligne ; sur d’autres enfin l’écaille basale est
bien différenciée et présente une zone glanduleu¬
se bien nette. Des variations s’observent en géné¬
ral sur des individus différents maïs nous les
avons trouvées cependant exceptionnellement
rassemblés sur un même échantillon, et même
dans la même fleur (SF 13657, Andrambovata,
P!). Le nombre d’étamines varie dans de fortes
proportions et va de 8 à plus de soixante (jusqu’à
109). Nous avons noté une curieuse corrélation
entre la présence ou l’absence de l’écaille pétalaire
et le nombre d’étamines et on pourrait donc pen¬
ser que deux formes pourraient être séparées.
[CapüRON a examiné 28 échantillons et décou¬
vert certaines fleurs contenant jusqu’à environ 25
étamines avec une écaille bien développée ; mais
sur celles qui portent un nombre plus élevé d’éta¬
mines (jusqu'à 109), l'écaille manque. Manuscrit
conservé au Laboratoire de Phanérogamie,
MNHN]. Malheureusement, quand on compare
des échantillons provenant d’une même localité
(par exemple ceux de Périnet ou d’Andram-
bovata), et appartenant aux deux catégories, on
constate qu’il est absolument impossible de trou¬
ver enrre eux la moindre différence morpholo¬
gique dans leur aspect végétatif. On constate que
cette corrélation existe mais nous ne pouvons pas
lui donner une signification taxonomique. Des
observations de terrain pourraient aider à la com¬
préhension du système reproductif chez cette
espèce (et d’autres, sans doute).
13. Grewia botryantha Baill.
Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 557 (1886). — Vincentia
botryantha (Baill.) Burret, Notïzbl. Bot. Gart. Berlin 9
: 74 1 (1926). — Vinticena botryantha (Baill.) Burret,
op. cit. 12:715 (1935). — Type : Pervillé in Boivin
2154/3, Nossi-bé (holo-, P!).
Cette espèce, type de la sect. Mitrovinticena
Burret du genre Vinticena, est aisément recon¬
naissable à ses inflorescences toujours uniflores et
isolées (rarement par 2) à faisselle des feuilles,
entourées d’une bractée unique de consistance
membraneuse et de teinte roussâtre un peu
pubescenie scellée et très obscurément apiculée
ou non. Le pédicelle floral a environ 1-1,5 mm
et est nettement plus court que le pédoncule. Les
anthères sont munies de glandes sur le dos.
L'ovaire contient 11-16 ovules par loculc. Le fruit
est ovoïde et en général très nertement tubercu¬
leux ou verruqueux. Les feuilles, assez variables
de raille, sont toujours 1,5 à 2 fois plus longues
que larges, en général étroitement et longuement
acuminées au sommet. Le limbe, en général bru¬
nâtre sut le sec, est muni sur ses deux faces de
poils stellés peu denses à l’état adulte, souvent
plus nombreux à la face supérieure qu’à l'infé¬
rieure. Les marges du limbe sont assez irréguliè¬
rement et grossièrement dentées, une ou deux
dents parfois plus développées que les autres for¬
mant des débuts de lobation. Les stipules sont
entières ou bifides. — Fig. 30-V.
ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (2)
299
Mabberley D.J. & Capuron* R.
L’aire de l’espèce s’étend dans la région occi¬
dentale de Madagascar, de Diego-Suarez à
Morondava (inclus Sambirano).
14. Grewia arabongoensis Baill.
Bull. Soc. Linn. Paris I: 559 (1886). — Type :
Pervillé 627, Ambongo (holo-, P! ; iso-, K!).
Cette espèce est encore assez mal connue. Elle
se distingue de la précédente surtout par ses
feuilles de taille nettement plus réduite, à limbe
de contour général plus ou moins circulaire ou
seulement un peu plus long que large. Le som¬
met du limbe est simplement aigu ou obtusé-
ment acuminé ; souvent le limbe présente près
du tiers supérieur un ou deux lobes latéraux assez
développés. Stipules entières.
Les inflorescences sont uniflores (peut-être par¬
fois deux fleurs). Nous n’avons jamais observé de
calyptre et il est probable que si celui-ci existe il
se déchire de très bonne heure ; à la base des
pédicelles on observe 3(4) petites bractées
étroites, subaciculaires, libres l une de l’autre. Le
pédicelle floral est relativement grêle et atteint
parfois 4-5 mm. Les fleurs analysées étaient
toutes 4-mères. Les anthères sont munies de
quelques glandes sur le dos ; quelquefois
(.Humbert 4018) les anthères des étamines
externes sont plus ou moins atrophiées. Les
locules de l’ovaire contiennent 7-10 ovules super¬
posés (soit 28-40 ovules par ovaire).
Le fruit est petit, globuleux (au plus 1 cm de
diamètre, le plus souvent 6-7 mm) et contient 5-
9 noyaux. Sa surface porte quelques poils stellés
accompagnés de cils ombiliqués. La surface n’est
cependant jamais verruqueuse-tuberculée comme
dans l’espèce précédente. — Fig. 3H-N.
Reme rciements
D.J. MABBERLEY remercie vivement J. BOSSER qui l’a
aidé à >< décoder » certaines parties des manuscrits de
R. Capuron.
RÉFÉRENCES
Capuron + R. & Mabberley D.J. 1999. — Révision
des Malvaceae-Grewioideae (« Tiliacées », p.p.) de
Madagascar et des Comores. [II. Les Grewia du
sous-genre Vincentia (Benth.) Capuron. Adansonia,
sér. 3, 21 : 7-23.
NOOTEBOOM H.P. 1988. — What should botanists
do with their time? Taxon 37 : 134.
Manuscrit reçu le 27 août 1999 ;
version révisée acceptée le 13 octobre 1999.
300
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Notes on the fruit and seed of Homalanthus
(Euphorbiaceae)
Rhys O. GARDNER
Auckland Muséum,
Private Bag 92018,
Auckland, New Zealand.
KEYWORDS
Homalanthus ,
Euphorbiaceae,
fruit,
seed,
morphology,
New Caledoman flora.
ABSTRACT
The structure of the fruit and seed is described for Homalanthuspopulifolius
of Australia and for two species with comparatively robust capsules, H. poly-
andrus of the Kermadec Islands and H. trivalvis of Melanesia. The fruit of H.
répandus of New Caledonia differs front ail others so far documented in the
genus in being a baccate schizocarp, i.e., a somewhat fleshy, septicidally
déhiscent capsule, composed of three mericarps.
MOTS CLÉS
Homalanthus ,
Euphorbiaceae,
fruit,
graine,
morphologie,
flore de la Nouvelle-Calédonie.
RÉSUMÉ
Notes sur le fruit et la g>-aine de Homalanthus (Euphorbiaceae).
La structure du fruit et de la graine est décrite pour Homalanthus populifolius
d’Australie ainsi que pour deux espèces ayant des capsules plus robustes, H.
polyandrus des îles Kermadec et H, trivalvis de Mélanésie. Le fruit de H.
répandus de Nouvelle-Calédonie diffère de ceux des autres espèces étudiées
pour ce genre, étant un schizocarpe bacciforme, c’est-à-dire une capsule assez
charnue, à déhiscence septicide, composée de trois méricarpes.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2): 301-305
301
Gardner R.O.
INTRODUCTION
Homalantbiis (sometimes spelt Omalanthus ;
has been proposée! for conservation: ESSER
1996) , an üld World genus of twenty or so spe-
cies of secondary-growth trees and treelets, has a
natural distribution that extends front Southern
Thailand and the Philippines southeast to
Australia, New Caledonia and the Kermadec
Islands, and front there across the Pacific to the
Austral and Society Islands (Pax & HOFFMAN
1912; McPherson & Tirei 1987; Florence
1997) . It is a well-defined genus vvithin the tribe
Hippomaneae; its probable autapotnorphies are
its large bud-covering stipules, papillate ovary,
stigmatic glands and bilateral calyx (ESSER 1997)
Principally because of the stipule and calyx cha-
racters Homalanthus has been placed in a subtri-
be of its own, the Carumbiinae (WEBSTER 1994;
Esser, Van Welzen & Djarwaninhih 1997).
The genus in Malesia and the Solomon Islands
has been revised by ËSSER (1997), and the thir-
teen species he recogniz.es in this area encomptss
much of the variation in the genus (Pax &t
Hoffman 1912; Gardnfr unpubl. data), in dis-
cussing charactets useful at the spécifie level
Esser (1997) noted that sortie species are distin-
guished by the morphology of rhe fruit, and
sometimes also by the size of the seed aril,
though unfortunately the latter structure is diffi-
cult to assess in dried material. The présent
article provides sonie additiona! information on
the fruit and seed in some members of the genus,
notably the New Caledonian Homalanthus
répandus Schltr.
MATERIALS AND METHODS
Herbarium material from AK, CHR, K, NOU
and P was studied, as were live plants of
Homalanthus pnlyandras (cultivated) and H.
populifotius (naturalised) that were growing in
Auckland, New Zealand. Living plants of H.
répandus were observed in New Caledonia in
1996.
STRUCTURE OF FRUIT AND SEED
In female Homalanthus flowers the ovary
locules, positioned below the stylar arms ("stig¬
matic branches” of some authors), each contain
only a single seed. ESSER (1997) found that the
Male.sian taxa he studied were either 2-locular or
3-locular, with only occasional departure from
the norm, but could not find any correlated
variation in fruit or seed structure. The following
notes on fruit and seed in four species of the
genus increase the known range of variation in
these organs.
Homalanthus populifolius Graham
This species is found naturally in the Solomon
Islands and Australia. Its capsule is medium-
sized, with a wall that is neither parricularly thick
nor rhin, and in these respeers the species can be
ta ken as being typical of the genus at large
(Esser 1997; R.O. Gardner unpubl. data).
Capsules and seeds are shown in Fig. IA.
7'he ovary is almosl always 2-locular. The
course of fruit-ripening (as observed in New
Zealand, where the species is widcly naturalized)
is as follows. The pedicels, recurved from the
time ol flowering, elongate without change in
direction to direct the fruit out and downwards.
The two valves o( the immature capsule are glau-
cous-green and weakly papillose, and when
damaged exude abundant whitc latex from the
thin mesocarp. The styles, as is almost invariable
in the genus, are persistent. The enlarging seed is
already partly covered by a tunicular aril, pale at
this stage. The other notable feature ol the seed
is the distinctly papillose nature ol the translu-
cent outermost layer ol the seedeoat, i.e., the
testa (in the tetminology of CORNER 1976).
During autumn and early winter (April-July),
the pedicel, valves and styles bccome crimson-
coloured. The valves lose their latex and otherwi-
se dry out. and the thin endocarp becomes
somewhat cartilaginous. At tull fruit ripeness, the
valves becomc free from one another along the
locular plane, where the dorsal vascular strands
run. The valves' are fitlly loose around the base of
the columella. At the apex rhey may at First be
weakly connected to èaeh other by vascular rissue
that runs up into the style; soon though they fall
away, singly or together, to expose the two matu¬
re seeds pendent from the columella apex. The
302
ADANSONIA, sér.3 • 1999 • 21 (2)
Homalanthus (Euphorbiaceae)
Fig. 1.— Homalanthus, Iruii and seeds. AU dried material. Scale
bars equal 1 cm. A. H. populifolius Intact capsule, interior of
valves of dehisoed capsule, pair of seeds attached at top of
columella (note aril), seeds (uppermost seed showing dorsal
aspect). Based on Gartiner 8497 (AK) B. H. trivalvis Broken-
operi (but almost mature) capsule, sbowing two of Ifs three
seeds, backed by one very woody valve. Seeds (upper ones
showing ventiat aspect, lower one showing dorsal aspect) with
srnall aril, and notably papillose testa. Based on Craven 8
Sc.hodde 13 (CAN9). C, H. répandus (Itom below upwards).
ripe capsules (somewhat ridged as the llesh contracts around
the mericarps); merlcarps (broken tree from one anorher by
hand) — note the “basal triangle"; seeds (left-hand one showing
dorsal aspect). Based on Gardner 7988 (AK).
seeds are broadly ellipsoid, ca. 6 mm long and
4.5 mm diam., and are covered in their upper
two-thirds by a bright yellow, deeply lacerate,
papillose-margined aril. The testa is now seen as
a translucent very thin laycr outsidc the hammer-
marked, darkly sclerified inner seedcoat (teg-
men) The resta is distinctly shorr-papillose (X 10
lens) when the ripe fruit first opens, but then
shrinks to form a cobwebby réticulum, and its
nature is quite obscure in dried or rehydrated
material.
The observations prcsented above agréé with
those of Corner (1976) on the Malesian species
H. populneus (Geiseler) Pax, although rhat author
did not report a papillose testa nor a well-develo-
ped aril. According to Essf.R (1997), however,
the upper half of the seed in this species is “enve-
loped by [an] arillode’'. The conflicting observa¬
tions of these two authors remaïn to be reconciled.
Homalanthus trivalvis Airy Shaw and H. poly-
andrus Cheeseman
The fruits in these species are trilocular, and
(with regards to both the trilocular-fruited spe¬
cies and the genus as a whole) are comparatively
large and thick-walled (ESSER 1997),
Homalanthus trivalvis, distributed in
Bougainville and the Solomon Islands, has a cap¬
sule of ca. 13 mm diam. Its valves are ca. 1.5
mm thick and consist mostly of very hard scleri¬
fied endocarp — immature fruit cannot be
squeczed open in one's fingers. ESSER (1997)
indicates that the fruit does open "regularly and
loculicidally” but also notes that it may open
“hardly along the septa”. The single specimen of
this species available to me showed no such
secondary line of weakness in the valves.
Nor was I able to confirm the statement of
ESSER (1997) that the seed is “totally covered in
an arillode”, rather, the aril was seen as a button
at the seed apex. The testa however was conspi-
cuous, being densely clothed in pale hair-like
papdlae ca. 0.2 mm long. Since in herbarium
material fleshy seedeoats and arils are often dis-
torted, partially fused to each otheror to the cap¬
sule wall, or obscured and damaged by fungal
growths, a confusion between these two struc¬
tures may sometimes arise.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
303
Gardner R.O.
Fruit and seeds of H. trivalvis are shown in Fig.
IB.
Homalattthus polyandrus is endemic to the
Kermadec Islands, ca. 970 km norrhwest of the
New Zealand mainland. Its fruit are about as
large as those of H. trivalvis and are mostly 3-
locular (SYKE.S 1969), although examples of the
4-locular condition are not infrequent (AK,
CHR!). The seeds Jiowever are not especially
large, heing of about the sanie size as those of H.
populifblius.
The fruit owes its “extra" size to the thickness of
its valves. Externally the valves are somewhat
rugose and obscurely papillose, and, before they
redden, dry somewhat and fall, they are ca. 2 mm
thick and consist mostly of rather leathery,
somewhat lactiferous mesocarp. The mature seeds
are almost entirely covcred in a ycllowish lacetate
aril, and the testa (just before ir dries out) is
almost smooth rather than distinedy papillose.
It may be thar these fruits ptovide a rather
weak example of “island gigantism”, with respect
to the increased number of locules. But also rele¬
vant are some field observations of SYKI-.S (1969:
306), who found it diffteuit to collect and study
ripe fruit of H. polyandrus in the Kermadec
Islands bccause the tui, Prosthcmadera novaesec-
landiae , a medium-sized native honey-eater bird
omnivorous in its diet, was “attacking the flowers
and fruit”. SYKES- (1969) also stated that the fruit
often broke up as soon as it fell to the ground,
but it is not clear whether such fruit-fall is the
usual mode of dispersai (it was noted in the
Malesian species by EsSER (1997) only for the
single species H. giganteus Zoll. Moritzi), or
whether this was just ripe fruit being scattered by
birds. At any rate, it can be speculated that the
thickened, fruit walls of this species, and the
woody nature of the walls in H. trivalvis, may
both be counteradaptations to seed prédation by
birds.
Homalanthus répandus Schltr.
This species is endemic to New Caledonia,
being fairly widespread there at lower and middle
altitudes, apparently mostly on soils derived from
geological substrates other than ultramafxcs —
see the distribution map of McPhERSON &
TlREL (1987). Its ripe fruits are "medium-sized’’
(ca. 8 mm diam. in life) and are 3-locular. They
are described by McPherson &: T't Ri-.i (1987) as
being indéhiscent capsules, as are the other two
species of thi.s island, H. riutdrts (G. Forst.) Guill.
and H. schlechteri Pax &i Flofïm. This is correct
for these latter .species (pers. obs.), but the fruit
of H. répandus is very different. It conforms to
onc of the commun euphorbiaceous types, being
a fleshv-walled capsule with three mcricarps that
cventually loosen ftom one another along the
septae. The mericatp walls are rhinly cartilagi-
nous, and the two inner faces split low down to
form a structure resembling the “basal triangle”
that was noted by ESSER, VAN We.LZEN &
Djarwaninhih (1997) in the mericarps of some
other (dry-capsular) members of the Flippo-
maneae in Malesia. The seed of II. répandus
beats only a small aril at its apex and the testa is
papillose.
Ripe fruit, mericarps and seeds of H. répandus
are shown in Fig IC.
With regard to dehiscence of the Homalanthus
capsule, ESSER (1997) stated (p. 424) that these
“open loculicidally, usually not along the septa”,
but in his generic and species descriptions there
is no indication that sepricidal dehiscence is ever
more than an occasional irrégularité’ (or arte¬
fact?). In my observations on the fruits of more
than half the number of species found in
Malesia, Australia and the Pacific I hâve not seen
septicidally déhiscent fruit in any species other
than H. répandus.
CONCLUSION
The presence is shown of a baccate septicidally
déhiscent schizocarp in a species of Homalanthus,
3 fruit type previously undocumented in the
genus. The existence of this feature, and of some
others of the fruit and seed elsewhere in the
genus (for example, a papillose testa), shows that
study of the detailed morphologica! character of
these organs, though often diffkult to do from
dried material alone, can yield valuable taxono¬
mie data (cf. Gardner 1996).
304
ADANSONIA, sér, 3 • 1999 • 21 (2)
Homalanthus (Euphorbiaceae)
Acknowledgements
I am grateful to hâve been lent material by the cura-
tors of AK, CH R, K and P, and to hâve seen material
at CANB and NOU. Encouragement, assistance and
advice has been given by Patrick BROWNSEY, Ewen
Cameron, Hajo Esser, Peter DE LANGE, and, espe-
cially, by two anonymous referees. Shane WRIGHT
and Tony WHITAKER, whom I accompanied on a
field-trip to New Caledonia with funding from
Conservation International and the Maruia Society,
are also thanked.
REFERENCES
Corner E.J.H. 1976.— The Seeds of Dicotyledons.
Cambridge University Press, Cambridge.
Esser H.-J. 1996.—Proposai to conserve the name
Homalanthus (Euphorbiaceae) with a conserved
spelling. Taxon 45: 555-556.
Esser H.-J. 1997.—A révision of Homalanthus
(Euphorbiaceae) in Malesia. Blumea 42: 421-466.
Esser H.-J., Van Welzen P. & Djarwaninhih T.
1997.—A phylogenetic classification of the
Malesian Hippomaneae (Euphorbiaceae).
Systematic Botany 22: 617-628.
Florence J. 1997.— Omalanthus A.H.L. Jussieu.
Flore de la Polynésie française. 1.
Gardner R.O. 1996.—Fruit and seed of Beibchmie-
dia (Lauraceae) in New Zealand. Blumea 41: 245-
250.
McPherson G. & Tirel Ch. 1987.—Euphorbiaceae
1. Flore de la Nouvelle-Calédonie et dépendances 14.
Pax F. & Hoffman K. 1912.— Homalanthus Juss.,
in: Engler, A. (ed.), Das Pflanzenreich IV, 147, v:
42-54.
Sykes W.R. 1969.— Homalanthus in New Zealand.
New Zealand J. Bot. 7: 302-307.
WEBSTER G.L. 1994.—Synopsis of the généra and
suprageneric taxa of Euphorbiaceae. Ann. Missouri
Bot. Gard. 81: 33-144.
Manuscript received 5 October 1998;
revised version accepted 16 September 1999.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
305
Barteria Hook. f. (Passifloraceae) revised
F.J. BRETELER
Herbarium Vadense,
Foulkesweg 37, 6703 BL Wageningen, The Netherlands,
Frans.Breteler@algem.pt.wau.nl
KEYWORDS
Barteria,
Passifloraceae,
myrmecophily,
stipules.
ABSTRACT
The African genus Barteria, most recently treated as monospecific, is revised
to comprise four species, three of which (B. dewevrei, B. fistulosa, B.
nigritana) are myrmecophytes. The fourth species, B. solida, is described as
new and does not house ants. It is confmed to higher altitudes. A key to the
four species is given and their distributions are mapped. Illustrations are pro-
vided of the new species as well as the ants that inhabit B, fistulosa. A note
concerning the stipules and the extra floral nectaries of Barteria is added.
MOTS CLÉS
Barteria,
Passifloraceae,
myrmécophilie,
stipules.
RÉSUMÉ
Le genre africain Barteria , considéré dans le traitement le plus récent comme
monospécifique, renferme quatre espèces. Trois de ces espèces (B. dewevrei,
B. fistulosa, B. nigritand) sont des myrmecophytes ce qui n’est pas le cas de la
quatrième (B. solida, sp. tiov.) qui se trouve en haute altitude. Une clé de
détermination et des cartes de répartition des quatre espèces sont présentées.
L’espèce nouvelle est illustrée de même que les fourmis qui vivent en associa¬
tion avec B. fistulosa. Une noce relative aux stipules et aux nectaires extra flo¬
raux de Barteria est ajoutée.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2): 307-318
307
Breteler F.J.
The tribe Paropsieae, in which the genus
Barteria is classified, has been treated as a mem-
ber of Flacourtiaceae by some authors (e.g.
Pellegrin 1952, Sleumf.r & Bamps 1976) and
of Passifloraceae by others (e.g. Keay 1954,
FerkanDes 1970, de Wilde 1975). De Wilde
(1971) provided evidence rhac it is best placed in
Passifloraceae, bur srared rhat it continues to
«occupy an intermédiare position between
Passifloraceae and Flacourtiaceae»,
The séparation between Barteria nigritana
Hook. f. and B. ftstulosa Masr., prevîously recog-
nized by PELLEGRIN (1952) and Kl-AV (1954),
presented problems for SlEUMFK (1974) when
preparing the trearment of Flacourtiaceae for the
Flore d’Afrique Centrale, He decided to unité
them and treat B. fistulosa as a subspecies of B.
nigritana.
The présent author agréés with SLEUMER
(1974) that, apart front the flower bracts, there
are few différences in the flowers of Barteria to
support the récognition of more than one spe-
cies. But other characters do. Barteria nigritana
s.s, can easily be distinguished from B. fistulosa
s.s, based on features mentioned by Keay (1954),
such as the number ol llowers, the apex ol the
flower bracts, and spindle-shaped swellings on
the branches versus branches liollow throughout.
This latter différence is also very well illustrated
in Engli-R (1921). The spindle-shaped swellings
of B. nigritana are, however, not located “here
and there" as' mentioned by Kl AY, but are only
found in the basal part of latéral (urthotropic)
shoots (see Fig. I, 2). Moreover, the ants that
inhabit these structures are of a different species
than rhosc found in the hollow branches of B.
fistulosa.
Matcrial irom the mountainous area in western
Cameroun was referred by SLEUMER (1974) to
typical B. nigritana on account ol its few flowers
per inflorescence and the form of its Icaves. He
did not, however, mention that this material
from higher altitudes lias flower bracts with a
rounded apex as in B. fistulosa nor thaï it com-
pletely lacks any hollow swelling in its branches.
This material (see also Keay 1954) is here refer-
Table 1.—Main diagnostic characters ot the Barteria species.
Character
B. dewevrei
B. fistulosa
B. nigritana
B. solida
Plagiotropic
branches
± hollow over their
fuit length
± hollow over their
full length
Spindle-shaped
hollow part
Solid
Inflorescence
1-2(-5)-flowered;
flowering on lower
side of plagiotropic
branches
(2-)6-9(-10)-
llowered; llowering
on both sides of
shoot, or only
above when
few-flowered
1-3-flowered;
no tendency of flo¬
wering either above
or below branches
1-2-flowered;
flowering on upper
side of branches
Apex of flower
bracts
Acute to apiculate
Rounded to obtuse,
rarely apiculate
Acute to apiculate
Rounded to obtuse
Fruits
Subglobose, ca.
2 cm dlam.
Ellipsoid,
3-3.5 x 2-2.5 cm
Subglobose,
2-2.5 cm diam.
Subglobose, ca.
2 cm diam.
Ants
Small, < 5 mm long
Large, > 10 mm
long
Small, < 5 mm long
Absent
Geography
Central Africa
(Southern part of
DRC. RC, CAR)
extending to
Uganda and
western Tanzania
Inland western
Central Africa, from
W Nigeria to DRC
and CAR
Coastal Atlantic
zone of Africa from
Bénin to the mouth
of the Congo river
On altitudes
between 500 and
1600 m in eastern
Nigeria, Cameroun,
Gabon, RC and
western DRC
308
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Barteria (Passifloraceae)
Fig. 1 .—Barteria fistulosa Mast.: A, part of swollen latéral shoot with large ants.- -Barteria nigritana Hook. f.: B, branches showing
spindle-shaped swellings and extra-floral nectaries on the decurrent pétioles. Photograph by F.J, Breteler,
red to a new species B. soit du. It occurs also fur-
ther South in western Central Africa, but always
at higher altitudes. The 4-lobed stigma Slkumkr
(Le.) found in one specimen of this new species
is not a constant feature; spécimens front Gabon
show both non-lobed stigmas and slightly lobed
ones.
The material front inland areas of the Démo¬
cratie Republic of the Congo (DRC) was classi-
fied by Si HUMER (1974) and SlEUMER & B AM PS
(1976) as B, nigritana subsp .fistulosa. Ail the
specimens hâve branches thar are hollow through-
out, as well as large leaves. But there are at least
twtt diflcrent species of ants that inhabit these
plants, and this is correlated with morphological
différences. Most specimens hâve large, aggres.si-
ve stinging ants [Tetraponera aetbiops F. Smith,
1877 and T. latifrons (C. Emery, 1912)], whereas
ADANSONIA, sèr. 3 • 1989 • 21 (2)
Breteler F.J.
the remaLnder hâve smaller, non-aggressive ants
(Crematogaster sp.). The first group is character-
ized by having many flowers in rheir leaf axiJs
with rounded flower bracts; rhe second group
has few-flowered inflorescences with acute or
apiculate bracts. The différences between these
two entities are very well described by DE
WlLDEMAN (1905). Bürterid fistu/osa s.s. is the
correct name for the taxon with the large ants,
and B. dewevrei De Wild. & Th. Dur. tefers to
the second, which was also described as B. acu-
minata Baker f. from Uganda and as B. stuhl-
mannii Engl. & Gitg from western Tanzania.
The main différenciai characters of the four
species of Barteria recognized here are listed in
Table 1.
NOTES. —Most earlier authors (Encler 1921,
Gilg 1925, Pellegrin, 1952, Sleumer &c
BAMPS 1976) never described the stipules of
Barteria, but only mentioned that they are cadu-
cous; DE Wilde (1975) was alone in describing
them as small and caducous. Apparently none of
them had actually seen the stipules so they other-
wise remained undescribed. The présent author
has not observed these structures, nor even on
very young shoots, nor hâve any scars been
observed. It is therefore assumed that stipules are
absent in Barteria, and that DE WlLDE's com-
ments were erroneous.
The extra floral nectaries on the branches of
Barteria species are situated on the decurrent
petiole margins. In B. jistulosa and B. dewevrei
they are only found on the orthotropic shoot,
two per node in the former species, probably
more than two in the laiter. In B. dewevrei poorly
developcd nectaries hâve sometimes been ob¬
served on the plagiotropic shoot as well. In B.
nigritana these structures are very well developed
(see Fig. IB), up to 2 X 6 per node on the ortho¬
tropic shoot and 1-4 nectaries on each decurrent
pétiole margin on the plagiotropic shoot, usually
less numerous (rarely absent) on the Iower side of
the branch. Barteria solida usually has nectaries
on the orthotropic shoot, 1-2 on cach side, but
on the plagiotropic shoots they may be absent
aJtogether, poorly developed, or only one présent
per petiole margin. Here again the nectaries are
better developed on the upper side of the shoot
than on the Iower side.
Key to the species of Barteria
1. Plants with hollow plagiotropic branches usually inhabited by black ants (ants may be absent in young
specimens or in young shoots) ..2
T. Plants with plagiotropic branches solid, ants absent . B. solida
2. Plagiotropic branches hollow over their full length or nearly so .3
2’. Plagiotropic branches only hollow in a distinct, spindle-shaped basal part, situated in between the middle
of the first imermxle and rhe foiirth node . .B. nigritana
3. Flowers (2-)6-9(-10) per axillary inflorescence, arraneed in an arc, or when few situated on the upper side
of the shoot, flower bracts rounded to obtuse apically, rarely apiculate; ants > H) mm long; fruits ellip-
soid, 3-3 5 X 2-2.5 cm. ..B. fistulosa
3’. Flowers l-2(-5) per axillary inflorescence, Howering on the Iower side of the shoot, flower bracts acute to
apiculate apically; ants < 5 mm long; fruits subglobose, ca. 2 cm diameter . B. dewevrei
Barteria dewevrei De Wild. & Th. Dur.
Ann. Mus, Congo. Bot., sér. 2, 1; 8 (1899).—
Type: Dewevre 869. Congo (Kinshasa), Bangala
(holo-, BR).—Fig. 2, 6).
Barteria acuminata Baker f., J. Linn. Soc., Bot. 37:
155 (1905).—Type: Bagshawe 93, Uganda, Lake
Victoria, Miso/.i, fl. Jan. (holo-, BM).
Barteria stuhlmannii Engl. & Gilg, Bot. Jahrb. Syst.
40: 479 (1908).—Types: Stuhlmann 986, 987,
1024, 1025, 3661, Tanzania, Bukoba (syn-, Bf).
Neotype (chosen here): Bosch 202, Tanzania, near
Bukoba, fl., fr. Jan. (holo-, WAG), see note.
SrUCIMJHNX EX AMIN ED (sélection).—CENTRAL
AfrilAN RepuBLIC: G ni go vis 1938, Kcmbe, fl., fr.
Sep. (P); Le Testn 4152, Yalinga, juv. fr. Sep. (BM,
BR, P, WAG); Le Testa 4735, fl. May (BM. BR, P,
WAG); Tisseront (Equipe) 61, Boukoko, fl. July (BM,
P).— Congo Republic: Chevalier 11384, Brazzaville,
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Barteria (Passifloraceae)
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Fig. 2.— Distribution of Barteria dewevrei De Wild. & Th. Dur.
fr. Jan. (K, P); De Néré 32, Kingoyé, fl. Dec. (P,
WAG); De Néré 527, Boko région, fr. Aug. (P);
Descoings 9673, 20 km Kibossi - Brazzaville, (1. Dec.
(P, WAG); Thollon 927 , Alima R„ fl. Mar. (P);
'Prochain 7978 , Brazzaville, fl. buds Sep. (P).—
DF.MOCRATU REPUBUC OF THF CONGO: Romps 295,
Yangambi, fl. Nov. (BR); Requaen 7663, Kinshasa, fl,
May (BR, K); Botnie 36, Nala, fl. (BR); Breyne 512 ,
Kimuenza, fl. Dec. (BR); Cn liens 1987, Mpese, fl.
buds Dec. (BR); Callens 1846, Kimbuba, fr. Dec.
(BR. K); Clavssens 729, Bomarteh, fl. July (BR);
Compère 1205. Kiloango, fr. Jan. (BR, K, WAG); De
Gtorgi 991, Dundusana, fl junc (BR); Dtvred 758,
Mvuazi, fl. Sep. (BR); Devnci 2764, Kiyaka, fl. Nov.
(BR); Dew'evre 869 . Bangala, fl. May (BR, type);
Donis 1555, Luki, fl. Nov. (BR, WAG); Dubois 181 .
Boyera, fl. (BR); Evrard 5797, Diolu, fl. buds Peb.
(BR); Gillardin 289, Kakenge, fl. Nov. (BR. K);
Guts uni le r 2406, Bunyakiri. fl. Nov. (BR);
Lescrauwaet 270. Bena Makima, fl. Feb. (BR); Lihen
2163, Kafumba. fl. Jan. (BR. P); Mtmreau-Cbtuvrard
123 , Bikoro, fr. Nov. (BR); Mukwemuvi 24, Binanga,
fr. Feb. (BR, WAG); Pierlot 1178, Lukando, fr. Dec.
(BR); Toussaint 57, Nkula, fl. Dec. (BR, K, WAG);
Vanderyst 8564, Ipamu, fl. Jan. (BR). — Tanzania;
Bosch 201, Bukoba, (r. Jan. (WAG); Bosch 202, H., fr.
Jan. (WAG, neotype of Barteria stuhltnannii)-,
Eggeling 6235, Rubare, fl. July (K)'; Gillman 469,
Bukoba, fl. buds Sep.-Oct. (K).— UGANDA: Bagshawe
93, Musozi, fl. Jan. (BM, type of Barteria acuminata );
Dawkins 709, Nakiza F., fl. buds Jan. (K); Eggeling
272, Soz.i Point, fl. buds Nov. (K): Maitlatuf 211 ,
Entebbe, fr. Sep. (K); Thomas 4093, Buka Kata, fl.
Nov. (K).
Notes.— Alchough label data on Le Testa
4735 from Yalinga, Central African Republic,
indicâte chat ics branches are inhabited by large,
black, stinging ants, it has been referred ro this
species on account of its morphological charac-
ters.
The syntypes of B. stuMfnantiii hâve been lost
at Berlin ând noc a single isosyntype has been
found at the following herbaria where collections
of Barteria hâve been investigâted. BM, BR,
COI, GOF.T, K, USU, MO, P, WAG. A neo¬
type has therefore been designated.
Barteria fistulosa Mast.
In Oliv., Fl. Trop. Afr. 2: 511 (1871).— Barteria
nigritana Hook. f. subsp. fistulosa (Mast.) Sleumer,
Blumea 22: 14 (1974); De Wilde W.J.J.O., Flor.
Trop. E. Afr.: Passifloraceae, 5 (1975); Sleumer &
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
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Breteler F.J.
Fig. 3.—Distribution of Barteria fistulosa Mast.
Bamps, Flor. Afr. Centr., Flacourtiaceae 2; 24
(1976).—Type: Mann 268, Equatorial Guinea, Bioco
(holo-, K; iso-, P).—Fig. 1. 3, 4, 6J.
B. fistulosa Mast var. tnacropbylla De Wild. & Th.
Dur., Ann. Mus. Congo, Bot., sér. 3: 98 (1901).—
Type: Dewèvre 597, Congo (Kinshasa), Mbandaka
(holo-, BR).
Barteria umphylD Mildbr., Deutsch. Zentr. Afr. Exp.
1910-191 1,2: 97 (1922), nom. nud.
Specimens examined (sélection).— Angola:
Gossweiler 6200, Pango Munga, fl. Jan. (BM. COI,
LISU); Gossweiler 6791, Buco Zau fl. Oct. (BM, BR,
COI, K, LISU); Gossweiler 6791B, 11 Nov. (BM, BR.
C. OI, K, LISU. MO).—CAMEROUN: Adcbusuyi FIJI
44048, Kumba, fl. lune (K); Baies 1279 , Bitye, H.
(BM, MO); Breteler 1373, Bertoua, fl. buds May (K,
P, WAG); Breteler 12037 , 40-30 km E of Campo,
ster. Mar. (WAG); J.J. de Wilde 7677, Nkoemvone, fl.
Nov. (MO, WAG); W de Wilde c.s, 2800, 70 km SW
Eseka, fl July (WAG); Fleury in Chevalier 33245,
Muyuka, ster. June (P); Jacques-Félix 4802, Yaoundé,
fr. Aug. (BR, K, P); Leeuwenberg 5 248. Masok, fl.
Mar. (BR, K, MO, P. WAG); Leeuwenberg 5682 , 58
km Edea-Kribi, fl. May (BR, K, MO, P, WAG);
Leeuwenberg 9487, 5 km NE Diboumbe, fl. juv. Mar.
(BR, WAG); Letonzey 4893, Ngoto, fl Apr. (BR, K,
P); Maitland 616, Limbe, fl. Apr. (BR, K);
Nkongmeneck 324, 30 km SW Linté, ster. Apr. (P);
Mildbraed 8877, Deng Deng, fl. Apr. (BM, K);
Zenker 1129, Biptnde, fl. (BM, K, MO, P, WAG).—
Central AfrjCAN Rm.'BLtC; Tisseront (équipe) 848,
fl, Apr. (BM, BR, P, WAG); Tisseront 975, fr. June
(BM. BR, P, WAG); —Congo Repij&uc: Atrims 11,
Dimonika, fl. Nov. (BR, P); Koechlin 4041, Bangou
F., fl. Dec. (P); Sundberg 61, Ouesso, ster. July-Aug.
(P); Thollon 35, Modzaka, fl, May (P).'—
DEMOCRATIE REPUBIIC OF THE CONGO: Acbtetl 545,
Lueho, fl. Oct. (BR); Bequaert 1003, Barumbu, fl.
Ocr. (BR, K); Bequaert 2339, Penge, fl. Feb. (BR);
Bredo 1000, Bambesa, fl, (BR); Bruneel 6, Lopori R.,
fl, (BR); Claessens 837, Baranga. fl. June (BR); Devred
1241, Boyasegezc. fl. June (BR); Dewêore 597,
Mbandaka, fr. Jan. (BR, type of B. fistulosa \ ar.
maavphylla); Dewévre 1165A, Kisangani, fr. (BR);
C.orbisitr-Bqland 1442, Eala, fl. Apr. (BR, K, P);
Dubois 179, Boyera, fl. Nov (BR); Evrard 4010,
Bah ko, fl. Mar. (BR, WAG); Evrard 4305, Ikelembe,
fr. June (BR); Evrard 5425, Yalikungu, fl. Dec. (BR,
WAG); Hart 49, Epulu, fl May. (BR); Hulstaen 503,
Bolima. fr. Feb. (BR); Huhtaêrt 1007, Jkongo, fl. July
(BR); EW- dr M. Laurent arbre 1, Bolombo, fr. Dec.
(BR); plante 5, Manghe, fl. Nov. (BR); Lebrun 2622,
Buta, fl. Apr. (BR); Lejoly 1856, 45 km N Lubutu. fr.
June (BR); Lemaire 397, fl. June (BR); Lisowski
18479 , B.ikuti. fl. buds May (Kl; Louis 9018,
Yangambi, fl. June (BR, MO, WAG); Malchair 254,
Likimi, fl. Apr. (BR); Osmaton 2521, Mwenda, fl.
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ADANSONIA. sér. 3 • 1999 - 21 (2)
Breteler F.J.
Sep. (BM); Piie/wty 25, Lugulu, fl. Sep. (BR); Pierlot
975, Kampala, fl. Sep. (BR); Szafranski 1267, km 43
Banalia-Pauga. fr. May (BR, WAG): Van de Brande
574 , La Kulu. fl. May (BR); Vanderyst 11306,
Kamtsha,. fr. Nov. (BR).—EQUATORIAL GUINFA:
Carvalho 3397, Bjoco, Malabo, fl. buds Apr. (BR);
Mann 268 , Bioco. s.loc.. fl. buds (K. P, type).—
GaroN: AubréviUe 86, 88, Kango, ster. Sep. (P); Bus
& van der La an 10/08, Béliriga. fl. July (BR, MO,
WAG); Breteler i.s. 12177, 30 km E Lastoursvillc,
ster. Nov. (WAG); Breteler e.s. 12445, 10 km
Moanda-Franceville, fl. Dec. (WAG); /./ de Wilde et
al. 5 14, 18 km Mimongo-Koulamoutou, fr. Peb.
(WAG); N. Halle 2028, 10 km SW NJjnlé, ster. May
(P); HLtdfk 1593, Makokôu, fl. Nov. (P); Jongktnd et
al. 1337, Kougouleu'Médouneu Rd., fr. Dec. (WAG,
see note); Klaine 152, Libreville, fl. Oer. (BR, K, P);
Leeuwenberg e/r Louis 12427. 26 km KongoBournba-
Lastoursville-, fl. Nov. (BR, WAG); Leeuwenberg &
Persoon 13575, S of Médouneu, fl. Sep. (BR. MO,
WAG); Le Testa 1807, Mayumba. fl. Oct. (BM, BR,
P); Louis et ai 596, Lopé, fl. Nov. (WAG); Louis et al.
1335, 32 km E Sîndara, fr. Dec. (WAG); Reitsma c.s.
2003, 25 km SW Mitzic, fl. Mar. (MO, WAG);
Schoenmaker 183 , Rabi, fl. Nov. (WAG).—NIGERIA;
Baldwin jr. 12011, Bénin City, fl. May (K, MO);
Binuyo FHI 41445, Calabar, fr. Aug. (BR, K);
Eimunjeze & Oguntayo FHI 70274, Sapoba F.R., fr.
May (K, WAG); Latilo & Ortyeachusim FHI 33975,
Calabar-Mamfe Rd, fl. Feb. (K); Latilo & Oguntayo
FHI 70572, Oban, fl. Mar. (K, WAG); Ross 127,
Nikrowa, fl. Mar. (BM, MO); Van Meer 724, Omo,
fl, Apr. (WAG).
Notes. —Likc Barteria dewevrei, which may
ciceasionally be inhabitée! by large ants, B. fistulo-
sa is sometimes occupied by Small ants, accor-
ding to the field notes ol Louis 9018 trom DRC.
Field observations from the Cristal Mountains
area in Gabon, made by the présent author and
otbers {Jongktnd 1337), reveal rhat B. fistulosa is
nor inhabited by large ants in ibis région, ac least
not where there is no real dry season. In these
cases ants may be absent or small ants (Campo-
notus sp.) may be présent.
Barteria nigritana Hook. f.
J. Linn. Soc., Bot. 5: 15, t. 2 (1861).—Type: Barter
2119, Nigeria, Niger R. (holo-, K).—Fig. IB, 5.
Barteria nigritana Hook. f. var. uniflora De Wild. &
Th. Dur., Ann. Mus. Congo, Bot., ser. 2, 2: 24
(1900).—Type: Cabra 57, Congo (Kinshasa),
Talavange (holo-, BR).
10 20 30 40
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Breteler F.J.
Barteria braunii Engl., Bor. Jahrb. Syst. 14: 392
(1891)).—Type: Braun s.n., Cameroun, Batanga
(holo-, Bt; iso-, HBG n.v.).
SPECIMENS EXAMINE D (sélection). —ANGOLA;
Gossweiler 8067, Landana, fl. J une (BM, COI, L1SU);
Gossweiler 8672, Sumba, Peeo, fr. l ; eb. (BM, K):
Gossweiler 8676, fl. buds (BM).—Bénin: /.ter/ s.n.,
Onidah, fl. (K, photo).—CAMEROUN: Bares 110,
Batanga, fl., fr. Mar. (K): Bas 7551, 9 km N Kribi, fl.
Sep. (WAG); Kttlbreyer 56, Limbe, fl. Feb. (BM, K);
Leeuwenberg5658. Longi. fl. fr. Apr. (BR, K, MO, P,
WAG): Letouzey 12458, Mbanda, fl. Dec. (K, P); Van
derZon 2004, 22 km S Kribi, fl. (an. (WAG): Zenker
826 , Bipinde, fl. (BM, K, P, WAG), see note.—
Congo Repubuc: Bouquet I960, Diosso, fl. Nov.
(P); Fanon 4943, f oango, fr, Feb. (P); Koechlin 5497.
Pointe Noire, 11, Dec. (P).— DEMOCRATIE REPUBLTC
OP THE CONGO: Cabra 57, Talavange, fl. Apr.-May
(BR, type nf B. nigritana var. uniflora)-, /ans 323,
Inbruga Ngelo, fr. Nov. (BR); Mahieu 388, L.uki. fl.
(BR. WAG), sec note; Nsimundele 86, Moanda, fr.
Dec. (BR); Wagemans 876, Banana, fl. Nov. (BR, K,
WAG).—Equatorial Guinea: Mdun s.n., Gaboon
R. (lat. 1°N), fl. (K, P); Trilles 70, Batâ, fl. Mav (P);
Trilles 177, fl. Oct. (P).—GaROn: Breteler Cr van
Raalte 5537, 15 km SE Port Gentil, fr. Sep. (BR,
WAG); BretcUt 12171, Gamba, fr. Nov. (WAG);
Breteler c.S, 12563, near Libreville, fl. Dec. (WAG);
Breteler & Leal 13986, ca. 20 km S Fougamou, fr.
Sep, (WAG), see note; /./. rit Wilde et al. 801, 100 km
S Libreville, fl. Feb. (MO, WAG); J,J, de Wilde étal,
9084. Mandji Lakc, fl. Dec. (BR, WAG); Fleury in
Chevalier 26712, Gap Lopez, fl. Sep. (P, WAG);
Klaine 3362, Libreville, fl. hdy (P); Le Testa 1802,
Panga, fl. Oct. (BM, BR, P, WAG), see note; Louis
2210, Mayumba, fl. Oct (WAG); Wieringa 1206, 6
km Koumaga-Rabi, fl. june (WAG).— NIGERIA:
Barter 2119, Niger R., fl. (K, rype); Bras.' s.n., Old
Calabar, ster, (K); Coassent FHl 7461, Nsukka, fr.
Feb. (K); Dalziel 1061, Lagos, fl. Oct. (K);
Emwiogbon FUI 46781 , Ubukpa F., fl., fr. Api. (K,
WAG); Lmmogbon FHl 63901, Bende, fr. Mar. (K);
Emwiogbon FHl 66027. Ngwo F.R., fl. Feb. (WAG);
Jackson 2479, Ikom, fr. Mar. (K, P); Talbot 471,
Oban, fl. (K); Talbot3103, Eket, fl. (BM), see note.
NOTE. — Barteria nigritana occurs primarily in
sandy Coastal areas along the Gulf of Guinea, but
may also be found upstream along somc rivers
(e.g. Talbot 3103, Le Testa 1802) and even fur-
ther inland. Zenker 826 is reported front
Bipinde, Cameroun; Breteler é~ Leal 13986 was
collectcd at Fougamou in Gabon, and Mahieu
388 at Luki in DRC. Ail tlrese sites are located ac
least 100 km from the Atlantic coast.
Barteria solida Brereier, sp. nov.
B. dewevrei De Wild. & Th. Dur. et B. nigritanae
Hook. f. numéro parmi flontm per axillam similis, sed
bracteis rotundatis differt, B. fistulosae Mast. bracieis
rotundatis similis, sed numéro parvo Jlorum differt, a
speciebus omnibus rdmis non-edvis divergent,
Tyi’US. —Leeuwenberg 9544, Cameroun, Manen-
goiiba Mis,, 4 km WNl' Nkongsamba, 1200 m, fl.
Apr. (holo-, WAG; iso-. B, BR, C, FHl, HBG, K,
LD, L1SC, M, MO, P, PRE, UPS, YA). -Fig. 6A-H,
7, 8.
Small tree up to 13 m tall and 13 cm dbh.
Plagiotropic shoots solid, + densely appressed-
short-hairy when young. glabrescent or not.
l.eaves: pétiole broad, semi-terete to ± fiat, cana-
liculate above or not, (l-)3-7(-10) mm long,
decurrent on the branchlet, appressed-short-
i-ig. 7.—Flowering branch of Barteria solida Breteler ( Wieringa
étal. 3074). Photograph by J.J. Wieringa.
316
ADANSONIA, sér. 3 ■ 1999 ■ 21 (2)
Barteria (Passifloraceae)
10 20 30 40
hairy beneath, glabrous above; lamina coria-
ceous, smooth, shinv, elliptic to obovate-elliptic,
narrowlv so or not, (4-) 10-15(-1 8) x (2-)4-5(-
6.5) cm, 1.5-5 cimes as long as wide, cuneate to
rarely rounded ar base, attire to acutely acumi-
nate ar apex, acumen 0,5-1 5 cm long, ± gla¬
brous above, appressed-short-hairy beneath,
especially so on midrib, glabrescent; rnidrib
impressed to plane ro slightly promirient above,
proininent beneath, latéral nerves thin, (5-)6-9
(-11) on eacli side ol the midrib, tacher indistinct
above, slightly prominent and more distinct
beneath; margin ± entire to crenulate to shallow-
ly glandular dentatc. Flowers white, sessile, 1-2
per axillary inflorescence; basal bracts membra-
naceous, up to 8 mm long, apex rounded, the
lower ones appressed-hairy outside, the upper
ones glabrous or hairy in lower part and/or on
margin; sepals oblong, 3.5-5 cm long, 1-1.5 cm
wide, unitcd for ca. 0.5 cm trom the base, apex
acute ro acuminate, ± silverish appressed-short-
hairy outside, glabrous inside; pelais as long as
sepals and adnate to them at base for ca. 5 mm,
ca. 1 cm widc; outer corona thin, laciniate, 15-
17 mm long, glabrous; inner corona thick, 2-4
mm high, shortly lobcd, glabrous: stamens ca. 30,
2 cm long, glabrous; Filaments unitcd lor 5-7 mm
Irom the hase, anthers 5-7 mm long; pistil 2.5-3.5
cm long, glabrous; ovary 3-5 mm long, subglob-
ose; style 2-2.5 cm long; stigma capitale, shallovvly
lobed or not, ca. 7 mm in diam. Fruits Iles h y, sub-
globose, 1.5-2 cm in diam., glabrous, apiculate.
Seed obovoid, laterally compressed, 4 -5 X 3-3.5 X
1.5-2 mm, testa crustaceous, foveolate.
Habitat and distribution.—R ain fbrest, ait.
ca. 500-1600 m, in Western Central Africa.
SPECIMENS EXAMINED.—CAMEROUN: Leeuwenberg
9544, 4 km WNW Nkongsamba, Manengouba Mts.,
fl. Api. (BR, WAG type); MiUtlancl 1578 , Bamenda,
fl. |une (K); Marnbo & l'humus 14 t Kumba-Manife
Rd., 10 km W of Wone, 11. A P r. (K, MO); Up> FHI
303 î, Bamenda, fl. May (K).—CONGO RÉruBIIC:
Si ru 3189, Makéld, fr. Dec. (BR). —Demoi RaTIC
Republic: or the Congo: Donis 216/, Luki, fl. Dec.
(BR).— Gabon: BreteUr & Ltmmens 8042, 60 km
Mouila-Ycno Rd.. fl. buds Sep. (BR, MO, WAG)://.
de Wilde et al. 4 10 , 25 km Mbigou-Mimongo Rd, fl.
Feb. (MO, WAG); N Hallê 3225, Bélinga, fl. Nov.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 ■ 21 (2)
317
Breteler F.J.
(P, WAG); Le Testu 6352 , Dibaça, fl. Oct. (BM, BR,
P, WAG); Louis et al. 942. Mimongo-Koulamoutou
Rd., fl. Nov. (WAG); Wieringa et al. 3074, 8 km
Etéké-Massima Rd., fl., fr. Nov. (WAG).— Nigeria:
Van Meer 1792, Boshi Ext. F.R., fr. May (MO,
WAG).
Acknowledgements
I kindly acknowledge the coopération with Doyle
McKey of Montpellier, France, who introduced the
subject to me. I am grateful to Hans DE VRIES for the
nice drawings, Jan WlERINGA for the photograph of
Barteria soliaa and P. Lowry for helpful comments on
the manuscript.
REFERENCES
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of tribe Paropsieae, in particular the genus
Ancistrothyrsus , and a key to the généra of Passi-
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Hook. f. (Flacourtiaceae or Passifloraceae). Blumea
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SLEUMER H. & Bamps P. 1976.—Flacourtiaceae IL
Flore Afrique Centrale : 23-27. Jard. Bot. Nat. Belg.
Manuscript received 17 September 1999;
revised version accepted 18 October 1999.
318
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Une nouvelle espèce de Camellia (Theaceae)
du Viêt-Nam
J.C. ROSMANN
Centre de Recherche et d’Acclimation du Camellia en Aquitaine,
16 Allée de Matignon,
64340 Boucau, France.
MOTS CLÉS
Camellia vidalii,
Theaceae,
Viêt-Nam.
RÉSUMÉ
Description d’une nouvelle espèce de Camellia (C. vidalii Rosmann) décou¬
verte au Sud du Viêt-Nam. Proche de C. krempfii (Gagnep.) Sealy et de C.
longissima Chang & Liang elle est, dans l’attente d’analyses plus poussées,
rattachée provisoirement à la section Archecamellia.
KEYWORDS
Camellia vidalii,
Theaceae,
Viêt-Nam.
ABSTRACT
A new species of Camellia (Theaceae) from Viêt-Nam.
Description of a new species of Camellia (C. vidalii Rosmann) discovered in
Southern of Viêt-Nam. Close to C. krempfii (Gagnep.) Sealy and C. longis¬
sima Chang & Liang, awaiting further analysis, it is provisionally included in
section Archecamellia,
La Société Nationale d’Horticulture de France a
subventionné, en décembre 1998, une expédi¬
tion de recherches botaaiques, particulièrement
de Camellia, dans les régions montagneuses du S
du Viêt-Nam. Par suite de conditions météorolo¬
giques très défavorables, les participants se sont
repliés vers l’intérieur de la péninsule, à plus
basse altitude (env. 800 m). dans la région de
Bao Loc, Prov. de Lam Dông, d'où plusieurs
espèces de Camellia ont déjà été décrites.
Au cours de quatre missions d’exploration anté¬
rieures en 1994, 1995 et 1997 au N du Viêt-
Nam, deux espèces nouvelles de Camellia ont été
reconnues et décrites : C. cucpbuongensis Ninh &
Rosmann (1996) et C. hulungensis Rosmann &
Ninh (1997). L’espèce nouvelle établie ici a été
découverte au milieu de fourrés denses à Eurya
sp., Zingiberaceae, Musaceae, Rosaceae, etc.,
dans une zone au parcours accidenté ; au total
sept individus ont été répertoriés.
Camellia vidalii Rosmann, sp. nov.
Species C. krempfii (Gagnep.) Sealy affinis, a ijua
foliis majoribus, base rotundata vel euneata, pedunculis
tongiorihus, filamentis g/abris differt. A C. longissima
Chang &C Liang foliis majoribus, bracteolis persistenti-
bus, jîoribus flavescentibus , ovariis 5-loculatis differt.
ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (2) : 319-322
319
Rosmann J.C.
TYPUS. — Rosmann, Caurier & Luc 981 , Viêt-Nam,
province de Lam Dong, versants des monts de Bao
Loc, entre Bien Hoa et Dalat, 875 m, fl., 8 déc. 1998
(holo-, P).
Arbuste de 3-4,5 ni de hauteur, touffu, à tronc
brun cendré., glabre, d'env. 5 cm de diamètre ;
rameaux robustes d’env. 6 mm de diamètre ;
jeunes rameaux et feuilles pubcscents, soyeux, tôt
glabres. Feuilles coriaces, elliptiques à oblongues-
elliptiques, terminées par un acumen de 1 cm et
arrondies ou en coin à la base ; limbe de 35-40 X
6-8 cm, glabre ; nervures 18-20 paires à 30° de la
principale, en creux en dessus, saillantes en des¬
sous ; marge ourlée, convexe sur 0,2 mm, à dents
peu marquées, espacées de 0,4-0,5 cm et plus ;
pétiole robuste, courbe, long de 1,5 cm et de 6
mm de diamètre, canaliculc. Fleurs de 5,5 cm de
diamètre, jaune de chrome, terminales et axil¬
laires jusqu’à la 3 e leuille du rameau, glabres ;
pédoncule long de 3.5-4,5 cm et de 2 mm de
diamètre à la base et 8 mm au sommet ; brac-
téoles 1 ou 2, alternes, persistantes, de 3 X 2 mm
; sépales 5, orbiculaircs, glabres ; pétales 9-10,
ovales-orbiculaires, de 2 X 1,7 cm, soudés légère¬
ment entre eux à la base, les 2-3 externes
écailleux, déchirés sur le bord ; étamines très
nombreuses formant un dôme de 3,5-4 cm de
diamètre au centre de la fleur, les externes briève¬
ment soudées à la base et aux pétales, les internes
libres dès la base, à filets longs de 1,5-1,8 cm,
glabres ; ovaire à 5 loges, de 0,5 an de diamètre et
0,7 cm de hauteur, marqué par 13-15 côtes hir¬
sutes, longitudinales ; styles (4-)5 libres dès la
base, pubcscents. Fruit immature (à 2 mois de la
déhiscence) subglobuleux à obeonique tronqué,
pubescent, de 1,5 cm de hauteur et 2,7 cm de dia¬
mètre, à sommet portant les styles persistants à
l’extrémité des branches d’une étoile enfoncée de
1,5 mm dans le péricarpe : fruit mûr à déhiscence
apicale, à columelle courte et épaisse. Graines 1-2
dans chaque loge sur un rang, à hile apical. Fleurs
de décembre à mars ; fruits en mars.
Paratypes. — Rosmann, Caurier & Luc 982, 983,
985, 986, Viêt-Nam, même localité que le type (P).
Ce nouveau taxon est proche de deux autres
espèces de Camellia :
— C. krempfù (Gagnep.) Sealy (également du S
du Viêt-Nam) dont tl diffère par les feuilles plus
grandes (limbe de 35-40 cm au lieu de 25-32
cm), à base arrondie ou en coin (au lieu de cor¬
dée), par les pédoncules floraux plus longs (3,5-
4,5 cm au lieu de 1 cm) et par le filet des
étamines glabre (au lieu de velouté dans la moitié
inférieure)
— C. longissima Chang N Liang (de Chine)
dont il diffère par les feuilles plus longues (35-
40 cm au lieu de 16,5 cm), les bractëoles persis¬
tantes, les fleurs jaunes et les ovaires à 5 loges (au
lieu de 3).
Chez Camellia vidalii un certain nombre de
caractères retiennent l’attention :
— un très long pédoncule pouvant atteindre 4,5
cm de longueur ;
— la présence tie 1-2 bractéoles alternes persis¬
tantes ;
— les feuilles de grande taille, caractère inhabi¬
tuel dans le genre sauf chez C, piquetiana (Pierre)
Sealy (30-50 X 7-13 cm) et C. krempfii (28,5-32
x 6-7 cm).
— les étamines internes libres dès la base ;
— l’ovaire à 5 loges renfermant chacune 1-2
graines ;
— les 5 styles pubescents, persistants et libres dès
la base.
Par ces caractères il semble possible de situer C.
vidalii provisoirement, en attendant des exa¬
mens plus approfondis, dans une des sections
établies par SEALY (1958), la section
Archecâmellia qui regroupe des espèces à carac¬
tères archaïques, ce qui est le cas de C. vidalii.
Deux autres espèces ont été récemment décrites
du Viêt-Nam : l’une, caractérisée par des fleurs
jaunes à ovaire glabre, 3-loculaire et à 3 styles
libres glabres (C. hulungensis Rosmann & Ninii),
l’autre, C. cuplmongensis Ninh & Rosmann, éga¬
lement à fleuts jaunes mais à ovaire 5-loculaire et
à 5 styles libres pubescents.
Remerciements
L’auteur adresse ses vifs remerciements à J.E. VlDAL
pour la révision de la diagnose latine et à la rédaction
d’Adansonia pour la mise en conformité du texte.
320
ADANSONIA, sér. 3 * 1999 • 21 (2)
Camellia vidalii Rosmann
les ItoHAJ/V
Fig. 1. — Camellia vidalii Rosmann : A, feuille, face supérieure ; B, bouton floral ; C, corolle et étamines ; D, calice et pistil ; E, fruit,
de profil et vue distale ; F, G, capsules déhiscentes. (Rosmann étal. 981).
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Rosmann J.C.
RÉFÉRENCES
CHANG H. T. 1981. — A taxonomy of the genus
Camellia. Journ. Sun Yat Sen Univers. (Science).
Gagnepain F. 1943. — Ternstroemiacées : 277-322,
in HUMBERT, Supplément à la Flore Générale de
l’Indochine 1 (3), Paris.
PlTARD C.J. 1910. — Ternstroemiacées : 330-352, in
LECOMTE, Flore Générale de l’Indochine 1 (4), Paris.
Rosmann J.C. & Tran N. 1997. — Camellia hulun-
gensis Rosmann & Ninh, sp. nova. Jardins de
France 10:4.
SEALY J.R. 1958. — A révision of the genus Camellia.
The Royal Horticultural Society, London.
Tran N. & Rosmann J.C. 1998. — Camellia cuc-
phuongensis Ninh & Rosmann sp. nova from Viêt
Nam. Intern. Camellia Journ. : 71.
Manuscrit reçu le 23 février 1999 ;
version révisée acceptée le 30 septembre 1999.
322
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
A new combination in Duhaldea
(Compositae-lnuleae)
Rubina DAWAR & M. QAISER
Department of Botany,
University of Karachi, Karachi-75270, Pakistan.
rubinadawar® hotmail.com
KEYWORDS
Duhaldea,
Inuleae,
Compositae.
ABSTRACT
A new combination in Duhaldea DC. (Compositae-lnuleae) i.e. Duhaldea
latifolia (DC.) R. Dawar & M. Qaiser is proposée! here.
MOTS CLÉS
Duhaldea,
Inuleae,
Compositae.
RÉSUMÉ
Une nouvelle combinaison est établie dans le genre Duhaldea : D. latifolia
(DC.) R. Dawar & M. Qaiser.
The genus Duhaldea DC., of Compositae is an
old, and until recently, long forgotten name for a
genus usually included in Inula L. De CANDOLLE
(1836) diflerendated it from Inula by its discoid
capitula with ail florets tubular, the outer ones
female, and ecaudate anthers. However, subsé¬
quent workers such as CLARKE (1876) and
HOOKER (1881) treated Duhaldea as congeneric
with Inula. Recently ANDERBERG (1991) resur-
rectcd the genus Duhaldea DC., and transferred
to it 13 species of Inula, and diagnosed by emar-
ginate or truncate anther appendages, polar
endothecial tissues and a réceptacle with scale
like ridges.
During the révision ol the genus Inula L., for
Flora of Pakistan, the authors had an opportuni-
ty to examine the type of a rare taxon, Inula lati¬
folia DC., which was described by De
Candolle (1836) front the collections ofJ.F.
RüYLE from India Orientalis (Kashmir). Due to
its rare occurrence this species lias been rarely
studied. ANDERBERG (1991) retaincd it under the
genus Inula , as he had not studied any material
of this taxon. His concept was mainly based on
the original description furnished by De
CANDOLLE (1836). A careful examination of the
type specimen (in India Orientalis Royle 113.2,
LIV!, Fig. 1A-E), along with light and scanning
électron microscopie studies of anthers, endo¬
thecial tissues and réceptacle surface (Fig. 2A-C),
leaves no room for doubt that it belongs to die
genus Duhaldea DC. Therefore, to accomodate
this taxon the following new combination is pro-
posed here.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 - 21 (2) : 323-326
323
Dawar R. & Qaiser M.
325
Duhaldea (Compositae)
Duhaldea latifolia (DC.) R. Dawar & M.
Qaiser, comb. nov.
Inula latifolia DC., Prodr. 5: 468 (1836).—Type:
Royle 113.2, in India Orientalis (holo-, G-DC-
microfiche No. 468.27! ; iso-, LIV!).
It is a rare but distinct species. It seems to be
either overlooked or under collected, known
from type locality only. It differs from its allied
species by its herbaceous habit and few terminal
capitula whereas, ail the species found in
Pakistan and Kashmir (viz. D. cappa (Ham. ex
D. Don) A. Anderb., D. eupatorioides (Wall, ex
DC.) A. Anderb., and D. cuspidata (Wall, ex
DC.) A. Anderb.) are shrubby and capitula
arranged in dense corymbs.
Acknowledgements
We are gratefiil to the Director-Curator of the her-
barium (LIV) for sending the material on loan and for
help in arranging for scanning électron microscopy of
the receptacular surface.
REFERENCES
ANDERBERG A.A. 1991.—Taxonomy and phylogeny
of the tribe Inuleae (Asteraceae). Plant Systematics
& Evolution 176: 75-123.
CaNDOLLE A.P, De 1836.— Prodromus Systematis
Naturalis Regni Vegetabilis 5: 468. Paris (Reprinted
in 1966 by J. CRAMER, Germany).
CLARKE C.B. 1876.— Compositae Indicae. 124.
Thacker, Spink 8f Co., Calcutta .
HOOKER J.D. 1881. — The Flora of British India 3:
295. L. Reeve & Co. Ltd. Kent, England.
Manuscript received 25 August 1997;
revised version accepted 23 September 1999.
326
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Remerciements/Acknowledgements
La Rédaction remercie vivement tous les rapporteurs, dont la liste est donnée ci-dessous, qui ont
accepté de donner leur temps pour l'évaluation des manuscrits publiés dans Adansonia au cours des
années 1997, 1998 et 1999.
The editors gratefully acknoivledge the following referees who provided their time in reviewing papers
published in Adansonia during the years 1997, 1998 and 1999.
Anderberg A.
Stockholm
Suède
Le Thomas A.
Paris
France
Avmonin G.G.
Paris
France
Lescot M.
Paris
France
Baas P.
Leiden
Pays-Bas
Lewis G.P.
Richmond
Royaume-U ni
Badré F.
Paris
France
Lieue S.
Ulm
Allemagne
Barabé D.
Montréal
Canada
Lobreau-Callen D.
Paris
France
Beun M.
Paris
France
Lourteig A.
Paris
France
Berg C.C
Store Milde
Norvège
Lowry P.P.
St. Louis
USA
Blanc P.
Paris
France
Luer C.A.
Sarasota
USA
BognerJ.
München
Allemagne
Lugardon B.
Toulouse
France
Bosser J.
Paris
France
LuchadhaE.N.
Richmond
Royaume-Uni
Breteeer F.J.
Wageningen
Pays-Bas
Malécot V.
Paris
France
Civeyrkl L.
Toulouse
France
MCPHERSON G.
St. Louis
USA
Couderc H.
Paris
France
Monro A.
Londres
Royaume-Uni
CroatT.B.
St. Louis
USA
Morat Ph.
Paris
France
De Granville J.-J.
Cayenne
Guyane-
PlGNAE M.
Paris
France
Deroin Th.
Paris
France
Plun KETT G.M,
Richmond
Royaume-Uni
Dorr LJ.
Washington
USA
PONCY O.
Paris
France
DoyleJ.A,
Davis
USA
Radcuffe-Smith A.
Richmond
Royaume-Uni
Drf.ssi.er R.L.
Gainesville
USA
Raynal-Roques A.
Paris
France
Du Puv D.J
Richmond
Royaume-Uni
ReitsmaJ.M.
Culemborg
Pays-Bas
Edelin C.
Montpellier
France
Robbrecht F..
Meise
Belgique
Endress P. K.
Zürich
Suisse
Rutishauser R.
Zürich
Suisse
Érard C.
Brunoy
France
Sastre C.
Paris
France
Esser H.J.
Hamburg
Allemagne
SchatzG.E.
St. Louis
USA
Fischer E.
Koblenz
AJlemagne
SCHLACHETKO D.L.
Gdansk
Pologne
Florence J,
Paris
France
SCHMID M.
Paris
France
FloretJ.-J.
Paris
France
SCHIURE B.
Richmond
Royaume-Uni
Frodin D.
Richmond
Royaume-U ni
Shang C.B.
Nanjing
Chine
Goldblatt P.
St. Louis
USA
Stevens W. D.
St. Louis
USA
Green P.
Richmond
Royaume-Uni
SgArez-Cervera
Barcelone
Espagne
Guillaumet J.-L
Paris
France
Tirel Ch.
Paris
France
Hoffmann P.
Richmond
Royaume-Uni
Valkenburg J.LGH. Van
Wageningen
Pays-Bas
Hopkins H.C.F.
Lancaster
Royaume-Uni
Veillon J.-M.
Nouméa
Nouvelle-Calédonie
Jaffré T.
Nouméa
Nouvelle-Calédonie
Verdcourt b.
Richmond
Rovaume-Uni
Jarvis C.
Londres
Royaume-Uni
Veyret Y.
Paris
France
Jeune B.
Paris
France
Vidal J.E.
Paris
France
Jolinon J.-C.
Paris
France
Wagner W.L.
Washington
USA
Labat J.-N.
Paris
France
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2) 327
Instructions aux auteurs
Adansonia est une revue internationale de biolo¬
gie végétale, consacrée à l’inventaire, l’analyse et
l’interprétation de la biodiversité des Phanéro¬
games. Elle publie des résultats originaux de
recherches en botanique, particulièrement en systé¬
matique et domaines associés : morphologie, anato¬
mie, biologie, écologie, phylogénie, biogéographie...
Les manuscrits, dont le nombre de pages n'est pas
limité a priori, devront suivre rigoureusement les
instructions aux auteurs et seront adressés à la
rédaction :
Adansonia
Laboratoire de Phanérogamie
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16 rue Buffon
F-75005 Paris
Tel. : (33) 01 40 79 33 53
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e-mail : jeremie@mnhn.fr
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sera retourné pour mise au point. Chaque manus¬
crit sera évalué par au moins deux rapporteurs.
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tions) doit être présenté en trois exemplaires au for¬
mat A4, avec un double interligne et des marges
d’au moins 3 cm ; chaque page sera numérotée, l.es
illustrations originales seront jointes au manuscrit
définitif, ainsi qu’une disquette 3.5’ de format
Apple Macintoch ou compatible IBM, qui devra
contenir également les tableaux (traitement de texte
Word de préférence), l.es auteurs devront respecter
les règles du Code International de Nomenclature
Botanique.
Format et structure
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doivent être srrucrurés comme suit :
- titre, si possible bref ; un titre courant doit être
proposé ;
- nom(s) et prénom(s) de(s) auteur(s) suivis de
leur(s) adresse(s) professionnelle(s) et, si possible,
de l’adresse électronique ;
- résumés écrits en français et en anglais, suivis des
mots clés et « kev words » ;
- dans le texte courant, n’utiliser les italiques que
pour les taxons de rangs génériques et infra-
génériques ;
- dans le texte courant, les références aux auteurs
seront en majuscules, ex. : DUPONT (2001),
Duponi (2001, 2002), (DUPONT 2001 ; Durand
& Dupont 2002), Dupont (2001 : 12), Durand
& Dupont (2002, fig. 2) -,
- dans le texte courant, les références aux illustra¬
tions et aux rableaux de l’article seront présentées
ainsi : (Fig. 1), (Fig. 2A.D), (Figs. 2, 5), (Figs. 3A,
6B), (Figs. 3-6) ; (Tableau I) ;
- les remerciements seront placés à la fin du texte,
avant les références bibliographiques ;
- les références bibliographiques doivent suivre les
exemples donnés ci-dessous ;
- indiquer dans la marge l’emplacement des illustra¬
tions ;
- fournir les légendes des figures sur une feuille
séparée.
Abréviations
Les périodiques doivent être abrégés selon B-P-H
( Botanico-Periodicum-Huntianum , 1968) et B-P-H/S
( Botanico-Periodicum-Huntianum! Supplernentum ,
1991).
Les titres des ouvrages doivent être abrégés selon
Taxonomie Literature , ed. 2 (Sl'APWU & COWAN
1976-1988), mais avec les lettres initiales en capi¬
tales.
Les noms d'auteurs de taxons doivent être abrégés
selon Authors of Plant Nantes- (BRUMMITT &
PowKL.l 1992).
Les noms des Herbiers doivent être abrégés selon
Index Herbariorium , ed. 8 (Holmgren,
Holmgren & Barnett 1990).
Illustrations
Les illustrations doivent être réalisées à l’encre de
ADANSONIA, sér. 3 ■ 1999 • 21 (2)
329
Instructions aux auteurs
Chine ou être fournies en impression laser. Les
photographies, bien contrastées. Seront sur fond
noir ou blanc. Elles pourront être regroupées et,
dans ce cas, identifiées par une lettre en capitales
(A, B, C, ...). Les planches photographiques, pla¬
cées dans le corps de l'article, doivent être traitées et
numérotées comme des figures. Les illustrations
pourront être assemblées sur une colonne (70 mm)
ou sur toute la largeur de la justification (144 mm).
Si possible, les légendes et lettrages ne devraient pas
figurer sur les originaux. Ils seront disposés sur un
calque joint à chaque figure, la rédaction se char¬
geant de les placer. Chaque figure doit comporter
une échelle métrique. Les tableaux et graphiques
doivent pouvoir être imprimés sur une page et res¬
ter lisibles après réduction éventuelle. Des photo¬
graphies en couleur pourront être publiées moyen¬
nant une participation financière des auteurs.
Références bibliographiques
CRONQUIST A. 1981. — An Iniegnued System of
Classification of Flawering Plants. Columbia
University Press, New York.
Instructions to authors
Adansonia is an international journal of plant
biology, devoted to the invenrory, analysis and
interprétation ol Phanerogam biodiversity, It
publishes original resulrs of botanical research, par-
ticularly in systematics and related fields: morpho-
logy, anatomy, biology, ecology, phylogeny, bio-
geography, etc.
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pages, must conform strictly to the instructions to
authors, and should be sent to the Editor:
Adansonia
Laboratoire de Phanérogamic
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F-75005 Paris
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Fax : (33) 01 40 79 33 42
e-mail : jeremie@mnhn.fr
http://www.mnhn. fr/publication/
GEESINK R. 1981. — Tephrosieae : 245-260, in
PoLHtlL R.M. &c Raven P.H. (eds.), Advances in
Legume Systematics 1. Royal Botanic Gardens,
Kew.
Leroy J.-h. 1978. — Composition, origin and affi-
nities of the Madagascar vascular flora. Ann.
Missouri Bot. Gard. 65 : 535-589.
Epreuves et tirés à part
Les épreuves seront adressées à l’auteur ou au pre¬
mier auteur (sauf indication contraire) et devront
être retournées corrigées sous huitaine. Pout chaque
article, 25 tirés à part seront fournis gratuitement
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should be sent with the revised manuscript, as well
as a 3.5” Apple Macintoch or lBM-compatible
(Word prcfercntly) format, whlch will also contain
any tables. Papers should folluw the International
Code of Botanical Nomenclature.
Format and structure
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French or Fnglish. They should be organized as
follows:
- a brief ci de;
- a suggested rutining head;
- names(s) and given name(s) of author(s), followed
by their full professional adress(es) and, if possible,
e-mail;
- abstracts (in English and French), with key words
and “mots clés”;
330
ADANSONIA. sér. 3 • 1999 • 21 (2)
Instructions to authors
- text with italicized words only for taxa of generic
and sub-gencric ranks;
- references to authors in main text should be pre-
sented as foLlows: SMITH (2001), SMITH (2001,
2002), (Smith 2001; Davis & Smith 2002),
Smith (2001: 12), Davis & Smith (2002, fig. 2);
- references to illustrations and tables should be
indicated as follows: (Fig. 1), (Fig. 2A,D), (Figs. 2,
5), (Figs. 3A, 6B), (Figs. 3-6); (Table 1);
- keep acknowledgements short and place them at
the end of the text, before references;
- indicate in the margin the suggested placement of
illustrations;
- give captions to illustrations on a separate sheet.
Abbreviations
Periodicals must be abbreviated according to
B-P-H ( Botanico-Periodicum-Huntianum , 1968)
and B-P-H/S (Botanico-Periodicum-Huntianum!
Supplementum, 1991).
Abbreviations of book titles must follow those in
Stafleu & Cci WA N (1976-1988); Taxonomie
Literature, ed. 2, but with the first letters in capitals.
Authors’ names must be abbreviated according to
Authors of Plant Names (BRUMMITT & POWELL
1992).
Abbreviations of herbaria must follow Index
Herbariorium , ed. 8 (HüLMGREN, HOLMGREN &
BARNETT 1990).
Illustrations
Line drawings must be in Indian ink or high qua-
lity laser printouts. Photographs must be high
contrast and be placed on white or black back-
grounds. These can be grouped înto Figures and
identified by letters A, B, C ... Plates will be consi-
dered as Figures and numbered as such. Arrange
Figures to fit one (70 mm) or two (144 mm)
columns. Letters, numbers, etc., for each figure, are
to be indicated on an accompanying overlay, not
on the original figure. A scale bar is needed for each
figure. No diagram or table is to exceed one page.
References
Cronquist A. 1981.— An Integrated System of
Classification of Flowcring Plants. Columbia
University Press, New York.
GeESINK R. 1981.—Tephrosieae: 245-260, in POL-
HlLL R.M. & Raven P.H. (eds.), Advances in
Légume Systematics 1. Royal Botanic Gardens, Kew,
LEROY J.-F. 1978.—Composition, origin and afft-
nities of the Madagascar vascular flora. Ann.
Missouri Bot. Gard. 65: 535-589.
Proofi and offprints
Proofs will be sent to the author (or the first
author) for correction and must be returned within
eight days by prioriry air mail. Authors will receive
twenty-five ofFprints Iree of charge; further offprints
can be ordered on a form supplied with the proofs.
The submission of a manuscript to Adansonia
implies that the paper is not being offered for
publication elsewhere. Copyright of a published
paper, including illustrations, becomcs the property
of the journal. Rcquests to reproduce material front
Adansonia should be addressed to the editor.
ADANSONIA, sér. 3 • 1999 • 21 (2)
331
Conception graphique
Isabel Gautray
Mise en page
Noémie de la Selle
Packaging Éditorial
Achevé d’imprimer
sur les presses de l’Imprimerie F. Paillart
80100 Abbeville
Décembre 1999
N° d’impression : 10973
Printed on acid-free paper
Imprimé sur papier non acide
Date de distribution : 24 décembre 1999
Ce fascicule a été réalisé avec l’aide de la Délégation Générale à la Langue Française
171 •
175 •
adansonia
http://www.mnhn.fr/publication/
Morat Ph.
Jean-François Leroy (1915-1999)
Jérémie J. U Lescot M.
Les publications scientifiques de Jean-François Leroy
1999 • 21 (2
Lowry II P.P., Schatz G.E., Leroyt J.-F. & Wolf A.-E.
18î * Endémie families of Madagascar. III.
A syrioptic révision of Schizolaena (Sarcolaenaceae)
Tirel Ch. Si Veillon J.-M.
213 • y ro j s nouve || es espèces de Pittosporum (Pittosporaceae) de Nouvelle-Calédonie
221
225
231 •
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A new combination in Duhaldea (Compositae-lnuleae)
ISSN 1280-8571
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